ISSN 0365-4508 Nunquam aliud natura, aliud sapienta dicit Juvenal, 14, 321 In silvis academi quoerere rerum, Quamquam Socraticis madet sermonibus Ladisl. Netto, ex Hor RIO DE JANEIRO Julho/Setembro 2005 Arquivos do Museu Nacional Universidade Federal do Rio de Janeiro Reitor Aloísio Teixeira Museu Nacional Diretor Sérgio Alex K. Azevedo Editores Pro tempore Miguel Angel Monné Barrios Ulisses Caramaschi Editores de Área Alexander Wilhelm Armin Kellner Cátia Antunes de Mello Patiu Ciro Alexandre Ávila Débora de Oliveira Pires Guilherme Ramos da Silva Muricy Izabel Cristina Alves Dias João Alves de Oliveira Marcelo de Araújo Carvalho Maria Dulce Barcellos Gaspar de Oliveira Marília Lopes da Costa Facó Soares Rita Scheel Ybert Vânia Gonçalves Lourenço Esteves Normalização Vera de Figueiredo Barbosa Diagramação e Arte-final Lia Ribeiro Conselho Editorial André Pierre Prous-Poirier Universidade Federal de Minas Gerais David G. Reid The Natural History Museum - Reino Unido David John Nicholas Hind Royal Botanic Gardens - Reino Unido Fábio Lang da Silveira Universidade de São Paulo François M. Catzeflis Institut des Sciences de VÉvolution - França Gustavo Gabriel Politis Universidad Nacional dei Centro - Argentina John G. Maisey American Museum of Natural Flistory - EUA Jorge Carlos Delia Favera Universidade do Estado do Rio de Janeiro J. Van Remsen Louisiana State University - EUA Maria Antonieta da Conceição Rodrigues Universidade do Estado do Rio de Janeiro Maria Carlota Amaral Paixão Rosa Universidade Federal do Rio de Janeiro Maria Helena Paiva Henriques Universidade de Coimbra - Portugal Maria Marta Cigliano Universidad Nacional La Plata - Argentina Miguel Trefaut Rodrigues Universidade de São Paulo Miriam Lemle Universidade Federal do Rio de Janeiro Paulo A. D. DeBlasis Universidade de São Paulo Philippe Taquet Museum National d'Histoire Naturelle - França Rosana Moreira da Rocha Universidade Federal do Paraná Suzanne K. Fish University of Arizona - EUA W. Ronald Heyer Smithsonian Institution - EUA ARQUIVOS DO MUSEU NACIONAL VOLUME 63 NÚMERO 3 ]ULHO/SETEMBRO 2005 RIO DE JANEIRO Arq. Mus. Nac. Rio de Janeiro v.63 n.3 p. 3 5 7-62 8 jul./set.2005 ISSN 0365-4508 Arquivos do Museu Nacional, mais antigo periódico científico do Brasil (1876), é uma publicação trimestral (março, junho, setembro e dezembro), com tiragem de 1000 exemplares, editada pelo Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro. Tem por finalidade publicar artigos científicos inéditos nas áreas de Antropologia, Arqueologia, Botânica, Geologia, Paleontologia e Zoologia. Está indexado nas seguintes bases de dados bibliográficos: Biological Abstracts, ISI - Thomson Scientific, Ulrich’s International Periodicals Directory, Zoological Record, NISC Colorado e Periódica. As normas para preparação dos manuscritos encontram-se disponíveis em cada número dos Arquivos e em htttp: / / acd.ufrj .br/-museuhp/ publ.htm. Os artigos são avaliados por, pelo menos, dois especialistas na área envolvida e que, eventualmente, pertencem ao Conselho Editorial. O conteúdo dos artigos é de responsabilidade exclusiva do(s) respectivo(s) autor(es). Os manuscritos deverão ser encaminhados para Museu Nacional/UFRJ, Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Arquivos do Museu Nacional, the oldest Brazilian scientific publication (1876), is issued every three months (March, June, September and December). It is edited by Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro, with a circulation of 1000 copies. Its purpose is the edition of unpublished scientific articles in the areas of Anthropology, Archaeology, Botany, Geology, Paleontology and Zoology. It is indexed in the following bases of bibliographical data: Biological Abstracts, ISI - Thomson Scientific, Ulrich’s International Periodicals Directory, Zoological Record, NISC Colorado and Periódica. Instructions for the preparation of the manuscripts are available in each edition of the publication and at http://acd.ufrj.br/ -museuhp/publ.htm. The articles are reviewed, at least, by two specialists in the area that may, eventually, belong to the Editorial Board. The authors are totally responsible for the content of the texts. The manuscripts should be sent to Museu Nacional/ UFRJ, Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940- 040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Financiamento |l| Fundação Universitária li] José Bonifácio i&CNPq Conselho Nacional do OtfsonvoMmBnla Científico 9 Tecnológico © 2005 - Museu Nacional/UFRJ Arquivos do Museu Nacional - vol.l (1876) - Rio de Janeiro: Museu Nacional. Trimestral Até o v.59, 2001, periodicidade irregular ISSN 0365-4508 1. Ciências Naturais - Periódicos. I. Museu Nacional (Brasil). CDD 500.1 Tributo a Ignacio Aureliano Machado Brito - Um professor de Paleontologia 1938 - 2001 PREFACIO Tributo a Ignacio Aurbliano Machado Brito - Um professor de Paleontologia Mestre - é como alunos e a maioria dos colegas se referiam ao Professor Dr. Ignacio Aureliano Machado Brito. Nascido em 29 de julho de 1938 e falecido em 18 de setembro de 2001, Prof. Ignacio Brito pode ser considerado um dos principais responsáveis por grande parte dos paleontólogos que se encontram em atividade no país. Mais do que uma homenagem, o presente volume dos Arquivos do Museu Nacional tem como objetivo principal reconhecer e resgatar um pouco da grande contribuição desse eminente paleontólogo brasileiro. Uma influência marcante na vida do Prof. Ignacio Brito foi o estágio realizado em 1960 no Museu Nacional, sob a orientação do então diretor Dr. José Cândido de Mello Carvalho. Durante esse estágio, ele organizou a coleção de equinodermas recentes dessa instituição, grupo zoológico de seu interesse. Em 1962, formou-se em Geologia na Bahia, onde iniciou seu trabalho com microfósseis. Sua aptidão acadêmica suplantou o trabalho técnico na Petrobras e no DNPM, e em 1969 passou definitivamente a se dedicar ao ensino da Paleontologia na Universidade Federal do Rio de Janeiro. Foi um dos mentores do curso de Pós-Graduação do Setor de Paleontologia e Estratigrafia do Instituto de Geociências da UFRJ. Com seu jeito fácil de transmitir o conhecimento, bem como sua amabilidade no trato pessoal, o Mestre incentivou e orientou inúmeros alunos nos caminhos da pesquisa da paleontologia brasileira. A imagem do Prof. Ignacio Brito será para sempre lembrada como a de um profissional íntegro, cuja obra lhe valeu reconhecimento acadêmico, tendo ingressado na Academia Brasileira de Ciências em janeiro de 1972. A seus dotes intelectuais se somam forte sentido de responsabilidade, além de critério sereno e firme, acompanhados por equilibrada dose de generosidade em seus julgamentos. Essas qualidades, que manteve por toda a vida, eram, também, temperadas por enorme simpatia, sentido de humor oportuno e grande alegria de viver. Nós, os editores deste volume - ambos tendo tido o privilégio de realizar o Mestrado sob a orientação do Prof. Ignacio Brito - contatamos diversos alunos do Mestre, muitos dos quais por motivos diversos não puderam contribuir para essa publicação. Aproveitamos para agradecer aos colegas que submeteram manuscritos procurando, dessa forma, prestar uma homenagem ao Prof. Ignacio Brito. Também agradecemos aos editores de área Marcelo de A. Carvalho e Rita Scheel-Ybert, por diversas sugestões, e a Lia Ribeiro e Thiago Macedo, ambos da Comissão de Publicações do Museu Nacional, pela diagramação e auxílio na editoração desta publicação. Os seguintes pesquisadores, aos quais somos gratos, revisaram os trabalhos aqui publicados: Bernardo J. González Riga (Centro Regional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas, Mendoza), Cibele Rodrigues Bonvicino (Instituto Nacional do Câncer, RJ), Deusana Maria da Costa Machado (Universidade Federal do Estado do Rio Janeiro), Douglas Riff (Universidade Estadual do Sudeste da Bahia), Renato Pirani Ghilardi (Universidade Estadual Paulista, Campus de Bauru), Diógenes de Almeida Campos (Museu de Ciências da Terra), Francisco J. Figueiredo (Universidade do Estado do Rio de Janeiro), Gloria Arratia (Museum für Naturkunde der Humboldt Universitát), João Graciano Mendonça Filho (Universidade Federal do Rio de Janeiro), Jorge Ferigolo (Museu de Ciências Naturais/ FZBRS), Jorge O. Calvo (Universidad Nacional Del Comahue, Neuquén), Juliana Manso Sayão (Museu Nacional), Leonardo Borghi (Universidade Federal do Rio de Janeiro), Leonardo Salgado (Universidad Nacional Del Comahue, Neuquén), Marcelo Newton Trotta, Luiza Maria Soares Porto (Museu Nacional, Rio de Janeiro), Márcio Mendes (Universidade Vale do Rio Doce, MG), Margarete Suhé Mattevi (Universidade Luterana do Brasil, RS), Maria Célia Elias Senra (Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro), Maria Helena Hessel (Universidade Federal de Sergipe), Maria Judith Garcia (Universidade Guarulhos, SP), Mario Pinna (Universidade de São Paulo), Marise Sardenberg Salgado de Carvalho (Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais - CPRM, RJ), Martha Richter (The Natural History Museum, London, UK), Norma Maria da Cruz (CPRM), Paulo Alves de Souza (Universidade Federal do Rio Grande do Sul), Renata Guimarães (Universidade Vale do Rio dos Sinos, RS), Rita de CássiaTardin Cassab (Departamento de Produção Mineral, RJ), Rodolfo Dino (Petrobrás/Universidade do Estado do Rio de Janeiro), Taíssa Rêgo Menezes (Fundação Coppetec, GEOQ/CENPES/ PETROBRAS), Valesca Maria Portilla Eilert (Universidade Federal do Rio de Janeiro), Vladimir de Araújo Távora (Universidade Federal do Pará). Alexander W. A. Kellner Giselle Lessa Editores deste volume FOREWORD Tribut to Ignacio Aurbliano Machado Brito - A PROFESSOR OF PaLEONTOLOGY “Mestre” - this was the way students and most colleagues addressed Professor Dr. Ignacio Aureliano Machado Brito. Prof. Brito was born in July 29th, 1938 and passed away in September 18th, 2001. He was one of the leading researchers of his time and has encouraged and influenced many scientists presently active in the field. More than a tribute, the main purpose of this publication is to acknowledge the achievements of this eminent Brazilian paleontologist. A marked influence in Prof. Brito's career was the trainee program he attended at the Museu Nacional in 1960. Under the supervision of Dr. José Cândido de Mello Carvalho - the director of this institution at that time - Prof. Brito organized the collection of extant echinoderms, a group of great interest to him. In 1962 he finished his undergraduate Geology course in Bahia, where he started to work with microfossils. His academic work soon supplanted his technical work at Petrobras and DNPM, and from 1969 on, he devoted most of his time teaching paleontology at the Universidade Federal do Rio de Janeiro. He was one of the mentors of the Graduate program in Paleontology and Stratigraphy at the Instituto de Geociências of the UFRJ. Very gifted in transmitting knowledge and easy going, Prof. Brito supported and advised a large number of students that were interested in paleontological studies. Prof. Brito will always be remembered as a righteous professional, whose work got him academic recognition, being elected to the Brazilian Academy of Sciences in January 1972. Besides being intellectually gifted, Prof. Brito had a strong sense of responsibility, a good judgment and a good sense of fairness and generosity in his evaluations. He preserved those qualities for his entire life, associated with a great sense of humor. We, the editors of this volume, both former Master students advised by him, have contacted several students of Prof. Ignacio Brito. Some had commitments that precluded their participation, but we wish to thank all colleagues that submitted manuscripts. We thank Marcelo de A. Carvalho and Rita Scheel- Ybert for their suggestions to several papers that are part of this volume. We also thank Lia Ribeiro and Thiago Macedo, both from the Publication Committee of the Museu Nacional, for their help in putting this volume together. We are also indebted to the following researchers, by the revision of the papers here published: Bernardo J. González Riga (Centro Regional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas, Mendoza), Cibele Rodrigues Bonvicino (Instituto Nacional do Câncer, RJ), Deusana Maria da Costa Machado (Universidade Federal do Estado do Rio Janeiro), Douglas Riff (Universidade Estadual do Sudeste da Bahia), Renato Pirani Ghilardi (Universidade Estadual Paulista, Campus de Bauru), Diógenes de Almeida Campos (Museu de Ciências da Terra), Francisco J. Figueiredo (Universidade do Estado do Rio de Janeiro), Gloria Arratia (Museum für Naturkunde der Humboldt Universitát), João Graciano Mendonça Filho (Universidade Federal do Rio de Janeiro), Jorge Ferigolo (Museu de Ciências Naturais/ FZBRS), Jorge O. Calvo (Universidad Nacional Del Comahue, Neuquén), Juliana Manso Sayão (Museu Nacional), Leonardo Borghi (Universidade Federal do Rio de Janeiro), Leonardo Salgado (Universidad Nacional Del Comahue, Neuquén), Marcelo Newton Trotta, Luiza Maria Soares Porto (Museu Nacional, Rio de Janeiro), Márcio Mendes (Universidade Vale do Rio Doce, MG), Margarete Suné Mattevi (Universidade Luterana do Brasil, RS), Maria Célia Elias Senra (Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro), Maria Helena Hessel (Universidade Federal de Sergipe), Maria Judith Garcia (Universidade Guarulhos, SP), Mario Pinna (Universidade de São Paulo), Marise Sardenberg Salgado de Carvalho (Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais - CPRM, RJ), Martha Richter (The Natural History Museum, London, UK), Norma Maria da Cruz (CPRM), Paulo Alves de Souza (Universidade Federal do Rio Grande do Sul), Renata Guimarães (Universidade Vale do Rio dos Sinos, RS), Rita de CássiaTardin Cassab (Departamento de Produção Mineral, RJ), Rodolfo Dino (Petrobrás/Universidade do Estado do Rio de Janeiro), Taíssa Rêgo Menezes (Fundação Coppetec, GEOQ/CENPES/ PETROBRAS), Valesca Maria Portilla Eilert (Universidade Federal do Rio de Janeiro), Vladimir de Araújo Távora (Universidade Federal do Pará). Alexander W. A. Kellner Giselle Lessa Editors of this volume Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.363-369, jul./set.2005 ISSN 0365-4508 IGNACIO AURELIANO MACHADO BRITO (1938-2001) 1 (Com 1 figura) Não existe melhor homenagem à memória do Professor Ignacio Aureliano Machado Brito do que reunir vários de seus discípulos em uma publicação, tratando de Paleontologia. Justo reconhecimento a ele que, ao longo de suas atividades didáticas e de pesquisa, sempre valorizou a formação profissional das novas gerações. Passados mais de quatro anos do seu falecimento, venho participar desta homenagem através de um texto simples que tenta, de maneira direta, resumir a carreira deste que foi uma das figuras mais marcantes da Paleontologia brasileira nas últimas quatro décadas. Resolvi propalar em palavras a vida de alguém que sempre me pareceu ter palavras e respostas para tudo, tanto na vida profissional como em nossas vidas cotidianas. Ignacio Machado Brito faleceu no dia 18 de setembro de 2001 em sua casa na cidade de Araguari, Triângulo Mineiro, aos 63 anos de idade, deixando esposa e cinco filhos. Nascido no Rio de Janeiro, em 29 de julho de 1938, primogênito de Gratuliano da Costa Brito e de Adelaide Machado de Brito, Ignacio foi a perfeita imagem do típico jovem da Zona Sul do Rio de Janeiro daqueles anos do pós-guerra. Iniciou sua vida escolar no Colégio Fontainha, em Ipanema, transferindo-se em 1950 para o Colégio Mallet Soares, em Copacabana, onde completou o curso ginasial e o científico. Em 1957, ingressou na Faculdade Nacional de Filosofia da Universidade do Brasil (atual Universidade Federal do Rio de Janeiro), tendo logo despertado a atenção do então catedrático em Zoologia, Professor Aloysio Mello Leitão. Com este professor, obteve conhecimento teórico e prático da fauna marinha, aprendizado este que era colocado em prática através de inúmeros mergulhos e coletas, em mar aberto ou na Baía de Guanabara, muitas vezes acompanhado por seu colega e veterano, Walter M. Veiga. Foi neste período que iniciou suas pesquisas PAULO M. BRITO 2 sobre os equinodermas do Estado do Rio de Janeiro. A Paleontologia já aparecia como uma paixão quando, entre os anos de 1958 e 1959, teve seu primeiro contato com fósseis (no caso com peixes fósseis) através de um estágio com o paleontólogo Rubens da Silva Santos, na Divisão de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional de Produção Mineral. Porém, seu interesse pela fauna marinha o empurrava cada vez mais para suas pesquisas com os equinodermas brasileiros, o que veio a se concretizar quando, em 1960, graças ao então diretor do Museu Nacional, José Cândido de Mello Carvalho, ajudou a reorganizar as coleções de equinodermas daquela instituição. Neste período, já casado e com filho, trabalhava ainda como professor do Curso Pré- Vestibular da Faculdade Nacional de Filosofia e como repórter da “Revista da Semana” e do “Eu sei tudo”, formando-se no final de 1960 como Bacharel e Licenciado em História Natural. Em 1961, ingressou como Técnico-Estagiário da Petrobrás fazendo, em Salvador, o curso de Geólogo de Petróleo do CENAP e obtendo o diploma de Geólogo pela Universidade Federal da Bahia, em 1962. Foi durante este período que, inspirando-se nos cursos de Paleontologia e de Geologia Histórica ministrados pelo Dr. Donald Bryant, iniciou a elaboração do programa destas disciplinas, que o destacariam durante toda a carreira acadêmica. Entre os anos de 1962 e 1965, conciliou suas atividades de paleontólogo na Petrobrás com as de professor universitário de Geologia e Paleontologia na Faculdade de Filosofia da Universidade Católica da Bahia e de Paleontologia e Geologia Histórica na Escola de Geologia da Universidade Federal da Bahia. Neste período dedicou-se ainda ao estudo dos microfósseis paleozoicos, influenciado principalmente pelo curso de palinologia, ministrado no ano de 1964 pelo Dr. Helmut Müller, na Região de Produção da Bahia da PETROBRÁS. Estavam abertas as portas para seus futuros trabalhos com Acritarcha. 1 Submetido em 26 de abril de 2004. Aceito em 22 de julho de 2005. 2 Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Departamento de Biologia Animal e Vegetal. Rua São Francisco Xavier 524, Maracanã, 20550-013, Rio de Janeiro, Brasil. Bolsista do Programa de Incentivo e Produção Científica, Técnica e Artística - Universidade do Estado do Rio de Janeiro/Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (PROCIÊNCIA). Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). 364 P.M.BRITO Fig. 1- Professor Ignacio A. M. Brito no laboratório da Petrobras, em Salvador, no ano de 1963. Cada vez mais interessado pela Paleontologia como ciência e pela vida acadêmica como opção, deixou a PETROBRAS em 1965 para fazer Mestrado, como bolsista da CAPES, na Universidade de Stanford, na Califórnia, onde cumpriu créditos e defendeu sua dissertação sobre “Acritarcos silurianos e devonianos da Bacia do Pamaíba”, em nove meses. Foi nesta ocasião que se envolveu definitivamente com os acritarcos, passando a se interessar também pela Paleontologia do Cenozoico e pelos métodos curatoriais em Paleontologia, graças às influências de seu orientador, Dr. William R. Evitt, e da Dra. Myra Keen. De volta ao Rio de Janeiro, em meados de 1966, passou a dividir seu tempo entre suas pesquisas como Paleontólogo da Seção de Paleontologia do Departamento Nacional de Produção Mineral, onde conviveu com profissionais como Paulo Erichsen de Oliveira, F. W. Sommer e Llewellyn I. Price, e suas aulas no Instituto de Geociências da Universidade Federal do Rio de Janeiro, que ainda funcionava no Largo de São Francisco. Em 1968 foi agraciado com uma bolsa de “Pesquisador Conferencista” do CNPq, que logo se transformaria em Bolsa de Pesquisador IA e que o auxiliaria em suas pesquisas até o ano de 1996. Em 1969 deixou o DNPM para dedicar-se integralmente, no Instituto de Geociências, às suas aulas de Paleontologia e Geologia Histórica e suas pesquisas sobre alguns grupos de invertebrados do Cretáceo e do Cenozoico, assim como aos microfósseis do Devoniano e às bacias sedimentares do Cretáceo em geral. Foi o grande responsável pela implementação do curso de Pós-graduação no Setor de Paleontologia e Estratigrafia do IG/UFRJ, onde orientou, até a sua aposentadoria, quatro teses de Doutorado e 29 dissertações de Mestrado. Doutor e Livre Docente pela Universidade Federal do Rio de Janeiro, em 1971, membro associado da Academia Brasileira de Ciências, em 1972, e Professor Titular “por concurso” (como gostava de frisar), em 1977, o Professor Ignacio continuou disponível aos alunos, passando seus conhecimentos, sempre numa linguagem simples, quase jornalística, que suscitaria a vocação de inúmeros estudantes, dos quais muitos viriam a ser seus alunos de pós- graduação, colegas e amigos. Ao se aposentar, em 1994, mudou-se para Araguari, Minas Gerais, onde ainda atuou como Professor Visitante da Universidade Federal de Uberlândia, entre os anos de 1997 e 1999, tendo orientado estudantes de graduação e produzido alguns artigos científicos assim como seu último livro “Geologia Histórica” publicado em 2001, alguns meses antes de seu falecimento. Homem de temperamento fácil e caráter inquestionável Ignacio Brito foi acima de tudo um naturalista que, desde o início de sua carreira, teve o grande mérito de propagar os conceitos fundamentais da Geologia Histórica e da Paleontologia. Preocupado com o pouco conhecimento em Biologia e Evolução dos Seres Vivos por parte dos futuros geólogos, assim como, da Estratigrafia, Sedimentologia e Tempo Geológico por parte dos estudantes em Biologia, deu atenção especial às aulas de Paleontologia e de Geologia Histórica, bem como aos inúmeros textos e livros didáticos que escreveu, na área de Geociências, tentando suprir falhas conceituais encontradas nesses cursos. Além disso, produziu 103 artigos e livros tratando de temas variados, além de resumos e revisões (ver anexo). Hoje, num momento em que a Paleontologia nacional chega à maturidade, com muitos entre nós alcançando prestígio internacional, devido a nossas pesquisas, é mais do que justa a homenagem ao grande mestre Ignacio Machado Brito. Ele que, juntamente com alguns de seus colegas, daquela geração dos anos 1960, como Sílio Vaz, Cândido Simões Ferreira, Antonio Carlos Macedo, entre outros, plantou a semente desta Paleontologia brasileira moderna. De minha parte, além de todos os ensinamentos passados no dia- a-dia, como filho, aluno e colega, e que abriram, ainda em minha infância, meu interesse pelos fósseis, reconheço sua influência em cada aula que ministro, em cada orientação que realizo e mesmo nas linhas que escrevo. Sinto muito sua falta. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.363-369, jul./set.2005 IGNACIO AURELIANO MACHADO BRITO (1938-2001) 365 AGRADECIMENTOS Agradeço aos editores, em particular a Gisele Lessa (UFV), pelo convite para participar desta homenagem e por todo o trabalho gasto na edição desse volume especial. A Walter e Marly Veiga por todo o apoio e pelas informações que, em muitos momentos, me fizeram retornar à minha infância. Trabalhos publicados BRITO, I.M., 1959. Sobre uma nova Clypeaster do Brasil. Centro de Estudos Zoológicos da Faculdade Nacional de Filosofia, Rio de Janeiro, 1:1-7. BRITO, I.M., 1960. Asteróides e equinóides brasileiros das coleções do Centro de Estudos Zoológicos. Ac tas y Trabajos de Primer Congresso Sudamericano Zoologia, La Plata, 2:61-68. BRITO, I.M., 1960. Clypeasteróides do Rio de Janeiro. Centro de Estudos Zoológicos da Faculdade Nacional de Filosofia, Rio de Janeiro, 3:1-10. BRITO, I.M., 1960. Os equinóides regulares do Rio de Janeiro. Centro de Estudos Zoológicos da Faculdade Nacional de Filosofia, Rio de Janeiro, 4:1-8. BRITO, I.M., 1960. Asteróides dos estados do Rio de Janeiro e São Paulo. Parte I - Forcipulata e Phanerozonia. Centro de Estudos Zoológicos da Faculdade Nacional de Filosofia, Rio de Janeiro, 5:1-13. BRITO, I.M., 1960. Os ofiuróides do Rio de Janeiro. Parte I - Ophiothrichidae, Ophiochitonidae e Ophiactidae. Centro de Estudos Zoológicos da Faculdade Nacional de Filosofia, Rio de Janeiro, 6:1-4. BRITO, I.M., 1960. Holothuroides do Rio de Janeiro. Parte I - Aspidochirota e Apoda. Centro de Estudos Zoológicos da Faculdade Nacional de Filosofia, Rio de Janeiro, 7:1-8. BRITO, I.M., 1962. Ensaio de catálogo dos equinodermas do Brasil. Centro de Estudos Zoológicos da Faculdade Nacional de Filosofia, Rio de Janeiro, 13:1-12. BRITO, I.M., 1964. Equinóides cretácicos do Estado da Bahia. Escola de Geologia, Universidade da Bahia, Salvador, 1:1-11. BRITO, I.M., 1965. Novos microfósseis devonianos do Maranhão. Escola de Geologia, Universidade da Bahia, Salvador, 2:1-4. BRITO, I.M., 1965. Nota prévia sobre os microfósseis devonianos de Pernambuco. Escola de Geologia: Universidade da Bahia, Salvador, 3:1-8. BRITO, I.M., 1965. Contribuição ao conhecimento dos microfósseis silurianos e devonianos da Bacia do Maranhão. Parte I - Os Netromorphitae (Leiofusidae). Notas Preliminares e Estudos, Divisão de Geologia e Mineralogia, Rio de Janeiro, 129:1-29. BRITO, I.M., 1967. Contribuição ao conhecimento dos microfósseis devonianos de Pernambuco. I - Archaeotriletes. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 39(2):281-283. BRITO, I.M., 1967. Contribuição ao conhecimento dos microfósseis devonianos de Pernambuco. II - Acritarcha Pteromorphitae. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 39(2):285-287. BRITO, I.M., 1967. Os Acritarcha. Notas Preliminares e Estudos: Divisão de Geologia e Mineralogia, Rio de Janeiro, 138:1-25. BRITO, I.M., 1967. Novas ocorrências de lamelibrânqios no Cretáceo da Bahia. Notas Preliminares e Estudos, Divisão de Geologia e Mineralogia, Rio de Janeiro, 139:1-11. BRITO, I.M., 1967. Gastropodos continentais do Paleoceno do Estado do Rio de Janeiro, Brasil. Boletim de Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 1:7-27. BRITO, I.M., 1967. Sobre a ocorrência de cephalopodo no Cretáceo da área de Estância, Estado de Sergipe, Brasil. Boletim de Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 1:71-77. BRITO, I.M. & RODRIGUES, M.A., 1967. Contribuição ao conhecimento dos amonitas albianos (Cretáceo) de Sergipe. Boletim de Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 1:53-69. BRITO, I.M., 1967. Silurian and Devonian Acritarcha from Maranhão Basin, Brazil. Micropaleontology, New York, 13(4):473-482. BRITO, I.M., 1967. Novo subgrupo de Acritarcha do Devoniano do Maranhão. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 39(1): 163-166. BRITO, I.M., 1968. Contribuição ao conhecimento dos microfósseis silurianos e devonianos da Bacia do Maranhão. III-O Gênero Verychachium (Acritarcha). Boletim de Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2:11-17. BRITO, I.M., 1968. Asteróides e equinóides do Estado da Guanabara e adjacências. Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Zoologia, Rio de Janeiro, 260:1 51. OLIVEIRA, P.E. & BRITO, I.M., 1969. Amonitas turonianos do Estado de Sergipe. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 41(2):215-233. BRITO, I.M., 1968. Contribuição ao conhecimento dos microfósseis silurianos e devonianos da Bacia do Maranhão. IV - Os Tasmanaceae. Boletim de Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 3: 15-20. BRITO, I.M., 1969. Unnouveau sous-Group d’Acritarche. Boletim de Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 4:11-13. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.363-369, jul./set.2005 366 P.M.BRITO BRITO, I.M., 1970. A distribuição dos amonitas no Cretáceo do Nordeste brasileiro. Boletim de Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 5:35-39. BRITO, I.M., 1970. Novas contribuições ao conhecimento dos amonitas albianos (Cretáceo) de Sergipe. Boletim de Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 5:47-51. BRITO, I.M., 1971. 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Isto se deveu aos fatores geo-econômico (o centro tradicional de exploração do petróleo brasileiro era o Recôncavo Baiano, uma bacia rift continental), cultural (os estrangeiros pioneiros que treinaram os primeiros palinólogos da PETROBRAS eram especialistas em palinomorfos terrestres) e técnico (o Cretáceo marinho, possuindo poucos afloramentos na área emersa, dificultou a iniciativa dos pesquisadores da comunidade acadêmica), além de uma certa dose de inércia (mesmo nas bacias com seções marinhas, o esquema palinoestratigráfico tradicional baseado em palinomorfos terrestres continuou sendo utilizado com resultados satisfatórios para a época). Mas, crucial para o desenvolvimento da Palinologia marinha no Cretáceo brasileiro foi o fator técnico. Comparando com palinomorfos marinhos do Devoniano brasileiro, cujos estudos estavam bem adiantados já nas décadas de 1940 e 1950, era gritante o atraso existente no conhecimento acerca de palinomorfos marinhos do Cretáceo do Brasil. Mesmo na década de 1960, quando a PETROBRAS iniciou a exploração das bacias marinhas da plataforma continental ( offshore ), o espaço para Palinoestratigrafia não se criou imediatamente, pois foram adotados prioritariamente foraminíferos e nanofósseis calcários. A mudança desse status quo ocorreu nos anos 70, com a descoberta de petróleo na Bacia de Campos, onde a primeira unidade litoestratigráfica a ser reconhecida como portadora de reservatório de petróleo foi a Formação Macaé, depositada em plataforma carbonática. Seu ambiente de mar restrito e raso, oferecendo condições desfavoráveis para a proliferação de foraminíferos e organismos produtores de nanofósseis calcários, ofereceu pouca resolução bioestratigráfica. Além disso, devido a menor aporte terrígeno - típico de plataforma carbonática -, a formação é pobre também em palinomorfos terrestres, o que obrigou os especialistas a darem mais atenção a palinomorfos marinhos, principalmente dinoflagelados. Decorridas quase três décadas, os dinoflagelados constituem hoje ferramenta indispensável na exploração de petróleo no Brasil, sobretudo na seção marinha do Cretáceo. Palavras-chave: Palinoestratigrafia. Palinologia marinha. Cretáceo. Brasil. ABSTRACT: Retrospective of Brazilian marine palynostratigraphy with emphasis on Cretaceous dinoflagellates. As concerns the Brazilian Cretaceous, palynostratigraphy - palynology applied to biostratigraphy - was mainly based on terrestrial palynomorphs (mostly spores and pollen grains) until about a decade ago. This was due to the following factors: (1) for several decades, Brazilian petroleum exploration was focused on the Recôncavo Basin, where the sediment filling is essentially nonmarine; (2) some other basins, both of marine and nonmarine character, have yielded reasonable results through the application of traditional palynostratigraphy based only on terrestrial palynomorphs; (3) pioneer foreign palynologists ( e.g ., H. Müller), who carne to Brazil to train the earliest native biostratigraphers at PETROBRAS (Brazilian state-owned oil company), were all experts in spores and pollen grains; (4) marine Cretaceous rocks suitable to palynological study are poorly exposed in Brazilian onshore areas, so hampering investigations by Brazilian academicists who had no access to subsurface data. The last factor was particularly crucial in affecting the development of the Brazilian marine Cretaceous palynology. A striking contrast is noticed as the situation is compared to the study of Brazilian Devonian marine palynomorphs - mostly scolecodonts, chitinozoans and microphytoplankton. Here, investigations began as early as the forties and fifties (1940/1950’s), supplied by abundant materiais collected from the extensive outcrop areas on the borders of the great Paleozoic intracratonic basins, particularly the Paraná and Amazonas basins. During the sixties, PETROBRAS extended oil exploration to the Brazilian continental shelf (offshore areas). Nevertheless, at that time the company did not 1 Submetido em 16 de abril de 2004. Aceito em 22 de julho de 2005. 2 PETROBRAS/CENPES/PDEXP/BPA. Ilha do Fundão, Q-7, 21949-900. Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: arai@petrobras.com.br. 372 M.ARAI invest immediately in marine palinostratigraphy, because it was believed that biostratigraphic schemes based on foraminifers and calcareous nannofossils would be more efficient and reliable than palynology in Cretaceous marine sequences. This belief changed only in the seventies, when the commercial oil fields were discovered in the Campos Basin. The oil reservoirs identified at that time were within the Macaé Formation, a rock unit deposited in a carbonate shelf environment under restricted (hypersaline), shallow marine conditions. These environmental conditions were certainly hostile to the development and post-mortem preservation of foraminifers and calcareous nannofossil-producing algae. In result, no more than two or three biozones could be identified in the Macaé carbonate section on the basis of such organisms. Besides, carbonate shelf sediments, subject to only minor terrigenous input, are usually poor in terrestrial palynomorphs. After some initial attempts it was soon concluded that traditional palynostratigraphy, based mainly on terrestrial palynomorphs, was unsuitable to the zonation of the Macaé formation. On the other hand, the palynological content of some Macaé strata consists mainly (up to 100%) of such marine palynomorphs as dinoflagellates, acritarchs, and palynoforaminifers. Consequently, PETROBRAS recognized the importance of the development of a zonal framework based on these organisms. The first zonation was erected in 1976, using one acritarch and three dinoflagellate species to subdivide the Macaé Formation. Since the eighties, marine Cretaceous palynostratigraphy has made significant advances mainly due to the use of dinoflagellates. Hundreds of Cretaceous dinoflagellate index species have been introduced in PETROBRAS databanks, and more detailed zonal schemes incorporating several dinoflagellate-defined bio-horizons and zones are becoming widely applicable to all basins of the Brazilian continental margin. Key words: Palynostratigraphy. Marine palynology. Cretaceous. Brazil. INTRODUÇÃO A Palinologia Aplicada à Bioestratigrafia - a Palinoestratigrafia - tem como objeto de estudo todos os tipos de palinomorfos. Estes, por sua vez, abrangem todas as estruturas de matéria orgânica identificáveis taxonomicamente ao microscópio, mesmo que os detalhes da classificação sejam baseados em critérios meramente morfológicos, sem compromisso com a sistemática natural. Basicamente, palinomorfos são relacionadas a estruturas oriundas de plantas vasculares (esporos e grãos de pólen), algas [e.g ., Botryococcus Kützing, 1849, Pediastmm Meyen, 1829, Ovoidites Potonié ex Krutzsch, 1959, Chomotriletes Naumova, 1939 e prasinofíceas diversas), fungos (hifas e esporos), cistos de protistas (dinocistos e a maioria dos acritarcos), foraminíferos (palinoforaminíferos = testas quitinosas de foraminíferos e seus moldes em betume sólido) e restos orgânicos de alguns metazoários {e.g., quitinozoários, escolecodontes, graptolitos, copépodes e conchostráceos), entre outros. No Brasil, até há cerca de uma década, a Palinoestratigrafia do Cretáceo era baseada principalmente em palinomorfos terrestres (sobretudo esporos e grãos de pólen). Segundo ARAI (1985a, b), esta restrição deveu-se aos seguintes fatores: (1) por várias décadas, o centro de atenção da palinoestratigrafia aplicada à exploração de petróleo brasileiro foi o Recôncavo Baiano, cuja bacia, essencialmente cretácea, experimentara uma sedimentação predominantemente não-marinha; (2) mesmo entre as bacias com seções marinhas, a maioria apresentou resultados satisfatórios com a aplicação do esquema palinoestratigráfico tradicional baseado em palinomorfos terrestres, já que o início da exploração qffshore se deu em áreas de águas rasas, onde o aporte terrígeno é relativamente maior; (3) os estrangeiros pioneiros {e.g., H. Müller) que treinaram os primeiros palinólogos da PETROBRAS eram especialistas em palinomorfos terrestres; (4) o Cretáceo marinho no Brasil tem poucos afloramentos na área emersa {onshore) , o que dificultou bastante a iniciativa dos pesquisadores da comunidade acadêmica. O Cretáceo marinho aflorante é raro em terras brasileiras, podendo suas ocorrências ser enumeradas rapidamente (de norte a sul): formações Codó e Itapecuru {pars), nas bacias de São Luís e do Pamaíba; Grupo Apodi, na Bacia Potiguar; Formação Santana, na Bacia do Araripe; Formação Gramame, na Bacia de Pernambuco-Paraíba; formações Muribeca, Riachuelo, Cotinguiba e Calumbi, na Bacia de Sergipe; Formação Algodões, na Bacia de Camamu e Formação Urucutuca, na Bacia de Almada. Este fato foi crucial para o desenvolvimento da Palinologia marinha no Cretáceo brasileiro, pois o acesso ao material litológico de subsuperfície das bacias submersas da margem continental brasileira - que, além de ser mais rico, abrange maior gama de intervalo estratigráfico -, era conseguido praticamente de modo exclusivo pelas atividades de exploração Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.371-384, jul./set.2005 HISTÓRICO DA PALINOESTRATIGRAFIA MARINHA NO BRASIL COM ÊNFASE EM DINOELAGELADOS CRETÁCEOS 373 petrolífera da PETROBRAS. Para vislumbrar quão efetivo foi este fator, basta comparar com os estudos de palinomorfos marinhos do Devoniano brasileiro - sobretudo escolecodontes, quitinozoários e microfitoplâncton (prasinofíceas e acritarcos) os quais tinham tido seu advento ainda nos anos 40 e 50 [e.g., LANGE, 1947, 1949a, b, 1950, 1952; SOMMER, 1953, 1956), servindo-se das extensas faixas de afloramentos nas bordas das grandes bacias paleozoicas do Paraná e Amazonas. Nos anos 60, a PETROBRAS iniciou a exploração das bacias cretáceas da plataforma continental {offshore ), mas o espaço para Palinoestratigrafia não se criou imediatamente. Havia a crença de que, nas seções marinhas, os arcabouços bioestratigráficos baseados em foraminíferos e nanofósseis calcários seriam mais eficientes. Todo esse quadro veio a sofrer mudanças nos anos 70, com a descoberta de petróleo na Bacia de Campos, onde a primeira unidade litoestratigráfica a ser reconhecida como portadora de reservatório de petróleo foi a Formação Macaé, depositada em plataforma carbonática. Seu ambiente, sendo de mar restrito e raso, deve ter oferecido condições um tanto hostis para a proliferação de foraminíferos e organismos produtores de nanofósseis calcários, assim como para sua preservação. De fato, dentro da seção carbonática da formação, estes organismos não têm sido capazes de oferecer mais do que duas ou três unidades bioestratigráficas. É também sabido que ambiente de plataforma carbonática caracteriza-se pela deficiência de aporte terrígeno. Não tardou a perceber-se que o arcabouço palinoestratigráfico tradicional [e.g., esquema de REGALI, UESUGUI & SANTOS, 1974a, b) baseado sobretudo em palinomorfos terrestres também era pouco útil para a exploração da Formação Macaé (Fig.l). Alguns níveis dentro da formação revelaram conter até 100% de palinomorfos marinhos (dinoflagelados, acritarcos e palinoforaminíferos). Assim, a PETROBRAS sentiu a necessidade de elaborar um esquema baseado principalmente nesses organismos. O primeiro arcabouço baseado essencialmente em palinomorfos marinhos foi proposto por UESUGUI (1976), que adotou três espécies de dinoflagelados e uma de acritarco, para subdividir a Formação Macaé. Desde o final dos anos 80, vem se experimentando grandes progressos na Palinoestratigrafia marinha baseada principalmente em dinoflagelados. Atualmente, no cadastro da PETROBRAS existem centenas de dinoflagelados-guias do Cretáceo. E, hoje, os esquemas palinoestratigráficos com ampla incorporação de espécies de dinoflagelados passaram a ser utilizados na maioria das bacias da margem continental brasileira. O mar Macaé nao estava para peixe. E nem para esporos e graos de pólen. Mas, para os dinoflagelados... Há 100 milhões de anos... Fig.l- Cartoon mostrando a razão da escassez de palinomorfos continentais na Formação Macaé, Bacia de Campos (desenho do autor). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.371-384, jul./set.2005 374 M.ARAI PALINOESTRATIGRAFIA MARINHA DO CRETÁCEO Quando se fala em Palinoestratigrafia marinha no Cretáceo, resume-se praticamente em Bioestratigrafia baseada em dinocistos (cistos de dinoflagelados). Isto porque, no Mesozoico, os palinomorfos marinhos que prosperaram no Paleozoico se tomam decadentes e numericamente insignificantes - como no caso de acritarcos - ou, senão, totalmente extintos - como nos casos de quitinozoários e graptolitos. Já os dinoflagelados, surgidos no final doTriássico, tiveram seu auge no Cretáceo (Fig.2). Em função da ocorrência abundante e diversificada e da existência de um número elevado de fósseis-guias eficientes, os dinocistos são amplamente utilizados na palinoestratigrafia marinha do Cretáceo. r^j UD Número de Espécies Fig.2- Variação do número de espécies de dinoflagelados ao longo do tempo geológico (MacRAE, 2002). Observar a nítida tendência de declínio no Cenozoico. (K/T) limite Cretáceo - Terciário. Além de dinocistos, têm presença marcante no Cretáceo marinho os palinoforaminíferos, cuja aplicação estratigráfica ainda se encontra em estágio embrionário. Tentativas pioneiras de sua utilização prática foram realizadas por ARAI & KOUTSOUKOS (1997, 1998). Além de dinocistos e palinoforaminíferos, a Palinologia marinha do Cretáceo pode contar ainda comescolecodontes, acritarcos e restos de copépodes. Escolecodontes típicos são, na maioria, representados por mandíbulas de anelídeos poliquetas, mas não se descarta a possibilidade de alguns deles serem rádulas de gastrópodes, conforme sugerido pelas ilustrações do trabalho de CALVO (1987), as quais mostram identidade com alguns escolecodontes que vêm sendo observados no Cretáceo. A aplicação estratigráfica dos escolecodontes ainda está em estágio embrionário, pois a maioria dos trabalhos publicados a respeito é dedicada mais à taxonomia (SZANIAWSKI, 1996). No Brasil, os únicos trabalhos de cunho bioestratigráfico adotando fósseis-guias de escolecodontes foram realizados no Terciário da Bacia do Ceará (REGALI, 1980) e da Bacia do Pará- Maranhão (REGALI, 1981). Nos estratos cretáceos, os acritarcos não apresentam o mesmo brilho do Paleozoico. Conhecem-se poucos táxons de acritarcos cretáceos no Brasil, tendo sido registrados até o momento apenas os seguintes gêneros: Crassosphaem Cookson & Manum, 1960, CyclopsieUa Drugg & Loeblich Jr., 1967, Micrhystridium Deflandre, 1937, Nummus Morgan, 1975, Pterospermella Eisenack, 1972, Tarsisphaeridium Riegel, 1974, Tasmanites Newton, 1875 e Veryhachium Deunff, 1954. Destes, apenas uma espécie de CyclopsieUa - aquela denominada “Acritarcha ? sp.” por UESUGUI (1976) e “ CyclopsieUa mura ” por BOTELHO NETO (1996) - tem importância estratigráfica, por ser fóssil-guia do Intervalo Alfa (Albiano inferior a médio). Restos de copépodes (ovos e fragmentos de exoesqueleto) são comuns em sedimentos quaternários (VAN WAVEREN, 1992, 1994; VAN WAVEREN & MARCUS, 1993). No Cretáceo, os registros de ovos de copépodes no Albiano das bacias de Campos e Santos (ARAI, 2000) e no Aptiano da Bacia do Parnaíba (ANTONIOLI, 2001) são os únicos documentados. Ainda é cedo para avaliar a potencialidade estratigráfica desses ovos, mas, segundo ARAI (2000), os picos quantitativos anômalos desses palinomorfos podem servir como ferramenta de correlação. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.371-384, jul./set.2005 HISTÓRICO DA PALINOESTRATIGRAFIA MARINHA NO BRASIL COM ÊNFASE EM DINOELAGELADOS CRETÁCEOS 375 BREVE HISTÓRICO DO ESTUDO DE DINOFLAGELADOS FÓSSEIS Embora dinoflagelados fósseis sejam conhecidos desde o século XIX (e.g., EHRENBERG, 1838; READE, 1839; WHITE, 1842; MANTELL, 1850), eles passaram a ser estudados com critério somente a partir da década de 1930, graças aos esforços dos pioneiros {e.g., DEFLANDRE, 1934; EISENACK, 1935; LEFÈVRE, 1933; O. WETZEL, 1933). Desde então, trabalhos importantes de vários autores passaram a ser publicados ininterruptamente, com exceção do período da Segunda Guerra Mundial (1939 - 1945). O estudo tomou novo impulso com a publicação do trabalho de EVITT (1961) que, por meio de minuciosa análise de tabulação das tecas de dinoflagelados, estabeleceu a relação existente entre os dinoflagelados e as “histricosferas”. Estas são nada mais que cistos condensados de dinoflagelados e, até então, recebiam um tratamento sistemático à parte, sendo colocadas ao lado dos acritarcos incertae sedis. Mas, esquemas bioestratigráficos baseados exclusivamente em dinocistos no Cretáceo surgiram somente a partir dos anos 60 {e.g., CLARKE & VERDIER, 1967; DUXBURY, 1977; WILLIAMS, 1977; DAVEY, 1979), em função da intensificação da exploração petrolífera das bacias marinhas de margens continentais. Graças ao acúmulo de dados levantados desde então, existem atualmente esquemas bioestratigráficos baseados exclusivamente em dinocistos, cuja aplicabilidade chega a ser de abrangência quase global {e.g., WILLIAMS & BUJAK, 1985; HELBY, MORGAN & PARTRIDGE, 1987; POWELL, 1992). ESTUDO DE DINOFLAGELADOS PRÉ-QUATERNÁRIOS NO BRASIL MENDES (1960), em seu respeitável e pioneiro livro didático de Paleontologia, já reservava algumas linhas para fazer menção ao dinoflagelado, classificando-o dentro do “Phylum Pyrrophycophita” na taxonomia botânica, mas nada comentou sobre sua ocorrência no Brasil. REGALI (1971) fez um trabalho de cunho bioestratigráfico baseado em palinomorfos dos sedimentos cenozoicos da foz do Amazonas, incluindo seis táxons de dinoflagelados entre 86 palinomorfos lato sensu. O Cretáceo não constituiu o objeto deste estudo. REGALI, UESUGUI & SANTOS (1973) elaboraram uma síntese dos conhecimentos até então obtidos pelos palinólogos da Petrobras, em seções mesozoicas e cenozoicas das bacias da margem continental brasileira, apresentando um esquema palinoestratigráfico com 42 biozonas baseadas em 226 táxons distribuídos do Cretáceo Inferior ao Terciário, sendo 18 deles dinoflagelados, e destes, cinco provenientes do Cretáceo {Dejlandrea striata Drugg, 1967, Gymnodiniam nelsonense Cookson, 1956, Hystrichosphaeridium espiritosantensis Regali, Uesugui & Santos, 1974, Palaeocystodinium sp. A e Palaeocystodinium sp. B). Este trabalho tornou-se público no ano seguinte (REGALI, UESUGUI & SANTOS, 1974a, b). HERNGREEN (1975), após estudar palinologicamente amostras de testemunho de vários poços das bacias de Barreirinhas e Sergipe/Alagoas, apresentou um trabalho figurando cerca de 20 táxons de dinoflagelados, além de outras dezenas de grãos de pólen, todos do Cretáceo. O autor propôs uma espécie nova de dinocisto: Senegalinium sergipense Hemgreen, 1975. UESUGUI (1976) estabeleceu um esquema bioestratigráfico no intervalo Albiano - Santoniano da Bacia de Campos, baseando-se em 23 formas de palinomorfos, sendo quatro de dinoflagelados. Este trabalho, embora inédito, constituiu um marco na Palinoestratigrafia marinha do Cretáceo no Brasil, pois ele propôs as unidades bioestratigráficas (intervalos Alfa e Beta) baseadas exclusivamente em palinomorfos marinhos onde nenhuma ferramenta bioestratigráfica havia sido capaz de estabelecer uma subdivisão. LIMA (1978) realizou um estudo palinológico da Formação Santana (Albo-aptiano da Bacia do Araripe), baseando-se em 224 espécies de palinomorfos, sendo quatro de dinoflagelados. O autor reconheceu também a existência de palinoforaminíferos. REGALI (1978) estudou palinologicamente a coluna estratigráfica da Bacia de Cassiporé por meio de 114 formas de palinomorfos, sendo 22 de dinoflagelados. A maioria dos palinomorfos provêm do Terciário, sendo Gymnodinium nelsonense o único táxon de dinoflagelado cretáceo. BRITO (1979) fez breve menção de ocorrência de dinoflagelado no Mioceno da Bacia de Pelotas. REGALI (1980) publicou um esquema bioestratigráfico estabelecido para a seção cretácea/ terciária da Sub-bacia de Mundaú (Bacia do Ceará), por meio de 54 formas de palinomorfos, as quais incluíam nove dinoflagelados. O ano de 1980 foi marcado também pela vinda ao Brasil do Prof. William Antony Sarjeant (Universidade de Saskatchewan, Canadá) que fez Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.371-384, jul./set.2005 376 M.ARAI uma breve visita ao Laboratório de Micropaleontologia da PETROBRAS (então pertencente ao DEXPRO/ DIVEX/SEGEL/LACEX-Laboratório Central de Exploração, Rio de Janeiro), para introduzir os palinólogos da empresa no mundo de dinoflagelados. Receberam esse treinamento os geólogos Armando Terno Hashimoto, Marília da Silva Pares Regali, Mitsuru Arai, Namio Uesugui, Solange Mello Gonzaga e Sônia Silveira. ARAI (1981) realizou um trabalho palinoestratigráfico de alta resolução no reservatório petrolífero aptiano do Campo de Riachuelo (Estado de Sergipe), estabelecendo um esquema bioestratigráfico local baseado em 32 formas de palinomorfos, sendo seis de dinoflagelados. Estes dados foram incorporados no trabalho de ABREU etal. (1982) que integrou com dados sedimentológicos e petrográficos, concluindo que o aparecimento de dinoflagelados na área coincide praticamente com o surgimento de outras evidências de influência marinha, tais como a microfauna de miliolídeos e tapetes algáceos [algal mots) constituídos por cianobactérias. UESUGUI (1981), após a conclusão do estágio junto ao Prof. William A. Sarjeant, na Universidade de Saskatchewan (Canadá), elaborou um relatório inédito, cujo texto constitui uma verdadeira iniciação ao estudo de dinocistos. O relatório incluiu também a análise bioestratigráfica da seção terciária de um poço da Bacia de Campos, realizada exclusivamente com base em elementos fitoplanctônicos (30 táxons de dinoflagelados e um de acritarco). RIBEIRO-HESSEL (1982), em seu livro didático, expôs resumidamente a natureza biológica de dinoflagelado e mostrou sua importância estratigráfica. A autora, no entanto, pecou ao cometer a clássica confusão entre dinocistos e histricosferídeos, citando como exemplos os acritarcos devonianos da Formação Inajá (Bacia de Jatobá). REGALI & GONZAGA (1982), estudando a palinoestratigrafia da Bacia Potiguar, identificaram 20 táxons de dinoflagelados em meio a 127 formas de palinomorfos lato sensu. Por meio das distribuições vertical e horizontal de dinocistos, as autoras demonstraram a oscilação de domínio marinho ao longo do intervalo de tempo compreendido entre o Aptiano e o Terciário. O trabalho foi publicado em REGALI & GONZAGA (1985). REGALI, UESUGUI & LIMA (1983) efetuaram um estudo palinoestratigráfico na seção do Aptiano ao Mioceno da Bacia de Barreirinhas, utilizando 144 formas de palinomorfos, três das quais de dinoflagelados. O trabalho tornou-se público em REGALI, UESUGUI & LIMA (1985). AZEVEDO etal (1987) aprimoraram a parte neo- albiana do arcabouço bioestratigráfico de UESUGUI (1976), subdividindo o Intervalo Beta em Beta-0 (Zona Din-D/ Din-H) e Beta-1 (Zona Hystrichosphaeridium maranhensis Regali, Uesugui & Santos, 1974). Em 1988, aconteceu um marco histórico: a vinda da Dra. Edwige Masure da Universidade Pierre et Marie Curie (Paris VI, França), especialista em dinoflagelados do Cretáceo. Ela veio ao Laboratório de Micropaleontologia do Centro de Pesquisas da PETROBRAS (então CENPES/DIVEX/SEBIPE). A Dra. Masure retomou ao Brasil em 1991 e serviu de consultora ao projeto que estava em andamento na PETROBRAS, além de proferir uma palestra no XII Congresso Brasileiro de Paleontologia realizado em São Paulo. Tiveram contato com a pesquisadora os geólogos Armando Teruo Hashimoto, Cecília Cunha Lana, Elizabete Pedrão, Francisco Henrique de Oliveira Lima, José Botelho Neto, Mitsum Arai, Namio Uesugui e Paulo Roberto Silva Santos. ARAI & UESUGUI (1989), incorporando novos conhecimentos taxonômicos, rebatizaram as unidades bioestratigráficas albianas definidas por UESUGUI (1976): Zona de Cyclopsiella sp. (= Intervalo Alfa), Zona de Ovoidinium diversum Davey, 1979 (= Intervalo Beta-0) e Zona de Oligosphaeridium aff. complex{= Intervalo Beta-1). REGALI (1989) definiu algumas ecozonas caracterizáveis por meio de associações palinológicas observadas na Bacia do Ceará. Duas delas são definidos por dinoflagelados: a Ecozona Subtüisphaera spp., do mar epicontinental restrito do Aptiano; e a Ecozona Canningia colliveri Cookson & Eisenack, 1960 / Coronifera oceanica Cookson & Eisenack, 1958, de ambiente marinho nerítico do Albiano. LANA & BOTELHO NETO (1989), por meio da comparação das associações de dinoflagelados, diferenciadas entre as bacias de Santos e Potiguar, confirmaram a existência de provincialismo caracterizável por dinoflagelados em bacias brasileiras marinhas no Neocretáceo. ARAI (1990) apresentou um inventário preliminar dos dinocistos encontrados na Formação Macaé (Albo-cenomaniano da Bacia de Campos). ARAI & COIMBRA (1990), identificando níveis ricos em dinoflagelados dentro da Formação Santana (Albo-aptiano da Bacia do Araripe), interpretaram eventos de floração fitoplanctônica ( blooms) Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.371-384, jul./set.2005 HISTÓRICO DA PALINOESTRATIGRAFIA MARINHA NO BRASIL COM ÊNFASE EM DINOELAGELADOS CRETÁCEOS 377 relacionados a episódios de ingressão marinha naquela bacia. ARAI (1991a, b, 1992, 1993) elaborou um inventário mais completo de dinoflagelados albianos da Bacia de Campos e apresentou uma proposta de zoneamento baseado exclusivamente em dinoflagelados, subdividindo o Albo- cenomaniano em nove unidades bioestratigráficas (cinco baseadas em níveis de aparecimento e quatro baseadas em níveis de extinção). ARAI (1994) fez um inventário dos dinoflagelados do Cretáceo Superior (intervalo Turoniano - Maastrichtiano) da Bacia de Campos, subdividindo- o em 18 unidades bioestratigráficas (cinco baseadas em níveis de aparecimento e 13 baseadas em níveis de extinção). ARAI, LANA & PEDRÃO (1994, 1996) realizaram um levantamento das ocorrências da Ecozona Subtilisphaera spp. em várias bacias da orla do Atlântico Sul primitivo do Eocretáceo, reconhecendo a ecozona como registro de um bioevento intercontinental. ARAI, SHIMABUKURO & VIVIERS (1996) efetuaram uma análise bioestratigráfica minuciosa do Vraconiano (parte superior do Albiano superior), destacando a importância estratigráfica de dinoflagelados. BOTELHO NETO (1996), em sua dissertação de mestrado, reconheceu por meio de elementos microfitoplanctônicos as palinozonas B, C e D - respectivamente equivalentes às biozonas de Muderongia cf. paríata Duxbuiy, 1983, Cyclopsiella sp. e Ovoidiniamdiversam-, além de identificar mais de uma dezena de táxons de dinoflagelados na coluna estratigráfica do Cretáceo da Bacia do Espírito Santo. ARAI & BOTELHO NETO (1996), integrando os dados levantados nas bacias do Sul/Sudeste (Pelotas, Santos, Campos e Espírito Santo), propuseram para o Cretáceo dessas regiões um arcabouço constituído por 16 biozonas baseadas exclusivamente em dinocistos. ARAI (1997) apresentou um inventário dos dinocistos miocênicos presentes no nível marinho da parte inferior do Grupo Barreiras do nordeste do Estado do Pará. ARAI & MASURE (1997) efetuaram o inventário mais completo jamais realizado do Vraconiano da Bacia de Campos, apresentando cerca de 70 táxons de dinocistos. LANA (1997), em sua dissertação de mestrado que versou sobre a palinoestratigrafia integrada do intervalo Cenomaniano - Turoniano da Bacia Potiguar, utilizou mais de 100 táxons de palinomorfos, sendo 60 de dinocistos. A autora aprofundou também na caracterização paleoambiental das associações. Este enfoque foi destacado no trabalho de LANA (1998). ANTONIOLI (1998), estudando o Albo-Aptiano da Bacia do Ceará, identificou quatro táxons de dinocistos em meio a 154 de palinomorfos lato sensu. ARAI et ai. (1998a, b, c, 2000) ao reunir todos os dados de ocorrências de dinoflagelados cretáceos em diversas bacias do Brasil, mostrou a evolução de provincialismo no Atlântico Sul no decorrer do Cretáceo. LANA & PEDRÃO (2000a) e PEDRÃO & LANA (2000), estudando o Aptiano inferior da Bacia de Almada, identificaram o registro mais antigo da Ecozona Subtilisphaera spp. no Brasil. No material investigado, LANA & PEDRÃO (2000b) reconheceram a predominância de uma espécie nova: a Subtilisphaera almadaensis Lana & Pedrão, 2000. ARAI (2001a) apresentou um trabalho que sintetiza o valor estratigráfico dos dinocistos pertencentes ao gênero Odontochitina no Cretáceo do Brasil. ANTONIOLI (2001), na sua tese de doutorado, identificou a Ecozona Subtilisphaera spp. na Formação Codó (Albo-aptiano da Bacia do Parnaíba). No material investigado, a autora reconheceu a predominância de uma espécie nova: a Subtilisphaera codoensis Antonioli, 2001. Convém lembrar que este registro da ecozona é que faltava para comprovar a conexão via Bacia do Parnaíba do mar Albo-aptiano entre a Bacia de São Luís e a Bacia do Araripe, como havia conjeturado ARAI (2001b). O significado paleogeográfico do registro foi destacado por ANTONIOLI & ARAI (2002). CARVALHO (2001), ao estudar seções testemunhadas das formações Muribeca e Riachuelo (Albo-aptiano) de dois furos de sondagem na Bacia de Sergipe, identificou 72 táxons de palinomorfos lato sensu, sendo destes 20 dinoflagelados. LANA & ROESNER (2002) identificaram 61 táxons de dinocistos e definiram 10 biozonas de dinoflagelados no intervalo Aptiano Maastrichtiano das bacias do Ceará e Potiguar. LANA, ARAI & ROESNER (2002) fizeram análise comparativa entre os esquemas de ARAI & BOTELHO NETO (1996) e LANA & ROESNER (2002), destacando em esquemas bioestratigráficos do Cretáceo similaridades e diferenças entre as bacias das margens equatorial e do Sudeste do Brasil. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.371-384, jul./set.2005 378 M.ARAI SARKIS (2002), em sua tese de doutorado, fez levantamento detalhado de dinocistos presentes na adjacência do limite Cretáceo - Terciário da Pedreira Poty, Bacia de Pernambuco-Paraíba, identificando 84 espécies de dinocistos. A síntese bioestratigráfica da tese foi apresentada em SARKIS, ARAI & KOUTSOUKOS (2002). MASURE & ARAI (2003) efetuaram um inventário detalhado de dinoflagelados presentes na seção do Albiano ao Turoniano de um poço da Bacia de Santos, registrando 63 táxons. ARAI (2003) apontou a necessidade de revisão de alguns táxons de dinoflagelados, citando o exemplo do mórfon Oligosphaeridium complex (White, 1842). ARAI & LANA (2004) elaboraram um histórico sobre o estudo de dinoflagelados fósseis no Brasil, dando destaque na sua aplicação à Geologia de Petróleo. FERREIRA (2004), em sua tese de doutorado, realizou estudos palinoestratigráficos e paleoambientais do intervalo Paleoceno - Eoceno da Formação Calumbi (Bacia de Sergipe), tendo como ferramenta principal os dinocistos. ARAI (2004) registrou a ocorrência de seis eventos de floração [blooms) de dinoflagelados no Cretáceo marinho do Brasil e destacou sua importância sob aspectos paleoecológicos e bioestratigráficos. A EVOLUÇÃO DA PALINOESTRATI GRAFIA MARINHA DO CRETÁCEO NO BRASIL Analisando o histórico da evolução do estudo de dinoflagelados fósseis no Brasil, pode-se afirmar que a Palinoestratigrafia marinha do Cretáceo teve três momentos históricos. O primeiro foi, sem dúvida, a proposição dos intervalos Alfa e Beta que introduziu a subdivisão inédita para o Albiano da Bacia de Campos (UESUGUI, 1976). Este arcabouço recebeu aprimoramento por AZEVEDO et al (1987) que introduziram as subdivisões do Intervalo Beta (Beta- 0 e Beta-1) e por ARAI & UESUGUI (1989) que efetuaram as correções necessárias na nomenclatura taxonômica relativa aos fósseis-guias dos Intervalos Alfa, Beta-0 e Beta-1. O segundo ciclo é representado pela série de trabalhos do autor - ARAI (1990, 1992, 1994) - que, juntos, consolidaram o biozoneamento baseado exclusivamente em dinoflagelados para todo o Cretáceo marinho da Bacia de Campos. Também foi nessa segunda fase que houve aprimoramento significativo no levantamento taxonômico. O número de táxons de dinoflagelados saltou de 30, no final da década de 1980, para cerca de 180, nos meados da década de 1990 (Fig. 3). Além disso, efetuou-se uma exaustiva arrumação taxonômica, tomando como padrão a lista de gêneros e espécies de LENTIN & WILLIAMS (LENTIN & WILLIAMS, 1973, 1975, 1977, 1981, 1985, 1989, 1993; WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, 1998). O terceiro ciclo é constituído pela expansão da aplicação do zoneamento para além do limite da Bacia de Campos. Não tardou a descobrir-se que o arcabouço bioestratigráfico nascido nessa bacia serviria para todas as bacias costeiras do Sul e Sudeste, como foi provado por ARAI & BOTELHO (1996). Com o avanço de estudos, foram propostos esquemas bioestratigráficos de dinoflagelados em outras regiões do país: Bacia Potiguar (LANA, 1997) e Bacia do Ceará (LANA & ROESNER, 2002). Com o levantamento das associações de diversas bacias, houve amadurecimento no estudo de provincialismo paleobiogeográfico (ARAI et al, 1998a, b, c; 2000), cujo estudo pioneiro no Brasil havia sido ensaiado por LANA & BOTELHO (1989). Com a conscientização da existência de provincialismo, passou-se a valorizar arcabouços regionais diferentes daqueles utilizados nas bacias do Sul/Sudeste, tendo, no entanto, sempre uma preocupação em calibrar os bio-horizontes em relação à escala cronoestratigráfica padrão. O exemplo deste esforço pode ser apreciado no trabalho de LANA, ARAI & ROESNER (2002), que fizeram um estudo comparativo das sucessões de associações de dinoflagelados entre as bacias da margem equatorial e as do Sudeste. CONCLUSÕES No Brasil, embora algumas aplicações bioestratigráficas de dinoflagelados tenham sido ensaiadas antes ( e.g ., REGALI, 1971; REGALI, UESUGUI & SANTOS, 1974 a,b; REGALI, 1980), a proposição de esquemas baseados exclusivamente em dinoflagelados aconteceu somente a partir dos anos 90 (ARAI, 1992, 1994; ARAI & BOTELHO NETO, 1996; LANA & ROESNER, 2002; LANA, ARAI & ROESNER, 2002). Sem dúvida alguma, a necessidade exploratória na Bacia de Campos foi um grande estímulo primordial, pois os primeiros reservatórios ali reconhecidos eram do Albo- cenomaniano, onde palinomorfos marinhos desempenharam papel importante, já que os fósseis- guias tradicionais de REGALI, UESUGUI & SANTOS (1974 a,b) têm ocorrência discreta no Cretáceo médio das bacias do Sul e Sudeste do Brasil. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.371-384, jul./set.2005 HISTÓRICO DA PALINOESTRATIGRAFIA MARINHA NO BRASIL COM ÊNFASE EM DINOELAGELADOS CRETÁCEOS 379 400 o o CN Fig.3- Gráfico mostrando o paralelismo entre a evolução da reserva de petróleo no estado do Rio de Janeiro e o crescimento do número de táxons de dinoflagelados fósseis identificados no Brasil (extraída do painel de ARAI, 2001c). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.371-384, jul./set.2005 380 M.ARAI Com o avanço da atividade exploratória em direção às áreas de águas profundas nas últimas décadas, os estratos atravessados por poços perfurados também passaram a representar paleoambientes marinhos cada vez mais profundos. Hoje, não é exagero afirmar que, se não houvesse a consecução do zoneamento baseado em dinoflagelados, o exercício de bioestratigrafia no Cretáceo médio marinho (Aptiano -Turoniano) estaria seriamente comprometido, já que nesse intervalo os outros métodos bioestratigráficos (palinologia tradicional, nanofósseis calcários e foraminíferos) revelaram-se menos eficientes. São inúmeros os feitos bioestratigráficos devidos exclusivamente a dinoflagelados, sendo de especial destaque os seguintes: 1. Reconhecimento de incursão marinha precoce já no Eoaptiano ( e.g ., LANA & PEDRÃO, 2000a, b; PEDRÃO & LANA, 2000); 2. Identificação de evidências de ingressão marinha incipiente, como aconteceu no estudo do Campo de Riachuelo (ABREU etal, 1982); 3. Subdivisão do Albo-cenomaniano das bacias de Campos e Santos em pelo menos cinco unidades bioestratigráficas (ARAI, 1992); 4. Demarcação segura do topo do Campaniano nas bacias do Sul/Sudeste do Brasil (ARAI & BOTELHO NETO, 1996). REFERÊNCIAS ABREU, C.J; FALCONI, C.M.O.; ARAI, M.; PIMENTEL, A.M.P. & ANJOS, S.M.C., 1982. Sedimentação dos reservatórios petrolíferos do Campo de Riachuelo, Bacia de Sergipe/Alagoas. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE GEOLOGIA, 32., Salvador, 1982. Anais... Salvador, SBG, v.5: p.2300-2313. ANTONIOLI, L., 1998. Estudo palinológico da seção aptiana-eoalbiana da Bacia do Ceará, Nordeste do Brasil: sistemática, bioestratigrafia e paleoambientes. Rio de Janeiro-RJ. Dissertação de Mestrado. Universidade do Estado do Rio de Janeiro - UERJ, 151 p., 23 est, 1 anexo. ANTONIOLI, L., 2001. 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Posteriormente, em estudo sobre os acritarcos silurianos de Gotland, Formação Visby e Slite, Suécia, foram discutidas hipóteses para explicar a origem das anomalias nos processos de certas espécies. Concluiu-se que a variação de luminosidade e temperatura, poderia explicar os efeitos patológicos verificados nos acritarcos de Gotland. Atribuiu-se ainda, que a relação entre a distribuição de acritarcos anormais no limite Llandovery/Wenlock, provém de fenômenos globais como atividades vulcânicas, inversões paleomagnéticas ou queda de material extraterrestre. Neste trabalho são registrados, pela primeira vez, em sedimentos da Formação Pitinga (limite Llandovery/Wenlock), na Bacia do Amazonas algumas espécies descritas em Gotland, entre as quais: Veryhachiun sp., Ammonidium microcladum e Salopidiwn granultferum. Essas espécies apresentam como característica comum parede fina e processos inflados e deformados. Considera-se essas anomalias registradas em acritarcos silurianos da Bacia do Amazonas como produtos de fatores ambientais estressantes tais como variação de temperatura e salinidade resultantes das oscilações do nível do mar, próprias neste intervalo de tempo. Palavras-chave: Acritarcos. Bacia do Amazonas. Siluriano. Temperatura. Salinidade. ABSTRACT: Abnormal acritarchs: a teratological case from the Llandovery/Wenlock boundary in the Amazon Basin, northern Brazil. Abnormal acritarchs include forms that present morphological anomalies. They occur in several intervals of the Silurian System, but become particularly abundant around the Llandovery/Wenlock Series boundary. The documentation of abnormal acritarchs is still relatively poor in the palynological literature. The first mention of a possible case of acritarch malformation in Veryhachium europaeum was from the Silurian Maplewood Shale of New York, although not assigned to any chronostratigraphic or paleoecological significance to it. Posteriorly, a study of the Silurian acritarchs from the Visby and Slite Formations of Gotland (Sweden), different hypotheses were considered in order to explain anomalies observed in the processes of some species. It was concluded that variations in water luminosity and temperature could have brought about pathological effects on the Gotland acritarchs. Furthermore, it was suggested that the noticeable occurrence of abnormal acritarchs near the Llandovery/Wenlock boundary could be related to such global phenomena as widespread volcanic activity, paleomagnetic inversions, or the impact of extraterrestrial bólides. In the present work, abnormal acritarchs are recorded for the first time in Llandovery/Wenlock boundary sediments of the Pitinga Formation (Trombetas Group) in the Amazon Basin, northern Brazil, reliably dated by chitinozoans. This new documentation includes some species described from Gotland, like Veryhachium sp., Ammonidium microcladum, and Salopidium granuliferum. Teratological representatives of these taxa share common features, as they all bear unusually thin walls and inflated, deformed processes. Such anomalies in Amazon Basin Silurian acritarchs are interpreted as the effect of stressing environmental conditions on the marine organic-walled microphytoplankton. Possible causes may include changes in seawater temperature and salinity, probably related to the sharp sea-level fluctuations that characterize the Llandovery/Wenlock transition on a global scale. Keywords: Acritarchs. Amazon Basin. Silurian. Temperature. Salinity. 1 Submetido em 16 de abril de 2004. Aceito em 22 de agosto de 2005. 2 Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Faculdade de Geologia. Rua São Francisco Xavier, 524, Maracanã, 20559-0, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 E-mail: tutuca@uerj.br. 4 Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). E-mail: teregina@uerj.br. 386 M.A.C.RODRIGUES & T.R.M.CARDOSO Generalidades Acritarcos anormais são indivíduos portadores de anomalias morfológicas e que segundo LE HÉRISSÉ (1989), são encontrados em diversos níveis ao longo do período Siluriano, mas particularmente abundantes dentro do limite Llandoveiy/Wenlock. Apenas dois trabalhos fazem referências a acritarcos anormais. Na primeira citação, feita por CRAMER (1968), foi descrito um Veryhachium europaeum “hipertrofiado”, atribuído a uma forma monstruosa porém sem conotação cronoestratigráfica ou paleoecológica. Segue-se LE HÉRISSÉ (1989:215) no seu estudo sobre os acritarcos anormais do Siluriano de Gotland, Formação Visby e Slite, Suécia, que discutiu hipóteses para explicar a origem das anomalias nos processos de certas espécies. Concluiu que a variação de luminosidade e temperatura poderia explicar os efeitos patológicos verificados nos acritarcos anormais de Gotland. Atribuiu ainda, que a relação entre a distribuição de acritarcos anormais no limite Llandovery/Wenlock, provém de fenômenos globais como atividades vulcânicas, inversões paleomagnéticas ou queda de material cósmico. A hipótese de que esses acritarcos anormais seriam resultantes de formas juvenis ou produtos de variações genéticas, não encontra suporte científico uma vez que os acritarcos anormais são equivalentes a indivíduos normais e essas anomalias não são transmitidas por hereditariedade portanto não constituem adaptações morfológicas que justifiquem a criação de novas espécies. Segundo LE HÉRISSÉ (1989), o estudo destas anomalias poderá fornecer dados para se interpretar a direção do crescimento Fig. 1- Mapa de localização da Bacia do Amazonas, modificada de CARDOSO & QUADROS (2000). das ornamentações (processos, cristas membranosas etc) da superfície de um acritarco. Neste trabalho, são registradas pela primeira vez, em sedimentos da Formação Pitinga (limite Llandoveiy/Wenlock), da Bacia do Amazonas (Fig. 1), algumas espécies descritas em Gotland, entre as quais: Veryhachiun trispinosum (Eisenack, 1938), Ammonidium microcladum (Downie, 1963) e Salopidiwn granuliferum (Downie, 1959), mais especificamente na Sondagem rasa SM 1047. A perfuração foi realizada pela ELETRONORTE, no local da Alternativa de Barramento 6, Cachoeira Viramundo, no rio Trombetas. Essas espécies apresentam como característica comum parede fina e processos inflados e deformados, o que lhes permite flutuar em águas superficiais. Segue a relação das amostras estudadas com a classificação sistemática, discussões sobre a teratologia e distribuição geográfica e estratigráfica das espécies objeto deste trabalho. Sondagem SM n° 1047 (rio Trombetas) Amostra n° Prof. (m) Litoestratigrafia 019 8,92 - 8,96 Formação Pitinga (superior) 020 10,13 - 10,77 Formação Pitinga (inferior) 021 11,29 - 11,32 Formação Pitinga (inferior) 022 13,20 - 13,35 Formação Pitinga (inferior) 023 14,70 - 14,77 Formação Pitinga (inferior) 024 15,80 - 15,89 Formação Pitinga (inferior) 025 16,41 - 16,45 Formação Pitinga (inferior) 026 17,53 - 17,57 Formação Pitinga (inferior) CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA Incertae sedis Grupo ACRITHARCHA Evitt, 1963. Gênero Ammonidium Lis ter, 1970. Ammonidium microcladum (Downie, 1963) Lister, 1970 (Fig.2A) Espécie-tipo - Balthisphaeridium microcladum Downie, 1963, p.645, pl.91, fig.3; pl.92, fig.6, text-fig.3.g. Caiacorymbifer Tappan & Loeblich, 1971, p.390. Sinonímia anterior a 1973, ver EISENACK, CRAMER & DÍEZ, Catálogo III, p.683. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.385-393, jul./set.2005 ACRIT ARCOS ANORMAIS: UM CASO TERATOLÓGICO NA BACIA DO AMAZONAS, BRASIL 387 Ammonidium cf. A. microcladum - THUSU, 1973, p.799 Ammonidium microcladum - HILL, 1974, p. 11. Multiplicisphaeridium microcladum - CRAMER, DÍEZ & KJELLSTRÒM, 1979, p.44. 1981 Ammonidium microcladum - Dorning, 1981, p. 177. Ammonidium waldronense - DORNING, 1981, p. 183. Ammonidium microcladum - DORNING, 1982, p.286, pl.l, fig.2. Ammonidium microcladum - DORNING, 1983, p.33, pl.5, fig.l. Ammonidium microcladum - HILL & DORNING, 1984, p. 174. Ammonidium microcladum - MABILLARD & ALDRIDGE, 1985, p.92. Diagnose - Vesícula esférica com contorno circular ou subcircular, parede pouco espessa, processos cônicos ou subcilíndricos, cuja base apresenta- se por vezes bulbosa. Possui 3 a 5 espinhos curtos e finos de igual comprimento na porção terminal, que pode ser considerada como uma ramificação primária. Os processos são ocos e se comunicam com a cavidade central. A superfície da vesícula freqüentemente é lisa, mas pode apresentar uma ornamentação microescabrada mais ou menos densa. Em certos espécimes, a base dos processos pode apresentar-se granulada. A abertura em forma de fenda. Dimensões - Diâmetro da vesícula: 24-40t4m. Comprimento do processo: 9-17 1 Am. Largura da base do processo: l-2,5t4m. Número de processos: 40-70t4m. Discussão - Como espécie anormal, Ammonidium microcladum teve sua primeira ocorrência assinalada por LE HÉRISSÉ (1989), na sondagem de Nar, Ireviken. 3, Suécia, no topo do Llandovery. Na bacia do Amazonas foi registrada em sedimentos da Formação Pitinga, membro superior, na amostra n.019 (8,92m- 8,96m), que apresenta como característica chave para sua identificação o desenvolvimento anormal dos processos com dilatação em forma de botão na porção distai. Os processos são subcilíndricos ocos apresentando comunicação com o interior da vesícula, que possui superfície escabrada (microrúgulas irregulares). Distribuição geográfica e estratigráfica - Espécie descrita originalmente na Grã-Bretanha, nas formações Buildwas e Coalbrookdale durante o Wenlock (DOWNIE, 1963). Autores como LISTER (1970), DORNING (1981, 1982, 1983) e MABILARD & ALDRIDGE1 (1985), assinalaram como Ammonidium waldronense (sinônimo), durante o Ludlow inferior (Estados Unidos da América). De acordo com HILL1 & DORNING (1986), esta espécie caracteriza a zona 3a do Aeroniano. Ocorre também na Formação Júpiter (topo do Llandovery, Canadá); na Formação Rochester (Wenlock) em Nova Iorque, Ontário e Pensilvânia; na Formação Osgood (topo do Llandovery) em Ohio, Indiana e Kentucky, Formação Alger (topo do Llandovery) em Ohio (EUA), CREAMER (1970); CRAMER & DÍEZ (1972); THUSU (1973a). Amplitude estratigráfica - (?) Ordoviciano- Devoniano Superior. Gênero Salopidium Dorning, 1981. Espécie-tipo - Baltisphaeridium brevispinosum granuliferum Downie, 1959. Salopidium granuliferum (Downie, 1959) Dorning, 1981. (Fig.2B) Baltisphaeridium brevispinosum var. granuliferum - DOWNIE, 1959, p.59, pl.10, fig.5. Baltisphaeridium brevispinosum granuliferum - DOWNIE, 1963, p.639. Baltisphaeridium brevispinosum wenlockensis - DOWNIE, 1963, p.640. Micrhystridium granuliferum - DEFLANDRE & DEFLANDRE-RIGAUD , 1965, p.I-V. Baltisphaeridium granuliferum - MARTIN, 1967, p.314, pl.5, fig. 18. Baltisphaeridium locidum - MARTIN, 1969, p.56, pl.4, fig. 188-190. Baltisphaeridium granuliferum - MARTIN, 1969, p.54, pl.4, figs.204, 208, text-fig.ll. Baltisphaeridium granuliferum - LISTER, 1970, p.56, pl.2, figs.2-5, text-fig.l7f, g. Baltisphaeridiumnanum- LISTER, 1970, p.54, pl.2, figs.6-12. Baltiphaeridium nanum - HILL, 1974, p.12. Baltisphaeridium granuliferum - ALDRIDGE et al , 1979, p.434. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.385-393, jul./set.2005 388 M.A.C.RODRIGUES & T.R.M.CARDOSO Fig.2- (A) Ammonidmm microcladum. Poço SM-1047, Formação Pitinga. Diâmetro da vesícula: 20-40pm. Comprimento do processo: 9-17pm; (B) Salopidium granuliferum. Poço SM-1047, Formação Pitinga. Diâmetro da vesícula: 25pm- 40pm. Comprimento dos processos: 9 pm-16 pm; (C) Veryhachium trispinosum. Poço SM-1047, Formação Pitinga.Comprimento lateral: 25 pm. Micrhystridium longispinosum breve - CRAMER et al, 1979, p.42, figs.l6D. Salopidium wenlockensis - DORNING, 1981, p. 182. Salopidium wenlockensis - DORNING, 1983, p.33. Salopidium granuliferum - HILL & DORNING, 1984, p. 175. Salopidium granuliferum - MABILLARD & ALDRIDGE, 1985, p.92. Diagnose - Vesícula de contorno esférico ou subesférico, parede relativamente fina, superfície com ornamentação densa e escabrada. Os processos são numerosos, ocos, homomórficos, subcilíndricos com extremidade pontiaguda, radiais, bem diferenciado do corpo central. A superfície da vesícula é fina e transparente de espessura homogênea e apresenta-se ornamentada com pequenos grânulos de cerca de lpm. A abertura é do tipo fenda simples, com granulações nas bordas. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.385-393, jul./set.2005 ACRIT ARCOS ANORMAIS: UM CASO TERATOLÓGICO NA BACIA DO AMAZONAS, BRASIL 389 Dimensões - Diâmetro da vesícula: 25 pm-40 pm. Comprimento dos processos: 9 pm-16 pm. Largura da base: 1 pm-1,5 pm. Discussão - Como espécie anormal, Salopidium granuliferum teve também sua primeira ocorrência assinalada por LE HÉRISSÉ (1989), na sondagem de Nar, Ireviken. 3, Suécia, colocada no topo do Llandovery. Na bacia do Amazonas foi registrada na sondagem SM 1047 em sedimentos da Formação Pitinga superior na amostra n.019 e na Formação Pitinga inferior nas amostras n.020 (10,13pm-10,77pm), 021 (11,29pm-11,32pm), 022 (13,20pm-13,35pm), 023 (14,70pm- 14,77pm) 025 (16,41pm- 16,45pm) e 026 (17,53pm-17,57pm). Como espécie anormal, é identificada por seus processos com terminações simples, pontiagudas e às vezes com ornamentação distai atrofiada. Os processos são dilatados formando uma espécie de bulbo na base. Distribuição geográfica e estratigráfica - Foi descrita na região tipo do Llandovery, Siluriano de Shropshire, Inglaterra e na base de Ludlow na Formação Elton. É largamente representada nas formações Knockgardner e Straiton Grit de Ayrshire (Escócia) e na Formação Calcaire de Much Wenlock à Dudley (centro da Grã- Bretanha), durante o Wenlock. Ocorre na Groenlândia, EUA, na Formação Chester Bjerg, posicionados no Wenlock ou base do Ludlow. É conhecido na Bélgica em Neuville-sous-Huy no topo do Llandovery (Tarannon) e Wenlock. Na sondagem de Nâr, Suécia, a espécie ocorre no topo do Llandoveiy (Telychiano) e porção superior do Wenlock, dentro da Formação Mulde, onde a espécie é abundante e também na porção superior do Llandovery, dentro dos níveis equivalentes a parte inferior da Formação Visby. Na Bacia do Amazonas ocorre na Formação Pitinga tanto nos membros inferior colocado do Telychiano ao Sheinwoodiano como no membro superior tido como do Gorstiano. Gênero VeTyhachium (Doming 1981, Evitt 1963, Deunff 1954, ex Downie 1960) emendTumer 1984. Espécie-tipo: VeryhachiwntrisüLcum Deunff, 1951. Verghachium trispinosum (Eisenack, 1938) Deunff, 1954. (Fig.2C) Hystrichosphaeridium trispinosum - EISENACK, 1938a, p. 14,16, text-figs.2,3. Hystrichosphaeridium trispinosum - LEWIS, 1940, p.34, pl.3, fig.8. Veryhachium cf. trispinosum - DEUNFF, 1959, p.29, pl.l, figs.5-7, 9. Veryhachium trispinosum var. reductum- DEUNFF, 1959, p.27, pl.l, figs.l, 3, 8, 10-12,16-17. Veryhachium trispinosum - DOWNIE, 1959, p.66, pl.12, fig.7. Veryhachium trispinosum - STOCKMANS & WILLIÈRE, 1960, p.2, pl.l, figs.1-2, 21, 24. Veryhachium sp. cf. H.trispinosum- STAPLIN, 1961, p.413, pl.49, figs.2, 5. Veryhachium trispinosum - STOCKMANS & WIILIÈRE, 1962, p.46-47, pl.2, figs.25-26, text-fig.l. Veryhachium downiei - STOCKMANS & WILLIÈRE, 1962, p.47-48, pl.2, figs.20-22, text-fig.2. Veryhachium cucruse - TIMOFEEV, 1962, p.603, pl.12, fig.Ia,b (nom. nud.). Hystrichosphaeridium trispinosum - WINSLOW, 1962, p.75-76, pl.22, figs.1-4. Veryhachium trispinosum - DOWNIE, 1962, p.636, fig.2h. Veryhachium reductum - STOCKMANS & WILLIÈRE, 1963, p.455-456, pl.l, figs.ll, 16, pl.3, figs.3-4, text-figs.8-9. Veryhachium downiei - STOCKMANS & WILLIÈRE, 1963, p.451-452, pl.l, figs.9-10, pl.3, figs.1-2, text-figs. 1-3. Veryhachium trispinosum - DOWNIE & SARJEANT, 1963, p.94. Veryhachium downiei - CRAMER, 1964a, p.305- 307, pl.8, text-fig.26. Veryhachium downiei - RAUSCHER et al, 1965, p.310, pl.3, fig.3. Veryhachium trispinosum - RAUSCHER et al , 1965, p.311, pl.3, fig.6. Veryhachium sp. - BRITO, 1965, p.3, pl.l, figs.10- 11 . Veryhachium reductum breve - BAIN & DOUBINGER, 1965, p.20, pl.l. Veryhachium reductum reductum - BAIN & DOUBINGER, 1965, p.20, pl.l, fig.10. Veryhachium trispinosum - BAIN & DOUBINGER, 1965, p.21, pl.2, figs.1-2. Veryhachium cf. trispinosum - WALL, 1965, p. 160, 166, pl.l, figs.1-3. Veryhachium reductum - WALL, 1965, p. 160, 166, pl.4, figs.10-11. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.385-393, jul./set.2005 390 M.A.C.RODRIGUES & T.R.M.CARDOSO Veryhachium reductum - MARTIN, 1966, p. 11-12, 18, fig.10. Veryhachium trispinosum - MARTIN, 1966, p.20, text-fig.20. Veryhachium trispinosum - MARTIN, 1966, p.9, fig.8. Veryhachium cf. trispinosum - DEUNFF, 1966, p.48- 49, pl.l, figs.7-8, pl.3, fig.20, pl.X, fig.81, pl.XU, fig. 102. Veryhachium reductum - DEUNFF, 1966, p.49, pl.3, figs. 21, 26. Veryhachium reductum subtillissimum - DEUNFF, 1966, p.50-51, pl.13, fig. 156 (inválido, ICBN não reconhece parataxa). Veryhachium downiei- STOCKMANS & WILL1IÈRE, 1967, p.234, pl.l Veryhachium trispinosum - MARTINEZ- MACCHIAVELLO, 1968, p.79-80, pl.l, figs.4-6, text-figs.4-6. Veryhachium downiei - MARTIN, 1969, p.91, pl.2, figs.85, 102, pl.6, fig.253, pl.7, figs.345, 348-349, text-fig.40. Veryhachium trispinosum - MARTIN, 1969, p.106- 107, pl.l, fig.56, pl.2, figs.66, 82, 84, 93, 97, 101, 106, pl.3, fig. 130, pl.7, figs.350-351. Veryhachium downiei - STOCKMANS & WILLIÈRE, 1969, p.7-8, pl.l, figs.18-21. Veryhachium reductum - KONZALOVÁ- MAZANCOVÁ, 1969, p.87-88, pl.16, Veryhachium trispinosum - KONZALOVÁ- MAZANCOVÁ, 1969, p.88-89, pl.16, figs.6-7, text- fig.4. Veryhachium trispinosum - PARIS & DEUNFF, 1970, p.29, pl.l, figs.15,17. Veryhachium reductum - PARIS & DEUNFF, 1970, p.28, pl.l, figs.3, 5, 14. Veryhachium downiei- Combaz & Streel, 1970, p.236, pl.6, fig.4. Veryhachium trispinosum - COMBAZ & STREEL, 1970, p.236, pl.6, fig.5. Veryhachium trispinosum - SHESHEGOVA, 1971, p.56, pl.14, fig.6. Veryhachium downie - HENRY & THADEU, 1971, p. 1343, pl.l, figs.4, 12. Veryhachium reductum - HENRY & THADEU, 1971, p. 1343, pl.l, figs.2, 9. Veryhachium cf. trispinosum - HENRY & THADEU, 1971, p. 1343, pl.l. Veryhachium downiei - DEUNFF & PARIS, 1972, p.85, pl.l, fig. 19. Veryhachium downiei - DEUNFF, LEFORT & PARIS, 1972, p. 14, pl.2. Veryhachium trispinosum - RAUSCHER, 1973, p.99, pl.5, fig.20. Veryhachium trispinosum - THUSU, 1973a, p. 138, pl.2, fig.5. Veryhachium trispinosum - THUSU, 1973b, p.816, pl.106, fig.9. Veryhachium trispinosum - RICHARDSON & LOANNIDES, 1973, p.261, pl.12, figs.3-5. Veryhachium trispinosum - GORKÁ, 1974, p.231- 232, pl.ll, figs.4-5. Veryhachium trispinosum - PÔTHE DE BALDIS, 1974, p.372, pl.l, fig. 11. Veryhachium roscidum - WICANDER, 1974, p.35- 36, pl. 19, figs.4-7. Veryhachium trispinosum - ANAN-YORKE, 1974, p.118-119, pl.21, figs.4-8. Veryhachium trispinosum - MOREAU-BANOIT, 1974, p. 107, pl.5, fig.8. Veryhachium trispinosum - RAUSCHER, 1974, p.76, pl.3, fig.7. Veryhachium reductum - DEUNFF & MASSA, 1974, p.22, pl.l, fig.21. Veryhachium trispinosum - DEUNFF & MASSA, 1975, p.22, pl.l, figs. 1-3. Veryhachium trispinosum - TYNNI, 1975, p.38, pl.4, fig. 11. Veryhachium downiei - JUX, 1975, p. 126-127, pl.6, figs.la-j, text-fig.2. Veryhachium trispinosum - SHESHEGOVA, 1975, p.16, pl.4, figs.3, 6. Veryhachium downiei -SHESHEGOVA, 1975, p.18, pl.8, fig.7, pl.45. Veryhachium cf. downiei - DEUNFF & CHATEAUNEUF, 1976, p.342, pl.2. Veryhachium spp. - PLAYFORD, 1976, p.51, pl.12, figs. 5-7. Veryhachium downiei - PLAYFORD, 1976, p.38-39, pl.20, figs.4-13. Diagnose - Veryhachium, possuindo vesícula triangular com três longos espinhos saindo um de cada ângulo, de igual ou similar comprimento. Os espinhos são lisos, pontudos. Parede lisa ou granulada. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.385-393, jul./set.2005 ACRIT ARCOS ANORMAIS: UM CASO TERATOLÓGICO NA BACIA DO AMAZONAS, BRASIL 391 Dimensões - Comprimento lateral: 25pm. Discussões - Este espécime constitui um único exemplar de um Veryhachium observado na sondagem SM 1047, amostra 026 em sedimentos da Formação Pitinga inferior no intervalo 17,53 pm-17,57pm. Esta forma triangular inflada, apresenta processos hipertrofiados, que pode constituir uma resposta desse organismo às condições ambientais, ou ser cisto imaturo do paleofitoplancton. LE HÊRISSÉ (1989) assinalou espécie similar na sondagem de Nár. Distribuição geográfica e estratigráfica - Ampla distribuição. Forma cosmopolita, com distribuição mundial do Siluriano ao Devoniano. Ocorre na Argentina, Estados Unidos, Canadá, Ilhas Britânicas, França, Bélgica, Arábia Saudita, Brasil e Espanha. Conclusões - Registraram-se essas espécies anormais em sedimentos da Formação Pitinga no seus dois membros informais, associados a quitinozoários, clorófitas, esporos e criptósporos. De acordo com a datação feita com base em quitinozoários por GRAHN & MELO (1990), aliada a distribuição de numerosos acritarcos feita por CARDOSO (2002) a Formação Pitinga pode ser posicionável estratigraficamente entre o Llandovery superior (Telychiano) e o Ludlow inferior (Gorstiano). O conhecimento de que a Bacia do Amazonas ocupou região de alta latitude durante o Siluriano está de acordo com a ocorrência de acritarcos característicos de alta paleolatitude tais como Perforela perforata, Tylotopala piramidalis e Tyrannus giganteus identificados na Formação Pitinga. A ocorrência de acritarcos anormais e de acritarcos característicos de alta paleolatitude aliada aos níveis de diamictito na Formação Pitinga,reflete condições de clima frio durante o Paleozoico Inferior da Bacia do Amazonas. Na sondagem SM 1047, os acritarcos anormais são registrados junto com a seguinte associação de acritarcos identificados na Formação Pitinga, Grupo Trombetas, bacia do Amazonas: Ammonidium palmitellum, Baltisphaeridium capillatum, Baltisphaeridium archaicwn, Cymbosphaeridiiimpilar, Domasia trispinosa, Domasia amphora, Domasia rochesterensis, Dateríocradus monterrosae, SdLopidium granuliferum Deunjffiajurcata, Deunffia brevispinosa, Hélios aranaides, Micrhystridium eatonense, Neoveryhachiwn carminae, Multiplicisphaeridium caperoradiola, Multiplicisphaerdium saharicum, Leiojusafusiformis, Leiojusa banderülae, Oppilatala insólita, Pterospermopsis marysae, Veryhachium trispinosum, Veryhachium europaeum Veryhachium rhomboidium, Cymbosphaeridium pilar, MuLtiplicisphaeridiumjisheri, Dactylojiisa striatifera e Micrhystridium granocentricum As associações de acritarcos silurianos que ocorrem na Bacia do Amazonas revelam uma grande semelhança às registradas no Siluriano dos Estados Unidos, Canadá, Arábia Saudita, Espanha, Bélgica, Inglaterra, Ilhas Britânicas, Líbia, Polônia, Turquia, Noruega, Argentina e Suécia. 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Essas rochas foram posicionadas no Neopaleoceno inicial, conforme indicado pela presença da zona de palinomorfo Apectodinium homomorphum e da zona de foraminífero planctônico Igorina pusilla e depositadas em ambiente nerítico externo/batial superior, como evidenciado pelos foraminíferos bentônicos. Foram registrados exemplares de fungos da classe Deuteromycetes (Fungi Imperfect) representada pelos grupos Amerosporae (Acremonium, Diporisporites, Inapertisporites, Foveodiporites), Didymosporae ( Diceüaesporites , Fusiformisporites ), Phragmosporae ( Brachysporisporites , Diporiceüaesporites, Pluricellaesporites, Diporicellaesporites, Multicellites, Quüonia, Reduviasporonites), Dictyosporae ( Dictyosporites , Palambages, Papulosporinites, Ctenosporites), Scolecosporae ( Scolecosporites), Helicosporae ( Involutisporonites) e Staurosporae ( Frasnacritetrus , Tríbolites). Entre os fungos da classe Ascomycetes (Fungi Perfect), encontram-se representantes da família Microthyriales ( Spinosporonites, Phragmothyrítes, CaLUmotháLlus). Palavras-chave: Palinologia. Fungos. Paleoceno. Formação Calumbi. Bacia de Sergipe. ABSTRACT: Palynology (Fungi) of Calumbi Formation, Paleocene of Sergipe Basin, Brazil. Palynomoph fungais were recovered of the shales and siltstones of the Calumbi Formation, Sergipe Basin, through maceration of sedimentary rocks for palynological studies. Apectodinium homomorphum palynomorph zone and Igorina pusilla planktonic foraminifer zone indicated the late Paleocene age. These rocks were deposited in the outer neritic/upper batial environments as suggested for bentonic foraminifers. Deuteromycetes Class (Fungi Imperfect) is represented by palynomoph fungais of the several groups: Amerosporae ( Acremonium, Diporisporites, Inapertisporites, Foveodiporites ), Didymosporae ( Diceüaesporites , Fusiformisporites), Phragmosporae ( Brachysporisporites, Diporicellaesporites, Pluricellaesporites, Diporicellaesporites, Multicellites, Quüonia, Reduviasporonites), Dictyosporae ( Dictyosporites , Palambages, Papulosporinites, Ctenosporites), Scolecosporae ( Scolecosporites), Helicosporae ( Involutisporonites ) and Staurosporae ( Frasnacritetrus , Tríbolites ). Ascomycetes Class (Fungi Perfect) is represented by Microthyriales Family ( Spinosporonites, Phragmothyrites, Callimothallus genus). Key-words: Palinology. Fungi. Paleocene. Calumbi Formation. Sergipe Basin. INTRODUÇÃO Os fungos são organismos multinucleados com núcleo eucariota e apresentam dois ciclos reprodutivos, o vegetativo e o sexual (SILVEIRA, 1996). As características mais importantes dos fungos, que possibilitam reuní-los em um reino, é a ausência de pigmentos fotossintéticos como a clorofila comumente encontrada nas algas e plantas. Os fungos são heterótrofos, podendo viver como epífitos, saprófitos, parasitas ou em associações simbióticas (KALGUTKAR & JANSONIUS, 2000). Os restos fossilizados de fungos, estudados pela paleomicologia, pertencem ao grupo filamentoso (Divisão Eumycota) e são reportados desde o final do século XIX (SILVEIRA, 1996; TRAVERSE, 1988). Os fungos raramente produzem tecidos duros e resistentes, deixando poucos exemplares fósseis nas seqüências sedimentares, sendo os filamentos simples ou ramificados (hifas), esporos e corpos de frutificação seus principais representantes 1 Submetido em 05 de janeiro de 2005. Aceito em 22 de agosto de 2005. 2 PETROBRAS/CENPES. Cidade Universitária, s/n, Ilha do Fundão, 21949-760, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Geologia e Paleontologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 396 E.P.FERREIRA, M.A.CARVALHO & M.C.VIVIERS (ELSIK, 1996). Esses microfósseis podem ser recuperados a partir da maceração de rochas sedimentares para estudos palinológicos. Análises químicas realizadas em esporos de fungos fósseis e recentes gerados nas duas fases do seu ciclo de vida mostraram composições diferenciadas, sendo que nas paredes dos esporos assexuados estão presentes compostos polissacarídeos, com a maioria dos componentes orgânicos pertencentes à p-caroteno (esporopolenina), e nas paredes dos esporos sexuados predomina a quitina sobre a esporopolenina (SHAW, 1971). Os fungos são identificados em quase toda a coluna geológica. Em rochas pré-cambrianas foram observadas formas semelhantes aos fungos, as quais são tratadas sob a designação de Cryptarcha (TIFFNEY & BARGHOORN, 1974). São raros os registros de fungos em rochas paleozoicas, situação considerada como uma conseqüência da baixa evolução das partes duras dos fungos. Entretanto, advoga-se que os fungos desempenharam importante papel na conquista do continente pelo vegetais (Rhyniophitas) no Siluriano Superior, através de associações do tipo micorrizas com estes vegetais (TAYLOR & TAYLOR, 1993). A partir do Mesozoico, suas ocorrências tornam-se mais freqüentes e diversificadas. KALGUTKAR & JANSONIUS (2000) advogam que o aumento da freqüência e da variedade morfológica dos fungos registrados em depósitos do Cenozoico está relacionado à evolução das angiospermas. Os fungos têm sido utilizados como indicadores de clima quente e úmido em interpretações paleoclimáticas (STAPLIN 1976; JARZEN & ELSIK, 1986) e conseqüentemente para sugerir mudanças na vegetação causadas por alterações climáticas (WOLF, 1966a,b; 1967; VAN SMEERDIJK, 1989). Em termos paleoambientais, esses palinomorfos têm-se mostrado mais freqüentes em ambientes marginais (MULLER, 1959) estuarinos e em áreas de ressurgências (CROSS, THOMPSON & ZAITZEFF, 1966). Entretanto, alguns gêneros de fungos são indicadores de águas não-marinhas (ELSIK, 1996). Alguns arcabouços bioestratigráficos com base em restos fósseis de fungos são apresentados para a seção do Paleogeno e Neogeno (TRAVERSE, 1988; ELSIK, 1996). No Brasil, esses palinomorfos foram usados como coadjuvantes na definição de várias palinozonas da seção plio-pleistocênica da Bacia da Foz do Amazonas (REGALI, 1971). Nos estudos biocronoestratigráficos em desenvolvimento na seção paleogena da Bacia de Sergipe (FERREIRA, CARVALHO & VIVIERS, 2003) foi observada uma rica e bem preservada associação palinológica. Este trabalho tem por objetivo mostrar a composição taxonômica dos fungos recuperados de depósitos paleocênicos da Formação Calumbi. MATERIAL E ÁREA DE ESTUDO Biocronoestratigrafia e paleoambiente Os fungos identificados são provenientes de doze amostras de três testemunhos (1, 2 e 3) do poço SE- 1, perfurado pela PETROBRAS na parte submersa da Bacia de Sergipe, a qual está localizada na região nordeste brasileira ao longo da costa do Estado de Sergipe (Fig.l). As amostras são provenientes de folhelhos e siltitos cinzas a esverdeados pertencentes à Formação Calumbi, contendo intercalações de arenitos finos a grossos e conglomerados interpretados como turbiditos (FEIJÓ, 1994). As amostras foram submetidas ao tratamento químico padrão aplicado para rochas cretáceas/ cenozoicas utilizado nos laboratórios de micropaleontologia e palinologia da Gerência de Bioestratigrafia e Paleoecologia do Centro de Pesquisas da PETROBRAS (Rio de Janeiro, RJ). O processamento palinológico seguiu as etapas descritas em UESUGUI (1979), cujo objetivo é a eliminação do conteúdo mineralógico e a concentração da maior parte da matéria orgânica palinológica, em especial, no resíduo final. O registro fotomicrográfico dos esporos de fungos foi realizado em microscópio Zeiss-Axioplan com contraste de interferência. Os exemplares foram agrupados nas figuras 2, 3 e 4, segundo a classificação proposta em KALGUTKAR & JANSONIUS (2000). Os espécimes ilustrados nas figuras 2, 3 e 4 estão referenciados sob coordenadas, England Finder (e.f.). As lâminas palinológicas estão depositadas na Gerência de Bioestratigrafia e Paleoecologia (BPA/ CENPES/PETROBRAS). Os dados biocronoestratigráficos foram obtidos através da análise dos foraminíferos planctônicos e dos palinomorfos e as interpretações paleoambientais foram realizadas com base nos foraminíferos bentônicos. Com base na presença da espécie de dinoflagelado Apectodinium homomorphum (DEFLANDRE & COOKSON 1955) LENTIN& WILLIAMS 1977, espécie- guia da zona homônima (REGALI, UESUGUI & SANTOS 1974a) sugere-se a idade paleocênica para Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.395-410, jul./set.2005 PALINOLOGIA (FUNGOS) DA FORMAÇÃO CALUMBI, PALEOCENO DA BACIA DE SERGIPE 397 os testemunhos estudados. Os dinocistos mostram- se abundantes, diversificados e predominam nas associações palinológicas. Entre os palinomorfos terrestres destacam-se os grãos de pólen, tais como Proxapertites operculatus GERMERAAD, HOPPING & MULLER 1968, Proxapertites cursus VAN HOEKEN- KLINKENBERG 1966, Retidiporites magdalenensis VAN DER HAMMEN & GARCIA DE MURTIS 1966 e Echitricolpites communis REGALI, UESUGUI & SANTOS 1974b. Ressalta-se que os morfotipos polínicos tricolpados e tricolporados são comuns. Estão presentes também representantes de esporos de pteridófitas (lisos e ornamentados), esporos de algas verdes zignemataceas, prasinófitas, clorococales, além de acritarcos, palinoforaminíferos e escolecodontes. Os estudos realizados com base em foraminíferos planctônicos permitiram diagnosticar a Zona Igorina pusilla de NOGUTI & SANTOS (1972), restringindo assim a idade do intervalo estudado ao Neopaleoceno inicial. O conteúdo de foraminíferos bentônicos presentes nos folhelhos e siltitos dos três testemunhos indica um ambiente deposicional nerítico externo/batial superior. Trabalhos anteriores Na maioria dos estudos palinológicos realizados em seções cretáceas e cenozoicas brasileiras, os fungos são reportados apenas como um dos componentes das associações (LIMA 1978; LIMA & AMADOR, 1985; PEDRÃO, 1995; BOTELHO NETO, 1996). Porém, destaca-se o arcabouço palinoestratigráfico da seção plio-pieistocênica da Bacia da Foz do Amazonas elaborado por REGALI (1971), onde as extinções locais de alguns esporos de fungos foram utilizados na definição de palinozonas. De modo geral, as freqüências relativas dos fungos nas associações palinológicas mostraram- se baixas na seção cretácea marinha das bacias de Santos (HASHIMOTO, 1995), Almada (ARAÚJO et al, 1998) e Sergipe (CARVALHO, 2001), nas seções eocenas-oligocenas continentais das bacias Resende, Taubaté e São Paulo (YAMAMOTO, 1995) e em depósitos quaternários do talude continental da Bacia de Campos (MENEZES, 2002). Fig. 1- Mapa de localização do poço SE-1, Bacia de Sergipe, Brasil. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.395-410, jul./set.2005 398 E.P.FERREIRA, M.A.CARVALHO & M.C.VIVIERS Entre os estudos palinológicos que mostraram acumulações significativas de restos de fungos cita-se o de ARAI etal (1988) que registraram uma predominância desses e de pólens de angiospermas em sedimentos marinhos miocênicos do Grupo Barreiras no nordeste do Estado do Pará. CARVALHO (1996) realizou um inventário dos morfotipos de fungos presentes na seção plio-pleistocênica da Bacia da Foz do Amazonas, registrando grande variação morfológica. As concentrações mais significativas de fungos ocorreram associadas aos esporos das famílias Cyatheacea e Polypodiaceae durante fases interglaciais. Naquela bacia, destacam-se também as análises palinológicas realizadas por HOORN (1997) em sedimentos pieistocênicos de três poços do ODP (Leg 155) localizados em áreas mais distais. A autora utilizou as freqüências dos palinomorfos marinhos e dos esporos de fungos e samambaias, além de outros esporos afins, como base para o estabelecimento de biozonas. As zonas A e B, ambas depositadas durante a última glaciação, contêm as freqüências mais significativas dos esporos de fungos, sendo que na Zona A as abundâncias dos esporos de fungos são mais elevadas. Na Zona B, os esporos de fungos encontram-se associados a abundantes grãos de pólen de Graminae e na Zona A, com esporos de pteridófitas representantes das famílias Cyatheaceae e Polypodiaceae, Aspleniaceae e Adiantaceae. Outro trabalho que merece menção é o de GARCIA (1994), que registrou altas concentrações de esporos de fungos em turfeiras quaternárias do vale do Rio Paraíba do Sul, no Estado de São Paulo. SISTEMÁTICA Os representantes fósseis dos fungos têm sido identificados e classificados em nível genérico e específico com base nas características morfológicas, uma vez que os esporos encontram- se dispersos e isolados do tecido do micélio. A morfologia dos restos de fungos fósseis é muito diversificada, sendo o esporo um dos elementos básicos para a classificação. Esporo é o termo genérico usado para uma célula ou grupo de células de cuja germinação se origina o talo (SILVEIRA, 1996). Os esporos podem ser sexuados e assexuados, e se formar endógena ou exogenamente. As principais estruturas morfológicas utilizadas na identificação e classificação dos esporos são os septos, as aberturas (poros, colpos e hilos), a parede e a ornamentação. A cor dos esporos de fungos fósseis varia de amarelo transparente a preto opaco. Apesar da preservação parcial dos fungos no registro fóssil, os espécimes se assemelham morfologicamente aos tãxons recentes, permitindo muitas vezes uma atribuição nomenclatural com base nestes mesmos e nos critérios apresentados no Código Nomenclatural Internacional de Botânica (ELSIK, 1996). Segundo KALGUTKAR & JANSONIUS (2000), os fungos fósseis são posicionados nas classes Deuteromycetes (ou Fungi Imperfect) e Ascomycetes (ou Fungi Perfect) da Divisão Eumycota. A primeira classe compreende um grande grupo de fungos onde está ausente a fase sexual, e na segunda, aqueles com as duas fases reprodutivas. O sistema de Classificação Esporológica de Saccardo, elaborado para a classificação dos esporos dos Eumycota, está fundamentado no número de células e na organização dos septos presentes nos esporos (SILVEIRA, 1996). Entretanto, esta classificação vem sofrendo modificações por não abranger adequadamente toda a gama morfológica encontrada nos esporos de fungos fósseis e atuais, em especial, a presença ou ausência de aberturas. As modificações sugeridas para melhoria do sistema foram englobadas na sinopse sobre os esporos, micélios e frutificações de fungos fósseis realizada por KALGUTKAR & JANSONIUS (2000), que é adotada no presente estudo. REINO FUNGI WHATTEKAR, 1969 DIVISÃO EUMYCOTA WHATTEKAR, 1969 CLASSE DEUTEROMYCETES (Fungi Imperfect) GRUPO AMEROSPORAE Gênero Acremonium LINK, 1809 ex FRIES, 1832 Acremonium sp. (Fig.2D) Descrição - Micélio constituído por hifas aparentemente maciças, aseptadas e aderidas à matéria orgânica tipo amorfo de formato subcircular. As hifas soerguem obliquamente da superfície, sendo fina na porção proximal (lado da aderência) e suavemente espessa em direção à extremidade, a qual é ovalada. Não foi observada abertura. Parede lisa. Algumas hifas apresentam a parede delgada, com septos transversais, distribuídos irregularmente. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.395-410, jul./set.2005 PALINOLOGIA (FUNGOS) DA FORMAÇÃO CALUMBI, PALEOCENO DA BACIA DE SERGIPE 399 Dimensão - Comprimento das hifas = 5-17pm. Observações - O gênero Acremonium Link, 1809 foi assinalado em sedimentos terciários, de provável idade oligocena, na área Báltica da Polônia (KALGUTKAR & JANSONIUS, 2000). O exemplar difere da espécie Acremonium succineum CASPARY, 1907 pelo formato das hifas (filamento reto, com uma estrutura globular/ ovalar na extremidade final) e pelas dimensões maiores dessa espécie. Gênero Diporisporites VAN DER HAMMEM 1954 Diporisporites sp. (Fig.2C) Descrição - Esporo unicelado, aseptado, de contorno fusiforme, parede espessa e ornamentada por pontuações nas extremidades que são afiladas, com prolongamento curto contendo um poro. Dimensão - Comprimento = 80|im, largura 26pm. Gênero Foveodiporites VARMA & RAWAT, 1963 emend. KALGUTKAR & JANSONIUS, 2000 Foveodiporites sp. (Fig.2E) Descrição - Esporo unicelado, aseptado, diporado, de contorno elíptico suavemente lobado. Parede espessa e ornamentada por granulação incipiente por todo esporo. Presença de poros nas extremidades opostas, sendo a parede da célula muito fina e longa, formando um vestíbulo. Dimensão - Comprimento 59pm, largura 26pm. Observação - O exemplar assemelha-se a espécie Foveodiporites graniãatus (KE & SHI, 1978) KALGUTKAR & JANSONIUS, 2000, de idade Eoceno-Oligoceno. No entanto, o exemplar registrado no presente trabalho, não apresenta extremidades proeminentes. Gênero Inapertisporites (VAN DER HAMMEM, 1954) Emend ELSIK, 1968 Inapertisporites sp. (Fig.2A, B) Descrição - Esporo unicelado, inaperturado, de contorno fusiforme, aseptado e com finais proximal e distai pontiagudas a subarredondadas. Parede espessa, opaca e com diminutas perfurações, as quais são mais visíveis na região do equador, distribuídas homogeneamente Dimensão - Exemplar F7fl6 (estampa 1, foto 2): comprimento = 97pm, largura 30|um; Exemplar 121.3095 (estampa 1, foto 1): comprimento = 102pm, largura = 41pm. Observações - O exemplar não foi atribuído ao gênero Psiamspora SALARD-CHEBOLDAEFF & LOCQUIN, 1980 por conter perfurações, uma vez que na diagnose desse gênero só estão incluídos espécimes fusiformes psilados. O contorno fusiforme acentuado e a grande dimensão do exemplar não permitem enquadrá-lo em nenhuma espécie do gênero Inapertisporites (Van der Hammen, 1954) emend. Elsik, 1968. GRUPO DIDYMOSPORAE Gênero Diceüaesporites ELSIK, 1968 DiceUaesporites popovii ELSIK, 1968 (Fig.2F) Descrição - Esporo dicelado, inaperturado, contorno elipsoidal com extremidades arredondadas e com suave constrição na região do septo central; septo fino e sem poro. Parede fina e lisa. As células são similares em forma, porém de dimensões levemente diferenciadas. Dimensão - Comprimento = 32pm; largura = 21pm, largura do septo = 2pm. Observação - A espécie D. popovii ELSIK, 1968 foi registrada em rochas paleocênicas nos EUA e difere da espécie D. rinconii DOUBINGER & PONS, 1973, do Paleoceno-Eoceno, da Colômbia, Bacia de Cerrejon, pelas dimensões maiores e da espécie D. camerounensis SALARD-CHEBOLDAEFF & LOCQUIN, 1980, do Oligoceno da costa da África equatorial, Golfo da Guiné e Camarões, por possuir tamanhos das células pouco diferenciados e maiores dimensões. Diceüaesporites sp. (Fig.2J) Descrição - Esporo dicelado, inaperturado, elipsoidal, com extremidades arredondadas e com discreto intumescimento; sem constrição na região do septo, o qual é central e mediano; as paredes são finas e lisas; as células são aproximadamente de mesma dimensão e seus finais subarredondados. Dimensão - Comprimento = 38pm; largura = 27pm. Septo com cerca de 3pm de espessura. Observação - o exemplar difere da espécie D. rinconii DOUBINGER & PONS, 1973, do Paleoceno-Eoceno, pelas dimensões menores e não ter constrição incipiente no equador. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.395-410, jul./set.2005 400 E.P.FERREIRA, M.A.CARVALHO & M.C.VIVIERS Escala gráfica = 20 nrm Fig.2- A- Inapertisporites sp. (test 1, cx. 9/10, prof. 1147,65m, lâm. 9902550, e.f. W43). B- Inapertisporites (test 1, cx. 9/10, prof. 1147,65m, lâm. 9902550, e.f. W43). C- Diporísporites sp. (test.2 cx. 5/8 1152m, lâm. 9902551, e.f. V33). D- Acremonium sp. (test. 2, prof. 1152m, lâm. 9902551, e.f. G58-3/4). E- Foveodiporítes sp. (test.2 cx. 5/8 1152m, lâm. 9902551, e.f. L59-4). F- Dicellaesporites popovii ( test.l cx. 1/10 1140, 5m, lâm. 2003081, e.f. F36-3). G- Fusiformisporites sp. (test. 1, cx. 9/10, prof. 1147,65m, lâm. 9902550; e.f. P48-2). H- FíLSiforrnisporites sp. (test.2, cx. 5/8 1152m, lâm .9902551, e.f. E54). I- Fusiformisporites crabbii (test. 3, prof. 1160,20m, lâm. 9902555, e.f. N49-4). J- Dicellaesporites sp. (test. 3 cx. 3/10 prof. 1158,36mlâm. 9902554 e.f. N54-4). K- Involutisporonites sp. (test. 3 cx. 3/10 prof. 1158,36m lâm. 9902554, e.f. R51-3). L- Brachysporisporites sp. (test. 3 cx. 1/10 prof. 1157,20m, lâm. 2003092, e.f. T63-2). M- Diporicellaesporites ? sp. (test. 3 cx. 3/10, prof. 1158,35m lâm. 2003093, e.f. P62-4). N- Diporicellaesporites ? sp. (test. 3, prof. 1164,81m, lâm. 9902556, e.f. H50-4). O- Diporicellaesporites sp. (test. 1, prof. de 1147,65m, lâm. 9902550; e.f. U33-4). P- Diporicellaesporites sp. (test. 3, prof. 1160,20 m, lâm. 9902555, e.f. J33). Q- Brachysporisporites sp. (test. 3, prof. 1160,25m, lâm. 2003095, e.f. W38-4). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.395-410, jul./set.2005 PALINOLOGIA (FUNGOS) DA FORMAÇÃO CALUMBI, PALEOCENO DA BACIA DE SERGIPE 401 Gênero Fusiformisporites ROUSE, 1962 Fusiformisporites sp. (Fig.2G) Descrição - Esporo dicelado, inaperturado, elipsoidal, com leve constrição no septo central e com extremidades levemente pontiagudas e espessadas; as paredes são finas e ornamentadas por pontuações; as células não guardam as mesmas proporções de tamanho, sendo uma menos globosa. Ambas as células apresentam estrias longitudinais muito delicadas. Dimensão - Comprimento = 38|im. Fustformisporites sp. (Fig.2H) Descrição - Esporo dicelado, inaperturado, de contorno fusiforme e septo largo; as células contêm dobras longitudinais finas; o esporo apresenta uma suave constrição na região equatorial; extremidades com leve espessamento. Dimensão - Comprimento = 44pm, largura 26pm. Observação - O exemplar difere de Fusiformisporites crabbii ROUSE, 1962 emend. ELSIK, 1968, pela presença de um número maior de dobras que também são mais finas. A espécie F. crabbii foi registrada em rochas do Cretáceo Superior-Eoceno médio da Formação Burrard (Terminal Dock, Vancouver, Canadá). Fusiformisporites crabbii ROUSE, 1962 emend. ELSIK, 1968 (Fig.2I) Descrição - Esporo dicelado, inaperturado, de contorno fusiforme. Células com dobras largas orientadas paralelamente ao eixo longitudinal; septo largo. Dimensão - Comprimento = 45pm. GRUPO HELICOSPORAE Gênero Involutisporonites CLARKE, 1965 Involutisporonites sp. (Fig.2K) Descrição - Esporo multicelado e espiralado; células individuais iniciais trapezóides e as duas últimas globosas; as células estão separadas por septos largos, bem individualizados com poros septais pequenos e centrados; paredes psiladas e finas. Dimensão - Comprimento = 32pm, largura 26|im. GRUPO PHRAGMOSPORAE Gênero Brachysporisporites LANGE & SMITH, 1971 Brachysporisporites sp. (Fig.2L) Descrição - Esporo multicelado, constituído de 6 células, e de formato periforme. A célula mais distai é elíptica, relativamente menor que a anterior. Porção proximal afilada, contendo um provável poro. Células separadas por septos finos e distintos, sem poros; parede lisa. Dimensão - Comprimento = 53|im. Brachysporisporites sp. (Fig.2Q) Descrição - Esporo multicelado, constituído de 6 células e de formato periforme. A célula mais distai é elíptica, relativamente menor que a anterior. Porção proximal afilada, contendo poro. Células separadas por septos largos, com poros centrados; parede lisa. Dimensão - Comprimento = 58pm; largura = 35pm. Gênero DiporiceUaesporites ELSIK, 1968 Diporicellaesporites ? sp. (Fig.2M) Descrição - Esporo multicelado, de contorno fusiforme, com as extremidades pontiagudas; parede lisa; dois (?) poros pequenos e situados nas extremidades proximal e distai; septos finos aparentemente sem poros centrados. Dimensão - Comprimento = 71pm, largura 21|im. Diporicellaesporites ? p. (Fig.2N) Descrição - Esporo multicelado, de contorno subfusiforme, com as extremidades afiladas; parede espessa; poro pequeno situado na extremidade proximal e um provável poro na extremidade; septos finos e aparentemente sem poros centrados. Dimensão - Comprimento = 83|im. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.395-410, jul./set.2005 402 E.P.FERREIRA, M.A.CARVALHO & M.C.VIVIERS Diporicellaesporites sp. (Fig.20) Descrição - Esporo multicelado, constituído por 4 células, diporado; células subretangulares a trapezoidais, separadas por septos finos, distintos e com poros septais; o exemplar apresenta curvatura incipiente, as células diminuem de tamanho em direção às extremidades, sendo que em uma das extremidades é mais acentuado; os dois poros ocupam as terminações do exemplar; parede lisa. Dimensão - Comprimento = 70pm; largura = 18pm. Diporicellaesporites sp. (Fig.2P) Descrição - Esporo multicelado, diporado, de contorno fusiforme, com quatro células, parede lisa; poros pequenos e situados nas extremidades; septos largos; as duas células centrais subretangulares, com lado suavemente convexo; as duas células da extremidade são alongadas diferentemente. Dimensão - Comprimento = 54pm. Diporicellaesporites ? sp. (Fig.3F) Descrição - Esporo multicelado, constituído de 8 células, diporado. Células subretangulares, separadas por septos finos e distintos; exemplar apresenta curvatura incipiente; as células diminuem de tamanho em direção às extremidades; parede lisa e mais espessada nas células maiores. Dimensão - Comprimento = 150|im; largura célula maior = 25pm. Gênero Pluricellaesporites VAN DER HAMMEN, 1954 emend. ELSIK & JANSONIUS, 1974 Pluricellaesporites sp. (Fig.3J) Descrição - Esporo multicelado, multiseptado transversalmente, monoporado, contorno subperiforme na porção inferior e cilíndrica na porção superior; septos largos com poros pequenos centrados e em forma de “V”; parede lisa e espessa. Dimensão - Comprimento = 200pm. Observação - O exemplar difere dos tipos incluídos no gênero Quilonia JAIN & GUPTA, 1970, por apresentar um poro. Pluricellaesporites-sp . (Fig.3G) Descrição - Esporo multicelado, multiseptado transversalmente, monoporado, contorno subperiforme; septos largos com poros centrados e em forma de “V”; parede lisa e espessa. Dimensão - Comprimento = 120pm, largura = 30pm. Pluricellaesporites sheffyi MARTÍNEZ- HERNÁNDEZ & TOMASINI-ORTIZ, 1989 (Fig.3H, I) Descrição - Esporo multicelular, multiseptado transversalmente, monoporado. Presença de uma célula diferenciada, forma cilíndrica, na região proximal; as células aumentam de tamanho a partir da célula cilíndrica ao longo de um eixo longitudinal; septos largos com poros centrados e em forma de “V”; parede lisa e espessa. Eixo curvado na porção proximal. Dimensão - Exemplar 17.2551: comprimento = 60|im. Observação - A célula inicial, de forma cilíndrica, é semelhante à extremidade do esporo de Scolecosporites LANGE & SMITH, 1971, porém difere deste por não ter o comprimento tão longo. Gênero Multiceüites KALGUTKAR & JANSONIUS, 2000 Multicellites sp. (Fig.3A) Descrição - Esporo inaperturado, liso, com quatro células, triseptado; contorno elíptico com extremidades arredondadas; septos largos sem aberturas na região central; presença de constrições nas células na área dos septos; as duas células da extremidade são menores e de tamanho igual; as duas células centrais são maiores, com formato subretangular, paredes externas suavemente convexas e de mesmo tamanho. Dimensão - Comprimento = 58pm, largura 24pm, septo= 3pm. Observação - O exemplar difere de Multicellaesporites pela ausência de um sulco longitudinal e de Pluricellaesporites pela ausência do hilo proximal. O exemplar difere da espécie de Multicellites ellipticus (SHELFFY & DILCHER, 1971) KALGUTKAR & JANSONIUS, 2000, pelas dimensões maiores, e de Multicellites leptaleus (KE & SHI, 1978) KALGUTKAR & JANSONIUS, 2000, por ser liso. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.395-410, jul./set.2005 PALINOLOGIA (FUNGOS) DA FORMAÇÃO CALUMBI, PALEOCENO DA BACIA DE SERGIPE 403 Gênero Quilonia JAIN & GUPTA, 1970 emend. KALGUTKAR & JANSONIUS, 2000 Quilonia sp. (Fig.3D) Descrição - Esporo multicelado, piriforme e inaperturado; parede lisa; extremidade proximal arredondada e a distai afilada, sendo a última célula apresentando-se mais alongada que as demais. Dimensão - Comprimento = 104pm, largura = 40pm. Quilonia sp. (Fig.3E) Descrição - Esporo multicelado, com as células dispostas de forma uniseiral, contorno subfusiforme, e inaperturado; extremidade proximal arredondada e distai afilada; presença de poros septais; parede lisa. Dimensão - Comprimento = 107pm, largura 24jim. Gênero Reduviasporonites WILSON, 1962 Reduviasporonites sp. (Fig.3B) Descrição - Esporo multicelado (18 células), com as células subcirculares a eliptica arranjadas em cadeia, com aumento do tamanho das células a partir da célula basal; paredes lisas e finas. Dimensão - Comprimento total = 267pm. Reduviasporonites sp. (Fig.3C) Descrição - Esporo multicelado, com células subcirculares a elípticas, de dimensões similares e arranjadas em cadeia; paredes lisas e finas. Dimensão - Comprimento total da cadeia = 110,5pm. GRUPO SCOLECOSPORAE Gênero Scolecosporttes LANGE & SMTTH, 1971 emend. KALGUTKAR & JANSONIUS, 2000 Scolecosporttes sp. (Fig.3M) Descrição - Fragmosporo filamentoso linear e muito longo; as células (total de 26) são subretangulares- sub trapezoidais, com septos largos transversais e poros septais; as duas células das extremidades são pontiagudas, com um poro no final proximal. Dimensão - Comprimento = 175pm, largura = 8pm. Scolecosporttes sp. (Fig.3N, O) Descrição - Fragmosporo filamentoso linear e muito longo; as células (total de 15) são subretangulares, com septos finos transversais e com poros septais; a célula da extremidade proximal contém um poro. Dimensão-Exemplar 11.3095 (estampa 2, foto 13): comprimento = 186pm; largura = 76pm; Exemplar 112.3095 (estampa 2, foto 14): comprimento = 145|im, largura = ~7|im. GRUPO STAUROSPORAE Gênero Frasnacritetrus TAUGOURDEAU, 1968 Frasnacritetrus sp. (Fig.3K) Descrição - Conídia com o corpo principal subretangular e liso, com três filamentos; o corpo é multicelado e os filamentos se elevando do final; estes são tubulares, de tamanho e comprimento uniforme e com a terminação truncada. Dimensão - Comprimento do corpo = 32pm; largura do corpo = 20pm; comprimento do processo = 31|im. Observação - O exemplar difere de Tetraploa, um gênero pertencente à Classe Hyphomycetes, por não apresentar o corpo do esporo multicelado muriforme. Gênero Tribolites BRADLEY, 1964 Tribolites ? sp. (Fig.3L) Descrição - Esporo constituído por hifas que se bifurcam; as células são subretangulares, com septos finos, bem marcados e aparentemente sem poro. As hifas apresentam comprimentos diferenciados. A bifurcação ocorre a partir de quatro células consecutivas. Dimensão - Comprimento total = ~65|im. Tribolites sp. (Fig.3P) Descrição - Esporo constituído de quatro hifas posicionadas radialmente a partir de uma célula central; cada hifa ramificada contém pelos menos até quatro células, subretangulares; os septos são finos, bem marcados e aparentemente sem poros. Os comprimentos das hifas são diferenciados. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.395-410, jul./set.2005 404 E.P.FERREIRA, M.A.CARVALHO & M.C.VIVIERS Dimensão - Comprimento total = ~55jim. Gênero Trihyphites KALGUTKAR & JANSONIUS, 2000 Trihyphites sp. (Fig.3Q) Descrição - Esporo constituído de três hifas, posicionadas radialmente a partir de célula central do mesmo tamanho daquelas das hifas ramificadas. As hifas apresentam comprimentos aproximadamente iguais; septos finos e bem marcados, aparentemente sem poros. Dimensão - Comprimento total = 82jj.ni. GRUPO DICTYOSPORAE Gênero Ctenosporites ELSIK & JANSONIUS, 1974 Ctenosporites ? sp. (Fig.4B) Descrição - Conjunto de células subcirculares a sub trapezoidais, aproximadamente do mesmo tamanho, com septos espessos; células arranjadas de forma irregular; paredes lisas. Dimensão - Diâmetro da célula = ~10jim. Observação - A colônia de fungos difere do agrupamento do gênero Staphlosporonites SHEFFY & DILCHER, 1971 por não apresentar crescimento ao longo de um eixo relativamente reto e do gênero Microsporonites JAIN, 1968 por apresentar formato da célula mais irregular do que circular. Gênero Dictyosporites FELIX, 1894 emend KALGUTKAR & JASONIUS, 2000 Dictyosporites sp. (Fig.4D) Descrição - Esporo de fungo composto de várias células arranjadas ao longo de um eixo simples; esporo monoporado, de parede psilada, com septos longitudinais e horizontais; as células são pequenas, aproximadamente subretangulartes e de tamanhos irregulares; o contorno do esporo é oval. Dimensão - Comprimento 56jim; largura 32jim. Gênero Palambages WETZEL, 1961 Palambages ? sp. (Fig.4C) Descrição - Grupo de células (esclerótia ?), de contorno circular-subcircular, parede lisa e fina; as células estão envolvidas por um envoltório delgado e liso; o agrupamento contém mais de 70 células. Dimensão - Comprimento = 95|im; largura do exemplar = 75|im; diâmetros da células variando de 8-10pm. Gênero Papulosporonites SCHIMIEDEKNECHT & SCHWAB, 1964 Papulosporonites sp. (Fig.4A) Descrição - agrupamento de células, formato subelíptico; células mais externas aproximadamente de mesmo tamanho e de formato sub trapezoidal; essas são um pouco maior que as internas; as células têm paredes finas e lisas e não apresentam arranjo irregular. Dimensão - Comprimento = 58|im; largura = 47pm. CLASSE ASCOMYCETES (Fungi Perfect) Família MICROTHYRIALES Gênero Spinosporonites SAXENA & KHARE, 1992 Spinosporonites sp. (Fig.4E) Descrição - Esporo globoso, inaperturado e multicelado; cada célula possui um espinho na extremidade distai; os espinhos, base alargada e terminação pontiaguda, são homogêneos na forma e comprimento. Dimensão - Diâmetro total = 38jim; corpo sem espinho = 25jim; comprimento do espinho = 13|im. Spinosporonites sp. (Fig.4F) Descrição - Esporo globoso, inaperturado, multicelado; cada célula possui um espinho, com a base suavemente alargada e com terminação pontiaguda. Dimensão - Diâmetro total = 53|im; corpo sem espinho = 35jim; comprimento do espinho = 18|im. Observação - O exemplar apresenta a maioria dos espinhos fragmentados. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.395-410, jul./set.2005 PALINOLOGIA (FUNGOS) DA FORMAÇAO CALUMBI, PALEOCENO DA BACIA DE SERGIPE 405 Fig.3- A- Multicellttes sp. (test. 3 cx. 3/10 prof. 1158,36m lâm. 9902554, e.f. Q57-3). B- Reduviasporonites sp. (test. 3 cx. 3/10 prof. 1158,35m lâm. 2003093, e.f. P62-4). C- Reduviasporonites sp. (test. 2, prof. 1152,45m, lâm. 2003091, e.f. P51-4. D- Quilonia sp. (test.3, prof. 1164,75m, lâm. 2003100, e.f. J60-2/4). E- Quilonia sp. (test. 3, prof. 1164,75m, lâm. 2003100, e.f. J60-2/4). F- DiporiceUaesporites ? sp. (test.3 cx. 3/10, prof. 1158,36m lâm. 9902554, e.f. 055-2). G- PluricéUaesporites- sp. (test. 1, prof. 1140,50m, lâm. 2003081, e.f. X58-1). H- Plurícellaesporites sheffyi (test. 2, prof. 1152m, lâm. 9902551, e.f. G59-4). I- Pluricellaesporites shejfyi (test. 2, prof. 1152m, lâm. 9902551, e.f. G59-4). J- Plurícellaesporites sp. (test.3 cx. 5/10, prof. 1160,25m lâm. 2003095, e.f. D41-2). K- Frasnacrítetrus sp. (test. 3, prof. 1157,20m, lâm. 2003092, e.f. M 53-4). L- Tribolites? sp. (test. 3 cx. 5/10 1160,25m lâm. 2003095, e.f. Y54-2/4). M- Scolecosporítes sp. (test.3 cx. 1/10 1157,2mlâm. 2003092, e.f. Q32-2). N- Scolecosporítes sp. (test.3 cx. 5/10, prof. 1160,25m lâm. 2003095, e.f. E33-2/4). O- Scolecosporítes sp. (test.3 cx. 5/10, prof. 1160,25m lâm. 2003095, e.f. E33-2/4). P- Tribolites sp. (test.3 cx. 5/10 1160,25mlâm. 2003095, e.f. E37-3/4). Q- Tríhyphites sp. (test.3 cx. 5/10 1160,25m lâm. 2003095, e.f. D36-3). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.395-410, jul./set.2005 406 E.P.FERREIRA, M.A.CARVALHO & M.C.VIVIERS Fig.4- A- PapuLosporonites sp. (test.3 cx. 5/10 1160,25m lâm. 2003095 e.f. E37-3/4). B- Ctenospontes ? sp. (test. 2, prof. 1152m, lâm. 9902551, e.f. Y33). C- Pcdambages ? sp. (test 1, cx. 1/10, prof. 1140,lm, lâm. 2003080, e.f. 034-1/2). D- Dictyosporites sp. (test. 1, prof. 1147,65m; lâmina 9902550, e.f. Q38). E- Spinosporonites sp. (test 3, cx. 1/10, prof. 1157,2m, lâm. 2003092 L55-2). F- Spinosporonites sp. (test. 2 cx. 5/8, prof. 1152,45m, lâm. 2003091, e.f. S49). G- Phragmothyrites sp. (test. 1, prof. 1142,25m, lâm. 2003084, e.f. P33-2). H- Callimothcdlus sp. (test. 2, prof. 1152,45m, lâm. 2003091, e.f. K50-1). I- Phragmothijrites sp. (test. 3, caixa 1/10, prof. 1157,20m; lâm. 2003092; e.f. U53-2). J- Fungo Indeterminado (test. 3, prof. 1160,25m, lâm. 2003095, e.f. X39). K- Esporo de fungo Indeterminado (test. 3, prof. 1160,25m; lâm. 2003095, e.f. G37-2). L- Esporo de fungo Indeterminado (test. 3, prof. 1163,77m; lâm. 2003099; e.f. H50). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.395-410, jul./set.2005 PALINOLOGIA (FUNGOS) DA FORMAÇÃO CALUMBI, PALEOCENO DA BACIA DE SERGIPE 407 Gênero Phragmothyrites EDWARDS, 1922 emend. KALGUTKAR & JANSONIUS, 2000 Phragmothyntes sp. (Fig.4G) Descrição - Ascomata circular, composta por hifas arranjadas de forma radial e de contato lateralmente; as células são subretangulares e uniformes, aumentando de tamanho em direção à periferia; as células da última volta são mais alongadas que as demais, não apresentam prolongamentos; a parede é espessa e homogênea em quase toda superfície. Dimensão - Diâmetro = lOOpm. Phragmothyntes sp. (Fig.4I) Descrição - Ascomata, de contorno irregular, sem poro, composta por hifas arranjadas de forma radial, que se interconectam lateralmente; as células centrais são poliédricas e maiores do que as periféricas; as células das periferia são subretangulares alongadas e as da última volta não apresentam ornamentação; a parede apresenta uma espessura homogênea. Dimensão - Comprimento = 57pm. Gênero Callimothallus DILCHER, 1965 Callimothallus sp. (Fig.4H) Descrição - Peritécio subcircular, com as hifas arranjadas radialmente; na parte central encontra- se um conjunto de células de dimensões menores que as da periferia; as células são subretangulares, com poro; o conjunto de células periféricas apresenta- se com forma irregular e sem ornamentação. Dimensão - Diâmetro aproximado = 47jj.ni. FUNGOS INDETERMINADOS Fungo indeterminado (Fig.4J) Descrição - Filamento tubular, ramificado, relativamente ondulado, não septado e com as terminações das ramificações fechadas subarredondadas; parede lisa. Dimensão - Comprimento = ~135pm. Observação - O exemplar difere da espécie-tipo do gênero Archaeorestis BARGHOORN tn BARGHOORN &TYLER, 1965, do Pré-cambriano, por não apresentar bulbos e contorno relativamente mais reto. Esporo de fungo indeterminado (Fig.4K) Descrição - Esporo unicelado, de contorno sub triangular, com hilo, parede lisa e espessa e muito escura; apresenta quatro processos curtos e de tamanhos diferentes. Dimensão - Comprimento = 50pm, largura = 44 |im. Esporo de fungo indeterminado (Fig.4L) Descrição - Esporo unicelado, de contorno piriforme, com uma das extremidades prolongada; parede espessa. Dimensão - Comprimento = 104pm, largura = 62pm. REFERÊNCIAS ARAI, M.; UESUGUI, N.; ROSSETTI, D.F. & GÓES, A.M., 1988. 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Para este estudo, foram utilizadas 118 amostras do poço GTP-24-SE pertencente ao Membro Taquari, Formação Riachuelo da Bacia de Sergipe. Para tal estudo, foram realizadas análises qualitativas e quantitativas sob luz branca transmitida e fluorescência dos componentes do grupo fitoclasto. Além disso, para acessar informações sobre a distribuição dos fitoclastos foram empregados parâmetros e razões, tais como: percentual de fitoclastos do total da matéria orgânica, razão entre fitoclastos opacos e não-opacos e percentual de cutícula do total de fitoclastos. Sete tipos de componentes fitoclastos foram registrados: opaco equidimensional, opaco alongado, cutículas, não-opaco bioestruturado, não-opaco não estruturado, hifas de fungos e membranas. As partículas de fitoclasto opaco alongado foram as mais abundantes (média= 49,6%) sugerindo um maior transporte de elementos terrígenos. A distribuição estratigráfica das ff eqüências dos componentes fitoclastos diminui progressivamente para o topo da seção estudada sugerindo um maior distanciamento da área fonte em conseqüência do deslocamento da linha de costa em direção ao continente. Dois tipos de ambientes sedimentares são indicados pelos componentes da matéria orgânica para o Membro Taquari: transicional plataforma-Bacia e plataforma distai. Palavras-chave: Fitoclastos. Palinofácies. Aptiano-Albiano. Formação Riachuelo. Bacia de Sergipe. ABSTRACT: Sedimentation of Aptian-Albian plant particles (Phytoclasts) in sedimentary rocks of Taquari Member, Riachuelo Formation, Sergipe Basin, Brazil. The Aptian-Albian sedimentation occurred in the Sergipe Basin is directly related to the Progressive separation of the South American and African continents, resulting in the formation of the South Atlantic Ocean. This work aims the paleoenvironment interpretation based in the distribution and the processes of sedimentation of the phytoclasts in the marine environment. For this study were used 118 samples of well GTP-24-SE of Taquari Member, Riachuelo Formation of Sergipe Basin. The slides were analyzed under the light white transmitted microscopy, where the components of the phytoclasts group were classified and counted. Moreover, to access information about the stratigraphical distribution of the phytoclasts, parameters and ratio were used, such as: % of phytoclasts of the total kerogen, opaque: translucent ratio and % of cuticle of the total of phytoclasts. Seven types of components of the phytoclasts were recognized: equidimensional opaque, lath opaque, cuticles, translucent without pits, translucent with pits, fungai hyphae, and membrane. The lath opaque is the most abundant phytoclast particles (average=49.6%) suggesting a strong transport of terrigenous components on the marine paleoenvironment. The stratigraphical distribution of the phytoclast frequencies decreases progressively upward. This reflects an estrangement from the source area as consequence of the shoreline shift in direction to the continent. Two types of depositional environment are indicated by the kerogen for the Taquari Member: transition of shelf to basin in time and distai shelf. Key words: Phytoclasts. Palynofacies. Aptian-Albian. Riachuelo Formation. Sergipe Basin. 1 Submetido em 02 de junho de 2005. Aceito em 22 de agosto de 2005. Realizado sob os auspícios do Instituto Virtual de Paleontologia-RJ/FAPERJ. 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Geologia e Paleontologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 E-mail: mcarvalho@mn.ufrj.br. 4 E-mail: david@mn.ufrj.br. 5 E-mail: lucianogandini@brturbo.com. 6 Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências, Departamento de Geologia. Cidade Universitária, Ilha do Fundão, 21949-900, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: graciano@geologia.ufrj.br 412 M.A.CARVALHO, D.C.OLIVEIRA, L.GMACHADO & J.GMENDONÇA FILHO INTRODUÇÃO A caracterização da matéria orgânica contida em sedimentos e rochas sedimentares é uma questão importante para diversas áreas do conhecimento como a biologia, geologia, geologia ambiental, oceanografia, química, etc. Estas áreas empregam um número variado de técnicas para a caracterização da matéria orgânica. Os métodos usados dependem da idade da matéria orgânica (ou do sedimento hospedeiro), do “background” do investigador e dos objetivos do trabalho, sendo raro encontrar um trabalho de pesquisa que utilize mais de três ou quatro métodos em paralelo. No entanto, para o estudo da matéria orgânica tem sido particularmente utilizada a integração de técnicas de microscopia e geoquímica orgânica, o que requer um entendimento dos fatores ambientais que controlam a produção de matéria orgânica na biosfera, dos processos ecológicos e sedimentológicos que controlam a distribuição e decomposição da matéria orgânica, dos fatores geomicrobiológicos e biogeoquímicos que influenciam na preservação da matéria orgânica, bem como dos processos geoquímicos e físicos que determinam a modificação da matéria orgânica durante sua incorporação na geosfera (TYSON, 1995). O conceito de palinofácies foi introduzido por COMBAZ (1964) e sua definição pode ser entendida como o estudo palinológico da assembléia total de matéria orgânica contida em um sedimento seguido pela remoção da matriz sedimentar (mineral) pela acidificação com ácido clorídrico (HC1) e ácido fluorídrico (HF) . A análise por palinofácies envolve o estudo integrado de todos os aspectos das assembléias de matéria orgânica como: identificação dos componentes particulados individuais (querogênio), determinação de suas proporções relativas e absolutas, seus tamanhos e estado de preservação. Segundo TYSON (1995), palinofácies é caracterizada pela assembléia total de matéria orgânica particulada ou querogênio encontrada em rochas sedimentares após a preparação química. É possível inferir sobre as condições paleoecológicas e paleoceanográficas através da identificação dos principais grupos constituintes da matéria orgânica: fitoclastos, zooclastos, palinomorfos continentais e marinhos e matéria orgânica amorfa. A palinofácies é provavelmente a única técnica simples discriminante que pode fornecer todas as respostas para o estudo e explicação dos modelos de fácies orgânica. Isto é devido, simplesmente, à não existência de um substituto para a observação visual direta do conteúdo orgânico que está atualmente nos sedimentos. Além disso, dados de palinofácies podem gerar parâmetros mais diversos e numerosos que dados geoquímicos, permitindo a análise muito mais detalhada e sutil de variações no ambiente sedimentar e da matéria orgânica geradora e estado de preservação. Sua vantagem sobre outras técnicas, como por exemplo, a de biomarcadores moleculares é que ela fornece informações diretas da origem e das características da matéria orgânica particulada total, melhor que somente da fração dos componentes extraível da rocha, cujas características pode ou não ser representativa da matéria orgânica total presente na rocha e cuja origem é freqüentemente incerta. De acordo com TYSON (1995), os fitoclastos compreendem partículas orgânicas de origem continental, derivadas de tecidos lenhosos (xilema) de vegetais superiores, e hifas de fungos. Os tecidos lenhosos são compostos quimicamente por lignina, substância altamente resistente a decomposição, e por isso são preservados em sedimentos ou rochas sedimentares (TYSON, 1995). O termo “Fitoclasto” foi introduzido por BOSTIK (1971) para descrever todas as partículas de tamanho argila ou areia-fina que formam o querogênio derivado de vegetais superiores ou fungos. Os fitoclastos apresentam autofluorescência conforme a constituição do tecido do qual derivam, podendo ser translúcidos ou opacos, e apresentando-se bioestruturados (ou estruturados) ou “pseudoamorfos”. Os fitoclastos são partículas facilmente identificáveis e são transportados para o ambiente marinho através dos rios, depositando-se em estuários, ambientes costeiros, na plataforma continental e no talude. Seu estado de preservação pode contribuir para a caracterização do tipo de ambiente. A sua distribuição ao longo da geomorfologia marinha nos permite inferir s condições de energia do ambiente, a variação proximal-distal em conseqüência da variação do nível do mar (TYSON, 1993). O regime de sedimentação albo-aptiana ocorrida na Bacia de Sergipe localizada no nordeste do Brasil, está diretamente relacionada à progressiva separação dos continentes sul-americano e africano, resultando Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.411-424, jul./set.2005 SEDIMENTAÇÃO ALBO-APTIANA DE PARTÍCULAS VEGETAIS EM ROCHAS DO MEMBRO TAQUARI 413 na formação do Oceano Atlântico Sul. A seção albo- aptiana da Bacia de Sergipe é representada pela Formação Riachuelo, que engloba o Membro Taquari composto por intercalações sucessivas de calcilutitos e folhelhos cinzentos (FEIJÓ, 1994) e representa a primeira sedimentação essencialmente marinha da bacia (KOUTSOUKOS etal, 1991). Este trabalho tem como objetivo principal identificar e caracterizar os tipos de fitoclastos contidos em rochas sedimentares marinhas de idade albo- aptianas da Bacia de Sergipe e verificar os processos de sedimentação do grupo fitoclastos em ambiente marinho. Além disso, destacar a importância do grupo dos fitoclastos, baseado em dados qualitativos e quantitativos, e suas aplicação na paleoecologia e evolução ambiental do Cretáceo Inferior. Geologia da Bacia de Sergipe A Bacia de Sergipe tem sido alvo de diversos trabalhos e teses, devido a uma grande quantidade de dados adquiridos através de perfurações de aproximadamente 3.300 poços. Conseqüentemente, uma série de informações estratigráficas, geoquímicas e paleontológicas foi adquirida, além de mais de lOO.OOOkm de linhas sísmicas, levantamentos gravimétricos/magnetométricos etc. Entre todas as bacias brasileiras, a Bacia de Sergipe/Alagoas é a que provavelmente possui o mais completo registro tectono-sedimentar (MENDES, 1994). Além de um vasto acervo de informações de poços (950 exploratórios, dos quais 500 são pioneiros, e 3.200 poços de lavra), a Bacia de Sergipe possui um grande número de afloramentos e a existência de muitos testemunhos ao longo de todo o empilhamento estratigráfico, o que contribui muito para um melhor entendimento de sua evolução. O maior número de estudos realizados na Bacia são direcionados aos principais intervalos produtores de óleo e gás, desde a seção paleozoica até a terciária, havendo reservas significativas no embasamento fraturado (Proterozóico) , no campo de Carmópolis. Os principais sistemas petrolíferos da bacia são registrados na Formação Muribeca (Aptiano), Formação Penedo-Barra de Itiúba (Neocomiano-Barremiano) e Formação Calumbi (Neocretáceo-Terciário) (MENDES, 1994). Localização geográfica A Bacia de Sergipe compreende a parte sul da Bacia de Sergipe-Alagoas no nordeste do Brasil (Fig.l), é uma bacia marginal estruturalmente alongada entre latitude 9 o e 11°30S, e longitude 37° e 35°30W. A porção continental possui 16-50km de comprimento e 170km de largura, cobrindo uma área de 6.000km 2 , e a porção offshore compreende uma área de 5.000km 2 (FEIJÓ, 1994). Fig.l- Localização do poço GTP-24-SE, Bacia de Sergipe, (modificado de CARVALHO, 2001). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.411-424, jul./set.2005 414 M.A.CARVALHO, D.C.OLIVEIRA, L.GMACHADO & J.GMENDONÇA FILHO Evolução tectono- sedimentar Em se tratando da evolução tectônica e histórica do preenchimento sedimentar, as bacias marginais brasileiras apresentam grandes semelhanças, em função da gênese comum, resultante dos processos que ocasionaram a ruptura do Gondwana a partir do final do Jurássico (SOUZA-LIMA & HAMSI JR., 2003) (Fig.2). Feita a análise da sucessão sedimentar das diversas bacias da margem leste e equatorial brasileira, é possível verificar que o pacote sedimentar dessas bacias, inclusive a Bacia de Sergipe, poderia ser agrupado em seqüências geneticamente correlatas, geograficamente contínuas, relacionadas a estágios evolutivos termo-mecânicos distintos (SOUZA- LIMA & HAMSI JR., 2003). A evolução da Bacia de Sergipe pode ser dividida em cinco principais fases: intracratônica (Carbonífero-Permiano), pré-rift (Jurássico (?) ao Berriasiano basal), rift (Berriasiano-Valanginiano), transicional (Aptiano), e fase marinha aberto (Aptiano superior ao Recente) (OJEDA & FUGITA, 1976; OJEDA, 1982). O intervalo estudado no presente trabalho engloba somente a fase transicional e a fase marinha (Fig.3). Fase transicional: Esta fase é representada pelas primeiras ingressões marinhas na área, iniciadas no Aptiano superior com deposição de evaporitos e sedimentos elásticos e carbonáticos (Formação Muribeca), sob condições tectônicas calmas (OJEDA, 1982). Os sedimentos foram depositados em ambiente lagunar-evaporítico. Fase marinho aberto: É caracterizada pela deposição da Formação Riachuelo (intercalações de folhelhos e calcilutitos), como resultado da separação progressiva dos continentes Sul-americano e Africano. Formação Riachuelo A Formação Riachuelo representa a primeira sedimentação essencialmente marinha na Bacia de Sergipe. Tal formação possui idade albo-aptiana obtida com base em estudos bioestratigráficos de foraminíferos plane tônicos, nanofósseis calcários e palinomorfos. Laurásia '< 'i .-W'—' \ \ i) ij *-•). ^h^rnando^. de Noroflhá ■V m Y ^ l» G \ x. V^scensão 1 .^ASanta nelena Gondwana Qougfe \0a Cunha f* í y- rfC ' —— Upuvet C3- JÁreas cralônitas í ! Smeclises paleozoicas * y 140 Ma Áreas emersas Á Holspot Faixas móveis Fig.2- Paleogeografia do Gondwana (Cretáceo ca. 110 milhões AP), mostrando o embasamento das bacias marginais brasileiras (SOUZA-LIMA & HAMSI JUNIOR, 2003). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.411-424, jul./set.2005 SEDIMENTAÇÃO ALBO-APTIANA DE PARTÍCULAS VEGETAIS EM ROCHAS DO MEMBRO TAQUARI 415 A Formação Riachuelo registrada no poço GTP-24- SE (Fig.4), é um complexo clástico-carbonático, onde podem ser reconhecidos três membros: Taquari, Angico e Maruim, sendo o primeiro alvo desse estudo. O Membro Angico é composto por arenito branco que varia de fino a conglomerático. O Membro Maruim é constituído por calcarenito e calcirrudito oncolítico e oolítico creme, além de recifes algáceos isolados. Inclui-se ainda, neste membro, carbonatos de alta energia dolomitizados, antes individualizados como Membro Aguilhada (SCHALLER, 1970). O Membro Taquari é caracterizado por intercalações sucessivas de calcilutitos e folhelhos cinzentos depositados em plataforma rasa a média de um ambiente marinho já bem estabelecido. MATERIAL E MÉTODO Um total de 118 amostras do poço GTP-24-SE (410m) foi analisado para palinofácies. O material encontra-se depositado no Setor de Paleobotânica e Paleopalinologia do Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional/UFRJ. As amostras foram processadas de acordo com os métodos padrão não oxidativos para análise de palinofácies (TYSON, 1995; MENDONÇA FILHO, 1999; CARVALHO, 2001). Litoestratigrafia A A O < z o E GC < V o z a; < 5 A_ A * Separação progressiva dos continentes Africano e Sul- Americano. * Influência marinha estabelecida, deposição das primeiras camadas verdadeiramente marinhas. * Sedimentos depositados sobre uma plataforma carbonática, ambiente marinho aberto. Apllan o superior/ Alblano médio o 3 JC u ■n OL Ô ■■<71 O 0G £ Membro Taquari N M •••v -l . . :: > Aptiano inferior/ Aptiarto ^pupeiior DG U lEi .□ 'C 5 6 HB í E lw □ Li. Membro Citeirinhos Membro Ibira A A I D U m z < CE A A 4, * Deposição de evaporitos, sedimentos elásticos e carbonáticos. * Os sedimentos foram depositados em um ambiente iaguna-evaporítica. __ ~ C fOSte j —- Barremiano -superior/ Aptiano nfeirlor RIFT Fig.3- Evolução tectônica do intervalo estudado da Bacia de Sergipe (modificado de KOUTSOUKOS, 1989). Intercalações de folhelhos e caleilutito (Membro Taquari) JJ Arenitos (Membro Angico) □ Formaçao Muribeca Fig.4- Seção geológica da Formação Riachuelo (modificado de BORCHERT, 1977). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.411-424, jul./set.2005 416 M.A.CARVALHO, D.C.OLIVEIRA, L.GMACHADO & J.GMENDONÇA FILHO Análise de microscopia As amostras foram analisadas através de microscopia em luz branca transmitida e fluorescência (luz azul incidente). Esse procedimento foi dividido em análise qualitativa, onde foi identificada e classificada a matéria orgânica contida na lâmina palinológica, e quantitativa, através da contagem de 500 partículas por lâmina. Classificação do querogênio Segundo TYSON (1995), querogênio é a matéria orgânica residual isolada de uma rocha sedimentar após a completa dissolução da matriz rochosa por ácidos clorídrico e fluorídrico. A classificação do querogênio é feita conforme o apresentado na figura 5. O querogênio é dividido basicamente em três grupos principais: fitoclasto, matéria orgânica amorfa (MOA) e palinomorfo. Grupo Fitoclastos: Partículas orgânicas de origem continental, derivadas de tecidos lenhosos (xilema) de vegetais superiores e hifas de fungos. Os fitoclastos são constituídos quimicamente por lignina, substância altamente resistente à decomposição. Os fitoclastos são divididos em dois subgrupos: não-opacos (de coloração amarelada a marrom muito escuro) e opacos (pretos). Os fitoclastos são classificados de acordo com sua morfologia, presença ou ausência de elementos estruturais e diferenças no estado de preservação (Fig.5). Além disso, permite fazer a identificação seletiva das tendências de preservação e condições de energia nos ambientes deposicionais. Grupo Matéria Orgânica Amorfa (MOA): Representado por dois subgrupos: “MOA” e resina. A “MOA” propriamente dita é constituída de material derivado de ataque microbiológico, não- estruturado, sem forma definida, coloração amarelo-laranja-vermelho, laranja-marrom, cinza, algumas vezes com inclusões como palinomorfos, fitoclastos, pirita, etc. Já a resina, é uma partícula não-estruturada, hialina, usualmente arredondada, homogênea, não-fluorescente, derivada de vegetais superiores de florestas tropicais e subtropicais (CARVALHO, 2001). Grupo Palinomorfos: Subdividido em esporomorfos (grãos de pólen e esporos), microplâncton de água doce, microplâncton marinho (dinoflagelados, acritarcos e prasinófitas) e zoomorfos (palinoforaminíferos e escolecodontes). Classificação dos fitoclastos O termo fitoclasto foi introduzido por BOSTICK (1971) para designar partículas orgânicas de origem continental, derivadas tecidos lenhosos (xilema) de vegetais superiores e fungos (TYSON, 1995). Os critérios descritivos para classificação dos fitoclastos são mostrados na figura 6. Os fitoclastos são classificados em dois sub-grupos: opacos e não opacos (TYSON, 1995). Fitoclastos opacos equidimensionais: Partículas pretas de forma quadrática. Não apresentam bioestruturas internas. Fitoclastos opacos alongados: Partículas pretas de forma alongada. Possuem o eixo longo três vezes maior do que o eixo curto. Ausência de bioestruturas internas. Fitoclastos não-opacos não-bioestruturados: Partículas marrons de tamanho variado, sem bioestruturas internas. Fitoclastos não-opacos bioestruturados: Partículas marrons bioestruturadas (estriada, listrada, bandada, etc). Cutícula (não-opaco): Partícula com cor amarelo-pálido a marrom claro, delgadas, preservando a estrutura celular, em alguns casos com estômatos visíveis. Membrana (não-opaco): Partícula amarelo-pálido, comumente transparentes. Hifas de fungo (não-opaco): Filamentos individuais do micélio da fase vegetativa dos fungos, nas quais podem ser transparentes ou incolores. Parâmetros e razões em palinofácies Os parâmetros e razões em palinofácies servem para acessar as tendências de distribuição do querogênio, que são importantes para a identificação e caracterização paleoambiental. Percentagem de fitoclastos (do Total do Querogênio): Três fatores podem estar relacionados a elevadas percentagens de fitoclastos: 1) elevado suprimento de fitoclastos, 2) preservação e 3) sedimentação seletiva relacionada à condições hidrodinâmicas. As elevadas percentagens de componentes do grupo dos fitoclastos depositados em ambientes proximais refletem principalmente o curto transporte de partículas. As condições de oxidação e a grande resistência de tecidos lignificados estão também associados à proximidade da área fonte (MENDONÇA FILHO, 1999). Em relação ao ambiente deposicional, as partículas de fitoclastos são depositadas pelos rios em estuários e em ambientes deltáicos, ambos próximos de linhas de costa. Além disso, a deposição Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.411-424, jul./set.2005 SEDIMENTAÇÃO ALBO-APTIANA DE PARTÍCULAS VEGETAIS EM ROCHAS DO MEMBRO TAQUARI 417 também ocorre em águas profundas, por correntes de turbidez (HABIB, 1982). Razão entre Fitoclasto Opaco e Não Opaco (O: NO): As partículas de fitoclasto opaco, derivadas principalmente da oxidação de fitoclasto não opaco, são transportadas por mais tempo e depositadas em ambientes mais distais em relação à área fonte (TYSON, 1993). Partículas de fitoclastos não opacos são depositadas em ambientes proximais e sofrem pouco transporte (CARVALHO, 2001). Por isso, a razão reflete o distanciamento da área fonte, que pode estar relacionada a variações do nível do mar. cd Q> rt o CC CO O lÒ WD (Z Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.411-424, jul./set.2005 418 M.A.CARVALHO, D.C.OLIVEIRA, L.GMACHADO & J.GMENDONÇA FILHO TRANSLUCÊNCIA Opaco X Nào opaco COR Laranja-marrom Marrom escuro-preto Amarelo Sem cor AUTOFLORESCÊNCIA Amarelo-verde moderado - forte Fraco, mas claramente presente Ausente MICROESTRUTURAS BIOESTRUTURADO Definitivo Celular (uma espessa camada celular) cutícula Celular (vánas células espessas: córtex "pits" traqueideos) Não definitivo Costelas Fragmentos de xilema? Fibroso sem outra estrutura NAO BIOESTRUTURADO Nenhuma bioestrutura aparente Pseudoamorfa (estrutura “retlquea" ou com somente o contorno) forma; simetria Alongado, cilíndrico (C/L > 2-3) Equidimensional (C/L < 2-3) ANGULARIDADE Angular Planar Irregular Arredondado CONTORNO Desgastado Afiado, estruturas internas +■/- claras Lascado Flg.6- Tabela de descrição do grupo dos fitoclastos (modificado de CARVALHO, 2001). NÃO OPACO Fig.7- Tabela de classificação dos componentes do grupo dos fitoclastos (modificado de CARVALHO, 2001, depois de TYSON, 1995). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.411-424, jul./set.2005 SEDIMENTAÇÃO ALBO-APTIANA DE PARTÍCULAS VEGETAIS EM ROCHAS DO MEMBRO TAQUARI 419 RESULTADOS A análise qualitativa do Membro Taquari revelou que as amostras analisadas apresentam sete tipos de fitoclastos conforme a classificação descrita acima: fitoclasto opaco-alongado (Op-Al), fitoclasto não- opaco não-bioestruturado (NONB), não opaco bioestruturado (NOB), fitoclasto opaco- equidimensional (0:Eq), cutícula (Ct), membrana (Mb), e hifas de fungos (Hf) (Fig.9). O grupo fitoclastos foi o mais abundante entre os três grupos de querogênio apresentando uma média de 47,13% do total do querogênio, seguido de MOA (33,3% e palinomorfo (19,6%). Dentro do grupo fitoclasto é observado predomínio de Op-Al (49,6%) e NONB (34,4%), em seguida os Op-Eq (9,9%), Cut (1,9%), Memb (1,5%), NOB (1,4%), e por fim, as HF com menor abundância (1,3%) (Fig.10). A distribuição estratigráfica do Grupo Fitoclastos para o Membro Taquari, destacando principalmente os dois componentes mais abundantes (Op-Al e NONB) indica uma progressiva diminuição de abundância para o topo da seção (Figs. 11-12), mostrando um distanciamento da área fonte, devido provavelmente a uma subida do nível do mar como conseqüência da instalação do Oceano Atlântico Sul. Um aumento na abundância e diversidade do microplâncton marinho também foi observado nessa seção (CARVALHO, 2002). A variável de grande importância que exerce o controle dos parâmetros de tendência na distribuição dos grupos e subgrupos de componentes da matéria orgânica é a proximalidade (tendência proximal-distal). Este conceito de proximalidade, de grande utilidade empalinofáceis, está inter-relacionado com a proximidade do ponto de origem de sedimentos siliciclásticos fluvio- deltaicos e matéria orgânica terrestre (fitoclastos), a magnitude do ponto de origem fluvio-deltaico, a magnitude e natureza da produtividade primária terrestre na área fonte do sedimento, a duração relativa total do processo de transporte entre a área fonte das partículas e seu sítio final de deposição e o gradiente paleoambiental entre a área fonte e o sítio final de deposição (MENEZES, 2002). Os resultados observados com relação à distribuição estratigráfica dos parâmetros utilizados no presente estudo demonstram que a sedimentação continental diminuiu para o topo da seção. A queda de abundância do total de fitoclastos e o aumento das razões de OP/NOP e Eq/Al (Figs. 11-12) indicam que devido a uma subida do nível relativo do mar, decorrente da instalação do Oceano Atlântico Sul, ocorreu um deslocamento deposicional em direção ao continente e evidentemente um maior distanciamento da área fonte em relação à área de localização do poço estudado. INTERPRETAÇÃO PALEOAMBIENTAL A reconstrução paleoambiental foi fundamentada na integração dos dados de palinofáceis, que forneceu uma estimativa mais aprimorada das tendências paleoambientais e de tendências proximal-distal a partir dos dados percentuais dos três principais grupos de componentes da matéria orgânica propostos por TYSON (1993). Com auxílio do diagrama ternário (TYSON, 1995), que se constitui de nove campos de palinofácies (TYSON, 1993), foi possível a interpretação paleoambiental. Através do diagrama ternário observou-se que as 118 amostras do Membro Taquari se agruparam preferencialmente em dois campos (Fig. 13): FATORES AMBIENTAIS PARÂMETROS E RAZÕES Tendências proximal-distal Redeposição Ressurgência (com aridez continental) % fitoclastos/querogênio ► A A Opaco: não opaco ◄ T T? % cutícula/fitoclasto ► insignificante A Alto-baixo ► Baixo-alto ◄ Diminui Aumenta T Pode aumentar Y ? Fig.8- Alguns parâmetros usados em análise de palinofácies (modificado de TYSON, 1995). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.411-424, jul./set.2005 420 M.A.CARVALHO, D.C.OLIVEIRA, L.GMACHADO & J.GMENDONÇA FILHO Fig.9- Tipos de fitoclastos identificados nos sedimentos do Membro Taquari. A) fitoclasto opaco alongado (Op-Al); B) fitoclasto não opaco não bioestruturado (NONB); C) fitoclasto opaco equidimensional (Op-Eq); D) cutícula (Cut); E) membrana (Mb); F) fitoclasto não opaco bioestruturado (NOB); G) hifas de fungos (Hf); H) vista geral da lâmina palinofaciológica. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.411-424, jul./set.2005 Profundidade (m) SEDIMENTAÇÃO ALBO-APTIANA DE PARTÍCULAS VEGETAIS EM ROCHAS DO MEMBRO TAQUARI 421 Mb O-Eq L5% 9.9% NOB Hf 1.3% 1.4% Op-AI 49.6% Fig.10- Gráfico de abundância dos componentes do grupo dos fitoclastos (CARVALHO, 2001). O-Eq O-Al Hf NOB Cut NONB Mb Fig.ll- Distribuição estratigráfica dos componentes do grupo dos fitoclastos no Membro Taquari. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.411-424, jul./set.2005 422 M.A.CARVALHO, D.C.OLIVEIRA, L.GMACHADO & J.GMENDONÇA FILHO TFito OPiNOP EQ:AL 0 20 40 60 80 100 10 0 5 0 0 0 5 10 2 0 15 10 -05 0 0 05 10 Fig. 12- Distribuição estratigráfica dos parâmetros e razões. Linha pontilhada = linha de tendência. Fitotoclastos MOA Palinomorfos Fig. 13- Diagrama Ternário FITOCLASTO-MOA-PALINOMORFOS com os campos de paleoambientes (modificado de TYSON, 1993) Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.411-424, jul./set.2005 SEDIMENTAÇÃO ALBO-APTIANA DE PARTÍCULAS VEGETAIS EM ROCHAS DO MEMBRO TAQUARI 423 Campo IV - Transição de plataforma para bacia. Abundância de fitoclastos depende da proximidade da área fonte e do grau de deposição. Quantidade de COT marinho depende do estado redox da Bacia. IVa: disóxico. IVb: subóxido- anóxico. Campo VII - Plataforma distai desóxica-anóxica, moderada a boa preservação de matéria orgânica amorfa (MOA), baixo a moderado conteúdo de palinomorfos e fitoclastos pouco abundantes. CONSIDERAÇÕES FINAIS ► O Grupo Fitoclasto é o mais abundante dos componentes orgânicos particulados encontrados no Membro Taquari. ► Os fitoclastos do tipo opaco-alongado são os mais abundantes, indicando um maior transporte de sedimentos continentais. ► A distribuição estratigráfica dos componentes do Grupo Fitoclasto diminui progressivamente para o topo da seção, refletindo uma subida do nível do mar e/ou diminuição do fluxo de terrígenos. ► Dois tipos de ambientes de sedimentação são indicados pelos componentes da matéria orgânica para o Membro Taquari: transição de plataforma para bacia e plataforma distai. ► A subida do nível do mar provavelmente está associada ao início da instalação do Oceano Atlântico Sul. REFERÊNCIAS BORCHERT, H., 1977. On the formation of Lower Cretaceous potassium salts and tachhydrite in the Sergipe Basin (Brazil) with some remarks on similar occurrences in West África (Gabon, Angola etc.). In: KLEMM, D.D. & SCHNEIDER, H.J. (Eds.) 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Esses gêneros foram abundantes durante os períodos glaciais na região. A análise qualitativa e quantitativa envolvendo os grãos de pólen e esporos registrados possibilitaram distinguir os períodos interglaciais dos glaciais. A grande abundância relativa da flora de montanha em detrimento da flora tipicamente tropical denota possivelmente uma queda de temperatura relacionada a períodos glaciais durante o Quaternário. A composição e abundância relativa da flora de montanha, conforme representada pelos palinomorfos, permitiu constatar que a queda da temperatura foi o principal fator ocorrido durante as glaciações, ao contrário do que sugere a teoria do refúgio, que defende a aridez como sendo o fator determinante nesses estádios. Palavras-chave: Palinologia. Paleoclima. Quaternário. Bacia da Foz do Amazonas. ABSTRACT: Characterization of the quaternaiy mountain flora based on palynological studies of the Foz do Amazonas Basin, Brazil. Quatemary mountain flora was characterized based on palynological study of 38 samples of a well drilled in the Foz do Amazonas Basin. Five genera of the mountain flora were recognized: Podocarpus, Alnus, Hemitelia, Nothofagus, cf. Myríca. The genera recorded are related to the mountain flora of the Andean cordillera and allow inferring about the paleoclimate of the region. The high abundance of the mountain flora in detriment of the typically tropical flora possibly denotes low temperatures related the glacial periods during the Quaternary. These data disagree of the refuge theory, which suggests an increase of the typical savannah vegetation resulting in the confinement of the tropical flora. Key words: Palynology. Paleoclimate. Quaternary. Foz do Amazonas Basin. INTRODUÇÃO Após o soerguimento da cordilheira dos Andes ocorrido no Mioceno Superior (HOORN et al, 1995), o rio Amazonas, que até então tinha seu curso em direção ao Oceano Pacífico, inverteu sua drenagem em direção a Bacia da Foz do Amazonas. Além dos sedimentos, palinomorfos vêm sendo transportados de toda região amazônica, inclusive da cordilheira dos Andes. Durante o Pleistoceno a flora regional sofreu mudanças decorrentes das glaciações. Esse fato influenciou efetivamente na distribuição e abundância relativa de grãos de pólen e esporos que são encontrados na Bacia da Foz do Amazonas. Durante os estádios glaciais, principalmente com a queda da temperatura, a flora andina passou a ocupar faixas mais baixas alcançando até a planície amazônica (HOOGHIEMSTRA & RAN, 1994) (Fig. 1), conseqüentemente aumentando a sua 1 Submetido em 24 de junho de 2005. Aceito em 05 de setembro de 2005. 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Geologia e Paleontologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 Instituto de Geociêndas/UFRJ, Programa de Pós-Graduação em Geologia. Av. Brigadeiro Trompowski, Ilha do Fundão, 21949-900, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 4 E-mail: alebio2003@yahoo.com.br. 5 Faculdades Souza Marques, Campus Cascadura. Av. Emani Cardoso, 335, Cascadura, 21310-310, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 426 A.S. SANTOS, M.A.CARVALHO, T.M.SANTOS & A.G.FREITAS representatividade na região da Bacia da Foz do Amazonas. A composição da flora, conforme representada pelos grãos de pólen e pelos esporos de pteridófitas, permitiu constatar que a queda da temperatura foi o principal fator ocorrido durante as glaciações, e não a aridez, como sugere a conhecida teoria do refúgio e defendida em outros estudos ( e.g., AB’ SABER, 1977; BUSH et al, 1990; VAN DER HAMMEN & ABSY, 1994). O presente trabalho teve como objetivo fazer um detalhamento da flora de montanha registrada, através de grãos de pólen e esporos, na Bacia da Foz do Amazonas por CARVALHO (1996, 2003). Concomitantemente, esse trabalho buscou verificar a influência das glaciações na distribuição da flora amazônica com base na freqüência relativa dos palinomorfos para o Plioceno-Pleistoceno. BREVE HISTÓRICO Os palinomorfos são elementos que permitem acessar eventos (variações climáticas, ecologia, variação do nível do mar, etc.) ocorridos nos mais diversos tipos de ambientes. De fato, este é um dos principais fatores que levam as mais variadas áreas das geociências a aplicar os estudos palinológicos como ferramenta de trabalho. Além disso, o conjunto de palinomorfos continentais nos sedimentos marinhos e outros são importantes na identificação de mudanças na vegetação induzidas por eventos paleoclimáticos [e.g., MULLER, 1959; HOOGHIEMSTRA & RAN, 1994; HABERLE & MASLIN, 1999; BEHLING et ah, 2002). Diversos trabalhos com enfoque na palinologia foram realizados na região amazônica [e.g., ABSY etal, 1991; BOER et ah, 1965; BUSH etal, 1990; COLINVAUX et al, 1996, 2000; GERMERAAD et al, 1968; HANSEN etal., 1994; HEUSSER, 1971; HOOGHIEMSTRA, 1989; HORN, 1985; LEDRU, 1993; LEDRU etal, 2001; VAN DER HAMMEN, 1963, 1972, 1974; VAN DER HAMMEN & ABSY, 1994; VAN DER HAMMEN & WIJMSTRA, 1964; WIJNINGA & KHURY, 1990). No entanto, é escasso o número de trabalhos na Bacia da Foz do Amazonas. MATERIAL E MÉTODO Os palinomorfos registrados por CARVALHO (1996) são provenientes da análise palinológica de 38 amostras de um poço de 1350m (Poço A) (Fig.2), perfurado pela PETROBRAS na plataforma continental da Bacia da Foz do Amazonas, na margem equatorial brasileira. As amostras foram cedidas pelo Setor de Bioestratigrafia e Paleoecologia (SEBIPE) do Centro de Pesquisa da PETROBRAS (CENPES). B neve perene super-paramo paramo-gramineas sub-páramo floresta andina -Li AiV í: floresta subandina savanas Fig. 1- Modelo de distribuição vegetal nos Andes durante as fases interglaciais (A) e glaciais (B) (HOOGHIEMSTRA & RAN, 1994). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.425-436, jul./set.2005 CARACTERIZAÇÃO DA FLORA DE MONTANHA QUATERNÁRIA, ESTUDOS PALINOLÓGICOS, BACIA DA FOZ DO AMAZONAS 427 / í 1 SOM 4600 N . BnBl / t • i Ç / POÇO A 2000 m 2 00 Amapá \ Oceano Atlântico — v 0 00 f Jí Itha de Marajó Pará \r 150 km Fig.2- Mapa de localização da área estudada. As amostras foram submetidas a tratamento químico padrão empregado para estudos palinológicos no laboratório de micropaleontologia e palinologia da Gerência de Bioestratigrafia e Paleoecologia do Centro de Pesquisas da PETROBRAS (Rio de Janeiro, RJ). O processamento palinológico seguiu as etapas descritas em UESUGUI (1979), cujo objetivo foi a eliminação do conteúdo mineralógico, liberando a matéria orgânica e concentrando ao máximo o resíduo final em especial os palinomorfos. A análise palinológica constou de duas etapas básicas: a análise qualitativa, que consistiu na identificação dos palinomorfos de cada amostra e análise quantitativa, baseada na contagem de todos os palinomorfos encontrados nas lâminas. A análise paleoecológica foi realizada utilizando métodos estatísticos (análise de agrupamentos e correlação) para identificar similaridade ecológica entre os conjuntos de palinomorfos de diferentes regiões. Esta análise forma grupos discretos que são baseados nas características (abundância relativa) das variáveis que no caso em questão são os palinomorfos. A análise de agrupamento (modo-R) baseou-se na abundância relativa e na associação de todos os palinomorfos registrados, objetivando estabelecer agrupamentos e reconhecer a relação entre os grupos. Já a análise de correlação utilizando o Coeficiente de Pearson, obtido da abundância relativa dos palinomorfos, foi usada para produzir uma matriz de correlação e identificar o grau de similaridade entre os palinomorfos. O índice de Diversidade relativa foi utilizado objetivando analisar as possíveis mudanças na composição da palinoflora, em especial da flora de montanha, em decorrência de alterações paleoclimáticas. O índice foi baseado na riqueza de espécies sendo adaptada de ODUM (1983). Devido a grande abundância e diversidade de palinomorfos, CARVALHO (1996, 2003) agrupou os palinomorfos de acordo com afinidade ecológica. A nomenclatura (botânica e/ou taxonômica) utilizada no trabalho para tais grupos palinoecológicos encontrados - esporos de pteridófitas, esporos de fungos, flora tropical, savana, dinoflagelados e flora de montanha -, está de acordo com os princípios empregados para os estudos palinológicos. LOCALIZAÇÃO GEOGRÁFICA A Bacia da Foz do Amazonas está situada na margem equatorial brasileira, aproximadamente entre as coordenadas geográficas 52° e 46°W e 0 o e 5°N (SCHALLER et al, 1971). A bacia faz limite com a Guiana Francesa a noroeste e com a plataforma do Pará/Maranhão a leste. Ao sul é limitada pelo Graben de Mexiana, que a liga ao Graben de Limoeiro, ambos pertencentes à Bacia de Marajó (Fig.2), como definida por REZENDE & FERRADAES (1971). O Poço A foi perfurado na plataforma continental, que apresenta cerca de 350km de largura defronte à foz do rio Amazonas, próximo a uma das feições mais marcantes da costa brasileira, o cone do Amazonas. A litoestratigrafia do Quaternário da Bacia da Foz do Amazonas é sumarizada por BRANDÃO & FEIJÓ (1994) (Fig.3). A seção é representada pelo Grupo Pará, que é subdividido nas Formações Tucunaré e Pirarucu. Os sedimentos estudados pertencem à fácies fluvial/planície deltáica da Formação Tucunaré, que consiste de arenitos grossos a finos, e à fácies planície deltáica/prodelta da Formação Pirarucu, que é composta por arenitos finos, argilitos e Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.425-436, jul./set.2005 428 A.S. SANTOS, M.A.CARVALHO, T.M.SANTOS & A.G.FREITAS folhelhos. O pacote sedimentar do Quaternário é significativo, visto que pode apresentar mais de 3.000m de espessura devido a forte fluxo de sedimentos trazidos pelo rio Amazonas (CARVALHO, 1996, 2003). BIOCRONOESTRATI GRAFIA O zoneamento palinológico empregado no presente estudo foi proposto por MULLER et al (1987) para o norte da América do Sul. A seção pliocênica é indicada pela espécie de pólen Echitricolporites mcneillyi (Zona 30) Muller etal, 1987. A base da zona é definida pelo primeiro aparecimento da espécie de pólen Alnipollenites verus Potonié, 1931 emend. Potonié, 1960 e a ocorrência da espécie Stephanocolpites sp. A Muller et al, 1987. Ambas caracterizam a Zona Alnipollenites verus (Zona 31) Muller etal, 1987 do Quaternário. De acordo com MULLER et al (1987) a zona engloba um intervalo de tempo desde o primeiro aparecimento de Alnipollenites verus até o presente. O zoneamento local foi definido pela ocorrência de Alnipollenites verus (REGALI, 1982). O limite plio-pleistoceno também foi marcado baseado no primeiro aparecimento da espécie Alnipollenites verus e no último aparecimento do “Fungo 3” (REGALI, 1982). PALEOCLIMA O paleoclima registrado na Bacia da Foz do Amazonas durante o Plioceno e Pleistoceno está intimamente relacionado aos estádios glacial- interglacial. Estas variações climáticas influenciaram na distribuição dos palinomorfos, assim como no regime de dispersão polínica e processos sedimentares ocorridos na cordilheira dos Andes e, por conseguinte na planície Amazônica (CARVALHO, 2003). Atribuem-se às alternâncias paleoclimáticas especificamente a períodos de resfriamento global no Quaternário (glaciações). Cinco fases paleoclimáticas foram registradas para o Quaternário da Bacia da Foz do Amazonas com base principalmente no índice de diversidade: duas fases relacionadas a estádios glaciais, apresentando uma baixa diversidade e três fases relacionadas a estádios interglaciais, apresentando uma alta diversidade (CARVALHO, 1996, 2003). Duas fases correspondentes aos estádios glaciais, com baixa diversidade, encontram-se expressivos registros de dominância de flora de montanha em relação a outros grupos de palinomorfos (Fig.4). Assim, nas fases paleoclimáticas correspondentes aos estádios interglaciais registrou-se significativamente uma queda na freqüência da flora de montanha, com aumento preponderante de palinomorfos referentes a um clima mais úmido e quente, como os esporos de pteridófitas, floresta tropical e aumento no índice de diversidade (Fig.4). Segundo a teoria do refúgio (HAFFER, 1969, 1974), a floresta tropical ficou confinada em determinados refúgios ocorrendo expansão da vegetação aberta (savana) durante os estádios glaciais no Quaternário. No entanto, na distribuição estratigráfica dos palinomorfos do presente estudo (Fig.4), não foi observado uma diferenciação marcante na abundância relativa de elementos da flora de savana entre os estádios glacial-interglacial. SISTEMA ESTÁGIO LITOESTRATIGRAFIA NEÓGENO Pleistoceno Plioceno Mioceno Gmpo Pará Formação Tucunaré Formação Pirarucu Formação Orange Fig.3- Litoestratigrafia simplificada do intervalo Mioceno-Pleistoceno da Bacia da Foz do amazonas (modificado de BRANDÃO & FEIJÓ, 1994). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.425-436, jul./set.2005 CARACTERIZAÇÃO DA FLORA DE MONTANHA QUATERNÁRIA, ESTUDOS PALINOLÓGICOS, BACIA DA FOZ DO AMAZONAS 429 ouaDoisieid oueooiid (iu) apepjpunjojd Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.425-436, jul./set.2005 Fig.4- Distribuição palinológica em percentual dos grupos de palinomorfos e diversidade (riqueza de espécies). Fases paleoclimáticas de CARVALHO (1996, 2003). Linha pontilhada refere-se à média. 430 A.S. SANTOS, M.A.CARVALHO, T.M.SANTOS & A.G.FREITAS Conforme a Correlação de Pearson (Fig.5), a floresta tropical apresenta similaridade positiva em relação à vegetação de savana, o que significa que o aumento de abundância relativa de um grupo não necessariamente alterou o outro grupo. Já em relação à flora de montanha, o coeficiente mostrou-se negativo, demonstrando que o aumento da flora de montanha em conseqüência dos estádios glaciais, influenciou na abundância relativa dos componentes da floresta tropical. Sistemática Palinológica Os palinomorfos registrados apresentam bom estado de preservação (CARVALHO, 1996). Para a classificação dos esporos de pteridófitas e grãos de pólen foi utilizada a divisão proposta por IVERSEN & TROELS-SMITH (1980, apud LORENTE, 1986). Foram encontrados 5 gêneros relacionados à flora de montanha que compunham a flora andina do Quaternário ( Hemitelia, Podocarpus, Alnus, cf. Myrica e Nothofagus ) (Fig.6 A-E). Os representantes fósseis desses grupos têm sido identificados e classificados a nível genérico e específico com base nas características morfológicas. DIVISÃO I SPORITES H. Potonié, 1893 CLASSE TRILETES (Reinsch, 1881) Potonié & Kremp, 1954 Gênero Kuylisporite Potonié, 1956 Kuylisporites waterbolki Potonié, 1956 (Fig.6A) Diagnose - Ver POTONIÉ (1956). Dimensões e ocorrência - 34pm; Poço A (330m). Observações - Afinidade com esporos de pteridófitas do gênero Hemitelia, o qual pertence a um grupo de fetos arborescentes que habitam regiões de clima temperado. Segundo LORENTE (1986), espécies do gênero Hemitelia são encontradas principalmente nas partes baixas de montanhas. GRUPOS » fí Ti E ■o h õ. ■© & o 1 '4 UJ & o c* c O ■Q i/i O i <4 UJ <ü o s m (Z O UL c 5 t G V) o T3 T O " T ~ Vi o 2 £ £ Q H | 'Õ Vi ^ i 1 t 4 .gs 1 s X Esporos de ptendofüas t 00 -0.39 0,41 -0 08 0,30 -0.32 -0,54 0 14 -0.51 0,47 Esporos de íungos -0,39 1.00 -0.42 -0,45 -0.26 -0,45 -0,41 -0 15 -0 39 -0.14 Flora tropical 0.41 -0.42 1 00 0,23 0,35 -0 15 -0.27 -0 04 -0 11 0 08 Savana -o.qô -0.45 0.23 1,00 0,32 0,15 0 25 0.10 0.00 -0.33 Oinofíagolados 0.30 -0.26 0.35 0,32 1.00 -0.09 «0.33 0.72 -029 •0 08 Alrtus *0.32 -0.45 -0 15 0.15 -0.09 1.00 0,76 0,08 0.58 •0.19 cf Myrica -0.54 -0.41 -0.27 0,25 -0 33 0,76 1 00 -0 14 0.74 -0 16 Notophagus 0 14 -0 15 -0.04 0,10 0,72 o,oa -0.14 1.00 -0 07 000 Podocarpus -0,51 -0.39 -0,11 0,00 -0.29 0.58 0,74 -0.07 1.00 -0.08 Hermitelfà 0.47 -0.14 0.08 -0,33 -0.08 -0,19 -0,16 0.08 -0.08 1.00 Fig.5- Matriz de correlação (r-Pearson). Em negrito os valores mais significativos. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.425-436, jul./set.2005 CARACTERIZAÇÃO DA FLORA DE MONTANHA QUATERNÁRIA, ESTUDOS PALINOLÓGICOS, BACIA DA FOZ DO AMAZONAS 431 DIVISÃO II POLLENITES R. Potonié, 1933 CLASSE VESICULATAE Iversen & Troels- Smith, 1950 Gênero Podocarpidites (Cookson, 1974) emend. Couper, 1953 Podocarpidites spp. (Fig.6B) Diagnose - Ver COUPER (1953). Dimensões e ocorrência - 55x45pm; poço A (450m). Observações - Afinidades com grãos de pólen do gênero Podocarpus. Este gênero possui excepcionalmente cerca de 105 espécies (FARJON, 1998), compreendendo arbustos ou árvores de cerca de 40m, sempre verdes (STEVENSON, 1991). Gênero característico de regiões de altitude e clima úmido. Geralmente o gênero Podocarpus é associado com florestas antárticas daTasmânia, Nova Zelândia, Chile e se estende dentro de zonas de altitudes de regiões tropicais da África e América do Sul (DE LAUBENFELDS, 1985). Estudo realizado na região do Amazonas evidencia a ocorrência de Podocarpus relacionado a clima úmido de montanha durante as glaciações, transportado de regiões de longas distâncias e encontrados na planície Amazônica (BEHLING, 1996). CLASSE STEPHANOPORATAE Iversen & Troels- Smith, 1950 Gênero Alnipollenites (Potonié, 1932) emend. Potonié, 1934 Alnipollenites uerus (Potonié, 1931) emend. Potonié, 1960 (Fig.6C) Diagnose - Ver POTONIÉ (1960). Dimensões e ocorrência - 26pm de diâmetro; Poço A (210m). Observações - Esta espécie apresenta afinidade com grãos de pólen do gênero Alnus, o qual ocorre em regiões da cordilheira dos Andes, onde o clima é temperado. A espécie Alnus acuminata Kunth, 1817, que habita a região dos Andes próximos a ribeirões, é a única espécie do gênero encontrada no hemisfério Sul. Esses almieiros andinos são árvores de grande porte (ca. 35m) adaptadas a locais úmidos. CLASSE TRIPORATAE Iversen & Troels-Smith, 1950 Gênero Psilatriporites (van der Hammen, 1956) Psilatriporites spp. (Fig.6D) Diagnose - Grãos de pólen triporados, poros anulados. Superfície psilada. Dimensões e ocorrência - 25pm de diâmetro; Poço A (720m). Observações - O tipo morfológico encontrado é similar aos grãos de pólen do gênero Myrica, o qual ocorre em regiões temperadas e tropicais. A família Myricaceae é mundialmente distribuída, no entanto ausente no norte da África e na maior parte da Eurásia e Australásia temperada (WATSON & DALLWITZ, 1992). CLASSE STEPHAN OPORATAE Iversen & Troels-Smith, 1950 Gênero Retistephanoporites Gonzáles, 1967 Retistephanoporites spp. (Fig.6E) Diagnose - Grãos de pólen zonoporados, com seis poros anulados. Superfície granulada. Dimensões e ocorrência - 28pm; Poço A (660m). Observações - Afinidades com grãos de pólen do gênero Nothofagus, o qual ocorre em regiões de altitudes (cordilheira dos Andes) de clima temperado. O gênero Nothofagus é constituído de árvores de grande porte, com cerca de 30m e até lm de diâmetro. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.425-436, jul./set.2005 432 A.S. SANTOS, M.A.CARVALHO, T.M.SANTOS & A.G.FREITAS RESULTADOS E DISCUSSÃO A sedimentação quaternária da Bacia da Foz do Amazonas reflete, através dos palinomorfos, a vegetação presente na área atravessada pelo rio Amazonas. A maior parte dos sedimentos da bacia tem como área fonte a cordilheira dos Andes; portanto, registrou-se grande representatividade dos grãos de pólen e esporos oriundos dessa região ( e.g ., HOOGHIEMSTRA, 1989; VAN GEEL & VAN DER HAMMEN, 1973; WIJNINGA& KUHRY, 1990) (Fig.7). Os palinomorfos que caracterizam o grupo da flora de montanha foram trazidos por correntes aéreas e por via aquática dos Andes e/ou Alto Amazonas. Entre os seis grupos registrados por CARVALHO (1996, 2003) na assembléia palinológica do Poço A: esporos de pteridófitas, esporos de fungos, flora tropical, savana, dinoflagelados e flora de montanha, o grupo da flora de montanha é o terceiro mais abundante, com uma média de abundância relativa de 16%, sendo o gênero cf. Myríca o mais abundante dos gêneros típicos dessa flora com 53% (Fig.7). No Poço A foi registrado cinco fases paleoclimáticas: duas glaciais (fase 2 e 4) e três fases interglaciais (fases 1, 3 e 5). A média do índice de diversidade do poço estudado foi de 12,9 (Fig.4). Nas duas fases glaciais (fases 2 e 4) ocorre aumento nítido em abundância relativa da flora de montanha. Esse aumento é diretamente relacionado com a diminuição do índice de diversidade. Já nas fases interglaciais (fases 1, 3 e 5), ao contrário, ocorre diminuição da abundância relativa da flora de montanha e aumento do índice de diversidade. Na fase 1 (1350-1140m), atribuída a um estádio interglacial, a média do índice de diversidade foi de 14,5. De maneira geral, a flora de montanha nessa fase foi menos significativa do que os outros grupos, apresentando média de abundância relativa de apenas 7,1%. Na fase 2 (1140-660m), referida ao estádio glacial, a média do índice de diversidade foi de 11,7. Já a flora de montanha registrou índice de freqüência de 21,3%. íT-' \ . I Fig.6- Palinomorfos típicos da flora de montanha que ocorrem no Poço A. Escala de 25pm para cada palinomorfo. (A) Hemitelia, (B) Podocarpus, (C) Alnus, (D) cf. Myríca, (E) Nothofagus. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.425-436, jul./set.2005 CARACTERIZAÇÃO DA FLORA DE MONTANHA QUATERNÁRIA, ESTUDOS PALINOLÓGICOS, BACIA DA FOZ DO AMAZONAS 433 Na fase 3 (660-570m), representando o estádio interglacial, a média do índice de diversidade foi de 15,6. A flora de montanha registrou média de abundância de 9,6%, denotando queda de freqüência. Na fase 4 (570-420m), relativa ao estádio glacial, o índice de diversidade foi de 10,1. E a média de abundância da flora de montanha foi de 32,5%, registrando seu maior índice de freqüência no poço estudado. Na fase 5 (420-200m), relacionada ao estádio interglacial, o índice de diversidade foi de 14,6 e a média da flora de montanha foi de 1,6%, caracterizando seu menor índice de freqüência. Vários autores mencionam uma substituição da flora tropical por uma flora típica de savana na região durante as fases glaciais [e.g., AB’ SABER, 1977; BUSH etal, 1990; VAN DER HAMMEN & ABSY, 1994; HABERLE & MASLIN, 1999). No entanto, os resultados alcançados sugerem que essa substituição não ocorreu. De acordo com o presente estudo, durante as fases glaciais ocorre um aumento da flora de montanha, enquanto a flora de savana não demonstra uma variação significativa entre as fases glaciais e fases interglaciais. Além do mais, como mostrado na distribuição palinológica (Fig.7), os palinomorfos que representam a savana são menos abundantes do que a flora de montanha, esporos de fungos e esporos de pteridófitas. Outro resultado que corrobora essa hipótese é a correlação positiva (Fig.5) entre a flora tropical e de savana, indicando que a flora tropical não foi substituída pela de savana. Buscando confirmar a relação dos tipos polínicos baseados nas suas características ecológicas e climáticas, suas abundâncias relativas foram submetidas à análise de agrupamento pelo modo- R. A análise revelou quatro agrupamentos (Fig.8), denominados de grupos 1-4. Os grupos são: Grupo 1, composto de 3 dos cinco representantes da flora de montanha, os gêneros Podocarpus, cf. Myrica e Alnus; Grupo 2, composto somente pelos esporos de fungos; Grupo 3, composto por Nothofagus, dinoflagelados, flora tropical e de savana; Grupo 4, composto de Hemitelia e esporos de pteridófitas. A maior divisão ocorre entre os grupos 1 e 2 e reflete justamente a separação dos palinomorfos da flora de montanha dos outros grupos. Esporo de Furvgos «32%» Esporos d® píerldúfías (33%) OlnoRdg*«ddos (2%) Fiora dosava (15%) Flora de Momartrta (16%) Flora Tropical «2%) Ator/rofagus (0.2%) Púdocárpus «33%) AlflVS {$%) ;Tf cf. Mynca (53%) Fig.7- Média de abundância dos grupos de palinomorfos do Poço A (A) e dos palinomorfos do grupo da flora de montanha (B). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.425-436, jul./set.2005 434 A.S. SANTOS, M.A.CARVALHO, T.M.SANTOS & A.G.FREITAS S -TO Ví b Podocarpus Atnus j Notophagus Savana cf. Myrica D imo ta gelado Flora Tropical Homitelia Esporos de pterldófttas Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4 Fig.8- Análise de agrupamento (modo-R), mostrando os quatro grupos. Como também observado por HABERLE & MASLIN (1999), o avanço da flora de montanha durante as fases glaciais parece estar muito mais relacionado à queda de temperatura do que à diminuição da umidade, sendo que esta última está relacionada a um ambiente típico de savana. Durante as fases glaciais, a floresta andina que ocupava uma faixa de 2.000 a 3.000 metros de altitude, deslocou-se para uma faixa de 1.000 a 2.000 metros (Fig. 1). A flora que ocupava as faixas inferiores também foi deslocada, chegando provavelmente à planície Amazônica. Talvez esse fato explique a grande quantidade de palinomorfos da flora de montanha na Bacia da Foz do Amazonas. Segundo MULLER (1959), os palinomorfos do gênero Alnus são transportados principalmente pela água, dos Andes até alcançar a bacia. Todavia, os palinomorfos do gênero Podocarpus e Hemitelia são trazidos pelo vento das montanhas úmidas da Venezuela, Trinidad-Tobago e outras regiões. O gênero Podocarpus dominou a flora dos Andes durante o último máximo glacial no Pleistoceno (LEDRU, 1993; LEDRU et ai, 2001). CONCLUSÃO ► Palinomorfos de gêneros típicos da flora de montanha ( Hemitelia, Podocarpus, Alnus, cf. Myrica e Nothofagus ) são mais abundantes nos estádios glaciais, atingindo cerca de 56,8% de toda a associação no poço estudado. ► A utilização da análise de agrupamento (modo- R) revelou 4 agrupamentos palinológicos. A quebra mais significativa está separando o Grupo 1 (Podocarpus, cf. Myrica e Alnus) dos outros três agrupamentos. ► Através da Correlação de Pearson podem-se confirmar os resultados encontrados na análise de agrupamento, identificando afinidades entre os representantes da flora de montanha, principalmente os gêneros Podocarpus, cf. Myrica e Alnus. ► A abundância relativa da flora de montanha em relação à floresta tropical sugeriu uma expansão nos estádios glaciais do Quaternário, sendo a queda de temperatura o principal fator desencadeante da mudança de vegetação tanto da planície Amazônica como da cordilheira dos Andes. ► De acordo com os resultados palinológicos alcançados no poço estudado, a teoria do refúgio defendida por vários autores, onde a floresta tropical teria sido substituída pela vegetação típica de savana, não foi confirmada no presente trabalho. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.425-436, jul./set.2005 CARACTERIZAÇÃO DA FLORA DE MONTANHA QUATERNÁRIA, ESTUDOS PALINOLÓGICOS, BACIA DA FOZ DO AMAZONAS 435 REFERÊNCIAS AB'SÁBER, A.N., 1977. Espaços ocupados pela expansão dos climas secos na América do Sul por ocasião dos períodos glaciais quaternários. Paleoclimas, São Paulo, 3:1-19. 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(BIVALVIA) DO EO-ALBIANO DE SERGIPE, BRASIL 1 (Com 5 figuras) MARIA HELENA HESSEL 2 RESUMO: No presente trabalho é descrita uma nova espécie de megatrigonídeo: Anditrigonia brítoi sp.n. Os exemplares provém dos arenitos conglomeráticos de três novas localidades fossilíferas dos municípios de Riachuelo e Divina Pastora, pertencentes à formação Riachuelo (membro Angico) do Estado de Sergipe, Brasil. A. brítoi provavelmente possuía hábito de vida infaunal vágil, com enterramento verticalizado a pequena profundidade, sendo uma forma de biválvio suspensívoro habitante primário de substratos moles ( sensu Seilacher, 1984) em ambiente marinho transicional raso, com níveis normais de oxigênio, alta turbidez e baixa salinidade, típico dos leques aluviais existentes na região durante o Eo-albiano. O gênero, ainda não registrado em bacias brasileiras ou do Atlântico Sul, é tipicamente encontrado na costa pacífica das América do Norte e do Sul. A presente ocorrência de A. brítoi, associada ao amonóide Douvüleiceras sp., em estratos eo-albianos, amplia a ocorrência geográfica e temporal do gênero, agora estabelecida entre o Bajociano (Eojurássico) ao Eo-albiano (Eocretáceo). Palavras-chave: Bivalvia. Trigonídeo. Cretáceo. Sergipe. Taxonomia. ABSTRACT: Anditrigonia brítoi n.sp. (Bivalvia) from the Early Albian of Sergipe State, Brazil. A new megatrigonid, Anditrigonia brítoi n.sp., is described from three new fossiliferous localities from Riachuelo and Divina Pastora Districts. Northwest Brazil. The specimens come from conglomeratic sandstones from Angico Member of Riachuelo Formation from Sergipe Basin. Anditrigonia brítoi was problably a infaunal vagile bivalve that vertically burrowing in soft bottom as a suspension feeder free-living primary dweller (sensu Seilacher, 1984) in a shallow marine transitional environment, whit normal oxygen levei, high turbidity and low salinity, characteristic from aluvial fandelta that occurred in the region during the Early Albian. The genus, hitherto unknown in Brazilian or South Atlantic basins, is typical of the North and South American Pacific coast, during Bajocian to Hauterivian stages. The present state name occurrence, associated to ammonite Douvüleiceras sp., enlarge the geographic and temporal occurrence of the genus, now established from the Bajocian (Early Jurassic) to Early Albian (Early Cretaceous). Key words: Bivalvia. Trigoniid. Cretaceous. Sergipe. Taxonomy. INTRODUÇÃO Durante trabalho de campo realizado por Peter Bengtson e pela autora, em janeiro de 1988, para o reconhecimento paleontológico da base da formação Riachuelo em sua porção emersa na bacia de Sergipe, foram coletados diversos exemplares de biválvios fósseis. Destes, chamaram a atenção algumas formas de trigonídeos com suas conchas de médio porte muito bem preservadas, que ocorriam freqüentemente em níveis conglomeráticos onde outros fósseis eram relativamente raros. Assim, em dezembro de 1988, foi realizado novo trabalho de campo visando a coleta sistemática destes biválvios, o que resultou em número bastante significativo de exemplares para estudo: 59. Os megatrigonídeos em geral, subgrupo ao qual pertencem as valvas e conchas coletadas, são cosmopolitas do Mesojurássico ao Eocretáceo, tendo sido registrados no sul e leste da África (RENNIE 1936; SOCIN 1939), na Ásia (ARKHANGUELSKY 1916), e na América do Sul (LEVY 1967) e do Norte (HYATT 1892). O gênero Anditrigonia Levy, 1967 é conhecido desde o Bajociano (Mesojurássico) ao Hauteriviano (Eocretáceo) da Argentina e Peru (LEANZA & ZUBILLAGA 1983 e 1987), do Chile (PHILLIPI 1899), da Colômbia (ETAYO-SERNA 1985), do México (CASTILLO & AGUILERA 1895) e dos Estados Unidos (HYATT 1892). Este gênero de megatrigonídeo foi instituído por LEVY (1967) para diferenciar do gênero Megatrigonia van Hoepen, 1929, as espécies com um sistema duplo, divaricado, de costelas ornamentais em seus flancos. 1 Submetido em 16 de abril de 2004. Aceito em 22 de julho de 2005. 2 Universidade Federal de Pernambuco, Depto. Geologia. Av. Acadêmico Helio Ramos, s/n°, Cidade Universitária, 50740-530, Recife, PE. E-mail: helena.hessel@ufpe.br. 438 M.H.HESSEL A bacia de Sergipe, aqui considerada como a porção sul da bacia de Sergipe-Alagoas, apresenta uma das mais completas sequências mesozoicas das bacias marginais do Atlântico Sul. A formação Riachuelo, depositada na fase rifte da bacia (LANA, 1990), é composta principalmente por calcários e dolomitos oolíticos, oncolíticos e pisolíticos, assim como por arenitos e folhelhos (BANDEIRA, 1978; SCHALLER, DELIA FÁVERA & TIBANA, 1980). Esta formação aflora somente no Estado de Sergipe, numa faixa de cerca de 20km de largura, entre a área de Itaporanga e o vale do rio Poxim (SCHALLER, 1969). Compreende três membros estratigráficos, de neo-aptianos a neo- albianos. O membro Maruim é composto por calcarenitos e calcirruditos oncolíticos e oolíticos de cor creme, além de recifes algálicos isolados (FEIJÓ, 1994). O membro Taquari mostra calcários dolomíticos, biolititos e biocalcarenitos intercalados por folhelhos (SCHALLER et cã., 1980), e o membro Angico apresenta elásticos finos (siltitos) a grosseiros (arenitos conglomeráticos), localmente coquinóides. Os fósseis aqui descritos provêm do membro Angico de três localidades situadas nos municípios de Riachuelo (Espírito Santo 2 e 3) e Divina Pastora (Fortuna 1), no Estado de Sergipe (Fig.l), onde ocorrem esparsamente. Todas estas localidades são a seguir descritas, conforme o sistema introduzido por BENGTSON (1983). A sigla “Kra” significa: Cretáceo, formação Riachuelo, membro Angico (BENGTSON, 1983): ESPÍRITO SANTO 2: UTM 8 812 450N / 693 650E. Mapa topográfico: SC.24-Z-B-IV. Aracaju. Mapa geológico: SC.24-Z-B-IV-1 Itabaiana. Seção de escavação de pedreira voltada para NE. Altitude: entre 45-55m. Kra: arenito síltico creme-claro com seixos conglomeráticos rochosos e quartzosos. ESPÍRITO SANTO 3: UTM 8 812 350N / 693 000E. Mapa topográfico: SC.24-Z-B-IV. Aracaju. Mapa geológico: SC.24-Z-B-IV-1 Itabaiana. Seção a W de rodovia secundária, junto ao poço de exploração RO-409 da Petrobras. Altitude: cerca de 55m. Kra: arenito conglomerático creme-claro com seixos rochosos e quartzosos, e lâminas ferruginosas. FORTUNA 1: UTM 8 824 100N / 701 650E. Mapa topográfico: SC.24-Z-B-IV. Aracaju. Mapa geológico: SC.24-Z-B-IV-2 Riachuelo. Exposição ao lado SW de rodovia, junto à casa da Fazenda Fortuna. Altitude: cerca de 45m. Kra: arenito síltico creme-claro, duro, com seixos conglomeráticos quartzosos. Em Espírito Santo 2, uma pedreira de arenito com níveis conglomeráticos, próxima à Fazenda Mata, foram coletadas quatro valvas isoladas de Anditrigonia brttoi Esta espécie ocorre associada a pouco comuns escamas de peixes e conchas do gastrópodo Paraglauconia sergipensis (Mauiy, 1937), assim como a raras valvas de Neithea sp., ostreídeos e outras formas de biválvios indeterminados. De Espírito Santo 3, nas cercanias da Fazenda de mesmo nome, provém a maioria dos exemplares de Anditrigonia britoi aqui estudados (54), onde são de frequente ocorrência entre os seixos. A fauna associada inclui pouco comuns valvas de Neithea sp., moldes de Isocardia sp. e de Tellina sp., conchas de Paraglauconia sergipensis e de ostreídeos, e raras conchas de turritelídeos. Em Fortuna 1, nos arenitos conglomeráticos que ocorrem junto à casa grande da Fazenda Fortuna, coletou-se uma valva de Anditrigonia britoi. A paleofauna associada inclui raras valvas isoladas de Neithea sp., conchas de gastrópodos indeterminados e fragmentos de moldes de amonóides, um dos quais pertencente ao gênero Douvilleiceras sp. (BENGTSON, comunicação verbal, 1988). Os espécimens de megatrigonídeos coletados estão preservados com suas valvas inalteradas. Dos 59 exemplares estudados, 3 são completos (bivalves), 27 são valvas direitas e 29 são esquerdas. Valvas inteiras são encontradas em 7 exemplares de valva esquerda e em 10 espécimens de valva direita, totalizando 17 valvas inteiras que, somadas a um exemplar completo (bivalve) inteiro, perfazem cerca de 30% de todos os fósseis estudados. Valvas com as margens um pouco fraturadas são 11 e as que possuem pequena parte posterior perdida são 9. Apenas com a região mediano-anterior preservada são 21, das quais dois são completos (bivalves). Alguns exemplares têm sua ornamentação desgastada e suas margens arredondadas após o fraturamento. Outros espécimens estão incrustados por material calco-ferruginoso em suas porções externa e interna, ou só na parte interna (Est.2:4-5). Todos os exemplares foram preparados com broca vibradora convencional. TAXONOMIA A seguir, na descrição taxonômica, são empregadas as abreviações e a terminologia indicada na figura 2. Todas as medidas mencionadas neste trabalho estão em milímetros. A classificação sistemática adotada é a de COX (1969). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.437-450, jul./set.2005 AND1TR1G0N1A BRITOI N.SF. (BIVALVIA) DO EO-ALBIANO DE SERGIPE, BRASIL 439 Fig. 1- Localização geográfica dos afloramentos Fortuna 1 (1), Espírito Santo 2 (2) e 3 (3) no Estado de Sergipe, Brasil. Fig.2- Terminologia morfológica e medidas em uma valva de Andtrigonia britoi: (A) vista lateral externa da valva esquerda, (B) vista interna da valva esquerda, (C) vista posterior, (D) vista dorsal, (E) vista interna parcial da valva direita, (S) dimensão máxima da linha de articulação, (1) largura da valva, isto é, a dimensão máxima entre as margens anterior e posterior, paralela à linha de articulação: (h) comprimento da valva, dimensão máxima perpendicular à 1, (b) convexidade máxima da valva; (1) umbo, (2) costelas, (3) escudo, (4) fosseta ligamentar, (5) área dorsal, (6) flanco, (7) carena interna, (8) carena marginal, (9) dente cardinal, (10) dente direito anterior, (11) dente direito posterior (baseado em COX, 1969). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.437-450, jul./set.2005 440 M.H.HESSEL Classe Bivalvia Linné, 1758 pars Subclasse Palaeoheterodonta Newell, 1965 Ordem Trigonioida Dali, 1889 Superfamília Trigoniacea Lamarck, 1819 Família Trigoniidae Lamarck, 1819 Subfamília Megatrigoniinae van Hoepen, 1929 Gênero Anditrigonia Levy, 1967 Espécie-tipo - Trigonia carrincurensis Leanza, 1941. Diagnose - Formas de tamanho variável, sub triangulares, ovaladas ou piriformes. Flanco apresenta costelas concêntricas próximas ao umbo, seguidas por uma dupla ornamentação, que consiste em costelas sub-horizontais ou sinuosas e costelas posteriores subverticais ou oblíquas; a união destas costelas pode formar um simples desenho em L, ou um desenho complexo, com costelas sinuosas ou quebradas em V ou em W. Na porção mediana do flanco, a ornamentação pode ser interrompida por tubérculos. A área dorsal é estreita com costelas finas, transversais ou concêntricas próximas ao umbo; logo a seguir é lisa, com ou sem sulco médio. As carenas são indistintas ou pouco definidas. O escudo é alongado, estreito, liso e escavado (tradução de REYES & PEREZ, 1982). Anditrigonia britoi sp.n. Figs.2-3, Ests.1-2 Etimologia - Em homenagem ao paleontólogo Ignacio Aureliano Machado Brito, que dedicou grande parte de sua vida ao estudo dos invertebrados cretácicos do nordeste brasileiro. Holótipo - Espécimem MN 6807-1, coletado por Maria Helena Ribeiro Hessel em janeiro de 1988. Localidade-tipo - Espírito Santo 3, município de Riachuelo, Estado de Sergipe, Brasil. Estrato-tipo - Albiano Inferior da formação Riachuelo. Material-Três espécimens completos (bivalves; MN 6818-1, MN 6819-1 e o holótipo MN 6807-1), 27 valvas direitas e 29 valvas esquerdas (parátipos MN 6790- I a MN 6848-1, com exceção dos números bivalves supra-citados). Os exemplares estão depositados na Coleção de Paleoinvertebrados do Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional, Rio de Janeiro. Diagnose - Concha de porte mediano, equivalva, inequilateral, sub triangular. Estágio juvenil com costelas finas, concêntricas. Estágio adulto com costelas anteriores sinuosas sub-horizontais e posteriores oblíquas, que se unem em L, V ou numa crenulação. Área dorsal estreita com finas costelas transversais, tomando-se lisa em direção posterior, com sulco mediano. Carenas pouco distintas. Escudo lanceolado. Diagnosis - Shell of median size, equivalve, inequilateral, subtriangular. Juvenile stage withjine concentric riblets. Adult stage with sinuous ribs, anteriorly subhorizontal and posteriorly obliqúe, that joint in L, V or a crenulation. Dorsal area narrow withjine transversal ribs, tum smooth at the posterior area, with a median Jiirrow. Keels almost indistinct. Escutcheon lanceoled. DESCRIÇÃO E COMPARAÇÃO O holótipo é uma concha de um indivíduo adulto de porte mediano (cerca de 5cm de comprimento), equivalva, inequilateral e moderadamente inflada (Est.l:la-ld; Tab.l). O contorno, em vista lateral, é subtriangular alongado. A margem anterior é subretilínea até encontrar-se com a margem ventral, amplamente arredondada. A margem dorsal é levemente côncava, formando com a margem posterior um ângulo obtuso. A margem posterior está um pouco quebrada. A relação h/2b é de 1.47. O umbo é opistógiro, proeminente, situado no terço anterior da concha, com ângulo de 96°. A área dorsal ocupa aproximadamente menos de 1 /6 da superfície da valva. A área dorsal é alongada, com finas costelas transversais junto ao umbo e finíssimas linhas de crescimento, também transversais. Um sulco interno, pouco distinto, divide a área dorsal em duas partes desiguais, sendo mais estreita a que está mais próxima à linha cardinal. A carena marginal é arredondada em sua porção inicial, logo tornando- se cada vez mais indefinida em direção posterior. O escudo é alongado, lanceolado, liso e escavado. A fosseta ligamentar, bem desenvolvida, ocupa cerca da metade do comprimento do escudo. A ornamentação juvenil das valvas é constituída por finas costelas concêntricas, bastante retilíneas. Em estágio adulto, a ornamentação dos flancos tem costelas sinuosas, baixas, sem tubérculos, em número de 20. As mais próximas ao umbo são sub- horizontais, mais largas (cerca de 1.6mm de largura) e com espaço entre elas bastante grande (média de 2mm). As costelas seguintes tornam-se cada vez mais verticalizadas e se afinam (cerca de 1.4mm de largura), ficando também com espaços entre elas menores (média de 1.2mm). Mostram crenulações mais desenvolvidas junto à margem ventral. Por vezes, observa-se uma quebra em V Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.437-450, jul./set.2005 AND1TR1G0N1A BRITOI N.SP. (BIVALVIA) DO EO-ALBIANO DE SERGIPE, BRASIL 441 com ângulo obtuso na conjunção das costelas dos dois sistemas. No final da região posterior, as costelas vão desaparecendo, deixando bem visíveis as linhas concêntricas de crescimento. Variação - Muitos dos 58 parátipos possuem a região posterior perdida, por fratura desta parte mais fina da concha. O estágio juvenil é bastante espesso (cerca de lmm), assim como toda a porção anterodorsal. Há formas bem maiores (por exemplo, MN 6820-1, MN 6824-1, MN 6846- I) e menores (MN 6793-1 e MN 6822-1) do que o holótipo (Tab.l; Est.1-2). Mesmo assim, o gênero e a espécie são de porte mediano. A relação h/ 1 é bastante constante, variando de 0.56 a 0.65 (Tab.l). A concha não é muito inflada, possuindo convexidade máxima das valvas de 15mm, e mínima de 7mm. A média da razão h/ b é de 2.5. A margem posterior é curta, subretilínea, formando ângulo agudo com a margem ventral. O ângulo do umbo varia de 89° a 108°, em geral ficando em torno de 96°. A razão h/2b nos outros dois espécimens completos (bivalves) é pouco menor do que o holótipo, sendo de 1.30 no exemplar MN 6818-1, e de 1.10 no exemplar MN 6819-1. TABELA 1. Medidas (em mm) em Anditrigonia britoi da bacia de Sergipe: valvas direitas são números de MN 6790-1 a MN 6806-1, e valvas esquerdas são os de MN 6820-1 a MN 6848-1, afora os espécimens bivalves numerados como MN 6807-L MN 6818-1 e MN 6819-1. Exemplar h 1 h/l S b MN 6790-1 38.6 63.8 0.60 31.5 13.0 MN 6791-1 38.2 62.5 0.61 33.3 12.7 MN 6792-1 35.0 61.1 0.58 33.2 13.3 MN 6793-1 26.2 46.7 0.56 21.5 11.6 MN 6794-1 35.9 60.4 0.59 30.4 12.0 MN 6795-1° 34.1 52.1 0.65 26.2 10.1 MN 6796-1° 36.2 55.5 0.65 31.2 10.5 MN 6797-1 31.5 50.1 0.63 27.9 10.1 MN 6798-1 34.8 56.2 0.62 29.3 10.9 MN 6799-1 32.9 56.4 0.58 34.9 10.5 MN 6800-1 36.9 39.9* - - 12.7 MN 6801-1 33.1 32.4* 11.7* 13.1 MN 6802-1 38.0 39.8* - 12.3* 11.3 MN 6803-1 43.8 42.4* 22.0* 12.3* MN 6804-1 40.2 58.7* - 25..7* 13.4 MN 6805-1 31.5 31.4* 13.8* 08.7 MN 6806-1 38.4 40.6* - - 10.3 MN 6808-1 32.5 33.5* 19.3* 11.0 MN 6809-1 30.5* 31.1* - 10.8* 08.4 MN 6810-1 33.7 34.9* 20.2* 11.5 MN 6811-1 40.9 42.3* - 23.4* 16.4 MN 6812-1 47.2 46.5* - 09.3 MN 6813-1 - 40.6* - 24.9* 08.7 MN 6814-1 32.4 47.8* 29.0* 10.1 MN 6815-1° 24.1 38.5* - 21.2* 07.3 MN 6816-1 28.3* 28.6* - - 08.4 MN 6817-1 37.6* 40.1* - 12.1* 10.4 MN 6818-1 28.3 28.5* 10.9 MN 6818-1 28.8 30.9* - - 10.9 MN 6819-1 22.6* 13.8* 10.3 MN 6819-1 23.7* 11.1* - - 10.3 Exemplar h 1 h/l S b MN 6807-1 31.4 46.4* - 30.2* 10.7 MN 6807-1 31.4 46.9* bh 30.5 10.7 MN 6820-1 38.6 64.9 0.59 31.9 13.3 MN 6821-1 39.2 64.6 0.61 30.5 15.3 MN 6822-1 34.3 54.8 0.62 26.3 10.5 MN 6823-1 30.2 49.4 0.61 23.4 10.4 MN 6824-1° 45.7 70.7 0.64 37.3 15.1 MN 6825-1 34.8 51.1 0.63 31.3 10.3 MN 6826-1 35.9 57.8* - - 11.1 MN 6827-1 28.4 28.0* - 13.2* 08.2 MN 6828-1 34.4* 30.7* - 10.4* 11.2 MN 6829-1 31.3 29.0* 13.7* 09.6 MN 6830-1 28.5 41.7* - 19.1* 08.1 MN 6831-1° 28.6 38.6* - 19.2* 10.8 MN 6832-1° 33.9 38.9* - 27.9* 14.4 MN 6833-1° 34.9 40.9* 27.5* 14.1 MN 6834-1 30.1 31.5* - 13.5* 07.6 MN 6835-1 30.6* 40.3* 14.9* 10.3* MN 6836-1 30.2 45.8* - - 09.8 MN 6837-1 34.7 40.0* BI 09.3 MN 6838-1 31,9 35.5* - 11.7* 09.5 MN 6839-1 35.2 31.1* - 09.6* 10.0 MN 6840-1 44.5 69.8 0.63 - - MN 6841-1 30.1 38.5* - - 09.4 MN 6842-1 39.0 48.1* - 30.6* 09.2 MN 6843-1° 35.4 44.1* 29.4* 11.2 MN 6844-1 32.1* 40.6* - 09.2* - MN 6845-1 44.7 47.6* 09.8* - MN 6846-1 40.2 59.1* - 32.1* 11.3 MN 6847-1 38.2 35.8* - - 10.9 MN 6848-1° 30.6 31.4* - 11.2* 13.4 (*)dimensões incompletas, (°) exemplares com incrustações. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.437-450, jul./set.2005 442 M.H.HESSEL A ornamentação é bastante variada, ainda que sempre seja possível visualizar claramente o sistema duplo de costelas anteriores sub- horizontalizadas e posteriores oblíquas. O encontro dos dois sistemas é bastante variável, quase sempre com uma trajetória radial: há espécimens onde se forma um V (por exemplo, MN 6790-1, MN 6814-1 e MN 6816-1), outras um 7 (MN 6813-1, MN 6840-1), e noutras forma-se apenas uma crenulação (MN 6831-1, MN 6835-1). Por vezes, há valvas quase lisas (como MN 6791-1, MN 6812-1 e MN 6820-1), talvez por um problema de desgaste durante a diagênese, e outras se encontram incrustadas (Tab. 1). No estágio adulto, o número de costelas nos flancos varia de 20 a 27. As carenas nunca são bem visíveis e não mostram significativa variação. A área dorsal geralmente ocupa 1/6 da superfície da valva (Est.l:lc, 4a; Est.2:3b), mas há exemplares nos quais perfaz um pouco menos, até 1/4 (como em MN 6804-1 e MN 6813-1). Devido a diagênese não muito favorável, em geral é difícil observar as pequenas costelas transversais e o sulco interno da área dorsal. Entretanto, este é bem definido e escavado, dividindo a área dorsal em duas porções desiguais, nos espécimens MN 6792- I, MN 6794-1, MN 6804-1 e MN 6813-1. O escudo, em geral de difícil visualização, parece não variar significativamente. Internamente observa-se em vários exemplares a charneira esquizodonte, típica da família Trigoniidae. Na valva esquerda há três dentes divergentes a partir do umbo (Est.2:6). O dente cardinal é fortemente desenvolvido, sub triangular, largo. Para sua margem interna torna-se côncavo, chegando a ser quase bífido (Fig.2). Sobre suas superfícies laterais observam-se de 3 a 8 pequenas e finas costelas transversais. O dente esquerdo anterior é alongado, nascendo muito próximo ao umbo e se distanciando cada vez mais da linha cardinal a medida que se afasta dele. Sobre sua superfície também há finas costelas transversais, de 3 a 10. Tem tamanho moderado (6.2mm) a grande (9.1 mm). O dente esquerdo posterior é menor (cerca de 7.3mm), dispondo-se sempre muito próximo à linha de articulação. Possivelmente apresenta costelas, ainda que não tenham sido observadas em nenhum exemplar. Naturalmente entre os três dentes encontram-se dois alvéolos. As valvas esquerdas que permitem melhor visualização da charneira são as de números MN 6803-1, MN 6821-1, MN 6827-1, MN 6828-1, MN 6829-1, MN 6838-1 e MN 6843-1. A valva direita mostra dois fortes dentes, ambos com de 3 a 10 pequenas e finas costelas em suas superfícies laterais, correspondendo aos alvéolos da valva esquerda (Est.2:2). O alongado dente cardinal direito anterior é o mais forte, proeminente e largo dos dois. Nasce junto ao umbo e se distancia da linha cardinal, em direção distai. O dente cardinal direito posterior é o mais longo e fino dos dois, ficando a uma distância constante da linha cardinal. As valvas direitas que mostram a charneira melhor preservada são as de número MN 6790-1, MN 6800-1, MN 6801-1, MN 6802-1 e MN 6804-1. Como trigonídeo que é, Anditrigonia britoi provavelmente possui duas marcas de inserção dos músculos adutores, desigualmente desenvolvidas, e linha cardinal integripaleal (conforme GOULD & JONES, 1974). Infelizmente, não é possível observar estas feições nos exemplares estudados. Afinidades - Anditrigonia é um gênero de trigonídeo proposto por LEVY (1967) para as espécies americanas semelhantes ao gênero Megatrigonia que possuam, nos flancos, um duplo sistema de costelas que se unem angularmente em L, V ou W, ou em fileiras de tubérculos (LEANZA & ZUBILLAGA 1987). Em contraposição ao variado sistema de costelas de Megatrigonia (COX 1952), Anditrigonia reune espécies sub triangulares, ovaladas ou piriformes, que desenvolvem no estágio adulto costelas anteriores sub-horizontalizadas e posteriores subverticais ou oblíquas, que se encontram formando um desenho simples em L, ou um desenho complexo em 7, W ou de angulação irregular. A área dorsal é estreita, com finas costelas próximas ao umbo e sulco mediano presente ou não. As carenas são indistintas ou pouco definidas, e o escudo é longo, estreito e liso. Uma vez que a espécie de Sergipe aqui descrita concorda com todas estas feições morfológicas, é relacionada ao gênero Anditrigonia. A espécie de trigonídeo de maior semelhança morfológica com Anditrigonia britoi é A. eximia (PHILIPPI, 1899, p.76, Est.34:3A-3B), que ocorre em estratos valanginianos do Chile e na formação Picún Leufú (Titoniano) na Província de Neuquén, Argentina (PEREZ & REYES, 1983a, p. 16-22, Est. 1:1-22, Est.2:1-11, Est.3:l-6; e LEANZA & ZUBILLAGA, 1987, p.221-222, Est.9:l). ETAYO- SERNA (1985) menciona, sem descrever, sua presença também em Sierra Nevada de Cocuy, Colômbia. No entanto, esta espécie mostra o escudo com pequenas costelas diagonais em tomo do umbo, Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.437-450, jul./set.2005 AND1TR1G0N1A BRITOI N.SP. (BIVALVIA) DO EO-ALBIANO DE SERGIPE, BRASIL 443 carena marginal bem desenvolvida e proeminente junto ao umbo, ornamentação anterior do flanco bem horizontalizada e espaçada, ornamentação posterior densa, união dos dois sistemas de costelas subverticalizado e região mediano-posterior bastante mais inflada, além de ser de porte bem maior do que a espécie eo-albiana de Sergipe, características morfológicas diferenciadoras de Anditrigonia britoi. A espécie Anditrigonia aff. eximia, registrada por OLIVERO (1987, Est. 1:5-7) e ocorrente na formação Lago La Plata (Titoniano) da Província de Chubut, Argentina, difere de A. britoi por ser bem mais inflada, mais alongada na região posterior, e por apresentar a união dos dois sistemas de costelas do flanco marcada por uma depressão que se orienta sub- retilineamente desde o umbo até a margem ventral. Estampa 1- Anditrigonia britoi n.sp. do Eo-albiano da localidade de Espírito Santo 3, município de Riachuelo, bacia de Sergipe, Brasil: (1) exemplar MN 6807-1 (holótipo): (a) valva direita, (b) valva esquerda, (c) vista dorsal de ambas as valvas, (d) vista anterior de ambas as valvas, (2) exemplar MN 6801-1: vista externa lateral de fragmento anterior da valva direita, (3) exemplar MN 6840-1: vista externa lateral da valva esquerda, (4) exemplar MN 6820-1: (a) vista dorsal da valva esquerda, (b) vista lateral externa da valva esquerda. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.437-450, jul./set.2005 444 M.H.HESSEL Estampa 2- Anditrigonia brttoi n.sp. do Eo-albiano da localidade de Espírito Santo 3 (exceto exemplar MN 6846-1, que provém de Espírito Santo 2), município de Riachuelo, bacia de Sergipe, Brasil: (1) exemplar MN 6797-1: vista externa lateral da valva direita, (2) exemplar MN 6801-1: vista interna da parte anterior da valva direita, (3) exemplar MN 6794-1: (a) vista externa lateral da valva direita, (b) vista dorsal da valva direita, (4) exemplar MN 6843-1: vista externa lateral da valva esquerda com incrustações e tubos calcários de vermes, (5) exemplar MN 6796-1: vista interna da valva direita com incrustações, (6) exemplar MN 6828-1: vista interna da parte anterior da valva esquerda, (7) exemplar MN 6846-1: vista externa lateral da valva esquerda. Também é possível comparar a espécie brasileira de Anditrigonia com A. lambertti Levy, 1967, do Neocomiano da Província de Neuquén, Argentina. Esta espécie descrita por LEVY (1967, p. 139-140, Est. 1:2a-2c) difere da de Sergipe por ser bem menor, possuir costelas quase lisas (não crenuladas) e anteriormente bem horizontalizadas, e por apresentar a porção posterior da concha muito mais inflada do que A. brttoi. Comparável a Anditrigonia brttoi é igualmente Trigonia patagonica Egidio, 1938 (p.79-80, Est.21:5), conhecida nos depósitos senonianos da Província de Chubut, na Patagônia argentina, que é uma espécie muito grande (bem maior do que a aqui descrita), de margem anterior encurvada, costelas longitudinais sub-retilíneas na região anteromediana dos flancos e porção postero-dorsal lisa. Por estas feições morfológicas difere de Anditrigonia brttoi Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.437-450, jul./set.2005 AND1TRIG0N1A BRITOI N.SP. (BIVALVIA) DO EO-ALBIANO DE SERGIPE, BRASIL 445 Outra espécie comparável a Anditrigorda britoi é A keideli (Weaver, 1931), ocorrente na formação Lajas (Batoniano-Eocaloviano) da localidade de Chacarcó, Argentina (LEANZA & ZUBILLAGA, 1983, p.95-104, Ests. 1-2:1,2-1.3; e 1987, p.220-221, Est.2:5-6, Est 3:6- 7), que difere da espécie sergipense por apresentar as margens anterior e posterior arredondadas, a margem dorsal fortemente côncava, e as costelas ornamentais mais numerosas, finas e concêntricas. Outra forma argentina que também se assemelha a Anditrigorda britoi é Rutitrigonia agrioensis Weaver, 1931 (p.266, Est.27:142-146), que ocorre nas formações Coyhaique e Agrio (Hauteriviano) na região do Lago Fontana e no Cerro Negro de Picún Leufú. Porém, esta espécie é mais inflada, tem escudo muito largo, deprimido e ornamentado e numerosas costelas que desaparecem mui rapidamente nos flancos, nisso diferenciando-se de Anditrígonia britoi. Trigonia longa var. undulatostriata Paulcke, 1903 (p.291-292, Est. 17:1-la-lb), ocorrente nas camadas neocomianas num vale próximo a Puquios, na cordilheira de Copiapó, Colômbia, pode ser igualmente comparada com a espécie sergipana aqui descrita. Entretanto, a forma colombiana difere de Anditrígonia britoi por possuir um sistema de costelas pouco salientes nos flancos, anteriormente sinuosas e subparalelas à margem ventral, que desaparecem na região mediana, deixando o restante da valva liso. Megatrigonia obesa (van Hoepen, 1929) do Neocomiano (p.4-6, Est. 1:1-2; Est.2:l-3) e Aptiano de Zululand (SOCIN, 1939, p.25, Est.5:6-7), África do Sul, pode ser ainda comparada com Anditrígonia britoi. Apresenta, distintamente desta espécie, um sistema de costelas concêntricas e dente cardinal marcadamente longo e bífido. Entretanto, a ilustração 6 da Estampa 5 de SOCIN (1939) e a descrição correspondente relaciona-se a um exemplar com duplo sistema de ornamentação, similar a Anditrígonia, parecendo pertencer a este gênero. Trigonia chivensis Arkhanguelsky, 1916 (p.25-26, Est.4:6, 8-10), que ocorre no Cenomaniano do Turquestão, é outra espécie que se assemelha um pouco a Anditrígonia britoi. Difere, entretanto, por apresentar escudo ornamentado, bem maior e mais largo do que a espécie sergipana, umbo mais acentuadamente prosógiro, margem anterior arredondada, ornamentação anterior pouco distinta e charneira com dentes mais longos e complexos. Ocorrência - Localidades fossilíferas de Fortuna 1 e Espírito Santo 2 e 3, na bacia de Sergipe, Estado de mesmo nome, Brasil, em arenitos conglomeráticos eo-albianos do membro Angico da formação Riachuelo, associado ao amonóide Douvilleiceras sp., aos biválvios Neithea sp., Tellina sp., Isocardia sp., a ostreídeos e turritelídeos indeterminados, e ao gastrópodo Paraglauconia sergipensis. CONSIDERAÇÕES PALEOECOLÓGICAS A família Trigoniidae comporta um grande número de gêneros e espécies que atravessaram o tempo geológico sem grandes modificações morfológicas. Entretanto, durante o Cretáceo teve um desenvolvimento notável, não só em diversidade como em número e ocupação geográfica. Atualmente seus representantes pertencem apenas ao gênero Neotrigonia e vivem em águas marinhas relativamente rasas, numa restrita área do Pacífico Sul: litoral da Tasmânia, Austrália e pequenos arquipélagos adjacentes. São formas sem bissus ou sinus paleal, com ligamento pequeno e um pé musculoso muito desenvolvido (TEVESZ, 1975). Os trigonídeos são tidos como habitantes de águas marinhas e Anditrígonia britoi também parece sê-lo, dada a presença de ostreídeos e amonóides que lhe são associados nos afloramentos em Sergipe. É possível que as águas de então, naquela área, tivessem níveis de salinidade um pouco mais baixos, tendo em vista a proximidade com o continente e o tipo de depósito em que se encontram: arenitos conglomeráticos de aluviões deltaicos. Os ostreídeos também indicam águas rasas e bem oxigenadas, o que está de acordo com a hipótese formulada por SEILACHER et cã. (1985) de que os trigonídeos meso- e cenozoicos eram de águas rasas, vivendo até a profundidade de 50m. Por outro lado, estes mesmos autores sugerem que esta família de biválvios é indicadora de elevado grau de turbidez da água. A interpretação paleoambiental corrente para os arenitos conglomeráticos do membro Angico da formação Riachuelo é de que representariam depósitos de leques aluviais (CAINELLI et cã., 1988) com fácies de turbidez (SCHALLER et cã., 1980), o que confirma esta característica ambiental como preferencial para as Anditrígonia de Sergipe. A incrustação calco-ferruginosa encontrada em alguns dos exemplares (Est.2:4-5), ocorrida provavelmente entre a morte do organismo e seu soterramento, pode ser uma consequência da presença abundante de partículas dispersas na água. A ocorrência de tubos calcários de vermes sobre valvas incrustadas (Est. 2:4) corrobora esta afirmativa. Incrustação em valvas que ficaram expostas sob a água até serem soterradas é um fato já observado na atualidade com fragmentos de origem orgânica submetidos a condições similares. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.437-450, jul./set.2005 446 M.H.HESSEL Quanto à temperatura das águas onde viveriam os representantes de Anditrigonia britoi, parece que não teria sido tropical, ainda que não se tenha evidências diretas para esta hipótese. A ausência de biválvios rudistas e de animais perítirantes nos mares cretáceos tem sido utilizada como indicador seguro de águas não tropicais (KAUFFMAN, 1973). Efetivamente, não foram encontrados até o momento estes organismos em Fortuna 1 e Espírto Santo 2 e 3, bem como em regiões circunvizinhas. A própria ausência do registro de espécies de Anditrigonia em regiões equatoriais parece indicar que este gênero é uma forma característica de águas temperadas ou subtropicais. Os trigonídeos são tipicamente vágeis e provavelmente todos os seus representantes são integripaleais (GOULD & JONES, 1974). Segundo SEILACHER et al. (1985), o gênero Trigonia é enterrante em substrato mole, sendo um habitante primário {sensu SEILACHER, 1984) destes fundos. Trigonídeos mesozoicos são conhecidos biválvios infaunais móveis, alimentando-se de material em suspensão (SELLWOOD, 1978). Considerando a morfologia geral da concha de Anditrigonia britoi, alongada, não muito inflada e posteriormente mais fina, pode-se deduzir um modo de vida igualmente infaunal enterrante para esta espécie (Fig.3). Conforme MORTON (1967), biválvios com charneira esquizodonte seriam enterrantes a pequenas profundidades em sedimentos (endofaunais rasos), isto é, a profundidades similares ao maior comprimento de suas respectivas conchas. Isto parece ser verdadeiro para Anditrigonia britoi, que deveria ter sifões curtos, como sugere a pequena fenda posterior que se forma no contato de suas valvas. RAUP & STANLEY (1978) observaram que formas de biválvios alongados costumam enterrar-se verticalmente. Com base no modo de enterramento de alguns nuculídeos recentes que possuem um contorno e forma semelhante aos de Anditrigonia britoi (BARNES, 1981) e de outros trigonídeos (TEVESZ, 1975; STANLEY, 1977, 1978), pode-se supor que um indivíduo vivo de Anditrigonia britoi, estando caído sobre o fundo marinho tomaria, com a ajuda do pé, uma posição verticalizada, enterrando então o pé no sedimento. Ao alcançar a maior profundidade possível, o animal incharia a extremidade do pé e o contrairia, puxando a concha para dentro do sedimento (Fig.3). Experimentos em laboratório (TEVESZ, 1975) mostram que Neotrigonia gemma, representante atual dos trigonídeos, mostra uma movimentação de enterramento equivalente a aqui proposta para Anditrigonia britoi. Fig.3- Reconstrução do modo de vida e de entrerramento de Anditriginia britoi do Eo-albiano de Sergipe: (A) organismo em vista dorsal caído sobre o substrato, (B) organismo visto dorsalmente já enterrado, (C) organismo visto lateralmente, enterrado. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.437-450, jul./set.2005 AND1TRIG0N1A BRITOI N.SP. (BIVALVIA) DO EO-ALBIANO DE SERGIPE, BRASIL 447 Uma vez alcançada a profundidade adequada, o animal rotaria levemente sua concha em direção anterior. A ornamentação divaricada de Anditrigonia, igual em ambos os flancos, é concordante com esta hipótese de enterramento vertical seguida de pequena inclinação para a direção anterior, pois a existência de dois sistemas de costelas sugere a rotação da concha pós-enterramento (SEILACHER, 1984). Os sifões ficariam assim pouco acima do nível do substrato (Fig.3), similarmente a outras interpretações do modo de vida dos trigonídeos (STANLEY, 1977, 1978). A agilidade no enterramento dos biválvios pode ser determinada, segundo STANLEY (1970), pela razão h/2b: se fôr maior do que 1.5, provavelmente trata-se de uma espécie enterrante ágil; se fôr menor, será de uma forma menos ágil. Como os três exemplares bivalvos de Anditrigonia britoi coletados mostram uma relação h/2b pouco abaixo de 1.5 (média de 1.29), esta espécie pode ser considerada uma forma enterrante moderadamente ágil. Os elásticos grosseiros, mal selecionados e pouco arredondados que compõem a litologia onde se encontram atualmente os exemplares de Anditrigonia britoi em Sergipe, sugerem sedimentação rápida em ambiente de energia bastante forte. As conchas de A. britoi foram provavelmente aí depositadas, em leques aluviais bem próximos da área fonte (domo de Itabaiana?) em mar bastante raso, com níveis normais de oxigênio, alta turbidez e menor salinidade, que transgredia na época (Eo-albiano) na região. A alta energia do fluxo aquoso justificaria a quebra das porções mais distais e delgadas das conchas de Anditrigonia, mesmo que houvesse um soterramento bastante rápido. A pequena diversidade paleofaunística da associação observada pode ser consequência deste tipo de ambiente transicional, da litologia e sepultamento, bastante desfavoráveis à preservação de macrofósseis. Entretanto, há diversos registros de trigonídeos jurássicos e cretácicos em arenitos grosseiros quartzosos e calcarenitos detritais (SELLWOOD, 1978; KENNEDY, 1978). As escamas de peixes e fragmentos de amonóides, organismos marinhos nactantes, encontrados nos afloramentos Fortuna 1 e Espírito Santo 2 e 3, podem ter sido aí depositados pela movimentação natural de marés. Os moluscos bentônicos estão pouco representados nesta associação, a grande maioria com valvas isoladas, sugerindo que, pelo menos em parte, não vivessem propriamente neste ambiente, mas que foram transportados e aí depositados. Na associação, há formas epifaunais vágeis (turritelídeos e Glauconia sergipensis) , epifaunais cimentantes (ostreídeos) , epifaunais epibissadas ( Neithea sp.) e infaunais ( Isocardia sp. e Tellina sp.). Ainda que os ostreídeos suportem bem águas agitadas e pudessem viver neste ambiente transicional, isso não ocorre com Neithea. Como este é um gênero contemporâneo à A. britoi extremamente abundante na região, mas em sedimentos muito mais finos e selecionados (siltitos), é de se supor que as raras valvas encontradas foram transportadas post-mortem. As formas infaunais, ainda que pouco numerosas, são lisas e pouco infladas, podendo ser autóctones. A dominância de valvas isoladas de biválvios, bem como o grande percentual (71%) de exemplares fragmentados de Anditrigonia britoi indicam que houve um transporte significativo antes de sua deposição. Porém, este transporte não teve longa duração, pois as conchas fraturadas geralmente mostram ângulos e arestas bastante agudos (Est.l:2 e Est.2:2, 4, 6), e ornamentação bem preservada. CONSIDERAÇÕES PALEOGEOGRÁFICAS As ocorrências mencionadas na literatura sobre Anditrigonia se restringem à América do Sul (Chile, Argentina, Peru e Colômbia; PÉREZ & REYES, 1991) e do Norte (México e Estados Unidos; CASTILLO & AGUILERA, 1895; HYATT, 1892), sempre relacionadas à costa leste do Oceano Pacifico. A maior variedade e quantidade de formas tem sido encontrada no Hemisfério Sul. Assim, ainda que os megatrigonídeos sejam cosmopolitas, Anditrigonia parece ser um gênero restrito à costa pacífica americana. Por outro lado, as espécies de Anditrigonia têm sido registradas em estratos do Bajociano ao Hauteriviano. Com o presente registro em camadas do Eo- albiano da bacia de Sergipe, torna-se mais extensa a ocorrência temporal do gênero, assim como é pela primeira vez mencionada sua presença no Atlântico Sul (Tab.2). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.437-450, jul./set.2005 448 M.H.HESSEL TABELA 2. Distribuição crono-estratigráfica das espécies de Anditrigonia, incluindo o subgênero Paranditrigonia (Perez & Reyes, 1983b), e países onde foram registradas as ocorrências (HYATT, 1892; CASTILLO & AGUILERA, 1895; PHILLIPI, 1899; ETAYO-SERNA, 1985, LEANZA & ZUBILLAGA, 1983, 1987). A. Spp /IDADE s £ •SS 1 Oi CO 3 a, '£ £ S 8 05 cu .o £ S2 8 •S2 CO C £ 8 8 .2 f 3 cr £ d .2 P' 0) I & .s £ 8 a co B < < < < < < < «3 < < < < Albiano X Aptiano Barremiano Hauteriviano ? X Valanginiano X X Berriasiano ? X Titoniano X X X X X X X Kimmeridgiano X X Oxfordiano X X Caloviano X X Batoniano X Bajociano X A. spp / país B = Brasil B C = Colômbia c? A = Argentina A A A A A Ch = Chile Ch Ch Ch Ch P = Peru M = México M E = Est.Unidos E E E Os fragmentos do amonóide Douvilleiceras na localidade Fortuna 1 (informação verbal de BENGTSON, 1988) indica que a ocorrência descrita no presente trabalho pertence às camadas mais inferiores da formação Riachuelo e são de idade eo-albiana (BEURLEN, 1968). Não há registros de Anditrigonia em outros sedimentos brasileiros, de modo que esta é a primeira ocorrência observada do gênero no Brasil, tornando impossível uma correlação com outros depósitos sedimentares no país. O gênero também ainda não foi registrado em bacias sedimentares da África, impossibilitando uma correlação com formas deste continente. Entretanto, uma possível ocorrência do gênero em camadas aptianas na África do Sul pode vir a ser confirmada, dependendo do re-estudo dos exemplares identificados, descritos e ilustrados por SOCIN (1939) como Megatrigonia obesa. A distribuição geográfica de Anditrigonia, aliada à sua distribuição temporal (Tab.2), permite formular a hipótese de que A. britoi tenha derivado de formas mais antigas (Titoniano/Berriasiano) do norte da Argentina e Chile central, como A. eximia, espécie com a qual A. britoi mostra maior similaridade morfológica. Com a abertura do Atlântico Sul, durante o Aptiano/Albiano, e considerando o nível de mar mais elevado da época, pode ter havido a possibilidade das formas de Anditrigonia mais setentrionais “migrarem” para os mares rasos da costa leste da América do Sul e talvez litoral oeste da África. Efetivamente, um estudo cladístico e o melhor conhecimento das malacofaunas eocretácicas de bacias brasileiras mais Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.437-450, jul./set.2005 AND1TRIG0N1A BRITOI N.SP. (BIVALVIA) DO EO-ALBIANO DE SERGIPE, BRASIL 449 setentrionais, como as bacias de Campos e do Espírito Santo, e das bacias sedimentares africanas, poderá confirmar ou não esta hipótese. CONCLUSÕES Com o presente estudo, análise e comparação de formas de biválvios coletados em sedimentos da bacia de Sergipe, Brasil, são possíveis concluir os tópicos a seguir listados. a. Pela primeira vez é reconhecido no Brasil a ocorrência do gênero Anditrigonia, com a presente descrição de A. britoi sp.n., em elásticos no membro Angico da formação Riachuelo no Estado de Sergipe. b. A espécie de Anditrigonia britoi se caracteriza por uma concha de porte mediano, equivalva, inequilateral, subtriangular e moderadamente inflada, com área dorsal estreita e com finas costelas transversais, sulco mediano, e escudo longo, lanceolado, liso e escavado. O estágio adulto mostra uma ornamentação divaricada nos flancos, formada por dois sistemas de costelas sinuosas (anteriores sub-horizontais e posteriores oblíquas) que se unem em L, V ou numa crenulação. c. Os espécimens de Anditrigonia britoi sugerem, pela morfologia de suas conchas, hábito de vida infaunal vágil, com enterramento verticalizado a pequena profundidade, alimentando-se de material em suspensão, constituindo-se em típicas formas de biválvios habitantes primários de substratos moles (sensu SEILACHER, 1984). d. O ambiente onde vivia Anditrigonia britoi devia ter sido marinho transicional raso (até 50m), com níveis normais de oxigênio, alta turbidez e menor salinidade, típico dos leques aluviais existentes na região durante o Eo-albiano. e. O modo incomum de preservação das conchas de Anditrigonia britoi, com valvas isoladas, fraturadas e arestas sub-agudas, em arenito conglomerático mal selecionado, sugere sedimentação rápida com transporte a pequenas distâncias. f. A ocorrência de Anditrigonia britoi associada ao amonóide Douvilleiceras sp., em estratos eo- albianos do Brasil, amplia a ocorrência temporal do gênero, agora estabelecida entre o Bajociano (Eojurássico) ao Eo-albiano (Eocretáceo). g. Pela primeira vez é registrada a presença de Anditrigonia em bacias marginais do Atlântico Sul, antes tido como um gênero de megatrigonídeo restrito à costa leste do Oceano Pacífico. h. Provavelmente a espécie brasileira de Anditrigonia é derivada de A. eximia, forma titoniana/ berriasiana do norte da Argentina e centro do Chile, por migração setentrional, seguindo a abertura do Atlântico Sul durante o Eocretáceo. AGRADECIMENTOS Nossos melhores agradecimentos ao Dr. Peter Bengtson (Universidade de Heidelberg) e ao Dr. Ulf Gregor Baranow (Universidade de Brasília), pela participação nos trabalhos de campo; e a Fabrício Bueno da Fonseca Cardoso (Universidade de Brasília), pelo auxílio na medição dos exemplares e no exame da literatura. 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Apart from a possible occurrence of BurmeistereUa in South África, the genus is otherwise known only from the Old World province [e.g. England, Germany, Belgium, Spain, and Algeria). Key words: Devonian. Parecis Basin.Brazil. Trilobita. Homalonotidae. RESUMO: Primeira ocorrência de BurmeistereUa (Trilobita, Homalonotidae) do Devoniano do Brasil (Bacia do Parecis) com a descrição de uma espécie nova. Um trilobita homalonótide do Eodevoniano (Lochoviano sup.? - Praguiano) da Bacia dos Parecis, no Brasil, é atribuído ao gênero BurmeistereUa e representa a primeira ocorrência deste gênero na América do Sul. Uma nova espécie é descrita, BurmeistereUa brazüiensis sp.n. Esta forma ocorre associada com trilobitas calmoniídeos ( Metacryphaeus australis e Calmonia? triacantha ) e outros fósseis característicos da assembléia Malvinocáfrica, muitos dos quais também ocorrem na seção inferior da Formação Ponta Grossa (Praguiano - Emsiano) da Bacia do Paraná. Além de uma possível ocorrência na África do Sul, BurmeistereUa é conhecido somente na província do Velho Mundo (por ex., Inglaterra, Alemanha, Bélgica, Espanha, Algéria). Palavras-chave: Devoniano. Bacia dos Parecis. Brasil. Trilobita. Homalonotidae. INTRODUCTION A single large specimen of homalonotid trilobite is described from the southeastern border of the Parecis Basin (SIQUEIRA, 1989), in the central region of Brazil. It was collected by L.P.Siqueira, a geologist from Petrobras S.A., and carne from a locality known as Morro Vermelho, on Serra Azul Farm, located north of the town of Paranatinga, Mato Grosso State, Brazil (Fig. IA). The specimen is three- dimensionally preserved, inside an argillaceous concretion. It is referred here to the genus BurmeistereUa Reed, 1918 (for generic diagnosis see HARRINGTON etal, 1959), and represents the first documented occurrence of this taxon in Brazil and possibly South America. It differs from Burmeistería Salter, 1865 (another homalonotid commonly found in the Devonian of Gondwana) mainly in its pygidial morphology and the arrangement of spines on thoracic segments. Well-preserved trilobite fossils are rare in the Devonian of Brazil, and further prospecting at the fóssil site would be worthwhile to produce more specimens in order to improve systematic comparison and biogeographic analysis of this interesting taxon. GEOLOGICAL BACKGROUND The Morro Vermelho locality is on Serra Azul Farm, north of Paranatinga, Mato Grosso State. The exposure is on a low, flat-topped hill, in an isolated outlier west of the main outcrop belt of Devonian rocks on the southeastern border of the Parecis Basin. The outcrop consists of deeply weathered micaceous shales and ferruginous sandstones, which rest directly on low-grade metasediments of Late Precambrian age (Fig.lB). The shales of the Paranatinga region, Parecis Basin, are currently 1 Submitted on April 16, 2004. Accepted on July 22, 2005. 2 Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências, Depto de Geologia (Retired Adj. Prof.). Research Associate of the American Museum of Natural History, NY. 452 M.GP.CARVALHO B Sp Skoliltioi Sp Sp Hcs HCJ Wcl ár Sp Planar ms peddjng Hcs Hmnffiocky cnres flratrfication Wcl Wm cfír» lanunatian F Rsiüs Fig. 1- (A) Map of Brazil showing the location of the Parecis Basin relative to adjacent baslns that Include fossiliferous Devonlan strata. Outcrop areas in black. Sedlmentaiy baslns: (AC) Acre, (AM) Amazon, (AR) Ararlpe Plateau, (BA) Barrelrinhas, (JA) Jatobá, (MA) Marajó, (PI) Pirabas, (PN) Pamaíba, (PR) Paraná, (PX) Parecis/Upper Xingu, (RE) Recôncavo, (SL) São Luís, (SO) Solimões, (TU) Tucano, (UT) Upper Tapajós (ff om MELO, 1988). (Star) place where the speclmen was collected. (B) schematlc llthologlcal section of Morro Vermelho locallty, modified from BOUCOT etaL (2001). attributed by Brazilian geologists to the Ponta Grossa Formation of the Parana Basin, although the two basins are separated by a stmctural high of post-Devonian age (Alto Xingu High). These Paranatinga shales are lithologically and paleontologically similar to the lower part of that formation, exposed in the Chapada dos Guimarães area, farther south in in Mato Grosso State. They contain an abundant, low-diversity assemblage of marine invertebrates of Malvinokaffric character, including molluscs, several brachiopods such as Orbiculoidea falklandensis Rowell, 1965, Australostrophia mesembria (Clarke, 1913), Australocoelia palmata (Morris & Sharpe, 1846), and Pleurothyrella Boucot et al, 1963 (BOUCOT et aí, 2001), and trilobites including Metacryphaeus austrdiis and Calmonia? triacantha (CARVALHO & EDGECOMBE, 1991). The Devonian shales pinch out and disappear toward the west and north along the Parecis Basin’s margins, and are quite thin at Paranatinga. They are apparently absent in the subsurface of the central Parecis Basin, thus suggesting that eastem part of the latter originally formed part of the northem Paraná Basin prior to their post-Devonian tectonic separation by the Alto Xingu High (MELO, 1988). SYSTEMATIC PALEONTOLOGY Order PHACOPIDA Salter, 1864 Suborder CALYMENINA Swinnerton, 1915 Family Homalonotidae Chapman, 1890 Subfamily Homalonotinae Chapman, 1890 Genus Burmeisterella Reed ,1918 Type species Homalonotus elongatus Salter, 1865 Burmeisterella braziliensis n.sp. (Fig.2, A-E) Diagnosis - Cephalon wider than long, glabella subtrapezoidal, with obsolete glabellar furrows, with median and two paired swollen spine bases; librigena with at least two spines; thoracic with indistinct trilobation; each thoracic segment with four or five pairs of long paired hollow spines, the anteriormost segments with an alternating pattem of four, three, four or five spine pairs; pygidium composed of 10-12 axial rings; pygidial axis slightly waisted, almost reaching posterior margin; fourth to sixth pygidial rings strongly convex anteriorly; paired spines only on first four rings; pygidial pleurae irregularly omamented, some with a single spine and others without spines. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.451-458, jul./set.2005 l st OCCURRENCE OF BURME1STERELLA FROM THE DEVONIAN OF BRAZIL WITH DESCRIPTION OF A NEW SPECIES 453 Holotype - MN 7588-1, Museu Nacional/UFRJ, Department of Geology and Paleontology, Rio de Janeiro, RJ, Brazil. Complete individual preserved in an argillaceous concretion. Etymology - Brazil, the countiy from which the holotype originates + -ensis, Latin adjectival suffix forming an adjective denoting place of origin. Locality - Morro Vermelho, Serra Azul Farm, north of Paranatinga town, Mato Grosso State, Brazil. DESCRIPTION Cephalon Although the cephalon has suffered some damage, several features can be described. The cephalon is considerably wider than long (sag.). The anterior border and preglabellar field are extremely narrow (sag.), although the preglabellar furrow is moderately distinct. The rostral plate is wide but veiy short (sag.), and has a blunt median process. The facial suture is distinct; the posterior section cuts margin of cephalon in front to genal angle, then curves conspicuously inwards medially deíining a narrow posterior area of the fodgena, which is gently convex. There is no clearly defined palpebral area or eye. The glabella is subtrapezoidal in outline, with indistinct segmentation and with bases of a median and two paired spines (these are not well preserved). The librigena has at least two hollow spine bases of different sizes; the larger spine is positioned farther laterally than the smaller one, but both are situated centrally on the librigena rather than at its margin. The posterior border of the cephalon (including the occipital ring) has suffered erosion and is not well preserved. In ventral view parts of the hypostoma and the doublure can be observed (Fig.2, EJ. Fig.2- Holotype of Burmeisterella braziliensis n.sp., MN 7588-1 - (A) dorsal view of thorax and pygidium; (B) latex cast showing thoracic spines; (C) anterior view of cephalon; (D) dorsal view of pygidium; (E) ventral view. A, C, and D are preserved as internai molds; E is an externai mold. Scale bars = 10mm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.451-458, jul./set.2005 454 M.GP.CARVALHO Thorax The thorax has a flat and veiy broad axis, with indistinct trilobation so the axial furrows are not discemible and the axial region and pleurae cannot be clearly distinguished. The articulating furrows are clearly visible. The omament of the thorax consists of prominent hollow spines preserved as internai molds. As far as can be determined, all the thoracic segments bear spines. The spines are regularly distributed and are always paired, sometimes with a repeating pattern. The first and third thoracic segments have five pairs, of which the first (innermost) and third pairs are distinctly smaller and narrower than the second and fourth (which is lateralmost, presumably on the pleura). The second and fourth segments have only four pairs of spines, all of which are large. The remaining segments are similarly omamented, and there are clearly longitudinal rows of larger and smaller spines arranged down the length of the entire thorax, but the spine pattern cannot be determined precisely on each segment for preservational reasons. Although the spines nearest to the midline are clearly axial, and those farther laterally are pleural, spines occupying an intermediate position cannot be readily characterized as either because of the indistinct trilobation. Pygidium The pygidium is convex, parabolic in outline, with a preserved width of approximately 54mm and length of 35mm. Trilobation of the pygidium is more distinct than on the thorax, and the axial furrow is distinct but shallow. The axial lobe extends the full length of the pygidium as preserved, and there is no evidence of a post- axial field. There are at least 10 to 12 axial rings, although the last few are indistinct. The axial lobe tapers distinctly as far as the seventh axial ring, after which its width remains fairly constant. The first three axial rings are weakly convex forward, while the fourth to sixth rings are conspicuously convex sagitally, and those farther posteriorly are more transverse. Large paired spine bases are present exsagitally on the anteriormost four axial rings of the pygidium. There is an additional pair of smaller tubercles (spine bases?) more medially on the first axial ring, and a single additional one on the left side of the second ring. The remaining axial rings are without omamentation, and there are no median tubercles or spines. The ring furrows of the pygidium become progressively shallower posteriorly. The pleural field comprises approximately six pairs of ribs, which are separated by shallow and wide interpleural furrows. The pleurae become slightly wider distally. There is a large tubercle or spine base distally, on the first and second pleurae, distally, and a smaller one adaxially on the fifth and sixth. DISCUSSION Burmeisterella and Burmeisteria are both representatives of a late homalonotid radiation which occurred in the Silurian (post-Ludlovian) - Devonian (THOMAS, 1977). The generic identification of the trilobite described here is complicated by a controversy surrounding possible synonymy of Burmeisterella with Burmeisteria (KENNEDY, 1994); this has profound biogeographical implications, as the following remarks will show. Trilobites referred to Burmeisteria have been described from Antarctica (Horlick Formation; SAUL, 1965); Argentina (Jachal Formation; THOMAS, 1905); Bolivia (Gamoneda and Belén formations; KOZLOWSKI, 1923; BRANISA, 1965; WOLFART, 1968; COOPER, 1982; PECK & VANEK, 1991); Brazil (Paraná and Pamaíba Basins - Ponta Grossa and Pimenteira formations respectively; CLARKE, 1913; KEGEL, 1953; CASTRO, 1968; CARVALHO, 1995); Falkland Islands (FoxBay Formation; CLARKE, 1913; COOPER, 1982); Ghana (from Acera Series; SAUL, 1967); NewZealand (from Reefton Beds; ALLAN, 1935); South África (from Bokkeveld Beds; REED, 1925; COOPER, 1982); and Uruguay (from Arroyo dei Cordobes and Rincon de Alonso; MÉNDEZ-ALZOLA, 1938). All these records are Gondwanan, suggesting that Burmeisteriawas a common taxon in Early and Middle Devonian seas of the Southern hemisphere. By contrast, most earlier records of Burmeisterella are from the northem hemisphere (England, Belgium, France, Germany, andAlgeria), although TOMCZYKOWA (1975) also claimed it is present in South África (a questionable occurrence, since no specimen were described and it was not listed by COOPER (1982). Thus, most records of Burmeisterella fali within the Old World Realm (BOUCOT & GRAY, 1979). The specimen described here represents the only other record of a Gondwanan Burmeisterella, and is the first reported from South America. Since I have not had an opportunity to examine material previously referred to Burmeisterella a comprehensive investigation of this interesting controversy is beyond the scope of this work, however, a few pertinent remarks can be made. The two most important issues for this work are whether Burmeisterella and Burmeisteria are synonymous, and whether the Brazilian specimen should be referred to one genus or the other. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.451-458, jul./set.2005 l st OCCURRENCE OF BURMEISTERELLA FROM THE DEVONIAN OF BRAZIF WITH DESCRIPTION OF A NEW SPECIES 455 Previously, Burmeisteria and Bwmeisterella were distinguished by several features including glabellar shape and lobation, the distinctness of thoracic trilobation, and several features of pygidial morphology [e.g., TOMCZYKOWA, 1975), even though the genera were considered to be veiy closely related sister taxa. KENNEDY (1994) disagreed with many of these criteria, especially the distinctness of thoracic and pygidial trilobation (arguing that this may represent a preservational difference), glabellar morphology (which is indistinct in Burmeisterella ) and spiny omament (which occurs in both Burmeisteria and Burmeisterella, and which could be influenced by environmental or growth factors”; ibid, p.26). KENNEDY (1994) consequently referred some trilobites previously identified as Burmeisterella from the Emsian of England and Germany to Burmeisteria. Many of the supposed distinctions between these genera are admittedly blurred by variations in morphology and preservation, and are therefore systematically unreliable. However, certain features of pygidial morphology seem less variable, suggesting that Burmeisteria and Burmeisterella should continue to be separated (Fig.3). First, the taper of the axial lobe is gradual and unchanged in Burmeisteria herscheli (Murchison, 1839) (the type species of that genus), whereas in fossils referred to Burmeisterella it decreases posteriorly, so that the last several segments are of subequal width. Second, in Burmeisteria herschelithe pygidial axis terminates before it reaches the posterior margin of the pygidium, leaving a short post-axial field (COOPER, 1982, Fig.3A), whereas in Burmeisterella the axis reaches the posterior margin or sometimes goes beyond it (Fig.3B). In the new homalonotid from Brazil, the pygidial axis tapers gradually and there is only a very short post-axial field (Fig.2D, Fig.3C), which on basis this form seems closer to Burmeisterella than to Burmeisteria. Fig.3- (A) pygidium of Burmeisteria herscheli from South África; (B) pygidium of Burmeisterella elongata from England; (C) pygidium of Burmeisterella braziliensis. Drawings (A-B) were taken from HARRINGTON etal. (1959). Scale bars = lOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.451-458, jul./set.2005 456 M.GP.CARVALHO Comparison of the new form with previously described species of BurmeistereUa and Burmeisteria reveal a unique combination of morphological characters, supporting the erection of a new taxon. The new form differs from all of them in having the pygidium much wider than long; in some species the pygidial length is much greater than its width [e.g., BurmeistereUa elongata (Salter, 1865), Burmeisteria herschelí), but in others these dimensions are subequal, with pygidial length only just exceeding its width {e.g., BurmeistereUa amnata (Burmeister, 1843). BurmeistereUa elongata (the type species of that genus) is known only ffom the pygidium, so features of the cephalon and thorax cannot be compared in this form. Its pygidium is much longer (relative to its width) than in any of the other species referred to this genus, and the pygopleural ribs are more steeply angled posterolaterally. There are 10-12 axial rings (as in the new form), but the axial ring furrows from the fourth ringbackward are all arched forward (KENNEDY, 1994), unlike the new form in which only the fourth to sixth axial ring furrows are arched forward. In species referred to Burmeisteria however, the number of axial rings is highly variable {e.g., approximately 16 in B. herschel i, but only seven in B. accraensis Saul, 1967). In the new form only the first four axial rings have paired spines; the first and second rings have additional spines. Several of the axial rings have a single pair of spines in BurmeistereUa elongata but they lack any additional spines. Paired spines are present on all the axial rings in B. quadrispinosa Wenndorf, 1990, with two pairs on first, second and fourth-seventh rings and one pair on the others. The axial rings lack spines in B. aculeata (Koch, 1883) and B. armata (WENNDORF, 1990). No comparison could be made with Bl. charnpernownei as its pygidium is badly preserved. In Burmeisteria the pygidial axial rings usually lack tubercles or spines, although a few scattered tubercles may be present in B. herscheli and may even be arranged in a paired series (COOPER, 1982:24, Fig.l2A; 30, Fig.l6D). Pleural spines are characteristically present on the pygidium in BurmeistereUa, but their number is variable; they occur only on the first and fourth or fifth ribs in B. elongata and B. armata; on the first, third and fourth in B. aculeata; on the first, second, fifth and sixth in the new form; and on each of the first six ribs in B. quadrispinosa. To summarize the situation, in material referred to BurmeistereUa^ pleural spines are always present on the first rib, often on the fourth or fifth, and some times on the other anterior ribs. By contrast in Burmeisteria species the pygidial pleurae are usually smooth, but in B. herscheli a few scattered tubercles are sometimes present (COOPER, 1982). Although the cephalon and thorax are unknown in the type-species BurmeistereUa elongata, comparisons can be made with other BurmeistereUa species. BurmeistereUa aculeata (KOCH, 1883) differs from B. braziliensis in bearing only a single pair of spines on the glabella, positioned on the first glabellar lobe; B. braziliensis has a median spine and two pairs of swollen spine bases on the glabella (the posteriormost pair could be on the first glabellar lobe but this is indistinclt). B. aculeata has three spines on the posterior region of the cephalon, one medially on the occipital ring and paired spines situated more distally on each side of the posterior cephalic border. This region is not well preserved in the holotype of B. brazüiensis, so only a veiy limited comparison is possible. Both species have spines on the free cheek; B. aculeata has only one, but B. brazüiensis has at least two. The spine pattem over the thoracic region also differs in these species. B. aculeata bears a single pair of spines on each axial ring, whereas in B. braziliensis there are at least two pairs (there may be more, but the indistinct trilobation makes this difficult to observe). BurmeistereUa armata (BURMEISTER, 1843) has the same pattem of spines on the posterior region of the cephalon and free cheek as in B. aculeata, but differs in having a median bifurcated spine (as in B. brazüiensis}, plus three paired spines on the glabella; the two anteriormost pairs are located more medially, while the posterior pair is more distai and is separated by the median spine. The pattem spine distribution on the thoracic segments is also distinct; unlike in B. braziliensis in B. armata, the first, second, fifth, eighth, and eleventh thoracic axial rings lack spines (they are also absent on the first, second, eighth, eleventh, and thirteenth pleurae). BurmeistereUa bifurcata Reed, 1920, is readily distinguished from other species of BurmeistereUa in having its pygidium terminating with a bifurcated terminal spine. The glabella has many tubercles (or spine-bases) arranged into three longitudinal rows, with three tubercles in each row, but this form lacks spines on the occipital ring and posterior cephalic border. The free cheek in B. bifurcata has a large rounded tubercle, fewer than in B. brazüiensis. BurmeistereUa charnpernownei (Woodward, 1881) also has three longitudinal rows of spines with three spines per row, but apparently has no spines on the free cheek. The anteriormost spine of the median row appears to have been double. The rostrum of B. charnpernownei is much more pronounced than in other BurmeistereUa species. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.451-458, jul./set.2005 l st OCCURRENCE OF BURME1STERELLA FROM THE DEVONIAN OF BRAZIL WITH DESCRIPTION OF A NEW SPECIES 457 Only a small posterolateral part of the cephalon is known in Burmeisterella quadrispinosa, but this has three spines on the occipital ring plus one on the cephalic posterior border; unfortunately this region is not well preserved in the Brazilian specimen. The distribution of spines on the thoracic axial rings is very distinctive with two pairs of spines per segment (WENNDORF, 1990:131, Fig.52), not the complex altemating pattern found in B. braziliensis. The thoracic pleurae in B. quadrispinosa each have a long spine, except for the second and eighth segments where the spine is absent (see the same figure cited above). Burmeisterella vixarmata Wenndorf, 1990, differs from B. braziliensis in having distinct lateral glabellar lobes with very shallow lateral glabellar furrows, the glabella has only a single pair of spines located posteriorly, on the levei of the first lateral glabellar lobe, and a pygidium either without spines or with at most only one on the first pleurae. Although it was not possible to undertake a comprehensive phylogenetic analysis of species included in Burmeisterella and Burmeisteria, some general observations can be made. There is evidently a common trend for spine rows to be developed on the glabella, thorax and pygidium in both genera, and further studies may reveal phylogenetic pattems among these stmctures. Burmeisterella braziliensis display a unique combination of characters including its pygidial proportions, indistinct thoracic trilobation, and unusual altemation of thoracic spine rows. It is phenetically similar to taxa such as B. aculeata, B. armata and B. quadrispinosa in having a well-ordered pattern of spines over the body. By contrast, in forms referred to Burmeisteria, spine distribution is more variable and random. Among Gondwanan homalonotids, spine-bearing forms appear to be restrict to Malvinokaffric areas. The only other Burmeisteria with strong omamentation is B. huttoni Allan, 1935 from New Zeland, but this has tubercles and therefore differs from the more spinous forms. CONCLUSIONS 1) Burmeisteria and Burmeisterella are retained here as distinct genera. 2) Burmeisteria has a Gondwanan distribution while Burmeisterella is more widespread (Old World Realm and Gondwana). 3) This is the first time that Burmeisterella is recorded from the Devonian of Brazil and South America. 4) Burmeisterella braziliensis n.sp. from the Devonian of Parecis Basin, Brazil, resembles to B. aculeata, B. armata and B. quadrispinosa in having a spiny body, with the thoracic and pygidium spines distributed regularly, following a well-ordered pattern. ACKNOWLEDGMENTS The author thanks the geologists from Petrobras, especially J.H.G.Melo and L.P.Siqueira, who provided the material to study. I would also like to thank staff members of the American Museum of Natural Histoiy, including Dr. J.G.Maisey, for useful discussions during the preparation of the manuscript, S.Klofak, for preparing the specimens and latex casts, and S.Thurston, for producing the illustrations. Suggestions by the reviewers are appreciated. REFERENCES ALLAN, R.S., 1935. The fauna of the Reefton Beds (Devonian), New Zealand; with notes on Lower Devonian animal communities in relation to the base of the Devonian System. Palaeontology Bulletin, Wellington, 14:1-72. BOUCOT, A.J.; ROWELL, A.J.; RACHEBOEUF, P.R.; PEREIRA, E.; MELO, J.H.G. & SIQUEIRA, L.P., 2001. Position of the Malvinokaffric RealnTs northern boundery (Early Devonian) based on newly discovered brachiopods from the Parecis Basin (Brazil). Journal of the Czech Geological Society, Prague, 46(3/4): 109-120. BOUCOT, A.J. & GRAY, J., 1979. Epilogue. A Paleozoic Pangea? p.465-482. In: GRAY, J. & BOUCOT, A.J. (Eds.) Historical biogeography, plate tectonics and the changing environment. Corvallis: Oregon State University Press. BRANISA, L., 1965. Los fosiles guias de Bolivia. I. Paleozoico. Boletin dei Servicio Geologico de Bolivia, La Paz, 6:1-282. BURMEISTER, H., 1843. 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Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.451-458, jul./set.2005 Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.459-470, jul./set.2005 ISSN 0365-4508 SISTEMÁTICA E TAFONOMIA DOS CIRRÍPEDES BALANOMORFOS DA FORMAÇÃO PIRABAS (EOMIOCENO), ESTADO DO PARÁ, BRASIL 1 (Com 5 figuras) VLADIMIR DE ARAÚJO TÁVORA 2 3 KEILA GOMES DE ARAÚJO PONTES 2 3 NILSON MESQUITA 4 RESUMO: O presente trabalho compreende o estudo de uma tafocenose de cirrípedes balanomorfos da ecofácies Capanema da Formação Pirabas, Estado do Pará, procedentes de um afloramento natural situado no município de Capanema, Estado do Pará, abrangendo descrição sistemática e caracterização tafonômica. A tafocenose é poliespecífica, constituída por Balanus dentivarians, B. eburneus, B. improvisus e Megabalanus tintinnabulum, sendo que a primeira espécie citada é pela primeira vez reconhecida como fóssil no Brasil. As feições sedimentológicas, estratigráficas e tafonômicas, bem como a preservação da cor original na maioria dos exemplares, permitiu supor que a concentração fossilífera foi gerada por ondas de tempestade, que desencadearam um evento de mortandade em massa. Palavras chave: Tafonomia. Paleoecologia. Cirrípedes balanomorfos. Formação Pirabas. ABSTRACT: Systematic and taphonomic study of the Cirripedia of the Pirabas Formation (Eomiocene), Pará State, Brasil. This work presents a study of the taphocoenosis of the balanomorph cirripedia of the Capanema ecofácies from the Pirabas Formation, sampled in one outcrop located at the Capanema district, Pará state. The taphocoenosis is polispecific, established by Balanus dentivarians (the first record as fóssil in Brazil), B. eburneus, B. improvisus, and Megabalanus tintinnabulum. The sedimentological, stratigraphical and taphonomic features as well as the original colour in the majority of specimens suggest that fossiliferous concentration was formed by storm waves that caused an catastrophic event. Key words: Taphonomy. Paleoecology. Balanomorph Cirripedia. Pirabas Formation. INTRODUÇÃO Os cirrípedes balanomorfos são crustáceos de dimensões centimétricas, elementos de províncias biogeográficas marinhas tropicais e temperadas quentes, que vivem fixos a um substrato rígido, seja rocha, madeira, conchas de outros organismos, ou ainda substratos artificiais, como obras de engenharia construídas nas linhas de costa dos centros urbanos. Abundantes nas zonas intermarés ou estuarinas, e suportando flutuações de salinidade entre normal e abaixo da normal, são relativamente raros como fósseis (YOUNG, 1994). Esta pequena ocorrência no registro fossilífero deve-se ao seu próprio ambiente de vida, que não favorece a fossilização de restos dos organismos constituintes destas comunidades. No Brasil estão registrados unicamente em rochas aflorantes no nordeste do Estado do Pará, incluídas na unidade litoestratigráfica denominada Formação Pirabas (MAURY, 1925), um dos melhores documentos do Cenozoico marinho brasileiro. No contexto da Formação Pirabas os cirrípedes ocorrem exclusivamente na área correspondente à fácies ecológica de laguna, Capanema, que representa a borda do paleomar de Pirabas. A ocorrência mais expressiva da ecofácies Capanema está dentro do município homônimo, nas jazidas da empresa Cimentos do Brasil S/A (CIBRASA), onde se beneficia o calcário em cimento. Os cirrípedes da Formação Pirabas foram estudados por BEURLEN (1958) e BRITO (1972, 1977a, 1977b). Reconheceram-se três espécies e a partir desta caracterização foram tecidas considerações paleoambientais sobre esses táxons. 1 Submetido em 16 de abril de 2004. Aceito em 22 de julho de 2005. 2 Universidade Federal do Pará, Centro de Geociências, Departamento de Geologia, Laboratório de Paleontologia. Caixa Postal 1611, 66075-110, Belém, PA, Brasil. 3 E-mail: vtavora@orm.com.br. 4 Cimentos do Brasil S/A- CIBRASA. Rodovia BR-316, Km 150, Capanema, PA, Brasil. E-mail: nilsonmesquita@nassau.com.br. 460 V.A.TÁVORA, K.G.A.PONTES & N.MESQUITA Trabalhos de campo periódicos na jazida B-17 da CIBRASA, por conta das excursões didáticas da disciplina Paleontologia, do curso de Geologia da Universidade Federal do Pará, propiciaram localizar exatamente o nível estratigráfico onde ocorrem os cirrípedes balanomorfos. A camada onde ocorrem tem 32cm de espessura, e corresponde a um biocalcirrudito rico em macroinvertebrados (onde se destacam corais anermatípicos, briozoários e crustáceos decápodes), estando localizada imediatamente acima do segundo hardground constante no perfil efetivado por GÓES et al (1990) na referida pedreira. Foram então executadas quatro campanhas de campo, num total de 28 dias, para procedimento de coleta dos fósseis e de suas respectivas feições tafonômicas. Assim, a proposta da presente pesquisa é o tratamento sistemático, paleoecológico e tafonômico dos 89 cirrípedes balanomorfos coletados na jazida B-17 da CIBRASA, município de Capanema, nordeste do Estado do Pará (Fig.l). Fig.l- Mapa de localização de onde procedem os cirrípedes estudados. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.459-470, jul./set.2005 SISTEMÁTICA E TAFONOMIA DOS CIRRÍPEDES BALANOMORFOS DA FORMAÇÃO PIRABAS (EOMIOCENO) - PARÁ 461 GEOLOGIA DA FORMAÇÃO PIRABAS A Formação Pirabas (MAURY, 1925) ocorre descontinuamente nos estados do Pará, Maranhão e Piauí, tendo sido inicialmente referida por FERREIRA-PENNA (1876), que registrou os calcários fossilíferos da ilha de Fortaleza, litoral paraense. No Pará ocorre em superfície e subsuperfície na região nordeste do Estado, nas zonas fisiográficas do Salgado e Bragantina. Suas principais ocorrências situam-se na ilha de Fortaleza e nas jazidas da CIBRASA, nos municípios de São João de Pirabas e Capanema, respectivamente (COSTA et aL, 1993). A distribuição irregular dos registros da Formação Pirabas parece estar relacionada com a paleogeografia, evolução tectônica e como resultado de processos erosivos que assolaram a região provavelmente no Quaternário antigo (ALMARAZ & FORMOSO, 1971). Segundo ALMARAZ (1977), esta unidade litoestratigráfica ocupa uma área de 12.000km 2 , e tem como limites aproximados, desde o rio Guamá ao sul, até localidades correspondentes ao curso inferior do rio Gurupi (leste) e baía de Marajó (oeste). FERREIRA & FRANCISCO (1988) admitiram que esta área poderá ser ampliada, caso seja considerado o seu prolongamento ao longo da costa do Amapá, e mergulhando cerca de 200km para dentro da plataforma do Pará e além do rio Guamá no km 48 da BR-010, município de Irituia. Litologicamente a Formação Pirabas é constituída por calcários cinza de composição variável (coquinas, biohermitos, micritos, dolomicritos, margas e bioclasitos) intercalados com calcarenitos e folhelhos negros, depositados em ambiente marinho de águas rasas e quentes (FERREIRA, 1982). Desde sua formalização como unidade litoestratigráfica por MAURY (1925), os sedimentos da Formação Pirabas têm sido considerados como miocênicos. Entretanto, FERREIRA (1982) estendeu sua deposição ao intervalo Neo-Oligoceno- Eomioceno, baseado na correlação com pacotes sedimentares da Bacia da Foz do Rio Amazonas (Membro Araguari da Formação Marajó e seqüências Tambaqui e Tamoatá da Formação Amapá), assim como pela presença do gastrópode Orthaulax pugnax (Heilprin, 1887) e foraminífero planctônico Globorotalia opima Bolli, 1966 na sondagem em Vila Mãe do Rio, município de Irituia (FERREIRA etal, 1981), fósseis cuja distribuição estratigráfica estende-se do Neo-Oligoceno ao Eomioceno. Com base em foraminíferos planctônicos (espécies dos gêneros Globorotalia e principalmente Globigerinoides Cushman, 1927), admitiu-se que a seqüência marinha mais antiga em território paraense data da base do Eomioceno (FERNANDES, 1988; FERNANDES & TÁVORA, 1990; TÁVORA & FERNANDES, 1999). Sob o ponto de vista estratigráfico, é pouco conhecido tanto o seu limite inferior quanto a sua espessura. Supõe-se todavia, que sua maior parte sobreponha-se diretamente sobre o embasamento cristalino (ALMARAZ, 1977). Os sedimentos terciários (Mioceno - Pleistoceno) do Grupo Barreiras repousam discordantemente sobre a Formação Pirabas (FRANCISCO et ah, 1971) e, segundo FERREIRA & FRANCISCO (1988), não ocorre interdigitação entre estas unidades, como mencionado por outros autores. GÓES etal. (1990) reportaram que o contato entre a Formação Pirabas e o Grupo Barreiras é interdigitado e gradual, baseados em estruturas sedimentares e palinomorfos. O contato lateral da Formação Pirabas se dá de maneira gradual para sedimentos carbonáticos da Formação Amapá e para os elásticos da Formação Marajó, em direção à plataforma continental e ilha de Marajó, respectivamente (SCHALLER etal, 1971). Devido ao abundante e variado conteúdo fossilífero, a Formação Pirabas está bem caracterizada sob o ponto de vista paleoambiental. Uma das primeiras referências ao ambiente deposicional desta formação foi realizada por FERREIRA & CUNHA (1957), como marinho de águas límpidas, rasas, nerítico, próximo ao litoral de mar aberto, onde o clima deveria ter sido quente e a costa baixa. O registro de formas fósseis típicas de determinados subambientes marinhos, possibilitou maior detalhamento deste ambiente deposicional. Assim, diversos autores dividiram a Formação Pirabas em ecofácies. Além de proporem a divisão faciológica, estes autores também teceram considerações sobre a extensão e litologia das mesmas. PETRI (1957) dividiu a Formação Pirabas nas fácies ecológicas Castelo, Canecos e Baunilha Grande, delimitando os afloramentos do litoral, Zona Bragantina e furo Baunilha Grande, respectivamente. ACKERMANN (1964, 1969 e 1976) dividiu, da base para o topo, em Olaria, Capanema e Fortaleza, enquanto ALMARAZ (1977) considerou a fácies Baunilha Grande sotoposta às fácies Capanema e Castelo. FERREIRA (1966, 1980, 1982), FERREIRA & CASSAB (1985) e FERREIRA & FRANCISCO (1988) reconheceram as fácies Castelo, Baunilha Grande e Capanema, admitindo que esta última localiza-se Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.459-470, jul./set.2005 462 V.A.TÁVORA, K.G.A.PONTES & N.MESQUITA espacialmente acima da fácies Castelo, enquanto a fácies Baunilha Grande é descontínua, estando em posição intermediária entre as outras duas. A ecofácies Castelo representa um ambiente marinho de águas neríticas, quentes e rasas, com salinidade normal ou acima (PETRI, 1957; FERREIRA, 1966, 1980, 1982; FERREIRA & CASSAB, 1985; FERREIRA & FRANCISCO, 1988), sendo constituída litologicamente por coquinas, biohermitos, micritos e dolomicritos, mergulhando para a plataforma continental do Pará, e se afunilando em direção ao sul do estado (FERREIRA, 1982). Para essa fácies foi definida a biozona Orthaulaxpugnax, que compreende uma paleofauna típica de ambientes recifais (estenobiôntica), tais como corais hermatípicos, algas coralíneas, briozoários e alguns moluscos, como o gastrópode Orthaulax pugnax, que deu o nome à biozona. A fácies Fortaleza especifica calcários altamente fossilíferos e com elevado teor de MgO, aflorantes na ilha de Fortaleza (ACKERMANN, 1964, 1969, 1976), correspondendo também à ecofácies Castelo. A ecofácies Capanema, mencionada como Canecos por PETRI (1957), foi depositada num ambiente lagunar, de borda de bacia, com salinidade abaixo da normal (ACKERMANN, 1964, 1969, 1976; ALMARAZ, 1977; FERREIRA, 1966, 1980, 1982; FERREIRA & CASSAB, 1985; FERREIRA & FRANCISCO, 1988). Litologicamente caracteriza-se por margas, micritos, bioclasitos, folhelhos rítmicos e arenitos calcíferos. A fácies Olaria, correspondente à atual ecofácies Capanema, refere-se a um calcário muito fino, com baixo teor de MgO, observado na localidade Olaria (município de Capanema), que possui abundantes impressões de folhas (ACKERMANN, 1964, 1969, 1976; DUARTE, 1967). A ecofácies Baunilha Grande (PETRI, 1957; FERREIRA, 1980 E 1982; FERREIRA & CASSAB, 1985; FERREIRA & FRANCISCO, 1988) representa um ambiente redutor tipicamente de mangue, sendo constituída por calcários cinza escuros finamente estratificados e argilas negras com nódulos de calcário escuro contendo crustáceos braquiúres (carcinólitos) e vegetais piritizados. GÓES et al. (1990), com base em análise litofaciológica, identificaram sete fácies descritivas: biocalcirruditos (com grande variedade faunística), calcarenitos não estratificados (ou com estratificação cruzada incipiente e fósseis esparsos), calcarenito estratificado (fósseis fragmentados), margas (restos vegetais e peixes), folhelhos verdes (restos vegetais), biohermitos (corais) e calcilutitos (raros fósseis). O modelo deposicional proposto por GÓES et al (1990), considerando o conteúdo e análise paleontológica, é similar aos propostos anteriormente, citando evidências de ondas de tempestade na plataforma continental, onde os subambientes de plataforma carbonática marinha rasa (ecofácies Castelo), laguna (ecofácies Capanema) e mangue (ecofácies Baunilha Grande) acham-se dispostos de forma interdigitada com sedimentação cíclica, sugerindo freqüentes oscilações no nível do mar, e litoral intensamente recortado. Subseqüente a este evento deposicional, dominantemente transgressivo e oscilatório, predominou a sedimentação de uma outra seqüência, regressiva e siliciclástica (Grupo Barreiras), cujas estruturas sedimentares e conteúdo palinológico típico do Mesomioceno indicam certa contemporaneidade e gradação entre as seqüências Pirabas e Barreiras. Segundo COSTA et al. (1993) os sedimentos do Terciário Superior na região de Salinópolis, nordeste do Pará, são produtos de um ciclo transgressivo- regressivo, estando depositados em uma bacia assimétrica e alongada de direção NW-SE. O preenchimento desta bacia se processou pela instalação de depósitos marinhos carbonáticos de águas rasas e quentes (Formação Pirabas), os quais dão lugar gradativamente a depósitos regressivos de natureza siliciclástica (Grupo Barreiras), indicando forte soerguimento da borda da bacia e inibição da deposição de carbonatos em subambientes de planície de maré, estuário e plataforma interna. As estruturas que controlaram o desenvolvimento da Formação Pirabas e do Grupo Barreiras são falhas normais NW- SE e inclinadas para NE, e falhas transcorrentes NE- SW que funcionaram como zonas de transferência. Essa evolução é entendida como decorrente do último episódio de manifestação extensional na margem equatorial brasileira, relacionado ao evento de separação América do Sul- África. CIRRÍPEDES DA FORMAÇÃO PIRABAS BEURLEN (1958) apresentou a descrição de uma espécie de cirrípede, procedente da Formação Pirabas, município de Capanema. As feições morfológicas reconhecíveis no único exemplar disponível permitiram ao autor situá-lo no grupo multiforme e cosmopolita de Balanus (Megabalanus) tintinnabulum (Linnaeus, 1758). Devido as particularidades do fóssil da Formação Pirabas, Beurlen propôs que o mesmo constituía um novo táxon, Balanus (Megabalanus) transversostriatus Beurlen, 1958, o primeiro fóssil do subgênero Megabalanus Hoek, 1913 no continente americano. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.459-470, jul./set.2005 SISTEMÁTICA E TAFONOMIA DOS CIRRÍPEDES BALANOMORFOS DA FORMAÇÃO PIRABAS (EOMIOCENO) - PARÁ 463 BRITO (1972) estudou exemplares de cirrípedes balanomorfos da Formação Pirabas (Mioceno Inferior) no Estado do Pará, atribuídos por BEURLEN (1958) à espécie Balanus (Megabalanus) transversostriatus Beurlen, 1958, e catalogados nas coleções paleontológicas da Divisão de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional de Produção Mineral, Museu Nacional e Instituto de Geociências da Universidade Federal do Rio de Janeiro. As análises taxônomicas revelaram uma quase identidade entre transuersostriatus Beurlen eB.(M.) tintinnabiiliim (Linnaeus), comum na Região Caribeana e litoral brasileiro, com diferenças no máximo subespecíficas ou de variedade. Assim sendo foi proposto um novo status para o táxon fóssil, B.(M.) tintinnabulum transversostriatus Beurlen. BRITO (1977a) relatou que em coletas fossilíferas realizadas em estratos da Formação Pirabas, Estado do Pará, foram coletados alguns exemplares de cirrípedes balanomorfos, representantes de duas formas abundantes na região caribeana atual, Balanus improvisus Darwin, 1854 e Balanus ebumeus Gould, 1841. Ambos são coloniais, toleram águas salobras ou poluídas e comumente estão associados com Balanus tintinnabulum (Linné). Desta forma confirmou- se o ambiente em que viveram no mar de Pirabas, águas rasas de fundo de baía, correspondente à ecofácies Capanema. Em BRITO (1977b) foram descritas duas novas espécies de cirrípedes balanomorfos na Formação Pirabas, atribuídos ao gênero Balanus, B. improvisus Darwin e B. ebumeus Gould. Os exemplares relativamente bem preservados, são procedentes do afloramento Tauari, município de Capanema, localizado no quilômetro 195 da antiga ferrovia Belém-Bragança. Com amplas tolerâncias ambientais e considerável distribuição geográfica, os táxons registrados confirmaram as condições ambientais da ecofácies Capanema, já ditas acima. Estes cirrípedes estão quase sempre associados a Balanus tintinnaulum (Linnaeus). SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA Utilizam-se no presente estudo a nomenclatura morfológica, termos aplicados nas descrições e classificações sistemáticas adotadas por NEWMAN et al. (1969) e FARRAPEIRA-ASSUNÇÃO (1990), além de outras bibliografias complementares específicas, tais como HENRY & MCLAUGHLIN (1975, 1986). Os espécimens estão depositados no acervo paleontológco do Museu de Geociências da Universidade Federal do Pará, sob as numerações MG-4000-I até MG-4088-I. Phylum ARTHROPODA Siebold & Stanius, 1845 Sub Phyllum MANDIBULATA Clairville, 1798 Classis CIRRIPEDIA Burmeister, 1834 Ordo THORACICA Darwin, 1854 Sub Ordo BALANOMORPHA Pilsbiy, 1916 Familia BALANIDAE Leach, 1817 Sub Familia BALANINAE Leach, 1817 Genus Balanus da Costa, 1778 Balanus dentivarians Hemy, 1974 (Fig.2) Diagnose - Concha cônica, com orifício estreito e denteado. Rádios muito estreitos, tubíferos, estriados transversalmente, com ápices finos e oblíquos. Carena, carenolaterais, rostro e rostrolaterais com superfície irregular, paredes tubíferas que externamente são marcadas por costelas longitudinais bem desenvolvidas. Superfície externa ornamentada por estrias transversais paralelas entre si. Ala com ápice horizontal, margem suturai septada e estrias subhorizontais. Paries não visíveis. Fig.2- Balanus dentivarians Henry, 1974. Escala=lcm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.459-470, jul./set.2005 464 V.A.TÁVORA, K.G.A.PONTES & N.MESQUITA Ocorrência - Recente- oeste da América Central e México até o Equador na América do Sul (HENRY & McLAUGHLIN, 1975). Fóssil- ecofácies Capanema da Formação Pirabas, Estado do Pará, Brasil. Material - Um espécimen isolado (MG-4000-I). Medidas - Diâmetro 16mm e altura 20mm. Observações - No espécimen foram encontrados vestígios da cor original em todos os compartimentos de sua concha. Balanus ebumeus Gould, 1841 (Fig.3) Diagnose - Concha cônica a cilíndrica, orifício espesso e irregular. Rádios moderados a largos, sólidos com ápices irregulares, ornamentados por estrias transversais. Carena, carenolaterais, rostro e rostrolaterais com superfície irregular, paredes tubíferas, sendo que somente a carena e carenolaterais ornamentados por linhas delicadas, horizontais, paralelas e regularmente espaçadas. Paries não visíveis. Ocorrência - Recente - golfo da Califórnia, Carolina do Norte e Flórida (EUA), golfo do México, região caribeana, Guianas, Colômbia e Brasil (Rio de Janeiro até São Paulo); sudeste da Europa, mares Mediterrâneo, Negro e Cáspio; oeste da África, índia, Japão, Havaí Fig.3- Balanus ebumeus Gould, 1841. Escala=lcm. (SOUTHWARD, 1975; HENRY & McLAUGHLIN, 1975; YOUNG, 1994). Fóssil- ecofácies Capanema da Formação Pirabas, Estado do Pará, Brasil. Material- 30 espécimens, sendo 16 solitários e 14 colônias com dois a 11 indivíduos (MG-4001-I até MG-4030-I). Medidas - Diâmetro 9mm, altura lOmm (em média). Maior exemplar examinado com 18mm de diâmetro e 12mm de altura. Observações - Foram encontrados vestígios de coloração original em 13 indivíduos, localizados nos rádios e regiões apicais do rostro e rostrolaterais. Balanus improvisus Darwin, 1854 (Fig.4) Diagnose - Concha cônica, achatada, com orifício grande e delicadamente denteado. Rádios muito estreitos, sólidos, estriados transversalmente, com ápice horizontal a subhorizontal. Carena, carenolaterais rostro e rostrolaterais com superfície lisa, paredes tubíferas, contendo costelas delicadas. Paries não visíveis. Ocorrência - Recente - Carolina do Norte e Flórida (EUA), golfo do México, região caribeana, Guianas e Brasil (Rio Grande do Norte ao Rio Grande do Sul); mares Escocês e Báltico até oeste da África; mares Mediterrâneo, Cáspio e Vermelho; Nova Escócia até a Patagônia; de Oregon até o Peru; Japão e Austrália (SOUTHWARD, 1975; HENRY & McLAUGHLIN, 1975; YOUNG, 1994). Fóssil-ecofácies Capanema da Formação Pirabas, Estado do Pará, Brasil. Fig.4- Balanus improvisus Darwin, 1854. Escala=lcm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.459-470, jul./set.2005 SISTEMÁTICA E TAFONOMIA DOS CIRRÍPEDES BALANOMORFOS DA FORMAÇÃO PIRABAS (EOMIOCENO) - PARÁ 465 Material - 9 espécimens, sendo oito solitários e uma colônia com dois indivíduos (MG-4031-I até MG-4039-I). Medidas - Diâmetro 9mm, altura 6mm (em média). Maior exemplar examinado com lOmm de diâmetro e 8mm de altura. Observações - Foram encontrados vestígios da coloração original nos rádios de cinco espécimens. Genus Megabalanus Hoek, 1913 Megabalanus tintinnabuhim (Linnaeus, 1758) (Fig.5) Diagnose - Concha cilíndrica a cônica, orifício moderadamente estreito a largo, subcircular a sub triangular. Rádios amplos, tubíferos, com ápices largos, estriados transversalmente. Carena, carenolaterais, rostro e rostrolaterais com superfície irregular, paredes tubíferas e costelas longitudinais bem marcadas. Ala com margem suturai septada e ornamentada por estrias subhorizontais. Paries não visíveis. Fig.5- Megabalanus tintinnabulum (Linnaeus, 1758). Escala=lcm. Ocorrência - Recente - em todo o mundo. Fóssil- ecofácies Capanema da Formação Pirabas, Estado do Pará, Brasil. Material - 49 espécimens, sendo 45 solitários e quatro colônias com dois a seis indivíduos (MG- 4040-1 até 4088-1). Medidas - Diâmetro 8mm, altura 14mm (em média). Maior exemplar examinado com 25mm de diâmetro e 32mm de altura. Observações - Foram encontrados vestígios de coloração original em 14 exemplares nos compartimentos de suas conchas. CONSIDERAÇÕES SOBRE A PALEOFAUNA ESTUDADA O estudo sistemático da fauna de cirrípedes balanomorfos da ecofácies Capanema da Formação Pirabas revelou a existência de quatro espécies do grupo no antigo mar de Pirabas. Todas elas são viventes atualmente em ambientes marinhos transicionais de pequenas profundidades. Este fato corrobora os dados obtidos com os demais grupos sistemáticos registrados na Formação Pirabas, onde a paleofauna guarda um aspecto moderno, muito próximo da fauna marinha encontrada na costa brasileira atual. Foram confirmadas as espécies Balanus eburneus e B. improvisus, assinaladas por BRITO (1977b). Também a espécie M. tintinnabulum foi corroborada, só que caracterizada no gênero Megabalanus, anteriormente considerada como pertencente ao gênero Balanus. Além disso, foi reconhecida pela primeira vez na Formação Pirabas e como fóssil no Brasil, Balanus dentivarians, que ocorre atualmente no oeste da América Central e México, até o Equador na América do Sul (HENRY & McLAUGHLIN, 1975). Tafonomia Os cirrípedes balanomorfos da ecofácies Capanema da Formação Pirabas estão preservados tridimensionalmente em biocalcirruditos, sob a forma de restos inalterados.Variações no tamanho dos cirrípedes na tafocenose estão relacionados com diferentes estágios ontogenéticos, sugerindo evento de mortandade em massa. A preservação em posição de vida sugere que foram soterrados vivos por rápida deposição de sedimentos, devido ao aumento brusco na taxa de sedimentação, associados a eventos de tempestade (RODRIGUES etal, 2003). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.459-470, jul./set.2005 466 V.A.TÁVORA, K.G.A.PONTES & N.MESQUITA As feições preservacionais aqui utilizadas para o estudo tafonômico destes crustáceos restringem- se às visíveis macroscopicamente. Desta forma os processos físico-químicos e biológicos que atuaram durante a formação destes fósseis serão tratados de maneira qualitativa. São descritas e discutidas a seguir as feições preservacionais, agrupadas nas categorias sedimentológicas, estratigráficas e tafonômicas. Feições Sedimentológicas O grau de empacotamento observado no biocalcirrudito e sua relação com os cirrípedes é do tipo fracamente empacotado a disperso (KIDWELL & HOLLAND, 1991), ou seja, a concentração é suportada pela matriz que exibe bioclastos esparsamente distribuídos. A concentração fossilífera apresenta-se dominantemente constituída por bioclastos em várias classes de tamanho, podendo ser considerada como polimodal, no aspecto do grau de seleção. Estes dados refletem baixo grau de retrabalhamento e transporte. Feições Estratigráficas A concentração fossilífera ocorre em camada de 32cm de espessura considerada como uma feição tridimensional, com reconhecida estrutura interna simples, por não exibir variação vertical ou lateral das feições tafonômicas (KIDWELL etal, 1986). Os bioclastos encontram-se concordantes com a matriz que os envolve, ou seja, ocorrem com o plano de simetria disposto horizontalmente em relação ao substrato (STANLEY, 1970). Estas observações indicam que a concentração fossilífera se formou em um único evento e que o seu soterramento ocorreu in sita. Feições Tafonômicas A descrição e discussão das feições tafonômicas foram realizadas com base nos trabalhos de TORELLO & SIMÕES (1994) e KLEIN & SIMÕES (1998), separadas em cinco categorias distintas. A) Composição taxonômica A composição taxonômica das concentrações fossilíferas marinhas está relacionada com as características ecológicas da comunidade original, da sucessão e condensação faunística, bem como de sua história bioestratinômica e diagenética (TORELLO & SIMÕES, 1994). A assembléia poliespecífica (SIMÕES & HOLZ, 2000) de cirrípedes balanomorfos da ecofácies Capanema da Formação Pirabas, que ocorre na jazida B-17 da CIBRASA, é única no registro fossilífero brasileiro, estando composta por quatro espécies viventes hoje em dia em várias regiões do globo, a saber, Megabalanus tintinnabalam, Balanus dentivarians, B. eburneus e B. improvisus. B) Biofábrica e estrutura interna Segundo KIDWELL & BOSENCE (1991), a denominação biofábrica corresponde ao arranjo tridimensional dos fósseis na matriz. Em seção, os bioclastos podem estar dispostos de maneira concordante, oblíqua, perpendicular, imbricada, empilhada ou aninhada. No afloramento estudado os cirrípedes ocorrem em uma camada de biocalcirrudito com espessura de 32cm e sem aparente estruturação interna. Os contatos inferior e superior são bruscos, com seqüências de margas também sem estruturação interna, ricas em microfósseis (foraminíferos e ostracodes) e sem macrofósseis. A concentração fossilífera é monotípica, onde os bioclastos são suportados pela matriz, tridimensionalmente arranjados. Estes correspondem a bioclastos fracamente empacotados a dispersos (KIDWELL & HOLLAND, 1991). Cerca de 94% dos cirrípedes balanomorfos estudados estão orientados verticalmente em relação ao substrato, indicando soterramento abrupto desses organismos, sem perturbação do fundo. Espécimens orientados horizontalmente e achatados lateralmente perfazem 6% da associação e podem representar bioclastos antigos, restos de cirrípedes já mortos, disponíveis no substrato, que foram soterrados juntos com os vivos, já que todos ocorrem no mesmo horizonte estratigráfico. C) Transporte Na concentração fossilífera, os bioclastos não apresentam evidências de transporte, por apresentarem várias classes de tamanho e disposição concordante ao plano horizontal. A ocorrência associada de formas juvenis e adultas sugere baixa seleção hidráulica. Os constituintes do paleobioma balanóide estão preservados em posição de vida indicando evento de sedimentação episódica, com alta energia, sem perturbação do substrato. Devido ao aumento na taxa de sedimentação, as carapaças sofreram rápido soterramento, preservando os restos esqueletais in sita, o que define uma assembléia parautóctone. D) Abrasão, fragmentação e bioerosão Os vestígios de fragmentação, abrasão e desgaste por transporte são raros, enquanto também não Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.459-470, jul./set.2005 SISTEMÁTICA E TAFONOMIA DOS CIRRÍPEDES BALANOMORFOS DA FORMAÇÃO PIRABAS (EOMIOCENO) - PARÁ 467 foram verificadas feições de bioerosão ou incrustação dos bioclastos. Os restos de cirrípedes balanomorfos apresentam tanto suas feições morfoanatômicas proeminentes quanto as delicadas, sugerindo que os mesmos não ficaram expostos na interface água/sedimento, sendo pois soterrados rapidamente, em um curto intervalo de tempo, por um evento de alta taxa de sedimentação. E) Cor Os pigmentos orgânicos que dão cor aos invertebrados são denominados biócromos e estão concentrados normalmente nas camadas mais externas da concha e no perióstraco. A pigmentação resulta da degradação dos hormônios, estoque de produtos não aproveitados durante a digestão, ou ainda por acumulação de carotenóides por ação metabólica (HOLLINGWORTH & BARKER, 1991). Os biócromos existentes em tecidos duros são: melanina, tetrapirola, omócromo, pterina, quinona e pigmentos naptazarinos, sendo que os dois primeiros são os estáveis. A melanina é produzida por oxidação e subseqüente polimerização do aminoácido tirosina. É insolúvel em solventes orgânicos ou à base de ácidos, estando freqüentemente aderida à proteínas e varia desde a coloração amarela até a negra. Ocorre tanto em partes duras quanto em tecidos moles da maioria dos componentes do reino animal. Enquanto isso, a tetrapirola, apesar de possuir alto grau de estabilidade termodinâmica, é solúvel em muitos líquidos de percolação durante a diagênese dos fósseis (HOLLINGWORTH & BARKER, 1991). A preservação da cor em partes duras fossilizadas ocorre em conchas cujos constituintes sejam estáveis quimicamente e assim a mineralogia original seja mantida. A camada da cor representa um composto orgânico residual. Os fatores controladores da preservação da cor original são a química e estabilidade do biócromo, a rapidez do recobrimento e sua história tafonômica, assim como a mineralogia original da concha (HOLLINGWORTH & BARKER, 1991). As camadas com os biócromos são perdidas quando os restos sofrem transporte, ação bacteriana, perfuração por algas endolíticas ou prolongada exposição à luz solar. A preservação da cor original dos fósseis indica que os mesmos foram recobertos rapidamente (HOLLINGWORTH & BARKER, 1991). Em vários espécimens da tafocenose estudada foram encontrados vestígios do biócromo, provavelmente melanina, localizado nos rádios (manchas avermelhadas) e de maneira mais suave nos parietais (manchas púrpuras). Com a preservação da cor natural sugere-se que estes fósseis sofreram rápido soterramento. As evidências bioestratinômicas acima descritas sugerem que a concentração fossilífera de cirrípedes balanomorfos é parautóctone, ou seja, não sofreu transporte, e que foi soterrada rapidamente, por evento de sedimentação episódica. Feições Diagenéticas Após o sepultamento os restos de organismos podem sofrer deformações pós-deposicionais, advindas principalmente da compactação dos sedimentos e fenômenos tectônicos. Durante a compactação os bioclastos ficam sujeitos a deformações verticais e fraturamento. O achatamento do fóssil é a feição que caracteriza esta deformação por compactação dos sedimentos (MENDES, 1988). No material analisado foram observados três espécimens com carapaça comprimida, como resultado da pressão litostática durante a litificação dos sedimentos onde foram depositados. Estes exemplares não estavam concordantes ao plano horizontal, portanto não foram preservados em posição de vida e representam restos de cirrípedes já mortos antes do evento de soterramento rápido que dizimou a assembléia de cirrípedes viventes na época. Desta forma, a deformação pós- deposicional corrobora a disposição discordante em relação aos demais membros da tafocenose, já que apenas assim estando poderia sofrer achatamento ventral durante o processo diagenético. Feições antrópicas A fragmentação observada em alguns especimens foram oriundas durante a coleta ou no desmanche da sequência sedimentar que os continha, por ocasião da extração do calcário para beneficiamento. Os dados acima descritos permitem separar os cirrípedes balanomorfos estudados em duas classes tafonômicas, segundo os critérios adotados por RODRIGUES et ai. (2003): Classe tafonômica 1 - preservação em posição de vida, formas solitárias ou coloniais completos a raramente pouco fragmentados, tridimensionais e verticalmente arranjados em relação ao plano de acamamento com abertura orientada para o topo da camada e com vestígios do biócromo. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.459-470, jul./set.2005 468 V.A.TÁVORA, K.G.A.PONTES & N.MESQUITA Classe tafonômica 2 - formas solitárias completos a pouco fragmentados, achatados lateralmente e horizontalmente orientados em relação ao plano de acamamento e sem vestígios do biócromo. Implicações Paleoambientais A grande abundância faunística de paleoinvertebrados na ecofácies Capanema da Formação Pirabas, constituída por corais anermatípicos, moluscos biválvios e gastrópodes, crustáceos decápodes, cirrípedes balanomorfos, e equinóides, sugere ambiente marinho eutrófico e bem oxigenado, de águas rasas, límpidas e pouco agitadas. Os corais anermatípicos atestam ambiente com baixa taxa de sedimentação (FERNANDES, 1981), enquanto o predomínio de briozoários lunulitiformes (Lunulites Lamarck, 1801, Cupuladria Canu & Bassler, 1919), incrustantes ( Steginoporella Smitt, 1873) e foliáceos flexíveis [FLustra Linné, 1761) sugerem águas quentes e ambiente de vida afetado por ação de ondas (TÁVORA etal, 2002; RYLAND, 1970). As associações de moluscos, crustáceos decápodes e equinóides, associadas com foraminíferos bentônicos e ostracodes, são formadas por táxons dominantemente eurihalinos, que suportam grandes variações de salinidade. As variações na composição taxonômica dos diversos grupos sistemáticos, principalmente baseando-se nas espécies estenohalinas, evidenciam que a salinidade oscilou entre normal, abaixo da normal e acima da normal. Os fósseis mais indicativos destas oscilações são os foraminíferos bentônicos associados com alguns biválvios (pectinídeos e heterodontídeos), que examinados em diferentes perfis de superfície e subsuperfície, mostram claramente variações entre salinidade normal e acima da normal. Em alguns destes perfis, foram também caracterizados níveis estratigráficos com salinidade abaixo da normal, a partir do registro de corais anermatípicos (FERNANDES, 1981) associados a crustáceos decápodes e, decisivamente, às espécies Balanus eburneus e B. improvisus, cirrípedes balanomorfos de pequeno tamanho, que suportam índices de valores absolutos entre 16 e 18%o (TÁVORA & PONTES, 2002). Pelo exposto, observa-se que a caracterização ambiental da ecofácies Capanema sugerida pelo seu conteúdo fóssil, está em concordância com o ambiente de vida atribuído para os cirrípedes atuais, que vivem preferencialmente em biótopos de águas rasas com salinidade normal a abaixo da normal, em clima tropical. As feições sedimentológicas, estratigráficas e tafonômicas reconhecidas nos cirrípedes balanomorfos e na rocha que os contém permitiram supor que a concentrção fossilífera em questão é parautóctone (KIDWELL & BOSENCE, 1991), tendo sido acumulada por ação de ondas de tempestade (FÜRSICH & OSCHMANN, 1993), configurando-se em um evento de mortandade em massa. A boa e tridimensional preservação em posição de vida, o baixo grau de fragmentação, a coexistência de indivíduos pertencentes a diferentes estágios ontogenéticos, assim como o não reconhecimento de evidências de transporte (em 92% dos constituintes da tafocenose), abrasão, bioerosão e incrustação comprovam esta hipótese. Além disso a preservação do biócromo em alguns exemplares representa outro forte argumento para supor que os indivíduos tiveram morte catastrófica por terem sofrido soterramento rápido. Os elementos agrupados na classe tafonômica 1 foram provavelmente preservados em depósitos abaixo do nível de base das ondas de tempestade, por se tratarem de indivíduos sésseis da epifauna, cuja preservação in sita implica necessariamente na ausência de correntes de fluxos junto ao substrato. TÁVORA et al (2002), em estudos tafonômicos dos crustáceos decápodes procedentes deste mesmo afloramento da Formação Pirabas, reconheceram igualmente que a tafocenose de braquiúros foi gerada por um evento de mortandade em massa. As evidências encontradas nos cirrípedes balanomorfos confirmam esta hipótese. REFERÊNCIAS ACKERMANN, F.L., 1964. Geologia e fisiografia da região Bragantina (Estado do Pará). Cadernos da Amazônia, Manaus, 2:1-90. ACKERMANN, F.L., 1969. Esboço para a Geologia entre a cidade de Belém - rio Gurupi e Atlântico - rio Guamá. Belém: Imprensa Universitária, Universidade Federal do Pará, 79p. ACKERMANN, F.L., 1976. A Formação Pirabas, sua evolução e interpretação. 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Paleozoico. Mesozoico. Cenozoico. ABSTRACT: OverView of the Brazilian Paleoarthropodology: insects, crustaceans (Isopoda, Decapoda, Eucaridea, and Copepoda), and cheliceratans. The present contribution presents an overview of the Brazilian paleoarthropodology, focusing on insects, myriapods, and selected groups of representative crustaceans and arachnids (Paleozoic, Mesozoic and Cenozoic). Key words: Brazilian Paleoarthropodology. Paleozoic. Mesozoic. Cenozoic. INTRODUÇÃO O principal objetivo deste trabalho é fornecer uma lista taxonômica atualizada dos principais grupos de artrópodes representados em depósitos sedimentares brasileiros, bem como uma lista bibliográfica o mais completa possível. Este trabalho exclui referências não confirmadas e/ou de material que não tenha recebido tratamento taxonômico formal, de acordo com as regras do Código de Nomenclatura Zoológica. Listas de sinonímias, ou nomina nuda são omitidas, estando representadas as últimas revisões efetuadas, em todas as categorias taxonômicas. Não fazem parte do escopo do presente levantamento, os trilobitas, ostrácodes e conchostráceos. A despeito de antigos e recentes levantamentos terem sido efetuados, como por exemplo, MARTINS NETO (1987a, 1989a, 1999b), PETRULEVICIUS & MARTINS NETO (2000) e WÜRDIG, PINTO & ADAMI- RIDRIGUES (1998), a presente contribuição representa um considerável avanço sobre o conhecimento dos grupos selecionados, mesmo levando-se em consideração o pequeno intervalo decorrido entre os últimos levantamentos. A título de exemplo, tomando como base a paleoentomofauna da Formação Santana (Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe), em MARTINS NETO (1987a) foram listadas três espécies nominadas e formalmente descritas; em MARTINS NETO (1999b) esse número se elevou a 183 e, no presente levantamento, 278 (um aumento de cerca de 50%). Para o Terciário a situação é a mesma: no levantamento de MARTINS NETO (1987a), o número de insetos descritos era de apenas um; no de MARTINS NETO (1999b), o número se eleva a 41 e, no presente levantamento, 56 (cerca de 36% a mais). Os dados refletem que a pesquisa paleoartropodológica brasileira está em franco desenvolvimento e que muito ainda há por ser feito, por muitas décadas vindouras. A PALEOENTOMOFAUNA BRASILEIRA Paleozoico O registro fossilífero do Paleozoico brasileiro concentra- se na Bacia do Paraná, distribuídos em dez localidades correspondentes, principalmente, a afloramentos das Formações Irati eTeixeira Soares, nos estados de Mato Grosso, São Paulo, Paraná e Rio Grande do Sul, com pelo menos 20 espécies descritas (PETRI, 1945; MEZZALIRA, 1948; PINTO, 1972; 1987a, b; 1991; PINTO & ORNELLAS, 1978; 1980; 1981; PINTO & PURPER, 1978; 1979; PINTO &ADAMI-RODRIGUES, 1995, 1998; SCHNEIDER, 1983; RÔSLER, ROHN & ALBAMONTE, 1981; MARTINS NETO, 1996b; 1 Submetido em 16 de abril de 2004. Aceito em 22 de julho de 2005. 2 Universidade Guarulhos, Sociedade Brasileira de Paleoartropodologia (SBPr). Rua Arnaldo Vitaliano, 150, apto. 81, Ribeirão Preto, 14091-220, SP, Brasil. E-mail: martinsneto@terra.com.br. 472 R.G.MARTINS NETO WÜRDIG, PINTO & ADAMI -RODRIGUES, 1998). Pesquisas em andamento (MARTINS NETO et oL, 1987;1999; MARTINS NETO et al, 2000; 2004) revelam mais novos táxons para o Paleozoico Brasileiro: uma nova família e seis novos gêneros e espécies de insetos, sendo uma espécie para a localidade de Monte Mor, outra para Cerquilho (ambas para o Carbonífero do Estado de São Paulo, Giylloblattida), três para Maffa (Carbonífero do Estado de Santa Catarina, respectivamente um Blattoptera e dois outros Grylloblattida), uma para a região de Piracicaba (Permiano do Estado de São Paulo, Formação Irati, Auchenorrhyncha). As espécies formalmente descritas são disponíveis na tabela 1. TABELA 1. Sumário da paleoentomofauna paleozoica brasileira. Ordem Famí lia Espécies Monte Mor, Bacia do Paraná (Carbonífero do Estado de São Paulo) Grylloblattida Gen. et sp.n., Martins Neto, em prep. Boituva, Bacia do Paraná (Carbonífero do Estado de São Paulo) Grylloblattida Narkeminoidea Proedischia mezzcúiroi Pinto & Omellas, 1978 Cocurgulopsis sanguinettiae Pinto & A.Rodrigues, 1995 Irqjanarkemina rohdendoifi (Pinto & Omellas, 1978) Carpenteroptera rochacamposi (Pinto & Omellas, 1978) Paranarkemina martinsnetoi Würdig et al., 1998 Cerquilho, Bacia do Paraná (Carbonífero do Estado de São Paulo) Grylloblattida Gen. et sp.n., Martins Neto, em prep. Formação Teixeira Soares, Bacia do Paraná (Carbonífero do Estado do Paraná) Blattoptera Archimylacridae Anthracoblattina oliveirai (Carpenter) Schneider, 1983 Phylloblatta langei Pinto & Purper, 1979 Phylloblaita sommeri Pinto & Purper, 1979 Phylloblatta roxoi Petri, 1945 Phylloblatta pauloi Mezzalira, 1948 Mafra, Bacia do Paraná (Carbonífero do Estado de Santa Catarina) Blattoptera Gen. et. sp.n. Pinto & Sedor, em prep. Grylloblattida Gen. et sp.n., Martins Neto, em prep. Anitápolis, Bacia do Paraná (Carbonífero do Estado de Santa Catarina) Grylloblattida Carpenteropteridae Carpenteroptera onzii Pinto, 1990 Formação Irati, Bacia do Paraná (Permiano do Estado de São Paulo) Odonatoptera Gondwanoptilon brasiliensis Rosler et aL, 1981, M-N, 96 Auchenorrhyncha Gen. et sp.n., Martins Neto, em prep. Formação Irati, Bacia do Paraná (Permiano do Rio Grande do Sul) Blattoptera Archimilacridae Aissoblatta sp. Pinto, 1972 Hemiptera Dysmorphoptilidae Prosbolecicada gondwanica Pinto, 1987 Prosbolidae Prosbole iratiensis Pinto, 1987 Fugoringruidae Fulguringruo kukalovae Pinto, 1990 Pereboridae Gonduxmoptera capsii Pinto & Omellas, 1981 Coleoptera Permocupedidae Kaltanicupes ponomarenkoi Pinto, 1987 Protocupoides rohdendorji Pinto, 1987 Neuroptera Permithonidae Permipsythone panjllovi Pinto & Omellas, 1980 Mecoptera Permochoristidae Petromantis rieki Pinto, 1972 Petromanüs evansi Pinto, 1972 Asiachorista beckerrmgdisovae. Pinto 1972 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 ESTÁGIO ATUAL DA PALEOARTROPODOLOGIA BRASILEIRA: HEXÁPODES, MIRIÁPODES, CRUSTÁCEOS E QUELICERADOS 473 A sistemática dos assim denominados insetos ortopteróides, está longe de ser consensual, tendo experimentado mudanças consideráveis durante as últimas décadas, como apontado por STOROZHENKO (1997). Muitos grupos artificiais como “Protorthoptera”, “Paraplecoptera” e “Protoperlaria”, são ainda utilizados na literatura, causando muita confusão sistemática e sem nenhum respaldo filogenético. Dentro da antiga denominação “Paraplecoptera”, estavam abrigados sete grupos, dentre eles Cacurgidea, que inclui as famílias Cacurgidae, Narkemidae e Omaliidae. Sharov (segundo STOROZHENKO, 1997), havia proposto a divisão da ordem Paraplecoptera em seis superfamílias, entre elas Cacurgidea, incluindo as mesmas três famílias. Rasnitsyn (segundo STOROZHENKO, 1997) inclui Narkemidae dentro de Giylloblattida Walker e STOROZHENKO (1997) considera Narkemidae como sendo insetos incertae sedis e inclui Narkeminidae em Grylloblattida. Posteriormente, RASNITSYN (2002), sinonimiza Narkemidae com Eoblattidae. PINTO (1990) descrevendo Carpenteroptera onzi apontou similaridades entre essa espécie e a previamente descrita Narkemina rochacamposi Pinto & Omellas, 1978, sugerindo um novo gênero para esta, dentro da família Carpenteropteridae. MARTINS NETO et al. (2004), consideram ambas espécies como pertencentes ao gênero Carpenteroptera, e efetuam ampla revisão da fauna paleozoica sul-americana, cujos resultados estão presentes na tabela 1. Proedischia mezzalirai Pinto & Ornellas, 1978, proveniente do Carbonífero brasileiro, originalmente considerada como Orthoptera é removida ao complexo Narkeminoidea, sendo grupo-irmão de Cacurgoidea. Narkeminidae, nome de família proposto para Narkemina Martynov e gêneros afins, possui vários problemas nomenclaturais históricos, porque inicialmente foi apresentado como Narkemocacurgidae por PINTO & ORNELLAS (1978), um nome inválido porque não deriva do gênero-tipo Narkemina, como deveria ser. Esse descuido foi corrigido por PINTO & ORNELLAS (1990), mudando o nome agora corretamente para Narkeminidae. De qualquer forma, os caracteres diagnósticos não haviam sido discutidos até a revisão de STOROZHENKO (1997), propondo a designação Narkeminidae como sendo nova, desconhecendo a mesma proposta anterior de PINTO & ORNELLAS (1990). Pelo princípio de prioridade nomenclatural, o crédito do nome Narkeminidae é devido a PINTO & ORNELLAS (1990). Para sedimentos do Carbonífero brasileiro são conhecidas as espécies Narkemina rohdendorji Pinto e Omellas, 1978, Narkemina rochacamposi Pinto e Omellas, 1978 e Paranarkemina martinsnetoi Pinto, 1998 (verTab. 1). Mais recentemente, MARÜNS-NETO (no prelo 2) remove N rohdendorji para novo gênero, N rochacampsosi para o gênero CarpenteropteraPinto e Cacurgulopsis Pinto dos Cacurgidae para uma nova família de Narkeminoidea. Mesozoico A ocorrência de insetos mesozoicos no Brasil abrange o Período Triássico, representado nos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina, na Bacia do Paraná (PINTO, 1956; PINTO & ORNELLAS, 1974; MARTINS NETO & ROHN, 1996; HUGHET etal, 2000 e MARTINS NETO, GALLEGO & MELCHOR, 2003), com apenas três espécies conhecidas (Tab.2) e o Cretáceo Inferior, representado nos estados do Maranhão (Formação Codó), Ceará (Formação Santana) e Minas Gerais (Formação Areado). Mais de trezentas espécies já foram formalmente descritas. A paleoentomofauna da Formação Santana, mais precisamente proveniente do Membro Crato, é uma das mais abundantes e diversificadas que se tem conhecimento no registro geológico. Estão ali representadas as ordens Diplura, Ephemeroptera, Odonatoptera, Ensifera, Caelifera, Phasmatoptera, Auchenorrhyncha, Heteroptera, Coleorrhyncha, Hymenoptera, Isoptera, Blattoptera, Dermaptera, Diptera, Trichoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera e Mecoptera (DEMOULIN, 1955; PINTO, 1989; PINTO & PURPER, 1986; BRITO, 1987; VULCANO & PEREIRA, 1987; MARTINS NETO, 1987a, c, 1988, 1989b, c, 1990a, b, c, 1991a, b, c, 1992a, b, c, 1994, 1995a, b, 1996a, 1997a, b, 1998a, b, c, d, e, 1999a, b, 2000a, b, 2001a, b, 2002a, b, 2003a, b, no prelo 1, 2, 3; MARTINS NETO & CALDAS, 1990, 1994; MARTINS NETO & GODOI, 1999; MARTINS NETO & NEL, 1992; MARTINS NETO et al, 1992a, 1999; MARTINS NETO & SANTOS, 1994; MARTINS NETO & VULCANO, 1989a, b, c, d, e; 1990a, b; 1997; MARTINS NETO et al, no prelo 2; BRANDÃO, MARTINS NETO & VULCANO, 1989; CARLE & WIGHTON, 1990; DARLING & SHARKEY, 1990; GRIMALDI, 1990; HAMILTON, 1990; KRISHNA, 1990; McCAFFERTY, 1990; POPHAM, 1990; NEL & ESCUILLÉ, 1994; NEL & PAICHELLER, 1992, 1994; NEL & POPOV, 2000; NEL, SEMERIA & MARTINS NETO, 1990; NELLetaL, 1998; WILLMANN, 1994; MARTILL & Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 474 R.G.MARTINS NETO NEL, 1996; UEDA, 1997; BECHLY, 1998; VRSANKY, 1999; RIBEIRO & MARTINS NETO, 1999; MAZZAROLO & AMORIM, 2000; MENDES, 2000; HEATHER & MARTILL, 2001; ZAMBONI, 2001; ZAMBONI, MARTINS NETO & POPOV, 2002; PÊREZ-GOODWYN, 2002; PETRULEVICIUS & MARTINS NETO, 2001a, b; RIBEIRO & KRZEMINSKI, 2000; ZHERICHIN & GRATSHEV, 2004; MENON, MARTINS NETO & MARTI LL, no prelo 1). Até o presente momento, a distribuição da paleoentomofauna revela que os grupos melhor representados são os Hemipteroida (Auchenorrhyncha + Coleorrhyncha + Heteroptera), com 62 espécies descritas (22%), Orthopteroida (Ensifera + Caelifera + Phasmatoptera), com 62 (22%), Neuropteroida (Neuroptera + Raphidioptera + Megaloptera), com 59 (21%), Paleoptera (Odonatoptera + Ephemeroptera), com 39 (14%), Blattopteromorha (Blattoptera + Isoptera + Dermaptera), com 19 (7%), Amphiesmenoptera (Trichoptera + Lepidoptera), com 12 (4%), Hymenoptera com dez (4%), Coleoptera com oito espécies (3%) e Antliophora (Diptera + Mecoptera) com seis (2%). Para a Formação Codó (Cretáceo Inferior do Maranhão), apenas duas espécies foram formalmente descritas (PINTO & ORNELLAS, 1974) e para a Formação Areado (Cretáceo Inferior de Minas Gerais), apenas uma (MARTINS- NETO, 2001a). Ambas as localidades são altamente promissoras em termos de novas descobertas de insetos. Um resumo de todas as espécies conhecidas para o Cretáceo brasileiro, é fornecido na tabela 3. Os representantes terciários da paleoentomofauna brasileira estão restritos a pequenas bacias isoladas na região sudeste do País: Bacia de Taubaté, no Estado de São Paulo (formações Tremembé e Pindamonhangaba) e bacias de Fonseca, de Gandarella e de Aiumoca, todas no Estado de Minas Gerais. Cerca de 56 espécies foram formalmente descritas. (EMERSON, 1965; PINTO, 1991; MARTINS NETO, 1989d, 1993, 1997c, d, 1998f, h, 1999c; 2001a; MARTINS NETO, no prelo 2, 3; MARTINS NETO et al, 1992b; PETRULEVICIUS & MARTINS NETO, 2000, 2001; MENDES & PINTO, 2001; MARTINS NETO & MENDES, 2002). O resumo de todas as espécies formalmente descritas é fornecido na tabela 4. A PALEOMIRIAPODOFAUNA BRASILEIRA Para o Mesozoico, apesar de raros registros de miriápodes, três espécies são conhecidas para o Cretáceo Inferior do nordeste do Brasil (Formação Santana, Bacia do Araripe): Velocípede betimari MARTI LL & BARKER (1998), Fulmenocursor tenax WILSON (2001) e Cratoracrinus oberlii WILSON (2003), todas atribuíveis aos Chilopoda e, tentativamente, à família Scolopendridae e outra espécie atribuída aos escolopendromorfos foi recentemente descrita por MENON et al (2003), proveniente dos mesmos afloramentos . A PALEOISOPODOFAUNA BRASILEIRA Isópodes fósseis são ainda muito escassos no território brasileiro, sendo conhecidas apenas cinco espécies para a Formação Tatuí (Permiano do Estado de São Paulo), uma para a Formação Irati (Permiano do Estado de São Paulo), uma para a Formação Açú (Cretáceo Superior do Estado do Rio Grande do Norte), e uma para a Formação Tremembé (Oligoceno do Estado de São Paulo). Um resumo do material formalmente descrito é fornecido na tabela 5 (DUARTE & SANTOS, 1962; MEZZALIRA & MARTINS NETO, 1992; e MARTINS NETO, 2001b; no prelo 2). TABELA 2. Sumário da paleoentomofauna triássica brasileira. Ordem Família Especies Formação Rio do Rastro (proximidades de Poço Preto, Santa Catarina, Bacia do Paraná) Auchenorrhyncha Prosbolldae Prosbolidinella riorastensis Martins Neto & Rohn, 1996 Formação Santa Maria (Passo das Tropas, Rio Grande do Sul, Bacia do Paraná) Trichoptera_Indeterminada Sanctipaulus mendesi Pinto, 1956 Blattoptera_ Triassoblatta cargini Pinto & Ornellas, 1974 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 ESTÁGIO ATUAL DA PALEOARTROPODOLOGIA BRASILEIRA: HEXÁPODES, MIRIÁPODES, CRUSTÁCEOS E QUELICER ADO S 475 TABELA 3. Sumário da paleoentomofauna cretácea brasileira. Ordem Família Espécies Formação Santana (Bacia do Araripe, Cretáceo Inferior) Odonatoptera Araripegomphidae Araripelibellulidae Araripephlebiidae Aeschnidiidae? Cretapetaluridae Proterogomphidae Euarchistigmatidae Hemiphlebiidae Aeschnidae Ephemeroptera Hexagenitidae Siphlonuridae Euthyplociidae Oligoneuriidae Potamanthidae Polymitarcidae Ephemeridae Incerta Blattoptera Mesoblattinidae Umenocoleidae Ensifera Baissogryllidae Sharategiinae Araripegomphus cretacicus Nel & Paicheller, 1994 Araripegomphus andreneli Bechly, 1998 Araripelibeüula martinsnetoi Nel & Paichelle, 1994 Cratocordulia borschkewitzi Bechly, 1998 Araripephlebia miràbilis Bechly, 1998 Conan barbaríca Martins Neto, 1996 Cretapetalura brasüiensis Nel et aL, 1998 Cordulagomphus fenestrcdis Carie & Wighton, 1990 Cordulagomphus santonensis Carie & Wighton, 1990 Cordulagomphus tuberculatus Carie & Wighton, 1990 Gomphaeschnoides obliqua Carie & Wighton, 1990 Procorduligomphus xavieri Nel & Escuillé, 1994 Procorduligomphus senckenbergi Bechly, 1998 Parahemiphlebia cretacica Jarzembowski etal, 1998 Eoprotoneura hyperstigma Carie & Wighton, 1990 Euarchistigma atrophium Carie & Wighton, 1990 Cretarchistigma essewini Bechly, 1998 Notomacromia sensibüis Carie & Wighton, 1990 Sanlanoplera gabbotti Martill &Nell, 1996 Wightonia ararípina Carie & Wighton , 1990 Cratogenites corradiniae Martins Neto, 1996 Cratogenitoides delclosi Martins Neto, 1996 Protoligoneuria limai Demoulin, 1955 Paleobaetodes costalimai Brito, 1987 Páleobaetodes britoi Martins Neto, 1996 Costalimella nordestina Martins Neto, 1996 Costalimella zucchii Zamboni, 2001 Siphgondwanus occidentalis McCafferty, 1990 Prisüplocia rupestris McCafferty, 1990 Cratoligoneuriella leonardii Martins Neto, 1996 Cratoligoneuriella ninae Martins Neto, 2002 Colocrus indivicum McCafferty, 1990 Olindinella gracüis Martins Neto & Caldas, 1990 Caririnympha mandibulata Martins Neto & Caldas, 90 Cratonympha microcelata Martins Neto & Caldas, 90 Australephemera revelata McCafferty, 1990 Caririephemera marquesi Zamboni, 2001 Mesoblattma limai Pinto & Purper, 1986 Mesoblattmopsis schneideri Pinto, 1989 PanopLerix axelrodi Vrsansky & Grimaldi, 1999 Caririgryllus elongatus Martins Neto, 1991 Caririgryllus pilosus Martins Neto, 1991 Caririgryllus arthaudi Martins Neto, 1991 Caririgryllus mesai Martins Neto, 1991 Caririgryllus brevipterus Martins Neto, 2002 Continua.. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 476 R.G.MARTINS NETO ...continuação Ordem Família Espécies Ensifera Formação Santana (Bacia do Baissogiyllidae Bontzaganiinae Baissoiyllidae Olindagryllinae Giyllidae Gryllospeculinae Caelifera Giyllotalpidae Hagloidea Elcanidae Indeterminada Locustopsidae Locustopsinae Locustopsidae Cratolocustopsinae Caelifera Locustopsidae Locustriginae Araripe, Cretáceo Inferior) Cearagryllus monstruosos Martins Neto, 1991 Cearagryllus robustus Martins Neto, 1991 Cearagryllus gorochoui Martins Neto, 1991 Cearagryllus perforatorius Martins Neto, 1991 Cearagryllus poliacanthus Martins Neto, 1991 Cearagryllus microcephalus Martins Neto, 1991 Cearagryllus revelatus Martins Neto, 1998 Cearagryllus previstus Martins Neto, 1998 Santanagryllus hesselae Martins Neto, 1991 Castillogryllus complicatus Martins Neto, 1995 Notocearagryllus dutrae Martins Neto, 1998 Notocearagryllus leipnitzi Martins Neto, 2002 Olindagryllus obliteratus Martins Neto, 1998 Oltndagryllus rotundus Martins Neto, 1998 Araripegryllus camposae Martins Neto, 1987 Araripegryllusfemininus Martins Neto, 1991 Araripegryllus marianoi Martins Neto, 1991 Araripegryllus nanus Martins Neto, 1991 Araripegryllus serrilhatus Martins Neto, 1991 Araripegryllus spinosus Martins Neto, 1991 Brontogryllus excelsus Martins Neto, 1991 Cratogryllus pentagonalis Martins Neto, 1991 Cratogryllus guimaraesae Martins Neto, 1991 Cratogryllus ciguelli Martins Neto, 1991 Nanoararipegryllus pigamaeus Martins Neto, 2002 Archaeogryllotalpoides omatus Martins Neto, 1991 Palaeoscapteriscopsis cretacea Martins Neto, 1991 Cratotetraspinusfossorius MartinsNeto, 1995 Cratohaglopsis santanaensis Martins Neto, 1991 Kevania araripensis Martins Neto, 1991 Cratoelcana damianii Martins Neto, 1991 Cratoelcana zessini Martins Neto, 1991 Brauckmannia groenigae Martins Neto, 2002 Cratozeunerella neotropica Martins Neto, 1998 Cratozeunerella amedegnatoi Martins Neto, 1998 Cratozeunerella godoii Martins Neto, 2002. Cratozeunerella nervosa Martins Neto, 2002 Cratozeunerella soaresi Martins Neto, 2002 Cratozeunerella titanella Martins Neto, 2002 Cratolocustopsis cretacea Martins Neto, 2002 Cratolocustopsis araripensis Martins Neto, 2002 Cratolocustopsis contumax Martins Neto, 2002 Zesiniapulcherrima Martins Neto, 1990 Zessiniacaririensis Martins Neto, 1990 Zessinia reücülata Martins Neto, 1990 Zessinia petruleviciusi Martins Neto, 2002 Zessinia vikingi Martins Neto, 2002 Zessinia sp. Martins Neto, 2002 Locustrixgallegoi Martins Neto, 2002 Locustrix audax Martins Neto, 2002 continua... Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 ESTÁGIO ATUAL DA PALEOARTROPODOLOGIA BRASILEIRA: HEXÁPODES, MIRIÁPODES, CRUSTÁCEOS E QUELICER ADO S 477 .. .continuação Ordem Família Espécies Formação Santana (Bacia do Araripe, Cretáceo Inferior) Caelifera Bouretldae Bouretinae Aiaripelocustopsidae Araripeloc. Tridactylidae Cratodactylinae Fhasmatoptera Isoptera Hodotermitidae Dermaptera Labiidae Herriptera Auchenorrhyncha Scherbakoviidae Auchenorrhyncha Achilidae Auchenorrhyncha Lalacidae Auchenorrhyncha acadellidae Boureíiaelegans Martins Neto, 2001 AraripdocustalonginotaM 1995 Ararípelocusta brevis Martins Neto, 1995 CraLodoctylus JerreiraL Martins Neto, 1990 CraLodoctylus kellneri Martins Neto, 1990 Crelophosma araripensis Martins Neto, 1989 Meiaiennes araripena Kshna, 1990 Araripelennes inegacephoLus Martins Neto, 2002 Ctiatingatermes celuLosa Martins Neto, 2002 Creiolcdjia oearae Popham, 1990 Araripelabia costae Martins Neto, 1990 (AmrilaLjia brondcioi Martins Neto, 1990 Lapsoderma araripensis Martins Neto, 2002 Lapsoderma nordestina Martins Neto, 2002 Scherbakouia estupefacta Martins Neto, 2002 Scherbakouia pusila Martins Neto, 2002 Anjilritia gonduaráca Martins Neto, 2002 Acbdiles costalis Hamilton, 1990 Acbdües irnrnodesLa Hamilton 1990 LaLax mulabilis Hamilton, 1990 AncoraLeJlaccidLunHmrillon, 1990 AncoraLe aeschrnon Harrillton, 1990 Proíodelphaxchamus Hamilton, 1990 Proíodelphax macroceps Hamilton, 1990 Proiodelphox rhtrdon Hamilton, 1990 Protodelphox níles Hamilton, 1990 Vidcanoia inembranosa Martins Neto, 1988 VuLcanoia apicatis Hamilton, 1990 Patilopsis setosa Hamilton, 1990 Psesíocbáus deíphov: Hamilton 1990 Psesíocbdusfuscus Hamilton, 1990 Púndora parqfitopíervda Martins Neto, 2002 Pandora nervosa Martins Neto, 2002 HaLlex laticeps Hamilton, 1990 HaLlex^stooephaLus Hamilton, 1990 HaLlex breuipes Hamilton, 1990 HaLlex gracilior Hamilton, 1990 HaLlex gongrogony Hamilton, 1990 continua... Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 478 R.GMARTINS NETO ...continuação Ordem Família Formação Santana (Bacia do Caelifera Bouretidae Bouretinae Araripelocustopsidae Araripeloc. Tridactylidae Cratodactylinae Phasmatoptera Isoptera Hodotermitidae Espécies Araripe, Cretáceo Inferior) Boureüa elegans Martins Neto, 2001 Araripelocusta longinota Martins Neto, 1995 Araripelocusta brevis Martins Neto, 1995 Cratodactylus ferreirai Martins Neto, 1990 Cratodactylus kellneri Martins Neto, 1990 Cretophasma araripensis Martins Neto, 1989 Meiatermes araripena Kshna, 1990 Araripetermes megacephalus Martins Neto, 2002 Dermaptera Labiidae Hemiptera Auchenorrhyncha Scherbakoviidae Auchenorrhyncha Achilidae Auchenorrhyncha Lalacidae Auchenorrhyncha Cicadellidae Auchenorrhyncha Jascopidae Auchenorrhyncha Boreoscytidae Caaiingatermes celulosa Martins Neto, 2002 Cretolabia cearae Popham, 1990 Araripelabia costae Martins Neto, 1990 Cartrilabia brandaoi Martins Neto, 1990 Lapsoderma araripensis Martins Neto, 2002 Lapsoderma nordestina Martins Neto, 2002 Scherbakovia estupefacta Martins Neto, 2002 Scherbakovia pusila Martins Neto, 2002 Anfitritia gondvanica Martins Neto, 2002 Acixiites costcdis Hamilton, 1990 Acixiites immodesta Hamilton, 1990 Lalax mutabüis Hamilton, 1990 Ancorale Jlaccidum Hamilton, 1990 Ancorale aeschmon Hamillton, 1990 Protodelphax chamus Hamilton, 1990 Protodelphax macroceps Hamilton, 1990 Protodelphax rhinion Hamilton, 1990 Protodelphax miles Hamilton, 1990 Vulcanoia membranosa Martins Neto, 1988 Vulcanoia apiccdis Hamilton, 1990 Patulopsis setosa Hamilton, 1990 Psestocixius delphax Hamilton, 1990 Psestocixius fuscus Hamilton, 1990 Pandora parafitopterixia Martins Neto, 2002 Pandora nervosa Martins Neto, 2002 Hallex laüceps Hamilton, 1990 Hallex xestocephalus Hamilton, 1990 Hallex brevipes Hamilton, 1990 Hallex gracilior Hamilton, 1990 Hallex gongrogong Hamilton, 1990 Ovojassus concavifes Hamilton, 1990 Ovojassus minor Hamilton, 1990 Proerrhomus rugosus Hamilton, 1990 Paracarsonus aphrodoides Hamilton, 1990 Platyjassites inflattfrons Hamilton, 1990 Megaleurodes megacellata Hamilton, 1990 continua... Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 ESTÁGIO ATUAL DA PALEOARTROPODOLOGIA BRASILEIRA: HEXÁPODES, MIRIÁPODES, CRUSTÁCEOS E QUELICER ADO S 479 .continuação Ordem Família Espécies Formação Santana (Bacia do Araripe, Cretáceo Inferior) Hemiptera Auchenorrhyncha Cercopionidae Cercopion reticidala Hamiton, 1990 Auchenorrhyn. Cicadosprosbolidae Cercopion domestica Martins Neto, 2002 Architettix compacta Hamilton, 1990 Corpopodus dtfficilis Hamilton, 1990 Kirmarocixius guossus Hamilton, 1990 Auchenorrhyncha família incerta Paleontinidae Prolvdaperplexa Martins Neto, 2002 Parawonnacotella araripensis Ueda, 1997 Cratocossus magnas Martins Neto, 1998 Belostomatidae Ararípebelostomum martinsnetoi Nel & Paichler, 1994 Neponymphes godoii Zamboni, 2001 Coleorrhyncha Progonomicidae Latiscutetia santosi Pinto & Omellas, Martins Neto & C., 1994 Cratocoris schechenkoae Martins Neto, Popov & Zamb., 2000 Cratogocimexpopovi Martins Neto, 2002 Neuroptera Chrysopidae Limaiinae Umaia conspícua Martins Neto & Vulcano, 1988 Limaia adicotomica Martins Neto, 1997 Araripeclvysa magnifica Martins Neto & Vulcano, 1988 Ciysopidae Mesochrysopinae Mesgpochrysa criptovenata Martins Neto, 1992 Mesypodvysa confusa Martins Neto, 1992 Berothidae Araripeberotha martinsi Martins Neto & Vulcano, 1990 Caririberotiiafairchildi Martins Neto & Vulcano, 1990 Sisyridae Psychopsidae Myrmeleontidae Araripeneurinae Cratosysirops gonzagcti Martins Neto, 1997 PuLchroptilonia spatíjata Martins Neto, 1997 Araripeneura regia Martins Neto & Vulcano, 1989 Ararípeneura gracüis Martins Neto & Vulcano, 1989 Blittersdorfjiapleoneura Martins Neto & Vulcano, 1989 Blitiersdorffia uolkheimeri Martins Neto & Vulcano, 1989 BVtitersdoffiadkxrtomicaMartins Neto, 1990 Bltitersdorjjiapolyplusia Martins Neto, 1997 Blitiersdorffiapulcherrima Martins Neto & Vulcano, 1997 Caldasia cretacea Martins Neto & Vulcano, 1989 Caririneura microcephala Martins Neto & Vulcano, 1989 Caririneura damianii Martins Neto, 1992 Caririneura crassatetia Martins Neto, 1992 Caririneura nemopteroides Martins Neto, 2002 Crataalloneura acuminata Martins Neto, 1992 Cratoneura longissima Martins Neto, 1992 Cratoneurapulcheüa Martins Neto, 1992 Cratoneura dividens Martins-Neto, 1994 Paracaririneura priscila Martins Neto & Vulcano, 1997 Cratopteryx robertosantosi Martins Neto & Vulcano, 1989 Elegeria nordestina Martins Neto, 1995 Myrmeleontidae Pseudonymphinae Pseudonymphes araripensis Martins Neto & Vulcano, 1989 Pseudonymphes ponomarenkoi Martins Neto, 1995 Pseudonymphes brunherottae Martins Neto, 1994 Pseudonymphes zambonii Martins Neto, 1998 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 continua... 480 R.G.MARTINS NETO ...continuação Ordem Família Espécies Formação Santana (Bacia do Araripe, Cretáceo Inferior) Neuroptera Babinskaiidae Babinskaiinae Babinskaia putclva Martins Neto & Vulcano, 1989 Bahinskaiaformosa Martins Neto & Vulcano, 1989 Neliana maculala Martins Neto, 1992 Neliana impoüuici Martins Neto, 1997 Ascalaphidae Koj-ertina breuiptera Martins Neto, 1997 CratDscàLapha electroneura Martins Neto & Vulcano, 1997 Palaeoleontidae Palaeoleontinae Neurastenyx araripensis Martins Neto, 1992 Neurastenyx gigas Martins Neto & Vulcano, 1997 Neurastenyxpolyhymnia Martins Neto, 1997 Paraneurastenyx ascalaphix Martins Neto, 1998 Nemopteridae Roeslerianinae Roesleriona exótica Martins Neto & Vulcano, 1989 Nemopteridae Cratonemopteriginae Cralonemopteryx audax Martins Neto, 1995 Cralonemopteryx robusta Martins Neto & Vulcano, 1989 Cralonemopteryx speciosa Martins Neto & Vulcano, 1997 Nemopteridae Krikaiinae Krila pilosa Martins Neto, 1992 Makarkinidae Makaikinia adamsi Martins Neto, 1995 Raphidioptera Raphidiodea Austroraphidia brasüiensis (Nel &M-N) Willmann, 1994 Araríperaphidia rochai Martins Neto & Vulcano, 1989 Arariperaphidia sp. Martins Neto, 2002 CraLoraphktiapulchra Martins Neto & Nel, 1992 Carúvaphidia sertaneja Martins Neto, 2002 Carbiraphidia? reticulatn Martins Neto, 2002 Megaloptera Gen. et sp. n. Martins Neto, 1999 Coleoptera Staphilinidae Cariríderma pilosa Martins Neto, 1990 CratophyUina minuscuía Martins Neto, 2002 Carabidae Alexcarabus megagnathus Martins Neto, 2002 Pirochoidae Cretaceomelittomoides araripensis Vulcano & P.,1987 Hymenoptera Formicidae Cariridres bipetiolata Brandão & Martins Neto, 1989 Scoliidae Cretaproscdliajosai Rasnitsyn & Delclòs, 1999 Tiphidae Architipia rasnitsyni Darling & Sharkey, 1990 Sphecidae Cretosphex magnus Darling & Sharkey, 1990 Cretosphex paruus Darling & Sharkey, 1990 Ephialtitidae CratephiaLtites kourios Sharkey, 1990 Rhopalosomatidae Mesorhopalosoma cearae Darling & Sharkey, 1990 Anaxyelidae Prosyntexis gouteti Darling & Sharkey, 1990 Prosyntexis legitima Martins Neto, 2002 Proctitrupidae Protopoctro asodes Darling & Sharkey, 1990 Lepidoptera Eolepdopterigidae Gradlepteryxpulchra Martins Neto & Vulcano, 1989 Parasabatinca caldasae Martins Neto & Vulcano, 1989 Undopteryx caririensis Martins Neto & Vulcano, 1989 Xena nana Martins Neto, 2000 Psamaíeia calipsa Martins Neto, 2002 Trichoptera Leptoceridae Araripeleptocerus primaevus Martins Neto, 2002 continua... Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 ESTÁGIO ATUAL DA PALEOARTROPODOLOGIA BRASILEIRA: HEXÁPODES, MIRIÁPODES, CRUSTÁCEOS E QUELICER ADO S 481 .. .continuação Ordem Trichoptera Mecoptera Diptera Hemiptera Hemiptera Família Espécies Formação Santana (Bacia do Araripe, Cretáceo Inferior) Rhyacophilidae? Cratoreüa magna Martins Neto, 2002 Cratoreüa media Martins Neto, 2002 Cratoreüa minuta Martins Neto, 2002 Cratoreüajèminina Martins Neto, 2002 Raptortrichops sukatsheuae Martins Neto, 2002 Skenka crassateUa Martins Neto, 2002 Gen. et sp.n. Martins Neto, 1999 Araripogon axetodi Grimaldi, 1990 Cratotabarms stonemgomoiphus Martins Neto & Krzeminski, 1994 Cratotípula latialata Ribeiro & Martins Neto, 1999 Okrenomyia araripensis Ribeiro & Krzeminski, 2000 Cratomya macrorrhyncha Mazzarolo &Amorim, 2000 Formação Codó (Cretáceo Inferior, Bacia do Pamaíba) Pachimeridiidae Latiscutella santosi Pinto & Omellas, 1974 Pricecoris beckerae Pinnto & Omellas, 1974 Formação Areado (Cretáceo Inferior, Bacia Sanfranciscana) Heteroptera Naucoroidea Saucrótus süvai (Santos) Martins Neto, 2001 Raptortrichopsidae n. fam. Incerta Bittacidae Asilidae Tabanidae Tipulidae Brachycera OS EUCARÍDIOS BRASILEIROS Os eucarídios representam um dos grupos mais característicos de crustáceos paleozoicos, conhecidos, no Brasil, para a Formação Irati (Permiano da Bacia do Paraná), particularmente abundantes no Rio Grande do Sul e no Estado de São Paulo, sempre associados a restos de mesossaurídeos. Os trabalhos pioneiros, como os de CLARKE (1920), BEURLEN (1931, 1953) e de MEZZALIRA (1952), basicamente resumem o conhecimento que se tem sobre o grupo, em nosso território. O grupo vem sendo objeto de revisões mais recentes (PINTO & ADAMI-RODRIGUES, 1996; MARTINS NETO, no prelo 2). Os táxons formalmente descritos, são sumariados na tabela 6. A PALEOCARCINOFAUNA BRASILEIRA O registro de decápodes no território brasileiro é o mais profícuo dos crustáceos, com registros para as formações Riachuelo, Santana e Itamaracá, todas do Cretáceo Inferior do nordeste brasileiro, Gramame, para o Cretáceo Superior de Pernambuco, Maria Farinha, para o Paleoceno de Pernambuco, Cícero Dantas eTremembé, para o Oligoceno, respectivamente, da Bahia e de São Paulo e Pirabas, para o Mioceno do Pará. Trinta e cinco espécies foram formalmente descritas (BEURLEN, 1958a, b; 1959; 1962; 1965; BRITO, 1971; MARTINS NETO, 1987b, 1998g; 2001b; no prelo 2; MARTINS NETO & MEZZALIRA, 1991a, b; MAISEY & CARVALHO, 1995; FELDMANN & MARTINS NETO, 1995; TÁVORA & SOUZA, 2000a; TÁVORA & MIRANDA, 2004; MIRANDA & TÁVORA, 2003). A maior concentração de espécies descritas é proveniente da Formação Pirabas (Mioceno do Pará), com 16, mas outras localidades brasileiras são potencialmente muito promissoras, como é o caso da Bacia Potiguar, no Rio Grande do Norte e afloramentos cretáceos ao longo da costa nordestina. Um resumo da paleocarcinofauna conhecida é fornecido na tabela 7. OUTROS CRUSTÁCEOS Outros crustáceos, particularmente microcrustáceos, como ostracodes e conchostráceos, não fazem parte do escopo do presente levantamento. Para o território brasileiro cirrípedes são conhecidos (apenas três espécies nominadas), porém de sistemática duvidosa, tratados taxonômicamente de maneira inadequada, portanto necessitando de uma revisão mais acurada. Na sistemática Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 482 R.G.MARTINS NETO paleontológica, subgêneros e subespécies não encontram respaldo. Outro grupo raro, os copépodes, foram registrados apenas para a Formação Santana (Cretáceo Inferior do Ceará), graças às peculiaridades tafonômicas de seus depósitos, com uma espécie formalmente descrita (CRESSEY & BOXSHALL, 1989 - ver Tab.7). O grupo vem sendo reportado para outras localidades, através de seus ovos, que aparecem em análises palinológicas (ARAI, 2000), sendo esperado para futuro próximo um considerável avanço sobre o conhecimento do grupo, graças ao trabalho pioneiro, para o Brasil de M.ARAI (PETROBRAS). TABELA 4. Sumário da paleoentomofauna terciária brasileira. Ordem Família Espécies Formação Tremembé, Bacia de Taubaté (Oligoceno do Estado de São Paulo) Auchenorrhyncha Heteroptera Coleoptera Diptera Trichoptera Lepidoptera Hymenoptera Aetalionidae Tremembaetaliom minutum Martins Neto, 1998 Cicadellidae Taubocicadellina breviptera Martins Neto, 1998 Tremernbellina microcellata Martins Neto, 1998 Trulaxiaprímula Martins Neto, 1998 Palaeohebrus tremembeensis Martins Neto, 1997 Taubatecoris quadratiformis Martins Neto, 1997 Taubarixa macrocelata Martins Neto, 1998 Tauborixella santosae Martins Neto, 1998 Tauborixiellopsis breviclavata Martins Neto, 1998 Tremembecaràbus rotundus Martins Neto, 1998 Psephenellaferreirai Martins Neto, 1998 Micmbasis longinota Martins Neto, 1998 Archaeodrapeüops elongata Martins Neto etal., 1992 Archaeodrapetiopsis mezzcdirai Martins Neto et al. 1992 Archaeodrapetiopsis nefera Martins Neto etal., 1992 Archaeodrapetiopsis transversa Martins Neto et aí., 1992 Etemiapapaveroi Martins Neto etal.., 1992 Tremembella gracilis Martins Neto et al., 1992 Mycetophilidae Mycetophilinae Taubatemya oligocaenica Martins Neto, 1999 Mycetophilidae Sciophilinae Sackenia? elongata Martins Neto, 1999 Veliidae Pentatomidae Corixidae Carabidae Psephenidae Meloidae Hybotidae Diastatidae Empididae Tipulidae Tabanidae Limnephilidae Nepticulidae Gracillaridae Cossidae Pyralidae Nymphalidae Danainae Nymphalidae Satyrinae Noctuidae Ichneumonidae Prodiastatinopsis pulchra Martins Neto, 1999 Taubatempis trompetilia Martins Neto, 1999 Taubatempis gracilis Martins Neto, 1999 Taubatempis elongata Martins Neto, 1999 Tipula? tremembeensis Martins Neto, 1999 Helius? oligocenicus Martins Neto, 1999 Tabanus tremembeensis Martins Neto, 1997 Indusia suguioi Martins Neto, 1989 Nepticula? almeidae Martins Neto, 1989 Phyllonoryctes? oliveirai Martins Neto, 1989 Kleopatranemogypsia Martins Neto, 1998 Kleopatra noctodiva Martins Neto, 1998 Petisca dryellina Martins Neto, 1998 Archaeolycorea ferreira! Martins Neto, 1989 Neorinella garciae Martins Neto et al., 1993 Philodarchia cigana Martins Neto, 1998 ParatRgidopsis praecursora Martins Neto, 1998 Taubatehymen minuta Martins Neto, 1998 Formação Fonseca, Bacia de Fonseca (Oligoceno do Estado de Minas Gerais) Blattoptera Isoptera Coleoptera Hymenoptera Auchenorrhyncha Blattidae Mastotermitidae Curculionidae Carabidae Formicidae Cicadidae Fonsecablatta patricioi Mendes & Pinto, 2001 Spargotermes costalimai Emerson, 1965 Duartiapulchella Martins Neto, 2001 Fonsecacarabus placidus Martins Neto & Mendes, 2002 Gen. et. sp.n. 1 Martins Neto & Mendes, em prep. Fonsecahymen stigmata Martins Neto & Mendes, 2002 Fonsecacicada mineira Martins Neto & Mendes, 2002 Formação Entre-Córregos, Bacia de Aiuruoca (Oligoceno do Estado de Minas Gerais) Mycetophilidae_ Cenomycetophila mineira Martins Neto, 2001 Diptera Formação Piraçununga, Bacia do Paraná (Oligoceno do Estado de São Paulo) Auchenorrhyncha Cercopidae Parqfitopterix duarteae Martins Neto, 1989 Blattoptera Localidade de Mateus Leme, Minas Gerais (Pleistoceno?) Blattidae_ Amazonina purperae Pinto, 1991 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 ESTÁGIO ATUAL DA PALEOARTROPODOLOGIA BRASILEIRA: HEXÁPODES, MIRIÁPODES, CRUSTÁCEOS E QUELICER ADO S 483 TABELA 5. Sumário da paleoisopodofauna brasileira. Ordem Família Espécies Formação Tatuí, Bacia do Paraná (Permiano do Estado de São Paulo) Isopoda Cirolanidae Pseudopalaega granulifera Mezzalira & Martins Neto, 1992 PseudopdLaega microcelata Mezzalira & Martins Neto, 1992 Pseudopalaega microcelata Mezzalira & Martins Neto, 1992 Protourda tupiensis Mezzalira & Martins Neto, 1992 Protourda? circunscriptia Mezzalira & Martins Neto, 1992 Formação Irati, Bacia do Paraná (Permiano do Estado de São Paulo) Isopoda Cirolanidae Pseudopalaega iratiensis Martins Neto, 2001 Formação Açú, Bacia Potiguar (Cretáceo Superior do Estado do Rio Grande do Norte) Isopoda Sphaeromimidae Unusuropode castroi Duarte & Santos, 1962 Formação Tremembé, Bacia de Taubaté (Oligoceno do Estado de São Paulo) Isopoda Cirolanidae Palaega tremembeensis Martins Neto, 2001 TABELA 6. Sumário dos eucarida brasileiros. Ordem_Família_Espécies Formação Irati, Bacia do Paraná (Permiano do Estado de São Paulo) Pygocephalomorpha Pygaspis brasiliensis Beurlen, 1934 Paulocaris pachecoi Clarke, 1920 Paulocaris clarkei Beurlen, 1953 Paulocaris marianoi Beurlen, 1953 Paulocaris brasiliensis Beurlen, 1934 Liocaris huenei Beurlen, 1931 Liocaris angustata Beurlen, 1931 Clarkecaris brazilucus Mezzalira, 1952 PALEOARACNOMORFOS BRASILEIROS Os aracnídeos compreendem um dos ciados mais diversificados de quelicerados, amplamente documentados quer na fauna atual quer como fósseis, com uma longa e profícua história geológica. Popularmente falando inclui os escorpiões, aranhas, ácaros, opiliões, escorpiões vinagre e diversos outros, incluindo vários grupos conhecidos apenas por intermédio de seus fósseis. O registro mesozoico de escorpiões é relativamente escasso e particularmente os depósitos potenciais mais importantes são provenientes do Cretáceo Inferior do nordeste do Brasil. Aqui, três espécies foram propostas, atribuíveis a Orthostemi: Amrípescorpius Ugábuei Campos, 1986 e Protoischmrus axelrodorum Carvalho & Lourenço, 2001, esta atribuída à família Protoischnuridae (CARVALHO & LOURENÇO, 2001). A terceira espécie é atribuída a Vaejoidea (SANTTAGO- BLAY etal, 2001). SELDEN & SHEAR (1996) descrevem Cratosopulga wunderlichi Selden, o primeiro solifugídio mesozoico, proveniente da Formação Santana (Cretáceo Inferior do nordeste do Brasil), atribuído à família Ceromidae Roewer, 1934. Proveniente da Formação Santana (Cretáceo Inferior do Nordeste do Brasil) é apresentado o provavelmente primeiro registro de ácaro para sedimentos mesozoicos da América do Sul (MARTINS NETO, no prelo 2). Esse espécime de corpo piriforme, altamente esclerotizado e com segmentação não definida, exibe um pedipalpo esguio, relativamente longo e com três pequenas garras terminais, sugerindo tratar-se de um oribatídio. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 484 R.G.MARTINS NETO TABELA 7. Sumário da paleocarcinofauna brasileira. Ordem Família Espécies Formação Riachuelo (Cretáceo Inferior do Estado do Sergipe) Decapoda Galatheidae Dynomenidae incerta Brazilomunida brasiliensis (Beurlen) Martins Neto, 2001 Maurimia sergipensis (Beurlen) Martins Neto, 2001 Archaeopus rathbunae Beurlen, 1965 Formação Santana (Cretáceo Inferior do Estado do Ceará) Decapoda Palaemonoidea Beurlenia araripensis Martins Neto & Mezzalira, 1991 Portunoidea Araripecarcinus ferreirai Martins Neto, 1987 Sergestidae Paleomattea deliciosa Maisey & Carvalho, 1995 Copepoda Dichelesthioidea Kabatarina pattersoni Cressey & Boxshall, 1989 Formação Itamaracá (Cretáceo Inferior do Estado de Pernambuco) Decapoda Callianassidae Callianassa sp. Beurlen, 1962 Formação Beberibe (Cretáceo Superior do Estado de Pernambuco) Decapoda Callianassidae Callianassa beberibae Beurlen, 1962 Formação Gramame (Cretáceo Superior do Estado de Pernambuco) Decapoda Callianassidae Callianassa mottai Beurlen, 1962 Callianassa massarandubae Beurlen, 1962 Carcineretidae Ophtalmoplax brasiliana (Mauiy) Beurlen, 1958 Xanthidae Palaeoxanthopsis cretacea (Rathbun) Beurlen, 1958 Formação Maria Farinha (Paleoceno do Estado de Pernambuco) Decapoda Retroplumidae Costacoplwna nordestina Feldmann & Martins Neto, 1995 Formação Cícero Dantas (Eoceno/Oligoceno do Estado da Bahia) Decapoda Palaemonidae Bechleja bahiaensis (Beurlen) Martins Neto, 1991 Pseudocaridinella roxoi (Beurlen) Martins Neto, 1991 Formação Tremembé (Oligoceno do Estado de São Paulo) Decapoda Palaemonidae Bechleja robusta Martins Neto, 1991 Propalaemon longispinata Martins Neto, 1991 Pseudocaridinella tremembeensis (Beurlen) Martins Neto, 1991 Formação Pirabas (Mioceno do Estado do Pará) Decapoda Calappidae Leucosiidae Grapsidae Phartenopidae Portunidae Xanthidae Ocypodidae Calappilia circularis (Beurlen) Martins Neto, 2001 Acanthocarpus obscurus (Rathbun) Beurlen, 1958 Typilobus unispinatus Martins Neto, 2001 Sesarma paraensis Beurlen, 1958 Parthenope trituberculatus Beurlen, 1958 Portunus pirabaensis Martins Neto, 2001 Portunus haitensis Rathbun, 1924 Portunus sp. (Beurlen) Brito, 1972 Callinectes reticulatus Beurlen, 1958 Callinectes cf. declivis Rathbun in Beurlen 1958 Callinectes paraensis Beurlen, 1958 Scylla costata Rathbun, in Beurlen, 1958 Euphylax septendentatus Beurlen, 1958 Paratumidocarcinus marqjoarus Martins Neto, 2001 Panopaeus capanemaensis Martins Neto, 2001 Uca inaciobritoi Martins Neto, 2001 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 ESTÁGIO ATUAL DA PALEOARTROPODOLOGIA BRASILEIRA: HEXÁPODES, MIRIÁPODES, CRUSTÁCEOS E QUELICERADOS 485 Dentre as aranhas, para o Brasil é conhecida a espécie Cretaraneus martinsnetoi Mesquita, 1996 (Araneoidea), proveniente da Formação Santana. Outros registros para o Cretáceo do nordeste brasileiro incluem Dipluridae (aranhas de teia-funil, SELDEN, CASADO & MESQUITA, 2003), prováveis Theraphosidae (R.G.Martins Neto, obs.pes.), além de diversos outros espécimes ainda não descritos (CAMPOS, COSTA & MARTINS NETO, 1988). Destaca-se aqui o primeiro registro de Araneae para o Oligoceno da América do Sul (MESQUITA, 1997). DUNLOP & MARTILL (2001), descrevem o amblipigídio Briiopygus weygoldti, de família incerta, para os sedimentos da Formação Santana (Cretáceo Inferior do nordeste do Brasil). Para o Mesozoico os sedimentos mais promissores portadores de telifonídios, são provenientes da Formação Santana (Cretáceo do nordeste brasileiro), com uma espécie descrita (DUNLOP, 1998), Mesoproctus rowlandi Dunlop, 1998. Os táxons formalmente descritos são sumariados na tabela 8. EURYPTERIDA E ARACHNOMORFOS CORRELATOS Euripterídeos são artrópodes quelicerados e até recentemente eram incluídos na “Classe Merostomata” com os Xiphosura (caranguejos de ferradura). Sabe-se agora que Eurypterida é grupo- irmão de Arachnida e seus parentes mais próximos são os escorpiões e aranhas e não os Xiphosura (MARTINS NETO, no prelo 2). Na Bacia do Paraná, seus restos são encontráveis com relativa freqüência em vários afloramentos, embora seu estado fragmentário não permita uma correta classificação. Por essa razão, seus restos são, algumas vezes, indistintamente atribuídos ao gênero Hasümima White ou Eurypterus De Kay. Restos atribuídos a este gênero foram assinalados no Estado de Santa Catarina (225m abaixo das camadas Irati - Formação Rio Bonito), na localidade de Teixeira Soares (formação homônima), Paraná; em Tatuí, Tietê e Monte Mor, todas no Estado de São Paulo e, finalmente, na localidade de Picos, Piauí (MEZZALIRA, 1951; MILLAN, 1975). Todos esses restos não são seguramente atribuíveis aos mencionados gêneros, pela ausência de elementos diagnósticos. Recentemente, novas coletas realizadas pela equipe do Laboratório de Geociências da Universidade de Guarulhos, revelaram um molde de um apêndice natatório, fragmentos carbonificados e de carapaça atribuíveis a Euypterida, todos provenientes do Devoniano Superior da Formação Ponta Grossa (Bacia do Paraná), no Estado do Paraná (MESQUITA & GARCIA, 2001). Este material, no momento sob estudo pela equipe de Guarulhos, provavelmente represente fragmentos de Chasmataspida, a julgar pelo pós-abdome afilado e telso curto e pelo fragmento isolado de um possível membro natatório, também muito similar aos Chasmataspsida, preferentemente do que Euiypterida (MARTINS NETO, no prelo 2). A PALEOICNOARTROPODOFAUNA BRASILEIRA Icnofósseis de artrópodes são amplamente registrados em afloramentos brasileiros, desde o Paleozoico até sedimentos mais recentes, muitos deles com atribuições a esse ou aquele grupo em especial. Os registros mais antigos, clássicos da literatura paleoicnológica, são conhecidos desde o Devoniano, muitos atribuíveis a trilobitas. Primeiras menções a possíveis pistas de crustáceos foram registradas para o Permo-Carbonífero da região sudeste, em sedimentos do Subgrupo Itararé. Uma menção específica para pistas atribuíveis a pigocefalomorfos é fornecida por BEURLEN (1952), para a Formação Irati, no Estado de Santa Catarina, e outras para aracnomorfos do Paleozoico da Bacia do Paraná. O icnogênero Thalassinoides (Crustacea: TABELA 8. Sumário da paleoarachnidofauna brasileira. Ordem Família Espécies Formação Santana, Bacia do Araripe (Cretáceo Inferior do Estado do Ceará) Arachnida Araneoidea Cretaraneus martinsnetoi Mesquita, 1996 Solifugae Cratosopulga wunderlich Selden, 1996 Thelyphorida Mesoproctus rowlandi Dunlop, 1998 Scorpionida Scorpionoidea Araripescorpius ligabuei Campos, 1986 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 486 R.G.MARTINS NETO Decapoda) é registrado nas formações Piaçabuçu (Bacia Sergipe-Alagoas), Gramame (Bacia Pemambuco-Paraíba) e Jandaíra (Bacia Potiguar), todas do Cretáceo nordestino, além das formações Maria Farinha (Paleoceno do Pernambuco) e Pirabas (Mioceno do Pará), segundo MUNIZ & RAMIRES (1977) e sumariado por FERNANDES (2001). Inofósseis atribuíveis a insetos foram registrados para a Formação Botucatu (Jurássico? do Estado de São Paulo), Formação Antenor Navarro (Bacia de Mangabeira, Cretáceo Inferior do Ceará), Formação Areado (Cretáceo Inferior da Bacia Sanfranciscana, Minas Gerais), Formação Arajara (Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe, Ceará), Formação Marília (Cretáceo Superior da Bacia de Bauru, Estado de São Paulo), Formação Itapecuru (Cretáceo do Estado do Maranhão), Grupo Barreiras, no norte do País e na Formação Resende (Mioceno - Pleistoceno do Estado do Rio de Janeiro), todos historiados recentemente por FERNANDES (2001). Alguns casos mais especiais também foram registrados, como é o caso de perfurações, possivelmente por coleópteros, em ossos de cinodontes, no Triássico do Rio Grande do Sul (SCHWANKE & KELLNER, 1999), atividades minadoras de insetos em vegetais, “casinhas” de tricópteros, casulos de lepidópteros e marcas de mastigação, todos registrados para a Formação Tremembé, Oligoceno do Estado de São Paulo (MARTINS NETO, 1989d; FITTIPALDI, MARTINS NETO & SIMÕES, 1990), pistas deixadas no sedimento no momento de sua queda, associadas ao inseto produtor, ovos ainda aderidos ao corpo do inseto e proventrículo ainda aderido ao corpo dos insetos, todos provenientes da Formação Santana, Cretáceo Inferior do Ceará (CIGUEL & MARTINS NETO, 1989; MARTINS NETO & GALLEGO, 2001). A paleoicnologia de artrópodes e a paleoartropodologia, no Brasil, vem-se desenvolvendo notavelmente, sobretudo na última década, tendo sido constante o avanço do conhecimento. Inúmeros depósitos brasileiros são ainda altamente promissores em termos de novos táxons, e diversos trabalhos em andamento, dissertações e teses, ampliarão ainda mais o conhecimento, o que certamente acarretará em novas e importantes atualizações, em um futuro próximo. CONSIDERAÇÕES FINAIS O emprego de artrópodes como ferramenta, nas diversas subdisciplinas da Paleontologia, vem crescendo consideravelmente nesta última década. Especificamente para os paleoartrópodes brasileiros, surgem as primeiras propostas filogenéticas (HUGUET et cd., 2000; MARTINS NETO, 2002a, b; MARTINS NETO & VULCANO, 1990b; MARTINS NETO et cd., 1999; NEL etaL, 1998; WILLMANN, 1994; ZAMBONI, MARTINS NETO & POPOV, 2002), além de teorias de especiação (MARTINS NETO, 1991a). Dada a abundância e boa preservação da paleoentomofauna da Formação Santana (Bacia do Araripe, nordeste do Brasil), são disponíveis os primeiros resultados de composição da fauna de dois dos grupos melhor representados, dentre os insetos: Orthoptera e Neuroptera (MARTINS NETO, 1992b; 1994; 2002a), incluindo chaves para identifiicação das espécies conhecidas (MARTINS NETO, 2000a; no prelo 2). Também são conhecidos trabalhos abordando dados de variabilidade morfológica de artrópodes fósseis (MARTINS NETO, 1991; 1992a; 2002a; no prelo 2), estágios ontogenéticos (MARTINS NETO, 1991; MARTINS NETO et ah, 1989) e paleopatologias (MARTINS NETO, 1992b; no prelo 2), bem como tafonomia (MARTINS NETO 1991a; 1996a; 2002a, b; no prelo 2), paleoparasitologia (MARTINS NETO, 2003b), paleofisiologia (CALDAS, MARTINS NETO & LIMA FILHO, 1989; MARTINS NETO, 2002b; no prelo2; MARTINS NETO et al, 1992), paleoetologia (MARTINS NETO, 2003a; no prelo 2), paleoclimatologia (MARTINS NETO, 1991b; 2002a; no prelo 2), paleobiogeografia (MARTINS NETO 2002a, b; no prelo 2) e Paleoecologia (MARTINS NETO, 1996a; 2002a; no prelo 2; ZAMBONI & POLEGATTO, 2001; PIOVANA & PESENTI, 2004). Aparte grupos de artrópodes já tradicionalmente utilizados em bioestratigrafia e biocronologia, como os ostracodes, conchostráceos e trilobitas, que não fazem parte do presente levantamento, alguns grupos específicos de hexápodes também podem constituir ferramentas úteis, como demonstrado em MARTINS NETO (1996a; 2002a; no prelo 2), assim como é inegável a contribuição da paleoicnologia e dos crustáceos como um todo, em análises paleoambientais, existindo farta literatura disponível sobre o tema. Recentes estudos paleoecológicos e paleoambientais, abordando a carcinofauna do terciário do norte-nordeste brasileiro, foram efetuados porTÁVORA & SILVA JUNIOR (2002), TÁVORA & SOUZA (2000b) e TÁVORA, SOUZA & MESQUITA (2000). Concluindo, com o avanço sistemático e conhecimento sobre a paleoartropodofauna brasileira, surgem vários campos novos de pesquisa a ser explorados, dentre as diversas subdisciplinas da Paleontologia, principalmente no que diz respeito a sistemas continentais. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.471-494, jul./set.2005 ESTÁGIO ATUAL DA PALEOARTROPODOLOGIA BRASILEIRA: HEXÁPODES, MIRIÁPODES, CRUSTÁCEOS E QUELICERADOS 487 REFERÊNCIAS ARAI, M., 2000. Ocorrêcia de ovos de copépodes em associações palinológicas do Albiano das bacias de Santos e Campos (Plataforma Continental do sudeste do Brasil). Revista Universidade Guarulhos, Sér. Geociências, Guarulhos, 5(número especial):93-97. BECHLY, G., 1998. New fóssil dragonflies from the Lower Cretaceous Crato Formation of north-east Brazil (Insecta: Odonata). Stuttgart Beitrage Naturkunde, ser. B, Stuttgart, 264:1-66. BEURLEN, K., 1931. Crustacenrest der Mesosaurierschichten (Unterperm) von Brasilien, São Paulo. Palãontologische Zeitschrift, Berlin, 13(1- 2):35-50. BEURLEN, K., 1934. Die Pygaspiden eine neue Crustacen (entomostracen)-Grouppe aus den Mesosaurier führenden Iraty-Schichten Brasiliens. Palãontologische Zeitschrift, Berlin, 16:122-138. BEURLEN, K., 1952. 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These remains include a fin spine with ribbed ornament, a bicuspid shark tooth similar to those of xenacanths and omalodontids, a badly-preserved Machaeracanthus spine, and small indeterminate scales and fragments of what may be prismatically calcified cartilage. The bicuspid tooth is the first record of its kind from the Devonian of Brazil and the first unequivocal Devonian record from South America. Its principal cusps have widely spaced cristae, like teeth of the Gondwanan Devonian elasmobranch Antarctilamna, but small intermediate cusps are absent (as in Leonodus). The fin spine has comparable ornament to those of Ctenacanthus, Antarctilamna, and Doliodus, but is too poorly preserved for accurate determination. Machaeracanthus is the most widespread Devonian vertebrate in the Malvinokaffric Realm, and its spines are also known from the Old World and Eastern Américas realms, although scales referred to the genus are reported from outside these three regions. The occurrences of Machaeracanthus spines in the Parnaíba and Amazon basins lends support to an earlier proposal based on the distribution of invertebrate fossils that these basins provided maritime connections existed between the Malvinokaffric and the Old World/Eastern Américas realms during the late Eifelian - early Givetian. Key words: Devonian. Pimenteira Formation. Parnaíba Basin. Malvinokaffric. Elasmobranch. RESUMO: Alguns restos de peixes fósseis do Devoniano Médio (Eifeliano-Givetiano) da Formação Pimenteira da Bacia do Parnaíba, Nordeste do Brasil. Restos de peixes fósseis do Devoniano Médio (Neo-eifeliano - Eogivetiano) são descritos da Formação Pimenteira, em sua faixa aflorante na margem oriental da Bacia do Parnaíba (região de Picos, PI, nordeste do Brasil). Os fósseis incluem um espinho de nadadeira ornamentado com costelas, um dente bicúspide de tubarão similar aos dos xenacantos e omalodôntidas, e um espinho mal preservado de Machaeracanthus. Além disso, registram-se pequenas escamas indeterminadas e possíveis fragmentos de cartilagem com calcificação prismática. O dente bicúspide constitui o primeiro achado dessa natureza no Devoniano do Brasil, sendo também o primeiro com registro inequívoco no Devoniano da América do Sul. Suas cúspides principais possuem cristas bem espaçadas entre si (tal como se verifica nos dentes de Antarctilamna, um elasmobrânquio devoniano do Gondwana), porém inexistem pequenas cúspides intermediárias (como em Leonodus) . O espinho da nadadeira possui ornamentação comparável à de Ctenacanthus, Antarctilamna e Doliodus, porém a sua má preservação não permite uma determinação segura. Machaeracanthus é o vertebrado devoniano com a mais ampla distribuição no Reino Malvinocáfrico, e seus espinhos são também conhecidos nos reinos do Velho Mundo e América Oriental, embora escamas referidas ao gênero tenham sido assinaladas fora dessas três regiões. A ocorrência de espinhos de Machaeracanthus nas bacias do Parnaíba e Amazonas reforça uma proposta anterior (baseada na distribuição de certos invertebrados fósseis) de conexões marinhas entre essas duas bacias e os reinos Malvinocáfrico, do Velho Mundo e da América Oriental durante o Neo-eifeliano - Eogivetiano. Palavras-chave: Devoniano. Formação Pimenteira. Bacia do Parnaíba. Malvinocáfrico. Elasmobrânquio. 1 Submitted on April 16, 2004. Accepted on July 25, 2005. 2 American Museum of Natural History, Division of Paleontology. Central Park West & 79th Street, New York, NY 10024-5192, USA. 3 Petrobras/Cenpes/Pdep/Bpa. Cidade Universitária, Quadra 7, Ilha do Fundão, 21949-900 Rio de Janeiro, RJ, Brazil. 496 J.G.MAISEY & J.H.G.MELO INTRODUCTION Reports of Devonian vertebrates are still rare in Brazil, so the presence of fóssil fish remains in the Pimenteira Formation of the Parnaíba Basin (Maranhão Basin in earlier Brazilian literature) is therefore of considerable interest. CASTER (1948, 1952) first reported the occurrence of “fishbones” and “fish spines” in sandstones and “pebbles” (fermginous concretions) of the Picos area, in State of Piauí, northeast Brazil. KEGEL (1953) and SANTOS (1961) also recorded spines attributed to Ctenacanthus Agassiz, 1835, Machaeracanthus Newberiy, 1857 and Devoncanthus (now a nomen nudum) in the Picos region although no actual specimens were described. The material carne from what was then termed the Picos Member of the Pimenteira Formation (see also CAMPOS, 1964; RICHTER, 1983). Subsequently, MELO (1988) mentioned that Ctenacanthus spines occur in the Pimenteira Formation, and a fin spine of “ Ctenacanthus type” was later described by JANVIER & MELO (1992, fig.6). In addition to these Pimenteira occurrences, fragmentary fish remains of unknown affinity have also been reported by KEGEL (1953) from the underlying Itaim Formation, a Devonian rock unit originally defined as a lower member of the Pimenteira Formation (KEGEL, 1953; see also CAPUTO, 1984 and GÓES & FEIJÓ, 1994 for details about the regional Devonian lithostratigraphy). The Pimenteira Formation (SMALL, 1914) consists of interlayered sandstones and siltstones/shales which were mostly deposited as tempestites (offshore bars or shallow shelf sediments with large-scale hummocky cross-stratification; DELLA FAVERA, 1982, 1990), which formed under the influence of storm-generated waves and currents. The base of the Pimenteira Formation marks the first widespread Devonian transgression across the Parnaíba Basin and conformably overlies the Itaim Formation, which has a much sandier character and is probably of fluvial to deltaic and shallow marine origin (CAROZZI et al, 1975; CAPUTO, 1984). Both units were initially regarded as Early Devonian on the basis of megafossil evidence (CASTER, 1948; KEGEL, 1953; SANTOS, 1961), but subsequent palynological investigations suggest that the Pimenteira Formation is actually of Middle to Late Devonian age (DAEMON, 1974, 1976; ANDRADE & DAEMON, 1974). Acccording to the most recent miospore- and chitinozoan-based revisions, the bulk of the Itaim Formation is late Emsian to early Eifelian, whereas the Pimenteira Formation ranges in age from late Eifelian to late Frasnian or earliest Famennian (LOBOZIAK etal, 1992, 1993, 1994a- b; LOBOZIAK & MELO, 2000, 2002; LOBOZIAK etal, 2000; GRAHN, LOBOZIAK & MELO, 2001). However, due to a remarkable shift of lithofacies from west to east across the Parnaíba Basin, the Late Devonian part of the Pimenteira Formation is unknown in outcrops on the eastern side of the basin, where it is replaced by partly coeval sandstones of the overlying Cabeças Formation (CAPUTO, 1984; LOBOZIAK etal, 2000). The older Pimenteira section (from which the fóssil fish remains were recovered) crops out along both margins of the basin and is now considered to be entirely of late Eifelian - early Givetian age, placing it firmly within the younger end of the total time range of the Malvinokaffric Realm. Invertebrate fossils from the lower Pimenteira Formation (first recorded by CASTER, 1948 and KEGEL, 1953) have not been thoroughly investigated, but include a mixture of Malvinokaffric, Old World, and Eastern Américas elements, much like contemporaiy Amazon Basin assemblages farther to the west. For example, Malvinokaffric trilobites such as Metacryphaeus Reed, 1907 and Burmeisteria Salter, 1865, are present in the Pimenteira Formation (CARVALHO, EDGECOMBE & LIEBERMAN, 1997) although many other invertebrate taxa usually found in Malvinokaffric assemblages have not been recorded (MELO, 1988), and the Old World brachiopod Tropidoleptus Hall, 1857 also occurs here (FONSECA & MELO, 1991). The fóssil fish remains described herein, together with mudballs and indeterminate bivalves, occur as lag deposits within the basal, coarser-grained part of a fairly thick, hummocky cross-stratified, fining- upward sandstone bed that grades into overlying pelites with wavy/linsen structures (tempestites). A good exposure of these superposed tempestite units was found at a roadcut near the km 316 milepost of highway BR-316, about 5 km east of Picos City, State of Piauí, on the eastern border of the Parnaíba Basin (Fig.l). Stratigraphically, this section is well below the concretionaiy interval that yielded JANVIER & MELO’s (1992) ctenacanthid spine, but is apparently higher than the basal Pimenteira position (Fl-A in text-fig. 5 of JANVIER & MELO, 1992) from which Ctenacanthus and Machaeracanthus were reported east of Picos by KEGEL (1953) and SANTOS (1961). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.495-505, jul./set.2005 SOME MIDDLE DEVONIAN FÓSSIL FISH REMAINS FROM THE PIMENTEIRA FORMATION, PARNAÍB A BASIN, NE BRAZIL 497 Fig. 1- Map showing the locality in the Pimenteira Formation where the material was found. The fish remains described here were originally associated in a single piece of matrix collected from the lower Pimenteira Formation in August 1991 by J.H.G.Melo, although they have now been separated for preparation and study. All the material is deposited in the Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brazil (MPEG 220-V). The remains are preserved in a coarse micaceous sandstone, mostly as natural casts, but microscopic fish scales are preserved within small rounded clasts (possibly the remains of coprolites) in the sandstone. Although the material fragmentaiy and not well preserved, it includes a Machaeracanthus spine and therefore confirms the presence of this form in the Pimenteira Formation. Another Ctenacant/ms-like spine is also represented, as well as the externai mold of a bicuspid xenacanth-like tooth, numerous microscopic scales and fragments of what may be prismatically calcified cartilage. This new sample therefore expands the record of marine fishes from the Pimenteira Formation and improves our resolution of the ichthyofauna in this part of western Gondwana during the Middle Devonian. DESCRI PTION Chondrichthyan fin spine The fin spine (MPEG 220-V-a) is approximately 95mm long, slightly recurved posteriorly, and seems to be bilaterally symmetrical (Fig. 2). It is omamented with numerous closely-spaced, narrow costae (ridges) extending over the lateral and anterior surface. The costae are not well preserved and it is uncertain whether they were originally ornamented with pectinations. The posterior wall of the spine is flat or slightly concave and lacks a median ridge distally. Such a ridge is present in fin spines of Ctenacanthus serisu MAISEY (1981). The posterolateral margins of Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.495-505, jul./set.2005 498 J.G.MAISEY & J.H.G.MELO the fin spine bear a series of approximately 15 small but distinct retrorse denticles, each one about twice as long as deep. The levei of posterior closure has not been determined in the Pimenteira fin spine because its base is incomplete and there is little evidence of a posterior opening. Although the laterally-compressed shape and general arrangement of the omament in the Pimenteira fin spine resembles that of many Paleozoic ctenacanth sharks, it is not possible to identify this spine to genus (see discussion below). The “Ctenacanthus type” fin spine from the Pimenteira Formation described by JANVIER & MELO (1992) also has pectinate omament and may represent the same taxon as the spine described here. The identification of most isolated Paleozoic fish fin spines is problematic, especially those which were formerly referred to the form-genus Ctenacanthus. There is no convincing morphological evidence that “ctenacanth” sharks form a monophyletic group (MAISEY, 1981, 1982, 1984), or even how to characterize them, since sharks classified as ctenacanths share only plesiomorphic features (e.g., two dorsal fins, dorsal fin spines, “cladodont” teeth, anal fin) that are also found in many other extinct sharks. At best, “ctenacanths” can only be loosely defined on a phenetic basis, as extinct sharks that possessed “cladodont” teeth (discussed below) plus dorsal fin spines; some “cladodont”-toothed sharks lacked fin spines (e.g., symmoriids), and many “non-cladodont” sharks have fin spines {e.g., Hybodus Agassiz, 1837, Squalus Linnaeus, 1758), but only “ctenacanths” have both. Thus, “ctenacanths” are almost certainly a phenetically defined grade-group that has no reality in nature. Fig.-2- Chondrichthyan dorsal fin spine (MPEG 220-V-a). (A), natural mold of spine; (B), silicone cast of spine prepared from natural mold, showing the rlght lateral surface; (C), counterpart of speclmen with parts of spine still preserved. All vlews to same size; mm scale shown in (C). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.495-505, jul./set.2005 SOME MIDDLE DEVONIAN FÓSSIL FISH REMAINS FROM THE PIMENTEIRA FORMATION, PARNAÍB A BASIN, NE BRAZIL 499 Further complicating the picture, it has been suggested recently that paired pectoral fin spines were present in Doliodus Traquair, 1893 and perhaps in Antarctilamna Young, 1982 (MILLER, CLOUTIER&TURNER, 2001), although it is unclear whether these taxa had dorsal as well as pectoral fin spines. Originally it was thought that all chondrichthyan fin spines were unpaired and were inserted in front of the dorsal fins. Importantly, the ornament of Antarctilamna (and Doliodus) fin spines is remarkably similar to that of Ctenacanthus dorsal spines {sensu MAISEY, 1982). Although complete Antarctilamna and Ctenacanthus fin spines are distinguishable on the basis of morphological characters other than ornament, we can no longer assume that fragmentary Ctenacanthus fin spines are from the dorsal fin, or from sharks with “cladodont” teeth. The Pimenteira fin spine displays few features of systematic value apart from its ribbed and possibly pectinate ornament pattern, the posterolateral denticle series, and the flat or concave posterior wall. Pectinate ornament occurs in another fragmentary fin spine from the Pimenteira Formation (JANVIER & MELO, 1992) and both specimens could belong to the same taxon. Posterolateral denticle rows like those observed on the Pimenteira specimen commonly occur in Paleozoic shark fin spines. In Ctenacanthus, these denticles are small, but in Doliodus they are comparatively large (WOODWARD, 1891). Fin spines referred to Antarctilamna lack posterolateral denticle rows (YOUNG, 1982). Unfortunately, the posterior wall is not preserved in the example described by JANVIER & MELO (1992) and it is unknown whether posterolateral denticles were originally present. The posterior wall of Ctenacanthus fin spines ( sensu MAISEY, 1981) have a central ridge running along the posterior midline, gradually becoming obsolete proximally (although it is sometimes exaggerated by post- mortem crushing). A strong median ridge is present in hybodont fin spines [e.g., Hybodus, Asteracanthus ) Agassiz, 1837 and a weak ridge is present in Antarctilamna. The shape of this region has yet to be determined in Doliodus spines. In modern sharks [e.g., Squalus, Heterodontus Blainville, 1816), the fin spine posterior wall is either flat or gently concave. While the shape of the spine posterior wall may have some systematic significance, its original shape is sometimes difficult to determine because this part of the spine is relatively weak and frequently collapses outward during fossilization, giving the appearance of a posterior ridge even where one may not have been present in life. The length of the unomamented basal region and the angle of spine insertion are other important variables. Antarctilamna fin spines have a very short inserted region and a large basal opening which extends a considerable distance up the posterior wall (YOUNG, 1982), showing that the fin spine was not deeply inserted into the dorsal midline. It is unclear whether Doliodus spines had a deep insertion. Typical Ctenacanthus dorsal fin spines possess a long basal region which was deeply inserted at the dorsal midline (the “phalacanthous” arrangement sensu ZANGERL, 1973), and it is not uncommon for the anterior fin spine to be inserted more obliquely than the posterior one. Unfortunately, the inserted parts are not preserved in spine described here nor in the specimen described by JANVIER & MELO (1992). It is therefore uncertain whether these spines originated in the median or paired fins. Bicuspid shark tooth The bicuspid tooth from the Pimenteira Formation is the first such Devonian record from Brazil and is apparently only the second example reported from South America (the first is a poorly preserved tooth from the Upper Devonian of Colombia, tentatively referred to Antarctilamna; JANVIER & VILLARROEL, 2000). The slab containing the fin spine also includes the externai mold of a single bicuspid tooth (MPEG 220-V-b), from which a latex peei was prepared (Fig. 3). Two principal cusps are present, both of which are slightly curved and divergent apically, as in xenacanths, Doliodus, and Antarctilamna. One cusp (approximately 6.5 mm tall) is exposed on the surface of the slab. The other cusp extends into the matrix but the latex peei shows it to be slightly shorter or almost equal in size to the exposed one. Using the terminology of xenacanth teeth proposed by JOHNSON (1999), the buried cusp is probably the major principal cusp, and the exposed one is the minor principal cusp. There is no evidence of any short intermediate cusps between the two principal ones. There is a medial cutting edge on both principal cusps, and a second continuous crista or ridge on the labial surface of each cusp, but no evidence of serrations along the cutting edges. The tooth base is not preserved, and it is therefore uncertain whether an apical button or basal tubercle was originally present. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.495-505, jul./set.2005 500 J.G.MAISEY & J.H.G.MELO Fig.3- Diplodont tooth crown (MPEG 220-V-b). Two views of latex cast prepared from natural mold. (A), lingual vlew; (B), dorso-lingual vlew to show palred crlstae. Abbrevlatlons: mapc; major principal cusp; mlpc, minor principal cusp. Xenacanth teeth are characteristically bicuspid, with strongly divergent and asymmetrical principal cusps usually separated by one or more intermediate cusps, and with an apical button and basal tubercle on the basal plate [e.g., Diplodoselache Dick, 1981, Orthacanthus Agassiz, 1843, Triodus Jordan, 1849). However, similar bicuspid tooth morphology is also characteristic of the earliest fóssil shark teeth [e.g., Leonodus Mader, 1986; Lower Gedinnian; MADER, 1986; Doliodus, Pragian/Emsian; MILLER et al, 2001) and may represent a plesiomorphic gestalt for shark teeth. These early bicuspid teeth display considerable variation in presence or absence of an intermediate cusp, apical button, and basal tubercle, and in the extent to which the principal cusps are connected basally. Although xenacanths have bicuspid teeth, not all bicuspid teeth necessarily belong to xenacanths (many of the earliest forms with a labially extended base have been classified together within the Omalodontida; TURNER, 1997). Multicuspid “cladodont” teeth appear much later in the fóssil record than bicuspid ones, lending biostratigraphic support to the notion that the latter are more primitive (supposed pre-Givetian “cladodont” records are considered unreliable; M. Ginter, pers. commun., 2002). In xenacanths, intermediate cusps are sometimes absent (e.g., in some Orthacanthus and Dicentrodus Traquair, 1888 teeth; JOHNSON, 1999: HAMPE, 2003). In Leonodus, the principal cusps are widely separated and ornamented with cristae, an intermediate cusp is absent, and an elongated basal tubercle is present. YOUNG's (1982) elasmobranch material ff om the Aztec Sandstone of Antarctica (late Givetian- early Frasnian) was referred to two genera; Antarctilarnna teeth were characterized as bicuspid, with widely-spaced cristae on the principal cusps (resembling the Pimenteira tooth) but have one or two intermediate cusps between the principal ones; the other teeth (which he referred to Xenacanthus sp. Beyrich, 1848) lack both cristae and intermediate cusps. All the teeth described by YOUNG (1982) seem to lack an apical button and basal tubercle like those of xenacanths, and the two principal cusps in most of the teeth are separate or only weakly connected basally, instead of being broadly connected as in xenacanths. Thus, the Pimenteira tooth shows general similarities with both Leonodus and Antarctilarnna, but cannot be referred with confidence to either genus. Machaeracanthus spine The Machaeracanthus spine (MPEG 220-V-c; Fig.4) is badly preserved, but its observed features (e.g., smooth surface, with a characteristic cross-section and bladelike keel) are characteristic of Machaeracanthus spines generally (although it is not possible to assign the specimen to any particular nominal species). Machaeracanthus spines are distinct from other chondrichthyan and acanthodian spines both morphologically and histologically. A pair of spines associated with perichondrally ossified scapulocoracoids and other skeletal elements was described by ZIDEK (1975). Machaeracanthus spines are always asymmetrical and it is possible that median ones were absent. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.495-505, jul./set.2005 SOME MIDDLE DEVONIAN FÓSSIL FISH REMAINS FROM THE PIMENTEIRA FORMATION, PARNAÍB A BASIN, NE BRAZIL 501 ‘Á Fig.4- Badly preserved spine of Machaeracanthus (MPEG 220-V-c). Scale in mm. Some specimens have been found associated with ischnacanthid-like tooth whorls and/or acanthodian scales (ZIDEK, 1975, 1981; MAISEY, BORGHI & CARVALHO, 2002), and Machaeracanthus is generally considered to be some kind of ischnacanthid acanthodian although its systematic position is still poorly resolved. Whatever its relationships, however, Machaeracanthus is the most widespread vertebrate known from the Malvinokaffric Realm. The genus Machaeracanthus was originally founded on isolated spines and the type species (M. peracutus Newbeny, 1857), has been documented from the Middle Devonian of Ohio, New York and Ontario, and from the Upper Emsian of Morocco (NEWBERRY, 1857; LEHMAN, 1976, 1977; DENISON, 1979; DINELEY & LOEFFLER, 1993). Malvinokafíhc records encompass a wide geographic area including parts of Brazil (e.g., Pimenteira Formation, Pamaíba Basin; CAMPOS, 1964; RICHTER, 1983; LELIÈVRE, JANVIER & BLIECK, 1993), Antarctica (Horlick and Ellsworth Mountains; YOUNG, 1986; WEBERS etal, 1992), South África (Lower Bokkeveld Group; ANDERSON etal, 1999), Bolivia and the Falkland Islands (MAISEY etal, 2002). Thereis also one ítirther Brazilian Machaeracanthus record of note in the Amazon Basin, from the uppermost part of the Lontra Member of the Maecuru Formation (KATZER, 1897; MELO, 1988), an interval of proven Eifelian age that is correlative with the uppermost Itaim/basal Pimenteira interval of the Pamaíba Basin, according to recent palynological data (LOBOZIAK & MELO, 2000, 2002; MELO & LOBOZIAK, 2001, 2003). Like the Pamaíba Basin, the Amazon Basin has yielded a “mixed” invertebrate assemblage (including Malvinokafíhc and Eastem Americas/Old World taxa), and is considered to be a biogeographic boundaiy area with a postulated Emsian-Eifelian marine connection to Bolivia or Southern Pem (MELO, 1988). There are many references in the literature to occurrences of Lower and Middle Devonian Machaeracanthus in other parts of the world, including NewZealand, eastem Australia, and China (MACADIE, 1985; TURNER, 1993; WANG, 1993; BURROW, 2000). However, no Machaeracanthus spines have been reported from those regions and the records are based solely on scales similar to examples found with Machaeracanthus spines elsewhere. Thus, the distribution of Machaeracanthus spines within the Malvinokaffric, Old World, and Eastem Américas realms (the maritime equivalent of the Euramerican province in YOUNG, 1981) is far more restricted than records of its scales. It is possible that the scales have simply been misidentified or that spines are under- represented in some parts of the world because of sampling or preservational factors, but it is also conceivable is that close relatives of Machaeracanthus lacked fin spines (especially since Machaeracanthus itself may have lacked median ones). It is curious that there is strong endemism among invertebrates in the Malvinokaffric, Old World, and Eastem Américas realms, with only localized faunal mixing between the Southern Malvinokaffric Realm and the northern Old World and Eastern Américas realms, yet Machaeracanthus spines occur in all three areas and apparently nowhere else. If this fóssil record accurately reflects an original biogeographic distribution pattem, it is possible that the physical and/or physiological factors leading to endemism among invertebrates within these realms did not affect Machaeracanthus, whereas barriers to dispersai outside this larger region affected all these forms. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.495-505, jul./set.2005 502 J.G.MAISEY & J.H.G.MELO Other remains Other vertebrate remains include small patches of prismatically mineralized tissue (possibly parts of a chondrichthyan endoskeleton), and microscopic fish scales within phosphatic pellets (presumed to be coprolites or enteroliths). The size of the phosphatic pellets (if they are correctly identified) suggests the presence of a fairly large vertebrate predator (possibly the chondrichthyan), which was presumably feeding on much smaller prey. DISCUSSION All the vertebrate material described from the Pimenteira Formation is fragmentaiy and poorly preserved (like other Devonian vertebrate remains known from Brazil), but it nevertheless indicates that a diverse ichthyofauna including chondrichthyans, acanthodians, and perhaps osteichthyans was originally present. This material provides the basis for some interesting speculation about their taxonomic representation, diversity, and biogeographical significance. Given that all these disarticulated remains were found together in the Pimenteira Formation, it is possible that some may belong to the same taxon (e.g., the fin spine and tooth, since bicuspid teeth and pectinate fin spines occur in the Devonian chondrichthyans Antarctilamna and Doliodus. GOUJET (1993) has suggested that Leonodus (founded on bicuspid teeth) may be congeneric with Machaeracanthus and JANVIER (1996, fig. 4.63E) even figured a Leonodus tooth under the name of Machaeracanthus. The Pimenteira tooth certainly resembles those of Leonodus in lacking an intermediate cusp, but the case for associating it with Machaeracanthus seems tenuous at best. The tooth and the pectinate fin spine could both be from a single taxon allied to Antarctilamna, although this also seems unlikely because the tooth lacks intermediate cusps and the fin spine has an elongated inserted basal region. It is unlikely that paired Machaeracanthus spines belong to the same taxon as the pectinate spine, because shark and acanthodian fin spines typically have similar morphological features and omament whatever their position on the body. Well preserved endoskeletal remains of primitive chondrichthyan fishes have been described from Early and Middle Devonian Malvinokaffric localities in Bolivia and South África (e.g., Pucapampella Janvier & Suarez-Riglos, 1986, Zamponiopteron Janvier & Suarez-Riglos, 1986; ANDERSON etal., 1999; MAISEY, 2001; MAISEY& ANDERSON, 2001), but none of the Pimenteira material can be referred to those taxa on the basis of available evidence. No placoderm remains have so far been recognized from the Pimenteira Formation, nor from any other Devonian strata in Brazil. Although placoderm fishes were abundant and widespread in many parts of the world during the Middle Devonian, their remains are rare in Malvinokaffric localities of Emsian-Eifelian age. The rhenanid Bolivosteus Goujet, Janvier & Suarez- Riglos, 1986 occurs in Bolivia (GOUJET, JANVIER & SUAREZ-RIGLOS, 1985) and was probably endemic to part if not all the Malvinokaffric Realm (it has not yet been found at other localities). The only other Malvinokaffric placoderm remains that have been documented are some undetermined antiarch-like plates from the Lower Bokkeveld beds of South África (ANDERSON etal , 1999). CONCLUSIONS 1. Fóssil fish remains from Middle Devonian strata of the Pimenteira Formation of the Pamaíba Basin include bicuspid chondrichthyan teeth, fin spines with Ctenocanthus-like omament, Machaeracanthus fin spines, and possibly osteichthyan scales. The present findings thus corroborate JANVIER & MELO's (1992) observations and also confirm the previously unsubstantiated reports of Machaeracanthus in KEGEL (1953) and SANTOS (1961). 2. This is the first Devonian record of a bicuspid shark tooth from Brazil and is only the second such record from South America. The tooth may belong to a xenacanth shark, although the earliest recognizable shark teeth are also bicuspid and it could represent a primitive elasmobranch morphotype. The tooth differs from those of Antarctilamna and resembles Leonodus in lacking intermediate cusps. It cannot be assigned either to xenacanths or to omalodontids. 3. The fin spine has pectinate “ctenacanth” omament but may not belong to Ctenacanthus. Unfortunately it is too poorly preserved for accurate identification. The spine differs from those described from Antarctilamna in having a flat or concave posterior wall and posterolateral denticles. 4. The presence of Machaeracanthus spines in the Pimenteira Formation suggests a marine connection between the Old World-Eastem Américas realms and Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.495-505, jul./set.2005 SOME MIDDLE DEVONIAN FÓSSIL FISH REMAINS FROM THE PIMENTEIRA FORMATION, PARNAÍB A BASIN, NE BRAZIL 503 the Malvinokaffric Realm. No satisfactoiy explanation can be provided for the fact that the records of Machaeracanthus based on spines and scales worldwide are strongly discordant geographically. 5. Apart from the fact that all the material described here was contained originally in a single lithological hand sample from the Pimenteira Formation, only circumstantial arguments can be made for associating these remains (e.g., the unproven notion that Leonodus teeth and Machaeracanthus spines are from the same taxon, or the presence of bicuspid teeth and pectinate fin spines in Antarctüamna ). 6. There is no evidence of endemic Malvinokaffric fishes such as Pucapampella, Zamponiopteron, or Bolivosteus in the Pimenteira Formation. ACKNOWLEDGMENTS We thank Deusana Maria Machado for making the specimen available for study, and Maria da Gloria P. de Carvalho for encouraging us to complete this work. The latex cast of the tooth was prepared by Susan Klofak and the silicone peei of the spine was made by Jeanne Kelly (both at the AMNH). Support for this research was provided by the Herbert and Evelyn Axelrod endowment in Vertebrate Paleontology at the AMNH. J.H.G. Melo thanks Petrobras - Petroleo Brasileiro S.A. for permission to publish this paper. Finally, we would both like to recognize the important scientific contributions made by Professor Ignacio Brito during his carrer, and to acknowledge the help and encouragement he gave to us and to all his colleagues and students. REFERENCES ANNDERSON, M.E.; ALMON, J.E.; EVANS, F.J. & LONG, J.A., 1999. 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This fish is very scarce in paleontological collections and most of available specimens are poorly preserved. In order to furnish additional morphological data as a framework for evaluating its systematic position, five complete and relatively well preserved specimens from the paleontological collection of the Departamento Nacional de Produção Mineral were studied. The result indicates presence of informative features suggesting that S. scutata is more advanced than so-called leptolepids and proleptolepids ( e.g., absence of suborbitals, loss of fringing fulcra, reduced number of branchiostegals, absence of preopercular process of hyomandibula, subequal-sized dorsal and ventral hypohyals) and that, on the other hand, indicate putative affinities with primitive euteleostean fishes. Key words: Scombroclupeoides. Euteleostei. Northeastern Brazil. Lower Cretaceous. RESUMO: Reavaliação da morfologia de Scombroclupeoides scutata Woodward, 1908, um teleósteo do Eocretáceo da Bahia, com comentários sobre suas afinidades. Scombroclupeoides scutata é um peixe teleósteo conhecido do Neocomiano (depósito não marinho do Cretáceo Inferior) da Formação Morro do Barro, Bacia do Almada, Estado da Bahia. Este peixe é raro em coleções paleontológicas e a maior parte dos espécimes disponíveis estão precariamente preservados. Com o intuito de fornecer informações morfológicas para o esclarecimento de sua posição sistemática, foram estudados cinco espécimes completos e relativamente bem preservados pertencentes à coleção paleontológica do Departamento Nacional de Produção Mineral. Os resultados indicam a presença de aspectos anatómicos informativos sugerindo que S. scutata é avançado em relação a táxons comumente referidos na literatura com leptolepídeos e proleptolepídeos [e.g., ausência de suborbitais, perda das fulcras em franja, número reduzido de raios branquiostégios, ausência de processo preopercular do hiomandibular, hipiais dorsal e ventral de tamanho aproximado) e que, por outro lado, sugerem putativas afinidades com peixes euteleósteos primitivos. Palavras-chave: Scombroclupeoides. Euteleostei. Nordeste do Brasil. Cretáceo Inferior. INTRODUCTION Time after time, Dr. Ignacio Machado Brito realized short trips for practicing field geology and collecting fóssil in several localities from the northeastern Brazil, particularly in Bahia, securing his permanent reputation as a leading geologist and paleontologist, and contributing significantly to the development of these Sciences in Brazil. Although devoted to fóssil invertebrates, he also collected vertebrate remains, mainly fishes. This paper is about a Cretaceous fóssil fish coming from the State of Bahia and is dedicated to him. WOODWARD (1908) described a new species of clupeoid fish from the Lower Cretaceous of Ilhéus, State of Bahia, placing it into the genus Scombroclupea Kner, 1863 on the basis of abdominal scutes and thickened scales behind anal fin similar to those associated with finlets in species of Scombroclupea [e.g., S. macrophtalma (Heckel, 1849) and S. diminutaForey, Yi, Patterson & Davies, 2003]. The species was formally named Scombroclupea scutata Woodward, 1908. Later, WOODWARD (1942) erected a new genus for this species, Scombroclupeoides, pointing out that differences such as the presence of “expanded ventral ridge- scales, of which seven behind the anal fin are in spaced series” separated it from Scombroclupea. 1 Submitted on July 12, 2004. Accepted on August 22, 2005. 2 Universidade do Estado do Rio de Janeiro, IBRAG/Depto. Zoologia. Rua São Francisco Xavier, 524, Maracanã, 20559-900, Rio de Janeiro, RJ, Brazil. Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do MN-UFRJ. E-mail: fjfig@uerj.br. 508 F. J .FIGUEIREDO SCHAEFFER (1947), dealingwith Cretaceous fóssil fish material from Brazil, described Leptolepis bahiaensis Schaeffer, 1947, a poorly known species from the lacustrine fish beds of Ilhas Group, Bahia. Later, PATTERSON (1970) pointed out certain similarities among Leptolepis bahiaensis, Scombroclupeoides scutata, and Leptolepis congolensis Arambourg & Schneegans, 1935. The last one comes from the Neocomian of Coccobeach Series of Angola, West África, and was studied by TAVERNE (1975), who pointed out remarkable differences between it and Leptolepis. Thus, he erected the new genus Wenzia for this species, but since this name is preoccupied, he subsequently replaced it with Wenzichthys (TAVERNE, 1976). He also put Wenzichthys congolensis in Pattersonellidae, within Argentinoidei. According to Taverne’s restoration, the structure of the caudal complex is very different from that of Leptolepis bahiaensis. PATTERSON & ROSEN (1977, p.146) stated that: “Leptolepis bahiaensis Schaeffer (1947) is from the Lower Cretaceous (Neocomian) Ilhas Formation of Bahia, Brazil. We have examined the type-material, two fishes on a single slab. This species was briefly discussed by Patterson (1970b, p.289), who noted resemblances between it and Scombroclupeoides scutata Woodward, also from the Ilhas Formation of Bahia. Two differences were also mentioned between L. bahiaensis, as described by Schaeffer, and the type-material of S. scutata: the apparent absence of caudal scutes and epipleural intermusculars in the former. But our examination of L. bahiaensis shows that caudal scutes and epipleurals are present, so that the TWO SPECIES ARE PROBABLY SYNONYMOUS” (capitalized letter is mine). They also showed that the fish hitherto was not a clupeoid or leptolepid, but probably a clupeocephalan incertae sedis mainly due to the absence of abdominal scutes (mistake of Woodward, displaced opercular bones indeed), presence of epipleural intermuscular bones, and the presence of anterior outgrowth on the first uroneural in the caudal endoskeleton. But they used Scombroclupeoides bahiaensis as nomen superjluum, ignoring the availability of S. scutata Woodward, 1942. MAISEY(1991), whiledealingwith “Leptolepis”diasii Santos, 1958, from the Araripe Basin stated that Scombroclupeoides scutata is separated of “ Leptolepis” diasii by the caudal endoskeleton but he retained “ Leptolepis ” bahiaensis (nomen inquirendum), expressing his doubt about the proposed synonymy of Scombroclupeoides scutata and Leptolepis bahiaensis by PATTERSON & ROSEN (1977). GAYET (1994), agreeing with morphological and phylogenetic data of PATTERSON & ROSEN (1977), suggested that Scombroclupeoides bahiaensis (=S. scutata ) is closely related to the clupeocephalan Tchemovichthys exspectatum Gayet, 1994, from the Lower Cretaceous of Israel. Also, she suggested the placement of both species in Clupeomorpha. While writing an essay on right and supposed fóssil clupeomorph fishes from Brazilian strata, I had the opportunity to study some relatively complete specimens deposited in the Paleontological Collection of the Museu de Ciências da Terra, of the Departamento Nacional de Produção Mineral (DNPM). Some features present in these specimens allow me to agree with the synonymy suggested by PATTERSON & ROSEN (1977) but a redescription demonstrated to be necessaiy. This paper is a complementary account of the osteology of Scombroclupeoides scutata based on material of DNPM. In the discussion, I included comments on certain fóssil teleosteans not closely related to Scombroclupeoides but traditionally placed into Leptolepis- like taxa or even stem group otocephalans (protoclupeomorph fishes sensu TAVERNE, 1977). MATERIAL AND METHODS The material consists of complete and articulated specimens preserved in dark shale. I have considered the specimens all adults, in spite of their small size, because of the high degree of ossification of the skeleton and branching of fin rays. The fossils was prepared using steel needles under a binocular microscope. A film of ammonium chloride was applied on surface of the fossils to enhance anatomical details during observations (see FELDMANN, 1989). All drawings were made using a camera lúcida attached to a stereomicroscope Nikon SMZ 800. Abbreviations (r) and (1) before abbreviations of skeletal strucutures indicate right and left sides respectively. Anatomical abbreviations: (a.cer) anterior ceratohyal; (a.smx) anterior supramaxilla; (aa) anguloarticular; (an.pt) anteriormost pteiygiophore of the anal fin; (auc) autocentrum; (anto) antorbital; (asph) autosphenotic; (bs) basisphenoid; (ber. fo) beryciform foramen; (brr) branchiostegal rays; (chc) chordacentrum; (cl) cleithrum; (co) coracoid; (d.c) dentigerous cluster; Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 REASSESSMENT OF THE MORPHOLOGY OF S.SCUTATA WITH COMMENTS ON ITS RELATIONSHIPS 509 (d.c.sc) dorsal caudal scute; (d.hy) dorsal hypohyal; (de) dentaiy; (ecpt) ectopteiygoid; (enpt) endopterygoid; (ep) epural; (ep.c) epiphyseal commissural canal; (epl) epipleural intermuscular bone; (epn) epineural intermuscular bone; (ethm.c) ethmoidal commissure; (f.r) fin rays; (fr) frontal; (gr.hyo.art) groove for hyodean arteiy; (h) hypural; (hm) hyomandibula; (h.arc) haemal arch; (h.sp) haemal spine; (inh) interhaemal bone; (io) infraorbital bone; (iop) interopercle; (k) keel; (lep.n) leptolepid notch; (let) lateral ethmoid; (1.1. c) lateral line canal; (md.c) mandibular sensoiy canal; (mpt) metapterygoid; (mx) maxilla; (n.arc) neural arch; (n.arc.pul) neural arch of the first preural centrum; (n.sp), neural spine; (n.sp.pu2) neural spine of second preural centrum; (na) nasal; (not.c) notochordal canal; (op) opercle; (op.pr.hm) opercular process for hyomandibula; (ors) orbitosphenoid; (p. cer) posterior ceratohyal; (p.smx), posterior supramaxilla; (pa) parietal; (pa.b) parietal branch of supraorbital sensory canal; (pal) palatine; (pas) parasphenoid; (pcl) postcleithrum; (p.cr) clustered pigments of chromatophores; (pelv.b) pelvic bone; (pelv.spl) pelvic splint; (ph) parhypural; (pl.r) pleuralrib; (pmx) premaxilla; (pop) preopercle; (pr.r) procurrent rays; (ptg) pterygiophore; (ptm) post-temporal; (pto) pterotic; (pts) pterosphenoid; (pu) preural centrum; (qu) quadrate; (rar) retroarticular; (rd) radiais; (rode) rostrodermethmoid; (s) sympletic; (sca) scapula; (scl) supracleithrum; (sl.c) “slime” canal; (smx) supramaxilla; (sn) supraneural; (sop) subopercle; (sorb) supraorbital; (sorb.s.c) supraorbital sensory canal; (t.s.c.) temporal sensory canal; (u) ural centrum; (uh) urohyal; (un) uroneural; (v.hy) ventral hypohyal; (v.c.sc) ventral caudal scute. SYSTEMATIC PALEONTOLOGY TELEOSTEI Müller, 1844 CLUPEOCEPHALA Patterson & Rosen, 1977 EUTELEOSTEI Greenwood etal, 1967 indetermined family Scombroclupeoides Woodward, 1942 Diagnosis (amended) - small and slender fish reaching about 120mm total length, recognized by the following combination of features: head length contained of about 24% of maximum body length; cranial roof without ornamentation and lacking fontanelles; sagitate rostrodermethmoid with short ethmoideal commissure; drop-shaped nasal; parasphenoid edentulous and without basipteiygoid process; large and arched maxillae weakly omamented with longitudinal wrinkles and bearing a single row of minute conical teeth along the oral border; two smooth and longitudinally keeled supramaxillae; dentaiy edentulous with deep slime- canal, leptolepid notch, and coronoid process robust; fusiform antorbital present; one lanceolate supraorbital; suborbitals absent; preopercle triangular with few tubules of the main preopercular sensoiy canal not reaching its ventral and posterior border; quadrate-mandibular articulation beneath the hinder part of the orbit; dorsal and ventral hypohyals of subequal size; 13 branchiostegal rays; dorsal and pelvic fins in opposition; smooth and cylindrical vertebrae with large notochordal canal and two lateral ridges; pleural ribs moderately robust with longitudinal groove; epineural and epipleural intermuscular bones present; interhaemal bone present; three uroneurals, the first showing an anterior laminar outgrowth and reaching second preural centrum; neural spine and arch of first preural centrum reduced and lanceolate; three epurals; six autogenous hypurals, but dias tema absent; parhypural fused with first preural centrum; dorsal and ventral caudal scutes present; fringing fulcra absent on leading border of caudal fin; 19 principal caudal rays. Uniquely derived character: a cluster of teeth on the posterior corner of the maxilla. Type (and only) species - Scombroclupea scuttata Woodward, 1908 (Br.Mus.Nat.Hist, P. 10570). Scombroclupeoides scutata 1908 - Scombroclupea scutata Woodward; Woodward: 360, pl.43, figs.3-4. 1942 - Scombroclupeoides scutata Woodward; Woodward: p.909. 1947 - Leptolepis bahiaensis Schaeffer; Schaeffer: p.13, pl.2, figs.1-2. 1970 - “ Leptolepis” bahiaensis Schaeffer; Patterson: p.289. 1977 - Scombroclupeoides bahiaensis (Schaeffer); Patterson & Rosen: p.146, fig.47. 1991 - “ Leptolepis” bahiaensis (Schaeffer); Maisey: p.273. 1994 - Scombroclupeoides bahiaensis (Schaeffer); Gayet:p. 89-90. Horizon and Locality - Lower Cretaceous (Neocomian) of Almada Basin (Morro do Barro Formation); outcrop yielding dark greenish to Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 510 F.J.FIGUEIREDO grayish shales in the Ilha de Bacuparytuba [currentiy Ilha de Bacuparituba in Lagoa Encantada (=Lagoa de Itaipé)], Municipality of Ilhéus, Bahia State (see HARTT, 1870, p.348; ROXO, 1936; NETTO, WANDERLEY FILHO, & FEIJÓ, 1994). Referred material - DGM-DNPM 455-P (complete fish, total length 49mm); DGM-DNPM 948-P (incomplete specimen lacking caudal fin, estimated total length 62mm); DGM-DNPM 949-P (complete fish; total length 43mm); DGM-DNPM 950-P (almost complete fish lacking caudal fin rays; estimated total length 42mm); DGM-DNPM 951-P (complete fish, total length 58mm). Meristics - D ii, 10; P 12; V9; A 1,8; C x, I, 9, 8,1, x. Vertebrae: 37-38 (19-22 abdominal, 16-17 caudal). Remarks - The type-specimen (AMNH 10014) of the so-called Leptolepis bahiaensis was figured by SCHAEFFER (1947, pl.2), including a photograph and a line drawing. It corresponds to complete but flattened fish with skull badly crushed so that few informative characters are available. All that may be seen of the specimens used in the description is described and figured by him and complemented by PATTERSON (1970). It is not suitable for a detailed analysis. The measurements and proportions of this specimens agree with that of the DNPM material. Both, the AMNH and DNPM materiais come from the same locality, that is Ilha de Bacuparituba. It is probable that only part of the material collected in the 1930s and sent to the American Museum of Natural History by the late Director of the Geological Survey of Brazil, Euzebio de Oliveira, was studied by Schaeffer. Other material remained in Brazil, particularly in the DNPM collection. Fortunately, the DNPM specimens are better preserved than that of AMNH and BMNH having many informative characters, therefore they are mainly used in the description. In addition, I have also examined the type-material of Scombroclupea scutata (P 10570) housed in the BMNH and, agreeing with PATTERSON & ROSEN (1977), assuming that both species are synonyms. ANATOMICAL DESCRIPTION Skull The skull roof (Figs.1-4) is smooth except for cannulate relief for sensory canais on surface of certain bones. In the snout region there is a reduced and sagitate rostrodermethmoid (Fig. 1, 3-4, rode) provided of short lateral process. There is a short ethmoidal commissure (Fig.3, ethm.c) passing through the bone transversally. The nasal (Figs.3, na) is an elongate drop-shaped bone reduced to its neurodermal component. The squarish lateral ethmoid (Fig.4, let) is relatively large and corresponds to a flimsy shield of perichondral bone obliquely placed in the anterior margin of the orbit. The frontal (Figs.1-4, fr) is the largest bone of the skull roof covering most of the orbit. It is narrow anteriorly and broadens progressively backwards, expanding at the posterior margin of the orbit. No sclerotic bones are preserved inside the orbit. There is a sinuous median contact between the frontais. The supraorbital sensory canal (Fig.2-4, sorb.s.c) runs the frontal in an almost straight bony tube which gives off an atrophic medial tubule posteriorly, interpreted as an epiphyseal commissural canal (Fig.2, ep.c). In the posterior third of frontal, the supraorbital sensory canal gives off a long and sinuous parietal branch (Fig.2, pa.b) running towards the parietal and piercing its anterior half (as in Elops lacerta Cuvier & Valenciennes, 1846; see TAVERNE, 1974). A connection between the temporal and supraorbital sensory canais is present as in Paraclupavus caheni de Saint-Seine & Casier, 1962 (TAVERNE, 2001). The parietal (Figs.l, 2 and 4, pa) is relatively large and squarish and meets its partner medially. Pit-lines are absent. The autosphenotic (Fig.4, asph) is a triangular bone sited in the postero-dorsal corner of the orbit. It has a well-developed spine-like process and bears a short obliqúe articular facet for the hyomandibula. The pterotic (Fig. 1,2 and 4, pto) is a roughly trapezoid bone. The temporal sensory canal (Fig.2 and 4, t.s.c) passes through the bone near its lateral border. In the posterior third of the bone there is a short branch followed by an opening for preopercular sensory canal, indicating the division of the temporal sensoiy canal into its otic and post-otic portions .There is no evidence of a recessus lateralis or transverse parietal-pterotic pit-line. The supraoccipital is not discernible. There are crushed dermal bones in the occiput of most of the specimens interpreted as remains of extrascapula. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 REASSESSMENT OF THE MORPHOLOGY OF S.SCUTATA WITH COMMENTS ON ITS RELATIONSHIPS 511 mx brr 1-7 0,2cm Flg. 1- Scombroclupeoides scutata. Skull, pectoral glrdle, fln rays, and anteriormost vertebral column wlth assoclated elements as preserved ln DGM-DNPM 949-P. Flg.2- Scombroclupeoides scutata. Detall of the skull roof showing pattern of arrangement of sensoiy canais as preserved ln DGM-DNPM 949-P. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 512 F.J.FIGUEIREDO Bordering the orbit, there is a ring of circumorbital bones. A long spatulate supraorbital (Figs.2-4, sorb) lies in the anterodorsal part of the orbit. The antorbital (Fig.3, anto) is a large fusiform bone (apparently non-anamestic) bordering the large and trapezoid first infraorbital dorsally (Fig. 1, iol). Posteriorly, the first infraorbital (lachiymal) meets the rectangular second infraorbital (Fig.3, io2). The third infraorbital is trapezoidal and is the largest bone of the series, and it is placed on the posteroventral corner of the orbit. It seems to cover partially the quadrate. There is a short and squarish fourth infraorbital bone (Fig.3, io4). The infraorbital sensory canal runs the infraorbital bones through a thin longitudinal tube. Only the first infraorbital gives off short tubules (at least three are visible in DGM-DNPM 951). The other two infraorbitals (fifth and sixth infraorbitals) are poorly preserved in all specimens, but they appear to be small and flimsy plate bones as in Leptolepides sprattiformis (Blainville, 1818) (TAVERNE, 1981). Inside the orbit, a crescent-shaped pterosphenoid is visible in 950-P (Fig.4, pts). Anteriorly, it meets an anvil-shaped orbitosphenoid (Fig.4, ors) which has a slightly obliqúe crest at its middle point. A shallow cleft for the olfactoiy nerve is visible in its anterior end. From the basisphenoid (Fig.4, bs) there is only an impression in the rock of a forwardly inclined pedicel placed at the posteroventral comer of the orbit. The parasphenoid (Fig.3-4, pas) is a long and inclined shaft of bone. It is toothless and lacks a basipteiygoid process. Anteriorly, it meets a toothless vomer (Fig.4, vo) at the levei of lateral ethmoid. The premaxilla (Figs.l, 3-4, pmx) is a small triangular bone. It shows a relatively large and round ascending process. The toothed alveolar process is long but does not extend below the maxilla. It bears a row of pointed teeth. The maxilla (Figs. 1-5, mx) is large and moderately arched with a long and simple capitate anterior process. The maxilla is weakly ornamented with longitudinal wrinkles (especially in large specimens) and has a row of minute conical teeth on its oral border finishing in a cluster of conical teeth on its posterior part (Fig.3, d.c). Two supramaxillae overlie a dorsal crest of the maxilla. The anterior supramaxilla (Figs.3-5, a. smx) is a broad spindle-shaped bone. It is partially covered by the large posterior supramaxilla, whose shape resembles a rose thom. The anterodorsal process of the posterior supramaxilla (Figs.3-5, p.smx) is long and pointed but does not extend forwards to cover the first supramaxilla as in Clupavus maroccanus Arambourg, 1968 (TAVERNE, 1977). Both supramaxillae are devoid of ornamentation except for a deep longitudinal keel (Fig.5, k). The dentary (Figs.l, 3, and 5, de) is short and deep, with well-developed coronoid process (Fig.5, cor.pr), and apparently lacks teeth on the oral border. No pores for mandibular sensoiy canal are visible on surface. A so-called “slime canal” (probably a fossa to anchor upper jaw ligaments) (Figs.3 and 5, sl.c) forms a deep groove at the midpoint of the oral border of the dentaiy and a leptolepid notch (Figs.3 and 5, lep.n) is present in front of the coronoid process. The angular is apparently co-ossified with articular forming a large angulo-articular bone (Figs. 1,3, and 5, aa), which shows a deep articular facet for the quadrate. The postarticular process is short and round. No pore is visible on the lateral face of the angulo-articular suggesting a medial opening for the mandibular sensory canal. A comma-like retroarticular (Figs.3 and 5, rar) is present in the posterior comer of the lower jaw immediately beneath the articular facet, but is excluded from the joint surface for the quadrate. The mandibular sensoiy canal mns throughout the bone in a rectilinear tube near its ventral border (Figs.3 and 5, md.c). The hyomandibula (Figs.l, 3-4, hm) shows a large and apparently single obliqúe articular head for the autosphenotic and pterotic. The opercular process is large and rounded. The ventral process is relatively long and there is an anterior flimsy lamina for the trapezoidal metapterygoid (Fig.4, mpt). There is no preopercular process for the hyomandibula as usually found in the so-called leptolepid fishes [e.g., Leptolepis coryphaenoides (Bronn, 1830)]. The quadrate (Figs.3-4, qu) is large and slightly curved anteriorly. It has a shallow cleft for the long and pipe-like sympletic (Figs.3-4, s), as well as a long and straight postero-ventral process bordering the anterior part of sympletic ventrally. The articulatory condyle of the quadrate is well- developed. Anteriorly, the quadrate abuts against the boomerang-shaped ectopterygoid (Figs.3-4, ecpt) which projects forwards to meet the toothless and anvil-like palatine (Fig.4, pal). The endopterygoid (Figs.3-4, enpt) forms an ovoid lamina beneath the parasphenoid. The opercular series is relatively narrow but most of the bones are incompletely preserved in Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 REASSESSMENT OF THE MORPHOLOGY OF S.SCUTATA WITH COMMENTS ON ITS RELATIONSHIPS 513 all specimens. The opercle (Figs.l and 4, op) is roughly triangular, with its dorsal edge rounded off. There is no crenulation in the posterior border. The subopercle (Fig.l, sop) is falcate and relatively large, with a rounded posteroventral edge and narrow posterodorsal portion; it shows a reduced finger-like process at its anterodorsal corner. The interopercle (Fig. 1, iop) is a long triangular bone mostly hidden by the preopercle (Figs.l and 4, pop). The latter is elongate and roughly L-shaped with a shorter horizontal than vertical limb. The preopercle lacks a posteroventral projection or a notch on its posterior margin. The preopercular sensory canal (Fig.4, pop.s.c) is enclosed in a bony tube close to its anterior margin, giving off at least four short and slightly arched tubules do not reach its ventral or posterior margin. sorb.s.c d.c a.smx lep.n sl.c 0,5cm p.smx Fig.3- Scombmclupeoides scutata. Skull roof, circumorbital bones, upper and lower jaw, and assoclated strutures as preserved ln DGM-DNPM 949-P Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 514 F. J .FIGUEIREDO Fig.4. Scombroclupeoides scutata. Neurocranium and suspensorium as preserved in DGM-DNPM 950-P. cor.pr k Fig.5- Scombroclupeoides scutata. Upper and lower jaw as preserved in DGM-DNPM 950-P. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 REASSESSMENT OF THE MORPHOLOGY OF S.SCUTATA WITH COMMENTS ON ITS RELATIONSHIPS 515 The dorsal and ventral hypohyals (Fig.6, d.hy and v.hy) are small bones of almost equal size. The ventral hypohyal is the largest and better preserved in the examined specimens. Both seem to have been synchondrally articulated in life with the obtuse anterior surface of the anterior ceratohyal (Figs. 1, 3, and 5, a.cer). The latter is a hourglass shaped bone in lateral view and shows a large triangular beiyciform foramen (Fig.6, ber.fo) followed by deep groove for the hyodean arteiy posteriorly (Fig.6, gr.hyo.art). Its ventral margin bears seven to eight slender and acinaciform branchiostegal rays (Figs. 1 and 6, brr). The posterior ceratohyal (Figs. 1,3, and 5, p.cer) forais an almost equilateral triangle whose anterior border is truncate. Its anterior half bears a longitudinal short deep groove for the hyoidean arteiy continuing that from the anterior ceratohyal. The bone supports about five falcate branchiostegal rays, the posteriormost of which are large and falcate. The total number of branchiostegals is low when compared with certain Leptolepis -like taxa [e.g., Proleptolepis elongata Nybelin, 1974) in which can reach twelve. The urohyal (Figs. 1 and 6, uh) is a long and shallow shafted bone provided of a short capitate anterior end. Other hyobranchial elements are not sufficiently preserved to permit a suitable description. Guiar plate is absent. Pectoral girdle and fin The posttemporal (Figs.l and 8, ptm) is only visible laterally. It is well-developed and triangular with a large base bearing an obliqúe sensory canal. The supracleithrum (Figs.7a and 8, scl) is spatulate and bears the main lateral line sensory canal (Fig.7a and 8, 1.1.c) on the superior half of its posterior border. The cleithrum (Figs.l, 7a, and 8, cl) is large with almost equal dorsal and ventral limbs. At the confluence of both limbs the bone expands posteriorly. The anterior margin of the bone is strengthened by a strongly ossified arch. The dorsal limb ends in a prominent spine for the supracleithrum. The lateral lamina is well developed and bears three scale- like postcleithra (Figs.l and 7a, pcl) in a series posteriorly. The ventralmost is ovoid with slender and long ventral process, but the other two are falcate. There are four slender proximal radiais (Fig.7a, rd) plus very reduced distai ones, forming a graded series supporting twelve fin rays (Fig.7a, f.r). The anteriormost fin ray shows typically a large proximal end associated with an enlarged propterygium. The scapula (Fig.7a, sca) is reduced and typically bears an oval scapular foramen. The coracoid (Fig.7a, sca) is short and arched but does not reach the antero-ventral tip of the cleithrum. It is impossible to determine the presence or absence of a mesocoracoid arch due to the poor preservation of the girdle at this levei. Fig.6- Scombroclupeoides scutata. Some hyoidean bones as preserved in DGM-DNPM 949-P. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 516 F.J.FIGUEIREDO Pelvic girdle and fin The pelvic bone (Fig.7b, pelv.b) lies in front of the origin of the dorsal and pelvic fins beginning approximately below the first fin-ray of the dorsal. It is a roughly triangular plate with a well marked ridge running from the anterior tip to its posterolateral corner. It bears a well-developed posterior process medially. There are two minute inner pelvic radiais associated with fin rays. There is one splint bone (Fig.7b, pelv.spl) plus nine fin rays, all of which are segmented and branched distally (Fig.7b, f.r). Therefore, it differs from the higher count for the most of the so-called leptolepids (13-14) [e.g., Leptolepis coryphaenoides (Bronn, 1830); see NYBELIN, 1974]. The axillary process was not found in any specimen. Vertebral column and Associated bones The vertebral column is composed of 37-38 vertebrae. The anteriormost ones are slightly displaced from the main body axis in almost all specimens. It is difficult to identiíy the precise transition from abdominal to caudal vertebrae, but apparently there are 16-17 vertebrae in the caudal region. Each vertebra consists of a smooth holospondylous centrum that is longer than deep, with two lateral longitudinal ridges. Apparently, each centrum is composed by a thin autocentrum (Fig.8, auc) covering a thick chordacentrum (Fig.8, chc). A large notochordal canal (Fig.8, not.c) is visible. Both halves of each neural spine are separated medially in the abdominal vertebrae and fused to each other in the caudal vertebrae (Figs.8- 9, n.sp). In the caudal region, neural (Fig.9, n.sp) and hemal spines (Fig.9, h.sp) almost reach the dorsal and ventral borders of the body. The pleural ribs (Fig.8, pl.r) are long and stout with a longitudinal groove. The ribs are attached to large parapohyses and almost reach the ventral edge of the body. A set of short, thin arched intermuscular epineurals (Fig.8, epn) are associated with the abdominal vertebrae. They are almost parallel to the neural spines and each one is apparently attached to the base of the neural arch. Short and aciform epipleurals (Fig.9, epl) when present (949-P and 455-P) are only visible in the transition from the abdominal to caudal region (preural vertebrae 16-19), and overlie the proximal ends of the rib or the bases of the hemal arches, where they are parallel to the vertebral column. There are of about twelve long sigmoid and slender supraneurals (Figs. 1 and 8, sn) extending from behind the occiput to the first proximal pteiygiophore of the dorsal fin. Blackish spots of minute size, apparently representing pigments of chromatophores (Fig.8, p.cr), are visible above the anteriormost supraneurals. The dorsal fin is short-based and supported by twelve long, triangular proximal pteiygiophores. The first dorsal pteiygiophore is broad and long and has two anterior projections. The other pterygiophores are narrow and slender. The posteriormost oe is very reduced and triangular. There are 12 fin rays, all segmented and distally branched except for the anteriormost two which are very reduced and unbranched. The anal fin is small and remo te, originating below the twelfth preural vertebra and extending to the ninth. There are eight slender and straight pterygiophores supporting nine fin rays (Fig.9, f.r). The first pterygiophore (Fig.8, an.pt) is long and more obliquely inclined than the others. It contacts the hemal spine of preural vertebra 14. There is a short and slender club-like interhemal bone (Fig. 8, inh) between preural vertebrae 13 and 14. Caudal endoskeleton and fin and squamation Four preural vertebrae plus two ural centra support the caudal fin. There are six autogenous hypural plates (Fig. 10, h). The first and second hypurals are subequal and articulate with each other proximally. Both are attached to the first ural centrum (Fig. 10, ul). A large hypural foramen is present between them. A diastema is absent between second and third hypurals. The 3-6 dorsal hypurals gradually decrease in size upwards. The third hypural is the largest and has a long longitudinal crest. The parhypural (Fig. 10, ph) is fused to the first preural centrum. Three uroneurals are present (Fig. 10, un), the first one is the largest and stretches forwards reaching the second preural centrum (Fig. 10, pu2). A shallow outgrowth is visible on its anterior margin. The neural arch of the first ural centrum seems to be ankylozed with the other neural arch and uroneural complexes. It is tentatively interpreted as a stegural (Fig. 10, st?) in spite of the difficult to identify a possible fusion of uroneural with a neural arch in poorly preserved and non three-dimensional fossils. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 REASSESSMENT OF THE MORPHOLOGY OF S.SCUTATA WITH COMMENTS ON ITS RELATIONSHIPS 517 B pelv. b Fig.7- Scombroclupeoides scutata. (A) pectoral glrdle and fln as preserved ln DGM-DNPM 951-P; (B) pelvlc bone and fln rays as preserved in DGM-DNPM 951-P. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 518 F. J .FIGUEIREDO Fig.8- Scombroclupeoides scutata. Vertebral column in abdominal region and associated structures as preserved in DGM- DNPM 950-P. Fig.9- Scombroclupeoides scutata. Vertebral column in caudal region and associated bones (including anal pteiygiophores), restored based in DGM-DNPM 950-P. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 REASSESSMENT OF THE MORPHOLOGY OF S.SCUTATA WITH COMMENTS ON ITS RELATIONSHIPS 519 In DGM-DNPM 951-P there is a cleft in the anterior end of the first uroneural resembling the condition of the extant Elops saurus Linnaeus, 1766 and in DGM-DNPM 453-P the first uroneural apparently does not reach the second preural centrum. The second uroneural (Fig.10, un 2-3) reaches the posterior end of the second ural centrum while the third (Fig. 10, un 2-3) one is more remote originating at the levei of the sixth hypural. The fin rays of the upper lobe of the caudal fin extend over 4-6 hypurals. The first preural neural arch and spine (Fig.10, n.arc.pul) is very reduced. The neural spine of the second preural centrum (Fig.10, n.sp.pu2) is long and slender but it is shorter than other neural spines. There are three elongate and narrow epurals (Fig.10, ep), obliquely and independently positioned above the upturned caudal axis. There are 19 principal caudal fin rays, 9 segmented and branched fin rays in the dorsal lobe and 8 below. The two innermost principal rays of the dorsal and ventral lobes have expanded bases and partially cover the third and second hypurals respectively. There are 10 procurrent rays in both the dorsal and ventral lobes, and the two posteriormost ones are segmented. There are no fringing fulcra along the leading border of the epaxial and hypaxial lobes, but elongate dorsal (Fig.10, d.c.sc) and ventral caudal scutes (Fig. 10, v.c.sc) precede the procurrent caudal rays associated with neural and hemal spines of preural vertebrae 3-5. Few is known of the squamation. Only faint impressions of oval and imbricate cycloid scales with circuli but without radii are visible in certain parts of best preserved specimens. Along the dorsal and ventral edges of the tail are dark stripes probably representing clustered pigments of chromatophores. un 2-3 Fig. 10- Scombroclupeoides scutata. Caudal endoskeleton and fin rays as preserved in DGM-DNPM 949-P. Arrows indicates unbranched principal fin rays. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 520 F. J .FIGUEIREDO DISCUSSION AND CONCLUSIONS Previous descriptions (WOODWARD, 1908; SCHAEFFER, 1947) and interpretations (PATTERSON, 1970; PATTERSON & ROSEN, 1977; MAISEY, 1991; GAYET, 1994) ofthe anatomy of S. scutata have been contradictoiy. The specimens studied by A.S. Woodward and deposited in the British Museum are the largest, each one reaching about 12cmmaximumlength, whereas SchaeffeFs specimens range from 4.4 to 5.7cm. Comparing the descriptions, is evident that Woodward’s specimens are more incomplete. For instance, he noted fewer pectoral fin rays (8 instead of 12). But the count of fin rays and vertebrae show the close similarity among specimens. It is corroborated with the counts of this paper. WOODWARD (1908) and SCHAEFFER (1947) did not observe epipleural bones, or teeth on dermal bones of the upper oral border of the specimens they examined. Although PATTERSON & ROSEN (1977) noted the presence of dias tema in the caudal endoskeleton, this is probably due to the fact that the ventral border of the third hypural below the longitudinal keel is frequently damaged or lost in specimens. They also omitted the presence of short neural spine and fused parhypural on the first preural centrum, probably because of the poor preservation of available specimens. Scomhroclupeoid.es shares with Leptolepis- like taxa and remaining teleosts the presence of cycloid scales and principal fin rays of the upper caudal lobe reduced to one simple plus nine branched rays. It is more advanced than Proleptolepis elongata and Leptolepis coryphaenoides in lacking an enameloid layer on skull bones, loss of the prearticular in the lower jaw, and presence of smooth autocentra weakly constricting the notochord, and first ural centrum bearing two hypurals (see PATTERSON & ROSEN, 1977). With Leptolepis coryphaenoides (see WENZ, 1967; NYBELIN, 1974) it shares three epurals, loss of separate surangular and presence of retroarticular in the comer of lower jaw, lower caudal lobe with one simple and eight branched rays, loss of fringing fulcra on ventral margin of lower lobe of the caudal fin. It shares with osteoglossomorph fishes and clupeocephalans a reduced number of hypurals (less than seven in Scombroclupeoides) , and caudal axis uptumed at levei of first preural centmm. Scombroclupeoides scutata, Leptolepides sprattiformis (TAVERNE, 1981; ARRATIA, 1997) and Tchernovichthys exspectatum (Gayet, 1994) share many similarities in advance to Proleptolepis elongata and pholidophorid fishes. So far as known, in all these taxa the retroarticular is excluded from the articular surface for the quadrate, the angular and articular are co-ossified, there is a reduced number of tubules in the preopercular sensoiy canal, a preopercular process in the hyomandibula is absent, epipleurals are present, and there is an anterior outgrowth of the uroneural. Scombroclupeoides Woodward, 1942 and Tchernovichthys Gayet, 1994 share the first pteiygiophore of dorsal fin in a single piece and absence of a basipterygoid process. Leptolepides Nybelin, 1974 is more primitive than Scombroclupeoides and Tchernovichthys in having a higher number of hypurals and extension of the first uroneural over the third preural centrum (see TAVERNE, 1981; ARRATIA, 1997, 1999). ARRATIA (1997) combined Leptolepides together with Orthogonikleithrus Arratia, 1987 into the family Orthogonikleitridae. Both share an anteriorly expanded supraorbital (not verified in Scombroclupeoides or Tchernovichthys ;). She did not discuss the status of Scombroclupeoides and Tchernovichthys, but they are probably more advanced than Orthogonikleithridae at least by the caudal endoskeleton. Scombroclupeoides agrees with Leptolepides in retaining a connection between the supraorbital and inffaorbital sensoiy canais. GAYET (1994) erroneously thought that retroarticular is included in the quadrate- mandibular joint and that a dias tema is present in Scombroclupeoides. She suggested a close affinitiy between Tchernovichthys and Scombroclupeoides, based on ankylosis of the neural arch over first ural centrum with other neural arch and uroneural complexes. In addition, she pointed out similarities in the caudal endoskeleton. Curiously, the differences based on caudal skeleton between both taxa stated by M. Gayet simply do not occur. Although both have a caudal endoskeleton without a dias tema, dorsal and ventral caudal scutes, and median fin rays of similar size and shape, these features are better interpreted as plesiomorphies. Tchernovichthys has 11 branchiostegal rays, whereas Scombroclupeoides possesses 12. Also, Scombroclupeoides has 9 pelvic fin rays whereas Tchernovichthys has 6. GAYET (1994) suggested that Tchernovichthys is more advanced than Scombroclupeoides based on these counts, but such variation is probably unreliable in establishing phylogenetic relationships (McALLISTER, 1968; PATTERSON, 1970). Scombroclupeoides differs from Tchernovichthys for having a connection between supraorbital and infraorbital canais, short first Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.507-522, jul./set.2005 REASSESSMENT OF THE MORPHOLOGY OF S.SCUTATA WITH COMMENTS ON ITS RELATIONSHIPS 521 preural neural arch, hypural foramen, first preural centrum fused to parhypural, and uroneural not extending forward beyond second preural centrum. On the other hand, the neural arch of the first preural centrum is reduced and lanceolate in Scombroclupeoides (not figure by PATTERSON & ROSEN, 1977), and there is an uniquely derived long acessoiy neural spine between neural spines of preural centra 4-5 in Tchernovichthys. Some features of clupeomorphs and euteleostean fishes are shared by both taxa but a placement of them in Clupeomorpha as claimed by GAYET (1994) is not justified. Scombroclupeoides and Tchernovichthys lack all synapomorphies of the group as stated by GRANDE (1985), i.e., abdominal scutes, otophysic connection, second hypural fused to first ural centrum (see MAISEY, 1993, for a criticai review of synapomorphies proposed by GRANDE, 1985). In addition, the anamestic antorbital claimed by GAYET (1994) to be diagnostic for the group is a widely spread character found in various non-clupeomorph fishes. A comparison with other fóssil euteleosts found in Brazilian Cretaceous strata is inevitable because of general similarities shared. Santanichthys diasii (Santos, 1958) is a rare otophysan fish found in Brazilian marine Cretaceous strata, particularly in the calcareous concretions of the Romualdo Member in Santana Formation (Araripe Basin). It is a small-sized fish as Scombroclupeoides but it differs from that by several remarkable anatomical features. For instance, Santanichthys has skull roof with posterior fontanelle, maxilla with oral border strongly convex and toothless, and Weberian apparatus (SANTOS, 1995; FILLEUL & MAISEY, 2004; FIGUEIREDO & GALLO, 2004). Noteworthy, the caudal skeleton shows a long second ural centrum, fused first preural and ural centra, and, apparently, apleurostyle (MAISEY, 1991; FILLEUL & MAISEY, 2004; FIGUEIREDO & GALLO, 2004). The arrangement and shape of caudal endoskeleton resembles that of the Clupavichthys Gayet, 1989 an otocephalan closely related to the clupavid Clupavus Arambourg, 1950, from the Cretaceous of Equatorial África (GAYET, 1989), and Lusitanichthys Gayet, 1981 from the European Cretaceous (GAYET, 1981). Finally, Britoichthys marizalensis Figueiredo, 2004, a small and slender euteleostean fish from the Lower Cretaceous of the Tucano Basin (Marizal Formation) is separate of Scombroclupeoides scutata by having fang-like teeth, dentate and massive dentary, two epurals, neural spine of second preural centrum equal in size to other preural spines, and presence of leaf-like process of first preural neural arch (FIGUEIREDO, 2004). ACKNOWLEDGMENTS Thanks to Marise S. Carvalho (Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais, Departamento Nacional de Produção Mineral), for allowing me to examine specimens. Valéria Gallo, Paulo Brito and Hugo Ricardo S. Santos (Universidade do Estado do Rio de Janeiro - UERJ), contributed with a criticai reading of early drafts of the manuscript. I am also indebted to two anonymous reviewers for profitable suggestions and to Alison Longbottom, (Natural Histoiy Museum, London), for having sent me high resolution photographs of specimens. REFERENCES ARRATIA, G., 1997. 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Compared to other turtles from the Santana Formation, this material is referable to cf. Araripemys based on the presence of fontanels and the lack of a mesoplastron. It constitutes the oldest Testudines from Brazil, extending the record of Araripemys or a similar taxon deeper into the Aptian. Key words: Early Cretaceous. Testudines. Pleurodira. Crato Member. Santana Formation. RESUMO: Nota sobre um plastrão (Testudines, Pleurodira) do Membro Crato, Cretáceo Inferior, Formação Santana, Brasil. Até o momento foram descritos restos de tartarugas do Cretáceo Inferior apenas no Membro Romualdo, unidade estratigráfica superior da Formação Santana (Aptiano-Albiano) e quatro espécies são conhecidas: Araripemys barretoi Price, 1973 (Pleurodira: Araripemydidae); Santanachelys gajfneyi Hirayama, 1998 (Cryptodira: Protostegidae); Brasüemys josai Lapparent de Broin, 2000 (Pleurodira: Brasilemydidae) e Cearachelys placidoi Gaffney, Campos & Hirayama, 2001 (Pleurodira: Bothremydidae). Neste trabalho é descrito um plastrão incompleto (MN 6745-V) da parte inferior desta formação, constituída pelas camadas de calcário finamente laminado do Membro Crato (Aptiano). Comparado com outras tartarugas da Formação Santana, esse material refere-se, baseado na presença de fontanelas e ausência de mesoplastrão, a cf. Araripemys. Essa ocorrência constitui o registro mais antigo de Testudines do Brasil, estendendo o registro de Araripemys ou de um táxon similar para o Aptiano. Palavras-chave: Cretáceo Inferior. Testudines. Pleurodira. Membro Crato. Formação Santana. INTRODUCTION The Araripe Basin, located in northeastem Brazil between the States of Ceará, Piauí and Pernambuco, is worldwide famous for the diverse and exquisitely well preserved fóssil assemblages that are present in the Santana Formation (Fig. 1) ( e.g . MAISEY, 1991). This lithostratigraphic unit is subdivided into three members named, from base to top, Crato, Ipubi and Romualdo (BEURLEN, 1971). Those layers were formed during the Lower Cretaceous (Aptian / Albian; PONS et al, 1990) and have yielded several fóssil reptiles such as dinosaurs, pterosaurs, and crocodilomorphs [e.g. KELLNER, 1998). Turtles are also known from the Santana Formation, but were only described from the Romualdo lagerstàtte. Here we describe the first turtle remain from the Crato Member (Aptian, PONS etal, 1990), which consists of an incomplete and isolated plastron (MN 6745-V) housed in the 1 Submitted on August 8, 2005. Accepted on August 31, 2005. 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Geologia e Paleontologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 Museu Nacional/UFRJ, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Zoologia). Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 4 Fellow of Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). 5 E-mail: gustavoliveira@gmail.com. 6 Fellow of Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). 7 E-mail: kellner@mn.ufrj.br. 524 G.R.OLIVEIRA & A.W. A.KELLNER collection of the Paleovertebrate Sector of the Geology and Paleontology Department of the Museu Nacional (MN), Rio de Janeiro. The specimen was collected in one of the several quarries that are being mined around the town of Nova Olinda in the State of Ceará, northeastern Brazil. The specimen studied here (MN 6745-V) consists of an incomplete left plastron, composed of the hyoplastron and the hypoplastron of the left side (Fig.2). It was found isolated in light-beige coloured laminated limestone from the Crato Member. DESCRIPTION Most specimens found in the Crato lagerstàtte are compacted and distorted, but MN 6745-V is three dimensionally preserved, a condition similar to the material from the Romualdo Member. The bone surface is also well preserved, showing a brownish colour. Except for the posterior part of the hypoplastron, no evidence of breakage was found at the edges of both elements, indicating that they were detached from the right part of the plastron and the carapace naturally before the fossilization process. MN 6745-V is exposed in internai view. The bone surface is rather smooth. The hyo- and hypoplastron are strongly sutured. Both are dorsoventally flattened elements, a common feature amongTestudines. The articulation surface of the hyoplastron for the entoplastron (not preserved) is very deep. Despite being somewhat fragmented, it is possible to note that the articulation surface between the hypoplastron and the xiphiplastron (nor preserved) is deep too. Two fontanels are clearly visible: one between the hyoplastron and the entoplastron and another between the hyoplastron and the hypoplastron, the latter being the largest. The posterior portion of the hypoplastron is broken and no xiphiplastron is preserved. However, it is very likely that a third fontanel between those elements was also present. This specimen lacks a mesoplastron. DISCUSSION Until now turtle remains were only described from the Romualdo lagerstàtte, with the following taxa known: Araripemys barretoi Price, 1973 (Pleurodira: Araripemydidae); Santanachelys gqffneyi Hirayama, 1998 (Ciyptodira: Protostegidae); Brasilemys josai Lapparent de Broin, 2000 (Pleurodira: Brasilemydidae), and Cearachelys placidoi Gaffney, Campos & Hirayama, 2001 (Pleurodira: Bothremydidae). Besides those there is an unnamed turtle (FR 4922) deposited in the Forschungsinstitut Senckenburg, Frankfurt, Germany, that was figured (GAFFNEY & MEYLAN, 1991) and briefly discussed in the literature (MEYLAN, 1996; LAPPARENT-DE- BROIN, 2000; GAFFNEY etal, 2001) and several undescribed specimens. Although known for some time [e.g. KELLNER, 1998; VIANA & NEUMANN, 2002), turtle remains from the Crato Member were never described before. Fig. 1- Map showing the Araripe Basln and the members that form the Santana Formation. Ages based on PONTE & PONTE FILHO (1996). The numbers indicate turtle taxa recovered from those deposits as follows: (1) Araripemys barretoi-, (2) FR 4922; (3) Santanachelys gajfneyh (4) Brasilemys josai (5) Cearachelys placidoi (6) cf. Araripemys. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.523-528, jul./set.2005 NOTE ON A PLASTRON FROM THE LOWER CRETACEOUS CRATO MEMBER, SANTANA FORMATION, BRAZIL 525 fon hypo-xiphi? Fig.2- Internai vlew of cf. Araripemys specimen MN 6745-V. (A) photo; (B) drawing. Abbrevlations: (hyo) hyoplastron; (hypo) hypoplastron; (art ento-hyo) articulation surface between entoplastron and hyoplastron; (fon ento-hyo) fontanel between entoplastron and hyoplastron; (fon hyo-hypo) fontanel between hyoplastron and hypoplastron; (fon hypo-xiphi) fontanel between hypoplastron and xiphiplastron. Scale bar: 50mm. Despite being incomplete, the new specimen (MN 6745-V] can be compared with the Romualdo turtles (Fig.3 and Tab.l). MN 6745-V shows at least two - and veiy likely three - fontanels which are absent in FR 4922 and Cearachelys píacidoi. Santanachelys gqffneyi also differs from the new material since it has only one fontanel (HIRAYAMA, 1998). FR 4922, and Cearachelys píacidoi further show the presence of a mesoplastron which is absent in MN 6745-V. Although no information of the plastron of the pelomedusoid Brasilemysjosaiis available (LAPPARENT-DE-BROIN, 2000), it possible had a reduced and lateral mesoplastron and lacked fontanels, like all other members of the Pelomedusoides (DE-LA-FUENTE, 2003). Santanachelys gaffneyi has a shallow articulation surface between the entoplastron and the hyoplastron, contrasting to the deeper condition found in MN 6745-V. The Crato specimen shares with Araripemys barretoi the presence of fontanels and the absence of a mesoplastron. Based on those features and in the absence of any main anatomical difference, the new specimen is referred to this taxon as cf. Araripemys. While there is consensus among researchers regarding the depositional environment of the Romualdo layers, interpreted as an ancient lagoon, there is some controversy regarding the Crato lagerstátte. Most authors regard the laminated layers of the Crato Member as formed under fresh water conditions ( e.g . BEURLEN, 1971; MAISEY, 1991; KELLNER, 1994) while others favor a stratified hypersaline lagoonal system (MARTILL, 1993). Therefore, the occurrence of Araripemys in both deposits is of considerable interest. Since first described, Araripemys barretoiis regarded as a marine form (PRICE, 1973). In the Romualdo deposits, Araripemys barretoi is the most common turtle. There are about 30 individuais known, all of them dispersed in several public collections. However, based on the extensive collecting done in those deposits (KELLNER, 2002), the total number of specimens must be closer to 100. The Crato deposits have been extensively mined in the last decade (VIANA & NEUMANN, 2002), but so far show only a few turtle specimens, including the specimen (MN 6745-V) reported here. This difference in numbers cannot be explained by taphonomic reasons and there is no detectable bias in preservation or collecting. A similar picture is observed in fishes, where taxa common to the Romualdo lagerstátte are found in limited numbers in the Crato deposits {e.g. MAISEY, 1991, MARTILL & BRITO, 2000). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.523-528, jul./set.2005 526 G.R.OLIVEIRA & A.W. A.KELLNER Fig.3- Comparison of the plastron from the Santana Testudines. Internai vlew of the (A) MN 6745-V. Ventral view of (B) Araripemys barretov, (C) Cearachelys placidot, (D) Brasilemysjosav, (E) Santanachelys gqffheyi. Abbrevlations: (epi) epiplastron; (ento) entoplastron; (hyo) hyoplastron; (hypo) hypoplastron; (xiphi) xiphiplastron; (meso) mesoplastron; (fon ento-hyo) fontanel between entoplastron and hyoplastron; (fon hyo-hypo) fontanel between hyoplastron and hypoplastron; (fon hypo-xiphi) fontanel between hypoplastron and xiphiplastron. Scale bar: 50mm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.523-528, jul./set.2005 NOTE ON A PLASTRON FROM THE LOWER CRETACEOUS CRATO MEMBER, SANTANA FORMATION, BRAZIL 527 TABLE 1. Features of the plastron of the Testudines from the Santana Formation Character A. barretoi FR4922 S. gaffneyi C. placidoi MN 6745-V Mesoplastron absent present absent present absent Plastral fontanelles three absent one absent likely three Contact ento-hyoplastral deep shallow shallow shallow deep Contact xiphi-hypoplastral deep shallow deep shallow deep There seems to be little doubt that the paleoenvironment of both deposits was quite distinct, as repeatedly pointed out in the literature {e.g. BEURLEN, 1971; MAISEY, 1991; KELLNER, 1994). The occurrence of cf. Araripemys in the Crato lagerstàtte does not help to clarify if those deposits were formed under freshwater or lagoonal conditions. MARTILL & BRITO (2000) regarded the Crato deposits as representing a lagoon with high salinity where marine fishes entered occasionally. Under this scenario, other organisms that lived in salt water conditions - like Araripemys - might have potentially entered this lagoon as well. It is, however, also possible, that this turtle (and the fishes) occasionally entered a fresh water lake during local and sporadic marine ingressions. The presence of anurans, as repeatedly pointed out in the literature, seems to favor a freshwater depositional environment and therefore the latter hypothesis is favored here. Lastly, from the stratigraphical view, it is interesting to point out that, as Crato Member is older than the Romualdo Member (PONS et al, 1990), MN 6745-V therefore extends the record of Araripemys or a similar taxon to the Aptian. Nevertheless, MN 6745-V is presently the oldest described Testudines known from Brazil. ACKNOWLEDGMENTS We wish to thank Diogenes de Almeida Campos and Rita Cassab (Museu de Ciências da Terra - Departamento Nacional de Produção Mineral) for access to the type specimen of Araripemys barretoi (DGM 756-R); Pedro Romano and Juliana Sayão (Museu Nacional - Rio de Janeiro - MNRJ) for comments on the original version of this manuscript; Vanessa Machado (MNRJ) for the illustrations of the figures 2 and 3; Pedro Romano and Orlando Grillo (MNRJ) for help to produce the figure 1. Taissa Rodrigues (MNRJ), Marcelo Carvalho (MNRJ) and Jorge Calvo (Universidad Nacional dei Comahue) are thanked for reviewing this manuscript. This project was partially supported by CAPES (to G.R.Oliveira), CNPq (#304785/2003-2) and FAPERJ (#E-26/ 152.442/2002/2005) (grants to A.W.A.Kellner). REFERENCES BEURLEN, K., 1971. As condições ecológicas e faciológicas da Formação Santana na Chapada do Araripe (Nordeste do Brasil). Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 43:411-415. 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The specimen (MCT 1490-R) consists of the last sacral followed by a sequence of 18 caudal vertebrae that were found in the continental deposits of the Late Cretaceous Bauru Group that outcrop at the Peirópolis region, near the town of Uberaba, State of Minas Gerais, Brazil. This new taxon is distinguished from other titanosaurians by several features, including subrectangular to square outline of the anterior articulation surface of the anterior and middle caudais, strongly pointed laterally directed process intercepting the spinoprezygapophyseal lamina in caudal 1; dorsal prezygapophyseal tuberosity on the lateral margin of the prezygapophyses of caudais 2-4, that smoothens out in midcaudals. This material demonstrates that the horizontal ridge present in middle and posterior caudais of some titanosaurs, in Baurutitan brítoi is homologous with a dorsal tuberosity and not with the transverse process. Key words: Dinosauria. Sauropoda. Titanosauria. Titanosauridae. Cretaceous. Brazil. RESUMO: Descrição da série caudal de um titanosaurídeo do Grupo Bauru, Cretáceo Superior do Brasil. Um novo titanossaurídeo, Baurutitan brítoi n. gen., n. sp., é descrito e comparado com outros membros desse ciado de saurópodes. O espécime é composto por uma última vértebra sacral seguida de uma seqüência de 18 vértebras caudais (MCT 1490-R) proveniente das cercanias do povoado de Peirópolis, no Município de Uberaba (Estado de Minas Gerais, Brasil), tendo sido encontrado nos depósitos continentais do Grupo Bauru (Cretáceo Superior). Entre as características que distinguem esse novo táxon dos demais Titanosauria estão a face subretangular ou quadrada da articulação anterior das caudais, processo lateral bem desenvolvido interceptando a lamina espinopré-zigapofisiária da caudal 1, tubérculo dorsal na margem lateral das pré-zigapófises das caudais 2-4, que se toma em uma mgosidade que tende a se tomar menos pronunciada nas caudais médias. Este material também demonstra que em Baurutitan brítoi n. gen., n. sp. a crista lateral nos centros das caudais medianas é o resultado de uma diminuição de um processo dorsal e não é homólogo do processo transverso. Palavras-chave: Dinosauria. Sauropoda. Titanosauria. Titanosauridae. Cretáceo. Brasil. INTRODUCTION Up to date the richest locality in Brazil with titanosaur remains is Peirópolis (Fig. 1). In the past, the most productive site was the Caieira quarry that yielded hundreds of titanosaur bones (CAMPOS & KELLNER, 1999). Among the recovered material is a series of 19 vertebrae (the last sacral and 18 caudais) collected in 1957, housed in the collection of the Earth Science Museum (MCT) of the Departamento Nacional de Produção Mineral (DNPM, Rio de Janeiro) under the number MCT 1490-R. This specimen was briefly described by POWELL (1987) as the “Series C” and referred as Titanosaurus sp. It is one of the few articulated titanosaurid caudal sequences and has been used several times to determine the place in the tail of isolated or partially articulated caudais from other dinosaurs (e.g., GONZÁLEZ RIGA, 2003; MARTÍNEZ et al , 2004). In this paper we redescribe MCT 1490-R and establish a new titanosaurid taxon, Baurutitan brítoi 1 Submitted on July 12, 2004. Accepted on August 22, 2005. 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Geologia e Paleontologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 E-mail: kellner@mn.ufrj.br. 4 Fellow of Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientítico e Tecnológico (CNPq). 5 Museu de Ciências da Terra, Departamento Nacional de Produção Mineral. Av. Pasteur, 404, Urca, 22290-240, Rio de Janeiro, RJ, Brazil. E-mail: dac@abc.org.br. 6 E-mail: marcelotrotta@yahoo.com.br. 530 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA n. gen., n. sp. We also include a detailed description of the chevrons that have not been studied before. This species is compared with the following titanosaurs: Aeolosaurus ríonegrinus POWELL (2003); Aeolosaurus sp. SALGADO & CORIA (1993); Aeolosaurus sp. SALGADO, CORIA & CALVO, (1997b); Alamosaurus sanjuanensis GILMORE, 1922; Epachthosaurus sciuttoi POWELL, 1990 (MARTINEZ et al, 2004); Gondwanatitan faustoi KELLNER & AZEVEDO, 1999; Mendozasaurus neguyelap GONZÁLEZ RIGA, 2003; Neuquensaurus austmlis (Lydekker 1893); Opisthocoelicaudia skarzynskii BORSUK-BIALYNICKA, 1977; PeUegrínisaurus powelli SALGADO, 1996; Rinconsaurus caudamirus CALVO & GONZÁLEZ RIGA, 2003; Sditasaurus loricatus BONAPARTE & POWELL, 1980; Titanosaurus araukanicus (HUENE, 1929); Titanosaurus colberti JAIN & BANDYOPADHYAY 1997 (renamed as Isisaurus colberti by WILSON & UPCHURCH, 2003); Lirainosaurus astibiae SANZ et al, 1999, and MCT 1488-R/ MCT 1719-R (CAMPOS etal., 2005 - this volume). The data from most of the mentioned titanosaur taxa was obtained from the original description and complemented with other papers including CORIA etcü, (1998), POWELL (1992, 2003), BONAPARTE (1996), and SALGADO, CORIA & CALVO, 1997a. The sedimentaiy rocks of this area belong to the Marília Formation (BERTINI, 1993) from the Bauru Basin (FERNANDES & COIMBRA, 1996). For a review of the paleontological content of this and other stratigraphic units of the Bauru Basin see BERTINI (1993) and BERTINI et al (1993). Abbreviations as follows: (dtu) dorsal tuberosity, (nc) neural canal, (ns) neural spine, (posl) postspinal lamina, (poz) postzygapophysis, (prsl) prespinal lamina, (prz) prezygapophysis, (prztu) prezygapophyseal tuberosity, (tp) transverse process, (sprl) spinoprezygapophyseal lamina, (sri) sacral rib, (1) left, (r) right. BRIEF HISTORY OF THE CAIEIRA QUARRY In 1958, after several years working at one particular point in Peirópolis (the Caieira quarry of CAMPOS & KELLNER, 1999), L.I. Price understood that this fóssil deposit was more extensive than he had anticipated and provided a summaiy of the activities done so far in his annual report for the Geology and Mineralogy Division of the Departamento Nacional de Produção Mineral (DNPM). This report was published the next year by the director of the DNPM, A.R. Lamego, with some pictures of the quariy that are reproduced here (Fig.2). Fig.l- The Caieira site, near Uberaba, Minas Gerais State. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 531 According to PRICE (1955), he examined this region in 1947 based on the information of Jesuino Felicíssimo Junior, of the Instituto Geográfico e Geológico de São Paulo, who pointed out the presence of fóssil vertebrates in the Uberaba area. The next year (1948) he prepared the opening of a quany which was done only in 1949. Still according to Price’s report of 1958, fossils have been collected in six different occasions (he did not precise the dates), with the recoveiy of several specimens, including turtles, crocodilomorphs, theropods (Coelurosauria - two species, “Camosauria” - isolated teeth) and sauropod Fig. 33 — Desmonte na ia'/ida fossUífera em Peiròpúlis, Estado de Minas Gerais, em arenitos dia formação Bauru de idade cretácica. Fig, 34 — Encontro de parte de uma coluna vertebral ainda articulada de um dinossauro saurópodo, na jazida fossilífera em Peirõpolis, Estado de Minas Gerais. Fig.2- Reproduction of the likely first published picture of the Peirópolis site, showing the Caieira quany (on top) and the pélvis MCT 1488-R still in the field. This picture was reproduced from Price’s report published in LAMEGO (1959). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 532 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA dinosaurs. Other fossils were also recovered such as fragments of fishes, freshwater invertebrates (gastropods, bivalves), ichnofossils (invertebrate tubes), egg shale fragments, and plant remains (PRICE in LAMEGO, 1959:181-182). The overburden that had to be removed in order to reach the main fossiliferous layer varied between 4 to 18 (!) meters, what was done manually. Extremely hard sedimentary rocks were removed occasionally by dynamite. Price also pointed out that until the excavation of 1957, he regarded the titanosaur bones collected belonging to three individuais of distinct sizes, all representing the same genus. However, in 1957 he and his crew had found a series of 19 vertebrae (at that point he though all were caudais) that clearly demonstrated the presence of a second distinct genus, making the re-evaluation of the assignment of all collected elements necessaiy. Although not published in his report, Price was also working on a quarry map showing the main specimens recovered. A photo of this map was published by CAMPOS & KELLNER (1999) and showed that the excavations at the Caieira quany were done in 1949, 1950, 1953, 1955, 1957, 1958, and 1959. A second copy of this picture was found recently and includes the year 1961 handwritten by Price (Fig.3). Possible this was the last year of excavation at the Caieira quariy and apparently has not yielded any significant specimen. Examining the material collected by Price, POWELL (1987) described some remains of the Caieira quarry, including a partial vertebral column and pélvis (the series “B”) and the articulated series of the last sacral and 18 caudais (the series “C”). This study was partially reprinted recently (POWELL, 2003). Until 1999, none of those specimens were numbered. CAMPOS & KELLNER (1999) provided some numbers of some important specimens collected in the Peirópolis area (including the series B and C from the Caieira quany) and most elements have been numbered recently by one of the authors during his master dissertation (M.N.F. Trotta). SYSTEMATIC PALEONTOLOGY Saurischia Seeley, 1888 Sauropodomorpha Huene, 1932 Sauropoda Marsh, 1878 Titanosauria Bonaparte & Coria, 1993 Titanosauridae Lydekker, 1893 Baurutitan n.gen. Type-species - Baurutitan britoi n.sp. Etymology - The generic name is formed by Bauru, in allusion to the Bauru Group and titan, from the giants of the Greek myths. Diagnosis - The same as for the species. Baurutitan britoi n.sp. Holotype - Last sacral vertebrae articulated with a sequence of 18 caudal vertebrae, belonging to a single individual. This specimen (MCT 1490-R) is housed at the Museu de Ciências da Terra - MCT (Earth Science Museum) of the Departamento Nacional de Produção Mineral (DNPM), in Rio de Janeiro, Brazil (Figs.4-27). Etymology - The specific name is given in honor of Ignacio Aureliano Machado Brito (1938-2001), an important Brazilian paleontologist, who advised several students including two authors of this paper (DAC and AWAK). TYpe-locality - MCT 1490-R was collected in the Peirópolis site, at the point known as “Caieira” which is an abandoned quarry at the São Luis Farm located at the Veadinho Hill. This point is situated about 2km North of Peirópolis, Municipality of Uberaba, Minas Gerais State, Southeastern Brazil. Geological setting - As all specimens collected from the Caieira point, MCT 1490-R was found in fine to médium grained white and yellow sandstones from the Marília Formation, Serra da Galga Member, at a height of 835m (BERTINI, 1993). The age of this stratigraphic unit is regarded as Maastrichtian (GOBBO-RODRIGUES, PETRI & BERTINI, 1999). Diagnosis -Titanosaurid dinosaur characterized by the following potential autapomorphies: strongly pointed laterally directed process intercepting the spinoprezygapophyseal lamina on the caudal 1; anterolaterally directed spinoprezygapophyseal lamina. It is further distinguished from other titanosaurids by the following combination of characters: first caudal biconvex; developed dorsal tuberosity on the neural arch that tums into a lateral ridge in the middle caudais; neural spines in the most anterior caudais (1-4) inclined posteriorly, changing to a more vertical to subvertical inclination in caudal 5 to 10; prezygapophyseal tuberosity on the lateral margin of the prezygapophysis of caudais 2-4, which becomes less developed in the posterior elements, smoothing out in the midcaudals; subrectangular outline of anterior articulation of the caudal centrum, getting more squared towards the end of the tail. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 533 r Fig.3- Map showing the position of the bones collected at the Caleira quany made by L.I.Price. Thls figure reproduces a picture of the map taken by someone of Price’s crew. Note that the year 1961 was added by Price after thls picture was taken, whlch ls the only difference of thls map and the one published by CAMPOS & KELLNER (1999). Arrows indicate the maln specimen recovered: (a) MCT 1488-R (see CAMPOS etaL, 2005), (b) Bauruütan brttoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R) and (c) MCT 1536-R. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 534 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA DESCRIPTION AND COMPARISON The material of Baurutitan britoi consists of 19 vertebrae, starting with the last sacral and subsequent caudais. All elements were found articulated (Fig.3). The material is well preserved, lacking any major postmortem compression, and is complete except for part of the left neural arch of the sacral and the right transverse process of the 3rd and 7th caudal. The centra of the 7th and 8th caudal were damaged possibly by a drilling instrument during the collecting process. After being prepared (some decades ago) this sequence was numbered continuously starting with the last preserved sacral. Therefore, the numbers written on the caudais (left on the specimen for historical reasons) do not refer to their anatomical position in the tail (e.g., caudal numbered as 3 is, in fact, the 2nd caudal). For descriptive purposes, this vertebral series is divided into sacral vertebrae (only the last one preserved), first caudal, anterior caudais (2nd- 7th), and middle caudais (8th-18th). Although admittedly arbitrary, the distinction between anterior and middle caudais is made by the presence of a well developed transverse process. In Baurutitan britoi, the first caudal where this process starts to be vestigial is the 8th which is here regarded as the beginning of the middle caudal series. The nomenclature regarding different lamina is based on WILSON (1999). Sacral vertebra The right side of the last sacral is complete, whereas the left side lacks the basal part of the neural spine, the neural arch, the diapophysis, parapophysis and prezygapophysis (Figs.4-7). The centrum is complete except for the most anterior surface. Despite that, it is clear that the articulation with the preceding sacral was slightly convex. The posterior articulation surface is strongly concave, suggesting that this sacral had an opisthocoelous condition. Overall the centrum is rounded, slightly wider than high at the posterior surface. Laterally, it is longer than high, having a shallow depression below the transverse process. On the right side, close to the dorsoanterior corner, the centrum is pierced by two foramina. The centrum of the last sacral was not fused with the precedent element. The neural arch is fused with the centrum and shows a complex morphology. The neural canal is not complete in anterior view but posteriorly has an oval shape, being higher than wide. The neural spine is tall and transversally expanded with a rectangular apex in dorsal view. The anterior surface is irregular, showing shallow depressions and ridges. On the right side of the neural arch (the left part is not preserved) the presence of a prezygodiapophyseal lamina (partially broken) is observed. A bony ridge at the anterior surface of the neural spine is connected with the prezygodiapophyseal lamina, delimitating a sub triangular cavity with the apex situated ventrally. Posteriorly the neural spine has a deep cavity located between the postzygapophyses. In lateral view, the neural spine is inclined posteriorly, with the vertical projection of the posterodorsal corner placed behind the posterior margin of the centrum. Pre- and postspinal laminae are present. The prespinal lamina is well developed and projects anteriorly. In the middle part, it has a width between 6 and lOmm. The lateral surface is irregular, with several shallow depressions. At both sides of the contact surface with the neural spine there are irregular and dorsoventrally elongated cavities which are deeper at the right side. These cavities are present from the base of the neural spine until at least two thirds of its length and do not reach the apex. The postspinal lamina is less projected than the prespinal lamina, keels posteriorly with a wide base (~15mm) and disappears near the postzygapophyses above a concavity located at the base of the neural spine. Laterally, the dorsal part of the postspinal lamina is more developed getting gradually lesser projected toward the base. Lateral to this lamina, a dorsoventrally elongated depression is observed, bordered by a comparatively thick spinopostzygapophyseal lamina. There are some depressions on the postspinal lamina, as well as on the adjacent surfaces of the neural spine. The spinodiapophyseal lamina is well developed and thick, covering the anterolateral margin of the neural spine until reaching its middle region. The posterior surface shows two laterally placed cavities. The dorsal one is oval and deep. The ventral is much larger, has a rounded shape and is deep too, being perforated by several foramina. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 535 Only the right prezygapophysis is preserved. It is very short, having the articulation surface expanded anteroposteriorly. The postzygapophyses are located very close to the neural spine and show elongated articulation surfaces for the first caudal. The parapophysis shows a pyramidal structure, with the ventral surface being parallel to the horizontal plane, and a dorsal edge rising dorsally as a thick bony blade (proximal part of the sacral rib), partially preserved on the right side. Uniting the parapophysis and the centrum is a strong and thick bony bridge oriented anteriorly that does not form a true lamina. A deep subtriangular cavity is present on the dorsal surface of this bridge. The sacral rib is partially preserved on the right side. Although being fused to the centrum, the limits can be observed particularly at the region corresponding to the parapophysis. Fig.4- Bawrutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), sacral vertebra in right lateral view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 536 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA Comparisons with other titanosaurid taxa are difficult since in most the last sacral is either not present or not described in detail. The degree of fusion in the sacrals varies among titanosaurid or closely related taxa. In Baurutitan britoi the last sacral was not fused to the precedent sacral, similar to Gondwanatitan faustoi (KELLNER & AZEVEDO, 1999) but differing from Opisthocoelicaudia skarzynskii, Isisaurus colberti, Neuquensaurus australis, and Saltasaurus loricatus where the sacrum is formed by six well coossified vertebrae (BORSUK- BIALYNICKA, 1977; JAIN & BANDYOPADHYAY, 1997; POWELL, 2003). Baurutitan britoi has the posterior articulation surface strongly concave, differing from the convex condition found in Isisaurus colberti, Saltasaurus loricatus, and Epachthosaurus sciuttoi (JAIN & BANDY OPADHYAY, 1997; POWELL, 2003; MARTÍNEZ, et al, 2004). The last sacral of Gondwanatitan faustoi is procoelous (KELLNER & AZEVEDO, 1999), differing from the opisthocoelous condition of Baurutitan britoi. Neuquensaurus australis has the posterior articulation of the last sacral slightly concave (POWELL, 2003), while in Baurutitan britoi the Fig.5- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), sacral vertebra in anterior view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 537 concavity is more pronounced. The posterior articulation of the last sacral of Opisthocoelicaudia skarzynskii and Baurutitan britoi are strongly concave, but the former is flattened dorsoventrally (BORSUK-BIALYNICKA, 1977: plate 5, fig.4), contrasting to the more rounded condition found in the latter. According to JAIN & BANDYOPADHYAY (1997), Isisaurus colberti has a longitudinal depression on the ventral surface of the sacral centra that is absent in Baurutitan britoi There are three almost complete sacra recovered ff om the Peirópolis region (CAMPOS & KELLNER, 1999) than can be compared with Baurutitan britoi Two were collected at the same point (Caieira) (MCT 1536-R and MCT 1488-R/MCT 1719-R, the latter being diagnosed in this volume, see CAMPOS etai, 2005 and the third one, collected at the Rodovia site (MCT 1489-R). All were regarded as belonging to three distinct species of Titanosauridae, respectively sp. A, B, and C of CAMPOS & KELLNER (1999). While Fig.6- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), sacral vertebra in posterior view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 538 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA MCT 1536-R and MCT 1488-R have the last sacral unfused to the precedent element as observed in Baurutitan britoi, in MCT 1489-R all six elements of the sacrum are fused. The last sacral of Baurutitan britoi differs ff om MCT 1536-R by having the centrum the posterior articulation surface more set apart from the sacral ribs, whose ventral margin is comparatively thinner (e.g., more compressed anteroposteriorly). The last sacral of MCT 1536-R, that represents a smaller animal (estimated length of the centrum ~ 80mm), is dorsoventrally flattened with the posterior articulation surface less concave. The last sacral of MCT 1488-R and MCT 1489-R also differs from Baurutitan britoi by having the centrum dorsoventrally flattened, the neural spine dorsally expanded and by having the posterior articulation surface strongly convex. MCT 1488-R further differs by having the neural spine more inclined posteriorly. First caudal vertebra The first caudal is longer than the preceding sacral and has a biconvex centrum with the posterior articulation more projected than the anterior one (Figs.8-11). The anterior articulation of the centrum is larger dorsoventrally (118,8mm) than the posterior articulation (108,6mm). In anterior view the centrum is oval, slightly wider (131,4mm) than high (118,8mm), with the dorsal and ventral margins flattened. The lateral surface and the ventral margin are concave, giving the centrum the typical spool-shaped appearance. In lateral view the centrum is longer than high, a result basically due to the expanded posterior condyle which is displaced dorsally (Fig.8). This condyle displays a sagittal dorsoventrally oriented groove on the upper half of the centrum which does not appear to be of taphonomic origin. The neural arch is placed on the anterior half of the centrum. The neural canal is oval, higher than wide. The transverse processes are robust, compressed anteroposteriorly, directed laterally and slightly posteriorly (Fig. 11). Those processes are twisted so that the dorsal margin at the distai end is displaced posteriorly. Fig.7- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), sacral vertebra in dorsal view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 539 The neural spine is elongated and inclined posteriorly, so that, in lateral view, the vertical projection of the posterior corner is placed on the condyle. The neural spine is transversally expanded, particularly at the apex, although it has almost the same width. The prespinal lamina is present and well developed, although less than in the sacral vertebra, and extends from the base of the neural spine to the apex. The postspinal lamina is also present, being thicker and shorter than the prespinal lamina. Spinoprezygapophyseal laminae are present, well developed, and run over the anterolateral corner of the neural spine, disappearing before reaching the apex. The prezygapophyses are short and have elliptical articular facets which are longer transversally than anteroposteriorly. Behind each prezygapophysis, but placed at a higher position, there is a pointed elevation named herein prezygapophyseal tuberosity which is the meeting point of the spinoprezygapophyseal lamina and the dorsal border of the transverse process. In Fig.8- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudal 1 in right lateral view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 540 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA caudal 1 the prezygapophyseal tuberosity intercepts the spinoprezygapophyseal lamina before it reaches the prezygapophysis. The spinoprezygapophyseal lamina is well defined and directed anterolaterally connecting the neural spine and the prezygapophyseal tuberosity. The postzygapophyses are positioned very close to the neural spine and have long, lateroventrally directed articulation surfaces, with the major axis directed dorsoventrally. Spinopostzygapophyseal laminae are not very developed, presented as blunt ridges. Comparisons with some titanosaurid taxa are limited since for most the first caudal is either unknown or only briefly described. As far as comparisons are possible, Lirainosaurus astibioe differs from Bauruiitan britoihy having a procoelous first caudal and by having a comparatively smaller centrum and a dorsoventrally expanded neural arch (SANZ et al , 1999). Opisthocoelicaudia skarzynskii differs by having the first caudal opisthocoelous with broader but shorter transverse processes. Although incomplete, the first caudal of Pellegrinisaurus powelli is also biconvex, but differs from Baurutitan Fig.9- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudal 1 in anterior view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 541 britoihy having a comparatively shorter centrum and a marked depressed area under the transverse process (SALGADO, 1996: fig.3). Also incomplete, the first caudal of Gondwanatitanjàustoi differs from the one of Baurutitan britoihy being procoelous and having a comparatively shorter centrum (KELLNER & AZEVEDO, 1999). Regarding Epachthosaurus sciuttoi, the first caudal is procoelous and shows longer and posteriorly more developed transverse processes with a distally expanded bony blade (MARTÍNEZ et al, 2004) which is absent in Baurutitan britoi. Furthermore, the neural arch of the first caudal of Baurutitan britoi is comparatively more set apart from the centrum, giving the vertebrae a higher aspect. Baurutitan britoi has a larger neural canal, the tip of the neural spine broader and the postspinal laminae more developed. The first caudal of Alamosaurus sanjuanensis also has a biconvex centrum but differs from Baurutitan britoi by having the anterior articulation with a subrectangular outline that is higher than wide (GILMORE, 1946: pl.5, fig.l; pl.8, fig.l). In both the anterior articulation surface is larger than the posterior one, but in Alamosaurus sanjuanensis this difference is even bigger. Furthermore, Baurutitan britoi has the ventral margin of the centrum more concave, the neural spine inclined posteriorly with a stronger postspinal lamina, and pre 2 ygapophyses facing less inward than in Alamosaurus sanjuanensis. Dg. 10- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudal 1 in posterior view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 542 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA Regarding saltasaurines, the first caudal of Saltasaurus lorícatus is quite distinct from Baurutitan britoi by being procoelous and dorsoventrally flattened. Saltasaurus lorícatus further differs by showing long and robust transverse processes (similar to the last sacral) and the pre- and postspinal laminae comparatively thinner. The neural canal of Baurutitan britoi is also comparatively larger and the postzygapophyses are positioned closer to each other with the articulation surface displaced more laterally. Neuquensaurus australis has also a biconvex first caudal (HUENE, 1929: pl.3, fig.3), but in Baurutitan britoi the neural spine is more inclined posteriorly and the ventral margin is more concave. Besides the differences pointed out above, Baurutitan britoi also shows a distinct prezygapophyseal tuberosity, which intercepts the spinoprezygapophyseal lamina. To our knowledge, such a projection was not reported (or illustrated) in this position and with this shape and size in any titanosaurid first caudal before. Apparently Alamosaurus sanjuanensis has a similar process, but it is less developed and is not laterally projected as in Baurutitan britoi (GILMORE, 1946: pl.5, fig. 1; pl.8, fig. 1). Epachthosaurus sciuttoi also shows a distinct projection, but it is situated on the dorsal part of the transverse process and its relation with the spinoprezygapophyseal lamina cannot be determined (MARTÍNEZ et aL, 2004: fig.6). In this context, the presence of a prominent prezygapophyseal tuberosity united with the neural spine by an anterolaterally oriented spinoprezygapophyseal lamina is considered a potential autapomorphy of Baurutitan britoi Fig. 11- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudal 1 in dorsal view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 543 Anterior caudal vertebrae Starting at caudal 2, all anterior caudais are procoelous, having the posterior condyle well developed in a medial position, except in caudal 7 where it is slightly displaced dorsally (Figs. 12- 18). The longest caudal is the 4th, followed by the 2nd, 5th, 3rd, 6th, and 7th (seeTable 1). The most anterior element has the widest centrum and all subsequent get gradually narrower. Starting on caudal 3 all have the ventral portion compressed laterally, forming a flattened to slightly concave surface. In anterior view the centrum has a subrectangular outline, being wider than high with the dorsal and ventral margins flattened. The posterior part of the centrum changes from elliptical (e.g., wider than high) in caudais 2 and 3, to a more “heart- shaped” condition of caudais 4-7 (and the caudal 8, here considered to be the first middle caudal). The dorsal surface above the posterior end of the centrum has a shallow concavity, limited posteriorly by a thickening of the dorsal rim of the posterior articulation. The condyle of caudais 4 to 6 shows a dorsoventrally oriented sagittal groove (as observed in the last sacral) which gets shallow posteriorly and turns to a rounded depression in the mid-caudals (see below). In caudal 5 this groove is more developed than in any other vertebrae. Starting at caudal 4 the centrum bears two laterally placed and ventrally oriented projections for the Chevron which are largest in caudal 5 and get gradually smaller towards the end of the series. The neural arch is placed over the anterior half of the centrum, near the rim of the anterior mar gin. The neural canal is oval, higher than wide, with the basal part slightly wider than the apex. The neural spine of caudal 2 is inclined posteriorly, similar to the condition of caudal 1. The vertical projection of the anterior corner of the neural spine is placed behind the middle part of the centrum and the vertical projection of the posterior corner rests over the distai articulation, similar to the condition observed in caudal 1. Starting at caudal 3 the neural spine is less inclined, with the vertical projection of the anterior corner shifted towards the middle part of the centrum and the vertical projection of the posterior corner placed at the beginning of the distai articulation. Starting at caudal 4 the neural spine is less inclined with the vertical projection of the anterior (and posterior) corner of the neural spine shifting gradually towards the anterior and middle part of the centrum, a condition present until the first middle caudal vertebra (caudal 8). TABLE 1. Length of the vertebrae of Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (in millimeters) Vertebrae Total length of centrum Maximum length of CENTRUM (LEFT BIDÊ) WITHOUT CONDYLE Maximum height of CENTRUM ANTERIOR FACE Maximum width of CENTRUM ANTERIOR FACE sacral6 128 128 117 115 caudal 1 175 93 119 131 caudal 2 134 89 118 141 caudal 3 129 95 109 132 caudal 4 136 102 101 121 caudal 5 133 95 97 111 caudal 6 127 96 90 108 caudal 7 124* 92 85 101 caudal 8 115 * 88* 79* 98* caudal 9 115 96 74 90 caudal 10 115 91 76 87 caudal 11 112 89 76 80 caudal 12 114 92 75 72 caudal 13 113 92 74 69 caudal 14 116 96 74 67 caudal 15 117 94 70 68 caudal 16 121 98 68 70 caudal 17 121 99 65 71 caudal 18 118 101 67 68 Obs.: (c.7*) preserved portion (articular condyle broken); (c.8*) preserved portion (anterior portion broken) Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 544 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA Pre- and postspinal laminae are well developed in all anterior caudais, with the postspinal lamina always more robust. The prespinal lamina covers the entire length of the neural spine (incompletely preserved in caudal 7). The postspinal lamina tends to be thicker at the apex, reducing gradually in ventral direction, ending in the vacuity between the postzygapophyses. In caudais 2 and 3, due to the great development of the postspinal lamina, the dorsal surface formed by the neural spine and postspinal laminae is triangular, with the apex directed posteriorly. Starting on caudal 4, this dorsal surface gets gradually more elliptical with the main axis directed anteroposteriorly. Some cavities are observed on the anterior surfaces of the neural spines in caudais 2 to 6, adjacent to the prespinal lamina. The position of those cavities varies in number and size, being most of the time more developed on one side. Spinoprezygapophyseal laminae are present and well developed in caudal 2, running from the dorsal portion of the prezygapophyses, merging with the neural spine. The spinoprezygapophyseal lamina of the right side bifurcates and sends a dorsomedially projected subsidiary lamina that ends at the prespinal lamina. In caudais 3-5, the spinoprezygapophyseal laminae are gradually less developed. Subsidiary laminae are present in caudais 3 (at both sides); 4 (at the left side) and 5 (at the right side), closer to the base of the neural spine always ending at the prespinal lamina. In caudais 6-7 the spinoprezygapophyseal laminae are reduced to ridges situated more closely to the base of the neural spine. The prezygapophyses of the anterior caudais are well developed, project dorsoanteriorly in caudal 2 and become gradually more horizontal until assuming a subhorizontal position in caudal 5, a condition kept by the remaining vertebrae. The prezygapophyses of caudais 2 and 3 are comparatively shorter and more robust than the other elements of the anterior series. The anterior tip of the prezygapophyses reaches the middle part of the preceding centrum. The articulation surfaces are large, roughly “D” shaped, and become smaller in the posterior elements. Fig. 12- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudal 5 ln left lateral vlew. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 545 There is a well developed rugose elevation placed on the lateral surface of the prezygapophyseal process, close to the spinoprezygapophyseal lamina. This feature corresponds to the prezygapophyseal tuberosity of caudal 1 but differs here by being smaller and by not intercepting the spinoprezygapophyseal lamina. It becomes gradually smaller and less perceptive in caudais 3 and 4, until tuming to a small lateral rugosity that smoothens out in caudais 9 and 10 (see below). The postzygapophyses are well developed in all anterior caudais, always positioned close to the neural spine. The postzygapophyseal articular facets in caudal 2 are elliptical (with the largest axis oriented dorsoventrally) and become gradually smaller and more oval in the posterior elements. Posteriorly the postzygapophyses have a thick medial margin and form a “V” shaped interpostzygapophyseal opening. Spinopostzygapophyseal laminae are present in all anterior caudais, but vaiy in thickness and projection, being thick in caudal 2, more laminar in caudais 3- 5, and reduced in caudais 6 and 7. All anterior caudais have developed posterolaterally oriented transverse processes that become gradually shorter along the sequence until becoming vestigial (and eventually disappearing) in the middle caudal vertebrae. Those processes are compressed dorsoventrally and become more posteriorly oriented along the sequence, until assuming a hook-shape on caudais 5 to 7. Although in all caudais the transverse processes are íused with the centrum and the neural arch, their limits can be observed by rugose surfaces, particularly visible on the more anteriorly placed elements. Starting at caudal 3, the dorsal tuberosity (situated on the contact surface between the transverse processes and the neural arch) forms a rounded and thick bone projection that is present along all preserved caudais and in the anterior series never surpasses the extension of the transverse process (contraiy to the middle caudais - see below). There are several differences between the supposed titanosaurid Opisthocoelicaudia skarzynskii (e.g., SALGADO, CORLA & CALVO, 1997a) and Baurutitan Fig. 13- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudal 5 in anterior view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 546 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA britoi. The most striking ones are the opisthocoelous condition of the former (BORSUK-BIALYNICKA, 1977) and the shorter centra which are rounded (BORSUK-BIALYNICKA, 1977: pl.5, figs.lb, lc, 2c, 3) and lack the quadrangular aspect observed in Baurutitan britoi. According to BORSUK- BIALYNICKA (1977, p. 15), the centra of Opisthocoelicaudia skarzynskii show a ventral concavity bordered by ventrolateral ridges throughout the caudal series which are absent in Baurutitan britoi. The bases of the neural spines of caudal 2-7 of Opisthocoelicaudia skarzynskii are set over the distai half of the respective centra (BORSUK- BIALYNICKA, 1977: pl.4, figs.lb, 2a; pl.5, fig.2a) which in Baurutitan britoi are positioned in the anterior half. The prezygapophyses of Opisthocoelicaudia skarzynskii are shorter and dorsoanteriorly oriented in caudais 2-7 (and caudal 8, BORSUK-BIALYNICKA, 1977: pl.4, figs.lb, 2a; pl.5, fig.2a) which in caudais 4-7 of Baurutitan britoi are less dorsally oriented. Another difference is the position of the postzygapophyses which in Opisthocoelicaudia skarzynskii are set closer to the posterior margin, surpassing it in caudal 2 (BORSUK-BIALYNICKA, 1977: pl.4, fig.lb). The transverse processes of Opisthocoelicaudia skarzynskii are rudimentaiy, heavy blunt knobs, projecting outwards and backwards and decrease in size posteriorly (BORSUK-BIALYNICKA, 1977:15). In Baumtitan britoi the transverse processes are more developed, being curved posteriorly until the last anterior caudal (caudal 7). Epachthosaurus sciuttoi differs from Baurutitan britoi by the presence of hyposphene-hypantrum articulations in the anterior (and middle) caudais, regarded by MARTÍNEZ et al., (2004) as autapomorphic for the Argentinean taxon. Based on the illustration of the seventh caudal (MARTÍNEZ et al, 2004, fig.7), the centra of Epachthosaurus sciuttoi are elliptical and do not show the quadrangular outline present in Baurutitan britoi. The condyle is very large and slightly displaced dorsally and the articulation surfaces for the chevrons more closely spaced than in the Brazilian species. The neural spine in caudal 7 of Epachthosaurus sciuttoi tends to be vertical to Fig. 14- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudal 5 ln posterior view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 547 subvertical (what possible is also the condition in other anterior elements) and the prezygapophyses are shorter. The neural arch is lower compared to Baurutitan britoi and the postzygapophyses are consequently placed closer to the dorsal margin of the centrum. No information is available regarding the pre- and postspinal laminae, but based on the published illustrations they are comparatively less developed in Epachthosaurus sciuttoi compared to Baurutitan britoi. Besides the biconvex condition observed in the first caudal, the anterior caudais of Alamosaurus sanjuanensis resemble Baurutitan britoi by having posteriorly oriented neural spines and a similar shape of the neural canal. Alamosaurus sanjuanensis differ by having the centra of caudal 2-7 higher than wide, comparatively shorter prezygapophyses (particularly in caudais 2-5) which tend do be more inclined anterodorsally (GILMORE, 1946). The prezygapophyses of some vertebrae have the ventral margin curved, contrasting to the straighter condition observed in Baurutitan britoi. Furthermore, Alamosaurus sanjuanensis have the neural arches strongly directed backward and high neural spines, features absent in Baurutitan britoi. POWELL (2003) has referred a caudal series of a juvenile titanosaurid (MPCA 1501) to Titanosaurus araukanicus, but did only briefly describe it, what makes the comparison with Baurutitan britoi limited. Based on the figured anterior caudais (POWELL, 2003: pl.6, Figs:l-5), MPCA 1501 lacks the quadrangular outline of Baurutitan britoi. According to POWELL (2003:23), MPCA 1501 has almost vertical neural spines, contrasting to the more inclined condition observed in Baurutitan britoi. Based on the figured proximal caudais, Isisaurus colberti displays very high neural spine and shorter prezygapophyses compared to Baurutitan britoi. Furthermore, the posterior condyle of Isisaurus colberti displays a rounded outline, differing from the more quadrangular condition of Baurutitan britoi. Ventral projections for the chevrons are apparently poorly developed in the anterior elements of Isisaurus colberti. Fig.15- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudal 5 in dorsal view. Scale bar = 50mm. See text for abbrevlations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 548 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA The anterior caudais of Baurutitan britoi are different from the holotype of Aeolosaurus rionegrinus (POWELL, 2003) and the specimens referred to Aeolosaurus sp. from the Allen Formation (SALGADO & CORIA, 1993) and from the Los Alamitos Formation (SALGADO, CORIA & CALVO, 1997b) by having neural spines posteriorly inclined and not placed on the anterior half of the centrum, and comparatively shorter prezygapophyses. The condyle in all Aeolosaurus specimens tends to be displaced dorsally. The pre- and postspinal laminae are not well developed (or were not described) in the known elements (e.g., SALGADO & CORIA, 1993). A pleurocoel-like depression is observed in one side of caudal 3 in Aeolosaurus rionegrinus (POWELL 2003) which is absent in Baurutitan britoi. The pre- and postspinal laminae that are preserved in both mentioned specimens of Aeolosaurus sp. are comparatively thinner than those of Baurutitan britoi. The anterior caudal of Aeolosaurus sp. from the Allen Formation (MPCA 27174) apparently has a dorsal tuberosity on the dorsal surface at the contact region of the transverse process and the neural arch (SALGADO & CORIA, 1993: fig.2), but is less developed than in Baurutitan britoi. Judging from the preserved parts of the neural spines of the anterior caudais of Gondwanatitan faustoi, these were inclined dorsoanteriorly, differing from Baurutitan britoi. The caudal 3 of Gondwanatitan faustoi shows a well developed bony ridge on the ventral part of the prezygapophyses that terminates in a protuberance directly in front of the anterolateral corner of the centrum, and a second ridge, dorsoventrally directed which is connected to this protuberance (KELLNER & AZEVEDO, 1999:125 and fig. 11). Furthermore, caudal 3 of Gondwanatitan faustoi has a lateral elongated Fig. 16- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudais 1-7 in right lateral view. Scale bar = 100mm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 549 depression on the centrum that is absent in Baurutitan britoi. The “heart-shaped” posterior surface of the centrum is similar in both taxa, but in Gondwanatitan faustoi, the centrum tends to be more flattened dorso-ventrally. Where preserved, the prezygapophyses of Gondwanatitan faustoi are comparatively more gracile and thinner and more laterally directed than in Baurutitan faustoi, and there is no sign of a prezygapophyseal tuberosity. The postzygapophyses tend to have a larger articulation surface, forming a dorsal rim that is laterally directed, features absent in Baurutitan britoi. Gondwanatitan faustoi also lacks a tuberosity above the transverse process. The anterior caudais of MCT 1719-R (new taxon that is being described in this volume - see CAMPOS et aí. 2005) differ from Baurutitan britoi by having the anterior outline of the centrum rounded (and not quadrangular), a shorter centrum and the ventral margin more concave. MCT 1719-R has the condyle of the anteriormost preserved caudal (possible caudal 2) set apart from the centrum by a thick bony rim, being more rounded and higher than in Baurutitan britoi. The neural spine in MCT 1719-R is very high, has a thinner base and broadens towards the apex. It is further directed anterodorsally and placed on the anterior half of the centrum close to the anterior margin. Fig. 17- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudais 1-7 in anterior view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 550 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA Where obseived, the prespinal lamina is more developed than the postspinal lamina in MCT 1719-R, contraiy to the condition obseived in Baurutitari britou where the postspinal lamina is very thick. The postzygapophyses of MCT 1719-R are more developed, having a more concave articulation surface with the dorsal border projected laterally. The interpost 2 ygapophyseal space is also “V” shaped but form a more acute angle than in Baumtitan brítoi MCT 1719-R further differs from Baurutitan brítoi by the absence of a dorsal tuberosity on the contact region between the transverse process and the neural arch. Among the caudal vertebrae of Mendozasaiiriis neguyelap there is an anterior caudal (IANIGLA- PV 065/1) regarded as a first or second caudal (GONZÁLEZ RIGA, 2003: fig.4D-E). The centrum is procoelous and if this element is indeed the first caudal, differs from the biconvex caudal 1 of Baurutitan brítoi. As in Baurutitan brítoi, some caudal vertebrae of the Argentinean species show strong postspinal lamina, more developed than the prespinal lamina on anterior caudais. The anterior caudais of Mendozasaurus neguyelap can be differentiated from the other anterior caudais of Baurutitan brítoi by having a short centrum, a high and vertically oriented neural spine and the presence of a large interzygapophyseal cavity, which was regarded as a probable autapomorphy of Mendozasaurus (GONZÁLEZ RIGA, 2003: p.160). IANIGLA-PV 065/ 1 displays a small depression on the distai articular condyle which is distinct from the sagittal groove that appears on the dorsal surface of the articular condyle Fig. 18- Baurutitan brítoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudais 1-7 ln posterior vlew. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 551 of caudal 1 of Bauruiiian briiol The following anterior caudais of Mendozasaurus neguyelap have subcircular articular faces (GONZÁLEZ RIGA, 2003: p. 160), differing from the quadrangular articular faces of Baurutitan britoi. The centra are strongly procoelous, with prominent posterior condyles up to the 5 th caudal (more pronounced than in the same elements of Baurutitan britoi ), but this procoely decreases distally in the tail of Mendozasaurus neguyelap, while it persists in Baurutitan britoi. Ventral projections for the chevrons are absent or poorly developed in Mendozasaurus (GONZÁLEZ RIGA, 2003: fig.5E-F). The neural spines of Mendozasaurus neguyelap are laterally compressed in the base, but broaden distally (GONZÁLEZ RIGA, 2003), differing from the transversely expanded neural spines of Baurutitan britoi The neural spines in the anterior caudais are slightly oriented posteriorly, so that the posterodorsal edges are placed posteriorly with respect to the posterior margin of the postzygapophyses, a trait that, in Baurutitan britoi appears only in middle caudais (beginning in 12). Mendozasaurus neguyelap is also distinct from Baurutitan britoi by having prezygapophyses with wide and dorsomedially projected articular facets of quadrangular contour. Finally, in the Argentinean taxon the anterior caudais have a reduced bony prominence - the prezygapophyseal tuberosity - over the spinoprezygapophyseal lamina, but differ from Baurutitan britoi by being positioned on the dorsal margin of the prezygapophyseal processes. This feature is apparently absent in the first or second caudal of Mendozasaurus neguyelap (González Riga, pers. infor., 2005). According to SALGADO (1996:358), the original sequence of the anterior caudais of Pellegrinisaurus powelli was lost, the numeration given below being established by comparison with hypodigm of Titanosaurus araukanicus (MPCA 1501). The anterior caudais of Pellegrinisaurus powelli display a pleurocoel placed below the base of the transverse process (SALGADO, 1996; POWELL, 2003), a feature not present in any of the caudais of Baurutitan britoi. The centrum of caudal 6 of Pellegrinisaurus powelli is more depressed, having a posterior condyle which is more pointed and comparatively wider than in Baurutitan britoi. In posterior view, this condyle is not quadrangular, having instead convex ventral and lateral margins (SALGADO, 1996: fig.4). According to SALGADO (1996:358 and fig.4), there is a rounded ridge running obliquely from the base of the transverse process to almost the edge of the posterior articulation, a feature absent in Baurutitan britoi. Caudal 7 of Pellegrinisaurus powelli shows a thinner and taller neural spine, apparently with poorly developed pre- and postspinal laminae (SALGADO, 1996: fig. 5). This vertebra has a protuberance at both sides of the centrum in the posteroventral corner of the lateral surface (SALGADO, 1996: p.359 and fig.5 - LP), a feature not present in Baurutitan britoi. Caudais 6 and 7 of Pellegrinisaurus powelli have postzygapophyses placed at a lower position, closer to the centrum than the corresponding elements of Baurutitan britoi. The centrum of the possible second caudal (MRS- Pv 23) of Rinconsaurus caudamirus has “pleurocoel- like” lateral depression (CALVO & GONZÁLEZ RIGA, 2003:338), a feature not present in any of the anterior caudais of Baurutitan britoi. Besides the holotype (MRS-Pv 26), Rinconsaurus caudamirus is represented by several incomplete series of anterior caudais (MRS-Pv 23, 24, 25) (CALVO & GONZÁLEZ RIGA, 2003), that have the centra higher than wide, differing from Baurutitan britoi. At least in the holotype (MRS-Pv 26, CALVO & GONZÁLEZ RIGA, 2003: pl.2A), the ventral margins of the centra are flat or comparatively less concave than in Baurutitan britoi. Rinconsaurus caudamirus further shows a bony process separating the articular facets of the postzygapophyses from the neural spine (CALVO & GONZÁLEZ RIGA, 2003). The anterior caudais of Saltasaurus loricatus have centra which are comparatively more dorsoventrally depressed than those of Baurutitan britoi The centra also have convex lateral walls, differing from the almost vertical lateral walls of Baurutitan britoi The bases of the transverse processes are much more dorsoventrally developed in Saltasaurus loricatus than in Baurutitan britoi. The ventral borders of the transverse processes reach the middle of the centrum in the Argentinean species (POWELL, 2003: fig. 33). The neural spine in the anterior caudais of Saltasaurus loricatus is displaced in posterior direction, the base of which is placed over the posterior half of the centrum (POWELL, 2003: fig. 33), differing from the spines of Baurutitan britoi the bases of which are placed over the anterior half of the centra. A further distinguishing feature of Baurutitan britoi is the well developed postspinal lamina, always larger than the prespinal lamina, a prezygapophyseal tuberosity and a dorsal tuberosity at the base of the neural arch which is well developed until the last anterior caudal (caudal 7). Alamosaurus sanjuanensis apparently also shows a dorsal tuberosity (GILMORE, 1946: pl.5, pl.8), but smaller than in the Brazilian taxon. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 552 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA Middle caudal vertebrae As the anterior caudais, all preserved elements of the middle series (caudais 8-18) are procoelous with a well developed posterior condyle and anterior cotyle (Figs. 19-24). The size of the centrum varies (Tab. 1), with the vertebrae placed more posteriorly slightly longer (caudais 14-18). There is some variation in the width of the centrum, but overall the more posterior elements tend to be more compressed laterally. The anterior surface of the centrum in middle caudais changes from being wider than high in caudais 8-10 to a more square outline from caudais 11 to 15 and back to a more rectangular outline (i.e., wider than high) in caudais 16-18. The lateral margin of the anterior articulation surface varies from being almost vertical (e.g., caudais 12-15) to slightly rounded (e.g., caudal 10). As in the anterior caudais, a shallow dorsal concavity is present on the posterior portion of the centrum, with the bony rim that limits the posterior end very pronounced in most elements. Except for caudais 8, 16 and 17, all show a shallow and rounded depression at the condyle. This depression can be slightly displaced ventrally (caudais 10-13) or is positioned at the most posteriorly projected part. The posterior part of the centrum bears lateral ventrally oriented projections for the Chevron that get gradually less developed posteriorly, disappearing in caudais 15-18. The neural arch is placed over the anterior half of the centrum. The neural canal is oval, but contraiy to the anterior caudais, is wider than high in most elements of the middle series. The neural spine gets gradually more inclined posteriorly, shifting the vertical projection of the anterior corner from the anterior part (caudal 8) to the middle part of the centrum (remaining elements). At the same time, the tip of the neural spine tends to get more elongated and a marked change is observed from caudal 13 to 14, with the neural spine getting more elongated with a broader posterior end, a trend followed in the remaining preserved elements. Fig. 19- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudais 8-18 ln right lateral view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 553 Pre- and postspinal laminae can be individualized in the first elements of the middle series, but gradually tend to merge with the neural spine. The prespinal lamina is individualized up to caudal 13, being completely merged with the neural spine thereafter. The postspinal lamina, more robust than the prespinal lamina, completely merges with the neural spine starting on caudal 16. Spinoprezygapophyseal laminae are reduced, forming blunt ridges that run from the neural spine to the dorsomedial portion of base of the prezygapophyses. A cavity is formed between these ridges, delimited ventrally by the intraprezygapophyseal lamina. The prezygapophyses are well developed, being more slender compared to those of the anterior caudais. The anterior margins of the prezygapophyses reach the middle part of the preceding vertebrae, but gradually shift to the posterior half of the more posterior elements. The prezygapophyses gradually assume a more horizontal position, becoming subparallel to the horizontal plane at caudal 14. The prezygapophyseal articulation surfaces are rounded and subvertically oriented, becoming less marked posteriorly. Starting at caudal 16, the prezygapophyseal articulation surfaces cannot be distinguished from the remaining part of the prezygapophyses. Caudais 8 to 15 show a marked dorsal ridge above the prezygapophyseal articulation surfaces which tend to disappear in the more posterior elements that lack distinct prezygapophyseal articulation surfaces. This ridge does not connect with the spinoprezygapophyseal lamina. The postzygapophyses are placed very closely to the neural spine. They tend to be displaced posteriorly but in caudais 8 and 9 are still positioned above the middle part of the centrum whereas from caudal 10 to 18 they are completely placed over the distai half of the centrum. From caudais 8 to 14, there is a well developed postzygapophyseal articulation surface of oval shape which is present only on the right side at caudal 15. Starting at caudal 16, the postzygapophyses turn to a thick projection at the posteroventral part of the neural spine without any distinguishable articulation surface. The “V” shaped interpostzygapophyseal opening gets gradually smaller, disappearing at caudal 15. Spinopostzygapophyseal laminae become reduced posteriorly, present as a bony ridge on caudal 8 and absent in the subsequent elements. Fig.20- Baurutitan brítoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudais 8-18 in anterior view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 554 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA In the elements of the middle caudal series, the transverse processes are only observed (albeit reduced) in caudais 8 and 9 (on both sides) and 10 (only on the right side), disappearing in the remaining elements. Where present, no limits between the transverse process and the centrum or neural arch can be observed. The dorsal tuberosity is well developed in caudal 8, becoming gradually smaller and more elongated anteroposteriorly. It is clear that at least in Baurutitan britoi, the lateral extension seen in some titanosaurids (e.g., Gondwanatitan), is not formed by the transverse process but by this independent dorsal tuberosity (see Discussion). As the anterior elements, the posterior caudais of Opisthocoelicaudia skarzynskii differ from Baurutitan britoi by being opisthocoelous until caudal 15, tuming to amphiplatyan at caudal 16 to 27 (BORSUK-BIALYNICKA, 1977). The centra are shorter and rounded (BORSUK-BIALYNICKA, 1977: pl.6, figs.4a, 5a), and not quadrangular as in Baurutitan britoi. The ventral concavity bordered by ventrolateral ridges (absent in Baurutitan britoi ) is still present in the middle caudais of Opisthocoelicaudia skarzynskii (BORSUK- BIALYNICKA (1977:15). The bases of the neural spines of middle caudais of Opisthocoelicaudia skarzynskii are set over the distai half of the respective centra (BORSUK-BIALYNICKA, 1977: pl.5, fig.5; pl.6, fig.7a), always more posteriorly placed than in the respective elements of Baurutitan britoi. The prezygapophyses of Opisthocoelicaudia skarzynskii are shorter (BORSUK-BIALYNICKA, 1977: pl.4, figs.lb, 2a; pl.5, fig.2a), but show a similar orientation as in Baurutitan britoi. The postzygapophyses of both species are placed on the posterior half of the centrum, but in Opisthocoelicaudia skarzynskii they are set closer to the posterior margin (BORSUK-BIALYNICKA, 1977: pl.5, fig.5; pl.6, figs.lb, 7a). In Opisthocoelicaudia skarzynskii the caudais of the middle series tend to have a more subvertically oriented neural spine (BORSUK-BIALYNICKA, 1977: pl.5, fig.5; pl.6, fig.7a). An important feature that distinguishes Baurutitan britoi from Epachthosaurus sciuttoi is the presence in the latter of hyposphene-hypantrum articulations in caudais 8-14 (MARTÍNEZ etal, 2004). Some of the middle elements show a ventral longitudinal groove which is absent in Baurutitan britoi. The neural spine in Epachthosaurus sciuttoi tend to be more anteroposteriorly elongated, and the Fig.21- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudais 8-18 ln posterior vlew. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 555 postzygapophyses are apparently not well delineated (“weak”, according to MARTÍNEZ etal, 2004). As in the anterior elements, the middle caudal vertebrae of Alamosaurus sanjuanensis also differ from Baurutitan britoi by having the outline of the centrum more rounded, lacking the quadrangular shape of the latter. The ventral projections for the chevrons are comparatively more developed in Fig.22- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudal 9 in: (a) right lateral, (b) dorsal, (c) anterior, and (d) posterior views. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 556 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA Alamosaurus sanjuanensis, particularly in caudais 8-13, and the ventral margin of the centra are more concave. The prezygapophyses tend to be comparatively thinner and in caudais 8-10 show a tuberosity which is absent in the corresponding vertebrae of Baurutitan britoi. Furthermore, in Alamosaurus sanjuanensis the neural spine gets more elongated anteroposteriorly starting at the caudal 11, while this happens only in caudal 14 in Baurutitan britoi. Midcaudals of Isisaurus colberti display high neural spines and shorter prezygapophyses than Baurutitan britoi. The outline of the posterior articulation is rounded contrasting to the more quadrangular condition observed in Baurutitan britoi. The condyle in the Indian taxon is very projected anteroposteriorly (“cone-like”) and displaced dorsally. According to JAIN & BANDYOPADHYAY (1997) the mid- and distai caudais of Isisaurus colberti show developed anterior and posterior facets for the chevrons which in Baurutitan britoi tend to be reduced and present only on the ventral part of the posterior articulation surface. Furthermore, Isisaurus colberti shows the ventral surface of the centrum concave (JAIN & BANDYOPADHYAY, 1997: fig.l2D), differing from the more flattened condition of Baurutitan britoi. As far as comparisons are possible, the main difference from the middle caudais of Gondwanatitanfaustoi and Baurutitan britoi is the presence of a lateral anteroposteriorly elongated ridge that is more developed in the former. As demonstrated in Baurutitan britoi, this process corresponds to the tuberosity present in more anterior elements and not the transverse process. If this is also the case in Gondwanatitanfaustoi cannot be demonstrated and the questions if those two lateral ridges of those taxa are homologous remains open. According to SANZ et al. (1999) only few caudais are known from Lirainosaurus astibiae that, except for the first (which is the holotype), are considered paratypes. Comparing the last preserved caudal of Baurutitan britoi with the middle caudal of Lirainosaurus astibiae figured by SANZ etal. (1999: pl.3, fig.A), the Spanish taxon differs by having the neural spine occupying a more central position, shorter prezygapophyses with a more expanded end, the postzygapophyses comparatively more set apart from the neural spine with more expanded articulation surfaces, and the ventral margin of the centrum more concave. The middle caudais of Mendozasaurus neguyelap have centra with slightly procoelous, circular anterior faces (not rectangular or square as in Baurutitan britoi). The posterior faces have reduced Fig.23- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), drawing of caudal 9 in (a) right lateral and (b) anterior views. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 557 condyles displaced dorsally, which is regarded as an autapomorphy of Mendozasaurus neguyelap (GONZÁLEZ RIGA, 2003). The neural spines are depressed, flat and more elongated anteroposteriorly than in Baurutitan britoi. The anterodorsal comer of the neural spine in caudais 12-13 is higher and thicker than the posterodorsal one. This condition disappears in caudal 17, where the dorsal border of the neural spine straightens and becomes horizontal, with the anterodorsal comer forming a right angle (GONZÁLEZ RIGA, 2003, fig.5C). This condition is not present in the distalmost preserved caudais of Baurutitan britoi. Beginning in caudais 8-10, the middle caudais of Pellegrinisaurus powelli display a comparatively longer and lower centrum than in the correspondent elements of Baurutitan britoi (SALGADO, 1996:359). The midcaudal centra are dorsoventrally depressed, having convex lateral faces, differing from the quadrangular shape of the centra of Baurutitan britoi. Beyond the 15 lh vertebra, the centra of Pellegrinisaurus powelli, in anterior view, become depressed, with convex lateral walls (SALGADO, 1996: fig.6C), contrasting with the quadrangular shape of caudais 15-18 of Baurutitan britoi. In these distalmost elements, the neural spines of Pellegrinisaurus powelli are lower and more anteroposteriorly elongated than in Baurutitan britoi. They reach the posterior end of the caudal centmm, and have the anterodorsal corner of the neural spine set at a higher position in respect to the posterodorsal comer (SALGADO, 1996: fig.6A), a condition present only in the last preserved caudal of Baurutitan britoi Fig.24- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), caudal 18 in: (a) right lateral, (b) dorsal, (c) anterior, and (d) posterior views. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 558 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA The middle caudais of Rinconsaurus caudamirus can be distinguished from those of Baurutitan britoi by the presence of bony processes separating the articular faces of the postzygapophyses from the neural spine, a character considered an autapomorphy of Rinconsaurus caudamirus (CALVO & GONZÁLEZ RIGA, 2003). Among the distai caudais of Rinconsaurus caudamirus, there is a series (MRS- Pv 29) with unusual centra, showing a procoelous plus amphicoelous plus biconvex articulations (CALVO & GONZÁLEZ RIGA, 2003: pl.3, fig.A). Since the posterior part of Baurutitan britoi is lacking, it is not possible to tell, in the present time, whether this condition was present in this taxon. It should be noted, however, that a similar condition has been reported in a caudal series (DGM 497-R) found in the same sedimentary deposits, in a nearby quarry (TROTTA, CAMPOS & KELLNER, 2002). Regarding the Saltas aurinae Saltasaurus loricatus and Neuquensaurus australis, the main difference is the anteroposteriorly elongated depression, divided by a sagittal crest on the ventral surface of the centra (POWELL, 2003) which is absent from Baurutitan britoi. Chevrons Fifteen chevrons of Baurutitan britoi were recovered (Figs.25-27). By the available information, they were found articulated with the caudal series (Fig.3). As the caudais, after being prepared (some decades ago) they were numbered according to the vertebrae to which they were connected. Therefore, the numbers written on the chevrons (also left on the specimen for historical reasons) do not refer to the anatomical position of the caudais in the tail (e.g., Chevron 4-5 was found connected to caudais 3 and 4). The eight anteriormost chevrons show two numbers (e.g. 4-5; 5-6; 6- 7), suggesting that they were probably in contact between two vertebrae. The last seven chevrons received single numbers and were possible more closely associated with one vertebra. Fig.25- Baunititan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), chevrons in left lateral view. The last Chevron is figured in ventral view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 559 mm vwWVW Fig.26- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), chevrons arches in anterior view. Scale bar = lOOmm. m i Fig.27- Baurutitan britoi n.gen., n.sp. (MCT 1490-R), chevrons arches in posterior view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 560 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA All chevrons are well preserved and complete, with exception of the ventral tip of some elements. The Chevron series begins on caudal 3 and 4 and extends until caudal 18. Therefore one Chevron is missing (between the caudais 11-12). All chevrons are open, displaying a large haemal canal. The four anteriormost chevrons (corresponding to the caudais 3/4 - 6/7) are the largest (subequal in size) with long ventral process. From the fifth Chevron on, their sizes gradually decrease, with the last preserved element (corresponding to caudal 18) divided into two ossifications that do not fuse ventrally. In the more anterior elements, the ventral fused portion of the chevrons tend to very large (subequal or larger in size compared to the proximal processes), getting gradually shorter in the more posteriorly placed elements. The depth from the haemal canal changes from being shorter than the whole Chevron in the anterior elements until being much larger in the most posterior elements (corresponding to caudais 13 to 18). The ventral portion corresponding to the fused part of the Chevron is laterally compressed, forming an anteroposteriorly oriented blade-like lamina that gets gradually more reduced in the more posteriorly situated elements. The anterior and posterior surface of this region shows longitudinal ridges. The bone of the lateral surface of the Chevron corresponding to caudal 13 is thickened, differing from the preceding elements. The posteriorly place chevrons also have a similar but less developed thickened bone surface. Opisthocoelicaudia skarzynskii has chevrons starting at the last sacro-caudal as far back to caudal 19, beyond which they were probably absent or quite rudimentary (BORSUK-BIALYNICKA, 1977), differing from Baurutitan britoi (chevrons starting at caudal 3). In the anterior caudais of Opisthocoelicaudia skarzynskii, the haemal canal is about one third of the chevrons length, differing from the anterior chevrons of Baurutitan britoi, which have haemal canais equivalent to half of the chevrons length. The ventral projection of the chevrons 4 to 8 in Opisthocoelicaudiaskarzynskiiis pointed, afeature not present in any of the chevrons of Baurutitan britoi where they are rounded. The chevrons from 6 to 15 of Opisthocoelicaudia skarzynskii are fused to the centra, a condition not present in Baurutitan britoi. Furthermore, the chevrons of Opisthocoelicaudia skarzynskii have comparatively larger and stronger articular facets than those of Baurutitan britoi. The Chevron of Aeolosaurus rionegrinus (POWELL, 2003: pl.ll, fig.3) is distinguished from those of Baurutitan britoi by having a haemal canal more or less equivalent to a third of the whole length of the bone, flanked by two well developed proximal processes both transversally and anteroposteriorly more expanded than in the Brazilian taxon. The proximal part of the ventral process is also transversally wider than in Baurutitan britoi Alamosaurus sanjuanensis has chevrons from the first caudal to the 25 th (GILMORE, 1946). The arms of the chevrons in Alamosaurus sanjuanensis are set closer to each other than in Baurutitan britoi resulting in a more acute “V” shaped profile. The articular heads are more developed in being anteroposteriorly and laterally more expanded than in the Brazilian taxon (GILMORE, 1946: fig.4). The Chevron of Mendozasaurus neguyelap (GONZÁLEZ RIGA, 2003: fig.5D) has both arms set closer to each other than in Baurutitan britoi, resulting is a more acute “V” shaped profile. The articular heads of the Chevron are more expanded, both anteroposteriorly and laterally, in the Argentinean taxon. The ventral spine of Mendozasaurus neguyelap is thinner in anterior view than in Baurutitan britoi. The chevrons of Mendozasaurus neguyelap have double articular facets in proximal ends (GONZÁLEZ RIGA, 2003: p. 162), a trait not present in Baurutitan britoi. The haemal canal of an anterior Chevron of Isisaurus colberti (JAIN & BANDYOPADHYAY, 1997: fig. 17) is less deep than half of the length of the entire bone, thus differing from the corresponding deeper haemal canais present in Baurutitan britoi. The bone is more expanded anteroposteriorly in the Indian taxon. It shows also extremely developed articular facets, with clearly anterior and posterior articulating surfaces (JAIN & BANDYOPADHYAY, 1997: p. 121), which are absent in the Brazilian taxon. Below the canal, the haemal arches of Isisaurus colberti have a rounded shape in cross section (JAIN & BANDYOPADHYAY, 1997), differing from Baurutitan britoi, in which the haemal arches have a more ellip tical cross section, with the longest axis directed anteroposteriorly. The anterior chevrons of Saltasaurus loricatus are more robust than the same elements of Baurutitan britoi, being comparatively more expanded both transversally and anteroposteriorly, with well developed articular heads (POWELL, 2003: fig. 36a). Although the ventral spine of Saltasaurus loricatus also displays an anterior ridge, it is thicker and restricted to the distai portion of the spine compared to Baurutitan britoi. The haemal canal is less deep in the Argentinean taxon, being less than a third of the entire length of the bone. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 DESCRIPTION OF A TITANOS AURID CAUDAL SERIES FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 561 DISCUSSION Dinosaurs in Brazil are known for a long time (KELLNER, 1996; 1998) and there are several localities where specimens have been recovered but few have been actually named or studied properly (KELLNER & CAMPOS, 2000). Regarding sauropods, only three species have been described so far: one diplodocid (CARVALHO, AVILLA & SALGADO, 2003) and two titanosaurids. The first titanosaurid, “ Antarctosaurus brasiliensis ” (ARID & VIZOTTO, 1971), is unfortunately based on material that cannot be diagnosed (e.g., KELLNER & CAMPOS, 2000). The second is Gondwanatitan faustoi, which is closely related to Aeolosaurus rionegrinus (KELLNER & AZEVEDO, 1999). From all known localities with titanosaurid dinosaurs, Peirópolis was always regarded as the richest (CAMPOS & KELLNER, 1991; BERTINI etal, 1993; KELLNER & CAMPOS, 1997), showing some diversity (PRICE in LAMEGO, 1959; POWELL, 1987; CAMPOS & KELLNER, 1999; TROTTA, CAMPOS, & KELLNER, 2001). From all specimens discovered at the Peirópolis site, the partially articulated vertebral columns known in the literature as the sequences A (cervical vertebrae and three dorsais), B (cervical, dorsal and caudal vertebrae - see CAMPOS etal., 2005 - this volume), and C (last sacral and caudal vertebrae) were regarded as the most important ones (POWELL, 1987). Of those, the sequence C, here named Bauruiiian britoi, is the most complete articulated caudal sequence from Brazil known to date (caudal 1 to 18), making it veiy useful to place isolated anterior and middle caudal elements in the tail. Based on comparisons with MCT 1488-R (that has a partial neck, the complete dorsal series) and MCT 1719-R (incomplete caudal series), the length of Baurutitan britoi is estimated between 12 and 14 meters. One of the most outstanding features Baurutitan britoi is the presence of a dorsal tuberosity situated on the contact surface between the transverse processes and the neural arch. This process forms a rounded and thick bone projection that starts in caudal 2 and gets gradually smaller and more elongated in the posterior elements, being present in the last preserved caudal (caudal 18). The transverse process is present and well developed in all anterior elements, always larger than the dorsal tuberosity. In caudais 8 and 9, the transverse process is reduced, while in caudal 10 it is perceptible only on the right side as a tiny knoblike projection that completely disappears in caudal 11. Starting on caudal 8, the dorsal tuberosity, however, despite getting gradually smaller in the posterior elements, is always more projected than the transverse process. This unequivocally shows that the lateral bony ridge present in the posterior elements of the middle series is homologous with the dorsal tuberosity and not with the transverse process. Alamosaurus sanjuanensis has the transverse processes getting smaller posteriorly and according to GILMORE (1946), are replaced by “raised rectangular areas” which are replaced by longitudinal ridges that disappear at caudal 27. Judging from the published pictures, Alamosaurus sanjuanensis also bears a dorsal tuberosity (albeit less developed than in Baurutitan britoi ) and the bony lateral ridges on the base of the neural arch, might also be homologous to the dorsal tuberosity instead to the transverse processes. The presence of a lateral ridge in caudais from the middle (and posterior) series has been observed in Epachthosaurus sciuttoi (MARTÍNEZ etal., 2004: fig. 8a), where it was interpreted as the transverse process. Similar longitudinal ridges were observed in Gondwanatitan faustoi (KELLNER & AZEVEDO, 1999). SALGADO, CORIA & CALVO (1997a) also mention the presence of prominent lateral bony ridges in the saltasaurines Neuquensaurus australis and Saltasaurus loricatus. Since those taxa apparently lack a dorsal tuberosity on the anterior caudais, the homology of those bony ridges is not clear. Regarding the phylogenetic position of Baurutitan britoi, the procoelous condition of anterior caudais allows its allocation within Titanosauria (SALGADO, CORIA & CALVO, 1997a). The strongly procoelous condition of midcaudals indicates that it is not a basal titanosaurid, such as Andesaurus delgadoi Calvo & Bonaparte 1991 where the mid- and posterior caudais are amphiplatyan, a primitive feature within Titanosauria (CALVO & BONAPARTE, 1991; SALGADO, CORIA & CALVO, 1997a). The new Brazilian taxon also lacks several caudal traits found in the saltasaurines that includes strongly dorsoventrally flattened centrum of anterior caudais, with centrum significantly wider than high, and the position of the neural spine, with the anterodorsal edge positioned posteriorly relative the anterior border of the postzygapophyses. Baurutitan britoi is also not a member of the clade formed by Aeolosaurus + Gondwanatitan, lacking the strongly anterodorsally oriented neural spine and the very anteriorly displaced neural arch. However, as in Gondwanatitan faustoi and Aeolosaurus rionegrinus Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.529-564, jul./set.2005 562 A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS & M.N.F.TROTTA (Kellner pers. obs. 1999), some of the anterior caudal vertebrae show the ventral part of the centrum constricted, giving the posterior surface of the centrum a “heart-shaped” appearance, and potentially could indicate some relationships of those mentioned taxa with Baurutitan britoi. The new species also shares some features with Alamosaurus sanjuanensis (e.g., dorsal tuberosity that continues in the posterior elements as a prominent lateral ridge). Concluding, Baurutitan britoi is a new titanosaurid sauropod from Brazil, which is neither a basal (e.g., Andesaurus) nor a derived (e.g., Saltasaurinae) taxon. It shows some similarities to Aeolosaurus rionegrinus and Gondwanatitan faustoi (“heart- shaped” centrum of some anterior caudais), also with Alamosaurus sanjuanensis. More information about its phylogenetic position can only be achieved by a detailed phylogenetic analysis of the Titanosauria. ACKNOWLEDGMENTS The authors wish to thank the following individuais and respective institutions, for assistance and access to specimens under their care: Jorge O. Calvo (Centro Paleontológico Lago Barreales, Universidad Nacional dei Comahue, Neuquén), José F. Bonaparte (Museo Argentino de Ciências Naturales, Buenos Aires), Jaime E. Powell (Facultad de Ciências Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán), and Marcelo Reguero (Museo de La Plata). We would also like to thank Luiz Júlio da Silva and Otávio da Silva Santos, former preparators at the Departamento Nacional de Produção Mineral, for the excellent work done on this specimen, and Andréa Franco Saavedra (Colégio D. Pedro II, Rio de Janeiro) for preparing the anterior part of the preserved sacral and cleaning the chevrons. Vanessa Dorneles Machado (Museu Nacional - Rio de Janeiro) is thanked for the pictures that illustrate this paper and Rita C.T.Cassab (MCT/DNPM) for providing the paper of A.R.Lamego, where the report of L.I.Price about the Peirópolis site was published. We have benefited from discussions with several colleagues, particularly Jaime E. Powell (Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán), Jorge O. Calvo (Centro Paleontológico Lago Barreales, Universidad Nacional dei Comahue, Neuquén), Reinaldo J. Bertini (Universidade Estatual Paulista, Rio Claro), Rodrigo Miloni Santucci (Universidade Estadual Paulista, Rio Claro), Bernardo J. González Riga (Centro Regional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas, Mendoza) and Olga Giménez (Universidad Nacional de la Patagônia “San Juan Bosco”, Comodoro Rivadavia). Jorge O. Calvo (Centro Paleontológico Lago Barreales, Universidad Nacional dei Comahue, Neuquén), Bernardo J. González Riga (Centro Regional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas, Mendoza), Douglas Riff (Universidade Estadual do Sudeste da Bahia, Vitória da Conquista) and Jeffrey A. Wilson (University of Michigan) are thanked for reviewing this paper. This project was partially funded by FAPERJ (grant #E- 26/152.442/2002-2005 to A.W.A. Kellner) and Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq (grants to D.A. Campos and A.W.A. Kellner). LITERATURE CITED ARI D, F.M. & VIZOTTO, D., 1971. Antarctosaurus brasüiensis, um novo sauropode do Cretáceo superior do Sul do Brasil. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE GEOLOGIA, 25. Rio de Janeiro, Anais..., Rio de Janeiro: Sociedade Brasileira de Geologia, v. 1, 297-305p. BERTINI, R.J., 1993. Paleobiologia do Grupo Bauru, Cretáceo Superior continental da Bacia do Paraná, com ênfase em sua fauna de amniotas. Rio de Janeiro, 493p. Tese de Doutoramento - Universidade Federal do Rio de Janeiro. 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The holotype consists of the five most posterior cervical vertebrae, 10 dorsais, six sacrals and the left ilium (MCT 1488-R). The second specimen (paratype) consists of 10 caudal vertebrae that according to a quarry map, were found isolated but show a similar morphology and compatible size suggesting that they belonged to one individual (MCT 1719-R). Trigonosaurus pricei is diagnosed by a combination of characters such as elongated cervicais and middorsals, dorsal vertebrae 9 and 10 with incipient postzygodiapophyseal lamina and transverse processes well developed throughout the sequence formed by anterior and medial caudais. The occurrence of this new taxon indicates a higher diversity of titanosaurids in the Brazil during the Cretaceous period. Key words: Dinosauria, Sauropoda, Titanosauria, Titanosauridae, Cretaceous, Brazil. RESUMO: Sobre uma coluna vertebral de um titanossaurídeo (Dinosauria, Sauropoda) do grupo Bauru, Neocretáceo do Brasil. Um novo titanossaurídeo procedente dos depósitos continentais do grupo Bauru (Neocretáceo) é descrito. Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. é baseado em dois exemplares coletados na localidade Caieira na região de Peirópolis, Minas Gerais. O holótipo é composto das últimas cinco vértebras cervicais, 10 vértebras dorsais, seis sacrais e o ílio esquerdo (MCT 1488-R). O segundo exemplar (parátipo) é formado por 10 vértebras caudais que, de acordo com um mapa da escavação, foram encontradas isoladas, mas apresentam o mesmo padrão morfológico e um tamanho compatível, sendo, deste modo, consideradas como pertencentes a um mesmo indivíduo (MCT 1719-R). Trigonosaurus pricei é diagnosticado por uma combinação de caracteres tais como vértebras cervicais e dorsais médias alongadas, vértebras dorsais 9 e 10 com uma incipiente lâmina diapopós-zigapofisiária e processos transversos bem desenvolvidos por toda seqüência anterior e média da série caudal. A ocorrência deste novo táxon demonstra a existência de uma maior diversidade de titanosaurídeos no Brasil durante o período Cretáceo. Palavras-chave: Dinosauria, Sauropoda, Titanosauria, Titanosauridae, Cretáceo, Brasil. INTRODUCTION The most abundant dinosaur group in Brazil is the Sauropoda, particularly those belonging to the clade Titanosauria from the Bauru Group (BERTINI etal, 1993; KELLNER, 1998). Remains of those sauropods have been found in several localities, particularly in the States of Minas Gerais and São Paulo (BERTINI, 1993; KELLNER & CAMPOS, 2000). Despite being numerous, most records of titanosaurids from Brazil consist of undescribed isolated elements. Up to date, the most complete specimens are the holotype of Gondwanatitan faustoi Kellner & Azevedo, 1999 and the so called “Series B” (POWELL, 1987, 2003). The latter was collected at the quarry 1 Submitted on May 2, 2005. Accepted on August 22, 2005. 2 Museu de Ciências da Terra, Departamento Nacional de Produção Mineral. Av. Pasteur, 404, Urca, 22290-240, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: dac@abc.org.br. 3 Fellow of Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). 4 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Geologia e Paleontologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: kellner@mn.ufrj.br. 5 NEPV - DGA - IGCE - UNESP, Rio Claro, Brasil. 566 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI known as “Caieira” in Peirópolis by Llewellyn Ivor Price, where strata of the Bauru group have yielded several titanosaurid bones (e.g., CAMPOS & KELLNER, 1999; Fig. 1). This vertebral sequence is housed at the Museu de Ciências da Terra of the Departamento Nacional de Produção Mineral (MCT/DNPM) in Rio de Janeiro, under the numbers MCT 1488-R and MCT 1719-R (see comments below). Although recognized as perhaps the best specimen recovered from the Peirópolis region (PRICE in LAMEGO, 1959) and representing anewtaxon (e.g. POWELL, 1987; BERTINI, 1993; CAMPOS & KELLNER, 1999), this dinosaur still remained unnamed and undiagnosed. The main purpose of this paper is to diagnose this new titanosaurid taxon, here named Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp., and compare it with members of the Titanosauria. Since several details of this new taxon were already published (POWELL, 1987; 2003; CAMPOS & KELLNER, 1999), we opted to provide a general morphological review and repeat only the main features that make Trigonosaurus pricei distinct from other titanosaurids. We also provided illustrations and detailed descriptions of the caudal vertebrae (MCT 1719-R) which were neither described nor illustrated before. We also illustrate the cervical series of this species that except for cervicais 12 and 13 were also not figured before. Abbreviations as follows: (ac) acetabulum, (dia) diapophysis, (il) ilium, (isped) ischiatic peduncle, (nc) neural canal, (ns) neural spine, (podl) postzygodiapophyseal lamina, (posl) postspinal lamina, (poz) postzygapophysis, (pped) pubic peduncle, (prsl) prespinal lamina, (prz) prezygapophysis, (s) sacral vertebra, (sri) sacral rib, (tp) transverse process, (1) left, (r) right. Comments on the “Series B” The “Series B” is composed of a partial vertebral column with cervicais, dorsais, sacrals, caudais, and the left ilium, all previously treated as belonging to the same individual (e.g, POWELL, 1987). As CAMPOS & KELLNER (1999) pointed out, the main problem of this association is the fact that the 10 caudais referred to this series were not found articulated or in close contact with the remaining parts of the specimen. Actually, several caudal elements have been found isolated at the Caieira quarry and the association of those 10 caudais among themselves and with the remaining part of the “Series B” was probably done by Price, likely based on the similar morphology and Fig. 1- The map of South America showing the distribution of the Bauru Basin. In detail the location of the Caieira Quariy, near Peirópolis, where Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. was collected. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 567 compatible size. According to his 1958 report, PRICE (in LAMEGO, 1959) mentioned that he previously believed that all titanosaurid specimens recovered from this quarry belonged to three individuais of different sizes of the same genus, but with the discoveiy of an articulated series of caudal vertebrae in 1957, he understood that there was more taxonomic diversity in this collection than he had assumed (see also KELLNER, CAMPOS & TROTTA, 2005, this volume). Examining the material it is clear to us that those caudal vertebrae show a similar morphology and differ in size, which is consistent with their probable different position in the tail. Compared to the articulated caudal series represented by MCT 1490-R, some elements appear to articulate, but most belong to different parts of the tail. Their size is compatible with the sacral elements and therefore we cannot preclude the possibility that they belong to the same individual represented by MCT 1488-R, as has been apparently assumed by Price (and followed by POWELL, 1987; 2003). Nevertheless, since they were found neither articulated nor in close contact with the remaining part of the “Series ET, we opted to regard them as belonging to a different individual but representing the same species as MCT 1488-R. Therefore the caudais received a distinct number (MCT 1719-R). Observing Price’s quany map in detail (CAMPOS & KELLNER, 1999; KELLNER, CAMPOS & TROTTA, 2005, this volume), the number of vertebrae individualized on the map differs from the elements that are present in MCT 1488-R. On the map there are five sacral vertebrae and 13 presacral elements instead of the six sacrals and 15 presacral vertebrae. We believe that those discrepancies indicate that this map was made when the specimen was still in the field and before all elements had been fully prepared, with sediment possible obscuring the limits of some bones. SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY Saurischia Seeley, 1888 Sauropodomorpha Huene, 1932 Sauropoda Marsh, 1878 Titanosauriformes Salgado, Coria & Calvo, 1997 Titanosauria Bonaparte & Coria, 1993 Titanosauridae Lydekker, 1893 Trigonosaurus n.gen. Type- species - Trigonosaurus pricei n.sp. Etymology - from the Greek language trigónos (triângulo) in allusion to the region known as “Triângulo Mineiro” from the Minas Gerais State, where the specimen was collected, and saurus meaning reptile. Diagnosis - the same as for the species. Trigonosaurus pricei n.sp. Holotype - incomplete vertebral column formed by five cervical vertebrae, ten dorsais (last cervical and all dorsais articulated), sacrum and ilium (MCT 1488-R) housed at the Museu de Ciências da Terra (Departamento Nacional de Produção Mineral). Paratype - ten caudais (MCT 1719-R) housed at the Museu de Ciências da Terra (Departamento Nacional de Produção Mineral). Etymology - the specific name is given in honor of Llewellyn Ivor Price, a very important vertebrate paleontologist, whose birth day centenary is celebrated in 2005. L.I. Price collected this and several other specimens and inspired the authors of this paper, some of which had the pleasure to work with him (DAC and RJB). Type-locality - MCT 1488-R and MCT 1719-R were collected at the quariy known as “Caieira” (locality 120 of BERTINI, 1993), an abandoned quarry from the São Luís Farm, Veadinho Hill, situated about 2km north of Peirópolis, Municipality of Uberaba, State of Minas Gerais, Southeastern Brazil (BERTINI, 1993; CAMPOS & KELLNER, 1999). Geological setting - the specimen was found in fine to médium grained white and yellow sandstones, with conspicuous siltic-argillaceous matrix, and some disseminated small argilitic pellets from the Bauru Group, Marília Formation, Serra da Galga Member, height 835m. The age of this stratigraphic unit is regarded as Maastrichtian (GOBBO- RODRIGUES, PETRI & BERTINI, 1999). Diagnosis - titanosaurid dinosaur characterized by the following combination of characters: elongated midcervical vertebrae, with low neural spine and concave ventral margin; elongated middorsal vertebrae with strongly posteriorly inclined neural spine; dorsal vertebrae 9 and 10 with incipient postzygodiapophyseal lamina; anterior caudal vertebrae with thin base broadening towards the top; anteriormost Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 568 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI caudais (2-5), with two and middle caudais with one pronounced dorsal depression on the transverse process; prezygapophyses on the caudal vertebrae extended forward (but not to the same degree as Aeolosaurus rionegrinus and Gondwanatitanfaustoi), with wide articular faces; articulation surfaces for haemal arches strongly developed starting on caudal 3 until the last preserved element (caudal 20); transverse processes well developed throughout the sequence formed by anterior and medial caudais (until at least caudal 20). DESCRIPTION AND COMPARISONS The preserved part of the vertebral column of Trigonosaurus pricei is formed by five cervical vertebrae, 10 dorsais, six sacrals and the right ilium (MCT 1488-R), and 10 caudais (MCT 1719- R). The last cervical vertebra, the dorsais and the pélvis were found articulated, as was also indicated on the quarry map made by Price (CAMPOS & KELLNER, 1999; KELLNER, CAMPOS & TROTTA, 2005, this volume). The bones of Trigonosaurus pricei have a whitish colour and are well preserved, a common feature of the fossils found in the Peirópolis region. Except for the neural spine of the sixth dorsal vertebra, no sign of strong distortion is observed. Parts of some vertebrae were broken, particularly the cervicais and some of the neural spines of the caudais. The nomenclature regarding different lamina is based on WILSON (1999). Cervical vertebrae Five cervical vertebrae of Trigonosaurus pricei are known. Based on Pricei quarry map (CAMPOS & KELLNER, 1999), those elements were not articulated but closely associated, although not all could be recognized or distinguished from the dorsal vertebrae in the map. Their sizes are compatible and as far as comparisons are possible they articulate suggesting that they formed a continuous sequence (Figs.2-14). The last cervical was found articulated with the first dorsal and both were not separated (Figs.2, 5). Based on an almost complete cervical series from another point of Peirópolis (Mombuca quarry, according to CAMPOS & KELLNER, 1999), POWELL (1987) established that the titanosaur neck was formed by 13 elements (including atlas and axis). Therefore the five cervicais of Trigonosaurus pricei are here regarded to represent cervicais 9 to 13. Overall none of the cervical vertebrae of Trigonosaurus pricei is complete. Except for cervical 9, all lack to most dorsal part of the neural spine. Cervicais 9 and 10 have part of the right lateral side broken particularly the region of the cervical rib. Cervicais 12 and 13 also have the cervical ribs broken on the right side. All posterior ends of the remaining cervical ribs were broken possible prior to fossilization or during the collecting of the specimen. In general, the anterior cervical tend to be more elongated (cervicais 9 and 10) while the posterior ones tend to be shorter and laterally expanded giving them a more robust appearance (Tab.l). All are opisthocoelous, with the lateral margin of the centrum concave, and lack pleurocoels. Ventrally the anterior surface of the centrum shows a deep depression between the parapophyses and turns to a convex surface close to the posterior articulation surface. Pre- and postzygapophyses are short and project anteriorly and posteriorly, showing well developed articular facets. The neural spine in cervical 9 is low, has the dorsal portion laterally expanded and tends to be more elongated compared to the more posterior elements (e.g., cervicais 12 and 13). The spinoprezygapophyseal lamina is very thick and is more developed in the more anteriorly positioned cervicais. There is a shallowdepression on the medial surface of the prezygapophyses (medial to the spinoprezygapophyseal lamina) that is displaced medially in cervical 9 but gets gradually more horizontal in the posterior cervicais. The spinopostzygapophyseal lamina tends to be more developed running on the medial surfaces of the neural spine and the postzygapophyses. Deep pre- and postspinal fossae are present. The last cervical vertebra has a relatively thick vertebral centrum, wider than tall, with a wide and laterally expanded neural arch. The diapophyses of this cervical are strong and they have downward and backward orientated articulation surfaces. The cervical ribs are not complete in any of the elements, lacking the posterior projection. They are double-headed and are fused with the diapophysis and the parapophysis, and are placed parallel to the axis of the vertebral column. The anterior projection is well developed, surpassing the centrum and (in lateral view) levei with the prezygaphophysis. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 569 TABLE 1. Measurements of the cervical vertebrae of Trigonosaurus prícei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R) Cervical vertebrae Total length of centrum (mm) cervical 9 280 cervical 10 282 cervical 11 277 cervical 12 258 cervical 13 202 The comparisons of the cervical vertebrae of Trigonosaurus pricei are restricted since the neck is known in only a few titanosaur species. Only one cervical of Malawisaurus dixeyi (Haughton, 1928) is figured (JACOBS etal, 1993) and possible comes from the middle-posterior part of the neck. It is also an elongated element and differs from Trigonosaurus pricei mainly by having a higher neural spine and the ventral margin of the centrum straighter. The cervicais of Isisaurus colberti (JAIN & BANDYOPADHYAY, 1997; WILSON & UPCHURCH, 2003) are quite different from Trigonosaurus pricei (and other titanosaurids) by being much shorter, showing a higher neural spine and showing pleurocoels. Trigonosaurus pricei further differs from this species by having the anterior and posterior projection of the cervical ribs more developed. Gondwanatitan faustoi has only an incomplete centrum of a possible posterior cervical that is remarkably different from Trigonosaurus pricei by showing the anterior condyle smaller and by having two ventral depressions separated by a bony ridge (KELLNER & AZEVEDO, 1999). According to CALVO & GONZÁLEZ RIGA (2003), Rinconsaurus caudamirus has a long anterioposterior depression with small pleurocoels on the lateral surface of the cervical centrum, which is absent in Trigonosaurus pricei. The cervicais of Saltasaurus loricatus are also quite distinct from Trigonosaurus pricei by being comparatively shorter, presenting deep pleurocoels and a very low neural spine. Furthermore, Saltasaurus loricatus has a straighter ventral margin and peculiar long and posteriorly projected postzygapophyses (POWELL, 2003: 114). The lateral tuberosity of the neural spine observed in some cervicais of Saltasaurus loricatus is absent in Trigonosaurus pricei Furthermore, Trigonosaurus pricei does not show the short prezygapophyses with the articular facets positioned near the levei of the diapophysis, which is regarded a diagnostic feature of the Saltasaurinae (SALGADO, CORIA & CALVO, 1997). Fig.2- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical vertebrae (9-13) and first dorsal ln left lateral vlew. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 570 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI Fig.3- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical vertebrae (9-13) ln anterior view. Scale bar = lOOmm. Fig.4- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical vertebrae (9-12) ln posterior view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 571 Fig.6- Tngonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical 9 ln left lateral vlew. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 572 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, R.J.BERTINI & R.M.SANTUCCI Fig.7- Trigonosawus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical 9 in anterior view. Scale bar = lOOmm. Fig.8- Trigonosawus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical 9 in posterior view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 573 Fig.9- Trigonosauruspricein.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical 9 ln dorsal vlew. Scale bar = lOOmm. Flg. 10- Trigonosaurus pricein.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical 9 in ventral view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 574 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI Fig. 11- Trigonosaunis pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical 11 in anterior view. Scale bar = lOOmm. Fig. 12- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical 11 in posterior view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 575 Fig. 13- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical 11 ln dorsal vlew. Scale bar = lOOmm. Flg. 14- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), cervical 11 ln ventral vlew. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 576 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI Dorsal vertebrae The dorsal vertebral sequence of Trigonosaurus pricei is complete and was already described in some detail by POWELL (1987, 2003) and a summary with the main features is presented below (Figs. 15-20; Tab.2). All elements are strongly opisthocoelous, a common feature among titanosaurids. The anterior surfaces are hemispherical and convex, while the posterior surfaces are larger and concave. All dorsais bear a deep pleurocoel marked by sharp borders positioned on the lateral surface of the centrum, below the neural arches. This pleurocoel is smallest in the dorsal 2, getting gradually more elongated (“eye shaped”) in the remaining elements. The size of the centrum varies, being relatively longer in the middle part of the series. No hyposphene-hypantmm is present. The neural arches have a broad lateral base that occupies over 50% of the centrum length. The neural spine of the first dorsal is incomplete but the preserved portion indicates it was low and undivided. Starting at dorsal 3, the neural spine gets elongated and gradually more inclined posteriorly extending above the anterior part of the subsequent vertebra. In the last dorsal (the 10th) the neural spine changes abmptly to a vertical position. Dorsal 5 shows a pair of accessory TABLE 2. Measurements of the dorsal vertebrae (MCT 1488-R) of Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. Dorsal vertebrae Total length of centrum (mm) dorsal 1 -148 dorsal 2 - 128 dorsal 3 - 110 dorsal 4 -155 dorsal 5 -150 dorsal 6 - 170 dorsal 7 - 155 dorsal 8 - 150 dorsal 9 - 148 dorsal 10 - 140 Fig. 15- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), dorsais 4 and 5 ln left lateral vlew. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 577 diapophyseal laminae (Fig. 18) which are also well developed in dorsal 7. At dorsal 1, the parapophysis are located on the lateral part of the anterior half of the centrum, but gradually migrates to a more dorsal position in the subsequent elements, reaching almost the same height of the diapophysis at dorsal 6. On dorsais 9 and 10 the parapophysis migrates again to a more ventral position relative to the diapophysis. The prezygapophysis does not project very much anteriorly. The postzygapophysis is always located very close to the neural spine. A prespinal lamina is present in all dorsais and gets gradually more developed and thicker in the more posteriorly elements until dorsal 9. Overall the dorsal vertebrae of Trigonosaurus pricei differ from most other titanosaurid taxa by being proportionally longer (similar to Gondwanatitan faustoi and Saltasauriis loricatus), with large pleurocoels (smaller than in Gondwanatitan faustoi and Epachthosaurus sciuttoi). The neural spines of the middorsals are inclined, apparently more than in any other titanosaurid. Trigonosaurus pricei lacks hyposphene-hypantrum, which is observed in the more basal titanosaurid Andesaurus delgadoi and in Epachthosaurus. A postzygodiapophyseal lamina linking the diapophysis and the postzygapophysis is incipiently developed in dorsais 9 and 10 of Trigonosaurus pricei (Fig. 20). Such a lamina is absent in Opisthocoelicaudia skarzynskii. The difference in size of the anterior and posterior articulation surface is more strongly developed in Gondwanatitan faustoi (KELLNER & AZEVEDO, 1999) compared with Trigonosaurus pricei. Opisthocoelicaudia skarzynskii bears a neural spine bifurcated into two “low metapophyses” (BORSUK-BIALYNICKA, 1977), absent in Trigonosaurus pricei. The dorsal vertebrae of Opisthocoelicaudia skarzynskii, and the few incomplete remains of Pellegrinisaurus powelli, have the centra twice as wide than high (BORSUK-BIALYNICKA, 1977; SALGADO, 1996), also differing from Trigonosaurus pricei. The few dorsal vertebrae known from Malawisaurus dixeyi bear wide and more robust transverse processes (JACOBS et al, 1993), Fig. 16- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), dorsal 4 in anterior view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 578 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI differing from Trigonosaurus pricei. Based on the illustrations presented by CORIA et al. (1998: Fig.61) of the dorsais of Argentinosaurus huinculensis, Trigonosaurus pricei shows a larger size variation within the dorsal vertebral elements. Sacrum The sacrum of Trigonosaurus pricei is composed of six vertebrae (total length 583mm), which are well preserved, except for the right transverse process of the third sacral vertebra (Figs.21-24). Except for the last sacral, all centra are fused. The first sacral vertebra was incorporated from the dorsal vertebral series and the last from the caudal series (CAMPOS & KELLNER, 1999). As far as observations are possible, sacrals 1 to 5 are opisthocoelous, while the last sacral is either procoelous or biconvex, with a convex posterior articulation for the first caudal (not preserved). Pre- and postspinal laminae, forming a sagittal bony surface, uniting the neural spines of adjacent sacrals, are present. The spinodiapophyseal, postzygodiapophyseal and prezygodiapophyseal laminae are observed, which tend to be more reduced in the last three sacrals. Sacral ribs tend to be robust and directed laterally. The first sacral rib is veiy long and contacts the anterior margin of the ilium blade. The left ilium is connected to the sacrum and has the preacetabular lobe elongated and laterally projected. More details of sacrum and pélvis, including comparisons, were provided by CAMPOS & KELLNER (1999). Caudal vertebrae There are 10 caudal vertebrae known of Trigonosaurus pricei (Figs. 25-39). Compared to the articulated caudal series MCT 1490-R (see Fig. 17- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), dorsal 5 ln posterior vlew. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 579 KELLNER, CAMPOS & TROTTA, 2005, this volume), they are tentatively interpreted as being the 2nd, 3rd, 5th, 6th, 9th, 12th, 14th, 16th, 18th, and 20th (Table 3). Overall they show a veiy similar morphology. All are procoelous, with the posterior condyle slightly displaced dorsally and a strongly concave cotyle. The condyle is separated from the centrum by a bony ridge that is developed in all preserved elements. The lateral surface is concave. The anterior surface of the centrum is always wider than high, with an oval outline that gets more subrectangular in the more posterior elements. The posterior part of the centrum changes from elliptical (e.g., wider than high) in caudais 2 and 3, to a more rectangular shape condition (e.g., higher than wide) from caudais 5, 6 and 9 and to a more oval shape in remaining elements. A shallow groove or depression is observed in the posterior condyle of some elements (caudais 2, 9, 12 and 14). The articulation for the haemal arches are strongly developed starting on caudal 3 and are present until the last preserved element. As in several titanosaurid dinosaurs, the neural arch is placed over the anterior half of the centrum, near the rim of the anterior margin. The neural spine is inclined anteriorly until caudal 18 and gets more vertical in caudal 20. From anterior and posterior views it is possible to observe that the base of the neural spine is laterally compressed and the dorsal part slightly expanded laterally, what is more visible in the anterior elements but is Fig. 18- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), dorsais 4 and 5 ln dorsal view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 580 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI still perceptible in caudal 14. Pre- and postspinal laminae are present, with the prespinal lamina more developed. Spinoprezygapophyseal laminae are present and well developed particularly in caudal 2, running from the anterolateral margin of the neural spine until the prezygapophysis. In caudal 3, the spinoprezygapophyseal lamina is reduced, migrates posteriorly, and bifurcates, sending one additional lamina (accessoiy spinoprezygapophyseal lamina) to the anterolateral portion of the neural spine. The decrease of the spinoprezygapophyseal laminae continues until it is no more perceptible in caudal 6. The accessory lamina, however, is well developed in caudal 5 contacting the prespinal lamina, merging with the lateral margin of the neural spine in the posterior elements. The prezygapophyses of caudal 2 are short and projected dorsoanteriorly. In the remaining caudais, prezygapophyses get longer and gradually get less inclined, assuming a subhorizontal position starting at caudal 9. A tuberosity is observed in the dorsolateral margin of the articulation surface of the prezygapophyses. It is veiy well developed in caudais 3 to 6 and smoothens out in the more posteriorly positioned elements. The articular faces of the prezygapophysis are strongly inclined, forming a very acute angle in respect to the sagittal plane in the anterior caudais, getting gradually less inclined in the posterior elements. The postzygapophyses are placed very closely to the neural spine and are well developed in all preserved elements, having large articulation surfaces (caudal 20). In the more anteriorly positioned elements (caudais 2-5), the postzygapophyseal articular surface forms a Fig.19- Trigonosaurus pricein.gen., n.sp. (MCT 1488-R), dorsais 9 and 10 ln left lateral view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 581 flattened and inclined surface, but starting in caudal 6, this surface gets gradually more concave with the dorsal margin becoming directed laterally. All preserved caudais show well developed lateroposteriorly oriented transverse processes that get reduced only in the more posteriorly situated elements (caudal 14) and are still present as clearly distinct processes in caudal 20 (the last preserved one attributed to Trigonosaurus pricei). Among the most interesting features of those elements is the presence of two dorsal depressions on the transverse processes of caudais 2-5, with the most laterally placed one smoothing out in caudal 6. The second depression, however, is perceptible until caudal 12. At the contact surface between the transverse process and the neural arch, the bone is rugose but no dorsal tuberosity as in MCT 1490-R is observed in the anterior elements. Caudais 16 and 18, however, have the bone surface in this part thickened, forming a ridge displaced to the anterolateral surface of the transverse process. Fig.20- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), detail of dorsal 10 ln lateroposterior view. Scalebar = lOOmm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 582 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI From all known titanosaurid dinosaurs, the caudal vertebrae of Trigonosaurus pricei are more similar to the ones reported for Aeolosaurus rionegrinus and Gondwanatitarifaiistoi, sharing with those taxa the anterodorsally directed neural spine and prezygapophyses. Differing from Aeolosaurus rionegrinus, the prezygapophyses of Trigonosaurus pricei are comparatively shorter. Furthermore, Trigonosaurus pricei does not show the “heart- shaped” condition found in Gondwanatitanfaustoi (KELLNER & AZEVEDO, 1999), Aeolosaurus rionegrinus (Kellner, pers. obs.) and in caudais 4-8 of MCT 1490-R (KELLNER, CAMPOS & TROTTA, 2005, this volume). Trigonosaurus pricei also differs from MCT 1490-R by having the prespinal lamina more developed than the postspinal lamina and by having the transverse process more developed. Furthermore, Trigonosaurus pricei shows depressions on the dorsal surface of the transverse process, which, as far as we know, were not recorded in any other titanosaurid dinosaur of which large parts of the tail are known such as Epachthosaurus sciuttoi (MARTÍNEZ etal, 2004), Alamosaurus sanjuanensis (GILMORE, 1946), Titanosaurus araukanicus (POWELL, 2003), Gondwanatitan faustoi (KELLNER & AZEVEDO, 1999), MCT 1490-R (KELLNER, CAMPOS & TROTTA, 2005, this volume), Pellegrinisaurus powelli (SALGADO, 1996), and Rinconsaurus caudamirus (CALVO & GONZÁLEZ RIGA, 2003). Fig.21- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), sacrum and left ilium in dorsal view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 583 TABLE 3. Measurements of the caudal vertebrae of Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. - paratype (MCT 1719-R) Caudal vertebrae* Total length of centrum Maximum length of centrum (left slde) without condyle Maximum helght of centrum - anterior face Maximum width of centrum - anterior face caudal 2 94.5 77.8 -87.0 105.0 caudal 3 96.0 72.8 86.2 99.8 caudal 5 90.5 75.2 76.7 93.6 caudal 6 96.0 78.4 71.9 82.1 caudal 9 89.5 77.0 -64.5 72.1 caudal 12 85.7 71.0 61.0 68.3 caudal 14 79.5 68.5 58.5 71.6 caudal 16 72.5 -62.0 51.6 64.6 caudal 18 76.0 63.8 54.7 67.0 caudal 20 75.1 65.0 48.0 -59.0 * Note that the number of the caudais regardlng thelr position ln the tail ls tentatlve. Fig.22- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), detall of the sacrum and left ilium. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 584 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, R.J.BERTINI & R.M.SANTUCCI Fig.23- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), pelvls in posterior vlew. Scale bar = lOOmm. Fig.24- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1488-R), drawing of pélvis in ventral view (from CAMPOS & KELLNER, 1999). Scale bar = lOOmm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 585 Fig.25- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), anterior caudal vertebrae ln right lateral view. Scale bar = lOOmm. Fig.26- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), middle caudal vertebrae in right lateral view. Scale bar = lOOmm. Fig.27- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), anterior caudal vertebrae in anterior view. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 586 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI Fig.28- Trigonosaurus pricein.gen., n.sp. (MCT 1719-R), mlddle caudal vertebrae anterior vlew. Scale bar = lOOmm. Fig.29- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), anterior caudal vertebrae ln posterior vlew. Scale bar = lOOmm. èèèélrjr Flg.30- Trigonosaurus pricein.gen., n.sp. (MCT 1719-R), mlddle caudal vertebrae ln posterior vlew. Scale bar = lOOmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 587 Fig.31- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), anterior caudal vertebrae in dorsal view. Scale bar = lOOmm. Fig.32- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), middle caudal vertebrae in dorsal view. Scale bar = lOOmm. Fig.33- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), possible caudal vertebrae 2 in right lateral view. Scale bar 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 588 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI Fig.34- Trigonosauriis pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), possible caudal vertebrae 2 ln anterior view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Fig.35- Trigonosaums pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), possible caudal vertebrae 2 ln posterior vlew. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 589 Fig.36- Trigonosaurus pricein.gen., n.sp. (MCT 1719-R), possible caudal vertebrae 2 ln dorsal vlew. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Fig.37- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), possible caudal vertebrae 9 ln right lateral vlew. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 590 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI Fig.38- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), possible caudal vertebrae 9 ln anterior vlew. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Fig.39- Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. (MCT 1719-R), possible caudal vertebrae 9 ln posterior view. Scale bar = 50mm. See text for abbreviations. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 ON A TITANOS AURID VERTEBRAL COLUMN FROM THE BAURU GROUP, LATE CRETACEOUS OF BRAZIL 591 DISCUSSION AND CONCLUSION From the hundreds of sauropod bones found in the Peirópolis region, all attributed to the Titanosauridae (PRICE, 1955; BERTINI, 1993; CAMPOS & KELLNER, 1999), the most important specimens are the informally known “A, B and C Series” (POWELL, 1987; 2003). They consist of an almost complete series of cervical vertebrae and three dorsais (Series A), the last five cervicais, complete dorsal series, sacrum and caudal vertebrae (Series B), and the last sacral and a sequence of 18 articulated caudal vertebrae (Series C, see KELLNER, CAMPOS & TROTTA, 2005, this volume). As pointed out, the “Series B” (here described as Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp.) was already mentioned several times in the literature, even used in phylogenetic studies (e.g., SALGADO, CORIA & CALVO, 1997). Its importance was recognized by Price (in LAMEGO, 1959), who always regarded this specimen representing a new titanosaurid taxon, here named Trigonosaurus pricei n.gen., n.sp. Based on comparisons with the cervical sequence also collected in the Peirópolis region (MCT 1487-R) the holotype of this species had an estimated length of about 9.5 meters While the dorsal vertebrae and the sacrum (with the ilium articulated) were described in some detail (POWELL, 1987; CAMPOS & KELLNER, 1999), the cervical and caudal vertebrae have not received the same attention. POWELL (2003) provided more information on this material, but some are probably mistaken. For example, POWELL (2003:62) presented measurements for 15 caudais of the “Series B”, but there are only 10 preserved elements (POWELL, 1987; CAMPOS & KELLNER, 1999). Furthermore, cervical 12 of Trigonosaurus pricei was illustrated as belonging to the Series A (POWELL, 2003: pl. 13, fig.12), what is incorrect. SALGADO, CORIA & CALVO (1997) regarded Trigonosaurus pricei as a member of the Titanosauridae, closely related to the Asian Opisthocoelicaudia skarzynskii. The sole character shared by those taxa is the absence of a postzygodiapophyseal lamina in the posterior dorsais. However, a close examination indicates that an incipient lamina uniting the postzygapophysis and the diapophysis is observed in dorsais 9 and 10, corresponding to the horizontal lamina of POWELL (2003). In any case, this phylogenetic relationship is somewhat unexpected and has to be further evaluated. Still regarding the phylogenetic position of Trigonosaurus pricei, it is not a member of the more derived titanosaurs (Saltasaurinae) lacking features such as a strongly dorsoventrally flattened centrum of the anterior caudais with centrum significantly wider than high, and the position of the neural spine, with the anterodorsal edge positioned posteriorly relative the anterior border of the postzygapophyses. This new species does not occupy a more basal position within Titanosauria, showing strongly procoelous caudal vertebra in all preserved elements, different from Andesaurus delgadoi and Malawisaurus dixegi (CALVO & BONAPARTE, 1991; JACOBS et ai., 1993). It also lacks the hyposphene- hypantrum articulation observed in more basal titanosaurids and in Epachthosaurus sciuttoi (MARTÍNEZ et aL, 2004). The anteriorly displaced neural arch and the anterodorsally projected neural spine of Trigonosaurus pricei suggest some affinities with Aeolosaurus rionegrinus and Gondwanatitan faustoi. However, none of the preserved elements of the new taxon shows the ventral part of the centrum constricted, giving the posterior surface of the centrum a “heart-shaped” appearance. To conclude, Trigonosaurus pricei confirms the supposition that more than one taxon was present in the Caieira Quariy, as pointed out by Price (in LAMEGO, 1959), indicating a higher diversity of titanosaurids in Brazil during the Cretaceous, presently represented by only two taxa - Gondwanatitan faustoi and MCT 1490-R (KELLNER, CAMPOS & TROTTA, 2005, this volume). ACKNOWLEDGMENTS The authors wish to thank the following individuais and respective institutions, for assistance and access to specimens under their care: José F. Bonaparte (Museo Argentino de Ciências Naturales, Buenos Aires), Jaime E. Powell (Facultad de Ciências Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán), and Marcelo Reguero (Museo de La Plata). We would also like to thank Otávio da Silva Santos and Luiz Júlio da Silva, former preparators at the Departamento Nacional de Produção Mineral, for the excellent work done on the this specimen. We have benefited from discussions with several colleagues, particularly Jaime E. Powell (Universidad Nacional de Tucumán), Jorge Calvo (Universidad Nacional dei Comahue) and Marcelo N.F. Trotta (Museu Nacional). Vanessa Dorneles Machado, Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.565-593, jul./set.2005 592 D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, RJ.BERTINI & R.M.SANTUCCI Maurílio Oliveira and Uiara Gomes Cabral (Museu Nacional) are thanked for preparing some of the photos that illustrate this paper. We would also like to thank Marcelo N.F. Trotta and Juliana Manso Sayão (Museu Nacional) for reviewing earlier versions of this paper. This project was partially funded by CNPq (grants to D.A.Campos and A.W.A. Kellner), FAPERJ (grant #E-26/152.442/2002-2005 to A.W.A.Kellner) and FAPESP (grant #02/00574-2 to R. M. Santucci). LITERATURE CITED BERTINI, R.J., 1993. Paleobiologia do Grupo Bauru, Cretáceo Superior continental da Bacia do Paraná, com ênfase em sua fauna de amniotas. Rio de Janeiro, 493 p. Tese de Doutoramento - Universidade Federal do Rio de Janeiro. BERTINI, R.J., MARSHALL, L.G., GAYET, M. & BRITO, P., 1993. Vertebrate faunas from the Adamantina anda Marília Formations (Upper Bauru Group, Late Cretaceous, Brazil) in their stratigraphic and paleobiogeographic context. Neues Jahrbuch für Geologie und Paleontologie Abhandlung, Stuttgart, 188(0:71-101. BORSUK-BIALYNICKA, M., 1977. A New camarasaurid sauropod OpisthocoeUcaudia skarzynskii gen. n.sp. n. from the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeontologia Polonica, Warszava, 37:5-64. CALVO, J.O. & BONAPARTE J.F., 1991. Andesaurus delgadoi gen. et sp. nov. 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The material was found in Curupira cave in the Municipality of Rosário do Oeste, State of Mato Grosso, Brazil. There are now five species of Brazilian mustelids with a fóssil occurrence registered in the late Pleistocene. Key words: Mustelids. Pteronura brasüiensis. Late Pleistocene. Mato Grosso. INTRODUÇÃO Os achados pleistocênicos de mustelídeos que ocorreram no Brasil pertencem às espécies Eira barbara (Linnaeus, 1758), Conepatus semistriatus (Boddaert, 1784), Galittis vittata (Schereber, 1776) e Lontra longicaadis (Olfers, 1818). Todas têm ocorrência em Minas Gerais e as duas primeiras, também na Bahia (WINGE, 1895-6; CARTELLE, 1992, 1995). Especial referência merece Pteronura brasüiensis (Gmelin, 1788). Em 1841, Peter Lund realizou descoberta de grande importância na Lapa do Sumidouro, região de Lagoa Santa (MG): fósseis associados de espécies recentes, extintas e de humanos foram coletados por ele na mesma camada sedimentar. LUND (1842) descreveu esses achados e neles identificou peças semelhantes às da espécie vivente da região u Lutra brasüiensis Linnaeus”. A espécie foi incluída na listagem de fósseis encontrados por ele na região de Lagoa Santa e que colocava em cada trabalho que publicava. Esses fósseis foram registrados no catálogo manuscrito de Lund como sendo de “Lutra aff. Brasüiensis”. Paula Couto (in LUND, 1950) identificou “ Lutra brasüiensis Linnaeus” como sendo sinônimo de “Pteronura brasüiensis Linnaeus”. WINGE (1895- 6) explicitou que dos Carnivora recentes que Lund registrara para Lagoa Santa havia o registro fóssil de todos, exceto para Procyon cancrivorus (Cuvier, 1798) e “ Lutra brasüiensis Zimmermann”. Também observou que a denominação usada por Lund “Lutra brasüiensis Linnaeus” correspondia a “ Lutra platensis”, a lontra brasileira, enquanto que a denominação “ Lutra brasüiensis Zimmermann” refere-se a P. brasüiensis, a ariranha. Fez notar, ainda, que desta espécie Lund só conhecera uma pele que remeteu para a Dinamarca uma vez que de P. brasüiensis “nenhum osso foi achado na terra” por Lund. WINGE (1895-6), que estudou ampla e minuciosamente o material que Lund coletara em Lagoa Santa (MG), nada referiu a ariranha. O registro da espécie como fóssil do Pleistoceno final da região de Lagoa Santa que alguns autores fizeram (MARSHALL etal, 1984), não ocorreu. PROCEDÊNCIA Poucos são os registros de mamíferos pleistocênicos para o Estado do Mato Grosso. LEME (1911) referiu “ossos de mamífero” encontrados no Município de 1 Submetido em 16 de abril de 2004. Aceito em 22 de julho de 2005. 2 Museu da Pontifícia Universidade Católica - MG. Av. Dom José Gaspar, 500, 30535-610, Belo Horizonte, MG, Brasil. E-mail: cartelle@pucminas.br. 3 Instituto ECOSS. Av. Beira Rio, 2000, 78070-200, Brasil. E-mail: ecoss@zaz.com.br. 596 C.CARTELLE & S.HIROOKA Cáceres. OLIVEIRA (1915) registrou o achado de ossadas fósseis de animais de grande tamanho na localidade de Flechas. ARRUDA (1938) assinalou a existência de fósseis às margens de rio, também em Cáceres. VLALOU et al. (1995) identificaram uns poucos restos de preguiça terrícola como Glossotherium aff. Glossotherium lettsomi Owen coletados no sítio arqueológico de Santa Elina, Município de Rosário do Oeste. Os fósseis aqui estudados foram encontrados na Gruta do Curupira, localizada no Município de Rosário do Oeste, associados a restos de espécies atuais e extintas (Fig.l). Dentre estas foram identificadas Eremotherium laurillardi (Lund), Glossotherium sp., Catonyx cuvieri (Lund), Pampatherium humboldti (Lund) e Propraopus punctatus (Lund), espécies também registradas em outras jazidas brasileiras do final do Pleistoceno. A coleta dos fósseis, realizada por um de nós (SH), foi feita com grande rigor estratigráfico o que permite a segura afirmação da sincronia do material recolhido. SISTEMÁTICA Ordem Camivora Bowdich, 1821 Família Mustelidae Fisher, 1817 Subfamília Lutrinae Bonaparte, 1838 Gênero Pteronura Gray, 1837 Pteronura brasiliensis (Gmelin, 1788) MATERIAL E DESCRIÇÃO Dois caninos superiores (CC-863 esquerdo e CC- 718 direito). M 1 direito (CC 602). Úmero esquerdo (CC-151). Usamos para comparação os espécimes atuais MCN-M 25 e MCN-M 47, ambos da coleção osteológica do Museu de Ciências Naturais da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais. O material fóssil encontra-se depositado na Universidade Federal do Mato Grosso. Os caninos superiores têm possante raiz e na base da coroa, cíngulo raso percebendo-se nas faces mesial e distai da mesma finas cristas longitudinais. Medidas do dente são fornecidas na tabela 1 (B). O primeiro molar superior direito (Fig.2) tem três raízes sendo a lingual mais robusta do que as vestibulares. Como em outras espécies da família, este dente tem maior largura (vestíbulo-lingual) do que comprimento (mesio-distal) assim como cíngulo bem marcado no perímetro basal da coroa. Na face oclusal, o protocone é o acidente de menor projeção e consiste em crista afilada com formato de crescente. Para- e metacones são também cortantes e alinham-se em planos paralelos ao mediano do dente. Entre estas cúspides, as duas vestibulares e a lingual, situa-se amplo vale onde se encaixava o talonido do quarto pré-molar inferior. Medidas do dente são fornecidas na tabela 1 (C). No úmero esquerdo (Fig. 3) estão destruídas porções dos tubérculos maior e menor. Longitudinalmente é convexo cranialmente. O forame supracondiloideo o .7 __«•_ Fig.l- Localização da Gruta do Curupira, Município de Rosário do Oeste, Mato Grosso. LEGENDA CAVrHMA 00 Ci/NUiPlJM CAwr *<. CJBAPC pnvw*pn * Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.595-598, jul./set.2005 PRIMEIRO REGISTRO PLEISTOCÊNICO DE PTERONURA BRASILIENSIS (GMELIN, 1788) (CARNÍVORA, MUSTELIDAE) 597 tem formato oval com seis milímetros de diâmetro maior. Tanto as cristas deltoide quanto a supinatória são robustas. Morfologicamente não há diferenças entre a peça fóssil e as de animais recentes com as quais a comparamos. Medidas da peça são fornecidas na tabela 1 (A). DISCUSSÃO Como anteriormente justificamos, é este o primeiro registro de P. brasüiensis. A raridade dos achados pleistocênicos da espécie poderia atribuir-se a duas possibilidades: a de ocorrer populações com reduzido número de indivíduos; ou, mais plausível, a de ser espécie com excepcional adaptação à vida aqüícola. CARTELLE (1999) defende a hipótese de que a maioria dos fósseis intertropicais brasileiros da fauna pleistocênica, coletados em ambiente de caverna, foram carreados para lá por enchentes esporádicas do final desse período temporal. As inundações provocadas pela pluviosidade tiveram graves conseqüências para mamíferos não adaptados à água. Arrastados pelas correntezas, foram transportados para o interior de grutas por rios que as cruzavam, lá sendo depositados. As ariranhas, nessas circunstâncias, estavam capacitadas para minimizar os efeitos das enchentes que levaram outras espécies não tão bem adaptadas à vida aqüícola à morte. TABELA 1. Medidas comparativas. A) Úmero esquerdo CC-151 MCN-M25 Comprimento máximo 104 109 Largura transversa no meio do corpo 10 11 Largura máxima transversa proximal 28* 35 Largura transversa máxima distai 35 38 Espessura da tróclea 16 17 Comprimento transverso da tróclea 20 21 B) Canino superior direito CC-938 MCN- M25 Comprimento mesio-distal na base da coroa 9.0 8,5 Comprimento linguo-vestibular na base da coroa 7,6 6,8 C) M 1 direito CC-602 MCN- M25 Comprimento mesio-distal (face vest.) 12,6 11,0 Comprimento mesio-distal (face ling.) 10.0 9.0 Largura linguo-vestibular (face mesial) 18.0 17.0 Obs.: Medidas em mm; (*) calculada. Fig.2- Primeiro molar superior direito de Pteronura brasüiensis. Vista oclusal. (A) espécime atual MCN-M 25; (B) espécime fóssil CC 602. Na escala, cada traço equivale a lcm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.595-598, jul./set.2005 598 C.CARTELLE & S.HIROOKA Fig.3- Úmero esquerdo de Pteronura brasiliensis. Vista cranial. (A) espécime atual MCN-M 25; (B) espécime fóssil CC 151. Na escala, cada traço equivale a lcm. REFERÊNCIAS ARRUDA, G.P., 1938. Um trecho do Oeste brasileiro: São Luiz de Cáceres, Matto Grosso. S/D. Rio de Janeiro. 222p. CARTELLE C., 1992. Os Edentata e megamamíferos herbívoros da Toca dos Ossos (Ourolândia. BA), Belo Horizonte. 700p. Tese de Doutorado. Curso de Pós-Graduação em Morfologia. Universidade Federal de Minas Gerais. CARTELLE, C., 1995. A fauna local de mamíferos da Toca da Boa Vista (Campo Formoso, BA). Belo Horizonte. 131p. Tese apresentada para o Concurso de Professor Titular. Instituto de Geociências. Universidade Federal de Minas Gerais. CARTELLE, C., 1999. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. In: EISENBERG J. & REFFORD K.H. (Ed.) Mammals of the Neotropics. v.3. Chicago: The University of Chicago Press. p.27-46. LEME, A.B.P., 1911. Mineralogia e Geologia. Rio de Janeiro: Papelaria L. Macedo. 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VIALOU, A.; AUBRY T.; BENABDELHARDI, M.; CARTELLE, C.; FIGUIY, L.; FONTUGNE, M.; SOLARI, M. & VIALOU, D., 1995. Decouverte de Mylodontinae dans um habitat préhistorique daté du Mato Grosso (Brésil): Tabri rupestre de Santa Elina. Comptes Rendues de la Académie des Sciences, Paris, 320:655-661. WINGE, H., 1895-6. Jorfundne of nulevende Aber (Primates) Rovdyr (Carnívora) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien. E Museo Lundii, Kjõbenhavn, 2(2): 1-187. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.595-598, jul./set.2005 Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 ISSN 0365-4508 VARIAÇÃO ONTOGENÉTICA E SEXUAL EM CARACTERES CRANIANOS DE KERODON RUPESTRIS WIED, 1820 (RODENTIA: CAVIIDAE) 1 (Com 8 figuras) GISELE LESSA 2 LEILA MARIA PESSOA 3 RESUMO: Kerodon mpestris tem sido considerada uma espécie mono típica incluída na família Caviidae com a característica exclusiva do pronunciado alongamento rostral. A espécie tem sido encontrada desde o Pleistoceno ocorrendo em ambientes exclusivamente rochosos da região semi-árida brasileira. Caracteres cranianos qualitativos e quantitativos foram investigados ao longo da ontogenia em uma amostra de 188 indivíduos de Kerodon mpestris provenientes de Campos Sales (CE), e em 16 espécimes coletados em grutas calcárias do noroeste do Estado da Bahia, encontrados associados a mastofauna pleistocênica. O padrão de fusão das suturas, o desenvolvimento de processos paraoccipitais e o estado dos forâmens foram úteis na definição de cinco classes etárias. Este critério de idade desenvolvido para as espécies recentes foi aplicado com sucesso para estimar as idades relativas dos 16 indivíduos provenientes das grutas da Bahia. Duas classes de idades adultas foram identificadas na amostra das grutas, independente das diferenças de origens geográficas e estratigráficas. Vinte e duas distâncias entre marcos anatômicos cranianos homólogos foram analisadas usando métodos estatísticos descritivo e de variância (ANOVA), além do componente principal, que indicaram separação significativa entre as diferentes classes de idade e, como esperado, um crescente aumento de tamanho entre as classes de um a cinco. Os espécimens das grutas, se relacionados com as classes de recentes equivalentes, foram maiores em média em 21 dos 22 caracteres medidos. A análise canônica discriminante independente do tamanho para a variação sexual dentro da população revelou que os indivíduos machos são em média maiores do que as fêmeas, ocorrendo grande área de sobreposição entre os sexos no espaço multivariado de caracteres. Palavras-chave: Kerodon mpestris. Variação Intrapopulacional. Ontogenia. Caracteres Cranianos. Variação Sexual. ABSTRACT: Ontogenetic and sexual variation in cranial characters of Kerodon mpestris Wied, 1820 (Rodentia, Caviidae). Kerodon mpestris has been considered as a monospecific species within Caviidae, which can be easily diagnosed by the outstanding, forward projected orofacial region of the skull. This species has been found since Pleistocene until the Recent inhabiting exposed granitic islands in the semi-arid region of northeastern Brazil. Qualitative and quantitative cranial characters were investigated along ontogeny of 188 individuais from Campos Sales, in Ceará State, and on 16 specimens found in association to Pleistocene fauna in limestone caves in Bahia State. Pattems of suture íusion, development of cranial processes, and foramina condition allow the determination of five age classes. The age criterion, developed for recent specimens, was applied to estimate relative ages of 16 individuais collected in the caves. Despite differences in geographic and stratigraphic origins, two ages classes of cave’s adults were revealed. Twenty-two distances between cranial anatomical landmarks analyzed usingdescriptive statistics, analysis ofvariance (ANOVA), and principal component showed signiíicant discrimination among age classes. As expected, a crescent grown between classes was detected. When compared with the same age classes of recent specimens, 1 Submetido em 16 de abril de 2004. Aceito em 24 de agosto de 2005. 2 Museu de Zoologia João Moojen de Oliveira/DBA - Universidade Federal de Viçosa, Departamento de Biologia Animal. Campus Universitário, s/n°, Centro, 36570-000, Viçosa, MG, Brasil. E-mail: gislessa@yahoo.com.br. Museu Nacional/UFRJ, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas/Zoologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 Universidade Federal do Rio de Janeiro/IB, Departamento de Zoologia. Ilha do Fundão, 21941-590, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: pessoa@acd.ufij.br. Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). 600 G.LESSA& L.M.PESSOA the cave’s individuais were largest in 21of 22 characters measured. Sexual variation was investigated by size free discriminant analyses and the results show that males are larger than females. Sexes have a great common area in the morphological space. Key words: Kerodonrupestris. Intrapopulational Variation. Ontogeny. Cranial characters. Sexual variation. INTRODUÇÃO A família Caviidae Gray, 1821 é constituída de cinco gêneros e 17 espécies recentes, distribuídas na América do Sul desde a Venezuela até a Argentina (MOOJEN, 1952; WOODS, 1993; CHEREMetaí., 1999). CABRERA (1961) reconheceu duas subfamílias: Caviinae Gray, 1821 que inclui Golea Meyen, 1831, Cavia Palias, 1766, Kerodon Cuvier, 1825, e Microcavia Gervais & Ameghino, 1880; e Dolichotinae Pocock, 1922 que inclui Dolichotis Desmarest, 1820. Os caviídeos são um dos grupos mais amplamente distribuídos dentro da subordem Hystricognathi, embora a sua ocupação na parte central da América do Sul não seja bem conhecida (MARES & OJEDA, 1982) .Três gêneros de caviídeos ocorrem no Brasil: Cavia, Galea e Kerodon, totalizando oito espécies conhecidas até o momento (MOOJEN, 1952; WOODS, 1993; CHEREM etal., 1999). No gênero Kerodon, duas espécies são atualmente reconhecidas: K. rupestris (Wied, 1820) que ocorre desde o Pleistoceno (ROBERTS et al, 1984; GUIDON et al, 1993; LESSA et al, 1998) até o Recente, habitando afloramentos rochosos da região semi-árida brasileira (LACHER, 1979; 1981; MARES & OJEDA, 1982; ALHO, 1982, ROBERTS et al, 1984), ocorrendo do Piauí até o norte de Minas Gerais (CABRERA, 1961; NOVAK, 1991) (Fig.l), e K. acrobata Moojen, Locks & Langguth, 1997 conhecido somente em sua localidade-tipo no rio São Mateus, Goiás (MOOJEN etal, 1997). Um passo importante para o reconhecimento de unidades geográficas é a compreensão de níveis de variabilidade intraespecífica etária e sexual (PATTON & ROGERS, 1983). Apesar da ampla distribuição da família Caviidae, nenhum esforço tem sido feito no sentido de identificar e estudar as fontes de variação intrapopulacionais neste grupo. A busca da definição e distinção criteriosa de padrões em uma espécie tem requerido a utilização de técnicas mais sofisticadas, principalmente direcionadas para os estudos qualitativos e quantitativos da morfologia craniana e dentária. A utilização destas técnicas têm muitas vezes corroborado estudos anteriormente realizados em bases qualitativas e quantitativas como, por exemplo, coloração da pelagem e medidas corporais externas. Entre outros, a utilização de análises da ossificação de suturas cranianas é um dos métodos amplamente utilizado para estimar a idade em diferentes ordens de mamíferos, em especial nos carnívoros e roedores (JUNGE & HOFFMEISTER, 1980; VOSS & ANGERMAN 1997; OLIVEIRA et al., 1998). O emprego desta metodologia em estudos de roedores Sigmodontinae, tem sido utilizado com sucesso às formas que apresentam molariformes de raízes abertas (OLIVEIRA, 1992; OLIVEIRA et al , 1998), como também é o caso de Kerodon rupestris. Desta maneira, o objetivo deste trabalho foi avaliar caracteres qualitativos e quantitativos do crânio de K. rupestris ao longo da ontogenia visando detectar as possíveis fontes de variação intrapopulacionais como o primeiro passo na investigação da existência de variação geográfica da espécie e aplicar esta metodologia a crânios coletados em grutas calcárias no noroeste da Bahia, encontrados em associação com a megafauna herbívora pleistocênica. MATERIAL E MÉTODOS Foram utilizados nesta avaliação, 188 indivíduos provenientes do Sítio Canto, Município de Campos Sales (7°40’S, 40°22W),CE, depositados na coleção de Mastozoologia do Museu Nacional, coletados entre 1952 e 1955 pelo Serviço Nacional da Peste (S.N.P.). Este serviço promoveu a coleta e o exame em laboratório de várias espécies de roedores silvestres a fim de verificar quais funcionavam como reservatório do bacilo Yerseniapestis (Yersin, 1894), agente patogênico da peste bubônica (FREITAS 1956, 1988; 1998). Cada exemplar preservado (peles taxidermizadas e crânios) das séries representadas na coleção dispõe de uma ficha padronizada original que, entre outros dados, inclui informações sobre a localidade de captura (sítio), município, data da captura e morte, peso, sexo e vegetação característica na localidade de coleta. Foram também incluídos na análise dezesseis indivíduos coletados em grutas calcárias no Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 VARIAÇÃO ONTOGENÉTICA E SEXUAL EM CARACTERES CRANIANOS DE KERODON RUPESTRIS WIED, 1820 601 noroeste da Bahia, nas localidades de Campo Formoso (11°95’S, 42°01 , W), Morro do Chapéu (11°33’S, 41°09’W), e Ourolândia (10°58’S, 40°45’W) (Fig. 1), e posteriormente depositados no Museu de Ciências Naturais da PUC/Minas. Este material foi encontrado no interior das citadas grutas, onde não havia vestígios da presença ou ocupação temporária de outros vertebrados com exceção dos quirópteros. Os crânios, na grande maioria fragmentados, foram retirados do substrato com o auxílio de instrumentos para escavar. Alguns exemplares apresentavam uma capa calcária que foi removida com jatos de areia muito fina. Devido ao fato desse material ter sido encontrado em associação com a megafauna pleistocênica dentro dessas grutas, será aqui considerado como sub- fóssil, uma vez que não foi realizada até o momento uma datação absoluta desse material. Fig. 1- (A) Mapa de distribuição de Kerodon rupestris com detalhe em (B) das localidades fossilíferas de mamíferos pleistocênicos do Estado da Bahia (modificado de LESSA et al, 1998). Em destaque (C) as grutas calcárias onde foram coletados os espécimes de K. rupestris utilizados neste estudo: 1. Toca da Boa Vista (Campo Formoso); 2. Toca dos Ossos (Ourolândia); e 3. Gruta dos Brejões (Morro do Chapéu). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 602 G.LESSA& L.M.PESSOA Análise qualitativa A descrição das modificações ontogenéticas em caracteres cranianos está fundamentada no estudo da amostra proveniente do Sítio Canto, Município de Campos Sales, no Ceará. Os espécimens foram selecionados inicialmente pelo tamanho, uma vez que o desgaste dentário não se mostrou informativo na análise etária. As classes de idade, utilizadas posteriormente nas análises quantitativas, foram estabelecidas através do grau de ossificação de suturas cranianas, da condição de desenvolvimento do osso interparietal e do processo paraoccipital e da forma e estrutura do forâmen incisivo. Devido ao crescimento dos indivíduos e suas conseqüências ontogenéticas, deve-se considerar que alguma superposição etária pode ocorrer nos limites de cada classe considerada, uma vez que a tentativa foi caracterizar um processo contínuo de crescimento. Na tentativa de minimizar as possíveis distorções causadas por essas diferenças entre as amostras, bem como conseguir maior precisão na estimativa etária, foi estabelecido um critério para a alocação de indivíduos a classes de idade relativas, a partir da combinação dos valores dos itens acima mencionados. As diferentes combinações desses caracteres no total dos indivíduos examinados, foram organizados por ordem crescente e então estabelecidas as cinco classes de idade relativa. Este critério foi utilizado para classificar todos os indivíduos. Todas as observações qualitativas foram efetuadas sob lupa binocular. Caracteres morfométricos cranianos Foram medidas 22 distâncias entre marcos anatômicos (Fig.2) em cada crânio de Kerodon rupestris selecionadas de acordo com VAN GELDER (1968), PATTON & ROGERS (1983), REIS et ai. (1988) e OLIVEIRA (1992), sob lupa binocular, com paquímetro eletrônico calibrado a 0,01 mm: (A : A) Comprimento occipito-nasal (dorsal: distância máxima entre a borda anterior do nasal e a borda posterior do supraoccipital); (A^) Comprimento nasal (dorsal: distância entre as extremidades anteriores e posteriores dos ossos nasais); (A^) Comprimento rostral 1 (dorso-ventral: maior distância entre a linha de sutura ventral maxila-pré-maxila e a borda anterior do osso nasal); (SAJ Comprimento rostral 2 (dorso-lateral: distância entre a borda anterior do nasal a linha dorsal da sutura fronto- lacrimal); (DD X ) Largura rostral (dorsal: largura do rostro sobre a linha de sutura entre o maxilar e o pré-maxilar); (EEJ Largura da constrição interorbital (dorsal: menor largura interorbital); (BU) Comprimento do frontal (dorsal: distância entre as suturas naso-frontal e fronto-parietal); (UV) Comprimento do parietal (dorsal: distância entre as suturas fronto-parietal e parieto- occipital); (FFJ Diastema (ventral: distância entre a borda posterior do alvéolo do incisivo à borda anterior do alvéolo do primeiro molariforme superior); (F^) Comprimento da série molar superior (ventral: maior distância entre a borda alveolar anterior do primeiro molar e a borda alveolar posterior do último molar); (FH) Comprimento do palato (ventral: distância entre a borda posterior do alvéolo do primeiro incisivo à chanfradura da fossa mesopterigóide = chanfradura posterior do palatino); (HQ) Comprimento pós-palatal (ventral: distância entre a chanfradura da fossa mesopterigóide e a borda anterior do forâmen magnum); (GGJ Largura do maxilar (ventral: distância entre os bordos vestibulares dos alvéolos dos últimos molariformes superiores); (II t ) Comprimento do forâmen incisivo (ventral: distância entre as bordas anterior e posterior do forâmen incisivo); (FP) Comprimento basilar (ventral: distância entre a linha de sutura basiesfenóide- basioccipital e o plano da margem posterior do primeiro incisivo superior); (TK) Comprimento condilobasal (ventral: distância entre a borda posterior do côndilo occipital e a borda anterior da pré-maxila); (LLJ Comprimento bular (ventral: comprimento da porção timpânica da bula auditiva); (NNJ Largura zigomática (ventral: maior distância entre as bordas laterais dos arcos zigomáticos); (OOJ Largura entre os processos paraoccipitais (lateral: maior distância entre as bordas laterais dos processos paraoccipitais); (PPJ Altura craniana (lateral: entre a linha de sutura entre o basiesfenóide e o basioccipital e a superfície dorsal do parietal); (CM) Altura rostral (lateral: distância perpendicular ao longo do eixo do crânio entre a borda posterior do forâmen incisivo e a superfície dorsal dos nasais); (RR : ) Comprimento mandibular (lateral: distância diagonal entre o côndilo mandibular e a borda posterior do alvéolo do primeiro incisivo). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 VARIAÇÃO ONTOGENÉTICA E SEXUAL EM CARACTERES CRANIANOS DE KERODON RUPESTRIS WIED, 1820 603 Fig.2- Crânio de um indivíduo macho adulto de Kerodon rupestris (MN 26570), indicando os pontos entre os quais foram feitas as medidas definidas no texto. (A) vista dorsal; (B) vista ventral,(C) vista lateral. ( D) vista vestibular da mandíbula. Análise quantitativa Foram analisados 22 caracteres morfométricos cranianos e os dados foram organizados em matrizes para seleção de análises estatísticas posteriores. Para o estudo da variação etária foram obtidas as médias aritméticas e desvios padrão, bem como análises de variância (ANOVA), calculadas para as 22 distâncias entre marcos anatômicos em ambos os sexos dos espécimens recentes e para as diferentes classes de idade (SOKAL & ROHLF, 1981) utilizando o software MINTAB versão 13. Foram excluídos desta análise os indivíduos de idade um por serem numericamente insuficientes. Alguns indivíduos, principalmente entre os sub- fósseis, apresentaram estruturas cranianas fragmentadas impossibilitando a mensuração precisa de certos caracteres. Desta maneira, foram estimados para estes indivíduos seus dados ausentes através do método proposto por STRAUSS et aí. (2003). Objetivando compreender os padrões gerais de variação no tamanho e forma ao longo das amostras, foi realizada uma análise dos componentes principais (MANLY, 1994) a partir da matriz de variância-covariância dos 22 caracteres log-transformados da amostra de Sítio Canto (Campos Sales, CE), incluindo indivíduos de todas as idades. No caso de correlação positiva de todos Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 604 G.LESSA& L.M.PESSOA os caracteres com o primeiro componente principal, este eixo foi interpretado como um fator de variação associado principalmente ao tamanho geral (STRAUSS, 1985; REIS et al, 1990). Este procedimento tem sido empregado como um bom indicador multidimensional da variação do fator de tamanho em estudos ontogenéticos com roedores (REIS etal, 1990; PESSOA & STRAUSS, 1999; GONÇALVES, 2001). Somente caracteres métricos foram utilizados na análise da variação sexual. Assim, para o estudo na análise entre os sexos foram obtidos a média e o desvio padrão de cada um dos 22 caracteres para as classes de idades combinadas e foi efetuada uma análise de variância (ANOVA) para verificar se a diferença entre os sexos é estatisticamente significativa, ficando estabelecido previamente o nível de significância de 5% (a = 0,05) (SOKAL & ROHLF, 1981). Para evitar possíveis distorções nos resultados, foi feita uma exclusão aleatória no número de indivíduos do sexo feminino de idade três, uma vez que este era superior (40 9 e 15 d ) ao número de machos nesta amostra. Com a intenção de verificar o grau de variação entre os sexos para todos os caracteres simultaneamente e em todas as classes etárias combinadas, foi realizada uma análise canônica independente-do- tamanho. Esta análise consiste basicamente em remover o efeito da variação do tamanho dentro de um grupo pela regressão de cada caráter separadamente em um primeiro componente principal e então aplicar uma análise canônica discriminante sobre os resíduos obtidos pelas regressões (STRAUSS, 1985; REIS etal, 1990). Todas as análises multivariadas foram realizadas utilizando o programa estatístco MatLab versão 4.3 (Math Works) utilizando algoritmos escritos por R. E. Strauss e disponíveis na Internet. RESULTADOS Análise qualitativa Para o estabelecimento das cinco classes de idade (Fig.3) foram constatadas as seguintes condições dos caracteres cranianos: IDADE 1 - suturas do supraoccipital fusionadas, mas não obliteradas com o interparietal, parietal e mastóideo; suturas do exoccipital abertas com o supraoccipital e o basioccipital; suturas do basioccipital abertas com o basisfenóide e bula timpânica; processo paraoccipital pequeno, não ultrapassando a borda ventral do meato acústico externo (Fig.4a); suturas abertas entre o basisfenóide e pré-esfenóide; suturas fusionadas entre o basisfenóide e o alisfenóide; suturas do alisfenóide fusionadas e bem visíveis com o pterigóide; suturas do maxilar abertas com a pré- maxila; borda posterior do forâmen incisivo bem aberta (Fig.5a); suturas abertas entre o nasal, a maxila e pré-maxila; suturas abertas entre o frontal com os nasais, com o maxilar (lateralmente) e com o parietal; suturas do parietal fundidas com o interparietal e escamosal; suturas abertas do parietal com o frontal; suturas em início de fusão do interparietal (Fig.6a) com o supraoccipital e parietal; suturas abertas do jugal com os processos zigomáticos da maxila e do temporal. IDADE 2 - suturas do supraoccipital fundidas com o exoccipital, mas com visualização da linha de contato entre ambos; suturas fundidas do basisfenóide, mas ainda visíveis com o pré-esfenóide; suturas do maxilar fundidas com a pré-maxila; estreitamento da base posterior do forâmen incisivo (Fig.5b); fusão das suturas entre os nasais, maxilares e pré-maxila; fusão da sutura do frontal com o parietal (em alguns espécimens permanece ainda aberta); obliteração da sutura do parietal com o interparietal (pouco marcado); obliteração da sutura do interparietal com o parietal (ainda visível); suturas do jugal com os processos zigomáticos da maxila e do temporal fundidas, mas bem demarcadas. IDADE 3 - a borda livre do processo paraoccipital atinge a margem ventral da bula timpânica (Fig.4b), suturas do supraoccipital com o interparietal (Fig.6b) e do parietal com o mastóide fundidas; sutura do supraoccipital com o exoccipital obliterada; suturas do exoccipital com o basioccipital obliteradas; sutura do basioccipital com o basisfenóide fundida; sutura do basisfenóide obliterada com o pré-esfenóide; estreitamento mais acentuado da borda posterior do forâmen incisivo; expansão dorso-ventral do jugal. IDADE 4 - a borda livre do processo paraoccipital ultrapassa ligeiramente a borda ventral da bula timpânica (Fig.4c); basisfenóide e basioccipital obliterados, mas com linha de sutura ainda visível; suturas do supraoccipital com o interparietal, parietal e exoccipital obliteradas; linha de sutura entre o frontal com o parietal já muito sutil; aparecimento da crista parietal; fusão da pré- maxila e maxila definindo o limite do forâmen incisivo (Fig.5c); obliteração do interparietal com os ossos adjacentes (Fig.6c). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 VARIAÇÃO ONTOGENÉTICA E SEXUAL EM CARACTERES CRANIANOS DE KERODON RUPESTRIS WIED, 1820 605 IDADE 5 - Sutura do supraoccipital com o mastóideo obliterada; desaparece a linha de sutura do basisfenóide; a borda livre do processo paraoccipital ultrapassa a borda ventral da bula timpânica e se inclina ventralmente (Fig.4d); suturas do basisfenóide totalmente obliteradas com o basioccipital; suturas do alisfenóide obliteradas, mas ainda visíveis com o pterigóide; suturas do maxilar obliteradas com a pré-maxila; obliteração mediana dos frontais e obliteração dos frontais com o parietal; obliteração, na maioria dos indivíduos observados, do parietal com o escamosal, frontal e supraoccipital; obliteração do jugal com os ossos adjacentes, mas permanecendo visível as linhas das suturas entre elas; constrição da borda posterior do forâmen incisivo (Fig.5d); crista parietal bem definida (Fig.6d). O índice etário proposto neste estudo para K. rupestris propicia a estimativa da idade reprodutiva de espécimes em coleções, uma vez que estudos com animais em cativeiro demonstraram que indivíduos pesando em torno de 500 gramas estão reprodutivamente maduros com aproximadamente três meses de vida (LACHER, 1979, 1981;KLEIMAN et ai., 1979; ROBERTS et ai., 1984). Fazendo a equivalência de pesos dos indivíduos tomados em campo e registrados nos dados das fichas do Serviço Nacional da Peste foi possível estabelecer que indivíduos com esse peso estão localizados nas classes dois e três, determinadas pela condição das suturas cranianas. Esses indivíduos foram considerados jovens adultos pelo critério desenvolvido no presente estudo. ANÁLISE QUANTITATIVA Comparação entre as classes de espécimes recentes Variação Etária A estatística descritiva (média e desvio padrão) para os sexos combinados dos indivíduos recentes mostrou que, como esperado, houve aumento de tamanho para a maioria dos caracteres cranianos medidos e com aumento de tamanho craniano entre os indivíduos adultos, caracterizando um crescimento indeterminado. A determinação de classes de idade com base em caracteres qualitativos foi corroborada pelas análises de variância (ANOVA), que mostraram diferenças altamente significativas (P<0.001) entre as classes de idade dois a cinco em todas os caracteres cranianos estudados entre sexos combinados (Tab.l). Fig.3- Vista dorsal da série ontogenética de uma população de Kerodon rupestris proveniente do Sítio Canto, Campos Sales - CE. Idade 1: MN 26317; Idade 2: MN 26268; Idade 3: MN 26553; Idade 4: 26581; Idade 5: MN 26318. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 606 G.LESSA& L.M.PESSOA Fig.4- Graus de desenvolvimento do processo paraoccipital de Kerodon rupestris. (A) Indivíduo de Idade 1 (MN26317); (B) Indivíduo de Idade 3 (MN 26553); (C) Indivíduo de Idade 4 (MN 26581); (D) Indivíduo de Idade 5 (MN 26318). Componentes principais foram calculados para explorar os padrões de variação nos fatores de tamanho e de forma ao longo das cinco classes etárias dos indivíduos coletados em Sítio Canto. A representação individual dos escores em relação aos dois primeiros componentes, os vetores de correlação entre os caracteres e os respectivos componentes, bem como o padrão de distribuição das elipses correspondentes, encontram-se na figura 7. O primeiro componente principal (PCI) sumarizou 82,3% do total de variação, enquanto o PC2 representou 6,9%, explicando um total de 89,2% da variação etária dentro da amostra de Sítio Canto (Fig.7). Todos os caracteres encontram-se positivamente correlacionados com o primeiro componente principal, podendo desta forma ser interpretado o PC 1 como um eixo de variação no fator geral de tamanho. Desta forma, a maior parte da variabilidade morfométrica na amostra em estudo pode ser atribuída ao fator geral de tamanho ao passo que a variabilidade restante, representada pelos demais componentes, podem ser interpretados como expressão da variação na forma. Constatou-se que as cinco classes etárias estão distribuídas em ordem crescente no espaço morfométrico, apesar de haver áreas de sobreposição entre elas (Fig.7a). Elipses de 95% de confiança foram obtidas para os centróides, facilitando a interpretação dos padrões de discriminação entre as cinco classes etárias (Fig.7b). A diferença significativa de tamanho craniano entre as diferentes classes de idade implica na necessidade da separação de classes etárias para estudos de variação geográfica. Desta forma, se o efeito do tamanho não for retirado, somente indivíduos de uma mesma categoria etária devem ser usados em estudos entre populações. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 VARIAÇÃO ONTOGENÉTICA E SEXUAL EM CARACTERES CRANIANOS DE KERODON RUPESTRIS WIED, 1820 607 Fig.5- Graus de desenvolvimento do forâmen incisivo de Kerodon rupestris. (A) indivíduo de idade 1 (MN26317); (B) indivíduo de idade 3 (MN 26553); (C) indivíduo de idade 4 (MN 26581); (D) indivíduo de idade 5 (MN 26318). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 608 G.LESSA& L.M.PESSOA Fig.6- Graus de desenvolvimento dos ossos interparietal e parietal de Kerodon rupestris. (A) indivíduo de idade 1 (MN26317); (B) indivíduo de idade 3 (MN 26553); (C) indivíduo de idade 4 (MN 26581); (D) indivíduo de idade 5 (MN 26318). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 VARIAÇÃO ONTOGENÉTICA E SEXUAL EM CARACTERES CRANIANOS DE KERODON RUPESTRIS WIED, 1820 609 TABELA 1. Estatística descritiva e análise de variância (ANOVA) para os sexos combinados das 22 variáveis estudadas em crânios de indivíduos de Kerodon rupestris provenientes do Sítio Canto, Município de Campos Sales, Ceará. Variáveis Idade 2 Idade 3 Idade 4 Idade 5 P F N MD DP N MD DP N MD DP N MD DP A1A Comp. occip-nasal 10 58.390 4.266 27 62.873 2.825 75 69.433 2.529 27 72.144 1.823 0.000 99.28 A1B Comp. nasal 13 17.188 1.901 34 19.421 1.627 85 23.044 1581 29 24.096 1.174 0.000 86.06 A1C Comp. rostral 1 13 14.086 2.868 34 15.461 1.233 85 18.253 1.331 29 19.410 0.909 0.000 62.58 SAI Comp. rostral 2 13 24.965 2.412 33 28.218 1.891 85 32.576 1.887 29 34.539 1.151 0.000 110.25 DD1 Larg. rostral 17 11.999 1.069 41 13.438 0.909 95 15.155 0.976 31 15.890 0.931 0.000 76.93 EE1 Larg. const. interorb. 17 14.192 0.709 41 15.189 0.606 95 16.045 0.689 31 16.554 0.498 0.000 45.24 BU Comp. frontal 16 22.379 1.316 40 23.929 1.415 93 25.692 1.172 31 26.937 0.940 0.000 65.84 UV Comp. parietal 15 17.350 0.892 39 17.947 1.036 89 18.701 1.008 29 19.330 0.898 0.000 18.84 FF1 Comp. diastema 17 14.375 1.620 40 16.700 1.372 96 19.698 1.264 31 21.075 0.735 0.000 136.23 F1G Comp.série.molar.sup 17 12.088 0.716 39 12.876 0.767 97 14.146 0.709 30 14.715 0.754 0.000 63.30 FH Comp. palato 17 21.153 2.203 39 24.270 1.669 95 28.049 1.628 31 29.929 1.161 0.000 134.52 HQ Comp .pós -palatal 12 23.049 1.704 27 24.857 1.244 83 27.550 1.291 29 28.288 0.901 0.000 74.03 GG1 Larg. maxilar 17 11.699 0,768 38 12.763 0.698 92 13.695 0.618 29 14.414 0.530 0.000 71.16 III Comp. fora. incisivo 17 4.327 0.671 39 5.147 0.872 95 6.056 0.789 31 6.435 0.878 0.000 30.65 FP Comp. basilar 12 35.002 2.759 29 39.097 2.522 87 44.073 2.042 29 46.197 1.212 0.000 111.68 TK Comp. condilobasal 13 57.294 4.063 28 61.620 2.809 82 68.071 2.374 29 70.674 1.558 0.000 118.97 LL1 Comp. bular 15 10.835 0.483 34 11.281 0.532 91 11.613 0.521 30 11.888 0.487 0.000 17.53 NN1 Larg.zigomática 10 27.763 2.325 25 30.722 1.382 80 33.019 1.368 28 34.459 0.873 0.000 66.56 OOl Larg. entre .proc. parao 13 19.840 1.455 28 20.491 0.799 76 21.934 0.768 26 22.995 0.775 0.000 56.18 PP1 Alt. craniana 12 16.041 0.731 29 16.738 0.516 85 17.509 0.682 29 17.744 0.599 0.000 28.24 CM Alt. rostral 13 9.922 0.637 36 11.020 0.718 87 12.326 0.742 30 13.205 0.707 0.000 77.48 RR1 Comp. mandibular 16 32.632 2.972 39 36.231 2.484 92 39.904 1.913 29 41.516 1.963 0.000 73.17 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 610 G.LESSA& L.M.PESSOA Fig.7- Análise de componentes principais (PCI e PC2) dentro da população Kerodon rupestris proveniente de Campos Sales, CE. (A) Projeção dos escores individuais identificados pela idade relativa (1, 2, 3, 4 e 5); (B) Elipses de 95% de confiança dos centróides das amostras em relação aos dois componentes principais PCI e PC2. Variação Sexual A análise descritiva (média e desvio padrão) e a análise de variância (ANOVA) para os sexos de indivíduos com idades combinadas procedentes do Sítio Canto, Município de Campos Sales, CE, indicaram tamanho maior nos machos na maioria dos 22 caracteres estudados. Fêmeas de idade dois apresentaram nove destes caracteres com valores superiores aos dos machos enquanto que as fêmeas de idade três apresentaram quatro, as de idade quatro tiveram seis caracteres de maior valor e as de idade cinco apresentaram sete destes caracteres maiores do que os machos de idade equivalente. A maioria desses 22 caracteres estudados não apresentaram diferenças significativas entre os sexos. Apenas a largura rostral (DDJ dos indivíduos de idade quatro e o comprimento rostral 2 (SAJ e a largura do maxilar (GGJ em indivíduos de idade cinco apresentaram diferenças pouco significativas (Tab.2). A análise canônica discriminante (CDA) independente do tamanho (“Size Free”) para a variação sexual dentro da população, corroborou as análises descritivas e de variância, na indicação do tamanho ligeiramente maior entre os indivíduos machos. A grande área de sobreposição no espaço morfométrico multivariado entre os sexos, indica baixo dimorfismo sexual dentro dessa população (Fig.8). Comparação entre as classes de espécimes recentes E OS SUB-FÓSSEIS (COLETADOS NAS GRUTAS CALCÁRIAS da Bahia) Ao utilizar o mesmo critério qualitativo no estabelecimento de classes etárias dos espécimes recentes para os 16 espécimes coletados nas grutas calcárias da Bahia, encontrou-se que 14 indivíduos foram incluídos na idade quatro e dois na idade cinco (Tab.3). Destes 14 exemplares com idade quatro, apenas uma variável mensurada, o comprimento do nasal (A^), apresentou valor menor do que aqueles encontrados nos exemplares recentes da mesma idade. Sete variáveis, comprimento total do crânio (A^); comprimento do nasal (A x B); distância entre a sutura ventral da pré- maxila-maxila e a borda rostral da pré- maxila (A^); distância entre a sutura fronto-lacrimal e a borda rostral do nasal (SAJ; a largura rostral (DDJ; comprimento do diastema (FFJ; e a largura da maxila (GGJ, apresentaram valores superiores àqueles encontrados nos espécimes recentes de idade quatro e inferiores aos de idade cinco. Todas as 13 variáveis restantes apresentaram valores superiores àqueles de idade cinco dos espécimes recentes. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 VARIAÇÃO ONTOGENÉTICA E SEXUAL EM CARACTERES CRANIANOS DE KERODON RUPESTRIS WIED, 1820 611 TABELA 2. Análise de variância (ANOVA) para variação sexual das quatro classes de idade separadamente em 22 variáveis estudadas em crânios de Kerodon rupestris provenientes de Sítio Canto, Município de Campos Sales, Ceará. Caracteres 2 (2 =10; 6=7) 3 (2 =17; 6 =12) 4 (9 =53; 6 =42) 5(9 =26; 6 =36) MD DP F P MD DP F P MD DP F P MD DP F P A1A Comp. occip-nasal) 58,08 58,30 0,99 0,52 0,00 ns 61,23 61,82 0,52 0,54 0,11 ns 69,22 69,70 0,77 0,21 0,65 ns 72,42 71,92 0,87 0,74 1,04 ns A1B Comp. Nasal 17,19 17,19 0,64 0,67 0,00 ns 18,69 19,19 0,89 0,67 0,53 ns 22,99 23,11 1,47 1,34 0,11 ns 24.15 14.16 0,66 1,42 0,09 ns A1C Comp. rostral 1 13,58 14,90 0,96 0,44 0,64 ns 14,88 15,72 0,82 0,33 1,70 ns 18,33 18,15 0,40 0,23 0,35 ns 19,66 19,24 0,84 0,92 3,23 ns SAI Comp. rostral 2 24,90 25,08 0,78 0,82 0,02 ns 27,10 27,70 0,96 0,59 0,43 ns 32,40 32,80 0,42 0,66 0,94 ns 34,90 34,28 0,95 1,20 4,39 * DD1 Larg. Rostral 11,75 12,36 1,00 0,91 1,35 ns 12,98 13,09 0,68 0,14 0,12 ns 14,97 15,39 0,99 0,92 4,33 * 15,81 15,95 0,58 0,35 0,35 ns EE1 Larg.const.interorbital 14,21 14,16 0,79 0,64 0,02 ns 14,89 14,99 0,87 0,53 0,17 ns 16,12 15,95 0,69 0,68 1,39 ns 16,44 16,63 0,71 0,70 0,66 ns BU Comp. Frontal 22,21 22,66 0,65 0,08 0,40 ns 23,44 23,30 0,90 0,34 0,07 ns 25,76 25,60 0,71 0,79 0,44 ns 27,09 26,83 0,41 0,20 1,28 ns UV Comp. Parietal 17,44 17,21 0,67 0,60 0,22 ns 17,75 17,68 0,12 0,88 0,03 ns 18,53 18,92 0,91 1,09 3,35 ns 19,15 19,47 0,88 0,88 1,87 ns FF1 Comp. Diastema 14,35 14,41 0,24 0,92 0,01 ns 15,93 16,10 0,22 0,12 0,05 ns 19,60 19,82 0,42 0,15 0,70 ns 21,18 21,00 0,64 0,78 0,91 ns F1G Comp. série.molar. sup. 12,08 12,09 0,75 0,73 0,00 ns 12,64 12,62 0,93 0,68 0,00 ns 14,12 14,18 0,78 0,60 0,19 ns 14,60 14,81 0,85 0,65 1,17 ns FH Comp. palato 21,17 21,13 0,81 1.04 0,00 ns 23,30 23,40 0,37 0,46 0,01 ns 27,85 28,30 0,78 0,39 1,84 ns 29,85 29,98 0,74 0,27 0,19 ns HQ Comp.pós-palatal 23,09 22,97 0,96 0,61 0,01 ns 24,19 24,35 0,93 1,10 0,04 ns 27,44 27,69 0,39 0,16 0,75 ns 28,32 28,44 0,75 0,72 0,27 ns GG1 Larg. maxilar 11,55 11,92 0,88 0,54 0,94 ns 12.41 12.42 1,03 0,73 0,00 ns 13,63 13,78 0,67 0,55 1,41 ns 14,20 14,57 0,41 0,55 7,54 ** III Comp. for. incisivo 3,83 4,33 0,57 0,15 1,32 ns 5,39 5,11 1,40 0,48 0,11 ns 5,79 5,93 0,52 0,56 0,28 ns 6,37 6,48 0,96 0,80 0,25 ns FP Comp. basilar 35,16 34,69 1,39 0,51 0,07 ns 37,69 37,94 0,89 0,24 0,03 ns 43,77 44,48 0,21 0,18 2,66 ns 46,24 46,16 0,89 0,87 0,07 ns TK Comp. condilobasal 57,43 57,08 0,71 0,62 0,02 ns 59,91 60,39 1,36 0,58 0,09 ns 67,80 68,42 0,48 0,21 1,37 ns 70.67 70.68 0,66 0,47 0,00 ns LL1 Comp. bular 10,58 11,03 0,44 0,28 1,53 ns 11,01 11,33 0,31 0,31 1,90 ns 11,68 11,53 0,47 0,57 1,79 ns 12,02 12,18 0,37 0,69 0,25 ns NN1 Larg. zigomática 27,60 28,14 0,81 0,44 0,10 ns 29,59 30,38 0,60 0,54 0,74 ns 32,95 33,10 0,54 0,63 0,24 ns 34,39 34,52 0,60 0,91 0,30 ns OOl Larg. entre. proc. paraoccip. 19,93 19,69 0,85 0,50 0,13 ns 20,17 20,26 0,28 0,40 0,04 ns 21,96 21,91 0,89 0,59 0,07 ns 23,01 22,99 0,60 0,91 0,01 ns PP1 Alt. craniana 15,98 16,16 0,85 0,50 0,13 ns 16,45 16,74 0,72 0,71 0,91 ns 17,40 17,64 0,67 0,68 2,72 ns 17,70 17,78 0,49 0,67 0,21 ns CM Alt. rostral 10,13 9,60 0,75 0,11 2,36 ns 10,72 10,84 0,93 0,72 0,19 ns 12,35 12,29 0,80 0,65 0,14 ns 13,30 13,14 0,59 0,77 0,67 ns RR1 Comp. mandíbula 32,94 32,23 0,67 0,58 0,21 ns 35,16 35,57 0,46 0,26 0,16 ns 39,60 40,29 0,31 0,76 3,07 ns 41,21 41,76 0,66 0,24 1,15 ns (MD) média; (DP) desvio-padrão; (F) valor da ANOVA; (P) nível de significância da ANOVA; (*) P<0,05; (**) P<0,01; (ns) não significativo. Valores superiores em MD e DP referem-se aos indivíduos do sexo feminino e os inferiores aos masculinos. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 612 G.LESSA& L.M.PESSOA SFCV1 (100%) Flg.8- Análise discriminante canônica lndependente-do-tamanho Indicando as projeções dos escores Individuais para Indivíduos machos (1) e fêmeas (2) de Kerodon rupestris provenientes do Sítio Canto, Município de Campos Sales, CE. DISCUSSÃO A variação dentro de uma população pode ser atribuída a fontes sexuais, ontogenéticas, ambientais e a fatores ao acaso (STRANEY, 1978). Desta forma, é importante tratar apropriadamente a magnitude da variação intrapopulacional antes de avaliar a variação geográfica (PATTON & ROGERS, 1983; THORPE, 1983; PESSOA & REIS, 1991). Variação etária A magnitude da variação em caracteres cranianos ao longo da ontogenia tem sido investigada para diversos grupos de roedores e o padrão comum encontrado é o de crescimento contínuo ao longo das classes de idade, acompanhado de desgaste dentário e obliteração de suturas cranianas (HERSHKOVITZ, 1962; REIG, 1977; OJASTI, 1978; DALY & PATTON, 1986; PESSOA & REIS, 1994; BRANDT & PESSOA, 1994; OLIVEIRA, 1992; OLIVEIRA et al, 1998). A variação encontrada na análise craniana de Kerodon rupestris seguiu esta tendência com exceção feita para o desgaste dentário, que não revelou um padrão informativo no nível observado. Por outro lado, o grau de obliteração de suturas cranianas usado com sucesso para determinar classes de idade em mamíferos (JUNGE & HOFFMEISTER, 1980; VOSS & ANGERMAN, 1997 ), foi bastante útil na determinação de categorias etárias em Kerodon rupestris. O substancial componente etário de variação em caracteres cranianos de indivíduos adultos de espécies do gênero Proechimys encontrados por PATTON & ROGERS (1983) e PATTON (1987) levou estes autores a sugerir que muitos caracteres craniométricos rotineiramente usados em análises multivariadas no estudo da sistemática de roedores pudessem ter valor questionável no estudo sistemático daquele gênero e que somente classes etárias equivalentes de adultos devessem ser usadas em estudos de análise geográfica. O crescimento craniano em classes de adultos, evidenciado também nos resultados das análises Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 VARIAÇÃO ONTOGENÉTICA E SEXUAL EM CARACTERES CRANIANOS DE KERODON RUPESTRIS WIED, 1820 613 TABELA 3. Estatística descritiva e análise de variância (ANOVA) para os sexos combinados das 21 variáveis estudadas em crânios de indivíduos sub-fósseis de Kerodon rupestris provenientes das grutas calcárias da Bahia. Idade 4 Idade 5 ■p TT VAKAVrylo N MD DP N MD DP Jr r Al A Comp. occip-nasal 2 71.34 1.65 9 4 > 4 > 0 4 > A1B Comp. nasal 4 21.988 1.631 0 4 > 0 A1C Comp. rostral 1 4 19.277 0.715 0 4 > 0 4 > SAI Comp. rostral 2 4 33.500 1.902 4 > 4 > 4 > 4 > DD1 Larg. rostral 9 15.784 1.197 4 > 4 > 4 > 4 > EE1 Larg. const. interorb. 13 17.440 1.236 2 17.330 0.636 0.906 0.01 BU Comp. frontal 14 28.129 2.618 2 30.425 0.375 0.249 1.45 UV Comp. parietal 9 19.959 1.759 2 20.765 0.177 0,550 0.39 FF1 Comp. dias tema 9 20.740 1.620 1 22.440 0.000 0.349 0.99 F1G Comp.série.molar.sup 13 15.675 1.191 1 16.410 0.000 0.563 0.35 FH Comp. palato 9 30.560 2.327 1 32.080 0.000 0.553 0.38 HQ Comp.pós-palatal 5 28.436 1.844 1 29.330 0.000 0.681 0.20 GG1 Larg. maxilar 11 14.118 0.812 1 14.770 0.000 0.460 0.59 III Comp. fora. incisivo 8 7.874 1.020 1 7.510 0.000 0.746 0.11 FP Comp. basilar 4 47.663 1.501 * 4> 4 > 4> 4 > TK Comp. condilobasal 3 70.860 0.952 0 4 > 0 4 > LL1 Comp. bular 7 11.909 1.252 1 11.040 0.000 0.540 0.42 NN1 Larg.zigomática 2 36.49 2.10 4 > 4 > 4 > 4 > 4 > OOl Larg. entre .proc .parao 3 23.000 0.621 0 4» 4 > 4 > 4 > PP1 Alt. craniana 8 18.846 0.989 1 19.310 0.000 0.672 0.20 CM Alt. rostral 5 12.702 0.976 9 4 > 4 > 4 > 0 (())) dados ausentes. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 614 G.LESSA& L.M.PESSOA com Kerodon rupestris, nos trouxe esta preocupação. Assim, na tentativa de ter uma amostra com um número equilibrado de espécimes em todas as classes etárias, optamos pelo emprego da análise discriminante independente do tamanho (STRAUSS, 1985) para as análises posteriores de variação geográfica. Desta forma o componente etário de variação pode ser adequadamente quantificado e o tamanho estatisticamente removido nas análises posteriores (BOOKSTEIN et al., 1985). O critério qualitativo de classificação etária determinado para espécimes recentes foi empregado com sucesso na alocação dos espécimes sub-fósseis. Neste sentido, foi possível constatar que os crânios dos indivíduos sub-fósseis pertencentes à mesma classe de idade apresentam dimensões maiores que aqueles dos indivíduos recentes. Este resultado corrobora os estudos de LUND (1839), onde o autor lista uma série de gêneros de mamíferos fósseis tendo dimensões maiores que as recentes, a saber: Sphigurus F. Cuvier, 1825; Agouti Lacépède, 1799 ; Hydrochaerus Gray,1825; Eira, Coendou Lacépède, 1799 e Dasyprocta Illiger, 1811. Fato semelhante foi detectado em CARTELLE & LEITE (1989) ao estudarem os Myrmecophaga Linnaeus, 1758, do Pleistoceno e do final do Holoceno da Bahia. Estes autores constataram que algumas dimensões cranianas eram “mais avantajadas” nos exemplares fósseis se comparados aos atuais, e não descartaram a possibilidade de vir a ser este fato a repetição do que se observa com outras espécies afins, sendo plausível a existência de novas espécies com especializações a ambientes mais restritos ou peculiares no território intertropical brasileiro. DE OLIVEIRA et al (1997), em estudos da paleovegetação e paleoclimas do Quaternário tardio da Caatinga brasileira concluem que no início do Holoceno o clima era mais frio e úmido do que o atual, com expansão da floresta úmida de galeria dentro da planície do Rio Icatú (local da coleta de esporos) no Estado da Bahia, cujos elementos arbóreos possuem distribuição geográfica atual na Amazônia e na Mata Atlântica. O aumento crescente da aridez teria causado, consequentemente, o aumento da Caatinga e do Cerrado nos últimos 4.000 anos. Se aceitarmos a idéia de que os sub- fósseis tenham vivido nesse período, como indica a fauna a eles associada, então o maior tamanho desses exemplares poderia ser explicado pela maior oferta de alimento naquelas localidades. Hoje, tanto a região onde se localizam as grutas na Bahia bem como a região de Campos Sales no Ceará, são consideradas como Semi-Árido ou Caatinga. Variação Sexual O dimorfismo sexual em mamíferos é um fenômeno relativamente comum, com tendência dos machos serem maiores que as fêmeas (RALLS, 1977; SHINE, 1989). Em roedores, a magnitude do dimorfismo sexual é relativamente baixa (DA FONSECA & KIERULFF, 1989; MCLAIN, 1993). Entretanto, diferenças em tamanho têm sido encontradas em caracteres cranianos de muitos taxa, como por exemplo em filotíneos (PROVENSAL & POLOP, 1993), esquilos (LEVENSON, 1990), geomiídeos (“pocket gophers”) (DALY & PATTON, 1986), tuco-tucos (MALIZIA & BUSCH, 1991; GASTAL, 1994), e ratos “bandicoot” (HUSSAIN etal, 1992). Em roedores histricomorfos, o dimorfismo sexual tem sido considerado baixo e, na maioria das vezes, os machos são maiores em média craniana (PESSÔA & REIS, 1992; PESSÔA & STRAUSS, 2000). Para caviíneos, o dimorfismo sexual em caracteres crânio- faciais foi recentemente investigado para Cauia e os resultados mostram diferenças significativas entre os sexos, com dimorfismo favorecendo machos (FARMER, 2002). Neste estudo foi detectado que os machos de Kerodon rupestris são maiores que as fêmeas, embora exista uma grande área de sobreposição entre os sexos no espaço multivariado de caracteres. Duas hipóteses têm sido geralmente usadas para explicar o dimorfismo sexual em tamanho, nomeadas de seleção sexual e divergência de nicho dentro da espécie (SHINE, 1989; DAYAN & SIMBERLOFF, 1994). A primeira, seleção sexual, pode envolver confronto entre machos por disputas de fêmeas, geralmente produzindo machos maiores e mais robustos que fêmeas (LANDE, 1980). A segunda hipótese é a de que a diferença no tamanho diferenciado do corpo pode envolver causas ecológicas que resultem em diferenças sexuais de nichos, diminuindo a competição inter sexual (SHINE, 1989; SCHULTE-HOSTEDDE, 2001). Para roedores, as duas explicações têm sido utilizadas, dependendo do táxon, mas os processos que determinam o dimorfismo sexual são ainda obscuros. A hipótese da seleção sexual tem sido a mais usada (PANKAKOSKI, 1983; DALY & PATTON, 1986; HESKE & OSTFELD, 1990; LEVENSON, 1990), mas a da divergência de nicho é preferida quando os diferentes sexos possuem diferentes Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 VARIAÇÃO ONTOGENÉTICA E SEXUAL EM CARACTERES CRANIANOS DE KERODON RUPESTRIS WIED, 1820 615 “microhabitats” ou quando a diferença entre os sexos se dá entre aparato trófico (KENNEDY & SCHNELL, 1978; XIA & MILLAR, 1987; SCHULTE-HOSTEDDE, 2001). Kerodonrupestris exibe dimorfismo sexual significativo para parte dos caracteres do aparato trófico (largura do maxilar). No entanto, não se tem conhecimento da utilização diferencial de recursos alimentares na natureza entre os sexos nesta espécie. Um estudo em cativeiro sobre a biologia reprodutiva de Kerodon rupestris considerou a espécie como especialista trófico, uma vez que possui um grau de especialização escansorial e um modo de vida folívoro, deixando de ser caracterizado somente como um herbívoro terrestre como os demais gêneros dentro dos Caviinae (ROBERTS etal, 1984). A relação do tamanho corporal, bem como o grau de dimorfismo sexual e a qualidade nutricional diferenciada, foi estudada em Geomyidae e os resultados mostraram que o grau de crescimento destes animais e o dimorfismo sexual é influenciado pela qualidade de alimentos como uma resposta fenotípica a diferentes hábitats entre localidades (PATTON & BRYLSKI, 1987). Embora Kerodon rupestris exiba dimorfismo sexual para parte dos caracteres do aparato trófico, este não foi significativo o bastante para interferir nas futuras análises entre populações. CONCLUSÕES Os caracteres cranianos qualitativos selecionados foram úteis na elaboração de um critério para determinação de cinco categorias etárias de Kerodon rupestris. A partir do critério etário com definição de jovens e adultos sugere-se que somente a última categoria seja empregada em estudos de variação geográfica nesta espécie, caso o efeito do tamanho não seja estatisticamente removido. Constatou-se um crescimento craniano contínuo entre os indivíduos recentes, sendo este, entretanto, maior entre as idades dos jovens adultos (três e quatro) do que a juvenil (dois e três), em 18 das 22 variáveis analisadas, seguida dos adultos velhos (quatro e cinco). O dimorfismo sexual é pouco acentuado em Kerodon rupestris, sendo entretanto os machos ligeiramente maiores do que as fêmeas. Este resultado foi corroborado pela análise canônica independente-do-tamanho que indicou uma grande área de sobreposição entre os sexos no espaço multivariado. Todos os exemplares sub-fósseis analisados eram adultos, incluídos em duas diferentes classes quatro e cinco. Provavelmente a ocorrência somente de adultos seja devida à dificuldade de fossilização de crânios jovens, em função de sua fragilidade. O critério etário aqui estabelecido foi empregado com sucesso para uma população proveniente de grutas calcárias do Estado da Bahia. Os espécimes sub-fósseis de idade quatro apresentaram valores médios dos caracteres cranianos maiores do que os indivíduos recentes de mesma idade em 95,24% das variáveis mensuradas e 61,90% se comparados com os de idade cinco. AGRADECIMENTOS Os autores agradecem aos responsáveis pela coleção de Mastozoologia do Museu Nacional/ UFRJ - Rio de Janeiro (MNRJ) e pela coleção de Paleontologia da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais (PUC-MG), pelo empréstimo do material e apoio científico. Aos Drs. Cástor Cartelle (PUC-MG), Martin Ubilla (FCIEN-UY), Ulyses Pardinas (CENPAT-AR) e Maria Guiomar Vucetch (MLP-AR), por seus comentários e sugestões. Aos professores do Museu Nacional, Dr. João Alves de Oliveira e Dr. Luiz Flamarion Barbosa de Oliveira, pela leitura e críticas da versão preliminar do manuscrito. A Pablo Rodrigues Gonçalves (MNRJ), pela imprescindível ajuda com as análises e programas estatísticos. Ao Prof. Celso Arcoverde de Freitas, por seu trabalho pioneiro na pesquisa do controle da peste bubônica no país. Ao apoio financeiro da CAPES e do CNPq. E em especial, agradecemos ao Prof. Ignacio Machado Brito por seu legado científico bem como por seu desempenho como educador, orientador e formador de importantes segmentos da Paleontologia brasileira atual. REFERÊNCIAS ALHO, C.J.R., 1982. Brazilian rodents: their habitats and habits. In: MARES, M.A & GENOWAYS, H. H. (Eds.) Mammalian Biology in South America. Pennsylvania Special Publication, Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburgh, p. 143-166. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.599-618, jul./set.2005 616 G.LESSA& L.M.PESSOA BOOKSTEIN, F.; CHERNOFF, B.; ELDER, R.; HUMPHRIES, J.; SMITH, G. & STRAUSS, R., 1985. Morphometrics in Evolutionary Biology. Special Publication 15. The Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 277p. BRANDT, R.S. & PESSOA, L.M., 1994. Intrapopulational variability in cranial characters of OTyzomys subflavus (Wagner, 1842) (Rodentia: Cricetidae), in northeastem Brazil. Zoologischer Anzeiger, 233:45-55. CABRERA, A., 1961. 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Os exemplares estudados por Ignacio Brito foram aqui revisados e identificados como A. stelliforme. Palavras-chave: Icnologia. Formação Pimenteira. Devoniano. Bacia do Parnaíba. Asteriacites. ABSTRACT: The contribution of Ignacio Aureliano Machado Brito to the Brazilian Ichnology. Ignacio Aureliano Machado Brito was one of the Brazilian paleontologists that contributed very much to the paleontological knowledge of Brazil with his papers, books and teaching in the Brazilian universities. He studied mainly microfossils and paleoinvertebrates, but also contributed to Ichnology, by describing two ichnospecimens of Asteriacites from the Pimenteira Formation, Devonian of the Parnaíba Basin. The specimens studied by Ignacio Brito were revised in this paper and identified as A. stelliforme. Key words: Ichnology. Pimenteira Formation. Devonian. Parnaíba Basin. Asteriacites. INTRODUÇÃO Após a fase inicial das grandes expedições geológicas como as da Comissão Geológica do Império e das contribuições de Charles Frederick Hartt, Orville Adelbert Derby, Charles Abiathar White e John Milne Clarke nas últimas décadas do século XIX, a paleontologia brasileira foi marcada, no século XX, por um número significativo de pesquisadores de universidades e instituições de pesquisa nacionais que a ela se dedicaram intensamente. Entre esses pesquisadores estava Ignacio Aureliano Machado Brito. Ignácio Brito formou-se em História Natural pela Universidade do Brasil (em 1960), ingressando em seguida na Petrobras e obtendo o título de geólogo de petróleo pela Universidade Federal da Bahia em 1962; posteriormente obteve seu grau de Mestre em Ciências pela Universidade de Stanford, Estados Unidos da América, em 1966 (CAMPOS, 2001). Após sua saída da Petrobras, fez sua passagem como pesquisador no Departamento Nacional de Produção Mineral e atuou como professor em instituições acadêmicas como as universidades federais do Ceará, Mato Grosso e Paraíba, mas principalmente no Instituto de Geociências da Universidade Federal do Rio de Janeiro, onde chegou a Professor Titular, ali permanecendo até sua aposentadoria. Como paleontólogo, dedicou- se ao estudo dos microfósseis, sendo reconhecidos os seus trabalhos sobre os acritarcos, e dos paleoinvertebrados brasileiros, neste caso com grandes contribuições ao conhecimento dos amonitas e, também, dos equinóides das formações cretácicas e terciárias. Além de sua dedicação aos grupos citados, Ignácio Brito fez também sua passagem pela Icnologia, quando assinalou a presença de Asteriacites na Formação Pimenteira, Devoniano da bacia do Parnaíba. É sobre esta sua passagem na Icnologia brasileira que trata este 1 Submetido em 16 de abril de 2004. Aceito em 22 de julho de 2005. Apoio do Instituto Virtual de Paleontologia - Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ). 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Geologia e Paleontologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Departamento de Estratigrafia e Paleontologia. Rua São Francisco Xavier, 524, Maracanã, 20559-900, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mails: femande@acd.ufrj.br, fernande@uerj.br e acsfemandes@aol.com. Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). 4 E-mail: vmedina@acd.ufrj.br. 620 A.C.S.FERN ANDES & V.M.M.FONSECA trabalho, com uma revisão sistemática dos exemplares por ele estudados. A BACIA DO PARNAÍBA E SEU CONTEÚDO ICNOFOSSILÍFERO Situada principalmente no Nordeste brasileiro, a bacia do Pamaíba abrange uma área com cerca de 600.000km 2 ocupando parte dos estados do Piauí, Maranhão, Tocantins, Pará, Ceará, Bahia e Goiás. Embora seja considerada uma bacia caracteristicamente paleozoica, a bacia do Pamaíba contém também depósitos mesozoicos e cenozoicos pouco espessos e que cobrem grandes áreas de sua extensão. Sobre um embasamento metamórfico proterozóico e unidades litoestratigráficas atribuídas ao neoproterozóico e do Cambriano-Ordoviciano, a bacia do Pamaíba apresenta um pacote sedimentar dividido em cinco seqüências: Siluriana, Devoniana, Carbonífero-triássica, Jurássica e Cretácica (GÓES & FEIJÓ, 1994). À Seqüência Devoniana corresponde o Grupo Canindé, o qual é constituído pelas formações Itaim, Pimenteira (representativa da maior ingressão marinha na bacia), Cabeças, Longá e Po ti. Com um conteúdo fossilífero expressivo, particularmente na Formação Pimenteira, o Gmpo Canindé possui fósseis de trilobitas, braquiópodes, moluscos, conulárias, entrocas de crinóides e outros macrofósseis, além de icnofósseis. Quanto ao último grupo de fósseis, a Formação Pimenteira tem revelado um conteúdo icnofossilífero bastante significativo representado pelos icnogêneros Arenicolites, Asteriacites, Asterosoma, Bifimgites, Chondrites, Cmziana, Cylindrichnus, Diplichnites, Diplocraterion, Helminthopsis, Lophochtenium, Isopodichnus, Macaronichnus, Merostomichnites, Neoskolithos, Nereites, Palaeohelminthoida, Palaeophycus, Phycosiphon, Planolites, Rhizocorallium, Rosselia, Rusophycus, Scolicia, Skolithos, Spirophyton, Subphyllocorda, Teichichnus e Zoophycos (FERNANDES et al., 2002 e as referências citadas por esses autores; YOUNG, BORGHI & FERNANDES, 2002; AGOSTINHO, CORRÊA & FERNANDES, 2003; AGOSTINHO, VIANA & FERNANDES, 2003; CAMPELO & VIANA, 2003; FERNANDES, AGOSTINHO & VIANA, 2003; NASCIMENTO et al., 2003; YOUNG & BORGHI, 2003). BRITO (1977) deu a primeira contribuição à ocorrência de Asteriacites na formação, assinalando a presença de uma amostra com dois exemplares. Estes foram coletados por Carlos Cordeiro Ribeiro, da empresa Metago, em arenitos finos ferruginosos da formação localizados a aproximadamente 30km da margem direita do rio Tocantins na reserva indígena de Xerentes, no Município de Tocantínia, atualmente pertencente ao Estado de Tocantins. Posteriormente, a amostra foi depositada na coleção de paleoinvertebrados do Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional sob o número 5339-1. Neste trabalho, apresenta-se uma breve discussão sobre esses exemplares que são identificados como pertencentes à icnoespécie Asteriacites stelliforme (Miller & Dyer, 1878). BRITO (1977) também somente ilustrou um outro exemplar procedente de camadas da Formação Longá que afloram nas proximidades da localidade de Oeiras, no Estado do Piauí. O ICNOGÊNERO ASTERIACITES SCHLOTHEIM, 1820 E OS EXEMPLARES DESCRITOS POR IGNACIO BRITO O icnogênero Asteriacites tem por característica ser representado por escavações horizontais rasas, estreladas, portadoras geralmente de cinco braços que se afunilam a partir de uma porção central escavada com relativa profundidade (RINDSBERG, 1994). Distribuindo-se do Cambriano Inferior (CRIMES, 1994) ao Recente (MIKULÁS, 1992), Asteriacites é considerado como um icnofóssil de repouso ( Cubichnia ) que tanto pode ter sido produzido por ofiuróides como por asteróides (SEILACHER, 1953). De acordo com MÁNGANO et al. (1999) a maioria das escavações identificadas como Asteriacites deve ser considerada como resultado das atividades de ofiuróides e, autores como MIKULÁS (1990) e WEST & WARD (1990), chegaram a assinalar a presença de ofiuróides preservados em exemplares de Asteriacites. Entretanto, a icnoespécie A. stelliforme, identificada para as escavações estudadas por BRITO (1977), é atribuída à atividade de repouso de estrelas-do-mar (OSGOOD, 1970; RINDSBERG, 1994). Por ser relacionado à atividade de equinodermos, Asteriacites é tradicionalmente considerado como um excelente indicador de ambientes de salinidade normal ou quase normal (RINDSBERG, 1994), embora MÁNGANO et cã (1999) não o trate como uma indicação inequívoca de ambientes marinhos exclusivamente normais. Nos ambientes marinhos, distribui-se desde as fácies de águas rasas às profundas (MIKULÁS, 1992). São reconhecidas cinco icnoespécies de Asteriacites (MÁNGANO etal, 1999): A. lumbricalis Schlotheim, 1820, A. quinquefolius Quenstedt, 1876, A. stelliforme (Miller & Dyer, 1878), A. gugelhupf Seilacher, 1983 e A. aberensis Crimes & Crossley, Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.619-624, jul./set.2005 A CONTRIBUIÇÃO DE IGNÁCIO MACHADO BRITO ÀICNOLOGIA BRASILEIRA 621 1991. De acordo com OSGOOD (1970) e RINDSBERG (1994), A. stelliforme é representada por traços estrelados de simetria pentâmera, em que os braços encontram-se ornamentados com estriações regulares a irregulares, pouco espaçadas e dispostas em Chevron, apontando para o interior. Segundo OSGOOD (1970), as estriações seriam resultantes das escavações produzidas pelos pés ambulacrais quando o animal saía de sua posição de repouso e compreenderiam, então, uma característica diagnóstica que diferenciaria A. stelliforme das demais icnoespécies (RINDSBERG, 1994). Para OSGOOD (1970) e SEILACHER (1953), A. quinquefolius teria em seus braços uma aparência “peluda”, enquanto que, ainda segundo OSGOOD (1970), A. lumbricalis apresentaria braços menores e ausência das estriações. A presença de um disco central, braços vermiformes relativamente estreitos, expansão proximal, ramificações e repetições verticais e horizontais são também características associadas à A. lumbricalis (MÁNGANO etal, 1999). Quanto às duas outras icnoespécies, A. aberensis caracteriza-se por impressões pequenas pentarradiadas com ampla área central de dimensões comparável ao comprimento dos raios (CRIMES & CROSSLEY, 1991) e A. gugelhupf pela forma cônica e cinco lobos dotados de um sulco mediano (SEILACHER, 1983). Esta última icnoespécie, entretanto, não corresponderia a escavações de descanso e, sim, de habitação (domichnia ), o que a incluiria dentro do icnogênero Pentichnus Maerz, Kaesler & Hakes, 1976 ( vide MÁNGANO etal, 1999). Quando Ignácio Brito, em 1977, registrou a ocorrência dos exemplares de Tocantínia, identificou-os como Asteriacites sp. (stc), não fazendo inferências sobre sua determinação em nível de icnoespécie. Na amostra estudada existem duas escavações de simetria pentâmera preservadas em hiporrelevo convexo cujos braços afunilam-se em direção às extremidades. Os dois exemplares pouco diferem tanto em suas dimensões como em suas características morfológicas, mas destoam no padrão de preservação. O exemplar de melhor preservação (Fig.l) possui quatro braços completos e um incompleto, apresentando raios (distância do centro à extremidade do braço) que variam de 3,0 a 4,0cm e, em uma análise mais detalhada, permite a visualização nos braços de impressões regulares das estriações em Chevron que possibilitam a sua identificação como A. stelliforme. Devido à preservação, o outro exemplar permite somente a visualização de dois de seus braços cujos raios variam de 3,5 a 4,0cm, mas as estriações não se encontram evidenciadas. Fig. 1- Vista geral do principal exemplar de Asteriacites stelliforme (Miller & Dyer, 1878), descrito originalmente por Ignácio Machado Brito em 1977 para a Formação Pimenteira. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.619-624, jul./set.2005 622 A.C.S.FERN ANDES & V.M.M.FONSECA BRITO (1977) comparou as formas assinaladas às descritas e ilustradas por SANTOS & CAMPANHA (1970, p.741, figs.5-6) como Asteríacites sp. (sic) para a Formação Inajá (Devoniano da bacia de Jatobá), ressaltando sua semelhança e a diferença nas dimensões dos braços. Em sua descrição, SANTOS & CAMPANHA (1970, p.741) assinalaram a existência de impressões “...paralelas, oblíquas, equidistantes...” e em forma de V com vértice voltado em direção à região central, característica diagnóstica que também permite a identificação dos exemplares como A. stelliforme. Além dos exemplares agora identificados como A. stelliforme, outros exemplares atribuídos a esta icnoespécie foram assinalados para a Formação Pimenteira por SILVA (1999). OUTRAS CITAÇÕES DE ASTERÍACITES NO BRASIL O registro de Asteríacites no Brasil, portanto, parece limitar-se ao Devoniano, já que, além das ocorrências desta idade, sua presença nos sedimentitos pré-cambrianos da bacia de Camaquã foi assinalada com ressalva (?Asteriacites ) e, atualmente, é considerada como uma forma de Planolites (vide FERNANDES et al, 2002). A icnoespécie A. stelliforme ocorre, além da Formação Pimenteira, na Formação Longá (MUNIZ, 1982), na mesma bacia, e na Formação Inajá, esta última da bacia de Jatobá, no Estado de Pernambuco (MUNIZ, 1985). Quanto ao registro de A. lumbricalis, há somente uma referência para a Formação Inajá assinalada por MUNIZ (1985); os demais registros de Asteríacites não foram reconhecidos em nível de icnoespécie, sendo apenas identificados como Asteríacites sp. (stc) (FERNANDES et al , 2002). As outras icnoespécies conhecidas para o icnogênero não chegaram a ser assinaladas no Brasil. Entretanto, a morfologia de Asteríacites, somada à sua tradicional caracterização de paleoambientes marinhos, terminou por resultar em uma discussão sobre a identificação de outro icnofóssil. Como a principal interpretação para a origem de Asteríacites é a de que corresponda a atividades de equinodermos asteróides ou ofiuróides, surgiram então problemas quanto à determinação de outra estrutura como possivelmente pertencente a esse icnogênero. É o caso da escavação designada como Notopus petri Leonardi, 1983, registrada na Formação Ponta Grossa, Devoniano da bacia do Paraná (LEONARDI, 1983). Notopus foi inicialmente interpretado como uma pegada produzida por um anfíbio devido a características morfológicas como tetradactilia, ausência de unhas ou garras e de almofadas. Representaria assim a impressão de uma suposta condição tetradáctila primitiva, diferente de outras pegadas já conhecidas e atribuídas aos anfíbios. Como resultado de sua atribuição a esses vertebrados e pela posição geográfica da ocorrência, longe das conhecidas zonas de origem dos anfíbios mais antigos, o Brasil seria, portanto, uma das regiões de origem dos vertebrados tetrápodes, ressaltando assim a importância do icnofóssil. A revisão da morfologia de Notopus e as informações paleoambientais referentes à sua ocorrência, entretanto, lançaram dúvidas sobre sua interpretação original. ROCEK & RAGE (1994), em uma nova hipótese, argumentaram que não poderia ser excluída a possibilidade do exemplar representar uma impressão imperfeita produzida por um equinodermo asteróide ou ofiuróide - como Asteríacites - não devendo a mesma ser tomada como uma evidência inequívoca de anfíbios devonianos. Embora demonstre semelhanças morfológicas com os exemplares de Asteríacites, estas não são conclusivas, e as discussões sobre a identificação de Notopus como pegada de anfíbio ou escavação produzida por um asteróide ou ofiuróide permanecem em aberto. Por outro lado, deve-se ressaltar que a fauna associada, constituída por braquiópodes, tentaculitídeos, pistas e escavações de anelídeos, além de escavações (e.g., Bifungítes paranaensis Fernandes & Melo, 1985) atribuídas a artrópodes, é indicadora de um ambiente marinho mais profundo, impróprio para a existência de anfíbios. CONCLUSÃO A nova análise dos exemplares descritos por BRITO (1977) da Formação Pimenteira permitiu a sua identificação em nível de icnoespécie, contribuindo para o conhecimento da distribuição das icnoespécies de Asteríacites nos terrenos devonianos brasileiros. A Formação Pimenteira, em especial, tem sido alvo de constantes estudos icnológicos auxiliando, sobremaneira, para o conhecimento da sua paleofauna. A presença de A. stelliforme não apenas contribui para a interpretação de um paleoambiente marinho para a formação, como também fortalece a interpretação da presença de asteróides fósseis na unidade, já que se trata de icnoespécie atribuída à atividade desses animais. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.3, p.619-624, jul./set.2005 A CONTRIBUIÇÃO DE IGNÁCIO MACHADO BRITO ÀICNOLOGIA BRASILEIRA 623 REFERÊNCIAS AGOSTINHO, S.; CORRÊA, L.M.S.A. & FERNANDES, A.C.S., 2003. Os icnofósseis da Formação Pimenteira (Devoniano da Bacia do Pamaíba) no Município de Miranorte, Estado do Tocantins. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA, 18., Brasília. Boletim de Resumos..., Brasília: Sociedade Brasileira de Paleontologia, p.34. AGOSTINHO, S.; VIANA, M.S.S. & FERNANDES, A.C.S., 2003. Um novo registro do icnogênero Btfungites na Formação Pimenteira (Devoniano), Bacia do Pamaíba, Brasil. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA, 18., Brasília. 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Palinology (Fungi) of Calumbi Formation, Paleocene of Sergipe Basin, Brazil. E.P.FERREIRA, M.A.CARVALHO SC M.C.VIVIERS . 395 Sedimentação Albo-Aptiana de partículas vegetais (Fitoclastos) em rochas do Membro Taquari, Formação Rachuelo, Bacia de Sergipe, Brasil. Sedimentation of Aptian-Albian plant particles (Phytoclasts) in sedimentary rocks of Taquari Member, Riachuelo Formation, Sergipe Basin, Brazil. M.A.CARVALHO, D.C.OLIVEIRA, L.G.MACHADO «J.G.MENDONÇA FILHO. 411 Caracterização da flora de montanha quaternária com base em estudos palinológicos da Bacia da Foz do Amazonas, Brasil. Characterization of the quaternary mountain flora based on palynological studies of the Foz do Amazonas Basin, Brazil. A.S.SANTOS, M.A.CARVALHO, T.M.SANTOS St A.G.FREITAS. 425 Anditrígonia britoi n.sp. (Bivalvia) do Eo-Albiano de Sergipe, Brasil. Anditrigonia britoi n.sp. (Bivalvia) from the Early Albian of Sergipe State, Brazil. M.H.HESSEL. 437 Primeira ocorrência de Burmeisterella (Trilobite, Homalonotidae) do Devoniano do Brasil (Bacia do Parecis) com a descrição de uma espécie nova. First occurrence of Burmeisterella (Trilobite, Homalonotidae) from the Devonian of Brazil (Parecis Basin), with description of a new species. M.G.P.CARVALHO. 451 Sistemática e tafonomia dos cirrípedes balanomorfos da Formação Pirabas (Eomioceno), Estado do Pará, Brasil. Systematic and taphonomic study of the Cirripedia of the Pirabas Formation (Eomiocene), Pará State, Brazil. V.A.TÁVORA, K.G.A.PONTES sc N.MESQUITA. 459 Estágio atual da Paleoartropodologia brasileira: hexápodes, miriápodes, crustéceos (Isopoda, Decapoda, Eucrustacea e Copepoda) e quelicerados. OverView of the Brazilian Paleoarthropodology: insects, crustaceans (Isopoda, Decapoda, Eucaridea, and Copepoda), and cheliceratans. R.G.MARTINS NETO. 471 Alguns restos de peixes fósseis do Devoniano Médio (Eifeliano-Givetiano) da Formação Pimenteira da Bacia do Parnaíba, Nordeste do Brasil. Some Middle Devonian (Eifelian-Givetian) fóssil fish remains from the Pimenteira Formation of the Parnaísa Basin, northeast Brazil. J.G.MAISEY St J.H.G.MELO. 495 Reavaliação da morfologia de Scombrociupeoidesscutata, um teleósteo do Eocretáceo da Bahia, com comentários sobre suas afinidades. Reassessment of the morphology of Scombrociupeoides scutata, a teleostean fish from the Early Cretaceous of Bahia, with comments on its relationships. F. j.FIGUEIREDO. 507 Nota sobre um plastrão (Testudines, Pleurodira) do Membro Crato, Cretáceo Inferior, Formação Santana, Brasil. Note on a plastron (Testudines, Pleurodira) from the Lower Cretaceous Crato Member, Santana Formation, Brazil. G. R.OLIVEIRA St A.W.A.KELLNER. 523 Um novo dinossauro saurópode (Titanosauria) do Cretáceo Superior do Brasil. Description of a Titanosaurid caudal series from the Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. A.W.A.KELLNER, D.A.CAMPOS SC M.N.F.TROTTA. 529 Sobre uma coluna vertebral de um titanossaurídeo (Dinosauria, Sauropoda) do grupo Bauru, Neocretáceo do Brasil. On a titanosaurid (Dinosauria, Sauropoda) vertebral column from the Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. D.A.CAMPOS, A.W.A.KELLNER, R.J.BERTINI SC R.M.SANTUCCI. 565 Primeiro registro pleistocênico de Pteronura brasiliensis (Gmelin, 1 788) (Carnívora, Mustelidae). The first record of Pteronura brasiliensis (Gmelin, 1 788) (Carnívora, Mustelidae) from the Pleistocene. C.CARTELLE SC S.HIRROKA. 595 Variação ontogenética e sexual em caracteres cranianos de Kerodon rupestris Wied, 1820 (Rodentia: Caviidae). Ontogenetic and sexual variation in cranial characters of Kerodon rupestris Wied, 1820 (Rodentia: Caviidae). G.LESSA SC L.M.PESSÔA. 599 A contribuição de Ignacio Aureliano Machado Brito à Icnologia brasileira. The contribution of Ignacio Aureliano Machado Brito to the Brazilian lchnology. A.C.S.FERNANDES SC V.M.M.FONSECA. 619 INSTRUÇÕES PARA AUTORES O conteúdo dos artigos é de inteira responsabilidade do(s) autor(es) 1- O MUSEU NACIONAL/UFRJ edita, nas áreas das Ciências Naturais e Antropológicas: Arquivos do Museu Nacional (ISSN 0365-4508); Publicações Avulsas do Museu Nacional (ISSN 0100-6304); Relatório Anual do Museu Nacional (ISSN 0557-0689); Boletim do Museu Nacional, Nova Série - Antropologia (ISSN 0080-3189), Botânica (ISSN 0080-3197), Geologia (ISSN 0080-3200) e Zoologia (ISSN 0080-312X); Série Livros (ISBN 85-7427). Indexadas nas bases de dados: Biological Abstracts, ISI - Thomson Scientific, Ulrich’s International Periodicals Directory, Zoological Record, NISC Colorado, Periódica e C.A.B. International. 2- Os originais devem ser apresentados em três vias, em papel A4, espaço duplo, em uma só face do papel, bem como em disquete no programa Word for Windows, em fonte Times New Roman (corpo 12), sem qualquer tipo de formatação. Os manuscritos podem ser encaminhados em português ou inglês (outro idioma ficará a critério da Comissão Editorial). Os termos estrangeiros no texto deverão ser grafados em itálico. 3- Os textos deverão ser precedidos de identificação do autor (nome e instituição de vínculo, com endereço completo). 4- Deverão constar Resumo e Abstract, juntamente com título e palavras-chave em português e inglês. 5- As ilustrações, designadas no texto como figura (Fig.l, Fig.2, etc.), deverão conter escalas com as unidades abreviadas (legendas à parte). Digitalizadas e salvas individualmente (inclusive quando apresentadas em pranchas). 6- As citações no texto devem ser indicadas pelo sistema autor-data que compreende o sobrenome do(s) autor(es), em caixa alta, seguido do ano de publicação do documento, separado por vírgula e entre parêntese. Ex.: (PEREIRA, 1996). 7- As referências bibliográficas deverão ser apresentadas no final do texto, em ordem alfabética única dos autores. Livro: LIMA, D.A., 1982. Present-day forest refuges in Northeastern Brazil. In: PRANCE, G.T. (Ed.) Biological diversification in the tropics. New York: Columbia University Press, p.245-251. Periódico: MORA, O.A., SIMÕES, M.J. & SASSO, W.S., 1987. Aspectos ultra-estruturais dos fibroblastos durante a regressão da cauda dos girinos. Revista Brasileira de Biologia, Rio de Janeiro, 47(4) :615-618, figs.1-2. Trabalhos apresentados em encontros científicos: VENTURA, P.E.C., 1985. Avifauna de Morro Azul do Tinguá, Miguel Pereira, Rio de Janeiro. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ZOOLOGIA, 12., Campinas. Resumos... Campinas: Universidade Estadual de Campinas, p.273. Documentos disponíveis na internet: POMERANCE, R., 1999. Coral mortality, and global climate change. Disponível em: . Acesso em: 18 abr. 1999. 8- Serão fornecidos ao(s) autor(es) 50 (cinqüenta) exemplares por artigo. 9- A correspondência editorial e os artigos deverão ser enviados para: Comissão de Publicações Museu Nacional/UFRJ Quinta da Boa Vista, São Cristóvão 20940-040 - Rio de Janeiro, RJ, Brasil Tels.: (0xx21) 2568 1347 - ramal 22 E-mail: INSTRUCTIONS TO AUTHORS The authors are totally responsible for the content of the texts 1 - The MUSEU NACIONAL/UFRJ publishes reports of original scientific research in the field of Natural and Anthropological Sciences in the following publications: Arquivos do Museu Nacional (ISSN 0365-4508); Publicações Avulsas do Museu Nacional (ISSN 0100-6304); Relatório Anual do Museu Nacional (ISSN 0557-0689); Boletim do Museu Nacional, Nova Série - Antropologia (ISSN 0080-3189), Botânica (ISSN 0080-3197), Geologia (ISSN 0080- 3200) and Zoologia (ISSN 0080-312X); Série Livros (ISBN 85-7427). All are indexed in the following data base: Biological Abstracts, ISI - Thomson Scientific, Ulrich’s International Periodicals Directory, Zoological Record, NISC Colorado, Periódica and C.A.B. International. 2- The unpuclished manuscript must be submitted in three high-quality copies, printed on one side of A4 paper, double-spaced, font Times New Roman (12), together with an electronic version (Word for Windows) not formatted. The manuscripts can be submitted in Portuguese or English (for other languages consult the Editorial Board). All foreign expressions have to be italicized. 3- The text has to be preceded by the identification of the author (name, institutional affiliation, and complete address). 4- An abstract followed by the title and key works in both languages have to be provided in English and Portuguese. 5- All illustrations, designated in the text as figure (Fig. 1, Fig.2, etc.), must have scale bars. Titles or captions must be typed apart. Illustrations should be digitalized (TIFF files). 6- All citations must indicate author and year of publication, with the author(s’) last name(s) in upper case followed by the publications date of the cited document, separated by a comma and in brackets; i.e.: (PEREIRA, 1996). 7- The references must be presented at the end of the text in alphabetical order, as follows: Books/chapters in books: LIMA, D.A., 1982. Present-day forest refuges in Northeastern Brazil. In: PRANCE, G.T. (Ed.) Biological diversification in the tropics. New York: Columbia University Press, p.245-251. Periodicals: MORA, O.A.; SIMÕES, M.J. & SASSO, W.S., 1987. Aspectos ultra-estruturais dos fibroblastos durante a regressão da cauda dos girinos. Revista Brasileira de Biologia, Rio de Janeiro, 47(4):615-618, figs.1-2. Papers published in scientific meetings: VENTURA, P.E.C., 1985. Avifauna de Morro Azul do Tinguá, Miguel Pereira, Rio de Janeiro. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ZOOLOGIA, 12., Campinas. Resumos... Campinas: Universidade Estadual de Campinas, p.273. Documents obtained at the internet: POMERANCE, R., 1999. Coral mortality, and global climate change. Disponível em: . Acesso em:18 abr. 1999. 8- A total of 50 (fifty) copies, per article, are offered free of charge for the author(s). 9- All correspondence and manuscripts must be sent to the following address: Comissão de Publicações Museu Nacional/UFRJ Quinta da Boa Vista, São Cristóvão 20940-040 - Rio de Janeiro, RJ, Brasil Tels.: (0xx21) 2568 1347 ramal 22 E-mail: Associação Amigos do Museu Nacional SAMN www.sam n. kit.net amigos@mn.ufrj.br 2568-8262 - ramal: 203 2568-1347 - ramal: 26 A Associação Amigos do Museu Nacional (SAMN) é uma instituição sem fins lucrativos. Fundada em 13 de janeiro de 1937 por professores do Museu Nacional, em 23 de dezembro de 1966 foi reconhecida como de utilidade pública pela Lei Estadual n°1200. Os objetivos da SAMN ligam-se ao enriquecimento da cul¬ tura nacional - incentivar o ensino das Ciências Naturais e Antropológicas através de visitas, cursos, concursos, etc.; enriquecer as coleções científicas do Museu Nacional; pro¬ mover expedições científicas e atividades técnico-científi¬ cas no país; incentivar o respeito ao índio e a suas mani¬ festações culturais, à natureza e à preservação de suas ri¬ quezas e, finalmente, promover atividades esportivas, re¬ creativas e sociais. A atual Diretoria da SAMN está trabalhando no sentido de revitalizar a Sociedade, objetivando, inclusive, maior integração com as escolas que visitam o Museu Nacional. Com vistas a promover essa integração, está sendo lançada uma campanha de adesões, de caráter permanente. A filiação à SAMN poderá ser feita por fax (ficha de inscri¬ ção abaixo) ou on line (ficha de inscrição na homepage). The Friends of the Brazilian National Museum (SAMN) is a non-profit institution. It was founded on January 13, 1937 and on December 23, 1966 it was recognized as an institution of public utility by State Law # 1200. The objectives of SAMN are linked to the enrichment of the national culture - motivation of the teaching of Natural and Anthropological Sciences through visits, courses, contests etc.; enrichment of the scientific collections of Museu Nacional; promotion of scientific expeditions and technical-scientific activities in the country; motivation of the respect to the Native and their culture, to Nature and the preservation of its wealth and, finally, promotion of sports, recreational and social activities. The current Directory of SAMN works hard for the revitalization of the Society, also aiming at the integration with the many schools that visit the Museu Nacional. The affiliation to SAMN can be made by fax (application form below) or online (application form on the homepage) Endereço / Address Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil r* i NOME/NAME: . ENDEREÇO/ADDRESS: . .CEP/CODE:. TEL/PHONE #: . CEL/MOBILE: . E-MAIL:.HOMEPAGE:. NASCIMENTO/BIRTH:././.CPF/CNPJ/CGC:. ID / ÓRGÃO EXP.:. ATIVIDADES/ACTIVITIES:. J MUSEU NACIONAL Universidade Federal do Rio de Janeiro Quinta da Boa Vista, São Cristóvão 20940-040 - Rio de Janeiro, RJ, Brasil Impresso na Gráfica da UFRJ