ISSN 0365-4508 Nunquam aliud natura, aliud sapienta dicit Juvenal, 14, 321 In silvis academi quoerere rerum, Quamquam Socraticis madet sermonibus Ladisl. Netto, ex Hor RIO DE JANEIRO Abril/Junho 2006 Arquivos do Museu Nacional Universidade Federal do Rio de Janeiro Reitor Aloísio Teixeira Museu Nacional Diretor Sérgio Alex K. Azevedo Editores Pro tempore Miguel Angel Monné Barrios Ulisses Caramaschi Editores de Área Alexander Wilhelm Armin Kellner Cátia Antunes de Mello Patiu Ciro Alexandre Ávila Débora de Oliveira Pires Guilherme Ramos da Silva Muricy Izabel Cristina Alves Dias João Alves de Oliveira Marcelo de Araújo Carvalho Maria Dulce Barcellos Gaspar de Oliveira Marília Lopes da Costa Facó Soares Rita Scheel Ybert Vânia Gonçalves Lourenço Esteves Normalização Vera de Figueiredo Barbosa Diagramação e Arte-final Lia Ribeiro Conselho Editorial André Pierre Prous-Poirier Universidade Federal de Minas Gerais David G. Reid The Natural History Museum - Reino Unido David John Nicholas Hind Royal Botanic Gardens - Reino Unido Fábio Lang da Silveira Universidade de São Paulo François M. Catzeflis Institut des Sciences de VÉvolution - França Gustavo Gabriel Politis Universidad Nacional dei Centro - Argentina John G. Maisey Americam Museun of Natural Flistory - EUA Jorge Carlos Delia Favera Universidade do Estado do Rio de Janeiro J. Van Remsen Louisiana State University - EUA Maria Antonieta da Conceição Rodrigues Universidade do Estado do Rio de Janeiro Maria Carlota Amaral Paixão Rosa Universidade Federal do Rio de Janeiro Maria Helena Paiva Henriques Universidade de Coimbra - Portugal Maria Marta Cigliano Universidad Nacional La Plata - Argentina Miguel Trefaut Rodrigues Universidade de São Paulo Miriam Lemle Universidade Federal do Rio de Janeiro Paulo A. D. DeBlasis Universidade de São Paulo Philippe Taquet Museum National d'Histoire Naturelle - França Rosana Moreira da Rocha Universidade Federal do Paraná Suzanne K. Fish University of Arizona - EUA W. Ronald Heyer Smithsonian Institution - EUA ARQUIVOS DO MUSEU NACIONAL VOLUME 64 NÚMERO 2 ABRI L/JUNHO 2006 RIO DE JANEIRO Arq. Mus. Nac. Rio de Janeiro v.64 n.2 p.93-200 abr./jun.2006 ISSN 0365-4508 Arquivos do Museu Nacional, mais antigo periódico científico do Brasil (1876), é uma publicação trimestral (março, junho, setembro e dezembro), com tiragem de 1000 exemplares, editada pelo Museu Nacional/ Universidade Federal do Rio de janeiro. Tem por finalidade publicar artigos científicos inéditos nas áreas de Antropologia, Arqueologia, Botânica, Geologia, Paleontologia e Zoologia. Está indexado nas seguintes bases de dados bibliográficos: Biological Abstracts, ISI - Thomson Scientific, Ulrich'5 International Periodicals Directory, Zoological Record, NISC Colorado e Periódica. As normas para preparação dos manuscritos encontram- se disponíveis em cada número dos Arquivos e em htttp://acd. ufrj.br/~museuhp/publ.htm. Os artigos são avaliados por, pelo menos, dois especialistas na área envolvida e que, eventualmente, pertencem ao Conselho Editorial. O conteúdo dos artigos é de responsabilidade exclusiva do(s) respectivo(s) autor(es). Os manuscritos deverão ser encaminhados para Museu Nacional/UFRj, Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de janeiro, RJ, Brasil. Arquivos do Museu Nacional, the oldest Brazilian scientific publication (1876), is issued every three months (March, June, September and December). It is edited by Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro, with a circulation of 1000 copies. Its purpose is the edition of unpublished scientific articles in the areas of Anthropology, Archaeology, Botany, Geology, Paleontology and Zoology. It is indexed in the following bases of bibliographical data: Biological Abstracts, ISI - Thomson Scientific, Ulrich's International Periodicals Directory, Zoological Record, NISC Colorado and Periódica. Instructions for the preparation of the manuscripts are available in each edition of the publication and at http:// acd.ufrj.br/~museuhp/publ.htm. The articles are reviewed, at least, by two specialists in the area that may, eventually, belong to the Editorial Board. The authors are totally responsible for the content of the texts. The manuscripts should be sent to Museu Nacional/ UFRJ, Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Financiamento Fundaçao Universitária José Bonifácio © 2006 - Museu Nacional/UFRJ Arquivos do Museu Nacional - vol.l (1876) - Rio de Janeiro: Museu Nacional. Trimestral Até o v.59, 2001, periodicidade irregular ISSN 0365-4508 1. Ciências Naturais - Periódicos. I. Museu Nacional (Brasil). CDD 500.1 TmnrronnnjfnnnrT i nnniiituiíiüífflnnni Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.95-119, abr./jun.2006 ISSN 0365-4508 REVISÃO TAXONÔMICA DE CHAETOSTOMA DC. (MELASTOMATACEAE, MICROLICIEAE) 1 (Com 7 figuras) CRISTIANA KOSCHNITZKE 2 ANGELA BORGES MARTINS 3 RESUMO: O gênero Chaetostoma apresenta o seguinte conjunto de características diagnósticas: folhas carenadas a subcarenadas, imbricadas, pungentes; coroa de tricomas no ápice externo do hipanto; anteras tetrasporangiadas; ausência de pontuações glandulares; cápsula madura excedendo o comprimento do hipanto e semente reniforme com testa reticulada. Onze espécies são reconhecidas: Chaetostoma albiflorum, C. cupressinum, C. fastigiatum, C. flairum, C. glaziovii, C. inerme, C. armatum, C. riedelianum, C. selagineum, C. scoparium, C. stenocladon. As espécies de Chaetostoma são subarbustos ou raramente arbustos, endêmicas ou restritas a determinadas áreas de campo rupestre, campo de altitude ou campo cerrado nos estados da Bahia, Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro e Paraná (Brasil). Chaetostoma armatum é a espécie que tem a maior distribuição geográfica e a maior variação morfológica. Palavras-chave: Melastomataceae. Microlicieae. Chaetostoma. Morfologia. Taxonomia. ABSTRACT: Taxonomic revision of Chaetostoma DC. (Melastomataceae, Microlicieae). The genus Chaetostoma can be distinguished within the Microlicieae by the combination of the following diagnostic features: keeled, imbricate and pungent leaves lacking glandular punctation; a crown of appressed basally adnate hairs around the outward apex of the hypanthium; tetrasporangiate anthers; mature capsule longer than the hypanthium and reniform seeds with reticulate testa cells. Eleven species are recognized: Chaetostoma alhiflorum, C. cupressinum, C. fastigiatum, C. flavum, C. glaziovii, C. inerme, C. armatum, C. riedelianum, C. selagineum, C. scoparium, C. stenocladon. All species of Chaetostoma are subshrubs or rarely shrubs. These species are restricted to a particular vegetational formation, “campo rupestre”, “campo de altitude” and “campo cerrado”, in the Brazilian States of Bahia, Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro and Paraná (Brazil). Chaetostoma armatum has the broadest geographic distribution and the greatest morphological variation. Key words: Melastomataceae. Microlicieae. Chaetostoma. Morphology. Taxonomy. INTRODUÇÃO Em recente estudo sobre a filogenia e circunscrição de Microlicieae (Fritsch et al. 2004) esta tribo (“core Microlicieae”) apresenta seis gêneros: Chaetostoma DC., Lavoisiera DC., Microlicia Don, Rhynchanthera DC., Stenodon Naudin e Trembleya DC. O gênero Chaetostoma foi estabelecido por Candolle (1828a) contendo três espécies: Chaetostoma pungens DC., C. tetrastichum DC. (“tetrasticha”) e C. ericoides DC. Novas espécies foram descritas por Martius (1831), Chamisso (1834), Naudin (1845, 1849), Triana (1871), Cogniaux (1883, 1888, 1891, 1896), Ule (1908) e Markgraf (1927). Triana (1871) estabeleceu duas seções: Chaetostoma sect. Chaetostoma e Chaetostoma sect. Microliciales. Ule (1908) propôs um subgênero, Chaetostoma subgen. Quadrifaria. A última revisão completa do gênero foi a de Cogniaux (1891). Até a presente revisão o gênero Chaetostoma apresentava 19 espécies e sete variedades descritas, e também três nomes nus citados por Glaziou (1908). A delimitação entre os gêneros próximos, Chaetostoma e Microlicia, sempre foi problemática. Cogniaux (1883) utilizou somente características dos estames para delimitá-los: Chaetostoma tendo duas séries de estames iguais ou subiguais e Microlicia duas séries de estames muito diferentes uma da 1 Submetido em 04 de junho de 2004. Aceito em 13 de março de 2006. Parte da Tese de Doutorado de C. Koschnitzke. 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Botânica. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: criskos@mn.ufij.br Bolsista da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e do Fundo de Apoio ao Ensino e à Pesquisa (FAEP). 3 Universidade Estadual de Campinas, IB, Departamento de Botânica. Caixa Postal 6109, Campinas, 13084-100, SP, Brasil. E-mail: amartins@unicamp.br. 96 C.KOSCHNITZKE & A.B.MARTINS outra. Os demais caracteres, principalmente os vegetativos foram usados para separar as espécies dentro de cada gênero. Com isto formou-se um grupo de espécies de Chaetostoma, seção Microliciales (Triana, 1871), com características vegetativas muito semelhantes a espécies de Microlicia e um grupo de espécies de Microlicia, seção Chaetostomoideae (Naudin, 1845), com características vegetativas muito semelhantes a espécies de Chaetostoma, indicando que os caracteres vegetativos também seriam importantes para separar estes gêneros. Este trabalho reavalia morfologicamente o gênero Chaetostoma ; define a sua circunscrição em relação ao gênero mais próximo, Microlicia; atualiza a nomenclatura das espécies, estabelece com mais precisão sua distribuição geográfica e contribui para o conhecimento das Melastomataceae do Brasil. METODOLOGIA O trabalho foi realizado, basicamente, através de estudos morfológicos de materiais herborizados. Os herbários consultados estão relacionados abaixo, segundo as siglas fornecidas por Holmgren et al. (1981) e os que foram visitados pessoalmente estão indicados através de um asterisco (*): B, BHMH, BM, BR, C, CAS, CEPEC, F, G, HRB, HUFU, K, M, MBM*, MO, NY, OUPR*, P, R*, RB*, S, SP*, SPF, UB, UEC*, US, VIC, W. Foram examinadas exsicatas de todas as espécies de Chaetostoma, bem como das espécies de Microlicia sect. Chaetostomoideae. Foi feito um levantamento bibliográfico parcial das espécies do gênero Microlicia; as descrições obtidas foram conferidas para saber se possuíam as características diagnósticas do gênero Chaetostoma. Também com o mesmo objetivo foram observadas todas as exsicatas de Microlicia dos herbários MBM, OUPR, SP e UEC. Foram realizadas viagens para observações de campo e coleta de material nos seguintes locais: Serra do Cipó, Serra de Itatiaia, Aiuruoca, São Tomé das Letras, Itutinga, Serra do Lenheiro, Serra de São José, Serra do Ibitipoca (em Minas Gerais), Serra dos Cristais e Chapada dos Veadeiros (em Goiás). Para completar datas de coletas que faltavam nas exsicatas ou descrições originais, consultou-se Urban (1840). Na relação do material examinado, apenas um espécime é citado para cada localidade; no caso de espécies pouco coletadas, todo material consultado foi relacionado. Sementes foram retiradas de exsicatas para análise morfológica da testa em microscopia eletrônica de varredura. As sementes foram coladas em suportes metálicos com fita adesiva de carbono e tratadas através de evaporação com ouro. Posteriormente foram observadas e registradas através de eletromicrografias em JEOL JSM-T3000 Scanning Microscope do Departamento de Química da UNICAMP. Foi utilizada a terminologia de Barthlott (1981) para descrição das sementes. RESULTADO E DISCUSSÃO Morfologia As espécies de Chaetostoma são subarbustos ou raramente arbustos, cespitosos com ramos flexuosos dicotômicos (Figs.lA, 1B) ou tricotômicos, com exceção de Chaetostoma scoparium Cogn. que tem caule principal mais engrossado de onde surgem vários ramos dicotômicos ou tricotômicos. No caule, os entrenós são recobertos por expansões semi- amplexicaules, posicionadas na base das folhas. Espécies de outros gêneros de Melastomataceae como Marcetia DC., Microlicia e Lavoisiera, que também possuem folhas sésseis, apresentam estruturas semelhantes. Na maioria das espécies de Chaetostoma o caule é glabro. Somente em C. cupressinum (Don) Kosch. & A.B.Martins, entre as folhas opostas de um nó existe um único tricoma de ambos os lados numa posição inclinada de mais ou menos 45° em relação ao caule, o que os tornam facilmente caducos (Fig.2A). O formato triangular-lanceolado (Figs.lE, 1H) da lâmina foliar é o mais constante. Apenas em Chaetostoma riedelianum Cogn. e alguns indivíduos de C. cupressinum, a lâmina pode ser oval- lanceolada. O tamanho da lâmina também não varia muito, as maiores dimensões foram encontradas em indivíduos de Chaetostoma armatum (Spreng.) Cogn. da Cadeia do Espinhaço, MG, podendo atingir até 10,5mm de comprimento e em C. cupressinum com 2,5mm de largura. A margem das folhas mais jovens quase sempre é serrilhado-ciliada (Figs.lE-lF, 1H-1I); nas demais folhas pode ser também serrilhado-ciliada ou inteira. Em algumas espécies como: Chaetostoma inerme Naudin (Fig. 1F), C. glaziovii Cogn. (Fig.ll), C. cupressinum, C. scoparium (Fig.lL) e C. stenocladon (Naudin) Kosch. & A.B.Martins, as folhas próximas às flores são diferentes das demais apresentando tamanho maior, ou lâminas de formato diferente, ou apresentam margem mais larga ou com diferente localização ou intensidade do serrilhado-ciliada. Na maioria das espécies de Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.95-119, abr./jun.2006 REVISÃO TAXONÔMICA DE CHAETOSTOMA (MELASTOMATACEAE) 97 Chaetostoma as folhas são glabras na face dorsal. Somente são encontrados tricomas glandulares esparsos sobre a face dorsal das folhas e margens das expansões semi-amplexicaules em alguns indivíduos de Chaetostoma albiflomm da região de Belo Horizonte, em alguns indivíduos de Chaetostoma armatum, coletados no Pico das Almas, Bahia e em indivíduos recentemente coletados de C. fastigiatum. Pequenos tricomas esparsos são encontrados na face dorsal das folhas (Figs. 1E-1F, 1H- II) de todas as espécies com exceção de Chaetostoma inerme. O tipo de nervação paralelodromo é o que mais se aproxima do padrão encontrado nas folhas de Chaetostoma (Hickey, 1988). No entanto, em Chaetostoma as nervuras partem da base da lâmina de pontos separados e paralelos, assim percorrem todo comprimento, não convergindo no ápice. A nervura central quase sempre é calosa e proeminente na face dorsal e levemente visível na face ventral. Segundo Mentink & Baas (1992), folhas de Chaetostoma fastigiatum Naudin possuem os feixes colaterais envolvidos por colênquima. Este reforço de colênquima na nervura central deve ser o fator responsável pela rigidez das folhas nas espécies deste gênero. As características morfológicas das folhas foram utilizadas, juntamente com outras características para delimitar Chaetostoma e Microlicia, mas em nível específico as folhas de Chaetostoma não têm muita importância taxonômica. Em Chaetostoma as flores surgem no ápice dos ramos, são solitárias, em geral, uma por ramo, raramente duas ou três saindo do mesmo nó, como em C. stenocladon. Após o período de floração, no mesmo nó da flor solitária desenvolvem-se um ou dois ramos laterais, muitas vezes deixando o fruto no meio destes dois ramos, o que pode representar redução de um dicásio ou de um pseudodicásio. Este tipo de pseudodicásio também foi observado em Marcetia ericoides (Spreng.) Cogn. As flores são sésseis. Raramente ocorrem flores tetrâmeras em um indivíduo com as demais flores pentâmeras. O hipanto mede geralmente entre 3-4mm de comprimento, mas atinge até 7,5mm de comprimento em indivíduos de Chaetostoma armatum da Cadeia do Espinhaço, MG. Somente em Chaetostoma armatum o ápice do hipanto, bem como a base das lacínias, têm coloração púrpura. Todas as espécies apresentam uma coroa de tricomas no ápice do hipanto podendo, entretanto, estes tricomas variar na quantidade, tamanho e espessura. Chaetostoma inerme (Fig.2H), C. glaziovii (Fig.2G), C. selagineum (Fig.2N), C. flavum (Fig.2B) e alguns indivíduos de C. armatum (Fig.2K) possuem tricomas curtos (<0,5mm) e esparsos distribuídos na coroa; nas demais espécies os tricomas são mais longos (l,0-2,5mm) e em grande quantidade, variando apenas na espessura. O hipanto de Chaetostoma fastigiatum possui tricomas flexuosos desde a base até a metade inferior das lacínias (Fig.2F), sendo difícil distinguir a região da coroa. Os tricomas da coroa são caducos em C. glaziovii e C. inerme. Chaetostoma scoparium é a única espécie que sempre apresenta tricomas glandulares na coroa (Fig.2J); alguns exemplares de Chaetostoma armatum, coletados na Bahia, também podem ter este tipo de tricomas. Outra estrutura onde possivelmente podem aparecer tricomas é a superfície externa do hipanto. Hipantos sempre glabros abaixo da coroa são encontrados em: Chaetostoma armatum (Figs.2L- 2N), C. glaziovii (Fig.2G), C. riedelianum (Fig.21) e C. selagineum (Fig.2K). Hipantos geralmente glabros mas, raramente, com pequenos tricomas esparsos e distribuídos de forma irregular, são encontrados em: Chaetostoma albiflorum (Naudin) Kosch. & A.B.Martins (Fig.2D), C. inerme (Fig.2H), C. cupressinum (Fig.2E) e C. scoparium (Fig.2J). Hipantos pilosos são encontrados em Chaetostoma fastigiatum, onde os tricomas, na maioria das vezes, são flexuosos (Fig.2F) e em C. stenocladon onde eles são curtos, crassos e adpressos às estrias do hipanto (Fig.20). Em geral, a superfície externa do hipanto é lisa ou estriada longitudinalmente. As estrias vão da base do hipanto até a coroa de tricomas no ápice, podendo ser quase inconspícuas, levemente proeminentes ou proeminentes e calosas. As estrias e os tricomas do hipanto possivelmente têm natureza epidérmica e não estão associados com os feixes vasculares. Segundo Fahn (1974), é difícil distinguir claramente a natureza epidérmica (tricomas) ou subepidérmica (emergências) dos apêndices e para isto são necessários estudos ontogenéticos. As lacínias são triangulares (Figs.lC, 1G) com margem totalmente serrilhado-ciliada (Figs.lC, 1G) e, em alguns indivíduos de C. armatum a margem é inteira (Fig.2L). Na face dorsal das lacínias podem ocorrer tricomas glandulares em C. albiflorum, C. armatum coletada no Pico das Almas, C. fastigiatum e C. scoparium. Pequenos tricomas glandulares podem ser encontrados entre as lacínias em Chaetostoma fastigiatum, C. inerme e C. glaziovii e concentrados na região interna do tubo calicínio somente em C. inerme e C. glaziovii. Na maioria das espécies a face dorsal das lacínias apresenta a nervura central Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.95-119, abr./jun.2006 98 C.KOSCHNITZKE & A.B.MARTINS calosa e proeminente, com exceção de C. scoparium e da maioria dos indivíduos de Chaetostoma glaziovii cuja nervura central é inconspícua. Sete espécies de Chaetostoma apresentam pétalas púrpuras e/ou róseas. Dentre estas espécies existem indivíduos com pétalas brancas em Chaetostoma armatum, C. riedelianum e C. stenocladon (Naudin) Kosch. & A.B.Martins. O aparecimento de indivíduos de uma mesma espécie com pétalas brancas em simpatria com indivíduos de pétalas púrpuras também é observado em outros gêneros como Lavoisiera, Microlicia, TrembleyaDC. e Marcetia. Chaetostoma flavum Kosch. & A.B.Martins e C. cupressinum possuem pétalas sempre amarelas e C. albiflomm pétalas branco- amareladas. Excepcionalmente, Chaetostoma selagineum possui indivíduos com pétalas róseas, amarelas, brancas, bicolores ou com muitas variações, tais como: púrpura com base amarela, amarela com ápice rósea, amarelo-clara com margem rósea, face superior amarelo-clara e face inferior alaranjada, e tricolores com base amarela, ápice róseo e parte mediana branca. As anteras são, em geral, oval-triangulares com base arredondada e ápice acuminado (Fig. 1D), mas são lineares em alguns indivíduos de C. armatum e oblongas em C. flavum e C. stenocladon; as tecas são corrugadas somente em Chaetostoma riedelianum e C. stenocladon. Todas as espécies de Chaetostoma têm anteras tetrasporangiadas. Baumgratz et al. (1996) afirmam que as anteras de Chaetostoma luetzelburgii Mgf. e C. parvulum Mgf. são poliesporangiadas, contudo, estas espécies estão sendo transferidas para o gênero Microlicia, por não apresentarem o conjunto de características diagnósticas de Chaetostoma (Koschnitzke & Martins, 2002). Nas espécies coletadas na região sudeste, as anteras não têm rostro (Fig. 1D), ou as que possuem, os têm menores que 0,5mm; nas espécies que ocorrem na região centro-oeste, as anteras possuem rostros com 0,5mm (Fig.lJ), chegando a lmm em Chaetostoma flavum. A relação da distribuição geográfica com as características dos estames foi também constante. Sendo assim, espécies da região sudeste e os indivíduos de Chaetostoma armatum coletados na Bahia e no norte do Paraná, sempre têm os conectivos dos estames ante-sépalos com apêndices curtos (0,8-2mm) (Fig.lD) e as espécies da região centro-oeste com apêndices prolongados (2-7mm) (Fig.lJ). O ovário é súpero, tem formato, quase sempre, oblongo-elíptico, mas é somente oblongo em Chaetostoma riedelianum , C. stenocladon , C. selagineum e C. flavum e oval em C. scoparium. Na maioria das espécies, o ovário é 3-locular; em Chaetostoma riedelianum e C. stenocladon é 5- locular e em C. flavum pode ser 4-5-locular. O fruto é uma cápsula, também designado por Baumgratz (1985) como um velatídeo. Esta cápsula permanece envolvida pelo hipanto e pelo cálice mesmo quando madura, apresenta crescimento em comprimento maior do que em largura, ficando visível na parte superior do hipanto, ainda que circundado pelas lacínias (Fig.2B). O hipanto, durante a deiscência, geralmente não se rompe lateralmente. O fruto permanece na planta por muito tempo depois da dispersão das sementes. Sendo o hipanto de grande valor taxonômico para diferenciar as espécies de Chaetostoma, sua permanência no período de frutificação e também depois que as sementes já foram liberadas, ajuda na identificação. Em Chaetostoma selagineum, o fruto é obovado, porém adquire uma aparência de pira por estar envolto pelo hipanto longamente atenuado na base. O tamanho das sementes das espécies de Chaetostoma varia de 0,6-l,2mm, sendo as maiores encontradas em C. scoparium (0,9-l,2mm) e as menores em C. armatum (0,5-0,65mm). O formato das sementes é um caráter constante assim como o arranjo celular da testa que é reticulado, com células enfileiradas longitudinalmente (Fig.3A). As células são isodiamétricas ou alongadas em uma direção, tetragonais ou hexagonais. As paredes anticlinais das células da testa são retas (Fig.3B) na maioria das espécies, somente em Chaetostoma flavum são levemente onduladas (Fig.3C). Não apresentam ornamentação secundária ou terciária. Segundo Whiffin & Tomb (1972), as sementes das espécies de Chaetostoma são tipicamente microlicióides (Fig.3A). Distribuição geográfica O gênero Chaetostoma é endêmico no Brasil, distribui-se entre 10° e 25° de latitude sul e entre 40° e 60° de longitude oeste. As espécies que têm a distribuição mais ampla dentro do gênero são: Chaetostoma armatum, que ocorre da Bahia até o norte do Paraná; Chaetostoma albiflorum, em Minas Gerais e Rio de Janeiro; Chaetostoma glaziovii que é encontrada principalmente na Serra da Mantiqueira, nos estados do Rio de Janeiro, São Paulo e Minas Gerais e também na Serra dos Órgãos (RJ) e C. fastigiatum, encontrada na Serra do Papagaio, em Ouro Preto e Serra da Canastra. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.95-119, abr./jun.2006 REVISÃO TAXONÔMICA DE CHAETOSTOMA (MELASTOMATACEAE) 99 As demais espécies estão restritas a determinadas serras, como, por exemplo, Serra do Ibitipoca (C. inerme), Serra dos Cristais (C. selagineum) e Chapada dos Veadeiros (C. scoparium). Das onze espécies do gênero, cinco são encontradas em Minas Gerais, sendo Chaetostoma fastigiatum, C. inerme e C. cupressinum endêmicas neste estado; Chaetostoma selagineum, C. flavum, C. stenocladon e C. scoparium são endêmicas em Goiás; Chaetostoma riedelianum é endêmica no Mato Grosso. O estado de Minas Gerais foi considerado o centro primário de diversidade do gênero e Goiás o centro secundário. As espécies de Chaetostoma podem ocorrer nos campos rupestres, de altitude, e em campos limpos em transição com campo sujo ou campo cerrado em altitudes acima de lOOOm. As únicas exceções são C. armatum, coletada no início deste século, na atualmente extinta vegetação nativa da capital de São Paulo, onde a altitude varia entre 700-800m acima do nível do mar e C. riedelianum, que pode ocorrer tanto nos pontos mais elevados da Chapada dos Guimarães, como em campos úmidos e brejosos em Barra do Garça a cerca de 800m de altitude (Hoehne, 1923). Relações Sistemáticas Chaetostoma foi atribuído por Cogniaux (1883, 1891), Renner (1993) e Fritsch et al. (2004) à tribo Microlicieae, uma das maiores tribos com frutos capsulares e com distribuição geográfica praticamente endêmica no Brasil. Microlicia é o gênero mais próximo a Chaetostoma por apresentar características semelhantes, tais como: flores pentâmeras, ovário trilocular e conectivos das anteras distintamente prolongados. Lavoisiera e Trembleya também são próximos a Chaetostoma, contudo não há dúvidas quanto à sua delimitação. As características utilizadas para diferenciar o gênero Lavoisiera são principalmente: flores com 5 a 8 pétalas, raramente 9, ovário 4-8 locular e frutos sempre deiscentes pela base (Almeda & Martins, 2001). As espécies de Trembleya diferenciam-se de Chaetostoma por apresentarem ramos piramidais, folhas com nervação acródroma basal, reticulação evidente e inílorescências em dicásios ou flores solitárias bracteoladas (Martins, 1997). As sobreposições de características e as dificuldades de delimitação entre os gêneros Chaetostoma e Microlicia foram causadas porque, inicialmente, o gênero Chaetostoma era um grupo artificial que reunia apenas três espécies: Chaetostoma armatum, com flores pentâmeras e C. tetrastichum e C. ericoides com flores tetrâmeras que o próprio Candolle (1828a) citou como espécies duvidosas. Chaetostoma tetrastichum e C. ericoides foram transferidas para o gênero Marcetia (Naudin, 1851; Cogniaux, 1883; Martins, 1989). Naudin (1849) descreveu Chaetostoma fastigiatum e C. inerme comentando que provavelmente seriam apenas variedades de Chaetostoma pungens. Triana (1871) acrescentou ao gênero Chaetostoma espécies que não possuíam a coroa de tricomas no hipanto, característica utilizada até para designar o nome do gênero (Candolle, 1828b). Somente com o acréscimo de mais espécies por Cogniaux (1883), o gênero ficou melhor estabelecido. Contudo, a delimitação entre Chaetostoma e Microlicia feita por Cogniaux (1883), usando somente características morfológicas dos estames, tornou-se difícil e inconsistente. Nesta revisão definiram-se os limites do gênero Chaetostoma pela combinação das seguintes características: folhas carenadas a subcarenadas, imbricadas, pungentes, coroa de tricomas no ápice externo do hipanto, anteras tetrasporangiadas, ausência de pontuações glandulares, frutos que crescem longitudinalmente acima do hipanto e sementes reniformes com testa reticulada. As espécies que estavam em Chaetostoma e não contêm estas características são: Chaetostoma oxyantherum Triana, C. castratum Cogn. C. acuminatum Cogn., C. gardneri Triana, C. microliciodes Ule, C. luetzelburgii Markgraf e C. parvulum Markgraf. Todas estas espécies apresentam folhas oblongas ou obovadas, planas, com pontuações glandulares e hipanto sem coroa de tricomas e serão transferidas para o gênero Microlicia. A única espécie de Microlicia sect. Chaetostomoides, Microlicia viminalis (DC.) Triana, apresenta folha carenada, imbricada e pungente (Romero, 2003), mas não possui a coroa de tricomas no ápice do hipanto e tem semente piramidal e costada. Outra característica desta espécie que difere de Chaetostoma é a constrição na região apical do hipanto, que não permite ao fruto se expandir longitudinalmente acima do ápice do hipanto, como ocorre em Chaetostoma. As espécies de Chaetostoma que não têm características diagnósticas citadas acima e por este motivo estão sendo excluídas de Chaetostoma também apresentam este tipo de constrição no ápice do hipanto. Ule (1908) estabeleceu Chaetostoma subgen. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.95-119, abr./jun.2006 100 C.KOSCHNITZKE & A.B.MARTINS Quadrifaria sem definir as características limitantes, não mencionando as espécies que fariam parte deste subgênero e sua relação com as demais subdivisões infragenéricas. Na verdade, o único comentário que Ule (1908) fez é que as espécies de Chaetostoma com características semelhantes a Microlicia e com grandes diferenças da espécie-tipo de Chaetostoma, fariam parte deste subgênero. Posteriormente, Markgraf (1927) posicionou suas duas novas espécies, C. luetzelburgii e C. parvulum, neste subgênero, também sem fazer nenhum comentário. Chaetostoma subgen. Quadrifaria não foi reconhecido nesta revisão porque esta subdivisão, formada por espécies com características vegetativas próximas a Microlicia corresponde a Chaetostoma sect. Microliciales, estabelecida por Triana (1871), cujas espécies serão transferidas para Microlicia. Tratamento Taxonômico Chaetostoma DC., Prodr. 3:112. 1828. Espécie tipo: C. armatum (Spreng.) Cogn. Subarbustos, eretos ou decumbentes, cespitosos. Região basal do caule às vezes muito suberificada, engrossada e levemente retorcida. Ramificação dicotômica ou tricotômica; ramos, em geral, fastigiados, raramente um ramo principal com diâmetro bem maior que os demais e deste surgem ramos secundários dicotômicos ou tricotômicos. Caule e ramos cilíndricos, decorticantes; entrenós revestidos por expansões semi-amplexicaules, glabros, raramente com tricomas nas margens das expansões; nós pilosos, raramente tricomas longos entre as folhas opostas. Folhas imbricadas, adpressas, eretas, sésseis, base semi- amplexicaule, caducas da base dos ramos até a região mediana; lâmina foliar carenada a subcarenada, coriácea, rígida, triangular- lanceolada a oval-lanceolada, ápice acuminado a agudo, pungente, margem serrilhado-ciliada ou inteira, face dorsal glabra, raramente pilosa, face ventral pilosa raramente glabra, 1-7 nervada, nervura central calosa, raramente inconspícua, nervuras laterais proeminentes ou inconspícuas, subparalelas, não se unindo no ápice. Folhas próximas às flores muitas vezes diferenciadas das demais sendo, ou apenas maiores, ou subcarenadas, ou elípticas, ou com margem mais alargada e serrilhado-ciliada na metade superior, ou todas estas características juntas. Flores isoladas, terminais, em geral uma por ramo, raramente duas ou três, sem brácteas, perigínicas, pentâmeras raramente flores tetrâmeras, sésseis. Hipanto campanulado a oblongo-campanulado, estriado ou liso, glabro, ou esparsamente piloso, raramente com longos tricomas, base arredondada ou atenuada, ápice externo com tricomas longos ou curtos, adpressos, dispostos de forma anelares, raramente glandulares, provenientes das extremidades das estrias do hipanto ou independentes das estrias, que juntamente com os tricomas do tubo do cálice e os da base das lacínias e entre elas, formam uma coroa de tricomas. Cálice com tubo muito curto, às vezes intumescido ou de coloração mais escura que o hipanto, raramente, além dos tricomas da coroa, levemente piloso externamente, às vezes pequenos tricomas glandulares no lado interno e entre as lacínias; lacínias persistentes, eretas, subcarenadas ou planas, triangulares, base com tricomas curtos, ápice acuminado ou agudo, pungente, margem serrilhado-ciliada ou inteira, face dorsal glabra raramente com tricomas glandulares ou não, face ventral pilosa. Pétalas púrpuras, róseas, amarelas, brancas, raramente bicolores, irregularmente obovadas, base atenuada, ápice assimetricamente agudo, em geral, apiculado, raramente cuspidado, glabro ou raramente com pequenos tricomas. Estames 10, dimorfos, dispostos em duas séries, ante-sépalos maiores com filete achatado, glabro, anteras bitecas, tetrasporangiadas, amarelas, oval-triangulares, lineares ou oblongas, retas ou levemente arqueadas, base arredondada, ápice acuminado, em geral curtamente rostrado, deiscente por um único poro ventral ou apical, conectivo curto ou prolongado, achatado, apêndices curtos ou longos, tuberculados, achatado dorso-ventralmente, bilobado ou obscuramente bipartido; estames antepétalos menores, filetes de comprimento igual ou, às vezes menores do que os ante-sépalos, anteras de comprimento, no geral, menores, com poros apicais ou ventrais, conectivos mais curtos, apêndice muito curto, tuberculado ou às vezes inapendiculado com o conectivo apenas articulado com filete. Ovário súpero, oblongo-elíptico, oval ou oblongo, 3-4-5-locular, glabro, placentação axilar; estilete filiforme, reto ou curvo no ápice, glabro; estigma punctiforme, úmido e papiloso. Cápsula oblonga ou oval, com base arredondada, ápice lobado, revestida pelo hipanto, deiscente do ápice para a base, muitas sementes por lóculo. Sementes reniformes, testa reticulada. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.95-119, abr./jun.2006 REVISÃO TAXONÔMICA DE CHAETOSTOMA (MELASTOMATACEAE) 101 Chave para identificação de espécies de Chaetostoma 1. Estames ante-sépalos com conectivo entre 0,8-2mm (Fig.lD) (Bahia, região sudeste e Paraná). 2. Tubo calicínio com pequenos tricomas glandulares do lado interno (Figs.lC, 1G) 3. Folhas próximas às flores elíptico-lanceoladas, margem mais serrilhado-ciliada na metade superior (Fig. 1F).6. C. inerme 3. Folhas próximas às flores oval-lanceoladas, margem mais larga e serrilhado-ciliada na região mediana (Fig. II).5. C. glaziovii 2. Tubo calicínio sem tricomas glandulares do lado interno 4. Pétala amarela, um longo tricoma nos nós entre as folhas opostas e na inserção do hipanto (Fig.2A).2. C. cupressinum 4. Pétala púrpura, rósea, branca com nuance róseo ou branco-amarelada, sem tricomas nos nós entre as folhas opostas e na inserção do hipanto. 5. Hipanto com tricomas flexuosos (1-1,5mm) (Fig.2F).3. C. fastigiatum 5. Hipanto glabro ou com poucos tricomas com <0,5mm ou com tricomas maiores (0,5-l,0mm) e crassos 6. Hipanto liso e glabro ou com pequenos tricomas (Fig.2C), ou estriado com tricomas maiores (Fig.2D), lacínias com base não púrpura, pétalas sempre branco-amareladas.1. C. albiflorum 6. Hipanto finamente estriado, glabro (Fig.2L-N), lacínias com base púrpura, pétala rósea raramente branca com nuance róseo.7. C. armatum 1. Estames ante-sépalos com conectivo entre 2-7mm (Fig. 1J) (região centroeste) 7. Ovário 3-locular 8. Lâminas foliares (Fig.lK) e lacínias (Fig.2J) com margem ciliado-glandulosa, folhas próximas às flores diferenciadas das demais (Fig.lL), coroa do hipanto com tricomas glandulares longos (l-2,5mm).9. C. scoparium 8. Lâminas foliares com margem serrilhado-ciliada ou inteira e lacínias com margem serrilhado- ciliada, folhas próximas às flores sem diferenciação das demais, coroa do hipanto com tricomas curtos (u 15 !EE34 4b Fig.3- (A) Semente de Chaetostoma selagineum, (B) testa da semente de C. selagineum com paredes anticlinais retas, (C) testa da semente de C. flauum com paredes anticlinais onduladas. Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.95-119, abr./jun.2006 Fig.4- Chaetostoma albiflorurrv. (A) ramos, (B) face dorsal da folha, (C) variações do hipanto, (D) gineceu, (E) estames, à direita antepétalo e à esquerda ante-sépalo, (F) pétala. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.95-119, abr./jun.2006 REVISÃO TAXONÔMICA DE CHAETOSTOMA (MELASTOMATACEAE) 117 Fig.5- Chaetostoma armatum : (A) ramos, (B) gineceu, (C) face dorsal da folha, (D) variações de hipantos, (E) variações de pétalas e estames, à direita ante-sépalos e à esquerda antepétalos. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.95-119, abr./jun.2006 118 C.KOSCHNITZKE & A.B.MARTINS Fig.6- Chaetostoma cupressinum: (A) ramos, (B) face dorsal da folha próxima ao hipanto, (C) face ventral da folha, (D) face dorsal da folha, (E) pétala e estames, à direita ante-sépalo, à esquerda antepétalo, (F) gineceu, (G) caule, sem folhas, mostrando expansões semi-amplexicaules e tricomas, (H) fruto. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.95-119, abr./jun.2006 REVISÃO TAXONÔMICA DE CHAETOSTOMA (MELASTOMATACEAE) 119 Fig.7- Chaetostoma glaziovii : (A) ramos, (B) gineceu, (C) face ventral das lacínias e parte interna do tubo calicínio mostrando tricomas glandulares, (D) pétala e estames, à direita estame antepétalo e à esquerda estame ante-sépalo, (E) face dorsal das lacínias e parte externa do tubo calicínio, (F) face dorsal da folha, (G) face ventral da folha, (H) face ventral das folhas próximas às flores. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.95-119, abr./jun.2006 nrnfmnfgjjfflnrm í nnnwrtnwhfftinnni Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 121-124, abr./jun.2006 ISSN 0365-4508 OBSERVATIONS ON THE BIOLOGY AND DESCRIPTION OF THE LAST INSTAR LARVA OF PENEPODIUM LATRO (KOHL, 1902) (HYMENOPTERA, SPHECIDAE) 1 (With 2 figures) SANDOR CHRISTIANO BUYS 2 ABSTRACT: Observations on the biology of the solitary wasp Penepodium latro (Kohl, 1902) are presented, based on one female and her nest observed in a site from southeastern Brazil covered with Atlantic Tropical Rainforest. Poecilodheris sp. (Blattodea, Blaberidae) is reported as prey. The last instar larva of the wasp is described. Key words: Wasp. Immature. Behaviour. Taxonomy. RESUMO: Observações sobre a biologia e descrição da larva de último estádio de Penepodium latro (Kohl, 1902) (Hymenoptera, Sphecidae). São apresentadas observações sobre a biologia da vespa solitária Penepodium latro (Kohl, 1902), com base em uma fêmea e seu ninho observados em um ponto do sudeste do Brasil coberto com floresta tropical atlântica. Poecilodheris sp. (Blattodea, Blaberidae) é registrado como presa. A larva de último estádio da vespa é descrita. Palavras-chave: Vespa. Imaturo. Comportamento. Taxonomia. INTRODUCTION Penepodium Menke is a Neotropical genus of cockroach-hunting solitary wasps (Bohart & Menke, 1976). This genus belongs to the subtribe Podiina, in which other three genera has been recognised: Podium Fabricius, Dynatus Lepeletier, and Trigonopsis Perty (Ohl, 1996; Amarante, 2002). A few biological studies exist on species of Penepodium (Williams, 1928; Richards, 1937; Cooper, 1980; Genise, 1981; Garcia & Adis, 1993; Buys 1998; Garófalo etal, 2000). Penepodium is known in immature stage only by the last instar larva of P. duhium (Taschenberg, 1869) (Buys, 2001) and very brief notes and illustrations on that of P. luteipenne (Fabricius, 1804) (Williams, 1928), both belonging to the luteipenne- group of species (Bohart & Menke, 1976). Penepodium latro (Kohl, 1902) is a very poorly known species belonging to the goríanum- group of species (Bohart & Menke, 1976). The knowledge on biology of this species is restricted to the short note by Garófalo et al. (2000). Herein, notes on biology of P. latro are presented and its last instar larva is described. MATERIAL AND METHODS The study was based on one female and her nest observed in the Municipality of Angra dos Reis, Vila do Abraão (Ilha Grande), State of Rio de Janeiro, southeastern Brazil (21 February 2001). The area was covered with Atlantic Tropical rainforest. The terminology used in the larval description follows Evans & Lin (1956), with modifications. The number of punctures and setae on the genal areas respectively on the left side of the head and of the right side of the head were put in the description separated by a slash. The adult specimen was deposited in the entomological collection of the Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo (MZSP), São Paulo, Brazil. 1 Submitted on June 3, 2005. Accepted on June 1, 2006. 2 Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Zoologia, Laboratório de Entomologia. 21944-970. Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Current address: Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Entomologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: sbuys@biologia.ufrj.br. 122 S.C.BUYS RESULTS Biology One female P. latro was seen engaged in closing her nest. The nest had been constructed inside a pre- existent hollow in a tree trunk, which was fallen in a trail near a small stream. This place was almost completely shaded by trees. The hollow was strongly curved and bore only one cell. The nest entrance was oval, with 0.9xl.4cm, and was 55cm high from the ground. Males were not seen near the nest. To close the nest, the female repeatedly collected with her mandibles lumps of compacted clay soil in a same point of the traiFs ground, making a shallow concavity. She put the material in the nest entrance and wetted it regurgitating water. The nest was provisioned with one adult Poecilodheris sp. (Blattodea, Blaberidae). The egg of the wasp was white and sausage shaped and it was placed behind one forecoxa of the prey. The prey taken from the nest was able to actively walk, indicating that the paralysis caused by the venom of the wasp was temporary. The prey was maintained in laboratory in a plastic pot, lined inside with moistened paper. After the egg hatching, the larva inserted the anterior portion of her body in the prey body, in the same point where the egg had been attached. The larva remained immobile feeding on the prey. After about two days, the prey died and the larva abandoned her body, even before its soft parts had been totally consumed. The larva had reached the last instar but she was not in the full grown. She was preserved in alcohol (80%) for further morphological studies. The behavioural patterns observed in P. latro are similar to those of other related species. The habit of regurgitating water to model earth during the nest construction is known in other species of Penepodium (Williams, 1928; Buys, 1998) and species of the related genus Trigonopsis (Richards, 1937; Eberhard, 1974). Several species of the subtribe Podiina lay their eggs behind one forecoxa of the prey (Williams, 1928; Arlé, 1933; Krombein, 1967; 1970; Eberhard, 1974; Kimsey, 1978; Cooper, 1980; Garcia & Adis, 1993; Buys, 1998). Other species of Penepodium paralyse only temporarily its prey (Williams, 1928; Garcia & Adis, 1993; Buys, 1998). Buys (1998) found that the main cause of larval mortality of P. dubium in laboratorial conditions was the pre-mature death of the prey. It seems likely that the same have occurred with the specimen of P. latro herein studied. Garôfalo etal. (2000), using bamboo trap-nests, found nests of P. latro with one or two cells. Moreover, they observed that P. latro uses resin in the closing of the nest, as had been previously reported in Penepodium albovillosum (Cameron, 1888) by Cooper (1980). DeSCRIPTION OF THE LAST INSTAR LARVA (Figs.1-2) Head capsule: Height lmm; width 1.2mm. Antennal orbits circular, with about 50pm in diameter. Cephalic rugosity absent. Integument of the antennal, frontal, and clypeal concavities brown. Coronal area without punctures, with about 15 setae (9-14pm long). Frontal area with several punctures and two setae (about lOpm long). Clypeal area without punctures or setae. Genal areas with about 15/15 punctures and 4/7 setae (about lOpm long). There is no detected regular pattern of setal distribution on the head. Tentorial anterior arms, pleurostoma, and hypostoma brown. Mouthparts: Labrum strongly bilobed, with 230pm long and 510pm wide; with scattered small basiconic sensilae, punctures (5pm in diameter) and setae (about 7-10pm long); margin with about 15 sensorial cones, those nearest to the midline crowded (apparently some sensorial cones are somewhat laterally fused). Epipharynx with spines, up to 15pm long, on lateral, median and marginal portions; sensorial area without pigmented portions, with three basiconic sensillae. Mandibles brown, darker in the apical portion and in the mandibular articulations; 550pm long; basal portion without punctures or setae. Maxillae with brown rings near to the apex; with about 15 setae (15pm long and about 2|im wide); maxillary palpi with 50pm long and 38|im wide; galeae with 68pm long and 50pm wide. Labium with lateral brown portions; 500pm wide; ventral portion papillose; labial palpi 40pm long and 38|im wide. Taxonomic remarks The last instar larva of P. latro is very similar to that of P. dubium described by Buys (2001). However, the former species seems to be somewhat peculiar in bearing sensorial cones of the margin of the labrum crowded near median portion. Last instar larvae of five species of the genus Podium are known (Evans & Lin, 1956; Evans, 1964; Buys et al, 2004). Immature instars of other two genera of the subtribe Podiina, Trigonopsis and Dynatus, are unknown. Apparently, there are no features that sharply differentiate the last instar larva of Penepodium from those of Podium. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.121-124, abr./jun.2006 BIOLOGY AND DESCRIPTION OF THE LARVA OF PENEPODIUM LATRO 123 Figs. 1-2- Last instar larva of Penepodium latro. (1) Lateral view of the head, (2) frontal view of the head. Scale bar = 250p.m. ACKNOWLEDGEMENTS I thank Sérvio Amarante for identifying the wasp (Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo), Sônia Maria Lopes Fraga and Edivar Heeren de Oliveira (Museu Nacional, Rio de Janeiro) for identifying the cockroach, and Franklin Noel dos Santos (Universidade do Estado do Rio de Janeiro) and two anonymous referees for critically reading the manuscript. I also thank the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for the post-doctoral fellowship (process 151153/ 2005-1). REFERENCES AMARANTE, S.T.P., 2002. A synonymic catalog of the neotropical Crabronidae and Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea). Arquivos de Zoologia, 37(1): 1-139. ARLÉ, R., 1933. Sobre a nidificação, a biologia e os parasitos de Sceliphron (Trigonopsis) abdominalis, Petry. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 5:205-212. BOHART, R.M. & MENKE, A.S., 1976. Sphecidae wasps of the world: a generic revision. Berkeley: University of Califórnia Press. 665p. BUYS, S.C., 1998. História natural e comportamento reprodutivo de Penepodium dubium (Tasch.) (Sphecidae, Hymenoptera), Rio de Janeiro. 85p. Dissertação (Mestrado em Ecologia), Programa de Pós- Graduação em Ecologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro. BUYS, S.C., 2001. Last instar larva of Penepodium dubium ( Hymenoptera: Sphecidae). Revista de Biologia Tropical, 49(l):329-332. BUYS, S.C.; MORATO, E.F. & GARÓFALO, C.A., 2004. Description of immature instars of three species of Podium Fabricius, 1804 (Hymenoptera: Sphecidae) from Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, 21(l):73-77. COOPER, M., 1980. Notes on the biology of Dynatus nigrepes (West.) and Penepodium albovillosum (Cam.) (Hym., Sphecidae). Entomologists’ Monthly Magazine, 116:87-89. EBERHARD, W.G., 1974. The natural history and behaviour of the wasp Trygonopsis cameronii Kohl (Sphecidae). Transactions of the Royal Entomological Society of London, 125(3) :295 328. EVANS, H.E. & LIN, C.S., 1956. 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Dasineura theobromae, uma nova espécie de mosquito galhador (Diptera: Cecidomyiidae) que ataca folhas de Theobroma bicolor (Sterculiaceae) é descrita (larva, pupa, macho, fêmea e galha) com base em material do Peru. Palavras-chave: Cecidomyiidae. Diptera. Sterculiaceae. taxonomia. Theobroma. INTRODUCTION Theobroma bicolor Humb & Bonpl. (Sterculiaceae) is commonly known as “macambo” (Peru), “cacau do Peru” (Brazil), “bacau” (Colombia) or “patashte” (England). This plant is native to tropical America, and has probably an Amazonian origin. It has been recorded from Central and South America, from México to Brazil (Calzada, 1980; Leôn, 1987; Flores, 1997, Leal et aí, 2000). Theobroma bicolor is cultivated in Peruvian farms and orchards in Loreto, Ucayali and Junín (Vásquez, 1989; Flores, 1997). It reaches 25-30m in height in nature, but does not grow so tall in cultivation. The plant has a straight stem, a relatively small crown, large ovoid-oblong leaves (30- 35cm of length and 15-18cm ofwidth), that are dark green beneath and whitish-green on top. The fruit is a non-dehiscent, voluminous, ellipsoidal, reticulate- striated capsule about 30cm long and 12cm in diameter. It is important economically for the mucilage of the mature fruit that is used in the manufacturing of ice cream and juice. Seeds contain fats of good quality and are roasted or boiled for consumption. Seeds are also used in the manufacture of chocolates and other confectioneries (Cavalcante, 1979; Calzada, 1980; Leôn, 1987; Flores, 1997). Cecidomyiidae galls were found on leaves of Theobroma bicolor. Morphological studies indicate that the galler is a new species of Dasineura Rondani 1840, which is herein described. Dasineura is a catch-all genus with more than 400 described species in the world, 10 of th em are known in the Neotropics (Gagné, 2004). MATERIAL AND METHODS The field work was carried out from November, 2004 to May, 2005 by J.Vásquez. The material was collected in a bank of “macambo” germplasm, belonging to the Centro de Investigaciones Allpahuayo (Instituto de Investigaciones de la Amazônia Peruana (CIA-IIAP), km 26.5 of the Iquitos - Nauta highway, Iquitos-Peru (0675817-9561780 UTM) (Proyecto Desarrollo Tecnológico de Frutales Nativos). Attacked leaves were collected and transported to the laboratory, where part of the sample was dissected under a stereoscopic microscope to obtain larvae and pupae. The remainder was kept in plastic bags containing wet tissue paper to obtain adults. Specimens were first preserved in 96% alcohol and later mounted on slides following the methodology of Gagné (1994). The genus 1 Submitted on August 23, 2005. Accepted on May 18, 2006. 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Entomologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: maiavcid@acd.uiij.br. 3 Programa de Biodiversidade, Instituto de Investigaciones de la Amazônia Peruana. Apartado 784. Iquitos, Perú. E-mail: jvasquez@iiap.org.pe. 126 V.C.MAIA & J.VÁSQUEZ was identified based on the key of Gagné (1994). AI1 specimens (including types) were incorporated in the collection of Museu Nacional, Rio de Janeiro. The description of the new species was done by V.C.Maia. RESULTS The gall midge that attacks the leaves of Theobroma bicolor belongs to the genus Dasineura. Its placement here is based mainly on characters of the male terminalia, wing venation, shape of circumfila, flagellomeres, and ovipositor. The new species differs from most Dasineura spp. in its two- segmented palpus, undivided female tergite 8, and reduced number of larval lateral papillae. Most Dasineura spp. have four-segmented palpus, a divided female tergite 8, and the full complement of larval lateral papillae (2 groups of three lateral papillae per side). In fact, differences between the new species and other Dasineura are considered minor inasmuch as the genus is at present broadly defined, its diagnostic limits are unclear, and the sample of its type species is probably lost. So, while an extensive revision is not done, this genus-group should be considered as Dasineura latu sensu. Dasineura theobromae Maia, sp.nov. (Figs.1-13) Diagnosis - Two larval lateral papillae on each side of the spatula; pupal antennal horn well developed, 4 or 5-toothed; pupal facial papillae absent; adult with palpus two-segmented and setose; male tergites 7 and 8 fusiform with only a pair of trichoid sensilla; male sternites 2-8 quadrate with caudal and midlength rows of setae, no lateral setae, two basal trichoid sensilla and elsewhere with scattered scales; male hypoproct deeply bilobed, about as long as cercus; female cerci fused, rounded at apex. Larva - Body length: 1.9-2.lmm (n=2). Colour: yellow. Spatula two-toothed, length: 0.15-0.17mm (n=2); teeth pointed at apex, stalk well developed (Fig. 1). Sternal papillae asetose. Two setose lateral papillae on each side of the spatula. Terminal segment with spiny tegument. Pupa-Body length: 1.6-2.4mm (n=3). Cephalic region (Fig.2): cephalic setae with 0.05-0.06mm of length (n=3); antennal horn well developed, 4 or 5-toothed (length: 0.23-0.25mm, n=3); facial papillae absent. Thorax: prothoracic spiracle digitiform with 0.09- 0.1 lmm of length (n=3) (Fig.3). Wing sheath reaching basal third or half of abdominal segment 4. Foreleg sheath reaching Va of abdominal segment 5 or Va of abdominal segment 6 or ending near distai margin of abdominal segment 6. Midleg sheath reaching the distai margin of abdominal segment 5 or basal 1/3 of abdominal segment 6 or ending near distai margin of abdominal segment 6. Hind leg sheath reaching basal 1/3 or Va of abdominal segment 6. Abdominal tergites II-VIII with numerous spinules and no spines. Adult - Length: 1.75-2.3mm in male (n=3); 2.2- 2.5mm in female (from head to abdominal segment 8, n=3). Head (Fig.4): eye facets circular; antenna with 14 flagellomeres in female (broken in male); flagellomeres 1 and 2 connate; flagellomeres 1-13 cylindrical; flagellomere 14 ovoid; flagellomere necks bare and appreciably longer in male; circumfila similar in both sexes, forming two interconnected horizontal rings (Figs.5-6); flagellomere 12 without apical process; frontoclypeus with few long setae; labrum triangular, long-attenuate, with 2 pairs of ventral sensory setae and long, anteriorly directed lateral setulae; hypopharynx of the same shape as labrum with long, anteriorly directed lateral setulae; labellae convex, each with some lateral setae and three short mesal sensory setae; palpus with two setose segments. Thorax. Wings (Fig.7): length (from arculus to apex): 1.4-1.5mm in male (n=3); 1.7-1.75mm in female (n=3); anepisternum bare; anepimeron with few discai setae; tarsal claws thin, bent beyond midlength and toothed on all legs; empodia well developed, reaching to bend in claws (Fig. 8). Abdômen - d (Fig.9): tergites 1-6 rectangular with single, complete row of caudal setae, no lateral setae, two basal trichoid sensilla and elsewhere with scattered scales; tergites 7 and 8 fusiform with only a pair of trichoid sensilla; sternites 2-8 quadrate with caudal and midlength rows of setae, no lateral setae, two basal trichoid sensilla and elsewhere with scattered scales. 9 (Fig. 10): tergites 1-8 as 1-6 in male; sternites 2-7 as 2-8 in male; sternite 8 not sclerotized; sternite 9 with scattered setae. Male terminalia (Fig. 11): gonocoxite cylindrical, robust; gonostylus tapering from base to apex; cerci convex apically; hypoproct deeply bilobed, about as long as cercus, the lobes conspicuously thinner; parameres robust, clasping adeagus and emarginate apically; aedeagus elongate and attenuate to apex. Ovipositor elongate- protrusible; length from basal margin of abdominal segment 9 to ovipositor apex: 0.55mm (n=4); female cerci fused, rounded at apex (Fig. 12). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 125-129, abr./jun.2006 A NEW SPECIES OF GALL MIDGE ASSOCIATED WITH THEOBROMA BICOLOR FROM PERU 127 Gall (Fig.13) - Completely glabrous; conical, larger and yellowish on the upper surface of leaf, median part annulate and olive green, and shorter and whitish on the under surface; length: 0.65±0.44cm; medial width: 0.48±0.43cm (n=15). Number of galls/leaf 2- 472. Pupation in the gall. Number of gall midge larvae/galkl. Material examined - Holotype d : Peru: Loreto, Iquitos, 20/IX/2004, J.Vásquez col., MNRJ. Paratypes: same data as holotype, 3d and 139 ; same locality, 21/11/2005, J.Vásquez col., 1 pupa and 6 larvae; same locality, VI.2005, J.Vásquez col., 12 pupae and 6 larvae, MNRJ. Etymology - The name theobromae is the genitive of the host plant name. Dasineura theobromae sp.nov.: fig.l- larva, spatula and associated papillae, ventral view; fig.2- pupa, cephalic region, frontal view; fig.3- pupa, protoracic spiracle, dorsal view; fig.4- $ , head, frontal view; fig.5- Male flagellomere 5; fig.6- 9 , flagellomere 5. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 125-129, abr./jun.2006 128 Y.C.MAIA & J.VÁSQUEZ 7 Dasineura theobromae sp.nov.: fig.7- female wing; fig.8- female foretarsal claw and empodium, lateral view; fig.9- d", abdominal segment 5 to end, lateral view; fig. 10- 9 , abdominal segment 4 to end, lateral view. 12 11 13 Dasineura theobromae sp.nov.: fig. 11- Male terminalia, dorsal view (one gonopod removed); fig. 12- apex of ovipositor, dorsal view; fig. 13- gall, general aspect. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 125-129, abr./jun.2006 A NEW SPECIES OF GALL MIDGE ASSOCIATED WITH THEOBROMA BICOLOR FROM PERU 129 ACKNOWLEDGEMENTS We thank our colleagues of the Centro de Investigaciones Allpahuayo (CIA), Instituto de Investigaciones de la Amazônia Peruana (IIAP) who are working on the characterization, domestication, and industrialization of the “macambo”, especially to Agustín Gonzáles, responsible for the “Proyecto Frutales Nativos”; and Andréa Gonzáles, manager of CIA and Dr. Luis Campos Baca, Director of “Programa de Aprovechamiento Sostenible de la Biodiversidad (PBIO)” for the logistical support and Dr. Filomeno Encarnación for his comments to the manuscript. LITERATURE CITED CALZADA, B.J., 1980. Frutales nativos. Lima: Librería El Estudiante. p.155. CAVALCANTE, P.B., 1979. Frutas comestíveis da Amazônia. 3.ed. rev.ampl. Belém: Museo Paraense Emilio Goeldi. p.18. GAGNÉ, R.J., 1994. The gall midges of the Neotropical region. Ithaca: Cornell University Press, 352p. LEAL, F.; SÁNCHEZ, P. & VALDERRAMA, E., 2000. El género Theobroma en estado silvestre en Venezuela. I Congreso Venezolano dei Cacao y su Industria. Available at: . Accessed on: 22 June 2005. LEON, J., 1987. Botânica de los cultivos tropicales. 2.ed. San José: Costa Rica: IICA. 445p. VASQUEZ, M.R., 1989. Plantas útiles de la Amazónia peruana I. Mimeografiado. p.162. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 125-129, abr./jun.2006 wnnfTOnfinTVTinnrT i nnniiitiiiMiimnrTni Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.131-139, abr./jun.2006 ISSN 0365-4508 ANFÍBIOS DO MUNICÍPIO DE JOÃO PINHEIRO, UMA ÁREA DE CERRADO NO NOROESTE DE MINAS GERAIS, BRASIL 1 (Com 1 figura) ADRIANO LIMA SILVEIRA 2 RESUMO: São apresentados os primeiros registros da fauna de anfíbios do Município de João Pinheiro, uma área de Cerrado no noroeste de Minas Gerais, Sudeste do Brasil. No período de abril de 2001 a março de 2005, foi realizado um levantamento de anfíbios no município, através de observações e coletas diretas aleatórias em diversos ambientes nas diferentes fitofisionomias da área. Foram registradas 37 espécies em 15 gêneros das famílias Leptodactylidae (16 espécies), Hylidae (13), Bufonidae (3), Brachycephalidae (1), Cycloramphidae (1), Dendrobatidae (1), Microhylidae (1) e Caeciliidae (1). A área estudada representa o limite meridional da distribuição geográfica conhecida de três espécies comuns à Caatinga: Physalaemus cicada, Dendropsophus soaresi e Leptodactylus troglodytes. O registro de Leptodactylus chaquensis é o primeiro para o sudeste do país e os registros de Pseudopaludicola temetzi e Leptodactylus hylaedactylus, os primeiros para Minas Gerais. Foi constatado que a localidade estudada possui uma das maiores riquezas locais de anfíbios conhecidas para o bioma Cerrado. Palavras-chave: Amphibia. Distribuição geográfica. Cerrado. Município de João Pinheiro. Minas Gerais. ABSTRACT: Amphibians from the Municipality of João Pinheiro, an area of “Cerrado” savanna in northwestern Minas Gerais, Brazil. Here is presented the first records to the amphibian’s fauna from the Municipality of João Pinheiro, an area of “Cerrado” savanna in northwestern Minas Gerais, Brazil. I surveyed the amphibians through a program of observations and collection of specimens in many different habitats, in the period between April 2001 and May 2005.1 recorded 37 species assigned in 15 genera, including the families Leptodactylidae (17 species), Hylidae (13), Bufonidae (3), Brachycephalidae (1), Cycloramphidae (1), Dendrobatidae (1), Microhylidae (1), and Caeciliidae (1). The study site represents the southernmost limit of the known geographic distribution of three species commonly found in the “Caatinga” biome: Physalaemus cicada, Dendropsophus soaresi, and Leptodactylus troglodytes. In this study, Leptodactylus chaquensis was first recorded to southeastern Brazil, whereas Pseudopaludicola temetzi and Leptodactylus hylaedactylus were first recorded to Minas Gerais. The studied locality was noticed to have one of the greatest amphibian richness known from the “Cerrado” biome. key words: Amphibia. Geographic distribution. Cerrado. Municipality of João Pinheiro. Minas Gerais. INTRODUÇÃO O Cerrado brasileiro é o segundo maior ecossistema neotropical, cobrindo mais de 2.000.000km 2 (Eiten, 1972). Esse bioma possui importância fundamental para a conservação da biodiversidade mundial, enquadrando-se entre as 25 áreas do mundo classificadas como “hotspots”, as quais são consideradas áreas críticas para a conservação devido à riqueza biológica e à alta pressão antrópica a que vêm sendo submetidas (Myers et ah, 2000). Entretanto, essa região permanece ainda pobremente conhecida em termos zoológicos (Colli et al, 2002). Nesse mesmo panorama, a herpetofauna do Cerrado é considerada insuficientemente conhecida, sendo que extensas áreas ainda não foram adequadamente amostradas, muitas espécies foram descritas apenas recentemente e outras espécies não descritas ainda aguardam estudos adequados (Colli et al, 2002). Embora os dados existentes não sejam suficientes para o conhecimento do número total de espécies no bioma, sabe-se que o Cerrado possui uma rica herpetofauna, apresentando vários endemismos (Maury, 2002). Colli et al. (2002) citaram 115 espécies de anfíbios para o bioma, 32 destas sendo endêmicas. No Estado de Minas Gerais, o conhecimento sobre a herpetofauna é ainda 1 Submetido em 09 de novembro de 2005. Aceito em 05 de maio de 2006. 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Vertebrados. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: biosilveira@yahoo.com.br. Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). 132 A.L. SILVEIRA insatisfatório quanto à sua composição e muito fragmentado, considerando os diferentes níveis de conhecimento das diferentes regiões e dos diversos grupos faunísticos (Costa etal, 1998; Drummond et al, 2005). As seguintes áreas de Cerrado foram alvo de estudos sobre a composição local da fauna de anfíbios: Floresta Nacional de Silvânia, Goiás (Bastos et al, 2003); vale do alto rio Tocantins, Goiás (Silva Jr. etal, 2005); região do Jalapão, Tocantins/ Piauí/Maranhão (Vitt et al, 2002); região do Distrito Federal (Brandão & Araújo, 1998, 2001; Brandão et al, 2005); região do Aproveitamento Hidroelétrico de Manso na Chapada dos Guimarães, Mato Grosso (Strüssmann, 2000); região do rio Xingu em Querência, Mato Grosso (Bokermann, 1962); Estação Ecológica de Itirapina, São Paulo (Brasileiro et al, 2005); serra do Cipó, Minas Gerais (Bokermann & Sazima, 1973; Eterovick & Sazima, 2000, 2004); serra da Canastra, Minas Gerais (Haddad et al, 1998); região do médio rio Jequitinhonha, Minas Gerais (área de transição entre Cerrado, Caatinga e Floresta Atlântica; Feio & Caramaschi, 1995); região de Ouro Preto, Minas Gerais (área de transição entre o Cerrado e a Floresta Atlântica; Pedralli et al, 2001) e a região de Lagoa Santa, Minas Gerais, com seus históricos registros dos anfíbios (Reinhardt & Lütken, 1862; Warming, 1908). O noroeste de Minas Gerais, incluindo o Município de João Pinheiro, ainda possui grandes extensões de Cerrado em estado natural e enquadra-se entre as áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade do estado (Costa et al, 1998). A região também foi considerada área prioritária para a realização de inventários da herpetofauna no Cerrado, assim como área prioritária para a conservação da herpetofauna desse bioma (CONSERVATION INTERNATIONAL DO BRASIL, 1999). O presente trabalho apresenta os primeiros registros para a composição da fauna de anfíbios no Município de João Pinheiro e discute alguns aspectos da distribuição geográfica conhecida para as espécies encontradas. MATERIAL E MÉTODOS O estudo foi desenvolvido no Município de João Pinheiro (17°44’S, 46°10’W, 720m), situado no noroeste do Estado de Minas Gerais, Sudeste do Brasil (Fig.l). O município figura como o maior em extensão territorial do estado, apresentando 10.717km 2 (IBGE, 2005). João Pinheiro está inserido no domínio do Cerrado, exibindo várias fitofisionomias desse bioma. São encontradas formações de floresta seca semidecídua, floresta ripária (mata de galeria e mata ciliar), cerradão, cerrado sentido restrito, campo cerrado, campo limpo e vereda (sensu Fernandes, 1998; Ribeiro et al, 2001; Rizzini, 1997). A região compõe ainda a bacia do rio São Francisco, destacando-se, como afluentes, os rios Paracatu, da Prata, Caatinga e do Sono. No período de abril de 2001 a março de 2005, foi realizado um levantamento de anfíbios em João Pinheiro, através de observações e de coletas aleatórias em diversas localidades do município. No total, foram realizadas 48 campanhas em intervalos irregulares, em 11 localidades: Fazenda Gameleira, Fazenda São Gerônimo, Fazenda Serra Morena, Fazenda Santa Rita, Fazenda Lajes, Fazenda Vale dos Buritis, vereda da Prainha, rio da Prata, capão da Água Limpa, córrego Extrema e área urbana da cidade. As atividades de coleta concentraram-se principalmente na Fazenda Gameleira (17°40’37”S, 46°11’04”W, 718m). Foram realizados encontros diretos dos animais em campo, por procura visual e procura por vocalização, em períodos diurno e principalmente noturno. Foram investigados ambientes aquáticos lóticos: rios, riachos permanentes e riachos temporários, e ambientes lênticos: lagoas permanentes, lagoas temporárias, represas artificiais e veredas, localizados em áreas caracterizadas pelas diversas fitofisionomias da região. Fig.l- Município de João Pinheiro, destacado em cinza no Estado de Minas Gerais, Brasil. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.131-139, abr./jun.2006 ANFÍBIOS DO MUNICÍPIO DE JOÃO PINHEIRO, UMA ÁREA DE CERRADO NO NOROESTE DE MINAS GERAIS, BRASIL 133 Alguns espécimes foram coletados e preservados de acordo com os métodos de rotina e incorporados à coleção herpetológica do Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJ), Brasil, como material testemunho do presente estudo. A identificação taxonômica foi obtida com o uso de literatura especializada e comparação com material depositado no MNRJ. RESULTADOS Foram registradas 37 espécies, em 15 gêneros, oito famílias e duas ordens de Amphibia. A maioria das espécies encontradas foi de Leptodactylidae (16 espécies) e Hylidae (13), seguidas de Bufonidae (3), Brachycephalidae (1), Cycloramphidae (1), Dendrobatidae (1), Microhylidae (1) e Caeciliidae (1). Os exemplares testemunhos são listados no Anexo 1. Uma lista sistemática dos táxons registrados é apresentada a seguir ( sensu Faivovich et ai, 2005; Frost et al, 2006). Gymnophiona Müller, 1831 Caeciliidae Rafinesque, 1814 Sip honops Wagler, 1828 Siphonops paulensis Boettger, 1892 Anura Merrem, 1820 Brachycephalidae Günther, 1858 Barycholos Heyer, 1969 Barycholos temetzi (Miranda-Ribeiro, 1937) Cycloramphidae Bonaparte, 1850 Odontophrynus Reinhardt e Lütken, 1862 “1861” Odontophrynus cultripes Reinhardt e Lütken, 1862 “1861” Dendrobatidae Cope, 1865 Epipedobates Myers, 1987 Epipedobates flavopictus (A. Lutz, 1925) Microhylidae Günther, 1858 Gastrophryninae Fitzinger, 1843 Elachistocleis Parker, 1927 Elachistocleis ovalis (Schneider, 1799) Bufonidae Gray, 1825 Chaunus Wagler, 1828 Chaunus granulosus (Spix, 1824) Chaunus rubescens (A. Lutz, 1925) Chaunus schneideri (Werner, 1894) Hylidae Rafinesque, 1815 Hylinae Rafinesque, 1815 Dendropsophus Fitzinger, 1843 Dendropsophus minutus (Peters, 1872) Dendropsophus nanus (Boulenger, 1889) Dendropsophus rubicundulus (Reinhardt & Lütken, 1862 “1861”) Dendropsophus soaresi (Caramaschi & Jim, 1983) Hypsiboas Wagler, 1830 Hypsiboas albopunctatus (Spix, 1824) Hypsiboas lundii (Burmeister, 1856) Hypsiboas raniceps (Cope, 1862) Pseudis Wagler, 1830 Pseudis bolbodactyla A. Lutz, 1925 Scinax Wagler, 1830 Scinax fuscomarginatus (A. Lutz, 1925) Scinax fuscovarius (A. Lutz, 1925) Scinax x-signatus (Spix, 1824) Scinax sp. (gr. catharinae ) Trachycephalus Tschudi, 1838 Trachycephalus nigromaculatus Tschudi, 1838 Leptodactylidae Werner, 1896 Eupemphix Steindachner, 1863 Eupemphix nattereri Steindachner, 1863 Leptodactylus Fitzinger, 1826 Leptodactylus chaquensis Cei, 1950 Leptodactylus fumarius Sazima & Bokermann, 1978 Leptodactylus juscus (Schneider, 1799) Leptodactylus (Lithodytes) hylaedactylus (Cope, 1868) Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824) Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861) Leptodactyluspodicipinus (Cope, 1862) Leptodactylus troglodytes A. Lutz, 1926 Physalaemus Fitzinger, 1826 Physalaemus centralis Bokermann, 1962 Physalaemus cicada Bokermann, 1966 Physalaemus cuvieri Fitzinger, 1826 Physalaemus fuscomaculatus (Steindachner, 1864) Pseudopaludicola Miranda-Ribeiro, 1926 Pseudopaludicola aff. mineira Lobo, 1994 Pseudopaludicola temetzi Miranda-Ribeiro, 1937 DISCUSSÃO As distribuições geográficas de algumas espécies encontradas foram significativamente ampliadas. Essas distribuições, assim como alguns aspectos Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 131-139, abr./jun.2006 134 A.L. SILVEIRA taxonômicos, são comentados em seguida. Foram coletados exemplares de Leptodactylus chaquensis, espécie que apresenta distribuição ao norte da Argentina, leste da Bolívia, Paraguai, norte do Uruguai e no Brasil nos Estados do Mato Grosso do Sul (Frost, 2004) e do Mato Grosso (Strüssmann, 2000). Os espécimes observados apresentaram coloração verde claro intensa uniforme na superfície póstero-superior da coxa (em vida), saco vocal lateralizado, diâmetro do tímpano ligeiramente menor que o do olho, dedos das mãos relativamente curtos e porte relativamente pequeno, sendo que o maior macho coletado apresentou 86,0mm de comprimento rostro-cloacal e a maior fêmea, 88,0mm. Essas características condizem com a descrição de L. chaquensis (Cei, 1950) e ocorrem em exemplares comparados, procedentes de localidades com ocorrência já conhecida para o táxon (Argentina: Província Tucumán; Brasil: Mato Grosso, Mato Grosso do Sul; Paraguai: Departamento Asunción, Departamento Presidente Hayes, Província Vila Rica). Essa espécie é abundante na área estudada e foi encontrada em lagoas temporárias, lagoas permanentes, veredas e margens de rios. Apesar de ser abundante, foi observado apenas um macho vocalizando em uma lagoa temporária, em 23/11/2004, às 20:00h. Esse fato indica que a espécie deve apresentar reprodução explosiva na área de estudo e as atividades de campo não devem ter coincidido com o seu período reprodutivo. Leptodactylus chaquensis foi registrada no Cerrado apenas na porção oeste do bioma, nos Estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul. A localidade mais próxima de João Pinheiro onde a espécie foi registrada é a Chapada dos Guimarães em Mato Grosso (15°20’S, 55°44’W), situada cerca de 1.115km a noroeste do primeiro município (Strüssmann, 2000). Além dos exemplares procedentes de João Pinheiro, são também aqui registrados sete espécimes (MNRJ 39667-39673) coletados em 22/X/1987 por G.Kisteumacher e colaboradores, no Município de Pirapora, às margens do rio São Francisco, Minas Gerais (17°20’S, 44°54’W), localizado cerca de 150km a leste de João Pinheiro e 1.240km a sudeste da Chapada dos Guimarães. O presente registro amplia significativamente a distribuição geográfica conhecida para L. chaquensis, constituindo o limite leste desta distribuição e o primeiro registro da espécie no sudeste do Brasil. Foram encontradas três espécies comuns ao bioma Caatinga, sendo estas Physalaemus cicada, Dendropsophus soaresi e Leptodactylus troglodytes (Rodrigues, 2004). Physalaemus cicada apresenta distribuição conhecida para o nordeste do Brasil (Ceará e Bahia) e para o extremo norte (Município de Matias Cardoso) e nordeste (Município de Pedra Azul) de Minas Gerais (Frost, 2004; Nascimento etal, 2005; Rodrigues, 2004), sendo registrada no Cerrado apenas em localidade de transição com a Caatinga. Leptodactylus troglodytes também apresenta distribuição no nordeste do Brasil e foi registrada no norte de Goiás (Cana Brava) e em Minas Gerais no médio rio Jequitinhonha, a nordeste do estado (Município de Virgem da Lapa) e no rio Pandeiros, afluente do rio São Francisco, norte do estado (Cochran, 1955; Feio & Caramaschi, 1995; Frost, 2004; Heyer, 1978; Rodrigues, 2004). Dendropsophus soaresi é conhecida para áreas de Caatinga no nordeste do país (Piauí, Ceará, Paraíba e Bahia), para áreas de Cerrado em Goiás (Floresta Nacional de Silvânia e Município de Mambaí) e para área de transição entre Caatinga e Cerrado (Município de Manga), no norte de Minas Gerais (Bastos etal, 2003; Caramaschi & Jim, 1983; Frost, 2004; Gomes & Peixoto, 1991, 1996; Guimarães etal, 2001; Juliano etal, 2001; Rodrigues, 2004). A região de João Pinheiro representa o limite meridional da distribuição geográfica conhecida de P. cicada, D. soaresi e L. troglodytes, o que amplia a distribuição de P. cicada em cerca de 320km a sudoeste da localidade de registro prévio mais próxima (Matias Cardoso; 14°52’S, 43°56’W), a distribuição de L. troglodytes em cerca de 280km a sul da localidade de registro mais próxima (rio Pandeiros; 15°42’S, 44°36 W) e a de D. soaresi em cerca de 310km a leste da localidade conhecida mais próxima (Floresta Nacional de Silvânia; 16°39’S, 48°37’W). Tais registros evidenciam a presença de espécies comuns à Caatinga em uma área nuclear do Cerrado, no noroeste de Minas Gerais, sugerindo uma relação entre as anurofaunas desses dois biomas, possivelmente ao longo da bacia do rio São Francisco. Feio & Caramaschi (1995) encontraram espécies típicas de Caatinga no médio rio Jequitinhonha, nordeste de Minas Gerais, uma área de transição entre Cerrado, Caatinga e Floresta Atlântica. Duas espécies de Pseudopaludicola foram coletadas. A primeira, P. temetzi, é conhecida para o Brasil nos Estados de Goiás e Mato Grosso (áreas de Cerrado) e para o Paraguai nos Departamentos Amambay, Concepción, San Pedro, Caaguazú, Central e Misiones (Frost, 2004; Lobo, 1996). O presente registro representa o limite leste da distribuição conhecida para a espécie e o primeiro para Minas Gerais. Essa distribuição é ampliada em cerca de 470km a sudoeste da localidade de registro prévio mais próxima, que é a localidade- tipo da espécie (Passa Três, Município de Uruaçu, Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.131-139, abr./jun.2006 ANFÍBIOS DO MUNICÍPIO DE JOÃO PINHEIRO, UMA ÁREA DE CERRADO NO NOROESTE DE MINAS GERAIS, BRASIL 135 Goiás; 14°38’S, 49°06’W). Cabe comentar que Bokermann (1966) cita, como localidade tipo de P. temetzi, um pequeno afluente do rio Maranhão denominado Passa Três, em Goiás; esta informação foi seguida por Lobo (1996), em seu trabalho de redescrição da espécie. O rio Passa Três está localizado no Município de Uruaçu e constitui um dos divisores territoriais da antiga Fazenda Passa Três, a qual também pode ter sido a localidade referida por Miranda-Ribeiro (1937) na descrição da espécie [“Goyaz (Dr. Ternetz). Passa-Tres”]. A segunda espécie coletada foi comparada com exemplares topótipos de P. mineira, mostrando-se bastante semelhante a esse táxon. Os espécimes de João Pinheiro apresentam as seguintes características ocorrentes em P. mineira : prega abdominal presente, cabeça com formato subequilátero em vista ventral, formato do corpo levemente globoso, falanges com extremidades arredondadas, artelhos com fímbria dérmica moderadamente desenvolvida, ventre branco uniforme ou com poucas pontuações escuras. Pseudopaludicola mineira é conhecida apenas para a localidade-tipo, na serra do Cipó em Minas Gerais (19°17’S, 43°36’W), localizada no sul da serra do Espinhaço (Eterovick & Sazima, 2000, 2004; Frost, 2004; Lobo, 1994; Pereira & Nascimento, 2004). Entre as espécies do gênero conhecidas para o Cerrado, P. mineira, P. falcipes (Hensel, 1867), P. ameghini (Cope, 1887) e P. mystacalis (Cope, 1887) são muito semelhantes e possuem taxonomia complexa e difícil diagnose, sendo que P. ameghini encontra-se atualmente em sinonímia com P. mystacalis (Haddad & Cardoso, 1987; Lobo, 1993, 1994, 1995, 1996; Lynch, 1989). Em decorrência dessa complexidade e pelo fato de João Pinheiro não se situar na serra do Espinhaço, os exemplares aqui registrados são, por enquanto, tratados como Pseudopaludicola aff. mineira. Leptodactylus hylaedactylus apresenta ampla distribuição pela América do Sul, sendo registrada no Cerrado brasileiro nos Estados de Mato Grosso do Sul, Mato Grosso e Goiás (Bastos et dl., 2003; Heyer, 1973). O registro da espécie em João Pinheiro é o primeiro em Minas Gerais, a uma distância de cerca de 310km a leste da Floresta Nacional de Silvânia (16°39’S, 48°37’W), localidade mais próxima onde L. hylaedactylus foi anteriormente registrada (Bastos et al., 2003). Trachycephalus nigromaculatus distribui-se pela região costeira do sudeste do Brasil, do Espírito Santo até São Paulo e no interior em Minas Gerais e Goiás, sendo mais comumnete encontrada na Mata Atlântica (Frost, 2004). Apesar da espécie já ter sido reportada para o Cerrado (Colli et al, 2002), sua distribuição nesse bioma não é bem conhecida e a região de João Pinheiro provavelmente se localiza no limite dessa distribuição. O nome Scinax x-signatus aqui aplicado está de acordo com Lutz (1973), que se referiu ao táxon utilizando a combinação Hyla x-signata x-signata. Segundo a autora, S. x-signatus distribui-se pela Caatinga, no nordeste brasileiro, e áreas de Cerrado periféricas à Caatinga, incluindo as regiões do alto e médio rio São Francisco e o norte de Minas Gerais (Município de Januária). A espécie ainda foi registrada para o nordeste desse estado (Municípios de Botumirim, Cristália e Salinas) por Feio & Caramaschi (1995), e para a região do alto rio Tocantins por Silva Jr. et al. (2005). Exemplares de Scinax sp. foram coletados em ambiente de riacho encachoeirado em mata de galeria. Machos foram observados vocalizando durante o inverno, nos meses de março a abril. Esses exemplares assemelham-se às espécies alocadas no grupo de S. catharinae (sensu Faivovich, 2001) e foram comparados às seguintes espécies desse grupo ocorrentes no Cerrado, de acordo com Colli etal. (2002) e Frost (2004): Scinax canastrensis (Cardoso & Haddad, 1982); S. centralis Pombal & Bastos, 1996; S. luizotavioi (Caramaschi & Kisteumacher, 1989) e S. machadoi (Bokermann & Sazima, 1973). No entanto, a espécie aqui registrada apresenta características que a diferenciam das demais comparadas e não se encaixa em nenhum táxon descrito. Além de Physalaemus cicada e Dendropsophus soaresi, outras três espécies aqui registradas não estão contidas na lista apresentada por Colli et al. (2002) para a fauna de anfíbios do Cerrado, apesar de já terem sido reportadas para o bioma em publicações anteriores. Essas espécies, seguidas dos respectivos trabalhos que as registraram, são Leptodactylus hylaedactylus (Heyer, 1973), Pseudis bolbodactyla (Caramaschi & Cruz, 1998) e Scinax x- signatus (Feio & Caramaschi, 1995; Lutz, 1973). Das espécies inventariadas, algumas são consideradas endêmicas para o Cerrado (Colli et al., 2002): Dendropsophus rubicundulus, Hypsiboas lundii e Barycholos ternetzi. Adicionalmente, Epipedobates flavopictus encontra-se citada no Apêndice II da CITES, o qual lista as espécies que não estão necessariamente ameaçadas de extinção no momento, mas que podem tornar-se ameaçadas caso seu comércio não seja rigorosamente controlado (CITES, 2005). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 131-139, abr./jun.2006 136 A.L. SILVEIRA O Município de João Pinheiro apresentou elevada riqueza de espécies de anfíbios, figurando entre as áreas mais ricas conhecidas do Cerrado em relação a este grupo zoológico. O total de 37 espécies aqui registradas equivale a cerca de 32% das espécies de anfíbios citadas para o bioma (Colli etal, 2002). Entre as localidades no Cerrado para as quais há levantamentos faunísticos de anfíbios já publicados, as que apresentaram maiores riquezas conhecidas são a região do Distrito Federal, com 48 espécies de anfíbios (Brandão & Araújo, 2001); a região do médio rio Jequitinhonha em Minas Gerais, com 45 espécies (Feio & Caramaschi, 1995); vale do alto rio Tocantins em Goiás, com 44 espécies (Silva Jr. et al, 2005); região sob influência do reservatório da Usina Hidrelétrica de Manso na Chapada dos Guimarães, Mato Grosso, com 43 espécies (Strüssman, 2000) e serra do Cipó em Minas Gerais, com 43 espécies (Eterovick & Sazima, 2004). A região de João Pinheiro apresenta significativas áreas preservadas de Cerrado, caracterizadas por diversas fitofisionomias e encerrando vários elementos da anurofauna típica desse bioma, assim como alguns elementos da Caatinga. A herpetofauna do município merece ser mais investigada, objetivando-se especialmente a criação de unidades de conservação, as quais são inexistentes na região. AGRADECIMENTOS Aos Profs. Luciana B. Nascimento, Renato N. Feio, José P. Pombal Jr., Carlos Alberto G. Cruz e Ulisses Caramaschi, pelo auxílio nas identificações taxonômicas. Aos Profs. José P. Pombal Jr., Carlos Alberto G. Cruz, Ulisses Caramaschi e Ronaldo Fernandes, pela leitura e sugestões ao manuscrito. A Mônica C. Cardoso da Silva, pelo auxílio nas identificações, na confecção do mapa e leitura do manuscrito. A Daniel L. Silveira, Daniel V. Valinhas, Sandro Pacheco e Paulo R. Evers Jr., pelo auxílio e companhia nas coletas. Aos fazendeiros que permitiram a realização de coletas em suas propriedades rurais. À Secretaria de Educação e Cultura do Município de João Pinheiro, pelo auxílio às viagens a campo. Ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis, pela licença de coleta (n° 006/05 - RAN/IBAMA). REFERÊNCIAS BASTOS, R.P.; MOTTA, J.A.O.; ÁVILA, L.P. & GUIMARÃES, L.D., 2003. Anfíbios da Floresta Nacional de Silvânia, Estado de Goiás. Goiânia: Governo de Goiás/Secretaria do Meio Ambiente e dos Recursos Hídricos/Fundo Estadual do Meio Ambiente - Semarh - Goiás. 82p. BOKERMANN, W.C.A., 1962. Sôbre uma pequena coleção de anfíbios do Brasil Central, com a descrição de uma nova espécie de “Physalaemus” (Amphibia, Salientia). Revista Brasileira de Biologia, 22(3):213-219. BOKERMANN, W.C.A., 1966. Lista anotada das localidades tipo de anfíbios brasileiros. São Paulo: Reitoria da USP. 183p. BOKERMANN, W.C.A. & SAZIMA, I., 1973. Anfíbios da serra do Cipó, Minas Gerais, Brasil. 1 - Espécies novas de Hyla (Anura, Hylidae). Revista Brasileira de Biologia, 33(3):329-336. BRANDÃO, R.A. & ARAÚJO, A.F.B., 1998. A herpetofauna da Estação Ecológica de Águas Emendadas. 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Bufonidae: Chaunus granulosus : MNRJ 38816. Chaunus rubescens : MNRJ 38844-38845. Chaunus schneideri: MNRJ 38842-38849. Cycloramphidae: Odontophrynus cultripes : MNRJ 42092. Dendrobatidae: Epipedobates flavopictus : MNRJ 38821-38822. Hylidae: Dendropsophus minutus : MNRJ 38795- 38799. Dendropsophus nanus : MNRJ 38827-38830, 39685. Dendropsophus rubicundulus : MNRJ 38792-38794, 39686. Dendropsophus soaresi : MNRJ 38800-38802. Hypsiboas albopunctatus : MNRJ 38803-38804, 38811-38812. Hypsiboas lundii : MNRJ 38850-38852, 38858. Hypsiboas raniceps : MNRJ 38825-38826, 38853-38854. Pseudis bolbodactyla : MNRJ 38809-38810. Scinax fuscomarginatus : MNRJ 38831-38833. ScinaxJuscovarius: MNRJ 38834-38837. Scinaxx-signatus: MNRJ 39699-39703. Scinax sp. (gr. catharinae ): MNRJ 38271-38288, 38298. Trachycephalus nigromaculatus : MNRJ 38856, 38859. Leptodactylidae: Eupemphixnattereri: MNRJ 38498-38501. Leptodactylus chaquensis : MNRJ 38846, 38848, 39689, 39690. Leptodactylus furnarius : MNRJ 38817. Leptodactylus fuscus : MNRJ 38514-38517. Leptodactylus hylaedactylus: MNRJ 38814. Leptodactylus labyrinthicus : MNRJ 38860. Leptodactylus mystaceus: MNRJ 38819-38820. Leptodactylus mystacinus : MNRJ 38815. Leptodactylus podicipinus : MNRJ 38823-38824. Leptodactylus troglodytes : MNRJ 38818. Physalaemus centralis : MNRJ 38507-38509. Physalaemus cicada : MNRJ 38503-38506. Physalaemus cuvieri : MNRJ 38510-38513. Physalaemus fuscomaculatus : MNRJ 38502. Pseudopaludicola aff. mineira : MNRJ 39681-39684. Pseudopaludicola ternetzi : MNRJ 39677-39680. Microhylidae: Elachistocleis ovalis: MNRJ 38813. GYMNOPHIONA: Caeciliidae: Siphonopspaulensis : MNRJ 38838, 38857. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 131-139, abr./jun.2006 Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 141-149, abr./jun.2006 ISSN 0365-4508 DESCRIÇÃO DA MORFOLOGIA ORAL INTERNA DE LARVAS DO GÊNERO CROSSODACTYLUS DUMÉRIL & BIBRON, 1841 (AMPHIBIA, ANURA, LEPTODACTYLIDAE) 1 (Com 8 figuras) LUIZ NORBERTO WEBER 2 ’ 3 ULISSES CARAMASCHI 2 ’ 4 RESUMO: A morfologia oral interna de larvas de Crossodactylus dispar, C. gaudichaudii e C. trachystomus é descrita e comparada. Caracteres úteis na diagnose das espécies são encontrados e descritos. Palavras-chave: Crossodactylus dispar. Crossodactylus gaudichaudii. Crossodactylus trachystomus. Girino. Morfologia oral interna. ABSTRACT: Description of the oral internai morphology of tadpoles of the genus Crossodactylus Duméril & Bibron, 1841 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). The oral internai morphology of tadpoles of Crossodactylus dispar, C. gaudichaudii, and C. trachystomus are described and compared. Usefull diagnostic characters are described for these species. Key words: Crossodactylus dispar. Crossodactylus gaudichaudii. Crossodactylus trachystomus. Tadpole. Oral internai morphology. INTRODUÇÃO A subfamília Hylodinae é constituída por espécies diurnas, encontradas freqüentemente em córregos e ribeirões nas encostas florestais da Mata Atlântica (Izecksohn & Gouvêa, 1985). Sua distribuição ocorre do Estado de Alagoas até o Estado do Rio Grande do Sul e norte da Argentina (Frost, 1985; Carcerelli & Caramaschi, 1992; Nascimento et dl., 2001). Compreende três diferentes gêneros: Crossodactylus Duméril & Bibron, 1841, Hylodes Fitzinger, 1826 e Megaelosia Miranda-Ribeiro, 1923. Segundo Lynch (1971), as larvas de Crossodactylus possuem tubo anal mediano e os de Hylodes e Megaelosia possuem tubo anal destro. Além disso, todas possuem fórmula dentária 2/3 e fileira de papilas labiais anteriormente interrompida. Recentemente, Frost (2004) adotou a classificação de Laurent (1986), onde foi criada a subfamília Cycloramphinae e desconsiderada Hylodinae, cujos três gêneros estariam incluídos em Cycloramphinae. No presente trabalho, entretanto, foi seguida a classificação de Lynch (1971). Embora algumas espécies da subfamília Hylodinae tenham suas larvas já descritas, a morfologia oral interna é pouco conhecida, podendo-se citar o trabalho de Wassersug & Heyer (1988), que descreve e compara a morfologia oral interna de espécies de anuros leptodactilídeos. No presente trabalho é apresentada a descrição da morfologia oral interna de três larvas do gênero Crossodactylus, comparando-as entre si. MATERIAL E MÉTODOS Os exemplares utilizados estão depositados nas seguintes coleções: MNRJ (Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ); MZUSP (Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, SP); JJ (Coleção Jorge Jim, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Campus de Botucatu, SP). A determinação do estágio larvar foi realizada segundo Gosner (1960). Para as medidas das larvas utilizou-se microscópio composto com ocular milimetrada. Foram registradas, em milímetros, as seguintes medidas (Tab.l): comprimento do assoalho bucal, largura do assoalho bucal, comprimento da maior papila infralabial, largura 1 Submetido em 05 de setembro de 2005. Aceito em 09 de maio de 2006. 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Vertebrados. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 Pesquisador Associado. E-mail: luiznorbertow@gmail.com. 4 Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). 142 L.N.WEBER & U.CARAMASCHI da maior papila infralabial, comprimento da menor papila infralabial, distância entre as papilas infralabiais, comprimento da papila lingual, comprimento da maior papila da arena do assoalho bucal, comprimento das projeções do velum ventral, comprimento do teto bucal, largura do teto bucal, distância entre coanas, comprimento da crista mediana, largura da crista mediana, comprimento da papila lateral da crista mediana, largura da papila lateral da crista mediana, comprimento da maior papila da arena do teto bucal, comprimento das projeções do velum dorsal e comprimento do velum dorsal. Para cada larva, seguiu-se o procedimento de dissecação descrito por Wassersug (1976) com algumas modificações, visando expor a anatomia oral interna. Para a descrição das estruturas da região oral interna usou-se a terminologia de Wassersug (1976, 1980). TABELA 1. Medidas de larvas de Crossodactylus. Caracteres C. DISP. C. GAUD C.TRACHY CA 6,40 5,20 4,00 LA 7,60 5,85 4,80 CMPI 0,69 0,90 0,75 LMPI 0,39 0,51 0,60 Cmpi 0,39 0,60 0,24 DEPI 0,16 0,24 0,08 CPL 0,45 0,60 0,46 CMPA 0,75 0,90 0,60 CPV 0,15 0,36 0,75 CT 5,20 6,50 5,60 LT 4,42 4,55 4,00 DNN 0,40 0,45 0,45 CCM 0,20 0,36 0,18 LCM 0,75 1,05 0,75 CPLC 0,90 1,05 0,90 LPLC 0,60 0,90 0,45 CMPAT 0,45 0,60 0,51 CPVD 0,30 0,50 0,39 CMVD 2,25 2,00 2,25 Comprimento do assoalho (CA), largura do assoalho (LA), comprimento da maior papila infralabial (CMPI), largura da maior papila infralabial (LMPI)), comprimento da menor papila infralabial (Cmpi), distância entre as papilas infralabiais (DEPI), comprimento da papila lingual (CPL), comprimento da maior papila da arena do assoalho (CMPA), comprimento das projeções do velum ventral (CPV), comprimento do teto (CT), largura do teto (LT), distância entre narinas internas (DNN), comprimento da crista mediana (CCM), largura da crista mediana (LCM), comprimento da papila lateral da crista (CPLC), largura da papila lateral da crista (LPLC), comprimento da maior papila da arena do teto (CMPAT), comprimento das projeções do velum dorsal (CPVD) e comprimento do velum dorsal (CVD). Crossodactylus díspar (C. disp), C. gaudichaudii (C. gaud), C. trachystomus (C. trachy). Para melhor compreensão das estruturas descritas, nas figuras 1 e 2 são apresentados esquemas de estruturas da anatomia oral interna com a respectiva caracterização e terminologia. RESULTADOS Crossodactylus dispar A. Lutz, 1925 Assoalho bucal (Fig.3) Forma aproximadamente triangular, de comprimento menor que a largura. Dois pares de papilas infralabiais presentes, bem discerníveis. Par mais externo de estrutura complexa, mais comprido que largo, com seis projeções digitiformes distintas, providas de pequenas irregularidades na margem anterior, nas proximidades do ápice. As quatro projeções mais posteriores separadas das duas mais anteriores por um espaço. Base da papila longa, bem discernível. Par mais interno facilmente discernível, situado mais posteriormente que o par mais externo, digitiforme e com ápice menos afilado que as projeções do par mais externo. Margem anterior provida de pequenas irregularidades. Uma terceira papila menor situada entre o menor par de infralabiais. Comprimento do par interno pouco menor que o da papila lingual, mais grosso e menos afilado que esta. Quatro papilas linguais presentes, situadas no mesmo plano transverso, afiladas, de tamanhos aproximados e com irregularidade evidente na superfície, próximo do ápice. Papilas linguais mais próximas da primeira papila do assoalho do que da papila infralabial. Disposição das papilas do assoalho em duas linhas paralelas. Entre 25 e 30 papilas de cada lado delimitando a arena do assoalho, direcionadas para o centro e diagonalmente para cima da arena. Papilas digitiformes, encurvadas, de superfície lisa e tamanhos distintos. Na porção mediana da arena encontram-se papilas trifurcadas. Cerca de duas ou três papilas digitiformes, menores e direcionadas para cima, localizadas na base da arena entre as pústulas. Grande número de pústulas na superfície da arena, distribuídas uniformemente. Cerca de três ou quatro papilas das bolsas bucais presentes, digitiformes, semelhantes às da arena. Velum ventral com margem ondulada e cerca de 12 projeções digitiformes pouco desenvolvidas, em forma de franja. Entalhe mediano presente, não muito acentuado. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.141-149, abr./jun.2006 DESCRIÇÃO DA MORFOLOGIA ORAL INTERNA DE LARVAS DO GÊNERO CROSSODACTYLUS 143 papilas infra labia is papilas da arena d» assoalho velum ventral papilas das bolsas papilas linguais Fig. 1 - Estruturas presentes no assoalho da boca. área pré-coanai área pós-coanal crista mediana papilas da arena do teto velum dorsal zona glandular papila lateral da crista mediana papilas late”"" Fig. 2- Estruturas presentes no teto da boca. Escala = lmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 141-149, abr./jun.2006 144 L.N.WEBER & U.CARAMASCHI Fig.3- Crossodactylus díspar- Assoalho bucal. Escala = lmm. Fig.4- Crossodactylus dispar- Teto bucal. Escala = lmm. Teto bucal (Fig.4): Área pré-coanal sem estrutura ou desenho aparente. Coanas reniformes, separadas e orientadas em ângulo de 45° em relação ao plano transverso. Distância entre as coanas aproximadamente duas vezes menor que a largura da crista mediana. Papilas pré-coanais bem discerníveis, a maior localizada mais posteriormente e destacada, filiforme, de ápice afilado e superfície com algumas pequenas rugosidades. Área pós-coanal com uma fileira distinta de cerca de oito papilas de cada lado. Papilas de formato e tamanhos distintos, as menores com ápice truncado, as maiores localizadas mais posteriormente, digitiformes, de ápice afilado com margem anterior serrilhada. Disposição das fileiras de cada lado em forma de V invertido. Duas papilas situadas à frente da crista mediana, dispostas no mesmo plano transverso. Papila lateral da crista mediana complexa, com formato de mão, possuindo quatro projeções de margem anterior finamente serrilhada, direcionadas para o centro. Crista mediana visivelmente mais larga que comprida, de formato grosseiramente de meia-circunferência, com margem anterior serrilhada em toda a extensão. Arena do teto delimitada por cerca de 25 papilas de cada lado, digitiformes, afiladas, algo encurvadas, de superfície lisa e direcionadas para o centro. Presença de papilas diminutas concentradas na base da arena, que se confundem com as pústulas. Cerca de 10 papilas laterais situadas em linha. Ausência de papila bi ou trifurcada na arena. Grande número de pústulas recobrindo uniformemente a superfície da arena. Padrão de desenho formado pela disposição das papilas segue o da arena do assoalho. Zona glandular pouco distinta, não discernível. Velum dorsal interrompido medianamente com cerca de 10 projeções digitiformes pequenas. Presença de uma papila digitiforme à frente da margem do velum, encoberta por esta. Material examinado - Uma larva dissecada no estágio 34, MZUSP 79413, Paranapiacaba, SP. Crossodactylus gaudichaudii Duméril & Bibron, 1841 Assoalho bucal (Fig.5) Forma aproximadamente triangular, de comprimento menor que a largura. Dois pares de papilas infralabiais presentes, bem discerníveis. Par mais externo de estrutura complexa, mais comprido que largo, com seis projeções digitiformes distintas, providas de pequenas irregularidades na margem Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.141-149, abr./jun.2006 DESCRIÇÃO DA MORFOLOGIA ORAL INTERNA DE LARVAS DO GÊNERO CROSSODACTYLUS 145 anterior, nas proximidades do ápice. As quatro projeções mais posteriores separadas das duas mais anteriores por um espaço. Base da papila longa, bem discernível. Par mais interno facilmente discernível, situado mais posteriormente que o par mais externo, digitiforme e com ápice menos afilado que as projeções do par mais externo. Margem anterior provida de pequenas irregularidades. Comprimento do par interno pouco menor que o da papila lingual, mais grosso e menos afilado que esta. Quatro papilas linguais presentes, situadas no mesmo plano transverso, afiladas, de tamanhos aproximados, com discreta irregularidade na superfície próxima do ápice. Papilas linguais mais próximas da primeira papila do assoalho que da papila infralabial. Entre 35 e 45 papilas de cada lado delimitando a arena do assoalho, direcionadas para o centro e diagonalmente para cima da arena. Papilas digitiformes, algo encurvadas, de superfície lisa e tamanhos distintos. Na porção mediana da arena encontram-se papilas trifurcadas ou tetrafurcadas. Cerca de 15 papilas digitiformes, menores e direcionadas para cima, localizadas da base da arena até sua porção mediana. Grande número de pústulas na superfície da arena, mais concentradas em sua porção posterior. Cerca Fig.5- Crossodactylus gaudichaudii - Assoalho bucal. Escala = lmm. de três ou quatro papilas das bolsas bucais presentes, digitiformes, semelhantes às da arena. Velum ventral com margem ondulada e cerca de oito a dez projeções digitiformes, razoavelmente desenvolvidas, próximas da glote. Entalhe mediano presente, pouco acentuado. Teto bucal (Fig.6): Área pré-coanal sem estrutura ou desenho aparente. Coanas reniformes, separadas e orientadas em ângulo de 45° em relação ao plano transverso. Distância entre as coanas aproximadamente 2,5 vezes menor que a largura da crista mediana. Papilas pré- coanais bem discerníveis, a maior localizada mais posteriormente e destacada, filiforme, de ápice afilado e superfície com algumas pequenas rugosidades. Área pós-coanal com duas fileiras distintas de papilas de cada lado, sendo a mais externa não muito distinta em alguns exemplares. Papilas de formato e tamanhos distintos, as menores cônicas, outras menores com ápice truncado e bifurcação discreta e as maiores localizadas mais posteriormente, digitiformes, com ápice afilado e margem anterior serrilhada. Disposição das fileiras de cada lado em forma de V invertido. Duas papilas situadas à frente Fig.6- Crossodactylus gaudichaudii - Teto bucal. Escala = lmm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 141-149, abr./jun.2006 146 L.N.WEBER & U.CARAMASCHI da crista mediana, dispostas no mesmo plano transverso. Papila lateral da crista mediana complexa, com formato de mão, com quatro projeções de margem anterior fmamente serrilhada e direcionadas para o centro. Crista mediana visivelmente mais larga que comprida, de formato grosseiramente de meia- circunferência, com margem anterior serrilhada em toda extensão. Arena do teto delimitada por cerca de 23 papilas de cada lado, digitiformes, afiladas, algo encurvadas, de superfície lisa e direcionadas para o centro. Cerca de 12 papilas menores concentradas na base da arena. Cerca de cinco papilas laterais situadas em linha. Ausência de papila bi ou trifurcada na arena. Grande número de pústulas recobrindo homogeneamente a superfície da arena. Padrão de desenho formado pela disposição das papilas semelhante a U. Zona glandular presente e distinta. Velum dorsal interrompido medianamente, com cerca de nove projeções digitiformes de tamanhos distintos, sendo as três ou quatro mais anteriores de menor tamanho. Presença ou não de uma papila digitiforme à frente da margem do velum, encoberta por esta. Material examinado: Uma larva dissecada e medida no estágio 35 e três larvas adicionais dissecadas nos estágios 28, 30 e 36, MNRJ 35088, Parque Lage, Rio de Janeiro, RJ. Crossodactylus trachystomus (Reinhardt 85 Lütken, 1862) Assoalho bucal (Fig.7) Forma aproximadamente triangular, de comprimento menor que a largura. Dois pares de papilas infralabiais presentes, bem discerníveis. Par mais externo de estrutura complexa, mais comprido que largo, com seis projeções digitiformes de tamanhos distintos, providas de irregularidades ao longo de sua superfície. Base da papila longa, bem discernível. Par mais interno muito próximo do par mais externo, digitiforme, de ápice afilado e com superfície provida de algumas pequenas irregularidades. Comprimento do par interno cerca de metade da papila lingual. Quatro papilas linguais presentes, situadas no mesmo plano transverso, afiladas, com ou sem a presença de discreta bifurcação no ápice e de tamanhos algo distintos. Papilas medianas mais próximas das papilas das extremidades do que entre si, formando um espaço mais distinto na porção mediana. Papilas linguais mais próximas da primeira papila do assoalho do que da papila infralabial. Disposição das papilas do assoalho em duas linhas paralelas. Cerca de 30 papilas de cada lado delimitando a arena do assoalho, digitiformes, afiladas, algo encurvadas, direcionadas para 0 centro e diagonalmente para cima da arena. Papilas visivelmente mais concentradas na porção mediana ao redor da papila trifurcada. Papilas diminutas na base, de difícil caracterização e semelhantes às pústulas. Grande número de pústulas em toda superfície interna da arena, uniformemente distribuídas até bem próximo da margem do velum. Velum ventral sem projeções digitiformes acima da glote, com margem projetada posteriormente em forma de triângulo invertido. Teto bucal (Fig. 8 ) Área pré-coanal sem estrutura ou desenho aparente. Coanas reniformes, separadas e orientadas em ângulo de 45° em relação ao plano transverso. Distância entre as coanas aproximadamente 60% menor que a largura da crista mediana. Somente uma papila pré-coanal distinguível, com margem anterior irregular. Área pós-coanal com duas fileiras de papilas distintas de cada lado. Fileira mais externa com cerca de três a cinco papilas, fileira mais interna com cerca de oito papilas de maior tamanho. Papilas mais desenvolvidas situadas mais posteriormente, digitiformes, de ápice afilado, encobertas pela papila lateral da crista mediana. Disposição das fileiras de cada lado em forma de V invertido. Uma ou duas papilas situadas à frente da crista mediana, dispostas no mesmo plano transverso. Papila lateral da crista mediana complexa, com formato de mão, com quatro projeções de margem anterior finamente serrilhada e direcionadas para o centro. Crista mediana visivelmente mais larga que comprida, de formato de meia-circunferência, com margem anterior serrilhada em toda extensão. Arena do teto delimitada por cerca de 25 papilas de cada lado, digitiformes, afiladas, algo encurvadas, de superfície lisa e direcionadas para 0 centro. Presença de cerca de 15 papilas diminutas, algo cônicas, concentradas na base da arena. Cerca de três papilas laterais situadas próximas da base da papila lateral da crista mediana. Ausência de papila bi ou trifurcada na arena. Grande número de pústulas recobrindo uniformemente a superfície interna da arena. Padrão de desenho formado pela disposição das papilas segue 0 da arena do assoalho. Zona glandular não discernível. Velum dorsal interrompido medianamente, com cerca de nove projeções digitiformes, pequenas. Material examinado: Uma larva dissecada e medida no estágio 33 e duas larvas adicionais dissecadas nos estágios 35 e 36, JJ 6059, Parque das Mangabeiras, Belo Horizonte, MG. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.141-149, abr./jun.2006 DESCRIÇÃO DA MORFOLOGIA ORAL INTERNA DE LARVAS DO GÊNERO CROSSODACTYLUS 147 Fig.7- Crossodactylus trachystomus - Assoalho bucal. Escala = lmm. ANÁLISE COMPARATIVA ENTRE AS ESPÉCIES Assoalho bucal Dois pares de papilas infralabiais são distintos em todas as espécies estudadas. O maior par de papila infralabial possui número constante de seis projeções digitiformes. O menor par de estrutura digitiforme é semelhante entre as espécies do gênero. Todas as espécies apresentam quatro papilas linguais filiformes dispostas no mesmo plano transverso. A disposição das papilas da arena do assoalho em conjunto com as pústulas forma desenho semelhante a U (C. gaudichaudii ) ou apresenta padrão de duas fileiras paralelas com a base da arena provida de discreta curvatura e reentrância mediana, nas demais espécies. O formato digitiforme na maioria das papilas da arena mostrou-se constante em todas as espécies, sendo característica a presença de papila trifurcada na porção mediana da arena. A presença de papilas menores distribuídas na base da arena é constante, mas variável em número nas espécies, podendo se distribuir até a porção mediana da arena, rodeadas pelas pústulas presentes em sua porção interna. A presença de grande número de pústulas Fig.8- Crossodactylus trachystomus - Teto bucal. Escala = lmm. espalhadas pela superfície da arena é constante em todas as espécies, podendo seguir padrão mais uniforme de distribuição ou visivelmente mais concentrado na porção posterior da arena. O formato do velum ventral mostrou-se variado e distinto nas espécies estudadas, sendo um caráter relevante para sua caracterização. Teto bucal Na área pré-coanal não é encontrada estrutura ou desenho aparente em todas as espécies. O posicionamento e a forma das coanas é muito similar. É constante a presença de uma papila pré- coanal filiforme e longa, provida de irregularidades ou ramificação. Na área pós-coanal ocorre a presença de uma ou duas fileiras distintas de papilas dispostas de maneira a formar desenho semelhante a V invertido. A presença de uma papila lateral da crista mediana com projeções digitiformes é característica comum a todas as espécies. O número dessas projeções não se mostra tão variável, sendo quatro o número mais constante nas espécies. O formato da crista mediana mais comumente encontrado é o de meia- circunferência. Ocorre a presença de pelo menos Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 141-149, abr./jun.2006 148 L.N.WEBER & U.CARAMASCHI duas papilas situadas lado a lado e à frente da crista mediana. O número e a disposição das papilas da arena do teto mostra-se variável entre as espécies. A distribuição dessas papilas em conjunto com as pústulas localizadas em sua superfície segue o padrão encontrado na arena do assoalho, sendo possível distinguir os dois padrões citados anteriormente. A zona glandular apresenta- se discernível em C. gaudichaudii As projeções da margem do velum dorsal seguem tamanho e disposição semelhante entre as espécies, sendo encontrado, em algumas espécies, papila encoberta pela margem do velum. DISCUSSÃO As dez espécies do gênero Crossodactylus são distribuídas do nordeste do Brasil até o norte da Argentina (Carcerelli & Caramaschi, 1992; Bastos & Pombal, 1995). Destas, as larvas de cinco espécies do gênero foram descritas: C. bokermanni (Caramaschi & Sazima, 1985), C. dispar (Bokermann, 1963), C. gaudichaudii (Francioni & Carcerelli, 1993), C. schmidti (Faivovich, 1998), e C. trachystomus (Caramaschi & Kisteumacher, 1989). Lynch (1971) afirma que as larvas de Crossodactylus possuem tubo anal mediano e Hylodes e Megaelosia possuem tubo anal destro. No presente estudo, todos os exemplares do gênero Crossodactylus observados apresentavam tubo anal destro, não corroborando Lynch (1971). Caramaschi & Kisteumacher (1989) afirmaram que as larvas das espécies do gênero Crossodactylus são pouco distintas morfologicamente, associando ao fato de habitarem ambientes semelhantes, sempre pequenos riachos de água limpa, além de denotar pertencerem a um grupo natural. Faivovich (1998) questionou a afirmação anterior, demonstrando que as larvas possuem caracteres que podem ser utilizados na diagnose das espécies, tais como pigmentação na nadadeira ventral, formato do espiráculo, presença ou não de papilas intramarginais e ausência e constrição atrás dos olhos. Acrescenta-se que o formato do velum ventral é um caráter igualmente útil na diagnose de espécies do gênero Crossodactylus. O gênero Crossodactylus foi subdividido em três grupos distintos (Caramaschi & Sazima, 1985) baseados em caracteres morfológicos de adultos. Um grupo é composto por C. aeneus, C. bokermanni, C. caramaschii, C. dantei, C. gaudichaudii e C. lutzomm, outro por C. dispar, C. grandis e C. trachystomus, e outro por C. schmidti. São conhecidos girinos pertencentes aos três grupos. Caramaschi & Kisteumacher (1989) afirmaram que, aparentemente, os caracteres larvários não auxiliam na distinção entre esses grupos. Os caracteres da morfologia oral interna das larvas observadas neste estudo demonstraram serem úteis em diagnose das espécies do gênero, não sendo possível, todavia, corroborar ou não os grupos propostos por Caramaschi & Sazima (1985). Wassersug & Heyer (1988) estudaram a anatomia oral interna de espécies da família Leptodactylidae. Nesse trabalho, descrevem a anatomia oral interna de três espécies do gênero Crossodactylus (C. gaudichaudii, C. schmidti e Crossodactylus sp.). Comparando-se as descrições de Wassersug & Heyer (1988) com as do presente estudo encontraram-se algumas diferenças. Assoalho bucal (C. gaudichaudii ) - Wassersug & Heyer (1988) não citam a presença de papilas trifurcadas na arena do assoalho. Teto bucal (C. gaudichaudii ) - A presença de uma crista longitudinal na área pré-coanal, segundo Wassersug & Heyer (1988), é característica do gênero. Entretanto, tal estrutura não foi evidenciada nas presentes observações. Ocorreu pequena diferença entre o número de papilas da arena do teto, sendo um número menor encontrado no presente estudo. Wassersug & Heyer (1988) ainda citam a presença de papilas bifurcadas na arena do teto, também não encontradas. AGRADECIMENTOS A Paulo R. Nascimento (MNRJ), pela confecção dos desenhos a nanquim; ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pelos auxílios concedidos. REFERÊNCIAS BASTOS, R.P. & POMBAL JR., J.P., 1995. New species of Crossodactylus (Anura, Leptodactylidae) from the Atlantic rain forest of southeastern Brasil. Copeia, 1995(2) :436-439. BOKERMANN, W.C.A., 1963. Girinos de anfíbios brasileiros 2 (Amphibia, Salientia). Revista Brasileira de Biologia, 23(4):349-353. CARAMASCHI, U. & KISTEUMACHER, G., 1989. O girino de Crossodactylus trachystomus (Reinhardt & Luetken, 1862) (Anura, Leptodactylidae). Revista Brasileira de Biologia, 49(l):237-239. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.141-149, abr./jun.2006 DESCRIÇÃO DA MORFOLOGIA ORAL INTERNA DE LARVAS DO GÊNERO CROSSODACTYLUS 149 CARAMASCHI, U. & SAZIMA, I., 1985. Uma nova espécie de Crossodactylus da Serra do Cipó, Minas Gerais, Brasil (Amphibia, Lepodactylidae). Revista Brasileira de Zoologia, 3(l):43-49. CARCERELLI, L.C., & CARAMASCHI, U., 1992. Ocorrência do gênero Crossodactylus Duméril & Bibron, 1841 no nordeste brasileiro, com descrição de duas espécies novas (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). Revista Brasileira de Biologia, 52(2):415-422. FAIVOVICH, J., 1998. Comments on the larvae of the Argentine species of the genus Crossodactylus (Leptodactylidae, Hylodinae). Alytes, 16(l-2):61-67. FRANCIONI & CARCERELLI, L.C., 1993. Descrição do girino de Crossodactylus gaudichaudii Duméril & Bibron, 1841 (Anura, Leptodactylidae). Memórias do Instituto Butantan, 55:63-67. FROST, D.R. (Ed.), 1985. Amphibian species of the world. A taxonomic and geographical reference. 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Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 141-149, abr./jun.2006 wmmnraTmnnrT l nnniiitüiiiüífflnnni Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.151-157, abr./jun.2006 ISSN 0365-4508 ADVERTISEMENT CALLS OF THREE LEPTODACTYLID FROGS IN THE STATE OF BAHIA, NORTHEASTERN BRAZIL (AMPHIBIA, ANURA, LEPTODACTYLIDAE), WITH CONSIDERATIONS ON THEIR TAXONOMIC STATUS 1 (With 9 figures) IVAN NUNES 2 FLORA ACUNA JUNCÁ 3 ABSTRACT: The advertisement call of Proceratophrys cristiceps and a different advertisement call of Leptodactylus ocellatus are described, and the advertisement call of Leptodactylus troglodytes is redescribed. Power spectrums, audiospectrograms, and waveforms are presented. Vocalizations were recorded in municipalities of Feira de Santana and Mangue Seco, State of Bahia, Brazil. Aspects related to taxonomy from vocalization of species are discussed. Key words: Proceratophrys cristiceps. Leptodactylus ocellatus. Leptodactylus troglodytes. Vocalization. Taxonomy. RESUMO: Canto de anúncio de três espécies da família Leptodactylidae no Estado da Bahia, Nordeste do Brasil (Amphibia, Anura, Leptodactylidae), com considerações sobre suas posições taxonõmicas. São descritos os cantos de anúncio de Proceratophrys cristiceps e um diferente canto de anúncio de Leptodactylus ocellatus, bem como é redescrito o canto de anúncio de Leptodactylus troglodytes. Espectrogramas, sonogramas e oscilogramas das vocalizações são apresentados. As gravações foram realizadas nos municípios de Feira de Santana e Mangue Seco, Estado da Bahia, Brasil. São discutidos aspectos taxonômicos a partir das vocalizações. Palavras-chave: Proceratophrys cristiceps. Leptodactylus ocellatus. Leptodactylus troglodytes. Vocalização. Taxonomia. INTRODUCTION Anuran advertisement calls are generally species- specific (Gerhardt, 1988) and their specificity promotes a species isolating mechanism that characterizes it as an important taxonomic character (Duellman &Trueb, 1986). For example, the morphologies of some closely related species of frogs are indistinguishable, but their advertisement calls differ from each other (see Heyer etal, 1996; Haddad & Pombal, 1998; Haddad & Sazima, 2004). Leptodactylidae is a large family of frogs with a geographical distribution ranging from Southern USA and Antilles to Southern South America (Frost, 2004). The subfamilies Leptodactylinae and Ceratophryinae have a lot of not well-delimited species, and vocalizations (mainly advertisement calls) have been used to solve the relationships amongthem (Heyer, 1978; Heyer etal., 1996; Kwet & Faivovich, 2001; Heyer & Juncá, 2003). The purpose of our study is to describe the advertisement call of Proceratophrys cristiceps (Müller, 1883), describe a different advertisement call of Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758), redescribe the advertisement call of L. troglodytes Lutz, 1926, and discuss the contribution of call data to understanding their respective taxonomic status. MATERIAL AND METHODS Recordings of advertisement calls of two specimens of Proceratophrys cristiceps and one specimen of Leptodactylus ocellatus were obtained during a survey of anurans in Serra São José (semidecidual forest), Municipality of Feira de Santana, Bahia, Brazil. Recordings of advertisement calls of two specimens of Leptodactylus troglodytes were obtained during a survey of anurans in the Municipality of Mangue Seco (Atlantic Forest), Bahia, Brazil. The vocalizations were recorded in the field with a 1 Submitted on September 27, 2005. Accepted on March 23, 2006. 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Vertebrados. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: ivan.nunes@yahoo.com.br. 3 Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Laboratório de Animais Peçonhentos e Herpetologia. Campus Universitário, Avenida Universitária, 44031-460, Feira de Santana, BA, Brasil. E-mail: fjunca@uefs.br. 152 I. NUNES & F.AJUNCÁ SONY WM-D6 Digital Audio Tape (DAT) and a SONY ECM-MS907 Electret Condenser Microphone. Advertisement calls were analyzed using Canaiy 1.2.4 software (Charif et al, 1995). The calls were digitized at a sample rate of 44.1 Hz, and sample size of 16 bits. Call classification and acoustic parameters terminology follows Duellman & Trueb (1986), Juncá (1999), and Littlejohn (2001). Temporal parameters were measured from the waveform. Dominant frequency was determined using the spectrum analysis in Canary with settings of spectrum analysis resolution filter band-width 174.85 Hz, frame length 1.024 points, grid resolution time 1.451ms, overlap 93.75%, grid resolution frequency 43.07 Hz, FFT size 1.024 points, window function hamming, amplitude logarithmic, clipping level-80 dB. Call amplitude modulation and frequency modulation were evaluated from visual inspection of wave form and audioespectrogram displays, respectively. RESULTS The summary of the acoustic parameters of the advertisement calls described below is presented in table 1. Proceratophrys cristiceps (Figs.1-3) The advertisement call comprises one multipulsed note [x = 57 ±6 pulses; N = 29) (Fig. 1). Call duration ranges from 0.52 to 0.79s (x = 0.66 ±0.05s; N = 29) and call interval ranges from 0.84 to 37.83s ipc=4A7 ±7.65s; N = 28). The pulse rate ranges from 87.43 to 91.85 pulses/s [x = 89.54 ±1.20 pulses/s; N = 28). The call has not a frequency modulation (Fig.2). Because the narrow band filter analyses, figure 2 shows artifacts that could be misleading interpreted as an harmonic structure (Vielliard, 1993). The dominant frequency ranges from 0.90 to 0.99 kHz ( x= 0.94 ±0.02 kHz; N = 29) (Fig.3). The specimens were found at night, calling on the ground near a temporary stream. Leptodactylus ocellatus (Figs.4-6) The advertisement call consists of one multipulsed note (x= 11 ±1 pulses; N = 68) frequently repeated (Fig.4). Call duration ranges from 0.28 to 0.39s [x= 0.34 ±0.02s; N = 68) and call interval ranges from 0.50 to 2.82s (1.2 ±0.52; N = 57). The call has an ascendant amplitude modulation (Fig.4) and do not present a frequency modulation (Fig. 5). The dominant frequency ranges from 0.34 to 0.39 kHz ( x= 0.35 ±0.02 kHz; N=28) (Fig.6). The specimen was found at night, calling in the water (from a permanent pond). Leptodactylus troglodytes (Figs.7-9) The advertisement call consists of a tonal single note (Fig.7). Call duration mean is 0.06 ±0.01s (N = 163) and call interval ranges from 0.18 to 1.59s (x = 0.48 ±0.18s; N = 162). The call has an ascendant frequency modulation (Fig.8). The dominant frequency mean is 3.28 ±0.06 kHz (N = 163) (Fig.9). The specimens were found at night, calling hidden on rocks and dense vegetation. Table 1. Acoustic parameters of the advertisement call of Leptodactylus ocellatus, Leptodactylus troglodytes, and Proceratophrys cristiceps. The results are presented as mean ± standard deviation (amplitude). Acoustic parameters Leptodactylus ocellatus Leptodactylus troglodytes Proceratophrys cristiceps Call duration (s) 0.34 ± 0.02 0.06 + 0.01 0.66 + 0.05 (0.28-0.39) (0.05-0.07) (0.52 - 0.79) Interval between calls (s) 1.20 ± 0.52 0.48 ± 0.18 4.47 + 7.65 (0.50-2.82) (0.18-1.59) (0.84-37.83) Number of notes 1 1 1 Number of pulses 10.88 + 0.77 57,46 + 6,02 (9 - 12) (46 - 69) Dominant frequency (kHz) 0.35 ± 0.02 3.28 + 0.06 0.94 + 0.02 (0.34-0.39) (3.20-3.39) (0.90-0.99) Physical structure of call pulsed pulsed pulsed Frequency Modulation - ascendent - N (analyzed calls/d) 68 / 1 163 / 2 29/2 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 151-157, abr./jun.2006 ADVERTISEMENT CALLS OF THREE LEPTODACTYLID FROGS IN THE STATE OF BAHIA 153 Advertisement call of Proceratophrys cristiceps, recorded 29/XI/2004. Air temperature 21°C and water temperature 24°C: fig. 1- wave form; fig.2- audiospectrogram; fig.3- power spectrum. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 151-157, abr./jun.2006 154 I. NUNES & F.AJUNCÁ 4 5 6 kHz Advertisement call of Leptodactylus ocellatus, recorded 29/XI/2004. Air temperature 21°C and water temperature 24°C fig.4- wave form; fig.5- audiospectrogram; fig.6- power spectrum. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.151-157, abr./jun.2006 ADVERTISEMENT CALLS OF THREE LEPTODACTYLID FROGS IN THE STATE OF BAHIA 155 Advertisement call of Leptodactylus troglodytes, recorded 21/IV/1998. Air temperature 20°C: fig.7- wave form (7a = compacted view of amplitude structure; scale bar = 0.04s); fig.8- audiospectrogram (8a = compacted view of frequency structure; scale bar = 0.04s); fig.9- power spectrum. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.151-157, abr./jun.2006 156 I. NUNES & F.AJUNCÁ DISCUSSION The advertisement call of Proceratophrys cristiceps presents differences from the known vocalizations of other species of Proceratophrys : P. avelinoi (Kwet & Baldo, 2003), P. bigibbosa (Kwet & Faivovich, 2001), P. boiei (Heyer et al, 1990), P. brauni (Kwet & Faivovich, 2001), P. cururu (Eterovick & Sazima, 1998), and P. moehringi (Weygoldt & Peixoto, 1985). The number of pulses of the advertisement call of P. cristiceps (x = 57) is greater than for P. avelinoi ( x = 38), P. bigibbosa [x = 42), P. boiei (30-35), P. brauni (x= 26), P. cururu (40), and less than for P. moehringi (140). The call duration of P. cristiceps (x = 0.66 s) is longer than in P. avelinoi (x = 0.54 s) and shorter than in P. bigibbosa (1.6-1.9s), P. boiei (0.7-0.8 s), P. brauni (0.7-0.9 s), P. cururu (1.2 s), and P. moehringi (3.5-4.0 s). The pulse rate of P. cristiceps [x = 89.54 pulses/s) is faster than in P. avelinoi (x = 68.7 pulses/s), P. bigibbosa (x= 25.1 pulses/s), P. boiei (45 pulses/s), P. brauni (x = 37.5 pulses/s), P. cururu (45 pulses/s), and P. moehringi (33-40 pulses/s). The dominant frequency of P. cristiceps [x= 0.94 kHz) is lower than in P. avelinoi (x = 1.60 kHz), P. bigibbosa (1.05 kHz), and P. brauni (1.35 kHz), and higher than in P. boiei (0.6 kHz), P. cururu (0.9 kHz), and P. moehringi (0.45 kHz). The advertisement call of Leptodactylus ocellatus from Serra São José, Bahia, Brazil is different from the advertisement call of L. ocellatus from Entre Rios, Argentine, available in “Catalogue of the voices of argentine amphibians” (Straneck et al, 1993). Both calls consisted of a repeated note, but the advertisement call of Entre Rios is tonal, while from Bahia is multipulsed. The dominant frequency of the population here studied (x= 0.35 kHz) seems similar to the argentine population (amplitude frequency of call ranges from 0.2 to 0.4 kHz). The distinct structure of the call (multipulsed x tonal) observed may indicate that called species L. ocellatus represents a complex of species. The advertisement call of Leptodactylus troglodytes was described from one locality in the State of Bahia (Municipality of Andaraí) by Heyer (1978). The dominant frequency of the advertisement call of Leptodactylus troglodytes from Mangue Seco (3.20- 3.39 kHz) is quite similar to that of L. troglodytes from Andaraí (2.60-3.20 kHz), as is the call duration [x = 0.06s from Mangue Seco and 0.04s from Andaraí). These results lead us to conclude that the two populations of Leptodactylus troglodytes from Mangue Seco and Andaraí represent the same species. ACKNOWLEDGMENTS We thank Prof. W. Ronald Heyer (Smithsonian Institution, USA) for critically reading and improving the manuscript. A.Santana, E.Mercês, D.Andrade, F.Lima, F.Casal, M.Borba, M.C.Carneiro, and R.Santiago (UEFS) for help in the fieldwork. Prof. A.Kwet (SMNS, Germany) and Prof. W. Ronald Heyer for reprints. Prof. C.A.G.Cruz (MNRJ) by indicating pertinent bibliography. Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS) and Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB) supported our work. UEFS provided a graduate grant to I.Nunes. REFERENCES CHARIF, R.A.; MITCHELL, S. & CLARK, C.W., 1995. Canary 1.2 user’s manual. Ithaca, New York: Cornell Laboratory of Ornithology. 229p. DUELLMAN, W.E. & TRUEB L., 1986. Biology of amphibians. New York, St. Louis, San Francisco: McGraw-Hill Book Company. 670p. ETEROVICK, P.C. & SAZIMA, L, 1998. New species of Proceratophrys (Anura: Leptodactylidae) from southeastern Brazil. Copeia, 1998(1):159-164. GERHARDT, H.C., 1988. Acoustic properties used in call recognition by frogs and toads. 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AZUREA COPE, 1862 E DESCRIÇÃO DE UMA NOVA ESPÉCIE (AMPHIBIA, ANURA, HYLIDAE) 1 (Com 16 figuras) ULISSES CARAMASCHI 2 > 3 RESUMO: O grupo de Phyllomedusa hypochondrialis, composto por pequenas espécies de Phyllomedusinae (comprimento rostro-cloacal combinado das espécies entre 31,0-46,5mm em machos e 40,0-53,0mm em fêmeas), é redefinido com base em caracteres externos, osteológicos e larvários. O grupo é composto por nove espécies: P. ayeaye( B. Lutz, 1966), P. azurea Cope, 1862 (revalidada), P. centralis Bokermann, 1965, P. hypochondrialis (Daudin, 1801), P. megacephala (Miranda-Ribeiro, 1926), P. nordestina sp.nov., P. oreades Brandão, 2002, P. palliata Peters, 1873 (nova inclusão) e P. rohdei Mertens, 1926. A distribuição geográfica combinada das espécies inclui a América do Sul a leste dos Andes, na Venezuela, Guianas, Peru, Equador, Brasil, Bolívia, Paraguai e norte da Argentina. Phyllomedusa azurea e P. megacephala são redescritas e suas distribuições geográficas são atualizadas. Phyllomedusa nordestina sp.nov., distribuída na região Nordeste do Brasil, é descrita de Maracás, Estado da Bahia. Palavras-chave: Phyllomedusinae. Phyllomedusa azurea. Phyllomedusa megacephala. Phyllomedusa nordestina sp.nov. Phyllomedusa palliata. ABSTRACT: Redefinition of the Phyllomedusa hypochondrialis group, with redescription of P. megacephala (Miranda-Ribeiro, 1926), revalidation of P. azurea Cope, 1862, and description of a new species (Amphibia, Anura, Hylidae). The Phyllomedusa hypochondrialis species group, composed by small Phyllomedusinae leaf-frogs (combined snout-vent length of the species ranging between 31.0-46.5mm in males, and 40.0-53.0mm in females), is redefined based on externai, osteologycal, and larval characters. The group is composed by nine species: P. ayeaye (B. Lutz, 1966), P. azurea Cope, 1862 (revalidated), P. centralis Bokermann, 1965, P. hypochondrialis (Daudin, 1801), P. megacephala (Miranda-Ribeiro, 1926), P. nordestina sp.nov., P. oreades Brandão, 2002, P. palliata Peters, 1873 (new inclusion), and P. rohdei Mertens, 1926. The combined distributions of the species include the South America east of the Andes, in Venezuela, Guyanas, Peru, Ecuador, Brazil, Bolivia, Paraguay, and northern Argentina. Phyllomedusa azurea and P. megacephala are redescribed, and their geographical distributions updated. Phyllomedusa nordestina sp.nov., distributed in the Northeastern region of Brazil, is described from Maracás, State of Bahia. Key words: Phyllomedusinae. Phyllomedusa azurea. Phyllomedusa megacephala. Phyllomedusa nordestina sp.nov. Phyllomedusa palliata. INTRODUÇÃO A subfamília Phyllomedusinae (Amphibia, Anura, Hylidae) atualmente está composta por sete gêneros (Agalychnis Cope, 1864, Cruziohyla Faivovich etal, 2005, Hylomantis Peters, 1873 “1872”, Pachymedusa Duellman, 1968, Phasmahyla Cruz, 1991 “1990”, Phrynomedusa Miranda-Ribeiro, 1923 e Phyllomedusa Wagler, 1830; Cruz, 1991; Caramaschi & Cruz, 2002; Frost, 2004; faivovich et al, 2005), distribuídos na América Central e a leste dos Andes na América do Sul. As espécies incluídas nesses gêneros possuem caracteres únicos entre os hilídeos neotropicais, incluindo a pupila em fenda vertical, cor verde no dorso e regiões ocultas com padrões contrastantes de vermelho, azul e 1 Submetido em 31 de março de 2006. Aceito em 25 de maio de 2006. 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Vertebrados. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: ulisses@acd.ufrj.br. Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). 160 U.CARAMASCHI amarelo, ovos depositados fora da água e larvas aquáticas com diversos caracteres exclusivos, além de 95 transformações em proteínas nucleares e mitocondriais e em genes ribossômicos (Faivovich et al, 2005). O gênero Phyllomedusa, apesar do reconhecimento e conseqüente isolamento dos gêneros Hylomantis, Phasmahyla e Phrynomedusa por Cruz (1991) e Cmziohyla por Faivovich etal (2005), ainda constitui um agrupamento complexo de 26 espécies válidas (Faivovich etal, 2005). A maior parte dessas espécies está distribuída em quatro grupos: grupo de P. burmeisteri (sensu B. Lutz, 1950; Pombal & Haddad, 1992), grupo de P. hypochondrialis (sensu Bokermann, 1965), grupo de P. buckleyi (sensu Cannatella, 1980), grupo de P. perinesos (sensu Cannatella, 1982) e grupo de P. tarsius (sensu De La Riva, 1999). Neste trabalho, o grupo de P. hypochondrialis é redefinido e sua composição é revista, sendo que uma espécie é nele incluída, uma espécie é redescrita, uma espécie é revalidada e uma nova espécie correlata é descrita. MATERIAL E MÉTODOS Exemplares examinados depositados nas seguintes coleções: MNRJ (Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ), MZUSP (Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, SP), MPEG (Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, PA), ZUEC (Museu de História Natural, Universidade Estadual de Campinas, SP), PUCMG (Museu de História Natural, Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG), MZUFV (Museu de História Natural João Moojen de Oliveira, Universidade Federal de Viçosa, MG), CHUNB (Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília, DF), UFBA (Museu de Zoologia, Universidade Federal da Bahia, Salvador, BA), UFCE (Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, CE), UFPB (Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa, PB), CHBEZ (Coleção Herpetológica do Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, RN), AL-MN (Coleção Adolpho Lutz, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ), CFBH (Coleção Célio F. B. Haddad, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, SP), EI (Coleção Eugênio Izecksohn, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ), JJ (Coleção Jorge Jim, Universidade Estadual Paulista, Botucatu, SP), WCAB (Coleção Werner C.A. Bokermann, atualmente depositada no MZUSP). Medidas, realizadas segundo Napoli & Caramaschi (1998, 1999, 2000), foram tomadas com paquímetro e são expressas em milímetros (mm). Abreviações usadas: CRC (comprimento rostro-cloacal), CC (comprimento da cabeça), LC (largura da cabeça), DIN (distância internasal), DNO (distância narina- olho), DO (diâmetro do olho), LPS (largura da pálpebra superior), DIO (distância interorbital), DT (diâmetro do tímpano), CCX (comprimento da coxa), CTB (comprimento da tíbia) e CTP (comprimento do tarso-pé). Desenhos foram feitos em microscópio estereoscópico provido de câmara-clara. Caracteres osteológicos foram analisados em exemplares diafanizados, preparados pelo método da potassa- alizarina-glicerina. RESULTADOS Grupo de Phyllomedusa hypochondrialis Definição - Composto por espécies de Phyllomedusinae de pequeno porte (CRC combinado das espécies entre 31,0-46,5mm em machos, 40,0-53,0mm em fêmeas); dentes vomerianos ausentes; glândulas parotóides pequenas, indistintas; pele lisa no dorso, granulosa no ventre; apêndice calcâneo e “flap” anal ausentes; dedos, em ordem de tamanho crescente, I < II < IV < III, não palmados nem fimbriados; discos adesivos dos dedos pouco desenvolvidos; dedo I oponível aos outros; artelhos, em ordem de tamanho crescente, II. American Museum of Natural History, New York, USA. Acessado: 2/III/2006. FUNKHOUSER, A., 1957. A review of the neotropical tree- frogs of the genus Phyllomedusa. Occasional Papers of the Natural History Museum of Stanford University, (5): 1-90. HEYER, W.R., 1978. Systematics of the fuscus group of the genus Leptodactylus (Amphibia, Leptodactylidae). Natural History Museum of Los Angeles County, Science Bulletin, (29): 1-85. 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O objetivo principal deste trabalho é a descrição anatômica da siringe dos Dendrocolaptidae e, para tal, foram examinados representantes de 11 dos 13 gêneros aceitos nesta família. Além das duas séries de elementos (“A” e “B”) previamente reconhecidas, modificou-se a nomenclatura criando uma terceira série de elementos esqueléticos designados como elementos “T”, que correspondem àqueles craniais à membrana traqueossiringeal. A variação estrutural da siringe dos Dendrocolaptidae foi considerada pequena, quando comparada à variação observada em outros grupos de Suboscines, como os Pipridae. Há caracteres diagnósticos de alguns dos táxons estudados, assim como caracteres informativos do ponto de vista filogenético. Ao contrário do que pressupunha a literatura, a siringe dos arapaçus é assimétrica dorsoventralmente, característica que deverá, daqui para frente, ser levada em conta no estudo de outros táxons Suboscines, principalmente no caso de aplicação sistemática de caracteres siringeais. Palavras-chave: Aves. Passeriformes. Dendrocolaptidae. Anatomia. Siringe. ABSTRACT: Syrinx anatomy of the Dendrocolaptidae (Aves, Passeriformes). The syrinx is the vocal organ of the birds and it corresponds to a modification of the apparatus respiratorius, being at most of the cases, localized at the caudal end of the trachea and the cranial portion of the bronchi. The main purpose of this paper is to describe the syrinx anatomy of the Dendrocolaptidae, with the analysis of 11 from the 13 genera accepted to this family. Besides the two series of cartilaginous elements (“A” and “B’j previously recognized, we adopted a third series of elements designated as “T” elements, which correspond to those cranial to the Membrana tracheosyringealis. The structural variation of the Dendrocolaptidae syrinx is considered small when compared with other well known suboscine taxa, such as the Pipridae. We found out intra-group diagnostic characters, as well as some phylogenetically informative characters. Contrary to the current knowledge, the woodcreeper’s syrinx is dorsoventrally assimetric, a characteristic that should be taken into account in future studies of other suboscine groups, especially in the case of using syringeal anatomy for systematic studies. Key words: Aves. Passeriformes. Dendrocolaptidae. Anatomy. Syrinx. INTRODUÇÃO A siringe é o órgão responsável pela vocalização das aves. Consiste na mudança da conformação do suporte esquelético do tubo respiratório na região caudal da traquéia e/ou cranial dos brônquios. Tais mudanças estão relacionadas ao suporte das membranas e conferem superfície de fixação aos músculos responsáveis pela produção e o controle da vocalização. A anatomia da siringe foi, ao longo da história, utilizada seguidas vezes como fonte de caracteres taxonômicos ( e.g . Beddard, 1898) tendo embasado, recentemente, reconstruções filogenéticas de diferentes grupos de Aves (Prum, 1992; Griffths, 1994). No caso dos Furnarioidea, a siringe é caracterizada por uma série de singularidades (Ames, 1971; King, 1993). Somente nesse grupo é encontrado um par de cartilagens acessórias ( Cartt. accessoriae ) denominados processos vocais (Proc. vocalis ) que se posicionam 1 Submetido em 21 de novembro de 2005. Aceito em 23 de março de 2006. 2 Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Vertebrados. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 E-mail: raposo@mn.ufrj.br. 4 Universidade de São Paulo, Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia. Rua do Matão, Travessa 14, n° 101, Edifício Zoologia, 05508-900, São Paulo, SP, Brasil. 5 E-mail: ehofling@usp.br. 182 M.A.RAPOSO, E.HOFLING, R.GABAN-LIA, R.STOPIGLIA& P.FORMOZO lateralmente, na região caudal da traquéia e cranial dos brônquios. Outra singularidade dos Furnarioidea é a redução de alguns elementos esqueléticos que dão lugar à membrana traqueossiringeal ( Mem. trachaeosiringealis), que se posiciona ventral e dorsalmente na traquéia, sendo suportada, lateralmente, pelos processos vocais e, cranial e caudalmente, pelos demais elementos esqueléticos. A siringe nesse grupo pode conter até dois pares de músculos intrínsecos: os músculos vocais ventrais ( M. vocalis ventralis) e os músculos vocais dorsais (M vocalis dorsalis). Esses músculos, de forma geral, originam-se lateroventral ou laterodorsalmente nos elementos esqueléticos craniais à membrana traqueossiringeal, elementos esses freqüentemente fundidos formando um cilindro denominado tímpano (Tympanum), e se inserem lateroventral ou laterodorsalmente nos processos vocais ou em demais elementos que fornecem suporte à membrana traqueossiringeal (Ames, 1971; King, 1993). As siringes dos Furnarioidea, assim como na maioria das demais aves, possuem também dois pares de músculos traqueais ou extrínsecos: os músculos traqueolaterais (M. tracheolateralis) , que se originam na porção cranial da traquéia e se inserem em elementos imediatamente craniais à membrana traqueossiringeal; e os músculos esternotraqueais (M. stemotrachealis ) que se originam no esterno e se inserem lateralmente no processo vocal (Fig. IA). Tradicionalmente, os elementos esqueléticos do tubo respiratório são separados em traqueais e bronquiais, de acordo com suas posições em relação à bifurcação do tubo respiratório (método sumarizado por King, 1989 e adotado posteriormente por King (1993) na Nomina Anatômica Auium) . Ames (1971), por sua vez, propôs um sistema que separa os elementos esqueléticos em duas séries (denominadas “A”, a mais cranial e “B”, a mais caudal), onde cada elemento é enumerado, seqüencialmente, a partir do contato entre as duas séries. Para a delimitação das séries Ames (1971) usou como critérios o formato da secção transversal dos elementos (plano e com forma de fita nos A e arredondado ou com forma da letra “D”, nos elemento B), consistência (transparente e rígido em A e opaco e flexível em B) e orientação das concavidades (voltadas caudalmente em A e cranialmente em B). Posteriormente, quase todos os estudos comparativos sobre a anatomia da siringe utilizaram o sistema nomenclatural proposto por Ames (1971). Alguns autores como Prum (1992) e Gaban-Lima (in litt.) utilizaram outros critérios para delimitar as duas séries de elementos esqueléticos por entenderem que existem outros mais adequados para o reconhecimento de elementos supostamente homólogos entre os táxons estudados. No caso dos Dendrocolaptidae, Ames (1971) descreveu as siringes de Dendrocincla fuliginosa (Vieillot, 1818), Sittasomus griseicapillus (Vieillot, 1818), Glyphorhynchus spirurus (Vieillot, 1819), Drymomis briedgesii (Eyton, 1850), Xiphocolaptes promeropirhynchus (Lesson, 1840), Dendrocolaptes platyrostris Spix, 1825, Xiphorhynchus picus (Gmelin, 1788), Lepidocolaptes souleyetii (Des Murs, 1849), Lepidocolaptes affinis (Lafresnaye, 1839) e Campylorhamphus trochilirotris (Lichtenstein, 1820), ilustrando, por meio de desenho, somente a siringe de Campylorhamphus trochilirostris. Os dados de Ames (1971) indicam a existência de variações nos elementos A divididos (Al, A2 e A3), na extensão das membranas traqueossiringeais, no número de elementos formadores do tímpano e no formato dos processos vocais, apontando-as como simétricas dorso ventral e bilateralmente. O objetivo principal deste estudo é descrever a anatomia comparada da siringe dos Dendrocolaptidae, ilustrando-as e revendo a aplicação do sistema nomenclatural proposto por Ames (1971) para a individualização dos elementos esqueléticos. MATERIAL E MÉTODOS Para a contagem dos elementos cartilaginosos e esqueléticos utilizou-se o sistema nomenclatural proposto por Ames (1971), com algumas alterações. A nomenclatura anatômica segue King (1993). Foram mantidos os mesmos critérios para a delimitação das séries “A” e “B” propostos originalmente por Ames (1971). Entretanto, como diversos elementos “A” são reduzidos parcial ou totalmente, dando lugar à membrana traqueossiringel, a sua individualização para a enumeração tornou-se difícil, quando não impossível. A fim de contornar tal problema optou- se por criar uma terceira série de elementos, que se inicia cranialmente à membrana traqueossiringeal e abrange os elementos que formam o tímpano e os que se seguem pela traquéia. Essa série foi denominada T e seus elementos foram enumerados em sentido caudo-cranial (Fig.lB,C). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.181-191, abr./jun.2006 ANATOMIA DA SIRINGE DOS DENDROCOLAPTIDAE (AVES, PASSERIFORMES) 183 A Músculo vocal dorsal Corno do processo Processo vocal Zona de inserção do músculo traqueolateral Membrana traqueossiringeal Membrana timpaniforme A Fig. 1- (A) Nomenclatura dos elementos da siringe, segundo Ames (1971). Vista dorsal da siringe de Xiphorhynchuspardalotus (FMNH 7719); (B) vista dorsal da siringe de Xiphorhynchus susurrans (AMNH 8254), nomenclatura proposta por Ames (1971); (C) vista dorsal da siringe de Xiphorhynchus susurrans (AMNH 8254), nomenclatura dos elementos da siringe utilizada neste trabalho. Os anéis do tímpano possuem nomenclatura própria, que se inicia em Tl. Escala = 2mm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p. 181-191, abr./jun.2006 184 M.A.RAPOSO, E.HOFLING, R.GABAN-LIA, R.STOPIGLIA& P.FORMOZO Foram analisados espécimes pertencentes às seguintes coleções anatômicas: Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém (MPEG); Museu Nacional/UFRJ (MNA); Field Museum of Natural History, Chicago (FMNH); Museum of Natural History, University of Kansas, Lawrence (UK); American Museum of Natural History, New York (AMNH); e Museum of Zoology, Baton Rouge (Lousiana State Universitty) (LSU). Além dessas, foi consultada a coleção anatômica do Laboratório de Ornitologia do Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, da Universidade de São Paulo. Este estudo utilizou 111 espécimes pertencentes a 11 dos 13 gêneros de arapaçus, tendo como referência principal o gênero Xiphorhynchus, sobre o qual é feita a maior parte das referências sobre variação intra-específica. Ao todo, foram amostradas as espécies Xiphorhynchus obsoletus (Lichtenstein, 1820), Xiphorhynchus pardalotus (Vieillot, 1818), Xiphorhynchus guttatoides (Lafresnaye, 1850), Xiphorhynchus eytoni (Sclater, 1853), Xiphorhynchus susurrans (Jardine, 1847), Xiphorhynchus juruanus Ihering, 1904, Xiphorhynchus elegans (Pelzeln, 1868), Xiphorhynchus ocellatus (Spix, 1824), Xiphorhynchus chuncotambo (Tschudi, 1844), Xiphorhynchus spixii (Lesson, 1830), Xiphorhynchus erythropygius (Sclater, 1859), Xiphorhynchus triangularis (Lafresnaye, 1842), Xiphorhynchus flavigaster Swainson, 1827, Xiphorhynchus lachrymosus (Lawrence, 1862), Xiphorhynchus picus (Gmelin, 1788), Xiphocolptes falcirostris (Spix, 1824), Dendrocolaptes platyrostris Spix, 1825, Dendrocolaptes certhia (Boddaert, 1783), Campyloramphus falcularius (Vieillot, 1822), Nasica longirostris (Vieillot, 1818), Hylexetastes uniformis Hellmayr, 1909, Lepidocolaptes albolineatus (Lafresnaye, 1845), Sittasomus griseicapillus (Vieillot, 1818), Glyphorhynchus spirurus (Vieillot, 1819), Dendrocincla fuliginosa (Vieillot, 1818), Dendrocincla merula (Lichtenstein, 1829), Deconychura longicauda (Pelzeln, 1868) e Deconychura stictolaema (Pelzeln, 1868), faltando os gêneros monotípicos Dendrexetastes e Drymornis. A espécie Xiphorhynchus juruanus foi considerada plena seguindo-se Raposo & Hõfling (2003), enquanto a validade de X. chunchotambo seguiu Aleixo (2002). O material conservado em meio líquido foi dissecado e parte das siringes foi diafanizada utilizando-se como corantes o azul de alcian e o vermelho de alizarina, de modo a distinguir as estruturas cartilaginosas das calcificadas. Para as dissecações e diafanizações foram utilizados protocolos modificados a partir de Dingerkus & Uhler (1977) e Cannell (1988). Alguns espécimes, provavelmente por terem sido mal fixados, não puderam ter suas partes cartilaginosas adequadamente coradas. Parte do material não foi diafanizado, como é o caso do espécime ilustrado na figura 2A, mantendo assim sua musculatura intacta para as análises pertinentes. RESULTADOS Os resultados estão expostos em seções organizadas de acordo com as respectivas “unidades” anatômicas. Um resumo dos diferentes estados de carácter observados em cada gênero encontra-se no quadro 1. Nele são abordados somente o tamanho (diâmetro) relativo dos elementos A situados caudalmente à membrana traqueossiringeal, o diâmetro relativo de elementos B, o número de elementos visíveis na membrana traqueossinringeal, mesmo que apenas vestígios, o número de elementos T formadores do tímpano, o grau de fusão dos elementos Tl, T2 e T3 e o formato dos cornos dos processos vocais. Elementos “B” Os elementos B são sempre duplos e medialmente incompletos. Os elementos Bl, B2 e B3 apresentam pequenas regiões calcificadas detectadas pela presença de áreas coradas com alizarina. Em Nasica e Hylexetates, Bl a B7 possuem porções calcificadas, dificultando, parcialmente, a aplicação de um dos critérios propostos por Ames (1971) para separar as duas séries. As extremidades dos elementos B, juntamente com as dos primeiros elementos A que também são duplos e medialmente incompletos, delimitam área membranosa (Fig.lC) chamada membrana timpaniforme medial ( Mem. timpaniformis medialis, sensu King, 1993). O diâmetro dos elementos B é maior nos elementos mais craniais, estabilizando-se por volta do elemento B4. Tal característica é mais evidente em Lepidocolaptes (Fig.2B). No quadro I está resumida a variação do tamanho relativo (entre anéis) entre os elementos Bl e B4 nos gêneros analisados. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.181-191, abr./jun.2006 ANATOMIA DA SIRINGE DOS DENDROCOLAPTIDAE (AVES, PASSERIFORMES) 185 Fig.2- (A) Vista lateral da siringe de Glyphorhynchus spirums (AZ 273) antes do processo de diafanização. Permite a visualização da área de inserção dos músculos vocais e do esternotraqueal no processo vocal, assim como dos quatro elementos A caudais à membrana traqueossiringeal; (B) vista ventral da siringe de Lepidocolaptes albolineatus (AZ 3159); (C) vista ventral da siringe de Dendrocolaptes certhia (MPEG 4822). Mostra o elemento A3 reduzido e os cornos bastante projetados sobre a região medial da membrana traqueossiringeal ventral e o tímpano composto por elementos T quase totalmente fusionados. (D) vista dorsal da siringe do mesmo espécime de Dendrocolaptes certhia (MPEG 4822). Mostra o menor tamanho dos cornos do processo vocal e o menor grau de fusão dos elementos do tímpano, ilustrando a variação dorso-ventral quando comparada à figura 2C. Escala = 2mm. Elementos “A” Nos Dendrocolaptidae examinados os elementos “A” mais caudais (geralmente os Al, A2 e A3) são duplos e medialmente incompletos (Ames, 1971, descreve os mesmos como divididos, não duplos, partindo do pressuposto que eles seriam anéis traqueais modificados). Esses elementos são seguidos por aqueles modificados para dar espaço à membrana traqueossiringeal, que são extremamente delgados nessa região. Em Xiphorhynchus, o elemento Al não é totalmente calcificado, sendo facilmente identificados por ser mais espesso que BI e por ser parcialmente fusionado ao A2. Os Al, A2 e A3 situam-se caudalmente à Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.64, n.2, p.181-191, abr./jun.2006 186 M.A.RAPOSO, E.HOFLING, R.GABAN-LIA, R.STOPIGLIA& PFORMOZO membrana traqueossiringeal. Em todas as espécies o A2 é mais largo ou igual ao Al. O elemento A3 é, em geral, reduzido, porém existente (Fig.2C). Lepidocolaptes possui o elemento A3 muito reduzido, o que também é observado em alguns espécimes de Dendrocolaptes certhia, apesar de, em geral, algum resquício de A3 ser visível, sobretudo dorsalmente (Fig.2D). Em Hylexetastes uniformis observa-se um alargamento evidente do A2 e a ausência do A3. Conformação semelhante foi verificada em Dendrocincla e talvez seja resultado da fusão desses dois elementos A, uma vez que, em alguns espécimes, um resquício de sutura é observado ( e.g . A5751). Há desacordo entre as presentes interpretações e as de Ames (1971) no que diz respeito aos elementos reduzidos na membrana traqueossiringeal, particularmente em Sittasomus e Lepidocolaptes. Embora o elemento A3 apresente-se, em geral, reduzido, ele não se comporta como os demais remanescentes dos elementos transversais à membrana. O A3, quando presente, sempre se encontra ligado ao A2, sendo duplo e incompleto. O A4, por sua vez, não é duplo, exceto em Glyphorhynchus, onde há quatro elementos A duplos e incompletos caudais à membrana traqueossiringeal (vide Fig.2A). Membranas Localizadas cranialmente aos elementos “A” duplos (em geral, Al, A2 e A3) e posicionadas medialmente, tanto ventral quanto dorsalmente, ao tubo respiratório (Fig.3A), as membranas traqueossiringeais ( Membrana tracheosiringialis) ocupam o espaço gerado pela redução parcial ou total de alguns elementos A. Com relação a esses elementos, Ames (1971), Beddard (1898) e Newton (1896) apontam as estreitas linhas transversais à membrana (Fig.lA) como seus resquícios. O número de supostos elementos A Quadro 1. Diferentes estados de caráter referentes aos táxons analisados. Gênero A B C D E F Xiphorhynchus 0,1,2 0,1,2,3 6,7,8,9 4,5,6 0,1 0 Dendrocincla 0,1,2 4,4 6 5 0 0 Hylexetates 1,2 3 2 4,5 1 0 Nasica 1 3 8 12 1 0 Lepidocolaptes 0 1 5,6 5 0 0,1 Deconychura 0,1 1 5 5 0,1 1 Glyphorhynchus 4 1 5,6 5 0 0 Dendrocolaptes 1 0 6,7,8 6 0,1 1 Xiphocolaptes 2 3 1 5 0 0 Campylorhamphus 2 3 1 5 0 0 Sittasomus 3 1 5 6 1 0 A - diâmetro relativo de elementos A situados caudalmente à membrana traqueal: 0 (A3