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A^

ARCHIVIO

ZOOLOGICO

PUBRMCATO SOTTO GLI AUSPICII DELLA

UHlOflE ZOOLOGICA ITALIflfifl

PER CURA

DEL COMITATO DI REDAZIONE

^'

VOLUME 2.

per V Italia

R. MARQHIERI

Libreria Nuova

GALLERIA UMBERTO I
NAPOLI

l)er V Estero

W. JUNK

Verlagsbuchhandlung

KURFÙRSTENDAMM 201,
BERLIN W. 15.

NAPOLI

R. TIPOGRAFIA FRANCKSCO GIANNINI & FIGLI
Cisterna dell'Olio

1906

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A

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H' ^ K>

INDICE DEL VOLUME 2.

Fascicolo 1.

(pubblicato il 1. Der-eiiibie 1904)

Issel R. — Sui Eotiferi endoparassiti degli Encliitreidi. - Tavola 1. Pag. 1
Enriques P- — Della circolazione sanguigna nei Tunicati. . . » 11
Mazzarelli G. — Contributo alla conoscenza delle larve libere de-
gli Opistobranchi. - Tavole 2-4 » li)

Barbieri C. — Eicerche sullo sviluppo del midollo spinale negli

Anfibi. - Tavole 5-6 e nove figure nel testo .....•> 79

Emery C — Le affinità del genere Leptanilla e i limiti delle Do-

rylinae. - Xove figure nel testo. . . . . . . . » 107

Monticelli Fr. Sav. — Il genere Lintonla Moxtic. - Tavola 7. . 117

Fascicolo 2.

(pubblicato il 10 Giuguo 1905)

Issel R. — Intorno agii escreti dei linfociti (Osservazioni sui lin-
fociti di Allolobojiìiora nematogena Rosa). - Tav. 8. . . . pag. 125

Armenante Z. — Osservazioni sul Profodrìlus Itijpoleucus Arjt. -

Tav. 9 » 137

Porta A. —Gli Echinorinchi dei Pesci. -Tavole 10-12. . . . » 149

Gogglo E. — Intorno al genere Clavella Oke:;; {Rafschekia Toghe).—
(Dasci'izione di due spacie nuove ei una inedita). - Tav. 13 e
quattro figure nel testo. ......... 215

Pìerantoni U. — Oligoclieti del fiume Sarno. - Tavole 14-15. . » 227

Fascicolo 3. ■■ ,

(piibblicato il 30 Settembre 1905)

Senna A- — Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei. - Ta-
vole 16-19. ... pag. 249

Coggi A. — Su lo sviluppo e la morfologia delle ampolle di Lo-

renzini e loro nervi. - Tav. 20-22 e quattro figure nel testo. . » 309

J1307

Tagliarli G. — Le fibre del Mauthuer nel midollo spinale dei Ver-
tebrati inferiori (ananini). - Tav. 2o Pag. 385

Ghigi A. — Eicerclie sulla dentatura dei Teleostei. - Tav. 2J: e cin-
que figure nel testo » 439

Fascicolo -i.

(pubblicato il 10 Febbraio li. 06)

Sterzi A. I. — I gi'uppi midollari periferici degli Uccelli. -Tav. 25-

26 e quattordici figure nel testo pag- 4 65

4'^

Sui Rotiferi endoparassiti degli Enchitreidi

per

Raffaele Issel

Con la tavola 1.

Con una breve descrizione, accompagnata da due figure, Cla-
PARÈDE illustrava nel 1869 un nuovo rotifero , il Balatro caìvìis
che egli aveva trovato nei dintorni di Ginevra, strisciante sul corpo
dei Tr'ìcliodrilus e d'altri piccoli oligocheti acquatici ^). Non manca
(|ualche altro reperto intorno ai rotiferi parassiti degli oligocheti:
(tosse e BousFiELD studiano quelli che vivono nella cavità generale
o nell'intestino di Nms^ aggiungendo due specie (Albcrtia intrusor
Ctosse e Albertia nai(ìis Bousfieldj alla prima Albertin [A. rermicnhis;
descritta nel 1841 da Dujardin; e Vejdovsky (1883) si occupa di
un'altra specie interessante, la Drilophaga hìicephalns ectoparassita
di Lìimhriciilns variegatns.

In quanto al Balatro la notizia di Claparède rimane isolata,
come appare a chi consulti 1' opera classica di Hudson e Gosse
1 1886-89), nonché l'ultimo elenco critico di Rousselet (1902), ove si
enumerano tutte le specie descritte dopo la pubblicazione della me-
desima. Nella scorsa estate stavo esaminando , a scopo istologico,
alcuni Enchitreidi provenienti da Torriglia (Liguria), quando mi ac-
corsi che neir intestino di una Fridericia^ indeterminabile perchè
ancora immatura, si muoveva un rotifero parassita. I caratteri più
evidenti, e soprattutto la presenza del peculiare lobo semilunare ven-
trale m\ permisero di identificarlo sulnto col Balatro calvii.s Clap.
Non potei, per mancanza di materiale, studiare in dettaglio questa
forma, ma l'avere esaminato accuratamente l'apparato masticatone
mi fu molto utile, perchè più tardi , avendo avuto la fortuna di
scoprire, nei dintorni di Modena, un altro rotifero endoparassita,
ho potuto riferirlo senza esitazione allo stesso genere Balatro.

1) Claparède descrisse del suo Balatro calrux, olti-e alla conformazione esterna
un appai'ato masticatore con piccola incudine e mallei uncinati, l'ovario e il tulio
(li,<;erente: non riuscì a scorc^ere uè j^l-'Uidoie annesse, uè apparato esci'etore.

Archivio zooloj^ico, Voi. II, Fase. 1. 1

2 Rafliiclc l>scl

Della morfologia e della biologia di questo nuovo Balatro che
io chiamerò B. anguiformis dalla forma speciale della estremità an-
teriore, voglio brevemente discorrere.

Le mie indagini non sono state condotte a termine, perchè il
materiale mi è mancato proprio nel momento in cui, lasciate le os-
servazioni sul vivo, mi rivolgevo allo studio dei preparati in tato.

Siccome tutte le ricerche di materiale compiute dopo di allora,
hanno sortito esito negativo . mi decido a far noto (luanto ho os-
servato.

Morfologìa

Il corpo del Balatro ai/(/HÌforntis (Fig. ii è cilindrico, allungato,
vermiforme , la segmentazione molto indistinta ; la cuticola si di-
stingue facilmente . anche a medio ingrandimento . dall' ipoderma
sottostante.

La statura di cinque individui ancora immaturi varia da 140 a
250 jx, quella di due individui contenenti uova ben sviluppate fu
trovata rispettivamente di 360 e 380 [Ji, la larghezza massima degl'in-
dividui più grandi è di circa 60 \i..

Anteriormente si osserva sull'animale disteso, un rigonfiamento
laterale ove si contengono le glandole gastriche e che conferisce al
terzo anteriore del corpo una forma subtriangolare , tale da giu-
stificare il nome specifico prescelto. La estremità cefalica non porta
alcun ciglio vibratile, né organi adesivi di sorta.

Oltre alla dilatazione suaccennata, il corpo si assottiglia leg-
gei-mente e gradatamente sino all'estremo posteriore; questo si pro-
lunga in un piede subconico, munito di un paio di brevi ed ottusi
speroni.

Non sono riuscito a scoprire alcun organo di senso.

Esiste una glandola del piede che sbocca all'estremità di que-
st'ultimo per un breve condotto, ed è bifida nella sua parte pros-
simale.

Venendo all'apparato digerente, troviamo anzitutto un esofago,
il ([uale conduce dalla larga apertura boccale ad un ventriglio di
grandi dimensioni, foggiato a sacco.

Nel ventriglio si osserva un apparato masticatore (Fig. 5) co-
strutto sul tipo forcipato; consta di un' incudine i cui rami, forte-
mente arcuati, portano alla base due pezzi rettangolari e riprodu-
cono nel loro complesso la immagine di una mezzaluna, e di un

Sili Tìotifcri eiKlopniMssiti (lé<;]i Eiicliìtrciili il

i'uk-ro sottile, dilatato allVstiviuo posteriore; i malici sono coiuposti
ciascuno (li due pezzi uncinati . le estremità inferiori dei quali si
toccano. Vi sono poi due jiarti acce.ssorie di cui non saprei spiegare
la funzione, parlo cioè di un paio di bastoncini, uniti alla parte-
])iù sporgente dei malici mediante tilamenti che divercdno ;i ven-
taglio, e di un [piccolo pezzo impari che si trova ti'a le estremità
flei malici: .(piando rap[)ai-ato masticatore viene sos[)into innanzi.
questo pezzo cambia di posizione passando da (piella indicata nella
Fig. 5 con mp. a quella segnata con )np'. L'apparato masticatore può
venire estrotlesso con veemenza sino a sporgere dalla bocca : il
moto di ])roiezione è sempre sincrono con un altro movimento.
pel (piale i malici vengono divaricati e i rami dell" incudine spa-
lancati.

Sulla faccia ventrale del ventriglio, e più precisamente^ a li-
vello della base dei malici, sboccano due glandolo salivari svilup-
j)atissime . molto trasparenti, foggiate a bottiglia con lungo collo
ed ingrossamento o-loboso all'estremo anteriore. Due vistose o]an-
dole gastriche ovoidi sono collocate nel rigonfiamento del corpo
dianzi descritto . e versano i loro prodotti . per un breve e largo
canale, nella parte dorsale dell'intestino anteriore.

Come nel Balatru ra/nis. anche (pii Tintestino (Fig. 8i non (^
diviso in regioni distinte, soltanto la regione che corrisponde allo
stomaco degli illoricati liberi è lievemente dilatata, indi il tuì)o
digerente si restringe gradatamente fino alla estremità postei'iorc
ove si osserva una cloaca, che comunica |)cr un breve dotto coll'o-
rifizio cloacale, posto alla base del piede ^j.

Le pareti dell'apparato digerente sono rese opache da una gran-
de quantità di granuli rifrangenti, sferici . del diametro di 1-2 [j..
Nelle pareti del ventriglio si notano, oltre alle suddette, altre in-
clusioni rifrangenti molto singolari (Fig. 2) foggiate ad anello o
a virgola. Sebbene mi sia mancato il materiale per un controllo
istologico, suppongo che in entrambi i casi si tratti di una sostanza
oleosa che si deposita o in goccioline sferiche, o in ammassi anulari
e vii'goliformi. (iranuli splendenti non dissimili da ([uelli deirintestino
si trovano, (piantunque in numero minore e con minori dimensioni,
anche negli alti'i organi e ])ersino nello spessore dcH'ipodci-ma.

^) Sui rapporti delfov rio e deirintestiiiu colla cloaca, cdim; ]nir(' sulla tnima
del cervello non sono riuscito, per scai'sità di niatPi'iidc ail ac(|iiistart' inizinni
|ii-ecise.

4 Hiitt'af^le Issel

L'apparato escretore è normalmente costituito: si compone cioè
di una vescica urinaria, la quale osservata in diastole, appare ton-
deggiante, e di (hu' tubi escretori circonvoluti. Lungo il percorso di
questi tubi è facile lo scorgere un vivace moto vibratile in ti-c punti,
il che sta ad indicare la presenza di tre fiamme vibratili; la prima
delle quali è posta immediatamente al disotto del punto in cui il
corpo incomincia a dilatarsi.

Per quanto concerne l'apparato sessuale dirò dapprima come
gl'individui esaminati siano tutti di sesso femminile. L'ovario rag-
giunge nell'adulto eccezionale sviluppo, poiché si protende anterior-
mente sino a toccare il ventriglio e posteriormente sino alla base
del piede. Quando l'animah' è in istato di estensione, la massa ova-
rica, premendo contro agli organi della parte anteriore del corpo.
dà luogo a pieghe simulanti fondi ciechi o glandole; della loro vera
natura ognuno può convincersi quando abbia cura di osservare at-
tentamente l'organo nei vari stadi di contrazione e di espansione
dell'animale.

Ogni adulto porta da uno a quattro uova: che appartengono
tutte alla categoria delle uova d' inverno; quando siano pervenute
a completo sviluppo esse presentano un guscio resistente, di note-
vole spessore, ornato, a regolari intervalli, di piccoli rilievi rotondi.
(Fig. 4i.

Biologia

Ho trovato il Balatro anguifonn'ìs nell'intestino di due ospiti
diversi; la Henlea ventrìcidosa d'Udekem e la Fridericia bulbosa
Rosa , piccoli Enchitreidi comunissimi nei prati fra le radici delle
erbe e i detriti vegetali. La presenza del Balatro anguifonuis è
tutt'altro che costante nella Henlea ed atfatto eccezionale nella Fri-
dericia : sopra 17 Henlea provenienti dalla medesima zolla di ter-
riccio soltanto 4 erano infette : in molte Henlea di altre zolle vi-
cine e di località differenti non son riuscito a scoprire un solo
esemplare del parassita; in quanto poi alla Fridericia un solo indi-
viduo era infestato dal rotifero in questione.

Tutti gli esemplari di Balatro calvas e B. angui formio che ho
veduti, abitavano la parte media dell'intestino deiranellide. attra-
verso al quale essi si possono scorgere quando il colore bruno
delle uova abbia rivelata la loro presenza.

Sui Rotit'ei'i i'ii(lo|)ai-assit i ilc^li Kiicliit ichii 5

11 Jì. (lìifiiiifoi-iit'i-s iiiauticiK^ (li tVcMjucntc la posizione riprodol I a
flal flist'<j;no. In sitìfatto atteggiamento esso occlude (piasi completa-
niente il lume dell' intestino e ne distende le pareti in lai guisa,
che , alla più lieve pressione esercitata colle dita sul coprioggetti
l'anellide si lacera nel punto in cui trovasi il parassita. Il rotifero
cambia anche di posizione o con movimenti attivi, o sospinto dalle
contrazioni peristalticlie; ma non l'ho mai veduto a ])ercorrer(! grandi
tratti: l'ho trovato aderente all'epitelio intestinale talvolta col piede,
tal' altra colla bocca , che sembra , in (piesto caso . funzionan» da
ventosa.

Quali sono i rapporti biologici fra Baìatro ed Enchitreidi? Che
i Balatro traggano protìtto di una })arte del nutrimento destinato
all'ospite loro e debbano quindi considerarsi come semplici commen-
sali, si può subito escludere; infatti nell'apparato digerente dei Ba-
latro non ho mai scorto traccia di quei detriti vegetali che si accu-
mulano tanto numerosi nell'intestino degli Enchitreidi e formano
l'esclusivo nutrimento di questi ultimi. Per contro il B. anguiformis
estroflette 1' apparato masticatore e ferisce le pareti della sua di-
mora; espulso che ne sia collo schiacciamento o colla dissezione,
accade talvolta di vedere brandelli di epitelio intestinale attac-
cati ai rami. Si tratta adunque di parassiti in tutta la estensione
del termine.

Posto in libertà nell'acqua pura, il Baìatro calvus striscia ve-
locemente, allungando e raccorciando, con moto alterno e regolare,
le estremità del corpo, si da far pensare alla progressione caratte-
ristica delle larve dei Geometrini. Nel B. angtiiformis ho veduto
raramente un moto di vera progressione , e quando lo si osserva,
è più lento ed irregolare che nel congenere; più di frequente il ro-
tifero si agita senza progredire, inarcando il suo corpo a destra e
a sinistra in modo simile a quello descritto da Zelinka (1888) per
il suo Discopus synaptae. La estremità anteriore viene di frequente
protesa e contratta.

Mi piace di insistere sul fatto che Clafarkdk ha rinvenuto il
suo Balatro calmis come parassita esterno di oligocheti acquatici,
. mentre, secondo le mie ricerche gli Enchitreidi ospitano i due Ba-
latro soltanto come parassiti intestinali, poiché in questo caso si as-
siste alla conversione di una specie da ectoparassita ad endoparassita
per effetto dell' ambiente. Nella melma sommersa in cui vivono i
Trichodrihis i rotiferi debbono trovarsi a loro agio, mentre il feltro
vegetale o il terriccio in cui stanno o-li Enchitreidi è un amliiente

(i ]{;ttriirlc Iss.'l

troppo ;ist'iutlo \u'V t'ssi: i liahtfro sono (piiiidi costretti ;i lui^'rjirc
lidi interno (lei loro ospiti onde ceivarvi sy^iV^ iue<;lio ;ul;itt;i albi pro-
pria esistenza.

■ Le modificazioni più importanti dovute alla vita parassitaria
sono la scomparsa completa delTappai'ato cio-liai'e e lo sviluj)po ri-
levante degli organi sessuali.

I Bai atro, isolati e posti nell <n-(pia pura, vivono per parecchie
ore anche nel sottile velo acqueo compreso fra i due vetrini, prima
di presentare alterazioni sensibili. 8i capisce (piindi come in condi-
zioni favorevoli (piogge abbondanti) dopo aver lasciato attivamente
e passivamente il corpo di un individuo, possano introdursi in un
altro. Del resto anche escludendo la trasmissione per mezzo deira-
dulto, la valida protezione dell'uovo è più die sutticiiuite pei- spie-
gare come il parassita possa diffondersi.

Sistematica

II carattere sistematico jiiù importante del genere Balatro è
fornito dall' apparato masticatore: come dianzi ho accennato quello
del Balatro aììc/uiforuiì.s corrisponde esattamente, nelle .sue parti es-
.senziali. a quello del B. calvus^ per cui le due specie vanno senza
dubbio ascritte al medesimo genere ; la forma esterna del corpo e
le considerazioni biologiche confermano la opj)ortunità di tale riu-
nione.

D'altra parte il Balaf/v valciis si distingue a prima vista per
la presenza di un gran lobo semilunare ventrale (Fig. <o) che tro-
vasi posteriormente, alla base del piede; di un tale lobo non esiste
alcuna traccia nel B. anguìformis. La diagnosi del genere e delle
specie può esporsi brevemente così:

Geii. Ba/atro t'LAPARÈuK

Corpo cilindrico, allungato, vennit'oriae, pri\o di (ipparato cigliare, ap-
parato inasticatore forcipato . estrotiessibile, con rami portanti alla liase un
pezzo rettangolare e niallei uncinati. o\ario dell'adulto occupante la maggior
parte della faccia ventrale.

Ecto-od endo])arassiti di anellidi (iligocheti.

1. - Un giaii lobo ventrale semilunare . . B. calcai^ Clapakède.

2. - Neeisun lf>bo ventrale ..... B. angiiiformis n. sp.

Sili Ilotilrii ciiiliiiiaiassit i (lt',i;li Kucliitrfidi 7

PtT i[u;iiit<) coiici'nic hi posi/ione del i;('iici'c lUihdro nel si-
stema dobbiamo collocarlo nell'ordine Ploima. sott' ordine; llloricata.
tamifflia Notommatidae, cometa Delaok i 1897 i nel suo trattato. E
utile qui il ricordare come tutti i rotiferi parassiti degli oligocheti,
sinora descritti (gencii: Alhcitìit Diiardix, Balatro Claparkdk e
Driìophaga Vejdovskyi appartengano molto probabilmente a que-
sta famiglia : dico molto probabilmente^ . perchè del gen. .1/-
bertia ben poco si conosce, e del gen. Diììoplìaya, assai meglio noto,
è dubbia la parentela: tantoché pur credendo più accettabile l'opi-
nione suesposta, dobbiamo ricordare anche quella di Ve.idovsky,
che lo riunisce alle Hydatinidae.

Non è facile discendere ad un loncetto più preciso di altinità:
pure, dovendo avvicinare Balatro a qualche altro genere, ricorderò
anzitutto la somiglianza con Alhcrtia già notata da Claparède e ag-
giungerò per mio conto . come il genere Dì glena Ehr. mi sembri
fra tutti i generi liberamente viventi quello che meno si discosta
da Balatro per la forma del corpo, e segnatamente per la struttura
dell'apparato masticatore.

Istituto zooloffioo della 15. rniversità <li Modena. 2<i febbraio il'U-l.

Bibliografìa

1S()7. ( ' i a ]) ;i rè (le. E. — MiscelhiiiHi^s Z<i(il()<;-i(|ues: ^liui. Se. Sa/. tÒ\ Tniiìc

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1S83. Vej do vs k y, F. — Ueijer Drilopìnuja hnccpliaìiinn. <>■. n. sp.. ein pa-

rasitisclies Raderthier : Sifztingsh. Bolim. Ges. Prt(f/. jiaff. Hitl-.HihS.

I. Taf.
1S8«;. Hudson. C. T. and Gosse. Ph. H.— The Rotifera or Wheel Animal-

cules: .'i* Voi. London.
1888. Zelinka, C. — Studien uberRaderthieie.il — Der Raumparasitisinus

und die Anatomie von Discopns si/nnp/ac n. ^•. et n. sp: Zeif. Wis.s.

Z. 47. Bd. pag. 858-458, Taf. 80-84.
188i). Hudson. C. T. and. (losse, Ph. H.— The Rotifera or Wheel Ani-

nialcules. Snpplenient. London.
18S)7. Delage, Y. et Hér ou ard. E. — Traité de Zoohigie concrète. Tome

ò, Les Vermidiens. Paris.
VM-2. Rousselet, C. F. — Third list of new Rotifers since 188'J: Joiirn.

B. M'ìcr. Soc. London, pafj. 148-154.

Sili IJot ilciM (Mul(i])iii-;issit i (louli Kiicliil i>'i(li

Spiegazione della tavola 1. /f;

Ll'IUtc comuni a tutte le H<i,-ur(' :

h. lidcca.

hi. ba.stoiiriiii laterali.

e. cuticola.

e. es(ilag-().

/'. fulcro.

gg. glaudole gastriche.

gp. glandola del piede. ^

gx. glandole salivari.

/. intestino.

ip, i])odernia.

ir. inclusioni .specia i del venti-iglio.

/(/. apparato masticatore.

iiKi. niallei.

))ip, )npi. lyezzo impari in dne posizioni diverse.

op, orifizio della glandola del piede.

p, piede.

7x7. posizione dell' orifizio cloacale.

/'. rami.

sp. speroni.

t. tuVji escretori.

u. uova.

r, ventriglio.

Le figure sono disegnate dal vivo, coll'obbiettivo semiapoc. '/u di Koristka
e cogli oculari compensatori 4, 6. 8. GÌ' ingrandimenti sono approssimativi.

Tutte le figure, eccetto la fìg. 6. riguardano il Balatro aiigaifonnis.

Fig. i. — Bnlatro ang>dfortnis n. .sp.; dal lato ventrale. :< 500.

» 2. — Ventriglio di un giovane. -< 2000.

» 3. — Parte anteriore; dal lato dorsale. < 500.

» 4. — Uovo a pieno .sviluppo, x 900.

» 5. — Apparato masticatore. ^( 1700.

» B. — Estremità posteriore del corpo di />. cnfnn.s Ci.apakkuk. C 700.

Uiceviito il IS Marzo 19(14. Finii.) «li sl,iiii|>ar.- il (i Aarosto VMti.

Della circolazione sanguigna nei Tunicati

iCiona intestiimlis) /

Ki

(•('!■ e II e

Paolo Enriques

Ks[)(»iiì;ii il l'csultiitd (li niellile l'ieerelie. iiitruprese eoH'iuteudi-
ineiito (li osservare (luaiita parte della circolazione sanguigna nei
Tunicati si (lel)ba alle pulsazioni cardiache, e quanta alle contra-
zioni generali del eorpo; come il sangut^ circoli nelle ramificazioni
dei grossi vasi, o meglio, se veramente circ<)li oppure se si sposti
irregolarmente.

Le condizioni anatomiclie sono caratteristiche, per la mancan-
za di valvole nel cuore ; e, fisiologicamente, è ancora più curioso
il fatto heii noto della inversione periodica delle pulsazioni cardia-
che. Cosi non vi sono né arterie, né vene in questi animali, essendo
i vari canali sanguigni, a turno, arterie, e poi vene. Se su questi
punti fondamentali vi è accordo tra gli autori, e non esistono dubbi,
gravi difficoltà si incontrano, invece, quando si va a rintracciare le
cause di qtiesto straordinario funzionamento , ed i suoi effetti per
il moto del sangue. Quanto alle cause, secondo il Lahille M e
quelli che ne hanno seguite le idee, ad esempio il Perrier "^j, l' al-
ternanza della circolazione è dovuta a due fattori: mancanza di
valvole cardiache; differenza di calibro tra il vaso dorsale e ven-
trale, che mettono in comunicazione le lacune viscerali e branchiali
col cuore. Il cuore non avrebbe in sé gli elementi per contrarsi
piuttosto in un senso che in un altro, sarebbe fisiologicamente in-
differente al verso della corrente. Spingendo il sangue per la cor-
rente ventrale . accade che quello che ad esso ritorna per la cor-
rente dorsale della branchia, è in quantità minore (per la differenza
di calibro): onde si stabilisce un aumento di pressione nei vasi pe-
riferici, il quale dovrebbe agire come stimolo per il cuore, per in-

M Lahille, F. — Eecherches sui- les Tuuk-iers des còti's de Kiiuicc : TohIoksc.

ism, pag. i-sm.

-ì Pebbiek. e. — Ti-alté de Zuuluj^if : l''<isr. Ò. faris. imilt. />«//. J;';'!.

12 Paulo Kiiri(|ue.s

vcrliiX' il s(jiis(» (Ielle roiitrazioui. C'oiil'csso che (lucista spi(3^'azi()iie
mi riesco molto piii difficile a compreiider.si che non il fatto in sé
stesso; giacché, data Tindiiferenza del cuore a mandare il sangue
in un senso piuttosto che nell'altro, non si capisce perchè esso non
seguiti a pulsare sempre in modo da mandare via il sangue per il
vaso più stretto — come accade nei Vertebrati — ,e quale inconve-
niente vi sia a che il sangue stesso torni al cuore un poco più
lentamente di quello che non ne parta. La spiegazione dunque è
insufficiente, oscura, e presuppone una necessità incomprensibile che
il moto del cuore sia in una determinata direzione — che non può
essere però sempre quella — , mentre si vuole non attribuire al cuore
nessuno orientamento funzionale ; è dunque, oltreché insufficiente
ed oscura , anche contraddittoi'ia in sé stessa. Una tendenza del
tutto opposta è quella per cui si vuol dare al cuore stesso tutta
l'importanza pel suo movimento ritmico e per V alternanza del suo
ritmo. Si vede tale tendenza nel bel lavoro di Schultze ^) il quale a
questo proposito mi sembra non si ti'ovi neppure esso nel giusto ; e
ne vedremo le ragioni ; ma subito ])Osso notare che é senz'altro
errata la sua induzione, della natura miogena del ritmo cardiaco:
non si ha qui nessun argomento in più che in tutti gli altri casi
di ritmi cardiaci, giacché in molte Salpe I'Hunter ^) ha trovato nel
cuore non solo cellule nervose . ma proprio due piccoli gangli , e
situati per l'appunto in quelle parti dalle quali partono le onde di
contrazione rispettivamente opposte. Ho accennato alle idee che
si hanno intorno alle cause dell'alternanza della funzione cardiaca,
il che non era veramente il punto di partenza del mio studio; ma
non ho trovato espresso il dubbio che il sangue non circoli 'nei
Tunicati, e quindi non ho da fare su ciò discussione bibliografica.
Passo dunque a descrivere le osservazioni che ho fatto sulla
Ciona iìitestinalis. In una prima serie di esperienze , ho adoperato
una disposizione perfettamente simile a quella che mi era servita
per studiare la circolazione sanguigna nelle Oloturie '^ Una ])iccola
cannida di vetro era introdotta in un vaso; dall'altro lato essa co-
municava, mediante un tubino di gomma, con un tubo, pure sot-

1) Schultze , L. S. — Untersucliuugen tlber deii Herzschlag der Salpen :
Jena. Zeit. Natura: HÒ. Bd. pag. 221-328, 1901.

2) HuNTER. G. W. — The structiire ot' the Heart of Molf/nla iiiaìiliaffcih^i><:
Anat. Anzeig. 21. Bd., pag. 241-246, 1902.

*) Enriques, P. — Digestione , circolazione e assorhinieiito nelle Olotnrie :
Arch. Z'vd. Voi. I. pag. l-.')S. 'Far. /-V. 1902.

Doll:i cin-olir/idiip suii^iiif^'Hì» nei Tmiiciiti \Ciini(i ìììfi'sti ikiIÌs, \\\

tile, di vetn3, posto orizzontalinciitc, e liberamente apei'to all'altro
estremo. La cannula ed il tidx) di ^'omma . n*ìneliè una pai'tt^ di
([uello di vetro erano riempiti di ac(jiia di mare; (l<>\'e (piesta ter-
minava, era una piccola goccia di mercurio. Evidentemente que.sta
iloveva spostarsi ad ogni spostamento del sangue nel vaso sangui-
gno. (tIì spostamenti si potevano guardare col microscopio, se ne-
cessario, il tul)o di vetro orizzontale era un jxxm) più alto del vaso
sanguigno, ma non tanto che si producesse una considerevoh» pres-
sione dentro al sistema vasale; si trattava in generale di ])Oclii cm..
ed io adattavo le cose in modo che la goccia di mercurio si tro-
vasse in mezzo al tubo orizzontale, perchè potesse oscillare libera-
mente. Per maggiori particolari cfr.il lavoro citato sull(M)loturie.
ove è anche riprodt)tta. a guisa di disegno schematico, la disposi-
zione d(dra[)pareccliio. Avendo messo quest'apparecchio in connes-
sione con un vaso intestinale, dopo avere aperto l'animale in espe-
rimento solo (pianto era necessario a (piesto scopo, non sono riuscito
ad osservare oscillazioni nella goccia di mercui'io. corrispondenti ai
movimenti del cuore. L'osservazione al microscopio (tino ad 85 dia-
metri di ingrandimento), ed il variare la pressione sollevando od
abbassando il tubo orizzontale, non [)oterono moditicare allatto que-
sta osservazione negativa. Data la sensibilità dell' apparecchio , si
può concludere che l' influenza dei battiti cardiaci è praticamente
nulla nel territorio studiato. Invece , la goccia tli mercurio avan-
zava rai)idamente e molto nel tubetto, tutte le volte che l'animale
si contraeva e tornava poi lentamente indietro nella es})ansione.
Quest'esperienza fu più volte ripetuta con identico resultato.

Dopo osservati questi fenomeni, ricorsi ad altri metodi ancora
più delicati , iniettando nei vasi piccolissime gocce d'olio di ossa,
tinto con un poco di cianina. Incominciando a riferire le osserva-
zioni sopra ai vasi intestinali, devo dire che ho avuto con questo
secondo metodo digerenti resultati da (pugili di sopra. Prendendo
animali a cui era stata tolta la tunica , ed iniettando pochissima
quantità di olio in un vaso intestinale, mediante una sottile sirin-
ga di Pravaz, le gocci(ìline si vedevano qualche volta oscillare in
avanti e in dietro con movimenti sincroni alle pulsazioni cardiache.
Credo di non errare attribuendo la discordanza di resultati al fatto,
che l'operazione necessaria per mettere a ])osto la cannula dell'ap-
parato di sopra non si può compiere senza produrre lesioni molto
più gravi che nel secondo caso ; il liquido della cavità d<'l coi'po.
che esce in una certa abbondanza negli aninudi operati, è pi'oba-

U Pii..ln Knri(|Hos

Miniente l;i eausii diretla della mancata funzionalità dei vasi, per
la diminuita pressione esterna. Credo di non (M-i-are con (|U(^sta in-
terpretazione, giacché mi ])are di poter stabilire un c-erto rapporto,
nel caso dell" iniezione di olio, tra la riuscita dellesperienza e le
condizitmi dellanimale operato: la riuscita è più facilmente bnonn
(piando lanimale è meno maltrattato, ([uando cioè, levata la tu-
nica—ciò che è necessario per osservare chiaramente quello che
avviene nei visceri — si riesce ad introdurre 1' olio nel vaso alla
prima, cacciando dentro la siringa una sola volta. delicatament(\

Anche nei vasi della ])arete branchiale si può facilmente iniet-
tare l'olio . (piando si è appena nn poco a])erta la tunica. L'olio
iniettato si distribuisce per i sottili vasellini trasversali e longitu-
dinali . attorno al punto dell'iniezione. Le minutissime goccioline
si vedono debolmente oscillare in corris])ondenza con i moti del
luoi-e. Esse fanno invece delle escursioni grandissime . appena il
corpo si contrae o si distende un poco.

Se l'iniezione si fa nel vaso branchiale ventrale, ciò che anche
è possil)ile senza produrre lesioni apprezzabili . i fenomeni che si
osservano sono diversi. Anche (pii talvolta i soli movimenti pro-
dotti dal cuon^ sono oscillatori ; ma per lo ])iù. se la circolazione
nel momento dell'esperienza va in quel vaso verso il cuore, le
gocce arrivano al cuore stesso rapidamente, procedendo innanzi con
\\n movimento alterno , accelerato e rallentato . in corrispondenza
lispettivamente colle diastoli e colle sistoli cardiache.

Le gocce clie sono arrivate al cuore . le quali non riem])iano
completamente la sua cavità, raramente procedono innanzi in una
o nell'altra direzione; esse vanno soggette ad un intenso movimento
oscillante. Questo fatto dimostra che il sangue sjjinto via dal cuore
nelle sistoli . refluisce in grande abbondanza indietro ; e che l'im-
pulso efferente non supera notevolmente per intensità F impulso
afferente di reflusso. Altrimenti le gocce, per quanto non costrette
a seguire esattamente il moto del sangue . giacché non otturauf^)
completamente il lume del vaso cardiaco . dovrebbero uscire dal
cuore per non tornarvi.

Veniamo flnalmente a ([uelle esj)erienze nelle (piali entrava in
giuoco la contrazione del corpo dell'animale, e la inversione degli
im])ulsi cardiaci. L'olio iniettato nel vaso branchiale ventrale, quan-
do la circolazione procede in esso verso il cuore, si spo.sta, come
abbiamo detto, o oscillando, o più generalmente andando verso il
cuore c'on ])asso iucei'to. Se interviene ad un tratto una contra-

I)('ll;i circohizioiip Sii nuli i.n-M!i nei 'riiniciiti if'i<»i>i iiilc-itiiKtUs. 15

/.ioiRì (k'ih) |)artH autei'iorc dd roi-po . o spoiitaiK!;! n |)ro(l()tt{i da
lino stimolo meccanico , 1' olio ;iccelora hriLscamciitc il suo «-am-
iiiiiio. ai'i'iva al cuoi'c e lino nei vasi intestinali. Le cose sono di-
verse , quando il movimento del sangue, al momento della inie-
zione, si fa in direzione opposta. Le gocce iniettate nel solito
\'aso procedono oscillando, tendendo lentamente ad a\\i(iiiarsi ,d
polo orale; sorge una contrazione della parte anteriore del corpo:
allora le gocce sono ricacciate indietro ad un tratto, lino nei vasi
intestinali: da questi nuovamente riprendono il lento cammino con
passo incerto verso il cuoi-e e jjoi nel vaso ventrale della Ui-andiia.
Il giuoco si può rijìetere con stimolazioni meccaniche pei' più \-oltc
di seguito.

Quando si apre la tunica e si osserva il cuore per tras[)ai-enza.
un poco a lungo, si può seguii'e assai l)ene il meccanismo della in-
vcn'sione. Faccio ora una descrizione che si riferisce ad un deter-
minato animale. Il cuore pulsava in direzione adviscerale nel nio-
nnmto in cui cominciava l'osservazione (vale a dire verso gli in-
t<'stini).Era dapprima assai vuoto, ma contrazioni ripetute e s])ontanee
della parte anteriore del colepo furono in grado di riempirlo abl)on-
dantemente. Avendo io ottenuto di fai- proseguire queste contrazioni
mediante stimolazioni meccaniche , accadde che il cuore si riem])i
tanto da distendersi straordinariamente: ed alloi-a . fermatosi un
istante . invertì la direzione delle pulsazioni. Dopo 2-3" di nuovo
lìi'eve pausa e nuove contrazioni ad viscerali. Dopo pochissime^
di (pieste, in seguito ad uno stimolo meccanico, nuova contrazione
della parte anteriore del corpo, e subito breve pausa del cuore ed
inversione delle contrazioni . ossia contrazioni abviscerali. Questo
giuoco fu ripetuto tre volte con pieno successo: dopo ciò. la con-
trazione artificialmente procurata dalla parte anteriore d(d cori)o.
pi'odusse [)ausa del cuore, al solito molto riempito, ma non cou-
n-azioni abviscerali: dopo la pausa, qualche contrazione adviscerale
appena sensibile, e poi ripresa delle contrazioni di normale intcMi-
sità. sempre in direzione adviscerale. Non tutte le volte che cer-
cai di produrre questa esperienza, vi riuscii. Ciò dimostra che non
tutte le Clone sono uguali: ve ne sono di ({uelh^ che sono reii'at-
tarie in modo straordinario allinversione dei battiti, sia spontanea,
sia tentata di procurare con stimolazioni meccaniche. Ma ciò non
ci impedisce di considerai-e gli altri casi . n(M (piali la iiixei-sioiie
avviene: e di porre la nostra attenzione sulla immediata conse-
guenza della contrazione pi-odotta con stimoli nella parte anteriore

\(i Paolo Eiii-i(|U('s

del corpo. Mi scniUra clu' (lucste osservazioni , unite con ([Uellc
(hjlle esperienze sopra descritte, permettano di ricostruire nelle sue
linee generali il modo con cui circola il sangue nei vasi della Ciona
iiilc.slinaììs . e di dai-e una spiegazione plausibile al curioso feno-
nx'iio della inversione.

Primo punto che rimane stabilito a proposito della circolazione
in questo animale . è che il sangue non circola. Le goccioline di
olio non seguono una determinata direzione quando vengano iniet-
tate nei vasi, più sottili della branchia: se fossero stati iniettati sol-
tanto in vasi, i quali vadano gradualmente restringendosi da una
parte, si poteva fare un'obiezione : si poteva dire che la tensione
superficiale delle gocce impediva il loro procedere verso la parte
più stretta. Ma qui non è il caso. Se le gocce fossero state sem-
pre ferme , si poteva fare un'altra obiezione : che l' attrito impe-
diva loro di muoversi. Ma le gocce si movevano ; il loro moto
era però oscillante, dopo essere andate in un senso, esse tornavano
indietro. Siamo dunque costretti a coucludere che in quei sottili
vasi gli impulsi cardiaci ci fanno sentire soltanto in maniera da
produrre oscdlazioni del liquido . variazioni di j)ressione alternati-
vamente in più e in meno . sincrone colla fasi della contrazione
cardiaca. Nei grossi vasi il sangue si sposta un poco in una direzione,
ma sempi-e con moto oscillante; tanto, che perfino nel cuore si ha un
fortissimo reflusso di liquido, il quale spesso impedisce alle gocce
di olio di uscirne. Insomma i minuti vasi nella Ciona non costi-
tuiscono una via di unione, fra i vasi più grandi, tale da formare
un circolo in cui il sangue cammini in un verso. 1 vasellini sono
degli spazi verso cui il sangue si avanza spinto dal cuore, ma torna
indietro per elasticità delle pareti. L'osservazione di ciò che accade
nei vasi più grossi , dimostra che il sangue tende ad accumularsi
in un territorio vasale piuttostochè in un altro . secondo la dire-
zione delle contrazioni cardiache. È probabile che a questo fatto
si debbano quelle contrazioni spontanee dell'animale, che spesso si
osservano, e che producono un reflusso del sangue in senso oppo-
sto, un riempimento del cuore ed un mutamento di direzione dei
battiti. Comunque sia è certo, da un lato, che le contrazioni del corpo
prodiu-ono gli effetti citati ; e d'altro lato, che le inversioni delle
contrazioni cardiache sono in rapporto colle condizioni pressorie dei
vari territori sang\iigni. Ma non che ciò accada pcivhc un vaso af-

T'cllii rirco]ii7.i(iiH' snii^nijiiiii nei Tmiiciiti [('ìiniti 1 iifcs/indlis l7

t'^reiite è piii stretto di uno etterentc: ciò acradc percliè i vasi non
1'oi'mano un vero circolo sanguigno.

Ed ora mi sia [ìermesso ttn ratfrcmto. Nelle Oloturie il ctiore.
ossia una porzione d(M vasi intestinali, da cui parte la contrazione,
non ha \alvole. anzi appena si distingue anatomicamente dagli altri
tratti di canali. Ed il sa,ngtie che ne viene cacciato via nelle due
direzioni, torna indietro refluendo : nel complicato intreccio dei vasi
intestinali, il sangue si me.scola, per l'irregolarità del sistema; ma
nei grossi vasi, nei lunghi tratti senza ramificazione, in quello che
porta all'anello periesofageo, si può constatare il movimento oscil-
lante del sangue, senza trasporto in una direzione determinata,. Il
sangue si mescola però anche con questo meccanismo oscillante,
t-ome si mescola un liquido contenuto in un tubo elastico chiuso
ad un estremo, e connesso coU'altro con uno stantulib il (piale va
e viene senza apparecchi valvolari. Nella Cioìia intestiìialis — e
cosi verosimilmente negli altri Tunicati — l'apparato circolatorio è
più complesso. Il ctiore è anatomicamente più distinto e le sue con-
trazioni peristaltiche sono capaci di cacciare via il liquido da una
parte sola od in massima prevalenza da una parte. Ma la mancanza
di valvole rende sempre possibile il refltisso, ed il moto oscillante:
e le resistenze incontrate nel ten-itorio dei vasi, o la disposizione
di e^si sono tali da impedire una vera circolazione sanguigna.

Non voglio dare a queste somiglianze il valore di fenomeni
molto curiosi di convergenza, uè esse si possono mettere in ra})-
poi'to con parentele . nella evoluziont^ delle specie. Ma credo che
fenomeni di questo genere, casi nei ([uali. nonostante la presenza
di un cuore e di un ricco sistema vasale. non si ha un movimento
regolare del sangue in circolo, ve ne siano ancora in gran numero,
e e-he verranno illustrati dagli studi tùtui-i.

Queste ricerche sono state eseguite nella Stazione zoologica di

Uict'vnto il 1S Mar/(p 1^104. l'iniln ili slniiip;it« il (i A^o-I.i IIH1+

Aivliivii) /eiijoojcii. Vi)l. "2. F;is.-. 1,

Contributo alla conoscenza delle larve libere
degli Opistobranchi

Meni o r i a

Dott. Giuseppe Mazzarelli

Prrit'essorp rti Zoologia nella R. Scuola Superiore di AKii<-'iltm
e iii'l Mu'ipo Civifo di Stoiin Naturnlp «li MilaiKi

( 'oli le taviile 2-1:

I. Introduzione

E noto come gli Opistobranchi. i cjuali presentano fra di loro
allo stato adulto delle differenze di forma e di organizzazione no-
tevolissime— una Bulla e un Eolidideo per esempio — al punto tale
che tempo fa un valente conoscitore delF organizzazione dei Mol-
hisclii. quale Eèmy Pkhrier (1887i non si peritò a sostenere, che
evidentemente Tectibranchi e Xiidibranchi derivano da due pl/f/lc
affatto distinti, nello stadio di larva veligera sono invece talmente
somiglianti gli uni con gli altri, che. allo stato attuale delle nostre
conoscenze è difficilissimo, anzi addirittura impossibile, il poter din-
non solo a qua! genere o a quale famiglia appartenga una determi-
nata larva, ma nemmeno se essa debba riferirsi al gruppo dei Tecti-
branchi. o a quello dei Nudibranchi. A ciò deve aggiungersi che noi
ignoriamo in modo (piasi assoluto lorganizzazione di questa larva,
che ptiò dirsi comune a tutti gli (Dj)istobranclii. e questa ignoranza,
che rende impossibile il comprendere i rapporti che passano tra essa
larva e quelle dei Prosobranchi e dei Polmonati. rende cosi anche
estremamente difficile la soluzione di taluni problemi morfologici e 1i-
logenetici di somma importanza, soluzione che a mio a\'^'iso è stata
l)er altro (pialche volta troppo facilmente cercata con la guida della
semplice conoscenza della organizzazione degli adulti, o, peggi(»
ancora, lasciandosi suggestionare dall" aspetto esteriore delle varie
l'orme, e dairapparente seducente logica di certe teorie, senza dare
la necessaria impoitanza ad eventuali e facilissimi casi di con\'ei--
iienza.

20 (iiiisfj)|>c Ma/./arelli

Tentare di eoiiuscTic i earatteri distintivi delle varie larve per
rendere agevole la determinazione di ([neste, e nello stesso tempo
studiai"»^ attentamente la minuta organizzazione delh^ larve stesse,
per renden; poi possibili dei conlVonti, che avessero seria base, fra
le larve degli Opistobranchi e qaelle degli altri Gasteropodi e degli
altri Molluschi, è stato lo scopo precipuo che mi ha guidato nelle
presenti ricerche , le quali mi pareva dovessero contribuire a col-
mai-e un vuoto da tempo sentito da tutti coloro che si occupano
della Morfologia dei Molluschi . e delle varie quistioni biologiche
che vi si riannodano.

Per circostanze indipendenti dalla mia volontà non mi è stato
possibile dare però al presente lavoro l'estensione che avrei desi-
derato, soprattutto per ciò che riguarda i caratteri delle larve, e
ciò principalmente per aver dovuto abbandonare, per necessità di
ufficio, la Stazione Zoologica di Napoli sin dall' ottobre del 1891).
senza avervi potuto far ritorno periodicamente che nelle vacanze
autunnali di ciascun anno, epoca questa che. per Televata tempera-
tura della stagione, è certo la meno propizia per lallevamento delle
larve, e durante la quale inoltre depongono le uova solo poche spe-
cie, mentre la maggior parte di esse le depongono nell'inverno, e
soprattutto in primavera.

In tal guisa su GG specie di Opistobranchi . da me osservati
nel Golfo di Napoli (1902, 1 e 190B, 1), e su 42 specie di cui si
conoscono i nidamenti. non ho potuto studiare che una ventina di
larve, fra cui solo per poche ho potuto avere un materiale abbon-
dante. Ciò non ostante per le larve studiate , o per lo meno per
la maffofior parte di esse , i caratteri ritrovati sono di tal natura
da rendere ormai meno intricato l arduo problema della loro de-
terminazione. E d" altra parte i risultati da me ottenuti dallo
studio della minuta organizzazione di esse larve gettano una no-
tevole luce sulle omologie di taluni organi. — nonché sul loro fun-
zionamento— nella serie dei Molluschi, e sui rapporti iilogenetici
fra i gruppi principali dei Gasteropodi ; e nello stesso tempo mi
hanno condotto ad una inaspettata conclusione sulla morfologia
deeli orfani renali dei Molluschi, conclusione che ulteriori ricerche
mi auguro vorranno cinifermare.

Una rapida corsa attraverso la letteratura ci mostrerà subito
come pochissimi furono, gli i^utori, elie portarono un serio contri-
buto alla conoscenza delle larve degli Opistobranchi. Anzi, se se
ni' eccettua. c()me vedreiiin. il solo 'fKiNt'UK-iK. die in (|ualche uukIo

Cimlriliiitii aliti (•(•iiosct'iiza dvlU- laive liht-ic dc^li ()|)ist(il>ian<lii -J 1

dette i caratteri di alcune l;ir\(' di Asco/^-lossa e <li ('l;id<)lii'|);it ic;i
e. con osservazioni fatte soltanto sul \ivo osservazioni sempre dit-
ticili ])ei" li» notevole opacità della l;n\a ne tralteo,oiò lorft'aniz-
zazione sommaria, tutti i^li altri Autori non danno clic notizie fram-
mentarie, e (|uasi per nulla utilizzaliili . ((ui interpel razioni talora
contraddittorie, che ini;-oml)rano inutilnjeiite la letteratura. In epoca
molto recente, e dopo talune mie osseixazioni pul»l)lii;ate spet'ial-
mente sulle larve di -l/>///.*>vV^ i jS'.l'2-i>o i e di /'/i/l/i/c ilStl.")i. il (tIiakt
ha poi met;-lio di tutti studiata 1' oreanizzazione sommafia della
larva di /■*///////('. senza peiò descri\»M'e la minuta struttura deg'li
ortj'ani.

11 [)rimo che a mia conoscenza al)l)ia osservato una larva di
Opistobranchio è stato il Lo\kx. che nel l'^ìji^» vide e disee-nò la
larva di AcoJi-s hranrli'xdis. Più tardi il vax Bexkdex. nel 1840. vide
[)er la [irima volta la larva di Aphisid ì/macina L.. e ne dette breve-
mente notizia. Dopo di lui il Lovi^:x nel lS4d oss(n'vò la larva di Phi-
l'tiie aperta. L.. e per il primo notò la presenza di quell'organo da me
poi riconosciuto come il rene secondario. Nel 1845 il Sars vide la
larva di Trìfonia ((/■hoj-csci'i/s. e riosservò l'organo notato dal LovÈx.
Nello stesso anno 1' Aldek e I'Hancock descrissero parecchie larve
di Nudihranchi, fra cui quelle di Heniiaea (leudritico Ald. e Hanc. e
di Folyrcra i//ia(hiìht('((fa Ald. e Hanc. ma essi non videro nem-
meno il rene secondario . già precedentemente notato dal Lovèn.
Anche nel 1845 il Peach vide la larva di una Doris. Nel 1846 il
NoRDMAN osservò la larva di Terglpes edwardsii , e anzi potè se-
guirne lo sviluppo postlarvale , senza però che dalle sue osserva-
zioni si possa oggi ricavare quasi alcuna utilità. Nello stesso anno
il Reiì) descrisse la larva di Doris- hilainellata. e il Voot quella di
Elysia iActaeou) viridi.s Moxr., della quale disegnò con sufficiente
chiarezza il rene secondario. Nel 1849 lo Schulze potette racco-
gliere alcuni stadi liberi di Tergipe-s lacinulatns Cuv. , senza però
dare indicazioni di una certa precisione. Nel 1858 lo Schneider os-
sei-\'ava la larva di F/ii/Uirhoe bucepliala Per., e nel 1871 il Se-
LENKA vedeva, entro il bozzolo ovigero però, le larve di Tergipcs
daviger. Nel 1873 il Langerhans descriveva la larva di una Doris
sp. e di Acera Indiata Mììll.. dando notizie di notevole importanza.
Si deve infatti al Lanuerhaxs di aver osservato che quell'organo,
fino a poco tempo fa enigmatico, e poi da me riconosciuto comi?
un rene secondario, vuotava alfesterno il suo contenuto. Nel 1874
il Laxkester osservava le larvi- di A/i/i/.sia litnacina i^-^A. depilutts

'22 (iins<'))|ii' M;i/./,;ut1Iì

(lei Lankestkhi <■ (li A. piiiiclidd ^ l'Icnrohrain lnd'iiiin s[). del

Lankesteiì), o jiutitva in (jiuilla di ([uest'idtima s|)eci<' la presenza
dei reni primitivi, (-he eliiama })ioinent vesicles of uiiknowu fan-
etion ». Nel 1881 il Tiunchksk descriveva meglio di tutti gli Autori
precedenti le larve di parecchi Opistobranclii, appartenenti agli Asco-
glossaeai Cladoliepatica. e cioè le larve di Ercolania siottUTR.. Cor;/-
phcììa hn/'lsh/i/f/i Ai.d. e Hanc. Gaìu'mu pietà, Tr. Amphorina cocni-
It'a MoNTACxU., Doto coronata, (tm.. Berghia coerìdescens. La un.. .ìauas
cnstatus D. Ch.. Hennaea deìidiit'ua Alo. e Hanc. Favor'mus aìbus
Alu. e Hanc. Il Trinchese fu il piimo a preoccuparsi della interna
organizzazione delle larve, e ad accom])agnare le sue osservazioni
con numerose tigure. Disgraziatamente, non avendo eseguito le sue
ricerche che soltanto a fresco, e sul vivo, molte cose egli non vide, e
di altre non potette farsi un concetto esatto, mentre, al pari degli
altri Autori, nulla o quasi osservò dellintima struttura dei singoli
organi. Nel 1882 V Haddon dette una sommaria descrizione della
larva di Eli/sia vìridis Mont. nella quale notò la presenza del rene
secondario. Nel 188-1 il Rho descrisse con notevole precisione i
caratteri della larva di C/uoinodoriv elec/ai/s- Cantk. Egli vide per la
prima volta quellorgauo che. come risulta dalle presenti ricerche.
è probabilmente omologo a <juello, che nei Prosobanchi. nei Polmo-
nati e nei Lamellibranchi costituisce T abbozzo del rene definitivo,
del cuore col pericardio e delle glandole genitali, e che io ho poi più
tardi descritto, sotto il nome comunemente usato di pericardio »,
nelle larve di Pìiiìhie: ma il Rho fu ben lungi dal riconoscerne, non-
cìiè il significato morfologico, nemmeno i rapporti e la struttura, e lo
chiamò « capsula del rene . Il Rho confuse inoltre il rene se-
condario con un rene primitivo. Nel 1887 il Thinchesk dette delle
notizie sommarie sulla larva di Flahclliiia affinìs Gm.. e nello stesso
anno il de Lacaze-Duthiers ed il PRrvoT annunziarono di aver sco-
perto nelle larve di Phììiìtc. HaniiiH'a. Aplf/sia. Plourohranchas. Doris
e di alcune Aeolididae, un occhio a nal e . che poi, come fu da
me dimostrato, non era altro se non quell'organo che va considerato
come il rene secondario . e che era stato osservato sin dal Lovèn
nelle larve di Philine (vedi soprai. Nel 1889 il Trinchese dette al-
cune notizie sulla larva di Forestia ìnii-abilis . e nel 1891 Henri
Fischer descriveva la larva di Coramljc iestìidinaria, fermandosi so-
prattutto sul fegato, e notando la presenza del rene secondario. Nel
1892 io osservai le larve di parecchi Opistobranchi. e mi preoccu-
pai soprattutto dell' oigano sacciforme situato accanto all'ano, sco-

Cnlll rilnitn ;ill;i ci .iK ..-rcil/;i (Ielle hilAf lilieic ileL;li ' 'pist i iln'Mllclli 'S-\

l»ci'l() (lai LovKx iirllc larx'c di I////hj/r. diiiiost raiido. cdiiti-o al i»':
Lacaze-Dithieks e al Pkuvot. che esso non era afi'atto un uccliio.
ma iiiveee un rene secondario. — che i reni i)riniiti\i. sotto il nome
di nefrocisti erano stati già descritti dal 'PKiNcnKSH e. con
tutta probabilità, il rene deiinitivo. Anche nel 1892, il Fischer (la\ a
interessanti notizie sullo sviluppo del fegato di Aeoli.s fjigna . e
figurava la larva di J^/u/iuf ajiprfc. Suciessivamente nel 1898 io de-
scrivevo le larve lib(^re di Ap(i/sia. e nello stesso anno I'Heymons.
seguendo lo sviluppo fli Ihi/hrcl/a ìtìcd/ferrai/ea. descriveva la lai\a
di quest(ì Opistobranchio ancora conteimta nel bozzolo ovigcro. Lr
ricerche deU" Heymons conducono però a risultati pressoché indli
circa l'organizzazione della larva. L' Heymoxs non ha veduto. ]K'1'
(esempio, né il sistema nervoso, né i reni primitivi: né del rene secon-
dario— che egli, al pari del Rho . confonde con un rene primitivo
unico — potette farsi un concetto esatto, né dal lato morfologici) .
né da quello istologico. Sempre nel 1893 il Trinchese descriveva,
senza figurarla, la larva di Placida vìr'idìs. Nel 1895 io mi occupai
del rene secondario di varie lai'\^e di Opistobranchi , e soprattutto
della larva di Philine ayerta. nella quale descrissi per la prima volta
il pericardio >. Nel 1898 il Vk^uier, dopo aver seguito lo svi-
luppo della TetJii/s pmhriata^ descriveva la larva di questo Nudibran-
chio : ma le sue osservazioni sono in proposito cosi inesatte ed in-
complete, che da esse non può dedursi nulla . né sulla organizza-
zione delle larve di Tetliyn. né tant(j meno su quella, in generale,
delle larve degli Opistobranchi. Il Vic^uier, per esempio, non ha ve-
duto i reni primitivi . ha mal veduto il rene secondario . ed ha a
stento intravveduto il sistema nei'voso. di cui egli dà delle figure
pressoché incomprensibili. Nello stesso anno io pubblicavo una nota
sul rene secondario delle larve lil)ere degli Opistobranchi per far
osservare che, contrariamente a (pumto era stato asserito dal Mki-
sENHEiMER (1898i, suUa fede del de Laoaze-Duthiers e del Privof.
quest'organo non scompare punto dopo la schiusa delle larve, ma
che invece persiste, almeno per il tempo in cui é possibile tener
viventi le larve stesse nei bicchieri, non dando affatto alcun segno
di atrofia. Nello stesso tempo io facevo notare, come si continuas-
se sempre a confondere il rene secondario con i reni primitivi, men-
tre sono (Ugani tra loro afiatto distinti. Nel 1899 il Boutax. in un
•interessante lavoro (F indole genei'ale . non ammette che avvenga
nelle larve tlegli OpistobrancJii una vera « toi'sione . ma invece
ciò che (^li-li chiama una deviazione larvale > . in seguito

24- Giusepitc Mjiz/.aiflli

;ill;i (|ualt' il solo ano sai"fl)l)(' spostato. Il I^oi tax non [tnò «juiudi.
aniUK'ttcrc in (|U('sti Mollusi/lii il tcnomcno della detorsionc
sostenuto sopi'attntto dal Boiviisk. dal Pklsknkkrc da me 1 18tJ3,i. a si
oppone alla dcrivazioiu' (l('i;li ( )pistol)ian(dii dai Pidsoliraiudii. soste-
uuta specialmente dal Boivikk, dal Pklskxkkk e dal (iriMrr. Anohc
nel 1800. il Pelsenekj{ faceva coiioscerc un fatto interessantissimo,
e cioè che un Xudibramdiio. la ('riiia cucksi. schiude con latomia
di adulto, senza passare per lo stadio di larva veliftera. e nel 1000 lo
stesso fatto era annnnziato dal Vavssière per Jr'e/ta curoiKtia. Anche
nel 1000 il (tkoroewitch osservava la larva di A})Ji/s/a dcpilaìis an-
cora nel bozzolo ovigero ; ma le sne ricerche . pochisshno esatte .
sono d'altra parte del tutto incomph^te. Nel 1001 il Guiart . stu-
diando frammentariamente lo sviluppo di vaii Opistobranchi . so-
prattutto di Pìiiììne aperta . descrisse meglio degli altri 1' organiz-
zazione somnuiria della larva. Egli scoi-se il sistema nervoso, i reni
primitivi , il rene secondario e il pericardio . confermando le mie
precedenti osservazioni, e ammettendo ancli'egli che il rene secon-
dario fosse il rene definitivo. Ma egli non si è occupattj punto del-
l' intima struttura dei sino-oli oro-ani. Infine nel 1002 io ho somma-
riamente esposto, in una t-omuuicazioue al R. Istituto lombardo di
Scienze e Lettere , parte delle mie luiove osservazioni sidla strat-
tura delle larve libere degli Opistobranchi, che andranno più am-
piamente svolte nel presente lavoro . e nel 100-') Ik» i)resentato al
Convegno di Rimini dell'Unione Zoologica Italiana una nota sulla
struttura dei reni ])rimitivi e le loro omologie nella serie dei Mol-
luschi. Intanto nel 1002 e nel 1003 io ho dato inoltre alcune no-
tizie sui caratteri esterni delle larve da me studiate in due comu-
nicazioni fatte alla Società italiana di Scienze Naturali. Nel 1002.
in ultimo, il BouTAN combatteva di nuovo il concetto della tor-
sione e della consecutiva detorsione degli Opistobranchi , esponen-
do, assai sommariamente . i caratteri della larva di PhUuie.

Da questo rapido sguardo storico appare chiaramente . che —
a prescindere dalle comunicazioni preventive da me fatte — le no-
stre conoscenze sulla struttura delle larve libere degli Opisto-
branchi sono assai scarse . poiché nel loro insieme si scostano ben
])OCO da quelle date nelle monografie dell' Alder e Hancock e del
Trinchese, le quali d"altra parte riguardano entrambe esclusivamente
i Nudibranchi. e che era quindi necessario che questo interessante
argomento venisse nuovamente studiato in modo speciale.

ContrilnUu alla coivisriMiza ilclla larve lilìt-rc <lej;li Opistoljrain'lii "Jó

Le presenti ricerche . iniziate nel mago-io (\q\ LSDS nella Sta-
zione Zoologica di Najìoli. dove occupavo un tavolo di studio per
conto del Ministero dciristinzionc. clic mi fu poi cortesemente
concesso anche nelle vacanze autunnali digli anni 1!>()(). 1901 e
1902 vennero successivamente [)roseguite <! com})letate nei La-
boratori uniti da me diri^tti del Museo Civii-o di Storia Naturale
di Milano e della \{. Scuola Superioi'e di Agric<)Ituni della stessa
città.

Eingrazio vivamente il dott. Lo Bianco, della Stazione Zoolo-
gica di Napoli, per il materiale fornitomi, e soprattutto per avermi
appositamente conservato, vivente entro bicchieri, nell' agosto del
1901, un ottimo materiale di Bulla striata, specie della quale egli
aveva allora per la prima volta rinvenuti i nidamenti.

Il, Tecnica

Per ottenere il materiale occorrente , ed essere assolutamente
certo della specie a cui la lar\'a apjìarteneva . ho tenuto viventi
più o meno a lungo negli aquari numerosi individtii delle più di-
verse specie di Opistobranchi, e fra ([uesti soprattutto di Tectibran-
chi, allo scopo di averne le uova, e ciò n»jn solo per quelle specie
di cui. per le ricerche del Lo Biaxco i 1888 e 1890). erano noti e
il nidamento. e l'epoca delia deposizione di esso , ma anche per
molte altre, per le quali non avevo alcuna di queste due indica-
zioni. In tal modo mi riusci di ottenere , nel maggio del 1899. il
nidamento, sin allora sconosciuto . del Dortdìum trnoìoratum Ren.
( =- D. memhranacemn Meck.) Una volta ottenuto un dato nidamento
io usavo collocarlo separatamente in un bicchiere in circolazione .
e, quando le larve, sviluppatesi, erano prossime ad uscirne, toglievo
la circolazione, avendo cura di ricoprire il bicchiere con un disco
di vetro. Le larve schiuse , specialmente se la temperatura è tre-
sca . vivono benissimo entro questi bicchieri senza circolazione ,
dentro i quali io collocavo dei frammenti di Uh a lavtnca . e pos-
sono restarvi , come ho potuto constatare per Bulla .striata . sino
oltre 20 giorni. Ma dopo questo limite estremo, anche rinnovando
l'acqua, o tenendo il bicchiere in circolazione, esse muoiono tutte
senza eccezione. Non tutti i nidamenti si comportano però nello
stesso modo. I nidamenti di Pleurohranchaca mfckel/ Leue per esem-
pio . se posti . d' estate . in fondo ad un bicchiere in circolazio-
ne, vanno i'a])idamente in putrt'fa/>ioiie . e. natui'abnente. le uova

2<i ( liiis(']i|i(' M;i//;ir('lli

in essi coiitriiutc muoioin) tutte. Attiiifliè ciò non avvoiigii uv-
coin- l'co-olare la corrente in modo che il uifla,iiieiit,o stesso stia
in continuo nioviniento : e (juaudo le larve schiudono non si può
interrompere la ch'colazione, perchè «\s8e ;Ulora muoi(jno tutte. Oc-
corre allora continnai'e a tener la circolazione, ma per evitare che le
lai've siano trascinate via dalla «'orrente . bisogna adattare al l)ic-
chiere un sifone che peschi al fondo del bicchiere stesso, e così le
larve, che si tengono di solito a varia altezza v(n's(^ la superficie
dell' ac'jua, non vanno perdute. Ma per Siisait/a fnlicniildla nem-
meno questo espediente mi è riuscito, e. non avendo molto nuitei'iale.
uè molto tempo disponibile, ho dovuto abbandonare l'idea di studiare
le lai've libere anche di questa specie.

Per raccogliere le larve libere allo stato vivente usavo pren-
derne con ima pipetta un certo numero dal bicchiere in cui s'erano
sviluppate, e poi passarle in un tubo di saggio, in cui collocaN'o
preventivamente un dito di acqua di mare. Le larve nel nuovo
recipiente nuotavano ben presto in tutte le Vlirezioni . come si
poteva osservare anche ad occhio nudo. Allora facevo cadere len-
tamente nel tubo alcune gocce di una soluzione di cloroidrato di
cocaina al 2 " 'o in acqua di mare . come ha usato l'Ersici per le
larve di Capitellidae. il che ha per eifetto. il più delle volte, che a
poco a poco tutte le larve , o almeno la massima parte di esse.
discendono lentamente in fondo al tubo . dove si accumulano.
Dopo un'ora, o anche più, possono studiarsi le larve viventi, perchè,
anestesizzate a mezzo dell'alcaloide, hanno allora i movimenti, pri-
ma vivacissimi, assai torpidi, o stanno ferme addirittura, col velo
disteso, agitando soltanto lentamente le ciglia vibratili. Bisogna però
porre qualche cosa tra il copri-oggetto e il porta-oggetto, per non
ischiacciarle. lo adoperavo un pezzetto di sottile filo metallico . <»
meglio di vetro filato. 8e poi si vogliono fissare le larve, dopo che
son discese nel fondo del tubo, occorre delicatamente, con una pi-
petta, togliere tutta l'acqua sovrabbondante, lasciandola solamente
là dove si sono accumulate tutte le larve ; e dopo ciò versarvi ra-
pidamente il liquido fissatore. In ([uesto modo le hir\'e muoiono per
lo più assai ben distese. Di liquidi fissatori ne ho adoperati vari,
e cioè il liquido del Kleixexber(4. con qualche goccia di acido osmico
1 " 0. il liquido del Hermann', cjuello del Eabl ich)ruro di platino
e sublimato), dello Zenkkr. del Mingazzim. notevolmente modificato
però ('1 parti di soluzione ac(juosa satui-a di sublimato, e 1 di alcool
a '.>."■)". aiiii'iimi'-endovi il T) n ,, ,li ■m-'u\u acetico glaciale), il li(|UÌdo

( "olltl-iliUtn nlhl (•cilliis<fll/,il ilt'llc liUVC lilieM-f (If^li < >|,jst ni dallcll i 27

dell' PRISMI isiihliniatd al ò ti n in ar<|iia di mare e acido acclico ^^'la-
c'ialt'i. e tìiialmeiite il sublimato acetico isoluziou»^ acciuosa di subli-
mato al 5 " (1 con il .") '• n di acido acetico lilacialei. che ho pili dif-
fusamente adoperato, e clu- mi ha dato risultati ottimi. Nel fissa-
tore ho lasciato le larve pei- par«'cchi<' ore. sino a 24. Per i preparati
in iato, se erano ^"ià resi bruni dalTacido osmico iliipiido Kleinen-
bi<:ro osmizzato o litpiido Hkkm.xnm non li ho i-olorati. ma. dopo
averli disidratati, li ho passati in olio di cedro per 24-48 ore. poi
ìli xilolo per qualche ora. e quindi in balsamo del Canada, tenendo
sollevato il copri-o ggetto nel modo sopra indicato; il che mi ])er-
metteva. quando il preparato era fresco, spingendo leggernicntr d
copri-oggetto stesso, di rotolare la larva in tutti i sensi, senza sciu-
])arla. e scorgerne quindi chiaramente le varie parti. Se poi le larve
erano state fissate con liquidi a base di sublimato, dopo averle la-
vate in acqua distillata, e. sempie col solito metodo della pipetta,
averle passate in alcool a 70" . cambiandolo piit volte . e succes-
sivamente in alcool a 7(> iodato, ho usato anche per esse lo stes-
so trattamento, colorandole previamente con emallume o con ema-
calcio, ovvero con emattossilina acida Ehrlkh. Per i preparati poi
da farsi col microtomo ho usato i metodi soliti . colorando in foto
col carmallume. o sulle sezioni con 1' emallume. l'emacalcio. l'ema-
tossilina Ehrlich. o anche la safranina Pfitzxer ise la fissazione
era a base di acido osmico i. e includendo in paraffina entro vetri
da orologio, previo trattamento con benzolo o t(jluolo. Ho tatto se-
zioni dello spessore di 5-6 {jl. attaccandole con acqua distillata, se
dovevano essere poi colorate, o con la miscela di Schaellibai-m se
lo erano di già. Ho adoperato in ultimo il balsamo neutro della
Casa Gruebler.

III. Descrizione delle larve osservate

•Quando si osservano viventi le larve libere degli Upistobranchi
led intendo indicare cosi le larve schiuse da non più di una o due
settimane, non avendole potuto osservare che di rado sino al ter-
mine della terza settimana i un j)rimo fatto che coli)isce l'osser-
vatore è che la maggior parte di esse è priva di occhi . mentre
alcune sono invece provvedute di ijnesti organi. Da (piesta osser-
vazione ne viene spontanea iper (pianto artificiale i la divisione di
tali larve in due grnppi . comj)rcndeiiic l'uno le laiAc cieche, e
Talli-o le lai-ve ocellate. Bisogna però tener conto del fallii da

■JS (liust^|>|)f .May./arclli

Die constatato per le larx'c di lìiilla striata, le (|uali na.si'ouo uioelu!.
(» meglio con l'occhio pi-ivo a,ncora di pignieiito. ma dopo tre o-ionii
all'inciri'a della loi'o sc!iius;i ac(piislaii(» tale pi^-mciito . (lii;-\iisachA
rocchio diventa allora hcii \isii»il('. Xci din- i>-nippi oia mciizionat'
le singoh' hirve si distinguono poi I l'a loro [x-r vari caratteri, di cui
i princi])ali sono i seguenti: a\ le lor(t dimensioni, che non olti'e-
passano un massimo di circa ITO [i di lunghezza, a \-elo disteso, e
di circa 116 [x di larghezza, misurate di fronte, a livello del margim^'
del mantello, come è il caso delle larve di Actacoii toriiat'di.s : h) l'es-
sere la concliiglia liscia o fornita di sculture: ci la diversa colo-
razione del rene secondario — che è sovente adatto incolore — e
il tipo di struttura di quest'organo, se cioè nnicellulare o ])luricel-
lulare; (/) la diversa colorazione delle goccioline contenute nei reni
])riraitivi. le (piali per altro sono spesso incolori ; o\ la diversa colo-
raziojie dei dne lobi del fegato, dovuta specialmente al colore delle
gocce di secreto contennte nelle t-ellule epatiche, colorazione in ta-
lune specie pressoché costante per gl'individui provenienti da uno
stesso nidamento. e variabile pei- contro, e talvolta in modo sensi-
liilissimo. per gì' individui provenienti da nidamenti diversi. Tutta-
via questi caratteri se sono linoni a far riconoscere larve di deter-
minati generi, e talora anche di determinate specie, non valgono in
alcun modo quando si volesse, non potendo determinare genere o
specie, conoscere soltanto se una data larva appartenga ai Tecti-
branohi o ai Nudibranchi.

Devo aggiungere in ultimo, come del resto fu constatato da
tutti gli autori precedenti, che le larve libere degli Opistobranchi
sono tutte fornite di conchiglia, fondamentalmente della stessa forma,
e di opercolo, e che questa (-onchiglia si mostra- ordinariamente si-
nistrorsa.

1. Larve e iech e

La maggi(n' parte delle larve liljere degli (Jpistobranchi va com-
presa in t|Uesto numero, tenendo conto anche di ijuelle larve osser-
vate da altri Autori, e che non hanno formato oggetto delle mie
osservazioni. A questo gruppo appartengono le larve seguenti, jier
ognuna, delle quali aggiungo quei particolari caratteri distintivi che
mi è l'iuscito (li osservare ;

Coiif riimro iillii coiiosct'iiZii delle liirve libere deyli <)|iis:t(il>i-aiirlii 21»

1. Actaeon iornatilis L. (Fig. 1).

Dimensioni a velo disteso: 170 u. airincirca in lunghezza, IKJ y. circa
in larghezza — Rene secondario phiricelhilare, pallidamente colorato in giallo
sporco e fornito di un condottino escretore relativamente lungo.— Reni ]n-i-
mitivi. contenenti goccioline incolori, difficilmente visibili sul vivo -Fegato
di sinistra molto più grosso di quello di destra, e di color giallo chiaro, giallo
sporco carico sino al giallo i)rinio — Fegato di destra molto più jnccolo. e
di color gi Ilo sporco meno carico — L'intestino ffig. 16-18j. arrivato in cor-
rispondenza del margine del mantello, torna indietro, descrivendo un'ansa, per
slìoccare in fondo alla cavità j^al leale.

Le larve di qnesta specie schiudcmo in un periodo variabile da S ;i 1 -J
giorni dopo la deposizione delle uova. Esse sono le più grandi che io iihbin
osservate, e la loro grandezza è pressoché raggiunta soltanto da ((uelle di
Finita iHarino. Sono state da me vedute per la prima volta nel magi^io IHHii
!■ ne ho (lato notizia due anni or sono (1902).

2. Philine aperta L. (Fig. 8).

Dimensioni: 11(> — 125 (j. in lunghezza, 86 [>. circa in larghezza — Rene
secondario pluricellulare, fortemente pigmentato. da prima in i-osso cupo, e
l»oi, alla schiusa della larva . in nero violaceo o nei'o intenso — Pericai-dio
sovente visibile nelle larve viventi - Reni primitivi contenenti goccioline
incolori, e non sempre visibili sul vivo — Fegato di sinistra giallo sporco
o giallo bruno, ovvero anche soltanto giallognolo. — Fegato di destra dello
stesso colore di quello di sinistra , ma pallido.

Le larve di questa specie schiudono, in un periodo solitamente va ria -
itile da 8 a 10 giorni, in inverno e in primavera. Esse furono osservate pei-
la prima volta dal Lovén nel 1844, e più tardi dal de LACAZE-DuTmKRs e dal
pRUVOT (1887), dal Fischer. (1892), da me (1895j. dal Ctuiart (19;)l| e dal
BouTAN- (1902). I caratteri sopra riferiti non sono però dati dagli altri Autoi-i.

3. Doridium tricoloratum Ren. (Fig. 10 1.

Dimensioni alquanto inferiori a quelle della specie precedente. — Rene se-
coiidario fortemente pigmentato in nero. — Reni primitivi contenenti goccioline
giallognole o l)runo-giallognole. e perciò facilmente visibili sul vivo. — Fegato
di sinistra giallo-sporco o giallo Ijruno — Fegato di destra dello stesso colore,
ma più pallido.

Le larve ili questa specie schiudimo dopo 9 o 10 giorni dalla deposi-
zione delle uova. Esse sono state osservate soltanto da me, che le ottenni
nel maggio del 1899. e ne detti notizia due anni or sono (]902i.

4. Aplysia limacina L. ( Kg. 111.

Dimensioni: 120-125 \-) in lunghezza. 86 \>- circa hi larghezza. — Rene
secondai-io voluminoso, pluricellulare, ordinariamente incolore o giallognolo,
che lascia anche sul vivo inri';i v\ edei-e l;i sua srruTtui-a. e fornito tli un con-

oO ( rius('|)|i»' .M;i/,z;iiclli

iliìttiiio escreforc 1 iri'\ issimn. Ileiii |iriiiiiti\i cMuffiif uti ^occioJiiiu ordiiui-
riamente incolori, (|iialche volta ^■ijillo.iiiiolf. di rado rossicce. difficilmente vi-
sibili sul vivo, tranne in questultimo caso. — Fegato di sinistra di colorazione
notevolmente variabile secondo i nidamenti, spesso giallo-cr-omo. non intenso.
alle volte giallo-paoHerino. ovvero giallo-sporco o giallo-I )rmio. — Fegato di
destra colorato egualmente come il sinistro, ma senij^re più pallidamente —
(/onchiglia (Fig. 13 1 tornita di sculture, e. misurata secondo un piano sagit-
tale. Iiuiga circa 116 {J:

Le larve di (picsta specie furono osservate per la ]>rima volta dal van
Beneden' nel 1840. e successivamente dal Lankbstek nel 1874. dal dk La-
cAZE-DuTmKRs e dal Pm^voT nel 1887, e da me nel 1892 e nel 1893. I ca-
ratteri però clic valgono a facilitni'uc la determinazione, e che sono sojira
riferiti, non sono stati dati sinora.

•'>. Ap//sia punctata < rv.

Interamente simile alla precedente. an<-lie |ier ciò che riguarda le dìì-
iej-enti c<ilorazioni dei due fegati. Se ne distingue però principalmente per-
ché i i-eni primitivi pi-esentano costantemente delle goccioline colorate in
carminio, le (juali rendono (piesti organi nettamente visibili (fig. 12). Il rene
secondario jiresenta inoltre sovente una macchia allungata di pigmento nero.

Le larve di questa specie funmo viste per la prima volta dal Lankkstkh
nel 1874. e furono successivamente osservate da me nel '.892-93.

<>. Umbrella mediterranea Imm.

Eene secondai-io pluricellulare, fortemente pigmentati> in rosso-liruno —
Reni primitivi non visibili sul vivo — Fegato di sinistra giallo- bruno — Fe-
i»ato dì destra dello stessf» colore, ma più pallido.

Queste osservazioni fui-ono fatte da me nel settembre del 189U su lar\e
viventi provenienti da un unico nidamento. che un individuo di questa spe-
cie depose in una vasca della Stazione Zoologica il giorno dopo della
sua cattura. Disgraziatamente il materiale che allora raccolsi andò perduto.
Più tardi rHFATviONs. che nella stessa Stazione ottenne un nidamento di Uvt-
lirella. vide ni;ovamente queste larve; ma, per quanto le sue osservazioni
embriologiche, che egli fece segueiido lo sviluppo delle uova ottenute, siano
importanti, altrettanto non può dirsi di ciò che concerne la larva, poiché da
esse non può deduisi altro in aggiunta alle mie. se non che il rene secon-
dario è pluficellnlare.

7. Pleurobranchaea wecA"©// LfUE. iFig. 4).
Dimensioni: ]3(i f circa in lungiiezza. 112 ^.. o poco più. in larghezza —
b'ene sect inda l'io imicellulare . di coloi- giallo bruno carico — Reni primitivi,
contenenti goccioline incolori, e non ben visibili sul vivo. — Fegato di si-
nistia di color giallo-cromo — Fegato di desti'n coloi-ato egualmente ciime
quello di sinistra, ma meno intensamente.

( "lini |-iliiitc. lilla ri.|i(i.-.ccliza dcllf larve liliri'c dcoli ()|)i>ti ili|-anrli i 111

Le \;\v\{' (li (picstii s[)ecip. clif io sapiiia. suno state osscrvatf sultniit..
(In ine. Kssc scliiiiddiin dal o-t^Diiain airnHoliri'.

)^. Elysìa viridissima 1 1-

\\0\\ó S(H'Oii(|ai-i(i iiicdliiif lleiii [triiiiitivi iticujoi-i r pocn distiiii^uihili. —
Kp<i;at() di sinistra <■ l'ciiato di dosti-a (^iitraiiil)i pallidaiiicntp cnldi'ilti in ijial-
l()<j,-ii()|ii.

Queste larve s(diiiiduiiii daira|trile al liiiiiiiiu. Ksse ikhi suiid mai state
osservate da alcuno. Furono pei'ó desei-itte le lai've di una specie stretta-
Hieiit(^ attiue, r II. ririiìix Munt. dal N'ukt nel 1S4<I e dal H mukin nel |8S'i.

•>. Placida viridis Th.

Keiie secondario nero intenso — Keni primitivi contenenti ^^occioline in-
colori e non hen visil)ili Fegato di sinistra e di destra colorati in ••■ial-
loiiiiolo — Maccliie di pigmento nero alla base del velo.

Queste larve schiudono dal novoniltre al gennaio. Esse fiii-ono osservate
dal Trinchksp; nel JSlt;;.

1". Hermaea dendr/f/ca A\a>. i' R\\i\

Rene secondario incolore — Beni primitivi contenenti goccioline inco-
lori 0 lievemente giallognole — Fegato di sinistra color giallo paglierino —
Fegato di (.lestra dello stesso colore del sinistro, ma più pallido.

Queste larve scliiudono. secondo la temperatura dell'acqua, da 5 a S
giorni dopo la deposizione delle uova. Esse furono osservate per la jjrinia
\-olta da Alder e Hancock nel 1845 . e successivamente dal Trinchksk nel
1881. e in \dtiino somnni riamente disegnate dal Pelsknrer nel 181»H.

11. Spuri/la neapolitana IJ. Ch. itig. \h.

Dimensioni: 1 30 |j. in lunghezza e 70 fx in larghezza — Rene secondario
|)luricellulare, incolore — Reni primitivi con goccioline verdognole , ravvici-
nate sovente in modo da sembrare confluenti, e ben visibili — Fegato di
sinistra giallo-cromo, giallo-paglierino o giallo sporco — Fegato di destra dello
stesso colore, ma più pallido.

Queste larve schiudono dal maggio all'agosto. Che io sappia esse sono
state osservate soltanto da me. che le vidi la pi'inn^ volta nel maggio del 18itH.

I'2. lanus crisiatus l> <'ii.

Rene secondario incolore, contenente gocce vivamente coloi-ate in giallo
bruno, che si vedono per trasparenza. — Reni primitivi c<mtenenti goccioline in-
colori . ma ben visibili. —Fegato di sinistra e di destra (juasi egualmente co-
loi-ati in giallognolo.

Queste larve sono state osservate pei' la pi-inia volta dal Thivchese
nel 1881.

32 (Jiuscppc Mn /,/,;! lelli

Vò. Flabellina affinis Gm.

Dimensioni: 90 a 100 i.-- in liiii<;liezza; 70 \>\\\ larjrliezza. Rene sec(»ii-
(l ari o incolore — Reni jirimitivi contenenti goccioline giallognole e l)en visibili
sni \iv'0 — Fegato di sinistra di color i-oseo — Fegato di destra di color gial-
lognolo o giallo cromo.

Queste larve sono state descritte per la ])rima \olta dal TRivcKEse nel
1887. Schiudono in aprile e maggio.

14. Fiona marina Fobsk. (Fig. 25).

Dimensioni : 1()5-17() \j. in lunghezza; IKi y. circa in larghezza — Rene
secondario incolore — Reni primitivi contenenti goccioline incolori — Fegato
di sinistra e di destra leggermente giallognoli.

Insieme con quelle di Aciaeou tnrnatìììs le larve di questa s])ecie vanno
annoverate fra le più grandi che siano oggi conosciute nel gru])i)o degli
Ojìistobranchi. ?]sse furono da me osservate a Xa])oli nel maggio del 189S.
e non sono state finora descritte da alcuno.

15. Doto coronata (ìm.

Rene secondario incolore — Reni primitivi contenenti goccioline giallo-
gnole e ben visibile sul vivo. — Pericardio ordinariamente ben visilùle sul
A'ivo. — Fegato di sinistra e di destra leggermente colorati in giallognolo.

Queste hirve furono descritte per la prima volta dal Trtnchese nel 1881 :
ma (juesto Autore confuse il pericardio con il rene setoiìdario. che egli non
ligura.

'2. La rvp ocellate

Poche .sono le larve che appartengono a ([uesto o-i'uppo . ed
io non ho potuto (osservare che le seguenti cinque:

1. Bulla striata Brug. (Fig. 2. H, 7).

Dimensioni: 1^2 ■^- circa in lunghezza. 85 [/ circa in larghezza. — Rene
secondario, unicellulare . color terra di Siena bruciata, con lungo condotto
escretore — Reni primitivi contenenti granulazioni giallognole — Fegato di
sinistra giallo-cromo carico — Fegato di destra dello stesso colore del sini-
stro, ma ])iù |)allido. — Gli occhi ac((uistano il pigmento tre giorni in media
dopo la schiusa delle larve.

Le larve di questa specie, viste già dal Lovkn (1844), sono state osservate
da me la prima volta Jiell "agosto del 1901. Schiudono dal luglio sino alla
tine di agosto e al principio di settenihre. ordinariamente sette od otto giorni
dopo della deposizione delle uova. Ho potuto tenerle viventi in bicchieri
senza circolazione sino a 22 giorni.

0)ntl-il>lltu ;ill:i <-(.ii(isc('iiZii (Ielle larve lilierc de^li < )|,JstMlM:ilieli i •',;;

'2. Gasiropteron meckeli Kossi; ti:;. <>).

Keiie secondario roiteiueiite ])i,i>;iiie)itat() in i-osso l)ruiio Reni primi-
tivi contenenti ii'occioliiie incoloi-i e poco visibili Felpato d! sinisti-a e di
destra ,i;-iallo,L:;iin|i. più carico (|iit'lio di sinistra. Kssi lianiio dimensioni non
molto tra loro diflei-enti (di ocelli sono i>;ia tìcn piiiiiientati prima della
schiusa della lar\a.

Queste larve sono state viste pei- la pi-ima volta dal Khoiin (J<S(i()), o
da me furono ossei-vate nel ileceinlire del IS;»4. Schiudono dal novemI)i'e al
ij;-ennaio.

o. Berihella plumula Montagu (tii;;. 14 e 15i.

Dimensioni; 12U-r2'2 ;/. ni lunghezza. 7o-7() ;- in largliezza— Rene se-
condario pluricellulare di color rosso bruno — Pericardio nettamente visibile
sul vivo. — Reni prim.itivi con goccioline leggermente giallognole — Fegato
di sinistra color rosso aranciato — Fegato di destra, non molto più piccolo,
color giallo ci'omo — (ìli occhi sono già ben pigmentati prima della schiusa
della larva.

Queste larve sono state da me osservate per la prima volta )iel maggio
185H). Esse non sono mai state descritte da alcuno. Schiudono ihil maggio
al luglio, 8-9 giorni doj)o la deposizione delle uova.

4. Polycera quadrilineata Alo. e Hanc. (tig. 5i.

Rene secondario incolore — Reni primiti\'i contenenti goccioline incolo-
ri. — Fegato di sinistra e di destra pallidamente colorati in giallognolo. —
(Ili occhi sono già ben pigmentati prima della schiusa della larva.

Queste larve furono osservate per la prima volta e soltanto da Aldkk
e Hascock. nel 1845 e successivamente da me nel 1894 (1895). Schiudono
dal gennaio al giugno.

5. Chromodoris elegans Cantr.

Dimensioni: 125-130 |j. in lunghezza: 102 u in lai-ghezza. — Rene se-
condario color azzurro carico — Pericardio ben visibile sul vivo ^ Reni pri-
mitivi contenenti goccioline iiicolori e jjoco visibili sul vivo — Fegato di
sinistra color aranciato — Fegato di destra color giallo cromo. — (t|ì occhi
sono già ben pigmentati prima della schiusa della lai-va.

Le larve di questa specie sono state descritte dal Rho nel 1884: ma
questo Autore non vide i reni primitivi, e confuse il rene secondario con
un rene primitivo unico. Inoltre egli prese il pericardio per una « cajisula del
rene », ingannato dal fatto che il pericardio è collocato dorsalmente al rene
secondario, ed essendo inoltre spesso più ampio e. nel caso speciale, molto
]»iù trasparente del rene, carico di pigmento. ])iiò lasciai- ci'edei-e. osservando
la larva in detei-minate ])osi/,ioni. che contenga il rene stesso.

.Archivio zoolo'^-ico. \'ol. 2, Fa.sc. 1. 3

:)1 (Jinseppc Mazzarelli

IV. Organizzazione

^ 1. Conchiglia

La conchiglia dello larve libere degli Opistobranchi è stata
spesso descritta dagli Autori, e soprattutto dal Trinchete. Essa è
sinistrorsa, come si scorge dalle varie figure riportate nelle tav. 2
e 3, e soprattutto nella Fig. io, 21 e 23. Anzi la Fig. 21, che rappre-
senta una conchiglia larvale di Apìysìa limacina^ mostra l'esistenza
di un principio di voluta, che appare nettamente a sinistra.

Le varie conchiglie larvali hanno tutte pressoché la medesima
forma fondamentale ^), e tutte sono egualmente fornite di opercolo.
Una differenza piuttosto notevole si manifesta però in ciò, che al-
cune sono fornite di sculture, ed altro affatto lisce. Sono fornite
di sculture per esempio le conchiglie degli Ascoglossi, com'è stato
rappresentato e descritto dal Thinghese (1881). Un particolare di-
seo-no presentano poi le conchiglie larvali di Aplijsia Ihnacina^ che
ho studiato a preferenza. Esse (Fig. 13) mostrano dei sottili rilievi,
che pur decorrendo a zig-zag lungo la periferia della conchiglia
stessa, hanno nondimeno nell'insieme un corso fra loro parallelo.
Questi rilievi, come scorgesi nella Fig. 20, che rappresenta un pez-
zetto di conchiglia larvale di A. limacina fortemente ingrandito,
finiscono però per incontrarsi più volte lungo il loro percorso, alle
volte sfiorandosi o toccandosi appena , altre volte, come sembra,
fondendosi addirittura tratto tratto, e in ogni caso limitando delle
aree affatto distinte nella sostanza costituente la conchiglia, la
quale cosi osservata sembra mostrare una' sorta di graticciato.

Sarebbe interessante un minuto studio sulle variazioni di forma
e di struttura delle varie conchiglie larvali degli Opistobranchi;
studio che io non ho potuto fare in modo completo.

2. Velo e piede

Il velo, com'è noto , risulta di due lobi distinti. Esso è rive-
stito di un epitelio cilindrico , le cui cellule , notevolmente alte,

1) Lo Stempell nel riassumere nel Zoolog. Jahresb. del 1902 una mia nota
concernente l'organizzazione delle larve degli Opistobranchi. ingannandosi sul si-
gnilicato delle mie parole, mi fa dire « Schale symmetriscli » a proposito delle
conchiglie larvali di questi Mollusclii: cosa che io non mi ero sognato di dire.

('()ii(ril»uto iiHii l'Olii >sc('ii/.ii (Ielle hirve liUove (le,<;li Oiiistolpiinicliì iJò

vanno decrescendo di altezza man mano , ai lati, .sino a, trasfor-
marsi nell'epitelio piatto della regione nncale (Fig. 26). L'epitelio del
velo è tornito di lungli(^ ciglia vibratili, che superano in lunghezza
Taltezza delle cellule che le portano. All'angolo esterno di ciascun
lobo esisto una grossa cellula (e. v.), che supera notevolmente le
dimensioni delle altre, ed è fornita di un grosso nucleo vescicolare
tondeggiante, e di ciglia vibratili più lunghe e robuste delle altre.
La forma di questa cellula varia alquanto secondo le specie.

Frammiste alle cellule epiteliali del velo si trovano delle cel-
lule caliciformi (« Becherzellen »), con nucleo tondeggiante, od
ovoidale, alla base. Qualcuna di tali cellule glandolari, come ap-
punto quella che osservasi nella figura ora citata (e. c.)^ assume
l'aspetto di una vera cellula glandolare piriforme, dello stesso tipo
di quelle più volte descritte nella pelle dei Molluschi. Essa infatti
presenta, in direzione distale, un tubo escretore assai stretto, ed ha
un corpo rigonfiato, con nucleo reniforme, accollato al fondo della
cellula, che oltrapassa alquanto, in direzione prossimale, il margine
dell'epitelio del velo.

Tra le cellule epiteliali si trovano inoltre degli elementi neu-
roepiteliali, su cui mi fermerò in seguito.

Fibre muscolari, provenienti dal muscolo retrattore lungo, con-
traggono, come vedremo in seguito , intimi rapporti con l'epitelio
del velo, senza però costituire alcuno strato muscolare sub-epiteliale.

Il connettivo del velo è ricco di elementi, dei quali mi occu-
però in uno speciale paragrafo, insieme con quelli esistenti negli
altri organi del corpo della larva.

Il piede, come appare dalla fig. 37, ha forma nettamente
triangolare; anzi ha propriamente l'aspetto di un triangolo isoscele,
se non equilatero addirittura. La sua punta sporge bruscamente in
avanti (Fig. 17), distaccandosi dall'opercolo, sul quale poggia tutto
il piede e presentando inferiormente un infossamento dell'epitelio.
L'opercolo oltrepassa in avanti notevolmente l'estrema punta an-
teriore dal piede.

L'epitelio del piede è cilindrico anch'esso, come quello del velo,
ma è molto più basso , ed è provveduto di corte ciglia (Fig. 2(5,
37 e 41). Esso poi diventa bassissimo, quasi piatto, e privo di ciglia,
da quel lato che poggia sull'opercolo (suola pedale). Tra le cellule
l'piteliali non poggianti sull'opercolo notansi cellule glandolari cali-
ciformi (Fig. 26 e 41), e talora anche piriformi.

Il connettivo del piede, come vedremo meglio in seguito, forma
alla periferia di quest'organo un sistema di piccole lacune, le quali

;ì<! (iius("|i|H' .Mii//.in'clli

iiiiui ui;ni(> coiiHuiscono fra loro, Huo a- Ibnuai'u, lungo la linea me-
diana (loH'organo stes.so. due ampie lacune, .situate l'una dietro l'al-
tra, che si scoi'g'ono anche nella lai'va vivent(\ e che possono anclu»
fonnai'e un'unica lacuna.

Le fibre muscolari si comporTano nel piede come nel velo.

3. Mantello e cavila }> al leale

TI mantello 'Fig. H). '24, 25, 27. 28 un è al suo margine co-
stituito da uno strato di cellule epiteliali considerevolmente alte,
([nasi come quelle del velo, o, in certi casi, alte come quelle di
qnest' ultimo organo. Esse non hanno ciglia vibratili , né presen-
tano fra loro cellule caliciformi. Posteriormente e lateralmente le
cellule del margine del mantello si vanno gradatam.ente deprimendo,
e passano nell'epitelio piatto dalla superficie del sacco viscerale.

La cavità palleale è generalmente poco sviluppata, spesso
oltrapassa appena il margine del mantello, altre volte è alquanto
più profonda. Ad ogni modo essa non è mai cosi profonda come
la rappresenta il Boutan (1899) in Aeolis papillosa nella fig. 23
(n." 5) del suo lavoro. Il Boutan infatti figura una larva in cui l'o-
rifizio anale si troverebbe alla stessa altezza dello stomaco : fatto
questo che non solo non è stato constatato né dal Trinchese né
da me in un considerevole numero rli larve, ma non é stato nem-
meno osservato dal Fischer (1892i. che pure ha studiato la larva
di una specie dello stesso genere, c[uella cioè deir>4po//.s- erigila. Del
resto dalle figure appena abbozzate del Boutan, che riguardano
preparati evidentemente per nulla rischiaraci, e disegnati ad ingran-
dimenti minimi, non c'è da dedurre gran che, anche poi per la
tecnica seguita dall'Autore , che non può certo essere considerata
come la più rigorosa per studiare delle larve notevolmente opache,
come lo sono in generale quelle degli Opistobranchi. Basti dire
che il Boutan dichiara, che sotto l'azione del bleu di metilene egli
ha scorto nella larva « u n p u n t o colorato i n v e r d e, situato
nelle parti profonde del corpo, non lungi dall' otoci-
sti », il quale « punto » poi, che per lui è restato di « signi-
ficato enigmatico , se é quello rappresentato nella fig. 23 n.» 5.
è probabilmente nient'altro che uno dei reni primitivi, visto a pic-
colissimo i n gran d im ent o .

Nella ristretta cavità ])alleale di queste larve . e a destra
del corpo, sboccano due organi distinti, e cioè il rene secondai'io

( '(Hit riliutii alla (•(iiiosccii/a drllc larve lilici-c tlc^li ( )|iistulii-aiirlii ;!7

o r iulcst iiKi . il [)i'iiiin (lei i[U;ili <jreui)ii una posizione dorsnln ri-
s[)ett() al .secondo. La pcsizione deiroj'iHzio renaU^ rcst;i (piasi eo-
slantf nelle varie .specie. Esso trovasi infatti in corrispondonza del-
Torlo del mantello . all'estrema destra del corjjo. a un li\'('||o in-
feriore a (juello occupato dall'org-ano renale, il cui condotto escretore.
])iù o meno lungo, o brevissimo, secondo i casi, tende a discendere
un po' in basso al lato destro del corpo. Tutto ciò scorg'csi nelle
ligure Iti. 17. 18. -24. 11». 25, 27 e 28, che rappresentano, le ])rime
cinque, larve di Adaeoìi tornatilis, o parti di esse, disegnate in di-
verse posizioni, e le altro (piattro. rispettivamente, larve di iV^/7À;/r
(I peri a iFig. 19 1. Fìoìia ìuarina (Fig. 2ò), Aplysio Ihì/arhia (Fìf:^. 27 k
Jìuììa striata (Fig. 28).

La posizione dell'oritìzio anale varia invece notevolmente se-
condo le specie. l^eW Actaeoìì tonìatilis (Fig. 16, 17, 18, 22, 24), dove
la, cavità palleale è un po' più ampia, l'intestino, arrivato in cor-
rispondenza quasi del margine del mantello, ritorna indietro verso
dr^stra, descrivendo un'ansa, ed andando a sboccare in fondo alla
cavità palleale stessa, immediatamente avanti al pericardio, al lato
destro del corpo. Invece nella Pli'dlne aperta^ come scorgesi dalla
Fig. 19, l'ano trovasi dorsalmente, al lato destro del corpo, in cor-
risi^ondenza del margine del mantello . in immediata vicinanza,
e un po' a sinistra, del corrispondente rene primitivo. Nella Pol/j-
cera quadrìtuieata , anche sul vivo (Fig. 5), si scorge come 1' in-
testino, neir ultimo tratto del suo percorso, non presenta alcuna
ansa , e sbocca direttamente in corrispondenza del margine del
nnintello. a destra del corpo, e un po' a destra anche dell'orifizio
renale. Anche per Bulla , Aplysia , Berthella, Dorìdiwn e Spnrilla
le condizioni non sembrano differenti da quelle che si osservano
in Philiue.

In ultimo l'organo , che per brevità continuo a chiamare col
poco esatto nome di « pericardio ». come scorgesi soprattutto nella
Fig. 27, trovasi collocato anch'esso a destra del corpo, dorsalmente
al rene secondario , ed in immediato contatto con esso, e dorsal-
mente anche all'intestino. Questi rapporti, quando il pericardio è
meno ampio, mutano alquanto , pur restando essenzialmente gli
stessi. Cosi iiQWAdaeoìi (Fig. 10, 17. 18, 22, 24) il pericardio, seb-
liene situato semj)re dorsalmente al rene secondario, trovasi poste-
liormente a quest'organo. Nella Phìlìue (Fig. 19) esso trovasi in-
vece un po' laterahnente, a sinistra, ma sempre dorsalnunite al rene
si'condario. sì che osservando la larva in determinate posizioni i due

3S (;ius('|i|>r Ma//.iiiclli

organi possono scmbniro sovrapposti Tuno all'allro. Nondimuno,
poiché nn apparente spostamento in avanti del reno secondario
non è difficile, così anche in Plììlhìc accade di poter vedere il pe-
ricardio posteriormente al rene secondario, come lo diseo;na appunto
il GuiART (1901). Egualmente nella Chromodoris elcgans il pericardio
trovasi collocato alquanto lateralmente e dorsalmente, ed osservando
la larva in determinate posizioni può sembrare che la ])orzione pros-
simale rigonfiata, e con le pareti fortemente ])ignientate, del rene
secondario sia contenuta entro il pericardio; il che ha dato luogo al-
l'equivoco in cui è caduto il Rho (1884:). che ha considerato il peri-
cardio come « capsula del rene ». Notevolmente ampio è il pe-
ricardio in BertheUa lìlmmda, e situato un po' lateralmente del rene
secondario, ma dorsalmente a questo, e all'intestino (Fig. 1-1, 15i.
Nella Pleurohrauchaea mcckell il pericardio è infine poco ampio,
collocato di lato al rene secondario.

Comunque poi, e indipendentemente dalle variazioni di secon-
daria importanza che possono riscontrarsi nelle varie specie, e dalle
variazioni dipendenti da semplice spostamento del rene secondario
e dell'intestino, che possono, entro certi limiti, mutare alquanto di
posizione, non essendo saldamente fissati al resto del corpo, il pe-
ricardio, oltre all'essere dorsale, serba sempre un rapporto fonda-
mentale quale è quello di trovarsi entro uno spazio corrispondente
a quello limitato dal muscolo retrattore breve in dietro e in alto,
dal rene primitivo di destra e dall'ano in avanti, e dal rene secon-
dario in basso; limiti questi che talvolta, quando il pericardio è ampio,
vengono oltrepassati in dietro, come scorgesi nella larva di Aplysia
limacina (Fig. 27), in cui l'estremità posteriore del pericardio stesso
raira"iunfì-e, dorsalmente, il livello dello stomaco, al di sotto del mu-
scolo retrattore breve. Fra questi vari rapporti, che permettono l'iden-
tificazione del pericardio nelle varie larve degli Opistobranchi ve
n'è uno soprattutto di maggiore importanza, il rapporto cioè di po-
sizione, che quest'organo serba verso l'orifizio anale, e che è quello
che ne agevola l'omologia con gii organi omonimi, o meglio con
quegli organi larvali, che danno poi origine al cuore col pericardio,
al rene definitivo e alle glandule genitali, che sono stati descritti
in varie larve di Polmonati, di Prosobranohi e di Lamellibranchi.

Coiitiiliuiii iillii cnnosicii/.a (ielle hirvi' liiicrc (lev;li npisloliriiiichi IV.I

4. Tessuto comi ci t ivo

Lo svilupix» elio assume; il connettivo nelle larve IìIxtc dc^li
Opistol)ninclii m'induce a fermarmi un momento per descrivere bn;-
vemente soprattutto l'aspetto degli elementi che costituiscono (que-
sto tessuto.

Anzitutto io credo che si possano distinguere tre forme di con-
nettivo : un connettivo fibrillare con una varietà pigmentata , un
connettivo reticolato, e un connettivo che chiamerò lacunare^

Il connettivo fibrillare, ordinariamente descritto dagli Autori,
risulta di poche fibrille parallele . strettamente serrate fra loro, e
presenta elomenti talora piccoli, talora relativamente grandi, soli-
tamente allungati, con nuclei anch'essi allungati, di rado tondeg-
gianti; e, poiché questo connettivo riveste ordinariamente degli or-
gani a contorno più o meno circolare , cosi accade che la cellula
connettivale, e con essa il nucleo, si comprime e s'incurva nel senso
del contorno dell'organo. Cosicché visti di coltello i nuclei })ren-
dono l'aspetto di bastoncini, più o meno incurvati, lunghi e sottili,
(vedi per es. Fig. 43, 45, 54, 57, 58, 61. 62), mentre visti di fronte
appaiono soltanto ellittici o reniformi. Questo connettivo riveste
il tubo digerente con lo stomaco e i due fegati, e cosi pure i reni
primitivi, il rene secondario e il pericardio. Non sembra però che
esso sia presente alla base dell'epitelio ectodermico.

La varietà pigmentaria di questo connettivo si riscontra in
quelle larve che hanno le pareti del rene secondario pigmentate.
Come ho dimostrato sin dal 1895 per Philine^ il pigmento in questo
caso non si trova , come dapprima credevasi , entro le cellule del
rene stesso, ma nel connettivo che circonda quest'organo. Questo
connettivo é appunto una varietà pigmentata dell'ordinario connet-
tivo fibrillare, e ne differisce per la presenza entro le fibrille, e con
tutta probabilità anche nel protoplasma delle cellule connettivali,
di minuti granuli di pigmento di vario colore non solo, ma anche
di varia natura. Infatti mentre in certi casi, come accade per es.
per Bulla, questo pigmento si scioglie del tutto sotto l'azione dei
Aari reagenti, alla cui azione le larve vengono sottoposte per poter
essere oggetto di studio, in altri casi, come per Ph/liìiCj ma soprat-
tutto ])er FlcnrohrcmcJiaea, d pigmento resiste all'azione di tali rea-
genti. In quest'ultima specie però avviene di solito un fatto cu-
rioso. Mentre, esaminato sul vivo, il })igmento é di color giallo

U) ( ; iiiscppc ,M:i/.zaiclli

1)111110 cjiricit. nelle sezioni esso iippnre (li UH Uel color N'el'de. mollo-
l)en (lislinlo. perchè 1" inx'olucro coilliett i\';ile del rene secondiirio
di t|iiesla sjx'cie è molto spesso iFig. (>•")(. Questo coloi- verde dà
liiog-o ;i una s[)ice;ita colorazione di contrasto , soprattutto se la
larva è stata colorata con carmallume, perchè allora i nuclei del coii-
neitivo stesso si colorano in un l)el rosso violaceo.

11 connettivo pig-mentato, com'è appunto il caso di ricmohrau-
(■//((('(( iHcckrl/ . pr<'senta talora dei nuclei V)en più grossi di (|uelli
che si osservano nell'ordinario connettivo librillare.

La seconda forma di connettivo, e cioè il connettivo reticolato
è (luella che occupa tutti gì' interstizi del corpo . congiungendo
fra loro i vari organi, e questi poi all'epitelio ectodermico del sacco
viscerale, del mantello e del velo. Esso forma inoltre lo stroma del
velo. Su sottili filamenti di questo connettivo pare che poggino gli
epiteli ora menzionati. 11 connettivo reticolato risulta di elementi
alle volte assai grandi e assai ben visibili. Tali elementi Iuuukj
spesso forma nettamente stellata (Fig. f35), con quattro o più pro-
lungamenti filiformi. Altre volte appaiono come nella Fig. 33. e son
forniti di tre prolungamenti. Siffatte forme si trovano con maggiore
frequenza nel velo (vedi per es. Fig. 32). e rassomigliano a quelle già
descritte dal Brock i1883) in Boìtvìera aurantwca. Altri elementi,
forniti anch' essi di tre prolungamenti, assumono nettamente una
forma triangolare. Sono questi i più comuni fra tutti, e son (pielli
che si trovano ordinariamente nel connettivo sottostante all'epitelio
ectodermico appiattito del sacco viscerale. Essi hanno il corpo proto-
plasmatico triangolare, e un grosso nucleo vescicolai'e (Fig. 3(i). Alti'i
elementi; provveduti di due prolungamenti soltanto, e fusiformi, ma
con i due prolungamenti del fuso sottilissimi , congiungono diret-
tamente in senso trasversale le pareti interne del sacco viscerale a
(pielle degli organi ivi contenuti, attraversando in varie direzioni lo
spazio interposto. Tanto questi ultimi elementi, quanto i precedenti
sono stati a torto considerati dagli Autoi'i, che si può dire li ab-
biano appena intravvisti, come fibre muscolari ^i.

Accanto agli elementi ora descritti, e nelle maglie limitate dai
prolungamenti di essi, si trovano poi altre forme somiglianti a quella
rappresentata nella Fig. 34. Si tratta di cellule con grosso nucleo
vescicolare, fornito di pochi cromosomi, situati per lo più central-

') Anche il Pattkn il8S5) nfll;i lai-vn di l'ufclhi dcsci-ivc cniisiinili chMiitMiti
collie niuscoliiri.

( 'iMil riliiito iilla coiKisiTii/,;! (Ielle larve liliere (le.n-Ji < )|iisi(iliraiiclii ||

mente. s(»veiile spostato in un hilo (\i-\ curiK» cellul.ire. e i cni limiti
\-en<^"ono (la una parte (piasi a ei_»ntatto con i limiti di (|Uc.st(j, mentre
(lair altra il protoplasma si protrae seusibilmente ])er uno spazio
may^'iore di ([Uello oeeujjato dal nucleo, e mostra nel suo interno
])iccoli vacuoli, mentre il suo (M)ntorno si presenta più o meno sen-
sibilmente sinuoso. Non credo di errare considerando tali elementi
come amebociti.

I] connettivo reticolato costituisce, con i sottili proUm^'ameuti
delle sue cellule fisse, una sorta direte a larghe maglie, interjxìsta
fra le pareti del corpo della larva e gli organi in ([lU'sto contxmiiti,
rete elle de\'e (^videutemente adempiere un uffici(j importantissimo
nella circolazione del li(piido nutritivo, e (quindi nella nutrizione
dei singoli organi.

La terza forma di connettivo che si osserva in queste larve, e
vìoè il connettivo lacunare, è quello che osservasi nel piedc^, e che
nel suo insieme si presenta come scorgesi nella Fig. 37. Esso . al-
l'apparenza, sembrerebbe risultai-e. come megli(j si osserva nelle Fi-
gure 08 e oi) , di una serie di vescicole disposte alla periferia del
jtiede , le quali man mano che procedono dalla periferia verso la
r(:igione mediana di quest'organo,- confluiscono fra di loro, formando
lacune sempre più grandi (Fig. 40), fino a costituire due ampie la-
cune, r una anteriore o propodiale, e V altra posteriore o metapo-
diale, lacune che possono anche costituirne una sola. Ciascuna ve-
scicola è in realtà una piccola lacuna , nettamente delimitata.
Sulle sue pareti interne si scorgono accollate una o più cellule for-
temente compresse, che seguono le curvature delle pareti stesse,
come si scorge soprattutto dalla forma assunta dal nucleo. Questo
si colora con notevole intensità , e appare quindi scuro nella pre-
parazione. Fra le singole lacune si osservano poi altre cellule, con
grosso nucleo vescicolare tondeggiante, non molto ricco . in gene-
ral(^ . di nu(_'leina . e (_'lie appare (piindi chiaro nella preparazione.
Queste cellule sono allogate proprio negl" interstizi che, essendo
a contorno circolare, necessariamente lasciano fra loro le singole
lacun(\ Esse sono ordinariamente provvedute di tiv o (piattnì pro-
lungamenti.

Siifatte lacune di cui risulta questo tessuto derivano evidente-
mente dal fatto che, tanto le cellule che ho descritto come ta[)(V.-
zanti le lacune stesse, (pianto (pielle interstiziali, come abbiamo
ora visto, sono provvedute di itrolnngamonti . i (piali si anatomiz-
zano fra (li loro, formando, le lacune in [ìarola. Con tutta proba-

4

Co

42 ( iiiisc|)|)(' Ma/./ai'i'lli

bililà poi (jucsta pari icolarc forma di tessuto connettivo deriva ria
uno spocialo ditFcrunziamonto del connuttivo reticolato sopra de-
scritto.

Fisiologicamente il connettivo lacunare deve avere una grande
im})ortanza, non solamente per la circolazione e la nutrizione d(;l
piede, ma prol)al)ilmonte anche per la erezione di quest'organo.

5. Muscolatura

Sulla muscolatura delle larve degli Opistobranchi. sebbene più
volte osservata (Trinchese, GrUiAET), non si hanno notizie precise.
Il Trinchese osservò la presenza di due muscoli retrattori , 1' uno
più grande, inserito dorsalmente a sinistra dciUa larva, e l'altro più
piccolo, inserito del pari dorsalmente, ma a destra della larva stessa.
Egli denominò il primo re trattore lungo, e il secondo retrat-
t o r e b r e V e. Ma il Trinchese considerò come fibre muscolari anche
le numerose cellule connettivali sopra descritte, che si osservano fra
l'epitelio ectodermico del sacco viscerale e i vari organi, e precisa-
mente quelle triangolari (cfr. la Fig. 1 fm della tav. 76 del Trin-
chese [1881] con la Fig. Sd! di questo lavoro) e quelle fusiformi. Il
GuiART poi non parla del retrattore breve, ed egualmente prende
per fibre muscolari le cellule connettivali ore menzionate.

La muscolatura delle larve degli Opistobranchi è ])or altro co-
stituita esclusivamente dai due muscoli osservati dal Trinchese, e
che io continuerò a chiamare re tratto re lungo l'uno, e retrat-
tore breve l'altro. All' infuori di questi non esistono altri mu-
scoli, uè fibre muscolari isolate.

Il muscolo retrattore lungo s'inserisce dorsalmente, a sinistra,
e in fondo, del sacco viscerale (Fig. 27). Esso, all'altezza dello sto-
maco, si divide di solito in due fasci distinti, che si distribuiscono
ai due lobi del velo ed al piede. Questo muscolo al suo punto d'in-
serzione non dà luogo, nella faccia interna dell'epitelio ectodermico
del sacco viscerale, a rilievi di sorta (Fig. 29 e 30). Esso risulta di
un certo numero di fibre muscolari, le quali hanno la stessa strut-
tura di quelle che osservansi negli adulti. In generale può dirsi che
queste fibre siano fusiformi. Esse'mostrano una molto evidente stria-
tura in senso longitudinale, ma, benché qualche volta sul vivo sem-
brino presentare una stilatura trasversale , io non ho mai potuto
constatare tale stilatura trasversa nei preparati. Essa fu notata an-

( "imi iil)utn iillii (•unoscriiZii (Ielle laivr lilicic (lfi;li Ojiisli

iiiniiirhi

elio dal TiUNCHESE (1881) o dal Fisciiei} (1892'). ma dcvu.si prolia-
l)ilmen((" ad un' illusione ottica.

Ra,i2,"<j;iunto il velo od il piede, le singoli; libre, costituenti con
la loro riunione il muscolo retrattore lungo, si distaccano luna dal-
l' altra e vanno a terminare isolatamente nella faccia interna del-
l'epitelio del velo o del piede. La iig. 29 e, soprattutto, la Fig. .'U
mostrano chiaramente in che modo terminano tali libre muscolari.
Esse vanno, più o meno assottigliandosi, sempre isolatamente, ad ac-
collarsi obli(|uamente alla base di una o più cellule epiteliali del volo
e del piede. Ma altre volte, invece di dirigersi obliquamente verso la
base di tali cellule, esse si dirigono direttamente ad una sola cellula
epiteliale , alla quale aderiscono in corrispondenza della metà del-
l' asse maggiore della cellula stessa fvedi Fig. 26). Ciò osservasi
non solo per l'epitelio del velo, ma anche per quello del piede. 11
percorso delle libre muscolari può seguirsi abbastanza agevolmente,
una per una. dal loro punto di origine sulla faccia interna doH'e-
pitelio del fondo del sacco viscerale, sino alla loro terminazione, in
corrispondenza delle cellule epiteliali del velo e del piede.

Il muscolo retrattore breve (Fig. 27 7)i. r. h.) s' inserisce dor-
salmente al lato destro del corpo dirigendosi verso il piede, e pas-
sando al di sopra del pericardio, se questo è ampio, e di lato, o di
sopra . del rene secondario. Esso risulta di poche tibre muscolari
(anche una sola), che mi è sembrato si dirigano soltanto al piede.
Lo si scorge rappresentato nelle Figure 19, 27, 64 m.. r. h.

Il muscolo retrattore lungo è evidentemente omologo al mu-
scolo omonimo . ovvero chiamato col nome di « muscolo columel-
laro », delle larve di altri Gasteropodi, e al muscolo retrattore dor-
sahì maffs-iore delle larve di Lamellibranchi. Il muscolo retrattoro
breve, non descritto ordinariamente in altre larve di Gasteropodi,
forse perchè non sempre facile a vedere, corrisponde poi con tutta
probabilità al muscolo retrattore dorsale minore. (;he trovasi nelle
larve dei Lamellibranchi {Dreissensia ) secondo le osservazioni del
Meisenheimer (1901). Degli altri muscoli descritti in tali larve dal
Meisenheimer stesso non esistono omologhi negli Opistobranchi, e
nemmeno in altri Gasteropodi, sebbene però il Foi. abbia trovato
i[ualche altro muscolo nelle larve degli Pteropodi, che si potrebbe
omoloo-are con il muscolo rotrattort^ ventrale delle larve dei La-
mellibranchi.

41. ( iiiisc|i|.f .Mii//,:iiclli

(i. T u Iki (li ;4- e V r li I e e t'i'i;' a 1 n

Il lulio (lii^civutf. runica parie della larv;i un po' nic,:^li'» r<)-
n()s<iuta [>vv opera degli Autori precedenti, risulta, deirorilìzio l)oc-
calc. dell'esofago, dello stonuico e dell" intestino. Ad esso si rian-
nodano due sacchi epatici beu distinti.

Tj'orifizio boccale fFig. 18) si continua con resofago, al()ua,nlo
imbutiforme da jnincipio. e che in linea retta raggiunge lo stomaco.

L" epitelio dell' esofago, rivestito internamente di una cuticola
bruniccia, studiato nella larva di Actaeon tornatilis iFig. 42). si mo-
stra costituito di elementi vibratili, alternantisi irregolarmente con
cellule mucose caliciformi. Queste hanno il corpo più o meno ri-
goniio . con grosso nucleo vescicolare chiaro, ovoidale o tondeg-
giante, che presenta pochi cromosomi, e talora un nucleolo, e lascia
vedere abbastanza nettamente una sottile rete acromatica. 11 loro
contenuto non si colora punto uè con 1' emallume o emacalcio, né
col carmallume. Le cellule vibratili appaiono più o meno compresse,
e talora assai fortemente, a seconda dello stato di pienezza in cui
si trovano le cellule caliciformi. Una consimile struttura dell' eso-
fago non ho potuto ben riconoscere in altre larve (l)isogna anche
tener conto che le larve di Actaeoìi sono le più grandi che ho potuto
studiare). La Fig. 43 infatti, come anche la iìg. 32. parrebbe mostrare
che nell'esofago della larva di Bulla drìata\ivà.n<j\ùi\o le cellule ca-
liciformi, e non sia presente altro che un semplice epitelio vibratile
alquanto basso. Le predette osservazioni, sia per Adaeon che per
Bulla valgono però per tntta la lunghezza , e non eventualmente,
per tratti fra loro non col-rispondenti.

Lo stomaco è stato osservato da vari Autori, e soprattutto dal
TiuNCHESE (1881) e dal Fischer (1892i. In esso si possono distin-
guere tre regioni : una esofagea, una pilorica e una mediana. Tutte
e tre queste regioni (Figure -l-l, 45, 40) ])resentano un epitelio co-
stituito di cellule più o meno depresse , con protoplasma che non
mostra vacuoli, e nucleo chiaro, fornito di pochi cromosomi di varia
grossezza e di varia forma, fra i quali si scorge (Fig. 45) una rete
acromatica talora ben netta. Una cuticola relativamente spessa sem-
bra riv(\stire il margine interno di quest'epitelio. Nella regione eso-
fagea, come in (piella ])ilorica (Fig. 41 >). l'epitelio dello stomaco è
munito di ciglia vibratili , e si continna, così da un lato (regione
esofagea) con (lUcllo dcircsofago. e dalTaltro (regione pilorica ) con

( "iillt rilnitii ;ill;i coiKiSi-cil/ii drllc hir\c lilic|-r ilt'uli ( »|iist i il ini iicli i l.'i

(|lU'llii fieli intcstiiK». N('l|;i rc<;-i()iic iiic(li;m;i ui;ilir;iiiM le ci^^iia \-i-
hratili. L'epitelio eli (questa regioiu^ presenta invece (F'ì^. 44. 45, 4()j
una serie di bastoncelli rigidi, collocati strettamente Tmio iicciinto
all'altro, e che in tnlune forme seguono una disposizione spii'ale.

Quale sia il valore morfologico e tisiologico di t.ili lt;isti»iicelli.
scorti da vari Autoi-i nelle larve degli Opistobraiichi, e non veduti,
che io sa[)pia, nelle larve di alcun altro (lastei'Opodo, non è facile
dire. Morfologicamente parlando, lu^ssun Autoi'e, anche fra coloi-o
elle si sono assai recentemente occupati delle lai-\e di altri (laste-
ropodi o di Lamellibranchi, sembra abbia dato loro importanza, e
si deve credere che siano stati senz" altro considerati come organi
di nuova formazione, speciali alle larve degli Opistobranchi, Ma ciò
non può accettarsi a priori \ tant() più che ai conoscitori delle larve
dei Molluschi non può sfuggire certo la straordinaria somiglianza
che passa fra i cosi detti « bastoncelli » dello stomaco (hdh; larve
degli (3pistobranchi, e quelle formazioni cuticolari che rivestono un
particolare diverticolo dello stomaco delle larve dei Lamellibranchi.
dove poi formasi il così detto stiletto cristallino » di questi Mol-
luschi. Un confronto fra la Fig. 41) del presente lavoro e la Fig. 132
del recente lavoro del Meisenheimeii hw DreissPìisìa (1901) mi pai'c
possa far pensare ad una non improbabile omologia fra queste due
formazioni : omologia assai interessante, trattandosi di un fatto che
avvererebbesi solo nelle larve dei Lamellibranchi. e, per quanto è
a mia conoscenza, fra i Gasteropodi, soltanto in quelle degli Opi-
stobranchi.

Fisiologicamente pai'lando, io credo che i l)astoncelli della re-
gione media dello stomaco — dove poi non appare alcuno stiletto
d'istallino — funzionino semplicemente come un filtro, impedendo il
troppo rapido passaggio nell'intestino delle particelle alimentai'i. che.
trascinate dalla corrente dell' acqua prodotta dalh^ ciglia vibratili
della bocca e dell esofago, possono cosi soggiornare nello stomai-o
e nei sacchi epatici, ed esser qtiindi digerite. Tali larve infatti si
nutrono di plankton minuto, che viene dal movimento delle sopi'a
accennate ciglia vibratili trascinato con l'acqua nel tubo digerente ,
e. senza una particolare disposizione, potrebbe forse troppo rapida-
mente venire espidso dall intestino.

Nelle larve degli Opistobranchi sono da lungo tempo noti due
diverticoli dello stomaco, l'uno, il sinistro più grande, l'altro, il de-
stro, più piccolo iFig. K;, 17. 18. 24. 27 e quasi tutte le ligure (Irjl.-i
tav. II. Visti da (luasi tutti -li Autoi'i. - «'sseiido facilissimo scor-

4t) ( !iiis('])|)(' Mii/./,jiiclli

^•erli — t'ssi furouo iiio^iio .studiati e rii])pi'usL',iitHti dal Tìunchese
(1881), il quale ne dava la seguente descrizione, che è interessante
riportare : « Nello stomaco si aprono due sacchi, le cui pareti sono
formate di grosse cellule ricchissime di granuli di lecitina... Siffatti
sacchi forniscono allo stomaco una parte almeno delle sostanze ali-
mentari, consistente in granuli di lecitina che si staccano
via via dalle loro cellule (pag. 109 ).

Evidentemente in (|uesta descrizione il Trinchese applicava alle
larve degli Opistobranchi quanto il Fol si era precedentemente dif-
fuso a dimostrare per le larve degli Pteropodi e degli Eteropodi. In
fatti nelle sue ricerche sullo sviluppo degli Pteropodi (1875), e ancora
più in quelle sullo sviluppo degli Eteropodi (1876), come pure nei
suoi studi sulla embriologia dei Polmonati (1880), questo Autore
si era formato il- concetto, che le cellule dei due su accennati di-
verticoli dello stomaco, o sacchi nutritori, come egli li chiama, im-
magazzinassero nel loro interno , prima della schiusa della larva,
Talbume dell'uovo, che assumerebbe dentro di esse l'aspetto di una
sostanza rifrangente ed omogenea, e costituirebbe ciò che egli chia-
ma « le deutolécithe », sostanza che trattata con le soluzioni co-
loranti resta incolore, e che darebbe origine anche a dei « globuli
giallastri », che il Fol considera come di natura grassa (1870 pag.
131, 132). Questo « deutolécithe » servirebbe poi di primo nutri-
mento alla larva libera, perchè esso, sotto forma di « sostanze gra-
nulose » e di « globuli digrasso », si distaccherebbe con-
tinua mente in seguito a rottura delle cellule che lo contiene,
dalle pareti del sacco n utritivo (1875 pag. 147) e verrebbe
])0Ì digerito nello stomaco della larva. Parlando degli Eteropodi,
il FoL però aggiunge che « le cellule piene di deutolecitina persi-
stono , dopo aver eliminato il loro contenuto , e diventano delle
cellule giandolari ». « Il fegato non è altro dunque » conchiude il
FoL « alla sua origine negli Eteropodi , che il saccfì nutritivo che
ha cambiato funzione » (pag. 133, 187G).

In che modo il Fol abbia potuto acquistare la convinzione che
1 « globuli » grandi o piccoli , da lui osservati nell' interno delle
cellule dei diverticoli dello stomaco derivassero precisamente dal-
l' albume dell' uovo ingerito dalla larva non è facile comprendere.
Nessuna prova diretta egli aveva di tale trasformazione, che oggi
si comprenderebbe ancor meno, né tale prova infatti si rinviene nei
suoi lavori. Quanto al fatto da lui affermato del passaggio di tali
« globuli » nt'ir interno dello stomaco egli aveva , come vedremo.

('i)iitiiliuto alla cuiioscciizii (ielle larve lilieiv degli ()|»ist(.l)raiicM t?

[)r()l);il>ihn<'nte ragione ; ma ciò non provava punto clic i gIol)uli in
parola fossero di sostanza nutritiva, i)crcliè dove e in che modo essi
sarebbero stati digeriti ? L'epitelio dello stomaco non è glandolare,
e tanto meno quello dell' intestino. Ciò non ostante questa teoria
del FoL ha avuto fortuna, e la grande maggioranza degli Autori
r ha seguita, senza però, è bene notarlo, l'appoggio di speciali os-
servazioni , e senza nemmeno un esame accurato della struttura
sotto la fjuale si ])resentano h^ cellule dei due divciiicoli di-llo
stomaco.

E cosi come abbiamo visto il Tkinchese applicare le idee del
FoL ai diverticoli dello stomaco degli Opistobranchi, vediamo anche
il Rabl (1871)) applicare le medesime idee ai Polmonati , aggiun-
gendo però che mentre l'albume che trovasi nella cavità del me-
senteron {Planorhis) si colora col carminio in rosa pallido, l'albume
(deutolocitina del Folj contenuto entro le cellule n o n si colora
col carminio. Le medesime idee del Fol vengono poi senz' altro
ammesse man mano da Autori sempre più recenti, sino al von Er-
LANGER, il quale nel 1892 parlava di un contenuto « deutolecitico »
nelle cellule dei diverticoli dello stomaco della larva di un Proso-
branchio {Byfhhiìa)^ e trovava affatto simili, come già aveva detto
anche il Fol, le sostanze contenute in queste ultime cellule e quelle
che osservansi entro le cellule del velo, considerandole in entrambi
i casi come « sostanza di riserva y (Res e rves to ff e) ; sino al Mei-
sENHEiMER, clic nel 1808, a proposito dello sviluppo del Limax maxi-
hìiis , dichiarava che « die Funktion der Leber ist um diese Zeit
nodi genau dieselbe wie diejenige des Eiweissackes,... d. h. sie ve-
rarbeitet das Eiweiss, welches ihr ganzes Lumen erfùllt » , lasciando
cosi immaginare che anche egli abbia seguito in quella occasione
almeno in parte le idee del Fol ^).

E però da notare che Henri Fischer in un suo importante la-
voro sulla morfologia del fegato dei Gasteropodi (1802j viene a con-
clusioni da quelle del Fol ben differenti. Egli non fa distinzioni
fra protolecitina (la lecitina primitiva dell'uovo) e deutolecitina nel
senso del Fol ; ma ritiene giustamente, che non vi sia che una sola
lecitina, corrispondente alla protolecitina del Fol, la quale verrebbe
digerita entro le cellule , dove prima trovavasi e queste cellule
diventano poi le cellule glandulari del fegato della larva. Ma il Fi-

1) Nel fatti) le ensi dette « cellule deiraliniiae » e le eellule epaticiie de
larve dei Poliiiimati meriterelibeni uim studio accurato sotto o.nui raiiporto.

48 (!insc|))ii' 'M;i/./.;iri'lli

scHER va ancora più iunanzi, e ;i piopositi) dellt' sue ricorche sullo
svilu|)i)<) (lol fnn-ato di Acoli.s ciii/zKi si esprime testualmente cosi: « Si
Toh noni ril Ics larN'cs, aussitót après l'('cIosi()n avec des spores d'Ulves,
on eiìustate (|u"à peine introduites dans le lobe gauche du foie elles
sont mises eli mouvement par les cils très fins dont les cellules hé-
patiques sont pourvues. Les spores sont ensuite ingérées
è l'intérieui' des cellules. A •ce stade de la vie larvaire ce
diverticule de Testomac Ibnctionne donc comme une glanrle dige-
stive, et la digestion est int racellulaire comme cliez beaucoup de
Métazoaires peu élevés en organisation... » ipag. 1-4). Ora una siffatta
digestione intracellulare nelle cellule dei diverticoli delU) stomaco
delle larve degli Opistobranclii non può certo ritenersi dimostrata
da quello che riferisce il Fischer. Anche io ho, del resto, veduto
spore di alghe nella cavità dello stomaco e in quella del diver-
ticolo di sinistra di tale organo , ma non mai entro le cellule
glandolari, ed io ritengo che il Fischer abbia equivocato, prenden-
do per spore grosse masse di secreto, contenute appunto nell" in-
terno di tali cellule.

Io non so come- gli Autori, osservando la struttura delle cel-
lule dei diverticoli dello stomaco delle larve dei CTasteropodi, non
si siano accorti che questa struttura è precisamente quella delle
cellule del fegato degli adulti , o per lo meno di una delle varie
sorte di cellule eh;' si riscontrano in quest'organo negli adulti di
molti ^Molluschi. Di fatti, per ciò che riguarda le larve degli Opi-
stobranchi. una simile constatazione non offre alcuna difficoltà. I
due < diverticoli dello stomaco - di queste larve sono semplice-
mente due fegati, di cui Tuno, il sinistro, maggiormente sviluppato
e provveduto di cavità propria, e 1" altro, il destro . più piccolo e
privo di v(^ra ca^•ità propria, presentando Y epitelio dello stomaco
allo sbocco di esso soltanto una lieve sinuosità.

Le t-ellule del fegato di sinistra sono di grandi dimensioni, e
viste di fronte appaiono poliedriche, come agevolmente si scorge
nella Fig. 51, mentre in sezione si osservano come è rappresentato
nelle Figure 49, 52, 53, 54, 55. Esse posseggono un nucleo vesci-
colare, tondeggiante, e alle volto allungato, il quale presenta di so-
lito un nucleolo, intorno a cui la nucleina si dispone spesso note-
volmente frazionata. Questo nucleo non si trova nel mezzo della
t'ellula, ma è sempre respinto di lato, anzi in certi casi è confinato
in un angolo della cellula stessa, o viene strettamente accollato su
uno dei margini di questa. 11 protoplasma presenta un considere-

Oontributo alla coiiosconza delle larve libere (le,<>ii ()|)isti)ljraiiclii 11)

xoìo numero di vacuoli, tanto che vien così, spesso, ridotto a sot-
tili tramezzi, i quali, in seziona, e con ingrandimenti non molto
torti, gli danno un aspetto reticolato. Questi vacuoli talvolta sono
pressoché eguali tra loro ; in altri casi olFrono lievi o considerevoli
disuguaglianze — a prescindere dalla profondità del taglio — , ma
altre volte essi vengono sostituiti da due o tre grossi vacuoli , o
anche da uno solo, grossissimo. Questi vacuoli, se piccoli, si vedono
sovente vuoti (Fig. 49, 52, 54) ; ma non di rado, anche piccoli con-
t-^ngono una gocciolina giallastra. La Fig. 55 mostra appunto delle
cellule epatiche di una larva di Pleiirohranchaea^ in cui tanto i pic-
coli vacuoli quanto quelli di mezzana grandezza sono riempiti da
una grossa goccia giallastra. Tutti i grossi vacuoli (Fig. 52) si scor-
gono poi sempre riempiti di una grossa goccia, che prende allora
una colorazione verdognola , come del pari quando un unico ed
ampio vacuolo occupa quasi tutta la cellula , respingendo in un
canto il nucleo, tale vacuolo è costantemente riempito da un'unica
ed enorme massa verdognola (Fig. 53 e le due cellule a destra della
Fig. 52). Queste gocce si osservano tanto a fresco che nei tagli :
esse dunque non sono sciolte né dall'alcool né dal benzolo, xilolo
o toluolo. Sebbene a fresco non possano studiarsi convenientemen-
te per la grande piccolezza delle larve , e la difficoltà di usare
con vantaggio forti ingrandimenti, pur nondimeno le si può scor-
gere assai bene , e si può vedere come gli svariati colori che nel
suo insieme presenta il fegato di sinistra , come del resto anche
quello di destra, dipendono dalla colorazione delle gocce non solo,
ma anche, come alle volte si osserva benissimo, da una fina colo-
razione simile a quella delle gocce, che offre lo stesso protoplasma
della cellula epatica. Talora, come abbiamo visto precedentemente,
una data colorazione é più o meno costante per una data specie;
ma ciò deve intendersi in modo relativo e non assoluto, perché lievi
differenze anche fra individuo e individuo possono riscontrarsi age-
volmente. Per altre specie, come per es. per Apli/sia, poi la diffe-
renza può essere anche assai notevole fra individui appartenenti a
nidamenti diversi. Ad ogni modo le gocce più piccole sono sempre
più chiare delle grandi , le quali , quando costituiscono un' unica
massa nelFinterno della cellula, appaiono alquanto scure. Le gocce
più grandi e quelle di media grandezza (vedi Fig. 49 , 54) si ve-
dono abbastanza chiaramente, anche nelle sezioni, come costituite
di minute goccioline. Tutte queste gocce nei preparati di larve fissate
a base di acido osmico si riscontrano più o meno annerite. I vari
Archivio zooloi-icd. ^^^l. 2. Fase. 1. 4

50 Oi'nspppo Mn'/znrolli

aspetti sotto i (^uali si presentano le. cellule del fegato di sinistra sono
evidentemente attribuibili a semplici stadi di attività funzionale.
Si trovano infatti dei sacchi epatici in cui, anche seguendo le se-
zioni in serie, le cellule si mostrano sotto aspetti fra loro notevol-
mente differenti, come osservasi nella Fig. 5"2, nella quale si riscon-
trano cellule con piccoli vacuoli vuoti, ma con qualche vacuolo di
media grossezza riempito da una goccia, cellule che presentano in
mezzo a piccoli vacuoli un grosso vacuolo con una grossa goccia,
e cellule infine quasi interamente riempite da una grossa massa di
secreto, che restringe alla periferia il protoplasma, respingendo di
lato il nucleo. Ma accanto a individui in cui il fegato di sinistra
trovasi in queste condizioni , ve ne sono altri in cui tutte le cel-
lule si presentano con 1' aspetto rappresentato nella Fig, 53 , o
con quello che si scorge nella Fig. 55. Da ciò deve dedursi che
non si tratta di elementi di natura differente , ma di elementi
della stessa natura in diversi stadi di attività funzionale.

Una diligente comparazione degli elementi ora descritti con
quelli osservati da vari Autori nel fegato degli adulti degli Opi-
stobranchi e di altri Molluschi, soprattutto dal Fkenzel (1885, 1880
e 1893), del Cuknot (181)2 e 1899), dal Hecht (1895j e dall'ENRi-
QUES (1901j, ci mostra chiaramente come essi siano perfettamente
riferibili a quegli elementi recentemente denominati dall'ENRiQUES
« cellule secernenti a grandi gocce », e che corrisponderebbero poi
anche a quelli che secondo il Cuènot e I'Hecht (1885) avreb-
bero una funzione escretori a. Gli elementi che si trovano nello
stadio rappresentato per es. nella figura 53, e contenenti ciascuno
un « Fermentballen » come lo chiama il Frenzel, ovvero una
« massa di secreto » secondo la nomenclatura dell'ENRiQUES, cor-
rispondono esattamente a quelli che quest'ultimo Autore considera
come cellule glandolar! nello « stadio di riserva di secreto ». E
poiché tali cellule in questo stadio qualche volta sono frequentis-
sime, e capita non di rado di vedere molte larve di uno stesso ni-
damento in cui il fegato di sinistra ha tutte le cellule nello stadio
menzionato — senza contare poi che in ogni caso le masse di se-
creto sono quelle maggiormente visibili, e che più colpiscono l'oc-
chio così si spiega che gli Autori abbiano su di esse fermata la

loro attenzione, e le abbiano a preferenza disegnate.

Occorre poi appena notare che una cosi diversa interpetrazione
delle funzioni dei diverticoli dello stomaco della larva non impugna
punto le osservazioni degli Autori, anzi le spiega meglio. Il pas-

Contriìiiito alla l'dnosoen/ca delle larve libere de^'U Opistobranchi 51

•sag-gio delle goccioline di secreto dalle cellule del fegato nella ca-
vità di questo e nello stomaco, già visto dal Fol e dal Trinchese,
e che anche io ho potuto constatare — anche sulle sezioni si scor-
gono gocce di secreto fuori le cellule epatiche — si spiega facilmente
quando si pensa che tale secreto ha appunto la funzione di dige-
rire l'alimento, il quale, quando la larva è tuttora nel bozzolo, può
ben essere — e pei Polmonati pare che sia proprio cosi per tutta
la durata dello sviluppo — l'albume che riempie il bozzolo stesso
al momento della deposizione delle uova. Con tutta probabilità poi,
sono le stesse cellule del fegato della larva che assorbono l'alimento
digerito. La cosa è certo molto difficile a dimostrare ; ma fuori
delle cellule epatiche io non saprei per opera di quali cellule possa
aver hiogo l'assorbimento; poiché né quelle dello stomaco, vibratili
o fornite di bastoncelli, né quelle basse e del pari vibratili dell'in-
testino, che col vivacissimo movimento delle loro ciglia espellono
rapidamente ciò che nella cavità dell' intestino stesso è contenuto,
mi sembrano adatte a questa funzione. E devo qui ricordare che
l'alimento si trova, nelle larve, non solo nella cavità dello stomaco,
ma ancora in quella del fegato, dove ho rinvenuto anche Diatomee
sia ancor verdi, sia ridotte a semplici gusci.

Il fegato di destra, come ho già detto precedentemente, non
Ila cavità propria. Le poche e grosse cellule che lo costituiscono
(Fig. 50) formano appena una lieve sinuosità della porzione esofagea
dello stomaco. Queste cellule hanno la stessa struttura di quelle del
fegato di sinistra. Solo sembrano un po' più piccole, e in esse non
ho mai veduto grosse gocce, e tanto meno masse di secreto , ma
solitamente le si scorge con piccoli vacuoli vuoti. I loro nuclei si
colorano alquanto diversamente da quelli delle cellule dell'altro fe-
gato. Per es. col carmallume assumono una tinta rossastra diffusa
che non lascia scorgere bene la struttura del nucleo stesso (Fig. 49
e 50). Sembrano nuclei in cattivo stato.

La tunica esterna del fegato, sia di sinistra che di destra , è
costituita di un assai sottile strato di connettivo fibrillare. Ma pare
che vi siano elementi muscolari, che del resto non sono stati dimo-
strati nemmeno negli adulti ^j.

1) L'Enriques (1901) ritiene « probabile » l'esistenza di fibre muscolari nella
tunica esterna del fegato di Aplyda, ma non la dimostra ; sebbene poi si valga
della presunta esistenza di queste fibre per spiegare il meccanismo della dige-
stione delie Aplisie.

52 rTÌnseppc ^fazziirclli

Quali rapporti passino, mortolo ti,icamente parlando, tra il fegato
delle larve e quello degli adulti non è facile dire, e nemmeno forse
v'è una regola generale per tutte le forme. Infatti il Fischer (1892j
mentre per alcuni Gasteropodi {L'aìuiìina) ha osservato che solo il fe-
gato di sinistra persiste e dà origine al fegato dell'adulto, e ([uello
di destra invece si atrofizza nel corso dello sviluppo, per altri in-
vece {Aeolis) ha veduto che si l'uno che l'altro dei due sacchi epa-
tici della larva persistono, dando origine ai diverticoli epatici delle
papille dell'adulto. Per Pelta io ho potuto dimostrare sin dal 1893
che nell'adulto persistono entrambi i sacchi epatici larvali, serban-
done esattamente i rapporti, presentando una sola forma di cellule,
che corrispondono appunto alle cellule epatiche della larva, cioè alle
« secernenti a grandi gocce ». Ma bisogna tener conto che Pelta
è evidentemente una forma ueotenica (Mazzarelli 1900), come forse
può dimostrarlo anche il suo sviluppo abbreviato, e la sua uscita dal
bozzolo ovigero, senza fase larvale veligera, ma con l'aspetto del-
l' « adulto » come è stato recentemente osservato dal Vayssière
(1900).

Per terminare di parlare del tubo digerente mi restano ora a
dire poche cose sull' intestino. Questo, venuto fuori dallo stomaco
a destra della larva (vedi per es. le Figure 16, 17, 18, 19, 24:, 25j,
si dmge in avanti e a destra; ma poco dopo ritorna indietro, de-
scrivendo una breve ansa, per portarsi di nuovo in avanti sempre
a destra, passando sotto il pericardio, e al di sotto del rene secon-
dario, sino in prossimità del rene primitivo, e poi sboccare subito
dopo all' esterno nella cavità palleale. Come abbiamo visto sopra,
qualche volta però, come neìVActacon^ a livello del rene secondario
esso torna indietro, per sboccare poi in fondo alla cavità palleale,
che è in questo caso più ampia. L' epitelio dell' intestino è molto
basso, ed è rivestito di ciglia vibratili (Fig. 46, 47, 48). Indipen-
dentemente da eventuale obliquità della sezione, le cellule che lo
costituiscono sembrano essere da un lato più alte, e dall'altro più
basse, carattere che, come lo dimostrano recenti mie osservazioni,
esse conservano nell'adulto almeno di qualche specie (Apìysia). La
cavità intestinale, più ampia all'uscita dell'intestino dallo stomaco
(Fig. 46), si restringe in seguito, mentre se ne assottiglia anche la
parete (Fig. 48). Fibrille muscolari non sono dimostrabili nella sot-
tilissima tunica di connettivo fibrillare che riveste l'intestino, ma
i movimenti , talora vivaci , che quest' organo mostra sul vivo, ci
permettono di ammetterne la presenza.

' '(Hit i-jliutii :ill;i caiiiisi'cii/.i ilcllc liirvc lilicri' (lc,i;'li Opi.sl ■ pIiimiuIiì n.ì

7. Sistema nervoso e or^-ani di senso

n sistema, nervoso eentralo, visto nel suo insieme da vari Auiori,
i|uali il Trinchese (1891) e il Guiart (1901), senza speciale studio
]ìerò sulla sua conformazione e struttura, risulta di due gaii^-|i
cerebrali (Fig. 32, 70, 71) notevolmente sviluppati , e due gangli
pedali meno grandi (Fig. 68). I due primi sono tra loro riuniti da
una commessura sopra-esofagea (Fig. 70 e. g. cX che superficial-
mente è ancora costituita di elementi cellulari, mentre nel suo spes-
sore presenta la caratteristica struttura delle commessure degli adulti
(fasci di fibreì. Cosicché tale commessura in una sezione superfi-
ciale si presenta come è rappresentata nella Fig. 70. in una se-
zione profonda si mostra come nella fig. 71, tenuto conto però che
in quest'ultima figura la sezione, un po' obbliqua. lascia ancora ve-
dere, anteriormente, a livello della commessura elementi cellulari.
Ciascun ganglio cerebrale è riunito al corrispondente ganglio pedal»-
mediante un connettivo, costituito anch'esso di elementi cellulari.
Ciascun ganglio pedale trovasi incastrato fra la corrispondente oto-
cisti e il margine del velo : la commessura pedale si stabilisce me-
diante un gruppo di cellule che riunisce le due otocisti (Fig. 68).

In tal modo, a prescindere della placca apicale, lo schema del
sistema nervoso centrale delle larve degli Opistobranchi rassomi-
glia a quello dato da vari Autori per le larve dei Prosobranchi.
soprattutto dal Conklin (1897) per Crepidula.

Le cellule nervose sono assai strettamente riunite fra loro, e
ditficilmente si scorgono i limiti del loro protoplasma, tranne che
])er quelle periferiche. Esse non sono tutte della medesima gran-
flczza. come si scerete ac:evolmente dalle figure, considerando le dif-
ferenti dimensioni dei nuclei. Questi sono vescicolari , sferoidali o
ellissoichdi, con nucleina frazionata in cromosomi, che han l'aspetto
di granuli , più o meno numerosi. Alla periferia dei gangli cere-
brali specialmente è facile osservare come queste cellule nervose
siano dotate di processi (Fig. 32. 67, 70j, e non di rado , conica
scorgesi nella Fig. 67, che rappresenta una sezione di un ganglio
cerebrale di Bulla, si può seguire uno di questi processi nel suo
breve tragitto sino all'epitelio del velo, dove esso termina in una
cellula neuro-epiteliale affatto simile a cjuelle da me descritte nel-
l'organo di Hancock degli adulti di vari Tectibranchi (1894); e che
furono poi riosservate dal Guiart (1901). Solo nelle cellule neuro-

54 Giuseppe Mii/,/,ai-<'lli

epiteliali delle larve non son riuscito a viidero con sicurezza il nu-
cleo, cosa che del resto, senza ingrandimcnli mollo forti e chiari
riesce difficile anche negli adulti.

Delle tre neuriti rappresentati nella Fig. 67, l'una, quella di
destra, la si vede venir fuori da una cellula periferica, passar sotto
una cellula connettivale , e terminare in un elemento neuro-epite-
liale, di cui si scorge solo la porzione prossimale ; della seconda,
quella di mezzo , non si scorge la cellula da cui trae origine, ma
si vede tutta intera la cellula neuro-epiteliale in cui termina. Que-
ste due neuriti decorrono parallelamente fra di loro, e a breve di-
stanza l'una dall'altra. Della terza neurite infine, quella a sinistra
non si scorge né la cellula nervosa da cui trae origine né l'ele-
mento neuro-epiteliale in cui termina. Consimili neuriti si scorgono
anche nella fig. 70 che rappresenta una sezione superficiale dei
gangli cerebrali di una larva di Pleiirohranchaea. Tali neuriti sono
spesso isolate , e attraversano liberamente il connettivo per rag-
giungere la base dell' epitelio del velo. Qualche volta una neu-
rite appare rivestita da un involucro connettivale, costituendo cosi
una sorta di nervo elementare. Non di rado però invece di due sole
neuriti che decorrono parallelamente a poca distanza l'una dall'al-
tra, come si scorge nella Fig. 67, se ne ha un numero maggiore
egualmente disposte , e che, come del resto si vede anche per la
neurite mediana rappresentata nella predetta figura, hanno in parte
un decorso sinuoso o addirittura quasi spirale per effetto della re-
trazione del velo. Questa tendenza che si osserva in tali neuriti a
raggrupparsi , con decorso parallelo , in fascetti potrebbe conside-
rarsi come l'inizio della formazione dei futuri nervi.

L'otocisti (Fig. B2, 68) ha la già nota sua struttura , con le
grosse cellule depresse , a grosso nucleo allungato e ricco di nu-
cleina, che la tappezzano tutt'intorno.

L occhio, come ho già accennato in principio, non si trova che
nelle larve di j)Oche specie. È da credere che nelle altre si forme-
rà durante il corso della vita larvale. Nelle mie osservazioni io non
riio riscontrato se non nelle larve di Bulla òtriata. Gastì-opieroìi
meckeli , Berthclla lìlumnla , Poli/cera quadriliueata e Chromodoris
clcgans. Per altro il Trinchese (1881) lo osservò anche nelle larve
di Tcrgipes^ Avqìhorina e Galvina, e il Langerhans (1875) in quelle
di Acera hnllata. In Gastropteron, Berthella, Polycera e Chromodoris,
come anche nelle larve degli altri generi ora menzionati ed osser-
vate da altri Autori, l'occhio é bene appariscente sin da quando

Coilt l"Ìl)Ut!i alhl (■(ìllnsccn/.a <lfllr llll'vc IìIkmm» (l(>'_;li 0|)ÌsIii1i|-;hic|iÌ '■)'•)

la larva, è ancora dentro il bozzolo. IMa invoco lo larv<' di lìnlla
sfr/afa, corno ho già notato in pi'iiuipio . (jnando soliindono .sono
ancora cieche , e la pigmentazione del loro occhio non si compie
so non dopo tre giorni in media dalla loro schiusa.

Comun(pie, la struttura dell'occhio è molto semplice, e corri-
sponde nel suo insieme alle descrizioni date dagli Autori per l'oc-
chio delle larve dei Prosobranchi , come per es. dal Conklin per
Crcpìdìda. Si tratta di poche cellule, simili a quello nervose, che,
dorsalmente e anteriormente, sporgono alquanto dal livello del cor-
rispondente ganglio cerebrale, caricandosi, al loro margine libero,
di pigmento, e limitando tra loro una piccola concavità che, in di-
rezione distale, è chiusa da un cristallino sferico, il quale lascia ve-
dere per trasparenza il pigmento delle sottostanti cellule (Fig. (>9).

8. Reni primitivi

T reni primitivi, o reni cefalici, furono visti negli Opistobranchi
con certezza la prima volta del Trinchese nel 1881, poiché è dub-
l)io se le vescicole scorte dal Langerhans nel 1873 nella larva di
Accra corrispondano proprio a tali organi. Il Trinchese li chiamò
« nefrocisti », considerandoli come vescicole interamente chiuse, la
cui cavità sarebbe stata riempita da un liquido contenente nume-
rose concrezioni, spesso vivamente colorate, e dando loro il valore
di reni transitori larvali.

Una tale particolare struttura, ammessa in fondo da tutti gli
altri Autori, me compreso, non rendeva però troppo chiare le omo-
logie dei reni cefalici degli Opistobranchi con quelli degli altri Mol-
luschi, appunto per la straordinaria differenza della struttura che
ci-a stata loro attribuita.

Se non che le mie nuove osservazioni mi hanno dimostrato
nel modo più sicuro che questi organi, solìbene abbiano l'apparenza
di vescicole, pur nondimeno non sono punto tali, risultando invece
ciascuno di essi di un' unica e grande e e 1 1 u 1 a, che occupa tutta
la cavità della presunta vescicola ed è circondata da uno strate-
rello connettivale assai sottile (Fig. 19 e 24 r. p.^ 66, 57, 68, 59,
()0, 62). Questo straterello era stato considerato come la parete della
vescicola , mentre il protoplasma della cellula, circondato dal con-
nettivo, con la sua particolare struttura, che ora riferirò, era stato
scambiato per il contenuto liquido della vescicola stessa, coagula-
tosi sotto l'azione dei reagenti. Il nucleo poi della cellula stessa.

56 (;ìiis(^|)|ic ]\Ia/,Ziir('lli

spocio in f[uello forme dove è relativamente piccolo, (sra stato evi-
ri onlcincntc! confuso con i nuclei connettivali circostanti.

[ reni primitivi degli Opistobranchi sono situati alla base del
velo, dorsalmente, e alquanto lateralmente alle sottostanti otocisti
viste per trasparenza (Fig. 24 r. i).). Quello di destra trovasi ad-
dossato al rene secondario. Occupano dunque le medesime posizioni
degli organi omonimi che si riscontrano per es. nei Polmonati. L'u-
nica cellula, che rispettivamente li costituisce, presenta un nucleo
talora molto grosso, com'è il caso per es. di Actaeon (Fig. 69) e di
Pleurohraìirhaea (Fig. 58), ovvero relativamente piccolo , come os-
servasi per es. in Bulla (Fig. 56) e ancor più in Aplysia e Phìline
(Fig. 60, 61), nucleo che giace nel centro di essa, ovvero che è un
po' spostato verso la periferia. In questo nucleo che appare ordi-
nariamente molto chiaro, notasi un nucleolo ben distinto, e talora
una rete nucleinica abbastanza netta; ovvero vi si scorge la nuclei-
na frazionata in cromosomi più o meno grossi, disposti attorno al
nucleolo. Il protoplasma , compatto per un sottile straterello alla
periferia, presenta nel mezzo un gran numero di vacuoli , presso-
ché eguali nello stesso piano della sezione, più piccoli verso la pe-
riferia, più grandi verso il centro, i quali tutti lo riducono a sem-
plici e assai sottili tramezzi. Nei vacuoli stessi son contenute delle
goccioline, di cui poche, o quasi nessuna, si riscontrano nei prepa-
rati;, massime se concernenti larve trattate col sublimato acetico,
ma che si rinvengono in maggior numero in quelli provenienti da
materiale fissato col liquido di Klkinenberg addizionato con acido
osmico 1 o/o.

Queste goccioline, come s'è già visto sopra, si discernono molto
bene nella larva vivente, quando sono più o meno vivacemente co-
lorate , lasciando cosi scorgere anche i limiti della cellula che le
contiene, com'è il caso per es. di Sjriirilla neapolìiana^ Aplysia inin-
data^ ecc. (vedi Tav. 1).

In tal modo l'unica cellula, di cui risulta negli Opistobranchi
ciascun rene primitivo, non solo occupa l'identica posizione di cia-
scun rene primitivo dei Lamellibranchi e dei Basommatofori, ma,
a prescindere dall'assenza del canale escretore endocellulare, lui an-
che fondamentalmente la stessa struttura che presenta, la cellula
escretrice degli organi renali primitivi di questi Molluschi. Essa può
per esempio agevolmente paragonarsi alla cellula ^f 2 II che il Mei-
SENHEIMER disegna nella Fig. 2 del suo lavoro sulla morfologia dei
reni primitivi dei Polmonati (1899), e che rappresenta la cellula

ri)uti'il)utn ;ill;i ri)nuM'cii/,ii (Ifllc lai'vc liluTc (Ic,l;Iì < )pist:nliraiiclii 'u

(^scretrico principale dv\VA>/ci/ì/(s finviatiìis in uno stadio di svilup-
po in cui non è ancora apparso il condotto escretore. Manchereb-
bero soltanto i vacuoli non ancora formatisi.

Tutto l'apparato renale primitivo degli Opistobranchi si ridu-
ce dun(]ue ad una sola cellula, che però, priva com'è di con-
dotto escretore, non ha naturalmente alcuna comunicazione diretta
con l'esterno ^), ma che \)QV la sua struttui'a rammenta, perfetta-
mente le cellule escretrici del rene primitivo degli altri Molluschi,
e molto probabilmente corrisponde alla cosi detta « cellula gigante »
I IMeisenheimer 1899-iig. 2 n z II, e r z di tutte le altre figure della
tav. oo) del rene dei Basommatofori, che è poi la cellula centrale
dell' apparato , e quella che raggiunge maggiori dimensioni. Evi-
dentemente nel corso dello sviluppo cpiesta cellula . omologa alla
■ cellula gigante » dei Basommatofori. non subisce un ulteriore dif-
ferenziamento, e resta, pur riempiendosi di goccioline di sostanze
escretorie, nello stadio sopra ricordato, rappresentato dal Meisex-

HEIMER W»^ AnCìjluS.

Dopo ciò l'omologia dei reni primitivi degli Opistobranchi con
quelli dei Basommatofori (e (piindi poi anche degli Stilommatofori
e dei Prosobranchi d'acqua dolce) e dei Lamellibranchi non può
più mettersi in dubbio, e d'altra parte si rischiarano maggiormente
li! omologie di questi organi larvali nella serie dei Molluschi.

I reni primitivi infatti si conservano nella loro forma origi-
naria— la quale è poi sostanzialmente quella del rene della Troclic-
pìiora, che persiste più o meno a lungo nel Veligcr, e ripete fonda-
mentalmente la struttura del rene dei Turbellari — con lievi modi-
ficazioni di poco rilievo, nelle larve dei Lamellibranchi e dei Ba-
sommatofori. specializzandosi poi in quelle degli Stilommatofori, e
dei Prosobranchi d' acqua dolce (formazione soprattutto di un ca-
nale escretore intercellulare); si riducono nelle larve degli Opisto-
branchi ad una sola cellula , senza comunicazione con 1' esterno ;
scompaiono infine, a quanto pare, in quelle dei Prosobranchi ma-
rini , dove sono sostittiiti da organi renali primitivi di nuova for-
mazione ^).

^) Contrariaineute alle os.servazioui di vari Autori, (juali per esempio i Sa-
KAsiN (1888) e il vox Erlangek (1804, 1895), le recenti ricerche del Meisenheimek
(1898. 1899), ed cosi pure quelle del Pelseneer (1901), hanno dimostrato che i reni
])riniitivi dei Polmonati sono in comunicazione soltanto con l'esterno.

-; Come ho già dichiarato in altra mia pubblicazione (1903) io non credo
che si possa ammettere, nello stato attuale delle nostre cono.^cenze, l'omologia

5H niiist;|i|((' M;i/./,;iiolli

Quiìiiio tempo persistano i veni primitivi nelle larve de^li Opi-
stobranehi non saprei dire. Compaiono assai presto nell' embrione;
ma (piando la larva schiude sono iincora in Intono stato, e non pre-
sentano traccia alcuna di degenerazione. Evidentemente andranno
man mano riducendosi durante la vita della larva libera , sino a
scomparire del tutto. È noto che, per es. negli Stilommatofori, i
reni primitivi regrediscono ra})idamente verso la line del ])eriodo
larvale, in modo da essere scomparsi prima della nascita., come fu
constatato sin dal Gegenbaur (1851), sebbene il Pklseneer abbia
testé osservato (1901) che in Helix asjìersa essi sono tuttavia per-
sistenti nel momento della nascita , e non scompaiono se non tre
giorni dopo. Ma tali reni larvali funzionano nei Polmonati come
organi escretori durante tutto il periodo larvale, onde si
spiega la loro persistenza, mentre negli Opistobranchi la loro fun-
zione viene sostituita dal rene secondario più tardi sviluppatosi;
onde è probabile che essi scompaiono molto più presto che non
nei Polmonati.

9. Rene secondario — Accenno comune del rene definitivo,
del cuore col pericardio, e delle glandolo genitali

Il rene secondario fu visto per la prima volta dal Lovèn nel
1844 nelle larve di PJìì/ìììc apprta, e successivamente notato da quasi
tutti gli Autori ^) che si occuparono delle larve degli Opistobranchi,
E noto come nel 1887 il de Lacaze Duthiers e il Pruvot lo ri-
tennero come un occhio anale, e come io nel 1892 abbia combat-
tuto quest' opinione, dimostrando che 1' organo in discussione era
invece certamente un rene secondario , e considerandolo, sebbene
con riserva, sino a due anni or sono, data la sua posizione, come
l'abbozzo del rene definitivo, opinione questa accettata dalla grande
maggioranza di coloro che si occupano della morfologia dei Mol-
luschi. La posizione e i rapporti dell' organo in parola sono noti.
Esso trovasi dorsalmente, a destra del corpo, tipicamente al di sotto
del « pericardio » e al di sopra dell'intestino ^Fig. 16. 17, 18, 19.
24, 25, 27). Il suo condotto escretore, talora brevissimo (vedi per

dei reni larvali dei Prosobraiichi marini con quelli degli altri Molluschi nel senso
voluto dal V. Erlanger.

lì Per la letteratura relativa rimando il lettore alla introduzione, e soprat-
tutto ai miei lavori pubblicati nel 1895 e nel 18K8.

Contributo alla conosciMiza delle larve liliere (le;;li Opistoliraiiclii 59

es. Fig". 27) si apre in avanti dell'ano, spesso a sinistra di (|Uesto.
o anche sulla stessa linea o un po' a destra, secondo i casi, in cor-
rispondenza del margine del mantello, all'entrata ([uindi della cavità
palleale.

La struttura del rene secondario, della quale detti precisa notizia
due anni or sono (11)0*2), si presenta sotto due tipi ben distinti. Il
primo, almeno nelle larve da me studiate, sembra il più diffuso, e si
riscontra nei generi Aplysia^ Pliilinc, Acfaeon, Simr'dla e anche Um-
hrella (a qvianto può dedursi dalle osservazioni di Heymons); è rap-
presentato nelle Figure 61, 62, 60. In questo caso il rene secondario
è un organo sacciforme, lateralmente compresso, massiccio, senza ca-
vità propria, costituito di numerose e grosse cellule, piriformi, di-
sposte radialmente a ventaglio, le quali col loro stretto collo sboc-
cano tutte in un condottino escretore, talora assai corto e ridotto solo
a due cellule, che limitano tra loro un ristretto poro, visibile nel
momento della espulsione delle gocce di sostanza escretoria, come
si osserva in Aplysia (Fig. 27), ovvero di mediocre lunghezza, come
si osserva per es. in Actaeon (Fig. 16 , 17 , 18). Ciascuna cellula
nella sua periferia, o meglio nel fondo della sua parte rigonfiata,
presenta un iitto strato di protoplasma assai compatto, e che appare
assai finamente granuloso; ma nel resto della cellula un gran nu-
mero di vacuoli di varia grandezza e di forma irregolare riducono
il protoplasma stesso ad assai sottili tramezzi . pur lasciando ali-
bastanza netti , come scorgesi dalle ligure (Fig. 60, 61, 62j, i li-
miti che passano fra l'uno e l'altro elemento glandulare. Fra questi
i più grandi sono sempre quelli che raggiungono il fondo del sacco;
ma da questi sin verso il condottino escretore si scorgono ele-
menti più piccoli. Entro i vacuoli, sul vivo, si osservano numerose
goccioline, giallastre o giallo cromo, secondo i casi, o gocce anche
di grossezza considerevole ; ma nelle preparazioni permanenti di
solito se ne scorgono assai poche e talora sembrano mancare ad-
dirittura , forse perchè la maggior parte di esse sono solubili in
acqua, ovvero perchè sono disciolte dall' azione dei vari reagenti,
acidi soprattutto, adoperati nelle diverse manipolazioni. Nondimeno
nei preparati di larve fissate col liquido di Kleinenberg osmizzato,
o con la miscela di Hermann tali gocce si osservano in maggiore
abbondanza.

I nuclei delle cellule glandolari del rene secondario sono so-
litamente chiari, tondeggianti, ellissoidali, ovvero reniformi, prov-
veduti di un ^ nucleolo , con nucleina spesso finamente frazionata

f50 (;ìus("|>|k' Mazzarelli

in cromosomi lineari (Fig. G-2). Sovuntc , come in PhUnio per es., si
osserva un nncloo notevolmente più grosso degli alti-i; (^sso appar-
tiene alla cellula, dirò cosi, mediana dell'organo e il cui fbnrlo oc-
cupa la parte principale del fondo del rene (« cristallino >' del-
1 occhio anale, sec. de Lacaze-Duthiers e Pruvot).

Il secondo tipo sotto il quale si presenta il rene secondario
è stato da me riscontrato nelle larve di Bnììa sinaia e di Plriiro-
hranchaea meckeli ^). Tutto il rene secondario in (pu\sto secondo
tipo, come si scorge dalle Figure 28 e 63, 64, 55, 66 è rappresen-
tato da un'unica e grande cellula piriforme, che ha la identica
struttura delle cellule del reno del 1.° tipo, e che può quindi con-
siderarsi come corrispondente ad una delle varie cellule fquella me-
diana o una delle mediane) che costituiscono questo primo tipo
di rene sopra descritto. Il protoplasma del rene secondario unicel-
lulare è, alla periferia dell'elemento, assai compatto e finamente
granuloso, mentre al centro esso presenta un gran numero di va-
cuoli, che lo riducono a sottili ed esili tramezzi. Il nucleo, situato
in fondo alla cellula, può essere piuttosto piccolo, ovoidale e de-
presso come in Bulla, ovvero grosso e tondeggiante come in Pleii-
rohranchaea. Il condottino escretore è ordinariamente piuttosto
lungo.

La tunica esterna del rene secondario, sia nel primo che nel
secondo tipo, è costituita da un involucro più o meno sottile di
connettivo fibrillare, con nuclei allungati. In questo connettivo, nelle
forme in cui il rene secondario è pigmentato, è contenuto il pig-
mento stesso, che come abbiamo visto può essere di vario colore,
sotto forma di minuti granuli. Un tal connettivo pigmentato, come
si è detto sopra (§ 4), può assumere, come in Pleurohmncliaea, un
considerevole sviluppo, e presentare allora dei nuclei abbastanza
o-randi. Fibre muscolari non sono dimostrabili, ed è molto dubbio
che, come mi era prima sembrato, il muscolo retrattore breve invn
alla tunica del rene elementi muscolari, o almeno vi termini con
qualcuna delle sue fibre.

Sin dal 1873 il Langerhans asseriva di aver veduto nella larva
di Accra Imllaia il rene secondario vuotare all'esterno il suo con-
tenuto. Ma d'allora in poi nessun osservatore aveva più riferito un
fatto simile, che avrebbe dato piena ragione alla natura renale di

•j Nella inùi nota pubblicata nel VM! le larve di Pleurolìranchaea sono
state per errore comprese fra qnelie a rene secondario plnricellulare.

Ooiitriììiitu alla (Numsrcnza delle lai'vc libere de.nli OpistohraiicJii ti]

tale organo, per lungo tempo eiiigiiiatico , da me prmci])almente
sostenuta. Ma nell'agosto del 1902, nella Stazione zoologica di Na-
poli, mi riuscì di poter osservare sul vivo con assoluta certezza il
meccanismo dell'espulsione delle gocce di sostanza escretoi-ia da
questo Yom\ valendomi di larve libere di Bi(ì/a striata, di cui ave-
vo avuto a mia disposizione un abbondante materiale. Come os-
servasi nella Fig. 2 e nella Fig. 7 a, nel fondo del rene, non ostan-
te il pigmento contenuto nelle pareti , si vede per trasparenza ap-
parire una goccia giallo cromo contenuta in un vacuolo, la quale
ingrandisce gradatamente, confluendo in essa le minute goccioline
sparse per i piccoli vacuoli protoplasmatici della cellula. Qut^sta
goccia, man mano che ingrandisce, si sposta gradatamente, attra-
versando tutto l'organo, che sembra allungarsi e stirarsi, finché
giunge al condottino escretore, dilatandolo come scorgesi dalla fi-
gura 7, e rendendone ben visibile il lume, e inoltre mostrando
chiaramente l'orifizio escretore, che ordinariamente non è ben visi-
bile, finché finisce con Tessere espulsa. Ma a questo momento come
si scorge nella figura, già in fondo al rene si va formando un'al-
tra goccia, la quale col medesimo processo verrà tosto espulsa. Dal
momento dell' apparizione delle gocce di sostanza escretoria in
fondo al rene, sino a q«ello della sua espulsione non passano che
tutfal più due minuti. Dopo espulse in questo modo alcune gocce,
pare intervenga uno stadio di riposo , perchè non ne vidi altre né
ad apparire in fondo al rene , né ad essere espidse per tutto il
tempo che potetti ancora osservare la medesima larva vivente. Que-
ste osservazioni sono da me state fatte su di una larva aneste-
sizzata con cloridrato di cocaina (vedi Tecnica), ma che moveva
vivacemente le ciglia vibratili del velo e del piede.

Il rene secondario delle larve degli Opistobranchi é poi vera-
mente il rene definitivo di questi Molluschi , come io ne espressi
da principio l'opinione, sostenuta poi soprattutto dal v. Erlanger ?.

Devo confessare che questa mia opinione fu non poca scossa
quando io conobbi esattamente la struttura di quest'organo, e so-
prattutto quando rinvenni il tipo unicellulare , che ho sopra de-
scritto come secondo tipo di rene secondario. Nello stesso tempo
le ricerche del Meisenheimer sullo sviluppo dei Pulmonati , e so-
prattutto c|uelle su Dreissensia e su Cycias , che mettevano me-
glio in luce il modo di formazione del rene definitivo nei Mollu-
schi , e i suoi intimi rapporti di origine con il cuore e il peri-
cardio, e con lo glandole genitali, contribuirono a farmi maggior-

62 (TÌn>;pppè Mazzai'olli

mente perdere la fiducia elio avevo nella mia ipotesi. La quistione
non poteva essere risoluta , è vero, che con ricerche tali che ci
permettessero di seguire tutto intero lo sviluppo di un Opistobran-
chio, lino almeno al così detto stadio « planariforme », ma sinora
nessuno, me compreso, ha potuto avere questa fortuna, sebbene la
cosa non sembri impossibile, tanto più che alcuni pare siano riusciti
ad ottenere il completo sviluppo delle larve di qualche Opistobran-
chio entro acquari ^). In ogni modo noi non possiamo procedere
per ora che per via di confronti, e questi confronti mi danno ora
la convinzione che il rene secondario delle larve degli Opistobran-
chi non diventerà mai il rene definitivo di questi Molluschi, re-
stando però ad ogni modo sempre definitivamente escluso, in base
alle ricerche esposte nel paragrafo precedente, che esso sia l'omo-
logo dei reni primitivi degli altri Molluschi, come supposero il Rho
(1884), e FHeymons ^1893).

Come abbiamo veduto la struttura del rene secondario non
ha nulla a che fare non solo con quella del rene degli Opistobran-
chi adulti , giusta le stesse mie osservazioni (1893) , e degli altri
Gasteropodi del pari adulti , secondo risulta dalle osservazioni di
molti Autori, soprattutto di Remy Perrier (1889); ma nemmeno
con quella del rene che si osserva nelle larve di tutti i Molluschi
studiati, e che si sa con certezza, per averne seguito tutto intero
lo sviluppo, che diventerà il rene definitivo (cfr. per es. i lavori del
v. Eblanger e del Meisenheimer). Oltre alla struttura delle cellule,
che è affatto diversa da quella delle cellule del rene dell' adulto,
mi basterà ricordare che il rene secondario iion ha cavità pro-
pria, e ciò porta una differenza sostanziale con il rene definitivo,
fornito sempre di ampia cavità in comunicazione con la cavità pe-
ricardica , comunicazione questa che avevo creduto scorgere nello
sviluppo della larva di Ph'dine (1895), ma che le nuove mie os-
servazioni mi hanno dimostrato non esistere punto.

Se poi si osserva in che modo, secondo le più recenti ricer-
che, nelle larve dei Prosobranchi, dei Polmonati e dei Lamellibran-
chi si sviluppa il rene definitivo, si vedrà che quest'organo si forma

ij 11 Lo Bianco tl888 e 1898) ha potuto osservare entro aquari della Sta-
zione Zoologica di Napoli il completo sviluppo delle larve di Haitiinea eleycms.
Secondo quanto riferisce il Guiart (^1901), il Pbuvot avrebbe osservato a Roscofì"
l'intero sviluppo di Bulla striata. 11 Pklsknkkr (1899) e il Vavssik.rk (1900) hanno
poi constatato lo svilujjpu diretto di Cciiin e Felfa.

Coiitiilitifu alla r(.Hns((Mi/a dello lai'vc libere de^li Opistobruiiclii HH

a spese di ini accciuio unirò, elio dà poi contomporaneamBiite ori-
gine al cuore co] pericardio e alle cellule sessuali. Ora, come h)
dimostrano anche le ricerche dell' Heymons (1893), il rene secon-
dario degli Opistobranchi si forma indipendentemente da tale or-
gano comune, che Heymons non vide, e che è poi quello che io
descrissi in Pliiliìie col nome di « pericardio » (=^« capsula del
rene » del Rho.= « celoma» del Guiart). Seguendolo sviluppo
di questo abbozzo, che il Meisenheimer vuole derivato dall' ecto-
derma (?), si vede infatti, negli altri Molluschi, che quest'organo
si differenzia poi rapidamente nel rene definitivo, e nel cuore col
pericardio; ed osservandone la posizione nei Prosobranchi, nei Pol-
monati. nei Lamellibranchi e negli Opistobranchi si scorge che esso
trovasi pressoché nella posizione stessa del rene secondario , ma
dorsalmente: il che può spiegare come il rene secondario affetti la
posizione del rene definitivo , si che confrontando il rene defini-
tivo di Capulus col rene secondario di Aplysia^ io e il v. Erl anger
potemmo credere (1892) di aver che fare con organi affatto omo-
loghi.

E che anche negli Opistobranchi il rene definitivo si formi a
spese di un abbozzo unico pericardio-reno-genitale, lo mostrereb-
bero anche i rapporti che passano negli Ascoglossi adulti fra il
rene e il pericardio. In questi Opistobranchi infatti, il rene e il
pericardio costituiscono due sacchi in immediato contatto 1' uno
con l'altro , comunicanti fra loro per un semplice poro, che rap-
presenta il condotto reno-pericardico degli altri Molluschi. Una
simile disposizione lascia con molta probabilità supporre, che le
due cavità non dovevano formarne, nella ontogenesi, che una sola
che jDoi si è particolarmente differenziata. D'altra parte l'ampia
cavità del rene definitivo di Pelfa (Mazzarelli 1893, Pelseneer
1894) sottostante alla cavità pericardica, con la quale comunica di-
rettamente, e la particolare forma delle cellule che la rivestono
Mazzarelli 1893, Fig. 13), che si assomigliano grandemente a quelle
che rivestono la cavità pericardica, salvo le modificazioni di forma
dovute alle loro speciale funzione, condurrebbero alla stessa con-
clusione.

Ma un ultimo fatto, che ritengo molto importante, è degno
di essere preso in considerazione. E noto come nel Gmtroptcroìi
niPckeli esista innanzi all'orifizio anale, a sinistra della branchia,
e immediatamente sotto il margine del mantello , un'assai piccola
macchietta nera, nota sotto il nome di > punto nero )>. che il Vays-

64 Giuseppe Ma/.zarelli

siÈRE dapprima (1880), e più tardi il Bergh (1893), presero per il
poro renale, mentre quest'orifizio trovasi più in dietro. Le osser-
vazioni del KòHLER (1893) dimostrarono che tale « punto nero » non
era altro se non una piccola glandola, circondata di pigmento nero;
senza per altro che né dalla descrizione, né dalla figura data dal-
l'Autore risultasse con precisione la struttura di tale glandola. Ora
recenti mio osservazioni, che pubblicherò a parte, mi hanno tlimu-
strato che quest'organo enigmatico, fortemente pigmentato, e avvi-
luppato,— per quanto conservi le vestigia del suo condottino escre-
tore, che attraversa i tegumenti, — dalle pareti del rene definitivo,
ha 1 identica struttura del' rene secondario, che per giunta é nella
larva della stessa specie fortemente pigmentato (Fig. G). Ricorderò
poi che il Fischer (1891), che aveva notato nella larva di Coi^amhc
tfsiudììiiina un rene secondario pigmentato, osservò poi nell'adulto
dello stesso animale una piccola glandola, che egli chiama « poste-
riore mediana », situata al di sopra del poro renale, e che egli di-
chiara costituita di « cellule assai allungate ». La struttura di questa
glandola , a giudicarne della figura che ne dà l'autore , é quella
appunto di un rene secondario pluricellulare ^).

Dopo ciò credo che il lettore abbia già compresa la conclu-
sione a cui io credo di dover venire, per quanto possa essere ar-
dita. Non potendosi secondo me più sostenere, che il rene secon-
dario delle larve degli Opistobranchi — a cui ad ogni modo, dirò
cosi, per prudenza, ho sempre continuato a dare il nome di « se-
condario » che gli detti fin da principio — sia il rene definitivo, né
potendosi ammettere che esso corrisponda ai reni primitivi degli altri
Molluschi, sia perché questi esistono negli Opistobranchi, sia perchè,
dato anche che questi non fossero ancora conosciuti in questi ul-
timi Molluschi, la sua posizione é anale e non cefalica, non
ci resta che ad ammettere che anche il rene secondar io d e-
gli Opistobranchi è un rene transitorio, che durerà
più o meno a lungo durante la vita larvale, sostituendo
funzionalmente i re ni primitivi , i quali invece fun-
zionano da reni durante la vita larvale di altri Mol-
luschi (Lamellibranchi, Polmonati) , ma che finirà poi con
lo s e o m p a r i ]' e. o ]5 e r 1 o m e n o e o 1 r i d u r s i g r a n d e m e n t e.

1) 11 Fischer emise appunto l'ipotesi di tale glandola fosse il rudimento del-
Torg-ano pigmentato osservato nella larva (1890). Analoga ipotesi espresse più
tardi il Pklsenker (18U4) a proposito del « punto nero » del Gastroptcron.

Coiiti-il)uto allii coiiosc'enza delk' laivc liltere degli Opistohninclii (>5

cedendo il posto a un nuovo e terzo rene che ne assu-
merà la funzione, e diventerà il rene dell'adulto. Que-
sto rene definitivo con tutta probabilità, a giudicarne da quanto
avviene negli altri Molluschi, trarrà origine dal cosi detto « peri-
cardio » larvale, cioè da quell'organo che rappresenta, nella larva,
l'accenno comune del rene definitivo, del cuore col pericardio, e delle
glandole genitali.

Non è improbabile che il cosi detto < punto nero » del Oa-
stropteron^ come la così detta « glandola posteriore mediana » di
Coramhc non siano a^ltro che l'antico rene secondario della larva,
che non ha subito ulteriore sviluppo; e questo valore morfologico
potrebbero avere anche altri consimili organi che si osservano in
varie forme, e che sono tuttora di dubbia luìtura.

Quali siano le omologie, e se ve ne siano, di questo rene se-
condario nella serie dei Molluschi, non è facile per ora dire. Sa-
rebbe invero strano che mentre esso raggiunge un cosi considere-
vole sviluppo nelle larve degli Opistobranchi, non fosse menoma-
mente rappresentato , nemmeno nella embriologia nei Polmonati,
negli Pteropodi e nei Prosobranchi.

Sfogliando le memorie che riguardano lo sviluppo dei Mollu-
schi ora nominati, sia nel testo che nelle figure si trovano infatti ac-
cenni, che farebbero credere alla presenza di un rappresentante del
rene secondario anche fuori del gruppo degli Opistobranchi ^;; ma è
cosi difficile sceverare ciò che potrebbe essere l'accenno di quest'or-
gano, dal « pericardio », o anche dalla glandola genitale precoce-
mente sviluppata, che sarebbe per ora opera vana. Meglio vale ri-
chiamare l'attenzione degli osservatori su questo punto di notevole
importanza, affinchè nei futuri lavori vedano se per caso nello svi-
luppo di altri Molluschi trovisi oppur no un ricordo del rene se-
condario degli Opistobranchi -j.

Del « pericardio » ho già parlato a proposito degli organi pai-
leali. Esso è più o meno ampio ed è rivestito di cellule talora assai
appiattite come in Aplysia, ovvero un po' più alte come in PliU'ntc

ij L'Haddon (188i^) ha descritto nella larva di lanfl/hia un organo che egli
cousidei'a come corrispondente al rene secondario della larva di Klysiu da Ini
contemporaneamente studiata. Ma \\o\\ avendone egli osservata la struttura . è
difficile pronunziarsi in merito.

~) Alcune recenti osservazioni, come quelle del Conklin su Crcpiiìnla il897).
del Meisknhfjmer sa Lhuax (18!)H) e su IJrcisseìisia (19U1), del Robert su Tro-
clius (1902) sono intanto da (|uesto iat(j iuteianiente negative.

Ai"cliivio zoologico. Voi. 2. Fase. 1. 5

fif) Oinspppo Mazza l'olii

e in Adopon. Esso, come abbiamo visto, deve considerarsi omologo
a ciò che nelle larve degli altri Molluschi costituisce l'accenno co-
mune del rene definitivo, del cuore con il pericardio e delle pian-
dole genitali, e con tutta probabilità hn anche negli Upistobranchi
lo stesso valore.

Conclusioni generali

Le larve degli Opistobranchi confrontate con quelle
degli altri Molluschi

Confrontando le larve libere degli Opistobranchi con quelle
dei Polmonati si rilevano rassomiglianze notevoli, ma vi sono due
punti in cui queste larve sono singolarmente fra loro in contrasto:
l.o la grande riduzione che negli Opistobranchi siibiscono i reni
primitivi; 2." l'assoluta mancanza, tenendo conto anche delle più
recenti ricerche (Meisenheimer 1898, Pelseneer 1901). deIrene se-
condario nei Polmonati.

Le conoscenze che si hanno presentemente sulle larve degli
Pteropodi appena schiuse sono assai scarse, riducendosi fondamental-
mente a quelle forniteci dai lavori del Fol. E fuor di dubbio che
nuove ricerche sono in proposito necessarie ; ma stando intanto
alle osservazioni del Fol le differenze fra le larve degli Opisto-
branchi e quelle degli Pteropodi sarebbero assai notevoli, a comin-
ciare dalla forma esterna. Negli Pteropodi poi mancherebbero del
tutto: 1.*^ i reni primitivi ; 2.° il rene secondario. Questa conclu-
sione è senza dubbio strana, perchè non si comprende quale sia
l'organo che funzioni da rene nei primordi della vita larvale, salvo
che, come si dice, questa funzione non sia assunta dalle « cellule
anali », che appaiono presto nell'embrione, e che il rene definitivo
non si sviluppi assai presto ^). Ad ogni modo mi preme di far no-
tare, che grandi appaiono tuttora le differenze fra le larve degli
Opistobranchi , e quelle degli Pteropodi in stadi corrispondenti di
sviluppo , e che forse si è corso troppo nel voler ad ogni costo,
fondandosi sulla sola anatomia riunire gli Pteropodi agli Opisto-
branchi.

ij II Pelseneer (1887) accenna alla presenza in alcuni Pteropodi di nna
glandola che chiama semplicemente « anal-gland ». Di tale glandola lo Kwiet-
NiEWSKi (1003) lia recentemente studiata la struttura ritenendone possibile l'omo-
logia con la glandola i])ohranchiale. Sarebbe interessante conoscerne l'origine.

Contributo alln conoscenza delle larve liliere defili 0])i.st(»l)ranclii (57

Quanto alle differenze fra le larve degli Opistobranchi e quelle
dei Prosobranchi esse appaiono ben nette. Queste ultime infatti
(tranne che per poche forme di acqua dolce) non hanno reni pri-
mitivi che possano considerarsi omologhi ai reni primitivi degli
altri Molluschi, ma presentano invece dei reni larvali esterni, che
hanno tutta Tapparenza di essere organi di nuova formazione, men-
tre nelle larve degli Opistobranchi i reni primitivi sono nettamente
omologhi a quelli degli altri Molluschi, e non si mostrano, per nulla
aiFatto, differenziati. Dico questo perchè anche quando tali reni
primitivi sono presenti nei Prosobranchi (forme di acqua dolce) essi
vanno riferiti a un tipo altamente differenziato, quale è quello dei
reni primitivi degli Stilommatofori. Nei Prosobranchi inoltre , per
quanto se ne conosce sinora, non v'è alcuna traccia di rene secon-
dario, omologo a quello degli Opistobranchi. Infine le larve di que-
sti ultimi Gasteropodi presentano nel loro stomaco un ricordo della
struttura che mostra il cosi detto « sacco dello stiletto cristallino »,
il quale appare nelle larve dei Lamellibranchi , e cioè i cosi detti
'< bastoncelli ».

Da questi confronti appare chiaramente, che le larve degli Opi-
stobranchi (Tectibranchi e Nudibranchi insieme) hanno dei caratteri
propri, che nettamente le distinguono da quelle degli altri Gasteropo-
di. Se si dovesse dire quali fra le larve di questi ultimi Molluschi pre-
sentano maggiori caratteri di primitività, la cosa sarebbe tutt' altro
che facile a risolvere; tanto più che non sappiamo ancora se il rene
secondario sia un organo arcaico, comune a tutte le larve dei Mol-
luschi, o, invece un organo di nuova formazione proprio alle larvf
degli Opistobranchi, come sembrano essere i reni larvali esterni
dei Prosobranchi. D'altra parte è risaputo come speciali fatti ceno-
genetici possano in tal modo mascherare le condizioni filogeneti-
che primitive da non rendere facile lo sceverare gli uni dalle altre.
Pur tuttavia è evidente, che le larve degli Opistobranchi, soprattutto
per i loro reni primitivi, si mostrano maggioimente athni a quelle
dei Polmonati (Basommatofori), mentre si distaccano nettamente
da quelle dei Prosobranchi. e anche da quelle degli stessi Ptero-
podi. E quando si vogliono riunire gli Pteropodi agli Opistobran-
chi, senz'aver ancora potuto dimostrare per qual ragione la larva
degli uni si mostri , tuttora , cosi differente da quella degli altri,
mi sembra, come ho detto più sopra, che si voglia procedere con
soverchia fretta. E quando poi si vogliono considerare gli Opisto-
branchi come discesi dai Prosobranchi . fondandosi solo su taluni

(;j-j f}iiisc|)[)c Maz/aiclli

caratteri e talune a])})aienze deirorganizzazione dell'adulto, che pos-
sono celare facili casi di converoenza , mentre non solo le rispet-
tive larve sono perfettamente distinte, ma anche, finora almeno,
(pielle degli Opistobranchi mostrano, insieme a caratteri di maggiore
primitività (presenza di veri reni primitivi , e dei così detti « ba-
stoncelli » dello stomaco) una to]\sione non corrispondente a cpicdla
dei Prosobranchi \) essendo minore di 180." (Boutan), io eredo che
sia invece più giusto ammettere semplicemente, che Opistobranchi
e Prosobranchi ebbero degli antenati comuni.

1) Come ho già dichiarato in altro lavoro (1903. 3.) per quanto questa tor-
sione degli Opistobranchi sia inferiore ai 180.", io continuo sempre a conside-
rarla come una vera torsione nel senso etimologico della parola, senza ricorrere
all'espediente della « deviazione larvale ». che non cessa anch'essa di essere ima
« torsione ». Cosi pure sono convinto, che negli Opistobranchi avviene poi, du-
rante la vita larvale, un vero processcj di « detorsione », il quale però, secondo
me. non mena necessariamente al concetto della dei'ivazione degli Oi)istobranchi
dai Prosobranchi.

Milano, marzo VMi.

('ontrilmlii nlla rDuoM'ciKi licllr Iiii'vp Ijlien' (IcaIì OiMstMliraiiclii Hit

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IJKiS. 2. I reni primitivi dei ]\[o||uschi: Bemì. IV. A-ssembl. U. Z. I.

in Rimiiii: Moii. Zool. Hai.. Atn/o 14, dee pag. òO-oS.
100.3. — — 3- La detorsione negli Opistobranchi e la voluta primitività

del gen. Aefaeon: Rmd. IV. asse in bl. U. Z. I. in Rimini: Man.

Zool. Hai.. Anno 14. dee. pag. 5o-ò6.

74 f!iuse|>)iH MHZ/iiielli

Spiegazione delle tavole 2-4.

Letten; comuni a tutte le ligure.

rf, ano.

b, bocca.

ha. ba.stoncelli dello stomaco.

bp. epitelio basale del piede.

ce. cellula caliciforme.

ci. ciglia vibratili.

co. celkile connettivali.

e. g. e. commessura cerebrale.

c.g.jt. commessura pedale.

e. r. ."?. condottino escretore del rene secondario.

e. e. cellula ang-olare del velo.

e. es<.)tago.

f. (ì. fegato di destra.
fiìi. libra muscolare.

f. s. fegato di sinistra.

g. e. ganglio cerebrale.
g.p. ganglio pedale.

/. intestino.

/. //(. /. inserzione del muscolo retrattore lungo.

■tiK margine del mantello.

ni. r. b. muscolo retrattore breve.

)ii. r. l. muscolo retrattore lungo.

M, epitelio nucale.

ne, neurlte.

oc. occhio.

op. f»percolo,

ot. otoci*<ti.

]ì, piede.

r-.c.g. probabile accenno comune del cuore col pericardio, del rene definitivo e

delle glandole genitali (^ « pericardio »i.

r.ji. reni primitivi.

r. s. rene secondario.

st. stomaco.

r, velo.

Salvo contraria indicazione, tutti i disegni s'intendono eseguiti con la ca-
mera cliiara Nachkt.

Tavola 2.

Tutte le ligure di questa tavola , tranne la %. B , laijpresentano larve
viventi, liberamente natanti, entro la prima settimana della loro schiuda, e non
prima di ti-e giorni dalla medesima.

Coiitiiliutu allii riinosccnza dello larve lititMf dv^W (>]>{>{< tiivHnchì T'i

Fig-. 1. — Larva di Acfacoìi fofHnfili.s L., osservata il 28 maggio 18!ti). -.(. 480.

» 2. — Larva di Bulla xtrinta Bruc... osservata il 31 agosto lUUi. X 3iX).

» ò. — Altra larva di Bulla striata vista dal lato destro, osservata nel me-
desimo giorno. X 390.

» 4. — Larva di Pleurobrancliaea meckcli Leuk . osservata il 5 settembre
1902. X 360.

» 5. — Larva di Polì/cera quadrilineata Ald, e Hanc, osservata il 15 giugno
1894. X 480.

» (I — Larva di Gastroptcron meckeli Kosse . tuttora nel bozzolo ovigero.
osservata vivente il 10 dicembre 1894. x 480.

» 7. — Rene secondario della larva libera vivente di Bulla striata rappre-
sentata nella fig. 2. disegnato durante 1' espulsione del suo conte-
nuto. X 390.

» 8. -- Larva di Fhiline aperta L.. osservata il 15 aprile 1901. X 350.

» 9. — Larva di Spurilla ncapolitana D. Ch., osservata il 25 maggio 1899.
X 480.

» 10. — Larva di Diìridìuin tricolorafum Rex.. osservata il 23 maggio 1899. X ISO.

» 11. — Larva di Aplijsia liinacinn L.. osservata il 2«j agosto 1902. < 350.

» 12 - Rene secondario e rene primitivo di sinistra della larva vivente di
Aplasia punctata ('uv.. osservata il 15 aprile 1901. ^< 350.

» 13. — Concliiglia della larva di Aphjsia limacina. X 350.

» 14. — Larva di Bertliella plumula Montagu, vista dal lato destro col velo
in gran parte retratto , osservata il 22 maggio 1899 >< 480.

>- 15. - Altra larva di Berthella plumula. vista anche dal lato destro, col velo
disteso , osservata il 22 maggio 1899. X480.

Tavola 3.

Le figure di questa tavola riguardano esclusivamente larve libere , iiccise
entro la prima settimana dalla loro schiusa. Per le figure 19. 20, 22 e 27 è stato
adoperato l'obbiettivo apocromatico Koristka 2 mm., ap. num. 1.40, ad immer-
sione omogenea; e per le figure 26 e 28 il semiapocromatico Koristka ^ Y-. egual-
mente ad immersione omogenea.

Fig 16. — Larva di Actatun tornatilis vista dal lato destro. Preparazione in toto.
Fissazione in liquido Hermann , senza colorazione. Camera chiara
Abbe. X 350.

» 17. — Larva di Actaeon tornatilis vista dal lato sinistro : preparata e in-
grandita come nella figura precedente.

» 18. — Larva di Actaeon tornatilis vista dal lato sinistro : preparata come
nella figura 16. < 480.

» 19. — Porzione di larva di Philine aperta vista dal lato destro. Prepara-
zione in loto. Fissazione in liquido di Kleinenberg e acido osmico:
senza colorazione. ì< 10(X).

» 2U. — Parte di conchiglia di lai-va di ApUjsia liiHociiia conservata in alcool
a 80». X 750.

» 21. Conchiglia di larva di Aplasia Vnnacina conservata in alcool a 80».
X 3.50.

7'! (iiusei)pc MiizzKrelli

Fi<;-. 1^2. — Posizione rispettiva del rene secondario, della pai-te teriniiiHle del-
l'intestino e del probabile abbozzo peric'ardio-reno-<>'enitale in una
larva di Actaeon toninfìlìs. vista dal lato sinistro. Preparazione in
toto. Fissazione in licpii'lo di Hermann; senza colorazione. -,<, 500.

» 23. — Conchiglia di larva di Apli/id Umacina vista di tre quarti, conser-
vata in alcool a SO". >< 350.

» 24. — Larva di Actaeon tornatilis vista dal dorso. Preparazione in totii.
Fissazione in liquido di Hermann; senza colorazione. X350.

» 25. — Larva dì Fiona marina Forsk. vista dal dorso, ma in posizione al-
quanto inclinata verso il velo. Preparazione in toti). Fissazione: li-
quido di Kleinenberg e acido osmico; senza colorazione. Osservata
vivente nel maggio 1898. >< 350.

» 26. — Sezione di larva di Aplijsia Umacina, interessante parte del velo e
del piede. Fissazione in sublimato acetico; colorazione con carmal-
lume. X 1200.

» 27. — Larva di Aplasia liniacina vista del dorso. Preparazione in tato. Fis-
sazione con sublimato acetico; colorazione in emallume >< 65(ì.

» 28. — Sezione laterale destra di una larva di Bulla striata. Fissazione in
sublimato acetico; colorazione con carmallume. X 650.

Tavola 4.

Le figure di questa tavola riguardano esclusivamente larve libere, uccise
entro la jjrima settimana dalla loro schiusa, e non meno di tre giorni dopo la
medesima. Salvo contraria indicazione, le figure stesse s'intendono prese di
preparati di larve fissate con sublimato acetico . e colorate con carmallume.
Per le figure 30, 31. 34 , 35, 37, 41, 42 e 45 è stato adoperato 1' apocromatico
KoRiSTKA ad imm. omog. 2 mm., ap. num. 1,40; per tutte le altre il semiapo-
cromatico Koristka Vió? egnalmente ad immersione omogenea.

Fig. 29. — Sezione dorsale di larva di Bulla striata. Fissazione in liquido Mix-
GAZZiNi modificato (vedi Tecnica): colorazione con carmallume. "<600.

» 30. — Parte della sezione rappresentata nella figura pi'ecedente. X 100(J.

» 31. — Parte della sezione rappresentata nella fig. 29 (l'anteriore). >< 10(X).

» 32. — Sezione frontale, a livello del velo, di una larva di Bulla striata (un
poco obliqua da sinistra a destra). >< 900.

» 33. — Cellule connettivali del velo; da una sezione di una larva di Bulla
striata. -;< 1800.

» 34. — Amebocito; da una sezione di una larva di Bulla striata. X 1500.

» 36. — Cellule connettivali del velo di una larva di Bulla striata >< 1500.

» 36. — Cellula connettivale del dorso; da un preparato in toti) di una larva
di Fioìm marina. Fissazione in liquido di Kleinenberg e acido osmi-
co senza colorazione. >< 900.

» 37. — Piede di larva di Bulla striata visto di fronte. Preparazione in totn.
Fissazione in sublimato acetico; colorazione con emallume. ^c 500.

» 38. — Connettivo lacunare del piede; da una sezionelaterale sinistra di una
larva di Bulla striata. K 1200.

Ootitrihiito alla conusccii/.a delle larve libere (le,si;li Opistobranclii 77

Fig. 89 — Connettivo lacunare del piede ; da una sezione frontale di una lai'va
di Bulla striata. :< 12(X).

» -IO. — Una lacuna del piede; danna sezione di larva di Bulla striata. ^c^ì'ZW.

» 41. — Sezione laterale destra del piede di una lai-va di Actaeon tornatilis.
Fissazione in liquido di Kleinenberg ed acido osmico ; colorazione
con emacalcio. X 1000.

» 42, — Sezione trasversa dell'esofago di una larva di Actaeon tornatilis. Fis-
sazione e colorazione come nella figura precedente. "< 1000.

» 40. — Sezione trasversa dell'esofago di una larva di Bulla striata, x 1200.

» 44. — Sezione dello stomaco di una larva di Pieurohranchaea meckell. m )-
strante da un lato i « bastoncelli » e dall' altnj le ciglia vibratili.
X900.

» 45. — Sezione dello stomaco di una larva di Bulla striata. Colorazione con
emallume. x 1000.

» 4G. — Sezione dell' intestino di una larva di Bulla striata nel tratto che
segue immediatamente lo stomaco. >< 1200.

» 47. — Sezione dell'intestino della stessa larva a metà circa del suo pei'-
corso. X 1200.

» 4!-i. _- Sezione dell'intestino della stessa larva nell' ultimo tratto del suo
percorso, x 1200.

» 49. — Sezione ti-asversa di una larva di Bulla striata a livello dello sbocco
del fegato di sinistra nello stomaco. Il muscolo retrattore lungo è
tagliato trasversalmente, ma la sezione è un po' obliqua. X <I(JU.

» 5Q_ _ Sezione del fegato destro di una larva di Bulla striata, x 9C)0.

» 51. — Sezione laterale superficiale del fegato di sinistra di una larva di
Bulla striata, x 900.

» 52. — Sezione quasi equatoriale del fegato di sinistra di una larva di Bulla
striata, x 900.

» 50. — Due cellule del fegato di sinistra nello stadio di « riserva di secreto ».
Da una sezione di una larva di i?» //a s/r/rt/o. Fissazione in liquido
di Rabl (snblimato e cloruro di platinoj; colorazione con emallume.
X 1200.

» 54. — Sezione del fegato di sinistra di una larva di Aplysia limacina.x^ì200.

>: 55. — Sezione del fegato di sinistra di una larva di Fleurohranchaea mec-
keli. X 900.

» 56. — Rene primitivo di una larva di Bulla striata (da una sezione).xl200.

» 57. — Rene primitivo di una larva di Aplysia limacina in sezione ottica
da una preparazione in toto. Fissazione con sublimato acetico: colo-
rata con emallume. X 1100.

» 58. — Rene primitivo di lina larva di Pleurobrancìiaea ineckeli (da una se-
zione;. X 1200.

» 59. — Rene primitivo di una larva di Actaeon tornatilis (da una sezione).
Fissazione in liquido di Kleinknberg ed acido osmico; colorazione con
emacalcio. x 1200.

» tiO. — Rene secondario e rene primitivo di sinistra della larva di F/iiline
aperta (da una sezione). Fissazione in liquido di EisiG (sublimato
in acqua di mare ed acido acetico) : colorazione con emallume.
X 900.

78 Giuseppe Mazzarelli

Fig. 61. — Eeiie sefoudaiio della larvji di Apbjsia limacinaiàii x\ìv,ii^e7Aone).><S00.
» fi2. — Rene secondario e rene primitivo (in se/ione) della larva di Aplasia
limcudna (la sezione non ha interessato il nucleo della cellula renale
dei rene primitivo), x 1100.
» (J:J. — Rene secondario di una larva di Bulla xtriata (da una sezionejxcSOO.
>. (14. — Rene secondario di una larva di Balla striata, in sezione ottica, da
un preparato in loto. Fis.sazione in li([uido Minuazzini modificato:
coloi-azione con emallume. x 800.
» 05. — Rene secondario di una larva di Flcnrohram-haca mecìadi (da una se-
zione). X900.

» (](j Rene secondario in sezione trasversa di una larva di Pleurobranchaca

meckeU. >' 9J0.
» (j7. _ Ganglio cerebrale di destra e suoi rapporti con gli elementi neuro-
epiteliali del velo nella larva di Balla s-tria'a (da una sezioue).><U00.
» ,58. — Otocisti, gangli pedali e commessura pedale della larva di Phìlhir

aperta (da una .sezione). ;< 900.
„ )j9. _ Occhio di una larva di Balla striata vista di fronte (da una sezio-
ne). X 1800.
» 70. — Gano-li cerebrali (sezione superficiale) di una larva di Plcarohranrìntea
mecheli, mostranti nettamente le neuriti che partouo dalle loro cel-
lule. X 900.
71^ __Oano-li cerebrali (sezione pnjfonda) di una larva di Flcanihranchaca
mn-hrli. X 900.

Rict-viitu il ti Aprile l'.MIl, Finito .li stMiiip:. iv il •.-i A;

1904.

Ricerche sullo sviluppo del midollo spinale
negli Anfibi

di X^\C/«?

Ciro Barbieri

Siudtìiite di Si'ieuze naturali

Con le tavole 5 e G e nove incisioni

Mentre le nostre conoscenze sulla struttura del midollo adulto
degli anfibi sono ornai al completo, poco invece si conosce sullo svi-
luppo istologico di quest'organo. Dello sviluppo del midollo spinale
degli urodeli si è occupato unicamente il Burckhardt che ha de-
terminato le modalità del primissimo differenziamento istologico,
confermando in gran parte le scoperte dell'His. SuU'istogenesi del
midollo degli anuri non conosco che un lavoro dell' Athias che ha
solo per intento di confermare la bipolarità primitiva degli elementi
del midollo.

Molto quindi mi rimaneva a determinare sull'ontogenesi del mi-
dollo spinale degli anfibi, per quel che riguarda il sorgere delle varie
categorie di cellule nervose, il loro moltiplicarsi, e le variazioni com-
plessive durante lo sviluppo. Mi premeva inoltre di osservare in
che modo la condizione larvale di questi vertebrati influisca sullo
sviluppo del sistema nei"voso e se la metamorfosi si rifletta sul
midollo spinale. Dalle mie ricerche attendevo anche una ragione
della diversità strutturale immensa che corre fra il midollo adulto
degli urodeli e quello degli anuri.

Come materiale mi son servito per gli anuri di girini di rospo,
e per gli urodeli di larve di tritone ; la tecnica fu delle più sem-
plici: eliminati i metodi speciali pel sistema nervoso che poco po-
tevano giovare al mio caso, ho usato unicamente come fissatori il
sublimato ed il liquido di Flemming, e come coloranti il cainial-
lume, il carminio boracico, la tioniua (metodo del NisSLi . la sa-
franina, la fuehsina.

. rtO ("wo Biirbieri

Sviluppo del midollo spinale degli anuri (Bufo viilgms)

Moltiplicazione degli clementi del midollo sj)inale

Prima di trattare dello svihippo dei singoli gruppi cellulari,
debbo premettere una questione di carattere più generale. Sappia-
mo che le cellule nervose derivano da elementi non differenziati
detti neuroblasti ; ora come e dove si originano tali elementi nel
midollo; secondo qual legge aumentano essi di numero?

La scoperta fatta daU'ALTMANN di frequenti mitosi nelle cellule
circondanti il canale centrale del midollo, ha condotto THis all'im-
portante deduzione che i neuroblasti si originino tutti quanti da
cellule embrionali collocate nell'epitelio ependimale (cellule germi-
nali). I neuroblasti sono cellule piriformi, provviste d' un prolun-
gamento periferico destinato a trasformasi in cilindrasse; essi van-
no spostandosi verso la periferia dove si compie il loro ditìeren-
ziamento.

Secondo S. B-amon y Cajal le cellule germinali sarebbero ele-
menti specificamente indifferenziati, dai quali proverrebbero tanto
neuroblasti che cellule epiteliali primitive (spongioblasti).

La capacità di suddividersi non è però limitata alle sole cel-
lule germinali, anche i neuroblasti si moltiplicano. Il Rauber ha
fatto a questo proposito numerose ricerche, massime su larve di
rana, ed ha trovato che le figure cariocinetiche si verificano con
abbastanza frequenza anche fuori dell'epitelio ependimale (mitosi
ultra ventricolari j.

Per quel che riguarda le mie osservazioni sul midollo di Bttfo^
posso confermare l'esistenza di numerose mitosi nelle cellule cir-
condanti il canale centrale; il piano di queste mitosi si trova quasi
sempre disposto perpendicolarmente al canale stesso.

Le cellule giovanili che ne derivano, provviste di nucleo rotondo,
formano nei primi stadi larvali, tutt'attorno al canale centrale, una
massa pluristratificata, più spessa nella parte dorsale che non nella
ventrale; le singole cellule sono disposte secondo linee radiali. Col
procedere dello sviluppo, quelle più periferiche perdono la loro di-
sposizione radiale, il loro nucleo si fa più trasparente, il corpo cel-
lulare , appariscente perchè ricco di pigmento, diventa piriforme:
comincia così il diffenniziaraento specifico. Contemporaneamente
nuovi sti-ati di cellule vanno costituendosi attorno al canale cen-

Ricerolie sullo svilu|i])o eco.

81

A

Fifl. A. —Sezione di midollo di o-iriuo di
Bttfo di 13. min : A-cellule di Koh(>n_
B -eellule marginali laterali, (' -cellule
marginali nrotrioi. D- ueuroblasti

X\-A\e[F}g. Aq Fig. 1 (Tav. 5]). Queste sono certamente molto indiffe-
renziate ed io le lio trovate frequentemente in via di mitosi, come
fu pure osservato dal Bauber e dal Merk. Anche il Burckhardt
ha osservato nel midollo di girini
di tritone figure cariocineticlie ul-
traventricolari, cioè fuori della pa-
rete del canale centrale ; però sul
loro significato giunge all' ipotesi,
secondo me molto strana , che tali
mitosi servano esclusiva inente alla
moltiplicazione degli elementi epite-
liali del midollo « Diirften wohl die
ultraventriculàren Mitosen, zur Ver-
mehrung der Spongioblasten die-
nen » . Evidentemente il Burckhardt
fu indotto a questa ipotesi pel fatto che le mitosi ultraventricolari
si trovano quasi sempre a non molta distanza dal canale centrale:
però avendo io visto, nel midollo di Bufo^ mitosi ultraventricolari
;i molta distanza dal canale centrale , dove nemmeno nell' adulto
esistono elementi neuroglici , credo di dover rigettare senz' altro
r idea del Burckhardt, e concludere col Rauber che la moltipli-
cazione delle cellule nervose del tubo midollare si compie , non
solo per r attività delle cellule germinali , ma anche per suddivi-
sione delle cellule giovanili spostantisi verso la periferia.

Il numero complessivo delle mitosi ventricolari . ed ultraven-
tricolari che si possono rinvenire nel midollo embrionale e larvale
di Bufo varia coi diversi stadii.

Nel tritone , come risulta dagli studi del Burckhardt il nu-
mero delle figure cariocinetiche raggiunge il massimo nel periodo
embrionale; dopo la schiusa sarebbero piuttosto rare.

Negli anuri avviene invece il contrario; col progredire dello
sviluppo del girino hi moltiplicazione si fa più rapida, raggiun-
gendo presto però un massimo. Riproduco uno specchi<i delle os-
servazioni fatte a tale proposito.

Lungi

liezzii

X

unii^n

. delle

sezioni esaminate

Numero delle mitosi

Emi (rione: H mni.

40

12

(Tirino:

10 »

»

'l'I

»

15 »

»

54

»
»

20 »
25 »

80 »

»
»

47
45

48

Archivio zoolooico. Voi. 2. Fase. 1.

i^'2 'il" I'>;iil'ii'ii

Come si vede la molli])licazioiie è più attiva dopo la schiusa
H raooiuiijo-e il massimo poco dopo che (lucsta è avvenuta, cioè ad
una lunghezza di 15 mm. ; si mantiene in seguito sem})re attive
e cessa poco prima della metamorfosi: allora il numero degli ele-
menti cellulari è diventato completo e la moltiplicazione cessa bru-
scamente; durante la metamorfosi solo raramente ho riscontrate
figure mitotiche. Questa legge della moltiplicazione non rimane
isolata, ma è in pienaarmo nia con altri fatti dello svilup|)0. di cui
parlerò più oltre.

La posizione dei nuclei in mitosi non è indifterente ; essi ab-
bondano sopratutto nella metà superiore del midollo ; nella metà
inferiore o ventrale sono assai più rari. Il fatto della moltiplica-
zione più attiva nella parte dorsale è anche dimostrato dall'aspet-
to che prende la massa dei neuroblasti che circondano il canale
del- midollo; tale massa, mentre è costituita da 2 file di nuclei nella
parte ventrale , nella parte dorsale invece si ispessisc(^ assai, mo-
strandosi formata da 5 a 7 file di nuclei.

Tale localizzazione delle mitosi è sopratutto interessante per
quel che riguarda i primi stadi nei quali si compie il diiferenzia-
mento del corno anteriore; questo dimostra che i neuroblasti si spo-
stano n(ni solo perifericamente, ma anche ventralmente.

Differenziamento istologico del midollo

Sviluppo della zona marginale. — Il midollo spinale di Bufo nei
primissimi stadi embrionali si mostra costituito da due masse late-
rali mafo-iormente ispessite nel loro mezzo, formate da cellule con
plasma ricco di pigmento, densamente stipate le une contro le altre
e con nucleo globoso del diametro di 10 a 11 mm. Le mitosi in questo
stadio si trovano con egual frequenza in qualunque regione della
massa cellulare; non vi è nessun accenno di sostanza bianca. Ben
presto alla periferia cominciano ad apparire dei neuroblasti. i quali
negli stadi immediatamente precedenti la schiusa e subito do])o che
questa è avvenuta si evolvono a costituire un primo e semplicissimo
apparato nervoso. Alcuni giorni dopo la schiusa, quando il girnio
ha raggiunto una lunghezza fra 12 e lo. mm. queste cellule, pro-
dotto di un primo stadio di difterenziamento, hanno raggiunto il
massimo sviluppo di cui sono capaci, per numero e forma, e persi-
stono cosi costituite negli ulteriori stadi, a formare attorno al mi-

Ilirci'i-lic sullo sviluppo ecc. 83

dolio una ZiHVA di cIcnuMil i. clu^ si può indicare col nome di zona

niargin a 1(^

Tale zona costituisce una formazione assai caratteristica pel
suo comportamento tutto distinto da quello della restante parte
del midollo, ed ha certo un valore fisiologico altissimo.

L'Athias. che s'è occupato della fina istologia del midollo di
larve di anfibi , designa col nome di zona marginale gli elementi
cellulari più periferici del midollo di tali larve, distinti oltre che
per altre particolarità, per le loro maggiori dimensioni. Nota anche
che questi elementi furono i primi a differenziarsi e che certo deb-
bono avere un valore fisiologico: « Mais il est dans la moelle du
tètard une zone cellulaire qui nons semble avoir une certaine im-
portance au point de vue physiologique. Nons voulons parler de
la zone qui limite lateralement la substance grise et à la quelle
nons pouvons donner le nom de Zone limitante ou margina-
le ,. L'étude du développement nous montre que c'est dans cette

zone et surtout dans le groupe ventral que se placent les premiers
éléments développés dans la moelle du tètard ». Però dalla descri-
zione che r Athias dà di questi elementi, che egli rinverrel)be an-
che in stadi molto avanzati, debbo argomentare che corrispondono
solo in parte a quelli che io descrivo collo stesso nome.

A precisare meglio i fatti accennati lichiamo l'attenzione sulle
F/g. A e Fig. 1 (Tav. 6) che rappresentano una sezione di midollo
in un girino di Bufo di 15 mm.

Il midollo ci si mostra quivi costituito da una massa di spon-
gioblasti circondante il canale centrale, da uno strato di cellule ner-
vose periferiche, e da una lista sottile di sostanza bianca.

Grli spongioblasti sono disposti in due file, provvisti di un nucleo
ovale e diretti radialmente ; nella parte dorsale sono disposti più
fittamente ed ordinati secondo linee curve a concavità verso la
parte latero-ventrale.

Al disopra dei nuclei degli spongiol:)lasti si trova uno strato
di cellule nervose certamente funzionanti: esse sono facilmente ri-
conoscibili pel nucleo rotondeggiante e più chiaro e pel maggiore
sviluppo del corpo protoplasmatico. riccamente pigmentato, talché
è facile seguirne per un certo tratto i prolungamenti. Questi ele-
menti differenziati debbono essere distinti pel biro significato in
due categorie.

l.o- Cellule di Rohox o di Freud (Hinterzellen).

'2."- Elementi della z<»na maiginale propriamc^ntc detta.

)^4 ('ilo Hnrliicii

ÌA\ ce lini o di Rohon, nella ligura citata, sono rappresentate
(la (lue cellule molto grosse che si trovano nella parte dorsale del
midollo , lungo la linea mediana ; è questa la loro posizione abi-
tuale. Sono caratterizzate, oltre che dal volume, anche dall'aspetto
vescicolare del nucleo, e da un prolungamento diretto esternamen-
te verso le radici posteriori. Queste cellule negli stati precedenti
si trovavano alquanto lateralmente , rispetto alla linea mediana;
sembra che l'innalzarsi delle file di spongioblasti per assumere la
disposizione caratteristica notata secondo linee arcuate, spinga, quasi
meccanicamente, le cellule di Hohon verso la linea mediana. Tali
cellule, pure essendo anch'esse, come quelle marginali, il prodotto del
primo differenziamento dal midollo, meritano tuttavia di essere de-
scritte a parte, perchè non sono una particolarità del midollo de-
gli anuri.

Rio-uardo a c|uesti elementi, di aspetto embrionale, esiste tutta
una letteratura senza che il loro signilicato sia ancora ben chia-
rito. Tali cellule sono state descritte nell' anfiosso , nei ciclostomi
(Freud) e in un numero svariato di pesci, tanto allo stato adulto che
allo stato embrionale , ed hanno ricevuto nomi svariati : cellule
o-ano-liari giganti (Beard) , Hinterzellen (Burckhardt Studnicka)
cellule di Rohon (van Gehuchten). Pur non essendo ben sicuro
il valore di queste cellule , tuttavia la maggior parte degli autori
sembra accordarsi nel ritenerle quali elementi radicolari sensitivi,
cellule cioè che inviano il loro cilindrasse nelle radici posteriori.
Ciò fu dimostrato indubitabilmente dal Retzius per 1' Ampli ìo:iui>ì.
dal Freud pei ciclostomi , dal van Gehuchten per la Trutta. A
conclusioni ben diverse è giunto il Beard che si è occupato in
due suoi lavori molto minutamente di queste grosse cellule dor-
sali. Secondo l'Autore, esse rappresenterebbero un apparato nervoso
a sé (transient nervo us apparatus^ avente funzione motrice
ed in relazione, coi miotomi ; esso sarebbe destinato a funzionare
prima che si sviluppino i neuroni motori del corno anteriore, ed n
scomparire dietro lo sviluppo di questi.

Neo-li anfibi pure, queste cellule sono note e studiate. Il Burck-
hardt le ha messe in evidenza nel midollo di tritone e le ritie-
ne crano-lionari sensitive. 11 van Gehuchten ha impregnato col ni-
trato d'aroento nella salamandra delle cellule simili alle dorsali gi-
o-anti del tritone ; le ritiene però cellule funicolari ordinarie. Lo
Studnicka ha osservato tali elementi oltreché negli urodeli, anche
neo-li anuri ed ha concluso che essi siano cellule radicolari mo-

Uircrclie sulln sNiliipixi ce.-. 85

Ilici, corno il Bearl). Non si potrebbe immaginare corto un disac-
cordo più stridente.

I^e mie osservazioni sul midollo fli mirini di Bufo mi condu-
cono al concetto che tali grosse cellule dorsali, o di Rohon. siano
effettivamente di natura radicolare sensitiva, omologhe in tutto a
quelle descritte nei petromizonti e nella trota. Non sono certamente
cellule funicolari ordinarie , giacché non si comprenderebbe come
esse siano cosi separato e distinte dalle altre della stessa natura,
e siano cosi diverse per forma ed aspetto. Nemmeno credo si possa
parlare di elementi motori come vorrebbe il Beard, destinati a funzio-
nare mentre si differenziano le radici anteriori, giacché sono assai
bene sviluppati anche quando già esistono elementi motori ventrali.
L'opinione che le cellule di Rohon, siano sensitive, oltre che dal-
l'esistenza in vertebrati inferiori di cellule simili per forma e po-
sizione, rigorosamente dimostrate sensitive radicolari, é anche av-
valorata dalla somiglianza, per l'aspetto, fra queste cellule e quello
dei gangli sensitivi di questo stadio od ancor più dalla direzione
del loro prolungamento cilindrassile che spesso ho potuto seguire
per un buon tratto. Ho sempre riscontrato che tale prolungamento
si dirige lateralmente, circondando la parte dorsale della sostanza
grigia, e dopo un certo tratto si biforca in due rami, di cui uno si
perde nella sostanza grigia stessa, l'altro si dirige verso le radici
posteriori.

Questo l)iforcamento è identico a quello dimostrato dal van
Ctehuchtex per le cellule di Rohon della trota e come queste sono
sicuramente sensitive radicolari, cosi deve concludersi per quello del
girino di Bufo. Ad ogni modo questo é certo, che tali elementi nel
midollo di Bufo rappresentano un ricordo di disposizioni antichis-
sime, probabilmente simili a quelle odierne dell'anfiosso, in cui tutte
le cellule sensitive sono incorporate nel midollo, e quindi mancano
i gangli rachidei.

Oltre le cellule di Rohon il midollo di girino appena schiuso
contiene altre cellule differenziate che ho indicato col nome di elo-
menti marginali e che ho tenute disgiunte dalle prime, perché non
trovando riscontro in vertebrati inferiori, debbono certo avere un
valore diverso.

La zona marginale comprende elementi posti al limito latera-
le e ventrale della sostanza grigia.
Tali elementi sono di due sorta:

g(3 Cini liiiiliicri

l."-Elt'inuuli posti laka-almcnte e questi sono i più pifcoli cri
i più numerosi; presentano un corpo protoplasmatico piriforme, con
cilindrasse diretto verso il basso e nucleo rotondeggiante del dia-
metro di 8 o 9 i-i. Queste cellule sono tutte di natura funicolare ed i
loro cilindrassi si dirigono verso la lista di sostanza bianca svi-
luppata nella regione latero -ventrale del midollo, alla cui costitu-
zione prendono parte.

2."- Elementi posti ventralmente, caratterizzati dalle loro mag-
oiori dimensioni e dal fatto che inviano il cilindrasse nelle radici
ant.; sono quindi elementi radicolari motori. La tìgura A e la Fig. 1
(Tav. 5) mostrano chiaramente questi elementi in numero di :> a 4
per ciascuna metà del midollo; il loro corpo fusiforme e disposto
tano-enzialmente alla massa grigia del midollo, a questo stadio, si
mostra linamente pigmentato. TI nucleo ha un'aspetto vescicolare,
leo-2-ermente ovale, privo di pigmento, e non si trova disposto pre-
cisamente sull' asse della cellula fusiforme , ma spostato verso il
lato dorsale ; il suo diametro è di 12 a 13 [x.

Riassumendo (guanto si è detto, nel midollo di un girino ap-
pena schiuso, si hanno tre categorie di elementi:

l.o- Cellule indifferenziate formanti più strati attorno al canale
centrale.

2.*^- Cellule di Rohon o grandi cellule dorsali. p(jste lungo la
linea mediana dorsale,

3.0- Cellule marginali che coprono la periferia della sostanza
grio-ia del midollo, e queste distinte in elementi funicolari posti la-
teralmente ed elementi motori posti ventralmente.

La zona marginale cosi differenziata rimane pressoché inalte-
rata negli stadi immediatamente successivi; solo si nota un legge-
ro aumento di vokime nel gruppo dei neuroni motori ventrali ed
in generale un distanziamento degli elementi di (questa zona. pr<j-
dotto certo passivamente per T aumento della massa interna dei neu-
roblasti. Negli stadi più avanzati, in girini fra i 25 ed i .'30 mm. la
zona marginale entra in stato di regresso, che si manifesta a par-
tire dell'alto andando verso il basso; le cellule di Rohon sparisco-
no immediatamente prima degli elementi marginali. Descriverò più
tardi il modo con cui si compie questa degenerazione; ora voglio
accennare ad un rapporto evidentissimo, e d'altra parte di somnnj
interesse, che esiste tra la porzione caudale del midollo e la zona
marginale stessa. Tale rapporto si presta assai bene ad essere di-
mostrato in un girino di 20 mm. in cui la zona marginale è an-

Wicci-flic sull'I S\Ìlllll|lll !•(•<■. 87

cura inaltcnita. v d'altra purU' fra ossa ed il e-aiialc centrale si è
sviluppato un largo strato di elenieuti che comineiauo allora a dif-
ferenziarsi. Se a tale stadio pratichiamo una serie di sezioni, a par-
tire dalla regione lombare verso la coda , noi riscontriamo che,
mentre gli elementi marginali rimangono costanti in numero , in-
vece la massa di cellule giovani circondante il canale centrale va
sempre più impoverendosi, finché al principio della regione caudale
troviamo il midollo affatto privo di elementi indifferenziati , non
avendosi altro che elementi marginali e poclii spongioblasti.

Questa condizione è dimostrata appunto dalla figura h rappre-
sentante una sezione di midollo di girino di Bufo di 20 mm. di
lunghezza , e presa al principio della regione
caudale.

Esaminando più verso il basso la regione
caudale, anche il numero degli elementi margi-
nali diminuisce, finché si arriva al punto in cui
il midollo caudale é formato da un solo strato
Fiff. 5.- Sezione .li mi- di Cellule circondanti direttamente il canale cen-
cioiio in girili., .ii Bnfo ^^.^|^ y^ anclie notato che, come la zona mar-

.11 i;5 nini, nella porzio-
ne eodale: A. -.-ellule .li ginale. il midollo caudale non mostra nessun
RoHON B.-.-eiinie ma,- ;.g^^^iÌ3Ì|^ progTesso duraute lo sviluppo larvale.

Siuali laterali . C-cel- io ^ x ^^

lille marginali motrici. Connettendo insieme tutti questi fatti, possiamo

E.-ei.iteiioep.miimaie. ^.Q^cludere che hi zoua marginale eia porzione

caudale del midollo di larve di anuri sono una stessa ed identica

formazione, l'una rappresenta la continuazione diretta dell' altra; la

costituzione loro, e le loro vicende sono le stesse.

DìffcrcìLciameuio del gruppi cellnlari del midollo delVadulto. — Dif-
ferenziatosi, con la zona marginale, un gruppo di elementi i quali
attendano, diremo così, provvisoriamente alle funzioni di relazione,
il midollo spinale del girino di Bnfo può progredire nel suo svi-
luppo indipendentemente da influenze esterne, come avverrebbe in
un embrione di ammioto. Noi assistiamo, infatti, negli stadi succes-
sivi allo stabilirsi graduale di (piello che potremo chiamare il mi-
dollo spinale definitivo.

Negli stadi che seguono immediatamente (piello descritto di
15 mm., troviamo un rapido aumento nella massa dei neuroblasti.
accompagnato da aumento notevole in volume del midollo stesso.
Giunti ad uno stadio fra i 20 ed i 25 mm. di lunghezza, pur i»e-
guitando l'aumento numerico, la massa di cellule giovanili poste
alla parte ventrale comincia a differenziarsi ; i nuclei perdono la

88

Ciro Karliicii

loro rlireziono radiale , diventano as.sai piìi chiari e trasparenti ;
non è possibile metterne in evidenza il proto])lasma coi metodi di
colorazione ordinaria. Non tutti i nuclei della parte ventrale con-
servano ]fl forma rotondeggiante, alcuni invece prendono forma al-
lungata e si dispongono parallelamente fra di loro , secondo una
direzione tangenziale al midollo, in modo da formare un gruppo
compatto ; è questo il gruppo dei neuroni motori dell' adulto.

L'apparizione simultanea di questo gruppo di cellule motrici,
quando già nel midollo esistevano altre cellule motrici, è un fatto
sorprendente, ed interessantissimo; inoltre è uno dei più caratteri-
stici, giacché si può seguire colla massima facilità lo sviluppo gra-
duale di queste cellule,
tino a formare i neuroni
motori dell'adulto.

Mentre in tal modo
si compie l'accenno del
corno anteriore, moditi-
cazioni importanti av-
vengono nella parte dor-
sale della sostanza gri-
gia. A partire da quello
stadio in cui comincia ad
accennarsi il gruppo del-
le cellule motrici, comin-
ciamo a trovare nella
parte più dorsale del mi-
dollo, in mezzo a cellule
ordinarie, altre con evi-
denti segni di degene-
razione che consistono
in un impicciolimento e
condensamento del nu-

Fig. C— Sezione di midollo lii giiiu > di Bnfo di 25 inm. q|qo elle assorbendo for-
nella porzione lombare: A.-eellula di Rohon , B.-cel- . , .

lille marginali laterali, C- cellule marginali motrici, temente 1 COlOll, spiCCa

F.-gruppo dei neuroni motori definitivi. fj.^^ neuroblasti Ordinari.

Tale fenomeno ragofiunge il suo massimo ad uno stadio fra i
25 ed i 30 mm. di lunghezza, dove possiamo dire tutta l'estremità
dorsale del midollo essere entrata in stato di regresso.

Mi riporto, a schiarimento di tutti questi fenomeni, alla Ftg. (J
e Fig. 2 (Tav. 5) che rappresentano una sezione di midollo di gi-
rino di 25 mm.

* iJi il » Q g) « .^.

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Ivicciclie .sullo svilii|)]K) ecc. ^'-^

Po.ssiaind piviKU'iX' questo ,sl;i(lio coiiK' .seconda t'asv tipica dello
>\ilu})})o del midollo deo'li ainiri.

In e.^sa noi troviamo il midollo formato da due mas.se grigie
laterali, allargate in basso, appuntite in alto ; la sostanza bianca è
poco sviluj^pata ; il canale centrale è ancor tutto aperto. Attorno
ad esso sta un fitto strato di spongioblasti disposti in due o più file;
st'guono cellule in via di sviluppo ed alla periferia gli elementi
marginali caratteristici : essi sono parzialmente degenerati nella
parte dorsale, ben evidenti ventralmente.

Consideriamo nella sostanza grigia del midollo di questo stadio
tre regioni.

l.o La regione ventrale: e.ssa è la più evoluta ; i nuclei
di (piesta regione sono maggiormente distanziati . chiari, con un
diametro di 9. [x.

Si distingue in questa regione un forte gruppo di nuclei dit-
tici, addossati gli uni agli altri e posti lateralmente ; tali nuclei
hanno un diametro trasverso di 6 [x ed
un diametro longitudinale di 15 a l(j \x.

Il protoplasma che circonda questi nu- ^ ®'^'^'é^'^^^^ " ^

elei è assai scarso, ed appare nei pre-
parati colorati col metodo del Nissi. '@ ®^® ®©^®(»/(?
sotto torma di un esile appendice ai due ®,% ® e ®'^ %
poli della cellula. fF/V/. i)). È a.s.sai in- ®J^® %%\® ® ^'
teressante 1 apparizione contemporanea \^ Wk^ (S^.^^
di qu<\ste cellule, che ho già detto rap- \ ; / t^'
presentano l'inizio dei neuroni motori, Q

ed il fatto elle esse presentano un certo Fìi). /). — Corno ìintenoro ìu un tnvmo

ordinamento a gruppi. Cosi ho trovato *** ^"f" ^' '''' '"'" = «-;-""'« '""'-

'^ ri giuali laterali. C -cellule maigi-

che, partendo da una sezione in cui il uaii motrici. F.-giuppo dei ueu-
numero di queste cellule motrici è il '"'" '""*"'' 'i*-»"'"^''
massimo, circa 40, nelle sezioni successive tale numero si mantiene
dapprima costante, poi comincia a scemare notevolmente finché,
dopo circa oO sezioni di 8 jx., non si contano più che due o tre neuroni
mt)tori; naturalmente in seguito il loro numero torna di nuovo ad
aumentare. Questa disposizione segmentale non corrisponde però
alla metameria delle radici ventrali, come me lo hanno dimostrato
tagli longitudinali del midollo; forse è in relazione col fatto, che
il gruppo dei neuroni motori si accenna per primo nella regione
lombare , in seguito nella regione cervicale e solo molto più tardi
nella regione dorsale. Quest' ultimo fatto fu causa di grandi ditìi-

90 ' 'il" UailuiTi

tMjltà vd iiult;iriizzi nelle uùv ricerc-he. prima che l'ossi i'iuseilu ad
accertarmene.

2."^- Nel midollo rappresentato della Fif/. (' distinguiamo inoltre
tuia poi'zione media formata da elementi più piccoli ed in grado
meno progredito di sviluppo ; tale regione sporge alquanto lateral-
mente ed è quella destinata a formare il corno posteriore del mi-
dollo.

o.'^-La regione dorsale del midollo non prenderà invece
alcuna parte alla costituzione del corno posteriore ; essa, come mo-
sti-a la figura, ha assunto un aspetto tutto speciale ; gli spongio-
blasti dorsali conservano ancora l'ordinamento caratteristico secondo
linee ad arco, però essi sono in un vero stato di regressione. Il loro
nucleo grandemente impicciolito è ridotto ad una piccola massa com-
patta che. colorandosi più intensamente, contrasta coi nuclei chiari
delle altre regioni. Questo atrofìzzamento precede immediatamente
la chiusura della parte superiore del canale centrale ed il differen-
ziarsi del corno posteriore che ha luogo, come ho detto, a spese
della regione media del midollo di questo stadio.

Negli stadi seguenti i nuclei degenerati in parte scompaiono,
in parte si spostano lateralmente per andare a disperdersi nella so-
stanza bianca. Richiamo 1' attenzione sulla Fig. o della Tav. 6.
che rappresenta uno stadio immediatamente successivo al descritto:
in essa vediamo le due masse grigie laterali ravvicinate, ed iniziata
la chiusura del canale centrale. Nella parte più dorsale della so-
stanza grigia non troviamo che pochi nuclei aventi l'aspetto de-
scritto nello stadio precedente; invece nella sostanza bianca trovia-
mo sparsi numerosi nuclei raggrinzati, informi, dovuti certamente
ad immigrazione di quelli già osservati, come ne è prova il fatto
che essi si trovano nella sostanza bianca dorsale.

La Fig. 4 della Tav. 6 . rappresenta uno stadio ancor più
progredito: la chiusura del canale centrale è pressoché comphitata
ed il midollo ha assunto ormai il suo aspetto definitivo : i nuclei
particolari descritti all'estremità dorsale mancano affatto : invece
abbondano nella sostanza bianca di questa regione. Noto, per evi-
tare equivoci, che la sostanza bianca albei'ga pure cellule nervose
normali e cellule linfatiche; ma la distinzione di cjueste cellule dai
nuclei che io descrivo è facilissima e non può lasciare alcun dubbio.

Confrontando la Fig. 2 con la Fig. 4 delle Tavole 5 e B si osserva
che le masse laterali o-rio-ie dol midollo hanno diminuito notevol-

l>'i(("i'ch(' sullo >vilu|i|)(i ecc. 91

melile in altezza e ciò prubabiliiieiite per i fenomeni di regressio-
ne descritti.

Di questi fenomeni si può dare una spiegazione assai semplice,
che si connette al fatto della sede quasi esclusiva delle mitosi nella
parte dorsale del midollo. Questa porzione, come quella destinata
alla moltiplicazione degli elementi cellulari, si mostra meno ])rogre-
dita in sviluppo e conserva un carattere epitelioide per la presenza
di numerosi spongioblasti ben caratterizzati dall'aspetto diverso del
loro nucleo. Quando la moltiplicazione è per cessare, e le due masse
laterali del midollo si addossano insieme, è naturale che la por-
zione dorsale perdendo il suo ufficio scompaia; e mentre le cellule
nervose giovanili . che qui potevano trovarsi, emigrano in basso,
gli spongioblasti, invece, degenerino; quindi i nuelei in via di atro-
fizzarsi apparterrebbero a spongioblasti.

Fatti in tutto corrispondenti a questi da me descritti . ha ri-
scontrato lo ScHAPER nel cervelletto dei pesci ossei.

Anche qui la moltiplicazione si localizza in alcune regioni con-
servanti carattere epitelioidale. Una di queste regioni è la piastra
cellulare interposta fra le due metà laterali del cervelletto. Tu que-
sta piastra si trovano numercjsi spongioblasti e nella parte più
profonda celhde germinali , i cui prodotti contribuiscono alla for-
mazione dello strato granulare superficiale del cervelletto. Al com-
pletarsi dello sviluppo le due metà laterali del cervelletto si ad-
dossano insieme, e gli spongioblasti della piastra intermedia dege-
nerano nel modo preciso che ho descritto per il midollo di Bufo.

Degenerazione della .ioita ìiiarf/'niale. -- I fenomeni di regressio-
ne or ora notati . vanno totalmente distinti da altri fenomeni di
degenerazione che si iniziano contemporaneamente e che interes-
sano invece le cellule di Rohon e quegli elementi dilìerenziati che
ho indicato col nome di cellule marginali. Questi elementi co-
minciano a degenerare , quando la massa di cellule giovani inter-
posta fra esse ed il canale centrale entra in dilferenziamento ; la
degenerazione si compie in maniera diversa da quella osservata
negli spongioblasti dorsali ; abbiamo anche cpii una diminuzione di
volume, ma contemporaneamente le granulazioni pigmcnitarie del
plasma si fanno più grosse, invadono anche il nucleo, finché la cel-
lula è ridotta ad una massa informe di pigmento.

Tale maniera di regressione si ha pure nelle («'llnh' nervose
dnlla porzione caudale; solo cIih (lui si effettua iiii(iiaiito più tardi.

1>2

Ciln IJiul'it'li

In uno stadio di '2'^ nim. di lun,-lu>zza ' Fi(/. (' v Fii;-. "2 |Tiiv. T)]'.
triniamo in pit'iia degenera ziont' le cellule di 1?om(ìn; la zona mar-
ginale |Mopriamen(e detta viene spezzata in due dall'avanzarsi della
f. umazione del eorno anteriore.

Gli elementi posti dorsalmente degenerano tosto, talché negli
stadi successivi uon se ne rinviene più traccia: dobbiamo quindi
dire che quel rimescolamento che conduce allii scomparsa degli
spongiobhvsti dorsali, mena anche alla disparizione della parte su-
periore della zona marginale.

Le cellule marginali ventrali degenerano invece piti lentamente
e si può seguire molto bene la loro graduale scomparsa, sopratutto
per quel che riguarda i grossi elementi motori marginali.

:^ri riporto per questi fatti alle Fif/. D, E ed F che rappre-
sentano la regione ventrale del midollo in tre stadi successivi, la

1.-' di un girino di "25 nini. : la '2."
di un' altro di mm. 35 immediata-
mente prima della metamorfosi ; la
lì.» rappresenta il corno anteriore ap-
pena compiuta la metamorfosi : tutte
e tre sono disegnate collo stesso in-
grandimento. Xella Fif/. D troviamo
alla base del corno anteriore cpiattro
«irossi elementi marginali motori, ol-
tre ad altri elementi piccoli ; sono
ricchi di pigmento ed il metodo del
NissL mette in evidenza delle zone
irreo-olari di sostanza cromatotila. 1
/■/(/. A".- Conio aiitiMioiv in iiusiiiiio <ii ]oro iiuclei haiiiio un diametro di

BnfO provvisto «li 4 ziuiipo e coda:

(£> ■W'5 * '^%'

€> "

e ®

S Q

@

«i

f^^

^'

(".-iit>ui"oiii motori iiiurfiinali. F.-gru|i-
|)o delle cellule uiotrici definitive.

15 |Jl.

Nella F/g. E troviamo ancora
questi elementi ma con pigmento più denso e nucleo rimpicciolito
dal diametro di 8 [i.; probabilmente a questo stadio tali elementi
non sono più funzionanti. Le cellule piccole marginali ventrali, se-
gnate nella hgura precedente, sono ora scomparse.

Xella Fìg. F che rappresenta il corno anteriore appena com-
l>iuta la nietamoiiosi . non vi sono più allatto cellule marginali;
alla parte ventrale si osservano però delle masse di pigmento che
segnano la posizione dei neuroni motori marginali visti negli stadi
precedenti.

svnu|i|i<i t^cf.

m

Cosi al termine della metamorfosi, quando già è scomparsa la
coda, si è perduta ogni traccia di quegli elementi marginali che
pure, nel girino appena schiuso, costituivano gli unici elementi fun-
zionanti.

Mofìffìca^ioiii (liirauio la mofumorfosì. — Durante la metamorfosi il
midollo del girino di Bufo. suV)isce delle modificazioni notevoli. Il dif-
ferenziamento istologico si inten-
sifica in ogni punto, cosicché il
midollo acquista in questo sta-
dio la sua forma definitiva ; le
cellule hanno raggumto il loro
numero completo e si allonta-
nano fra di loro tanto in senso
trasversale , che longitudinale,
cosi il numero che di esse in-
contriamo in una sezione è dimi- e
nuito. Interessanti sono i cam-
biamenti di volume dei nuclei :
negli stadi precedenti i nuclei; g, '^^^ ',

erano andati sempre aumentan- "^ C

do di volume, talché poco prima ^'V/. f.-Como anteriore in un Bnfo appena
•'• IT T 11 compiuta la luetauiorfosi : ('.-traecc ilei neu-

ilella metamorfosi quelli delle ,.„„; ,„otori maigiuaii. K.-giuppo deiin (t-i-
cellule piccole misurano da 9 a '»'*^ '""^'•'''' definitive.
10. [i e quelli delle cellule motrici hanno un diametro trasverso di
14 |x. ed un diametro longitudinale di 20 jji.; notevole pure a questo
stadio è r uniformità di volume delle diverse categorie di nuclei.
Appena compiuta la metamorfosi si trova che tutti i nuclei hanno
irrandemente diminuito di volume ; i nuclei delle cellule funicolari
sono diventati di 4 a 5 |i. quelli delle cellule motrici non misura-
no più che da 7 a 9. {x di diametro trasverso ed 11. a 13. ]}.. di
diametro longitudinale : si ha quindi una diminuzione di circa la
metà. Nell'adulto toraano di nuovo ad aumentare, ma irregolar-
mente, cosicché mentre alcuni nuclei assumono un diametro anche
superiore a quello posseduto prima della metamorfosi, altri riman-
gono invece nelle dimensioni cui sono stati portati durante la me-
tamorfosi stessa.

Assai notevoli sono pure le modificazioni che. in particolare,
subisce nel periodo della metamorfosi il gruppo dei neuroni mo-
tori. Richiamo ancora una volta l'attenzione sulle Figure Jj. E. F.

94 * 'il'" 1'>ih1iìoiì

Nella Fì<iiir(i />. vtidiamo i iicui-oiii motori in via di sviluppo rap-
presentati pressoché dal solo iiiulco . il protoplasma appare ap-
])ena ai due poli della cellula h non vi è ancor traccia di sostanza
cromatofila. Nella Fig. E. cioè immediatamente ])rima della me-
tamorfosi, le cellule motrici hanno aumentato assai di volume, il
protoplasma è ben evidente benché il nucleo sia ancor sproporzi(ì-
nato rispetto ad esse, caratteristica é 1' apparizione delle zolle
cromatofile sotto forma di masse allungate, a contatto per un
estremo col nucleo ed acuminate all'estremo opposto.

Dopo la metamorfosi, il plasma degli elementi motori è aumen-
tato rispetto al nucleo, e le strie di sostanza cromatofila sembrano
spezzarsi in tante piccole masse più o meno allungate ; il neurone
motore ha raggiunto allora la sua struttura definitiva [F/g. F).

Risulta da riuanto ho descritto che la sostanza cromatofila
protoplasmatica appare nelle cellule motrici solo poco prima della
metamorfosi, e ])oichè l'apparizione di tale sostanza é collegata, se-
condo la maggior parte degli autori . allo stato di attività della
cellula nervosa, cosi si dovrebbe concludere che solo verso questo
periodo tali elementi entrino in funzione. Ciò é in armonia con
l'esistenza delle cellule marginali, il cui gruppo ventrale degenera
nello stesso tempo che il gruppo delle cellule motrici definitive
ac(piista le zolle cromatofìle.

Conclusi Ci n i

1. 11 difterenziamento istologico del midollo di i?/^/!; si compie
in due periodi tlistinti: a. nello stadio embrionale, e questo
conduce alla formazione delle cellule di Rohon e della zona mar-
ginale: h. durante lo sviluppo larvale, e questo dà origine ai
gruppi cellulari del midollo dell'adulto.

2. La moltiplicazione degli elementi del midollo raggiunge il
massimo di intensità nei primi stadi lai-vali e si compie a prefe-
renza nella regione dorsale.

3. Le cellule di Rohon sono di natura radicolare sensitiva.

4. Gli elementi della zona marginale costituiscono un sempli-^
cissimo, ma completo apparato nervoso, composto di cellule mo-
trici e cellule sensitive funicolari : inoltre sono gli unici elementi
differenziati e quindi fnnzionanti nelle i)rime epoche larvali.

5. La zona marginale rappresenta la continuazione degli eh-
menti del midoll(^ spinale della coda.

I!icr|-clic sillli) s\illl|i|iii ecc. 1>5

(). 1 neuroni niidollai'i (lell'adulto si svilii|)j)au() iiKlijx'iKlcntc-
iiicutt' dagli elementi marginali ed a spese della massa di neuro-
hlasti interposta fra il canale centrale e la zona marginale stessa.

7. 11 corno anteriore è il primo a differenziarsi e le ctAliide
motrici ap]jai(>no contemporaneamente ed in modo carattei-istico. in
forma di nn nucleo compatto di cellule allungate.

8. Durante la metamorfosi i nuclei di tutte le cellule midollari
si rimjticcioliscono notevolmente, e le cellule motrici del corno an-
teriore accpiistano la sostanza cr(ìmato1ila.

Sviluppo del midollo spinale negli urodeli iMolge cristaW

Le leggi che regolano lo sviluppo del midollo spinale negli
anuri sono della massima importanza, ed io dovevo cpiindi veri-
ticare se fatti corrispondenti si abbiano pure negli urodeli. Qui il
compito mio era facilitato, avendo già il Burckhardt fatto ricerclie
sullo sviluppo del midollo spinale di tritone dalle quali si può
dedurre con sicurezza che una differenza enorme esiste fra lo
sviluppa del midollo spinale degli anuri e quello degli urodeli.
Tuttavia e perchè il Burckhardt poco si trattiene sulle modifica-
zioni che il midollo subisce nello sviluppo larvale e sopratutto
perchè completando i fatti da lui riportati, intravidi la possibilità
di trovare il significato degli elementi marginali, da me descritti
nel midollo larvale di Bvfo] cosi fui indotto a riprendere lo studio
del midollo di urodeli. Mi sono servito per questa parte della mia
ricerca, di embrioni e larve di tritone (Molgp crìstata) , la tecnica
fu la stessa usata per le larve di Bufo ed i metodi preferiti fu-
rono quelli del Nissl e le colorazioni con soluzione debolissima di
fuchsina.

Non insisterò molto sulle fasi embrionali, avendone molto par-
lato il Burckhardt.

Il midollo formato flapprima di soli elementi epiteliali (epite-
lio primitivo di His) comincia ben presto a coprirsi di neuroblasti,
i quali subiscono un triplice differenziamento. Nella regione me-
diana dorsale si evolvono a formare delle grosse cellule, che sono
precisamente le cellule di Rohon o grandi cellule dorsali, già no-
tate nel midollo del tritone dal Burckhardt e dallo Studnicka. Nella
regione centrale e laterale si differenziano i neuroni funicolari o
sensitivi centrali; nella parte, latero-ventrale i neui'oni motori.

96

Ciro Haild'cri

Il midollo (lui tritone inizia {|iiiiidi il suo sviluppo in maniei'a
identica a (pudlo del rosp(ì.

Tale ditit\H-enziamento si mostra assai bene caratterizzato in
una larva appena schiusa; osserviamo infatti la figura G che rap-
presenta una sezione di midollo di tritone di 8 mm. di lunghezza.
In alto troviamo una grossa cellula dorsale , disposta nella linea
mediana con prolungamento diretto verso le radici posteriori; alla
parte laterale ventrale si trovano due o tre cellule motrici di forma
A fusata e disposte tangenzial-

mente alla sostanza grigia ;
il loro nucleo ovale ha il dia-
metro maggiore fra 14 e 15 [Ji.
Delle altre cellule, quelle
pf)ste ventralmente presenta-
no un nucleo più grande (7
a 11 [X.) e più chiaro di quelle
poste dorsalmente; quest' ul-
time sono inoltre più fitta-
mente stipate le une presso le
altre.

In complesso però, l'aspet-
to che presenta il midollo di
tritone a questo stadio, non
è punto diverso da quello dello stadio corrispondente del midollo
di rospo . nessuno degli elementi delluno manca all'altro, ognuno
può accertarsi di questo confrontando le Fìg. A e Fig. 1 (Tav. 5)
con la Fig. (i.

Procedendo nello studio dell'ontoo-enesi del midollo di tritone
troviamo subito ditferenze notevolissime.

Mentre nel midollo di Bufo gli elementi marginali , prima a
differenziarsi .' si arrestano a quel grado di sviluppo che avevano
al momento della schiusa, \\A tritone invece, gli elementi già dif-
ferenziati nel girino di S mm. e corrispondenti a cpielli marginali
di Bufo^ seguitano a modificarsi per forma e grandezza per costituire
i gruppi celhdari deHadulto. E pure caratteristico che la chiusura
parziale del canale centrale , che negli anuri avviene immediata-
mente prima della metamorfosi, nel tritone si verifichi invece poco
dopo la schiusa.

L'evoluzione ulteriore degli elementi del midollo di tritone, si
compie in maniera regolare e graduale: nessun rimescolamento, nes-

Fig. 0. — Sezione di midollo di larva di TrìtOìì cri-
st.l/ns di S mm.: A. -cellule di Rohon, B.-Ceilule
riiiiicolari. ('.-(■ellnle motrici.

RicHi-che sullo sviluppo ecc. 97

sima sostituzione: uicnlc fcuonicni di df^geiierazioiK' o comparsa
improvvisa di nuovi gruppi cellulai'i. (tIì elementi del girino ap-
pena schiuso corris])ondono perfettamente a quelli dell'adidto.

Un aumento in numero degli elementi del midollo durante lo
sviluppo larvale è certamente innegabile; ben è vero che confron-
tando una sezione di girino di 8 mm. iFig. G).co\\ una del midollo
adulto I F/V/. 1) si trova maggior numero di cellule nella prima che

Fin. H. —Seziono di midolli) in Inrv.'i di Xritou cristatns di 40 inni.: (".-c-oUiilc
iiiotrioi.

non nella seconda; ma va tenuto conto del diradarsi di (|uest(^ cel-
lule per effetto dell'allungamento del midollo.

Sezioni fatte in larve successive a quella di H mm. mostrano
ohe realmente avviene un aumento numerico ; la moltiplicazione
sembra essere localizzata nella regione dorsale, infatti le poche mi-
tosi osservate negli stati larvali erano tutte in ([uesta parte, inoltre
in o^rni stadio larvale si osserva dorsalmente al canale ependimale
una massa considerevole di cellule^ indifferenziate ; fatto tanto più
notevole, in quantochè nell'adulto il corno posteriore del midollo,
è i)ochissimo sviluppato. Anche qui dunque dobbiamo concludere
che avviene \ina emigrazione di elementi dalla parte dorsale alla
ventrale.

Presento come prova di questi fatti una sezicìne di midollo
di tritone di 40 mm. cht^ rappresenta uiu» stadio intermedio fra

Archivio /.(Milo'i.ico. Voi. -1. Fase 1. 7

98

('irò l!;irliii'i'i

r adull(3 <'d il pi-imo descritto [Fiy. Hi. La tigui-a mostra assai bene
iì forte gruppo di elementi indifferenziati posti nella prtrte dorsale:
mostra pure il grande sviluppo del corno anteriore. Il numero cU^lle
cellule motrici è presso a poco lo stesso osservato nello stadio
precedente , la loro posizione è pure la stessa . cioè ])eriferica e
tangenziale alla sostanza grigia. 11 loro volume è però aumentato
assai (1(3 a 21 |-i. i. il loro corpo protoplasmatico si è reso più evi-

F/ff. /. — Seziono «li midollo Tri/o// cristfltns: iidiilto: (•.-('clliilc moti'ici.

dente, ha perduto le granulazioni di pigmento, e circ<uid;i pei' una
Uuona parte la sostanza grigia, irraggiando nella sostanza bianca
numerosi dendriti.

Anche i nuclei delle cellule piccole hanno aumentato di vo-
lume (9 a 14 ]x).

Ije variazioni fra questo stadio e 1" adulto sono insignificanti,
esse si riducono ad un più completo differenziamento degli elementi
giovani del midollo , e diradamento consecutivo delle sue cellule.
11 corno anteriore si estende lateralmente ed in basso yFìy. h ed
i neuroni mot<iri |)ermangono sempre ;dla sua i'stremÌTa.

l\icrr<-li(' sullo s\ilii|>|io t^cc. 99

Coiiclii(l(Mi(l() ({uindi . lo sviliq»])!) del midollo di ti-itoiic ci
insegna che: l.-Nes.suu dualismo e, si.ste fra il differen-
ziamento nel periodo (mu bri o n a h^ e (juello del perio-
do larvale; questo è la continuazione diretta dell'al-
tro; gli elementi già fisiologicamente differenziati
nella larva appena schiusa, sono l'abbozzo di quelli
che troveremo nel midollo dell'adulto. 2. -L'aumento
i n n u m e r o nel p e r i o d o 1 a )• v a lesi e o m pie r e g ol a r m e n t e
per aggiunta di unii vi elementi a ([uelli già formati.

Comparazione. Significato degli elementi marginali

degli anuri

Ho già fatto notare le gi"andi differenze che corrono fra lo
sviluppo del midollo spinale degli anui'i e quello degli urodeli.
Mentre in questi lo sviluppo è graduale e la forma dell'adulto è
già abbozzata nel periodo embrionale, negli anuri, invece il midollo
dell'adulto non corrisponde punto e quello che già si era iniziato
nell'embrione. Il differenziamento incominciato prima della schiusa,
si sospende appena questa è avvenuta , le cellule nervose già ac-
cennatesi, rimangono tali e quali negli stadi ulteriori a costituii» >
una zona marginale di elementi. Nello stesso tempo una specie di
ringiovanimento ha luogo nel midollo ; un' attiva moltiplicazione
(hdle cellule germinali produce una massa di neuroblasti inter-
posti fra le cellule marginali ed il canale centrale ; più tardi ve-
diamo (piesta massa muoversi , differenziarsi , come se si trattasse
dello sviluppo di un embrione, e, fatto secondo me vei'amente note-
vole, distinguersi da questa massa un forte gruppo di cellule, che
è (piello che dovrà costituire i neuroni motori dell' adulto.

Questi fatti meritano di essere ben discussi ed interpretati; e
noi ci domandiamo subito ; quale è la funzione ed il significato
degli elementi marginali degli anuri ?

È innegabile che questi elementi abbiano un grande valoi-e
fisiologico; esiste un periodo dello sviluppo larvale, dalla schiusa
fino afl una lunghezza da 20 a 25 mm. in cui le uniche c'cllule
differenziate nel midollo sono (pielle marginali; solo più tardi a])-
paiono i gruppi cellulari dell" adulto ed allora comincia 1" involu-
zione della zona marginale. Poiché la larva si muove fin dai
piimi stadi . c()s'i si deve concludere che la y.owii marginale è de-

|(MI ''iid linlliifli

destinata a, funzionar»' pi-ovvisoriamenté . menti»' dietro di essa si
elaborano nnovi gruppi di clementi. La zona marginale ha
quindi il carattere di una formazione larvale prò vv i-
s o r i a.

Però possiamo chiederci, ha essa inoltre un valore filogenetico?
rappresenta cioè una formazione rudimentale? lo credo di poterlo
affermare sicuramente; ricordo, per evitare confusione, che esistono
o-ià nel midollo larvale degli anuri formazioni rudimentali da altri
dimostrate, e sono queste le cellule di Rohon o grosse cellule dor-
sali, che si trovano pure negli urodeli e nei pesci , costituendo il
« transient nervous apparatus » del Beard ; rappresentano proba-
bilmente un ricordo di disposizioni normali nelV anfiosso e nei
ciclostomi.

Gli elementi marginali rappresenterebbero pure, secondo me.
un apparecchio rudimentale, ma assai più recente: ed il loro signi-
ficato dovrebbe trovarsi nelle disposizioni strutturali del midollo
degli urodeli.

Differenze gi'andissime esistono fra il midollo adulto degli
anuri e quello degli urodeli, come i recenti lavori istologici hanno
dimostrato: e non solo per ricchezza di elementi, ma anche per le
intime connessioni strutturali, lo ho potuto dimostrare che diver-
o-enze notevoli esistono anche per quel che riguarda lo sviluppo.

Le prime fasi dello sviluppo del midollo sono, è vero, identiche
tanto neoli anuri che negli urodeli, cosicché il midollo nella larva
appena schiusa ha la stessa struttura negli uni e negli altri; però
mentre neo-li urodeli, nelle fasi successive, non si verifica altro che
o-raduale aumento ed evoluzione degli elementi già accennati;
neo-li anuri invece , gruppi cellulari ben distinti e caratterizzati
veno-ono ad aggiungersi a quelli preesistenti ; questi nuovi gruppi
sono quelli che solamente persisteranno nell' adulto.

Vi è quindi corrispondenza perfetta fra gli elementi margi-
nali degli Anuri ed i primi elementi che si accennano nel midollo
deo-li urodeli; sorge invece il dubbio se i gruppi cellulari definitivi
degli anuri siano o no rappresentati negli urodeli. Io sono però
pienamente persuaso che qui non si tratti di formazioni nuove ; i
o-ruppi di cellule definitive, che nello sviluppo del
midollo degli anuri si aggiungono o, per dir meglio,
si sostituiscono agli elementi marginali, si debbono
omologare a quelle cellule del midollo degli urodeli
che vanno formandosi durnnte la vita larvai»'. La dit-

Iiiccrclie sullo svilu|i|M> ree. ll^l

fureiiza vera cons is t erebbo in ei«"». die ni',:;li aiiiiri ^i;- 1 i
elementi del midollo che si a.-^giuu.iAouo nel periodo
larvale sono di gran lunga più importanti e numerosi
di quelli già evoluti fin dalla schiusa, e sono da questi
nettamente distinti.

Vi sono invero flei tatti dell' anatomia e dello sviluppo com-
parato degli anfibi, che confermano ed illustrano la mia interpre-
tazione.

Negli urotleli esiste la coda e con essa una potente massa di
muscoli laterali; i membri invece sono assai deboli; negli anuri si
ha il contrario ; mancanza di coda , pochissima muscolatura late-
rale ed arti assai robusti. Quindi gli elementi nervosi del midollo,
sopratutto i motori, sono in relazione negli uni con organi che
mancano o sono poco sviluppati negli altri. Guardiamo ora lo svi-
luppo; nelle larve appena schiuse, tanto degli anuri che -degli uro-
deli esistono egualmente coda e muscoli laterali ; mancano invece
i membri. Comprendiamo quindi come nelle prime fasi larvali vi
sia perfetta identità nel midollo fra anuri ed urodeli; gli element i
nervosi già allora ditferenziati sono in relazione con parti identiche
ed ugualmente sviluppate. Le cellule già differenziate negli anuri
sono quelle marginali che ho dimostrato essere in continuità con
quelle della porzione caudale del midollo.

Negli stadi larvali ulteriori, ai)i)aiono i membri, che solo pero
negli anuri raggiungono un forte sviluppo; la coda, e quindi i mu-
scoli in relazione con essa si atrofizzano in questi, durante la me-
tamorfosi, mentre seguitano a svilupparsi negli urodeli. Questi fatti
spiegano come durante lo sviluppo larvale degli urodeli non si
abbia che un debole aumento di elementi cellulari , giacché le
])arti nuove acquistate non diventano molto potenti; comprendia-
mo inoltre il comparire negli anuri del numeroso gruppo degli ele-
menti motori, coll'accennarsi dei membri, e la degenerazione delle
cellule marginali in relazione con le sorti della coda e della sua
muscolatura, destinate ad atrofizzarsi.

Quindi il dualismo costituitosi nello sviluppo del midollo degli
anuri, fra elementi che si formano nel periodo eml^rionale e quelli
che sorgono durante la vita larvale è in piena armonia con gli
altri fatti d<'llo svilu])])o.

Certamente, poiché elementi marginali transitori si osservano
luno-o tutto il midollo, così dovrebbe avverarsi che colla coda sconi-

]0-j Ci'wi) l!;ii'l>icri

paiiiiHi aneli»' altri orfani, inusroli spccialiiiciitr. Inn^o il resto del
corpo: ora questo, per quanto mi consti, non fu ancora flimostrato
Ad ot>ni modo credo di poter riassumere le mie idee nelle
seguenti

Conclusioni

1.-Ct1ì elementi marginali degli anuri corrispondono ai primi ele-
menti che si differenziano nel midollo degli urodeli.

2.-I gruppi cellulari che negli anuri sorgono durante il pe-
riodo larvale, corrispondono negli urodeli alle cellule nuove , che
si aggiungono dopo la schiusa.

3. -Il midollo adulto degli anuri non corrisponde a tutto quanto
quello di urodeli; gli elementi che negli urodeli sono in relazione
con la coda e la sua muscolatura (muscolatura laterale) mancano
neo-li anuri, essi sono già scomparsi diu'ante e prima della meta-
morfosi; gli elementi nervosi in relazione direttamente o indiretta-
mente coi membri , hanno raggiunto negli anuri un più grande
sviluppo e differenziamento.

Laboratorio zoologico della E. Università di Eologiiu. iqn'ile l'JOl.

|;ì<-('!-c1i(' siilld s\ iluppii (HT. In !

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IIìititIk' sulln svilii|i|)u ecc.,

]0b

Spiegazione delle tavole 5 e 6.

Tavola 5.

Fio-. 1. —Sezione ili iuìiIoIIh <li .uifinu <li linf» lun-u l.\ iiiin.: Futo-r. «'"H Zeiss
DD ed uculaie di jìrojeziDiie.
» 2. — Sezione di midollo di girino di Bufo di 20 nini.: porzione loniljare.
Fotogr. con Zeiss CC ed ocuhire di ])ro,jezione.

Tavola 6.

» 4. -

Midollo di girino di Bufo di ;ìO nini.: estrenLitàdorsale della sezione.

Futogr. con Zeiss DD ed oculai'c di pn^Jezionc.
Sezione di midollo di girino di B:if) di '■}') min.: F.jt >gr. cjn Kokistk.v

t ed oculare di proiezione.

Kicevuto il 1 Maggio l'JOl. Finito di .-laiiiiJaie il 21 Agosto l!t04.

Le affinità del genere Leptanilla e i limili
delle Dorylinae

N o t a

di

Carlo Emery

Con 9 incisioni

Nel descrivere 34 anni addietro, in uno dei miei primi lavori, 'i
il nuovo genere Leptanilla^ espressi ro})inione che dovesse essere
riferito alle Dorylinae. benché il peduncolo addominale dell'operaia
l'osse di due segmenti.

Mi coufortava in qnidla ojjinione il fatto che. insieme con le
operaie, il compianto Ekvelikre. scopritore della minutissima for-
mica, aveva trovato un (esemplare molto più grande, dal torace più
largo, ma privo di (pialsiasi vestigio d'ali, e dall'addome relativa-
mente lungo e voluminoso, con p(Kluncolo fatto di un solo segmento.
Mi parve di riconoscere una- certa rassomiglianza di quell'insetto
con la iJichihadia glabpvr'iìua descritta e tìgurata dal (Ierstaeckeh.
ma poiché esso era fortemente defoi'mato per effetto del dissecca-
mento, e ancora mutilato nelle antenne, rinunziai a farne più com-
pleta descrizione . limitandomi ari accennare i suoi caratteri più
appariscenti.

Il Prof. Mavr di Vienna, mio maestro in mirmecologia . con
cui el;)l)i allora una discussione epistolare in proposito, non accolse
la mia opinione e ritenne trattarsi di una forma spettante al grup-
po delle Myrmicinae; io esordiente mi adattai al parere del mae-
stro.— Non erano provate allora le relazioni dei Lahidus con gli
Ecitoìi e degli Aenidus con le Typlilatfa-^ i due generi fondati sui
maschi venivano ravvicimxti ai Dorylus. mentre le operaie si clas-
sificavano tra le Myrmicinae. — L'esemplare singolare rimase a gia-
cere nella mia collezione, e solo recentemente, leggendo mi arli-
colo di Enderlein -j in cui è descritto un processo per restituire
alla loro forma naturale minuti insetti, guastati e resi irriconosci-

M Emery. C. Studi niiriuecoloj^ici: Bali. Sue. Kit/. Uni. Vi>l. ?. y^///. L'Jd 1870.
-) Endeklein. G. Eine Methode kleine getrocknete Insekteii ttir niiki-oskopi-
sche Untei-sucliungeu vorzubereiteii: ZooL Anz. iT Bd. Pcu/ i?U. 1901.

10,s Ciiilo Kiiici-y

l)ili j)i'r cifV'tIo dv\ (lisscceamciito. ini- vouiiu in molilo di ;t|)plic;irlo
;ill«) si lidio della presunta femmina della Le/;^a/?/7/a rcrcl/crc/ Emery.

L'esperimento riuscì a meraviglia. L'iiisettolino . staccato dal
cartoncino e tenuto per poco tempo nella soluzione di potassa cau-
stica al 10 " 0, si rigontìò poi iiciracqua: capo e torace ripigliarono
la loro forma naturale, e anche l'addome, benché ancora deforme,
lo era molto meno di prima, e lasciava riconoscere la struttura
della sua estremità apicale che descriverò più avanti.

L'esame di un insetto così minuto e delicato non è senza dif-
ticoltà : esso non sopporta il disseccamento , e perciò deve essere
esaminato in un li(juido sotto il microscopio; e la trasparenza estre-
ma di molte parti, specialmi'iitc del tegumento dei segmenti addo-
minali e dei margini di essi, ne ostacola la esatta delimitazione;
e non è neppure agevole collocare l'insetto in quella posizione che
si desidera per vederlo meglio e disegnarlo, tanto più che l'esem-
plare unico, di cui la perdita sarebbe stata irreparabile, doveva es-
sere trattato con particolare riguardo.

Ecco in breve il risultato delle mie ricerche, illustrato più che
dalla mia descrizione, dalle hgtire che l'accompagnano.

Il capo è (piasi simile per la sua forma a ([uello delle operaie,
senza nessun vestigio di occhi uè di ocelli. Delle antenne è con-
servato lo scapo, a sinistra ancora i tre primi articoli del flagello ;
il resto manca.

Il torace è depresso superiormente: il dorso è largo , e veduto
(li sopra apparisce ricoperto da due grandi scudi separati da tina
sutura trasversale: di (piei due scudi, l'anteriore corrisponde al
mesonoto : esso va allargandosi in dietro fino alla stitura . dovx'
forma un piccolo lobo che ricopre la seconda stimma del torace :
lo scudo posteriore corrisponde al metanoto unito ali" epinoto. Le
zampe sono robuste con speroni brevi e semplici ; i tarsi hanno tra
le unghie pulvilli bene sviluppati.

Il solo segmento peziolare costittiisce propriamente il peduncolo
addominale. Il segmento postpeziolare è convesso e più consistente
dei segmenti seguenti, a tal segno che nell'esemplare disseccato aveva
conservato la sua forma naturale: esso è congiunto al resto dello
addome [)er tutta la sua stiperfìcie posteriore, senza esserne separato
ria uno strozzamento rilevante. I caratteri più notevoli dell' insetto
sono offerti dalla estremità posteriore o apicale dell'addome : il
pigidio foi'ma una larga [)iastra troncata e leggermente incavata
nel mezzo dol suo margino posteriore. Sotto di esso trovasi una

lit' affinità del ^^ciH'i-i» Lc/ihiiiill" •■ i limiti delle Dorvlinac Itti'

Fif/. 1— Li-ptriiiillii ri'iclirri'i Emery vt-iliita ili fiam-u: insfraiul. 4ri:l

Fin. '-■ — I-'" stessa
veduta tlel dorso.

y«,/^;,^y^

Fin. •'• Estremitìi dell" addome veduta dal dorso
uu itoco ()l)li(iuaiuente: non sono segnati tutti i
peli, per reiidei'e più semplice la fiiriira. In-
srand. 150.

d(t. da.

Fin. i- — Estierailà dell' addome dalla faccia
ventrale. Segui comuni allefig. :> e 4 fin seg-
mento anale . ria doccia dell'aculeo, ffa guai-
ne dell' aculeo, sa setole dell' aculeo, p;/ pi-
gidio. //// ipopigio, ///.'y lobo dell'ipopigio, «/////
margine dell' ipopigio.

^

no

Ciirld Knifiv

esoavazioiic aperta fcoiTispoiidciilc ;ill:i cavità cloacale delle formiche
tipiche) che lo separa dall' ipopi^io ed in cui s])orge come corp->
conico il seo;mento anale. Sotto il segmento anale , sporge ancora
luaggiormeiite l'aculeo, costituito come di rit(ì dai due pezzi della
guaina,, dalla doccia e dagli stiletti. Queste parti sono abbracciate
dall' ipopigio , il quale ha in ciascun lato un lobo a forma di spa-
tola, separato dalla porzione mediale dell'ipopigio stesso per mezzo
di una profonda incisura. Veduto di sotto . 1" ipopigio lascia scor-
gere una parte mediale, che chiamerò 1' ipopigio propriamente detto.
il (piale si continua in di(^tro nelle parti laterali con un margine
membranoso e crenulato; (questo margine a sua volta si [)roh;nga n<'i
due lobi laterali descritti sopra.

Siifatta conformazione della estremità addominale rammenta,
almeno nelle sue linee principali, tpiella che presentano le femmine
di Dorylus.Vevò. anche tenuto conto della enorme dilferenzadi statura
per cui Dorylìis, e Lc^^/rf;/ ///«differiscono tra loro, tutto il segmento
e più solido in Donjììty. fatto di chitina grossa e cornea, e il mar-
gine posteriore si prolunga nelle due appendici che costituiscono
la forca dell" ipopigio. 1 lobi laterali della Lcptait'tìla esistono nella
femmina di JJ. n/gricaì/s Iia,. hoìroìiis L. furrattts (terst. . ma vi
sono in più altre creste i' appeiidit-i. le quali impartiscono all' ijìo-
pigio nel suo insieme una struttura molto più complicata.

S(^ per la struttura dell'estremo posteriore dell' addome la fem-
mina di Lp}ìiani1la rassomiglia a Dorylus, tanto nella femmina
([uanto nell'operaia la struttura d(d margine anteriore del capo è
(piella tipica d(-lle Dorylinae. essendo il (dipeo indistintamente li-

Fi'll ■'). - L"plaìiilla thcrui: For. Clipeo, l^ibbio,
inaiKUliolc e basi» (Icirnntenna. Iiigraud. 12(1:1.

Fig. fi. — Leptaiiilla thpnii
Tjabbro infeWor© e mastel-
la destra, dalla faoi-ia ven-
trale. InsiaiHÌ. ^sOrt.

mitato e r iuserzioiK^ (hdle antenne (^strcmamentt^ ravvicinata al
margine stesso del clipeo. Sotto il margine clipeale. apparisce il
lal)i>ro piccolo e bilolni. collie \'edesi ni'll.i lig. ,"). discagliala da un

l,c :itìiiiit;'i ilei licncic I.r/itdiu Ila v i limiti delle 1 )i>rviiii;ie li!

prei)ar;ito trasparente della Lepiatiilla flnviji Y(m. ' i. Per la dispo-
sizione del clipeo e del labbro, Lcjifaii/lla rassomiglia molto a Ac-
iiicfns, ma le articolazioni delle antenne sono molto meno ravvi-
cinate^ fra loro che negli altri generi di Dorylinae. Ho preparato
le mascelle e il labbro inferiore di L. theryi (Fig. (>) e ti-ov(ì in
(piesto insetto le mascelle di struttura molto più semplice che nei
Durylìis, Ecìftm e Apuiclns: la lingua è biloba assai differente da
lincila degli altri generi ; i pal])i tant(ì mascellari (juanto labiali
sono di un articolo solo, mentre sono di due negli Aciuciiis \V\'^. 7 j.

Fin- l.—Aenictas stei n dachii pvi, tHa yr _
fiubbro inferiofe e inasc-ella destra
clnlla l'accia ventrale.

Forse la semplicità di struttura delle parti boccali e la riduzione
estrema del numero degli articoli dei palpi sono in relazione con
la, dimensione minima dell' insetto ; devo dire però che, avendo
preparato le parti boccali di esemplari normali e pigmei dell'operaia
di JJoryJxs affiììis Shuck. non ho riscontrato differenze notevoli né
l'iduzione nel numero degli articoli dei palpi , mentre , come ho
mostrato altrove, il numero di articoli delle antenne scema nelle forme
pigmee di questo genere -).

Dopo questi studii e confronti, diveniva particolarmente inte-
ressante istituire una esatta comparazione con la femmina di Ac-
iiictiis. \j unico esemplare femmina del genere finora conosciute^
(Aenictìts aheillpi E. André) si trovava nella collezione del sig. Er-
nesto André . presso il (piale ne avevo fatto altra volta ^) uno

1) L'esame dei preparati luicroscopici luostra che le mandibole della L. iìierijì
sono armate di Sdenti (Forel ne segnala solo 2: Nonvelles e.spèces de luiiiiui>:
A)m. Soc. ent. Belgique, Tome 47, pag. '3Ò'>. 1908.

-) Emery, C. Studi sul polimortìsmo e la metamorfosi nel genere pitri/lus;
Mem. Acc. Bologna (ser. 5), Voi. 9. pag. 415 e seg. 1901.

3i Emery. C. JSTote sulle Doi-iline: Bull Sor. Eni. ffoL. Voi, :ì.^. pag. 4H-Ì7 Iftol
Devo correggere un ei'rore in cui sono ìiicoi-.-m) nei lavuni ciiiito: gli spei-oui
ni.iii ruiiiiciiiiu alle /.aiii|.ie medie e iH.-,teiinri di Aciiicfits : esist.iiKi taiitcì nella

\V2

(•■AVÌn K,l

studio accurato, per (pianto fosse j)ossil»i]c senza staccarlo dal car-
toncino sul (puilo era incollato. Non ero riuscito allora ad inten-
dere bene la .strnttiira della (\stremità delFaddom*^ e a stabilire il
sió-niiicato delle parti che vi avevo osservate. 11 si^. Axdrk (*l)l)e
a somma cortesia non solo di mandarmi il prezioso esem[)lare, ma
di farmene dono , perchè io potessi più liberamente sottoporlo ad
una indao-ine esauriente. L' insetto staccato dal cartoncino e ram-
mollito venne disidratato e reso trasparente mediante l'essenza di
leo-no di cedro ed esaminato in rpiesto lirpiido. 11 risultato fu il
secruente :

Guardando l'insetto dal lato dorsale, si vede sporgere oltre il
pigidio un prolungamento conico, trasparente, che ap])are com})osto
di due articoli o seo-menti. (Fig. 8). Un esame acctirato mostra che

^J----m/iy

JSCL— mpy
Fin. ">• — Aeiiirtas ahelìlei André, $. Estremità
(Iciraddoiiie dalla facoia dorsale: mpij margino
ilei j)ii;idio : gli altri segui come a fig. 3 e 4.
lugraiid. 75:1.

il ])rimo di quei segmenti apparenti appartiene ancora al pigidio.
e costituisct' una duplicatura della sua membrana interna ; lo de-
signerò col nome di margine del pigidio ^mpy.) Al di là del suo
contorno apicale , sporge un processo cavo che è propriamente
r estremità dell" ipopigio o margine dell' ipopigio 'mlty):, dentro la
sua cavità, si vede scoperta la estremità della doccia e delle setole
dello aculeo, (jueste ultime di lunghezza ineguale (anomalia ?) l'una
di esse .sporgente nel preparato un poco oltre la estremità dell'i-
popigio. Valendomi della trasparenza acquistata dall'oggetto . ho
potuto vedere attraverso il pigidio il segmento anale, e dietro di
esso, l'aculeo con la sua guaina.

femmina tiuiuito uell" opera ia . ma semplici e mimUissimi . dittìcili a vedersi
scii/.a mieli iscnjijd.

Lp 'iHinit:'! ilrl -(Mirre lj'pl'nnlh( r i limiti dclli' I )(>i-yli n;ii' li:')

Il mcdcsiiii.) <)i;-^Ttt() vc(liit() dalla lai-cia vciilraln iFi^'. '.ti la-
scia, ricouoscurc elic Tipopigio è cosliluito da una pDrzioii'! mediana

~- mky

Fin. !). - Aenlc/is Abrill"i André. 9. Estfeiuiìi «IcU' M'Idonn'
dalla fiacfia v.'Utrale. ^eiui come sopra.

j)iù colorata e meno tra.sparente (Jiij) irta di peli numerosi, intorno
alla quale .si estende una zona sottile, pellucida, il margine dell' i-
popigio \ìiììiy\ che si prolunga indi<'tro a formare la punta estrema
deiraddome descritta sopra.

Con questo si trova determinata la omologia delle parti die
compongono l'estremità dell'addome nella Leptanilla e \\é.V Aenictus,
nonché la loro corrispondenza con cjuelle di Donjlìts.

Xella femmina di Jùitoiì (ho esaminato J^. svlnnitti Emery/ ,
il pigido termina con margin»- membranaceo, oltre il quale si vede
sporgere un poco l'estremità di due punte (egualmente membramicee
dell'ipopigio. Questo è profondamente inciso nel mezzo. Tra pigidio
e ipopigio .apresi come fessura trasversale l'orifìzio cloacale, ma né
l'ano, né l'aculeo sono visibili esternamente.

Per compiere la rassegna delle femmine più o meno dichtha-
diiformi. dirò che nella femmina di Acanthosticltns (iiiad>-atn>> Emery
i margini del pigidio (? dell'ipopigio sono entrambi integri e corri-
spondono esattamente l'uno all'altro. se[)arati da semplice e .sottile
fessura. 11 pigidio offre una forte impressioni^ innanzi al suo mar-
gine, ma questo è solido, non membranoso. Se dumiue, per l'aspetto
generale , questa femmina richiama alla mente quelle delle vere
Dorylinae , se ne allontana invece per la struttura della estremità
dell'addome, la quale non differisce sostanzialmente da quella delle
altre femmine del grupi)o dei Cerapachyi. Ultimamente il Forel ha
descritto una nuova specie di Acuiilhoxiìvlnix \ A. Irxainist \\\ cui la

Arcliivio z<Mi|n.oic,,. V,,l. 2. Fase. 1. H

Ili, ("il ilo Kmt'i-v

femmina r piix'ola e non (liclithadiifornic 'i: la ;j,-|-an(U' statura e la
struttura aberrante da me descritte sarebbero cosi carattere speci-
fico deir.4. qnadraim e non carattere generico.

Dopo questa rassegna critica delle femmine noverate iinora
come dichthadiiformi, credo potere stabilire come carattere comune
delle femmine delle Dorylinae vere, nel senso di Forel, l'esistenza
in esse di una camera cloacale più o meno aperta, per eifetto di
modificazioni particolari, e diverse nei singoli generi, del margine
del ])igidio e dell'ipopigio. A questo gruppo appartengono i generi
Dorylus, Aeiudiis ^ LeptaniUa ^ Eciton . Cltdìomyrmex, e verosimil-
mente ancora Apnictogitoìì di cui è noto il solo maschio.

Leptaìiìlla rassomiglia a Donjlus per la complicata struttura
dell'estremo addominale nella femmina, a Aenidns per la forma del
capo della femmina e pel peduncolo di due segmenti nell' operaia ;
se ne allontana per le antenne di 12 articoli, distanti tra loro alla
base e per la forma delle mascelle e della lingua affatt(^ speciali,
con palpi uniarticolati.

Giunto a questo punto, non posso esimermi dal ripigliare la
questione già ripetutamente dibattuta tra me e Forel circa i limiti
delle sottofamiglie delle Dorylinae e Ponerinae -). Il gruppo dei
generi affini a C f raparli !/.■< va riferito da me alle Dorylinae , da
Forel alle Ponerinae. Da (piai parte sia la ragione non spetta a
me giudicare. Se si prende come carattere morfologico decisivo delle
Dorylinae la struttura dell'estremo caudale della femmina, l'opinione
di Forel deve essere accettata : a favore della mia tesi parlano
invece la struttura dei genitali maschili e la forma delle larve, le
quali sono subcilindriche nelle forme ascritte da me alle Dorylinae
(Dorylns, Eciton, AcantJwstichtis), mentre quelle delle vere Ponerinae
sono piriformi o claviformi , con l'addome fortemente rigonfiato .
tanto in quelle che portano soltanto peli semplici , come le larve
di Stigmafomma, e Edatommo^ alle quali aggiungerò quella ancora

1) Fourmis du nuisée de Bruxelles: Ann. Sor. Eni. Beìf/lqitr. Tome 4S, pdf/.
168. 1904.

■^) Emery. C. Die Gattung- Dori/lns Fab. und die systematische Eintheilung-
der Formiciden. Zonl Jalirh. Si/sf. -S' Bd. pag. 760 e seg. 1895.

Emery, C. Notes sur les soustamilles des Dorvlines et Ponériues ; Ann. Soc.
ent. Belgique, Tome 45,pag. 32 e seg. A propos de la classification des Formicides;
ibid. pag. 197, 198. 1901.

Forel. A. A propos de la classification des Formicides; Aìin. Soc. Belgiqne,
Tom. 4.-Ì. pag. 136- HI. 1901.

Li' ;it'Hniti'i del ,i;fii('rt' Lip/fniilhi e i limili ilcllc Doi-ylinai' Ilo

incrlita di Mi/sfrintu , quanto in quelle elio sono fornito di tuber-
coli pili<>;eri.

In una recente nota, il Wheeler M lia pubblicato la figura
della larva di Cerapachys aiigìidap, Wheel., che egli considera come
intermedia nei suoi caratteri tra quelle di Eciton e di Sfif/inatonima.
A mio avviso, essa serba completamente il tipo dorilino pei- la sua
forma sottile , cjuasi cilindrica , che contrasta vivamente con la
forma tozza e panciuta delle larve di Ponerinae. La conoscenza di
questa larva viene dunque in appoggio alla mia tesi. Restano ad
esaminare i caratteri etologici enumerati dal Wheeler e sui quali
questo autore fonda la sua adesione alle vedute di Forel, per cui
riferisce Cerapachys alle Ponerinae. Di quei caratteri, uno è posi-
tivo : l'apparenza d'incubazione delle uova per parte delle operaie:
esso rammenta Eciton. e quindi appoggia l'affinità con le Dorylinae.
Gli altri sono caratteri negativi o caratteri d' indifferenza cosi la
scarsa popolazione della società . le abitudini sedentarie , i movi-
menti lenti; caratteri che ricordano le forme inferiori delle società
delle Ponerinae, caratteri comuni a svariate società poco popolate
di formiche . e ai quali io non vorrei attribuire tanta importanza.
Prima di pronunziare un giudizio, sarebbe o])portuno di conoscere
qualcosa dei costumi di Acaiff/iosfù-Juts. che cei-tamente vive in so-
cietà numerose.

11 AVheeler dice di essei'e d'accordo con me nel considerare
i Cerapaclnd come il tipo primitivo dei Formicidi. Tale non è, né
è stato mai il mio concetto. I Cerapachyi sono troppo specializ-
zati nella loro struttura , come lo dimostrano la riduzione di nu-
mero degli articoli dei palpi e quella della segmentazione del torace
delle operaie, per potere essere considerati (piali forme primitive
delle formiche.

Le forme più primitive che io conosca tra le formiche attual-
mente esistenti sono le Myrmecia\ sono c{uelle che presentano la
maggior somma di caratteri indifferenti, quali io penso siano do-
vuti esistere nel tronco primitivo o stipite della intera famiglia :
numero tipico degli articoli "dei pal])i ; antenne senza clava diffe-
renziata ; segmenti del torace separati da suture distinte nella o-
peraia; dimorfismo poco marcato delle forme femminili (femmine
e operaie). Da forme affini alle Myrmecia deriva la serie delle Po-

1) Wheeler. W. M. Some notes ou tlie liiiliits oÌ (U'rdjxirliiis (nif/itxfae; Pfti/clic.
Voi. 10, pfuj. •20Ò--Ì09. 1903.

J16 Ciirln Kiucrv

ncriiiiic. I ( "('1;i[ì;i('1i vi. lijx) ^'ià mollo (lillcrciizijito. stanilo ;i capo
(li luraltia .serio foi-temeiite (livuigonte dal tronco , quella delle
Dorylinae ; serie dalla quale si stacca, come ramo specializzato, il
icruppo delle Dorylinae a femmine diclithadiiformi o Dorylinae vere,
nel sen.so di Forel.

lo mi trovo dunque condotto a mantenere in tutta la loro esten-
sione le mie conclusioni di ISUÒ e 1001 . per quanto concerne i
limiti dei due gruppi o sottofamiglie delle Dorylinae e Ponerinae.
e la loro filogenia.

Soggiungerò che , come le Dorylinae si possono partire natu-
mlmente in un gruppo primitivo e relativamente inditìerente (Ce-
rapachyi, Acanthostichii, Cylindromyrmecli ) e in un gruppo ditieren-
ziato o superiore (Dorylii. Aenictii, Ecitii, Leptanilla)^ similmente
lo studio delle larve delle Ponerinae e quello dei maschi fornisce
le basi di una divisione, che a me sembra non memi naturale, di
(juesta sottofamiglia in due gruppi principali : nell'uno di essi che
considero come relativamente primitive^, le mandibole dei maschi
sono trigone e robuste, e le larve, per quanto sono note, non hanno
tubercoli piligeri ; comprende le tribù dei Myrmecii, Amblyoponii
Ectatommii.Proceratii e Platythyrei. Nell'altro gruppo, le mandibole
dei maschi sono più o meno ridotte, e le larve sono tubercolate:
comprende tutte le Ponerinae non riferibili al gruppo precedente.
Stabiliti questi quattro gruppi, che io considero come conne.ssi
fra loro a costituire due coppie corrispimdenti alle due sottofamiglie.
delle Dorylinae e Ponerinae . se si ammette che le due serie si
avvicinano fra loro alla base, che deve partire dal tronco comune
delle formiche primitive, seinbrami che il contrasto tra le mie idee
e quelle di Forel divenga meno assoluto. La divergenza delle
nostre vedute sta nel diverso apprezzamento delle ditì'erenze che
separano i Cerapachyi e affini dalle Ponerinae inferiori , e delle
rassomiglianze che li uniscono alle Dorylinae sensu str. Si riduce
dunque ad una questione puramente soggettiva di apprezzamento
personale. Ad altri il giudizio. Intanto AVheeler si è pronunziato
a favore di Forel. Mi permetta di appellarmi dalla sua sentenza,
e non senza speranza che egli stesso si troverà indotto a riformarla.

Hici.'vut.j il 20 Oiugiio Iiiii4. l'iuitu ai s'aiuiKire il 24 Ag.isto l'JJl.

Il genere Lintonia Montic.

N ( ) t a

di

Fr. Sav. Monticelli

Con la tavola 7.

Col nome di Nii. esciti a papillosa il Linton, nel 1898, ha descritto
e figm-ato un piccolo trematode ectoparassita delle branchie ( '? ) del
(radus callarias raccolto in più esemplari a Wood's Holl, Massachu-
setts nel 1885 e conservato nel Museo Nazionale degli Stati Uniti sotto
il N.o 4874 1). Secondo l'A, questa specie ditìterisce dalla N. dcyans
in « their very much smaller size, their papillose head, the absence
of crenulateborder on the posterior lucher, and the proportionately
more elongated body ». Ma esaminando cosi la sua breve descri-
zione, come le figure, per uno studio che ho in corso da tempo sul ge-
nere Nitzschia^ mi sorse subito il dubbio che nel parassita illustrato
dalLiNTOX, non potesse trattarsi di una specie di questo genere,
oltreché per l'ospite (Teleostei) assai differente da quello delle NH.c-
schia (Ganoidi) , -) per tutte le sue caratteristiche , che mi lascia-
rono perfino pensare che N. ptapiUosa non fosse nemmeno un tii-
stomide.

Per decidere la questione, nell'interesse del mio studio, chiesi
in esame al Linton un esemplare della sua n. sp. ed egli cortese-
mente mi ottenne quanto desideravo dal Museo Nazionale degli S.
U ; ciò che mi ha permesso di convincermi che il mio dubbio era
giustamente fondato. Perchè , difatti , la X. papillosa non è una
specie di questo genere, ma in essa, invece, come ho accennato re-
centemente ^), deve riconoscersi il tipo di un nuovo genere . che
h(j proposto di chiamare Lintonia : il quale non appartiene ai Tri-

1). Linton. E. — Notes on trematode parasltes ot Fislies : Frocccd. U. S.
Xaf. Mnsewii. Voi. -20, IS!)S. pag. Ò0H-Ò09. FU. 40, fiff. 1-6.

'^} Nella spiegazione della Tav. 40 a pag. 542, evidentemente per erroi-e, è
.sci*itto : « Xitzschia papillo--<a . nevv species. from gills of Accipenser ulun'o ». Il
tipo (2. esemplari) inviatomi dal M. Naz.'*" degli 8. V. (N. 4<S74i portava le in-
dicazioni conformi al testo.

•'^j Monticelli, Fr. Sav. — Note intoino ad al<'uiu' specie ili Hrtn-nrot/jlrd,
Boll. ."<(>(■. X((f. y'djj. Val. is. mi)/, jjd,/. i;.j.

118 Vr. S;iv. .Monticelli

stomidi. ma è un Mouocotilidc clic trciva il suo posi*» nella sottr)-
faraii^lia degli AnìsocotyìincK' ' i.

Queste conclusioni dimostreranno })icnaniente la descrizione e
le figure deWn. Li atonia papillosa, che, consenziente il Tjixtox. espongo
nella presente nota: destinata appunto ad illustrai-c il n. g.. meglio
mettendo in luce la spoci<\

Secondo il Linton gli esemplari da lui studiati pei' 1" assenza di
nova mature erano evidentemente giovani ( Tliere are no mature and
the specimens are evidently young). In uno degli esemplari esa-
minati ho trovato nell'utero un uovo completo con lungo filamento
più volte ravvolto su sé stesso ed intorno all'uovo (Fig. 6-e 7) : ciò
prova che questo esemplare, come anche l'altro, per il complesso dello
sviluppo degli organi, è adulto. Ed adulto e maturo penso che è an-
che quello disegnato dal Linton; perchè, senza dubbio, esso con-
teneva un uovo, sfuggito alla sua osservazione, il cui filamento po-
lare egli ha interpetrato per * a verv long filiform cirrus. » Certo
gli esemplari da me esaminati p<'r la massa enorme dei vitellogeni
lasciavano con molta difficolta intravvedere la organizzazione in-
terna ; ma con paziente artifizio son pervenuto a vedere chiaro nel-
r utero un uovo , che ho disegnato con il suo relativo filamento :
mentre nessuna traccia di un ])ene, come lo descrive e figura il Lin-
ton, ho potuto riconoscere ; neppure nell' altro esemplare studiato,
nel quale l'utero non conteneva uovo. Il che confei'ma la mia as-
serzione che il Linton ha interpetrato per pene il filamento del-
l'uovo, che, nelTesemplare da lui esaminato, non gli è riuscito di
bene scorgere.

La Liìdoììia papillosa è un trematode molto piccolo dal corpo
subcilindraceo all'aspetto, quasi fusiforme: largo nel suo terzo medio-
anteriore, va gradatamente restringendosi posteriormente per dar
attacco ad una piccola ventosa terminale che non sporge molto oltre
i margini del corpo, inserita ventralmente : anteriormente il corpo
si restringe alquanto buscamente e termina troncato, a margine ri-
quadrato.

Non si scorgono macchie oculari anteriori.

La ventosa posteriore non molto spessa è trasparente e mostra,
attraverso la pelle, evidentissimi i sistemi muscolari che ne formano

1) Monticelli, Fr. Sav. — Per una nuova classificazione degli Heferoroff/lea:
Moìiit. Z. Ifal. {fìryidJo. Vourcuno Z. Jìiiii/ìii 1903). A)i)io 14. i^ag. 2H4.

Il nciii'i-c l.'ntlniiiii M' ini il-. 1 L!>

lii iii;iss;i : si allacca hiuiscaiiiciite al corpo cìw. tcnuiiui a cono
Iroiico rotitiidato ud punto di sua inserzione senza rcstrinfi^er.si per
formare peduncolo. Ha forma di coppa o scodellina molto aperta
e svasata, per quanto nel mezxo abbastanza concava, con margine
integr(x: non ha uncini , né pezzi cliitinosi di sorta. Nel fondo di
(piesta ventosa, nel mezzo, sboccano i dotti escretori di due masse
n-landolari che si trovano ai due lati nell'ultima porzione, ristretta,
del corpo che dà attacco alla ventosa posteriore, e che si estendono
alquanto innanzi fin sotto gli acini posteriori dei vitellogeni, late-
ralmente al fondo cieco del sacco intestinale. Queste masse sono for-
mate ciascuna da numerose glandolette unicellulari piriformi, dispo-
ste a grappolo, i cui dotti escretori allungati, tiliformi si raccolgono
in fascio e decorrono dai due lati del corpo convergenti ad incon-
trarsi a V nel punto d'inserzione della ventosa che traversano per
sboccare in questa, come si è detto (Fig. 3 e 5)

L'estremo anteriore del corpo ha contorno non regolare; si presenta
alquanto incavato nel mezzo, rotondato agli estremi, con angoli sman-
giati e sfrangiati all'aspetto, simulando indistinte papille; che, per
altro, quali vere papille, come pare le intenda ìILikton itheir papillose
head), non si possono interpetrare. Verso gli angoli del margine ante-
riore del corpo, innanzi ed ai lati della bocca, si osservano due for-
mazioni che, a prima giunta., si possono interpetrare per due mediocri
ventose anteriori, come di fatti le ha indicate e figurate ìILinton (pag.
54:2. fig. 3 bis), che le chiama -< buccal sucker. » Ma esaminandole
dappresso accuratamente, si vede che di ventose non danno che la
immagine; perchè quanto sembra rappresentare la muscolatura radiale
della ventosa, non è altro che l'insieme dei condotti escretori delle
numerose glandole anteriori, le quali occupano i due lati del corpo
intorno e lateralmente al faringe, formando due forti ammassi grap-
|)oliformi, di color scuro, pendenti ai lati del faringe. Sono queste
glandole grandi e piriformi ed i loro dotti escretori, lunghi e fili-
formi a decorso tortuoso ed ondulato, si riuniscono, risalendo innanzi,
in un fascio di filamenti, che, come bene si osserva esaminando l'a-
nimale dal dorso (Fig. 6), a forte ingrandimento, si irraggiano, di-
videndosi e sfioccandosi sul dorso, ai lati ed intorno i margini di
due infossamenti, o fovee anteriori della cute. E sono, ap})unt(), le
formazioni innanzi dette, le quali per il caratteristico disporsi, ora
descritto, dei dotti escretori delle glandole antei-ioi'i. simulano due
ventose antei-iori. specialmente se viste dalla faccia ventrale (Fig.
3, -l, 1), Le quali di fatto mancano, non potendosi interpetrare come

120 F\\ Siiv. .Monticelli

tali i (lue iiilossaiuciili , fcjveo o- ] ;i n (1 o 1 a r i in [)ai'<»la. clic da
(juaiiio ho visto, non prusuntauo iutrin.soca struttura fli veiitosu.

lia bocca si apre immediatamente dietro le formazioni anteriori
leste descritte come fovee glandolar i e dà adito al faringe glo-
boso , ovoidale , robusto, a forma di barile e relativamente molto
grosso da occupare quasi metà larghezza della zona del corpo do-
v'ess'O è allogato. Al suo inizio dalla bocca presenta, come si vada
nelle Figure 4, 6, 7, una speciale conformazione che mi dà a in-
tendere la presenza di quella peculiare struttura a sfintere, per la
presenza di apposito sistema muscolare, che si osserva nella parte
anteriore del faringe di altri eterocotilei or più, or meno sviluppata,
or del tutto rudimentale o nulla. Il cavo del faringe, evidentissimo
per trasparenza, conduce nel sacco intestinale. A giudicare dalla
fig. 6 del LiNTON (sezione frontale) questo dovrebbe esser bifido, ma
molto largo nel tratto comune iniziale delle due braccia intestinali.
Per quanto attentamente avessi osservato non ho potuto constatare
questa disposizione del tubo digerente. Nella Fig. 3 si vede origi-
narsi dal faringe un gran sacco, ripieno di contenuto bruno, com-
presso e spostato dalle masse dei vitellogeni, che fa ernia da tutte
le parti; e lo s' intravvede ancora indistinto di tratto in tratto fra
i grossi vitellogeni, specialmente dalla faccia dorsale; posteriormente
si termina in un fondo cieco che sporge dalle masse vitellino e le sor-
passa spingendosi fino a livello del margine anteriore della ven-
tosa posteriore, decorrendo fra le due masse glandolari posteriori
innanzi descritte. Quest' ultimo tratto dell'intestino si distingue ta-
cilmente pel suo colorito bruno dovuto al contenuto che vi è rac-
colto. Dai fatti osservati son condotto a concludere, interpetrandoli,
cosi come mi è riuscito di constatarli, che, in Lintoiiia, l'intestino è
un sacco unico, allogato dorsalmente, perchè spinto in dietro dagli
organi (genitali ), che occupano la faccia ventrale; deformato per la
pressione subita dalle enormi masse di vitellogeni che invadono tutto
il parenchima del corpo, e costretto, così, ad ernie, insinuantisi fra le
dette masse, che sono più o meno appariscenti e grosse dove queste
sono più rade. E la figura 6 del Linton io mi spiego facilmente, te-
nendo presente che la sezione è alquanto obliqua, dal modo come in
esse si delineano le presunte braccia intestinali, le quali, poi, nella
sua Fig. 5 (sezione trasversa) se bene questa interpetro, sono fuse in-
sieme dorsalmente dietro l'ovario. Dal che desumo che l'aspetto dise-
gnato nella Fig. (i dal Linton, è dovuto al modo come la sezione
frontale, obliqua, ha colpito il sacco intestinale unico, spinto dorsal-

II ,n-eiu'n' I/ni/iniiii Muntic. 1-1

incute (hi^^li or^-aiii ecutrali v ricadente in due ieiul)i laterali ai lali di
(jucsti fra le masse vitelline periferiche. Pongasi mente alla tig. ò
del LiNTON per intendere questa spiegazione dell'immagine pn^sen-
tata dalla sua fig. 6 e rendersi conto che, come risulta da quanto
ho osservato , 1' intestino è un unico sacco , e non fatto da due
ciechi come appare dalla detta figura 6, che, per altro, dal Lintox
non è invalidata con alcun cenno di descrizione nel testo

Le aperture genitati. la maschile e lo sbocco dell'utero, giac-
ciono l'una accanto all'altra nella parte anteriore del corpo ali al-
tezza dell'estremo posteriore del faringe e si trovano nel mezzo del
corpo, appena spostate a sinistra della linea mediana (Fig. (i, 7i.
L'ovario ed il testicolo sono allogati nel mezzo della lunghezza to-
tale del corpo e nella linea mediana.

L'ovario di poco spostato verso sinistra, obliipiamente (Fig. n.
7), è più piccolo del testicolo e situato innanzi a (juesto ed a (pie-
sto addossato : anteriormente si restringe un poco a pera, od a
fiaschetta rivolgendosi indietro e si continua nell' ovidotto che si
ripiega dorsalmente per poi risalire ed in seguito slargarsi a for-
mare r utero Ma questo tratto del decorso dell' ovidotto n(ni si
può bene e distintamente scorgere negli esemplari esaminati . che
lo si intravvede appena fra una massa scura giacente innanzi all'o-
vario; la quale potrebbe, con ogni ragione, interpetrarsi come fatta
dall'insieme delle glandole del guscio circondanti l'ootipo (Fig. Ti.

L'utero, invece, sì distingue bene ed è un sacco tubolare l'i-
piegato ad ansa ad S che si restringe in un breve collo per sboc-
care allo esterno con apertura circolare (Fig. 7». Es80 è molto dila-
tato anteriormente dalla presenza di un grosso uovo contenutovi, clu;
rial suo polo anteriore presenta il lungo filamento, del quale innanzi
ho fatto cenno, che ravvolgendosi intorno all'uovo, ricade ravvolto
e circonvoluto, continuandosi filiforme, nel tratto posteriore, rima-
sto tubolare, dell'utero.

L'uovo è subsferico, subpiriforme con guscio sottile tornito di
un solo prolungamento polare filiforme.

I vitellogeni sono delle grandi masse, più o meno sferiche, che
occupano tutto il corpo, nascondendone, a primo esame, come ho
detto, la interna organizzazione. Più che una descrizione del modo
come essi sono disp(jsti e distribuiti, del numei'o di essi e della loro
mole, basterà a darne un'idea esatta e completa cosi In Fig. 3, come
la Fig. 2; dalla quale si rileva ancora- che i vitellogeni emergono
tanto nella massa del coi-po, che anche in un eseui[)lare osser\ato

122 l''l'. S;(\. MmiiIÌ.-cIIÌ

si'nij)lÌfrliU'llt(' ili ;ilri)()l. con piccolo iiin'r;ili(lÌlili'lllM. ;i luce d irci I ;i. essi
iippariseoiio evidenti di sotto hi [)e]le come tante sfere, o i;lol)etli
spor^-cnti. Nella Fig. 7 ho rappresentato (juel tanto che dei vilellodotti
o del modo eoi quale essi raggiungono l'ovidotto ho saputo ricono-
scere; ma non Ikj potuto convincermi se manchi realmente come
si potrebhe giudicare dagli esemphuù un vei'O ricettacolo vitellino.

Nulla posso dire circa la vagina, che dagli esemplari dei quali
dis[)ongo non mi è riuscito di riconoscere in Lintonia.

l\ testicolo è ovoidale con 1 asse maggiore normale ;i quello
del corpo: dalla sua parte antero-dorsale si origina un deferente che,
dapprima indistinto , nei preparati esaminati, a misura che risale
innanzi , a destra deirutero. cpiesto costeggiando, appare pììi netto
nel suo decorso e nella sua forma. Esso si continua in uno slar-
gamento ripieno di sperma , a forma di fuso allungato, ricurvo a
crescente rivolto contro l'utero, che circonda a destra seguendone
il decorso, e si termina, restringendosi di molto, accanto lo sbocco
dell'utero, nella apertura genitale maschile: questa appare, per altro,
indistinta negli esemplari studiati. Lo slargamento dell'ultimo tratto
del deferente si lascia facilmente interpetrare come un ricettacolo
seminale maschile ; esso sboccherebbe, per (pianto si può osservare,
direttamente airesterno pel suo tratto terminale ristretto. Manche-
rebbe perciò un pene, con relativa tasca: ciò che il Linton ha in-
terpetrato per - cirrus ». come si è visto innanzi, non è altro che
il filamento dell'uovo contenuto nell' utero.

Questa, nei suoi tratti generali, l'organizzazione della Lhìiuuia
jKfji/llosa LiNTON. come io l'ho desunta dall'esame dei ti])i messi a
mia disposizione, che ultei'iori osservazioni potranno completare nei
suoi particolari ; ma essa fornisce già dati snfticienti per dimostrare,
come ho atfermato, che è così lontana da quella delle Nitzclììa^ come
anche da ogni altro tristomide, e per giustificare la ereazione del
nuovo genere ed il posto a questo assegnato nel sistema degli
Eterocotilei.

Dallo studio fatto della forma esterna e della organizzazione
si pijssono così riassumere le caratteristiche del nuovo genere:

Lintonia :\[ontic. |1!»U4|.

Corpo alhui.i;ato, subciliiuli-aceo. fusiforme

Ventosa posteriore discoidale, senza uncini e pezzi cliitiunsi.
Fovee o-la 11 .lo 1 a r i au^•ri(>^i siiii ilauti ventosa: niiss3 i^'liudolari an-
teriori s\ilnppatissinie.

Il ,uciici-c l/nihni'ht Mniitii'. 12;J

Bocca ])icc()la. \('iiti-al('. aiitoi'ioi'e.

Faringe grande, allungata, a liarile.

Intestino sacciforme, gi'aiide e lungo.

Apertiii'O genitali, nnischile e teiiniiinile. sulla l'accia ventrale. ra\--

vioinate. nella linea mediana : vagina ?.
Testicolo unico, nel mezzo del corpo.

Ovario innanzi al testicolo, nella linea mediana del ciir()o.
Vitellogeni sparsi [> m- tutto il corpo ad acini molto grossi . rigouKi

e fitti fra loro.
Uova suhsfoi'iclie, suld'iisiformi. cm\ un ])rolungamcnt i niiij)i)lai'e.'

Hdìtìlal: Sulla hraiK-liio dei Uadidi (America).

Linionia papillosa Linton |18i»8j.

Co r pò suhfusifonne. lanceohito; anteriormente suhtroncato con ntargìne
sfrangiato, smangiato formante delle pseudopapille.

Ventosa posteriore a margini integri del diametro di poco maggiore
delle larghezza del corpo nel tratto coi-rispondente alla sua inserzione. Xel
fondo sboccano i condotti escretori delle glandole postericu'i d-^l corpo.

Fovee glandolari anteriori molto distinte: all'aspetto di ventose.

Occhi mancano.

B o ce a ovale.

Intestino sacciforme che si prolunga fino nello esti'emo posteriore
del corpo.

Aperture genitali: fennninile con un Ijrevissimo metratei'm . ma-
schile senza pene o cirro.

Testicolo mediocre, ovale, allungato Ovario piriforme più picc >lo
del testicolo. Vit ellogeni che .si spingono anteriormente fino al faringee po-
steriormente si arrestano poco prima dell'altezza del margine anteriore della
ventosa posteriore. Utero tubolare alkmgato ripiegato ad ansa syginoidn.

Uovo unico con lunghissimo prolungamento pillare, contenuto nell'ultimo
tratto dell'utero.

Lunghezza totale da mill. 0.98 — l.;»l) i;.

Haì)Ual: Sulle branchie (?i del (Ui(his cidlitrìas!

Note — Raccolto a Wood's Holl Massachussetts. nel Decemhrc ISSÒ.

I tipi si conservano nel Museo Nazionale degli Stati Uiu'ti : la specie è oi-;i
pure rappresentata nella collezione elmintologica del R. Museo Zoologico tlellTui-
versità di Napoli.

Napoli. fel)t>raio liKJ-1.

1) Misure (late dal Linion.

1-24 Fr. Snv. Monticelli

Spiegazione della tavola 7.

Lottin-e c'oniinii a tutte 1«' lii^'iire.

(ipf. apei-tura ueiiitale i maschile e femminile^.

b, bocca.

(ìf. deferente.

f, laringe.

ffll. fovee glaiiclolari.

fila. gJandoIe anteriori.

(jlp, glandole po.-^tei-iori.

/, inte.stin(i.

or. ovario.

ord, ovidotto — * ootipo e glandole del guscio (V).

r>^e, ricettacolo seminale maschile.

sgla, .sbocchi delle glandole anteriori.

/. testicolo.

i((). uovo.

ìit. utero.

/•//. vitellogeni.

rtdt. virellodutti trasversali.

Pio-. 1. Fio-ura d'insieme della L'ndonia papilUim Linton vista a luce diretta

col binoculare Zeiss: a dal ventre, b dal dorso x 15.

,> 2. Fio-ura d'insieme a luce ritìessa ; dal ventre, x 15.

>, 3_ Aspetto generale della ox-ganizzazione; dal ventre, x 40.

,^ 4 Estremità anteriore del corpo più ingrandita dal ventre. >< 120.

» 5 Parte posteriore del corpo alquanto ingrandita; dal ventre, e 70.

„ Ij Parte anteriore del corpo assai ingrandita : dal doi'so. -< KJO.

>> 7 __ Figura d'insieme degli orgauf genitali : dal ventre. "< 70.

Hicevutil il -'l iliiiiriic. lilOI. l'iiith) (li -liirniJiii.' il 2G Auiostii lilOI.

ì tri aria Zoologico, lol.^.

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LiOiÀnst. r.A. Gillsch', •Jeruit

Intorno agli escreti dei linfociti

(Osservazioni sui linfociti di Allolobopliora ncììuifogeVff RosA^

pei- j;,

Raffaele Issai \-

Con la tavola. 8.

Più volte sono state descritte, in quest'ultimo decennio, delle
cellule linfatiche distinte per inclusi molto singolari , foggiati a
bastoncino od a filamento e composti di una sostanza assai resi-
stente ai reattivi. Per quanto sinora ci è noto, tali elementi sem-
brano spettare esclusivamente al grup])0 degli anellidi e se ne danno
esempi tanto negli oligocheti come nei policheti.

OJigocheti. — GrooDRiCH (1896) osservò nella cavità celomica
di Enchytraens hortensis una forma interessante di linfociti che ac-
compagna costantemente gli amebociti ed i linfociti discoidi. Quan-
tunque collegata a questi ultimi elementi da molti caratteri co-
muni, se ne distingue per avere nel suo interno un corpo rifran-
gente, foggiato a disco od a cono tronco, il quale, a contatto con
un liquido estraneo, si dissocia e si rivela costituito da un lungo e
ingarbugliato filamento in cui l'autore non vide mai estremi li-
beri. Esso si origina solamente in cellule giovani; in queste rivolge
al nucleo uno dei propri margini, mentre" nelle cellule adulte pre-
senta al nucleo la superficie.

Assai più singolari sarebbero certi linfociti trovati da Eisen
(11)00) neir Ocnerodrilus {Nematogeìiia) lacuiim Bedd. var. 'pana-
maensis Eisen, poiché, secondo l'autore la cellula non conterrebbe
più citoplasma , tutta la parte citoplasmatica essendo trasformata
in un filamento lungo e sottile, a sezione circolare, ed avvolto a
spirale. Le spire si vanno simmetricamente allargando dai poli
verso l'equatore, racchiudono nel loro interno il nucleo, e in con-
dizione opportuna, lasciano scorgere ai poli le estremità libere. L'au-
tore designa queste cellule col nome di nomato citi.

Ricorderò ancora come lo studio di alcuni Octochactus ed Acaii-
fhodrilus della nuova Zelanda abbin fornito a Bentiam (1901) l'op-
Archivio zoolo^-ico, Voi. 2, Fase. 2. . 9

126 liaffiicle Issel

purt unità di studiare altri elemonti dello stesso tipo da lui chia-
mati li no citi. Si tratta di cellule non più grandi della metà
degli ordinari eleociti e nelle (|uali si osservano uno o parecchi
vacuoli circondati da un anello rifrangente. Sottoposto all' azione
di appropriati reattivi, ogni anello risulta costituito da un filamento
raggomitolato , che non presenta estremità libere e non offre la
disposizione regolare di quelli illustrati da Goodrich e da Eisen.
L'autore ci dà qualche notizia anche sullo sviluppo dei linociti: nel
centro di una cellula, munita di membrana e priva di moti ame-
boidi , comparisce un vacuolo , le pareti del quale vanno diven-
tando gradatamente più spesse e rifrangenti, indi il vacuolo si ri-
duce e nel tempo stesso l'anello va differenziandosi in fibrille; da
ultimo anche il contenuto del vacuolo si condensa, dando origine
a nuovi fasci di fibrille che passano da una parte all' altra del-
l'anello.

Po lic lieti. — ScHAEPPi (1894) scoperse nella OpJielia radiata
degli amebociti contenenti un bastoncino assiale, il quale comincia
a formarsi attorno al nucleo e vien secreto in un vacuolo. Lo stu-
dio di queste cellule venne più tardi ripreso da Kùnstler e Gtruvel
(1898), i quali dimostrarono come esse cellule siano ben distinte
dagli amebociti ordinari , come si dividano per amitosi accompa-
gnata da proliferazione dell'incluso. Questo si origina in forma di
minutissimo bastoncino e , indipendentemente da ogni moltiplica-
zione cellulara, mostra spiccata tendenza a frammentarsi in parti-
celle più o meno minute, molte delle quali si ritrovano poi negli
ammassi cavitari.

Anche Picton (1898) osservò nella emolinfa di Nototìiastus
profnndus delle piccole cellule contenenti un bastoncino arcuato
composto di chitina o di sostanza molto simile alla chitina.

Se parogoniamo fra di loro i vari elementi ricordati , appare
per lo meno molto verosimile che gli speciali inclusi di cui ab-
biamo parlato siano formazioni omologhe. Infatti compaiono e si
sviluppano tutti in particolari categorie di linfociti; dal lato chi-
mico poi è proprietà comune a tutti la notevole resistenza ai più
energici reattivi. D' altra parte la loro morfologia e il loro svi-
luppo, per quel poco che ci è noto, presentano spiccate differenze
tali da permettere le più varie interpretazioni intorno al loro uf-
ficio. Cosi GroODRiCH, scuza venire ad una conclusione, esprime l'i-
potesi che si tratti di un prodotto di rifiuto, destinato , per man-
canza di vie di uscita a rimanere nel celoma per tutta la vita

Intorno agli escreti dei linfociti 127

dell' anellide. Eisen opina clie i suoi nematociti possano servire per
cattui^are batteri ed altri corpi estranei contenuti nel liquido ce-
lomico. PicTON crede si tratti di una riserva di sostanza difensiva;
ScHAEPPi considera i bastoncini della OpÌK'ìia come un cloragogo
particolare. Kììnstleb e G-ruvel sono indotti, nel lavoro definitivo,
a vedervi un parassita; la Dmnontia opheliarum.

Stando la questione in termini siffatti , ho colto ben volen-
tieri l'opportunità di esaminare un tipo di linfociti analogo agli
altri dianzi ricordati, nella speranza di poter contribuire in qual-
che modo alla conoscenza ed alla interpretazione di questi elementi.
I linfociti di cui parlo mi furono indicati dal prof. Rosa. Egli ne
dà breve cenno (1903) descrivendo una specie nuova di Alloloho-
pliora {A. nmiatogena, Rosa) vivente nei dintorni di Modena e li
denomina nemeleociti per denotare la loro doppia natura di
cellule a gocciole oleose (eleociti) e di cellule a filamento ( ne-
matociti).

I nemeleociti sono numerosissimi nel celoma e prevalgono in
numero sugli amebociti, i quali non si discostano, in questa specie,
dal tipo caratteristico per i lumbricidi. Non voglio trattenermi a
lungo sui caratteri del nemeleocito che di poco si allontanano da
quelli dei comuni eleociti (Rosa, 1896) per esaminare più minuta-
mente la speciale inclusione.

II nemeleocito a pieno sviluppo (Fig. 9) misura da 40 a 60 \i
di diametro. La sua forma sferica , o poco diversa da una sfera,
non vien mai modificata da estrusione di pseudopodi , mancando
del tutto ogni movimento ameboide. Contorni molto irregolari ac-
cusano sempre una fissazione imperfetta del preparato. Non v'è
traccia di membrana cellulare; il citoplasma , a fresco o dopo l'a-
zione dei fissatori , apparisce perfettamente ialino ed omogeneo e
soltanto l'impiego di coloranti energici permette di scorgervi un
linoma a larghe maglie ; è fluido e delicato a tal segno da non
resistere ai più piccoli cambiamenti di pressione osmotica.

Nel centro della cellula o poco lontano dal centro spicca un
ammasso di plasma più denso e più fortemente colorabile (Fig.
9, p.) di forma irregolare dal quale irradiano sottili filamenti o fi-
brille che si possono seguire nella cellida per un tratto più o
mono lungo. Le dimensioni dell'ammasso (esclusi i prolungamenti)
variano da 4 a 7 |x. Non esito a considerare questa parte della
cellula come equivalente a queHa descritta da Rosa per gli eleo-
citi di Allolohophora foetida ; mentre però nell' interno dell' am-

128 Raffaele Issai

masso Rosa trovò un corpicciuolo rotondo da interpretarsi come
una centrosfera , negli (;loociti di ^1. nematogena si osservano in-
vece, sparsi qua e là nel plasma centrale, parecchi granuli minu-
tissimi (ne ho contati da 4 a 11), tinti in azzurro nerastro dalla
toluidina; ninno di questi granuli si distingue fra gli altri per mole,
per posizione o per colorabilità. E probabile che essi costituiscano
nel loro complesso un organo paragonabile al centrosoma, ma non
abbiamo alcuna base sicura per aifermarlo.

Il nucleo (Fig. 9, n.) di forma per lo più ovale, è rivestito da
una membrana relativamente spessa e contiene, oltre al nucleolo,
elementi cromatici lini e piuttosto radi. La sua posizione più fre-
quente è accanto al plasma centrale. Sembra tuttavia che ciò non
costituisca regola assoluta ; si danno , infatti , nuclei discosti dal
plasma centrale anche in cellule che non mostrano di aver subito
stiramenti od alterazioni qualsiasi nei rapporti fra le loro parti.

La sostanza oleosa si trova alla superficie della cellula in
grosse e rade gocciole (Fig. 9, ^) il cui diametro varia da 2 ^2
a 5 jx. Giallastre a luce riflessa, incolore a luce trasmessa, diven-
gono giallo-brune o giallo-verdastre non appena vengano trattate
coll'acido osmico, per volgere in seguito al bruno.

Veniamo ora all'incluso, che è senza dubbio la parte più ca-
ratteristica di questi linfociti. Esso si presenta come un anello che
quasi raggiunge o cinge addirittura la superfìcie della cellula (Fig.
9, e). Mentre a piccolo ingrandimento questo anello sembra co-
stituito da un fìlamento , esaminato cogli obbiettivi ^\i\ forti ri-
sulta sottilissimo se veduto di fianco, assai più largo se esaminato
di fronte; si ha, in altro parole un vero nastro, che può raggiun-
gere i 3 |Ji di larghezza, quantunque nei casi più comuni non su-
peri i 2. Tale nastro è omogeneo , affatto incolore , molto rifran-
gente e dotato di perfetta trasparenza. Si tinge cogli ordinari co-
lori istologici, specialmente colle aniline, ma non senza una certa
difficoltà e meno intensamente di quel che non avvenga per il
nucleo e per il plasma centrale. Colla toluidina assume una tinta
azzurro-violetta mentre il nucleo volge verso il porporino. In una
goccia di liquido celomico fatta essicare sul vetrino e saggiata col
versarvi sopra gocciole di varii reagenti, i nastri dei linfociti di-
mostrano una grande resistenza. Infatti non si alterano coll'acqua,
coll'alcool assoluto, collo xilolo, coll'acido acetico, e neppure cogli
acidi forti (cloridrico, nitrico) sia a caldo, sia a freddo. Con solu-
zioni concentrate di potassa caustica il nastro non si altera a fred-

Intorno agli escreti dei linfociti 129

do; a caldo si frastaglia dapprima nei suoi contorni, poi si disso-
cia in granuli di forma irregolare, senza subire una completa dis-
soluzione.

L'esame di molti preparati mi ha permesso di seguire nelle
sue linee principali la evoluzione di questo singolare incluso.

Non è molto raro di trovare dei nemeleociti che misurano 20
od anche soltanto 15 \i. di diametro; appena un terzo della gran-
dezza media dei nemeleociti adulti. E siccome quelli si collegano
a questi per gradi numerosi di transizione, non v'ha dubbio alcuno
che i piccoli rappresentino stadi giovanili dei grandi. È d' uopo
qui notare come bene spesso i giovani nemeleociti non si prestino
allo studio dell' incluso ; ciò avviene sopratutto nei casi in cui le
gocciole grasse sono cosi abbondanti da nascondere ogni partico-
lare interno (Fig. 7). Né in tali casi l'uso di reattivi solventi può
essere di reale vantaggio poiché dà luogo ad alterazioni troppo
profonde ; bisogna rivolgere le indagini a quelle cellule in cui le
gocciole grasse si presentano per avventura più scarse , o rag-
gruppate in modo da non occultare la parte centrale. Si osserva
allora come negli elementi più giovani (Fig. 1-6) la caratteristica
inclusione si presenti sotto forma di un esilissimo cerchietto del
diametro di 5 [jl circa; il cui centro coincide per lo più con quello
della cellula. Siccome apparisce da tutti i lati ugualmente sottile,
se ne argomenta che non sia ancora nastriforme come nell'adulto,
ma possegga sezione circolare. Il cerchietto é per lo più piano ;
meno spesso incurvato o contorto.

Osservando cellule un po' più grandi (Fig. 8) si vede come il
cerchio si allarghi coli' aumento di volume della cellula sino a rag-
giungerne la superficie; però il contatto non avviene sempre nel me-
desimo stadio di accrescimento, né contemporaneamente per ogni
punto del nastro. Nelle cellule in cui il filamento ha raggiunto
presso a poco la lunghezza di circolo massimo diventa per lo più
manifesta la sua forma appiattita.

Normalmente il nastro non ha finito di crescere a questo pun-
to , ma si ripiega su sé stesso assumendo la figura di un 8 (Fig.
10). Spesso subisce accrescimento e complicazioni ulteriori, tali da
dare luogo ad un viluppo abbastanza intricato (Fig.. 11, 12); nel
quale, come nel cerchietto primitivo non si distinguono mai capi
liberi. In alcuni casi estremi ho potuto osservare i nastri tanto
circonvoluti, che, se fossero stati svolti e distesi, avrebbero misu-

130 Raffaele Issai

rato non meno di dodici o tredici volte il diametro della cellula
alla quale appartenevano.

L' evoluzione del nastro non può dirsi con ciò terminata. In
un punto qualunque si forma un allargamento , indi una strozza-
tura (Fig. 13 , 14) ; quivi il nastro finisce col rompersi e le sue
estremità libere si dilatano e si arrotondano (Fig. 15). Poi , con
una seconda rottura, il nastro si divide in due pezzi, 1' estremità
dei quali continua a dilatarsi fino a raggiungere qualche volta
6-6 jji di larghezza ; contemporaneamente tutto il frammento si
concentra in massa più compatta (Fig. 16, 17).

Merita finalmente di essere accennato uno stadio molto carat-
teristico che ho veduto ripetersi più volte e che considero come
il più avanzato fra quanti ho descritto. Le due masse risultanti
dalla frammentazione del nastro primitivo si sono ancora concen-
trate ; 1' una di esse ha assunto aspetto lenticolare ; 1' altra si è
foggiata a ferro di cavallo (Fig. 18, 19).

Né mancano forme di frammentazione multipla come quella
ritratta colla fig. 20. Ma siccome sono meno frequenti e meno co-
stanti delle precedenti , credo di non errare considerando queste
come tipiche e normali.

Che gli aspetti dianzi descritti rappresentino veramente stadi
di sviluppo di un medesimo elemento e non varietà geneticamente
indipendenti dello stesso si inferisce non solo dagli stadi inter-
medi, ma altresì dalle dimensioni relative delle cellule. Inoltre gli
individui giovani di ^-1. nematogena offrono un numero relativamente
maggiore di eleociti a cerchiettto centrale e un numero minore di
forme in frammentazione.

Non voglio omettere di accennare a una forma speciale che
si osserva, più o meno abbondante in quasi tutti i preparati. (Fig.
21-24). Si tratta di elementi generalmente piccoli (non superano per
lo più i 30 |x di lunghezza); il nastro cinge la cellula e vi determina
uno strozzamento più o meno profondo che la divide in due parti ;
queste parti possono essere uguali od anche molto differenti ; il
nucleo è sospinto in uno dei due rigonfiamenti ; il plasma centrale
occupa per lo più il centro dell'anello. Credevo dapprima che tale
conformazione fosse dovuta ad un rapido accrescimento della cel-
lula non secondato da un corrispondente accrescimento del nastro.
Ora però, avendo osservato come nelle preparazioni meglio riuscite
tali forme compariscono in numero minore , sono più propenso a
considerarli come prodotti artificiali, dipendenti da una fissazione

lutorno agli escreti dei linfociti 131

incompleta. La cellula , impedita di rigonfiarsi nel tratto dove è
costretta dall'anello, si dilata al di sopra e al disotto di quest'ul-
timo allungandosi conseguentemente in senso normale al piano
dello strozzamento. Ad ogni modo poiché si tratta di una altera-
zione caratteristica , legata allo speciale prodotto di cui mi occu-
po, Ilo creduto opportuno di farne menzione.

Durante lo sviluppo dernemeleocito, le vicende del nastro sono
accompagnate da qualche altro mutamento degno di nota. Anzitutto
le cellule giovani sono più resistenti delle adulte alle azioni defor-
matrici. Le gocciole grasse occupano gran parte del citoplasma,
e si trovano a tutti i livelli , specialmente nel centro , ove costi-
tuiscono talvolta un ammasso moruliforme fFig. 6 , 7). Il plasma
centrale occupa sempre il centro dell' anello; il nucleo è costante-
mente eccentrico e giace lungo la perpendicolare al piano dell' a-
nello o da questo poco lontano. Crescendo la cellula di mole , il
nucleo, senza modificarsi nel suo aspetto e nelle sue dimensioni,
viene gradatamente ad assumere, rispetto alla cellula e al plasma
centrale, i rapporti ai quali già si è accennato descrivendo il lin-
focito adulto. Il citoplasma diventa più fluido e delicato ; le goc-
ciole oleose subiscono uno spostamento centrifugo che le porta alla
periferia della cellula, e siccome non aumentano di numero (almeno
in modo sensibile) di stipate che erano si fanno assai rade. Tut-
tociò sta ad indicare che l'accrescimento del nemeleocito avviene in
p articolar modo per assorbimento di liquido da parte del citopla-
plasma, accompagnato dal sviluppo del nastro ; il nucleo e le goc-
ciole oleose non subiscono mutamenti sensibili se non nella po-
sizione.

Intorno alla sorte ulteriore degli eleociti a nastro le mie os-
servazioni sono incomplete. Tuttavia posso dire , non avendo mai
veduto frammenti del nastro liberi nel liquido celomico e soltanto
in casi rarissimi cellule senza nastro, che io ritengo il nastro non
si distacchi normalmente dalla cellula in cui si è prodotto. Nulla
ho mai veduto che accennasse sia pure lontanamente ad una forma
di divisione cellulare.

Se alle descrizioni brevemente riassunte dapprincipio si para-
gonano i risultati delle mie ricerche, mi pare si possa concludere
in favore della omologia di tutte queste formazioni. Quantunque
possano comparire in categorie differenti di linfociti, quantunque
mostrino differenze morfologiche notevolissime, pure la loro natura

132 Eaffaele Issel

chimica affatto simile , la sede e la frequenza loro in un solo ,
gruppo di animali valgono ad additarli come prodotti equivalenti.
. Intorno alla loro natura sarebbe importante anzitutto di de-
cidere se debbano considerarsi quali corpi spettanti all'anellide o
quali parassiti. Escludo subito questa seconda ipotesi , poiché un
parassita, per essere riconosciuto come tale deve presentare qualche
analogia con un essere vivente qualunque ; ora ciò non è certa-
mente il caso nostro: lo sviluppo del nastro comprende bonsi una
fase di accrescimento ed una successiva di frammentazione, ma ai
frammenti manca ogni più lontana rassomiglianza con spore.

Si tratta dunque di prodotti dovuti all'attività fisiologica del-
l'animale, o meglio del linfocito che li contiene. La sede e lo svi-
luppo di tali prodotti mi sembrano sufficienti per escludere l'idea
di una secrezione; né la loro natura chimica, tanto diversa da quella
delle ordinarie sostanze di riserva che si accumulano nei vermi,
parmi ammetta l'ipotesi di una sostanza di riserva. Il pensare ad
uno speciale escreto si presenta quindi come la soluzione più ve-
rosimile.

E superfluo dimostrare come la denominazione di ci or ago go
non si addica all'escreto in quistione dappoiché si chiamano oggidì
granuli cloragoghi o cloragosomi (Rosa, 1 902) soltanto quei glo-
betti semi-liquidi e colorati dei chetopodi, i quali, sia per la sede
loro (cellule peritoneali modificate o cloragoghe rivestenti parte
del sistema circolatorio peri-intestinale), sia per la loro natura chi-
mica (guanina secondo Willem e Minne , 1900) , nulla offrono di
comune coi corpi chitinoidi testò illustrati.

Intorno allo scopo al quale sarebbero devoluti, non posso ac-
cettare la supposizione di Eisen secondo la quale essi varrebbero a
difendere attivamente. 1' organismo contro corpi estranei , poiché
non solo il filamento non viene mai svolto o scagliato, ma in nes-
suna condizione fuoresce dalla cellula. E che non spetti loro alcun
valore come difesa passiva lo dimostra la presenza di parassiti pro-
prio nell' interno dei nemeleociti di Allolohopliora ìiematogena ; piìi
volte ho visto tali cellule invase da cistospore di gregarine perfet-
tamente vitali (Fig. 25, e). Né può reggersi il supposto di una ri-
serva difensiva, composta delle sostanze colle quali i leucociti in-
capsulano corpi estranei, dal momento che nastri e filamenti com-
pariscono anche in cellule non ameboidi.

Del resto non é sano criterio il voler sempre vedere una ra-
gione di utilità in ogni particolare di struttui'a e nulla vieta di

Litorno agli escreti dei linfociti 133

ammettere clie i corpi studiati siano la espressione di una parti-
colare attività funzionale senza utile determinato per la vita del-
l'anellide.

Per concludere io reputo certo, che i corpi in questione siano
escreti endocellulari; ma escreti sui geìicris la (jui evoluzione si è fis-
sata con forme caratteristiche ed è regolata da norme costanti.

Istituto zoologico della E.. Università di Modena, 2 luglio 19QÌ. /^ "

I -.
/•-

V' . ■ ■ •

13-4 Rull'iiulc itìsel

Bibliografìa

* 1894. Schaeppi, Th. — Das Chloragogen von Ojjhdia radi a/ a. Y,\ne mov-

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(2) Tomo 52, pag. 119-144, Tav.

1903. — — U Allolohophora {Eophila) nematogena n. sp. e i suoi speciali

linfociti: Atti. Soc. Natiir. Modena (4) Voi. 5, pag. 41-43.

NB.— Le opere contrassegnate da asterisco non ho potuto consultare nell'o-
riginale.

Intorno agli escreti dei linfociti > 135

Spiegazione della tavola 8.

Lettere comuni a tutte le figure :

e, cistospore di gregarine.

e, escreto.

«, nucleo.

nlc, nucleolo.

2). plasma centrale.

g, gocciole oleose.

Nemeleociti di Allolohophora ncmarogcua Rosa, da preparati fissati coll'a-
cido osmico 2 o/o e colorati coli' azzurro di toluidina.
L'escreto chitinoide è colorato in giallo.

Fig. 1-7 — Stadi a cerchietto centrale. >< 1000.

» 8-9 — Stadi ad anello più sviluppato. >< 700.

» 10-12 — Stadi a nastro complicato. >x 700.

» 13-19 — Stadi di trammentazione normale. >< 700.

» 20 — Stadio di frammentazione multipla. >< 700.

» 21-24 — Nemeleociti a strozzamento. X 700. .

» 25 — Nemeleocito invaso da parassiti: >< 700.

Ricevuto il 4 Novembre 1904. Finito di stampare il 31 Marzo 1905.

Osservazioni sul Protodrilus hypoleiwus Arm.

Nota
della

Dott.^ Zoe Armenante

Con la tavola 9

Il genere Protodrilus, nei limiti ad esso assegnati dal Fraipont
nella sua monografia del genere Polygordms e con le specie rin-
venute e descritte dipoi, è oggi rappresentato da sei specie:

1. P. leiickarti rinvenuto a Messina in vicinanza del capo Faro
e descritto da Hatschek.

2. P. purpureus descritto dallo Schneider e studiato poste-
riormente dal Langerhans in un esemplare rinvenuto a Madeira
e die denominò Pr. Schneideri.

3. P. flavocajntatus descritto da Ultanin.

4. P. spongioides rinvenuto nell' acqua dolce e descritto da

PlERANTONI.

5. P. symbioticus descritto recentemente da Gtiard.

L'anno scorso (1903), in una nota preliminare, diedi la descri-
zione di una nuova specie (P. liypoleìicìis) , che vive nella sabbia
a pochi metri di profondità in alcuni punti delle coste del Golfo
di Napoli. In detta nota preliminare ho riassunto solo i caratteri
principali della nuova specie, riserbandomi di darne più tardi una
completa descrizione. Espongo ora in questo lavoro i risultati dello
mie ricerche.

L'osservazione fatta sul vivo riesce alquanto diffìcile a causa
dei movimenti serpentini rapidissimi dell'animale. Il miglior metodo
per fissare gli esemplari in buone condizioni è di narcotizzarli prima
con alcune gocce di soluzione acquosa di cocaina all'I "/o e poi
fissarli con la comune soluzione acquosa satura di sublimato, riscal-
data: essi muoiono istantaneamente e rimangono distesi.

Per le colorazioni in foto mi son valsa spesso , e con buon
risultato , dei colori di carminio (carminio boracico , allumico, pa-
racarminio. picrocarminio); talora dell' cmallume Mayer.

13S Zoe Annenante

I tagli (longitudinali, froutali e trasversi) lio colorato coi colori
di carminio , ottimi per lo studio dell' anatomia , col liquido Boc-
CARDi, coll'emallume Mayer, coll'ematossilina acetica dell' Ehrlich,
e con la rubina. Dietro suggerimento del Dott. Tagliani ho anche
fatto nso del metodo del Weigert , che ha tanta larga applica-
zione per lo studio dei fasci di fibre mieliniche nei centri nervosi
dei Vertebrati,

Descrizione dell' animale

Questo Protodriliis ha il corpo allungato , subcilindrico , tra-
sparente, di un colore bianco giallastro: non presenta né corone di
ciglia segmentali , né traccia di segmentazione esterna (Fig. 1);
questa appare solo quando l'animale viene irritato se coperto con
un copri-oggetto o per un' altra causa meccanica qualunque , e
quando é presso a morire.

Misura in media 6 mm. in lunghezza , con uno spessore di
^/s di mm. Il numero dei segmenti varia secondo la grandezza del-
l'individuo; è massimo in quelli sessualmente maturi, nei quali ne ho
contato fino a 33 (escluso il segmento cefalico).

L'estremità anteriore non presenta ingrossamento cefalico; ma
si rende evidente per la presenza di due" tentacoli impiantati in
avanti sul primo segmento (cefalico): in questo stesso segmento, fra
i due punti d'impianto dei tentacoli, si vede, anche dall'esterno, il
cervello; \\ quale, sul vivo, appare come una piccola massa oscura,
omogenea. In vicinanza dei tentacoli si notano due fossette cibate
allungate, disposte di traverso, ed inoltre due corpi rotondeggianti,
giallastri , posti sul lato dorsale dell' estremo anteriore cefalico
(Fig. 2, 3,0^). _ ^

L' estremità posteriore del corpo termina con due sporgenze
(lobi caudali) in forma di pennelli piatti, che servono all' animale
come organi di adesione : fra essi si apre 1' ano. Con questi lobi
l'animale si attacca al porta oggetti quando viene deposto su que-
sto con un po' d' acqua ; e se ne stacca mercè ripetuti sforzi, du-
rante i quali ho visto fuoriuscire dalla bocca 1' organo muscoloso
del faringe, e vuotarsi l'intestino delle particelle che contiene.

I tentacoli , come pure i lobi caudali , non sono egualmente
sviluppati in tutti gli individui: in alcuni sono lunghi, in altri sono
rudimentali, secondo le dimensioni del corpo.

Osserviizioni sul Frotodrilus liypoleucus 139

La superficie del corpo e dei tentacoli si mostra coperta di
ornamentazioni irregolari.

La bocca si trova venti^almente nel segmento cefalico;/ essa ha
la forma di un triangolo, col vertice rivolto in avanti, ed è rivestita
di numerose ciglia vibratili.

Sulla faccia ventrale dell' animale si osserva la gronda omo-
nima rivestita di ciglia vibratili, caratteristica del genere, che s'inizia
dalla bocca e decorre per tutta la lunghezza del corpo. Guardando
r animale dal dorso o dal ventre si scorgono due file di piccoli
corpi rettangolari, rifrangenti, posti sotto la cute, lungo la musco-
latura longitudinale, i quali, a cominciare dal segmento cefalico, e
secondando i lati del corpo, si estendono fino all'estremità poste-
riore (Fig. 2, 3, x).

L'aspetto loro caratteristico, la simmetria con cui sono dispo-
sti dalla parte anteriore alla posteriore del corpo, senza che avessi
notato alcuna relazione con altri organi, mi fece nascere il dubbio
che fossero produzioni isolate di natura chitinosa, e per accertar-
mene trattai alcuni esemplari con KOH. Questo metodo mi diede
risultati infruttuosi, poiché i corpi si disfacevano col disfarsi degli
altri tessuti. Dissezionai su un vetrino porta-oggetti alcuni esem-
plari (colorati o no) rischiarati col creosoto o colla glicerina , e
notai nel preparato alcuni di questi corpi vaganti , attaccati a
pezzi di muscoli obbliqui. Essi avevano non più la forma di piccoli
rettangoli, ma quella caratteristica di una C maiuscola, (Fig. 4, 9, 10, x)
col ventre rigonfio continuantesi con due branche ad arco da prin-
cipio ingrossate, più sottili verso l'estremo.

Anatomiaedlstologia

Rivestimento cutaneo. — Il corpo di questo Protodrilus è delimi-
tato da un ipoderma piuttosto spesso, più alto nella linea medio-
dorsale, nella medio-ventrale e lungo le linee laterali, come dimo-
strano le sezioni trasverse (Fig. 11) : una cuticola sottilissima lo
riveste.

Fra le cellule dell' ipoderma , disposte in un unico strato , a
protoplasma finamente granuloso , e con nucleo rotondeggiante,
sono intercalati degli elementi differenziati in cellule mucipare, lo
quali sono più numerose nei due lobi caudali e nei tentacoli. Esse
hanno forma di pera, con protoplasma contenente sferette che si

140 " Zoe Armenante

colorano fortemente in azzurro con il liquido Boccardi ; sboccano
all' esterno mediante un piccolo orifìzio che si apre nella cuticola
(Fig. 11, cgl). Le cellule ipodermiche, che limitano la gronda ven-
trale, hanno un rivestimento di lunghe, sottili e numerose ciglia
vibratili (Fig. 7-8, 11-13, gv).

Mi (scolati ira. — Di sotto l' ipoderma la muscolatura cutanea,
sviluppatissima, è formata solo da muscoli longitudinali; manca la
muscolatura circolare ; invece è bene sviluppato il sistema dei mu-
scoli obbliqui (trasversali) dorso-ventrali.

La muscolatura cutanea appare sul vivo come una zona chiara,
trasparente, leggermente giallastra ed è evidente nei suoi elementi
nei preparati in tofo (specialmente negli esemplari alquanto com-
pressi (Fig. 4, mi}., come nelle sezioni, sia longitudinali che trasverse
(Fig. 9, 11, 13, 14, 15).

I muscoli longitudinali rivestono uniformemente tutto il corpo,
e nell'estremità codale appariscono più fìtti.

Essi sono formati da fasci di fìbre molto allungate , serrate
le une contro le altre , e disposte verticalmente come i foglietti
di un libro contro 1' ipoderma ; nelle fìbre a distanze variabili si
notano nuclei allungati, talora strozzati in alcuni punti , con so-
stanza cromatica divisa in sferette ; i nuclei sono poco frequenti,
tanto che su di un tratto lungo di fìbra se ne scorgono 2 o 3 in
tutto. La tunica muscolare del corpo, a differenza di quanto av-
viene nel Polygordius^ secondo Fraipont e nel Protodrilus descritto
da Hatschek, non s'interrompe dorsalmente, né ai lati del corpo,
ma solo ventralmente in corrispondenza della gronda, cibata (Fig. 11).
I muscoli trasversali decorrono obbliquamente, convergendo verso
la linea mediana ventrale ; in alto si attaccano lateralmente alla
parete dorsale del corpo , in basso vanno a impiantarsi a poca di-
stanza dalla gronda cibata; essi dividono così e nel loro complesso
la cavità del corpo in tre logge longitudinali : una centrale più
ampia, delimitata dalla doppia serie dei muscoli stessi e dalla pa-
rete dorsale , nella quale loggia prendono posto 1 visceri ; e due
più piccole latero-ventrali (Fig. 7, 8, 11). Questi fasci muscolari
trasversi si osservano per tutto il corpo fino all'estremo posteriore,
ed anche nel segmento cefalico, a differenza di quanto ha descritto
Langerhans, il quale afferma che i detti muscoli nel P. purpiirens
(=P. schneideri) da lui studiato mancano nel segmento cefalico.
Io li ho riconosciuti anche nei preparati in tato: noto soltanto che
in questo segmento essi sono molto sottili (Fig. 3, mt).

Osservazioni sul Fruiodrilns Jii/polcìtcus 141

Sulle sezioni longitudinali frontali e laterali ho riscontrato co-
stantemente i corpi a C, ai quali lio accennato nella descrizione
generale e che sulle sezioni perfettamente trasverse non si rinven-
gono mai; per poco, intanto, che le sezioni vengano fatte alquanto
oblique , questi corpi si riconoscono a frammenti. Quando essi si
mostrano nelle sezioni, la loro presenza è collegata a quella dei mu-
scoli obliqui. Va osservato che questi corpi assumono la stessa co-
lorazione dei muscoli, nelle sezioni colorate con la rubina, ed in quel-
le trattate col metodo Weigert.

Da questi fatti e per quanto ho innanzi detto, inclino a rite-
nere che, molto probabilmente , i corpi in questione sono in rap-
porto coi muscoli obliqui ; fin dove si estende tale relazione è
quello che non mi è riuscito ancora di dimostrare, malgrado le più
accurate indagini.

Apimrato digerente. — La bocca, come si è detto, è rivestita da
un epitelio vibratile, che si continua esternamente con la gronda
cibata ventrale, ed internamente con la cigliatura delle pareti del
cavo faringeo : in questo sporge un bulbo di forma caratteristica,
il quale, quando l'animale è fortemente irritato, come ho già fatto
rilevare, può protrudere dalla bocca. L'organo o bulbo faringeo si
compone di due parti : l'una distale libera, ingrossata, fortemente
muscolosa , l'altra prossimale , più ristretta , formante una specie
di peduncolo impiantato nella volta del cavo faringeo. Nel punto di
attacco esiste anche qui un corpo trasparente di sostanza omogenea,
rifrangente, in forma di semiluna, simile a quello che Hatschek
trovò nel P. leìickarti e che indicò col nome di glandola chi-
tinigona. Il bulbo faringeo si muove nella cavità della bocca per
opera di speciali muscoli anteriori, che, partendo dal bulbo, vanno
ad inserh'si ai muscoli longitudinali dorsali in prossimità del cer-
vello, e per altri posteriori, che, originandosi dietro il bulbo stesso,
vanno a perdersi fra i muscoli longitudinali laterali (Fig. 2, m.f). Al
faringe segue un brevissimo esofago, stretto da principio e che va
gradatamente allargandosi per continuarsi nell'intestino ; questo è ci-
lindrico e conserva per tutta la sua lunghezza, fino all'orifizio anale,
lo stesso calibro.

L'epitelio intestinale è costituito da grosse cellule fornite di
delicate ciglia vibratili sporgenti nel lume dell'intestino (Fig. 11, i).

Sistema circolatorio — E rappresentato da un vaso dorsale e da
uno ventrale: il dorsale si arresta dietro il bulbo, il ventrale rag-
giunge l'ultimo segmento. Il primo si rigonfia anteriormente in un
Arcliivio zoologico. Voi. 2, Fase. 2. . 10

142 Zoo Arinoiiante

bulbo che trovasi allogato tra il cervello ed il faringe. Questo bulbo,
visto dal dorso, ha l'aspetto di un triangolo col vertice rivolto in-
dietro (Fig. 2, hv). Dagli angoli anteriori partono due coppie di vasi;
due si rivolgono caudalmente, decorrendo ai lati del faringe e nel 1°
segmento del tronco si riuniscono ventralmente in un grosso vaso
(Fig. 2, 3,^;^;), costituendo cosi il vaso ventrale; gli altri due si dirigo-
no anteriormente e raggiungono i tentacoli, ne'quali penetrano con-
tinuandosi fino allo estremo di essi, ove si ripiegano ad arco per
ridiscendere parallelamente al vaso afferente : questi due vasi tenta-
colari discendenti confluiscono ad ansa dietro il cervello. L' ansa
posteriormente si mette in relazione col bulbo, mediante due brevi
rami anastomotici, che raggiungono gli angoli anteriori di questo,
formando col margine anteriore del bulbo stesso e con l'ansa de-
scritta, un piccolo trapezio irregolare (Fig. 2, 3).

Sistema nervoso. — Il sistema nervoso è formato essenzialmente
da una massa cerebrale dorsale posta nel segmento cefalico e da
due cordoni nervosi ventrali decorrenti per tutta la lunghezza del
corpo (Fig. 2, 3, 5, e).

Sul vivo e nei preparati in toto^ il cervello apparisce come una
massa uniforme connessa all'ipoderma. Si distingue bene nella sua
forma e rapporti nei tagli longitudinali e trasversi. Seguendo la
serie delle sezioni, si vede che dal cervello partono di lato ed in
basso due cordoni nervosi, i quali costeggiano lateralmente il fa-
ringe, si . dirigono verso il ventre, e nel primo segmento del tronco,
disotto il bulbo faringeo, si accollano l'uno all'altro , continuando
a decorrere per un certo tratto indipendenti lungo la linea ventrale
del corpo (Fig. 11, 12, 13, cr), finché si fondono negli ultimi segmenti
in un unico cordone. Nei tagli trasversi, i cordoni ventrali si distin-
guono come due masse , di cui ciascuna presenta una parte più
oscura , formata di cellule ed a contatto con 1' ipoderma ; 1' altra
più chiara, costituita da fibre , rivolta verso 1' intestino.

In relazione col sistema nervoso centrale stanno, nel capo, due
corpi sferici situati alla base dei tentacoli. Questi corpi nei tagli si
presentano formati da un ammasso di piccole cellule (Fig. 2, 3, 5, os).
Essi furono considerati da Hatschek come organi di senso in ge-
nere e da Uljanin e Langerhans, nelle specie da loro studiate, ri-
tenuti di fatto come organi dell' udito. Che siano organi sensoriali
non pare possa dubitarsi per la posizione che occupano e per i
rapporti con la massa cerebrale nella quale sono quasi come incas-

Osservazioni sul P/-o/or/>v7ì(x kijpoleucìis 148

sati , ma non so pronunziarmi decisamente sulla loro specificità
qualitativa per la particolare struttura che vi ho potuto riconoscere
e per non aver trovato in essi traccia di otoliti; epperò è da rite-
nere, almeno per il momento, anche per questa specie la interpe-
trazione datane da Uljanin e Langerhans.

Organi segìnentali. — Di nefridii non mi è riuscito riconoscere
alcuna traccia, malgrado le più accurate ricerche, né sul vivo, an-
che con auto-colorazioni , né noi preparati in toto ; neppure sulle
sezioni, comunque condotte. A meno che essi non sieno cosi delicati
e piccoli , come avviene in forme congeneri, da sfuggire alla più
scrupolosa osservazione, ho ragion di credere che in questa specie
essi manchino addirittura.

Orgaì/i genitali. — Il Protodrilus lìypoleucus è ermafrodito : le
gonadi maschili sono limitate ai segmenti della regione anteriore
e media, le femminili sono estese per tutti i segmenti del corpo ;
trovansi allogate ventralmente, in doppia serie, ai lati del mesentere
(Fig. 3).

Gli elementi genitali si colorano in azzurro intonso con il li-
quido BoGCARDi. Essi, come dimostra 1' esame delle sezioni (Fig.
6-8, gm^i Fig. 11, gf)^ traggono origine dalle cellule del mesentere ven-
trale che sono le cellule madri delle uova e degli spermatozoi. Le
cellule che daranno luogo agli elementi maschili assumono in sito
forma di pera ; ma presto si staccano e migrano nella cavità del
corpo dove generano gli spermatozoi, i quali fattisi poi liberi nuo-
tano nella detta, cavità. Quelle che producono le uova sono sferiche
8 più piccole delle maschili ed appariscono a cominciare dal deci-
mo segmento. Uova libere, rotondeggianti, con nucleo sferico, con
doppio contorno e con protoplasma granuloso si trovano nella ca-
vità celomatica di tutto il corpo.

Ammessa 1' assenza di nefridii, viene difatto eliminata la pos-
sibilità che gli elementi sessuali abbiano modo per questa via di
uscire all'esterno. Come ho ragion di credere le uova si rendono
libere all'epoca della maturità sessuale, per dilacerazione delle pa-
reti laterali del corpo in punti di minore resistenza. E ciò trova
riscontro ed appoggio in ciò che ha osservato il Fraipont nel Po-
lygordiìis^ nel quale , pur esistendo i nefridii, 1' emissione dei pro-
dotti genitali avviene per dilacerazione di alcuni punti dell' ipo-
derma; perché i nefridii, per essere troppo esigui e delicati , non
permetterebbero 1' uscita degli elementi genitali.

144 Zoù Armeuante

Sistematica

Il Protodrihis hypolencus differisce dal P. Icìickartii di Hat-
schek: per la mancanza di ciglia intorno ai segmenti e su qualunque
altra parte del corpo , che non sia la gronda ventrale e il cavo
boccale ; per gli elementi sessuali che si trovano lungo tutto il
corpo, mentre nel P. leiickartii sono limitati ai segmenti anteriori;
per la presenza della doppia serie dei corpi a C.

Si distingue nettamente dal P. flavocapitahis Ul.tanin , oltre
che per i caratteri di forma , dimensioni e colore , per la diversa
maniera di presentarsi del bulbo faringeo , e per la struttura del
sistema vascolare. Nella specie di Ul.tanin , infatti, i due tronchi
longitudinali sono riuniti da vasi laterali trasversi. Inoltre, in que-
sta stessa specie, le uova si rendono libere mediante un' apertura
speciale nel lato ventrale dell'ultimo segmento del corpo, la quale
manca nel P. hypolcucìis.

Nel P. spongioides di Pierantoni mancano le fossette ciliate
anteriori, la muscolatura sia longitudinale che obliqua è poco svi-
luppata ; si trovano assai bene evidenti i nefridi ; le uova sono nei
segmenti anteriori del corpo : i quali fatti segnano tutti , insieme
con la diversità di dimensione, una spiccata differenza con la specie
da me descritta.

Dal P. piirpureus Schneider (=P. schneideri Lang.) si distin-
gue per la presenza delle fossette ciliate, che in quello mancano, e
pel modo di presentarsi del segmento pigidiale, che ha tre prominen-
ze in questa specie.

Il P. symhioticus Giard per la sua dimensione , per la com-
pleta cigliatura della superficie ventrale , per 1' assenza di organi
sensoriali e per la presenza costante di zooxantelle nel tegumento
è assai lontano dal P. hypolcucus come da tutte le altre specie.

Queste differenze cosi notevoli dai caratteri che presentano le
altre forme del genere giustificano la creazione della nuova specie
da me proposta ; le caratteristiche della quale possono cosi rias-
sumersi.

P. hypoleucus Armenante [1903]

Colore bianchiccio , corpo allungato subcilindrico , appiattito ventral-
mente, senza traccia di segmentazione estema e senza corone di ciglia seg-
mentali. Capo lievemente rigonfio, estremità posteriore con due appendici

Osservazioni sul ProtodrUus hypoleucus 145

adesive. Fossette ciliate anteriori presenti, <rronda ciliata ventrale evidente.
Sistema muscolare molto sviluppato. Erniafi-odito: organi maschili nei seg-
menti della metà anteriore nella regione media del corpo, organi fennuinili
su tutta l'estensione di esso. Nefridi assenti.
Lunghezza mui. 7, larghezza i/^ mm.

Habitat. — Saljbia del Golfo di Napoli a tre o (juattro metri di pro-
fondità.

Mi è grato di manifestare la mia riconoscenza al Prof. Mon-
ticelli per i suoi consigli ed ammaestramenti ed al Dott. Tagliani
per lo indirizzo datomi nella tecnica microscopica. Ringrazio spe-
cialmente il Dott. PiERANTONi, clio mi fu di guida per condurre a
termine le mie ricerche.

Istituto Zoologico della R. Università di Napoli, 5 Agosto 1904.

140 Zoe Armenante

Opere citate

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Bucht'von Sewastopol vorkommt ; in Prot. 5. Vers. russ. Naturf.

1876, mitgetheilt v. Hoyer: Zei(. Wiss: Z. 88. Bd. pag. 389 392.
1877. — — Osservazioni sui Poligordii che vivono nella baia di Sebasto-
poli (in russo): Bull. Soc. Nafur. Moscou, Tome 52, pag. 53-96.
1880. Hatschek, B. — Ueber Protodrilus Lenckarti — Eine neue Gattung

der Archiamieliden: Arb. Zool. Inst. Wien., 3. Bd. pag. 79-92. Taf. 7.
1880. Langerlians, P. — Die Wurmfauna von Madeira : Ze<7. Wiss Z. 34.

Bd. pag. 87-143, Taf. 4-6.
1887. Praipont, J. — Le genre Polygordius. Une nionographie : Fauna

Flora Golf. Neapel, 14. Mouogr. pagg. 125, 16 Pie.
1903. Armenante, Z. — Protodrilus hypoleucns n. s^.:Monit. Zool. Hai.

Voi. 14, pag. 221-222.

1903. Pierantoni, U. — Sopra un nuovo Protodrilus (inacqua dolce: Mo-

nit. Zool. Mal. Voi. W, pag. 624-327.

1904. Giard, A. — Sur une faunule caractéristique des sables à diatomées

d'Anibleteuse (Pas-de-Calais): C B. Soc. Biol. Voi. 56, pag. 295.

Osservazioni sul ProlodrUu.s hijpoleucus 147

Spiegazione della tavola 9.

Lettere comuni a tutte le figure :

a, auo.

b, bocca. ■ ..^^...K.,,..

hf, bulbo laringeo. -in>,4/N.

bv. bulbo vascolare. " . J^

e, cervello. ' ■;

cgl, cellule giandolai'i dell' ipoderma.

cu, cordone ventrale.

fg, faringe.

gf, gonadi femminili. -. ■._-»

gm. gonadi maschili. V«J^^^

gv. gronda ventrale. -"'•<^ "^' — ^^

i, intestino.

ij), ipoderm.a.

le, lobi caudali.

md, mesentere dorsale.

mv, mesentere ventrale.

mf, muscoli del faringe.

uil, muscoli longitudinali.

mt, muscoli trasversali dorso-ventrali.

OS, organi di senso.

sj), spermatozoi.

tn, tentacoli.

or, uova.

vd, vaso dorsale.

vt, vasi tentacolari.

vv, vaso ventrale.

ir, corpi a C.

Fig. 1. — Protodrilus hypoleucus adulto; visto dal doi-so: dal vivo.><19.

» 2. — Parte anteriore del corpo vista dalla faccia dorsale, per mostrare l'ap-
parecchio vascolare (allo scopo le fossette ciliate sono state omesse):
colorazione con picrocarminio.><225.

» 3. — Figura d'insieme di mi individuo adulto alquanto compresso, visto
dal ventre, dimostrante la posizione reciproca degli organi genitali:
colorazione con ematossilina Malloky.;<37.

" -i. — Porzione del corpo di un esemjilare compresso , dove si osservano i
muscoli trasversali dorso-ventrali ed i corpi a C: colorazione con
paracarminio.xSOO.

» 5. — Sezione frontale della pai-te anteriore del segmento cefalico, per mo-
strare gli organi sensoriali: colorazione con paracarminio.>(180.

» 6. — Sezione frontale della regione media del corpo: trattamento col li-
quido di BoccARUi.X2U0.

148 Zoe Arincuante

Fig. 7-8. — Sezioni trasverse della regione inedia del corpo ; che mostrano la di-
spozicne dei genitali maschili : colorazione con ematossilina fer-
rica. X 225.

» 9. — Sezione longitudinale della regione anteriore del corpo : mostra la
struttura dell'ipoderma ed i corpi a C: trattamento con il liquido
BoccARDi. X 350.

» 10. — I corpi a C isolati (da sezione longitudinale laterale della parte an-
teriore del corpo) : trattamento come soj^ra. x 350.

» 11. — Sezione tras versa della regione media del corpo che mostra i rap-
porti reciproci della muscolatura e degli altri sistemi organici:
trattamento con bicromato potassico. >< 350.

» 12. — Sezione trasversa della regione posteriore del corpo , dove si scor-
gono i due cordoni nervosi ventrali più ravvicinati fra loro: colo-
razione con emallume di Mayer. x350.

» 13. — Sezione trasversale del penultimo segmento del corpo, dove si vede
avvenuta la fusione in uno dei due cordoni nervosi ventrali, colo-
razione con emallume Mayer. X 350.

» 1-1. — Sezione longitudinale laterale della regione media del corpo: tratta-
mento con bicromato potassico. X 350.

» 15. — Sezione longitiidinale laterale delia regione posteriore del corpo che
interessa i muscoli trasversali dorso-ventrali ed i corpi a C: trat-
tamento con bicromato potassico. X 350.

Ricevuto il 20 Oltobro l'JOl. Finito di stampare il 31 Marzo 1905.

Gli Eelìinorinchi dei Pesci

per

Antonio Porta

Con le tavole 10-li.

Sommario

I. Prefazione.

II. Tavola sinottica per la classificazione degli Echinorinclii dei* Pesci.
UI. Descrizione delle singole specie.

IV. Rapporti e distribuzione degli Echinorinchi nei diversi gruppi di pesci.

V. Lidice sinonimico degli Echinorinclii conosciuti.

VI. Bibliografia.

I. Prefazione

Questo lavoro nou è che un contributo alla biologia ed alla
sistematica degli Echinorinchi dei pesci.

Già il DujARDiN, parlando di questi parassiti, disse: « il existe
encore trop de confusion parmi les déterminations spécifiques des
écliinorhynques trouvés dans les poissons pour que nous puissions,
cornine pour tous les autres helminthes , les décrire en suivant
l'ordre de la classification méthodique des animaux qui les con-
tiennent ». —

La confusione in questo gruppo di elminti è data da ciò, che
in altri tempi le determinazioni venivano fatte con poca precisione
e per lo più sul dato dell' ospite e non per osservazione diretta;
inoltre erano completamente trascurate certe differenze anatomi-
che e relazioni numeriche, in modo che alcuni echinorinchi furono
registrati in numero grandissimo di ospiti, ed in regioni geografi-
camente del tutto diverse.

Con entusiasmo accettai quindi il consiglio datomi dal Prof. Pa-
RONA dell'Università di Genova, di occuparmi di questo interessante
gruppo di elminti, sperando che l'arduo lavoro di critica e di si-
stemazione mi sarebbe stato ricompensato da un risultato felice.

E questo risultato lo devo in gran parte agli Illustri Elmin-
tologi: Prof Parona, Prof Stossich, Prof Monticelli, e Dott. v.
LiNSTow, i quali oltre a fornirmi copioso materiale da rendermi pos-
sibile la presente ricerca, mi furono larghi dei loro dotti consigli.

150 Antonio Porta

A loro, al Prof. Michaelsen chu mi inviò il materiale appar-
tenente al Museo di Amburgo , al Prof. Skorikow che mi inviò
alcuni tipi esistenti nel Museo di Pietroburgo ed un ricco mate-
riale di Echinorinclii raccolti in pesci del Volga, al Prof. Linton di
Washington che mi comunicò le specie da lui descritte, e al Prof.
FicALBi che mise a mia disposizione nell'Istituto Zoologico di Pa-
dova la collezione elmintologica colà esistente, mi è caro porgere
i sensi del mio grato animo.

Intendo fra non molto tempo far seguù-e a questa prima parte
sistematica, quella anatomica , in modo che il lavoro riesca com-
pleto sotto* tutti gli aspetti.

II. Tavola sinottica per la classificazione
degli Echinorinchi dei Pesci

Il RuDOLPHi e il Diesino avevano già tentato una classifica-
zione delle diverse forme di Echinorinchi, raggruppandoli a se-
conda della forma della loro proboscide, e della presenza o man-
canza del collo.

Io ho creduto bene di completare detto quadro sinottico, di-
videndo gli Echinorinchi non solo in gruppi, basandomi sulla forma
della proboscide, ma anche dando la tavola dicotomica delle sin-
gole specie, fondandomi su quei caratteri che, dall'osservazione di-
retta della maggior parte delle forme, ho creduto meno variabili.

Le brevi diagnosi, che ho ritenute caratteristiche delle singole
specie, renderanno più agevole, con l'aiuto delle descrizioni, il clas-
sificare le specie in esame, e cosi spero di diminuire la confusione
nella determinazione degli Echinorinchi dei pesci.

Collo senza bulla ^)

I. - Corpo inerme 2_).

A. Proboscide subglobosa.
a. Collo nullo.

a. Proboscide con tre serie di uncini; gli anteriori {1.^
serie) sono lunghi mm. 0,07; i posteriori mm. 0,03.
Lungh. inm. 4,6-10.

clavacceps Zed. [1]

1) Affinchè non avvenga confusione alcuna, faccio subito notare che le forme
giovanili di E. proteus mancano per solito di questa massa globulosa al collo
(che si chiama bulla) costante invece negli adulti.

') L' E. macrorhymlms Diesino, armato nella stadio giovanile, è per lo più
inerme allo stato adulto.

I

Gli Echinorinchi dei Pesci 151

aa. Proboscide con 8-10 serie trasverse di uncini, di cui
gli anteriori sono molto più lunghi dei posteriori.
Lungli. mni. 20-54,

fusiformis 7im). |2|
aa. Collo inerme.

Proboscide con due serie di uncini, di cui i superiori
sono del doppio più lunghi degli inferiori.
L u n g h . m m . *J - 5 0.

variabilis DiEs. [o]

B. Proboscide ovale.

b. Proboscide troncata all'estremità.
h. Collo inerme.

Proboscide armata di 6-9 serie di uncini.
Lungh. mm. 2,5-9.

propinquus Duj. [4]
bb. Collo armato.

Proboscide armata di circa 30 serie di uncini.
Lungh. mm. 6,5-13.

imjnidiciis DiEs. [5]
bb. Proboscide non troncata all'estremità.

p. Proboscide armata di 11 serie di uncini, distinguibili
in tre tipi.
Lungh. mm. 9,5-16.

soleae Porta. [6]
pp. Proboscide armata di 12 serie di uncini distinguibili
in ventrali più forti, e dorsali più sottili. — Corpo fit-
tamente aneliate.
Lungh. mm. 2,2-2,5.

cinctulus Porta [7]

C. Proboscide subclavata.
C. Collo nullo.

e. Proboscide lunga 0,99 mm., armata di ISseriedi
uncini; gli anteriori (8 serie) sono fortemente ri-
curvi, i posteriori (10 serie) leggermente.
Lungh. mm. 16,37.

alpinus LmsT. [8]
ce. Proboscide leggermente clavata, lunga 0,4 mm.,
armata di 11 serie di uncini; corpo ingrossato nel
mezzo.
Lungh. mm. 2,28-2,83.

tumescens Linst. [9]
ce. Collo inerme, cortissimo.

Proboscide lunga 0,80-1 mm., armata di 12 serie
trasverse di uncini; i ventrali sono più adunchi
con radice uguale alla lama, i dorsali sono meno
ricurviconradicea moncone.
Lungh. mm. 12-21.

thecatus Linton [10]

152 Antonio Porta

ecc. Collo inerme, lungo, lineare.

A Proboscidearmata di«6-8serie(liuncini, dei quali
gli anteriori, sono forti, ricurvi, e lunghi ni m .
0,06.
L u n g h . ni ni . tì - 2 1 , 5 .

globulosiis E,UD. [11]
il A Proboscide leggermente clavata, subcilindrica,
con 10 serie di uncini.
Lungh. mm. 5- (3 .

paronai Cond. [12]

D. Proboscide clavata.

d. Collo nullo.

f/. Corpolamellato. /

Proboscide armata di (j serie di uncini.
Lungli. mm . 24 .

lamelliger Diks. [13J
dd. Corpo non lamellato.

Proboscide armata di 23 serie di uncini; gli
anteriori sono adunchi con lama piìi lunga
della radice; i posteriori hanno radice corta
con un rialzo nella parte superiore.
Lungh. m m. 11.

cestodicola Linst. [1-1]
dd. Collo inerme.

0- Proboscide picco la con 3-4 serie di uncini,

quelli della prima serie molti lunghi e robu-
sti.
Lungh. m m . 4 -25.

agilis RuD. [15]
00. Proboscide nel cT nettamente clavata, con 6 se-
rie trasverse di uncini forti e robusti; nella
9 meno nettamente clavata con 7 serie tra-
sverse di uncini relativamente esili, e meno
adunchi.
Lungh. Ili m . 5 -8.

rhytidotes Montic. [1(5)
000- Proboscide lunga, con 40 se r ledi uncini.
L u n g. m m . 12-24.

plagicephalm Westrumb [17]
0000. Proboscide armata di 23 serie di uncini.
Lungh. mm. 29-25.

chiercìdal Montic. [18]

E. Proboscide cilindrica o lineare.

e. Collo nullo .

1. Proboscide armata di 18 serie di uncini.
Lungh. mm. 3,2-4,7.

megarìiìinchus Linst. [19]

Gli Echinorinchi dei Pesci 158

2. Proboscide armata di 20 serie alterne di uncini.
Lungh. mm. 8,78-10^7.

oricola LiNST. [20]

3. Proboscide i m ]j i a a t a t a o b 1 i q u a ni e nt e , arrotondata
all'estremità, con 20 serie di uncini.

Lungh. m m . 25-57.

acus RuD. [21]

4. Proboscide troncata all'estremità con 20-24 serie
alterne di uncini, di cui gli anteriori sono molto ri-
curvi, con radice quasi e o s i 1 u n g a e h e 1 a 1 a m a .
Lungh. mm. 12-25.

pachysomìis Crepl. [22]

5. Proboscide lunga 0.87 mm., armata di 28 serie di un-
cini .

Lungh. mm. 23.

hepaticola Linst. [23]

6. Proboscide lunga 1,2 mm., armata di 38 serie di un-
cin i.

Lungh. mm. 7-30.

arcticus Linst. [24]
ee. Collo brevissimo.

e. Proboscidelungamm.0,2-1,4.

1. Proboscide troncata a 11' a p ice, a rmat adi 8-20 se rie
alterne di uncini.

Lungh. mm. 5,8-19.

angustatus Hud. [25]

2. Proboscide arrotondata all'estremità, armata di
14 serie trasverse di uncini.

Lungh. mm. 12-32.

attenuatus Linton [2G]

3. Proboscide armata di 25 serie alterne di uncini.
Lungh. mm. 4,94-7.11.

horealis Limst. [27]

4. Proboscide più lunga, con 30-32 serie di uncini.
Lungh. mm. 7-12,5.

clavula Duj. [28]
ee. Proboscide lunga mm. 0.2-0,4.

1. Proboscide armata di 10-11 serie di uncini; gli
anteriori (8 serie) sono grandi, adunchi, con la-
ma affilata più lunga della radice

Lungh. mm. 2,5-5.

incrassatus Molin [29]

2. Proboscide con 14 serie di uncini; gli anteriori
(lOserle) sono gr andi. ricurvi, conradice appena
più Itmga della lama.

Lungh. mm. 13-15.

urniger Duj. [30]

154 Antonio Porta

;3. P r o b o s e i d e e o n 10 serie di u ii e; i n i ; g 1 i a n t e r i o r i
(6 serie) sono niol to l'obusti e adunchi, con radice
piccol a .
L u n g h . in m . 4 .

monticellii Porta [31 |
II. - C o r 13 o a r m a t o .

F. Proboscide ovale.
f. Collo nullo.

Proboscide arrotondata all'estremità, con 18-20
seriedi un ci ni distinti intre tipi. Corpo ante r io r-
mente ingrossato ed armato di piccoli uncini.
L u n g h . m m . 4.

gibbcr Olss. [32J
ff. Collo inerme.

f. Proboscide troncata all'estremità, con 15 serie di
uncini distinti in 3 tipi; corpo con due caratteri-
stiche fasce di squamette.

L u n g h . m m . 12-15.

aurantiacus Risso [33]
ff. Proboscide non troncata all' estremità, con 10 se-
rie di uncini distinti indue tipi; corpo armato an-
teriormente di piccolissimi uncini.
L u n g h. m m. 10-14.

vascuhsus Rud. [34]
6. Proboscide f u. s i f o r m e .

g. Proboscide troncata all'estremità con 2 6-30 serie
di uncini; corpo rigonfio, con due strozzature, an-
teriormente armato di piccoli aculei aghiformi.
L u n g h . m m . 4 - 5 .

miliarius Zenk. [35]

^^. Pro b oscide non troncata all' estremità, con 30-36

, seriedi uncini; corpo distinguibile in tre parti:

anteriore cilindrica, armata; mediana ingrossata;

posteriore filiforme.

Lun gh . mm . 14.

roseus Molin [36]
H. Proboscide clavata.
h. Col 1 o nullo.

h. Proboscide allungata, con circa 30 serie di uncini;
corpo armato anteriormente di 8-10 serie di lin-
ci n i .
L li n g h . m m . 4,5.

arcuatus DiES. [37]
/</«. Proboscide armata di 18 serie tras verse di uncini;
corpo profondamente corrugato, armato anterior-
mente di 12-15 serie di robusti uncini, estremità
posteriore rigonfiata a clava. j

Lungh. mm. 17-19. ^

taeniaeformis Linst. [38],

Gli Echinorinchi dei Pesci 155

hh. Collo inerme.

1. Proboscide allungata, con 60 serie di uncini; cor-
po, negli individui giovani, armato di 8-10 serie di
uncini; negli adulti per lo più inerme.

Lungh. cm. 16,5-33.

macrorliyncìius DiES. [39]

2. Proboscide allungata, con 32 -40 serie di uncini;
corpo anteriormente armato di piccoli aculei, e
posteriormente di 4 serie di minutissimi aculei.
Lungh. m m . 3-7,5.

lateralis Molin [40]

3. Proboscide armatadilT serie di uncini:! ventrali
sono robusti con lama arcata, i dorsali debolmente
ricurvi. Corpo armato nella porzione anteriore di
8-10 serie di uncini, a queste seguono nella sola
jaarte ventrale 18-22 serie di denti a forma di ferro
di lancia.

Lungh. mm. 6,40-11.

sagittifer Linton [41]

4. Proboscide leggermente clavata con 8-9 serie di
uncini, di cui gli anteriori (2 serie) sono molto
grandi e ricurvi; corpo armato nella metà ante-
riore, di circa 60 serie di aculei.

Lungh. mm. 4,94-5,85.

heteracanthns Linst. [42]

5. Proboscide leggermente clavata, con 32 serie di
uncini; corpo armato anteriormente di circa 21
serie di piccoli aculei.

Lungh. mm. 4,74.

exigmis Linst. [43]
I. Preboscide cilindrica.

f Proboscide molto lunga con 40-47 serie di uncini;
corpo filiforme, anteriormente armato di aculei
squamifor mi.
Lungh. mm. 12-76.

imstis RuD. [44 1
ff Proboscide corta con 12 serie di uncini; corpo clavi-
forme, armato anteriormente di piccolissimi un-
cini.
Lungh. m m . 5-10.

solitarius Molin [45]
•{~j-|- Proboscide cilindrica leggermente clavata, con
30 serie di uncini; corpo fusiforme, anterior-
mente con piccoli aculei aghiformi.
L u n g h. m m . 4 - 6 .

nnrdoi Molin [46]

15C) Antonio Porta

Collo con bulla ^)

P r o b 0 s e i d e s u b e i 1 i n d r i e a o s u b e 1 a v a t a , armata
di 2 3-25 serie di uncini; collo lunjT^o cilindri-
co, bulla sferica; corpo i n er m e , t o n d egg i a n t e .

L u n g b . ni m . 5-25.

proteus Westrumb [47]

III. Descrizione delle specie '-)

1. Echinorhynchus clavaeceps Zkder |1803]
(Fig. 1 a. b. e.)

AcanfhorephalHS Koelreuter : pag. 499, Taf. 26.

Echinorhunchus cohitidis harbatnlac Goeze : pag. 158, Taf. 12, fig. 7-9-Gmelik:

pag. 3048, N. 32.
E. cobitinus Schrank : 1 . pag. 24, N. 22.
E. rutili EuDOLPHi: 1. Voi. 2, pag. 315, N. 57-Gm^.lin : pag. 3050, N. 44-Zeder

pag. 163, N. 45-Muller: 2. Voi. 1, pag. 36.
E. cnrjnonis Gmelin : pag. 3050, N. 42.
E. clavaeceps Zeder : pag. 155. N. 19~Rudolphi: 1. pag. 258, N. 6, Voi. 2; 2.

pag. 65, N. 9- Westrumb: pag. 6-DajARDiN : pag. 537, N. 64-Diesing: 1 .

Voi. 2, pag. 25, N. 15-Zschokke: 1. pag. 215~Villot: 2. pag. 19- j

Hamann: 1. pag. 213, Taf. 13, fig. 1-3-Olsson: pag. 32, N. 4.
E. rutili MiiLLER : 2. Voi. 2, pag. 27, Taf. 61, fig. 1-8 -Gmelin: pag. 3050, N. 45.
E. tnbcrosns Zeder : pag. 163. N. 46~Eudolphi: 1. Voi. 2, pag. 257, N. 5; 2. pag.

65 e 312, N. 8~ Westrumb: pag. 9, N. 13-Creplin : 1. pag. 26 ; 3. pag.

150-55; 4. pag. 73~Dujardin: pag. 538, N. 65-Diesing: 1. Voi. 2. pag.

33, N. 36, e pag. 554- Wagener: pag. 79, Taf. 6, fig. 17-Diesing: 4.

pag. 745, N. 17~Olsson: pag. 32, N. 3 - Linton : 3. pag. 655, Plt. 66, j

fig. 33-39 -Plt. 67, fig. 40.
E. agilis Linton: 1. pag. 490, Plt. 5. fig. 1-6; 2. pag. 534, Plt. 7. fig. 70-72.

Proboscide corta, subglobosa, lunga mm. 0,15—0,25, armata di tre
serie di uncini: di questi gli anteriori (una serie) sono lunghi, robusti , con
radice più corta della lama, e misurano mm. 0,07; i posteriori (2 serie) più
corti, misurano mm. 0,03.— Collo nullo. —Corpo biancastro, alle volte
citrino o giallo aranciato; inerme, assottigliato alle due estremità. —Bors a

^) Almeno allo stato adulto.

2) Tutte le descrizioni sono state fatte da me dietro rac(;vu-ato esame delle
singole specie.

Delle forme, che non ho avuto a mia disposizione, riporto la descrizione
citando il nome dell' Autore da cui l'ho tolta.

Gli Ecliiiiorinclii dei Pesci 157

cop ulatr ice a l'orma di un corto budello. — Uova ellittiche o quasi globu-
lose, lunghe mui. 0,035, larghe mm. 0,017.
Lungh. cT mm. 4,6—6; $ mm. 9,5 — 10.

Hahit. — Perca fìuviatUìs L., Roccus aniericanus I. G. , Gasterosteus
ncnlenins L., G. 2)ìin//itius L., Belone acus Cuv., Jjnia vulgar'ìs Cuv., Rhom-
hus maxìmiis L., Ciiprimis carpio Cuv., Carassiiis anrafus Cuv., C. viOgaris
Cuv., Barhus fluviafiUs Ag., (ro/y/o fluviatilis Cuv., Catostomus ardens I. G.,
Squalhis leuciscus L.. Scardinìiis erythrophtltalmns h., Leuciscus cavedanns
Bonap., L. rutìh(s Cuv.. L. afrariiis I. G., Phoxhius laevis Kg., Tinca vul-
garis Cuv., Chondrostoma nasus Ag., Ahrawis brama C V., Alhurnus lu-
cidus Heck., Coòitis taenia L.. C. harhaiida L., Salmo hncho L., Trutta
furio L., 7i5oa- Incius L._. Anguilla rtdgaris C. V.. Carchartas obscnrtis 1. G.
[Intestino].

Note. — Secondo il Villot l'ospite intermedio sarebbe lo Scialis niger
Latr.

Questa specie è stata descritta differentemente dai diversi Autori , i
quali forse noverarono sotto questo nome altre forme. Cosi io credo che VE.
clavaeceps illustrato dal Diesino e dallo Zschokke non sia altro che VE. glo-
hulosus RuD. Considerando bene la descrizione che il RuDOLpm riporta dell'^.
tuherosns e dell'.E'. clavaeceps, appare evidente l'affinità di queste due forme;
il RuDOLPHi (2) anzi dice dell'io, tnherosus: « In Catalogo Viennensi species
haec cum E. clavicipnte conjungitur ». Il Dujardin si dice convinto che que-
sta specie non è altro che VE. clavaeceps. Io pure ne sono persuaso , non
avendo rilevato alcuna differenza fra gli esemplari esaminati; unisco quindi
le due forme.

Il Prof. LiNTON riferisce all'i?, agilis parecchi esemplari di echinorinco
rinvenuti neh' intestino di Anguilla vulgaris^ Carcharias ohscurus e del Roc-
cus americanus. Dalla descrizione dettagliata e dalle figure che ne dà il
LiNTON, mi pare che j^er la forma della proboscide, e per la forma e dispo-
sizione degli uncini questa specie debba essere riferita dall' E. clavaeceps.

2. Echinorhynchus fusiformis Zeder [1803]
(Fig-. 3. a. b.)

EcJiinorhijnchus truttae Goeze : pag. 157 , Taf. 12, fig. 5-6-Gmelin : pag. 3049,

N. 36-Schrank: 1. pag. 24. N. 80.
E. fusiformis Zeder: pag. 153, N. ll-RuDOLPm: 1. Voi. 2, pag. 261-62, N. 9; 2.

pag. 67 e 317 , N. 17 - Westrumb : pag. 16, N. 28 ~ Creplin : 2. pag.

284-DujAiiDm: pag. 539, N. 66-Diesing: 1 . Voi. 2, pag. 33, N. 37-Carus:

Taf. 7, fig. 2-3~Diesing: 4. pag. 745, N. 18 ~ Linstow : 7. pag. 277.

Proboscide corta, subglobosa, lunga mm. 0,2 — 0,3; armata di 8-10
serie trasverse di vmcini, di cui gli anteriori sono molto {jiii lunghi dei po-
Arcliivio zoologico. Voi. 2, Fase. 2. H

158 Antonio Porta

steriori, ed hanno la radice presso a poco della medesinra lunghezza della
lama. — Collo nullo. — Corpo i^ossastro, inerme, molto allungato, assottigliato
nella parte posteriore. — Uova fusiformi, lunghe 0,5—0,0 mm.
Lungh. — 20 — 54 mm; Largh. mm. 2, 2.

Hahit. — Salmo crythraeus Pallas , Trutta trutta L.. T. salar L., T.
farlo L., Tìiymallus vulgaris Nils. [Intestino].

Note. — Ho potuto avere di questa specie due esemplari, rinvenuti nel
Salmo erijthraens , appartenenti alla collezione del Museo Imperiale di Pie-
troburgo; uno solo però aveva la proboscide estroflessa. L'esame di questa
specie ha cambiato completamente le mie idee basate sulla figura che ne
dà il Carus, e su quanto ne dicono il Dujardin e il RuDOLPm. Mentre io dap-
prima credevo che detta specie fosse da unirsi al pacliysomus, ora mi av-
vedo che ne è perfettamente distinta per la forma della proboscide che
invece di essere cilindrica, è subglobosa, a forma di capezzolo; inoltre men-
tre nel pachysomus vi sono 20 — 24 serie alterne longitudinali di vmcini, nel
fìisiformis^ nell'unico esemplare da me osservato, ve ne sono 8; il Dujardin
dice che variano da 8 a 12.

11 Dujardin tiene distinte le due forme, ed aggiunge che probabilmente
molte volte è stato classificato sotto il nome di fnsiformis, VE. pachysomus
Crepl.; il Rudolph! nella sua « Synopsis » unisce le due specie. La figura
che ne dà il Caeus non coincide con le descrizioni degli Autori: io credo
che VE. fusiformis del Carus si debba riferire piuttosto aU'_EJ. clavaeceps.
Gli Autori indicano la proboscide di questa specie col nome di clavata,
orbene a me non pare che si possa chiamare cosi detta proboscide , essa
invece è subglobosa, e a nuU'altro si può paragonare che ad un capezzolo.
E una specie ben diifei'cnziata dalla lunghezza del corpo, dalla lìroboscide,
e dal numero delle serie di uncini; si potrelìbe forse per le dimensioni e
per la mancanza del collo , confondere con l' E. acus: osservando però la
forma e la lunghezza della proboscide, molto più lunga lìeWacns, ed il nu-
mero di uncini, sarà facile il distinguerla.

3. Echinorhynchus variabilis Diesino [1851]
(Fig. 2. a. b.)

Eclnnorhynchns variabilis Diesing : 1. pag. 25, N. 1*3. Voi. 2; 3. pag. 282. N. o,
Taf. 1, lig. 21-42 ; 4. pag. 743, N. 8.

Proboscide subglosa, armata di 2 serie di uncini, di cui i superiori
sono del doppio più lunghi degli inferiori. — Collo inerme , cilindrico. —
Corpo anteriormente ingrossato, posteriormente attenuato. — Borsa del cf
subglobosa.

Lungh. cf 4"'-l' (mm. 9-25 circa); 9 4' '-2" (mm. 9-50).

Gli EcliiiiDrinclii dei Pesci 159

HaìAt. — Moiiochir maadiinnnis Ag. Pleuronectc.s- sp. ?, Hi/jìoslonm.s- au-
rogiUtatus Heck.. H. Uturatus Natt., H. melauojdencò- 'Natt., H. j^lc'costomus
C. V. [ Intestino ] — (Brasile).

Nota — Non conosco questa specie, riporto quindi la descrizione e le
lio-ure del Deesing. Mi sembra però una forma ben distinta per la presenza
di due sole serie di uncini, e per la maggior lunghezza degli uncini superiori.

4. Echinorhynchus propinquus Dujardin [1845]

(Fig-. 5. a. b. e.) *

Echinorliipìchns glohnlosus Rudolphi: 2. pag. 65 e 313-- Westrumb: pag. 11, N.
17--BREMSER : Taf. 6, fig. 5-H -- Creplin : 1. pag. 29.

E. scorpaenac Rudnlphi : 2. pag. 79, N. 85.

E. fabri Rudolphi : 2. pag. 79, N. 86.

E. propinquus Dujardin : pag. 533, N. 67 — Diesino : 1, pag. 28, N. 25~Parona : 2.
pag. 483--MoNTicELLi: l,pag. 19— Stossich.: 2. Ser. 3, 5, 6, 7; 3.— Sonsino:
pag. 261 — Parona: 3. pag. 256 — Condorelli : 1. pag. 1-1; 3. pag. 16-
Stossich : 8. pag. 138-10. pag. 102 - Linstow : 7. pag. 278 -- Porta •
N. 20.

Proboscide corta, ovoide, troncata all'apice, lunga mm. 0,2 — 0,3;
armata di G-9 serie alterne e trasversali di uncini , dei quali gli anteriori
sono forti e lunghi, i posteriori (2 o3 serie) piccoli e ricurvi. — Collo conico,
lireve, inerme; lungo mm. 0.1. — Cor pò inerme, allungato, rigonfio in avanti,
posteriormente assottigliato. Estremità posteriore della femmina leggermente
assottigliata, nel maschio provvista di borsa copulatrice larga, campanulata. —
Uova fusiformi allungate, misurano 0,0G mm. di lunghezza, e 0,008 mm. di
larghezza.

Lungh. 2,5 — 9 mm.; Largh. 0,3 — 0,8 mm.

Hahit. — Lahrax lupus Cuv., Dentex vukjaris Cnv., Pagellus erythrinns
Cuv., Scorpaena scrofa L., Scorpaena sp., Umhrina vulgnris Cuv., Corvina
nigra C. V., Trachimis draco L., Loplims piscatorius L., Trigla cucuhis L.,
T. hirundo Bloch., T. Uneaia L., T. corax Bp., Gohius aphya Ris., G. cruen-
tatus Ctmel., G. jozo L. , G. minutus Pen. , G. niger L., G. pagancllus L.,
G. avernensis Can., G. Iota C. V., Spliyraena tmlgaris Cuv., Gadus euxinus
NoRDM., G. mhiutas Cuv., Motella mustela Cuv., Rhomhus maxiimis L., Solea
tmlgaris Cuv., Anguilla vulgaris C. V., Raia asterias Mììll. [Intestino].

Note. — E facilmente distinguibile per la forma del corpo che io pa-
ragonerei ad nn trincetto da calzolaio. La proboscide è per lo più troncata
all'apice; ho osservato però alcuni individui in cui era perfettamente ovoide-

KlO Antonio Porta

Gli uncini anteriori sono più forti dei posteriori ; ho «notato che \a mag-
giore knigliezza è raggiunta dagli uncini mediani ; riporto questa particola-
rità perchè non la vedo accennata da nessun Autore. Il Monticelli suppone
che pervenga nei grossi pesci a mezzo dei piccoli Gohius, avendo infatti
egli trovato un Gobiuò- minutits, in cui rinvenne VE. propinquus, nello sto-
maco àeWJJmhrina vulgaris. Lo Stossich (8,) riferisce al propinquns: VE.
flavtis , l' incrassatus e il dedsiani del Molin. Io invece ritengo V E. ìn-
crassatus come buona specie , ed a questa unisco l' E. flavtis e 1' E. (levi-
siani. (Ved. E. incrassatus Mol.) Il Dujardin ammette una grande somiglianza
fra 1'^. lìroiyinquus e il glohulosus Rud. Come dirò , parlando di quest' ul-
*tima specie, non so come mai sia venuta questa confusione, essendo le due
specie in proposito tanto distinte! Io credo che questa rassomiglianza riferita
dagli Autori, sia dovuta al fatto eh' essi non conoscevano il vero E. glohu-
losus (Ved. E. glohulosus Rud.).

Di questa sj^ecie ho esaminato moltissimi esemplari appartenenti alle
collezioni Parona, Monticelli, e Stossich.

5. Echinorhynchus impudìcus Diesino [1851]
(Fig-. 6.)

EcJiinorgnchus impudicus Diesino: 1. pag-. 2S), N. 27; 3. pag. 28;), Taf. 2. fig-. 1-9;
4. pag. 744, N. 14.

Pro!:) OS ci de ovale, troncata all'estremità, armata di 30 e più serie
di uncini. — Collo lungo, cilindrico, armato di uncini più piccoli dei prece-
denti. — Corpo inerme, fusiforme. — Borsa del ^T .subglobosa.

Lungh. ^ 3-4'" (6,5-9 mm); 9 4-6'" (9-13 mm.).

Hahit. — Doras mger C. V. [Intestino] — (Brasile).

Nota — Non conoscendo questa forma, rijjoi-to la descrizione e la li-
gura del Dirsixg. E l'unico echinorinco ' di pesce, fino ad ora conosciuto, che
al;)bia il collo verainente armato.

6. Echinorhynchus so/eae n. sp.

(Fig. 7. a. b.)

Proboscide ovale ristretta alla base, lunga mm. 0,4; armata di 11
serie di uncini (ogni serie consta di 6 uncini) distinguilnli in tr^ tipi : 1."
uncini forti con lama molto lunga, adunca, e radice più corta (8 serie); 2."
uncini con lama adunca, molto più piccoli ed esili dei precedenti (2 serie);
3." uncini aghiformi piccoli e debolmente arcati (1 serie). — Collo brevis-

(tIì Echinoriuclii dei Pesci IGl

Simo, della kmghuzza dr mm. 0,1.— Corpo inerme, auteriormente e poste-
riormente alquanto ristretto, rigontio nella parte mediana.— Borsa copula-
trice del cT, larga, campanulata, terminale.

Lungli. cf 9,5—14,5 mm.; $ 12,5—16 mm.

Habit. — Solca impar Bknn. [Intestino].

Nota. — Riferisco a questa nuova specie alcuni ecliinorinchi della col-
lezione del Prof. Pakon-a , raccolti a Portoferraio nelf intestino della Solca
impar.

7. Echinorhynchus c/nctufus u. sp.

[Fig. 4. a. b. e.)

Proboscide ovale non troncata all'estremità , lunga nuu. 0,3-0,4 ;
armata di 12 serie alterne di uncini; di questi i ventrali hanno mia lama
fortemente arcata, robusta , con radice della medesima lunghezza, i dorsali
invece sono più sottili , meno arcati, con radice a moncone. — Collo cor-
tissimo. — Corpo inerme , rigonfio anteriormente , assottigliato posterior-
mente, con caratteristiche pieghe trasverse che rendono il corpo fittamente
aneliate. Questo carattere l'ho trovato costante nei numerosi esemplari os-
servati.— Borsa copulatrice del cf a forma di corta campana.

L u n g h. mm. 2,2-2,5.

Habit. — Lucioperca volgensis, Silurus glanis L. [Intestino].

Nota — Ho trovato questa nuova specie fra il materiale di Ecliino-
rinchi , raccolti in pesci del Volga dal Prof. Skorikow. Pare una specie
propria del Silurus glanis., alcuni esemplari sono stati raccolti nella Lucio-
perca volgensis. E caratteristico per il corpo auellato.

8. Echinorhynchus alpinus Linstow [1901]
(Fig-. 15. a. b.)

EchinoryncJms alpinm Linstow: 7. pag. 278, Taf. 1, fig. 5-7.

Proboscide subclavata, lunga mm. 0.99, larga mm. 0,47: armata di
18 serie di uncini (ogni serie è costituita di 8 uncini), di questi gli ante-
riori (8 s#rie) sono fortemente ricurvi con la lama poco più lunga della
radice, e misurano mm. 0,13; i posteriori (10 serie) sono leggermente ri-
curvi, senza radice, e misurano mm. 0,12. — Collo nullo. — Corpo iner-
me, ingrossato nel terzo anteriore, posteriormente largo mm. 1.88. — Uova

1G2 Antonio Porta

sono lunghe nini. 0,12, e larghe nini. 0.018 munite di due invogli , di cui
l'interno è dilatato a forma rotonda ai due ])oli, resterno è fine, membra-
noso, e presenta dei filamenti lunghi a spirale, attorno al guscio interno.
Lungh. nim. 16,37; Largii, min. 1,71).

Hahit. — Hchìzopygops'ìs sp.

Nota. — Trovasi nel Museo di Pietroburgo, ma essendo unico l'esem-
plare, non l'ho potuto avere in esame. Riporto la descrizione e le figure del

LlNSTOW.

9. Echinorhynchus tumescens Linstow [1896]
(Fig-. 8. a. b. e. d.)

«

Ecìdnorhijnclms tumescens Linstow : 6. pag. 12, Taf. 1, lig. 20-23.

Proboscide leggermente clavata, lunga min. 0,4; armata di 11 serie
alterne di uncini: di questi gli anteriori sono grandi, fortemente ricurvi, e
misurano mm. 0,060 — 0,044; i posteriori sono più jiiccoli , meno ricurvi , e
misurano 0,031 — 0,023 mm.; negli uni e negli altri la radice è quasi cosi
lunga come la lama. — Collo nullo. — Corpo inerme, ingrossato nel mezzo,
assottigliato alle due estremità.

Lungh. mm. 2,83 — 2,28; Largii, massima mm. 0,75.

Hahit. — Atherinicldlnjs ììiicrolepidofns Ien. [Intestino] — (Terra del
Fuoco).

Nota. — Ho g,vuto in esame un solo esemplare appartenente al Museo
di Amburgo, disgraziatamente con la proboscide invaginata; non posso quindi
che riportare la descrizione e le figure del Linstow. Noto però che l'esem-
plare da me osservato misura mm. 4 senza proboscide , mentre il Linstow
dà come lunghezza massima 2,83 mm.

10. Echinorhynchus thecatus Linton [1888]
(Fig. IG. a. b. e.)

Echinorhynchus thecatus Linton : 2. pag. 628, Plt. 2, fig. 12-22.

Proboscide subclavata, lunga mm. 0,80 — 1; armata di 12^ serie tra-
sverse di uncini , distinti in due tipi : quelli della parte ventrale sono più
adunchi ed hanno una radice della lunghezza della lama; quelli della parte
dorsale sono invece meno ricurvi . con radice a moncone. Tutti gli uncini

Gli Echinorinchi dei Pesci 163

sono per una gran parte avvolti dalla cuticola . e solo la parte aguzza è
libera. — Collo iueriue, conico, lungo mm. 0,26. — Corp o inenne, cilindrico,
generalmente arcuato, nella parte posteriore assottigliato. — Borsa maschile
cilindrica.

Lungh. c^. 12 mm.; O 21 mm.; Largh. diametro massimo, mm. 1,4;
Largh. diam. minimo, nun. (òfì.

Habit. — Roccus americanns I. G. [Stomaco, Intestino, Peritoneo, Ovario].

Nota. — Ne ho osservati due esemplari (cf-?) inviatimi dal Prof. Linton.

11- Echinorhynchus globulosus RuooLpm [1809]
(Fig. iJ. a. b. e.)

Echinorhynchus anguillae Mììller : 2. Voi. 2, pag. 38, Taf. 69, fig. 4-6— Gjielin

pag. 3046, N. 21.
E. globulosus EuDOLPm : 1. Voi. 2, pag. 259, N. 7--Zedek: pag. 150, N. 4 —

Ckeplin: 1. pag. 29]; 2. pag. 283 — Dujardin: pag. 532, N. 56 --Diesino:

1. Voi. 2, pag. 28, N. 24; 4. pag. 744, N. 13-Olsson: pag. 33 -Pa-

rona: 3. pag. 256 — Linstow : 8. pag. 277.

Proboscide claviforme , lunga mm. 0,6 — 0,7; armata di 6 — 8 serie
di uncini dei quali gli anteriori sono lunghi mm. 0,06., forti e ricurvi ; i
[josteriori (2 serie) sono sottili e meno ricurvi. — Collo inerme, sottile, ci-
lindrico, conia base ingrossata, conica; lungo mm. 0,8 — 1. — Corpo inerme,
rotondo, allungato, rigonfio in avanti, gradatamente assottigliato in addietro.

Lungh. mm. 6 — 21.5; Largh. diametro massimo, mm. 1 — -2; Largh.
diam. minimo, 0,7 — 1 mm.

Hahif. — Perca ffuviatilis L., Acerina cernua L., Lucioperca sancirà
Cuv.. Vcntex vulgaris Cuv., Sciaena aquila Cuv., Gobius niger L., Sphyraena
vulgaris Cuv., Loia vulgaris Cuv., Citharus linguatula L., Silurus glanis
L., Cgprinns carpio Cuv., Barlms fiuinatilis Ag., Gobio furiatilis Cuv., Squa-
lins cephalus L., Idus melanoius Heck., Leuciscus rutilus Cuv., Tinca vul-
garis Cuv., Abramis brama C. V., A. vimba C. V., Blicopsis abramo ru-
filus Heck., Aspius rapax Ag. , Salmo fonfinalis Mitch. , Trulla fario
L., Anguilla vulgaris C. V. [Intestino].

Note. — Ne ho potuto esaminare molti individui, fra il copioso mate-
riale comunicatomi dal Prof. Paroma e dal prof. Skorikow. Gli esemplari da
me studiati erano ben conservati e con la proboscide completamente estro-
flessa, posso quindi esprimere la mia opinione sulla pretesa affinità di questa
specie con l'^E". jjrojjinquus Duj.

KJi Antonio Porta

L'J?. (/lohulo.si.t.s l'u ila i)riina trovato dal Mullek nvìVAi/jj/iilld ed in se-
guito dal RuDOLPHi, il quale appunto gli diede il nome di ijlohnlosus; a que-
sta specie il RunoLPHi riferi poi degli echinorinchi trovati in Italia, la cui
proboscide ovoide era armata di 6-9 serie di uncini [E. propinquus Duj).
Creplin rettificò l'errore, dimostrando che si trattava di due specie distinte,
avendo la prima la proboscide con 1 1-12 serie di uncini , la seconda con
6-8 serie. Più tardi il Creplin osservò che VE. glohulosiis non ha 11-12
serie di uncini, bensi da 8-12. Cosicché la differenza secondo il Dujardin
diventerebbe meno considerevole e tale da avvicinare questa specie al pro-
jpinquns. L' errore in cui son caduti il Dujardin ed il Creplin è dovuto al
fatto eh' essi non conoscevano il vero E. glohulosus Eud. , e che classifica-
rono come tale 1' E. glohulosus messo in sinonimia del proiìinquus. L' E.
glohulosus RuD. non può essere confuso col jìropiiiqHus, essendo queste due
specie ben distinte: 1.° Per le maggiori dimensioni del glohulosus ; 2." per
la forma della jiroboscide ; 3." per la lunghezza del collo, che nel glohulosus
è sempre più lungo della proboscide, mentre nel prop'mquus è cortissimo.
Questa confusione credo sia dovuta anche al fatto che spesso VE. clavaeceps
fu classificato per 1' E. glohulosus, e viceversa. Cosi appunto al glohulosus,
credo si deljba riferire VE. clavaeccps dello Zschokke.

Il LiNTON riferisce ali E. glohulosus V estremità anteriore di un echi-
norinco trovato nel Salmo mykìss. A me pare invece che forse si deve rife-
rire al inidigsomus (Ved. E. pachgsontus).

12. Echìnorhynchus paronai Condorelli [1897]
(Fig. 11. a. b.)

Ecldnorlnjnclins paronai Condorelli: 1. pag. 17, Tav. 1, tìg. lG-18.

Proboscide piccola, subclavata , lunga min. 0,5, larga mm. 0,23;
armata di 8 serie alterne e trasversali di uncini disposti in 10 serie lon-
gitudinali.

Uncini anteriori lunghissimi e robusti (u. 18(5 < \i. 32j con curvatura
rivolta in dietro e poco accentuata; uncini posteriori molto più ricurvi, ma
meno lunghi e meno robusti (p. 110 X ^. 26 j. La Ijase dell'uncino è ampia,
lunga e triloba. — Collo inerme, lineare, con graduale ingrossamento alla
base; lungo mm. 0,69, ampio mm. 0,20. — Corpo inerme, liscio, rettilineo,
fusiforme, 7-8 volte più lungo che ampio, maggiormente assotigliato in dietro
che in avanti. Estremità caudale ottusa. — Borsa capulatrice campanuliforme
e piuttosto piccola.

Lungh. cf mm. .5-6; Largh. diametro massimo, mm. 0,6.

Hahit. — Gohius avernensis Can. [Intestino].

Olii Efliiu(»riui:]ii dei Pesci l(j5

Nota — Questa specie fu trovata iu soli tre esemplari f^ uell'iutestino
di un Gohins aucniciisis pescato nelle acque del fosso detto Acquatacelo
presso Roma.

Non mi è riuscito avere in studio questa forma, riporto (|uindi la det-
tagliata descrizione, e la figura che ne dà il Condorklli.

13. Echinorhynchus lamelliger Diesino [1854]
(_Fig. 13. a. b. e.)

Ecli'iHorliijìichus laindliyer Diesing : 2. pag..681, Taf. 1; 4. pag. 715, N. iO.

Proboscide claviforme. lunga circa 1 mm. {^j.)"); armata di G serie
trasversali di uncini. — Collo nuUo. — Corpo quasi cilindrico, strozzato a
guisa di rosario. Ogni singolo segmento ha circa mm. 1 — 1,.5 (i/., — ^/4 ") di
diametro, e sono quasi a forma di pallottola, pi-esso a poco di eguale gran-
dezza; l'ultimo è molto più lungo ed ovale.

Ciascun segmento dal 11.» fino al 24.» porta una lamina quasi qua-
drangolare, la quale è fortemente convessa nel bordo anteriore, e i cui bordi
laterali come il margine inferiore, fortemente intaccato, son arrotondati a
semicerchio. Le piastre sono nei segmenti mediani più grosse ed evidenti,
mentre verso la testa e la parte posteriore a poco a poco diminuiscono.

Lungh. mm. 24 (11").

Hahit. — Naucrates dudor C. V. [Appendici piloriche].

N 0 t a. — Questa specie per le piastre sui segmenti, è cosi ben distinta
che non si può confondere con nessun'altra.

Non avendo potuto averla in esame, mi limito a riportare la descrizione
e le figure del Diesino.

14. Echinorhynchus cesiodicola Linstow [1903]
* (Fig. 14. a. b.)

Echinorhijncìms cestodkola Linstow: 8. pag. 278, Taf. 18, lig. 11-14.

Proboscide clavata, lunga 0,71 mm.; armata di 23 serie trasverse
di uncini (ogni serie consta di 10 uncini): gli anteriori (20 serie) sono aelun-
chi, con lama più lunga della radice , e misurano mm. 0,060 ; i postei-iori
(3 serie) hanno la radice molto corta con un rialzo nella parte superiore, e
misurano mm. 0,052. — Collo nullo. — C o rp o inerme, col contorno legger-
mente ondulato. — Uova a doppio invoglio, lunghe nnn. 0.075. larghe min.
0,023.

16() Antonio Porta

Lungli. 9 11 mui.; Largii, anteriormèute nini. 0,87; posteriormente
min. 0,39.

Hahil. — Sebastes norvegicus Cuv.

Nota — Il LiNSTOw trovò questa nuova specie penetrata in un Bofrio-
cephalus nigropunctahis^ rinvenuto nel Sebastes norvegicus. Certamente questo
era un puro caso , poiché di solito aderiscono alle pareti intestinali del
pesce.

Non ho osservato questo unico esemplare ; riporto la descrizione e le
figure del Linstow.

15. Echinorhynchus agilis RuDOLPm [181 DJ

(Fig. 12.)

Echinorhynchus hejracanthus Dujardin : pag. 536, N. 63--Diesing: 1. Voi. 2,

pag. 58, N. 113.
E. graciUs v. Beneden: pag. 28, Pie. 5, fig. 7.
E. agilis Eudolphi: 2. pag. 67 e 316, N. 16-WESTRmffi: pag. 17, N. 31, Taf. 1,

fig. 1— Bremser: Taf. 6, fig. 9-10-Dujardin: pag. 535, N. 62— Diesing: 1. pag.

35, N. 42; 4. pag. 7-46, N. 24--M0lin: 1. pag. 142; 4. pag. 263, N.

88-Stossich: 2. Ser. 2, Tav. 4, fig. 19.-Parona: 1. pag. 368, N. 81--

SoNSiNO : pag. 255 -Parona : 3. pag. 255; Condorelli: 4. pag. 139, fig. 10-

11-Stossich: 8. pag. 137, N. 14 -Porta: N. 20.

Proboscide piccola, clavata, lunga mm. 0,2 — 0,3; larga mm. 0, 1 — 0,2;
armata di 15 — 18 uncini disposti in 3-4 serie. Gli uncini (6) della prima
serie sono molto lunghi e robusti, misurano mm. 0,07; quelli di mezzo sono
più piccoli, raggiungono mm. 0,05; quelli mferiori più piccoli ancora , mi-
surano mm. 0,02. — C olio brevissimo, subcilindrico, inerme; lungo 0,1 mm. —
Corpo inerme, allungato, cilindrico, assottigliato alle due estremità, e fi-
nemente striato di traverso. Estremità posteriore della femmina rotondeg-
giante ed ottusa , con apertiu'a degli organi genitali terminale. — Borsa
copulatrice a forma di budello un poco dilatato, in addietro. — Uova picco-
lissime, ellittiche, provviste di triplice invoglio, lunghe 0,026 mm.

Lmigh. 4 — 45 mm.; Lai'gh. 0,5 — 1 mm.

Habif.— Mugli nuratus Risso, M. cephalus L., 3/. lahco Cuv., M. cìielo
C. V. [Intestino].

Note. — Questa specie è ben distinta per la caratteristica dift'erenza
di grandezza fra gli aculei della prima serie e quelli delle susseguenti. La
lunghezza è variabilissima . generalmente da 4 a 25 mm. Lo Stossich dà
come lunghezza massima 45 min. Il Dujardin ascrive all' E. hexacanihns.
da lui trovato una sola volta nell'intestino di Mngil labeo Cuv., i seguenti

Gli Ecliinorinchi dei Pesci 107

caratteri: « Corps blanc tìasque, très-allongé, long de 63 min., inégalenieut
large de 0,'»"'.8, de l-"-". et de 1"''",37 en différents endroits suivant le
degré de contraction ; partie autérieure présentant des rangées (10 a 12)

transverses de points saillants , cornine des rudiments d'épines ; trompe

longue de 0,™".27, armée seulement de six crochets siinples, longs de 0,'"'".072
sans apophyses; réceptacle de la trompe long de 1™™. ». Io credo si rife-
risca ad un individuo grande di E. agilis, essendo questa specie molto va-
rialjile non solo riguardo alle dimensioni , ma anche al numero di uncini
che cadono facilmente. Potrebbe quindi darsi che il Dujardin fosse stato
tratto in inganno dalla mancanza delle serie inferiori degli uncini. Le di-
mensioni infatti eh' egli dà degli uncini della nuova specie, corrispondono
appieno per il numero e le dimensioni agli uncini della prima serie nell'^.
agilis. Altri caratteri comuni sono la lunghezza della proboscide, e non di
minore importanza l' habitat. In seguito a queste considerazioni non mi
pare azzardato il mettere questa specie in sinonimia delVE. agilis.

AWE. agilis riferisco pm-e VE. gracilis trovato dal van Benedkn nel-
l'intestino di Mugil cheto C. V. Di questa nuova specie il van Beneden
non dà alcuna descrizione , bensì una figura da cui evidentemente appare
che si tratta dell'£'. agilis.

IjE. agilis del Linton si deve riferire all'È', dauaeceps (Ved. E. cla-
vacceps). Dell'E'. agilis ho esaminato numerosi esemplari appartenenti alle
collezioni Parona, Stossich e Monticelli; io stesso poi ne ho raccolto alcuni
esemplari nel Mugil cheto (Napoli).

16. Echinorhynchus rhytìdotes Monticelli [1901].
(Fig. 17. a. b. e.)

EchiììorJiynchus aurantiacus Monticelli : I. pag. 26.

E. vorrugatus Monticelli : 3. pag. 36.

E. rlnjtidotcs Monticelli : 4. N. 25, Tav. 5.

Proboscide nettamente clavata nel rf, meno nella $ in cui è subci-
lindrica ad apice ristretto; armata di 6 serie trasverse di uncini nel cf, 7
nella ?; detti uncini sono nel cf forti e robusti , e crescono in grandezza
daUa l.''- alla 5.*^ serie in cui gli uncini sono più grossi, più forti e adunchi,
quelli dell'ultima serie sono più brevi e piccoli. Nella $ gli uncini sono re-
lativamente esili, meno adunchi, e crescono in grandezza dalla 1.=^ alla 3.=^
serie, nelle ultime due serie sono molto più brevi ed esili. Nel (^ la guaina
della proboscide non raggiunge in lunghezza i lemnisci; nella 9 invoce la
guaina della proboscide sorpassa in lunghezza i lemnisci. — Collo brevissimo,
conico. — Corpo inerme, spesso incurvato, anteriormente alquanto rigonfio,
ristretto posteriormente , corrugato trasversahnente. Nel cf il corpo è di
dimensioni minori , meno affusolato posteriormente , e meno rigonfio nella

1G8 Antonid Porta

l)arto anteriore, suhcilindrico; nella V 1^ dimensioui sono maggiori ahjuanto
più rigonfio anteriormente ed affusolato posteriormente. — Borsa del (^ a
campana molto larga e breve, a margini svasati, sottesa da stecche radian-
ti.— Uova fusiformi a doppio invoglio. — Il suo colorito varia dal rosso
ranciato a tutte le gradazioni del giallo cromo.
Lungh. cT 5 — 6 mm.; $ 6 — 8 mm.

Habit. — Solea inipar Benn. [Intestino, porziojie rettale].

N 0 1 e. — Il Prof. Monticelli nel 1887, riferiva all'^. aurantiacus Risso,
pel colore, numerosi echinorinchi trovati nell'intestino (porzione rettale) della
Solea impar. Più tardi, nel 1900, avendo definita la vera natura deWaunui-
tiacus, proponeva per gli echinorinchi della Solea inqKir il nome di corrii-
gatns; ed ultimamente, avendo visto che il nome di comigatiis era già stato
impiegato dal Sars per mia forma larvale di echinorinco, trovato nella cavità
addominale àeW Euphausia pellucida Dana, proponeva il nome di E. rìiy-
tidotes. ■

Di detta specie ho avuto in esame numerosi esemplari , comunicatimi
in parte dal Prof. Monticelli , ed in parte raccolti da me a Napoli , pure
nella Solea impar in cui è comune.

Il Prof. Paroma mi ha inviato alcuni echinorinchi della Solea impar
che io da prima senza conoscere il rliijtidoles^ ritenni per questa specie. Mi,
sono poi avveduto che trattasi di una specie distinta, a cui ho imposto il
nome di E. soleae (Ved. E. soleae).

17. Echinorhynchus plagicephalus Westrumb [1821J
(Fig. 21.)

EchinorJiyncJms liusonìs EuDOLPm: 2. pag. 78, N. 80.

E. rutheni Rudolphi : 2. pag. 79, N. 81.

E. plagicephalus Westrdmb : pag. 17, N. 20, Taf. 1, fig. 10--Dojardin: pag. 5-12,
N. 73-Diesing: 1. Voi. 2, pag. 35, N. 43; 4. pag. 746, N. 25-Molin :
1. pag. 142; 4. pag. 263, Taf. 8, fig. 4-10--Stossich: 2. Ser. 7; 8. pag.
.138, N. 17-Parona: 3. pag. 258-Linstow: 7. pag. 277.

Proboscide clavata, lunga 2— 2,5 mm.; armata di 40 serie alterne di
imcini a lama affilatissima, di questi gli anteriori sono più ricurvi, i poste-
riori meno. — Collo inerme, breve, cilindrico, ristretto ai lati, lungo 0,2 —
0,3 mm. — Corpo inerme, grosso, cilindi'ico , assottigliato nella parte ante-
riore, alle volte trasversalmente corrugato. Estremità posteriore del cj" ar-
rotondata.—Uova lunghe, strette, con doppio invoglio, di cui Tinteruo presenta
alle estremità un ingrossamento arrotondato.

Lungh. 12—24: mm.; Liargh. 1 — 1,3 mm.

Gli P^chinorinchi dei Pesci 1(^9

Hahit— Acipenser glaber Heck., .4. stellatus Fall., A. huso L., A. ru-
tìmms L., A. shirio L. [Intestino].

Note.— Questa specie pare propria degli Acipenser. é ben distinta per
la proboscide molto allungata, ed il numero delle serie di uncini, che il Wk-
STRUMB, il DujAKDiN , il DiKsiNG , contarouo erroneamente in munero di 20
errore corretto poi dal Molin.

NeUa collezione elmintologica appartenente al R. Museo Zoologico di
Padova, ho trovato un echinorinco con la seguente indicazione : « Echino-
rhynchus hrevkolUs Molin, dal crasso di Acipenser ». Detto echinorinco mi-
sura mm. 15 di lunghezza; la proboscide è spezzata. Io credo sia il plar/i-
cephalus benché il collo (forse invaginato) non sia visibile.

Di questa specie ho avuto in esame alcimi esemplari appartenenti alla
collezione Stossich.

18. Echinorhynchus chierchiai Monticelli [1889]
(Fig. 10. a. b. e. d. e. f. g.)

Ecldnorhijnclms chierchiai Monticelli: 2. pag. 70; Porta: N. 20, fi"-. 1 2, 3.

Proboscide clavata , lunga mm. 0,4: armata di 23 serie alterne di
unchii (ogni serie è costituita di 11 uncini) mediocremente robusti; di questi
gli anteriori (20 serie) , con radice appena più corta della lama , sono più
grandi e ricurvi di quelli delle ultime 8 serie, i quaK hanno mia radice
piccolissima, ed una lama più sottile, più lunga, e meno arcata.— C olio corto,
conico.— C o r p o inerme, alquanto ristretto nella parte anteriore e posteriore,
corrugato trasversalmente. Nel cf la parte anteriore e posteriore del corpo
è perfettamente liscia, nella o la parte anteriore ó liscia come nel ^, la
posteriore invece è corrugata, quasi attorcigliata.— Uova fusiformi della lun-
ghezza di 13 p. (KoRisT. Oc. 2, Ob. 8*. x370) con doppio invoglio, di cui
l'interno è piccolo, ellittico e provvisto ai due poli di un prolungamento ci-
lindrico.

L u n g h . ^ 20-25 mm.; 9 17-21 mm.

Hahit. — Pesce teleosteo [Stomaco]. — (Taboga , golfo di Pa-
nama).

Nota— Questa specie è cosi ben differenziata che non saprei a quale
altra forma avvicinarla. Il Prof. Monticelli mi inviava i disegni ed i pre-
parati dei due unici esemplari.

170 Antonit) Porta

19. Echìnorhynchus megarhynchus Lixstow [1892]
(Fig. 18. a. b. e.)

Ecìiinorlììjnchus mqjnrhyncJius Linstow: 5. pag. 12, Taf. 3, fig. 33-35.

Proboscide cilindrica, lunga 0,2 mm.; armata di 18 serie alterne
di uncini distinti in due tipi : quelli della parte dorsale della proboscide,
hanno la lama lunga, sottile, debolmente arcata, e la radice ridotta a sem-
plice moncone ; quelli della parte ventrale invece sono molto robusti con
lama fortemente arcata e radice certa. — C olio nullo. — C or pò inerme, or-
dinariamente cilindi^ico. — Uova, con triplice invoglio, dei quali il mediano
è più robusto ed assottigliato ai poli; lungh. 0.0G8 mm., largii. 0,016 mm.

Lungh. (^ 3,2 mm.; Largh. 1,2 mm. — Lungh. 9 4.7 mm. ; Largh.
1,5 mm.

Hahif. — Notothcma coriice'ps Richards [Intestino] — (Sud-Georgia).

Nota. — Ne ho esaminato un esemplare della collezione del Prof.
Parona, disgraziatamente con la proboscide invaginata , e tre esemplari ap-
partenenti al Museo di Amburgo ; di questi uno solo aveva la proboscide
svaginata.

20. Echìnorhynchus oricela Linstow [1901]
(Fig. 28. a. b. e.)

Echinorliynclms oricnla Linstow: 7. pag. 279, Taf. 1. fig. 12-14.

Proboscide cilindrica, lunga 0,93 mm., larga 0,28 mm.; armata di
20 serie alterne di uncini (ogni serie consta di 6 uncini) ; di questi gli an-
teriori sono adunchi con radice corta, i posteriori leggermente ricurvi con
radice ridotta a moncone; ambedue le forme misurano 0.085 mm. — Collo
nullo. — Corpo inerme, ingrossato anteriormente.

Lungh. 8,78-10,27 mm.; Largh, 0,75 mm.

Hah'ìt. — Gvìistes salmonouìes Lacép. [Cavità boccale].

Nota. — ^È caratterizzato dall'avere gli uncini per una gran parte av-
volti dalla cuticola, e solo la parte aguzza è liliera.

Ne ho osservato un solo esemplare appartenente al Museo di Pietro-
burgo.

(ìli Ecliiiioi-iiiflii (l(ìi Pesci 171

21. Echinorhynchus acus Rudolphi [18()U|.
(Fig. 19. a. b.)

Taenia Inmbrìcoides Pallas : pag. 107, Taf. 3, fig. 36.

Ascarù vcraipellis Mììller : 1. N. 2596— FABRicros: 1. pag. 275.

Prohoscìden vcrsipellis Tabi. Encycl. Taf. 32, fig. 17-18.

EcJiinorliìjncìmfi gadì Muller: 1. N. 2599.

E. limolatus Mììller: 2. Voi. 1, pag. 48, Taf. 36, fig. 11-14. --Zeder: pag. 152--

EuDOLPHi: 1. Voi. 2, pag. 281, N. 24.
E. candidus Mììller: 1. N. 2600; 2. Voi. 1, pag. 46-48, Taf. 37, fig. 7-10-Schrank:

1. pag. 24~Gmelin; pag. 3047.

E. lopìni Mììller : 3. pag. 211— Eudolphi: 1. pag. 317, N. 61— Gmklin: pag. 3050,

N. 47.
E. gadi virentis Eathke: pag. 72, Taf. 2, fig. 4.
E. gurnardi Rathke : pag. 72, Taf. 2, fig. 5.
E simplex Rudolphi: 1. pag. 270, N. 15; 2. pag. 68— Westrumb: pag. 19, N. 34—

Dujardin: pag. 5M, N. 58— Diesing: 1. pag. 41, N. 59— Olsson: pag. 34,

N. 10-Parona: 3. pag. 255.
E. triglac Rudolphi : 2. pag. 80, N. 92.
E. wachniae Tilesius : pag. 363' e 374, Taf. 19, fig. 4-7— Rudolphi: 2. pag. 79 e

335— Westrumb : pag. 41— Diesino: 1. pag. 57, N. 105.
E. acHs Rudolphi : 1. pag. 278, N. 23; 2. pag. 71 e 324, N. 32-Westrumb: pag.

24, N. 44— Drummond: pag. 516— Bellingham: pag. 256— Creplin: 1. pag. 43;

2. pag. 284— Dujardin: pag. 540 , N. 69-Diesing : 1. pag. 39-40 , N. 57;
4. pag. 747, N. 30— Wagener : pag. 80 — Beneden : pag. 56 , Pie. 5 , fig.
8-Linton: 1. pag. 492 , Plt. 5, fig. 7-13; 2. pag. 525, Plt. 1, fig. 1-11,
Plt. 8, fig. 89-90-Hamann: 1. pag. 113-Olsson : pag. 35, N. 11-Linstow:
6. pag. 21— Stossich: 10. pag. 102— Linstow: 7. pag. 277; 8. pag. 278—
Porta: N. 20.

Proboscide impiantata' obliquamente, cilindrica, arrotondata all'e-
stremità, lunga mm. 0,7-1; armata di 20 serie alterne di uncini, di cui gli
anteriori sono forti , ricurvi , con radice più corta della lama ; i posteriori
sottili e quasi diritti. — Collo nuUo. — Corpo leggermente giallo aran-
ciato, molto allungato, cilindrico, assottigliato nella parte posteriore, corru-
gato trasversalmente. — B orsa copulatrice campanuliforme , situata lateral-
mente.— U 0 V a fusiformi con triplice invoglio.

Lungh. 25-57. mm.; Largh. diametro massimo 1,8 mm.. Largii, dia-
metro minimo 0,5 mm.

Hahìt. — Caranx trachiirus Cuv., Tradimus draco L.. Lophius pisra-
lorìm L., CoUus scorpins Bloch, C. aeneus Grubby, Trigla gurnardus L., T.
inieata L., Pr'wnotufi evolans Ctill., Gohius niger L., Anarhìchas lupus L.,
Belone vnlgarìs Horn., Gculm acglefinns L., G. luscus Pkn., G. melanoslomus
Nii.s., G. Dinrrlnia Cuv., G. icculnììa Pall., G. virens Asc, G. callarias L.,

172 Antonio Porta

Morrìma americana Storeb, Merlanyus carhonarìm Cuv., M. vìdyarifi Cuv.,
M. pollachìus Cuv., Merlucius vultjaris Cuv., Loia molva Cuv., Raniceps niger
NiLss., Plates.sa flesus Cuv., P. Ihnanda Cuv., P. microcepliala Fieni., Jf/j>-
j)oglosstis maximvs Mind., Pseudopleuronectes americanus I. G., ParaluMhys
dentatus I. G., Limanda ferruginea I. G., Roccus lineatiis Gill., Stcnotomus
chrysops h.^ Anguilla vnlgaris- C. V., Conger vulgaris Cuv., Acantliias vulgaris
Ris., Pfy'a ^fl</6' MoNT. [Intestino].

Note — Specie hen distinta per la mancanza del collo, per la probo-
scide impiantata obliquamente ed arrotondata ali' estremità , per gli micini
non tanto forti, e per le dimensioni del corpo molto grandi. Il v. Beneden però
dice d' aver trovato degli esemplari lunghi appena 1,5 mm. All' E. acus,
riferisco 1' E. simplex Rud., specie fino ad ora ritenuta distinta. L' E. sim-
plex fu trovato una volta in Danimarca dal Rathke nell'intestino di Trigla
gurnardus L. ed una volta in Italia da Natterer nell' intestino di Trigla
lineata L. Dalla descrizione che ne dà il Rudolphi e I'Olsson, mi pare che
si possa con mia certa sicurezza riferire ad individui di piccole dimensioni
di E. acus. Lo stesso Rudolphi osserva" « Species distinctissima vide-
tur, ulteriore tamen examine digiia ».

All' E. acus deve pure essere riferito l' E. wachniae trovato dal Tile-
sius nell'intestino di Gadus wachnia Pallas. Questa affinità fu riconosciuta
anche dal RuDOLPm il quale cosi si esprime : « An TiLEsros duas Echino-
rhynchi species in intestinis Gadi wachniae reperisse sibi visus est , quas
tamen conjungere et ad E. acum amandare mallem ». AWE. acus mi pare
che forse si debba pure riferire quella forma larvale di Echinorinco che il
Sars trovò nella cavità addominale della Eiiphausia pellucida Dana, e che
chiamò col nome di E. corrugatus. Dell' E. acus ho esaminato alcuni esem-
plari appartenenti aUa collezione Stossich.

22. Echinorhynchus pachysomus Orepltn [1839]
(Fig. 26. a. b. e.)

EcMnorliynchus salmonis Mììller: 2. Voi. 2, pag. 38, Taf. G9, fig. 1-3— Zeder:

pag. 162, N, 44-Gmelin: pag. 3048, N. 33.
E. hìflatus EuDOLPm: 1. pag. 270, N. 16.
E. pachysomus Cbeplin : 2. pag. 284— Dujardin: pag. 539, N. 67— Diesing: 1. pag.

41, N. 60-Olsson: pag. 33, N. 6-Porta: N. 20.

Proboscide cilindrica , troncata all'estremità , lunga 0,8 mm.; ar-
mata di 20-24 serie alterne longitudinali di uncini: di questi gli anteriori
sono molto adunchi, con radice quasi così lunga come la lama, i posteriori
sono sottili aghiformi con radice piccolissima. — C o 1 lo nullo. — Corpo
inerme, allungato, rigonfio nella parte anteriore, assottigliato posteriormente.

Oli p]eliinovinflii dei Pesci 173

L u u ,<;• 11. 12-25. mia.: Largii, massima 1.2 mm. : Largii, minima
0,8 mm.

Hahif. — Tnilta salar Tj. . T. farlo L. . Cnref^nuns ìararetits Gunth.

|Int pstiiin|.

X o t e . — Il MiìLLER per primo trovò . in Danimarca , questa specie
nella Truffa -salar: in seguito la ritrovò il Rudolphi nel medesimo pesce, ma
cessando di considerarla come .specie distinta , la riunì ali" E. fusiformis
Zkdkr. Il Creplin la rinvenne nel salmone, e dimostrò che è una forma ben
distinta. Io riferisco a questa specie numerosi individui della collezione del
Prof. Parona, raccolti nella Trutta fario. Si distingue facilmente dall' E.
fusiformis per la forma della proboscide, e per il numero delle serie di un-
cini (Ved. E. fusiformis Zed.).

Il LiNTOx (3. pag. 555. Plt. 65, Hg. 31, 32) riferisce dubitativamentn
airi!^. (lìol)ulosì(s l'estremità anteriore di un echinorinco trovato nel Salino
)ìì//J.'iss. La proboscide è cilindrica, armata di K) serie longitudinali di un-
cini. Dalla figura che FA. ne dà. ed inoltre per il numero delle serie di un-
c-ini. pei' la forma della pi'olioscide. e per la mancanza del collo, nmi credo
si possa riferire ali Ti. gloòìdosufi ma forse ali" 7-^. ixiclu/sonius.

23. Echinorhynchus hepaiicola Ltnstow |U»U1|
(Fio-. 29. a. b.)

ErJ/iiKirìjiti-hìis lirpaficola LiNSTuw: 7. pap,-. 278. Taf. 1. fig. .S-1.

P 1- o b o s e i d e forte, cilindrica, lunga 0.87 inni., hu'ga 0.31 mm.: ai'-
niata di 28 sei'ic di uncini (ogni sei'ie è costituita di 12 uncini); di questi
gli antei'iori (24 serie) sono adunchi, ed hanno una radice quasi cosi lunga
come la lama, i posterioiù (4 serici sono Icggeriiientc arcati, senza radice:
aml)edue queste foi'ine di uncini misurano O.OtiO mm. — Collo nullo, —
C 0 r p o inerme, allungato, nel terzo antcrirjre alquanto ingrossato.

L un gli. 23 mm.: Largii. 1.2 min.

Halli/. — (r((ilus rallarias L. [Fegato].

Nota. — LTn solo esemplare Q con gli organi sessuali non ancora com-
jiletainente sviluppati. Trovasi nel Museo di Pietroburgo : essendo unico
l'esemplare non Tho potuto avere in esame; riporto quindi la descrizione e
le fìo'ure del Linstow.

Arc}iivio zooloo-ico. Voi. 2. Fase. 2. 12

174 Antonio IVirtfì

24. Echinorhynchus arcticus Linstow |r.K)l|.
I Fi\i>;. 'JT. il. il. c.V

FA'hìuorhìjnelnis arcficus Linstow: 7. |)a,t;-. 2S(). Taf. 1. ii.t;'. l<S-'20.

Proboscide cilindrica, lunga L'i inni.: ai'inata di 38 serie di un-
cini (ogni serie è costituita di 10 uncini): di ((uesti. gli anteriori (28 serici
sono adunchi, ed hanno ima radice più corta delhi hvma . i posteriori ilo
.serie) sono a torma di spina senza radice; la lunghezza degli uncini varia
da 0,044 mni.. a 0.047 nini. — C o 1 1 o nullo. — Cor p o inerme . assotti-
gliato posteriormente, trasversalmente corrugato. — Uova con triplice invoglio,
lunghe 0.104 nini., larghe 0,018 nini.

L u n g li . 7-H() nini.: Tjargh. 0.88-1,88 min.

Haìiif. - (i(((hi.s- calìarìds L. |rntestino|.

Nota. — -La proboscide è ditiicilinente visil)ile. perchè spesso invagi-
nata. Ne ho osservato due esemplari appartenenti al Museo di Pietroburgo.

25. Echinorhynchus angustatus Eonoi.pin |1809J.
(Fig. 24. a. b. e.)

Taenia Itaeritea Pallas: 1. pag. 109.

Ecliinorliyncliuft jjorae Muller: 3. pag. 205— Goeze: ])ag. 1311.

E. Indi Muller: 4. pag. 181:1-196. Taf. 5, fig. 1-5; 2. 1. pag. 45, Taf. 07. fig.
4-6— Schrank: 1. pag. 23— Fròlich: pag. 100.

E. affìnis Eudolphi: 1. pag. 268, N. 14.

E. platemae Mììller: 3. pag. 207— Eudolphi: 1. pag. o 10. N. 49: 2. pa.t;-. 7H— We-
strumb: pag. 42— Diesino: 1. p. 57, N. 107.

E. (ni(/u><fatu/^ Eudolphi: 1. p-Ag. 266. N. 13: 2. pag. UH e 318— Westrumb: pag.
26— Creplin: 1. pag. 29— Bellingham: pag. 256— Dujardin: pag. 531, N. 54—
Diesing: 1. pag. 43. N. 6(ì— Carus: Taf. 7— Wagener: pag. 80, Taf. 6, fig.
18-19-Diesing: 4. pag. 747, N. 32-Leuckart Eud. : 2. pag. 818 , 841-
Zschokke: 1. pag. 213— Stossich : 2. ser. 3., Tav. 9, fig. 37; ser. 5'^— Paro-
na: 2. pag. 492— Monticelli : 1. pag. 19— Stossich: 3. pag. 49; 4.— Hamanx:
1. pag. 212— SoNsiNO: 2)ag. 256 e 264— Stossich: 6. pag. (U— Olsson: jiag.
;34, N. 9— Parona: 3. pag. 256— Linstow: 6. pag. 21— Condorelli: 1. pag.
15; 3. pag. 16 — Stossich: 8. pag. 139, N. 18 — Linstow: 8. pag. 277 —
Porta: N. 20.

Proboscide cilindrica, troncata all'apice, lunga 0,2-0,7 min.: ar-
mata di 8-20 serie alterne e trasversali di uncini distinguibili in diu- tipi:
quelli della porzione anteriore, grandi', fortemente ricurvi, con radice più

Crii Ecliinnvinrliì dei Pesfi 175

cni-ta (lolla lama : (|uelli (lolla jioi-zioiiP po.'^tei'iore (2 serie) più piccoli . al-
luii.o-ati. con lama lunga, diritta e radice piccolissima. — Collo brevissimo,
iiiornic. lungo nini. 0.1-0.2. — Corpo inerme, allungato, fusiforme: ordina-
lianicnte rigonfio in avanti . restringendosi poi bmiscamente a formare il
(•oll(ì. Estremità jjosteriore della 9 terminata a punta ; nel cf provvista di
(•ai)sula copulatrice ainpolliforme. — Uova fusiformi con triplice invoo-lio;
il medio, molto grosso, è ])rovvisto ai due j)o|i di un prolungamento.
Lungli. r).S-ll> nini.: Largii. 0.4-1 mm.

Hdliit. — Perca fiiirin/i/i.s \j.. Labra.r lupus Ciiv.. Acprìua cenma L..
Lìirinperca ftai/dra Crv.. Coffìis srnrpius Bloch.. C. gobio L., Gohius aver-
lìciìsìs Can.. (ias-fcrnsif/fs antlcafiis L.. Bclotìo acns Cnv.. Gculus aef/lefìmis L..
Mci-hicìiis riilfiaris (Vv. . Lata r/il(/(iri.<i Cnv.. Moteìla nnisfc/a Cnv., Rhom-
liìis iiut.riiini\ L.. Platr.ssa /fcsìts Cnv.. 7^. piava Dkkay . P. rfiìf/aris Cuv..
Lcpiiloìc])nis /railu/rìii/i/cJiHS- Risso.. So/ca r/i/f/aris Cuv.. Siliirìts- fflanis- L..
('Hin-ìinis vai-pio (Jnv.. lìafliìis finrialilis Xa.. (johin /J/iriafiJis (hj\.. Sr/ì/aìiv-s
iarr(ìaiiìis Bp. . S. i/h/ric/is Hkck. . Sranìiiti/is- cnjlln-oplillialmu.'i L. , Idufi
iiiilaiiotns Heck.. Lnici.sc/ts nifi/n.s Cnv.. Plio.riinis- Jarris Aras.. Tinca vulga-
ris f'nv. . Aòraiiii-s- hraiìia C. V.. H/iropsis aliraitio nililiis Heck.. Salino
erio.r \j.. Trulla fario li.. Coreuoitii.s oxurhiinchu.s Cnv.. C. lararelm Ctìinth,
C. alhìila L.. 'Tlu/ìiiallii.s ndgaris Nils. . Eso.r laci/is L.. Plapea hareiìf/xs
L.. AiKjìiilla riihjaris C. \'. [Inrestino|.

Note. — Il numero delle serie di uncini, negli individui da me esa-
minati, e"' molto variabile, da 8 a 20: 1" Hamann- e lo Stossicfì C(intarono negli
individui da loro esaminati solo l.") serie, ed infatti (|uesto è il numero di
serie che si l'iscontra ordinariamente. La lunghezza [)ui-e è variabilissima,
io ne ho osservati alcuni lunghi solo 5,8 mm. ed uno che ragginugeva 19
mm.: lo Zschokkk dà come dimensione massima 18 mm.. lo Stossich 13 mm.,
il SoNsiNO raccolse nella Tinca rnlf/aris degli esemplari lunghi da 3 a 7
imn. Non ostante questa sua variabilità . è facilmente distinguibile dalle
altre forme, per la proboscide lunga e cilindrica, e per il corpo rig(mtio ai
due terzi anteriori: si differenzia poi dair/'>. ciarlila per la proboscide più
corta e per il minor numero delle serie di uncini.

L' E. plalessae Miini.. dalla breve descrizione del EnnoLPHi: <■ Proboscis
uncinoruni serielius l(i. corpus acquale cilindricum ». deve senza dul)l)io es-
sere riferito all' E. augiislalus. Il Rudolph! pure emette questa opinione.
<' An ad Ech. affiriem {angnstalus) pertinet? ». Fu trovato dal Mìii.ler nel-
l'intestino di Flale.ssa viilgaris Cuv.

L' Olsson distingue dall' E. aiigitslaliis propriamente detto , una forma
eh egli chiama labronini , e che ha per cai'attere: « Lenmisci i-eceptaculo
proboscidis bi'evioi'es ». L'A. tro\ò (piesta forma nel: ('Icnolahriis ntpcslris
Cuv. . i'rciiilahriis mcloji.s (Jnv.. Laìnns- mnciilal iis Cthk. . /.. iiiijiiis L.,

17(i Antniiio K)rt;i

Gadn.s mlnutus Cuv.. IjoIu niù/ari.s Ouv.. C/njica harniiiii.s L.. C. spralln.'i
Bl., Platessu pcsus Cuv. Questa tbi-iiia si riferisce forse wW E. labri Rud.?
Deir£'. augìisUfiHs ho avuto a mia disposizione un ricco materiale ap-
partenente alle collezioni Patìona. Stossioh. Monticeli,!, ed al Museo di Am-
burgo.

2(i. Echinorhynchus attenuatus Linton |1888|
iFi^-. 26. a. b. e.)

Ecìiiìi(»-J/ij)icJ/i(s: affoììiafii-s LiNTOx: 2. pag-. -529, Plt. P>. iift-. 28-BO.

Proboscide cilindrica, arrotondata airestreinità, lung-a inni. 0,8: ai--
mata di 14 serie trasverse di uncini: di questi, gli anteriori hanno una lama
lunga, arcata, sottile, e radice della lunghezza della lama; i posteriori sono
meno lunghi, con lama più sottile e meno arcata, e radice corta. — C olio
inerme, conico, lungo mm. 0.10. — C o r [) o inerme, allungato, assottigliato
posteriormente. — Uova fusiformi, molto allungate, lunghe 0.120 mm.

Jj u n g h . ^ 12 mm.: Q 25-32 nini.; Largii, diametro massimo min.
O.G; diametro minimo 0.,S mm.

Hnhìt. — Acìpcii-scf hrrriros/ris- Le Suriir. Gadiis afglc/ìi/iis L. [Inte-
stino].

Note. — Si distingue dalle forme affini pei' il numero delle serie di
uncini nella proboscide, e in modo speciale dair/?. /nv/zV/cr per la proboscide
più lunga del doppio, e meno grossa; dall'i?, uiaiihstalns per gli uncini moltn
meno robusti, e per In j^roboscide arrotondata ali" estremità. Ne ho esami-
nato un esemplare inviatomi dal Prof. Linton.

Fra il maferiale inviatomi dal Museo di Amimrgo. ho osservat(ì nume-
rosissimi esemplari di ediinoi-inchi rinvenuti nel (itnìtts- ttr(/ir/ìi/iis-. il cui
esame mi tenne lungo tempo perplesso non sapendo a tonale forma doverli
riferire. Ora però li ascrivo nìVE. aUcunains essendo persuaso che le differenze
sono di poco conto.

27. Echinorhynchus borea/is Linstow |1901J
(Fig. 30. a. h.)

EchinorJiijìicìntfi ÌKircaì/.^ Linstow : 7. pa.^-. 2T.K Taf. 1. iig. 1.5-17.

Proboscide cilindrica, lunga 0,75 mm. larga 0,26 mm.: armata di
25 serie alterne di uncini (ogni serie consta di 10 uncini) : di questi gli
anteriori sono forteniente ricursi. con radice quasi della stessa lunghezza

Gli Echiiun-iiiclii dei Pesci L77

ik'lla lama, e misuraiii) inni. U.U4'2. i posteriori 1 2 o o serie) sono meno l'orti
e con radice a moncone. — Collo inerme, cilindrico, lungo 0.2 nim. —
Corpo inerme, ingrossato nel terzo anteriore. — Uova con triplice invo-
o'iio . lunghe inni. 0.148. larghe mm. 0.023.

Lungh. cf' -J^r-JJ: 111111" Largh. 0.75 mm.: Luiigh. '7.11 mm.: Largii.
l.Oo mm.

Hdhit. — Loia loia L. | Duodeno ed appendici piloi-iche|.

Nota. — Ne ho osservato due esemplari appartenenti alla collezione
elmintologica del Museo di Pietroburgo.

2S. Echinorhynchus clavula Dujakdin |1845]

Ec/iiiti)rl/f/itc//iis chinild Dl'jakdin: pag. 532. N. 5.")— DiKsiNt; : 1. pag. 41. N. 67—
Hamann: 1. [ìnix. 210— Soxsino: pag. 25<i.

Prolioscide cilindrica, lunga mm. 0.(M. 4 mm.: armata di oO-o2 serie
alterne di uncini, distinguiijili in due tipi: quelli della porzione anteriore,
lunghi 0.07 mm. , sono fortemente ricur\i : (|uelli della porzione posteriore
2 serie), lunghi 0.05 mm.: non sono ricur\i, ma stanno ad angolo retto alla
su]jerticie della proboscide. — Collo bi-evissimo . inerme, lungo da 0.1-02
mm. — Co r pò inerme, cilindrico, assottigliato posteriormente. — Uova fu-
siformi, lunghe, molto strette.

Lungh. 7-12.5 mm.: Largh. 0.(5-0.9 mm.

lidhìl. — (iobìu.s iti(/rr L.. Lcpadot/ds/cr (joi'niiì Lac. Tynlla furio L.,
AìH/iiilld rn/f/ai'i-s C. \. [Litestino|.

Note. — Questa specie offre con VE. m/t/if.s/dfii.s j^vunde somiglianza per
la forma generale del corpo, ma si distingue per il maggior lumiero delle
serie di uncini, e per la maggiore lunghezza delle proboscide.

Questo carattere specihco di grande importanza, io l'ho potuto rilevare
col metodo elei prof. Andres. dei millesimi somatici o inillisomi i).

Di otto individui (4 (j'. e 4 9) tanto di E. aìifiu.slatnn (8-20 serie di un-
cini; che di E. clavula (30-o2 serie di uncini), presi come lunghezza base,
la distanza che corre dall' apice della proboscide ali" estremità del (;orpo; e
come lunghezza parziale, la lunghezza della proboscide dall'apice alla base:
le (luantità millimetriche avute , vennero trasformate in millesimi somatici
0 millisomi. Consideriamo i risultati :

M AxDREs. A. — La misurazione razionale degli organismi, col metodo dei
millesimi somatici o millisomi (somatometria) : Rendlc. Istit. Lomb. Voi. 33,
Taf. 4, 1900.

178 Antonio Porta

Neil .E. angì(,sta(f(s (j , ho ottenuto come quantità media 80 milUsomi.
» E. aiifinsintus O , » » » » » 69 millisomi.

Facendo la inedia aritmetica cumplessiNa . si ha coiiic hiiiKliezza della
proboscide nell' E. aìifiusfala.s. 74 millisomi.

Neli'£. rincula q. ho ottenuto coiir' i|iiaiitità media l'Jl millisomi.
» E. clanila ^. •> » ■> •> > lo^^ millisomi.

Facendo la media aritmetica complessiva . si ha cnuic lunghezza della
proboscide nelF E. c/ar/t/a. 128 millisomi.

Da queste cifre a[»[)are evidente (piesto carattere ditì'erenziale della
maggiore lunghezza della proboscide nell'^. rlanila.

A questo carattere se ne aggiunge un altro di non lie\e im[)ortauza.
il numei'o delle serie di uncini da 30-32.

Il SoNsiNO esprime il dubbio che questa specie non sia altro che uno
stadio giovanile dell'jEJ. amiu-slaius . lo credo che 1" individuo con 30 serie
trasversali di uncini, da lui riferito aW E. aii(jH.s(atns^ sia invece un E. ciarlila.

Dell'£. eiacula ho studiato alcuni esemplari appartenenti alla colle-
zione Parona.

2!'. Echinorhynchus incrassatus Molin [1858]
(Fig. 20. a. b.)-

EchÌHorhunr]m>i i)icras>iatas Molin: 2. pag. 295— Diesixg: 4. j)ag. 748. X. 10— Mo-
lin: 4. pag. 260. Taf. 8. %. 1-Parona: 3. pag. 257; Pokta-N. 20.

E. ristanil MoLix: 2. ^jag. 294— Diesixg: 4. pag. 748. N. 34— Molin: 4. pag. 265—
Paroxa: 3. pag. 256.

E. fiacus Molin: 2. pag. 294— Diesixg: 4. pag. 747. N. o3— Molix: 4. pag. 265—
Parona: 3. pag. 254.

Proboscide cilindrica, troncata alfapice, lunga inm. 0.2. ; armata di
10-11 serie di uncini . di cui gli anteriori (8 sei'iel sono grandi . molto
adunchi, con lama affilata più lunga della radice, i posteriori, pure adunchi,
sono molto più piccoli. — Collo inerme, conico, lungo 0,5 inm. — Corpo
inerme, cilindrico, grosso, leggermente assottigliato alle due estremità. —
Borsa copulatrice del r/' , col lembo frastagliato. — Uova piccole, al-
lungate, fusiformi.

Lungh. — 2.5-5 min.: Largh. 0.3-0.5 mm.

Hahìt. — (rohìus inuiaiielliis L.. Pai/cì/iis cnjllicinu^ Cuv., Co>i(/cr ni/f/aris
Cuv. [Intestino].

Note. — Il Molin descrive, cosi la proboscide tli questa specie: <• pro-
boscis medio incrassata y. Questo carattere per il Molin ha molta im-
portanza distinguendo egli con ciò VE. ii/craòs-atiis dall' E. cisìaitìi e fiacus
che presentano invece la prolìoscide cilindrica.

Gli Echiiioriuclii dei Pesci 179

[);iir("saiiu" (li iiuiiK'iMsi ('sciii|iliiri di IJ. iiicni.ssohi.s ;i|i|iai'teiieiiti alla
c'iillfziiiiic I'akona. al Musco Zo()!(j<ì;ìco di Pad()\a. e al Museo Zdolocrico di
Xapiili. mi sono convinto che, anche in qiiest;i forma, la proboscide è cilin-
drica, e clu^ l'apparenza. o\ale è data dagli uncini anteriori molto grandi e
sporgenti. Assodato questo, non saprei per quale altro carattere VE. risi ai/ ti
0 VE. fitti-ii.s differiscano dall'^. incrassatus. Nella collezione Moli.v che ho
ax'uto a mia disposizione nell' Istituto Zoologico di Padova, non ho trovato
([ueste due forme perchè disgraziatamente sono andate perdute, tuttavia dallo
studio delle descrizioni del Molix. non esito a i-iiuiire (lueste tre forme.

Lo Stossu'h (8) riferisce queste tre forme all'i!/'', propiiiquas Duj. Io credo
iinece die VE. iitcras.sa/n.s, per le dimensioni sempre minori, per la forma della
|)rol)oscide. e per il numero delle serie di uncini, possa considerarsi distinto
dall'E". prnpiuquu.s-. Il Lixton (2. pag. 5Ho. Plt. (>. Hg. 54. 09) descrive col
nome di E. iììvrassaius Molin. alcuni echinoiùnchi immaturi trovati nel pe-
litoneo del Lojtliiiis pi-scdforifts-. Paraliclitlu/s (lentafus. e Poinalomiis -salla-
Ifix. A (piesti echinoi-inchi ascrive i seguenti caratteri: «Proboscide
forte, sottile alla base, gradatamente ingrossata all' apice, lunga 0.8-1 mm.;
armata di K» serie longitudinali di uncini: di (piesti i basali sono piccoli, de-
bolmente arcati, gli anteriori più granili, più robusti e più fortemente ri-
curvi.— Collo conico, inenne. — Corpo anteriormente ricoperto di spine, ed
estremità ai-inata di piccolissimi aculei. Lungh. 5 mm. ». Dal complesso di
(juesta desci'izione, e dalle ligure che sono unite, si comprende facilmente che
non si tratta dell' E. iiirrassafns il (piale anche allo stadio immaturo è
inerme, ma lìcnsì dell' /iJ. Ittlcndis Mol., col (luale detti esemplari corri-
spcmdono jjer tutti i cai'attei-i. ad eccezione pel numei'O di uncini uguali a
(pielli deir7t,\ iiivni.s-salus.

Questo solo carattere però non mi pai-e sia sulitìciente per ascrivere gli
esemplari del Lintox all'£. incrass-a/as. tanto più che può darsi benissimo che
negli individui giovani dell'^. laterali-s, il numero di uncini sia minore che
nell'adulto. Il Lintox dice che gli esemplari da lui descritti devono essere
riferiti all'È', inrra.ssatu.s poiché ne differiscono solo per la presenza di spine
sul corpo . e ti-oppa importanza non si doN'rebbe dai'e a questo carattere
(juando le forme studiate sono immature. Volendo ammettere anche questo
concetto del Lixton , le forme da lui descritte non possono però lo stesso
riferirsi all'i/', incrassatus. perchè in questa specie, prescindendo dal corpo
inerme, la proljoscide è cilindrica, lunga min. 0,2, mentre negli esemplari
del LixTox la proboscide (^ come nel l/ilcralis. clavata. lunga mm. O.S-i.

Ascrivo quindi VE. incrassatus. ilei Ijixtox. -aW E. latcralis Molin.

ItìO Antonio Porta

o(). Echinorhynchus urn/ger Dujardin |1845]
(Fili;. 22. il. b. e.)

Ec/iiiior/ii/iir/tKs nntif/cr Dujakdin: pag-. 541. N. 71— Diesino: 1. Voi. 2. pag. ii,
N. tì8~Zs(jH0KKE: 2. pag. 270— Monticelli: 1. pag. 19— Parona: 3. pag. 208.

Proboscide corta, cilindrica, della lungliezza di mm. O.o ' ^-'^i.-i: ar-
mata di 8 serie trasversali di uncini, disposti in 14 serie lougitudiuali; gli
uncini anteriori (10 serie) sono più grandi, ricurvi, con radice, a^ipena più
lunga' della lama; i posteriori (4 serie) hanno una lama quasi diritta e ra-
dice piccolissima. — Collo inenne, sub-nullo, lungo mni. O.i/^-O.l. — Corpo
inerme, cilindrico leggermente ingrossato nella parte anteriore. — Borsa
copulatrice a forma d'urna, con qualche stria longitudinale, più apparente
verso l'estremità.

Lungh. 13-15 inni.: Largh. ().(> inni.

Halli/. — Zeus ['(tlivr ì^.. (rohi/i,s ((/iì-a//t,s Ki^f^o, Lalniis /nr(hi.s Canestk..
Lepìdolcprn.s rarloìii/jitclui.s Risso . Solca fiilgaris Cuv. , M/j/inha(is aqui-
la DuM. |Intestino|.

Nota. — Riferisco a questa specie un echinorinco ^T della collezione
del Prof Pakona.

31. Echinorhynchus monticeli ii Porta [19U4J
(Fig. 23. a. b. e.)

Echinorlììjnchm ììiouIìccIììì Porta: N. 20, fig. 4-G.

Proboscide corta, cilindi'ica, normalmente troncata all'estremità, lunga
inni. 0,3; annata di 10 serie alterne di uncini (ogni serie è costituita da 7
uncini), di questi gli anteriori (6 serie) sono moltii roliusti e adunchi con
radice piccola, i ])Osteriori (4 serie) hanno una lama lunga, sottile . deliol-
mente arcata, con radice ancora pili piccola che nei precedenti. — Collo
sub-nullo, della lunghezza di inni. 0,1/2. — Corpo inerme, ingrossato nella
parte anteriore, pili sottile posteriormente.

Lungh. 4 inni.; Largii, anteriore 0,5 min., Largh. posteriore 0,3 mm.

Habil. — L'indicazione dell'ospite è molto vaga: « Pesce teleosteo [Wì-
niereux 1889) ».

Nota. — Si avvicina aìVìfnngcr per la proboscide corta, cilindrica; se
ne differenzia oltre che per le dimensioni molto minori (variando 1' E. antigcr

I

Oli Ecbinoi'iiK-hi dei Pesci 181

da 11-15 nini. I, per il miiiiero delle serie di uncini. IO invece che 14, ed
inoltre per l;i Ibrnia degli uncini anteriori che'neir-fi". iiniiger hanno la radice
più lunó-a della lama, mentre nell'i', monticellu la radice è piccolissima; inoltre
in (jue.sta specie gli uncini delle 4 serie posteriori sono sensibilmente più
robusti.

Riferisco a questa specie un echinoriuco della collezione del Museo Zoo-
logico di Napoli.

o'J. Echinorhynchus gibber Olsson [IH'JoJ
(Fig-. 38. a. Ij. e. d. e.)

KrìdìiDrìnjìirlnix (jihbcr Olsson: pag. 36, 2s. iO, Taf. b. fìg. 75-70 — Linstow: 6
pag. 1-2.

Proboscide suliovata. un ]i(i' allargata alla base, lunga min. 0.42: ar-
mata di 18-20 serie di uncini distinti in tre tipi: anteriori lunghi nini. 0.04-
0.05, e sottili: mediani molto forti, e brevi: posteriori piii piccoli, gracili e
curvi. — Collo nullo. — Corpo anteriormente ingrossato, armato di piccoli
uncini, posteriormente inerme ed assottigliato.

Luiigh. 4 min.: Largii, mm. 1.

Ha/li/. — Cnllìis qnailrirnn/is L.. Corci/on/is ìai:arc(/(.s- (nìsTH., Clupea lia-
yiì/f/ifs L., Ai/f/iii//a cnìgarìs C. V. [Intestino|.

Xota. — Non conosco questa forma, riporto la descrizione e le figure
dell' Olssox.

L"A. trovò questa specie allo stato larvale . jncistata nel peritoneo di
Perca (iuvialilì.s. ('oltus qmvlricon/'hs. ('liqira harciìgn.s.

33. Echinorhynchus auraniiacus Eisso flS2(i|
(Fig. 33. a. b. e. d. e.

Ec/iiìi<i,/i>/iir/n(s fiKnnifiacu.s Risso: pug. 2(ii, X. 27-Diesing: 1. pa;;-. ò'j, X. 103-

MoNTicELLi: 3. pag. 36-P.utONA: 3. pag. 257-Pokta: N. 20.
E. pdbwìdns Leuckart, S. Fk.: pag. 23. Taf 1. fig. G. a. b. -Diesino.- 1. pag. 1-1,

N. 6*J-Sabbatini: N. 37.
E. rninnìafm Molin: 1. pag. 143; 4. pag. 267, Taf. 8, fig. 8-'J-Diesing: 4. pag.

748, N. 37-Stossich: 1. pag. 141-151- Monticelli: 1. pag. 11»-P.a.rona:

3. pag. 265 — CoNDORELLi : 4. pag. 136.
E. serrani Linton: 2. pag. 534, Plt. 7. fig. 73-79.

Proboscide ovale, troncata all'apice, lunga mm. 0.7-0,8: armata d
lo serie trasversali di uncini, distinguibili in tre tipi: 1.° uncini non molt(

182 Antonio Porta

rolnisti. adunchi, mw radice uguale alla lama (5 serie); 2." uncini più ro-
llasti, adiuiclii . con radice più luuj;a della lama (3 serie): o." iiuciui au;lii-
Ibrmi , debolmente urenti e radice piccolissima (7 serie). — Collo inerme,
conico, senza alcuna striatura, lungo mm. 0,7. — Corjio rosso-ranciato (Monti-
CKi,M ') alluni;-ato. ristretto gradatamente nella parte posteriore, anteriormente
è provvisto di due caratteristiche fasce di S(]uaniette. la prima pianeggiante
è lunga mm. 5, con 20 serie alterne e trasversali di squamette triangolari e
tozze, la seconda convessa, a guisa di anello, è lunga nnn. o.5 con 1(5 serie
pure di S([uanìette eguali alle prime , 1' intervallo che li separa è inerme,
liscio, e misura mm. 2,5 di lunghezza.

La cuticola del corpo è finemente striata, per cui 1" animale ac(piista
un aspetto fittamente anellato. L'estremità del coi'po è ottusa, con una leg-
gera depressione imbutiforme nel contro chiamata dal Molin » infossamento
del vertice ».

Lungh. 12-15 nun.: Largii. 0.5-0.8 mm.

Hahif. — Scrraiui.s afrariu-s J. G. . Lepidopìi.s (■anilatiis Euphk. . Rii-
veltus pniiosu.s Cocco . Thi/m/ìis viihjar'is Cuv. , Tradì uplerufi fcdx C. V.,
Regalecu.s glesne Asc. Merlucin.s vnlgarìs Cuv., Aiilopus- filamentosufi Bloch.
Cnitf/er nflf/ariv Cuv.. MìisìcIns- /aeris Eisso. [Peritoneo e fegato].

Note. — Certo questa è una delle fVirme più facili a distinguersi per
la presenza nella parte anteriore del corpo, di due fasce di spine che il
^Monticelli giustamente ritiene (juali <• squamette embricate . rigonfie nel
mezzo ed arcuate . si che viste dì lato, siimdauo 1" aspetto di spine piccole
e tozze >>. Il Molin annovera nella prima fascia solo 10 serie trasversali di
squamette. nella seconda S; io invece ne ho contato 20 nella prima. 16 nella
seconda: Terrore del IMolin è dovuto al fatto che essendo queste alterne, oc-
corre cambiare il fuoco del microscopiio per scoi-gere [n-ima le une poi le

1) Durante la stampa del pi-esente lavoro il Prof. Monticelli pubblicava una
nota {Si\\V Echììiorkì/ticìiìis (niranfìacKS Risso: .-1)*)?. Miis. Z, Napoli {N. S.) Voi.
1, N. 30. 190Ò). che con la sua solita squisita cortesia subito mi comunicava.
In detta nota l'A. dà mia figura a colore dell' E. an.rrnìfìacu>< ])er integrare del
tutto la descrizione di questa specie.

La e lorazione è rosso-ranciata più o meno intensa, alle volte rosso mattone;
altre volte la tinta è assai sbiadita fino a raggiungere un roseo carico e roseo-
giallastro più o meno intenso o sbiadito. Ciò FA ha desimto dall'esame sul vivo
di molti esemplari raccolti in differenti ospiti, in vario tempo ed in località di-
verse. Secondo il Monticelli una differenza di colorito Ira maschio e femmina
non può riconoscersi in (piesta specie, nella quale pertanto il dimorfismo ses-
suale é molto accentuato e si manifesta per la rilevante differenza di grandezza
fra O e (^'\ essendo questo quasi di un terzo più piccolo della O, ed inoltre per
la maggiore estensione nei ^ dei lemnisci. sorpassanti il ricettacolo della pro-
boscide, mentre nella $ non lo raggiungono in luughezza, arrestandosi poco oltre
il livello del cercine teriuiiiale della porzione coniforme anteriore del corpo.

Gli Echinorinchi dei Pesci 183

altre. Eii;iiiiril(i al iiunien» ilellc sei-ie di micini nella, pi'ohoscide. le mie os-
servazioni (•(.ncoi'dano più con (quelle del 3loi,iN e del ('onuokki-li che ne
danno 15 serie, che cou quelle del Montk'i;li,i il (jiiale asserisce dì aver visto
che variano da 0 a 15 serie.

Il Trol". Monticelli, in una sua interessante nota i3l. "m modo cliiaro e
decisivo, risolve una importante (juestione di sistematica, rit'erentesi all' E.
itn-raidìncns. Secondo questo Autore ì' E. ain-antlacus Risso (182()i, sarchile
identico all'A;. pellncìilus descritto dal Leuckaht (1828) e da lui stesso rin-
venuto neirintestino di Delphuins delpliis: e fiWE. anmiìalns del Molin (1858).
Siccome poi era stato osservato dal Monticelli e dal Condorelli che nell'^.
(unniìahts Molin, gli organi genitali non raggiungono il completo sviluppo,
mentre VE. pelhicidu.s inive a completo sviluppo, cosi vi sarebbe argomento
da indurne che questo rappresenti la forma adulta dell' echinorinco rinve-
nuto tino ad ora nel cavo addominale di diversi pesci teleostei, che l'ospite
detinitivo deWE. aurantiacus (olim ammlatus) sia un delfinide.

Il Pi-of. LiNTON descrive come nuova specie (E. serrani) un solo echi-
norinco immaturo con la proboscide invaginata, tro\'ato nel peritoneo di
ScrraiiMò- atrarim. Detta nuova specie sarebbe caratterizzata dalla probo-
scide lunga inm. 1,20, armata di 1(1 serie di uncini distinti in tre tipi: an-
teriori sottili, ricurvi con radice uguale alla lama; medi molto robusti cou
radice più lunga della lama . ])osteriori, sottili poco ricurvi. Corpo assotti-
gliato posteriormente, armato nella parte anteriore di sijuame. Lungh. 14
inni. Avendo avuto in esame detta spet-ie, mi sono convinto dopo un accu-
rato studio, che si debba riferire all'È, aartmfhicus. A questa conclusione
sono stato indotto da ciò: dal numero delle serie di uncini della proboscide ,
dalla loro forma, che come neiVaurautiacnn si distinguono in tre tipi; dal
numero, dalla forma e dalla disposizione delle squame di cui è tornita la
parte anteriore del corpo.

Esaminando attentamente, non ostante l'esemplare sia un po' sciupato,
mi è sembrato di \'edere che detti aculei non sono contigui, ma bensi sc-
hiarati in due fasce come ncAY tuiraid incus. (Jome caratteri complementari si
aggiunga che questa nuova specie ha le stesse dimensioni àeW auraìitlacas.
che è immaturo, (die è stato rinvenuto nel peritoneo, e che presenta la cu-
ticola linemente striata.

Dell' E. auraìiUacus ho osservato molti esemplari appartenenti alle col-
lezioni Parona. Stossich. Monticelli.

34. Echinorhynchus vasculosus RuDOLpm [1819 1
(Fig-. ;JH.i

Evliinorhyndints pumilio Ruuolphi: 2. pag. 66 e oi4, N. 11 — Wkstrumb: pag. 12.
N. 18-Dujardin: ])ag. ."341, N. 70 -Diesino: 1. pag. 26. N. 19-Wedl:
pag. 402-Wagener: pag. SI -Diesino: 4. pag. 748, N. y-ZscHOKKE:
2. pag. 270 - Monticelli : 1. pag. 19-Olsson: pag. 88, N. 5 - Parona 3.
pag. 257.

i<Sl: Antonio Porta

Ec/uii(ir/i//ii</iHs rascnltistui Huuolphi: 2. pag. 75 e ii'òi. N. 1'.)— Westhumb: pag.
-20. N. 41) -- Creplin : 3. pag. 154 — Dujakdin : pag. 534, N. 5!)-- Diesino :
1. pag. 45, N. 72; 4. pag. 748, N. 36--Pakona: 3. pag. 255 - Lixstow:
6. pag. 21 -- Stossich : 8. pag. 140. N. 23 --Porta: N. 20.

Proboscide ovale, lunga U.H-U,4 nini.: annata eli iU .serie di uncini,
dei quali gli anteriori .sono molto robusti, arcuati, con radice più corta della
lama ; i posteriori più piccoli . più tini . e con radice aguale alla lama. —
Collo conico, inerme, lungo 0.1-0,2 min. — Corpo anteriormente ingrossa-
to, tu-mato di uncini piccolissimi e titti. posteriormente cilindrico, inei-me. —
Uova fusiformi con doppio invoglio, di cui l'esterno nella porzione apicale
mostra delle righe a forma di pieghe.

Lungh. 10-14 min.: Largh. massima 0.6 min.: Largii, minima 0.4 min.

Hahil. — Lepidoptiò- anjijrcK.s Cv\.. Zeus fahcr L.. Braiita yan'i Iìlocu,
Lophìus inscatorins L., Gohius cfifcn/af/ia Gìoìl.. G. nìiralm- TR,isso. Gudn.s inor-
rhxn Cuv.. Moi/icius i-iilgariò- Cuv.. Plu/ci-s meiììlcrranens Larooh*:. Flcnro-
ncclea manca Risso, Solca vuhjavis Cuv. jLitestino e cavità addominale].

Note. — Ben distinto dalle altre specie a corpo armato, per la forma
generale del corpo e della proboscide, per il numero delle serie di uncini, e
per le dimensioni piccolissime degli aculei che ricoprono la parte anteriore
del corpo.

Lo Stossil'h dà cmne dimensioni o-l.^.ò inni.: gli indi\idui da me esa-
minati oscillavano dai JO ai 14 mm. Il Dl'jardin dice che la proboscide è
della medesima lunghezza del collo., io invece ho osser\ato che è circa di
due terzi maggioi'e.

Di questa forma ho esaminato molti esemplari ap[)arteiienti alle colle-
zioni Parona. Stossich. Monticelli.

35. Echinorhynchus miliarius ^) Zenker |18o2]
(Pig. 37. a. b. e. d.j

Eclìi)ii»-li!iiivln\s fiì/fhiciis Zknkeh : pag. 18.

E. asinci flvriatiUs Siebolu: pag. 64 (in notai.

Grerjnrhia iniliaria Diesing: 1. Voi. 2, pag. 7, N. 3.

(ìifflnvm Diesino: 1. pag. 7-8, N. 4.
Ec/iinur/i/jHchuis gibbosus Kudolphi : 1. pag. 2D2, N. 30; 2. pag. 73. N. 40 — We-

strumb: pag. 32, N. 60— Dujardin: pag. 542. N. 72 — Diesino: 1. pag.

48, N. 79 - Beneuen : pag. 25 e 26.
E. allierinae Eudolphi: 2. pag. 80 e 336, N. 96 — Duj.a.rdin : pag. 536, N. 63.
E. acanthosona Westrujib: pag. 30— Diesing: 1. pag. 48. N. 81 — Parona: 3. pag. 258-

ij Larva di E. poltjnwrpiiK.s Brem-ser.

(tIì KcliiiiMi-iiichi (lei Pesci

1S5

E. n(/iicniidiis :\1oli.n: 3. ])ii<;-. 14-Stossk'h: 8. pa*;-. 139. N. '20--Pakona: 3. pag-.257
E. Diiliarins Zenker: pag-. i8--DDJAfiDiN : pag:. 542. N. 74-Greeff: pag. 98-

Stossich: 2. ser. 2.. Tav. 5, %. 21-Hamann: 1. jiao-. 113-Paroxa: 3.

])ag. 258 -- Stossich : 8. pag. 140. N. 21.

Proboscide allungatu. t'usifonue. troncata airapice, lunga 1 min.; ar-
mata di 25-30 serie alterne di uncini: di questi gli anteriori sono ricurvi
con lama pressoché uguale alla radice: i mediani più robusti e ricurvi, con
radice più lunga della lama: i posteriori allungati, debolmente arcati, con ra-
dice piccolissima. — Collo inerme, lungo 0.5 mm. — Corpo, armato an-
teriormente di piccoli aculei aghiformi: allungato, rigonfio, con due sti-ozza-
ture: posteriormente inerme e foitemente assottigliato.

Lungh. 4-5 mm : Largii. 1 mm.

Hiih'ìf. — 'ryachìinis draro L.. T. ripeni C. V.. ('ncìoplerìis hiuipus L..
Gohììis jo.zo L.. Athcrìint ìicpsclus L.. Pìafrs.s-a ficsìis Gvx., P. pas.ser Boxap..
Aiifiiiilla r/i/f/aris ('. \\ [Kincliiusd in cisti ellittiche i-osee . nel peritoneo,
intestino e fegato].

X '^ t e . — Per le osservazioni del Greeff. si assodò che le specie dello
Zf.xkeh non ei-ano che uno stadio di s\iluppo dell' E. poli/iìiorpìnis- Bremser.
All'È, luìlìdf'nis riferisco 1"/;. ijìhltnsìi.s Pvrn.. il quale dalla descrizione che
ne dà il Diltaudin- mm mi sembra punto diverso, lo credo che 1" A. abbia
avuto sotto occhio esemplari con la prolioscide ijivaginata. questo il motivo
[lei- cui egli descrive questa specie con la }n'oboscide armata di sole 10-12
sei-ie di uncini, e })riva di collo. — All'i!;. ;y///mW?^s' riferisco pure fi; acaii-
flinsoiiKi WESTRinrB. jioichc dalla descrizione del Westritmb ne appare evi-
dente ridenticità.

LE. nthicHiìihi.s MoLiN- è identico all'i;. DtììiarÌKs. a (piesta conclusione
sono \enuto esaminando gli esemplari di E. niìiicinnlits della collezione esi-
stente nel Museo Zoologico di Padova, e inoltre dalla descrizione stessa del
Moi.iN. In un punto però ijuesta è inesatta, ove dice che il corpo è inerme. (tIì
esemplari del ^Moi.ix sono deteiMoi-ati. (piestn il mutivi per cui il cnrpu npjjare
inei-me. benché, accuratamente osservato, vi si vedano le ti-accie di uncini.

30. Echinorhynchus roseus ^i ^Folix |1S58J
iFig. P,ì e :^2. a. b. e. d.i

Echiiinrìiiiiìclnis rnsnis AIoux: 2. \mg. 295; 4. jìag. 274 — Diesixg: 4. pag. 743,

X. 11 — Paroxa: 3. pag. 255. ->«^*'****'*»w

E. Itnif/inillis Villot: 1. pag. 472, Pie. 13. %. 13. v''^''^^^* ^ ^' -^^
E. rìiliicioidìis- Stossich: 2. sei-. 7. Tav. 15, fig. 66.

^) Larva di E. Iniuiictillis \'u.lut'

180 Antonio Portn

Proboscide fnsitbnìio, a}-i-otoii(liita airapico. hiiin-a 1 nim.: ai'inata di
80-3G serie alterne di luicini (listino-uil)ili in H tijii: i^li antorinri con l'adice
uguale alla lama: i mediani, nella [larte vejiti-jile. più rohusti e adniiclii con
radico molto più lunga, della Inma, nella p;ivte dorsale deholnieute arcati
con Inma atfilata e radice i-idotta a iiioiicniie: i postei'ioi'i piccoli, agliiforuii.
debolmente arcati. — Collo inei'ine. lungo O.T) min. —(^^rpo distinguibile in
tre parti: la parte anteriore, cilindrica, armata di piccoli uncini: la mediami
ingrossata ellissoidale; la ])Osterioi-e tilitorme.

Lungh. 14 nnn. I^a porzione tilitorme raggiuuge ìille \Ti|te da sola
lo mm.

Haìtif. — (Utiillmnis niìf/aris (Juv.. Pl(il('ss(( pas-s'er Bonap. | Venti'icoloj.

Note. — Senza dubbio {' l'J. roscìi.v non è che mia forma larvale, esseudo
gli organi sessuali pnmto s\'ilup]iati. Io credo che la t'orma adulta sia VE.
loìiguoUis ViLLOT ; questa mia opinione è convalidata dalla grande rassomi-
glianza di questa specie con VE. l'osens'. il (piale raggiungerebbe ([uindi la
maturità sessuale negli uccelli Longipeuni.

Come dico questa non è altro che una suppjosizione. basata sulla grande
affinità di forma delle due sjjecie; sarebbe perciò interessante, per mezzo
di infezioni, il controllare questa mia opinione.

Per la gentilezza del Prof. Stossioh, ho potuto osservare Jiumerosi in-
dividui trovati in un crostaceo \Palaemon squilla L. |. i (juali sono del tutto
eguali ad altri trovati nella P/rt/e.S'.9rt j?rt.9.S'e>". e coincidono pure perfettamente
con la descrizione che ne dà il Molin. il quale per primo tro\ò questa forma
nel Caulliafiis r/ijf/aì-is. La descrizione del Moun' non è molto esatta , egli
dice che il collo posteriorniente è armato. Ora io credo che la parte armata
eh' egli considera come collo , non sia altro che la porzione anteriore del
còrpo, e che il collo propriamente detto sia quella parte inerme che separa
la proboscide, dalla porzione armata. Inoltre non rileva la differenza che esi-
ste, negli uncini mediani, fra quelli della [larte dorsale, e quelli \entraJi.

H7. Echinorhynchus arcuaius Diksin« [18511
-Fi.-. 42.)

Fc//rw)rJiì/}icJmii arcuaius Dik^isg: l.paft-. 47. N. 77 : 3. ]ia,e,'. 287. Taf. :\ 11,<ì'. Ki-lS:
4. ])ag. 749. N. 40.

Proboscide clavata. lunghissima, annata di circa 80 serie di uncini.
Collo nullo. — Corpo arcuato, rigontio nel mezzo. posteri(U"niente inei'iue,
assottigliato; anteriormente armato di 8-10 serie di uncini.

Lungh. 2"' (4,5 mm.j.

(tIì Ecliiiiorinolii doi Posci 187

Hahil. — Marn^loii lyahìra JM. |Fe,<i;!it(i| — iBi'nsilfi.

X II tn. — Non oonosoendo questa sppcie In» (Inxiito liinitai'iui a l'iportafc
la tU'scri/.inne o la figura del Diksixg.

88. Echìnorhynchus taeniaeformis Linstow [181»0J

(Fio-. 43.)

EcJn' ììiirJti/iicJnt.'i farìiidefornn's Linstow: 4. pa^'. ITO. Taf. 10, fio-. 4.

Probo.scide clavata, armata di 18 serie trasverse di uncini (oo-ni serie
consta di 10 uncini). — Collo nullo. — Corpo trasversalmente e profonda-
mente corrugato: armato nella parte anteriore di l'i-l") serie trasverse di
robusti uncini : 1' estremità posteriore del coi-po è nei tlue sessi rigoniiata
a clava. — Uova ellittiche. Innghe 0.035 nnn.. larghe 0.028 mm.. con grosso
iuNoglio.

L un gli. ^{ il mm.: ^ 19 mm.: Largii. 1.8 mm.

Hahìt. — ('arali. r sp. |Iiitestino|.

Nota. — 8i avvicina alFi?. ayciialiis Dies . Non lio potuto osser\are
(piesta specie, i-iporto quindi la descrizione e la tigura del TjIxstow.

89. Echinorhynchus macrorhynchus Diksix(4 |1851|

(Fig. 34.)

Ec/iiìnirJi/jncliafi mavrorhijìielins Diesing: 1. pag. 47, N. 7t). : 3. pao-. 287. Taf. 8.
fig. 10-15; 4. pag. 749. N. 41.

Proboscide lunga", clavata. armata di circa 60 serie di deboli un-
cini. — Collo inerme, breve, ingrossato nel mezzo. — Corpo del cf fili-
forme, posteriormente un poco ingrossato, nella o lunghissimo, filiforme, de-
bolmente assottigliato alle due estremità. Negli individui giovani, il corpo
V armato di 8-10 serie di uncini . negli adulti per lo più è inerme. — Borsa
del rf subcampanulata.

Lungli. rf 1 ->' e più (16.5 cm.): O ^.,-1' e più (Iti. 5-88 cm.).

Hahil. — lV<.s7;7'.s- nn-icvi C. V. [Intestino] — (Brasilei.

Nota. — Riporto la descrizione e la figura del Diesing . non avendo
potuto a\ei'e «piesta specie in esame. È la forma che i-aggiunge le maggiori

dimensioni.

188

Antonio Porta

4(). Echinorhynchus lateralis Mot.tn |185<S|
(Fift-. ;•}!>. n. b:j

EclihìorhìjìwJnis- laforil/s Molin: 2. \mìj;. 2i:)5 - Dik:sing : 4. ])aft-. 749. N. 42 --Mo-
lin: 4. pag. 269. Taf. 8. fig. 13--Stossich: 2. ser. 2. 4. 6. Tav. 5. %.
23; 5. pag. 219; 8. pag. 139. N. 19: 10. ])ng. 102 --Parosa: 3. pag.
258 --Porta: N. 20.

E. eperlani Lixstow: 2. ])ag. 138.

K. incrafiRafì(i< Linton: 2. pag. 533. Plt. (i. tig. 54-')9".

P]-ol)os(ùJe clavata , allungata, diillc dimensioni di ().()-(),8 nini, di
lunghezza: armata di 32-40 serie di uncini . distinguilìiii in due tipi: quelli
della porzione anteriore sono forti con lama molto affilata j)oco più lunga
della radice, la quale verso V alto presenta un lungo processo : quelli della
porzione posteriore sono più piccoli, con radice ridotta ad un semplice mon-
cone. — Collo inerme , conico , lungo 04-0,2 mm. — Corpo allungato,
sottile, alquanto rigonfio nel mezzo: anteriormente armato di piccoli aculei:
posteriormente arrotondato e armato pure di 4 serie ti-as\'ersali di miiuitis-
simi aculei. L'apertura genitale è laterale. — Borsa del o' <'oi-ta campanulata. —
Uova piccole, fusiformi, munite di m\ in\'oglio.

L u n g li. 3-7.") nnn.: Lai'gli. 0.3-0.5 nini.

Hahil. — Lahni.f Injìns Cnv.. Poiiui/oiiììis sdllalrì.r Risso. Lojiliiiis jjÌ-
scalorìiis Ij.. (rohìiis jo?.o L. . Aihrr'n/d ìicp^rhis L. , Belniif uciis- Cuv. . B.
r/i/fjaris- Ff.km.. Vandìclilìins- ih'iilulns J. (ì.. Ai/f/ffil/d riiJ(/iii-i\ ( '. V. | Inte-
stino!.

Note. — Questa specie credo non si possa conl'ondere a ])rima vista.
che con gli indivi<]ai di E. prìslis aventi piccolo dimensioni. Se no diffe-
renzia ]i('in sempre per le dimensioni minoi-i . poi- la pi-ohoscide più ccn'ta
a forma, di clava, jier il numero delle scorie di uncini, por gli aculei che l'i-
coprono la jiarte antei-ioi-e del corpo \n\\ ]iiccoli o Htti. e ])er restremità del
corpo armata.

A questa specie riferisco VE. eperlani descritto dal Linstow (Ved. E.
eperlani)., e VE. ìncrassalns descritto dal Linton i\'od. E. iiicrassal/is). Deì-
VE. lateralis ho esaminato molti esemplai-i ai)iiartenenti allo collozioni Pa-

RONA. StOSSTCH. MoNTICKLLI.

(tIì Echinoi-iiichi dei Pesci 189

H- Echinorhynchus sagitfifer TìIxton |]88(ij
(Fij;-. 45. a. 1). e il.i

Frì/nidrlii/tiflnis x(i(/ilf!frr Lixton: 1. jia-;-. 4it:!. J'il. (5. fio-. 1-2; 2. pag. 535. Plt.
7. ijo'. SO.

P !■ o I) () s e. i (1 (■ clavMta. luii^-a imii. 1-1.2. armata di 17 serie di un-
cini distinti in due tipi : (juelli della jjarte dorsale della proboscide hanno
la lania Inno-a. dclìolnieiitc arcata, e la radice ridotta a semplice moncone;
lincili della -[lartc \cnTi'ale iiix'ece sono molto più l'ohusti con lama arcata

della stessa kmgliezza della radice. — C olio inerme, lunu-o mm. 0.3G-0.5.

('oi'|)0 assottigliato ])osterioi-nieiite . armato nella poi-zione anteriore ven-
ti-ale ili 8-10 serie di uncini: nella parte dorsale il mimerò è minore; a
(pieste serie di uncini che circondano come ho detto la parte anteriore del
corpo, seo-nono solo nella pai'te \entrale 18-22 serie di squame a forma
di teri'o di lancia, chi^ si imjnccinliscono gi-adatamente vei-so la parte po-
sterioi'o del corpo; questi^ si|nanic in seilc tiasversali . danno la contigui-a-
zione di tanti- trano-ie.

Lungli. (i. 40-11 nnn.:- Largii, diameti'o inassiinn 5 inni.; Largh. dia-
nictm niiniinn 2 nini.

Haliil. — Paralìtllnis (hulalii.s J. G.. ('i/itosTÌoi/ nyalc CIill.. PomatoiiiKs
saltai ri. r Risso, Scrramis afraria.s J. (t. [Pei-itoneoJ.

>,iita. — E una hellissiiiia t'oi-ma. caratteristica per le serie di squame
nella parte ventrale del curpo. Xe Im esaminati tre esemplari inviatimi dui
Prof. LixTux.

d2. Echinorhynchus heteracanthus T.tnstow |18M(i|
(Fig. 41. a. !.. e. d.i

EchhiDrliijuchiisi JicfcractnifJnis Linstow: 6. ]iag. Hi. Taf. 1. fig. 29-33.

Proltoscide leggermente clavata. lunga U.4 mm.. armata di 8-9 serie
iilterne di uncini: di questi gli anterioi-i (2 serie) sono molto grandi, l'obusti
e ricurvi, con radice (|uasi della medesima lunghezza della lama; i posterioi'i
i() serici smiM piccnli. aghiformi e dei)olmente arcati, con radice jiici-olissi-
nia. — (Jollo inerme, conico, lungo 0.2 mm. — (-orjio assottigliati) anterior-
mente e ]iosterinrmente . armato nella metà anterioi-o di circa «iO serie di
])iccoli aculei.

Linigh. del ^ i.M4 mm.: Largii. O.ò!! mm : Liiiiu-h. della ' 0.80 inni.:
Largii. 0.7;) mm.

Archivio zoologico. Voi. 2, Fase. 2. 13

-|i)0 Antonio Povtn

Hah'ìt. — Mlicrìtiìchtlnis nilrro/rit'nlnl/is- h.s. |IiitPstiiio| - (Terra del
Fuoco ).

» ...

Nota. —Di questa caratteristica foi-nia lio osainniato parecchi esoin-

plari. facenti ])arte della l'icca collozionc del Prof. Parosa e del Museo di

Aniburiio.

43. Echinorhynchus exiguus Ltnstuw |PM)1J
(Fig. U. 11. i). f.)

EcJiiiiiirJiijHcInifi r.rifjìiìisi LiNSTow : 7. png. 27i». Taf. 1. tig. S-ll.

Prol)oscide leggermente clavata . lunga 0.8:5 mni. . larga O.KI lum.:
armata di 'ò2 serie alterne di uncini, di cui gli anteriori (G serie) sono ri-
curvi con radice più corta delia, lama, e misurano (J.orri mm.: i posteriori
(26 serie) sono leggermente i-ieurvi con radice a moncone, e misurano 0.041
ram. Ogni serie consta di H micini. — C'ol 1 o l)reve. inerme —, C o r p o as-
sottigliato posteriormente , armato nella parte anteriore di circa 21 sei-ie
di piccoli uncini: trasversalmente con'Ugato. — Uo v a mn doppio invoglio,
lunghe mm. 0.060. larghe ram. O.Ol'i.

Lungh. 4.74 mm.: Lai'gh. 0.55 mra.

Hahif. — Eiif/mnlis- enrrasìdioìiis Cnv. [Intestino!.

Nota. — Ne ho esaminato due esemplari del Museo di Pietrolmrgo.

44. Echinorhynchus pristis Rudolphi |180^)|
I Fig. ."il. a. b. e).

F.cìiimrlnjm-lius .svowbn' Viborg: pag. 14:>-Rudolphi: 1. pag. :>12, X. .')!.

K. alome Heb,m.a.nn: pag. 177, Taf 4. tig. 11-12-Schrank: 1. pa-. 27. X. Si)-

Omelin: pag. ;^04'J. N. 40.
E. mhnlatns Zeder: pag. 159. N. ;50 - Kudolphi : 1. pag. :iOO. N. o7 ; 2. pag. 75

e :334~Westrumb: pag. ;U - Dujardix: pag. 540. N. HS-DffisiNG: 1. i)ag.

46. N. 73.
E. tcrchra Rudolphi: 2. pag. tiH8. N. .5.5-Westrumk : pa-. 25. N. 45-Dujaruin:

pag. 535. N. 61-Diesing: 1. pag. 40, N. 58.
E. pris/is RuDOLPm: 1. pag. 2H9. N. 36; 2. pag. 75 e ;^;33. N. 47 e pag. (i72 .

X. 58-Westrumb.- pag. :32 - Dujardix : pag. 534. X. 60-Diesincì: 1. ])ag.

48, N. 80- Wedl: pag. 402-Diesing: 4. pag. 750. X. 44-Zsckokke: 2.

pag. 267 -Monticelli: 1. pag. 19-Linton: 2. pag. 5:30. Plt. 4. lig.

31_38-Stossich: 2. Ser. 2. '0^7, Tav. 5, fig. 22; 4. X. 31: 5. pag. 219:

6. pag. 67: 7. ])ag. i:35; 8. pag. 140. N. 22: 9. pag. 2- I'akona : 3-

pag. 254-LiNSTO\v: 7. \>niX- 27S-Pt)KTA: X. 2o.

(i]ì Ediiiioi'iiiclii dei Pesci 191

Proboscide cilindrica, lunga "2. 5 nini.: annata di 40-47 serie di un-
cini, (li cui qnolli della parte di)i'sale della jirohoscide. hanno la lama molto
liiiiiia . (Ichiihiu'iite arcata, e la radice ridotta a semplice moncone: quelli
lidia |)art(^ \cnti'ale invece sono molto più robusti, con lama grossa, ajjpun-
titn. poco più lunga della radice, la quale presenta un piccolo rialzo su))e-
l'ii-laterale. — Collo inerme, cilindrico, lungo ()..')-( ».") mm. — (J o i' ]> o rosso
o rosa, liliforme. anteiMorinente un poco ingrossato: questa parte appunto, che
varia dai 4 ai (i.T) nim. di lungliezza , presenta gli aculei squamiformi in
serie, molto variabili di numero.

Borsa copulatrice larga, campanulata, sostenuta da i;na corona di 10-20
processi digitiformi. alla base dei quali si osserva una doppia serie di ])a-
pille tattili. —Uova piuttosto grandi (Lungh. 0.045 mm.: Largh, 0,012 min.j.
lusitormi. con doppio in\oglio, dei quali l'interno piccolo, ellittico . è pi-ov-
visto ai due poli di un lungo prolungamento cilindrico.

Lungh. 12-7'! min.: Largii. 0..S-1 mm.

Hdhit. - Bo.r rii/f/aris Cuv.. Lnholcs siirìiniiDciisi.s Cm.. Lcpiiìopm (if-
l/t/n'ìi.s Cuv.. Scoiiihcr cn/iiis (tmki,.. S. \-ron/hni.s L.. Tlniinins nth/aris Cuv..
I'e/(inn/s sarda Vv\.. ('nri/jihdci/a liippuris L., Brama rai/i Bloch.. BpIoììc
ac/ts Cuv.. B. i-ìilfiarì-s Hokth.. Ti/ìosifrn.s- rariìthaeus J. G.. Exocetas p.r.si-
lìciis (tm.. (lada.s- callarìas L.. Alo.sa i-ithjarìs C. V.. A. sardiini Mor. |Li-
tcstino|.

X (ite. -Questa specie è ben distinta dalle altre, per la tbi-ma del
coi'po. e della proboscide . nonché per il numei'o delle serie tli uncini. Le
dimensioni sono molto varial)ili: gli esemplari ila me esaminati variavano
da 20 a 7«) mm.: il Vp^dl invece tro\ò delle femmine che presentavano la
lunghezza massima di solo 4-fi mm. . e \\> mm. di larghezza. Il Rudolphi
dà come dimensione lH-74 mm. Secondo il Rudolphi . il Diksinh e il Dn-
.lARDiN. il collo manca; io ho potuto osservare invece, negli individui in cui
la proboscide è perfettamente estroflessa. un collo . benché corto , tuttavia
molto ben visibile.

All'i-J. pri-s-fis riferisco f E. .siihnlahis Zkh. Il Rudolphi e il Dujabdin
notano pure Laftinità di questa specie con il prì-slìs. Hermann ne trovò un
solo esemplare neirintestino di Àlasa riihjarì.s e gli diede il nome di E. alosae:
dopo d'allora più nessun naturalista l'ha riscontrato. Dalla descrizione ap-
paiono evidenti i rap[)orti ch'esso lui con VE. prislis: Lunico carattere dif-
ferenziale consiste nel minor numei'o di uncini nella proboscide. A questa
forma forse si deve ascrixere la varìetii feiin'tcori/is del IjInton (2. pag. 531.
Plt. 4. %. 39-41 e Plt. 5. tig. 42-53j. Detta varietà fondata su alcuni eseni-
plai'i trovati nell'intestino di Tijlosurm- carlhhaeus e di IjOÌ>oIcs sarìiiamen-
s/.v è caratterizzata dalla prolioscide provvista di circa la metà del numero
di uncini che esiste nel pr/'-sV/.v tipico. La lungh. del - è- 7.40-10.20 mm.: la

192 Antonio Porta

hniuli. (Iella O H-*»*' nini.; la Inngli. della iirohoscide vaiia da 1.40 a 1,7()
min.: la liino;h. del collo da Ó.lO a ().2() inm.

Un"altra torma lino ad ora tenuta distinta, deve essere riferita aJI" E.
jn-ìslì.s. (questa è VE. f crebra IIud. Si distinguerebl)e dall' J?. j>/v".s7/'.v. per il
corpo inerme. Il Eudolpht stesso osserva che jiotrehhe essere VE. prìslis
altei'ato per la macerazione. Fu trovato dal Ohamisso. tissato alla mnccosa
dello stomaco di Pclaìiti/s sarda Cuv.

L' echinorinco trovato dallo Zschokke nel Mii.sliins- hicrìs. e da lui li-
i'erito air£'. prìsììs, è invece VE. aìiraiilìaciis ]lis.

Dell'i?, pristi.s; ho esaminato molti esempi. iri appartenenti alli^ colle-
zioni. Patìona, Stossu'h. e Monticelli.

4."). Echinorhynchus solHanius Moliv |18.")S|
iFig. 40.)

EcìiiiKìrliijurlnts s^oìilar'ms Molin : 2. i^ag. 205; 4. pa,£;'. 2()0. Taf. 9. Ijo-. 1 --DiK-
siNu: 4. i)a.2,-. 750. N. 45 — Paron'a: 3. ]»n^-. 258.

Proboscide cilindiMca. ai'mata di 12 serie di uncini, tli cui le pi-imt-
otto sono costituite da uncini più grandi, le 4 posteriori da uncini più pic-
coli. — Collo breve, inerme. — Corpo clavit'orme, armato di piccolissimi
uncini, i ijuali nella ]jarte postei'iore mancano.

\, u n <4- II. () nnn.: O 5-10 min.: Lari>;li. 0-5-1 nini.

Hahìt. — Coi/f/ci' riilfiar'is Crv. jVentricolo'ed intestino tenuej.

Nota. — Non mi è stato possibiK^ osservare ipiesta t'orma, mancando
pure nel Museo Zoologico di Padova. Riporto jjerciò la breve descrizione
e la Hgura che ne diede il Moux.

4ii. Echinorhynchus nardoi Molt\- |1Sò^)J
(Fig. ;ì5. a. b. e.)

EchhyirJ/i/ìKhìiii nurdoì Molin: 3. pag. 15 — Paroxa: 3. pag. 258.

Proboscide cilindrica, leggermente clavata . lunga O.G inm. : ar-
mata di oO serie di uncini molto adunchi, dei (piali gli anteriori hanno una
lama molto lunga e affilata, i posteriori invece, una lama ahpianto più corta.
Collo breve, inerme, conico, lungo 0,1 min. — ( ■ o r p o fusiforme, coperto
anteriormente di piccoli aculei aghiformi. Apertura genitale laterale.

Lungh. 4-() min.: Largh. 0.5 mm.

Hahìt. — Belone (icìis Crv. Ilntestinol.

(rJi Iv'liiiun-iiK'lii (lei resc-i 108

X ti t il -Di niiesta interessante specie Ivi osservati! un solo esemplare
;ippai'tenente alla (•i)llezione del Prof. Parona. 1 caratteri che esso presenta
min sono del tutto conformi a (juanto descrive il Molin" . presentando la
prolioscide cilindi-ica leggermente clavata. invece che fusiforme, ed inoltre solo
oO serie di uncini in\ece che .■)()-4() come dice il Moli.v.

47. Echinorhynchus proteus W ksthlmi; |iS21|
(Fig. 4ti. 47. 48. 49. 50. a. b. e. d. e. f.j

AcaììfJ/uci'pJinìiis lararetl Koelreuter: pag. 518.

Tacnia lonyicollis Pallas: 1. pag. llU. Taf. 3. tig. o8.

Ec/n'ìiorhjptc/ixs longicolUs Goeze: pag. IH'2. Taf. 12. \\%. l'J-11 — G.melin; pag.

3047 — Zeder: pag. 156.
E. rintdidas Muller: 2. 1, pag. 48.

K. Idharl Gmelix: pag. 3050 — Eudolphi: 1. pag. 31(i : 2. pag. 81. N. !>7.
E. hriniiae (Ioeze: pag. 1H3— (tmelix: pag. 3050 — Zeder : pag. 1(j3— Ruuoldhi: 1.

liag. 317.
E. barbi Schrank: 2. pag. 83. Taf. 3;1. pag. '25 — Glieli N : pag. 304!J— 4iUdolphi :

1. pag. 314.
E. Idvarefi Ruuolphi: 1. pag. 313.
E. salrcHìii Schraxk : 1. pag. 24.
E. h-ntfnc F.\bricius: 2. pag. 38. Taf. 4. tig. 4-().
E. sdliiiontun Kudolphi: 2. pag. 80. X. '13.

E. f/obii Viborg: pag. 244 — Eudolphi : 1. pag. 30Vt, N. 47; 2. pag. 71J, X. 84.
E. (lobnlae Schrank: 3. pag. 123.
E. sublobatm Gmelin: pag. 3049 - Herm.ann : pag. 172. Taf. 4. fig. 8-10 -Zeder:

pag. 154 — Rudoldhi: 1. pag. 312, N. 52.
E. (ncris Muller: 1. pag. 2601 : 2. 1. pag. 45 e 48 - Schr.ìnk : 1. pag. 28.
E. ammlaris Gìvielin: pag. 3048.
E. pisciìim Zeder : Kachtr. pag. 152.
E. attmuatns Muller: 2. 1. pag. 45. Taf. 37. tig. 1-3 - P.ìbricius: 2. pag. 38-

ScHR.\\K : 1 . pag. 2(j — Zeder : pag. 155 — Gmelin : pag. 3048.
E. Hudnlosm Schr.a.nk: 3. pag. 124— Zeder: pag. 156 — RuDOLpm: 1. pag. 287,

N. 27. Taf. 4. fig. 4: 2. pag. 72. N. 37. e pag. 328 - Brejiser : Taf. 7,

tig. 2-13 — Gurlt: pag. 299.
E. orafus Zeder: pag. 157 -Eudolphi: 1. pag. 290, N. 28: 2. pag. 73. N. 38.
E. sphacrk-u-i Iìudolphi: 1. jjag. 291, N. 29; 2. pag. 73, N. 39.
E. tcnficolliv Ruuolphi -.ì. pag. 284, N. 26; 2. pag. 72 e 328, N. 36-Bellingh.ui:

pag. 257 — CoBBOLD : pag. 157.
E. ficiaenae Eudolphi: 2. pag. 80 e 335 - Westrumb : pag. 42, N. 86 - Diesino. :

1. pag. 58, N. 110~P.vrona: 3. pag. 255.
E. ììnstowl Hamann: 1. pag. 207. Taf. 12, fìg. 17-21.
E. protcm Westrujib: pag. 37, N. 66, Taf. 1. tig. 11-12 e Taf. 3, tig. 22-26-

Dujardin: pag. 529, N. 53-Crepldj: 3. pag. 151-154- Diesing: 1. pag.

51, N. 86; 4. pag. 751, N. 48-Molin: 4. pag. 272. Taf. 9, fig. 2-3-

P.\GENSTECHER : pag. 413, Taf. 13-14-- Leuckart, E: 2, pag. 795-817-

194 Antonio Porta

ZscHOKKE : 1. pag. 210 — Stossich: 2. ser. ò; 3. pag. 9, N. 38— Linton;
1. pag. 49H. Plt. G. lig. 3-5; 2. pag. 537. Plt. 8, fig. 85-88 - Ha>unn :

1. pag. 202-207, Taf. 12-St()ssich: 6. pag. (j6-Olsson: pag. 31, N. 1-
Pahona : 3. pag. 257 — Linstow : 6. pag. 21 — Condokelli : 1. pag. 12:

2. pag. 73; 3. pag. 17— Stossich: 8. pag. 138, N. 16— Condokelli: 5.
pag. 129 - Stossich: 10. pag. 102 - Linstow : 7. pag. 278: 8. pag. 277-
Porta: N. 20.

Proboscide suljcilindrica o subclavata, lunga 0,5 min. : armata di
28-25 serie di uncini distinguibili in tre tipi : 1."', uncini molto robusti,
adunchi, con radice divisa, più lunga od uguale alla lama; 2", uncini più de-
boli e più piccoli, con i-adice divisa, e lama quasi perpendicolare alla ra-
dice; 3°, uncini deboli, allungati, e diritti, con radice provveduta di un pro-
cesso verso l'alto. Alle \olte. specialmente nelle t'orine giovanili, gli uncini
sono in numero di 10 serie distinguiliili in due tipi: gli uni (!) serie) molto
grandi, forti e adunchi, gli altri (1 serio) molto più piccoli. — Bulla iner-
me, sferica, schiacciata d'avanti in addietro; negli individui giovani di so-
lito manca. — Collo inei'ine. lungo, cilindrico, con la base ingrossata, lungo
mm. 3. — C o r [) o dì color aranciato, inerme, tondeggiante, assottigliato ad
ambo le estremità, principalmente alla posteriore, che termina ottusa. —
Uova allungatissime . fusiformi, misurano o 100 di lunghezza sopra 17 y-
di larghezza, e sono pro\ \istl di una sottile capsula la quale è a superlicie
liscia nella .sua porzione media, bitorzoluta vei-so i due poli.

Lungh. 5-25 mm.; Largii. 1.5-3 mm.

Haìnt. — Perca jinrìaHlìs Jj. . Lalna.r /iiica/'i-s Ayres.. Arerhia n'niaa
L., A. schracfsrr L.. lìoa/is Unfahis (Iill.. Lnciopcrea .sandra Cuv., Sciania
aquila Cvv., Ci/iios-ciojt i-cf/a/c ihìA... Cothis .sroìyiu.s- Bloch.. (\ (johio L.. (ro-
h'ms jozn L.. (t. mìmihi.s Pkn.. (ì. ((rm/ei/sis Canestb.. Pìiolis laevis Flemm.,
Zoarees rìvìpariis Cuv.. (ìn-sicrosIcKs (ic/iìeafMs- \j.. Belone aeus- Onv.. 13. rul-
garis Horn., (iadus ììion-ìuttt Cuv., Ct. poulasson Risso, MeylaiKins rult/aris
Cuv.. Loia riilgaris Cuv.. BJwiiiIjh.s- tinw'nnHs L. . Flafessa pefius Cuv., P.
passer Bonap.. P. riiìt/aris ('uv.. Soìea rnlgaris Cuv.. Silunis (jlaìils h.. Cg-
prinus carpio Cuv.. Barìm.s pavialUis Aoass.. Gobio fliirialiUs Cuv., Squa-
liiis cepjludus L.. S. lenci.scHs L.. N. ilìgricns Heck., Scardiiiitts ergfliropli-
tìialmus L.. Idns nielaiiotus Hkoh.. Leiiciscus caredaiius Bonap.. L. ratìlns-
Cuv.. Plioxiu'(s laeris Agass.. Tinca valga ri.s Cuv.. Ahraiiii.s ballerus C V.,
A. brama C. V.. A. cimba C. V.. Blicca bjoerliia L. . Aìhìiruu-s- lucidilo-
Heck.. A. bipniiclalas L.. Cobiiis barbatala L.. Salmo Jtncho L. . S. ■salve-
linus L. . Trulla Imita L. . T. salar L. , T. fario L.. CMniera.s- eperlanus
Cuv., Coregonus Wartiiiauni Cuv., Coregoans mul.sun Fall., TUgiaallus rul-
garìs Nils., Esox hicia.s- L., Anguilla i-nlgaris C. V., Acipenser huso L., A.
■'iiurio L. [Stomaco, intestino, e più raramente nel peritoneo].

Gli EcliiiioiMiii'lii (ìei Pesci 195

X 0 t f>. — (Questa specie ortVe mi Ix'llissiiuo eseiiipin di \;iri;iliilifH si
|i('i le (liiuensioni del corpo, che per la t'orma della pi-ohoscide . ed il mi-
iiierM tlelle serie d"uiirini.

A {pK-sta sua \;ii-ial)ilità si deve se molti Autori la descrissero cdii di-
vei'si nomi, l'iteuendu le piccolo variazimii. come buoni caratteri specitici.

L' Hamann per pi-imo . riconosce i tre tipi di uncini della i)rohoscide.
ilistriliuiti come seaue :

i. Tipo — 12. 11. 12

2. » — 10, 10, i)

3. >> - 2, 2, 2

24. 23. 23

Descrive poi come nuova sjiecie. E. liitslowi. alcuni ecliiuorinclii rife-
riti dal DiEsiNG all' E. proteina. Questa nuova specie ditt'erirebbe dall' E.
proIcK.s per il numero delle serie di uncini (IO) distinguibili in dite tipi, non-
ché per hi mancanza tlella massa globulosa al collo (bulla). Io credo che an-
che questa t-irnia deliba essere messa in shiouimia dell'£. proteuf;. dovendosi
ritenere conic runna giovanile, mancando infatti di solito gli individui gio-
vani tli E. jj)-()/cifs- della bulla, costante neiratlulto. Il mimei'n pure delle serie
di uncini nnn A un carattere specitico ottimo, avendo tanto io che il Condo-
uELLi. osservato molti indi\idui in cui la pi-oboscide era armata di 8 serie
trasversali ed alterne di uncini disjxisti in 10 serie longitudinali; il Linton
poi ha osservato nel Iìoiciis l'nicatit.s degli esemplari lunghi 15-23 nini., con
l> e 8 sei-ie longitudinali di nm-ini.

Per la s(juisita cortesia del Prof. Srossnui. ho potuti» esaminare alcuni
esemplari liberi della foi-ma larvale tlell'A'. iirotens. Xon sapendo meglio
descriverli, ripoi-to (juaiito ne dice lo Stossioh ; <• Il crirpo lungo 5.5-6.5 mm.,
lai-go 1-1.5 min. . ò di color bianco niveo e diviso in due parti: una ovale
allargata, costituente il corico propriamente detto, e una lunga (0.15-0,2 mm.)
e cilindrica formante il cosidetto collo. Le pareti del collo sono molto ela-
stiche e couti-attili. e formano delle piegature trasversali determinanti una
sjiecie di anellatura: la parte anteriore, che segue immediatamente alla pro-
boscide . e al([uanto \ni\ slargata con piegature . longitudinali . onde poter,si
più tardi allargare e trasformarsi nel bulbo (IjuUa) della forn:^a adulta. I
lemnischi sono sviluppatissimi. occupano circa un terzo della kmghezza to-
tale del coi-po. e piresentano una forma a clava ». Io però in alcimi esem-
plari (di cui riporto la tigurai ho osservato che la parte anteriore che .segue
alla proboscide . non è allargata . e non presenta alcuna piegatura. Nella
l'ormaziime della bulla ossei-vianio ([uiiidi tre stadi :

1" La parte anteriore del collo, che segue alla ]jroboscide. non è allar-
gata e non jjresenta piegature.

2'' La parte anteriore del collo, che segue alla proboscide, è alquanto
[liù slai-gata. con piegature trasversali.

I'.h; Antonio Pf.rta

o" Le piegature si ti-;isinnniUH> pni a poco a poco nel huiho della l'orma
adulta (Fig. 45-48).

AITA', prolciis unisco VK. scicwiiae Ruu., trovato dal Rudolphi nel nieseu-
tere della Scìaciio (if/iiiìa ('uv.. e da lui con dul)bia riferito aìVI-'J. protcìis.
11 LiNSTOW I 1. pag. 22U) cita per il l'Iiolis lncrì.s Fi.kmm. lui E. Ici'i'fìcolHs

COBBOLU.

Ora questa specie non è alti-a cosa che VE. IcfclicoHìs Kim». (siiioiiiiuo
del jirofcìis-ì che il Cohhoi.h i-iscontrò nel l'ìin/i.s- /((cri.s.

UE. pro/cti.s è talvolta lunuei-osissimo costituendo (;asi di oniOjioli-
elmintiasi.

Le dimensioni dell' E. prolrii-s vai'iano nei dixersi mesi dellanno : se-
condo lo ZscHOKKB le misure minime corrispondono al mese di gennaio,
poscia gradualmente crescono par raggiungere il maximuw in giugno; secondo
il CoNDORELLi clie le studiò nel Ciobias ava-iwii-sì.s Canestr.. si avrel.)I)ero in-
vece le misure massime nel mese di agosto.

Dell'jE. profevs ho studiato un ricco materiale appartenente alle colle-
zioni Parona. Stossich, Monticelli, ed al Musei.» di Amljurgo.

Species Inquirendae

48. Echinorhynchus pleuronectis max/mi MìIllek

EchÌH')r//i/)tc/ììi-s plenroiKvh's tini.v'nni MUllek: 5. l)ag. 150 ~ Gmelin : pag. oOiT,
N. 2tì-EL'P0LPHi: 1. pag. oiO, N. 48; 2, ])ag. 7'J. N. H7~ Westkumb:
pag. 41 -Diesino: 1. pag. 57. N. lOtì.

Trovato dal Mulleu nell intestino del llhoiiilni.s iiKijiinn.s L. — Secondo
il EuDOLPHi questa specie deve essere ril'erita airii*. prnlciiv o i\ìVE. ai/-
!f(( .sfatilo-.

40. Echinorynchus pleuronectis plaiessoidis Eudolphi |18(Ht]

Ascaris pleìiniim-fi'i ÌMì'iller : 1. N. ;25!»1 : 2. Voi. '_'. pag. lo. Tal". 74. tig. 5 —
Fabbicius: 1. pag. 274. N. 254.

EchbiorhiiìH'Iìììs platessoidis Umelin: pag. oOlS. N. 21» — Zedek: pag. I(i2, N. 43—
EuDOLPm: 1. pag. 310, N. 50; 2. pag. 80 -Westkumb: pag. 42 - Die-
sino: 1. pag. 57, N. 108.

Hah'il. — Plalc.ssa firsiis Cuv. [Litestino|.

òU. Echinorynchus labri Kluolphi |1819]

Echinvr/i>/ìw/ins labri Eudolphi: 2. pag. 80. N. !iO — Westkumb : pag. 42— Du-
jardin: pag. 537, N. 63- Diesino: 1. pag. 57, N. 109-Sonsino pag. 258.

(rli Ecliinoviiiclii dei Pesci 1.'7

Questa specie, fu tmvatii una sola volta neirintestino di (Jri'iiìlabni.s
lima Cuv.; avendo però la proboscide invaginata non potè essere studiata.

[1 SoNsiNO, riferisce dubitativamente a (piesta specie . un echinorinco
trovato nell'intestino di Creiti/ahriis fp-ìsciis L. — Riporto le poche parole del
SoNsiNO : <(. L" ecliiunrinco è un solo esemplare lungo 3 nnn.. O con ova. Pro-
i)oscide retratta, appaiisce cilindroitle cim diverse serie di micini, ma non
moltissime. Mi riusci impossibile con ([uesti soli dati di determinare la spe-
cie. Forse è ['/•>. labri Rud., trovato nel ('rcuilahrns linea da Rudolphi . e
del quale Dn«i.\G tlà solo le seguenti informazioni « semel ac solitarius hieme
repertus ob proboscidem retractam et corpus fere corruptum band deter-
minandus ».

IjE. niKjK-slalus f. labrornm dell'ObssuN si riferisce a (piesta specie ?

(Ved. E. anriu>italm. Notei.

51. Echinorhynchus ar genti nae Rudolphi [181!)]

Redi: pag. 160.
Er/nnorìtì/HcJ/uò- spìiijraenae Rudolphi: 1. pag. 314, N. 55.

E. arcjentinae Rudolphi: 2. pag. SO, N". 95— Westkumb: pag. li' — Diksing : 1. pag.
58, N. Hl'-Pahoxa: 3. pag. 257.

Habil. — Scojìcliis Juniibnhilii Cuv. |Addnme|.

Il Rudolphi cosi ne pai-la: < Ar(/ci/lii/ar s-[iln/i-aci/ac al)d(nninis visceribus
adhaerentes Redius reperit : vermiculos teretes aurautios capite candido et
rhomijoidali cj-assiore (an forsan bulla collapsa?) Lnsignes, qui ime forte perti-
neiit ». Si riferisce forse idVE. prolcus'^

ò2. Echinorhynchus eperlani Rudolphi |1S()9|
(Fig. 52. a. b. e.)

AcanfìiruH siiitmi-ìdDÌde^ Achahius: pag. liJ-55. Taf. 2.

Ec/n'iii)r/>!/ìic/nis iiiamcnae Gmelin : pag. 3019. N. 37.

E. sljììuiculìis ScHKANK : J. pag. 25, N. 8i.

E. qìerlajii Rudolphi: 1. pag. 3b3, N. 51; 2. pag. 80 — Westrumb: pag. 12-Du-

j.\kdin: pag. 539, N, G7- Diesino: 1. pag. 58. N. 111-Linstow: 2. pag.

138 — Olsson : pag. 33.

Habil. — O.sii/cru.s cjx'iiai/us Cuv. (Addome, Intestino].

Note. — Il Rudolphi così bi-e\emente lo descrive: ;< Vermis duas tresve
iineas longus , proboscide cylindrica . collo nullo vel brevissimo, corpore
nblongo, antrorsum crassiore ». p]mette inoltre il dubbio che si riferisca al-
1 aiKjmlalua. Il Dujardin- è della medesima opinione. Il Linstow nel 1884 cosi
descrisse Y E. cpevìani Rud: < Lungh. -1 i ^, mm.; i ^- anteriori del corpo

198 Antonio Porfa

sono vescicoliisi. della lar,i;li('zza di min. I .o2 : la [ìioijoscidc , nim. 0.24, è
arniiita di 20 serie di uncini ; la l)reve jtorzione del colica clie si trova tra
la proboscide e l'ingrossamento è pure inerme , ma 1' ultimo è provvisto di
uncini e di spine fìtte, cosi anclie Testreraità terminale del corpo ». Come
si vede, la descrizione del Linstow non corrisponde affatto airjR". angustatm:
io credo che la l'orma studiata dall' elmintologo di Ofottinga nell' O.wients-
cperlauns , non corrisponda alla forma osservata dal Rudolpui. Il carattere
citato dal Linstow del corpo armato nella porzione anteriore e terminale
(cosi testualmente espresso: « der kurze Halstheil zwischen dem Riissel und
der Auftreibung ist ebenfalls unbewalfnet, die letztei'e aber mit Haken oder
Dornen dicht besetzt mid ebenso das iiusserste Korperende » ) avvicina que-
sta forma all' E. lateralis Molin descritto nel 1858, da cui differirebbe so-
lamente per ii numero minore di uncini , 20 serie invece di 32-40. Questa
differenza potrebbe derivare dal fatto che essendo le serie alterne, non sono
state contate che per metà.

Concludendo , ritengo che VE. epcrlatil del Riinoi.PHi torse si l'iferisce
airi', angustatu.s. e che VE.epcrlai/i descritto dal Linstow si debba riferire
all'È" laferalifi Molix. Inoltre non ostante 1' habitat conunie, non credo che
VE. eperlani del Rudolphi, per quanto succintamente descritto, corrisponda
•AÌVE. eperlani del Linstow. perchè la specie del Rudolphi ha la proboscide
cilindrica, mentre il lateralis- la cui per il corpo armato riferisco V eperlani
del Linstow) ha. la proboscide clavata. Non potendo in modo assoluto deci-
dere la questione, pongo VE. eperlani Rud. fra le specie inquirende.

L'Olsson cosi descrive VE. eperlani: « Proboscis cyiindrica, uncinorum
seriebus transversis 14. longitudinalibus 12 armata. Collum iiullum. Corpus
inerme , teres. rectum . utrinque retrorsum magis atteimatum. Longit. 7,5
min., crassit. max J.5 mm. ».- Intestino retto di Oswertis eperlanus. Stando
alla descrizione dell' Olsson, sarelibe una specie lieu distinta daìVangustatn-s-.

Riporto le figure che ne dà I'Olsson.

53. Echinorhynchus nitzschl (tikhei, |18H(i|

Echi)iurhf/nchHs nifzscJii Ctiebel : pag. 87.

L"A. descrive sommariamente questa specie trovata nel Balisie.s aeii-
tealns. importantissima, perchè sarebbe runico echinorinco trovato nei Ple-
ctognati. E della lunghezza d'un piede (30,4 cm.) , e della larghezza del
cannuolo d'una penna d'oca, nella parte anteriore il corpo è fortemente cor-
l'ugato ; proboscide piccola oviforme armata di titte serie di uncini. Collo
molto corto.

Gli Echinoriiichi dei Pesci 199

oi. Echinorhynchus roseus \m\ Beneden [1''^71]

Etili mirlii/uclius rmcus Beneden: pag. 4l).

L'A. Jìoii dà alcuiiii descrizione, uè tiguva di questa specie da lui ri-
tenuta nuova, semplicemente scrive: « E. roscu-s sp. n. ».

HahìI. — Lahnis trìntaoilatn.s L. [Intestino],

55. Echinorhynchus sp. ? (larvai van Beneden

pag. 68. Pie. 5. tig. G.

L'A. tro\ò questa forma larvale di echinorinco. incistata nel peritoneo
della Mofelìa viusfela Cuv. L'A. non dà alcuna descrizione, ma solo una fi-
gura che fa ricordare VE. acus (?).

56. Echinorhynchus sp. y (larvai van Beneden

pag 5U.

L'A. lo trovò incistato nel peritoneo di Zoarce.s vicipartis Cuv.

57. Echinorhynchus sp. ? (larvai van Beneren

pag. 74.

Questa forma fu trovata dall' A., incistata nelle pareti della cavità Ijran-
chiale del Rlioiuhii.s nilfjdris Cuv.. Forse si rifei-isce all'i:^. miUafìiis Zenk.

• >ì^. Echinorhynchus sp. ? (molto giovane i van Beneden
pag. 24.

Hahil. — Labra.r /ajid.s Cuv. (LitestinoJ.

ol». Echinorynchus sp. y (larvai Megnin ' j

pag. 326. \^

Hahìi. — Bathiis /hii-ia/ills Agass. \^

6U. Echinorhynchus sp.? Parona
2. pag. 492, N. 96; 3. pag. 255.

Habif. — Daciijìoplerus rolifans C. V.

^

200 Antonio Porta

'il. Echinorhynchus carchariae Linton |18H8]
Echiiinrhi/iic/iHs i-archa )■/(«■ Linton: 2. ])at;'. "kJC. Plt. 7. fift-. 81-82. Plt. 8. tìf^. 88-81.

P r o 1) o s e i (l e «'ìlintlrica. arrotontlata all'estremità. Imi;;-a 0.80 mni. :
annata di circa 14 serie l(m^itii(linali eli uncini piuttosto Umilili, l'orti,
adunchi, con lama così lunga come la radice. — Collo inerme, conico, (juasi
così lungo quanto la proboscide: della lungli. di 0,80 nnn. — Corpo inerme,
assottigliato alle due estremità.

L un g li. 22 mm.

Hahif. — Curvila)-} as lìUoralìs J. C [Stomaco. Intestino].

Nota. — Questa specie fii descritta dal Prof. Linton. sopra un unico
esemplare $, avente la proboscide invaginata. L'A. lo diftei-enzia dall'^'. acn-s
pel numero minore di uncini, per la presenza del collo, e per la forma della
parte anteriore del corpo. Per cortesia del Prof. Linton. ho potuto osser\a-
re questo unico esemplare , senza però potermi persuadere che sia specie
diversa (\.'a\VE. acus. sembrandomi che non vi sia il collo, ma bensì che la
proboscide si inserisca direttamente sul corpo, il quale è in piccola parte
invaginato. Essendo molto in dubljio sulla lìoiità di detta specie, credo di
ascriverla fra quelle inquirende.

02. Echinorhynchus sp. ? (larvai Olsson
pag. 37, N. 4.

In cisti piriformi della lunghezza di 2 nini. I più giovani presentano
il corpo clavato . armato : i più adulti misurano mm. 3-3,5 di lungh. . col
corpo armato anteriormente — C olio nullo. — Proboscide cilindrica con
20 serie di uncini, di cui i posteriori (4 serie) jilù piccoli.

Hahif. — Osmerm cpcrlaunò' Cuv. [In cisti, spesso molto numerose, del
peritoneo, intestino, ovario, e della vescica natatoria].

63. Echinorhynchus f^p- '■ (larva) Olsson
pag. 37, N. 5, fig. 78.

Hahif. — Lnfa VHÌfiari.s Cuv. [^Intestino ed appendici piloriche].

*J4. Echinorhynchus ^p '^ (larvai Olsson
pag. 38, N. (>. fig. 79.

Hahif. — AiKjailfa r/i/(/ari.s C. \'. [intestino|.

Gli Ecliinorinclii dei Pesci 201

'i-'>. Echinorhynchus ^\)-'- i larvai Oi.ssox
|iao-. Ò'S. X. 7.

Hahit. — UliDììiljiis ma.rnini.s L. In jcisti del peritoneo].

'^*>- Echinorhynchus sp. ? (larva) Olssox
pag-. 88. N. 8.

H((hi/. — Corec/oj/iis Jararc/iis Ctìinth. [Li cisti del jieritnnen e del veu-
trieolnj.

*>"• Echinorhynchus >^p. V (larva) Olssox
pag. 88. X. 9.

Hahif. — Zoarccs- r'n-ijxiriis (,'rv. |Iii cisti del ]jeritnne()|.

08. Echinorhynchus sj). ? daivai Or.ssox
pag. 88. X. lo. tig. 80-81.

In cisti di^l ]iei-ilniieii di Coi/f/cr r/t/i/iiri.s Cvw. e dì Tradì 'ni /is ilruco L.
Dalla figura che ne dà Ì'A. pare die il corpo sia armato auterioz'meute e
posteriormente.

*^i9. Echinorhynchus ^i:<'- Ltxstow
5. pag. 12.

Vu solo esemplare, mal conservato, lungo mm. 'ÒAK). lai'go mm. 0.98:
la proboscide larga 0,32 mm. è per nietù invaginata : corpo inerme. Xel
Lìparìs slehieiiì Fisch. Trovasi nel Museo di Amburgo.

70. Echinorhynchus sp.?

X'e ho osservati 5 esemjìlari fra il materiale del Museo di Amburgo.
Hanno una lunghezza di 12 nnu.; il coipo t^ sferico anteriormente, assotti-
gliato jjosterioi-inente: non si scoi-ge la proboscide.

l/indicazionc è la seguente: « Callao. da un pesce ».

<1. Echinorhynchus s]).y ilaivai.

In cisti ovifo]-mi della lunghezza di circa 2 nnn. Impossibile la loro
• •lassiticazione. essendo sciupati: il corpo p ai'mato. Xumei'osi nella Chipi-a
lenitila, fra il materiale i-accolto dal Piof. Skukikuw in pesci ilei Volga.

202 Antonio I^orta

III. Rapporti e distribuzione degli Echinorinchi
nei diversi gruppi di pesci

Rivolg(^]i(l() la mia attcnizioiie sulla (listril)Uzi<tiio (lenii Kolii-
norinclii nei diversi o-nippi di pesci, ho rilevato fl(M l'apiiorti im-
l)ortanti che ho riassunto nella tabella qui annessa.

Questi rapporti non sono (h^l tutto perfetti, perchè, come già
dissi, si fece molta confusione nella determinazioni' specifica degli
Echinorinchi dei pesci. Occorrerebbe (juindi , per arrivare a risul-
tati del tutto soddisfacenti, fare un nuovo esame coscienzioso delle
specie che man mano si raccolgono nei diversi gruppi di pesci, e
stabilire esattamente Vliahifcd e la distribuzione delle siiip-ole forme
di Echinorinchi. A dimostrare la verità del mio asserto, faccio os-
servare che fra gli Echinorinchi dei pesci si notano principalmente
dtie forme \E. agilis, K. pìagircphalus) che hanno un habìfat ben de-
finito , ciò si devi' a mio avviso, al fatto che essendo facilmente
riconoscibili, non sono state confuse con altre forme, e (piindi la
loro distribuzione è ben conosciuta.

Dando un rapido esame alla tavola (jui annessa . osserviamo
che i C h o n d r o p t e r y gii. G a n o i d e i e Teleostei, albergano
Echinorinchi, e che i Physostomi. gli Anacanthini e gli
Ac ant h o p t er ygii ne presentano il maggior numero di specie.

Quanto alla distribuzione delle singole forme va notato (pianto
segue :

1. L' E. acKs ha la sua maggior ditfusioiu^ negli Anacan-
thini e specialmente nei Gadìdae.

2. L' E. agilis pare proprio dei M/igilldac.
H. L' E. anyustains , clavaeceps , glohtdosus e •profens hanno la

loro maggior diffusione nei Physostomi, e piti specialmente nei
Cyprinidav.

4. L" E. auraidiacns. hcferacaid/nis. /itcrasscd/i.s-, [(uncllìgor. mc-
garhynchìis^ ììtiliariìt-s, paroììai^ urnìgcr, ftimesceìi.s, prop'aiqnus e pri-
stis, sono forme in prevalenza degli A e a n t h o p t e r y g i i ; in modo
speciale poi, V E. propìnqiiìis si trova più comunemente nei Gohìidae,
VE. pristis nei Scomhridae.

5. UE. sagdt'ìfer e rascn/os/is sono degli Anacanthini e
A e a n t h o p t e r y g i i.

(). L' E. plagìcppliahis è escbwivo dc^gli A e ip e use r i n i.
7. L" E. par/iysotiìiis e ftn^ìfoiinis dei Sai mono i d e i.

Gli Echiiimiiiclii (lei l'esci 203

8. L" E. rari((h/lis dei S i 1 u ]■ i d ;i « • e P ] e u r o ri o e t i d a p.

i). L' E. clami a. gihhcr. Infcrdlìs soiu» inagg'ioviuont*' ditì'iisi noi
Pliysostomi e Ac aii t li o p t cr ygi i.

IO. Ai P li y s o stomi apjìartoiigouo inoltre altre forme. \' E.
arciKiliis. (■'mefiti US . itìqìHd/r/is . ìnacrorliyuchus . ìtardoi , soJilariiis\
CTI gii US.

Osserviamo quindi in linea generale dei rapporti ben definiti
nella flistriljuzione degli ecliinorinchi dei pesci, rapporti che mag-
giormente vengono messi in evidenza dalla seguente tabella rias-
suntiva.

Arrerfema — Ho indicato nella tabella la distribuzione degli ecliinorinchi
nelle singole fami»-lie di pesci : riassumendo nelle ultime colonne la loro distri-
buzione nei divei'si ordini.

Ogni cifra indica il numci-o delle specie (appartenenti a qnella data fann'-
f^-lia (id ordine) che furono tn ivate infett(^ dal ])aras.sita indicato nella prima
coluniia a sinistra.

204

Antoni" rortii

1

(i

i

[lehin

>ri

icl

i dKi

Pesci

206

Plagioslomi a
ECHINORHYNCHUS . M ^ h'

Physoalomi «jT

IliiacanliUil

Acantlioptarygii

Kiassunto

-■'^-^■^H III

1

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1

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/„/,.,«/-.. Muuv .

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iiarihi MriLiN . .
<,rin)ll( LISST. . .
pacliymnun Cbepl .
paronai CosD. . .

yirMii» RUD. . . .

prvteitis Westrujih .
rosciiK MoLlN ■ ■
«igiilifer LisTOS .
«tìieac Porta; . .
aolUarixm MoLiK
inùacformìs LdsST.

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1

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1
23

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ó
3
14

1
1

4
1

1
1

4

1
33

1
4

21

10
3

1

1
1

I

2

1

2
1

1
2

1
5
9

1
1
1

B

12
4

9
4

6

1
1
4

2
G

1

1
5

1
5

1

1

8
22
10
1
3

1
1
1
8

G

Numero totale dello specie di Eelnnnrhyuclnis.

6

3

2B 1 22

29

Avcliivio zuologico, Voi, 2, Fase. 2.

14

120G

Antonio Poi'ta

IV. Indice sinonimico degli Echinorinchi conosciuti
nei Pesci ^)

E. acns Rud.

simplex Rud.
wachniae Tilrsius

E. ayilis Rud.

gracilìs Benedkn
hexacanthus Duj.

E. alpinns Linst.

E. angnstatus Rud.

f. lahrorimi Olss.
platessae Mull.

E. cinciulus Porta

E. arctìcus Linst.

E. arcuatìis Dies.

E. argcntinae Rud.

E. atteituatus Linton

E. auraatiacìis- Risso
annulatus Molin
pellucidus Leuck.
serrani Linton

E. òorealis Linst.

E. carchariae Lint.

E. cesf odi cola Linst.

E. chìercMai Montic.

E. clavaeccps Zed.
agilis Linton
tuberosus Zed.

E. clavitla Duj.

E. eiìerlani Rud.

E. exiguus Linst.

-E, fmiformis Zed.

E. gibher Olss.

E. glohulosus Rud.

E. hejìafìcola Linst.

E. hetcracantìms Linst.

E. hnpudU'us Dies.

E. incrassatus Molin
flavus Molin
visiani Molin

21

15

25

E.
E.
E.

i

24

E.

37

E.

51

E.

26

E.

33

E.

E.

E.

E.

27

E.

GÌ

E.

14

18

1

E.

E.

28

52

43

2

E.

32

E

11

E

23

42

5

E.

29

E.

E.

E.

labri Rud.
lamelliger Dies.
lafcraUs Molin

eperlani Linst.

incrassatus Linton
macrorhynchus Dies.
mcga rh gii eh us Linst.
mìliarius Zenk.

acanthosoma Westrumb

gibbosus Rud.

rubicundus Molin
monticellii Porta
nitzschì Ctiebel
nardo i Molin
oricola Linst.
pavhgsomus Crepl.
paronai Gondorelli
jplagicciìhalns Westrumb
pleuronectis maxìmi Mull.
pleuronectìs platessoìdis Rud.
prist'ìs Rud.

2)ristis V. tenuìcornis Lint.

subulatus Zed.

terebra Rud.
propìnquns Duj.
profeus Westrumb

linstowi Hamann

sciaenae Rud.

tereticollis Cobbold
rhgtidotes Montic.
roseus Beneden
roseus Molin

longicollis VlLLOT

rubicundus Stossich
sagittifer Linton
solca e Porta
solifariiis Molin
tacmacformis Linst.

50
13
40

39
19
35

31
53
46
20
22
12
17
48
49
44

16
54
36

41

6

45

38

^) Non tengo conto che delle specie da me messe in sinonimia le quali fi-
guravano, prima del presente lavoro, come distinte. Riporto la sinonimia com-
pleta nella descrizione delle singole specie.

Gli Echinorinclii dei Pesci

207

E. tliecatus Linton
E. iumescens Linst.
E. nrniger Duj.
E. variahilis Dies.
E. rasadosus Rdd.
pumilio RuD.
E. sp. ? Bened.
E. sp. ? Bened.
E. sp. ? Bened.
E. sp. ? Bened.
E. sp. ? Linst.

10
9

30
3

34

55

56
57
58
69

E. sp.
E. sp.
E. sp.
^. sp.
E. sp.
^. sp.
^. sp.
E. sp.
R sp.
E. sp.
£. sp.

? Megnin
? Olss.
? Olss.
? Olss.
? Olss.
? Olss.
? Olss.
? Olss.
? Parona
? Porta
? Porta

59
62
63

64
65
66
67

68
60
70
71

Laboi'atorio zooloirico del l'Uni versltà di Camerino. Lu,g,-1ìo 1904.

208 Antonio Porta

V. Bibliografìa

* 17H0. Acharius. E. — Om eu besynnerling mask Acaidlinis .sìpniivuloì-
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1856. — — 3. Zwolf Arten von Acanthocephalen: Denk. Akad. Wien, 11.

Ed. pag. 275, Taf 1-3.

1859. — — 4. Revision der Rhynchodeen: Sitzungsber. Akad. Wien, 37. Ed.

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* Ho segnato con l'asterisco le opere che non ho potuto consultare; ne ri-
porto quindi la citazione come l'ho trovata negli Autori.

(ili Ecliinoijnclii lU'i l'esci 209

* 179J:. Fabricius, 0. — 2. Bidrag til Hnylte-Ormenes Historie : Skrivt.

Nattirhist. Selsk. Kiobenh. 8. Bd. pag. 1.

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7. Bd. pag. 264.

Gli EchinoriiKihi dei Pesci 213

Spiegazione delle tavole 10-12.

Tutte le figure sono state disegnate con la camera lucida Abbe-Apàthy.

Tavola 10.

Fig. 1. — Echinorhynclms clavaeceps : a. proboscide. >< 34; h. e. uncini. x52 (Orig.).
» 2. — E. variabìlis : a. proboscide; b. uncino. ><32 (da Diesino).
3.-7?. fusiformis: a. proboscide. X52; h. uncino.><135 (Orig.).
■i. — E. cinctulus: a. forma del corpo. X 52; h. uncino ventrale, e. uncino

dorsale. X 135 (Orig.).
5. — E. propinqmis : a. proboscide. X 135; b. e. imcini. X 370 (Orig.).
» G. — E. hnpudicus: proboscide. X 32 (da Diesing).

l. — E. soleae: a. proboscide.X52; b. imcino.X370 (Orig.).
» s. _ ^. tmnescens : a. animale notevolmente ingrandito ; b. e. d. diverse

forme d'uncini della proboscide (da LiNSTOWj.
» 9. — E. globulosus: a. proboscide.X35; h. e. rmcini. X 135 (Orig.).
» IO. — E. chiercJnai: a. proboscide; b. parte anteriore del corpo; e. d. iincini;
e. femmina, f. sua estremità ; ^r. maschio. Notevolmente ingran-
diti (Orig. Monticelli disegnò).
» 11. — E.jìaronai: a. proboscide. X 52; b. uncino. ;<475; riduzione a metà (da

CONDORELLI).

» 12. — E. agilis: j)roboscide. X 35 (^Orig.).

» 13. — E. lamelliger: a. proboscide; b. segmenti mediani; e. segmento poste-
riore (da Diesing).

» 14. — -E. cestodicola: a. b. uncini della proboscide (da Linstow).

» 15. — E. alpinus: a. b. uncini della proboscide (da Linstow).

» 16. — -E. thecatus: a. forma del corpo. X 11; b. uncini ventrali, e. uncini
dorsali. X200 (Orig.).

» IT. — E. rltytidotes: a. proboscide del maschio; b. micini del maschio; e. un-
cini della femmina l. lemnisci (da Monticelli).

» 18. — E. mcgarhijnchus: a. forma del corpo. X 11; b. uncino ventrale; e. unci-
no dorsale. X 135 (Orig.).

Fig. 19

20,
21
22
23
24
25
26
27
28
29

Tavola 11.

■E. acus: a. proboscide.X52; b. uncino. Xl35 (Orig.)

E. incrassatus : a. proboscide. X32; b. uncino. X 135 (Orig.).
■ E. j^lnfficejjJialus: proboscide. X35 (Orig.).

E. urniger: a. proboscide.x35; b. e. imcini.XlOO (Orig.).

E. monticellii: a. proboscide. X 52; b. e. uncini. X 900 (Orig.).

E. angustatus: a. proboscide. X 100; b. e. uncini. X 275 (Orig.).

E. pachysomus: a. proboscide, x 52; b. e. uncini. X 100 (Orig.).

E. aftenuatus: a. proboscide. X 52 ; b. e. uncini. X 135 (Orig.).

E. arcticus: a. forma del corpo. X 11; b. e. uncini. X 370 (Orig.).

E. or«VoZrt: a. forma del corpo. X 11; b. e. uncini. X 275 (Orig.).

E. Jicpaticola: a. b. uncini (da Linstow).

214 Antonio Porta

Fig. 80.— E. horcaliì^: n. forma, del corpo. >< 11; b. uncino. >< 370 (Orig.).
» 31. — E. roscus: forma del corpo. X 11.
» 32. — E. roseus: a. proboscide e parte anteriore del corpo, x 35 ; h. uncino

mediano ventrale; e. mediano dorsale, d. anteriore.XlOO (Orig.).
» 33. — E. aurantiacus: a. proboscide e parte anteriore del corpo. X52; h. e. d.

uncini; e. squamette delle fasce del corpo. >< 135 (Orig.).

Tavola 12.

Fig. 34. — -E. macrorhynclms: proboscide, x 16 (da Diesino).
» 35. — E. nardoi: a. proboscide.X35; b. e. micini. xl35 (Orig.).
» 36. — E. vasculofius: proboscide.X 52 (Orig.).
» 37. — E. miliarius: a. proboscide e parte anteriore del corpo. x 16; b. e. d.

uncini. X 135 (Orig.).
» 38. — E. gibber: a. forma del corpo. X 18; b. uncini anteriori, e. mediani, d.

posteriori; e. uncini del corpo. XllO (da Olsson).
» 39. — ^. lateraUs: a. parte anteriore del corpo; è. estremità posteriore del

corpo. X 52 (Orig.).
» 40. — E. soUtarius: a. parte anteriore del corpo; ingrandita (da Molin).
» 4:1. — E. heteracantJius: a. parte anteriore del corpo. >< 52; b. e. uncini della

proboscide; d. del corpo. X 135 (Orig.).
» 42. — E. arcuatus : proboscide. X 16 (da Diesino).
» 43. — E. taeniaeformis : forma del corpo (da Linstow).

» 44. — E. exiguus: a. parte anteriore del corj)o. X 52; b. e. uncini. x 370 (Orig.).
» 45. — -SJ. sagittifer: a. forma del corpo. "X 22; b. uncino ventrale, e. uncino

dorsale; d. squame delle serie ventrali del corpo. X 150 (Orig.).
» 46-48. — E. proteus: individui giovani.X35.
y, 49. — E. proteus: individuo adulto. X 35.
» 50. — E. proteus: a. b. uncini delle forme giovanili con 10 serie di uncini;

e. d. e. f. luicini delle forme adulte [e. del primo tij)o, d-e. del

secondo, /".del terzo]. X 245.
» 51. — E. pristis: a. proboscide.X 35; i. uncino mediano ventrale; e. mediano

dorsale. X 245 (Orig.).
» 52. — E. eperlani: a. proboscide. X 18; b. e. uncini. X 75 (da Olssonì.

Ricevuto il 3 Novembre 1904. Finito di slampare il 9 Giuguo 1905.

Intorno al genere Clavelh (Jken (Hatscbekia Poche)

(Descrizione di due specie nuove e di una inedita)

Nota
del

Dott. Empedocle Gog-g-io

Con la tavola 13

Il compianto Prof. S. Richiardi mi aveva proposto, pochi mesi
la, di illustrare, insieme a Lui, la sua bella raccolta di Crostacei
parassiti ^). Dall'esame di questa ho tratto la presente nota.

Il genere Clavella^ come è noto, fu fondato da Oken nel 1815 ^).
Il Poche ^), nel 1902, gli cambiò il nome in quello di Hatschek/a^
ed è con questo che ora vanno indicate le specie ad esso appar-
tenenti.

Quelle finora, a mia notizia, conosciute sono :

H. {Clavella) hipiìo glossi K.u.^ del Pleuronectes hijìpoglossus Lim.]
Mare del Nord *).

H. (CI.) scari Kr., dello Scarus sp.; Indie orientali ^).

H. {CI.) mnlli Van Ben., del Miillus sp.; Mare del Nord e Me-
diterraneo ^).

1) Passata ora, per dono della famiglia, in proprietà del Prof. E. Ficalbi,
con l'acconseutimento del quale pubblico questa nota. (Nota aggiunta dui'ante
la stampa).

2) Oken, L. — Lehrbuch der Naturgeschichte : 3 Th. 1. Abili. 1815, pag. 358.

3) Poche, F. — Bemerkungen zu der Arbeit des Herrn Basset- Smith : « A
systematic Description of Parasitic Copepoda found on Fishes, with an Enume-
ration of the know Species »: Z. Anz. 26. Bd. 1903, No. 685, pag. 8.

^) Kroyee , H. — Om Snyltekrebsene isaer med Hensyn till den danske
Fauna: Nat. Tidskrift, 1. Bd. 1831, pag. 196, 305, Taf. 2, fig. 3, 3a.—Y. anche il la-
voro del Van Beneden citato a pag. seguente, pag. 100, Pie. 3, fig. 5-6; ed inoltre:
Scott, T.— Notes on some crustacean parasites of iìshes : Rep. Fish. Board
Scott. Voi. 18, PI. 3, 1901. pag. 159, Plt. 7, fig. 1-6 e Voi. 19 (3), 1901, p. 136,
Plf. 8, fig. 11.

S) Kroyer, H. — op. cit., loc. cit.: 3. Bd. 1838-39, pag. 131, Taf. 3, fig. 1.

^) Van Beneden, P. J.— Recherches sur quelques Crustacés inférieurs: Ann.
Se. Nat. (3) Tome 16, 1851, pag. 99, Pie. 3, fig. 3-4.

216 Empedocle Goggio

H. {CI.) tenuis Hell., del Monocentrns sp.:, Isole Filippine ^).
H. {CI.) saryi Valle , del Sargus salviani ; Adriatico e Medi-
terraneo -).

A queste specie vanno aggiunte le seguenti, di cui le prime
sette furono descritte dall' Hesse , che le collocò sotto il genere
Cycnus, mentre, come osserva giustamente il Brian nel lavoro ci-
tato, debbono trovar posto nel genere Hatschekta :

H. {Cyc.) crenilahri Hesse, sulle branchie di Crenilahnis melops\
Atlantico ^).

H. (Cyc.) labri mixtl Hesse, sidle branchie di Lahrìis mixtus;
Atlantico ^).

H. {Cyc.) labri donovaini Hesse, sulle branchie di Labrus do-
novaini ; Atlantico ^).

H. {Cyc.) acantholahri exoleti Hesse, sulle branchie di 'Acantlio-
lahrus exoletus ; Atlantico ^).

H. {Cyc.) labri trimaculati Hesse, sulle branchie di Labrus tri-
maculatiis ; Atlantico '^).

H. {Cyc.) pagelli bogiteravei Hesse, sulle branchie del Pagellus
bogucravei ; Atlantico ^).

H. {Cyc.) canili ari grisei Hesse , sulle branchie del Cantharus
griseus ; Atlantico '^).

H. {CI.) ^°) labracis Van Ben., sulle branchie del Labrus niacu-
latus e del L. trimaculalus ; Mare del Nord ^^).

1) Heller, C. — Reise d. osterreichisclieu Fregatte Novara ; Zool. Theil: 2.
Bd. 3 Abth. (Crustaceen) 1865, pag. 215, Taf. 23, fig. 1.

2) Brian, A. — Note su alcuni Crostacei parassiti dei pesci del Mediterra-
neo: Boll. Mns. Z. Anaf. Comp. Genova, N. 115, 1902, pag, 7, Tav. 1, fig. 9-13.

3) Hesse, M. — Description des Crustacés rares ou nouveaux des còtes de
Trance: An. Se. Nat. {6) Tome 8, 1879, pag. 2, Pie. 19, fig. 1-12.

<) Ibid. pag. 6, Pie. 19, fig. 13-16.

^) Ibid. pag. 9.

•■') Ibid. pag. 10, Pie. 19, fig. 17.

7) Ibid. 2}aff- J-3, Pie. 19, fi^. 18-20.

8) Ibid. pag. 14.

9) Ibid. pag. 15.

10) Pseudoelavella? V. nota a pag. 219.

11) Van Beneden, P. J. — Les Poisson des còtes de Belgique, leurs parasites
et leurs commensaux: Meni. Cour. Acad. Se. Belg. 1S70 , pag. 45 , 46, Pie. 1,
fig. 4. (estr.)— V. inoltre: Scott, T. — Notes on Some Parasites of Fishes : Bej).

Intorno al genere Clavella Oken {Hatschckia Poche) 217

H. {CI.) obesa Rich., sulle branchie della Muraena helena; Ma-
diterraneo ^) (V. qui sotto per la descrizione).

Inoltre come nuove, debbono menzionarsi le due specie da me
riconosciute, facenti parte della raccolta del Prof. S. Richiardi :

Hatschckia cernae sp. n., sulle branchie della Cerna gigas e della
C. aenea ; Mediteiraneo.

Ilatschekia richiardii sp. n., dalle branchie del Lahrus menda;
Mediterraneo.

Hatschekia (Clavella) obesa Rich.
(Fio-. 1. la).

Sulle branchie della Muraena helena L. [7 esemplari].

Maschio: sconosciuto

Femmina: Lunghezza media, non compresi gli ovisacchi,
circa mm. 2. Corpo nettamente distinto in testa e tronco : la prima
a forma di sferoide alquanto depresso, il secondo globoso, ovoidale,
senza alcun rigonfiamento, né restringimento: all' estremità poste-
riore di esso si trova un rudimento postaddominale bj-evissimo, sotto
forma di un tubercolo portante, alla sua volta, due piccolissimi tu-
bercoli muniti di setole.

Le uova sono piuttosto voluminose alquanto depresse, disposte
in una sola fila per ciascun ovisacco, aderenti Y uno all' altro.

Le antenne del l" paio {Fig. 1, a^) sono piuttosto lunghe, sot-
tili, leggermente assottigliantisi verso l'estremità, che è munita di
setole, di cui se ne trovano alcune anche lungo il percorso : non
se ne distingue bene la segmentazione. Prendono origine molto
vicino al margine frontale. Le antenne del 2.» paio {a% discreta-
mente robuste , inserite immediatamente al di dietro delle prime ,
sono composte di tre articoli : uno, piuttosto breve, basilare, uno

Fish. Board Scoti. Voi. 20, Pt.3, 1902, pag. 292, Plt. 13, fig. 10-12. (v. anche: Ann.
Scott. Nat. Hist. Voi. 11, 1901, i>ag. 120.

^) RiCHiARDi, S. — Catalogo sistematico dei Crostacei che vivono sul corpo
degli animali acquatici in Italia: Pisa. Tipografia Vanmiccìii, 1880, pag. 5.

218

Empedocle Goggio

intermedio, Innovo, ed uno , terminale , a forma di uncino molto
acuminato. I piedi mascellari del 2.° paio (pìti^) (quelli del 1.° paio

non mi è riescito di vedere) sono molto
sottili e lunghi, formati da quattro articoli
di cui l'ultimo è rappresentato da un pic-
colo pezzo appuntito e leggermente ricur-
vo. Nello spazio compreso fra gli articoli ba-
silari delle antenne del 2.» paio e dei piedi
mascellari, più vicino però a quelli di questi
ultimi, si trova il rostro boccale, grosso (/•), a
forma di tronco di cono. Seguono, molto vi-
cini fra di loro ed ai piedi mascellari, le due
paia di piedi toracici {pf^, pt^)^ terminati cia-
scuno da due rami dei quali però solo quello
più esterno del primo paio è biarticolato; gli
altri rami mi sembrano essere formati da un solo articolo.

Fiff. 1. — Parte anteriore del
corpo di Hatschekia (Clavel-
ìa) obesa Ricn.; dal lato ven-
trale. Iugr.58d.: ff' -antenne
del 1. paio; «''— antenne del
2. paio ; pm —piedi masoel-
lari del 2. paio; /)/' pt- —
piedi toracici del 1. e del
2. paio.

Hatschekia (Cycnus) pagelli bogueravei Hesse?
(Fig. 2. 2a. 2b. 2c.)

Sulle branchie del Pagelliis centrodontus ; Rapallo 1899. [Molti
esemplari].

Nella collezione dei crostacei parassiti del Prof. Richiardi tro-
vo un vaso con l'etichetta « Clavella n. sp. ». Esaminati gli indi-
vidui in esso contenuti , questi risultano simili a quelli descritti
dall' Hesse come Cycnus pagelli bogueravei ; alcuni dettagli però
non corrispondono.

Maschio: sconosciuto.

Fé m m i n a: Lunghezza, non compresi gli o vi sacchi, circa mm. 3,
Tronco allungatissimo. Testa piccola , di forma notevole per una
bozza diretta caudalmente (Fig. 2 Tav.), presentante, sulla superficie
dorsale, rilievi caratteristici (Fig. 2a Tav.). Dietro alla testa è ben
distinto, perchè molto meno largo di essa, il primo segmento toraci-
co, provvisto di un paio di zampe ; il secondo segmento del torace,
pure provvisto di un paio di arti, è più grande e meno bene deli-
mitato. Il tronco è sottile, cilindroide: termina con una piccola bozza,
ai lati della quale s'inseriscono due brevissime appendici digitiformi
munite di setole (Fig. 2b Tav.); lateralmente, su di esso, si nota qual-
che setola. I tubi oviferi (Fig. 2c Tav.) sono cilindrici, formati eia-

Intorno al f^enere da velia Oken {HatscheMa Poche)

219

scuno thi una sola fila di uova discoidi, più schiacciate di quelle di H.
obesa: sono lunghi un poco meno dei ^/i del corpo dell'animale e s'inse-
riscono presso all'estremità posteriore di quello.

La testa è munita, alla sua estremità ante-
riore, di un primo paio di antenne {Fig. 2^a^) e
piuttosto grosse e lunghe, a segmentazione non
bene visibile , munite di poche setoluzze al- v"*
V estremità e di piccole prominenze, brevi e
appuntite, lungo il percorso. Le antenne del
2" paio (a-), sim.ili per posizione e forma alle
corrispondenti di H. ohesa^ sono relativamente
più lunghe e più sottili.

Il rostro boccale (Fig. 2 Tav.), non mol-
to voluminoso, è spostato alquanto posterior-
mente. Dietro ad esso s'inseriscono i lunghi
piedi mascellari del 2.° paio tetrarticolati {Fig. 2^ ptn^)] quelli del
l.o paio sono rudimentali o mancanti. I piedi toracici del 1." paio
ipt'^)^ piccoli, biramosi, provvisti di piccole setole, sono inseriti molto
presso ai piedi mascellari. Quelli del 2.° paio (pf'^) molto più grossi,
pure biramosi, muniti di setole molto robuste, sono inseriti alquanto
posteriormente. Sulla superficie ventrale del corpo, può osservarsi
una fascia a rilievo che .collega 1' uno all'altro i due piedi toracici
di ciascun paio {Fig. 2). Tutte le appendici menzionate sporgono,
per la loro lunghezza, al di fuori dei margini del corpo.

Fig. 2. - Parte anteriore de
corpo di Hatscìiekia (Ci/c.)

pagelli bognerarei Hes«e(?):
dal lato ventrale Iug;r. 78

d.: Lettere come nella Fig. 1.

Haischekia cernae sp. n.

(Fig. 3).

Sulle branchie della Cerna gigas\ Palermo 1893. [Molti esem-
plari].

Il vaso che li contiene porta la seguente indicazione : « Cla-
vella sp. ? y Trattasi certamente di una specie nuova , alla quale,
dal nome del pesce su cui fu trovata, do quello di H. cernae ^).

1) Veramente questa sj)ecie si avvicina, come del resto anche la Hatscìiekia
{Clavella) lahracis Van Ben. , al genere PsendoclaveUa Basset-Smith (Further
new Parasitic Copepods tbund on Fish in the Indo-tropical Region : Ann. Mag. N.
H. il) Voi. 2, 1898, pag. 92 , Plt. 6, fig. 1) per la presenza delle appendici addo-
minali : la colloco però nel genere Hatscìiekia perchè , fra 1' altro, queste sono
rappresentate da un solo paio, mentre al posto del 2" paio di appendici addo-
minali non si trovano tutt'al più che due setole.

220

Empedocle Goggio

Maschio: sconosciuto.

Femmina: Ijungliezza del corpo, non compresi gli ovisacclii,
circa mm. 1,7. Gli ovisacclii sono lunghi un po' meno della metà.

Testa di forma grossolanamente trapezoidale (se vista dal lato
dorsale) ben distinta dal torace, il cui massimo diametro trasver-
sale non differisce però molto da quello della testa, come non dif-
ferisce gran clie da quello dell'addome.

Questo è diritto, leggermente depresso, come la testa e il to-
race ; verso la parte posteriore è però leggermente rigonfio.

Come nella H. {CI.) labracis Van Ben., si trovano sulJ' addo-
me verso la fine del terzo anteriore , inserite latero-ventralmente,
due piccole appendici. Lo spazio compreso fra la massa del corpo
e F inviluppo che la contiene è relativamente grande. Verso il
principio del terzo posteriore dell'addome , ai due lati, questo in-
viluppo si introflette a forma di un imbuto, il cui apice s'inserisce
sulla massa interna : non ho potuto assicurarmi se in corrispon-
denza di queste introflessioni esiste qualche setola.

I tubi oviferi sono formati da uova disposte in una sola serie,
discoidali, tranne il primo e l'ultimo che sono quasi semisferici. Sono

inseriti al di sopra del rudimento postad-
dominale , che è rappresentato da una
piccola bozza che porta due appendici di-
gitiformi munite di setole. Presso l'inser-
zione dei tubi oviferi, ai due lati, il tegu-
mento esterno forma due piccole bozze
trasparenti (Fig. 3. Tav.).

Le antenne del primo paio {Fig. 3, a^)
sono inserite sulla faccia ventrale della
testa, a distanza relativamente grande dal
margine anteriore di essa. Sono sottili e
piuttosto lunofhe : vi si distinguono bene

Ftff. S — Parte anteriore del corpo ^ _ ° _ . , . . ,

di Hatscìiekia ceriiae vista dal due articoli Ognuno dei quali è diviso al-
lato ventrale. Ingr. 78 d .; pm.- ^^^^^ • ^^ g^|^^.- j^^^ . terminano COU UUa
piedi mascellari del 1. paio; il re- .^ .,. .

sto come nella Fig. 1. sctola robusta : altre setole più sottili si

trovano qua e là; inoltre vi si notano piccole prominenze coniche.

Le antenne del 2.° paio (a^) , inserite immediatamente al di

dietro delle precedenti , sono brevi , robuste e terminate da una

sottile unghia ricurva.

II rostro boccale (r), è pochissimo prominente ed è posto su-
bito al di dietro del 2.° paio di antenne. Dietro di esso , ai due

i

Intorno al genere Clamila Oken (Hatschckia Poche) 221

lati della linea longitudinale mediana, si trovano due piccole pro-
minenze (pm^), formate da un pezzo basale conico , breve ma a
base larga , terminantesi con una piccola setola : rappresentano il
primo paio di piedi mascellari.

Subito posteriormente troviamo i piedi mascellari del 2.» paio
(j^n^): formati da un grosso pezzo basale e da altri due pezzi lun-
ghi , molto più sottili del precedente , quello prossimale meno di
quello distale : questo termina con un piccolo pezzo articolato, ap-
puntito.

Le antenne del 1.° paio ed i piedi mascellari del 2.°, sporgono
dal contorno della testa, quando questa si guardi dal lato dorsale.

I piedi toracici del l.» paio (pt^), invece, sono brevi, piccoli e
oltrepassano di poco o di nulla i margini laterali del corpo: sono
muniti di piccole setole e presentano ciascuno due piccoli rami.

I piedi toracici del 2° paio {pt'^')i più grossi, evidentemente
biramosi, sono inseriti parecchio lontano da quelli del 1.° : portano
setole molto robuste.

Le due appendici latero -ventrali dell'addome sono cilindriche,
brevi : non sono sicuro che siano provviste di setole.

Molti esemplari della stessa specie trovo in un vasetto con
queste indicazioni : .

« Clavplla. sp. ? Dalle branchie della Cerna aenca ».

In un vasetto con 1' etichetta seguente :

< Clavplla. sp... ? Dalle branchie del Lahrus menda. Pisa 4
aprile 1900 » trovo individui appartenenti a due specie diverse.
Gli uni, in numero di 9 , della lunghezza di circa mm. 1, 1 (non
compresi gli ovisacchi) somigliano molro agli esemplari attribuiti
dal Brian alla specie Cycmis (Clavella) acantholahri exoleti Hesse ^);
ma hanno le antenne leggermente più lunghe , le appendici tora-
ciche alquanto più voluminose e le uova (10 , 11 in ciascun tubo
ovifero) non sono tondeggianti, ma discoidi, tranne il primo e l'ul-
timo che sono grossolanamente semisferici. Sono disposte 1' uno a

1) Brun , A. — loc. cit. pa{;f. 10 , Tav. 1 , fìg. 16. V. pure il lavoro dello
stesso autore « Sui Copepodi parassiti di pesci marini dell'isola d'Elba. 4=^ nota:
Boll. Miis. Z. Anai. Camp. Genova, N. 121, 1903, pag. 5.

Archivio zoologico, Voi. 2, Fase. 2. 15

222 Empedocle Goggio

contatto dell' altro. La prima parte deir addome è distinta dal resto
per mezzo di una leggiera insenatura.

Debbo però aggiungere che non mi pare, data la descrizione
e la figura dell'HEssE, di potere stabilire l'identità di questi esem-
plari con quelli della specie Cijcmis (Hatschcl^ia) acantholahri exo-
leti Hesse. Per esempio , risulta dal confronto dei miei esemplari
ed, in parte, della figura data dal Brian [la quale, come ho detto,
corrisponde quasi perfettamente a quelli] con la figura delUKEssE:
che nella specie da questi descritta i due segmenti toracici , mu-
niti di zampe , sono più distinti ; che i piedi natatori! sono più
lunghi; che 1' addome ha un diametro trasversale più costante ecc.
Non oso tuttavia, per ora almeno, farne una specie nuova.

Gli altri individui contenuti nel vasetto sopraricordato appar-
tengono ad una specie che ha qualche carattere di comune con
r uno o con 1' altro dei Cycnns (Hatschrkia) dell" Hesse , ma che
tuttavia non può identificarsi con nessuno di essi.

È necessario dunque farne una specie nuova che dirò :

Hatschekia richiardii sp. n.
(Fig. 4)

Una dozzina di esemplari , tolti , come già ho detto , dalle
branchie del Lahnts menda.

Maschio: sconosciuto.

Femmina: Lunghezza del corpo, non compresi gU ovisacchi,
mm. 0,8. La testa è, relativamente, molto grossa, piuttosto depressa:
i suoi margini presentano leggere insenature, alcune laterali e una
anteriore frontale. Lungo il margine , sulla faccia dorsale , corre
una striscia rilevata e altre due ne troviamo ai lati della linea lon-
o-itudinale mediana, che, venendo dalla parte anteriore, divergono
dapprima, convergono poi , per divergere infine leggermente verso
la parte posteriore. Un' altra sottile fascia a rilievo si nota lungo
la linea longitudinale mediana (è collegata alle due laterali da due
sottili fasce trasversaU). Finalmente, la parte anteriore di questa fa
da diametro al cerchio che approssimativamente descrive un'ultima
striscia a rilievo. Non si nota, come negli esemplavi dì Cyoiws (Hat-
schekia) acantholahri exoleti figurati daU'HESSE, alcuna prommenza
arrotondata in corrispondenza del margine frontale del capo, presso
alla base delle antenne del 1.° paio.

1

Intorno al fi^exìere Clavclla Oken xHatsclickia Poche)

223

Queste {Fig. 4, u^) sono nastriformi , a segmentazione quasi
mai bene visibile, munite di grosse setole sui due margini. Alla
loro porzione basale , per quasi metà
della loro lunghezza, sulla faccia dor- _-C
sale, è intimamente connesso, anzi«^^Q.~
forse saldato , un pezzo piatto, il cui
apice ricurvo è volto posteriormente e
fa sporgenza, sotto forma di una pic-
cola punta, lungo il margine posteriore.

Le antenne del 2.° paio {or') sono
molto lunghe e robuste e risultano di un
largo e breve pezzo basale, di un lungo
pezzo femorale e di un articolo termi-
nale , munito di una potente unghia ^'■•''- ^- - ^'^'■'^ ^.-T-" '^'! TT.f

' ^ ® Hatscìiekia richiardii : vista dal lato

molto ricurva. Frammezzo alla loro base veutraio. in^v. i:v2 a.: Lettere come
si vede scendere una fascia a rilievo, ^^^^^ ^'^ '•
che risulta dalla fusione di due rami partenti dal margine frontale
e si dirige verso il rostro boccale presso cui si biforca, formando
una mezzaluna. Il rostro boccale (/•) è conico é non molto voluminoso.
Ai suoi lati si notano i piedi mascellari del 1.° paio (^ww^), piccoli,
forse triarticolati , inseriti presso il grosso pezzo basale dei piedi
mascellari del 2.» paio {pwr'). Questi hanno la forma e la disposizione
dei corrispondenti nelle specie già descritte.

I piedi toracici {pt^, 'pi^) , che fanno seguito immediatamente
ad essi, sono di dimensioni molto disuguali, essendo quelli del 1.°
paio circa la metà di quelli del 2.». Sono biramosi, a rami biarti-
colati e provvisti di setole nell' articolo terminale. Anche nell' ar-
ticolo prossimale del ramo interno dei piedi del 2.° paio si nota
spesso, sul margine interno, una setola.

Una fascia chitinosa a rilievo unisce, lungo la faccia ventrale
del corpo, i pezzi basali dei due piedi toracici di ciascun paio.

Le antenne e i piedi mascellari (2." paio) e toracici fanno spor-
genza dal margine laterale della testa o del torace.

II primo segmento 'del torace è molto stretto e poco distinto:
il secondo , più largo , è ben distinto dall' addome per mezzo di
una profonda insenatura.

L'addome ha la forma di un ovale molto allungato. E sprov-
visto di appendici : solo si notano, ai due lati, due setole per parte
lala fine del terzo anteriore e una setola al principio del terzo po-
steriore. All' estremità posteriore , sulla faccia dorsale , presso le

224 Empedocle Gog-gio

aperture genitali, si notano due fasce a rilievo che si dirigono , a
partire dalle due aperture suddette verso la parte anteriore del
corpo.

All' altezza delle aperture genitali , 1' addome si restringe in
un breve prolungamento postaddominale arrotondato , che porta
due piccole appendici digitiformi, munite di setole.

I tubi oviferi sono a dirittura enormi : contengono sei grosse
uova globose disposte in fila e aderenti l'uno all'altro o poco di-
stanti fra di loro. (Fig. 4 Tav.).

Pisa, Istituto zoologico della R. Università, ottobre 1904.

Intorno al genere C'avella Oken (Hatschekia Poche) 225

Spiegazione della tavola 13.

Tutte le ligure furono eseguite da me, con l'aiuto della camera lucida, e
chiaroscurate, sotto la mia dii-ezione, dal Sig. A. Cristofani.

Fig. 1. — Hatschekia (Clavella) obesa Rich.: dal lato dorsale. Ingr. 37 d.
» la. — Un altro individuo della stessa specie visto lateralmente. E disegnata

solo la prima parte dell'ovisacco di destra. Ingr. e. s.
» 2. — Hatschekia (Cycnus) pagelli hogueravei Hesse?: visto lateralmente; si

scorge per trasparenza, nell'addome, l'ovario di destra. Ingr. 40. d.
» 2a. — Parte anteriore del corpo: dal lato dorsale. Ingr. 95. d.
> .2b. — Estremità posteriore, vista dal lato dorsale. Ingr. e. s.
» 2c. — Uno dei tubi oviferi (i 2/3 posteriori). Ingr. IO. d.
» 3. — Hatschekia cernae sp. n.: dal lato dorsale. Ingr. IO. d.
» 4. — Hatschekia richiardii sp. n.: dal lato dorsale. Si vedono per trasparenza,

nelFaddome, gli ovarii. Ingr. 87d.

Ricevuto il 18 Novembre 19(11. Fluito di staiinmre il 9 Giiig io 19I»").

Oligocheti del fiume Sarno

pel
Dott. Umberto Pierantoni

(Libero docoute di Zoologia della R. Uuivei-fiità di Napoli

Con le tavole 11-16.

Sotto le chiarissime acque, profonde oltre un metro , il letto
del fiume Sarno trovasi per buona parte dell' anno tappezzato da
un fitto strato di Berula {Simn aiignsUfolimn L.). H folto garbu-
glio delle radici di questa pianta, insieme con la sabbia e Vhnnms
in cui si approfondano per cii^ca quindici centimetri, forma un ot-
timo ambiente per la^vita di varie specie d' oligocheti, i quali si
rinvengono talora in numero straordinario di esemplari.

In due escursioni per ricerche scientifiche che il personale e
gli studenti dell'Istituto Zoologico fecero al fiume nei mesi di pri-
mavera , ed in alcune altre mie gite nelle stagioni successive del
1904, ebbi agio di raccogliere un abbondante materiale, e volen-
tieri ne impresi lo studio , mosso principalmente dalla considera-
zione che le conoscenze sulla fauna oligochetologica della regio-
ne che circonda Napoli sono assai scarse, specialmente poi per
quel che riguarda le forme d' acqua dolce , sulle quali da pochis-
simi venne finora rivolta l'attenzione. E la mia aspettaisiva di rin-
venire in detto materiale forme nuove per le nostre regioni non
solo, ma in buona parte nuove addirittura per la scienza , non
venne delusa: posso infatti riferire nel presente lavoro sopra sette
specie, di cui cinque nuove; due delle quali rappresentanti ancora
nuovi generi.

Le famiglie cui appartengono queste specie sono quelle dei
Tnhifìcidae^ Lumhnculidae^ Hajìlotaxidae e Liimbricidae.

228 Umberto Pierantoni

Tubificidae

Tubifex sarnensis n- sp.

(Fig. 1, 2, 3, 4.)

Il MiCHAELSEN iiollo « Aggiunte e note » alla sua monografia
degli Oligoclieti ^) nota die , dopo la pubblicazione del lavoro in
cui Frank Smith ^) afferma che non tutte le specie del genere
Psammorydes sono provviste di guaina cliitinosa del pene , non è
più opportuno distinguere questo genere dal genere Tiibifex : ven-
gono perciò ascritte a quest' ultimo tutte le forme che erano già
state descritte da Grube come Saenuris^ da Claparède come Hc^
terochaeta^ da Eisen come Spirosperma, da Randolph come Embo-
cephalus e da Vejdovsky e Michaelsen stesso come Psammoryctes.
Le specie del genere Tubifex, per tal modo, da due vengono por-
tate a dieci.

Accogliendo il criterio del Michaelsen, ascrivo al genere Tu-
bifex, la specie da me rinvenuta, pur avendo questa tutti i carat-
teri per annoverarla secondo 1' antico criterio fra quelle del ge-
nere Psammoryctes ^).

Caratteri esterni. — E un piccolo verme di colore bruno
gialliccio tendente al verdastro, della lunghezza di non oltre 14 o
16 mm. e- della grossezza di 0,5 mm. Il numero massimo dei seg-
menti da me riscontrato è di 5-1, ma la maggior parte degli esem-
plari non possiede più di 40 segmenti. Negli esemplari maturi, una
zona anulare bianca comprendente il 10° e 1' 11° seg. segna la
presenza d#l ditello. Il colore bruno verdastro è dato dalle nume-
rose e fitte papille da cui è ricoperto tutto il corpo , tranne la
detta zona clitellare, che ne è quasi completamente sprovvista.

1) Michaelsen, W. — Monographie der Oligocliaeten: Tierreich, 10. Lief. pag. 522.

2) Smith, Fr. — Notes on species of North American Oligochaeta. III. List
of species tbund in Illinois and description of Illinois Tubificidae: Bull. Illinois
Lab. Voi. 5, pag. 411.

3) V. a tal proposito anche il lavoro di A. Ditlevsen: Studien an Oligochii-
ten, {Zeit. Wiss. Z. 77. Bd. 1904, pag, 409-415) in cui TA., non essendosi accor-
to delle citate « Aggiunte e note », ed ignorando il lavoro dello Smith , fa una
lunga critica a quella parte della Monografia del Michaelsen che riguarda il ge-
nere Psammoryctes, per venire alla proposta di una nuova classifica dei generi;
che, d'altra parte, a me non sembra accettabile.

Oligocheti del fiume Sarno 229

Queste papille sono disposte senza alcun ordine; fra esse non
se ne possono distinguere né agli intersegmenti, né lungo le linee
setolari , né in altra parte del corpo delie più grandi, le quali pos-
sano essere interpetrate come papille sensitive.

La forma cilindrica del corpo va assottigliandosi alquanto nella
metà posteriore, verso l'estremo cedale; 1' estremo anteriore si pre-
senta tronco, per il fatto che il lobo cefalico e parte del segmento
boccale si trovano invaginati entro il metamero successivo, per modo
che le setole del primo segmento setigero sono impiantate proprio
sull'orlo della invaginazione (Fig. 1). Le parti ritratte vengono
estroflesse di rado, e presentano papille poco evidenti.

Le setole si presentano in quattro fasci per ciascun segmento,
due dorsali e due ventrali. I fasci dorsali sono formati da tre o
quattro setole capillari, senza setole sigmoidi né a ventaglio. I fasci
ventrali constano di due o tre setole (Fig. 1) sigmoidi, ad estremo
esterno semplice, acuminato, senza alcuna traccia di biforcazione, né
di nodulo. Le setole, tanto dorsali che ventrali, mancano del tutto
nel seg. 11°; esse sono invece presenti nel 10°, senonchè le ven-
trali di questo segmento (poste immediatamente dietro le aperture
delle spermateche) si presentano diritte, come due sottili stiletti: le
dorsali invece non sono per nulla modificate.

Nel seg. lO.o si notano le aperture delle spermateche, e nell'I l.o
1 pori maschili, che racchiudono il pene conico, non ravvolto in una
guaina chitinosa, ma retrattile in apposita tasca.

I pori nefridiali sono posti innanzi le setole ventrali, ma ven-
gono mascherati all'esterno dalle papille cutanee.

Caratteri interni— Un taglio sagittale (Fig. 3) mostra il
lobo preorale introflesso per opera di un forte muscolo ^trattore
che s' inserisce alla base di esso, e si attacca con l'altro estremo alla
parete dorsale del corpo, confondendosi coi muscoli longitudinaH.

II pnmo setto intersegmentale si trova immediatamente dietro
il cervello, e rappresenta l' intersegmento 2/4.

All' inizio del tubo digerente notasi un ingrossamento muscolare
dorsale della parete (bulbo faringeo), che qui, come fu già osser-
vato in altre famiglie d' oligoclieti, e da me stesso recentemente
studiato negli Encliitreidi i), é in diretta relazione con le glandolo

) PiERANTONi, U. — Studi anatomici SU Michaclscna macrochaeta Pierant. MiWi.
Z. Stai. Neapel, 16. Bei. pag. 409-444, Taf. 13-16.

230 Umberto Pierantoni

settali, che in questo caso son poste agli intersegmenti 8/4 e 7.5 (Fig. 3),
e ne raccoglie gli sbocchi. Nuli' altro di notevole presenta il tubo
digerente, nel suo decorso rettilineo fino all'ano.

Il sistema circolatorio, fornito di un vaso dorsale e di uno ven-
trale lungo tutto il corpo, lia in ciascun segmento una coppia di
vasi trasversali, fra cui quelli dell'ottavo segmento sono più ampli

e pulsanti.

I nefridi non hanno vescicola terminale. Come negli altri Tu-
bificidi, nel 10.« seg. sono le spermateche, il paio di testicoli e l' im-
buto seminale; nell' 11.° lo spermadutto, l'atrio con la grossa pro-
stata e r ovario. La spermateca (Fig. 2) ha un condotto d'uscita
assai lungo e tortuoso, il quale mette in una ampolla sacciforme
anch' essa molto lunga, che si protende posteriormente per 5 seg-
menti (10-14); questa si mostra ripiena di lunghi spermatofori ne-
matoidi, del tipo descritto in altri Tuhifex, ma meno lunglii e meno

ravvolti.

L' imbuto seminale è ampio, lo spermadutto lungo, l'atrio di-
scretamente slargato.

La prostata è molto grande, protraend osi anche nel 12°. segmento.

II pene conico è assai grosso, e lungo quanto la metà del dia-
metro del corpo.

Gli spermasacchi si protraggono fino al I6.0 seg.

Diagnosi riassuntiva della specie. — Colore del corpo
bruno verdastro ; lobo cefalico corto, invaginato entro il segmento
boccale. Forma del corpo assottigliata verso 1' estremo posteriore.
Corpo ricoperto da numerose papille irregolarmente disposte, as-
senti sul lobo cefalico e sul ditello. Mancano le papille sensitive.
Ciuffi dorsali di sole setole capillari; ciuffi ventrali di setole sigmoidi
non forcute, ditello occupante il seg. 10.» e l'll°. Pori maschih al-
l' Ilo seg., senza setole ; pori delle sparmateche al IO.", posti innanzi „
lo setole ventrali modificate e provviste di glandole. Nefridi senza ■
vescicola terminale. Atrii grandi con prostata grossissima, occupante ■
parte del seg. 12.». Spermadutti lunghi. Spermateche con dotto di ■
uscita lungo e circonvoluto e con ampolla protraentesi per quattro
segmenti, ripiena di spermatofori. Cervello più largo che lungo.

Lungh. 12-15 mm.; spessezza 1/2 mm.; numero dei segm. 40-55.

Habitat.— Q,\\est8u specie è discretamente abbondante in una sab-
bia grossa, fatta in gran parte da frammenti di origine organica

Oligocheti del fiume Sarno 231

(gusci di molluschi etc.) che si raccoglie nei brevi tratti ove la vege-
tazione manca. Il ricercare questa specie è diiìfìcile pel fatto che gli
animali vivono ravvolti strettamente su sé stessi; inoltre essi sono
molto pigri nei movimenti, e per il loro colore si confondono coi
grani più oscuri della sabbia.

Questa specie può dirsi intermedia fra il T. velutinus e il T.
forox. Partecipano del primo la forma e disposizione delle setole,
quantunque nelle setole del T. sarnensis manchi completamente
ogni accenno di biforcazione all' estremo. Coincidono col secondo
la mancanza di papille sensitive, le condizioni del sistema vasco-
lare, la forma ed estensione delle spermateche e le dimensioni del-
l' animale.

L'assenza di una ben distinta guaina chitinosa del pene, anche
in questa specie è nuovo argomento per la unificazione del genere
Tuhifex col genere Psammorydes.

Differiscono da entrambe le suddette specie, e sono perciò
caratteristiche.di questa da me descritta le condizioni del pene, che è
sviluppatissimo e privo di guaina, quelle delle papille, irregolarmente
disposte in gran numero su ciascun segmento, la forma del corpo
assottigliata nei segmenti posteriori , ed altri caratteri di minore
importanza , riguardanti le dimensioni relative dello spermadutto
dell' atrio e della prostata. A proposito dei quali osservo che non
è più il caso di dare importanza di carattere generico allo sper-
madutto lungo varie volte quanto l'atrio^) », dal mo-
mento che, unificato col genere Psammonjdes , il genere Tuhifex
viene ora ad annoverare anche specie (T. velutinus) in cui lo sper-
madutto è breve ^).

Tubifex tubifex Mììll.

Abbondantissimo in tutto il letto del fiume, sia nei punti ove
la vegetazione di fondo è abbondante, sia dove è scarsa. Vi si trova
sessualmente maturo durante la primavera, l' estate e buona parte
dell'autunno.

1) MlCHAELSEN,. W. — OjJ. cU. pag. 524.

2) MiCHAKLSEN, W.—op, cit. pag. 50.

3) Cfr. nota 3=^ a pag. 228.

232 Umberto Pierantoni

Lumbriculidae

A.urantina n. gen.

Oltre che por caratteristiche di minore importanza, che ve-
dremo in seguito , il genere Aìtrantina si allontana dagli altri ge-
neri di Lumbriculidi per l'aspetto del tutto particolare del sistema
circolatorio , il quale, come è noto , costituisce uno dei caratteri
più importanti per la classifica della famiglia ; nel genere Aurantina
tuttavia, come in vari altri Lumbriculidi, esistono appendici vasco-
lari cieche, per la cui disposizione questo genere si avvicina mag-
giormente al genere Claparedilla.

Dal punto ove il vaso dorsale e il ventrale restano individua-
lizzati, fino ai segmenti genitali, e cioè nei segmenti che precedono
e che accompagnano il ditello , noi troviamo due vasi trasversali
uguali per ciascun lato, i quali mettono in comunicazione il vaso
dorsale col ventrale (Fig. 8).

Nei segmenti che seguono il ditello, questi due vasi trasversi
non sono uguali, ma l'anteriore (paio anteriore) è più sottile e lungo,
il posteriore più grosso e breve (Fig. 9).

Nella regione cedale bisogna ancora distinguere due parti; la
prima con due paia di vasi trasversali uguali in calibro, ed en-
trambi provvisti di appendici cieche, le quali si fanno sempre più
evidenti nei segmenti che si avvicinano all'estremo (Fig. 9), la se-
conda, rappresentata dagli ultimi segmenti del corpo, in cui tro-
viamo un solo paio di vasi trasversi con gran num^ero di appen-
dici cieche rivolte indietro. Il vaso dorsale porta anch'esso appen-
dici in tutto il tratto compreso in queste due regioni; il ventrale
non ha appendici, ma è evidente fino all' ultimo segmento (Fig. 10).
Nei varii esemplari che potetti osservare e sezionare al micro-
tomo mi fu dato osservare un fatto che a me sembra non privo
d'importanza: la presenza cioè d'individui aventi la curiosa anoma-
lia, per cui il paio posteriore di' imbuti seminali invece di spor-
gere nel segmento 10°., come di regola nei Lumhricnlidae, sporge
invece nel segmento 11°., pur essendo portato dal setto ^"Vn- Tale
fatto, che io potetti riscontrare nel maggior numero degli esem-
plari da me esaminati e riprodurre nella Fig. 6, è cosi frequente,
che solo dopo aver osservato e sezionato molti individui, riuscii a

Oligocheti del fiume Sarno 233

rinvenirne uno che io ho considerato come normale , ed in cui le
cose stanno come le ho rappresentate nella Fig. 5. Quella dispo-
sizione, se è da considerarsi anomala, perchè contraria a quanto
è stato finora osservato in tutte le famiglie d'oligocheti (che cioè
i padiglioni ciliati si aprono sempre nei segmenti in cui sporgono
i testicoli) , pure non è funzionalmente irrazionale , poiché la spe-
ciale disposizione dei sacchi spermatici è tale da rendere assai fa-
cile, anche negli esemplari anomali, il passaggio delle cellule ger-
minali maschili immature dei testicoli nei sacchi stessi (ove compiono
la loro evoluzione in spermatozoi), e da questi nella cavità dei seg-
menti, in cui possono essere raccolti dai padiglioni ciliati. I sacchi
spermatici sono qui, infatti, in numero di tre paia, e risultano: il
1° paio da insaccature postero -anteriori del setto intersegmentale
^/g, e le altre due paia rispettivamente da insaccature antero-po-
steriori dei setti ^lo ed ^^/i2. Dal punto di vista funzionale può
dirsi quindi perfettamente ovvia la disposizione degli esem-
plari anomali, in cui di fronte ad ogni paio di padiglioni si trova
un paio di sacchi spermatici (Fig. 6).

Gli altri caratteri potranno rilevarsi dalla seguente:

Diagnosi del genere. — Lobo cefalico conico. Setole sem-
plici, senza biforcazione all'estremo. Pori maschili nel 10°, femminili
all'intersegmento "/12, pori delle tasche seminali nel 9° seg. Due vasi
trasversali per segmento nella metà anteriore del corpo; un solo
con appendici cieche nei segmenti posteriori del corpo. Due paia
di imbuti seminali aprentisi nei segmenti 9". e 10». Spermadutti
partenti dall'estremo distale dell'atrio , lunghi poco più dell' atrio
stesso; quest'ultimo con ricco rivestimento di glandole prostatiche.
Ovario neir 11», seg. Ovisacchi nei segmenti 15 a 17. Ovidutto e
poro femminile all'intersegmento ^^/i2.

Aurantlna aurantìaca n. sp.
(Fig. 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11.)

Caratteri esterni. — Ha corpo affusolato, diritto o poco
ravvolto, fatto a punta ai due estremi, ingrossato al limite fra il terzo
anteriore e il terzo medio. Il suo colore è giallo aranciato vivo; è
lungo 15 a 20 mm., spesso 1 mm., formato da 60 o 70 segmenti.
Il ditello, anulare, occupa i segmenti 10, 11, 12. Il lobo cefalico è
conico, con base di diametro uguale all'altezza.

234 Umberto Pienintoni

Le setole sono in quattro fasci per ciascun segmento, due ven-
trali e due laterali ; ciascun fascio ne contiene due. Esse hanno
forma sigmoide, con estremo distale acuminato, e con nodulo poco
accentuato ai ^/s dell' intera lunghezza (Fig. 7). Nei segmenti ge-
nitali, le setole sono presenti ma non modificate, e disposte innanzi
le aperture sessuali (10°. e 9°. seg.).

Nel 90. seg. si notano le aperture delle spermateche, circondate
da piccolo rilievo anulare; neiril° le aperture maschili circondate
da un pene poco prominente e non retrattile.

I pori nefridiali trovansi innanzi le setole ventrali.

Caratteri interni. — Il tubo digerente decorre diritto dalla
bocca all'ano. Nel tratto che va dalla bocca fino ai primi segmenti
dopo i genitali, è di calibro assai piccolo , e non presenta slarga-
mento di sorta. Solo immediatamente dopo l'intestino boccale (fa-
ringe) mostra la sua parete alquanto ispessita per la presenza di
fibre muscolari; ma poicJiè queste sono ugualmente ripartite su tutta
la parete di quel tratto del tubo digerente , non può parlarsi di
bulbo faringeo , come lo si trova in gran numero di altri oligo-
cheti. Il lume del tubo digerente non è in quel punto neppure
ingrandito, per modo che il faringe si riduce ad un semplice ispes-
simento della parete, appena sensibile nei tagli sottili.

Dell' apparecchio circolatorio ho detto nella esposizione dei ca-
ratteri generici. Uno sguardo alle Fig. 8, 9, 10 e 11 basta a ren-
dere pieno conto della sua forma nelle varie regioni.

I nefridi sono assai piccoli e compresi nel breve tratto posto
fra le setole e il setto anteriore di ciascun segmento. Non hanno
vescicola terminale, e la loro porzione antesettale è piccolissima.

Dissi innanzi di alcune particolarità degli apparecchi della ri-
produzione. Noto a complemento che il piccolo pene, lungo circa
^/s del diametro del corpo, non è retrattile; l'atrio è provvisto di
un rivestimento assai vistoso di glandolo prostatiche (Fig. 6, prt.)
e si mostra sovente ripieno di spermatozoi (sp^). Le spermateche
poste nel 9°. seg. sono grandi, con grossa ampolla e dutto d'uscita
diritto , leo-germente slarofato verso la metà del suo decorso. I
sacchi spermatici sono in numero di tre paia, come ho accennato
in principio , 1' uno originantesi dal setto '^/g , 1' altro dal ^lo, i^
terzo dal setto ^^/i2 {ssp, -wjj", ss})'".)); quest'ultimo si protrae in-
dietro fino al 15.0 seg;.

Oligocheti del fiume Sanio 235

Gli ovarii, grandissimi e in un sol paio, si originano dal setto
intersegmentale ^"/u e producono grosse uova , le quali, raccolte
immature da ovisacchi ,che si formano da insaccature del setto in-
tersegmentale ^Vic, vengono all' esterno per mezzo di ovidutti posti
coi relativi imbuti ciliati all' intersegmento ^^jvi-

Diagnosi riassuntiva della specie. — Colore del corpo
giallo aranciato ; lobo cefalico conico. Corpo fusiforme, dii-itto. Fa-
sci dorsali e ventrali ugualmente formati da setole sigmoidi , con
lieve nodulo, ed estremo non forcuto, ditello occupante i segmenti
10-12. Pori maschili nel 10°, pori delle spermateche nel 9°; setole
genitali presenti e non modificate, poste innanzi ai pori genitali.
Nefridi senza vescicola terminale. Atrii spaziosi con rivestimento
uniforme di grosse jjrostate. Spermateclie con grossa ampolla, con-
tenute in un sol segmento (9.°) e con condotto d'uscita diritto, lie-
vemente rigonfio, ripiene di spermatozoi.

Lungli. 13-20 mm.; grossezza 1 mm.; numero dei segmenti 60-70.

Habitat. — L' ambiente in cui vive questa specie coincide in
massima con quello descritto innanzi a proposito del Tuhifex sar-
nensis. Tuttavia è possibile trovarne esemplari anche in quei punti
del letto del fiume ove la vegetazione è abbondante, fra le radici
delle piante di fondo. Possono rinvenirsi diversi esemplari in poca
sabbia , ma in generale non è frequente come le altre specie che
descriverò in seguito. Ne trovai soltanto nei mesi di primavera.

Athecospermìa n. gen.

Il carattere principale pel quale mi son creduto autorizzato a
fondare questo nuovo genere di Lumbriculide è l'assenza completa
di spermateche ; assenza che non può attribuirsi ad incompleto
sviluppo dell" animale o al caso , perchè fu riscontrato da me in
molti esemplari completamente maturi e raccolti in diverse sta-
gioni dell'anno. E noto che di Lumbriculidi ve ne sono con varie
paia e con un sol paio di spermateche, e che esse possono essere va-
riamente disposte nei diversi generi : tuttavia forme in cui que-
sti organi manchino del tutto non se ne erano ancora rinvenute,
come del resto sono anche assai rare fra le altre famiglie di oligo-
cheti specialmente fra i limicoli , in cui di solito le spermateche
esistono non solo, ma assumono proporzioni veramente notevoli.

23G Umberto Pierantoni

Un altro fatto del tutto caratteristico del genere Athecospermia
è che gli atrii sono quasi perfettamente sferici, e del tutto privi di
glandole prostatiche, sia nella forma di rivestimento glandolare uni-
forme, che in quella di ammassi glandolari distinti.

Grli altri caratteri del genere sono tali da farlo ravvicinare
al genere Stylodrilus, e ciò specialmente pel modo di presentarsi del
sistema circolatorio (senza ciechi e con un solo paio di anse tra-
sversali per ogni segmento) ; tali caratteri risultano dalla seguente :

Diagnosi del genere. — Lobo cefalico arrotondato. Setole
a punta non biforcata, sigmoidi, con nodulo. Pori nefridiali innanzi
le setole ventrali. Pori maschili nel 10.° seg. senza peni retrattili,
posti dietro le setole ventrali. Manca il plesso sanguigno tegu-
mentale. Vaso dorsale e vaso ventrale riuniti da un sol paio di
vasi trasversi per ciascun segmento, senza ciechi vasali. Due paia
d' imbuti seminali nel 9.^ e nel 10.» seg.. Un paio di atrii, privi di
invoglio glandolare diffuso , come di prostate concentrate. Man-
cano completamente le spermateche. Un paio di ovari e di imbuti
ovarici nell'll." seg., con poro femminile airintersegmento "/i2-

Athecospermia minuta n. sp.

(Fig. 12, 13, U)

Caratteri esterni. — È un piccolo verme di colore bian-
chiccio. La sua lunghezza è di 7 mm. circa per Va mm. di gros-
sezza. Quando è sessualmente maturo è fusiforme, a causa di un forte
rigonfiamento che presentano i seg. 11°. e 12°., per avere nel loro
interno delle uova assai voluminose (Fig. 12, ov.). Il numero dei
seo-menti da me riscontrato ascende a 45 o 50. Il lobo cefalico
è poco prominente ; i segmenti del corpo sono composti ciascuno
di due annuii, di cui l'anteriore è circa Va del posteriore, e quindi
un quarto dell' intero segmento. Un ingrossamento clitellare anu-
lare occupa i segmenti 10 , 11 e 12. Le setole hanno estremo acu-
minato, sono sottili, poco ricurve e con nodulo ad ^3 circa della
loro lunghezza, verso l'estremo libero (Fig. 13). Esse si raccolgono
in quattro ciuffi, due dorsali e due ventrali, composti di tre o due
setole ciascuno. Nei segmenti del ditello le setole sono presenti
e non modificate. Nel segmento 10.° sono poste innanzi le aperture
genitali. I pori nefridiali si trovano innanzi le setole ventrali. I
pori genitali sono poco visibili all' esterno , non essendovi alcuna

Oligocheti del fiume Sarno 237

prominenza né accenno di pene; mancando i pori delle spermateche,
ossi si riducono a due paia : le aperture maschili , poste dietro le
setole ventrali del lO."^ seg. e le femminili poste immediatamente
sotto l'intersegmento ^^;i2-

Caratteri i n t e r n i. — Anche qui il tubo digerente, nel suo
tratto che percorre i segmenti anteriori del corpo , è sottile e di-
ritto, e presenta un lieve ispessimento muscolare della sua parete
nei primi due segmenti setigeri. Le glandole settali , in relazione
con questo tratto dell'intestino, occupano i segmenti 4.°, 5.o e 6.°,
e si raccolgono in piccoli gruppi occupanti la parte dorsale della
cavità celomatica di questi segmenti. In tre segmenti fra quelli che
seguono i genitali, e cioè nel 12.°, 13.° e 14.° (Fig. 12) l'intestino
si slarga notevolmente , senza presentare però nella sottile parete
del tratto rigonfio alcuna traccia di fibre muscolari. Nel cavo di
questa slargatui'a si rinvengono spesso nematodi parassiti.

Gli organi segmentali sono a.^^sai evidenti. Essi hanno un pic-
colo imbuto cibato, da cui, nella parte antesettale, parte un tubo-
lino che subito dietro il setto si rigonfia in una grossa porzione post-
settale. Questa, prima di sboccare all' esterno, si assottiglia in un
tubolino circonvoluto che presenta un lieve rigoniiamento presso
il poro ; rigonfiamento che va interpetrato come un semplice ac-
cenno di vescicola terminale, interessando la parete e non il lume
interno del tubo.

Il sistema circolatorio , come fu accennato innanzi , presenta
due anse sottili, una per lato in ciascun segmento , come nel ge-
nere Stylodrìlus.

Degli apparecchi riproduttivi fu detto a proposito delle carat-
teristiche generiche dell' animale. A complemento notiamo che le
aperture maschili si trovano all' estremo di un brevissimo tubicino
che intercede fra gli atrii e 1' esterno, e quindi non vi è forma-
zione di tasca , né di prominenza peniale. Gli atrii si mostrano
spesso ricolmi di spermatozoi , i quali vi pervengono attraverso
i due spermadutti piuttosto brevi , che al loro estremo prossi-
male portano i due imbuti cibati, sporgenti nei segmenti 9° e 10.°.
Due piccole paia di testicoli sono portate dagli intersegmenti ^/g e
^/lo , e trovansi nei segmenti 9.° e 10.° ; i loro prodotti immaturi
vengono raccolti da due paia di piccoli spermasacchi, risultanti da
insaccature antero-posteriori degli stessi setti che portano gì' imbuti
seminali (^/g e ^/lo). Non esiste formazione di ovisacchi. Le uova rag-
Archivio zoologico, Voi, 2, Fase. 2. IB

238 Umberto Pierantoni

giungono dimensioni assolutaniento eccezionali (Fig. 12, ov.) e per-
vengono ad uno stato di avanzata maturità, rimanendo sempre at-
taccate agli ovarii, i quali lianno origino, in numero di un sol paio,
dalla parte ventrale del setto ^"/n. Un piccolo paio di ovidutti trovasi
nel seg. 11.» e sbocca all' esterno in corrispondenza dell' interseg-
mento ^^127 con pori alla sommità del seg. 12.°, sotto il solco inter-
segmentale ^^/n-

Diagnosi riassuntiva della specie. — Colore del corpo
bianchiccio; lobo cefalico poco prominente. Corpo fusiforme, note-
volmente ingrossato nei segmenti 11 e 12 e assottigliato verso gli
estremi. Ciufii dorsali e ventrali ugualmente formati di due o tre
setole leggermente incurvate, con estremo acuminato, con nodulo
poco sensibile. Testicoli ai setti intersegmentali ^/g e ^lo, ovario
al setto ^^/i2. ditello ai segmenti 10, Ile 12. Pori maschili nel 10.°,
senza rilievo peniale, posti dietro le setole genitali non modificate.
Atrii sferici, senza prostate, con brevi spermadutti. Mancano le sper-
mateche. Nefridi con porzione postsettale in parte ingrossata ed in
parte tubolare, terminante con lieve accenno di vescicola terminale.
Sacchi spermatici agh intersegmenti ^°/ii e ^^/i2 protraentisi poco in
dietro ; mancano sacchi ovarici , rimanendo le enormi uova libere
nella cavità dei segmenti 11.° e 12.° Ovidutti con pori femminili
sotto r intersegmento ^^/i2.

Lunghezza mm. 7 ; grossezza ^/a mm. ; numero dei segmenti
46-60.

Habitat — Si rinviene nello stesso ambiente della precedente
specie; a preferenza nei punti del fondo del fiume ove manca la
vegetazione. Non è frequente , tanto che potetti raccoglierne solo
pochissimi esemplari, di cui uno solo ho conservato intero e depo-
sitato come tipo nella collezione degli oligocheti del Museo Zoo-
logico della Università.

1

Oligoclieti del fiume Sarno '2o\)

Haplotaxidae

Haplotaxis Intermedia n. sp.

(Fig. 15, IG, 17, 18, 19, 20, 21, 22.)

Nessun oligocliete appartenente a questo genere fu, finora, rin-
venuto, per quanto io so, in Italia. Varie forme ne furono descritte
specialmente nell' Europa settentrionale , nell'America del Nord e
nella Nuova Zelanda.

Questo interessante genere venne recentemente disciplinato dal
MicHAELSEN 1), il quale, nella sua monografia degli oligoclieti riven-
dicò all' HoFFMEiSTER il uomc di Haplotaxis^ che per lunghi anni
era stato sostituito da quello di Phreorydcs e da altri (Nemodrilus,
Liiìnhricogordìus^ Dichaeta). Egli riduce a due le specie variamente
interpretate e descritte in numerosi lavori, dal 1843 in poi. A que-
ste due specie {gordioides e smithi) riconosciute dal Michaelsen e
fondate principalmente sul numero e la distribuzione delle setole,
nel presente anno se ne è aggiunta una terza, rinvenuta e descritta
dal Benham 2) nella nuova Zelanda {H. lìeterogyne).

La specie da me raccolta nel fiume Sarno differisce dalle due
suddette per rapporti di dimensione, e per altri notevoli caratteri.
Non avrei ritenuto questi dati sufficienti per istituire una nuova
specie, se avessi avuto da fare, come tutti coloro che finora stu-
diarono esemplari di questo genere, con individui non ancora giun-
ti a maturità sessuale ; ma avendo avuto la fortuna di trovare
esemplari del tutto maturi, con spermatozoi nelle spermateche , e
spermadutti completamente sviluppati , ho creduto di poter ri-
conoscere una s]Decie nuova. Le affinità con V H. gordioides sono
senza dubbio assai grandi; ma anche assai netti a me sembrano
i caratteri differenziali. Le maggiori corrispondenze si trovano
specialmente nella organizzazione dell' apparecchio genitale , ri-
guardo alla distribuzione delle parti nei successivi segmenti. La
descrizione completa che ne darò in appresso potrà quindi get-
tar luce anche sulla organizzazione di questo apparecchio nella sud-

1) Michaelsen, W. — Beitrage ziir Kenntniss der Oligochaeten : Z. Jaìrrh.
Ahth. Syst. 12. Bd. pacj. 105.

2) Benham, W. B. — Some new species of aquatic Oligochaeta froiu New
Zealaud: Frac. Z. Soc. London, Voi. 2, 1903, pag. 202.

240 Umberto Pierantoni

detta specie, il quale, per racceiinata ragione della costante imma-
turità dei reperti, non potette mai essere completamente descritto.
Nella seguente descrizione della specie mi fermerò specialmente a
considerare i punti che conferiscono un aspetto nuovo alla forma
da me rinvenuta.

Caratteri esterni. — Il colore del corpo è rosso violaceo
iridescente; le dimensioni dell'animale sono notevolmente più pic-
cole di quelle riscontrate nell'altra accennata specie, raggiungendo
questa una lunghezza massima di mm. 70, per 1/2 mm. di grossezza;
il numero massimo riscontrato dei segmenti è di 175. E da notarsi
che tali dimensioni vanno ritenute come dimensioni reali della specie,
perchè riscontrate in animali sessualmente maturi : ora se si con-
sidera che le dimensioni deìVH. gordioides furono prese su esem-
plari non completa m ente m a t u r i, e pure furono determinate
in mm. 300 di lunghezza per 1 ^/o di grossezza, si può già ritenere
che le due specie differiscono enormemente in grandezza.

Il prostomio è conico, non anulato. Il corpo dell'animale è ci-
lindrico, assottigliato all'estremo anteriore, ingrossato dal seg. 10.°
in poi.

Nei segmenti che precedono il ditello, un solco trasverso de-
termina due annuii, di cui l'anteriore uguale ai '^/s del posteriore
e ai '-^/rj dell'intero segmento (Fig. 15).

Le setole variano assai per dimensioni nelle varie regioni del
corpo. Come appare dalla Fig. 15, quelle dei primi quattro segmenti
setigeri (2.» a 5.") sono assai piccole , e continuano ed esser tali
nei fasci dorsali, che sono presenti fin verso il 17.» segmento. Nei
fasci ventrali, invece, aumentano di molto in grandezza nei segmenti
dal 5.*' in poi , salvo nella regione genitale , e propriamente nei
segmenti 12.», 13." e 14.°, nei quali (Fig. 21) le setole sono assai
più piccole : raggiungono il massimo della grandezza nei segmenti
posteriori del corpo.

Quanto al numero di setole che possono rinvenirsi in ciascun
fascio, può dirsi che esse sono isolate, quantunque la setola di so-
stituzione nei fasci dorsali come nei ventrali, nei segmenti che pre-
cedono e che accompagnano il ditello, sia di regola presente , ed
in molti segmenti raggiunga lo stesso sviluppo dell'altra. Essa manca
sempre nei fasci ventrali del seg. 23. « o 24.» in poi, mentre esiste in
tutti i dorsali. Il taglio rappresentato nella fig. 26 è praticato at-

Oligocheti del fiume Samo 241

traverso i primi segmenti del ditello, e mostra lo stato normale
delle setole in quei segmenti.

Il ditello esternamente è poco evidente, ed appare solo nelle
sezioni in cui è possibile vedere la trasformazione glandolare delle
cellule ipodermiche, e la corrispondente minore consistenza del si-
stema muscolare. Esso incomincia nel 10." seg. e si protrae fino al
15.0; è di forma anulare; la Fig. 22 rappresenta un taglio attra-
verso la parete del corpo nella regione clitellare.

I pori genitali si trovano nei seg. 11.» e 12.», i maschili, in-
nanzi le setole ventrali ; immediatamente sotto gì' intersegmenti
^"13 e *^/i4 i femminili. Tre paia di pori delle spermateche sono
agli intersegmenti ^/t, ^/g e ^/o, situati al disotto della linea delle se-
tole dorsali, e propriamente in una speciale linea laterale limitata
da campi muscolari ben distinti (Fig. 1(3, II.)

Caratteri interni. — Il sistema digerente è caratterizzato
dalla presenza di un rigonfiamento muscolare nel tratto che occupa
il quarto segmento del corpo (Fig. 15, fg.). Prima e dopo questo seg-
mento il tubo digerente è tutto di uguale calibro e relativamente
sottile. La presenza di questo breve rigonfiamento muscolare al
posto dell'esteso organo osservato dal Michaelsen nell'^. gordioidcs
può costituire un altro carattere differenziale della specie.

La Fig. 17 dà l'aspetto di una parte del corpo in cui è stato
messo in evidenza il sistema circolatorio. Questo presenta in ciascun
segmento un paio di lunghe e circonvolute anse vascolari, le quali
mettono in comunicazione il vaso dorsale col vaso ventrale. Esse
si impiantano nella parte posteriore di ciascun segmento, poco in-
nanzi la costrizione intersegmentale dei due vasi.

II sistema riproduttore si presenta, nelle sue linee principali,
della stessa struttura che in H. gordioides , per quanto di questo
conosce.

Incominciando dalla parte anteriore del corpo si trovano nei
segmenti 7.°, 8.° e 9.» tre paia di spermateche di forma globulare
con brevissimo condotto di uscita, quasi tutto compreso nello spes-
sore della parete del corpo (Fig. 21, spt.). Rinvenni le sperma-
teche completamente ricolme di spermatozoi fFig. 21, siìz.) nel mese
di settembre.

Nei seg. 9.0 e 10.'' , in relazione coi setti anteriori di questi,
si trovano due paia di testicoli. Agli intersegmenti ^"/n e ^^/i2,
due paia di imbuti ciliati sporgenti nei seg. 10 e 11 , i quali im-

212 Umberto Picrantoiii

buti si continuano posteriormente con due paia di spermadutti
piccoli e leggermente rigonfi, che sboccano all'estero con due paia
di pori posti innanzi alle corrispondenti setole ventrali dei seg. 11
e 12. Proprio nel punto ove si inserisce il secondo paio di questi
imbuti cibati, si attacca al setto intersegmentale ^^jn un primo
paio di ovarii: un secondo paio è in relazione col setto immediata-
mente successivo (^7i3)' ^^i ovari sono voluminosi. Presso gli inter-
segmenti ^-/la e ^^/i4 si aprono due paia di ovidutti assai brevi,
e sboccanti immediatamente sotto i corrispondenti solclii interseg-
mentali.

A complemento degli organi genitali sono da notarsi due sper-
masacclii impari ed un ovisacco. Il primo spermasacco è prodotto
da una insaccatura antero-posteriore del setto ^''/ii, e si protrae at-
traverso i seg. 11 e 12; il secondo nasce nello stesso modo, a spese
del setto ^^/i2 , contiene in parte 1' altro ovisacco, e si protrae at-
traverso i seg. 12, 13, 14 e parte del 15.°

L'ovisacco è posto al setto ^^/u , e non va oltre il l-l.» seg-
mento. Contiene gruppi di uova ancora non completamente mature.

Nei seg. 11, 12 e 13, ventralmente, ai lati del midollo nervoso
ventrale, trovansi glandole copulatrici, in numero di circa cinque
paia per ciascun segmento (Fig. 16, glcp.).

Diagnosi riassuntiva della specie. — Colore rosso vio-
laceo ii'idescente. Lobo cefalico conico, senza solchi trasversali. Seg-
menti bianellati con annulo anteriore -/ó dell'intero segmento. Setole
isolate in numero di -i nei segmenti dal 2.» al 17." e con una se-
tola di sostituzione sempre presente e bene sviluppata; setole dor-
sali più piccole delle ventrali; setole ventrali dei seg. 2.o-6.o e 12.»
a l-l.o assai corte e sottili. Breve rigonfiamento muscolare del tubo
digerente nel -l." segmento. Tre jjaia di spermateche nei seg. 7, 8, 9.
Pori genitali maschili nei seg. 11 e 12; testicoli 2 paia, nei seg. 10
e 11. Ovarii due paia nei seg. 12 e 13 ; due paia d' ovidutti agli
intersegmenti ^-Ju e ^^i*- Clitello annulare poco rigonfio, lungo i
seg. lO.o a 16.0 D^^e sacchi spermatici impari ai setti ^^Yn e ^7i2 5
un sacco ovarico anch' esso impari al setto ^^/u.

Lung. mass. mm. 70; grossezza ^2 mm.; numero dei segmen-
ti 175.

Habitat. ^Sì rinviene abbondantissimo sul fondo del fiume, fra
le numerose radici, delle quali imita l'aspetto. Tanto nei mesi di

Oligocheti del fiume 8arno 243

primavera comò in estate ed in autunno è sempre ugualmente ab-
bondante e sessualmente maturo.

Questa specie per le sue dimensioni, per l'aspetto del tubo di-
gerente, per le glandole copulatrici, da una parte, e per i caratteri
riguardanti il sistema riproduttore dall'altra, può dirsi una forma
intermedia fra VH. lieterogijne descritta dal Benham ^) nella Nuova
Zelanda, e YH. gordioicles, rinvenuta in varie località. Per taki ra-
gione ho creduto di distinguerla col nome di H. intermedia.

Lumbricidae

Eiseniella tetraedro (typica) sav.

Questa specie fu da me rinvenuta straordinariamente abbon-
dante sul fondo terroso del fiume. In primavera si trova del tutto
matura e nel completo suo sviluppo, raggiungendo la lunghezza di
65 mm.

Un fatto notevole è che negli esemplari bene sviluppati , che
raccolsi nei mesi primaverili, rinvenni costantemente sul lato ven-
trale del 20.O seg., o al limite fra il 20.° e il 21.°, un po' più in
dentro delle linee setolar! ventrali, delle papille sporgenti per ^/o
mm. circa dalla superficie del corpo, in forma di listerelle tronche
all'estremo, in due gruppetti di due ciascuno od anche isolate. Avendo
fatto dei tagli a livello di queste papille mi è risultato che esse
sono di natura cuticolare.

Il Friend -j trovò papille ventrali nella E. macrura {Alluriis
macriirus). Disgraziatamente non mi è, riuscito di avere il lavoro in
cui il Friend parla di esse; non posso quindi conchiudere se le pa-
pille da me riscontrate siano uguali a quelle descritte da questo
autore o di diversa maniera.

Helodrilus iHelodrilus) sarnens/s n. sp.

Caratteri esterni. — È un verme cilindrico di circa 130
mm. di lunghezza per 3 mm. di spessezza. Ho potuto contare ne-
gli esemplari meglio sviluppati fino a 175 segmenti.

1) Benham.— op. cit. puff. 223.

2) Friend, H. —The Earthworms of Middlesex: Se. Gossip, 1892, puff. 39-41.

■244 Umbertfi Pierantoui

LI prostomio è fornito di un largo prolungamento posteriore
che si estende fino a ^'2 del segmento cefalico, con lieve solco po-
steriore (capo epilobico).

Il colore dell' animale è roseo carnicino , talora un pò iride-
scente. Il ditello è di colore alquanto più chiaro tendente al gial-
liccio.

Le setole sono strettamente appaiate. Le distanze setolari aa
e bc sono eguali ; dd è eguale a poco meno di metà della intera
circonferenza.

La loro forma è sigmoide poco incurvata , con nodulo assai
indistinto. Le setole ventrali dei segmenti SO.** e 31.° sono assai
più sottili, e lunghe quasi il doppio delle altre: rappresentano per-
ciò vere setole copulatrici. Il loro estremo distale non presenta dif-
ferenziazioni.

Il ditello ha forma di sella e si estende sui segmenti 28 a 33.
Nei segmenti 30-32 sono i iuhercula puhertatis, poco prominenti, ma
abbastanza visibili.

Le aperture genitali maschili sono al 15." segmento , circon-
date da un rilievo glandolare abbastanza prominente negli esem-
plari maturi, il quale occupa anche in parte i segmenti adiacenti
(14.° e 16.°). Esse stanno poco al disopra della linea setolare ab.

I pori delle spermateche sono agli intersegmenti ^/lo e ^^n 1
nella linea setolare ed.

1 pori dorsali sono presenti ed il primo trovasi al solco in-
tersegmentale ^/s.

Caratteri interni. — Il tubo digerente nei segmenti 16,
17 e 18 si rigonfia in uno stomaco ampio ma con parete medio-
cremente spessa.

I testicoli e gli imbuti seminali sono in due paia , contenuti
nei segmenti 10 e 11 e liberi nella cavità di questi.

Nei segmenti 11 e 12 sono due paia di vescicole seminali,
attaccate al setto anteriore di essi.

Un paio d' ovari è portato dal setto ^-/i3 e compreso nel 13.°
segmento. L' ovidutto è in questo stesso segmento, e sbocca sotto
il solco intersegmentale ^^/u.

Diagnosi riassuntiva della specie. — Colore roseo
carnicino. Capo epilobico (^o). Setole strettamente appaiate: distanza
setolare aa uguale a ab] dd poco minore di mezza circonferenza".

Oligocheti del tiume Sarno 245

Primo poro dorsale all'intersegmento ^jr^. ditello dal segmento 28
al 33 (= 6). Tiihercida puhertatis nei seg. 30, 31, 32. Pori mascliili
con rilievo glandolare occupante il seg. 15 e parte del 3-1 e 36.
Due paia di spermateche nei segmenti 10 e 11, sboccanti nei sol-
chi intersegmentali «/io e ^o/n lungo le linee setolari ed. Setolo co-
pulatrici dei segmenti 30 e 31 lunghe il doppio delle altre e molto
sottili.

Lunghezza mm. 130 ; grossezza mm. 3 ; numero dei segmen-
ti 175.

Habitat. — Mediocrerhente frequente nei punti del letto del
fiume ove la vegetazione è più ricca. È maturo tanto nei mesi della
primavera come negli estivi ed autunnali.

Questa specie di Helodriliis a me pare possa considerarsi come
assai prossima alla specie H. antipae descritta dal Michaelsen ^) e
rinvenuta in Rumania in un solo esemplare incompleto.

Differisce però nettamente da questa, specialmente per 1' esten-
sione del ditello , del tutto caratteristica , per la disposizione dei
tubercula imhertatis e per la forma delle setole copulatrici.

Istituto zoologico della E. Università e Stazione Zoologica di Napoli. Ot-
tobre 1904.

1) Michaelsen, A. — Oligocliaeten des Naturliistorischeii M'useums in Ham-
burg.- M'M. Mus. Hamb. 8. Bd. N. 5, pag. 16.

246 Umberto Pierantoni

Spiegazione delle tavole 14-15.

Lettere comuni a tutte le figuro:

at, atrio.

bf, bulbo faringeo.

e/, ditello.

cr, cervello.

fg, faringe.

glcp, glandole copulatrici.

gls, glandole setolari.

glst, glandole settali.

int, intestino.

ip, ipoderma.

Icf, lobo cefalico.

II. linea laterale.

wis, miiscoli.

wsr, muscoli circolari.

msl, muscoli longitudinali.

nf, nefridio.

01', uovo. '

orci, ovidutto.

ovr, ovario.

pdc, padiglione ciliato,

pe, pene.

jj/", poro femminile.

2mi, poro mascbile.

pn, poro nefrjdiale.

pp, papille.

prt, prostata

psp, poro della spermateca.

pt, peritoneo.

s, setole.

sd, setole dorsali.

sov, sacco ovarico.

sjìd, spermadutto.

spf., spermateca.

spz, spermatozoi.

ssp, sacco spermatico.

st, setto.

sv, setole ventrali.

te, testicoli.

vd, vaso dorsale.

vtr, vaso trasversale.

vv, vaso ventrale.

Oligocheti del iìiune Saruo 247

Tavola 14.

1. — Estremo anteriore ingrandito del Tubifex satnensis n. sp. >< 35.

2. — Taglio attraversò i segmenti genitali dello stesso. >< 35.

3. — Taglio sagittale attraverso l'estremo anteriore dello stesso. X GO.

4. — Una setola ventrale dello stesso. X 50,

5. — Disposizione degli organi genitali nella Aurantina aurantiaca u. g. n.

sp. normale. >< 30. *

» 6. — Organi genitali della stessa , visti di jM'ofilo in un esemplare ano-
malo. X 35.

» 7. — Una setola della stessa, x 180.

> 8, 9, 10, 11. — Il sistema circolatorio della stessa, come si presenta nelle
successive regioni del corpo, x 30.

Tavola 15.

Fig. 12. — Regione anteriore e regione genitale deWAtlìCCOspermia minuta n g. n.

sp. X 30.
» 13. — Una setola della stessa. X 500.

» 14. — Un segmento della stessa, con nefridio e setole, x 150.
» 15. — Regione anteriore dell' Haplotaxis intermedia n. sp. x 40.
» 1(3. — Taglio trasversale attraverso il segmento 11" della stessa. >< 120.
» 17. — Due dei segmenti che seguono il ditello della stessa ; visti dal lato

ventrale, per mostrare il sistema circolatorio. X 90.
» 18. — Setola ventrale posteriore, x 220.
r- 19. — Setola dorsale, x 220.
» 20. — Setola dei primi quattro segmenti o di uno dei segmenti 12" IS" e

14« della stessa. X 220.
» 21. — Taglio longitudinale attraverso i segmenti genitali della stessa, x 55.
» 22. — Taglio trasversale della parete del corpo a livello del ditello, x 240.

Ricevuto il 1." Dicembre 1904. Finito di stampare il i) Gluguo 1905.

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Napoli— R. Tipografia Franoeaco Giannini & Figli i

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h-

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei

per
Ang-elo Senna

Con le tavole 16-19.

Durante un soggiorno di più di due anni nell'Eritrea, il dott.
Andbeini, tenente medico delle truppe d' Africa , si occupò di ri-
cerche zoologiche e, sebbene disponesse per le molteplici cure del
suo ufficio di un tempo limitato, potè radunare numerosi materiali
che per l'accurata conservazione e l'esatta notizia delle località e
delle date di cattura si conformano pienamente alle esigenze degli
studi moderni; e per la loro importanza, oltre che essere la miglior
prova delle cure e dello zelo dedicativi dal distinto ufficiale , co-
stituiscono un insieme prezioso per la conoscenza della fauna
eritrea.

Fa parte delle collezioni inviate, una ricca serie di chirotteri,
lo studio dei quali dà motivo alla presente pubblicazione. In essa
trova pure il debito posto quanto ho dedotto dall'esame di alcuni
esemplari che il dott. Andreini ebbe pel gentile concorso del Ca-
pitano EoMAGNOLi e del Ten. Manara. Vi ho anche compreso al-
cuni chirotteri eritrei esistenti nelle collezioni del Museo di Napoli
e posti cortesemente a mia disposizione dal prof. Monticelli, infine
ciò che mi fu dato ricavare dalle pubblicazioni preesistenti , allo
scopo di riunire un elenco il più completo possibile di sÌDecie.

Nel primo quarto dello scorso secolo, il Cretzschmar (38) de-
scrivendo il Nydìnoìmis pum'dus (Cretzsch.) di Massaua , in base
alle raccolte fatte dal Rùppell, inizia la serie di notizie sui chi-
rotteri di quelle regioni dell'Africa sett. orient. che costituirono in
seguito la nostra colonia. Molti anni dopo, il naturalista Heuglin
(22) non meno chiaro del precedente pei suoi viaggi scientifici,
pubblicò una nota sulle specie da lui trovate principalmente a
Cheren nella regione dei Bogos. Heuglin fu certamente un ricer-
catore abile e fortunato, ma poco al corrente, per quanto riguarda
i chirotteri, della speciografia o critico poco sagace dei caratteri
differenziali, ritenne erroneamente nuove la maggior parte delle
specie da lui raccolte. La sua contribuzione non manca d'altronde

Arcliivio zoologico, Voi. 2, Fase. 3. 17

260 Angelo Senna

d'importanza pel numero delle specie inclusevi e per le descrizioni
accurate, cui danno maggior rilievo le note biologiche, tra le quali
primeggia quella sui viaggi dei pipistrelli al seguito del grosso be-
stiame bovino, per cibarsi delle miriadi sterminate di mosche ed
altri ditteri che lo accompagnano dappertutto ; osservazione che,
confermata più tardi dal Bbehm , dimostra la molteplicità delle
cause biologiche che possono influenzare la distribuzione geografica
delle specie. Qualche aggiunta lo stesso Heuglin introdusse in se-
guito nel suo « Eeise in Nordost Afrika (23j » , come quella del
Barlastellus barbastelhis Schreb. {Syìiotiis leìicomelas Cretzsch.) che
egli cita di Massaua, e del Tapliozoiis perforatas Geoff. che trovò
numeroso a Suakin; ma di altre è difficile tener calcolo essendo di
specie sinteticamente indicate delle coste abissiniche.

Nei lavori successivi non trovo che la citazione di qualche
specie ; cosi il Blanford (6) che segui come naturalista la sjDedi-
zione intrapresa nel 1868 dagli inglesi contro il re Teodoro, anno-
vera nella sua opera un Vespertilio di specie indeterminata; il Ma-
gretti (26) nella interessante relazione del suo viaggio nel Sudan
orientale elenca la Megaderma frons Geoff. di cui prese alcuni
esemplari lungo il Barka nella regione dei Bogos ; parimenti 0.
Thomas e Doria (44) indicano il Nyctinomus cestonii Savi=ÌV. tni-
das SuND. raccolto a Moncullo dall' Antinori, di nuovo il N. jJu-
milus (Cretzsch.) comunissimo a Massaua secondo I'Issel, FAntinori
e il Begcari e infine lo Scotophilus scìilieffeni (Pet.) avuto dal Fra-
sca pure a Massaua.

Il prof. Monticelli (29) dà notizia di un Taphozous che il Li-
cata ebbe di Buia (Assab), ne corregge la determinazione in una
pubblicazione successiva (31), mentre in un altro (30) lavoro an-
novera la Nyderis thehaica Geoff. trovata da Issel a Nora nel-
l'arcipelago Dalilak di contro a Massaua, poi un Epomoplioriis ot-
tenuto a Cheren dall' Antinori e che il Matschie (28) più tardi
ritenne nuova specie {E. doriae Matsch.); per ultimo un Rhinolo-
phiis clivosus Eiipp. di Assab, ma che deve essere riferito ad altra
specie. Le collezioni fatte dal Boutourline ad Assab e quelle del
cap. Bottego, prima che si accingesse alla memorabile esplorazione
del Giuba, illustrate risiDettivamente dal prof. Giglioli (21) e dal
Del Prato (9), non aggiungono alcun nuovo contributo; mentre
uno notevole è dato dalle raccolte dell'ultimo viaggio del M agretti,
che furono recentemente rese di pubblica ragione dal prof. Sor-
belli (39): infine alcune citazioni che trovo nella bella opera sui

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 251

mammiferi dell'Egitto di Anderson e De Winton (2) chiudono la
serie di quanto fu pubblicato sui chirotteri eritrei.

Riunendo insieme i dati desunti dalla bibliografia si ha un
elenco di 21 specie che sono le seguenti:

Epomophoviis doriae (Matsch.) — Monticelli.
Bousettus aegi/p/iacns (Geoff.) — Sordelli.
BhÌHolophiis hipims'iderus (Bechst.) — Heqglin.
Bhinolopìiìis clivosus (Cretzsch.) — Heuglin.
Hipposhìevus cafcr (Sund.). — Heuglin, Sordelli.
Si/ìidesniotis- megalotis (Heuglin) — Heuglin.
Asellia tridens (Geoff.) — Sordelli.

Nì/cleris fhebaica (Geoff.) — Heuglin, Monticelli, Giglioli.
Megaderma frons (Geoff.) — Magretti,
Flecotus auì-ifus — (L.) — Sordelli.
BarhasteUm harhastellns (Schreb.) — Heuglin.
P'qnsirelhis kiihli (Natt.) — Sordelli.

ScotopMlvs nigrita (Schreb.) — Heuglin, Del Prato, Sordelli.
Scofojyììilns schlieff'eni (Pet.) — Thomas e Doria, Anderson e de Winton.
Coleura afra (Pet.) — Anderson e de Winton.
Taphozons perforatns (Gkoff.) — Heuglin, Anderson e de Winton.
Taphozous nudiveìitris (Cretzsch.) — Monticelli.
Ngdìnomus aegypliaciis Geoff. — Sordelli.

NgciììWìnus pumìhis (Cretzsch.) — Cretzschmar , Thomas e Doria, Del
Prato.

NgctÀnomns mida.s (Sund.) — Heuglin, Thomas e Doria.
Nyctbiomus hiviffaius Heugl. — Heuglin.

Neil' elenco ho usato la terminologia della moderna sistematica e
per una specie {Syndesmotis megalotis H.) quella da me proposta:
di dotte specie però il Rh. clivosus (Cretzsch.) sebbene sia da me
preso in considerazione anche in seguito è dubbio che effetti va-
mento si trovi nell'Eritrea, nonché nell'Africa stessa.

La collezione del dott. Andreini è ricca di più di un centi-
naio d'esemplari ch'io riferisco a 10 specie. Sei di esse furono rac-
colte in precedenza, non pertanto si riportano per lo più a specie
di grande interesse e che necessitavano nuovi studi in proposito.
Cito fra altro il Syììdesmotis megalotis Heugl., un ipposiderino fi-
nora esclusivo dell'Eritrea e del quale non si avea che una descri-
zione incompleta basata su un solo esemplare avente altresì la fo -
glia nasale distrutta. I due nuovi individui catturati , oltreché
permettermi di fare meglio conoscere questa specie , mi hanno

252 Angelo Senna

indotto a toglierla dal gen. Hipposidents^ nel quale finora era in-
clusa ed a istituire per essa il gen. Syndcsmot'ìs. I caratteri del ci'anio,
della foglia nasale e delle orecchie in confronto di quelli del gen.
Hipposideriis e di Asellia , reso pur esso da me autonomo , e che
non erano stati in precedenza presi in esame comparativamente,
convalidano la mia proposta. Anche tre esemplari di Nyctinonms
midas (Sund.) mi hanno permesso di separare definitivamente detta
specie dal N. tacniotis (Raf.) {N. cestonii Savi) col quale è stato
per lungo tempo unito, sebbene il confronto, oltre che del cranio,
anche dei caratteri esterni la dimostrano cosi distinta da sembrare
impossibile l'avvenuta confusione. Non voglio tacere infine un esem-
plare di Asellia tridens (Geoff.) di una vivace colorazione giallo
ferruginosa che in questa specie era affatto sconosciuta e della
quale, come in casi analoghi che indico a suo luogo , ritenuti un
tempo dimorfismi cromatici di stagione ed abiti nuziali, se ne ignora
la causa.

Oltre le sei specie già note dell'Eritrea, il dr. Andreini ne rac-
colse altre quattro, una delle quali è nuova e porta il nome dello
scopritore e tre sono ora indicate per la prima volta nella nostra
colonia, ad esse ne ho raggiunto una quarta della quale si conser-
vano due esemplari di Assab nel Museo di Napoli. Sono le se-
guenti:

Rhinolophns andreinii n. sp. Eh. antinorii Dobs., Uh. aethiops
Pet. Vespertilio minutns somalicus Thos., Rhinopoma cysiops Thos.,
che unite alle precedenti aumentano a 26 il nvimero totale delle
specie.

Il contributo portato dai nuovi materiali eritrei è quindi no-
tevole e mi ha reso possibile di aggiungere ulteriori notizie sui
caratteri esterni delle specie , sulla loro variabilità e su quelli di
confronto, ma specialmente mi sono trattenuto all'esame dei carat-
teri, per lo più trascurati, che presenta il cranio, lo studio del quale
si rende oggidì sempre più necessario , perchè rivela nuovi dati,
spesso di grande importanza per conoscere la vera essenza di molte
specie ed i rapporti ch'esse hanno colle affini e colle congeneri.

Il voler definire il carattere sintetico della fauna chirotterolo-
gica eritrea colla scorta delle 26 specie sopra menzionate, le quali
rappresentano senza dubbio solo una parte di quelle che vi si tro-
vano è alquanto prematuro, anche perchè le notizie necessarie pei
dovuti confronti, concernenti le specie' delle regioni finitime riman-
gono tuttora scarse e incomplete ; ma le considerazioni concer-

Contributo alla conoscenza dei Chirotter; Eritrei 253

ncnti il facies complessivo che indico in seguito , mi sembra che
possano fin d'ora enunciarsi, senza il timore che gli studii succes-
sivi le modifichino oltre misura.

In genere quando si parla di fauna eritrea le si attribuisce
un carattere abissino , dovuto più al fatto che la nostra colonia
fa parte geograficamente dell' Abissinia , piuttostochè dall' essere
quest'ultima centro di dispersione di un certo numero di forme, le
quali irradiando da essa nella direzione di uno o più quadranti
conferiscono alle regioni contermini il carattere dell' area primi-
tiva. L' Abissinia del resto, circondata come è dalle terre d'un vasto
continente ha ricevuto da esse troppi elementi faunistici da poter
mantenere un'impronta autonoma e ben definita, per il che, la di-
zione di facies abissino, quando si tratta di vertebrati superiori e
tanto più di chirotteri, suona vaga e indeterminata ; a meno che
essa non s' intenda applicata ad un territorio assai più vasto di
quello che non sia l' Abissinia propriamente detta.

Da un altro lato si verifica al di d'oggi nella corologia quanto
avviene nella sistematica. In questa , il continuo accumularsi di
materiali di studio e la sempre maggiore accuratezza che si usa
nell'esame dei caratteri morfologici , nella ricerca dei medesimi e
della loro variabilità, se ha reso possibile una migliore conoscenza
delle forme animali , ha creato una tendenza crescente , ma non
sempre giustificata , ad aumentare il numero delle specie stesse,
nonché ad istituire sottospecie , varietà e forme geografiche cosi
da rendere la notazione trinominale d' uso frequentissimo. Pari-
menti nella corologia , il continuo aumento dei dati suU' habitat
delle specie e lo studio più minuzioso dei rapporti faunistici tra
paese e paese ha condotto ad uno smembramento delle sottore-
gioni zoogeografiche in zone o distretti faunistici, i quali essendo
numerosi vengono naturalmente a interessare territorii più ristretti,
stabiliti con indirizzi bensì consoni alle cause determinanti le ana-
logie faunistiche, ma spesso aventi, questi territori, la loro ragion
d' essere solo per la presenza di poche forme peculiari od anche
per caratteri negativi, cioè di mancanza.

Un esempio di tale procedimento è dato dalla suddivisione
della regione etiopica proposta dal Matschie (28), noto studioso
della mammalofauna africana, il quale considera l'anzidetta regione,
cui assegna al nord i confini che per l'avifauna adottò il Reiche-
Now, come costituita da ben 28 distretti faunistici, uno dei quali
porta il nome di Eritrea. Essa, per servmni delle stesse parole del

251 Angelo Senna

Matschie « roicht als zoologisclies Gebiot von der Nordgrenze der
aethiopisclion Region am Rothcii Meer, nach Slideii bis zur Was-
serscheide gegen den Haiwascli ^), nach Westen bis zur Wasser-
scheide gegen die Zufliisse des Balir el Azrek ».

Zoogeograficamente è quindi una stretta zona che dal 21° al-
l'incirca di latitudine nord discende lungo le coste del mar Rosso
e allargandosi verso mezzodì giunge fino al i2o,5 circa, mentre dal
lato interno si spinge di un altro grado più a sud. In essa la no-
stra colonia , coi confini attualmente stabiliti dai protocolli diplo-
matici , è compresa nella sua massima parte , ma non raggiunge,
del distretto zoogeografico omonimo, né i limiti settentrionali che
includono il territorio di Suakin, né quelli estremi a mezzodì e cioè
le parti interne della regione degli Afar. La porzione esclusa ri-
guarda le regioni del Sabderat, quelle lungo il G-asc e in parte del
Mareb, le quali vengono ascritte dal Matschie al distretto zoogeo-
grafico finitimo detto Balir el Abiad e costituito dal bacino del-
l'Atbara e in parte da quello del Nilo Azzurro e del Nilo bianco o
in altre parole dal Sennar, dal Kordofan e dal Darfur. A mezzodì
l'Eritrea zoogeografica confina col distretto che il Matschie chiama
Berbera Kiiste e per un breve lato interno con quello che si in-
titola dal Lago Rodolfo e che nella sua porzione settentrionale
comprende la massima parte dell'Abissinia.

Come distretto zoogeografico, l'Eritrea ha la sua ragion d'es-
sere anche se la si considera in base alla faunistica dei chirotteri,
sebbene non sia da attendersi un facies molto peculiare riguardo
ad un ordine che possedendo un forte potere intrinseco di disper-
sione ha come logica conseguenza una vasta distribuzione geo-
grafica. Per questo motivo non tengo calcolo della zona dell'Eri-
trea esclusa dal distretto zoogeografico omonimo, la quale non im-
plica per ora modificazione nei risultati e d'altronde i confini d'una
regione zoologica continentale devono sempre intendersi come re-
lativi e non assoluti.

Le 26 specie finora note dell'Eritrea , dal punto di vista co-
rologico si dividono nel modo seguente. Due specie, Asellia tridens
e Taplwzoìis nudiventris hanno una vasta distribuzione che abbrac-
cia tre regioni: l'etiopica, la paleartica e l'orientale, sebbene il loro

1) È l'Hawasch dello Stieler's Handatlas, e l'Auasc della Nuova Carta dei
Dominii e Protettorati Italiani nell'Eritrea e regioni limitrofe, eseguita dal La-
boratorio Fotolitografico del Ministero della Guerra: 2^ ed. gennaio 1896.

Contributo alla conoscenza dei Cliirotteii Eritrei 255

habitat sia- limitato ad alcuno parti delle regioni stesse; por lo scopo
prefìssomi dette specie sono indifferenti , ma volendo definire il
loro carattere dovrebbe ritenersi etiopico-orientale. Cinqne specie,
Rhinoloplms hipposiderus, JRh. clivosiis, Plecotus anritus^ Barhastellus
harhastellus e Pipisfrellns kiihli hanno il loro centro di dispersione
nel qnadrante occidentale-meridionale della regione paleartica e
come tali devonsi considerare; pur sapendosi clia nelle zone peri-
fericlie del loro liahìtat penetrano nella regione etiopica o nell'orien-
tale, quando non sia in entrambe. Le sette seguenti : Rousettiis
acgyptìacìis , Bhìnoloplius antinorii ^ Nycteris thebaica , Scotopliilus
scliììeffcni 1 Tapliozous perforatus ^ Rhinopoma cystops e Nyctinonms
aegyptìacus ? sono eminentemente etiopiche , ma trovandosi tutte
nell'Egitto ed alcune spingendosi anche nella Siria vengono pure
ad entrare nei confini delle paleartica. Le specie rimanenti sono
caratteristiche della regione etiopica e tra esse Bhinolojjhus aethiops^
Hipposidents caffer^ Megaderma frons e Nyctinomus pumilus hanno
larga distribuzione, perchè abitano tanto il versante orientale che
l'occidentale, mentre invece sono finora limitate al primo, nel quale
hanno il loro centro di dispersione subequatoriale , il Vesiìertilio
minidus somalicus, la Coleura afra^ il Nyctiìiomiis midas e il N. bi-
vittatus; infine risultano esclusive dell'Eritrea tre specie : Epomo-
pliorus doriae, Rhinoloplius andreinii e Syndesmotis megalotis.

In conseguenza, da quanto è possibile dedurre allo stato delle
nostre presenti conoscenze , l'Eritrea come distretto zoogeografico
è la metropoli delle tre specie qui sopra menzionate ; essa costi-
tuisce una zona quasi di confine per alcune specie paleartiche,
mentre altre etiopiche vi si trovano come sentinelle avvanzate
verso il nord ; il facies faunistico è eminentemente etiopico con
prevalenza di forme del versante orientale, poiché oltre quelle che
vi sono esclusive , talune altre come il Rlmiolophus antinorii , il
Taphozoiis perforatns e il Rhinopoma cystops hanno il loro centro
di dispersione in detto versante.

256 Angelo Senna

Fani. JPteropodidae

I . Epomophorus doriae Matsciiie
Monticelli, 1887 (30, pag. 524). — Matschie, 1899 (28, pag. 54).

Col nome di E. labiains Temm. il prof. Monticelli indica un
esemplare di Clieren nella regione dei Bogos , preso dal march.
Antinori nel 1870 e conservato nel Museo di Genova. Un secondo
esemplare della stessa regione fu raccolto dal Gerrard ed è nelle
collezioni del Museo di Berlino. Il Matschie ha stabilito questa
specie distinguendola dall'^". minor Dobs. per la maggior lunghezza
dell' avambraccio e del muso ; e dal vero E. lahiatus Temm. por i
molari più stretti, larghi appena 1,5 mm. Quest'ultima specie , il
cui luihìtat comprende le regioni confinanti dell'Atbara e del Bahr
el Abiad, non è improbabile che in seguito s'aggiunga alla fauna
dell'Eritrea. Ricordo poi che I'Heuglin (22, pag. 16) cita della valle
dell'Anseba un pteropodide che in grandi schiere si ricovera sugli
alberi d'una specie di Cardia ed a proposito di esso aggiunge che
« nach den mir gemachten Berichten der Einwohner bàtte diese
Art die Gròsse einer Turteltaube ».

2. Rousetius aegyptiacus (E. Geoffroy)

SoRDELLi, 1902 [sub: Cynoìiycteris] (39, pag. 21).

L'unico esemplare eritreo di questa specie fu raccolto nel feb-
braio del 1900 a Addi Sciaddi nell'Anseba dal dott. Magretti.

Fani. Flhinolophidae

3- Rhinolophus andreìnii n. sp.

(Fig. 1. 7-lG)

cT ad. — Adi Ugri, nel forte: ottobre 1901, dott. Andreini.

Il confronto della nuova specie col Rh. hlasii Peters, al quale
è affine, rivela a prima vista la forma differente della parte ante-
riore della sella, i cui lati vanno gradatamente restringendosi dalla
base all'apice; quest'ultimo è più stretto ed acuminato, quella è pure

Conti-ibuto alla conoscenza dei Cliirotteri Eritrei 257

in proporzione più angnsta (Fig. 9). Nel Rìi. hlasìl Pet. invoce,
come dice il Dobson (13, pag. 117), « the vertical process of the
sella is abrnptly narrowed at lialf its heiglit » e in ciò conviene
anche il Blasius (8, pag. 33) : la larghezza del processo alla base
è poi maggiore , più ampia la cavità prossimale, mentre l'apice è
più largo e arrotondato (Fig. 17). Qui conviene accennare che la
figura che dà il Blasius , per quanto riguarda la sella, è inesatta,
poiché in essa la restrizione anzidetta non è indicata e 1' apice
appare appuntato e assai più angusto di quanto è eifettivamente.
Tali differenze le rilevo dall'esame di due esemplari del Rli. hlasii
Peters che ho di Cipro, dove furono raccolti dal dott. Cecconi e
che corrispondono esattamente ad uno dei cotipi della specie, preso
a Trieste, e che si conserva nella collezione generale dei Vertebrati
italiani alla quale fu ceduto dal Blasius stesso.

Il margine superiore della membrana di congiunzione della
sella è incavato e ricurvo e il processo terminale è alto e ristretto,
tanto nel Rh. andreinii n. che nel Rli. hlasii Pet.; nella figura che
dà il DoBsoN (1. e. tav. 7) detto margine superiore appare distinta-
mente angolare nella specie di Peters, il che non riscontro nei miei
esemplari e nel cotipo. La foglia a ferro di cavallo è nella nuova
specie un poco più larga ai lati, i piccoli processi della smargina-
tura anteriore sono identici nelle due specie, e in proposito noto
che alcuni autori, fra i quali il Doria (17, pag. 432) li dicono acuti
e caratteristici del Rli. hlasii Pet., mentre nei miei esemplari i
detti processi hanno l'apice smussato e non differiscono né per la
forma, né per le dimensioni da quelli che si osservano in alcuni
esernplari di Rh. euryale Blas. La configurazione del labbro in-
feriore, il quale presenta nel mezzo due rigonfiamenti papilliformi
assai evidenti, perché separati nel mezzo ed ai lati da una intacca-
tura, è invece un carattere differenziale del Rh. hlasii Pet. rispetto
alle altre specie circummediterranee, ma che si trova anche nella
nuova specie.

Il muso un poco più largo e in genere il corpo più massiccio;
le orecchie meno lunghe e più strette, una maggior lunghezza nel
pollice tanto del metacarpo che delle falangi , la colorazione ten-
dente più al bigio-brunastro, le pieghe palatine diverse per numero
e forma ed infine qualche particolarità che riscontro nei denti sono
pure caratteri che sebbene dedotti dall'esame d'un solo esemplare del-
la nuova specie servono a distinguerla facilmente da quella più volte
citata. ^-irz-x ^

25S

Aiiffclo Senna

Lg dimensioni doU'esomplare anzidetto, che è un cT colle epi-
fisi pterali completamento ossificate e i)erciò da ritenersi un adulto,
poste a confronto con (juelle di un individuo pure (^ adulto di
Rh. blasii Pet., preso a Cipro, risultano le seguenti :

E

',li. andreinn

Senna

Bh.

. blasii Pet.

cT ad.

cf ad.

Testa e corpo ram.

51

48

Testa

»

21

" 20

Ferro di cavallo, larghezza massima

»

8

7,3

Orecchio, dall'attacco dal margine

esterno all' apice

»

IG

17,5

Orecchio, larghezza massima

»

11

11,5

Antitrago

»

7

6,5

Avambraccio

»

47

45

Pollice: metacarpo, falangi

»

5,3. 5

4,5. 4

IH. dito: metacarpo, I fai., II fai..

parte cartilag.

»

31

16 25,5

3

30

14,3 23 3

IV. » » I fai., n fai,

parte cartilag.

»

34

8 15

1

31

8,5 15 1

V. » » I fai, Il fai,

parte cartilag.

»

34

11 13

1

33

11 12,5 1

Tibia

»

19

19

Piede

»

9

8,5

Calcaneo

>

11

9

Coda, porzione libera

»

25 1

25 1,3

Il cranio del Rh. andreinii (Fig. 10-11) non difierisce da
quello del Rh. hlasii che per essere più regolarmente arrotondato
di dietro e per avere il for. magmtìu un poco più ampio; nel resto
conserva le caratteristiche differenziali che detta specie presenta ri-
spetto al Rh. eiiryale Blas. e cioè tanto la porzione facciale che
la calotta cranica sono più allungate e ristrette; quest'ultima è più
elevata sul vertice, dietro di questo più depressa e nella parte po-
steriore è più regolarmente declive. La cresta sagittale è meno svi-
luppata, non prolungata, né biforcata di dietro, in modo che il ri-
lievo triangolare corrispondente al sopraoccipitale non è distinto;
il basioccipitale è più stretto fra le hidlae ossene ; il basisfenoide è
liscio, non rilevato nel mezzo come nel Rh. enryale Blas.

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 25'J

Dimensioni:

Lunghezza totale nini. 19,5
» dal margine inferiore del foro occipitale al margine

anteriore del palato (^lateralmente) » 12,5

Larghezza fra i mastoidi » 8,4

» fra gli archi zigomatici (esternamente e di dietro) » 9

» alla costrizione frontale » 2,5

» tra le prominenze nasali » 4,7

» d.el palato fra i molari posteriori » 4,5

» del basioccipitale fra le bolle ossee » 0,9

Lunghezza della linea dentale (del canino al 3° molare) » 7,7

» della mandibola » 11-7

» della linea dentale (e. s.) » 7

Altezza del processo coronoide (dalla linea dentale all'apice) » 1,3

Le pieghe del palato ^), sono in numero di 7, tutte divise nel
mezzo (Fig. 13). La 1 e la 2 sono regolarmente arcuate e più ele-
vate delle seguenti; quella è corrispondente al canino, questa è po-
sta all'altezza della parte anteriore del 2° premolare; la 3 è lieve-
mente bisinuosa e coincide colla parte posteriore del 2° premolare;
la 4 e la 5 sono pochissimo ricurve ai lati, arcuate, come la pre-
cedente, nel mezzo; esse corrispondono alla metà del 1» molare e
all'intervallo fra questo e il 2° molare; la 6 e la 7 sono addentel-
late, quella breve, subobliqua; questa si prolunga fino alla parte
anteriore del 2° molare. Nel Rh. hlasii, invece (Fig. 18), le pieghe
palatine sono 6, senza contare naturalmente il rilievo lineare poco
evidente che delimita la porzione rugulosa del palato molle , e
stante la lunghezza identica del palato stesso, esse sono perciò meno
ravvicinate; la 3 è fortemente bisinuosa ; la 6 e la 6 sono lisce,
senza denti. Le differenze tra le due specie saranno del resto me-
glio comprese dai disegni sopra indicati.

1-1 2 3

Denti: Inc. —, Can. — . Premol. ^, Mol. 5-.
2 1 o o

Gli incisivi superiori sono piccoli e obliqui ; il 1° premolare
(Fig. 15) è appena più alto del colletto del canino e posto nella

1) Nell'indicare il numero delle pieghe del palato , io tengo calcolo anche
dell'ultima come fa il Mehely fMonographia Chiropter. Hungariae , Budapest
1900) mentre il De Se.ìbra {.Tom. Se. Math. Phys. Nat. Lisboa , 1898) non la
considera. Cosi tanto per citare due esempi esplicativi; io conto nel Rh. ferruni
equinum e nel Rh. airyale 7 pieghe palatine, mentre il De Seabra ne indica 6.

2(j0 Angelo Senna

linea dentale. Gli incisivi inferiori sono trilobi, gli esterni più ro-
busti degli i»nterni; il 1° premolare inferiore (Fig. 16) è alto all'in-
circa la metà del 3» premolare; il 2° è piccolissimo, quasi ovalare
in sezione , posto lievemente all' esterno della linea dentale, e più
addossato al 1» che al 3° premolare; il 1^ e 3° premolare non sono
però fra loro a contatto colla base. La dentatura collima insomma
con quella del MJi. hlasii Pet. (Fig. 19-21), ma nella nuova specie
i canini sono più sviluppati , e per la minore grandezza del 1»
premolare superiore e inferiore gli spazi esistenti tra il canino e
il 2° premolare superiore e quello tra il canino e il 3° premolare
inferiore appaiono maggiori che non nella specie di Peters, infine
il 2° premolare inferiore e superiore è alquanto diverso (Fig. 14).

Io sono proclive a credere che il Rh. andre'mii Senna sia il
rappresentante nella regione etiopica del Eh. hlasii Pet. che è
diffuso in alcune regioni del bacino mediterraneo. E opportuno in-
fatti ricordare che quest'ultima specie fu indicata primieramente
dal Blasius (1. e. pag. 3-4) di varie località italiane, ma in seguito
rimase presso che introvabile.

Qualche anno fa ho esaminato la ricca serie di Rinolofi, qual-
che centinaio di esemplari, di moltissime località italiane della col-
lezione del Museo di Firenze senza trovarne un solo individuo
fuorché , s'intende , il cotipo di Trieste già menzionato. Nella bi-
bliografia posteriore all' opera del Blasius non v' è di sicuro che
l'indicazione data dal Ninni (32, pag. 19) d'un individuo preso nella
grotta di Costozza (Veneto).

Fuori dei confini d'Italia, lo stesso Blasius la cita di Dalma-
zia, e infatti un esemplare esiste nel museo di Genova; il Lataste
(52, pag. 31) ne ebbe un individuo di Milo (Arcip. greco); di Cipro
lo indica il Bate (4, pag. 342) in base alle collezioni fatte da Lord
LiLFORD ed io pure , come dissi , ne ho due esemplari di Hagios
Epittitos (Cipro) presi dal dott. Cecconi ; infine il Tristam la trovò
in Palestina. Sebbene alcuni autori e lo stesso Dobson indichino
1' Africa settentrionale fra le regioni abitate dal Rh. hlasii Pet.
non è noto su quali catture sia basata tale asserzione; la quale è
tanto più dubbia in quanto che il Lataste non comprende questa
specie fra i mammiferi di Barberi a e di recente 1' Anderson e il
De "Winton in quelli dell'Egitto.

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 261

4. Rhinolophus hipposiderus (Bechstejn)

Heuglin, 1861 (22, pag. 6).— Peters, 1871 (37, pag. 310). — Heuglin,
1877, [sub: Bh. minimus H.] (23, pag. 19).

Questa specie è elencata in base al Rh. minimus Heuglin di
Clieren (Bogos) clie il Peters ritenne identico al nostro piccolo
ferro di cavallo. Lo Heuglin, a dire il vero, riconferma anche in
seguito die la sua specie differisce dal Rh. hipposiderus (Bechst.)
e ne indica i motivi, ma la questione non può venire risoluta che
mediante l'esame di nuovi esemplari. Nessuno raccolse in seguito
la specie di Bechstein e quando pure se ne riconfermasse la pre-
senza, l'Eritrea dovrebbe considerarsi come una zona periferica del-
Vhabitat di essa, la quale ha il suo centro di dispersione nella regione
paleartica occidentale. Sparsa infatti nell' Europa , dove s' estende
verso il nord più che le congeneri, nonché nell' Asia minore , nel
Caucaso e nella Siberia meridionale, essa spingesi verso il sud, seb-
bene divenendo rara, nel Marocco, nell'Algeria e nella Tunisia, ma
pare che manchi nell'Egitto, poiché I'Anderson e il De Winton si
tacciono in proposito.

5. ? Rhinolophus clivosus Cretzschmar

Heuglin, 1861 (22, pag. 10).— Peters, 1871 (37, pag. 311). — Heuglin,
1877 [sub: M. acrofis H.] (23, pag. 20).

Come la precedente, questa specie è compresa fra quelle indi-
cate dell'Eritrea in base al Rh. acrotis Heuglin di Cheren (Bogos)
che il Peters ha ritenuto uguale al Rh. clivosus Cretz, ma elen-
candola l'ho fatta precedere da un punto interrogativo, perchè du-
bito ch'essa possa effettivamente trovarvisi.

L'Heuglin, invero, cita nel primo suo lavoro (22, pag. 4) an-
che il Rh. clivosus Cretz. ma colla nota « iiur an den nordlichen
Ufern dos rothen Meeres »; per il che, oltre essere dubbio se trat-
tasi delle coste egiziane o arabiche , dalle quali ultime il Cretz-
schmar descrisse il tipo della specie, la loro posizione settentrio-
nale le esclude dall'appartenere alla nostra colonia.

Quanto al Rh. acrotis, né I'Heuglin che lo descrive come nuovo,
né il Peters che lo ritiene sinonimo della specie di Cretzschmar

262 Angelo Senna

indicano il nunioro doi premolari, un carattere di primaria impor-
tanza, se non l'unico, per distinguere il Rli. clivoaus Chetz. dal Rh.
antinorii Dobs. Quest'ultimo è da me indicato per la prima volta
dell'Eritrea, mentre il primo, stando all'opinione recentemente emes-
sa dal De Winton (2, pag. 93) sarebbe da escludersi dalle specie afri-
cane. In conclusione non è improbabile che il Rh. acrotis Heugl. sia
invece il Rh. antlnorn Dobs. descritto molti anni dopo.

Riguardo al Rli. clivosus Cretz., di cui il Peters (34, pag. 16)
ristudiò il tipo raccolto dal RìIppel, esso proviene da Mollila (Ara-
bia) e stando al Fitzinger (18, pag. 16) anche Hemprich ed Ehren-
BERG raccolsero questa specie nell' Arabia Petrea. Per la confusio-
ne che si è fatta col RJi. hlasii Pet. , descritto primieramente
col nomo di Rh. clivosus Blas. , e probabilmente con- altre con-
generi, molti autori indicano la specie di Cretzsohmar di varie lo-
calità dell'Europa e del bacino circummediterraneo , il che è da
escludersi: il Peters (l. e.) però si attiene a due località, quella del
tipo e il Nord Africa, ed il Dobson (13, pag. 121) oltre quest'ultima,
aggiunge il Kordofan. Ora il De Winton (l. e.) scrive che, con pro-
babilità, tutti gli esemplari africani di Rh. clivosus Cretz. menzionati
dal DoBSON nel catalogo appartengono al Rh. antinorii Dobs. (de-
scritto posteriormente) e che senza dubbio vi si riportano quelli del
Nord Africa avuti dal Museo di Francoforte e che egli stesso ha
esaminati. Menzione d' un Rh. cUvosìis Cretz. africano , anzi del
Mozambico , è in una nota al tutto dimenticata del Bianconi (5,
pag. 135) e l'esemplare di cui si parla fu raccolto dal bolognese
Fornasini ed è conservato nel Museo dell'Università di Bologna;
per la gentilezza del prof. Emery lo ebbi in esame e non ho dubbio
alcuno di ritenerlo un Rh. lohahis Pet. Anche di Assab fu in-
dicato il Rh. clivosus Crktz. a motivo d'un ^f che esiste nel Museo
di Napoli ed è quello stesso esemplare sul quale il prof. Monticelli
ha studiato un singolare parassita del gen. Ascodipteron ^). Dopo

1) Monticelli, Fr. Sav.— Di un'altra specie del genere Ascodipteron parassita
del Rlt. clivosus Rtipp.: Ricerche Lahor. Anat. Roma ^ Voi. 6^ pag. 201, Tav. 9ì
1897-98.

Il prof. Monticelli nota in proposito. Questo RJdnolopJms collima per tutti
i caratteri col Rh. clivosus Rupp., se ne allontanerebbe solo per la mancanza
del 1° premolare superiore e del 2° premolare inferiore , per il quale carattere
si avvicinerebbe invece al Rh. antinorii Dobs., dal quale tuttavia differisce per
tutte le altre caratteristiche. Poiché ì premolari sono spesso caduchi io non ho
esitato — perchè a questo corrisponde per tutti i caratteri— a ritenerlo e determi-
narlo per Rh. clivosus Rììppel.

Contributo alla conoscenza dei Chii'otteri Eritrei 2(53

accurato esame di questo individuo constato che appartiene invece
al Bh. antinorii Dobs. Dell' Africa settentrionale e dell'Algeria e
avuti dal Verbeaux, si conservano secondo il De Seabra (10, pag.
250), due Eli. clivosiis Cretz. nel Museo di Lisbona; ma credo, trattan-
dosi di esemplari a secco elio la loro determinazione meriti conferma.
L'indicazione dall' Algeria nelle vecchie collezioni per dei pretesi
Blì. clìvosus si ripete assai di frequente; anche nel Museo di Napoli
esisteva un esemplare che invece è un Rh. ferrum equinum (Schreb).
Infine il Doria (17, pag. 433) asserisce che nel Museo di Genova esi-
stono due maschi raccolti al Cairo da Panceri e Gasco e furono con-
frontati dal Peters coi tipi del Museo Senkenbergiano. Io non li ho
potuti vedere, ma non è impossibile che siano dei Rh. antinorii Dobs.
tanto più che, come dissi, il Peters non conobbe la specie di Dobson
perchè descritta più tardi e I'Anderson e il De Winton (2, pag. 96)
comprendono nei chirotteri dell' Egitto il solo Rh. antinorii Dobs.
di cui citano tre esemplari appunto del Cairo e di Gizeh.

Il vero Rh. clivosus Cretz., che è probabilmente una specie
localizzata all'Arabia ed a qualche altra regione ad oriente della
medesima, richiede d'altronde un nuovo studio tanto più necessario
dopo la scoperta del Rìi. antinoni col quale il Dobson dimenticò
di confrontarlo.

6. Rhinolophus antinorii Dorson

(Fig. 22-28)

Dobson, 1885 (16, pag. 16).— Thomas, 1898 (46, pag. 676). — Anderson
e De Winton, 1902 (2, pag. 96, Plt. 16, Fig. 1).

9 ad. con feto.— Coatit, settembre 1902, dott. Andreini.
rf ad. Assab.— Dr. A. Oliva, comunicato dal prof. Monticelli (sub: Rh. cli-
vosus Riipp).

Allorché il Dobson fece conoscere questa specie, il cui tipo
proveniva da Daimbi (Scioa), non disponeva che di una sola 9 ad.
colla scorta della quale constatava l'affinità col Rh. ferrum equinum
e le differenze concernenti l'apice dell'orecchio meno attenuato, il
pollice, il piede e la coda più corti e sopratutto la completa as-
senza del 1° premolare superiore e del 2« premolare inferiore.

In seiruito, il Rh. antinorii Dobs. si rinvenne nella Somalia ai
pozzi Dass dal compianto Bottego, ma il Thomas si limita ad elen-

264 ■ Angelo Senna

cario. Più recentemente fu trovato noli' Egitto (Cairo e Gizeh) e
FAnderson e il De Winton ne ridanno la descrizione e conven-
gono che è « closely allied to Rh. ferrimi equimim but it is a mudi
smaller animai in every way »; 1' avambraccio, la tibia e il piede
sono più corti, la colorazione è diversa, i premolari sono \. I nuovi
dati sugli esemplari egiziani riconfermano insomma la primitiva
descrizione del Dobson, fuorché per l'estremità della coda che nel
tipo sporge di circa 1 mm. al di sopra della membrana interfemo-
rale, un carattere che già il Dobson avea dubitato che dovesse ri-
tenersi una particolarità individuale ; e nelle dimensioni generali
del corpo che essendo alquanto minori di quelle del tipo si avvi-
cinano maggiormente a quelle del Rh. clìvosus Cretz. ristudiato
dal Peters: ne consegue che l'unico carattere differenziale fra le
due specie si riduce al numero dei premolari.

La presenza del Rh. antinorii Dobs. nell'Eritrea è ora indicata
per la prima volta colla scorta dei due esemplari di Coatit e di
Assab, i quali pei caratteri esterni si conformano con quelli descritti
dai precedenti autori , pui' permettendomi qualche aggiunta che
credo utile per una migliore conoscenza di questa bella specie.

Nella 9 gestante di Coatit, il colore del corpo è d'un bruno
fulvo un poco più chiaro al di sotto che superiormente, invece che
d'un grigio bruno pallido sul dorso e bianco grigiastro al di sotto
come in quelli dell'Egitto. Il cf di Assab è divenuto molto deco-
lorato perchè esposto alla luce da lungo tempo.

Le dimensioni di due esemplari eritrei sono inferiori a quelle
del tipo e più s'avvicinano a quelle indicate dall' Anderson; entrambe
le riporto, aggiungendo le misure che dà il Peters per il tipo di
Rh. clivosus Cretz. allo scopo che se ne vedano le eventuali dif-
ferenze ^).

Riporto le sole dimensioni che sono confrontabili fra loro.

fti

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 2G5

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Archivio zoologico, Voi. 2, Fase. 3. 18 /. •

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266 Aiift-elo Senna

Da esso risulta elio lo dimonsioni degli esemplari di Rli. an-
tinorii DoBs. dell'Eritrea e dell'Egitto s'avvicinano assai più, come
dissi, a quelle del Rh. clivosus Cretz. che non al tipo della specie
di DoBSON ; ma tali variazioni di grandezza si osservano anche
nello stesso Rh. fcrrmn equinum (Schreb.) nel quale l'avambraccio di
individui adulti e cioè colle epifisi pterali completamente ossificate
varia da 50 a 59 mm.

È ben vero che negli esemplari eritrei di RJi. aìitìnoni Dobs.
la formola pterale, la lunghezza dell'orecchio e della coda risultano
in proporzione alquanto diverso da quelle del tipo, il che potrebbe
invogliare i fautori di « splitting interest » come elegantemente li
definisce il Lydekker ad istituire una sottospecie od almeno una
forma geografica, a simiglianza di quanto recentemente ha fatto il
mio amico prof. Matschie pel Rh. eunjale Blas., suddiviso, per ora^
in ben 9 forme geografiche o specie del sottogenere Euryalus\ ma
sebbene io non mi dichiari a priori contrario a tal modo di vedere
che in seguito, potrà essere il risultato naturale di una migliore
conoscenza delle variazioni prodotte da influenze biologiche e co-
rologiche in una specie, ritengo nel caso presente prematura la que-
stione, tanto più che non si ha esatta notizia dei limiti di varia-
bilità delle varie parti del corpo in rapporto allo stato adulto; e il
numero degli esemplari finora trovati di questa specie è assai scarso.

Il cranio (Fig. 25-27) del Rh. aniinoni Dobs. confrontato con
quello del Rh. fcrrmn equinum (Schreb.) si presenta proporzionata-
mente meno ristretto nella parte posteriore e cogli archi zigoma-
tici meno obbliqui dall'indietro all'innanzi per la minor sporgenza
dell'apofisi zigomatica. La regione frontale è meno depressa; i pa-
rietali sono un poco più depressi lungo la linea dorsale nella parte
posteriore dove termina la cresta sagittale, 'che è ugualmente svi-
luppata in entrambe le specie. Le prominenze dei nasali sono iden-
tiche; il margine superiore dell' arco zigomatico è più arcuato ed
elevato e rapidamente s'abbassa verso il mezzo.

Dimensioni del cranio in millimetri.
Lunghezza totale

» dal margine infei-iore del foro occipitale al margine

posteriore del palato
Larghezza fra i mastoidi

» massima fra gli archi zigomatici (esternamente)

» fra le prominenze nasali

» del palato fra i molari posteriori

mm.

20,5

»

10

»

9,5

»

10,3

»

»

4.7

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 267

Larghezza alla costrizione frontale mni- 2,5

della linea dentale (dal canino al 3° molare) » 7,7

Lunc-liezza del hasioccipitale fra le bolle ossee » 0,4:

» della mandibola '* ^^'^

della linea dentale (dal canino al o" molare) » 8

Altezza del processo coronoide (dalla linea dentale all'apice) » 1,7

Le pieghe del palato (Fig. 27) sono 7, tutto divise eccettuata
l'ultima. La 1 e la 2 sono più carnose ed elevate delle altre, assai
poco ricurve e corrispondenti al canino e al premolare; la 3 è in-
curvata verso rinterno e posta tra il premolare e il 1° molare; la
4 meno ricurva della precedente è collocata all'altezza del 1° mo-
lare; la 5 è più breve e poco arcuata, la 6 è bisinuosa e col bordo
quasi liscio, essa coincide colla parte anteriore del 2° molare; la 7
è liscia, indivisa, debolmente ricurva.

1 1 1 3

Denti: Inc.—, Can. — , Prem. — , Mol. — .

Gli incisivi superiori piccoli e obliqui, il premolare è contiguo
al canino, largo, colla cuspide che raggiunge i ^/s di quella del ca-
nino; gli incisivi inferiori trilobati, gli esterni più robusti degli in-
terni; il 1° premolare inferiore è piccolo (Fig. 22), contiguo al 3»
di cui non raggiunge la metà della cuspide, il 3« premolare è un
poco più alto della cuspide anteriore del 1° molare.

7. Rhinolophus aeihìops Peters

(Fig. 28-39)

Peters, 18G8 (35, pag. G37).— Dobson, 1878 (13, pag. 122, Plt. 7 , fig.
12). 1870 (14, pag. 714).— Barboza du Bocage, 1889 (3, pag. 15).— De Seabra,
1898 (10, pag. 250).— Trouessart, 1904 (49, pag. 69).

• cf. 9 gestante.— Adi Ugri, estate 1900, cap. Eomagnoli; agosto 1901, dott.
Andreini.

cf . 9 ad.— Godofelassi, nella chiesa del paese, 29 giugno 1901, dott. Andreini.

9 gestante.— Debaroa (contine tra Amasien e il Seraè) luglio 1901.

cf cf, 99 gestanti.— Dintorni di Adi Caie, 6 aprile 1902.

99 gestanti.— Zeban Zighib (dintorni di Adi Caie) 17 aprile 1902.

Complessivamente 25 esemplari. Il dott. Andreini nota che quelli delle due
ultime località furono presi in piccole grotte che durante le piogge servono di
ricovero ai pastori assaortini e al loro gregge minuto.

Notevoli sono le differenze che si manifestano confrontando
questa specie col Rh. ferrimi equinum (Schreb.) che è dello stesso

2G8 Angolo Senna

gruppo. Nel Eh. acf/iiops Pet. rorocchio è più largo e meno acumi-
nato all'apice; il ferro di cavallo più grande ricopre più ampiamente
sul davanti il muso, ma la smarginatara anteriore della foglia è
più stretta; la porzione centrale eretta della sella è più larga, più
arrotondata all'apice; la membrana di congiunzione è più ampia
e più arrotondata di dietro; la lancetta ha i lati quasi diritti o
pochissimo smarginati; infine il margine libero della membrana in-
terfemorale fra i calcanei distesi è diritto e non angolare come nel
Rh. ferrimi equinum (Schreb).

Più affine al Rh. adhiops Pet. è il Rh. hildebrandti Pet. della
rogione Nyassa (Africa occid.), che il Dobson (15, pag. 10) era pro-
clive a ritenere solamente « a hill form » del precedente, ma che
ora viene considerato come specie distinta. Essa differisce per la
statura maggiore, per la porzione centrale eretta della sella più
larga, alta e più arrotondata superiormente e per la lancetta più
ricca di peli; l'ultima vertebra codale e metà della penultima sono
inoltre libere, mentre nel Rh. aethìops Pet. è solo l'ultima vertebra
che sporge dalla membrana interfemorale.

L'esame degli esemplari eritrei, mentre riconferma le note dif-
ferenziali in rapporto al R]ì. ferrum equimim (Schreb) dimostra,
almeno in alcuni esemplari, una maggiore affinità , per quanto ri-
guarda lo sviluppo della porzione eretta della sella e della mem-
brana di congiunzione , col Rh. hildebrandti Pet. , più che non
sia con esemplari di Rh. aethìops Pe r. dell' Africa occidentale (An-
gola); ma rimangono ben fìssi altri caratteri e prima di tutto la
statura la quale, trattandosi di individui adulti, non lascia dubbio
alcuno che si debbono riferire al Rh. aethiops Pet.

Nei maschi il ferro di cavallo è un poco più sviluppato in lun-
ghezza che non nelle femmine; in alcune di queste la larghezza è com-
parativamente maggiore; talvolta nei primi la lancetta ha peli più
abbondanti. Io credo che tali varianti siano semplici differenze in-
dividuali piuttosto che caratteri sessuali secondari, poiché gli esem-
plari che ho sott'occhio non me lo provano in maniera sicura. Ri-
cordo nondimeno che il De Seabra (10, pag. 251) accenna ad un
maggiore sviluppo della foglia nasale nei maschi, in confronto delle
femmine, ma non dà notizie più dettagliate in proposito.

Per le dimensioni riporto come es. quelle di alcuni esemj)lari
eritrei e aggiungo le misure che dà il Dobson del Rh. aethiops Pet,
dell'Africa occidentale e del Rh. Jiildehraudti Pbt. perchè si possano
confrontare.

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Contributo alla conoscenza dei Chirottcri Eritrei 269

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27U

An<;-elo iSoiuia

Non iiieno evidenti dei caratteri esterni sono le differenze che
risultano dal confronto del cranio del B,h. acthiops Pet. con quello
del Rh. ferrimi equinum (Schreb.) anclie prendendo in esame indi-
vidui dello stesso sesso e con uguale lunghezza dell'avambraccio.

Nel Rh. aetJiiojìs Pet. (Fig. 32-34), tanto il cranio che la por-
zione facciale sono più allungati, quello nella parte posteriore è più
acuminato, questa è proporzionatamente più stretta. Grli archi zi-
gomatici sono meno sporgenti , la costrizione interorbitale è mag-
giore, il frontale più depresso, le prominenze nasali più elevate.
Dietro il vertice, i parietali sono un poco più depressi , la cresta
■sagittale è più elevata, non interrotta di dietro e biforcandosi de-
limita visibilmente il rilievo triangolare corrispondente al sopraoc-
cipitale; il basioccipitale fra le bolle ossee è infine più stretto.

Per le dimensioni prendo come esempio il cranio d'una 9 ad.
di Rh. aethìops Pet. e quello d'una 9 ad. di Rh. ferrum equinum
(Schreb.) : entrambi gli esemplari hanno l'avambraccio di 65 mm.

Rh. aethìops Rh. forum
$ equinum 9

Lunghezza totale mm.
» dal margine anteriore del toro oc-
cipitale al margine post, del palato »

Larghezza fra i mastoidi »

» massima fra gli archi zigomutici »

» alla costrizione frontale »

» fra le prominenze nasali »

» del palato fra i molari posteriori »

» del basioccipitale fra le bolle

ossee »
Lunghezza della linea dentale (dal canino

al 3° molare) »

» della mandibola »

» della linea dentale (dal canino

al 3° molare) »
Altezza del processo coronoide (dalla linea

dentale all'apice) »

24

23

12

11,5

11

10,5

12

12,3

3

3,2

6

6

5

5,2

0,5

7,7

7,5

16,3

16

9,2

9,2

2,5

2,3

11 De Seabra (10, pag. 251) nota a proposito di questa specie
che: « as pregas do paladar acham-se quasi dissimuladas » però cita
alcuni esemplari dei due sessi e di identica provenienza degli altri
i quali « tornam-se notaveis pelo desenvolvimento consideravel das

Contributo alla conoscenza dei Cliirotteri Eritrei -71

orolhas o ao mosmo tempo pela nitidez com que as pregas do pa-
ladar se distinguo ». Negli esemplari eritrei, lo sviluppo del padi-
o-lione auricolare non mi lascia notare differenze degne di rdiovo
hi proposito; nella maggioranza le pieghe palatine sono ben defi-
nite; in quei pochi individui che le hanno meno distmte, la posi-
zione e il numero sono in ogni caso identici e riferibili agli esem-
plari normali.

Le pieghe palatine (Fig. 35) sono in numero di 7, tutte sud-
divise eccettuata l'ultima. La 1 e la 2 sono carnose e più elevate
delle rimanenti, hanno forma subangolare in quanto che si pro-
lungano lateralmente e la loro posizione coincide col canino e col
2o premolare. La 3 è ricurva, fortemente rivolta all' indietro nel
mezzo, la 4 è subobliqua, quella corrisponde all'intervallo tra il 2^
premolare e il 1° molare, questa al mezzo di quest'ultimo; la 5 è
breve, lineare, interrotta nel mezzo ed ai lati; la 6 è pure lineare e
posta' all'altezza della parte anteriore del 2° molare; l'ultima è in
tegra e alquanto concava nel mezzo.

11 2 3

Denti: Incis. ^, Can. -, Premei, -g, Mol. -g.

Per numero e conformazione i denti (Fig. 36-38) sono simili
a quelli del Rh. ferrimi equinum (Schreb.), ma il 1° premolare supe-
riore è più piccolo e più addossato alla base del 2° premolare che
non al canino: il 1« premolare inferiore è invece alquanto più grande
ed ha il colletto che si spinge dalla parte esterna un poco più in
basso senza raggiungere però la posizione di quello del canino.
Il 2» premolare inferiore è spesso mancante.

La presenza nella colonia Eritrea di questa specie è interes-
sante, perchè dimostra ch'essa si estende nell'Africa orientale assai
più al nord di quanto finora era noto. I tipi descritti dal Peters
provenivano da Otyimbingue (Damara), successivamente fu indicata
nel Benguela e a Mossamedes, infine il dott. Robe la raccolse a
Zanzibar e gli esemplari studiati dal Dobson si riscontrarono iden-
tici a quelli dell'Africa occidentale.

Nota.— È singolare che il Rh. ferrum equinum (Schreb.), ohe
è la specie dalla più vasta distribuzione geografica e giunge se-
condo il DoBSON fino al Capo di Buona Speranza, manchi tra quelle
indicate dallo Heuglin , il quale si tace anche riguardo al Rh.
fumigatus Rùppel, il cui topotipo è però dello Scioa, ma è conside-

272 Angelo Senna

rato dal Dobson e dagli altri autori idcnitico al Rli. ferrum eqnimim
(SciiHEB.). Neppure le diligenti ricerche del dott. Andreini sono state
del resto fortunate al riguardo, sebbene quella parte dell'Eritrea
percorsa dall'egregio mio amico presenti per la sua elevazione sul
livello del mare le condizioni degli altipiani che il Dobson ritiene
preferiti dalla specie nelle regioni intertropicali. Certamente la di-
stribuzione nell'Africa orientale di questo Rinolofo è per zone fra
loro molto discontinue e le regioni dove finora fu notato sono , a
quanto mi consta, lo Scioa {Uh. fumigatus E,upp.), Zanzibar {Rli. dc-
ckeiii Pet.), il Natal e il Capo di Buona Speranza. Anche nell'Egitto
sombra che non si trovi perchè 1' Anderson e il De Winton non
lo elencano nella loro opera.

Manca pure finora nella nostra colonia un'altra specie euro-
pea, il Mh. {Euryalus) eunjale Blas. che fu indicato dell'Africa occi-
dentale e dell'Editto, nonché della Somalia dove venne raccolto dal
compianto cap. Bottego.

8. Hipposiderus caffer (Sundkvall.)
(Fig. 47-51)

SuNDEVALL. 1846 (41, pag. 118). — Temminck, 1853 (43, pag. 73). — Heu-
GLiN [sub: Plv/Uorhiìia hicornis Heugl.] (22 , pag. 7). — Peters, 1871 (37,
pag. 325).— Heuglin, 1877 (23, pag. 21). —Dobson, 1878(13, pag. 140).—
MATSCfflE , 1895 (27, pag. 22).— De Seabra, 1898 (10, pag. 256).— Sordelli,
1902 (39, pag.).— Trouessart, 1904 (49, pag.).

9 ad. — Cheren, gennaio 1903, dott. Andreini.

cf cT 99 incompL ad.— Agordat, novembre 1901. Molti esemplari trovati sotto
la volta d'una cella presso un pozzo, dott. Andreini.

La femmina è di color grigio bruno tendente al rossiccio, più
grigiastra al di sotto. La posizione della glandola frontale è indi-
cata da una ripiegatura cutanea; la membrana alare è inserita un
poco al di sopra della caviglia; per il resto questo esemplare cor-
risponde alle descrizioni che gli autori danno di questa specie.

Nella ricca serie di esemplari , una cinquantina , colle epifisi
pterali non interamente ossificate e nei quali, se maschi, è ben vi-
sibile la glandola frontale, se femmine, v'è una piega della pelle
al posto della medesima, non trovo corrispondenti tutti i caratteri
che il Peters (loc. cit.) assegna agli individui incompletamente adulti
di questa specie, in confronto di quelli adulti. La colorazione dei
miei esemplari è più scura che nella 9 ^cl.; le orecchie sono tal-

Coiitributu alla conoscenza dei Cliirotteri Eritrei

273

volta un poco più corto , la tibia è sempre più corta e ciò con-
corda con quanto asserisce il Peters. Meno costante mi sembra
il carattere del punto d'attacco della membrana al piede: in alcuni
esemplari esso corrisponde alla caviglia , in altri è più in alto
Parimenti non riscontro la proporzione di lunghezza dell'articolo
medio del 3 dito che il Peters afferma « ein wenig kiirzer als das
■4. oder demselben gleich ist, wàhrend es bei den alteren Exempla-
ren stets etwas langer ist » e all'uopo do le dimensioni della 9 «'ti-
e di alcuni esemplari incompletamente adulti.

9 ad.

9 ine. ad.

(j^ ine. ad.

(/ ine. ad.

Testa e corpo

mm.

50

44

48,5

45

Testa

>>

18

16,5

18

18

Foglia nasale

»

5X5

5x5

5x5

5x5

Orecchio

»

13,5

12,5

13

13,5

Avambraccio

»

47,5

45,5

46

46

Pollice

»

7,5

8

7,3

8

in Dito: metacarpo

l^fal.2MaI.

35 16 17

32 15 16,3

34 14,5 16

34 15 17,5

IV » » »

» »

35 10 9

33,5 9,3 7

34 9,5 8

34 10 9

V » » »

» »

31 13 10

29 12 9,2

30 11,5 9,5

30 12,5 10

Tibia

»

20

18

19

19

Piede

»

7,5

7

7

7

Coda

»

32

29

27

27,5

Il cranio dell'i/^, caffer (Sund.) (Fig. 47-49) si presenta elevato
sul vertice, un poco depresso di dietro e normalmente arcuato-declivo
nella regione posteriore , le prominenze nasali non sono più alte
della parte frontale , la cresta sagittale è pochissimo sviluppata,
l'arcata zigomatica è mediocremente sporgente, col margine supe-
riore elevato e arcuato all'indietro , ma s' abbassa rapidamente ; il
foro infraorbitale è cospicuo. I processi paraeccipitali sono corti e gra-
cili, volti all' ingiù e un poco all' indietro, Y apice è alquanto più
largo; il basioccipitale è molto largo fra le bolle ossee, le coclilcae

»

7,5

»

9

»

9

»

3

»

4,5

»

2,2

»

5,7

»

10,3

»

6

»

1,2

274 Angelo Senna

poco prominenti ed a superficie liscia; la fessura sfenoidalc è larga,
colla porzione posteriore ovalare che si prolunga (piasi alla linea
delle fosse glenoidee; esiste un foramen ovale] i palatini s'estendono
fino alla parte posteriore del 2° molare.

Le dimensioni del cranio di una 9 =^^^1- sono le seguenti :

Lunghezza totale unii. 1G,5

» dal margine anteriore del foro occipitale al margine

posteriore del palato
Larghezza fra i mastoidi

» fra gli archi zigomatici , posteriormente e esterna-

mente

» alla costrizione frontale

» fra le prominenze nasali

» del basioccipitale fra le bolle ossee

Lunghezza della linea dentale (del canino al 3 molare)

» della mandibola

» della linea dentale, e. s.

Altezza del processo coronoide (dalla linea dentale all'apice)

Le pieghe del palato (Fig. 49) sono in numero di 9, compren-
dendo r ultima che è assai poco distinta. La 1 è molto arcuata,
divisa nel mezzo e corrispondente alla parte posteriore del canino;
la 2 è meno ricurva , quasi divisa nel mezzo e posta all' altezza
del 2° premolare; la 3 è ancora meno ricurva della precedente, indivisa
e coincide coli' intervallo tra il 2° premolare e il 1° molare; la 4-7
sono quasi rettilinee, appena marginate nel mezzo e poste nello
spazio che decorre tra il mezzo del 1° molare e la parte anteriore
del 2°; la 8 ha un'intaccatura nel mezzo un poco più evidente delle
precedenti; 1' ultima è al tutto rettilinea e corrisponde alla parte
posteriore del 2 molare.

11 2 2

Denti: Lic. --^. Can. -, Premol. -^, Molar. -.

Incisivi superiori piccoli, obliqui, subbilobi; canini (Fig. 50) ro-
busti , ricurvi, col colletto interno che si protende a formare due
punte, una anteriore, l'altra posteriore all' altezza del terzo basale;
il 1° premolare è piccolissimo, meno alto del colletto del 2° premo-
lare, posto all'angolo esterno tra il canino e il 2° premolare; questo
ultimo è triangolare , colla cuspide che raggiunge quasi i -/s di
quella del canino ed è molto più alta di quella dei molari.

I

Contributo alla oniosccnza dui Chirotturi Eritrei 275

Inci.sivi inferiori trilobati , canino senza punte ; 1° premolare
triangolare , poco più alto di V'a del canino ; 2° premolare alto ''/a
tlel canino ed uguale alla cuspide del 1° molare (Fig. 51).

Questa specie è largamente diffusa nella regione etiopica alla
quale è esclusiva; nel!' Eritrea fu trovata dallo Heuglin a Cheren
e successivamente dal dott. Magretti ad Agordat.

9. Syndesmotis mega'otìs (Heuglin)
(Fig. 2, 52-61).

Heuglin, 1861 (22, pag. 8). — Peteks, 1871 (37, pag. 329). -Heuglin,
1877 [sul).- Bhììiolopìms nl^f/alotis H.] (23, pag. 20). — Dobson, 1878 (13,
pag. 151). — Trouessart, 1904 (49, pag. 72).

^^ ad.— Chereu, gennaio 1903, dott. Andreini.

Lo Heuglin die raccolse 1' unico esemplare finora noto di
questa specie tanto rara , ne riconobbe 1' importanza rispetto alle
altre dicendola « sehr aberrante Art » e ne indicò cliiaramente il ca-
rattere principale colla frase: « auriculis rotundatis, maximis, fronte
connatis ». Sembra però che il tipo, quando fu preso, avesse la foglia
nasale imperfetta, poiché lo Heuglin ne diede una descrizione che
riusci in parte oscura al Peters, il quale, quando ebbe a ristudiare
l'esemplare conservato nel museo di Stuttgart, lo trovò in condi-
zioni ancor peggiori, colla foglia stessa « ganz zerstòrt « e dovette
limitarsi a citare le parole della primitiva descrizione. Il Dobson,
pel suo Catalogo , non potè ricorrere che alle fonti precedenti e
ritenne per analogia la foglia nasale simile a quella del H. hicolor
(Temm.).

Il dott. Andreini sollecitato da me a ricercare con ogni cura
questa specie che finora è rimasta introvabile, fu cosi fortunato da
ottenermene i due (^ cf qui sopra menzionati, i quali, essendo adulti
e perfettamente conservati, mi porgono l'occasione di far conoscere
questo ipposiderino che sembra proprio dell' Eritrea.

Il Peters stabili per questa specie il sottogenere Syndesmotis
in base alla caratteristica unione delle orecchie. Il Dobson, sebbene
dica nel suo classico libro che questa « most interesting species »
differisce da tutte le altre del genere e includa nella tavola dicoto-
mica delle specie i sottogeneri Asellia e Hipposiderus {Phyllorhina),
non accetta quello di Peters, perchè afferma che 1' unione delle

27G Angelo Senna

orecchie alla base è un' accentuazione maggiore del carattere che
si osserva nell'-ff. hicolor fulvus (Gtray) nel quale « a very low band
niay be traced across the forehead from the base of one ear to the
other ». Colla scorta di un esemplare di detta specie, determinato dal
Thomas e avuto in cambio dal British Museum, ho verificato 1' os-
servazione del DoBSON, la quale concerno una semplice duplicatura
cutanea, mentre in confronto il margine elevato che unisce il bordo
interno delle orecchie del 8. megalotis (Heugl.) acquista una tale
importanza, che, tenuto calcolo anche del maggiore sviluppo del pa-
diglione auricolare, della presenza di un solo premolare superiore, di
una visibile differenza del margine superiore della foglia terminale
e di qualche particolarità, cui accenno in seguito, dedotta dall' e-
same del cranio, mi sembra utile di ritornare all' idea primitiva del
Peters, non solo, ma di completarla dando a Syndesmotis il valore
di genere, tanto più e con maggior ragione ora che io considero,
senza eccessivo filoneismo, il sottogenere Asellia colla specie capo-
stipite A. iridens (Geoff.) come un genere a sé, e questa innovazione
cui partecipa anche il Thomas, mi pare convalidata dai caratteri che
si possono rilevare dall'esame del cranio come accenno in seguito,
messo a confronto con quello degli Hìpposidenis tipici.

L'antico genere Hipposiderus (Phyllorìiina) viene quindi ad es-
sere diviso nei tre generi Hipposiderus Gray, Syndesmotis Pet. e
Asellia Gray, i quali presentano rispettivamente i caratteri se-
guenti :

Margine superiore della foglia eretta terminale indiviso , regolarmente
arcuato. Orecchie separate, di rado riunite alla base da una duplicatura
cutanea. Premolari |. Cranio elevato sul vertice, cresta sagittale poco svi-
luppata , frontale depresso , occipitale basso, basioccipitale largo, gli archi
zigomatici normalmente sporgenti.

Hipposiderus Gray

Margine superiore della foglia eretta terminale intaccata, sinuosa. Orec-
chie molto allungate, riunite alla base da un margine elevato. Premolari t.
Cranio poco elevato sul vertice, cresta sagittale pochissimo sviluppata, fron-
tale poco depresso, occipitale alto, basioccipitale stretto, gli archi zigoma-
tici normalmente sporgenti , fessura sfenoidale molto allargata posterior-
mente.

Si/ndesiìiotis Peters

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 277

Margine superiore della foglia eretta terminale tridentato. Orecchie se-
j)arate. Premolari ì o |. Cranio poco elevato sul vertice , cresta sagittale
molto s\iluppata, frontale poco depresso, occipitale alto, hasioccipitale stretto,
o-li archi zigomatici molto sporgenti, fessura sfenoidale poco larga poste-
riormente.

Asellia Gray

Il Syndesmoiìs megalotis (Heugltn) clie s'avvicina a detta del
DoBSON per la forma generale all' H. Ucolor fìilvus (Gtray) è di di-
mensioni più pìccole, nonché di aspetto molto più gracile e delicato.
Le orecchie (Fig. 52-53) sono assai grandi, ovali, largamente arroton-
date all'apice, più allungate che nella specie presa a confronto; volte
all' innanzi lungo il capo, esse sorpassano 1' estremità del muso di
circa 7-3 della loro lunghezza; il loro margine esterno è diritto al
disotto dell' apice, convesso in basso ; i margini interni si presen-
tano pelosi, regolarmente ricurvi dalla base in su ed i lati interni
prossimali sono fra loro uniti da un margine membranoso , alto
mm. 2,5 e col bordo superiore ispessito e lievemente concavo. Le
linee trasverse del padiglione auricolare sono in numero di 18.

La foglia nasale (Fig. 54) è alquanto diversa da quella dell' H.
hicolor fulvus (Gray) nonché da quella delle specie di Hipposidenis.
Il fen-o di cavallo è piccolo , più largo che lungo e un poco più
stretto della foglia terminale eretta; il suo bordo anteriore è inte-
gro, regolarmente arcuato ; i margini laterali quasi diritti e 1' an-
golo posteriore arrotondato. Le narici sono circondate da un mar-
gine ben definito e alquanto rilevato; il setto fra di esse è bimar-
ginato e sul davanti vi è un lieve rigonfiamento fiancheggiato da
due depressioni. I lati all'esterno del ferro di cavallo non sono sem-
phci come nell' H. hicolor fulvus (Gray), né provvisti di vere fo-
glietto secondarie come nell' H. ca/fer (^Sund.) ma hanno una ripie-
o-atura carnosa che inizia verso il mezzo dei lati e volgendosi on-
dulata all'indietro si salda col margine laterale della foglia eretta
terminale, mentre detta ripiegatura sul davanti é quasi continuata
da un piccolo rilievo lineare e verso il muso da due verruche. La
sella è meno larga del ferro di cavallo, ha l'orlo posteriore arcuato
e nel mezzo presenta una prominenza lineare. La foglia terminale
eretta é un poco più larga del ferro di cavallo , il margine supe-
riore si presenta convesso e sinuoso, quasi suddiviso in tre porzioni
dello quali la centrale é a forma di verruca; per questa conforma-
zione la foglia terminale risulta in certo qual modo intermedia

278 Angelo Senna

tra quella decisamento tridentata dell' Ascllia tridens (Geoff.) e
quella liscia e integra delle specie di Hijyposiderus. La superficie
inferiore è suddivisa in quattro celle da tre linee alquanto rilevate.

Nei due maschi il sacco glandolare frontale è ben sviluppato
e ricinto ai lati da due rilievi carnosi. Il muso presenta sul davanti
e lateralmente alcune verruche; il labbro superiore ha un lieve ri-
gonfiamento triangolare con due intaccature alla base.

Le ali sono di color bruno chiaro, 1' endopatagio si inserisce
alla base del piede. Nella disposizione delle linee alari , noto nu-
merose intercostali ma poco elevate; 1' intercosto-omerale sorpas-
sante la linea del gomito e la cutaneo-interna con numerose linee
verticali che si prolungano al di sopra e al disotto di essa. Il 4
interspazio presenta una linea predigitale ed una postdigitale verso
il mezzo dei metacarpi; il 3 interspazio ha parimenti due linee, ma
all'apice dei metacarpi. La membrana interfemorale è lievemente
angolare, la linea caudo-tibiale è cospicua; il calcaneo è gracile e
raggiunge all'incirca ^/s della lunghezza del bordo libero. La coda
è composta di 5 vertebre, delle quali le prime quattro sono uguali
fra loro in lunghezza e un poco più lunghe della distale che per
una metà all'incirca della sua lunghezza sporge libera dalla mem-
brana.

Il pollice è breve ed ha il metacarpo più lungo delle falangi.
La porzione terminale cartilaginea della falange del IV e V dito
è trasversale rispetto alla parte ossea.

Il pelo è lungo e fine; sul dorso la base è d'un bigio-bianca-
stro, il resto bruno; una fascia di peli bruno-nerastri si spinge ai
lati del collo ed è visibjle sul davanti da ciascuna parte. La faccia
ed i lati di essa sono d'un giallo-ferruginoso delicatissimo; un ciuf-
fetto di peli nerastri è situato lateralmente della regione oculare;
il petto e il ventre sono d'un bianco sporco.

Le dimensioni dei due maschi sono le seguenti:

Testa e corpo

mm.

34

34

Testa

»

15

15

Foglia nasale

»

4,7X4,3

4,7X4,3

Orecchio, dall'attacco del margine ester-

no all'apice

»

20

20

Orecchio, larghezza massima

»

14

14

Membrana di congiunzione

»

2,5

2,5

Avambraccio

»

35

34

Pollice

^

5

5

24,5 13

14.5

24

13,5 14,5

24,7 9,5

7

25,5 9,3 6,5

25 11

9

25

11,3 8,5

14

15

5

5,3

7

6,5

24,5

25

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 279

m Dito: metacarpo 1» fai., 2^^ fai. n

IV » » » »

V » » » »
Tibia
Piede
Calcaneo
Coda

Il cranio (Fig. 55-57) del S. mcgalotis (Heugl.) è gracile e sot-
tile. La calotta cranica è più ovalare die nelle specie tipiche di
Hipposidcrus: tali ad es. H. caffer (Sund.), H. larvatiis (Horsf.), H.
cemimis (Gould); meno elevata sul vertice , ugaaUnente arcaato-
declive nella parte posteriore, ma coll'occipitale più alto; i nasali
sono più depressi, meno prominenti ai lati; l'arco zigomatico è poco
sporgente, gracile, col margine superiore appena rilevato nella parte
posteriore; il piano della fossa orbitale è invece più ampio e il foro
infraorbitale è arrotondato. La cresta sagittale è pochissimo svi-
luppata sul vertice , un poco più davanti , manca del tutto nella
parte posteriore. I processi paraoccipitali sono corti, ma bastante-
mente robusti; il loro apice è molto più largo che quello dell' H.
caffer. Il basioccipitale è molto più stretto fra le bolle ossee che
negli Hipposiderus ; le cochleae sono lisce e poco prominenti come
in quelli; la fessura sfenoidale è molto più allargata , all' indietro
è di forma ovalare e raggiunge quasi 1' altezza del bordo poste-
riore della cavità glenoidea ; manca il forameli ovale. La fossa
mesopterigoidea mantiene le dimensioni di quella degli Hipposidc-
rns\ i processi pterigoidei sono meno rivolti all' indietro e più in
basso; i palatini terminano dietro il 2° molare.
Dimensioni :

Lunghezza totale

» dal margine anteriore del foro occipitale al margine

posteriore del palato
Larghezza tra i mastoidi

» fra gii archi zigomatici

» alla costrizione frontale

» fra le prominenze nasali

» del basioccipitale fra le bolle ossee

» del palato dietro il 2° molare

Lunghezza della linea dentale (del canino al 3° molare)

» della mandiliola

» della linea dentale (e. s.)

Altezza del processo coi'onoidc

mm.

14,5

»

7

»

7,5

»

6,7

»

2,3

»

3,7

»

0,8

»

3,5

»

4,7

»

9

»

5,5

»

1

280 Angelo Senna

Le pieghe palatine (Fig. 58) sono 7 di numero ; la 1 e la 2
notevolmente larghe, carnose, elevate, suddivise nel mezzo ma non
separate, entrambe sono attenuate ai lati, la prima ricurva e cor-
rispondente al canino, la seconda bisinuosa e posta all'altezza del
premolare, le rimanenti sono più basse, sottili : la 3 è bisinuosa, coin-
cide col lo molare; la 4 è suddivisa, arcuata nelle sue due porzioni
e non si prolunga fino a toccare la parte posteriore del 1» molarci;
la 5 è simile alla precedente, integra nel mezzo, più breve ai lati;
la 6 è divisa , corta , obliqua; la 7 pure divisa, obliqua , un poco
più allargata lateralmente e in contatto colla parte anteriore del
2° molare.

11 13

Denti : Inc. —, Can. —, Premol. —, Mol. 5-

Incisivi superiori piccoli e obliqui; canini robusti, molto ricurvi
con una punta al lato posteriore poco dopo la metà ed una ante-
riore presso la base costituita dal colletto interno che si eleva e
protende in fuori; l'unico premolare superiore è robusto, triangolare,
sorpassante la punta posteriore del canino e molto più alto dello
cuspidi dei molari. Gli incisivi inferiori (Fig, 59) sono trilobati, gli
esterni un poco più alti degli interni ; il canino manca di punte
accessorie; il 1° premolare è triangolare, un poco meno alto della
metà del canino; il 2° premolare è alto ^/s il canino e quasi quanto
la cuspide esterna del 1° molare (Fig. 60-61).

10. Asellia iridens (E. Geoffroy)
(Fig. 3, Fig. 62-65)

Geoffroy, 18J3 (20, pag. 2G0). — Dobson , 1878 (13, pag. 131, Plt. 8,
Fig. 3). — Blanford, 1891 (7, pag. 282).— Matschie , 1895 (27, pag. 22).—
Anderson-De Winton, 1902 (2. pag. 99. Plt. 17, Fig. 1, 1 a).— Sordelli, 1902
(39, pag. 21).— Trouessart, 1904 (49, pag. 70).

(f — ad. Agordat, nel forte; novembre 1901, dott. Andreini.

Questa specie fu recentemente raccolta nell' Eritrea e nella
stessa località di Agordat dal dott. Magretti. L'esemplare qui so-
pra ricordato presenta le seguenti dimensioni.

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 281

mm. 51

21

Testa e corpo

Testa

Ferro di cavallo (larghezza) » 5

Orecchio (dall'attacco del bordo esterno all'apice) » 18

Avambraccio *' ^■'^'^

Pollice * ^

in Dito: metacarpo, 1=^ fai. 2'' fai. » 37,5 16 18,5

IV » » » » » 37 12,5 9

V » » » » » 30 15 10
Piede » ^
Tibia » 20
Calcaneo » 10
Coda, porzione libera » -^0,5

Le quali collimano con quelle indicate per questa specie, come
pure gli altri caratteri che credo inutile riportare.

La colorazione è invece ben diversa , cioè di un brillante
giallo-ferruginoso più chiaro al di sotto che al di sopra e di essa
è fatta ora menzione per la prima volta. Di solito 1' Asell/a tri-
deus (Geoff.) è d'un bianco gialliccio di sopra, coU'estremità dei poh
bruna ; di sotto è d' un bianco più o meno puro , talvolta lieve-
mente gialliccio. Gli esemplari egiziani , secondo Anderson sono
« on the upper surface whitish, but narrowly tipped with pale
greyish brown or slate colour, the white appearing largely through
the brown; under surface greyish white ».

Esempi consimili di brillanti colorazioni in altre specie che co-
munemente hanno tinte più modeste sono state più volte indicate,
e un tempo, quando non servirono a istituire delle nuove specie,
si ritennero abbigliamenti nuziali e perciò in correlazione col sesso
e colla stagione degli amori. Talvolta , come in alcune specie di
.Rhi)wlo2)hus, sembra che la colorazione vivace si riscontri invaria-
bilmente nei maschi, tal'altra che sia una prerogativa delle femmine.
Cosi il DoBSON (12, pag. 250) a proposito del Hipposìderus hicolor
fidvus (Gray) dopo d'avere detto che: « the rich golden hue of the
fur of some specimens depends most probably on sex and season »
aggiunge che gli esemplari erano tutti di femmine gestanti. Pure
al riguardo dello Scotophilm ki(hli Leach ricorda che nelle femmine
prese in marzo e aprile : ^ the prevailing hue «to be rich saffron-
colour, exceeding that of the Canary bird. > Non pertanto nei casi
citati successivamente da Allen (1, pag. '248) per la Chilonyderis
davyi (Gray) e dal Thomas (24, pag. 545) pel Triacnops persicus

Archivio zoologico. Voi. 2, Fase. 3. 19

282 . Aiig-plo Senna

DoBs. si è osservato che il fatto ora indipondontc dal sesso, dall'età,
dalla stagione e che gli esemplari che presentavano dette colo-
razioni vivevano insieme ad altri perfettamente normali e non sem-
bravano differire né per lo sviluppo delle glandolo facciali, né per

10 stato degli organi della riproduzione. Questa sarebbe pure la
condizione del maschio di Asellia tridens (Geoff.) figurato nella Tav.
17. Si può quindi concludere che le cause che originano tali colo-
razioni sono tuttora oscure ^).

Il cranio (Fig. 62-64) di questa specie differisce da quello di
Hip'posiderus e di Syndesmotis per alcuni caratteri nei quali, a mio
modo di vedere, trovasi la riconferma che Asellia deve essere con-
siderato come un genere a parte piuttosto che un sottogenere di
Hipposidents. La calotta cranica ha forma trapezioidale colla parte
anteriore notevolmente ristretta e allungata; la costrizione frontale,
l'ampiezza della fossa temporo-orbitale e la sporgenza degli archi
zigomatici sono assai più cospicui che nei due generi suaccennati.

11 piano della fossa orbitale é ugualmente ampio che in Syndes-
motis-^ il foro infraorbitale è molto grande e di forma ovalare al-
lungata. Visto lateralmente, il cranio si presenta poco elevato sul
vertice, quasi tronco nella regione occipitale, la quale è notevol-
mente più alta che nei generi precedenti ; più rapidamente declive
lungo la linea maxillo-nasale. Le prominenze dei nasali sono ricurve
ai lati; la cresta sagittale è molto sviluppata, essa si prolunga po-
steriormente delimitando un breve rilievo triangolare corrisponden-
te al sopraoccipitale ; anche la cresta lambdoide è molto svilup-
pata. I processi paraoccipitali sono più lunghi che in Hipposiderus,
superiormente stretti, largamente espansi in basso. Le cochleae sono
lisce e poco prominenti; il basioccipitale é molto angusto, il basi-
sfenoide é meno rilevato ai lati; la fessura sfenoidale é all'indietro
meno larga e si protende fino all' altezza della metà della cavità
glenoidea. Manca il foramen ovale, la fossa meso-pterigoidea è an-
teriormente più stretta, i pterigoidi più allungati; la lunghezza dei
palatini è come nei due generi presi a confronto.

1) J. Rehn in un suo recente lavoro sul genere C/dlonycterys {Proc. Acari.
Nat. Se. Pldlad. Voi. 56, pag. 181, 1904) nota che la presenza di due ben de-
finite fasi di colorazione, una rossiccia, 1' altra bruno-scura trovasi in tutte le
specie del genere quando se ne esamini una ricca serie di esemplari; e che al-
cuni individui costituiscono forme di passaggio fra i due estremi di colorazio-
ne. Il dicromatismo è stato pure osservato nei generi Mormoops e Dermonofiis.

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 283

Dimensioni del cranio d'una femmina ad. dell'Egitto.

Lunghezza totale "^"i- l^^^

» dal margine anteriore del foro occipitale al margine

posteriore del palato » •

Larghezza fra i niastoidi * ^i-

» massima fra gli archi zigomatici (esternamente) » 11

» alla costrizione frontale >* 2,3

» fra le prominenze nasali » •^ì'J

» del basioccipitale fra le bolle ossee » 0,9

» del palato dietro il 2" molare » 3,7

Lunghezza della linea dentale (dal canino al 3" molare) » 7

» della mandibola *' l^i-^

» della linea dentale (e. s.) » 7,o

Altezza del processo coronoide (dalla linea dentale all'apice) » 3

Le pieghe palatine (Fig. 64), delle quali, come già per il cranio,
nessuno finora ha dato cenno, sono in numero di 6 e di esse solo
le due posteriori sono divise nel mezzo. La 1 e la 2 sono più ele-
vate e rigonfie delle altre, lievemente rientranti ad angolo nel mezzo,
esse corrispondono rispettivamente al canino e al premolare, la 3
e la 4 sono più decisamente ricurve, più strette e più rientranti
nel mezzo, quella è posta alla metà del 1" molare, questa alla parte
posteriore dello stesso; la 5 è divisa, assai poco ricurva e interotta
ai lati; la 6 è alquanto ricurva all'indietro, pure divisa nel mezzo,
coincide lateralmente colla parte anteriore del 2° molare.

Denti: Inc. -^, Can. -, Premei. ^, Mol. -.

Incisivi superiori piccoli, colla cuspide obliqua; il canino è prov-
visto poco dopo il mezzo del lato posteriore d'una punta, il premo-
lare superiore è triangolare, contiguo colla base al canino, un poco più
alto della punta posteriore del medesimo. Incisivi inferiori trilobi,
1° premolare più basso della metà del seguente , questo più alto
della cuspide anteriore del 1° molare e circa ^/s l'altezza del ca-
nino (Fig. 65).

UAsellia tridens Gray fu trovata nel Senegal, in Algeria, in
Tunisia, in Egitto, a Zanzibar, nell'Africa orientale tedesca; nell'Asia
in Mesopotania, ad Aden, nel sud della Persia, a Karachi e nel
Bushire.

284 Aiift-elo Seuna

Fam. Nycteridae

11. Nycieris ihebaica Gkoffroy

Geoffroy, 1813 (20, pag. 20, Pie. 1).— ^Heuglin, 1861 (22, pag. 5) [sub:
N/ictens lahiata H.]. — Peters, 1870 (36, pag. 903). — Dobson, 1878, (13,
pag. 165).— Monticelli, 1887 (30, pag. 522).— Giglioli, 1888 (21, pag. 26).—
Matschie, 1895 (27 , pag. 18, fig. 18). — De Seabra, 1900 (10, pag. 18). —
Anderson-de WintOxN, 1902 (2, pag. 107 Plt. 17, fig. 2). — Trouessart, 1904
(49, pag. 74). ^

cfcT ' ad. — Agordat, in un forte, novembre 1901, dott. Andreini

cf 9 ad.— Godofelassi (territ. di Adi Tigri j nella chiesa del paese, 20 giugno

1901. dott. Andreini.
cf 99 ad.— Adi Guhebò (territ. di Adi Ugri), luglio 19Ul, dott. Andreini
1^ ad. —Adi Ugri, 1900, caj). Romagnoli.
9 gest. cf cf ad.— Adi Caie (dintorni) 1901, ten. Manara. I maschi in una

piccola grotta, aprile e dicembre 1902. dott, Andreini.
cf ad. — Cheren, febbraio 1903, dott. Andreini.

Questa specie sembra comune nell'Eritrea e fu indicata anche
di Assab dal prof. Giglioli e di Nora nelF Arcipelago di Dahlak
di contro a Massaua dal prof. Monticelli.

Dall'esame degli esemplari eritrei , nulla trovo di nuovo da
aggiungere a quanto scrissero gli autori e ultimanente I'Anderson
a proposito di questa specie, nota da lungo tempo; per il che mi
limito a dare le dimensioni di alcuni esemplari.

9 gestante (^f cf
Testa e corpo mm. 50 43 45
Testa » 23,5 21 20,5
Orecchio, dall'attacco del mar-
gine esterno all'apice » 32,5 26 28
Avambraccio ' » 50 44 44
Pollice » 14 13 12

III Dito: metacarpo l'' fai, 2^ fai. » 40 26,5 28 34 24,5 26 35 23 24.5

IV » » » » » 41 15 12,5 36 14 12 36 14 11

V » » » » » 40 15 13 35 12,5 13 35 12,5 12,5
Tibia » 25 23 24
Piede » 10 9,5 9
Coda .> 55 51 50

CDiilributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 2bò

La iV. thebaica Geoff. dall'Egitto discende fino a Zanzibar
e nei possedimenti tedeschi dell'Africa orientale; fu pure trovati
ad Angola nell'Africa occid. e in Asia nella penisola di Sinai, ad
Hadramut nel sud Arabia e ad Aden.

Fam. Megadermatidae

12. Megaderma frons Cteoffroy
Magretti, 1884 (26, pag. 257 e 326).

Una sol volta questa bella specie fu presa nella colonia e pre-
cisamente dal dott. Magretti, lungo il torrente Barka nella regio-
ne dei Bogos. Essa vive nelle parti tropicali dell'Africa orientale
e occidentale.

Non è improbabile che in seguito si trovi nei confini dell'Eri-
trea un'altra specie dello stesso genere, la rara M. cor. Pet. che è
stata rinvenuta nell' Abissinia e a Dhar-Ala nella regione dei Da-
nakil, oltre che nell'Africa orientale britannica.

Fam. Vespertilionidae

13. PleQoius auritus (L.)

SoRDELLi, 1902 (39, pcag. 22).

Un maschio preso all'Asmara dal dott. Magretti. E specie lar-
gamenta diffusa nella ragione paleartica, nella quale ha il suo cen-
tro di dispersione nell'Europa media e meridionale. L'Eritrea, l'A-
bissinia e lo Scioa costituiscono nell'Africa orientale le estreme sta-
zioni dell' habitat di questa specie.

14. Barbastellus barbasteltus (Schreb).

RiippELL, 1826 [Synotus leueo-melas Cretz] (38, pag. 73, Tab. 286). —
Heuglin,187J (23, pag. 30).— Dobson, 1878 (13, pag. 176).

La presenza del nostro Barbastello nell'Eritrea è qui indicata in
base al Synotus leucomelas Cr!':tz. che il Rìippell raccolse nell'Arabia
Petrea ; lo Heuglin nella sua contribuzione alla fauna dei mam-
miferi dell'Africa settentrionale-orientale lo cita colla nota « an der

28(j Anp^el(» Senna

Kùste des rothon Mceres (22, pag. 5) » e; i)iii lardi nvì viaggio (lui
sopra indicato lo cionca di Massaua. Nessuno ha in seguito rac-
colto questa specie , la (piale non è stata neppure osservata in
Egitto.

15. Vespertilio minuius somalicus Thos.
(Fig. 3'J-JL6)

Thomas, 1901 (47, pag. 32).

cTcf , 99 ad.— Adi Ugri, nel giugno, agosto e ottobre l'JUl. 5 maschi e G fem-
mine ; uno dei primi fu preso in un buco di un vecchio muro del forte, dott.
Andreini.

Il Thomas lia recentemente istituito questa sottospecie per al-
cuni esemplari della Somalia e di Berbera, i quali diilerivano dai
tipici V. mimdus Temm. dell'Africa meridionale per le dimensioni
più piccole almeno del capo e per la colorazione molto più pallida.

Gli esemplari eritrei mi sembra che debbansi riferire a questa
sottospecie più che alla forma tipica, perchè in essi la colorazione
dei peli che, superiormente sono lunghi 6 mm. circa, è per due terzi
della loro lunghezza di un nero lavagna e nel terzo apicale di un
bruno chiaro; al di sotto la base dei peli è pure nerastra e il resto
di un bianco sporco, più puro sul basso ventre. Il patagio è di
color bruno, più chiaro sulla membrana interfemorale, il cui bordo
esterno, come quello del patagio, è più o meno bianchiccio secondo
gli esemplari. In taluni di essi riscontro pure la caratteristica del
bordo intorno dell'orecchio che nel terzo medio è piuttosto spiana-
to, invece di essere lievemente convesso come indica il Dobson
(13, pag. 197) per la forma tipica. Il trago non pre.senta differenze
degne di rilievo (Fig. 39-40).

Come esempio delle dimensioni degli individui eritrei do le
seguenti, che pongo a confronto con quelle indicate dal Thomas di
un cotipo della Somalia e con quelle del Dobson della forma tipica
sud africana.

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Contributo alla conoscenza dei Clurotteri Eritrei 287

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-88 Angelo Sonna

Dallo (filali risulterebbe che la sottospecie somalica differisce
dalla forma tipica per una minore lunghezza delle orecchie e del

trago.

Il cranio, ^Fig. 41-43) a proposito del quale il Thomas si li-
mita a dire che è « very small and delicate, smaller than south Afri-
can specimens » , è depresso superiormente, colla regione occipitale
elevata e provvista d'una cresta lambdoide bene sviluppata ; la
cresta sagittale è indistinta; gli archi zigomatici sono notevol-
mente sporgenti, gracilissimi; la regione facciale è piuttosto larga,
il frontale quasi solcato nel mezzo , il bordo anteriore della fossa
orbitale rilevato, il foro infraorbitale cospicuo, il basioccipitale fra
le bolle osseo è largo, quest'ultimo prominenti, la cavità glene idea
ha il processo posteriore notevolmente elevato.

Le dimensioni del cranio d'una 9 ad. il cui avambraccio è di
32 mill., sono le seguenti.

Lunghezza totale

» dal margine anteriore del foro occipitale al margine

posteriore del palato
Larghezza fra i mastoidi

» fra gU archi zigomatici

» alla costrizione frontale

» del basioccipitale fra le bolle ossee

» del palato, posteriormente

Lunghezza della linea dentale (dal canino al 3° molare)

» della mandibola

» della linea dentale (e. s.)

Altezza del processo coronoide

Il Thomas dà le seguenti dimensioni del cranio doU'esomplaro
tipico di V. minuhis somalicus, il cui avambraccio misura 31 mm.

Lunghezza totale jj-,jjj_ j2 5
Larghezza fra gli archi zigomatici » §
» interorbitale » 3j

» deha calotta cranica » g 7

le quali poste a confronto collo mie sono alquanto minori; sebbene
l'avambraccio dei due esemplari non differisca che di un solo milli-
metro: se ne potrebbe concludere che il carattere del cranio più
piccolo nella sottospecie rispetto alla forma tipica è meno evidente
di quanto si è supposto.

mm.

13,3

>

5,5

»

7,5

»

9

»

3,6

»

1,5

»

3,1

»

4,9

»

10

»

5,7

»

2,6

J

CoutributA) alla coucsceuza dui Chirotteri Eritroi

289

Le pieghe palatine (Fig. 43) sono 7, delle quali la 3-6 divise
nel mezzo. La 1 e la 2 sono dilette, quest'ultima assai lievemente
intaccata nel mezzo; esse corrispondono al canino e al premolare.
La 3 e la 4 sono ricurve, fortemente rientranti nel mezzo e poste
rispettivamente all'altezza del !« molare e della parte anteriore
del 2o molare ; la 5-7 sono oblique all'indietro , la 5 è ricurva ai
lati, i quali coincidono colla parte posteriore del 2^ molare; la G è
posta fra l'intervallo tra il '2o e il 3° molare, la 7 è breve.

Denti: Inc. -, Can. -, Preinol. -5, Mol. g-.

Gli incisivi superiori interni (Fig. 44j sono lunghi , obliqui,
lievemente bifidi all'apice ; l'incisivo esterno è parallelo al prece-
dente, unicuspidato, lungo un poco più d'un terzo dell'interno. Il
DoBSON invece, per la forma tipica dice che questo dente è ^ scar-
cely as long as the cingulum of the inner incisor ». Il premolare
superiore è triangolare, alto 2/3 il canino. Gli incisivi inferiori
(Fig. 45) sono trilobati, paralleli fra loro; il 1° premolare raggiunge
la metà del 2», questo è di circa V-i l'altezza del canino (Fig. 46).

16. Pipìsirellus kuhii (Natterek)

Heuglin, 1861 (22, pag. 5j.-Heuglin, 1877 (23, pag. 31).-Sordelli, 1902
(39, pag. 22) .

Lo Heuglin prima col nome di Vcsperngo marginatus Rììpp. lo
cita delle coste del mar Rosso poi con quello di Vesperugo kuhli
(Natt.) delle coste abissiniche; di recente il dott. Magretti ne rac-
colse un cf ad. a Cheren.

È specie comune nelle regioni dell'Europa meridionale e circum-
mediterranee; in Asia s'estende fino nell'India, in Africa dalle re-
gioni settentrionali sembra che discenda ad occidente fino ad An-
gola, poiché il De Seabra (10, pag. 28) ne indica degli esemplari
nel Museo di Lisbona, ma verso la parte orientale non pare che
oltrepassi le regioni del mar Rosso. Recentemente il Thomas ne de-
scrisse una sottospecie (P. kuhli fuscaUis) di Naiwasha nell'Africa
orientale britannica.

21)0 Angelo Scmia

17. Scoiophilus nigrifa (Schreber)

Heuglin, ISGl (22, pag. 14, 15). — 1877 (23, pag. 32).— Dobson , 1880
(15, pag. 19).— Del Prato, 1891 (9, pag. 23).— Bordelli, 1902 (39, pag. 22).

Heuglin coi nomi di Nydiceius fiavigaster e N. ìnurino-fiavus
descrive due supposte nuove specie che il Dobson pone fra i sino-
nimi della presente (sub: Se. horlonicus Geoff.). La prima fu tro-
vata da Heuglin nei dintorni di Cheren, la seconda è « nicht sehr
selten bei dem Dorfe M'kuUu an der Samliar - Kiiste ». Il Del Prato
riferisce per le dimensioni al N. murino - f^ainis un esemplare a secco
raccolto a Clieren dal cap. Bottego, ed infine il Sordelli cita un
(^ ad. di Sia-lia (tra Saganeiti e Godof elassi) preso dal dott. M agretti.

Questa specie è diffusa in tutta la ragione etiopica e si estende
a Madagascar e all'isola Réunion.

18. Scoiophilus sch/ieffeni (Peters)

Thomas-Doria , 1886 (44 , pag. 206). — Thomas , 1890 (45, pag. 86). -
Anderson-De Winton, 1902 (2, pag. 120, Plt. 19, fig. 3).

A Massaua fu raccolto dal sig. Frasca e indicato dapprima
come Se. jìallidus Dobs., determinazione che il Thomas corresse più
tardi; di Suakin, del Tigre e di Assab è citato nell'opera sui mam-
miferi egiziani. Questo scotofilo dall'Egitto si spingo fino all'Africa
orientale tedesca; fu pure trovato nell' « hinterland » della Costa
d'oro e ad Aden.

Fam. Noctilionidae

19. Colèura afra Peters

Anderson De Winton, 1902 (2, pag. 134, Plt. 19, lig. 4),

L' Anderson raccolse questa specie a Suakin, dove la trovò in
numero grandissimo in alcune stanze fuori d'uso e in cantine della
casa del governo. Finora non fu indicata di altre località eritree.

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 291

La specie vive nel Mozambico, nella regione dello Zambese, al-
l'is. Pemba; in Somalia fu raccolta a Oppia dal Bricchetti Robkc-
CHi ed a Lugli dal cap. Ferrandi; infine di Aden la annovera il
Thomas.

20. Taphozous perforatus CIeoffroy

Heuglin, 1877 (28, pag. 2òj. — Anderson-De Winton, 1902 ^2, pag. 137,
Plt. 20, fig. 1).

Come la precedente, questa specie fu indicata di Suakin prima
dallo Heuglin, poi dall' Anderson, che dà le dimensioni di un (j^,
ponendole a confronto con quelle di esemplari dell' Egitto dove la
specie è comune in alcune località. Trovasi pure nella Nubia, nel
Sennar e nell' Africa occidentale ; fu anche raccolta ad Aden dal
col. Yerbury in una specie di tunnel ove viveva insieme al Rou-
settus arahicus And. (sub: Xantharpyia cegyptiaca Geoff.).

21. Taphozous nudìventr is Cretzschmar

Monticelli, 1885 (29, pag. 78 con tav.).— Monticelli, 1889(31, pag. 487).

cf ad.— Buia (Assab) 1883, prof. Licata.

Nelle collezioni zoologiche della R. Università di Napoli si
conserva l'esemplare qui sopra indicato che il prof. Monticelli dap-
prima descrisse come T. perforatus assahensis , poi lo riferi alla
specie del Cretzschmar , correzione nella quale io pure convengo
dopo esame dell'esemplare. Non ho notizie di altre catture nell'E-
ritrea.

Questa specie fu trovata originariamente del Riìppel in Egitto
nella Piramide di Gizeli, in seguito nella Nubia e nel Sennar; vive
pure nella Palestina e nella valle dell' Eufrate, infine nel Sind e
Cutcli (India sett. occid.).

21)2 Angelo Senna

Fam. Rhinopomatidae

22. Rhinopoma cystops Tuomas

Thomas, 19U3 (48, pag. 4'JG).

(j^9 incompl. ad.— Assab. Museo di Napoli.

Sebbene i due esemplari qui menzionati non siano di adulti
e infatti nel più grande l'avambraccio è di 46 mm., io non esito
a riferirli alla specie in questione, la quale fu di recente separata
dal Thomas dal Rh. microphyllimi (Brììnn), ritenuta fino a poco tempo
fa l'unica del genere, sebbene il Peters (33, pag. 222) e lo Heu-
GLiN (23, pag. 24) avessero riconosciuta e descritta un' altra specie
diversa. L'Anderson e il De Winton nella loro bella opera sui
mammiferi dell' Egitto (pag. 143) non ammettono che il Eh. mi-
crophyllum (Brììnn.) e danno una numerosa serie di misure per di-
mostrare che le differenze di dimensioni, le quali possono variare
per l'avambraccio da 50 a 71 mm. sono puramente dovute all'età
dagli individui, dei quali tanto i maggiori che i più piccoli si tro-
vano spesso insieme in uno stesso recesso. Non pertanto la sepa-
razione del vero Eh. tnicrophylhim ^ primitivamente descritto dal
Brunnich, poi dal Geoffroy, che è la specie più grande e con la coda
più breve dell'avambraccio, dal Rh. cystops Thos. che è più piccolo
e con la coda più lunga dell'avambraccio è perfettamente giustificata
anche dalla presenza di taluni caratteri ; quali , per la specie di
Thomas, la foglia nasale più sviluppata, le orecchie proporzionata-
mente più larghe e sopratutto la forma diversa dal cranio. Que-
st'ultimo carattere è a parer mio di grande importanza, perchè serve
a distinguere le due specie anche negli esemplari non del tutto
adulti e che perciò presentano dimensioni o particolarità che po-
trebbero indurre in errore. Su questo* argomento intendo ritornare
prossimamente in un'altra nota e colla scorta di materiali numerosi
ma non eritrei.

Tanto il Rh. microphylhim (Brunn.) che il Rh. cystops Thos.
trovansi in Egitto: quest'ultima specie è pure indicata del Sudan,
della Palestina , di Aden ed ora per la prima volta dell' Eritrea,
dove è probabile che si rinvenga in seguito anche 1' altra specie,
sebbene finora le ricerche siano state infruttuose.

Contributo ulla conoscenza dei Cliirotteri Eritrei 293

Fam. Molossidae

23. Nyctinomus aegyptiacus Geoffroy

Geoffroy, 1812 (19, pag. 128, Pie. 2, tig. 2, 2').— Temminck, 1835-41 (42,
pag. 226).— DoBsoN, 1878 (18, pag. 424).— Dr Winton, 1901 (11, pag. 37).—
Anderson-De Winton , 1902 (2, pag. 152). — Sordelli, 1902 (39 , pag. 2J —
Troukssart, 1904 (49, pag. 104).

Il prof. SoRDELLi indica di Cheren un ^T ^^ questa specie e
dice che concorda perfettamente colle descrizioni condotte sul tipo
conservato nel Museo di Parigi, noncliè colle figure date da Geof-
froy. La sola diiferenza sarebbe nel trago clie nella figura origi-
nale è diretto alquanto all'indietro, mentre nell'esemplare eritreo
è leggiermente inclinato in avanti quando la testa sia orizzontale.
Non credo per altro, aggiunge il prof. Sordelli, clie ciò possa co-
stituire una differenza specifica , potendo essa dipendere da una
piega viziosa del trago stesso , o piuttosto da una inesattezza del
disegnatore , il quale lo rappresenta quasi troncato , mentre deve
essere « rounded off above » (Dobson) come è infatti nel nostro
esemplare.

A proposito di questa specie occorre rammentare che il De
Winton , nella sua interessante nota sui Nyctinomus africani esi-
stenti nel British Museum, assegna il nome di N. aegyptiacus Geoffr. ?
ad alcuni esemplari del Sud Africa, i soli della collezione che con-
cordino coi caratteri indicati dal Geoffroy. E successivamente
I'Andehson nei mammiferi dell'Egitto , dove include detta specie
per la descrizione originaria, nella quale si dice che la patria di
essa è l'Egitto, ma non già per altre catture accertate in seguito,
dopo aver detto: « it is strange that no Museum, that I am aware
of, possesses a specimen v^hich may undoubtedly be ascribed to
Egypt proper », aggiunge che vi è una curiosa differenza fra le
descrizioni di Geoffroy e di Temminck sul tipo che si afferma
essere conservato nel Museo di Parigi. Infatti , secondo il Geof-
froy, nel N. aegyptiacus le orecchie sono unite insieme mediante
il loro bordo interno , mentre secondo il Temminck il loro bordo
interno non è riunito; inoltre dal primo si assegnano alla specie
4 incisivi inferiori, ma nella figura del cranio il loro numero è di
6. Sarebbe quindi interessante di potere accertare mediante ulteriore

294 Angelo Senna

studio la determinazione dell'esemplare eritreo poiché, se non altro,
confermerebbe almeno la presenza nell'Africa settentrionale orien-
tale di questa specie che dopo la primitiva citazione è rimasta in-
trovabile.

24. Nyciinomus pumilus (Cretzschmar)
(Fig. 66-71)

EuppRLL, 1826 (38, pag. 69, Plt. 27). — Heuglin, 1861 (22, pag. 4). —
1877 (23, pag 26).— DoBSON, 1878 (13, pag. 427).— Thomas-Doria (44, pag.
206).— Del Prato, 1891 (9, pag. 23).— Matschie, 1895 (27, pag. 27).— De
WiNTON, 1901 (11. pag. 40).— Trouessart, 1904 (49,. pag. 105).

cTcf , 9$ a'I.— Abd el Kader (Massaua), gennaio 1901, dott. Andreini.

Fu il Cretzschmar che primo descrisse questa specie su esem-
plari raccolti dal Rììppell a Massaua, dove è il chirottero più co-
mune nella città e nei dintorni, secondo le osservazioni dello Heu-
glin, nonché di Issel, Antinori, Beccari e Andreini. Heuglin ag-
giunge che abita in società nelle fessure dei muri e sotto i tetti
e che talvolta vola di giorno. L' Andreini a proposito di questa
specie e della seguente {N. midas Sund.) mi scrisse: Ambedue le
specie sono comunissime a Massaua ed abitano specialmente sotto
le lamiere delle baracche. Verso il tramonto , un'ora circa prima
che i chirotteri escano, cominciano a stridere; lo stridio si fa man
mano più frequente, forte e comune, poi, dopo uno o più gridi
contemporanei, come se si dessero la voce, escono fuori a gruppi
di 30 a 40 individui, e di una decina per la specie più grossa, che
si succedono con intervalli di un quarto d'ora circa sempre pre-
ceduti dal segnale d'intesa.

Gli esemplari di Massaua, essendo topotipici, convengono pie-
namente colle descrizioni e le misure date dagli autori, fra i quali
il De Winton ; credo quindi inutile occuparmene ed accenno solo
al cranio, alle pieghe palatine ed ai denti.

Il cranio (Fig. 66-68) é depresso, colla porzione facciale corta,
il frontale depresso e subfoveolato nel mezzo , la cresta sagittale
poco sviluppata, prolungata anche sulla regione degli interparietali
e congiunta alla cresta lambdoide senza che delimiti il rilievo trian-
golare corrispondente al sopraoccipitale ; l'arco zigomatico é nor-
malmente sporgente, il margine superiore del zigoma non elevato

Coiitriliuto alla conn.scenza dei Cliirotteri Eritrei 295

di dietro, i processi preorbitali sono poco distinti, il foro infraor-
bitale s'apre all'altezza del 1° premolare; gli intcrmascellari sono
completamente ossificati, il basioccipitalo è largo. Nella mandibola
il processo coronoide è verticale , 1' angolo inferiore notevolmente
prominente.

Le dimensioni del cranio d'un cf il cui avambraccio è di 38
mm. .sono le seguenti.

Lunghezza totale mm. 1G,5
» dal margine inferiore dal foro occipitale al margine

posteriore del palato » 7

Larghezza fra i mastoidi » 10

» fra gli archi zigomatici (esternamente e ail'indietro) » 10,8

» alla costrizione frontale » 4

» fra i processi preorbitali » 6

» del basioccipitale » 1,5

Lunghezza della linea dentale (dal canino al 3° molare) » G,3

» della mandibola » 11,5

» della linea dentale (e. s.) » 6,7

Altezza del proc. coronoide (daila linea dentale all'apice) » 2

Le pieghe palatine (Fig. 68) sono in numero di 4, tutte di-
vise; la 1 poco ricurva e posta all'altezza del canino , le due se-
guenti rivolte fortemente ail'indietro nel mezzo, l'ultima arcuata.

1 1 2 3

Denti: Lic. —, Can. —, Premol. ^, Mol. — .

Licisivi superiori lievemente obliqui e colle basi ben sepa-
rate; canini molto sviluppati , lunghi 3 mm.; 1" premolare picco-
lissimo, (Fig. 69) meno alto del colletto del 2° premolare ; questo
conico e colla cuspide che raggiunge i '^/s di quella del canino. In-
cisivi inferiori (Fig. 71) interni bilobi, gli esterni più piccoli, uni-
cuspidati e posti obliquamente ai primi. I canini inferiori hanno le
basi vicine, ma non a contatto , esse sono più alte degli incisivi;
il lo premolare è triangolare, più largo del 2° e colla cuspide che
raggiunge la metà, del canino; il 2» premolare conico, ed un poco
più alto del 1° (Fig. 70).

Questa specie oltre che di Massaua è indicata dell' Abissinia,
della Nubia, della Somalia, di Bagamoio, di Usambiro nonché del-
l' Africa occidentale.

296 An<^elo Senna

25. Nyctinomus midas (Sundevai.l)
(Fig. 4, 5; Fig. 72-78)

SuNDEVALL, 1842 (40, pag. 207, Taf. 2, Fig. 7).— Heuglin , 1801 [sub;
A^. vcntralis H.j (22, pag. 1 1).— Fitzinqer, 1870 (18, pag. 23). — Hku«lis,
1877 (23, pag. 26).— Thomas-Doria, 1886, [sub. N. Gesionii Sav.] (44, pag.
206).— De Winton, 1901 (11, pag. 41).— Trouessart, 1904 (49, pag. 105).

cf 9 ^<i- ~~ Massaua, sotto le lamiere delle baracche, gennaio 1901, dott. An-

DEE1NI.

E al De Winton clie risale il merito di avere ristabilito questa
specie confusa dal Dobson e da altri col N. taeniotis (Raf.) (N. Cesto-
nii Sav.) dalla quale è così distinta, oltrecliè pei caratteri del cranio
anche per quelli esterni da sembrare incomprensibile che l'unione
sia avvenuta, tanto più che esiste nella collezione del British Museum
un c(>tipo della specie di Sundevall. E però quello di un giovane
e per soprappiù in cattivo stato di conservazione, per il che fu im-
possibile al De Winton di accennare nella breve diagnosi tutti i
caratteri differenziali. Torna quindi necessario l'esame di essi colla
scorta di esemplari in buono stato, come sono quelli di Massaua e
il confronto con altri del vero N. taeniotis (Rap.) che il dott. An-
dreini mi raccolse nel luglio di quest'anno nell'Italia meridionale a
Rossano (Cosenza) e a Corigliano (Calabria).

Il muso (Fig. 4) è piuttosto lungo, obliquamente troncato, colle
narici rotondate, volte all' innanzi e lievemente divergenti; il lab-
bro superiore è ampio , pendente , solcato da pieghe verticali ma
non ricoprente il labbro inferiore ai lati ; questo rivestito di peli
sparsi, quello da brevi setole. Orecchie grandi, arrotondate, rivolte
all' innanzi, col margine interno convesso , senza papille superior-
mente, riunite alla base da un bordo ripiegato all' indietro e alto
4-4,6 mill.; il margine esterno è largamente convesso nella metà in-
feriore, in seguito alquanto rientrante, l'apice arrotondato. La ca-
rena interna è elevata , col bordo superiore ingrossato , alquanto
convesso, largo e arcuato alla base, più stretto, lineare nella porzione
mediana ; antitrago alto, allargato alla base, obliquo all' indietro ,
lievemente convesso all' apice; il trago (Fig. 5) assai piccolo , un
poco rivolto all'innanzi, dilatato verso l'apice e quivi leggiermente
arrotondato, congiunto alla base con un margine elevato, volto allo
innanzi e infuori.

Contributo alla conoscenza dei Cliirotteri Eritrei 297

La callosità alla base del pollice è bene sviluppata, questo è
notevohnente ingrossato nella metà prossimale. Le ali sono inserite
al terzo distale delle tibie e sul lato anteriore. Uropatagio ango-
lare, la coda vi è compresa per una metà all'incirca della sua lun-
ghezza; la porzione libera è crassa, grossolanamente rugosa; il cal-
caneo è lungo un poco più della metà del margine libero e col-
l'apice poco prominente.

Al di sopra, il pelo è di color castagno scuro, più chiaro al di
sotto e lavato di bigio-biancastro; ai lati del corpo v'è una stretta
fascia d'un bruno chiaro con peli grigiastri e bigio-giallastri. Le
orecchie e il muso sono d' un bruno scuro. La membrana alare è
di color bruno più chiaro, 1' antebrachiale , i lati del corpo e la
membrana interfemorale sono d'un bruno-bigiastro o giallastro.

Il confronto tra il N. midas (Sund.) e il N. taeniotis (Raf.) ri-
vela numerosi caratteri differenziali esterni che sono più che suf-
ficienti, anche senza 1' esame del cranio, a nettamente separare le
due specie. La specie di Rafinesque ha il corpo più breve e ro-
busto, il muso un poco meno lungo, il labbro superiore più ampio
e ricoprente il labbro inferiore ai lati. Le orecchie sono più lunghe
e più arrotondate, unite solamente per l'estrema base del loro mar-
gine interno il quale al di sopra è provvisto di papille. Il bordo
libero della carena interna è meno ingrossato e meno largo in
basso; l'antitrago è più allargato al di sopra ed ha il margine api-
cale arrotondato posteriormente, lineare-declive all'innanzi; il trago
(Fig. G) è molto più grande , largo alla base , col lato posteriore
subangolare, l'apice è subrotondato e più stretto che la base.

Ijc ali sono inserite quasi all'estremità distale della tibia. La
coda è meno robusta, più lunga, sporgente dall' uropatagio per più
di una metà della sua lunghezza , la porzione libera è finamente
rufulosa. Il calcaneo è di circa ^/4 la lunghezza del bordo libero
e sporge sotto forma di dente.

Il muso e le orecchie sono d'un bruno nero, il polo della parte
superiore del corpo è d'un grigio fosco, appena più chiaro al di
sotto.

Le dimensioni delle due specie sono le seguenti:

Arcliivio zoologico, Voi. 2, Fase. 3. 20

298 Angelo Senna

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Contributo alla, conoscenza dei Cliirotteri Eritrei 2'J!)

Il cranio (Fig. 72-74) del N. midas (Sund.) è molto robusto,
allungato e notevolmente ristretto nella parte posteriore, alquanto
depresso al di sopra, colla cresta lambdoide e sagittale molto svi-
luppate, quest'ultima congiunta all'indietro colla prima senza de-
limitare il rilievo triangolare corrispondente al sopraoccipitale, un
poco abbassata nella regione degli interparietali, dove il cranio è
più depresso, sottile e trasparente; molto alta sul davanti. L'ar-
cata zigomatica è normalmente sporgente ed lia il bordo poste-
riore del zigoma non più alto, ma più basso cke sul davanti ; la
costrizione orbito-temporale è cospicua , il piano della fossa orbi-
tale assai ampio, i processi preorbitali pochissimo prominenti e il
foro infraorbitale s'apre all'altezza del canino. Gli intermascellari
sono completamente ossificati; i processi paraoccipitali larghi e ro-
busti, il basioccipitale normalmente allargato. Nella mandibola il
processo coronoide è robusto, poco elevato e quasi verticale; l'angolo
posteriore è pure breve e poco sporgente in fuori.

Nel N. iacniotis (Raf.) il cranio (Fig. 79-81) è molto meno
robusto, più corto e più largo posteriormente , più depresso al di
sopra, la cresta sagittale è bassa e delimita all'indietro il rilievo
triangolare corrispondente al sopraoccipitale; la regione frontale è
più depressa, la costrizione orbito-temporale meno forte, gli archi
zigomatici sono in proporzione più sporgenti dalla linea del ma-
scellare, il quale è meno obliquo ai lati; i processi preorbitali sono
più sviluppati, il foro infraorbitale s'apre all'altezza del 2° premo-
lare; g-r intermascellari si presentano incompletamente ossificati al-
l'indietro ; la fossa mesopterigoidea è in proporzione più ampia.
Nella mandibola il processo coronoide è più obliquo, più spostato
indietro.

Le dimensioni del cranio di una 9 '^^- ^^ ^- wmVZ«6- (Sund.)
il cui avambraccio è di mm. 65 posto a confronto con quelle del
cranio di una 9 ad. di N. tacniotis (Raf.) il cui avambraccio è di
58 mm. sono le seguenti:

300

Angelo Senna

N. mhlas (Sund.) N. taeniotis (Raf.)

Lunghezza totale n

» dal margine inferiore del
foro occipitale al margine
postei'iore del palato
Larghezza fra i mastoidi

» fra gli archi zigomatici

(esternamente e all'indietro)
» alla costrizione frontale
» fra i processi preorbitali
•» del uasioccipitale
Lunghezza della linea dentale (dal
canino al 3° molare)
» della mandibola
» della linea dentale (e. s.)
Altezza del processo coronoide
(dalla linea dentale all'apice)

9 ad.

9 ad.

27

23,8

11,1
15

11
13,2

16,5

14

4,5

4,7

9,6
2

7,6
1,5

10,3
19

11,8

9
16,5

9,7

3,3

3

Le pieghe palatine (Fig. 74) del N. midas (Sund.) sono in nu-
mero di 7; la 1 breve, divisa nel mezzo e colle due porzioni assai
poco ricurve; la 2-6 pure divise nel mezzo e colla porzione me-
diana molto rivolta all'indietro; la 2 corrisponde al 2» premolare,
le rimanenti al 1° molare ; la 6 è poco distinta , meno arcuata,
più stretta e interrotta ai lati dalla 7, che assume la forma di duo
rilievi triangolari ben separati fra loro.

11 2 3

Denti: Inc. ,v, Can. -, Premol. ,y> ^lol- ~-
2 ' 1 2 o

I denti sono straordinariamente sviluppati ; gli incisivi supe-
riori forti, paralleli e colla base subcontigua; i canini enormi (Fig.
75-76) lunghi mm. 5,8; il 1° premolare molto piccolo, triangolare,
posto nella linea dentale, in contiguità col canino e col 2» premo-
lare colla cuspide volta leggermente all'interno e in avanti. Il 2°
premolare è robusto, triangolare, alto più della metà del canino;
i molari sono molto larghi, il 2» misura alla base mm. 3,4. Inci-
sivi inferiori bilobati, (Fig. 77) i due interni un poco più grandi
degli esterni; i canini sono alti 6 mm., e hanno le basi vicine ma
non a contatto, molto più alte degli incisivi; il 1° e 2° premolare
robusti, conici, quello è impiantato più in alto, ha la base più larga

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 301

e ]a cuspide che indistintamente supera quella del 2^, questo è alto
quanto la cuspide anteriore del 1° molare (Fig. 78).

Nel N. taeniotis (Raf.) le pieghe palatine (Fig. 81) sono 6 e
di esse le prime tre si presentano indistintamente divise nel mezzo,
lo tre seguenti sono ben separate. La 1 è regolarmente ricurva e
meglio definita che nel N. midas (Sund.), la '2 e la 3 sono pure
ricurve, ma colla parte di mezzo molto rivolta all' indietro e più
lunga; la 2 corrisponde alla parte anteriore del 2*^ premolare, l'al-
tra al 1° molare , le pieghe seguenti sono molto arcuate , rivolte
all'indietro tanto nel mezzo che ai lati.

I denti del N. taeniotis (Raf.) sono molto meno sviluppati e
il loro numero è invece il seguente :

11 2 3

Denti : Inc. 5-, Can. — , Prem. —, Mei. — .

Gli incisivi superiori sono conici, obliqui, distanziati alla base;
il canino (Fig. 83-83) è molto meno lungo che nella specie di Sun-
DEVALL e misura in altezza mm. 3,6; il 1° premolare è assai pic-
colo, conico, colla cuspide verticale, il 2° premolare è triangolare,
alto ^3 il canino. Nella mandibola (Fig. 85) gli incisivi sono bi-
lobati, i due interni posti anteriormente sono più bassi a più pic-
coli dei secondi, gli esterni sono più stretti di tutti, più bassi dei
secondi e impiantati come quest'ultimi in linea subobliqua rispetto
agli anteriori (Fig. 84). I canini hanno le basi notevolmente di-
stanziate fra loro e più alte come al solito degli incisivi; il 1° pre-
molare è triangolare , un poco meno alto del 2°, questo conico,
alto poco più della metà del canino.

Per quanto finora è noto, 1' habitat del N. midas (Sund.), al
quale probabilmente deve anche riferirsi, secondo l'opinione del De
"WiNTON, il A^. ventralis Heuglin di Cheren, è limitato al Sennar
e all' Eritrea; quello del N. taeniotis (Raf.) comprende Madera, il
Portogallo, l'Italia, la Grecia, il Caucaso e la Persia: per occasio-
nali incursioni la specie giunse anche al nord delle Alpi, come
lo prova un esemplare preso a Basilea ed un altro che si dice cat-
turato nell'isola di Jersey; certamente il centro di dispersione della
specie di Rafinesque non è il littorale africano come si credette
un tempo , perchè se ciò fosse dovrebbe trovarsi nella Barberia e
nell' Egitto, mentre rispettivamente né il Lataste né 1' Anderson
e il De Winton la citano. Merita pure conferma la presenza del

302 Angelo Senna

vero N. taenioUs nella Cina (Amoy) che il Dobson indica nel suo
classico catalogo.

26. Nyctinomus biv Hiatus Heuglin-

Heuglin, 1861 (22, pag. 13). — Fitzingkr, 1870 dg, pag. 30).— Heuglin-,
1877 (23, pag. 27).— Dobson, 1878 (13, pag. 426).— Matschie, 1875 (27 , pag.
27).— De Winton, 1901 (11, pag. 42).

Anche questa specie fu raccolta dallo Heuglin nei dintorni di
, Cheren, ma in seguito nessuno potè procurarsela; fu però indicata
del Matschie di Bagamoyo e Gronda. Il tipo è conservato nel museo
di Stuttgart e secondo il Dobson, questa specie è strettamente af-
fine al N. plicatus (Buon. Ham.) della regione orientale e austra-
liana, del quale può considerarsi il rappresentante africano; il De
Winton in base alla descrizione ritiene che sia più affine al N. an-
golensis Peters.

R. Istituto di Studi Superiori di Firenze, Novembre 1904.

Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei 303

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I

80G Angelo Senna

Spiegazione delle tavole 16-19.

Tavola 16.

ig. 1. — Rhinolophus andreinii n. sp. cf adulto. Grand, nat.
2. — Syndesmotis megalotis [Heugl.] (j^ adulto. Grand, nat.

Tavola 17.

> 3. — Asellia tridens [Geoff.] cf adulto. Grand, nat.

> 4. — Nyctinomus midas [Sund.] Q adulto. Grand, nat.
5. — Nyctinomus midas [Sund.[— Porzione dell' orecchio coll'antitrago rove-
sciato in basso per mostrare il trago.

G. — Nyctinomus taeniotis Eap.— Porzione dell'orecchio e. s. (per confronto
colla specie precedente).

Tavola 18.

Rhinoloplms amìrcinìi n. sp.

» 7. — Testa vista di faccia.

•> 8. — Testa vista di proiilo.

. 9. — Porzione anteriore della sella. i|

• 10. — Cranio visto di sopra. *

■> 11. — Cranio di profilo.

» 11. — Cranio visto di sotto. J

.> 13. — Pieghe palatine. "

■> 14. — Mandibola.

» 15. — Canino e i due premolari superiori.

» 16. — I tre premolari inferiori.

Rhinolophus blasii Pet.
(per confronto con la specie precedente).

> 17. — Porzione anteriore della sella.
» 18. — Pieghe palatine.

» 19. — Canino e i due premolari superiori.
» 20. — I tre premolari inferiori.
» 21. — Mandibola.

Rhinolophus antinorii Dobs.

» 22. — Testa vista di faccia.

» 23. — Testa vista di profilo. »

» 24. — Porzione anteriore della sella.

» 25. — Cranio visto di sopra.

» 2G. — Cranio visto di profilo.

» 27. — Cranio visto di sotto e pieghe palatine.

» 28. — Mandibola.

Contributo alla conoscenza dei Chirottevi Eritrei 307

lihinolop/ius aethiops Pet.

Fig. 29. — Testa vista di faccia.

» 30. — Testa vista di profilo.

» 31. — Porzione anteriore della sella.

» 32. — Cranio visto di sopra.

» 33. — Cranio visto di profilo.

34. _ Cranio visto di sotto.

» 35. — Pieghe palatine e denti.

» 36. — I tre premolari inferiori visti lateralmente.

» 37. — Gli stessi visti da sopra.

» 38. — Mandibola.

Vespertilio minutus somalicus Thos.

39. — Testa. Grand, natiir.

» 40. — Trago.

» 41. — Cranio visto di sopra.

» 42. — Cranio visto di profilo.

» 43. — Cranio visto di sotto e pieghe palatine.

» 44. — Incisivi superiori.

» 45. — Incisivi inferiori visti di sopra.

» 46. — Mandibola.

Tavola 19.

Hipposiderns caff'er [Sono.]

» 47. — Cranio visto di sopra.

» 48. — Cranio di profilo.

>, 49. _ Cranio visto di sotto e pieghe palatine.

, f,0. — Canino ed i due premolari superiori.

» 51. — Mandibola.

Syndesmotis megalotis [Heugl.]

» 52. — Testa vista di faccia.

» 53. — Testa vista dì profilo.

» 54. — Foglia nasale.

» 55. — Cranio visto di sopra.

» 56. — Cranio visto di profilo.

» 67. — Cranio visto di sotto.

» 58. — Pieghe palatine.

y 59. — Incisivi inferiori visti di faccia.

» 60. — Mandibola vista lateralmente.

» 61. — Mandibola vista di sopra.

308 Angelo Senna

Asellia tridens [Geoff.]

Fig. G2. — Cranio visto di sopra.
» 03. — Cranio visto di profilo.
» G4. — Cranio visto di sotto e pieglie palatine.
» G5. — Mandibola.

Nyctinomus j^Hmilns [Cretzsc]

GG. — Cranio visto di sopra.

67. — Cranio visto di profilo.

68. — Cranio visto di sotto e pieghe palatine.

69. — Canino ed i dne premolari superiori.

70. — Mandibola.

71. — Incisivi inferiori visti di faccia.

Nyctinomus midas [Sund.]

72. — Cranio visto di sopra.
73.— Cranio visto di profilo.

74. — Cranio visto di sotto e pieghe palatine.

75. — Canino ed i due premolari superiori visti lateralmente.

76. — Gli stessi visti di sopra.

77. — Incisivi inferiori e canini visti di faccia.

78. — Mandibola.

Nijctinomus taeniotis [Eaf.J
(per confronto con la specie precedente).

79. _ Cranio visto di sopra.

80. — Cranio visto di profilo.

81. — Cranio visto di sotto e pieghe palatine.

82. — Canino ed i due premolari superiori visti lateralmente.

83. _ Gli stessi visti di sopra.

84. — Incisivi inferiori e canino visti di faccia.

85. — Mandibola.

Ricevuto il L'i Diceiubro 1904. Finito di stampar.» il 14 Settoiiibre 1905

Su lo sviluppo e la morfologia delle ampolle
di Lorenzini e loro nervi

per

Alessandro Cogg"!

Con le tavole 20-22

Introduzione

Nel mio lavoro sullo « Sviluppo degli organi di senso laterale,
delle ampolle di Lorenzini e loro nervi rispettivi in Torpedo » ^), lio
seguito con descrizioni ampie e su ricostruzioni grafiche di tagli e
su disegni presi direttamente da embrioni integri, la topografia clie
presentano detti organi cutanei e nervi in otto momenti diversi
dello sviluppo di T. ocellata clie vanno da embrioni squaliformi di
12 mm. di lunghezza massima ad embrioni torpediformi di 44 mm.

Negli embrioni di 12 mm. , mentre gli abbozzi degli organi
del sistema laterale sono chiaramente distinti da altri organi cutanei
transitori o permanenti, ed i rami nervosi dello stesso sistema hanno
già iniziato il percorso che è loro particolare, si accennano appena
le prime ampolle, più precisamente le ampolle ioidee dorsali. Negli
embrioni di 44 mm., invece , le singole ampolle , oltre che tutte
apparse, hanno assunto già una disposizione che è press'a poco quella
dell'adulto. Di modo che, studiando col metodo dei tagli o coll'os-
servazione diretta , le regioni adatte dePa pelle di embrioni di
Torpedo compresi fra cotesti due estremi, potei quasi assistere alla
apparizione e al complesso dei successivi mutamenti, si nella forma
che nella disposizione , sino a quelle pressoché definitive , delle
ampolle e dei nervi che le provvedono. Mi è rhiscito cosi di clas-
sificare tutte le ampolle che si formano in Torpedo in otto gruppi,
i quali sono caratterizzati dal tempo e dal luogo della loro com-
parsa, dai nervi onde sono provveduti e dalla posizione nell'adulto
del punto di attacco con la pelle, ossia dello sbocco del dotto am-
pollare il quale sta ad indicare il punto della pelle ove l'ampolla
relativa ha avuto origine.

1) Questo Archivio, Voi. I, 1902.

310 Alessandro Coggi

I gruppi, secondo rordino della loro comparsa, sono i seguenti:

lo Gruppo h: ampolle i o i d e e dorsali. Fanno la loro prima
comparsa in embrioni squaliformi di 12 mm., sull'arco ioideo, presso
al solco che lo separa dall'arco mandibolare. Sono due in tutto per
lato, innervate da un rametto del Ramus mamlihularis externus^
che è la prima diramazione offerta da questo nervo la quale serve
esclusivamente a provvedere ampolle. Lo sbocco dei singoli dotti
ampoUari nell'adulto è sul dorso, dietro allo sfiatatoio, in dentro
del contorno dell' organo elettrico, in vicinanza dei tubuli colla-
terali della linea laterale. La porzione dilatata, od ampolla propria-
mente detta, fa parte del cumulo ampollare anteriore dorsale.

2° Gruppo g: ampolle ioidee dorso-laterali. Il loro
abbozzo è evidente solo in embrioni squaliformi di 15 mm., sull'arco
ioideo presso il solito solco che lo separa dall' arco mandibolare,
quasi come continuazione in basso dell'abbozzo delle ioidee dorsali.
Il nervo che le provvede è un secondo rametto del E. mand. ext.
La formazione delle singole ampolle (una ventina o poco più per
ogni lato) dall'abbozzo è graduale, e il loro insieme offre man mano
in embrioni squaliformi di 18 mm., squatiniformi di 20,5 mm. e di
24 mm. e raiformi di 27 mm. (Figg. 5, 7, 9, 11 ^)) aspetti diversi, in
dipendenza anche da spostamenti a cui van soggette, e per i quali
esse finiscono ad avere, nell'adulto, gli sbocchi dei loro dotti lungo
il margine laterale della faccia dorsale del corpo , in fuori del
contorno esterno dell'organo elettrico , e la dilatazione ampollare
(ampolla pr. d.) nel cumulo ampollare posteriore dello stesso lato,
situato sul contorno esterno dell' organo elettrico e appoggiato
alla cartilagine del propterigio.

3° Gruppo li: ampolle ioidee ventro -laterali. Dopo il
loro primo accennarsi in embrioni squaliformi di 15 mm. ed il loro
estendersi in embrioni di 18 mm. sull'arco ioideo, subito sotto al-
l'abbozzo delle ampolle del gruppo g^ e quasi come continuazione
di esso, queste ampolle si trovano raccolte in un gruppo unito negli
embrioni squatiniformi di 20,5 mm.; ma già in embrioni squatini-
formi di 24 mm. esse si presentano disposte in serie lineare alla
faccia ventrale del corpo. Neil' adulto, al numero di 14 circa per
lato , hanno gli sbocchi dei dotti sulla stessa faccia ventrale subito
in fuori del margine esterno e posteriore dell'organo elettrico, men-

') Circa i numeri in grassetto corsivo vedi le avvertenze che precedono la
spiegazione delle tavole.

Su lo sviluppo e la morfologia delle ampolle di Lorenzini ecc. 311

tre le ampolle propriamente dette fanno parte del cumulo poste-
riore. Sono innervate da un'altra branca del R. niandib. ext.

4° Gruppo e: ampolle boccali. Si accennano solo in em-
brioni squaliformi di 16 mm., dietro all'occliio, all'altezza del cri-
stallino, di fianco e di dietro alla linea infraorbitale, in relazione
con una piccola branca del R. hiiccaUs facialis. Io le lio constatate
al numero di 2 o 3 per lato nei miei embrioni. E il gruppo di
ampolle che soffre minori spostamenti durante i cangiamenti di
forma del corpo. Gli sbocchi nell'adulto si trovano alla faccia in-
feriore del corpo, innanzi e in fuori delle narici; le ampolle fanno
parte del cumulo anteriore ventrale.

5° Gruppo a: ampolle oftalmiche dorsali. Cominciano
a rendersi manifeste in embrioni squaliformi di 18 mm., avanti e
sotto all'occhio, immediatamente innanzi alla linea sopraorbitale, in
relazione con un rametto del R. opMhalmicus superficialis facialis.
Anche le ampolle di questo gruppo soffrono pochi spostamenti. I
dotti sboccano, nell'adulto, innanzi e in dentro degli occhi, e le am-
polle, al numero di 10 circa per ogni lato, fanno parte del cumulo
anteriore dorsale.

6° Gruppo e : ampolle mandibolari dors ali. Dopo il loro
primo accenno in embrioni squaliformi di 18 mm., sull'arco man-
dibolare, subito innanzi alla linea io-mandibolare , subiscono un
notevole spostamento durante gli stadi squatiniformi, manifestato
anche dal percorso dei loro nervi (diramazioni del R. mandih. ext.),
per modo che nell'adulto esse hanno gli sbocchi presso al margino
antero-laterale del corpo , mentre le ampolle formano parte del
cumulo anteriore dorsale. Raggiungono la quindicina per ogni lato.

7° Gruppo d: ampolle oftalmiche ventrali. Fanno la
loro prima comparsa, sotto all'occhio , in embrioni squaliformi di
19 mm., e negli embrioni squatiniformi si trovano disposte in serio
lineare accanto alla linea sopraorbitale e un poco anche all'infra-
orbitale. Sono innervate da una branca del R. oplith. siiperf. Nel-
l'adulto sono al numero di 15 circa per lato ed hanno gli sbocchi
dei loro dotti alla faccia ventrale, innanzi alle narici, mentre le am-
polle propriamente dette fanno parte del cumulo anteriore ventrale.

8« Gruppo f: ampolle mandibolari ventrali. Esse si
manifestano da prima , in embrioni squaliformi di 19 mm., come
la continuazione sulla parte ventrale dell'arco mandibolare dell'ab-
bozzo delle ampolle del gruppo e. Sono innervate da due branche
del R. mandih. ext.., e già in embrioni squatiniformi di 20,5 mm.

312 Alessandro Coggi

cominciano a disporsi in serie lineare lungo il segmento dorso-ven-
trale della linea io-mandibolare, mentre occupano ancora una su-
perficie abbastanza ampia alla faccia ventrale del corpo. In seguito
anch'esse, al numero di 20 circa per lato, assumono tutte la dispo-
sizione lineare dell' adulto , nel quale gli sbocchi sono alla faccia
ventrale innanzi al contorno esterno dell'organo elettrico e le am-
polle fanno parte del cumulo anteriore ventrale.

Circa la maniera di manifestarsi , negli embrioni delle varie
età, delle ampolle appartenenti ai singoli gruppi, io ho esposto già
alcuni dati nella mia Nota l'^ del 1902, in base ai quali ho tentato
di ridurre schematicamente lo sviluppo delle singole ampolle a sei
stadi successivi, che sono i seguenti :

1.0 stadio di inspessi mento ectodermico

2.** stadio di ampolla individuata

3.0 stadio di ampolla cava

4.0 stadio di formazione del dotto ampollare

6.0 stadio di allungamento del dotto ampollare e apertura dello
sbocco esterno

6.0 stadio di ampolla con piastra centrale e diverticoli.

La dimostrazione delle particolarità che offrono le ampolle dei
vari gruppi nella successione degli stadi ora enumerati costituisco
l'argomento principale del presente lavoro, il quale quindi, da questo
lato , può considerarsi come un complemento del mio lavoro del
1902, anche perchè avrò bisogno di riferirmi spesso alle figure delle
tavole che accompagnano quest'ultimo.

E per facilitare la cosa ho conservato naturalmente la stessa
nomenclatura e le stesse indicazioni.

Insieme con lo sviluppo delle ampolle, ho trovato importante
e necessario seguire quello dei nervi che le provvedono. E i par-
ticolari circa questi ultimi, mentre serviranno a correggere opinioni
e osservazioni errate, mi daranno motivo per alcune considerazioni
d'indole generale, che credo non sieno di piccola importanza per
la morfologia degli organi sensitivi cutanei dei Vertebrati , non
solo , ma anche per quella del sistema nervoso periferico in ge-
nerale.

I risultati delle ricerche fatte su una serie abbastanza ricca
di embrioni di Torpedo furono controllati con l'esame di serie in-
complete di embrioni di Pristiuriis melanostomus e di Mustelus
lacvis, di due embrioni di Raja sp. e di un embrione di R. pun-
ctata. Si capisce però che nel presente lavoro io mi riferisca esclu-

Su lo svihipp.) i> l;i in()i-fol(),i;ia delle ampolle di Lorenzini ecc. 313

sivameiite ad embrioni di Torpcdo. Anzitutto , circa 1' andamento
generale dello sviluppo degli organi sensitivi cutanei e loro nervi
in questo genere di Selaci, può sei'vire di guida il mio lavoro del
1902 ; e poi il numero discretamente piccolo di ampolle che si
individuano nei singoli gruppi, e la più semplice distribuzione dei
nervi ampollari che no deriva, rendono questo genere più appro-
priato per svolgere gli argomenti accennati di sopra.

Le ampolle nello stadio di inspessimento ectodermico

(Figg. 1-20 e 21-24)

Incomincio dall' abbozzo ampollare che per primo fa la sua
apparizione nello sviluppo di Torpedo , ossia dal piccolo abbozzo
(lolle ampolle ioidee dorsali , il quale si può constatare , in em-
brioni squaliformi di 12 mm., in vicinanza dell'abbozzo della linea
io-mandibolare, sviluppantesi insieme col Ramiis mandihidarìs ex-
frrìnis.

Le relazioni topografiche fra i due abbozzi sensoriali e il ramo
nervoso si po-ssono già intravvedere nelle ricostruzioni a Fig. f e 2.
ma risultano chiare solo in un taglio orizzontale che passi per le
tre formazioni (Fig. 1). In esso 1' ectoderma che riveste i due ar-
chi , mandibolare (Md) e ioideo (Sy) , mentre non presenta diffe-
renze nei punti estremi del tratto disegnato che corrispondono
alle porzioni sporgenti dei detti archi , è invece assai differente-
mente conformato presso al solco che sepai'a gli archi stessi, solco
che è come la continuazione in basso della prima fessura viscerale
o sfiatatoio. Infatti 1' ectoderma dell' arco mandibolare in questa
regione (Jini) è inspessito, col margine esterno nettamente limitato
da una linea continua , quasi rifrangente , con una sola serie dei
nuclei alti, stipati, caratteristici degli abbozzi delle linee di senso
laterale; ivi esso è tutto occupato dalla linea di senso laterale io-
mandibolare, la quale in questi embrioni pur essendo situata sul-
l'arco mandibolare segue da vicino il fondo del solco suddetto.

Suir arco ioideo invece, l'ectoderma {b) è bensì inspessito, ma
i nuclei sono piccoli , tondeggianti e disposti in più serie , non
dissimili da quelli dell' ectoderma ordinario; solo alcuni dello strato
profondo hanno figura ovale, leggermente allungata, e la tendenza
a disporsi perpendicolarmente al piano dell'ectoderma. Il passaggio
fra l'ectoderma dei due archi è tutt'altro che graduale. Però, men-
Archivio zoologico, Voi. 2, Fase. 3. 21

314 Alessaiuln) Co<j;gì

tre sarebbe difficile stabilire un limite netto fra gli alti nuclei
dell'arco mandibolare e quelli profondi e ovali dell' arco ioideo, è
chiaramente possibile invece la distinzione fra ectoderma dell'arco
mandibolare e gli strati superficiali di quello dell'arco ioideo; per-
chè ivi r ectoderma si è inspessito cosi da portarsi in parte contro
la superficie libera dell'abbozzo della linea io-mandibolare. E questo
inspessimento dell'ectoderma dell'arco ioideo è prodotto da attiva
moltiplicazione dei nuclei, anche superficiali, come no dà la dimo-
strazione l'aster che è disegnato nella figura.

Ninna indicazione nuova ci fornirebbe il R. mandibularis ex-
iermis {Rmé) che nella figura si presenta sezionato trasversalmente
e accollato all'abbozzo della linea io-mandibolare, allo in fuori di
quella notissima ch'esso è il nervo che provvede questa linea sen-
soriale.

Ma un fatto nuovo, e che riguarda questo nervo , ci svela il
taglio immediatamente inferiore, che è disegnato a maggior ingran-
dimento nella Fig. 2. Ivi la sezione del nervo presenta un triplice
aspetto. Anzitutto delle strie protoplasmatiche tagliate nel senso
del loro decorso nella regione che è in contatto con 1' abbozzo
della linea io-mandibolare, poi una seconda regione sottoposta alla
prima, ove la parte plasmatica ha aspetto areolare oppure quello
di tanti cilindri sezionati per traverso, infine una terza regione a
destra dell' osservatore che si prolunga con un processo fin sotto
il peculiare inspessimento ectodermico dell' arco ioideo. Anche la
distribuzione dei nuclei nelle tre regioni della sezione del nervo è
diversa. Essi si trovano preferibilmente alla periferia del nervo ,
ma parecchi di loro sono addensati a destra ad occupare quella
parte del nervo che forma come la base conica del processo o pro-
lungamento citato dianzi. L' impressione che se ne riceve è che i
vari elementi che costituiscono il ramo nervoso a livello del taglio
figurato hanno tre direzioni diverse. A sinistra sono sezionati quasi
longitudinalmente gli elementi nervo-formativi che penetrano nel-
lo abbozzo della linea io-mandibolare (malgrado che nella figura
sia reso un limite reciso che non esiste effettivamente) ; inferior-
mente a questi primi, i giovani elementi del nervo sono sezionati
trasversalmente, ciò che indica che quivi hanno decorso dall' alto
in basso (verticale o quasi) , a destra invece elementi nucleati si
spingono in fuori in direzione orizzontale , fino ad arrivare (però
colla sola parte protoplasmatica) alla base dell'inspessimento ecto-
dermico dell'arco ioideo.

Su lo sviluppo e la iiiortblogia delle iimj) )lle di Lorenziiii ecc. ;-515

Questa triplico disposizione va interpretata cosi : il R. mandih.
fxt., a livello del taglio di cui a Fig. 2 , provvede tanto la linea
io-mandibolare quanto l'ectoderma inspessito dell'arco ioideo e con-
tinua il suo decorso in basso con gli elementi suoi sezionati per
traverso. Orbene, questo ectoderma inspessito dell'arco
ioideo è il primo abbozzo delle ampolle ioidee dor-
sali (h) e il processo nervoso che gli arriva alla base
è il giovane nervo {Rme. h) per l'abbozzo stesso, ossia è il
primo nervo ampollare che si osserva nello sviluppo
di Torpcdo (v. a pag. 67 del mio lavoro del 1902).

In embrioni anche di poco più giovani di questi di 12 mm.,
nei quali l'abbozzo della linea di senso laterale ed il R. mand. ext.
sono pure ben distinti , nessuna' traccia si trova né dell' abbozzo
ampollare, né del giovane nervo ampollare. Ciò ne invita ad am-
mettere che l'uno e l'altro, in embrioni di 12 mm., sono forma-
zioni appena iniziate.

Invece in un taglio orizzontale di un embrione squaliforme
di 15 mm., le singole parti nella stessa regione si presentano di-
sposte come nella Fig. 3. La distinzione fra 1' abbozzo ampollare
(i) e quello della linea io-mandibolare {lini) risulta cosi evidente
da non poter indurre dubbio alcuno sulla diversa qualità delle due
formazioni, come può rilevarsi:

1° dalla loro separazione ben netta dovuta all'ectoderma bi-
stratificato (o, se vuoisi, con due serie di nuclei) del solco che se-
para l'arco mandibolare dall'arco ioideo, il quale è poco dissimile
dall' ectoderma ordinario che è rappresentato ai due estremi della
figura ;

2» dalla loro diversa costituzione. Neil' abbozzo ampollare si
distinguono due sorta di nuclei : quelli superfì.ciali più piccoli e col
loro maggior diametro disposto tangenzialmente alla superficie del
corpo dell'embrione, che sono la continuazione della serie superfi.ciale
dei nuclei dell'ectoderma ordinario, e in corrispondenza di ciascuno
dei quali pare che il plasma dell'ectoderma si sia distinto in cellule,
ciò che produce un contorno esterno onduloso ; ed i nuclei sotto-
posti, i quali hanno dimensioni maggiori, ed il loro maggior dia-
metro disposto perpendicolarmente ai primi, e che formano due o
tre strati non ben separati, col plasma circostante ancora indiviso.
Nella linea di senso laterale invece i nuclei sono alti, disposti in
uno strato unico, o pure alterni ; il plasma non dà a divedere una
separazione in cellule e né meno una maggiore concentrazione in

31B Alessaiuiro Cog-f,n

coiTÌspoii(lenza dei iiuclui ; e la linea del margine esterno è diritta,
continua e quasi rifrangente;

30 dall'andamento dei nervi che provvedono le due formazioni.
Circa una di queste, cioè l'abbozzo ampollare, è da dire però che
nel taglio figurato non è il meglio, ossia la parte più evoluta di
esso, ma solo quella parte che si conserva tuttora nello stadio di
inspessimento ectodermico e che più facilmente si dimostra in re-
lazione col nervo. Ma nulla può infirmare la esistenza di un nervo
ampollare, del quale, malgrado esso si diparta da un ramo nervoso
che è in relazione con organi laterali , può supporsi che conservi
la sua individualità nel decorso comune, e che si presenta, del resto,
ben isolato per un certo tratto del suo percorso periferico.

Ora, un confronto fra questa Fig. 3 e la precedente credo
basti per convincere che il nervo am'^JoUare che va all' abbozzo
delle ampolle ioidee dorsali dell'embrione di 15 mm. non rappre-
senta che lo sviluppo ulteriore del processo nervoso che dal R.
maudih. cjt. arriva alla base dello stesso abbozzo in embrioni di
12 mm.

Ma passiamo a considerare l' abbozzo di altri gruppi di am-
polle ed il modo di manifestarsi dei nervi relativi.

Le ampolle oftalmiche cominciano a vedersi con chiarezza in
embrioni squaliformi di 18 mm., all'altezza della fossa olfattiva, o
poco al di sopra. Il loro abbozzo è indicato con a (son difatti le
ampolle oftalmiche di questo grappo le prime ad abbozzarsi) nella
ricostruzione a Fig. 5, nella quale è rappresentato il rametto [Ros. a)
del Ramns ophihalmiciis superficialis che con l'abbozzo ampollare si
trova in relazione. Ora è proprio questa regione limitata della pelle
che imprendiamo a studiare negli stessi tagli orizzontali di un em-
brione di 18 mm. che mi hanno servito alla ricostruzione a Fig. 5.
Siflatta serie di tagli è rappresentata nelle Figg. 4- 12, le quali,
poiché i tagli sono di 15 [jl, ci rendono conto nel loro insieme delle
disposizioni relative che pigliano le singole formazioni situate nella
regione stessa, per un'altezza di circa un decimillimetro e mezzo.
Queste formazioni da consideraTsi, e che son rappresentate in
tutte nove le figure, sono: la linea sopraorbitale [spr) , l'abbozzo
ampollare oftalmico (a) che si forma dall'ectoderma che fiancheggia
allo innanzi quella linea sensoriale (vedi mio lavoro del 1902, pag.
71) ed il R. oplìthalm. superf. faciaUs (Ros) che provvede la linea
stessa. I due organi epidermici sono per le solite caratteristiche
bastantemente distinti 1' uno dall' altro. La linea di senso laterale

i

Su lo aviluppo e la luorl'ologia d^llu aiiipolie di Loreiizini ecc. oi7

comprende uno strato solo dei soliti nuclei alti, disposti con un certo
ordine, ed il suo margine esterno è costituito da una linea continua
o decisa, la quale è leggermente avvallata nei tagli in cui i nuclei
delle due metà sembrano convergere verso un centro. L' abbozzo
ampoUare, nello stadio di inspessimento ectodermico, comprende
invece più serie di nuclei , V ordinamento dei quali , salvo quelli
dello strato basale che sono anche un po' più grossi (e ciò a so-
miglianza delle ampolle ioideo dorsali, di cui s'è discorso indietro),
è tutt' altro che regolare, tanto che il margine esterno dell'ecto-
derma è sinuoso ; ciò che rivela che quest'abbozzo ampollare è co-
stituito da un monticolo di protoplasma in cui i nuclei si sono
moltiplicati attivamente, senza essere assoggettati ad un ordina-
mento particolare. Di essi solo i nuclei dello strato esterno sem-
brano appartenere ognuno ad una cellula.

Vediamo come si contiene il E. oplitli. super f. In tutte nove
le figui-e esso è tagliato obbliquamente nel suo tronco principale,
nia in vari tagli esso si presenta frazionato dipendentemente dalla
maniera del suo decorso. Intanto già nella Fig. 4 una bozza nu-
cleata (Eos^) si rivela sul contorno del nervo in direzione dell'ab-
bozzo della linea sopraorbitale ; essa è la base di un rametto che
nella Fig. 5 si presenta isolato dal resto del nervo, e nella Fig. 6
raggiunge la base della linea sopraorbitale e penetra con i suoi
elementi nello spessore di essa. Il rametto Eos^ è infatti uno dei
tanti a mezzo dei quali il E. opliti), siiperf. rimane in connessione
con la linea sopraorbitale. Potremmo anche interpretare nello stesso
modo che nella Fig. 6 l'accollamento dello stesso rametto nervoso,
mono- o binucleato , alla linea sensoriale che si vede nelle Figg.
7 e 8. Ma già nella Fig. 9 la sezione (mononucleata) del rametto,
per quanto sia compresa in parte in un infossamento della linea
sopraorbitale, mostra di procedere oltre di essa con un prolunga-
mento protoplasmatico ; ciò che è maggiormente dimostrato dalle
Figg. iO e 11 in cui il taglio passa per tratti sempre più perife-
rici del processo nervoso, ma anche più sottili, i quali decorrono
alla base dell'ectoderma fino a raggiungere nella Fig. 12 gli ele-
menti basali dell'abbozzo ampollare. E questi ultimi tratti del pro-
cesso nervoso, se ne togli forse un'apparenza di nucleo schiacciato
nella Fig. 10, sono fatti di filamenti protoplasmatici. L'accollamento
definitivo dei quali alla base dell'abbozzo ampollare è dimostrato
a forte ingrandimento dalla Fig. lo, che è fatta su uno dei tagli
successivi a quelli della serie ora descritta.

318 AU'ssiuidro Cogf>i

A non voler far (j^uestione per ora della direzione che seguono
gli elementi nervosi, ciò che ci porterebbe a parlare dell'origine
loro e della matrice per il loro accrescimento, ci limitiamo a con-
statare i seguenti fatti :

Il B. ojìJitJì. sìiperf. dà, in questi embrioni ed in questa regionii,
un rametto che provvede sì la linea sopraorbitale , ma contiene
anche degli elementi che insinuandosi fra la base di essa linea
sensoriale e il mesenchima sottostante (lo spazio che è fra 1' uno
e l'altra nei tagli disegnati è dovuto all'azione dei reagenti fissa-
tori), passano oltre fino a raggiungere la base dell'abbozzo ampol-
lare ed attaccarsi ad esso. In altre parole, il rametto nervoso giunto
alla base dell'organo di senso laterale si divide in due: una parte
degli elementi che lo costituiscono penetra nello spessore di que-
st'organo; un'altra parte, invece, procede oltre per prov-
vedere l'abbozzo ampolla re. E prima di questa sua divi-
sione esso rametto contiene adunque ^lue sorta di elementi : gli uni
che vanno alla linea sopraorbitale, ed altri che vanno all'abbozzo
delle ampolle oftalmiche.

Quindi il R ophth. siijìerf., che è il nervo proprio della linea
sopraorbitale e cresce insieme con l' abbozzo di essa , e il quale,
quando è affondato anche per poco nel mesenchima , mantiene le
sue relazioni con la linea di senso laterale a mezzo di rametti se-
condari, invia, in compagnia di questi rametti, degli
elementi nervosi embrionali che raggiungono poi da
soli l'abbozzo delle ampolle oftalmiche che si forma
accanto ed innanzi alla linea sopraorbitale stessa.

Che questi elementi nervosi debbano interpretarsi come giovani
nervi ampollari per le ampolle oftalmiche in via di formazione (come
ho esposto nella stessa pag. 71 del mio lavoro del 1902) lo dimostrano
dei tagli orizzontali condotti nella stessa regione in un embrione
un poco più avanzato. La Fig. 14 ci dà appunto l'immagine degli
organi sensoriali epidermici delle due qualità, linea sopraorbitale
di senso laterale (sjìr) e ampolla oftalmica (o), quest'ultima ancora
nello stadio di inspessimento ectodermico, come essi si presentano
in uno di siffatti tagli: ma il decorso dei nervi che li provvedono
è disegnato con l'aiuto di altri 7 tagli di 10 [i che precedono dor-
salmente il primo. Dalla figura risulta abbastanza evidente, perchè
non ci sia bisogno di larga dimostrazione, che il M. ophth. superf.
dà un rametto breve, quasi trasversale, alla linea di senso laterale,
e un altro rametto {Kos. a)^ già più lungo del primo nella prole-

Su lo .sviluppu e la luortblogiii delle ampulle di Luieuzini ecc. 3i9

zionc ili cui è roso, ma in realtà rli una lunghezza anche maggiore
perchè è desso appunto che trovasi rappresentato nei 7 tagli succes-
sivi ricostruiti. Or bene, questo secondo rametto è il nervo ampollare
per l'ampolla- oftalmica a\ e nell' attuale suo decorso come nervo
isolato non dobbiamo vedere se non il maggior sviluppo del breve
tratto che nell'embrione precedente stava alla base dell'ectoderma,
ma al di là del punto di innervazione della linea di senso laterale.

I particolari delle relazioni intime che si stabiliscono fra nervo
ampollare e ampolle oftalmiche in questi embrioni più avanzati,
non sono a mia conoscenza; però è facile che gli elementi formativi
del nervo entrino nell'abbozzo ampollare. A giudicare infatti dalla
Fig. 15, parrebbe che, dei tre filamenti protoplasmatici con i quali
il nervo ampollare raggiunge nel taglio la base dell' abbozzo am-
pollare, uno, il posteriore, ossia più vicino all'osservatore, penetri
in una delle strie chiare che dimostrano la separazione in cellule
del primitivo ammasso protopksmatico polinucleato; penetri dunque
fra due cellule basali delFabbozzo. Un altro filamento invece, l'an-
teriore, sembra appoggiarsi al contorno di una delle due cellule.

In questa Fig. 15 lo spazio che è fra l'ectoderma ed il mesen-
chima è artificiale, dovuto a cause meccaniche. Cosi il tratto del
nervo ampollare che è stato incontrato nel taglio non è nella sua
posizione naturale, ma bisogna immaginarselo portato contro l'ecto-
derma. I due nuclei del nervo rappresentati nella figura verrebbero
dunque a essere più vicino alla base dell'ampolla. Cosicché la di-
stanza che corre fra il nucleo più periferico del nervo e la base
dell'abbozzo ampollare, la quale esattamente calcolata raggiunge i
15 |ji , è più apparente che reale. Si spiega cosi che in embrioni
press' a poco della stessa età i nuclei dei giovani nei-vi ampollari
per le ampolle oftalmiche arrivino talvolta fin presso al punto di pe-
netrazione del nervo nell'ampolla. Uno di questi casi è dimostrato
a Fio-. 16, ove l'estremo del nervo ampollare, presso al

to' _

punto in cui raggiunge l'abbozzo ampollare oftalmi-
co, presenta un nucleo in mitosi, precisamente nello
stadio di a s t e r.

Avremo occasione di riprendere , più avanti, i particolari di
questi fatti, a proposito dell'accrescimento dei nervi ampollari.

Frattanto, quali sono le relazioni che corrono fra abbozzo
ampollare oftalmico e nervi ampollari, ove esse esistano, in embrioni
più giovani di quelli squaliformi di 18 mm. ?

1520 Alossiunlnj Cu,^-^i

In Olili )i'i()ui .squalifonni di 15 o 1(5 min. lu ampolle oftalmiche
non sono ancora abbozzato. Un taglio orizzontalo a livello della
regione ove esse si devono sviluppare ( Fig. 17 ) , mostra la linea
sopraorbitrale (spr) con l'apparenza solita, ma poco bene delimitata
anteriormente, ove si può constatare un passaggio graduale dai
suoi nuclei alti e disposti in una sola serie, prima a nuclei (x) un
po' più piccoli ma sempre ovali e disposti alterni , poi a nuclei
tondeggianti e disposti chiaramente su due serio , comò lo sono
quelli dell'ectoderma ordinario. Ora, è proprio questa zona di ecto-
derma segnata x, che oifrirà il materiale per l'abbozzo delle prime
ampolle oftalmiche ; ma al momento essa non presenta alcuna
differenziazione speciale che ci inviti ad ammettere in essa degli
accenni di organi futuri. Una disposizione simile degli elementi
dell'ectoderma si constata anche di fianco alla linea laterale pro-
priamente detta, ove, come ebbi altrove occasione di dimostrare,
ampolle non si formano mai.

Il B. opJith. superf., in questi embrioni ed a questo livello,
occupa in parte lo spessore della linea sopraorbitale (pag. 68 del mio
lavoro del 190ii); il suo contorno è sempre ben segnato di fronte
al mesenchima circostante; e nessun elemento che lo compone con-
trae altre relazioni che non sieno quelle con la linea di senso laterale.

Dunque in embrioni di 15 e 16 mm, c'è assenza completa di
nervi ed abbozzi ampollari oftalmici. Ma altrettanto non posso
dire di embrioni di 17 mm. , nei quali se non sono riuscito a con-
statare una disposizione come quella rappresentata dalle Figg. 4-13,
l'abbozzo ampollare oftalmico realmente esiste (Fig. 18, a), costi-
tuito com'è da ectoderma in cui i nuclei non sono regolarmente
distribuiti su due serie, ma si sono moltiplicati, costituendo quasi
una terza serie fra le due primitive. E il R. opJith. superf. , oltre
che mantenersi collegato con la linea sopraorbitale a mezzo di ra-
metti trasversali, invia a volte dei procossi protoplasmatici (Eos.a)
che sembrano pigliare la direzione dell'abbozzo ampollare a pena ac-
cennato. Però confesso di non aver mai potuto osservare (in questi
embrioni di 17 mm.) una connessione diretta fra R. oplitli. superf.
ed abbozzo ampollare oftalmico; la quale, adunque, è solo accertata
in embrioni di 18 mm.

Un terzo gruppo ampollare che presenta , nello stadio di inspes-
simento ectodermico, relazioni con i nervi del sistema laterale si-
mili a quelle finora vedute per le ampolle ioidee dorsali e oftal-
miche dorsali, è il gruppo e, ampolle boccali. Tagli orizzontali che

I

Su lo sviluppo e la nioiiblogia delli' ainpoUc di Loreuziui ecc. b21

nassiiio pur 1' abbozzo (Uillo ampoUo boccaU in embrioni s([ualitbrnii
di 10 min., lo dimostrano (secondo anello ho già esposto a pag. (j9
del mio lavoro del 1902) accanto e dietro la linea infraorbitale,
come nella Fig. 19. Ivi il R. huccaUs {Rh) è sezionato per traverso
in un punto dove non è in contatto con la linea di senso latera-
le; ma, immediatamente sotto a quest'ultima e un po' verso 1' ab-
bozzo ampollare, un elemento nucleato (Rh.'e), tagliato pel lungo,
ci riproduce la stessa immagine del nervo ampollare per le ampolle
oftalmiche del gruppo a, che è nella Fig. 9. E questo elemento rap-
presenta un tratto sezionato del giovane nervo ampollare che dal
R. huccalis va a raggiungere la base dell' abbozzo ampollare e. E
la prima manifestazione di un nervo per le ampolle
b o e e a 1 i.

Infatti, quello che diventi in seguito questo processo del R. huc-
calis verso r abbozzo ampollare , ci viene dimostrato in embrioni
un poco più avanzati. La Fig. 20 ci dà l' immagine degli organi
sensitivi epidermici e dei nervi che si trovano intorno alla regione
ov' è r abbozzo ampollare boccale. Questo è innervato da uri ra-
metto considerevole (ricostruzione di due tagli successivi di 15 |Jt.)
il quale si diparte dal R. huccalis^ sezionato per traverso, insieme
con un rametto che va alla linea infraorbitale. Invece, 1' abbozzo
ampollare e, per quanto contiguo, in questo embrione , all' abbozzo
ampollare boccale , viene provveduto dal rametto Rme.c , dirama-
zione del R. manclth. cxt. (Rme).

Lo stadio di inspessimento ectodermico permane più o meno
a seconda che dall'abbozzo di un dato gruppo ampollare debbano
formarsi molte o poche ampolle, e nel primo caso a seconda ch'esse
si individuino una per volta o molte insieme. Or bene, è special-
mente negli abbozzi dei gruppi ampollari più numerosi che si os-
servano delle particolarità che meritano di essere rilevate. A questo
proposito ci servono gli abbozzi dei gruppi fi g e h.

La fig. 21 è tolta da tagli trasversali, leggermente inclinati in
avanti, ossia press' a poco paralleli alla direzione degli archi visce-
rali , di un embrione squaliforme di 15 mm. , e rappresenta un
tratto dell'arco ioideo più un breve tratto della porzione ventrale
dell' arco mandibolare. Il taglio non passa adunque per la linea
io-mandibolare situata anteriormente , ma traversa solamente il
vistoso abbozzo ampollare {g-\-h) il quale è come la continuazione
sulle parti inferiori dell'arco ioideo dell'abbozzo delle ampolle del
gruppo h già manifesto in embrioni di 12 mm. Per la topografia

322 Alcssamlro Ci-KKÌ

può (laro schiariuiuiilo la, FÌìì;-. 5, nella (juaJu per alli"o tutto 1' ab-
bozzo aiiipollaru che sta al eli sotto del R. ìuandih. ext. è indicato
solo con //, e i nervi che lo provvedono sono rappresentati da un
unico rametto decorrente in giù, del quale è parola a pag. 70 del
mio lavoro citato.

Sono considerevoli si lo spessore che 1' estensione di tutto l'ab-
bozzo ampollare dei due gruppi g ed /?-, i cui limiti superiore ed
inferiore arrivano fin dove 1' ectoderma è fatto esclusivamente di
due strati cellulari o, se vuoisi, presenta solo due serie di nuclei. Lo
spessore è maggiore in corrispondenza delle superficie di contatto
dei nervi, ove si giunge a contare fin 5 serie di nuclei : dei quali,
come sempre, quelli dello strato profondo sono più grandi, ovali,
diretti trasversalmente e disposti secondo una certa regolarità, se
bene non sieno ordinati su una linea semplice , continua. I nuclei
superficiali hanno per lo più una direzione orizzontale, ossia pa-
rallela alla superficie del corpo ; ed anch' essi presentano una di-
sposizione cosi irregolare, che il plasma che li circonda offre una
superficie esterna gibbosa, resa nella figura del taglio da una linea
complicata ed irregolare.

Il R. mandih. ext. tagliato un po' obliquamente invia, proprio
nella direzione del taglio, ossia trasversalmente in fuori, il tronco
Rme. g -\- lì 1 che chiamo cosi perchè esso è destinato oltre che
all' abbozzo ampollare g anche a quello /?, il quale ultimo si accenna
giusto in questo stadio come continuazione inferiore del primo,
(disposizione questa che non poteva venire chiaramente rappresen-
tata nella ricostruzione a Fig. 5). Infatti prima di raggiungere la flj
base del duplice abbozzo ampollare , il tronco si divide in due
branche, Bme. g e Rme. h , che si espandono a ventaglio come a
voler comprendere un maggior parte dell' abbozzo. Questa dispo-
sizione ha per effetto di allargare la zona di ectoderma che vién
toccata (e penetrata) dagli elementi nervosi che si trovano all'apice
di ciascuna delle due branche, ciò che è dimostrato anche dall'an-
damento degli elementi stessi nella figura.

L'abbozzo ampollare del gruppo f nello stadio di inspessimento
ectodermico , come si manifesta in embrioni di 20 mm. , è pure
meritevole di attenzione, specialmente in tagli orizzontali (Fig. 22)
che passino per la sua porzione inferiore, la quale interessa pres-
soché tutta la pelle che sta fra la linea infraorbitale ( inf) e la por-
zione dorso-ventrale della linea io-mandibolare {hni. d) (Vedi a
pag. 72 e 77 del mio lavoro del 1902). Esso apparisce come un

Su lo svilu[)[io e la ni()i-tV)l().L;ia (k-llu aiii[)olle di Loreii/.iiii ecc. o2ò

poderoso epitelio })aviiiiiuitoso stratificato , e darebl)e più tosto
r impressione che il taglio 1' avesse incontrato un po' tangenzial-
mente , se la direzione degli alti nuclei delle due linee di senso
laterale non ci persuadesse che il taglio stesso è stato condotto
perpendicolarmente alla pelle.

Anche qui, come nei casi precedenti, i nuclei della serie basale
hanno dimensioni maggiori di quelli più superficiali, sono allungati
in senso trasversale alla superficie del corpo e sono maggiormente
accumulati in corrispondenza del contatto con tronchi di nervi
embrionali che li raggiungono dal basso. Di questi nervi ve ne
sono quattro nella figura, e tre di essi sono segnati con Rme. f ^
e uno, l'inferiore, con Rmc. p, dipendentemente dal nome delle
branche di cui essi sono il termine , secondo quanto è esposto a
pag. 78 e 79 del mio lavoro , e le quali sono rappresentate nelle
figure ricostruttive 7 e 8. Queste figure , benché sieno di un em-
brione un po' più avanzato, pure possono dare elucidazione al ri-
guardo.

È altrettanto poderoso, si per lo spessore che per l'estensione,
r inspessimento ectodermico che in embrioni squatiniformi di 24
mm. ( vedi Fig. 9) costituisce 1' abbozzo delle ampolle posteriori
estreme del gruppo g. Mentre in siffatti embrioni le ampolle di
questo gruppo sono in gran parte individuate e hanno già assunto
la disposizione in serie lineare accanto e in fuori della porzione
dorso-ventrale della linea io-mandibolare, 1' abbozzo ampollare ter-
minale, tuttora nello stadio di inspessimento ectodermico, porge il
materiale per 1' ulteriore individuazione di altre ampolle, come si
indovina dal confronto delle Figg. 9 e //.

E ancora istruttiva è la Fig. 23 la quale riproduce, pure in
sezione trasversale, la stessa regione dell' arco ioideo di embrioni
squaliformi di 18 mm., che per embrioni di 15 mm. è stata rap-
presentata col medesimo ingrandimento a Fig. 21. Però il percorso
dei nervi, almeno dei maggiori, della Fig. 23 risulta dalla ricostru-
zione di due tagli consecutivi di 20 [x; dunque riproduce in proiezione
la distribuzione loro in uno spessore di almeno 40 \i.. L' abbozzo
ampollare è molto più esteso, e più che raddoppiato; ma propor-
zionalmente esso non occupa sull'arco ioideo una estensione mag-
giore, come si rileva dal confronto dei contorni dei due tagli che
son posti a lato delle figuro (Fig. 2 la e 23a); l'accrescimento si è
accompagnato con Taumento in dimensioni delle parti singole del-
l' embrione. La separazione delle due branche nervose Rme.g e

Ì521 Alcssaiiilfo ('(\i;'g'i

Ihiu'.h i- anche pili decisa dopo il loro decorso coinune nel tronco
Rme.g -\- h \ o, malo;rado la loro ricca ramificaz,ione, riesce più fa-
cile ora la distinzione dei due campi ectodermici che sono provve-
duti dai rametti periferici dell' una e dell'alti-a branca, distinzione
la quale prelude a una separazione netta delle ampolle ioidee la-
terali che derivano da tutto questo abbozzo in dorso-laterali (g) e
ventro-laterali (li). Da un confronto della distribuzione dei nervi
delle stesse branche nervose nelle due Figg. 21 e 23, le quali ci
riproducono due momenti diversi di sviluppo (rispettivamente in
embrioni di 15 e 18 mm.), si ricava però che la lunghezza della
branca comune Rme. g -{- lì è rimasta costante (2 centimetri circa
nella figura, ossia, in realtà, un decimillimetro e -un terzo). Questo
ne invita ad ammettere che la ricca ramificazione delle due branche
è fatta a carico delle due brevi espansioni a ventaglio degli em-
brioni di 15 mm., per aumento in numero ed in lunghezza degli
elementi che la formano, e ciò in proporzione della maggior esten-
sione dell'ectoderma con cui esse sono in relazione ^).

Ma una cosa importantissima a rilevare è il decorso onduloso
della linea basale di tutto l'abbozzo ampollare g -[- h , causato da
un certo numero di bozze rientranti, nelle quali inoltre i nuclei
della serie profonda hanno maggior risalto che altrove, risalto do-
vuto oltre che a un maggior addensamento, anche ad una certa
quale regolarità nella loro disposizione. È la prima manifesta-
zione della trasformazione di un abbozzo ampollare
dallo stadio di inspessimento ectodermico in quello
di ampolle individuate. E ciò risulta anche più chiaro pel
fatto che a ciascuna bozza epiteliale ectodermica arriva un rametto
finale della ramificazione offerta dalle due branche nervose Rme. g
e Rme. li. Ogni bozza col suo rametto è un'ampolla col suo nervo
ampollare.

Le bozze ectodermiche, ossia le giovani ampolle che si indi-
viduano, sono più evidenti nelle parti centrali dell' abbozzo (vedi
anche Fig. 5, g)\ dalle quali se si va verso la periferia, si riscon-

1) Questa considerazione torna in appoggio delle deduzioni di 0. Schultze
[Archlv Milr. Anaf. 66. Bd. 1905. pag. 5,5) circa « die Fliichenausdehuung und
Maschenzunahnie durch Spaltbildung , beziehungsweise Auseinanderweichen
oder Vakuolisierung der neurofibrillierten Masse » neiraccreseimento delle reti
nervose sensitive nella pelle di larve di Salamandra. Se non che , nel nostro
caso trattasi, non di rete, ma semplicemente di raniicazione nervosa (.\ota ag-
giunta durante la correzione delle bozze).

Su lo sviluppo e la luortblogia dello ampolle di Loi-euziiii ecc. o-25

trailo invece condizioni più semplici, che vuol (lir<> più arretrato
o primitive. Il margine dello stesso abbozzo è reso, in sezione, nella
Fio-. 24. Or bene , possiamo dire che è colpito in questa figura il
momento in cui da una diramazione della branca nervosa Rmc. g
son dati un corto numero di rametti più fini che si insinuano fra
il mosonchima addensato e l'ectoderma, strisciano alla base di ([uesto
0 lo toccano in più punti con le loro estremità. E la zona di ecto-
derma {g) toccata da queste ultime diramazioni nervose non presenta
solo le due serie di nuclei, superficiale e profonda, caratteristiche
doU'octoderma ordinario {ed) in questi embrioni, ma almeno tre, di
cui la intermedia è da ritenere derivata per moltiplicazione dei nu-
clei della serie profonda; e ancora, questi ultimi nuclei, contempo-
raneamente alla nuova relazione che s' è stabilita fra l'ectoderma
e le ramificazioni periferiche dei nervi, hanno aumentato evidente-
mente le loro dimensioni , assumendo forma lungamente ovale e
disponendosi col loro asse maggiore traverso allo spessore dell ecto-
derma.

Io considero questa disposizione come 1 a p i ù s e m-
plice che possa pres ent are u n abbozzo ampoUar e nello
stadio di inspessi mento ecto dermico, ossia essa riproduce
le condizioni dell'abbozzo ampoUare nel primo momento della sua
manifestazione. Nel quale momento due fenomeni capitali, collegati
fra loro, risaltano all'occhio: 1.° la moltiplicazione dei nuclei del-
l '(ectoderma, con aumento in dimensioni e una speciale disposizione
dei nuclei profondi ; 2.° la ramificazione alla base dell' ectoderma
stesso e contatto con esso delle ultime diramazioni di una branca
nervosa. Sono due fenomeni evidentemente collegati fra loro ; e
se essi siano il doppio effetto di una causa che si deve ricercare
fuori di essi , o non piuttosto l'uno sia la causale dell' altro, sarà
detto in seguito. Per ora, intendo limitarmi alla pura esposizione
dei fatti osservati.

Però non voglio mancare di fare risaltare che mentre questa
Fig. 2-4 riproduce l'abbozzo ampollare g nella sua manifestazione
primitiva, la Fig. 23 ci rappresenta invece lo stesso abbozzo nel
momento in cui le singole ampolle stanno per individuarsi ; per.
modo che queste due figure indicano i due momenti estremi dello
stadio di inspessimento ectodermico per cui passa , nel suo svi-
luppo, un gruppo di ampolle.

Infine , è interessante notare la lontananza , a volte conside-
revole, che nei singoli tagli di (unl)rioni separa gruppi ampollari

;}'j() Alossiuidro Cogj^i

innervati da uno stesso ramo; e , por converso , la contiguità ef-
fettiva clie possono offrirò abbozzi ampollari innervati da rami
nervosi diversi. Cosi nella Fig. 20 può recar meraviglia che il gruppo
ampoUare e sia così distante da quello // , provveduti com3 sono
essi da branche dello stesso R. mamlih. ext., mentre il primo è af-
fatto contiguo all'abbozzo delle ampolle e innervato dal R. hucc ilis.
E nella Fig. 22 il poderoso abbozzo ampollare / è contiguo alla
linea infraorbitale {iuf) e non lo è con la linea io-mandibolare {hm. d)^
malgrado sia innervato da branche dello stesso R. mandib. ext. che
provvede quest'ultima, e il suo primo accenno si manifesti appunto
in contiguità di questa linea di senso laterale.

Questi sono fenomeni dovuti a spostamenti cui vanno soggetti i
singoli abbozzi ampollari durante l'accrescimento dell'embrione e pel
corrispondente aumento della superficie del corpo, complicati anche
dal fatto che quest' aumento in superficie non è equabile in tutte
le sue parti, ma singolarmente diseguale, specialmente negli embrioni
di Torpedo durante la loro trasformazione da squaliformi in sq na-
ti niformi, raiformi e torpediformi. E gli spostamenti, talvolta co-
spicui, di certe aree della superfìcie del corpo insieme con gli organi
epidermici ch'esse contengono, fanno sì che i nervi periferici che
provvedono questi ultimi assumano direzioni ricorrenti , come ne
son rappresentati numerosi esempi nelle tavole che accompagnano
il mio citato lavoro del 1902.Ma già in embrioni squaliformi, in causa
della rapida e ricca ramificazione di un nervo periferico insieme con
l'espansione pure rapida dell'abbozzo ampollare, ch'esso provvede, in
un' area della superficie del corpo che non cresce pure proporzio-
nalmente, si osserva l'invasione di aree vicine da parte dell'abbozzo
e la conseguente direzione ricorrente del suo nervo. Un esempio
simile ci è offerto nella Fig. 23 dalla branca Rme. g (di embrione
stiualiforme di 18 mm.) già rappresentata in un momento anteriore
del suo sviluppo a Fig. 21 (embrione squaliforme di 15 mm.).

Individuazione delle ampolle

(Figg. 25-27)

Nella mia Nota 1-^ del 1902 ho definito così questo stadio :
« Le cellule dello strato profondo (dell'inspessimento ectodermico)
divengono alte, piramidate e si ordinano in un settore sferico , a
convessità interna, intorno ad un centro nel quale esse convergono
con le loro estremità assottigliate. I nuclei ovali hanno la stessa

Su lo sviluppo o la morfologia delle aiii])f)lle di Loi-enzini ecc. ;527

direzione dei corpi cellulari rispettivi e ne occupano la porzione
periferica o basale. Questo speciale ordinamento si verifica in cor-
rispondenza di ogni nervo ampollare. È lo stadio di ampolla in-
dividuata ; nella quale le cellule basali disposte a settore sferico
sono destinate a formare 1' ampolla pr. d. Al di sopra di esso si
moltiplicano attivamente le cellule che la separano dallo strato
cellulare superficiale. »

Questo processo di differenziazione si concepisce facilmente sol
che si osservi la Fig. 23 descritta sopra, nella quale un certo nu-
mero di ampolle ioidee dei gruppi g Q h stanno per individuarsi
contemporaneamente. La disposizione ivi figurata si verifica più
specialmente (come feci già risaltare a pag. 95 e 98 del mio lavoro
del 1902) in questi due gruppi ampollari, che sono fra i più nu-
merosi, ed è precisamente in relazione con la distribuzione arbo-
rescente dei nervi ampollari. Ma bisognerà esaminare i particolari
d(il processo anche in quei gruppi che son fatti di poche ampolle,
o nei quali le ampolle son disposte fino dall'inizio in una serie,
lineare; in questi gruppi infatti l'individuazione delle singole am-
polle è graduale, e si fa una per volta.

Ecco dunque nelle figure che illustrano questo stadio tre am-
polle che rispondono a tre tipi diversi si per la forma come per
la situazione loro. Nella Fig. 25 è una delle due ampolle ioidee
del gruppo i, anzi la prima di esse, dunque la prima ampolla che
si individua nello sviluppo di Torpedo ; la Fig. 26 riproduce una
ampolla oftalmica che si individua in una serie lineare ; e nella
Fig. 27 è resa una delle ampolle ioidee che si formano in seguito
nel gruppo g , dopo 1' accenno di individuazione contemporanea
rappresentato nella Fig. 23, e quando il gruppo non ha ancora as-
sunto la disposizione lineare. Anche la forma e la disposizione degli
elementi che le costituiscono son diverse nelle tre ampolle. Ma un
carattere comune a tutte è la separazione in cellule non solo dello
strato esterno {cs) dell'ectoderma, che abbiamo veduto già iniziata
nel precedente stadio di inspessimento, ma anche dello strato in-
terno {cu) che contiene i nuclei ovali, più grandi, e, in parte almeno,
degli strati intermedi {ed): separazione che, salvo nello strato esterno
o superficiale in cui si distinguono i contorni cellulari, consiste in
un maggiore addensamento del plasma intorno ai nuclei, più spe-
cialmente ai due poli, o ad uno solo, di essi.

Dunque da tre maniere di cellule risulta costituita un'ampolla
individuata : esternamente ci sono le cellule a contorni ben netti

82.S Alessandro Cog^i

dello strato superficiale dell'octoderina (cs), mille, (juali apparisce una
area cliiara intorno ai nuclei, prodotto probabilmente dall' aziono
dei reagenti fissatori ; più sotto le cellule dogli strati interni idi
dell' ectoderma (ed) , i cui contorni sono meno bene definiti , o si
possono distinguere (non però nell' ampolla b a Fig. 25) solo per
l'addensamento del plasma specialmente ai duo poli dei nuclei ovali
e orizzontali; infine all'interno o profondamente le cellule (ca) del-
l'ampolla pr. d., le quali si rendono manifeste non solo per i nuclei
ovali, disposti trasversalmente o ad arco, ma sì anche perchè in cor-
rispondenza di ciascuno di essi, e specialmente del loro polo esterno,
il plasma si addensa così da costituire altrettante cellule piramidate,
aventi il loro nucleo situato alla base, e disposte a settore sferico,
secondo la definizione che dell'ampolla individuata è data al prin-
cipio di questo paragrafo.

E di queste tre maniere di cellule, quelle superficiali o esterne
corrispondono allo strato esterno dell' ectoderma del precedente
stadio di inspessimento; quelle profonde, disposte a settore sferico,
si sono differenziate nello strato interno dello stesso ectoderma,
nei punti in cui esso è stato raggiunto dall'apice di un nervo am-
])ollare (Fig. 24); e le cellule intermedie si son formate in corri-
spondenza dei nuclei intermedi, originatisi per moltiplicazione dei
nuclei dello strato interno.

Ma la disposizione e il numero di queste ultime cellule variano
nelle tre ampolle che abbiamo preso ad illustrare. Esse sono molto
numerose nelle ampolle del gru])po b (Eig. 25 , ed) , ove i nuclei
loro sono tuttora rotondi; sono meno numerose nelle ampolle del
gruppo a (Fig. 26, ed) ov'esse formano solamente un paio di strati
cellulari fra lo strato esterno e le cellule dell' ampolla pr. d., e i
loro nuclei sono ovali e paralleli alla superficie dell' ectoderma ; e
sono ancor più poche in certe ampolle del gruppo g (Fig. 27, ed)
in cui sopra alle dette cellule dell'ampolla pr. d. c'è un solo strato
di cellule intermedie. Queste differenze dipendono principalmente
dal luogo e dall'epoca dell'individuazione delle singole ampolle, che
è quanto dire dalle condizioni dell' ectoderma delle varie regioni
del corpo negli embrioni di varie età , e dal modo di svilupparsi
delle ampolle medesime, cioè se isolate, o in una serie lineare , o
pure fra mezzo ad un gruppo di ampolle già individuate. Ma ri-
mane pur vero che a seconda del numero e della forma di queste
cellule intermedie, il taglio condotto secondo il maggior meridiano
(li un'ampolla individuata assume l'uno o l'altro degli aspetti che

Su In sviluppo e la morfologia delle ampolle di Lorenzini ecc. 329

sono resi nelle tre figure. Tra le quali è degna di nota l'ampolla
oftalmica a (Fig. 26), tagliata -nella direzione stessa della serie li-
neare di cui è parte , di forma allungata e schiacciata come gli
elementi che la costituiscono, caratteri questi che sono talora an-
cora più spiccati in certe ampolle dello stesso gruppo.

Ciò che però risulta comune a tutte queste ampolle individuate
e che deve costituire adunque il loro carattere essen-
ziale, è la differenziazione in cellule di piccole aree dello strato
interno di abÌ30zzi ampollari che si trovavano nello stadio di in-
spessimento ectodermico, precisamente dove questo era raggiunto
dall'estremità di nervi ampollari, e l'aumento in massa del plasma
di coteste cellule, e la loro forma conica o piramidata con nucleo
basale, e la loro disposizione peculiare a settore sferico, intorno ad
un centro, in cui esse convergono con gli estremi sottili , situato
subito sotto alle cellule degli strati intermedi.

Dal confronto di queste Figg. 25-27 con la Fig. 24 che ripro-
duce il primo momento dello stadio di inspessimento ectodermico,
mi pare di poter constatare che: 1° sono prima i nuclei dello strato
interno dell' ectoderma che divengono alti ed ovati , tosto che a
quest'ultimo arrivino le estremità di nervi ampollari; 2° solo in se-
guito si verificano un aumento e una condensazione del plasma
intorno a ciascuno di questi nuclei , ma specialmente al di sopra
di essi. La successione dei quali fenomeni non è, parmi, da tras-
curare per la conoscenza dei rapporti funzionali che corrono fra
nucleo e plasma cellulare.

Circa l'innervazione dell'ampolla individuata non c'è a dire di
più di quello che è stato già esposto sullo stesso argomento nello
stadio di inspessimento ectodermico. Ma non può passare inosser-
vato che, malgrado in tutte tre le Figg. 26-27 sia rappresentato il
nervo ampollare, tagliato obbliquamente, di traverso o pel lungo,
in nessuna delle tre il taglio passi per il punto di penetrazione del
nervo nell'ampolla. E che questo punto non coincide mai col cul-
mine della convessità dell' ampolla, ma trovasi sempre a fianco di
esso, come si può già intendere dalla Fig. 25 , e dalla direzione
del nervo nella Fig. 27, e dallo spazio che separa ampolla e nervo
nella Fiir. 20.

Archivio zoologico. \o[. 2, Fase. 3. '22

330 Alessandro Coggi

Formazione della cavità ampollare

(Figg. 28-32)

« In corrispondenza del centro in cui convergono le alte cellule
dell'ampolla pr. d. apparisce una piccola cavità , nella quale con-
fluiscono poi altre cavità formantisi fra le cellule, immediatamente
soprastanti, degli strati intermedi dell'abbozzo ampollare. La cavità
unica diventa conica o piriforme, con la parte sottile compresa fra
le alte cellule dell'ampolla pr. d. E per quanto sembra, la forma-
zione della cavità è dovuta a disfacimento del plasma delle cellule,
specialmente degli strati intermedi, che in quel punto, in seguito
a continuata moltiplicazione, si comprimono a vicenda ed esercitano
pressione anche sulle alte cellule dell'ampolla pr. d. »

Cosi ho succintamente esposto , nella mia Nota 1.^ del 1902,
la serie dei processi che si verificano durante lo stadio di ampolla
cava, che sto per illustrare.

L'origine della cavità è dimostrata in due ampolle ioidee del
gruppo g (Fig. 28 e Fig. 29, va) le quali però, come sono di em-
brioni di diversa età, appartengono a due diverse generazioni di
ampolle nello stesso gruppo.

La cavità si inizia nel punto ove convergono eifettivamente
o virtualmente le cellule dell' ampolla pr. d. {co) e alcune delle
cellule intermedie {ed). Nella Fig. 29 essa si presenta come un pic-
colo foro circolare a contorni netti, mentre nella Fig. 28 essa non
ha una figura definita. In quella più che in questa apparisce evi-
dente che la cavità si deve formare a spese del plasma della por-
zione apicale si delle cellule dell' ampolla pr. d. (m), come anche
delle cellule intermedie icd). La causa del fenomeno è facile trovarla
nella pressione che esercitano vicendevolmente fra loro gli apici
di queste cellule. Considero però come condizione primitiva quella
rappresentata a Fig. 28, ove l'accenno di cavità (che ha un massimo
diametro di 4 [ji ed occupa un unico taglio di 5 ji) dà l'impressione
ch'esso sia dovuto al disfacimento del plasma delle cellule che in
quel punto si incontrano. E allora alla sua formazione concorre-
rebbero più le cellule dell'ampolla pr. d. che non le cellule inter-
medie, diversamente da quello che ho supposto nella mia Nota 1^

del 1902.

Che sia veramente cosi è dimostrato dalla formazione della
cavità nelle ampolle ioidee del gruppo h (Fig. 31) , nelle quali il

I

Fu lo sviluppo e In morfologia delle iimpoUe di Loreuzini ecc. 331

fenomeno s'avvera abbastanza tardi, tenuto conto che queste am-
polle si abbozzano e si individuano prima delle altre. Nell'ampolla
riprodotta nella figura, e che veramente si trova nello stadio ini-
ziale della formazione del dotto, è evidente, infatti, la presenza di
una cavità (va) nel punto in cui si incontrano gli apici delle nu-
merose e stipate cellule (va) dell'ampolla pr. d., cavità che è ripiena
di una sostanza debolmente colorata come il plasma cellulare; e la
quale comunica con un vano formatosi a spese , o per discosta-
mento reciproco, degli apici delle cellule intermedie (ed) di forma
allungata e schiacciata, e che è chiuso all'esterno dallo strato su-
perficiale di cellule ectodermiche (cs). Le ampolle del gruppo h si
discostano però in questo stadio e nel seguente da quello che
sembra la norma per le ampolle degli altri gruppi.

Quello che diventi in seguito la cavità iniziatasi come nelle
Figg. 28 e 29, è dimostrato nelle Figg. 30 e 32.

Nella prima di osse, in cui è resa un'ampolla ioidea del gruppo
II. tagliata nella direzione del nervo che la provvede, la cavità in-
grandita (va) si presenta in forma regolarmente ovale, a contorni
netti ed interessa, oltre quello figurato, altri due tagli di 10 |ji.
Parrebbe che la sostanza che riempie la cavità abbia esercitato
una pressione ec|uabile sul perimetro di quest'ultima. E la cavità
occupa ancora esattamente il centro in cui convergono gli apici
di quattro fra le cellule {ca) dell'ampolla pr. d.

Ma nella serie eh' è rappresentata a Fig. 32 1' ampolla supe-
riore fi^) , tagliata secondo il suo massimo meridiano, si presenta
con una cavità piriforme (va) , di cui la porzione sottile viene a
trovarsi dove convergono gli apici delle cellule (ca) dell' ampolla
pr. d., e la porzione grossa è limitata all'intorno dalle cellule in-
termedie (ed) ed esternamente dallo strato unico di cellule super-
ficiali (cs). Di questa cavità è facile pensare, confrontandola con
quella dell' ampolla a Fig. 31 , che la porzione sottile ne rappre-
senti tuttora r inizio , formatosi a spese degli apici delle cellule
(Icirampolla pr. d., e la porzione grossa sia dovuta al discostamento
delle celkile intermedie, per eftetto della pressione esercitata dalla
sostanza fluida che riempie la cavità, od anche a disfacimento par-
ziale -del plasma di queste stesse cellule intermedie.

Io ritengo adunque che 1' i ni z i o della cavità in u n' a m-
polla individuata si verifichi nel centro in cui con-
vergono le cellule pi rami da te do 11' ampolla p r. d., e a
spese degli apici p r o t o p 1 a s m a tifi delle e e 1 1 u 1 e s t e s s e;

332 Alessandro Coggi

e che la dilatazione viltcriorc della cavità possa av-
venire per il dislocamento delle cellule intermedie e
fors'anco a spese del protoplasma di talune di esse.

Se rivolgiamo la nostra attenzione ai particolari che ci sono of-
ferti dai nervi am[)ollari nelle ultime tre figure che illustrano questo
paragrafo, vediamo che alla base di ciascuna ampolla i nuclei del
nervo sono ora numei'osi, al contrario di quello che si constata nei
precedenti stadi di inspessimento ectodermico e di ampolla indivi-
duata. Neil' ampolla ioidea a Fig. 30 , infatti , non il solo nucleo
più periferico si trova alla base dell'ampolla, ma anche gli altri
due, se si sn})j)(>iie scomparso il largo spazio prodottosi nelle ma-
nipolazioni e che separa il mesenchima dall' ectoderma. Delle am-
polle oftalmiche a Fig. 32 è specialmente alla base della >, ov-
verosia nel suo tratto più periferico , che il nervo mostra parecchi
nuclei , perchè il nervo ampollare Ros.a ha quivi una direzione
ricorrente e provvede successivamente le ampolle della serie in or-
dine inverso a quello dei numeri con i quali le quattro ampolle
sono segnate (vedi anche la Fig. 9). Molto più considerevole è però
il numero dei nuclei del nervo alla base dell' ampolla ioidea del
gruppo Ij a Fig. 31, ove il nervo ha aumentato d'assai la
sua grossezza, come si vede dal confronto dei due tratti in-
contrati dal taglio e rappresentati nella figura, e accenna ad
aumentarla ancora per continuata moltiplicazione
dei nuclei, come ne fanno fedele frequenti mitosi in questo e
nei tagli vicini.

Di questa espansione del nervo ampollare alla base dell' am-
polla, dovrò tornare a discorrere nel j)aragrafo che tratta dei nervi
ampollari.

Un'ulteriore particolarità ci è dimostrata nella Fig. 30. Grià nella
Fig. 13 è reso evidente l'accol lamento degli apici di un nervo am-
pollare alla base di un abbozzo ampollare nello stadio di inspes-
simento ectodermico ; nella Fig. 15 della stessa tavola può parere
ancora dubbio che il nervo penetri fra le cellule che frattanto si
disegnano nell'abbozzo ampollare ; ma in questa Fig. 30 è evidente
la penetrazione della parte protoplasmatica dell'espansione del nervo
ampollare in tre punti diversi della base dell'ampolla cava, i quali
corrispondono precisamente alle linee più chiare che separano al-
cune cellule {ca) dell'ampolla pr. d. Per modo che dobbiamo am-
mettere sin d'ora che il nervo ani]) oliare, oltre che accol-
larsi con la sua espansione ])(■ r if e r ic a ad un certo

Su lo sviluppo e l;i luoii'olo^ia delle aiii[)olle di Loreiiziui ecc. 333

numero delle cellule dell'ampolla pr. d., penetra, con
una parte del suo protoplasma, fra l'una e 1' a-ltra di
([ueste cellule.

Formazione del dotto ampollare

(Figg. 33-35)

In tre momenti successivi e in ampolle dei gruppi h, e e g è
illustrato questo stadio, die nella citata mia Nota 1^ del 1902 ho
definito cosi : « La cavità ampollare si allunga e le cellule degli
strati intermedi le si dispongono intorno a formarle una doppia
parete. È 1' inizio del dotto ampollare. Lo strato epidermico super-
ficiale, che non piglia parte alla formazione della parete del dotto,
permane per qualche tempo ».

L'inizio del fenomeno è colto nella Fig. 33, nella quale, pur es-
sendovi rappresentato lo stadio di ampolla cava con la cavità for-
matasi esattamente nel centro in cui convergono le cellule della
ampolla pr. d. e le cellule intermedie, alcune di queste ul-
time, e precisamente quelle (ed) tagliate nel senso della loro
lunghezza, cominciano ad ordinarsi su due strati, su-
bito al di sopra delle cellule dell'ampolla pr. d. (co).
A simile orientamento si sono ancor più adattate le cellule inter-
medie dell'ampolla a Fig. 34, fra mezzo alle quali si è prolungata
la cavità. E in quest'ultima si possono distinguere ora, per la prmia
volta, due porzioni: la cavità dell'ampolla pr. d. (va) limitata dallo
strato unico di cellule alte (co) disposte a settore sferico , e la ca-
vità del dotto (vd) limitata da due strati di cellule ( ed ) disposte
parallelamente fra loro e perpendicolarmente alla cavità. Questa è
chiusa esternamente, oltre che dallo strato esterno dell'ectoderma
(c5), anche da alcune cellule intermedie. Ma anche queste ultime
finiscono poi per ritirarsi e limitare all'intorno la cavità che s a-
vanza fin contro lo strato di cellule superficiali o esterne. Allora
un taglio dell'ampolla che passi esattamente per l'asse del dotto
in formazione, si presenta come nella Fig. 35. Nella quale le due
regioni che compongono l'organo, dotto ampollare e ampolla pr.
d. , sono così distinte da non aver bisogno di una lunga dichia-
razione. E patente infatti il carattere differenziale per questa di-
stinzione : la parete dell' ampolla pr. d. è costituita da un unico
strato di alte cellule piramidate (ca), disposte in un grande settore

su

Alessaudro C'og^pri

C

•-Jime.c

■hm d
'Rme.d

sferico, od anche in nn'emi sfera, e con nncieo basalo e allungato;

la parete del dotto, invece, è fatta di due strati di cellule [ed) più

piccole, disposte quasi parallelamente
le une alle altre e perpendicolarmente
alla direzione del dotto.

Interessa affermare fin d' ora che
questo carattere differenziale
originario non si cancellerà
mai. Potranno bensì, le cellule che co-
stituiscono la parete dell'organo nelle
due regioni, subire modificazioni, come
in fatto si verifica, durante l'ulteriore
sviluppo embrionale; ma le cellule del
dotto, pur divenendo sempre più basse
e schiacciate, saranno sempre ordinate
in due strati ; e le cellule del fondo
dell'ampolla anche dove subiranno una
differenziazione tale che permetta di
distinguere due categorie diverse di
— Rmc.q cellule alterne , saranno sempre ordi-
nate in uno strato unico.

Questa Fig. 35 si presta bene an-
che a dimostrare che le cellule della
parete del dotto {ed) sono derivate
esclusivamente dallo strato interno del-
l' ectoderma , il quale per moltiplica-
' ^ zione de' suoi elementi aveva prima
/'/ir. i.- Da un pezzo di pelle dei fian- pj^.Q(-^Qtto Quello cho abbiamo chiamato

chi di uu embrione raifonue Ai T. ^ i i • t t i. j- +

ocellata veduto per traspa:-enza: iu- siuora ccllule mtcrmcdie. ìjO strato ecto-

grand. 19. Estremo poster ore dorsale f](3j.jjii(30 CStemO è bcU distinto dalla
della linea io-maudibolaro (km. d]

oou la branca (Rme. d) del Eamas parete del dotto; 0 quantunque esso non
wandibninrìs e.ctenins che la pro>- costituisca più effettivamente uno strato

vede. Le tre ampolle ioidee posteriori ^ in *

del gruppo e, e lo ampolle ioidee pò- cellulare contiuuo sopra ali organo m

sterlori del gruppo g: queste e quelle formazione, pure si CapisCC che le SUO
innervate da brauc-lie [Rnie. e e Rme. ' ^

cellule ics) che si trovano da una parte
e dall' altra a ricoprire gli orli del
dotto, dovevano prima essere in con-
tinuità , e sono allontanate ora per la pressione esercitata dalla
parete del dotto stesso specialmente nel lato prossimale. Infatti la

meo

g) dello stesso ramo nervoso e dispo-
ste iu serie lineari parallelamente alla
linea di senso laterale.

Su ]o sviluppo e la morfologia dc-llc aiupolle di Loronziui ecc. 335

(.■aA-ità di quest'ampolla è presso ad aprirsi liberamente all'esterno,
appunto per interruzione dello strato ectodermico superficiale.

È questa la conformazione che presentano, su per giù, le am-
polle dei gruppi e q g , disposte in serie lineari lateralmente alla
linea laterale io - mandibolare , in embrioni squatiniformi avan-
zati e in embrioni raiformi {Fig. i), salvo diiferenze circa le di-
mensioni delle singole ampolle e lo sviluppo maggiore o minore
del dotto.

Nella stessa Fig. 35 la cavità dell'organo si presenta in una
forma che non è la più frequente: la cavità dell'ampolla pr. d. è
infatti più stretta della cavità del dotto. È una delle tante va-
riazioni che dimostrano la difficoltà di ridurre ad uno schema,
per quanto generale, i fenomeni dello sviluppo delle ampolle dei
vari gruppi. Troppo diverse sono infatti le condizioni di tempo
e di luogo in cui le varie ampolle appariscono e si sviluppano,
condizioni che sono diffusamente spiegate nel citato mio lavoro
del 1902.

E un altro fatto merita di essere rilevato nella cavità del
dotto : è la presenza di coaguli di una sostanza che la riempie,
rappresentati specialmente da punti più coloriti e addossati alla
parete del dotto. La disposizione abbastanza regolare di questi
punti , che concorda con quella pure regolare delle cellule della
parete, pare indicare che l'attività delle cellule stesse si manifesta
già nella produzione di questa sostanza.

Questa attività non è però particolare alle cellule della parete
del dotto. Anche la cavità dell'ampolla pr. d. qaando essa si pre-
senta, come d' ordinario , larga e rotonda, può trovarsi occupata
da coaguli che nella loro disposizione seguono l'ordinamento radiato
delle cellule della parete (Figg. 36 e 37).

Allungamento del dotto ampollare ed apertura
dello sbocco esterno

(Figg. 38-42)

Le mitosi che sono rappresentate nell'ampolla a Fig. 38, e la
direzione da esse seguita, dimostrano già che le cellule dei due
strati della parete del dotto ampollare aumentano effettivamente
di numero, pur conservando la stessa disposizione generale. Ma da
un confronto di questa figura con la Fig. 35, nella quale è ripro-

336 Ak'ssandrf) Cof^gi

dotta, come si è visto, allo stesso ingrandimento l'immagine di una
ampolla più giovane, tagliata nella stessa direzione, si rileva che
i nuclei delle cellule del dotto sono ora bensì più numerosi , ma
non in proporzione dell'allungamento che ha subito il dotto stesso.
In fatti, questi nuclei sono ora situati a discrete distanze gli uni
dagli altri , mentre nella Fig. 35 essi sono del tutto vicini e in
molti punti si toccano vicendevolmente. Quindi è da dedurre che
l'allungamento del dotto ampolla re si verifica in se-
guito a due ordini di fatti, che sono: 1° la moltipli-
cazione delle cellule che costituiscono la sua parete;
2° l'aumentoinmassadel plasraa delle cellule stesse.

E questi due fenomeni devono susseguii'si abbastanza rapida-
mente nelle ampolle ioidee del gruppo ò, come ci si può persuadere
da un altro confronto della Fig. 38 con la Fig. 31. Le due figure
riproducono in tagli trasversali la seconda ampolla o anteriore del
lato destro di due embrioni della stessa forma e della stessa lun-
ghezza (24 mm.). Anche in questo caso il confronto serve a di-
mostrare che deve avvenii^e prima una moltiplicazione affrettata
delle cellule delle varie parti dell'organo (eshe sono infatti molto
stipate nella Fig. 31), e solo in seguito l'accrescimento dei plasmi
cellulari .

Nella stessa Fig. 38 il dotto ampollare non segue esattamente
il piano del taglio, e la cavità n' è venuta divisa in tre porzioni;
e in corrispondenza dei setti che separano queste tre porzioni , il
taglio passa per un numero di cellule del dotto maggiore di quat-
tro ; e inoltre verso l' epidermide , la cavità del dotto apparisce
chiusa da cellule (ed) che efiettivamente fan parte della parete di
quest' ultimo. Ma i particolari che offre questa porzione periferica
del dotto in ampolle siffatte, nelle quali l'allungamento del dotto
stesso si verifica prima che la cavità vi si sia scavata interamente,
sono resi dalla Fig. 39, in cui una interruzione è bensì avvenuta nello
strato esterno dell'ectoderma così da aprire già lo sbocco ampollare
(*&), ma dei ponti protoplasmatici traversano tuttora la porzione
periferica della cavità del dotto, i quali impediscono la libera co-
municazione di essa con 1' esterno.

E da notare altresì la moltiplicazione (dimostrata dal nucleo
in mitosi) delle cellule dello strato ectodermico interno , che in
questa regione sono tutt'uno con le cellule della parete del dotto
(cfZ); perchè è a questa moltiplicazione che è probabilmente do-
vuta l'apertura dello sbocco. Infatti il calibro del dotto in questa

Su lo svilujipo e la morfologia delle ampolle di Lorcnziai ecr. ì);37

porzione periferica è maggiore che non nella porzione mediana ;
come meglio si vedrà in un' altra ampolla di cui imprendo la de-
scrizione.

Da quando le due ampolle ioidee del gruppo h hanno comin-
ciato a subire 1' allungamento del dotto , questo continua inin-
terrotto e rapido fino in embrioni avanzati che hanno forma di
torpedinetta. Esse sono infatti le ampolle che, dopo quelle posteriori
estreme dei gruppi g ed h , presentano i dotti più lunghi ( vedi
Figg. 16 e 17 della Tav. 4). In un embrione torpediforme di 30
mm. il dotto della seconda ampolla o anteriore del gruppo h è già
lungo 3 mm. circa. Or bene, di questa ampolla in cosiffatto em-
brione presento le Figg. 40, 41 e 42, tolte da una serie di tagli
trasversali, e le quali la rappresentano in tre regioni diverse, nelle
due estremità e in un punto intermedio. Le due ultimo figure
furono disegnate allo stesso ingrandimento, mentre la Fig. 40 è
data ad un ingrandimento maggiore di un terzo; ma anche ridu-
cendo debitamente le proporzioni di quest' ultima figura, rimane
evidente che quest'ampolla in via di sviluppo presenta due regioni
di maggioro ingrossamento e sono le due estremità (Figg. 40 e 41),
e una regione d' impicciolimento ed è la ragione media (Fig. 42)
ossia pressoché tutto il dotto ampollare.

Non è a dire però che nelle due estremità dell'organo (nello
sbocco ampollare e nell'ampolla pr. d.) sia più rapida la moltipli-
cazione cellulare che non lungo il dotto. Le mitosi nucleari sono
altrettanto frequenti nella parete di questo, come delle altre due
regioni. Infatti è in causa della moltiplicazione cui vanno soggette
le cellule della parete del dotto [ed) in corrispondenza dello sbocco
ampollare (Fig. 39) che questo si presenta ora in dimensioni coii-
siderevoli (Fig. 41), per la formazione di una larga apertura i cui
margini divaricati fanno salienza sulla superficie libera dell' ecto-
derma; ed è pure perchè lo stesso fenomeno si verifica nella parete
dell'ampolla pr. d. che questa (Fig. 40) si manifesta come una
vistosa dilatazione piriforme all'estremo prossimale dell'organo. Ma
la moltiplicazione delle cellule della parete del dotto, già evidente
nello stadio di cui a Fig. 38, non è affatto cessata; e se essa non
ha contribuito ad aumentarne le dimensioni , e più tosto si con-
stata una diminuzione in grossezza del dotto (Fig. 42, 2.^)^ è perchè
la moltiplicazione cellulare ha servito unicamente all' incremento
del dotto in lunghezza; incremento che è anche maggiore pel fatto

3o8 Alessandro Coggi

elle le ccUuUì della parete del dotto sono ora divenute piatte , sì
che lo spessore di questa è diminuito più che della metà.

Questi sono i particolari del fenomeno che nel mio lavoro del
1902 ho definito come « il risultato di un compromesso fra lo spo-
stamento coattivo dello sbocco ampoUare e il potere di allungarsi
proprio del nervo ampollare, » e che si manifesta nell'allungamento
del dotto. Poiché gli sbocchi delle due ampolle ioidee del gruppo l>
vengono a esser portati sempre più posteriormente nell' ulteriore
sviluppo dell' embrione (Figg. //, 13 e 16 della Tav. 4), e le ampolle
pr. d. rispettive non li seguono perchè i nervi non possono allun-
garsi di altrettanto, i dotti vengono a trovarsi nella stessa condi-
zione di un tubo di vetro posto alla fiamma e del quale si allon-
tanino lentamente le estremità ; cioè s' allungano e si stirano. E
vero che , a differenza del tubo di vetro , essi aumentano la loro
massa per effetto della moltiplicazione cellulare ; ma questa non
basta a compensare gli effetti dello stiramento ; e così i dotti,
oltre che allungarsi, si assottigliano.

In queste ampolle h il fenomeno tarda anzi a verificarsi, perchè
la formazione del dotto che è già accennata in embrioni squali-
formi di 17 mm. (Fig. 33) , può rimanere stazionaria fino in em-
brioni squatiniformi di 24 mm. (Fig. 31): e ciò è in relazione con
la capacità che hanno i nervi che le provvedono di compensare,
per un certo tempo, con il loro allungamento, lo spostamento che
subiscono le ampolle rispettive. È la constatazione di questo fatto
che mi diede già occasione a supporre (vedi a pag. 9Q del mio lavoro
del 1902) che se ogni nervo ampollare si allungasse di tanto quan-
to è lo spostamento che subisce 1' ampolla eh' esso provvede , il
dotto non si formerebbe neppure o si accennerebbe appena.

E quest' ultima è appunto la condizione in cui si trovano le
ampolle nelle larve di Iclitlujophis ghitinosus (Coggi, 1905).

Formazione della piastra centrale e dei diverticoli

(Figg. 43-60)

L'ampolla pr. d. rappresentata a Fig. 40 è una di quelle che
subiscono la massima dilatazione prima che nuove complicazioni
della loro parete intervengano a modificare la forma semplice e
quasi primitiva della cavità, largamente piriforme. La parete vi è
fatta ancora dello strato unico di cellule alte (ca) con nuclei ba-

Su lo sviluppo e la niorfolog-ia delle ampolle di Lorenzini ecc. 339

sali, pure alti , e dove cominciano i due strati di nuclei , ivi è il
passaggio alla parete del dotto.

Ma in questa forma semplice , le ampolle si mantengono per
poco. Tosto che l'allungamento dei dotti sia cosi inoltrato da per-
mettere, a chi osservi la disposizione delle ampolle pr. d. dei vari
gruppi, di constatarne il graduale accentramento nei due cumuli
anteriori, dorsale e ventrale, e nel cumulo posteriore (v. a pag. 95
del mio lavoro del 1902), e ciò si verifica in embrioni torpediformi
di circa 45 mm. di lunghezza, un nuovo fenomeno avviene nella
parete dell' ampolla pr. d., anche senza eh' essa aumenti tanto in
superficie da limitare una cavità cosi grande come nella Fig. 40.

Trattasi dell'attività di moltiplicazione cui vanno soggette le
cellule della parete nella zona circolare che corrisponde ai fianchi
della dilatazione ampollare. L'aspetto che piglia allora 1' ampolla
pr. d. in un taglio longitudinale che passi anche per il nervo , è
reso fedelmente nella Fig. 43. Nella quale l'organo si presenta con
una base piatta (ps) che poggia sopra l' espansione del nervo {Ros. fZ),
e questa base è fatta di uno strato unico di cellule non tanto alte
e con nuclei tondeggianti. Essa è la parete del fondo dell'ampolla
e corrisponde a quella che Dohrn (1901) chiama « Bodenplatte ».
In un punto a destra (-|-) si vede il nervo penetrare, solo con la
sua parte protoplasmatica , fra le cellule della parete. Infuori di
questo punto di penetrazione del nervo, la parete dell' ampolla è
più grossa (fZr), e il numero , la disposizione e la colorazione più
viva dei nuclei dimostrano che quivi, tutt' all' intorno, è avvenuta
una moltiplicazione cellulare. Sopra a questa zona circolare o corona
sferica di accrescimento ci sono tuttora alcune delle ordinarie cel-
lule {ca) a nuclei ovali della parete dell'ampolla, e più oltre ancora
incomincia la parete del dotto con i due strati cellulari (ed).

Or bene in questi accenni di differenziazioni troviamo rappre-
sentate in germe le singole parti che comporranno 1' organo nel
massimo della sua complicazione. Infatti, la parete del fondo , in
dentro dei punti di penetrazione del nervo , diventerà la piastra
centrale (i^s), la zona di accrescimento formerà i diverticoli (dr) nei
quali si estenderà la cavità ampollare ; e sarà esclusivamente in-
torno a questi diverticoli ed entro alla loro parete che si distribuì
ranno le ultime diramazioni del nervo, dopo che questo ha incon-
trato la piastra centrale; la porzione superiore della j)arete, fatta
di due strati perchè è come la continuazione del dotto, ivi dila-
tato, limiterà la cavità ampollare comune.

340 Alessiiiulro ('oggi

La complicazione graduale dell' ampolla pr. d. che è effetto di
questi fenomjeni è illustrata dalle figure che seguono.

Già nelle ampolle ioideo del gruppo h a Fig. 41 , la cavità
ampollare (ampolle 3, 7 e 8) non solo si è dilatata dov'è la zona di
accrescimento della parete, ma si è estesa anche oltre il livello di
quella che è per diventare la piastra centrale. E l'aumento in esten-
sione della parete, in corrispondenza della zona di accrescimento,
non si manifesta unicamente come una semplice estroflessione, in-
torno alla piastra centrale; il taglio trasversale di un'ampolla più
inoltrata nello sviluppo, condotto a livello della zona di accresci-
mento (Fig. 45), dimostra infatti che quivi la parete subisce altresì
delle introflessioni, le quali sono ora al numero di cinque, mo di-
ventano sei a processo finito.

Mentre le estroflessioni vengono a costituire il fondo dei di-
verticoli, le introflessioni servono a separare questi ultimi gli uni
dagli altri; e la cavità ampollare conserva bensì per fondo la piastra
centrale, ma essa si continua, tntto intorno a quest'ultima , nelle
cavità dei diverticoli con le quali comunica largamente. Allora un
taglio trasversale dell'ampolla, il quale passi tangenzialmente per
la piastra centrale, ci oftre l'immagine resa dalla Fig. 4(3.

Delle cellule mesenchimatiche che si trovano a circondare l'am-
polla, alcune {mes^) penetrano tra i singoli diverticoli, altre imes^)
s'addossano alle pareti di questi, ma una gran parte {cp) si dispon-
gono circolarmente intorno all'ampolla e si allungano -e si premono
le une contro le altre così da costituire una membranella di cellule
connettivali piatte e disposte in due o tre strati, la quale avvolge
1' organo (Fig. 47, cp) senza penetrare nelle anfrattuosita o recessi
che si sono prodotti in esso per la complicazione della parete. I
quali recessi diventano sempre più profondi perchè i diverticoli
crescono in volume e si stringono ognora le aperture a mezzo delle
quali le cavità loro (vr) comunicano con la cavità ampollare co-
mune {va).

Da qui alle ampolle appieno formate il passo è breve. Esse
però si presentano {Fig. 2) come corpi tondeggianti che sembrano
attaccati al dotto in un punto ove questo soffre uno strozzamento
più o meno notevole ; effettivamente la parete a due strati del
dotto si continua anche oltre questo strozzamento a limitare la
cavità ampollare comune. Ma il tondo dell' organo è dato dalla
capsula di connettivo fibrillare (Fig. 50, cp) che s'è formata per
l'attività delle cellule connettivali nominate sopra, e che si continua

Su lo sviluppo e la morfologia delle ampolle di Lorenzini ecc. 341

sulla parete del dotto ; alla quale aderisce esattamente formandole
un sostegno così rigido cke riesce a conservare al dotto la forma
cilindrica indipendentemente dalla sostanza die lo riempie; mentre
essa rimane quasi del tutto distaccata dalla parete della dilatazione
ampollare; le si ravvicina bensì dove i diverticoli sporgono di più,
ma fra la capsula e la parete di questi ultimi ci è sempre del
connettivo lasso, originatosi dalle cellule mesenchimaticlie , di cui
è parola più sopra, e le quali si trovano all'interno di quelle che
formano la capsula (Fig. 46, mes^).

Un' ulteriore differenziazione è da constatare nelle ampolle dei
due ultimi stadi embrionali finora considerati , la quale concerne
la parete dei diverticoli. Questa parete forma-
tasi, come s'è visto, per moltiplicazione cellu-
lare di una zona della dilatazione ampollare
primitiva, non conserva la forma caratteristica
delle cellule dell'ampolla pr. d. degli stadi pre-
cedenti. Già un chiaro accenno a questa dif-
ferenziazione è oiferto dalla Fig. 46, ove i nu-
clei della parete dei diverticoli non sono di-
sposti su una serie unica, ma su due serie
pressoché alterne : alcuni sono nuclei basali
perchè stanno nella porzione periferica esterna
della cellula, altri invece sono situati più vi-
cino all'apice cellulare interno ohe contribuisce
a limitare la cavità del diverticolo.

Questa è la preparazione alla disposizione
definitiva dei nuclei nelle due qualità di cel-
lule alterne che si conoscono ora delle ampolle
dei Belaci adulti , in seguito alle ricerche di
FoRssELL (1898) e di Retzius (1898).

Una disposizione che s'avvicina a quella definitiva si può os-
servare già, malgrado il debole ingrandimento, nella Fig. 47 ; nella
quale sono evidenti cosi la diiferenza di grossezza fra la parete
dei diverticoli e quella della cavità ampollare comune, come anche
le differenze di forma e di disposizione che presentano gli elementi
che queste parete costituiscono. Ma nelle Figg. 48 e 49 queste dif-
ferenze sono rese più esattamente nei loro particolari. La parete di
un diverticolo (Fig. 48) infatti è formata da un'unica serie di cel-
lule, delle quali, se non si distinguono bene i contorni, si intende
la forma tanto dal modo come il plasma è addensato, come dalla

Fig. 2. - Cii!ualo aiiipolliire
posteriore sinistro di una
giovine T. ocellata, vedu-
to di fianco. Ingrand. 6
circa : Q, ampolle ioidee
dorso-laterali; h. ampolle
ioidee ventro-laterali. I
dotti dei due gruppi son
figurati solamente in un
breve tratto che precede
la dilatazione ampollare.

342 Alessandro Cog^-i

forma o disposizione dei nuclei : sono due qualità di cellule pres-
soché alterne , di cui le une (ci) hanno il nucleo ovale disposto
tangenzialmente e situato quasi sull'orlo della parete del diverticolo
e sono lo « Zwischenzellen » di Retzius , e le altre (cf) hanno il
nucleo globoso posto verso il contorno esterno de^l diverticolo e
sono le « Flaschenzellen » dello stesso autore.

La parete della cavità ampoUare comune (Fig. 49) invece è
fatta da un doppio strato di cellule molto piatte , a nucleo pure
piatto. Una disposizione simile assumono le cellule della parete del
dotto, di cui la cavità ampollare comune si presenta come una sem-
plice dilatazione.

I nervi ampollari

Adopero questa espressione per indicare le serie di eleni juti
(embrionali o sviluppati appieno) che da un abbozzo ampollare o da '
ogni ampolla individuata si susseguono man mano, prima nel loro
decorso isolato, poi in quello comune coi nervi degli organi late-
rali, tino ai centri. In questo senso appunto 1' ho adoperata nella
mia 2.a Nota del 1902, nella quale ho insistito sulla distinzione chi
è da fare nei Br. ophthahnicus superf. faciaUs, huccalis e manciih. exi.
fra nervi che provvedono gli organi laterali e quelli che provve
dono le ampolle ; e ciò in base a quanto era stato fino allora am -
messo circa l'accrescimento dei nervi del sistema laterale ed a quello
che risultava già dalle mie ricerche sulla origine e sulU accresci-
mento dei nervi delle ampolle. E nello stesso senso l'intenderò ora,
malgrado che effettivamente, a questo proposito, un divario sostan-
ziale fra le due qualità di elementi non si possa ammettere.

Dei nervi ampollari si conosce ora esattamente la distribuzione
periferica in Laemargus (Ewart, 1891), in Raja (Ewart e Mitchell,
1891), in Chimaera (Cole, 1896), in Mustelus (Allis , 1901) e in
Torpedo (Coggi, 1902); in tutti questi geiieri di Solaci e Olocefali
i nervi ampollari si accompagnano ognora, per tratti più o meno
luno-hi. con l'uno o con l'altro dei nervi del sistema laterale no-
minati sopra, e solamente con essi. Ed è probabile, come ebbi già
occasione di rilevare (Coggi, 1905), che la stessa cosa si verifichi
nelle larve di Iclithyophis tra i Gimnotioni, malgrado che su di esse
non siano state fatte osservazioni dirette a questo scopo. Per modo
che avremmo allora, circa la distribuzione periferica dei nervi am-
pollari , una concordanza perfetta in tutte le forme di Ittiopsidi

Su lo sviluppo e la morfologia delle ampolle di Lorenzini ecc. 313

provviste di ampolle ; salvo, s'intende , divergenze particolari che
dipendono dal numero variabilissimo (più di mille in Laemargus,
appena sopra al centinaio in IcJtthyopJm) delle ampolle stesse, e
dalla circostanza che esse sieno sparse alla superficie del corpo, o
pure raccolte in un certo numero di cumuli , situati più o meno
profondamente nei tessuti della testa.

Delle relazioni dei nervi ampolUiri con i centri cerebrali nulla
di sicuro si è saputo finora. Le congetture di Strong (1895) e i
tentativi di Allis (1901) a questo riguardo non apportarono alcun
serio contributo per la soluzione della questione. Si vedrà più in-
nanzi (nel seguente^ paragrafo) come io intenda che questa possa
essere risolta, se non sulla base di osservazioni dirette, almeno per
quello che si può giudicare dal modo di svilupparsi di questi nervi
e dalla comparazione delle varie strutture e organi di senso cutaneo
che si riscontrano negli Ittiopsidi.

Circa la distribuzione finale dei nervi nelle amjjolle, le ricerche
di Peabody (1897) in Oaleus e di Retzius (1898) in Acantliias,
Galeus e Raja riuscirono a conclusioni concordanti , delle quali i
punti capitali sono questi due : la esistenza di una ricca ramifi-
cazione dicotomica dei nervi , dopo eh' essi han perduto le loro
guaine, intorno ai diverticoli ; e la penetrazione delle ultime dira-
mazioni nervose entro alla parete dei diverticoli stessi, alla base e
intorno a una delle due qualità di cellule ond'essa è costituita. Ove
s'aggiunga a questi fatti che riguardano il contegno dei nervi, la
mancanza (constatata da questi due autori) di vere cellule sensorie
nella parete dei diverticoli, si riesce a stabilire definitivamente due
ordini di caratteri che ci obbligano a tener ben distinte le ampolle
dagli organi di senso laterale.

Infine coloro che, da Balfour in poi, ebbero occasione di di-
scorrere dello sviluppo de' nervi ampollari e di illustrarlo con figure,
confusero sempre questi nervi (come Balfour stesso ha fatto nella
sua Monografia del 1878 sullo sviluppo degli Elasmobranchi) con
quelli degli organi laterali. Solamente Dohrn (1901) ha ricercato
le particolarità della prima formazione e dell'accrescimento ulte-
riore de'nervi ampollari nel suo 20» stadio « zur Urgeschichte des
Wirbelthierkorpers »; ma anche quest" autore non ha trovato da
dover distinguerli dai nervi del sistema laterale, malgrado egli ci
abbia offerto un bel quadro del loro sviluppo in certi embrioni di
Pristhifìts e di Scyìììnnì.

344

DoHRN considera « l'intero apparato nervoso dei canali mucosi
e della linea laterale come un prodotto di certe regioni dell'ecto-
derma che riveste i fianchi del corpo, nel capo e in tutto il tronco
fino alla coda , le quali sin dal principio non hanno alcuna rela-
zione genetica né coi cercini midollari, né con la striscia ganglio-
nare, i cui derivati cellulari pare che partecipino solo alla forma-
zione delle radici dei nervi dei canali mucosi e del lateralis *. Perciò
nella formazione ontogenetica delle vie nervose in questo apparato,
egli vede un'occasione propizia per sottomettere a una prova de-
cisiva le teorie che attualmente si contendono il campo per spie-
gare la formazione e 1' accrescimento della fibra nervosa. Queste
teorie Dohrn riduce a due: quella di Remak, His e Kòlliker, ossia
la teoria dei processi, secondo la quale il cilindrasse non é che il
prolungamento inviato da una cellula ganglionare ; e la teoria di
Hensen, Sedgwick, GrEGENBAUR 6 FuERBRiNGER clio presuppone la
connessione primitiva fra centro e organo periferico.

Voglio ricordare che già nella mia 2^ Nota del 1902 ho giu-
dicato troppo assoluto il dilemma posto in questa maniera, a punto
per quello che a me risultava della origine e formazione dei nervi
ampollari. In seguito Bethe (1903) ha posto il problema dello svi-
luppo della fibra nervosa in altri termini. Ma egli ammette an-
cora che ci siano due teorie opposte per la soluzione di questo
problema: quella di Remak , Kupffer e His che la fibra nervosa
sia come un lungo prolungamento di una cellula ganglionare e
formi quindi insieme con questa una unità cellulare ; e la teoria
di Balfour, Beard e Dohrn (che Kupffer ha in seguito abbrac-
ciato) che la fibra nervosa abbia origine multicellulare e con la
cellula ganglionare si ponga in relazione solo secondariamente. La
teoria di Hensen potrebbe essere ritenuta come una terza; però essa
rientra in quella di His perchè per Bethe la questione non è di
vedere se centro e periferia sieno collegati ab ovo^ ma consiste uni-
camente in questo, se le fibre nervose sieno prolungamenti di cellule
o pure derivati cellulari.

Ne AL. (1903), a proposito dello sviluppo dei nervi spinali ven-
trali in Acanihias^ si limita, é vero, a discutere queste tre questioni:
a) se il cilindrasse di una fibra nervosa ventrale abbia origine
multicellulare o pure sia il prolungamento di una singola cellula
midollare :

8ii 1(1 svihi|)])0 e la moii'oloi^ia dello ainpolle di Lorenzini ecc. 345

h) so le cellule che formano il neurilemma sieno elementi
(ectodermici) migrati dal midollo, o pnre cellule mesonchimatiche
(mesodermiche) ;

c) se i nervi ventrali sieno ah iìi'dio connessi, e in qual modo,
con i loro organi terminali.

Ma egli premette, a ragione , che molti problemi subordinati
sono tuttavia coinvolti da quello generale dell'istogenesi della fibra
nervosa. Il che, se non erro, equivale a dire che non è giusto far
consistere la soluzione di un tale problema nella semplice opziono
per l'una o per l'altra di due tesi contrapposto.

Ma torniamo a Dohrn, del cui '20'^ studio merita di riferire
qui ampiamente la parte che riguarda i nervi ampollari (v. joagg'.
14(3-154).

Già nei suoi 17° e 19" studio egli avea descritto in embrioni
di Solaci il procosso per cui , per scissione ripetuta ed aumento
delle cellule ectodermiche di una certa area — si chiami essa pia-
code od abbozzo di uai canale mucoso, ^vengono omesse a pocrj
a poco quello cellule che si accostano alla « G-anglienleiste » o for-
mano gii elementi del futuro ganglio cerebrale. La proliferaziono
in questa area ectodermica non cessa però con 1' allontanameato
del ganglio dall' ectoderma; al contrario, essa continua intensa ed
interessa a poco a poco tutto lo regioni che costituiscono la distri-
buzione periferica dei futuri canali mucosi. Con queste proliferazioni
le quali riguardano principalmente lo strato cellulare interno del-
l'ectoderma, procedono di pari passo le differenziazioni nel plasma
di queste cellule ectodermiche , differenziazioni che danno avvia-
mento alla formazione di vere fibre nervoso. Da queste cellule
ectodermiche il cui plasma aumenta e si allunga e si stira , si
formano cordoni continui ; questi si allontanano dall' ectoderma,
si sciolgono dai loro intimi legami con esso , ma gli rimangono
attaccati a mezzo di rametti in diversi punti nei quali l'ectoderma
si infossa a poco a poco ed inizia cosi la formazione di ciascuna
ampolla ; questa rimane quindi fin dal principio in connessione col
nervo in via di sviluppo, dunque anche col ganglio. La connessione
fra ganglio cerebrale e capo o dilatazione ampollare esiste sin dal
principio e non si scioglie mai : il ponte che la forma vien gettato
per proliferazione di un grande numero di cellule ectodermiche ,
dalle quali si forma prima il placode, poi il ganglio cerebrale, poi
il ramo, le branche od i rametti dei così detti Rami dorsales dei

Arcliivio zooloti-icc), Voi. 2, Fase. ìi. 23

346 Alessandro Coggi

nervi cerebrali (e anche del lateralis), e finalmente l' intero apparato
dei canali mucosi, ampolle e loro dotti.

Se invece fosse fondata la teoria dei processi, secondo la quale
i nuclei di Schwann sono di origine mesodermica e solo in seguito
si appongono alla fine fibre nervose, allora per la formazione della
connessione dei gangli cerebrali con le ampolle dei Selaci si do-
vrebbe escogitare un' altra maniera. Si dovrebbe ammettere che
dalle cellule ganglionari dei gangli cerebrali venissero inviati dei
processi all' ectoderma, e penetrassero in esso, ma nel momento in
cui riescono nello spazio che separa il ganglio dall' ectoderma, essi
fossero tosto circondati da una certa quantità di cellule mesoder-
miche ecc.

Quale delle due teorie sull'origine dei nervi — continua Dohrn —
sia la vera, non è stato ancora deciso dalle ricerche fatte finora.
Ciò dipende dalla possibilità di seguire in embrioni di Vertebrati
l'origine e lo sviluppo di nervi siffatti, i quali consentano una
soluzione indubbia di questo problema fondamentale , offrano in-
somma un aut end assoluto.

E cotesti nervi sono appunto quelli ampollari.

In embrioni di Pristiurus e di Scyllìnm di 30-40 mm. circa di
lunghezza, Dohrn ha veduto che le ampolle sono dei tubi semplici,
sebbene allungati, con l' estremità a fondo cieco ( ampolla pr. d. )
un po' dilatata, ma sfornita ancora delle tasche laterali o diverti-
coli. Or bene, seguendo la connessione nervosa fra ampolla e gan-
glio, da questo ai rami, alle branche ecc. , egli si è imbattuto in
una diramazione la quale effettivamente è fatta di un' unica fibra
e corrisponde alla immagine che Hensen e Kòlliker diedero, nelle
loro pubblicazioni , delle fibre nervose in via di formazione nella
coda delle larve di rana. Niun dubbio che i nuclei che accompa-
gnano queste fibre isolate dei nervi dei canali mucosi dei Selaci,
corrispondano a quelli che Hensen e Kòlliker chiamano nuclei di
Schwann, e dei quali questi due autori pensano che ripetano la
loro provenienza dal mesoderma. Ora , se sussiste questo paralle-
lismo fra nervi della coda di rana e nervi dei canali mucosi, do-
vrebbero anche i nuclei delle fibre isolate di questi ultimi essere
di origine mesodermica , come anche tutti i nuclei che apparten-
o-ono alle branche , ai rami ed ai tronchi situati in direzione dei
centri, ed anche al ganglio stesso, ad eccezione di quelli delle poche
cellule ganglionari vere, delle quali tronchi, rami, branche ed anche
le fibre isolate sarebbero da considerarsi come processi o prolunga-

Su lo sviluppo e l:i iuoi-tolof;ia delle ampolle di Lorenzini ecc. 347

menti. E qui ci troviamo davvero in una situazione , la quale ci
offre l'occasione dell' aid aut.

Secondo 1' analogia delle formazioni descritte da Hensen e
KòLLiKER, si dovrebbe aspettare die anche i nervi dei canali mu-
cosi proseguano oltre come sottili cilindrassi nudi , costituiti da
un piccolo cilindro o filamento brillante, per recarsi, ramificati o
no, traverso al tessuto mesodermico circostante, fino alla dilatazione
ampollare immersa più o meno profondamente fra i tessati della
testa , ove essi però si potrebbero vedere o no , a seconda che il
preparato fosse o no riuscito. Invece ciò che non una volta , ma
molte centinaia di volte si può osservare nei nervi dei canali mu-
cosi, è una tutt'altra immagine.

Appresso si vede, infatti, che i nuclei si seguono ad intervalli
sempre più brevi ; che bene spesso appariscono delle mitosi, e dae
nuclei di lunghezza minore son posti vicini uno dietro l'altro, tal-
volta anche l' tino di fianco all'altro: che il cordone cellulare stesso
appare omogeneo , e nel pallido plasma delle cellule che si susse-
guono non si può distinguere alcun cilindro splendente che le tra-
versi ; che poi segue un tratto in cui tutti i nuclei si succedono
strettamente l'un l'altro e si premono a vicenda, e che finalmente
r intero cordone finisce in una espansione largamente ovale o co-
nica, la quale incontra la stessa ampolla e penetra in essa.

Questa espansione nervosa fu già constatata da Balfour, alla
base di quelli eh' egli chiamava canali mucosi del capo , in em-
brioni di Scyllinm nello stadio P; ed egli la illustrò anche a Tav.
12, Fig. 7 della sua Monografia. E, a questo proposito, merita conto
di ricordare non essere sfuggito a Balfour che « the facility witli
which it (connessione fra nervo e organo periferico) may be ob-
served would probably render the embryo Elasmobranch a very
favourable object for studying the connection between nerves and
terminal sense-organs » (pag. 145).

Dev' essere per la somiglianza che questa espansione offre
con la piastra terminale del R. lateraUs vagì in via di sviluppo ,
riscontrata nei Pesci e negli Anfibi da vari autori Clapp (1898),
Raffaele (1000) ed altri, che Dohrn la chiama « Basalzellplatte »
del nervo ampollare ^).

1) Veramente con questo nome Dohrn la designa solo nella spiegazione delle
tavole; mentre nel testo egli si limita a chiamarla cordone (« Strang »), e ado-
pera invece la parola « Bodenplatte » per indicare la parete del fondo cieco

348

Quasi mai , prosegue Dohrn , ci si incontra in una espan-
sione faenza una o più mitosi ; da essa il plasma si estende alle
cellule migratrici esterne dell' ampolla, e spesso si può vedere dei
nuclei di quest'ultima penetrare in quella porzione iniziale dell'e-
spansione. In oltre si osservano quasi sempre delle mitosi si nella
parete a duo serie di cellule del dotto come anclie nella parete
propria dell' ampolla, fatta di uno strato solo di cellule cilindriche,
per modo che si deve ritenere che la moltiplicazione cellulare è
altrettanto forte nell' una che nell'altro. Ma se si può spiegare che
il dotto abbisogni di un forte aumento cellulare per il suo rapido
allungamento, il grande numero delle mitosi nella dilatazione am-
pollare sarebbe meno facile ad intendere , perchè essa non cresce
in superficie nella stessa rapida misura che il dotto in lunghezza.
E se si considera il fondo cieco dell'ampolla, ci si persuade che la
parete in questo punto non è semplice ma stratificata, e che le sue
cellule passano nel cordone che le è attaccato : questa parete del
fondo si costituisce quindi come in un campo di proliferazione per
le sue cellule migratrici, ma i prodotti della proliferazione passano
immediatamente nella vicina espansione del cordone , il quale si
continua poi ininterrottamente nel nervo costituito da una sola fibra.

In Pristinrus si vede quasi sempre il cominciamento del cor-
done combaciare come una specie di superficie conica col fondo
convesso dell'ampolla, cosicché in profilo i margini di quest'ultima
passano insensibilmente in quelli del cordone. In ScyìUum^ invece,
e' è per lo più una specie di strozzamento fra l'ampolla e l'espan-
sione ovale del cordone, la quale per effetto di metodi di conser-
vazione sembra separata dall'ampolla e perciò ricorda le immagini
offerte da certi stadi iniziali della formazione dei nervi motori e
che son descritte come gangli dei nervi spinali motori. In istadì
avanzati, in cui l'attività di moltiplicazione cellulare delle ampolle
è manifestamente molto maggiore, l'espansione del cordone cresce
talvolta cosi che il suo diametro trasverso raggiunge od anche sor-
passa quello dell' ampolla. E ancora la scissione delle cellule che
formano la parete del fondo dell'ampolla è spesso cosi frequente,

dell'ampolla. In causa della lettura affrettata del lavoro di Dohrn prima della
pubblicazione della mia 2.^ Nota del 1902, io intesi allora fallacemente eh' egli
chiamasse l'espansione terininale del nervo si col nome di « Basalzellplatte » come
con quello di « Bodenplatte ». Quest'ultimo nome è quindi da sostituire, nella
mia Nota , col ])rimo o . quanto meno, con le esi)i'essioni : espansione o piastra
nervosa.

A

Su lo sviluppo e la inortblog-ia dello aiuiwUe di Loreuzini eoe. o49

e l'aumento cosi forte, che lo strato interno di cellule cilindriche
appare come interrotto , e vi si collocano frammezzo delle cellule
rotonde dalle quali dei ponti protoplasmatici conducono alla espan-
sione del cordone; e parimenti si trovano in (juesti punti di con-
nessione molte mitosi.

Sembra quindi indubbio che la parete del fondo di ciascuna
ampolla sia il posto di produzione principale per le cellule di cui
è fatto il cordone al quale essa è attaccata: ma il cordone stesso
continua con forza non affievolita la sua opera di moltiplicazione,
così che ci sono stadi nei quali la sua espansione basale è fatta non
di 10 o 20, ma di 100 e 200 o più cellule, e perciò non a torto
può essere paragonato con quei gangli su nominati i quali si trovano
a volte alla base dei nervi spinali motori in embrioni di Solaci e
Ganoidi.

Ora, tutte queste cellule e nuclei si dislocano gli uni gli altri
nei più diversi intervalli sull'nlteriore percorso del cordone, ma,
lincile essi fanno parte del cordone , si trovano in maggior vici-
nanza fra loro che non i nuclei di Schwann accollati alle vere libre
nervose. Nel cordone si vede raramente, o non mai, che un nucleo
sporga dal plasma che gli appartiene ; tutti i nuclei sono circondati
dal plasma; e la espansione basale e l' intero cordone stesso danno
talora 1' impressione come se fossero una massa fasa di plasma od
un sincizio con molti nuclei. Solo dove i nuclei si susseguono più
radi ed il plasma relativo si allunga ai loro due estremi, essi pos-
sono apparire allora, veduti di profilo, con leggera sporgenza sul
contorno diritto del cordone assottigliato.

In questi punti si constata però anche l'inizio della diiferen-
zi azione di un filo splendente che si osserva in mezzo al plasma
grigio che passa sul nucleo. Ma è da osservare che anche qui que-
sta formazione non si presenta come una fibra continua , ma in
punti diversi , e per )o più si distingue meglio in vicinanza dei
nuclei isolati , cosi che si deve ammettere che essa si origini in
molti punti simultaneamente e solo in seguito si riunisca in una
formazione unica, il cilindrasse.

Dunque fra i nuclei e cellule che plasmano nel loro interno
il processo del nervo costituente l'ultima diramazione e già rico-
noscibile come cilindrasse , e quelli che vengono subito dopo e
non lasciando riconoscere ancora alcun cilindrasse vanno fino
ai nuclei e cellule ovali o rotonde dell'accumulo cellulare basale,
non ci è altra differenza se non che quelli appaiono più stretti

350 Alessaiidn) C'(j;j;,i>;i

(li (lucsti , porche essi sono più fortemente stirati pel lungo. Pt-r
la stessa rngione i nuclei sono anche lunghi e cilindrici, e il .

plasma circonda con più sottile strato il già evidente cilindrasse, I
senza che questo plasma e cpiesti nuclei cilindrici si trovino all'è- I

sterno della fine membrana che separa 1' intera formazione dal
mesoderma cii'costante. Ora, essendo i lunghi nuclei cilindrici e il
plasma che li cii'conda e che dà origine internamente al cilindrasse
e forma una loro membrana all'esterno, realmente cellule e nuclei
di ScHWANN, se fosse vero, secondo l'opinione tradizionale, ch'essi
furono depositati dal mesoderma sul nervo, il quale sarebbe a con-
siderarsi come un processo di una cellula ganglionare, allora do-
vi-ebbero ineluttabilmente venir pure considerati come provenienti
dal mesoderma anche le cellule e nuclei che si trovano appresso
e che vanno da questa fibra isolata fino all'ampolla relativa. Cioè
dovrebbero venir considerate come mesodermiche anche cellule e
nuclei appartenenti all'ectoderma.

Insomma, dopo discusse anche altre obiezioni possibili, Dohrn
riesce con la sua prosa brillante ed efficace a dare una base sempre
più solida alla teoria, secondo la quale i nervi primitivi non sono
affatto costituiti da prolungamenti inviati da cellule ganglionari,
ma invece si formano a spese di catene di cellule. Nel plasma di
queste solo più tardi si differenzierebbero , secondo Dohrn , indi-
pendentemente dai centri, i cilindrassi in forma di fili o cilindri
splendenti, mentre i nuclei diventano i nuclei di Schwann.

E in queste ultime cose non troverei a ridire , se non forse
sulla possibilità che la differenziazione del cilindrasse nel plasma
della catena cellulare possa avvenii-e in più punti simultaneamente,
e indipendentemente dai centri. Anche, per quel che riguarda i
nervi ampollari, convengo sulla disposizione, da Dohrn splendida-
mente descritta, degli elementi nervosi nei rami branche e dira-
mazioni più periferiche, fino alla espansione terminale alla base
delle ampolle, quando queste hanno raggiunto il grado di sviluppo
ch'egli ha impreso a trattare; e confermo che questa espansione
terminale è il luogo di moltiplicazione degli elementi cellulari che
costituiscono quei nervi in formazione. Ma, in base alle mie ricerche,
sono costretto a negare:

1." Che le ampolle abbiano la loro origine in un phicode nel
quale, per proliferazione dei suoi elementi, esse si siano abbozzate
contemporaneamente con i gangli cerebrali coi quali sono in

Su lo svihipi"» e lii iiKirt'dln-ia ilclh' aiujKillf di Lnrcnziiii ec'. oòl

connessione ; dunque che sia unica e sincrona 1' origine delle due
formazioni.

2.0 Che sia primitiva la connessione fra ogni ampolla e gan-
glio nel senso che il nervo che stabilisce questa connessione non
sia che il ponte d' unione che faccia fede anche solamente della
loro contiguità iniziale. Da questo lato, adunque, i nervi ampollari
non sarebbero quei nervi siffatti che porgono 1' occasione del-
Yaut aut desiderato da Dohrn.

3.0 Che l'espansione terminale del nervo alla base dell'ampolla
penetri mai coi suoi nuclei nella parete del fondo dell' ampolla
stessa cosi da spostare o interrompere l'ordinamento delle cellule
che quella parete costituiscono; e che la moltiplicazione di queste
cellule debba essere interpretata nel senso ch'essa parete sia come
il campo di rifornimento per cellule migratrici , le quali passino
nella espansione del nervo: dunque che l'origine di quest'ultima sia
quella decritta da Dohrn.

Ed a giustificare queste negative ricordo anzitutto che nei Sciaci
i nervi ampollari son dati esclusivamente dai Rr. oiìhtìi. superf.
faciaìis, hiiccalis e mandih. ext. , i quali sono anche i rami nervosi
del sistema laterale che provvedono rispettivamente le linee sopra-
orbitale, infraorb itale e io-mandibolare.

Ora, in embrioni di Torpedo di poco più giovani di quelli
squaliformi di 12 mm. quei rami esistono già; le linee degli organi
laterali , con le quali essi crescono , si sono già iniziate , e fra i
pi acodi da cui esse hanno origine e i singoli gangli rispettivi si
sono dunque già costituiti quei ponti cellulari descritti si bene da
Dohrn, ossia i rami nervosi. Di ampolle, invece, non è traccia se
non in embrioni di 12 mm. , rappresentate dal piccolissimo abbozzo
(Figg. 1 e 2) sull'arco ioideo in contiguità della linea io-mandibolare
e in relazione con un processo del E. mandih. ext.^ che io ho in-
ter))retato come inizio del nervo ampollare per il detto abbozzo
(pag. 315); i primi, si l'uno che l'altro, che si osservino nello svi-
luppo di Torpedo. Anche , la costituzione di questo abbozzo ne
toglie di poterlo considerare come un placode; ma ad ogni modo
esso non si accenna, e né meno cresce, insieme o a contatto con
alcun ganglio.

Inoltre il primo inizio di nervi ampollari appartenenti al R.
huccalis si osserva solo in embrioni di 16 mm. (Fig. 19 e pag. 321).
E quanto ai nervi ampollari che appartengono al R. ophth. superf.,
di essi non è traccia se non in emljrioni squaliformi di 18 o , al

352 Ale.s.saiidfo Co^-gi

più presto, di 17 inni. (Figg. 4-13 e 18 e pag. 318 e 320). E in (piosti
altri duo casi , come e più che nel primo, sono evidenti tanto
l'abbozzarsi delle ampolle da aree dell'ectoderma,
che differiscono di poco dall'ectoderma ordinario e,
([uantuncpie molto vicine allo linee laterali, rispettivamente infraor-
bitale e sopraorbitale , non costituiscono affatto dei pla-
co di, quanto le notevoli distanze che separano gli abbozzi
ampollari dai gangli dei rami ai quali appartengono i primi nervi
ampollari che provvedono questi abbozzi.

E cosi ho dato ragione della mia prima negativa.

Quanto alla connessione fra ogni ampolla e il suo nervo, ossia
fra ampolla e ganglio stabilita dal nervo, basta osservarla nel mo-
mento che credo iniziale , o di poco successivo , per persuadersi
che i particolari ch'ossa offre sono assai diversi da quelli immaginati
da DoHRN. La descrizione ch'io ho data del primo accenno di nervi
ampollari, precisamente del R. mandih. ext. per le ampolle del
gruppo h (a pag. 314-16), del E. oplith. superf. per quelle del gruppo
a (a pag. 316-18), del R. bnccalis per quelle del gruppo e (a pag.
321) e ancora di diramazioni periferiche del R. mandih. ext. per le
ampolle d.el gruppo g (a pag. 325), invita realmente ad ammettere
tutt' altro.

Infatti nei primi tre casi la connessione che si osserva, non
fra ampolla e nervo ampollare, ma fra un'area ectodermica debol-
mente differenziata (ossia un abbozzo ampollare a pena iniziato)
e nervo ampollare, è molto esile , difficilmente percettibile ; essa
interessa un'area ristrettissima dell'ectoderma; ed è fatta esclusi-
vamente da filamenti protoplasmatici di elementi nucleati (potremmo
anche dire cellule) i quali, unici od in serie di più, sono continui
con taluni elementi del ramo nervoso del sistema laterale eh' è
più vicino all'abbozzo.

Poiché questo ramo nervoso provvede sempre una linea di
senso laterale, e cresce, anzi, con essa, cosi si capisce come il primo
accenno di ampolle innervate da un dato ramo si verifichi sempre
in vicinanza e contiguità con la linea di senso laterale da quel
ramo provveduta. Cosi è delle ampolle del gruppo h rispetto alla
linea io-mandibolare, di quelle del gruppo e rispetto alla linea infra-
orbitale, di quelle del gruppo a rispetto alla linea sopraorbitale.

La continuità degli elementi che costituiscono il nervo ampol-
lare iniziale con taluni elementi del Ramus che contiene anche
quelli del sistema laterale è , per esempio, cosi evidente che in

Su lo sviluppo e la mort'ulogia dello ampolle di Lorenzini eco 353

certi casi (Fig. 2) la loro porzione nucleata si può dire faccia ancor
parte del Eamus stesso e solamente sporga dal contorno cur-
vilineo della sua sezione, in forma di un processo conico, nella cui
base si addensano nuclei di altri elementi che sembrano spingere
innanzi! primi per disporsi anch'essi nel nervo ampollare in via
di formazione. Ohe , d'altra parte, questi primi elementi raggiun-
gano effettivamente la base dell'abbozzo ampollare, l'ho osservato
in parecchi casi. E tra le figure che illustrano questo lavoro, basti
citare le Figg. 13, 15, 16 e 24.

La porzione nucleata di questi elementi nervosi non rimane
però sempre lontana dall' abbozzo ampollare , ma ci si avvicina
tanto che il nucleo venga a trovarsi alla base di esso. E tre mo-
menti successivi di questo processo ci vengono rappresentati dalle
Figg. 2, 4-12, 16. Nella prima di esse infatti i nuclei si può
dire che facciano ancor parte del Bcuìius nervoso; nella serie delle
Figg. 4-12 due nuclei si trovano a mezza via fra Ramns ed ab-
bozzo; nella Fig. 16 un nucleo ha raggiunto la base di esso. Ove
però non è rimasto inattivo , ma è stato tosto soggetto alla di-
visione.

Cosi, per me, non c'è alcun dubbio che la prima connes-
sione fra abbozzo ampollare e nervo sia data da pro-
lungamenti p r o t o p 1 a s m a t i e i d i e 1 e m e n t i provenienti
à^, Ra m i nervosi che appartengono anche al sistema
laterale; ai quali si aggiungono altri elementi aventi la stessa
origine , cosi da formare una cosidetta catena cellulare , quando
1' abbozzo venga per effetto della crescenza dell' embrione a es-
sere maggiormente distanziato, dal Ramiis ^). I particolari di questo

1) È in questo senso, e limitatamente alla loro origine, che deve intendersi
che i nervi ampollari si formano in direzione centrifuga , come ho esposto già
nella mia Nota 1.^ del 1902 . Invece per i nervi degli organi laterali ei-a , in
questi ultimi tempi, quasi generalmente ammesso il contrario. R. G. Harrison
(1903) ha però dimostrato, a mezzo di esperimenti con embrioni e larve compo-
ste di rane, secondo il metodo di Born, che gli organi laterali del tronco e della
cjda si sviluppano da un abbozzo che piglia origine nel capo, e raggiunge poi
per migrazione le lontane regioni del corpo. Ricerche sulle dette larve di Rana
e su embrioni normali di Amhhjsloma hanno condotto Hìrrison ad intendere lo
sviluppo del nervo laterale in armonia con la teoria di His, secondo la quale le
fibre di esso nervo si formerebbero come processi di cellule situate nel ganglio
del vago.

Io contesto che i risaltati di questi sperimenti giustifichino bastantemente
la deduzione che ha voluto tirarne 1' autore; e in ciò mi trovo d' accordo con

354 Alcssainlri) (Jog^i

fononuuio sono ri^.si dalla Fig. 2-4 in cni è, ripi'odolt-o nn tratto del
margino dell'abbozzo ampollare del gruppo g subito dopo che i fila-
menti protoplasmatici di alcune delle ultime diramazioni di un nervo
ampollare (Rme. g)^ le quali decorrono fra l'ectoderma ed il mesen-
cliima, si sieno messi in contatto, a mezzo dell'estremità loro, con
l'ectoderma stesso e vi sieno anche penetrati. Cosi che , come ho
avuto già occasione di dire a pag. 325, in questa figura è reso
tipicamente un abbozzo ampollare nel primo momento della sua
manifestazione.

In che consiste quest'abbozzo ampollare, e per quali caratteri
distinguesi esso dal resto dell'ectoderma?

Anzitutto nell'ectoderma che fa parte dell'abbozzo ampollare
{g) ci sono tre serie di miclei invece delle due solite dell'ectoderma
ordinario {ed), perchè fra i nuclei piatti della serie esterna e i
nuclei della serie interna si sono insinuati, per moltiplicazione di
questi ultimi, degli altri nuclei. E poi, fatto che risalta tosto al-
l'occhio, i nuclei della serie interna hanno acquistato dimensioni
maggiori , hanno assunto una forma allungata disponendosi con
l'asse maggiore perpendicolare alla superficie dell'ectoderma, e sono
molto più stipati cosi da dare nei tagli non troppo sottili l'appa-
renza di una più intensa colorazione.

Sono questi i caratteri che bastano a contraddi-
stinguere 1' abbozzo amp oliare che si inizia subito
dopo che le ultime diramazioni di nervi embrionali
provenienti da un ramo nervoso che appartiene an-
che al sistema laterale si sieno messe in connessione
con l'ectoderma. Da qui ne deriva che io consideri non solo
tutt'altro che primitiva la connessione fra nervi ed ectoderma dove
questo forma un abbozzo ampollare, ma anche che l' a b b o z z o
ampollare è un effetto del contatto con l'ectoderma
da parte di quei nervi.

Il quale concetto di dipendenza in che io tengo la formazione
di un abbozzo ampollare è lo stesso che nel 188G Kòlliker, in opposi-
zione all' ipotesi di Hensen che « schon von Anfang alle Nerven-
enden angelegt und mit ihren Endorganen in Verbindung seien » ,

O. ScHULTZE (1904). E inoltre a me sembra che uè meno i nuovi sperimenti istitui-
ti da Harrison su embrioni di rane (Sitzber. Niede.rrhein. Gesellsch. Naf. Heìlk.
Bonn, 1904) e dei quali trovo un riassunto nel Z. Zentrbl. li. Bd. N. 25-26.
conducano forzatamente a intendere ognora il cilindrasse con la sua espansione
periferica come il prolungamento di un' unica cellula gangliouare.

Su lo sviluppo 0 lii iii()ii'olof;-i;i dello ampolle di Ijorenzini eco. o55

COSÌ esprimeva: « Es wàre wohl denkbar, class gewisse Epitholzellen
unter dem Einflusse der mit ihnon sicli vereinenden Nervonenden
zu besonderen Sinnesorganen sich umbildeten ».

Per modo che, modestia a parte, per quel che riguarda i nervi
ampollari , la mia posizione di fronte a Dohrn sarebbe la stessa
che KòLLiKER assunse di fronte a Hensen a proposito dei nervi
cutanei delle larve di rana, anche perchè come questi due autori
si accordarono nella derivazione mesodermica dei nuclei di Schwann,
io seguo DoHRN e gli altri che li ritengono appartenenti alle cel-
lule formatrici del nervo. Rimanga però chiaro che il mio consen-
timento, a questo riguardo , si limita al fatto che dal plasma di
queste cellule ordinate nelle così dette catene cellulari o, a meglio
dire, in un sincizio nervo-formativo, si differenzino tanto il cilin-
drasse (rispettivamente, le neurofibrille) come le guaine mielinica
e di Schv^ann; non intendendo escludere l'influenza che nella detta
differenziazione possa essere esercitata dai centri , ovverosia dalle
cellule ganglionari che si trovano all'estremo prossimale del sinci-
zio, e dalle quali questo è proceduto.

La relazione causale eh' io ammetto fra ampolle e nervi am-
pollari fa considerare questi ultimi come gli stimoli
formativi interni di quegli organi periferici, secondo
il significato che a quest'espressione dà C. Herbst (1901). Se non
che, non son punto d'accordo con quest' autore sulla conferma che
possa tornare da parte di precedenti ricerche e considerazioni di
altri autori, ed ora dunque anche delle mie, alla sua ipotesi ch'egli
rivendica nel capitolo «Ueber die Entstelmng von Sinnesepithelzellen
und Tastkòrperchen unter dem Einflusse sensibler Nervenendigun-
gen » ; secondo la quale la direzione di accrescimento dei nervi
verrebbe determinata da stimoli esercitati dagli organi terminali
sui nervi stessi.

Io intendo semplicemente gli stimoli morfogenetici esercitati
dalle estremità delle ultime diramazioni dei nervi embrionali su
aree limitate dell'ectoderma, nello stesso modo che questi stimoli
furono ammessi da Szymonowicz (1896) per la differenziazione di
cellule connettive in cellule tattili, e il loro ordinamento ulteriore
nei corpuscoli di Grandry e di Herbst del becco di embrioni di
anitra dal 18» al 21° giorno d'incubazione.

Anche questi corpuscoli nervosi si formano esclusivamente
nel periodo embrionale ( malgrado lo facciano tutti a un tempo ,
a differenza delle ampolle ); anche fra la loro prima comparsa in

35(J Alfssanilro f'og,i;i

forma di accumuli cellulari e 1' entrata delle fibre nervose nella
cute e' è simultaneità, perchè in embrioni più giovani quando le
fibre nervose non hanno raggiunto la cute nessuna traccia di essi
è possibile osservare. Si deve quindi ammettere per le fibre nervose
invia di sviluppo, la facoltà di indurre delle modificazioni tali nelle
cellule connettivali le quali portano costantemente ad uuti diffe-
renziazione specifica. E questa stessa facoltà, sopra pic-
colissime zone dello strato interno dell'ectoderma,
io l'ammetto per gì i apici dei giov ani nervi ampollari.
Credo che l'influenza cosi esercitata dai nervi ampollari potrà
difficilmente venir negata da Harrison. Quest'autore (1903, pag.
80-81) trovando insufficiente per la deduzione di Szyaionovicz la
simultaneità dei due fenomeni (penetrazione delle fibre nervose
nella cute e differenziazione iniziale dei corpuscoli di senso), e li-
mitando la conclusione degli esperimenti che dimostrano la scom-
parsa dei bottoni gustativi in seguito al taglio del JSf. glossopharyn-
geus e dei casi patologici citati da C. Herbst alla necessità della in-
tegrità dei nervi per la conservazione delle cellule sensitive , ha
creduto già di poter dire l'ultima parola su questa questione con
la interpretazione dei suoi esperimenti su embrioni di rane. « Idi
glaube , egli scrive , ein entscheidendes Experiment geliefert zu
haben, das wenigstens fiir das System der Seitenorgane zeigt, dass
die Nervenfasern keinen wésentlichen Einfluss auf die ontogene-
tischen Vorgànge ausiiben ». Si veda alla fine di questo paragrafo
quello che Harrison avrebbe dovuto asportare ai suoi embrioni
per assicurarsi di averli privati della porzione del lateralìs che più
direttamente esercita l'azione morfogenetica.

In ultimo, circa la terza negativa che concerne 1' espansione
terminale del nervo alla base dell' ampolla, le mie osservazioni non
solo obbligano ad ammettere che l' origine di questa espansione è
diversa da quella immaginata da Dohrn , ma anche dimostrano
affatto insussistente la pretesa migrazione in essa di cellule o di
nuclei dalla parete del fondo cieco dell' ampolla, migrazione che
servirebbe a spiegare le cospicue dimensioni che assume talvolta
1' espansione terminale stessa, ed il grande numero di elementi che
la costituiscono.

Intanto, nelle figm'e stesse della tavola 15 che accompagna il
lavoro di Dohrn , è relativamente facile distinguere i nuclei del
nervo da quelli del fondo dell' ampolla , anche dov' essi son più
vicini. Solo nella figura 16 della stessa tavola, che rappresenta una

Su lo sviluppo e la mortblo^'-ia delle ampolle di Lon'uziiii ecc. 357

ampolla oftalmica di ScìjIUuììi^ ci è ari punto in cui parrebbe che
effettivamente un nucleo della parete dell' ampolla migrasse^ fuori
dal contorno di essa ed in direzione di un altro nucleo situato nella
espansione nervosa. Ma io sarei per spiegare questa immagine con
un dislocamento meccanico del nucleo post moìiem ; od anche, am-
mettendo pure che il nucleo appartenga all' espansione nervosa ,
eh' esso sia stato rappresentato in un piano che non è effettiva-
mente quello da lui occupato.

Ma quelle presentate da Dohrn non sono le immagini che
possono sembrare le più persuasive per la tesi eh' egli ha adottato.
I tagli delle due ampolle ioidee del gruppo h in embrioni squati-
niformi di Torpcdo ne offrono di assai migliori che potrebbero
servire allo scopo , chi volesse limitare le proprie osservazioni a
tagli di embrioni di un unico stadio.

Ecco nelle due Figg. 51 e 52 riprodotti due tagli successivi
di un'ampolla di questo gruppo in uno degli embrioni su citati.

In quest' ampolla il dotto trovasi ancora al suo inizio , rap-
presentato coni' è dalle solite cellule (Fig. 51 , ed) che sono come
la continuazione dello strato interno dell' ectoderma e comincian.)
ad ordinarsi in due strati. La cavità ampollare è limitata princi-
palmente dalle alte cellule {ca) dell' ampolla pr. d. e dallo strato
esterno {cs) dell' ectoderma, ma alla periferia essa si è insinuata fra
questo strato e le cellule del dotto {ed). Per la forma della cavità
ampollare e il modo ond' essa è limitata , 1' ampolla si presenta
effettivamente sotto un aspetto che non è quello più frequente ;
nondimeno si jjuò dire che queste ampolle del gruppo h non offrono,
si per la formazione della cavità, come per la maniera d' iniziarsi
del dotto, differenze sostanziali rispetto alle altre ampolle, ma solo
variazioni nell' ordine di successione dei processi di complicazione.
Di queste variazioni la conseguenza maggiore si esplica nella
parte dell' organo che diverrà 1' ampolla pr. d. Infatti il contorno
di questa parte apparisce tutt' altro da quello di un settore sferico
o di una emisfera; e delle cellule della parete, quelle che limitano
direttamente la cavità hanno bensì la solita forma allungata ed il
nucleo basale pure allungato, ma sotto ad esse altre cellule vi sono,
tuttora in via di moltiplicazione, e delle quali non si discernono
i contorni, per modo che danno più tosto l' impressione di nuclei
che si moltiplichino in una massa di plasma indivisa, la quale sporge
verso r interno del corpo in forma gibbosa ed irregolare.

358 Alessandro Coygi

Questa massa protoplasmatica basale nucleata dell' ampolla è
come accolta in una concavità dell' espansione del nervo [Bnie. h),
il quale manda oltre duo prolungamenti nucleati che si uniscono
e ridividono per penetrare separatamente, però con la sola parte
protoplasmatica (=b), fra le alte cellule dell'ampolla pr. d. E questo
accollamento dell'espansione nervosa alla base dell'ampolla potrebbe
benissimo interpretarsi nel preparato (e sarebbe reso anche dalla
figura , senza il color giallo dato al nervo) come una fusione , se
non fossero le strie longitudinali che nella espansione del nervo
segnano già la dh'ezione degli elementi che lo compongono.

Ma ancor maggiore è 1' illusione data dal taglio appresso che è
riprodotto nella Fig. 52, ove la stretta vicinanza di un nucleo (*)
dell' espansione nervosa ad alcuni nuclei della base dell' ampolla,
non solo sembra togliere ogni possibilità di limitazione fra le dua
parti, ma potrebbe far pensare altresì che quel nucleo sia migrato
neir espansione nervosa dalla parete dell'ampolla; dalla quale sup-
posizione si sarebbe tanto più tentati per la disposizione irrego-
lare dei nuclei in quest' ultima. Se non che, l'esame attento del ta-
glio finisce per convincere che questo nucleo si trova effettivamente
in un piano diverso da quello occupato dai nuclei della parete
dell'ampolla.

Dunque anche in queste ampolle, le quali per certe loro parti-
colarità offrono l'occasione di una maggior vicinanza fra nuclei in
via di moltiplicazione dell'ampolla da una parte e del nervo dal-
l'altra, è possibile di distinguere nettamente questi da quelli così
da poter escludere che nuclei o cellule della parete
dell'ampolla diventino per migrazione nuclei e cel-
lule del nervo.

Come e perchè la parete delle ampolle ioidee del gruppo h
assuma la torma irregolare che è resa nelle Figg. 51 e 52, si può
spiegare esaminando queste ampolle in diversi momenti dello svi-
luppo.

Tagli della prima ampolla di questo gruppo sono già riprodotti
in Fig. 25 e Fig. 33, rispettivamente nello stadio di ampolla appena
individuata in un embrione squaliforme di 15 mm. e nello stadio
iniziale della formazione del dotto in un embrione squaliforme di
17 mm. Orbene, fa stupire che nella stessa ampolla di un embrione
squatiniforme di 21 mm. (Fig. 53, ed) il dotto non sia maggiormente
sviluppato. L' organo presenta però una tutt' altra immagine che
la Fig. 33. Non ci sono più, infatti, cellule intermedie fra lo strato

Su lo sviluiipo e lii nu)rf()IoM"iii delle ampolle di Lorenzini ecc. ì3oiJ

ectoclormico snpcrficialo e la cavità. Questa ora è diventata molto
più grande ed è limitata all' esterno dallo strato superficiale (rotto
nel taglio figurato) , e all' interno dalle cellule dell'ampolla pr. d.
(co) nel mezzo ed alla periferia dalle cellule intermedie o del dot-
to (ed), cosi da avere la stessa forma di quella dell' ampolla delle
Figg. 51 e 52. Inoltre le cellule dell'ampolla pr. d sono ordinate
in unico strato solo in una piccola porzione centrale, nel resto esse
sono disposte in due strati. Di più il contorno dell'ampolla verso
r interno non è liscio , ma bozzoluto. E questi due ultimi carat-
teri dimostrano che le cellule dell' ampolla si moltiplicano senza
avere altro effetto che quello di produrre delle sporgenze più o
meno vistose alla superficie interna della sua parete. Fenomeno
questo che può esagerarsi cosi da produrre le immagini rese nelle
Figg. 51 e 52.

La formazione di bozze che sporgono dal contorno normale
della parete di queste ampolle è dovuta per un lato alla attività
di moltiplicazione delle cellule della parete stessa, e per altro lato
al fatto -che finora l' abbondanza di produzione di queste cellule
non può essere impiegata ad ingrandire o ad allungare altrimenti
l'organo (con l'allungamento del dotto). Perchè a mantenerne la
connessione con i centri nervosi, malgrado lo spostamento conside-
revole ch'esso deve subire nello sviluppo ed accrescimento dell'em-
brione (v. Figg. 5 e 7 della Tav. 3 e 9 della Tav. -l), è più che
suificiente Y allungamento di cui è capace il nervo che lo prov-
vede, accresciuto com' è di sempre nuovi elementi ohe vengono
prodotti nella espansione terminale, È questo appunto uno dei casi
che servono a dimostrare (come ho rilevato anche a pag. 338) che
se i nervi ampollari compensassero ognora col loro allungamento
gli spostamenti che devono subire i rispettivi organi periferici , i
dotti ampollari o non si formerebbero o si accennerebbero a pena.

Bisogna ammettere che non sempre si formano sporgenze della
faccia interra dell' organo, coni' è dimostrato dalla Fig. 31, ch'è
di un embrione squatiniforme di 24 mm. Però, in quest' ampolla
r attività di moltiplicazione dei nuclei è evidente, perch' essi vi
sono più stipati che in qualsiasi altra ; e se dette sporgenze non
vi si sono formate, è perchè il plasma , partito in cellule o indi-
viso, non è aumentato in egual proporzione del numero dei nuclei.

A volte la seconda ampolla del gruppo b in embrioni squati-
niformi di queste dimensioni (Fig. 38), presenta già il dotto discre-
tamente allungato ; e in questo allungamento del dotto viene ad

360 Alessaiidro Coggi

essere certamente sfruttata 1' attività moltiplicatrico dei nuclei (;
cellule dell' organo. Dal momento, infatti, che il dotto comincia ad
allungarsi, scompaiono del tutto, ove ci sieno, le bozz.:^ o sporgenze
della parete dell'ampolla in direzione dell' espansione del nervo od
intorno ad essa. Ciò è dimostrato dalla serie di cinqu3 tagli (Figg.
55-59), dei quali il primo interessa solo l'espansione nervosa, ma gli
altri quattro passano per un'ampolla (prima o posteriore) dello stesso
gruppo, ov' essa è in contatto con 1' espansione nervosa ; dunque
il fondo dell' ampolla pr. d. vi è tutto rappresentato. I tagli suc-
cessivi , non figurati , dell' organo mostrano che la sua cavità ha
appena cominciato a comunicare coli' esterno. Abbiam ì qui una
condizione intermedia fra gli stadi rappresentati nelle Figg. 31 e
51-62 e quello della Fig. 38; è infatti il momento in cui il dotto
comincia ad allungarsi (Fig. 69, ed). Orbene, nei tagli a Figg. 57-59
non può evidentemente esserci contestazione territoriale fra nuclei
del nervo e nuclei dell' ampolla. E nella Fig. 56 ci potrà bensi
essere questione sul limite della parte plasmatica del fondo del-
l' ampolla da un lato e dell' espansione nervosa dall' altro , ma
nessuno certo azzarderebbe a pensare che in questa regione i nu-
clei del nervo derivino per migrazione da quelli della parete del-
l' ampolla. Infine nel taglio a Fig. 55 è sola 1' espansione nervosa
nel massimo della sua grossezza e con un numero maggiore di
nuclei.

Per quanto si può osservare nelle ampolle loidee del gruppo
h in diversi momenti del loro sviluppo, mi pare dunque di poter
dedurre che la forma irregolare che assume a volte la
loro parete e il grande numero ed addensamento dei
nuclei in essa non provano affatto che ci sia migra-
zione di cellule o di nuclei dalla parete dell'ampolla
nella espansione del nervo con cui essa è a contatto,
ma si spiegano con la tardità dell'allungamento del
dotto a mp oliare. Che tosto che questo allungamento incominci
(Figg. 55-59 e 38), quelle condizioni dell'organo quasi anomale per-
chè non frequenti, scompaiono del tutto.

Infine , sporgenze irregolari della superficie interna della pa-
rete, insieme con la disposizione dei nuclei in più strati, si possono
osservare anche nelle ampolle ioidee del gruppo g (Fig. 51), subito
jirima che il loro dotto cominci ad allungarsi.

A persuaderci che una migrazione di elementi nucleati dalla
parete dell' ampolla nella espansione nervosa non avviene affatto.

8ii Io svilu])po i' la morfolog-ia delle ariipolle di Lurenziiii iìrr. 8(U

basta osservare per trasparenza le ampolle integre con i loro nervi
(Fig. 60), dopo averle trattate con un colorante nucleare. Si può
allora constatare alla base di ciascuna ampolla una striscetta, sot-
tile ma costante, ove la sostanza colorante ha agito poco perchè di
nuclei ce n'è pochi o punti. Essa corrisponde all'ultimo tratto del-
l'espansione del nervo. Ora sarebbe curioso che il ponte di pas-
saggio per elementi destinati a migrare da una ri^gione in un'altra
apparisse d'ordinario, proprio esso e solo esso, privo o scarso di co-
testi elementi.

Ma ancor più si è indotti in questa persuasione dalla scar-
sezza di mitosi precisamente tra i nuclei della porzione della pa-
rete dell'ampolla eh' è abbracciata dall'espansione del nervo, ciò
che costituisce uno strano contrasto con la frequenza di mitosi
facilmente constatabile nell'espansione nervosa stessa. A questo ri-
guardo le figure medesime di Dohrn sono molto istruttive e, direi
quasi, insinuanti. Ove poi si aggiunga che le divisioni nucleari nella
parete dell'ampolla avvengono sempre secondo piani radiali dell'am-
polla stessa (Fig. 36) e non mai secondo il piano perpendicolare
alla direzione del nervo (fenomeno questo che paiTebbe dovesse avve-
rarsi frequentemente , se effettivamente i nuclei dell' espansione
nervosa provenissero dalla parete ampollare), viene a mancare ogni
base all'ipotesi della migrazione.

Non potendosi adunque dimostrare , né meno nei casi che
sembrerebbero i più propizi, che i nuclei della parete del fondo
dell' ampolla diventino , dopo aver subito una breve migrazione,
nuclei della espansione del nervo ampollare, non ne deriva aftatto
che anche la parete dell' ampolla dovrebbe considerarsi di origine
mesodermica ove fosse vero che i nuclei di Schwann del nervo
avessero quest'ultima provenienza. Ed ecco allora mancare V aut
aut invocato da Dohrn.

L'origine dei numerosi nuclei nell'espansione del nervo è in-
vero tutt' altra.

Per dimostrarla conviene che ci riferiamo ancora alle Figg. 2,
4-12 e 16, delle quali ho detto già a pag. 353 che rappresentano tre
momenti successivi di u n p r o e e s s o secondo cui la porzione
nucleata degli elementi nervosi che costituiscono al suo inizio un
nervo amp"ollare da prima fa parte ancora del Ramus^ col quale il
giovane nervo si accompagna , in seguito si trova a mezza via
fra il contorno del Tìamns e l'nbbozzo ampollare, immediatamente

Arcliivit) zooloi?"ico. \'ol. -, Fuse. 'ò. 24

362 Alessandro Coggi

sotto alla base deirectoderma; e da ultimo viene a raggiungere la
base dell'abbozzo. E quivi il nucleo si moltiplica (Fig. 16).

Potremmo anche immaginare le ragioni meccaniche per le
quali il nucleo più periferico di un giovane nervo ampollare sia
soggetto a moltiplicazione tosto eh' egli abbia raggiunto per mi-
grazione passiva la base dell'abbozzo ampollare. Ma basta, mi pare,
la constatazione di questo fatto della moltiplicazione perchè non
ci sia più bisogno di ricercare 1' origine dell' accumulo dei nuclei
air estremo terminale di un nervo ampollare all' infuori di esso ,
all'infuori dei suoi nuclei.

La moltiplicazione nucleare continua ininterrotta (Figg. 30, 31
e 32, 34 e So) sino alla formazione di una larga piastra che cresce
contro la parete del fondo dell'ampolla (Figg. -40, 43 e 44). La re-
lazione di questa piastra o espansione nervosa con la parte centrale
della parete dell'ampolla si limita a un semplice contatto (Fig. 43). E
solo nelle parti periferiche della parete stessa (da cui si formano
i diverticolij che si son stabilite già da tempo, e aumentano ognor
più, relaz ioni intime che cons iston o nella parziale pe-
netrazione dell'espansione nervosa, con la sola parte
protoplasmatica, nella parete ampollare.

Questa penetrazione della parte protoplasmatica del nervo fra
le cellule dell' ampolla è illustrata nelle tavole dalla Fig. 15, dalle
Figg. 24 e 30 e gialle Figg. 34, 43, 51 e 52. Le quali figure riescono
a confortare con i fatti dello sviluppo quelle chiarissime che E,et-
ZIU3 (1898) ha dato di ampolle di Sciaci adulti trattate col bleu di
metilene.

Un'ultima osservazione. Dohrn ha constatato in embrioni di
Scì/lliiim, com' è riferito sopra , una specie di strozzamento fra
l'ampolla e l'espansione ovale del nervo che la provvede , e con-
sidera questo strozzamento come un effetto dei metodi di conser-
vazione. Né meno in questo sono d'accordo con Dohrn. Si capisce
che questautore non trovi naturale il restringimento della via per
la migrazione ch'egli ha immaginato; ma capita pure di osservare
questo strozzamento in certe ampolle di Torpedo (Fig. 61). Se non
che, esso si spiega benissimo col fatto che i nuclei dell'espansione
del nervo, invece di continuare ad accumularsi alla base dell'am-
polla, vengono a essere presto usufruiti e distribuiti nell' allunga-
mento che il nervo subisce. Strozzamenti simili ed anche maggiori
offrono le ampolle dello stesso stadio in Mustelus , resi più appa-
riscenti perchè i nuclei del nervo sono parecchio distanti dai nuclei

Su lu sviluppo e la lujrfologia, delle ampolle di Loreuzini eoe. o63

della parete deirampolla. Non mi pare d'altronde che la Fi^^ 61
possa autorizzare alcuno a riferire lo strozzamento dell'espansione
nervosa , ov' essa s'attacca al fondo dell' ampolla, a un'azione esa-
gerata dei liquidi fissatori o conservativi, dappoiché mal si com-
prenderebbe allora la conservazione dei fini rapporti clie le cellule
mesencliimaticlie hanno contratto si col nervo come con l'ampolla.

In conclusione , le mie ricerche sullo sviluppo dei nervi am-
pollari portano a ritenere eh' essi si originino e crescano ulterior-
mente nel seguente modo.

L' origine di questi nervi è da vedere in elementi nervosi
nucleati (che potrebbero anche essere cellule) i quali procedono
dai centri verso la periferia in compagnia di rami nervosi del
sistema laterale. Raggiunto 1' ectoderma con il loro apice, essi vi
penetrano con una parte del loro plasma , rimanendone fuori la
porzione nucleata. Mentre l'ectoderma reagisce con la formazione
di un organo periferico (l'ampolla), il nucleo o i nuclei del giovane
nervo si moltiplicano alla base dell' organo cosi da costituire una
espansione o piastra nervosa più o meno considerevole. Questa
moltiplicazione nucleare vuol dire produzione di nuovi elementi de-
stinati a render possibile l'allungamento della connessione nervosa
fra centro e organo periferico, allungamento indispensabile, in causa
dei dislocamenti che quest' ultimo subisce durante la crescenza e
lo sviluppo dell' embrione , perchè la connessione si mantenga.

Della espansione nervosa nucleata io vedo un ricordo, nei Sciaci
adulti, nei rigonfiamenti fusiformi delle fibre nervoso dopo ch'esse
han perduto la guaina mielinica e prima che s' apprestino alla
divisione dicotomica intorno ai diverticoli dell'ampolla; i quali Ret-
zirs (1898) ha interpretato come rigonfiamenti nucleati della guaina
di SCHWANN ^).

1) In attinenza con le recenti ricerche di 0 Schultze sulle reti nervose sen-
sitive periferiche nella pelle di larve di Salamandra {ArcMv. Mikr. Anat. 66. Bd.
1905) ì detti rigonfiamenti nucleati sono a ritenersi come 1' ultimo vestigio
delle più periferiche fra le cellule formatrici ( neuroblasti) dei nervi ampoUari.
Essi sarebbero perfettamente equivalenti a quelli delle reti cellulari o sincizi
nervo-formativi periferici dei Vertebrati e Invertebrati, e i quali taluni autori
hanno interpretato come cellule ganglionari. Le cellule sensitive con le quali,
secondo le recenti osservazioni di Retzius (Das sensible Nervensystem der Brio-
zoen : Biol. Unters. N. F. 1^. 4), si terminano i nervi nei tentacoli di Pedicellina
echinata avrebbero, a quanto mi pare , la stessa origine e lo stesso significato
morfologico. A ciò si riconuette naturalmente la concezione dell'origine e del
significato delle cellule sensitive degli organi neuro-epiteliali (Nota aggiunta
durante la correzione delle bozze).

364

Ale.stìuiiJru Cog'gi

L'allungamento dei nervi ampollari si verifica principalmente
nei tratti del loro percorso isolato dai nervi del sistema laterale;
e nello stesso tempo avviene pure la loro suddivisione in branche,
rametti, etc. corrispondentemente al immero di organi periferici
in cui si scindono gli abbozzi sensoriali primitivi durante il pro-
cesso di individuazione delle ampolle.

Dunque se centrifuga è la prima origine dei nervi ampollari,
in direzione centripeta si compie in seguito il loro accrescimento.
Il quale però avviene unicamente a spese di elementi
o cellule nervose, con l'esclusione assoluta di ele-
menti epidermici.

I nervi del sistema laterale non si sviluppano , del resto , in
una maniera molto diversa Credo anzi che , a questo riguardo,
nervi laterali e nervi ampollari in via di sviluppo possano essere
ricondotti a due schemi {Figg. 3 e 4) i quali, sebbene nettamente
caratterizzati, non presentano, come ho rilevato a pag. 342 una dif-
ferenza sostanziale.

Fiff. .¥. — Piastra terminale {j)t. l) di na nervo laterale in via dì svUuppo . situata nello
spessore dell'ectoderma: ec/. ectoderma ordinario; oh organo laterale; x. cappuccio ectoder-
uiiro prodotto diilla progressione della piastra nervosa terminale nell'ectoderma. I nuclei del
nervo sono neri, quelli dall'ectoderma a tratteggio.

Fig. 4. - Piastra te lu'nale {pt. a) di un nervo ampollare in via di sviluppo, situata fuori
della parete ampollare. e solo in relazione eoa essa a mezzo di processi protoplasmatiei : a.
ampolla; d. dotto ampollare: ec/. ectoderma ordinario I nuclei sono rappresentati come in Flff. S.

L'accrescimento dei nei^i laterali avviene, è vero, in direzione
centripeta per l'aggiunta di elementi che vengono dall'epidermide,
ma non perchè essi elementi appartengano realmente a quest'ultima
bensì per la ragione che la piastra o espansione nervosa (perfetta-
mente equivalente a quella dei nervi ampollari ) che costituisce
il loro estremo periferico, e nella quale si compie, in seguito alla
moltiplicazione dei nuclei, una continua produzione di nuovi ele-
menti o cellule nervose, si t r o v a ad essere t u 1 1 a co m presa
nello spessore dell'epidermide, costituendo insieme con
essa quella che Raffaele ( 1900 ) ha chiamato « comune piastra
sinciziale ectodermica » e nella quale egli vede la origine comune
dei nervi e dei loro ortrani così detti terminali.

Su lo .svilupi)0 V h\ iiiortbld^-ia «Ifìle amplile di T.oi-rii/.iui ore. afJò

La (Ulforonza fra nervi ampollari e nervi del sistema latiu'ale
si riduce Intta qui: questi si sviluppano da una piastra ectodermica,
mentre quelli no. Percliè possiamo pensare, senza che alcun fatto
constatato ci sia contrario, che la prima origine dei nervi laterali
al)bia pure luogo in direzione centrifuga , nel momento in cui i
gangli rispettivi s'apprestano a staccarsi dai placodi o dal placode
unico primitivo.

Considerata così la cosa, devesi escludere, anche per
l'accrescimento dei nervi laterali, la partecip azione
diretta dell' ectoderma a mezzo di nuclei o cellule mi-
gratrici; e si riesce non solo ad appianare un dissidio che dura,
se non erro, da quasi trent' anni, cioè dalla polemica di Balfour
con Gotte e Semper, ma anche a spiegare i risultati degli speri-
menti di Harrison (1903) senza bisogno di ricorrere, come fa que-
st'autore , alla teoria di Hts sulla genesi della fibra nervosa peri-
ferica, e di negare l'influenza morfogenetica che hanno i nervi su
certi organi di senso periferici.

È da ritenere infatti che negli embrioni e larve composte di
Harrison l'espansione terminale del nervo laterale di Eana syl-
vatica invada, con tutti i suoi caratteri, di pigmentazione ecc., pur
conservandosi nello spessore dell'epidermide, la porzione del corpo
costituita da R. pahistris.

E inoltre è da osservare che in tutti gli sperimenti istituiti
dallo stesso autore su embrioni composti o su embrioni normali,
diretti ad asportare il ganglio del vago, o a toglierne la connes-
sione con r abbozzo della linea laterale , egli ebbe a rispettare
ognora l'espansione terminale del nervo, la quale, è da presumere,
sia quella che esercita l'immediata azione morfogenetica sulla linea
laterale in via di sviluppo.

E circa la differenza fra nervi ampollari e nervi laterali in via
di sviluppo, la quale si manifesta ancora più nella struttura degli
organi periferici ch'essi provvedono, si può anche dire ch'essa di-
penda principalmente dalla diversità di tempo in cui queste due qua-
lità di nervi pigliano origine. Mentre infatti i nervi laterali si origi-
nano da cellule nervose provenienti dal ganglio nel momento stesso
in cui questo si stacca e si allontana dall' ectoderma e le loro
estremità periferiche son dunque fin dal principio comprese nello
spessore di quest' ultimo , i nervi ampollari si originano troppo
tardi perchè le loro estremità riescano a penetrare , anche con la

3G(J Alessandro Ooggi

loro porzione nucleata, entro allo spessore dell'ectoderma, ed i nuclei
(che voglion dire l'espansione terminale) ne rimangon fuori.

La dimostrazione, pòrta da queste mie ricerche, della maniera
di svilup[)ai-si dei nervi ampoUari, e la spiegazione che offro circa
l'origine e l'accrescimento dei nervi del sistema laterale (due qua-
lità di nervi queste, che furono spesso preferite por la dimostra-
zione dello sviluppo simultaneo di organi periferici e nervi rela-
tivi da aree epidermiche) mi traggono ad escludere, p e i V e r-
tebrati, che alcun elemento che non provenga dai
centri nervosi (s i a 1' ass e ne r vos o, o siano i gangli
cer ebro -spinali ) entri nella costituzione delle fi-
b r e n e r V o s e periferiche.

II posto delle ampolle fra gli organi sensitivi cutanei
degli Ittiopsidi

Da quando Leydig , tenendo le ampolle per organi di senso,
come prima di lui avevan fatto Jacobson, Treviranus, Knox, Savi
e H. MuELLER, le classificò come una delle quattro forme fondamen-
tali dell' apparecchio mucoso dei Pesci , quella dei tubi gelatinosi
non ramificati, credo che unicamente Sappey nel 1880, G. Fritsch
nel 1888 e Fuchs nel 1896 abbiano trovato giusto di ritornarle nella
categoria degli organi secretori. Però , a dispetto di questa quasi
unanimità nel ritenerle come organi di senso, le ampolle non tro-
varono mai quiete, sballottate come furono spesso in compagnia di
questo o di quello fra gli organi sensitivi cutanei che frattanto
venivano constatati negli Ittiopsidi.

Io stesso in una Nota del 1891 affidandomi alla conformazione
che presenta la 2.^ ampolla, ossia l'anteriore, del gruppo h in em-
brioni di Torpedo abbastanza inoltrati, e all'aspetto che in embrioni
più giovani offre talvolta la linea io-mandibolare avente a lato e
contigue le serie di ampolle dei gruppi e e g, non solo ho rilevato
che in quella prima forma esse rammentano gli organi ciatiformi
dei Teleostei, ma (erroneamente) anche che in questi embrioni più
giovani non sarebbe possibile distinguere le ampolle dagli organi
di senso laterale. Ed è forse sulla base di queste mie osservazioni
che WiEDERSHEiM (1893) sostenne che gli « Endknospen» e gli or-
gani delle linee laterali sono collegati fileticamente, e che fra le
due qualità di organi esistono tutti gU stadi di passaggio e non è

Su lo .sviluppo e la tuortolo-ia delle ampolle ili Loreuziui ecc. 3()7

pos.sibile Stabilire un limite netto. Affermazione questa che gli è
stata rinfacciata, or non è molto, da J. B. Johnston (1902, 4).

Ma quanto alle omologie stabilite con le ampolle, basti dire che
Merkel nel 1880 le ha tenute come organi strettamente affini ai
sacchi nei-vosi dei Ganoidi, ma però ben distinti dai bottoni ter-
minali (« Endknospen », « Endbuds » ); che Strong, invece, nel 1895
ha associato alle fibre del fascìndìis communis quelle fibre nervose
dei nervi laterali che nei Selaci sono deputate alla innervazione
delle ampolle, ciò che equivale ad ammettere 1' omologia fra le
ampolle ed i bottoni terminali degli altri Pesci; che Cole (1898)
ha condensato in uno specchietto le sue opinioni sulla filogenesi
delle ampolle, dei bottoni terminali e degli organi laterali , met-
tendo le ampolle come tipo intermedio fra due altri tipi, dei quali
uno è rappresentato dai » pit organs » dei Teleostei, dalle vescicole
di Savi di Torpedo e dai sacchi nervosi dei Ganoidi, e l'altro dagli
organi situati in canali nella quasi generalità dei Pesci; ciò che è
quanto ammettere che le ampolle non rappresentino se non un
gradino della serie progressivamente evolutiva nella differenziazione
degli organi di questo secondo tipo da organi del primo.

Allis poi nel suo lavoro su Mustelus Xl'òOl), malgrado non gli
sia riuscito di seguire i nervi degli organi laterali fino al tuhercu-
Imn acusticum, ed i nervi ampoUari fino al lohiis trigemini , trova
legittimo di supporre che tale possa essere la loro origine centrale,
com' è stato suggerito da Strong. E se ciò è ammesso, la conclu-
sione naturale deve essere, come ha detto Strong, che le ampolle
rappresentano i bottoni terminali di Amia e di altri Pesci. Infatti,
lo scopo di questo lavoro di Allis era quello di seguire la inner-
vazione delle ampolle , perchè egli opina decisamente, in opposi-
zione alla maggioranza di coloro che si sono occupati dell' argomento,
che questi organi ampollari debbano essere in relazione genetica
coi bottoni terminali dei Ganoidi e dei Teleostei, meglio che con i
« pit organs » di questi Pesci, « This positive evidence , confessa
Allis , I have wholly failed to get , for the very simple reason
tliat, in the main nerve trunks, I could not distinguish in my sec-
tions the ampullary fibres from the lateral canal ones. »

Ed a quest' ultimo proposito debbo confessare anch' io che ri-
cerche mie dirette a stabilire in torpedini adulte e in embrioni una
differenza di calibro fra le fibre dei nervi ampollari e quelle dei
nej-vi del sistema laterale , secondo la distinzione constatata da
Strong fra le fine fibre del fasciculus comiiuoi/s e le fibre grossolane

3GS Alessandro ('(i;^^'

del .sistema latcì'nln («special culanoous» ), olìbero risultalo nc;^-aiivo.
Ma bisoo-ua aggiung-oro anche che C. J. Hehrick in Mcnidia (1S1)*J)
e nei Siluroidi del Nord America (1901) aveva trovato, od ha raf-
fermato di poi in una sua Nota del 1902 , che questa distinzione
non è semjH'B cosi netta come era stato ammesso dn Strong.

JoHNSTON a pag. 167 del suo lavoro sul cervello di Acipenser
(1901) dice espressamente che l'aggruppamento degli organi laterali
situati n(^i eanali e loro nervi, con i » pit organs », le vescicole di
Savi e le ampolle di Lorenzini e loro nervi, nel così detto sistema
della linea laterale è ora generalmente accettato; e conferma la distin-
zione fra le « coarse fibres » di questo sistema e le « line fibres »
del fasciculus communis destinate ai bottoni terminali (sacchi nervosi).
Ma nella successiva sua Nota già citata del 1902 (4) questo autore
.sostiene che, poiché in certi Elasmobranchi il numero degli orga-
ni laterali è cosi enormemente maggiore che non in Amia , non
vede difficoltà alcuna per l'ipotesi che molti di tali organi, del tutto
scomparsi in Amia, esistano come ampolle negli Elasmobranchi. E
mi pare che, con quest'ultima affermazione, Johnston abbia corso
troppo (come gli ho fatto notare a pag. 100 del mio lavoro del 1902),
sebbene egli possa scusarsi in parte addossandone la responsabilità
ad Allis; il quale in una certa serie lineare di organi cutanei di Mu-
stelns aveva creduto di trovare « a condition of surface sense organs
on the border line between terminal buds and ampullary organs on
the one side and pit organs and canal organs on the other. » Una
vera fortuna !

È solo col mio lavoro del 1902 (e con le due Note dello
stesso anno che lo precedettero) in cui ho dimostrato che in
Torpedo i nervi che provvedono le ampolle si annun-
ciano e crescono in epoche diverse e in modo un po'
diverso da quelli degli organi di sens o laterale (cana li
e vescicole di Savi), che è stato accertato che queste due
qualità di organi, cutanei non possono più venir con-
fuse insieme, né perché esse sieno forme diverse di uno stesso
ordine di organi, e neppure perchè l'una forma possa essere sostituita
dall' altra nelle varie specie degli ordini dei Pesci.

Ma nello stesso lavoro, ripigliando un tentativo già fatto nella
mia Nota del 1891, e mettendo a confronto le immagini che presen-
tano, nelle larve di Amia di quattro giorni figurate da Allis (1889),
una serie lineare di «surface sense organs» contigua e parallela ante-
riormente alla linea sopraorbitale ed, in embrioni squatiniformi di

Su lu svilii|)|>() 0 la niori'ologia delle aiii|)ull(> di Li)ren/,ini ecc. 3(ii>

Torpedo di 20,5 min. da mo figurati, la serie lineare di ampolle oftal-
miche contigua e parallela anteriormente alla stessa linea di scmso
laterale, ho trovata suggestiva questa concordanza quasi perfetta
nella disposizione per una omologia fra le ampolle dei Selaci ed i
bottoni terminali dei Ganoidi, ove però si potesse considerare i nervi
ampollari dei Selaci, non come facenti parte dei nervi del sistema
laterale, ma solo accompagnantisi con taluni di essi. Anche le fibre
che innervano certi organi laterali s'accompagnano talora (in Chi-
maera e Nedìirus) con nervi che normahiiente non provvedono que-
sto sistema di organi cutanei. Non bastava però eh' io avessi dimo-
strato che i nervi ampollari si formano dopo quelli degli organi
laterali, e avessi quindi aperto la via per poterli considerare come
facenti parte di nn altro sistema; ma bisognava dimostrare anche
che i nervi del fascìculns communis si accompagnano nei Selaci con
nervi del sistema laterale per costituire dei rami nervosi misti.

Se non che l'esame dei tagli di due larve di Amia di 9 giorni
gentilmente inviatemi da Allis dietro mia richiesta, mi fecero con-
vinto che ai bottoni terminali di questo Ganoide non potevano
omologarsi le ampolle dei Selaci; più tosto mi confermò maggior-
mente nell'impressione (che si riceve già dalle belle figure che
dà Allis di embrioni e larve di Amia) che quei ptimi sieno or-
o'ani che dalla bocca si sieno estesi , nella filogenesi , come si os-
serva tuttora nello sviluppo individuale, man mano e sempre più
sulla pelle esterna.

E le ultime ricerche sui bottoni terminali portano infatti nuova
luce in questo senso.

Già JoHNSTON, il quale con Cole e Herrick contribuì, seguendo
il piano tracciato da Strong , a stabilire vie meglio le relazioni
centrali come la distribuzione periferica dei nervi di senso degli
Ittiopsidi , aveva distinto (1902, 2 e 3) nel sistema nervoso degli
Anammi quattro divisioni funzionali , due sensorie od aiferenti e
due motrici od efferenti , considerando ciascuna divisione funzio-
nale come fatta di tutti gli organi terminali periferici appartenenti
ad un dato tipo, dei componenti dei nervi che connettono questi
organi col cervello e del centro cerebrale nel quale questi compo-
nenti terminano o traggono origine , e ripigliando cosi , mi pare,
il concetto di organo già espresso da Durand de Gros. E le prime
due divisioni egli aveva classificate cosi :

370 A lessa 11(1 r.) (^gi

aj Divisione soinaticn-.sensitiva.

1) Suddivisione generale cutanea. I centri cerebrali si continuano nel

corno dorsale del midollo e sono in parte specializzati come centri
di 2). Le fibre costituiscono componenti delle radici del V. IX e X
e seguono nella loro distribuzione periferica il percorso di diversi
rami dei nervi cerebrali. Esse innervano la pelle ad eccezione degli
organi sensitivi speciali (terminazioni nervose libere).

2) Suddivisione acustico-laterale. I centri cerebrali erano primitivamente

identici con quelli di 1), ma in tutti i Vertebrati attuali essi sono
in parte fortemente specializzati. Le fibre costituiscono le radici
post- e jjreauditive dei nervi laterali e le radici dell' Vili. Innerva-
zione : speciali organi cutanei di senso i quali sono in relazione ge-
netica fra loro (organi a fossetta e dei canali , vescicole di Savi,
ampolle di Lorenzini ed ampolle dell' orecchio interno).
b) Divisione splancnico-sensitiva.

1) Suddivisione splancnica generale. I centri cerebrali si continuano
nella regione delle colonne di Clarke del midollo (centro simpatico
afferente); le fibre entrano nella costituzione delle radici sensitive
del VII, IX e X ad eccezione dei componenti menzionati sopra e
di quelli di 2). Esse raggiungono il loro territorio periferico a mezzo
di rami viscerali dei nervi cerebrali. Innervazione: le mucose ge-
nerali.
•2) Suddivisione dei bottoni terminali. Il centro e le fibre non possono
finora distinguersi da quelli di 1). Lniervazione: bottoni gustativi
nella bocca e bottoni terminali nelle cavità branchiali e sulla su-
pei'ficie del capo e del tronco. Questa suddivisione serve special-
mente alla funzione gustativa.

Herrick (1903, 5) lia poi dimostrato con lo sperimento che i
bottoni terminali clifFeriscono altrettanto funzionalmente come strut-
turalmente da tutti gli altri organi di senso cutaneo. Le esperienze
eh' egli ha intrapreso sui bottoni terminali di varie regioni della
superficie del corpo in Uroplìycis , Microgadus e Ameiunis hanno
consistito nell'avvicinare più che fosse possibile l'alimento abituale
delle singole specie alle varie parti del corpo dotate di cotesti or-
gani, procurando di escludere che atti riflessi fossero provocati dalla
partecipazione agli stimoli di altri organi di senso. Gli individui
sottopostivi reagivano normalmente tanto agli stimoli tattili che
a quelli gustativi sulle parti del corpo in questione; però con l'al-
lenamento essi potevano essere indotti a distinguere fra i due or-
dini di stimoli, ignorando il semplice stimolo tattile, ma reagendo
maggiormente al gustativo.

Sti lo sviluppo e la morfologia delle ampolle di Lorenzini ecc. 371

Herrick lia stabilito cosi che i Pesci che possiedono bottoni
terminali nella pelle esterna gustano con questi organi e abi-
tualmente trovano l'alimento col loro mezzo ; mentre i Pesci che
ne sono sforniti hanno il senso del gusto confinato alla bocca. Per
modo che la dimostrazione fisiologica si accorda con quella mor-
fologica nello stabilire la separazione netta del sistema dei nervi
dei bottoni terminali dagli altri tipi di nervi cutanei.

E nel suo discorso presidenziale (1903, 6) Herriok, seguendo
JoHNSTON, divide l'intero apparato nervoso in due sistemi , soma-
tico e viscerale, e mette in una sezione di quest'ultimo i nervi che
provvedono i bottoni gustativi comunque situati, separandoli cosi
nettamente dai nervi tattili o cutanei generali e dagli acustico-
laterali.

Impiegando poi il criterio morfologico come quello fisiologico
per la classificazione degli organi sensitivi cutanei dei Pesci , lo
stesso Herrick (1903, 4) ha pubblicato anche un prospetto che qui
riproduco in riassunto :

I. Organi del sistema cutaneo generale. Terminazioni nervose libere alla

superfìcie del corpo di tutti i Vertebrati. Innervazione da
nervi cutanei generali. Centri primari, corna dorsali del mi-
dollo spinale e centri omologhi del midollo allungato.

II. Organi del sistema acustico-laterale. Organi speciali di senso con cel-

lule sensorie corte e munite di peli sensibili, sostenute da cel-
lule indifferenti. L'orecchio interno è una porzione specializzata
di questo sistema. Innervazione da nervi acustico-laterali. Centri
primari, hiherculmn acusticum e cervelletto.

1. Organi dei canali laterali. In quasi tutti i Pesci.

2. Organi a fossetta. Organi isolati, situati o no in fossette aperte,

e per lo più ordinati in serie lineari. Nella maggior parte dei
Ganoidi e Teleostei ed in taluni Elasmobranclii.

3. Piccoli organi a fossetta. Simili ai precedenti ma più piccoli.

Irregolarmente distribuiti sulla pelle. Solo nei Siluroidi.

4. Ampolle di Lorenzini. Solo negli Elasmobranchi.

5. Vescicole di Savi. Solo nelle torpedini.

6. Cristae aaisticae. Nei canali semicircolari di tutti i Vertebrati.

7. Macidae acustìcae. Nel sacculo e nell'uti-icolo di tutti i Vertebrati.

8. Papilla acKstica basilarìs. Parte nervosa essenziale dell'organo

di Corti. Solo nei Vertebrati superiori al Pesci.

III. Organi del sistema comìitnnìs. Organi speciali di senso con cellule sen-

sorie che traversano tutto lo spessore dell' epitelio sensitiv^o.
Nella bocca della maggior parte dei Vertebrati e nella pelle

372 Alessandro Cog-gi

esterna di certi Ganoidi e Teleostei. Innervazione da nervi
vommvnis. Centri primari, sostanza grigia associata col /V/.sv /-
nilìi.s coiiiiiiìa/i.s (/'. solitarìus). nei Pesci Inìiii.s rdiji e il farìalì.s.

1. Bottoni gustati\i, nella cavità boccale.

2. Bottoni terminali, nella pelle esterna, spesso sui barbigli o altri

organi specializzati.

Ora-, por quel che riguarda b; ampolle di Lohenzini, non può
recar meraviglia ch'io ritenga altrettanto poco fondata la conget-
tura di Stkong, come l'ipotesi filogenetica di Colk tenuta buona
eia Herrick e da Johnston , come l'omologia quasi garantita da
Allis, come l'opinione che di esse ha Dohrn , il quale nelle sue
ricerche sopra riferite le considera né più né meno che organi la-
terali, e tiene dunque i nervi ampollari, si pel significato come per
la maniera di sviluppo, per nervi del sistema laterale.

Anzitutto, l'omologia delle ampolle con bottoni terminali é ora
da escludere dopo le ricerche di Johnston e di Herrick; e poi ad
una omologia delle ampolle con organi appartenenti al sistema acu-
stico-laterale si oppongono le mio ricerche.

Infatti nel mio lavoro del 1902 e nel presente è sufficiente-
mente dimostrato che le ampolle sono organi che non possono
venir confusi con quelli laterali isolati o situati in canali , preci-
samente per questi motivi:

l.o Le ampolle cominciano ad apparire in Torpcdo quando le
linee degli organi laterali sono già abbozzate ed hanno iniziato
insieme con i rispettivi rami nervosi il percorso che é proprio ad
ognuna di esse.

2.0 Nei primi momenti del loro sviluppo , le ampolle hanno
bensì rapporti di contiguità con gli organi laterali delle linee so-
praorbitale, infraorbitale ed io-mandibolare , ma ciò si spiega col
fatto (v. pag. 352 del presente lavoro) che i rami nervosi che prov-
vedono queste tre linee di senso laterale inviano i primi nervi am-
pollari alla pelle quando essi non sono ancora affondati nel mesen-
chima sottostante e conservano dei punti di contatto con gli ab-
bozzi di queste linee laterali.

3.0 Mentre gli organi laterali si originano da placodi e cre-
scono insieme col nervo che li provvede , le ampolle in tanto si
accennano nell'ectoderma solo in quanto questo sia toccato dagli
apici di giovani nervi ampollari.

4.0 In ogni momento dello sviluppo é sempre possibile distin-
guere le ampolle dagli organi laterali. Perché nei primi stadi, (juando

Su lo .svilu[)po V I;i iiii)rf()l();;-ia delle inii[)i)lle di Li)reii/iiii ecc. 37;}

parrebbe ancora possibile di scambiare gli uni colle altre , gli or-
gani laterali son fatti di un epitelio con nuclei alti e disposti in
una sola serie, o pure alterni, mentre l'abbozzo ampollare è carat-
terizzato da almeno tre serie (nello stato di maggiore semplicità)
di nuclei piccoli, poco dissimili da quelli dell'ectoderma ordinario,
e dei quali solo quelli della serie interna hanno dimensioni mag-
giori, senza che per altro raggiungano mai quelle dei nuclei degli
abbozzi degli organi laterali. E negli stadi più. inoltrati, la distin-
zione è grossolanamente facile per la forma peculiare che assumono
le ampolle.

5.° I nervi ampollari si pel tempo in cui si originano che per
la maniera del loro ulteriore accrescimento sono da tenere ben di-
stinti da quelli del sistema laterale. Ed è forse anche da pensare
ch'essi, sebbene si accompagnino sempre nel loro tratto prossimale
con rami nervosi di senso laterale, abbiano un'orifrine centrale un
poco diversa da quella di questi ultimi.

Si aggiunga inoltre che le ricerche di Peabody (1897), Forssell
(1898) e Retzius (1898) sulla struttura delle ampolle e sulla ter-
minazione periferica de' loro nervi hanno condotto a stabilire che:

6.0 Nella parete delle ampolle mancano cellule sensorie mu-
nite di jjelo sensibile come quelle degli organi laterali malgrado
in essa si possano distinguere due qualità di cellule. Al massimo
Retzius ammette che le cellule a fiasco, intorno alle quali prefe-
ribilmente si accollano le ultime diramazioni nervose, possano es-
sere considerate come cellule sensitive secondarie.

7.0 La ricca arborizzazione dicotomica dei nervi ampollari in-
torno ai diverticoli e la disposizione delle ultime diramazioni entro
alla parete dell'ampolla sono cosi diverse dalla terminazione dei nervi
negli organi laterali, da bastare questo criterio per una distinzione
delle due qualità di organi.

Perchè sia possibile l'ipotesi espressa qui sopra che il centro
cerebrale dei nervi ampollari sia diverso da quello dei nervi del
sistema laterale, non fti d'uopo pensare, ormai, ch'esso sia il lohiis
vagì {fascicìdus commiuiis) , centro questo riservato al sistema dei
nervi sensitivo-viscerali , sì generali (terminazioni libere) che spe-
ciali (bottoni terminali). Basta supporre ch'esso sia situato fra quello
del sistema acustico-laterale e quello del sistema cutaneo generale.
Potrebbe benissimo essere lo stesso Uihcrculum acusticum^ come po-
trebbe anche darsi che non fosse bastantemente delimitato dai centri
di ([ucsti due sLstemi. Jouxstox stesso già nel suo lavoro su Aci-

L)7-i Alessiuulro Coggi

penser (lUOi) aveva dimostrato che non ci sono limiti definiti e
netti fra le varie divisioni del sistema c-entrale eli(3 corrispondono
ai componenti dei nervi cerebrali.

Cosi, adottando la nomenclatura di Johnston , io costituirei
per i nervi ampoUari una nuova suddivisione nella divisione soma-
tico-sensoria. La quale rimarrebbe così formata:

1) Suddivisione cutanea generale.

2) Suddivisione ampollare. Centri cerebrali continui da una parte

con i centri di 1) e dall'altra con i centri di 3). Fibre che en-
trano nella costituzione delle radici del VII ; innervanti le
ampolle di Lorenzimi nei Selaci, Olocefali e Gimnotioni.
3j Suddivisione acustico-laterale.

E nel prospetto di Herkick del 1903 sono allora da togliere le
ampolle di Lorenzini dal sistema degli organi acustico-laterali, e
con esse deve costituirsi un sistema a sé, che segue subito quello
cutaneo generale e precede quello acustico-laterale. Dal quale è da
togliere ancora la categoria 5, perchè nel mio lavoro del 1902 è
dimostrato che le vescicole di Savi non sono che organi laterali
dei canali che hanno assunto un'altra forma.

Allora i nervi ampolla ri si possono considerare
come derivati filogeneticamente da nervi cutanei
o-enerali non solo, ma le ampolle ci indicano probabilmente la
via seguita dagli organi laterali (e forse anche dagli organi dell'o-
recchio interno) nella loro derivazione da terminazioni nervose cuta-
nee libere, se realmente tale ha da essere l'origine di questi ulti-
mi organi. Solamente in questo senso , ben diverso da quello che
informa l'ipotesi di Cole, son disposto ad ammettere una relazione
filogenetica fra ampolle ed organi laterali.

Laboratorio di Zoologia e di Anatomia e Fisiologia comparate della II. Uni-
versità di Siena, Marzo 1905.

Su lo sviluppo e la morfologia delle am])c)lle di Lorenzini ecc. 1575

Bibliografìa

Delle opere citate nel presente lavoro . qui sono indicate solamenie
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876 Alcssundro Coggi

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Su lo sviluppo p la morfolop,-in dolio ampollo di Lorenzini ecc. 377

Spiegazione delle tavole 20-22.

Nelle figure la, 3a, 8a, 14a, ect. sono disegnati a deljoli ingrandimenti (di
12 o di 6,5 diametri) i contomi dei tagli da cui furono tolti i dettagli rappresen-
tati rispettivamente nelle figg. 1, 3, 8, 14 , ect. Esse possono così facilitare il
controllo delle particolarità, che si rilevano nel presente lavoro, da parte di co-
loro (e saranno certamente molti, vista la qualità punto rara del materiale) che
sono in possesso di serie di tagli di embrioni di Torpedo. In questi disegni a
semplice contorno il tratto, reso con maggior ingi-andimento nella figura vicina,
è indicato con un tratteggio.

Tutte le figure sono orientate in modo che i tagli degli embrioni donde
esse furono ritratte , si debbano supporre cosi disposti : i tagli trasversali col
dorso in alto per modo che la destra e la sinistra dell' embrione sieno il con-
trario di quelle dell' osservatore ; i tagli orizzontali t;on 1' estremo anteriore in
alto per modo che la loro destra e sinistra corrispondano con quelle dell'osser-
vatore ; e i tagli sagittali con l'estremo anteriore in alto.

In tutte le figure i nervi, qiiando ci sono, sono colorati in giallo.

Dove non è detto altrimenti nella dichiarazione delle figure, intendasi che
l'embrione sia di T. ocellata.

I numeri in grassetto corsivo del testo non si riferiscono alle figure di queste
tavole, bensì a quelle delle tavole 3 e 4 che accompagnano il mio lavoro del 1902.

Lettere comuni a tutto le figure:

a. ampolle oftalmiche dorsali.

b, ampolle ioidee dorsali.

e, ampolle mandibolari dorsali.

ca. cellule dell'ampolla pr. d.

ed, cellule intermedie o cellule del dotto.

cf, cellule a fiasco della parete dei diverticoli.

ci. cellule intermedie della parete dei diverticoli.

cp, capsula connettivale dell'ampolla pr. d.

cs, cellule dello strato esterno o superficiale dell'ectoderma.

dr, diverticoli dell'ampolla pr. d.

e. ampolle boccali.

ect. ectoderma.

/", ampolle mandibolari ventrali.

g, ampolle ioidee dorso-laterali.

//, ampolle ioidee ventro-laterali.

km, linea io-mandibolare.

Jim. d, porzione dorso-ventrale della linea io-mandibolare.

Jim.v, porzione ventrale della stessa.

Hy, arco ioideo.

inf, linea infraorbitale.

MrZ, arco mandibolare.

mes, mesenchima.

0. vescicola oculare.

ps, piastra centrale dell'ampolla.

Archivio zoologico. Voi. 2, Fase. 3. 25

378 Alessaiidi-o (Viprft-i

Rb, Ranius huccalis VII.

Rb. e, branca del R. buccalis per le iiinpolle boccali.

Rme, Ranius mandibidaris externus.

Rme. b, branca del R. mand. ext. per le ampolle ioidee dorsali.

Rme. e, idem per le ampolle mandibolari dorsali.

Rme. d, idem \)er la porzione dorso-ventrale della

linea io-mandibolare.
Rmc.p e Rme. f^,hranche idem per le ampolle mandibolari ventrali.

Rme. g, branca idem per le ampolle ioidee dorso-laterali.

Rme. h, idem per le amjiolle ioidee ventro-laterali.

Rop, Ramus opJithalmicus profundus.

Ros, Ramus opldlialmicus superficialis VII.

Ros'^, Ros'^. rametti che si staccano dal R. opldli. superf. per innervare la

linea sopra-orbitale.

Ros. a, branca del R. ophtli. superf. per le ampolle oftalmiche dorsali.

sb, sbocco ampollare.

spr. linea sopraorbitale.

va, cavità dell'ampolla pr. d.

vd., cavità del dotto ampollare.

w, cavità dei diverticoli.

Tavola 20.

Fig. 1. — Embrione sqnaliforme di 12 mm. Taglio orizzontale di 15 |i. Ingrand.
153. — Abbozzo di ampolle ioidee dorsali snll'arco ioideo destro, conti-
gno alla linea io-mandibolare dello stesso lato.
» 2. — Taglio immediatamente inferiore al precedente. Ingrand. 30G. — Alla
base dell'abbozzo ampollare giunge il giovane nervo ampollare dal
Ranius mandib. ext.
» 3. — Embrione sqnaliforme di 15 mm. Taglio orizzontale di 15 [x. Ingrand.
153. — Abbozzo delle ampolle ioidee dorsali del lato sinistro nello
stadio di inspessimento ectodermico, ben separato dalla linea io-man-
dibolare; conseguente maggior sviluppo del nervo che lo provvede.

Figg. 4-12. — Embrione sqnaliforme di 18 mm. Nove tagli successivi di 15 jx.
Ingrand. 153. — Dimostrano come apparisce il primo nervo ampollare
dato dal R. ophth. superf. VII àe\ lato destro; esso procede dal detto
Ramus (figg. 4 e 5) insieme con un rametto che provvede la linea
sopraorbitale (figg. 6, 7 e 8) ed ha un breve decorso isolato negli
ultimi quattro tagli (figg. 9-12).

Fig. 13. Particolari della stessa regione in un taglio successivo a quello della
fig. 12. Ingrand. 460. — Dimostra come il giovane nervo Ros. a rag-
giunge la base dell'abbozzo ampollare.
» 14. — Embrione sqnaliforme di 20 ram. Ricostruzione di 8 tagli orizzontali
successivi di 10 |i. La ricostruzione ha specialmente servito a de-
lineare la proiezione del nervo ampollare Ros. a. Ingi'and. 77. — Al-
l'abbozzo ampollare oftalmico a del lato destro ancora nello stadio
di inspessimento ectodermico, ma già ben separato dalla linea so-
praorbitale , giunge il nervo ampollare Ros. a, considerevole per

Su \i> sviluppo e la iiiiirlul(i,<;ia delle !im[)olle di LorPiiziiii ecc. i>7'>

lunghezza di percorso isolato, il quale si dirama dal jB. ophtli. super f.
nello stesso punto in cui questo invia un nervo alla linea di senso
laterale.
Fig. 15. — Stesso embrione. Ingrand. 4150.— Particolari dell'innervazione dell'ab-
bozzo ampollare oftalmico in un livello inferiore a quello dei tagli
precedenti.

» IG. — Embrione squaliforme di 19 mm. Taglio trasversale di 10 |i. Ingrand.
306.— Nucleo in scissione del giovane nervo ampollare Ros. a alla
base dell'abbozzo anijiollare oftalmico a del lato sinistro nello stadio
di inspessimento ectodermico.

» 17. — Embrione squaliforme di 16 mm. Taglio orizzontale di 15 [i. Ingrand.
30G.— Linea sopraorbitale del lato sinistro, e accanto ed innanzi ad
essa l'ectoderma {x) con grandi nuclei disposti in due sole serie,
ove si formerà l' abbozzo ampollare oftalmico, tosto che processi
nervosi vi giungeranno dal R. opJdh. siiperf.

» 18. — Embrione squaliforme di mm. 17. Taglio orizzontale di 10 \3.. Ingrand.
306.— Linea sopraorbitale del lato destro con attiguo abbozzo am-
pollare nello stadio di inspessimento ectodermico appena iniziato.
Il R. ophtii. sup)erf. invia un processo Ros. a (nervo ampollare?) che
termina fra le cellule del mesenchima immediatamente sottostanti
alla linea di senso laterale.

» 19. — Embrione squaliforme di 16 mm. Taglio orizzontale di 5 |.i. Ingrand.
153.— Linea infraorbitale del lato destro con attiguo abbozzo delle
ampolle boccali nello stadio di inspessimento ectodermico. Il gio-
vane nervo ampollare Rh. e, proveniente dal R. buccalis , è stato
tagliato subito sotto alla linea infraorbitale.

» 20. — Embrione squaliforme di 18 mm. Taglio orizzontale di 15 [j,. Ingrand.
77.— Linea infraorbitale [inf). abbozzo delie ampolle boccali (e), delle
ampolle mandibolari dorsali (e), porzione dorso-ventrale della linea
io-mandibolare {imi. d) e abbozzo delle ampolle ioidee ventro-late-
rali {11). I nervi che si diramano dal jK. buccalis per la linea in-
fraorbitale e per le ampolle boccali sono ricostruiti con due tagli
successivi.

Tavola 21.

Fig. 21. — Embrione squaliforme di 15 mm. Taglio trasversale di 15 |j,. Ingrand.
153.— Abbozzo delle ampolle ioidee dorso-laterali {g) e ventro-late-
rali (//) nello stadio d'inspessimento ectodermico sull'arco ioideo si-
nistro, con i nervi ampollari rispettivi, diramazione di una branca
da prima unica {Rme. g -f //) del R. mayidib. ext.
» 22. — Embrione squaliforme di 20 mm. Taglio orizzontale di 10 |i. Ingrand.
195.— Abbozzo ampollare del grujipo /"occupante tutta l'epidermide
che separa le due linee di senso laterale, infraorbitale ed io-man-
dibolare (porzione dorso- ventrale), con l'estremo periferico dei nervi
che lo provvedono , dati dalle branche Rmc. f^ e Riììc. p del R.
mandib. ext.

380 Alessandro C()f>;2;i

Fig. 23. — Embrione squalitbrmc di 18 nini. Tagli trasversali di 20 \i. Ricostru-
zione di due tagli. Ingrand. 153. — Abbozzo ampollare ,^ +// sull'arco
loideo , ancora nello stadio di inspessimeuto ectodermico, ma col
primo accenno alla individuazione di un certo numero di ampolle.
Ramificazione delle branche nervose lime, g e Eme. h fino ai nervi
ampollari singoli.

» 24. — Embrione squaliforme di 18 mm. Taglio longitudinale di 15 [i. Ingrand.
400. — Margine dell'abbozzo ampollare g con i nervi che gli arrivano
in forma di diramazioni subepiteliali dalla branca Rme. g. Prima
manifestazione dell'inspessimento ectodermico.

» 25. — Embrione squaliforme di 15 mm. Taglio sagittale di 15 \ì.. Ingrand,
153. — Prima ampolla individuata del gruppo b sull' arco ioideo,
con numerose cellule intermedie {ed) a nuclei rotondi.

» 20. — Embrione squatiniforme di 20 mm. Taglio orizzontale di 15 ji. In-
grand. 30<3.— Ampolla individuata del gruppo a del lato sinistro, con
due o tre strati di cellule intermedie {ed) allungate.

» 27. — Embrione squaliforme di 19 mm. Taglio trasversale di 10 [i. Ingrand.
230. — Due ampolle individuate del gruppo g sull'arco ioideo sinistro;
nella più piccola di esse, e che è resa in tutti i particolari, le cel-
lule intermedie {ed) sono allungate e costituiscono uno strato solo
fra lo strato cellulare esterno dell' ectoderma e le cellule dell' am-
polla pr. d.

» 28. — Embrione squatiniforme di T. marmorata di 24 nini. Taglio trasver-
sale di 5 |JL. Ingrand. 460.— Inizio della cavità di un' ampolla del
gruppo g del lato destro.

» 29. Embrione squaliforme di 17 nini. Taglio orizzontale di 10 ji. Ingrand.
306.— Inizio della cavità di un'ampolla del gruppo .(7 del lato destro.

» 30. Embrione squaliforme di 20 mm. Taglio orizzontale di 10 11. Ingrand.
460.— Ampolla cava del gruppo // del lato destro, col nervo che la
pi'ovvede; penetrazione della parte protopl asmatica del nervo fra le
cellule dell'ampolla pr. d.; inizio dell'espansione del nervo alla base
dell'ampolla.

« 31. — Embrione squatiniforme di 24 mm. Taglio trasversale di 15 |jl. In-
grand. 306.— Seconda ampolla del gruppo b del lato destro. Molti-
plicazione delle cellule dell'ampolla pr. d. Espansione del nervo
alla base dell'ampolla.

» 32. — Lo stesso embrione della fig. precedente. Taglio trasversale di 20 [i.
Ingrand. 153. — Serie lineare di quattro ampolle cave del gruppo a
del lato sinistro (rappresentate nella parte superiore del gruppo a
fig. 9 della tavola 4). Esse sono un po' diversamente incontrate dal
taglio perchè la linea della serie è leggermente curva. Il nervt)
Ros. a le provvede man mano in direzione ricorrente. Contro il
fondo dell'ultima ampolla, segnata come 1=^, il nervo forma un'espan-
sione nervosa.

Su lo sviluppo e la morfologia delle ampolle di Loreuziiii ecc. oHi

Tavola 22.

Fig. 33. — Embrione squaliforme di 17 mm. Taglio orizzontale di 10 |ji. Ingrand.
4G0. — Prima ampolla del grupijo h del lato sinistro , nello stadio
d'inizio del dotto, segnato dalle cellule ed.
» 34. — Embrione squatinilbrme di T. marmorata di 2-4 mm. Taglio trasver-
sale di 5 li. Ingrand. 306. — Ampolla del gruppo e del lato sinistro.
Dimostra l'orientamento delle cellule intermedie {ed) nei due strati
cellulari della parete del dotto in formazione, nel quale si è estesa
la cavità (wfZ).
» 35. — Embrione squatinìforme di 2-1 mm. Taglio trasversale di 15 ii. In-
grand. 230.— Ampolla del gruppo g del lato sinistro, ordinato in serie
lineare in fuori della porzione dorso-ventrale della Imea io-mandi-
bolare {hm. rf); in dentro di questa linea è la serie lineare di am-
polle del gruppo e.
» 30. — Embrione squatiniforme di 20,5 mm. Taglio sagittale di 15 ji. Ingrand.
230.— Seconda ampolla (o anteriore) del gruppo b nello stadio ini-
ziale della formazione del dotto. Per la direzione in cui si forma
l'organo, l'ampolla pr. d. è tagliata quasi trasversalmente. Il taglio
passa per la cavità dell'ampolla pr. d., per le cellule del dotto {ed)
appena iniziato e per le cellule dell'ectoderma ordinario. Dimostra
la direzione dei piani secondo i quali avvengono le divisioni nu-
cleari nella parete dell'ampolla.
37. — Il contenuto della cavità ampollare dello stesso taglio. Ingrand. 460.
» 38. — Embrione squatiniforme di 24 mm. Taglio trasversale di 10 [x. In-
grand. 230.— Seconda ampolla ioidea del gruppo b del lato destro,
tagliata quasi esattamente pel lungo; l'apertura dello sbocco esterno
è in uno dei tagli prossimi. Eappresenta l'allungamento del dotto
ampollare, dovuto ad aumento in numero e ad accrescimento del
plasma delle cellule dei due strati della parete.
» 39. — Embrione torpediforme di 30 mm. Taglio trasversale di 10 i-i. In-
grand. 230.— Sbocco del dotto ampollare e imminente commiicazione
libera della cavità con l'esterno in un'ampolla oftalmica del gi-uppo
a del lato destro.
Figg. 40-42. — Dalla serie di tagli trasversali dello stesso embrione cbe nella
fig. precedente.— Seconda ampolla o anteriore del gruppo b del lato
destro, come si presenta in tre tagli che passano per tre regioni
diverse dell'organo.
Fig. 40. — Dilatazione dell'ampolla pr. d. Ingrand. 306.
» 41. — Sbocco ampollare. Ingrand. 230.

» 42. — I dotti delle due ampolle (i'^ e 2'') del gruppo b. Ingrand. 230.
» 43. — Embrione toq^ediforme di 46 mm. Taglio sagittale di 10 \i.. Ingrand.
306.— Ampolla oftalmica del grappo d del lato sinistro. Dimostra
il primo accenno alla formazione dei divertìcoli della cavità am-
pollare {va) per aumento in superficie della parete in seguito a
moltiplicazione cellulare {dr) in fuori del punto {-{-) di penetrazione

382 Ales.siiiulro ('iip^i;i

del nervo {Ros. d), che segnala limitazione, nella parete del tondo
dell'ampolla, della piastra centrale (pò-).
Eig. 4i. — Dalla stessa serie di tagli sagittali dell'embrione precedente. Ingrand.
77. —Dieci ampolle ioidee del gruppo h del lato sinistro tagliate a
vario livello. Le ampolle o, 7 e 8 dimostrano la formazione dei di-
verticoli per dilatazione della cavità ampollare intorno ed oltre la
piastra centrale (ps).

» 45. — Stessa serie di tagli. Ingrand. 153.— Ampolla oftalmica del gruppo a
del lato sinistro , tagliata trasversalmente a livello della zona di
accrescimento. Dimostra la formazione, per ineguaglianza di accre-
scimento, delle introflessioni che separano i diverticoli (dr).

» 4G. — Embrione torpediforme di 65 mm. Taglio frontale di 10 \ì.. Ingrand.
230.— Ampolla oftalmica del gruppo d del lato destro, tagliata tra-
sversalmente a livello della piastra centrale {ps). Dimostra: l'ordi-
namento dei diverticoli intorno a quest'ultima; la disposizione al-
terna dei nuclei nella loro parete, che prelude alla differenziazione
delle due qualità di cellule alterne; la disposizione di molte cellule
mesenchimatiche (cp) intorno all'organo così da formargli ima cap-
sula connettivale.

» 47. — Embrione torpediforme di 92 mm. Taglio sagittale di 10 [x. Ingrand.
77.— Ampolla oftalmica del gruppo a del lato destro, tagliata quasi
in direzione di un suo meridiano. Dimostra: la partizione della ca-
vità dell'organo nella cavità ampollare comune {va) e pella cavità
dei diverticoli (vr); la disposizione dei diverticoli {dr) intorno alla
piastra centrale (ps); la capsula connettivale {cp) che avvolge l'or-
gano; il grosso del nervo Bos. a sotto alla piastra centrale, con un
fascetto di giovani fibre nervose che raggimige la base dei diver-
ticoli di un lato; la diversa conformazione della parete dei diver-
ticoli e di quella della cavità ampollare.
Figg. 48 e 49. Stesso embrione e stesso taglio. Ingrand. 460.— Particolari di un'am-
polla dello stesso gruppo di quella riprodotta a fig. 47.
Fig. 48. — Parete di im diverticolo fatta di uno strato unico di cellule , delle
quali sono a distinguersi due qualità, le cellule a fiasco {cf) e le
cellule intermedie {ci), che si alternano quasi regolarmente.

» 49. — Parete della cavità ampollare comune fatta di due strati di cellule
molto piatte.

» 50. — Ampolla del cumulo posteriore sinistro di una giovane torpedine;
mostra le relazioni della capsula connettivale con la parete delle
singole parti dell'ampolla, e la disposizione dei diverticoli intorno
alla piastra centrale. Ingrand. 77.

Fiero-. 51 e 52. — Embrione squatiniforme di T. mannorata di 24 mm. Due tagli
trasversali successivi di 5 (jl. Ingrand. 306.— Seconda ampolla ioidea
del gruppo h del lato destro. Dimostrano la possibilità di distin-
guere i nuclei in moltiplicazione della parete dell'ampolla dai nuclei,
pure in moltiplicazione, dell'espansione del nervo (-Kos. a), dove
questa abbraccia con una concavità il fondo dell'ampolla.^^-P^^^*''^^'
zione della parte protoplasmatica del nervo fra le cellule della pa-

Su lo svilujipo e la morfologia delle ampolle di Lorenzini ecc. 383

rete dell'ampolla. * Nucleo del nervo contiguo ai nuclei della, pa-
rete dell'ampolla, cosi da simulare la sua migrazione da quest'ultima.

Fig. 53. — Embrione squatiniforme di mm. 21. Taglio trasversale di 10 iJi. In-
grand. 153.— Prima ampolla ioideadel gruppo h del lato destro. For-
mazione di bozze sporgenti alla faccia interna dell' organo, prima
dell'allungamento del dotto ampollare.
» oi. — Embrione raiforme di mm. 20. Taglio orizzontale di 10 \i. Ingrand.
153.— Ampolla ioidea del gruppo g del lato destro. La parete del
fondo dell'ampolla forma una bozza sporgente in direzione dell'espan-
sione del nervo.

Figg. 55-59. — Embrione squatiniforme di mm. 24. Cinque tagli orizzontali suc-
cessivi di 15 [i. Ingrand. 306.— Prima ampolla ioidea del gruppo b.
Dimostrano le relazioni dell'espansione del nervo Rme. b con la
parete dell'organo nel momento che il dotto (ed) comincia ad al-
lungarsi.

Fig. fio. — Embrione torpediforme di 40 mm. Un pezzo di pelle del dorso, in
fuori e in avanti dell'occhio, con ampolle dei gruppi a, 6 e e e nervi
rispettivi, veduti per trasparenza. Ingrand. 58.— Dimostra la defi-
cienza di nuclei all'estremo dell' espansione di ciascun nervo am-
pollare, dov' essa è a contatto con la base dell' ampolla.
» 01. — Embrione squatiniforme di 24 mm. Taglio trasversale di 15 |i. In-
grand. 306.— Seconda ampolla ioidea del gruppo b del lato sinistro
conformata come a fig. 38, ma tagliata obbliquamente sul fondo
cieco. Dimostra lo strozzamento dell'espansione del nervo Rme. b
alla base dell'ampolla , e le relazioni delle ramificazioni delle cel-
lule mesenchimatiche con la superficie dell'ampolla e del nervo.

INDICE

lutroil unione.

Le ampolle nello studio di iuspossiuieuto ectodenuieo

ludividuaziouo dello ainijollo . ,

Forniaiiione della cavità anipollaro .....•••

Formazione del dotto ampollare ........

Allungamento del dotto ampollare ed apertura dello sbocco esterno
Formazione della jjiastra centralo e dei diverticoli ....

I nervi aiupoUari

II posto delle ampolle fra gli organi sensitivi cutanei degli Ittiopsidi

Bibliografia ,

Spiegazione delle tavole

309
313
326
330
333
335
338
3i2
366
375
377

Ricevuto il 1. Aprilo 1905. Finito di stampare il 21 Settembre 1905.

Le fibre del Mauthner nel midollo spinale
de' Vertebrati inferiori (anamni)

Nota

del

Dott. Giulio Tag-liani

Coadiutore ueiri«lituto Zoologii-o dellii R. Uuivcrsltà .li Napoli

Con la tavola 23

Sommario

I. Cenni storici.
II. Appunti tecnici.
in. I dati della indagine microscopica.

1) Teleostei.

2) Ganoidi.

3) Olocefali.

4) Dipnoi.

5) Anfibi.

IV. Considerazioni generali.
V. Conclusioni.

Cenni storici

Nel midollo spinale di moltissimi Teleostei e di altri Ittiopsidi
acquatici (Ganoidi, Olocefali, Dipnoi, Anfibi m-odeli) si rinvengono,
tra i fasci sopracommessurali de' cordoni bianchi ventrali, due spe-
ciali fibre mieliniche a decorso longitudinale (antero-posteriore), che
dal Deiters in poi quasi tutti denominano fibre del Mauthner, e
alle quali il Sanders ha voluto assegnare l'appellativo di fibre mul-
tiassiali e I'Edinger quello di fihrae acustico-sacrales. Esse spiccano
sulle circostanti per alcune peculiari caratteristiche : sono tra
gli elementi cordonali, meno poche eccezioni , i più co-
spicui, occupano ai lati del fascicidus longitudinalis poste-
rior (medialis) una posizione pressoché costante, pre-
sentano una guaina midollare a più strati concen-
trici, mielinizz a no precocemente nel corso della
vitalarvale.

AirOws-JANNiKOw e al Koelliker, che di proposito si erano oc-
cupati della minuta anatomia dei centri spinali de' Teleostei , la
presenza di queste fibre era del tutto sfuggita, tanto che il primo

386 (iiulio Tagliiiiii

non le ritrasse nemmeno nelle ligare , che accompagnano la .sua
dissertazione inaugurale e che rappresentano, tra le altre, sezioni
trasverse di midolli di Gculiis loia e Salmo salar.

Su di esse, noiV Esox Iucìk.s, attirò per la prima volta l'atten-
zione il Mauthneii, il quale ne indicò anche le probabili omologie
con le fibre del Mueller dei Petromizonti. E nGÌVEsox Incius, dipoi,
le ritrovarono lo Stieda e I'Owsjannikow; questi, anzi, le rinvenne
pure in altre specie, e sostenne, benché gli mancassero reperti po-
sitivi in appoggio, che le due grosse fibre scoperte dal Mauthnee
avessero dovuto riconoscere un' origine spinale e congiungere cellule
nervose del midollo con cellule nervose del bulbo o di altro re-
gioni cerebrali, e che fossero derivate dalla fusione di un certo
numero di fibre minori. Nelle sue classiche ricerche, il Deiters, pre-
correndo di poco lo Stieda, incidentalmente accenna alla decussa-
zione bulbare delle grosse fibre, e avanza 1' idea che esse mettes-
sero capo, assai probabilmente, in due notevoli cellule nervose. Lo
Stieda , però, non credette accettare tale ipotesi e ammise che le
fibre in questione, immediatamente dopo il loro incrocio, ripiegas-
sero in fuori, aggregandosi alle radici emergenti (discendenti) del
trigemino ; più tardi, interpretando le note fibre colossali deìVAni-
lìliioxus lanceolatus per estese commessure tra due cellule nervose,
pressoché nel senso già avanzato dall' Owsjannikow, applicò questo
concetto anche alle fibre del Mueller e a quelle del Mauthner. Il
Fritsch si pronunciò decisamente contrario alla partecipazione delle
fibre del Mauthner con gli elementi radicolari del trigemino, e ri-
tenne, pur non avendo prove dirette in proposito , che nel bulbo
esse si scindessero in alquante fibrille esili, ciascuna divenendo ci-
lindrasse di una cellula nervosa; per tal fatto ogni fibra del Mau-
thner veniva a rappresentare una collezione o meglio una fusione
di cilindrassi. Non in tutti i punti intelligibile é l'esposizione del
Mayser sul portamento ultimo delle fibre: egli pensa che per esse
la maggiore probabilità sia di una connessione immediata o indi-
retta con cellule spinali, ed indica il loro rapporto nel bulbo, non
è chiaro se di semplice contiguità , con uno speciale apparecchio
collettore « Sammelapparat » rappresentato da una cellula incapsu-
lata, dalla quale avrebbe veduto dipartirsi due grossi processi, uno
laterale protoplasmatico (dendrite), per la radice incrociata discen-
dente dell'acustico , e uno ventrale nervoso , a direzione longitu-
dinale, verso la base della oblongata. 11 Sanders , che de' Teleo-
stei studiò specialmente il Mugli cephaliis e 1' Hyperopisns dorsalis,

f

Le fil)re del ]\lauthucr ir-I midollo sigillale ecc. 387

iuclinò a riguardare le fibre del Mautliiier quali elementi radicolari
del trifacciale (acustico-facciale), un' opinione, che più tardi tentò
di maggiormente avvalorare con lo studio delle fibre omonime nel
Ceratodns. E in questo dipnoo, qualche anno prima, le fibre in di-
scorso erano state descritte dal Fulliquet , che ne aveva fatto i
costituenti esclusivi della sesta radice , la più grossa , del nervo

acustico.

Il GoRONow^iTSCH è stato il primo a stabilire fermamente, nel-
VAcipenser nithemis, la origine delle fibre del Mauthner da due
o-randi cellule nervose del territorio acustico del bulbo ; notò pure
che le fibre, nel percorso loro spinale, spiccavano di tratto m tratto
corti ed esili collaterali , un fatto al quale , in modo dubitativo,
avevano già accennato il Fritsch e il Mayser. A conferma di
questi dati seguirono osservazioni più particolareggiate del Burck-
hardt su Triton e sul Protopterus annedens , del Kingsbury sul
Nedurus macidatus, del Johnston ^nìVAcipenser. Per la provenienza
bulbare delle fibre del Mauthner sta anche I'Haller, con vedute
troppo originali: egli le fa nientemeno emergere dall'estremo cau-
dale del midollo con gli ultimi tre nervi spinali, e assegna alle loro
cellule di origine un gran numero di processi nervosi (cilindrassi),
de' quali uno, dividendosi e suddividendosi, fornirebbe perfino ele-
menti alla radice motoria (genicolata) del trigemino.

Con il KoLSTER, che ha cercato di trattare sperimentalmente
la questione, avvalendosi del metodo delle degenerazioni secondarie,
si è fatto un gran passo indietro: egli addiviene a conclusioni per
vero assurde, ripetendo con poche varianti gli errori del Mayser;
il solo merito che gli compete è di aver messo in rilievo la precoce
mielinizzazione di queste fibre.

De' trattatisti di anatomia de' centri nervosi, il von Koelliker,
più di tutti, riassume nel suo pregevole manuale di istologia con
chiarezza e copia di particolari le osservazioni dei principali autori
citati , e aggiunge dati originali e considerazioni talvolta impor-
tanti.

In questo breve cenno storico ho tralasciato ad arto di ram-
mentare quanti, e non sono pochi, hanno semplicemente constatata
la presenza delle fibre del Mauthner in questa o in quella specie,
riservandomi di farne parola nel corso del lavoro. Noto, intanto,
che il Le Roux, il Catois, il Martin, il Retzius e TAichel, i quali,
meno il primo , hanno applicato il metodo cromo-argentico allo

;388 Giulio Tagiiaiii

studio (lui midollo spinale de' Teleostei, non fanno menzione alcuna
di cosi importanti elementi nervosi.

Appuntì tecnici

Intorno ai metodi di tecnica microscopica da me prescelti
per le presenti ricerche dirò poche cose. Una condizione essenzia-
lissima per la buona riuscita delle preparazioni è lo stato del ma-
teriale da studio : non giova che esso provenga da animali morti
di fresco, è assoluta condizione che sia estratto da animali in punto
uccisi. In un Axolotl spirato da poche ore la ricerca nel bulbo dei
neurociti di origine mi procurò non poca difficoltà, essendosi, per
le azioni postmortali, il corpo protoplasmatico in gran parte dis-
gregato ; io penso debba attribuirsi a maggiori e più imponenti
alterazioni cadaveriche se lo Stieda non pervenne a rintracciare
la connessione cellulare centrale delle fibre in questione nello stesso
animale.

La reazione cromo-argentica nelle sue varie modalità mi è stata
negativa , né più né meno come per questi elementi medesimi si
é palesata refrattaria nelle mani dell'HALLER, del Catois, del Ret-
zius, dell' AiCHEL del Kingsbury e del Johnston. Il solo che abbia
ottenuto da essa qualche risultato è stato il van Gehuchten , ri-
sultato per altro trascurabile e di gran lunga inferiore a quelli
ricavati con i metodi più comuni.

Ho di solito fissati interi cervelli o il tratto anteriore (cervi-
calo) del midollo spinale assieme al bulbo nella ordinaria soluzione
acquosa satura di sublimato o in quella titolata al 5 ''/o, o nel li-
quido dello Zenker; e in questo o nelle miscele del Rabl o in quel-
le del Cox o nel liquido dello Hermann ho fissato larve e piccoli
di Teleostei e girini di Anfibi. Ho trattato di poi il materiale con
le norme in uso per tali fissatori.

Raramente ho colorato i pezzi in massa, o con il carmallume
del Mayer o con 1' ematossilina alluminata dell' Ehrlich. Qualche
volta alla colorazione in massa con la detta ematossilina ho fatto
seguire quella sulle sezioni con lo scarlatto di Biebrich o con il
rosso di eritrosina o con la rubina S pat. in soluzioni acquose dilui-
tissime. Ho preferito colorare in sezioni, usando 1' ematossilina al-
luminata dell'EHRLicH o l'emallume del Mayer, l'ematossilina fosfo-
molibdica del Mallory , il liquido del Boccardi. In qualche caso
ho anche tentato il metodo del Viallanes-Nabias.

Lp libro del Manthner nel midollo spinale ecc. 389

A porre in maggior evidenza la sostanza bianca mi sono av-
valso in rari casi, in un midollo spinale di Cerna gigas e in uno
di Trigla corax^ del metodo del Finotti con piccole varianti; per
lo più mi son giovato del metodo classico del WEiaERT alquanto
modificato : fissando il materiale in liquido dello Zenker, includen-
dolo in parafiina, facendo agire sulle sezioni il mordente cromo-
allumico del Wkigert e colorando queste con 1' ematossilina allu-
minata del Gerota o con una soluzione acquosa glicerinata di
emateina, e trattandole infine con il noto differenziatore al ferri-
cianuro potassico e borace.

I dati della indagine microscopica

T eleos tei

È nel tratto prossimale del midollo spinale e nel bulbo, dove
le fibre del Manthner risaltano sulle altre con la massima evidenza.
Meno ao-ovole diviene lo studio di esse nel segmento midollare ad-
dominale , qui i caratteristici loro attributi anatomici divenendo
man mano meno decisi , e impossibile addirittura è seguirne con
sicurezza il decorso nel tratto distale (caudale) , per le preponde-
ranti dimensioni che vi assumono parecchi elementi de' cordoni
ventrali. Nelle larve poco avanti nello sviluppo, quando appena è
iniziata la mielinizzazione del fascictilns longittidinaUs posterior, le
fibre del Manthner si trovano già provviste della guaina midollare,
epperò, in preparati alla Weigert o trattati con opportune miscele
osmiche, esso spiccano nitidissime, con il loro intenso colorito az-
zurro o nero, sul fondo giallastro o bruno della sostanza grigia e
de' fasci bianchi non ancora mielinizzati. Questo fatto, messo dap-
prima in rilievo dal Kolster in Esox luciiis e Salmo fario^ io posso
confermare pienamente dallo studio su larve appena o da poco
sgusciate di Salmo fario, Exocoehis volitans e Trachypterns taenia.

Nel midollo spinale le fibre del Manthner decorrono allo es-
terno del fasciculns longitudinalis posterior (fascio fondamentale an-
teriore del Fritsch), presso il limite tra sostanza grigia centrale (com-
messura grigia subcentrale) e corno inferiore (ventrale); in rari casi
{Aiìogon imherhis) si adagiano contro le estremità dei fascetti della
decussazione trasversa inferiore (commessura accessoria). Le due fibre
benché simmetriche, né sono perfettamente parallele, né si manten-
gono rettilinee , ma descrivono un arco a grande raggio , la cui

390 Giulio Tao-liiuii

concavità è rivolta in dentro o al({uanto dorsalmente. Nel bulbo,
nel territorio del vago-glossofariiigeo, esse vanno approssimandosi
all' ependima del pavimento romboidale, dal quale vengono ora di-
rettamente ricoverte, or ne sono separate da scarse e gracili fibre
del fasciculus longitudinalis jwstcrior {mediali^) e da una listerella di
sostanza grigia sub-ventricolare (Fig. 6).

Il Mauthner fu indotto a riconoscere la specificità delle fibre,
che portano il suo nome, dalle due più evidenti note anatomiche:
dalla cospicua grossezza di ciascuna, dalla stratifi-
cazione concentrica della guaina mielinica. In un Cy-
prinns carpio il Mayser notò per esse uno spessore sestuplo e an-
che più di quello delle circostanti fibre bianche ; cosi elevato rap-
porto non ho constatato in nessun caso, nemmeno quando le fibre
offrivano talvolta {Corvina, Sargtis, Arnoglossus, Trachyptcrus) dimen-
sioni eccezionalmente enormi, intorno a 90-100 [i. De' due ele-
menti costitutivi, guaina midollare e cilindrasse, è
la prima che principalmente, con le sue oscillazioni
di calibro , regola le f re qu enti var iazioni diame tri-
che regionali di entrambe le fibre; queste, infatti, al di
là del territorio del vago si assottigliano a poco a poco per il dimi-
nuire degli strati dell' involucro mielinico. Occorrono, pertanto, con
frequenza anche cilindrassi molto grossi {Sargiis , Peristhctiis , Cor-
vina , Cerna gigas, Trachyptertis, Pagellus) fino a 16-20 [x: il May-
ser riferisce l'osservazione, in un giovane Cyprinus carpio, di una
guaina piuttosto sottile avviluppante un colossale cilindrasse. Io
stesso in un esemplare di Arnoglossiis hoscii , ho rilevato nel di-
stretto vagale, una fibra del Mauthner dello spessore di 80 [a, di cui
60 [A spettavano per intero al cilindrasse; e dippiù questo nel mi-
dollo spinale mostrava punti rigonfi (44 \i) regolarmente alterni a
punti più ristretti (25 |jl) ; era, in altri termini, moniliforme.

Non infrequente è un' accentuata dissimmetria tra le due fibre:
il GoRONOwiTscH, in Acipenser ridhenus , più volte ebbe a notare
nel territorio del vago la preponderanza di quella di sinistra su
quella di destra. In una Corvina nigra, nel territorio dei nervi spi-
nali I-III e nel territorio del vago-glossofaringeo, la fibra di destra
misurava 80 |x e quella di sinistra 47 [x, e in un altro esemplare della
medesima specie la fibra a sinistra era nettamente visibile, misuran-
do 76 \i (Eig. 9), mentre mi riusci impossibile determinare l'ubica-
zione della destra ; in una Motella tricirrata risaltava nettamente
solo la fibra di sinistra, sicché sarebbe stato qua'si giustificato ri-

Le fibre del Maiithner nel midollo spinale ecc. 391

tenere che la destra mancasse, se nel territorio acustico non si fossero
presentate entrambe ben distinte e con i caratteri normali le due
loro cellule di origine. Importanti sono anche i due casi seguenti:
in una Trigla corax vi erano a sinistra due grosse fibre con tutte
le note più salienti degli elementi mauthneriani, e una sola a de-
stra, e in una Corvina nigra se ne trovavano, invece, due a destra
pressoché contigue, ed una a sinistra (Fig. 8). La semplice ispezione
de' preparati della serio spinalo avrebbe condotto a sospettare una
duplicità della fibra del Mauthner di un lato , ma , seguendo at-
tentamente il percorso delle tre fibre attraverso la serie bulbare mi
assicurai, nella Corvina nigra soltanto, mancandomi sezioni di oblon-
gata della Trigla corax in questione, che delle due fibre omolate-
rali, la dorsale seguiva il preciso andamento di quella di sinistra, acco-
standosi al pavimento del quarto ventricolo e con essa si decussava,
mentre 1' altra procedeva, radendo sempre i fascetti della decussa-
zione inferiore, e si assottigliava man mano fino a confondersi con
gli elementi del fasciculus longitudinalis dorsalis , assai prima di
sorpassare il territorio vagale. La presenza di due cilindrassi in una
guaina mielinica, riferita dal Mayser per una fibra del Mauthner
di un Cyprinus carino , credo abbia a dipendere dalla coalescenza
postmortale delle guaine di due fibre contigue o, con minore pro-
babilità, dalla fissurazione artificiale di un grosso cilindrasse.

Il divario nelle dimensioni di elementi simmetrici, già in uno
stesso individuo, implica la impossibilità di precisare rapporti as-
soluti tra le fibre del Mauthner di specie diverse , tanto più che
differenze non trascurabili si hanno in una stessa specie tra indi-
vidui della stessa lunghezza, ed in qualche caso il più giovane pre-
senta fibre grosse e alquanto più sottili quello adulto; opperò va-
lore assai relativo deve ascriversi ai dati dei singoli autori, bastando
notare che alle fibre in questione dell' Esox luciiis il Mauthner as-
segnò come massimo 90 |jl (7ii mm.), 50-60 [x lo Stieda, 90-100 [i il
KoELLiKER, e perfino 126 [a il Kolster. I valori medii da me tro-
vati nelle numerose specie esaminate vanno da un minimo di 10 |i
{TracJìinns clraco) e lo \i {Balistes capriscus) a un massimo di 80 {x
{Sargus salviani, Corvina nigra, Pagellus eryihrinus).

Dalle misure che ho eseguite su larga scala, tenuto conto di

tutte le possibili cause di errore, traggo le seguenti conclusioni:

a)-l\ rapporto tra le fibre del Mauthner e le più

irrosse fibre bianche circostanti è lo stesso nelle

forme larvali» e adulte di una medesima specie; oc-

392 Giulio Ta-liani

corre raramente ohe sia a 1 c[ u a n t o più e 1 e v a to nelle

1 a r V e {Trachyptcrns taenia).

b) -Lte dimensioni più cospicue si hanno per una

stessa fibra, nel suo segmento vagale, raramente in
quello spinale più prossimale (distretto di origine
d e ' p r i m i nervi spinali).

r)-In una stessa specie, nella maggioranza de-
gl'individui, lo spessore delle fibre del Mau timer
è direttamente proporzionale alla diversa età di essi;
per altro questa norma subisce numerose eccezioni,
le quali in molta parte sono addebitabili a difet-
tose manipolazioni tecniche.

^)-Non esiste alcun rapporto d i grandezza tra gli
elementi nervosi in parola e le diverse specie di Te-
leostei: specie piccole {Jidis pavo, Serranus cahrilla) possono
presentare fibre relativamente spesse (45-55ix) e spe-
cie più grosse {Trachinus draco, Balistes capriscus) fibre piut-
tosto gracili (10-20{Ji).

La struttura delle fibre del *Mauthner è fon-
damentalmente quella di tutte le fibre bianche
centrali: solo l'involucro mieli nico non si pre-
senta costituito, come è regola, da un tubo mi-
dollare semplice, ma da parecchie guaine concen-
tricamente incassate l'unanelF altra, le quali, a parer
mio, non stanno a dinotare condizioni naturali della fibra vivente,
piuttosto sembrano dovute a speciali alterazioni prodotte sui co-
stituenti mielinici dai differenti reattivi in uso. La Fio-ura 2, ricavata
da una sezione trasversa di midollo spinale di Cerna gigas^ e la Fi-
gura 7, preparato di midollo spinale della Corvina nigra mostrano
che anche i tubi midollari degli elementi del fascicìilus longitudi-
nalis medialis presentano chiarissima la costituzione stratificata,
per quanto gli strati, evidentemente per il minor calibro del tubo
stesso, siano poco numerosi. Ad un artefatto, come giustamente os-
serva il KoLSTER, è dovuto lo spazio tra guaina e cilindrasse, spazio
che manca ne' preparati ottenuti per congelazione. L'aspetto striato
del cilindrasse su' tagli longitudinali, notato dal Mayser e dal Bur-
ckhardt , e quello punteggiato su' tagli trasversi , risponde alle
attuali vedute sulla costituzione neurofibrillare di questo capitale
elemento delle fibre nervose ; la differenziazione di esso , come
tende a ritenere I'Haller , in una zona corticale più estesa e di

Le fibre del Mautlmer nel midollo spinale ecc. 393

aspetto omogeneo, e in una midollare linamonte granulare , non
rientra nell'ordine naturale delle cose, bencliè I'Haller stesso du-
biti che abbia a esprimere una condizione assolutamente normale.
Un midollo spinale di Arnoglossiis hosci mi ha mostrato una iden-
tica separazione della sostanza del cilindrasse ; dippiù nella zona
midollare, per tutte le sezioni trasverse, spiccava un punto forte-
mente colorato dall'ematossilina alluminata, quasi sezione ottica di
una neurofibrilla. Con la stessa ematossilina, in un midollo spinale
di Cerna gìgas, hanno avuto risalto, su' tagli trasversi, delle zolle
angolose intensamente tinte (Fig. 2), sparse in picciol numero per
l'area cilindrassile, intorno alle quali non oso pronunziarmi, trattan-
dosi di un atteggiamento microscopico affatto isolato. Le molteplici
particolarità strutturali riferite dal Kolster, cosi la presenza di fibre
midollate nel lume della guaina, e quella di fessure tra strato e
strato della stessa, e la presenza ancora di fibrille e di corpuscoli
traslucidi in queste fessure, e lo aspetto del cilindrasse quale con-
glomerato corpuscolare, e tante altre minuzie, delle quali è a do-
vizia infarcito il lavoro di questo autore, vanno sul conto di ima-
gini microscopiche non bene interpretate.

Dal cilindrasse si dipartono di tratto in tratto
collaterali (Fig. 2. 7, 8, 9). 11 Fritsgh e il Mayser vi accennano
brevemente. Il Goronowitsch li descrive nastriformi, diretti or in
avanti or caudalmente, e dice di averli veduti di rado fuoruscire
dalla guaina mielinica, né mai trapassare in fibre nervose. L'Haller
afferma che da un medesimo livello della fibra del Mautlmer pos-
sano tutt' in giro spiccare fino a 8-9 collaterali , affermazione as-
surda, recisamente oppugnata dal van Gtehuchten, e ammette che
essi vadano a risolversi nella rete nervosa della sostanza bianca dei
cordoni ventrali. Il van Gehuchten con la reazione cromo-argentica
è riuscito anch' egli a metter in evidenza collaterali corti e rigidi
e poco ramificati. E il Kolster pure parla di collaterali o meglio
di frammenti di questi, a mo' di corte fibrille, or rettilinee or on-
dulate, decorrenti di traverso o oblique frammezzo agli strati del-
l' involucro mielinico, che a volte traversano.

I collaterali costituiscono un reperto frequentis-
simo per tutta la lunghezza della fibra, specie quando i
preparati furono trattati con i colori di anilina , o con 1' ematos-
silina fosfomolibdica. E difficile metterli bene in rilievo con le
misture carminiche. La ricerca di essi mi è stata facile su' tagli
trasversi di midolli spinali, non su quelli longitudinali, dove ben

Archivio zoologico, Voi. 2, Fase. 3. '^^

394 Giulio Tii<>;liaiii

di rado potevo sorprenderne qualcuno. Ne ho rinvenuti di corti e
lunghi : in una Jìilis pavo, prima dell' incrocio delle due fibre, dal
cilindrasse di sinistra se ne staccava uno di 180 [a, che cingeva dor-
salmente ad arco tutto il fasciculus longitudinalis medialis , e in una
Corvina nigra un altro misurava, nel tratto spinale anteriore, oltre
i 200 \i (Fig. 9).

Dalla ricostruzione di parecchie serie complete di preparati di
Corvina nigra e di Motella tricirrata mi è lecito affermare che i
collaterali si mostrano con maggior frequenza nel
bulbo e ne' primi quattro segmenti spinali, e che in
senso distale si rendono rari, tale scarsezza essendo in
parte 1' esponente delle difficoltà tecniche , contro le quali assai
spesso si urta nello studio de' centri nervosi. Per tal fatto, resa im-
possibile la numerazione di tutti i collaterali delle due fibre del
Mauthner in un medesimo preparato, non mi è riuscito di indagare
se il loro asseriamento avesse ubbidito a una norma segmentale,
per quanto questa si possa supporre e accettare fino a dimostra-
zione in contrario. Da ciascun livello del cilindrasse non
parte che un solo collaterale e mai più di uno, il qua-
le attraversa gli strati dell'involucro mielinico, da
questo non ricevendo rivestimento alcuno.

Il decorso dei collaterali non è arbitrario : o retti-
linei o ondulati o leggermente arcuati, essi si rivolgono per lo più
lateralmente , talvolta in alto (Fig. 8) o in basso (Fig. 9) , obli-
quando non di rado in avanti o in dietro, verso la base del corno
ventrale (inferiore) del proprio lato, e si soffermano in prossimità
del gruppo cellulare centrale. La precisa direzione loro è indicata
da una particolarità anatomica importantissima, che già altra volta,
a proposito della intima organizzazione delle prominenze spinali di
Trigla^ aveva richiamata la mia attenzione, senza che però aves-
si saputo darmene esatto conto: l'estremità libera di cia-
scun collaterale va costantemente a mettersi in con-
tatto con ia porzione iniziale di un grosso dendrite
di una delle cellule del gruppo centrale (interno o
mediale) (Fig. 7).

Queste speciali cellule nervose (Fig. 7, 8, 9 nnclc),
ordinate l'una dietro l'altra su due serie lineari sim-
metriche, si differenziano alquanto dalle rimanenti
della sostanza grigia per le maggiori proporzioni e
per la forma ad elmo del corpo protoplasmat ico ; dalla

Le fibre del Mautliner nel midollo spinale ece. 395

base dell' elmo, che è anche la faccia ventrale della cellula, si dipar-
tono due forti dendriti (Fig. 7 pel.) , uno dalla estremità esterna,
che si ramifica e si sperde nella compage del cordone laterale, un
altro, più grosso, dallo estremo mediale, che si dirige con decorso
arcuato verso la fibra del Mauthner, ed è quello che si mette in rap-
porto con uno de'collaterali di essa; il dendrite in parola a volte
trapassa direttamente in cilindrasse , per lo più gii dà attacco in
un punto non molto discosto dal corpo cellulare ; in rari casi ho
notato il cilindrasse dipartirsi dalla faccia ventrale della cellula.
In rapporto a questo triplice contegno anatomico il cilindrasse, nel
primo caso, si dirige immediatamente in basso , verso il punto di
emergenza degli elementi radicolari ventrali, e va a prender parte
alla costituzione della radice motoria dello stesso piano ; nella
maggioranza de'casi, pervenuto al limite laterale del fasciculns lon-
gitmlinalis medialis , ripiega in prossimità della decussazione tras-
versa (commessui-a accessoria dello Stieda) in direzione caudale,
per aggregarsi, senza dubbio, alla successiva radice nervosa; ecce-
zionalmente, infine , si perde tra le fibre bianche più esterne del
cordone ventrale.

Nel bui b o, come già ho accennato, le fibre del Mauthner
mutano direzione: penetrate appena nel territorio del
vago-glossofaringeo, esse si spostano gradatamente
in senso dorsale, verso 1' ependima del pavimento del
ventricolo romboidale, e da questo vengono immediatamente
ricoverte o ne sono separate da una tenue lamella di sostanza gri-
gia , continuazione bulbare della commessura grigia spinale , e a
volta anche da poche fibre del fasciculus ìongitudinalis medialis.
Con l'approssimarsi ai piani distali del territorio acu-
stico, le due fibre convergono sulla linea mediana,
secondano per un certo tratto il rafe, tenendovisi p a-
rallele (Fig. 6) , finché , pervenute a piccola distanza
dalla loro stazione di origine, a livello del punto di
maggior penetrazione degli elementi radicolari del
complesso acust ico-f acc iale e dove è cospicua altre-
sì la dee ussazio ne del sistema vestibolo-t ectale (de-
cussazione trasversa vestibolare), esse s'incrociano
(Fig. 1), la fibra di destra passando a sinistra e vice-
versa. Questo incrocio non soggiace a norme fisse:
ora è la fibra di destra che accavalla quella di sinistra, opperò di-
viene dorsale rispetto a questa {Crcnilahrus, Lahrus fcstivus, PagcUus,

396 Giulio Tagliani

Trachmit.s, Trigla lineata)^ o si ha il caso inverso {Julis^ Apogon,
Labrus menda) , o entrambe le modalità occorrono indifferente-
mente nella medesima specie [Corvina , Trigla corax , Midlus frnr-
midetus, Motella). Talvolta , non così di frequente come vuol rite-
nere il KoLSTER , una delle fibre continua per brevissimo tratto
ad avanzare cerebralmente, mentre l'altra ha già superato il rafe,
epperò la decussazione non ha luogo più sulla linea mediana, ma
si sposta di pochi [a a destra o a sinistra [Julis^ Trachypterus). Dopo
lo incrocio le fibre per lo più ripiegano su bito in alto,
in fuori e ventralmente, con decorso arcuato, taglia-
no obliquamente il fa scio compatto della decussazio-
ne trasversa, che sarebbe meglio denominata con il
qualificativo di vestibolare (sistema ves tibolo-tecta-
le), perdend o, prima di sorpassar questa, la loro guai-
na mi clinica, e, nudi cilindrassi, raggiungono la ri-
spettiva cellula di origino, con la quale entrano in
rapporti di continuità e non di semplice contiguità
(Fig. 3, 4, 5). In qualche caso le fibre , dopo di essersi decussa-
te sotto un angolo acutissimo, continuano ancora ad avanzare lun-
go il rafe per un certo tratto , di 165 p, neWAiìogon imherhis , di
310 [i, nel Pagelhis erythrinus^ e poi ripiegano nel senso descritto
di sopra.

Il KoLSTER ritiene che la cellula, con la quale si mette in rap-
porto la fibra, che prima incrocia la linea mediana, si trovi in un
piano posteriore (caudale) rispetto all'altra. Una sol volta, in una
Corvina nigra^ mi è occorso tra le due cellule un dislivello di 45 [ji,
Io ascrivo il dislivello a un orientamento verticale non perfetto
dell'oggetto sul microtomo, perchè in tutti i miei numerosissimi
preparati , meno il caso accennato , lo due cellule costantemente
erano situate nello stesso piano.

Le cellule nervose, che danno origine alle fibre del Mauthner,
giacciono isolate di lato e ventralmente alle fibre della decussa-
zione trasversa, in sopra del fascicuhis longitudinalis medialis (fascio
laterale interno dell'HALLER), e fan parte, della sostanza grigia bui-
bare, che è diretta continuazione di quella del corno ventrale spi-
nale. Raramente attorno ad esse si notano altre cellule minori
{Trachinus , Trachgptcrus). Una rete o intreccio più o meno fitto
di cilindrassi grossi e sottili, per lo più nudi , e di altri elementi
fibrillari esilissimi , forse in maggioranza collaterali radicolari , le
circonda d'ogni parte (Fig. 5). Di per sé non posseggono caratteristi-

Le fibre del Mautliuer nel midollo spinale ecc. 397

che tali da potersi a colpo d'occliio differenziare da tutte le altre
cellule nervose del bulbo, meno la loro relativa grandezza, e dico
relativa perchè, se rispetto a quelle del territorio acustico sogliono
esser le maggiori , non sempre lo sono di fronte a tutti i neuro-
citi dell'asse cerebro-spinale ; in molti casi, senza dubbio, sono gli
clementi più cospicui, che s'incontrano nell'oblongata {Motclla, Pa-
gelliis). Nessun rapporto intercede tra le dimensioni
loro e delle fibre, che se ne dipartono, potendo que-
ste esser maggiori delle prime: in un Apogon imherhis la
cellida, esclusi i dendriti , aveva una larghezza massima di 4:5 |i e
la fibra uno spessore di 55 |ji, e in una Julis pavo ho misurato 22 |jl
per la prima e 40 [jl per 1' altra.

Le due cellule offrono, in complesso, lo aspetto
di cellule mo'orie poli d endri tiche (Fig. 4): il corpo pro-
toplasmatico vi è sparso di minute zolle cromatiche (Fig. 4 e 5) e
si colora piuttosto pallidamente con le miscele ematossilimiche e
carminiche ; il nucleo contiene scarsi granuli cromatici ed un discre-
to nucleolo. Il cilindrasse, che è poi il cilindrasse della fibra del
Mauthner , s' impianta di solito suUa faccia mediale della cellula,
talvolta anche su quella anteriore {Motella)] più sottile allo inizio,
si rigonfia subito a fuso (Fig. 4), e dopo si riveste dell' involucro
mielinico. Nella Moietta tricirrata (Fig. 6), nel punto di attacco del
cilindrasse alla cellula, il protoplasma si solleva in una formazione
conica breve a larga base, notata anche dal Kolstee, a striatura
delicatissima, indizio di struttura squisitamente fibrillare. Dal corpo
della cellula partono ancora processi protoplasmatici (dendriti) in
tutte le direzioni, or scarsi, or più numerosi, non sempre evidenti,
specie quando l'intreccio pericellulare è fittissimo, come nella Motel-
la (Fig. 5). Di essi uno molto grosso si protende lateralmente ver-
so le fibre radicolari del nervo vestibolare, un altro, che può as-
sumere le parvenze di un cilindrasse {Pagellus erytlirinus), decorre
verticale o più o meno obliquo verso la regione ventrale della
oblongata.

Riguardo a' dendriti le opinioni de' diversi autori sono di-
scordi. Il Mayser ne ammette due principali, uno laterale, che si
perde tra le fibre della radice acustica discendente incrociata , e
uno ventrale, rivolto in avanti , verso la base dell'oblongata ; en-
trambi darebbero origine , per biforcazioni successive , a parecchi
rami, di cui alcuni, decorrendo in vario senso e verso la commes-
sm-a ansulata, diverrebbero, in apparenza almeno, fibre mieliniche.

398 Giulio Tii.q-liani

in murit-o alle cumiossioni, accennato da (luosto autore , di alcuni
minori dendriti con rependima ventricolare, l'orrore è così grosso-
lano, che mi autorizza, senz'altro, a trascurarne la discussione. Il
GoRONOWiTSCH ritiene elio i processi protoplasmatici si dirigano
ventralmente e lateralmente nella sostanza bianca del bulbo, il più
grosso trapassando in fibra costitutiva del nervo acustico.

L' Haller assegna a ciascuna delle due cellule, oltre il proprio
neurite (cilindrasse della fibra del Mauthner), un gran numero di
dendriti, che qualifica a torto per processi nervosi: dallo estremo
interno, in sotto del neurite principale, partirebbe un processo più
gracile, decorrente in sotto della decussazione trasversa e diretto
verso il fascicidus longitudinalis medialis (fascio posteriore delFHAL-
ler) contralaterale, nel quale infine ripiegherebbe, non è certo se
in avanti o in senso caudale. Che dalla faccia mediale può a volte
spiccare qualche dendrite, è fatto incontrastabile, ma nel caso con-
creto si tratta di errata interpretazione delle cose vedute, avendo
probabilmente questo autore addebitato alla cellula una delle fibre
del sistema vestibolo-tectale {fascicnlus longitudinalis lateralis), che
per caso decorreva contigua ad essa, senza per altro appartenerle.
Un altro gròsso processo , proveniente dalla faccia ventrale della
cellula e provvisto alla origine di un collaterale , si fornirebbe di
involucro mielinico e parteciperebbe alla formazione del fasciculus
longitudinalis lateralis (fascio laterale interno) ; questo è proprio il
processo ventrale del Mayser, ed io costantemente ho potuto se-
guirlo per grande tratto su'preparati ben riusciti, ma è un semplice
dendrite, e tale infatti lo rivelano le sue zolle tigroidi allungate,
pressoché lineari, parallele, messo in evidenza dall'azzurro di toluidina
e fin' anco dalla semplice ematossilina alluminata (Fig. -1). Intorno
al processo, che entra in rapporto con le radici del nervo vestibo-
lare, r Haller testualmente scrive : « Il processo, che si diparte in
« direzione opposta a quello della fibra del Mauthner, senza provve-
« dorsi di guaina midollare, perviene nella radice motoria genicolata
« o finofibrillare del nervo trigemino II, dove si risolve in più rami,
« tre a quattro, che diventano cilindrassi della medesima gracilità di
« quelli del fascetto motore finofibrillare, e con questo vanno alla
« porzione anteriore della radice del trigemino II ». E facile inten-
dere come I'Haller faccia qui suo l'eiTore del Fulliquet e del San-
DERS ; dippiù egli addiviene all' assurdo di neurociti poliassonici, e
pretende ancora che il caso delle cellule in questione non costitui-
sca un reperto isolato , ma che ne' centri nervosi de' Teleostei si

Le fibre del Mautliuer nel midollo spinale ecc. 399

rinvengano con fruquonzii olumonti diassonici, sopra tutto nel mi-
dollo spinale di Ort/iagoriscus mola, e che ne' cordoni spinali late-
rali decorrano fibre, i cui collaterali, in parte almeno, diverrebbero
fibre costitutive delle radici spinali motorie. Il concetto della uni-
polarità funzionale, e aggiungo anatomica , enunciato dal Golgi ,
che cioè ogni cellula nervosa centrale possegga un solo cilindrasse
e non più , non soffre eccezioni. La cellula , che dà origine alla
fibra del Mauthner, non si sottrae a questa legge assoluta , ancor
meno le cellule tutte de' centri spinali de' Teleostei, perfino quelle
di Orthagorisciis mola; ciò affermo in base alle estese e molteplici
mie ricerche.

Il KoLSTER, coerente alla origine spinale o ectogena delle fi-
bre del Mauthner, dovendo assegnare un neurite alle due cellule,
si sforza di trovarlo in uno de' processi protoplasmatici ventrali; e
dice: « Dallo estremo mediale dello spazio capsulare si prolunga
« una larga fenditura arcuata, a decorso ventro-laterale, nella quale
« si spinge un grosso processo della cellula, che prende origine dallo
* estremo mediale di questa. Come la cellula nella capsula, il processo
e è tenuto evidentemente fisso alle pareti della fessura, che lo con-
« tiene, per fibrille esili, e, pervenuto in prossimità del margine ven-
« trale della oblongata, ripiega in direzione longitudinale, epperò si
« lascia seguire diffìcilmente oltre. Non l'ho mai potuto ritrovare tra
« le fibre emergenti dal bulbo. Aggiungi che esso, prima di volgere
« in direzione longitudinale, spicca un ramo piuttosto cospicuo, che
« si suddivide in più altri, il qual fatto mi sembra di per sé impor-
« tante, sopratutto per il processo principale, che decisameate ritengo
« per il cilindrasse della cellula. I rimanenti dendriti sono piuttosto
« piccoli e si risolvono subito in altri gracili e ugualmente ramifi-
« cati. Ci troviamo di fronte a una cellula nervosa di insolite di-
« mensioni, appartenente al tipo Golgi, il cui campo principale di
« distribuzione è il territorio acustico. » Un semplice sguardo alla
figura 36 della memoria del Kolstee chiarisce immediatamente l' er-
rore da questi commesso, d' aver voluto ad ogni costo trarre le sue
conclusioni da un pessimo preparato. E, dippiù, la figura dimostra
incontrastabilmente : che la scontinuazione del corpo protoplasma-
ti co , nel punto del rilievo conico , dal cilindrasse della fibra del
Mauthner va messo a conto di un rilevantissimo raggrinzamento
di tutta la cellula; che tale raggrinzamento è reso anche più evi-
dente dall' ampia cavità di retrazione, ove giace la cellula mede-
sima , dalle fenditure radiali , in cui essa cavità si protende e che

400 Giulio Taj^liani

danno ricotto ai diversi dendriti, o dalla massa periccUularo gra-
nulare e di aspetto quasi pulverulento, rappresentante la zona pe-
riferica di protoplasma sfuggita al forte addensamento della mag-
gior zona centrale ; e iinalmonto ohe il protoso nourite è un sem-
plice ma potente processo protoplasmatico , in tutto identico a
quello che spicca dalla cellula riprodotta nella mia quarta figura.
Non qui si arresta la descrizione del Kolster sullo strutture
microscopiche, che formerebbero la base de' rapporti funzionali tra
cellula nervosa e fibra del Mauthner: ecco quanto altro di più im-
portante vi si riferisce : « La fibra del Mauthne]' si assottiglia al-
« l'estremo e va a congiungersi con un apparato terminale partico-
« lare. Tra lo estremo della fibra e la capsula cellulare s'interpone
« una formazione annulare spessa e provvista di una cavità, che fa
« diretta continuazione al lume della guaina mielinica della fibra del
« Mauthner. Le fibrille, che si scorgevano ancora nella guaina tinte
« in azzurro, non si rattrovano più nella cavità dell'anello, dove si

< nota, invece, una insignificante quantità di quella sostanza granu-

< lare, che nell' interno della capsula è accollata alla grossa cellula

< nervosa. Si ha piuttosto l'apparenza come se le fibrille assili nelle
« porzioni ultime della fibra del Mauthner si dirigessero verso la guaina
« e si perdessero di poi nell'apparato terminale coroniforme. Questa
« corona, a giudicare da numerose sezioni della stessa, è costituita
« da una sostanza fondamentale omogenea od al più finamente gra-
« nulare, nella quale si vengono a intessere numerose e gracili fibre.
« Su' tagli praticati secondo il lume della corona si rinvengono in
« essa, oltre le corte fibrille, niente altro che sezioni arrotondate;
« quando i tagli hanno interessato soltanto uno straterello superfi-
« ciale della corona, questa stessa appare costituita da un delicatis-
« simo reticolo o intreccio di corte fibrille. Nel caso che i tagli son
« menati paralleli alla base ventrale del midollo allungato, questa
« formazione terminale si mostra esclusivamente costituita da un
« cumulo irregolare di sezioni arrotondate o di granuli. Insieme alla
« corona di chiusura della fibra del Mauthner altri elementi parte-
€ cipano alle formazioni che circondano la cellula. Su'tagli trasversi
« della oblongata , e propriamente ai lati dorsale e mediale della
« capsula, si nota una serie di caselle allungate, con estremo assot-
« figliato rivolto centra la capsula,- cosicché ne deriva un' imagine
« presso a poco flabellata, ne' cui vuoti si trovano corpi allungati,
« che verso la capsula si stirano in filamenti sottili. Un aspetto ben
« diverso offrono i tagli condotti parallelamente alla base della ob-

Le fibre del Mautluier nel midoUu spinale ecc. 401

t longata, da' quali si rileva che soltanto la estremità laterale della
« capsula confiua dirottamente al fascetto nei^oso, mentre tutta l'al-
« tra porzione è circondata da un ammasso denso di cellule piri-
« formi; queste stanno cosi agminate da ricoprirsi qua e là recipro-
« camente. L' estremità loro ingrossata è rivolta perifericamente e
< r opposta trapassa in un gracile processo, che corre all' organo
« terminale coroniforme della fibra del Mauthner. Un altro costi-
« tuente è dato da numerose sezioni trasverse di fibre, sparse tra
« le estremità assottigliate delle cellnle , e che debbono interpre-
« tarsi per sezione di processi delle stesse ».

L'anello terminale, dal Kolster descritto con tanta minuzia
di particolari, e tutte le formazioni pericellnlari, ritratte nelle figuro
36 e 37, appartengono a guasti ed artefatti più o meno notevoli,
intorno ai quali ogni discussione è per lo meno oziosa. E poi io
non rilevo dalle due figure la continuità, accennata nel testo, tra
la guaina mielinica e il preteso anello o corona di chiusura ; ciò
che, del resto, è naturale, perchè la guaina mielinica del-
la fibra del Mauthner non accompagna il cilin-
drasse fino al suo attacco cellulare, ma si arresta
nell'atto di varcare i fasci incrociantisi del siste-
ma vestibol o-t e e t a 1 e.

Il Mayser e il Kolster ammettono intorno alla cellula un'ampia
capsula connettivale. Questa manca assolutamente. Circonda la cel-
lula un intreccio più o meno fitto di fibrille nevi'ogliche e di ci-
lindrassi grossi e sottili, decorrenti nelle più svariate direzioni, dove
sono rari i nuclei nevroglici e più rari ancora gli elementi cellulari
(Fig. 3 e 5).

Ammessa l'indipendenza delle fibre del Mauthner da elementi
cellulari bulbari, diveniva logico che il Kolster ne ricercasse al-
trove le connessioni. E bene che io riporti quasi integralmente le
sue conclusioni : « Per addivenire a una rappresentazione sintetica
« delle fibre del Mauthner è opportuno riassumere i dati ottenuti
« dalle singole osservazioni. E pongo dapprima in rilievo che le mie
« ricerche mi mettono in grado di ritenere come probabilissimo, per
« quanto non provato, che le fibre del Mauthner risultino da un fa-
« scotto di singole fibrille racchiuse iu una guaina comune, nella
« quale decorre qua e là in senso longitudinale qualche nervo. Inol-
« tre è significantissimo l'ingrossamento graduale dello due fibre
« dallo estremo caudale in avanti, ingrossamento non però uniforme,
« e l'assottigliarsi di nuovo a termine del loro decorso. Lungo tutta

402 Giulio Tagliiiui

« la iibra si notano ramuscoli sottili, clic attraversano la guaina e

« noi lumo di essa ripiegano longitudinalmente. Le fibre del Mau-

« timer alla sezione sperimentale degenerano in senso centripeto

« (ascendente) e notevolmente prima delle circostanti. Esse nel mi-

« dolio allungato, nel territorio di origine del nervo acustico, si risol-

« vono in fibrille, che si congiungono a un complicato apparato ter-

« minale. Nell'estremo caudale, fin dove era ancora possibile rico-

« noscerle, fu vano ricercare un qualsiasi elemento , che con esse

« entrasse in connessione, per indicarlo come cellula di origine. Per

« il successivo ispessirsi delle fibre in senso centripeto stanno due

« sole spiegazioni : o in direzione centripeta si associano nuovi ele-

« menti a quelli derivati dalla cauda, o dalle fibre si staccano rami

« in senso centrifugo, la cui origine sarebbe cerebrale. La degene-

« zione secondaria pone la scelta tra le due alternative, ma essa,

« procedendo in avanti (degenerazione ascendente), esclude di per

« sé l'origine cerebrale. Epperò dobbiamo ritenere che gli elementi

« che si aggregano successivamente a formar la fibra del Mauthner

« riconoscono il loro punto di partenza in cellule nervose del midollo

« spinale o de'gangli spinali. Dove, intanto, queste cellule si anni-

« dino non è facile indicare allo stato attuale delle nostre cognizioni

« sul significato fisiologico de' neurociti spinali ; impregnazioni più

« complete potranno risolvere il problema, ma la via che può ripro-

« mettersi migliori e più sicuri risultati è quella delle degenerazioni

« provocate dalle più diverse lesioni artificiali e dimostrate con la

« reazione del Nissl ».

Le illustrazioni 33, 34, 35 e 36, che ad ogni passo vengono
citate a conferma di tanto asserto, dimostrano assolutamente il con-
trario, 0 meglio concorrono a provare su quanti errori di osserva-
zioni e su quali preconcetti poggiano gran parte degli apprezza-
menti del KoLSTER. Già non comprendo perchè egl', rifiutando di
attendere dal capriccio della impregnazione argentica la fortuita
soluzione del problema delle fibre del Mauthner, abbia schivato le
più semplici e più sicure manipolazioni tecniche, per ricorrere al-
l'applicazione di metodi, i quali, proprio ne' Teleostei, offrivano
difficoltà pressoché insormontabili, tra gli altri quello delicatissimo
fìsio-patologico delle degenerazioni secondarie, coadiuvato dalle rea-
zioni specifiche del Wì<:igert e del Marchi. Affondare il coltello
fino agli anelli vertebrali d' uno di questi vertebrati, denudarne in
un punto qualunque, il midollo spinale, e praticarne l'emisezione
o la sezione totale , senza produrre concomitanti gravi lesioni , è

Le libiv dui Mautlmer nel niidoiln s|)iuale ecc. 403

compito arduo oltremodo, perfino con una tocnica operatoria inap-
puntabile. Né solo per le fibre del Mautlmer il metodo sperimentale,
in casi moltissimi commendevole, ha dato fallaci risultati nelle mani
del KoLSTKR, ma ancora per il fascictilus longitudinalis medialis^ com-
plesso di sistemi a conduzione esclusivamente discendente (cerebrofu-
ga, distai assonica), la cui morfologia in parte è connessa con le fibre
in questione. Molte cose anche potrei dire sulla razionale applicabilità
del metodo del Marchi ai Teleostei, e sceverare cosi i motivi che
hanno indotto il Kolster a riconoscere falsamente una deo-enera-
zione ascendente precoce nientemeno nel moncone centrale, e una
retrograda tardiva in quello periferico; a che prò' perdersi in una
discussione di tecnica microscopica, in una disamina microchimica
de' diversi costituenti mielinici nelle fibre nervose midollate dei
Teleostei, quando non ne deriverebbero prove maggiori in appoggio
alla tesi da me sostenuta ?

Precedenti osservatori anche non hanno riconosciuta la con-
nessione centrale delle fibre del Mautlmer: essendo stato loro im-
possibile rintracciare le rispettive cellule di origine, si sono accon-
tentati di una interpretazione qualunque del fatto, e la più agevole,
naturalmente , era quella di pensare che le due fibre divenissero
elementi periferici. Cosi lo Stieda ritenne, che, aggregatesi ai fa-
scetti radicolari del trigemino, emergessero con questi, e il Sanders
opinò che , al di là dell' incrocio , si risolvessero in tenuissime fi-
brille sperdentisi tra gli elementi radicolari del trifacciale.

Il Fritsch, rifiutando l'ipotesi dello Stieda, nota che la rap-
presentaziene grafica del rapporto indicato da questo autore ter-
mina proprio dove le difficoltà cominciano; osserva, però, che assai
probabilmente l'espressione « si aggregano (sich g-nschlies s en) »
può non prendersi alla lettera , indicando semplicemente « il par-
ziale contatto (die s t e 1 1 e n w e i s e B e r li h r u n g) » perchè sulla
figura si constata che nella porzione esterna della radice del tri-
gemello nulla si distingue che appartenga alla fibra, altrimenti lo
Stieda, è da supporre, lo avrebbe illustrato. Pertanto nemmeno il
Fritsch si accostò al vero ; egli vide le due fibre soffermarsi di
botto, a livello della radice genicolata, sotto forma di monconi sfran-
giati, spartiti in più cilindrassi , e perchè non gli garbava 1' idea
che avessero a batter il cammino de' nervi periferici, gli parve più
naturale ammettere che permanessero nelle vicinanze, ponendo capo
in parecchie cellule multipolari, senza che avesse mai sorpresa una
connessione evidente tra le une e le altre.

404 (iiulio Tagliani

Il KoELLiKER da alcuni presupposti fisiologici , concernenti i
rapporti dell' apparato vestibolare auricolare con la statica del
corpo, tirò la conseguenza che le fibre del Mauthner potessero ri-
guardarsi come elementi radicolari discendenti del nervus vestibidi,
in ciò precorrendo, sebben per altra via, il Kolsteb stesso. In er-
rore è il VAN Gehuchten, che propende a stabilire nel cervello me-
dio la origine delle fibre ; la sua veduta poggia su imagini fallaci
della reazione cromo-argentica. E , infine , assurda oltre ogni dire
è r affermazione dell' Haller, che pretende vedere nel tratto cau-
dale del midollo spinale le fibre risolversi in rami terminali , per
emergere con le tre radici ventrali estreme. Mi permetto a tal ri-
guardo osservare che non può razionalmente giustificarsi l' ipotesi,
secondo cui una sola e medesima cellula nervosa dia origine in un
tempo a fibre radicolari di nervi cerebrali e spinali, né l'altra che
vorrebbe che muscoli cedali, sotto il dominio di metanieri spinali ,
potessero riconoscere una immediata innervazione da distretti en-
cefalici (bulbari) ^).

G a n o i d i

Le investigazioni anatomo-microscopiche intorno a' centri ner-
vosi de' Ganoidi sono ristrette a quelle fondamentali del Gorono-
WITSCH suìV Acipeuò'cr riithenus e ììVlW Amia calva, a quelle più re-
centi del JoHNSTON suir Acipenser riibicundus. Relativamente alle
fibre del Mauthner le poche notizie, che vi si riferiscono, trattano

1) Le fibre del Mauthner si trovano sicuramente ne' generi seguenti : Ahra-
mu , Acerina , Amiurus , Apogon *, Argijropelecus *, Arnoglossus * , Atherina *,
Balistes *, Barbus *, Belone *, Cantìiarus *, Catostomiis, Centriscus *, Cepola *,
Cerna *, Cobitis *, Core(jonus * , Coris *, Corvina *, Crenilahrus *, Ctenolabrus,
Cyclothone , Cynoscion , Cyprinm * , Dactylopterus *, Dcntcx *, Dlcentrarchus *,
Echeneis*, Eucitharus*, Exccoetun*, Exoglnssum. Gasfrosteus-*, Gobius^, Hlp-
pocanipiis *, Hyperopisus, Julis * Labrus *, Lepidotrigla *, Leuciscus, Loia, Lucio-
perca, Merliicins *, Motella, * Mugli * , Mullus *, Nerophis * , Notemigotms , Pa-
gellus * , Perca , Peristedioii * , Pleuronectes, Ranzania, Roccus, Rhodeus, Rhombui-
diehthys *, Rhombus *, Salmo *, Sargns, Scorpaena *, Sebastes *, Seriola *, Serra-
nus*, Smaris*, Solea*y Syiìgnafus *, Tetrodon *, Tliym-ìllns, Tinca, Tracìiinm *.
Trachypterus * , Trigla * , Umbrina *. Mancano assolutamente in questi altri :
Anguilla *, Blennius *, Covger *, Congromuraena *, Gymnofm, Lophius *, Murae-
ìia *, Myrm *, Ophichthys *, Orthagoriscus *, Uranoscopm *. Ciò in complesso ri-
sulta dalle ricerche altrui e mie. I generi da me avuti in esame ho contrasse-
irnati con un asterisco.

Le fibre del Mtuitliner noi midollo spinale ecc. 405

brevemente della origine di queste nel bulbo dalle due note grosse
cellule, dell'incrocio loro sotto il pavimento del quarto ventricolo,
del decorso spinale di esse con produzione di collaterali. Le due
fibre sono indicate dal Koelliker anche in Poh/pterus , Calamoi-
clìthysi o Scaphyrhynclììffi.

0 1 o e e f a 1 i

Le fibre del Mauthner vennero scoverte dal Solger nella Chi-
maera monstrosa, ma, avendo avuto a disposizione un sol pezzo di
midollo spinale, la sua descrizione si limita a pochissime notizie.
Egli dice che le due fibre si accollano alle colonne grigie ventrali,
annidate talvolta in una nicchia delle stesse, e che il loro spessore
è di 23 [X, di cui 10 [a circa spettano al cilindrasse. Verso il bulbo
non gli venne fatto di seguirle, per mancanza di opportuno ma-
teriale.

Ai dati del Solger io poco posso aggiungere, benché venuto
in possesso di duo animali morti di fresco. I miei sforzi , rivolti
principalmente a determinare l'ubicazione delle due cellule di ori-
gine, riuscirono completamente vani, date le significanti alterazioni
cadaveriche, che avevano più o meno deformate tutte le cellule
nervose. Le due fibre, tanto nel midollo spinale, per un tratto di
quindici segmenti, quanto nel bulbo, avevano un diametro oscil-
lante da' 32 [A a' 40 [Ji, con un cilindrasse di 10 [a a 15 ^. A dif-
ferenza di quanto avviene per i Teleostei, nella Chimaera monstrosa
le due fibre giacciono nel midollo spinale molto discoste dal canal
centrale, immediatamente in sopra de' fascetti della decussazione
trasversa, allo esterno delle fibre ventrali laterali del fasciculus lon-
gitìidinalis medialis^ sempre però addossate alla faccia mediale dor-
sale delle colonne grigie inferiori ; la notevole distanza dal canal
centrale, fino a 800 [i, è dovuta al fatto che il corno ventrale non
si attacca al grigio centrale (commessura subcentrale) con larga
base, ma per mezzo di un lungo peduncolo , che man mano, in
direzione cerebrale, si va accorciando, per cui le fibre del Mauthner,
al limite tra midollo spinale e bulbo , si trovano lontane di solo
200 [i. dall'apice posteriore del pavimento romboidale, e al loro in-
crocio stanno in immediato contatto con 1' ependima ventricolare.
Nell'atto della decussazione, in tutti e due gli esemplari, la fibra
di destra accavallava quella di sinistra. Una sol volta ho potuto
riconoscere con sicurezza un collaterale.

406 Giulio Titoli

Dipnoi

De' Dipnoi sono stati oggetto di studio il Protopterus annec-
tens e il Ceratodns Forsteri : di questo si è occupato il Sanders,
del primo principalmente il Fulliquet. Qui puro le fibre del Mau-
thner costituiscono elementi de' cordoni bianchi ventrali, di cui oc-
cupano, a seconda della regione, in cui vengono esaminate, o tutta
la sommità o quasi; esse secondano il margine inferiore della so-
stanza grigia subcentrale, in fuori e alquanto in basso del gruppo
cellulare mediale inferiore, gruppo che sembra mancare nel Cera-
todus^ e in dentro di quello laterale ventrale , separate l'una dal-
l'altra e dal setto ependimale per l'interposizione di un certo nu-
mero di gracili fibre midollate (fascio fibrillare mediano del Ful-
liquet). Su' tagli trasversi mostrano comunemente forma ovale; sol-
tanto nel Ceratodus sono arrotondate per il tratto di mezzo (ad-
dominale) del midollo spinale. Dalle circostanti risaltano per le
enormi loro dimensioni: il Koelliker assegna ad esse nel Proto-
pterus uno spessore di 40-60 [a ed allo spazio che le circonda 95-
114 [A, Tenuto conto che il materiale, su cui l'illustre anatomico
ha istituite le misure , proveniva da animali conservati in alcool,
è lecito indurre che le fibre debbano, allo stato naturale, occupare
tutto il detto spazio, che io ritengo di retrazione, e misurare circa
100 [1 in diametro. Per un esemplare adulto di Ceratodus lo stesso
Koelliker dà lo spessore di 30-38 ^. Nel bulbo, ove la commes-
sm\a subcentrale è ridotta a una tenue lamella, le fibre del Mauthnor
decorrono per tal fatto più ravvicinate al pavimento del ventricolo
romboidale , ma restan sempre separate dall' ependima per scarse
e gracili fibre midollate. Sorpassata la regione del vago esse si
decussano, spingendosi, oltre l'incrocio, per breve tratto ancora in
avanti, tanto nel Protopterus che nel Ceratodus^ cosi come per VAci-
penser sturio ha descritto il Johnston, e come io ho descritto per
VAjìogon imherhis ed il Pagellns eri/thrinus. Secondo il Fulliquet
nel Protopterus i due cilindrassi delle fibre in questione, inclinan-
dosi lateralmente verso la periferia, si fenderebbero in alquanti fa-
scetti di fibrille esilissime, il cui complesso andrebbe a costituire
per intero la radice maggiore, la sesta del nervo acustico. Il San-
ders, ritenendo che ciascuna fibra del Mauthner sia nel Ceratodus
un complesso di 40-50 cilindrassi contenuti in una guaina mieli-
nica comune , le denomina fibre multiassiali e assegna ad esse in

Le fibre del IMautliuer nel midollo spinalo ecc. 407

conseguenza particolari rapporti terminali. Qui, con precedenza di
molti anni, troviamo, salvo piccolo varianti , già espresso il con-
cetto esposto come nuovo dal Kolster, il quale, cosi mostra di aver
ignorato o non tenuti in conto i lavori del Sanders. Le fibre mul-
tiassiali comincerebbero a rendersi visibili verso il segmento addo-
minale posteriore del midollo spinale, rappresentatevi da pochi ci-
lindrassi e da una guaina sottile; ne' segmenti anteriori, ne' quali
la guaina mielinica è già abbastanza grossa e di molto aumentati
in numero sono i cilindrassi, si vedrebbero di tratto in tratto al-
cuni di questi o parecclii attraversare la guaina stessa, per aggre-
garsi ai fasci bianchi ventrali. Al di là del vago , di entrambi i
gruppi multiassiali, residuerebbero soltanto i due più grossi cilin-
drassi, con tutto il portamento delle vere fibre del Mauthner nei
Teleostei, i soli che si decusserebbero e che diverrebbero rispetti-
vamente costituenti delle due radici , destra e sinistra , del nervo
facciale. Io rigetto, senz'altro, quanto di strano il Sanders riferisce,
specialmente sulla pretesa costituzione poliassonica delle due fibre
specifiche, tanto più che lo stesso Koelliker, dopo di aver ritenuto
che nel Proiopterus ciascuna fibra risultasse da un numero cospicuo
di fibrille, tra loro fortemente stipate, grosse appena 0,5-1-1,5 |a,
qualche volta anche 3-4 |Ji, sopra tutto queste ultime di aspetto
omogeneo e simili a cilindrassi, ritira subito la sua asserzione, es-
sendo rimasto convinto, da ricerche su più opportuno materiale,
che le fibre del Mauthner, anche nel Protopterus^ come tutte le altre
del midollo spinale, eran costituite da una vera e propria guaina
mielinica e da un comune cilindrasse. Recentissime, per quanto som-
marie, ricerche del Bing sulla struttura de' centri nervosi del Ce-
ratodus concorrono a confermare, per questo dipnoo anche, la di-
retta connessione delle fibre del Mauthner con le due note cellule
giganti del territorio acustico.

Il FuLLiQUET recisamente afferma che nel Protopterus le fibre
del Mauthner non contraggono rapporti di continuità con elementi
cellulari bulbari, poggiando anche il suo asserto sulle incomplete
osservazioni dello Stieda sull' Axolotl. Io non posseggo , riguar-
do a' Dipnoi, osservazioni proprie , ma francamente non so conce-
pire che in essi debba accadere altrimenti che in tutti gli altri
Ittiopsidi, e ritengo esatto il laconico accenno del Burckhardt, che,
cioè, « nel dominio di penetrazione del maggior ramo dell'acustico
« sta la grossa cellula, il cui cilandrasse è la fibra del Mauthner » .
Intanto la circostanza di non aver eMì fornito dati intorno alla

408 Hiiilio Ta-liaiii

ubicazione o grandezza delle cellule di origine e 1' assenza di di-
segni illustranti il testo, indussero il Koellikkr a dubitare de' ri-
sultati del Burckhardt ed a ritenere che questi, accogliendo nella
loro integrità lo ricerche del Mayser, dell' Ahlborn, dello vStieda
e del RoHDE rispettivamente sul Barìms, sul Petromyzon e buW Am-
2)hioxns, abbia ammessa la origine bulbare delle fibre in questiono
per semplice induzione, non per osservazione dirotta. Così gravo
appunto del venerando anatomico di Wiirzburg non è giustificato;
egli ha certamente dimenticato di consultare una precedente pub-
blicazione del Burckhardt, ove son contenute preziose osservazioni
sulle fibre del Mauthner degli Urodeli e dove ancora è figurata
una delle grosse cellule di origine da una larva di Triton alpestris.
E, poi, che dire del Goronowitsch , il quale tante e precise cose
ha riferite intorno alle fibre del Mauthner neW Acipeìiser ruthemis
e nelV Amia calva, senza averle illustrate con disegni convenienti ?
Bisognerà, perciò, pensare che anche il Goronowitsch non abbia
davvero veduto quanto ha descritto e che, assegnando una origine
centrogeaa (bulbare) alle fibre del Mauthner abbia soltanto voluto,
con la sua autorità , dar parvenza di fatto alla supposizione del
Deiters? è anche contestabile, forse, l'esistenza di collaterali alle
dette fibre, veduti dal Burckhardt , sol perchè il Koelliker non
ne ha mai potuto rinvenire ?

Anfibi

Le fibre del Mauthner mancano negli Anuri. Quanti si sono
di proposito occupati della struttura del midollo spinale della rana
non ne fanno menzione: cosi il Reissner, lo Stieda, e tra più re-
centi osservatori il Sala, il Koelliker, I'Athias , il van Gehuch-
ten e il Gaupp. Risultato negativo hanno anche avuto le mie ri-
cerche in girini e adulti di Rana esculenta e di Bufo viilgaris, in
adulti di Hyla arhorea e in girini di Discoglossiis pictus.

Non altrettanto può dirsi degli Urodeli. L'Osborn aveva ob-
biettato che le fibre in questione non si rattrovassero in tutti i
rappresentanti di questo gruppo, ma il King.sbury ha già fatto ri-
levare l'erroneità di una tale veduta. Io ammetto che le fibre del
Mauthner siano un reperto costante della gran maggioranza degli
Urodeli, in quelli che perennemente o periodicamente menano vita
acquatica. Sarebbe interessante indagare se gli elementi in parola
si rinvengono nel midollo allungato della Salamandra atra.

Le fibre del Mautlinoi- nel midollo spinale ecc. 409

11 Burckhardt notò lo carattoristiclie fibre ancho in un gimno-
tìone, ne' girini di Ichthyophis glutinom.

Il primo a descrivere le fibre del Maut liner negli Urodeli fu
lo Stieda; questi le scopri nell'Axolotl {Siredon pisciformis) e negli
adulti di Tritoli cristatns^ e notò che per posizione e portamento
somigliavano a quelle de' Teleostei, ma non riusci a metter in evi-
denza la loro origine cellulare bulbare. Il Mason, in una serie di
illustrazioni microfotografiche, riproduce alcune sezioni traverso di
midollo spinale e di midollo allungato di Monopoma (Cryptobnin-
clm.s) alleghaniensis e di Siren lacertina^ ove non è possibile, tra gli
elementi de' cordoni bianchi ventrali , riconoscere lo fibre in que-
stione. Il KJLAUSSNER, che ha studiato la minuta tessitura del mi-
dollo spinale di Proteus anguinus non ne parla, né le ritrae ne' di-
segni annessi al suo lavoro. Qualche anno dopo, lo Schmidt ne fa
menzione di proposito nell'Axolotl e noi Triton iiaeniatus^ cristatus),
ma sopratutto nel Proteìis. Il Burckhardt afferma la loro presenza
in tutti i Triton (cristatiis^ taeniatns^ aliwstris)^ tanto' nelle larve che
negli adulti, negli adulti di Cryptohranchus japonicufi , e ne' girini
di Salamandra maculosa. In questi ultimi furono successivamente
ritrovate dallo Sclavunos e dall'EDiNGER; e lo Schneidrr ne parla
pure , scrive in succinto delle relative cellule di origine , e ne dà
anche una discreta figura. Il Fish accenna di volo alla esistenza
delle fibre del Mauthner ne' girini e negli adulti di DcsniognatJius
fusca. Solo il Kingsbury si è indugiato alquanto a descrivere questi
speciali elementi nervosi degli Urodeli: e li notò in adulti di Cry-
ptoljranchus, di Amhlyostoma e Diemiciylus , e li studiò con chia-
rezza e copia di particolari nelle larve e negli adulti di Nedurus
maculatus. Il Koelliker, benché avesse avuto in esame buon nu-
mero di midolli spinali di Siroi, Cryptohranchus, Amphiuma, Sala-
mandrina, Geotriton^ Stredon^ Proteus^ conferma la presenza delle
fibre del Mauthner soltanto in Siredon, e dalle figure illustranti il
testo dovrebbe dedursi che manchino in Siren. Il Tuerckheim, che
ha esaminato il midollo spinale di Cryptohranchus, soltanto relati-
vamente alle cellule nervose e nevrogliche, riproduce le caratteri-
stiche fibre in una delle sue figure.

Ho istituito semplici ricerche di controllo allo osservazioni dei
miei predecessori avvalendomi di girini e adulti di Triton cristalas,
Molge italica , Amhlystoma tigrimmi (Axolotl) , e di adulti di Sa-
lamandra maculosa. Senza ripetermi inutilmente affermo che per
tutti , meno per gli adulti di Salamandra maculosa , era patentis-
Archivio zoologico, Voi. 2, Fase. 3. 27

410 Giulio Tao-liiini

sima la diretta connessione delle fibre con le note cellule bulbari,
quanto del resto avevan chiarito le ricerche del Burckhardt per
il Tritoìi cristaUis e del Kingsbury ])er il Necfuriis macidatus. Queste
cellule hanno notevoli dimensioni , relativamente maggiori nelle
larve; sono alquanto affusate, disposte quasi di traverso , con una
estremità in fuori , da cui parte un forte dendrite verso le fibre
radicolari dell' acustico vestibolare , e con 1' altro estremo verso il
rafe, da cui emerge il processo nervoso, che divien fibra del Maut-
thner contralaterale. A differenza de' Teleostei, ne' quali la guaina
mielinica si presenta stratificata e occupa di solito non meno dei
■^/ò di tutta la fibra , negli Urodeli il tubo mielinico è semplice e
il cilindrasse è la metà circa o più dello sj)essore dell'intera fibra.
NeH'Axolotl da me esaminato la grossezza massima della fibra nel
tratto midollare cervicale era di 38 [x; questa misura concorda con
quelle dello Stieda (30-36 \l) e del Koelliker (30-40 ^). Come sa-
viamente osserva il Kingsbury le fibre del Mauthner negli Urodeli
sono assai meno spesse delle corrispondenti dei Teleostei, ed io ag-
giungo anche dei Dipnoi ; anzi talvolta sono a segno gracilissime
da potersi discernere a stento tra quelle del fascicnhis longihuli-
ìialis mcdialis^ il che, fino a un certo punto, giustificherebbe i re-
perti negativi dell' OsBORN nel Cryptohraoìchus japonicus e della Gage
nel Diemydylus viridescens.

Considerazioni generali

La esatta conoscenza degli attributi anatomici di un deter-
minato sistema di neuroni, congiunta alla nozione precisa della sua
topografia nella compage architettonica dell'asse cerebro-spinale e
a quella de' rapporti, che esso contrae con altri sistemi o elementi
centrali e con i conduttori periferici centripeti (sensitivo-sensoriali)
e centrifughi (motori) debbono costituire il fulcro di tutte le ipotesi
tendenti a chiarire da una parte il valore morfologico del sistema
stesso , dall' altra il concotto della sua attività specifica e del suo
meccanismo d' azione. Epperò va fatto grave addebito alla mag-
gioranza di quanti mi hanno preceduto nello stesso campo di ricerche
perchè vollero, senz' altro, chiarire la natura morfologica delle fibre
del Mauthner e il territorio del loro dinamismo, traendo partito da
scarse e monche o errate osservazioni microscopiche.

Cosi l'OwsjANNiKOW, Coerente al dogmatismo della scuola ne-
vrologica dorpatense, opinò che le fibre del Mauthner fossero fi-

Le fibre del Mautliner nel midollo spinale ecc. 411

siologicamente identiche alle fibre colossali d(^l sistema nervoso della
lampreda e de' gamberi, e rappresentassero estese commessure tra
cellule del midollo spinale, dalle quali provenivano, e cellule della
oblongata o del cervello.

Lo Stieda, ne' suoi studi intorno ai centri nervosi de' Teleo-
stei, oppugnò l'ipotesi dcU'Ows.iANNiKOW ; non avendo, intanto,
neppur lui trovato evidenti connessioni cellulari, fece delle duo fibre
elementi radicolari del trigemino, derivando questo stesso in parte
dal fascicìdus longitndinalis postcrior. In una pubblicazione succes-
siva suir Amphioxus lanccolatus mutò opinione ed affermò che le
fibre colossali, quelle del Muellor e del Mauthner, che denominò
tutte immanenti, dovevan metter capo in talune grosse cellule della
oblongata, cellule collettrici « Sammelzellen, » costituendo lun-
ghe commessure , veri ponti intercellulari , nel senso già espresso
dairOwsjANNiKow. Qualche anno dopo, a proposito del sistema ner-
voso dell'Axolotl, non si pronunciò per nessuna delle due idee; qui
anche gli rimase oscuro il destino ultimo delle fibre in questione.

Il Fritsch pensò che lo fibre del Mauthner fossero il risultato
della fusione in uno di più cilindrassi, e perchè nel bulbo gli pare-
va si scindessero in elementi minori, ciascuno in rapporto di con-
tinuità con una cellula nervosa , e perchè nel midollo spinalo le
vedeva assottigliare gradualmente in senso distale con la produ-
zione di collaterali , fino a scomparire del tutto. Questo speciale
contegno anatomico volle, poi, mettere in connessione con il pro-
babile valore funzionale delle fibre, le quali riguardò come elementi
riflesso-coordinatori per la muscolatura laterale della coda, onde i
movimenti di questa si sarebbero esplicati con più regolarità e sor-
prendente energia. Tale veduta si sforzò di avvalorare con al-
cune considerazioni sulla mancanza delle fibre del Mauthner nel
Gymnotus elcdricns: « Per qiuinto riflette il dominio della sostanza
« bianca, egli scrive, è da notare come fatto caratteristico la man-
'< canza di evidenti fibre del Mauthner; nel sito, ove sogliono prender
'< posto, nel fascio fondamentale anteriore, si nota un gruppo di ci-
'< lindrassi piuttosto grossi, nessuno de' quali a suificionza impone,
'<■ per esser riguardato come fibra specifica. Le fibre del Mauthner,
« che rappresentano la coalescenza di cilindrassi vicini, debbono qui
'< essersi di nuovo risolute ne'loro costituenti elementari. Epperò que-
« sta mancanza delle fibre avrebbe un peculiare riscontro nel poco
« s\'iluppo della muscolatura cedale , respinta in alto dall' organo
« elettrico. I movimenti di progressione e di retrocessione dell'ani-

412 (Giulio Taftliani

« male, secondo la dimostrazione esauriente del du Bois Reymond,
« verrebbero determinati dall'ondulazione della pinna anale. »

Qual valore abbia assegnato il Mayser alle fil)re in questione
è difficile dedurre dallo scritto suo non chiaro abbastanza in tutti
i punti. Egli pose il quesito per sapere se le due fibre rappresen-
tassero formazioni specifiche o elementi comuni del fascio fonda-
mentale anteriore, e non riuscì a risolverlo, mancandogli la sicura
dimostrazione della presenza di collaterali e trovando necessaria
un riconferma su più larga scala delfapparato terminale bulbare.
Dichiarò inaccettabile il concetto delle commessure, sostenuto dallo
Stieda, e ammise come più probabile una connessione, delle fibre
del Mauthner con cellule nervose spinali , o direttamente , o per
mezzo di collaterali; in quest' ultimo caso gli organi terminali, ove
se ne fosse accertata la natura cellulare , meritando ottimamente
l'appellativo di cellule collettrici, non interamente nel senso dello
Stieda. Ora se dalla descrizione del preteso apparato terminale
emergesse più chiara la continuità del medesimo con la rispettiva
fibra del Mauthner, ed il rapporto di questa, mediante i collaterali,
con le cellule motrici del midollo spinale, dovremmo rivendicare
al Mayser il merito di aver intuito il vero significato anatomico
della fibra del Mauthner, tanto più che è stato anche il primo a
metterne in rilievo i rapporti con il nervo acustico.

Il FuLLiQUET, descrivendo il sistema nervoso centrale del Pro-
topterus, volle stabilire raffronti morfologici con i dati dell'AHLBORN
sul Petromyzon e dello Stieda sull'Axolotl: ammise, che una carat-
teristica comune ravvicinava i midolli spinali di questi tre Cranioti,
la presenza cioè delle fibre del Mauthner ; e sostenne, che, mentre
le grosse fibre mediali crociate del Petromi/^on, come avevano as-
sodato il Langerhans e 1' Ahlborn , andavano a metter capo in
grosse cellule nervose della oblongata, dalle quali originavano fi-
letti nervosi (dendriti) per il nervo acustico, le due fibre del Mau-
thner del Protoptcnis si espandevano interamente, disgregandosi in
fascetti di fibrille, nella maggior radice dell'omonimo nervo, senza
contrarre rapporti cellulari di sorta; concludendo che sotto tal ri-
guardo i Teleostei si comportassero come il Petromy^on, e l'Axolotl
come il Protopteriis.

Quasi a identiche conclusioni pervenne il Sanders nel Ceraio-
dus Forsferi: anch' egli considerò le fibre del Mauthner, fibre mul-
tiassiali, come elementi di un nervo periferico , facendole trapas-
sare nella radice del trifacciale. Nell'interpretarne il valore morfolo-

Le fibre del Mtiutlmcr nel iiiidollu sjiiuale ecc. 413

gico cercò eli oiiiologarlc a quello do'Toleostui o dell'Axolotl, ma non
trovò completa la omologia , in questi esistendone due soltanto
e un gran numero, quaranta o più per ciascun lato, nel Ceratodns;
rammentando che nel midollo spinale di Petroìnij.cOìi correvano un
gran numero di cilindrassi nudi, i mediali in parte decussantisi nel
punto corrispondente a quello, ove s' incrociavano le fibre multi-
assiali, pensò che fosse bastato includere semplicemeute queste fibre
del Mueller in una guaina midollare per aver le corrispondenti
fibre multiassiali.

Intorno a un cumulo di osservazioni errate, volute con insi-
stenza mettere in rilievo, I'Haller ha tossito le sue considerazioni
teoretiche, seguendo in gran parte l' ipotesi fisiologica del Fuitsch.
E questa ipotesi ha tentato di avvalorare con il fatto che le fibre
del Mauthner mancavano anche in AìiguiUa , con il sospetto che
potessero mancare altresì ne' Cobitidi, ne' quali la muscolatura ce-
dale assai ridotta offriva rapporti in parte identici a quella dei
Siluroidi e di Anguilla. In un primo lavoro sul midollo spinale di
Orthagoriscus mola^ fondandosi sull'assenza delle due fibre in Gym-
notiis e sulle relative deduzioni del Fkitsch , trovò naturalissima
Ift mancanza loro in questo plectognato , rappresentando esse un
più alto grado di concentrazione di certi elementi del fasciculus
longitudinalis ijosterior; ed a conferma di ciò aggiunse che rapporti
identici aveva verificato nella metà anteriore del midollo spinalo
di Tliyìinus^ ove a posto delle due fibre in questione esistevano da
ciascun lato, tre o quattro grosse fibre mieliniche, originantisi pro-
babilmente dalle cellule nervose del gruppo interno (mediale). In
altro punto, intanto, non volendo nascondere un certo riserbo nel-
l'accettare senz' altro questa veduta, osservò che la mancanza delle
due fibre specifiche non trovava plausibile spiegazione nella loro
risoluzione in elementi minori, perchè ne'Teleostei, ne' pressi delle
fibre del Mauthner , aveva sempre rinvenuto le fibre più grosse.
Tocco un altro lato importante delle argomentazioni dell'HALLEii:
nessun maggior assurdo poteva egli esprimere che riguardare il
neurocite bulbare quale centro motore, e per dippiù duplice, for-
nendo elementi centrifughi, per via diretta, alla radice motoria ge-
nicolata finofibrillare del nervo trigemino II, per il ramificarsi del-
l'estremo distale della fibra, agli ultimi tre nervi spinali ventrali.
Or con quale legge fisiologica sarebbe conciliabile tale specialissimo
contegno anatomico ? E possibile che dalla medesima stazione
centrale, da un solo neurocite , abbiano a scaricarsi impulsi mo-

414: (Jiulid Tii,i;liaiii

tori a muscoli cefalici e a muscoli codali? <;, poi, con (jualo mec-
canismo , con quale finalità ? e dove si troverebbero i conduttori
periferici centripeti in rapporto funzionale con questa strana cellula,
quando 1' Haller ha negato qualsiasi nesso anatomico tra essa e
il nervo acustico , obiettando anzi che il Maysku abbia indicata
per radice acustica discendente crociata proprio la radice genico-
lata del trigemino, per uno scambio, com'egli dice, assai facile a
commettersi ne' Ciprinoidi , ove acustico e trigemino sono stretta-
mente accollati, e perfino movendo biasimo a tutti coloro, che hanno
accettato, senza il beneficio della critica, i dati del MayserV E ligio
alla ipotesi gerlachiana della rete nervosa centrale, ultimo seguace
di un concetto da lungo tempo tramontato nel dominio storico,
egli, in questa rete , nella porzione che spetta ai cordoni bianchi
ventrali, ha preteso si andassero a risolvere i numerosi collaterali
delle due fibre , per tal fatto addivenendo a una ulteriore incon-
gruenza; che per I'Haller questa rete nervosa servirebbe di matrice
a un tempo a fibre radicolari di senso, a fibre radicolari di moto.

Anche 1' Edinger, nelle sue lezioni , segue sostanzialmente il
Feitsch. Eccone il passo testuale: « Nate nel cranio, nel territo-
« rio di origine dello statico nervo Vili, da cellule nervose giganti,
« le grosse fibre del Mauthner (fihrae acustico-sacrales)^ provviste di
« una spessa guaina mielinica, possono esser seguite fin nel midollo
« caudale, dove fuoriescono con gli ultimi nervi sacrali. Chi conosce
« l'importanza della muscolatura cedale nel mantenimento dell'equi-
« librio degli animali nuotatori troverà naturalissimo il fatto che
« esse siano in rapporto con la regione de' nervi ampollari. Se in
« molti pesci anguilliformi queste fibre non furono rinvenute, ciò è
« dovuto essenzialmente al fatto che una tal forma del corpo ob-
« bedisce a una statica affatto difl:erente ».

Una posizione del tutto propria occupa il Koelliker in que-
sto dibattito. Egli, che disponeva di un ricco materiale, in cui erano
largamente rappresentate le varie classi di Cranioti branchiati,
avrebbe potuto risolvere in modo decisivo la questione delle fibre
del Mauthner passata già da un'ipotesi all'altra; invece tra la copia
di dati originali, a volte preziosi, contenuti nel suo manuale di
istologia, il problema capitalissimo della origine centrale delle fibre
è rimasto affatto trascurato. Ha rigettato le vedute del Fritsch,
obiettando non potersi applicare a tutte le fibre colossali in rap-
porto con l'acustico , come in Petromy^on^ Acipenser , Protopterus^
Barhus, ne' quali queste stesse debbono riguardarsi per centripete ;

Le fibre del Mautluier nel inidullu .spinale ecc. -iiS

aggiungendo che, se fosse lecito pensare alla provenienza delle fibre
del Mauthner dal nervus vestihuli , deputato a indicare i rapporti
di posizione del corpo, si potrebbe agevolmente ritenere una di-
retta intluenza delle due fibre sullu cellule, da cui originano i nervi
pur la muscolatura cedale ; interverrebbero cosi le fibre del Mau-
thner nella funzione di equilibrio del corpo e ne renderebbero pos-
sibile la regolare locomozione. Quindi per il Koellike^ le carat-
teristiche fibre sarebbero ectogeue; proverrebbero cioè dal cjanglion
ìiervi vestihularis.

Ho già ampiamente discussa l'ipotesi del Kolster sulla costi-
tuzione pluriassonica delle fibre del Mauthner. Da questa egli ne
ha dedotta che le cellule di origine de' singoli assoni (neuriti) deb-
bono ricercarsi o nel midollo spinale, in piani distali , o fuori di
esso nei gangli spinali: nel primo caso si avrebbe un sistema in-
tercalare a conduzione centripeta, nel secondo caso un sistema ra-
dicolare spinale di provenienza ectogena, ascendente verso il bulbo
per la via del fasciculus longitudinalis jjosterior^ in rapporto crociato
con uno speciale sistema intercalare a conduzione inversa, rappre-
sentato dall' apparato terminale. In armonia con vedute cotanto
singolari il Kolster è venuto alla conclusione: « che le fibre del
« Mauthner, trovandosi soltanto in animali, che abbisognano di uno
« speciale apparato per il mantenimento del loro equilibrio, e stando
« in intimo rapporto con l'acustico, hanno significato statico, e non
« perchè scarichino impulsi motori dal centro statico, ma per il fatto
« che rappresentano un apparato ausiliario del centro di equilibrio,
« al quale conducono sensazioni centripete, che, per altre vie mo-
« torie, vengon trasmesse alle cellule dominanti l'azione muscolare.

Il GoRONOwiTSCH, clic ha indicato con esattezza le caratteri-
stiche fondamentali delle due fibre, non ha fatto nessuna consi-
derazione di ordine morfologico o fisiologico; e il Burckhardt , a
proposito delle variazioni di calibro delle fibre e della grandezza
delle rispettive cellule in diverse specie di Urodeli, si è puramente
limitato a osservare che la variabilità nella presenza delle due fibre
possa riconoscere un probabile motivo in mutamenti dell'ambiente
esterno.

Il KiNGSBURY, per quanto incerto in taluni punti o troppo
conciso, è stato l'unico a fornire i dati anatomici occorrenti per
intendere il valore morfologico e il significato funzionale di questi
elementi specifici; non gli fu possibile però di mettere in evidenza
i collaterali, ed i rapporti di questi con i gruppi cellulari motori,

41() Giulio 'ra,i;liiuii

(lovottc scmplicciiieiitu supporli. Si oppose con ragiono all' orrore
del GoRONOWiTSCH, ripetuto dal Burckhardt , relativamente alla
continuità di uno de' dendriti in libra radicolare dell'acustico, tale
portamento anatomico non potendosi conciliare con i concetti della
moderna neurologia. Ammise che di tutte le teorie proposte per
spiegare la funzione di queste interessanti strutture quella del Fritsch
fosse fra tutte la più plausibile e dichiarò interessante e sugge-
stiva la scoverta del Koeppen di grosse fibre mieliniche nel midollo
caudale di taluni rettili; negò qualsiasi rapporto delle fibre con la
vita acquatica, occorrendo esse anche in Amhlyostoma^ che conduce
vita terrestre, meno nella stagione degli amori ; omologò le fibre
del Mauthner a quelle del Mueller mediali crociate.

Questa omologia è altresì accettata dal Johnston , il quale è
andato oltre ancora , ritenendo che in Pefromyzon , tra le cellule
delle colonne motrici laterali, a livello del nervo VII, ve ne sia un
paio di cospicue dimensioni , direttamente omologabili alle cellule
di origine delle fibre del Mauthner in AciiKmser.

Dal complesso delle mie ricerche, che vertono a preferenza sui
Teleostei, e dalla critica de' risultati contradittori degli autori, che
han trattato lo stesso argomento, rimane assodato in maniera de-
finitiva il valore anatomico delle fibre del Mauthner e delle rela-
tive cellule: si tratta di neuroni cordonali crociati (ete-
romeri), intercalati fra la terminazione centrale di
nervi afferenti e neuroni radi col a ri motori, con ori-
gine b u 1 b a r e, con territorio di distribuzione distale
nel bulbo stes so e princip al mente nel midollo spinale.

Il KoHNSTAMM , principalmente in uno studio sulle vie spinali
discendenti e sul grigio intermediario del tronco cerebrale, è ve-
nuto alla conclusione di riguardar queste vie come coordinatrici,
e perchè hanno intimi rapporti dinamici con il grigio neuro-mu-
scolare (nuclei motori spino-bulbari), e per il fatto capitale che i
rispettivi neurociti offrono struttura simile alle comuni cellule ra-
dicolari ventrali. Questo principio è applicabile anche ai due ele-
menti mauthneriani.

Quindi, rappresentando le due fibre del Mauthner
vie discendenti bulbo-spinali crociate, un sistema in-
tercalare distalassonico (centrifugo), per la nota
legge della polarità dinamica, i grossi ed estesi den-
driti, che in tutte le direzioni si dipartono dal corpo
protoplasmatico delle cellule, che ad esse apparten-

Le fibre del Mauthner nel midollo spiiude ecc. 417

gono, debbono di necessità aver commercio funzio-
nale con fibre radic olari aff ere nti, e questa relazione,
malgrado l'assoluto diniego deU'HALLER, si stringe,
i n f a 1 1 i, e o n 1 e r a d i e i della b r a- n e a vestibolare (statica)
del nervo acustico, la sola che si sviluppa nei pesci.
Tale importantissimo dato spiega di per sé gli estesi rapporti, che
ciascuna fibra contrae, per mezzo de' suoi numerosi collaterali, con
i neurociti motori spinali e bulbari, rapporti che a lor volta avva-
lorano il nesso funzionale del sistema con i conduttori nervosi dal
labirinto vestibolare. In altri termini si afferma razionalmente il
concetto che le fibre del Mauthner fanno parte delle vie
vestibolari secondarie discendenti, sicché tra queste bi-
sogna rintracciare le omologhe loro ne' Vertebrati superiori (Cra-
nioti amnioti).

Le prove sperimentali su' canali semicircolari, fin da quando
l'EwALD aveva attirata 1' attenzione de' fisiologi intorno alla im-
portanza di questi organi per il tono dei muscoli striati, avevano
indicato che un sostrato anatomico doveva servire sicuramente da
intermediario tra gli uni e gli altri; e lo studio delle degenera-
zioni sistematiche secondarie nel bulbo e nel midollo spinale, nel
campo fisio-patologico e in quello clinico, alle quali in tempi re-
centi hanno largamente contribuito L. Sala, I'Held, il Bechterkw,

lo TSCHERMAK , il CaJAL , il KoHNSTAMM , il LlOYD , il OoLLIER , il
BUZZARD, il KoiiLLIKER, il ProBST, il SaBIN, il KaPLAN, il FlNKELN-
BURG, il FkASER, il WaLLEMBERG, il VAN GeHUCHTEN, V HoLLANDER

e molti altri, han permesso di differenziare tra la compage de'cor-
doni bianchi ventrali e laterali una porzione almeno delle vie sospet-
tate. Così é stato dimostrato che da ciascun nucleo del Deiteus, nu-
cleo magnocellulare del Roller, una delle stazioni terminali, che
nella oblongata interrompono le vie vestibolari afferenti, discende
un complesso di fibre, in massima parte dirette, il fascio vestibolo-
spinale, in piccola parte crociate e associate agli elementi del fa-
sciculus longitiidinalis posterior (inedialis s. ventralis).

Si possono a quest' ultime omologare le fibre del Mauthner ?
Per rispondere aftermativamente al quesito bisognerebbe, prima di
tutto , aver già assodato che le cellule di origine delle due fibre
in questione fossero l'omologo de'nuclei del Deiters. Ma da questa
soluzione, noi ci troviamo più lontani ancora che dalla prima. L'Hol-
mes, che ha studiato comparativamente il grigio intercalare bui-

418 Giulio Tagliani

bare, ove il nervo acustico va a terminarsi, è venuto alla conclu-
sione clie (juesto gri(^io si differenzia, a partire dagli AnlUù, in un
certo numero di nuclei distinti e caratteristici per struttura e con-
nessioni, i quali, mentre sono costanti per ciascuna classe, non mo-
strano un rapporto definito con il grado di specializzazione del
saccolo, né presentano , aggiungo io, legami genetici evidenti da
una classe inferiore a quelle superiori, per derivarli fileticamente
l'uno dall'altro. Per il momento credo, ({uindi, di poter solamente
affermare che la cellula, il cui n eurite diviene cilin-
drasse della fibra del Mautliner, è l'omologa del nu-
cleo acustico ventrale degli Anfibi a n u r i , e rappresenta
un primo passo alla differenziazione del tubercolo acustico de'pesci,
differenziazione che non si è verificata ne' Ciclostomi , nei Solaci
e in parecchi Teleostei. Questa differenziazione in altri Teleostei
può anche avanzare oltre : non di rado intorno alla caratteristica
cellula si dispongono elementi minori {Traci lyptrrus^ Trachinus), che
possono a parte congregarsi in un nucleo distinto designato dal-
I'Edinger nel Bar bus con l'appellativo di nucleiis ventralis nervi
acustici. Infine osservo che l'omologia del nucleo del Deiters con
la cellula della fibra del Mau timer è resa ancora più problematica,
ignorandosi tutta la sistematizzazione delle vie vestibolari discen-
denti negli Anfibi e ne' Rettili; e perchè ne' Mammiferi non dal
solo nucleo del Deiters, ma da quello dorsale anche e dal nucleo
discendente perviene un contingente di fibre, dirette e crociate, al
fascetto longitudinale posteriore.

Elementi essenziali del sistema vestibolare se-
condario, le fibre del Mau timer, per il loro potere e c-
cito-motore, concorrono alla complessa funzione di
equilibrio e di orientamento attribuita in massima
parte alle ampolle de' e an ali s emicir e olari, al s acco lo
e all' o tricolo. Ignoto rimane intanto il segmento di questi or-
gani , dal quale esse ricevono lo stimolo adeguato , probabile il
gruppo muscolare sul quale dispiegano la propria energia. Ben vero
l'Acn ha sostenuto, sperimentando con la rana, che dall'apparato
otolitico parta l'influsso tonico ai muscoli, i quali conferiscono al
corpo la posizione orizzontale; egli ha provato che i forti stimoli
sull'organo provocavano spiccato opistotono de' muscoli del dorso,
e l'ablazione determinava atonia di questi con aumentata eccita-
bilità degli antagonisti (addominali). Ora il contegno anatomico
delle due fibre del Mauthner sopratutto l'abbondante distribuzione

Lo fibre del Miuithner nel midollo spinale ecc. 419

de' collaterali ai neurooiti motori del midollo spinale, parlano gran-
demente in favore di un identico concetto. Si trovano qui at-
tuate, con massima evidenza, le pi ù f a vor e voli d ispo-
sizioni, i più facili meccanismi, perchè stimoli labi-
rintici si trasmettano con rapidità ed in modo sincrono
a tutta la muscolatura laterale dorsale, che le già
descritte cellule de' nuclei motori interni (centrali)
vanno in prevalenza od esclusivamente a innervare:
onde è roso possibile un istantaneo e preciso orto-
tono, che porta il corpo dell'animale nuotante in
perfetta posizione rettilinea, e ne agevola la loco-
mozione.

In quanto ai e o 1 1 a t e r a 1 i b u 1 b a r i è 1 e e i t o s u p p o r r e
che influenzino i neurociti mot ori d el n ervo facciale,
quelli che danno origine alla branca io-mandibolare,
perchè le ablazioni labirintiche determinano disturbi anche ne' re-
golari movimenti dell' opercolo , e noi conosciamo principalmente
dalle ricerche del Juge, del Vetter e del Buge che questa bran-
ca provvede di nervi i muscoli opercolari abduttori (elevatori) e
adduttori.

Dalle considerazioni lin qui esposte si desume che in quo' Te-
leostei anguilliformi {Anguilla^ Congey\ Muraena) o no, ne'Ciclosto-
mi e ne' Plagiostomi , nella maggioranza de' quali la normale lo-
comozione si esplica a prevalenza in fuori di qualsiasi atteggia-
mento ortotonico di tutto il tronco, e ne' Vertebrati terrestri (pul-
monati) ne'quali la statica del corpo ed i movimenti di traslazione
dipendono da più complessi meccanismi muscolari , le fibre del
Mauthner mancano, e la funzione loro è sostituita dall' azione si-
nergica di gruppi di fibre, aggregati o no in sistemi distinti. Esi-
stono le due fibre in Cohitis^ malgrado il debole sviluppo della mu-
scolatura codale, si rinvengono in Hìppocamims ^ in cui la coda è
stromento pressoché passivo ne' movimenti di progressione , man-
cano in Orthagoriscus mola e sono presenti in Ranzania tnincata,
due plectognati entrambi privi di coda e tanto affini , che alcuni
vogliono confusi nello stesso genere , mancano in Gymnotus e si
rattrovano in Motella^ due generi dalle fattezze esterne molto simili,
mancano in Loph'ms^ in Uranoscojnis^ in Blennius^ che posseggono
una coda ben conformata e sviluppata.

Qui cade opportuna un' avvertenza : prima di negar le fibre
del Mauthner in questo genere o nell' altro bisogna aver sicura-

420 Giulio Tagliani

mente constatata la mancanza duUu rispottivo ccUulu di orii^ini!;
queste spesso non offrono dimensioni superiori alle altre del bulbo,
né caratteristiche particolari, e si riconoscono appena per la loro
ubicazione; in tali condizioni possono facilmente sottrarsi alla più
accurata indagine, specie se il materiale a disposizione per le ne-
cessarie ricerche, è scarso e difettoso; cosi soltanto mi spiego per-
chè lo ZiNCONE e l' Ussow hanno affermato di proposito che le
fibre del Mauthner mancavano in Trigla, mentre io le ho costan-
temente rinvenute in tutte le specie esaminate {coraa\ lyra, lineata,
gurnardus).

Il fatto che una sola cellula con il rispettivo cilindrasse, come
avviene per l'elemento mauthfieriano , basti ad esplicare una fun-
zione, che altrove è sostenuta da un gruppo più o meno nume-
roso di elementi similari, non deve sembrare maraviglioso: nel Ma-
lopterurus eledriciis, secondo le ricerche del Boll e del Feitsch, le
due potenti batterie della coda son dominate da un paio di cellule
di discrete dimensioni, mentre nelle Torpedo gli organi elettrici ce-
falici stanno sotto l'influenza di due nuclei bulbari cospicui, cia-
scuno de' quali conta numerosissimi neurociti, 150 mila secondo il
Boll , poco oltre 50 mila come asseriscono il Reichenheim e il
Fritsch, intorno a 35 mila come il Romano accenna a ridurre.

Conclusioni

Le fibre del Mauthner si rattrovano soltanto ne' Vertebrati
anamni acquatici , ma la presenza loro non è condizionata neces-
sariamente alla vita acquatica. Quando esistono nelle larve si con-
servano anche negli adulti : fa però eccezione la Salamandra ma-
culosa.

Esse decorrono nel midollo spinale e nel bulbo costantemente
al lato esterno del fascio longitudinale posteriore, e costituiscono
di solito i più cospicui elementi del fascio medesimo.

Sono caratterizzate ne' Teleostei, ne'Ganoidi e negli Olocefali
principalmente dallo spessore enorme e dalla stratificazione della
guaina mielinica, e ne' Dipnoi e negli Anfibi dalla notevole gros-
sezza del cilindrasse.

Dal cilindrasse di ciascuna fibra, per tutto il suo percorso, si
staccano numerosi collaterali , che vanno a mettersi in rapporto
con il processo protoplamastico mediale e ventrale di determinate
cellule del gruppo motore interno (centrale).

Le fibre del Mauthnev nel midollo spinale ecc. 421

Le due fibre, in corrispondenza del territorio (campo) acusti-
co , dopo di essersi decussate in sotto del pavimento del quarto
ventricolo, perdono la guaina mielinica e vanno direttamente a far
capo in due caratteristiche cellule multipolari, le quali inviano una
parte almeno de' loro processi protoplasmatici verso il punto di
penetrazione del nervo acustico (radice yestibolare).

Ciascuna fibra del Mau timer con la relativa cellula rappre-
senta un neurone intercalare, un sistema distalassonico, vestibolo-
spinale crociato, che trasforma le sensazioni labirintiche in stimoli
eccito-motori , necessari al mantenimento del tono della muscola-
tura laterale dorsale.

4'22 (ìiulid Tii^liiiiii

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436 Giulio T;i,^liaiii

Spiegazione della tavola 23

Lettore comuni a tutte le figure.

ca, cilindi'asse.

ce, canale centrale.

cyd, commessura grigia dorsale (sopraceutrale).

ego, commessura grigia ventrale (subcentrale).

eMd, cellula di origine destra della fibra del Mauthner coutralaterale.

eMs, cellule di origine sinistra della fibra del Mauthner contralaterale

eoli, collaterale.

(Ivsp, decussazione ventrale (subcentrale) spinale.

(Ivv, decussazione ventrale vestibolare.

f'IìH, fascetto longitudinale mediale (posteriore, dorsale).

fMcl, fibra del Mauthner di destra.

fMs. fibra del Mauthner di sinistra.

nnclc, neurocite del nucleo cellulare centrale (mediale, interno).

pd, processi dendritici (protoplasmatici).

rpc, intreccio (rete) pericellulare.

rdv, radice ventrale.

se, setto ependimale.

vq, ventricolo quarto.

Fig. 1. — Sezione trasversa del bulbo di Mullus sarmuletm , in corrispondenza
dello incrocio (decussazione) delle due fibre del Mauthner : di esse
è dorsale quella di destra. Fissazione in sublimato (soluzione al
5 o/o in acqua distillata con aggimita di 5 o/o di acido acetico); co-
lorazione in loto con carminio boracico del Grenacher. x 60.

» 2. — Sezione trasversa di midollo spinale di Ccrym gigas, all'altezza del 3«
segmento. Vi si notano i rapporti di grandezza di una delle due
fibre del Mauthner, quella di destra, con gli elementi del fascetto
longitudinale mediale, nonché la stratificazione concentrica di tutte
le guaine mieliniche. Dal cilindrasse della fibra del Mauthner si
diparte un grosso collaterale. Metodo del Weigert modificato. x300.

» 3. — Sezione trasversa del bulbo (oblongata) di Moiclla tricìrrata, nel punto
della più intensiva penetrazione delle fibre vestibolari, in cui sono
nettamente visibili le due celulle di origine delle fibre del Mau-
thner. Fissazione come per la Fig. 1; colorazione sulle sezioni con
la ematossilina fosfomolibdìca del Mallory. X 75.

> 4. — Una delle due cellule giganti , di Pagellus cryihrinus, che danno ori-
gine alle fibre del Mauthner , quella di sinistra. Spiccano distinti
il cilindrasse con il suo rigonfiamento iniziale fusiforme, e il grosso
processo protoplasmatico ventrale con la sostanza tigroide in zolle
lineari parallele. Fissazione come per la Fig. 1 ; colorazione con
l'ematossilina alluminata dell'EHRLiCH. x 300.

Le libre del Manthner noi midollo spinale ecc. 437

Fìg. 5. — E riprodotta a più forte ingrandimento la cellula gigante di destra
della Fig. 3. X 300.

» 6. — Sezione trasversa del bulbo di Mullus surmuletus allo estremo distale
del territorio acustico. Le due fibre del Mauthner lambiscono quasi
l'ependima del pavimento romboidale (ventricolo quarto), e quivi
decorrono parallele e pressoché accoste al setto ependimale ven-
trale (rate). Dallo stesso preparato della Fig. 1. x 60.

» 7. — Una delle cellule nervose (neurocite) del gruppo centrale del midollo
spinale di Corvina nigrn , per la dimostrazione de' rapporti tra il
processo protoplasmatico mediale di essa e uno de' collaterali della
fibra del Mauthner. Metodo Viallanes - Nabias. >< 300.

» b. — Sezione trasversa di midollo spinale di Corvina nigra , a livello dei
sesto segmento. A destra si notano, allo esterno del fasce tto lon-
gitudinale mediale , due grosse fibre , di cui la dorsale è la vera
fibra del Mauthner. Dal cilindrasse della fibra del Mauthner di si-
nistra si stacca un lungo collaterale in direzione doi-sale , verso il
corrispondente neurocite centi-ale. Fissazione in liquido dello Zenker;
colorazione con il metodo del Boccardi. X 60.

» 9. — Sezione trasversa di midollo spinale di Corvina nigra nel tratto distale
del 1» segmento. Colpisce subito la mancanza di una evidente fibra
del Mauthner a destra. Dal cilindrasse della omonima fibra di si-
nistra parte un lunghissimo collaterale in direzione ventrale , che
taglia la decussazione ventrale (inferiore) spinale. Fissazione in li-
quido dello Zenker; colorazione doppia sulle sezioni con ematossi-
lina alluminata dell'EHRLiCH e rosso di eritrosina. x 60.

Ricevuto il 15 Giugno 1905. Finito di stampare il 2tt S«t(embro 1905.

Ricerche sulla dentatura dei Teleostei

(^B a 1 i s t e s e a j) r i s e u s)

di
Alessandro Ghig-i

Con la tavola 24

I. Stato attuale delle nostre cognizioni sull'argomento

Mentre la dentatura dei salaci è stata oggetto di numerose ri-
cerche, non altrettanto può dirsi di quella dei teleostei, la cui let-
teratura, è scarsissima.

Più studiato fra i pesci ossei è il luccio, per opera dell'HEiNCKE,
della Carlsson e particolarmente del Friedmann, cui si deve una
accurata ricerca embriologica, la quale conduce a risultati interes-
santi e specificamente esaurienti.

È noto come il luccio possegga numerosi denti più o meno
grossi, colle punte aguzze volte addietro , portati da gran nume-
ro di ossa. I più lunghi sono sui lati del dentale ed irregolar-
mente mescolati ad altri più piccoli ; la parte anteriore dello stesso
osso porta diverse file di piccoli denti disposti in ordine irregolare.
Sul mascellare mancano e sul premascellare sono simili a quelli
della porzione anteriore del dentale. Sul palato scorrono tre cusci-
netti di denti, il mediano dei quali corrisponde al vomere ed i due
laterali alle ossa palatine. Altri gruppi di denti si trovano in cor-
rispondenza dell' osso della lingua e delle ossa branchiali. La pos-
sibilità di generar denti per parte della mucosa boccale sembra
dunque limitata secondo il Friedmann a quelle aree sotto alle quali
si trovano anche ossa. Nella disposizione e nel ricambio dei denti
manca qualsiasi regolarità. Il ricambio ha luogo senza formazione
di cresta dentaria, ma per mezzo di nuove papille che si distaccano
dalla mucosa boccale dietro a ciascun dente.

I denti della prima generazione si formano nel modo seguente.
Nel punto dove ha da formarsi il dente si nota un ispessimento

440 A lessami IO (Jhi^i

della mucosa boccale, le cui cellule degli strati profondi si dispon-
gono radialmente attorno ad un punto ove si concentrano elementi
del mesoderma sottostante. Questi si spingono gradatamente verso
la superficie e danno origine ad una papilla conica, nel cui interno
ed alla cui base si ammassano continuamente cellule mesodermiclie.
Le più superficiali di queste danno origine alla dentina , mentre
dalle più profonde fra le cellule epiteliali si forma un tenue strato
di smalto che va poi perduto. Inferiormente si forma un osso che
si anastomizza collo zoccolo del dente e chiude la papilla, lasciando
un foro mediante il quale essa rimane in diretta comunicazione col
sottostante connettivo.

Questa maniera di formazione dei denti differisce dunque es-
senzialmente da quella che si verifica nelle forme superiori , nei
mammiferi per esempio, pel fatto che il dente si forma direttamente
nella mucosa boccale, senza che da questa discenda nel connettiamo
quella falda (cresta dentaria) che congiunge tra loro tutti i denti.

Nella mascella inferiore soltanto, pur rimanendo i singoli germi
indipendenti l' uno dall' altro, 1' odontogenesi è diversa. Dalla mu-
cosa parte un bottone epiteliale, il quale scende nel mesoderma e
va ad abbracciare la papilla di connettivo : il dente quindi cresce
ad una certa profondità e poi si sposta verso la superficie: al lato
linguale di codesta gemma , una piccola porzione della medesima
tende poi ad abbracciare una nuova papilla mesodermica la quale
costituirà il primo abbozzo del dente di cambio. Il cambio ha luogo
irregolarmente.

Non si notano , secondo il Friedmann , differenze istologiche
tanto accentuate come negli animali più elevati. Cosi le cellule da
dentina sono poco diverse dalle altre della polpa e quelle di smalto
differiscono poco dalle altre cellule epiteliali e sebbene si possa di-
stinguere anche la cosi detta polpa di smalto, questa è ben lungi
dal raggiungere quell' alto grado di differenziamento, cosi caratte-
ristico ai germi dentari dei coccodrilli o dei mammiferi.

Di altri teleostei si sono particolarmente occupati il Ròse e la
Carlsson. Dalle loro ricerche risulta che nella odontogenesi di que-
sti pesci esiste grande varietà. Le prime generazioni di denti si
formano per solito nell' epidermide, senza invaginazione della me-
desima nel mesoderma (stadio placoide). Frequentemente però ed in
modo particolare per le generazioni successive e per i denti più
grossi, lo zaffo epiteliale si addentra nel connettivo. Quanto al cam-
bio, si possono trovare per ogni dente una o più gemme collegate

Ricerclie sulla (Iciitatura dei Teleostei 441

allii mucosa boccale, più o meno strettamente come nella mascella
inferiore del luccio, oppure qualche volta collegate fra loro da una
comune falda epiteliale. Dentina ed osso sorgono per solito indi-
pendentemente r una dall' altro. Questa dentatura tipica può andare
soggetta a riduzioni varie.

Fra la dentatura dei teleostei e quella dei ganoidi non esistono
differenze tali da acquistare valore sistematico.

Lo sviluppo dei denti degli scaroidi è stato studiato in modo
particolare dal Boas In questi pesci il quarto paio di archi bran-
chiali porta levigate superficie dentarie , due delle quali sugli ar-
chi dorsali ed una su quelli ventrali , che constano di un lastri-
cato formato da denti compatti e ordinati geometricamente. Questi
sono riuniti da cemento e sono ricoperti da cappucci di smalto
fortemente logorati sul margine posteriore. Il dente di cambio si
■trova sull'orlo anteriore, e non è generato da una cresta dentaria,
ma da un singolo zaffo epiteliale. Egualmente sul dentale e sullo
intermascellare si trovano molti denti di cambio , disposti in fila,
i quali entrano contemporaneamente in funzione coi loro prede-
cessori.

Merita ancora di essere ricordata la dentatura faringea dei ci-
prinoidi, della quale si sono particolarmente occupati la Carlsson
e I'Heincke. Le vero carpe posseggono denti solo sugli ultimi due
archi branchiali ; hanno pure rudimenti di dentatura mascellare.
Quei denti per la presenza di collo e corona ricordano la forma dei
denti dei vertebrati superiori e sono ricoperti di smalto nella prima
gioventù. I denti di cambio si formano da zaffi isolati, dove l'in-
tero organo dello smalto vien fuori dalla porzione epiteliale che
li congiunge alla mucosa.

Nessun autore, eh' io mi sappia, si è fino ad ora occupato dello
sviluppo dei denti nei Plettognati. Hilgendorf ne ha studiato la
struttura nel genere Orthagoriscii,% però lo sviluppo è tuttora ignoto.
Avendo raccolto alla Stazione Zoologica di Napoli un discreto
materiale di larve e di giovani Teleostei, la mia attenzione fu ben
presto richiamata da alcune particolari condizioni della odonto-
genesi del Balistes capriscns. I risultati delle mie osservazioni, già
in parte comunicati al Congresso Zoologico di Berna, formano og-
getto della presente nota.

Archivio zoologico, Voi. 2, Fase. 3. 29

442 Alessiindn) Ghigi

II. Descrizione della dentatura in diversi stadi
di BRlistes capriscus.

Gli adulti di questa specie posseggono sette paia di denti nella
mascella superiore e quattro paia nella mascella inferiore. I primi
sono disposti in due file: una esterna composta di otto denti simili
a quelli inferiori e destinati a logorarsi con questi ed una interna
di sei soli denti, assai più corti degli esterni ed appoggiati a qui:'sti.
Quanto alla grossezza, le due coppie mediane superiore ed inferiore,
sono costituite di elementi molto grandi ed aguzzi, mentre le coppie
laterali constano di denti assai più piccoli , più sottili e meno
})untuti.

Mascella inferiore

Stadio A. — Esemplare lungo 18 mm. ; conservato
in alcool e colorato in e a r m a 1 1 u m e.

Anteriormente alla prima coppia di denti funzionanti si scor-
gono alcune pieghe dell' epitelio boccale ; le mediane scompaiono
nelle sezioni successive, rimanendo le due laterali a costituire una
falda epiteliale che si stende a destra ed a sinistra, per tutto il
tratto occupato da denti ed esternamente ai medesimi.

Avanti d'incontrare nelle sezioni la suddetta prima coppia di
denti, appaiono connessi alle pieghe epiteliali due zaffi che hanno
tutto l'aspetto di denti nello stadio di bottone ; questi sono situati
dinanzi allo spazio che intercede fra le basi dei denti funzionanti
ed i rispettivi denti di cambio.

Prendendo a considerare la prima coppia di denti funzionanti,
troviamo che la corona è presso a poco eguale in ambedue, mentre
la parte radicale è differente per volume e per grado di sviluppo.

Il dente destro è assai più profondo, quindi più lungo e la
sua radice è largamente aperta, mentre il sinistro è impiantato su-
perficialmente e la radice ne è chiusa.

Due denti di cambio in parte calcificati e racchiusi in alveoli
che occupano quasi l' intera sezione, sono situati al disotto dei denti
che ho descritto: il dente di destra è però molto più addietro nello
sviluppo che non quello di sinistra. Il volume di questi denti è
maggiore di quelli dei precedessori. La cresta dentaria offre al pro-
prio lato interno una piega tendente a sprofondarsi nel connettivo.

Ricerche sulla dentatura dei Teleostei

443

la quale costituisce il primo abbozzo di un nuovo dente di cambio
per ogni lato delle mandibola.

La seconda coppia di denti funzionanti compare in sezioni in
cui è ancora presente la regione posteriore dei denti di cambio
della prima coppia. La medesima differenza di proporzioni osser-
vata nella prima coppia, si nota anche nella seconda, senonchè in
questa il dente più piccolo e superficiale è il destro , mentre il
sinistro che non ha ancora cessato di crescere, è assai più volumi-
noso. Questo possiede un dente di cambio nello stadio campani-

Fig. 1. — Rieostruzione scheiuatiea dei denti nella inaHc-ella inferiore dello stadio B.
I denti dipinti iu nero sono calcifii-ati : il tratteggio indica dentina in formazione. La pun-
teggiatura più rada rappresenta la polpa, (juella piii fìtta germi epiteliali.

forme, ancora connesso colla cresta dentaria , mentre l' altro pos-
siede un grosso dente di cambio in gran parte calcificato al cui lato
esterno si nota il primo abbozzo di un terzo germe unito alla cresta
dentaria.

La terza coppia funzionante offre minime dimensioni: il dente
destro è più grosso del sinistro ed ancora incompleto: il suo ri-
cambio è campaniforme e collegato alla cresta dentaria, mentre il
ricambio del sinistro è calcificato. Posteriormente a questi denti la
cresta dentaria diventa sempre più superficiale e non offre parti-
colarità alcuna.

444

Alessiiiulri) Gluiiù

Stadio B. — Esemplare lungo 20 ni ni. ; e o n s e l' v a t o
in alcool e colorato in carminio boracico.

Sono evidenti in questo stadio i rapporti fra gli zaffi epiteliali
anteriori e la cresta dentaria. E chiaro adunque che questi organi
non sono altro che germi di ricambio della prima coppia funzio-
nante, nello stadio di bottone.

Della prima coppia funzionante è più sviluppato il dente si-
nistro che non il destro e dei rispettivi denti di ricambio calcificati

Fig. 2. — Rieostruzione schematica dei denti nella mascella inferiore dello st.adio C. Trat-
teggi e punteggiature come nella Fiff. 1.

è più grosso il destro del sinistro. L' inverso accade per la seconda
coppia, ove i denti di ricambio sono pure entrambi calcificati. Quanto
alla terza coppia, il dente destro è piccolissimo e funzionante, mentre
il suo compagno di sinistra è assai più grosso, ma non ancora spun-
tato. A quest'ultimo è sottoposto un dente campaniforme connesso
alla cresta dentaria, mentre all' altro sottostà un grosso ricambio
calcificato e la cresta dentaria offre una piccola protuberanza, dalla
quale svilupperà poi un terzo germe.

Stadio C. — Esemplare di 2 4 mm.; conservato in
alcool, colorato in emacalcio.

Ricerche sulla dentatura dei Teleostei 445

Questo stadio toglie qualsiasi dubbio sulla natura degli zaffi
epiteliali anteriori connessi alle pieghe a ventaglio della cresta den-
taria. Percorrendo alcune sezioni successive, si osserva che mentre
lo zaffo di sinistra offre il medesimo aspetto che negli stadi pre-
cedenti, quello di destra è un germe campaniforme che costituisce
il ricambio del dente funzionante corrispondente , il quale è più
grosso e tuttora più profondo del suo
compagno di sinistra. Questo, anclii-
losato coll'osso ed ormai vicino a ca-
dere, sta per essere sostituito da un
grossissimo dente interamente calci-
ficato.

Circa la seconda coppia le cui di-
mensioni sono inverse della preceden-
te , abbiamo a sinistra un germe di
ricambio campaniforme e a destra un
dente calcificato ed un bottoncino
della cresta dentaria. E per la terza
coppia le dimensioni dei denti funzio-
nanti ed il grado di sviluppo di quelli
di ricambio seguono le condizioni in-
verse della seconda coppia. , /'/^ .5 -Posizioue schematica degU
^^ elementi che appartengono alla prima

Stadio D. — Esemplare di coppia di denti nella inasct'Ua inferiore
rt /• n 1. • 11- j. dello stadio C.-l. denti fuiizioriauti, 2. don-

ilo mm.; fissato m sublimato e . ,. .. , •« . ., . tf ■

' te di cambio calcincato, 3. germe bottoui-

colorato in e a r m a 1 1 U m e. forme a sinistra, campaniforme a destra.

Per la prima coppia si osservano tre generazioni di denti, la
terza delle quali in istadio di germi non calcificati, che si trovano
verso la linea mediana della mandibola. Quanto alle dimensioni il
funzionante sinistro è il più piccolo dei due; è sospinto da un ri-
cambio calcificato, molto innanzi nello sviluppo, cui fa seguito un
germe bottoniforme, situato verso la linea mediana della mandibola,
allo stesso livello col dente precedente. A destra, invece, un gros-
sissimo dente funzionante riempie quasi tutto lo spazio che a si-
nistra è occupato dai due denti calcificati , mentre che al posto
corrispondente a quello occupato dal germe bottoniforme, si trova
un germe nello stadio di campana, ancora connesso alla cresta den-
taria. Per quanto concerne la seconda coppia, il dente di sinistra
più grosso, possiede un ricambio campaniforme, mentre quello di
destra possiede un ricambio calcificato, al cui lato labiale si trova

446

Ak'ssandro Ghigi

un germe nello stadio di bottone, non ancora distaccato dalla cresta
dentaria.

Denti di ricambio calcificati accompagnati da germi bottoni-
formi , si trovano in rapporto anche colla terza coppia funzionante.

Stadio E. — E s e m p 1 a r e di m m. 3 0 ; conservato in
alcool, colorato in e a r m a 1 1 u m e.

Salvo le dimensioni maggiori , le cose procedono in questo
stadio presso a poco come nello stadio C. A destra i denti funzionanti

/'%

Fig. 4. — Seziono selioiuatica sopoutlo il [jiiiuo della mascella uollo «tadio F. I coutorui
continui appartengono ai denti funzionanti; nuoUi cou tratteggi lougitmlinali a denti di rieaui-
b:o calcifioati, quelli con tratteggi trasversi a denti di ricambio caiupauifornii. Le areole in-
teramente nere indicano gemme di una terza generazione.

più grossi sono il primo ed il terzo, mentre a sinistra il più grosso
è il secondo: dei denti di ricambio sono calcificati a destra il secondo
ed a sinistra il primo, grossissimo, ed il terzo; mentre sono cam-
paniformi il primo ed il terzo a destra ed il secondo a sinistra.
Germi bottoniformi, differenziati dalla cresta dentaria si osservano
a sinistra del primo e del terzo dente.

Stadio F, — Esemplare di 32 m m. di lunghezza;
conservato in alcool e colorato in carni allume.

Questo stadio è stato sezionato parallelamente al piano boc-
cale, onde si hanno delle sezioni d'insieme che permettono di sta-
bilire meglio che in altro modo la posizione reciproca dei singoli
denti. I denti di ricambio calcificati e campaniformi sono situati nei
singoli alveoli al di sotto dei denti funzionanti: quelli bottoniformi
si trovano di fianco ai loro predecessori e leggermente situati in-
dietro, ad eccezione di quelli appartenenti alla prima coppia che

Ricerche sulla dentatura dei Teleostei 447

sono collocati presso alla linea mediana boccale. Quanto alla cresta
dentaria, essa è sprofondata nel connettivo seguendo una linea mar-
catamente obliqua : le germinazioni anteriori sono profondissime,
mentre le posteriori sono superficiali.

Stadio G. — Esemplare di 48 mm.; fissato in subli-
mato e colorato in carmallume.

Il fatto più notevole in questo stadio è la presenza di un germe
non ancora interamente campaniforme ed in connessione con la cresta
dentaria presso la mucosa boccale, situato posteriormente al terzo
dente funzionante sinistro; costituisce il primo abbozzo del quarto
dente. Al lato destro dove il terzo funzionante è sospinto da un
grossissimo ricambio calcificato, non si osserva ancora alcuna gem-
mazione della cresta dentaria clie possa essere interpretata come
r abbozzo di un dente.

Mascella superiore

Stadio A. — Ai lati della prima coppia di denti scorre la cresta
dentaria ed allo stesso modo clie nella mandibola, costituisce una
specie di ventaglio innanzi ai medesimi. Il dente sinistro è più
grosso del destro, il cui ricambio è calcificato ed in istadio più
avanzato di sviluppo del suo compagno. Un terzo germe bottoni-
forme si trova pure al lato destro.

Il dente sinistro della seconda coppia possiede un germe cam-
paniforme connesso alla cresta dentaria ; il destro più piccolo è
sospinto da un ricambio calcificato. La terza coppia è rappresentata
a sinistra da un piccolissimo dente funzionante, la cui punta è poco
sporgente dalla mucosa e da un germe soltanto in parte calcificato;
a destra si nota un dente non ancora spuntato, la mascella essendo an-
cora troppo breve per concedergli lo spazio sufficiente a venir fuori.

Quando le sezioni trasversali hanno raggiunto la mucosa che
circonda la parte posteriore della base della prima coppia di denti,
s'incontra il primo paio della seconda fila di denti superiori , di
quelli cioè che hanno aspetto di lamine la cui corona non è a
punta, né leggermente conica, ma piatta e troncata. Anche qui si
osserva la medesima alternanza di sviluppo ed il dente sinistro è
più grosso del destro, che è sospinto da un ricambio calcificato; al
cui lato interno si trova un bottone epiteliale connesso alla mucosa
boccale. Il ricambio di sinistra non è completamente calcificato ed
è pure connesso alla mucosa boccale.

448

Alessiuidro (;hi";i

La seconda coppia di denti della seconda fila offre condizioni
analoghe per cpianto concerne il paio funzionante ; mentre per i
germi di ricambio il sinistro calcificato possiede indietro ed in alio
un bottone generato dalla mucosa-ed il destro è in istadio di germe
campaniforme attaccato alla mucosa stessa. Nessuna traccia del
terzo paio di denti.

Flff. .5. — Bieostruzione selieuiatica doi deuti della mascella supcriore dello stadio A.
A. fila esterna; B. fila iuterna. Spiegazione pomo nella Fiff. 1

Stadio B. — Non istarò più a ripetere d'ora innanzi, per bre-
vità, i rapporti di grandezza fra i singoli denti , rapporti che si
possono in ogni caso desumere dal grado di sviluppo dei denti di
ricambio. Anzi mi occuperò solamente di questi e parlando di prima,
seconda, terza e quarta coppia non alluderò ai denti funzionanti,
se ciò non sia richiesto da qualche particolarità che enuncerò in
termini precisi.

Per la prima coppia adunque abbiamo a destra soltanto un
grosso bottone epiteliale ed a sinistra un dente calcificato, oltre ad
un bottone completamente attaccato alla cresta dentaria. Per la
seconda coppia abbiamo a sinistra un dente calcificato ed a destra
un germe campaniforme, nell'interno del quale comincia a formarsi
la dentina. Per la terza coppia a sinistra un bottone e a destra
un dente calcificato.

Ricerche suUii deiitatiini dei Teleustei 449

Per quanto riguarda la fila dui denti inturni, abbiamo a destra
un grossissimo dente calcificato ed a sinistra un grosso bottone,
il più grosso di quelli osservati fino ad ora, attaccato alla mucosa
boccale. Questa condizione concerne la prima coppia, mentre per
la seconda abbiamo a sinistra un dente calcificato e a destra un
bottone attaccato alla mucosa. Posteriormente ai ricambi calcificati
si trova pure un bottone epiteliale ed un altro bottone epiteliale
si trova a destra nel punto dove spunterà poi il dente della terza
coppia.

Stadio C. — Per la prima coppia due denti calcificati, dei quali
è più grosso il sinistro del destro, con rispettivi bottoni epiteliali.
Per la seconda coppia a sinistra un germe campaniforme, a destra
un dente appena calcificato con bottone di ricambio. Per la terza
coppia due denti calcificati, di cui molto più sviluppato è il de-
stro, ambedue con bottoni di ricambio.

Per la prima coppia della fila interna si hanno due denti cal-
cificati, di cui è più sviluppato il destro e due bitorzoli della mu-
cosa. Per la seconda coppia un grosso dente calcificato a sinistra
ed uno assai più piccolo a destra, ambedue con bottoni di ricam-
bio attaccati alla mucosa. A sinistra poi si vede il terzo dente
calcificato, ma non ancora spuntato e dietro a questo un bottone
epiteliale , proveniente dalla mucosa, mentre a destra si nota sol-
tanto un germe a forma di grossissimo bottone.

Stadio D. — Per la prima coppia a destra un germe campani-
forme in connessione colla cresta dentaria ed a sinistra un dente
calcificato con un piccolo bottoncino pure unito alla cresta denta-
ria. Per la seconda coppia due denti calcificati, dei quali è più svi-
luppato quello di sinistra, e due germi epiteliali; per la terza coppia
poi un germe campaniforme a sinistra ed un dente calcificato a
destra.

Per la prima coppia della fila interna, un dente calcificato a
destra ed uno campaniforme a sinistra, connesso alla mucosa boc-
cale. Per la seconda coppia si verifica la condizione inversa e della
terza coppia appare il dente sinistro, in parte calcificato.

Stadio E. — Per la prima coppia esistono due denti calcificati,
il più sviluppato dei quali è il sinistro : ambedue hanno bottoni
epiteliali. Per la seconda coppia un dente calcificato con bottone
epiteliale a destra ed a sinistra un dente campaniforme. Per la
terza coppia due denti calcificati, di cui più sviluppato è il destro.

460 Alessandro Ghigi

La prima coppia della fila interna possiede due denti dei (|uali
il sinistro solo in parte calcificato e due bitorzoli epiteliali prove-
nienti dalla mucosa. La seconda coppia possiede a sinistra un dente
calcificato ed un bottone, a destra un germe cempaniforme attac-
cato alla mucosa. La terza coppia è rappresentata da un dente non
ancora spuntato, con germe di cambio epiteliale a sinistra e da un
germe campaniforme a destra.

Stadio F. — Rispetto alla posizione reciproca dei denti funzio-
nanti e di ricambio, per quanto concerne la fila esterna le cose sono
presso a poco come nella mandibola. Quanto alla fila interna si
vede che i denti di ricambio, si abbozzano nella regione die circonda
la parte posteriore del dente funzionante.

Stadio G. — Per la prima coppia un dente calcificato a destra
ed un germe campaniforme a sinistra. Per la seconda coppia un
dente calcificato a sinistra con bottone epiteliale ed un germe bot-
toniforme a destra. Per la terza coppia due denti calcificati, di cui
più sviluppato il sinistro , ambedue con bottoni di ricambio. La
quarta coppia è per la prima volta rappresentata da due grossi
bottoni epiteliali, dei quali è più sviluppato il destro, ancora attac-
cato alla cresta dentaria.

Per la prima coppia interna un dente calcificato a sinistra ed
un germe campaniforme a destra: in rapporto con ognuno di essi
è un bottone epiteliale attaccato alla mucosa. Per la seconda cop-
pia, a destra un dente calcificato ed a sinistra un germe campa-
niforme che comincia a calcificarsi. La terza coppia è rapresentata
da un dente funzionante a sinistra, con ricambio in parte calcifi-
cato, mentre a destra vi è un dente calcificato non ancora spuntato.

III. Questioni generali

Passando ora a riassumere i fatti osservati nella serie di pre-
parati di Balistes cajìriscus^ a discuterne il valore ed a coordinarli
coi risultati ottenuti dagli autori citati in principio di questo scritto,
appare evidente la necessità di convergere la critica sopra le que-
stioni che seguono :

l.o sui rapporti genetici dei denti colla mucosa
boccale ;

2.° sullo sviluppo istologico ed embriologico
dei medesimi;

Ricerclie miIIu dentatura dui TelcMjbtei 451

3.*^ sullo m o d a 1 i t à e li o ne accompagnano il r i-

c a m b i o.

Per quanto riguarda la prima questione, abbiamo veduto che
i denti della mascella inferiore e quelli che appartengono alla fila
esterna della mascella superiore, sono strettamente collegati da una
falda di tessuto epiteliale che discende più o meno profondamente
nel sottostante mesoderma. I denti della fila interna della mascella
superiore sono invece affatto indipendenti 1' uno dall' altro.

La formazione più giovane che io abbia potuto osservare è al
lato destro nello stadio B e riflette la placca interna della terza
coppia. Quivi per un rapido accrescimento delle cellule cilindriche,
si forma una gemma che si riempie di cellule appartenenti allo
strato esterno della mucosa, e contemporaneamente alla base della
gemma si va manifestando uno strozzamento che tende ad allon-
tanarla dalla mucosa, spingendola verso il mesoderma.

Non si può dire che vi sia un vero e proprio peduncolo epi-
teliale che unisca la gemma alla mucosa come si può osservare in
quasi tutti i germi di ricambio dei denti più avanzati, ma è escluso
che il dente si formi nella mucosa stessa, vale a dire non si trat-
ta di f o r m a z i 0 n e p 1 a e o i d e, secondo il significato attribuito dal
Ròse e dal Friedmann a questo termine.

E però altrettanto certo che nella mucosa non si osserva al-
cuna traccia di particolare invaginazione, e che nulla, all' infuori
dei germi epiteliali dove e quando esistono, può indicare come ger-
migena un' area determinata della mucosa.

Né sarebbe assolutamente esatto parlare di formazione linguale
o formazione labiale, visto che le gemme si distaccano direttamente
dalla mucosa, seguendo un piano che le è normale. Tuttavia poi-
ché i germi di ricambio si formano al lato interno, o linguale dei
denti funzionanti, vuol dire che ognuno di quelli deve, per venk
fuori, spostarsi verso l'esterno e si può concludere che i denti su-
periori interni si formano al lato esterno o labiale della
area germigena.

Ed é da notare che, mentre per altri pesci questa formazione
a zaffi indipendenti si verifica generalmente pei denti di ricam-
bio che vanno a sostituire una generazione placoide, nel Balistes
cajmscus^ anche i d e n t i d e 1 la p r i m a g e n e r a z i o n e hanno
origine da zaffi distaccatisi dalla mucosa.

Tutti i denti della mascella inferiore e quelli che costituiscono
la fila superiore esterna sono al contrario collegati, fino a che non

452 Alussiuidru (Uii^-i

abbia avuto principio la loro calcificazione, da una cresta den-
taria comune.

La cresta dentaria è qui un organo molto caratteristico,
la cui formazione riesce più chiara esaminando attentamente la
struttura intima della mucosa boccale. Non è del tutto esatto af-
fermare che questa è costituita da due soli strati : uno superficiale
composto di molte cellule poliedriche e l'altro, profondo, delle cel-
lule cilindriche. Esiste alla superficie esterna una pellicola di cel-
lule piatte, un vero e proprio e p i t r i e h i o, il quale costituirà a
suo tempo lo strato corneo in disgregazione della mucosa.

L' e p i t r i e h i o s'invagina, traendo seco in una forte piega
i due strati sottostanti, cosicché la cresta che ne deriva, risulta co-
stituita da due lati simili con più strati di cellule, separati dall'e-
pitrichio invaginato (Fig. 2). Confrontando la cresta dentaria dei
mammiferi, prima del suo distacco dalla mucosa boccale con questa
del Balistes cajìrisciis, risulta che in quella il piano che separa un
lato labiale da un lato linguale è ipotetico, mentre qui esso è real-
mente rappresentato dall'epitrichio.

La zona germigena della cresta, corrisponde alla regione pro-
fonda del suo lato linguale od interno: la posizione di questi
denti rispetto alla zona germigena è dunque inversa
a quella occupata dai denti interni della mascella
superiore.

Il comportamento della cresta dentaria non è eguale lungo
tutto il suo percorso. Anteriormente essa raggiunge la massima
profondità dando origine a germi che si trovano ad un livello in-
feriore della radice dei denti funzionanti non solo, ma di quelli di
cambio calcificati. Quanto minore è la lunghezza dei denti succes-
sivi, +anto minore è la profondità della cresta. Nella mascella in-
feriore dello stadio G., in connessione coli' abbozzo del quarto dente
la cresta è quasi superficiale. Si può concludere che la cresta
dentaria comincia a produrre denti presso la super-
ficie boccale, sprofondandosi sempre più nel meso-
derma man mano che i denti crescono e se ne veri-
fica il cambio.

Altra particolarità degna di nota, consiste nel fatto che ante-
riormente la cresta dentaria offre numerose pieghe rientranti, più
o meno pronunziate, derivanti tutte dalla zona germigena, le quali
sono in relazione colla maggiore attività della cresta in vicinanza
dei denti mediani, più antichi e più grossi degli altri.

Ricerche .sulht deiitaruru dei Teleostei 453

Che la cresta dentaria del Balistes corrisponda a quella che
per Salmo salar, Ahramis brama, Loia mdgaris ^ Esox hicins ^ ha
descritto e figurato la Carlsson, è da escludere. Nelle figure della
prima di queste specie, ciò che si indica per cresta dentaria sem-
bra piuttosto il primo abbozzo di formazione placoide, mentre nelle
figure 19 e 20 che si riferiscono a preparati di Loia e di Esox^
siamo di fronte a formazioni molto simili a quelle dei denti della
fila superiore interna di Balistes.

Vi si notano gemme epiteliali più o meno profonde; denti an-
cora collegati alla mucosa boccale da lunghi peduncoli, ma non si
ravvisa una matrice epiteliale dei denti, nettamente distinta dalla
mucosa boccale.

Nel Balistes capriscìts siamo di fronte ad una vera e propria
cresta dentaria (paragonabile a quella dei vertebrati superiori) ad
una determinata regione della quale soltanto è devoluta la facoltà
di dare origine a germi dentari indipendenti, montrechè noi teleo-
stei studiati dall' autrice svedese non è ben chiara la distinzione
fra cresta dentaria e zona germigena della mucosa, la quale è na-
turalmente più o meno estesa , a seconda del numero dei denti.
Comunque è certo che qui i denti delle varie generazioni si for-
mano nell'interno della falda epiteliale, mentre nel Balistes hanno
origine da gemme che si sono differenziate dalla cresta dentaria.

Si possono adunque distinguere quattro differenti maniere di
odontogenesi nei Teleostei che possono rappresentare altrettanti
stadi dell'evoluzione della dentatura.

l.o I denti si formano nella mucosa boccale.

2.0 I denti si formano in una falda invaginata
della mucosa boccale.

3.0 I denti si formano da zaffi provenienti dalla
mucosa.

4." I d e n t i si formano da zaffi p r o v e n i e n t i d a
una comune cresta dentaria.

La prima manifestazione attiva della cresta dentaria, si esplica
con una gobbetta la quale si forma nel punto più profondo del
piano rivolto verso la lingua. La gobba è formata dai due strati
di cellule poliedriche e cilindriche, ed in principio vi prende parte
anche l'epitrichio.

Man mano che la protuberanza cresce per divisione tangen-
ziale delle cellule cilindriche, che ne formano il contorno e per

454 Ah'stiiuulni (Uii^i

proliferazione di ([uelle poliedriche che ne costituiscono 1' interno
e forse anche por migrazione di nuove cellule poliedriche dal cor-
rispondente strato della crosta , alla base della gemma si delinca
uno strozzamento, coll'aumentar del ([uale si forma un peduncolo
più o meno lungo, secondo che si tratta delle generazioni di denti
di cambio ovvero della prima generazione. In questo caso il pe-
duncolo è anzi brevissimo ed accennato soltanto dallo strozzamento
che separa la gemma dalla cresta dentaria.

Abbiamo dunque un germe dentario esattamente paragonabile
allo stadio di bottone nei mammiferi. Come si formino i
bottoni dentari direttamente dalla mucosa boccale nella mascella
superiore, è stato spiegato precedentemente.

Le gemme sono generalmente tondeggianti: però la superficie
più vicina alla cresta è marcatamente convessa, mentre quella ri-
volta dal lato del mesoderma è quasi pianeggiante.

Dal punto di vista istologico la gemma è un ammasso di cel-
lule molto più piccole di quelle della cresta dentaria:
non è possibile distinguere con precisione differenze tra le cellule
centrali e quelle periferiche ; queste unicamente sembrano avere
una disposizione normale al contorno della gemma, la quale non si
trova a contatto immediato col mesoderma: gli elementi del con-
nettivo al contatto del corpo epiteliale che si sprofonda, si spostano
addensandosi gli uni agli altri e lasciando un piccolo vano fra
mesoderma e gemma epiteliale.

Segue uno stadio campaniforme, che si ottiene mediante
r accrescimento del margine della gemma nella direzione opposta
alla cresta dentaria: il vuoto della campana epiteliale vien riem-
pito dalle cellule del mesoderma.

A questo punto comincia la calcificazione del dente,
mentre il germe campaniforme si distacca dalla cresta dentaria.
Innanzi tutto si forma uno strato di dentina nella parte superiore
della papilla mesodermica , e vi cresce assai più rapidamente che
non sui lati. Poco dopo comincia la formazione dello smalto, il quale
a sviluppo compiuto offre maggior spessore nella parte apicale del
dente ed è più notevole sui denti inferiori e superiori esterni che
non nei superiori interni. Il cappuccio di smalto è , senza alcun
confronto, più rilevante che non negli altri teleostei; però esso è
soggetto ad essere logorato con molta rapidità, giacché nei denti
funzionanti non se ne osserva che un sottilissimo strato.

Ricerche sulla (lentatura dei Teleostei 455

Esiste una vera e propria polpa di smalto, la quale pur non
raggiungendo quel grado elevato di differenziazione che si osserva
nei mammiferi, è tuttavia assai più evoluta che non nel
luccio. Vi si distingue uno strato di cellule lunghissime, regolar-
mente ordinate in modo normale allo strato di smalto. Intorno ad
esse trovasi uno strato di corte cellule cilindriche pure ordinate con
tutta regolarità e questo strato è a contatto immediato colla polpa
composta di parecchi strati di piccole cellule tondeggianti, irrego-
larmente ammassate. Non tutta la polpa si trasforma in smalto; gli
strati più esterni si disgregano quando il dente sta per spuntare,
e finiscono per essere riassorbiti.

In conclusione in un dente calcificato prossimo a spuntare si
distinguono dall'esterno all'interno i seguenti strati: polpa dello
smalto, epitelio dello smalto, smalto, dentina, odon-
t o b 1 a s t i , polpa e o n n e 1 1 i v a 1 e del dente.

Gli odontoblasti non raggiungono un grado elevato di diffe-
renziazione : il loro aspetto cellulare è molto meno
diverso da quello delle altre cellule della polpa,
di quanto non sia 1' a s p e 1 1 o delle cellule epiteliali
che limitano lo smalto, da quello delle e i r e o s t an t i
cellule epiteliali.

È noto come anche nei vertebrati inferiori apparisca spesso
una dentizione priva di funzione ; il Leghe l'ha descritta neìV Igua-
na , il Ròse nel coccodrillo e nei teleostei ed il Tauber pure in
alcuni teleostei.

La Carlsonn non ne ha trovato tracce né in Salmo , né in
Ahramis e ritiene non ve ne siano neppure nel luccio, avvalorando
la propria opinione col fatto che essa non ne ha rinvenute, nep-
pure nei più giovani stadi, sull' intermascellare , sul vomere e sul
palatino ove i denti si abbozzano più tardi.

Non solo io non ho rinvenuto tracce di simili dentizioni, ma
neppure ho trovato germi più o meno rudim'entali di
denti sugli archi branchiali e sulle altre ossa che nel-
la maggior parte dei teleostei sogliono portarne. Non
posso però escludere che di germi simili non ne appaiano in istadi
larvali, che a me non é stato concesso di osservare.

Venendo ora a trattare del cambio dei denti, sono da rilevare
varii fatti.

46fi Alessiindro Ghigi

Innanzi tutto è necessario stabilire che cosa si debba intendere
qui per dentizione. Applicando il concetto del Leghe ormai da tutti ac-
cettato che una dentizione sia una generazione di denti, e che abbia
valore la posizione e 1' epoca in cui il germe venne primitivamente
abbozzato, non il tempo in cui il dento è venuto fuori dalla mascella,
concotto che ha condotto a stabilire che nella generalità dei mam-
miferi la dentatura adulta deve alla 2.'^ dentizione la serie degli
antemolari ed alla l.'^ dentizione quella dei molari , dovremo nel
caso nostro tener calcolo della profondità alla quale ogni singolo
dente germina dalla cresta dentaria ed al numero delle gemme che
in quello stesso punto lo hanno preceduto.

Ciò posto, dalla descrizione dei preparati si rileva come ogni
singolo dente, non appena al)bia raggiunto lo sviluppo definitivo,
viene sostituito dal dente di ricambio sottostante , il quale mercè
r ingrossamento graduale della mascella, ha avuto agio di crescere.
Questo ingrossamento ha altresì permesso alla cresta dentaria di
germinare di fianco ai denti funzionanti un nuovo dente, il quale
entra subito in funzione. Accade in tal modo che ogni
dente laterale a p p a r t e n e n t e a 1 1 a prima generazio-
ne della sua propria serie, si trovi in funzione con
denti che appartengono alla seconda od alla terza
generazione di ciascuna serie.

Così se noi prendiamo a considerare le prime tre coppie di
denti della mascella inferiore, lo schema seguente illustrerà chia-
ramente come stiano i fatti.

I I

II" I I II

III II I I II III

Dove i denti situati nella stessa fila rappresentano gli elementi fun-
zionanti contemporaneamente, mentre appartengono alla medesima
dentizione quelli riuniti da- tratteggio.

Risulta dunque ohe la seconda coppia di denti
entra per la prima volta in funzione colla prima
coppia della seconda dentizione, mentre la terza
coppia funziona colla seconda della seconda den-
tizione e colla prima della terza dentizione.

I{ìc(m-('1k> snllii denlatura dei Teleostei 457

Abbiamo veduto come la quarta coppia spunti molto tardi
nell'esemplare più adulto della serie studiata e come i denti pre-
cedenti abbiano avuto agio di cambiarsi parecchie volte. Risulta
che fra lo spuntare della terza coppia e lo spuntare della quarta
vi è un numero di dentizioni che mi è sconosciuto e del quale non
posso neppure affermare se sia costante o variabile. Per trovare
questo numero occorrerebbe una serie numerosissima di esemplari
e d' altra parte la questione è priva d' importanza. Se consideriamo
adulta la dentatura nella quale funzionino tutte quattro le coppie
di denti ed indichiamo con n il numero delle varie generazioni
succedutesi per ciascun dente, prima dallo spuntare della terza, a
quello della quarta coppia . la dentatura funzionante completa al
sorgere di quest'ultima potrà essere espressa colla formola seguente :

In + 4 _|_ n» + :i + III" + -^ + IV

Altro fatto degno di nota è che i due elementi di cia-
scuna coppia non si abbozzano né si sviluppano
contemporaneamente. Ciò è dimostrato non solo dalle dif-
ferenze di grandezza che si appalesano fra i due denti di ogni
coppia, ma anche da quanto è stato osservato nella mascella infe-
riore dello stadio G, al cui lato destro non si trova alcuna gemma
epiteliale che corrisponda al germe campaniforme del IV, presente
al lato sinistro.

Nella mascella superiore dello stadio A, abbiamo visto come
per la terza coppia il dente di sinistra sia spuntato ed oftra di già
un bottone di ricambio, mentre a destra il dente, sebbene calcifi-
cato, non sia ancora spuntato.

Inoltre i denti della medesima coppia, appartenenti ad una
stessa generazione , non raggiungono a sviluppo completo eguali
dimensioni, ma crescono proporzionatamente allo spazio disponibile
intorno a loro.

Abbozzati che siano i denti di mezzo, per condizioni che non
possono essere per ora ben chiarite, uno dei due denti si sviluppa
più presto dell'altro: a questo momentaneamente viene a mancare
il posto per crescere. Quando poi il dente calcificatosi per primo
spunta, non solo torna ad esservi spazio disponibile, ma la mascella
essendo contemporaneamente cresciuta, detto spazio sarà maggiore
onde il dente potrà crescere di più del suo prossimo compagno. In
Archivio zoologico, Voi. 2, Fase. 3. 30

458 Alessandro Gliip^i

tal modo si spiegano lo differenze di grandezza che si verificano
fra i singoli elementi di ogni coppia.

Ogni dente funzionante offre sempre sotto di sé uno o più
denti di cambio in istadi più o meno avanzati. Quando un dente
funzionante è ancliilosato alla superficie del dentale, lo spazio sot-
toposto è occupato da un grossissimo dente di ricambio completa-
mente calcificato, mentre di fronte ad esso, se si tratta dalla prima
coppia, o di fianco se si tratta delle coppie laterali , trovasi un
germe epiteliale a forma di bottone, intimamente congiunto alla
cresta dentaria. Quando invece un dente funzionante non è ancora
completamente spuntato , nello spazio che vien lasciato libero, si
trova tuttora un germe campaniforme, spesso congiunto colla cresta
dentaria, la quale accenna però a generare una nuova gemma. E
poiché i denti funzionanti, come già abbiamo veduto, spuntano in
ordine alterno, accade che anche i denti di ricambio si trovino in
istadi di sviluppo più o meno avanzato in ordine alterno. Cosi un
dente di ricambio già provvisto di smalto e dentina si troverà in
mezzo a due germi campaniformi, la calcificazione dei quali sarà
tutt'al più in uno stato iniziale e si troverà sottoposto ad un dente
funzionante completamente spuntato e più piccolo del suo corri-
spondente del lato opposto.

La ragione di questo fatto, caratteristico ed interessante deve
ricercarsi essa pure nella m a n e a n za di spazio, il quale viene
utilizzato in modo meraviglioso. Due denti contigui che debbono
diventare più grossi dei loro predecessori non hanno spazio suffi-
ciente per svilupparsi convenientemente ; ma quando di uno dei
due venga ritardato lo sviluppo , 1' altro può temporaneamente e
parzialmente usufruire dello spazio riservato al primo, finché avendo
spinto fuori dalla mascella il proprio predecessore, quello potrà a
sua volta crescere liberamente e spuntare. In tal modo ogni
dente di ricambio usufruisce nel proprio sviluppo
dello spazio concessogli in due direzioni: verti-
calmente dall'anchilosarsi del predecessore colla
superficie de 11' osso, lateralmente dal r i t a r d a t o s v i-
luppo dei germi contigui.

Questo ritardato sviluppo è poi dovuto in linea verticale al
dente funzionante la cui base è ancora situata profondamente; in
linea laterale ai denti contigui già calcificati che comprimono lo
spazio riservato al germe in discorso.

Ricerche sulla dentatura dei Teleostei 45U

Confrontando quanto è scritto nella descrizione dei preparati,
colle ricostruzioni grafiche dei medesimi, questi fatti appariranno
evidenti al lettore.

Che lo spazio nel quale cresce un dente abbia azione per ri-
tardarne od accelerarne lo sviluppo ho avuto occasione di rilevare
altra volta in un mio lavoro sulla dentatura dell' Hemicentetes se-
mispinosus. Mostrai come i piccoli premolari anteriori , isolati in
mezzo a larghi diastemi , si sviluppino assai più presto di quelli
più grossi allo stato adulto, ma contigui, in modo che negli stadi
embrionali appaiono più grandi quei denti che a sviluppo com-
pleto restano più piccoli e conclusi non potersi generalizzare la
teoria di quegli autori, secondo i quali si sviluppano prima i denti
che debbono raggiungere mole maggiore , e che al contrario la
rapidità dello sviluppo è spesso in relazione collo spazio dispo-
nibile.

Il cambio dei denti nel Balistes caiìrìscus conferma questa
teoria.

Ma vi ha di più. Comparando fra loro i vari modi di odon-
togenesi nei Teleostei: formazione placoide; formazione per zaffi. ,
formazione per cresta dentaria, vien fatto di chiedersi quale sia
il significato morfologico della cresta dentaria. Que-
st' organo ha tutto 1' aspetto di una riserva epiteliale
dentogena, che si è andata formando man mano
eh e la distribuzione dei denti nella bocca andava
localizzandosi in corrispondenza delle ossa ma-
scellari, dove la ristrettezza dello spazio impe-
diva il sorgere dei denti nuovi accanto ai vecchi
nella mucosa stessa.

IV. Conclusione

Ho esposto in tal modo quanto di più saliente ho potuto chia-
rire circa la dentatura del Balistes capriscus. L'argomento però non
deve considerarsi esaurito ed io ritengo non priva di interesse una
ricerca atta a stabilire come si comporti la cresta dentaria nei suoi
primordi e come si abbozzino i denti della prima generazione, per
la qual cosa la difficoltà è tutta nel poter ottenere larve o pescio-
lini aventi meno di 18 millimetri di lunghezza. Dovrebbero inoltro
istituirsi ricerche comparative con altri Plettognati e particolar-
mente con Ostracion e Tetrodo )i , per vedere se la regolare alter-

460 Alessandri) (ì1iìl;ì

nanza di sviluppo nel cambio dei denti sia un fenomeno caratteri-
stico dei Balistes o generale nei Plettognati.

Riassumo ora i tratti speciali più importanti.
1^0 — La dentatura funzionante ha origine da una cresta den-
taria, formata da una piega dell' epitelio boccale addentratasi nel
mesoderma, la quale scorre ininterrotta lungo le due mascelle.

2.0 __ I denti clie costituiscono la fila della mascella superiore
si formano per zaffi epiteliali indipendenti l'uno dall'altro, essi pure
penetrati nel mesoderma.

3.0 — I germi che nascono della cresta dentaria , sorgono al
suo lato interno o linguale, quelli che hanno origine da zaffi in-
dipendenti sorgono al lato esterno o labiale dell'area germigena.
4.0 — Lo sviluppo ontogenetico dei denti è esattamente pa-
ragonabile a quello dei mammiferi, notandosi successivamente uno
stadio di gemma epiteliale, poi uno stadio a forma di campana e
finalmente il dente provvisto di smalto e di dentina.

5.0 — La polpa di smalto è evidente e raggiunge un discreto
sviluppo.

6.0 — Negli stadi studiati non si riscontrano tracce di denti
rudimentali in relazione colle ossa branchiali e palatine.

7.0 — La prima generazione di denti si abbozza quasi super-
ficialmente; le generazioni successive germinano a profondità man
mano crescente.

8.o_Le prime coppie spuntano a poca distanza di tempo l'una
dall'altra; la quarta coppia sorge molto tardi, quando l'animale ha
assunto l'aspetto e la colorazione esterna degli adulti ^).

9.0 — Il cambio dei denti per la prima coppia abbozzata, co-
mincia contemporaneamente all'abbozzarsi della seconda coppia e
cosi di seguito per le coppie seguenti.

lO.o — La dentatura funzionante dell'adulto è composta di ele-
menti appartenenti a quattro dentizioni diverse.

11.0 — I denti di cambio sottostanti ai denti funzionanti sono
più o meno sviluppati in ordine alterno ; sono calcificati i denti
sottoposti a predecessori completamente spuntati e che si trovano

1) Il piccolo esemplare di 20 mui., misurati dall'apertura boccale all' estre-
mità della coda, da me ottenuto vivente era di un bellissimo color nero vellu-
tato con riflessi bluastri ; luentre 1' esemplare di 48 mm. pure vivo, aveva già
assunto il color bigio e l'aspetto grinzoso degli adulti. La bella colorazione gio-
vanile è scomparsa dopo la fissazione.

Ricerche sulla dentatura dei Teleostei 461

in mezzo a germi epiteliali o campaniformi , mentre questi sotto-
stanno a denti, la cui base è ancora impiantata ad una certa pro-
fondità nel connettivo.

Questo lavoro, sebbene condotto a termine nell' Istituto Zoo-
logico dell'Università di Bologna, fu ideato ed in massima parte
eseguito alla Stazione Zoologica di Napoli. Mi è grato quindi espri-
mere la più viva riconoscenza alla Direzione della Stazione me-
desima ed in particolar modo al Dott. S. Lo Bianco, il quale colla
cortesia ben nota a tutti coloro che si occupano di fauna marina,
mi forni il materiale di studio per le presenti ricerche.

462 Alessandro CJliiLà

Bibliografìa

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Ricprclit' sulla (Icntatura dei Teloostei 463

Spiegazione della tavola 24.

Lettere comuni a tutte le figure.

/', dente funzionante,
m, mucosa boccale.
ed, cresta dentaria.
e, denti di cambio.
0, osso.

Segni convenzionali : 7, II, III denti di prima, seconda e terza coppia.

Fig. 1. — Tre sezioni attraverso le ti-e coppie di denti nella mascella inferiore
dello stadio A: h. abbozzo di una nuova gemma dentaria.

» 2. — Terzo dente inferiore destro nello stesso stadio A , a maggiore in-
grandimento: e. epitricliio invaginato; p. polpa del dente di cambio
campaniforme ; b. abbozzo di nuova gemma dentaria.

» 3. — Sezione obliqua attraverso la mascella inferiore dello stadio D, lato
sinistro: le. dente di cambio della prima coppia in via di calcifi-
cazione ; llf. , III f. denti funzionanti, il primo dei quali tagliato
alla sua base ; b, gemma di ricambio del primo dente ; s. smalto ; sp.
polpa dello smalto ; d. dentina; t. tegumento esterno.

» 4. — Sezione attraverso i denti di cambio della fila interna della mascella
superiore, lato sinistro, nello stadio B: b. bottone proveniente dalla
mucosa, prossimo ad avvolgere la papilla mesodermica ; de. dente di
cambio in gran parte calcificato ; g. gemme della mucosa che da-
ranno origine a denti delle future generazioni.

Kieevuto il 22 Giugno 190.''>. Finito di st;impafo il 30 Settembre 190.').

Napoli R. Tipografia Francesco Giannini & Figli

Archivio Zoologico Voi. 2.

Tcw. i6.

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A. Sarchi dip.

Eliotipia Calzolari e Ferrarlo - Milano '

Lìt. E. Rizzoli - Bologna

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Eliotipia Csizolan e Ferrano- Milano

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Tav. 24

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//

Ghigi dis-

I gruppi midollari periferici degli Uccelli

per

il

Dott. Andrea Ippolito Sterzi

Dissettore nell'Istituto Anatomico della E. Università di Pisa

Con le tavole 25-26

« Auch verden unsero Kenntnisse nach

diesen Seiteu so lange mangelhaft bleiben , als es
nicht gelingt, entweder durch Golgi — oder Methy-
lenblaupraparate hierauf Antwort; zu erhalten, oder
durch Experimeute an Thieren uns Aufkliirung zu
verschalFen. »

KòLLiKER (1902, pag. 176).

I. Introduzione

In un mio ultimo lavoro sulla midolla spinale dei Rettili i)
ho studiato la questione difficilissima ed assai complicata delle con-
nessioni dei grappi cellulari periferici e la loro più probabile fun-
zione: e basandomi specialmente sui preparati alla G-olgi di midolla
di Zamenis viridifiavus, sono venuto nella conclusione che queste
interessanti produzioni vanno considerate cóme gangli motori, di-
pendenti per sviluppo dalle colonne ventrali , delle quali fanno
parte integrante. L'importanza dell'argomento è tale che non farà
meraviglia se ora riprendo la questione estendendo le mie ricer-
che agli Uccelli; nei quali, come vedremo , le produzioni cellulari
periferiche raggiungono uno sviluppo veramente considerevole, pre-
sentandosi nelle condizioni più favorevoli per l'osservatore. Con-
temporaneamente ho creduto bene di studiare la disposizione e la
struttura dei gruppi stessi in esemplari appartenenti ad ordini dif-
ferenti , perchè , come risulta dalla bibliografia da me riportata,
siamo in possesso di cognizioni precise e complete solo intorno a
pochissimi Uccelli, mentre ci troviamo del tutto allo scuro sul modo

1) Sterzi, A. — I gruppi cellulari periferici della midolla spinale dei Rettili:
Atii. Soc. Se. Nat. Pisi, Voi. 20, 1904, paij. 242-275, Tav. 9-10.

Archivio zoologico, Voi. 2, Fase. 4. oi

466 Andrea Ippolito Sterzi

di presentarsi di queste formazioni midollari nei rappresentanti dei
primi e degli ultimi gradini della classe in esame.

11 materiale adoperato fu quasi sempre tolto da animali ap-
positamente sacrificati, per avere tessuti freschissimi ; condizione
quasi direi essenziale per lo studio minuto della midolla spinale.
Per la fissazione ho usato il liquido di Muller e quello di Zencker:
per le colorazioni usuali il carminio boracico e la cocciniglia mi
hanno dati buoni risultati. Tecnica appropriata ho seguito coi me-
todi speciali di Weigert, Golgi, Nabias e Marchi: ma di questi
e dei risultati ottenuti dirò più a lungo nei capitoli ad essi destinati.

II. Riassunto storico

Della bibliografia sull'argomento che imprendo a trattare, dirò
solo ciò che riguarda specialmente gli Uccelli; poiché nel lavoro
ora citato ho ampiamente riferito quanto al presente si sa circa
le formazioni cellulari periferiche della midolla spinale dei Verte-
brati.

Uno dei primi ad osservare cellule nervose immerse nella so-
stanza bianca fu Stieda (1869), il quale in una figura del suo classico
lavoro sul sistema nervoso centrale degli Uccelli e dei Mammiferi,
rappresentò due cellule affusate disposte alla superficie della midolla
sacrale del Pollo: non vi dette però importanza alcuna.

Nel 1877 DuvAL studiò esattamente il seno romboidale degli
Uccelli, ma gli sfuggirono i grandi gruppi periferici, perchè quelle
produzioni da lui disegnate dorsalmente alle radici ventrali (v. fig.
1 e 2 della tav. 1, e fig. 1 della tav. 2) mi sono convinto non rap-
presentare altro che il legamento denticolato.

Nel 1887 GrADOw descrisse gruppi di cellule nervose situate
vicino alla periferia dei cordoni laterali, nella prossimità del lega-
mento denticolato. Nella regione sacrale queste formazioni, che
sembrano alternarsi metamericamente, raggiungono il loro massimo
sviluppo e si trovano in una sorta di rete formata da fibre preva-
lentemente amieliniche: quivi i gruppi sono del tutto periferici, tanto
da sollevare la pia madre, e sono separati dalle radici ventrali per
mezzo del leo-amento denticolato stesso. G-adow non riusci a met-
tere in evidenza le fibre nervose partenti dai gruppi cellulari, né
dette quindi loro interpretazione alcuna.

Nel 1888 Gaskell sempre a proposito delle formazioni cellu-
lari dice: « 11 caso più evidente di segmentazione midollare che io

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 467

abbia mai avuto occasione di osservare, trovasi nei Saaropsidi, perchè
tanto nei Cocodrilli quanto negli Uccelli, proprio alla superficie della
porzione laterale della midolla, esiste un gruppo di cellule nervose
che è cosi rigorosamente metamerico come lo sono le cellule gan-
glionari delle radici posteriori dei nervi spinali. Ho descritto questo
gruppo cellulare laterale nella midolla spinale dei Coccodrilli, in un
numero precedente del giornale; la fìg. 5 della tav. 19 illustra la
loro situazione nella midolla del pulcino. » (pag. 191).

Due anni dopo Laghi (18S9) si occupò estesamente dei Ioli
accessori che si trovano ai lati della midolla lombo - sacrale degli
Uccelli, in corrispondenza del seno romboidale : ne contò sei per
lato wqW Anas aìiser, otto nel Gallus domesticus e nel Meleagris
gaUojMVO, sette nella Columha livìa, « quantunque questi numeri
abbiano pure variato nello stes>^o animale. » La parte principale
di questi ammassi è formata da sostanza gelatinosa, simile a quella
del seno romboidale, vi si trovano vasi scarsi e sottilissimi , fibre
nervose mieliniche e cellule nervose ben distinte e ben caratteriz-
zate, di forma rotondeggiante, ovalare, piriforme o poliedrica, man-
canti di membrana, con nucleo ovoidale o sferico, e con prolunga-
menti piuttosto scarsi. Oltre a queste cellule che, sparse o riunite
in gruppetti verso il confine dei cordoni, possono giungere fino al
numero di venti per lato, l'A. osservò ancora altri elementi cellulari
consimili e disposti tra le fibre nervose nell'angolo di unione fra
il cordone laterale ed il ventrale : corrispondono alla prosecuzione
delle colonne ventrali ed appaiono come anello di congiunzione tra
queste ed i lobi accessori. Riguardo allo sviluppo, l'A. vide nel
pulcino di 7 giorni che la colonna grigia ventrale era a contatto
colla pia madre : successivamente la sostanza bianca del cordone
ventro-laterale invade la colonna e ne separa l'apice che rimane in
tal modo periferico sotto forma di lobo accessorio, mentre alcune
rare cellule restano disseminate tra le fibre.

Nel 1892 Ramon y Gayal verificò per il primo in embrioni
di pollo di 16 giorni l'esistenza di cellule nervose fusiformi disposte
sagittalmente nella porzione più esterna del cordone lalerale della
midolla cervicale: i prolungamenti di tali cellule si mettevano in
relazione con collaterali periferiche.

Nel 1893 ccmparve il 2.» volume del Trattato d' istologia di
KòLLiKER, in cui a pag. 192 è riprodotta nella fig. 441 una sezione
di midolla spinale di Piccione: vi si vede nella superficie laterale
un campo chiaro, «in dem — dice l'A. — eine gewisse Zahl

468 Andrea Ippolito Sterzi

f eins ter, lo ligi tildi nal, schief und liorizontal verlau-
fender marklialtiger Ner ve n faserii sicli fiiiden, die
an den cir cummedull àren Plexusder niedern Wirbel-
thiere erinnern ». Aggiunge ancora che questa formazione sem-
bra mancare nel Pollo.

Nello stesso anno Brandi3 (1893) osservando la porzione più ce-
falica di midolle cervicali di Picus viridis e Anas cauadensis^ notò
un piccolo tratto di sostanza posto alla superficie ventrale dei cor-
doni laterali e contenente piccole cellule rotondeggianti e chiare,
e talora cellule di maggiori dimensioni. Non ne riconobbe il carat-
tere metamerico uè la importanza strutturale.

Pure nel medesimo anno Ramon y Cajal (1893) tentò la im-
pregnazione argentica in embrioni di Pollo, allo scopo di chiarire
le connessioni di queste formazioni cellulari. Trovò che le cellule
sono fusiformi, alkmgate in senso ventro-dorsale. I dendriti hanno
un contorno irregolare e si ramificano nello spessore dello stesso
gruppo cellulare ed a volte nel cordone laterale: il neurita si di-
rige ventralmente ed in dentro, perdendosi tra le fibre del cordone
ventro-laterale.

Nel 1894 Lenhossek descrisse nella midolla spinale di un pul-
cino di 9 giorni, trattato col metodo di Golgi, cellule speciali si-
tuate alla superficie del cordone ventrale, nella regione del passaggio
delle radici : ed anche ne figurò quattro , due per parte. L' A. in-
clinava a ritenerle formazioni costanti e le mise in relazione con
quelle cellule che, sotto forma di elementi aberranti, si trovano nella
sostanza bianca.

Egli potè seguirne il neurita attraverso la commessura bianca
ventrale, fino nel cordone ventrale dell'opposto lato: si tratterebbe
adunque di cellule commessurali dislocate.

L'anno dopo, Lenhossek (1895) tornò nuovamente sulle cel-
lule nervose del Pollo, descrivendole più minutamente ed affermando
che esse si trovano alla superficie , presso a poco nel confine tra
il cordone ventrale ed il laterale, e che nel loro insieme formano
un leggero rilievo. L'A. dichiara di aver osservato tali gruppi cosi
spesso nella midolla del Pollo, da doverli ritenere se non costanti,
per lo meno molto frequenti: ed insisteva nel concetto che non
si trattasse di una striscia cellulare , ma di tanti gruppetti disse-
minati senza regolarità.

Nel 1901 Gr. Sterzi nella fig. 4 della tav. 12 del suo lavoro
sulle meningi midollari, riprodusse una sezione della midolla Ioni-

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 469

bo- sacrale del Pollo praticata in corrispondenza del seno romboidale:
vi si notano i lobi accessori ben manifesti nella superficie laterale ,
immediatamente dietro ai legamenti denticolati. A pag. Ili FA.
afferma che il rigonfiamento lombo-sacrale , più grosso di (quello
cervicale, presenta nella sua superficie dorsale il seno romboidale,
e per ogni lato otto paia di lobi accessori.

Nello stesso anno Kolliker (1901) li descrisse col nomo di
gruppi di Hofmann (Hofmann 'sclie Kerne), perchè al-
lora credeva essere stato questo ricercatore il primo ad osservarli.
L'A. vide tali gruppi nella midolla lombo-sacrale del Piccione e
del Pollo e nel pulcino: e credette spiegare il fatto che nessuno
aveva per lo innanzi notato tali formazioni, perchè « si presen-
tano soltanto agli occhi di qu eli' osservatore che ta-
glia la midolla colle vertebre circostanti, e che dopo
il rammollimento dell'osso ne stacca la midolla coi
nucl ei uniti vi » (pag. 4). Aggiunge ancora che questi nuclei
si presentano segmentariamente, e che contengono, secondo 1' ap-
parenza, un tessuto di nevroglia consimile al tessuto gelatinoso
riempiente il seno romboidale.

Nel 1902 Kolliker pubblicò una seconda nota sull'argomento,
nella quale distinse due sorta di gruppi di Hofmann: i pic-
coli gruppi (Kleinkerne) che si trovano nella midolla cervicale,
dorsale e nella porzione più cefalica della midolla lombo-sacrale, ed
i grandi gruppi (Grosskerne) che fanno sporgenza sulla superficie
ventro-laterale della midolla lombo-sacrale del Pollo. In questa pub-
blicazione l'A. porta un notevole contributo alla bibliografia (pag-
82), e tra gli altri ricorda Gaskell ed afferma essere stato questi
< il primo autore che abbia verificati i grossi nu-
clei di Hofmann nel pollo . . » (pag. 84).

Un mese dopo comparve un lavoro di Berliner (1902) sui
grandi e piccoli gruppi cellulari di Hofmann. L'A. ne
conferma la disposizione segmentarla , e crede che non si tratti
di una emigrazione cellulare dalla midolla ai gangli spinali ed
al simpatico, ma che si debba parlare di formazioni indipendenti
dalla orga.nizzazione della midolla, in istretto legame con essa
durante la vita adulta.

Sulla fine di marzo dello stesso anno Kolliker (1902) in un
altro importante studio sopra i gruppi cellulari periferici persi-
stette nel chiamarli gruppi di Plofmann, per il fatto che
nessuno doirli antecedenti ricercatori era riuscito a farsi un' idea

470 Andrea l])[)(jllto Sterzi

compiala ed esatta di (jue.sto produzioiiL L' A. ne descrisse accu-
ratamente la disposizione e la struttura nella midolla del pulcino
di 10-15 o-iorni, di un embrione di quaglia, e del pollo e piccione
adulto: e rig-uardo allo sviluppo li fece derivare dalle colonne
ventrali a somiglianza di Laghi.

Nel novembre successivo Retzius (1902) studiò le cellule ner-
vose superficiali della midolla lombare del Pollo e Piccione. Esse
si trovano in tutta la superficie ventrale della midolla e non sol-
tanto nella laterale: sono rotondeggianti ed afi'usate, con 2-4 dendriti
che s'intrecciano alla superficie della midolla fino nella commessura
ventrale , mentre i neuriti scorrono attraverso alla commessura
ventrale fino nella metà opposta. L' A. ha veduto queste cellule
specialmente presso al legamento denticolato e nella porzione interna
dei gruppi di Hofmann, ma in un embrione di 9 giorni ha
notato che esse si mostrano in più densa formazione in tutta la
superficie ventrale della midolla lombare.

Nel marzo del 1903 Sterzi studiando la distribuzione dei vasi
sanguigni nella midolla spinale degli Uccelli, osservò che « i lobi ac-
cesso ri presentano un intreccio capillare più fitto
di quello della sostanza bianca e meno di quello del-
la sostanza grigia: esso occupa i due terzi ventrali
dei lobi, cioè la porzione nella quale sono situatele
cellule nervose: nel terzo dorsale costituito da sola
sostanzagelatinosa, i capillari mancano, o sonomolto
scarsi. I capillari dei lobi accessori sono in connes-
s i o n e, e o ir i n t e r m e z z o d i q u e 1 1 i d el 1 a sostanza bianca,
con i capillari delle colonne grigie ventrali» (pag. 227).

Nel settembre dello stesso anno Dràseke (1903), in un lavoro
sui Chirotteri , affermò incidentalmente di aver veduto i gruppi
cellulari periferici grandi e piccoli nella midolla spinale di Pinguino,
Marangone e Piccione, ma non aggiunse nessun'altra indicazione
in proposito.

Nel decembre successivo Stb,eeter(1903), descrivendo la midolla
spinale dello Struzzo , trattò anche dei piccoli e grandi gruppi
periferici (pag. 21-23), che egli chiama nuctei marginaìes majores e
minoì-es: trovò che i primi sono in numero di 6 paia, allungati, se-
mitrasparenti, e situati sulla superficie laterale della midolla, subito
dorsalmente all'attacco del legamento denticolato (fig. 5): sono
lunghi 1-1,4 min. con diametro ventro-dorsale di 0,10-0,18 mm. e
laterale di 0,8-0,12 mm. Riguardo ai piccoli gruppi 1' A. dice che

I gruppi niiuollari periferici degli Uccelli -i71

sono visibili nella regione cervicale al livello in cui le radici
nervose escono dall'invoglio durale e dal canale vertebrale (fig. 3j:
non fanno sporgenza alla periferia della midolla , non hanno ap-
parenza di attività; le cellule loro sono piccole e la nevroglia vi
è solo un po' accresciuta. Da ultimo 1' A. si occupò anche delle
cellule aberranti dei cordoni ventro-laterali (scattered group)
e le trovò o vicino ai grandi gruppi periferici, o tra le fibre d'o-
rigine delle radici ventrali, in quasi tutte le sezioni del rigonfia-
mento lombo-sacrale.

Nel 1904 G. Sterzi, dopo aver confermato quanto egli aveva
già veduto circa la vascolarizzazione della midolla spinale degli Uc-
celli (GaUiis domesticus pag. 124-127: Anas domestica^ Nutnida me-
Icagris, Cohnnha livia domestica, Atkene noctua, AsUir imlumharius
(pag. 131-133), aggiungeva: «Nell'interno della sostanza
nervosa le arterie terminano formando reti capil-
lari, che sono più fitte nella sostanza grigia che in
quella bianca e molto rade nella so stanza gelatinosa
del seno romboidale e dei lobi accessori: la ricchezza
di queste reti è per ciò strettamente collegata colla
importanza funzionale della sostanza nervosa (p. 134).

Finalmente nel febbraio del corrente anno Imhof (1905) in un
lavoro sopra la midolla lombare degli Uccelli, parla incidentalmente
qua e là dei grandi gruppi periferici (H off mann' sche Kerne):
dice di averne contato da 7 ad 8 paia, e di aver notato che l'ul-
timo paio si trova costantemente sopra alla radice ventrale del
nervo sacrale, per cui i nervi caudali ne mancano assolutamente
(pag. 614 e 621). L'A. conferma le osservazioni di Laghi riguardo
la formazione ed il primo stadio di sviluppo dei grandi gruppi
(pag. 652) : mai vi si notano fenomeni di mitosi , ed essendo essi
più. sviluppati nella midolla adulta che nella embrionale , è lecito
pensare che le cellule nervose originino dagli elementi dello strato
zonale (Mantelzone) staccatosi, mentre le cellule di sostegno pro-
vengano da una piccola emigrazione di spongioblasti, fenomeno
che difficilmente si può seguire nel complesso accumulo cellulare
(pag. 570: embrione di 12 giorni).

Da quanto ho esposto risulta che nessuno ha studiato una
serie abbastanza numerosa e, per quanto possibile completa, di esem-
plari appartenenti ai vari ordini degli Uccelli, e che quindi le co-
gnizioni nostre in riguardo sono troppo ristrette e limitate per
poterne trarre deduzioni comparative essenzialmente basate su ri-

■472 Andrea Ippolito Sterzi

cerche e fatti ben dimostrati. Risulta ancora che troppo poche e
trox^po incomplete sono le osservazioni fatto allo scopo di chiarire
le connessioni e la funzione delle produzioni cellulari periferiche
della midolla spinale degli Uccelli.

Rispetto alla denominazione da darsi a tali formazioni, biso-
gnerebbe secondo Kolliker (1901) chiamarle gruppi di Hof-
mann, essendo questo il primo Autore che se ne sia fatto un
concetto preciso : ma crederei in tale ■ caso più giustificato desi-
gnarle col nome di gruppi di G-askell, al quale in realtà de-
vesi riconoscere la priorità di scoperta. L'indicazione di lobi ac-
cessori (Laghi, 1889; se può essere esatta per i grandi gruppi
della midolla lombare , non lo è certamente per i piccoli gruppi
della midolla cervicale e dorsale degli Uccelli e di tutta la mi-
dolla spinale dei Rettili: e le denominazioni di g ruppi lateral i
(foco lateral di Cajal R. S., 1892) o marginali (nuclei mar-
ginai es di Streetee, 1903) sono troppo vaghe e non specificate.
Ho creduto conveniente di scegliere il nome di gruppi midol-
lari periferici (grandi e picco li), perchè in tal modo si de-
signano chiaramente queste produzioni cellulari, ed insieme si dà un
concetto sufficientemente esatto della loro posizione rispetto alla
midolla spinale.

III. I gruppi midollari periferici degli Uccelli
Palmipedes

i. 4nas domestica (Linn.)

Midolla cervicale. — In tutta la midolla corrispondente a
questa porzione si nota che di contro al legamento denticolato la
sostanza bianca si modifica prendendo nn aspetto fortemente e fine-
mente fibrillare, con piccole maglie in cui stanno disseminate scarse
cellule nervose (4-6 per sezione). Queste cellule hanno prevalente
forma rotondeggiante o a fuso coli' asse maggiore di solito volto ven-
tralmente: il protoplasma loro è granuloso, il nucleo grosso, il nucleolo
evidente. Il legamento denticolato, lungo mm. 0,412, è aderente alla
midolla e presenta una forma semilunare assai accentuata colla
convessità rivolta verso V esterno : esso inoltre è più sottile nel
centro dove misura 0,04 mm. e più spesso alle due estremità dove
raggmnge mm. 0,07. Nella sua concavità, come in una nicchia, sta

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 473

annidato il gruppo periferico, la cui lunghezza vontro-dorsale ar-
riva a mm. 0,25. A causa della sua posizione il gruppo è più
spesso nel mezzo (mm. 0,055), mentre i due estremi terminano as-
sotigliandosi lungo il legamento denticolato : però qualche cellula
può trovarsi dislocata al davanti dell'estremo ventrale del lega-
mento stesso. La distanza del gruppo periferico dalle colonne ven-
ti-ali è grande frnm. 0,74-0,82) ; e poche sono le cellule aberranti
disseminate nei cordoni ventro-laterali interposti. Gli elementi peri-
ferici hanno una lunghezza di 11-16 [jl per una largheza di 8-10 [i:
e le dimensioni loro sono in generale minori di quelle delle cel-
lule radicolari ventrali.

Nel rigonfiamento cervicale i gruppi sono evidentissimi e pre-
sentano uno sviluppo molto superiore a quanto si ha nel rima-
nente della porzione midollare in esame; mancano però completa-
mente produzioni paragonabili a lobi, per quanto ci si avvicini a
qualche cosa di simile.

Sulla superficie laterale della midolla si solleva, infatti, un am-
masso di sostanza fibrillare con qualche fibra midollata qua e là,
ben distinta dal cordone laterale per mezzo di fibrille dispo-
ste tangenzialmente in direzione ventro-laterale e di qualche cel-
lula fortemente affusata. In questo ammasso fibrillare si notano
cellule nervose in numero piuttosto abbondante (8-14 per sezione;,
d'aspetto granuloso, di forma tondeggiante od ovalare le più esterne,
mentre quelle che confinano colla sostanza bianca, presentano forma
piuttosto affusata: lo spessore medio loro è di 13-10 \x per una lun-
ghezza di 18-22 [JL. Tutto il gruppo misura in direzione ventro-
dorsale una lunghezza di 0,48-0,55 mm. ed in senso trasversale una
larghezza di mm. 0,09-0,11, andandosi assottigliando ai due estremi:
il suo massimo sviluppo lo presenta alla metà del segmento inter-
radicolare (10-14 cellule per sezione) mentre va degradando verso le
radici al cui livello manca completamente. Il suo spessore cranio-
caudale è in media mm. 1.9, mentre quello del segmento corrispon-
dente è di mm. 3,5: e dista dalle colonne ventrali mm. 0,50. Le
cellule aberranti sono assai scarse. Il legamento denticolato ricopre il
gruppo e si presenta più spesso dorsalmente mentre nel rimanente
del suo percorso è piuttosto sottile ; e dove il gruppo ha maggior
volume , esso s embra leggermente sollevato sulla midolla.

MidoU a dorsale. — In tutta questa regione i gruppi peri-
ferici sono pochissimo sviluppati: essi sono rappresentati da poche
cellule (2-4 per sezione) raccolte di contro al legamento denticolato

474 Andrea Ippolito Sterzi

noi tessuto lìbrillarc auzidotto. L'aspcjtto delle cellule perifericlie è
lo stesso di quello degli elementi radicolari ventrali, ma le dimensioni
ne sono costantemente minori. La metameria dei gruppi si presenta
perfetta, essendo essi più o meno sviluppati in ogni segmento inter-
radicolare di midolla, ma mancando costantemente a livello del-
l' uscita dei nervi spinali. Le cellule aberranti disseminate tra le
fibre dei cordoni ventro-laterali, non sono molto numerose.

Midolla lombare. — Di questa porzione di midolla com-
prendente il seno romboidale, ho praticato 583 sezioni aventi uno
spessore di 18 |i, 1' una, corrisj)ondenti quindi a circa 10 mm.

I grandi gruppi periferici macroscopicamente sono in numero
di 7 od 8; numero vario a seconda clie si voglia considerare grande
o piccolo un gruppo i cui elementi cellulari più o meno si sollevano
sulla midolla. Man mano die ci si avvicina al livello in cui i cordoni
dorsali si allontanano formando il seno romboidale (al massimo non
più largo di mm. 1,5, né profondo tanto), i gruppi si fanno più robusti
e più ricchi di cellule , e si elevano sulla midolla a guisa di veri
lobi : il massimo loro sviluppo è all'incirca all'estremo cefalico del
seno stesso. Qui gli elementi cellulari sono in numero di 15-18 per
sezione, immersi nel solito tessuto fibrillare: sono rotondeggianti od
allungati in direzione ventro-dorsale, rassomigliano alle cellule delle
colonne ventrali ed hanno 22-27 [jl di larghezza per 33-40 di lun-
ghezza. I gruppi presentano una lunghezza ventro-dorsale di mm.
0,35, una larghezza di mm. 0,20, e calcolando le sezioni in serie
da uno d' essi occupate, uno spessore cranio-caudale di mm. 1,1 :
quest' ultimo dato però è molto relativo e variabile da gruppo a
gruppo. Le cellule aberranti sono moltissime e disposte in modo da
fare come un ponte di passaggio tra le colonne ventrali ed i gruppi
stessi : talora raggiungono dimensioni maggiori delle stesse cellule
radicolari ventrali (pi 27 per |j, 40), ed alcune sono disposte nel con-
fine tra i gruppi ed i cordoni laterali, e colla loro direzione ventro-
dorsale un po' obliqua in fuori, ricordano perfettamente quanto si
ha nei Rettili. Importante è notare il loro modo di comportarsi
in un segmento inter-radicolare : a livello delle radici ventrali man-
cano o sono assai scarse, e man mano aumentano e si allontanano
dalle colonne ventrali raggiungendo il massimo loro sviluppo alla
metà del segmento stesso, cioè a livello del gruppo periferico: sotto
a questo decrescono e si avvicinano sempre più alle colonne, finché
a livello delle successive radici sono quasi scomparse. Alcune cellule
aberranti si trovano pure nel margine ventrale della midolla.

I grappi inidoUivri periferici degli Uccelli 475

Midolla, ca, ucìale. — I gruppi periferici che nella porzione
alta di quest' ultima regione midollare sono ancora evidenti, vanno
sempre più riducendosi fino a scomparire del tutto. Essi sono più
che altro formati da uno straterello di sostanza fibrillare lungo mm.
0,07-0,11 e spesso mm. 0,02-0,03, che spicca nell'angolo ventro-
laterale sulla rimanente sostanza bianca del cordone ventro-laterale.
Il gruppo contiene poche cellule (2-3 per sezione) piccole e roton-
deggianti, consimili del resto alle radicolari ventrali delle colonne
motrici : dista mm. 0,4 dalla sostanza grigia ventrale e nella so-
stanza bianca interposta sono rare cellule aberranti. Il carattere
metamerico dei gruppi si mantiene dovunque.

Grallae

1. Ortygometra panzana (Linn.)

Midolla cervicale. — I gruppi periferici sono abbastanza
sviluppati alla periferia dei cordoni laterali: contengono per sezione 6-8
cellule rotondeggianti od ovalari disposte dentro al tessuto fibrillare
già detto ed aventi 14 [x di lunghezza per 10 \x di larghezza. Tutto il
gruppo è largo 120 [i e lungo ventro-dorsalmente 450 [jl: esso dista
500 ^ dalla colonna ventrale prossima, alla quale è collegato per
fasci di fibre radiali che vengono a sperdersi nel gruppo stesso. Le
cellule aberranti sono piuttosto scarse ; ed è più facile trovarne
lungo il tragitto intramidollare delle radici ventrali che nel rima-
nente della sostanza bianca dei cordoni ventro-laterali.

Nel rigonfiamento cervicale i gruppi raggiungono una larghezza
di 150 [X per una lunghezza ventro-dorsale di 400 [x , e sono più
ricchi di cellule (12-15 in sezione di 18 [x), alcune delle quali sono
disposte trasversalmente in avanti al limite del gruppo col cordone
ventro-laterale. Le colonne ventrali distano dal gruppo 400 [x, e la
sostanza bianca compresa contiene numerose cellule aberranti non
riunite a gruppi, ma sparse qua e là senza ordine alcuno.

Midolla dorsale. — I gruppi sono ben poco sviluppati, con-
tengono per sezione 3-4 cellule rotondeggianti disposte in un sottile
straterello di sostanza finemente fibrillare, e presentano una lunghezza
ventro-dorsale di 150 [x per una larghezza di 50 [x. Le cellule aber-
ranti mancano qnasi del tutto.

Midolla lombare. — Macroscopicamente i grandi gruppi
periferici sono in numero di 8 a 9 paia, l'ultimo paio essendo assai

476 Andi-ea Ij)])olito Sterzi

poco prominente. In sezioni di 18 [x i maggiori contengono 20-30
cellnle e misnrano 330 [x di lunghezza ventro-dorsale por una lar-
ghezza di 220 [x: lo spessore loro cranio-caudale raggiunge i 500 (x.
Man mano che ci si allontana dal seno romboidale avvicinandosi
all' estremo midollare, i grandi gruppi vanno schiacciandosi contro
la superficie laterale della midolla, a causa del restringimento del
canale vertebrale : ne consegue che mentre la loro larghezza dimi-
nuisce fino sotto ai 100 [x, la loro lunghezza ventro-dorsale aumenta
fino a raggiungere i -450 |Ji. Le cellule periferiche sono in generale
sempre più piccole delle radicolari ventrali e presentano una forma
piuttosto rotondeggiante relativamente a quella allungata degli ele-
menti motori centrali. Le cellule aberranti vicino all' uscita delle
radici sono assai scarse e raggruppate presso alle colonne ventrali;
mentre nei segmenti inter-radicolari si presentano disseminate nella
sostanza bianca separante le colonne dai gruppi. Nella maggior
parte dei casi esse sembrano disposte secondo 1' asse uniente la so-
stanza grigia centrale alla periferica : e questo fatto è in certe se-
zio ui cosi pronunziato, che a prima vista parrebbe non esistere un
limite netto tra le due sostanze grigia e bianca, ma proseguire la
prima ininterrottamente il suo cammino attraverso alla seconda fino
ai gruppi stessi, i quali in tal modo appaiono come 1' ultima es-
pansione delle colonne ventrali. È costante inoltre il fatto che tanto
le cellule aberranti quanto le cellule periferiche differiscono dalle
radicolari ventrali specialmente per la forma, prevalendo molto più
in queste che in quelle un asse sugli altri : probabilmente ragioni
meccaniche e funzionali spiegano a sufficienza questa disugua-

glianza.

Midolla caudale. — I piccoli gruppi vanno sempre più de-
gradando fino a rimanere rappresentati da sola sostanza fibrillare
un po' ispessita e priva di cellule.

Passeres

1. Hirundo rustica (Linn.)

Midolla cervicale. — I gruppi sono poco sviluppati e rap-
presentati da qualche rara cellula (2-3 per sezione) localizzata nell'an-
golo ventro-laterale della midolla di contro al legamento denticolato:
anche il tessuto circumambiente è finamente fibrillare. La lunghezza
ventro-dorsale di tutto il gruppo è di circa 270-350 |x e la larghezza

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 477

è di 13-18 }Ji, e dista 500 |i dalle colonne ventrali. Le cellule aber-
ranti non sono numerose

Nel rigonfiamento i gruppi sono un po' più sviluppati: hanno
la solita struttura e posizione, contengono 5-6 cellule di dimensioni
medie ed a forma rotondeggiante od ovalare, hanno una lunghezza
ventro-dorsale di 400 [jl , una larghezza di 25 |i, ed uno spessore
cranio-caudale di 140 (x per segmento inter-radicolare lungo 2 mm.
Distano dalle colonne ventrali circa '250 [ji, e nella sostanza bianca
compresa stanno disseminate abbondanti cellule nervose : alcune
si trovano fino alla periferia dei cordoni ventrali.

Midolla dorsale. — I piccoli gruppi ripetono, forse ancor
più ridotta, la disposizione veduta nella regione cervicale , colla
differenza però che in parecchie sezioni di uno stesso segmento
inter-radicolare, per quanto esista il tessuto fibrillare proprio del
gruppo, ne mancano assolutamente le cellule. A livello delle radici
ventrali viene a scomparire anche questo sottile strato fibrillare,
mantenendosi quindi costante la metameria dei gruppi. Rare sono
le cellule aberranti.

Midolla lombare. — ^I grandi gruppi vi sono assai bene
sviluppati , specialmente dove corrisponde il seno romboidale. Il
numero loro è di 10 paia, ma se si considera il poco sviluppo che
presentano il primo e l'ultimo, tanto da essere molto simili ai pic-
coli gruppi del rigonfiamento cervicale, possiamo limitarci a con-
siderarli in numero di 8 paia. Il volume loro varia a seconda del
posto occupato : i più voluminosi sono quelli che stanno immedia-
tamente sopra e'd a livello del seno romboidale , raggiungendo
quivi una lunghezza ventro-dorsale di 300 [x per 100 [x di larghez-
za ed uno spessore cranio-caudale di 720 [x. Man mano che ci si
allontana da questo punto , i grandi gruppi degradano nello svi-
luppo loro fino a ritornare piccoli gruppi. La forma dei grandi è
ovalare, coll'asse maggiore volto in direzione ventro-dorsale : avvi-
cinandosi alla midolla caudale, essi si allungano dorsalmente e si
assottigliano, abbracciando nella concavità loro la superficie late-
rale della midolla da cui restano, nel massimo del loro tragitto,
separati dalla meninge ; ed allora per una lunghezza di 370 [x ci
presentano una larghezza di soli 30 |x. Il numero delle cellule in
essi contenuti varia a seconda del volume del gruppo : in sezioni
di 20 [X di spessore (si tratta di colonna vertebrale decalcificata) si
contano 20-25 cellule rotondeggianti od allungate, aventi in media
10 [X di larghezza per 25 di lunghezza : stanno immerse nel solito

478

Andi-ea Ippolito Sterzi

tessuto fibrillare e, specialmente quelle a contatto colla sostanza
bianca del cordone laterale, si mostrano fusiformi, col loro asse
maggiore volto ventralmente, verso il punto di uscita delle radici
ventrali. Grossi fasci di fibre giungono ai gruppi attraverso alla
sostanza bianca dalle colonne ventrali e dalla grossa commessura
ventrale. Le cellule aberranti non sono rare, tanto nella sostanza
che alla periferia dei cordoni ventro-Iaterali : sono molto più fre-
quenti però nella immediata vicinanza dei gruppi e delle colonne
ventrali, le quali distano dai primi per uno spazio di 550 \i.

Calcolando lo spessore delle sezioni , ho voluto riportare nel
quadro seguente lo spessore cranio-caudale degli 8 gruppi maggiori
e delle interposte porzioni midollari nelle quali manca ogni traccia
di produzioni cellulari periferiche, ed insieme ho unito la lunghezza
ventro-dorsale e la larghezza dei gruppi espresse in [x.

Gruppo

Suo spessore
cranio-caudale

Sua lunghezza
veuti'o-dorsale

Sua larghezza

Spessore del
segmento interposto

1°

619

275

82

575

2°

680

288

110

536

3°

728

302

110

481

40

605

275

96

619

5°

615

288

68

715

6»

690

344

55

538

70

690

340

41

360

8°

605

371

27

Midolla caudale. — I gruppi sono piccoli e costituiti da
poca sostanza fibrillare nelle cui maglie sta qualche cellula ner-
vosa. Le cellule aberranti sono pure scarsissime.

2. Motacilla alba (Link.)

Midolla cervicale. — I piccoli gruppi sono rappresentati
da uno scarso cumulo di sostanza finemente fibrillare , nel quale
stanno disseminate piccole cellule rotondeggianti, in vario numero

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 479

(3-5 per sezione), con pochi prolungamenti, e disposte di contro al
leo-amento denticolato. Le cellule aberranti mancano ([uasi del tutto.

Nel rigonfiamento cervicale i gruppi sono molto più svilup-
pati: contengono 6-8 cellule periferiche per sezione, hanno una lun-
ghezza ventro-dorsale di o-iO [a, una larghezza di 15 [i. ed uno spes-
sore cranio-caudale di quasi 600 \x. Mancano al livello d'uscita delle
radici ventrali : distano dalle colonne ventrali 200 [i, e tra queste
ultime ed i grappi stanno disseminate nei cordoni laterali non nu-
merose cellule aberranti.

Midolla dorsale. - I gruppi sono piccoli assai : la lun-
ghezza loro è di circa 250 [Ji, la larghezza di 10 {J, e lo spessore
cranio-caudale non raggiunge i 400 [a. Le cellule aberranti sono
scarsissime.

Midolla lombare. — I grossi gruppi in numero di 8 paia
si vedono ai lati della midolla, subito dietro al legamento denti-
colato: cominciano circa 2,5 cm. sopra al seno romboidale e rag-
giungono il massimo loro sviluppo un po' superiormente alla sua
metà, dove hanno una lunghezza ventro-dorsale di 300 [i, una lar-
ghezza di 70 [Ji ed uno spessore cranio-caudale di 600 jx circa. Le
cellule periferiche sono in numero di 17-20 per sezione, e presentano
una lunghezza di 20-24 [jl ed una larghezza di 11-13 [x. I gruppi peri-
ferici più caudali a causa dei modificati rapporti tra canale vertebrale
e midolla spinale, modificano la loro forma allungandosi nel loro
asse ventro-dorsale ed appiattendosi nell'asse trasversale." e ciò ab-
biamo veduto avvenire anche nella Rondine. I gruppi distano circa
170 |J. dalle colonne ventrali : e lo spazio compreso è ricco di cel-
lule aberranti che talora fanno un vero ponte di passaggio tra la
sostanza grigia centrale e la periferica.

Midolla caudale. — Nulla v'è di speciale che meriti d'es-
sere a lungo descritto : e la riduzione graduale dei piccoli gruppi
avviene come nella Rondine.

3. Corvus corone (Linn.)

Midolla cervicale. — Poco o niente avrei da aggiungere
a quanto ho detto riguardo ai gruppi periferici della midolla cer-
vicale dell'esemplare ultimo veduto , se non ritenessi utile descri-
vere una disposizione che reputo anormale per averla osservata in
un solo seormento inter-radicolare del rigonfiamento cervicale e sol-

480 Andrea Ippolito Sterzi

tanto da un lato, ma die credo importante perchè essa ci rappre-
senta uno stadio embrionale della formazioni dei gruppi periferici.
In questo segmento adunque si nota che la colonna ventrale
di destra giunta a circa mezzo millimetro sotto alla uscita delle
radici spinali, comincia ad inviare verso la superficie laterale della
midolla, e precisamente verso il margine ventrale del legamento den-
ticolato, un gettone di sostanza grigia a forma di cuneo, il quale
nelle sezioni sottostanti si arrotondisce e si approfonda nella so-
stanza del cordone laterale, pur mantenendosi aderente per la sua
grossa base alla colonna ventrale. Questo gettone di sostanza grigia
perfettamente normale contiene in tutto circa 120 cellule , uguali
alle radicoìari motrici, se si eccettua il fatto che, facendosi sempre
più periferiche, tendono a prendere una forma più ovalare. Il get-
tone alla sua base presenta uno spessore cranio-caudale di 450 |ji e
una larghezza di 300 [a: ha una lunghezza totale di 600 [x ed ar-
riva molto vicino alla periferia della midolla, da cui rimane sepa-
rato nella sua maggior lunghezza per uno strato di sostanza bianca
spesso circa 200 \i. L' apice suo non mantiene una direzione rigi-
damente orizzontale, ma s'incurva leggermente indietro volgendo
verso il mezzo del legamento denticolato: inoltre esso non è piatto,
ma piuttosto foggiato a martello od a testa di chiodo, tant'è vero
che nelle sezioni sottostanti al gettone si vede un gruppetto di
cellule corrispondenti all'apice, separate dalla base per l'intermezzo
della sostanza bianca. Di contro al legamento denticolato non si
ha nessuna produzione cellulare periferica.

A sinistra dello stesso segmento inter-radicolare la colonna è
nei suoi limiti normali ed il gruppo periferico è bene sviluppato
nella superficie laterale della midolla.

Midolla dorsale. — I piccoli gruppi sono lunghi circa 250 (x
e larghi 40 |jl: in sezione di 18 [a contengono 4-6 cellule nervose
immerse nel solito tessuto fibrillare, a cui giungono sepimenti ra-
diali dalla sostanza ventrale. Le cellule aberranti sono assai rare.
Midolla lombare. — I grandi gruppi macroscopicamente si
possono contare in numero di 9 paia: i primi e specialmente gli
ultimi verso la midolla caudale sono i meno sviluppati, mentre a
livello del seno romboidale raggiungono il massimo volume. Quivi
infatti presentano uno spessore cranio-caudale di circa 1 mm., una
lunghezza ventro-dorsale di 300 [x ed una larghezza di 220 [i; in
sezioni di 12 \i contengono 25-30 cellule rotondeggianti ed allun-
gate aventi 20 |x di lunghezza per 12-15 di larghezza. Le colonne

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 481

ventrali distano dai grujipi non più di 300 [x e la sostanza bianca
interposta è in alcune sezioni veramente disseminata di cellule
fusiformi (perfino 17) e volte verso il margine ventrale del gruppo
stesso. Questa sorta di ponte cellulare collegante la sostanza grigia
centrale alla periferica, giunto di contro al legamento denticolato,
sembra dividersi in due porzioni : una meno ricca di cellule e più
ventrale che contorna il legamento sperdendosi nel margine la-
tero-ventrale della midolla, ed una molto più ricca di elementi e
più dorsale che si spande nella base del gruppo periferico. Questa
disposizione è più o meno evidente in tutti gli Uccelli, ed è am-
piamente spiegata dalla formazione embrionale dei gruppi stessi.

Midolla caudale. — Nella solita posizione ventro-laterale
si notano piccoli gruppi poveri di cellule e interrotti qua e là nel
segmento inter-radicolare stesso. E importante il notare che, almeno
riguardo alla sostanza fibrillare , la riduzione dei gruppi sembra
minore di quella che presentano gli altri elementi midollari.

4. Passer Italiae (Vieill.)

Midolla cervicale. — I piccoli gruppi spiccano nettamente
sulla sostanza bianca del cordone laterale: coperti dalle meningi, essi
non si sollevano sulla superficie della midolla , ma le rimangono
aderenti facendone quindi parte integrante. Presentano una lun-
ghezza ventro-dorsale di 230 [x, una larghezza di 30 [x, e (facendo
il calcolo delle sezioni seriali da essi occupate e spesse 15 |i. l'una),
uno spessore cranio-caudale di circa mezzo millimetro. 11 numero delle
cellule in essi contenute varia a seconda della distanza a cui la
sezione osservata trovasi dal livello al quale escono le radici ventrali,
giacché, come si vede nel quadro annesso, gli elementi sono molto
più numerosi alla metà del segmento inter-radicolare di quello che
non siano alle sue due estremità.

La forma delle cellule è raramente stellata e solo fortemente
allungata in quelle che stanno nel limite tra il gruppo periferico
e la sostanza bianca del cordone ventro-laterale: cellule che ri-
cordano, come si è già detto, la disposizione da me descritta nei
Rettili. Gli elementi periferici hanno le stesse caratteristiche delle
cellule radicolari ventrali: hanno 13-20 [i di lunghezza per 8-11 [i,
di larghezza: qualcuno d'essi però ha dimensioni notevoli (|Ji 27
per jjL 1(5), maggiori di quelle delle cellule radicolari stesse. Nei 220 [x

Archivio zoologico, Voi. 2, Fase. 4. 32

482

Andrea Ippolito Sterzi

di sostanza bianca separanti i gruppi dalle colonne ventrali, si no-
tano rare cellule aberranti sparse qua e là senza ordine alcuno.

Nel seguente quadro ho voluto riportare il modo con cui si
distribuiscono le cellule, nelle 32 sezioni di 15 [x l'una, occupate dal
gruppo periferico destro del 4.° segmento inter-radicolare cervicale.

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1

Il numero totale delle cellule contenute nel gruppo in esame
è adunque di 159.

Nel rigonfiamento cervicale i gruppi sono più svilup-
pati, raggiungendo una lunghezza ventro-dorsale di 340 \l, una lar-
ghezza di 45 [X ed uno spessore cranio-caudale di 800 ^. Essi non si
elevano sulla superficie laterale della midolla, e contengono per se-
zione 10-12-15 cellule ovalari ed affusate aventi mediocri dimensioni
([j. 8-11 per [x 19-21), protoplasma assai granuloso enucleo bene evi-
dente. Le cellule aberranti sono abbastanza frequenti nei 200 [x di
sostanza bianca separante le colonne ventrali dai gruppi periferici.

Midolla dorsale. — I piccoli gruppi presentano una lun-
ghezza ventro-dorsale di 160 \x ed una larghezza di 27 \i: riguardo
al loro spessore cranio-caudale, quasi uguale a quello di quasi tutto
il segmento inter-radicolare, si noti che in molte sezioni mancano
le cellule, pure permanendo, benché scarsa, la sostanza fibrillare
propria del gruppo; ma a livello delle radici spinali manca ogni
accenno a produzioni periferiche. Gli elementi cellulari non sono
più di 4 o 5 colà dove il gruppo è più sviluppato: hanno forma ro-

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 483

toncleo-o-iante, raramente affusata o stellata: le loro dimensioni medio
sono di 8-10 |ji per 13-19 \i.

I gruppi distano circa 350 \x dalle colonne ventrali: e poche
sono le cellule aberranti sparse nei cordoni ventro-laterali.

Midolla lombare. —Macroscopicamente i grandi gruppi
sono in numero di 8 paia : il primo e l'ultimo sono esigai, mentre i
mao-giori si trovano a livello del seno romboidale. Microscopicamente
considerati, presentano una larghezza ventro-dorsale di 275-300 [i,
una larghezza di 68-80 \ì. ed uno spessore cranio-caudale di 480-550 [x.
Alla metà del segmento inter-radicolare, dove i gruppi presentano
il massimo svilup^DO, le sezioni contengono 20-25 cellule rotondeg-
gianti od allungate, immerse nelle maglie del solito tessuto fibrillare,
nel quale sono ancora numerose fibre midollate. Le cellule periferiche
più grandi presentano 19-24 [x di larghezza per 27-30 di lunghezza:
hanno ricco protoplasma granuloso, scarsi prolungamenti, e sono
a diretto contatto colle fibrille del tessuto ambiente. Le colonne
ventrali distano 100 [i dai gruppi; le cellule aberranti sono assai
numerose (10-14 per sezione) specialmente dove i grappi sono più
sviluppati, e colla loro speciale e caratteristica disposizione sembrano
riunire esattamente l'apice delle colonne ventrali ai gruppi stessi
attraverso alla sostanza bianca laterale.

Midolla caudale. — I gruppi vanno gradatamente scompa-
rendo fino all' ultimo estremo della midolla, dove manca anche il
tessuto fibrillare loro proprio.

5. Serinus canarius (Linn.)

Midolla cervicale. — I piccoli gruppi vi sono bene evidenti
e conservano perfetto il loro carattere di spiccata metameria, man-
cando assolutamente a livello delle radici ventrali. Presentano circa
700 [i di spessore cranio-caudale, 280 [a di lunghezza ventro-dorsale
e 40 |Ji di larghezza. Per sezione contengono al massimo 9-12 cellule
(rigonfiamento cervicale) aventi 13-19 (j. per 22-24 [x di volume, im-
merse nelle maglie del tessuto. Le cellule aberranti non sono frequenti,
né presentano maggiori dimensioni: però ne ho osservato alcune molto
grosse , ad asse disposto ventro-dorsalmente e quasi limitanti il
gruppo dalla sostanza bianca, raggiungenti perfino 15 ^x di larghezza
per 27-35 [x di lunghezza.

Midolla dorsale. — I piccoli gruppi presentano una lar-
ghezza di 13-15 [X, una lunghezza ventro-dorsale di 1(>5 |x ed uno

484 Andrea Ippolito Sterzi

spessore cranio-caudale vario intorno ai 500 [jl. Distano '250 [x dalle
colonne ventrali ; le cellule aberranti non sono troppo numerose.
Però a metà del 7° segmento inter-radicolare, ho osservato una di-
sposizione perfettamente analoga a quanto ho descritto nei Rettili.
Distanti 4-5 |i. dal gruppo si trovano 4-6 cellule allungate, immerse
in uno straterello di sostanza fibrillare prolungantesi in direzione
ventro-dorsaleper 95-110 [x, e separante il cordone laterale dal gruppo
stesso. La particolarità di questa disposizione sta nel fatto che qui
non si tratta più di qualche cellula affusata, ma di uno straterello
di sostanza grigia con elementi cellulari immerso nel cordone la-
terale e separato dal gruppo per mezzo di una sottile striscia di
sostanza bianca normale : perfettamente come avviene nei Rettili.
Midolla lombare. — I grandi gi'uppi macroscopicamente
appaiono in numero di 9 per lato, per quanto il primo e 1' ultimo
non siano molto sviluppati. Essi sono posti subito dietro al lega-
mento denticolato, e raggiungono il massimo volume a livello del
seno romboidale, fatto costante negli Uccelli. Quivi contengono, in
sezione di 12 ^, perfino 40 cellule; presentano una lunghezza ventro-
laterale di 220 [jl , una larghezza di 110 [i, ed uno spessore cranio-
caudale variabile a seconda della posizione loro : così, per esempio."
il l.o paio è spesso 577 [x, il 2.° 660 |jl, il 3.» 688, il 4.» 720 [x ed
il 5.° che è il più sviluppato, raggiunge i 770 [x. Le cellule misu-
rano 13-16 [X di larghezza per 22-27 di lunghezza : hanno forma
ovalare le più esterne, mentre le più interne appaiono fusiformi e
si continuano con una serie di altri elementi che quasi tapezzano
la superficie midollare coperta dal legamento denticolato. I prolun-
gamenti cellulari sono evidentemente volti ventralmente , verso il
luogo da cui escono le radici ventrali : ed è fatto questo importan-
tissimo, che è facile riscontrare più o meno pronunziato in quasi
tutti gli Uccelli.

Le cellule aberranti sono numerose e formano colla distribu-
zione loro nel cordone ventro-laterale un vero ponte di passaggio
tra la sostanza grigia ventrale e la periferica.

Midolla caudale. — I gruppi che vanno a poco a poco ri-
ducendosi e scomparendo, non presentano nulla di speciale e degno
d' essere menzionato.

I gru])i)i midollari periferici degli Uccelli 485

Rapaces

1. Athene noctua (Retz.)

Midolla e e r V i e a 1 e. — I piccoli grappi vi sono sviluppati rela-
tivamente bene : occupano buona parte della superficie laterale della
midolla e per quasi tutta la lunghezza del segmento inter-radicolare
si è certi di osservarli , eccezion fatta delle sezioni a livello dello
radici spinali, nelle quali mancano assolutamente. La larghezza dei
grap})i alla metà del rispettivo segmento inter-radicolare raggiange
i 68 [X e la lunghezza ventro-dorsale i 480 |j. : le sezioni a tale li-
vello contengono 10-11 cellule ovalari aventi 10-13 (x di larghezza
per 16-20 [Ji di lunghezza. Facilissimo è il notare cellule affusate,
disposte in modo da limitare il gruppo dal cordone laterale. Nello
spazio compreso tra le colonne ventrali ed i gruppi periferici, uguale
a circa ^50 [x, si notano scarse cellule aberranti.

Nel rigonfiamento cervicale i gruppi sono più volumi-
nosi : misurano 90 jj. di larghezza per 412 [x di lunghezza ventro-
dorsale, e circa 1 mm. di spessore cranio-caudale. Contengono in
sezione 12-15 cellule periferiche aventi 16-20 [j. di larghezza per 24-27
di lunghezza, e distano 275 [x dalle colonne ventrali alle quali sono
rilegati per mezzo di non numerose cellule aberranti.

Midolla dorsale. — ■ I gruppi sono assai ridotti di volume
e di elementi, ma esistono in ogni segmento inter-radicolare: pre-
sentano 30 [X di larghezza per 180 jx di lunghezza ventro-dorsale,
e contengono al massimo 6-7 cellule aventi 11-13 jx di larghezza per
16-19 [X, di lunghezza. Spesso si notano sezioni nelle quali permane
il tessuto fibrillare proprio dei gruppi, ma mancano le cellule : e
ciò avviene tanto più frequentemente quanto j)iù si osservano se-
zioni vicino all' uscita delle radici. Le cellule aberranti sono rare.

Midolla lombare. — I grandi gruppi si vedono macrosco-
picamente elevarsi in numero di 6 paia per lato sulla superficie
laterale della midolla nel suo angolo ventro-laterale, dietro al lega-
mento denticolato. Per le dimensioni, numero delle cellule, ecc. ve-
dasi il quadro annesso. Le cellule periferiche si presentano più ro-
tondeggianti delle radicolari ventrali, ma sono loro molto simili per
r as|)etto : in generale però le radicolari sono più sottili e più al-
lungate, mentre le periferiche sono più corte e più tozze. Costan-
temente infatti abbiamo osservato che tale è la maa'fì-ior differenza

43(i Andrea Ippolito Sterzi

che passa tra gli elementi centrali ed i periferici: e credo di non
andar errato riferendo tale disuguaglianza di forma a fatti mecca-
nici, poiché mentre le ceUule rimaste dentro alla midolla vengono
compresse dal tessuto ambiente, ciò non succede per quelle fuori
migrate ; e l'esser le cellule periferiche tanto più affusate, quanto
pii\ sono interne sembrami confermare tale ipotesi, facendosi astra-
zione dallo stiramento delle radici spinali che puro può e deve pren-
dere parte a tale fenomeno.

Le cellule periferiche misurano 22 ii per 33 [V. e mandano i loro
finissimi prolungamenti in avanti lungo il legamento denticolato.
Esse distano 480 \i dalle colonne ventrali, e nello spazio compreso
stanno molte cellule aberranti (fino a 20), le quali oltre che per la
posizione, anche per la forma rappresentano un vero passaggio dalla
cellula radicolare ventrale alla cellula periferica. Difatti qua si ve-
dono cellule aberranti rotondeggianti od ovalari, più in là se ne
osservano di pohedriche, poi alcune mediocremente allungate, altre
finalmente affusate: è tutta una gradazione dalle rotondeggianti più
vicine alla periferia alle fusiformi a contatto delle colonne ventrali.
Nel quadro annesso ho riportato le dimensioni dei 6 grandi
gruppi di destra e di sinistra , il numero complessivo delle loro
cellule e le dimensioni del seno romboidale misurate a livello ^ dei
gruppi stessi. Dai dati si rileva che vi è stretto rapporto tra l'esi-
stenza del seno romboidale e lo sviluppo dei gruppi, e che proce-
dendo caudalmente, i gruppi diminuiscono in larghezza per aumen-
tare relativamente in lunghezza, questa compensando la diminu-
zione di quella. Tutte le misure sono in millimetri.

Midolla caudale. —Nulla v'è di speciale e degno di par-
ticolare descrizione.

I gruppi midoUiiri periferici degli Uccelli

487

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488 Andrea Ippolito Sterzi

2. Strix flammea (Linn.)

Midolla cervicale. — ^ I piccoli gruppi bene ovidenti occu-
pano la .superficie laterale della midolla, e sono coperti dal lega-
mento denticolato.

Essi hanno una lai'gliezza massima di 50 [x ed una lunghezza
ventro-dorsale grande tanto da raggiungere perfino 600 |x; di que-
sti però solo 300 o 400 [jl sono occupati dalle cellule , mentre
i rimanenti (e specialmente indietro) sono rappresentati da pura
sostanza fibrillare. A somiglianza di quanto abbiamo notato in
altri Uccelli, nello spessore del cordone ventro-laterale è facile
osservare uno straterello di sostanza fibrillare con cellule, separato
dal gruppo periferico, quasi limitandolo dal restante tessuto mi-
dollare : questo strato tangenziale in qualche sezione raggiunge
700 [JL in lunghezza e 25 |jl in larghezza. Le cellule periferiche
sono numerose assai, perfino 15-18 in sezioni di 12 |i, di spessore,
hanno tutti i caratteri degli elementi radicolari ventrali , ed al-
cune sono veramente enormi ( jx 35 per a 25) rispetto alle alti'e
piuttosto piccole (10 [j. per 18 [x). 1 gruppi distano dalle colonne
ventrali 750 |x: le cellule aberranti sono scarsissime.

Midolla dorsale. — I gruppi presentano una forma trian-
golare colla base assai slargata alla superfìcie laterale della midolla
e l'apice tronco volto verso le colonne ventrali, da cui dista 350 [x.
La lunghezza ventro-dorsale loro oscilla tra i 300 ed i 400 [x :
la larghezza misurata a livello dell'apice del triangolo raggiunge
80 [X, ma alla base non è maggiore di 20 [j . Le cellule periferiche
sono in numero da 7 a 10, piuttosto piccole e rotondeggianti (se-
zione di 12 [X di spessore): e come le scarse cellule aberranti sono
orientate ventralmente. Anche in questa porzione di midolla esiste
più o meno pronunziato lo strato fibrillare tangenziale ora ricordato.

Midolla lombare. — -Macroscopicamente non si distingue
più di 7 o 8 paia al massimo di grandi gruppi: ma se si considera
l'elevatezza presentata da altre due paia (il primo e l'ultimo) sulla
superficie laterale della midolla, possiamo concludere coli' ammettere
10 paia di gruppi; abbiamo già veduto però come questi dati siano
subbiettivi, e come possano variare in individui appartenenti alla
stessa specie.

Il modo di presentarsi dei grandi gru]3pi, il numero delle
cellule in essi contenute e la disposizione loro, la colleganza della

I gruppi midollari })eriferici degli Uccelli 489

sostanza grigia ventrale colla pc^'iferica per mezzo di numerose
cellule aberranti, ricordano perfettamente qnanto si è veduto nella
Civetta. Mi limiterò , quindi , a notare che la lunghezza ventro-
dorsale dei gruppi oscilla tra 350 ed 450 [i, la larghezza tra 150
ed 200 [X e lo spessore cranio-caudale tra 900 ed 1100 [i. Conten-
gono un numero di cellule vario (25-10 in sezioni di 12 [i), sempre
maggiore nella metà del segmento inter-radicolare dove i gruppi
presentano il massimo loro sviluppo: destano 450 [j. dalle colonne
ventrali alle quali in certe sezioni i grup[)i sono cosi uniti per mezzo
delle numerose cellule aberranti, da apparire a prima vista comò
diretta continuazione di quelle.

Midolla caudale. — 11 passaggio tra gli ultimi grandi
gruppi ed i primi piccoli gruppi se macroscopicamente sembra
netto e reciso, perchè i piccoli non si elevano più sulla superficie
midollare , microscopicamente appare graduale e successivo ; le
dimensioni intrinseche dei gruppi, cioè, sono di poco diminuite, ma
all' incontro è cessato quel fatto meccanico nel quale si deve ri-
cercare la prima ed unica causa dell' esistenza dei grandi gruppi
nella midolla lombare: il seno romboidale. Ciò è tanto vero che
mentre l'ultimo grande gruppo è largo non più di 50 \ì. e lungo
non più di 300, il primo piccolo gruppo misura 38 |j. di larghezza
e 220 di lunghezza ventro-dorsale; differenze, come si vede , non
così profonde da giustificare in vero una distinzione di nomi. Del
rimanente i piccoli gruppi della midolla caudale si comportano
come al solito

3. Buteo vulgaris (Linn.)

Midolla cervicale. — -I piccoli gruppi appaiono incassati
in una sorta di nicchia formata dal legamento denticolato : si
prolungano per quasi tutto lo spessore cranio-candale del seg-
mento inter-radicolare , mancando a livello delle radici spinali e
raggiungendo il loro massimo sviluppo alla metà del segmento
stesso. Quivi si trovano ad una distanza di 800 ;j. dalle colonne
ventrali , ed hanno una forma a virgola colla parte ingrossata
dorsalmente, mentre quella sottile si distende ventralmente lungo la
superficie della midolla. I gruppi cosi formati presentano una
lunghezza ventro-dorsale di 250 [x, con una larghezza di 25 [i al
più per i primi 100 \ì. ventrali, mentre in seguito si r?.ggi ungono
anche i 70 \x. Le cellule periferiche sono abbastanza numerose, ma

490 Andrea I])polito Sterzi

piccole, rotondeggianti e con scarsi prolungamenti: le maggiori hanno
8 [X di larghezza per 13 \l di lunghezza, ma ve ne sono di affu-
sate le quali arrivano fino a 20 [x di lunghezza. Poche sono le cel-
lule aberranti, sparse senza ordine nella sostanza bianca.

Nel rigonfiamento cervicale i gruppi sono lunghi
400 [j. e larghi 80 [ji: contengono 10-12 cellule e distano 800 [j. dalle
colonne ventrali prossime.

Regione dorsale. — Ovunque i gruppi sono manifestissimi
un po' ventralmente al legamento denticolato, giacché il loro
map-iiiore asse trasverso si trova anteriormente al legamento stesso.
Hanno una forma spiccatamente triangolare in alcune sezioni,
lenticolare in altre; al massimo presentano una larghezza di 70 [x
ed una lunghezza ventro-dorsale di circa 200 ^, o distano 820 \).
dalle colonne vicine. Nel maggiore loro sviluppo contengono
(sezioni spesse 1-4 [x) 10-12 cellule rotondeggianti aventi 12-15 {j.
di larghezza e 16-20 di lunghezza : nel punto dove il gruppo sta
a contatto colla sostanza bianca del cordone laterale si notano
3-4 cellule affusate, dalle quali partono fibre che si dirigono ven-
tralmente, concorrendo alla formazione di quello strato tangenziale
più volte ricordato

Eegione lo mbare. — Di questa regione possiedo nna serie
completa di 1313 sezioni aventi ciascuna 22 [x di spessore, pari in
tuite a mm. 28,886 di midolla spinale: si noti che essendo stato
il pezzo colla maggiore accuratezza diviso in due tra il 4.° e il
5.0 paio di grandi gruppi, si può calcolare una perdita di sostan-
za inferiore ai 2 mm. Ho voluto così mettermi in grado di poter
studiare estesamente la midolla lombare dell'esemplare in parola
tanto macroscopicamente quanto microscopicamente, in modo da
ottenere i massimi risultati positivi.

Ad occhio nudo i grandi gruppi sembrano essere in numero
di 8 paia e la stessa ricerca istologica lascia in dubbio se essi
giungono a 9 o 10 paia. Osservando accuratamente un rilevante
numero di sezioni, si nota come il passaggio tra piccoli e grandi
gruppi periferici, per quanto non assolutamente graduale, purtut-
tavia non sia cosi brusco come a prima vista parrebbe. Infatti
se macroscopicamente il limite tra l'ultimo piccolo gruppo ed il
primo grande gruppo appare netto e ben delineato a circa 6 mm.
dall'angolo superiore dei seno romboidale, microscopicamente la
cosa si mostra ben diversa. L'ultimo piccolo gruppo ha una lar-
ghezza massima di 68 [x per una lunghezza ventro dorsale massima

I gTU[)[)i niiddlliiri periferici degli Uccelli 491

di 1200 [j., mentre il primo grande gruppo (il primo cioè di quelli die
si elevano sulla superficie ventro -laterale della midolla a formare i
lobi accessori di Lachi o Grosskerne di Koelliker) non è
più largo di 110 u., né più lungo di '275 \l. Poca cosa in verità per
differenziarli tanto l'uno dall'altro, se non intervenisse un fattore
di capitale importanza a modificare la disposizione delle produzioni
periferiche: voglio dire la conformazione caratteristica e speciale
della midolla in questa regione. La forma sua non è più quella di
di un cerchio quasi perfetto come nella midolla dorsale (cni. 2,6 per
cm. 2,8 ), ma si presenta schiacciata dall'avanti all'indietro col mag-
giore suo asse disposto trasversalmente (cm. 2,90 per cm. 4,50).

Le colonne grigie non hanno più il loro asse volto in avanti ma
di lato, quasi perpendicolarmente al solco ventrale, ed esse pure sono
schiacciate dall'avanti all'indietro in modo da presentare una lar-
ghezza massima di mm. 0,6 , mentre il loro apice volto verso i
gruppi non dista dalla superficie midollare più di 0,8 mm Insomma
si hanno tutti i fenomeni consecutivi ad uno schiacciamento della
midolla in direzione dorso-ventrale col relativo sviluppo degli e-
lementi midollari nell'unica direzione possibile , la laterale : e la
presenza da un lato della sostanza gelatinosa dorsale, dall' altro
dei grandi gruppi periferici sono più che suificienti a determinare
la causa e l'effetto di tale comp>lesso di fenomeni puramente mec-
canici. Infatti come dimostra colla massima evidenza l'esame em-
briologico di queste produzioni , lo sviluppo loro è legato al
veramente notevole progredire in senso laterale delle colonne
ventrali, uniche matrici tanto delle cellule aberranti rimaste sparse
tra le fibre dei cordoni laterali come testimoni di un' antica e-
temporanea disposizione , quanto dei grandi gruppi periferici , i
quali, se nell'adulto sono assolutamente formazioni a sé , tuttavia
per ogni carattere mostrano 1' indissolubile loro legame colle co-
lonne stesse. Adunque i primi grandi gruppi periferici differiscono
dai piccoli soltanto per essersi portati più lateralmente nell' evo-
luzione loro, sollevando le meningi spinali ed innalzandosi a dignità
di veri lobi: naturalmente i gruppi seguenti, appunto perchè svi-
luppatisi allo stesso livello della massa gelatinosa dorsale , loro
prima ed unica causa, raggiungono dimensioni molto maggiori,
come può notarsi dal quadro annesso alla fine del capitolo.

Riguardo alla struttura propria dei grandi gruppi periferici,
dirò che il numero delle cellule in essi comprese varia a seconda
del livello a cui corrisponde la sezione; ma di solito intorno alla

492 Audroa Ippolito Sterzi

metà dei segmenti intor-radicolari , ove i gruppi sono semre più
sviluppati, si possono contare fino a 35 cellnle aventi [j. 30-40 di lun-
ghezza per [X 10-20 di larghezza. Di queste cellule hanno forma ro-
tondeggiante le più esterne povere di prolnngamenti , mentre le
più interne a contatto del cordone laterale sono piuttosto poliedriche
o fusiformi, coi maggiori prolungamenti volti in senso ventro-la-
terale. Gli elementi cellulari sono immersi in maglie del tessuto
fibrillare ambiente, molto simile a quello della sostanza grigia ven-
trale: hanno nucleo e nucleoli evidenti e protoplasma granuloso; man-
cano di qualsiasi forma di guaina pericellulare. Tra elemento ed ele-
mento esiste sempre un po' di sostanza ambiente formata di fibrille
amieliniche finemente intrecciantisi, in mezzo alle quali si notano al-
tre fibrille pure amieliniche tagliate trasversalmente, e in varia di-
rezione numerosi capillari sanguigni. Qua e là poi in mezzo al tes-
suto fondamentale piuttosto omogeneo si notano delle sorta di se-
pimenti formati da fascetti di fibre, i quali intersecano il tessuto
tao-liandolo in piccole zone irregolari, ma tutte orientate ventral-
mente verso quella porzione di midolla che è direttamente a con-
tatto col legamento denticolato. Quivi i sepimenti fibrillari prove-
nienti, come vedremo, dalle cellule aberranti, danno luogo ad un
intreccio finissimo che rappresenta come la continuazione più ven-
trale del gruppo periferico: ed è notevole il fatto che ad esso in-
treccio arrivano molti sepimenti partenti direttamente dall' apice
della vicina colonna ventrale.

Le cellule aberranti simili per la forma e per gli altri carat-
teri alle periferiche ed alle radicolari, sono in numero rilevante giun-
gendo in qualche sezione fino a 15. Esse hanno forma aifusata ,
e sono disposte coli" asse loro maggiore in direzione ventro-dorsale.
Come si è veduto più volte , spesso alcune di queste cellule affu-
sate sono al confine tra il gruppo periferico ed il cordone laterale,
addossate 1' una all' altra e susseguentisi in modo da formare coi
loro prolungamenti un più o meno perfetto strato tangenziale, cor-
rispondente del tutto a quello che ho descritto altrove nei Rettili .
Sono appunto i sepimenti ventrali di questo strato che, progredendo
in avanti, contribuiscono coi sepimenti del gruppo periferico alla
formazione di quell' intreccio fibrillare che abbiamo visto essere a
contatto del robusto legamento denticolato. Nei punti dove il gruppo
periferico cessa di esistere come formazione a sé, le cellule aberranti
ne prendono perfettamente il posto: e man mano che colle sezioni
ci si avvicina all' uscita delle radici , le cellule aberranti vanno

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 493

avvicinandosi sempre più alle colonne ventrali fino a confondersi
in mezzo agli stessi elementi radicolari ventrali. Questa osservazione
si può considerare costante in tutti gli Uccelli, e dimostra lo stretto
nesso morfologico che corre tra colonne ventrali, cellule aberranti
e gruppi periferici.

Nel quadro seguente lio riportato i dati corrispondenti ai 10
grandi gruppi periferici, la distanza tra loro interposta e le dimen-
sioni del seno romboidale, affinchè il lettore possa farsi un con-
cetto chiaro ed esatto del rapporto che intercorre tra i primi e
quest'ultimo.

N.° prò- I

gressivo I Spessore

dei
grappi

2.«
3."

4.»
5.°
6.»
7.°
8.»
9."
10.°

min. 0,841

» 0,866

» 0,908

>> 1,018

» 1,362

» 1,293

. 1,265

> 1,210

> 1,087
» 0.963

Larghezza
massima

mm.0,110

» 0,137

» 0,139

» 0,206

» 0,275

» 0,247

> 0,206

• 0,200

> 0,165

> 0.137

Lunghezza
massima

mm. 0,275

» 0,412

> 0,481

» 0,485

» 0,550

» 0,545

» 0,481

» 0,470

» 0,345

» 0,322

Distanza
dal gruppo
sottostante

mm. 2,810
» 2,476
» 2,135
> 1,900(?)
» 1,670
» 1,543
» 1,513
» 1,681
» 1,986
» 2,045

Larghezza
del seno

Profondità
del seno

mm

0,068

»

0,550

»

1,100

»

0,825

»

0,481

»

0,137

»

0,076

mm. 0,275

» 0,825

» 1,650

» 1.375

» 1,238

» 0,688

» 0,190

Midolla caudale. — Come nella midolla dorsale, i piccoli
gruppi periferici hanno forma triangolare, colla base volta alla parte
più dorsale del legamento denticolato e l'apice rivolto verso le
colonne ventrali omolaterali. I gruppi più grandi presentano alla
base una lunghezza ventro-dorsale di 120 ]x ed una larghezza di
60 [j. : distano 350 [x dalle colonne ventrali, e contengono 6-10 cel-
lule aventi \i. 10-1-4 di larghezza per [x 18-20 di lunghezza. La so-
stanza bianca del cordone laterale che li separa dalle colonne ven-
trali non è molto ricca di cellule aberranti: all'opposto è interse-
cata qua e là da forti fasci di fibre disposti tangenzialmente ed

494 Andrea Ippolito Sterzi

incrociantisi l'un l'altro: nei punti nodali si trovano di preferenza
le cellule aberranti. I piccoli gruppi periferici permangono per tutta
la midolla caudale, fin dove essa perdura nella tipica costituzione
sua: nelle ultime sezioni dove la sostanza bianca è assai ridotta,
le colonne ventrali sembrano portarsi sempre più verso i gruppi
periferici, finché da ultimo questi appaiono in diretta continuazione
colle colonne stesse. Insomma si direbbe che in questo estremo
punto della midolla permanga uno dei suoi stati embrionali.

IV. Sviluppo dei gruppi midollari periferici

Lo sviluppo tanto dei piccoli quanto dei grandi gruppi mi-
dollari periferici degli Uccelli avviene ugualmente, cioè per mezzo
di gettoni cellulari che, partendo dalle colonne ventrali, raggiun-
gono la superfi.cie ventro-laterale della midolla e vi si espandono
rimanendo poi uniti alla sostanza grigia centrale per mezzo di cel-
lule sparse nei cordoni laterali. Questo modo di formazione ripete
quindi nelle linee generali lo sviluppo dei gruppi cellulari da me
descritti nei Bettili (v. lavoro citato a pag. 465); però negli Uccelli
si hanno particolarità, specialmente riguardo ai grandi gruppi della
regione lombare , che meritano un esame più accurato e minuto.

I piccoli gruppi cominciano a comparire nel Pollo intorno
al 6.° giorno di covatura. Nel 5.° giorno (Fig. 6) si vedono gli
elementi midollari già abbastanza sviluppati e differenziati.

Le colonne ventrali sembrano prolungarsi lateralmente nella
direzione dei futuri gruppi cellulari per mezzo di un piccolo get-
tone formato complessivamente da 364 cellule , il quale si spinge
per circa 10 jj. nella sostanza bianca laterale spessa in tutto 18 [x. Le
cellule formanti questo piccolo gettone sono perfettamente uguali
alle altre ventrali : l'asse maggiore loro è volto verso la superficie
midollare; l'apice del gettone è separato dalla superficie della midolla
per mezzo di uno strato di sostanza bianca largo 8 [jl e completamente
privo di cellule come tutto il rimanente del cordone laterale.

Al 6.0 giorno di covatura (Fig. 7) il gettone cellulare anzi-
detto raggiunge la superficie midollare e quivi si sviluppa in ogni
senso, formando il primo inizio del vero e proprio gruppo cellulare
periferico: alla cui formazione però prendono talora parte attiva anche
altri piccoli gettoni secondari, partenti dalle colonne ventrali vicino
all'origine del gettone principale e raggiungenti il gruppo in parte
già formato. Alcuni di tali gettoni secondari non arrivano fino alla

1 gruppi midollari periferici degli Uccelli 495

superfìcie della midolla, ma rimangono nello spessore della sostanza
bianca: e sono questi ultimi che, insieme ai resti dei gettoni mag-
o-iori, andranno poi a formare le cellule aberranti dei cordoni ventre-
laterali.

Al 7.0 giorno di covatura (Fig. 8 e 9) i piccoli gruppi sono
perfettamente formati; dei gettoni cellulari non rimangono più clie
le numerose cellule aberranti, le quali collegano ancora la sostanza
grigia periferica alla centrale. Nel rigonfiamento cervicale i gruppi
hanno una lunghezza ventro-dorsale di 100 jx ed una larghezza di
10 [x: distano dalle colonne ventrali 70 [i. Nella regione dorsale hanno
una lunghezza ventro-dorsale di 70 [x ed una larghezza di 8 [x: di-
stano dalle colonne ventrali 45 [j.. In generale i gruppi raggiungono
il massimo loro volume alla metà dei segmenti inter-radicolari, dove
appunto si osservano i gettoni cellulari principali e il numero più
grande dei gettoni secondari. Un fatto costante e degno d' esser
notato, perchè dimostra che i gruppi sono esclusivamente una for-
mazione midollare,' si è che osservando le varie porzioni di midolla,
si notano i gruppi a vario stadio di sviluppo : e precisamente i
gruppi della porzione cervicale sono più precoci di quelli della por-
zione dorsale, e mentre questi sono già discretamente sviluppati,
quelli della porzione caudale sono appena all'inizio della formazione
loro, e negli ultimi poi non si osserva altro che piccoli gettoni cel-
lulari appena raggiungenti la superficie midollare.

Anche i grandi gruppi periferici della regione lombare
risultano in ultima analisi formati similmente da gettoni cellulari
partenti dalle colonne ventrali : solamente (e sta qui 1' unica dif-
ferenza embrionale che spiega il difierente volume nell' adulto) alla
formazione loro prende parte , passivamente , la colonna ventrale
stessa. In un embrione, di 6 giorni (Fig. 10) , la midolla lombare
è ben distinguibile dalla cervicale e più ancora dalla dorsale per
il fatto che la sostanza grigia ventrale è cosi sviluppata che quasi
raggiunge la superficie libera della midolla, rimanendo coperta da
un sottilissimo strato (10 [i) di sostanza bianca. Attraverso questa
ultima si vede spingersi alla periferia un grosso gettone cellulare
nell'angolo più laterale della colonna ventrale stessa e talora qualche
altro gettone secondario più piccolo e più dorsale. Questi gettoni, più
o meno evidenti in tutti i preparati, prolungano in certo qual modo
la sostanza grigia ventrale verso la periferia, facendole raggiungere
la superficie midollare : e rappresentano i primi momenti formativi
dei grandi gruppi periferici. Ma successivamente (embrioni di 6-7

496 Audrea Ippolito Sterzi

giorni) avviene un altro fenomeno importantissimo, capace di spie-
garci la grandezza raggiunta dai gruppi nella midolla lombo-sacrale:
cioè il prevalente sviluppo della sostanza gelatinosa dorsale, la quale
sposta le colonne dorsali lateralmente e ne occupa lo spazio inter-
posto, obliterando completamente tutta la porzione dorsale del ca-
nale centrale , il cui estremo ventrale soltanto rimane da ultimo
pervio. Per tale esuberante formazione dorsale, la sostanza grigia
viene spinta in avanti, mentre le colonne ventrali vengono cacciate
lateralmente e precisamente nella direzione dei piccoli gruppi cel-
lulari già formati alla periferia della midolla. Le cellule occupanti
r estremo apice laterale delle colonne ventrali giungono in tal modo
quasi a contatto col piccolo gruppo periferico già esistente: e quando
successivamente si sviluppa la sostanza bianca del cordone ventro-
laterale, 1' apice anzidetto viene staccato dalla colonna e fuso alla
periferia col piccolo gruppo, il quale rimane cosi fortemente aumen-
tato e per volume e per numero di elementi, modiiicato insomma
in grande gruppo periferico (Fig. 11 e 12j. Questo adunque risulta
dall' unione di sostanza grigia centrale con sostanza grigia perife-
rica: unione perfettamente spiegabile, dappoicliè unica è 1' origine
loro ed unica dev' essere quindi la funzione.

Anche i grandi gruppi vanno adunque considerati primitivamente
come formazioni cellulari attive da parte delle colonne ventrali,
a guisa dei piccoli gruppi : e soltanto secondariamente si ha una
compartecipazione passiva da parte di esse colonne a causa della
sostanza gelatinosa dorsale. Qualunque sia il significato morfologico
che si voglia dare al seno romboidale, è certo che soltanto alla sua
presenza si deve il volume veramente ragguardevole che nella mi-
dolla lombo-sacrale degli Uccelli raggiungono i gruppi periferici: ma
lo sviluppo iniziale loro è perfettamente uguale a quello dei pic-
coli gruppi periferici delle altre porzioni della midolla spinale.

Per quanto argomento non strettamente legato alle mie ri-
cerche, piacemi tuttavia aggiungere qualche considerazione intorno
alla produzione della sostanza gelatinosa dorsale ed alla presenza
del seno romboidale.

La sviluppatissima commessura ventrale è formata dall' incrocio
dei cordoni cerebro-spinali ventrali (piramidali diretti); incrocio evi-
dentissimo, come vedremo , nei preparati ottenuti colle impregna-
zioni metalliche o ti'attati col metodo di Weic4ERt. Nella regione
lombo-sacrale tale incrocio è senza alcun paragone più pronunziato

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 497

che in alcun' altra reg-ione midollare : e logicamonto dev' esser ciò
rilegato o al volume del fascio motore ventrale, o al numero delle
cellule radicolari ventrali attorno a cui esso si sperde. Ma queste
ultime, per quanto numerose, non lo sono molto più di quanto lo
siano nel rigonfiamento cervicale, dove tuttavia non esiste traccia
di commessura ventrale cosi sviluppata. Non essendovi quindi bi-
sogno di un numero di fibre cerebro -spinali motrici di gran lunga
maggiore che altrove , ne risulta logicamente che la presenza del
cospicuo incrocio deve essenzialmente dipendere dai fasci cerebro-
spinali ventrali molto più sviluppati ed assolutamente prevalenti, per
numero di fibre, sopra i cordoni cerebro-spinali laterali (piramidali
crociati).

Questo fatto, la riduzione cioè della sostanza bianca laterale
a causa del minorato sviluppo di uno dei suoi fasci più importanti,
può, fino ad un certo punto, avvalorare la spiegazione un po' aprio-
ristica che fin dal 1811 Nicolai ^j dava del seno romboidale, rite-
nendolo dovuto alla emergenza e forza di sviluppo dei grossi nervi
destinati alle estremità posteriori. Infatti per questa sorta di tra-
zione laterale del tutto meccanica, i cordoni dorsali, mancando loro
r appoggio laterale dei robusti cordoni piramidali crociati, vengono
portati lateralmente, e la fessura che resta interposta tra i cordoni
dorsali divaricati, viene riempita dalla sostanza gelatinosa, ivi ampia-
mente prolificata e sviluppata, quasi direi, ea; vacuo. Aggiungasi ancora
che l'ipotesi di Nicolai « potrebbe stare in armonia col fatto embrio-
logico della formazione del seno stesso al momento della comparsa
e sviluppo delle estremità (Laghi, 1877, pag. 8).

V. Connessioni dei gruppi midollari periferici

Il materiale su cui ho esperimentato il metodo delle impregna-
zioni metalliche, è rappresentato da qualche Pollo e da un numero
considerevole di Passere comuni, di cui mi fu facile procurarmi in-
dividui giovani e vivi. Poco ho da dire riguardo al metodo di
Golgi , essendo ben conosciute le modificazioni ad esso apportate
specialmente da R. S. Cajal.

Noterò solo che non mi sono fidato di seguire per tutti i pezzi
le stesse pratiche istologiche e per la stessa durata: ma ho accon-

1) Nicolai, Th. G-. J. — Dissertatio inaiiguralis de mediilla spinali avium ejus-
demque generatione in ovo incubato : Reil 's Arcìdv. etc, 11. Bel. 1812.

Archivio zoologico, Voi. 2, Fase. 4. 33

498 Andrea Ippolito Sterzi

ciameiite modificato i vari bagni, sia nella concentrazione loro, sia
neir ordine e nel tempo d'immersione dei pezzi, sia finalmente nella
temperatura, in modo da avvicinarmi a quelle condizioni sotto le
quali la reazione nera avvenisse nel miglior modo possibile. Per la
impregnazione al cloruro d' oro, mi sono valso del metodo suggerito
dal Nabias 1), basato sul trattamento primitivo dei tagli con iodio,
quindi con oro e successivamente nel viraggio con acqua di anilina:
metodo molto semplice, rapido e tale da dare risultati soddisfacenti.
Parecchie midolle furono trattate col metodo di Weigert Vassale.
I pezzi così preparati vennero parte inclusi in celloidina e parte
in paraffina, la quale non dà inconvenienti apprezzabili, quando si
abbia cura di non riscaldare la stufa oltre i 40° C. Le sezioni sia
trasversali sia longitudinali vennero sempre messe in serie, attac-
candole ai vetri con albumina o con acqua stillata.

I risultati ottenuti specialmente colla impregnazione argentica
non furono quali era logico aspettarsi : e io credo che in parte la
incompleta reazione delle cellule periferiche in sezioni presentanti
enorme, perfino eccessiva impregnazione degli elementi centrali,
dipenda non dalla posizione dei gruppi (giacché ho sempre avuto
cura di lasciare attorno alla midolla la tenera colonna vertebrale
colle meningi), ma dal tessuto proprio delle produzioni in esame.
Non può parlarsi infatti di pretesa refrattarietà in preparati dove
tutta la sostanza grigia centrale, le cellule sparse nella sostanza
bianca ed i gangli spinali si presentano egregiamente impregnati.
Dobbiamo, piuttosto, ritenere che la parziale reazione dei gruppi
periferici dipenda dal fatto che nei successivi passaggi da liquido
a liquido o la reazione è troppo energica in tutto il tessuto fibrillare
ed areolare ambiente, avendosi in tal caso un precipitato nero com-
patto che occupa tutto il campo d' indagine, oppure la reazione è
debole perchè poco è il liquido reagente rimasto alla periferia ed
in tal caso poche saranno le cellule impregnate. La struttura del
tessuto fibrillare ed areolare proprio dei gruppi stessi sarebbe adun-
que r unica causa della loro apparente refrattarietà alla impregna-
zione nera , in caso diverso inesplicabile. Ad ogni modo 1' esame
accurato di un grandissimo numero di sezioni variamente trattate,
mi ha permesso di farmi un concetto sufficientemente chiaro e pre-
ciso delle connessioni delle cellule periferiche e della loro funzione.

1) De Nabias, M. — Nouvelle métliode de coloration rapide du systèuie ner-
veiix au chlorure d' or: Bibl. Anat. Tome 13, i)ag. 221.

I gruppi midollari pei'iferici degli Uccelli 499

Prima di tutto ricorderò che la commessura ventrale^ sviluppa-
tissima in tutta la midolla lombare, non contiene aifatto neuriti di
cellule periferiche in essa incrociantisi per portarsi al lato midollare
opposto ed esplicare cosi un' azione commessurale. La commessura
ventrale è formata esclusivamente
dall'incrocio delle fibre dei cordoni
cerebro-spinali ventrali ( piramidali
diretti), i quali si portano per la mag-
gior parte nella sostanza grigia ven-
trale del lato opposto; mentre la mi-
nor parte risale lungo le irradiazioni
delle colonne stesse nella sostanza
bianca, sperdendosi e nell'esile plesso
perimidollare ( alla cui formazione
sembra contribuire insieme ai den- ^/^. ^ _ Poi io -Porzione aita dei seno

driti delle cellule aberranti e delle i-omboldale: ^-Z.- legamento deutleolato;
^ n j. ^^'^'' o'""PP° periferico; cv. commessura

cellule perileriche), e nella stessa so- ventraie ; sg. sostanza gelatinos-a.

stanza dei gruppi periferici. La com-
messura accessoria^ disposta più dorsalmente della prima, contiene
in realtà fibre commessurali le quali originano, sia da cellule situate

lateralmente nella so-
stanza grigia centrale ,
sia da cellule delle co-
lonne dorsali.

Mai ho veduto incro-
ciare nella commessu-
ra ventrale neuriti par-
tenti da cellule periferi-
che; neppure R. S. Cajal
(1893) ha potuto confer-
mare il reperto di Le-

NHOSSEK (1894).

Le cellule dei gruppi
periferici stanno immer-
se in maglie formate da
un reticolo finissimo di fibrille amieliniche intrecciantisi l'una coll'al-
tra e formanti il tessuto ambiente proprio di queste produzioni. Tali
fibrille sembrano provenire in massima parte dal plesso perimidol-
lare e dai tratti fibrillari che riuniscono la sostanza grigia centrale

Fig 2 — Pollo -Porzione media del seno romboidale: Ig
legamento denticolato; le altre lettere come nella Fig. 1

600

Audi-ea Ippolito Sterzi

Fig. 3 — Midolla lom-
bare di Pollo - Tei-
minazioni dendriti-
che iutorno ad una
cellula di un gran-
de gruppo periferi-
co, lugr. 621 d.

alla periferica, tratti nei quali sap])iamo passare le fibre piramidali
dopo che si sono incrociate. In minor parte le fibrille provengono
dallo sparpagliarsi dei dendriti propri delle cellule periferiche e dalle
ultime terminazioni delle fibre piramidali. Le ma-
glie del reticolo sono assai strette colà dove non
sono elementi cellulari, e sono qua e là attraver-
sate da un gran numero di fibre verticali. Queste
ultime sono i prolungamenti nervosi delle cellule
periferiche : tanto è vero che nelle ultime e nelle
prime sezioni dei gruppi periferici, esiste il retico-
lo, ma rarissime sono le cellule e le fibre a dispo-
sizione longitudinale. Le cellule sono attorniate
dalle fibrille amieliniche, le quali le racchiudono
come in una nicchia, permettendo l'uscita ai prolungamenti dendri-
tici e neuritici: e ciò è evidentissimo in sezioni un po' spesse, nelle
quali si possono osservare cellule
completamente avvolte dalle ma-
glie del tessuto ambiente.

Oltre alle fibre longitudinali
ora ricordate e passanti tra la
rete fibrillare, si osservano anche
fibre tangenziali a direzione ven-
tro dorsale. Queste fibre è piut-
tosto raro trovarle nello spessore
del gruppo cellulare , e, se mai,
tale disposizione è più facile os-
servarsi colà dove il gruppo è
ampiamente unito alla midolla
per la sua base maggiore.

Nelle sezioni più cefaliche e
più caudali , nello spessore del
gruppo, non si notano che fibre
longitudinali: mentre alla perife-
ria sua, sulla superficie laterale,
si osserva quasi sempre un fascio
di fibre tangenziali, le quali se-
guono la sua faccia esterna, cir-
condando il gruppo colla concavi-
tà loro. Queste fibre sono intersecate dalle terminazioni dendritiche
delle cellule periferiche e dalle fibrille del reticolo stesso : e men-

Fiff. 4 — P a iss e re -Rigonfiamento cervicale
(sezione longitudinale^. Metodo di Gol,gi_
Ingr. 35 d.: ffrp. gruppo perifeiieo; rr. radice
ventrale.

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 501

tre in avanti si sperdono internamente al legamento denticolato,
come vedremo, dorsalmente sembrano continuarsi con quegli strati
di sostanza grigia tangenziale die limitano in certo qual modo la
sostanza bianca del cordone laterale dalla sostanza propria del
gruppo.

Tanto le fibre longitudinali quanto le tangenziali provengono
dagli elementi propri del gruppo periferico : le prime volgono obli-
quamente in alto od in basso in mezzo al reticolo fibrillare anzi-
detto, avvicinandosi sempre più verso la base del gruppo e preci-
samente un po' in avanti, internamente al legamento denticolato.
Quivi si nota una sorta d'incrocio dovuto al contemporaneo giungervi
delle fibre a decorso tangenziale, le quali devono forzatamente ta-
gliare ad angolo più o meno acuto le prime a decorso longitudinale.
Osservando le successive sezioni verso il livello delle radici ven-
trali, si vede che, dal punto dove esiste l'incrocio anzidetto, cioè
il convegno di tutte le fibre provenienti dalle cellule periferiche,
parte un distinto fascio di fibre tangenziali, le quali circondano
internamente il legamento denticolato, im-
merse nell' estrema sostanza bianca a con-
tatto con esso. Questo fascio si porta sempre
più ventralmente, lungo la superficie laterale
della midolla, e mano mano che si avanza,
diminuisce di volume per il fatto che le fibre
che lo costituiscono si aprono come a ven-
taglio, portandosi rispettivamente in alto ed
in basso verso il punto di uscita delle radici
ventrali, ai cui fasci esse sembrano unirsi nel
loro tragitto intramidollare.

A causa del percorso ora descritto, espli-
cantesi su vari piani midollari, se non è fa-
cile seguire le fibre periferiche fino ai fasci
radicolari ventrali , è assolutamente impos-
sibile il seguire le fibre stesse quando già
si sono unite a questi ultimi. Devo quindi
dichiarare che, malgrado le più minute e pazienti ricerche, io non
sono mai riuscito a vedere nitidamente fibre periferiche imboccare
le radici ventrali: ma il percorso generale ed il loro lento volgere
in fuori, quasi secondando la direzione delle radici stesse, mi sem-
brano render indubbio un tale cammino. Data infatti la disposizio-

Fig. 5 — Pollo- Grande grap-
po midollare periferico (se-
mischeiuaticoi ; leg. deiit. le-
aamento denticolato.

502 Andrea Ippolito Sterzi

ne da me descritta , non si potrebbe in verità spiegarla in modo
diverso.

In poclie sezioni sono stato fortunato di osservare nel tessuto
dei gruppi periferici cellule a tipo nevroglico. Esse presentano una
forma alquanto irregolare, apparendo quasi costituite da rigonfia-
menti e successivi strozzamenti parecchie volte alternantisi : i loro
numerosi prolungamenti si sperdono nelle vicinanze, ramificandosi
e terminando con piccole pallottoline nelle maglie del tessuto fi-
brillare ambiente.

Fig. 6'— CeUiila di nevroglia im- f>^

mersa nel tessuto di un grande

gruppo periferico (MidoHalom- Fig. 7 — Cellule periferiche a tipo comniessurale
bare di Pollo). di Retzius.

Di solito queste cellule sono o vicine o addossate ad un ca-
pillare sanguigno, lungo la cui guaina inviano numerosi prolun-
gamenti: il tipo loro è quello di asterociti, ultimamente riscontrati
anche da Imhof (1905) nella sostatìza grigia della midolla lombare
di Accipiter nisus (fig. 4 della tav. 7).

Sulla superficie libera della midolla lombare specialmente ho
notato ancora cellule nervose già studiate e descritte da Retzius
(1902, tav. 7). Queste cellule non hanno niente a che fare cogli
elementi aberranti e periferici; stanno disposte assolutamente alla
superficie libera della sostanza bianca ventrale al disotto delle me-
ningi, e si possono osservare anche lungo il solco ventrale. I den-
driti loro si sperdono alla superficie della midolla, intrecciandosi
gli uni cogli altri e venendo a formare una sorta di plesso perimi-
doUare consimile a quello sviluppatissimo dei Rettili (Cajal), mentre
i neuriti volgono verso la commessura evi si incrociano. L'aspetto
di queste cellule parrebbe a prima vista piuttosto quello di elementi
nevroglici, sia per la irregolarità della loro forma, sia per le dira-
mazioni stellate e serpentine loro: ma la presenza del lungo cilin-
drassile le fa ritenere cellule commessurali. Ad omii modo esse non

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 503

appartengono assolutamente al gruppo delle cellule radicolari ven-
trali emigrate e divenute cellule dei gruppi periferici,

VI. Degenerazioni sperimentali

Siccome i risultati avuti dalle impregnazioni metalliche non
erano completi, e d'altro canto era bene controllare quelli otte-
nuti con metodi differenti, lio pensato di ricorrere all'esperimento,
praticando sugli animali in vita lesioni determinate e ricercandone
poi le conseguenti alterazioni anatomiche.

Ottimo procedimento sarebbe stato in verità quello di ledere
e staccare un grande gruppo periferico per studiare successivamente
il cammino preso dalle fibre degenerate. Questa fu difatti la via
dapprima seguita o meglio tentata, poiché da un lato la impossibi-
lità di scoprire dorsalmente il gruppo periferico, coperto com'è dai
cordoni laterali della midolla, e dall'altro la difficoltà di asportarlo
senza ledere i cordoni stessi e le radici spinali , resero costante-
mente vano ogni tentativo in proposito. Venni allora nella deter-
minazione di agire direttamente sulla midolla lombare in corrispon-
denza dei gruppi, in modo da ottenere risultati differenti, ma tali
da condurmi indirettamente ad analoghe conclusioni. Se infatti i
gruppi periferici esplicano una funzione commessurale , un taglio
longitudinale della midolla deve dare degenerazione dei loro neuriti.
All'opposto se la funzione loro è motrice, non devono risentire
alterazione sensibile da un taglio longitudinale; mentre con un
taglio trasversale si deve avere degenerazione di quelle fibre che
partendo dai gruppi prossimi, escono dalla midolla per mezzo delle
radici ventrali poste al di là del taglio. Trattandosi di lesioni ampie
gravissime e definitive, impedenti ogni e qualunque ulteriore fun-
zione celhilare, in ogni caso si sarebbero dovute stabilire degene-
razioni retrograde, le quali, risalendo lungo il moncone centrale della
fibra, si sarebbero estese fino alla cellula nervosa, ove questa non
fosse stata troppo lontana dalla superficie di sezione.

Il modo di comportarmi durante questa operazione era il
seguente. Denudata la porzione dorsale del sacro all'animale, lun-
go la linea mediana praticavo un taglio longitudinale che par-
tendo da un centimetro sotto alla linea inter- articolare coxofe-
morale vi giungesse 2-3 cm. sopra. Liberato l'osso sottostante dal
periostio e spostate lateralmente le parti molli , con un piccolo

504 Andrea Ippolito Sterzi

scalpello veniva rotto l'osso innominato fino a giungere alla colonna
lombo-sacrale: e quivi giunto, pure aiutandomi collo scalpello e colle
forbici aj)rivo lo speco vertebrale scoprendo un tratto di midolla
spinale in corrispondenza del seno romboidale. Fatto poi il taglio
midollare con un sottil bisturi appuntato ed affilato (e in ciò po-
nevo la più gran cura di fare tagli completi e nella voluta dire-
zione) , tamponavo la parte per qualche istante onde stagnare il
sangue, poi coprivo la breccia vertebrale colle meningi col periostio
e colle schegge aderenti dell'osso innominato, vi fissavo sopra con
un punto i muscoli dorsali, e quindi suturavo la pelle.

In altri animali ho praticato lo strappamento del nervo scia-
tico per ottenere la degenerazione ascendente delle sue fibre. Il
concetto che mi guidava in questo esperimento è evidente, poiché
dalla consecutiva degenerazione ascendente osservata nelle cellule
periferiche, era logico dedurre l'uscita dei neuriti loro dalla midolla
spinale e si poteva studiarne il cammino lungo le radici ventrali,
disposizione preconizzata, come si è veduto, dal metodo di Gtolgi.

La tecnica operatoria in questi secondi esperimenti era assai
più semplice che nei primi. A due dita trasverse sotto al muscolo
iho-trocanterico ed all'articolazione coxo-femorale praticavo un'in-
cisione obliqua nel muscolo ilio-tibiale e parallela alle sue fibre.
Allontanati poi i due labbri della ferita , vi trovavo , immediata-
mente nel fondo e riposante su di un piano muscolare, il grosso
nervo ischiatico, l'arteria e la vena. Facendo attenzione di non le-
dere queste ultime, il tronco nervoso veniva sollevato con una pinza
e completamente strappato colla trazione in fuori. Assicurata la to-
tale lesione del nervo, si suturavano i muscoli e poi la pelle.

I Polli operati furono in numero di sei : a due si praticò il
taglio trasversale della midolla , a due il taglio longitudinale ed
a due lo strappamento del nervo sciatico. Durante 1' operazione
non mi sono valso se non di acqua sterilizzata, usando le soluzioni
di sublimato solo per le fasciature esterne : la cicatrizzazione si
ebbe in pochi giorni e sempre per prima intenzione. Dopo 5-6 set-
timane gli animali furono sacrificati ; la midolla venne estratta
accuratamente lasciandola avvolta nelle meningi, tagliata in pez-
zetti ben contrassegnati e fissata in liquido di Mììller. Il tratta-
mento successivo fu secondo il metodo di Marchi , come quello
che dà risultati più precisi.

Nelle sezioni immediatamente sottostanti al taglio trasversale
la sostanza bianca si presenta fortemente degenerata, sia nei cor-

I gru]»iii midollari pi-riffiici degli Uccelli 505

doni ventrali sia nei laterali; i ventrali però lo sono molto di più:
i cordoni posteriori lo sono solo parzialmente. La sostanza grigia
mostra in quasi tutta la sua totalità cellule a protoplasma gra-
nuloso, di forma piuttosto irregolare e con nucleo piccolo, punti-
forme , fortemente colorato in nero. Le stesse caratteristiche pre-
sentano all'incirca i gruppi cellulari e le cellule sparse nei cordoni
ventro-laterali. Degli elementi periferici, alcuni appaiono vescico-
lari, ricchi dì formazioni granulari , con qualche zolla protopla-

Fir/. .S— Po Ilo- Midolla loiiibaro 5nim.
sopra al taglio trasversale : ffrjJ.
gruppo periferico; cv. colonna ven-
trale.

fiff .9— p o 1 1 o-MldoUa lombare 3 miti, sotto
al taglio tra-vers:ile : grp. gruppo peri-
ferico: «'. colonna ventrale

smatica completamente annerita .dall'acido osmico, con nucleo
puntiforme e nero ; altre cellule periferiche si presentano sotto
forma di una masserella più o meno punteggiata in nero , senza
apparenza di nucleo né di prolungamenti. In sezioni più lontane
dal taglio (mm. 1,5-2,0) tanto la sostanza grigia centrale quanto
la periferica hanno un aspetto molto consimile a quello normale;
non si notano cellule degenerate in totalità, e lo stesso nucleo in
2:enerale è bene evidente. I cordoni ventrali sono molto degene-
rati, i laterali qua e là, specialmente verso la periferia della mi-
dolla , i dorsali sono nella loro totalità quasi completamente in-
tegri. Importantissimo è il notare che nel contesto stesso dei
gruppi cellulari periferici si trovano fibre nervose degenerate.
Queste fibre sono piuttosto fini, e non occupano un punto deter-
minato nel gruppo stesso ; esse sono sparse ovunque tra le cel-
lule , raggruppate a due a tre attorno agli elementi nervosi , in
modo ella tra due cellule è sempre possibile vederne qualcuna.

Nelle sezioni di midolle spinali assoggettate al taglio lon-
gitudinale si osserva la integrità delle colonne ventrali e dei

boa

Andrea Ippolito Sterzi

gruppi periferici: le cellule presentano protoplasma normale senza
punti neri, i contorni loro sono regolari, il nucleo è evidente e ro-
tondeggiante. La sostanza bianca al contrario è assai più alterata: e
più di tutti lo sono le porzioni mediali dei cordoni ventrali, meno
i laterali, quasi affatto i dorsali. La sostanza grigia ventrale si pre-
senta solcata da numerose libre degenerate, le quali , irradiandosi
dalla cicatrice mediana, terminano in parte nella sostanza grigia

VA^p

Fig. 10 — Cellule del grande grappo
periferico della Fig. 9 a più forte
ingrandimento.

Fig. 11 —Pollo- :Midolla lombare, sezione
a livello del taglio longitudinale: /^. lega-
meuto denticolato; grp. gruppo periferico
CV. colonna ventrale.

stessa, in parte attraversano la sostanza dei cordoni laterali spin-
gendosi fino ai gruppi periferici. Di che natura sono queste fibre?
Non esito a dirlo : esse provengono dal fascio motore ventrale (pi-
ramidale diretto) , il quale si incrocia (come si è già detto) nella
commessura ventrale per portarsi al lato opposto e terminare at-
torno alle cellule radicolari ventrali ed alle cellule periferiche, met-
tendosi quindi in relazione colle loro terminazioni dendritiche. I
miei preparati {Fìg. 1 e 2) escludono assolutamente ogni altra in-
terpretazione , come quella di Kòlliker il quale propendeva a
spiegare 1' esistenza della cospicua commessura ventrale colla pre-
senza dei grandi gruppi cellulari periferici a funzione commessurale
(pag. 176). Altre fibre pure s'incrociano sulla linea mediana, ma tale
incrocio non è affatto motorio: esso avviene dorsalmente alla com-
messura ventrale , e le fibre che lo formano s' incurvano indietro,
nulla avendo a che fare colle cellule radicolari ventrali e colle pe-
riferiche, ma con vere cellule commessurali.

1 gruppi midollari periferici degli Uccelli

507

Concludendo, si ha che i gruppi ceUuhiri periferici non sono
assohitamente in rapporto diretto coUa commessura ventrale, non
risentendo dal taglio di questa alcuna grave lesione: indirettamente
però vi sono in rapporto , perchè ad essi giungono fibre che in
quella s' incrociano e che, senza alcun dubbio, provengono dai cor-
doni ventrali. Le cellule dei gruppi periferici sono adunque, anche
in riguardo alle connessioni, uguali alle cellule radicolari delle co-
lonne ventrali.

Nelle sezioni delle midolle appartenenti ai due Polli ai quali
venne praticato lo strappamento del nervo sciatico (uno
a destra ed uno a sinistra), si nota forte degenerazione omolaterale

I ■■/?:■

■fi^lB:-;^^.

.J^

é;^'^'^'c\€'-^%^

^^V

Fiff. 12 — CeUule del grande gruppo
periferico della Fig. 11 a più forte
iagrandimonto.

Fio- I-i— Pollo - Midolla lombare - OeUule
della colonna ventrale degenerate in seguito
allo strappamento del nervo sciatico. Metodo
di Maucui.

dei fasci dorsali e delle radici spinali corrispondenti. Da cordoni
fortemente neri sono rappresentate specialmente le radici ventrali,
le quali, nella loro massima prevalenza, volgono verso le colonne
grige motrici dove si arrestano presso alle cellule radicolari: alcune
di tali fibre, meno distintamente perchè molto oblique, sembrano
portarsi in alto ad in basso verso i grandi gruppi periferici imme-
diatamente soprastanti e sottostanti alle radici stesse. Inoltre queste
fibre, giunte circa alla metà del relativo segmento inter-radicolare,
si presentano riunite in un fascette di contro al legamento den-
ticolato : fascetto che irradia poi nella sostanza grigia periferica,
come si è già detto a proposito delle impregnazioni metalliche. Ri-
guardo alle cellule delle colonne ventrali, non tutte presentano il
classico aspetto di elementi totalmente degenerati: e ciò è spiegabile

508 Andrea Ippolito Sterzi

sia colla limitazione della lesione nervosa alle sole radici del nervo
grande sciatico, sia colla non completa degenerazione ascendente
consecutiva allo strappamento. I grossi gruppi periferici dallo stesso

* lato della lesione , presentano essi pure
,/ •''.'■ O • '. -;. incompleta degenerazione degli elementi
''-^S? . '^^ . '^■' "■•; che li costituiscono; ma gli elementi de-
ir. ■ \ . ■ generati hanno 1' identico aspetto delle

<^ "l ' cellule radicolari ventrali degenerate.

• ' ,i Nella metà midollare opposta alla lesio-

ne, tanto le cellule periferiche e radicolari

là fx ' . - • ~ '."■. ventrali, quanto la sostanza bianca e le

\ts . '^ . ► ., . ....

***-H'i!( \i- \ y f'"-^ radici spinali non presentano niente di

K speciale.

Fiff. li- Poi lo -Cellule di un Niuii dubbio aduuque esiste sul fatto

gr.ndo gruppo periferico de^^e- ^^^^^ consccutiva allo strappamcuto del

nerate :in seguito allo strappa- ' ...

mento del nervo sciatico. Metodo ncrvo grande scìatico, si Ila degenerazioiic
di Marchi. ascendente di cellule radicolari ventrali

e di cellule periferiche: il che naturalmente porta, come logica con-
seguenza, l'uscita dei prolungamenti nervosi loro per le radici ven-
trali della midolla spinale.

VII. Considerazioni sul significato e sulla funzione
dei gruppi midollari periferici

Circa il modo d'interpretare i gruppi midollari periferici in
rapporto ad una loro più probabile funzione, sono specialmente due
le opinioni affacciate in proposito : 1° per Ramon y Cajal, il quale
si basa esclusivamente sulla nota osservazione di Letsthossek, essi
rappresenterebbero forse elementi commessurali dislocati ; 2.» per
KòLLiKER potrebbero far parte del sistema simpatico , inviando
le loro fibre per i rami comunicanti ai gangli simpatici. Questo A.
esplicitamente dichiara non esser possibile pensare a rapporti di-
retti coi muscoli liberi, né essere in grado di dare alcuna interpre-
tazione fisiologica all' ipotesi commessurale anzidetta (pag. 176).

Nel mio ultimo lavare dell' anno scorso ^) io affermo (pag.
268-269) che « ai gruppi cellulari periferici della midolla spinale dei

^) V. lavoro citato a pag. 465. in nota.

I gruppi midollari periferici degli Uccelli 509

Sauropsidi va dato un significato decisamente motorio , come si
deduce:

1°- dallo sviluppo embrionale. Abbiamo infatti ve-
duto che nei Rettili i gruppi originano da bottoni cellulari par-
tenti dalle colonne ventrali: e clie i lobi accessori (Gros-
skerne) della midolla lombo - sacrale degli Uccelli si formano
totalmente a spese delle colonne ventrali, le quali dai cordoni ven-
tro-laterali vengono come decapitate, rimanendone separato l'apice
alla periferia della midolla sotto forma di lobo accessorio;

2o-dallo aspetto e struttura degli elementi peri-
ferici. Le cellule periferiche hanno gli stessi caratteri degli ele-
menti delle colonne ventrali e , come questi , mancano di capsula
connettiva nucleata;

30-dal modo di comportarsi dei lori neurit i. Ho già
esposto ampiamente i risultati da me ottenuti col metodo di Golgi:
e le Fig. 5, 6 e 7 mostrano la direzione di alcuni neuriti perife-
rici verso le radici ventrali ».

A queste considerazioni nulla avrei da togliere né da aggiun-
gere, se non forse che anche le degenerazioni sperimentali otte-
nute nel Pollo si accordano completamente nel senso di far rite-
nere i gruppi midollari periferici come organi motori. Ma per chi
ben consideri la questione, due quesiti si affacciano spontanei alla
mente :

1° - quale sia la ragione ontogenetica della normale presenza
dei gruppi periferici nella sostanza bianca della midolla s_pinale
dei Sauropsidi;

2° - per quale causa essi gruppi raggiungano soltanto nella
midolla lombare degli Uccelli l'enorme volume più volte descritto.

Per rispondere al primo quesito io non esito ad ammettere che
nei primi stadi della midolla spinale si ripeta ventralmente un pro-
cesso analogo a quello che avviene dorsalmente, qui colla forma-
zione dei gangli spinali, là colla formazione dei gruppi periferici.
Il modo di svilupparsi degli uni e degli altri è consimile: e i cri-
teri funzionali ed evolutivi possono sufficientemente spiegarci la
differenza nell'ulteriore comportamento loro , migrando i gangli
spinali al di fuori della midolla, permanendo i gruppi periferici nel-
l'estrema sostanza bianca laterale. Mentre i primi sono organi atti-
vamente funzionanti, i secondi nella loro grande maggioranza al-
meno (piccoli gruppi) rappresentano semplicemente elementi rudi-
mentari, veri ricordi genetici di disposizioni inferiori.

510 Andrea Ippolito Sterzi

Spiegata così la presenza dei gruppi periferici in tutta la mi-
dolla spinale dei Sauropsidi , ben facilmente si può rispondere al
secondo quesito, il quale sintetizza in certo qual modo la domanda
che inutilmente già Kòlliker si faceva a questo proposito (pag.
176). Si ricordi die nel rigonfiamento lombare degli Uccelli esiste
il seno romboidale, clie risulta dalla separazione dei cordoni
posteriori, tra i quali si forma una cospicua massa di sostanza ge-
latinosa che si continua con quella che circonda 1' ependima. Per
questa sorta di ernia dorsale della sostanza peri-epeudimale i cor-
doni posteriori vengono ampiamente allontanati dalla linea mediana
e portati lateralmente, mentre la massa della sostanza grigia ven-
trale viene schiacciata in avanti contro al cordone bianco ventrale,
che resta esso pure schiacciato ed allungato in direzione trasversa.
A causa di questo schiacciamento dorso-ventrale, la sostanza grigia
motrice non può svilupparsi ventralmente; tanto più che quivi tro-
vasi quella voluminosa commessura di cui altrove si è a lungo par-
lato (pag. 499) : ne consegue perciò che la sostanza stessa deve
spingersi lateralmente verso il luogo ove devono formarsi i piccoli
gruppi periferici. In seguito la sostanza grigia ventrale giunge
fino a contatto col piccolo gruppo già in via di sviluppo ; e
quando successivamente essa resta divisa in due dalla sostanza
bianca laterale, la porzione periferica della sostanza grigia rimane
definitivamente aderente al gruppo stesso, il quale in tal modo di-
venta un Grosskern o lobo accessorio, o grande grup-
po midollare. In altre parole, il gruppo periferico, che ontoge-
neticamente e fisiologicamente fa parte della colonna motrice, prende
quivi uno sviluppo considerevole, essendosi ad esso direttamente unita
una porzione della colonna stessa, e può quindi coadiuvarla e sop-
perirla nella minorata potenzialità funzionale sua. Conseguenza di
ciò si è che mentre i piccoli gruppi periferici fKl e inkerne) sono
organi essenzialmente rudimentari a funzione assai ipotetica , i
grandi o-ruppi sono organi attivamente funzionanti e coadiuvanti
la massa grigia ventrale.

Vili. Conclusioni generali

Nella midolla spinale di tutti gli Uccelli esistono costantemente
i gruppi periferici divisi in piccoli e grandi: i primi loca-
lizzati nelle regioni cei^icale, dorsale e caudale, i secondi nella re-
gione lombare. Essi sono sempre interposti tra le radici spinali;

I gruppi midollari jjeriferici degli Uccelli 511

mancano al loro livello e presentano una rigorosa disposizione me-
tamerica. Nella regione del rigonfiamento cervicale i piccoli gruppi
sono molto più sviluppati che nella cervicale alta, dorsale e cau-
dale, ma non raggiungono mai il volume dei grandi gruppi: que-
sti a loro volta non difìeriscono dai piccoli , se non per lo svi-
luppo maggiore; giacché tanto i grandi che i piccoli devono l'ori-
gine loro alle colonne ventrali, delle quali sia ontogeneticamente,
che fisiologicamente fanno parte integrante. La struttura e le con-
nessioni delle cellule periferiche e delle cellule radicolari ventrali
sono le stesse, e la funzione pure è la stessa ; e mentre i piccoli
gruppi midollari sono organi essenzialmente rudimentari, i grandi
sono, con ogni probabilità, organi attivamente funzionanti e coa-
diuvanti la minorata potenzialità delle colonne ventrali.

Riguardo ai Mammiferi, nei quali ho intenzione di continuare
queste mie ricerche, mi limiterò solo a dire che le e eli ul e aber-
ranti sparse tra le fibre della sostanza bianca dei cordoni late-
rali , senza dubbio rappresentano nella midolla adulta gli organi
periferici dei Sauropsidi.

512 Andrea Ippolito Sterzi

Bibliografìa ^)

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1) Per la Bibliografia dei Vertebrati in generale veggasi il mio lavoro ci-
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I gruppi midollari periferici degli Uccelli 513

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Archivio zoologico, Voi. 2, Fase. 4. 34

514 Andrea Ippolito Sterzi

Spiegazione delle tavole 25-26.

Lettere comuni a tutte le fìofure:

rff, cellule aberranti.

cv, colonna ventrale.

f/c, gettone cellulare.

,Orp, gi'uppo periferico.

Id, legamento denticolato.

ne, notocorda.

rv^ radice ventrale.

sp, sostanza grigia periferica.

Tavola 25.

Fig. 1. — Anas domestica. Midolla cervicale alta. >< 66.

» 2. — Corvus corone. Eigonfiamento cervicale. >< 35.

» 3. — Passer Italiae. Midolla lombare. X (S<o.

» 4. — Atliene noctiia. Midolla lombare. < 66.

Tavola 26.

5. — Buteo vulgaris. Midolla lombare. X 66.

6. — Pollo: embrione di ore 120. Midolla cervicale. X 34.

7. — Pollo : embrione di ore 144. Midolla cervicale. >< 34.

8. — Pollo : embrione di ore 168. Midolla cervicale. X 34.

9. — Pollo : embrione di ore 168. Midolla dorsale. >< 34.

10. —Pollo: embrione di ore 120. Midolla lombare. X 34.

11. — Pollo: embrione di ore 144. Midolla lombare. X 34.

12. — Pollo : embrione di ore 16S. Midolla lombare. >< 34.

13. — Pollo : Midolla lombare : cellule di un grande gruppo periferico. x62L.

14. — Midolla lombare (semischematica). X 198.

Rieeyuta il 27 Agosto 190.5. Finita di stampare il 9 febbraio 1900.

KPJÌ ATA - nORRTGE

Paf»-. 310 linea 6 : invece di hervc leggasi serra.

» 324 in nota, linea penultima : invecedi rnmica.zionrh^,<^gasì rimi/ fiia^/one.

» 847 linea 4: invece di si dovrebbe leg-gasi ci si dorrebbe.

» » >■ terzultima: dopo autori mettasi una parentesi.

» » » penultima : » altri » la claudite.

» 349 » terzultima : invece di lasciando leggasi lasvian.

> » » » : dopo cilindrasse mettasi e.

» 364 » 3 della nota: invece di ìiel leggasi nello.

» 3G7 » 4 : invece di le ita tenute leggasi ha tenute (/iteste ultime.

» 3()!) » 28 : dopo mec/lio mettere così.

» » » 31 : invece di Anammi leggasi Aìuimnì.

Napoli — R. Tipografia Francesco Giannini & Figli

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ARCHIVIO

ZOOLOGICO

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UNIONE ZOOLOGICA ITALIANA

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DKL COMITATO DI REDAZIONE \

VOLUME II

FASCICOLO PRLAIO

( pag. 1 - 124 )
CON 7 TAVOfiE K IH INCISIONI NEL TESTO

prr i f fili in per /' F'^fero

R. MARQHIERI W. JUNK

Libreria Nuova Verlagsbuchhandiung

GALLERIA UMBERTO I RATHENOWERSTRASSE 22

NAl'OM UKKLIX X\V. :..

NAPOLI

K. TIPOGRAFIA FRANCESCO GIANNINI & FKJLI
Cisterna dfiU'Olio

iyo4

Pubbìicafo il /." ,lirn)ihrc lUOi

INDICE

Issel R. — Sui Rotiferi endoparassiti degli Enchitreidi. - Tav. 1. . . pag. l

Enriques P. — Della circolazione sanguigna nei Tunicati. ... » 11
Mazzarelli G. — Contributo alla conoscenza delle larve libere degli

Opistobranclii. -Tavole 2-4 » 19

Barbieri C. — Ricerche sullo sviluppo del midollo spinale negli An-
fibi.-Tavole 5-6 e nove figure nel testo » 79

Emery e. — Le affinità del genere Leptanilla e i limiti delle Dory-

linae. - Nove figure nel testo >, 107

Monticelli Fr. Sav. — Il genere Lrntoma Montic. — Tavola 7 . . . » 117

Gli Autori avranno n.^ 50 estratti dei lavori pubblicati nell'Ar-
chivio; non potranno richiederne un numero maggiore a proprie
spese.

COMITATO DI REDAZIONE

Prof. B. Grassi, Prof. L. Maggi, Prof. C. Emery, Prof. C. Parona.
Prof. C. Cattaneo, Prof. Fr. Sav. Monticelli, Prof. D. Rosa

Per la pubblicazione dei lavori dirigersi al COMITATO DI REDAZIONE

Estratto dallo Statuto e dal Regolamento

DELLA

XJ3^TI03S^E ZOOLOG-ICA. XTJ^X^XJ^1<TJ^

fondata nel 1900

STATUTO

Art. 1.° — E fondata un'associazione allo scopo di promuovere e diffondere
la Zoologia intesa nel suo più ampio significato ; di agevolare i rapporti tra i
cultori di questa scienza e difenderne gli interessi uell' insegnamento.

Essa prende il nome di UNIONE ^ZOOLOGICA ITALIANA

Art. 2.° — Il numero dei vSoci dell' Unione è illimitato.

Art. 3." — La qualità di Socio si acquista con la proposta fatta da due Soci
e coll'approvazione del Consiglio direttivo.

Art. 4.0 — La quota sociale è fissata in Lire cinque , da pagarsi entro il
primo trimestx'e dell'anno, anche per esazione postale.

È socio i^erpetìio chi versa, in una sola volta, lire cento.

Oltreché perpetuo diviene socio benemerito se la somma che versa si eleva
a lire einqueeento.

Le due vdtime annualità già versate si computano nella somma per diventar
socio pe)-peftio, o henemerìto.

(segue iu o.'* pagina della covertina)

Art. 5.° — L'Unione ha un Consiglio direttivo che si compone: di un Pre-
sidente , due Vice-presidenti , un Segretario , un Cassiere-economo ed un Vice-
Segretario.

Le funzioni del Consiglio sono gratuite.

Art. lO.o — L'Unione non ha sede fissa.

Si raccoglie una volta all' anno in Assemblea ordinaria , ed eventualmente
in Assemblea straordinaria, sempre che il Consiglio lo crederà opportuno.

Art. 13.° — L'Unione pubblica annualmente un Rendiconto delle sue
adunanze, contenente gii atti sociali ed i processi vei'bali delle Assemblee, nonché
un sunto dei lavori presentati nei convegni annuali i).

Ogni socio ha diritto ad una copia del Rendiconto.

L'Unione si riserva inoltre di fare quelle pubblicazioni di Memorie scien-
tifiche che i suoi mezzi permetteranno.

REGOLAMENTO

Titolo II. — Soci

1. — Possono appartenere all' Unione, tutti coloro, italiani o stranieri , che
s'interessano di Zoologia, intesa nel suo più largo significato.

2. — Chi desidera far parte dell' Unione deve farsi presentare da due Soci
mediante lettei'a indirizzata al Presidente.

Questi comunicherà la domanda al Segretario ed il richiedente sarà senz'altro
ammesso come Socio. Il Consiglio, nella sua prima adunanza, ratificherà 1' am-
missione. Il Segretario invia al nuovo socio lettera di nomina, firmata da lui e
^al Presidente.

3. — L'impegno di Socio s' intende preso i^er un anno sociale, che coincide
coll'anno solare.

Volendo cessare di appartenere all' Unione, devesi trasmettere la dimissione
scritta entro il mese di ottobre al Segretario, che la comunicherà al Presidente
e ne informerà il Cassiere-economo. In caso contrario 1' obbligo continuerà per
tutto 1' anno successivo.

Titolo IV. — Assemblee

1. — L'Unione, nelle Assemblee, tiene due serie di sedute: quelle scien-
tifiche (pubbliche) e quelle amministrative (private).

Nelle pubbliche vengono fatte le comunicazioni scientifiche , e dettate le
conferenze.

Nelle amministrative si i^rocede: alla designazione della località e del tempo
in cui si terrà l'Assemblea nell' anno successivo ; alla elezione delle cariche ed
alla amministrazione della Unione.

Consiglio direttivo dell' Unione Zoologica Italiana per il 1903

Prof. Batiista Gri-assi — (Roma) Presidente

Prof. IFi-- SaT7-_ l^vIorLticelli — (Napoli) Segretario
Prof. -A-lessandxo Olxigi — (Bologna) Vice-Segretario
Prof. TJna-Tsexto IPierarLtoni— ('AopoZi^ CasSIERE-Economo

11) L'organo ufficiale dell'Uniono Zoologica italiana ('■ :

il IVEonitore Zoologico Italiano.

L'ARCHIVIO ZOOLOGICO

è in vendita :

per V Italia : rappresentante e commissionaria la libreria nuova

Rice. MARQHIERI

Napoli, Galleria Umberto I

per r Estero : esclusiva, rappi-esentau/^a e commissione presso la
libreria

W. JUNK

Berlin NW. 5, Ftathenower strasse 22

RENDICONTI

DEI

CONVEGNI DELL' UNIONE ZOOLOGICA ITALIANA

PAVIA — 23-25 Aprile 1900 (Fosdazionk dell' Unione Zoologica)

Monit. Zool. Ital. — Anno X, 1900. N. 4

BOLOGNA -24-27 Settembre 1900. — J.» Assemblea ordmaria.

Monit. Zool. Ital. - Anno XI, l'JOO, N. 12, Suppl.'

NAPOLI — 1043 Aprile 1901. — 2.* Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. — Anno XII, 1901, N. 7-8.

ROMA — 31 Otto!bre- 3 Novembre 1902 — 3.» Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. -Anno XIII, 1902, N. 12, Suppl.'

RIMINI — 14-16 Settembre 1902 — 3.^ Assemblea ordinaria.

, ., _ Monit, Zool.Jt^l. Anno XIV, 1903, N. 12, Suppl.'°

AVVISO IMPORTANTE

Date le attuali condizioni del mercato librario e tipografico tutti
I prezzi indicati sui volumi finora pubblicati (I - X) sono aumentati
del 75 o/o.

i^rezzo dell' intero "Voliarrxe 1. — Xj. ^O

( per i soci L. 30 I

(1) Attualmente: Prof. Fr. Sav. Monticelli — Istituto Zoologico, R. Università di Napoli.

ARCHIVIO

ZOOLOGICO

PUBBLICATO SOTTO GLI AUSPICII DELLA

UflIOIlE ZOOIiOGIGJl ITfllilfillRj

PKR CURA

DEL COMITATO DI REDAZIONE

VOLUME II

FASCICOLO SECONDO

(pag. 125-248 )
CON 8 TAVOLE E 4 INCISIONI NEL TESTO

2)er V Italia

R. MARQHIERl

Libreria Nuova
GALLERIA UMBERTO
NAPOLI

jìer l'Estero

W. JUNK

Verlagsbuchhandiung

RATHENOWERSTRASSE 22

BERLIN NW. 5.

NAPOLI

R. TIPOGRAFIA FRAXCESCO GIANNINI & FIGLI

Cisterna deirOlio

1905

Pnhhlicaio il 10 Giugno 1905

INDICE

Issel R. — Intorno agii escreti dei linfociti. ( Osservazioni sui linfo-
citi di Allolohopliora ncinatogena Rosa). - Tav. 8 pag. 125

Armena nte Z. — Osservazioni sul Protodrilus hypoleucus ARii.-Tav. 9 » 137

Porta A . — CtH Ecliinorinclii dei Pesci. - Tavole 10-12 » 149

Goggio E. — Intorno al genere Clavella Oken {Katschekia Poche).—
( Descrizione di due specie nuove ed una inedita ). - Tav. 13 e

quattro figure nel testo » 215

Pierantoni U. — Oligocheti del fiume Sarno. - Tavole 14-15. ... » 227

Gli Autori avranno n.o 50 estratti dei lavori pubblicati nell'Ar-
chivio; non potranno richiederne un numero maggiore a proprie
spese.

COMITATO DI REDAZIONE

Dott. C. Bellotti , Prof. C. Cattaneo, Prof. C. Emery , Prof. Fr.
Sav. Monticelli , Prof. C. Parona, Prof. D. Rosa

Per la pubblicazione dei lavori dirigersi al COMITATO DI REDAZIONE

Estratto dallo Statuto e dal Regolamento

DELLA

XJ^s^IOI^TE ZOOIL.OOIC.A. xrrj^TuXAJisr.^

fondata nel 1900

STATUTO

Art. 1.° — E fonduta uu'associazione allo scopo di promuovere e diffondere
la Zoologia intesa nel suo più ampio significato ; di agevolare i rapporti tra i
cultori di questa scienza e ditenderne gli interessi nell' insegnamento.

Essa prende il nome di UNIONE ZOOLOGICA ITALIANA.

Art. 2.0 — Il numero dei Soci dell' Unione è illimitato.

Art. 3.0 — La qualità di Socio si acquista con la proposta fatta da due Soci
e coU'approvazione del Consiglio direttivo.

Art. 4.° — La quota sociale è fissata in Lire cinque , da pagarsi entro il
primo trimestre dell'anno, anche per esazione postale.

E socio perpetuo chi versa, in una sola volta, lire cento.

Oltreché perpetuo diviene socio benemerito se la somma che versa si eleva
a lire einqueeento.

Le due ultime annualità già versate si computano nella somma per diventar
socio perpetuo, o benemerito.

(segue iu 3.* pagina clella covertiua)

Art. 5.0 — L'Unione ha un Consiglio direttivo che si compone: di un Pre-
sidente , due Yice-presideuti , un Segretario , un Cassiere-economo ed un Vice-
Segretario.

Le funzioni del Consiglio sono gratuite.

Art. ]0.o — L'Unione non lia sede fissa.

Si raccoglie una volta all' anno in Assemblea ordinaria , ed eventualmente
in Assemblea straordinaria, sempre che il Consiglio lo crederà opportuno.

Art. 13." — L'Unione pubblica annualmente un Rendiconto delle sue
adunanze, contenente gli atti sociali ed i processi verbali delle Assemblee, nonché
un sunto dei lavori presentati nei convegni annuali i).

Ogni socio ha diritto ad una copia del Rendiconto.

L'Unione si riserva inoltre di fare quelle i^ubblicazioni di Memorie scien-
tifiche che i suoi mezzi permetteranno.

REGOLAMENTO

Tito/o II. — Soci

1. ^Possono appartenere all'Unione, tutti coloro, italiani o stranieri, che
s'interessano di Zoologia, intesa nel suo più largo significato.

2. — Chi desidera far parte dell' Unione deve farsi presentare da due Soci
mediante lettera indirizzata al Presidente.

Questi comunicherà la domanda al Segretario ed il richiedente sarà senz'altro
ammesso come Socio. Il Consiglio, nella sua prima adunanza, ratificherà 1' am-
missione. Il Segi'etario invia al nuovo socio lettera di nomina, firmata da lui e
dal Presidente.

3. — L'impegno di Socio s' intende preso per un anno sociale, che coincide
coiranno solare.

Volendo cessare di appartenere all' Unione, devesi trasmettere la dimissione
scritta entro il mese di ottobre al Segretario, che la comunicherà al Presidente
e ne informerà il Cassiere-economo. In caso contrario 1' obbligo continuerà per
tutto 1' anno successivo.

Tito/o IV. — Assemblee

1. — L'Unione, nelle Assemblee, tiene due serie di sedute: quelle scien-
tifiche (pubbliche) e quelle amministrative (private).

Nelle pubbliche vengono fatte le comunicazioni scientifiche , e dettate le
conferenze.

Nelle amministrative si procede : alla designazione della località e del tempo
in cui si terrà l'Assemblea nel!' anno successivo ; alla elezione delle cariche ed
alla amministriizione della Unione.

Consiglio direttivo dell' Unione Zoologica Italiana per il 1905

Prof. Fr. Sa-^_ Ivdoniicelli — (Napoli) Presidente ff.
Prof. -A-lessaiadro Olxigi — (Bologna) Vice-Segretario
Prof. Um-lDer-to 'S^±e:raL:cL±oxi.x— (Napoli) Cassiere-Ecoxomo

il) L'organo ufficiale dell'Unione Zoologica italiana ò :

il 3VConitore Zoologico Italiano.

L' nRCHlVIO ZOOLOGICO

è in vendita :

per /'Italia: rappresentante e commissionaria la « Libreria nuova »

Rice. MARQHIERI

Napoli, Galleria Umberto I

yer V Estero : esclusiva rapjjresentanza e commissione presso la
libreria

W. JUNK

Berlin NW. 5, Ftathenowerstrasse 22

RENDICONTI

DEI

CONVEGNI DELL' UNIONE ZOOLOGICA ITALIANA

PAVIA — 23-25 Aprile 1900 (^Fon-d azione dell'Unione Zoologica)

Monit. Zool. Ital. — Auno X, 1900. N. 4

BOLOGNA — 24-27 Settembre 1900. — 1.'^ Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. - Anno XI, 1900, N. 12, Sappi.*"

NAPOLI — 10-13 Aprile 1901. — 2.* Assemblea ordinaria.

Monit. Zoùl. Ital. — Anno XI[, 1901, X. 7-8.

ROMA — 31 Ottobre-3 Novembre 1902 — ■ 3.» Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. -Anno XIII, 1902, N. 12, Suppl.'°

RIMINI — 14-16 Settembre 1903 — 4.» xAssemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. Anno XIV, 1903, X. 12, Suppl.'°

PORTOFERRAIO — 15-19 Aprile 1905 — 5^ Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. Anno XVI (in corso di stampa).

AVVISO IMPORTANTE

Date le attuali condizioni del mercato librario e tipografico tutti
f prezzi indicati sui volumi finora pubblicati (I - X) sono aumentati
del 75 o/o.

!E^rezzo dell^ izitero "Voluime 1. — Xj. 40

( per i soci L. 30 )

(1) Attualnuinté: Prof. Fk. Sav. Monticeli,! — Istitvito Zoologico. R. Università di Napoli.

ARCHIVIO

ZOOLOGICO

PUBIM-ICATO SOTTO «LI AlISlMcni 1)KI,I,A

UNIONE ZOOLOGICA UMkU

Hi'. lì (;i;ifA

DEL COMITATO DI REDAZIONI-:

^':^

VOLUME II

FASCICOLO TERZO

( piig. 249 -464 )
CON 1) TAVOI.E K 9 INCISIOXI NEL, TESTO

per V Italia per l' Edero

R. MARQHIERI W. JUNK

Libreria Nuova

GALLERIA UMBERTO I

Verlagsbuctihandlung
KURFÙRSTENDAMM 201.

XAPOIvl BERLIN W. 15.

NAPOLI

R. TIPOGRAFIA FRANCESCO GIANNINI & FIGLI

Ci>t:erna deirOlio

1905

Fnhhlicuto il SO Settembre 190ò

INDICE

Senna A. — Contributo alla conoscenza dei Chirotteri Eritrei- Ta-
vole 16-19 pag. 249

Coggi A. — .Su lo sviluppo e la morfologia delle ampolle di Loi-en-

zini e loro nervi - Tav. 20-22 e quattro figure nel testo. ... » ;<09

Tagliani G. — Le fibre del Mauthner nel midollo spinale dei Verte-
brati inferiori (anamni) - Tav. 23 » -JSS

Chigi A. — Ricerche sulla dentatui-a dei Teleostei - Tav. 24 e cinque

figure nel testo « 439

Gli Autori avranno n.o 50 estratti dei lavori pubblicati nell'Ar-
chivio; non potranno richiederne un numero maggiore a proprie
spese.

COMITATO DI REDAZIONE

Dott. C. Bellotti , Prof. C. Cattaneo, Prof. C. Emery , Prof. Fr.
Sav. Monticelli , Prof. C. Parona, Prof. D. Rosa

Per la pubblicazione dei lavori dirigersi al COMITATO DI REDAZIONE

EstPdtto dallo Statuto e dal Regolamento

DELLA

TJlSriOIQ-E ZOOX.OGI-ICA. IT.A.LI.A^ISr^^

FONDATA NEL 1900

STATUTO

Akt. 1." — E fondata un'associazione allo scopo di promuovere e diffondere
la Zoologia intesa nel suo più ampio significato ; di agevolare i rapporti tra i
cultori di questa scienza e difenderne gli interessi nell' insegnamento.

Essa prende il nome di UNIONE Z00L0C4IGA ITALIANA

Art. 2.0 — Il numero dei Soci dell' Unione è illimitato.

Art. 3.° — La qualità di Socio si acquista con la proposta fatta da due Soci
e coll'approvazione del Consiglio direttivo.

Art. 4.0 — La quota sociale è fissata in Lire cinque , da pagarsi entro il
primo trimestre dell'anno, anche per esazione postale.

E socio im-petno chi versa, in una sola volta, lire cento.

Oltreché perpetuo diviene socio benemerito se la somma che versa si eleva
a lire einquecento.

Le due ultime annualità già versate si computano nella somma per diventar
socio perpetuo, o benemerito.

(segue iu 3.* pagina della covertina)

Art. 5.° — L'Unione ha un Consiglio direttivo che si compone: di un Pre-
sidente , due Vice-presidenti , un Segretario , un Cassiere-economo ed un Vice-
segretario

Le funzioni del Consiglio sono gratuite.

Art. lO.o — L'Unione non ha sede fissa.

Si raccoglie una volta all' anno in Assemblea ordinaria , ed eventualmente
in Assemblea straordinaria, sempre che il Consiglio lo crederà opportuno.

Art. 13.° — L' Unione pubblica annualmente un R en di e ov t o delle sue
adunanze, contenente gli atti sociali ed i processi verbali delle Assemblee, nonché
un sunto dei lavori presentati nei convegni annuali i).

Ogni socio ha diritto ad una copia del Rendiconto.

L'Unione si riserva inoltre di fare quelle pubblicazioni di Memorie scien-
tifiche che i suoi mezzi permetteranno.

REGOLAMENTO

Titolo II. — Soci

1. — Possono appartenere all'Unione, tutti coloro, italiani o stranieri, che
s' interessano di Zoologia, intesa nel suo più largo significato.

2. — Chi desidera far parte dell' Unione deve farsi presentare da due Soci
mediante lettera indirizzata al Presidente.

Questi comunicherà la domanda al Segretario ed il richiedente sarà senz'altro
ammesso come Socio. 11 Consiglio, nella sua prima adunanza, ratificherà 1' am-
missione. Il Segretario invia al nuovo socio lettera di nomina, firmata da lui e
dal Presidente.

3. — L'impegno di Socio s' intende preso per un anno sociale, che coincide
coll'anno solare.

Volendo cessare di appartenei-e all' Unione, devesi trasmettere la dimissione
scritta entro il mese di ottobre al Segretario, che la comunicherà al Presidente
e ne informerà il Cassiere-economo. In caso contrai'io l' obbligo continuerà per
tutto Tanno successivo.

Titolo IV — Assemblb:e

1. — L'Unione, nelle Assemblee, tiene due serie di sedute: quelle scien-
tifiche (pubbliche) e quelle amministrative (private).

Nelle pubbliche vengono fatte le comunicazioni scientifiche, e dettate le
conferenze.

Nelle amministrative si procede: alla designazione della località e del tempo
in cui si terrà l'Assemblea nell' anno successivo ; alla elezione delle cariche ed
alla amministrazione della Unione.

Consiglio direttivo dell' Unione Zoologica Italiana per il 1905

Prof. 'F:r. Sa^r. IvIorLticelli — (Napoli) Presidente if.
Prof. -A-lessartciro Olxigi — (Bologna) Vice-Segreta riu
Prof. XJmL'berto I^iei-arLtorti— f'Vrtjw/O C.\SSIERE-Economo

(1) L'organo ufficiale dell'Unione Zoolog-ica itali.-vnii i' :

il 3VIonitore Zoologico Ifiliano.

L' ARCHIVIO ZOOLOGICO

è in vendita :

per ritalia: rappresentante e commissionaria la « Libreria nuova »

Rice. MARQHIERI

Napoli, Galleria Umberto I

per //Estero: esclusiva rapjiresentanza e commissione presso la
libreria

W. JUNK

Berlin W. 15, Kurfiìrstendaram 201

RENDICONTI

DEI

CONVEGNI DELL' UNIONE ZOOLOGICA ITALIANA

PAVIA — '23-25 Aprile 1900 (Fondazione dell'Unione Zoologica)

Monit. Zool. Ital. — Auno X, 1900. N. 4

BOLOGNA — 24-27 Settembre 1900. — l.-' Assemblea ordinaria

Monit. Zool. Ital. - Anno XI, 1900, N. 12, Suppl.''

NAPOLI — 10-13 Aprile 1901. — 2.'' Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. — Aimo XH, 1901, N. 7-8.

ROMA — 31 Ottobre- 3 Novembre 1902 — 3.» Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. -Anno XIII, 1902, N. 12, Supp!.'

RIMINI — 14-16 Settembre 1903 — 4.^ Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. Anno XIV, 1903, N. 12, Suppl.^'

PORTOFERRAIO — 15-19 Aprile 1905 — 5 '^ Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. Anno XVI (in corso di stampa)

AVVISO IMPORTANTE

Date le attuali condizioni del mercato librario e tipografico tutti
1 prezzi indicati sui volumi finora pubblicati (I - X) sono aumentati
del 75 o/o.

^Prezzo dell' intero "Volu-ine 1. — Xj. ^O

( per I soci L. 30 i

(1) Attualmente: Prof. Fk. Sav. Moxticei-i.i — Istitiito Zoologico, R. Università di Napoli

ARCHIVIO

ZOOLOGICO

PUBBLICATO SOTTO GLI AUSPIOII DKLLA

1)|1I0|1E ZOOIiOGIGfl ITAIiIill^il

PKR CURA

DEL COMITATO DI REDAZIONE

VOLUME II

FASCICOLO QUARTO

pag. 165 -5U )
CON 2 TAVOLE E 14 INCISIONI NEL TESTO

per V Italia

R. MARQHIERI

Libreria Nuova

GALLERIA UMBERTO I
NAPOLI

pt. i ^ .ro

W. JUNK

Verlagsbiic'nhandliing

KURFURSTENDAMM 201.
BERLIN W. 15.

NAPOLI

R. TIPOGRAFIA FRANCESCO GIANNINI &, FIGLI

Cisterna dell'Olio

1906

Pubblicato il 10 Febbraio 1906.

INDICE

Sterzi A. I. — I gruppi midollari periferici degli Uccelli - Tav. 25-26

e 14 figure nel testo pag. 465

Gli Autori avranno n.o 50 estratti dei lavori pubblicati nell'Ar-
chivio; non potranno richiederne un numero maggiore a proprie
spese.

COMITATO DI REDAZIONE

Dott. C. Bellotti , Prof. C. Cattaneo, Prof, C. Emery , Prof. Fr.
Sav. Monticelli , Prof. C. Parona, Prof. D. Rosa

Per la pubblicazione dei lavori dirigersi al COMITATO DI REDAZIOI^E
Il primo fascicolo del Volume 3. è in corso di stampa.

Estratto dallo Statuto e dal Regolamento

DELLA

fondata nel 1900

STATUTO

Art. 1.° — E fondata un'associazione allo scopo di promuovere e diffondere
la Zoologia intesa nel suo più ampio significato ; di agevolare i rapporti tra i
cultori di questa scienza e difenderne gli interessi nell'insegnamento.

Essa prende il nome di UNIONE ZOOLOGICA ITALIANA.

Art. 2.0 — Il numero dei Soci dell'Unione è illimitato.

Art. 3.0 — La qualità di Socio si acquista con la proposta fatta da due Soci
e coH'approvazione del Consiglio direttivo.

Art. 4.0 — La quota sociale è fissata in Lire cinque , da pagarsi entro il
primo trimestre dell'anno, anche per esazione postale.

E socio lìerpduo chi versa, in una sola volta, lire cento.

Oltreché perpetuo diviene socio benemerito se la somma che versa si eleva
a lire einqueeento.

Le due ultime annualità già versate si computano nella somma per diventar
socio iKrpctiw, o henemerito.

(segue iu 3.* pagina della covertiua)

Art. 5.° — L'Unione ha un Consiglio direttivo che si compone: di un Pre-
sidente , duo Vice-presidenti , un Segretai-io , un Cassiere-economo ed un Vice-
Segretario.

Le funzioni del Consiglio sono gratuite.

Art. lO.o — L'Unione non ha sede fissa.

Si raccoglie una volta all' anno in Assemblea ordinaria , ed eventualmente
in Assemblea straordinaria, sempre che il Consiglio lo crederà opportuno.

Art. 13." — L'Unione pubblica annualmente un Rendiconto delle sue
adunanze, contenente gli atti sociali ed 1 processi verbali delle Assemblee, nonché
un sunto dei lavori presentati nei convegni annuali i).

Ogni socio ha diritto ad una copia del Bendiconto.

L'Unione si riserva inoltre di fare quelle pubblicazioni di Memorie scien-
tifiche che i suoi mezzi permetteranno.

REGOLAMENTO

Titolo II. — Soci

1. — Possono appartenere all'Unione, tutti coloro, italiani o stranieri, che
s'interessano di Zoologia, intesa nel suo più largo significato.

2. — Chi desidera far parte dell' Unione deve farsi presentare da due Soci
mediante lettera indirizzata al Presidente.

Questi comunicherà la domanda al Segretario ed il richiedente sarà senz'altro
ammesso come Socio. Il Consiglio, nella sua prima adunanza, ratificherà 1' am-
missione. Il Segretario invia al nuovo socio lettera di nomina, firmata da lui e
dal Presidente.

3. — L'impegno di Socio s' intende preso per un anno sociale, che coincide
coll'anno solare.

Volendo cessare di appartenere all' Unione, devesì trasmettere la dimissione
scritta entro il mese di ottobre al Segretario, che la comunicherà al Presidente
e ne informerà il Cassiere-economo. In caso contrario l' obbligo continuerà per
tutto l'anno successivo.

Titolo IV. — Assemblee

1. — 'L'Unione, nelle Assemblee, tiene due serie di sedute: quelle scien-
tifiche (pubbliche) e quelle amministrative (private).

Nelle pubbliche vengono fatte le comunicazioni scientifiche , e dettate le
■conferenze.

Nelle amministrative si pi-ocede: alla designazione della località e del tempo
in cui si terrà l'Assemblea nell' anno successivo ; alla elezione delle cariche ed
alla amministrazione della Unione.

Consiglio difettivo dell' Unione Zoologica Italiana pep il 1905

Prof. Fr- Sa-^_ 3^s^orLticelli — (XapoU) Presidente ff.
Prof. -A.lessan.dro G-Higi — (Bologna) Vice-Segretario
Prof. TJixLToerto I=>ieran.torLi— ('iYftj;oZt^ Cassiere-Economo

(1) L'organo ufficiale dell'Unione Zoologica italinnii ò :

il nVEonitore Zoologico Italiano.

L'ARCHIVIO ZOOLOGICO

è in vendita:
per ritalia: rappresentante e commissionaria la « Libreria nuova »

Rice. MARQHIERI

Napoli, Gallerìa Umberto I

lìer V Estero : esclusiva rappresentanza e commissione presso la
libreria

W. JUNK

Berlin W. lo, Kurfùrstendamm 201

RENDICONTI

DEI

CONVEGNI DELL' UNIONE ZOOLOGICA ITALIANA

PAVIA — 23-25 Aprile 1900 (Fondazione dell'Unione Zoologica)

Monit. Zool. Ital. — Anno X, 1900. N. 4

BOLOGNA — 24-27 Settembre 1900. — 1.'^ Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. -Anno XI, 1900, N. 12, Suppl.'"

NAPOLI — 10-13 Aprile 1901. — 2.'' Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. — Anno XII, 1901, N. 7-8.

ROMA — 31 Ottobre-3 Novembre 1902 — 3.^ Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. -Anno XIII, 1902, N. 12,Supp].'"

RIMINI — 14:-16 Settembre 1903 — 4.^ Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. Anno XIV, 1903, N. 12, Suppl/*

PORTOFERRAIO — - 15-19 Aprile 1905 — 5.^ Assemblea ordinaria.

Monit. Zool. Ital. Anuo XVI , 1905. N. 7-8.
In vendita a L. 5- ciascuno presso la segreteria deir Unione.

AVVISO IMPORTANTE

Date le attuali condizioni del mercato librario e tipografico tutti
1 prezzi indicati sui volumi finora pubblicati (I - X) sono aumentati
del 75 o/o.

IPrezzo dell' intero '^T'olij.zxie 1. — Xj. 40

( per i soci L. 30 )

(1) Attviaimente: Prof. ITii. Sav. Monticelli — Istituto Zoologico, R. Universit.'i «li Nnpoli.

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