| 
p 
l^ 


or 
>= 


oc te 


= a -- 


se > 


"m 


rei 


- 


2 


yx AA f Ü T € RY 

ee RU ae TERASS 

er TU a Aiog 
& » » t» 4 P T 

, . = Din à 

ri 


ES 


wt 


I 


; Ye 


2 MM BS : i 
a 5 SE Aal 
ASTRO SCENT IAS Seat 
” PhS Yih - in 
I ) 3 


S » 
dz => [7 
“4 UM RR, 
Aim 


a 
-40 


zu 


te 
NLT ak ES 
ae ra 


A 
^. 


Pee ber 
Eco Ar 
N FR 


-— h A 
2o D" ba (C 


4 


ae 


On P 


M d 


ARKIYV 


FOR 


IC pe Ar Nhe FIR 


UTGIFVET AF 


K, SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIEN I STOCKHOLM 


ESLASIN I) — $1 


MED 12 AFHANDLINGAR OCH 13 TAFLOR 


UPPSALA & STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


BERLIN LONDON PARIS 
5. FRIEDLANDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 
11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE 


1912 


Häftet 1—3 innehållande N:o 1— 9 utkom den 16 april 1912. 
» 4 » » 10—12 » » 26 nov. 1912. 


SAL les 


11. 


12. 


ELFTE BANDETS INNEHÅLL. 


WESTLING, R., Uber die griinen Spezies der Gattung Penicillium 
Kyun, H., Einige Versuche über die Atmung der Meeresalgen 
RoMELL, L., Hymenomycetes of Lappland. With 2 Plates. . 
EKMAN, L., Beiträge zur Gramineenflora von Misiones. Mit 4 
Tafeln . : cc : Su we 
KvriN, H., Uber die eee a asien. Mit 1 Tafel 
GERTZ, O., Några iakttagelser öfver i ANM ce: i blad 
vid sockerkultur . : as Tc 
NATHORST, A. G., CE über Weltrichia s DM 
Mit 1 Tafel . > n : 
HÅRD AF SEGERSTAD, FR., ‘Sidra Sandsjö son den togdthor. 
Med 2 taflor . : : : 
EKMAN, E. L., Über dio cen cuc uda dre Aonéutt und 
erosions. Mit 3 Tafeln . , 
GERTZ, O., Om persisterande stipler hos "Birds iban ie 
ALMQVIST, 8., Skandinaviska former af Rosa Afzeliana FR. sectio 
virens och virentiformis : : : De 
FRÖDIN, J., Tvenne xüstekdndunaviska Ydituabtalciarór DE Pru 
v äxtgodgratiske betydelse 


Uppsala 1912. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


Bid. 
1—156 
1— 14 
1— 35 
]— 61 
1— 26 
1— 45 
1— 10 
1— 44 
1— 19 
1— 32 
1—148 
1— 74 


UTGIFVET AF 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIEN I STOCKHOLM 


BAND 11 pr^ 

zd HAFTE 1—3 | 

: DE RER 

UPPSALA & STOCKHOLM 4 

Np EU ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. | AT 

BERLIN. LONDON PARIS ——— 
CB. FRIEDLANDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE 0, KLINOKSIECK 
. . 11 CARLSTRASSE oo 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE 
SAUCE OE 1912 Si 

j 3 I = i 


PR VETENSKAPS-AKADEMIENS I 
ae 4: Se 


Funes R. E, Studien in der mace. Oolamaiferenflora, eee 
12. 1908, 67 pg. Te : t 


N — Band 43 n:o 4. 1908. 114 pe. ^10 Taf. ; 
ird W., Die fossilen Hólzer von König Karls land. . — Band 42 no 
2027. 239082 «4 pg. t Taf. | 


"Stellung von Adoxa moschatellina, — Band de n:o D 
.8 Taf. 


40 pg. 8 Taf. 
RT. Mitteilungen, 1-11. — - Band 42 i 


8 Taf; — Band 43 n:o 8. 1908. 14 Ps. "m. Taf; 
"dh 


7 A Karte. dae 
ng» , BveDzurms, N., Über die Ban und die Entwicklung dor Floride eengattung. Ma 
hy sla, — Band 43 n:o 7. 1908. 101 PB. 4 Taf 34 T 


BRASIL: 


ARKIV FÖR BOTANIK. 


BAND 1l]. N:o l. 


Über die grünen Spezies der Gattung 
Penicillium. 


Versuch einer Monographie. 
Von 
RICH. WESTLING. 


Mit 78 Figuren im Texte. 


Mitgeteilt am 7. Juni 1911 durch J. ERIKSSON und G. LAGERHEIM. 


Unser gewöhnlicher grüner Schimmel, »der überall an- 
wesende», ist ein vielumbeschriebener Pilz. Besonders haben 
die Physiologen mit einem, wie es scheint, nie schwindenden 
Interesse »Penicillium glaucum» zum  Versuchsobjekte bei 
ihren Forschungen erwühlt, und ein flüchtiges Blattern in 
z. B. Czarkk's Biochemie der Pflanzen zeigt, welche um- 
fangreiche Litteratur auf diesem Gebiete entstanden ist. Man 
würe deshalb versucht, anzunehmen, dass die physiologischen 
Verhältnisse des Pinselschimmels recht bekannt seien. Dies 
ist doch bei weitem nicht der Fall. Grösstenteils findet dies 
wenigstens seine Erklärung in unzureichender oder aus Man- 
gel an Kontrolle über die Beschaffenheit des angewandten 
Untersuchungsmaterials. Mit »Penicillium glaucum» haben 
die Physiologen nämlich beinahe jeden grünen Schimmelpilz 
identifiziert, ohne doch näher auf eine Untersuchung über 
dessen Aussehen einzugehen, kaum so elementarisch wie die 
Grösse, die Form und dgl. morphologische Charaktere des 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 1. l 


2 ARKIV FOR BOTANIK. BAND 11. N:o 1. 


Konidienapparats und der Sporen, welche ja absolut not- 
wendig für eine nur oberflächliche Kenntnis der Art sind. 
Schon in einem Aufsatze vom Jahre 1905 (p. 117) hat THoM 
auf dasselbe hingewiesen. »Man fühlt sich glücklich», sagt 
er, wenn hiervon die Rede ist, »wenn man zuweilen eine 
Angabe über die Grösse der Sporen finden sollte.» Da nun 
diese Pilzformen bekanntlich oft höchst wesentliche Verschie- 
denheiten in den physiologischen Eigenschaften zeigen, ist es 
ganz deutlich, dass die Ergebnisse, zu denen die verschiede- 
nen Verfasser gekommen sind, bedeutend von einander ab- 
weichen müssen. Zu diesem Verhältnis ist eine viel dazu 
beitragende Ursache der rein chaotische Zustand, worin die 
Systematik der Gattung sich befunden hat, gewesen. Zwar 
ist seit den ersten Dezennien des 19:ten Jahrhunderts bis auf 
unsere Zeit eine ansehnliche Anzahl Arten von beinahe allen 
Farben, doch mit Ausnahme von einigen, auf eine sehr un- 
befriedigende Weise, die in der Regel ihre erneute Identifi- 
zierung unmöglich macht, beschrieben worden. Natürlich 
gilt dies vor allem Arbeiten älterer Verfasser, die nur der 
Farbe und eines Teils nunmehr diagnostisch wertlose Einzel- 
keiten im Wachsen u. s. w. erwähnten, wozu noch kommt, 
dass sie den Pilz nur so, wie er direkt am Fundorte beobachtet 
wurde, beschrieben. | 

Ein anderer Umstand ist der, dass die Gattung stets, 
wie es scheint, eine weit ausgedehntere Umfassung erhalten 
hat als die, welche vom Schöpfer der Gattung, LINK, und 
von BREFELD, dessen zweiter Gründer und Entdecker der 
Entwickelungsgeschichte, gegeben worden ist. Viele der in 
die Gattung geordneten Spezies dürften also von Rechtswe- 
gen hier nicht angeführt werden, wie es in mehreren Fällen 
zu bestätigen gelungen ist, und wie man aus anderen zugäng- 
lichen Zeichnungen vermuten kann. So sind viele von CoRDA, 
FRESENIUS, PREUSS und anderen beschriebene keine Penicillium- 
Spezies. Im Allgemeinen dürfte man auch vorsichtig, ja 
sogar misstrauisch gegen Spezies von einer anderen Farbe 
als der grünen, blaugrünen, gelbgrünen oder möglicherweise 
anderen Nuanzen in Grün sein. Man kann natürlicherweise 
niemals verleugnen, dass es typische Penicillium-Spezies von 
anderer Farbe gibt — ich habe also selbst zwei rein weisse 
Arten studiert —, doch dürfte es eben so sicher sein, dass 
ihre Anzahl im Verhältnis zu den bisher angegebenen recht 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 3 


gering ist. In letzterer Zeit hat THom (1910), der doch augen- 
blicklich der vornehmste Kenner auf diesem Gebiete sein diirfte, 
zwei Formen beschrieben, eine gelbbraune, P. divaricatum, 
und eine blassrote, P. lilacinum, die gewiss nicht hieher gehören, 
sondern zu einer anderen Gattung geführt werden müssten. 

Der einzig richtige Genuscharakter sollte natürlich das 
Aussehen der Ascusgeneration und deren Sporen sein. Diese 
ist indessen nur bei einer geringen Anzahl Arten bekannt 
und, worüber weiter unten berichtet werden soll, von ver- 
schiedener Entwickelung, insofern diese bekannt ist, und von 
verschiedener Gestalt bei allen, trotzdem dass ihre Konidienträ- 
ger unter einander im Aussehen übereinstimmen. Die Ver- 
schiedenheiten in den Fruktifikationsorganen bei BREFELD’s 
P. glaucum und Zukars P. luteum sind z. B. so gross, dass 
WEHMER (1893) die Vermutung ausgesprochen hat, dass die 
beiden Spezies wahrscheinlich jede zu ihrer Gattung hinge- 
führt werden müsste. Eine andere bisher unüberwindliche 
Schwierigkeit hindert auch die Anwendung derselben als 
Genuscharakter, und das ist ihr sehr sporadisches Auftreten. 
Es ist nämlich so, dass man sie bisher nicht nur bei wenigen 
Formen beobachtet hat, sondern sogar bei diesen scheinen 
sie auch nur, wie DE BARY sagt (p. 245), unter sehr begrenz- 
ten äusseren Umständen, deren Entdeckung trotz achtungs- 
werter Bemühungen noch nicht gelungen ist, hervorzutreten. 
Sie treten also, wie es scheint, ganz zufällig und aus unbe- 
kannten Gründe auf; man kann sie in einer Kultur von 
einer Art finden, aber vermisst sie in einer anderen, ganz 
ebenförmigen, von derselben Art. Solange die Verhältnisse 
so sind, gibt es natürlich keine andere Wahl als die Gattung 
durch den Konidienträger kennzeichnen zu lassen. Es ist 
dann auch von besonderer Wichtigkeit genau darauf zu ach- 
ten, dass alle zur Gattung geführten Spezies einen Konidien- 
apparat von derselben Gestalt besitzen und dass die von 
abweichendem Aussehen ausgeschlossen werden. Durch ein 
solches Verfahren gibt man der Gattung die scharfe und 
notwendige Begrenzung, die sie bisher entbehrt hat. Da 
die bekannten ascusbildenden Arten so wenige sind und da 
sie betreffs der Ascusbildungen so grosse Abweichungen von 
einander zeigen, scheint mir dieses Verfahren, die ganze 
Gattung von einem gutcharakterisierten Konidienträgertypus 
zusammenzuhalten, entschieden dem in einigen Handbüchern 


4 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


praktisierten und von einigen Mykologen (KLockEr u. a.) 
empfohlenen Verfahren, die mit bekannter Ascusbildung zu 
den Ascomyceten hinzufiihren, aber die, bei denen nur die 
Konidienform entdeckt ist, unter Fungi imperfecti zu sammeln, 
vorzuziehen, dies um so mehr da eine scharfe Grenze zwischen 
den beiden Gruppen sich unter den jetzigen Verhaltnissen 
nicht ziehen lässt, da ja teils die fruktifizierenden Formen 
unter gewöhnlichen Verhältnissen in keiner Hinsicht von den 
bisher nur als steril bekannten abweichen, teils die gerade 
nicht wenigen (circa 7—8) Spezies, die konstant sterile 
Perithecien besitzen, gleichsam ein Verbindungsglied zwischen 
den beiden Gruppen bilden. Auf solche Weise die Penicil- 
lium-Spezies in zwei systematisch weit verschiedene Gruppen 
zu zerteilen ist, wie WEHMER auch mit Recht (Lafar, p. 
629) betont, ebenso falsch wie eine scharfe Grenze zwischen 
den zygosporenbildenden Mucorineen und den, bei welchen 
eine solche sexuelle Generation noch unbekannt ist, zu ziehen. 

Die in dem Vorhergehenden erwähnte unzureichende Art- 
beschreibung gilt indessen nicht nur, wie man anzunehmen 
geneigt wäre, diesen Arbeiten verschwundener Jahrbunderte, 
sondern auch die Mykologen späterer Jahre, sogar recht ge- 
schulte, haben leider über Arten, die von ihnen als neue be- 
schrieben sind, höchst unbefriedigende Diagnosen, die eine 
wiederholte Identifizierung derselben unmöglich machen, ge- 
geben und dazu noch nicht Rücksicht genug auf vorher be- 
kannte Arten genommen haben. Oft scheinen auch die jet- 
zigen Forscher auf diesem Gebiet ihre Diagnosen auf nahrungs- 
physiologische Eigenschaften zu gründen, indem sie mehr 
oder weniger die morphologischen beiseite setzen. Ein schla- 
gendes Beispiel hierüber bitten WEIDEMANN’s Studien (1907) 
über einige teils ältere, teils neuentdecke Penicillium-Formen. 
Er macht sogar einen Versuch sie nach diesen biologischen 
Charakten einzuteilen. Um eine Art zu identifizieren, würde 
man also genötigt sein, dieselbe eine Menge Kulturversuche 
auf verschiedenen Substraten, deren Menge man mit der An- 
zahl bekannter Arten oder — in diesem Zusammenhang viel- 
leicht besser gesagt — Kulturrasen vermehren muss, zu un- 
terwerfen, denn es scheint über allen Zweifel, dass fast jede 
auf morphologische Eigenschaften charakterisierte Art in die- 
ser Gattung vielleicht viele solche physiologische Formen 
umfasst, was ein Artstudium in WEIDEMANN’s Sinne zu einer 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 5 


wicklichen Herkulesarbeit machen dürfte. Hierzu kommt, 
dass es oft recht schwer, ja unmöglich wird, und dazu noch 
muss man es dem subjektiven Gutdünken allzu sehr über- 
lassen, zu bestimmen, ob eine gewisse Art auf einem bestimm- 
ten Substrat gut, schlecht oder mittelmässig wächst u. s. w. 
In einer im Jahre 1901 publizierten vorläufigen Mitteilung 
über einige 20 neue Arten, die leider später nicht durch eine 
vollständigere Arbeit, welche ine Rücksichtsnahme auf diese 
Formen :nehmen lässt, ergänzt wurde, lässt auch DIERCKX 
(1901) das Verhältnis der Spezies zu dem Substrat eine allzu 
dominierende Rolle spielen. Noch weiter hat DoEBELT (1909) 
auf mehreren Seiten die physiologischen Verhältnisse des P. 
africanum geschildert und dann besonders die Farbe, die 
Bedingungen für ihre Bildung und ihre chemischen und phy- 
sikalischen Reaktionen, während er den morphologischen Eigen- 
schaften der Art nur einige Zeilen widmet. Von Rechtswegen 
tadelt auch LINDAU (1910) dieses Verfahren, da er in Ra- 
benhorsts Kryptogamenflora (p. 732) sagt: »Es ist sehr 
bedauerlich, dass über den physiologischen Eigenschaften die 
morphologischen so sehr vernachlässigt worden sind, dass ich 
nicht einmal eine Schilderung des Aussehens der Konidien- 
träger geben kann.» 

In der Einleitung zu seiner obengenannten Arbeit sagt 
WEIDEMANN (p. 675): »Erst seitdem man immer mehr Wert 
darauf legt, diese morphologisch zum grossen Teil so ausser- 
ordentlich ähnlichen Pilze auch physiologisch zu charakteri- 
sieren, ist hier eine Besserung eingetreten. Denn nur sehr 
wenige Spezies lassen sich überhaupt morphologisch so gut 
beschreiben, dass ein Botaniker, der nicht gerade Spezialist 
auf diesem Gebiete ist, sie ohne eingehende Untersuchung 
allein durch mikroskopische und makroskopische Betrachtung 
mit Sicherheit bestimmen kann», und weiter sagt er (p. 676): 
»Die letztere Seite (d. h. vergleichende Kulturen auf mehre- 
ren Substraten) wird... berücksichtigt werden, da sie nach 
meiner Überzeugung gerade bei dieser Gattung unentbehrlich 
ist, weil ihre Resultate weitaus verschiedener und deshalb 
eindeutiger sind, als die so ähnlichen morphologischen Er- 
gebnisse.» Dies scheint die Sache doch etwas zuweit zu trei- 
ben. Dass eine systematische Untersuchung der Arten in 
einer so kritischen Gattung wie Penicillium eine nieht unbe- 
deutende Vorarbeit und ein darauf gegründetes, recht einge- 


6 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o l. 


hendes Studium der Eigentümlichkeiten der Gattung, also 
eine bis zu einem gewissen Grade gehende Spezializierung 
auf dem Gebiet fordert, ist offenbar, da ja alles dieses zum 
Studium der Gattungen, die weniger kritisch sind als diese, 
vorausgesetzt werden muss. Da bis circa 40 Arten bisher 
auf ausschliesslich morphologischen Gründen zu unterscheiden 
waren, dürften also, wenigstens insofern man jetzt beurteilen 
kann, die nahrungsphysiologischen Charaktere keineswegs, 
wie WEIDEMANN sagt, unentbehrlich sein. Dass doch Kennt- 
nis von denselben hier von grosser Bedeutung ist, kann man 
natürlich unter keinen Verhältnissen verleugnen, da sie ja, 
den morphologischen untergeordnet, kräftig zu einer besse- 
ren Kenntnis der resp. Spezies mitwirken. Auf Seite 21 sagt 
THom (1910), dass die physiologischen Data sich oft ebenso 
zuverlässig zeigen wie die morphologischen, und recht ange- 
wandt, wie THom es getan, sind sie natürlich kein unwich- 
tiges Hilfsmittel zur Charakterisierung einer Art. Von hier 
und bis einer dominierenden Stellung bei der Artdiagnose 
ist doch ein allzu grosser Schritt. Ein gutes Urteil in die- 
ser Hinsicht geben die beiden modernen Bahnbrecher auf 
diesem Gebiet, WEHMER und THoM, welche mehrere Spezies 
beschrieben haben, indem sie die morphologischen Eigen- 
schaften besonders betonen. Zwar hat besonders der letz- 
tere recht eingehende physiologische Einzelheiten mitgeteilt, 
doch ohne ihnen einen diagnostischen Wert des höchsten 
Grades zuzuerkennen. Auch WÄCHTER (1910) betont kräf- 
tig, dass die morphologischen Eigenschaften bei diesen Art- 
beschreibungen notwendig den biologischen vorzuziehen sind. 

Auf der Grundlage der morphologischen Charaktere einen 
Versuch zu einer kritischen Untersuchung aller bisher be- 
_ schriebenen grünen Spezies der Gattung Penicillium, soweit 
es sich tun lässt, zu machen und zugleich den Grund zu 
einer Untersuchung der in unserem Lande vorkommenden 
oder hier eingeführten Arten zu legen, ist der Gegenstand zu 
den Studien, deren Resultat hier vorgelegt wird, gewesen. 
Dass der Verfasser seine Untersuchung bloss auf die grünen 
Formen beschränkt hat, ist ausschliesslich von dem Wunsche 
diktiert worden, dieser Arbeit eine notwendige Begrenzung 
zu geben und dadurch dieselbe, schwer und zeitverschwen- 
dend, wie sie ist, in einem passenden Zeitraume abzuschlies- 
sen. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 7 


Ausser dem Materiale, welches ich selbst auf verschiede- 
nen Substraten und von verschiedenen Seiten eingesammelt 
habe, habe ich solches durch Professor G. LAGERHEIM, der 
mir auch die Anregung zu dieser Untersuchung gegeben und 
mir im Laufe derselben viele gute Anweisungen mitgeteilt 
hat, ferner durch Kand. B. PALM, Doktor O. ROSENBERG, 
Kand. K. ArzerLıus, Apotheker Y. ALMGREN u. a. Für das 
Interesse, welches meiner Arbeit von ihrer und anderer Seite 
zu Teil geworden ist, sage ich ihnen meinen besten Dank. 
Von dem Stipendienfond des pharmazeutischen Ver- 
eins für fortgesetzte Studien der Apotheker habe ich 
eine Unterstützung erhalten um die Arbeit abschliessen zu 
können. Von KRAt’s bakteriologischem Laboratorium habe 
ich P. luteum, P. rubrum, dessen Sporen doch nicht keim- 
fähig waren, und P. Wortmanni, das fast nur ein weisses bis 
gelbes Myzel entwickelte, erhalten. Die von THom entdeck- 
ten Spezies erhielt ich von der Zentralstelle für Pilzkul- 
turen in Amsterdam. Da indessen einige von ihnen nicht 
die nötige Reinheit hatten, war Doktor THom so freundlich 
mir seine Reinkulturen zu senden. Dagegen habe ich nicht 
Gelegenheit gehabt, die von BAINIER und WEIDEMANN be- 
schriebenen Formen näher zu studieren. Antworten auf die 
von mir an diese beiden Herren geschriebenen Briefe sind 
mir nicht zuhanden gekommen. Die Möglichkeit dürfte darum 
nicht ausgeschlossen sein, dass eine oder einige von meinen 
Arten sich später mit den ihrigen identisch zeigen könnten. 
Für diese Eventualitet muss ich mich daher hier reservieren. 
Auch war ich leider nicht im Stande einige von DIERCKX’s 
23 Spezies zu identifizieren, weil seine Diagnosen, wie es 
oben gesagt wurde, äusserst unvollständig waren. 

In der Einleitung seiner Arbeit (1910) widmet THom 
einige Seiten einer Untersuchung der Hilfsmittel, die man 
zur erneueten Identifizierung beschriebener Spezies zur Ver- 
fügung hat. Erst nennt er Untersuchung von Formen, die in 
mykologischen Exsikkaten herausgegeben sind. THom hatte 
zu seiner Verfügung solche von den Universitäten Harvard 
und Berlin und Kew Garden. Niemals hat er lebende Indi- 
viduen gefunden. Dies war ja auch zu erwarten. Während 
der Aufbewahrung verlieren sie ihr charakteristisches Aus- 
sehen, nehmen eine braune oder schwarzgraue bis beinahe 
Schwarze Farbe an, und die Sporen werden gewöhnlich bald 


8 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


untauglich zur weiteren Entwickelung. Da ich Anlass hatte 
anzunehmen, dass das Ergebnis negativ werden musste, habe 
ich selbst diesen Ausweg nicht geprüft. Soll Vergleichungs- 
material nützlich werden, muss es natürlich keimbare Koni- 
dien besitzen. Zentralstelle für Pilzkulturen in Am- 
sterdam und auch KrAr’s bakteriologisches Laboratorium in 
Prag haben, wie oben erwähnt, besonders erstere, Kulturen 
von einer Menge publizierter Arten. Eine notwendige Be- 
dingung ist indessen, dass sie zuverlässig sind und die nötige 
Reinheit besitzen. Dies scheint doch bei weitem nicht im- 
mer der Fall zu sein. Unter einer Penicilliumsignatur eine 
Aspergillus-Art zu erhalten machen dann weniger Schaden 
und Ärger als in einer Kulturröhre, wie es mir verschiedene 
Male passiert ist, zwei Penicillium-Spezies zu bekommen. 
Weichen sie wesentlich von einander ab, kann man ja mit 
Hülfe zugänglicher Publikationen dem Missverhältnis abhel- 
fen; im entgegengesetzten Falle vermehrt es nur die Ver- 
wirrung und macht also mehr Schaden als Nutzen. Dass 
man unter solchen Verhältnissen auch reine Kulturen mit 
einem gewissen Misstrauen annimmt, ist offenbar. Noch 
eine Unannehmlichkeit, doch von einer ganz anderen und 
unfreiwilligen Art, haben diese Kulturen. Es ist allgemein 
bekannt, dass viele Pilze während einer längeren Kultur ge- 
wisse charakteristische Eigenschaften verlieren, z. B. die Peni- 
cillium-Formen zuweilen die Kraft Farben hervorzubringen, 
Sporen zu bilden etc. Eine Kultur kann auf diese Weise 
manchmal nur ein Myzel enthalten. 

Die dritte Methode, von der THom spricht, »ein kritischer 
Vergleich zwischen dem Material und den veröffentlichen Be- 
schreibungen», setzt natürlich voraus, dass diese ausführlich 
und zuverlässig sind, was ja, wie in dem Vorhergehenden be- 
tont wurde, bei weitem nicht immer der Fall ist. Es ist ja 
auch klar, dass die Spezies sich mit verschiedener Leichtig- 
keit oder Schwierigkeit auf diese Weise identifizieren lassen. 
Manche erkennt man recht bald, so z. B. P. rugulosum, P. 
luteum, P. roqueforti, P. lanosum, P. majusculum, P. digitatum, 
P. piscarium, P. notatum etc., andere zeigen grössere Gleich- 
heiten, die eine Speziesbestimmung verwickelter machen, so 
verhält es sich mit z. B. P. palitans, P. solitum, P. condita- 
neum, P. stoloniferum, P. tabescens, P. expansum u. a. 

Jeder, der sich mit der Systematik dieser Pilze etwa be- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 9 


schäftigt hat, macht bald genug die Erfahrung, dass es abso- 
lut notwendig ist, wenn man befriedigende Ergebnisse er- 
reichen will, Kulturversuche auf demselben Substrat und unter 
vollkommen gleichen Verhältnissen anzustellen. DIERCKX 
(1901) sagt, dass, wenn man auf eine sichere Identifizierung 
hofft, sie kaum zu erreichen ist, wenn man die Arten nicht 
unter streng uniformen Bedingungen kultiviert, ARTHAUD- 
BERTHET (1905), dass alle »Rasen» je nach dem Kulturme- 
dium variieren. Dasselbe betont MANGIN (1908, p. 27), wenn 
von einigen Aspergillus-Spezies die Rede ist. 

THOM hat in seinen Arbeiten auch mehrere Gesichtpunkte 
genannt, die bei dem Studium dieser Pilze bestimmend sein 
müssen. Einige von diesen scheinen mir so natürlich, dass 
man sie hier übergehen kann. In diesem Zusammenhang 
mögen nur folgende angeführt werden: 

1. Dieselbe Art kann wesentlich in morphologischer und 
physiologischer Hinsicht differieren, wenn sie auf verschiede- 
nen Substraten wächst, aber ist auf demselben immer kon- 
stant. 

2. Die Zusammensetzung des angewandten Kulturme- 
diums und übrige Kulturbedingungen muss man vollständig 
beschreiben, um anderen eine Wiederholung der Kultur auf 
demselben Substrat und unter denselben Bedingungen zu er- 
möglichen. 

Indem weder WEIDEMANN, STOLL noch WEHMER etwas 
über die Beschaffenheit des Kulturmediums, worauf sie ihre 
morphologischen Angaben gründen, erwähnen, hat THOM 
(1910) sich einer mit Agar versetzten Infusion teils auf Kar- 
toffeln, teils auf weissen Bohnen bedient. Da die Bereitung 
dieser Kulturmedia mir unnötig umständlich scheint, da 
zugleich Zucker oft noch hinzugefügt werden muss und da 
schliesslich ich gefunden habe, dass sämtliche Formen dieser 
Gattung eine wesentlich schwächere Entwickelung auf Agar- 
als auf Gelatinesubstrat besitzen, habe ich für das mor- 
phologische Studium eine Infusion auf gewöhnlichen getrock- 
neten Pflaumen (circa 10 auf ein Liter Wasser) vorgezogen, 
die dann mit 15 % Gelatine versetzt und auf üblige Weise 
sterilisiert wurde. Zur Entwickelung sämtlicher Arten, so- 
wohl ihres Myzels wie auch ihrer Konidien, hat dieses Nähr- 
mittel sich auch sehr günstig gezeigt, zumal da es sehr leicht 
zu bereiten ist und da keine besondere Zusätze nötig sind. 


10 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o Ll. 


Da in dem Folgenden nichts besonders zu betonen ist, stam- 
men daher alle Angaben über die morphologischen und bio- 
logischen Eigenschaften dieser Pilze von Untersuchungen der 
Pflaumenkulturen. In gewissen Fällen, wie z. B. bei Unter- 
suchungen bei höherem Wärmegrade als Zimmertemperatur, 
ersetzte ich die Gelatine mit Agar (2 %). 

Neben diesen habe ich mich auch folgender Substrate 
bedient: 

Kartoffel, Mohrrüben. Auf Scheiben von diesen Sub- 
straten zeigen alle die bisher untersuchten Arten eine kräf- 
tige vegetative Hyfenbildung und eine gute Konidienabschnü- 
rung. 

Malzextraktgelatine. Eine 10 %-ige Lösung wurde 
mit 15 % Gelatine versetzt. Das Wachsen der Arten hierauf 
wich in der Regel gar nicht von dem, was vorher auf Pflau- 
mengelatine beobachtet wurde, ab. 

Pflaumenagar. Ein Austauch der Gelatine gegen Agar 
bewirkt eine bemerkenswerte Veränderung in der Entwicke- 
lung. Diese ist bei sämtlichen Arten bedeutend schwächer; 
besonders wächst das Myzel weniger kräftig, indem die grüne 
Farbe des Konidienrasens zugleich diese ins Graue gehenden, 
wenig charakteristichen Nuanzen, die ältere Kulturen kenn- 
zeichnen und die auch, obgleich später, auf Pflaumengelatine 
zu finden sind, schneller erhält. Die Unterseite ist in der 
Regel schmutzig weiss bis blassgelb. Bei höherem Wärme- 
grade (+ 30° C) sind diese Farbenveränderungen noch auf- 
fallender. 

THom (1910, p. 83) has das Verhältnis der Spezies zu 
Agar (1!/, %), in distilliertem Wasser gelöst, untersucht und 
dabei gefunden, dass die meisten Arten keimen und wenig 
Konidien, aber keinen gefärbten Rasen entwickeln können. 
Von seiner Äusserung scheint es hervorzugehen, dass auch 
er geglaubt konstatieren zu können, dass die Pilze Gelatine 
dem Agar vorziehen. Dagegen führt StoLL (1904, p. 45) 
eigentümlich genug an, dass Agarsubstrate sich besser als 
Gelatinemedien zur Kultur der Penicillium-Spezies eignen. 

Brot. . In seiner klassischen Untersuchung über die Ent- 
wickelungsgeschichte des P. glaucum bediente sich BREFELD 
bekanntlich dieses Substrats. Wie viele andere vor mir habe 
auch ich, indem ich BREFELD’s ausführlicher Beschreibung über 
das Verfahren (14. Band seiner Arbeiten) folgte, Ascusbildung 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 11 


hervorzurufen versucht. Sämtliche Spezies zeigten eine nor- 
male Entwickelung; von dem kräftigen Polster wurden Koni- 
dien in reichlicher Menge abgeschnürt, aber Ascussporen konnte 
ich bei keiner einzigen Art finden. 

Nährlösung. Unter den vielen’ vorgeschlagenen For- 
meln zu syntetischen Nährmitteln habe ich mich derselben, 
wie WEIDEMANN (1907) für seine Untersuchungen anwandte, 
bedient. In 1000 Cem. Wasser löst man 1 Gr. KH,PO,, 
1 Gr. MgSO, + 7 H,O und 2,5 Gr. AmNO,. Als Kohlenquelle 
gebrauchte ich teils Rohrzucker, teils Trauben — oder Milch- 
zucker (3 %). Indem die Spezies auf Rohr- wie auf Trau- 
benzucker vollkommen normal wachsen, geschieht die Ent- 
wickelung bei der Anwendung vom Milchzucker langsamer 
und weniger kräftig als sonst. Zusatz von Säure (6 Cem. 
Normalschwefelsäure zu 100 Cem.) oder Alkali (2 Cem. Nor- 
malnatronlauge zu 100 Cem.) bedingt dieselbe Wirkung wie 
hóhere Temperatur, d. h. ein schwücheres Auswachsen des 
Mycels, schnellere Konidienbildung und ein schneller Über- 
gang der Farbe in grauliche Nuanzen. Nach der Kultivie- 
rung einer Penicillium-Art, Generation nach Generation, auf 
saurem Agar gelang es STOLL (1904, p. 25) sogar schliesslich 
eine Kultur mit vollständig farblosen Sporen zu erhalten. 
Bei Überführung derselben auf gewóhnliches Substrat (Kar- 
toffel) nahm die Art doch gleich ihre grüne Farbe wieder an. 

Wenn man Zitronensáure (5 % oder 8 %) anstatt 
Zuckers als Kohlenquelle gebraucht, erweisen die Formen 
eine sehr verschiedene Entwickelung. So z. B, zeigen P. 
conditaneum, P. lanosum, P. luteum, P. spinulosam, P. ven- 
truosum, P. chrysogenum u. a. ein sehr gutes Wachstum, an- 
dere, so wie P. corymbiferum, P. palitans, P. majusculum, ein 
noch schlechteres. JP. viridicatum, P. pinophilum, P. atra- 
mentosum etc. erzeugen nur ein weisses Myzel, wahrend z. B. 
P. baculatum, P. notatum, P. piscarium, P. citrinum, P. sub- 
cinerum, P. lividum u. a. hóchstens ihre Sporen zum Keimen 
bringen kónnen. 

In seiner kleinen Arbeit (1907) hat WEIDEMANN die Kraft 
seiner Arten in Nührlósung, Tannin (10 oder 25 24) enthal- 
tend, zu wachsen geprüft. P. juglandis bildete also Konidien, 
P. kiliense, P. roqueforti ein kleines Myzel, P. muse, P. itali- 
cum, P. digitatum und P. camemberti entwickelten sich gar 
nicht. Auch ich habe Sporen auf dasselbe Substrat ausge- 


12 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o l. 


säet. Bei 25 % Tannin wuchsen nur wenige, wie P. chryso- 
genum. Wenn die Lösung Zucker mangelte, wurden die 
Sporen keiner einzigen Art entwickelungsfühig. 10 % Tan- 
niu ziehen dagegen recht viele vor, doch nicht P. corymbi- 
ferum, P. africanum, P. notatum, P. turbatum u. a. Einige, 
z. B. P. majusculum, P. subcinereum, P. lanosum, P. viridi- 
catum, P. luteum, entwickelten nur vegetative, kurzzellige 
Hypfen, welche zu kleinen, schwimmenden Kugeln dicht zu- 
sammengeflochten waren. Ihr Gewebe erhielt dadurch ein 
pseudoparenchymähnliches Aussehen. Die übrigen bildeten 
spärlich Konidien mit Ausnahme von P. chrysogenum und 
P. ventruosum, welche ein kräftigeres Wachstum aufwiesen. 
Dass unter ungünstigen Kulturverhältnissen eine beträchtlich 
längere Zeit verlaufen kann, ehe die Sporen auskeimen kön- 
nen, ist ja eine bekannte Sache (MANGIN hat 1908 dasselbe 
betreffend Aspergillus-Spezies bestätigt), was jedoch in die- 
sem Falle besonders bemerkt werden muss. Oft kann man 
nämlich in der Kultur lange kein Zeichen zu Schaffenstrieb 
wahrnehmen, und man ist dann geneigt, ein negatives Re- 
sultat anzunehmen. Jedoch nach ein oder zwei Monaten 
beginnt ein kleines Myzel hervorzuwachsen. Die Sporen schei- 
nen also einige Zeit zu gebrauchen, um sich dem tannin- 
reichen Substrat anzupassen. 

Lackmusgelatine: Nährlösung, nach erwähnter Formel 
zusammengesetzt, und Rohrzucker als Kohlenquelle enthal- 
tend, wurde mit Gelatine (15 %) und Lackmuslösungversetzt, 
welche man je nach Bedarf blau oder rot durch Zusatz von 
einigen Tropfen resp. Natriumkarbonatlösung oder Milchsäure 
färbt. Alle untersuchten Arten wuchsen normal und färbten 
das Lackmus schwacher oder stärker rot oder beinahe neu- 
tral. Bei P. biforme ging die hellrote Farbe sehr bald in 
Blau über. 

Milch: Auf diesem Nährsubstrat wachsen die meisten 
ziemlich schnell aus und erzeugen einen Myzelrasen von ge- 
wöhnlicher weisser Farbe; in den Kulturen von P. bacula- 
tum und P. notatum färben sich sowohl das Myzel wie auch 
die Flüssigkeit stark gelb. Viele, wie z. B. P. palitans, P. 
conditaneum, P. solitum, P. biforme u. a., können auch Koni- 
dien, einige fast normal, andere spärlicher (z. B. P. bacula- 
tum, P. nolatum, P. tabescens) bilden. Nach einem Monate 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 13 


haben z. B. P. ventruosum, P. africanum, P. lividum, P. sub- 
cinereum, nur ein weisses, oft kleines Myzel entwickelt. 

Marantastärke. In einer Nährlösung, zu welcher Ma- 
rantastärke (10 %) gefügt worden war, zeigten die unter- 
suchten Arten ein normales Wachstum mit reichlicher Koni- 
dienbildung mit Ausnahme von P. Lagerheimi, welches ein 
ganz unbedeutendes Myzel und sehr spärliche Sporenmengen 
erzeugte. 

Als Kulturgefüsse gebrauchte ich gróbere Reagenzróhre, 
Petri-Schalen oder Erlenmeyersche Kolben, und die Kul- 
turen wurden auf gewóhnliche Weise angelegt, weshalb eine 
Beschreibung unnótig sein dürfte. Die Arten entwickelten 
sich, sofern nieht anderes bemerkt wird, bei Zimmertempera- 
tur (15°—20° C.) und in diffusem Tageslicht. Viel ist ja von 
dem Einflusse des Lichts auf die Entwickelung und das 
Wachstum von »Penicillium glaucum» geschrieben worden, 
aber es mangelt mir jede Veranlassung hier auch auf dieses 
Kapitel einzugehen. 

Bei der Diagnose dieser Pilze spielt die Farbe des Ra- 
sens eine sehr bedeutende Rolle, und späterer werde ich die 
Gelegenheit haben dieses näher zu berühren. Wie bekannt 
kann eine genaue Bestimmung einer gewissen Farbe oder 
Farbennuanze oft grosse Schwierigkeiten treffen und dies- 
bezüglich können oft zwei Menschen eine ganz verschiedene 
Auffassung haben. Daher ist es auch weniger merkwürdig, 
dass die Angaben über die Konidienfarbe dieser Pilze wesent- 
lich von einander abweichen. Die vorherrschende Farbe des 
»grünen Schimmels» ist zweifellos die blaugrüne, nach den 
jetzt bekannten Arten zu urteilen. Nur eine relative Minder- 
zahl besitzt einen rein grünen Farbenton, einige sind grau- 
grün, vereinzelte gelblich grün. Da ja die Sprache nicht hin- 
reichend ist, um alle verschiedenen Farbenunterschiede aus- 
zudrücken, ist als ein Hülfsmittel bei diesen Farbenbestim- 
mungen der verschiedenen Arten eine Farbentabelle durchaus 
notwendig, um einigermassen eine wiederholte Identifizierung 
der Arten zu erleichtern. Leider hat keiner der modernen 
Mykclogen sich einer solcher bedient. Eine von den franzö- 
sischen Mykologen z. B. bei dem Studium der Sporenfarben 
der höheren Pilze viel angewandte ist Code des couleurs, 
von KLINCKSIECK und VALETTE herausgegeben. Auch ich habe 
bei diesen Farbenbestimmungen sie nach Möglichkeit ange- 


14 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


wandt. Die Anzahl der Farbenstufen, die in diesem Buche 
innerhalb der griinen Penicillium-Arten liegen, ist mehr als 
100, aber dessen ungeachtet hat sie sich ungenügend gezeigt, 
um alle Farbenstufen wiederzugeben. Besonders kann man 
nicht durch Hinweis zu diesen Nummern einen genauen 
Ausdruck für den speziell matten Farbenton, welcher ja son- 
derlich die Arten dieser Gattung kennzeichnet, erhalten. In 
machen Fällen habe ich mich deshalb genötig gesehen, die 
am meisten gleichenden Nummer der Farbentabelle anzuge- 
ben; zuweilen habe ich keine entsprechende Farbe finden 
können. Ein Strich zwischen zwei Nummern. gibt eine Zwi- 
schenfarbe an. Bei Zweifel zwischen zwei oder mehreren 
Nuanzen habe ich es am zweckmässigsten angesehen sie alle 
anzugeben. Augenscheinlich ist, dass es ja zuweilen mit 
srossen Schwierigkeiten verbunden sein kann, eine genaue 
Nummer anzugeben. Die hier mitgeteilten Bestimmungen 
sind mit möglichst grösster Sorgfalt ausgeführt und mehrere 
Male kontrolliert, aber da eine solche Bestimmung verschie- 
dener Farbenstufen infolge der verschiedenen Ausbildung des 
Farbensinnes mehr oder minder individuell ist, ist es mehr 
als wahrscheinlich, dass andere zu einer etwas abweichenden 
Auffassung kommen können. Die Möglichkeit ist ja auch 
keinenfalls ausgeschlossen, dass unfreiwillige Irrtümer began- 
gen sein können. In jedem Falle dürfte trotz aller eventuel- 
len Mängel ein Hinweis auf eine für alle anwendbare Farben- 
tabelle zweifellos als ein gutes Hülfsmittel für das Wiederer- 
kennen der Arten anzusehen sein. 

Eine andere Sache von ausserordentlicher Bedeutung bei 
einer systematischen Bestimmung von diesen Konidienformen 
ist eine genaue Angabe der Grösse des Konidienapparats, der 
Sporen usw. Dies zuwege zu bringen ist auf verschiedene 
Weise geschehen. SToLL, WEIDEMANN u. a. haben einige 
Messungen gemacht und deren Durchschnittszahl angenom- 
men. Dieses Verfahren scheint mir jedoch unzuverlässig und 
wenig zufriedenstellend und zwar aus folgenden Ursachen: 

1. sind die Messungen, auf welche der Mittelwert sich 
gründet, allzu gering (bei STOLL z. B. nur 4); 

2. sind die Grössensverhältnisse der Arten oft so nahe- 
liegend, dass der Unterschied zwischen den Durchschnitts- 
zahlen so unbedeutend werden, dass sie praktisch genommen 
ohne Bedeutung sind; 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 15 


3. scheint wenigstens in diesem Falle eine Angabe von 
gewissen Grenzwerten einen grösseren Wert als nur eine 
Mittelzahl zu haben. Einige Mykologen haben auch auf letz- 
genannte Weise verfahren, aber leider ist die Anzahl der 
Messungen ziemlich klein gewesen. Um ein möglichst zuver- 
lässiges Resultat zu erreichen, habe ich ungefähr 40—50 Mes- 
sungen vorgenommen. Ich habe hierbei teils den eigentlichen 
Grenzwert, teils die häufigst vorkommende Grösse bestimmt; 
dabei habe ich oft beobachtet und und mit einem! die von 
dem Normalen abweichenden Grössen bezeichnet. Sämtliche 
Messungen und Zeichnungen sind von Material, welches in 
Wasser gelegt war, ausgeführt, nachdem dasselbe möglichst 
von überflüssigen Sporen und Luft durch Wasserspülung be- 
freit worden war. Ich habe also die oft angewandten Sprit- 
spülungen vermeidet und zwar um eine sonst immer auftre- 
tende mehr oder minder starke Kontrahierung des subtilen 
Gewebes zu verhindern. 

Die Abbildungen sind mit Hülfe von ABBE's Zeichenap- 
parate bei einer Vergrösserung von 800- mal ausgeführt. Fur 
die künsterliche Ausführung der Zeichnungen bin ich Herrn 
Apotheker N. NILSSON viel Dank schuldig. 

Wie schon oben angedeutet, dürfte es deutlich sein und 
kaum einer weiteren Erwühnung bedürfen, dass die vermel- 
deten physiologischen Fakta keinen Anspruch auf irgend- 
welche Vollständigkeit machen, sondern nur dazu dienen um 
einigermassen die morphologischen Einzelheiten auszufüllen. 

Historisches. Das erste Mal, als wir in der botanischen 
Litteratur eine Schilderung unserer Schimmelpilze angetrof- 
fen haben, scheint 1729 zu sein. In einem umfangreichen 
Schriftstück dieses Jahres zeichnet und beschreibt nämlich 
MicHELI unter dem Namen Aspergillus 9 ähnliche Formen. 
Von diesen sind die vier ersten (Taf. 91, Fig. 1, 2) ganz 
deutlich Arten der jetzigen Gattung Aspergillus, N:o 8 dage- 
gen wahrscheinlich (Taf. 91, Fig. 3) ein Penicillium (am mei- 
sten ähnlich der WEnMER'schen Gattung Citromyces). Uber 
den letzteren Pilz schreibt er: »Aspergillus albus tenuissimus 
graminis dactyloidis facie, seminibus rotundis. In demidiato 
et semiputrido malo Limonio dumtaxat cum vidimus». Zu- 
sammen mit einigen anderen Pilzen vereinigt er sie zu einer 
Gattung Mucor. In Spezies Plantarum fügt auch LINNÉ 
(1764) mehrere heterogene Pilze, von welchen wenigstens zwei 


16 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


Arten der hier behandelten Gattung sein dürften, nämlich 
Mucor crustaceus und M. cespitosus, zu der Gattung Mucor 
zusammen. Den letztgenannten sieht er sogar als identisch 
mit MıcHELT’s Art an; er weist auch auf desselben Figur und 
Beschreibung hin. LiLJEBLAD (1792) folgt LINNÉ. Über M. 
crustaceus sagt er: »med enkel fot och delta ax, växer i gam- 
mal mat» und über M. cespitosus: »med grenig fot och 3- 
delta ax, växer på rutit träd. Är hvit och fin som ett hår, 
sittande tillhopa i små klasar». PERSOON (1801) stellt eine 
Gattung Monilia auf, in welche er die Schimmelpilze AM. 
digitata und M. Penicillus, doch mit Angabe von LINNÉ's 
Namen und mit Hinweis auf Micuett’s Figuren, einreiht. 
Dieser letztgenannte Pilz scheint eine koremienbildende Form 
gewesen zu sein. 

Der Schöpfer des jetzt bestehenden Gattungsnamens ist 
LINK, der in seinen »Observationes» (1809) klar und deut- 
lich den Unterschied in dem Aussehen des Konidienträgers 
bei der zwei nahe verwandten Gattungen Penicillium und 
Aspergillus angibt. Über die erstere sagt er: »Thallus e floc- 
cis cespitosis septatis simplicibus aut ramosis, fertilibus erec- 
tis apice penicillatis. Sporidia in apicibus penicillatis col- 
lecta», und fügt hinzu: »Affine genus precedenti (Aspergil- 
lus) primo intuitu et habitu simile at apicibus vere penicil- 
latis satis superque differt. Cave tamen, ne sporidia seriata 
Aspergillorum cum hisce penicillis confundas». Er beschreibt 
drei Arten, wovon zwei grüne, nämlich P. glaucum, über 
welches er jedoch eine wenig aufklärende Figur vorlegt, und 
P. expansum, die erste Form häufig auf faulendem Substrat, 
die letztere besonders auf Früchten und höheren Pilzen. P. 
glaucum betrachtet er als eine sehr nahe verwandte Form 
von P. expansum oder vielleicht rein als eine unentwickelte 
Form desselben, welche sich besonders dadurch auszeichnen 
sollte, neben einfachen Konidienträgern auch zusammenge- 
setzte, d. h. Koremien, auf besonders zuckerreichem Substrat 
zu haben. Unter den übrigen Pilzen nennt LINK Coremium 
glaucum, dessen gelbe, später blaugraue Koremien er auf fau- 
lenden Früchten fand und welchen er für identisch mit PER- 
soon’s Monilia Penicillus hält. In einer später ausgegebenen 
Bearbeitung von LiwNÉ's Spezies Plantarum (1824) ver- 
einigt LINK die beiden, oben erwähnten grünen Arten zu 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. uj 


einer, P. glaucum, welche also nun die allen grünen Pinsel- 
schimmel enthalt. 

Unter seinen merkwürdigen Pilzen (1795—1820) bildet 
BorrowN auch Mucor cespitosus ab, der doch hier wahrschein- 
lich etwas anderes als LINNÉ's und durchaus kein Penicil- 
lium ist. LINE's P. glaucum und Coremium glaucum erwähnt 
er nur ohne einige Figuren über dieselben zu geben. Einige 
Jahre darnach (1825) gibt er LriNK's P. glaucum (mit den 
Varietäten fasciculatum und expansum) und Coremium glau- 
cum, C. leucopus und C. citrinum wieder. Ein Floccaria 
glauca, welches GREVILLE (1823—1828) auf Gummilösung fand, 
dürfte auch eine koremienbildende Art dieser Gattung ge- 
wesen sein. In seinem Systema Mycologicum widmet 
Friss (1829) drei Seiten dieser Gattung, mit welcher er Link’s 
Coremium und GREVILLE’s Floccaria vereinigt. Er sagt hier- 
über: »Coremia cum vix specie, certe genere separare non 
valeo. Orta sunt e floceis plurimis fertilibus in stipitem in- 
tricatis, sed vere coenotoca non sunt. Eadem in eodem 
mycelio cum Penicilliis sepe vidi.» Ausser P. crustaceum, wie 
er mit Anwendung von LixNÉ's Ártnamnen P. glaucum be- 
nennt, und dessen Varietät 9g. coremium erwähnt FRIES zwei 
grünsporige Formen, nämlich P. fasciculatum, welches Sow- 
MERFELT (1826) in Norwegen entdeckt hatte, und P. bicolor 
mit gelbem Myzel (syn. Monilia Penicillus PERS., Coremium 
bicolor LILJEBL., C. citrinum und C. glaucum PeErs.). Bei 
WAHLENBERG findet man nur P. crustaceum. | CoRDA (1837 
— 1845) zählt eine Mehrzahl Arten auf, von Figuren begleitet, 
die doch in mehreren Fallen unzweideutig zeigen, dass keine 
Formen dieser Gattung vorliegen. Neue Arten dürften viel- 
leicht P. aureum und P. Fieberi sein. Im Gegensatz zu FRIES 
hegt Corpa die Auffassung, dass Link’s Coremium eine Gat- 
tung für sich sei. Nach seiner Meinung sind deren Arten 
Sekundärparasiten; so z. B., sagt er, entsteht immer C. glau- 
cum auf P. glaucum oder Thamnidium elegans, selten auf 
anderen. Penicillium geht immer voran, aber das beweist 
nicht, dass Coremium nur eine Anhäufung von sporenbilden- 
den Individuen ist, denn, fügt er hinzu, aus denselben Ur- 
sachen kónnte da z. B. Viscum oder Loranthus direkt aus 
dem Holz der Bäume erzeugt werden. Im Jahre 1843 be- 
schreibt LéÉvEILLÉ braune Sklerotien von, wie er annimmt, 
P. glaucum, auf alten Tamarinden gefunden. Einige Jahre 

Arkiv für botanik. Band 11. N:o 1. 2 


18 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


nachher, nach 1850, finden wir Publikationen über die Syste- 
matik dieser Pilze wieder, so von Preuss (P. finitimum, P. 
glauco-ochraceum und P. firmum) und von FRESENIUS (P. 
viride, P. chlorinum, P. nigro-virens und P. cladosporioides), 
sämtliche doch nunmehr nur von historischem Interesse, da 
man ja aus deren Beschreibungen nicht einmal bestimmen 
kann, ob Penicillium-Spezies vorliegen oder nicht. 

BowoRDEN (1851) teilt die Arten in drei Gruppen: 

1. Konidientrüger unverzweigt, 

2. Konidientrüger pinselfórmig verzweigt und 

3. eine Gruppe, zu welcher er die von Corba aufge- 
stellte Gattung Rhodocephalus rechnet. 

BoNORDEN scheint der erste gewesen zu sein, der kei- 
mende Sporen etwas beobachtet hat, indem er solche mit 
2—3 Keimschläuchen abbildet. In einer späteren Arbeit 
(1864) beschreibt BONORDEN zwei neue Arten, P. radians und 
P. griseum, die sich beide auf faulenden Pflanzenteilen fan- 
den. Die Entwickelungsgeschichte der Konidienform dürfte 
zuerst von LoEw (1869) studiert worden sein. Er schildert 
also die Keimung, die Entwickelung des Konidienträgers und 
die Sporenbildung. Die Sporenabschnürende Spitzzelle nennt 
er nach L&vEILLE und DE Bary Basidie und deren ausge- 
zogene Spitze Sterigme. Er erwähnt auch die bei diesen Ar- 
ten oft auftretenden Anastomosen zwischen teils vegetativen 
Hyfen, teils Konidientrágern. Schon Haier (1866) hatte 
sie gesehen und sie als vor der Konidienbildung kopulierende 
Zellen bezeichnet. Loew nennt es Pseudokopulation und 
nimmt an, dass solehe Bildungen nur von Nahrungsmangel 
verursacht sind, da sie am meisten auf Substraten, die an 
organischer Substans arm sind, aufzutreten scheinen. TULASNE’S 
und sonderlich DE Bary’s Publikationen über die Pleomorfie 
der Pilze rufen unter den Mykologen eine lebhafte Bewegung 
hervor. Besonders wurden die Entwickelungsfasen bei dem 
grünen Schimmel mit Eifer studiert und man glaubte in vielen 
Pilzen verschiedene Entwickelungsformen von Penicillium zu 
besitzen. An erster Stelle spielten die Saccharomyceten in 
dieser Hinsicht eine hervortretende Rolle. Den Gipfel er- 
reichte ja dieser wissenschaftliche Irrtum in HALLIER'S be- 
kannter Behauptung, dass nicht weniger als 6 Pilzgattungen 
(Mucor, Achorion, Trichophyton ete.) verschiedene Glieder in 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 19 


der Entwickelung des grünen Schimmels wären.! Im Gegen- 
satz zu diesem betonten andere, besonders REES, DE Bary 
und TULASNE, dass die Schimmelpilze gleich wie die Saccharo- 
myceten selbständige Pilze wären, und die beiden letzteren 
sprachen sogar die Ansicht aus, dass eine nahe Verwandt- 
schaft zwischen Penicillium und Aspergillus bestände, ohne 
doch einen Beweis hierfür geben zu können. Dieses war 
BREFELD vergönnt, der im Jahre 1874 seine allbekannte, 
epochemachende Entdeckung der Ascusgeneration des Pilzes 
publizierte und dadurch in Gelegenheit gestellt wurde, dessen 
systematische Stellung und nahe Verwandtschaft mit Asper- 
gillus zu bestimmen. Ähnliche Sklerotien entdeckte seitdem 
DE Bary (1884) auf Weintreber, teils spontan, teils nach 
Aussäen der Sporen gebildet. 

Die bisher bekannten, wahrscheinlichen Arten der Gattung 
Penicillium zählt SACCARDO im 4. Bande seines grossen Werkes 
Sylloge Fungorum auf, ohne doch sie einer mehr kri- 
tischen Erläuterung zu unterwerfen. Nach der Konidien- 
farbe teilt er sie in 5 Gruppen ein, nämlich glaucescentia 
et grisea (8 Arten), albicantia (13 Arten), flavicantia, 
fulva, ochracea (10 Arten), rubescentia (5 Arten) und 
fuscidula (2 Arten). Zu der ersten Gruppe gehören ausser 
den schon genannten P. glaucum, P. griseum, P. radians und 
P. fasciculatum auch die von Sauıspury erwähnten P. quadri- 
fidum und P. pruriosum, weiter P. digitatum, schon 1881 von 
SACCARDO in Fungi italici beschrieben. Unter die gelben 
reiht er, doch mit Unrecht, P. bicolor (»conidiis glaucis»), 
P. aureum (»cespitulis — — — amoene viridibus»), P. glauco- 
ochraceum (»conidiis glauco-ochraceis») und P. firmum (»csespi- 
tibus ochraceo-virentibus»). 

Im Jahre 1899 wird die Anzahl der Arten mit zwei ver- 
mehrt, nämlich SIEBENMANN’s äusserst zweifelhaftem, patho- 
genem P. minimum und ZuKAL’s P. luteum, einer ascusbilden- 
den Art, die näher von WEHMER (1893) beschrieben worden 
ist, und seit 1890 beginnt die Systematik dieser Pilze Gegen- 
stand für allgemeines Interesse zu werden, und neue For- 
men treten bisweilen auf. Auf Weintrauben findet DELA- 
CROIX (1891) eine koremienbildende Art, P. Duclauxi, die in 
physiologischer Hinsicht von BOURQUELOT und GRAZIANI 


* Eine ausführlichere Schilderung dieser mykologischen Periode findet 
sich bei BREFELD (1874) und dürfte darauf hingewiesen werden. 


20 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND II. w:o 1. 


(1892) untersucht worden ist. Im Jahre 1893 trennt WEH- 
MER die Gattung Citromyces von dem Penicillium durch un- 
verzweigte, an der Spitze angeschwollene Konidientrager, 
die die Sterigmen direkt tragen. Hieher führt er die zwei 
Arten, C. pfefferianus und C. glaber. Während der nächst 
folgenden Jahre beschreibt WEHMER P. italicum (1894) und 
P. olivaceum (1895), beide auf Südfrüchten als Parasiten auf- 
tretend. Im Jahre 1892 hatte CooKE einige Zeilen einer 
neuen Art, P. flavo-virens, die auf Terminalia- Früchten auf- 
trat, gewidmet. P. platense ist eine zweifelhafte Art, die SPE- 
GEL (1896) erwähnt. Zwei Jahre darnach teilt GUEGUEN 
mehrere morphologische und physiologische Beobachtungen 
über eine Form, welche er mit P. glaucum identifiziert, mit. 
Gleichzeitig beginnt mit RoaER's Untersuchung über Briekäse 
und JOHAN-OLSEN’s über »Gammelost» die Reihe der Ver- 
öffentlichungen betreffs der Schimmelpilze, welche bei der 
Reife gewisser Käsesorten mitwirken, von Epsrern, Mass; 
Tuow (P. roqueforti und P. camemberti 1905) u. a. Auf 
Preisselbeeren hat LINDNER (1901) eine sklerotienbildende 
Form, P. radiatum, beobachtet. 

Ein Versuch zu einer Monographie über die Gattung 
scheint DIERCKX zustande bringen gewollt zu haben. In 
einer im Jahre 1901 ausgesandten vorläufigen Mitteilung 
trennt er die 23 Arten in zwei Gruppen, Aspergilloides und 
Eupenicillia, die erste mit dem Konidienträger unverzweigt, 
die Sterigmen direkt tragend (8 Arten), die letztere mit dem 
Konidienträger pinselförmig verzweigt (15 Arten). Die für 
die Arten angegebenen Diagnosen sind leider allzu spärlich, 
um eine erneuete Identifizierung der Arten zuzulassen. Aus 
feuchter Erde sind viele Arten isoliert worden, so von OUDE- 
MANS (1902) P. desciscens, P. geophilum, P. humicola und 
(1903) eine Form, die er als identisch med Fries’ P. bicolor 
ansieht, weiter KLoCKERS ascuserzeugende Art P. Wort- 
manni. Etwas später sandte STOLL eine morphologische und 
biologische Charakteristik einiger Penicillium, teils ein Paar 
neuer, nämlich des von FLEROFF gefundenen P. purpuroge- 
num und GRASSBERGER'S P. rubrum, teils einiger vorherge- 
nannten aus. Im Jahre 1904 beschreibt VUILLEMIN P. aniso- 
plie, und während 1905 beginnt BarNrER! die Veröffent- 


! Im Jahre 1907 veröffentlichte BAINIER eine Studie über die neue 
Gattung Scopulariopsis, welche wegen ihrer Ähnlichkeit mit Scopularia so 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 21 


liehung seiner auch später fortgesetzten Untersuchungen über 
französische Arten. So beschreibt er P. granulatum und P. 
claviforme (1905), P. patulum (1906), P. asperulum, P. pube- 
rulum, P. vesiculosum, P. paxilli, P. virescens, P. erectum 
und P. urtice (1907), viele leider in systematischer Hinsicht 
weniger zufriedenstellender Weise als man von einem so mo- 
dern geschulten Mykolog erwarten könnte. Einen Gegensatz 
zu diesem bildet darum der Amerikaner THoM, welcher nach 
seinen voraus erwähnten Studien über gewisse Käsesorten im 
Jahre 1910 das Resultat seiner mehrjährigen systematischen 
Studien über diese Gattung berichtete, die durch recht voll- 
ständige und genaue sowohl morphologische als auch physiolo- 
gische Beobachtungen über teils ältere, teils neuentdeckte Arten 
ausgezeichnet sind. Er glaubt also LINE's P. expansum identifi- 
ziert zu haben, beweist, dass WEHMER’S P. olivaceum dieselbe wie 
SACCARDO's P. digitatum ist, komplettiert die Charakteristik vie- 
ler älteren Arten, unter anderen dieselbe von P. pinophilum, von 
HEDGCOCK im Jahre 1906 entdeckt und von ihm mit Un- 
recht als identisch mit P. aureum CorDA angesehen. Neue 
sind P. biforme, P. commune, P. chrysogenum, P. rugulosum, 
P. citrinum, P. atramentosum, P. stoloniferum, P. funiculo- 
sum, P. decumbens, P. spinulosum und nicht weniger als 
10 Arten, noch nur mit Nummern bezeichnet. Wenn man 
noch die von WEIDEMANN (1907) gefundenen P. juglandis, 
P. kiliense und P. muse und schliesslich DoEBELT’s P. afri- 
canum (1910) hinzufügt, dürfte die lange Reihe der während 
eines Jahrhunderts mehr oder minder vollständig beschrie- 
benen grünen Formen zu Ende geführt worden sein. 

Die meisten zu dieser Gattung geführten Arten sind, wie 
bekannt, Saprophyten. Dass doch manche auch parasitiseh 
auftreten können, und da oft als Zerstörer der Früchten, 
haben vorher viele Mykologen betont, so z. B. SoRAUER 
(1886), Mryoscur (1895), WEHMER (1895), ZsCHOKKE (1897), 
welche beide letztere auch ältere Litteratur zitieren, BEHRENS 
(1898), SCHNEIDER-ORELLI (1908) etc. 


genannt wird. Hieher führte er drei Arten. unter denen das viel beschrie- 
bene, physiologisch eigentümliche P. brevicaule, das folglich nach BAINIEr’S 
Meinung Scopulariopsis brevicaule heissen soll. Da diese Formen als nicht 
grün ausser dem Gebiet meiner Untersuchungen liegen, hat es mir an jede 
Veranlassung gefehlt, mich mit diesen Formen zu beschäftigen, weshalb 
ich nur hier die Aufmerksamheit auf BAmIER’s kleine Arbeitrichten wollte, 
da sie bisher gar nicht beobachtet worden scheint. 


22 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


In RABENHORST's Kryptogamenflora und in Die 
natürlichen Pflanzenfamilien u. a. ähnlichen Arbeiten 
sind die Arten auf die Weise verteilt, dass die mit bekannter 
Ascusbildung nach BREFELD’s Anweisung nahe bei den Tube- 
raceen gestellt worden sind, während die übrigen unter den 
Fungi imperfecti zu suchen sind. In erstgenannter Arbeit 
zählt LINDAU (1904) 14 grüne Arten auf, die er später (1910) 
mit den neu entdeckten komplettiert. In Larar’s Techni- 
sche Mykologie ist die Gattung von WEHMER, der eine 
beträchtliche und wohlbefügte Reduzierung der Artenanzahl 
untergenommen hat, bearbeitet worden. Als in einiger Hin- 
sicht wichtigere und mehr bekannte gibt er folgende an: P. 
glaucum, P. roqueforti, P. camemberti, P. luteum, P. italicum, 
P. olivaceum, P. purpurogenum, P. rubrum, P. bicolor, P. clavi- 
forme, P. granulatum. Zu den unvoilständig beschriebenen 
oder kritischen zählt er: P. radiatum, P. geophilum, P. humi- 
cola, P. desciscens, P. Duclauxi, P. aureum und P. Wort- 
manni. 

Konidien. Der unvergleichlich wichtigste Charakter der 
Arten ist nebst dem Aussehen des Konidienrasens das Aus- 
sehen der Konidien, d. h. ihre Grósse, Form, Aussenbeschaf- 
fenheit etc. Wie bekannt, werden sie von den Sterigmen in 
mehr oder minder leicht zerfallenden Ketten, in welchen die 
verschiedenen Individuen teils eng zusammenhängend, wie bei 
P. italicum, teils und öfter durch Disjunktoren getrennt sind, 
abgeschnürt. 

So eben angelegt sind die Sporen schmal, länglich bis 
birnenfórmig und nehmen in Grósse spüter zu, wührend sie 
sich gleichzeitig abrunden. Hierbei erhalten sie entweder 
ungefähr dieselbe Form oder werden sie mehr oder minder 
kugelig. 

In einigen interessanten Veröffentlichungen über Asper- 
gillus glaucus und dessen Formen hat MANGIN (1908, 1909) 
die enorm grosse Bedeutung, welche die Umgebung, d. h. die 
Beschaffenheit des Substrats und die Temperatur, auf das 
Aussehen und die Grösse des Konidienapparats und beson- 
ders der Sporen ausübt. Er unterscheidet auch zwei Fasen 
in der Entwickelung: die normale (»la formation normale») 
und die abnormale (»la formation desordonnée»). Die erste 
entsteht bei Temperaturoptimum und auf günstigem Substrat, 
und die Konidien sind in diesem Falle einander sehr ähnlich. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 23 


Im letzteren Falle, bei ungünstigen Verhältnissen, zeigen die 
Sporen etc. bedeutende Abweichungen von einander, wie MAN- 
GIN deutlich durch teils Tabellen, teils Photographien zeigt. 
Er schlägt deshalb vor, dass die Diagnosen solcher Pilze so 
viel wie möglich auf ihr Aussehen bei Vegetationsoptimum 
gegründet wird. Was hier über Aspergillus gesagt worden 
ist, gilt in ebenso hohen Grad von Penicillium, wie THIELE, 
ARTHAUD-BERTHET, DIERCKX, THOM u. a. betont haben, und 
man ist nicht tief in das Studium dieser Formen vorgedrungen, 
ehe man völlig die Richtigkeit dieses einsieht. 

Hierzu kommt noch, dass man sich durch wiederholte 
Kulturversuche unter gleichartigen Verhältnissen der Bestän- 
digkeit der vorhandenen Pilzformen überzeugen muss. Wie 
wichtig dieses ist, dürfte am besten durch folgendes beleuch- 
tet werden. Aus einem Camembertkäse säete ich, wie ge- 
wöhnlich, zwei Parallelkulturen auf dasselbe Substrat und 
bei Zimmertemperatur aus. In beiden Reagenzröhren ent- 
wickelte sich das für P. camemberti charakteristische, weisse, 
kräftige Myzel aus, das ja allmählich und ganz unbedeutend 
durch Konidienbildung bläulich wird. Das Aussehen zeigte 
mithin nichts, was Anleitung zu Verdacht einiger Abwei- 
chungen in den zwei Kulturen des Pilzes geben konnte. Eine 
mikroskopische Untersuchung bewies jedoch den Gegenteil, 
indem der Pilz in der einen Röhre doppelt grosse Konidien 
und Konidienträger als in der anderen aufwies. Der erste 
stimmte in allen Teilen mit P. camemberti überein, der letz- 
tere dagegen nicht. Ein zweites Aussäen der kleinsporigen 
Form gab indessen deutlich zu erkennen, dass auch hier P. 
camemberti vorhanden war. Die Pilzkultur zeigte nun näm- 
lich ein normales Aussehen, im allem der erstgenannten gleich. 
Aus irgend welcher Ursache hatte folglich der Pilz ein ab- 
weichendes Aussehen des Konidienapparats und der Sporen 
erhalten, welches jedoch bei fortgesetzter Kultur verschwand. 

Eine andere Sache von ausserordentlicher Bedeutung, die 
man oft zu versäumen scheint, ist eine genaue Kontrolle über 
die Übereinstimmung der neuentwickelten Kultur mit der 
Mutterkultur.  Bisweilen kommt nämlich vor, dass, wenn 
man auch bei dem Impfen die grösste Vorsichtigkeit beob- 
achtet, durch Luftinfektion von fremden Penicilliumsporen 
oder vielleicht zufolge minderer Reinheit des Ausgangsma- 
terials die ausgesäete Form erstickt wird und mithin eine 


24 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


ganz andere zur Entwickelung kommt. »Sogar wenn man 
sich dabei mit der möglichst grössten Vorsichtigkeit benimmt, 
was er mir», sagt WÄCHTER (1910, p. 545), oft sehr schwer, 
die Verunreinigungen zu vermeiden, und es erfordert eine 
ausserordentliche Sorgfalt und Genauigkeit, um die Kulturen 
rein zu halten. Es zeigte sich sogar am rationellsten», fügt 
er hinzu, »das Impfen von verschiedenen Arten an verschie- 
denen Stellen des Instituts oder wenn möglich im Freien zu 
unternehmen.» Durch auf solche Weise bewirkte Verunrei- 
nigung dürfte man sicher die Litteraturangaben erklären 
können, die die Polymorphie dieser Pilze berühren, d. h. an- 
gaben von den Tagen der modernen Mykologie. So hat z. B. 
GUEGUEN (1898, p. 222) mitgeteilt, dass er bei Impfen einer 
Art mit lànglichen Sporen eine andere mit kugeligen und um- 
gekehrt erhielt: Wenn man auch, meint er, diese Beobach- 
tungen nieht als unwiderleglich ansehen kann, zeigen sie 
doch, dass P. glaucum bemerkenswerte Veränderungen der 
Struktur und der Farbe der Konidien etc. unterworfen ist. 

Dass eine solche Ausserung über die Polymorphie der 
Arten ihren Grund in unzureichender Aufmerksamkeit und 
minder genauer Kontrolle über die Kulturen haben muss, 
findet leicht jeder, der sich mehr eingehend mit der Syste- 
matik dieser Pilze beschäftigt hat, und also auf alle Details 
in der Entwickelung der Pilze sorgsam achtzugeben sich ge- 
wöhnt hat. Mit der grossen Ähnlichkeit, welche zwischen 
vielen dieser Formen herrscht und welche veranlässt, dass 
der minder Eingeweihte leicht alle Abweichungen unter de- 
nen übersieht, sind solche Irrtümer leicht zu erklàren. Alle 
diese Konidienformen sind nämlich, wie mehrjährige Kultur- 
versuche mit verschiedenen Arten deutlich zeigen, vollkom- 
men konstant, natürlich mit minderen Abweichungen inner- 
halb gewisser Grenzen. Bei einer Art mit einem bestimmten 
Konidientyp kommt es nämlich beinahe immer vor, dass 
einige Sporen von den normalen in Grösse oder Form oder 
sogar in beiden abweichen, dass man z. B. bei einer rund- 
sporigen Art einen Teil ovaler—länglicher Sporen antrifft 
oder dass man unter einer Sporengrösse von 3—4 u Sporen 
findet, die etwas minder oder grösser sind. 

Gestützt auf die Erfahrung, die ich deshalb über die Kon- 
stanz der Konidien und des Konidienapparats erhalten habe, 
habe ich darum bei der Aufstellung eines Bestimmungsschlüs- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 25 


sels fär die leichtere Identifizierung der Arten als Einteilungs- 
grund diese Charaktere im Gegensatz zu anderen Mykologen 
aufzustellen gewählt. Wie schon vorher erwähnt, hat näm- 
lich WEIDEMANN seine Arten nach nahrungsphysiologischen 
Eigenschaften eingeteilt, und THom hat sich einer Mischung 
morphologischer und physiologischer Eigenschaften bedient. 
In seiner grossen Arbeit über die Gattung Aspergillus hat 
WEHMER dagegen die Arten in gross- und kleinsporige ge- 
trennt. 

Es ist schon vorher mitgeteilt, dass die Konidien man- 
cher Arten kugelig sind, anderer oval—länglich oder seltener 
eiförmig. Bei der Beurteilung der Form ist es von Wichtig- 
keit, dass man die Sporen rotieren lässt; längliche Sporen 
scheinen nämlich in gewissen Lagen kugelig, was ja nebst dem 
vorher Gesagten erklären dürfte, dass ein Teil Arten gleich- 
zeitig sowohl kugelige wie auch längliche Konidien besitzen 
sollen. 

Im Vergleich mit den gewöhnlich gross-sporigen Asper- 
gillus-Spezies haben die Formen der Gattung Penicillium 
kleine Konidien, bei den verschiedenen Arten gewöhnlich 
zwischen 2 und 4,5 4, seltener hierüber, wie z. B. bei P. 
majusculum und P. digitatm, variierend. 

Was die Membran selbst und deren feinere Struktur be- 
irifft, ist sie natürlich Gegenstand für viele Untersuchungen 
gewesen. Schon LoEw (1868) gibt an, dass sie aus zwei 
versehiedenen Schichten besteht, und GUÉGUEN u. a. haben 
zu finden geglaubt, dass sie aus abwechselnden helleren und 
dunkleren, neben einander gestellten Segmenten zusammen- 
gesetzt wird. Als Artencharakter betrachtet ist die Mem- 
bran indessen nur in wenigen Fallen von einigem Interesse. 
Iu der Regel ist sie nämlich glatt und eben ohne irgend wel- 
che hervortretende Unebenkeiten, wenn man von den bis- 
weilen in dem Ende oder in beiden befindlichen Disjunktoren 
absieht. Die jüngeren Sporen sind bei allen bisher bekann- 
ten Arten ganz glatt; in älterem Zustande können dieselben 
bei einigen mit spárlichen und niedrigen Warzen oder Stacheln 
bekleidet werden. So ist z. B. der Fall bei P. rugulosum, P. 
tabescens, P. ventruosum, P. Duclauxi, bei welchen man in 
derselben Kultur Konidien mit sowohl glatter als auch dünn 
feinwarziger Oberfläche antrifft. Ganz ähnliche Verhältnisse 
finden sich bei einen Teil Aspergillus-Formen, wie A. oryze, 


26 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


A. varians, A. glaucus, A. niger etc. WEHMER’S Warnung (1901, 
p. 36) allzu grosse Rücksicht auf diesen Charakter bei Asper- 
gillus zu nehmen kann man darum auch für das Penicillium 
anwenden. Die Bestimmung der Beschaffenheit der Sporen- 
wand ist bisweilen mit grossen Schwierigkeiten verbunden 
und muss mit grósster Vorsicht ausgeführt werden, so dass 
man übereilte Endfolgen vermeidet. Bei gewissen kleinspo- 
rigen Formen scheint nämlich die Membran bei der gewóhn- 
lich angewandten Vergrósserung (800-mal) oft als mit klei- 
nen, spärlichen Stacheln besetzt, welche Unebenkeit doch bei 
Anwendung von sehr starken Vergrósserungen verschwindet. 
THom hat in einem privaten Briefe mir mitgeteilt, dass er 
derselben Augentäuschung ausgesetzt war und zeichnet sie als 
eine mikroskopische Illusion. 

Über die Keimung der Sporen hat schon BREFELD eine 
recht detaillierte Schilderung gegeben, und hauptsächlich ist 
der Verlauf ähnlich bei allen hier relatierten Arten. Die 
Spore vergrössert ihr eigenes Volumen cirea 1 !/2—2, bis- 
weilen 3 mal, etwas sowohl bei derselben Art als auch bei 
verschiedenen variierend, gleichzeitig wie sie, wenn die Form 
lànglich-ellipsoidisch ist, sich etwas abrundet. Der Inhalt 
wird stark lichtbrechend, die kleineren Vakuolen vereinigen 
sich zu 1 oder 2 grösseren in oder nahe bei der Mitte der 
Zellen, 1—2, seltener 3 oder viele Keimschläuche wachsen 
aus und verzweigen sich monopodial. Eine Verschiedenheit 
im Keimungsverlauf von systematischem Interesse habe ich 
deshalb nicht beobachten können. Es hat jedoch BAINIER 
zu finden geglaubt, und er will also diesem eine diagnostische 
Bedeutung beimessen. Über P. paxilli und P. patulum sagt 
er, dass deren Sporen im Gegensatz zu denen anderen sich 
höchst unbedeutend erweitern, und über P. erectum, dass sie 
hier zuerst zu ihrer 3—4-maligen Grösse auswachsen, Keim- 
schläuche aussenden und dann wieder das ursprüngliche 
Volumen bis 12 mal vergrössern. Leider habe ich, wie 
voraus erwähnt, nicht die Gelegenheit gehabt, diese Formen 
zu untersuchen, aber wahrscheinlich ist es ja, dass BAINIER’S 
Angabe richtig ist. Es ist nur bemerkenswert, dass ich ähn- 
liche Verhältnisse bei keiner anderen der vielen Arten, die 
ich untersuchte, gefunden habe. 

Was wiederum die Zeit betrifft, welche zwischen dem 
Aussäen und der beginnenden Entwickelung der Sporen ver- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 27 


geht, hängt sie besonders von dem Alter der Spore ab. So- 
eben entwickelte Sporen keimen nach cirka 15—20 Stunden, 
und je höheres die Konidien besitzen, desto mehr wird die 
Keimung verzögert. Deutlich ist, dass auch andere Verhält- 
nisse, wie die Beschaffenheit des Substrats, die Temperatur 
etc., auf die Keimzeit Einfluss haben. Einige Mykologen 
nehmen an, dass der hier angeführte Zeitzwischenraum bei 
den Arten verschieden sei und also systematische Bedeutung 
besässe. Es scheint doch weniger wahrscheinlich, dass es 
sich so verhält; wenigstens dürfte der Zeitunterschied recht 
klein sein, natürlich vorausgesetzt, dass die Konidien im Al- 
ter übereinstimmen und die Verhältnisse im Übrigen gleich- 
artig sind. Dagegen kann die Zeit für die Entwickelung des 
Myzels und des Konidienrasens etwas variieren, wie später 
näher berührt wird. 

Von grösserer Wichtigkeit ist dagegen die Lebenslänge 
der Konidien. DE Bary nimmt an, dass diese höchstens 
1 !/,—1 '/2 Jahre und die der Ascussporen 2 Jahre ist. Was die 
letzteren betrifft, mag hier nur bemerkt werden, dass die 
Blätter, auf welchen die Perithecien des P. baculatum sich 
fanden, im Sommer 1908 eingesammelt wurden und dass die 
Ascussporen noch im Februar 1911, also nach 21/2 Jahren 
keimfähig sind. Die litterarischen Angaben, die auf diesem 
Gebiete vorliegen, sind indessen sehr spärlich. WEHMER hat 
in einer kleinen Abhandlung (1904) einige Beobachtungen, die 
er in dieser Hinsicht über einige Pilze, unter denen P. luteum 
und Citromyces pfefferianus, gemacht hat, mitgeteilt. Aus 
Kulturen, die circa 21/2 Jahre in Reagenzröhren, mit Watte 
geschlossen, aufbewahrt waren, führte er Sporen in eine Nähr- 
lösung über. Von den zwei oben genannten entwickelte sich 
nur die letztere Form. 

Auch ich habe ähnliche Versuche mit einer ganzen 
Reihe von hier behandelten Formen angestellt. Pflaumen- 
gelatinekulturen sind längere Zeit in Reagenzröhren unter 
Baumwollpfropfen aufbewahrt. Nach etwas mehr als einem 
Jahre waren die Sporen folgender Arten noch keimfähig: P. 
expansum, P. baculatum, P. cyclopium, P. camemberti, P. bi- 
forme, P. corymbiferum, P. luteum, P. conditaneum, P. roque- 
forti, P. solitum, P. palitans und P. piscarium, aber nach 1 °/ı 
Jahren gelang es mir die Sporen keiner einzigen Art zum 
Auswachsen zu bringen. Diese Versuche scheinen folglich 


28 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o l. 


für DE Bary’s oben erwähnte Annahme zu sprechen. In- 
dessen dürften diese Verhältnisse nicht voll so einfach sein, 
sondern auch die Beschaffenheit des Substrats dürfte Einfluss 
auf die Zeit der Keimfähigkeit ausüben. So hat z. B. THOM 
angeführt, dass P. camemberti auf Kartoffel nach einem Jahre 
nicht keimt, während ich Sporen aus einer Pflaumengelatine- 
kultur dieses Pilzes nach 11/2 Jahren keimen gesehen habe. 
WEIDEMANN vermutet, dass die Feuchtigkeit eine bedeu- 
tende Rolle hierbei spielt, indem diese sehr gross sein muss, 
wenn die Sporen nicht austrocknen sollen. »Konidien einer 
gewöhnlichen Kultur, die», sagt er (1907, p. 768), »in Luft 
bei Zimmertemperatur trocknen, sind nur wenige Wochen 
zu verwenden.» Diese Angabe ist ja, wie es scheint, nicht 
mit dem wirklichen Tatbestand übereinstimmend, und be- 
züglich des Einflusses der Feuchtigkeit scheint meine Er- 
fahrung in entgegengesetzter Richtung zu gehen. Für ein 
endgültiges Resultat betreffs dieser Frage dürfte indessen 
viel mehr eingehende Untersuchungen als ich bisher die Ge- 
legenheit auszuführen gehabt habe, nötig sein. WEIDEMANN’S 
Äusserung (p. 769), dass »die verbreitete Ansicht von der jahre- 
langen Lebensfähigkeit der Konidien für einige Penicillawm- 
Arten nicht berechtigt zu sein scheint» ist doch insofern 
richtig, als es viele Arten mit recht kurzer Lebensdauer gibt. 
Dazu kommt noch, dass die Sporen derselben Art sich unter 
verschiedenen biologischen Bedingungen sehr verschieden ver- 
halten. 

Dass die Penicillium-Spezies im allgemeinen nicht höhere 
Wärmegrade lieben, ist ja eine schon längst bekannte Sache. 
In meinem kleinen Aufsatz (1909) über Byssochlamys nivea 
erwähnte ich auch, dass diese Schimmelpilzsporen im allge- 
meinen bei + 37° C. nicht auskeimen können, was schon vor- 
her Tiraboschi (1908) u. a. konstatiert haben. Bei dieser 
Temperatur hat auch Tuom Inkubationsversuche ausgeführt 
und gefunden, dass von seinen Arten nur 6 bei + 37° C. aus- 
wuchsen und Konidien abschnürten, nämlich P. chrysogenum, 
P. purpurogenum, P. luteum, P. funiculosum, P. spinulosum 
und P. pinophilum. P. citrinum und P. decumbens bildeten 
ein kleines Myzel. Eine von SToLL (1904) untersuchte Form, 
die er »P. glaucum» benannte, zeigte sich eigentümlich genug 
ebenso gut bei + 37° C, wie bei + 8? C. oder + 20° C. ge- 
deihen. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPECIES VON PENICILLIUM. 29 


Auch wenn daher höhere Wärmegrade am öftesten nach- 
teilig auf die Entwickelung der Sporen einwirken, können 
sie jedoch in der Regel ihre Keimfähigkeit nicht zerstören, 
denn wenn auch die Konidien während langer Zeit diese 
Temperatur aushalten, können sich doch, wenn auf normale 
Verhältnisse zurückgeführt, wieder auskeimen. Einige ster- 
ben doch aus, wie Sporen von P. digitatum und P. italicum 
u. a. Unter den von mir bestimmten Arten kann keine Koni- 
dien bei 4- 37? C. erzeugen; eine oder die andere doch, z. B. 
P. baculatum, bildet weisses Myzel. 

Das Entwickelungsoptimum dieser Pilze liegt in der Re- 
gel bei + 20°—25° C. P. rubrum hat laut SToLL sein Opti- 
mum bei + 30? C., ebenfalls P. purpurogenum, und gewóhn- 
lich scheinen die Arten, die eine kráftigere Farbstoffproduk- 
tion aufweisen, gut bei dieser Temperatur zu gedeihen, so P. 
africanum, P. luteum etc. 

Bei + 30°—31° C. kónnen die Sporen der meisten unter- 
suchten Formen wenigstens zu einem kleinen Myzel auskei- 
men. Bei wenigen, z. B. P. spinulosum, P. biforme, hört 
doch die Entwickelung bei Myzelbildung auf, wührend die 
Mehrzahl kleinere Konidieninsein erzeugen kann. Gemein- 
sam für die meisten Arten scheint indessen bei dieser Tem- 
peratur zu sein: eine schwachere Entwickelung des Myzels 
und der Konidien, wie eine schnellere Veränderung der Spo- 
renfarbe in hellgraue—schwarzgraue Farbstufen. Einige, 
wie z. B. P. baculatum, P. notatum, P. turbatum, P. decum- 
bens, P. lividum, weissen indessen ein recht gutes Wachs- 
tum bei diesem Warmegrade auf. 

Auch bei verschiedenen niedrigeren Temperaturgraden 
hat THoM einige Kulturversuche ausgeführt. Bei + 0,5°—2° 
C. zeigte es sich, dass nicht weniger als 14 Formen ein My- 
zel bilden können, währand 4 Arten Sporen abschnürten, 
nämlich P. biforme, P. commune, P. roqueforti, P. italicum. 
Nach SToLr's Angabe soll dagegen die letztere unter + 10? 
C. nicht wachsen können. Bei + 7°—10,5° C. erzeugten sämt- 
liche Konidien mit Ausnahme von P. pinophilum, P. luteum, 
P. citrinum, P. purpurogenum und P. Duclauxi, welche bei 
Myzelbildung stehen blieben. 

Um die Kraft der Konidien, die Einwirkung niedrigerer 
Temperaturen zu widerstehen, zu prüfen, stellte ich wäh- 
rend fünf Wochen im Winter Kulturen auf Pflaumengelatine, 


30 ARKIV FÖR BOTANIK BAND ll. N:o 1. 


mit Baumwolle geschlossen, in das Freie auf einen fär die 
Sonne unzugänglichen Platz. Die Temperatur wechselte zwi- 
schen —15° und +4° C. Trotz dieses niedrigen Wärmegra- 
des hatten viele Myzel entwickelt, nämlich P. granulatum, P. 
conditaneum (kräftig!), P. lanosum, P. solitum, P. claviforme, 
P. biforme. Folgende hatten Konidien abgeschnürt, nämlich 
P. corymbiferum, P. cyclopium, P. viridicatum, P. majuscu- 
lum, P. expansum, P. roqueforti mit var. Weidemanni, P. tur- 
batum. Die übrigen zeigten keine Andeutung zum Schaffens- 
triebe. Wenn sie doch in Zimmertemperatur übertragen wur- 
den, begannen alle ohne Ausnahme normal auszuwachsen. 

Myzel. Um die Arten zu beurteilen, erbietet das aus der 
keimenden Spore entwickelte Myzel weniger Interesse; das 
eine oder andere verdient doch angeführt zu werden. 

Die Myzelfáden sind aus mit vakuolenreichem Plasma 
und Öltropfen gefüllten Zellen zusammengesetzt; ihre Grösse 
ist sehr variierend. Die Breite wechselt zwischen 1 und 8 u, 
aber hält sich gewöhnlich auf ungefähr 2—4,5 u. Oft, jedoch 
bei weitem nicht immer, dürfte es so sein, dass die klein- 
sporigen Arten ein Myzel mit minderer Mittelbreite als Arten 
mit grösseren Sporen besitzen. Was dagegen die Länge der 
Zellen betrifft, ist auch sie sehr verschieden und kann ebenso 
wenig wie die Breite als Artendiagnose dienen, da ja sie so- 
gar innerhalb desselben Myzelfadens von wenigen u bis auf 
100 u oder mehr wechseln kann. Gleich anderen Mykologen 
hat auch STOLL (1904) über seine untersuchten Formen die 
Grössenverhältnisse der Zellen mitgeteilt. Über »P. glaucum» 
sagt er (p. 22), dass die Breite mehr als bei einer anderen 
Art variiert, welche Äusserung man ohne Zweifel über irgend 
welche Art aufstellen kann, wenn man nur eine hinreichende 
Anzahl Zellen misst. 

Was ihre Form betrifft, sind die Zellen zylinderförmig, 
bisweilen mit etwas erweitertem Grunde, wie das Verhält- 
nis bei den Pilzen oft ist. Auf weniger angemessenen Sub- 
straten nehmen sie oft eine andere Form an, indem sie mehr 
oder minder kugelig angeschwollen werden und leicht aus- 
einander fallen, was auch unter normalen Verhältnissen, wenn 
auch seltener, vorkommen kann. Im Übrigen hat GUEGUEN 
(1898, 1899) das Aussehen des Myzels auf verschiedenen Sub- 
straten und eine Anzahl pathologischer Veränderungen der- 
selben, die durch verschiedene chemische Substanzen verur- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 31 


sacht sind, geschildert. BarwrER erwähnt eine Art, P. vesi- 
culosum, die darum ihren Namen erhalten hat, weil die Zel- 
len sowohl des Myzels als auch des Konidienapparats kugelig 
sind. Ich habe die Gelegenheit diese Form zu untersuchen 
nicht gehabt und kann darum über sie mich nicht äussern, 
aber, wenn diese Eigenschaft konstant wäre — und BarNrER's 
Angabe zu bezweifeln hat man ja keine Veranlassung —, ist 
sie sehr charakteristisch. Mehr vereinzelt. kommen jedoch 
ähnliche blasenfórmige Anschwellungen bei den meisten an- 
deren Arten vor und sind da nicht bemerkenswert. 

Bei gewissen Formen, wie z. B. P. roqueforti, P. biforme, 
P. solitum, schwellen die Hypfenspitzen zu kleinen, kugeligen 
Zelen, die abgeschnürt werden und frei in dem Substrate 
liegen, an. Ihr Inhalt ist ein dünner Wandbeleg und wenige 
Oltropfen. Solche Zellen hat auch WEHMER bei P. italicum 
und Aspergillus-Spezies abgebildet. Auf einer Pflaumengela- 
tinekultur habe ich einmal gesehen, wie das Myzel des P. 
camemberti in zylinderfórmige, 5—8 wu breite und 6—16 u 
lange Zellen zerfiel (Oidium-bildung). Es kann indessen in 
Frage gesetzt werden, ob diese im Vergleich mit den reich- 
lich vorkommenden Konidien wenigen Zellen eine Bedeutung 
für die vegetative Vermehrung besitzen oder ob sie überhaupt 
als solche zu betrachten sind; der unbedeutende Zelleninhalt 
scheint mir wenigstens nicht dafür zu sprechen, ebenso wenig 
wie ihr ziemlich sporadisches Auftreten. 

Bei allen Formen, die ich bisher die Gelegenheit zu beo- 
bachten habe, ist die Oberflàche der vegetativen Zellen stets 
glatt und eben, dies im Gegensatz zu den Konidientragern, 
bei denen die Membran oft uneben oder warzig ist. Laut 
BarNrER sollte sein P. granulatum eine Ausnahme von dieser 
Regel bilden, indem dessen Hypfen und Konidientrüger fein 
granuliert sein sollten. Besser drückt doch THom das Ver- 
hültnis aus, wenn er sagt (1910, p. 44), dass die Lufthypfen 
(»aerial hyphe»), d. h. die konidienerzeugenden Teile warzig 
oder stachelig sind. Das in oder auf dem Substrate hervor- 
kriechende Myzel besitzt nämlich Zellen mit ganz glatten 
Membranen, während die aus diesem emporragenden Kore- 
mien und Konidientrager immer feinwarzig sind. 

Bei den meisten Arten entstehen zwischen den Myzel- 
ästen, bisweilen auch zwischen Konidientrágern Anastomosen 
dadurch, dass zwei naheliegende Hypfen von ihren Langen- 


32 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


wänden jede einen kurzen Ast, der darauf fusioniert, aus- 
senden, also eine Erscheinung, welche viel Ähnlichkeit mit 
einer Konjugation aufweist. LoEw benannte, wie erwähnt, 
diese Anastomosierung Pseudokopulation und nahm an, dass 
solche Vereinigungen infolge Mangel der Nahrung entstanden, 
da sie besonders auf Substraten, welche an organischer Sub- 
stanz arm waren, auftraten. Lorw’s Ansicht scheint auch 
eine gewisse Wahrscheinlichkeit für sich zu haben; wenigstens 
treten die Anastomosen reichlich in Objektträgerkulturen, 
wo die Nahrung allzu klein für das auswachsende Myzel ist, 
auf. Doch finden sie sich, wenn auch in minderer Anzahl, 
unter normalen Kulturverhältnissen und bei so gut wie allen 
Formen. Dass auch in diesem Falle bisweilen, wenn jedoch 
bei weitem nicht immer, von einem partialen Nahrungsmangel 
die Rede sein kann, erscheint nicht ausgeschlossen. BRE- 
FELD, der natürlich diese Anastomosen erwähnt, erklärt diese 
Erscheinung als für ganz bedeutungslos für das Leben der 
Pflanze und so ist ganz sicher der Fall. Wie oben erwähnt, 
sind diese Anastomosen auch zwischen den Konidienträgern 
anzutreffen. Unter seinen neu entdeckten Arten hat Bar- 
NIER eine, die er P. patulum gerade auf Grund solcher Bil- 
dungen genannt hat. Sollte dieses der eigentliche Charakter 
der Art sein— und einen anderen gibt er nicht an —, dürfte 
sein Wert, wie aus dem Gesagten hervorgeht, ziemlich ge- 
ring sein. 

Der Inhalt der Zellen ist gewöhnlich farblos. Eine Aus- 
nahme hiervon sind die jedoch nicht wenigen Arten, welche 
die Kraft Farbstoffe, am meisten gelbe oder rote, seltener 
grüne (P. roqueforti var. Weidemanni, P. muse) oder braune 
(P. italicum) zu produzieren haben. Gelbe Farbstoffe wer- 
den von einer Mehrzahl Arten, allzu vieler um hier aufge- 
zählt zu werden, gelbrote — rote von P. luteum, P. rubrum, 
P. africanum, P. purpurogenum, P. Duclauxi, P. pinophilum 
u. a. erzeugt. Der Farbstoff wird in den Zellen gebildet, 
füllt diese aus und kann später entweder hier bleiben oder 
und öfter durch die Zellenmembran diffundieren, um sich 
entweder aussen auf die Wand als Körnchen niederzuschla- 
gen oder sich auch direkt in dem Substrate aufzulösen und 
dieses zu färben. 

Über die chemische Natur der Farbstoffe weist man ge- 
genwartig so gut wie nichts. DOoEBELT (1909) hat eine che- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 33 


misch-physiologische Untersuchung über den Farbstoff bei 
P. africanım nebst einem Vergleiche zwischen denjenigen 
dieses Pilzes und des P. purpurogenum veröffentlicht. Das 
eigentliche Resultat seiner Arbeit ist doch nur eine Konsta- 
tierung schon bekannter Thatsachen. Für die Bildung des 
Farbstoffes bedarf es im allgemeinen eines Substrates, das 
Kohlehydrat oder eine chemische Verbindung, aus welcher 
der Pilz ein assimilierbares solches spalten kann, enthält. 
Sie werden viel reichlicher auf Gelatine als auf Agar, in vie- 
len Fällen sogar nicht auf diesem Substrat gebildet. Ebenso 
scheint eine saure Reaktion des Nahrungsmittels eine wich- 
tige Bedingung zu sein. Auf weniger angemessenen Substra- 
ten kann die Farbenbildung ganz ausbleiben. Die Farbstoffe 
lösen sich mehr oder minder leicht im Wasser; aus diesem 
kann man sie nicht mit Äther ausschütteln. 

Dicht eingestreut unter den Hypfen liegen oft bei so gut 
wie allen Formen Krystalle von Kalciumoxalat, an Grösse 
und Form sehr variierend. Bald sind sie Sphärokrystalle, 
oft mit sehr deutlich hervortretender radialer Ausstrahlung, 
bald sind sie Nädeln, Säulen, Prismaflächen, Pyramiden oder 
Kuben, teils einfache, teils Zwillingskrystalle, teils zu Aggre- 
gaten angesammelt. Bei gewissen Formen finden sich Kry- 
stalle von beinahe sämtlich hier aufgezählten ‚Typen, bei an- 
deren dagegen nur ein oder zwei Typen, wenigstens in über- 
wiegende Menge. Im letzteren Falle erhällt man einen recht 
guten bisher nicht beobachteten Beitrag zur Diagnose der 
Art. 

Dem gewohnten Beobachter erbietet auch das Aussehen 
des auswachsenden Myzels gewisse für einige Formen charak- 
teristische Eigentümlichkeiten, die also in einem sehr frühen 
Stadium der Entwickelung des Pilzes diesen charakterisieren 
kónnen. Bei einigen (z. B. P. digitatum, P. roqueforti) bil- 
det es also auf dem Substrate kriechende, krumme und spär- 
lich filzige Fäden, was dem Ganzen ein spinnewebartiges 
Aussehen giebt; bei anderen (P. lanosum, P. expansum, P. 
Lagerheimi) entwickelt es sich zu aus dem Substrate hervor- 
ragenden bis auf vielen Centimetern langen Fäden, die sich 
zu einem mehr oder minder stark wolligen Gewebe vereini- 
gen; wiederum bei anderen (P. cyclopium, P. subcinereum 
u. a.) wächst ein körniger oder ein wenig wolliger Beleg. 
Einige Arten zeigen eine mehr oder minder deutlich hervor- 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 1. 3 


34 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


tretende Zonenbildung (z. B. P. camemberti, P. turbatum, P. 
lanosum), welche Erscheinung ja keineswegs bei anderen Pil- 
zen selten ist. KNISCHEWSKY (1909) hat betreffend P. luteum 
konstatiert, dass dieses eigentümliche Gebilde vom Einflusse 
des Lichtes abhängt. 

Konidienapparat. Ein der in diagnostischer Hinsicht 
allerwichtigsten Charaktere ist zweifelsohne die Entwickelung, 
das Aussehen und die Farbe des Konidienrasens oder nur 
des Rasens, wie ich im Folgenden sage. 

Nach der Keimung der Spore geht, wie bekannt, die Ent- 
wickelung in zentrifugale Richtung vor sich. Mit Rücksicht 
auf das Wachstum stellt Tuom zwei Typen auf, welche laut 
ihm (p. 123, 1905) die meisten Formen enthalten dürften. 
Eine diffuse oder unbegrenzte (»indeterminate») Kolonie zeigt 
eine Tendenz sich spinnewebartig über die ganze Oberfläche 
des Substrats zu verbreiten. Einen Gegensatz hierzu zeigen 
die Arten, welche scharf begrenztes Wachstum (»determinate 
colony») besitzen. Diese Gruppierung ist doch weniger zu- 
friedenstellend, und THom selbst scheint ihr nunmehr keinen 
höheren Wert zuzuerkennen, denn in seiner letzteren aus- 
führlichen Arbeit (1910) findet man sie nicht. 

Der im Wachsen begriffene Rasen wird in der Regel 
von einem rein weissen, selten schmutzig weissen — grau- 
weissen (P. rugulosum), oder gelben (P. luteum, bisweilen P. 
africanum, P. rugulosum) Rande von sterilen Hypfen und 
unentwickelten Konidienträgern umgeben. Dieser weist oft 
grosse Verschiedenheiten auf. Bald ist er also von ziemlich 
wenigen, spärlich krummen Hypfen dünnwollig, wie bei P. 
roqueforti, P. digitatum, P. turbatum, bald gleichsam fein- 
körnig (P. chrysogenum, P. cyclopium), wiederum bald mehr 
oder minder von reichverzweigten, filzigen Hypfen dicht 
wollig, wie z.B. P. evpansum, P. solitum, P. ventruosum u.a. 
Besonders grosswollig oder buschig ist der Rand bei P. La- 
gerheimi, P. lanosum, P. piscarium. Bei diesen letzteren ist 
er ausserdem sehr breit, dies im Gegensatz zu den meisten 
anderen, welche einen schmäleren, zuweilen sogar sehr schma- 
len Rand haben. Weniger oft kommt es vor, dass die Be- 
grenzungszone mit blossen Augen ganz unmerklich ist oder 
sogar ganz fehlt, wie das Verhältnis bei P. subcinereum u. a. ist. 

Betreffs des allgemeinen Aussehens des Rasens, dessen 
Habitus oder vielmehr der Oberflächenbeschaffenheit trennt 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 35 


THOM (1905, p. 123) die Arten in zwei Gruppen ein, die eine 
mit ebener, sammetartiger (»strict, velvety»), die andere mit 
wolliger Oberflüche (»floccose»). Bei Arten von dem erstge- 
nannten Typus ist das Myzel submergiert oder kriecht auf 
dem Substrat gewöhnlich als freie, von einander getrennte 
Faden hervor; weniger oft bildet es liegende, feste Saiten 
von wechselnder Breite (P. funiculosum, P. tabescens, P. de- 
cumbens). Über das Substrat ragen nachher die dicht ge- 
stellten Konidienträger, die bald ganz kurz, in welchem Falle 
der Beleg dünn wird (P. turbatum, P. subcinereum, P. digi- 
latum), bald linger empor, indem gleichzeitig die Dicke des 
Rasens vermehrt wird (THom benennt dann die Oberflüche 
»loose or lax»). Die andere Gruppe hat ein mehr oder min- 
der reichlich entwickeltes, hervorragendes Luftmyzel, aus 
welchem die Konidienträger ausgehen. Zusammen mit die- 
sen bilden sich in diesem Falle wollige, filzige Massen. 

Die Zeitdauer, wo die Konidienbildung stattfindet, ist 
sehr variierend. Bei vielen Formen wird die Entwickelung 
beschleunigt (P. palitans, P. viridicatum), bei anderen (P. 
subcinereum, P. lividum) geht sie recht langsam vor. Auf 
diese üben natürlich auch die Menge und die Beschaffenheit 
des Substrats einen entscheidenden Einfluss aus. Deshalb 
geht sie langsamer auf Agar- als auf Gelatinesubstrat vor, 
während Zusatz von Säuren oder Alkalien einen schnelleren 
Verlauf und früheres Aufhören bewirkt. Oft trifft es bei 
vielen Arten, z. B. P. conditaneum, P. biforme, P. lanosum, 
P. africanum, P. solitum, ein, dass die vegetativen Hypfen 
gegen das Ende der Sporenbildung hervorwachsen und oben 
auf dem Polster einen dünneren oder dichteren, weissen, wol- 
ligen Rasen von relativ grosser Höhe erzeugen. Bei gewis- 
sen Arten kann dieses schon früh geschehen, wobei es oft 
Schwierigkeit veranlassen kann die Farbe der Konidien zu 
beobachten, wie bei P. africanum, P. pinophilum. 

Ein ganz besonderes Interesse bieten die oft auftreten- 
den, vielbeschriebenen Koremien. Vorher ist schon erwähnt, 
dass LINK, CoRDA und andere Verfasser älteres Datums diese 
Bildungen für eine besondere Gattung Coremium hielten, aber 
dass FRIES (1829) diese Ansicht nicht teilte, sondern sie mit 
Penicillium vereinigte. Diesen Umstand will ich hier noch 
einmal darum betonen, weil ein deutscher Verfasser, Wicn- 
TER, in einer Abhandlung über Koremienbildung (1910) meint, 


36 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


dass zuerst HALLIER und LoEw und nachher besonders BRE- 
FELD »auf die Identität der beiden Gattungen hingewiesen 
haben». Mehr als Kuriosität mag hier angeführt werden, 
dass es jedoch noch heute Verfasser giebt, die — wahrschein- 
lich aus Unkenntnis der Verhältnisse — Coremium glaucum 
als eine besondere Pilzform beschreiben, so z. B. Mac ALPINE 
und ROBINSON, SCALIA u. a. BREFELD meinte, dass die 
Koremienbildung bei diesen Pilzen nur eine natürliche Folge 
von reichlicher Nahrungszufuhr wäre und dass sie aufhöre, 
wenn der Pilz auf armes Substrat übergeführt wird. Diese 
BREFELD’sche Meinung ist dann lange so gut wie unwider- 
legt gewesen. WEHMER war eigentlich der erste, welcher 
seinen Zweifel der Richtigkeit dieser Angabe aussproch. Auf 
das Auftreten dieser Koremienbildungen, sagt er, influiren 
deutlich andere Verhältnisse, vielleicht auch die physikalische 
Beschaffenheit des Substrats. Die heutigen Penicillium-For- 
scher nehmen im allgemeinen die Koremienfrage nicht zur 
Behandlung auf. Auch THom thut es in dem allgemeinen Teil 
seiner Arbeit nicht, aber wenn die Rede von P. expansum 
(1910, p. 26) ist, sagt er, dass »repeated cultures have shown 
that the ability to produce coremia is a definite character of 
this species, recognizable under many conditions of culture, 
but not shown under other conditions» und »the species must 
therefore be regarded as on of the several species of Peni- 
cillium which always produce coremia under proper cultural 
conditions.» Diese Ausserung zeigt, dass er die Koremien- 
bildung als einen Artencharakter von grosser Bedeutung an- 
sieht. In seiner Übersicht der Arten teilt er sie auch nach 
Koremienbildung ein. 

In seiner oben genannten Abhandlung hat WÄCHTER 
(1910) auch experimentell zu zeigen versucht, dass die Kraft 
Koremien zu erzeugen nicht allen Arten zukommt, sondern 
nur gewissen. Von elf Arten, die er doch nicht systema- 
tisch bestimmt hat, sondern nur mit Nummern bezeichnet, 
waren es folglich nur zwei, welche diese Eigenschaft besas- 
sen und dies auf allen angewandten Substraten, wenn nur 
die Konzentration der Lösung nicht zu stark war. In die- 
sem Falle blieb nämlich die Koremienbildung aus, aber trat 
wieder ein, wenn das Nährmittel verdünnt wurde. Er glaubt 
auch zu finden, dass die Gelatine weniger geeignet war deren 
Entwickelung hervorzurufen. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 37 


Est ist natürlich, dass auch ich meine Aufmerksamkeit 
auf diese eigentiimlichen Anhäufungen von Konidientragern 
gewandt habe. Durch wiederholte Kulturversuche auf nah- 
rungsreichen Substraten — z. B. auf bis 25 %-iger Rohr- 
zuckerlösung — habe ich wie WEHMER die Richtigkeit der 
BREFELD'schen Auffassung betreff des entscheidenden Ein- 
flusses der Nahrung auf die Koremienbildung festzustellen 
versucht. Das Resultat war indessen negativ. Bei keiner 
der untersuchten Arten ist es mir auf diesem gekünstelten 
Wege gelungen Bildung von Koremien mit Ausnahme von 
denen, bei welchen diese Eigenschaft schon vorher bekannt 
war, zu erreichen. Diese übereinstimmenden Resultate von 
verschiedener Seite erweisen mithin 'ganz deutlich, dass die 
BREFELD’sche Ansicht dem wirklichen Thatbestande nicht 
entspricht und dass diese morphologische Eigenheit grossen 
systematischen Wert für die relativ wenigen bekannten Ar- 
ten, die solche Bildungen besitzen, hat. Diese sind nämlich 
bisher nur bei P. claviforme, P. corymbiferum, P. Duclauxt, 
P. granulatum, und P. expansum bekannt. Auch bei P. lu- 
teum hat WEHMER typische Koremien beobachtet und sie ab- 
gebildet. THom bezweifelt diese Angabe, und auch ich habe 
diesen Pilz in Kultur während mehrerer Jahre beobachtet, 
aber nichts, das WEHMER's Wahrnehmung bestätigt, finden 
kónnen. Was ihre Form betrifft, kónnen sie kopf- oder 
keulenfórmig, einfach oder verzweigt, entweder nur nach 
oben oder von unten strauchähnlich sein. 

Dieses Vermógen des Pilzes über das Substrat emporzu- 
ragen dürfte wenigstens eine doppelte Aufgabe besitzen. Teils 
befórdert es natürlich die Verbreitung der Sporen, teils ist es 
zweifelsohne eine bemerkenswerte Waffe in Kampfe des Da- 
seins, da ja ein solcher Pilz eine günstigere Stellung als seine 
minder glückliche Konkurrenten einnimmt, dadurch dass er 
auf diese Weise über die Umgebung binausragt. Dieses Ver- 
haltnis hat auch schon WEHMER (1893) angedeutet. 

»Allzuhohes Gewicht möchte ich auf die öfter nach den 
Umständen wechselnde Färbung nicht legen», sagt WEHMER, 
wenn die Rede von P. glaucum (1895, p. 76) ist, und WAcH- 
TER (1910, p. 545) findet, dass die Konidienfarbe bei einer 
ganzen Reihe verschiedener grüner Formen keinen oder nur 
geringen Unterschied zeigt. Diese Ansicht über die Bedeu- 
tung der Farbe als Hilfsmittel bei dem Unterscheiden der 


38 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


grünen Arten scheint auch von anderen Mykologen geteilt 
zu werden. Der Anlass hierzu dürfte sein, dass es teils eine 
gewisse Gewohnheit die verschiedenen Farbenstufen zu beob- 
achten nötig ist und dass es teils nur möglich ist sie durch 
eine auf Nummern reiche Farbentabelle wiederzugeben. THOM 
behauptet (1910, p. 16), dass die Farbe und deren Verände- 
rungen schwer zu beschreiben sind, aber dass sie für jede 
Art eigentümlich, sehr zuyerlässig und leicht zu erkennen 
sind, und dieselbe Meinung musste ein jeder, der sich mit 
mehr eingehenden Studien auf diesem Gebiet beschäftigt, 
gewinnen. 

Die Farbe ist indessen nicht immer konstant in allen 
Stadien der Entwickelung des Pilzes, auch nicht bei weitem 
ebensosehr charakteristisch. Bei einigen kann diese Verän- 
derung recht unbedeutend, wie z. B. bei P. palitans, P. tur- 
batum, P. subcinereum, P. viridicatum, P. roqueforti, wiederum 
bei anderen, z. B. P. tabescens, P. expansum, P. cyclopium 
etc., sehr bemerkenswert sein. Die beginnende Konidien- 
bildung zeigt sich bald an, dadurch dass das weisse, gelbe 
oder rötliche Myzel einen gewöhnlich hell grünblauen oder 
mattbläulichen, minder oft rein grünen (P. palitans, P. viri- 
dicatum, P. Lagerheimi u. a.) oder graugrünen (P. citrinum, 
P. turbatum, P. subcinereum) oder gelblich grünen — olivengrü- 
nen (P. biforme, P. digitatum) Ton annimmt. Zufolge der gros- 
sen Übereinstimmung, die die Farbe bei manchen Spezies 
wührend dieser ersten Entwickelung aufweist, erbietet sie bei 
diesem Zeitpunkt of wenig Interesse, sofern nicht gleichzeitig 
andere Eigentümlichkeiten mitspielen. Sobald aber der Pilz 
dieses Jugendstadium passiert hat, beginnt die charakteristi- 
sche Farbenstufe einzutreten und kann dann entweder sich 
beinahe unverändert gegen das Ende der Entwickelung bei- 
behalten oder wieder wechseln. Die Zeit, welche zwischen 
dem ersten sichtbaren Auftreten des Myzels und der ent- 
wickelten Sporen verfliesst, ist im allgemeinen wenig verschie- 
den, nur wenige Tage. P. cyclopium und P. corymbiferum 
weichen doch deutlich von ihren nüchsten Verwandten durch 
die relativ kräftige Entwickelung, welche das Myzel erreicht, 
bevor die Konidien sich abzuschnüren beginnen, ab. Ein 
entgegengesetzter Fall findet sich bei z. B. P. palitans, das 
Sporen in einem sehr frühen Stadium seiner Entwickelung 
erzeugt. Allmählich wird der Rasen dunkler und verliert 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 39 


seine speziellen Eigenheiten, die Farbe wird nach cirka 14 
Tagen oder 3 Wochen schmutzig grün, noch später dunkel- 
grau, dunkelbraun oder fast schwarz, etwas bei verschie- 
denen Arten variierend, aber in der Regel von ganz unbe- 
deutend systematischem Interesse. 

Wie die Aussenseite kann auch die nach dem Substrat 
neigende untere Seite des Rasens gewisse Eigentümlichkeiten 
betreff der Farbe, wenn auch im minderem Grade als die 
vorige aufweisen. Im allgemeinen ist sie schmutzig weiss bis 
gelblich, oft hochgelb (P. citrinum, P. chrysogenum, P. gra- 
nulatum), bisweilen gelbrot (P. lutewm, P. rugulosum), rot 
(P. africanum, P. pinophilum ete.) oder grün (P. roqueforti 
var. Weidemanni). Diese Farbstoffe kónnen oft auch, wie 
schon vorher gesagt worden ist, sich in das Nahrmittel lösen 
und dieses fárben. 

Häufig und bei fast allen Arten kommt es vor, dass aus 
den Hypfen kleine Wassertropfen, die wie farblose oder gelb- 
liche, funkelnde Perlen auf dem Rasen oder dem unteren 
Teil der Koremien sitzen bleiben, ausgepresst werden. Bei 
vereinzelten Formen (z. B. P. ventruosum) habe ich keine 
solche Tropfen beobachtet. 

Gleichzeitig wie die Entwickelung vor sich geht, pflegen, 
wie auch THom (1910, p. 19, 90) erwähnt, einige Pilze einen 
besonderen, schwer bestimmbaren Geruch, entweder unter so 
gut wie allen Verhältnissen oder auch nur auf gewissen Sub- 
straten, wie z. B. P. claviforme und P. decumbens nur auf 
Rohrzucker, zu entwickeln. Den des P. expansum hat THOM 
»Fruchtduft» benannt, und unleugbar erinnert er etwas, wenn 
auch sehwach, an den Geruch aus einem Aufbewahrungsraum 
der Apfel. Bei anderen (z. B. P. palitans, P. biforme) dürfte 
man ihn als »Schimmelgeruch», der ja in seiner Art recht 
charakteristisch ist, definieren kónnen. Im Verhältnis zu der 
ganzen Anzahl sind indessen die Formen, welche einen deut- 
lich bemerklichen Geruch verbreiten, bemerkenswert gering. 
THOM erwähnt nur P. expansum, P. claviforme, P. biforme, P. 
commune und P. decumbens. Ich habe ledigleich P. palitans, 
P. solitum, P. subcinereum, P. majusculum und P. Lager- 
heimi beobachtet. Die Mehrzahl hat infolgedessen keinen 
oder wenigstens einen unbedeutenden, kaum wahrnehmbaren 
Geruch. 

Eine làngst bekannte Sache ist ja, dass die Penicillium- 


40 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o l. 


Spezies wahrend ihres Wachstums und ihrer Konidienbildung 
die Kraft proteolytische, gelatineverflüssigende Fermente 
abzusondern besitzen. Alle moderne Mykologen haben auch 
diese Eigenschaft in ihren Artenbeschreibungen betont. THOM 
hat seine Versuche mit einer Lösung von 15 % Gelatine im 
distillierten Wasser bei + 15°—25° C. ausgeführt und hat 
dann die Zeit (Tage, Wochen), innerhalb welcher die Gela- 
tine sich ganz oder teilweise verflüssigt, annotiert. STOLL 
dagegen sagt nichts über die verbrauchte Gelatinemenge. 
Dies ist indessen bei diesen vergleichenden Untersuchungen 
der verschiedenen Formen absolut nötig. Je minder die an- 
gewandte Gelatinemenge ist, desto leichter ist nämlich die 
Möglichkeit die Masse in flüssigen Zustand zu versetzen. 
Wenn man darum bei einer Prüfung der proteolytischen 
Eigenschaften einiger Arten sich in einem Falle 10 % und 
im anderen 15 % bedient, muss ja das Resultat ganz irrelei- 
tend und die ganze Untersuchung wertlos werden. So verhält 
es sich auch mit WEIDEMANN's Angabe über P. muse. Über 
diese Art schreibt er nämlich (p. 766), dass sie sich vor den 
anderen durch ihre grössere, gelatineverflüssigende Kraft 
auszeichnet, aber fügt später hinzu, dass er sie auf nur 8 
%-iger Gelatine kultivierte, während er bei den übrigen 10 % 
anwandte. Möglich, ja wahrscheinlich ist es ja, dass dieser 
Pilz eine solche Eigenschaft besitzt, aber es ist noch nicht 
bewiesen. Ich selbst bediente mich zuerst 10 % Gelatine, 
aber fand bald, dass der Unterschied in dem Einflusse der 
verschiedenen Arten weniger auffallend war, warum ich zu 
15 % überging, welche Gelatinemenge THom, wie oben er- 
wähnt, scheinbar auch für den Zweck sehr angemessen ge- 
funden hat. 

Jedoch ist die proteolytische Kraft dieser Pilze im all- 
gemeinen nicht gross. Von den 19 THom'schen Arten sind 
es eigentlich nur drei (P. atramentosum, P. citrinum und P. 
stoloniferum), welche die Gelatine vollkommen innerhalb 6—7 
Tagen verflüssigen kónnen. Hierzu kommen noch P. chryso- 
genum und P. expansum, die circa 10 Tage für denselben 
Zweck gebrauchen. Unter meinen neuentdeckten Formen sind 
es auch relativ wenige, die durch eine stárkere proteolytische 
Kraft die Aufmerksamheit auf sich richten, nämlich P. tabe- 
scenes, P. veniruosum, P. notatum, P. baculatum und P. pisca- 
rium. Alle übrige üben niemals eine vollständig, sondern 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 41 


lediglich partial lösende Einwirkung, im allgemeinen erst nach 
14 Tagen—3 Wochen oder längerer Zeit, aus. Einige Arten, 
z. B. P. luteum, P. lanosum, P. africanum, P. subcinereum, 
P. Lagerheimi, P. digitatum u. a., zeigen nicht einmal nach 
recht langer Zeit eine Tendenz die Gelatine aufzulösen. 

Im Jahre 1893 schied WEHMER aus der Gattung Penicil- 
lium einen Genus aus, welchem er den Namen Citromyces 
gab auf Grund dessen, dass die zwei Arten, die er hieher an- 
führte, das Vermögen aus kohlehydrathaltiger Nahrung Zi- 
tronensäure in bemerkenswerten Mengen zu erzeugen besas- 
sen. In systematischer Hinsicht sollte die neue Gattung eine 
Mittelstellung zwischen Aspergillus und Penicillium einneh- 
men. Von dem letzteren sollte sie dadurch abweichen, dass 
die Konidienträger wenigstens in ihrem oberen Teile immer 
unverzweigt und an ihrer Spitze direkt die Sterigmen tragen; 
von dem ersteren wiederum, dadurch dass diese letztgenann- 
ten sich succedan, nicht simultan so wie bei Aspergillus ent- 
wickelten. Mit diesem sollte Citromyces darin übereinstim- 
men, dass die Spitze des Konidienträgers mehr oder minder 
stark erweitert wäre. “Diese Anschwellung ist, giebt WEHMER 
an, »kuglig, keulig oder kaum angedeutet» (LAFAR, p. 669). 
Im Gegensatze zu dieser WEHMER’schen auf Erfahrung ge- 
gründeten Ansicht haben die Verfasser der letzteren Jahre 
(z. B. LiNpaAv i Rabenhorst) als einen besonders guten 
Charakter diese erweiterte Spitze betonen wollen. Dies hat 
indessen gar keinen Grund in der Wirklichkeit und ist ganz 
unhaltbar, denn wenn man irgend welche »Citromyces»-Art 
untersucht, findet man alle Übergünge zwischen einem in 
seiner ganzen Länge gleichschmalen oder fast gleichschmalen 
Konidientráger und einem solchen, der nach oben keulenfór- 
mig oder kugelig geformt ist. Allerdings kann man bei dem 
einem oder anderen, z. B. P. subcinereum, finden, dass eine 
stärker erweiterte Konidientrügerspitze, wenn sie auch nicht 
fehlt, jedoch recht spärlich vorkommt, aber eine Grenze 
zwischen einer ähnlichen Art und einer solchen, bei deren 
Konidientrágern man ohne Schwierigkeit alle Übergangsfor- 
men aufweisen kann, lüsst sich natürlich nicht feststellen, 
ebenso wenig wie zwischen den beiden Gattungen Aspergillus 
mit unverzweigten und CRAMERS Slerigmatocystis mit verzweig- 
ten Sterigmen zu unterscheiden, da es Arten giebt, welche 
gleichzeitig die beiden Formen besitzen. Mit Recht hat auch 


42 ARKIV FOR BOTANIK. BAND 11. w:o 1. 


WEHMER (1901) diese beiden letztgenannten Gattungen in 
eine vereinigt, die er Aspergillus benannt. Von den morpholo- 
gischen Charakteren, welche Citromyces als Gattung kenn- 
zeichen sollten, ist infolgedessen nur die Eigenschaft des 
Konidienträgers die für Pegicillium auszeichnende pinselför- 
mige Verzweigung zu entbehren übrig. So ist auch bei der 
Mehrzahl Arten der Fall, aber wie es Aspergillus-Arten mit 
sowchl unverzweigten als auch verzweigten Sterigmen giebt, 
kommen auch Penicillium-Spezies vor, die nebst Konidien- 
trägern von gewöhnlichem Typus auch unverzweigte solche 
von typischem »Citromyces»-Ausschen besitzen, so z. B. P. 
citrinum und P. turbatum, bei welchen die letztere Form in 
allen Stadien der Entwickelung des Pilzes fast ebenso oft wie 
die erste auftritt. Zu oberst ist der Konidienträger dann 
entweder gleichweit oder mehr oder minder keulenförmig er- 
weitert, bisweilen besonders bei P. citrinum fast kugelig, ir- 
gend welcher Art mit stets einfachen Konidientragern voll- 
kommen ähnlich. Unverzweigte Konidientrager kann man, 
wenn auch mehr vereinzelt, übrigens bei manchen sonst ver- 
zweigten Arten, wie z. B. P. atramentosum, P. Lagerheimi, 
P. lanosum etc., besonders in jüngeren Kulturen teils unter 
vollständig normalen Verhältnissen teils und sehr oft bei ver- 
minderter Nahrungszufuhr beobachten. In Objekttragerkultu- 
ren z. B. kann man infolgedessen solche Formen von fast 
irgend welcher Penicillium-Art hervorrufen. Diese auf ge- 
künsteltem Wege enstandenen »Missbildungen» können indes- 
sen schwerlich als Beweis für die Unmöglichkeit dienen die 
Gattung Citromyces als einen besonderen Genus aufrecht zu 
halten, und sie sind auch nicht für den Zweck nótig, da ja 
das Übrige, wie oben erwähnt ist, mehr als hinreichend er- 
scheint dasselbe zu konstatieren. Dagegen kónnen sie eini- 
germassen die sehr wahrscheinliche Móglichkeit unterstützen, 
dass diese unverzweigten Formen als niedrigere oder mehr 
primitive Entwickelungsformen der eigentlichen Penicillum- 
Spezies zu betrachten sind. 

Ausser den oben erwähnten morphologischen Eigenheiten 
besitzen die zwei von WEHMER aufgestellten Arten, C. pfej- 
ferianus und C. glaber, auch, wie gesagt, das an und für 
sich sonderlich charakteristische Vermögen Zitronensäure in 
solehen Mengen zu erzeugen, dass sie sogar für die fabriks- 
mässige Darstellung dieser Säure anzuwenden vorgeschlagen 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 43 


worden ist. Wenn man indessen von dem absolut Fehler- 
haften darin, wenigstens auf dem gegenwärtigen Standpunkte 
der Systematik, solche physiologische Charaktere als wichtige 
Genusdiagnosen aufzustellen absieht, sind sie auch nicht für 
sämtliche Formen mit unverzweigten Konidienträgern ge- 
meinsam. Maz& und Perrier (1904) haben folglich die Ar- 
ten C. oxalicus, C. lacticus und C. tartaricus aufgestellt und 
als Charaktere nur ihre Kraft verschiedene organische Säu- 
ren zu erzeugen angegeben. Welche Mehrzahl von Arten 
würde man da nicht schaffen können, wenn man ein solches 
Verfahren sanktionierte! Wenn man hierzu fügt, dass es 
Arten giebt (z. B. P. subcinereum, P. lividum), deren säure- 
produzierendes Vermögen nicht grösser ist als bei irgend 
welcher Penicillium-Art, wenn nur leicht assimilierbares Kohle- 
hydrat sich vorfindet, wird die Unmöglichkeit diese biolo- 
gischen Charaktere als Gattungsmerkmal anzuwenden noch 
mehr in die Augen fallend. THom hat auch nicht Citromy- 
ces als eine eigene Gattung gutkennen wollen, sondern be- 
nennt alle Penicillium, sowohl die mit unverzweigten als auch 
mit verzweigten Konidienträgern. »It seems best, therefore», 
sagt er (1910, p. 23), »to use the name Penicillium to desig- 
nate the entire group and leave further investigation to 
estabiish permanent genera when really genetic relationships 
shall have been discovered.» 

In seiner kurzen Mitteilung über die Penicillium-Gattung, 
welche DIERCEX im Jahre 1901 aussandte, teilte er die Ar- 
ten in zwei Sektionen ein: Aspergilloides und Eupenicillia, 
die erstere mit einfachem oder unbedeutend verzweigtem 
Konidientrager, welcher an der nicht erweiterter(!) Spitze 
4—10 Sterigmen trägt, die letztere mit einem pinselförmig 
verzweigten. Aus dem schon vorher Gesagten geht deutlich 
hervor, dass dieser DIERCKX'sche Einteilungsgrund ganz na- 
türlich ist und folglich viel für sich hat. In dieser Arbeit 
habe ich infolgedessen denselben aufgenommen und will also 
sämtliche Arten in diese zwei Sektionen verteilen. Zu der 
Gruppe Aspergilloides rechne ich mithin alle Formen, deren 
Konidienträger einfach sind und in ihrer gleichschmalen oder 
keulenförmig bis kugelig erweiterten Spitze im allgemeinen 
relativ viele Sterigmen tragen, also der Gattung Citromyces 
in der Umfassung, die WEHMER ursprünglich derselben gab, 
entsprechend. Die andere Gruppe, Eupeniecillium, hat einen 


44 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


pinselförmig verzweigten Konidienträger, wie er erst von 
BREFELD ausführlich beschrieben und dann als » Penicillium 
glaucum» allgemein bekannt ist. Dass unter den Formen 
dieser Sektion bisweilen einfache Konidienträger vorkommen, 
halte ich aus Einteilungsgründen von untergeordneter Be- 
deutung, da ja sie nur Ausnahmen von der Regel bilden und 
folglich nicht verändernd einwirken können. Die beiden P. 
turbatum und P. citrinum sollten dagegen rechtmässig eine 
besondere Sektion zwischen den zwei anderen bilden, aber 
da die Anzahl dieser Zwischenformen bisher nur auf diese 
zwei begrenzt ist, ziehe ich vor sie bis auf weiteres unter 
Eupenicillium einzuordnen, wohin sie wohl auch am nächsten 
zu rechnen sind. 

Als Konidienträger will ich hier die aus den vegeta- 
tiven Hypfen entwickelten Äste, die in ihren Spitzen die 
sporenabsondernden Sterigmen tragen, angeben, d. h. ich 
habe sie etwas von gewöhnlichem Sprachgebrauche abwei- 
chend definiiert. Laut diesem ist ja ein Konidienträger der 
ganze sporenbildende Teil, schliesst also auch die Sterigmen 
ein, und am richtigsten wäre natürlich diese, welche ja nichts 
anderes als Äste des Konidienträgers sind, auch hieher zu 
rechnen. Dass ich dessenungeachtet diesem letztgenannten 
Term eine engere Begrenzung gegeben habe, ist ausschliess- 
lich aus praktischem Gesichtspunkte geschehen, nämlich eine 
nach Verhältnissen angemessene Terminologie, welche die Ar- 
tenbeschreibung erleichtert, zu erhalten. Eine gewisse Be- 
rechtigung kann ja dieses von dem Gewöhnlichen abwei- 
chende Verfahren dadurch erhalten, dass die Sterigmen so- 
wohl in Form als auch in Grösse, Angabe etc. deutlich und 
scharf sich von übrigen Teilen des Konidienapparats unter- 
scheiden. I 

Jeder Konidienträger ist unten am oftesten unverzweigt ; 
bisweilen kann er doch einen Seitenast aussenden. In seinem 
oberen Teil ist er, wie erwühnt, bei den Sektionen Aspergil- 
loides und Eupenicillium verschieden. Dessen äusserste Äste, 
aus ‘welchen die Sterigmen ausstrahlen, besitzen oft einen 
gewissen, systematischen Wert, warum ich sie durch eine 
besondere Benennung von den übrigen zu trennen veranlasst 
gesehen habe. Ich will deshalb vorschlagen sie mit dem 
Namen Metula auf Grund ihrer im allgemeinen umgekehrt 
kegelähnlichen Form zu bezeichnen. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 45 


Tuow hat (1910) sich einer etwas abweichenden Termino- 
logie bedient, der ich mich jedoch nicht habe anschliessen 
können, weil ich sie weniger zweckmässig, minder notwendig 
und zu abweichend von der gewöhnlichen Vorstellung finde. 
Mit Konidienträger versteht er also nur den unteren unver- 
zweigten Teil des Konidienapparats von dem Ausgangspunkte 
bei dem Myzel bis zu dem untersten von den Zweigen, welcher 
den sporenerzeugenden Pinsel bildet. Diesen oberen Teil des 
Konidienapparats nennt THoM »conidial fructification», (1910, 
p. 18), einen Ausdruck, welchen er selbst weniger geeignet 
findet, aber will ihn doch bis auf weiteres in Ermangelung 
eines besseren anwenden. Diese Benennung soll nach sei- 
ner Meinung also die sämtlichen Äste des Konidienträgers, 
die Sterigmen und die Konidienkette umfassen. Für alles 
dieses gebrauche ich im Folgenden den Namen Pinsel. THOM 
hat dessen Länge bei allen Arten aufgemessen und sie im 
allgemeinen zwischen 100 und 200 w variierend gefunden, na- 
türlich je nach der Anzahl Konidien in der Kette, welche ja 
am meisten zu dieser Länge beiträgt. Auch ich habe einige 
Messungen vorgenommen und werde die Zählen der resp. 
Arten erwähnen, aber ich will diesem Charakter in der Regel 
eine mehr untergeordnet diagnostische Bedeutung zuerken- 
nen. 

Wie vorher angedeutet wurde, sind die Konidienträger 
immer Seitenäste von den vegetativen Hypfen und gehen 
teils von submergiertem oder kriechendem Myzel, teils von 
Luftmyzel aus (s. oben). Trotz des grossen Wechsels in der 
Grösse (von 30 oder 40 u bis auf 1 Mm. oder mehr), welcher 
sie sogar bei derselben Art unterworfen sind, kann doch ihre 
Länge wichtige Anhaltspunkte für die Identifizierung der Ar- 
ten liefern. Bei gewissen Spezies (z. B. P. luteum, P. turba- 
tum, P. funiculosum, P. lividum, P. subcinereum) ist der Ko- 
nidienträger in der Regel ganz kurz, bei anderen dagegen 
bemerkenswert lànger, also im Durchschnitt 300 u bei P. 
stoloniferum, 100—200 u bei P. rugulosum, 300—800 u bei 
P. camemberti, 1 Mm. oder mehr bei P. expansum, P. lano- 
sum, P. piscarium etc. 

THom hat nur den unverzweigten unteren Teil, jedoch 
ich den ganzen Konidienträger bis zu den Sterigmen gemes- 
sen. Diese Verschiedenheit ist indessen so gut wie bedeu- 
tungslos, da es ja hier Differenzen von ein bis mehrere Hun- 


46 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o 1. 


dert u zwischen Maximum und Minimum gilt und der ver- 
zweigte Teil im Verhältnis zu der ganzen Lange ganz kurz ist. 

Die Weite oder die Breite der Zellen des Konidienträgers 
steht im allgemeinen in einem gewissen Verhältnisse zu der 
Sporengrösse, insofern sie bei den kleinsporigen Formen oft 
zwischen 2,5—3,6 u, wie bei P. lividum, P. rugulosum, P. 
ventruosum, P. luteum, P. pinophilum ete., variiert, während 
z. B. P. majusculum einen Konidienträger bis 7 u breit hat. 
Deutlich ist es doch, dass dieses keine allgemeine Regel sein 
kann, was sich bei z. B. P. tabescens und P. stoloniferum 
zeigt, welche sehr kleinsporige Formen jedoch einen Koni- 
dienträger, der oft eine Breite von 6 u erreicht, besitzen. 
Bei der Mehrzahl gewöhnlicher Formen wechselt indessen 
dessen Weite am Oftesten zwischen 3 und 4,5 u, wobei doch 
vereinzelte Arten etwas variieren. Die Konidienträger sind 
infolgedessen in dieser Hinsicht bei weitem nicht so grossen 
Wechsel wie die vegetativen Hypfen unterworfen. 

Betreff der Oberflächenbeschaffenheit sind die Konidien- 
träger entweder im Ganzen wenigstens fast glatt und eben 
oder in ihrem oberen unverzweigten Teile mit feinen, bald mehr 
vereinzelten, bald dichteren Warzen oder Stachelnbesetzt. Es 
ist eigentümlich, dass solche Bildungen bisher nie auf dem Myzel 
beobachtet worden sind. BAINIER, welcher sie zuerst bei P. 
granulatum aufwies, hat sie später auch bei P. asperulum und 
P. puberulum, zwei nur wenig bekannten Arten beobachtet. 
Sie sind doch nicht nur auf diesen beschränkt, sondern tre- 
ten auch bei vielen anderen, besonders deutlich auf den mei- 
sten Konidienträgern des P. cyclopium, P. biforme und P. 
corymbiferum, auf. 

Bei der Eupenieillium-Gruppe variiert die Anzahl der 
Konidienträgeräste gewöhnlich zwischen 2—4, seltener geht 
sie hierüber. Bei einer oder der anderen Form, z. B. P. tur- 
batum, ist der Konidienträger im allgemeinen nur doppelt- 
astig. P. citrinum hat am óftesten 2—3 Aste usw. Betreffs 
der Oberfläche stimmen diese im Aussehen mit dem unteren 
unverzweigten Teile des Konidienträgers überein; jedoch neh- 
men die eventuellen Unebenheiten sichtbar in Anzahl so wie 
in Deutlichkeit nach oben ab. 

Wie schon früher vielmal betont worden ist, habe ich 
hier den sporenbildenden Zellen den Namen Sterigme gege- 
ben. Ich folge also derselben Terminologie, die man bei 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 47 


WEHMER in seinen Arbeiten tiber sowohl Penicillium als auch 
Aspergillus, noch weiter bei LINDAU, SCHRÖTER, WEIDEMANN, 
BAINIER, SCHNEIDER u. a. findet. Von BREFELD wurden 
diese Zellen dagegen Basidie genannt, und Sterigme war laut 
ihm die schmale, unbedeutende Zusammenziehung zwischen 
der Zelle und der Spore. Da der erstgenannte dieser beiden 
Ausdrücke seinen Namen der grossen Abteilung der Pilze, 
wohin Penicillium nicht gehört, gegeben hat, scheint es mir 
wenig angemessen und sogar irreleitend ihn hier beizubehalten. 
Es liegt da auch nahe zu Hand die Benennung Sterigme auf 
die ganze Zelle zu überführen. Ausser Stott hat auch THOM 
wenigstens teilweise BREFELD gefolgt. In seiner letzteren 
Arbeit (1910) hat er nämlich in der lateinischen Diagnose 
sich dem Namen Basidie bedient, aber im übrigen Texte ge- 
braucht er in der Regel (Ausn. z. B. P. luteum) einen neuen 
Ausdruck, nämlich »conidiiferous cell». Mit Sterigme versteht 
er fortwährend die etwas zusammengezogene Spitze. Aber 
eine Analogie zwischen diesen obersten Teilen der Zellen, 
welche zu keinem besonderen Namen berechtigt zu sein schei- 
nen, und den scharf begrenzten basidiesporenbildenden Schöss- 
lingen bei den höheren Pilzen aufzustellen, dürfte doch bei 
weitem nicht richtig sein. In Die natürlichen Pflan- 
zenfamilien (I, p. 348) sagt auch LINDAU, dass es nötig 
ist, den Ausdruck Basidie für die sporenbildenden Hypfen 
der Basidiomyceten zu reservieren. Ein von manchen be- 
sonders älteren Verfassern benutzter Term ist Pseudobasidie, 
aber auch er dürfte aus derselben Ursache wenig passend 
für den Zweck sein. 

Die Form der Sterigmen ist allen Arten gemeinsam: 
schmal flaschenförmig mit einer Erweiterung gleich oberhalb 
der Mitte und mit einer stumpfen, schroffen oder mehr aus- 
gezogenen (P. africanum, P. luteum, P. funiculosum etc.) 
Spitze. Mit Ausnahme von ihnen bei P. granulatum, welche 
dünn feinwarzig sind, sind die Sterigmen aller Arten auf der 
Oberfläche glatt und eben, im allgemeinen zwischen 2 und 
3 u breit und 7—10 u lang. 

Zwischen der Anzahl der Sterigmen und den Konidien- 
trägerästen scheint mir eine deutliche Korrelation zu beste- 
hen. Wenn also der Konidienträger Aspergilloides-Typus be- 
sitzt, sind die Sterigmen gewöhnlich recht zahlreich (bis auf 
20), aber je mehr verzweigt er ist, desto weniger sind die 


48 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND I]. w:o 1. 


Sterigmen (im allgemeinen circa 5—8). Ausnahmsweise kann 
die Anzahl bisweilen nur auf eine einzige reduziert sein. Ver- 
einzelte Arten (z. B. P. digitatum) haben lediglich wenige 
(2—3) Sterigmen. 

Die Konidienträgeräste, an welchen die Sterigmen be- 
festigt sind, habe ich, wie schon erwähnt, mit dem Namen 
Metula bezeichnet. BREFELD, THoM, STOLL u. a. benennen 
sie Basidienträger (»basidiophores» laut THom) im Anschluss 
zu ihrer Basidie. Auch diesen letztgenannten Term haben 
viele Verfasser (WEHMER, WEIDEMANN, LINDAU u. a.) ge- 
braucht, um diese Äste zu bezeichnen. In Rabenhorsts 
Kryptogamenflora benennt LINDAU sie ganz einfach pri- 
märe, sekundäre Äste. Sie sind folglich schon früher von 
Mykologen beobachtet worden, aber die Namen, womit man 
sie bisher bezeichnet hat, sind ja ebenso uneigentlich als 
diejenige gewesen, welche man den Sterigmen gegeben hat. 
In systematischer Hinsicht haben sie jedoch, wie vorher be- 
tont worden ist, einen gewissen Wert, welcher zu einer be- 
sonderen Benennung berechtigt und sie sogar erfordert, und 
da die bisher gebräulichen nicht zufriedenstellend sind, habe 
ich deshalb die Einführung des erwähnten neuen Namens für 
begründet angesehen. 

Bei derselben Art kann die Form dieser Äste recht va- 
riierend sein, von einer umgekehrt kegelförmigen oder schmal 
keulenförmigen bis zu beinahe einer gleichschmalen, in diesem 
letzteren Falle doch am öftesten mit einer schwächeren oder 
stärkeren Erweiterung zu oberst der Spitze. Gewöhnlich sind 
sie Äste der ersten oder zweiten Ordnung und dies sogar auf 
verschiedenen Konidienträgern derselben Art, seltener sind 
sie Tertidraste. Bei Arten, der Aspergilloides-Gruppe zuge- 
hörig, fehlt ihnen natürlich, aber bisweilen auch bei den an- 
deren Arten, wie schon früher angedeutet worden ist. In 
diesem Falle sitzen infolgedessen die Sterigmen direkt auf 
der mehr oder minder erweiterten Konidienträgerspitze. Im 
allgemeinen ist ihre Anzahl auf jedem Aste 2—4; dann und 
wann sind sie nur 1—2 (oft bei z. B. P. digitatum), bisweilen 
viele im Kranze. In Gegensatz zu den Sterigmen weichen 
sie weniger im Aussehen. und in der Grösse von den übrigen 
Ästen des Konidienträgers ab. In der Spitze, wo sie am 
breitesten sind, messen sie gewöhnlich eine Breite von 3,5 
—5,4 u, oft bis 6 u, und in der Regel steht diese in einem 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZEIS VON PENICILLIUM. 49 


gewissen Zusammenhang mit der Breite des übrigen Teils 
des Konidienträgers. Die Länge variiert meistenteils zwischen 
11 und 16 u, kann doch bisweilen bis zu 18 oder 20 u er- 
reichen, wie z. B. bei P. majusculum, P. digitatum, P. itali- 
cum u. a. Auf der Oberfläche sind P. granulatum und ein 
oder das andere deren. welche einen warzigen Konidienträger 
besitzen, mit dünnen Wärzchen besetzt. In der Regel sind 
sie indessen glatt. 

Aseusbildung. BREFELD’s Entdeckung der ascusbilden- 
den Sclerotien bei dieser Gattung war natürlich von ausser- 
ordentlichem Wert, denn dadurch wurde ihre systematische 
Stellung festgestellt und die Dunkelheit und Verwirrung, welche 
schon lange betreffs dieser Arten geherrscht hatten, wurden 
endlieh zerstreut, aber eine artendiagnostische Bedeutung 
hat diese Entdeckung nicht erhalten, und dies, wie erwühnt, 
aus zwei Ursachen: teils der ausserordentlich geringen An- 
zahl bekannter Arten mit fertilen Perithecien und teils ihrem 
sehr sporadischen Auftreten, über dessen Ursachen Kenntnis 
zu erhalten noch nicht gelungen ist. Als Substrat bediente 
sich BREFELD des feuchten, groben Brotes,! worauf nach 14 Ta- 
gen kleine, gelbe, kugelige Sclerotien auftraten, in denen es nach 
einer Ruheperiode allmählich unter Resorption des zentralen 
derben Gewebes zur Ascusbildung kommt. Die Sporen sind 
mit Làngsfurche und 3—4 Querrippen versehen und werfen 
bei der Keimung die beiden Episporhälften ab. 

Das glückliche Resultat BREFELD’s mahnte natürlich zu 
Nachahmung, und eine Menge Versuche sind auf den am 
meisten wechselnden Substraten gemacht worden, um von 
anderen Arten Sclerotien zu erhalten, aber ja mit sehr ge- 
ringem Erfolge. Auch ich habe nach BREFELD’s Beschreibung 
Sclerotien auf Brot zu bekommen versucht, doch ohne Re- 
sultat. Ausser BREFELD haben sowohl GUÉGUEN als auch 
WEEMER u. a. Sclerotien bei grünen Formen, welche sie gleich 
wie BREFELD als »P. glaucum» identifiziert haben, beobachtet. 
WEHMER fügt zu, dass sie »selten und offenbar rein zufällig» 
(1895, p. 77) erscheinen. 

Seitdem GUEGUEN (1898, p. 233) umsonst Perithecien auf 
BREFELD’scher Weise hervorzurufen versucht, prüfte er zu 
demselben Zweck auch andere Kulturmedien, unter anderen 

* Die Einzelheiten in der Ausführung sind nüher im 14. Bande seiner 
mykologischen Untersuchungen geschildert. 

Arkiv für botanik. Band 11. N:o 1. 4 


50 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 1. 


viele verschiedene Stärkesorten. Diese vermischte er mit Wasser 
(1+5). erhitzte die Mischung bis + 100? C. während 15 Mi- 
nuten und säete die Sporen nach dem Erkalten aus. Nach 
circa 15—20 Tagen begannen graue Körnchen, die Perithe- 
cien sein sollten, auf die Oberfläche des Kleisters sich zu 
zeigen. Mit vielen hier beschriebenen Arten habe ich seinen 
Versuch repetiert und als Substrat Marantastärke ausgewählt, 
aber bisher erfolglos. 

Bei P. italicum hat WEHMER Sclerotien, welche doch 
steril waren, beobachtet, und dasselbe ist der Fall mit 4 
amerikanischen Formen, welche THOM mit Nummern bezeich- 
net hat. Es mag auch in diesem Zusammenhang auf die 
relativ grosse Anzahl Formen (nicht weniger als 6), deren 
Perithecien steril bleiben, hingewiesen werden. Über die 
Fruktifikationsorgane des P. kiliense giebt WEIDEMANN eigen- 
tümlich genug nur die Auskunft, dass sie gelb und 0,5 mm. 
gross waren. Da unsere Kenntnis auf diesem Gebiete so un- 
bedeutend ist, wäre natürlich eine Untersuchung hierüber 
sonderlich wünschenswert gewesen. Noch nicht näher stu- 
diert sind die Sclerotien, welche DE BARY auf Trauben und 
Treber fand (p. 245). 

Bisher am besten bekannt ist das von ZUKAL entdeckte 
P. luteum, dessen Ascusformation WEHMER sorgsam beschreibt. 
Im Gegensatz zu BREFELD’s Art, deren Sclerotienwand aus 
kleinen, dickwandigen Zellen besteht, ist diese hier nur aus 
locker verwebten Hypfen mit dünner Wand gebildet. WEH- 
MER (so wie ZUKAL) meint auch, dass die Art in dieser Hin- 
sicht am meisten mit der Gattung Gymnoascus übereinstimmt 
und dass man sie zu derselben Familie wie diese rechnen 
sollte. WEHMER betont auch die grosse Verschiedenheit, 
welche betreffs sowohl des letzt Gesagten als bezüglich des 
Aussehens der Ascussporen, deren Keimung, der kontinuier- 
lichen Entwickelung der Ascusgeneration (wahrend dieselbe 
bei BREFELD’s Art von einer Ruheperiode untergebrochen 
war) herrscht, und seine Vermutung, dass hier zwei verschie- 
dene Gattungen vorliegen sollten, erscheint bei weitem nicht 
unwahrscheinlich. 

Auf Seite 61 in Untersuchungen aus dem Gesamt- 
gebiete der Mykologie, Bd XIV sagt BREFELD, dass we- 
der er trotz eifriges Suchens, noch ein anderer Sclerotien von 
P. glaucum in der Natur, also auf natürlichem Substrate, an- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 51 


getroffen hat und dass dieselben überhaupt wahrscheinlich 
niemals unter solchen Umständen sich entwickein. Bisher 
hat man auch keine Sclerotien unter den manchen näher un- 
tersuchten Formen mit einer Konidiengrösse, die mit BrE- 
FELD's Angabe (circa 2,5 u) übereinstimmt, gefunden. Da- 
gegen habe ich früher (1910) in einer kleinen Abhandlung 
erwähnt, dass ich auf vielen mir überreichten Blättern ver- 
schiedener Pflanzen gelbe Perithecien fand, deren Ascusspo- 
ren wie BREFELD’s mit einer zentralen Längsfurche versehen 
waren, aber durch eine im Übrigen glatte Wand abwichen. 
Die Weise, worauf diese mit BREFELD’s P. glaucum, wie es 
scheint, nahe verwandte Form in der Natur fruktifizierte, lässt 
vermuten, dass ein solches Auftreten für einen ganzen Teil 
dieser grünen Formen von »Glaucum»-Typus gemeinsam ist. 
Es liegt nämlich kein Grund vor anzunehmen, dass dieses 
P. baculatum, wie ich es benennt, betreffs dieser Fruktifika- 
tionsorgane mehr vereinzelt als übrige Arten vorkommen 
sollte, besonders weil diese Form einigen Aspergillus-Arten, 
welche gewöhnlich ihre Perithecien auf festen Substraten, wie 
vertrockneten Pflanzenteilen, Korkscheiben, Wänden der glä- 
sernen Gefasse etc., reifen lassen, hierin gleicht. Dass diese 
Ascusgeneration der Gattung Penicillium in so ausserordent- 
lich hohem Grade sich die Aufmerksamkeit bisher entzogen 
hat, dürfte wohl darum nicht so sehr ihren Grund in einem 
seltenen Vorkommen haben wie vielleicht wohl mehr darin, 
dass die Fruktifikationsorgane so klein sind und dass die 
Pilze auf dieser Entwickelungsstufe an und für sich nichts 
auffallendes besitzen. 


Übersicht der Arten. 


I. Morphologisch gut gekennzeichnete Arten. 

x Sect. Eupenieillium: Konidienträger septiert und an 
der Spitze pinselförmig verzweigt (»Penicillium glau- 
cum»-Typus). 

A. Konidien gross (die meisten 5 u lang oder länger). 
1. Konidien gross kugelig—ellipsoidisch kugelig. 

a. Rasen blaugrün (Kl. 353, 358), später dunkel- 

grün (Kl. 334, 339); Konidienträger glatt—fein- 

warzig, 4—6,5 u; Metule 4—6,5 u x 14—20 


52 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND 11. w:o 1. 


u; Sterigmen 3—3,6 u. X 10,5—15 u; Konidien 
4,7—9,6 X 4,8 —5,8 ut. 
P. majusculum n. sp. 1. 


2. Konidien ellipsoidisch —lánglich. 


a. 


Rasen  olivengrün—gelblich grün (Kl. 297, 
dann 293); Konidienträger glatt, 4,7—7,5 u; 
Metule 6—8 u x 14—20 u; Sterigmen 3—5,2 
u x 12—20 u; Konidien 3,5—5 u X 4,7—8 u. 
P. digitatum Sacc. 9. 
(P. olivaceum WEHMER.) 


B. Konidien mittelgross (die meisten 4—4,s u lang.) 
1. Konidien kugelig—fast kugelig. 


a. 


Rasen dünn, blaugrün (Kl. 353, 358), dann 
dunkler (Kl. 363—364, 364), die Unterseite 
gelblich; Konidienträger glatt—spärlich fein- 
warzig, 3,6—4,6 u; Metule 3,4—4,8 u x 11— 
16 u; Sterigmen 2,5—3,2 u x 8—10 u; Koni- 
dien 3,s—4,6 u. ‘ 

P. roqueforti THOM 5. 

(P. aromaticum Casei J. OHLSEN ?) 


. Dem P. roqueforti ähnlich, aber die Unterseite 


später dunkelgrün—schwarzgrün. 
P. roqueforti THOM var. Weidemanni n. var. 6. 


. Rasen tiefgrün—dunkelgrün (Kl. 329, spáter 


334, 339);  Konidientrüáger glatt—beinahe 
glatt, 4—6 u; Metule 3,4—4,8 u X 12—16 u, 
Sterigmen 3,2—3,4 14 8—9,6 u; Konidien 
4—4.6 u. 

P. conditaneum n. sp. 2. 


. Rasen matt blaugrün (Kl. 367, 362), dann 


dunkler (Kl. 363—334, dann 334, 338, 340); 
Konidienträger glatt—feinwarzig, 4—6,4 u; 
Metule 3,6—5 u x 12—16 u; Sterigmen.3—3,4 
u x 8—9,6 u; Konidien 3,s—4,6 u. 

P. solitum n. sp. 3. 


. Rasen wollig, weiss, später blaulich—grinlich ; 


Konidienträger glatt, 4—5 u; Metule 4—4,5 
u x 12—16 u; Sterigmen 2,6—3,2 u X 9—11,4 
u; Konidien 4,2—5 u. 

P. camemberti THOM 7. 


. Rasen zuerst hellgrün (Kl. 347), später oliven- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 53 


grün (Kl. 293, 297—293, 268) oder blaugrün 
(Kl. 347—342); Konidienträger uneben—fein- 
warzig, bisweilen glatt, 4,2—6,4 u; Metule 
4—6 ux12—18 u; Sterigmen 3—3,6 u X 7,5 
—11,5 u; Konidien 3,3 —4,4 u. 

P. biforme THOM 4. 


2. Konidien ellipsoidisch—länglich. 


a. 


Rasen diinn, griinblau; die Unterseite oft 
braun; Konidienträger glatt, 4—6,6 u; Metule 
4—6,5 uw X 14—20 u; Sterigmen 3,2—3,5 u X 
9—12 u; Konidien 3,2—4 u x 4—5,5 u. 

P. italicum WEHMER 8. 


. Rasen zuerst heller, spáter dunkler grün (KI. 


333, 313, dann 309, 314); Konidienträger glatt 
—feinwarzig, 4,4—6,6 u; Metule 4—6,5 u X 
12—16 u; Sterigmen 3,2—4 ux9—11,6 u; 
Konidien zuerst fast kugelig, spáter ellipsoi- 
disch—langlich, 3,6—4,3 u x 4—4,7 u. 

P. palitans n. sp. 12. 


. Rasen blaugrün (Kl. 358—353, 363); Konidien- 


träger glatt, 3,4—5,6 u; Metule 4—6,4 ux 
10—14 u; Sterigmen 3,2—3,4 wu X 6,5—9 u; 


Konidien 3-—3,6 45 3,s—4,6 u; Perithecien 
gelb, eiförmig—länglich rund, 0,1—0,25 Mm.; 
Ascussporen 4,2—4,8 u X 5,2—6 u. 


P. baculatum WESTLING 11. 


. Koremienbildungen keulenförmig, oft verzweigt, 


blaugrün (Kl. 362, dann 363), 1—2 Cm. hoch ; 
selten isolierte Konidienträger, diese glatt, 
3,3—4,6 u; Metule 4—7,6 u x 12—16 u; Ste- 
rigmen 1,8—2,8 u X 7,5—10,5 u; Konidien 3— 
3,3 u x 4—4,6 u. 

P. claviforme BAINIER 10. 


C. Konidien klein (die meisten cirea 3—4 w lang.) 
1. Konidien kugelig—beinahe kugelig. 
a. Rasen mattgrün (Kl. zuerst 371, später 338, 


304, dann 309); Konidienträger glatt—fast 
glatt, 4,4—6,5 u; Metule 4—5,6 w x 10—12 
u; Sterigmen 3,2—3,4 u x 8—9,6 u; Konidien 
3—3,8 wu. 

P. viridicatum n. sp. 14. 


ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 11. w:o 1. 


2. Konidien ellipsoidisch—langlich. 


a. 


Rasen zuerst bläulich grün (Kl. 367), dann 
blaugrün (Kl. 367—363, 368, 398), wollig; die 
Unterseite gelblich—braun; Konidienträger 
glatt, 3,6—4,s u: Metule 3,6—4,5 u x 12—18 
u; Sterigmen 2,6—3 1 X 7,5—10 u; Konidien 
2,6—3.2 wu X 3—3,s u. Bisweilen kleine Kore- 
mienbildungen. 

P. expansum (LINK) THom 22. 


. Dem P. expansum ähnlich, aber niemals Kore- 


mien; die Unterseite weiss—gelblich. 
P. commune THOM? 


. Rasen dunkel blaugrün (Kl. 353, 358, später 


363); Konidienträger glatt, 3—4,5 u; Metule 
2.6—4,2 u x 10—18 u; Sterigmen 2,2—3 u X 
7,5—10 u; Konidien 2,6—3 u X 3,2—4 u. 

P. atramentosum THOM 24. 


. Rasen blaugrün (Kl. 358-383, 358, später 


393, 363); Konidienträger glatt—feinwarzig, 
3—4,s u; Metule 3—4,4 u x 8—14 u; Sterig- 
men 2—2,s u X 7—10,5 u; Konidien 2.4—3,2 
u XK 3—3,8 u. 

P. chrysogenum THOM 23. 


. Rasen grün (Kl. 329, 338, dann 343), die Un- 


terseite rot; Konidienträger glatt, 3—4,6 u; 
Metule 2,5—4 wu xX 9—12 u; Sterigmen 1,6 — 
2,6 uw X9—12 u; Konidien 2—2,8 u X 2,8— 
3,8 u; Koremienbildungen häufig. 

P. Duclauxi DELACROIX 33. 


. Rasen bläulich, dann mattblau—grünblau (Kl. 


422, 392—387, später 383 und dann 388); 
Konidienträger glatt, 3,2—5 u; Metule 3,6 — 
4.8 u X 10,5—14 u; Sterigmen 2,6—3 u X 8— 
9 u; Konidien 2,8—3,4 u X 3,4—4,2 u. 

P. piscarium n. sp. 13. 


. Rasen zuerst hell graugrün (Kl. 347), später 


hell grüngrau (Kl. 347—272, 372); Konidien- 
träger glatt, wenig verzweigt oder einfach, 
3—4,5 u; Metule 2,s—4 u x 12—20 u oder 0; 
Sterigmen 2—2,6 u X 8—9,6 u; Konidien 2,2 
—2,3 u X 3—3,5 u; Perithecien steril. 

P. turbatum n. sp. 37. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 55 


h. 


Rasen hellgrün (342, 346, dann 347, 3417 —312); 
Konidienträger glatt, 3—4,6 u; Metule 3— 4.5 
u x 10—18 u; Sterigmen 1,s—2,6 nu X 7,5— 
10 u; Konidien 2—2,8 u X 2,7—3,8 u. 

P. Lagerheimi n. sp. 25. 


. Rasen zuerst grünlich—bläulich (Kl. 378 B). 


dann dunkel graugrün—schwarzgrün (Kl. 343, 
318, später 319, 320); Konidienträger glatt, 
3—3,s uw; Metule 2,2—3,s u x 10—15 u; Ste- 
rigmen 2—2,7 u x 9—10,5 u; Konidien 2.5— 
3 u X 2,8——3;4 u. 

P. rugulosum THOM 27. 


. Rasen zuerst rötlich, dann grün—grüngrau 


(Kl. 373), die Unterseite blutrot; Konidien- 
träger glatt, 2,7—3,4 u; Metule 2,6 —3 u X 7 
—14 u; Sterigmen 1,5—2,2 u x 10,5—12 u; 
Konidien 1,+—2 u x 2,s—3,4 u. 

P. pinophilum HEDGCOCK 29. 


D. Konidien winzig (die meisten etwa 3 u oder minder). 
i. Konidien kugelig—fast kugelig. 


a. 


Rasen dunkelgrün: Konidienträger glatt, 3— 
4,5 u; Metule 2,1—3,6 u x 9—12 u; Sterig- 
men 1,s—2,5 « X 9—10 u: Konidien 2,2—2,5 
u; die Unterseite gelblich rot—rot. 

P. rubrum (GRASSBERGER) STOLL 18. 


. Rasen wollig, hell blaugrün (Kl. 347), dann 


grüngrau (Kl. 323, 372, 318, später 343); Koni- 
dienträger glatt, 3,4—4,6 u: Metule 3—4,6 « 
x 12—14 u; Sterigmen 2—2,7 u x 7,5—9 u; 
Konidien 2,2—3 u. 

P. lanosum n. sp. 18. 


. Rasen hell (Kl. 396, 397), später dunkel grün- 


blau (Kl. 383—388, 388, dann 393); Konidien- 
träger glatt, 2,s—4,6 u; Metule 3—4,5 u X 
10,5—14 u; Sterigmen 2,2—3 u X 7—8 u; Koni- 
dien 2,6—3,2 u. 

P. notatum n. sp. 17. 


. Rasen zuerst hell blaugrün (Kl. 367 ?, 367 — 


362), später mattgrün (Kl. 338, dann 363): 
Konidienträger warzig—bisweilen glatt, 3.2 


6 


ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o l. 


a. 


— 
Me 


—5 u; Metule 3,2—4,5 u X 9,5—14 u; Sterig- 
men 2,2—2,8 uw X 8—9 u; Konidien 2,6—3,2 u. 
P. cyclopium n. sp. 15. 


. Rasen hell (Kl. 397), spáter dunkler blaugrün 


(Kl. 353, 358, 358—303); Konidientrager fein- 
warzig—bisweilen glatt, 4,2—6 u; Metule 
3,2—4,6 uw X 11,41—16 u; Sterigmen 2,4—3 u 
x 8—9,6 u: Konidien 2,6—3,2 u; Koremien- 
bildungen haufig. 

P. corymbiferum n. sp. 16. 


. Rasen bläulich grün (Kl. 363), spáter matt- 


srün (Kl. 338, 317—313), dann gelblich grün 
(Kl. 284, 285, 289); Konidienträger glatt, 3,8 
—6 u; Metule 3,2—6 u X 11,4—15 u: Sterig- 
men 1,6—2,5 ux 7,5—9 u; Konidien zuerst 
oft oval, dann kugelig, 2,4—3 u. 

P. tabescens n. sp. 20. 


. Rasen hell graugrün (Kl. 347); Konidienträger 


glatt, 2—3,s u, einfach oder pinselförmig ver- 
zweigt; Metule 2,5—3,6 u x 10—15 u oder 0; 
Sterigmen 1,6—2,6 u. x 7—9 u; Konidien 2,2 
—3 u; die Unterseite gelb. 

P. citrinum THoM 36. 


2. Konidien ellipsoidisch—länglich. 


Rasen hell blaugrün (Kl. 367), später dunkler 
(Kl. 363—338); Konidienträger 4—6,5 u; Me- 
tule 3—4,6 u x 11—14 u; Sterigmen 1,6—2,3 
ux 7,5—9 u; Konidien 1,8—2,6 u X 2,4—3,2 
u; Konidienapparat feinwarzig; Koremienbil- 
dungen häufig. 

P. granulatum BAINIER 32. 


). Myzel gelblich—stark gelb; Rasen dunkel- 


grän (Kl. 335, 339, 340), die Unterseite oran- 
gegelb—gelbrot; Konidienträger glatt, 2,8—3,6 
u; Metule 2,6—4 u x 9—12 u; Sterigmen 2,2 
—2,8 u x 8—12 u; Konidien 1,6—2,4 u X 2,4 
— 2,8 u; Perithecien gelb, 1—2 mm., kugelig; 
Ascussporen 2,8—3 uxX4—5 u, mit zarten 
Querleisten versehen. | 
P. luteum ZUKAL 28. 

(P. bicolor FR.?) 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 57 


c. Rasen zuerst hell graugrün (Kl. 347), dann 
dunkel blaugrün—grün (363, 363—343, 338), 
zuletzt grüngrau (Kl. 372—343), von weissem, 
später rotem Myzel überwachsen; Konidien- 
träger glatt, 2,5—3,8 u; Metule 2,6—3,8 u X 
9—14 u; Sterigmen 2—2,6 u x 10—12 u; Ko- 
nidien 1,5—2 u X 2,2—3 u. 

P. africanum DOoEBELT 30. 

d. Rasen zuerst hell graugrün (Kl. 347—367), 
später dunkler (Kl. 343, 348—343); Konidien- 
träger glatt, 3,2—4 u; Metule 2,s—4 u X 10,5 
—15 u; Sterigmen 1,s—2,6 u x 9—12 u; Koni- 
dien 1,6 -—2,4 u. X 2,6—3,2 u. 

P. purpurogenum (FLEROFF) STOLL 31. 

e. Rasen zuerst hell graugrün (Kl. 347), dann 
dunkler (Kl. 347—348, 348); Konidienträger 
glatt, 2,6—3,8 u; Metule 2,2—3,4 u x 12—18 
u; Sterigmen 1,6—2,2 u. 9—12 u; Konidien 
1,6—2,3 u X 2,5—3 u. 

P. funiculosum THOM 34. 

f. Rasen grünlich blau (Kl. 387) später blau- 
grün (Kl. 363, 368); Konidienträger glatt, 4,2 
—6 u; Metule 3—6 ux 10,5—15 u; Sterig- 
men 1,6—2,3 u. X 7,5—9 u; Konidien 2,4—2,8 
Juxta I= Sio: d. 

P. stoloniferum THOM 21. 

g. Rasen hell graugrün (Kl. 347, später 347—322, 
347—372, 372); Konidienträger glatt, 3,2—4,s 
u; Metule 3,2-—4,8 u x 12—16 u; Sterigmen 
2,4—3 u X 7—9,6 u; Konidien 2,2—2,7 u. X 
2,8—3 ut. P. ventruosum n. sp. 26. 

XX Sect. Aspergilloides. (WEHMER’s Gattung Citromyces). 
Konidienträger septiert und wenigstens nach oben un- 
verzweigt. Die Sterigmen sitzen auf der mehr oder 
minder oder gar nicht erweiterten Spitze. 

a. Rasen anfangs hell (Kl. 367), später dunkel 
blaugrün (Kl. 358—363), zuletzt dunkelgrün 
(Kl. 335, 339, dann 310, 315); Konidienträger 
glatt, 2,2—3,4 u; Sterigmen 2,2—3 4 X 7,5— 
11,5 «u; Konidien glatt—feinwarzig, kugelig, 
3—3,8 u. P. spinulosum THOM 38. 


58 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


b. 


Rasen fast glatt, samtartig, hell graugrün (Kl. 
347—348), später dunkler (Kl. 348, 343—348); 
Konidienträger glatt, 2,6—3,4 u; Sterigmen 
2—2,8 u X 7,5—11,6 u; Konidien kugelig, glatt, 
2,5—3 u. 
P. glabrum (WEHMER) 39. 
(Citromyces glaber WEHMER). 


. Dem P. glabrum ähnlich, aber Rasen wollig, 


fädig—flaumig, nicht samtartig. 
P. pfefferianum (WEHMER) 40. 
(Citromyces pfefferianus WEHMER.) 


. Rasen zuerst blaulich (Kl. 403, später 367— 


397), dann dunkel blaugrün (Kl. 363, 363— 
368), zuletzt dunkelgrün (Kl. 319, 313, 305) 
oder olivengrün (Kl. 289, 290); Konidienträger 
glatt, 2,2—3,2 u; Sterigmen 2,2—3,2 u x 8— 
11,5 4; Konidien klein, kugelig, glatt—kaum 
warzig,2,6—3 u. 

P. frequentans n. sp. 41. 


. Rasen grüngrau (heller als Kl. 372); Konidien- 


träger glatt, 1,6—3,6 u; Sterigmen 1,5—2,7 u 
x 7,5—10,5 u; Konidien kugelig—fast kugelig, 
bisweilen oval—Jlänglich, glatt, 2,3—3 u oder 
1,6 —2,8 u X 2,4—3 u. 

P. decumbens THOM 44. 


. Rasen matt graublau (Kl. 422), später dunkler 


(Kl. 423, 393—398, 398); Konidienträger glatt, 
2,2—3,5 u; Sterigmen 2—2,4 ux9—12 u; 
Konidien klein, oval—eiförmig, glatt oder un- 
eben, 2,2—2,6 u X 2,7—3,2 u. 

P. lividum n. sp. 42. 


. Rasen hell graugrün (Kl. 347, 347—372), spa- 


ter dunkler (Kl. 372—373, 373, 322); Koni- 
dienträger glatt, 2,6—3,4 u; Sterigmen 2,3—3 
u x 7,5—1l,5 u; Konidien klein, glatt, oval— 
lànglich, bisweilen kugelig oval, 2—2,4 u x 
2,8——3 u. 

P. subcinereum n. sp. 43. 


II. Unvollständig beschriebene, vielleicht gute Arten. 
x Sect. Eupenicillium. 
A. Konidien mittelgross (die meisten 4—5 lang). 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 59 


a. Rasen bläulich, dann zwischen Blau und Griin, 
seitdem schmutzig grän (»une teinte claire 
intermédiaire entre le bleu et le vert, qui en 
vieillissant devient vert noir sale»); Konidien- 
träger warzig; Konidien kugelig, 4,2 u. 

P. asperulum BAINIER 45. 

b. Dem P. asperulum ähnlich, aber Konidien- 

träger fast glatt—bisweilen feinwarzig. 
P. puberulum BAINIER 46. 
B. Konidien klein (die meisten circa 3—4 u). 

a. Rasen blaugrün, dann dunkelgrün, nicht um- 
zont; Konidienträger 2,4—3,5 u; Metule 3,5 
u x 10—12 u; Sterigmen 10 «u; Konidien kuge- 
lig, 3—3,3 ux 3,3—3,8 u; Sclerotien gelb, 
0,5 Mm. 

P. kiliense WEIDEMANN 54. 

b. Rasen hellgrün, zuerst schmutzig grün; Me- 
tule oft 0; Sterigmen 7 u; Konidien kugelig, 
3,7 u; Zellen oft blasenförmig erweitert. 

P. vesiculosum BAINIER 47. 
C. Konidien winzig (die meisten minder als 3 u). 
1. Konidien kugelig—ellipsoidisch kugelig. 

a. Rasen blaugrün; Konidienträger schmächtig 
(etwa 2,8 u), wenig verzweigt; Sterigmen 8,4 
u; Konidien 2,8 u. 

P. paxilli BAINIER 48, P. patulum BAINIER 49. 

b. Rasen grün, pulverig; Sterigmen 8,4 u; Koni- 
dien 2,8 u. 

P. virescens BAINIER 50. 

c. Rasen hell graublau; Sterigmen bis 19 u; Koni- 
dien 2,8 u. 

P. erectum BAINIER 51. 

d. Rasen grünlich—hellgrün; Sterigmen 8—9 u; 
Konidien 2,8 u. 

P. urtice BAINIER 52. 

e. Rasen grüngrau, von sterilen, gelben Hypfen 
umzont; Konidienträger 2,3 u; Konidien 2,3 u. 

(P. bicolor OuD.) 53. 
2. Konidien länglich—ellipsoidisch. 
a. Rasen gelblich grün—olivengrün; Konidien- 


60 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


träger 3—3,2 u; Konidien 2—2,3 u x 2,2— 
2,8 u. 
P. muse WEIDEMANN 56. 
b. Rasen hellgrün, dann dunkler, zuletzt grau- 
grän, griessig; Konidienträger 3—3,5 u; Ste- 
rigmen 2,5—3 u X 12 u; Konidien 2,3 u X 2,7 u. 
P. juglandis WEIDEMANN 55. 
c. Rasen bläulich—hellblau, zuletzt schmutzig 
grün; Konidien 1,4—1,6 u. X 2,8 u. 
P. elongatum BAINIER 57. 
XX Sect. Aspergilloides. 
a. Rasen grün; Hypfen 2,s—5,6 u; Konidien 
kugelig. 
P. aspergilliforme BAINIER 58. 
IIT. Zweifelhafte oder nicht aufklürbare, am meisten ältere 
Arten, die wohl zu streichen sind. 
. P. fasciculatum SoMM. (1826), P. quadrifidum SALISB., 
P. pruriosum SALISB., P. fieberi CORDA (1839), P. gri- 
seum  BowoRp. (1864), P. radians BONORD. (1864), P. 
firmum PREvss (1851), P. glauco-ochraceum Preuss (1851), 
P. minimum SIEBENMANN (1889), P. flavo-virens CKE. et 
Mass. (1892), P. platense SPEG. (1896), P. radiatum 
LINDNER (1901), P. humicola Oup., P. desciscens Ovp., 
P. geophilum Ov». (1902). 


I. Morphologisch gut gekennzeichnete Arten. 


Sect. Eupenicillium. 


l. P. majuseulum n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis viridibus (Kl. 353, 358, 
deinde 334, 339), non floccosis, gelatinam lente et solum in 
parte liquefacientibus; margine sterili angusto; reverso pal- 
lido-flavo. 

Conidiophoris ex hyphis repentibus orientibus, levibus 
vel paululum verruculosis, apice ramoso-penicillatis, 4—6,5 u 
latis et usque 550 u longis; metulis 4—6,5 u X 14— 20 wu; sterig- 
matibus 3—3,6 1 X 10,5—15 u; conidiis globosis vel pene glo- 
bosis, levibus, 4,7—5,6 u X 4,8—5,8 ut. 

Hab. in caseo, baccis Rose etc. (commun. ?). 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM 61 


Innerhalb der Gruppe von grünen Penicillium-Spezies, 
welche man mit Recht als gross-sporige bezeichnen kann, 
habe ich bisher nur Gelegenheit gehabt zwei Formen zu stu- 
dieren, nämlich P. digitatum und die fragliche. In der Lit- 
teratur wird noch eine, P. griseum BoNorD., erwähnt, welche 
Art doch Autor so unzureichend beschrieben hat, dass man 
keine Rücksicht auf dieselbe nehmen kann. 

P. majusculum scheint eine nicht seltene Art zu sein, 
welche ich mehrmals auf Käse, Hagebutten, eingemachten 
Johannisbeeren, faulenden Wurzeln von Alkanna Asi 4 
tinctoria L. etc. beobachtet habe. Die Sporen C, C 
(Fig. 1), welche in der Anlage länglich—schmal PR 
birnenfórmig sind und spáter sich abrunden um © he 
kugelig--kugelig oval zu werden, bilden leicht Oe 
zerfallende Ketten und sind ziemlich gleichgross, 
(4!—4,5—)4,7—5,6 u breit, (4,5—)4,s—5,8(6) u 
lang; bei der Keimung schwellen sie zu einer Grösse von 
7,5—9.6 u. Die vegetativen Hyphen, deren Zellen oft ana- 
stomosieren und, wie ee d sehr wechselnde Lànge 
besitzen, sind meistenteils 3,6 —6(— 

w breit und senden 4—6,5 u os 
45—550 (gewöhnlich 150—300) u lange - 
Konidienträger (Fig. 45) aus, deren 7 
Aussenseite anfangs glatt oder deren 
uneben, später oft nach oben fein-, 
warzig ist. Die schmal keulenförmi- 
gen Metulen sind bisweilen durch! 
eine Querwand zweizellig, wie der Fall | 
auch bei P. digitatum sein kann. Am % 
öftesten bilden sie Sekundäräste, we- 
niger oft Primärzweige der Konidien- 
trager. Die Länge betrágt (12—) 
14—20(—22!) u und die Breite (3,5—) 
4—6,5(—8!) u. Die Sterigmen, welche | 
ausnahmsweise von dem unverzweig- På 

ten Teile des Konidienträgers ausge- IN at 
hen können, sind grösser als der Fall 
sonst ist, 3—3,6(—4!) w breit und (10—)11,5—16(—18!— 20!) 
4 lang. Auf Pflaumengelatine erzeugt der Pilz einen dünnen 
Beleg von liegenden Hypfen mit krüftiger hervortretenden 
Hauptachseln, von welchen die ziemlich kurzen Konidientra- 


388 


62 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


ger abwechselnd von drei Seiten ausgehen. Der Rasen, wel- 
cher von einem meistenteils sehr schmalen, weissen Rande 
umgeben ist, hat eine Farbe, welche zuerst blaugrün (Kl. 
353, 358), spüter dunkelgrün (Kl. 334, 339) ist; nach unten 
ist er hellgelb—weiss. Nach einem Monate oder lángerer 
Zeit ist das Konidienpolster dunkelbraun. Der Pinsel hat 
eine Länge von 45—195 (gewöhnlich 90—150) u. 

Die Art, welche einen schwachen Schimmelgeruch ver- 
breitet, bewirkt auf Gelatine (15 %) einen unerheblichen Ein- 
fluss; nach 10—12 Tagen ist diese nur teilweise verflüssigt. 
Die gelbliche Flüssigkeit hat eine neutrale oder ein wenig 
alkalische Reaktion. Die Kalciumoxalatkrystalle sind am 
öftesten Säulen, einzelne oder Zwillingskrystalle. Blaue Lack- 
musgelatine färbt sich nach 5—6 Tagen rötlich. Auf Tan- 
ninlósung (10 %) bildet sich nur ein kleines Myzel. Bei 
+ 30°—31° C. keine Entwickelung der Sporen. 

Malzextraktgelatine: Das bald dunkel blaugrüne (Kl. 
359) Konidienpolster wird spáter dunkelgrün (Kl. 339) und 
schwarzgrün (Kl. 345—350). 

Pflaumen- und Nàhragar: Die Konidiendecke farbt 
sich zuerst hell blaugrün, später dunkelgrün, (Kl. 338, 329, 
334). 

Kartoffel, Mohrrüben: Die Konidienfarbe erinnert 
zuerst an Kl. 363, dann an Kl. 358—335, 335 und noch spä- 
ter an Kl. 343, 319. 

Brot: Innerhalb des schmalen Myzelrandes liegt ein Ra- 
sen, der zuerst eine hell blaugrüne (Kl. 362—392), später 
dunklere, blaugrüne (Kl. 358—363) oder mehr ins Grüne ge- 
hende (Kl. 358—338, 334) Farbe hat. 

Marantastärke: Wie vorher. Die Farbe ist zuerst 
Kl. 358, dann Kl. 335, 330, 339 und noch später Kl. 343, 318. 

Milch: Eine weisse—gelbliche Decke hat hier und da 
dunkelgrüne, kleine Konidienhaufen. 

Zitronensáurelósung: Die Inseln, welche auf der Flüs- 
sigkeit schwimmen, sind nach unten stark gelb, oben dun- 
kelgrün (Kl. 333—359, 359). 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 63 


2. P. conditaneum n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis viridibus (Kl. 329, 330, 
dein 334, 339), gelatinam lente et solum ex parte liquefacien- 
tibus; reverso luteo vel incolorato. 

Conidiophoris ex hyphis summergentihus vel repentibus 
orientibus, apice ramoso-penicillatis, plerumque levibus, 4—6 
u latis, usque 800 u longis; metulis 4—4,s u x 12—16 u; 
sterigmatibus 3—3,4 u 8—9,6 u; conidiis globosis, levibus, 
de ru: 

Hab. in fructibus conditis Ribis nigri L. 


Der Name, womit diese Art benannt worden ist, wird 
von dem Substrate, auf welchem sie entdeckt wurde, herge- 
leitet. Sie fand sich nàmlich auf schwarzen Johannisbeeren, 
wo sie zusammen mit P. majusculum als schwimmende In- 
selehen wuchs. Auf keinen anderen Substraten ist sie bisher 
beobachtet worden. Unter übrigen Formen ist es nur eine, 
mit welcher sie eine Übereinstimmung, doch eine € 
sehr grosse, nämlich P. solitum, zeigt. Von die- Q 
sem weicht sie jedoch deutlich durch ihre dunk- oO 
lere Konidienfarbe und durch die mehr gleich- Q 
grossen Sporen ab. Diese (Fig. 2) sind (3,6!— Fig. 2. 
3,8—)4—4,6(—5,6!) u im Durchmesser, kugelig 
und glatt. Da sie neu angelegt sind, sind sie birnenformig, 
bei der Keimung erhalten sie eine Grösse von 7—9,6 u. Die 
Sporenketten gehen leicht entzwei. Die vegetativen Hypfen, 
die leicht anastomosieren, enthalten in regelmässigen Reihen 
geordnete, ellipsoidische Vakuolen, sowie BAINIER bei P. vesi- 
culosum beschrieben hat und welche auch bei z. B. P. roque- 
forti u. a. sich finden, und sind 3—6(—8!) u breit. Zwischen 
den Hypfen liegen gewóhnlich in reichlicher Menge wohl aus- 
gebildete Sphürokrystale und einzelne Säulen von Kalcium- 
oxalat. 

Die Konidienträger (Fig. 46), deren Oberfläche glatt oder 
etwas uneben, bisweilen feinwarzig ist, messen eine Breite 
von 4—6 u; sie wachsen aus dem submergierten oder krie- 
chenden Myzel hervor. Ihre Länge variiert zwischen 150 und 
800 u; einzelne können doch sehr kurz sein. Der Pinsel 
ist 55—160 « lang. Die in der Regel keulenfórmigen Metu- 


64 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 1. 


len sind glatt, 4—4,s(—6) u breit und 12—16(—18!) u lang, 
die Sterigmen 3—3,4(—4!) u x 8—9,6 u gross. Wenn Metulz 

i fehlen, wie es bisweilen vor- 
kommt, werden die Sterigmen 
länger (11—16 wu). Der Rasen, 
welcher nach aussen von einem 
schmalen, weissen Rande be- 
grenzt ist, ist dunkelgrün (KI. 
329, 330, später 334, 339), nach 
einem Monate grüngrau und, 
wenn er noch älter wird, 
schwarzgrau. Die Unterseite 
ist hellgelb—hochgelb, biswei- 
len weiss. Nach 10—12 Tagen 
beginnt die Gelatine (15 %) 
ein wenig sich zu verflüssigen, 
aber nach 14—20 Tagen ist 
sie grösstenteils unverändert. 
Der Pilz entwickelt einen ge- 
ringen Geruch. Blaue Lack- 
musgelatine zeigt nur vorübergehend eine schwache Säuerung 
an, rote dagegen eine schwache Bläuung (nach circa 20 Ta- 
gen). Die Art bildet Sporen bei + 30°—31° C. und kann 
noch bei +35° C. ein Myzel erzeugen. Auf Tanninlösung 
(10 %) weist sie keines Wachstum auf. 

Malzextraktgelatine: Das Konidienpolster wird zuerst 
hell blaugrün (Kl. 366), später dunkelgrün (Kl. 335, 340), 
schliesslich schwarzgrün (Kl. 350). Die Unterseite wird schmut- 
zig weiss. 

Pflaumen- und Nähragar: Wie P. viridicatum ist die 
Konidienfarbe anfangs etwas bläulich grün (Kl. 358%), wird 
aber dann rein dunkelgrün (Kl. 334, 310, 319). 

Kartoffel, Mohrrüben: Der Beleg färbt sich zuerst 
matt blaugrün (Kl. 367), später dunkelgrün (Kl. 333, 310). 

Brot: Der Rasen ist dünn, nicht wollig, dunkelgrün (Kl. 
334), von einem schmalen, weissen Myzelrande umschlossen. 

Marantastärke: Die Sporenfarbe ist anfangs etwas 
bläulich grün (Kl. 358—353), später rein grün (Kl. 334, 339) 
und wird teilweise von einem weissen, flockigen Myzel ver- 
borgen. 

Milch: Die Art gedeiht hier gut, und die Sporen wachsen 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 65 


schnell zu einem kräftigen, dunkelgrünen (Kl. 334, dann 339, 
340) Rasen aus. 

Zuckerlösung: Auf der Oberfläche der Flüssigkeit bil- 
det sich ein recht dünner, dunkel gefärbter (Kl. 335—360, 
339), unten weisser Rasen, der von weissen Myzelhäufen be- 
deckt wird. 

Zitronensäurelösung: Hier findet eine kräftige (Kl. 
334, 339) Entwickelung statt; die Unterseite ist schmutzig 
gelb. 


3. P. solitum n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis, paululum floccosis, cceru- 
Jeo—viridibus (Kl. 367?, deinde 363—333, 338), gelatinam lente 
et ex parte liquefacientibus; margine sterili angusto, nonni- 
hil floccoso; reverso pene incolorato. 

Conidiophoris apice ramoso— penicillatis, levibus vel pzene 
levibus, ex hyphis summergentibus vel repentibus orientibus, 
4—6,4 u latis, usque 800 u longis; metulis 4—4,s u x 12—16 
u; sterigmatibus 3—3,4 u X 8—9,6 uw; conidiis pene globosis 
(interdum ellipsoideis), levibus, variis, 3,8—4,6 u. 

Hab. in fructibus Vanille planifolie ANDR., in semine 
Coryli avellane L. etc. (commun. ). 


Dieser Schimmelpilz, welchem P. conditaneum sehr gleicht, 
scheint, wie ja der Name andeutet, zu den ófter auftretenden 
Formen gerechnet zu werden kónnen. Ob er dem P. pube- 
rulum ähnlich oder vielleicht mit diesem identisch ist, ist mir 
nicht móglich zu entscheiden. Das erste Mal, wo er entdeckt 
wurde, war in einer Haselnuss, wo er zusammen mit P. 
tabescens vorkam. Seitdem trat die Art parasitisch auf Vanil- 
lenfrüchten auf, welche von deren Myzel durchgewachsen 
waren; weiter habe ich sie auf Käse, Droguen etc. beobach- 
tet. Mehr vielleicht als bei einer anderen Art sind deren 
Sporen relativ grosse Variationen betreffend sowohl Form wie 
Grosse unterworfen. Eine Minderzahl derselben sind deut- 
lich oval, also ihnen bei P. palitans ähnlich; die meisten 
jedoch kugelig bis ellipsoidiseh kugelig, weshalb ich, wenn 
auch mit einigem Zógern, die unter den rundsporigen einreiht. 
Die gewöhnliche Grösse ist (3,6—)3,8—4,6 u. Die Sporen 

Arkiv für botanik. Band 11. N:o 1. 5 


66 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o l. 


(Fig. 3) bilden im allgemeinen kurze Ketten. Wahrend der 
Entwickelung sind sie birnenförmig bis beinahe langlich. Die 


© Konidienträger (Fig. 47), auf der Oberfläche 
© glatt oder etwas uneben, selten feinwarzig 
© © und 4—5,6 (6,4) u breit, können ganz kurz 


O © sein, aber erreichen am öÖftesten eine sehr 
ansehnliche Länge (300—800 u) und gehen 
direkt aus einem submergierten oder kriechen- 
den Myzel heraus. Der Pinsel ist 60—150 w lang. Die fast 
gleichbreiten oder nach oben etwas erweiterten Metulen messen 
eine Breite von 3,6—4,s u und eine Länge von (11—) 12—16 
(18!) u; die Sterigmen sind 3—3,4 (—4!) u X 8—9,6 w gross. 
Ein schmaler, dünnwolliger, weisser Rand schliesst das Koni- 
dienpolster ein. Dessen Farbe erinnert anfangs etwas an Kl. 
367 und geht dann in eine dunklere, matt blaugrüne (Kl. 
363—334, 333—363) und später mehr ins Grüne (Kl. 338, 340) 
über. Nach drei Wochen oder mehr ist der Rasen schwarz- 
grün—grauschwarz (K. 349) und dann dunkelbraun. Die 
Unterseite ist schmutzig 
() weiss—blassgelb. Zwi- 
schen den Hypfen (ge- 
wöhnlich 2—6 u breit) 
liegen zahlreiche Kalcium- 
oxalatkrystalle, welche in 
der Regel nur Nädeln sind. 
Der Pilz entwickelt einen 
schwachen Geruch und 
verflüssigt Gelatine (15 %) 
nur teilweise. Nach 10—12 
Tagen hat sich also nur 
eine recht kleine Menge 
Flüssigkeit von schwach 
alkalischer Reaktion ge- 
bildet. Bei + 30°—31° C. zeigt die Art ein normales Wachs- 
tum. Nach 3 Tagen beginnt die blaue Lackmusgelatine er- 
röten, und später wird sie hellrot. In Tanninlösung kündigt 
ein bläulicher Farbenton die Konidienbildung an. 
Malzextraktgelatine: Der Rasen ist zuerst hell (Kl. 
367), später dunkel (363—368, 368) blaugrün und wird teil- 
weise von einem weissen, auswachsenden Myzel bedeckt. 
Pflaumen- und Nähragar: Das etwas wollige Koni- 


Fig. 47. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 67 


dienpolster ist blaugriin, zuerst heller (Kl. 367, aber matter), 
dann dunkler (363—367, dann 368). 

Kartoffel, Mohrrüben: Wie immer bei dieser Art ist 
die Konidienfarbe schwer genau zu bestimmen. Anfangs ist 
sie matter als Kl. 367, dann erinnert sie etwas an Kl. 363 
—338, 339—308. 

Marantastärke: Der dünne, nicht umzonte Rasen ist 
dunkel blaugrün (Kl. 358—368, 363—343) oder mehr ins Grüne 
gehend (Kl. 343—339). 

Milch: Der Beleg ist dunkel blaugrün (Kl. 363); die Un- 
terseite ist weiss, die Flüssigkeit farblos. 

Zitronensäurelösung: Auf der Oberfläche schwimmen 
unten blassgelbe Inselchen, welche zuerst hell blaugrün (an 
Kl. 378 erinnernd), dann dunkler (Kl. 363—338, 338) werden. 

Brot: Eine ziemlich breite, etwas wollige Myzelzone um- 
giebt den Rasen (Kl. 348, später 338—363). 

Zuckerlösung: Wie vorher. 


4. P. biforme THOM. 


'TuoM, C, l. e. Bur. of anim. Ind. U, S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
p. 54, fig. 


Der Pilz, von dem hier die Rede ist, ist in seinem Auf- 
treten so veründerlich, dass er recht gut den Namen biforme 
zu verdienen scheint. Sein Studium war aueh schwerer als 
gewóhnlich. Anfangs glaubte ich viele Unterformen unter- 
scheiden zu kónnen, welehe Meinung ich doch nachher auf- 
geben musste, da dieselbe Form auf sogar demselben Sub- 
strate das Vermógen wesentlich in vielen Richtungen zu va- 
riieren sich zu besitzen zeigte. Trotz dieses wechselnden 
Aussehens weicht die Art doch scharf von übrigen Arten 
ab, warum ihre Identifizierung nicht mit irgendwelcher 
Schwierigkeit verbunden ist. THom's Behauptung, dass sie 
in vielem dem P. camemberti gleichen sollte, kann ich nicht 
bestütigen. Dagegen weist sie oft recht grosse Übereinstim- 
mung mit P. digitatum betreffs der Konidienfarbe auf. THOM 
berichtet, dass er sie von französischen Käsesorten bekommen 
hatte, aber hat sie, wie es scheint, nicht in den Vereinigten 
Staaten beobachtet. In unserem Lande dürfte diese Art da- 
gegen entschieden zu unseren gewóhnlichsten Schimmelpilzen 


68 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


zu rechnen sein. Ausser auf Käse habe ich sie unter ande- 
rem auf Eichenrinde (Cortex Quercus), auf Früchten von 
Hippophaé rhamnoides L., von Rhamnus frangula L., auf Wur- 
zelstock von Alpinia officinarum Hance (Rhizoma Galange), 
als weisse Myzelknäuel in Fenchelwasser, auf verschiedenen 
Esswaren etc. entdeckt, welches alles zeigt, dass sie ein ge- 
wöhnlicher Schimmelpilz sein muss. 
Die Konidien (Fig. 4) sind recht ungleichgross und am öftes- 
ten kugelig, mit vielen ovalen oder kugelig ovalen vermischt und 
Oo (3,2!—) 3,s—4,4 (—4,8!) u im Durchmesser; die 
C Clg e neu angelegten sind lànglich schwach birnenfór- 
BO mig. Beider Keimung schwellen sie zu6,5—7,5 u. 
" C) Die Konidientrager (Fig. 48) besitzen eine glatte 
oder ófter unebene oder feinwarzige Oberflache 
und eine Weite von (3,2 !—) 4,2—6,4 (—7!) u. 
Die meistenteils keulenfórmigen Metulen sind glatt—uneben 
und (3,6!—) 4—6 u x 12—18 (—22!) u, die Sterigmen 3—3,6 
(—3,8!) u X 7,5—10,5 (—15!) u gross. Die Spitzellen der ve- 
getativen Hypfen (3—6,7 u breit) erweitern sich oft kugelig 
und werden zu gros- 
sen, kugeligen Zellen, 
welche in der Kultur 
frei liegen, abgeson- 
dert. Wie die Koni- 
dientráger anastomo- 
sieren sie oft unter 
einander. Kalciumoxa- 
latkrystalle sind Säu- 
len oder Würfel. Der 
Rasen wird von einem 
weissen, breiten, etwas 
woligen Rande um- 
schlossen und kann 
selbst entweder ganz 
Fig. 48. eben, samtartig oder 
dünnwollig sein. Des- 
sen Farbe ist anfangs hell graugrün (Kl. 347) mit schwacher 
Neigung zu Gelb; spáter geht sie in Nuanzen von Gelbgrün 
(Kl. 297—293, 293, 293-—288, 288—208, 273, 298) über, oder 
auch kann sie lange hell blaugrün (an Kl. 347—342 etwas 
erinnernd, aber matter) bleiben. Nach einem Monate oder 


Fig. 4. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 69 


mehr ist der Rasen hellgrau oder dunkelgrau. Die Konidien- 
träger gehen von einem submergierten Myzel aus und kön- 
nen bis I Mm. lang werden. Die Länge des Pinsels variiert 
zwischen 60 und 135 u. Nach unten ist der Pilz hellgelb— 
schmutzig weiss. In der Regel kann man einen deutlichen 
Schimmelgeruch wahrnehmen. Die Gelatine (15 %) wird nur 
ein wenig von diesem Pilze verändert; noch nach 14 Tagen ist 
sie fest. Auf der Oberfläche des Polsters funkeln oft kleine 
Wassertropfen. In Tanninlösung (10 % oder 25 %) bildet der 
Pilz nur ein weisses Myzel. Blaue Lackmusgelatine wird nach 
5 Tagen rötlich, welche Farbe dann allmählich blau wird. 
Rote Gelatine nimmt eine bestehende blaue Färbung an. 

Malzextraktgelatine: Der bläuliche Farbenton geht 
bald in einen dunkel graugrünen (Kl. 343, 218) oder auch in 
einen dunkel olivengrünen (Kl. 268, 293) über, schliesslich 
kann er matt blaugrün bleiben und später in Dunkelgrau 
(Kl. 373) übergehen. 

Pflaumenagar: Das grünblaue (Kl. 367, 347), wollige 
Konidienpolster nimmt eine dunkel graugrüne (Kl. 368, 318, 
323, doch etwas heller!) oder olivengrüne (Kl. 293—298, 293) 
oder eine ins Blaugrüne gehende (dunkler als 353 C) Farbe an. 

Kartoffel, Mohrrüben: Hier bildet sich ein dünner 
Beleg, dessen Farbe zuerst Kl. 371 oder 367 etwas gleicht; 
später wird sie dunkel olivengrün (Kl. 293, 293—297) oder 
mattgrün (Kl. 338—343?) oder hell blaugrün (Kl. 347, 347— 
343). Als alter wird der Rasen hellgrau. 

Marantastärke: Auf diesem Substrate fällt die Unähn- 
lichkeit zwischen den verschiedenen Typen mehr in die Augen 
als auf anderen, Die Farbe ist hier graugrün (zuerst Kl. 
347, später 322—318, 318, 318—317) oder olivengrün (KI. 322 
— 293, 293) oder matt blaugrün (Kl. 347, 347—346?) Der 
Rand ist gelb; hier und da zeigen sich auf der Oberfläche 
kleine gelbliche Myzelknäuel. 

Milch: Ein dunkel graugrüner (Kl. 343), von Myzel- 
knäuel zum Teil weissfleckiger Rasen, nach unten weiss; die 
Flüssigkeit ist farblos. 

Zitronensäurelösung: Der Pilz wächst gut. Das 
weisse Myzelpolster wird durch die Sporen matt blaugriin 
(Kl. 347—371), dann graugrün—olivengrün (Kl. 343—348, 
298) gefärbt; die Unterseite ist grauweiss—hellgelb. 

Zuckerlösung: Der kräftige, nach unten oft hellgelbe 


70 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


Rasen färbt sich zuerst hell blaugrün (Kl. 378 B), später 
olivengrün (Kl. 322—293, 293—297). 

Bei + 30°—31° C. keimen die Sporen und bilden ein My- 
zel, aber keine Konidien werden bei dieser hohen Temperatur 
abgeschnürt. 


5. P. roqueforti THom. 
Syn. P. aromaticum Casei JOHAN-OLSEN ? 


Tuom, C, l c. Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of. agricult. Bull. 82, 1906, 
p. 35, fig. 

WEIDEMANN, C., |. c., Centralbl. f. Bakter. Bd XIX, 1907, p. 762, fig. 

WEHMER, C. in Lafars Techn. Mykol. Bd II, 1906, p. 661. 

LINDAU, G.,in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 116, 1910, p. 731, fig. 

JOHAN-OLSEN, O., 1. c., Centralbl. f. Bakter. Bd IV, 1898. 

TuHoMw, C. 1. e., Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
p. 34, fig. 


P. camemberti und dieser Pilz waren die zwei Formen, 
mit welchen THom seine Untersuchungen über die Systema- 
tik dieser Gattung, welche er so erfolgreich fortgesetzt hat, 
einleitete. Deren biologische Verhältnisse hat nachher WEI- 
DEMANN näher untersucht. Er erwähnt, dass der Pilz, wel- 
cher sich auf Roquefortküse fand, sich etwas verschieden von 
dem Gorgonzolapilz, sonderlich betreffs der Farbe der Unter- 
seite, verhielt. Bei jenem war sie gelblich oder weiss, bei 
diesem später grün bis schwarzgrün, wenigstens teilweise. 
Die von Thom beschriebene Form hat die Unterseite gelb- 
weiss. 

Ich habe eine ganze Menge Käse untersucht, welche man 
in Stockholm mit dem Namen Roquefortkäse benennt, im- 
mer aber hat er auf Pflaumengelatine diese grüne Farbe pro- 
duziert, und nie habe ich auf diesem Substrat die andere 
Form beobachtet. Diese habe ich dagegen auf faulenden 
Gurken, wo der Pilz ein dünnes, blaugrünes Polster bildete, 
und auf Blättern von vielleicht Bixa Orellana L. aus dem 
botanischen Museum des hiesigen Instituts entdeckt. In den 
Vereinigten Staaten soll doch die Art laut THom gewöhnlich 
sein, aber in unserem Lande scheint dies doch nicht der 
Fall sein. 

Besonders charakteristich für den Pilz sind das etwas 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. pd 


flockige, dünnwollige Wachstum und die dunkel blaugrüne 
(Kl. 353, 353—358, dann 363, 364) Farbe. Die Konidien 
(Fig. 5) sind (3,2!—3,6!—) 3,s—4,6 (—4,8!) u im Durchmes- 
ser; der Konidientrüger ist eben oder etwas war- e 
zig, (3,2!—) 3,6—4,5 (—6,4!) u breit, Metuls sind CO) 6 
(3,2—) 3,4—4,8 u X ue (18!) u und die Ste- = O 
rigmen 2,5—3,2 (—3,6!) u X 8—10,5 (11) u gross. 
Bisweilen kommt es vor, dass die Spitzzellen des 
Myzels blasenfórmig zu grossen, kugeligen Bildungen an- 
schwellen, die in der Kulten frei liegen. Bei + 30?—31? C. 
entwickeln sich nur wenige Sporen. 

Malzextraktgelatine: Die Entwickelung ist der auf 
Pflaumengelatine ähnlich. 

Übrigens s. WEIDEMANN. 


Fig. 5. 


6. P. roqueforti THom var. Weidemanni n. var. 


Hae varietate P. roqueforti THOM simili, sed reverso vi- 
ride, dein atro-viride, non incolorato. 


Wie oben erwähnt wurde, hat WEIDEMANN in seiner 
mykologischen Abhandlung gezeigt, dass der Gorgonzola- 
und der Roquefortpilz einige kleine Differenzen unter einan- 
der, besonders betreffs der Farbe der Unterseite, aufweisen. 
Der Roquefortpilz ist, wie schon vorher betont worden ist, 
auf der Unterseite gelblich, während der Gorgonzolapilz dun- 
kelgrün ist. Von einer grossen Anzahl Làden in Stockholm 
habe ich bei verschiedenen Gelegenheiten sowohl Gorgonzola- 
käse als besonders s. g. Roquefortkäse eingekauft und die 
Sporen aus den blaugrünen, allbekannten Adern auf Pflau- 
mengelatine geimpft. In keinem einzigen Falle habe ich die 
Form, über welche THom spricht (die Unterseite gelblich 
weiss), sondern immer die von WEIDEMANN beobachtete er- 
halten. Darum will ich sie gleich ihm var. Weidemanni nen- 
nen. Es ist sehr eigentümlich, dass THOM sie in keiner seiner 
Arbeiten erwähnt, da es weniger wahrscheinlich scheint, dass 
sie nur auf den zu Deutschland und Schweden eingeführten 
Käsesorten auftreten sollte. Da sie übrigens dem P. roque- 
forti ähnlich ist, kann sie natürlich nur als eine kleine Varie- 
tät dieses betrachtet werden. WEIDEMANN vermutet, dass 


12 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


ein spezifischer Unterschied der beiden betreffs der Lebens- 
dauer der Sporen vorliegen kann; diejenigen der Varietät 
sollten ein zäheres Leben haben als die der Hauptform. Dies 
habe ich doch nicht bestätigen können, denn die Sporen bei- 
der keimen ohne Schwierigkeit noch nach Verlauf von einem 
Jahre. 
Nach 6—7 Tagen, bisweilen später, beginnt die Farbe 
auf die Unterseite hervorzutreten; sie ist anfangs dunkel- 
grün und wird später schwarzgrün bis bei- 
oa nahe schwarz, welche Farbe doch, wenn der 
Pilz längerer Zeit kultiviert wird, verschwin- 
det. Der Rasen ist dunkel blaugrün (Kl. 
Fig. 6. 353—358, 358, dann 363), nach einem Monate 
oder mehr dunkelgrau. Die Konidien (Fig. 
6) sind (3,6!—) 3,s—4,6 u im Durchmesser, die Sterigmen 
2,6—3,6 (—4!) u. 7,5—11 u und Metule 4—5,4 u x 10—16 4 
gross. Die Konidienträger (Fig. 49) wachsen aus einem sub- 
mergierten oder kriechenden Myzel hervor und sind 90—300 u 
lang und 4—5,6 (6,4!) u breit, auf der Oberfläche glatt oder 
uneben, seltener mit feinen, spärlichen Wärzchen besetzt. 
Auch bei dieser Form kann man Konidienträger, welche ganz 
unverzweigt sind, antreffen, in welchem Falle die Sterig- 
men von der nicht oder ganz 
unbedeutend erweiterten Spitze 
ausgehen. Die Sterigmen kön- 
nen da eine Länge von 20—22 
uw erreichen. Die Art verflüs- 
sigt Gelatine (15 %) teilweise; 
die Flüssigkeit reagiert schwach 
alkalisch oder neutral. Die auf- 
tretenden Kalciumoxalatkry- 
stalle sind sowohl Säulen als 
Nädeln, einfache oder Zwillings- 
krystalle. Wie die Hauptform 
färbt sie rote Lackmusgelatine 
ein wenig blau oder bleibt neu- 
tral. Auf Tanninlösung (10 %) zeigt sie kein Wachstum. 
Malzextraktgelatine: Die Konidienfarbe ist dunkel 
blaugrün (Kl. 353, dann 358, 363); die Unterseite wird dun- 
kelgriin. 
Pflaumen- und Nähragar: Die auf Gelatine hervor- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 73 


tretende griine Farbe ist kaum bemerkbar. Eine Andeutung 
dazu kann man doch im Rande wahrnehmen. Bei +30°—31° 
C. schnürt sie Sporen ab, doch in beträchtlich minderer Menge 
als bei Zimmertemperatur. 

Im Ubrigen zeigt die Varietät keinen Unterschied von 
der Hauptform. 


7. P. eamemberti THom. 


Syn. P. album Epstein? 
P. Epsteini LINDAU? 


THom, C, 1. c. Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 82, 1906, 
p. 32, fig. 

——, 1. e., Bur. of anim. Ind. U. 8. Dep. of agricult. Bull. 145, 1909. 

'——,lL e, Bur. of anim. Ind. U. 8. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, p. 
52. fig. 

EPSTEIN, 1. c., Arch. f. Hyg. Bd XLV, 1902, p. 354, Bd XLIII, 1902. 

Maze, P., Ann. Pasteur, T. XIX, 1905, p. 378. 

(RoGER, 1. c, Communication faite à la Société de l'agriculture de 
Meaux, 1898). 

WEHMER, C. in Lafars Techn. Mykol. Bd II, 1901, p. 661. 

LINDAU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 166; Lief. 
116, 1910, p. 730, fig. 

WEIDEMANN, C, 1. c., Centralbl f. Bakter. Bd XIX, 1907, p. 758, fig. 


Die etwas verwickelte Nomenklaturfrage dieser Form hat 
THOM in einigen Aufsützen behandelt und ist dabei zu der 
Ansicht gekommen, dass der Pilz P. camem- QQ 
berti THOM heissen soll. Gegen diese Behaup- & 
tung scheint auch nichts eingewandt zu wer- Q eM 
den kónnen, da man ja gar nicht beweisen OG? 
kann, dass ErsrEIN's Art mit der hier vorlie- 
genden identisch ist. Das Myzel wächst in Zo- 
nen, welche besonders auf der Unterseite deutlich hervortre- 
ten, und bildet eine dichtfilzige Masse, die nach und nach 
eine grünbläuliche Farbe annimmt. Bemerkenswert ist die 
Langsamkeit, womit sie hervortritt, indem der Pilz seine 
weisse Farbe lange beibehält, obschon eine lebhafte Koni- 
dienbildung lange Zeit stattgefunden hat. Eine von THOM 
neubeschriebene Varietät behält stets ihre weisse Farbe (v. 
Rogeri, Syn.: P. candidum RoGER et Maz£). 

Die Konidien (Fig. 7) sind (3,6!—) 4,2—4,6 (5) u gross, 


Fig. 7. 


74 ARKIV FOR BOTANIK. BAND 11. w:o l. 


keimend 8—9 u. Der Konidientrager (Fig. 50) ist 4—5 (6,4) 
u breit, die Sterigmen sind 2,6—3,2 u x 9,6—11,5 u, Metule 
4—4,5 u x 12—16 (18) u gross. Es kommt oft vor, das die 
Spitzzellen des Myzels anschwellen, sich abrunden und spä- 


Fig. 44. 


ter abgeschnürt werden, weniger oft, dass das ganze Myzel 
in langliche—ellipsoidische, 5,6—6 u breite und 6—16 u lange 
Zellen (Fig. 44) zerfällt (Oidiumbildung). Im Gegensatz zu 
THoM habe ich keimfähige Sporen aus Kulturen, die mehr 
als 1!/, Jahre alt waren, erhalten. 


8. P. italicum WEHMER. 


WEHMER, C., 1. e, Hedwigia XXXIII, 1894, p. 211. 

——, 1. e, Beitr. zur Kenntn. einh. Pilze, 1895, p. 68, fig. 

——, I. c. in Lafars Techn. Mykol. Bd II, 1906, p. 663, fig. 

STOLL, O., Beitr. zur morpholog. und biolog. Charak. von Penicillium-Arten 
1904, p. 28, fig. 

LINDAU, G, in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 158. 

SCHNEIDER-ÖRELLI, O., 1. c., Centralbl. f. Bakter. Bd XXI, 1908, p. 365. 

WEIDEMANN, C., l. c., Centralbl. f. Bakter. Bd XIX, 1907, p. 689, fig. 

Tuom, C, 1. c, Bur. of anim. Ind. U. 8. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, , 
p. 29, fig. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XI, p. 593, XIV, p. 1047. 


P. italicum ist ein auf Apfelsinen, Zitronen und derar- — 
tigen Südfrüchten sehr oft vorkommender Parasit, durch 
seine matt graublaue—griinblaue (ins Graue gehende) Koni- 
dienfarbe leicht erkennbar. Nach allem zu beurteilen schei- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 75 


nen die meisten Arten dieser Gattung omnivor zu sein. Ob 
diese Art in ihrer Heimat sich ebenso verhalt oder ob sie 
mehr wählerisch und also auf diese Südfrüchte begrenzt ist, 
darüber finden sich gegenwärtig keine Angaben. Dass die 
nach dem nördlichen Europa eingeführten Südfrüchte auf ihrer 
Oberfläche oft zahlreiche Sporen vieler Pilze, unter denen 
auch P. italicum, tragen, hat SCHNEIDER- 

ORELLI unzweideutig gezeigt. Bisher ist die CW = Q 
Art nur auf genannten Früchten, wo ihr Auf- 

' treten auch meist in die Augen fallen, beob- = - Q 6 
achtet. Die Form ist vorher vielmal beschrie- & 

ben, so dass es nicht viel beizuftigen sein Fig. 8. 
dürfte. Die Konidien (Fig. 8) sind dicht zu- 

sammensitzend ohne Disjunktor, im Gegensatz zu dem Falle 
bei den meisten anderen Formen. Sie sind (3—) 3,2—4 u 
breit und (3,4!—) 4—5,5 (—6!—8!) u lang. Dies verdient 
besonders Aufmerksamheit, denn WEIDEMANN erwähnt, dass 
die Art, deren biologische Verhältnisse er geschildert hat, 
2,8—3,3 u lange Konidien besass. Ent- 
weder hat er also die WEHMER'sche Art 
nicht vor Augen gehabt oder die An- 
gabe ist falsch, denn so klein sind nie 
die Sporen dieser Art. Keimend sind 
sie 4,5—6 uw xX5—6 u. Die Weite des 
Konidientrágers (Fig. 51) ist (4—) 4,4 
—6,6 (8!) u. Metule sind 4—6,5 (8!) 
uw x (12—) 14—20 (—22!) u, die Sterig- 
men, 3,2-—-3,0 ye. XK 9-12) 16 gros. Die 
vegetativen Hypfen, welche oft anasto- 
mosieren, erzeugen einen braunen— gelb- 
braunen, kórnigen Inhalt, der doch 
dureh die Zellwand wie die Farbstufe 
mancher anderen Arten nicht passieren 
zu können scheint, sondern innerhalb 
der Zelle verbleibt. WEHMER erwähnt diese Farbe nicht, 
aber THOM weist darauf hin, dass die Unterseite des Pilzes 
schwarzbraun ist. In ülteren Kulturen kónnen die Spitzzel- 
len der Hypfen zu grossen, kugeligen Blasen anschwellen, die 
sich unschwer losmachen und in der Kultur oft reichlich 
eingestreut liegen. Auf der Oberfläche der Pflaumengelatine 
wächst die Art zu einem dünnen Rasen von erwähnter Farbe 


76 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


aus. THOM beschreibt die Sclerotien als weiss, diejenigen, 
welche ich zu beobachten Gelegenheit gehabt habe, waren 
braun, sowie auch WEHMER sagt. Die Art entwickelt sich 
nicht in Nährlösung, 10 % Tannin enthaltend. Bei +30°— 
31° C. ist die Konidienentwickelung schwach. Auf Kartof- 
feln und Mohrrüben bildet sich ein Rasen von schöner, 
hell grünblauer—matt graublauer Farbe (zuerst 378 B, später 
367, doch matter). 


9. P. digitatum (Prns.) SACCARDO. 


Syn.: P. olivaceum WEHMER. 


Saccanpo, P. A., Fungi italici, Tab. 894 (1881). 

——, Sylloge Fungorum, IV, 1886, p. 78, 

WEHMER, C., |. c., Beitr. zur Kenntn. einh. Pilze, 1895, p. 73, fig. 

——, in Lafars Techn. Mykol. Bd II, 1906, p. 664, fig. 

Stott, O., Beitr. zur morpholog. und biolog. Charak. von Penicillium— 
Arten, 1904, p. 25, fig. 

Linpav, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 158, fig. 

BAINIER, G., 1. e, Bull. trim. de la Soc. mye. de France, T. XXI, 1905, 
p. 126, fig. 

WEIDEMANN, C., l. c., Centralbl. f. Bakter. Bd XIX, 1907, p. 756, fig. 

PoLE Evans, J. B. 1. c., Transvaal agric. Journ. VII, 1908, p. 62. 

Tuom, C., l. e., Bull. of anim. Ind. U. S. Dep. of agrieult. Bull. 118, 1910, 
p- 31. fig. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XIV, p. 1047. 


Auf unseren Südfrüchten hat WEHMER auf beinahe im- 
mer vorkommende zwei parasitische Penicillium-Formen, näm- 
lich P. italicum und die mit obigem Namen hingewiesen, beide 
von sehr charakteristischem Aussehen, dass siesich leicht sowohl 
von einander als auch von anderen unterscheiden. Der oliven- 
farbene (Kl. 297, später 293) Rasen dieser Art veranliess 
WEHMER, sie mit olivaceum zu benennen, welchen Namen 
doch schon Compa für eine Form, die nachher zu einer an- 
deren Gattung übergetragen wurde, angewandt hat. THOM 
hat dann die Art untersucht und sie mit der Form, welche 
SACCARDO digitatum nannte, identisch gefunden, da dieser sie für 
dieselbe ansah, welche PERsoow im Anfang des Jahrhunderts 
unter dem Namen Monilia digitata beschrieben hat. Zu die- 
sem Resultat kam THom, indem er die Art mit dem Material 
verglich, das SACCARDO in seinem Mycotheca italica un- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 37 


ter obengenanntem Namen distribuiert und das sich gerade 
dieser olivenfarbene Pilz zu sein erwies. THom deutet auch 
die Möglichkeit an, dass diese Form dieselbe wie LINNÉ's 
Mucor cespitosus sein kann und dass sie folglich vielleicht 
P. cespitosum heissen sollte, aber es kann hier ausschliess- 
lich nur von Vermutungen die Rede sein. Wenn also zuerst 
THoM die Identität der beiden Arten bewiesen hat, hat doch 
BAINIER schon fünf Jahre vorher (1905) die Art unter dem 
Namen P. digitatum ganz deutlich geschildert. Er sagt hier 
nämlich (p. 126): »Commune sur les écorces de citron et fa- 
cile à reconnaitre à l'oeil nu par son aspect pulvérulent, sa 
teinte d'un vert spécial et ses spores trés variables de form 
et de grosseur.» Als Autor zitiert er doch nicht SACCARDO, 
sondern mit Unrecht FRrEs. 

WEHMER nimmt an, dass die Art fast nur als Parasit 
auf Südfrüchten entweder allein oder zusammen mit P. itali- 
cum auftritt, aber dass sie in einzelnen Fallen auf anderen 
Früchten vielleicht vorkommen kann. ZSCHOKKE hat also 
sie auf Birnen gefunden. Indessen dürfte sie in der Natur 
auch auf anderen Substraten gedeihen. Ich habe folglich 
eine kräftige Kolonie derselben auf einem eingekauften Ro- 
quefortkäse gefunden. Auch in der Luft hat der Amerikaner 
JELLIPE die Art als auf einen doch seltenen Bestandteil hin- 
gewiesen. In unserem Lande dürfte sie doch nicht einhei- 
misch sein, ebenso wenig wie P. italicum, welche beide nur 
auf von südlichen Làndern abstammenden Substraten auf- 
zutreten scheinen. Dass die Sporen von P. italicum in der 
Regel auf eingeführten Südfrüchten leicht zu finden sind, 
hat SCHNEIDER-ORELLI bewiesen. Cy 
Dagegen entdeckte er hier keine 
Konidien von P. digitatum. Eine ON — C3 

300 


einzelne Untersuchung von eini- 


gen Friichten därfte doch nicht OQ C3 C3 C) = 
für ein endgültiges Resultat mass- 73 

gebend sein. P. digitatum scheint “OY Ya CN 
minder häufig als P. italicum zu y kam 
sein, und dessen Sporen bei Auf- Fig. 9. 2 


bewahrung minder wiederstands- 
fähig, zwei wichtige Faktoren, die SOHNRIDER- ORELLI doch 
nicht in Betracht genommen hat. 

Es fehlt den Konidien (Fig. 9) an Disjunktor, und sie 


78 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


zeigen eine sehr wechselnde Grösse, 3,5—5 (—8!) u X 4,5—8 

(—12!) u. Ihre Form ist länglich—ellipsoidisch oder eiför- 

mig. Der Konidienträger (Fig. 52) ist glatt, 4,5—7,5 u breit. 

\ Ayn Metule sind gewöhnlich 6—8 u x 14—20 

| u gross. Ihre Anzahl ist im allgemeinen 

| 2—3. Die Sterigmen sind 3—5,2 (—6!) 

| u breit und 12—18 (—20—25!) u lang. 

Sowohl Metulz als Sterigmen können bis- 

weilen durch eine Querwand zweizellig 

sein. Säulen von Kalciumoxalat sind all- 

gemein. Wie P. italicum hat die Art 

ihr Optimum bei + 23°—25° C. und ent- 

wickelt sich schlecht unter 15°—16° C., 

gar nicht bei + 10?—11? C. Wenn man 

\ den Pilz lange kultiviert, verliert er all- 

Fig. 52. mählich sein Vermögen Konidien zu bil- 

den und entwickelt nur ein weisses My- 

zel. Dessen Wachstum ist doch sehr eigenartig, indem die 

relativ breiten Hypfen auf der Oberfläche des Substrats einen 
spinnewebartigen, dünnwolligen Beleg bilden. 


10. P. elaviforme BAINTER. 


BAINIER, G., 1. c., Bull. de la Soc. myc. de France, T. XXI, 1905, p. 127, fig. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XVIII, p. 520. — 

WEHMER. C. in Lafars Techn. Mykol. Bd II, 1906, p. 667. 

THoM, C., 1; c., Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
p. 43, fig. 


Nach BarwiER's Angabe sind die Sporen dieser Art auf 
dem Eichenrindenpulver der französischen Apotheken all- 
gemein. Dagegen habe ich sie auf derselben Drogue (Cor- 
tex Quercus) der schwedischen Apotheken niemals gefunden. 
Von anderen Arten weicht diese auffällige Form durch das 
konstante Vorkommen von fast nur 1—2 cm. hohen Kore- 
mien ab, welche BAINIER auch recht ausführlich beschrieben 
hat. Isolierte Konidienträger sind nämlich selten. THOM, 
welcher den Pilz von BarwrER erhalten hatte, hat ihn be- 
sonders biologisch untersucht. 

Das Wachstum der Art ist sonderlich eigentümlich. Aus 
dem weissen Myzelpolster ragen hier und da kleine, anfangs 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 79 


weisse, stachelähnliche Bildungen empor, die sich allmählich 
zu diesen akropetal reifenden Koremien entwickeln. Deren 
Farbe benennt BAINnIER nur grün, THom dagegen olivengrin; 
sie dürfte wohl am nächsten erst heller (Kl. 362), dann dunk- 
ler (Kl. 363) blaugrün sein. Während noch die Konidien 
(Fig. 10) sich entwickeln, sind sie schmal (2,2—3 4), aber 
erweitern sich später bis zu einer Grösse von 4 
3—3,3 uX(3,5—) 4—4,4 (4,6) u. Bei der Kei- Rz 
mung sind sie 9—11 w im Durchmesser. Der Io 
Konidienträger ist glatt, 3,2—4,6 u breit. Me- 

tule sind keulenförmig, 4—7,6 ux12—16 u, 
die Sterigmen 1,s—2,s u x 7,5—10,5 wu gross. Kurze, pris- 
matische Krystalle von Kalciumoxalat kommen vor. Die un- 
teren Teilen der Koremien scheiden Wassertrópfchen aus. Bei 
+ 30°— 31° C. entwickelt sich nur ein weisses Myzel. 

Malzextraktgelatine: Die Koremien sind dunkel blau- 
grün (Kl. 363—368). 

Kartoffel und Mohrrüben: Der Pilz bildet hier niedri- 
gere Koremien als auf Pflaumengelatine oder -agar (Kl. 363 
— 393, 363). 

Zitonensäurelösung: Kein Wachstum. 


11. P. baeulatum WESTLING. 
WESTLING, R., 1. c., Sv. bot. Tidskrift, Bd 4, 1910, p. 139, fig. 


Diese Form, welche ich schon letztes Jahr auf einem 
anderen Platze geschildert habe, besitzt ihr spezielles Inte- 
resse deshalb, dass sie in der Natur perithecienbildend ge- 
funden worden ist. Auf Blättern einiger Pflanzen, welche 
Herr Apotheker J. E. STAVE im Sommer 1908 auf dem Berge 
Äreskutan in Jämtland eingesammelt hatte, konnten kleine, 
erst mit Lupe bemerkbare, hellgelbe—dunkelgelbe, 0,1—0,25 
Mm. grosse Perithecien beobachtet werden. Die betreffen- 
den Pflanzen waren Cystopteris montana BERNH., Athyrium 
filix femina RoTH, Betula nana L. x odorata BEcust., Salix 
herbacea L. und Rosa species. Wenn man sie unter dem 
Mikroskop betrachtete, zeigten sich die Perithecien eine dünne, 
sehr zerbrechliche und leicht zerfallende Wandung von ziem- 
lich dickwandigen ‘Zellen zu besitzen. Innerhalb dieser war 


80 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


der ganze Innenraum mit dicht aneinander liegenden Sporen 
gefüllt. Noch beibehaltene Asci, gerundet oval bis rund, 
waren blos selten zu sehen, und an ihr ehemaliges Vor- 
handensein erinnerten in der Regel nur die in Gruppen von 
je 8 liegenden Sporen. Diese waren 4,2—4,8 u breit und 5,2 
—6 wu lang, glatt, von oben rund, von der Seite oval. Je 
noch ihrem Alter waren sie von einander sehr verschieden. 
Wenn jung, sind sie glatt oder mit einer nur schwach erkennt- 
lichen, längslaufenden Leiste versehen. An den vollent- 
wickelten erschien die Leiste in zwei, eine láàngslaufende Furche 
in sich schliessende Leisten aufgelöst. Die Pole sind entwe- 
der abgerundet oder haben eine der Furche entsprechende 
Vertiefung. »Sie haben», um BREFELD’s einige Worte betreffs 
P. glaucum auzuwenden (p. 70), »eine doppelte Membran, ein 
— — — Exosporium, welches aus zwei Klappen zusammen- 
gesetzt ist, die wie die beiden Merikarpien eines Doldensa- 
mens durch eine tiefe Furche getrennt sind und je für sich 
an den Polen in eine feine Spitze auslaufen». Die Ascusspo- 
ren erinnern sehr viel an dieselben Sporen der BREFELD’- 
schen Art indessen nicht nur in Frage der Form, sondern 
auch betreffs der Grösse, indem sie eine Breite von 4—4,5 u 
und eine Länge von 5—6 u bei dem BREFELD’schen Pilze 
messen. Gleichzeitig zeigen sie indessen eine grosse Ähnlich- 
keit mit Sporen der Gattung Aspergillus. An und für sich 
erbietet ja dieses nichts überraschendes, denn schon BREFELD 
sagt, dass die Sporen »besitzen — — — eine — — Gestalt, 
die unverkennbar an Eurotium erinnert», aber da sonderlich 
Formen von Aspergillus glaucus (Eurotium herbariorum) recht 
allgemeine Perithecienerzeuger auf verschiedenen Pflanzen- 
teilen etc. sind, lag ja die Vermutung nahe zu Hand, dass 
hier bloss Perithecien dieser Gattung vorlagen. Schon bald 
wurde es doch deutlich, dass die Sporen nicht einem Asper- 
gillus glaucus zuhören konnten, da die Grösse ganz und gar 
nicht mit diesem übereinstimmte. WEHMER (1901) giebt sie 
nämlich zu 5—7 u x 8—10 u an. MANGIN hat später in einer 
Arbeit vom Jahre 1909 die verschiedenen Formen letztge- 
nannter Art näher studiert und einige neue Formen aufge- 
stellt. Aspergillus (Eurotium) Amstelodami, A. Chevalieri. und 
A. repens besitzen Sporen mit einer Grösse von 3,7 u. X 4,7 u. 
Von A. glaucus trennt er zwei Unterformen: f. major mit 
6,6 u X 9,4 u und f. minor mit 5,8 u X 7,5 uw grossen Ascus- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 81 


sporen. Keine zeigte infolgedessen eine nähere Ubereinstim- 
mung mit der Art, wovon hier die Frage ist. Ausgeschlos- 
sen war es ja nicht, dass andere Aspergillus-Spezies vorliegen 
könnten. Um zu ermitteln, wie es sich hiermit verhält, säete 
ich die Sporen aus und liess sie auch in Objektträgerkultu- 
ren sich entwickeln. Das Resultat wurde ein Myzel mit 
Konidienträgern von gewöhnlichem Penicilliumtypus. 

Der Keimungsverlauf gleicht sehr dem, welchen BREFELD 
erwähnt. Das Exosporium wird also in der Furche in zwei 
Klappen aufgesprengt, die dem Endosporium, welches sein 
Volumen 2—3-mal vergrössert hat, festsitzen bleiben und 
später nicht abfallen. Das Endosporium sendet 1 —3 Keim- 
schläuche aus. Über diesen Keimungsverlauf schreibt Brr- 
FELD unter anderem (p. 75): »Dieses ist ein glücklicher Um- 
stand für die Untersuchung. Das reich verzierte, dicke und 
darum leicht erkennbare Exosporium ist ein untrügliches 
Merkmal einer keimenden Ascusspore, welches jede Verwech- 
selung mit Konidiensporen ganz unmöglich macht.» Wenn 
auch das Exosporium dieses P. baculatum nicht so schön 
verziert ist wie bei BREFELD’s Art, ist doch die Ähnlichkeit 
betreffs sowohl des Aussehens als auch der Keimung so in die 
Augen fallend, dass hier ebenso wenig wie bei BREFELD Rede 
davon sein kann, dass Konidien vorhanden sein sollten. Übri- 
gens ist auch die Grösse dieser beiden Sporenformen sehr ver- 
schieden. BREFELD hat nämlich irgendwo angedeutet, dass 
Veranlassung besteht ähnliche Keimungsversuche mit grosser 
Vorsicht aufzunehmen und sich nicht in die Irre führen zu 
lassen. Er erwähnt auch, dass in Aspergillus-Perithecien 
Konidien von Penicillium einkommen können, was folglich 
bei der Entwickelung fehlerhafte Schlussfolgerungen veran- 
lassen kann. Schon die Keimung war ja doch recht über- 
zeugend, wobei hierzu kommt, dass ich diese Sporen Hunderte 
von Malen ausgesäet habe, so lange das Material mir zu Ge- 
bote stand. In keinem einzigen Falle habe ich indessen An- 
deutung zu einer Aspergillus-Form erhalten; immer hat sich 
das Penicillium entwickelt. Alle Wahrscheinlichkeit spricht 
also dafür, dass sich eine Art dieser Gattung vorfand, aber 
es fehlte mir der endgültige Beweis! Es war mir nämlich 
noch nicht gelungen Perithecien in den Kulturen zu finden, 
und die Mühe blieb lange resultatlos. Ich bediente mich 

Arkiv für botanik. Band 11. N:o 1. 6 


82 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


verschiedener Substrate: BREFELD’s Brotes, GUEGUEN’s Stär- 
kekleisters u. s. w., doch umsonst. 

Eines Tages, als ich mit Lupe, wie gewöhnlich, einige 
Reagenzröhren, welche Kulturen dieses Pilzes enthielten, 
prüfte, wurde ich auf den Wänden des Gefässes ein paar 
gelbe perithecienähnliche Bildungen mit dem mir wohlbekann- 
ten Aussehen gewahr. Ich untersuchte sie mikroskopisch und 
fand nun diese so leicht erkennbaren Sporen wieder. In 
Objektträgerkultur entwickelte sich auch der Konidienapparat 
desselben Pilzes. Der letzte Zweifel, welchen ich noch in 
Frage um den Ursprung dieser Perithecien hegen konnte, 
war folglich verschwunden. Ein endgültiger Beweis lag also 
vor, dass sie einer Penicillium-Art zuhörten, und die Ent- 
wickelung dieser war also in Kultur durchgeführt. Warum 
hatten da diese Perithecien sich nicht früher gezeigt? Warum 
entstanden sie in gerade dieser Reagenzröhre und nicht auch 
in den übrigen. Ja, das sind Fragen, die weder ich noch 
ein anderer gegenwärtig zufriedenstellend beantworten kann. 
Die Bedingungen des Auftretens dieser Perithecien sind noch 
- vollkommen unbekannt, wahrscheinlich recht verwickelt und 
ungleichartig, aber vielleicht dürfte das Dunkel, welches ge- 
genwärtig hier berrscht, in der Zukunft zerstreut werden. 

Auf Pflaumengelatine wächst ein weisses, etwas wolliges 
Myzel aus, in dessen inneren Teilen eine beginnende Koni- 
dienbildung sich durch eine bläuliche Färbung (Kl. 367—366) 
zu kennen giebt. Diese geht bald in eine etwas dunklere 
(Kl. 352—358, 358) und dann in eine etwas mattere (Kl. 
393—363, 363) über. Nach einem Monate oder mehr ist der 
Rasen grünschwarz und nach 2—3 Monaten dunkelbraun. 
Mit den Hypfen (3,5—6 ww) vermischt liegen Kalciumoxalat- 
krystalle, am öftesten Nädeln oder Säulen, auch bündelweise, 
bisweilen Sphürokrystalle. Die Konidienträger (Fig. 53) ha- 
ben eine sehr variierende Länge (von 50 u bis zu 800 u) und 
sind 3,4—5,6 (6,5) u breit. Wie diese sind auch Metule glatt, 
4—6,4 1 x (10—) 11—14 w und die Sterigmen 3,2—3,4 u X 6,5 
—9,5 u gross. Die Konidien (Fig. 11) sind langlich—oval 
und messen eine Breite von 3—3,6 (3,8) u und eine Länge 
von (3,5!—) 3,8—4,6 u. Bei der Keimung werden sie 5,3— 
7,5 u im Durchmesser. Die Art ist fast ohne Geruch und 
vermag die Gelatine (15 %) grósstenteils zu verflüssigen (nach 
12—14 Tagen), die Flüssigkeit reagiert alkalisch. Auf Tan- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 83 


ninlösung (10 %) entsteht ein durch Konidienbildung bläu- 
licher Beleg. Bei + 30°—31° C. keimen die Sporen zu einem 
kräftigen (Kl. 363) Rasen aus, und 
noch bei + 37° C. vermógen sie 
ein Myzel entwickeln, welches 
doch keine Konidien absondert. 
Rote Lackmusgelatine wird blàu- 
lich oder neutral. 

Malzextraktgelatine: Wie 
Pflaumengelatine. 

Pflaumen- und Nahragar: 
Der Rasen ist dunkel blaugrün 
(Kl. 358—353, 358, dann 363, 393). 
Ein gelbweisses Myzel wächst all- 
mählich zum Teil über den Ra- 
sen heraus. 

Kartoffel, Mohrrüben: Das kräftige, an Kl. 367 erin- 
nernde Konidienpolster nimmt bald den eigenartigen, blau- 
grünen (Kl. 358, später 358—359) Farbenton an. 0 
Wenn es älter wird, erinnert die Farbe an Kl. O Ó 
348—349, 349. 00% 

Brot: Auf diesem Substrate weist der Pilz € 2 Ü 
ähnliche Farbe und Entwickelung wie vorher auf. 

Zuckerlósung: Hier bildet sich ein blau- 
grüner (Kl. 358, 363) Rasen, dessen Farbe hier und da von 
einem hervortretenden blassgelben Myzel bedeckt wird. Die 
Flüssigkeit färbt sich gelblich. 

Marantastärke: Ein dünner, hell blaugrüner (Kl. 367) 
Rasen wird bald dunkler (Kl. 368—363) und nimmt allmäh- 
lich eine mehr ins Grüne gehende Farbe an (Kl. 368—338, 
343—338). Später bedecken sterile Hypfen sie teilweise. 

Milch: Auf der Flüssigkeit, welche sich allmählich gelb 
färbt, schwimmt ein kräftiges, stark gelbes Myzel, welches 
in dem Rande einzelne, blaugrüne Konidienhaufen erzeugt. 

Zitronensäurelösung: Der Pilz wächst schlecht und 
bildet kaum Myzel. 


Toney, ING 


12. P. palitans n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis viridibus (Kl. 333, 313, 329 
deinde 309, 314), non floccosis, gelatinam lente et in parte 


84 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o ll. 


liquefacientibus; odore mucidis; margine sterili angusto; re- 
verso incolorato. 

Conidiophoris usque 600 u longis, 4,4—6,5 u latis, ex hy- 
phis repentibus orientibus, apice ramoso—penicillatis, levibus 
vel verruculosis; metulis 4—6,5 u x 12—16 u; sterigmatibus 
3,2—4 u x 9—11,5 4; conidiis primum rotundis, mox oblon- 
gis—ellipticis, levibus, 3,6—4,3 u X 4—4,7 u. 

Hab.: commun. 


Dieser Schimmelpilz, zweifellos einer der in unserem Lande 
gewöhnlichst auftretenden, weist gewisse Ähnlichkeiten mit 
teils P. solitum, teils P. conditaneum aut, aber unterscheidet 
sich von beiden sowohl durch die Form als die Farbe der 
Konidien. In letztgenannter Hinsicht stimmt er am meisten 
mit P. viridicatum überein, dessen Sporen doch wesentlich 
minder und immer kugelig sind. THom hat die Art unter 
seinen nicht aufgenommen und hat sie infolgedessen nicht 
beobachtet. Doch dürfte sie in den Vereinigten Staaten vor- 
kommen, welche Vermutung ich darauf stütze, dass sie zu- 
sammen mit P. decumbens in einer Kultur, die ich von THOM 
bekam, auftrat. 

Auf Pflaumengelatine entwickelt sich ein dünner, schnell 
grüner Rasen von einem schmalen, weissen, kórnigen, kaum 
wolligen Rande kriechender Myzelfáden, aus deren Seiten die 
relativ kurzen (50—600 u, gewöhnlich doch 90—300 u) Koni- 
dienträger (Fig. 54) ausgehen, umschlossen. Diese sind oft 
verzweigt, mehr als bei einer anderen Art, als jünger glatt, 
später oft auf der Oberfläche uneben oder bisweilen mit sehr 
dünnen und feinen Warzen besetzt; ihre Breite ist 4—6,5 
(—8!) u. Der Pinsel ist 60—175 u lang. Neu angelegt sind 
die Sporen birnenförmig—oval oder länglich, runden sich 
später ab, um voll entwickelt eine ovale oder kugelig ovale 
Form anzunehmen. Es mag doch daran erinnert werden, 
dass mit diesen für die Art typischen Sporen vermischt eine 
Minderzahl von kugeliger oder fast kugeliger Form liegt. Die 
Grösse der Konidien (Fig. 12) ist 3,6 —4,3 u x 4—4,7 u, und 
bei der Keimung wird sie zu 7—8 u vermehrt. Die Sterig- 
men messen eine Breite von 3,2—4 (—4,4!) u und eine 
Länge von (8—) 9—11,5 (—12!) «u; Metule, deren Oberfläche 
glatt oder uneben ist, besitzen eine Breite von 4—6,5 u und 
eine Länge von 12—16 u. Die Myzelzellen sind gewöhnlich 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 85 


3—6,5 (—8!) u weit. Der Pilz verbreitet meistenteils einen 
schwachen, aber deutlichen Schimmelgeruch und erzeugt Kal- 
ciumoxalatkrystalle in Form von Säulen (oft Zwillingskry- 
stalle) oder Nädeln, oft in Bündeln vereinigt. Schon 30—36 
Stunden noch dem Aussäen der 
Spore auf Pflaumengelatine be- 
ginnt eine bläulich grüne Farbe 
hervorzutreten; diese wird sehr 
bald rein grün (Kl. 333, 313, 
329, 330, dann 309, 314). Nach 
einem Monate oder mehr ist 
die Konidienfarbe schmutzig 
grun—dunkel graugrün. Die 
Unterseite ist grauweiss—blass- 
gelb. Die Gelatine (15 %) be- 
ginnt nach 8 Tagen sich etwas 
zu verflüssigen; nach 18—20 
Tagen ist sie doch noch zum 
grossen Teil fest. Schon nach 
3—4 Tagen färbt sich blaue 
Lackmusgelatine rötlich, welche 
Farbe später in Stärke zunimmt. 
Die Art entwickelt sich nicht in Tanninlösung (10 %). Bei 
+ 30°— 31° C. zeigt sie ein schlechtes Wachstum; doch bil- 
den sich kleine Konidiensammlungen. 
Malzextraktgelatine: Hier entsteht ein grüner (Kl. 
338, später 334) Rasen, welcher als älter S. MA AA 
mehr schwarzgrün (Kl. 344—349) wird; ^ ET gc 
die Unterseite ist blassgelb. 7 2 
Pflaumen- und Nähragar: Bis- e Ó bee 
> 


Li 
Fig. 54. 


weilen kann die Konidienfarbe hellgrün m 
(Kl. 317) sein; im allgemeinen erinnert ©) (J C 
sie am meisten an Kl. 329 oder 338. Fig. 12 

Kartoffel, Mohrrüben: Das My- 
zelpolster fárbt sich durch Konidienbildung rein grün (Kl. 
338), dann dunkler (Kl. 334, spáter 319). 

Milch: Der kräftige Beleg wird bald dunkelgrün (Kl. 
335, 339) gefärbt. Die Unterseite ist weiss, die Flüssigkeit 
farblos. 

Zitonensäurelösung: Hier treten grüne (Kl. 333, 339, 
später 343, 344) Inselchen, unten weiss—gelblich, auf. 


86 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


Marantastärke: Ein schmaler, nicht wolliger Myzel- 
rand umgiebt den blaugrünen (Kl. 363), später dunkelgriinen 
(Kl. 339, 339—363) Rasen. 

Brot: Eine diinne, von einer schmalen Randzone be- 
grenzte Konidiendecke hat eine matt dunkelgriine Farbe (mat- 
ter als Kl. 334, 334—362, später 339); der Rand färbt sich 
spater gelblich. 


13. P. piscarium n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis floccosis, viride-coeruleis 
vel griseo-coeruleis (Kl. 422, 387, dein 383, 384, demum 
388, 393), gelatinam sensim plane liquefacientibus; margine 
sterili lato; reverso incolorato. 

Conidiophoris apice ramoso—penicillatis, usque 1 mm. 
longis, 3,2—5 u latis, levibus, ex hyphis repentibus vel sum- 
mergentibus orientibus; metulis 3,6—4,8 1 X 10,5—14 u; ste- 
rigmatibus 2,6—3 «xX 8—9 u; conidiis levibus, oblongis vel 
ovatis, 2,8—3,4 u X 3,4—4,2 u. 

Hab. in emulsione olei jecoris aselli. 


Durch Herrn Apotheker Y. ALMGREN, welcher mein In- 
teresse für diese Schimmelpilze kannte, wurde mir berichtet, 
dass in einem zu medicinischem Zwecke abgesehenen Salze 
(Pyrophosphas ferrico—ammonicus) bisweilen Sporen von ein 
und demselben Pilze vorzukommen scheinen. Wenn nàmlich, 
sagte er mir, eine Lebertranemulsion, zu welcher ein wenig 
von diesem Salze hinzugefügt wurde, einige Zeit in Ruhe 
steht, wird die Oberfáche der Flüssigkeit von einem hell blau- 
grünen Konidienbelege überzogen. Dieser entsteht dagegen 
nicht, wenn das in Frage kommende Salz weggelassen wird. 
Durch Entgegenkommen des Herrn ALMGREN erhielt ich spá- 
ter eine Flasche Emulsion, worin der Pilz Konidien erzeugt 
hatte. Auf Grund ihres eigentümlichen Ursprunges habe ich 
die Art P. piscarium benannt. 

Ihre anfangs sonderlich schöne, bläuliche—hell grünblaue 
(Kl. 422, 392—387) Farbe innerhalb des etwas wolligen, ziem- 
lich breiten, weissen Randes wird allmählich wesentlich dunk- 
ler (Kl. 383, 384 und nach 10—12 "Tagen 388, 393); nach 
einem Monate oder mehr ist sie schwarzgrau. Die Unterseite 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 87 


der Kultur ist schmutzig weiss—blassgelb. Die aus dem 
kriechenden oder submergierten Myzel ausgehenden glatten 
Konidienträger (Fig. 55) erreichen eine Länge von 1 Mm. und 
mehr und eine Breite von (3—) 3,2—5 (—6,5!) u. Auch kann 
ein oder der andere kurzere Konidienträger aus dem Luft- 
myzel ausgehen. Die in Anlage länglichen oder schmal bir- 
nenförmigen Sporen (Fig. 13) wer- 
den bald oval—ellipsoidisch oder 
eiförmig, sind auf der Oberfläche 
glatt und (2,5—) 2,s—3,4 u X 
3,4—4 (—4,2—4,6!) u gross. Me- 
tule messen eine Breite von 
(3,6 —) 4—4,s w und eine Länge 
mom (81—-9,6—) 10,514 (16) u, 
die Sterigmen sind 2,6—3 u. x 
8—9 u gross. Zwischen den 
Hypfen, die oft Anastomosen Fig. 55. 
zeigen, liegen Kalciumoxalatkry- 
stalle, meistenteils Sphärokrystalle und Bündel von kleinen 
Nädeln; rhombische—sáulenfórmige Krystalle kommen auch 
vor. Der Pilz zeichnet sich durch eine kräftige Wasserpressung 
aus. Es fehlt ihm fast ganz an Geruch. Die Gelatine (15 %) 
beginnt nach wenigen Tagen zu schmelzen und ist nach 
8—10 Tagen grösstenteils flüssig. Die Flüssigkeit reagiert 
alkalisch. Bei +30°—31° C. wächst der Pilz fast normal: 
ein kräftiger Rasen wird von einem breiten, weissen Myzel- 
rande umschlossen und allmählich von grauweis- - 
sen Hypfen überwachsen. In Tanninlösung ver- Oo 09 
mag die Art nicht Konidien entwickeln. Nach N O 
circa 10 Tagen wird blaue Lackmusgelatine röt- Fig. 13. 
lich gefärbt. 

Malzextraktgelatine: Der Rasen wird zuerst bläulich 
dann graublau (etwas an 422 erinnernd, dann 388—393). 

Pflaumen- und Nährager: Von den abgeschnurten 
Konidien wird das Myzelpolster hell grünblau (Kl. 392%), 
später dunkler (Kl. 393, dann 398, 423) gefärbt. 

Kartoffel, Mohrrüben: Betreff der Farbe ist der Pilz 
hier grünblau (Kl. 422—397, aber matter, später Kl. 398, 
423). 

Brot: Das wollige Myzel färbt sich durch Konidien- 
bildung matt grünblau—matt graublau (Kl. 397, oder 422— 


88 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 1. 


423). Ausserst wird der Rasen von einem breiten, weissen, 
wolligen Rande umschlossen. 

Marantastärke: Ein kräftiger, wolliger, weisser Be- 
leg blaut allmählich (Kl. 397) und nimmt später eine Farbe, 
an Kl. 423, 368 erinnernd, an. 

Zuckerlösung: Wie vorher. 

Zitronensäurelösung: Auf diesem Substrate entwickelt 
sich der Pilz nicht. 

Milch: Die Flüssigkeit wird von einem weissen, später 
gelben Myzel mit spärlichen Konidien in dem Rande bedeckt. 


14. P. viridicatum n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis viridibus (Kl. 337, deinde 
333, 338, 338—309), gelatinam in parte liquefacientibus; mar- 
gine sterili lato; reverso luteo. 

Conidiophoris ex hyphis repentibus orientibus, plerum- 
que levibus, apice ramoso—penicillatis, 4,4—6,5 « latis, usque 
600 « longis; metulis 4—5,6 wu x 10,5—12 u; sterigmatibus 
3,2—3,4 u X 8—9,6 u; conidiis levibus, globosis 3—3,3 u. 

Hab. in radice officinale Alkanne tinctorie L., ramis Alnı 
glutinose (L.) GERTN. etc. 


Auf Grund teils der eigenartigen laubgrünen Konidien- 
farbe, teils der Grösse (3—3,8—4,5! u) ihrer kugeligen Spo- 
ren (Fig. 14) ist diese Art von übrigen hier behandelten sehr 

c Om gut abgegrentz. Man kann sie keineswegs zu 

| den ungewöhnlicheren Formen rechnen. Das 

e eO, O erste Mal, als ich sie bemerkte, war in einem 

Dew, Gefüsse, welches schimmelnden Safran enthielt. 

Fig. 14. Nachher habe ich sie auf Trauben, Dananen, 

faulenden Wurzeln von Alkanna tinctoria L. 

(Radix Alkanne) und Zweigen von Alnus glutinosa (L.) GERTN. 

etc. gefunden. Mit P. palitans zeigt sie eine gewisse Über- 
einstimmung betreffs der Sporenfarbe. 

Die vegetativen, oft anastomosierenden Hypfen messen 
eine Weite von in der Regel hóchstens 7 u und die lagern- 
den Kaleiumoxalatkrystalle sind von einander recht verschie- 
den nümlich sowohl kürzere als làngere Sáulen, rhombische 
Tafeln, beide teils einfache, teils Zwillingskrystalle und, wenn 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 89 


auch weniger oft, Sphärokrystalle. Metulze sind keulenfórmig 
bis fast gleichbreit, auf der Oberfläche glatt und 4—5,6 
(6,5) « breit und (9!—) 10—12 (—14) u lang. Die Sterigmen 
haben eine Breite von 3,2 —3,4 u und eine Länge von 8—9,6 u. 
Die Konidienträger (Fig. 56), deren Breite (4—) 4,4— 6,5 u ist, 
sind glatt oder etwas uneben und oft verzweigt; sie gehen 
von kriechenden vegetativen Hyp- 
fen als kürzere oder längere Seiten- 
iste aus (60—550 4). .Bisweilen 
vereinigen sich viele dieser zu schma- 
len, liegenden Saiten. Die Lànge 
des Pinsels wechselt gewöhnlich 
zwischen 60 « und 180 u. Der von 
einem breiten, aber dünnen, weis- 
sen Rand umschlossene Rasen be- 
sitz eine rein grüne (Kl. zuerst 371, 
dann 337, später 333, 338, 304, dann 
338—309, 309) Farbe und ist nur ein 
wenig wollig. Der Pilz ist nach un- 
ten hellgelb—hochgelb; er verbrei- 
tet einen schwachen Geruch und 
beginnt die Gelatine (15 %) schon 
nach 6—7 Tagen zu verflüssigen. 
Nach 10—12 Tagen ist die Gelatine 
grósstenteils zu einer schwach saue- 
ren Flüssigkeit verflüssigt worden. 
Bei + 30°—31° C. wächst er nor- 
mal. In Tanninlösung bildet er nur 
ein kleines Myzel. Blaue Lackmusgelatine färbt sich schnell 
rot. Die keimenden Sporen sind 6,5—8 u im Durchmesser. 
Die Art zeichnet sich durch eine kräftige Wasserpressung aus. 

Malzextraktgelatine: Der etwas wollige Rasen färbt 
sich zuerst hellgrün (Kl. 342—347), dann dunkler (Kl. 338, 
334), um noch später eine an Kl. 318 oder 314 erinnernde 
Farbe anzunehmen. 

Zitronensäurelösung: Hier zeigt sich nur ein kleines 
Myzel. 

Zuckerlósung: Die Sporenfarbe ist mattgrün (Kl. 338), 
die Unterseite stark gelb, die Flüssigkeit hellgelb. 

Pflaumen- und Nähragar: Die Farbe hat anfangs eine 
Neigung ins Blaugrüne (an Kl. 358 erinnernd), aber wird 


90 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


bald rein grün (Kl. 338, 313). Bei Gegenwart von 20 % 
Rohrzucker ist sowohl das Myzel als auch die Unterseite 
hellgelb. 

Kartoffel, Mohrrüben: Diese Art ist immer leicht 
kenntlich an ihrer schönen, grünen Farbe (Kl. 342, später 
333-328, 338): 

Brot: Wie vorher. 

Marantastärke: Auf diesem Substrate entwickelt sich ein 
dünner, mattgrüner, etwas wolliger Rasen (Kl. 329—328, 
dann 338, 309 und noch später 343). 

Milch: Ein in dem Rande gelber Rasen von mattgrüner 
Farbe bedeckt die Flüssigkeit, welche farblos bleibt. 


15. P. eyelopium n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis paulum floccosis, coeru- 
leo—viridibus (Kl. 367—362, mox 363), deinde viridibus (Kl- 
338, 335—330), gelatinam lente et in parte liquefacientibus; 
margine sterili lato; reverso flavo vel aurantiaco. 

Conidiophoris apice ramoso-penicillatis, szpissime solis, 
interdum fasciculatis, verruculosis, 3,2—5 u latis, usque 750 u 
longis, ex hyphis aereis orientibus; metulis pene levibus, 
3,2—4,4 1X 9,5—14 u; sterigmatibus 2,6—2,8 ux 8—9 u; 
conidiis levibus, parvis, globosis 2,6—3,2 u. 

Hab. in fructibus putridis aliquot plantarum etc. 


Durch ihr eigentümliches Wachstum und die gewöhnlich 
deutliche Feinwarzigkeit der Konidientrager unterscheidet 
sich diese Form leicht von den übrigen. Die grósste Áhn- 
lichkeit zeigt sie mit P. corymbiferum, aber hat weder dessen 
Fárbung noch schóne Koremienbildung. Auf Pflaumengela- 
tine wáchst sie zu einem kraftigen, kórnigen oder ein wenig 
wolligen Myzel heraus, welches, erst seitdem es eine recht 
grosse Ausdehnung erhalten hat, allmáhlich über die ganze 
Oberflache blaut. Darauf wird der Rasen hell blaugrün 
(Kl. 367—362, 367?) und geht nach aussen in den breiten, 
weissen Myzelrand unmerklich über. Die Farbe nimmt 
spáter einen dunkleren (Kl. 363) Ton an und wird dann 
mattgrün (Kl. 338, 335—330). Die Unterseite des Rasens ist 
gelbrot—dunkelgelb. Nach einem Monate hat das Konidien- 
polster sich grüngrau, spáter grauschwarz—braunschwarz ge- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 91 


färbt. Die neu angelegten Konidien (Fig. 15) sind länglich, 
später nehmen sie eine kugelige Gestalt an; die Grösse ist 
2,6—3,2 (—3,6!) u, die Oberfläche glatt. Vor der Keimung 
schwellen sie zu 6—7,5 u. Bisweilen kann der Konidien- 
träger (Fig. 57) glatt sein; meistenteils ist er doch nach oben 
mit kleinen, feinen Warzen besetzt; seine Breite Q e 
beträgt (3!—) 3,2—5 (—6!) u. Metule, dee OO 

ren Oberfläche auch oft feinwarzig ist, messen 000 eo 
eine Breite von 3,2—4,4 u und eine Länge MO OP 
von (8!—) 9,5—14 (16) u. Die Sterigmen ha- 
ben eine Breite von 2,2—2,s u und eine Linge 
von (6!—) 8—9 4. Zwischen den Hypfen (im allgemeinen 
2—5 u, weniger oft bis 8 u breit) liegen Calciumoxalatkry- 
stalle, welche für die Art sehr eigenartig sind, nämlich haupt- 
sächlich wohl ausgebildete, teils einzelne, teils zwei oder 
mehrere zusammensitzende Sphärokrystalle; ausserdem kom- 
men, wenn auch mehr vereinzelt, schmale Säulen, ebenso wie 
Zwillingskrystalle vor. Die Konidienträger, deren Länge 
grossen Wechsel aufweist (von 90 zu 750 u, bisweilen länger) 
gehen von einem emporragenden Luftmyzel heraus und sind 
schon früh angelegt, warum man solche in verschiedenen 
Entwickelungsstufen fast 
äusserst in dem erwähnten 
breiten Rande, welcher den 
Rasen umschliesst, beobach- 
ten kann. In den älteren, 
zentralen Teilen des Polsters 
erhöhen sich kleine, dichte 
Konidienträgersammlungen, 
etwas an kleine Koremien- 
bildungen erinnernd, über 
die äusseren Teile, wodurch 
folglich die Mächtigkeit des 
Rasens merkbar ven der 
Mitte. bis gegen den Rand 
abnimmt. Der Pinzel ist 
45—120 u lang. Die Gela- 
tine (15 %) fängt nach 9— 
10, bisweilen 12—14 Tagen an sich zu verflüssigen, noch 
nach einem Monate aber ist sie zum grossen Teil ziemlich 
fest. Es fehlt der Art an Geruch. Sie kann sich auf Tan- 


92 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o I. 


ninlösung (10 %) entwickeln und kleine, hellgrüne, halbkuge- 
lige Polster bilden. Bei + 30°—31° C. ist das Wachstum 
gering. Blaue Lackmusgelatine wird rötlich. 

Die Art habe ich auf faulenden Früchten von Acta 
spicata L. und Fragaria moschaia DUCH. ETC., Wurzeln von Ura- 
gaga Ipecacuanha Bait. (Radix Ipecacuanhe) gefunden. 

Malzextraktgelatine: Langsam wird die weisse Myzel- 
decke bläulich (Kl. 367, aber matter), später mattgrün (Kl. 
338, dann 338—343, 343). 

Pflaumen- und Nähragar: Der Rasen färbt sich 
zuerst hell blaugrün (Kl. 367, 371), später dunkler (Kl. 363 
2358). 

Kartoffel, Mohrrüben: Die Sporenfarbe ist zuerst 
blaugrün (Kl. 367—363), dann mehr in Grün (Kl. 338—343, 
343). 

Brot: Das kraftige, blauende (Kl. 396) Myzelpolster wird 
allmählich mattgrün (Kl. 338—334, 333). 

Marantastarke: Der fast samtartige, nur ein wenig 
wollige Rasen bläut sich (Kl. 363) und wird dann grün (Kl. 
338, 333). Der Rand ist schmutzig weiss. 

Milch: Der Rasen (Kl. 359, 360) wird von einem gelben 
Rande umschlossen. 

Zitronensäurelösung: Keine Entwickelung. 

Zuckerlósung: Die Oberfläche der Flüssigkeit wird von 
einem mattgrünen (Kl. 338, dann 343) Polster bekleidet. 


16. P. corymbiferum n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis caeruleo—viridibus (Kl. 
397, mox 353, 358, deinde 358—303), lente in parte gelati- 
nam liquefacientibus; hyphis fertilibus sspe fasciculato— 
constipatis (coremiis); reverso flavo vel aurantiaco. 

Conidiophoris apice ramoso— penicillatis, verruculosis sive 
paene levibus, usque 700 u longis et 4,2—6 u latis; metulis 
plerumque levibus, 3,2—4,5' u x 12—16 u; sterigmatibus 2,4— 
3 u X 8—9,6 u; conidiis globosis, levibus, 2,6—3,2 u diam. 

Hab. in bulbo Lilii gigantei, succo Citri aurantii L. subsp. 
amare. U. 


Diese grüne Penicillium-Art wurde zum ersten Mal als 
ein blaugrüner Beleg in einem Gefässe, das Apfelsinensaft 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 93 


enthielt, gefunden. Bemerkenswert ist indessen der andere 
Fundort, welchen ich fiir den Pilz notiert habe. Von Herrn 
Professor G. LAGERHEIM empfing ich eine Zwiebel von Liliwm 
giganteum, welche in dem Gewächshause der Universität 
Stockholms von einem Schimmelpilze angegriffen worden war. 
Zwischen den Zwiebelschuppen und besonders bei deren un- 
teren Teilen hatte er zahlreiche grüne Konidien abgesondert, 
welche sich bei der Keimung dieser Art zugehören zeigten. 
Dass »Penicillium glaucum» in Zwiebeln vorkommen kann, ist 
längst bekannt. Schon in der ersten Ausgabe seiner Hand- 
buch der Pflanzenkrankheiten hat SORAUER erwähnt, dass 
dieser Pilz Hyacinthenzwiebeln angreift und hier Hyacinthen- 
pest oder Ringelkrankheit verursacht. Zu einer viel späteren 
Zeit hat u. a. BEHRENS einige Infektionsversuche mit Sporen 
dieser Gattung ausgeführt. Diese wurden auf verletzte Blat- 
ter und Sprösslinge von einigen Pflanzen übergeführt, um 
sich dort zu entwickeln, aber sämtliche Versuche wurden 
resultatlos. Keinenfalls gelang es ihm eine zerstörende Ein- 
wirkung des Pilzes zu konstatieren. Er ist indessen selbst 
im Zweifel, ob seine Versuche als endgültig zu betrachten 
sind, denn er fügt hinzu, dass es möglich ist, dass Penicil- 
lium und Mucor unter gewissen Umständen, welche die Le- 
benstätigkeit der Pflanzen bis auf einem Minimum nieder- 
setzen, ein parasitisches Leben annehmen können. Bewiesen 
ist jedoch, dass einige Arten, z. B. P. digitatum, P. italicum, 
wie erwühnt, als Fruchtparasiten auftreten. Eine andere 
Frage mehr komplizierter Natur ist indessen, ob sie wirklich 
die primären Ursachen dieser Zerstörung sind und nicht eher 
Sekundärparasiten. Die Zwiebel, welche ich zu Verfügung 
hatte, war in einem so mitgenommenen Zustande, dass sie 
keine Untersuchung gestattete und Infektionsversuche mit 
anderen habe ich nicht Gelegenheit gehabt zu machen. 

In Wuchsform zeigt die Art grosse Gleichheit mit P. 
cyclopium. Von dem weissen, körnigen und etwas wolligen 
Myzel ragen doch zu einer Höhe von 5 Mm. (Pflaumengela- 
tine) zierliche, nach oben federicht verzweigte Koremien em- 
por, von welchen oft viele aus einem Punkte in divergieren- 
den Richtungen ausstrahlen. Ausserdem kommen vereinzelte 
Konidienträger, besonders in den äusseren, jüngeren Teilen 
vor, während Koremien meistenteils inden zentralen zu sehen 
sind. Die Länge der Konidienträger (Fig. 58) wechselt von 


94 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


45 u zu 700 u und die des Pinsels von 40—120 u. Gleich 
wie bei P. cyclopium sind die Konidienträger auf der Ober- 
fläche gewöhnlich feinwarzig, bisweilen glatt und eben und 
4,2—6 (—7,5!) u breit. Metule, deren Aussenseite auch dünn, 
feinwarzig oder glatt sein kann, messen eine Grösse von 3,2 — 
4,5 1 x (10,5—) 12—16 u. Die Länge der Sterigmen ist 8— 
9,6 « und die Weite 2,4—3 u. Die 
kleinen, (2,4—) 2,7—3,2 (—3,8!—4!) u 
grossen Konidien (Fig. 16) sind in der 
Anlage länglich—birnenförmig, werden 
später kugelig und glatt. Die oft ana- 
stomosierenden, glatten, vegetativen Hyp- 
fen haben eine Breite von 2,4—6,6 (—7,5!) 
u. Wie P. cyclopium erzeugt die Art 
Kalciumoxalatkrystalle überwiegend in 
Form von Spärokrystallen, mit einzelnen 
oder 2—3 zusammensitzenden Säulen ver- 
mischt. In Tanninlösung zeigt sich kein 
u Wachstum. Es fehlt ihr an Geruch; die 
Fig. 58. Gelatine (15 %) beginnt nach 7—8 Tagen 
zu schmelzen und ist nach weiter 5—6 
Tagen zum grössten Teil flüssig. Die dunkelgelbe—gelbrote 
Flüssigkeit reagiert fast neutral. Wenn die Sporen sich ab- 
zusondern beginnen, wird das weisse, durch Koremienanlagen 
körnige Konidienpolster zuerst bläulich (Kl. 403 C), später 
dunkel blaugrün (Kl. 397, dann 353, 358 und noch weiter 
358—363). Nach einem Monate ist die Farbe dunkel grau- 
grün. Die untere Seite ist im allgemeinen stark gelb, bis- 
wielen dunkelgelb—rotgelb. Der Pilz zeigt bei + 30°—31° C. 
Co ein schlechtes Wachstum und bildet nur wenige 
Sporen. Weder rote noch blaue Lackmusgelatine 
OG Q^ wird von dem Pilze verändert. 
Fig. 16. Malzextraktgelatine: Aus dem weissen Pol- 
ster ragen kleine, pinselfórmig verzweigte Koremien 
(Kl. 367, dann 358, später 363—343) empor; die Unterseite 
wird stark gelb. 

Pflaumen- und Nähragar: Die Koremien sind recht 
klein, ihre Farbe erinnert zuerst an Kl. 353 B, 342, spáter 
an 358—338. Die Unterseite ist stark gelb. 

Kartoffel, Mohrrüben: Hier entstehen grosse, schóne 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 95 


Koremienbildungen, zuerst an Kl. 371, dann an 358—328 
erinnernd. 

Brot: Auf diesem Substrate werden die Koremien bis 
1 Cm. hoch (KI. 353—358). Der Rand farbt sich stark gelb— 
rotgelb. 

Marantastärke: Hier verhält sich der Pilz wie auf 
dem letzten Substrate. 

Milch: Auf der Flissigkeit schwimmt ein kraftiger, in 
dem Rande hellgelber—schwach rotgelber Rasen, dessen Farbe 
(Kl. 358) zum Teil von vegetativen Hypfen verborgen wird. 

Zuckerlösung: Wie vorher. 

Zitronensäurelösung: Kleine, bläuliche (Kl. 367) In- 
seln nehmen bald eine dunklere, blaugrüne Farbe (Kl. 358) 
an. Sehr kleine Koremien treten am Rande des Gefässes hervor. 


17. P. notatum n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis floccosis, viride— coeru- 
leis (Kl. 397, deinde 388, 383—388), margine sterili lato; re- 
verso subflavo. 

Conidiophoris apice ramoso—penicillatis, levibus, 2,s— 
4,6 u latis, usque 750 u longis; metulis 3—4,6 u x 10,5—14 
u; sterigmatibus 2,2—3 u x 7—8 u; conidiis levibus, pene 
globosis, 2,6—3,2 u diam. Coloniis gelatinam brevi lique- 
facientibus. 

Hab. in ramis etc. Hyssopi officinalis L. 


Die Art, welcher ich obenstehenden Namen gegeben habe, 
hatte ihren grünblauen, leicht erkennbaren Rasen auf faulen- 
den Zweigen von Hyssopus officinalis L. (Herba Hyssopi) 
entwickelt. Seitdem bekam ich sie als P. glaucum von Cen- 
tralstelle für Pilzkulturen in Amsterdam. Indessen 
hat man diesen Speziesnamen bisher, wie ich näher in Fol- 
gendem berichten werde, für die Form, deren Ascusgenera- 
tion BREFELD geschildert hat, zu reservieren nötig befunden 
hat. Nach einer genauen Untersuchung habe ich doch nicht 
irgend welchen Grund finden können, der die Annahme, dass 
BREFELD’s Art hier vorliegt, zu stützen im Stande wäre. Un- 
ter solchen Verhältnissen habe ich darum für das Richtigste 
gehalten, sie unter diesem neuen Namen zu beschreiben. 


96 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


Die Konidien (Fig. 17) sind klein, glatt, kugelig (biswei- 
len etwas oval), 2,6—3,2 u im Durchmesser. Die Sterigmen 
messen eine Breite von 2,2—3 u und eine Länge von 7—8 
u; Metule sind 3—4,6 u x (81—) 10,5—14 u gross. Die Koni- 
dienträger (Fig. 59) erreichen eine Breite von 2,s—4,6 u und 
eine Länge von bis 750 u, sind auf der Aussenseite glatt und 

eben, nicht selten nach unten verzweigt. Meistenteils 
OO gehen sie von einem submergienten Myzel aus, doch 
ce auch als kürzere Aste von einem Luftmyzel. Bei 
eo dieser Art gleich wie vielen anderen kann man auch 
Fig. 17. ganz unverzweigte Konidienträger von Aspergilloides- 

Typus, welche die Sterigmen direkt tragen, beobach- 
ten. Der Pinsel ist 45—135 u lang. Die zwischen den Hyp- 
fen (gewöhnlich bis 5 u breit) zerstreuten Kalciumoxalatkry- 
stalle sind im allgemeinen schmale, einzelne oder bündelweise 
vereinigte Nädeln oder Säulen nebst vereinzelten Sphärokry- 
stallen. Der von einem breiten, weissen, wolligen Rande 
umgebene Rasen nimmt auf Pflaumengelatine anfangs einen 
hell grünblauen (Kl. 396, 397) Farbenton an, welcher später 
in eine dunklere (Kl. 383—388, 388 und dann 388—393, 393), 
übergeht. Die untere Seite färbt sich hellgelb—stark gelb. 
Der Pilz verflüssigt die Gelatine (15 %) schon nach 7—8 Ta- 
gen; die Flüssigkeit reagiert neutral oder 
säuerlich. Einen schwachen Geruch kann 
man oft deutlich wahrnehmen. Die kei- 
menden Sporen vergrössern sich zu 5,2 
—6 u. Rote Lackmusgelatine wird un- 
verändert, blaue färbt sich rötlich. 

Malzextraktgelatine: Der üppige 
Rasen hat zuerst eine hellere (Kl. 397, 
397—422, aber matter), später dunklere 
(Kl. 388, 388—399), grünblaue Farbe und 
wird allmächlich von weissen Hypfen 
uberwuchert. 

Pflaumen- und Nahragar: Das weniger wollige Myzel- 
polster wird durch Konidienbildung hell grünblau—matt hell- 
blau (Kl. 391—422, 422), dann dunkler (Kl. 418—423, 423). 

Kartoffel, Mohrrüben: Die Farbe des wolligen Ra- 
sens ist zuerst Kl. 393, 397—422, später Kl. 393—398, 398, 
363 ähnlich. 

Brot: Der matt grünblaue (Kl. 367—422) Farbenton geht 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 97 


schnell in einen dunkleren (Kl. 393—398) über; nach aussen 
wird der Rasen von einer weissen, wolligen, sterilen Zone 
umgeben. 

Marantastärke: Innerhalb des breiten Myzelrandes ist 
eine zuerst hellere (Kl. 397), später dunklere (Kl. 353—388, 
dann Kl. 393—398, 363—368), grünblaue Konidiendecke, welche 
allmählich durch ein hervorwachsendes, weisses Myzel ver- 
steckt wird. 

Zitronensäurelösung: Auf diesem Substrate zeigt sich 
ebenso wenig wie in Tanninlösung kein Wachstum. 

Zuckerlösung: Der von einem weissen Myzel zum gros- 
sen Teil verborgene Rasen hat eine Farbe, welche an Kl. 
358 erinnert. Die Unterseite ist weiss. 

Milch: Die Flüssigkeit wird von einer kräftigen, zuerst 
weissen, später stark gelben Decke überkleidet. In dem Rande 
zeigen sich kleine Konidienhaufen. Die Unterseite und die 
Flüssigkeit sind gelb. 

Bei + 30°—31° C. wächst die Art fast normal und weist 
wie viele andere Formen Zonenbildung auf. 


18. P. lanosum n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis lanosis, griseo—viridibus 
(Kl. 347, mox 318, 323, deinde 343, 299), lente et solum in 
parte gelatinam liquefacientibus; margine sterili lato; reverso 
incolorato vel parum luteo. | 

Conidiophoris apice ramoso—penicillatis, 3,4—4,6 u latis, 
usque 1 mm. longis, levibus; metulis 3—4,6 u x 12—14 u; 
sterigmatibus 2—2,7 1 x 7—9,6 u; conidiis parvis, globosis, 
squalibus, levibus seu paulum asperis, 2,2—3 u diam. 

Hab. in lichene (Lecanora sp.). 


Auf einer Flechte, einer Lecanora-Art, welche ich von 
Fil. Kand. Herrn By. Parw erhielt, fand sich ein Beleg von 
kleinen, feinen, zerstreuten Myzelfáden. Auf Pflaumengela- 
tine übergeführt entwickelten sie sich zu einer Penicillium- 
Art von ganz eigenartigem Aussehen und durch ihr wolliges, 
üppiges Myzel und ihre charakteristische, in Grüngrau gehende 
Farbe leicht erkennbar. 

Die Konidien (Fig. 18) sind ganz klein, kugelig, gleich- 
gross, glatt oder uneben und 2,?—2,s (—3) u im Durchmes- 

Arkiv für botanik. Band 11. N:o 1. 7 


98 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


ser. Sie bilden kurze, leicht zerfallende Ketten und sind in 
der Anlage birnenförmig bis oval. Bei der Keimung ver- 
grössern sie sich bis zu 5—6 u. Nachdem ein weisses, kräf- 
tiges Myzel, dessen Zellen oft anastomosieren, sich entwickelt 
hat, beginnt die Konidienbildung in den zentralen Teilen des 
Myzels. Diese giebt sich durch eine hervortretende hell grau- 
grüne (Kl. 347) Färbung zu erkennen. Allmählich 


oO 
Om geht die Farbe in dunklere Farbennuanzen über, 
ge an Kl. 318, 323 und später an Kl. 343, 299 erin- 


Fig. 1s. nernd. Nach einem Monate oder mehr ist der Pilz 
braungrau und nach 2—3 Monaten dunkelbraun— 
braunschwarz. Rings um den Rasen bildet das Myzel einen 
erhöhten Wall und wächst mit der Zeit über den Rasen hin- 
aus, die Farbe verbergend. Nach unten ist diese weiss oder 
blassgelb. Die Konidienträger (Fig. 60), deren Weite zwi- 
schen 2,8 und 5 u variiert, sind in der Regel pinselfórmig 
verzweigt, auf der Aussenseite glatt und messen eine Länge 
von bis 1 Mm. oder mehr; sie gehen von einem submergier- 
ten Myzel aus. Der Pinsel hat 
eine Länge von gewöhnlich 60— 
^22 190 u. Metule sind 3—4,5 (5) 
u breit und (11—) 12—14 u lang; 
die Sterigmen besitzen eine Grósse 
von 2—2,; (—3) u X (6!—) 7,5— 
9 u. Der Geruch dieser Art 
ist schwach und kaum bemerk- 
bar. Blaue Lackmusgelatine farbt 
sich nach 5 Tagen rótlich. Nach 
7—8 Tagen ist die Gelatine (15 %) 
fast unverändert, aber nach 14 
Tagen hat sich ein wenig ver- 
flüssigt. In Tanninlösung (10 %) 
erzeugt der Pilz nur ein weisses 
Myzel. Bei + 30°—31° C. bildet 
er keine Sporen, nur ein kleines 
Myzel von weisser Farbe. In älteren Kulturen beobachtet 
man zahlreiche Kalciumoxalatkrystalle von mehr oder minder 
unregelmässiger—würfelichter Form. Die Art zeichnet sich 
durch eine kräftige Wasserpressung aus. 
Malzextraktgelatine: Wie vorher. Die Farbe des 
Rasens erinnert an Kl. 343, 323, später 374). 


= > 


WESTLING, DIE GRÜNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 99 


Pflaumenagar: Die fiir diese Form eigenartige Wollig- 
keit tritt auf diesem Substrate minder hervor. Die Koni- 
dienfarbe ist zuerst hell blaugriin mit einer Neigung zu Grau, 
später dunkler (Kl. 368, 368—393, 398, dann 344, 345). Gleich 
wie bei P. camemberti, P. luteum u. a. kann man auch bei 
dieser Form hier eine Zonenbildung wahrnehmen. 

Kartoffel, Mohrrüben: Das üppige Myzelpolster blaut 
(Kl. 367) und wird dann dunkel graugrün (Kl. 343—348, 348 
und später Kl. 323). 

Brot: Die von einem breiten Myzelrande umgebene Koni- 
diendecke färbt sich allmählich dunkel graugrün (Kl. 318, 
323). 

Marantastärke: Die Sporen färben den wolligen, weis- 
sen Myzelbeleg nach und nach dunkel grüngrau (Kl. 318, 
343, 323), später grauschwarz (Kl. 348, 348--349). 

Zitronensäurelösung: Hier weist die Art ein kräftiges 
Wachstum auf. Die Farbe wie vorher. 

Milch: Auf der Flüssigkeit breitet sich nach und nach 
ein weisses Myzel aus. Stellenweise zeigen sich kleine 
Konidiensammlungen von dunkel graugrüner (Kl. 343, 323) 
Farbe. Die Flüssigkeit bleibt farblos. 


19. P. rubrum (GRASSBERGER) STOLL. 


Stout, O., Beiträge zur morpholog. und biolog. Charakteristik von Peni- 
eillium-Arten, 1904, p. 35, fig. 

WEHMER, C., in Lafars Techn. Mykologie, Bd 2, p. 667. 

LINDAU, G, in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 116, p. 734. 

Trom, C, l. e, Bur. of anim. Industry U. S. Dep. of agricult. Bull. 118 
1910, p. 39, fig. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XVIII, p. 520. 


Dieser Pilz, welchen STOLL von GRASSBERGER erhalten 
hatte, benannte STOoLL rubrum auf Grund seines Vermögens 
eine gelbrote—zinnoberrote Farbe zu bilden. Seine Abstam- 
mung ist unbekannt. Der Rasen ist dunkelgrün, «4 
die Konidien (Fig. 19) klein (2,3—2,5 u laut Srorr, O ar 
2,5—3,3 u laut THOM), Metule 2,4—3,6 u x 9—12 u og" 
und die Sterigmen 1,s—2,5 u x 9—10 u. Die Tempe- egit 
raturverhältnisse der Art sind minder gewóhnlich. ~ — 
Das Optimum soll bei + 30°—35° liegen, und noch bei +37° 


C. kónnen die Sporen auskeimen. Dagegen findet sich unter 


100 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o 1. 


+ 15° C. keine Entwickelung. Zweimal habe ich Kulturen 
dieser Art von KRAw’s bakteriologischem Laboratorium be- 
kommen, aber die Konidien waren leider nicht keimfähig. 
Ich habe daher nicht die Gelegenheit gehabt, sie zu unter- 
suchen. 


20. P. tabescens n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis floccosis, primum coeru- 
leo—viridibus (Kl. 363), mox viridibus (Kl. 317—313, 338, 
deinde 334, 309), demum flavo—viridibus (Kl. 284, 285, 289), 
gelatinam cito liquifacientibus; margine sterili angusto; re- 
verso incolorato vel pallido—flavo. 

Conidiophoris apice ramoso—penicillatis, levibus, 3,s—6 Lu 
latis, usque 1 mm. longis, ex hyphis repentibus orientibus; 
metulis 3,2—6 wu X11,5—15 u; sterigmatibus 1,6—2,5 wx 
7,5—9 u; conidiis globosis vel pene globosis, parvis, 2,5—3 
wu diam., levibus vel verruculosis. 

Hab. in semine Coryli avellani L. et in Sagine Specie. 


Die hier vorliegende Form bekam ich zuerst aus einem 
Gefüsse, welches einen Sagina-Bastard enthielt, den Herr 
Professor JUEL auf dem Berge Dovre in Norwegen einge- 
sammelt hatte und welcher in den Sammlungen der Univer- 
sität Stockholms aufbewahrt wurde. Auf dem fast ausge- 
trockneten Materiale hatten sich kleine Myzelknàuel gebildet, 
welehe in Pflaumengelatine diesen Pilz zur Folge hatten. 
Spáter entdeckte ich ihn in einer Haselnuss, wo er auf der 
Innenseite der Fruchtwand einen grünen Beleg erzeugt und 
auch den Samen angegriffen hatte. Unter den in dieser Ar- 
beit aufgezählten Arten hat er in P. stoloniferum seinen nách- 
sten Verwandten. Von diesem weicht er durch teils seine 
in der Regel kugeligen Sporen (Fig. 20), teils seine grüne 
Farbe des Rasens und die eigenartige Farbenveränderung 
auf Pflaumengelatine ab. Allerdings trifft man einige Koni- 
dien mit mehr oder weniger deutlich ovaler Form an; die 
Mehrzahl hat doch eine kugelige. Auf der Obertläche sind 
sie glatt—uneben oder mit dünnen, feinen Wärzchen besetzt, 
ihre Grösse ist 2,5—3 (—3,2) u. Ausnahmsweise kann man 
Sporen finden, welche 4, sogar 4,5 uw im Durchmesser sind. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 101 


Die neu angelegten Konidien sind oval—birnenförmig. Die 
Konidienträger (Fig. 61) sind glatt, unten oft verzweigt und 
in der Regel von den vegetativen Hypfen durch eine grös- 
sere Weite (3,s—6 wu) abweichend. Der Rasen ist von einem 
schmalen, weissen, etwas wolligen Myzelrande (mit jungen 
Konidienträgern) umgeben. Die Konidienträger o 
wachsen von den kriechenden vegetativen Hyp- o Oo ay 
fen aus und können bis 1 Mm. lang werden. 
Die schönen, eigenartigen Ausläuferbildungen, O OÖ 
welche THom bei P. stoloniferum geschildert hat, P4 
sind auch bei dieser Art leicht zu sehen. Die Hypfenspitzen 
kónnen entweder gleichschmal bleiben oder auch sich etwas 
erweitern und zwei—viele ausläuferartige Hypfenäste, an die 
TuHow'sehen Abbildungen bei P. sioloniferum vollkommen erin- 
nernd, aussenden. Sehr gewóhnlich ist es ebenfalls, dass die 
Hypfen sich zu schmalen, liegenden, koremienähnlichen Saiten 
zusammenflechten. Die Länge des Pinsels ist kaum grósser 
als die Breite und übersteigt im allgemeinen nicht 90 u. 
Metule, welche nach oben sich oft stark erweitern, messen 
eine Breite von 3,2—6 wu und eine Länge von 11,5—15 u. 
Die Sterigmen sind schmal (1,6—2,5 « breit) und 7,5—9 
(—11! u lang. Die Konidienfarbe 
ist zuerst blaugrün (Kl. 363), geht 
aber schnell in Dunkelgrün (Kl. 317 Q. 
— 313, 338, später 334,309) und schliess- ^ 2 
lich in Gelbgrün (Kl. 284, 285, 289) Ol 
über, während P. stoloniferum eine i 
blaugrüne (Kl. 363—368, dann 343— 
323) hat. Die Unterseite ist weiss— 
gelblich. Zum Unterschied von den 
meisten anderen Arten verflüssigt sie 
schnell Gelatine (15 %), welche schon 
nach wenigen Tagen vollständig flüs- 
sig ist; die Flüssigkeit reagiert alka- Fig. 61. 
lisch. Es fehlt dem Pilz fast an Ge- 
ruch. Die spärlich vorkommenden Kalciumoxalatkrystalle sind 
Säulen. Die keimenden Sporen sind 5—6 « im Durchmes- 
ser. Blaue Lackmusgelatine nimmt eine rötliche Färbung an. 
Kleine Wassertropfen zeigen sich auf dem Rasen. 
Malzextraktgelatine: Ein weisses, etwas flockiges, 
dünnes Myzelpolster färbt sich durch Konidienbildung zuerst 


102 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o l. 


mattgrün (Kl. 338), später dunkel gelbgrün (Kl. 313, 313— 
288, 288, 284); die Unterseite ist hellgelb, die Flüssigkeit 
gelblich. Der Rasen ist von einem schmalen, schmutzig weis- 
sen Rande umgeben. 

Pflaumen-und Nähragar: Auch hier wird der Konidien- 
beleg nach aussen von einer schmalen Myzelzone begrenzt. 
Die Farbe ist matt dunkelgrün (Kl. 338, 338—343, 334), spä- 
ter dunkel olivengrün (Kl. 288—289, 285). 

Kartoffel, Mohrrüben: Die Sporenfarbe gleicht Kl. 
333, 342—338 oder 338—343, später Kl. 264, 289. 

Marantastärke: Auf diesem Substrate breitet sich ein 
etwas wolliges, dünnes Myzel aus, welches die Konidien stark 
grön (Kl. 338, 310), später dunkel gelbgrün (Kl. 289) färben. 

Zitronensäurelösung: Hier wächst ein dünnes Myzel- 
polster aus, dessen Farbe an Kl. 338—343, 343, später an 
Kl. 289 erinnert. 

Milch: Auf der Flüssigkeit schwimmen kleine Konidien- 
haufen (Kl. 338). 

Zuckerlösung: Der Konidienbeleg ist zuerst hell (Kl. 
342, 342—347), dann dunkler grün (Kl. 338). 

Brot: Eine breite, weisse Myzelzone umgiebt den grü- 
nen (Kl. 346, 342, später 338) Rasen. 

Bei +30°—31° C. entwickelt sich nur ein kleines Myzel. 


21. P. stoloniferum THOM. 


T#om, C. I c. Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 115, 1910, 
p- 68, fig. 


Betreffs des Aussehens zeigt diese auf höheren Hymeno- 
myceten entdeckte Tmom’sche Art grosse Ähnlichkeit mit 
derjenigen, welche ich P. tabescens nennt. Von dieser weicht 
sie durch ihre ovalen Sporen (Fig. 21) und ihre Konidien- 

Q farbe ab. Die ersteren sind glatt, 2,4—2,8 u breit 
Q 9 9 und 2,,—3 (3,2) u lang; keimend erreichen sie eine 
9O OQ Länge von 5,4—6,s u. Der Konidienträger (Fig. 
Fig. 21. 62) ist 4,2—6 (7!) u weit in der Spitze, aber die 
Weite nimmt nach unten etwas ab. Metule sind 

3—6 u X 10,5—16 u und die Sterigmen 1,6— 2,3 (—3!) u. X 
7,5—9 u gross. Die vegetativen Hypfen sind meistenteils 
4—6 u breit und anastomosieren. Die Farbe des Rasens ist 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 103 


blaugrün (Kl. 387) — matt dunkelgrün (Kl. 363—338, 368, 338, 
dann 343). Nach 14 Tagen oder drei Wochen geht sie ins 
Schwarzgrüne über (Kl. 319, 348). Die Kalciumoxalatkrystalle 
sind mehrenteils schmale, kurze Säulen. 
Bei dieser Art ist eine kräftige Wasser- 
pressung oft vorkommend. 

Zweimal habe ich diesen Pilz in 
meinem Keller auf Birkenholze beob- 
achtet. Hier bildete er ein dünnes, 
weisses, etwas wolliges Myzel, welches, 
wenn ich es auf Pflaumengelatine über- 
führte, sich weiter gut entwickelte. 

Malzextraktgelatine: Innerhalb 
des breiten, weissen Randes ist der Ra- 
sen zuerst bläulich (Kl. 367), dann dunk- 
ler (Kl. 358—363, 368) gefärbt. 

Kartoffel, Mohrrüben: Zuerst 
eine hell (Kl. 397, aber matter), dann mehr dunkel blau- 
grüne (Kl. 358, später 363, 363—368) Farbe. 

Marantastärke: Ein wolliges, dichtes Myzel färbt sich 
wie vorher. 

Zuckerlösung: Wie Malzextraktgelatine. 

Zitronensäurelösung: Zuerst ist die Konidienfarbe 
blass grünblau (matter als 378 B); später wird sie grüngrau 
(Kl. 338—343, 343). Die Unterseite ist wie immer farblos. 

Brot: Die Farbe des wolligen Rasens erinnert zuerst an 
Kl. 367, später an 363—368, 363. Der Myzelrand ist breit, 
wollig. 

Bei + 30°—31° C. bildet sich ein kleines, grünliches My- 
zelpolster. 


22. P. expansum (LINK) THOM. 


Link, H. F., l c. Magazin für die Neusten Entdeckungen etc., Jahrg. 3, 
1809, p. 16. 

THoM, C. l. c., Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult., Bull. 118, 1910, 
p. 27, fig. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. IV, p. 78. 


Über P. expansum schreibt Link: »Floccis aliis ramosis 
complicatis, aliis simplicibus erectis; floccis albis sterilibus 


104 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND II. w:o 1. 


magis minusque contectis, capitulis sporidiisque glaucis. In 
fructibus putridis velutum tenue format, in fungis aliisque 
corporibus putridis crassius, in corporibus saccharo conditis 
membranas e floccis valde contextis.> Es sind sonderlich 
zwei Punkte in dieser LINK's Beschreibung, welche sich THom’s 
Aufmerksamkeit zugezogen haben, namlich teils die ange- 
zeigte Kraft des Pilzes Koremien zu bilden und teils die An- 
gabe, dass er auf faulenden Früchten auftrat. Gestützt auf 
diesen Tatsachen hat nämlich THom ihn mit einer Form, 
welche auf gewissen Friichten, besonders Apfeln, sehr allge- 
mein verbreitet ist, identifizieren zu können geglaubt. Laut 
Tuow sollten auch Floccaria glauca, Coremium glaucum u. a. 
dieselben wie P. expansum sein. Die Identität einer Art, 
einer so kritischen Gattung wie Penicillium zugehörig, nun 
festzustellen mit Stütze von mehr als 100 Jahre alten, nach 
heutigem Begriffe äusserst unzureichenden Beschreibungen 
ist natürlich unmöglich, aber glücklicherweise kann man 
ja auch nicht den Gegensatz beweisen! Es ist ja möglich, 
sogar nicht unwahrscheinlich, dass Linx’s Form hier vor- 
liegt, und der Name expansum kann ja darum so gut wie 
ein anderer sein. THom giebt auch zu, dass es nun unmóg- 
lich zu bestimmen ist, welche Formen LINK vor sich hatte, 
aber fügt zu, dass die Art, welche THOM expansum nennt, 
zweifelsohne eine von diesen war (p. 26). Dem Pilze hat 
THoM den englischen Namen »the penicillium rot of apples 
and allied fruits» (p. 27) gegeben und will damit besonders 
die Aufmerksamkeit auf sein Auftreten richten. Indessen ist 
die Art in Schweden recht allgemein verbreitet. Auf Äpfeln 
ist sie nicht selten. Ausserdem habe ich sie auf Stachelbee- 
ren, auf welchen sie zusammen mit P. Lagerheimi wuchs und 
schöne Koremien erzeugt hatte, auf Früchten von Ribes alpi- 
num L., von Huonymus europea L., auf Geaster coronatus 
SCHRÖTER, auf verschiedenen Droguen etc. gefunden. Diese 
allgemeine Verbreitung dürfte darauf ankommen, dass sie wie 
P. luteum, P. rugulosum, P. palitans, P. solitum u. a. ein 
nicht seltener Luftschimmelpilz ist. In den Vereinigten Staa- 
ten dürfte das Verhältnis auch so sein, denn THOM sagt, dass 
sie oft als Verunreinigung in anderen Pilzkulturen auftritt. 

Dieser Pilz scheint eine recht variierende Form zu sein. 
In seiner Arbeit von 1910 hat THom eine neue Art, P. com- 
mune, beschrieben, welche in morphologischer Hinsicht dem 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 105 


P. expansum sehr ähnlich sein soll und vielleicht nur eine 
Varietät dieses ist. Ich habe die Gelegenheit nicht gehabt, 
diese Form zu untersuchen, aber nach THom’s Angabe weicht 
sie von P. expansum dadurch ab, dass es ihr an Koremien 
fehlt und dass sie in biologischer Hinsicht sich ein wenig 
unähnlich verhält. Wenn ich nun von dieser mir unbekann- 
ten Form absehe, habe ich bei P. expansum zwei morpholo- 
gisch verschiedene Typen unterscheiden kónnen. Da sie in- 
dessen auf verschiedenen Substraten von dem einen auf den 
anderen überschlagen kónnen und man also keine scharfe 
Grenze zwischen den beiden ziehen kann, habe ich weniger 
angemessen angesehen sie mit besonderen Namen zu bezeich- 
nen, sondern will sie hier 
nur mit « und j bezeich- 
nen. Bei den beiden fin- 
den sich Koremien, aber 
bei der erste Form treten 
sie mehr sporadisch und 
spürlich auf. Die a-Form 
entwickelt ein kraftiges, 
reiches Luftmyzel, von 
welchem die bis 1 Mm. 
(oder mehr) langen Koni- 
dienträger (Fig. 63) aus- 
gehen; ihre Konidien (Fig. 
22)sindim allgemeinen grös- 
ser (2,6—3,2 u X 3—3,s u) 
und der Rasen ist etwas 
heller (Kl. 367?, später Fig. 63. 

367—363, 368). Die 3-Form 

hat dagegen wenigstens in den zentralen Teilen eine weniger 
oder unbedeutend wollige, eher durch Koremienbildungen 
körnige Wuchsform, welche ausserdem dichter und fester ist, 
warum auch die Farbe wird schärfer (Kl. 362—367, später 
358—363, 398); die Konidiengrósse ist 2,6—3 u X 2,8—3,8 ut. 

Die älteren Kulturen sind doch übereinstimmend, wie 
der Fall auch bei anderen Spezies dieser Gattung ist. 

Zu den von THoM gegebenen Charakteren mag übrigens 
Folgendes hinzugefügt werden. Die Konidienträger sind glatt, 
3,6—4,8 (—6,5!) w breit, Metule 3,6—4,5 (—6,5) u x 11,5—16 
(18) u und die Sterigmen 2,6--3 u x 7,5—10 (11,5) u gross. 


106 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


Die Kalciumoxalatkrystalle besitzen eine sehr variierende 
Form: meistenteils Säulen, Prismen oder Würfel, mit spär- 
lichen Sphärokrystallen vermischt. Ausnahmsweise kann man 
beobachten, dass einzelne Hypfen mit kleinen, dicht liegen- 
den, tafelförmigen Krystallen bedeckt sind. Die Unterseite 
wird blassgelb, bisweilen braunfleckig. Keimend sind die 
Sporen 4,5—6 u X 5,3—7,5 (—9!) u im Durch- 

o 0 Cy) messer. THOM betont besonders, dass der Pilz 


oO Oe einen sehr eigenartigen Geruch verbreitet, und 
d oO 9 so ist auch der Fall; aber beigefügt werden 
Fig. 22. muss, dass auch andere einen ähnlichen Ge- 


ruch entwickeln kónnen. Die Gelatine (15 %) 
wird nach 7—8 Tagen angegriffen und hat sich nach 14 Ta- 
gen zum grossen Teil verflüssigt. Auf der Oberflache fun- 
keln oft klare Wassertrópfchen. Bei + 30°—31° C. zeigt die 
Art ein minder gutes Wachstum, bildet doch Konidien. In 
Tanninlósung (10 % und 25 %) vermag sie sowohl Myzel als 
Sporen erzeugen. 

Malzextraktgelatine: Die «- und jf-Formen weisen 
hier dieselben Verschiedenheiten wie vorher auf: die erste 
hat ein üppiges Myzel, die letztere ein mehr samtartiges, mit 
kleinen Koremienhaufen ete. Die Konidienfarbe, anfangs 
blaulich, wird spáter dunkler (Kl. 368, 398). 

Pflaumen- und Nähragar: Auf diesen Substraten wird 
die Verschiedenheit zwischen den beiden weniger in die Augen 
fallend. Beide sind matt graublau (Kl. matter als 367, 367 
—363), dann dunkel blaugrün (an Kl. 338—358 erinnernd, 
doch dunkler). 

Brot: Hier ist die Wolligkeit bei den zwei Formen stark 
entwickelt; die 9-Form hat indessen in der Mitte des Ra- 
sens kleine Koremienbildungen. 

Zitronensäurelösung: Auf der Oberfläche dieser Nähr- 
lósung wüchst diese Art fast normal. Die Unterseite ist blass- 
gelb—stark gelb: die Flüssigkeit hellgelb. Koremienbildungen 
sind bei beiden Formen selten. 

Marantastärke: Die Wuchsform gleicht der auf Brote. 
Die Sporenfarbe wird dunkel blaugrün (Kl. 363—368, 368), 
bei der 3-Form etwas dunkler. 

Zuckerlósung: Die Konidiendecke ist dünn, matt blau- 
grün mit einer Neigung zu Grau; die Unterseite weiss. Keine 
Koremienbildungen sind zu beobachten. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 107 


23. P. chrysogenum THOM. 


THOM, C. 1. e., Bur. of anim. Ind. U. 8. Dep. of agricult., Bull. 118, 1910, 
p. 58, fig. 


Dieser Art hat THom den Namen chrysogenum gegeben 
auf Grund der gelben Farbe, welche sie gewissen Substraten 
mitteilt. Sie war eine der ersten Formen, welche ich stu- 
dierte. Nach THom’s Angabe ist sie recht gewöhnlich in den 
Vereinigten Staaten, und so ist auch in Schweden der Fall. 
Ich habe sie z. B. auf verschiedenen Früchten (Trauben, Zi- 
tronen, Hagebutten, Äpfeln etc.) und Droguen beobachtet, 
und wahrscheinlich ist sie ein gewöhnlicher Schimmelpilz in 
der Luft. Dass die Art recht variierend ist, betont schon 
THoM; doch sind, nachdem was ich bisher gefunden habe, 
die Variationen niemals grösser als dass man die Form ohne 
grössere Schwierigkeit identifiziert. Besonders scheint mir 
die dunkel blaugrüne (Kl. 358—383, 358, später 363, 393, 359) 
Konidienfarbe auf Pflaumengelatine gute Anleitung zu geben. 
Nach ungefähr zwanzig Tagen ist sie grünschwarz (Kl. 367, 
375). Wahrscheinlich dürfte es sein, dass diese systematische 
Art, gleichwie P. biforme, P. expansum u. a., viele physio- 
logisch verschiedene Kleinarten einschliesst. THom’s Angabe 
betreffs der Farbe (»griseo—viridibus, demum brunneolis») 
weicht wesentlich von der meinigen ab, welche sich doch auf 
die Untersuchung einer von THom mir zugesandten Kultur 
gründet. Die von Autor mitgeteilte Farbe stimmt dagegen 
gut mit P. citrinum überein. Über dieses schreibt er, dass 
der Rasen »sruginoso— viridibus» ist. Eine Verwechselung 
der zwei Formen hat deutlich stattgefunden, denn die Un- 
gleichheit unserer Substrate (THom Kartoffel- oder Bohnen- 
gelatine, ich Pflaumengelatine) kann nicht genügend die we- 
sentlichen Verschiedenheiten in Farbenangaben erklären. 

Die ovalen—kugelig ovalen, bisweilen fast kugeligen 
Sporen (Fig. 23) sind (2—) 2,4—3,2 u breit und 3—3,s 
(—4—4,6!) u lang; keimend messen sie eine Länge von 6— 
7,5 u. Die Konidienträger (Fig. 64) deren Oberfläche un- 
eben—feinwarzig, oft glatt ist, sind (3—) 3,6—4,s (—6,5) u 
weit. Metule sind 3—4,4 u x 8—14 (—16) u und die Sterig- 
men 2—2,s ux(7—) 9—10,5 u gross. Die zwischen den 


108 ARKIV FÖR BOTANIK BAND Il. w:o 1. 


Hypfen (bis 7 u breit) lagernden Kalciumoxalatkrystalle sind 
grösstenteils Säulen oder Wiirfel. Der den Rasen umschlies- 
Oo sende Myzelrand ist bald schmal, bald brei- 
Kt) - So ter, etwas wollig oder körnig; die Unterseite 
© C ist blassgelb—stark gelb. Auf dem Konidien- 
Oo» polster liegen hier und da Wassertröpfchen. 
Fig. 23. Auf Tanninlösung (10 % und 25 %) zeigen 
sich kleine Konidiensammlungen. Bei + 30°— 
31° C. weist die Art ein schlechtes Wachstum auf, bildet doch 
ein wenig Sporen. 

Malzextraktgelatine: Die Farbe des Rasens ist dun- 
kel grünblau (Kl. 388, 388—393, 368). Die Unterseite ist gelb. 

Pflaumen- und Nähragar: Zuerst färbt sich die Koni- 
diendecke heller (Kl. 392), dann dunkler grünblau (Kl. 388 
— 393, 363). 

Kartoffel, Mohrrüben: Das kräftige Myzelpolster 
nimmt zuerst eine hell grün- 
blaue (Kl. 392, 366, aber mat- 
ter), später eine dunklere (Kl. 
358, 363) Farbe an. 

Brot: Der blaugrüne 
(Kl. 362, dann 363, 363— 
368) Rasen wird von einer 
‚schmalen, unbedeutend wol- 
ligen, etwas körnigen Myzel- 
zone umgeben. 

Marantastärke: Hier 
entwickelt sich ein üppiger 
Beleg von grünblauer (Kl. 
358—363, 359) Farbe; die 
Unterseite ist gelb. 

Zuckerlösung: Der 
nach unten hellgelbe Rasen 
besitzt eine Farbe, welche 
an Kl. 363 erinnert. 

Zitronsäurelösung: Bei Gegenwart von 8 % Zitronen- 
säure findet keine Entwickelung statt, aber in 5 %-iger Lö- 
sung erzeugt der Pilz einen kleinen, noch unten hellgelben, 
oben zuerst helleren, dann dunkleren (Kl. 368, später 364, 
aber matter) Rasen. 


WESTLING, DIE GRÜNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 109 


24. P. atramentosum THOM. 


Tuom, C., c. Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult., Bull. 118, 1910, 
p. 65, fig. 


Wie TxHom habe auch ich diese Form auf Camembertkäse 
gesehen, und ich habe sie in Kultur seit zwei Jahren. THom’s 
Angabe, dass sie dem P. citrinum in morphologischer Hin- 
sicht nahe verwandt ist, dürfte wohl von einem Versehen 
abhangen, denn die beiden Formen, welche ich von THOM 
bekommen hatte, sind ja ganz verschieden. Dagegen weist 
sie eine ausserordentlich grosse Ahnlichkeit mit dem P. chry- 
sogenum auf, von welchem diese Art hauptsächlich durch ihre 
wenigstens anfangs hervortretende dunklere, blaugrüne (Kl. 
353, 353—358, später 363) Farbe und ihre grós- Q = 
sere Kraft Gelatine zu verfliissigen abweicht. Dazu © © Q 
kommt noch, dass P. chrysogenum oft einen gold- © Q 
gelben Farbstoff, welcher der Unterseite eine. (7) 
schöne, gelbe Färbung giebt, produziert. In einem Fig. 24. 
privaten Briefe hat auch THom diese beiden Ar- 
ten in einer solchen Zusammenhang mir erwähnt, dass es 
ganz deutlich ist, dass er in der Abhandlung P. chrysogenum, 
nicht P. citrinum meint. 

Die Konidien (Fig. 24) sind lànglich—ellipsoidisch, 2,6— 
3 uw X 3,2—4 (4,5!) u. Der Konidientráger (Fig. 65) ist 3— 
4,6 u breit, Metule sind (2!—) 2,6 —4,2 (4,5) 
u X (10—) 12—18 u, die Sterigmen 2,2—3 u 
X 7,5—10 u gross. Die Hypfen anastomosie- 
ren. Säulen oder Sphärokrystalle von Kal- 
ciumoxalat sind allgemein. In der Regel sind 
die Konidientráger normal verzweigt, doch 
kommen auch einzelne von Aspergilloides- 
Typus vor. Auf die Oberfläche der Kultur 
treten kleine Wassertropfen auf. Bei der 
Keimung schwellen die Sporen bis zu einer Grósse von 6— 
IET 

Auf einem anderen Substrate habe ich die Art nicht 
beobachtet. 

Malzextraktgelatine: Die Kultur besitzt eine dunkel 
grünblaue (Kl. 388) Sporenfarbe, sonst wie vorher. 


110 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


Pflaumenagar und Nähragar: Der Rasen färbt sich 
dunkel blaugrün (Kl. 353, 353—364, 364). 

Kartoffel, Mohrrüben: Der Pilz verhält sich wie auf 
Pflaumengelatine. 

Milch: Der Rasen ist dunkel blaugrün (Kl. 358), die 
Unterseite schmutzig weiss, die Flüssigkeit bleibt farblos. 

Zuckerlösung: Die Farbe des etwas wolligen Rasens 
erinnert an Kl. 353, später an Kl. 363; die Unterseite wie 
vorher. 

Zitronensäurelösung: Nach einer Zeit zeigen sich 
weisse Inselchen, die spärlich Konidien abschnüren. 

Bei + 30°—31° C. entwickeln sich die Sporen ziemlich 
gut, doch wie gewöhnlich schlechter als bei Zimmertemperatur. 


25. P. Lagerheimi n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis prasinis (Kl. 346, deinde 
347, 342), vix gelatinam liquefacientibus; margine sterili lato, 
floccoso; reverso incolorato vel brunneolo. 

Conidiophoris apice ramoso—penicillatis, 3—4,6 wu latis, 
usque 800 u longis, ex hyphis aereis orientibus, levibus; me- 
tulis 3—4,5 u X 10—18 u; sterigmatibus 1,8—2,6 u X 7,5—10 u; 
conidiis ellipticis vel oblongis, levibus, 2—2,8 u X 2,7—3,8 u. 

In fructibus putridis Ribis grossularie L. 


Von Herrn Professor G. LAGERHEIM bekam ich einige 
Stachelbeeren, auf welchen sich schóne Koremienbildungen 
von P. expansum fanden. Mit diesen vermischt traten auch 
kleine Anhäufungen des fraglichen Pilzes auf. Von anderen 
Arten dieser Gattung unterscheidet er sich leicht durch seine 
helle Sporenfarbe. 

Die Konidien (Fig. 25) sind langlich—oval, selten kuge- 
lig und messen eine Länge von (1,5!—2,2—) 2,7—3,8 (—4— 
4,8!) u und eine Breite von (1,6!—1,s—) 2—2,s (—3—3,8) u. 
Die Konidienträger (Fig. 66a), deren Aussenseite glatt und 
eben ist, haben eine Weite von 3—4,6 u und gehen von dem 
üppigen Luftmyzel aus, ihre Länge beträgt 200—800 u. In 
der Regel sind die auf gewöhnlicher Weise verzweigt, doch 
kann man vereinzelte (Fig. 66b) bemerken, welche unver- 
zweigt mit mehr oder weniger keulenförmig erweiterter Spitze 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 111 


sind. Der Pinsel ist 60—150 u lang. Metule, deren Form 
fast gleichschmal—keulenförmig ist, sind 3—4,5 wx (9—) 
10—18 (—19!) u und die Sterigmen (1,5—) 1,s—2,6 (—3!) u 
x 7,5—9 (10,5) u gross. Der Rasen hat eine hellgrüne (Kl. 
346, später 347, 342) Farbe. Eine breite, wollige 
Schicht von weissen Hypfen umgiebt die Wachs- Do 
tumsherde und bildet gewöhnlich rings um dieselbe 20 
einen erhöhten Wall. Nach einem Monate hat die 9d 
Sporenfarbe eine grüngraue (Kl. 322—348) Nuanze (QC, 
erhalten, und nach längerer Zeit geht sie ins Braun- Fig. 25. 
graue über. Nach unten ist der Pilz weiss, biswei- 
len braunfleckig. Die vegetativen Hypfen sind meistenteils 
recht schmal (1,5—3 u), aber können doch bisweilen eine 
Weite von bis 8 u erreichen. Hier liegen in reichlicher Menge 
Krystalle von Kaleiumoxalat, welche eine rhombische— wür- 
felfórmige Form besitzen; doch kann man 
auch einzelne kurze Säulen beobachten. Nach 
6—7 Tagen wird die Gelatine etwas ange- 
griffen, ist doch noch nach einem Monate 
fest und nur ein wenig peptonisiert. Die 
gebildete kleine Flüssigkeit hat eine schwach 
saure Reaktion. Der Pilz verbreitet einen 
schwachen, doch deutlichen, etwas aroma- 
tischen Geruch, weleher an denselben der 
Äpfel erinnert und dem des P. expansum 
etwas ähnlich ist. Doch ist er bei der letzte- {~~ 
ren Art immer mehr hervortretend. Trans- Fig. 66 a. 
spirationswasser kann man auf der Ober- 
fläche des Rasens in Form von kleinen, klaren Tropfen beob- 
achten. Bei + 30°—31° C. keimen die Sporen und wachsen 
zu einen kleinen, diinnen, hellgriinen Rasen aus. 
Sowohl die rote als auch die blaue Lackmusgela- 
tine wird wenig verändert. 

Malzextraktgelatine: Ein weisses, beson- 
ders uppiges Myzel färbt sich durch eintretende 
Konidienbildung hellgriin (Kl. 342—347, 342). 

Kartoffel, Mohrrüben: Die Konidienfarbe 
erinnert an Kl. 346, 346—343, 342—347, später 
wird sie dunkel olivengrün (Kl. 293). 

Brot: Eine breite, wollige, erhóhte Myzelzone umgiebt 
das hell graugrüne—hellgrüne Konidienpolster (Kl. 347, 347 
— 343, 343, später 313—318, 318). 


Fig. 66 b. 


112 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


Pflaumenagar: Das etwas wollige Myzel wird durch 
die Konidien hell graugrün (Kl. 347?) gefärbt. 

Marantastärke: Auf diesem Substrate gedeiht die Art 
schlechter als auf anderen. Hier und da liegen kleine, dünne, 
unbedeutende Myzelpolster, welche eine sehr hellgrüne (Kl. 
303 B) Farbe annehmen, später wird sie etwas stärker, an 
Kl. 347 oder 342 erinnernd, doch matter. 

Milch: Auf der Flüssigkeit fliesst eine schmutzig weisse 
Myzeldecke, welche bei den Wänden des Gefässes kleine, 
hellgrüne Konidienhaufen bildet. Gleich wie die Unterseite 
ist die Flüssigkeit farblos. 

Zuckerlösung: Hier breitet sich allmählich ein dünner, 
blassgrüner (Kl. 346, aber matter), nach unten gelbfleckiger 
Rasen aus. 

Zitronensäurelösung: Auf dem Substrate schwimmen 
kleine, graugrüne (Kl. 318) Inseln. 


26. P. ventruosum n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis lanosis, griseo— viridibus 
(Kl. 347, deinde 347—322, 347—372, 372), gelatinam cito lique- 
facientibus; reverso incolorato vel subfusco; margine sterili 
lato. | 

Conidiophoris apice ramoso—penicillatis, levibus, 3,2—4,8 u 
latis, usque 700 u longis, ex hyphis repentibus vel aereis orien- 
tibus; metulis 3,2—4,8 u X 12—16 u; sterigmatibus 2,4—3 u 
x 7—9,6 u; conidiis parvis, levibus vel paululum verruculo- 
sis, 2,2—2,7 u X 2,8—3 u diam. 

Hab. in radicibus Valeriane officinalis L. 


Nur einmal habe ich bisher Gelegenheit gehabt, die hier 
vorliegende Form zu beobachten und da wie ein bläulicher 
Beleg auf den kleinen Wurzeln von Valeriana officinalis L. 
(Rhizoma Valerianz). Durch ihre kleinen Sporen und ihre 
graugrüne, zuerst an Kl. 347, dann an Kl. 347—322, 347— 
372, 372 etwas erinnernde, doch mehr in Grün übergehende 
Konidienfarbe steht die Art unter den hier beschriebenen 
recht isoliert. Am meisten würde sie vielleicht dem P. afri- 
canum oder P. italicum in der Farbe bis zu gewissem Grade 
gleichen. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 113 


Die Sporen (Fig. 26) sind in der Anlage länglich, später 
oval oder kugelig oval, 2,2—2,7 u breit und 2,s—3 (3,2) u lang; 
einige sind fast kugelig. Auf der Aussenseite sind sie glatt 
oder mit sehr kleinen, diinnen Warzen besetzt. Bei der 
Keimung schwellen sie zu einer Grösse von 4—5 u. Die Grösse 
der Sterigmen beträgt 2,4—3 u x 7—9,6 u und der Metulen 
3,2—4,8 (6,5) u x 12—16 u. Die Konidienträger 

: EE x 00 
(Fig. 67) sind glatt und eben, 3,2—4,8 u weit. oO 
Bisweilen können sie nach oben unverzweigt sein, © ~ o@ 
in welchem Falle die Sterigmen in der mehr oder * o o 9 
weniger keulenförmig erweiterten Spitze sitzen. © o 
In der Regel sind sie doch pinselfórmig verzweigt. ^ pi, 26. 
Durch ihre aufgerichtete, steile Form und die im 
allgemeinen grössere Länge der Zellen weichen sie gewöhn- 
lich von den Myzelzellen ab. In dem von einem breiten. 
wolligen, weissen Rande umschlcssenen Rasen erscheinen 
schmale, liegende, von zusammengeflochtenen Hypfen gebil- 
dete, koremienähnliche Saiten. Die Konidienträger variieren 
in der Länge zwischen 75 und 700 u und wachsen entweder 
als kurzere Äste von einem Luftmyzel oder als längere von 
einem kriechenden oder submergierten aus. Der Pinsel ist 
45—120 u lang. Nach einem Monate oder längerer Zeit hat 
der Rasen sich braun gefärbt und ist 
hier und da mit weissen Hypfen tiber- 
wuchert. Die Unterseite ist anfangs > «QU Hu 
schmutzig weiss, später hellbraun. Der Al ; 
Geruch ist kaum bemerkbar, und die Art N 
hat schon nach 7—8 Tagen die Gelatine 
(15 %) ganz verflüssigt; die Flüssigkeit 
färbt rotes Lackmuspapier bläulich. 
Säulenförmige Kalciumoxalatkrystalle, 
die teils einzeln, teils viele zusammen- 
sitzend sind, kommen zahlreich vor. Fig. 67. 

Nach einem Monate keimen die Spo- 

ren in Tanninlösung (15 %) und bringen einen üppigen, grau- 
grünen Rasen hervor. Bei + 30°—31° C. zeigt sich ein 
schlechtes Wachstum; stellenweise treten kleine Konidien- 
sammlungen von grüngrauer Farbe (an Kl. 293 etwas erin- 
nernd) hervor. 

Malzextraktgelatine: Durch die Konidien färbt sich das 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 1. 8 


114 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


wollige, üppige Myzel bläulich (Kl. 378 B, 403 B) und nimmt 
dann eine Farbe an, welche an Kl. 348 etwas erinnert. 

Pflaumen- und Nähragar: Hier entsteht ein dünner, 
matt graublauer (Kl. 367—368, 322) Beleg, welcher nach aus- 
sen in den breiten, wolligen Rand übergeht. 

Kartoffel, Mohrrüben: Das Substrat tiberzieht sich 
allmählich mit einer wolligen, graublauen, ins Grüne gehen- 
den Konidiendecke (matter als Kl. 396—367, 396). Wenn 
der Rasen Alter ist, erinnert seine Farbe etwas an Kl. 347— 
372 oder Kl. 347—348, 348; später wird sie von auswach- 
senden Hypfen von weisser Farbe verborgen. 

Marantastärke: Die Sporenfarbe ist Kl. 423 etwas ähn- 
lich, aber heller; spáter gleicht sie ein wenig Kl. 372. 

Zitronensáurelósung: Ein üppiges Myzelpolster wird 
allmáhlich bláulich, dann geht die Farbe in grüngrauen Far- 
benstufen über. 

Mich: Auf der immer farblosen Flüssigkeit wächst ein 
dünnes, weisses—rotliches Myzel hervor. Keine Konidien- 
bildung findet statt. 

Brot: Die dünne, etwas wollige, weisse Decke nimmt 
bei der Konidienbildung eine hell graubläuliche (403 B), dann 
eine etwas dunklere (403 C) Farbe an. 


27. P. rugulosum THom. 


THom, C. l. c., Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
p. 60, fig. 


Zu einer der am allerleichtesten erkennbaren Arten dürfte 
man ohne Anstand diese fragliche Form rechnen kónnen, 
welcher THOM den Namen rugulosum zugeteilt hat, da ihre 
elliptischen, oft etwas zugespitzen Sporen (Fig. 27), die 2,3— 
3 (—3,5!—4!) u X (2,8—) 2,8—3,4 (—356—41-—4;8!) u gross 
sind, bisweilen auf der Oberfläche mit spärlichen Wärzchen 
besetzt sind. Sie ist ein keineswegs seltener Luftschimmel- 
pilz, was erklärt, dass ich sie auf sehr wechselnden Substra- 
ten, wie Trauben, Bananen, u. a. Früchten, altem Papiere 
ete., gefunden habe. Auch THom gibt an, dass sie in Ame- 
rika allgemein ist. 

Die schmalen (in der Regel bis 3,6 u weit) Hypfen sind 
weiss oder gelb und bilden einen scharf begrenzten Rand 


WESTLING, DIE GRÜNEN SPRZIES VON PENICILLIUM. 115 


ringsum die Konidienmasse. Der Farbstoff löst sich im Was- 
ser mit gelber Farbe. Die Lösung wird von Säuren oder 
Alkalien nicht verändert. Die gelbe Farbe des Myzels veran- 
lasst, dass der Rasen anfangs einen dunkel gelbgrünen (Kl. 288, 
293) Ton annimmt; allmählich wird doch die Farbe hellgrün (KJ. 
378 B, dann) rein dunkelgrün (Kl. 318, 343) und eie E (Kl. 
319, 320). Nach einem Monate ist der Rasen 

schwarzbraun und die Unterseite gelbrot—rot. 
Derglatte,schmächtige Konidienträger (Fig. 75) Po 

ist 3—3,8 u breit, Metule (2—) 2,3—3,8 u X a 
10—15 (—18!) w und die Sterigmen (1,s—) Fig. 2 
2—2,s u x 9—10,5 (—11,5) u gross. Es fehlt 

der Art fast an Geruch. Kalciumoxalatkrystalle sind be- 
treffs der Form sehr variierend, hauptsächlich flache Pyra- 
miden, Prismen oder Säulen, bisweilen unregelmässige Klünipe. 
Nach 9—10 Tagen ist die Gelatine fast unverändert und noch 
nach 20 Tagen nur ein wenig verflüssigt. Der Pilz wächst 
schlecht bei + 30° C. und bildet da lediglich schwarzgraue— 
graugrüne Inselchen. Auf Tanninlösung (10 %) entsteht ein 
weisses—gelbliches, kleines Myzel, das nur wenige Konidien 
abschnürt. Bei der Keimung vergrössern sich die Sporen 
bis auf 4—5 u. Auf der Oberfläche des Polsters funkeln oft 
kleine Wassertröpfchen. 

Malzextraktgelatine: Von dem weissen, dann gelb- 
lichen Myzel werden Sporen abgeschnürt, die 
dem Rasen eine dunkel blaugrüne (Kl. 368, 393) y 
Farbe geben: die Unterseite ist gelblich rot. 

Pflaumen- und Nahragar: Das gelbliche 
—fast weisse Myzel wird durch Konidien dun- 
kelgrün (Kl. 343, spüter 339, 340) gefürbt. Äus- 
serst wird der Rasen von einem schmalen, weis- 
sen—grauweissen, nicht wolligen Rande begrenzt. 
Bei Gegenwart von 20 % Rohrzucker ist die Un- 
terseite kraftig gelb. 

Kartoffel, Mohrrüben: Hier ensteht innerhalb des 
schmalen, scharf begrenzten, schmutzig weissen Myzelrandes 
ein Konidienpolster von zuerst dunkel blaugrüne (Kl. 395, 
363) spáter schwarzgrüner (Kl. 344) Farbe. 

Brot: Der Rasen ist dunkelgrün (Kl. 339, 344). 

Zuckerlósung: Die Flüssigkeit farbt sich hochgelb, und 
der Beleg ist dunkel graugrün (Kl. 343), unten gelb. 


116 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Ill. w:o 1. 


Marantastärke: Innerhalb des gelblichen Randes färbt 
sich der Rasen zuerst blaugriin (KI. 363), später dunkelgriin 
(Kl. 339, 310), dann schwarzgrün (Kl. 349) und wird schliess- 
lich von einem weissen Myzel bedeckt. 

Zitronensärelösung: Das Wachstum ist normal. Der 
Rand färbt sich rotgelb. Die Konidienfarbe ist dunkelgrün 
Kl, 339)—schwarzgrün (Kl. 344). 


28. P. luteum ZUKAL. 


Syn.: P. bicolor FR.?, Gymnoascus luteus (ZuK.) SACC. 


ZUKAL, H., 1. c.. Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wissensch. in Wien, Math. 
Naturw. Kl. XCVIII, 1889, p. 5?1. 

——, Verh. zool.—bot. Ges. Wien XXXVIII, 1888, p. 74. 

WEHMER, C., 1. c., Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd XI, 1893, p. 499, fig. 

——, 1. e,, Centralbl. f. Bakter., Bd III, 1897, p. 149. 

SACCARDO, P. Sylloge Fungorum, Bd XI, p. 437, p. 593. 

BEHRENS, J., 1. c., Centralbl. f. Bakter., Bd IV, 1898, p. 514. 

WEHMER, C. in Lafars Techn. Mykol., Bd IJ, 1906, p. 662, fig. 

STOLL, O., Beitr. zur morpholog. und biolog. Charak. von Penicillium-Arten, 
1904, p. 28, fig. 

LINDAU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 160. 

ScHROETER (COHN) in Schles. Kryptogamenflora, 1893, p. 219. 

THomMm, C. 1. c., Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
p. 39, fig. 


P. luteum ist einer der wenigen Repräsentanten für die 
ascussporenbildenden Penicilium-Spezies. Die Art wurde 
zuerst von ZUKAL auf Eichenrinde und Galläpfeln bemerkt 
und später (1893) von WEHMER ausführlich beschrieben. Bei 
uns ist sie ein durchaus nicht seltener Luftschimmelpilz, der, 
in eine Kultur von einer anderen Art eingedrungen, diese 
leicht verdrängt. Dass sie auch als Fruchtparasit (auf Äp- 
feln) auftreten kann, hat BEHRENS konstatieren zu können 
geglaubt. SToLL (1904) sagt indessen, dass er dieselbe, ob- 
wohl er »mehr als 200 Platten mit verschiedenen geeigneten 
Nährböden auslegte» (p. 53), niemals angetroffen hat. Seinen 
Namen hat dieser Pilz infolge des gelben Farbstoffes, von 
ZUKAL Pilzensäure genannt, welchen er produziert und 
welcher teils den Hypfen eine schöne, gelbe Farbe, teils der 
Unterseite eine eigenartige, rotgelbe mitteilt, erhalten. Die 
Konidien (Fig. 28) sind länglich—spindelförmig, 1,6—2,4 u 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 117 


breit und 2,4—2,8 u lang, bei der Keimung 4—5 u. Die 
Sterigmen sind 2—2,8 u x 8—11,5 (14!) p und Metule 2,6— 
4 u. x 9—12 u gross. Der Konidienträger ist kurz und 2,s— 
3,6 iw weit. Der Rasen ist dunkelgrün (Kl. 335, 339, 340). 
Die Hypfen anastomosieren. Kalciumoxalatkrystalle sind etwas 
unregelmässige Klümpe oder Spharokrystalle. Die Gelatine 
wird sehr unbedeutend angegriffen. Der Pilz schnürt u 
Sporen in Tanninlösung (10 %) ab. In 25 %-iger  () 0 
bildet sich nur ein gelbliches Myzel. Er sondert 00 
kleine Wassertropfen ab. Fig. 28. 

Die sehr sporadisch auftretende Ascusgenera- 
tion ist von WEHMER so auch von THom beschrieben und 
möchte darauf hingewiesen werden. WEHMER hat in seiner 
Arbeit auch von dem Vorkommen von Koremien bei dieser 
Art berichtet, was THOM zu bezweifeln sich veranlasst sieht. 
Auch ich habe während der langen Zeit, wo der Pilz in mei- 
nem Besitz war, derartige Bildungen niemals beobachtet kön- 
nen. Deren Auftreten dürfte also wenigstens sehr selten sein. 

Uber P. bicolor schreibt Fries unter anderem Folgen- 
des: »Floceis sterilibus effusis lutescentibus, fertilibus fasci- 
culato congestis, apice penicillatis.» Unter der Voraussetzung, 
dass hier wirklich eine Penicillium-Art vorlag, scheint die 
Annahme nicht allzu unwahrscheinlich, dass es um das recht 
gewöhnliche und charakteristische P. lutewm oder vielleicht 
das P. rugulosum sich handelt. Bei dem letzteren ist doch 
das Myzel blassgelb oder fast weiss, wofür die Art minderer 
als jene die Aufmerksamkeit auf sich zieht. Die Anhäufungen 
vom Konidienträgern sollten da mit WEHMER’s Aussage über 
Koremienbildung übereinstimmen, insofern diese nicht in bei- 
den Fällen aus einer fremden Art herstammt. Bei P. rugu- 
losum beobachtete weder THom noch ich eine Andeutung zu 
Koremien. 

Bei + 30°—31° C. ist die Entwickelung normal mit kräf- 
tiger Erzeugung von gelbrotem Farbstoffe und von Konidien- 
Sowohl bei diesem Wärmegrade wie bei Zimmertemperatur 
kann man eine Zonenbildung wahrnehmen, welche O. KNI- 
SCHEWSKY schon vorher (1909) erwähnt hat. 

Malzextraktgelatine: Ein weisses, dann schön gelbes 
Myzel färbt sich bald dunkelgrün (Kl. 335). Auf der Unter- 
seite tritt die orangegelbe Farbe recht früh hervor, bevor 
noch die Konidien sich abzusondern beginnen. 


118 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


Pflaumen- und Nähragar: Ein gelber, schmaler My- 
zelrand schliesst den dunkelgrünen (Kl. 310, später 315, 319) 
Rasen ein. Die Unterseite bleibt farblos. Bei Gegenwart 
von 20 % Rohrzucker bemerkt man eine Andeutung zu rot- 
gelber Färbung. 

Kartoffel, Mohrrüben: Hier entwickelt sich ein pracht- 
volles, gelbes Myzel. Die Konidienfarbe ist schwarzgrün (Kl. 
310, 339), hier un da von gelbroten Flecken abgebrochen. 

Zuckerlösung: Der Pilz bildet nun einen dunkelgrünen, 
(Kl. 343, 339), gelbfleckigen Rasen, der von einem breiten, 
hellgelben Rande eingeschlossen ist. Die Unterseite ist oran- 
gegelb, die Flüssigkeit farblos oder etwas gelblich. 

Marantastärke: Das später gelbe Myzel wird durch 
Konidien dunkelgrün (Kl. 314—315), welche Farbe zusammen 
mit dem gelben Myzel den ganzen Polster dunkel gelbgrün 
(Kl. 264, 259, 269) färbt. 

Milch: Auf dem Substrate wächst ein weisses Polster 
aus, hier und da mit rotgelben Flecken und minderen Koni- 
dienhaufen. Die Unterseite und die Flüssigkeit sind gelb. 

Zitronensäurelösung: Die Sporen keimen zu einem 
kräftigen, später gelben Myzel, welches unten eine hell orange- 
gelbe Färbung annimmt. Der Rasen ist dunkelgrün (K. 339 
— 368, 340). 


29. P. pinophilum (HEDGCOCK) THOM. 
Syn.: P aureum (CoRDA) HEgpaoock. 


HEDGCOCK, G., 1. c., Journ. of Myeol, Vol. 12, 1906, p. 210. 
Tuom, C., 1. c, Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agrieult. Bull. 118, 1910, 
Pilo, sio: 

Die hier vorliegende Form wurde auf dem Helze des in 
Wisconsin wachsenden Pinus Strobus L. entdeckt und wurde 
von HEDGCOCK anfangs mit Corpa’s P. aureum identifiziert. 
Unten diesem Namen ist sie auch im Jahre 1906 beschrieben 
worden. Eine nähere Untersuchung scheint indessen zu Tage 
zu fördern, dass kein Grund für eine solche Annahme vor- 
liegt. In seiner Abhandlung vom Jahre 1910 hat folglich 
THom auf HEpGcock's Vorschlage die Art mit pinophilum 
benannt auf Grund der Missfärbung, welche sie auf dem frag- 
lichen Holze hervorruft. Die Art scheint speziell amerika- 
nisch zu sein. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPECIES VON PENICILLIUM. 119 


Schon das zuerst auftretende schmutzig weisse—hellgraue, 
ins Rote spielende Myzel veranlasst, dass diese Form unschwer 
beoabachtet wird. Bei der Konidienbildung nimmt der Pilz 
einen in Grüngrau (Kl. 3722, dann 373) gehenden Farbenton 
an, mit hellroten Teilen abwechselnd. Gleichzeitig 


giebt sich auch auf der unteren Seite dieselbe rötliche AE c3 
Färbung zu kennen und nimmt bald an Stärke zu. ao 


Die Konidien (Fig. 29) sind spindelförmig—länglich, pi, 29. 
(1,2—) 1,4—2 (—2,6!) uw X 2,5—3,4 (3,8!) gross. Die 
Sterigmen messen eine Grösse von 1,5—2,2 (2,5) u X 10,5—12 u 
und Metule 2,6—3 u x (7—) 9—14 (20) u. Auch der Koni- 
dienträger (Fig. 68) ist schmächtich, 2,7—3,3 (—3,8) u weit. 
Das Aussehen der Kalciumoxalatkrystalle wech- 
selt: Nädeln, rhombische—säulenförmige oder AN 
Sphärokrystalle. \ 

Malzextraktgelatine: Das grauweisse My- 
zel färbt sich bald rötlich. Der Farbstoff dif- M 
fundiert und teilt auch dem Substrate eine hell- | 
rote Färbung mit. Konidienhàufchen bilden hier | |) 
und da kleine, grüngraue (Kl. 372) Flecke. | 

Kartoffel und Mohrrüben: Diese Sub- \ 
strate werden nur mit einem dünnen, hellroten Fig. 68. 
Myzel belegt. 

Zitronensäurelösung: Hier bildet sich nur ein weisses 
Myzel. 

Zuckerlösung: Die Sporen erzeugen nur kleine, hellrote 
Myzelknänel. 

Bei + 30°—31° C. wird das Substrat hellrot. Vereinzelte 
Konidiensammlungen (Kl. 198) liegen zerstreut. 


30. P. africanum DoEBELT. 


DoEBELT, H., 1. e, Annal. Mycolog., Bd VII, 1909, p. 316. 
LINDAU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 116, 1910, p. 732. 


Herr Professor KRÜGER entdeckte diese Form auf africa- 
nischem Zuckerrohr. DoEBELT hat deshalb ihr den Nahmen 
africanum erteilt. In seiner Abhandlung über die Form hat 
er, wie schon früher berichtet worden ist, sie kaum in mor- 
phologischer Hinsicht beschrieben. Dagegen hat er eine sehr 


120 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


detaillierte chemische und physiologische Untersuchung tiber 
den von dem Pilze produzierten roten Farbstoff publiziert 
ohne doch etwas eigentlich Neues zu Tage zu fordern. Grosse 
Ahnlichkeit zeigt die Art mit P. purpurogenum, welches doch 
sich durch eine hellere Konidienfarbe unterscheidet. 
Die Sporen (Fig. 30) sind ganz klein, oval—ellipsoidisch, 
1,5—2 u breit und 2,2—3 (—3,2) u lang. Die Sterigmen sind 
Co zugespitzt, 2—2,6 uX(9—) 10—12 u gross. Metu- 
Ö 0 le messen eine Breite von 2,7—3,s u und eine Länge 
a Q von (9—) 11—14 (16) u. Auf Pflaumengelatine bil- 
0 O det der Pilz ein dünnwolliges, weisses oder hellgel- 
Fig 30, bes Myzel welches durch eintretende Konidienbil- 
dung sich zuerst hell graugrün (an Kl. 347 etwas 
erinnernd), spáter matt blaugrün (Kl. 363—343, 363, 343—338, 
343, 338) färbt. Das Substrat wird allmáhlich von vegeta- 
tiven Hypfen überwuchert. Als jung erinnert die Art in der 
Farbenzeichnung sehr an P. ventruosum. Nach einem Monate 
ist der Rasen hell braungrau. Gleichzeitig mit der Konidien- 
bildung produziert der Pilz einen roten Farbstoff, welcher 
teils dem den Rasen umgebenden wolligen Myzel eine rót- 
liche Neigung giebt, teils die Unterseite und das Substrat 
stark rot fárbt. Kaum bei einer anderen Art zeigt die Farbe 
eine solche Tendenz sich über das ganze Substrat zu 
verbreiten wie bei dieser. Dieses kann 
man sehr gut auf z. B. Marantastarke 
beobachten. Der Pilz wachst hier rela- 
tiv schlecht, bildet einen dünnen, weis- 
sen, später hellroten Myzel und hier 
und da kleine Konidienhaufen von matt- 
grüner Farbe (Kl. 338, 343—338, 343). 
Gleichzeitig verbreitet sich der Farb- 
stoff schnell durch die ganze Kleister- 
masse und farbt sie bald hellrot. 
Fig. 69. Die Konidientrüger (2,5—3,8 u breit) 
gehen als recht kurze Äste (75—300— 
450! u) von teils einem kriechenden, teils submergierten Myzel 
aus. Von dessen Hypfen weichen sie (Fig. 69) durch ein 
wenig dickere Wände und eine steilere Wuchsform ab. Der 
Pinsel ist schmal und 60—120 w lang. Die Gelatine wird 
kaum verflüssigt. Biaue Lackmusgelatine färbt sich rot.. Die 
Art entwickelt einen schwachen, aber deutlichen Geruch und 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 121 


presst kleine Wassertropfen aus. Sie weist auf Tanninlösung 
keine Entwickelung auf. In Schweden hat man sie noch 
nicht beobachtet. 

Malzextraktgelatine: Das hellgelbe Myzelpolster nimmt 
bald eine grüne (Kl. 338) Farbe an, welche stellenweise von 
gelben Myzelkäueln abgebrochen wird; später wird sie dunk- 
ler (Kl. 314) und überkleidet sich allmählich mit zahlreichen 
weissen—gelblichen Hypfen. Sowohl die untere Seite als das 
Substrat färbt sich bald dunkelrot. 

Pflaumenagar: Das Myzel ist zuerst weiss—gelb, spä- 
ter rötlich. Durch die Konidienbildung wird es allmählich 
grün (Kl. 338) und später grüngrau—hellgrau. Die Unter- 
seite ist hellrot. 

Brot: Eine weisse—gelbliche, breite Zone von vegetati- 
ven Hypfen umschliesst den Rasen, dessen anfangs matt 
blaugrüne Farbe später dunkelgrün (Kl. 348—343) wird. Dann 
geht diese in grauen Farbenstufen (Kl. 343, 372, 373) über. 

Kartoffel, Mohrrüben: Der Pilz zeigt hier ein schlech- 
tes Wachstum und bildet kaum Konidien. Das Myzel ist 
-weiss— gelblich. 

Zitronensäurelösung: Auf der Flüssigkeit bilden sich 
kleine weisse, nach unten hellrote Inseln, welche durch Koni- 
dien kaum bläulich werden. 

Milch: Auf diesem Substrate wächst nur eine weisse, 
dünne Myzeldecke. Die Flüssigkeit bleibt farblos. 

Bei + 30°—31° C. vermag der Pilz sich fast normal zu 
entwickeln. Das Substrat färbt sich hellrot, ebenso das My- 
zel. Die Farbe der Konidiendecke erinnert später an Kl. 
348, 373. 


31. P. purpurogenum (FLEROFF) STOLL. 


StoLL, O., Beitr. zur morpholog. und biolog. Charakteristik von Penicil- 
lium-Arten, 1904, p. 32, fig. 

WEHMER, C., in Lafars Techn. Mykol, Bd II, 1906, p. 666. 

"THOM, C. 1. c., Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
p: 36, fig. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XVIII, p. 520. 


STOLL, welcher zuerst diesen Pilz beschrieben und ihm 
den obenstehenden Namen gegeben hat, erhielt ihn von KrAL 


122 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


in Prag, der in seiner Preisliste ALEx. FLEROFF als Autor 
aufgiebt. »Der Pilz soll aus Japan stammen und aus unrei- 
nen Sporenmassen von Aspergillus Oryze isoliert sein.» Von 
dem ähnlichen P. africanum unterscheidet sich die Art durch 
ihr stets weisses (nicht gelbliches) Myzel und die Konidienfarbe. 
Diese ist zuerst hell graugrün (Kl. 347—367), später dunkler 
c © Kl 348—343, 343, dann 373). Der Rasen ist wol- 
= cS lig und wird von einem breiten, weissen Myzelrande 
SO umschlossen. Die Konidien (Fig. 31) messen eine 
Fig. 31. Breite von 1,6—2,4 (—3,2) u und eine Länge von 2,6 — 
3,2 (—4!—4,s!) u; keimend sind sie 4,5—6 u im Durch- 
messer. Metule sind 2,s—4,s mw x 10—15 u und die Sterig- 
men 1,s—2,6 wu x 9,5—12 u, selten bis 16—20 u gross. Die 
Konidienträger sind schmal, glatt und 3,2—4 (—4,5) u weit. 
Auf allen festen Substraten, auf welchen der Pilz gedeiht, 
bildet er einen purpurroten Farbstoff, der den Namen des 
Pilzes verursacht hat. 


32. P. granulatum BAINIER. 


BAINIER, G., l. c., Bull. de la Soc. myc. de France, T. XXI, 1905, p. 127 
fig. 

WEHMER, C. in Lafars Techn. Mykol., Bd II, 1906, p. 667. 

THoxw, C. 1. c., Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
p. 44, fig. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XVIII, p. 520. 


Von allen übrigen weicht die Art P. granulatum, welche 
BAINIER auf Eichenspänen beobachtete, durch ihren granu- 
lierten Konidienapparat ab; dagegen sind, wie früher erwähnt 
wurde, die Hypfen des Myzels glatt und eben; sie anastomo- 
sieren oft. Auf dem Substrate treten teils ver- 
einzelte Konidientrager (Fig. 70), teils Koremien 
auf. Die erstgenannten sind 4—6,5 u breit, Me- 
tule 3—4,6 u x 11—14 u und die Sterigmen 1,6 
J —2,3 u X 7,5—9 u gross. Die Sporen (Fig. 32) 
messen nur eine Breite von 1,8—2,6 4 und eine 
Länge von 2,4—3,2 u; keimend sind sie 6—7,5 tu 
lang. Der Rasen ist anfangs hell blaugrün (Kl. 
367), spáter dunkler (Kl. 363—338). Die Kalcium- 
oxalatkrystalle weisen eine sehr wechselnde Form 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 123 


auf: Prismenflächen, rhombische Tafeln, Nadeln oder Sphäro- 
krystalle. In unserem Lande ist die Art noch nicht gefunden. 

Malzextraktgelatine: Das gelbe, kleine, koremiener- 
zeugende Myzel wird von Konidien erst hell blaugrün (KI. 
367?), später dunkler (Kl. 363) gefärbt. Die Gela- 92 o 
tine verflüssigt sich allmählich zu einer von dem 4 CO 
Pilze rotgefärbten Flüssigkeit. s. ie, 

Pflaumen- und Nahragar: Sowohl das My- dra 
zel als auch das ganze Substrat wird gelb. Die Koremien 
färben sich zuerst hell (Kl. 362), dann dunkel (Kl. 363) blau- 
grün. 

Kartoffel, Mohrrüben: Die Koremien sind hier nied- 
riger als auf Gelatinesubstraten. 

Zitronensäurelösung: Allmählich bildet sich hier ein 
dünner, grüner (Kl. 338) Rasen, fast ohne Koremienbildungen. 

Auf Tanninlósung (10 %) dagegen entstehen schóne, grosse, 
dunkelgrüne Koremienbündel. 


33. P. Duelauxi DELACROIX. 


DELACROIx, G., l. c, Bull. de la Soc. myc. de France, T. VII, 1891, p 


107, fig. 

BOURQUELOT et GRAZIANT, l. c., Bull. de la Soc. myc. de France, T. VIII, 
pln. 

DIERCEX, R. P., 1. c. Ann. de la Soc. scient. de Brux., XXV, 1900—1901, 
p. 6. 


LINDAU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 160. 

WEHMER, C, in Lafars Techn. Mykol., Bd II, 1906, p. 668. 

TuHom, C., I. c., Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
p. 42. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XVI, Vol. X, p. 527. 

Die durch ihre ausserordentlich schónen, zuerst gelben, 
später grünen Koremienbildungen, ihr frap- 
pantes Wachstum und ihre rote Farbe sehr 
kenntliche Art (Fig. 71) wurde auf afrika- 
nischen Trauben von Prof. DucLaux entdeckt 
und ist seitdem recht vollständig sowohl in 
morphologischer als auch in physiologischer 
Hinsicht beschrieben worden, dass es nicht 
so viel hinzufügen sein dürfte. DrERCKX's 
Angabe, dass die Sporen 5 u lang sind, ist 
richtig, insofern man ausnahmsweise Koni- 
dien von dieser Länge beobachten kann. 


124 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


Die ellipsoidischen—eiförmigen, bisweilen etwas warzigen 
Konidien (Fig. 33) sind 2—2,s w breit und 2,8—3,8 (—4— 
4,81!—5!) u lang, Metule 2,5—4 (4,5) u X (9—10—) 10,5—12 u 
und die Sterigmen 1,5—2,6 u x 9—12 u gross. Kurze Säu- 
len, Kuben oder rhombische Kalciumoxalatkrystalle kommen 

0 oft vor; kleine Sphärokrystalle sind spärlich. Die 
073% Konidienfarbe ist matt dunkelgrün (Kl. 338—363, 
30 329, 334). ' Da die Sporen auskeimen, vergrössern 
Fig. 33. Sie sich bis zu einer Grösse von 5,2—8 (9!) u. In 

Schweden ist der Pilz noch nicht beobachtet wor- 
den. Bei + 30°—31° C. entsteht ein kräftiges, gelbbraunes 
Myzelpolster mit spärlicher Konidienbildung. Das ganze Sub- 
strat wird dunkelrot gefärbt. 

Malzextraktgelatine: Darauf bildet sich ein von hell- 
gelben, später grünen (Kl. 338) Koremien zusammengesetzter 
Rasen; die Unterseite ist stark gelb. 

Kartoffel, Mohrrüben: Das Myzel ist noch nach einem 
Monate weiss. 

Zitronensäurelösung: Auf diesem Substrate wachsen 
kleine, hellgrüne Inseln aus. 


34. P. funiculosum TuHom. 


THom, C., 1. c., Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
p- 61, fig. 


Nach Autor sol! diese Form auf Kartoffel- oder Bohnen- 
gelatine (oder Agar) Kolonien von schwarzgrüner (»atro-viri- 
dibus») Farbe und mit hellroter, dann dunkelroter Unter- 

Dr seite entwickelu. Derjenige Pilz, welcher mir von 

000 THOM unter diesem Namen zugesandt wurde, 

0049 zeigte sich in genannter Hinsicht abweichend. We- 

Fig. 34. der in der erhaltenen, noch in irgend welcher 
später angelegten Kultur hat die Art ihre Kraft 
die rote Farbe zu erzeugen gezeigt; doch besitzt 
oft der breite, wollige Rand einen rötlichen Ton. 
Im Vorhergehenden ist schon betont, dass diese 
Pilze das Vermögen Farbstoffe zu produzieren 
verlieren können, besonders wenn sie längere Zeit 
Fig. 72. in Kultur sind, bisweilen aber auch noch aus 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 125 


unbekannter Ursache. Es ist infolgedessen mehr als möglich 
dass das Verhältnis hier so ist. 

Auf Pflaumengelatine ist der Rasen hell graugriin, an Kl. 
347 am meisten erinnernd; dann wird er mehr ins Graue (Kl. 
347—348, 348). Nach 3 Wochen ist die Farbe braungrau. Die 
Konidien (Fig. 34) sind spindelförmig, 1,6—2,3 « breit und 
2,3—3 (—3,4—3,8!) u lang. Vor der Keimung schwellen 
sie bis zu 3,s—4,s u. Die Breite des Konidienträgers (Fig. 
72) ist 2,6—3,8 u; Metule messen eine Weite von 2,2—3,4 u 
und eine Länge von 11,5—18 u. Die zugespitzten Sterigmen 
sind 1,6—2,2 u. x 9—12 u gross. Kalciumoxalatkrystalle in 
Form von einzelnen oder zwei oder mehrvereinigten Prismen 
oder Klümpen sind unter den Hypfen zu sehen. Bei + 30° 
—31° C. bildet sich ein kräftiges, weisses Myzel, welches durch 
Konidienbildung graugrün (Kl. 343) wird. 

Auf Kartoffeln und Mohrrüben ist der wollige Ra- 
sen zuerst graugrün (Kl. 378 A), später dunkler (Kl. 337— 
338). 

Die Art ist in Schweden nicht beobachtet. 


35. P. glaucum (LINK) BREFELD, 


Syn. P. crustaceum (L.) Fn.? 


Ältere Literatur s. Rabenhorsts Kryptogamenflora (G. 
LINDAU) und die Historik in dieser Abhandlung. 


Was ist denn P. glaucum? Ja, es ist eine Frage, welche 
die Pflanzenphysiologen bisher, wie erwähnt, damit beant- 
wortet haben, dass es jede grüne Penicillium-Form ist. Son- 
derbar ist es darum nicht, dass man die Eigenschaften dieser 
Form so umwechselnd gefunden hat. Aber auch die Syste- 
matiker sind in diesem Falle, wie ich unten zeigen will, etwas 
verschiedener Ansicht gewesen. Die meisten scheinen jedoch 
die Meinung zu hegen, dass man diesen Namen für BREFELD’s 
Form reservieren muss. Link’s Diagnose: »Floceis simplici- 
bus, e:spitibus effusis, floccis albis, capitulis sporidiisque de- 
mum glaucis» giebt ebenso wenige Auskunft wie seine Figur. 
In seiner Untersuchung über die Entwickelungsgeschichte des 
P. glaucum beschreibt BREFELD, wie bekannt, ausführlich die 
Ascusgeneration, warum es keine grósseren Schwerigkeiten 


126 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 1. 


verursachen dürfte mit Leitung dieser Beschreibung die Art 
zu identifizieren, wenn man sie einmal wiederfindet. Dage- 
gen ist die Konidienform äusserst unvollständig erwähnt. Die 
Sporen sind, heisst es, 2,5 u gross, kugelig und glatt, der 
Konidienträger ist 4,7—5 4 breit. Dieses ist so gut wie alles 
von Wert! WEHMER hat (1904) unter Link's Namen eine 
»mehr oder weniger dunkel laubgrüne, seltener blaugrüne» 
Form mit circa 3 u grossen Sporen, 4—5 u breitem Konidien- 
träger und 3—4 u x 8—13 u grossen Sterigmen beschrieben. 
»Sklerotien erscheinen selten und offenbar rein zufällig» (p. 
76—77). In Rabenhorsts Kryptogamenflora (Lief. 94) 
hat LINDAU eine Art mit 3—4 wu grossen Sporen aufgenom- 
men. SACCARDO hat in Sylloge Fungorum (Bd IV) ein P. 
glaucum mit 4 u grossen Konidien, STOLL eine Form, die 
3,8—4,3 u grossen Sporen besitzt. BAINIER (1905) erwähnt 
ein P. glaucum mit kleinen, kugeligen Sporen und Kore- 
mienbildungen! In Lafars Techn. Mykol. (p. 658) sagt 
WEHMER: »Das P. glaucum Link ist offenbar ein Sammel- 
name für eine Reihe einander sehr ähnlicher grüner Spezies 
— — —. Will man diesen Speziesnamen nicht ganz ver- 
schwinden lassen — was LINNÉ, LINK, FRIES und andere vor 
sich hatten, ist heute nicht mehr festzustellen — so bezieht 
man ihn zunächst wohl am besten auf die von BREFELD 
genauer studierte Art — — —; abweichend wären also neu 
zu benennen.» THOM äussert (1910, p. 24) sich auf gleich- 
artiger Weise: »The name P. glaucum is not used. It might, 
perhaps, be withheld until some worker succeeds in repeat- 
ing BREFELD’s classir studies in ascusproduction and then 
applied to the form so found.» Auch ich habe keinen Grund 
von diesen WEHMER’s und THom’s Ansichten abzuweichen, 
und ich habe deshalb den Namen glaucum nicht aufgenom- 
men. 


36. P. eitrinum THOM. 


TaoM, C. 1. c, Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
p- 61, fig. 


In Gegensatz zu dem, was bei den von THom beschriebe- 
nen Arten gewöhnlich der Fall ist, scheint mir die morpho- 
logische Schilderung dieser Art weniger gut, indem THOM die 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 127 


dimorphe Entwickelung der Konidientrüger gar nicht ange- 
führt hat. Diese Eigenheit teilt sie mit einigen anderen For- 
men; besonders zeigt ja P. tur- 
batum in dieser Hinsicht eine 
grosse Übereinstimmung, warum 
unter den hier behandelten For- 
men diese beiden unzweideutig 
eine Zwischenstellung zwischen 
den Gruppen Aspergilloides und 
Eupeniecillium einnehmen. In sei- 
ner Arbeit erwähnt THom nur Fig. 73 a, c. 
Konidientrüger von letzterem Ty- 
pus: einem kurzen, schmächtigen, gewöhnlich 2—4 verzweigten 
Konidientráger (Fig. 73 a, c), dessen erste Verzweigung die 
2,2—3,6 u. X (10—) 12—15 u grossen Metulen sind. 
Ebenso oft tritt indessen der unverzweigte Koni- 
dienträger (2—3,7 u breit) auf, welcher in der 
Spitze entweder gleichschmal (Fig. 73 d) oder nach 
oben keulenfórmig (Fig. 73 b), seltener beinahe 
kugelig erweitert ist. Die Sterigmen besitzen eine 
Breite von 1,6—2,6 (—2,8) u und eine Länge von 
(61—) 7—9 u. Die Konidien (Fig. 35) sind kuge- 
lig, glatt und 2,2—3 (—3,3!) im Durchmesser. Vor 
der Keimung schwellen sie bis zu einer Grósse von 
4,5—6 u. Die Weite der vegetativen Hyp- 
5 fen ist im allgemeinen minder als 4 u. Die 
Of Farbe des Rasens ist hell graugriin und be- 
|) sitzt eine gewisse Ähnlichkeit mit Kl. 347 
oder Kl. 378 B. Die Unterseite färbt sich 
schön goldgelb, gleichzeitig wie die Gelatine 
zu einer alkalisch reagierenden Flüssigkeit 
| schnell schmilzt. Eine ältere (ein Monat) 
Fig. 73 b. Kultur ist graubraun. Krystalle von Kal- 
ciumoxalat habe ich nicht gesehen. Bei 
+ 30?—31? C. entwickelt sich der Pilz gut (Kl. 373) OOo 
und färbt das ganze Substrat gelb. Oo 
In den Vereinigten Staaten soll die Art laut Qo 
THOM recht allgemein sein; in Schweden scheint sie idi. as 
Fig. 35. 
nicht vorzukommen. 
Zitronensäurelösung: Kein Wachstum. 
Auf Kartoffeln und Mohrrüben wächst ein weisses 


Fig. 73 d. 


128 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


Myzel aus, welches zuerst bläulich grün (Kl. 367) wird; spä- 
ter nimmt der Rasen eine dunkel graugrüne (Kl. 373) Farbe an. 
Milch: Hier entsteht eine weisse, dünne Myzeldecke mit 
spärlicher Konidienbildung. 
Malzextraktgelatine: Die Konidienfarbe erinnert an 
Kl. 347—372, später an Kl. 372. 


37. P. turbatum n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis non floccosis, tenuibus, 
primum prasinis (Kl. 347), deinde griseo—viridibus (Kl. 347 
—372, 372), gelatinam lente. et ex parte liquefacientibus; 
margine sterile angustissimo; reverso incolorato. 

Conidiophoris apice ramoso—penicillatis vel simplicibus 
et in apice summo incrassatis, levibus, ex hyphis repentibus 
orientibus, brevibus (usque 120 u longis) 3—4,5 u latis; 
metulis 2,s—4 u x 12—20 u vel 0; sterigmatibus 2—2,6 u X 
8—10,5 u; conidiis oblongis vel ellipticis, levibus, 2,2—2,s u 
X 373,5 u. 

Peritheciis pene globosis—ovatis, sterilibus, 55-—105 u. 

Hab. in ramis Taxi baccat. 


Auf minderen Zweigen von Taxus baccata L., welche 
einige Zeit im feuchten Zustande aufbewahrt worden waren, 
entwickelte sich ein feines Myzel von weisser Farbe. Ein 
Teilchen wurde auf Pflaumengelatine übergeführt und hatte 
die jetzt vorliegende Pilzform zur Folge. 

Aus der keimenden Spore wächst ein dünner, nicht wol- 
liger oder flockiger Beleg von schmalen (1,5—4,5 u, selten 
bis 6 u breit) Hypfen aus, die in ihrem Wachstum bisweilen 
eine deutliche Zonenbildung, solche wie man auch bei z. B. 
P. camemberti, P. luteum, P. lanosum etc. beobachtet, auf- 
weisen. Zwischen ihnen liegen schmale Säulen von Kalcium- 
oxalat. Von diesem kriechenden Myzel gehen die kurzen, in 
der Regel höchstens 120 « langen Konidienträger in akro- 
petaler Folge von den Hypfenseiten aus. Auf der Oberfläche 
des Substrats bilden die vegetativen und die sporenabson- 
dernden Zweige ein dünnes, dichtes, samtartiges Polster von 
zuerst hellgrüner (Kl. 347), später hell graugrüner (Kl. 347— 
372, 372) Farbe, welche lange bestehen bleibt und nur ein 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON. PENICILLIUM. 129 


wenig dunkler wird. Nach einem Monate oder mehr wird 
sie doch hellbraun. Ein sehr schmaler, weisser Rand begrenzt 
den Rasen nach aussen. Die Konidienträger haben eine 
glatte Oberfläche, sind 3—4,5 wu breit, selten mehr und 
meistenteils, wie erwähnt, ganz kurz. Zu oberst sind sie 
entweder einfach verzweigt (Fig. 74 a), mit 2—4 im Kranze 
geordneten Ästen oder unverzweigt. In dem 
letzteren Falle ist die sterigmentragende Spitze 
(Fig. 74 b) im allgemeinen gleichschmal, doch 
am Oftesten mit einer kleinen Erweiterung zu | 
oberst, oder schmal keulenförmig, seltener stär- | 
ker erweitert. Metule können mithin entweder \ \\ | 
ganz fehlen, oder auch bilden sie in der Regel 11 
die erste und einzige Verzweigung des Konidien- | 
trägers. In Frage der Anzahl sind sie meistens Fig. 74 a. 
2—3; sie haben eine schmal keulenfórmige Form 

oder sind fast gleichschmal, 2,s—4 u breit und länger als 
gewohnlich der Fall ist (12—20 wu). Die recht zahlreichen 
Sterigmen haben eine Breite von 2—2,6 u und eine Länge 
von (6!—) 8—9,6 (—12!) u. Die jungen 
Konidien (Fig. 36) sind schmal birnen- 
förmig—länglich, nehmen später etwas in 
Weite zu och erreichen eine Grósse von 
2,2—2,8 (—3) ux (2,2!—2,6—) 3—3,5 
(—3,8!) u. 

Schon 7—8 Tage nach dem Aussáen 
der Sporen beginnen einzelne Perithecien aufzutreten, und 
nach 12—14 Tagen sind sie in der Regel recht zahlreich und 
geben der Oberfläche eine mit Lupe wahrnehmbare Körnig- 
keit. Diese Bildungen, welche unter dem Deck- 
glase sich wie Sandkórner anfühlen, werden hier Q O 
gewöhnlich in sehr grosser Anzahl erzeugt; sie 005 O 
sind farblos--gelblich und werden von einem oO ao 
Peridium, dessen Zellen klein und von ziemlich Fig. 36. 
dicken, weissen—gelblichen Wänden umgegeben 
sind, bekleidet. Es ist mir niemals gelungen Ascussporen 
anzutreffen, nicht einmal nach einer längeren Ruheperiode, 
wie der Fall mit P. glaucum war. Die Form der Perithecien 
ist oval—fast kugelig; sie sind 55—90 u x 70—105 u gross. 
Es fehlt der Art an Geruch, und sie verflüssigt Gelatine (15 %) 
schon nach 5—6 Tagen, aber zuerst nach 14 Tagen ist diese 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 1. 9 


| 


Fig. 74 b. 


i 


130 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o Ll. 


vollständig flüssig. Die gelbliche Flüssigkeit reagiert neutral 
oder schwach alkalisch. Die Unterseite ist schmutzig weiss 
oder blassgelb. Der Pinsel ist 20—85 u lang. Bei der Kei- 
mung sind die Sporen 4,5—6 u X 6—7,5 u gross. Rote Lack- 
musgelatine zeigt eine schwache Bläuung nach 5 Tagen. Bei 
+ 30°—31° wächst der Pilz gut und erzeugt einen kräftigen 
Rasen von allmählich dunkel grüngrauer Farbe (Kl. 373). 

Malzextraktgelatine: Der Pilz verhält sich wie auf 
Pflaumengelatine. Der Rasen ist dünn, hell graugrün (Kl. 
347—372, später 322). 

Pflaumen- und Nähragar: Der Beleg besitzt eine 
dunkel grüngraue Farbe (Kl. 347, später 373—368, 373). 

Zuckerlósung: Auf der Oberfläche der Flüssigkeit 
schwimmen unten weisse Inseln von hell graugrüner Farbe 
(matter als Kl. 347). 

Marantastärke: Ein dünnes, feines, weisses Myzel 
wächst über das Substrat heraus. Hier und da entstehen 
kleine, hellgrüne (Kl. 347, 347—346) Konidiensammlungen, die 
später dunkler werden. 

Brot: Der Rasen ist grüngrau gefärbt (Kl. 372—367, 372). 

Kartoffel, Mohrrüben: Die anfangs bläuliche (Kl. 
0396) Decke färbt sich bald graugrün (Kl. 347, 347—372, spä- 
ter 372, 372—373). 

Milch: Ein weisser, dünner Beleg bildet spärliche Koni- 
dienhaufen (Kl. 372); die Flüssigkeit ist hellgelb. 

Zitronensäurelösung: Auf diesem Substrate kei- 
men die Sporen nicht. 


x x Sect. Aspergilloides. 
38. P. spinulosum THOM. 


THom, C., 1. c., Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
p. 76, fig. 


Während die übrigen Aspergilloides-Formen, 
OQ . die ich Gelegenheit zu studieren gehabt habe, Koni- 
6029 dien minder als 3 u besitzen, ist die Grösse der 

Q kugeligen Sporen (Fig. 37) dieser Art (2,8!—) 3— 
3,8 4. Viele von denen, doch bei weitem nicht 
alle, sind auf der Oberfläche mit spärlichen Wärzchen 


WESTLING, DIE GRÜNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 131 


besetzt, welche am besten in älteren Kulturen zu sehen sind. 
Junge Konidien sind immer glatt. THom bekam die Art als 
Verunreinigung in einer Kultur von Hannover, und ich selbst 
habe sie vor zwei Jahren in 
einem gläsernen Gefässe mit 
unbekanntem Inhalte beob- 
achtet. Leider ging die Art 
im Sommer aus, aber aus der 
Beschreibung, die ich über 
dieselbe besitze, geht unzwei- 
deutig hervor, dass sie mit 
THom’s Form identisch ist. Fig. 76:2. 

Der Konidienträger ist nach 

unten 2,2—3,4 u breit, in der Spitze (Fig. 76 a) aber am 
öftesten fast kugelig erweitert (3—6 u), weniger oft keulen- 
förmig oder schmäler (Fig. 76 b). Die Sterigmen sind 2,2—3 
(—3,4) u X 7,5—11,5 u gross. Die vegetativen Hypfen sind 
gewöhnlich schmäler als 4,8 «u. Vor der Keimung vergrös- 
sern sich die Sporen bis auf 6—7,5 u. Die Farbe des Ra- 
sens ist anfangs hell (Kl. 367), später dunkler blaugrün (358 
— 363), um nachher dunkelgrün (Kl. 335, 339, dann 310, 315) 
zu sein. Die Unterseite ist schmutzig weiss. Die N 
Kaleiumoxalatkrystale sind säulen—oder würfel- . | 
förmig, bisweilen oktaéderáhnlich. 

Kartoffel, Mohrrüben: Die Sporenfarbe 
wird auf diesem Substrate zuerst graugrün (Kl. 
347), später dunkelgrün—gelblich grün (Kl. 314, 
dann 265, 289). Fig. 76 b. 

Zitronensáurelósung: Ein weisses, kráfti- 
ges Myzelpolster wird von den Konidien zuerst hell blaugrün 
(Kl. 353 B), dann mattgrün (Kl. 314—289) gefärbt. Die Farbe 
geht recht schnell ins Graugrüne und Graue über. 

Bei + 30?—31? C. bildet sich ein kräftiges Myzel, aber 
die Konidienbildung bleibt aus. 


^ 


39. P. glabrum (WEHMER). 
Syn. Citromyces glaber WEHMER. 


WEHMER, C. Beitr. zur Kenntn. einheim. Pilze, I, 1893, p. 24, fig. 
——, in Lafars Techn. Mykol., Bd II, 1906, p. 670. 


182 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o L. 


Linpav, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 154, fig. 
SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XIV, p. 1048, Vol. XI, p. 593. 


Unter dem Namen Citromyces glaber ist dieser physiolo- 
gisch bemerkenswerte Pilz von WEHMER, seinem Entdecker, 
schon vorher beschrieben worden. In Schweden habe ich 
ihn bisher nicht beobachtet, sondern erhielt die Art von 

O Q9 Centralstelle. für Pilzkulturen in Amsterdam. 
„000 WEHMER's Angaben will ich nur mit Folgendem 
0 o vervollständigen. 
= Die ganz kleinen Konidien (Fig. 38) sind glatt, 
= "*  kugelig und (2!—) 2,5—3 u im Durchmesser. Die 
Konidienträger (Fig. 77) sind entweder gleichschmal (2,6 
—3,4—4! u) oder nach oben mehr oder weniger keulen- 
förmig erweitert (2,s—5,4—6! u), selten kugelig. Die zahl- 
reichen Sterigmen messen eine Breite von 2—2,s u und eine 

) Lànge von 7,5—11,6 (—12) u. Kal- 
ciumoxalatkrystalle in Form von 
vi einzelnen oder zusammensitzenden 


yj / Säulen sind nicht selten. Ausser- 
yy) dem kommen Würfel und kleine, 
^  unregelmássige Klümpe vor. Auf 
Pflaumengelatine bildet der Pilz einen 
samtartigen, fast glatten, dünnen 
Rasen, von einem schmalen, schmut- 
zig weissen Myzelrande umschlossen. Die Sporenfarbe ist 
zuerst hell graugrün (etwas an Kl. 347—348 erinnernd), wird 
spáter dunkler (Kl. 348, 343—348), nach einem Monate oder 
mehr schmutzig grün—braungrün, später dunkelbraun. Die 
Unterseite ist stark gelb—dunkelgelb oder rotgelb. 


40. Penicillium pfefferianum (WEHMER). 
Syn. Citromyces pfefferianus WEHMER. 


WEHMER, C., Beitr. zur Kenntn. einheim. Pilz, I, 1893, p- 24, fig. 

——, in Lafars Techn. Mykol., Bd. II, 1906, p. 669, fig. 

LINDAU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 153. 
SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XIV, p. 1048, Vol. X . p. 593. 


Gleich wie die Art P. glabrum ist auch die fragliche als 
Erreger von Zitronensäuregärung durch WEHMER allgemein 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 133 


bekannt. Leider habe ich die Gelegenheit nicht gehabt sie 
zu untersuchen. Im Jahre 1910 bekam ich von Central- 
stelle fiir Pilzkulturen in Amsterdam eine Kultur, welche 
diesen Pilz enthalten sollte, aber bei einer Untersuchung 
zeigte sich an seiner Stelle eine Art von Eupenicillium-Typus 
vorzuliegen. 

Laut WEHMER soll die Art von P. glabrum dadurch ab- 
weichen, dass der Rasen eine rein grüne, später graugrüne 
bis graue—bräunliche Farbe besitzt und auf der Oberfläche 
mehr fädig—flaumig, nicht glatt samtartig ist. Auch phy- 
siologisch sollen sie etwas verschieden sein. 


41. P. frequentans n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis coeruleo-viridibus (Kl. 
367—397 deinde 363, 363—368), deinde viridibus (Kl. 305, 
319, 313, demum 289, 290), gelatinam lente liquefacientibus; 
margine sterili lato; reverso luteo. 

Conidiophoris levibus, simplicibus 2—3,2 w latis, usque 
600 u longis, apice incrassato; sterigmatibus 2,2—3,2 u. X 
8—11,5 u; conidiis globosis, levibus—pzne levibus, 2,6—3 u 
diam. 

Hab. commun. 

Wie der Name zeigt, ist die fragliche Art einen überaus 
gewohnlichen Pilz, der als Verunreinigung in Kulturen ande- 
rer Pilze oft auftritt. Ob die Form mit P. aspergilliforme, 
das BarwiER beschrieben hat, identisch ist, ist es mir nicht 
möglich zu entscheiden, da ich nicht Gelegenheit gehabt habe 
diese französische Art zu untersuchen. Von WEHMER’s zwei 
P. glabrum und P. pfefferianum unterscheidet sie sich durch 
ihren anfangs mehr ins Blaugrüne gehenden Farbenton und 
ihre kórnige, also weder wollige—filzige, noch samtartige 
Wuchsform. 

Das weisse Myzelpolster wird durch Konidienbildung 
blaulich (Kl. 403, spáter 367—397), dann dunkel blaugrün 
(Kl. 363, 363—368). Allmählich geht die Farbe in Dunkel- 
grün (Kl. 319, 313, 305) und Olivengrün (Kl. 289, 290) über. 
Nach einem Monate hat der Pilz sich smutzig grün und nach 
längerer Zeit dunkelbraun gefärbt. Die untere Seite wird 


134 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


stark gelb bis rotgelb. Der Rasen wird von einem ziem- 
lich breiten, weissen Myzelrande umschlossen. Die Konidien- 
träger (Fig. 78), welche von kriechenden Hypfen ausgehen, 
können eine Länge von 500 
u erreichen; oft sind sie 
doch ganz kurz (60—225 u). 
Ihre Breite beträgt (2—) 
2,2—3,2 (—4,8!) u und zu 
oberst an der mehr oder 
minder erweiterten Spitze 
gewohlich 3—4,5 u. Der 
Pinsel hat eine Länge von 
45—115 u. Die Sterigmen 
sind wie die Konidienträger 
glatt und eben, einwärts ge- 
bogen, recht zahlreich und 
2,2—3,2 LX 8—11,5 u gross. Die Konidien (Fig. 39) sind 
klein, kugelig—fast kugelig, gleichgross, auf der Aussenseite 
glatt oder kaum warzig, (2!—) 2,6—3 (—3,6!—4!) u im Durch- 
messer. Bei der Keimung vergrössern sie sich zu einer Grösse 
Q _ von 6—7,5 u. Die zwischen den Hypfen (2—5, weni- 
Q “= ger oft bis 8 u) lagernden Kalciumoxalatkrystalle sind 
CU Säulen oder Würfel, bisweilen mehr unregelmässige 
Klimpe. Der Pilz verflüssigt Gelatine leicht und 
“nach kurzer Zeit; die gelbe Flüssigkeit färbt blaues 
Lackmuspapier stark rot. Ausser Oxalsäure erzeugt er auch 
eine andere Säure, welche nicht Zitronensäure ist. Die Art 
entwickelt sich kräftig auf allen Substraten, worauf ich sie 
kultivert habe, sogar in Tanninlösung (10 % und 25 %), in 
5—8 %-ige Zitronensäurelösung (Kl. 367, später 333) und bei 
+ 30°—31° C. 
Kartoffel, Mohrrüben: Die Sporenfarbe erinnert zu- 
erst an Kl. 362, dann an Kl. 335, 339, später 343. 
Pflaumen- und Nähragar: Der Rasen färbt sich dun- 
kel blaugrün (Kl. 368—343), dann dunkelgrün (Kl. 334). Bei 
Gegenwart von 10 % Rohrzucker ist die Unterseite orangegelb. 


42. P. lividum n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis floccosis, albis, deinde 
languide viride-coeruleis vel griseo-coeruleis (Kl. 422, deinde 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 135 


423, 393—398), gelatinam non liquefacientibus; margine ste- 
rili lato; reverso incolorato vel subflavo. 

Conidiopboris ex hyphis summergentibus orientibus, levi- 
bus, simplicibus (non ramoso-penicillatis), 2,2—3,5 4 latis, 
usque 450 u longis; sterigmatibus 2—2,4 u x 9— 12 u; coni- 
diis ellipticis vel ovatis, levibus vel pane levibus 2,2—2,6 u 
x 2,7—3 u. 

Hab. in partibus infernis Polystichi filicis maris, in ge- 
latina. 


In einem Gefässe, welches Pflaumengelatine enthielt und 
eine Zeit offen in der Luft gelassen war, wurde die Ober- 
fläche bald von einem Schimmelbeleg überzogen. Die in der 
Regel schmutzig grüne Farbe wurde auf einem Platze durch 
eine matte, graublaue, welche die Aufmerksamkeit auf sich 
richtete, abgebrochen. Seitdem entdeckte ich denselben Pilz 
als ein weisses Myzel auf einem faulenden Wurzelstock von 
Polystichum filix mas Rru. (Rhizoma Filicis). 

Auf Pflaumengelatine bildet die Art ein kraftiges, weis- 
ses, wolliges Myzel, welches allmàhlich blaut und einen matt 
graublauen Ton, an Kl. 422 erinnernd, annimmt. Ein ziem- 
lich breiter Myzelrand begrenzt den Rasen nach aussen. In 
Farbe hat sie eine grosse Gleichheit mit P. piscarium. Nach 
12—14 Tagen wird sie dunkler (Kl. 423, 393—398, 398) und 
nach 2—3 Monaten schwarzgrau—schwarzbraun. Auf der 
unteren Seite ist der Pilz hellgelb— weiss. Die Konidien- 
träger (Fig. 79) entwickeln sich von dem submergierten 
Myzel zu einer Länge von (50—) 90—450 u; sie sind in der . 
Regel ganz unverzweigt, kónnen doch in ihrem unteren Teile 
bisweilen einen Seitenast aussenden. Ihre Oberfläche ist glatt 
und eben, die Weite nach unten nur 2,2—3,5 u. Wie bei 
den anderen Aspergilloides-Formen variiert die Breite der 
sterigmentragenden Spitze von 2,6—6,5 u, folglich von ge- 
wöhnlicher Konidienträgerbreite bis zu Kugelform. Die 
Sterigmen sind recht zahlreich, 2—2,4 u breit und (8—) 9— 
12 u lang; die äusseren sind, wie gewöhnlich der Fall bei 
diesen Formen ist und wie auch vorher (LAFAR 669) WEH- 
MER erwähnt hat, etwas einwärts gebogen. Der Pinsel misst 
eine Länge von 45—150 u. Die kleinen, ovalen (oder kugelig 
ovalen)—eiförmigen Konidien (Fig. 40), deren Oberfläche glatt 
oder uneben ist, sind 2,2— 2,6 (—2,s—3,6!) u breit und (2,5—) 


136 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


2,7—3,2 (—3,4—4!) w lang; bei der Keimung beträgt ihr 
Durchmesser 4,5—6 u. Der Pilz entwickelt sich langsamer 
als eine andere Penicillium-Art; 
er besitzt einen schwachen, kaum 
bemerkbaren Geruch und bildet 
zwischen den bis 2,5 u weiten 
Hypfen zahlreiche Kalciumoxa- 
latkrystalle in Form von Saulen, 
Nadeln, oft biindelweise verei- 
nigt und unregelmässigen Klüm- 
pen. Die Gelatine (15 %) wird 
nur ein wenig verändert. Noch 
nach einem Monate ist sie so gut 
wie unverändert. Ausser Oxal- 
säure erzeugt der Pilz kleine 
Mengen einer anderen orga- 
nischen Säure. Blaue Lackmusgelatine färbt sich nach 8—10 
Tagen rötlich. Bei + 30°—31° C. zeigt er ein schlechtes 
Wachstum. Hier und da entstehen kleine, blass graubläu- 
liche Konidienhäufehen. Auf Tanninlösung (10 %) kann die 
Art nur ein wenig Konidien abschnüren. 

O Marantastärke: Ein dünnes, zuerst helleres 

0.00 (Kl. 397—422), später dunkleres, grünblaues (Kl. 
O 500 393) Konidienpolster wird von einem weissen, wol- 

Fig. 40. ligen Myzel überwachsen. 

Malzextraktgelatine: Die Sporenfarbe auf 
diesem Substrate weicht keinenfalls von der auf Pflaumen- 
gelatine ab. 

Pflaumen- und Nähragar: Die dünne Decke ist an- 
fangs weiss, dann hell grünblau (Kl. 397), später dunkler 
(Kl. 423, 388). Bei Gegenwart von 20 % Rohrzucker färbt 
sich die untere Seite hellgelb. 

Zuckerlösung: Hier wächst ein kräftiges Myzel aus, 
welches sich später grünlich blau färbt. 

Kartoffel, Mohrrüben: Auf diesen Substraten bildet 
sich ein matt graublauer, ins Grüne gehender Rasen (Kl. 
397— 422, später Kl. 398, 393—398). 

Milch: Nach einem Monate findet sich nur ein dünner, 
weisser Myzelbeleg. 

Brot: Hier hildet sich ein dünnes, graublaues—grünlich 
blaues (Kl. 422, 422—423, 422—397) Konidienpolster. 


WESTLING, DIE GRÜNEN SPEZIES.VON PENICILLIUM. 137 


Zitronensäurelösung: Hier zeigt sich ein schlechtes 
Wachstum. Auf dem kleinen Myzelpolster bemerkt man kaum 
eine bläuliche Färbung. à 


43. P. subcinereum n. sp. 


Coloniis in gelatina pruni cultis tenuibus, griseo-viridi- 
bus (Kl. 347, 347—372), deinde ferrugineis (Kl. 372—373, 
373), gelatinam lente et solum ex parte liquefacientibus; 
margine sterili angustissimo; reverso primum incolorato, dein 
rubido—atro-rubido. 

Conidiophoris levibus, brevibus (usque 150 u), 2,6—3,4 u 
latis, simplicibus et in apice summo incrassatis (3,6—5,4 1); 
sterigmatibus 2,3—3 4 7,5—11,5 u; conidiis levibus vel 
pene levibus, ellipticis, vel oblongis, 2—2,4 u X 2,3—3 u. 

Hab. in putrescentibus caulibus. 


P. subcinereum, wie ich diese Form infolge der Konidien- 
farbe benannt habe, wurde in Marz 1909 in einem dem bo- 
tanischen Institut Stockholms zugehörigen Gefässe, welches 
faulende Pflanzenteile von unbekanntem Ursprung enthielt, 
beobachtet. Hier bildete dieser Aspergilloides-Typus stellen- 
weise einen dünnen, schmutzig grauen Uberzug, mit weissen 
Hypfenbällen abwechselnd. In der Farbennuanze erinnert 
die Art an sowohl P. citrinum als P. decumbens, das erstere 
hat doch einen mehr in das Grüne gehenden, das letztere 
einen helleren, grauen Rasen. Wie P. lividum zeichnet sie 
sich durch ihre im Verhältnis zu der Mehrzahl Arten lang- 
same Entwickelung, und wie jenes wüchst die Art anfangs 
oft in eine schmale Linie, die sich allmählich nach den Sei- 
ten hin erweitert, aus. 

Auf Pflaumengelatine ist der Rasen zuerst hel! graugrün 
(Kl. 347, 347—372) und wird von einem sehr schmalen, weis- 
sen, scharf markierten Rande nach aussen begrenzt. Spater 
geht die Farbe in eine mehr dunkel graugrüne (Kl. 372—373, 
373, 322) über. Nach 3—4 Monaten ist sie dunkelgrau. 
Gleichzeitig wird auch die Farbe der Unterseite verandert. 
Anfangs ist sie weiss, aber fürbt sich bald rot und wird all- 
mahlich dunkelrot. Nach 14 Tagen ist sie dunkelviolett— 
schwarzrot. Der Farbstoff löst sich teilweise und färbt die 


138 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o I. 


kleine Menge Gelatine (15 %), welche der Pilz verflüssigt hat, 
dunkelrot. Nach 14—15 Tagen ist die Gelatine noch nur ein 
wenig verändert. Die Konidienträger (Fig. 80) sind glatt, 
recht kurz (30—150 w) und schmal (2,6—3,4 u). Zu oberst 
an der Spitze können sie fast gleichschmal bleiben, oder und 
öfter erweitern sie sich bis zu 3,6—5,4 u; sie gehen direkt 
. von dem submergierten Myzel aus. Der Pinsel ist 
IN 30—75 u lang. Die Konidien (Fig. 41) sind klein, 
fast glatt oder ein wenig uneben, oval—kugelig oval 
(selten ganz kugelig) und 2—2,4 (—2,8!) u breit und 
2,3—3 (—3,2) u lang; bei der Keimung messen sie 
| eine Grösse von 4—4,8 u. Die Sterigmen besitzen 
Fig. 80. eine Breite von 2,3—3 u und eine Länge von 7,5— 
11,5 u. Die vegetativen Hypfen sind meistenteils 
nicht mehr als 3,6 u weit und anastomosieren. Kurze Säu- 
len von Kalciumoxalat, einzelne oder Zwillingskrystalle, sind 
zerstreut. Ausser Oxalsäure produziert der Pilz auch sehr 
kleine Mengen einer anderen organischen Säure von unbe- 
kannter Natur. Er verbreitet einen recht eigenartigen, wenn 
auch schwachen, schwer bestimmbaren Geruch. Sowohl blaue 
als rote Lackmusgelatine wird unverändert. Die Art wächst 
kräftig bei + 30°—31° C. und entwickelt einen hellgrünen 
Oo (Kl. 342), dann dunkleren (Kl. 343) Rasen. Auf 
O 00 Tanninlösung bildet sich ein weisses Myzel. 
0 Zitronensäurelösung: Kein Wachstum. 
al. Malzextraktgelatine: Auf diesem Substrate 
» hat der Pilz dieselbe grüngraue (Kl. 372, spater 373) 
Farbe wie auf Pflaumengelatine. Die Unterseite wird dun- 
kelrot. 

Pflaumen- und Nähragar: Die Konidienfarbe ist auch 
hier Kl. 372 gleich. Besonders bei Gegenwart von 20 % Rohr- 
zucker wird die untere Seite schón dunkelrot. 

Kartoffel, Mohrrüben: Wie Gelatinesubstrate. 

Zuckerlósung: Der Rasen ist grüngrau (Kl. 372—373, 
373), die Unterseite schwarzrot; die Flüssigkeit farbt sich 
hellrot. 

Milch: Nach einem Monate hat sich nur ein kleines, 
weisses Myzelpolster gebildet. 

Brot: Ein dünner, von einer sehr schmalen, weissen 
Zone begrenzter Beleg wird durch Konidien grüngrau (KI. 
372) gefarbt. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 139 


Marantastärke: Der dünne Rasen färbt sich allmäh- 
lich grüngrau (372, später 373). 


44. P. decumbens THOM. 


T#om, C. l. c., Bur. of anim. Ind. U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910, 
pui. 


In dem Farbentone weist diese Aspergilloides-Form recht 
grosse Ähnlichkeit teils mit P. citrinum, dessen Farbe doch 
mehr ins Grüne geht, und teils mit P. subcinereum, das doch 
dunkler ist. Auch übrigens sind diese zwei letztgenannten 
von P. decumbens verschieden. P. citrinum hat mithin nebst 
einfachen auch pinselfórmig verzweigte Konidientrüger, er- 
zeugt einen gelben Farbstoff, verflüssigt schnell Gelatine etc. 
P. subcinereum hat stets ovale Sporen, produziert einen dun- 
kelroten Farbstoff, zeigt ein anderes Wachstums usw. 

Bei P. decumbens (Fig. 42) sind die neu angelegten Spo- 
ren länglich: manche behalten diese Form bei und erreichen 
eine Breite von 1,6—2,8 (—3,2) u und eine Länge Oo 
von 2,4—3 (3,6!—4!) u; die Mehrzahl wird doch DB 
kugelig und 2,5—3 (—3,6!—4!) u im Durchmesser. 
Keimend schwellen sie biszu 4—4,s u. Der 
Konidienträger (Fig. 81) ist glatt, am 6ftesten in seiner 
ganzen Länge gleichschmal oder zu oberst keulenformig, 
seltener an der Spitze stärker erweitert. Die Koni- 
dienträger gehen als kurze Äste von liegenden, aus zusam- 
mengeflochtenen Hypfen gebildeten Saiten 
aus und sind nur 1,6—3,6 (—4!) u breit. 
Die Sterigmen besitzen eine Grösse von 1,5 — 
2,7 u X 7,5—10,5 u. Der Rasen ist hell grün- 
grau (heller als Kl. 372). Kalciumoxalatkry- 
stalle sind kurze Säulen. Der Pilz ist nicht 
in Schweden beobachtet. 

Die Art wächst kräftig bei + 30°—31° 
C. und entwickelt einen hell grüngrauen— 
gelbgrauen (Kl. 222) Rasen. 

Kartoffel, Mohrrüben: Hier entste- 
hen hell grüngraue (Kl. 378 A) Inseln, die später dunkler 
(Kl. 372) werden. 

Zitronensäurelösung: Auf der Oberfläche der Flüs- 


Fig. 42. 


Fig. 81. 


140 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o I. 


sigkeit entwickelt sich ein gelbweisses Myzel, das durch die 
Konidien hell blaugrün (3712, 378 B?) wird. Diese Farbe 
erhalt doch bald eine stárkere Neigung zu Grau; die Flüssig- 
keit ist gelblich. 

Malzextraktgelatine: Die Farbe des Rasens ist hell 
grünlich-grau (heller als Kl. 372). 


II. Unvollständig beschriebene, vielleicht 
gute Arten. 


45. P. asperulum BarNIER. 


BAINIER, G., l. c., Bull. trim. de la Soc. myc. de France, T. XXIII, 1907, 
p. 17, fig. 

Anfangs ist der Rasen blàulich, dann blaugrün («une 
teinte claire intermédiaire entre le bleu et le vert»), schliesslich 
schwarzgrün, wesentlich dunkler als P. puberulum, welchem 
diese Form übrigens sehr ähnlich ist. Die 4,2 « grossen Ko- 
nidien erweitern sieh bedeutend bei der Keimung. 


46. P. puberulum BarNIER. 


BAINIER, G., |. c., Bull. trim. de la Soc. myc: de France, T. X XIII, 1907, 
p. 16, fig. 

Nach BarwrER's Angabe ist die Hypfenwand nicht immer 
glatt, sondern oft mit äusserst kleinen. kaum sichtbaren War- 
zen besetzt, wie der Fall auch bei P. asperulum sein soll. 
Wahrscheinlich gilt dieses nur für die Konidientrager, nicht 
für die vegetativen Hypfen, die ja doch in allen übrigen 
Fallen, wo der Konidienträger warzig ist, eine glatte Ober- 
fläche besitzen. Die Rasen sind blaugrün, die Konidien kuge- 
lig, ungleich gross und circa 4,2 u im Durchmesser. Unter 
den von mir studierten Formen dürfte diese dem P. solitum 
oder vielleicht P. biforme am meisten gleichen. 


47. P. vesieulosum BAINIER. 


BAINIER, G., 1. c., Bull. trim. de la Soc. myc. de France, T. XXIII, 1907; 
potu tip; 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 141 


Das fiir diese Art am meisten Charakteristische soll die 
fast kugeligen Zellen sein, welche besonders im Myzel, aber 
auch nicht selten in dem Konidienapparate sich finden. Schon 
früher habe ich angedeutet, dass solche blasenförmig erwei- 
terte Zellen gestreut bei vielen Spezies auftreten können. 
Wenn sie doch hier konstant vorkommen sollten, ist ja die 
Art durchaus gut charakterisiert. Eine andere Eigentümlich- 
keit, welche BAINIER erwähnt, ist indessen gar ohne dia- 
gnostische Bedeutung, da man bei manchen anderen Formen 
ganz Ähnliches sehen kann. Batnier will nämlich einem 
System von ellipsoidischen Vakuolen, die reihenweise lie- 
gen, grossen Wert zuerkennen. Ebenso eigentümliche und 
charakteristische Bildungen habe ich bei z. B. P. roqueforti, 
P. conditaneum u. a. beobachtet. Solche Charaktere schaf- 
fen doch keine Spezies! Die Farbe ist hellgrün, die Sterig- 
men 7 « lang, die Konidien circa 3,7 u im Durchmesser, 
kugelig und glatt. Die Art wurde von Autor auf Kartoffeln 
entdeckt. 


48. P. paxilli BarNIER. 
BAINIER, G., l. c., Bull. de la Soc. myc. de France, T. XXIII, 1907, p. 95, fig. 


Diese Form fand sich auf einer Pazillus-Art. Sie hat 
2,8 « grosse, kugelige, glatte Konidien, die sich vor der Kei- 
mung nur ein wenig vergrössern. Wie P. citrinum, P. turba- 
tum u. a. besitzt sie zwei Konidientrügertypen, teils unver- 
zweigte mit den Sterigmen (8.1 u lang) direkt an der Spitze, 
teils einfach verzweigte Konidientrager. 


49. P. patulum Barnier. 


BAINIER, G., l. c, Bull. de la Soc. myc. de France, T. XXII, 1906, p. 208, 
fig. 

——, l. e, Bull. trim. de la Soc. mye. de France, T. XXIII, 1907, p. 18. 
Wie schon früher gesagt wurde, hat BArNIER dieser Form 

den Namen patulum gegeben, auf Grund ihrer laut Autor 

sehr charakteristichen Eigenschaft zahlreiche Anastomosen 

zwischen den Zellen sowohl des Myzels als auch des Koni- 

dientragers zu erzeugen. Indessen sind ja solche Bildungen 


142 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


bei fast allen Spezies dieser Gattung sehr allgemein. Die 
übrigen Eigenschaften der Art sind so schwebend beschrieben, 
dass sie auch auf vielen anderen Formen passen. Die Hyp- 
fen sind also nie gerade, sondern ondulierend, mit abwech- 
selnden Ein- und Ausbuchtungen. Die Sporen, zuerst ellip- 
soidisch, später kugelig, besitzen eine Grösse von 2,8 u und 
vergrössern sich vor der Keimung sehr bedeutend. Der Ra- 
sen ist grünblau. Der Pilz wurde auf Exkrementen gefunden. 


50. P. vireseens BAINIER. 


BAINIER, G., 1. c.. Bull. trim. de la Soc. mye. de France, T. XXIII, 1907, 
pa 12) tig: 


Die Form soll an ihrem dunkelgriinen, pulverigen Koni- 
dienrasen leicht kenntlich sein. Die Sterigmen sind 8,4 u 
lang, die Konidien kugelig und 2,8 u in Durchmesser. Vor 
der Keimung vergrössern sich die Sporen bis auf 10—11 u. 


51. P. erectum BAINIER. 


BAINIER, G., 1. c., Bull. trim. de la Soc. mye. de France, T. XXIII. 1907, 
p. 13, fig. 


Diese sehr allgemein verbreitete Art soll ihren Namen 
auf Grund der langen, aufgerichteten Konidientrager, welche 
sie besitzt, erhalten haben. ' Die hell graublauen, schliesslich 
schmutzig grünen Rasen enthalten kleine (2,8 u), kugelige 
Konidien. Die Sterigmen erreichen nach BarwrER's Angabe 
die bemerkenswerte Länge von bis 19 u, alle Figuren zeigen 
sie doch ebenso lang wie die Sterigmen der übrigen Arten, 
welche er gleichzeitig beschreibt. Die Spore schwillt bei der 
Keimung zuerst drei- bis viermal im Volumen, sendet dann 
Keimschläuche aus und kann nachher allmählich bis zu 
zwölfmal ihre ursprüngliche Grösse vermehren. 


52. P. urtie® BAINIER. 


BAINIER, G., 1. c, Bull. trim. de la Soc. myc. de France, T. XXIII, 1907, 
p- 15, fig. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 143 


BAINIER isolierte diese grünweisse, kleinsporige (2,8 4) 
Form von einigen anderen Arten, die sich auf faulenden 
Ästen gewóhnlicher Nessel entwickelten. Die Art scheint die 
Eigenschaft zu besitzen pinselförmig verzweigte Koremien, 
denen des ebenso kleinsporigen P. corymbiferum ähnlich, zu 
erzeugen. Bei der Keimung vergróssern die Sporen dreimal 
ihr Volumen. 


53. P. bicolor (Fr.) Oup. 


Fries, E., Syst. Mycolog., Bd III, 1829, p. 408. 

OupEMANS, C. A. J. A., I ce. Nederl. Kruidk. Arch. 2 ser., II, 4 Suppl. 
1904, p. 1123. 

WEHMER, C., in Lafars Techn. Mykol. Bd II, 1906, p. 667. 

LiNDAU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 157. 

SACCARDO, P., Sylloge Fungorum, Vol. IV, p. 80. 


Über diesen Pilz schreibt FRIES (p. 408): »Floccis steri- 
libus effusis lutescentibus, fertilibus fasciculato—congestis, 
apice penicillatis, sporidiis glaucescentibus», und später: »Floc- 
cos fertiles primo vidi in tubercula stipatos, dein elongantur 
et stipitem formant, minus distinctum quam in prioris p., 
capitulumque subglobosum. » 

Es scheint also eine koremienbildende Form mit gelbem 
Myzel gewesen zu sein, welche für die Frızs’sche Diagnose 
zu Grunde gelegen hatte. Welche dieselbe war, lässt sich 
nunmehr kaum bestimmen. Unter den bisher bekannten Ar- 
ten dürften P. lutewm und P. rugulosum, beide gleich oft 
auftretend, am wahrscheinlichsten diejenige sein, welche durch 
ihr gelbes Myzel etwas dieser Form gleichen. Was P. rugu- 
losum betrifft, ist es mir niemals gelungen, trotzdem ich es 
drei Jahre in Kultur auf verschiedenen Substraten gehabt 
habe, bei demselben eine Koremienbildung zu beobachten, und 
auch THOM erwähnt nichts hierüber. Bei P. luteum sollen 
dagegen unter gewissen Bedingungen Koremien auftreten, 
wenigstens beschreibt und bildet WEHMER diese ab. Dagegen 
ist es weder THom, noch mir geglückt während der langen 
Zeit der Kultur eine Andeutung davon zu beobachten, aber 
WEHMER’s Angabe kann man wohl kaum bezweifeln. Recht 
möglich ist es ja doch, dass hier eine Verunreinigung vorlag. 

OvDEMANS' Art gleicht in vielem dem Vorhergehenden. 
Sie ist auch eine schmächtige Form, deren gelbes Randmy- 


144 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


zel einen graugrünen Rasen einschliesst. Durch ihre kuge- 
ligen Sporen weicht sie indessen von sowohl P. rugulosum als 
auch P. luteum, die beide längliche Konidien besitzen, deut- 
lich ab. Ob nun Frızs’ P. bicolor mit OuDEMANs’ Art iden- 
tisch ist, lässt sich nunmehr natürlich nicht entscheiden. WEH- 
MER's Vorschlag (Lafar, p. 667) FRIES Art verschwinden 
zu lassen und OUDEMANS’ Form mit einem neuen Namen 
zu bezeichnen scheint deshalb, wenigstens bis auf weiteres, 
sehr natürlich zu sein. Betreffs OUDEMANS Art dürfte es 
gegenwärtig am zweckmässigsten sein sie zu den unvollstän- 
dig beschriebenen .Formen überzuführen und die Benennung 
demjenigen zu überlassen, welcher in Zukunft seine Diagnose 
komplettieren wird. 


54. P. kiliense WEIDEMANN. 


WEIDEMANN, C., 1. c, Centralbl. f. Bakter., Bd XIX, 1907, p. 680, fig. 
LINDAU, G., i Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 116, 1910, p. 729. 


Dieser Pilz, dessen Herkunft nach WEIDEMANN unbekannt 
ist, bildet dichtfilzige. dunkel blaugrüne Rasen: die Unter- 
seite ist weiss bis gelblich. Die gelben, glatten, bis 0,5 Mm. 
grossen Sklerotien hat der Autor sonderbar genug nicht näher 
untersucht. Die Metule sind 3,5 x 10—12 u gross, die Ste- 
rigmen 10 u lang. Die Konidien sind zuerst ellipsoidisch, 
dann kugelig, 3—3,3 u X 3,3—3,s u. Vor der Keimung schwel- 
len sie bis zu einer Länge von 6—7 u und einer Breite von 
5 u. Wie P. juglandis färbt er einige Substrate gelb und 
peptonisiert Gelatine erst nach mehreren Wochen. 


55. P. juglandis WEIDEMANN. 


WEIDEMANN, C., 1. c., Centralbl. f. Bacter., Bd XIX, 1907, p. 683, fig. 
LiNDAU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 116, 1910, p. 730. 


WEIDEMANN entdeckte diesen Pilz auf einer Walnuss, 
wo er einen dunkelgrünen, kórnigen Überzug bildete. Auf 
Gelatine entstehen zwischen den grünen, wasserabsondernden 
Polstern koremienartige Bildungen, 1—2 Mm. hoch. Die 
Unterseite wird weiss bis gelb, auch gelbrot. Die Kultur 
entwickelt einen stark ammoniakalischen Geruch und son- 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 145 


dert Sporen auch in 25 % Tanninlösung ab. Viel verbreitet 
ist eine kräftige Wasserpressung auf fast allen Kulturen. Die 
Nährlösung färbt der Pilz oft gelb. Die Breite der Zellen des 
Konidienträgers ist 3—3,5 u. Die Sterigmen sind 2,5—3 1 x 
12 u gross. Die Konidien sind ellipsoidisch, 2,3—2,5 u. 


56. P. mus® WEIDEMANN. 


WEIDEMANN, C., 1. ce, Centralbl. f. Bakter., Bd XIX, 1907, p. 687, fig. 
Linpav, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 116, 1910, p. 730. 


Auf einer Banane fanden sich gelbbraune bis olivenfar- 
bene Polster dieser Art. Auf Gelatine entwickelt sie zuerst 
hell gelbgrüne, dann dunkler, olivengrüne Rasen, die mit 
einem weissen, breiten Rand steriler Hypfen umgeben sind. 
Schon noch 8—10 Tagen sind sie gelbbraun. Der Konidien- 
träger ist 3—3,2 « breit, die Konidien ellipsoidisch bis fast 
rund, 2—2,3 u breit und 2,2—2,s u lang. Vor der Keimung 
schwellen die Sporen bis zu einer Breite von 4—5 u. Die 
Gelatine wird binnen einer Woche vollständig flüssig. Einige 
Substrate sind durch den Pilz gelblich grün, später grün 
gefärbt. 


57. P. elongatum BaArNIER. 


BAINIER, G., 1. c., Bull. trim. de la Soc. mye. de France, T. XXIII, 1907, 
poit 


Diesen Pilz fand der Autor auf faulenden Ästen, auf 
welchen er hellblaue bis beinahe weisse Polster bildete. Er 
hat eine sehr schmächtige Form mit teils unverzweigten, teils 
einfach verzweigten Konidienträgern. Die ellipsoidischen 
Konidien sind 1,1—1,6 u X 2,8 u und vergrössern sich vor 
der Keimung nur ein wenig. 


58. P. aspergilliforme BAINIER. 


BAINIER, G., 1. c., Bull. trim. de la Soc. myc. de France, T. XXIII, 1907, 
p. 14, fig. 


Der Name giebt an, dass diese grüne Form unter der 
Aspergilloides-Gruppe zu führen ist. Über die Sporen schreibt 
Arkiv för botanik. Band 11. N:o 1. 10 


146 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o l. 


BAINIER nur, dass sie kugelig und von derselben Grösse wie 
die Zellen des Myzels sind, deren Durchmesser zwischen 2,8 
und 5,6 w variieren soll. Diese Angabe hängt natürlich von 
einem Ubersehen ab, denn die Konidiengrésse wechselt nie- 
mals so viel. BAINIER erwähnt auch, dass sie allgemein ver- 
breitet ist. Die keimende Spore schwillt dreimal ihren ur- 
spriinglichen Durchmesser an. 


Ill. Zweifelhafte oder nicht aufklarbare, am 
meisten ältere Arten, die wohl zu 
streichen sind. 


P. fieberi Corba. 


Corpa, A. C. J., Prachtfl. 1839, p. 19, fig. 

BowoRDEN, H. F., Handb. allgem. Mykol., Stuttgart, 1851, p. 79. 
Saccarpo, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. IV, 1886, p. 81. 

LINDAU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 162. 


Auf faulenden Baumwanzen. 


P. radians Bonorp. 


BoNOoRDEN, H. F., Abh. Gebr. Mykol., I, 1864, p. 92.. 
SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. IV. 1886, p. 79. 
Linpav, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 160. 


Auf faulenden Blattern. 


P. fasciculatum Somm. 


SOMMERFELT, S. CHR., Supplementum Flore Lapponice. Christiania 1826 
Saccarpo, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. IV, 1886, p. 79. 


Auf faulenden Stengeln von Rumex- und Epuobium- 
Spezies, wo diese Art Sklerotien bildete. 


P. glauco-ochraceum PREUSS. 


Preuss, 1. e, Linnea, XXIV, 1851, p. 135. 
SaccARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. IV, 1886, p. 83. 
LINDAU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, L. 94, 1904, p. 159. 


Auf faulenden Ásten. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 147 


P. firmum PREUSS. 


Preuss, l. c., Linnea, XXIV,.1851, p. 136. 
SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. IV, 1886, p. 79. 
LINDAU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora. L. 94, 1904, p. 159. 


Auf Kiefernholz. 


P. griseum Bonorp. 


Bonorven, H. F., Abh. Gebr. Mykol., I, 1864, p. 92. 
SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. IV, 1886, p. 78. 
Linpav, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, L. 94, 1904, p. 164. 


Auf faulenden Stengeln, Blättern etc. 


P. quadrifidum Sats. 


-1 
© 


SAcOARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. IV, 1886, p. 
SALISBURY, in Hallier's Zeitschr. Paracelsus, IV, h. 1. 


Im Blute eines Kranken. 


P. pruriosum SALISB. 


SACCARDO, P. A, Sylloge Fungorum, Vol. IV, 1886, p. 79. 
SALISBURY, in Catt. Mic. corp. um., VI, p. 124. 


In den weiblichen Geschlechtsorganen ete. 


P. minimum SIEBENMANN. 


SIEBENMANN, Die Schimmelmykosen des menschlichen Ohres, Wiesbaden 
1889. 


Im Ohre eines Kranken. 


P. deseiscens Ovp. 


OUDEMANNS, C. A. J. A., et KoNuiNG, C. J., 1. e., Arch. néerland. des scienc. 
exact. et natur., Ser. 2, Bd 7, 1902. p. 289, fig. 

LrwpAv, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 162. 

WEHMER, C., in Lafars Techn. Mykol., Bd II, 1906, p. 668. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XVIII, p. 519. 


Die Art soll dem P. humicola ähnlich sein; doch besitzt 
sie längere Metule (9—11 u) und Sterigmen (10 wu). Die 
Konidien (2—3 u) sind nach Autor kugelig, die Figur aber 
zeigt sie ellipsoidisch ! 


148 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o 1. 


P. humicola Ovp. 


OvDEMANS, C. A. J. A. et Konine, C. J., l. e., Arch. néerland. des scienc. 
exact. et natur. Ser. 2, Bd 7, 1902, p. 289, fig. 

Linpau, G, in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 161. 

WEHMER, C. in Lafars Techn. Mykol., Bd. Il, 1906, p. 668. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XVIII, p. 519. 


Eine gelbgrüne Form mit kugeligen, 2 u grossen Sporen. 
Die Sterigmen sind 5 u und die Metule 8—10 u lang. Der 
Konidientráger soll 1—1,5 4 breit sein! Diese Angabe ist 
doch natürlich falsch. 


P. geophilum Ovp. 


OUDEMANS, C. A. J. A. et Kontne, C. J., l. e., Arch. néerland. des scienc. 
exact. et natur., Ser. 2, Bd 7, 1902, p. 289, fig. 

Linpav, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 161. 

WEHMER, C., in Lafars Techn. Mykol., Bd. II, 1906, p. 667. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XVIII, p. 519. 


Eine grüne Art mit unverzweigten Konidientrügern, 360 uu 
lang und 6 u breit. Die Sterigmen sind 30 u lang! Die 
Sporen sind kugelig, 3—4 u im Durchmesser. 


P. flavo-virens Ck& et Mass. 


COOKE, M. C., l. e., Grev., Vol. XXI, 1892, p. 106. 
SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XI, p. 593. 


Über diese Form schreibt CookE, dass sie dichtfilzige, 
gelbgrüne Rasen bildet. Die Konidien sind ellipsoidisch, 1 u X 
3—4 uw. Sie fand sich auf den Früchten von Terminalia bele- 
rica ROXB. 


P. platense SPEG. 


SPEGEL, 1. c., p. 246. 
SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XIV, p. 1047. 


Diese Form ist blaugrün. Sie entwickelte sich auf den 
niedrigeren Teilen des Halms von Saccharum officinarum L. 
Die Konidien sind kugelig, 2—2,5 u, der Konidientrager ist 
schmáler als die vegetativen Hypfen. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 149 


P. radiatum LINDNER. 
LINDNER, P., Atlas d. mikroskop. Grundl. d. Gärungsk., Berlin 1903. 
——, Mikrosk. Betriebskontr. in d. Gärungsgew., Berlin 1901, p. 317. 


Bean AU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 94, 1904, p. 162. 
WEHMER, C., in Lafars Techn. Mykol., Bd. II, 1906, p. 667. 
Saccarpo, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XVIII, p. 518. 

P. radiatum ist eine sehr problematische Form, die LiIND- 
NER auf Preisselbeeren entdeckt hat. Auf diesen bildet sie 
kleine, kugelige, schwarze, sterile Sklerotien, von denen radial 
die dunkelwandigen Konidienträger ausstrahlen. In Nähr- 
flüssigkeiten traten nur unverzweigte Konidientrager auf. 


P. Wortmanni KLockeEr. 
KLocKER, A. l. c, Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet, Bd 6, 1903, p. 
84, fig. 
WEHMER, C., in Lafars Techn. Mykol., Bd. II, 1906, p. 669. 
LINDAU, G., in Rabenhorsts Kryptogamenflora, Lief. 116, 1910, p. 733. 
Saccarpo, P. A., Sylloge Fungorum, Vol. XVIII, p. 518. 

Diese ascusbildende Art hat KrockER im Humus gefun- 
den. Autor gibt an, dass sie eine graugrüne, später hell- 
graue Konidiendecke bildet, aber hat nicht den Bau des 
Konidienapparats beschrieben. Ich bekam eine Kultur die- 
ser Form von KrAr. Doch hat der Pilz in verschiedenen 
Kulturen nur ein weisses—gelbliches Myzel und wenige farblose 
Sporen erzeugt. Da ich also kein Mittel habe mich zu ver- 
gewissern, ob wirklich eine grüne Art hier vorliegt, will ich 
den Pilz hier nicht berüchsichtigen. Die Konidien meiner 
Kulturen sind glatt, oval, 1,6—2,s u x 3—3,6 u, Metule 1,s— 
3 4 9,5—12 u, die Sterigmen 1,5—2,5 u x 7—10,5 u gross. 
Die Konidienträger messen eine Breite von 2—3 u. Der Pilz 
bildet grosse Mengen von kleinen, würfelfórmigen Kalcium- 
oxalatkrystallen. 


P. anisopli: (METSCHN.) VUILL. 
Syn.: Entomophthora anisoplie METSCH. 
Oospora destructor DELACROIX. 
VUILLEMIN, P., 1. c., Bull. dela Soc. Mycol. de France, T. XX, 1904, p. 220, fig. 
Saccarpo, P. A. Sylloge Fungorum, Vol. IX. p. 355, Vol. XVIII, p. 521. 
Sowohl die Beschreibung als auch die Figuren zeigen, 
dass es hier nicht von einer Penicillium-Art die Rede sein kann. 


* 


150 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. wn:o lI. 


Litteratur. 


ARTHAUD-BERTHET, J., 2. Congres Intern. de Laiterie, Paris 1905. 
Rapp. prélim. Sect. II. 

BAmIER, G., Sur deux Penicillium. Bull. de la Soc. myc. de France, 
ye DOM 24905: 

— —, Mycothéque de l'Ecole de Pharmacie V. Penicillium Costan- 
tini, P. rufescens, P. patulum. Bull. de la Soc. myc. de France, 
T. XXII, 1906. 

—— Sur dix espéces de Penicillium et sur le genre G. Graphiopsis. 
Bull. trim. de la Soc. myc. de France, T. XXIII, 1907. 

——, Mycothéque de l'Ecole de Pharmacie XIV. Scopulariopsis (Pe- 
nicillium pro parte), genre nouveau de Mucédinées. Bull. trim. 
de la Soc. myc. de France, T. XXIII, 1907. 

—-—, Mycotheque de l'Ecole de Pharmacie XIII. Bull. trim. de la 
Soc. myc. de. France, T. XXIJL 1907. 

BEHRENS, J., Beitr. zur Kenntn. d. Obstfäulnis. Centralbl. f. Bakter. 
Bd IV, 1898 

Bouton, J., Geschichte der merkwiirdigsten Pilze. Berlin 1795—1820. 

Bonorpen, H. F., Handbuch d. allgemein. Mykologic. Stuttgart 1851. 

—-—, Abh. Gebr. Mykologie, 1864. 

BOURQUELOT et GRAZIANI, Sur quelques points rélatifs à la physiologie 
du Penicillium Duclauxi Delac. Bull. de la Soc. myc. de France, 
i VII Sg»: 

Breretp, O., Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze, H. 2. 
Leipzig 1874. 

——, Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der Mykologie. Mün- 
Bier r1 W.. 1908. 

Cooke, M. C., Additional Fungi descriptions. Grevillea, Vol. XXI, 1892. 

Corpa, A. C. J., Icones Fungorum, Prag 1837— 1854. 

——, Prachtflora, 1839. 

Cramer, F., Uber eine neue Fadenpilzgattung Sterigmatocystis. Viertel- 
jahresschr. d. Naturf. Gesellsch., Zürich 1859. 

CzAPEK, F., Biochemie der Pflanzen. Jena 1905. 

DE Bary, A., Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Leip- 
zig 1884. 

Deracrom, G., Especes nouvelles de champignons inférieurs. Bull. de 
la Soc. myc. de France, T. VIL, 189. 

Dierekx, R. P., Un essai de revision du genre Penicillium Link. An- 
nal. de la Soc. scient. de Bruxelles, XXV, 1900—1901. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 151 


Dorsett, H., Beitr. zur Kenntn. einer pigmentbild. Penicillium. An- 
nal. myc. VII, 1909. 

ENGLER, A., und PmawTL, K., Die natürlichen Pflanzenfamilien, Bd I, 
Leipzig 1894. 

Epstein, Untersuchungen über die Reifung von Weichkäsen. Arch. f. 
Hyg. Bd. XLII, 1902, Bd. XLV, 1902. 

FRESENIUS, Beitr. zur Mykol., Frankfurt am Main 1850— 18625. 

Fries, E., Systema mycologicum. Vol. 3, Gryphiswalde 1829. 

GREVILLE, R. K., Scottish cryptogamic flora, Edinburgh 1823— 1828. 

GuEGUEN, F., Recherch. sur les organ. mycél. des solut. pharmaceut. 
Etude biolog. sur le Penicillium glaucum. Bull. de la Soc. myc. 
de France, T. XIV, 1898, T. XV, 1899. 

HALLIER, E., Zur Entwickelungsgeschichte von Penicillium crustaceum (L.) 
Fr. und zur Theorie der Hefebildung. Bot. Ztg. 1866. 

HENNINGS, P., Die in den Gewichsh. des Berlin. botan. Gartens beob- 
acht. Pilze. Verh. Bot. Ver. Brandenb. XL, 1898. 

Hepecock, G., Some wood staining fungi from various localities in the 

United States. Journ. of Myc. Vol. XII, 1906. 

JELLIFE, S. E., Some cryptogams found in the air. Bull. of the 
Torrey Bot. Club. 1897. 

Krocker, A., Om slegten Peniciliums Plads i Systemet og Beskrivelse 
af en ny ascusdannende Art. Meddelelser fra Carlsberg Labo- 
ratoriet, Dd. 6, 1903. 

KNISCHEWSKY, O., Tagesringe bei Penicillium luteum. Landw. Jahrb. 
XXXVIIL, Erg. Bd. V. Ber. d. Deutsch. bot. Gesellsch., 1908. 

LÉvEILLÉ, J. H., Mémoire sur le genre Sclerotium. — Annal. de Science. 
naturell., 1843. 

LiLJEBLAD, S., Utkast till en Svensk flora, Stockholm 1792. 

Linpav, G., Rabenhorsts Kryptogamenflora, Leipzig 1904—. 

LINDNER, P., Mikrosk. Betriebskontr. in d. Gárungsgew. Aufl. 3, Ber- 
Im. 1901; 

—-——, Atlas d. mikrosk. Grundl. d. Gärungsk. Berlin 1903. 

Link, H. F., Observationes in ordines plantarum. Magaz. f. die Neuest. 
Entdeck. in der Gesammt. Naturk. Jahrg. 3, 1809. 

—-—, Linné, Species plantarum, Ed. IV, 1824. 

Linvzus, C., Species plantarum, 1753, 1764. 

Loew, E., Zur Entw. von Penicillium.  Pringsheims Jahrb. Bd. VII, 
1869— 1870. 

Mac ALPINE, D. and Roprinson, G. H., Additions to the Fungi of the 
vine in Australia. Melbourne, 1898 (Just Jahresb. 1898). 
Mawers, M. L., Sur la nécessité de préciser les diagnoses des Moisis- 

sures. Bull. de la Soc. botan. de France, T. 55, 1908. 

— —, Qu'est que l'Aspergillus glaucus? Etude critique et expérimen- 
tale des formes groupées sous ce nom. Annal. des Scienc. na- 
turell. 1909. 

Maz£, P., Les microbes dans l'industrie fromagére. Annal. de l'Insti- 
tut Pasteur, T. 19, 1905. 

Maz£, P. et Perrier, A., Production d'acide citrique par les Citromy- 
ces. Annal. de l'Institut Pasteur., T. 18, 1904. 


152 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1. 


MicHELi, P. A., Nova plantarum genera, Florentie 1759. 

Miyos#ı, M., Die Durchbohrung von Membranen durch Pilzfäden. Jahrb. 
f. wissensch. Botanik, Bd. XXVIII, 1895. 

OLSEN, JOHAN-O., Die bei der Käsereifung wirksamen Pilze. Centralbl. 
f. Bakter., Bd. IV, 1898. 

—-——, Undersógelser over Ost og Ostgjering. Kristiania 1905. 

OupEMANS, C. A. J. A. et KowiwG, C. J., Prodome d'une flore myco- 
logique obtenue par la culture sur gélatine préparée de la terre 
humeuse du Spanderswoud, pres de Bussum. Arch. neerland. 
des scient. exact. et natur. Ser. 2, Bd. 7,1902. Ned. Kruidk. 
Arche <i) ser:, 1908: 

OupEMANS, C. A. J. A., Contributions à la Flore mycolog. des Pays- 
Bas. Ned. Kruidk. Arch. 2 ser., 4 suppl, 1904. 

Persoon, D. C. H., Synopsis methodica fungorum. Gottingie 1801. 

——, Mycologica europea. Erlang 1825. 
Porr Evans, J. B., The Citrus fruit rot, caused by Penicillium digita- 
tum (Fr.) Sacc. Transvaal agric. Journ. Vol. VII, 1908. 
Preuss, Ubersicht untersucht. Pilze, besonders aus der Umgegend von 
Hoyerswerda. Linnea, 1851. 

Rocer, G., Fabrication des fromages de Brie etc. Communic. faite à 
la Soc. de l'Agricult. de Meaux, 1898. 

SACCARDO, P. A., Sylloge Fungorum. Vol. IV, X, XI, XII, XIV, XVI, 
XVIII. 

——, Fungi italici, 1881. 

Scania, G., Prima contribuzione alla conocenza della micologica flora. 
Ret. in Ztschr. f. Pflanzenkrankh. 1900. 

SCHROETER (Coun), Kryptogamenflora Schlesiens. Breslau 1893. 

SIEBENMANN, Die Schimmelmykosen des menschlichen Ohres. Wies- 
baden 1889. 

SurrH, R. E., The »soft spot» of oranges (Penicillium digitatum) 
Bot. Gazette, Vol. 24, 1897. 

SOMMERFELT, S. CHR., Supplementum Flore. Lapponiez. Christianiz 
1826. 

SoRAUER, P., Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Aufl. 2, 1886. 

SCHNEIDER-ORELLI, O., Uber Penicillium italicum Wehmer und Penicil- 
lium glaucum Link als Fruchtparasiten. Centralbl. f. Bakter. 
Bd. XXI, 1908. 

SPEGEL, Rev. Agr. y Veter. La Plata 1896. (Saccardo XIV). 

Srott, O., Beitr. zur morpholog. und biolog. Charakteristik von Peni- 
cillium-Arten. Diss. Würzburg 1904. 

Turne, Die Temperaturgrenzen der Schimmelpilze in verschiedenen 
Nàhrlósungen. Diss. Leipzig 1895. 

TirABoscHI, C., Ulteriori osservazioni sulle muffe del Granturco quasto. 
Annal. di botan. Vol. VII, 1908. 

Tuow, C., Some suggestions from the study of dairy fungi. Journ. of 
Mycology, Vol. II, 1905. 

——, Fungi in cheese ripening: Camembert and Roquefort. Bur. of 
anim. Ind. U. S. Dep. of agricult, Bull. 82, 1905. 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 153 


Tuom, C., Storrs Agricultural Experiment station, 17th Annual Report, 
1905 (1906). 

——, The care and testing of Camembert cheese. Bur. of anim. Ind. 
U. S. Dep. of agricult. Cire. 145, 1909. 

——, Cultural studies of species of Penicillium. Bur. of anim. Ind. 
U. S. Dep. of agricult. Bull. 118, 1910. 

VurLLEMIN, P., Les Isaria du genre Penicillium (Penicillium Anisopliz 
et P. Briardi). Bull. de la Soc. myc. de France, T. XX, 1904. 

WicurER, W., Über die Koremien des Penicillium glaucum. Jahrb. f. 
wissensch. Botanik. Bd. 48, 1910. 

Wenner, C., Die Pilzgattung Aspergillus in morphologischer, physio- 
logischer und systematischer Beziehung. Mémoires de la Soc. de 
physique et d'histoire naturelle de Genéve, T. XXXIII, 1901. 

——, Beitr. zur Kenntn. einheim. Pilze, I. Zwei neue Schimmelpilze 
als Erreger einer Citronensäuregärung. Hannover und Leipzig 
1893. 

——, Zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte des Penicillium 
luteum Zuk., eines überaus häufigen grünen Schimmelpilzes. Ber. 
d. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 11, 1893. 

——, Eine neue Sklerotien-bildende Penicillium-Species (P. italicum). 
Hedwigia 1894. 

——, Beitr. zur Kenntn. einheim. Pilze, II. Untersuchungen über die 
Fäulnis der Früchte. Jena 1895. 

——, Kleinere mykologische Mitteilungen.  Centralbl. f. Bakter. Bd. 
IIT, . 1897. 

—-—, Uber die Lebensdauer eingetrockneter Pilzkulturen. Ber. d. Deutsch. 
Bot. Gesellsch. Bd. 22, 1904. 

— —, Morphologie, Physiologie und Systematik einiger technisch wich- 
tiger höherer Ascomyceten und verwandter Formen. Lafars 
Technische Mykologie, Bd. II, 1906. 

WEIDEMANN, C., Morphologische und physiologische Beschreibung einiger 
Penicillium-Arten.  Centralbl. f. Bakter. Bd XIX, 1907. 
WzsrLING, R., Byssochlamys nivea, en föreningslänk mellan familjerna 
Gymnoascacee och Endomycetacez. Sv. Bot. Tidskrift, Bd. 3, 

1909. 

——, En ny ascusbildande Penicilliumart. Sv. Bot. Tidskrift, Bd. 4, 
1910. 

Winter, G., Rabenhorsts Kryptogamenflora. Leipzig 1887. 

ZSCHOKKE, A., Über d. Bau d. Haut und die Ursachen d. verschiede- 
nen Haltbarkeit unserer Kernobstfrüchte, Diss., bern 1897. 
ZUKAL, H., Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen aus dem Gebiete 

der Ascomyceten. Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wissensch. in 
Wien, 1889. 
—-——, Verh. zool.-bot. Ges. Wien, XXXVIII, 1888. 


154 ARKIV FOR BOTANIK. BAND lI]. w:o 1. 


Speziesnamen. 

(Die kursiv gedruckten sind im Text eingehender besprochen.) 
Seite 
Penicillium africanum DoEBELT! . 2). ©. Ste een 
» album EPsTEIN . . so. (IAEA, MES rae eo) 
» anisoplie (METScHN.) Von. Se Ne EA. 
» aromaticum Casei J. Onsen.’ ONDE 0 
» aspergilliforme BAINIER . 55:05 SMELL UIS 
» asperulum BAINIER «20902020 EE 
» atramentosum THOM do . . > 209 DEP 
» aureum (Corps) Hepececks | -/ 0 SUME US 
» baculatum WESTLING 201 20200 Aue See n 
» bicolor (FR) Ov»... 41; 2-31 LT 
» biforme THOM o eL LN 5 
» camemberti THOM . 2... © 2 ze AE 
» chrysogenum Taom\ |.) „U cms RET 
» chlorinum FRESENIUS: CX ). m ETE 
» citrinum THOM . . . S . Could TCR 22,6 
» cladosporioides FRESENIUS 20 0 c ee a ere LS 
» claviforme: BAINIER % 1). x 2050 Ser eee ee ris 
» commüne-THow . . U SIMI 0 
» conditanewm: an. sp: ^. it. WINDE EEE 
» corymbiferwm:n: (spe Mass MEE 
» crustaceum (L.) Eg). 3 292 BMC 
» cyclopiwm n. Sp. ^ + wucondg EEE 
» decumbens "THOM .. sc iL iem DONEC 059 
» deseiscens .QuD;. 5.52 ^in CHANEL UNIT 
» digitatum. SACO. „ni Welse REED 
» Duclawri DELACROIX oc om 22 re 
» elongatum BAINIER .5 205 002 RER ne 
» Epsteini LINDAU . . . oe 2 sc ie 2952 LOL 
» erectum BAINIER. : 0310508 3013. ICTU LED 
» expansum (Link) Tuow |. . JI TP MM DNUS 
» fasciculatum Somm. . i009 Jos Se eee 
» fieberi Coppa =: toll da UV EN ELD 
» finitimum Preuss .. . 2150015. 0 Ds 
» firmum Preuss ... Ph iy ice tai 
» flavo-virens CxE et Mass. so e 78 IRK ME ER Er 
» freguentans n. Sp. . . - - © « sl 
» fumieulosum THOM . so . . 2 u. « EE 
» glabrum (WEHMER) . ..- a - « » © oneal 


» glaueo-ochraceum Preuss™. . . . . 72 TB 
glaucum (LINK) BREFELD . . . - . E NVV LE 


WESTLING, DIE GRUNEN SPEZIES VON PENICILLIUM. 155 


Seite 

Kenan geophilum OOD... o om or nenn. 148 
» granulatum BANIER : . 06 9 0.0. 200 9 9 9 € o0 * 122 
» arre Ho DONOHDE NE ES it a! aee M Ree Cete cà T 
» DunreobecOUb. € NOI M AT DLE ciere ed vr Tue 
» tcm NN BENER. 2 ee Sela AE lecce ail Sa CRE 
» inelandıs WEIBEMÁANNU. Codes e c spi ours d eur Ed 
» luhiahso- WEIDEMANN. 52 2..9] NES Gone ee deum om e oci 
» MEG Ger Revit. TES. y's. ws a eae, TS PNEU EN etin i ets MO 
» jdnosuny Do SDN c siu ne e ue UR NOE DEVE HM 
» BERN AST GR Fa hock OS ae Chee een, ee S 
» luteum Lumet ee IRA 9m spooled ce LG 
» TIGTUSCHIUNDEEESE M or x Er nme en ced use LO 
» innimum. SIEBENMANNMU MALI Uic. te tee erre Dens 
» Musee, WEIDEMÁENN > 6 x x. oye eo vou Oto aen IO TE od 
» IUgrO-VIRPHOREBEBENIUS. 16. . ban oy Ua ope sns e E LUE 
» MOREA URED O. 2 42 2. Rue Ced t moe HEP TEENS 
» olyacouBNMEHMER: S V sys Sek a c. Red en ERR Qu) 
» DOLLS Spe auda toc, ME DES OS 3. mei o Ec E 
» patulunm E ATNEERO. 1 de e a SS ROM m Ta cs MRT gag Eo 
» DaxillWEENIERT CHI 1.5. lad ey sue. Tv TET 
» Mieireriamum (WEHMER): = on pe demain LI > sie 182 
» pinophilum (Hepecock) THOM . . . . . . . . . .118 
» GATED SD. cR CAU. o Li M Ng o 5 
» Blatense (PEGs 4 u a pep julie, cre I TA ee SS 
» pEUrIOSum S AEIBB. e harder ar rae S rs "s RE ME pion AT 
» puberulum DBAINIER . . . 2. ou Ule ah ae 28 N EAN 
» purpurogenum (FLEROFF) STOLL 3 22205 pe eases Chol 
» GHREBIIOUNESATASB. ah Sot on TR 
» FRHANSEBINORDIE HT oc — öd vas». s € son er LEO 
» IRISH OINDNER ee Los s o. ES RENE AN 
» roqueforti THom . . .*. d TERES 
» roqueforti THoM var. Weidemanni . RM RIA VIE 
» kubrium: (GEASSBEBGER)L.STOLL..; 2.0200 NEN Pe bs 9009 
» rugutoswm, LHOM. 23€. 2 2 4 e REESE 
» SEDI NU. RI MEE eru c. al — AREE T e LINER 
» novos PHOM CL S v 4 v. — ES E s. oe 
» SULOKITCFRUP THOMA. C740. 27H ee NTE stk 
» SuBemereum ni sp. 4.4. o com ITERUM. 37 
» AMESEEMS TEE ADs Aa sien 2 lab, See SEED EXP CEBUQ 
» fuxbdiuntid SD. 14.7... «m DR cages te Easy sioe 
» MEIC MO MINEGE NEQUNO BENE ee 9 eee be cee 
» DORUNLOSHIEEHS SUSI sa cv oe Soha Rena fen a S eee 
» vesiculosum BAINIER Ar A HERE Sr L| 010 
» SIFGSCODS UDEAINIMES do. 4o (Gees er Nay eee IL Jat sete ei UE 
» viride E RESENIDSS fides (eni störste cvs. Seu IS 
» vuidicatwn n. Sp. — 4... 2. 102588 


» IMonumannl KEOCEERSS 2 2. 7. eee 1 rw d49 


156 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1. 


Inhalt. 


Einleitung 
Historisches 
Konidien . 
Myzel Ae e 
Konidienapparat . . . :». 
Ascusbildung 
Systematik (65.5. fe et 03 
1. Übersicht der Arten . Doo. eh ET Og ca ERES 
2. Beschreibung der morphologisch gut gekennzeichneten 
Arten: cn Oe a cce 
3. Unvollständig beschriebene, vielleicht gute Arten 
4. Zweifelhafte oder nicht aufklärbare Arten 
Litteratur über die grünen Penicillium-Spezies 
Speziesnamen über die grünen Penicillium-Spezies 


Tryckt den 6 oktober 1911. 


Uppsala 1911. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


ARKIV FÖR BOTANIK. 
. BAND 11. N:o 2. 


Einige Versuche über die Atmung 
der Meeresalgen. 


Von 
HARALD KYLIN. 


Mitgeteilt am 13. September 1911 durch VEIT WrrrROCK und J. ERIKSSON. 


Die in der Literatur sich findenden Angaben über die Grösse 
des Gaswechsels bei der Atmung der Fukoideen und Florideen 
sind sehr wenig zahlreich. Die ersten stammen von BONNIER 
und MANGIN! Diese führten ihre Untersuchung so aus, dass 
Thallusstücke der zu untersuchenden Alge, Pelvetia canali- 
culata, in eine Glasglocke gelegt wurden, die eine bestimmte 
Luftmenge enthielt. Zu Anfang und zu Ende des Experi- 
ments wurde der Sauerstoff- und Kohlensäuregehalt der 
Luft bestimmt und durch die so erhaltenen Zahlen konnten 
die aufgenommenen Sauerstoff- und die abgegebenen Kohlen- 
säuremengen berechnet werden. Hiebei zeigte sich, dass 
58 gr Frischgewicht von Pelvetia canaliculata, bei 14—15°, 
in einer Zeit von 5" 40", 24,33 cem Sauerstoff aufnahm und 
12,27 ccm Kohlensäure ausschied, oder, per Gramm Frisch- 
gewicht und Stunde berechnet, 0,074 ccm O, und 0,037 ccm 
CO,. Der respiratorische Quotient war also 0,5. 

Die nächste Untersuchung wurde von HEDVIG LOVÉN? 


! BONNIER, G. und MawarN, L., Recherches sur la respiration des 


feuilles à l'obscurité. — Annales d. sc. nat. Ser. 6. Botanique. T. 19. 
Paris 1884. 
? Loven, H., Några rön om algernas andning. — Bihang till K. V. A. 


Handlingar.. Bd. 17. Afd. 3. Stockholm 1891. 
Arkiv für botanik. Band 11. N:o 2. 1 


2 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 2. 


ausgefiihrt. Diese bewerkstelligte ihre Experimente in der 
Weise, dass sie Thallusteile der zu untersuchenden Alge in 
eine vom Gasaustausch mit der Umgebung abgesperrte 
Wassermenge von bestimmtem Volumen legte. Der Sauer- 
stoff- und Kohlensäuregehalt wurde zu Anfang und Ende 
des Experiments bestimmt und aus den erhaltenen Zahlen 
der Gasaustausch berechnet. Bei dieser Untersuchungs- 
methode befinden sich also die Algen unter Verhaltnissen, 
die den natiirlichen weit ähnlicher sind, als wenn sich die 
Versuchsalgen, wie bei den Versuchen von BONNIER und 
MANGIS, in feuchter Luft befinden. Man sollte also erwarten, 
dass HEDVIG LovEns Untersuchungen sehr gute Angaben 
über die Atmungsintensität der Meeresalgen lieferten. Dies 
scheint mir indes nicht der Fall zu sein, weil die Versuche 
über eine allzulange Zeit ausgedehnt wurden, im allgemeinen 
über 12, in gewissen Fällen über 6 oder 24 Stunden. In 
vielen Fällen zeigte sich, dass das Wasser am Ende der Ver- 
suche nur äusserst kleine Sauerstoffmengen enthielt (weniger 
als 0,5 ccm auf einen Liter Wasser, zu Anfang der Versuche 
in der Regel 4—5 ccm per Liter), und es ist darum sehr 
wahrscheinlich, dass sich die Atmungsintensität während des 
späteren Teils der Versuche wegen der Abnahme der Sauer- 
stoffmenge verminderte. Die Verfasserin bemerkt auch, 
dass der Sauerstoffverbrauch, auf 1 gr Algen und 12 Stun- 
den berechnet, umso lebhafter war, je kürzere Zeit die Ver- 
suche dauerten, wofern die Wassermenge und das Gewicht 
der Algen bei den verglichenen Versuchen einigermassen 
gleich war. 

Auf Grund des eben Angeführten betrachte ich die von 
Hepvic Loven für die Atmungsintensität der untersuchten 
Algen gefundenen Werte nicht als der wirklichen Atmungs- 
intensität entsprechend. Die von ihr verwendete Methode 
scheint mir indessen die einzige zu sein, die zweckmässig ver- 
wendet werden kann, wenn man sichere Werte für die At- 
mungsintensität der Algen erhalten will; es wäre daher sehr 
wünschenswert, wenn ihre Versuche wiederholt würden, je- 
doch mit kürzerer Versuchszeit oder unter Veränderung der 
bei den Versuchen verwendeten Wassermenge, oder des Ge- 
wichtes der Versuchsalgen, Veränderungen deren Zweck wäre, 
eine so starke Minderung der Sauerstoffzufuhr hintanzuhal- 
ten, dass die Atmungsintensitát dadurch abnahme. Die von 


H. KYLIN, DIE ATMUNG DER MEERESALGEN. 3 


HEDviG LOVÉN erhaltenen Werte zeigen indessen, dass die 
Atmungsintensitäten verschiedener Algen höchst verschieden 
sind. So zeigte sich z. B., dass Ceramium rubrum bei gleichen 
Zeiten und Gewichten durchschnittlich 8—10 mal mehr Sauer- 
stoff verzehrte, als Ascophyllum nodosum. Indes ist es, wegen 
der grossen Unterschiede der Versuchszeiten, der Gewichte 
der Versuchsalgen und der Wassermengen, die bei den 
verschiedenen Versuchen zur Anwendung kamen, schwer, 
sich dariiber ein Urteil zu bilden, in wie hohem Grade die 
Atmungsintensität bei den von der Verfasserin verwendeten 
Versuchsalgen variiert. 

Ausserdem hat KoLKwITz! eine quantitative Bestimmung 
der von Chondrus crispus bei der Atmung ausgeschiedenen 
Kohlensäure ausgeführt. Er stellte seinen Versuch in der 
Weise an, dass das die Versuchsalgen enthaltende Gefäss 
von kohlensäurefreier Luft durchströmt, und die Kohlen- 
säuremenge der das Gefäss verlassenden Luft bestimmt wurde. 
Wie bei Bonnier’s und ManGın’s Versuchen musste also die 
Alge in feuchter Luft atmen. Es zeigte sich hiebei, dass ein 
Frischgewicht von 25 gr während 2 St. 8-10 mgr Kohlen- 
säure ausatmete, oder, per gr und Stunde berechnet, 0,16—0,2 
mgr (= 80—100 cınm). 


Die Atmungsversuche, deren Resultat hier mitgeteilt 
werden soll, wurden in der zoologischen Station Kristineberg 
während des verflossenen Sommers ausgeführt. Bei den Ver- 
suchen bediente ich mich eines THUNBERG-WINTERSTEIN’ schen 
Mikrorespirometers mit den von WIDMARK an dem ursprüng-, 
lichen WINTERSTEIN’schen Modell vorgenommenen Veränderun- 
gen. WIDMARK hat auch den Apparat und dessen Hand- 
habung ausführlich beschrieben, weshalb ich nur auf seine 
Arbeit? zu verweisen brauche. 

Die Versuche wurden auf folgende Art ausgeführt. An 
den Innenwänden der Analysenpipette des Mikrorespirometers 
wurde Filtrierpapier angebracht, das mit 2 ccm 2 °/o-iger 


1 KorkwriTZ, R., Beiträge zur Biologie der Florideen. — Wissenschaft- 
liche Meeresuntersuchungen. N. F. Bd. 4. Abt. Helgoland. Kiel und Leip- 
zig 1900. 

? WIDMARK, E. M. P., Über die Handhabung des THUNBERG-WINTER- 
STEIN’schen Mikrorespirometers. — Skandin. Archiv für Physiologie. Bd. 
24. 191l. 


4 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND II. w:o 2. 


Natronlauge durchtränkt wurde. Hierauf wurde ein ge- 
eignetes Thallusstiick der zu untersuchenden Alge einge- 
führt. Um die Alge vor direkter Berührung mit dem in 
Natronlauge getränkten Filtrierpapier zu schützen, wurde sie 
mit einem Zylinder aus feinem Messingnetz umgeben. Hierauf 
wurde der Apparat in ein Gefäss mit Wasser gesenkt, wel- 
ches durch einen Luftstrom in stetiger Zirkulation gehalten 
wurde. 


Die bei der Atmung erzeugte Kohlensäure wird von der 
Natronlauge absorbiert, die Sauerstoffaufnahme giebt sich 
hingegen als ein Gasabnahme in der Analysenpipette zu er- 
kennen. Diese Gasabnahme ist gleich der Sauerstoffmenge, 
die das Versuchsobjekt aufgenommen hat, und ihre Grösse 
kann durch Ablesung der Verschiebung des Index am 
Apparate bestimmt werden. Für die Ausführung der Be- 
rechnungen kann auf WIDMARKS Darstellung hingewiesen 
werden. 


Um die Analysenpipette und die Kompensationspipette 
auf ganz gleiche Temperatur zu bringen und damit die 
schon zu Beginn des Versuches in der Analysenpipette vor- 
handene Kohlensäure ganz absorbiert werde, wurde der Ap- 
parat erst eine halbe Stunde nach Beginn des Versuches zur 
Ablesung eingestellt. Die Ablesungen folgten darauf jede 
halbe Stunde. 

Bei dieser Versuchsanordnung erhält man also ein Maass 
für die Sauerstoffmenge, die das Objekt während der Ver- 
suchszeit aufgenommen hat. 

. Wird in die Analysenpipette keine Natronlauge einge- 
führt, so tritt keine Veränderung ihres Luftvolumens ein, 
wenn die abgegebene Kohlensäuremenge der gleichzeitig 
aufgenommenen Sauerstoffmenge gleich ist (d. h, wenn 
CO, — O,) Ist CO,— O,« 0, so nimmt das Luftvolumen in 
der Analysenpipette ab, ist CO, — O, 7» 0, so nimmt es hin- 
gegen zu. 

Auch diese Zu- oder Abnahme kann durch Ablesen der 
Verschiebung des Index berechnet werden. Hiedurch ergiebt 
sich also ein Wert für CO, —-O,, und indem man diesen Wert 
mit dem für O, erhaltenen kombiniert, kann man die Menge 
der während der Versuchszeit abgegebenen Kohlensäure be- 
stimmen. 


H. KYLIN, DIE ATMUNG DER MEERESALGEN. 5 


Hinsichtlich der Fehlerquellen des Apparats und der 
besten Art ihrer Vermeidung muss auf WIDMARKS Darstellung 
verwiesen werden. Ich will nur über eine von ihnen einige 
Worte sagen. 

Bei der Bestimmung von O, benützt man Natronlauge 
zur Absorption der bei der Atmung gebildeten Kohlensäure. 
Da indessen die Natronlauge auch Feuchtigkeit absorbiert, 
kann ein Teil der Luftabnahme in der Analysenpipette darauf 
beruhen, dass ein Teil des Wasserdampfes zugleich mit der 
Kohlensäure absorbiert wird, wodurch die Werte für den 
Sauerstoffverbrauch etwas zu gross würden. WIDMARK hat 
indes gefunden, dass die' Feuchtigkeitsabsorption bei An- 
wendung von nur 2 °/o-iger Lauge so gering ist, dass sie 
auf das Resultat nicht einwirkt, und betrachtet daher 2 
%-ige Lauge als »völlig zweckmässig für den Mikrospiro- 
meter». 

Bei einigen Blindversuchen, die ich ausführte, fand ich 
indessen, dass sich der Index des Apparats bei Verwendung 
von 2 ?/o-iger Lauge kontinuierlich nach der Analysenpipette 
hin verschiebt, auch nach der ersten halben Stunde. Dies 
würde also, auf eine Absorption des Wasserdampfes in der 
Analysenpipette hindeuten (mit reinem Wasser getränkte 
Stücke von Filtrierpapier befanden sich sowohl in der Ana- 
lysen-wie in der Kompensationspipette). Die Verschiebung 
erwies sich indessen als relativ unbedeutend, 1—2 Skalenteile 
per Stunde, während der 2—4 Stunden, die die Blindversuche 
dauerten. Bei kleinen Ausschlägen wirkt eine solche Ver- 
schiebung recht nachteilig auf die erhaltenen Werte, bei 
grösseren hingegen hat sie geringere Bedeutung. Da ich 
aber bei meinen Versuchen in der Regel Ausschläge von 
15—25 Skalenteilen per halbe Stunde hatte, spielt die etwaige 
Vergrösserung des Ausschlages durch Absorption von Was- 
serdampf in der Analysenpipette eine verhältnismässig unter- 
geordnete Rolle. 

WIDMARK schlägt vor, als Sicherung gegen diese Fehler- 
quelle in die Kompensationspipette die gleiche Laugenmenge 
auf einer ebensogrosse Fläche wie in der Analysenpipette 
einzuführen. Diese Massregel habe ich indessen nicht ange- 
wendet. 

Wie schon WIDMARK dargetan hat, erhält man mit dem 
Mikrospirometer nicht die absolute Grösse des Gasaustau- 


6 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 2. 


sches. — Bei meinen Versuchsserien atmeten die Algen na- 
türlich in feuchter Luft, nicht, wie unter normalen Verhält- 
nissen, in Wasser. Indessen beleuchten die erhaltenen Werte 
die verschiedenen Atmungsintensitäten einiger Meeresalgen 
unter verhältnismässig gleichartigen Verhältnissen. | 

Alles Licht war natürlich bei den Versuchsserien aus- 
gesperrt. 

Um den Verlauf der Versuchsserien anschaulicher zu 
machen, möge hier zunächst über einige von ihnen ausführ- 
licher berichtet werden. | 


Tabelle 1. 


Fucus vesiculosus. 


Etwa 5—6 cm lange, in Wachstum begriffene Thallusteile ohne Blasen. 
Frischgewicht 0,65 gr. Temperatur 22”. 


| Halbstunde | Oa in cmm 


98,6 
87,0 
84,1 
78,3 
YING s 
| 66,7 
63,8 
60,9 


Iona yf Q3 NM — 


Qo 


Dieser Versuch zeigt also eine nicht unbedeutende konti- 
nuierliche Abnahme der Sauerstoffaufnahme, die wohl einer 
durch die nicht normalen Verhältnisse bedingten Abnahme 
der Atmungsintensität zuzuschreiben ist. Da indessen die 
Lauge die während der ganzen Dauer des Versuches konti- 
nuierlich entwickelte Kohlensäuremenge absorbieren soll, und 
also ein Teil derselben stets neutralisiert werden wird, wäre 
es denkbar, dass die Abnahme darauf beruhte, dass die 
Absorptionsfähigkeit der Lauge stetig sinkt. Dass dies jedoch 
nicht die Hauptursache sein kann, geht aus folgendem Ver- 
suche hervor. 


-1 


H. KYLIN, DIE ATMUNG DER MEERESALGEN. 
Tabelle 2. 
Fucus vesiculosus. 


Thallusteile wie vorher. Frischgewicht 0,83 gr. Temperatur 19°. Nach 
je vier Ablesungen wurde neue Lauge eingeführt. 


— == 
a. | Halbstunde | O; in emm b. | Halbstunde | Os» in cmm 
118,9 l 82,9 
2 104,4 2 78,3 
89,9 3 74,2 
84,1 4 71,9 
c. | Halbstunde | O; in cmm d. | Halbstunde | Og in cmm 
| | | 
1 77,1 1 78,3 
2 71,3 2 75,4 
3 70,8 | 3 TI 
4 70,8 | 4 71,5 


Die Tabelle zeigt, dass die Sauerstoffaufnahme wahrend 
der ersten Ablesungshalbstunde nach der Erneuerung der 
Lauge etwas geringer (82,9 cmm) war, als während der letzten 
vor der Erneuerung (84,1 cmm). Die Abnahme des Wertes 
für O, während der ersten vier Ablesungshalbstunden (von 
118,9 cmm auf 84,1 emm) kann also, wenigstens in der Haupt- 
sache, nicht auf der veründerten Absorptionskraft der Lauge 
beruhen. Die Abteilungen b, c und d dieses Versuches zeigen 
indessen, dass die Sauerstoffaufnahme während der Zeit dieser 
drei Abteilungen praktisch die gleiche war. In jeder dieser 
drei Abteilungen ist aber der Wert für O, während der ersten 
Halbstunde grösser, als während der letzten. Dies beruht 
vermutlich auf den geänderten Absorptionsverhältnissen der 
Lauge. Wird indessen die Abnahme während der drei letzten 
Abteilungen des Versuches mit der Abnahme während der 
ersten verglichen, so zeigt sich, dass die Abnahme während 
der ersten Abteilung bedeutend grösser ist. Die geänderte 
Absorptionsfähigkeit der Lauge kann deshalb nicht die Haupt- 


8 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 2. 


ursache der Abnahme der Werte fär O, während der ersten 
Abteilung des Versuches sein. 

Die Atmungsintensität scheint also schnell genug bis zu 
einem bestimmten Wert herabzusinken, der dann einige Zeit 
ziemlich konstant bleibt. 

Eine ähnliche Versuchsserie wurde auch mit Fucus ser- 
ratus ausgeführt. Das Resultat war das gleiche. 

Ein Versuch mit Taraxacum officinale gab folgendes Re- 
sultat: 


Tabelle 3. 


Taraxacum officinale. 


Die obere Hälfte eines Blattes. Frischgewicht 0,26 gr. Temperatur 19°. 


Halbstunde | O5; in emm 


69,6 
63,8 
60,9 
58,0 
55,1 
52,2 
49,3 
46,4 


Qo Io MB WO WH — 


Auch dieser Versuch zeigt also eine kontinuierliche Ab- 
nahme der Sauerstoffaufnahme. 

Die Versuche sind mit abgeschnittenen Thallusstiicken 
ausgeführt worden; ich habe also mit verletzten Pflanzen- 
teilen gearbeitet. Dass eine Verletzung die Atmungsintensi- 
tat steigert, haben mehrere Forscher gezeigt, von denen 
Stich! und RICHARDS? erwähnt seien. Die Verletzungen, die 
meinen Versuchsobjekten durch Abschneiden vom Mutter- 
gewächse zugefügt wurden, waren indes sehr unbedeutend im 
Vergleich zu denen, welche SrticH und RıcHARDS den Ver- 


! 8ricu, C., Die Athmung der Pflanzen bei verminderter Sauerstoff- 
spannung und bei Verletzungen. — Flora. 74. Marburg 1891. 

? RıcHAarvs, H. M., The Respiration of wounded Plants. — Annals 
of Botany. Vol. 10. London 1896. 


H. KYLIN, DIE ATMUNG DER MEERESALGEN. 9 


suchspflanzen zufiigten, deren Atmungsintensität dann als 
gesteigert befunden wurde. Sicher war die durch die Ver- 
letzungen meiner Versuchsobjekte verursachte Steigerung der 
Atmungsintensität so unbedeutend, dass sie die Fehlergren- 
zen nicht überschritt. 

Jeder Versuch der Serien, deren Resultat in der beigege- 
benen Tabelle ausgerechnet ist, dauerte 2!/2 St. Nach der 
ersten halben Stunde wurde der Apparat zu Ablesungen ein- 
gestellt, die dann während der folgenden zwei Stunden jede 
halbe Stunde vorgenommen wurden. Die in den Kolumnen 
für O, und CO, — O, angeführten Zahlen sind also die Mittel- 
werte von vier Ablesungen. Bei der Bestimmung von O, 
sank die Grösse des Ausschlages jede halbe Stunde ungefähr 
so, wie dies die Tabellen 1—3 zeigen. Bei der Bestimmung 
von CO,— O, erfolgte bei einigen Versuchen ein Sinken, bei 
anderen ein Steigen der Grösse des Ausschlages; doch waren 
die Schwankungen während aller Versuche unbedeutend. 


Tabelle 4. 


Fucus vesiculosus. 


Thallusteile wie in der Tabelle 1. Temperatur 17,5°—20,0°. 


AH o 5 ö |9 : u |. ag | 
| ‚© os. Erd | ‚© duo i Os 
I »8.| 26 2s ¢ a » | 0 I5 
| 2 I = = 2 = = cH) 2 di a7 | | sU fs 

min ge oc mE ; of 73| ag love 
}eS|o8|2e lex nS | 58/98 088 

on 50715 S. Soo 9 = ap a ES. n 

= S53 | os|o*3 - Selo bo Be 

a Se NO Das ei = op = 

E SS | 8 Boso | 5 nS | 8 O gn 

= mde o o9 a li^ =S o Lm 

A Be lest sis | A Be |S [fa 
1,35 | 629 233 | 2,11 | — 268 — 63,5 
2 1,10 | 603 274 2 1,92 | — 192) — 50,0 
3 1,12 | 563 252 | 3 2,00 | — 225|— 56,3} 

| 

4 1,08 | 578 268 | 4 2,05 | — 244|— 59,5| 
5 1,10 | 524 | 239 | 5 | 205 |— 216— 52,6) 

. | | - 
Mittelwert | 9253 | Mittelwert | 56,4 


Fucus vesiculosus hat demnach per gr Frischgewicht und 
Stunde 253 cmm O, aufgenommen und 197 cmm CO, ausge- 
schieden. 


Der respiratorische Quotient (CO, : O,) = 0,78. 


10 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o 2. 


Tabelle 5. 
Fucus serratus. 


Etwa 5--6 cm lange, in Wachstum begriffene Thallusteile. 
Temperatur 17,0°—19,0°. 


2 “n | © S ONCE: ag 
‚© sale Egg © al, |o E 
> i 105 > 
FER He = 3 5 &I 8 o | 2 
qm e = c n ss) m 
$8|22| 58 tug $3|)S2) La leuk 
E eee cS | n 19 | 52 | Og 8° 
oS | uw | 8-4 92.9 GS ah Sp tae |p Cea ten 
dee o «|of 3| EH. oe © Bp EE 
oS | oc ge oO 
B |e | 20 £s8 B | a ar $2 S. 
= = | = 
a 16512 [377 z |&&|3 Fe 
| 
1 1,22 | 373 153 1 3,50 | — 225 — 32,1 
2. 1,61 | 412 128 2 4,18 | — 302 — 34,9 
3 1,50 | 408 136 3 3,51 | — 278,— 39,6 
4 | 1,98 | 588 | 148 4 | 4,00 | — 249|— 31,2 
| Mittelwert | 141 Mittelwert 34,5 


Die Thallusteile von Fucus serratus haben demnach per 
gr Frischgewicht und Stunde 141 cmm O, aufgenommen und 
107 cmm CO, ausgeschieden. 

Der respiratorische Quotient (CO, : O,) = 0,74. 


Tabelle 6. 
Fucus serratus. 
Etwa 5—6 cm lange Thallusteile mit noch nicht reifen Konzeptakeln. 


Temperatur 17,5°—18,0°. 


1 É RE i 
5 © ED Bd 
> rö n E E 
© © c oga 
Sm SEI 34 en! 5 
MEN Cn 
= nm o & 
ss | Bö 38 so 
os bos 3.8 | 3 a 
= Se on |o ma 
= n EB LO = a = 
3 |e | 8 |808 
4 [em = = 
1 2,75 | 562 102 
2 2,53 545 107 
I 
3 | 2,68 922 97 
Mittelwert 102 


Die konzeptakeltragenden Thallusteile von Fucus serratus 
haben demnach per gr Frischgewicht und Stunde 102 cmm 
O, aufgenommen. 


H. KYLIN, DIE ATMUNG DER MEERESALGEN. 11 


Tabelle 7. 
Ascophyllum nodosum. 


Etwa 5—7 cm lange, in Wachstum begriffene Thallusteile mit jungen, 
kleinen Blasen. Temperatur 19,0°—20,0°. 


| 


" D 8—-L$ —. Bom | ee 
+ = E | = 
END ere S chug | SARS 
jen lag 15358 Lm pel udi Sl 
end een "Ein re NES 22|$8$9|aB8|a?8g 
se lem |] 2° |2 58 raket Em c OU B 
= Bs | wm |} m OM E EZ Io cg 
ee Qe io, nm © Am |: Seo lägg | 
S| mag e| 9S2|us3|o9ais.s 
a Ie | o alo Ms tun ac öl: | 00 Sr 
T —- 2 x Ori! - 
= ad WO | Mas = m E 5 | 9 | 
Z m = aA Z EUR. 5 a Dec 
| | | 
| | 0: | 
1 2,85 | 539 | 94,6 1 6,20 | — 223|— 18,0 
2 | 2,40 | 450 | 93,7 | 2 | 6,48 | —246 — 19,0 
2,60 | 483 | 92,8 3 | 326 | —117|— 17,9 
| | 
Mittelwert | 93,7 Mittelwert | 18,3 


Ascophyllum nodosum hat demnach per gr Frischgewicht 
und Stunde 93,7 cmm O, aufgenommen und 75,4 cmm CO, 
ausgeschieden. 

Der respiratorische Quotient (CO, : O,) = 0,so. 


Tabelle 8. 
Chondus crispus. 


Etwa 3—6 cm hohe, unverletzte Individuen. Temperatur 22,0°—24,0°. 


E = = | E R 
«m 3 lies al ES | LR au = 
2 S mue Anz | m - TY o = 
cv | d = = 1.2 5 &I o. M — 
v$|$s 238279 pe | Beh uiii S 
dey] re == - Apes] |) eS = BES pts: 
o9|v-9 99|9&g |sS|-e3|o8 978 
os SS D In 0.5 | Oy EST EAM oe = 
= ÖNS oc | gem |e ero DEE 
Eum O gr le # O | EUER o.- 90 9 
& nos MIF Ch) I ees So Wes og © | 
| ör | SE! oc 58 | o>. |e eo tag a 
Z ae} a0 | % 5] bouts) | ap rt Ss Fas 
| L. = Spe Zee aes Ce ERIS 
| E 9 |sOn]| Ete. [eh eite 
= SANS | = 
| | | 
| I 
| = -z! - 
| 0,96 | 256 | 133 | 1 3,97 | — 187|— 23,5) 
I I . 
AG 2.28 | 5113 126 | 2 3,69 | — 218|— 29,5 
| | | 
I = Pr 
Lowe 2,18 | 576 132 3 2,61 | — 139,— 26,5 
, | , , 
4 | 184 | 561 | 152 | 4 | 435 | — 242|— 27,5 
5 37, 4193 21537 | 5 2,61 | — 129 — 24,7 
Mittelwert | 139 | | Mittelwert 26,4 


Chondus crispus hat demnach per gr Frischgewicht und 
Stunde 139 emm O, aufgenommen und 113 cmm CO, ausge- 
schieden. 

Der respiratorische Quotient (CO, :O,) = 0,s1. 


12 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 2. 


Tabelle 9. 


Taraxacum officinale. 


o 


Die obere Hälfte eines oder einiger Blätter. Temperatur 18,5°—19,5°. 


[em m 
| o o e a 
2 > ra =| = 
L 2- = =35 m 3418 o z 
io eee Sl mE Gn | So Oo | | Se 
oo "cibo oua: see Oo m5 d qo 
= = E = BS EE oe EG as as 
Een es ee ei: 
Sa | Aa | Sale. 2 | MM | 020% 
d = "eO 8 m do © cR 5} c 9 
5,0 un | ed do DH Om © ze) 
sf DD DUX ED EI 3L "i. D 80.7 o0 o dc 
17 Hes OD 50 an 7, H rdg = so5 
1 E c 20% E > L + 
ap = sn r Zee 
e "^ 
= I 
1 | 0,59 559 | 473 1,68 |— 84|— 25,0 
| | 
2 0,44 438 498 2 1,98 — 104 — 26,4 
I2 53 0,26 | 252 | 485 3 | 2,43 | — 102, — 21,0 
| 
Wr Mittelwert | 485 Mittelwert |— 24,1| 


Das Blatt von Taraxacum officinale hat demnach per gr 
Frischgewicht und Stunde 485 cmm O, aufgenommen und 
461 cmm CO, ausgeschieden. 

Der respiratorische Quotient (CO, : O;) = 0,95. 


Vergleicht man die Werte für den Sauerstoffverbrauch 
der drei Fukoideen, mit welchen Experimente angestellt 
wurden, so findet man, dass der Verbrauch bei Fucus vesicu- 
losus fast doppelt so gross ist, als bei Fucus serratus und 
mehr als 2!/, mal so gross, als bei Ascophyllum nodosum. Bei 
den verschiedenen Versuchen wurden jüngere im Wachsen 
begriffene Thallusteile verwendet, bei denen man eine leb- 
hafte Atmung erwarten konnte und die untereinander wohl 
vergleichbar sein dürften. 

Dass die drei genannten Fukoideen so grosse Unter- 
schiede in der Atmungsintensitát aufweisen, wenn diese per 
Gramm Frischgewicht berechnet wird, hat seinen Grund darin, 
dass grosse Unterschiede im Verhältnis der Thallusober- 
flàche zu dem Gewicht bestehen. Am gróssten ist die Thallus- 
oberfläche im Verhältnis zum Thallusgewicht bei F. vesicu- 
losus, am kleinsten bei Ascophyllum. Ware es möglich ge- 
wesen, die Atmungsintensität im Verhältnis zur Thallusober- 
fläche zu berechnen, so hätte sich sicher gezeigt, dass sie 
per Flächeneinheit bei allen drei Algen etwa gleich ist. 


H. KYLIN, DIE ATMUNG DER MEERESALGEN. 13 


Ein besonderes Interesse haben die Versuche mit Fucus 
serratus (Tab. 5 u. 6). Verwendet man junge, im Wachsen 
begriffene Thallusteile, so ist die Atmungsintensität grösser, 
als wenn man etwas ältere Stammteile nimmt, die schon 
Konzeptakeln ausgebildet haben. Der Grund ist sicher auch 
hier wieder, dass die jüngeren Thallusteile im Verhältnis zum 
Gewicht eine grössere Oberfläche besitzen, als die etwas 
älteren, konzeptakeltragenden. 

Wie bereits erwähnt, erhält man mit der hier ange- 
wandten Methode nicht die absoluten Werte für die Atmungs- 
intensität. _Vergleichsweise mag indes daran erinnert wer- 
den, dass BoNNIER und MANGIN fanden, dass Pelvetia canali- 
culata per Gramm Frischgewicht und Stunde 74 cmm O, auf- 
nimmt. Hinsichtlich des Verhältnisses von Thallusoberfläche 
und Gewicht kommt dieser Ascophyllum am nächsten, für 
die ich eine Sauerstoffaufnahme von 93,7 cmm per Gramm 
Frischgewicht und Stunde gefunden habe. 

Der Wert für die Sauerstoffanfnahme von Chondrus cris- 
pus ist mit den für die Sauerstoffaufnahme der drei Fukoi- 
deen erhaltenen Werten nicht direkt vergleichbar, da ich ganze 
Individuen von Chondrus anwendete, also auch ältere Thallus- 
partien mitnahm, deren Atmung mit Sicherheit geringer ist, 
als die jüngeren.  Vergleichsweise sei KornkwrirZ Befund 
erwähnt, dass Chondrus 80—100 cmm CO, per gr Frischge- 
wicht und Stunde ausscheidet. Ich erhielt bei meinen Ver- 
suchen den Wert 113 cmm, doch wurden diese bei etwas 
höherer Temperatur (22°—24°), als die KoLkwIrz’, ausgeführt 
(»Zimmertemperatur»). Zum Vergleich wurden auch einige 
Versuche mit Taraxacum officinale gemacht, bei welchen sich 
die Sauerstoffaufnahme als fast doppelt so gross erwies, als 
bei Fucus vesiculosus. Da ich nur die obere Blatthälfte mit- 
nahm, bezeichnet der so erhaltene Wert 485 cmm per gr 
Frischgewicht und Stunde keineswegs die Fähigkeit des 
Taraxacumblattes, Sauerstoff aufzunehmen. Diese ist sicher 
bedeutend niedriger, weil der in der unteren Hälfte kräftiger 
ausgebildete Mittelnerv in höherem Grade dazu beiträgt, 
das Gewicht, als den Gasaustausch zu erhöhen. — Ein Stengel- 
teil mit Blättern von Lyciwm rhombifolium liefert nach 
KOLKWITZ 0,5—0,9 mg CO, per gr Frischgewicht und Stunde 
(— 400—550 cmm). 

Der respiratorische Quotient für die drei untersuchten 


14 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND I]. w:o 2. 


Fukoideen liegt zwichen 0,7—0,s, was darauf hindeutet, dass 
auch weniger sauerstoffreiche Stoffe, als Kohlenhydrate, als 
Atmungsmaterial verwendet werden. In erster Linie kann 
man vielleicht an Fett denken. Die drei untersuchten 
Fukoideen enthalten auch nicht unbedeutende Fettmengen.! — 
Nach BowwrER und MANGIN ist der respiratorische Quotient 
bei Pelvetia 0,5. In mehreren der Versuche HEDVIG LovEns 
über Ascophyllum ergab sich ein respiratorischer Quotient, 
der um 0,s lag. 

Etwas eigentümlicher erscheint mir der Wert 0,81 für den 
respiratorischen Quotienten von Chondrus crispus. Da reich- 
lich Stärke als aufgespeicherte Nahrung vorhanden ist, sollte 
man erwarten, dass der respiratorische Quotient bedeutend 
näher an 1 herankommt, wie sich dies bei T'araxacum offici- 
nale zeigte. 


! Nach den in der Literatur vorliegenden Angaben kann man sich 
keine einigermassen sichere Meinung bilden, ob die Fukoideen Fett ent- 
halten, oder nicht. Einige von mir ausgeführte Versuche zeigen indessen, 
dass Fett bei dieser Algengruppe in der Regel nicht vorkommt, dass es 
hingegen bei den drei Algenarten, mit denen ich Atmungsversuche ausführte, 
vorkommt. 


Tryckt den 4 oktober 1911. 


Uppsala 1911. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


ARKIV FÖR BOTANIK. 
BAND ll, N:o 3. 


Hymenomycetes of Lappland. 
by 
L. ROMELL. 
With two plates. 


Communicated September 13th 1911 by V. WITTRock and J. ERIKSSON. 


As a stipendiary of the Committee for the Scientific Station 
of Vassijaure in Torne Lappmark in Sweden I have had the 
pleasure of spending the month of August the last two years 
(1909 and 1910) in the northernmost part of this country in 
order to collect fungi, especially Hymenomycetes. — At the said 
station, about two km. from the railway station Riksgränsen, 
I had my quarters, and from there I made excursions to the 
adjacent mountains, viz. Njutum (only 1910) on the north 
side, and Katterat, Vuoitasreita and Vassitjokko, all on the 
south side, and by railway eastward to the large lake of Torne- 
trask. On the north side of this lake which only can be reached 
by steamer or scull (and not always without risk) only two pla- 
ces were visited, viz. Palnoviken at the northwest end and Jeb- 
renjokk (only 1910). On the south side, which can be very 
conveniently reached by railway, several places were visited, 
viz. Kopparasen (only 1910), Björkliden, the adjacent side of 
Nuolja, Abisko, Mjellejokk (only 1910), Stordalen (only 1910), 
the valley of Pessijokk, and Torneträsk station. In the year 
1910 some excursions were extended more southward, viz. one 
to Bergfors (8 km. from Torneträsk) and one to Kalixfors (on 
the border between Torne and Lule Lappmark). On my return 
journey I stopped some hours for the purpose of collecting also 
at Nattavara (Lule Lappmark), Lakaträsk (Norrbotten, near 

Arkiv für botanik. Band 11. N:o 3. 1 


2 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Ill. w:o 3. 


the border of Lule Lappmark), Jörn (Västerbotten) and Selsjön 
(Ångermanland). 

The lakes Vassijaure and Torneträsk being situated at 
about 68'/? lat. and near the tree limit, and having a compa- 
ratively low average temperature on account of the perpetual 
snow and glaciers on the surrounding Alps, I had expected to 
find the hymenomycetal flora of that region very scanty. To 
my surprise, however, it was found to be rather the reverse. 
Not only the whole birch-zone but also the region above the 
tree limit right up to the perpetual snow abounded with fungi. 
I must add, however, that this is true only with regard to my 
first visit (1909); the next year (1910) the fleshy fungi were 
rather scarce, and thus I learned that the frequency of these 
fungi here as elsewhere depends very much on the quantity of 
rain falling in due time. The year 1910 was abnormal in being 
more than usually dry during the greater part of the summer. 

Some of the genera were comparatively less represented 
than others. So for instance I saw but one species of Amanita 
(vaginata)', two of Lepiota (granulosa and amianthina) one of 
Armillaria (mellea), five of Tricholoma (album?, grammopodium?, 


1 Several varieties: white or whitish, livid, melleo-ochraceous. Common 
even above the tree limit, especially the whitish or livid variety. 

? At Björkliden and the adjacent side of Nuolja. — Just the species 
illustrated in FRIES” Ie. sel. t. 43. fig. 1, to which Trich. stiparophyllum and 
Trich. raphanicum seem to be synonyms. The spores are ovate or nearly oval, 
often oblique and l-guttate, 6—7 X 4—4!/, v. 

* Of this species I saw a white variety at Palnoviken. — Such a variety 
is found on several places in Sweden, for instance Norrbo in Helsingland, 
Stockholm, Rydbe in Upland (Hamner), Lidingö (TÖRNGREN). Ljusterö, 
Danderyd and Salem (G. RoMmELL) in Södermanland, Bedarö (SANDEBERG), 
Ödeshög in Östergötland and Hjo in Västergötland (C. TÖRNGREN). In 
Monogr. I p. 93 FnrEs mentions the occurrence of a »varietas omnino alba» 
of T'rich. grammopodium, and it may be supposed that he alludes to this plant. 
It is, however, not hygrophanous and as it seems to be constantly distinct 
and easily recognisable, I think it would be suitable and convenient to have 
a separate name for it. In my notes and in the herbarium I have suggested 
the name Tr. pubifolium, alluding to the projecting cystidia (50—100X 12—16 v., 
obtusely subfusiform, ventricose etc.) which render both sides of the gills 
quite velutinous under the lens, at least in the young state — a character 
which belongs also to the allied species. — The habit reminds one of Clitocybe 
tornata in FRIES” Ic. sel. t. 51. f. 1. and of Trich. cnista Bres. Fung. Trid. I t. 48 
and Fungh. mang. t. 31, but it can hardly be T'rich. cnista (misspelling for 
cnissa?) either of FRIES or of BRESADOLA, as the smell is neither that of roasted 
flesh nor mealy, but rather »mucidus». 

Though generally slender (stem 6—10X'/2—1'/2 em.), thinner and 
smaller (pileus 4—9 cm. broad), often umbonate and not allied to T'rich. gam- 
bosum, it is sometimes confounded with that species by beginners when col- 
lected simultaneously, the time of occurrence ranging from May to September. 
The color of pileus is generally white, as Rep. 364, 66, 67, 68 (Repertoire de 
Couleurs publié par la Société Francaise des Chrysanthémistes, 1905), but in 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 3 


humile‘, multiforme’, rutilans*), three of Pleurotus (ulmarius’, 
conchatus’, serotinus®), none of Psalliota, none of Hygrophorus", 


the sunburnt state sometimes varying into pallid or creamy, as Rep. 325. 
The gills are white and crowded. The spores are white, ellipsoidal, grumous 
or l-guttate, spuriously asperulate, 9—12  5—6 vu. while the spores of Trich. 
gambosum are small, 4'/,—6 3 v (not as stated by some english authors). 

* At Abisko and Björkliden. I am not quite sure, whether the speci- , 
mens I found do really belong to T'rcholoma humile, though LINDBLAD many 
years ago referred thither similar forms found at Stockholm. The form I 
mean differs both from PrRsoon’s and from FRIES” description in several 
respects and especially in the gill color, which at last becomes dirty reddish, 
almost as Rep. 308 a, thereby reminding of Pluteus. It is no doubt allied to 
Trich. humile, Trich. grammopodium, Trich. melaleucum, Tr. arcuatum and 
Tr. brevipes, having about the same spores and cystidia, but the limit of Trich. 
humile FR. is still unclear to me and seems to be rather vague. 

5 This species was found along the railway only, but here it quite fre- 
quently grew in clusters, especially in the neighbourhood of the scientific 
station, where this plant and Naucoria myosotis probably were the most abun- 
dant fungi in 1909. It was noticed also at several railway stations, for in- 
stance Elfsbyn, Mellansel, Selsjön, cn my return the same year. In 1910 I 
scarcely saw it at all except a small cluster at Riksgränsen. At first I supposed 
this plant to be identical with one occurring at Stockholm which has been 
referred to Trich. tumulosum and which has globose spores (5—6—7 v. diam.), 
just as Tricholoma conglobatum (as understood by BRESADOLA in Fungi Trid. 
I. p. 27) and Clitocybe decastes (as understood by von Post) and Clitocybe 
fumosa etc. But the lapponian species, though apparently allied to all these, 
differs in having ellipsoidal spores (7—-8 X 4—5 v), and as it seems to agree 
tolerably in this respect with Tricholoma pes capra var. maultiformis (as under- 
stood by MassEv in COOkE, Illustr. t. 946), I have named it Trich. multiforme. 
Whether it is quite identical, however, either with MASSEY's or with SCHZEFFER'S 
plant of that name I am unable at present to decide. At all events I would 
object to call it »pes capre», as it has no more likeness to the feet of a goat 
than to the moon or anything else. — The color of my plant is much darker 
than Massey’s illustration, and the margin of the pileus is sometimes channelled 
as in Paxillus involutus.. The diameter varies say from 1—10 cm. 

As this species seemed to be confined to the immediate neighbourhood 
of the railway, one might suspect that its distribution to these regions should 
be due to the more frequent communications and transport of material and 
animals connected with the railway. The same might possibly be said of 
Clitocybe opaca (probably not distinct from Clit. cerussata), which grew at 
Katterjokk in a place, which served as a stable for horses during the construc- 
tion of the railway, and of Volvaria speciosa, which was found growing on rich 
soil at Stenbacken and Torneträsk stations. 

* Only at Kalixfors. 


4 7 On Betula at Björkliden, Kopparäsen and Pälnoviken. — The spores 
seem to vary from globose (4—5 v. diam.) to ellipsoidal-globose (5—7 X 4—5 v). 
> On Betula at Torneträsk station, Bergfors and Kalixfors. — Spores 


subeylindrical, 9—12 x 4 v. This plant occurs also at Stockholm, sometimes 
quite abundantly, on trunks of Betula and Sorbus, more seldom on Salix. 
I am not quite sure that it is identical with Burr. t. 298 and 517 O P, neither 
do I know what FRIES called it. From his statement that Pleur. pulmonarius 
grows on Betula and Sorbus one might suspect that my plant belongs to that 
species. It differs, however, both from FRIES” Icon. t. 87. f. 2 and from his 
description (the pileus being excentric and not »exacte lateralis»). At any 
rate my plant has nothing to do with Panus torulosus, to which FRIES considers 
his P. conchatus »nimis affinis». It is also eagerly eaten by vermin, which, 
according to FRIES, Panus conchatus should not be. 

* At Björkliden ete. Spores allantoid, small. 4!/2—6'/2—1 p. 

10 Unless we refer thither, as KARSTEN did one time. Clitocybe laccata, 
of which I collected at Torneträsk station not only the common form with 


4 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 3. 


about eleven of Lactarius (glyciosmus", luteus”, paludinellus'?, 
repraesentaneus', rufus, subdulcis, theiogalusV, torminosus", 


trivialis", uvidus?, vietus), and about seventeen of Russula” 
slightly rough spores but also a pale variety with strongly echinulate spores 
resembling those of Laccaria tortilis Boup. Icon. mye. I. t. 59. 

! At Vassitjokko, Björkliden, Nuolja, Abisko, Stordalen, Pessijokk. — 
At Torneträsk station I found a dark variety with only a faint or (in some 
specimens) even no smell. This variety has been collected several times also 
at Stockholm, and has always puzzled me as not agreeing exactly with any 
of the species described. As it seems to be well distinct from the typical form, 
it may be regarded as a proper species. Before establishing a new name, 
however, we must clear up its relation to L. mammosus FR. with which it may 
have some alliance, though differing strongly from FRIES” Ic. t. 170. In 
BLyYTT and RosrRuP, Norges Hymenomyceter, pag. 98 is described a var. 
fragilis, which seems to be allied too. Cf. also Lactaria Hibbardae in Bur- 
LINGHAM, Lact. of United States. 

!? Of this species, which is described in BLYTT and RosTRUP, Norges 
Hymenomyceter, pag. 93. I saw but one little specimen (at the railway station 
Kopparasen in 1910). And as I forgot to describe it in the fresh state, I am 
not quite sure of its identity with the Norwegian plant. It had about the 
aspect of a small Russula lutea, just as stated by BLYTT, but my dried specimen, 
which is 14 mm. broad and 15 mm. high, shows under the lens some asperity 
at or near the margin, which is not stated by BLYTT and which seems to indi- 
cate some alliance with L. representaneus. lt grew at the side of a fallen trunk 
of Betula and adhered to the trunk when the latter was turned over, but pro- 
bably it had its mycelium in the ground and not in the trunk. 

13 With some hesitation I refer to this species, described by PECK, some 
specimens collected on Sphagnum at Mjellejokk. 

14 Of this species, named by BRITZELMAYR, I found some few specimens 
at Pessijokk and Torneträsk station. From L. scrobiculatus, to which FRIES 
referred it as a variety, it is sufficiently distinct both by its mild or slightly 
bitter (not acrid) taste and by turning lilac where handled or injured. Whe- 
ther really distinct from Lactaria speciosa BURL. seems doubtful. At all 
events I would prefer, however, to use this name, which is much better than 
the older one. 

!5 At Katterat, Vassijokk, Pessijokk, Torneträsk and Kalixfors. 

18° At Björkliden, Pessijkk and Torneträsk. — On Vuotasreita I saw 
a form with brighter color, which might be referred to L. mitissimus. 

" Noted only at Bjórkliden. — Having not seen this plant before, I first 
suspected L. mitissimus. to which it has great resemblance, but from which 
it is instantly distinguished when injured, the juice turning sulphurous, 

!* Noted at Vassijokk, Björkliden, Stordalen, Pessijokk, Torneträsk and 
Palnoviken. 

18 At Torneträsk and Kalixfors. — At Torneträsk I found also specimens 
with only slightly acrid taste, and at Nuolja I collected a variety with quite” 
mild taste. Perhaps a distinct species. 

20 At Vassijokk and Palnoviken. — Near Vassijokk on the east side, not 
far south from the railway, I found a variety of about the same color as the 
type and also turning lilac when touched or cut, but having a decided smell 
of Humulus both in the fresh and dried state. — At Stordalen among Salices 
I met with a specimen with clay-yellowish color which perhaps might be 
referred to L. aspideus, though the taste was mild. As, however, I do not 
know UL. aspideus from its original growing place, the question can not be 
settled at present. 

21 This species was the most common; it grew abundantly not only on the 
ground but also on rotten trunks. Though I have noted it only from Bjork- 
liden, Pessijokk, Torneträsk and Palnoviken, it no doubt occurs throughout 
the whole birch region. 

?? As I had to pay attention to all genera of Hymenomycetes. it was im- 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 5 


(aeruginea”, chamaeleontina*, consobrina?, decolorans”, delica”, 
elatior^, flava”, fragilis®, graveolens?,  integra?,  puellaris 


possible to make a thorough study of the genus Russula, which alone would 
have required all the time. I must therefore leave several of the collections 
out of account for the present. The study of this genus, hard in itself, is ren- 
dered still more difficult by the fact that the spores generally change their 
color when drying, so that spores which are chalk-white in the fresh state 
often become nearly sulphurous or creamy after drying, and so on. This is 
the more inconvenient, as the exact spore color is one of the most important 
characters for distinguishing the species. It is therefore quite necessary to 
collect a sufficient thick layer of spores from the fresh plant and to note the 
exact color of that layer before drying. The omission of such a precaution 
will often lead to trouble and confusion. 

*% At Katterat, Vassijokk, Björkliden, Pessijokk and Torneträsk. — The 
older name »heterophylla» used in my Obs. Myc. is unsuitable for this species, 
as the gills are only seldom inequal in length. The younger name »cruginea» 
is not very apt either, as the green color is not properly that of verdigris. In 
Lappland the greenish color was almost always quite faded out and substi- 
tuted by whitish, at least in specimens growing above the tree limit. QUELET, 
who has seen colored drawings of specimens from Stockholm belonging to 
this plant, referred it to R. graminicolor, R. palumbina and R. mollis, while 
BRESADOLA interprets it as R. grisea PERS. — Though the color varies within 
wide limits, I never saw it olivaceous as in RICKEN t. 16. fig. 2 (»graminicolor »), 
which, if correctly reproduced, probably represents another plant; his t. 18. 
fig. I (»grisea») may belong here, but the gills are too dark. — The nearest 
allied species is R. cyanoxantha, which differs especially in having some of the 
gills short. Both have creamy (not white) spore powder. — If the name 
»heterophylla» is to be used at all, it should be applied to the species agreeing 
with FRIES” description and well represented by Vırr. t. 27 (though the gills 
are too broad in fig. 5) and Bres. Fungh. Mang. t. 71. — RICKEN's R. hetero- 
phylla, which is said to have »blass» spores, can not be the true one, but his 
RH. cyanoxantha is probably identical with Fries’ R. heterophylla, which has 
pure white spore powder. Both R. cyanoxantha and heterophylla occur in seve- 
ral varieties of color, but all varieties of cyanoxantha have creamy spore pow- 
der and all varieties of the plant which should be considered as the true R. 
heterophylla (R. virescens, in my Obs. Myc.) have chalk-white spore powder. 
In Fries’ works the synonyms of these two species are confused and R. eru- 
ginea and R. vesca are mixed in, and hence the perpetual confusion in nearly 
all recent works. 

*4 At Torneträsk (var. rosea and var. griseolilacina). — At present I am 
inclined to take this species in a collective sense so as to comprise for instance 
R. Postiana, R. Turci and allied varieties. The name is well adapted for such 
a use. And these allied forms or varieties seem to touch or go over into each 
other in such a manner that it would be difficult if not impossible in some in- 
stances to draw a distinct limit between them. — By the new method of study 
inaugurated by Marre it may be possible sometimes to find distinguishing 
differences also between forms or varieties otherwise impossible or very diffi- 
cult to separate, and from a pure scientific view such a study will apparently 
be of great value. But even if in that way there may be afforded sufficient 
reason for considering as distinct species two or more varieties, which without 
the use of such means must be regarded as belonging to one and the same spe- 
cies, I think it will be more practical to use a common specific name in such an 
instance, and to subordinate to the same as subspecies or varieties those forms 
which only by means of chemicals or by a subtile microscopic study of the 
spore surface or the like can be demonstrated as really distinct. Else it will 
hardly be possible for an ordinary student or botanist to consider at all other 
genera than those belonging to his own speciality. With regard to fleshy 
fungi and other plants which on account of economie or other value are likely 


6 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 3. 


Fr.” puellaris Bres.?', Queletii?, rosacea*, roseipes?, sanguinea, 
vinosa”). 


to come under the notice of other people than botanists I think such a mode 
of systematization is the more needful. 

? Only at Pessijokk. 

26 At Torneträsk. 

2 At Björkliden. 

28 At Torneträsk and Kalixfors. — This species is named by LINDBLAD 
and was published in his »Svampbok» (1901). It is allied to R. integra and 
R. decolorans, differing from the former in having paler colored gills and 
spore powder and being acrid at least in the young state, from the latter in 
not becoming grayish, and from both in having the stem generally somewhat 
reddish. The color of the pileus varies but comes often near to CooKE t. 
998 (1026) and 1049 (1097) or a mixture of both. — Marre considers this spe- 
cies identical with R. paludosa Brirz. (see Bull., Soc. Myc. de France Tome 
XXVI p. 65). 

? At Björkliden, Torneträsk and Kalixfors. — In Obs. Myc. I referred 
this species with some doubt to Russ. constans BRITZ. I have since learned 
by information received directly from BRITZELMAYR that his R. constans is 
another species. The name flava was published in 1895 in A. V. LÓNNEGREN 
Nordisk Svampbok, p. 27. 

3? At Vuoitasreita, Vassijokk, Björkliden, Pessijokk ete. — Probably the 
most common species of this genus. I do not see any distinct limitation from 
R. emetica, but only a long series of varieties, all agreeing in the fragile struc- 
ture, white stem, gills and spores and acrid taste. — There occur, however, 
other varieties with the same structure, but only slightly acrid taste and pale 
or subcreamy (not pure white) spore powder. In my notes and herbarium 
I have proposed »subfragilis» as a common name for the last named varieties, 
among which R. eruginascens, mollis and violacea QuEL. probably should be 


sought. 
31 At Vuoitasreita, Vassijokk, Björkliden, Pessijokk, Torneträsk and 
Palnoviken. — Under the name graveolens, published by BRITZELMAYR, I 


mean exactly the same plant as that called »Russ. olivacea» in my Obs. Myc., 
which includes both R. olivacea and R. xerampelina Auctt. but not RB. xeram- 
pelina of said Obs. Myc., which is a quite different plant of smaller size, un- 
changing flesh and no smell, rather belonging to the alutacea section but having 
a dry and pruinose surface on the pileus. R. zerampelina in the sense of the 
authors is in my opinion only a color form or variety of Russula olivacea or 
vice versa. The name »olivacea» is misleading for this species, as the pileus 
is seldom totally olivaceous and often not olivaceous at all. The name ze- 
rampelina is better, though now blurred by being connected to different plants. 
I therefore prefer to use the name graveolens, taking it in the broad sense which 
was really meant when I proposed it, so as to comprise both R. olivacea and 
R. xerampelina Auctt. RICKEN's R. Linnaei t. 17 fig. 1 is in my opinion the 
same plant, probably also R. alutacea in HERPELL’s Präp. Hutpilze No. 51 and 
R. rhytipes SECR. A form referred to R. pectinata in the mostly unpublished 
colleetion of colored drawings of fungi in the Riksmuseum in Stockholm 
belongs also to this species. — - The plant is neither rare nor confined to »pine 
woods» as stated in Hym. Eur. In the part of Lappland where I made the 
most collections no pine woods exist, but this Russula was found everywhere, 
also above the tree limit. 

? At Vuoitasreita, Vassijokk, Björkliden, Mjellejokk, Pessijokk, Torne- 
träsk, Palnoviken and Kalixfors. 

33 At Stordalen, Pessijokk and Torneträsk . 

*! At Torneträsk. — This plant, described and illustrated by BRESADOLA 
in Fung. Trid. t. 64, shows some analogy with R. puellaris FR. but is in my 
opinion not identical, differing by its acrid taste and also in other respects. 

8° At Björkliden and Torneträsk. In Obs. Myc. I confounded this 
species with FP. sanguinea and with soft specimens of R. sardonia, from which 


L . ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 7 


I am not ready at present to give a complete list of all the 
species collected. My knowledge of many species of Cortinarius 
and other difficult genera and of their relation to the names and 
descriptions already published is still very incomplete. In order 


I now consider it distinct. though I have met with forms which appeared diffi- 
eult to separate. The plant is quite common in Sweden, and FRIES probably 
referred it to another name, as he does not give R. Queleti? as a Swedish species. 
That it nevertheless was this plant which QUELET sent to FRIES and which 
Fries named »R. Queletii» seems to be beyond a doubt, as Quelet himself has 
so determined a set of colored drawings made from Swedish specimens. 

36 At Torneträsk. — As I understand this species it is closely allied to 
R. sanguinea. The stem is, however, white, the color of the pileus more diluted 
and the gills are not decurrent. I have collected it only among leafy trees 
and not »in pinastretis». — There occurs, however, a rosy or incarnate species 
which has sometimes much resemblance to RB. rosacea, but is quite distinct 
from it by its pure white spore powder and by the fact that its stem and gills 
(which are often decurrent) stain chrome-yellow where injured. This species 
grows also among leafy trees, but is rare and seems to be overlooked by FRIES, 
though it has been found (by Burr) also at Femsjö. I have called it R. ro- 
sella in my notes. It seems to be allied to BRESADOLA's R. sardonia Fung. 
Trid. t. 94, which differs, however, by its reddish stem. 

5 At Riksgränsen, Vassijokk, Björkliden, Mjellejokk and Kalixfors. — 

88 At Björkliden. — As I understand this species, it comprises both t. 981 
(1019) and t. 982 (1020) of Cooke’s Illustr., the grade of decurrence of the gills 
varying with age and other conditions within wide limits even in one and the 
same group of specimens. The spore powder is creamy. — As a contribution 
to the commentaries on the dubious R. Linnaei, I hope H. vow Posr.* whose 
drawing of it was approved by FRIES, will not take amiss my stating that 
he once referred to E. Linnaei and even with the addition of the affirmative 
sign »!» a long-stemmed specimen of this same R. sanguinea, though he ad- 
mitted the possibility of a mistake when I called his attention to the taste. 
In fact FRIES” description of R. Linnaei agrees pretty well to R. sanguinea, if 
we omit the taste. 

3? At Palnoviken, Pessijokk, Torneträsk, Bergfors and Kalixfors. — In 
my Obs. Myc. this plant is mentioned as a forma obscura of R. decolorans. The 
name »vinosa» is more significant and has priority, as LINDBLAD had pre- 
viously used it many years and given it a certain publicity by his exhibitions 
of fungi. As far as I know, it was not, however, published in print before 
the issue of his Svampbok (1901). 


* Since this note was written, I have received the news that my noble and 
highly esteemed leader and friend, the honorable polymathist, Professor Doctor 
Hampus von Post, died at Upsala August 16th, nearly 89 years of age (having 
been born Dec. l5th, 1822). His long life was a continuous and assiduous 
study. While his geological researches are probably those most appreciated, 
he spent considerable time upon the study of arachnida and upon nearly all 
branches of botany also, viz. phytogeography, ecology, phenology, pathology 
ete., and I think that nobody knew better than he the fungi growing in the 
neighbourhood of Upsala, where he every year made frequent excursions 
and deposited his observations in detailed notes illustrated by colored draw- 
ings of his own hand. During my residence as a student at the University 
of Upsala and also later after my removal to Stockholm, I often resorted to 
his accumulated experience and valuable knowledge in mycological matters; 
and though he was not always able to remove all my doubts, he always did his 
best and never refused to deal with my troubles. I beg to express here my 
deep gratitude for all the kindness and all the valuable information bestowed 
upon me by this venerable mycological Nestor. 


8 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 3. 


to settle the many doubts it seems quite necessary to make a 
thorough study of those plants just on the spots from where 
the authors obtained the specimens on which the descriptions 
are based. 

For these reasons I must defer the treatment of Agarica- 
ceae to another time and begin with the Polyporaceae, which as 
a rule are less destructible so that they can generally be recog- 
nized also in the dried state, especially if spores from a fresh 
specimen are collected on a glass and saved for comparison. 
Such precaution should always be taken, as it is often very diffi- 
cult or even impossible to get spores in quantity from dry spe- 
cimens, especially if they have been kept dry a considerable 
time. And when spores are found only sparingly, they must 
be considered doubtful, as spores or sporelike bodies from other 
sources or of other nature are often intermixed, a circumstance 
that has caused many mistakes and many wrong statements." 

It is well known that one and the same name is often 
used for different fungi by different authors, so that the mere 
statement of a name will not always be sufficient for identifi- 
cation. And the addition of an author’s name to the name of 
the plant will generally not exclude the ambiguity as even the 
sense in which an author used his plant names is often subject 
to different opinions, when the descriptions are vague and 
authentic specimens are missing or not adapted to remove the 
doubts. 

And therefore in order to make it possible to see which 
plant I mean under the names used, I have found it indispen- 
sable in many instances to add some characters. In some in- 
stances I have added also photos of the plants or microphotos 
of the spores. These microphotos are all taken on the same 
scale so as to facilitate comparison. TI used a common lens of 
Harrnack No. 7 with ocular No. 2, the latter at a distance of 
35 cm. from the photographic plate and with a camera lens of 
GoERZ Ser. III: 1 interposed in close proximity to the ocular. 
The latter being provided with a scale, the intervals of which 
correspond to 3 v», anyone can control the sizes. The spores 
are photographed in diluted solution of sodium-carbonate. The 
other photos are all in natural size. 


1 Dried specimens recently collected can give off spores abundantly if 
the specimens are moistened by placing on them wet bits of blotting paper or 
the like. But after a month or two this quality is generally lost. 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 9 


For the opportunity of comparing authentic specimens of 
PERSOON, FRIES, SOMMERFELT, BERKELEY and KARSTEN I am 
indebted to the Curators of the herbaria of these authors. 


Boletus. 


Of this genus I saw four species only: chrysenteron, rufus, 
secber and variegatus. 


B. chrysenteron. 


Noted only from Pessijokk, where two specimens were found. 


B. rufus. 


At Kalixfors, where this species was common, I noticed 
that the flesh, when exposed to the air, turns reddish, sometimes 
with a lilac or violaceous tint, after I—5 minutes. In specimens 
of B. scaber I could not trace such a staining even after an hour, 
and I therefore cannot but agree with QUELET, when he refers 
Fries’ Sv. Atl. Sv. t. 14 to this species rather than to B. scaber. 
I must add, however, that both this and other characters dis- 
appear with age so that old specimens are often difficult to dis- 
tinguish. — That Scuarrer’s t. 103 belongs here, as FRIES 
and others presume, can scarcely be doubted. ScH#FFER’S 
wrong drawing of the spores must of course not be taken account 
of; nearly all his spore drawings are wrong, the optical means 
of that time being insufficient for the purpose. 


B. scaber. 


This species occurred everywhere, also above the tree limit. 
As all common species it varied in color, habit and size. At 
Pàlnoviken I saw a variety with exactly the same brown color 
as that of Boletus edulis. Both there and at Jebrenjokk occured 
another variety with scaly pileus much reminding of Psalliota 
augusta. Whether this latter variety really belongs here or to 
B. rufus I did not make out, however. 


B. variegatus. 


At Tornetrask and Kalixfors. 


10 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o 3. 


Polyporus. 


Of this genus at least 35 or 36 species were noted, viz. abie- 
tinus, albobrunneus, albolutescens, benzoinus, betulinus, brumalis, 
dichrous, elegans, euporus, ferroaurantius, fomentarius, fumosus, 
hymenocystis, igniarius, lacteus, laevigatus, lapponicus, lenis, 
melanopus, nigrolimitatus, Nuolje, obducens, obliquus, pallescens, 
panno-cinctus, perennis, resinascens, reticulatus, sericeo-mollis, 
stereoides, tenuis, tephroleucus, vaporarius, velutinus, vulgaris, 
zonatus. Two of these (viz. albolutescens and lenis) were not 
collected in Lappland proper, but will probably be found there 
also. 

P. abietinus. 


On Pinus silvestris at Torneträsk station. 

Spores cylindrically oblong, oblique but scarcely allantoid’, 
6—9 x 3—3 !/, —4 v (in specimens from Stockholm). 

Pol. dentiporus PERS. Myc. Eur. p. 104 is a synonym accor- 
ding to the authentic specimen in PERsoon’s herbarium, and 
thus Poria dentipora Bres. Hym. Hung. must be another species. 


P. albobrunneus. n. sp. — Fig. 6. 


Mollusco-lentus, resupinatus, una cum subiculo tenui, albido 
circ. 2—3 mm. crassus, vulgo margine angusto sericeo albo ad- 
presso cinctus, sursum saepe abrupte et crassiuscule marginatus 
vel brevissime reflexus et tum superne una cum toto dorso brun- 
neo-tomentosus. Pori 3—4 vel 2—5 per mm., albi vel passim 
fulvescentes, intus interdum brunnescentes, oris sub lente quasi 
pubescentibus. Sporae allantoideae, sed parum curvatae, 
6x11/, v. Hyphae undulate, non fibulate, 3—4 p crassae, 
aliae molliores, 2—3 t crassae. 

Though I did not collect this species in Torne Lappmark, 
I scarcely doubt that it might grow in the pine region there 
also as I found it quite frequent on rotten trunks of Pinus sil- 
vestris at Nattavara in Lule Lappmark and also at Lakaträsk 
and Jórn. 

KARSTEN'S herbarium contains several collections of this 
plant, all named »squalens». The original Pol. squalens, distri- 
buted in RABENHORST- WINTER, Fungi Eur. No. 3528,is, however, 
another species. 


! That is: sausage-shaped. 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 11 


P. albolutescens n. sp. 


Resupinatus, mollis, albo-croceo-lutescens, separabilis, 1— 
2 mm. crassus, dorso luteo, margine byssino, fimbriato albo vel 
lutescente. Pori albo-lutescentes, 3—4 vel 2—4 per mm., de- 
mum insquales. Hyphae molles, fibulatae, 2—3—4 y. latae. 
Basidia 4-spora, clavata, 15—205x4!/,—6 pv.  Sterigmata 
3—8 p. longa. Sporae globoso-ellipsoideae vel globoso-ovatae 
3—5 x 21/,—A y. 

On rotten wood of Abies at Lakatrask. 

A specimen collected at Rydbo near Stockholm differs in 
having the margin almost arachnoid, more white and not fim- 
briate, the back-side more white, the hyphae collapsed, irregular 
and broader (3—6 v, some cells even inflate up to 9 v), the 
basidia sometimes cylindric (12X6—7 y) with a clavate or 
obovate basis (1512 v.) and the spores globose, 5—7 yp. diam. 
— This might belong to a distinct species, but is probably clo- 
sely allied. 

The authentic specimen of T'rechispora onusta KARST. seems 
to contain two species, viz. Pol. hymenocystis B. & Br. and the 
species above described. As KARSTEN refers his plant to a 
separate genus with echinulate spores, which occur in P. hy- 
menocystis only, I think it unadvisable to apply his name »onus- 
tus» to the present species. 

The specimen from Rydbo might belong to Poria onusta 
Bres. Fungi Gall. p. 41, though the basidia are there described 
as »subglobose» which they are not in my specimen, at least 
not in the ripe state. I have seen some subglobose top-cells 
(about 9 w broad) in the specimen from Rydbo, but whether 
they are cystidia or the basis on which a cylindric basidium is 
formed later, I have not had time to ascertain. In the specimen 
from Lakaträsk I do not find such top-cells. Both specimens 
have typical subulate sterigmata. 


P. benzoinus. 

On a stub of Pinus silvestris at Kalixfors and on Abies at 
Nattavara. 

Spores hyaline, allantoid or runner-shaped 5—9 x2—3 
v. (in specimens from Stockholm). 


P. betulinus. 
On dead trunks of Betula at Stordalen. 


* 


12 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 3. 


P. brumalis. 


At Björkliden, Nuolja, Pàlnoviken, Bergfors and Kalixfors. 

Pores nearly hexagonal, but elongated in radial direction 
1—3 per mm., in tangential direction 2!/,——4 per mm. Spores 
allantoid, 2-guttate, 5—6 x 2 y. 


P. dichrous. — Fig. 13. 

On fallen trunks of Betula at Abisko, Bergfors and Kalix- 
fors. 

Spores allantoid, 3—4 !/, 5 !/,—1 t. 

Pol. expallescens K. is in my opinion not distinct from the 
resupinate form of this species. 


P. elegans. 


On fallen trunks of Salix at Björkliden, Nuolja and Berg- 
fors. 
Spores oblong, 7—9 x2!/,—3 w, often 1-2-3-guttate. 


P. euporus. — Fig. 20 (spores). 


On dead trunks of Salix at Nuolja. 

Spores ellipsoidal or ovate, 1-2-guttate, 4—41/, (——5) X 
2:/,—3(—3'/,) w. Cystidia hyaline, clavate, 15—105 x 6—15 
», upper part incrustate and verruculose. Hyphae 2—3 u. 
broad. 

This species is described by KARSTEN, and good specimens 
of it are distributed in his Fungi Fenn. Exs. No. 618. Of the 
three collections so named in KARsTEn’s herbarium two belong 
here, the third not. On the other hand his Chaetoporus tenuis 
seems to be the same species, and a note on the envelope shows 
that KARSTEN himself suspected the identity. QUELET refers 
this plant to Pol. nitidus PERS. In PERsoon’s herbarium two 
collections of it occur (viz. No. 910, 277—270 and No. 910, 263— 
915), one of which is named »Pol. nitidus? Pol. molluscus var.? » 
and the other »Pol. molluscus? », showing that PERSOON himself 
only with hesitation considered this plant to be identical with 
his Pol. nitidus. In Fries” herbarium three collections are re- 
ferred to Pol. nitidus but none of them belong to Pol. euporus 
Karst. I therefore think it best to use KARsTEN'S name, which 
is accepted by FRIES. 

Fries confounded this plant with Pol. rivosus K., as his 
Pol. Blyttii comprises both. Lured by the fact that both have 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OL LAPPLAND. 13 


similar cystidia, BRESADOLA considers the one as a variety of 
the other. That the two plants are really distinct is, however, 
indicated already by their constantly different colors, and is 
furthermore confirmed by the difference in their spores, those 
of Pol. rixosus being allantoid and smaller (2 !/,—4 x !/,—1 v). 
— FRIES” Icon. t. 189. f. 1 (»Polyporus incarnatus») represents 
probably Polyp. rixosus Karst., though the margin is shown 
too radiate. The original drawing has the name »Polyporus 
helvolus n. sp.» (written in ink). Later the name Polyporus 
incarnatus is added (in pencil). Neither is written by ELIAS 
FRIES. 


P. ferro-aurantius n. sp. — Fig. 1. 


Anodermeus, sessilis, subearnosus vel carnoso-lentus (in 
statu sicco rigido-fragilis), subtriqueter, intus albus, supra 
pallide ferrugineo-aurantius vel rubiginoso-albidus, velutinus 
vel sub lente fere villoso-strigosulus. Pori in statu sicco ochro- 
leuci, 3—5 pr mm., 1—2 mm. longi, nudi vel ad orem brevissime 
fimbriati. Sporae hyalinae, ellipsoideae, grosse l-guttatz, 
4—41/x3 p».  Basidia clavata, 15x6 p. Hyphae 2—3 u 
latae, fibulato-septatae. 

On a fallen trunk of Betula at Bergfors (only two small 
specimens, about 1—1 !/, cm. in radial and 2—2 '/, cm. in tan- 
gential direction and about 1 cm. thick at the base). 

This beautiful species is quite distinct from P. fibrillosus 
Karst. and P. aurantiacus Pack but might be allied to Pol. 
Kmetii Bres. — As far as can be judged from the description, 
it seems to be not identical, however. 


P. fomentarius. — Fig. 22 (spores). 

On rotten trunks of Betula at Pälnoviken, Jebrenjokk, 
Nuolja, Stordalen, Kalixfors. 

Spores hyaline, obtusely fusiform, 10—22x3—7 (gene- 
rally 18—20 x 6) y. 

P. fumosus. 

On rotten trunks of Salix at Nuolja. — Spores ellipsoidal, 
5—7 X3 !/,—4 v., thus larger than those of Pol. adustus. 

P. hymenocystis, — Fig. 9. 


On rotten wood of Betula at Palnoviken and Kalixfors. 


14 ARKIV FOR BOTANIK. BAND I]. w:o 3. 


Spore powder creamy. Spores hyaline, subglobose, asperu- 
late, l-guttate, 3—4x3 yw Hyphae soft, fibulate, 2—3 u. 
broad. — The whole plant very soft and fragile. 

BnEsADOLA's Poria subtilis seems to be identical, and 
SCHRADER’S plant with that name, which FRIES refers to Poro- 
thelium, might belong here, though this question can not be 
definitely settled without studying SCHRADER’S specimen. 
Whether this is still existing I do not know. At all events my 
plant is quite identical with a collection from CHAILLET in 
PErsoon’s herbarium, determined by PERSOON as »Bol. byssi- 
nus SCHRAD. Boletus molluscus Syn. Fung.» This last name 
»molluscus» could be accepted as very apt indeed, but in fact 
both PERsooN and FRIES have referred different things to Pol. 
molluscus, and BRESADOLA'S »Poria mollusca » is another species. 
I therefore use here the name given by BERKELEY and BROOME, 
though in my opinion not very apt, but founded on a specimen 
still existing in BERKELEY’S herbarium. 

In specimens collected in Femsjö (for instance Lrovp 
09203 and 09206) the hyphae are a little broader (2—4—6 u. 
or some cells even up to 10—20 u broad) and often sprinkled 
with crystals and small granules. The spores are also a little 
larger (3—5x3—3 '/, w), subglobose or ellipsoidal or even 
subreniform. 


P. igniarius. — Fig. 23 (spores). 


On dead and fallen trunks of Betula and Salix through the 
whole birch region. At Abisko some small specimens were 
found also on Populus (the hanging variety common on this 
host). 

Pores 4—5 or 3—5 per mm., on the inside armed with dark 
subulate spines of about 9—25x3—19 (generally 12—15x 
4—7) v. Spores hyaline, subglobose, 5—7 !/, x 4—7 v, often 
1-guttate. 


! [n a single specimen on Salix from Nuolja (marked 9.8.09: 20 E) I fail 
to find any hymenial spines. Else such spines seem to be a constant character 
in this species, though some authors doubt or deny their existence. I have 
examined a lot of specimens in this respect from Salix, Sorbus, Pyrus Malus, 
Populus, Alnus, Betula, Corylus, Acer ete. and in all (with the only exception 
just stated) I found the spines not only existing but even rather abundant. 
They are, however, generally not uniformly distributed over the whole inner 
surface of the pores, being often more copious at or near the bottom than near 
the mouth. For facilitating their detection it is advisable, therefore, to make 
sections in the longitudinal direction of the pores. — It is not the presence of 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 15 


In Lappland this species occurs not only in the common 
ungulate form but also quite frequently in a more or less resupi- 
nate state. — Cf. Pol. laevigatus, pag. 16. 

That this species, at least the ungulate form, is Boletus 
igniarius of LINNÉ seems to be beyond a doubt. The plant is 
quite common in Lappland as in other parts of the country, 
and LINNÉ described it already in his Flora lapponica, though 
he there seems to have included also Pol. fomentarius, which 
was separated, however, in Flora suecica. (In the second edi- 
tion of the latter work the description of Hydnum imbricatum 
has, from wrong imposition, been placed under Boletus igniarius.) 
— BoOUDIER'S Pol. nigricans (t. 98) belongs here, and the form 
on Betula is KARSTEN'S Pol. nigricans. Also FRIES” original 
Pol. nigricans in Syst. Myc. I p. 375 is the Betula-form of Polyp. 
igniarius (»Ad truncos Betulae, nec alibi»). I have myself 
collected it at Femsjö, Stockholm, Upsala etc., and it is quite 
identical with the lapponian plant. Though the specimens 
on Betula, at least of the ungulate form, seem often to have a 
trifle larger spores than those on Salix, I should not consider 
it convenient to separate them as a distinct species as it seems 
to be quite impossible to trace any constant difference in other 
respects. — The Klotzschian plant from Scotland cited by 
Fries in Hym. Eur. pag. 558 is, according to the specimen in 
Berlin, only the old, blackened state of Polyp. fomentarius, 
which has nothing to do with Pol. igniarius. 


P. lacteus. 


On rotten log of Betula at Björkliden. 

Pileus under the lens roughly or reticularly tomentose at 
least behind, towards the margin more evenly pubescent, at 
last becoming glabrous. Spores allantoid, 31/,—5x1!/, wv. 
Hyphae intricate, very ramose, 3—9 u broad. 

This species seems to be identical with one known in Ame- 
rica as Polyporus chioneus. Whether P. chioneus of FRIES is 
really the same plant I do not know. My specimens agree 
with the authentic Pol. lacteus at Kew. In FRIES” herbarium 
neither P. lacteus nor P. chioneus is represented by authentic 
specimens, as far as I know. There is, however, a collection from 


hymenial spines but the form and size and color etc. of the plant which distin- 
guishes Polyp. pomaceus PERS. from Pol. igniarius. 


16 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 3. 


Gothenburg 1885 referred to Pol. chioneus by ROBERT FRIES)! 
and this collection differs from my plant not only by the gla- 
brous surface of the pileus but also by having the hyphae sub- 
stantially parallel and simple so that the pileus is fissile in radial 
direction. Authentic specimens of Bjerkandera melina Karst. 
seem to agree with this collection from Gothenburg. 


P. laevigatus. 


Though this species is common at Stockholm where I have 
collected and studied it for more than twenty years, and though 
I have now compared it repeatedly with the resupinate speci- 
mens of Pol. igniarius from Lappland, and though some of 
them are tolerably alike, I am still in doubt as to whether their 
identity should be admitted or not. The difficulty is that, if 
we admit the identity, the consequence seems to be that P. 
laevigatus is only a form or variety of P. igniarius, and this can 
scarcely be conceded, as typical P. laevigatus appears quite dis- 
tinct from typical P. igniarius. 

In Pol. laevigatus, which in its typical form is a thin, totally 
resupinate plant the pores are small (5—7 or 4—8 per mm.) 
with thin walls, while in Pol. igniarius the pores are a little lar- 
ger (4—5 or 3—6 per mm.) with thicker walls. The spores of 
Pol. laevigatus are also small (3—5 t. diam. or 4—5 x3—4 y) 
while in Pol. igniarius the spores are larger (5—7 !/, x4—7. ), 
but intermediate sizes are also noted. The hymenial spines 
are about the same in both species. 


! Not having done so publicly before, I beg to express here the deep 
veneration and gratitude I feel to my dear late mycological teacher and friend, 
Doctor ROBERT FRIES, whose death (June 18th 1908, aged 68) was a great 
loss not only to his many devoted friends but also to the mycological science. 
Free, open, hearty and merry as he was, he could but gain the hearts of every- 
one who made his acquaintance. For my part, I am indebted to him not only 
for his invaluable encouragement and unselfish aid »in mycologicis» but also 
for other valuable assistance and for faithful friendship until his departure. 
Being a very talented son of the celebrated Elias Fries, and in possession of 
his direct tradition, nobody would have been more adapted than he to prose- 
cute, and complete, and adjust his great Fathers work. The excessive number 
of clients who naturally gathered around this amiable man when he began 
his practice as a physician unfortunately took, however, all, or nearly all, 
his time so that only some few spare hours now and then could be used for my- 
cological research (resulting however in a Synopsis Hymenomycetum regionis 
Gothoburgensis and other publications); and when he gave up the practice, 
his health and strength were already broken. Nevertheless he then took up 
the loved study of the Hymenomycetes, and published some of the results 
before he was so unexpectedly taken away by an acute illness. I bring him 
here my sincere thanks. He was a gentleman in the very best sense of the 
word. 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 17 


P. lapponicus n. sp. — Fig. 24 (spores). 


Pileus reflexus, carnoso-lentus, sordidus, non fissilis, in 
statu sicco rigidus, 1 cm. crassus, supra spumoso- vel fascicu- 
lato-tomentosus. Pori angulati, 3 per mm. Hyphe pilei in- 
tricate, non fibulatz, 4—7 u. late. Spore anguste oblonge, 
subfusoidex, 8—12 x 3—3 ?/, v. 

On Abies at Nattavara. 

Of this plant I found a single specimen only, and as I sup- 
posed it to belong to Pol. borealis, it was not described in fresh 
state. This specimen has been fixed along the centre and forms 
now an oblong cup of 7 !/, em. length and 3 '/, cm. breath and 
with a dirty or as it were toasted color. It can not be referred 
to P. borealis, as the pileus is not fissile and the spores too 
slender, the spores of P. borealis being 5—7 x 4—4 */, v. 


P. lenis. 


On rotten wood of Pinus silvestris at Jörn. — Though not 
collected by me in Lappland, I do not doubt that it will be 
found also there. 

Pores 3—4 or 2—5 per mm., angulate; partitions thin with 
minutely fimbriate margin. Hyphe tough, undulate, not fibu- 
late, 1'/,—3 w broad. Spores allantoid, strongly curved so as 
to form one half of a circle, 2-guttate, 4—4'/. x 1!/, —1"/, v. 
(the figures 4—4 '/, giving the length of the chord or diameter 
and not the actual length of the spore ). 

My specimens agree so well with the authentic specimens 
in KansTEN's herbarium that I do not doubt of the identity, 
the spores mentioned by KARSTEN being probably not the true 
ones. 


P. melanopus. 


At Björkliden. 
Pores about 6 per mm. Spores oblong, 6'/,—9 x 21/,—3 V, v. 
Some of the specimens differ from the form growing at 
Stockholm in being bay in the centre and tawny towards the 
margin. The pileus is now glabrous but shows under the lens 
some remains of a minute felt in the umbilicus. The habit 
resembles »Polyporus picipes» from North America which, how- 
ever, has smaller pores (about 9 per mm.) — The Swedish Pol. 
picipes seems to need further exploration on the place where it 
Arkiv für botanik. Band 11.' N:o 3. 2 


18 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 3. 


was found, no authentic specimen being saved in FRrES' her- 
barium. 


P. nigrolimitatus n. sp. — Fig. 3. 


Resupinatus, stratosus, subiculo ferrugineo, fomentario, 
1—3 mm. vel ultra crasso, lineis nigris percurso, ad marginem 
saepe callos vel nodulos crassos submolles steriles, guttas aqueas 
stillantes, dein grosse foveolatos formante. Hymenium e luteo- 
olivaceo pallide umbrinum vel tabacinum, circ. 2—10 mm. 
erassum. Pori minuti (5—6 per mm.), intus in fundo pallido 
sub lente minutissime spinosi. Spinae subulatae, fuscae, 20— 
40x6—9 p. Hyphae hym. 2—3 » latae, Sporae hyalinae, 
subulatae, 4—6 x1/,—2 u. 

On rotten wood of Pinus silvestris at Nattavara and Jörn. 
VLEUGEL has collected the same species at Umeå. In the region 
of Stockholm it is found in several places, for instance Lidingo, 
Bedaró etc. (but only on Abies). 

This is the plant, mentioned as »Ch. tenuis» in my Hym. 
austro-americ. p. 14. It is, however, neither Chaetoporus tenuis 
K. nor Fomes tenuis K. nor Pol. spongiosus PERS. according to 
a specimen in PERSOON's herbarium, nor Pol. spongiosus FRIES 
nor Pol. spongiosus SECR. (»chair blanche»). In my opinion, 
it cannot be Boletus resupinatus Bort. either, as this is found 
growing »on dry, decayed hazel boughs», while my plant is col- 
lected on coniferous trees only. — In Krox & ALMQUIST, Svensk 
Flora, II. p. 266 (1907), it is described under the name Pol. spon- 
giosus on the authority of BERKELEY who has so determined 
a specimen! in the Kew herbarium. 

The name »nigrolimitatus» now suggested alludes to the 
fact that each new stratum of the subiculum is separated from 
the older one by a thin black layer, which appears as a fine 
sharp black line on a vertical section of the fungus. 


P. Nuoljae n. sp. — Fig. 11. 


Resupinatus, albo-pallidus, in statu sicco subochraceus, 
interdum tinctura levissima subrosea, tenuissimus, vix '/, mm. 
crassus, subiculo (fere) nullo, margine nudo vel fere ad instar P. 
reticulati minutissime farinaceo vel araneoso. Pori minuti 
4—7 per mm. Hyphae 3—7 y latae, distinctae, subfragiles, 


! After further examination, Massry will probably find that hymenial 
spines are present also in that specimen. 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 19 


septate, sed non fibulatae. Basidia 12—20 x 4'/, y.  Sporae 
allantoideae, 4—5 x 1 !/,—1 !/, w. 

On rotten wood of Salix at Nuolja. 

This species is allied to Pol. reticulatus, from which it differs 
by much smaller pores and spores, another color etc. I would 
have referred it to Pol. farinellus, if the authentie specimen 
in the Kew herbarium had not proved to be Pofl. reticulatus. 


P. obducens. 


On Salix at Nuolja and Stordalen. 

Pores stratose, about 5 per mm. Spores subglobose, 1- 
guttate, 4 » diam. Cystidia with incrustated top of 12—15 
x9—15 u. or, when the crust is removed, only 4'/,—7 v. broad. 
Hyphae 3 v. broad, not fibulate. 


P. obliquus. 


On Betula at Bjórkliden, Nuolja, Stordalen and Kalixfors. 
Spore powder sulphurous. Spores obovate, often 1-guttate, 
att Xo —/ tt 


P. pallescens Karst. — Fig. 5. 


On rotten trunks of Betula at Björkliden, Nuolja, Palno- 
viken and Torneträsk (one specimen covering the hymenium 
of Pol. fomentarius), and on a rotten trunk of Pinus silvestris 
at Kalixfors. 

Lentus, nune totus resupinatus, usque ad 8 cm. vel ultra 
effusus, cum subiculo tenui 1—4 mm. crassus, margine tenui, 
byssino, subsericeo vel nudo adpresso vel adnato, nunc breviter 
(1—10 mm.) reflexus, albus, exsiccatus albidus, in cremeum 
vel dilute ochraceum vergens, vel interdum quasi sordidus. 
Pori laeves, glabri, angulati, 5—6 per mm., dissepimentis tenui- 
bus. Sporae ellipsoidex, 2-guttatae, 3—4x1'/,—2 u. Hy- 
phae lentae, subsimplices, non fibulatae, hymeniales 2—3 v, 
subiculi 3—4 !/, v. latae, membrana incrassata. 

Distinguished from Pol. euporus by lack of cystidia, no 
reddish tint, rather smaller spores etc. 

KARSTEN, who has found this plant at Mustiala in Finland, 
growing on the hymenium of Polyp. fomentarius, refers it to 
Pol. pallescens, His other collections so named belong to Pol. 
velutinus, as also FucKEL’s plant in Fungi rhen. 1379. — It is 
not Pol. pallescens of FRIES, which seems to be identical with 


20 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 3. 


Pol. fumosus, holmiensis, salignus and scanicus as far as authen- 
tic specimens in the Kew herbarium are concerned. 

It has been found, on the hymenium of Pol. fomentarius 
also at Ratan near Umeå by VLEUGEL, who in Svensk Bot. 
Tidskrift 1908 Bd 2 H. 3 p. 309 mentions it under Pol. vulgaris, 
with forms of which it really has great resemblance. — A spe- 
cimen collected at Bygget in Halland by Lioyp and marked 
09262 may also belong to this species. 

A form of what I suppose to be the same plant but growing 
on Salix at Nuolja was repeatedly found attacked by a dark 
parasitic fungus with 5—10 y.-broad branched hyphae which 
rendered the hymenium more or less dirty or discolored (fus- 
cous, reddish, olivaceous ete.). The specimen found on Pinus 
silvestris at Kalixfors was also contaminated by this parasite. 


P. pannocinctus n. sp. — Fig. 8. 


Resupinatus, adnatus, albidus, cum subiculo distincto, 
molli cire. 1 mm. crassus, margine albo, pannoso, adpresso, 
circ. 2—3 mm. lato cinctus. Hymenium subcremeum, tinctura 
levissima luteovirente (Rep. 10 4 311), saltem in statu sicco, a 
subiculo linea tenui subcornea limitatum.  Pori glabri, minuti, 
6—7 or 5—7 per mm. Hyphae molles, 1—4'/,(—6) y latae, 
ramosae, fibulato-septatae, saepe collapsae. Sporae, hyalinae 
allantoideae, 3—4 '/, xx '/,(—1) t. 

On rotten wood of Betula at Kalixfors. 

As the pore-partitions at last become very thin and pellucid 
one might suspect this plant to be Pol. vitreus. It is, however, 
not Pol. vitreus PERS., as far as can be judged from the poor 
fragments still existing in PERSooN's herbarium, nor Pol. vi- 
treus of KARSTEN (which seems to be identical with his P. pal- 
lescens pr. p.) nor that of BRESADOLA (which looks like a form 
of Pol. vulgaris). What FRIES referred to P. vitreus, it seems 
now impossible to decide, since no authentic specimen exists 
as far as I know. 


P. perennis. 

At Torneträsk station. Only a little, young specimen 
with the hymenium undeveloped. 

P. resinascens n. sp. — Fig. 14. 


On fallen trunks of Populus tremula at Abisko and Jebren- 
jokk. 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 21 


Resupinatus, adnatus, 1—2 mm. crassus, margine byssino 
vel nudo, albus, pallescens, dein subfulvescens, in statu sicco 
rigido-fragilis, demum quasi glutinescens et tum in statu sicco 
rimosus et quoad colorem et consistentiam quasi sordide resi- 
naceus. 

Pori inaequales, angulati, 3 vel 2—4 per mm., vulgo obliqui. 
Hyphae fibulato-septatae, tenues, 2 vel 2—3 v latae. Basidia 
15—20 x4—5 yv. Sporae oblique oblongae, 4—5(—7) x 2—2 '/, 
(—3) v. 

This species, which is collected also at Stockholm (on dead 
trunks of Salix in a hedge), I first supposed to be the true 
Polyp. aneirinus Somm. Authentic specimens show, however, 
that the latter is identical with Pol. serenus K. (both having 
broader spores, 5—6 x3—4 uw.) and consequently distinct both 
from my plant and from FRIES” Pol. aneirinus, which is identical 
with Pol. corticola according to specimens in FRIES” herbarium. 


Though the hyphae of many fungi, especially when old 
and exposed to continual moisture, are liable to be reduced into 
a more or less conglutinate state so as to render the plant or a 
part of it like resin or horn when dried, I think that the present 
species shows this character in a more conspicuous manner, so 
that the name may be considered reasonable. At all events, 
I was not able to invent any better (the occurrence on Salix at 
Stockholm forbidding the use of a name indicating the host or 
the northern habitat). 


P. reticulatus. — Fig. 10. 


On rotten trunks of Betula, Salix and Sorbus at Bjorkliden, 
Nuolja, Palnoviken and Kalixfors. 


Pores 2—4 per mm. Spores allantoid, 7—9x2—3 wy. 
Hyphae fragile, not fibulate, 4—5 u. broad. — The young pores 
are distant, forming shallow cups in the cobwebby subiculum 
so that the plant in this state might be referred to Porothelium; 
soon, however, the cups expand and grow together so as to form 
a continuous hymenium. 


The color is generally white, but changes sometimes into 
yellowish as in P. expallescens var. flavidulus K., which in my 
opinion is a synonym, it having the same macro- and micro- 
scopic characters. Also the authentic specimen of P. farinellus 
in the Kew herbarium belongs here. 


22 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 3. 


P. sericeo-mollis n. sp. — Fig. 7. 


Albus, mollis, immo mollissimus, 1—3 mm. crassus, resu- 
pinatus, laxe adhaerens, margine saepe secedens, sed vix reflexus 
licet in statu sicco interdum incurvus. Hymenium album vel 
demum aliquando cremeo-pallidum. Pori vulgo angulati, in 
spec. lapp. circ. 3 per mm., in ceteris varii. Hyphae fibulato- 
septatae, 2—4 u latae. Basidia 4-spora, 205 p. Sporae 
ellipsoideae, 4—6 x 2—3 y. 

On rotten coniferous wood at Nattavara. — Found also 
at Umea (by VLEUGEL) and in several places at Stockholm. 

Some specimens which seem to belong to this plant are 
partly or totally reduced into a floccose-pulveraceous state of 
sulphurous or pallid color, which contains abundant subglobose 
or ellipsoidal, apparently asperulate, 1-guttate chlamydospores 
of 5—7'/,x4—5 wu, not unlike those of Ptychogaster albus, 
though more hyaline. 

At Femsjö I have met with a variety (or perhaps distinct 
species!) with hanging cucullate pilei of about 1—4 cm. diam., 
growing on a dead trunk of Abies between the loose bark and 
the wood and having about the same basidiospores but the 
hymenium darker or as it were sordid, at least in the dried state, 
and associate with this variety grew a fibrous-pulveraceous 
Ptychogaster of about isabelline color, still more like small 
specimens of Ptychogaster albus. 

Both the variety and the typical form belong probably 
to the form series named Pol. Vaillantii in MEz, Der Haus- 
schwamm, p. 93. I do not think, however, that either of them 
is the true Pol. Vaillantii of Frızs. I know but one plant which 
agrees well with FRIES” description of that species and this is 
the one which BRESADOLA calls Poria mollusca. That this is 
really identical with FRrEs' Pol. Vaillantii seems to be confirmed 
also by a collection in BLYTT's herbarium which was so deter- 
mined by BLYTT and approved by FnRrEs. The fact that a spe- 
cimen of the same plant in FRIES” herbarium (Upl. Halmbyboda 
1853) is named Pol. molluscus (though not in Erras FRIES” 
own handwriting) seems to contradict this opinion. Taking 
into consideration, however, that specimens in BLYTT'S herba- 
rium named or approved by FRIES as »Pol. molluscus» belong 
the one to Pol. hymenocystis B. & Bn. and the other to Poria 
cinerescens BRES., we must admit that it would be absurd to 


! Possibly P. fibula? 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 23 


swear by all authentic specimens and that we should accept 
those only which agree with the published descriptions. If 
both names (molluscus and Vaillantii) are to be saved, I think 
that the first should be applied to Pol. hymenocystis and the 
second to BRESADOLA’S Poria mollusca. 

What Fries called the present species I do not know. In 
his herbarium there is a specimen from Dalarne named »Pol. 
mucidus» which probably belongs here. But several collections 
in BLYTT'S herbarium which FRIES has referred to Pol. mucidus 
(though some seem to belong to Pol. corticola, others to Pol. 
bombycinus etc.) show that it is impossible to tell from the 
authentic specimens what Pol. mucidus of FRIES really is. And as 
none of all these seems to agree with PERSOON’s specimens of Pol. 
mucidus, I think it unadvisable to use that name for the present 
plant which besides does not agree well with the descriptions. 


P. stereoides. — Fig. 2. 


On fallen trunks of Sorbus and Salix at Björkliden, Nuolja, 
Abisko, Jebrenjokk, Stordalen and Torneträsk. At Nattavara 
also on Betula. 

Coriaceus, tenuis, vix I mm. crassus, nunc totus resupinatus 
nuns effuso-reflexus, cervino-fuscus, nigricans, parte reflexa 
zonata, usque ad 3 cm. lata. Pori minuti, 4—5 per mm., pal- 
lide canescentes, sicut pruinati, intus dilatati, dissepimentis ad 
ora pororum crassis, ceterum tenuibus. Sporae hyalinae, ob- 
longae, intus grumosae, 9—12 x 3 !/,—4 y.. 

This plant should probably be considered as the true and 
original Pol. stereoides of FRrES. The name is well adapted 
as the habit very much resembles a Stereum. It agrees exactly 
with a specimen from Femsjó in the herb. of FRIES so named. 
The label is written by Ros. FrıEs, and Erras FRIES probably 
suggested the name or at least approved it, so that the specimen 
can be held authentic. If this specimen were the only one, the 
question might be considered settled in spite of the statement 
»ad truncos abiegnos» which may be correct, though more pro- 
bably is a mistake since nobody else, so far as I know, has found 
this plant on conifers but only on deciduous trees. There is, 
however, also another authentic specimen (with a label written 
by Er. Frres himself) but this belongs to Pol. cervinus PERS. 
(Dedalea mollis Soww., Trametes mollis FR.), a species which 
is really closely allied, though in my opinion specifically dis- 


24 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 3. 


tinct as it is much thicker and has pores more than twice as 
large and consequently a different habit, and as no intermediate 
connecting forms exist as far as I know.! Of Tram. mollis, 
which is a rather common plant at Stockholm, I did not find 
a single specimen in Lappland. The statement in Hym. Eur. 
p. 585 that T'ram. mollis is »in zona arctica vulgaris» might per- 
haps be owing to some confusion with Pol. stereoides. 

Pol. stereoides being a very rare plant in other parts of 
Sweden (I never saw it but in Lappland) Fries probably found 
it but once. It is thus no wonder that he later forgot the habit 
and characters of it and confounded it with specimens of the 
allied Trametes mollis. That his idea of Pol. stereoides was 
not clear in his later age appears also from the fact that he did 
not recognize the specimen of this plant sent from BLYTT and 
mentioned in Hym. Eur. under P. macraulos. 

As synonyms, may be added: Pol. Epilobii Karst. Pol. 
planus PECK and Tram. stereoides var. Kmetii BRES. 


P. tenuis KARST. 


On fallen trunks of Pinus silvestris at Kalixfors. 

Pores 2—5 per mm. Spores hyaline, linear-oblong or 
allantoid but only slightly curved, 7—9x1'/, v, 2-guttate. 
Spines brown, subulate, 40—60 x6 v. Hyphae 2—3 u broad. 

That this plant belongs to Fomes tenuis K. (Poria contigua 
Karsr.), which is common at Stockholm on rotten wood of 
Abies, is out of doubt. But whether Fomes tenwis K. is a syno- 
nym of Boletus contiguus PERS. is a question still unsettled to me. 
PERSOON’s plant is certainly closely allied (the hymenial spines 
measuring 30—60—130 x6—12 wv) but the spores are unknown 
and not a single specimen in my rich collections agrees exactly 
with PERSOON'S specimens with regard to the villosity on the 
surface of pileus. — Pol. contiguus of FRIES is quite different. 
according to the authentic specimens in his herbarium two of 
which belong to Pol. salicinus, while the third is identical with 
Pol. punctatus (Poria Friesiana BRES.). 


P. tephroleucus. — Fig. 4. 
On rotten trunk of Betula at Björkliden. Pileus, in the 
specimens collected, white or whitish and only towards the 


' Missledd af detta sistnämnda exemplar, som jag en tid trodde böra 
anses äga prioritet framför det andra, har jag i Krok och ALMQUISTS Flora 
låtit Pol. cervinus bära det äldre namnet Pol. stereoides. 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 20 


margin grayish. Pores 4—6 per mm. Spores allantoid, 3 '/,— 
5x 1—1'/,u.. Hyphae as in P. lacteus intricate, 3—6(—9) v». broad. 


P. vaporarius FR. 


On charred trunks of Pinus silvestris at Nattavara. 

Pores 2—3(—4) per mm. Spores allant., 6x1Y/,—2 u, (in 
spec. from Femsjö). 

The specimen collected was too dry and old to get spores 
from. In the allied Pol. sinuosus the spores are allantoid (though 
not strongly curved) 5—7(—9)x1—2 u. FRIES” Ic. t. 190 
fig. 1 is not like either of those but might be the resupinate form 
of Lenzites heteromorpha, — Pol. vaporarius as understood in 
England is another species, viz. Pol. versiporus PERS. 


P. velutinus. 


On trunks of Betula at Tornetrask, Bergfors and Kalixtors. 
Pores 3—5 per mm. Spores subcylindric, 6—8 x2 y. 


P. vulgaris. — Fig. 12. 

On rotten wood of Salix and Betula at Jebrenjokk and 
Abisko and on wood of Pinus silvestris at Kalixfors. 

The pores are more or less sulphurous at least within. Po- 
res about 4—5 per mm. with rather thick partitions. The hy- 
menial hyphae firm, undulate, not fibulate, 2—4 w broad. 
Spores allantoid, 4—6 x1 /,—1!/, w. 

As I had hitherto collected this sulphurous variety but on 
pine, I was surprised now to find it growing also on deciduous 
trees. 

This is probably the variety calcea FR. as understood in 
Epicr. and Hym. Eur., but in Syst. Myc. the name is restricted 
to the form with »poris hiantibus ». 

P. flavus K. and P. selectus K. are probably synonyms, 
but P. flavicans K. is a more soft and fragile species, with tender 
fibulate hyphae and generally irregular, lacerated pores. 


P. zonatus. 


On trunks of Betula at Njutum, Abisko, Stordalen, Torne- 
träsk, Bergfors and Kalixfors, at Abisko also on Populus. 

Pores about 3 or 3—4 per mm. Spores cylindrically oblong 
oblique, apiculate, 6—9 x3 u. 

If I am not mistaken, the authentic specimen of Pol. me- 
dulla panis FRIES in the Upsala herbarium is only the resupi- 


26 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 3. 


nate form of this or some allied species. PERSooN’s P. medulla 
panis is, however, another plant which I have collected but on 
rotten trunks of oak. 


Trametes. 
Three species were found: abietis, protracta and serialis. 


Tr. abietis KARST. 


On Abies at Nattavara. 

Pores 2—4 per mm. Spores hyaline, ellipsoidal-globose, 
TO ao Di. 

I have met with this species several times also at Stockholm. 
VLEUGEL has collected it at Umea. It is not mentioned in 
Fries’ works, unless P. chrysoloma is the resupinate form of it, 
which seems probable, though it can scarcely be demonstrated 
now, as authentic specimens are not saved so far as I know. 


Tr. protracta FR. — Fig. 21 (spores). 


On Pinus silv. at Kalixfors and Nattavara. 
Pores 2—3 vel 1—3 per mm. Spores linear-oblong with 
oblique point at the base, 9—125«3—4 y. 


Tr. serialis FR. — Fig. 25 (spores). 


On trunks of Abies at Nattavara. 

Pores 3—4 per mm. Spores oblong with oblique basal 
point, 7—9 X3 yp. 

I have seen this species labelled as »Pol. medulla panis », 
but it is quite distinct from PERsooN's species with that name 
at least. 


Dadalea. 
D. unicolor. 


On dead trunks of Betula throughhout the whole birch 
region. 
Spores oblong, oblique, about 6x3 y. 


Merulius. 


Of this genus I will note here seven species: borealis, fusi- 
sporus, himantioides, lepidus, molluscus, serpens, tremellosus. 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 27 


Three of these are hitherto undescribed as far as I know. — M. 
fusisporus was not collected by me, but is found at Umea and 
might possibly occur also in Lappland. 


M. borealis n. sp. — Fig. 15. 


Resupinatus, mollis, laxe adhaerens, longissime expansus 
(pedalis et ultra) primitus albus, interdum cum tinctura levis- 
sima rosea vel incarnata, dein cremeus vel ochroleucus, margine 
radioso albo. Hymenium primitus tenerrimum, laeve, glabrum, 
corticioideum, dein merulioideo-rugosum, demum rimosum, 
subiculo albo, molli, tomentoso in rimis visibili. Hyphae 
molles, fibulato-septatae, 3—5 t. latae. Sporae lineari-oblongae, 
oblique apiculatae, 6—87«2 p. 

On rotten trunks of Betula at Palnoviken and Kalixfors 
and on a rotten trunk of Pinus silv. at Nattavara. — Besides in 
Lappland I collected this species at Lakaträsk and Jörn (on 
Pinus silv.) and at Selsjón (on Betula). It seems thus to be 
widely distributed in North Sweden. As far as I know it is 
not found in other parts of the country, unless a collection from 
Floda in Västergötland (on bark of Abies) may be considered 
as a var. isabellina of it. This collection is referred to Mer. 
porinoides in Ros. Fries’ Addit. p. 35, but can probably not 
be accepted under that name, as it does not agree with authen- 
tic specimens of M. porinoides FR. 

Among the mostly unpublished colored drawings of fungi 
made under FRIES” inspection and deposited in The Royal Aca- 
demie of Science at Stockholm, there is one showing a »Merulius 
fugax» from Torne Lappmark, collected (probably by C. P. 
LugsTADIUS) on the bark of Populus tremula. This looks rather 
like my M. borealis, but whether identical, I cannot ascertain, 
as no specimens of it are found in FRIES” herbarium. At all 
events, it can not be identical with the authentic specimen of 
Mer. fugax, which has proved to be young M. molluscus. 


M. fusisporus n. sp. 


Resupinatus, albidus, subiculo tenui, laxo, molli, sericeo- 
filamentoso. Hymenium membranaceum, reticulato-plicatum. 
Hyphae subiculi 17/,—3 y latae, partim liberae, partim in fila 
8—60 jw lata coalitae. Basidia 27 X6—7 vw. Sporae subfusoi- 
deae, 7 !/, —12 x 3—4 !/, v.. 


28 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o 3. 


On bark of Abies. Though this species has hitherto been 
found only at Umeå (by J. VLEUGEL) I insert it here because 
its occurence also in Lappland proper seems not improbable. 


M. himantioides — Fig. 19. 


Though I did not find this species in Lappland I do not 
doubt that it occurs there also as it grew abundantly at Laka- 
träsk and Selsjön. 

Spore powder umber. Spores umber-yellow, ellipsoidal, 
8s—12x5—7 y. Subiculum at first bombycinous, then collap- 
sed, sericeous and often fibrous. Hyphae soft, collapsing, 
fibulate, 2—6 w broad, often united into threads of 7—100 v. 
thickness or more. These threads or fibres often contain 
also some hyphae of another kind, viz. turgid (non collapsing), 
elastic, non fibulate, 3—4 u broad. 


That this species is the true M. himantioides of Pills can 
scarcely be doubted, as it agrees well both with his Icon. t. 193. 
f. l. and with an authentic specimen in the Kew herbarium. 
The wrong placing (in the section »Leptospori » instead of »Coni- 
ophori») is a great obstacle indeed but must be due to oversight 
or mistake of some kind. 


The collection from Lakaträsk may just as well be referred 
to Mer. umbrinus, which in fact seems to be the old state of M. 
himantioides. 

What in Germany is called M. silvester must probably also 
belong here. In his work »Der Hausschwamm » MEz seems to 
be inclined to consider this species as a »wild form» of Merulius 
lacrymans. In fact there is much analogy between them, and 
with regard to the spores the difference is scarcely perceivable. 
Nevertheless I think the two are distinct. Not only is M. hi- 
mantioides always comparatively thin, even when it extends half 
a meter or more along the trunk, but it is also always totally 
resupinate, while M. lacrymans is thick and very often pileate. 
The latter species is not restricted to houses. Some years re- 
cently it covered the whole underside of a big fallen trunk of 
Abies in a wood near Stockholm and formed thick pilei along 
the whole margin. 

Merul. himantioides BRES. Fungi Pol. pag. 83 belongs to 
Merul. hydnoides Henn. (Hydnum pinastri FR.) and is quite 
distinct from the true M. himantioides. 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 29 


M. lepidus n. sp. — Fig. 16. 


Resupinatus, mollis, laxe adhaerens, recens amoene auran- 
tius (Rep. 53, 55, 56) et merulioideo-gibberosus, siccus (fere) 
laevis et pulchre incarnatus (Sacc. Chrom. 16) vel subtestaceo- 
incarnatus (Rep. 63), subiculo albo, molli. Hyphae non fibu- 
latae, 3—4'/, v latae. Basidia 4-spora, 7—9 t. lata. Sporae 
erucaeformes (obovoideo-allantoideo-oblongae), 9—12 x4—5 p. 

On dead branches of Salix at Nuolja. 

This beautiful species was rare. And rare it is also at 
Stockholm, where I have met with it only once (on fallen bran- 
ches of Populus tremula, in April). EcGELAND has collected it 
at Christiania. 

Though habitually very distinct from Cortierum incarna- 
tum, especially in its fresh state, it is still perhaps rather allied 
to that plant and can easily be placed in the genus Corticium 
if preferred. 


M. molluscus — Fig. 18. 


On a rotten trunk of Betula at Björkliden and on wood of 
Pinus silv. at Kalixfors. 

Spores subhyaline, globose-ellipsoidal, 5—6 x4. Basidia 
4-spora, 12—20x4—7 y. Hyphae soft, fibulate, 2—6 t. 
broad. 

The color of this species is rather variable, in its fresh 
state often orange or about so, with paler margin, but not seldom 
dirty yellow (about melleous) or with spots of such dirty color, 
in dry state generally melleous or ochraceous, with or without 
a tinge of more or less orange. The »carneus» color stated by 
FRIES and others and shown in the right part of Icon sel. t. 193. 
fig. 2 must be rare, if at all existing. I never saw that color 
though the plant is well known to me, it being common at Stock- 
holm; but specimens exposed to the light have sometimes a 
shade in which a trace of carneus may perhaps be considered 
immixed. In the specimens found in Lappland, especially 
that from Björkliden, the delicate cobwebby margin is sulphu- 
rous. 

I use here the name »Mer. molluscus» as understood by 
Ros. Fries, KARSTEN and BRESADOLA, as the illustration above 
cited (viz. the left part of it) seems to endorse such interpre- 
tation. It must be added, however, that the name question 


30 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 3. 


appears rather dubious in this instance. And this not only from 
the recedent description in FRIES” works but also from the syno- 
nyms given by him, especially the citation of Xylomyzon pulch- 
rum PERS. Myc. Eur. t. 14. f. 1—2 which does not at all belong 
here but is quite identical with Pol. haematodus RostxK. (Polyp. 
incarnatus KARST.). On the authority of this citation, the 
said Pol. haematodus was in fact considered as »Merul. molluscus 
FR.» by BERKELEY and others, and is so interpreted to this very 
day, I think, by many English and American mycologists. 

Another obstacle is the statement of a variety »pileo bre- 
viter reflexo», which I have never seen', and the comparison 
with Mer. corium, with which my plant has no resemblance. 

There exists no authentic specimen of Mer. molluscus FR. 
as far as I know. But authentic specimens of Merulius fugax 
Fr. both in Upsala and in Christiania seem to be the present 
plant. An authentic specimen of Merul. porinoides in Kew is 
also identical with it. It should be investigated, however, 
what that Merulius porinoides really is which FRIES in a manu- 
script still existing states as growing on a certain place at Femsj6 
while in the same manuscript he states, that Mer. molluscus 
is frequent at Femsjó. I tried to solve the problem last winter 
but could not find any other Merulius on the place cited than 
Mer. serpens. The low part of that place was, however, cove- 
red with ice and snow and thus was not accessible. Mer. mollus- 
cus as here understood I found in Femsjö on two places at least. 

The present plant is described by BERKELEY under the 
name Mer. laeticolor, and a specimen received from The United 
States named Mer. subaurantiacus appears to be the same. — 
Merul. aureus Fr. (see my Fungi Exs. No. 119), which is iden- 
tical with Xylomyzon croceum PERS., has some resemblance 
also, but is easily distinguished by its thick obtuse (not cob- 
webby) margin and by its slender, suballantoid spores (4—5 x 
11/,—2^). 


M. serpens. — Fig. 17. 


On rotten trunks of Betula and Sorbus at Stordalen, Torne- 
trásk and Bergfors. 

Spores hyaline, ellipsoidal, 2-guttate, 4—5X2—2!, w. 
Basidia 15—20 x4—4'/,w. Hyphae 2—3 y. broad, fibulate. 


! Since this was written I have seen such a variety at Bygget in 
Halland. 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 3l 


Of this species which generally has a pink tinge here and 
there, especially at the margin, there exists a pallid or creamy 
variety without such reddish tint. "This variety, which is rather 
frequent at Stockholm both on coniferous and deciduous wood 
and which I collected also at Jörn (on a trunk of Pinus silv.), 
is found in the east part of Torne Lappmark by C. P. Lastraprus 
and is mentioned by FRIES in Hym. Eur. p. 575 under Polyp. 
nitidus, with which it has nothing to do. BRESADOLA, to whom 
I sent specimens of this creamy variety many years ago, referred 
it to Mer. crispatus. And so it is named also by SOMMERFELT 
in his herbarium. TI doubt, however, that it is the true M. cris- 
patus FR., which is unknown to me (no authentic specimen 
having been saved so far as I know). In BLYTT's herbarium 
this same variety occurs under the name Mer. porinoides, sug- 
gested by BLYTT and approved by FRrES. A specimen so named 
by Fries in the Kew herbarium belongs, however, to M. 
molluscus. 

PERSOON'S Mer. serpens is identical with Mer. corium FR. 
Xylomyzon crustosum PERS. belongs, however, to M. serpens 
Fr. (The »tubercula sat magna» noted in Myc. Eur. II. p. 
34 are but perithecia of a Pyrenomycet on which the Merulius 
is growing.) 


Mer. tremellosus. 


On rotten trunks of Betula at Pàlnoviken and Kalixfors. 
Spores allantoid, 4—4 '/, x 1—1 '/, u. 


Solenia. 
S. villosa. 


On bark and wood of a rotten trunk of Betula at Bjórkliden. 
White, cylindric, about 1 mm. high, under the lens pulve- 
rulent or minutely pubescent. Spores globose, 5—6 w diam. 


S. anomala. 


On Salix (and Betula) at Nuolja, Abisko, Stordalen and 
Jebrenjokk. 
Spores oblongo-ellipsoidal, 7—9 x4— 5 wu. 


32 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 3. 
List of Species 
mentioned in this paper. 
(New names are in fat letters.) 
abietinus (Polyp.) . . LO \delica (Russula)Q ac Bes 


abietis ('Trametes) 26 | dentiporus (Polyporus) me (0) 
aeruginascens (Russula) 6. diehrous' (Polyporüus)9 el, 
aeruginea (Russula) 5 

albobrunneus (Polyp.) . 10 | elatior (Russula), » 220.55 
albolutescens (Polyp.) - 11 [elegans (Polyporus) N 
album (Tricholoma) - 2 \emetica (Russula) . ...... 6 
albus (Ptychogaster) 122 epilobii (Polyporus) .94 
alutacea (Russula) 6 expallescens (Polyp.) 12, 21 
amianthina (Lepiota) - 2 euporus ((Polyporus) 12 
aneirinus (Polyp.) . 2l 

susp nas ves | farinellus (Polyporus) 21 
aspideus \(Lactarius) B forromuribibin (polyp.) V7 2 213 
aureus (Merulius) 30 java (Russia) : 5 
benaoinus. (Polyporas) Hee me EE 
etulinus (Polyporus) ll flavus (Polypore 95 
open) a fragilis N mov 4 
borealis (Merulius) . - 21 | fravilis (Russ) ROT NG 
borealis (Polyporus) 17 ee (Poria) JURE Ee. A 
brumalis (Polyporus) 12 formen (Pose "13 
calceus (Polyporus) . 25 fupax (Mer P. TAY oT. 30 
cerussata (Clitocybe) 3 PHA (Clitoc S X at INT ^ 3 
cervinus (Polyporus) . 28 PT (Pole BI ea TS 
chamaeleontina (Russula) . 24 fasisporn: Merlin) po TX 97 
chioneus (Polyporus) 15 | I SM : Y TRE TANZ: 
chrysenteron (Boletus) 9 4 

chrysoloma (Polyp.) 26 gambosum (Tricholoma) . . . 2, 3 
enista (Tricholoma) 2 | glyciosmus (Lactarius) 4 
conchatus (Fleurotos) 3 | graminicolor (Russula) 5 
conglobatum (Tricholoma) 3 grammopodium (Tricholoma) 2 
consobrina (Russula) 5 granulosa (Lepiota) 2 
constans (Russula) : 2 16 graveolens (Russula ) 5 
contiguus (Polyporus) . 24 grisea (Russula) 5 
corium (Merulius) 31 


30, 


| haematodus (Polyp.) . 


corticola (Polyporus) 21 30 
crispatus (Merulius) . 31 heteromorpha (Lenzites) 25 
croceum (Xylomyzon) . . 30 |heterophylla (Russula) . . . . . 6 
crustosum (Xylomyzon) .31|Hibbardae (Lactarius) ..... 4 
cyanoxantha (Russula) 5  himantioides (Merulius) . 28 

humile (Tricholoma)) 2 Es 
decastes (Clitocybe) 3 | hydnoides (Merulius) nas . 28 
decolorans (Russula) 5|hymenocystis (Polyp.) .... .1$3 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 


igniarius (Polyporus) 
incarnatum (Corticium) 
incarnatus (Polyporus) 
integra (Russula ) 


Kmetii (Polyporus) 
Kmetii (Trametes) 


laccata (Clitocybe) 
lacrymans (Merulius) 
lacteus (Polyporus) 
laeticolor (Merulius) 
laevigatus (Polyporus) 
lapponicus (Polyporus) 
lenis (Polyporus) , 
lepidus (Merulius) 
Linnzi (Russula) 

luteus (Lactarius) 


macraulos (Polyporus) 
mammosus (Lactarius) 
medulla panis (Polyporus) 
melanopus (Polyporus) 
melina (Bjerkandera) 
mellea (Armillaria) 
mitissimus (Lactarius) 
mollis (Russula) 

mollis (Trametes) 
mollusea (Poria) 
molluseus (Merulius) 
molluseus (Polyporus) 
multiforme (Tricholoma) 
nigricans (Polyporus) : 
nigrolimitatus (Polyp.) 
nitidus (Polyporus) : 
Nuoljae (Polyporus) 


obducens (Polyporus) 
obliquus (Polyporus) 
obseura (Russula) 
olivacea (Russula) 
onusta (Poria) 

opaca (Clitocybe) 


palleseens (Polyporus) 
paludinellus (Lactarius ) 
paludosa (Russula) . 
palumbina (Russula) : 
pannocinctus (Polyporus) . 
pectinata (Russula) 

perennis (Polyporus) 

pes caprae (Tricholoma) 
picipes (Polyporus) 

pinastri (Hydnum) 

planus (Polyporus) 
pomaceus (Polyporus) 
porinoides (Merulius) 
Postiana (Russula) 
protracta (Trametes) 
pubifolium (Tricholoma) 


Arkiv för botanik. 


2225 


. 14 | puellaris (Russula) 


13 


. 29 | pulehrum (Xylomyzon) 


30 | pulmonarius (Pleurotus) 
5|punctatus (Polyporus) 


. 13 | Queletii (Russula) 
. 24 | 


raphanicum (Tricholoma) 
3 | repraesentaneus (Lactarius) 


. 28 | resinascens (Polyporus) 


. 15 resupinatus 


(Polyporus) 


. 30 | retieulatus (Polyporus) 
. 16 rhytipes (Russula) 

. 17 | rixosus (Polyporus) 

. 17 rosacea (Russula) 

. 29 roseipes (Russula) 


i | rosella (Russula) . 
4 | rufus (Boletus) 
| rufus (Lactarius ) 


4 sanguinea (Russula) 
26 scaber (Boletus) 


. 17 serobiculatus (Lactarius) 


selectus (Polyporus) 
2 serenus (Polyporus) 
4 serialis (Trametes) A s 
6 sericeomollis (Polyporus) . 


. 23 serotinus (Pleurotus) 
. 22 serpens (Merulius) 


14, 


. 29 silvester (Merulius) 


22 | sinuosus (Polyporus) 
3 speciosa (Volvaria) 


: i | speciosus (Lactarius) 


spongiosus (Polyporus) 


; = dram (Polyporus) 
. 18 | stereoides St 
'stiparophyllum (Tricholoma) 


(Polyporus) 


. 19 | subaurantiacus (Merulius) 


dul 


19 subduleis (Lactarius) 
7 subfragilis (Russula) . 
6 subtilis (Poria) 


3 tenuis (Chaetoporus) 
tenuis (Fomes) 


. 19 tephroleucus (Polyporus) 


4 | theiogalus (Lactarius ) 
6 torminosus (Lactarius) 
5 tortilis (Laccaria) 


. 20 | tremellosus (Merulius) 


6| I trivialis (Lactarius) 


; 20 | | tumulosum (Tricholoma) | 


3 "Turci (Russula) 


5:2 TTA 
. 28 | ulmarius (Pleurotus) 
. 24 | umbrinus (Merulius) 


. . . 15 | unicolor (Daedalea) 
: a 


31 | uvidus (Lactarius) 


: . 96 | | vaginata (Amanita) 


Band 11. 


2 | Vaillantii (Polyporus) 
N:0 3. 


to r2 
Hm C2 DW Co 


bo 


bo t2 


34 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 3. 


vaporarius (Polyporus) 
variegatus (Boletus) 
velutinus (Polyporus) 
versiporus (Polyporus) 
vesca (Russula) 
vietus (Lactarius) 
villosa (Solenia) 


. 25 
. 25 


. 25 | vinosa (Russula) 


9 | violacea (Russula) 
virescens (Russula ) 
vitreus (Polyporus) 

5 | vulgaris (Polyporus) 

4 | xerampelina (Russula) 


. 31 | zonatus (Polyporus) 


to to 
ARAINDAR I 


to 


1 
2 
3 
4 
5 


L. ROMELL, HYMENOMYCETES OF LAPPLAND. 35 


Explanation of the Figures. 


Polyporus ferroaurantius. 


stereoides (with spores). 

nigrolimitatus (with spores). 

tephroleucus (with spores). 

pallescens (with spores) growing on the hymenium of a dead 
specimen of Polyp. fomentarius. 

albobrunneus (with spores). 

sericeomollis (with spores). 

pannocinctus (with spores). 

hymenocystis (with spores). 

reticulatus (with spores). 

Nuoljae (with spores). 

vulgaris (with spores). 

dichrous (with spores). 

resinascens (with spores). 


Merulius borealis (with spores). 


» 


lepidus (with spores). The lower part shows a portion of a 
fresh specimen. The upper part shows a dried specimen, 
the left portion of which has loosened from the host 
and rolled up. 

serpens (with spores). 

molluscus (with spores). Dried specimen. 

himantioides (with spores). Fresh specimen. 


Spores of Polyp. euporus. 


Trametes protracta. 
Polyp. fomentarius. 
»  ignarius. 
»  lapponicus. 
Trametes serialis. 


Tryckt den 10 december 1911. 


Uppsala 1911. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


1 N 
' E. 
1 ? TO fio! 6n 
S 
"SAMO 
TL 
7 a t p 
L i 
! i ) x Want 
» 1 I 
| ‘ “ang ? 
J M 1^ J 
i ik "ri 
| i i 
[0 e "nn i 
5 X8 ays ii j ‘ 
| enn RO m 
d E k- Give) he idoil 


í Iw Seg TT = d 
qe oe) Re eae 
TTE je afe nga H 

i lia ; + r scil on Hay | 
> i Mee Til helle"; 
ioe hwitos Tan 
‘iw ertt 
3 a ae AA Au 


E + 
i 
P - 3 
5 
- 
= . 
in. 1 
1 r cor 
Y : 21.991. TEDAM 3 
gav dk sed 
UN Ü ure inne! He ae mas 
LS 
. 
é 


ARKIV FOR BOTANIK. Band 11. N:o 3. 


Bek. 


Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


~ 


i 
EU 


ARKIV FÖR BOTANIK. Band 11. N:o 3. 


BE 


Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


ARKIV FÖR BOTANIK. 
BAND ll. N:o 4. 


Beiträge zur Gramineenfiora von Misiones. 
Von 


E. L. EKMAN. 


Mit vier Tafeln. 


Mitgeteilt am 11. Oktober 1911 durch A. G. NATHORST und G. LAGERHEIM. 


Die in dem vorliegenden Aufsatz besprochenen Gräser 
wurden vom Verfasser auf seiner .Reise nach dem argenti- 
nischen Territorium Misiones in den Jahren 1907—08 gesammelt. 
Fast ausnahmslos stammen sie aus dem Territorium selbst, 
nur einige wenige Arten wurden während des Aufenthaltes 
in Buenos Aires dort gesammelt. Der Vollstándigkeit halber 
sind auch diese hier mit aufgenommen worden. 

Die Bestimmung der ziemlich grossen Kollektion ist in 
der botanischen Abteilung des Reichsmuseums zu Stockholm 
durchgeführt worden. Dort werden auch die besprochenen 
Arten aufbewahrt. Eine Duplikaten-Serie ist an das Univer- 
sitatsherbar zu Lund abgegeben worden. 

Leider sind die Sammlungen des Reichsmuseums nicht 
immer hinreichend vollständig, um in kritischen Fallen die Be- 
stimmungen sicherzustellen. Ich habe mich daher oftmals ge- 
nótigt gesehen, anderen Herbaren Vergleichsmaterial zu ent- 
lehnen. In besonders hohem Grade hat mich Dr. E. HassrER 
durch seine Zuvorkommenheit, mir die Typusexemplare der 
von E. Hacker in Plantae Hasslerianae neubeschriebenen 
Arten zu übersenden, zu Dank verpflichtet. Auch Herrn Prof. 
Dr. Evc. WARMING in Kopenhagen spreche ich wegen freund- 
lichen Entgegenkommens meinen besten Dank aus. 

Einen. nicht hoch genug zu schätzenden Dienst hat mir 
Prof. E. HACKEL in Attersee geleistet, indem er mir ein 

Arkiv für botanik. Band 11. N:o 4. 1 


2 ARKIV FOR BOTANIK. BAND II. N:o 4. 


Exemplar der in Schweden augenblicklich nicht erhaltlichen 
»Tercera contribucion al conocimiento de las Graminäceas 
Argentinas» von T. STUCKERT verehrt hat. Ich bringe hiermit 
dem berühmten Agrostologen meinen innigsten Dank dar. 

Es werden in meinem Aufsatze fünf neue Arten beschrieben 
und eine neue Subspezies, die von G. O. MALME in dem 
brasilianischen Staate Rio Grande do Sul gesammelte Melica 
aurantiaca LAM. subsp. cymbaria EKMAN. 


Verzeichnis der abgekürtzt zitierten Literatur. 


ARECHAVALETA 1898. J. ARECHAVALETA, Las Gramineas Uruguayas, 
Anales del Mus. Nac. de Montevidéo, 1898. 

BALANSA & Porrrasson 1878. M. B. Barawsa et R. P. Porrrasson, 
Contributions à l’Agrostographie de l'Amerique du Sud, Bull. 
Soc. Hist. Nat. Toulouse, XII, 1878. 

Dörr 1871. J. Cm. Dörr, Gramineae I (Oryzeae, Phalarideae), in 
Mart. Fl. Bras., fasc. LI, 1871. 

—— 1877. J. CH. Dörr, Gramineae I (Paniceae), in Mart. Fl. 
Bras., fasc. LX XII, 1877. 

—— 1878. J. Cu. Dott, Gramineae II, in Mart. Fl. Bras., fasc. 
LXXIX, 1878. 

—— 1880. J. Cu. Dörr, Gramineae III, in Mart. Fl. Bras., fasc. 
LXXXIII, 1880. 

Hacken 1889. E. HackEL, Andropogoneae in Monograph. Phanerog. 
ed. A. & C. DE CANDOLLE, Paris 1889. 

—-— 1901. E. Hacker, Neue Gräser, Oesterr. botanische Zeitschrift, 
Jahrg. LI, 1901. 

—— 1904. E. Hacker, Gramineae in »Plantae Hasslerianae II», 
R. CmopaT et E. HassrER, Bull. Herb. Boiss., ser. IT, tome IV, 
N:o 3, 1904. 

—-— 1906. E. Hacker, Gramineae in »Ergebnisse der botanischen 
Expedition der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften nach 
Südbrasilien 1901», Band LXXIX der Denkschriften der Mat.- 
nat. Klasse der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, Wien, 
1906. 

—— 1909 a. E. Hacker, Gramineae I, Ex herbario Hassleriano: 
Novitates paraguarienses I, FEpDE, Rep. nov. spec. regn. veg., 
Band VI, N:o 21/26, März 1909. 

- 1909 b. E. Hacker, Gramineae novae VI, FEppE, Rep. nov. 
spec. regn. veg., Band VII, N:o 19/21, Nov. 1909. 

—— 1909 c. E. Hacker, Gramineae II, Ex herbario Hassleriano: 
Novitates paraguarienses III, FEppr, Rep. nov. spec. regn. veg., 
Band VII, N:o 22/26, Dez. 1909. 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 3 


HitcHcock & Cuase 1910. A. S. Hırcncock and AGNEs CHAsE, The 
North American species of Panicum, Contrib. Unit. Stat. Nat. 
Herb., Vol. 15, 1910. 

LAMSON-ScRIBNER 1891. F. Lamson-Sckigner, Mexican grasses, Proc. 
Acad. Nat. Scienc. Philad., XLIIT, 1891. 

LINDMAN 1900. C. A. M. Linpman, Beiträge zur Gramineenflora Süd- 
amerikas, Kongl. Svensk. Vet. Akad. Handl., Band 34, N:o 6, 
Stockholm, 1900. 

Morone 1903. Tu. Moronea and N. L. Britton, Plants collected in 
Paraguay, Ann. Newyork Acad. Scienc., Vol. VII, 1893. 
NIEDERLEIN 1890.  G. NIDERLEIN, Resultados Botänicos de explora- 
ciones hechas en Misiones, Corrientes y paises limitrofes, Bol. 

Mus. Product. Arg., 31, Buenos Aires, 1890. 

Sruckert 1906. T. STUCKERT, Segunda contribución al conocimiento 
de las Graminäceas Argentinas, Anal. Mus. Nac. Buenos Aires, 
tomo XIII, 1906. 

—— 1911. T. SruckERT, Tercera contribución al conocimiento de 
las Gramináceas Argentinas, Anal. Mus. Nac. Buenos Aires, 
tomo XXI, 1911. 


Trib. Andropogoneae. 


Saecharum L. 


S. cayennense (BEAUV.) BENTH. — HACKEL, 1889, p. 123. 

Bonpland, in pratis uliginosis prope praedium »Almacén 
finlandesa», 6. 1. 08, n. 525; in palude silvestri loco umbroso, 
21. 1. 08, n. 526. 

No. 526 weicht vom typischen S. cayennense durch unten 
kahle Blätter und durch ausgezogene, gelappte, schmutzig 
weissgelbliche Inflorészenz ab. Es handelt sich aber nur um 
eine durch den schattigen Standort erzeugte, etwas luxuriie- 
rende Form der Art. 


Erianthus L. C. RıcH. ap. Mıcax. 

Er. asper NEEs. — HackEr, 1889, p. 133. 

Bonpland, in pratis uliginosis prope praedium »Almacén 
finlandesa», 16. 1. 08, n. 527. 

Neu für Argentinien. 

Er. Trinii HaAckEL, 1889, p. 135. 

Posadas, inter frutices humiles loco sat sicco prope prae- 
dium »La Granja», 14. 2. 08, n. 528. — Bonpland, in campo, 


4 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 4. 


29. 12. 07, n. 529. — Loreto, in campo arenoso prope flumen 
Yabebiry, 30. 1. 08, n. 530. 

Die bei Posadas gesammelte Pflanze ist typischer Er. 
Trinii; die Pflanzen aus Bonpland und Loreto stellen eine 
vom Typus der Art habituell stark abweichende Form dar, 
charakterisiert durch grazilen Wuchs, sehr schmale Blätter, 
vor allem aber durch lang herausragende, von der oberen 
Blattscheide nicht umhüllte, lockere Rispe. Sie ist einem 
Er. saccharoides nicht unähnlich, doch sind die Ährchen die 
des Er. Trinit. 


Rottboellia L. FIL. 


R. compressa L. FIL. — HAcKEL, 1889, p. 286. 

Loreto, locis graminosis, subhumidis in ripa flum. Yabe- 
biry, 31. 1. 08, n. 531 [v. fasciculata (Lam.) Hack.]. 

R. Balansae HAcKEL, 1889, p. 305. 

Posadas, in margine paludis prope praedium »La Granja», 
13. 12. 08, n. 532, 533. 

Diese seltene Pflanze ist im Regnellschen Herbar gut 
repräsentiert. Aus Brasilien liegt sie in einem von MALME 
bei Cruz Alta in Rio Grande do Sul (Exp. II. Regnell. n. 
1099) gesammelten Exemplar vor, aus Paraguay in dem Ori- 
ginalexemplar BArANsA's und in einem von R. ENDLICH bei 
Itacurubi gesammelten, aus Argentinien endlich, wo sie bisher 
nicht angetroffen worden ist, ist sie durch meine Exemplare 
aus Misiones vertreten. Sie wuchs am Rande eines grossen 
Sumpfes und bildete mannshohe, sehr dichte Kolonien. 


R. Selloana Hacker, 1889, p. 309. 

Posadas, ad rupes locis siccis, graminosis, 12. il. 07, 
n. 534. 

Gleichfalls eine seltene Pflanze, bisher nur in Rio Grande 
do Sul (MALmeE, Exp. II, Regn. n. 246), in Uruguay und in 
Argentinien, Prov. Cördoba gefunden. MALME gibt sie als 
auf etwas feuchtem Standort wachsend an, ARECHAVALETA 
sammelte sie »en los campos». Bei Posadas kam sie auf 
trocknem Felsenboden sehr spärlich vor. Die meisten Exem- 
plare waren steril, nur drei fertile wurden angetroffen. 


Elionurus Hume. et BONPL. ap. WILLD. 


El. tripsacoides Hums. et BoNnPL. apud W. — HACKEL, 
1889, p. 332. 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 5 


Bonpland, in campo nuper usto prope »Magdalena» am- 
nem, 24. 12. 07, n. 535; in rupibus locis graminosis prope 
»Almacén finlandesa» praedium, 27. 1. 08, n. 536. 

Die mit der Nummer 535 bezeichnete Pflanze stimmt mit 
einem Hlionurus des Regnellschen Herbars aus Paraguay 
(BALANSA 296) gut überein. Diese BALANSA 296 macht Hac- 
KEL zu einer Varietät gracilescens des El. latiflorus (Monogr. 
Andr., S. 337). Unser Exemplar derselben Nummer gehört 
aber, wie LINDMAN konstatiert hat, zu El. tripsacoides, dem- 
nach auch meine Pflanze. 

Meine Nummer 536 ist gleichfalls dieser Art zuzurechnen, 
zeichnet sich aber durch auffallend kleine Ahrchen aus, deren 
erste Hiillspelze nur undeutlich gespalten ist. Auch von 
dieser Form liegen im Herbar Exemplare aus Paraguay vor 
(ENDLICH 8; ANISITS 2595, 2685). 


El. rostratus NEEs. — HaAckEL, 1889, p. 334. 

Posadas, in campo graminoso prope »La Granja» prae- 
Bum GN FE 07, ni^b37- 30. 11) O07 ne 538. 

Meine Pflanze stimmt mit der Beschreibung der Mono- 
graphie nicht ganz überein, insbesondere sind die Ahrchen 
kleiner als was für El. rostratus angegeben wird, nur 9 mm 
lang. Ich führe sie indessen zu dieser sehr seltenen, nur von 
SELLow gesammelten Art, weil die erste Hüllspelze der ge- 
stielten Ahrchen deutlich gespalten ist. 


Andropogon L. 


Andr. scabriflorus Rupr. — HAcKEL, 1889, p. 374. 

Bonpland, loco sicco, aprico (»campina» incol.) trans 
»Martires chico» amnem, 20. 1. 08, n. 539. 

Kine seltene, leicht kenntliche Spezies, die in Argentinien 
bisher nicht aufgefunden worden ist. 


Andr. tener KUNTH. — Hacker, 1889, p. 377. 
Bonpland, in campo cum Eupatorio multicrenulato SCH.- 
Bip., 8. 2. 08, n. 540. 


Andr. condensatus KuntH. — HACKEL, 1889, p. 387. 


v. genuinus Hack. 

Loreto, in graminosis subhumidis, duris prope »Rio Ma- 
chinas» rivulum, 26. 1. 08, n. 541 (f. lactiflorus HACK.). — 
Bonpland, loco humido, graminoso prope »Almacen finlan- 
desa» praedium, 6. 2. 08, n. 542 (f. lactiflorus Hack.). 


6 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 4. 


v. paniculatus (KunTH) Hack. 

Bonpland, loco humido, graminoso prope »Almacén fin- 
landesa» praedium, 22. 1. 08, n. 543 (f. typicus HACK.); 
loco sicco, graminoso (»campiüa» incol.) ad viam silvestrem, 
»Pieada del Norte de Bonpland» dictam, 8. 1. 08, n. 544 (f. 
latens Hack. cum f. typica HACK.). 


v. elongatus Hack. 
Bonpland, in collibus graminosis, petrosis, 16. 1. 08, n. 
545 (f. exserens HACK.). 


Andr. gracilipes HACKEL, 1889, p. 391. — Tabula nostra 
2. iig. 4. 

Bonpland, in pratis uliginosis prope » Almacén finlandesa» 
praedium, 16. 1. 08, n. 546. 

Dieser Andropogon ist bisher nur einmal gesammelt und 
zwar von BALANSA in Paraguay. Meine Exemplare stimmen 
mit der Beschreibung HAcker’s völlig überein. 


Andr. spathiflorus KUNTH. — Hacker, 1889, p. 397. 

Posadas, in paludibus prope »La Granja» praedium, 3. 12. 
07, n. 547 (v. genuinus HACK.). 

Neu für Argentinien. 


Andr. bicornis L. — HACKEL, 1889, p. 417. 

Posadas, loco subhumido, graminoso prope »La Granja» 
praedium, 3. 12. 07, n. 548. — Bonpland, in palude silvestri 
loco umbroso, 21. 1. 08, n. 549. — Loreto, in nemore Citri 
loco aperto, graminoso, subhumido, 30. 1. 08, n. 550. 


Andr. Selloanus HACKEL, 1904, p. 266 (p. 362 Pl. Hassl. II). 
Posadas, in graminosis frequens, 10. 11. 07, n. 551. 


Andr. lateralis NEEs. — HACKEL, 1889, p. 431, sub no- 
mine Andr. incani HACK. 

Posadas, in graminosis subhumidis frequentissime, 10. 11. 
07, n. 552; 29. 11. 07, n. 553. — Bonpland, loco humido 
prope »Almacén finlandesa» praedium, 22. 1. 08, n. 554. 

Es ware mir ganz lieb gewesen, auch für diese Spezies 
ihren Namen in der Monographie HACKEL's, Andr. incanus 
Hack., benutzen zu können. Dies tun hiesse indessen das 
Prioritätsprinzip ganz negligieren. Übrigens wurde der Name 
Andr. lateralis von den früheren Bearbeitern der argentinischen 
Flora allgemein gebraucht, um eben unsre Art zu bezeichnen, 
wirkt also hoffentlich nicht gar zu befremdlich. 


EKMAN, BEITRAGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 7 


Andr. exaratus HACKEL, 1889, p. 446. — Tabula nostra 
2 fig. 3. 

Loreto, loco graminoso, subhumido prope stationem pon- 
tonis flum. Yabebiry, 14. 1. 08, n. 555; 31. 1. 08, n. 556. 

Dank dem freundlichen Entgegenkommen Dr. E. Hass- 
LER’S in Genf habe ich Gelegenheit gehabt, sein grosses, von 
HackeE. selbst bestimmtes Material dieser Art inspektieren 
zu können. Es ist mir dies sehr willkommen gewesen, erstens, 
weil meine Exemplare der Beschreibung der Monographie 
nicht ganz entsprechen, zweitens, weil im Regnellschen Her- 
bar ein von MALME in Rio Grande do Sul, Exp. II. Regn. 
n. 1523, gesammelter Andropogon liegt, der mir den Übergang 
in Andr. lateralis NEES zu vermitteln schien. Nach Unter- 
suchung aller mir zugänglichen Exemplare des Andr. exaratus 
bin ich zu dem Resultat gelangt, dass die Pflanze aus Rio 
Grande dieser Art zugehören muss, und dass im übrigen die 
Spezies hauptsächlich habituell von Andr. lateralis verschieden 
ist. Ihre zahlreichen Formen lassen sich einigermassen natür- 
lich in zwei Reihen gruppieren: 

a, major, spiculae sessiles fere 6 mm longae, earum gluma 
prima nervis intracarinalibus utriusque lateris numero 2. 

Paraguay, prope Villa Rica in palude, HASSLER 8694. — 
Argentina, Misiones, EKMAN 555. 

6, minor, spiculae sessiles fere 4,5 mm longae, earum 
gluma prima nervis intracarinalibus utriusque lateris singulis. 

Brasilia, civ. Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Morro 
da Policia, loco sicco, saxoso, MALME, Exp. II. Regn. n. 1523. 
— Paraguay, prope Villa Rica cum a, HassrER 8694, prope 
Tucanguá, HAssLER 1827. — Argentina, Misiones, EKMAN 556. 

Keines der von mir gesehenen Exemplare stimmt mit 
der auf BALANSA 224 basierten Diagnose der Art völlig über- 
ein. Einige derselben haben bis zur Basis gleichbreite, also 
nicht verschmälerte Blätter; bei anderen sind die Rispen- 
zweige einzeln, nicht zu zwei oder drei in den Achseln der 
oberen Blattscheiden gestellt; die Zahl der Scheinähren jeder 
Infloreszenz ist öfter 4—8 als 2- 3; die erste Hüllspelze der 
gestielten Ährchen ist kaum gefurcht, ete. Die Art ist 
allerdings ohne Schwierigkeit durch die Glabreszenz ihrer 
Scheinährchen, durch die derbe Konsistenz und Vielner- 
vigkeit der ersten Hüllspelze ebenso durch die Furche am 
Rücken derselben zu erkennen. Zwar ist auch die erste 
Hüllspelze der sitzenden Ährchen des Andr. lateralis NEES 


8 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 4. 


gefurcht, oder besser ausgehöhlt, die Furche ist nämlich breiter 
und nicht so deutlich ausgeprägt als bei Andr. exaratus. Die 
Länge der Antheren, 3 mm, scheint auch ein guter Merkmal 
zu sein, doch sei bemerkt, dass die Antheren der gestielten 
Ährchen des Andr. lateralis fast ebenso lang sein können 
wie die der sitzenden Ährchen des Andr. exaratus. Übrigens 
habe ich bei einem von WipGREN in Minas Geraes gesam- 
melten Andr. lateralis (der freilich auch habituell vom Typus 
der Art abweicht) bis zu 2 mm lange Antheren der sitzenden 
Ährchen gefunden. 

Andr. saccharoides Sw. — HAckEL, 1889, p. 492. 

v. laguroides (DC.) Hack. 

Posadas, locis siccis graminosis prope »La Granja» prae- 
dium; 46.114. 07, ma 557; 

v. Hassleri (Hack.) Ekman. 

Syn. Andropogon Hassleri HACKEL, 1904, p. 266 (p. 362 
Pl. Hassl. II). 

A proxima var. laguroidi (DC.) Hack. differt foliis lae- 
vioribus, panicula elongata, densius spiciformi, arista nulla 
vel subnulla. 

Bonpland, in collibus saxosis inter Paspala, Eupatoria 
etc., X0. 2:08, ,n 558. 

Von dieser leicht kenntlichen, ziemlich konstanten (daher 
auch von HAckEL als eigene Spezies aufgestellten) Varietät 
des Andr. saccharoides verfügt das Regnellsche Herbar über 
ein schönes Material. Dieses wurde von MALME in Rio Grande 
do Sul, Navegantes bei Porto Alegro, Exp. II. Regn. n. 1366, 
von ANISITS in Paraguay, Gran Chaco, Fuerte Olympo, No. 
2143 und von mir in Misiones gesammelt. Dank dem Ent- 
gegenkommen E. HassLER's bin ich im Stande gewesen, die 
Identitat aller dieser Pflanzen mit seinem Typusexemplar des 
Andr. Hasslerı konstatieren zu können. 

Um die Aufstellung seines Andr. Hassleri als Spezies, 
trotz der grossen habituellen Ähnlichkeit mit Andr. saccha- 
roides, zu motivieren, gibt HACKEL eine bestimmte Ver- 
schiedenheit in der Nervatur der I. Spelze der sitzenden 
Ahrchen an: die Spelze soll keinen Mittelnerv besitzen. 
Allein ein solcher findet sich auch bei Andr. saccharoides 
nicht. Die Nervatur der ersten Spelze der ¢ Ährchen 
meines Andr. sacch. v. laguroides (durchaus typisch!) ist genau 
dieselbe wie die der entsprechenden Spelze des Original- 


EKMAN, BEITRAGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 9 


exemplares des Andr. Hassleri, d. h. die Spelze ist bei beiden 
Formen 6-nervig, zwei Karinalnerven, zwei andere aussen vor 
diesen und zwei innerhalb derselben. Bei anderen Exemplaren 
sowohl des Andr. saccharoides als des Andr. Hassleri kommt 
zu diesen Grundnerven einer oder der andere, in der Regel 
undeutliche Nerv hinzu, so dass die Spelze 7—8-nervig wer- 
den kann. 

Sonstige Merkmale, die HAcKEL zum Charakterisieren 
seiner Spezies anführt, sind die geringe Grósse der Ahrchen 
und Antheren derselben und endlich das Fehlen der Granne. 
Ebenso kleine Áhrchen und Antheren finden sich indessen 
bei irgend welchem Andr. sacch. v. laguroides. Der Mangel 
der Granne rechtfertigt bekanntlich nicht an und für sich die 
Aufstellung einer neuen Spezies. Ausserdem ist dieses Merkmal 
nicht konstant; HAcKEL hat neuerdings, 1909a, S. 341, eine 
Varietüt aristatus seines Andr. Hassleri beschrieben, bei wel- 
cher dasselbe versagt. 

Nach all dem sehe ich mich genótigt, dem Andr. Hassleri 
Hack. das Artenrecht abzusprechen. Durchaus angemessen 
scheint es mir dagegen, denselben als eine besonders gute 
Varietät neben der Varietät laguroides oder vielleicht noch 
besser neben der Varietät imperatoides Hack. aufzustellen. 


Andr. Sorghum (L.) Brot. — Hacker, 1889, p. 500. 

Posadas, in graminosis siccis, verisimiliter a colonis allatus, 
15. 11. 07, n. 559 [subsp. halepensis (L.) Hack. v. halepensis 
(L.) Hack. subvar. genuinus Hack.]. 


Andr. nutans L. — HACKEL, 1889, p. 528. 

Posadas, in campo subhumido prope »La Granja» prae- 
dium, 29. 11. 07, n. 560. — Bonpland, in campo graminoso 
trans »Martires chico» amnem, 20. 1. 08, n. 561; in campo, 
mense Jan., n. 562. 

Alle Nummern gehören zur Varietät scaberrimus Hack. 
subvar. elongatus Hack. 

Andr. minarum (Nezs) KuntH. — Hacker, 1889, 
p. 535. 

Loreto, in campo arenoso prope stationem pontonis flum. 
Yabebiry, 31. 1. 08, n. 563. 

Diese stattliche Spezies wird hier zum ersten Mal als ar- 
gentinisch angegeben. 


Andr. villosus (NEES) EKMAN nov. nom. 


10 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 4. 


Syn. Heteropogon villosus NEEs, Agrost. Bras. p. 362 
(1829); Andropogon Neesii KuntH, Enum. I. p. 491 (1833). 
— HACKEL, 1889, p. 581. 

Bonpland, loco aprico, saxoso (campifia incol.) silvae 
primaevae, 8. 1. 08, n. 564 (v. genuinus Hack. subvar. lei- 

anthus HACK.). 

| Der älteste Name der Art ist Heteropogon villosus NEES. 
Als Kuntu, der die Gattung Heteropogon nicht anerkannte, 
sie in seiner Enumeratio unter Andropogon erwähnte, geschah 
dies unter dem Namen Andr. Neesii KUNTH, wegen des da- 
mals gültigen Andr. villosus THUNB. Letzterer wird jetzt zu 
Pollinia geführt (Pollinia villosa Spr. — HACKEL, 1889, S. 
157); da auch der Andr. villosus Lam. unter den Synonymen 
definitiv einrangiert worden ist, steht dem Aufnehmen des 
Speziesnamens der Art bei NEES nichts im Wege. Es muss 
demnach lege prioritatis geschehen. 

Auf diese Art bezieht sich ferner der Name Andropogon 
vestitus STEUD., Synopsis I, S. 378, der von HAckEr unter 
»Andropogonis species quod ad subgenus vel omnino dubiae» 
angeführt wird (HACKEL, 1889, S. 650). Die Originalexemplare 
dieser sowohl als anderer eben daselbst aufgezählter, ungenü- 
gend bekannter Arten gelangten durch die Erwerbung des 
Herb. Sonderianum in den Besitz des Herb. Stockholm. 

Die Art scheint bisher nicht für Argentinien angegeben 
worden zu sein. Ausser den meinigen habe ich indessen im 
Kopenhagener Herbar auch Exemplare aus der Prov. Santa 
Fé gesehen, bei Aurelia von DETLEFFSEN in dem Jahre 1889 
gesammelt. 


Trib. Tristegineae. 


Arundinella RADDI. 


Ar. hispida (W.) O. Kuntze. — Dörr, 1877, p. 298, sub 
nomine A. brasiliensis RADDI. 

Posadas, in uliginosis prope »La Granja» praedium, 
17. 12. 07, n. 565. — Loreto, in nemore Cri loco aperto, 
graminoso, subhumido, 13. 1. 08, n. 566. — Bonpland, in 
pratis uliginosis prope »Almacén finlandesa» praedium, 15. 1. 08, 
n.:967. 


EKMAN, BEITRAGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 11 


Trib. Paniceae. 


Paspalum L. 


P. malacophyllum Trin. — Dörr, 1877, p. 40. 
Bonpland, loco aprico, sicco (»campina» incol.) trans 
»Martires chico» amnem, 20. 1. 08, n. 568. 


P. inaequivalve RADDI. — Dörr, 1877, p. 51. 

Posadas, inter fructices loco subhumido prope »La Granja» 
praedium, 14. 11. 07, n. 569. 

P. conjugatum Bere. — Dórr, 1877, p. 55. 

Posadas, locis graminosis, subhumidis prope »La Granja» 
prsdldium; 61207, 17570; 167 12:707 B. 571. 

P. paniculatum L. — Dörr, 1877, p. 56. 

Posadas, inter frutices cultos praedii »La Granja», 24. 
pm; n. 572. — San Ipnuacio, in cultis, 14. T. 08, n. 573. — 
Bonpland, inter frutices rivulares trans »Martires chico» am- 
nem, 20. 1. 08, n. 574. 

Obgleich in Brasilien allgemein, scheint diese Pflanze in 
Argentinien nicht vorher gesammelt worden zu sein. 

P. dilatatum Poır. — Dörr, 1877, p. 64. 

Posadas, in graminosis horti praedii »La Granja», 11. 12. 
E n 575; 14. 2. 08, n. 546. 

P. Larranagai ARECHAVALETA, 1898, p. 48. 

Bonpland, in campis trans »Martires chico» amnem, 20. 
mos. n..577. 

P. notatum FrLóccE. — DöLL, 1877, p. 72. 

Posadas, locis graminosis ad domos frequentissime, 11. 
11. 07, n. 578; 16. 11. 07, n. 579 (forma foliis hirsutis). 

P. distichum L. — Dörr, 1877, p. 74 sub nomine P. 
vaginati Sw. 

Posadas, exemplum unicum in via oppidi nesciens collegi 
cum Lolio multifloro Lam., 5. 12. 07, n. 580 [v. Digitaria 
(Porg.) Hack.] 

P. plicatulum Micux. — DOLL, 1877, p. 76. 

Posadas, in agro prope »La Granja» praedium, 11. 11. 07, 
n. 581. — Bonpland, loco aprico, sicco (»campina» incol.) 
trans »Martires chico» amnem, 20. 1. 08, n. 582, 583. — Loreto, 


12 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND I]. N:o 4. 


in graminosis humidiusculis prope »Rio Machinas» rivulum, 
20. 1. 08, n: 684 

Die Nummern 581 und 582 sind durchaus typisches P. plica- 
tulum; No. 583 zeichnet sich durch wenige, nur 3—5 an der 
Zahl, sehr kräftig entwickelte, gross- und reichblütige Schein- 
ühren aus und ist dieselbe Form der Art, die ARECHAVALETA, 
1898, S. 36, als P. guenoarum beschrieben hat. No. 584 ist 
mit P. longispicatum desselben Autors in sched. Herb. Regn. 
identisch. Fur diese Form sind die zahlreichen, sehr langen, 
klein- und lockerblütigen Scheinähren charakteristisch. Eben- 
sowenig wie P. guenoarum verdient sie indessen das Artenrecht. 

P. stramineum EKMAN n. sp. — Tabula nostra 1, fig. 5. 

Perenne; rhizoma crassum; innovationes extraaxillares. 
Culmi erecti, fere 5 dm alti, graciles, simplices, subeompressi, 
laeves, glaberrimi, 2-nodes, summo nodo infra medium culmi, 
ad nodos leviter flexuosi. Folia ad basin culmi aggregata. 
hirsuta: vaginae laxae, subcompressae, carinatae, striatae, 
hirsutae, internodiis duplo breviores, summa apbylla; ligula 
brevissima, 1 mm longa, membranacea, integra, nitida, glabra, 
pilis intra eam et laminam insertis longis tamen specie ciliata; 
laminae e basi aequilata lineares, sensim acutissime acumi- 
natae, 11—13 cm longae, 2,5 mm latae, planae, rigidulae, 
glaucescentes, margine scabrae, supra et subtus hirsutae, 
crebrinerves, nervo medio subtus pulchre prominente, lucido, 
supra immerso, nervis lateralibus satis distinetis. Racemi in 
apice culmi numero 2—4, accedit ssepe alterus e summa 
vagina enatus, spatio 1—2 cm longo inter se disjuncti, patuli, 
graciles, laxi (fere ut in P. laxo Lam.), vulgo 6—7 em longi, 
maximi tamen decimetrum aequantes, leviter faleati, rhachi 
communi gracili, canalieulata, scaberula, rhachi racemorum 
spiculis angustiore, apice filiformi, leviter undulata, anguste 
marginata, margine scaberula, axilla barbata. Spiculae laxe 
tri—quadri-seriales, binae, pedicello hirtello altero spicula 
triplo, altero ei fere quintuplo breviore, obovato-oblongae, 
obtuse acuminatae, 2 mm longae, 0,8 mm latae, antice planae, 
postice convexae, glaberrimae, stramineae (unde nomen spe- 
ciel). Glumae steriles duae fertili arcte adpressae, firmulae: 
I. postica, tres quartas partes spiculae aequans, fere cochleari- 
formis, oblongo-elliptica, obtuse acuminata, 3-nervis, nervo 
medio apicem versus crassiore, lateralibus submarginalibus ; 
II. spieulam aequans, lateribus late inflexis, 3-nervis, nervis 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 13 


obscurioribus, lateralibus vix marginalibus, cetera ut in prima; 
III. fertilis spiculae forma, coriacea, lateribus inflexis, minu- 
tissime punctulato-striata, obsolete 5-nervis. Palea obsolete 
2-nervis, lateribus inferne late auriculatis inflexisque. Antherae 
1,2 mm longae, brunneo-violaceae. Stigmata atro-violacea. 

Bonpland, loco aperto, sicco, graminoso solo duro, saxoso 
(»campifa» incol.) trans »Martires chico» amnem, 20. 1. 08, 
n. 585. 

Bezüglich der Affinitäten dieser neuen, ziemlich charak- 
teristischen Spezies muss ich mich leider auf blosse Ver- 
mutungen einschränken. Habituell erinnert sie etwas an ein 
im Herb. Kopenhag. aufbewahrtes, von Graziou in Goyaz 
gesammeltes Paspalum, das die von HackEL herrührende 
Bestimmung P. setifoliwm Hack. n. sp. trägt (nicht P. seti- 
folium Dörr in Fl. Bras.), doch sind die Blätter unsrer Art 
nicht borstenförmig. Mit dem mir nur nach der Beschrei- 
bung bekannten P. ligulare NEES sowie mit P. Anderssonii 
Mez in Herb. Stockholm. hat sie gewisse Merkmale gemein, 
die lockeren Scheinähren, die schmalen, gelblichweissen Ähr- 
chen, die nur dreinervigen Hüllspelzen etc. Von den mit P. 
laxum LAM. verwandten Arten (P. laxum LAM., P. glauce- 
scens Hack., P. Wettsteinii Hack., P. Löfgrenii EKMAN) ist 
sie u. a. durch die dreinervigen sterilen Spelzen verschieden. 

Die für die neue Art meiner Meinung nach charakte- 
ristischsten Merkmale sind: der niedrige Wuchs, die an der 
Basis des Halmes gesammelten, kurzen, schmalen, stiefen, 
behaarten Blätter mit ihrer hervortretenden Nervatur, die 
wenigen, lockerblütigen Scheinühren, die schmalen, halmfarbi- 
gen Ährchen, die verhältnismässig kurze, löffelförmige erste 
Spelze. 

Es ist nicht unwahrscheinlich, dass dieses P. stramineum 
sich schliesslich als eine dem paraguayischen Florengebiet, 
vielleicht nur den Misiones endemische Spezies erweist. Sie 
wurde nämlich in einer so genannten »Campina» gesammelt, 
d. h. auf offenem, trockenem Felsenboden im Urwalde oder in 
der Nähe desselben. Die die Felsen bedeckende Erdschicht 
ist sehr dünn, die Vegetation daher ziemlich arm, die ein- 
gehenden Arten dagegen viele an Zahl, oft schön- und reich- 
blütig. Die Gräser dieser Lokalitäten sind von dem Typus 
der Poa alpina L. oder der Festuca ovina L. Tripogon spi- 
catus EKMAN [Diplachne spicata (NEES) Dörr] ist eine der 


14 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o 4. 


gewöhnlichsten Arten hier, mit ihm in Gesellschaft wächst 
sicher oft Microchloa setacea R. Br. Ferner sah ich Pasp. 
stramineum nur in den Campifias, nie in den Campos. Gerade 
an diesen Lokalitäten habe ich die interessantesten meiner 
Fiinde gemacht, sehr viele der hier gesammelten Spezies sind 
neu fiir die Wissenschaft, andere sehr selten. 


P. Regnellii MEz in Herb. Regnell. 

S:ta Ana, loco graminoso, subhumido in nemore ripario, 
117 2. 08; n. 5806. 

Meine Pflanze stimmt mit den Typusexemplaren dieser 
neuen Art Mez’ vollkommen überein, nur sind die Scheinühren 
ein wenig dicht- und reichblütiger. 

P. virgatum L. — Dörr, 1877, p. 88; Mez in Herb. 
Regnell. 


Posadas, in ripa flum. Alto-Paraná, 22. 11. 07, n. 587; 
loco graminoso juxta rivulum, 24. 11. 07, n. 588. 


P. intermedium Munro in Herb. Kew. — MORONG, 1893, 
p. 258; Mzz in Herb. Regnell. 
Posadas, in ripa flum. Alto-Paraná, mense Nov. 1907, n. 


589. — Loreto, loco uliginoso, graminoso in ripa flum. Yabe- 
biry, 31. 1. 08, n. 590. 
P. multiflorum Dörr. — Dörr, 1877, p. 90; Mez in 


Herb. Regnell. 

Posadas, loco graminoso, humido prope »La Granja» 
praedium, 1. 12. 07; n. B9T- 

Es hat mich viel Mühe gekostet, meine Paspalum-Arten 
aus der Gruppe des P. virgatum (P. Regnellit, P. virgatum, 
P. intermedium und P. multiflorum) zu bestimmen. Von 
grösstem Nutzen ist mir dabei die Gelegenheit gewesen, die 
von Prof. Dr. MEz bestimmten Paspala des Herb. Regnell. 
mit den meinigen vergleichen zu kónnen. Leider sind es sogar 
diesem Forscher bei der Bestimmung meiner Vergleichspflanzen 
einige dieser unvermeidlichen, in Anbetracht des riesigen Ma- 
terials leicht erklarlichen Missgriffe passiert,! die dem Nachfolger 
seine Aufgabe noch schwieriger machen. Besonders schwierig 
war es, zu einer bestimmten Auffassung von P. intermedium 
zu gelangen. Die Art ist nie beschrieben worden, MORONG 


! Exemplare, die von demselben Rasen oder wenigstens aus demselben 
Bestand stammen, sind mehrfach verschieden benannt worden. 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 15 


gibt als Autor derselben »MUNRO in Herb. Kew.» an und fügt 
nur einige habituelle Merkmale hinzu. Indessen finden sich 
im Herb. Regnell. einige Exemplare eines P. intermedium 
(LINDMAN, No. A. 1911), die an der klassischen Lokalität bei Rio 
Pilcomayo gesammelt worden sind, und die wohl als richtig be- 
stimmt gelten können. Von diesen ausgehend, ist es mir möglich 
gewesen, die Art als solche zu erkennen und sie von den ihr oft 
sehr ähnlichen P. virgatum, P. multiflorum und P. densum zu 
unterscheiden. P. virgatum hat stumpfe, stark gewölbte 
Ahrchen, die Hüllspelzen sind fünfnervig (unter der Lupe 
anscheinend dreinervig, da von den Randnerven nur bei der 
Präparation etwas zu sehen ist), überdies charakteristisch 
flaumig behaart. Die Ährchen des P. intermedium sind spitzer 
und schmäler, weniger gewölbt, die erste Hüllspelze ist nur 
drei-, unter der Lupe nur einnervig, höchstens findet sich 
ausserhalb der Randnerven eine Andeutung zu noch einem 
Nerv. Die Behaarung der Spelzen ist schwächer als bei P. 
virgatum. 

Noch geringer aber ist der Unterschied zwischen P. inter- 
medium und P. multiflorum. Letztere Art hat eine dichte und 
spitze Rispe, ziemlich grosse, kahle, spitze, oft violett gefärbte 
Ährchen, ihre Hüllspelzen sind dreinervig (GLAzIoU 6978, von 
Mzz als P. multiflorum bestimmt, hat fünfnervige, schwach be- 
haarte Spelzen und gehórt vielleicht nicht zu dieser Art, ob- 
gleich ihr sehr ähnlich). 

Was speziell meine Paspala aus dieser Gruppe betrifft, 
so weichen die Exemplare des P. virgatum durch etwas klei- 
nere Ahrchen vom Typus der Art ab. P. intermedium ist 
durchaus typisch, ebenso mein P. multiflorum. 


P. brunneum Mrz in Herb. Regn. — Tabula nostra 2, 
Hg. 1. 

Posadas, in fruticetis prope »La Granja» praedium, 7. 
11. 07, n. 592. — Bonpland, in campo, 25. 1. 08, n. 593. 

Meine Pflanzen stimmen mit dem Riedelschen Original- 
exemplar dieser von Mrz aus P. Lagascae R. & S. ausgeson- 
derten Spezies ziemlich gut überein. Da dieses P. brunneum 
wahrscheinlich sehr selten ist, dürfte mein Fund nicht ohne 
Interesse sein. 


P. stellatum FrüccE. — Dörr, 1877, p. 92. 
Posadas, in graminosis prope »La Granja» praedium, 14. 


16 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 4. 


2. 08, n. 594. — Bonpland, loco aperto, sicco (»campina» 
incol.) trans »Martires chico» amnem, 20. 1. 08, n. 595, 596. 

No. 596 ist eine bemerkenswerte, anomale Form oder 
Monstrositat der Art mit nicht verbreiteter Rhachis. Sie 
wurde unter der normalen Pflanze in nur einem einzigen Rasen 
gesammelt und weicht von ihr in keinem anderen Merkmal ab. 


P. falcatum NEEs. — DOLL, 1877, p. 99. 

subsp. microcarpum EKMAN nov. subsp. — Tabula nostra 
T^ a ae 

Racemi numerosi, 10—14, quam in P. falcato typico multo 
minores, fere 2 cm longi, rhachi spiculis multo latiore easque 
late amplectente, margine et pilis onusta crebris, ad 4 mm 
longis, divaricatis, et aliis brevioribus, appressis, reversis. 
Spiculae minimae, fere millimetrales, anguste obovatae, obso- 
letissime apiculatae. Glumae steriles tenuissime membrana- 
ceae. — Culmus, folia etc. ut in P. falcato, os vaginae tamen 
longius auriculatus. 

Loreto, in ripa graminosa, subhumida flum. Yabebiry, 
14-1 08, 1. 007. 

Der grossen Variabilität des P. falcatum keineswegs un- 
bewusst, wage ich es doch, die oben beschriebene Pflanze 
als eine Subspezies, nicht nur als eine Form oder Varietät 
der Art zu betrachten. Sie weicht nämlich nicht bloss an 
Grösse der Ährchen und an damit verknüpften Merkmalen 
sondern auch in der Form derselben von der Hauptart ab. 
Bei dieser sind die Ährchen elliptisch-länglich, bei der Sub- 
spezies schmal verkehrt eirund. Habituell ist meine Pflanze 
durch die kleinen, zahlreichen, dicht stehenden, lang behaarten 
Scheinähren und durch die breite, die Ährchen fast um- 
hüllende Achse gut gekennzeichnet. 


P. compressum (Sw.) Rasp. — Dörr, 1877, p. 101 sub 
nomine P. platycaulis Potr. 

Posadas, loco subhumido inter frutices humiles, 7. 11. 07, 
n. 598; in ruderatis graminosisque subhumidis prope »La 
Granja» praedium frequens, 11. 11. 07, n. 599. 


P. scoparium FLöGGE. — DöLL, 1877, p. 106. 

Posadas, locis graminosis prope »La Granja» praedium, 
I5. 11. 07; n2 600; .20. 11, 075 2251. 

Mz nennt im Regnellschen Herbar diejenige Spezies, zu 
welcher meine Pflanzen gehóren, P. pressum NEES, weshalb, 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 17 


‘st mir freilich gänzlich unbekannt. Ich ziehe es darum vor, 
den üblichen Namen der Art zu benutzen. 


Anthaenantia BEAvv. 


Anth. lanata (H. B. K.) Bento. — DOLL, 1877, p. 120 
sub nomine Leptocoryphii lanati NEES. 

Loreto, in campo arenoso prope »Rio Máchinas» rivulum, 
26. 1. 08, n. 602; in campo arenoso prope stationem pontonis 
flum. Yabebiry, 31. 1. 08, n. 603. 


Digitaria Pers. 


D. sanguinalis (L.) Scop. — Dörr, 1877, p. 131 sub no- 
mine Panici sanguinalis L. 

Posadas, in horto praedii »La Granja», verisimiliter huc 
allata, 11. 11. 07, n. 604 (subsp. vulgaris f. marginata, Mrz 
in Herb. Regnell.). 


D. insularis (L.) Mrz in Herb. Regnell. — Dörr, 1877, 
p. 136 sub nomine Panici leucophaei H. B. K. 

Posadas, in graminosis siccis, apertis prope »La Granja» 
praedium, 11. 11. 07, n. 605. 


Panicum L. 


P. crus galli L. — Dörr, 1877, p. 140. 

Posadas, in ripa fluminis Alto-Paraná locis subhumidis, 
graminosis, 24. 11. 07, n. 606. — Loreto, in agro Oryzae prope 
»Rio Máchinas» rivulum, 6. 2. 08, n. 607 (utrumque est 
subsp. microstachyum v. crus pavonis f. sabulicolum, Mzz in 
Herb. Regnell.). 


P. sulcatum AuBLET. — DOLL, 1877, p. 152. 

Posadas, in ripa sat umbrosa flum. Alto-Paraná, 14. 11. 
07, n. 608. — S:ta Ana, in pratis ripariis, subhumidis ad por- 
tum, 11. 2. 08, n. 609. 

P. uncinatum Rappr. — DOLL, 1877, p. 193. 

Bonpland, in fruticetis densis ad rivulum, 28. 12. 07, 
11610. 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 4. 


bo 


18 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 4. 


P. dichotomiflorum Micux. — Hircucock & CHASE, 1910, 
p. 48; DÖLL, 1877, p. 197 sub nomine P. chlorotici NEES. 

Posadas, in uliginosis aqua lente fluente prope »La Granja» 
praedium, 14. 11. 07, n. 611; in ripa uliginosa flum. Alto- 
Paraná, 24. 11. 07, n. 612; in uliginosis paeninsulae, quae 
portui oppidi adjacet, 9. 12. 07, n. 613. 

Nach der erschöpfenden Auseinandersetzung der ver- 
wickelten Synonymik dieser Spezies von HırcHcock und 
CHASE kann ich nicht umhin, den von ihnen benutzten Namen 
der Art anzunehmen. Merz nennt sie zum grössten Teil P. 
proliferum Lam. Andere dieser Art angehörende Exemplare 
des Herb. Regnell. nennt er mit Unrecht P. Vaseyanum 
SCRIBN., das eine von P. dichotomiflorum gut verschiedene 
Spezies aus Mexico ist. 


P. megiston ScHhuLt. — DöLL, 1877, p. 205. 

Posadas, loco uliginoso in margine silvulae, 11. 12. 07, 
n. 614; in margine nemoris riparii loco uliginoso, 14. 2. 08, 
n. 615. 

Eine prächtige Neuheit der Flora Argentiniens! 


P. divaricatum L. — Dörr, 1877, p. 206 sub nomine P. 
latifolii L. 

Posadas, in fruticetis ripariis, 22. 11. 07, n. 616, 617 (f. 
angustifolium et f. ensifolium resp., MEz in Herb. Regnell.). 
— Loreto, in nemore ad viam, quae ad municipium San Ig- 
nacio fert, 30. 1. 08, n. 618, 619 (f. ensifoliwm et f. scabridum 
resp., MEz in Herb. Regnell.). — Bonpland, in silva primaeva 
frequens. 

Dieses in den Wäldern von Misiones allgemeine Gras 
wird von den Kolonisten hoch geschatzt als das einzige Futter- 
gras jener Wilder. 

P. rivulare Trin. — Dörr, 1877, p. 208. 

Posadas, in paludibus apricis, graminosis, 17. 12. 07, n. 
620. — Bonpland, in paludibus apricis prope »Almacén fin- 
landesa» praedium, 15. 1. 08, n. 621. 


P. grumosum NEES. — Dörr, 1877, p. 208. 
Posadas, in paludibus aqua lente fluente prope »La Granja» 
praedium, 14. 11. 07, n. 622. 


P. frondescens MEYER. — Dörr, 1877, p. 209 sub nomine 
P. stoloniferi Porr. 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 19 


Posadas, in fruticetis locis umbrosis, subhumidis, argillosis 
prope »La Granja» praedium, 19. 11. 07, n. 623. 


P. pilosum Sw. — Dörr, 1877, p. 210. 

Posadas, locis paludosis, limosis in ripa flum. Alto-Paraná, 
6. 12. 07, n. 624; in margine paludis loco limoso, nudo, 12. 
12207, n. 025. 

No. 625 erinnert durch etwas spitzere Ährchen an P. 
polygonatum SCHRAD., hat aber die für P. pilosum typische 
Infloreszenz. Die Art scheint in Argentinien bisher nicht ge- 
sammelt worden zu sein. 


P. laxum Sw. — DOLL, 1877, p. 212. 

Posadas, in fruticetis humidis, 12. 11. 07, n. 626; loco 
graminoso, umbroso ad rivulum, 24. 11. 07, n. 627; loco li- 
moso, humido in ripa flum. Alto-Paraná, 6. 12. 07, n. 628; 
in margine paludis, 17. 12. 07, n. 629. 

P. junceum Ners. — Dörr, 1877, p. 216. 

Loreto, in fruticetis ripae arenosae, subhumidae flum. 
Yabebiry, 14. 1. 08, n. 630. 

Wohl die am meisten auffallende Panicum-Spezies meiner 
Kollektion. Das kräftige, schuppige, sympodial zuwachsende 
Rhizom tragt einen terminalen, bis 2,5 m hohen, sehr harten, 
nackten, assimilierenden Halm mit etwa zehn Knoten. Be- 
ziiglich des Aussehens der Ahrchen und der Form der Rispe 
erinnert die Art an irgend eine /sachne. 


P. Bergii ARECHAVALETA, 1898, p. 127. 
Posadas, in horto praedii »La Granja», 29. 11. 07, n. 631. 


P. Missionum EKMAN n. sp. — Tabula nostra 3, fig. 1. 

Annuum (?) Culmi fere metrales, inferne prostrati, ad nodos 
inferiores sat crebros radicantes et ramosi, ramis ad 7 dm 
longis, parte superiore erecta simplici, internodiis superioribus 
elongatis, teretes, striati, laeves, glaberrimi, multinodes (nodos 
ad 14 numeravi), nodis fuscis, brevissime hirtellis. Vaginae 
foliorum aut arctae, aut ramo axillari a eulmo omnino solu- 
tae, teretes, striatae, laeves, pilis nonnullis e tuberculis enatis 
instructae, margine tegente manifeste piloso-ciliata, margine 
tecta glabra, membranaceo-marginata, internodiis multo bre- 
viores, ore rectangulari-truncato, longius piloso; ligula bre- 
vissima, marginiformis, valde striata, secus stria saepissime 
fissa, quo ciliata videtur; laminae breviter lateque petiolatae, 
petiolo extus obsolete hirtello, intus pilis nonnullis longis in- 


20 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 4. 


structo, e rotundata basi lineari-lanceolatae, culmeae ad 12 cm 
longae, 11 mm latae, eae ramorum minores, 6—4 cm longae, 
7—8 mm latae, sensim acuminatae, sat tenues, supra scabrae, 
margine scaberrimae, subtus tenuiter molliterque pubescentes, 
tenuinerves, costa straminea subtus basin versus prominula, 
scaberula. Panicula basi vaginata, late ovato-triangularis, 2 
dm fere longa, 16—17 cm lata, ampla, patens, lucidula, rhachi 
acute angulata, scaberrima, glabra aut pilis brevibus paucis 
hirtella, ramis saepissime singulis, aut binis, ad ipsam basin 
tamen ramosis et specie 3"%—4"s, patentibus, inferioribus 
praeter ramulos basales aliis 1—3 patentibus instructis, ra- 
mulis ultimis pedicellisque spicularum tamen rhachi appressis, 
acute sulcato-angulatis, glabris hirtellisve. Spiculae termi- 
nales longe pedicellatae, laterales pedicellis insidentes iisdem 
aequilongis—subduplo longioribus, lanceolato-ellipticae, acutae, 
2,5 mm longae, 1 mm fere latae, glabrae, pallide virides. 
Gluma I. spiculae basin amplectens, ejus medium paulum 
superans, anguste triangularis, apice obtusa, membranacea, 
marginata, 3-nervis, nervis conspicuis, subaequilongis, sat 
approximatis; II. glumam fertilem paulum superans, anguste 
ovata, obtusa, apice leviter compressa, quo facie apiculata, 
herbacea, conspicue 5-nervis; III. secundam superans, late 
ovata, obtusa, evidentius apiculata, 5-nervis, nervis quam in 
secunda tenuioribus, minus approximatis; IV. fertilis elliptico- 
lanceolata, 2 mm longa, basi truncata, apice distincte bre- 
viterque apiculata, laevis, nitida, tenuiter 5-nervis. Palea 
quam gluma fertilis paulo minor, ei similis, elliptica, obtusa, 
lateribus inflexis, inferne vix ullo vel obsolete auriculatis, 
tenuiter binervis. Antherae 3, 1 mm longae, olivaceo-brunneae. 
Stigmata brunneo-atroviolacea. 

Bonpland, ad rivulum prope praedium »Almacén finlan- 
desa», 26. 12. 07, n. 632. 

Eine habituell wenig ausgezeichnete Spezies, die mit P. 
stigmosum TRIN., noch näher mit dem von Mzz auf P. stig- 
mosum v. parviflorum DOLL, 1877, S. 225, basierten P. pro- 
tractum verwandt ist. Von P. stigmosum ist unsre Art schon 
durch den halb niederliegenden Wuchs und durch die grosse 
Zahl der Knoten zu unterscheiden. P. protractum weist wie- 
derum bezüglich der vegetativen Teile nur sehr geringe Un- 
terschiede gegenüber unsrer Art auf, die Behaarung ist reicher, 
die Ligula etwas länger, die Basis der Blätter ist kaum zum 


EKMAN, BEITRAGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 21 


Stielehen zusammengezogen etc. Der Bau seiner Rispe ist 
aber ein ganz anderer als bei P. Missionum. Dieselbe ist 
kiirzer und dichter, 10—13 cm lang, 6—7 cm breit, die Se- 
kundärzweige stehen nicht wie bei P. Missionum ab, sondern 
richten sich nach der Spitze des Zweiges auf, auch tragen 
sie zahlreichere Ahrchen. Diese sind kiirzer als bei P. Mis- 
sionum, etwa 2 mm lang, sind aber ebenso breit wie die 
dieser Spezies, daher die Form derselben bei den beiden Arten 
etwas verschieden. Der wichtigste Unterschied ist indessen 
den Deckspelzen zu entnehmen: diese sind bei P. protractum 
gerundet, bei P. Missionum zwar sehr kurz, jedoch deutlich 
bespitzt. 

DOLL zitiert unter seiner Varietät parviflorum zwei Pflan- 
zen. Die eine ist die oben besprochene neue Spezies MEZ, 
deren Typusexemplar im Herb. Regnell. liegt, die andere, die 
von SELLOW gesammelt wurde, soll im Gegensatz zur Reg- 
nellschen Pflanze kahl sein und könnte vielleicht mit meiner 
neuen Spezies etwas zu tun haben. Indessen trägt nach DOLL 
diese Pflanze in der Achsel der III. Spelze eine 4 Blüte, 
während bei P. Missionum dort nicht auch die Spur einer 
Vorspelze zu sehen ist. 

P. zizanoides H. B. K. — DOLL, 1877, p. 228. 

Posadas, loco humido, graminoso in ripa fluminis Alto- 
Paraná, 22. 11. 07, n. 633 (v. microphyllum DöLt). 

Neu für Argentinien. 

P. olyroides H. B. K. — Dórr, 1877, p. 229. 

Bonpland, in campo haud raro, sed seorsum crescit, 25. 
1. 08, n. 634. — Loreto, in campo arenoso ad flumen Yabe- 
biry, 31. 1. 08, n. 635; in campo prope »Rio Máchinas» rivu- 
lum, 6. 2. 08, n. 636. 

Neu für Argentinien. 

P. hians Ein. — Dörr, 1877, p. 240. 

Posadas, in novalibus, ruderatis etc. prope »La Granja» 
praedium frequens, 11. 11. 07, n. 637; 11. 12. 07, n. 638. 

Südamerikanische Exemplare dieser Art besitzen gróssere 
Ahrchen als die von mir gesehenen nordamerikanischen. Wich- 
tigere Unterschiede habe ich indessen bei einem Vergleich 
nicht finden kónnen. Es scheint mir demnach kaum richtig, 
wie es HACKEL tut, den Namen der Art bei NEES, P. milioi- 
des, wiederaufzunehmen, um das südamerikanische P. hians 
zu bezeichnen. 


22 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 4. 


P. Schenckii Hacker, 1901, p. 426 (p. 41 ed. sep.). — 
Tabula nostra 2, fig. 2. 

Bonpland, in arena humida rivuli ad »Almacén finlan- 
desa» praedium, 26. 12. 07, n. 639. 

Das im Kopenhagener Herbar aufbewahrte Original- 
exemplar dieser Art weist auf den ersten Blick erhebliche 
Differenzen von meinen Exemplaren aus Bonpland auf. Die 
Blatter sind kürzer und schmäler, anscheinend eingerollt, die 
Rispe ist dichter, stärker zusammengezogen, etc. Der Halm 
des Originalexemplars weist ferner an seiner Basis zahlreichere, 
dicht stehende, wurzeltragende Knoten auf, was bei der Pflanze 
aus Bonpland nicht der Fall ist. 

Diese Unterschiede sind aber nur individuelle, durch die 
Feuchtigkeitsverhältnisse ete. des Standortes hervorgerufen. 
Die von mir gesammelte Pflanze wuchs im Schatten.auf dem 
Sande des Ufers eines Baches; das aus Blumenau stammende 
Originalexemplar wurde an den Felsen am Ufer des Flusses 
Itajahy eingesammelt. Wahrscheinlich wuchs die Pflanze dort 
gerade am Rande des Wassers, von diesem zeitweise umspült. 

Für die Art kennzeichnend ist vor allem die Färbung 
der Ährchen. Diese sind glänzend, weisslich-strohgelb und 
violett. Die Längsverhältnisse der Spelzen und die Nervatur 
derselben sind bei den besprochenen Pflanzen durchaus die- 
selbe. Die erste Hüllspelze ist einnervig, nicht, wie es Hac- 
KEL behauptet, ganz ohne Nerven. 

Die nächsten Anverwandten des P. Schenckit sind P. 
hians Err. und P. decipiens Nuzs. Mit P. laxum Sw. ist 
die Art nur entfernt verwandt. Das charakteristische Merk- 
mal jener beiden Spezies, die sich vergróssernde Palea der 
dritten Spelze, ist bei ihr sehr schón ausgebildet. Von P. 
decipiens ist sie durch die lockere Rispe, von den ihr oft sehr 
ähnlichen, grossblütigen, südamerikanischen Formen des P. 
hians durch die glatten Rispenzweige und die grósseren Ähr- 
chen mit nur dreinervigen, dünnen, fast hyalinen Spelzen, 
von denen, wie HAcKEL bemerkt hat, die zweite verhältnis- 
mässig kurz ist, gut verschieden. 

P. prionitis NEEs. — DOLL, 1877, p. 242. 

Posadas, in ripa fluminis Alto-Paraná, locis uliginosis, 
argillosis ad margines lacunarum etc., 4. 12. 07, n. 640. 

P. commelinifolium RUDGE. — Dörr, 1877, p. 247 sub 
nomine P. trichanthi Neus; Mrz in Herb. Regnell. 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 23 


Posadas, locis umbrosis in ripa fluminis Alto-Paranå, 22. 
11. 07, n. 641. 


P. truncatum Ners. — Dörr, 1877, p. 254 sub nomine 
P. versicoloris DÖLL. 

Bonpland, in graminosis humidis prope »Martires chico» 
amnem, 17. 1. 08, n. 642. — Loreto, in campo humido ad 
»Rio Machinas» rivulum, 26. 1. 08, n. 643; in campis, per 
quos iter ad S:ta Ana municipium fit, 30. 1. 08, n. 644. 

Neu für Argentinien. 


P. demissum Trin. — Dórr, 1877, p. 256. 

Posadas, in fruticetis locis siccis prope »La Granja» prae- 
dium, 19. 11. 07, n. 645; in fruticetis apricis, 24. 11. 07, 
n. 646. 

No. 646 ist eine ausgeprägte nana-Form der Art, durch 
die vielen, feinen, niederliegenden Halme und die sehr arm- 
blütigen Rispen von dem Typus habituell sehr verschieden. 
Vielleicht ist dies keine durch extreme äussere Faktoren di- 
rekt hervorgerufene Form, denn die Vegetation desselben 
Standortes im übrigen hatte an sich nichts kümmerliches, 
ausserdem zeigt ein von MosÉN, No. 1763, gesammeltes P. 
demissum denselben eigentümlichen Habitus wie meine Pflanze. 


P. millegrana Poır. — Dórr, 1877, p. 258, sub nomine 
P. rugulosi TRIN. 

Posadas, in silvula sicca prope »La Granja» praedium, 
3. 12. 07, n. 647. — Bonpland, in fruticetis, 27. 1. 08, n. 648. 

Die Exemplare aus Posadas sind reich verzweigt, klein- 
und schmalblätterig und stimmen mit Exemplaren aus Minas 
Geraes vollkommen überein. Die Pflanze aus Bonpland ist 
gröber, grossblätterig, die Blattscheiden sind ziemlich reich 
und steif behaart, die Rispe ist grösser. Mit ihr identisch 
ist P. subglobosum HACKEL, 1904, S. 274 (S. 370 der »Plantae 
Hasslerianae II»), was ich durch Untersuchung des Typus- 
exemplars, HASSLER 6406, gefunden habe. 


P. parvifolium Law. — Dörr, 1877, p. 261. 

Loreto, in ripa graminosa, humida fluminis Yabebiry, 
=6.:1.108, n,,,649. 

Neu ftir Argentinien. 


P. helobium Merz in Herb. Regnell. — Tabula nostra 1, 
fig. 6. 


24 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 4. 


Loreto, in campis, per quos iter ad S:ta Ana municipium 
fit, locis humidis, 30. 1. 08, n. 650. | 

Durchaus dieselbe Pflanze, die Mrz P. helobium nennt. 
Sie muss dem P. cyanescens NEES ausserordentlich nahe kom- 
men; aus Mangel an sicher bestimmten Exemplaren dieser 
Spezies kann ich leider nicht ermitteln, wie nahe. Das meiste, 
was unter dem Namen P. cyanescens NEES im Regnellschen 
Herbar gelegen hat, führt Mrz zu seinem P. helobium. 

P. polycladum EKMAN n. sp. — Tabula nostra 3, fig. 2. 

Perenne; foliis divaricatis ramosisque inter frutices ad- 
scendens. Culmi circ. 12 dm alti, sat robusti, leviter geni- 
culati, inferne simplices, superne valde ramosi, ramis panicula 
terminatis, panieulam terminalem culmi anthesi primam su- 
perantibus, ramulosis, et ramulis panicula terminatis, teretes, 
glaberrimi, superne sub nodos scaberuli, 5—6-nodes, nodis 
superioribus obsolete hirtellis. Vaginae primo arctae, demum 
ramo axillari a culmo solutae, teretes, striatae, laeves, ju- 
niores margine praesertim pilosae, collo hirtello, internodiis 
multo breviores; ligula brevissima, in cilia creberrima, albido- 
argentea omnino dissoluta, pilis intra ligulam et laminam in- 
sertis satis longis; laminae e rotundato-truncata basi late li- 
neares, inferiores mox emortuae maximae, ad 13 cm longae, 
13 mm latae, superiores multo minores, 7,5—3,5 cm longae, 
9—5 mm latae, breviter acuminatae, ipso apice cbtusae, gla- 
berrimae, laeves, margine undulata scaberulae, nervis crebris, 
tenuibus. Paniculae terminales in exemplis visis floribus 
fructibusque omnino destitutae, triangulari-pyramidales, 10 cm 
fere longae, 5 cm latae, ramis valde divaricatis, inferioribus 
binis ternisve, laterales minores, 5—3 cm longae, 2—1 cm 
latae, pauciflorae, rhachi sulcato-striata, hirtella, ramis sae- 
pissime singulis, ad ipsam basin ramulosis, primo erecto- 
patulis, demum divaricatis reflexisve, teretiusculis, striatis, 
hirtellis. Spiculae terminales longe pedicellatae, laterales pe- 
dicellis insidentes iisdem duplo brevioribus, teretibus, hirtellis, 
obovatae, 1,5 mm longae, 1 mm latae, obtusissime acumi- 
natae, glabrae, viridi-stramineae. Gluma I. basin spiculae 
amplectens, latissime cordato-triangularis, obtuse acuminata, 
spiculae medium aequans, hyalino-membranacea, pellucida, 
glaberrima, 3-nervis, nervo medio viridi, diffuso, nervis late- 
ralibus tenuibus, brevioribus; II. convexa, obovata, si expla- 
natur latissime obovata, rotundata, quam spicula paululo 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 25 


brevior, glaberrima, 7—9-nervis, nervis sat distinctis; III. 
late (si explanatur latissime) elliptico-obovata, spiculam ae- 
quans, obsoletissime apiculata, glaberrima, 7-nervis, in axilla 
paleam fovens eam aequantem, anguste oblongam, bicarina- 
tam, carinis ciliatis; IV. fertilis late lanceolato-elliptica, basi 
apiceque obtusiuscule acuminata, glaberrima, nitida, sub lente 
valde augente punctulato-scaberula, tenuissime 5-nervis. Palea 
glumam fertilem aequans, ei similis, haud explanata obovato- 
elliptica, obtuse acuminata, enervis vel tenuissime 2-nervis. 
Lodiculae ovarium aequantes, anguste rectangulari-cuneatae, 
nervosulae. Antherae minutissimae, 0,2 mm longae, olivaceae. 
Stigmata exserta, violaceo-brunnea. 

Bonpland, in margine silvulae locis siccis, lapidosis, 27. 1. 
08, n. 651. 

Habituell erinnert die neue Art ausserordentlich an die 
nordamerikanischen Panicum-Arten der Untergattung Dichan- 
thelium HiTcHcock et CHASE, 1910, S. 142. Ob sie dieser 
wirklich angehört, lasse ich dahingestellt sein. Ich habe näm- 
lich bei meinen (leider grösstenteils des Rhizoms entbehren- 
den) Exemplaren keine basale Blattrosetten gesehen, auch 
sind die Blüten der überaus zahlreichen Seitenrispen kaum 
kleistogam, denn die Narben ragen zwischen den Blüten- 
spelzen deutlich heraus. Sonstige Merkmale der Untergattung 
sind indessen bei meiner Pflanze typisch ausgebildet zu sehen. 
Unter den brasilianischen Arten der Gattung wird sie, wenn 
.man Dórr's Aufstellung folgt, am besten in der Nähe von 
P. cyanescens NEES gestellt. Sie unterscheidet sich von diesem 
durch die Ligula, die ganz in kleine Härchen aufgelöst ist, 
durch die feinbaarigen Rispenzweige und durch die vielner- 
vigen Blütenspelzen. Der Halm weist trotz seiner bedeuten- 
den Höhe viel weniger Knoten auf als der des P. cyanescens 
oder als der bei den von Mzz aus dieser Art abgesonderten 
P. helobium, P. Niederleinii und P. Schwackei. Auch keine 
dieser Spezies besitzt das unsrer Art eigentümliche Indument 
der Rispenzweige, keine den Dichanthelium-Habitus derselben. 


P. procurrens NEeEs. — DOLL, 1877, p. 271. 
Posadas, loco graminoso, saxoso prope »La Granja» prae- 
dium, 14. 2. 08, n. 652. — Loreto, locis graminosis, siccis, 


arenosis prope »Rio Machinas» rivulum, 26. 1. 08, n. 653. 
Neu fiir Argentinien. 


26 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o 4. 


Ichnanthus BEavv. 


Ichn. pallens (Sw.) Munro. — Dórr, 1877, p. 290. 

Bonpland, in silvula sat sicca, 26. 12. 07, n. 654; in sil- 
vula loco sicco, saxoso, umbroso, 27. 1. 08, n. 655; in via 
silvae primaevae »Picada finlandesa» dicta frequens, 9. 2. 08, 
n. 656. 


Oplismenus BEAuv. 


Opl. compositus (L.) BEAvv. — Dörr, 1877, p. 146 sub 
nomine Panici compositi L. 

subsp. setarius (Lam.) MEz in Herb. Regnell.; Dórr, 1877, 
p. 147 sub nomine Panici setari? Lam. 

Posadas, inter frutices ad marginem paludis, 12. 12. 07, 
no657. 


Setaria BEAvv. 


S. gracilis H. B. K. — Dórr, 1877, p. 156 sub nomine 
Panici imberbis Porn. 

Posadas, in ripa saxosa rivuli loco graminoso, 7. 11. 07, 
n. 658; in graminosis prope »La Granja» praedium frequens, 
mense Nov. 1907, n. 659. 

S. dura Mzz in Herb. Regnell. 

Posadas, in ripa fluminis Alto-Paraná loco uliginoso, li- 
moso, 20. 11. 07, n. 660. 


S. paucifolia (Mor.) LINDM. — Morong, 1893, p. 265, 
sub nomine Chamaeraphidis paucifoliae Mor. — Tabula nostra 
2:ofig. 55. 


Posadas, in paludibus graminosis, duris prope praedium 
»La Granja», 12. 12. 07, n. 661. — Bonpland, in pratis hu- 
midis, graminosis prope »Almacén finlandesa» praedium, 
16. 1. 08, n. 662. 

Die Pflanze No. 661, die ein sehr junges Stadium der 
Art repräsentiert, stimmt durchaus mit EnpLicH 42 überein, 
die von LINDMAN als S. paucifolia (Mon.) identifiziert wurde 
(die Bestimmung wurde neuerdings von Mzz bestátigt). Mein 
Exemplar aus Bonpland, das besser entwickelt ist (und 
darum abgebildet wird!), zeichnet sich durch vóllig zylind- 
rische Blätter und kürzere Ahren aus und gehört der Be- 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 27 


schreibung nach zur S. Glaziovii HACKEL, 1901, S. 461 (S. 49 
des Separatdruckes). Eine Analyse der Blütenteile offenbart 
indessen die spezifische Identität meiner Nummern 661 und 
662, es scheint demnach nötig, die S. Glaziovii einzuziehen. 

S. paucifolia ist neu für Argentinien. 

S. italica (L.) Beauv. — Dörr, 1877, p. 165 sub nomine 
Panici italici L. 

Posadas, in horto praedii »La Granja» dicti, verosimiliter 
hue allata, 30. 11. 07, n. 663. 

S. vaginata Spr. — Mkz in Herb. Regnell. 

Posadas, in dumetis prope »La Granja» praedium, 17. 11. 
07, n. 664. — Bonpland, loco aperto, saxoso silvae primaevae, 
9. 1. 08, n. 665; in margine silvulae trans »Martires chico» 
amnem, 9. 2. 08, n. 660. 

Von dieser habituell wenig ausgezeichneten Spezies habe 
ich leider nur ein sehr geringes, dazu kaum konformes Mate- 
rial gesehen; die Bestimmung der drei oben zitierten Pflanzen 
bleibt darum etwas unsicher. Merz führt zu dieser Art 
KNEUCKER, Gramineae exsicc., Nr. 370 und Nr. 370 a XIII, 
leg. T. STUCKERT bei Córdoba in Argentinien, welche Pflanzen 
als S. globulifera GRISEB. distribuiert wurden; letztere Art 
soll demnach mit S. vaginata Spr. synonym sein. Von 8. 
onurus (W.) GRISEB. (= S. setosa BEAUV. f. onurus MEz in 
Herb. Stockholm.), mit der nach HaAckEL, STUCKERT 1911, 
S. 49, die S. globulifera identisch sein soll, weicht diese durch 
die dichte Rispe etc. schon habituell stark ab. 

S. macrostachya H. B. K. — Dórr, 1877, p. 166 sub 
nomine Panici macrostachyi (H. B. K.) Dórr. 

Posadas, in nemore ripario, 14. 2. 08, n. 667. — Bonpland, 
in silva primaeva inter Bromeliam, 4. 1. 08, n. 668. 

S. Hassleri HAcKEL, 1904, p. 275 (p. 371 Pl. Hassl. II). 
— Tabula nostra 1, fig. 2. 

Loreto, in campo arenoso, fertiliore prope stationem pon- 
tonis flum. Yabebiry, 31. 1. 08, n. 669. 

Weicht durch etwas làngere Grannen vom Typusexemplar 
ab, sonst diesem völlig gleich. Den schon bekannten Fund- 
orten dieser seltenen und schónen Art kann ich hinzufügen: 
Paraguay, in campo ad praedium »S:ta Maria», 30. 12. 96, 
ANISITS legit sub numero 2022; in montibus Garai-cué prope 
»S:ta Maria» praedium frequens, ANISITS 2354. 


28 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 4. 


Cenchrus L. 


C. echinatus L. — Dörr, 1877, p. 310. 

Posadas, in graminosis horti praedii »La Granja», 14. 11. 
07; n. 670. 14-2. 08, n. Gi 

C. myosuroides HUMBOLDT, BONPLAND, KuwTH, Nov. 
gen: eb. sp: I, jp. 118. 

Posadas, in collibus ripariis, graminosis, 22. 11. 07, n. 672. 


Pennisetum L. C. RıcH. ap. PERS. 


P. nervosum (NEES) Trin. — Dörr, 1877, p. 302 sub 
nomine Gymnothrichos nervosae NEES. 

S:ta Ana, loco graminoso, subhumido in ripa fluminis 
Alto-Paraná, 11. 2. 08, n. 673. 


Olyra L. 


Ol. glaberrima RADDI. — DOLL, 1877, p. 319. 

v. humilis (NEEs) Merz in Herb. Regnell.; DOLL, 1877, 
p. 321 sub nomine Olyrae humilis NEES. 

Bonpland, in silvula aperta, sicca, lapidosa prope »Alma- 
cén finlandesa» praedium, 28. 12. 07, n. 674. 

Ol. ciliatifolia Rapp1. — DöLL, 1877, p. 321. 

Loreto, in silvula umbrosa prope viam, quae ad munici- 
pium San Ignacio fert, 30. 1. 08, n. 675. 

Neu für Argentinien. 

Ol. pauciflora Sw. — DöLL, 1877, p. 327. 

Posadas, in nemore ripario, mense Dec. 07 lecta, n. 676. 
— bonpland, in silva primaeva umbrosa prope viam, quae 
»Picada finlandesa» vocatur, et in ipsa via, 20. 1. 08, n. 677. 

Neu für Argentinien. 


Trib. Oryzeae. 


Pharus (P. BR.) L. 


Ph. glaber H. B. K. — Dörr, 1871, p. 21. 
Bonpland, in silvula sicca, aperta prope »Almacen fin- 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 29 


landesa» praedium, 28. 12. 07, n. 678; in silva primaeva fre- 
Quens, 4. 1. 08, n. 679. 


Luziola Juss. 


L. leiocarpa LINDMAN, 1900, p. 12. 

Posadas, in uliginosis graminosis aqua lente fluente co- 
prose, 14. 11. 07, n. 680. 

L. striata BAL. & PorrR. — BALANSA & PorTRASSON, 
1878, p. 231. 

Posadas, ad fontem prope »La Granja» praedium, 3. 12. 
07, n. 681. 

Neu für Argentinien. 


Oryza L. 


Or. subulata Nees. — Dörr, 1871, p. 8. 

Posadas, in ripa fluminis Alto-Paraná loco subhumido, 
Sau umbroso, 22. 11. 07, n. 682. 

Neu ftir Argentinien. 


Leersia Sw. 


L. monandra Sw. — Dörr, 1871, p. 9 sub nomine Oryzae 
monandrae DÖLL. 

Bonpland, in silva primaeva prope viam, quae »Picada 
finlandesa» vocatur, frequens, 9. 2. 08, n. 683. 

Neu fiir Argentinien. 


Trib. Phalarideae. 


Phalaris L. 


Ph. angusta Nees. — Dórr, 1871, p. 28. 
Posadas, in novali prope »La Granja» praedium, veri- 
similiter huc allata, 20. 11. 07, n. 684. 


30 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 4. 


Trib. Agrostideae. 


Aristida L. 


Ar. pallens Cav. — Dórr, 1878, p. 13. 
Posadas, in graminosis campisque frequentissime, 11. 11. 
OF; ni'085! 


Ar. circinalis LINDMAN, 1900, p. 13. 

S:ta Ana, loco sicco, arenoso ad portum, 23. 12. 07, n. 686. 

Neu für Argentinien. 

Mit meiner Pflanze stimmt eine Aristida aus Paraguay, 
ENDLICH 50, völlig überein. Weniger einleuchtend ist die 
Identität dieser Pflanzen mit Ar. circinalis, indessen sind die 
Abweichungen hauptsächlich habitueller Art, die Rispe ist 
länger, blassgelb gefärbt, die Ahrchen sind ein wenig grösser, 
die fadenförmig eingerollten, hin und wieder verbogenen 
Blätter der Verjüngungssprossen, die zum charakteristischen 
Habitus der Ar. circinalis in hohem Grade beitragen, sind, 
was wohl den Sammlern zuzuschreiben ist, bei den Exempla- 
ren aus Paraguay und Misiones kaum deutlich vorhanden. 
Dagegen sind ım Bau und Aussehen der Ährchen keine Un- 
terschiede zu entdecken, übrigens zeigen gewisse, von MALME 
gesammelte Exemplare sicherer Ar. circinalis (Quinta bei der 
Stadt Rio Grande do Sul, Exp. II. Regn. n. 1607; Sao Leo- 
poldo, Exp. II. Regn. n. 1389; Rio Grande do Sul, sine nu- 
mero) den Habitus meiner Pflanze. 

Sollte, was jedoch sehr unwahrscheinlich ist, meiner 
Pflanze wirklich ein Artenrecht zustehen, so gebührt ihr der 
Name Aristida leptochaeta HACKEL, 1909 a, S. 344. Ich habe 
freilich diese Pflanze nicht gesehen, die Beschreibung der- 
selben passt aber auf die meine Punkt für Punkt ein. Auch 
für die wahre Ar. circinalis scheint HACKEL neuerdings ein 
Synonym geschaffen zu haben, wenigstens ist es mir unmög- 
lich, seine Ar. acuminata, HACKEL, 1909 b, S. 313, mit Hülfe 
der Beschreibung von Ar. circinalis zu trennen. 


Ar. paraguayensis LINDMAN, 1900, p. 14. 

Bonpland, in campis, per quos iter ad municipium Loreto 
fit, 13. 1. 08, n. 687. 

Diese charakteristische Spezies scheint eine ziemlich weite 
Verbreitung zu haben. Ursprünglich nach zwei Pflanzen aus 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 31 


Paraguay beschrieben, ist sie jetzt aus dem brasilianischen 
State Paranå, Ponta Grossa, auf den Campos bei dem Flusse 
Tibagy, DUSÉN 3252, aus dem Staate Matto Grosso, Chapada, 
in »Cabeceira», auf trockenerem Boden einer Versumpfung, 
MALME, Exp. II. Regn. n. 3291, und aus Misiones (siehe 
oben) bekannt. Zu dieser Art gehört auch HASSLER 8322 
[= Ar. riparia HAcKEL, 1904, S. 277 (S. 373 der Separatpagi- 
nierung der Plant. Hassl. II)]. 

Für die Spezies kennzeichnend ist die dichte, lange Rispe, 
die Länge der ersten Hüllspelze gegenüber der der zweiten 
(3,2 em:2,ı cm, DusÉN 3252; 2,s cm:2 em, EKMAN 686), 
die ausserordentliche Länge der ungeteilten Stipes der Granne 
(oft über 8 cm) nebst der ansehnlichen Dicke derselben. Der 
Halm meiner Exemplare ist viel robuster als der der Original- 
exemplare. 

Dieser Art habituell ziemlich ähnlich muss die Ar. ma- 
crantha HAcKEL, 1909 c, S. 372, sein, bei welcher indessen die 
Längsverhältnisse der Hüllspelzen gerade umgekehrt sind (die 
zweite Hüllspelze ist hier viel länger als die erste). 


Stipa L. 


St. airoides EKMAN n. sp. — Tabula nostra 4, fig. 2. 

Perennis; caespitosa; innovationes extravaginales. Culmi 
erecti, fere metrales, ad nodos infimos saepe leviter geniculati, 
sat graciles, simplices, teretes, striati, pilis brevibus, ad nodos 
praesertim creberrimis, retrorsum directis hirtelli, 2—3-nodes, 
internodio infimo in exemplis maximis circ. 5 cm longo, se- 
quentibus 10 et 25 cm longis, spatio inter summum nodum 
et paniculam ad 30 cm longo. Folia per culmum aequaliter 
disposita : vaginae arctae, apice hiantes, teretes, striatae, ut 
culmus hirtellae, internodiis duplo triplove breviores, summa 
valde elongata, ore truncato; ligula brevissima, truncata, 
glabra, hyalino-straminea; laminae e basi aequilata anguste 
lineares, 25—30 em longae, ad 3,5 mm latae, eae innovatio- 
num longiores, 35 cm longae, 2 mm tantum latae, tenuissime 
acuminatae, planae, innovationum siccitate saepius convolu- 
tae, virido-glaucescentes, supra sub lente valde augente sca- 
bro-hirtellae, subtus scaberrimae, crebriter tenuinerves, costa 
straminea, perangusta, subtus pulchre prominente. Panicula 
primo laxe contracta, demum aperta, anguste triangulari- 


32 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 4. 


lanceolata, 2,5—3,5 dm longa, 1 dm fere lata, patens, luci- 
dissima, flaccida, apice elongata contracta, sat pauciflora, 
rhachi filiformi, tereti, scabra, ramis inferioribus 32i— 5s, 
10—15 cm longis, patenti-nutantibus, capillaceis, inferne nu- 
dis, ad medium ramulos gignentibus laxe appressos, 1—5- 
spieulatos. Spiculae in apice ramulorum laxe aggregatae, 
contiguae, terminales sat longe pedicellatae, laterales 1—2 
ramuli pedicelis 1—1,5 mm tantum longis insidentes angu- 
latis, hirto-scabris, apice incrassatis, lanceolatae, sine arista 
5—6 mm longae, primo e viridi-hyalino in violaceum varie- 
gatae, demum pallide flavo-stramineae. Glumae steriles sub- 
aequales, lineari-lanceolatae, sensim tenuissime acuminatae, 
hyalinae, trinerves, nervis validis, viridibus, dorso scabris. 
Gluma fertilis sterilibus duplo brevior, ambitu anguste lan- 
ceolata, tota 2,6—2,s mm longa, 0,6—0,7 mm lata, teres, 
fusoidea, apice truncata, coriacea, obsolete 5-nervis, albido- 
straminea, toto dorso pilis brevibus, 0,7 mm longis, appressis 
vestita, sub lente forti papilloso-tuberculata; corona indi- 
stincta, 0,4 mm longa, truncata, haud tuberculata, colore 
glumae, glabra, margine obsolete ciliata; callo (anthopodio 
SPEG.) indistincto, 0,4—0,5 mm longo, brevissime barbato; 
arista persistente, 30 mm longa, columna subulam 15 mm 
longam aequante, ad ?/; longitudinis inferiores geniculata, 
sat laxe torta, scabra, pallide brunnea, subula applanata, 
recta, scabra, stramineo-viridi. Palea minutissima, 0,5 mm 
longa, oblonga, irregulariter bi—quadri-dentata, hyalina, ener- 
vis. Lodiculae minutissimae, 0,2 mm longae, obovatae, gla- 
brae. Genitalia a gluma fertili omnino inclusa. Stamina 3, 
sed unum tantum, medianum, vidi evolutum, anthera 0,3 
mm longa, caryopseos etiam fere maturae vertici insidente. 
Caryopsis cylindrica, apice oblique attenuata, basi persistente 
inerassata styli coronata, 2 mm longa, pallide brunnea, ob- 
scurius reticulato-venosa. 

Posadas, in graminosis siccis ad silvulam prope »La 
Granja» praedium, 17. 11. 07, n. 688. 

Diese Stipa, die einzige von mir in Misiones gefundene, 
macht auf den ersten Anblick wegen ihrer lichten, luftigen: 
Rispe eher den Eindruck einer Azra als den einer Stipa. Von 
den von mir gesehenen südamerikanischen Stipa-Arten ist sie 
der St. hyalina Nees habituell am ähnlichsten, doch weicht 
diese durch das Aussehen der Deckspelze gleich von der 


EKMAN, BEITRAGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 33 


unsrigen ab. Ihre nächsten Anverwandten sind die argenti- 
nischen Arten der Sect. Dasystipa SPEG., vor allem St. bavio- 
ensis SPEG. und St. leptothera Spec. Von ersterer weicht 
unsre Art durch das Indument des Halmes und der Scheiden, 
durch die rauhen, nicht glatten Blatter und Rispenzweige, 
durch die gleichlangen, dreinervigen Hüllspelze (bei St. 
bavioensis ist die erste Hüllspelze einnervig, 5—8 mm lang, 
die andere dreinervig, 4,5—6 mm lang), durch die kleinere 
Deckspelze (bei St. bavioensis ist diese mit Callus und Krön- 
chen 3,5—4,5 mm lang), durch das nur wenig auffallende 
Krönchen etc. ab. Von St. leptothera ist sie vor allem durch 
das Indument der vegetativen Teile und durch die viel klei- 
nere Deckspelze mit deren bleibender Granne und kurzem, 
undeutlichem Callus verschieden. 

Die augenfälligsten Merkmale unsrer Art verdienen 
vielleicht besonders hervorgehoben zu werden. Es sind: 
1) die eigentümliche Behaarung des Halmes und der Schei- 
den; 2) die flachen Blätter; 3) die lichte, lockere, ziemlich 
armblütige, nickende Rispe; 4) die geringe Grösse der Deck- 
spelze und die schwache Differenzierung derselben; 5) die 
Kleinheit der Vorspelze; 6) die starke Rückbildung des An- 
droeceums. 

Letzteres Merkmal steht wohl in irgend einem Zusammen- 
hang mit der infolge des Baues der Deckspelze unausbleib- 
lichen Autogamie dieser sowohl als anderer Stipa-Arten. 


Piptochaetium J. Presi ap. C. PRESL. 


P. tuberculatum Drsv. — Dörr, 1878, p. 3 sub nomine 
Urachnes panicoidis TRIN. 

Posadas, in novali terra nuda, soluta copiose, 10. 11. 07, 
n. 689. 

[Prov. Buenos Aires, La Plata, in campis siccis »pampas» 
dictis, 20. 10. 07, n. 690.] 


Muehlenbergia SCHREB. 


M. diffusa WILLD. — Dörr, 1878, p. 40. 

Bonpland, in margine silvulae inter frutices, 21. 1. 08, 
n. 691. 

Arkiv für botanik. Band 11. N:o 4. 3 


34 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 4. 


Sporobolus R. Br. 


Sp. indicus (L.) R. Br. — Dörr, 1878, p. 36 sub nomine 
Vilfae tenuissimae H. B. K. 

Posadas, in ruderatis etc. ubique frequens, 11. 11. 07, 
n. 692. 


Calamagrostis ADANS. 


C. montevidensis NEEs. — DOLL, 1878, p. 54. 

Posadas, in graminosis subhumidis prope »La Granja» 
praedium, 15. 11. 07, n. 693, 694. 

Die beiden Nummern sehen einander gar nicht ähnlich. 
No. 693 ist eine 3—5 dm hohe Pflanze mit etwa 2 mm brei- 
ten Blättern und dezimeterlanger, armblitiger Rispe; No. 
694 dagegen ist sehr robust, 15 dm hoch, hat 7 mm breite 
Blätter und bis zu 3 dm lange, sehr reichblütige Rispe. 


Trib. Aveneae. 


Avena Ih. 


[Av. scabrivalvis TRIN. — ARECHAVALETA, 1898, p. 302. 
Prov. Buenos Aires, La Plata, in campis »pampas» dictis, 
20. 10. 07, n. 695.] 


Trib. Chlorideae. 


Chloris Sw. 


Chl. radiata Sw. — Dörr, 1878, p. 63. 

Posadas, locis graminosis, subhumidis solo duro in ripa 
fluminis Alto-Paraná, 24. 11. 07, n. 696. 

Chl. polydactyla Sw. — DOLL, 1878, p. 67. 

Posadas, in horto praedii »La Granja» frequens, 12. 11. 
07, n. 697; in graminosis subhumidis prope »La Granja», 
20, 1d. 07. m,,,698. 

Chl. distichophylla Lac. — Dórr, 1878, p. 70. 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 35 


' Posadas, in agris prope »La Granja» praedium passim 
occurrit, 17. 11. 07, n. 699. — Bonpland, loco aperto, saxoso 
(»campina» incol.) in silva primaeva, 8. 1. 08, n. 700. 


Gymnopogon BEAUV. 


G. Burchellii (MUNRO ap. Dórr) EKMAN nov. nom. — 
Tabula nostra 1, fig. 4. 

Syn. Leptochloa Burchellii MUNRO ap. DOLL, 1878, p. 93. 

Loreto, in campo arenoso pr. stationem pontonis flum. 
Yabebiry, 31. 1. 08, n. 701. 

Dórr beschreibt a. a. O., S. 93, eine Leptochloa Burchellii 
MUNRO aus dem brasilianischen Staat S. Paulo, die er mit 
Reservation zu dieser Gattung führt (»Ob habitum alienum 
in posterum ab ea removenda ?»). Die Pflanze scheint weder 
wiederaufgefunden noch bei etwaigen Bearbeitungen der 
Gattung Leptochloa berücksichtigt worden zu sein. Es ist 
mir demnach sehr lieb, von ihrer Wiederentdeckung berichten 
zu kónnen, um so mehr als es mir gelungen ist, dieselbe ge- 
nerisch zu identifizieren. 

Es sei indessen zuvor bemerkt, dass die Übereinstimmung 
meiner Pflanze mit der Beschreibung bei Dörr keine schla- 
gende ist. Die Charaktere des Halmes und der Blatter 
stimmen durchaus, die der Rispe weniger gut, was aber in 
Anbetracht des jugendlichen Zustandes meiner Exemplare 
erklärlich ist. Die Rispen derselben sind nämlich aus den 
Scheiden der oberen Blätter noch nicht herausgewachsen, 
von einer gemeinsamen Rhachis ist also nichts zu sehen, die 
Rispe ist demnach »fastigiata» (DOLL nennt sie »subfasti- 
giata»). Wichtiger ist ein Unterschied bezüglich der Länge 
der Hüllspelzen. Bei meinen Exemplaren sind diese gleich- 
lang und überreichen die beiden Blüten des Ährchens, DÖLL 
aber sagt von ihnen: »Glumae ... flosculum ejusdem lateris 
fere aequantes». Ferner wird bei Dörr der bei meiner Pflanze 
sehr deutliche, drei Viertel der oberen Blüte erreichende, fein 
behaarte Achsenfortsatz nicht erwühnt. 

Mögen nun die Abweichungen individuell sein oder nicht, 
jedenfalls lasst sich die ausserordentlich nahe Verwandtschaft 
der besprochenen Pflanzen nicht bezweifeln. Die gemein- 
samen Merkmale sind der Art, dass ich meine Pflanze ohne 
Bedenken mit Lept. Burchellii identifiziere. Nun ist dieselbe 


36 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 4. 


aber gar keine Leptochloa, sondern ein Gymnopogon. Sie stimmt 
im Habitus und Bau der Ahrchen so mit Gymnopogon spica- 
tus (Spr.) OK. (G. laevis NEES) überein, dass man sie für 
eine unbegrannte, kleinblütige Form desselben halten könnte. 
Die Zahl der Blüten der Ärchen, die relative Länge, die Kon- 
sistenz, Farbe und Behaarung etc. der Spelzen, alles trifft 
zu. Nur macht sich die ausgesprochene Tendenz zur 
Bewehrung bei @. spicatus durchgehend kenntlich, die beiden 
Hüllspelzen sind ausserordentlich lang zugespitzt, alle Deck- 
spelzen (auch die reduzierte an der Spitze des Achsenfort- 
satzes) sind begrannt. 

Als notwendige Konklusion meiner Befunde muss die 
Leptochloa Burchellii der Gattung Gymnopogon zugeführt wer- 
den, obgleich dies eine Änderung der Merkmale dieser Gattung 
bedingt. Der neue Gymnopogon Burchellii (MUNRO apud 
DÖLL) EKMAN ist dem Gymnopogon spicatus an die Seite zu 
stellen und unterscheidet sich von dieser Art vor allem durch 
die fehlende Bewehrung, 


Nachdem ich die Niederschrift des obenstehenden been- 
digt hatte, wurde ich durch die Nachricht von dem Funde 
eines unbewehrten Gymnopogon in Gran Chaco überrascht. 
HACKEL erwähnt nämlich in STUCKERT, 1911, S. 117, einen 
G. muticus HACKEL nov. spec. ad interim, der zu unvollstän- 
dig vorliegt, um beschrieben zu werden. Ich kann demnach 
nicht entscheiden, ob dieser Gymnopogon mit meinem G. Bur- 
chellii identisch ist, unwahrscheinlich ist dies jedenfalls nicht. 
Hoffentlich wird HACKEL, bevor er die Beschreibung seiner 
neuen Spezies vornimmt, sich von dem Verhältnis derselben 
zu Leptochloa Burchellii überzeugen. 


Tripogon RorH ap. R. & 8. 


Tr. spicatus (NEES) EKMAN nov. nom. 

Syn. Diplachne simplex DÖLL, 1878, p. 97; D. spicata 
(NEES) DórL, 1878, p. 157. 

Bonpland, loco sicco, saxoso prope »Almacén finlandesa» 
praedium, 26. 12. 07, n. 702; loco aperto, saxoso, sicco (»cam- 
pifia» incol.) silvae primaevae, 8. 1. 08, n. 703 (specimina 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 37 


maxima, cum spica ad 45 cm alta, spiculis magnis, ad 14 mm 
longis). 

Die generischen Affinitäten dieser Pflanze, ftir die ich 
hier die Kühnheit habe, den Agrostologen zur geneigten Prü- 
fung die neue Kombination Tripogon spicatus (NEES) EKMAN 
vorzuschlagen, sind seit ihrer Auffindung der Gegenstand von 
manchen Uberlegungen gewesen. NEES VON ESENBECK, der 
sie zuerst beschrieb, führte sie zu Bromus, doch sagt er, 
Agrost. Bras., S. 471, in Obs.: »Species haec, quam Bromo 
generi accensemus, habitu proprius ad Brachypodium vel 
Agropyrum transiens ... ab utroque genere differt glumis 
valvulisque paucinerviis ... neque magis cum Diplachne 
convenit, cum gluma superior in nostra neutiquam sit api- 
culata, atque omnis externa species longe alia». GRISEBACH 
stellte sie 1862 unter Tricuspis, 1879 dagegen unter Triplasis. 
DórL nimmt den halb ausgesprochenen Gedanken NEESs’ auf 
und führt sie 1878 zu Diplachne. Ihm folgt unter anderen 
GEORGE VASEY, indem er 1886 unsre Pflanze unter dem Na- 
men Diplachne Reverchoni von Neuem beschreibt. Schon 
einige Jahre früher, 1883, wurde sie von einem anderen Ame- 
rikaner, S. Watson, gleichfalls als neu beschrieben, diesmal 
aber als eine Triodia. F. LAMSON-SCRIBNER endlich führt 
sie 1891 nebst anderen Arten von Diplachne zu Leptochloa. 
Derselben Ansicht ist auch HiTCHCOCK. 

SCRIBNER war indessen mit seiner neuen Leptochloa nicht 
ganz zufrieden. Er sagt, 1891, S. 304: »Leptochloa spicata 
(Diplachne spicata DöLL) connects Leptochloa on the one side 
with Microchloa, from which it differs by its less crowded 
and several flowered spikelets and on the other side with 
Triodia, from which it is separated by its onesided inflore- 
scenz and more distinctly keeled flowering glumes; from the 
recognized species of Leptochloa it differs only in its more 
simple inflorescenz». 

Bei einer Durchmusterung der Leptochloen des Stock- 
holmer Herbars wurde ich eines Tages auf eine Pflanze auf- 
merksam, die an meine Diplachne spicata aus Misiones ausser- 
ordentlich erinnerte. Es stellte sich aber alsbald heraus, dass 
dies gar keine Leptochloa war, sondern eine Art der altwelt- 
lichen Gattung Tripogon, und zwar Tr. abyssinicus NEES. 
Mir kam dann der Gedanke: Kann nicht mutatis mutandis 
die Diplachne spicata ein Tripogon sein? Diese Idée ver- 


38 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 4. 


folgend, priifte ich die Richtigkeit derselben durch einen 
eingehenden Vergleich der Diplachne spicata mit allen mir 
zugänglichen Arten von Tripogon und konnte zu meiner Uber- 
raschung konstatieren, dass einer Plazierung der Diplachne 
spicata unter Tripogon nichts im Wege stand. Gerade die- 
jenigen Merkmale, die die Art unter den Diplachnen oder 
Leptochloen anomal machen, die schmalen, eingerollten, an 
der Basis des Halmes gehäuften Blatter, die lange einfache 
Ahre, die dreispitzigen Deckspelzen, sind allen Arten von 
Tripogon charakteristisch. Gehört doch diese Gattung zu 
den Chlorideen, während Diplachne zu den Festuceen gerech- 
net wird (vgl. BENTHAM et Hooker, Genera plantarum, oder 
HACKEL, Gramineae, in ENGLER-PRANTL, Nat. Pflanzenfamilien, 
T. II: 2)! Die Abgrenzung dieser zwei Gruppen ist indessen 
kaum eine scharfe. Als einziger Unterschied derselben wird 
die Stellung der Ährchen an der Rhachis angegeben, bei den 
Chlorideen stehen sie in zwei einander genäherten Reihen an 
der Aussenseite der Spindel, eine einseitige Ähre bildend, bei 
den Festuceen wird eine solche nicht gebildet. Die amerika- 
nischen Arten von Diplachne gehören nun diesem Merkmal 
nach eher zu den Chlorideen als zu den Festuceen. F. LAM- 
SON-SCRIBNER z. B. sagt, 1891, S. 303: »As already stated, 
the North American species, which have recently been refer- 
red to or placed in Diplachne, belong by their inflorescenz 
to the Chlorideae and ought to be referred to Leptochloa». 
Gerade an einem meiner Exemplare der Diplachne spicata aus 
Misiones, No. 702, lässt sich diese einseitige Stellung der Ähr- 
chen mit voller Evidenz konstatieren. Nachdem aber die 
Chlorideen-Natur der Diplachne spicata einmal erkannt ist, 
wird sie nach den Gattungschlüsseln von BENTHAM und 
HookER und von HAcKEL unbedingt ein Tripogon, nicht eine 
Leptochloa. 

Ich habe mich ernstlich darum bemüht, irgend welche 
durchgehende Differenzen im Bau der Blütenteile zwischen 
den Tripogon-Arten und der Diplachne spicata zu finden. 
Dies ist mir indessen nicht gelungen. Der Bau des Ährchens, 
die Form, Konsistenz, Farbe, Behaarung und Nervatur der 
Spelzen, alles spricht zu Gunsten der vermuteten Verwandt- 
schaft. Schon LAMSoNn-SCRIBNER macht darauf aufmerksam, 
dass die amerikanischen Diplachne-Arten wie die T'ripogon- 
Spezies dreinervige Deckspelzen besitzen, nicht fünfnervige, 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 39 


wie es BENTHAM-HOOKER a. a. O. fär Diplachne behaupten. 
Die zwei Seitennerven der Deckspelzen sind bei den Tri- 
pogon-Arten in der Regel begrannt, doch gibt es Spe- 
zies der Gattung, bei welcher die Nerven wie bei Diplachne 
spicata nur kurz oder gar garnicht auslaufen. Die Längs- 
verhältnisse der Griffel und Narben bieten auch keinen Un- 
terschied dar. Die Karyopsis des Tripogon filiformis NEES 
(Hook. FIL. & THOMSON, Mont Khasia, Reg. temp., Alt. 3— 
7000 ped.) ist ferner derjenigen der Diplachne spicata (PRINGLE 
3267) durchaus ähnlich. 

Was endlich die verschiedene geographische Verbreitung 
der Tripogon-Spezies und der Diplachne spicata anbelangt, so 
verdient hervorgehoben zu werden, dass diese ein in Amerika 
sehr weitverbreitetes Gras ist (Texas, Mexico, die Antillen, 
ganz Südamerika), was auf ein hohes Alter der Art schliessen 
lässt und mit um so grösserer Wahrscheinlichkeit die einst- 
malige Einwanderung aus Afrika nahe legt, wo die Gattung 
Tripogon schon im Niger-Gebiet (und zwar durch den der 
Dipl. spicata ähnlichen Trip. major Hook. FIL.) vertreten ist. 
Ubrigens, wenn eine verschiedene Verbreitung systematischer 
Einheiten auch hundertmal zu Gunsten ihrer genetischen 
Selbständigkeit mit Erfolg verwertet wird, kann dieselbe be- 
kanntlich das hundert-und-erste Mal zum Verkennen eines 
tatsächlich existierenden Zusammenhanges verleiten. 


Eleusine GARTN. 


El. indica (L.) GArtn. — DOLL, 1878, p. 86. 

Posadas, in campo inter Bromeliam, 14. 11. 07, n. 704 
(forma quam maxime depauperata, habitu Dimeriae); in 
horto praedii »La Granja», 29. 11. 07, n. 705. 

El. tristachya (Lam.) Kuntu, Rev. Gram. I, p. 92. 

Posadas, in horto praedii »La Granja», 11. 11. 07, n. 706. 


Leptochloa BEauv. 


L. virgata (L.) Beauv. — DOLL, 1878, p. 90. 
Posadas, loco subhumido in valle rivuli, 7. 11. 07, n. 707; 
in silvula aperta prope »La Granja» praedium, 3. 12. 07, n. 708. 


40 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 4. 


Meine Exemplare weichen durch rauhe, oben behaarte 
Blatter und durch behaarte, ziemlich lang begrannte Deck- 
spelzen von typischer L. virgata ab. HACKEL hat neuerdings, 
1909 a, S. 345, eine Varietät puberula mit eben diesen Merk- 
malen beschrieben. Es wird sicher nicht immer leicht sein, 
diese Varietät von L. domingensis TRIN. zu unterscheiden. 


Triodia R. Br. 


Tr. brasiliensis (NEES ap. STEUD.) Linpm. — DOLL, 1878, 
p. 96, sub nomine Uralepidis brasiliensis (NEES) STEUD. — 
Tabula nostra 1, fig. 3. 

Posadas, in campo graminoso, 16. 11. 07, n. 709; mense 
Novia 710; 2 Bonpland, in campo, 11. 1. 08, n. 711; loco 
aperto, sicco, graminoso (»campina» incol.) trans. »Martires 
chico» amnem, 20. 1. 08, n. 712. 

Die Pflanze No. 712 stellt eine Form mit kleineren, weiss- 
lich-gelben Ährchen und verlängerten unteren Rispenzweigen 
dar. Mit dieser Form stimmt ANISITS 2116 aus Paraguay, 
Gran Chaco, Fuerte Olympo, vollkommen überein. BALANSA 
132 stellt eine Ubergangsform zur Hauptart dar. Eben diese 
Form scheint ARECHAVALETA, 1898, S. 348, als Triodia Fi- 
guerai beschrieben zu haben. Die Nummern 709, 710, 711 
sind alle durch kompakte, ährenförmige Rispe und durch 
grosse, reichlich behaarte, ins Violette spielende Ährchen 
ausgezeichnet. 

Die Kombination Triodia brasiliensis scheint zuerst von 
LINDMAN gemacht worden zu sein. Er zitiert freilich, 1900, 
S. 35: »Triodia brasiliensis (STEUD.) IND. KEw.», was indessen 
kaum richtig sein kann, da sich die Kombination in Ind. 
Kew. de facto nicht vorfindet. Es werden dort die Tridens- 
Arten zu Triodia geführt; unter Triodia findet man aber 
nicht den Namen brasiliensis. 


Eragrostis Hosr. 


Er. airoides NEEs. — DórL, 1878, p. 137. 

Posadas, in collibus ripariis, arenosis paeninsulae, quae 
portui oppidi adjacet, 9. 12. 07, n. 713. 

HackEL hat 1904, S. 278 (S. 373 der Separatpaginierung 
der Plant. Hassl. II), nachgewiesen, dass Vilfa ramosissima 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 41 


Trin. (Sporobolus ram. KUNTH), DOLL, 1878, S. 32, und Era- 
grostis airoides NEES, DöLL, 1878, S. 137, eine und dieselbe 
Spezies darstellen, dass also Dörr in seinem Werke die Spe- 
zies zweimal beschrieben hat. Er erneuert ferner das älteste 
spezifische Epithet der Art, brasiliensis, wegen Aira brasili- 
ensis, RADDI, Agrost. bras., 1823, S. 36, und nennt also die 
Art Sporobolus brasiliensis (RADDI) HACK. 

Nun ist indessen dieser Sporobolus gar kein Sporobolus, 
sondern eine Zragrostis, wie es NEES VON EsENBECK und 
auch DöLL gesehen haben. Es ist mir überhaupt unerklärlich, 
dass HAcKEL anderer Meinung sein kann. Besonders lassen 
diejenigen Fruchtexemplare der Art, die LINDMAN in Rio 
Grande do Sul sammelte, die Zragrostis-Merkmale rein zu 
Tage treten. Die Ährchen sind in der Regel zweiblütig, die 
Deckspelzen fallen frühzeitig ab und lassen die schwach ge- 
krümmten, bleibenden Vorspelzen zu Gesicht kommen. 

Lege prioritatis wird also der Name dieser Zragrostis, 
wegen Aira brasiliensis RADDI, Er. brasiliensis (RADDI). Wie 
steht es indessen mit der Kombination Zr. brasiliensis? 

In demselben Werk, wo RApDI, S. 32, die Aira brasilien- 
sis beschreibt, stellt er, S. 51, eine Poa brasiliensis auf, die 
ebenfalls eine Zragrostis ist und zwar Er. bahiensis SCHULT. 
Auf dieser Poa brasiliensis RADDI basierte dann 1829 NEES 
von ESENBECK eine Eragrostis brasiliensis, welcher Name aber 
wegen des damals allgemein angenommenen Nomenklatur- 
prinzips (der Kew-Regel) der Er. bahiensis SCHULT. aus 
dem Jahre 1824 zuriickzustehen hatte. Jetzt aber ist, wenn 
nicht für Er. bahiensis noch ältere Synonyme existieren, dieser 
Art das Epithet »brasiliensis» zuzuerteilen, die Kombination 
Er. brasiliensis kann demnach keine Anwendung finden, um 
Er. airoides zu bezeichnen. 

Nun ist es in der Tat nicht unwahrscheinlich, dass für 
Er. bahiensis ältere Speziesnamen existieren. So nennt Hac- 
KEL in seinen letzten Publikationen diese Art Er. atrovirens 
(Desr.) TRIN. wegen der Poa atrovirens DESF. aus dem Jahre 
1798. Die Identität der Poa atrovirens DEsF. mit Er. bahien- 
sis scheint mir indessen nicht sichergestellt zu sein, aller- 
dings sind die Exemplare jener Art im Stockholmer Herbar, 
aus Spanien, Jon. LANGE No. 70, und aus Kap (DREGE, J. 
WAHLBERG, N. J. ANDERSSON), von der südamerikanischen 
Er. bahiensis sicher verschieden. 


42 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 4. 


Es ist zu bedauern, dass die Identität der Poa squamata 
Lam. (1791) nicht aufgeklärt worden ist. Schon Dörr ver- 
mutet, dass sie mit Hr. bahiensis synonym ist, derselben Mei- 
nung ist auch HACKEL (vgl. Hacker 1906, S. 19), auch findet 
sich in der Beschreibung derselben nichts, was dagegen 
sprechen könnte. Trifft die Vermutung Dórrs zu, so ist 
Er. bahiensis lege prioritatis Er. squamata (LAM.) zu nennen, 
die Kombination Hr. brasiliensis also für Er. airoides ver- 
fügbar. Wie die Sachen jetzt liegen, halte ich es indessen 
für am zweckmässigsten, die Namen Er. airoides und Er. 
bahiensis für die in Fl. Bras. so bezeichneten Arten anzu- 
wenden. 

Er. triflora EKMAN n. sp. — Tabula nostra 4, fig. 1. 

Perennis; caespitosa; innovationes mixtae, saepissime ex- 
travaginales. Culmi stricte erecti, cum panicula ad 8 dm 
alti, 1 mm fere crassi, graciles, firmi, leviter complanati, lae- 
ves, glaberrimi, 5—6-nodes, internodiis 1—2 infimis brevibus, 
intermediis elongatis, superioribus sat brevibus. Foliorum 
vaginae arctae, apice hiantes, subcompressae, striatae, gla- 
berrimae, laeves, margine hyalinae, internodiis paulo vel sub- 
duplo breviores, ore pilis 1—2 longis instructo; ligula bre- 
vissima, albida, ciliata; laminae e basi aequilata angustissime 
lineares, ad 35 cm longae, 2 mm latae, tenuissime acumi- 
natae, convolutae, glaucescentes, supra margineque scabrae, 
subtus laeves, glaberrimae, tenuinerves. Panicula exserta 
late triangulari-ovata, circ. 20 em longa, 15—18 cm lata, 
patens, lucida, flaccida, laxa, rhachi supra insertionem ra- 
morum applanata, inferne laevi, superne scabra, undulata, 
ad axillas pilis nonnullis 5 mm longis instructa, ramis aut 
omnibus singulis, aut inferioribus binis ternisve, ad 13 em 
longis, 2—3 cm supra basin ramulosis, ramulis numero ad 15, 
inferioribus iterum ramulosis, ramulis ultimis 1—2-spiculatis. 
Spieulae singulae vel binae, terminales longe pedicellatae, 
laterales pedicellis suis paulo breviores, pedicellis violascen- 
tibus, oblongo-lanceolatae, minimae, florendi tempore fere 
millimetrales, maturescenti majores, 2 mm longae, 0,8 mm 
latae, 2—4- vulgo 3-florae, floribus laxe imbricatis, fructus 
tempore sese invicem vix tegentibus, olivaceae, subnitidae, 
rhachilla tenaci, glabra. Glumae steriles flosculi medium vix 
aequantes, inferior ovato-triangularis, superior late cordato- 
triangularis, inferiore paulo longior, acuminatae, uninerves, 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 43 


carina scabra, pallide brunneae; glumae fertiles a latere visae 
oblique ovatae, obtuse acuminatae, si explanantur latissime 
cordato-triangulares, latiores quam longae, breviter acumi- 
natae, subpellucidae, sub lente magnopere augente hirtellae, 
3-nerves, nervis lateralibus ope lentis tantum perspicuis. 
Palea glumam aequans, leviter incurvata, bicarinata, carinis 
ciliatis. Stamina 3, antheris violaceis, 0,3 mm longis. Ca- 
ryopsis late oblonga, trigona, dorso sulcata, 0,5 mm longa, 
brunnea. 

Bonpland, locis siceis, saxosis, apricis (»campinas» incol.) 
trans »Martires chico» amnem, 20. 1. 08, n. 714. 

Die neue Art ist durch den grazilen, jedoch ziemlich 
straffen Wuchs, die langen, sehr schmalen Blatter, die lichte, 
lockere Rispe und die sehr kleinen, in der Regel dreiblütigen 
Ährchen gekennzeichnet. Das Aussehen der Ährchen hat sie 
mit Hr. airoides gemein, doch sind diejenigen dieser Art noch 
kleiner, nur zweiblütig. Hinsichtlich der Form der Rispe 
erinnert unsre Art an Er. flaccida LinpM., von der sie durch 
den straffen Wuchs, die kahlen Blatter, die breiteren, nur 
dreiblütigen Ahrchen (die der Zr. flaccida sind 5—7-blitig) 
und die sehr breiten Deckspelzen gut verschieden ist. Von 
Er. lugens NEES unterscheidet sie sich auf den ersten Blick 
durch die schmalen Blatter und die viel kleineren Ahrchen. 

ARECHAVALETA beschreibt 1898, S. 384, eine Er. tricho- 
colea, die der unsrigen vielleicht nahe kommt. Nach der zwar 
nicht kurzen, jedoch sehr oberflächlichen Beschreibung ist es 
nicht leicht, zu einer bestimmten Auffassung von der Art zu 
kommen, doch scheint mir ihre Identität mit Hr. triflora aus- 
geschlossen. Sie ist nämlich annuell, kleiner als Zr. triflora, 
nur 20—30 cm hoch, die Blattscheiden sind lang und reich- 
lich behaart, oft auch die Blatter (»lamina vellosa general- 
mente»). Die Ahrchen sind ferner 3—6-blütig, bleifarbig vio- 
lett, die Deckspelzen breit eirund, also schmäler als bei Zr. 
triflora, die Antheren sind gelb, die Frucht angeblich kugel- 
rund. Auch das Vorkommen der Art, »en terrenos arenosos 
de la costa del Rio de la Plata» spricht gegen eine vermu- 
tete Identität der Arten, da Er. triflora auf einer »Campiiia» 
dicht am Rande des Urwaldes des Inneren von Misiones ge- 
sammelt wurde. 

Er. lugens Nees. — Dórr, 1878, p. 140. 


44 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 4. 


Loreto, in campo arenoso prope »Rio Máchinas» rivulum, 
26. 1. 08, n. 715 (v. villosa D6LL). 

Er. pilosa (L.) BEAvv. — Dórr, 1878, p. 141. 

Posadas, in agris ruderatisve ubique frequens, 11. 11. 07, 
ni 7165" TO ne a 

Er. hypnoides (Lam.) BRITT. — DÖLL, 1878, p. 148 sub 
nomine Er. reptantis NEES. 

Posadas, in ripa fluminis Alto-Parana loco subhumido, 
arenoso, 24. 11. 07, n. 718. 


Er. Lindmanii Hack. — LINDMAN, 1900, p. 19. 

Posadas, in via prope »La Granja» praedium copiose, 
Tie 7 ao 10: 

Diese leicht kenntliche Hragrostis-Art scheint eine ziemlich 
weite Ausbreitung zu haben. MALME sammelte sie auf der 
zweiten Regnellschen Expedition an drei Lokalitäten in Rio 
Grande do Sul und auf Isla de flores bei Montevidéo, DUSÉN 
hat sie in Parana gefunden (Ponta Grossa, in silvula ad vias, 
4. 4. 09, n. 7926). Aus Argentinien war sie dagegen bisher 
nicht bekannt. 


Er. bahiensis (SCHRAD. apud SCHULT.) SCHULT. — DÖLL, 
1878, p. 150. — De synonym. vide supra, p. 41, 42. 

Posadas, in ripa lapidosa paeninsulae portui oppidi adja- 
centis, 9. 12. 07, n. 720; in margine paludis solo limoso, duro, 
17441 2.0 5,04 721; 


Koeleria PERS. 


[K. phleoides (VILL.) PERsooN, Agrost. Syn. I, p. 383. 
Prov. Buenos Aires, Buenos Aires, in viis ruderatisque 
frequens, mense Oct., 1907, n. 722.] 


Melica L. 


M. sarmentosa NEEs. — Dörr, 1878, p. 127. 

Bonpland, inter frutices loco aperto, saxoso (»campiiia» 
incol.) silvae primaevae, 9. 1. 08, n. 723. 

[M. aurantiaca Lam. — Dörr, 1878, p. 128. 

subsp. cymbaria EKMAN nov. subsp. — Tabula nostra 1, 
fig: -L: 

Perennis; rhizoma reptans, horizontale, squamosum, villo- 
sum, fere 3 mm diametro. Culmi erecti, inferne subarcuati, 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 45 


cum panicula 5—7 dm alti, ad 3 mm crassi, simplices, te- 
retes, inferne vaginati, superne longe nudi, glaberrimi, laeves, 
5—7-nodes, summo nodo 13 cm tantum supra basin culmi. 
Folia per medium inferiorem culmi disposita : vaginae clausae, 
1—3 cm infra orem fissae, supra fissurae locum margine mem- 
branaceae, scariosae, saepe in ligulam ad 5 mm longam pro- 
ductae, subcomplanatae, striatae, glaberrimae, praesertim in- 
ferne aculeis retrorsum spectantibus sursum scaberulae, inter- 
nodiis multo longiores, summa valde elongata, inferiores nu- 
mero 2—3 squamiformes, aphyllae; ligula hyalino-membra- 
nacea, glabra, fere 5 mm longa, saepius bifida, lacinio altero 
saepe apice lacero; laminae e basi aequilata late lineares, 
breves, maximae 7 cm longae, 5,5 mm latae, breviter acumi- 
natae, planae, margine sicc. saepe involutae, rigidulae, caesio- 
virides, glaberrimae, supra scabrae, subtus scaberulae, tenui- 
nerves, costa vix prominula. Panicula longe exserta erecta, 
linearis, 13—18 cm longa, fere 2 cm lata, contracta, rhachi 
inferne tereti, striata, laevi, superne applanata, scaberula 
violacea, ramis rhachi appressis, inferioribus 4"* quorum 
duo  unispieulati, duo 3—5-spiculati sunt, superioribus 
binis singulisve, omnibus filiformibus, olivaceo-violaceis, sca- 
berulis. Spiculae terminales longe pedicellatae, laterales pe- 
dicellis suis scaberulis, apice pubescentibus bis terve longio- 
res, obovato-lanceolatae, in genere maximae, cum gluma I. 
15—16 mm longae, ea haud computata 11 mm longae, in- 
tactae 4 mm latae, floribus hermaphroditis numero 2 cum 
altero sterili, crasse claviformi, laxe imbricatis, erectae, demum 
patuli-nutantes, pallide viridulo-stramineae, nec aurantiacae, 
nec violaceae neque albidae. Gluma I. reliquis multo major 
et latior, flores amplectens marginibus implicatis, fere cym- 
biformis (unde nomen), si explanatur anguste obovato- 
cuneata, 15—16 mm longa, 7—8 mm lata, obtusissime lateque 
acuminata, membranacea, marginibus subhyalinis, 7 —9-nervis, 
extus tenuissime hirtello-scabra, colore spiculae; gluma II. 
quam prima brevior et multo angustior, lanceolato-linearis, 
11 mm longa, 2 mm lata, parte centrali rigida nervis apice 
arcuato-conjunctis limitata, anguste hyalino-marginata, apice 
hyalina, 7-nervis, nervis inferne praesertim crassis, apicem 
versus scaberulis, callo 0,5 mm longo, glabro, spatio infra- 
glumaceo rhachilae circ. 1 mm longo, glabro; gluma III. 
fertilis ovato-lanceolata, 8 mm longa, explanata 2,5 mm lata, 


46 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 4. 


rigida, anguste hyalino-marginata, apice hyalina 1,5 mm longa 
a parte centrali-inferiore abrupte distincta, 11-nervis, nervis 
crassissimis, tribus exterioribus utriusque lateris pilis longis, 
rigidis, laxe tortis onustis, ceteris aculeolis vel tuberculis pau- 
cis scabris; gluma IV. tertiae similis, sed brevior, 7 mm 
longa, nervis omnibus tuberculato-scabris, piliferis nullis. 
Palea herbacea anguste obovato-lanceolata, 6,5 mm longa, 
bicarinata, carinis apicem versus creberrime ciliolatis, margi- 
nibus membranaceis. anguste implicatis, apice brevissime bi- 
dentula. Caryopsis (matura?) fusoidea, ambitu lanceolato- 
linearis, 4 mm longa, dorso sulcata, brunnea, obscurius reti- 
culato-venosa. Flos sterilis crasse claviformis, 2,5 mm longus, 
1,5 mm latus, basi constrictus; palea ejusdem basi constricta, 
rhacheos continuationem brevem, glumae rudimentum geren- 
tem includens. 

Brasiliae civ. Rio Grande do Sul, Povo Novo, in campo 
solo fertiliore ad stationem viae ferreae legit G. O. MALME, 
12. 11. 01,-sub numero 388 Exp. II. Regn. 

Die neue Subspezies ist vor allem durch die grossen, 
schmalen, bleich strohgelben, nie purpurnen Hiillspelzen ge- 
kennzeichnet. An dieses Merkmal reihen sich indessen andere 
weniger auffallende an. So ist der Halm derselben glatt, 
nicht »sursum scaber» wie bei der Hauptform von M. auran- 
tiaca, die Blattscheiden sind kahl, nicht mit nach unten ge- 
richteten Haaren besetzt, die Blätter sind oben kahl, nicht 
feinhaarig. Die Form, Farbe und Grösse der ersten Hüll- 
spelze liefert indessen, wie schon gesagt, das zum Charakteri- 
sieren der neuen Subspezies aın besten geeignete Merkmal. 
Dieselbe ist nämlich bei ihr verkehrt eirund-lanzettlich, 
15—16 mm lang, bei M. aurantiaca »obovata» (DÓLL, 1878, 
S. 128), sogar »late obovata» (HACKEL bei STUCKERT, 1906, 
S. 509), nur 11—13 mm lang. Die Deckspelzen sind dagegen 
bei der Subspezies anscheinend breiter als bei der Hauptart 
[hier: »valvula inferior» (= gluma III. fertilis) cuneato-line- 
aris (Dórr)] sehr grob- und vielnervig. 

Das mir zugängliche Material von AM. aurantiaca LAM. 
beschrünkt sich leider auf das im Kopenhagener Herbar auf- 
bewahrte, unvollständige Originalexemplar der Art. Ich kann 
demnach über die Natur der oben beschriebenen Melica, ob 
eigene Spezies oder nur palleszente Form der M. aurantiaca 
(vgl. ©. Kuntze, Rev. Gen. Plant. III, 1893, S. 356, wo eine 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 47 


v. tandilensis von M. aurantiaca mit den Worten: »glumis 
maximis albidis novemnerviis» beschrieben wird), nichts 
sicheres aussagen. Die Aufstellung derselben als eine Sub- 
spezies scheint indessen die gegenwärtig am besten motivierte 


zu sein. 
Hoffentlich wird es keine Confusion geben, dass ich diese 


von MALME in Rio Grande do Sul gesammelte Melica unter 
den von mir in Misiones gesammelten Gräsern beschrieben 


habe.] 


Briza L. 


Br. erecta Lam. — DOLL, 1878, p. 131. 

Posadas, in graminosis subumbrosis prope »La Granja» 
praedium, 11. 11. 07, n. 724 (specimen typicum); 11. 11. 07, 
n. 725 (spec. panicula elongata, composita, spiculis numero- 
sioribus, minoribus); in graminosis apertis, siccis, mense Nov., 
1907, n. 726 (spec. glumis violascentibus); loco graminoso ad 
Bromeliam, 14. 11. 07, n. 727 (v. parviflora DÖLL). 

Br. Calotheca (Trin.) Hackrr. — Dórr, 1878, p. 132, 
sub nomine Br. Neesii DOLL. 

Posadas, in graminosis subhumidis prope »La Granja» 
praedium, 1. 12. 07, n. 728. 

Die Art wurde vielleicht von NIEDERLEIN in Misiones 
gesammelt; aus dem übrigen Argentinien ist sie nicht bekannt. 


Bromus L. 


Br. unioloides (W.) HUMBOLDT, BONPLAND, KvNTH, Nov. 
gen. et sp. I, p. 151. 

Posadas, ad hortum praedii »La Granja», a colonis allatus, 
mense Dec., 1907, n. 729. 


Trib. Hordeae. 
Lolium L. 


L. multifiorum Lam. — Dörr, 1880, p. 237, sub nomine 
L. italici A. BRAUN. 


48 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 4. 


Posadas, in via oppidi, verisimiliter huc allatum, 5. 12. 
07, n. 730 (specimen glumis submuticis). 


Hordeum L. 


[H. subfastigiatum Dórr. — DOLL, 1880, p. 234. 

Prov. Buenos Aires, Buenos Aires, in graminosis litorali- 
bus ad stationem viae ferreae Recoleta, 19. 10. 07, n. 731, 732. 

Dórr gibt zum Unterschied seines H. subfastigiatum von 
dem nordamerikanischen H. pusillum Nutr. eine Reihe Merk- 
male an, von denen nur dasjenige der Form der Blatter und 
der sterilen Ährchen stichhaltig zu sein scheint. Jedenfalls 
sind die beiden Arten sehr nahe verwandt. HAckEL führt 
wohl dieselbe Pflanze, die ich vor mir habe, ohne Bedenken 
zu H. pusillum NUTT.] 


Trib. Bambuseae. 


Merostachys SPRENG. 


M. Claussenii Munro. — Dörr, 1880, p. 213. 

Bonpland, in silva primaeva frequens, plantam floriferam 
legi 1. 1. 08, n. 733. 

Dieses im Urwalde sehr háufige Gras wird von den Kolo- 
nisten »Tacuara mansa» (manso, spanisch sanft, weich) ge- 
nannt, weil es im Gegensatz zur Bambusa (Guadua) Trinii 
(siehe unten) nicht dornig ist und demnach, wenn auch nicht 
gern, vom Vieh gefressen wird. 

Neu für Argentinien! 


Bambusa SCHREB. 


B. Trinii NEEs. — Dörr, 1880, p. 178, sub nomine Gua- 
duae Trinw (NEES) Rupr.; LINDMAN, 1900, p. 21. 

Bonpland, in silva primaeva frequentissime, sed numquam 
floriferam observavi, 9. 1. 08, n. 734. 

Im Urwalde überaus gemein, hohe, fast undurchdring- 
liche Dickichte bildend. Die Kolonisten nennen die Pflanze 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 49 


»Tacuara-guazu». Meine Exemplare stimmen mit den von 
LINDMAN, 1900, S. 21, beschriebenen vollkommen überein. 
Neu für Argentinien. 


Bambusa, sect. Guadua, sp. aff. Guaduae paraguayanae 
DörL, 1880, p. 179. 

Posadas, in ripa paeninsulae portui oppidi adjacentis 
flum. Alto-Parana, 9. 12. 07, n. 735. — Sterilem tantum vidi. 

Das Ufer des mächtigen Flusses Alto-Paraná ist von 
Corrientes bis nach Posadas fast ausschliesslich mit diesem 
schönen, etwa 15 m hohen, straussförmig wachsenden Bam- 
bus geschmückt. Nördlich von Posadas habe ich ihn nicht 
gesehen. Der letze Bestand fand sich auf der kleinen Halb- 
insel östlich vom Hafen von Posadas und dort wurde die 
Pflanze von mir gesammelt. Ihr einheimischer Name ist, 
wenn ich ihn recht aufgefasst habe, »Tacuarinha». 

Leider war sie zur Zeit meines Aufenthaltes in Posadas 
nur steril zu finden; die Bestimmung bleibt demnach unsicher. 
Sie steht allerdings der Guadua paraguayana DÓrr sehr nahe, 
obgleich mit ihr nicht völlig identisch. Die Blätter stehen 
nämlich weiter entfernt, der Blattstiel ist kahl, nicht fein 
behaart, ferner ist der Rand des Blattes mit sehr feinen, 
überaus dicht stehenden, nach oben gerichteten, anliegenden 
Stachelehen oder Wimpern besetzt, bei G. paraguayana sind 
die Stachelchen gröber und sehr weit auseinander stehend. 


Die Gramineenflora von Misiones im Vergleich 
mit der der angrenzenden Länder. 


Die Zahl der von mir in Misiones gefundenen, grossen 
Spezies der Gramineen beträgt 125. In Anbetracht der ge- 
ringen Grösse des von mir durchstreiften Gebietes (Posadas 
—Bonpland—Loreto) und der kurzen mir zur Gebote stehen- 
den Zeit (etwa 3 Monate) ist dieselbe erstaunlich hoch. Zum 
Vergleich führe ich hier die Resultate einiger hervorragenden 
Sammler neuerer Zeit aus den angrenzenden Gebieten an: 
Wettstein’sche Expedition, fünf Sammler, Minas Geraes und 
S. Paulo, 129 Spezies; HASSLER, Paraguay, zum Jahre 1904 
119 Sp. (Andropogon Hassleri als Varietät gerechnet); LinD- 
MAN, Rio Grande do Sul, 91 Sp., Matto Grosso, 53 Sp.; 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 4. 4 


50 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 4. 


Morong, Paraguay, 91 Sp.; die Zahl der Gräser in der »Flo- 
rula pilcomayensis» HASSLER'S (1909), etwa 90 Sp.; SPENCER- 
Moore, Matto Grosso, 45 Sp. STUCKERT kommt in seiner 
letzten »Contribucion al conocimiento de las Graminäceas 
Argentinas» zwar zu der hohen Anzahl von 379 Arten, doch 
sei davon erinnert, dass das seinem Werke zu Grunde lie- 
gende Material von vielen Sammlern in Dezennien zusammen- 
gebracht ist und aus ganz Argentinien stammt. 

Alles dies um zu zeigen, dass meine Sammlung aus Mi- 
siones ziemlich vollständig sein muss und demnach dazu 
geeignet, eine Vorstellung von der Gramineenflora des Terri- 
toriums zu gewähren. Da ich ferner von pflanzengeographisch 
wichtigerem Material, Bäumen und Lianen, verhältnismässig 
weniger besitze, halte ich es angemessen, eine Zusammen- 
stellung der Ausbreitung der Gräser von Misiones zu geben, 
um aus derselben einige Schlüsse über die Relationen der 
Gramineenflora und damit auch der Flora des Territoriums 
überhaupt zu ziehen. 

In dieser nachstehend wiedergegebenen Zusammenstellung 
wird für jedes von mir in Misiones gefundene Gras das Vor- 
kommen desselben in den östlichen Küstenstaaten Brasiliens, 
Rio de Janeiro, Minas Geraes, S. Paulo und Parana (Kolum- 
ne: M. G.), in S:ta Catharina, Rio Grande do Sul, Uruguay 
(Kolumne: Urug.), in Nord-Argentinien (Kolumne: Arg.) und in 
Paraguay nebst dem Pilcomayo-Gebiet (Kolumne: Par.) mit 
einem x angedeutet. In der Kolumne Mis. für Misiones 
wird mit zwei X X bezeichnet, dass die betreffende Pflanze 
sowohl von G. NIEDERLEIN als von mir gesammelt wurde. 
Dagegen habe ich solche von NIEDERLEIN, 1890, angeführte 
Arten, die ich nicht gefunden habe, nicht mit aufgenommen, 
erstens weil seine Bestimmungen mehr als unsicher sind, 
zweitens weil seine Pflanzen nicht mit Sicherheit aus Misiones 
stammen (vgl. den Titel seines Kataloges). Die Quellen meiner 
Angaben über das Vorkommen sind die gewöhnlichen, leicht 
zugänglichen floristischen Werke über die Vegetation dieser 
Gegenden (die meisten derselben sind in meinem Literatur- 
verzeichnis zu finden), daneben auch das Regnellsche Herbar. 
Vielleicht wären noch einige x hinzuzufügen; STUCKERT zitiert 
nämlich Schriften, die ich nicht gesehen habe, z. B. NIEDER- 
LEIN, »Riq. Forest». (= Riquesas de la Floresta?), E. MAToso, 
»Cien industrias» (d. h. »Hundert Künste») und PAROoDI, 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 51 


»Plantas usuales», Arbeiten, die doch in pflanzengeographischer 
Hinsicht kaum etwas wichtiges enthalten. 


Mis. | Par. ver M. G. | Arg. 

Saccharum cayennense x x x | x x 
Isaias asper. » ma. Shs x x vu Pe | > 
» Trinii x x x x = 
Rottboellia compressa . x x x x x 
Balansae . x x x — | = 

» Selloana . x — X — | X 
Elionurus tripsacoides X X Ex = x 
» KOSITOLUBE RE ae ea >< = x | — 
Andropogon scabriflorus . . x x Flex >> 
temenn> 2 ER x x | x x 
condensatus XX X X Xe X 

» gracilipes X X = m = 
spathiflorus x x x = 

» DOCOLTIAS- eae sts. de er. eel OX OS x x x = 
an 21. X ee [054 ox 

» lateralis ........|XX x PS C x 

» CLORGLUBY S cl Yoko ok x x x = = 

» SACChATOTAES > ls B. TE x x x = x 

» PSNI IY Oe: Ca ee re X x E X X 
nutans ..... "he Da MA X x x x > 

» OMG 6 6. d 6 ao oO C X x = x — 

» DUO SUS bo BIN ae x x x x x 
Arundinella hispida. ........| X x x x x 
| Paspalum malacophyllum..... . | XX x = x x 
| » inaequivalve . ......| X x X x x 
» conjugatum ......./| X x x x x 

» Bamzeulatuma sea x x x = 

» dilatatum ..... A C EEK x x x x 

» LOT ANAR ) Beale io a x x x x x 

» ODEN "S396 ee EEK x x x x 

» gdistc ium e ul s jan sis X x x x x 

» plicatulum..... =f NE x x x x 

» stramineum 3 f x = = — = 

» IROTCAU RE soe SEE — = x — 

» OUT se len De IDIOT x x x x x 


52 ARKIV FÖR BOTANIK.. BAND 11. w:o 4. 
m 
Mis. | Par. | Urug.| M. G.| Arg. 
| | | | | | 
Paspalum intermedium ....... 26701 SS ER = 
multiflorum ea er NES Xa wx Po SSA i 
Orunneum, er chee x con | = x 2 
stellatum ca. mio d eb ev ole E CONES 
Talea Ba 6 0 of ao | X — | x >< | x | 
» compressum INS Ru, OVE 7 rt 
SCODATTU I ne en | x x | x x x 
Aythaenantiar lanatar . 2 2 6) 4) 2 eee NA | x x 
Digitaria sanguinalis ........| XX| X x x x 
» Un Sulartsm acts) a Re | SG AC X x 
Panicum crus galló . . . . 2.2... XX) X Koy ER X 
GOL COT AU ies EU TO a | XX X X X == 
uncinatum! 41 99. . ia 9 | 2 Ms x x | X 
» dichotomiflorum. sie : .... .| X Pe ME. x 
NETRSLON i-e ew td | X dox ES PC PPS rss 
| divaricatum . | XX x | x | xX x | 
PUVULATE tar (oi, oN ce oh eek el RSS x > x 
GRUND SUDVE N ee | XX | x | x x x 
jrondescens ! oc ms LED X | AMT. er 
qilosum u. S CEN ee | EM SD X ris 
laxuin: Va niet ne S | x x X 
2unceumlitbct s cr Eo. e 1% | x x >< x 
Bergiis. sin) ueber: % | A | x x NE Ni. x | 
Missionum x | = as | = 
» N tela o oL ed x | x Em S Ce cs 
OUT DIEBE E PC a EE | SG | x = x | ni | 
hians... ++. tg | XX | X X UNE x | 
Schenckü ... . ..+.:+|) X lira Pa Se 
qyionatis I RE Gackt oL E (5% | x x ae | 
commelinifolium . . . . .. x | X — X lel X 
iruncadtums& 50 EE LP x | — | DS | — | 
demissum oe aide Fors | OK We x DERI fr. 
Imllegnamq, o - PN EX x x x I — 
Panvtfokum an. ae PM NOS x x = 
» heloburum ph <2! <i" SE RD >< vå | x (x) 
» DOC TTA = ee x — SEN ies = 
MEOCHNNERB, a. AER RON d. d- 24 > — | »* = 
Ichnanthus pallens . . C^ EI EEE x RUNDE x 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 53 


Oplismenus compositus 


Setaria gracilis . 


GUT as |. 
» paucifolia... 
»  étalica 


»  vaginata 

»  macrostachya 

»  Hassleri 
Cenchrus echinatus . 

» myosuroides . 
Pennisetum nervosum . 
Olyra glaberrima . 

»  eiliatifolia 

» — pauciflora 
Pharus glaber 
Luziola leiocarpa . 

»  striata 
Oryza subulata . 
Leersia monandra 
Phalaris angusta. 
Aristida pallens 

» circinalis 

» paraguayensis . 
Stipa airoides 
Piptochaetium tuberculatum 
Muehlenbergia diffusa . - 


Sporobolus indicus 


Calamagrostis montevidensis . 


Chloris radiata . 

»  polydactyla 

» — distichophylla 
Gymnopogon  Burchellii 
Tripogon spicatus 
Eleusine indica. . 

» tristachya . 


Leptochloa virgata 


Triodia brasiliensis : . . . . . ... 


Eragrostis airoides 


Mis. | Par. | Urug. M. G. 


Arg. 


| 


| hx x x x 
eua nd De x 
xut Esos pasti - se v] oe 
x x SUUM (OS). 
x (KY aah ces 
(X) | UN wand A 

iS mos x x x 

lr. C RUNG 69 fa — | X 
X XX N 
SES NIS mb. uo 
X aub 26 c rotes 

Hox) E Gy one, se 
Xk Se 5 
x lin Ma 

Is. a Lets 
x Xd Bodo I Ip 

a> % — |— | — 
x x z« | = 
x SD ED 

Nase x |— x 

(X)X| x > 2T EX 
x x xl 
x Xu esu dex. episod 
xl || | 
x; ov box OP ot Ba 
x qx px] 
xxt oes XM | 
Sev de x Sy oot | 
x Er hot 
Meh ER x Xinh 
IS | fex x rds 
xen iir] eolit. 
x ix x MD 
y Xe diio EN TEN I 

ino | Mida adi — x 

fadon aiti «inb D ode 
edb ey Stulna 
| >: x > x 


54 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 4. 


| Mis. | Par. me M. G. | Arg. 
I 

| Zragrostis triflora ...... x | — — -— — 
| » lugens a js ep tc Wes oe, oe, Se x x x 
| NK S 6 oe omm oo || RAA x x x x 
» hupnowvles PD X X x ER p oX 
| » TANAMAN TEN er 2 ve. Er % = x x | == 
| » bahiensis...... X ox x x x | > 
Melica sarmentosa) musd umes ie ee XX X X TS 11% 
Briza erecta X x x x x 
» w Galotheca; u Ma. freee x x — x — 
Bromus unioloides x — X x x 
| Lolium multiflorum. ....... - x x x — x 
| Merostachys Claussenü ....... x = mE x = 
| Bambusa Trinii Max x X 3 
TS P x x. ee aioe. 


‚Was schon bei einer flüchtigen Durchsicht vorstehender 
Tabelle auffallen muss, ist die gleichförmige Ausbreitung der 
meisten Arten. 53 von den 125 Arten sind in allen fünf mit 
einander verglichenen Gebieten gefunden worden und 21 in 
vier Gebieten von diesen fünf. Wahrscheinlich werden mit 
der genaueren Kenntnis der Gramineenfloren dieser Gegenden 
die jetzt vorhandenen Differenzen noch kleiner; viele von den 
Spezies mit geringer Ausbreitung sind nämlich in neuerer 
Zeit beschrieben worden. Diese Gleichförmigkeit der Flora 
hat ihr Grund in dem Mangel Südbrasiliens an schärferen 
Klimagrenzen und wohl auch in dem hohen Alter der Flora. 

Wie zu erwarten war, zeigt die Gramineenflora von Mi- 
siones die grösste Ähnlichkeit mit der von Paraguay. 107 
Arten von 125 sind für diese Gebiete gemeinsam. Die Zahl 
der den östlichen Küstenstaaten Brasiliens und Misiones ge- 
meinsamen Arten ist gerade um zehn kleiner, beträgt also 
97. Noch kleiner ist, numerisch gesehen, die Ähnlichkeit der 
Floren von Rio Grande do Sul-Uruguay und Misiones, die 
gemeinsamen Arten sind 90 an der Zahl. Die grösste Diffe- 
renz indessen besteht zwischen dem Territorium und seinem 
Mutterland, die gemeinsamen Arten sind nur 79. Diese ziem- 
lich auffallende Tatsache findet aber schon durch einen Blick 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 55 


auf die Karte ihre Erklärung, Misiones liegt ja zwischen Pa- 
raguay und Brasilien eingekeilt, erheblich nördlicher als die 
übrigen östlichen Provinzen Argentiniens. Auch hört mit 
Misiones der Urwald auf, er wird gegen Süden von den Cam- 
pos und Sümpfen der Corrientes begrenzt. Manche für Mi- 
siones Argentinien gegenüber charakteristischen Gräser stam- 
men eben aus dem Wald. 

Hinsichtlich der Ausbreitung der einzelnen Arten der 
Misiones-Gräser lassen sich acht Kategorien unterscheiden. 
Die erste und grösste derselben besteht aus in ganz Süd- 
amerika gefundenen Gräsern und enthält 53 Arten. Zur 
zweiten habe ich solche Arten geführt, die südwärts nach 
Rio Grande do Sul und Uruguay gehen, nicht aber in Argen- 
tinien gefunden sind. Diese Gruppe zählt 12 Spezies. Die 
dritte enthält Arten, die in Misiones und Paraguay ihre Süd- 
grenze finden, sie sind 20 an der Zahl. Unter ihnen finden 
sich die Waldgräser, Leersia monandra, zwei Olyra-Arten, Mero- 
stachys Clausseniana; von den Camposgräsern: Andropogon 
minarum, Panicum olyroides, Panicum procurrens, Aristida 
paraguayensis u. a.; von den Sumpfgräsern: Erianthus asper, 
Panicum megiston, Panicum zizanioides, Panicum truncatum, 
Setaria paucifolia. Dieser Gruppe gegenüber steht eine aus 
Arten mit südlicher Verbreitung bestehende, die 16 Glieder 
zählt. Zu derselben gehören: Rottboellia Balansae, Rottboellia 
Selloana, Andropogon Selloanus, Andropogon exaratus, Paspa- 
lum Larranagai, Luziola leiocarpa, Oryza subulata, Phalaris 
angusta, Aristida circinalis, Piptochaetium tuberculatum, Eleu- 
sine tristachya, Triodia brasiliensis, Eragrostis Lindmani u. a., 
sämtlich Camposgräser trockener oder etwas feuchter Lokali- 
täten. 

Ein westliches, von Mexico an den Anden entlang aus- 
gebreitetes Element macht sich, wenn auch äusserst schwach, 
in der Zusammensetzung der Gramineenflora des Territoriums 
merkbar. Es sind die Arten, die in Bolivien, Tucuman, Gran 
Chaco, Paraguay, einige auch in Uruguay, nicht aber in den 
östlichen Küstenstaaten Brasiliens gesammelt sind. Misiones 
besitzt von diesen Arten 4: Elionurus tripsacoides, Andropogon 
saccharoides, Cenchrus myosuroides, Muehlenbergia diffusa. 

Gerade gleich gross ist die Zahl der nur in dem Floren- 
gebiete Gran Chaco—Paraguay—Misiones gefundenen Spezies. 


56 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 4. 


Sie sind: Andropogon gracilipes, Setaria Hassleri, Luziola stri- 
ata, Bambusa sp. 

Die endemischen Gräser des Territoriums sind fünf, die 
in diesem Aufsatz neu beschriebenen Paspalum stramineum, 
Panicum | Missionum, Panicum polycladum, Stipa airoides, 
Eragrostis triflora. : 

Von Synanthropen und Kosmopoliten endlich besitzt 
Misiones im allgemeinen noch nur wenige. Die Zahl solcher Grä- 
ser ist aber verhältnismässig hoch, 11 von 125. Die betref- 
fenden Arten sind: Rottboellia compressa, Andropogon Sorghum, 
Paspalum distichum, Digitaria sanguinalis, Panicum crus galli, 
Setaria italica, Sporobolus indicus, Eleusine indica, Eragrostis 
pilosa, Bromus unioloides, Lolium multiflorum. Vielleicht ist 
auch Cenchrus echinatus hier zu nennen. 

Die grössten Gattungen sind: Panicum mit 27, Paspalum 
mit 19, Andropogon mit 14, Setaria und Eragrostis, beide mit 
7 Arten. Die in Argentinien sonst sehr artenreichen Gattun- 
gen Stipa, Festuca und Poa sind in Misiones auffallender- 
weise schwach vertreten. Von Stipa habe ich nur eine ein- 
zige, von den beiden letzten Gattungen gar keine Art ge- 
funden. 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 57 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


“1m Ol VI NM — 


Ol hm VN - 


oO — 


Figurenerklarung. 


Tafel 1. 


(Natürliche Grösse. 


Melica aurantiaca Lam. subsp. cymbaria EKMAN n. subsp. Rispe. 

Setaria Hassleri Hack. Oberer Teil des Halmes. 

Triodia brasiliensis (Ners) Livpw. Rispe. 

Gymnopogon Burchellii (Munro) EKMAN. Infloreszenz. 

Paspalum stramineum EKMAN n. sp. Infloreszenz. 

Panicum helobium Mz. Oberer Teil des Halmes. 

Paspalum falcatum Ness subsp. microcarpum EKMAN n. 
subsp. Infloreszenz. 


Tafel 2. 
(Natärliche Grösse.) 
Paspalum brunneum Mez.  Infloreszenz. 
Panicum Schenckii Hack. Oberer Teil der Rispe. 
Andropogon exaratus Hack.  Infloreszenzenzweig. 


Andropogon gracilipes Hack. Infloreszenzenzweig. 
Setaria paucifolia (Mor.) Linpm. — Ahre. 


Tafel 3. 


(Natürliche Grösse.) 


Panicum Missionum EKMAN n. sp. Rispe. 
Panicum polycladum EKMAN n. sp. Oberer Teil des Halmes. 


Tafel 4. 


(Natürliche Grösse. 


Eragrostis triflora EKMAN n. sp. Rispe. 
Stipa airoides EKMAN n. sp. Rispe. 


58 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o 4. 


Register. 

Andropogon bicornis L. . . 

» condensatus ent : 

» exaratus Hack. 

» gracilipes HACK. . 

» Hassleri Hack. 

» incanus Hack. 

lateralis NEEs . à 

» minarum (NEEs) KUNTH . 

» Neesii KuwTH . 

» nutans L. > 

» saccharoides Sw. 

» scabriflorus Rupr. 

Selloanus Hack. 

» Sorghum (L.) Bror. 

spathiflorus KuNTH . 

» tener KuntH 

» vestitus STEUD. : , 

» villosus (NEEs) EKMAN nov. nom. . 


Anthaenantia lanata (H. B. K.) BENTE. 
Aristida acuminata HACK. E. 
circinalis LINDM. 
leptochaeta Hack. 
pallens Cav. . 
paraguayensis LiNDw. 
Arundinella brasiliensis RADDI 
hispida (W.) OK. 
Avena scabrivalvis Trin. 
Bambusa Trinii NEEs . 
Spo. N 
Briza Calotheca (Trin.) HACK. 

erecta Lam. 

Neesii Dörr "uw P. 
Bromus unioloides (W.) H. B. K. . . 
Calamagrostis montevidensis NEEs . 
Cenchrus echinatus L. oos 

» myosuroides H. B. K. . 
Chamaeraphis paucifolia Mon. 
Chloris distichophylla Lac. 

polydactyla Sw. 
radiata Sw. . 


ee 
-1e.0 c! OtO»cO 03 000 c0 0 e 0 0200 0» -101 O0» 98 


"P 
ry 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 59 


Digitaria insularis (L.) Mez 

> sanguinalis (L.) Scop. . 
Diplachne spicata (Nees) Dé. . 

Eleusine indica (L.) Garry. > 

» tristachya (Lam.) KUNTH . 
Elionurus rostratus NEES ; 

» tripsacoides H. B. W. 
Eragrostis airoides NEES 

» bahiensis ScHULT. . : 

hypnoides (Lam.) BRITT. 
Lindmanii Hack. 
lugens NES ... 
pilosa (L.) Bgavv. . 
reptans NEES . 
2 triflora EKMAN n. sp. 
Bosh: asper NEES . 
Trinii Hack. 
ass Trinii (NEES) Rupr. . i 
Gymnopogon Burchellii (Munro) EKMAN nov. nom. 
Gymnothrix nervosa NEES . 
Heteropogon villosus NEES . 
Hordeum subfastigiatum Dörr 
Ichnanthus pallens (Sw.) Munro . 
Koeleria phleoides (Virr.) Pers. . 
Leersia monandra Sw. . ; 
Leptochloa Burchellii Munro ap. Dörr . 

: virgata (L.) Beauv. . . . : 
Leptocoryphium lanatum (H. B. K.) Nees 
Lolium italicum A. Braun. E oc 

»  multiflorum Law. 
Luziola leiocarpa Linpm. . 
» striata Bar. & PoiTR. . 


Melica aurantiaca Lam. subsp. cymbaria EKMAN n. subsp. 


sarmentosa NEES . 
Merostachys Claussenii Munro 
Muehlenbergia diffusa W. 

Olyra ciliatifolia Rapp 
glaberrima Rapp! 
humilis NEES . 
paucifolia Sw. S 
Oplismenus compositus (L.) Bie. 
Oryza monandra (Sw.) Dörr . 
» subulata NEEs 
Panicum Bergii ARECH. 
> cm NEEs . 
commelinifolium RUDGE 
compositum L. . 
» crus galli L. 


Pag. 


aul T 
7 
. 36 
. 99 
. 99 


5 
4 


. 40 
. 44 
. 44 
. 44 
. 43 
. 44 
. 44 
. 42 


60 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND II. 

Panicum demissum TRIN. . . . 
dichotomiflorum Micnzx. ] 
divaricatum L. - 2 = an 
frondescens MEYER . . . . 


» 


grumosum NEES 
helobium Mez 

hians ELL. . 
imberbis Poi. . 
italicum I. 

junceun NEES 
latifolium L. 

laxum Sw. À 
leucophaeum H. p. K. 


macrostachyum (H. B. K.) Dörr 


megiston ScHULT. . 
millegrana Poi. 
Missionum EKMAN n. sp. 
olyroides H. B. K. . 
parvifolium Law. . 
pilosum Sw. : 
polycladum EKMAN n. sp. 
prionitis NEES . 
procurrens NEES 
rivulare NEES 
rugulosum TRIN. 
sanguinale L. 
Schenckii Hack. 
setarium Lam. . 
stoloniferum Por. 
subglobosum Hack. . 
sulcatum AUBL. 
trichanthum NEES 
truncatum NEEs 
uncinatum Rappr . 
versicolor Dot. a 
zizanioides H. B. K. 


plan brunneum MEZ 


compressum (Sw.) Rasp. 
conjugatum Berg. 
dilatatum Porr. 
distichum L. 


falcatum NEES subsp. microcarpum EKMAN n. 


guenoarum AnECH. 
inaequivalve Rapp 
intermedium Munro 
Larranagai ARECH. 
longispicatum ÄRECH. 
malacophyllum Trin. 


N:O 4. 


subsp. 


j 
| 
4 
| 
i 
i 


EKMAN, BEITRÄGE ZUR GRAMINEENFLORA VON MISIONES. 61 


Paspalum multiflorum Dörr . 
> notatum FLUGGE 
» paniculatum L. 
platycaulon Porr. 
plicatulum Micngx. 
Regnellii MEz 


» scoparium FLÜGGE 

» stellatum FLÜcGE . : 
stramineum EKMAN n. sp. 

> vaginatum Sw. 

» virgatum L. 


Pennisetum nervosum (Nexs) TRIN. 
Phalaris angusta NEEs . 
Pharus glaber H. B. K. . : 
Piptochaetium tuberculatum Desv. . 
Rottboellia Balansae Hack. . 
compressa L. FIL. 
Selloana Hack. 
Saccharum cayennense (Bravv.) BENTH. 
Setaria dura Mez 
»  Glazgiovii Hack. . 
gracilis H. B. K. 
Hassleri Hack. p Ped vs Mu ^ 
Hallen (tis) BERUV. Ye: 0 ae. r 
macrostachya H. B. K. 
» paucifolia (Mor.) Linpm. . 
»  vaginata Spr. RE 
Sporobolus brasiliensis (RAppr) Hack. 
indicus (L.) R. Br. 
Stipa airoides EKMAN n. sp. . . . : 
Triodia brasiliensis (NEES ap. Sm.) LINDN. 
>  Figuerai ARECH. 
Tripogon spicatus (NEEs) EKMAN nov. nom. 
Vilfa tenuissima H. B. K. 
Urachne panicoides Dörr 


Tryckt den 5 februari 1912. 


Uppsala 1912. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


Pag. 


. 14 
2E 
anu 
kG 
SET 
. 14 
2:6 
a 
13 
EL 
. 14 
. 28 
. 29 
. 28 
. 93 


4 


my > ul D 


Pie ; cvm Gor ZH us 


A B 1. 90 
». ur, 
gr € > E 
LU lel Ja va? «- AF 
» T 
. "mo E. A 


, n ^F ; a’ TEM ro 
A » . - E . . d ‘ A A RS " E 
i 2^2 Xo. ARES «ee» | Dno ur 

T DEI 
Es | eo ATL Gael) 
4 M (ahi a 1 


LAE 


» j give Me 
10 Ts AL 


1 1 


ARKIV FÖR BOTANIK. Band 11. N:o Taf. 1. 


7 


i) 


1: Melica aurantiaca Lam. subsp. cymbapgon Burchellii (Munro) Ekman. 


5: Paspalum stramineum Elkman nov. subsp. 


ARKIV FÖR BOTANIK. Band 11. N:o 4 
Taf. 1. 


5 6 7 


1: Melica a i 
st a aurantiac: s SU fS Hm Er UM oe ; ER € ; 
E: ÅG SU subsp. cymbaria Ekman n. subsp. 2: Setaria Hassleri Hack. 3: Triodia brasiliensis Nees) Lindm. 4: Gymnopogon Burchellii (Munro) Ekman. 
: Paspe 2 e 2 RO : - : : 
palum stramineum Ekman n. sp. 6: Panicum helobium Mez. 7: Paspalum falcatum Nees subsp. microcarpum Ekman nov. subsp. 


Cederquists Graf. A.-B., Sthlm, 


2. 


Taf. 


Band 11. 


ARKIV FOR BOTANIK. 


"pur] (JOW) erpoppned enepg :G ‘yor sadıpess uosodospuy :p 


"oen snjesiexa uododompuy :g “yor mouesuos winoued :g 


U t 6 


'Zow umouuniq umjedseq :[ 


I 


I 


id 


Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


ARKIV FÖR BOTANIK. Band 11. 


£ 


N:o 4. 


Taf. 2. 


Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


3: Andropogon exaratus Hack. 


: Panicum Schenckii Hack. 


2: 


1: Paspalum brunneum Mez. 


Lindm. 


5: Setaria paucifolia (Mor.) 


4: Andropogon gracilipes Hack. 


ARKIV FÖR BOTANIK. Band 11. N:o 4 Taf. 3. 


— = 


E 


r 
\ 4 


RE 


Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


ARKIV FOR BOTANIK. Band 11. N:o 4. 
Taf. 3. 


Jm ^ 
\ . " 
Ó 
i 
\ , : \ » 
f \ N ; E 
A /p DX free 
KY / Be. ki. «4! 


= "CH 


2 


2 Cederquists Graf. A.-B., Sthlm, 


1: Panicum Missionum Ekman n. sp. 2: Panicum polycladum Ekman n. sp. 


ARKIV 


FÖR BOTANII 


Taf. 4. 


Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


Stipa airoides Ekman n. sp. 


D 


Eragrostis triflora Ekman n. sp. 


ik 


ARKIV FÖR BOTANIK. Band 11. N:o 4. 


TI 


, Sthlm 


ARKIV FÖR BOTANIK. 
BAND Ir. N:o b: 


Über die Inhaltskórper der Fucoideen. 


Von 


HARALD KYLIN. 


Mit einer Tafel. 


Mitgeteilt am 8. November 1911 durch V. Wirrrock und G. LAGERHEIM. 


1. Einleitung. 


In den Zellen der Fucoideen findet man regelmässig eine 
Menge stark lichtbrechender, körnchenähnlicher Gebilde, über 
die in der Literatur bereits viel geschrieben worden ist, von 
deren chemischer Beschaffenheit man aber noch nichts mit 
Sicherheit weiss. Die wichtigsten Literaturangaben seien 
hier kurz mitgeteilt. 

REINKE (1876, S. 328) fand in dem inneren Gewebe des 
Thallus bei Fucus vesiculosus einige stark lichtbrechende 
Körnchen, die er als aus Fett bestehend ansah, da sie von 
Osmiumsäure braunschwarz gefärbt wurden. In dem äusseren 
Gewebe des Thallus wurde dagegen der ganze Zellinhalt braun 
gefärbt, was seiner Ansicht nach darauf hindeutete, dass das 
Fett hier fein emulgiert vorkam.  REINKE hielt es für nicht 
unwahrscheinlich, dass fettes Öl das erste sichtbare Assimila- 
tionsprodukt ausmachte. 

STRASBURGER äussert sich bei einigen Gelegenheiten mehr 
im Vorbeigehn über die Körnchen der Fucoideen. In einer 
älteren Arbeit (1880, S. 196) hält er sie für »einen viel Fett 
enthaltenden Eiweisskörper», in einer späteren Arbeit (1892, 
S. 54) für »Öltropfen». Die Angabe bezieht sich in beiden 
Fällen auf die Körnchen bei Sphacelaria scoparia. 

Arkiv för botanik. Bd 11. N:o 5. 1 


bo 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 5. 


BERTHOLD (1882, S. 700) war der Ansicht, dass die Körn- 
chen der Fucoideen aus Proteinstoffen, nicht aus Fett be- 
ständen. Sie sollen als Schutz gegen zu starke Belichtung 
dienen. 

SCHMITZ (1883, S. 155) unterscheidet zwei Arten von 
Körnehen. Erstens solche, die an der Oberfläche der Chro- 
matophoren befestigt sitzen, unter dem Einfluss der Chromato- 
phoren in dem angrenzenden Protoplasma angelegt werden 
und erst später durch die Bewegung des Protoplasmas in 
der Zelle umhergeführt werden können; diese Körnchen 
» werden Phaeophyceenstärke genannt, obwohl sie freilich keine 
Stirkereaktion bei Behandlung mit Jod geben. Zweitens 
Körnchen, die in grósserer oder geringerer Menge sich im 
Protoplasma finden, und die er »mattglänzende, hyaline Tröpf- 
chen» nennt. Diese letzteren werden durch süsses Wasser, 
Jod-Jodkalium, Spiritus und Pikrinsáure zerstórt, wahrend 
die Körnchen der Phaeophyceenstärke in diesen Reagentien 
erhalten bleiben. 

In einer späteren Arbeit betont ScHMITz (1884, S, 60) 
noch einmal, dass die beiden obenerwähnten Arten von 
Körnchen wohl von einander unterschieden werden müssen- 

SCHIMPER (1885, S. 38) erwähnt, dass das Studium der 
Chromatophoren bei den Sphacelariaceen und bei Dictyota in 
hohem Grade durch den Reichtum der Zellen an fettähnlichen 
Trópfchen erschwert wird. 

BERTHOLD war, wie oben erwühnt, der Ansicht, dass die 
Körnchen der Fucoideen aus Proteinstoffen bestánden. In 
einer späteren Arbeit (1886, S. 56) unterscheidet er indessen 
in Übereinstimmung mit ScHMriTZ zwei verschiedene Arten 
von Körnchen. ScHMitz Phaeophyceenstärke soll aus einer 
eiweissartigen Substanz bestehn, während die »mattglanzenden, 
hyalinen Tröpfehen» Gerbsäurebehälter darstellen sollen. 

Kuckuck (1891, S. 101 und 130) unterscheidet gleichfalls 
wie SCHMITZ zwei verschiedene Arten von Körnchen. Er 
nennt indessen Schmitz’ Phaeophyceenstärke Pyrenoide. 

HANSTEEN (1892, S. 344) macht dagegen keinen derartigen 
Unterschied, und er führt als neue Bezeichnung den Namen 
Fucosankörner ein, die aus einem besonderen Kohlehydrat, 
dem Fucosan, bestehen sollen. Er hält es für wahrscheinlich, 
dass das Fucosan das erste sichtbare Assimilationsprodukt ist. 


H. KYLIN, UBER DIE INHALTSKÖRPER DER FUCOIDEEN. 3 


Gleichzeitig mit HANSTEEN beschreibt CRATO (1892, S. 295) 
SCHMITZ” »mattglänzende, hyaline Tropfchen» unter dem Namen 
Physoden. Diese sollen bläschenähnliche Gebilde mit fliissigem 
Inhalt sein. Er weist nach, dass sie von Vanillin-Salzsäure 
rot gefärbt werden, und zieht daraus den Schluss, dass sie 
Phloroglucin oder ein Derivat desselben enthielten. 

Sobald CRATO von HANSTEEN’s Arbeit Kenntnis erhalten, 
wendet er sich entschieden gegen dessen Auffassung, dass nur 
eine Art von Körnchen bei den Fucoideen vorhanden wäre 
(1893, S. 235). Schon im selben Jahre erscheint die grössere 
Arbeit, in der CRATo ausführlich die Physoden und ihre mikro- 
chemischen Reaktionen beschreibt. 

Nach Hansen (1893, S. 276) bestehen die Körnchen der 
Fucoideen aus Fett, und auch er ist der Ansicht, dass Fett 
das erste sichtbare Assimilationsprodukt der Fucoideen ist. 

Bruns (1894, S. 166) schliesst sich CRATO's Auffassung 
an, dass die Physoden Phloroglucin enthalten (Rotfärbung 
mit Vanillin-Salzsäure), meint aber, dass sie ausserdem Fett 
enthielten (Schwarzfärbung mit Osmiumsäure). 

Auf Grund einer makrochemischen Analyse kommt KocH 
(1896, S. 59) zu dem Ergebnis, dass sowohl fettes Öl als 
Phloroglucin bei Fucus fehlen. Der Stoff, der von Vanillin- 
Salzsäure rotgefärbt werde, sei eine kolloide Substanz, die 
die Eigenschaft eines Polysaccharids habe, der mit einem 
stickstoffhaltigen Atomenkomplex verbunden sei. 

In einer Arbeit vom Jahre 1900 erwiedert HANSTEEN auf 
die Einwände, die CRATO gegen seine frühere Arbeit betreffs 
der Fucosankörnchen erhoben hatte. Er glaubt nun experi- 
mentell nachgewiesen zu haben, dass die Fucosankörnchen 
von den Chromatophoren unter der Einwirkung des Lichtes 
gebildet würden und demnach als das erste sichtbare Assi- 
milationsprodukt der Fucoideen zu betrachten seien. SCHMITZ’ 
Phaeophyceenstärke und Kuckuck’s Pyrenoide seien nichts 
anderes als junge Fucosankörner, die noch nicht von den 
Chromatophoren abgeschnürt worden seien. 

HUNGER (1902, S. 80) ist der Ansicht, dass die Fueosan- 
körner bei Dictyota einen glykosidartigen Stoff enthalten. Sie 
würden nicht immer von Vanillin-Salzsäure rotgefärbt, ent- 
hielten aber möglicherweise in den Fällen, wo sie rotgefärbt 
würden, ein Phloroglucinglykosid. Die Schwärzung der Fuco- 
sankörner durch Osmiumsáure beruhe darauf, dass sie Gerb- 


4 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 5. 


säure enthielten. Die Körner, die an den Chromatophoren 
befestigt sässen, enthielten ein monosaccharidartiges Kohle- 
hydrat. Die grossen Körner in der mittleren Zellschicht des 
Dictyota-Thallus beständen teils aus Proteinstoffen, teils aus 
Fett. 

Für Pylaiella litoralis erwähnt MEYER (1904, S. 146) das 
Vorkommen von sog. Volutinkörnern. Diese Körner zeichnen 
sich unter anderem dadurch aus, dass sie von Methylenblau 
stark, dagegen von Vanillin-Salzsäure gar nicht gefärbt werden. 
MEYER ist nur in der Lage gewesen festzustellen, dass die 
vermeintlichen Volutinkörner bei Pylaiella von Methylenblau 
blaugefärbt werden. Es ist in hohem Grade zu bedauern, 
das er nicht die Probe mit Vanillin-Salzsäure angestellt hat. 
Er hätte solchenfalls gefunden, dass die Körner dabei stark 
rotgefärbt werden. Die vermeintlichen Volutinkörner bei 
Pylaiella sind identisch mit CRATO's Physoden. 

Aus dem oben Angeführten dürfte hervorgehn, dass es 
nicht möglich ist, mit Hilfe der Angaben, die gegenwärtig in 
der Literatur vorliegen, sich eine Vorstellung von der che- 
mischen Zusammensetzung der stark lichtbrechenden Körnchen 
zu bilden, die sich in reichlicher Menge in den Zellen der 
Fucoideen finden. Es ist nicht einmal möglich, mit Hilfe der 
zugänglichen Literaturangaben die Frage zu beantworten, 
ob es bei den Fucoideen mehrere Arten von Körnern gibt, 
ober ob alle Körner, wie HANSTEEN geltend machen will, von 
derselben Art sind und sich nur in verschiedenem Entwick- 
lungsstadium befinden. 

Bei meinen eigenen Untersuchungen bin ich indessen zu 
der Auffassung gekommen, dass wir bei den Fucoideen we- 
nigstens zwischen drei verschiedenen Arten von Inhaltskör- 
pern unterscheiden müssen. Der besseren Übersicht halber 
werde ich in besonderen Kapiteln diese drei verschiedenen 
Arten von Körpern beschreiben. Es sind dies: 

1) Die Körper, die Scuurrz Phaeophyceenstärke genannt 
hat, und die von Kuckuck später als Pyrenoide bezeichnet 
worden sind. Für diese Gebilde nehme ich den Namen Py- 
renoide auf, wenn es auch vielleicht besser wäre, ihn gegen 
einen anderen Namen zu vertauschen. 

2) Die Körper, die SCHMITZ »mattglänzende, hyaline Tröpf- 
chen» nennt. Es sind wenigstens in erster Linie diese Körper, 
die HANSTEEN im Auge hat, wenn er von Fucosankörnern 


H. KYLIN, UBER DIE INHALTSKORPER DER FUCOIDEEN. 5 


spricht. Und diese Körper sind es auch, die Crato als Phy- 
soden bezeichnet hat. Ich werde sie im Folgenden Fucosan- 
blasen nennen, da es sich gezeigt hat, dass diese Gebilde am 
ehesten mit eigentümlich ausgebildeten Vakuolen zu ver- 
gleichen sind. 

3) Fettropfen. 


Die vorliegende Untersuchung wurde während des ver- 
gangenen Sommers ausgeführt, wo ich als Inhaber des LET- 
TERSTEDT'schen inländischen Reisestipendiums auf der Zoologi- 
schen Station zu Kristineberg weilte. Es sei mir hier erlaubt, 
meinen ergebenen Dank sowohl für die Gewährung des Reise- 
stipendiums als für die Bereitwilligkeit auszusprechen, mit 
der mir auf der Zoologischen Station ein Arbeitsplatz zur 
Verfügung gestellt worden ist. 


2. Die Pyrenoide. 


Als geeignetes Untersuchungsmaterial für das Studium 
der Pyrenoide sei Asperococcus bullosus genannt. In der Mitte 
jeder Assimilationszelle findet man bei dieser Alge eine trau- 
benförmige Ansammlung stark lichtbrechender Körper, die 
ungefähr 3—4 v im Durchmesser halten. Diese Gebilde sind 
Fucosanblasen. Auch in den übrigen Teilen der Zellen ver- 
streut, oft dem Anschein nach an den Chromatophoren be- 
festigt, findet man stark lichtbrechende Körper, die aber weit 
kleiner sind als die ersteren, meistens weniger als 0,5 y. im 
Durchmesser haltend. Auch diese Bildungen haben sich als 
Fucosanblasen erwiesen. Ausserdem findet man birnförmige 
Körper, die mit einem sehr kurzen Stiel an den Chromato- 
phoren befestigt sitzen, in einer Anzahl von 1—2, selten 3 
an jedem Chromatophor. Sie sind in der Regel 1— 1,5 u. breit 
und 2—2,5 y lang (Taf. 1). Diese Körper sind es, die ich als 
Pyrenoide bezeichnen will. 

Bei Behandlung mit Osmiumsäure werden die grösseren 
Fucosanblasen augenblicklich geschwärzt, und nach einer 
Weile ist dies auch bei den kleineren eingetreten; die Pyrenoide 
dagegen sind andauernd ungefarbt. 


6 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 5. 


Verdünnte Lösungen von Methylenblau oder Methyl- 
violett werden, als die Alge noch am Leben ist, stark von 
allen Fucosanblasen aufgenommen, die davon blau, besw- 
violett gefärbt werden, während die Pyrenoide auch nach 
längerer Behandlung mit den genannten Farbstoffen ungefärbt 
bleiben. 

Beim Abtöten der Alge mittelst verdünnter Mineralsäuren, 
Pikrinsäure, Alkohol oder Äther werden die Fucosanblasen 
zersprengt und zerstört, während die Pyrenoide nicht zerstört 
werden. 

Jod-Jodkalium oder Jod, in Meerwasser gelöst, zerstören 
in der Regel die Fucosanblasen, während die Pyrenoide er- 
halten bleiben. 

Statt Asperococcus kann auch als Untersuchungsmaterial 
Pylaiella litoralis verwendet werden, da aber die Zellen bei 
dieser Art verhältnismässig viel reicher an Fucosanblasen 
sind, so ist es äusserst schwer, mit Sicherheit die Pyrenoide 
zu erkennen, bevor die Fucosanblasen, zweckmässigerweise 
durch Behandlung mit Pikrinsäure, zerstört worden sind. Die 
Pyrenoide treten dann als birnförmige Gebilde hervor, die an 
einem äusserst kurzen Stiel an den Chromatophoren befestigt 
sitzen. : 

Bei Ectocarpus siliculosus werden die Fucosanblasen bei 
Zusatz von Osmiumsüure zersprengt, die Pyrenoide bleiben 
erhalten, ohne geschwärzt zu werden. Die Pyrenoide bei 
dieser Art sind fast kugelrund und sitzen dem Anschein nach 
stets völlig ungestielt auf der Innenseite oder auf den Rän- 
dern der Chromatophoren. Infolge der langgestreckten Form 
der Chromatophoren ist jeder mit vielen Pyrenoiden versehen. 

Aus dem oben Angeführten dürfte hervorgehn, dass man 
bei den angegebenen Arten zwischen zwei verschiedenen Arten 
von körnchenähnlichen Bildungen unterscheiden muss, nämlich 
Pyrenoiden und Fucosanblasen. Es ist dieselbe Einteilung, 
die bereits von Scumrrz (1883, S. 155) gemacht worden ist. 
Zwar hat HANSTEEN (1900, S. 611) nachzuweisen versucht, 
dass die Pyrenoide nichts anderes sind als junge Fucosan- 
blasen, die noch nicht von den Chromatophoren abgeschnürt 
worden sind. Hierbei hat er indessen übersehen, dass es zwei 
verschiedene Arten von Körpern sind, die an den Chroma- 
tophoren befestigt sitzen können, nämlich teils Pyrenoide, 
teils Fucosanblasen. Die letzteren sind in diesem Falle be- 


H. KYLIN, UBER DIE INHALTSKÖRPER DER FUCOIDEEN. 7 
deutend kleiner als die ersteren. Besonders augenfällig ist 
der Unterschied bei Asperococcus bullosus nach Vitalfärbung 
mit Methylenblau oder Methylviolett oder nach Färbung von 
Material, das rasch in Osmiumsäure fixiert worden ist, mit 
einem von diesen Farbstoffen. Man sieht dann an der Ober- 
fläche der Chromatophoren gleichzeitig die äusserst kleinen, 
stark blau oder violett gefärbten Fucosanblasen und die be- 
deutend grösseren, ungefärbten, birnförmigen Pyrenoide (Taf.1). 

Will man untersuchen, ob Pyrenoide bei einer bestimmten 
Fucoidee vorkommen oder nicht, so ist es am zweckmässig- 
sten, dieselbe in einer verdünnten Lösung von Pikrinsäure in 
Meerwasser (0,1 °/o Pikrinsäure) zu fixieren. Die Fucosan- 
blasen werden hierbei zersprengt, während die Pyrenoide 
erhalten bleiben und deutlich als kleine, an den Chromato- 
phoren befestigte Körner hervortreten. Da indessen die Mög- 
lichkeit bestehen kann, dass vereinzelte Fucosanblasen nicht 
zersprengt, sondern fixiert worden sind, so ist das Objekt mit 
l-prozentiger Osmiumsäure zu behandeln, wobei etwa zurück- 
gebliebene Fucosanblasen schwarz gefärbt werden, Pyrenoide 
aber ungefärbt bleiben. Man kann auch nach der Fixierung 
in Pikrinsäure und dem Auswaschen in Wasser oder schwa- 
chem Alkohol mit Eosinlösung färben. Das Objekt kann 
zweckmässigerweise eine halbe Stunde in einer 1-prozentigen 
Lösung von Eosin in Wasser oder in 50-prozentigem Alkohol 
liegen. Zurückgebliebene Fucosanblasen bleiben hierbei un- 
gefärbt, während Pyrenoide nebst Chromatophoren stark rot- 
gefärbt werden. Die Färbung der Pyrenoide ist hierbei klarer 
rot als die der Chromatophoren, so dass sie auch nach der 
Färbung von diesen unterschieden werden können. Die Ver- 
schiedenheit der Färbung ist ganz sicher dadurch bedingt, 
dass die Chromatophoren schon ursprünglich braungefärbt, 
die Pyrenoide dagegen ungefärbt sind. — Kuckuck (1891, 
S. 101 und 130) hat zur Färbung der Pyrenoide Karminessig- 
säure benutzt, worin sie nach 24 Stunden rot gefärbt wurden. 

Bei folgenden Fucoideen habe ich das Vorkommen von 
Pyrenoiden nachgewiesen: Pylaiella litoralis, Ectocarpus sili- 
culosus, Myriotrichia repens, Elachista fucicola, Desmotrichum 
undulatum, Lithosiphon pusillus, Asperococcus bullosus, Meso- 
gloia vermiculata, Stilophora rhizodes, Spermatochuus paradoxus. 
Pyrenoide fehlen dagegen bei den Sphacelaria-Arten, den La- 
minaria-Arten, Fucus und Ascophyllum. 


8 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 5. 


Die Pyrenoide sind mehr oder weniger birnförmig bis fast 
rund. Als extreme Typen seien einerseits Asperococcus bullosus 
und Pylaiella litoralis mit deutlich birnförmigen Pyrenoiden 
und Zctocarpus siliculosus mit fast kugelrunden erwähnt. Bei 
Arten mit kleineren Chromatophoren ist ein jeder mit einem, 
möglicherweise zwei, seltener drei Pyrenoiden versehen. Sind 
die Chromatophoren bandförmig, wie z. B. bei Ectocarpus 
siliculosus, so finden sich viele Pyrenoide. Sie sitzen auf der 
Innenseite der Chromatophoren oder auf deren Rändern und 
sind meistens mit einem zwar sehr kurzen, aber doch deut- 
lichen Stiel versehen. Nicht selten scheinen sie indessen un- 
gestielt an den Chromatophoren zu sitzen. Die Grösse variiert : 
von Art zu Art. Die Pyrenoide bei Asperococcus bullosus, 
die, wie oben angegeben, 1—1,5 u breit und 2—2,5 y. lang 
sind, können als grosse Pyrenoide bezeichnet werden. Bei 
den meisten Arten sind sie bedeutend kleiner, oft nur halb 
so gross. 

SCHMITZ (1883, S. 155) gibt an, dass die Pyrenoide von 
den Chromatophoren abgeschnürt werden und infolge der 
Bewegungen des Protoplasmas eine verstreute Lage in den 
Zellen erhalten können. Kuckuck (1893, S. 130) hat indessen 
nichts Derartiges beobachten können. Und ich selbst habe 
nie etwas finden können, was darauf hindeutete, dass die 
Pyrenoide aus ihrem Zusammenhang mit den Chromatophoren 
gelöst werden könnten. 

Betreffs der Pyrenoide schreibt BERTHOLD (1886, S. 57): 
»Sie bestehen aus eiweissartigen Substanzen, nicht aus Stärke, 
lösen sich beim Abtöten der Algen mit destilliertem Wasser 
leicht und sofort auf, sind durch Jod, Alkohol, Osmiumsäure 
koagulierbar, lösen sich nachträglich aber noch leicht in 
schwacher Ammoniaklösung. Nach einhalbstündigem Kochen, 
durch welches sie äusserlich nicht verändert worden waren, 
lösten sie sich dagegen in Ammoniak nicht mehr. — Die 
vorstehenden Reaktionen wurden hauptsächlich an den ober- 
flächlichen Zellen des Thallus von Asperococcus bullosus an- 
gestellt.» 

Mit Asperococcus bullosus und Pylaiella litoralis als Material 
habe ich diese Angaben zu kontrollieren versucht. Die Algen 
liess ich drei Tage in destilliertem Wasser liegen. Der Zell- 
inhalt war währenddessen stark zerstört worden, und von 
Pyrenoiden konnte man bei Asperococcus nichts sehen; bei 


H. KYLIN, UBER DIE INHALTSKÖRPER DER FUCOIDEEN. 9 


Pylaiella waren sie noch vorhanden, wiesen aber deutliche 
Zeichen auf, dass die Zerstörung begonnen hatte. 

Die beiden Algen wurden in Pikrinsäure fixiert, worauf 
sie drei Tage lang in verdiinnter Ammoniaklösung liegen 
blieben. Wurde nun die Untersuchung angestellt, während 
die Objekte noch in der ammoniakalischen Flüssigkeit lagen, 
konnte nicht mit Sicherheit entschieden werden, ob die Py- 
renoide verschwunden waren oder nicht. Wurde jedoch die 
Flüssigkeit angesäuert, so traten die Pyrenoide deutlich hervor, 
und es zeigte sich, dass sie bei der Behandlung mit verdünnter 
Ammoniaklösung nicht zerstört worden waren. Sie konnten 
in gewöhnlicher Weise mit Eosin gefärbt werden. 

Die beiden Algen wurden teils in Jodlösung, teils in Al- 
kohol fixiert. Noch nach dreitägigem Liegen in schwacher 
Ammoniaklösung waren die Pyrenoide bei Pylaiella nicht 
zerstört worden. Bei Asperococcus zeigten sich jedoch einige 
Pyrenoide nicht völlig wohlerhalten. Die meisten waren in- 
dessen erhalten und liessen sich in gewöhnlicher Weise mit 
Eosin färben. 

BERTHOLD’s oben angeführte Angaben müssen somit in 
hohem Grade modifiziert werden. Es scheint mir, als wenn 
die Pyrenoide nach Fixierung praktisch genommen in ver- 
dünnter Ammoniaklösung unlöslich wären. 

Betreffs der chemischen Beschaffenheit der Pyrenoide 
sagt BERTHOLD, dass sie aus eiweissartigen Substanzen be- 
ständen. Ich finde diese Annahme ziemlich wahrscheinlich. 
Zwar gelang er mir nicht, mittelst MirLoN's Reagens positiv 
zu beweisen, dass die Pyrenoide bei Pylaiella litoralis und 
Elachista fucicola aus eiweissartigen Stoffen beständen, der 
Umstand aber, dass die Pyrenoide in derselben Weise wie die 
Chromatophoren von Eosin stark gefürbt werden, scheint mir 
dafür zu sprechen, dass diese beiden Bildungen dieselbe 
Grundsubstanz enthalten, für die wohl, was die Chromato- 
phoren betrifft, protoplasmatische und somit eiweissartige 
Natur angenommen werden muss. 


3. Die Fucosanblasen. 


a. Aussehen, Vorkommen u. s. w. 


Die Fucosanblasen sind als eigentümlich ausgebildete, 
kleine Vakuolen aufzufassen. Es ist völlig richtig, wenn 


10 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:0 5. 


CRATO (1892, S. 295) von diesen Bildungen, die er Physoden 
nennt, sagt: »Sie bestehen aus Plasmahaut mit einem Inhalt 
von starkem Lichtbrechungsvermögen», und wenn er in der- 
selben Arbeit auf S. 298 angibt, dass sie einen flüssigen In- 
halt haben. Die Behauptung hat sich als völlig richtig er- 
wiesen. — Bruns (1894, S. 161) bemerkt bezüglich dieser 
Bildungen: »Wir haben es also nicht mit Tröpfchen, sondern 
mit kleinen Bläschen zu tun.» 

Die Fucosanblasen sind mehr oder weniger rund oder 
rund-eckig. Der Grösse nach variieren sie von sehr kleinen, 
ungefähr 0,1 « im Durchmesser haltenden bis zu ziemlich 
grossen mit einem Durchmesser von 4 w oder mehr. Die 
grösseren Fucosanblasen finden sich am reichlichsten in der 
Mitte der Zellen in einer traubenförmigen Ansammlung um 
den Zellkern herum. Ausserdem können auch einige grössere 
Blasen in den mehr peripheren Teilen der Zellen vorkommen. 
Die kleineren Fucosanblasen finden sich zerstreut in den mehr 
peripheren Teilen der Zellen, und einige findet man in un- 
mittelbarem Zusammenhang mit den Chromatophoren. Die 
hier erwähnten Verhältnisse lassen sich gut z. B. an Aspero- 
coccus bullosus, Sphacelaria cirrhosa und Pylaiella litoralis stu- 
dieren. Die Assimilationszellen bei den Fucus-Arten und die 
Paraphysen bei Chorda filum sind dagegen mit grösseren und 
kleineren Fucosanblasen vollgestopft. 

Die Fucosanblasen kommen stets am reichlichsten in den 
assimilierenden Zellen der Fucoideen und in den Fortpflanzungs- 
körpern derselben vor. Sie finden sich auch reichlich in den 
basalen Teilen aller Haarbildungen. Weniger reichlich kom- 
men sie dagegen in den Zellen der inneren Teile des Thallus 
vor. Keine einzige der ungefähr fünfzig Arten, die ich zu 
untersuchen Gelegenheit gehabt habe, hat Fucosanblasen ent- 
behrt. In dem Assimilationsgewebe der Laminaria-Arten 
kommen sie indessen nur spärlich vor und scheinen in den 
zentralen Geweben derselben völlig zu fehlen. 

Die Fucosanblasen stehen stets in Zusammenhang mit 
den Protoplasmafäden und können längs diesen in der einen 
oder anderen Richtung vorwärtsgleiten. Auf diese Bewegungen 
ist bereits von mehreren Forschern hingewiesen worden, z. B. 
von HANSTEEN (1892, S. 347 und 1900, S. 623), CnATO (1892, 
S. 296, 1893, S. 239 und 1893, S. 157), BRUNS (1894, S. 167), 
Kuckuck (1895, 8. 299), KocH (1896, 8. 7). Die Bewegungen 


H. KYLIN, ÜBER DIE INHALTSKORPER DER FUCOIDEEN. 11 


sind oft mit einer Veränderung der Form der Fucosanblasen 
verbunden. Eine detaillierte Beschreibung des Verlaufes der 
Bewegungen findet sich bei Crato (1892, 8. 296), weshalb ich 
nur auf die Arbeit dieses Autors zu verweisen habe. In der 
oben angefiihrten Literatur findet sich die Angabe, dass die 
Fucosankörner lebhafte Bewegungen ausführen können. Dies 
ist indessen meiner Erfahrung nach äusserst selten der Fall. 
In der Regel sind die Bewegungen so langsam, dass man sich 
nur durch genaues Achtgeben auf eine bestimmte Zelle wäh- 
rend längerer Zeit vergewissern kann, dass Verschiebungen 
zwischen den Fucosanblasen der Zelle stattgefunden haben. 

Nach Craro sollen die Ortsveränderungen der Fucosan- 
blasen auf amöboidenartigen Bewegungen beruhen, welche die 
Blasen von selbst, unabhängig von dem Protoplasma, aus- 
führen. BRUNS und HANSTEEN widersprechen dieser Auffas- 
sung, und zwar mit vollem Recht. Sie betonen stattdessen, 
dass die Bewegungen nur eine mechanische Notwendigkeit 
darstellen, bedingt durch Bewegungen oder Veränderungen 
des Protoplasmas. Und da es sich gezeigt hat, dass die Fu- 
cosanblasen nichts anderes sind als eigenartige Vakuolen, so 
muss wohl diese Erklärung als die einzig richtige angesehen 
werden. 

HANSTEEN (1900, S. 611) hat experimentell nachzuweisen 
versucht, dass die Fucosanblasen von den Chromatophoren 
unter der Einwirkung des Lichtes gebildet werden. Hierbei 
hat er allerdings Pyrenoide mit an den Chromatophoren be- 
festigten Fucosanblasen vermengt, welche beiden Bildungen, 
wie oben erwähnt, von einander völlig verschieden sind. 
HANSTEEN hat aber gezeigt, dass unter der Einwirkung des 
Lichtes an der Oberfläche der Chromatophoren kleine licht- 
brechende Körnchen sich bilden, die dann abgeschnürt und 
in das Protoplasma hinausgeführt werden. Er hat auch ge- 
zeigt, dass in lebhafter Assimilation befindliche Chromatophoren 
vou kleinen, stark lichtbrechenden Kórnchen umgeben sind, 
die von Methylviolett stark gefärbt werden. Die von Han- 
STEEN hierbei beobachteten Kórnchen sind eben Fucosan- 
blasen. 

Betreffs der Entstehung der Fucosanblasen bei Dictyota 
schreibt HUNGER (1902, S. 72): »Auch hier beobachtet man 
mit ein wenig Geduld sehr deutlich, dass die Neubildung der 
»Inhaltskórper» an der Oberfläche des Phaeoplasten durch 


12 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 5. 


vorherige Anschwellung und darauffolgende Abschnürung eines 
kleinen, lichtbrechenden Gebildes vor sich geht». 

Selbst habe ich nicht direkte Beobachtung gemacht, dass 
eine Fucosanblase von einem Chromatophor sich abgeschnürt 
hatte. Nach Vitalfarbung mit Methylviolett oder Methylen- 
blau ist es indessen z. B. bei Asperococcus bullosus oder Py- 
laiella litoralis sehr leicht zu beobachten, dass die Chroma- 
tophoren an ihrer Oberfläche mit einigen stark violett- bezw. 
blaugefárbten, kleinen, kornähnlichen Bildungen, und dass 
ebenso auch die Protoplasmafäden, die an den Chromato- 
phoren befestigt sitzen, mit ähnlichen kleinen, stark gefärbten 
Körnchen versehen sind. Man erhält den Eindruck, dass 
diese Körnchen von den Chromatophoren gebildet und später 
von ihnen abgeschnürt worden seien. Diese Körnchen sind 
indessen junge Fucosanblasen, und es ist daher meines Er- 
achtens äusserst wahrscheinlich, dass die von HANSTEEN und 
HUNGER gemachten Beobachtungen völlig richtig sind, d. h. 
dass die Fucosanblasen von den Chromatophoren gebildet 
werden und sich an der Oberfläche derselben entwickeln. 

Betreffs des Wachstums der Fucosanblasen schreibt HAn- 
STEEN (1900, S. 624): »In welcher Weise diese Volumvergrös- 
serung stattfindet, habe ich nicht näher untersucht; nicht 
unwahrscheinlich ist es aber, dass sie durch Zusammenschmelzen 
mehrerer kleiner Körner zu einem grösseren zustande kommt.» 
Eine direkte Verschmelzung zweier Fucosanblasen zu einer 
habe ich nicht beobachtet, bedenkt man aber, dass die Fu- 
cosanblasen eine Art Vakuolen sind, muss es wohl als äusserst 
wahrscheinlich betrachtet werden, dass die grösseren durch 
Verschmelzung der kleineren entstehen. — Während des Ab- 
tötens der Zellen sieht man oft, wie die Fucosanblasen mit 
einander zusammenfliessen, bevor sie sämtlich zerstört sind. 


b. Mikrochemische Reaktionen. 


Das Nachstehende stellt in allem Wesentlichen eine Zu- 
sammenfassung dessen dar, was bereits in der Literatur be- 
treffs der mikrochemischen Reaktionen der Fucosanblasen 
bekannt ist. Ich habe indessen in die Übersicht hier nur das 
aufgenommen, was dazu dienen kann, die Fucosanblasen be- 
sonders zu charakterisieren und auf den vielumstrittenen Bau 
und die Zusammensetzung derselben irgendwie Licht zu 


H. KYLIN, UBER DIE INHALTSKÖRPER DER FUCOIDEEN. 13 


werfen. Bezüglich einer ganzen Reihe von Einzelheiten muss 
daher auf CRaro's ausführliche Darstellung (1893, S. 170) 
verwiesen werden. 

Alle nachstehend angeführten mikrochemischen Reaktio- 
nen habe ich selbst geprüft, und die Richtigkeit der Einzel- 
angaben, die im Folgenden erwähnt werden, habe ich selbst 
untersucht. Es ist dies nötig gewesen, da die Angaben der 
Literatur in hohem Grade einander widersprechen. 

Destilliertes Wasser. In dem Masse wie die Zellen ab- 
getötet werden, werden die Fucosanblasen zersprengt, und ihr 
Inhalt mischt sich mit dem übrigen Zellinhalt. Während des 
Abtötens können mehrere Fucosanblasen mit einander ver- 
schmelzen, bevor sie vollständig zerstört werden. 

Alkohol. Jenachdem die Zellen abgetötet werden, werden 
auch die Fucosanblasen sowohl von stärkerem als von schwä- 
cherem Alkohol zersprengt. Ein Zusammenfliessen mehrerer 
Blasen kann auch hier beobachtet werden, bevor die voll- 
ständige Zerstörung eingetroffen ist. 

Äther. Gleichgiltig ob die Abtötung mit Ätherwasser 
oder mit Ätherdämpfen geschieht, so werden die Fucosan- 
blasen zersprengt, und ihr Inhalt mischt sich mit dem übrigen 
Inhalt der Zelle. Crato zieht hieraus den Schluss, dass der 
Inhalt der Blasen in Äther löslich sei. Wie KocHu (1896, S. 12) 
bereits betont hat, braucht dies nicht mehr zu bedeuten, als 
dass der Inhalt der Fucosanblasen im Zellsaft löslich ist, 
trotzdem dieser etwas ätherhaltig geworden ist. Eine vorüber- 
gehende Verschmelzung mehrerer Blasen kann auch hier 
beobachtet werden. 

Säuren. Stark verdünnte Säuren, Essigsäure oder Mine- 
ralsäuren, zersprengen die Fucosanblasen, deren Inhalt sich 
dann mit dem Zellinhalt mischt; 25-prozentige Salzsäure oder 
Schwefelsäure fixieren sie dagegen, wobei sie indessen etwas 
zusammenschrumpfen. Wird die Alge sofort danach in dest. 
Wasser gelegt, so werden die Blasen zersprengt, sie bleiben 
jedoch fixiert, wenn man sie zuvor einige Stunden in der 
starken Säure liegen lässt. Pikrinsäure (0, ı-prozentige Lösung 
in Meerwasser) zersprengt die Fucosanblasen, fixiert aber im 
übrigen die verschiedenen Teile der Zelle gut. Möglich ist 
indessen, dass einige der kleineren Blasen, besonders die, 
welche noch an den Chromatophoren befestigt sitzen, fixiert 
werden. 


14 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 65. 


Natronlauge. Die Fucosanblasen werden zersprengt, und 
ihr Inhalt mischt sich mit dem Zellinhalt. 

Ammoniak. Bei Sphacelaria bipinnata, Pylaiella litoralis, 
Lithosiphon pusillus werden die Fucosanblasen bei Zusatz von 
Ammoniak fixiert. Die starke Lichtbrechung verschwindet 
indessen, und die Blasen werden etwas gelb—gelbbraun gefarbt ; 
schon nach einer kurzen Zeit ist die Farbe ziemlich stark 
braun. Bei Asperococcus bullosus fliessen die Blasen in der 
Mitte der Zellen mehr oder weniger stark zu einer unregel- 
mässigen Masse zusammen, in der jedoch eine ganze Reihe 
der einzelnen Blasen noch beobachtet werden können. Die 
ganze Masse wird dann allmählich braun gefärbt. Bei den 
Fucus-Arten und bei Ascophyllum werden die Blasen zersprengt, 
und ihr Inhalt mischt sich mit dem Zellinhalt. Bei vielen 
der untersuchten Arten können indessen in einer und der- 
selben Zelle einige Blasen fixiert, andere zersprengt werden, 
andere wieder in unregelmässigen Massen zusammenfliessen. 
Bei Halidrys siliquosa werden in der Regel die Blasen der 
Assimilationszellen zersprengt, während die Blasen in den 
übrigen Teilen des Thallus oft fixiert werden.” Bei Hctocarpus 
siliculosus und Elachista fucicola werden einige Fucosanblasen 
zersprengt, andere dagegen fixiert. 

Jodlösung. Jod-Jodkalium zersprengt der Regel nach 
die Fucosanblasen. Jod, in Meerwasser gelöst, fixiert die 
kleineren Blasen und kann auch einen Teil der grösseren 
fixieren, als allgemeine Regel aber lässt sich wohl sagen, dass 
die grösseren Blasen beim Fixieren der Zellen mit Jodlösung 
zersprengt werden. Die übrigen Teile der Zellen werden 
dagegen gut fixiert. 

Osmiumsäure. Bei einigen Arten werden die Fucosan- 
blasen fixiert, bei anderen dagegen zersprengt. Bei folgenden 
Arten tritt Fixierung ein: Pylaiella litoralis, Lithosiphon pu- 
sillus, Asperococcus bullosus, Sphacelaria bipinnata, Sperma- 
tochnus paradoxus, Chorda filum, Halidrys siliquosa; bei fol- 
genden dagegen Zersprengung: Eetocarpus siliculosus, Stilo- 
phora rhizodes, die Laminaria-Arten, die Fucus-Arten und 
Ascophyllum nodosum. Bei Elachista fucicola werden die Blasen 
der Regel nach zersprengt, in den älteren Teilen der Assi- 
milationsfäden findet man jedoch auch recht oft fixierte 
Blasen. Bei Chordaria flagelliformis werden die Blasen fixiert, 
die sich in den Haaren finder, während die Blasen in den 


H. KYLIN, UBER DIE INHALTSKÖRPER DER FUCOIDEEN. 15 


Assimilationszellen oft in unregelmässigen Klumpen zusam- 
menfliessen. Bei den Arten, bei welchen die Fucosanblasen 
fixiert werden, werden die grösseren augenblicklich, die klei- 
neren dagegen erst nach einer Weile geschwärzt. Falls die 
Blasen zersprengt werden, zeigt sich der ganze Zellinhalt nach 
einer kleinen Weile mehr oder weniger stark geschwärzt. 

Ammoniakalische Silbernitratlösung. Wird dieses Reagens 
zu lebenden Thallusteilen hinzugesetzt, so ist es stets die 
Einwirkung des Ammoniaks, die sich zuerst geltend macht. 
Hierbei werden, wie oben erwähnt, die Fucosanblasen ent- 
weder fixiert oder auch zersprengt. Werden die Blasen fixiert, 
so werden sie ziemlich rasch braungefärbt, später fast schwarz. 
Werden die Blasen dagegen zersprengt, so wird der ganze 
Zellinhalt allmächlich mehr oder weniger stark braungefärbt. 

Kaliumbichromat. Die Fucosanblasen können fixiert oder 
zersprengt werden oder zu unregelmässigen Klumpen zusam- 
menfliessen. Werden die Körner fixiert, so nehmen sie all- 
mächlich eine braune Färbung an. Ein Niederschlag entsteht 
indessen nicht in ihnen, und übrigens nirgends in den Zellen. 

Eisenchlorid. In der Regel werden die Fucosanblasen 
zersprengt. Bei einigen Arten findet man indessen auch hier 
und da einige Blasen, die fixiert worden sind, z. B. bei Spha- 
celaria bipinnata. Diese Körner werden allmächlich braun- 
gefarbt. Ein braun—schwarzbrauner Niederschlag kann bis- 
weilen auftreten, wie es scheint aber nur mehr ausnahmsweise 
und in geringer Menge. 

Millon's Reagens. Die Fucosanblasen werden fixiert und 
mehr oder weniger stark braun gefürbt. 

Vanillin-Salzsáure. Vanillin in konzentrierter Salzsáure 
gelóst. Die Fucosanblasen werden fixiert und stark rot ge- 
fárbt. Sowohl gróssere als kleinere Blasen werden gefürbt. 
Dieses Reagens ist am zweckmissigsten anzuwenden, wenn 
man das Vorkommen von Fucosanblasen untersuchen will. 

Piperonal-Schwefelsáure. Ein Volumen alkoholischer 
Piperonallösung und ein Volumen konzentrierter Schwefel- 
sáure. Fucosanblasen werden fixiert und stark rot gefärbt. 

Methylenblau und Methylviolett. Werden lebende Thal- 
lusteile von Pylaiella litoralis in eine 0,01-prozentige Lösung 
von einem dieser Farbstoffe gelegt, so kann man schon nach 
einigen wenigen Minuten beobachten, dass die Fucosanblasen 
gefärbt worden sind. Nach ungefähr einer halben Stunde 


16 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 5. 


sind alle, sowohl die grósseren als die kleineren, stark gefarbt. 
Während der Färbung selbst kan man oft sehen, wie der 
Farbstoff in den grósseren Fucosanblasan einen kórnigen Nie- 
derschlag hervorruft. Die ausgefállten Kórnchen tanzen oft 
lebhaft im Inneren der Blasen umher. Lässt man die Thal- 
lusstücke einen Tag lang in einer 0,0005-prozentigen Lösung 
der genannten Farbstoffe liegen, so werden alle Blasen stark 
gefärbt. — In entsprechender Weise verhalten sich alle Fu- 
coideen, und die Verschiedenheiten, die beim Arbeiten mit 
verschiedenen Arten auftreten, beruhen auf der grösseren oder 
geringeren Leichtigkeit, mit welcher die Farbstoffe die Zell- 
wände durchdringen. — Sind die Fucosanblasen mit einigen 
dieser Farbstoffe ordentlich gefärbt, so sind sie dadurch in 
der Regel vor Zerstörung geschützt, wenn die Alge durch ein 
Mittel abgetötet wird, das unter gewöhnlichen Verhältnissen 
die Blasen zersprengt haben würde. In der Vitalfärbung mit 
Methylenblau oder Methylviolett hat man demnach ein 
Mittel, die Fucosanblasen gegen Zerstörung bei Fixierungen 
zu schützen. Die Fixierung kann danach zweckmässigerweise 
mittelst einer schwachen Pikrinsäurelösung oder Jodlösung 
geschehn. Werden in solcher Weise fixierte Objekte nach 
Auswaschen in Wasser oder schwachem Spiritus mit Eosin ge- 
färbt, so nehmen Chromatophoren und Pyrenoide eine stark 
rote Farbe an; eigentümlicherweise entfärben sich die Fucosan- 
blasen hierbei allmählich, ohne danach durch das Eosin gefärbt 
zu werden. In dem fertigen Präparat sieht man daher Chroma- 
tophoren und Pyrenoide rotgefärbt, Fucosanblasen dagegen 
ungefärbt oder genauer vielleicht schwach gelbbraun gefärbt. 

Aus dem oben Angeführten geht hervor, dass die Fucosan- 
blasen beim Abtöten der Zellen in der Regel zersprengt werden. 
Dies beruht ganz einfach darauf, dass das Plasmahäutchen, 
das jede einzelne Blase umgibt, zerbirst, wonach der Inhalt 
aus der Blase hinausdringt. Bei einigen Arten fixieren ge- 
wisse Fixierungsmittel das Protoplasmahäutchen ohne Zer- 
bersten. In diesem Falle bleiben die Fucosanblasen erhalten. 
Die Fixierung bei Behandlung mit starken Säuren könnte 
möglicherweise zu einem Teil darauf beruhen, dass der Inhalt 
hierbei ausgefällt wird. 

Es sind drei Gruppen von mikrochemischen Reaktionen, 
die ich als für die Fucosanblasen charakteristisch besonders 
hervorheben will: 


H. KYLIN, UBER DIE INHALTSKÖRPER DER FUCOIDEEN. 17 


1) Rotfärbung mit Vanillin-Salzsiure und Piperonal- 
Schwefelsäure. 

2) Der Inhalt wird von Osmiumsäure und ammoniakali- 
scher Silbernitratlösung geschwärzt; er wirkt demnach stark 
reduzierend. 

3) Der Inhalt nimmt begierig Methylenblau und Methyl- 
violett auf. 

In keinem der Fälle ist es das umgebende Protoplasma- 
häutchen, das die Reaktion verursacht, sondern es ist dies 
ein in dem Inhalt der Fucosanblasen gelöster Stoff (möglicher- 
weise einige solche). 

In den Fällen, wo Osmiumsäure die Fucosanblasen fixiert, 
zeigt es sich sehr deutlich, dass in der Zelle kein auch nur 
annähernd so stark reduzierender Stoff wie in den Fucosan- 
blasen enthalten ist. Auch wenn das Objekt eine oder ein 
paar Stunden in Osmiumsäure liegen bleibt, findet man nur 
eine unbedeutende Schwärzung des Zellinhalts selbst, während 
die Fucosanblasen vollständig kohlschwarz geworden sind. 
Die Fucosanblasen enthalten somit den stärkst reduzierenden 
Stoff der Zelle; oder dieselbe Sache anders ausgedrückt, die 
Fucosanblasen enthalten den leichtest oxydierbaren Stoff der 
ganzen Zelle. 

Vor einigen Jahren wies MorıscH (1905, S. 135) nach, 
dass das früher als Chromatophorenfarbstoff angesehene Phy- 
kophäin postmortal entsteht, und ein Jahr später zeigte 
TSWETT (1906, S. 236), dass die Bildung des Phykophäins auf 
einer postmortalen Oxydation beruht. Dies hat sich als völlig 
richtig erwiesen. Betreffs des Stoffes, der hierbei oxydiert 
wird, weiss man indessen noch nichts. Aus dem bereits oben 
Gesagten dürfte indessen hervorgehn, dass der Stoff, der 
bei seiner Oxydation zur Entstehung des Phyko- 
phäins führt, in den Fucosanblasen gesucht werden 
muss. 


c. Der Inhalt. 


Nach HANSTEEN (1892, S. 346) sollen die Fucosanblasen 
oder, wie er sie nennt, Fucosankörner aus einem Kohlehydrat 
bestehn, das der Gruppe (C;H;,0;), angehört. Diesen Stoff 
nennt er Fucosan. HANSTEEN kam zu diesem Resultat auf 
folgende Weise. Ungefähr 3 kg zerhackte Thallusteile von 

Arkiv für botanik. Band 11. N:o 5. 2 


18 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o 6. 


Fucus serratus wurden in destilliertem Wasser 72 Stunden 
lang bei einer Temperatur von 75” extrahiert. Um das Phy- 
kophäin zu entfernen, wurde das Extrakt mit Bleizucker ge- 
fällt. Nachdem der Niederschlag abfiltriert und der Uberschuss 
von Bleizucker durch Schwefelwasserstoff entsfernt worden 
war, wurde das Filtrat entweder mit Alkohol nach Ansäuerung 
mit Salzsäure oder mit Alkoholäther nach Ansäuerung mit Es- 
sigsäure gefällt. Die erhaltenen Niederschläge wurden analy- 
siert. Sie sollten das genannte Kohlehydrat Fucosan enthalten. 

Folgende drei Momente hätte indessen HANSTEEN näher 
erörtern müssen: 


1) Bestand der analysierte Niederschlag aus einem ein- 
heitlichen Kohlehydrat? 

2) Stammte solchenfalls dieses Kohlehydrat mit Sicher- 
heit von den sog. Fucosankörnern her? 

3) Was enthielt der Niederschlag, der bei Zusatz von 
Bleizucker entstand? 


Wie später nachgewiesen worden ist, sind die Bildungen, 
die HANSTEEN Fucosankörner nannte, keine Körner, sondern 
kleine Blasen, und natürlich brauchen diese Blasen nicht nur 
einen Stoff, sondern können mehrere enthalten. Indessen 
findet sich in allen den Bildungen, die hier unter dem Namen 
Fucosanblasen zusammengefasst werden, ein Stoff, der von 
Vanillin-Salzsäure rot gefärbt wird. Es hat sich auch gezeigt, 
dass es eben dieser Stoff ist, der stark Osmiumsäure und 
ammoniakalische Silbernitratlösung reduziert, und der Me- 
thylenblau und Methylviolett aufnimmt. Es ist also ein 
einziger, ganz spezieller Stoff, der die Ursache der für die 
Fucosanblasen charakteristischen mikrochemischen Reaktionen 
bildet, und habe ich für die fraglichen Bildungen den von 
HANSTEEN ursprünglich gegebenen Namen angenommen, nur 
mit der Veränderung, die ihre Natur als Blasen notwendig 
macht, so halte ich es für meine Pflicht, den Stoff, der vor 
anderen diese Bildungen charakterisiert, Fucosan! zu nennen, 


! Diesen Namen wendet EULER (1907, S. 82) an, um ein Kohlehydrat 
zu bezeichnen, das in den Zellwänden der Fucoideen enthalten ist, und das 
bei Hydrolyse zur Entstehung der Fucose führt. In Analogie mit den 
Namen Xylan, Mannan, Galaktan, als Bezeichnungen der Kondensations- 
produkte von bezw. Xylose, Mannose, Galaktose, muss das Kondensations- 
produkt der Fucose Fucan und nicht Fucosan heissen. Beobachtet man 
diese Konsequenz, so bleibt der Name Fucosan für den Stoff in den Fu- 
cosanblasen vorbehalten, der mit Recht diesen Namen zu tragen hat. 


H. KYLIN, ÖBER DIE INHALTSKÖRPER DER FUCOIDEEN. 19 


und zwar ganz unabhängig davon, ob HANSTEEN's Angabe, 
dass dieser Stoff ein Kohlehydrat sei, sich als richtig erweisen 
wird oder nicht. 

Das Fucosan ist demnach der Stoff, der in den 
Fucosanblasen der Fucoideen enthalten ist und von 
Vanillin-Salzsäure rot gefärbt wird. 

Es wurde oben behauptet, dass es in den Fucosanblasen 
derselbe Stoff ist, der von Vanillin-Salzsäure rotgefärbt wird, 
und der stark reduzierend wirkt, oder mit anderen Worten 
der sehr leicht oxydiert wird. In den Fucosanblasen findet 
sich indessen, wie zuvor erwähnt, der leichtest oxydierbare 
Stoff der Zelle, und das Fucosan repräsentiert eben diesen 
Stoff. Es ist dieser Stoff, der bei seiner Oxydation 
zur Entstehung der braungefärbten Produkte führt, 
die Phykophäin genannt worden sind. Das Fucosan 
ist also die Muttersubstanz des Phykophäins. — Wo 
der charakteristischste Stoff der Fucosanblasen bei HANSTEEN’S 
oben angeführten Analysenversuchen geblieben sind, dürfte 
also leicht einzusehen sein. 

KocH (1896) hat gleichfalls einen Versuch gemacht, den 
Inhalt der Fucosanblasen makrochemisch zu analysieren. Er 
versuchte hierbei eben den Stoff zu erhalten, der von Va- 
nillin-Salzsäure rotgefärbt wird, also eben das Fucosan. Als 
Material wurde Fucus vesiculosus verwendet, und die Extrak- 
tion geschah in 25-prozentigem Alkohol. Nach Filtrieren 
wurde das Extrakt dialysiert, bis alles Salz entfernt worden 
war. Der Stoff, der mit Vanillin-Salzsäure reagierte, blieb 
hierbei in dem Extrakt zurück. KocH weist sodann nach, 
dass das Extrakt nach Dialyse ein nach Invertierung stark 
reduzierendes Kohlehydrat, sowie auch dass es Stickstoff 
enthält, und er zieht daraus den Schluss, dass der Stoff, der 
mit Vanillin-Salzsäure reagiert, d. h. das Fucosan, eine kol- 
loide Substanz sei, die die Eigenschaft eines Polysaccharids 
mit einem stickstoffhaltigen Atomenkomplex zeige. Weshalb 
aber soll das Extrakt nach Dialyse nur einen Stoff enthalten? 
Ebenso denkbar wäre es wohl, dass das Polysaccharid ein 
Stoff wäre, der stickstoffhaltige Stoff ein zweiter und das 
Fucosan ein dritter. — Meine eigenen Untersuchungen haben 
das Ergebnis gehabt, dass das Fucosan (von Fucus vesiculosus) 
dialysierbar ist, wenn es auch verhältnismässig langsam dia- 
lysiert. 


20 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 5. 


HUNGER (1902, 8. 78) analysierte teils wässeriges, teils alko- 
holischer Extrakt von Dictyota und wies dadurch das Vorkom- 
men einfacher und zusammengesetzter Zuckerarten und von 
Gerbsäure nach. Ein Beweis dafür, dass die Zuckerarten von 
den Fucosanblasen herstammen, wird nicht erbracht. Die 
Gerbsäure soll dagegen die Ursache dafür bilden, dass die 
Fucosanblasen von Osmiumsäure geschwärzt werden. 

Betreffs des Fucosans sind von mir bisher folgende Un- 
tersuchungen angestellt worden. 

Ungefähr 3—6 cm lange, in Wachstum begriffene Thallus- 
spitzen von Fucus vesiculosus wurden zwei Tage lang in 
destilliertem Wasser unter Zusatz von Toluol als Antisepticum 
extrahiert. Das Extrakt war schwach gelb. Bei Zusatz von 
Salzsäure wird die gelbe Farbe etwas schwächer. Bei Zusatz 
von Alkali wird dagegen die Farbe augenblicklich stärker 
gelb, wird indessen sogleich mit Salzsäure angesäuert, so ver- 
liert die gelbe Farbe an Stärke und wird ebenso schwach, 
wie sie es geworden wäre, wenn Salzsäure ohne vorhergehende 
Alkalisierung zugesetzt worden wäre. 

Lässt man das Extrakt der Einwirkung der Luft ausge- 
setzt stehn, so wird die gelbe Farbe allmählich stärker, und 
nach einem Tage ist sie stark gelbbraun. Nach einem weiteren 
Tage ist die braune Farbe noch deutlicher ausgesprochen. 
Der Stoff, der hierbei infolge der oxydierenden Einwirkung 
der Luft entsteht, ist Phykophäin. Schliesst man die Luft 
ab, so wird dadurch die Phykophäinbildung verhindert. 

Durch Zusatz von Salzsäure wird die Oxydation in hohem 
Grade verlangsamt, nicht aber verhindert. MorıscH’s Auf- 
fassung (1905, S. 138), dass die Phykophäinbildung durch 
1—2-prozentige Salzsäure verhindert werde, ist demnach nicht 
richtig. 

Bei Zusatz von Natronlauge wird die Farbe, wie oben 
erwähnt, stärker gelb. Kräftiges Schütteln während einiger 
Augenblicke ist indessen genügend, um die gelbbraune Farbe 
hervorzurufen. Wird nun Salzsäure bis zu saurer Reaktion 
hinzugesetzt, so wird die Farbe abgeschwächt. Sie bleibt 
jedoch etwas kräftiger, als wenn Salzsäure hinzugesetzt worden 
wäre, bevor das Schütteln stattfand. Lässt man eine alka- 
lische Lösung einen Tag lang der Einwirkung der Luft aus- 
gesetzt stehn, so wird die Farbe stark braun bis rotbraun. 
Alkali verhindert nie die Entstehung von Phykophäin, was 


H. KYLIN, ÖBER DIE INHALTSKÖRPER DER FUCOIDEEN. 21 


naeh MoriscH's Behauptung in gewissen Fällen soll eintreffen 
können (vgl. Moriscu, 1905, S. 138). 

Ammoniak befördert die Entstehung von Phykophàin in 
noch höherem Grade als Kali- oder Natronlauge. — TswETT 
hat völlig Recht, wenn er (1906, S. 236) schreibt, »dass das 
’Phykophäin’ vollständig auf eine durch alkalische Reaktion 
des Extraktionswassers sehr geförderte Oxydation von farblo- 
sen Chromogenen zurückzuführen ist». 

Die charakteristischsten Reaktionen eines wässerigen Ex- 
traktes von Fucus vesiculosus mögen hier in Kürze angeführt 
werden: 

Kräftige Rotfärbung mit Vanillin-Salzsáure. Nach etwa 
einer Minute bildet sich ein roter Niederschlag. 

Das Extrakt wirkt stark reduzierend. Es reduziert bei 
Zimmertemperatur ammoniakalische Silbernitratlösung so gut 
wie augenblicklich und alkalische Kupferlösung, wenn die 
Reaktionsmischung eine Stunde stehn gelassen wird. 

Bei Zusatz von Bleizucker erhält man einen reichlichen, 
voluminösen, schwach gelblichen Niederschlag. Hierbei wird 
das Fucosan ausgefallt. Wird die Fällung abfiltriert, so rea- 
giert das Filtrat gar nicht oder nur ganz unbedeutend bei 
Zusatz von Vanillin-Salzsäure. 

Ein blauer bezw. violetter Niederschlag entsteht bei Zu- 
satz von Methylenblau oder Methylviolett. 

Leimlösung wird gefällt. 

Bei Zusatz von Alkohol erhält man einen unbedeutenden 
Niederschlag, der indessen nicht aus Fucosan besteht. In 
einem wässerigen Extrakt von Ascophyllum nodosum tritt bei 
Zusatz von Alkohol kein Niederschlag auf. Wird zu. einem 
wässerigen Extrakt ein gleiches Volumen 96-prozentiger Al- 
kohol und darauf einige Tropfen Kali- oder Natronlauge hinzu- 
gesetzt, so erhält man sofort einen reichlichen Niederschlag. 
Hierbei wird auch das Fucosan ausgefällt. 

Kein Niederschlag bildet sich bei Zusatz von Eisenchlorid 
oder Kaliumbichromat. Bei Zusatz von Eisenchlorid wird 
die Farbe sofort dunkelbraun. 

Die Lösung hat einen herben, adstringierenden Geschmack 
von derselben Art wie Gerbsäurelösung. 

Die hier angeführten Reaktionen werden durch das Fu- 
cosan verursacht, und sie deuten darauf hin, dass das Fucosan 
mit den Gerbstoffen verwandt ist; dass es aber kein typischer 


22 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 5. 


Gerbstoff ist, geht daraus hervor, dass es nicht von Eisen- 
chlorid gefällt wird. — Eine chemische Untersuchung des 
Fucosans ist begonnen, aber noch nicht abgeschlossen. 

In diesem Zusammenhang mag auch bemerkt werden, 
dass das Fucosan löslich ist in wasserhaltigem Alkohol. Wird 
an der Luft getrocknetes, pulverisiertes Material in 96-pro- 
zentigem Alkohol extrahiert, so erhält man eine von den 
grünen und gelben Chromatophorfarbstoffen stark olivgrün 
gefärbte Lösung. Setzt man zu dieser etwas Alkali hinzu, 
so wird das Fucosan ausgefállt. Da indessen das Fucosan 
während des Trocknens des Materials nicht unbedeutend 
oxydiert wird, so ist die erhaltene Fällung der Farbe nach 
gelbbraun. In Wasser ist sie leicht lösbar; man erhält 
dabei eine stark braun—braunrote Lösung (Phykophäin), die 
bei Zusatz von Vanillin-Salzsäure einen roten Niederschlag 
gibt. Der Satz von der Unlöslichkeit des Phykophäins in 
starkem Spiritus ist demnach nicht, richtig, worauf bereits 
Koch (1896, S. 11) hingewiesen hat. 

Wahrscheinlich enthalten die Fucosanblasen noch andere 
Stoffe ausser dem Fucosan; aber die mikrochemischen Reak- 
tionen lassen uns bei der Entscheidung dieser Frage voll- 
kommen im Stich, da sie sich sämtlich auf das Fucosan 
beziehen. 


3. Die Fettropfen. 


Bei einer Untersuchung von Fucus vesiculosus findet man 
sowohl im Speichergewebe als in dem leitenden Gewebe eine 
ganze Reihe Körner, die nicht von den Reagentien zersprengt 
werden, die sonst die Fucosanblasen zersprengen. Auf einem 
Schnitt, der mit keinem Reagens behandelt worden ist, kann 
man nicht mit Sicherheit diese kornühnlichen Bildungen von 
den Fucosanblasen unterscheiden. Wird jedoch ein Schnitt 
mit Vanillin-Salzsáure behandelt, so findet man, dass einige 
Körner nicht rot gefürbt werden, auch wenn man die Schnitte 
eine längere Zeit lang in dem Reagens liegen lässt. Bei Zu- 
satz von Osmiumsäure werden sie nicht zersprengt, was da- 
gegen bei den Fucosanblasen dieser Alge der Fall ist, nach 
einer kleinen Weile werden sie indessen mehr oder weniger 
stark braungefürbt. Sie farben sich bei Zusatz von Alkanna- 
tinktur oder Sudanlósung und sind in Äther löslich. Hier 


H. KYLIN, UBER DIE INHALTSKORPER DER FUCOIDEEN. 23 


liegen demnach mehrere mikrochemische Reaktionen vor, die 
sicher zu behaupten gestatten, dass die fraglichen Bildungen 
Fettropfen sind. — Diese Bildungen sind es, die HANSTEEN 
im Auge gehabt hat, wenn er (1892, S. 352) von Tropfen 
spricht, die sich nicht in 96-prozentigem Alkohol lösten, die 
aber von dem in dem Alkohol gelösten Chlorophyllfarbstoff 
gefärbt wurden. 

Ausser bei Fucus vesiculosus habe ich Fettropfen bei f. 
serratus und F. Areschougii, sowie bedeutend reichlicher als 
bei diesen drei Arten bei Ascophyllum nodosum nachgewiesen. 
Fettropfen kommen nicht in der kráftigst assimilierenden ober- 
flächlichen Zellschicht vor oder doch nur ausnahmsweise und 
dann in vereinzelten kleineren Körnern. 

Ausserdem habe ich Fettropfen in den jungen, in Ent- 
wicklung begriffenen Sporangien von Chorda filum nachweisen 
können. Sie fehlen vollständig in den kräftig assimilierenden 
Paraphysen, die dagegen mit Fucosanblasen prall gefüllt sind. 


4. Das erste sichtbare Assimilationsprodukt. 


REINKE'S und HaNSEN's Ansicht, dass Fett das erste 
sichtbare Assimilationsprodukt der Fucoideen wäre, dürfte 
bereits in der Literatur hinreichend widerlegt sein. Hier 
sei nur darauf hingewiesen, dass Fett in der Regel bei den 
Fucoideen fehlt, und dass es bei den Arten, bei denen es 
vorkommt, nicht oder nur ausnahmsweise in den Assimila- 
tionszellen auftritt. 

Nach HaANsTEEN sollen die Fucosanblasen von den Chroma- 
tophoren unter der Einwirkung des Lichtes gebildet werden. 
Dieser Auffassung schliesst sich auch HUNGER an, und nach 
dem oben Angeführten habe ich selbst einige Beobachtungen 
gemacht, die für die Richtigkeit der Auffassung HANSTEEN's 
und HuwGER's zu sprechen scheinen. 

Die Fucosanblasen müssten demnach das erste sichtbare 
Assimilationsprodukt der Fucoideen enthalten. Oben habe 
ich den Stoff, der mikrochemisch diese Bildungen charakte- 
risiert, Fucosan genannt, damit ist aber nicht gesagt, dass 
dieser Stoff auch das erste sichtbare Assimilationsprodukt 
darstelle. Es lässt sich sehr wohl denken, dass die Fucosan- 
blasen mehrere Stoffe enthalten, die nicht mikrochemisch in 


24 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 5. 


ihnen nachzuweisen sind, und wir könnten das erste sichtbare 
Assimilationsprodukt unter diesen Stoffen zu suchen haben. 

Bevor diese Frage entschieden werden kann, muss eine 
genaue chemische Untersuchung des Fucosans angestellt 
werden, aber nicht genug damit, es ist auch eine Untersuchung 
dariiber erforderlich, welche Kohlehydrate in den Zellen der 
Fucoideen auftreten. Die Angaben, die hierüber in der Li- 
teratur vorliegen, sind sehr gering an Zahl und im grossen 
und ganzen wertlos, sie deuten aber doch darauf hin, dass 
wir eine nicht unbedeutende Menge sowohl einfacher und 
zusammengesetzter Zuckerarten als Polysaccharide in den 
Zellen der Fucoideen zu erwarten haben. Stärke fehlt in- 
dessen stets, worauf bereits verschiedentlich in der Literatur 
hingewiesen worden ist. 

Wie schon oben erwähnt, sprechen viele Umstände dafür, 
dass das Fucosan mit den Gerbstoffen verwandt ist. Erweist 
sich dies bei einer näheren Untersuchung als richtig, so ist, 
scheint es mir, jeder Gedanke daran abzuweisen, dass das 
Fucosan das erste sichtbare Assimilationsprodukt darstellt. 
Ganz sicher spielt indessen dieser Stoff eine sehr wichtige 
physiologische Rolle innerhalb der Fucoideenzelle. — In diesem 
Zusammenhange sei auch erwähnt, dass ich eine Fucoidee, 
Lithosiphon pusillus, gefunden habe, die nur Fucosanblasen 
in dem unteren Drittel des Thallus und in dem basalen Teil 
aller Haarbildungen hat. In den oberen zwei Dritteln des 
Thallus, also in den hauptsächlich assimilierenden Teilen, 
fehlen Fucosanblasen vollständig. Die Zellen sind indessen 
auch hier reichlich mit kornähnlichen Bildungen versehen, 
deren chemische Natur ich jedoch nicht habe erforschen 
können. Bei dieser Art ist demnach die Möglichkeit völlig 
ausgeschlossen, dass das Fucosan das erste sichtbare Assimi- 
lationsprodukt sein kónnte.! 


‘ Die Inhaltskórper der Assimilationszellen von Dictyota sollen nach 
HUNGER (1902, S. 76) von Vanillin-Salzsäure während des Januar und Februar 
rot gefärbt werden, nicht dagegen während des April. Er schreibt ferner: 
»Die kleinsten ’Inhaltskörper’, welche den Phaeoplasten noch anhaften, 
zeigen zu keiner Zeit weder die Reaktion mit Osmiumsäure noch mit Va- 
nillinsalzsäure.» Bei Dictyota fände sich demnach nicht zu allen Jahres- 
zeiten Fucosan, und Fucosan würde auch nicht in den Inhaltskörpern ge- 
bildet, während diese noch an den Chromatophoren befestigt sitzen. Da 
mir nicht lebendes Material von Dictyota zur Verfügung gestanden hat, habe 
ich die Richtigkeit dieser Angaben nieht kontrollieren können. 


H. KYLIN, UBER DIE INHALTSKÖRPER DER FUCOIDEEN. 25 


Wahrscheinlich wird sich bei einer künftigen Untersuchung 
herausstellen, dass das erste sichtbare Assimilationssprodukt 
der Fucoideen ein Kohlehydrat in der gleichen Weise ist, wie 
das bereits seit lange bei höheren Pflanzen, bei Florideen 
und Chlorophyceen, nachgewiesen ist. Der Unterschied würde 
solchenfalls darin bestehn, dass die Kohlehydratmoleküle bei 
den Fucoideen nicht soweit kondensiert werden, dass sie Stärke 
bilden. Dies kann indessen bekanntlich auch bei vielen Pha- 
nerogamen eintreffen. 


Literaturverzeichnis. 


BERTHOLD, G., Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Meeres- 


algen. — Pringsheims Jahrbücher. 13. Leipzig 1882. 

—— Studien über Protoplasmamechanik. Leipzig 1886. 

Bruns, E., Über die Inhaltskörper der Meeresalgen. — Flora. 79. 
Marburg 1894. 

Crato, E., Die Physode, ein Organ des Zellenleibes. — Berichte d. 
deutsch. bot. Ges. 10. Berlin 1892. 

— — Uber die Hansteen’schen Fucosankórner. — Berichte d. deutsch. 


bot. Ges. 11. Berlin 1893. 

— —, Morphologische und mikrochemische Untersuchungen über die 
Physoden. — Botanische Zeitung. 51. Leipzig 1893. (Inaug.- 
Diss. Kiel 1893.) 

Euer. H., Växtkemi, dess grunder och resultat. I. Stockholm 1907. 

Hansen, A., Über Stoffbildung bei den Meeresalgen. — Mittheilungen 
aus d. Zool. St. zu Neapel. 11. Berlin 1893. 

HANSTEEN, D., Studien zur Anatomie und Physiologie der Fucoideen. 
— Pringsheims Jahrbücher. 24. Berlin 1892. 

——, Uber das Fucosan als erstes scheinbares Produkt der Kohlen- 
säureassimilation bei den Fucoideen. — Pringsheims Jahrbücher. 
35. Leipzig 1900. 

HuxcER, F. W. T., Über das Assimilationsprodukt der Dictyotaceen. 
Pringsheims Jahrbücher. 38. Leipzig 1902. 

Koch, L., Untersuchungen über die bisher für Öl oder Phloroglucin 
gehaltenen Inbaltskórper der Fucaceen. Inaug.-Diss. Rostock 


1896. 

Kuckuck, P., Beiträge zur Kenntnis der Ectocarpus-Arten der Kieler 
Fóhrde. — Bot. Centralblatt. 48. Cassel 1891. 

——, Über Schwärmsporenbildung bei den Tiloptereideen. — Prings- 


heims Jahrbücher. 28. Berlin 1895. 

MEYER, A.. Orientierende Untersuchungen über Verbreitung, Morpho- 
logie und Chemie des Volutins. — Bot. Zeitung. 62. Leipzig 
1904. 


Arkiv für botanik. Band 11. N:o 5. D 


26 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 5. 


Mouiscu, H., Uber den braunen Farbstoff der Phaeophyceen und Dia- 
tomaceen. — Bot. Zeitung. 63. Leipzig 1905. 

REINKE, J., Beiträge zur Kenntnis der Tange. — Pringsheims Jahr- 
bücher. 10. Leipzig 1876. 

SCHINPER, A. F. W., Untersuchungen über die Chlorophyllkórper und 


die ihnen homologen Gebilde. — Pringsheims Jahrbücher. 16. 
Berlin 1885. 
Scumirz, Fr., Die Chromatophoren der Algen. — Verhandlungen des 


naturh. Vereins der preussischen Rheinlande und Westfalens. 
40. Bonn 1883. 

—— Beiträge zur Kenntnis der Chromatophoren. —  Pringsheims 
Jahrbücher. 15. Leipzig 1884. 

STRASBURGER, E., Zellbildung und Zelltheilung. Jena 1880. 

— —, Histologische Beiträge. Heft 4. Jena 1892. 

Tswerr, M., Zur Kenntnis der Phaeophyceenfarbstoffe. — Berichte d 
deutsch. bot. Ges. 24. berlin 1906. 


Tryckt den 25 januari 1912. 


Uppsala 1912. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


ARKIV FÖR BOTANIK. Band 11. N:o 5. Tat T: 


Asperococcus bullosus. — 


Thallus-Teile einen Augenblick mit 0,1 ?j-iger Osmiumsäure be- 
handelt, dann mit Methylenblau gefärbt. Die älteren Fucosanblasen 
werden dabei geschwärzt, die jüngeren werden blau gefärbt. Die un- 
gefärbten birnförmigen Gebilde, die an den Chromatophoren sitzen, 
sind die so genanten Pyrenoide. 
Vergr. 2000 mal. 


Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


u zn 


aye 


LJ 
* 


Sc M ta do vl 
A Á ^ "T & T 


Natl 
' 


x 
1 
I.» 
‘ 
af 
i 
, 
gl + 
T 
Å 7 
" \ 7 
S 
I 
* 
' 
coll 
> R 
' 
AE 
+ 
bi AS 
+ 
3 
+ 
LJ 


ARKIV FÖR BOTANIK. 
BAND ll. N:o 6. 


Nagra iakttagelser öfver anthocyanbildning i 
blad vid sockerkultur. 


Af 
OTTO GERTZ. 


Meddelad den 22 november 1911 af J. ERIKSSON och G. LAGERHEIM. 


Det har varit de senaste decenniernas fysiologiska forsk- 
ning förbehållet att experimentellt behandla de viktiga pro- 
blem, som anthocyanfragan erbjuder. Visserligen kunna redan 
ansatser till en dylik behandling sparas i flera tidigare under- 
sökningar, som ägnats en eller annan punkt inom denna fråga, 
och såsom önskvärda förarbeten eller uppslag for de senare 
årens mera rationellt genomförda forskningar kunna dessa 
ingalunda frånkännas sitt värde, men det var dock först mot 
slutet af nittiotalet, som anthocyanfysiologien genom STAHL’s 
(I) och i måhända än högre grad genom ÖVERTON'sS (I) vik- 
tiga arbeten kan sägas hafva inträdt i en ny fas. Ett i an- 
förda undersökningar alldeles särskildt betydelsefullt moment 
representerar OvERTON’s upptäckt af ett nära samband mel- 
lan anthocyanbildningen och den kemiska kvaliteten af de 
substanser, som uppträda i cellsaften. Därigenom vanns 
nämligen en första orienterande, om ock ännu blott fragmen- 
tarisk inblick i de invecklade processer, som afspela sig i 
cellerna och såsom slutmål leda till dessas anthocyansyntes. 
Sistnämnde forskare kunde sålunda visa, att i cellerna in- 
fördt preformeradt socker (exempelvis glykos, saccharos) ägde 
i flertalet fall förmåga att i desamma framkalla anthocyan- 
bildning, ett resultat, som framgick genom undersökning af 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 6. 1 


2 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 6. 
ett icke ringa antal fran helt olika angiosperma växtfamiljer 
hämtade försöksväxter, och som sålunda kan göra an- 
språk pa en relativt hog grad af allmángiltighet. ! Därmed 
voro nödiga angreppspunkter gifna for anthocyanfragans experi- 
mentella behandling och pa detta sätt en fast basis skapad 
för vidare undersökningar i nämnda cellularkemiska riktning. 
BUSCALIONI-POLLACCI, TISCHLER, Katic förtjäna här att 
nämnas såsom de förnämsta målsmännen, som på den antydda 
vägen fört vår kännedom om anthocyans fysiologi vidare 
framåt.” 

Trots det relativt betydande antal af värdefulla iaktta- 
gelser, som anförda forskningar hafva frambragt, består i 
anthocyanfrågan emellertid ännu mången oklarhet och mot- 
sägelse, som blott genom förnyade undersökningar kan lösas. 
De af mig gjorda iakttagelserna, som föranledt denna upp- 
sats, beröra närmast en punkt i OvERToN’s undersökningar, 
hvilken kan sägas vara af nära nog fundamental betydelse, 
en punkt, som syntes mig särskildt vara i behof af revision, 
emedan den icke var väl förenlig med vissa fakta, som fram- 
gått vid mina tidigare undersökningar öfver anthocyans lo- 
kalisation. ÖVERTON framhåller nämligen såsom ett anmärk- 
ningsvärdt, vid kulturförsök med växtdelar i sockerlösning 
erhållet resultat, att anthocyanbildning väl på ofvan anförda 
sätt lät sig induceras i celler, hvilka tillhöra bladets meso- 
fyllväfnader, men att det däremot icke lyckades honom att 
uppnå samma effekt med växter, som föra anthocyan i epi- 
dermis. 

Dessa iakttagelser syntes leda till den nära liggande 


1 Som det synes, oberoende af OvERTON, nådde MIRANDE (I) till samma 
antagande af en relation mellan cellernas sockerrikedom och deras förmåga 
att utbilda anthocyan. Vid sina undersökningar öfver cuscutéerna kunde 
nämligen MIRANDE hos vissa former inom nämnda parasitgrupp spåra 
en omisskännlig proportionalitet mellan graden af anthocyanfärgning och 
mängden sockernäring, som hämtas från respektive värdplantor. 

? Då jag i min tidigare utgifna anthocyanmonografi »Studier öfver 
anthocyan» har lämnat en öfversikt öfver anthocyanforskningens viktigare 
epoker intill år 1906 jämte en refererande exposé öfver litteraturen å om- 
rådet, får jag härmed, för undvikande af onödig diskussion af åtskilliga 
här berörda punkter, hänvisa till den framställning jag där à pp. LXII— 
LXXXIV ägnat anthocyanfysiologien. 

In mera kortfattad sammanställning af de senare årens forskningar à 
anthocyanomradet finnes hos Kuster (I, 512—515). Här har KÜsTER antydt 
en enhetlig förklaringsmöjlighet öfver vissa motsägande uppgifter beträffande 
anthocyanbildningens kausala samband med yttre och inre faktorer, en 
uppfattning, som emellertid till sina grunddrag täcker sig med den åsikt, 
som jag redan tidigare härom uttalat i »Studier öfver anthocyan». 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 3 


förmodan, att kloroplasters aktiva medverkan vore obetin- 
gadt nödvändig, för att anthocyankondensation af cellerna 
tillfördt socker skulle komma till stånd, att, med andra ord, 
anthocyanbildningen vore i viss mån att uppfatta som en 
funktion af kloroplaster. För ett sådant antagande talade 
äfven Overton’s försök att medelst sockerkultur öfverföra 
anthocyanfria kronblad (således kloroplastfria växtdelar) i an- 
thocyanförande, försök, hvilka likväl städse utföllo fullständigt 
negativt. 

Det förtjänar visserligen att omnämnas, att det i bladen 
hos Vallisneria spiralis verkligen lyckats ÖVERTON att på 
denna väg framkalla bildning af epidermalt lokaliseradt an- 
thocyan, men fallet Vallisneria kan dock icke åberopas så- 
som ett bevis, talande emot ofvan antydda uppfattning, då 
bladens epidermisceller, som bekant, hos denna växt innehålla 
kloroplaster (HOFMEISTER, I, 379). Detsamma gäller om ÖVER- 
TON's försök med Elodea canadensis, där en mindre utpräglad 
anthocyanfärgning erhölls (OvERTON, I, 185, 186). 

Som nämndt, syntes emellertid denna uppfattning föga 
väl harmoniera med de fakta, som föreligga beträffande antho- 
cyans lokalisation. För att här beröra blott en punkt, visar 
ett högst betydande antal växter, om icke kanske rent af det 
öfvervägande flertalet, med hänsyn till sin anthocyanbildning 
en utpräglad periodicitet, hvilken yttrar sig däri, att bla- 
den utveckla anthocyan i sitt yngsta och äldsta utvecklings- 
stadium, men äro i saknad däraf under en mellanliggande 
period, som representerar tidpunkten för högsta grad af vi- 
talitet i deras celler, en periodicitet, som kommer till uttryck 
i bladens af anthocyan härrörande vår- och höstfärgning. 
Denna periodiska anthocyanbildning befinnes merendels för- 
bunden med en växling i pigmentets lokalisation, i det att 
i vårbladen den kloroplastfria epidermis, i höstbladen där- 
emot det kloroplastförande mesofyllet utbildar anthocyan, 
som därvid likväl uppträder med egenskaper, hvilka, bort- 
sedt från den antydda olikheten i lokalisation, äro fullt 
identiska, och som därför torde förutsätta ett analogt upp- 
komstsätt. 

Vidare motsades antagandet af kloroplasters direkta med- 
verkan vid cellernas anthocyansyntes i de OvERTON'ska kul- 
turerna bestämdt däraf, att i flera fall anmärkningsvärdt 
rikliga anthocyanmängder utbildas i blad och stamdelar af 


4 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 6. 


notoriskt klorofyllfria holoparasiter och holosaprofyter, för 
hvilka växter tydligen en dylik modus för anthocyanproduk- 
tion är fullkomligt utesluten. . 

Äfven förtjänar att har erinras om den synnerligen ut- 
präglade anthocyanfärgning, som tillkommer flertalet cecidier, 
emedan bildningen af anthocyan synes i dessa företrädesvis 
sätta in i sådana celler, som utmärka sig genom saknad af 
eller ett i hög grad reduceradt innehåll af kloroplaster (GERTZ, 
1, p. LVII aum. 1; GERT): 

Ehuru sålunda den har skisserade uppfattningen af an- 
thocyanbildningen såsom åtminstone partiellt utgörande en 
kloroplastfunktion redan a priori var att anse såsom från 
flera synpunkter osannolik, kvarstod dock det vid OvERTON’s 
undersökningar framkomna faktum, att det i intet fall lyckats 
att genom kultur af växtdelar i sockerlösning inducera antho- 
cyanbildning i kloroplastfria epidermisceller. 


För att vinna önskad klarhet i har berörda punkt och 
om möjligt söka häfva den bestående motsägelsen anställde 
jag några sockerkulturförsök med växtdelar enligt en från 
den OvERTON'ska i någon mån modifierad metod. Som för- 
söksmaterial utvalde jag för denna undersökning blad af väx- 
ter, hvilkas förmåga att med lätthet producera rikliga mäng- 
der af epidermalt lokaliseradt anthocyan var mig från tidi- 
gare undersökningar bekant. Ett för dylika försök särdeles 
gynnsamt objekt syntes mig: ligga i partiellt albikata blad, 
emedan de kloroplastfria laminarfälten här lätt kunde sepa- 
reras från de normalt grönfärgade, och ett sådant material 
fann jag i bladen af en i växthus allmänt odlad graminé, Op- 
lismenus imbecillis. Med denna växt gjordes också de första 
orienterande försöken, hvilka jag utförde redan på våren 
1904. Den kraftiga anthocyanbildning, som vid dessa försök 
erhölls i de kloroplastfria bladstyckenas epidermisceller, visade 
till full evidens, att vid kultur af växtdelar i sockerlösning 
anthocyanproduktion äfven låter sig induceras vid total från- 
varo af kloroplaster. Därmed var sålunda redan den upp- 
ställda frågan om kloroplasters medverkan vid anthocyan- 
syntes på denna väg definitivt löst. 

Då emellertid här anförda iakttagelser voro baserade ute- 
slutande på undersökningar af en enda växtart och såsom 
sådana icke kunde anses vara nog talrika för att medgifva 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 5 


slutsatser af mera generell giltighet, fullfoljde jag sommaren 
1909 vid mina studier à botaniska laboratoriet i Leipzig ifraga- 
varande undersökningar och utsträckte dem därvid att om- 
fatta åtskilliga andra växtformer. 

Mitt försöksmaterial utgjorde bladdelar af följande väx- 
ter (foliis variegatis): 

Oplismenus imbecillis Krrn., 

Tradescantia Loekensis Honr., 

Beta vulgaris L., 

Rumex domesticus HN., 

Cornus florida L., 

Evonymus radicans SIEB. & ZUCC., 

Lonicera brachypoda DC. 

Vid mina undersökningar kommo emellertid af särskild 
anledning äfven normalt utbildade blad af följande växter 
till användning: 

Tussilago Farfara L., 

Plantago major L., 

Sium latifolium L., 

Epilobium parviflorum SCHREB., 

Euphorbia Cyparissias L. 

Med hänsyn till undersökningarnas metodiska utförande 
ma den anmärkningen forutskickas, att jag underkastat den 
i Overton’s försök använda metodiken en modifikation, 
som redan af Boum (II, 36 ff.) föreslagits, och som kommit 
till användning vid de analoga försök, som anställts af exem- 
pelvis MEYER (I, 435 ff.), SAPOSCHNIKOFF (I) och Tımpe (I, 9). 
I stället för afskurna, i sockerlösning vegeterande skott af 
försöksplantorna begagnade jag sålunda utklippta bladstycken 
af merendels kvadratisk form och, för sa vidt materialet 
detta medgaf, af dimensionerna 20x20 mm. Dessa bladfalt 
bragtes vid inverst lige, saledes med den morfologiska under- 
sidan uppätvänd, helt försiktigt i kontakt med ytan af den 
i Petriskalar befintliga kulturvätskan, där de sedan under 
loppet af försöken höllos sväfvande. Vid ändamålsenligt för- 
farande undveks pa detta sätt, att bladstyckenas öfre yta vät- 
tes af sockerlösningen, och därmed förhindrades, att deras sto- 
matära transpiration och respiration under försöken afstannade. 

Med har angifna försöksanordning var det tydligen icke 
möjligt att under försöken halla kulturerna aseptiska. För 
att emellertid söka i någon man förekomma en allt for riklig 


6 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 6. 


utbildning af svamp- och bakterievegetationer i kulturvätskan 
och å det använda bladmaterialet, ersattes hvartannat eller 
hvart tredje dygn sockerlösningen med en nyss beredd af 
samma procenthalt, och å bladstyckena, som i denna öfver- 
fördes, förnyades snittytorna, så att infekterade sårkanter 
aflägsnades. 

Vid mina undersökningar opererade jag nära nog uteslu- 
tande med lösningar af saccharos, hvars koncentration vid 
olika tillfällen varierade mellan 5 och 10 procent. 

Som resultat af försöken framgick i det stora flertalet 
fall anthocyanfärgning. Då det icke ingick i arbetets plan 
att fastställa den större eller mindre lämpligheten af saccha- 
ros eller glykos såsom material för anthocyanbildning, gjordes 
i allmänhet inga parallellkulturer med lösningar af olika soc- 
kerarter. Det är emellertid icke osannolikt, att ett utbyte 
af saccharos mot glykos i några här studerade fall skulle Jedt 
till kraftigare anthocyanproduktion än i mina försök med 
rörsockerlösningar. 

Ehuru den i försöken resulterande anthocyanfärgningen 
städse var äfven makroskopiskt tydligt iakttagbar, företog 
jag mikroskopisk undersökning af ifrågavarande bladdelar 
för att utröna den bildade anthocyansubstansens utbredning 
och topografiska läge 1 försöksväxternas celler och väfnader. 

Vid dessa undersökningar var det för mig äfven en önsk- 
värd uppgift att fastställa utbredningen af andra, vid socker- 
kulturförsöken producerade substanser, såsom stärkelse och 
garfämne, hvilkas bildning i några tidigare beaktade fall be- 
funnits gå nästan parallellt med anthocyansyntesen och under 
alla förhållanden förete i mer än ett hänseende anmärknings- 
värda relationer till densamma. För detta ändamål delades 
det använda bladmaterialet efter experimentens slut och 
fixerades dels i alkohol, dels i en mättad lösning af kalium- 
bikromat. Till påvisande af stärkelse betjänade jag mig på 
vanligt sätt af jodjodkalium jämte kloralhydrat, och för garf- 
ämnebestämning var det tillräckligt att efter bikromatlösnin- 
gens uttvättning granska snitt genom det därmed fixerade 
materialet. Att bladen vid dessa undersökningar först genom 
några dagars hungerkultur i mörker gjorts stärkelsefria, fal- 
ler af sig själft. 

Från denna allmänt orienterande framställning öfvergår jag 
till en speciell redogörelse för resp. försöksväxter. 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 7 


Oplismenus imbecillis Krrn. 

Hos denna växt visa bladen, som bekant, en egendomlig, 
genom panachering framgängen färgteckning, som yttrar sig 
i uppträdande olikfärgade fält, hvilka, strimmformigt fördelade 
och i skarpt markerade linjer från hvarandra afgränsade, göra 
sig gällande i synnerligen växlande utsträckning, hvarvid 
icke sällan bladet nära nog i sin helhet kommer att intagas 
af ett enda, dominerande färgfält. De här representerade 
färgerna, grönt i djupare, mera mättad samt i ljusare, mera 
blek nyans, hvitt och rödt, finnas med hänsyn till de kroma- 
tiska substansernas topografiska fördelning i bladväfnaderna 
samt beträffande de i samband härmed stående anatomiska 
egendomligheterna, som för här föreliggande fråga likväl äro 
af mindre intresse, närmare utredda genom Hassack’s under- 
sökningar (GERTZ, I, 16, 17).! 

Större betydelse tillkommer ett meddelande af ZIMMER- 
MANN (I, 110, 111), som anför viktiga iakttagelser öfver klo- 
roplasternas utbildning och förekomst i de olika bladfälten 
af Oplismenus imbecillis. Det heter i nämnda meddelande: 
»Die Blätter der untersuchten Pflanzen waren, ganz abgesehen 
von dem — — — roten Farbstoffe, teils dunkelgriin, teils hell- 
grün, teils rein weiss gefärbt. In den Assimilationsgewebezellen 
der hellgrünen Partien sind nun schon am lebenden Material 
Chromatophoren mit Leichtigkeit zu erkennen; dieselben 
sind meist nur wenig heller, aber stets merklich kleiner als 
die normalen Chloroplasten. Dahingegen konnte ich inner- 
halb der rein weissen Partien weder am lebenden Material 
noch nach der Fixierung mit alkoholischer Sublimatlösung und 
Färbung mit Jodgrün oder Ammoniakfuchsin irgendwelche 
als Chromatophoren zu deutende Körper auffinden. Nur ganz 
vereinzelt fand ich hier in der Umgebung der Gefässbündel 
einige Zellen mit grünlichen Chromatophoren, die in einigen 
Fällen auch Vacuolen enthielten. Stets waren diese aber so 
gross, dass sie mit Leichtigkeit beobachtet werden konnten, 
während in den übrigen Zellen selbst bei Anwendung der 
stärksten Vergrösserung keine Spuren von Chromatophoren 
sichtbar waren.» 


2 Bio ak hos Oplismenus imbecillis har med hänsyn till de 
färgande substansernas fördelning i de olika fälten äfven behandlats af 
CHATIN (I, pp- 48, 49, 105; Pl. III, figg. 3, 3’, 3), som i här anförda, hittills 
icke beaktade arbete meddelat värdefulla iakttagelser öfver normalt antho- 
cyanfärgade samt vår- och höströda blads anatomi. 


8 ARKIV#FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 6. 


Bladen hos de försöksindivid af växtarten i fråga, som 
vid mina undersökningar stodo till förfogande, förhöllo sig 
fullkomligt öfverensstämmande med dessa af ZIMMERMANN 
beskrifna blad: De albikata bladfälten voro sålunda i total 
saknad af kloroplaster, om vi bortse från en merendels helt 
svag antydan till grönfärgning, som i några fall kunde spå- 
ras i den omedelbara närheten af kraftigare nervstammar, 
hvilka därigenom i tydligt markerade linjer aftecknade sitt 
förlopp. Äfven klyföppningarnas slutceller voro inom nämnda 
fält kloroplastfria. Såsom en för växten i öfrigt utmärkande 
egendomlighet må ännu omnämnas förmågan hos dess blad 
att rikligt bilda anthocyan, hvilken substans meddelar dem 
deras karminröda färgning. Ofta finnes denna rubescens för- 
bunden med den albikata teckningen och synes ej sällan -utgå 
från de kloroplastfria bladfälten. Såsom Hassack, TIMPE 
och författaren (GERTZ, I, 16, 17) visat, utgöres anthocyans 
lokalisationscentrum af bladens epidermisceller, hvilka än på 
bägge sidor, än blott å endera, mången gång företrädesvis å 
bladundersidan, utveckla detta färgämne. 

Bortsedt från de redan ofvan omnämnda, i mars må- 
nad 1904 utförda försöken med Oplismenus imbecillis, hvilka 
jag icke tillmätt något större värde, enär i försöksprotokollen 
icke några anteckningar gjordes öfver iakttagelser af tempe- 
ratur, belysningsförhållanden eller andra faktorer, som vid 
antbocyanbildning spela en viktig roll, anställde jag, som 
nämndt, i juli 1909 några serier af försök med de albi- 
kata bladdelarna af denna växt. De utklippta, krithvita 
bladfälten, hvilkas väfnader vid mikroskopisk granskning be- 
funnits vara fullkomligt fria från kloroplaster, öfverfördes i 
en 5°/9-ig saccharoslösning, och försöket fick afspela sig vid 
en temperatur, som föga öfver- och understeg 20°C. Öfver 
intensiteten af den rådande belysningen gjorde jag icke nå- 
gon exakt bestämning, men denna var under försöket inga- 
lunda särskildt stark, enär kulturerna hade i laboratoriet 
placerats på ett afstånd af omkring 2 meter från ett åt öster 
vettande fönster, som blott helt kort tid på dagen medgaf 
direkt insolation. 

Resultatet af försöken utföll så, att redan efter 4 dygn 
bladstyckena kraftigt rödfärgats, hvilket vid mikroskopisk 
undersökning visade sig härröra af anthocyan, i riklig mängd 
utbildadt i epidermis. 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 9 


Emellertid framgick här äfven det anmärkningsvärda 
faktum, att det var af stor betydelse för den inträdande 
anthocyanbildningen, att klyföppningarna voro i tillfälle att 
normalt fungera, emedan objekt, hvilka afsiktligt hållits sub- 
mersa, blott i förhållandevis ringa grad, i några fall rent af 
i försvinnande små mängder utvecklade detta färgämne. 

Vid en liknande försöksserie insattes kulturerna i mörk- 
rum vid en konstant temperatur af 20°C. Efter 4 à 5 dygn 
var här att iakttaga en tydligt påvisbar, ehuru för öfrigt 
tämligen minimal ansats till rödfärgning. Genom detta för- 
sök får det sålunda betraktas som fastställdt, att i detta fall 
ljustillförsel icke kan räknas som en för anthocyanbildning 
oeftergifligt nödvändig, men väl kraftigt befordrande faktor. 

Sedan dessa mörkrumskulturer öfverförts i ljus, förstärktes 
rodnaden kraftigt, och bladdelarnas anthocyanfärgning nådde 
inom kort samma intensitet som i ofvan beskrifna ljuskulturer. 

Som jag ofvan framhållit, utmärka sig bladen af Oplis- 
menus imbecillis äfven normalt genom sin utpräglade tendens 
att utbilda anthocyan. Den förmodan låg då här nära till 
hands, att de använda bladstyckena, äfven oafsedt tillförseln 
af förutbildadt socker, hade varit i stånd att i försöken ut- 
veckla anthocyan. För att afgöra, om här vore att räkna med 
antydda, i nämnda egenskap grundade felkälla, anställde jag 
ännu en tredje serie af kulturer, där i stället för sockerlös- 
ning användes destilleradt vatten. Efter en veckas tid, hvar- 
under kulturerna fått utveckla sig vid ljustillförsel, fanns å 
bladstyckena intet spar till begynnande rödfärgning. Att 
anthocyan lika litet utbildades vid en parallellkultur i mörker, 
faller tydligtvis af sig själft. 

Till slut må omnämnas en serie af kulturer med denna 
växt, hvilka jag anställde, för att fullt med hvarandra jäm- 
förbara försöksresultat skulle erhållas. Här nedlades blad- 
stycken, som utgjorde delar af ett och samma bladfält, i 
fyra Petriskälar, innehållande a och b 5°/o-ig rörsockerlös- 
ning, c och d destilleradt vatten. Skalarna a och c höllos i 
ljus, b och d i mörker. Äfven vid dessa försök framgingo 
resultat, som voro i öfverensstämmelse med de ofvan anförda. 
I kulturerna a och b erhölls sålunda anthocyanbildning, i b 
likväl helt obetydlig sådan, medan kulturerna c och d blefvo 
fullkomligt anthocyanfria. 

Anmärkningsvärdt var vid samtliga kulturförsök, att i 


10 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 6. 


de fullt kloroplastfria cellerna icke ens spår till stärkelse- 
bildning kunde påvisas. På de få ställen, där jag med jod- 
jodkalium och kloralhydrat erhöll blåfärgade kroppar, hade 
dessa bevisligen uppkommit i svagt tingerade kloroplaster. — 
Märkvärdigt nog, anföra SAPOSCHNIKOFF, ZIMMERMANN och 
WINKLER (I, 546 ff.) icke någon uppgift beträffande Oplis- 
menus imbecillis i sina undersökningar öfver panacherade 
växtdelars stärkelsebildningsförmåga. 

Garfämnereaktion gåfvo här, blott de anthocyanförande 
epidermiscellerna, i öfverensstämmelse sålunda med TIMPE's 
(I, 41) iakttagelse: »....ziemlich kraftig tritt er [der Gerb- 
stoff] nur in der oberen Epidermis der vorher geröteten Par- 
tieen auf.» 

Tradescantia Loekensis Honr. 

Hos denna i Leipzigerlaboratoriets växthus odlade form, 
som rent habituellt kan betraktas som en dvergartad Trade- 
scantia zebrina, erinra bladen i flera hänseenden icke obetyd- 
ligt om bladen af den nyss omnämnda Oplismenus imbecillis. 
Denna Tradescantia-art har sålunda med Oplismenus gemen- 
samt, att bladskifvorna äro genomdragna af längdlöpande, 
variegata fält af snöhvit färg och starkt varierande bredd; 
gränserna mellan bladskifvans olikfärgade parceller äro äfven 
här synnerligen skarpa. Icke sällan träffas hos ifrågavarande 
växtform blad, som äro i sin helhet grönfärgade, och å andra 
sidan utvecklas någon gång bladskifvor af helt hvit färg. 

Bortsedt från de kraftigare, af kloroplastförande cellsli- 
dor omgifna nervstammarna, hvilka särskildt mot bladets 
bas redan makroskopiskt kunde tydligt urskiljas, saknade de 
hvita bladfälten fullkomligt kloroplaster, utom i stomacellerna, 
hvilka konstant förde sådant innehåll. 

De kulturförsök i 5°/o-ig rörsockerlösning, som genom- 
fördes med albikata bladstycken af denna växt, gåfvo, an- 
märkningsvärdt nog, konstant negativa resultat. Försöken 
fortgingo något mera än en vecka, utan att därvid antho- 
cyanbildning resulterade, och afbrötos efter nämnda tid, eme- 
dan de använda bladstyckena då voro i kanterna starkt brun- 
färgade och i öfrigt glaslikt genomskinande på grund af in- 
tercellulärernas injektion med kulturvätskan. 

Ingen i cellerna af dessa blad bildad stärkelse kunde 
iakttagas, om här bortses från klyföppningarna, i hvilkas 
slutceller med jodjodkalium svartfärgning erhölls. [Det får 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 11 


icke lämnas oanmärkt, att vid de analoga sockerkulturförsök, 
som ZIMMERMANN (I, 109, 110) genomfört med albikata blad- 
stycken af Tradescantia zebrina (= Zebrina pendula), rikliga 
stärkelsemängder bildades i samtliga mesofyllceller. | 

Denna oförmåga till anthocyanbildning, som växtens blad 
sålunda i ofvan anförda försök visat, är så mycket mera an- 
märkningsvärd, som den ingalunda utgör ett för ifrågava- 
rande försöksväxt specifikt, i dess organisation grundadt drag. 
Å växthusindividen, hvilka lämnat försöksmaterialet, kunde 
nämligen i flera fall iakttagas anthocyanfärgning af bladens 
undersidor och detta äfven å kloroplastfria bladfält, där 
anthocyan fanns bundet vid de undre epidermiscellerna. 

Måhända hafva vi att söka anledningen till anthocyan- 
bildningens uteblifvande däri, att cellerna under försöket va- 
rit i saknad af någon för anthocyankondensation nödvändig 
substantiell betingelse. Med OVERTON hafva vi nämligen att 
i det vid kulturen tillförda sockret se blott en af de substan- 
ser, hvilkas koexistens i cellerna leder till anthocyanbildning 
(OvErToN, I, 219 ff. — Jämför äfven den à pp. 216, 217 
antydda förklaringsmöjligbeten.). För tydningen af det nega- 
tiva försöksresultatet är emellertid äfven att taga 1 betrak- 
tande, att enligt ÖVERTON (I, 223) hos Tradescantia-arterna 
och många andra commelinacéer föreligger en uteslutande för 
denna familj egendomlig anthocyanart, som kanske för sitt 
uppträdande kräfver andra betingelser än de vanliga antho- 
cyanerna. 

Beta vulgaris L. 

Till undersókning kommo blad, hvilka antingen i sin hel- 
het eller öfver större eller mindre partier voro klorofyllfria 
och hvita, ett fall, som just hos den odlade formen af denna 
växt (sockerbeta) är så vanligt, att det kan iakttagas à nära 
nog hvarje större betfält. 

Odlade i 10°/,-ig rörsockerlösning, visade de utklippta, 
albikata bladfälten efter något mera än en vecka en särskildt 
i bladstyckenas kanter lokaliserad, mörkt purpurröd färgning. 
Den närmare undersökningen visade emellertid, att färgen 
icke hade framkallats af utbildadt anthocyan, utan härrörde 
af talrika, endofytiskt vegeterande hyfer af en kromogen 
mykomycet. Anthocyanbildning kunde i intet af mig an- 
ställdt försök här konstateras, hvilket, liksom i försöken med 
Tradescantia, är synnerligen anmärkningsvärdt. emedan antho- 


13 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 6. 
cyan, utan att hos sockerbetan utgöra en i särdeles riklig mängd 
producerad substans, dock ingalunda hos densamma saknas. 

Rumex domesticus Hx. 

Materialet harstammade fran en med all sannolikhet spon- 
tant uppkommen form med partiell albinism à blad, stamled 
och inflorescenser, hvilken form jag i ett individ antraffade 
sommaren 1909 i närheten af Leipzig. Dess panachering var 
sa till vida anmärkningsvärd, som, förutom rent hvita, pa 
olika sätt orienterade och till sin utbredning varierande fält, 
på bladskifvans normalt grönfärgade botten uppträdde äfven 
blekt gulgröna partier. 

Vid anatomisk undersökning af de bvita fälten iakttogs, 
att nämnda partier äfven här voro utmärkta genom total 
frånvaro af kloroplaster, hvilka kroppar icke ens i klyföpp- 
ningarnas slutceller kunde upptäckas, medan i de ljusare 
gröna bladytorna svagt färgade sådana förefunnos. 

Utklippta, albikata bladstycken undersöktes under lik- 
nande kulturbetingelser som vid försök med Oplismenus im- 
becillis, och såsom resultat framgick, att denna växt i påfal- 
lande hög grad tillkommer förmågan att med lätthet utbilda 
anthocyan. Detta visade sig tydligt däraf, att redan efter 
mindre än ett dygns kultur i 5 °/o-ig rörsockerlösning nerv- 
nätet befanns kraftigt aftecknadt i röda linjer, och att efter 
trenne dygn hela den öfre ytan å bladstyckena antagit en 
intensivt karminröd färg. 

Anthocyan förefanns synnerligen rikligt i den uppåt- 
vända, morfologiskt sedt, undre epidermis, men äfven cel- 
lerna i öfre epidermis hade utbildat helt betydande mängder 
af denna substans. Kraftigast koncentrerad var den färgade 
cellsaften i de celler, hvilka gränsa omedelbart intill slutcel- 
lerna. Det förtjänar ännu att tilläggas, att i relativt ringa 
mängd träffades anthocyan äfven i mesofyllet, nämligen i 
några perifera palissad- och svampparenkymeeller. Lednings- 
parenkymets celler kring kraftigare nerver likväl med mera 
betydliga mängder anthocyan. 

Genom försök i mörker kunde visas, att anthocyanbild- 
ningen här lika litet som hos Oplismenus imbecillis under- 
trycktes vid frånvaro af ljus. Det framgick likväl, att an- 
thocyan därvid utbildades i betydligt mindre mängd än i 
motsvarande ljuskulturer. 

Hos de i rörsockerlösning odlade bladstyckena hade stär- 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 13 


kelse producerats rikligt i mesofyllets celler, men därjämte 
förefanns i förhållandevis icke obetydliga mängder nämnda 
substans i flera epidermisceller; klyföppningarna som vanligt 
med kraftigt utbildade stärkelsekorn. 

Vid pröfning på garfämne visade sig öfre och undre epi- 
dermis, äfvensom flertalet perifera palissad- och svampparen- 
kymeeller samt vissa celler i mesofyllets midt, exempelvis 
kärlknippeslidorna, synnerligen garfämnerika. Slutcellerna, som 
här uppträda på bladets båda sidor, helt fria från denna 
substans eller föra densamma i särdeles ringa mängd. 


Till jämförelse må här anföras en försöksserie, som gjor- 
des med bladdelar af normalt färgade Rumex domesticus-in- 
divid. Resultaten utföllo i fullkomlig öfverensstämmelse med 
de ofvan anförda. Kraftig rodnad inträdde, och äfven i detta 
fall utbildades anthocyan företrädesvis i epidermis med un- 
dantag af klyföppningarna. I föga betydande mängd före- 
fanns denna substans i vissa celler af mesofyllet, där likväl 
kloroplastfria celler kring gröfre nerver voro mera kraftigt 
anthocyanförande.! 

Cellerna i mesofyll och epidermis hade i kulturerna pro- 
ducerat stärkelse. Utbredningen och lokalisationen af garf- 
ämnen var i det stora hela densamma som i motsvarande 
försök med albikata bladdelar. 


Analoga iakttagelser har PALLADIN (II, 391) kunnat göra 
å bladen af en närstående art, Rumex Patientia L. Han 
omnämner nämligen tvenne serier af kulturförsök, vid hvilka 
anthocyanbildning inträdde, när bladdelar af anförda växt 
voro hänvisade till sockernäring. 

»Am 17. Mai (1908) wurden junge Blatter von Rumex 
Patientia in zwei gleiche Portionen geteilt, in kleine Stiicke 
zerschnitten und in zwei flachen Schalen auf 20 proz. Saccha- 
roselösungen gelegt. Die eine Portion wurde in Dunkelheit, 
die andere im Lichte aufbewahrt. Nach 7 Tagen waren die 
Blätter der Lichtportion bedeutend roter als die in Dunkel- 
heit aufbewahrten .. .» 

»Am 14. Mai wurden junge Blätter von Rumex Patientia 


"I mina tidigare anthocyanundersókningar (GERTz, I, 115—120) har 
jag ägnat Rumez-arterna en utförlig redogörelse, till hvilken jag här får 
hänvisa särskildt med hänsyn till den något växlande lokalisation, som ut- 
märker den periodiska anthocyanbildningen i bladen. 


14 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND I]. w:o 6. 


in kleine Stiicke zerschnitten und auf 20 proz. Saccharose- 
lösung im Lichte gelegt. Nach 7 Tagen wurde die Saccharo- 
selösung durch eine 25 proz. frische Lösung ersetzt. Nach 
10 Tagen färbten sich die meisten Blattstücke hochrot.» 

Cornus florida L. 

Materialet utgjordes af panacherade blad med normalt 
srönfärgadt midtfält och hvit kantzon af varierande bredd. 

De utklippta, fullkomligt kloroplastfria bladstyckena vi- 
sade efter en veckas kultur i 10 °/o-ig rörsockerlösning endast 
svag antydan till anthocyanbildning; deras foga framtradande 
rosenröda färg var blott i kanterna mera tydligt iakttagbar. 
Anthocyan fórefanns har i svampparenkymcellerna. 

Stark garfämnereaktion gafvo öfre och undre epidermis, 
mindre tydlig de närmast intill gränsande mesofyllcellerna. 

Stärkelse fanns i knappast påvisbara mängder förhanden. 

Anmärkningsvärdt är vidare med hänsyn till denna växt, att 
bladens höstliga anthocyanfärgning städse synes utgå ifrån och 
mången gång förbli inskränkt till den kloroplastfria bladarean. 

Evonymus radicans SIEB. & Zucc. 

De läderartade, djupt gröna bladen med oregelmässig in- 
fattning af en hvit randzon. I växtens löfverk anträffas 
icke sällan skott, hvilkas blad äro i sin helhet enfärgadt 
hvita på grund af totalt uteblifven klorofyllbildning. 

De strukturella egendomligheter, som äro utmärkande för 
de olikfärgade bladfälten, hafva närmare undersökts af TImPE 
(I, 43, 44), till hvars redogörelse jag med hänsyn till växten 
i fråga härmed hänvisar. 

Vid kultur i 10 ?/o-ig rörsockerlösning iakttogs efter när- 
mare en vecka à de albikata partierna en svagt framträdande 
rodnad, hürrórande af anthocyan i undre epidermis med un- 
dantag af dess stomata. [Som jag tidigare visat (GERTZ, I, 
267, 268), synes hos Hvonymus-arterna, bortsedt från några äldre 
uppgifter, hvilka àro i starkt behof af omundersókning, an- 
thocyan städse uppträda i epidermis. Detta gäller äfven 
bladens höstfärgning, vid hvilken eljest anthocyan plägar fin- 
nas i subepidermala celler.] 

Stärkelsebildningen var under försöket anmärkningsvärdt 
riklig; äfven i epidermiscellerna kunde här iakttagas väl utbil- 
dade stärkelsekorn. Att Evonymus radicans äfven under normala 
assimilationsbetingelser tidvis för betydande stärkelsemängder 
i bladens epidermisceller, har påpekats af Liprorss (I, 74). 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 15 


Någon undersökning öfver garfämnesubstansernas lokali- 
sation företogs icke. 

Hos Evonymus radicans erhålles en betydligt kraftigare 
anthocyanfärgning af den hvita såväl som den gröna blad- 
arean, om hela skott afskäras och såsom sticklingar nedsät- 
tas i fuktig jord. Den bildning af anthocyan, som här inom 
kort resulterar, synes liksom i ofvan anförda försök förbli 
inskränkt till bladens epidermisceller. 

Anmärkningsvärdt är emellertid, att denna iakttagelse, 
som kausalt är att sätta i samband med förhållandet vid 
ringling och finner sin förklaring i en förhindrad utvandring 
af skottens assimilat, blott gäller gröna eller delvis grönfär- 
gade grenar. Däremot har jag aldrig iakttagit anthocyan- 
bildning i analoga försök med fullt kloroplastfria skottdelar, 
icke ens när dessa försök blifvit utsträckta till en tid af nära 
en månad. Uppenbarligen är anledningen till anthocyanbild- 
ningens uteblifvande här icke att söka i annan faktor än 
bristande tillgång pa assimilerade kolhydrater. Tack vare 
den totala saknaden af kloroplaster äro nämligen dessa skott 
ur stånd att fotosyntetiskt producera socker och stärkelse, 
och af denna oförmåga blir tydligen följden, att här icke, 
såsom i försök med kloroplastförande eller blott partiellt 
kloroplastfria blad varit händelsen, kan uppkomma det öfver- 
skott på assimilat, exempelvis socker, som anthocyanbildnin- 
gen i detta fall förutsätter. 

Lonicera brachypoda DC. 

Bladen med retikulerad teckning af hvita linjer å grönt 
bottenfält (f. aurea reticulata). Cellerna i de icke gröna de- 
larna sakna fullständigt klorofyllfórande kromatoforer, hvil- 
ket äfven gäller beträffande stomacellerna, här inskränkta 
till bladets undersida. 

Efter en veckas kultur i 10 ?/o-ig saccharoslösning fanns 
relativt stark anthocyanfärgning, härrörande af rosaröd saft 
i palissadparenkymets cellrad. Stärkelse iakttogs i mesofyllet, 
därjämte i icke obetydliga mängder i flera epidermisceller. 

De undersökta bladen visade följande utbredning af garf- 
ämnet. Homogen bikromatfällning i nära nog lika mängd 
i epidermis och mesofyll; i några palissadceller fanns likväl 
ett kornigt garfämneprecipitat. Slutcellerna å bladets under- 
sida voro fullkomligt garfämnefria. 

Hos Lonicera brachypoda kan man äfven på annan väg 


16 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o 6. 


öfvertyga sig om, att just de gulhvita fälten i bladen äga 
en utpräglad predisposition till anthocyanbildning. Synner- 
ligen ofta iakttager man nämligen vid utplantering af sticklingar, 
att hos denna växtform en kraftig rödfärgning inträder öfver 
bladskifvornas klorofyllfria nervfält, innan regeneration af 
rotsystemet kommit till stånd, medan mellanliggande, kloro- 
fyllförande mesofyllöar merendels äro i saknad däraf. Först 
vid en senare följande förökning af bladens anthocyanhalt 
fortskrider denna bildning af rödt pigment äfven till kloro- 
fyllparenkymet. Med säkerhet är i här anförda fall antho- 
cyanbildningen af samma art som vid ringling med däraf 
följande öfverskott pa assimilat och brist på råa näringsäm- 
nen, bland annat kväfvesubstanser. 

Anthocyan finnes i dessa blad lokaliseradt på analogt 
sätt som i sockerkulturmaterialet. Äfven vid åldrade blads 
naturliga rödfärgning uppträder pigmentet bundet vid pa- 
lissadcellerna. Hos Lonicera brachypoda gör sig sålunda gäl- 
lande samma utprägladt subepidermala lokalisationstyp, som 
genomgående befunnits vara utmärkande för öfriga under- 
sökta Lonicera-arter och flertalet caprifoliacéer öfver hufvud 
taget (GERTZ, I, 387 ff.). 


Vid mina försök med gröna växtdelar visade sig såsom 
särskildt gynnsamt material för experimentell anthocyanpro- 
duktion bladen af Tussilago Farfara, Plantago major, Sium 
latifolium och Epilobium parviflorum jämte Rumex domesticus, 
hvilken senare växt jag redan i det föregående omnämnt. 
Resultaten af försöken, som genomfördes under analoga kul- 
turbetingelser som med albikata växtdelar, blefvo följande: 

Tussilago Farfara L. 

Riklig anthocyanbildning i undre epidermis samt i an- 
gränsande celler af svampparenkymet, som har ar starkt la- 
kunöst och uppbyggdt af vinkelrätt mot epidermis ställda, 
kompakta cellbalkar, ledande fran epidermis till palissadvaf- 
naden. Slutcellerna i epidermis anthocyanfria. 

I försök med denna växt hade sålunda anthocyan utbil- 
dats dels i epidermis, som är i saknad af kloroplaster, dels i 
kloroplastförande svampparenkymceller. — Med hänsyn till den 
något varierande anthocyanlokalisation, som under växlande 
ålders- och vegetationsbetingelser i öfrigt gör sig gällande 
i Tussilago-blad, får jag hänvisa till de uppgifter, jag i mitt 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 17 


tidigare arbete (GERTZ, I, 401, 402) anfört beträffande denna 
växt. 

Stärkelse uppträdde icke i epidermis, men såväl i palis- 
sad- som svampväfnadsceller, framför allt i svampparenky- 
mets trabekler. Stomata på bägge bladsidorna rika på stär- 
kelseinnehåll. 

Kraftig garfämnereaktion visade öfre och undre epider- 
mis, svampväfnadens balkverk och kärlknippeslidorna, äfven- 
som öfversta palissadlagret. Slutcellerna högst obetydligt 
garfämneförande och håren fullkomligt fria från denna substans. 

Plantago major L. 

Vid kultur i 10 °/o-ig rérsockerlésning rodnade bladstyc- 
kena kraftigt från kanterna inåt. Anthocyan, som här bil- 
dades uteslutande i epidermis, fanns i särskildt rikliga mäng- 
der i den morfologiska undersidan, hvilken liksom vid förut 
anförda försök var vänd uppåt. Klyföppningarna, som före- 
komma å båda bladsidorna, voro jämte hårens celler an- 
thocyanfria.! 

Kraftig garfämnereaktion med homogen utfällning gafvo 
öfre och undre epidermis samt kärlknippeslidornas celler. Pre- 
eipitering af garfämne i form af bollar eller korn visade meso- 
fyllets celler. Slutceller och här garfämnefria. 

Vid undersökning på stärkelse iakttogos starkelsekorn 
massvis i hela mesofyllet, hvars celler befunnos rent af full- 
proppade med nämnda substans. Äfven hade stärkelse i 
icke obetydliga mängder utbildats i flertalet epidermisceller, 
där på flera ställen kraftiga, om oxalatdruser erinrande stär- 
kelsekorn kunde iakttagas. Fullt fria från stärkelse voro 
endast hårens celler. 

A bladen af Plantago major lyckas det synnerligen lätt att 
genom förstöring af det ledande systemet framkalla anthocyan- 
bildning. Redan få dygn, efter det att kärlknippena brutits eller 
afskurits, börjar nämligen en liflig rodnad att inträda å det 
apikala bladfältet, och efter en veckas tid befinnes hela denna 


! Nästan undantagslöst är anthocyan inom familjen Plantaginaceae 
epidermalt lokaliseradt Förutom hos de fem Plantago-arter, h vilkas antho- 
cyanfärgning jag i mitt tidigare arbete ägnat en utförlig redogörelse 
(Gertz, I, 381, 382), finnes samma dominerande anthocyanlokalisation före- 
trädd i bladen af följande arter: Plantago maxima Jacq., carnosa R. Br., 
purpurascens NUTT., media L., kamtschatica Cuam., nitida Hort. och saza- 
tilis M. B. jämte Litorella lacustris L. Vid särskildt ymnig utbildning spri- 
der sig pigmentet stundom till angränsande grundparenkymceller, hvilket 
jag iakttagit hos t. ex. Plantago media och purpurascens. 


Arkiv für botanik. Band 11. N:o 6. 2 


18 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 6. 


del kraftigt anthocyanfärgad. Pigmentets lokalisation är äf- 
ven i detta fall exklusivt epidermal, ett faktum, som synes 
mig vara af en icke ringa betydelse, emedan hos samtliga 
tidigare undersökta växtformer, där anthocyanbildning kan 
på analogt sätt induceras, denna icke försiggår i bladets epi- 
dermis, utan liksom vid höstfärgningen i det kloroplastfö- 
rande mesofyllet. Af icke mindre intresse för här berörda 
fråga äro mina iakttagelser öfver fallet Hvonymus radicans 
(se p. 15 i föreliggande uppsats), emedan vid ringling af skott 
och i sticklingar utbildas anthocyan med epidermalt läge 
liksom hos Plantago major. En sammanställning af viktigare 
litteratur öfver denna fråga har jag lämnat i »Studier öfver 
anthocyan» (pp. LX XII, LXXIII) samt flerestädes i den spe- 
ciella delen af samma arbete anfört närmare undersökta fall 
af anthocyanbildning som följd af ringling. Omnämnas må 
här äfven bland de senare årens undersökningar arbetena af 
Ravaz och Ross (I) samt af CoMBEs (I). 

Med hänsyn till produktion af garfämne och stärkelse 
lago förhållandena i detta fall likartade som i närmast ofvan 
beskrifna försök med Plantago major. 

Å bladen af Plantago major träffas icke sällan i naturen 
en mera patologisk, af anthocyan härrörande färgning, hvil- 
ken yttrar sig däri, att oregelbundet gestaltade, ofta lobe- 
rade och ej sällan med hvarandra förbundna fläckar af vio- 
lettröd färg uppträda å bladskifvans gröna botten, från 
hvilken de merendels äro tydligt afgränsade genom en hvit- 
aktig marginalzon. Vid anatomisk undersökning visar sig 
bladet å nämnda fält upplöst i tvenne lameller, af hvilka 
den öfre utgöres af epidermis, som genom cellernas antho- 
cyaninnehåll är violettfärgad, samt af palissadparenkymets öf- 
versta cellager; den undre lamellen innefattar bladets öfriga 
cellskikt. Anthocyanbildningen i de öfre epidermiscellerna 
är, liksom öfver hufvud taget väfnadslamellens aflossnande, 
med all sannolikhet en art af cecidiebildning, härrörande af 
minerande insektlarver, och finner sin fysiologiska förklaring 
i öfre palissadcellskiktets isolering från förbandet med meso- 
fyllet. Produkterna af nämnda cellers assimilatoriska verk- 
samhet afledas i detta fall icke genom svampväfnaden och 
nervparenkymet, utan upptagas af de ofvan befintliga epi- 
dermiscellerna, som genom det härur resulterande öfverskot- 
tet på kolhydrater sättas i stånd att producera anthocyan. 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 19 


Flera försök anställdes att genom sockerkultur inducera 
anthocyanbildning i isolerade epidermislameller från normala 
Plantago major-blad, men dessa kröntes icke med framgång, 
utan gåfvo städse negativa resultat. Säkert ligger emellertid 
anledningen till försökets misslyckande i metodikens tekniska 
ofullkomligheter, hvilka tydligen gjorde det omöjligt att här 
förhindra epidermiscellernas infektion och för tidiga afdöende. 

Sium latifoliwm L. 

Visade sig utgöra ett särdeles gynnsamt material for 
studier öfver experimentell anthocyanbildning. Savali 10 °/o-ig 
rörsockerlösning simmande, utklippta bladfält som i nämnda 
kulturvätska ställda, afskurna blad och skott rodnade syn- 
nerligen lätt och antogo inom kort en mörkt karminröd färg. 
Anthocyan fanns bär utbredt i samtliga mesofyllets celler. 

Särskildt hos denna växt befanns garfämnets utbredning 
ingalunda ga parallellt med anthocyans. Detta framgick tyd- 
ligt däraf, att kraftig garfämnereaktion erhölls icke blott i 
palissad- och svampväfnadens perifera celler, utan därjämte 
i öfre och undre epidermis. Äfven slutcellerna, här inskränkta 
till bladets undersida, voro tydligt garfämneförande. 

Någon undersökning öfver bildad stärkelse företogs icke. 


Fullkomligt negativa resultat gåfvo mina undersökningar 
öfver en helt närstående växtform, Cerefolium silvestre (L.) 
Bess. Äfven vid längre tids kultur uteblef nämligen har 
bvarje spar till anthocyanbildning. I denna punkt hafva 
sålunda mina iakttagelser lämnat en fullständig bekräf- 
telse på följande uppgift af Overron (I, 214, 215): »Ne- 
gativ fielen Versuche in 2—3 proc. Lösungen von Invert- 
zucker z. B. bei Anthriscus silvestris aus, dessen ältere Blatter 
häufig schon in der ersten Hälfte des Juli sich schon purpur- 
roth färben, ferner bei Arten von Rubus, deren Blätter im 
Herbst und Winter roth sind ...» 

Epilobium parviflorum SCHREB. 

Kulturfórsók med Epilobium-arter hafva redan blifvit 
anställda af OVERTON (I, 214). »Werden abgeschnittene 
Stengel von Epilobium parviflorum in 2 proc. Invertzuc- 
kerlösungen gesetzt, so färben sich die Blätter, sofern ein 
Welken ausbleibt, nach einigen Tagen, namentlich auf beiden 
Seiten der Mittelrippe, recht intensiv roth; von hier aus brei- 
tet sich die rothe Farbe allmählich gegen den Blattrand 


20 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 6. 


aus, meist aber ohne diese zu erreichen. — Abgeschnittene 
Stengel von Epilobium spicatum (angustifolium), in Wasser 
oder Zuckerlösungen gestellt, welken meistens schon innerhalb 
24 Stunden und sind daher zu Versuchen untauglich.» 

Mina kulturer i 5 °/o-ig rörsockerlösning gáfvo raskt röd- 
färgning, i det att redan efter tvenne dygn anthocyanbildning 
inträdt öfver nerverna å den uppåtvända bladundersidan, 
från hvilka den successivt utbredde sig öfver mellanliggande 
interkostalfält. Anthocyan fanns rikligt i spridda, perifera 
svampparenkymeeller, hvilka här och där slöto sig samman 
till större, kraftigt rödfärgade cellkomplexer, något mindre 
ymnigt i undre epidermis, med undantag af stomata, samt 
ställvis äfven i den under försöket nedåtvända öfre epider- 
mis, såsom öfver kraftigare nervstammar. 

Öfre och undre epidermis jämte spridda palissad- och 
svampparenkymceller voro synnerligen kraftigt garfämnefö- 
rande. Stomaceller garfämnefria. 

Stärkelse fanns i det kultiverade bladmaterialet synner- 
ligen rikligt förhanden. Mesofyllets celler och stomata a 
bägge bladsidorna visade sig nämligen vara rent af fullprop- 
pade med nämnda substans, och i mindre betydliga mäng- 
der iakttogs stärkelse äfven i vissa undre epidermisceller. 

Euphorbia Cyparissias L. 

Braktéerna rodna i allmänhet lätt vid kultur i 10 °/o-ig 
rörsockerlösning. Därvid utbildas anthocyan i öfre eller undre 
epidermis allt efter bladens orientering under försöken. Städse 
är emellertid den uppätvända sidan anthocyanfärgad. 

Vid försöksmaterialets fixering i mättad kaliumbikromat- 
lösning inträdde kraftig garfämnereaktion i såväl öfre som 
undre epidermis, medan mesofyllets celler visade sig vara i 
saknad af garfämne. Fullkomligt garfämnefria voro äfven, som 
det syntes, klyföppningarna å bladets undersida. 


Blott i förbigående vill jag här erinra om mina kultur- 
försök med blad af Sazxifraga crassifolia L. och Phytolacca 
decandra | L., skott af Azolla caroliniana WILLD. samt med 
kotyledonarplantor af Brassica nigra Kocn, vid hvilka försök 
anthocyanbildning med lätthet erhölls ur invandradt rörsocker. 

Ifrågavarande kulturer blefvo emellertid icke vidare full- 
följda. Eljest skulle en undersökning af särskildt Phytolacca 
decandra erbjudit ett icke ringa intresse, emedan hos denna växt 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 21 


föreligger en alldeles speciell anthocyanart, i väsentliga punk- 
ter afvikande från de vanliga anthocyanerna och tillhörande 
WEIGERT’s grupp Beta-rödt (Gertz, I, pp. IX, XV—XVII, 
133, 136). Anmärkningsvärdt var här, att a skott, som efter 
OvERTON's metod voro ställda i rörsockerlösning, endast bladens 
undersidor färgades violettröda, och att anförda färgning to- 
talt uteblef å de bladdelar, som höllos submersa i närings- 
vätskan. Anthocyan utbildades hos Phytolacca i epidermis 
(utom stomata), som därjämte förde rikliga mängder stärkelse. 


Ur den redogörelse, jag ofvan lämnat för mina iakttagelser 
öfver experimentell anthocyanbildning, framgår med önskvärd 
tydlighet, att de här vunna resultaten äro af intresse i mer 
än ett hänseende. Framför allt med hänsyn till tvenne vik- 
tiga punkter synas mig likväl dessa vara värda beaktande. 
Som jag redan i det föregående antydt, hade ÖVERTON (I, 216), 
med stöd af sina försök att genom införande af preformeradt 
socker framkalla antbocyanfärgning af växtdelar, uttalat föl- 
jande sats: ».... mit Ausnahme der untergetauchten Wasser- 
pflanzen scheinen solche Versuche fast durchweg bei denjenigen 
Pflanzen negativ auszufallen, deren natürliche Rothfärbung 
... der Gegenwart von rothem Zellsaft in den Epidermis- 
zellen zu verdanken ist.» 

Denna sats, vid hvilken ÖVERTON uppenbarligen synes 
fästa stor vikt, lider emellertid, som af min redogörelse fram- 
gått, inskränkning i ett icke ringa antal här studerade fall, 
och måhända kan den icke ens tillerkännas relativ giltighet. 
Anthocyanfärgning, härrörande af uteslutande vid epidermis 
bundet anthocyan, erhölls nämligen vid mina sockerkulturer 
hos följande försöksväxter: Oplismenus imbecillis, Evonymus 
radicans, Plantago major, Euphorbia Cyparissias och Phytolacca 
decandra. Jämte epidermis voro i följande fall celler, tillhö- 
rande mesofyllet, anthocyanförande: Rumex domesticus, Tussi- 
lago Farfara och Epilobium parviflorum. Däremot utbildade 
Cornus florida, Lonicera braehypoda och Sium latifolium antho- 
cyan blott i grundparenkymet. Af de har anförda elfva 
anthocyanbildande försöksväxterna förde sålunda blott trenne 
anthocyan i mesofyllet enbart, medan en mer eller mindre 
dominerande epidermal lokalisation af detta färgämne fore- 
fanns hos de atta öfriga. 


209 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 6. 


Det förtjänar att framhållas med hänsyn till här berörda 
punkt, att mina försöksresultat väl harmoniera med de iakt- 
tagelser, som Karıc (I, 81) kunnat göra à andra, vid analoga 
försök använda växter. Om den här resulterande anthocyan- 
bildningen heter det nämligen: »Die Farbe kann sich in Ver- 
suchen nicht nur in den Zellen der anderen Gewebe, sondern 
auch in Epidermiszellen bilden (Allium, Rosa, Veronica, Bellis, 
Canna und Phalaris).»! 


En annan fräga, som, anslutande sig till den förut be- 
handlade och med denna i viss mån redan löst, vid mina 
undersökningar trädde i förgrunden, berörde kloroplasters 
eventuella medverkan vid anthocyansyntesen. Med afseende 
på denna punkt hafva försöken ledt till resultat, hvilka tillåta 
att besvara frågan bestämdt nekande. Genom att till försöks- 
material utvälja ofvan beskrifna panacherade växtformer, å 
hvilkas bladskifvor de albikata fälten kunde frånskiljas från 
de gröna delarna, visades nämligen, att vid sockerkultur äfven 
dessa kloroplastfria växtdelar äga förmåga att utbilda antho- 
cyan. Ur redogörelsen ofvan har framgått, att anthocyan- 
bildning resulterade vid försök med följande panacherade 
försöksväxter: Oplismenus imbecillis, Rumex domesticus, Cornus 
florida, Evonymus radicans och Lonicera brachypoda. Hos Tra- 
descantia Loekensis och Beta vulgaris uteblef emellertid hvarje 
spår till anthocyanfärgning. Några orienterande, men icke 
vidare fullföljda försök, som jag anställt med de variegata bla- 
den afen Funckia-form, sannolikt Funckia albo-marginata Hoox., 
tyda på, att äfven Funckia torde vara att hänföra till de växter, 
som äro ur stånd att vid sockerkultur producera anthocyan. 

Att kloroplasters närvaro icke får anses såsom en för antho- 
cyanbildning nödvändig faktor, synes för öfrigt redan framgå 
ur de förut omnämnda fall, där i mina försök epidermisceller 
visats äga förmåga att utveckla anthocyan. Dock kunna med 
hänsyn till föreliggande fråga försöken med dessa växter icke 
tillerkännas någon bindande kraft, dels emedan hos flera växter 
de epidermala leukoplasterna bevisligen stå på gränsen till 
assimilerande kloroplaster, dels af den anledningen, att ifråga- 

1 Att jag först på detta ställe anfört KATIC's iakttagelser, motiveras 
däraf, att mina här publicerade undersökningar äro i denna punkt fullt 
själfständiga och, såsom ofvan nämnts, redan 1904, innan jag ännu kunde 
äga kännedom om Karıd’s arbeten, hade med afseende på försöksväxten 


Oplismenus imbecillis ledt till resultat, hvarigenom den här berörda frågan 
kunde betraktas som definitivt löst. 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 23 


varande iakttagelser blifvit gjorda å celler, som befunnit sig 
i väfnadsförband med kloroplastförande, hvarför det, ehuru 
föga sannolikt, dock alltid vore tänkbart, att anthocyansyn- 
tesen i epidermiscellerna här på ett eller annat sätt rönt in- 
verkan af mesofyllcellers eller stomacellers kloroplastinnehåll. 


Eburu mina undersökningar icke berört denna punkt, 
må för fullständigande af ofvan gifna redogörelse erinras om 
Karic’s viktiga försök med Hydrilla verticillata, vid hvilket 
tydligt framgick (Karıc, I, 44, 45, 80), att cellkärnans närvaro 
i den anthocyanproducerande cellen icke är nödvändig för 
anthocyansyntes. Protoplasmapartier, som genom plasmolys 
gjorts kärnfria, visade nämligen oförminskad anthocyanbild- 
ningsförmåga. 


Ur redogörelsen för ÖVERTON's undersökningar (I, 182 
m. fl. ställen) synes framgå, att i alla de fall, där mörkrums- 
kulturer kommit till användning, försöksresultaten blifvit 
negativa, i det att bildningen af rödt färgämne här ute- 
blifvit. Dessa iakttagelser lägga den förmodan nära, att be- 
lysning af kulturerna under försökens lopp torde spela rollen 
af en för anthocyansyntesen nödvändig faktor. 

Bortsedt från flera, i samband med andra undersökningar 
mera tillfälligtvis gjorda iakttagelser, som tala emot riktig- 
heten af en sådan uppfattning (GERTZ, I, pp. LXII — LXVIT), 
vederlägges densamma bestämdt af mina mörkrumsförsök med 
Oplismenus imbecillis och Rumex domesticus. Vid dessa försök, 
som tyvärr äro de enda, jag med afseende på denna, icke 
oviktiga punkt blifvit i tillfälle att fullt genomföra, framgick 
nämligen, att anthocyanbildning äfven i mörker kom till stand. 
En bekräftelse af denna anthocyansyntesens oafhängighet af 
ljustillfórsel innebära därjämte flera försök, vid hvilka Karıc 
(I, 80) kunnat visa, att Hydrilla, Hydrocharis, Allium och 
Phalaris äfven vid kultur i mörker äga förmåga att utbilda 
anthocyan. : 

Till här anförda uppgifter kan ännu tilläggas, att den 
rödfärgning af rotspetsarna, som CHARTIER (I) och COLIN 
funnit inträda a groddplantor af vissa Crassulaceae, såsom 
Sedum, Sempervivum, Umbilicus, Cotyledon, Crassula, däremot 
icke Kalanchoé (se äfven GERTz, I, p. XXVI), och som nämnda 
forskare särskildt studerat med hänsyn till Sempervivum 
chlorochrysum, äfven gör sig gällande vid frånvaro af ljus. 


24 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 6. 


Denna uppfattning af anthocyansyntesens oafhängighet 
af belysning motsäges tydligen ingalunda däraf, att antho- 
cyanbildningen i naturen stundom sker vid sådan konstella- 
tion af yttre och inre faktorer, att belysningen indirekt verkar 
rent af utlösande på anthocyanbildningsprocessen. Lins- 
BAUER (I) har till undersökning upptagit frågan om anthocyan- 
bildningen som fotokemisk process och genom iakttagelser å 
i mörker uppdragna groddplantor af Fagopyrum esculentum 
särskildt sökt att fastställa, i hvad mån det första inträdet 
af anthocyanbildningen här kan ställas i beroende af belys- | 
ningens intensitet och belysningstiden. Dessa undersökningar, 
hvilka för irritationsfysiologien äro synnerligen beaktansvärda, 
få emellertid här lämnas å sido, då tydligen här föreligger en 
fråga, som af vårt tema närmast icke beröres. 


Vid flera tillfällen ledde mina undersökningar till iaktta- 
gelser, genom hvilka jag kunde konstatera en mer eller mindre 
tydligt framträdande koincidens mellan anthocyansyntes och 
stärkelsebildning i cellerna. Att kloroplaster, som normalt 
genom fotosyntes utbilda stärkelse, äfven kunna syntetisera 
stärkelse af cellerna tillfördt socker, har visats af BÖHM, 
MEYER, SAPOSCHNIKOFF och andra forskare, hvilka också 
kunnat fastställa, att i denna kondensation af det uppsugna 
sockret till stärkelse föreligger en process, som kan afspela 
sig såväl i ljus som i mörker. SAPOSCHNIKOFF, ZIMMERMANN 
och WINKLER funno i mer eller mindre utpräglad grad sist- 
nämnda förmåga äfven såsom allmän egenskap förhanden hos 
leukoplasterna i panacherade blads albikata delar, hvilka krop- 
par sålunda med hänsyn till sin stärkelsebildningsförmåga i 
detta fall visade noggrann öfverensstämmelse med kloroplas- 
terna i samma växt. [Se äfven CzarPEK, II, Band I, 386 
ff.; 398.] 

Vid mina sockerkulturförsök fann jag hos följande växter 
stärkelse i större eller mindre mängd i de anthocyanförande 
cellerna: Rumex domesticus, Evonymus radicans och Lonicera 
brachypoda, alla tre med albikata blad, samt hos Tussilago 
Farfara, Plantago major och Epilobium parviflorum med nor- 
malt färgade blad. Denna uppgift, att stärkelse- och antho- 
cyanbildning sålunda gå i viss man parallellt, ar tydligen 
ingalunda så att fatta, att en absolut kongruens gör sig gäl- 
lande med hänsyn till ifrågavarande tvenne substansers topo- 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 25 


grafi. Fastmera framgår ur den speciella redogörelse, jag 
ofvan meddelat, att hos de flesta här anförda vaxtformer 
stärkelse förefanns, förutom i de anthocyanförande cellerna, i 
flertalet öfriga cellskikt i bladet. Huruvida den i försöken med 
kloroplastfórande bladdelar af Tussilago Farfara, Plantago 
major och Epilobium parviflorum bildade stärkelsen represente- 
rar en produkt, uppkommen genom kloroplasternas fotosyn- 
tetiska verksamhet, eller utgör resultatet af en saccharoskon- 
densation, är tydligen här af mindre vikt, enär det blott 
gällde att vinna några hållpunkter i frågan om ett even- 
tuellt samband mellan anthocyan- och stärkelsebildning. 

Vid försök med Oplismenus imbecillis erhölls icke spar 
till stärkelse i anthocyancellerna, och med sannolikhet för- 
håller det sig på samma sätt med albikata bladdelar af Cor- 
nus florida. 

En andra substans, hvars bildning i dessa försök visade 
sig i anmärkningsvärd grad koincidera med anthocyanpro- 
duktion, representerar garfämnet. Redan Kraus (I) anför 
undersökningar, som just för här i fråga varande punkt äro 
af intresse, och af MoELLER (I, pp. LXXX ff.) föreligga flera 
iakttagelser, hvilka tyda på ett sammanhang mellan förekom- 
sten af garfämne och halten på kolhydrat. [Se i öfrigt fram- 
ställningen af garfämnefrägan hos CzaAPEK, II, Band II, 588 ff.) 

Af betydande intresse är i samband med denna fråga ett 
meddelande af BösGENn (I), som fann garfämnebildning framgå 
vid kultur af växtdelar i sockerlösning, en process, hvilken 
kunde genomföras ‚äfven vid frånvaro af ljus. Later man 
nämligen bladstycken af olika växter i mörker simma på en 
10 ?/,-ig glykoslósning, kan redan efter förloppet af 5—6 dygn 
en stark ökning af garfämnehalten iakttagas. Det förtjänar 
likväl att framhållas, att BösGEN's iakttagelser i denna punkt 
icke äro fullt bevisande. Om nämligen till kontroll af ofvan- 
nämnda försök analoga bladdelar fingo i mörker simma på 
rent vatten, erhölls under omständigheter äfven hos dessa 
en ökad garfämnehalt. 

Vid en sammanställning af de uppgifter, jag ofvan lämnat 
öfver här undersökta blad, befinnes, att i följande fall nära 
nog uteslutande anthocyancellerna gåfvo tydlig garfämnere- 
aktion: Oplismenus imbecillis, Rumex domesticus, Plantago 
major, Epilobium parviflorum och Euphorbia Cyparissias, under 
det att garfämnets utbredning var mera diffus och utan när- 


26 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o 6. 


mare pavisbar relation till anthocyans topografi hos Cornus 
florida, Tussilago Farfara och framför allt hos Lonicera 
brachypoda och Sium latifolium. Att likväl 1 dessa senare fall 
äfven de anthocyanförande cellerna, förutom andra cellskikt, 
städse gafvo skarp och tydlig garfamnereaktion, kan tydligen 
icke väcka förvåning, nar man betänker, att vi just i antho- 
cyan hafva representerad en fargad garfamnesubstans. Med 
hänsyn till den här antydda frågan om absolut och relativ 
koincidens mellan anthocyan- och garfämneutbredning ma 
äfven erinras om Liprorss’ undersökning (IT, 70) öfver Vero- 
nica hederifolia-dikroister. 


STAHL (I, 181) har hänvisat pa det anmärkningsvärda fak- 
tum, att i de fall, dä anthocyan finnes lokaliseradt i epidermis, 
de utvuxna slutcellerna konstant utmärka sig genom saknad af 
denna substans. För vissa speciella växter hade likväl redan 
före STAHL denna iakttagelse om klyföppningarnas anthocyan- 
frihet blifvit gjord, såsom af RóPER med hänsyn till Begonia 
så tidigt som år 1819 (GERTZ, I, 294, anm. 2) samt af Mor- 
DENHAWER (1812), SPRENGEL (1820), BiscHorr, SCHLEIDEN 
och DE VRIES beträffande Tradescantia discolor (GERTZ, I, 40, 
41). Vid sina undersökningar öfver växters vinterfärgning 
fann HABERLANDT hos Sedum- och Sempervivum-arter klyf- 
öppningscellerna jämte öfriga descendenter af urmodercellen 
anthocyanfria (GERTZ, I, 192), och KOSCHEWNIKOW (I, 817) 
meddelar den uppgiften, att han i slutcellerna af korolliniska 
blomblad aldrig iakttagit anthocyanpigment. 

Att fullständig frihet från anthocyanfärgämne emellertid 
representerar en helt generell, klyföppningarnas slutceller till- 
kommande egenskap, påpekades, som nämndt, af STAHL, och 
sagde forskare ser anförda egendomlighet i ljuset af de sär- 
skilda anspråk, som ställas på ifrågavarande bildningar såsom 
apparater att reglera växtens gasutbyte. Att anthocyanfrihet 
däremot icke tillkommer klyföppningarnas moderceller, har 
jag tidigare varit i tillfälle att visa, liksom jag äfven fäst 
uppmärksamheten pa fall, då cellerna i dvärgartade stomata ' 
samt i normalt utbildade, men icke längre fungerande dylika 
organ befunnits anthocyanförande (GErRTZ, I, p. XLIX). 
I det citerade arbetet (I, 196) har jag äfven anfört som ett 
anmärkningsvärdt undantag från regeln om fungerande klyf- 
öppningars saknad af anthocyan vinterbladen hos Umbilicus 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 27 


chrysanthus, ett fall, pa hvilket HABERLANDT först fast upp- 
mürksamheten. 

I detta samband må nämnas, att i alla de försök, där 
jag genom tillförande af socker kunnat framkalla epidermal 
anthocyanbildning, slutcellerna städse befunnits vara antho- 
eyanfria, hvilket äfven var händelsen med sådana försöks- 
växter, där stomacellerna icke förde normalt utbildade, assi- 
milerande kromatoforer, såsom hos Oplismenus imbecillis, Rumex 
domesticus och Evonymus radicans. Senast antydda egen- 
domlighet far säkerligen betraktas som en yttring af ärftlig- 
heten, da vi tydligen i de panacherade växtformerna hafva 
att se descendenter af normalt grönfärgade växter. 

För öfrigt ma framhållas, att anthocyanbildningens ute- 
blifvande i stomata blott är att uppfatta som ett specialfall 
af en fysiologisk egendomlighet, som dessa celler visa afven 
med afseende pa vissa andra substanser, hvilka utgöra en 
integrerande beståndsdel i epidermiscellernas innehåll. Sa 
meddelar GIESSLER (I, 11, 14, 17 i separatet) exempelvis 
den uppgiften, att slutcellerna i alla undersökta fall voro 
i saknad af oxalsyra och oxalat, äfven om nämnda substans 
var att finna i öfriga epidermisceller. Anthocyanfriheten i 
slutcellerna står sålunda måhända i samband med frånvaron 
i ifrågavarande celler af någon substans, som jämte socker 
utgör en af de kvalitativa betingelserna för anthocyanbildning. 
En sådan, här icke producerad substans kan emellertid svår- 
ligen vara garfämne. Töfverensstämmelse med en tidigare upp- 
gift af SCHELL (I, 874), att klyföppningarnas slutceller t. ex. 
hos Symphytum echinatum och Populus tremula äro fria från 
garfämne, ehuru denna substans förekommer i epidermis och 
mesofyll, hos vissa andra växter åter äro garfämneförande, 
såsom hos Syringa vulgaris, Salix alba, Ipomaea purpurea, 
Anemone Hepatica, har jag nämligen i flera fall funnit ifraga- 
varande substans saknas i stomacellerna, såsom i de undersökta 
bladen af Rumex domesticus, Epilobium parviflorum, Euphorbia 
Cyparissias, Lonicera brachypoda, Tussilago Farfara och Plan- 
tago major (hos de trenne sistnämnda formerna dock icke full- 
ständigt), men däremot hos bladen af Sium latifolium iakttagit 
betydande garfämnemängder i stomata. Af bifogade figurer 
att döma, synes ett med de förstnämnda växternas förhållande 
analogt fall hafva förelegat hos de röda Veronica hederifolia-blad, 
som LIDFORSS undersökt (IT, 71, figg. 1, 3). 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 6. 


bo 
go 


En medverkande orsak till stomacellernas anthocyanfrihet 
har man med all säkerhet att söka i dessa cellers förmåga 
att med synnerlig lätthet till stärkelse kondensera upptaget 
socker. Härför tala åtminstone vissa af CzaPEK (I, 122 ff.) 
gjorda iakttagelser öfver stärkelsebildning vid sockerkultur. 
Genom denna kondensation kommer tydligen ett öfverskott 
på socker i cellsaften att omöjliggöras och därmed en viktig 
betingelse för anthocyansyntesen att bortfalla. Huru emeller- 
tid denna punkt kausalt är att förklara, utgör stomacellernas 
oförmåga af anthocyanbildning ett fysiologiskt viktigt moment, 
som sätter dessa celler i stånd att fungera mera själfständigt 
än öfriga epidermisceller, en egenskap, hvilken naturligtvis 
ej kan vara annat än till nytta, när hänsyn tages till den 
specifika funktion, som dessa bildningar hafva att fylla i 
växtens nutrition. 


Jag har ofvan omnämnt, att mina försök med Tradescan- 
tia Loekensis, Beta vulgaris och Cerefolium silvestre blefvo re- 
sultatlösa, i det att bladen af dessa växter icke genom soc- 
kerkultur kunde bringas att utbilda anthocyan. Detta senare 
synes äfven gälla om alla tidigare gjorda försök att ófver- 
fora anthocyanfria kronblad i anthocyanforande. 

Savidt jag af den mig föreliggande litteraturen kunnat 
döma, ir Overton den ende forskare, som till experimentell 
behandling upptagit denna fråga, huruvida det, öfver hufvud 
taget, vore möjligt att medelst införande af preformeradt soc- 
ker bringa anthocyanfria kronblad till anthocyanbildning. 
ÖVERTON (I, 218, 219) meddelar emellertid, att i de fall, då 
dylika kulturförsök genomförts (med hvitblommiga Pelargo- 
nium zonale och Anemone japonica i 3 %-iga lösningar af in- 
vertsocker), resultaten konstant blefvo negativa. 

För här föreliggande fråga vore det tydligen af alldeles 
särskild betydelse, att få ett fall konstateradt, där det verk- 
ligen lyckats att experimentellt inducera anthocyanbildning i 
kronblad eller andra korolliniska blomdelar, t. ex. genom soc- 
kerkultur, emedan därmed ett ännu tyngre vägande bevis 
vore lämnadt för kloroplastverksamhetens umbärlighet för 
anthocyansyntesen. 

Af vissa, mera tillfälligtvis gjorda iakttagelser öfver kron- 
blads anthocyanbildning framgår, att dylika försök, förut- 
satt att lämpligt valda försöksväxter därvid användes, borde 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 29 


leda till positiva resultat. Att en dylik, experimentell pro- 
duktion af anthocyan i normalt pigmentfria blomblad så- 
lunda ingalunda finge tänkas ligga utanför möjlighetens 
gräns, därför talar t. ex. en af GOoIRAN (I) omnämnd iaktta- 
gelse. Å en form af Cyclamen persicum giganteum med rent 
hvit, blott vid basen rödfärgad blomkrona gjordes insnitt i 
de hvita kronbladsfälten. Efter nämnda ingrepp förblefvo 
petalernas spetsar friska, men färgades så småningom röda 
liksom korollarbasen. GorRAN förklarar fallet såsom en hy- 
peroxidation af cellsaften genom direkt inverkan af atmosfären. 

En fullt analog iakttagelse har jag själf varit i tillfälle 
att anställa a blommorna af en Begonia-form. 

Dessa uppgifter äro att tillmäta stor vikt, emedan de i 
viss mån kunna ställas i parallell med LINSBAUER’s och andra 
forskares undersökningar öfver vegetativa blad, hvilkas ledande 
system blifvit satt ur funktion (se pp. 15, 16, 17 i denna upp- 
sats). Huruvida äfven 1 dessa fall genom den upphäfda trans- 
lokationen af plastiska substanser primärt resulterat ett öf- 
verskott på socker eller andra, anthocyanbildning befordrande 
substanser, är emellertid en fråga, som för närvarande får 
lämnas öppen. 

Här må ännu erinras om den kraftiga anthocyanfärgning, 
som framkallas genom Synchytrium Anemones (DC.) Wor. a 
hyllebladen af Anemone nemorosa L. (GERTZ, I, 154), samt 
om MOoLLIARD’s (I, 162) iakttagelse, att de hvita kronbladen 
af Raphanus Raphanistrum L. färgas partiellt röda under in- 
verkan af Cecidiomyia Raphanistri K1EFF. (oregelbundna fläc- 
kar, härrörande af violettrödt, i de epidermala och subepider- 
mala cellerna lokaliseradt anthocyan). Sjalf har jag a full- 
komligt anthocyanfria kronblad af Saxifraga granulata L. 
iakttagit kraftigt rödfärgade (sannolikt cecidiogena) fläckar 
med epidermalt bundet anthocyan. 

Förutsättningarna för, att ett experimentellt genomförande 
af anthocyanbildning i korolliniska blomdelar på därför äg- 
nadt material skulle kunna lyckas, voro sålunda icke så få. 
De försök, jag häröfver anställde, blefvo emellertid närmast 
resultatlösa. Sålunda var det icke möjligt att vid kultur i 
10 %-ig rörsockerlösning framkalla rödfärgning af kronbladen 
hos försöksväxterna (Bellis perennis, Anemone japonica, Mag- 
nolia acuminata, Tropaeolum majus, Deutzia gracilis, Begonia 
sp., Pisum sativum), ehuru en mer eller mindre utpräglad 


30 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 6. 


anlöpning i rödt är hos ifrågavarande växtformers kronor en 
i naturen allmänt uppträdande företeelse. 

Sistlidne sommar lyckades det mig emellertid att i blom- 
kronan af Viburnum Opulus L. i dess odlade form med ste- 
rila inflorescenser finna ett material, som med ofvan om- 
nämnda kulturmetod kunde bringas till kraftig anthocyan- 
färgning. Efter mindre än en veckas kultur, hvarvid från 
inflorescensen afskilda blomkronor på vanligt sätt hållits sim- 
mande i sockerlösning, inträdde rödfärgning å den uppåt- 
vända sidan, sålunda å blomkronans morfologiska öfversida 
vid normal orientering af densamma, men å (den morfolo- 
giska) undersidan vid invers ställning under försöket. Rakt 
uppåt riktade bramflikar hade båda bladsidorna röda. Sub- 
mersa blomkronor utbildade däremot icke eller i blott obetyd- 
liga mängder anthocyan. 

Anthocyan uppträdde i kraftig, mättadt rosenröd lösning 
i epidermiscellerna. Temperaturen växlade under försöket 
mellan 14 och 20? C. Mörkrumskulturer, som just med hän- 
syn till denna växt skulle haft sitt stora intresse, blefvo ty- 
värr icke utförda. 

Kraftig garfämnereaktion visade öfre och undre epider- 
mis, äfvensom, ehuru svagare, de angränsande perifera skik- 
ten af det hyfliknande mesofyllet. 

Stärkelse kunde icke i någon af kronbladets celler pávisas.! 

Genom dessa med Viburnum Opulus genomförda försök 
har sålunda visats, att den förutsägelse, som ÖVERTON (I, 
219) uttalat, blifvit till alla delar uppfylld: »....scheint mir 
....die Hoffnung keineswegs zu kühn, dass es in einer nicht 
fernen Zukunft bei besonders giinstigen Pflanzen gelingen 
wird, durch kiinstliche Zufuhr bestimmter chemischer Ver- 
bindungen sonst weisse Blumenblätter zur Bildung von ge- 
farbtem Zellsaft zu veranlassen.» 


Till slut nagra ord om den uppfattning af anthocyan- 
bildningens problem, som de senare årens forskningar göra 


' Biologiskt intressant är hos Véburnum Opulus den synnerligen kraf- 


tiga anthocyanfärgning, hvilken såsom postflorationsfenomen inträder 4 
blomskaften efter de sterila blommornas aflossnande. Vid denna intensiva 
rödfärgning, som utgör ett motstycke till den under analoga förhållanden 
uppkommande blomskaftsfärgningen hos Rhus Cotinus L. m. fl. växter, upp- 
trader anthocyan i spridda epidermisceller kring klyföppningarna samt i 
subepidermala celler. 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 31 


berättigad. Sedan flera är tillbaka befinna sig undersök- 
ningarna öfver anthocyanfragan i full flod, och att här 
gifva en, om ocksä blott i viktigare punkter uttömmande 
expose af denna de senare ärens anthocyanlitteratur, skulle 
föra för längt. Jag nödgas därför inskränka mig till ett 
omnämnande af iakttagelser, som äro af mera fundamental 
natur och direkt anknyta sig till mina i det eur an- 
förda iakttagelser. 

OvEgRTON's undersökningar öfver anthocyanfärgämnets 
egenskaper tala, som jag redan förut antydt, tydligt för, att det- 
samma är att uppfatta som en garfämneförening och, närmare 
bestämdt, som en glykosid eller en glykosiderna närstående 
substans, hvilken i cellerna syntetiseras ur socker och garf- 
ämne genom en enklare eller mera komplicerad kondensations- 
process. Anthocyan torde med säkerhet utgöra ett fenolde- 
rivat, sålunda en oxiaromatisk förening, med karaktär af en 
syra, som i dess röda modifikation uppträder i fri form, i 
dess violetta eller blå såsom salt. 

Att anthocyanpigmenterna i blommor af Althaea rosea 
och i frukter af Phytolacca decandra vid behandling med 
starka mineralsyror afklyfva glykos och sålunda verkligen 
hafva konstitutionen af glykosider, hade redan före ÖVERTON 
visats af GLAN (I) och HAVERLAND (I). Äfven Grare’s (I) 
undersökningar öfver anthocyans kemi från de senare åren 
hafva ledt till det resultat, att anthocyan såsom kemiskt in- 
divid är att hänföra till glykosidernas grupp. 

OVERTON’s uppfattning af anthocyanbildningens nära sam- 
band med kvaliteten af de i cellsaften lösta ämnena har till 
sina grunddrag accepterats af de senare forskare, som ägnat 
undersökningar åt samma tema, KATIC och MOLLIARD (III). 
Att i de anthocyanförande cellerna framför allt sockerrikedomen 
är anmärkningsvärdt stor, därom vittna de noggranna kvan- 
titativa analyser af cellsaftens sammansättning, som blifvit 
utförda af Corın (I) och CoMBES (II). 

Af icke minst betydelse äro bland de senare årens an- 
thocyanforskningar de iakttagelser, hvilka MoLLtiarD (IT) gjort 
i samband med sina undersökningar öfver vissa organiska 
näringsmedels inverkan å högre växters gestaltningsförhållan- 
den. Tekniskt af ett betydande intresse, emedan de utförts 
enligt en af nämnde forskare utarbetad metodik under fullt 
aseptiska kulturbetingelser, omfatta dessa undersökningar äf- 


32 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND II. N:o 6. 


ven meddelanden öfver åtskilliga fall af hos försöksväxterna 
inträdande anthocyanfärgning. Uppgifterna anföras likväl 
mera i förbigående och ofta utan att åtföljas af fullt nog- 
granna iakttagelser öfver isolerade eller kombineradt verkande 
kulturfaktorers betydelse i hvarje speciellt fall. I allmänhet 
framgick vid försöken, att i flertalet fall anthocyanfärgningen 
af försöksväxterna (Raphanus sativus L. och Nasturtium offi- 
cinale R. Br.) gick parallellt med substratets sockerrikedom. 
Anmärkningsvärda äro MoLLIARD’s kulturförsök i destilleradt 
vatten samt med mannit, asparagin och pepton som orga- 
niska näringskällor, vid hvilka försök hos Raphanus sativus 
en mer eller mindre framträdande, lokal anthocyanbildning 
framgick. 

Rödfärgningen synes i MOLLIARD’s försök hvarken hafva 
varit särskildt utpräglad eller intensiv, ett förhållande, som 
måhända står i samband därmed, att dels försöksmaterialet 
utgjorts af fullständiga, intakta plantor, dels att ifrågava- 
rande växter icke, såsom i motsvarande försök af OVERTON 
varit fallet, vegeterat å rena sockerlösningar, utan utvecklats 
i kombinerade socker- och närsaltlösningar. GOEBEL (I) har 
redan tidigare i viss mån antydt sistnämnda moment med 
en därur sannolikt resulterande nedsatt anthocyanproduk- 
tion. »....an reichlich gedüngten Exemplaren unterbleibt 
die Anthocyanbildung. Es wäre....eine dankenswerthe 
Aufgabe, zu untersuchen, ob dies darauf zurückzuführen 
ist, dass bei reichlicher Darbietung von N und Aschen- 
bestandtheilen der Zucker rascher verarbeitet wird.» Isjälfva 
verket förbrukas vid riklig kväfvenäring ansenliga mäng- 
der kolhydrater för syntes af kväfvehaltiga, organiska för- 
eningar, så att på detta sätt relativ sockerbrist uppstår 
(Liprorss, I, 60). 

I samband med den här föreliggande frågan om antho- 
eyanbildningens relation till cellernas sockerrikedom ar af ett 
visst intresse den hypotes, som BAEYER uppställt for antho- 
cyansyntesen. Beträffande stärkelsebildningen vid de gröna 
vaxtcellernas fotosyntetiska assimilation har BAEYER (I, 67, 
68) utvecklat den bekanta teorien, att kolsyra och vatten i 
första hand reduceras till formaldehyd, hvilken substans 
genom en serie af sekundära kondensationer polymeriseras 
till stärkelse. På annat ställe har BAEYER, ehuru mera i 
förbigående, uttalat den hypotesen, att formaldehyd äfven 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 33 


representerar ett mellanstadium vid bildningen af antho- 
cyan. 

I senaste tid bar, tack vare GRAFE's undersökningar, an- 
tagandet af formaldehyd som mellanprodukt vid den foto- 
syntetiska stärkelsebildningen erhållit ett betydande stöd, i 
det att GRAFE (II, IIT, IV) kunnat fullt inkastfritt visa, att 
växternas gröna delar äga förmåga att af formaldehyd syn- 
tetisera stärkelse. På samma sätt har äfven BAEYER's upp- 
fattning af formaldehyden som en vid anthocyanbildningen 
särskildt betydelsefull substans vunnit i sannolikhet genom 
LABORDE's (I, II) upptäckt, att ett pigment med anthocyans 
egenskaper (utmärkt till exempel genom blåfärgning med al- 
kalier) uppkommer, när formaldehyd och garfämne konden- 
seras under inverkan af klorvätesyra. Denna senare substans 
spelar enligt LABORDE's uppfattning här blott rollen af en 
katalysator och torde i växtcellerna ersättas genom en enzy- 
matiskt verkande. 

En sådan uppfattning af anthocyansyntesens väsen, som 
LABORDE's iakttagelser gjort sannolik, står i själfva verket 
icke i strid med de resultat, som vunnits genom ÖVERTON'S, 
Karıc’s och författarens sockerkulturförsök. Det är nämligen 
mycket möjligt, att formaldehyden i de anförda försöken af 
LABORDE primärt polymeriserats till socker, och å andra si- 
dan är det icke uteslutet, att vid anthocyanbildning i socker- 
kulturer det i cellerna uppsugna sockret i första hand hy- 
drolyseras under bildning af enklare sammansatta föreningar, 
som vid anthocyankondensationen äro de direkt verksamma. 
Hvilken af dessa förklaringsmöjligheter här får tillerkännas 
företrädet, må lämnas osagdt, då vi för närvarande icke äga 
någon närmare inblick i de intracellulärt sig afspelande par- 
tialreaktioner, ur hvilka anthocyansyntesen framgår. När- 
mast för det senare antagandet talar likväl det af ÖVERTON 
(I) och Karıc (I, 79) påvisade faktum, att växtcellerna förmå, 
ehuru med olika lätthet, att som utgångsmaterial för antho- 
cyanbildning använda olika färdigbildade kolhydrater, såsom 
monosaccharider (glykos, fruktos, invertsocker), disaccharider 
(saccharos, maltos, laktos), trisaccharider (raffinos) och po- 
lysaccharider (inulin), ja till och med den med sockerarterna 
i viss man besläktade, sexatomiga alkoholen mannit. 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 6. 3 


34 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o 6. 


Bland de tidigare forskare, som ägnat sin uppmärksam- 
het åt frågan om anthocyans genes, förtjänar KÜSTENMACHER 
att nämnas, emedan han i anthocyanbildningen ser ett fy- 
tokemiskt förlopp, som resulterar ur en oxidation af garfäm- 
nesubstanser. KÖSTENMACHER (I, 180) förklarar den allmänt 
utbredda, perifera anthocyanfärgningen hos garfämnerika ce- 
cidier på följande sätt: »Durch äussere Abdunstung diffun- 
dirt der Gerbstoff in die äussere Epidermis und bildet hier 
den rothen Anflug der Gallen. Beim Aufziehen der Lösung 
.n porósen Stoffen erhält man den rothen Gerbstoff als äus- 
sersten Rand, uber welchen sich die Flissigkeit nicht weiter 
emporzieht, da er die Capillaren verstopft. Alsbald nimmt er 
aus der Luft Sauerstoff auf und verwandelt sich in das braune 
Phlobaphen.> — Anthocyanbildning skulle sålunda redan 
framgå genom energisk oxidation af garfämnen. Betecknande 
för KÜSTENMACHER’s ståndpunkt i anthocyanfrågan är vidare, 
att han städse talar om rödfärgadt garfämne, icke om an- 
thocyan. 

De båda forskarna BUSCALIONI och PorLaccı hafva fast 
uppmärksamheten pa en viktig roll, som vid bildningen af 
anthocyan skulle tillkomma ett i cellerna uppträdande oxi- 
derande ferment, genom hvars närvaro koexistensen af de 
båda substanserna socker och garfämne skulle leda till an- 
thocyansyntes. Denna medverkan af oxydas sasom en for 
anthocyanbildning obetingadt nödvändig faktor har emeller- 
tid blifvit starkt ifrågasatt pa grund af vissa genom KATIC's 
undersökningar (I, 78) bekanta fall (Rosa, Saxifraga), där 
denna substans icke kunde i de anthocyanförande cellerna 
påvisas. MIRANDE (I, 1301, 1302) och PALLADIN (II, 389 ff.) 
hafva emellertid i fråga om uppfattningen af oxydasernas 
betydelse för anthocyansyntesen uttalat sig i samma riktning 
som BUSsSCALIONI och PorraAccr. Äfven MOoLLIARD (II, III) 
ser i anthocyanbildningen en oxidationsprocess, fast icke fram- 
kallad af oxydas, utan af molekylärt syre. 

För detta antagande, att anthocyanbildningen represen- 
terar ett oxidationsförlopp, har CowBzs (III) i senaste tid 
lämnat ett sannolikhetsbevis genom gasanalytiska undersök- 
ningar, medelst hvilka han fastställt förhållandet mellan assi- 
milations- och andningsintensiteten. Det visade sig nämli- 


gen här ett tilltagande af syreförbrukningen hos rodnande 
blad. 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 35 


Äfven vill jag på detta ställe erinra om min tidigare 
gjorda iakttagelse (GERTZ, I, p. LXXI, anm, 1), att antho- 
cyan genom svaga reduktionsmedel (såsom zinkstoft och ät- 
tiksyra) låter sig öfverföras i en ofärgad kropp, måhända 
identisk med ICHIMURA’s protanthocyan, och ur denna leuko- 
förening med lätthet kan regenereras genom oxidation i 
luften. 

Såsom en mera genomförd uppfattning, hvilken, ehuru i 
flera, icke oväsentliga punkter hypotetisk, söker gifva en all- 
män förklaring af frågan om anthocyanpigmenternas genes, 
förtjänar att omnämnas den teori, som utbildats af PALLADIN 
(I, II; SCHROEDER, I). Denna teori kan i hufvudsak sägas 
representera en vidare utveckling af REINKE's uppfattning af 
kromogena substansers betydelsefulla roll vid växtcellernas 
andning samt af den genom BUsSCALIONI och Porraccr grun- 
dade meningen, att anthocyanbildning är att betrakta som 
ett resultat af oxydasverkan. I anslutning till sin uppfatt- | 
ning af respirationen, enligt iakttagelser af PALLADIN och 
andra forskare ett högst kompliceradt förlopp och, närmare 
bestämdt, att uppfatta som en summa af enzymatiska pro- 
cesser, har PALLADIN uttalat den hypotesen, att vid denna 
process i växterna städse en kromogen måste finnas förhan- 
den, som öfverför syret från oxidationsenzymer (oxydaser) 
på resp. oxidabla substanser, såsom klyfningsprodukter af 
ägghviteämnen, kolhydrater och fett. Blott sällan leder lik- 
väl denna syreöfverföring till en oxidation af anförda kromo- 
gena substanser (s. k. andningskromogener) och bildning af 
pigment, hvilket förhållande enligt PALLADIN finner sin för- 
klaring i pigmentbildningens natur af reversibelt förlopp. 
Det genom oxydas på kromogenen öfverförda luftsyret af- 
klyfves nämligen omedelbart åter genom reduktas och för- 
brukas till bildning af den anaeroba ämnesomsättningens pro- 
dukter, hvarigenom kromogenen restitueras. När emellertid 
i ifrågavarande fall pigmentproduktion undantagsvis resul- 
terar, så förklaras detta af en under rådande näringsförhål- 
landen stegrad andningsintensitet, som medför, att en reduk- 
tion af den totala mängden oxiderad kromogen icke omedel- 
bart kommer till stånd. 

I anslutning till sina i det föregående meddelade kultur- 
försök med blad af Rumex Patientia, hvilka vid rörsocker- 
näring kraftigt anthocyanfärgades, uttalar PALLADIN (II, 391, 


36 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 6. 


392) följande uppfattning med hänsyn till anthocyansynte- 
sens fysiologiska betingelser: »Es wurde...in all den oben 
beschriebenen Versuchen die Beobachtung gemacht, dass die 
Ernährung der Blätter mit Saccharose nicht nur Vergrösse- 
rung der Chromogenmenge, sondern auch das Erscheinen eines 
roten Pigmentes in den Zellen der Oberfläche hervorruft. 
Diese Tatsache kann in der Weise gedeutet werden, dass 
durch Zuckerzugabe die Atmungsenergie so gesteigert wird, 
dass ein Theil des oxydierten Chromogens nicht momentan 
wieder reduziert werden kann.» 

Det å anthocyanbildningens process i hög grad beford- 
rande inflytande, som, enligt undersökningar af ÖVERTON och 
andra forskare, i flertalet fall visat sig tillkomma låga tem- 
peraturgrader, ser PALLADIN likaledes i en förskjutning af 
jämviktstillståndet mellan verkningarna af oxydas och re- 
duktas till förmån för en dominerande oxydatisk funktion. 
»Der Einfluss der niederen Temperatur ist nach ÖVERTON 
“dadurch erklärlich, dass die Produkte der CO,-Assimilation 
bei niederer Temperatur langsamer auswandern, wodurch 
der Zuckergehalt der Blätter gesteigert wird. Ausserdem muss 
auf Grund meiner Theorie vorausgesetzt werden, dass bei 
niederer Temperatur Oxydationsprozesse wohl möglich sind, 
Reduktionsprozesse aber gehemmt werden, was eine Anhäu- 
fung des Pigmentes zur Folge hat.» 

På samma sätt förklaras af PALLADIN den förhärskande 
anthocyanfärgningen af de tidiga vårväxternas vegetativa 
system. »Diese Sprosse atmen sehr energisch und enthalten 
grosse Mengen der Kohlenhydrate, deshalb können die Pig- 
mente der genannten Objekte nicht momentan wieder zu 
farblosen Chromogenen reduziert werden... Rote und violette 
Frühlingsfärbung junger Sprosse ist also eine Atmungsfarbung.» 

Och om höstens brokiga, af utbildadt anthocyanpigment 
härrörande färgprakt heter det vidare: »Die Ursache davon 
liegt sowohl in der niederen Temperatur, als in den eintre- 
tenden Prozessen des Absterbens, die von einem Überwiegen 
der Oxydationsvorgünge begleitet sind; infolge dessen wird 
eine Oxydation der Atmungschromogene zu den Pigmenten 
eingeleitet.» 


Ett betydelsefullt led i de senare árens anthocyanforsk- 
ning representera de undersökningar, som RicHTEr (I, II) 


! 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 37 


ägnat åt frågan om hämningsfaktorers inverkan å anthocyan- 
bildningen, en fråga, som redan af BUSCALIONI och POLLACCI 
i någon mån upptagits till behandling. Därvid framgick, som 
RICHTER kunde visa, det viktiga faktum, att narkotiska och 
i vissa andra hänseenden skadligt verkande substanser, syre- 
brist m. m. nedsätta eller totalt upphäfva bildningen af 
anthocyan. 

Vid mina egna undersökningar mötte jag flera dylika 
fall, där en eljest normalt inträdande anthocyanbildning to- 
talt uteblef eller blott i ytterst ringa grad gjorde sig gällande. 
Detta var sålunda händelsen med vissa blad af Oplismenus 
imbecillis, Phytolacca decandra samt med blomkronor af Vibur- 
num Opulus, om försöksmaterialet icke under försöken hållits 
simmande å kulturvätskan, utan blifvit nedsänkt i densamma 
(jämför pp. 9, 21, 30 i denna uppsats). Anthocyanbildningens 
uteblifvande i dessa submersa blad finner säkerligen sin kau- 
sala förklaring i tvenne förhållanden, som blefvo den omedel- 
bara följden af de rådande, abnorma kulturbetingelserna. Där- 
igenom att klyföppningarna här hindrats att normalt fungera, 
har nämligen transpirationen blifvit å bladdelarna under- 
tryckt och däraf resulterat en höggradig depression af det 
lösta sockrets invandring i väfnaderna, hvarigenom den för 
anthocyanbildning under gifna försöksförhållanden nödvän- 
diga sockerkoncentrationen i cellsaften icke blifvit uppnådd. 
Dels har genom denna växtdelarnas submergering syretill- 
förseln omöjliggjorts eller nedsatts i så hög grad, att på denna 
grund anthocyansyntesen uteblifvit, en förklaring, hvilken 
finner ett stöd, förutom i RICHTER's, äfven i MOLLIARD’s un- 
dersökningar. 

MOoLLIARD har nämligen i sitt ofvan anförda arbete 
(II, 257) meddelat intressanta iakttagelser öfver anthocyan- 
bildningens beroende af kulturbetingelserna, bland hvilka 
iakttagelser flera äro fullt analoga med dem jag här ofvan 
anfört. Det heter nämligen om det knölformigt ansvällda, hypo- 
kotyla stamledet hos Raphanus sativus, att kraftig anthocy- 
anfärgning här inträder blott i det fall, att nämnda parti, 
vid kultur i glykoshaltig näringslösning, utvecklas i luft, 
medan svag eller ingen utbildning af rödt pigment blir folj- 
den, då partiet befinner sig nedsänkt i näringsvätskan. Med 
hänsyn till rötterna af samma växt ligga förhållandena icke 
annorlunda. Om dessa, såsom vid kultur i geloshaltig närings- 


38 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 6. 


lösning ej sällan är fallet, icke förmå intränga i substratet, 
utan bringas att krypa längs dess yta, blifva de lifligt röd- 
färgade, under det att vid normal utveckling i näringsmediet 
denna rötternas rödfärgning totalt uteblir. Med all sanno- 
likhet torde sagda förhållande finna sin förklaring i den ned- 
satta syretillgången till de submersa växtdelarna. [Se äfven 
pp. 39, 40 i denna uppsats. | 

Jag har redan framhallit, att i mina kulturförsök med 
Tradescantia Loekensis, Beta vulgaris och Cerefolium silvestre 
anthocyanfargning icke kunde erhallas. Det torde vara vansk- 
ligt att afgora, af hvad art den anthocyanbildningshäm- 
mande faktorn bar varit. Beträffande den förra växten har 
jag emellertid redan antydt som en förklaringsmöjlighet, att 
den hos Tradescantia föreliggande, specifika anthocyanarten 
måhända för sin bildning förutsätter andra betingelser än de 
vanliga anthocyanerna af gruppen vinrödt. 


De negativa resultat, som erhållits i OvERTON's och mina 
tidigare försök med kronblad, tillåta icke att draga några 
säkra slutsatser med hänsyn till de kausala förhållandena, 
men med säkerhet torde den här uteblifna anthocyanbild- 
ningen vara att återföra till en inverkan af flera faktorer. 
Sålunda kunna mycket väl de negativa försöksresultaten för- 
klaras af den för blombladsväfnaderna utmärkande tunnheten 
och dessas starkt utpräglade känslighet, som i de flesta fall 
gjorde det omöjligt att hålla de på sockerlösning simmande pe- 
talastyckena vid lif längre än högst några få dygn, emedan 
dessa, i trots af alla försiktighetsmått, inom kort injicerades af 
kulturvätskan i intercellulärerna, missfärgades och gingo till 
grund under svampparasitism. Det får icke anses vara ute- 
slutet, att kulturerna med äfven andra försöksväxter än Vi- 
burnum Opulus skulle ledt till anthocyanbildning i petala, 
om dessa en längre tid forblifvit friska. Härvid ar emeller- 
tid att märka, att äfven i samma kulturvätska (10 °/o-ig rör- 
sockerlösning) ställda hela inflorescenser af Deutzia och Bellis 
lika litet inom en försökstid af öfver en vecka kunde iakt- 
tagas utbilda anthocyan i kronbladen, ehuru särskildt hos 
den förra växten blomskaft, foder och fruktämnesdisk färga- 
des lifligt röda. 

En andra faktor har redan betonats af OvERTON (I, 219), 
som därom anfört: »Im Uebrigen ist es sehr wahrscheinlich, 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 39 


dass in den meisten Fallen bei den weissbliihenden Varietä- 
ten es nicht an Zucker fehlt, sondern an irgend einer ande- 
ren Verbindung, die bei der Bildung des rothen Pigments 
betheiligt ist. Die meisten Blumenblätter, weisse wie bunte, 
sind, nach den mikrochemischen Reactionen zu beurtheilen, 
recht reich an Zuckerarten.» Om i de ofvan anförda försö- 
ken brist på garfämnen, oxydas eller andra substanser gjort 
en anthocyansyntes omöjlig, återstår att undersöka. 

En tredje möjlighet är likväl icke utesluten, nämligen 
att här förelegat fall, där hämmande faktorer upphäft den 
ur sockerrikedom normalt resulterande anthocyanbildningen. 
Utan att på detta ställe ingå på en diskussion af denna fråga, 
vill jag hänvisa till de iakttagelser af BUSCALIONI och Por- 
LACCI, som tala för en dylik tydning, samt till den revision, 
som föreligger af denna punkt genom de redan omnämnda 
undersökningarna af RICHTER. 


I förbigående må här anföras ett försök, som jag sistlidne 
sommar utfört med en ras af Antirrhinum majus L., utmärkt 
genom i sin helhet purpurfärgad blomkrona. Em&ry hade 
tidigare beträffande Tulipa Gesneriana påvisat det egendom- 
liga förhållandet, att denna växt utvecklade fullständigt ofär- 
gade blommor, om dessa under exposition för solljus höllos 
under vatten, att anthocyanbildningen således här genom 
submergering undertrycktes (Gertz, I, p. LXIX anm. 6). En 
liknande uppgift föreligger af Boum (I, 22), som funnit fruk- 
terna af Passiflora icke utveckla anthocyanfärgning, om de 
bragtes att mogna under vatten. Mitt ofvan antydda försök 
utfördes just i afsikt att utröna, huruvida blommor af Antir- 
rhinum, som fingo utvecklas och öppna sig under vatten, blefvo 
anthocyanfria eller ej. Resultatet utföll så, att i dessa för- 
sök, som fortgingo under två veckors tid, blomkronorna blefvo 
märkbart blekare än hos blommor, som öppnat sig på van- 
ligt sätt, samt att blommornas storlek successivt allt mera 
aftog. Dessa senare utvecklade blommor visade också ten- 
dens till kleistogami, i det att kronflikarne här knappast 
skildes från hvarandra. 

Anmärkningsvärdt var äfven, att dessa under vatten ut- 
vecklade blommor inom kort, ofta redan några få timmar 
efter antesen, frigjorde sig från blomaxeln och flöto upp. Här- 
vid har måhända medverkat skillnaden i vattnets och blom- 


40 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Ill. N:o 6. 


kronans specifika vikt, hvilken foranledt, att blomkronans af- 
lossnande rent mekaniskt därigenom befordrats, men säkerli- 
gen är fallet äfven att tyda på samma sätt som i FITTING'S 
försök (T), där narkotiska eller i annan riktning skadligt ver- 
kande substanser medförde en abnormt tidig aflossning af 
blomkronan, resp. kronbladen. Kanske föreligger här ett fall, 
representerande en hydrochorism, men mera plausibel är lik-. 
väl den uppfattningen, att den för tidiga korollaraflossningen 
är att tillskrifva en genom blommornas respiration stegrad 
halt af kolsyra i det omgifvande mediet och sålunda utgör 
en art af chemochorism. 

Den i detta försök starkt nedsatta anthocyanbildningen 
torde med all säkerhet vara att förklara som en följd af bris- 
tande tillgång till syre och utgöra en företeelse af samma 
art, som beskrifvits i RICHTER's undersökningar öfver häm- 
mad anthocyanproduktion. Denna förklaring utesluter tyd- 
ligen icke, att i andra fall ett fullt analogt resultat kan tänkas 
framgå på rakt motsatt väg, nämligen som en följd af stegrad 
respiration. På detta sätt äro säkerligen att tyda — äfven 
under antagande af en här existerande undernäring af det 
florala systemet — GoEBEL’s försök (II, 128 ff.) med Viola 
tricolor och andra arter af detta släkte, hvilka, uppdragna i 
varmhus (botaniska trädgårdens Victoria-hus), utvecklade ble- 
kare anthocyanfärgade eller fullständigt anthocyanfria blom- 
mor, hvilket sålunda torde vara att sätta i samband med en 
här stegrad andningsintensitet, hvarigenom kronbladens soc- 
kerhalt blifvit nedsatt. Ett visst berättigande får äfven till- 
erkännas den förklaringsmöjlighet, som Küster (I, 514) om- 
nämnt, att anledningen till anthocyanbildningens uteblif- 
vande kunde ligga i den här nedsatta transpirationen. 


Som redan pä flera ställen anmärkts, voro mina under- 
sökningar närmast inriktade pä den punkten, huruvida man 
vid anthocyanbildningen hos växtdelar i sockerlösning hade 
att räkna med kloroplasters verksamhet såsom en för nämnda 
process nödvändig betingelse. Undersökningarna hafva visat, 
att under villkor, som vid försöken funnos realiserade, detta 
icke är fallet. 

Huru ställa sig förhållandena då vid i naturen inträ- 
dande anthocyanbildning? Att denna process äfven här torde 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 41 


vara att sätta i samband med en anrikning af de anthocyan- 
producerande cellernas sockerhalt, får väl anses vara fast- 
slaget genom den utredning, som ÖVERTON gifvit af antho- 
cyanbildningens problem öfver hufvud. Indirekt har man tyd- 
ligen då att här räkna med kloroplastfunktionen som en för 
anthocyanbildning nödvändig faktor, emedan genom fotosyn- 
tesen skapas det material af socker, ur hvilket växtcellerna 
syntetisera anthocyan. Detta utesluter emellertid icke, att 
äfven en annan modus kan vara möjlig för genomförande 
af anthocyanbildningsprocessen. Det är sålunda i hög grad 
sannolikt, att genom degradation kan ske en klyfning af kom- 
pliceradt byggda kemiska individ, hvarur framgår just den 
konstellation af koexisterande substanser, som leder till antho- 
cyansyntes. För att nämna blott ett exempel, torde så vara 
fallet hos Phaseolus multiflorus L., där i hvilande frön em- 
bryot befinnes vara totalt anthocyanfritt,! men vid groning 
en riklig bildning af anthocyan inträder i celler kring det 
hypokotyla stamledets och hufvudrotens kärlknippen, ett för- 
lopp, hvilket jag funnit ske äfven vid fullständig frånvaro af 
ljus. En eventuell medverkan af redan fungerande kloroplaster 
är tydligen här utesluten. Men indirekt föreligger ju äfven i 
detta fall en kloroplastfunktion, emedan på denna väg de 
substanser, hvilka undergått klyfning, uppkommit, i det an- 
förda exemplet genom fotosyntetisk verksamhet af en förut- 
gående generations kloroplaster. 


Lunds botaniska institution i juli 1911. 


! Här bortses tydligen från fróskalet, hvilket hos Phaseolus multiflorus 
som bekant är rikligt anthocyanförande. Redan vid mina här anförda 
iakttagelser öfver sagda växt, hvilka jag gjorde sommaren 1906, fann jag 
i testacellerna anthocyan utskildt i tydliga solitärkristaller. Senare har 
detta fall af kristalliseradt anthocyan upptäckts äfven af de tvenne forskarne 
PORTHEIM och ScHorr (I, 482, 483) som i litteraturen lämnat ett kort 
meddelande om kristallernas utseende och förnämsta egenskaper. 


42 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 6. 


Litteraturförteckning. 


BAEYER, A. (I) Ueber die Wasserentziehung und ihre Bedeutung für 
das Pflanzenleben und die Gährung. (Berichte der deutschen 
chemischen Gesellschaft. Dritter Jahrgang. Berlin 1870. p. 63.) . 

Boum, J. A. (I) Physiologische Untersuchungen über blaue Passiflora- 
beeren. (Sitzungsberichte der kaiserlichen Akademie der Wissen- 
schaften. — Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe. ^ Drei- 
undvierzigster Band. Jahrgang 1857. Wien. p. 19.) 

Boru, J. (II) Ueber Stärkebildung aus Zucker. (Botanische Zeitung. 
Einundvierzigster Jahrgang. Leipzig 1883. pp. 33, 49.) 

Biscen, M. (I) [Bildung von] Tannin in den Pflanzen. (Chemisches 
Centralblatt. LXV. Jahrgang. Band I. 1894. yp. 284. — 
Referat af HEFELMANN.) 

CHARrRTIER, H. (I) & Corm, H. Sur l’anthocyane des plantules de 
Crassulacées. (Revue générale de Botanique. Tome vingt-troi- 
siéme. Paris 1911. p. 264.) 

CHATIN, J. (I) De la feuille. Thése présentée au concours d'agrégation. 
Paris 1874. 

Conr, H. (I) Sur le rougissement des rameaux de Salicornia fruticosa. 
(Comptes Rendus Hebdomadaires de l'Académie des sciences. 
Tome CXLVII. Paris 1909. p. 1531.) 

Coun, H. (II) Se CHARTIER. 

CowBEs, R. (I) Production d'anthocyane sous l'influence de la décor- 
tication annulaire. (Bulletin de la Société botanique de France. 
Tome cinquante-sixiéme. Paris 1909. p. 227.) 

CowxBES, R. (II) Recherches biochimiques sur le développement de 
lanthocyane chez les végétaux. (Comptes Rendus Hebdomadaires 
de l'Académie des sciences. Tome CXLVIII. Paris 1909. p. 790.) 

CowEES, R. (IIT) Les échanges gazeux des feuilles pendant la forma- 
tion et la destruction des pigments anthocyaniques. (Revue gé- 
nérale de Botanique. Tome vingt-deuxieme. Paris 1910. p. 177.) 

CzAPEK, F. (I) Der Kohlenhydrat-Stoffwechsel der Laubblätter im 
Winter. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Band 
XIX. Berlin 1909. p. 120.) 

CzaPEK, F. (II) Biochemie der Pflanzen. Jena 1905. 

Firtinc, H. (I) Untersuchungen über die vorzeitige Entblätterung von 
Blüten. (Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Neunund- 
vierzigster Band. Leipzig 1911. p. 157.) 

Gertz, O. (I) Studier öfver anthocyan. Akademisk afhandling. Lund 
1906. 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 43 


Gertz, O. (II) Om anthocyan hos alpina växter. Ett bidrag till 
Schneebergflorans ökologi. (Botaniska Notiser för år 1911. Lund 
1911. pp. 101, 149, 209.) 

GIEsSSLER, R. (I) Die Lokalisation der Oxalsäure in der Pflanze. (Jena- 
ische Zeitschrift für Naturwissenschaft. XXVII. Band. N. F. XX. 
Jena 1892. p. 344.) — Äfven separat Jena 1892. 

Guan, R. (I) Ueber den Farbstoff der schwarzen Malve (Althea rosea). 
Inaugural-Dissertation. Erlangen 1892. 

G{orse.|, K. (I) Referat. (Flora oder allgemeine botanische Zeitung. 
90. Band. Jahrgang 1902. Marburg 1902. p. 480.) 

GorseL, K. (II) Einleitung in die experimentelle Morphologie der 
PHanzen. Leipzig und Berlin 1908. 

Gorman, A. (I) Di una singolare esperienza praticata sopra le corolle 
di Cyclamen persicum. (Nuovo giornale botanico italiano. Vo- 
lume yentunesimo. Firenze 1889. p. 415.) 

Grare, V. (I) Studien über das Anthokyan. (I. Mitteilung.) (Sitzungs- 
berichte der k. Akademie der Wissenschaften. Mathematisch- 
Naturwissenschaftliche Classe. CXV. Band. Abteilung I. Wien 
1906. p. 975.) 

Grare, V. (II) & Visser, E. Untersuchungen über das Verhalten grüner 
Pflanzen zu gasförmigen Formaldehyd. (Berichte der deutschen 
botanischen Gesellschaft. Band XXVII. Berlin 1909. p. 431.) 

GRAFE, V. (IIT) Untersuchungen über das Verhalten grüner Pflanzen 
zu gasförmigen Formaldehyd. II. (Berichte der deutschen bota- 
nischen Gesellschaft. Band XXIX. Berlin 1911. p. 19.) 

GnarE, V. (IV) Leben und Licht. (Naturwissenschaftliche Wochen- 
schrift. Neue Folge. X. Band. Jena 1911. p. 657.) 

HavEnLAND, F. (J) Beiträge zur Kenntniss der in den Früchten von 
Phytolacca decandra (Kermesbeeren) enthaltenen Bestandtheile. 
Inaugural-Dissertation. Erlangen 1892. 

Hormetster, W. (I) Die Lehre von der Pflanzenzelle. (Handbuch der 
physiologischen Botanik. Erster Band. Erste Abteilung. Leipzig 
1867.) 

Karic, D. L. (I) Beitrag zur Kenntnis der Bildung des roten Farb- 
stoffs (Anthocyan) in vegetativen Organen der Phanerogamen. 
Inaugural-Dissertation. Halle a. S. 1905. 

KoscugwNikow, D. (I) Zur Anatomie der corollinischen Blüthenhüllen. 
(Schriften der neurussischen Gesellschaft der Naturforscher. Band 
VIII. Heft 1, p. 1. Odessa 1882.) Referat af NIEDERHÖFFER i 
Botanischer Jahresbericht. Dreizehnter Jahrgang (1885). Erste 
Abtheilung. Berlin 1887. p. 813. 

Kraus, G. (I) Grundlinien zu einer Physiologie des Gerbstoffs. Leipzig 
1889. 

KüsrENMACHER, M. (I) Beiträge zur Kenntniss der Gallenbildungen mit 
Berücksichtigung des Gerbstoffes. (Jahrbücher für wissenschaft- 
liche Botanik. Sechsundzwanzigster Band. Berlin 1894. p. 82.) 

Küster, E. (I) Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen 
Pflanzenanatomie. (Progressus rei botanicae. Zweiter Band. Jena 
1908. p. 455: 


44 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 6. 


LABORDE, J. (I) Sur les transformations de la matiére chromogene des 
raisins pendant la maturation. (Comptes Rendus Hebdomadaires 
de l'Académie des sciences. Tome CXLVII. Paris 1908. p. 753.) 

LasonpE, J. (II) Sur le mécanisme physiologique de la coloration des 
raisins rouges et de la coloration automnale des feuilles. (Comp- 
tes Rendus Hebdomadaires de l'Académie des sciences. Tome 
CXLVII. Paris 1908. p. 993.) 

Liprorss, DB. (I) Die wintergrüne Flora. Eine biologische Untersuchung. 
(Kungl. Fysiografiska Sällskapets i Lund Handlingar. Ny följd. 
Band; 2.) Ner. 13: Lundd41907.) 

Liprorss, D. (II) Ueber den biologischen Effekt des Anthocyans. (Bo- 
taniska Notiser for ar 1909. Lund 1909. p. 65.) 

Linspaver, L. (I) Uber photochemische Induktion bei der Anthocyan- 
bildung. (WizsNEn-Festschrift, redigiert von K. LINsBAUER. Wien 
19085 9.4213 

Meyer, A. (I) Ueber die Assimilationsproducte der Laubblätter angio- 
spermer Pflanzen. (Botanische Zeitung. Dreiundvierzigster Jahr- 
gang. Leipzig 1885. pp. 417, 433, 449, 465, 481, 497.) 

MIRANDE, M. (I) Sur Vorigine de l’anthocyanine déduite de l'obser- 
vation de quelques Insectes parasites des feuilles. (Comptes 
Rendus Hebdomadaires de l'Académie des sciences. Tome cent 
quarante-cinquiöme. Paris 1907. p. 1300.) 

Mornier, H. (I) Anatomische Untersuchungen über das Vorkommen 
der Gerbsäure. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. 
Band VI. Berlin 1888.  Generalversammlungsheft. p. LXVI.) 

MoruaRp, M. (I) Recherches sur les cécidies florales. (Annales des 
sciences naturelles. Huitieme série. Botanique. Tome premier. 
Paris 1895. p. 67.) 

Moruragp, M. (II) Action morphogénique de quelques substances orga- 
niques sur les végétaux supérieurs. Etude d'anatomie expéri- 
mentale. (Revue générale de Botanique. Tome dix-neuvieme. 
Paris 1907. pp. 241, 329, 357. Pl. 8, 9.) 

MoruaRp, M. (III) Production expérimentale de tubercules blancs et 
de tubercules noirs à partir de graines de Radis rose. (Comptes 
Rendus Hebdomadaires de l'Académie des sciences. Tome CXL VIII. 
Paris 1909. p. 573.) 

Overton, E. (I) Beobachtungen und Versuche über das Auftreten von 
rothem Zellsaft bei Pflanzen. (Jahrbücher für wissenschaftliche 
Botanik. Dreiunddreissigster Band. Leipzig 1899. p. 171.) 

Parvanın, W. (I) Die Verbreitung der Atmungschromogene bei den 
Pflanzen. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Band 
XXVI a. Berlin 1908. p. 378.) 

Pırzapis, W. (II) Über die Bildung der Atmungschromogene in den 
Pflanzen. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Band 
XXVI a. Berlin 1908. p. 389.) 

PORTHEIM, L. von (I) & Scmorr, E. Untersuchungen über die Bildung 
und den Chemismus von Anthokyanen. (Berichte der deutschen 
botanischen Gesellschaft. Sechsundzwanzigster Jahrgang. Band 
XXVI a. Berlin 1908. p. 480.) 


GERTZ, ANTHOCYANBILDNING I BLAD VID SOCKERKULTUR. 45 


Ravaz, L. & Ross, L. (I) Sur le rougeot de la vigne. (Comptes Ren- 
dus Hebdomadaires de l'Académie des sciences. Tome CXLI. 
Paris 1905. op. 366.) 

RicHTER, O. (I) Narkose im Pflanzenreich. (Sitzungsberichte des deutschen 
naturw.-medizinischen Vereins für Böhmen »Lotos» in Prag. 
Do Band. Prag 1905.4 p. 94.) 

Ricuter, O. (II) Ueber Anthokyanbildung in ihrer Abhängigkeit von 
äusseren Faktoren. (Medizinische Klinik. III. Jahrgang. Berlin 
1907. p. 1015.) 

Ross, L. Se Ravaz. 

SAPOSCHNIKOFF, W. (I) Die Stärkebildung aus Zucker in den Laubblät- 
tern. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Band VII. 
Berlin 1889. p. 258.) 

ScHELL, J. (I) Physiologische Rolle der Gerbsäure. Kazan 1874. (Re- 
ferat af Barauin i Botanischer Jahresbericht. Dritter Jahrgang 
61875). Berlin 1877. .xp.:872.) 

SCHOLL, E. Se PORTHEIM. 1 

ScHRoEDER, H. (I) Über Atmungsenzyme (Sammelreferat) (Botanische 
Zeitung. Sechsundsechzigster Jahrgang. Zweite Abteilung. Leipzig 
1908. p. 273.) 

Stanz, E. (I) Über bunte Laubblätter. Ein Beitrag zur Pflanzenbiologie 
II. (Annales du Jardin botanique de Buitenzorg. Volume XII. 
Leide 1896. p. 137.) 

Trwpe, H. (I) Beiträge zur Kenntnis der Panachierung. Inaugural- 
Dissertation. Göttingen 1900. 

VIESER, E. Se Grars. (II) 

WINKLER, H. (I) Untersuchungen über die Stärkebildung in den ver- 
schiedenartigen Chromatophoren. (Jahrbücher für wissenschaftliche 
Botanik. Zweiunddreissigster Band. Berlin 1898. p. 525.) 

ZIMMERMANN, A. (I) Ueber die Chromatophoren in panachierten Blättern. 
(ZiwwERMANN's Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pflan- 
zenzelle. Erster Band. Tübingen 1893. p. 81.) 


Tryckt den 1 februari 1912. 


Uppsala 1912. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


vil NÄ ID M^, 
on) , 
i 4 4% 2" 
Nr | L v | 


' - 
(ui^ 
l. 


HA. 


m ws | 

M * idi ed il r "y 
ids u H (n | T 
LE L- Ja. de 1 
ara "cid ij 

, erat zu a?) BA " 


i 2 ds Ri 


tae dl Ye Ma vtt 
ud nåd) ad dul 
| AA 
aif. oda). Qon RN 


— Gafas 1 
" | 


ARKIV FÖR BOTANIK: 
BAND ll. N:o 7. 


Bemerkungen über Weltrichia Fr. Bravy. 


Von 


A. G. NATHORST. 


Mit 1 Tafel und 1 Textfigur. 


Vorgelegt am 22. November 1911. 


Die Auffassung, die in meiner Arbeit über Williamsonia, 
Wielandiella, Cycadocephalus und Weltrichia (1) seinerzeit aus- 
gesprochen wurde, nämlich dass auch die letztere Gattung 
als der männliche Sporophyllkreis einer zu den Bennettitales 
gehörigen, mit Williamsonia verwandten Pflanze zu deuten 
sei, hat sich nachträglich bestätigt. Es gelang mir nämlich 
von Dr Fr. Krantz in Bonn ein Exemplar dieses seltenen 
Fossils für die paläobotanische Abteilung des Naturhistorischen 
Reichsmuseums in Stockholm zu erwerben, und ich fand beim 
Empfang desselben sogleich, dass es sich sogar um das Ori- 
ginalexemplar von Fr. Braun’s Figur 3 handelte, das von 
diesem Forscher als »ein höchst ausgezeichnetes Stück aus 
der Sammlung des Herrn Rentbeamten WELTRICH» bezeichnet 
wurde (2). Dasselbe ist in der Tat das grösste und voll- 
ständigste Exemplar, das bisher gefunden wurde. Es wird 
in meinen neuen Beiträgen zur Kenntnis der Williamsonia- 
Blüten beiläufig wie folgt erwähnt: »Ich konnte ferner kon- 
statieren, dass meine Vermutung, dass auch Weltrichia eine 
zu den Bennettitales gehörige Pflanze sei, durch dieses Exem- 
plar vollkommen bestätigt wurde; mehr will ich hier nicht 
sagen, um nicht den Untersuchungen Dr SCHUSTER’S vorzu- 
greifen» (3). 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 7. 1 


bo 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 454. 


Dr J. SCHUSTER in München hatte mir nämlich mitgeteilt, 
dass er, durch meinen ersten vorstehend zitierten Aufsatz 
angeregt, die in München und Würzburg befindlichen Welt- 
richia-Exemplare zu untersuchen und zu beschreiben beab- 
sichtige. Um seine Arbeit auch durch eine Abbildung des 
Stockholmer Exemplares zu komplettieren, sandte ich ihm 
einige Photographien desselben in natürlicher Grösse. 

Dr SCHUSTER's Arbeit ist jetzt veröffentlicht worden (4), 
und eine gute Abbildung des erwähnten Exemplares findet 
sich in seiner Taf. 4, Fig. 4. Da ich dasselbe aber in anderer 
Weise deute als Dr SCHUSTER, habe ich es für angemessen 
gehalten, meine diesbezüglichen Ansichten hier vorzulegen. 

Fr. BRAUN sagte von dem freien Teil der unten mit 
einander verwachsenen Sporophylle, den er »Spaltlappen» 
nannte: »Dieselben scheinen nach den Abdrücken im Gesteine 
der äusseren Oberfläche zwar ganzrandig zu sein, man be- 
merkt jedoch an einigen Stellen und besonders an solchen, 
welche Abdrücke der inneren Oberfläche sind, dass die Spalt- 
lappen nur durch eine Umfaltung ihrer Säume, vielleicht im 
Zusammenhange mit der Entfaltung so aussehen und dass sie 
vielmehr an den umgeschlagenen Rändern kerbig gezähnt 
sind.» Die Gebilde, die von Braun als »Zähne» gedeutet 
wurden, sind an den von ihm mitgeteilten Abbildungen deut- 
lich zu sehen, insbesondere in den Figuren 2 und 3, von 
welchen letztere in Faksimile hier als Textfigur wiedergegeben 
wird. BRAUN fügt jedoch die Bemerkung hinzu: »Vollständige 
Deutlichkeit dieses Merkmales hat sich an allen den unter- 
suchten Stücken nicht wahrnehmen lassen.» 

Dass die betreffenden Organe jedoch nicht wirkliche Zähne 
am Rande der Lappen sein konnten, geht schon aus BRAUN’s 
eigenen Abbildungen zur Genüge hervor. Ich selber deutete 
dieselben als mit den fertilen Segmenten von Cycadocephalus 
analoge Gebilde: »Die 'Zähne‘ der 'Spaltlappen’ (FR. BRAUN), 
obschon etwas kürzer als die sporentragenden Segmente der 
Sporophylle von Cycadocephalus, erinnern sonst recht sehr an 
diese» (1, S. 29). Diese Deutung scheint mir nach wie vor 
richtig. 

Auch Dr Schuster ist allerdings der Meinung, »dass es 
sich bei den fraglichen Gebilden, die also Braun’s ’Zähnen‘ 
entsprechen, um sog. sporangia thecaeformia oder Synangien 
handelt», beschreibt sie aber als »ovale Gebilde.., welche 


3 


A. G. NATHORST, BEMERKUNGEN ÜBER WELTRICHIA. 3 


beiderseits an den Mittelnerv herangehen und von diesem aus 
schwach aufrecht abstehen, ohne jedoch den Seitenrand der 
Lappen zu erreichen». 

Dass er zu dieser, meines Erachtens unrichtigen, Schluss- 
folgerung gelangt ist, rührt offenbar daher, dass er die mitt- 
leren Sporophylle einer zusammengepressten Blüte untersucht 


Weltrichia mirabilis FR. Braun. Faksimile von BRauw's Fig. 3 (das 
Original jetzt in Stockholm). Beim Vergleich mit der photographischen 
Abbildung desselben Exemplares (Taf. 1, Fig. 1) muss eingeräumt werden, 
dass die von BRAUN mitgeteilte Abbildung sehr getreu ausgeführt ist. 


hat, die mit ihrer ganzen Breite an das Gestein angedrückt 
und deren Synangien entweder in diesem teilweise verborgen 
oder dicht an das Sporophyll gepresst sind, weshalb sie aus- 
serhalb der Ränder des Sporophylles nicht hervortreten kön- 
nen. Was ScHUSTER für Synangien halt, sind nach meinem 
Dafürhalten hóchstens die basalen Teile derselben. Man hätte 


4 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 4. 


zu einer ähnlichen falschen Schlussfolgerung für das Original- 
exemplar von Williamsonia spectabilis Natu. (1, Taf, 1, Fig. 1) 
kommen können, wenn nur die mittleren Sporophylle des 
Exemplares hätten untersucht werden können und wenn nicht 
die seitlichen mit ihren linealen Synangien! blossgelegt wären. 
Und wer hätte das Vorkommen der lineal-lanzettlichen Sy- 
nangien von Cycadocephalus (1, Taf. 8, Fig. 2) vermuten 
können, wenn es mir nicht gelungen wäre, dieselben durch 
Spaltung der Blüte blosszulegen ? 

Dass die von BRAUN beschriebenen »Zähne» von Weltrichia 
wirklich als mit den Synangien von Cycadocephalus analoge, 
wenngleich etwas kürzere Gebilde aufzufassen sind, geht aus 
dem Stockholmer Exemplar deutlich hervor (Taf. 1, Fig. 1). 
Hier kommen dieselben insbesondere an dem oberen freien 
Teil der rechten Sporophylle deutlich zu sehen, und auch am 
eingebogenen Sporophylle links sind die basalen Teile derselben 
scharf markiert, was man übrigens an SCHUSTER’s eigener 
Abbildung desselben Exemplares (4, Taf. 4, Fig. 4) deutlich 
beobachten kann. Noch deutlicher aber treten sie an einer 
jetzt ausgeführten vergrösserten photographischen Abbildung 
einiger Sporophylispitzen (Taf. 1, Fig. 2) hervor. Ich kann 
also der Meinung SCHUSTER’s, nach welcher die »Synangien 
oval, in das Sporophyligewebe versenkt» waren, nicht bei- 
pflichten. Sie bildeten vielmehr etwa 5—8 mm lange, an der 
Basis etwa 2 mm breite Gebilde von etwa lanzettlicher oder 
lineal-lanzettlicher Gestalt, deren innerer Bau aber noch un- 
bekannt ist. Dass dieselben nicht ausserhalb der Ränder der 
mittleren Sporophylle bervortreten, rührt lediglich daher, dass 
sie an jeder Seite des Mittelnervs dicht angeheftet und auf 
das Innere der Blüte zu gerichtet waren (vergl. Williamsonia 
spectabilis und Cycadocephalus). 

Wir finden dieselbe Erscheinung auch hei Weltrichia Fa- 
brei SAPORTA wieder. An der von SCHUSTER (4, Taf. 6, Fig. 

* Ich nenne vorläufig auch diese linealen oder lineal-lanzettlichen Ge- 
bilde Synangien, obschon der innere Bau derselben noch nicht ermittelt ist, 
und ein anderer Name, z. B. Synangienfiedern — d. h. Fiedern, die zu einer 
Art Synangien vollständig umgewandelt sind — vielleicht vorzuziehen wäre. 
Man will sie ja gern mit den fertilen Fiedern der männlichen Sporophylle 
von Cycadeoidea vergleichen, wenn sie auch mehr verwachsen und trans- 
formiert sind, und dies ist wohl wenigstens für Williamsonia spectabilis wahr- 
scheinlich. Eine erneute Untersuchung von Cycadocephalus hat aber dar- 
getan, dass die Synangien desselben so abweichend gebaut sind, dass diese 


merkwürdige Blüte vielleicht am besten als Repräsentant einer eigenen 
Unterklasse oder Familie angesehen werden muss. 


A. G. NATHORST, BEMERKUNGEN UBER WELTRICHIA. 5 


2) mitgeteilten Photographie des Originalexemplares dieser 
Art kommen nämlich die Anhängsel, denen von Weltrichia 
sehr ähnlich, wenngleich kleiner, nur an den seitlichen Sporo- 
phyllen zu sehen, während sie auch hier an den mittleren 
scheinbar fehlen. SCHUSTER fasst diese Anhängsel als Borsten 
auf und sagt, »insbesondere zeigt das Sporophyll rechts, dass 
sie randständig und unter sich getrennt waren». Dieser Auf- 
fassung kann ich nicht beipflichten, die erwähnte Abbildung! 
(Taf. 6, Fig. 2) zeigt meiner Meinung nach vielmehr, dass 
die Anhàngsel auch hier in der Nàhe des Mittelnervs ange- 
heftet sind. Denn die Spitze des Sporophylles rechts, das die 
Anhängsel trägt, ist offenbar nur die Fortsetzung des Mittel- 
nervs, während das Gewebe an den Seiten desselben verwischt 
ist. Die Anhängsel sind also nicht randständig, sondern in 
ähnlicher Weise wie bei Weltrichia dem Sporophyll anhaftend, 
und sie stellen gewiss keine Borsteu sondern Synangien der. 
SCHUSTER führt diese Art zu Williamsonia, und es ist wohl 
möglich, dass es sich um eine solche handelt, denn die Blüte 
ist in áhnlicher Weise wie bei W. spectabilis gestielt, und 
auch bei dieser kommen ja an der Spitze der Sporophylle 
ähnliche lineale Synangien vor. 

SCHUSTER meint freilich, dass die Analogie mit SAPORTA's 
Weltrichia oolithica »die Deutung der Anhàngsel (von W. 
Fabrei) als Mikrosporangien ausschliesst». Diese Schlussfol- 
gerung scheint mir aber hinfällig, wenn wir uns der noch 
grosseren Analogie mit den Synangien von Weltrichia mira- 
bilis, Cycadocephalus Sewardi und Williamsonia | spectabilis 
erinnern. 

Wie ist übrigens Weltrichia oolithica zu deuten? Ist es 
wirklich möglich, dass die Sporophylle dieser Blüte an ihren 
Rändern stachelige Borsten, »ähnlich den dornenartig zuge- 
spitzten Hüllblättern der Distel oder den Zähnen am Blatt- 
rand von Encephalartos» getragen haben? Dr SCHUSTER hat 
leider nur eine Textfigur (Autotypie) des betreffenden Fossils 
mitgeteilt, weshalb genauere Details nicht sichtbar sind. Die 
Form der »Borsten» erinnert aber lebhaft an die Synangien 
von Cycadocephalus. Kann die scheinbar feste und derbe 
Konsistenz der Anhàngsel dieser Art nicht bei der Fossil- 


"Es heisst in der Figurenerklürung, dass diese Figur 1'/2 der natürl. 
Grösse sei, was wohl ein Schreibfehler anstatt ?/s ist, da ja SAPORTA’s Figur 
die natürliche Grösse darstellt. 


6 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 11. N:0 4. 


wandelung (das Fossil kommt in einem Kalk vor) entstanden 
sein ? 

Dem sei nun wie ihm wolle, wir kennen jetzt eine ganze 
Reihe von männlichen Blüten, die im grossen und ganzen 
ähnlich gebaut sind: Williamsonia spectabilis NATH., W. whit- 
biensis NATH., W. pecten LECKENBY sp. Weltrichia mira- 
bilis FR. BRAUN, Weltrichia (oder Williamsonia) Fabrei SA- 
PORTA. Bei allen diesen, sowie bei der etwas abweichenden 
von WIELAND beschriebenen Williamsonia aus Mexico (5). 
sind die Sporophylle, die die becher- oder glockenförmigen 
Blüten bilden, im unteren Teil mit einander verwachsen. 

Den erwähnten Arten schliesst sich ferner Williamsonia 
setosa NATH. an, deren Sporophyllkreis möglicherweise aus 
nicht verwachsenen Sporophyllen besteht, während diese bei 
Cycadocephalus Sewardi NATH. nur an der Basis zusammen- 
fliessen; sonst sind auch diese Blüten in ihren Hauptzügen 
wie die der erstgenannten Arten gebaut. Bei sämtlichen 
Arten kommen die Mikrosporen in Synangien! vor, die ihren 
Platz an der Innenseite (Oberseite) der Sporophylle haben, wo 
sie zwei parallele Reihen, eine an jeder Seite des Mittelnervs 
einander gegenüber bilden. Die Synangien sind entweder 
nierenfórmig mit ähnlichem Bau wie bei C'ycadeoidea (Wil- 
liamsonia whitbiensis, W. pecten, W. setosa, W. sp. aus Mexico) 
oder sie stellen lanzettliche, lineal-lanzettliche oder lineale auf 
das Innere der Blüte zu gerichtete Gebilde dar, deren innerer 
Bau noch zu ermitteln ist (Williamsonia spectabilis, Weltrichia 
mirabilis, W. Fabrei, Cycadocephalus Sewardi). 

In den Blüten der ersten Gruppe werden die Synangien, 
wie ich seinerzeit für Weilliamsonia whitbiensis und pecten 
nachgewiesen habe (3), gegen die Basis der Sporophylle all- 
mählich kleiner und rudimentär. Bei W. spectabilis sind die 
linealen Synangien der Sporophyllspitze im unteren Teil des 
Sporophylles durch nierenförmige Synangien ersetzt. Die li- 
nealen Synangien weichen von den fertilen Fiedern der Mikro- 
sporophylle von Cycadeoidea insofern ab, als man äusserlich 
keine Segmentierung derselben beobachten kann. 

Es könnte eigentümlich scheinen, dass die Synangien 
ihren Platz an der Oberseite (Vorderseite) der Sporophylle 
haben. Dies wird ja aber leicht begreiflich, wenn man sich 


! Vergl. Anmerkung S. 4. 


A. G. NATHORST, BEMERKUNGEN UBER WELTRICHIA. i 


vergegenwärtigt, dass dieSynangienden Fiedern eines gefieder- 
ten Blattes entsprechen. Man braucht sich ja in solchem Falle 
nur zu denken, dass die Fiedern etwas auf die Vorderseite 
der Spindel hinaufgerückt sind, wie es z. B. bei Matteuccia 
(Struthiopteris) vorkommt, und dass sich die Rückseite der 
Spindel etwas verbreitert. Die fertilen Fiedern resp. Synan- 
gien erhalten dann ihren Platz an der Vorderseite der Spindel, 
und wenn mehrere solche Spindeln mit einander seitlich ver- 
wachsen, würde man Verhältnisse erhalten, die mit den Blüten 
von Williamsonia etc. übereinstimmen. Die Synangien tra- 
genden Sporophylle, die diese Blüten bilden, entsprechen wohl 
darum eigentlich der Spindel des Blattes. Es ist bei einer 
solehen Annahme zu bemerken, dass die Blattlamina (N ils- 
sonia) oder die Fiedern vieler mesozoischer Cycadophyten an 
der Oberseite der Spindel inseriert sind, was insbesondere 
eben für diejenigen Gattungen gilt, deren Blätter als zu 
Williamsonia und Weltrichia gehörig angesehen werden, wie 
Ptilophyllum, Otozamites, Zamites, Dictyozamites u. s. w. 


Kehren wir nach dieser Abschweifung wieder zu Weltrichia 
zurück. Während die anderen oben angeführten Arten uni- 
sexuell sind, soll Weltrichia dagegen bisexuell sein, eine Mög- 
lichkeit, die ich übrigens seinerzeit selbst (1) angedeutet habe. 
Dr SCHUSTER meint nämlich, dass die früher als Lepidanthium 
microrhombeum bekannten Gebilde die weibliche Blütenachse 
von Weltrichia sind. Ich halte dies nicht für unmöglich, 
meine aber, dass es am klügsten sein dürfte, die Zugehörig- 
keit beider nicht als erwiesen zu betrachten. Dr SCHUSTER 
glaubt allerdings einen Beweis dafür in dem Vorkommen eines 
an einem Lepidanthium haftenden Gewebestücks gefunden zu 
haben, das er als den Rest des männlichen Sporophyllkreises 
von Welirichia deutet (4, Taf. 2, Fig. 7 und Textfigur 3). 
Bei dieser Deutung kommt ja aber der Umstand in Betracht, 
dass »sich der proterandrische Staubblattkreis nach der Aus- 
saat der Mikrosporen bald von der weiblichen Blütenachse 
abgliedert, welche in diesem Zeitpunkt noch sehr klein ist 
und erst nach der Befruchtung ein bedeutendes Längen- 
wachstum erfährt» (SCHUSTER |. c.). Die Blütenachse des 
betreffenden Exemplares ist aber nicht klein, sondern hat ja 
im Gegenteil eine solche Entwicklung und Grösse erreicht, 
dass der männliche Sporophyllkreis sich schon längst abge- 


8 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 7. 


gliedert haben muss. Dazu kommt der Umstand, dass ScHUSTER 
an zwei verschiedenen Stellen des betreffenden Gewebestückes 
Sporenmassen, die mit denjenigen von Weltrichia überein- 
stimmen sollen, gefunden haben will. Nun sagt er ja aber selbst, 
dass die Synangien schon »im mittleren Drittel des Kreises 
rudimentär» sind, weshalb das erwähnte Vorkommen der 
Mikrosporen eher gegen als für die Annahme spricht, dass 
der Geweberest sich in seiner ursprünglichen Lage befindet. 
Ich glaube daher, wie erwähnt, dass die Frage von der Zuge- 
hörigkeit von Weltrichia zu Lepidanthium am besten noch 
als unentschieden, wenn auch möglich, betrachtet werden muss. 

Was den Ban von Lepidanthium selbst betrifft, so ist sehr zu 
bedauern, dass keine Detailzeichnungen von dem wichtigen 
Exemplar Taf. 3, Fig. 6, auf welchem die Rekonstruktion 
(Textfigur 4) der weiblichen Blüte basiert ist, gegeben sind, 
weshalb man sich kein eigenes Urteil von der Gültigkeit dieser 
Rekonstruktion zu bilden vermag. Dies ist um so mehr zu 
beklagen, weil ja diese Blüte von allen übrigen Bennettitales- 
Blüten so wesentlich abweicht. 

Dass Otozomites brevifolius, wie auch ich seinerzeit ver- 
mutete, die Blätter derjenigen Pflanze sind, die Weltrichia 
als Blüten trug, scheint mir auch jetzt wahrscheinlich, wenn- 
gleich nicht erwiesen. Dr SCHUSTER will einen Beweis in 
dem Vorkommen eines charakteristischen Pilzes (Xylomites 
asteriformis FR. BRAUN) gefunden haben, der sowohl auf dem 
. Blütenstiel von Lepidanthium wie auf einem Blatte von Oto- 
zamites brevifolius beobachtet wurde. Es hängt die Richtig- 
keit dieser Schlussfolgerung teils von der Zugehörigkeit von 
Weltrichia zu Lepidanthium, teils von der mykologischen Be- 
weiskraft der angeführten Tatsache ab, über welche ich mich 
nicht auszusprechen wage. 

Es ist möglich, ja wohl wahrscheinlich, dass die Stämme, 
die SCHUSTER zu Weltrichia bringen will, in der Tat die 
Stämme von Otozamites brevifolius darstellen, obschon auch 
hier entscheidende Beweise fehlen. Dagegen muss ich gestehen, 
dass ich mich der Annahme gegeniiber, dass diese Stamme 
unverzweigt und knollenförmig waren, etwas skeptisch ver- 
halte. Die von SCHUSTER gegebenen Abbildungen zeigen ja 
nicht die Basis, und die Stämme können, sehr wohl in Wirk- 
lichkeit zylindrisch und verzweigt gewesen sein. 


A. G. NATHORST, BEMERKUNGEN UBER WELTRICHIA. 9 


Damit bin ich am Ende mit den Hauptanmerkungen 
gegen SCHUSTER's Auffassung von Weltrichia; von kleinen 
Detailanmerkungen habe ich gänzlich abgesehen und auch 
der teoretische Teil seiner Arbeit kommt hier gar nicht in 
Betracht. Als Zusammenfassung muss ich die bescheidene 
Meinung aussprechen, dass es besser gewesen wäre, wenn das 
rekonstruierte Habitusbild von Weltrichia (4, Taf. 7) wegge- 
lassen worden wäre. Denn die männlichen Sporophylle waren 
anders gebaut als das Bild darstellt, und es ist ferner nicht be- 
wiesen, dass Weltrichia und Lepidanthium zusammen gehören, 
dass Otozamites brevifolius die Biätter von Weltrichia sind, 
dass die betreffenden Stämme zu dieser gehören noch auch 
dass dieselben knollenförmig und unverzweigt waren. Mehrere 
von diesen Annahmen können freilich richtig sein, bis jetzt 
sind sie aber nur Vermutungen, deren Richtigkeit oder Un- 
richtigkeit darzulegen, der Zukunft vorbehalten ist. 


Literaturverzeichnis. 


1. A. G. Naruorst, Paläobotanische Mitteilungen. 8. Über William- 
sonia, Wielandiella, Cycadocephalus und Weltrichia. Stockholm, 
Vet.-Ak. Handl., Bd 45, N:o 4. 1909. 

C. F. W. Braun, Beiträge zur Urgeschichte der Pflanzen. VI. 

Weltrichia, eine neue Gattung fossiler Rhizantheen. Programm z. 

Jahresber. d. Kgl. Kreis- Landwirthschafts- und Gewerbsschule zu 

Bayreuth 1849. 

3. A. G. Naruorst, Paläobotanische Mitteilungen. 9. Neue Beiträge 
zur Kenntnis der Williamsonia-Blüten. Stockholm, Vet.-Ak. Handl., 
Bd. 46, N:o 4. 1911. 

4. J. ScHusTER, Weltrichia und die Bennettitales. Ibidem, Bd 46, 

Bnsrl. 1911. 

G. R. Wietanp, The Williamsonias of the Mixteca Alta. Botanical 

Gazette. Vol. 48, N:o 6. 1909. 


bo 


an 


Arkiv för botanik. Band 11. N:o 7. 1* 


10 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 7. 


Tafelerklarung. 


Fig. 1. Weltrichia mirabilis Fr. Braun, das grésste bis jetzt gefun- 
dene Exemplar, Original zu Brauns Figur 3, jetzt in Stock- 
holm. Nat. Grösse. Die Pfeile zeigen die Stellen an, wo die 
Synangien mehr minder deutlich zu sehen sind. 

Fig. 2. Die Spitze der drei rechten SD mit ihren Synangien 
in etwa zweifacher Grösse „ 

Beide Photographien ohne irgendwelche Retouche. 


Tryckt den 22 december 1911. 


Uppsala 1911. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


Tato 


dona E 


N 


Band 11. 


Arkiv för Botanik. 


TPHAL 


& WES 


B. LAGRELIUS 


LJUSTR. A 


TH. HALLE PHOT 


ARKIV FÖR BOTANIK. 


BAND 1l. N:o 8. 


Södra Sandsjö sockens fanerogamer. 


Ett bidrag till kännedomen om de pontiska och nordatlantiska 
växternas gränslinjer i sydöstra Sverige. 


Af 


FREDRIK HÅRD af SEGERSTAD. 


Med 2 taflor. 


Meddelad den 24 januari 1912 af G. LAGERHEIM OCH O. JUEL. 


ils 


Södra Sandsjö socken är belägen 1 södra delen af Krono- 
bergs län, där gränsen till Blekinge skäres af Ronnebyån. 
Afståndet till Blekinges kust är 3—4 mil och till Kalmar läns 
5,5—6,5 mil. Arealen är 122,25 km? (WELANDER 1897, p. 28), 
hvaraf öfver hälften upptages af barrskogar. Höjden öfver 
hafvet växlar mellan 100 och 195 m. (Enl. Generalstabens 
karta i skalan 1: 100000.) 

Emedan området ligger i en utkant af Småland, kan man 
vänta, att dess vegetation skall visa större eller mindre olik- 
het med de allmänna drag, i hvilka SCHEUTZ tecknat detta 
landskaps flora. Så är ock förhållandet. Jag har därför 
tänkt mig, att min uppsats skulle utgöra en komplettering 
till denna och fördenskull, i slutet af nästa afdelning, upp- 
tagit till traktens flora hörande växter, som ej äro funna 
inom socknen. Jag hoppas på så sätt kunna lämna en 
tillfredsställande bild af vegetationen i sydöstligaste delen af 
Kronobergs län. 

Men jag afser med denna växtförteckning äfven ett annat 
mål; nämligen att den skulle mana till efterföljd. Äro socken- 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 8. 1 


2 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 8. 


floror noggranna och resultatet af flerårigt planmässigt arbete, 
hafva de nämligen ett rätt stort värde, och om ett större 
antal sådana komme ut skulle helt säkert kännedomen om 
vårt lands växttopografi väsentligt ökas, ty de gamla land- 
skapsflororna äro i allmänhet upprättade öfver en alltför stor 
areal, för att de skulle kunna vara tillräckligt noggranna och 
tillförlitliga. 

Från Södra Sandsjö socken äro i SCHEUTZ’s gamla flora 
(ScHEUTZ 1864) några växtfynd angifna. Dessa äro sex st.: 
Cardamine hirsuta, Blechnum spicant, Scirpus multicaulis, 
Vicia lathyroides. Corynephorus canescens och Cotoneaster inle- 
gerrimus. Fynden aro först meddelade af D:r J. E. STRAND- 
MARK, som gjorde dem för omkr. 50 ar sedan. Den sist- 
nämnda växten upptäckte dock Prof. C. M. ZANDER under 
en med STRANDMARK gemensam exkursion. Cardamine hirsuta 
och Blechnum har jag själfständigt funnit pa flera lokaler, 
Scirpus multicaulis forst pa af Prof. ZANDER uppgifven lokal, 
men sedan äfven pa andra ställen. De öfriga växterna dar- 
emot har jag ej funnit. Corynephorus var, enligt hvad jag i 
bref fran D:r STRANDMARK inhämtat, sannolikt tillfälligt upp- 
tridande. De båda återstående växterna äro kanske förbisedda, 
men lika möjligt är, att de på de 50 år, som sedan deras upp- 
täckt förflutit, gått ut. Sedan tillkomma ytterligare (ScHEUTZ 
1871) Pyrola media, Thesium samt Epipactis latifolia. Den 
senare har jag ej själf sett, men de båda föregående pa flera 
lokaler. Om ScHEUTzZ själf genomrest socknen eller om han 
fátt uppgifterna af andra, vet jag ej. 

Öfver kärlväxtfloran i den östra grannsocknen, Elme- 
boda, finnes en handskrifven förteckning (hvaraf fórf. 
äger en afskrift) fran 1874 af framl. D:r C. A. ELMQUIST. 
Emellertid innehaller denna en del uppenbart oriktiga upp- 
gifter for nagra mera svarskiljda arter, hvadan man ej alltid 
kan lita pa den. Manga sådana växter, som hos ScHEUTZ sta 
uppgifna som a. eller t. a. hafva nämligen utan vidare anled- 
ning influtit i hans förteckning, vanligen med allmänhets- 
graden h. o. d. eller t. a., men utan nagon uppgifven lokal. 
A andra sidan ma till författarens beröm nämnas, att atskil- 
liga dylika växter saknas i hans förteckning eller sta beteck- 
nade som sills. Saknas gör således Lithospermum arvense och 
sills. aro: Chelidonium majus, Glechoma, Aethusa och Angelica 
silvestris. Dessutom innehåller förteckningen åtskilliga palit- 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 3 


liga uppgifter om fynd af sällsyntare växter (se slutet af 
nästa kap.) Inalles upptager ELMQUIST 425 fanerogamer, 
däri inberäknade mera tillfälligt uppträdande och förvildade 
arter. Arealen af Elmeboda socken är 165,66 km? (WELANDER 
1897, p. 29), alltså afsevärdt större än af Södra Sandsjö. Om 
vi ur ELMQUIsST's förteckning utgallra arterna af släktena 
Hieracium, Rosa, Alchemilla och Euphrasia, återstå 410 arter. 
Motsvarande tal i detta arbete är 520. 

Emellertid är detta antal ej ett rätt mått på florans art- 
antal. Vi böra nämligen ej medräkna förvildade arter (21 st.) 
och sporadiska (12). I stället tillkomma åtskilliga Euphra- 
sior, Alchemillor, Rosor och Hieracier (se växtförteckningen). 
Vid denna beräkning, liksom eljest i detta arbete, har i art- 
begränsning och nomenklatur följts: NEUMAN och ÅHLFVEN- 
GREN, Sveriges flora. 

Hvad beträffar beteckningen för växternas allmänhets- 
grad, komma de att uppgifvas såsom sällsynta, om de inom 
socknen blifvit funna på högst tre lokaler, allmänna om de 
förekomma på alla eller de flesta ställen. — Med en lokal 
menas här blott de platser, byar, gårdar, kvarnar och sågar, 
som på generalstabens 1:100000-karta stå upptagna och be- 
nämnda. Samtliga sådana lokaler inom socknen blifva om- 
kring 35. För alla sällsynta växter äro fyndorternas namn 
utsatta. För andra växter har detta endast skett i de fall, 
då jag ej varit säker på växtens allmänhetsgrad. För växter, 
som hvarken äro sällsynta eller mycket allmänna, har jag 
satt en siffra, som angifver från huru många lokaler inom 
området jag antecknat dem. Då socknens areal är något 
öfver en kv.-mil och man får förutsätta, att några lokaler ej 
kommit med, kommer denna siffra att angifva lokalfre- 
kvensen för ifrågavarande växt och ifrågavarande trakt, om 
vi härmed mena antalet lokaler per kv.-mil. Om siffran åt- 
följes af ett —, betyder detta, att växten ifråga befunnits så 
allmän, att jag ej längre fortsatt med att föra anteckningar 
för densamma. 

Äfven har jag för flertalet växter gjort anteckningar 
öfver ymnighetsgraden på de olika fyndorterna och där- 
vid betjänat mig af den af D:r K. JOHANSSON (JOHANSSON 
1897) införda beteckningen: 

På en lätt öfverskådad lokal sägas då individen förekomma 


4 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Ill. w:o 8. 


(Spsmt.) sparsamt, då de knappast uppgå till ett tiotal; 

(Måttl.) måttligt, då de räknas i 10-tal; 

(Talr.) talrikt, då de räknas i 100-tal eller några få 1000-tal; 

(Mängdv.) mängdvis, då de förekomma i flera 1000-tal eller 
i 10000-tal; 

(Massv.) massvis, då de förekomma i ännu större antal. 


Vid likformig fördelning öfver större ytor är ymnighets- 
graden mängdv., om ett eller annat individ förekommer på 
hvarje eller nästan hvarje kv.-m., massv. om antalet uppgår 
till mer än 10 per kv.-m. 

Denna beteckning afviker visserligen från den, som går 
ut på att upplysa om, hur stor yta som täckes af hvarje art, 
men detta har i vårt fall ringa betydelse, då området är så 
litet samt lokalerna tämligen noggrant kända och deras antal 
exakt uppgifvet. 


Här vill jag frambära mitt vördsamma tack till Ama- 
nuensen, D:r H. DAHLSTEDT för bestämningen af de inom 
området samlade Hieracierna, till Kyrkoherde G. R. ELGQVIST 
för Rosorna, till Läroverksadjunkt C. G. WESTERLUND för 
Alchemillorna samt till Rektor L. M. NEUMAN för åtskilliga 
växter ur skilda släkten. Vidare beder jag få uttrycka min 
stora tacksamhet till Prof. SERNANDER för många värdefulla 
råd och anvisningar. 


II. 


Ehuru området är beläget blott omkring 3!/» mil från 
kusten, är floran till sin allmänna karaktär mest lik det inre 
Smålands. Såsom synes af Tab. 1 hafva åtskilliga växter, 
som äro sällsynta eller sparsamma i blekingska kustbygden, 
men allmänna på det småländska höglandet, redan i Södra 
Sandsjö hunnit erhålla en tämligen hög lokalfrekvens. 

Äfvenså äro en del allmänna kustbygdsväxter sällsynta 
eller saknas i Södra Sandsjö liksom i det inre Småland. Emedan 
området har öfvervägande småländsk karaktär, uppgöres dock 
ej någon tabeil öfver dessa, utan antagas de i allmänhet där 
saknas. Undantag härifrån komma till synes i Tab. 3. 


- 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 5 


Tub 
EU unm Ronneby- Södra | Småländska | 
trakten? Sandsjö | höglandet” 
Carex pauciflora .».+.+ »- R. 4 Fio al. 

» LOLCat ements Saknas | 4 Tra 
Coralliorhiza innata ...... » | Sills. 3 | Ord: 
ra ovata.‘ . te » Sälls. 2 | Ej sälls. 
Goodyeramepense ame ano Sälls.” 6 5, I. Ye. | 
PEP renensium R. ANUS) | A. | 
Ipse OMOCOTGUD 10 e ae ee Sälls.? 2 TEN | Ta, 
Stellaria longifolia . . . . . . „| Saknas Sàlls. 3 | T. sälls. 
Cardamine amara . . . . . . .| T. Sälls.? 11 (eles NER | 
Potentilla arenaria . . . . . . .| R. 8 |  Flerst. | 
Viola arenaria . . . . . -. . . .| Saknas | 5 » | 
Myriophyllum alterniflorum . . . » | 5 | A. 
Arctostaphylos uva ursi . . . . . R. | A. A. 
iporolaschlorantha. = sc en - - | » 5 | H.o.d 
Monotropa hypopitys ..... . » | 5 | » 
Bangurcula vulgaris « . « «cc 4 Saknas | ll | T. a. 
Linnea borealis . . . = . . = .| » 5 H. o. d. 

| Gymnadenia conopea...... R. | 9 A. 

| Empetrum nigrum ....... Flerst. | A. | A. 
Ledum palustre... . =... » A. | A. 
Andromeda polifoia ...... » 7 | ADS ES. 
PA moniana 2 =... = © » A. | A. 


Men å andra sidan finnas åtskilliga växter, som saknas 
eller äro sällsynta i Ronnebytrakten, och som uppgifvas vara 
mer eller mindre allmänna på småländska höglandet, men 
som inom vårt område ej äga någon nämnvärd lokalfrekvens. 
Se Tab. 2. 

Ej blott därigenom, att floran, liksom kusttraktens, saknar 
åtskilliga småländska växter, visar den sig bilda en öfvergång 
till den blekingska, utan liksom vi ur Tab. 1 sågo, att det 
inre Smålands flora ingick som väsentlig beståndsdel i vårt 


! Här, liksom på andra ställen, då det rör sig om Ronnebytraktens 
vegetation, äro uppgifterna hämtade från C. G. WESTERLUND, Ronneby- 
traktens Flora och Fauna 1890. 

? Egna iakttagelser. 

3 ScHEUTzZ, Flora af 1864. 


6 ARKIV FÖR BOTANIK. 


BAND 11. 


N:O 8. 


områdes vegetation, lika tydligt se vi ur Tab. 3, att blekings- 
floran däri insändt åtskilliga representanter, som äro främ- 
lingar för det egentliga Småland. 


zb. 
| sten ian Ronneby- Södra Småländska 
trakten Sandsjö höglandet | 
Scirpus cespitosus Saknas Saknas ea 4 
Carex chordorhiza » » » | 
» irrigua » » SA | 
» ericetorum . Rr. Rr. A. | 
Juncus squarrosus Saknas Enst., spor. a 
Salix depressa » Saknas word: 
Ranunculus polyanthemos . . «| R. » qua. | 
Drosera longifolia . | Saknas Sälls. 1 Eon d: 
Alchemilla pastoralis - | » Saknas » 
Erica tetralix : » » Flerest.! 
Pyrola uniflora : | R » Wa. 
«Tab 
x asbons tan Ronneby- Södra Småländska 
trakten Sandsjö höglandet 
| Pilularia globulifera E- 4 Sälls. 
Osmunda regalis . T. sälls. T. sälls. » 
Potamogeton polygonifolius Flerest. 8 » 
Rumex crispus . A. 8 » 
Cotoneaster integerrimus Re R. Saknas 
| Rubus plicatus . A. Finnes » 
| Vicia lathyroides . Flerest. Sälls. » 
Epilobium obscurum » 8 Salls. 
Convolvulus arvensis A. [i » 
Lamium album A. Sälls. Saknas 
Veronica opaca R. 5 Salls. 
| Galium silvestre Ha. A. » 
| Tussilago farfara . | At 9 » 


a 


! Egna iakttagelser i Ronnebyäns källomräde och i Ronnebytrakten. 


HARD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 7 

Men dessutom har floran en i viss mån säregen karaktär, 
i det att dels åtskilliga inom såväl Småland som Blekinge 
sällsynta växter anträffats (se förteckningen), dels åtskilliga 
där allmänna arter, såsom synes af följande Tab. 4, ej inom 
Södra Sandsjö socken blifvit anträffade eller där äro sällsynta. 


Tab. 4. 
ee Ronneby- Södra | Smäländska 
trakten Sandsjö höglandet | 

Scirpus multicaulis . ...... Saknas Flerest. | Sälls. | 
Carex globularis . .......| » Sälls. | xls BEL 
IBromus-enermas 7.5. «| » » | Saknas 
Alchemilla plicata ....... | » » | » 
bubus bindebergw » a . = - » | » 
Thesium alpinum |. . . . + =| » Flerest. | Sälls. 
Salız fragilis. . . . . .—. .- .| Flerest. Ej funnen | A. 
Stellaria palustris 2... . . | A. » |» Eee ue 
Spirea filipendula . . . . . . «| TAY » | T. a. 
eminent Dum OI. | A. Sälls. 1 | A. 
Chelidonium majus . » . .. s | A. Salls. 3 | A. | 
Aethusa cynapium ....... | T. a. Sälls. 1 | A. | 
Lithospermum arvense .... . | A. | Ej funnen | ar 
Winjosons malusims 2... 2 se A. Salls. 1 A.? 
Glechoma hederacea . . . . . . «| A. | » | A. 
Carduns erispus cd ET S A. | Ej funnen | Ero d? 


Här mà vara rätta platsen att anföra några säkra fynd? 
ur ELMQUIST's växtförteckning, som kunna fullständiga bilden 
af traktens flora, ehuru de förgäfves äro eftersökta inom 
Södra Sandsjö socken. Dessa äro: 

Leontodon hispidus var. hastilis, Campanula latifolia, Cus- 
cuta, epilinum, Sanicula europea, Malva vulgaris Trac. FR. i 
SCHEUTZ [= M. neglecta WALLR. i NEUM. Fl. = M. rotundifolia 
L. i HN. och Svant.], Stellaria holostea, Lathyrus heterophyllus, 


! Egna iakttagelser. 

? En del af dessa har ScHEuTtz meddelat i Bot. Not. (Scheurz 1871), 
men om han själf gjort dem eller om han fått dem af sin lärjunge ELM- 
QuisT, hvilken först 1874 skref ofvannämnda förteckning, vet jag ej. 


8 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 8. 


Astragalus glycyphyllus, Trifolium filiforme, Pyrola uniflora 
(tillfällig) och Hpipactis latifolia (tillfällig ?). 

Dessutom har jag själf i Elmeboda socken, 1/2 mil norr 
om Sandsjögränsen, funnit Eriophorum alpinum och Erica 
tetralix samt i Linneryds socken, omkring !/, mil norr om 
Sandsjögränsen, Poa compressa och Calamintha acinos och i 
Viebo, helt nära gränsen, Orchis latifolia (se förf. i Bot. Not. 
1911) och Orchis incarnata, båda sparsamt. Vidare har jag 
i västra gränssocknen Tingsäs, knappt en km. frän gränsen 
till vårt område funnit Scirpus cespitosus. 

Längre mot öster börjar Kalmar läns kust att göra sig 
märkbar. I Långasjö, som är Kronobergs läns sydöstligaste 
gränssocken och belägen omkring fyra mil från såväl Blekinges 
som Kalmar läns kust, äro sålunda, enligt en mig af Kyrko- 
herde G. R. Excavist meddelad förteckning, Sisymbrium 
sophia, Camelina linicola och Melampyrum nemorosum all- 
manna, Carex digitata, Solanum nigrum, Convallaria multiflora, 
Vogelia paniculata och Prunus insitita tämligen allmänna. 
Vidare börja där uppträda: Triticum caninum, Orchis sambu- 
cina, Mercurialis perennis, Agrimonia eupatoria, Malva neglecta 
och rotundifolia (tillfällig), Conium, Lithospermum arvense, 
Carduus crispus och Centunculus minimus. 

A andra sidan börja har Arctostaphylos, Andromeda poli- 
folia och Pinguicula vulgaris att blifva sällsynta. 

Men äfven om vi se bort fran dessa nu skildrade drag 
fran såväl kusttrakten som fran det inre Småland i socknens 
vegetation, så finnas där äfven andra egendomligheter att 
beakta. 

Ty jämte de växter, som man pa förhand kan vänta att 
finna inom ett visst omrade, och som hora till de vanligaste 
och mest karakteristiska for trakten, kan det ock hända att 
man dar päträffar enstaka framskjutna utposter af arter, som 
eljest ha en afgjordt nordligare eller ock sydligare hemort an 
det ifrågavarande området. Af utprägladt nordliga växter 
förekommer inom Södra Sandsjö socken blott en art, Carex 
globularis, som genom detta fynd har fått sin gräns åtskilligt 
förskjuten mot söder. De föregående sydligaste lokalerna 
voro nämligen Ekeberga vid Löfsjö (SCHEUTZ 1885) samt 
Lenhofda (förf. 1911). Som utprägladt sydliga växter inom 
vårt område kunna vi blott anse Aira caryophyllea och Cory- 
nephorus canescens, och dessa hafva blott uppträdt tillfälligt. 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 9 


Jämte denna sedan länge kända skillnad mellan nordliga 
och sydliga utposter i en flora, finnes emellertid äfven en 
annan, nämligen mellan östliga, hvilka därtill ofta äfven äro 
sydliga, och västliga, hvilka på samma gång ofta äro nordliga. 
Denna skillnad är i den trakt, hvarom detta arbete handlar, 
liksom i Småland öfverhufvud, särdeles påfallande. Den, som 
har äran af att först hafva uppmärksammat och tydligt ut- 
talat detta förhållande, är Erıas Fries 1817. I sin Flora 
Hallandica säger han nämligen pag. 151: »Desiderantur tamen 
in Hallandia plante bene multz in adjacentibus provinciis 
vulgares. Maxime ex his memorabiles sunt in Smolandia 
orientali adjacentibusque provinciis lete vigentes, e Jutlandia 
Danorum & regno Britannico simul exulantes.» På följande 
sida uttalar han sig ock om orsaken till dessa nord-sydliga 
vegetationslinjer: »Causas vero alias cosmicas nec jugum 
parum elevatum neque gradum longitudinis aliquantulum 
deflectentem, indolem & faciem vegetationis mutare, omnino 
certum est.» På sid. 153 anför han äfven några exempel till be- 
lysande af det ofvan sagda: »Österut äro Laserpitium lati- 
folium, Viola mirabilis, Hieracium cymosum, H. echioides, 
Orobus niger, Libanotis montana m. fl. allmänna, hvilka hvarken 
förekomma i Halland eller England. Härtill komma ytterli- 
gare Trifolium montanum, Melampyrum nemorosum, Hieraciwm 
premorsum (= Crepis pr.) etc. Likaledes saknas i Halland 
Viola hirta, Geranium lucidum, Arabis hirsuta o. s. v., hvilka 
aro allmänna i östra Sverige.» 

Det ar sålunda uteslutande östliga arter han valt som 
exempel. Härmed fortsätter han i inledningen till sin Stirpes 
agri Femsionensis 1825. Men här, liksom hos WAHLENBERG 
(WAHLENBERG 1826, p. XL) och SCHEUTZ, hvilka ock, efter 
honom, sökt uppdraga den västliga gränsen för ostsmåländska 
arter, komma dessa att erhålla en västlig gräns, endast om 
man blott tager hänsyn till deras förekomst inom Småland. 
De försvinna nämligen så småningom, när man från Kalmar 
läns kust fortsätter mot landskapets inre och västliga delar, 
men uppträda sedan ånyo, när vi träda ned på höglandets 
västsluttning in i Halland, så att de allra flesta stå upptagna 
i Flora Hallandica, en del visserligen såsom betydligt säll- 
syntare än i östra Småland, men många lika allmänna som 
där. De skulle således till större delen höra till de växter, 
jag ofvan behandlat såsom kustväxter. Emellertid upptagas 


10 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 8. 


de flesta af dem äfven i ett modernt arbete (GRAEBNER 1901) 
såsom »pontiska (eller sydöstliga) arter». Jag vill ur GRAEB- 
NER’s förteckning nedan uppgöra en tabell på de arter, som 
förekomma i södra Sverige (Skåne, Blekinge, Småland, Hal- 
land, Öland och Gottland), med + förse de arter, som i Flora 
Hallandica stå upptagna utan att vara uppgifna såsom säll- 
synta, med ** beteckna de där såsom sällsynta angifna, samt 
vid sidan anteckna det arbete i min litteraturförteckning, 
där de eventuellt tidigare angifvits hafva en småländsk västlig 
gräns. 


Allium fallax SCHULT (= A. montanum F. W. SCHMIDT). 
Silene nutans L.* — SCHEUTZ 1861, HARTMAN 1879. 
Gypsophila fastigiata L. 

G. muralis L.** 

Tunica prolifera (L.) Scop. 

Dianthus armeria L.! 

D. deltoides L.* 

D. arenarius L.* 

D. superbus L.* 

Alsine viscosa SCHREB. 

Aquilegia vulgaris L.* 

Actea spicata L.* — SCHEUTZ 1861. 

Thalictrum angustifolium (L. ex p.) Jaca. 

Th. flecuosum BERNH. 

Pulsatilla vernalis (L.) MıLL.* — SCHEUTZ 1857. 
P. patens (L.) Mirr. 

P. pratensis (L.) Mir. 

Berberis vulgaris L.* — SCHEUTZ 1864. 

Turritis glabra L.* 

Arabis hirsuta (L.) Scop. — FRIES 1817. 
Alyssum calycinum L. 

Berteroa incana (L.) DC. 

Saxifraga granulata L.** — FRIES 1825. 

Ononis arvensis L.* — SCHEUTZ 1861. 

Medicago minima (L.) LAM. 

Trifolium montanum L.** — SCHEUTZ 1864. 

T. agrarium L.** — SCHEUTZ 1861. 

Astragalus glycyphyllus L.* — SCHEUTZ 1861. 


! Finnes enligt Hartmans flora, 11 uppl. i Halland. 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 11 


A. arenarius L. 

A. danicus RETz. 

Vicia cassubica L.* — SCHEUTZ 1861. 

V. tenuifolia ROTH. 

V. pisiformis L. 

Lathyrus niger (L.) BERNH. (= Orobus n.) — SCHEUTZ 1861. 
Geranium palustre L. 

@. silvaticum L.* — FRIES 1825. 

G. sanguineum L.* — SCHEUTZ 1857. 
Polygala comosum SCHK. 

Malva alcea L. 

Helianthemum chameeistus MıLL.* — Fries 1825. 
Selinum carvifolia L. — SCHEUTZ 1861. 
Peucedanum oreoselinum (L.) MÖNcH. 

Pyrola chlorantha Sw.** 

P. media Sw.* 

P. uniflora L.* 

P. umbellata L. 

Androsace septentrionalis L. 

Pulmonaria angustifolia L. — FRIES 1825. 
Lithospermum officinale L.* 

Origanum vulgare L.* — FRIES 1825. 
Calamintha acinos (L.) CLaırv.** — SCHEUTZ 1861. 
C. clinopodium SPENNER.* — SCHEUTZ 1861. 
Stachys betonica BENTH. 

Marrubium vulgare L.** 

Galeopsis pubescens BESS. 

Ajuga genevensis L. 

Verbascum phlomoides L. 

V. thapsiforme SCHRAD. 

Veronica spicata L.* — SCHEUTZ 1861. 
Plantago media L.* — Fries 1825. 

Asperula tinctoria L. 

Galium boreale L.* 

Campanula persicefolia L.* — SCHEUTZ 1861. 
C. cervicaria L. — FRIES 1825. 

C. glomerata L.** 

Aster Linosyris L. 

Filago arvensis L.* 

Inula salicina L.* — FRIES 1825. 

Carduus acanthoides L.* 


12 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o S. 


Circium rivulare (JACQ.) LINK. 
Lactuca scariola L. 
Centaurea scabiosa L.* 


Crepis premorsa (L.) TauscH. — FRIES 1817. 
Hieracium echioides LUMNITZER. — FRIES 1817. 
H. cymosum L. — Fries 1817. 


Af dessa nu uppräknade arter finnas i min växtförteckning 
öfver Södra Sandsjö socken upptagna tvenne, som växa nära 
sina utbredningsområdens västgräns. Den ena är Hieracium 
cymosum (coll), hvars gräns går öfver Lannaskede, Braås 
och Urshult (SCHEUTZ 1864). Den andra ar Selinum carvifolia, 
hvars västgräns går öfver Grenna, Jönköping, Växjö (SCHEUTZ 
1864) och Tingsås (ScHEUTZ 1873). Båda falla dock inom de 
gamla utbredningsområdena. 

Nu återstår att betrakta den andra gruppen, innefattande 
de västliga eller enligt GRAEBNER »atlantiska eller nordatlan- 
tiska (boreala)» arterna. Dessa vill jag uppräkna efter GRAEB- 
NER på samma sätt, som skedde med de pontiska arterna, 
blott med den skillnad, att * här kommer att gälla för Kalmar 
làn enl. SJÖSTRAND's flora i stället för Halland enligt FRIES i 
förra fallet. Som af förteckningen synes, ha de äldre för- 
fattarna föga fäst sin uppmärksamhet vid dessa arters ut- 
bredning, förrän ScHEUTZ 1861 bestämde ett flertal af deras 
vegetationslinjer. 


Pilularia globulifera L. — SCHEUTZ 1861. 
Sparganium affine SCHNITZL. 

Echinodorus ranunculoides (L.) ENGELM.! 
Aera, discolor THUILL. (= A. setacea HuDs). 
Scirpus cespitosus L.! — FmRrES 1817 o. 1825. 
Sc. multicaulis SM. 

Rhynchospora fusca (L.) ROEM. & SCHULT.* 
Carex punctata GAUD. 

Narthecium ossifragum (L.) Hups.** — SCHEUTZ 1861. 
Gagea spathacea (HAYNE) SALISB. 

Myrica gale L.* 

Montia rivularis GMEL.* ? 

Ranunculus hederaceus L. 

Genista anglica L. 


! Förekommer enligt HARTMAN'S flora, 11 uppl, i Kalmar län. . 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 13 


Ulex europeus L. 

Polygala depressum WENDER. 
Myriophyllum alterniflorum DC. 
Helosciadium inundatum (L.) Koch. 
Erica tetralix L.** — WAHLENBERG 1826. 
Primula acaulis (L.) JACQ. 


Till dessa komma några, som äro utmärkande för den 
västra, men som saknas eller äro mycket sällsynta i den öf- 
riga delen af Småland (ScHEuTZ 1861). 


Galium saxatile L. 
Chrysanthemum segetum L.* 
Lonicera periclymenum L. 
Sceptrum Carolinum HN. 
Cornus suecica L. 
Imperatoria ostruthium L. 
Gentiana pneumonanthe L. 
Genista pilosa L. 

Radiola linoides RoTH.* 
Pisum arvense L.* 
Gymnadenia albida RıcH. 
Juncus squarrosus L.** 
Scirpus fluitans L. 


Dessa nordatlantiska arter ha i allmänhet en mera skarp 
gräns för sitt utbredningsomräde än de pontiska. Myrica 
och Rhynchospora fusca äro täml. allmänna i Kalmar län och 
ha säledes sin gräns längt öster om den trakt, hvarom här 
är fråga. Myriophyllum alterniflorum skulle hafva sina öst- 
ligaste lokaler i Nättraby å i Blekinge (SVANLUND) och Hjorted 
m. fl. ställen i norra Kalmar län (ScuEuTZ 1863) och dess 
gräns skulle alltså kunna förmodas gå genom sydöstligaste 
delen af Kronobergs län, ett par mil öster om Södra Sandsjö, 
liksom gränsen för Pilularia globulifera (SERNANDER 1907). 
Men då den är t. allm. ännu i Kronobergs läns sydöstligaste 
grönssocken Långasjö, enligt Kyrkoherde ELGQVIST, bör dess 
gräns här antagas gå något längre österut. Vegetations- 
linjerna för Scirpus fluitans, Galium saxatile, Imperatoria m. fl. 
gå å andra sidan långt väster om Södra Sandsjö. Men un- 


1 Finnes i Kalmar làn (ScHEuTtz 1863). 


14 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 8. 


gefär genom denna socken torde dock flera vegetationslinjer 
gå, t. ex. för Scirpus multicaulis och Gymnadenia albida, hvilka 
jag sett omkr. 4/2 mil öster om Sandsjögränsen, där härigenom 
deras östligaste kända lokaler komma att ligga. Genom vårt 
område förlöpa ytterligare vegetationslinjerna för fyra nord- 
atlantiska arter, hvilka jag närmare sökt följa. På den med- 
följande kartan har jag sammanbundit de yttersta utposterna 
för hvardera arten. Den utpräglade parallellism, som då 
kommer att råda mellan de olika arternas gränslinjer, är på- 
fallande och kan svårligen tydas på annat sätt, än att den 
orsak, som satt dessa gränser, för alla är den samma. Gräns- 
linjernas slutled äro riktade mot de närmast utom kartan 
belägna yttersta utposterna. Äfven de utposter, som ligga 
mellan dessa linjer och den trakt, där arten börjar bli mer 
allmän, har jag med särskilda tecken utsatt på kartan. För 
de västgeografiska problem, som äro bundna vid dessa ut- 
poster, ber jag att få hänvisa till Prof. SERNANDER (VON POST 
und SERNANDER 1910, pag. 45). Deras upptäcktshistoria, 
hämtad ur den i litteraturforteckningen uppgifna litteraturen, 
vill jag emellertid här framlägga (jfr kartan). 


Narthecium ossifragum Hubs. 


Dädesjö och Lenhofda (SCHEUTZ 1857); Madesjö (WESTER- 
LUND enl. SCHEUTZ 1857); Växjö och Elghult (SCcHEUTZ 1864); 
Algutsboda (ScHEUTZ 1871); Ousby, Oderljunga och Broby 
(ARESCHOUG 1881); Eringsboda (SVANLUND 1889); Kyrkhult 
(NORDSTRÖM 1891; Markaryd (SELIM BIRGER 1908). 


Scirpus cespitosus L. 


Växjö (SCHEUTZ 1857); Vimmerby (ScHEUTZ 1863); Pjät- 
teryd och Stenbrohult (ScHEUTZ 1864); Algutsboda (SCHEUTZ 
1871); Broby, Örkened, Loshult, Hörja, Bosarp, Rönneholm, 
Hör och Rörum (ArEscHovue 1881); Kristianopel (SvANLUND 
1889); Högby (KINDBERG 1891); Tingsås och Herråkra (förf. 
1911). 


Juncus squarrosus L. 


Lenhofda, Ekeberga, Stenbrohult, Harlunda och Kalmar 
(SCHEUTZ 1857); Ottenby, Köping och Runsten (SJÖSTRAND 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 15 


1863); Hvetlanda och Barkeryd (ScHEuTz 1864); Västervik 
(ScHEUTZ 1875); Lovers i Hagby (HEBERT 1884); Bexheda 
(ScHEUTZ 1885); Mjellby, Hörby, Karlshamn och Kristianopel 
(SVANLUND 1889); Markaryd (SELIM BIRGER 1908); Elmeboda 
(ELrMQurisT); S. Sandsjö (förf.). 


Erica tetralix L. 


Madesjö (WESTERLUND enl. SCHEUTZ 1857); Jönköping, 
Ramnäsa i Dädesjö s:n (SCHEUTZ 1857); Vimmerby (SCHEUTZ 
1861); Ljuder (SCHEUTZ 1864); S:t Olof och Söfvestad (ArE- 
SCHOUG 1881); L. Vörta i Nättraby och Torsö i Mjellby (Svan- 
LUND 1889); V. Ny och Medevi (KINDBERG 1901); Elmeboda 
(förf. 1911). 

Dessa nu behandlade nordatlantiska arter ha emellertid 
en annan anmärkningsvärd egenskap. De förekomma näm- 
ligen äfven utanför sitt områdes sydostgräns, men då alltid 
i kustens omedelbara närhet. Åtminstone är detta fallet med 
en del af dem. Säsom vi se af kartan, erbjuder särskildt 
Juncus squarrosus ett utmärkt exempel på det sagda. Vi se 
således, att dessa växter äro strängt bundna af kusten. Vi 
hafva redan, då vi konstaterade vegetationslinjernas paral- 
lellism, kommit till den slutsatsen, att det måste vara en ge- 
mensam orsak, som gör att dessa växter ej kunna trifvas 
österut, och med hänsyn till vegetationslinjernas förlopp 
förstå vi, att denna orsak är afståndet från norra atlantiska 
oceanen och dess klimat. Att arterna åter uppträda, fastän 
sparsamt, då vi komma fram till Östersjön, utgör ett ytter- 
ligare stöd för denna åsikt. 

Vi vilja nu undersöka, huruvida Södra Sandsjö socken 
kommer att falla öfvervägande inom de pontiska eller de 
nordatlantiska arternas område. 

Af den ofvan ur GREBNER hämtade förteckningen pa 
inom södra Sverige förekommande pontiska växter (75 st.) 
finnas inom socknen följande: 

Silene nutans, Dianthus deltoides, Aquilegia vulgaris, Tur- 
ritis glabra, Berteroa incana, Saxifraga granulata, Trifolium 
agrarium, Vicia cassubica, Orobus niger, Geranium silvaticum, 
Helianthemum chamecistus, Selinum carvifolia, Pyrola chlorantha, 
P. media, P. umbellata, Calamintha clinopodium, Galium bore- 
ale, Campanula persicefolia, C. cervicaria, Centaurea scabiosa, 


16 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 8. 


Hieracium cymosum (coll.), d. v.s. 21 st. eller 28 °/o af alla 
i södra Sverige förefintliga. 

Ur förteckningen på de nordatlantiska arterna (33 st.) 
finnas inom socknen följande: Pilularia globulifera, Scirpus 
multicaulis, Rhynchospora fusca, Myrica gale, Montia rivularis, 
Myriophyllum alterniflorum, Radiola linoides, Juncus squarrosus, 
Scirpus cespitosus, d. v. s. 9 st. eller 27,3 °o af samtliga i 
södra Sverige förekommande. 

Vi se således, att gränsen mellan de i Sverige förekom- 
mande pontiska och nordatlantiska växterna kommer att gå 
genom socknen och vi kunna anse, att den ungefärligen följer de 
fyra å kartan uppdragna vegetationslinjerna. Vegetations- 
linjen för Erica tetralix har föröfrigt redan af WAHLENBERG 
satts som gräns mellan de östliga och västliga elementen i 
Sveriges flora (Flora Suecica, p. XLI). 


III. 
Växtförteckning. 


Innan jag öfvergår till uppräkning af växterna, vill jag 
beskrifva ett par nya former. 


Potamogeton prelongus WULFEN f. angustifolia mihi. 


Differt a typo foliis longioribus et angustioribus, interdum 
usque ad 28 X 1 cm. — Habitat in aqua alta. 


Salix cinerea L. f. eonvexifolia mihi. 


Folia sat parva patelliformia superne canvexa, inferne 
concava, patello 2—4 mm. alto. — Habitat in lacu Rósjón. 


Rosa tomentosa Sm. var. nova flaceidifolia G. R. ELGQVIST. 


R. tom. v. wmbelliflore (Sw.) maxime affinis. sepalis tamen 
erecto-patentibus et persistentibus; rhachide usque ad petio- 
lum folioli apicalis sat arcuato; foliolis utrinque cano-albo- 
tomentosis + glaucescentibus, tomento + adpresso, inferne 
glandulis obscure- vel lete-rufescentibus instructis, ramorum 
plus (locis apertis ut apices sese tangant) vel minus (in umbrosis) 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 17 


reclinatis, + concavis, nervo mediano valde arcuato. Foliola 
turionum et ramorum novorum ab utraque parte nervi me- 
diani convexa, foliolo apicali tamen plano adscendenteque 
nervoque mediano non arcuato. Foliola duplici-dentata, den- 
tibus sat parvis porrectis. Pseudocarpia + vel interdum valde 
glandulosa, spheroidea (in frut. parvulis latiora) rarius + ob- 
longa vel (in frut. majoribus) subpyriformia basi rotundata. 
Aculei basin versus vix dilatati, sat parvi, non arcuati recti 
vel + reclinati. 


Mentha aquatica (L.) Fr. H. N. 2:25 X austriaca JACQU. 
var. nova subintegrifolia L. M. NEUMAN. 


A M. aqu. X austr. L. M. Neum. in »Sveriges Flora», 
Lund, pag. 161 his notis diversa: planta glabriore, foliis an- 
gustioribus, subintegris (nec profunde serratis), verticillis flo- 
rum sspe stipitatis, staminibus seepe evolutis (non obliteratis). 


I den följande förteckningen komma för Kronobergs län 
nya arter och former att tryckas med fet stil. Vid växter, 
som blifvit upptäckta efter ScHEUTZ's flora 1864, kommer det 
arbete, där de första gången uppgifvits såsom funna i Kro- 
nobergs län, att uppgifvas. Förvildade och tillfälligt upp- 
trädande växter ha lämnats utan nummer. 


1. Juniperus communis L., a. — Mattl.—talr. 

2. Picea excelsa (LAM.) LK., a. — Skogbildande. 

f. virgata JacQ. Ett ungt exemplar pa prästgärdens ägor. 
Larix decidua Mirr., planterad pa Ormo och underly- 
dande gardar. 

3. Pinus silvestris L., a. — Skogbildande. 

Alisma plantago L., a. 10. — Mattl. 

5. Scheuchzeria palustris L., sälls. — Krokfjorden, nästan 
mängdv.; vid en torfmossgöl västnordv. om Aretsbo- 
måla, mattl.; Hemningsmala bäck, mattl. 

6. Triglochin palustre L., a. 9. — Mättl.—talr. 


e 


7. Potamogelon natans L., a. 6. — Talr.—massv. 

8. P. alpinus Basis, sálls. — Mättl.—talr. — Julen och 
Ronnebyàns vattensystem nedom denna sjö; Krok- 
fjorden. 

f. obscurus DC. — Bland hufvudformen. 

9. P. polygonifolius PovRR., a. 9. — Mattl. 


Arkiv für botanik. Bd 11. N:o 8. 4 2 


18 


I. 


12. 
13. 
14. 


15. 
16. 
p 
18. 


no 


20. 
21: 
22. 
23. 


24. 
25. 
26. 
21. 
28. 
29. 
30. 
31. 
32. 
33. 


34. 
35. 


ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 8. 
var. amphibius Fr. — Än mellan Rälängen och 
Räntemäla säg, Rännebyäns strand vid Böket. 

P. perfoliatus L., sálls. — Matt]. — Sandsjön utanför 
norra och sydvästra delarna af Dängemälaö; St. Hen 
utanför Grönvik. 

P. prelongus WULFEN, sills. — Spsm. — St. Hen. 


Jag har tagit exemplar (f. angustifolius), hvars blad 
varit ända till 28 x 1 cm. 
Rhynchospora alba (L.) WAHL, a. 9. — Spsmt—mattl. 
R. fusca RoEM & ScH., 4. — Mattl. 


Scirpus silvaticus L., sills. — Mättl. — Hensmäle st:n; 
mellan Genesmäla och Horkoneryd. 
S. lacustris L., a. — Talr.—massv. 


S. acicularis L., 4. — Mättl.—talr. 

S. pauciflorus LiGHTF., 4. — Mattl. 

S. palustris L., a. — Talr. 

var. mamillatus (LINDB. fil.) ss. art, sálls. — Mattl. 

— Ån mellan Rálángen och Räntemäla sag. 

S. multicaulis J. E. Sw., sälls. — Spsmt.—talr. — Sand- 
sjön (C. M. ZANDER); L. Hen. 

Eriophorum polystachium L. p. p., a. — Mattl.—talr. 

E. latifolium Horrz, 5. — Mattl. 

E. vaginatum L., a. — Talr.—mängdv. 

E. gracile Kocu, sálls. — Knappt mattl. — I en liten 
göl i nordvästligaste Genesmála; Krokfjorden. 


Carex lasiocarpa EHRH., a. 11. — Mattl.—talr. 
C. vesicaria L., 7. — Talr. 

C. rostrata WrrH., a. — Talr.—mängdv. 

C. hornschuchiana HoPPE, 4. — Mattl. 


C. Oederi (EugH.) Horrm. (H. N. 5:85), a. — Talr. 
C. limosa L., 5. — Máttl. 

C. panicea L., a. — Mattl.—talr. 

C. pallescens L., a. — Spsmt—mättl. 

C. pilulifera L., a. — Máttl. 


C. ericetorum Porr., sálls. — Enl. ex. i mitt herbarium, 
sannolikt tagna i Dángemála. 
C. verna, CHAIX., a. — Máttl. 


C. globularis L., sálls. — Mättl. — Dangemala. Denna 
växt är redan förut funnen i Kronobergs lan af förf. 
Se Bot. Not. 1911. 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 19 


36. C. digitata L., sills. — Mattl. — Pa skogsbackar några 
100 m öster om norra delen af L. Hen. 
. 97. C. Goodenoughii J. Gay, a. — Talr. 
8 juncella Fr. H. N. 10:76. — Matt]. — Dangebo. 
38. C. acuta L., 7. — Mattl. 
39. C. stricta GooD., 8. — Máttl. 
40. C. echinata Murr. a. — Spsmt—mattl. 
En form med nedre skürmbladet órtbladslikt, en 
dm långt och rosettblad af straets längd hittades vid 
Krokfjorden enst. 1911. 
41. C. elongata L., sälls. — Måttl. — Hensmala. — Ett exem- 
plar s. om Konga st:n 1911. 
49. C. canescens L., a. — Mattl.—massv. 
43.: C. leporina L., a. 8. — Mattl. 
44. C. muricata L., a. 10. — Mattl. 
45. C. pauciflora LicHTF., sälls, 3. — Mattl. — Apes. as 
vastnordvist om Aretsbomala. 
46. C. pulicaris L., a. 10. — Mättl.—talr. 
47. C. dioica L., 4. — Spsmt—talr. — Mest d. 
48. Nardus stricta L., a. — Måttl —mängdv. 
49. Triticum repens a. vulgare Dórr., sills. — Dangemala. 
Q hirsutum Marss., a. — Mattl. 
(4 cesium PRESL. — Konga, mattl. 
50. Lolium perenne L., 8, men delvis förvildad, ty stundom 
odlad såväl pa åkrar som pa tradgardsmattor. 
51. L. temulentum L. 3 linicolum Au. Bm., sills. — Spsmt. 
— Dangebo. 
52. Cynosurus cristatus L., 5. — Mattl. 
53. Dactylis glomerata L., a. 
54. Festuca elatior L., a. — Mattl. 
55. F. rubra L., a. — Mattl. 
56. F. ovina L., a. — Spsmt—mängdv. 
57. Bromus inermis LEvss., salls. — Prästgården, spsmt; 
Genesmala, taml. talr. (Se förf. i Bot. Not. 1911.) 
58. B. secalinus L., a. — Mättl.—mängdv. 
59. B. arvensis L., 4. — Mättl.—talr. — Åtminstone delvis 
odlad. 
60. B. mollis L., a. — Mättl.—mängdv. 
61. Poa trivialis L., a 
62. P. pratensis L., a. 
63. P. nemoralis L., a. 9—. — Mättl.—talr. 


20 


64. 
65. 
66. 
67. 


68. 
69. 
70. 
ide 


-I 
to 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 8. 


P. annua L., a. 

Glyceria fluitans L., a. — Mättl.—mängdv. 

G. aquatica (L.) WAHLB., sills. — Talr. — Julen. 
Molinia cerulea (L.) MÖönch., a. 

f. arundinacea SCHRANK. — Dängemäla. 

På en backe vid Konga fabrik har jag tagit ett 
exemplar med bladen hoprullade och betydligt längre 
än strået (f. /ongifolia). 

Sieglingia decumbens (L.) BERNH., a. Mattl.—talr. 
Avena strigosa SCHREB., 4. — Måttl. 
Avenastrum pubescens (HUDS.) JESSEN, 7. — Spsmt—talr. 
Arrhenatherum elatius (L.) M. & K., 8, — Mattl. 
f. commune B. v. M. — Dangebo; Genesmala. 
f. biaristatum PETERM. — Holmahult. : 
Trisetum flavescens (L.) P. B., sills. — Knappt mattl. — 
Prästgärdens trädgård; Högebo, ett par hundra m n. 
om gården. 
Aira precoz L., 5. — Mattl.—talr. 
Aira caryophyllea L , salls. — Spor. — Mattl. — Präst- 
gardens trädgård 1904. 
Deschampsia cespitosa (L.) P. B., a. — Talr.—mängdv. 
D. flexuosa (L.) TRIN., a. — Talr.—massv. 
Holcus lanatus L., a. — Talr.—mängdv. 
f. argenteus R. & S. — Dangebo. 
Melica nutans L., a. 8. — Mattl. 


Phragmites communis 'TRIN., a. — Talr.—nästan massv. 

Calamagrostis arundinacea (L.) RoTH, a. — Matt. 

C. lanceolata Rotu, H. N. 10: 92, a. 7. — Mättl.—nästan 
mängdv. 


C. epigejos (L.) RotH, H. N. 8:83, 84, 6. — Mattl. 
Apera spica venti (L.) P. B., a. — Spsmt—nästan mängdv. 
Agrostis stolonifera L. — Dängebo; Dängemäla; sannolikt 
flerstädes men ej a. 
A. vulgaris WITH., a. 
A. canina L., a. — Máttl.—massv. — Vid Gropanäs är 
den funnen med blekgul vippa. 
var. mutica GAUD. — Dangebo. 
Milium effusum L., sälls., — Mättl. — Nära kyrkan. 
Setaria viridis (L.) P. B., a. 8. — Mattl. 
Alopecurus pratensis L., sills. — Knappt mättl. — Konga 
vid Krokfjorden; L. Tattamala. 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 21 


89. 
90. 
91. 
92. 


93. 
94. 


95. 


96. 
97. 


98. 


99. 
100. 
101. 
102. 
103. 
104. 
105. 
106. 
107. 
108. 
109. 


110. 


met. 
112. 


113. 
114. 


A. geniculatus L,, a. 11. — Mattl. 

A. fulvus Sm., 4. — Mästl. 

Phleum pratense L., a. 

Baldingera arundinacea (L.) Dum., salls. — Spsmt— 
talr. — Dängs kvarn; Böket. 

Anthoxanthum odoratum L., a. — Talr.—massv. 

Typha angustifolia L., sills. — Mättl.—talr — L. Hen 
och Julen. 

T. latifolia L., sälls. — Talr.—mättl. — Krokfjorden; 
Rösjön; St. Hensjön (enst. 1910). 

Sparganium minimum FR., a. — Mattl. 


S. natans (L.) FR., sálls. — Mättl. — St. Hen; Hem- 
ningsmála kvarn; troligen ár det ock denna art, som 
jag sett i Tjurken. 

S. simplex Hups., 7. — Spsmt—talr. 

6 longissimum Fr. — Mattl. — Kanalen mellan 
Julen och Ronnebyàn; Sandsjón (ster.; Hemnings- 
måla kvarn (enst.). 


S. ramosum Hups., sälls. — Måttl. — Rösjön. 

Lemna minor L., 7. — Mängdv.—massv. 

Calla palustris L., a. 8. — Måttl. 

Luzula pilosa (L.) WILLD., a. 

L. campestris (L.) DC., a. 

L. multiflora (EHRH.) HOFFM., 4. — Spsmt—mättl. 

Juncus effusus L., a. — Talr.—mängdv. 

J. Leersii Marss., a. 8—. — Spsmt. 

J. filiformis L., a. — Talr.—mängdv. 

J. lamprocarpus EHRH., a. — Mattl. 

J. alpinus Wırr., sálls. — St. Hens strand vid Hens- 
mäla, talr. 

J. supinus M&ncH, a. — Vanl. máttl. 

f. fluitans Lam. — Krokfjorden; Hemningsmala 

bäck. 

J. bufonius L., a. — Måttl. 

J. compressus Jacqu., sills. — Mättl. — Vid brunnar i 


Böket och Genesmåla. 

J. squarrosus L., salls. — Spor. — Enstaka i Holmahult 
1905. 

Paris quadrifolia L., 5. — Spsmt—talr. 

Majanthemum bifolium (L.) SCHMIDT, a. 


22 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 8. 


115. Polygonatum officinale Arr., süls. — Spsmt—mattl. — 
Dangemala; Genesmala. 

116. P. multiflorum (L.) ALL. — Spsmt—talr. — Strömmarna; 
Hemningsmala. 

117. Convallaria majalis L., a. — Mättl.—talr. 

Muscari botryoides (L.) Mruu., sálls. — Mättl. — Nord- 

ligaste Genesmäla. 

118. Gagea lutea (L.) Ker., a. 9. — Mättl.—nästan mängdv. 

119. Allium scorodoprasum L., sälls. — Mättl. — Bubbemäla; 


Boket ? 
Lilium bulbiferum L., sills. — Spsmt. — Böket (förv.). 
Narcissus pseudonarcissus L., sälls. — Mättl. — Södra 


Boket (förv.). — SCHEUTZ i Bot. Not. 1884, pag. 45. 

120. Iris pseudacorus L., 3. — Mättl. — Sandsjön flerest.; 
Böket; Krokfjorden. 

121. Coralliorhiza innata R. Br., sälls. och ngt spor. — Halla- 
torp vid Blekingegränsen och sjön Tjurken spsmt 
1904. Den hade, da jag efter ett par år besökte 
platsen, ökats rätt betydligt, men tycks nu vara ut- 
gången; Svartsjörås i 2 ex. 1910; Konga, enst. 1905. 

122. Listera ovata (L.) R. Br., sälls. — Måttl. — Dängebo; 
L. Blotan. 

123. L. cordata (L.) R. Br., sälls. — Dangemala pa gränsen 
till Holmahult, mattl.; eljest enstaka: Dangemala 1908; 
vid södra delen af Krokfjorden 1911. 

1231/2. Epipactis latifolia (L.), sills. — Högbo (ScHEUTZ 1871). 
Af mig ej sedd. 

124. Goodyera repens (L.) R. Br., 6. — Spsmt—t. talr. 

125. Platanthera bifolia (L.) RcHB., a. — Spsmt—mattl. 

126. Gymnadenia conopea (L.) R. Br., a. 9. — Mättl. 

197. Orchis maculata L., a. — Mattl. 

128. O. mascula L., sills. — Spsmt—mättl. — Dangebo, ut- 
gangen; L. Blotan. 

129. Myrica gale L., a. — Mättl.—talr. 

130. Populus tremula L., a. — Spsmt—t. talr. 

P. alba L., cult. — Prästgården. 


P. balsamifera LL. — Flerest. cult: Kyrkan, Konga, 
Högebo. 
131. Salix repens L., a. 9—. — Måttl. 


132. S. cinerea L., a. Vid Rösjön förek. en monströs form 
f. convexifolia, som har ett abnormt utseende. Bladen 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 23 


relativt små och hafva formen af upp- och nedvända 
2—4 mm djupa skålar. 

133. S. aurita L., a. — Spsmt—mattl. 

133 x 131. S. aurita X repens, sills. — Spsmt. — L. Tatta- 
måla. 

134. SS. caprea L., a. 

134 x 131. S. caprea X repens, sills. — Spsmt. — Snedings- 
mala. 

135. S. alba L. — Två träd vid Fagerfors. Cult.? 

136. S. pentandra L., a. — Spsmt—talr. 

f. angustifolia ANDs. — L. Tattamala; vid Tjurken. 
f. latifolia Anps. — Bungamala m. fl. ställen. 

137. Betula verrucosa EHRH., a. 

138. JB. odorata Brcust., a. i kärr såsom ster. buske. Mer 
sillan fert.: Kampingemala; L. Tattamala. 

139. B. glutinosa WALLR. (non FR.) Coll., a. 

140. Alnus glutinosa (L.) GERTN., a. — Spsmt—mättl. 

141. Corylus avellana L., a. — Spsmt—mattl. 

142. Carpinus betulus L., a. 11. — Spsmt—mättl. 

143. Fagus silvatica L., a. — Spsmt—t. talr. 

144. Quercus robur L., a. — Spsmt—talr. 


145. Qu. sessiliflora SALISB., a. 8—. — Spsmt—mättl. 
146. Ulmus montana WITH., 8. — Spsmt, säll. mättl.: Ström- 
marna. 


Humulus lupulus L., 6. — Trol. pa alla ställena odlad 
eller forvildad. 
Cannabis sativa L., (4$, sälls., förvildad och spor. — 
Dangebo, enst. 1911. 
147. Urtica urens L., a. — Mättl. 
148. U. dioica L., a. — Mättl.—talr. 
Fagopyrum esculentum M&ncH, 4. — Mättl. — Spor. — 
SCHEUTZ i Bot. Not. 1885, pag. 166. 
F. tataricum (L.) GARTN., 3. — Spsmt. — Spor. 
149. Polygonum amphibium L., sálls. — Mattl.—talr. — Sand- 
sjön; Svartsjon. 
ß terrestre RcHB., sálls. — Mättl. — Sandsjöns 
strand vid Dàngemála, men mest ster. 
150. P. lapathifolium Arr., a. — Mättl.—massv. 
151. JP. persicaria L., a. — Spsmt—máttl. 
152. P. hydropiper L., a. — Vanl. talr. 
153. P. aviculare L., a. — Vanl. talr. 


24 


154. 
155. 


156. 


155 


157. 
158. 
159. 


160. 
161. 
162. 


163. 


164. 


165. 


166. 


167. 


168. 
169. 
170. 


171. 
172. 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o S. 


P. convolvulus L., a. 
Rumex domesticus Hn., a. 8—. — Måttl. 
R. crispus L., a. 8. — Mattl. 


x 156. R. crispus X domesticus, 3. — Mattl.—spsmt. — 


Böket; Grönvik; Hemningsmala. 
R. obtusifolius L., 7. — Måttl. 
R. acetosa L., a. — Mattl. 
R. acetosella L., a. — Talr.—mängdv. 
+. integrifolius WALLR., sills. — Spsmt. — Dänge- 
måla. | 
Chenopodium bonus Henricus L., 4. — Spsmt—måttl. 
C. glaucum L., sälls. — Högebo och Konga, måttl. 
C. album L., a. — Talr.—massv. 
ß. viride (L.). — Hität tenderande former a., men 
sällan fullt typisk. 
1. lanceolatum (MUHLB.), sälls. — Spsmt. — Böket; 
Högebo. 


9. cymigerum (KOCH), a. — Spsmt. 
Atriplex patulum L., knappt a. 7. — Mattl. 
ß. angustifolium J. E. Sm., sálls. — Ett ex. vid 
Dängebo skjutsstn. 1911. 
Montia rivularis GMEL. — Talr. — Gropanäs; L. Tatta- 
mäla; Kampingemäla m. fl. ställen. 
*lamprosperma (CHAM.). — Mättl. — Holmahuit; 


Snedingsmala m. fl. ställen. 

Silene venosa (GIL.) ASCHERS., sálls. — Dangebo (máttl.); 
v. Hemningsmala (enst. 1911). 

S. nutans L., sälls. — Spsmt. — Kyrkogården. 

S. dichotoma Euru., sälls. och spor. — Spsmt. — Dange- 
mala 1902. 

S. gallica L., sälls. och spor. — Spsmt. — Dangemala 
1902. 


2. 


Melandrium album (MILL.) GARCKE, sälls. — Spsmt. — 
Dångemåla. 
Viscaria viscosa (GIL.) ASCH., a. 8. — Måttl. 


Lychnis flos cuculi L., 7. — Mattl.—talr. 

Agrostemma githago L., sills. och ngt spor. — Spsmt— 
mättl. — Dangemala 1901 och 1911; Högebo 1911; 
Dangebo 1911. 

Dianthus deltoides L., a. 9. — Spsmt—mattl. 

Stellaria media (L.) CvR., a. — Mattl. 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 25 


173. 
174. 
175. 


176. 


177. 
178. 
179. 
180. 
181. 


182. 
183. 


184. 
185. 


186. 


187. 
188. 
189. 


190. 


191. 
192. 


193. 


194. 


195. 
196. 
197. 
198. 
199. 
200. 


S. uliginosa MURR., a. 11—. — Vanl. mattl. 
S. graminea L., a. — Mattl.—talr. 
S. longifolia MÜHLENB., sálls. — Vanl. mättl. — Norr 


om St. Tattamála gård; näset mellan Hensjóarna; 
Högebomäle, spsmt 1910. 

Cerastium arvense L., sills. — Spsmt—mättl. — Genes- 
mäla; Strömmamäle; Högebo; Dängemäla, tillf. 

C. vulgare HN., a. — Máttl. 


C. semidecandrum L., a. — Mattl. 
C. glomeratum THvIiLL., 4. — Mattl. 
Arenaria trinervia L., 4. — Spsmt—mattl. 


A. serpyllifolia L. var. viscida Lots., a. — Hufvudformen 
har jag aldrig anträffat inom socknen. 

Spergula arvensis L., a. — Talr.—massv. 

S. vernalis WiLLD., sills. — Mattl. — Genesmala och 
Horkoneryd, nára gàrdarna. 

S. rubra (L. p. p.), 5. — Spsmt. 

Sagina procumbens L., a. — Mattl. 

var. corollina LEDEB., sálls. — Spsmt. — Dangebo. 

Scleranthus annuus L., a. — Mattl.—talr. 

S. perennis L., sálls. och spor. — Dångemåla, enstaka. 

Nymphea alba (L. p. p.) PRESL., a. 

Nuphar luteum (L.) SM., a., men ej sa a. som föreg. 

Thalictrum simplex L., sälls. — Mättl. — Dängebo; 
sannolikt flerestädes. 

Th. flavum L. — Mättl.—mängdv. — Utmed ån fran 
Konga och till socknens södra gräns. 


Anemone nemorosa L., a. — Talr.—massv. 
A. hepatica L., 7. — Spsmt—knappt talr. 
f. rosea Neum., sills. — Spsmt. — Strömmarna. 


Pulsatilla vulgaris Mirr., sills. — Mättl.—talr. — Stróm- 
mamäle; Bungamala. 

Ranunculus flammula L., a. — Mattl.—talr. 

*reptans (L.), 4. — Mattl. 

. auricomus L., a. — Talr.—mängdv. 

. acer L., a. — Mättl.—mängdv. 

. repens L., a. — Mättl.—mängdv. 

. bulbosus L., knappt a. 7. — Spsmt—mattl. 

. ficaria L., 4. — Mättl.—näst. mängdv. 

Batrachium peltatum (SCHRANK.) GELERT, sälls. — Mattl. 
— Bungamäla; Julen. 


eU SU SU EU DN 


214. 


215. 


216. 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 8. 


Caltha palustris L., a. — Mattl.—talr. 

Trollius europeus L., 4. — Mattl.—talr. 

Aquilegia vulgaris L., sills. — Mättl. — Veramala, efter 
allt att döma vild. 

Chelidonium majus L., sülls. — Spsmt. — Högebo; vid 
ett torp öster om L. Hen; Hensmála. 

Papaver somniferum L. — Fórvildad t. ex. i prastgardens 


trädgård. 

Corydalis intermedia (L.) P. M. E., sälls. — Måttl. — 
Hemningsmåla. 

Fumaria officinalis L., a. 

Brassica napus L., sálls. och sporadisk. — Spsmt. — 
Dangebo 1911. 

DB. campestris L., a. — Mättl.—näst. massv. 


Sinapis arvensis L., sills. — Konga; Dangemala; Dang. 

S. alba L., sälls. — Máttl.—talr. — Holmahult 1905; 
Konga 1910; Aritsbromale 1911. 

Sisymbrium officinale (L.) Scop. — Mättl. — Konga. — 
Salls. 


S. sophia L., sälls. — Spsmt. — Hensmala. 
Erysimum cheiranthoides L., a. 
Cardamine pratensis L.. knappt a. 6—. — Vanl. spsmt. 


f. paludosa Kxar., salls. — Spsmt. — Sjön vid 
Genesmäla. 
f. dentata SCHULTES. — Perstorpsgölen; Dängebo. 
C. amara L., spsmt—talr. — Konga; Tattamäla stn; 
Dängebo. — Sälls. 
var. hiría WIMM. & GRAB., a. 8. — Mättl.—mängdv. 
Arabis thaliana L., a. 
Turritis glabra L., sálls. och spor. — Spsmt. — Konga; 
Dangebo. 
Barbarea vulgaris R. Br., a. 8. — Mattl. 
*arcuata (Opitz) Rous. — Dangebo, spsmt 1905. 
Nasturtium armoracia (L.) Fr., sálls. och förvild. — 
Konga; Genesmala. 
N. palustre (Leyss.) DC. — Konga nära fabriken, mattl. 
Raphanus raphanistrum L., a. — Mattl. 
Lepidium incisum RoTH, sills. och spor. — Dangemala. 
Vogelia paniculata (L.) Horn., sálls. — Spsmt. — Hol- 
mahult. 
Capsella bursa pastoris (L.) MEDIK, a. — Mättl.—mängdv. 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 27 


221. 
222. 


223. 
224. 


225. 
226. 


227. 
228. 
229. 


230. 


231. 
232. 
233. 
234. 
235. 


236. 
237. 


238. 


239. 


240. 


Thlaspi arvense L., a. 

Teesdalia nudicaulis (L.) R. Br., sálls. — Spsmt. — 
Dängemäla i en grushäla på prästgärdens ägor. — 
SCHEUTZ i Bot. Not. 1871, pag. 121. 

Subularia aquatica L., 6. — Mättl.—t. talr. 

Alyssum incanum (DC.), sills. — Spsmt—mattl. — Präst- 
garden; Dangebo vid skjutsstationen; Konga. — 
SCHEUTZ i Bot. Not. 1873. pag. 41. 

Draba verna L., a. — Mattl.—talr. 

Drosera rotundifolia L., a. 10. — Mattl. 


f. furcata Lina, sálls. — Spsmt. — Krokfjorden; 
Dangemala. 
D. intermedia Hayne, a. — Mattl. 


D. longifolia (L. p. p.) HAYNE, sálls. — Spsmt.— Tjurken? 
Sedum acre L., a. 10. — Mattl.—talr. 


S. spurium M. BiEB., sálls. — Matt]. — Dangemala; 
Hensmala; Nygardstorp. 
S. maximum (L.) SUTER., sills. — Täml. spsmt. — L. 


Tattamäla; Strömmarna och s. Boket. 

S. annuum L., finns möjl., da jag sett den på flera 
ställen utanför östra gränsen. 

Sempervivum tectorum L. — Ofta odlad på tak. 


Parnassia palustris L., sälls. — Spsmt. — Veramäla; 
Hemningsmäla. 

Chrysosplenium alternifolium L., a. 8. — Mattl.—talr. 

Saxifraga granulata L., a. — Mättl.—mängdv. 

Ribes grossularia L., a. — Spsmt. 

R. nigrum L., sülls. — Hemningsmäla kvarn, 1 buske. 


— SCHEUTZ i Bot. Not. 1878, pag. 147. 
R. rubrum L., sälls. — Spsmt. — Högebo. 


Pyrus communis L., sálls. — Spsmt. — Dangemala; 
Hemningsmäla. 
P. malus L., a. — Spsmt. 
6. mitis WALLR., sälls. — Hemningsmäla; Höge- 
bomäla. 
Crategus oxyacantha L., sälls. — Spsmt. — Svartsjöräs; 


Högebo; St. Tattamala. 
C. monogyna JACQU., a. 10. — Spsmt—mattl. 


239 x 240. C. oryxacantha X monogyna?. sälls. — Spsmt. — 


Ó. om Gropanäs 1 ex. med blad som oxyacantha, 


244. 


245. 


246. 


247. 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 8. 


men blott ett stift; ett annat n. om St. Tattamäla 
är intermediart. 
Cotoneaster integerrimus MEDIK., salls. (J. E. STRAND- 


MARK). — Enl. muntl. meddelande af Prof. ZANDER 
skulle lokalen vara »backarna vid Högebo». 
Rosa! canina L. — Svartsjöräs (var. scabrata (CRÉP.) 


ScHz.); Dàngebo (var. Desvduxi H. Br.). 

R. dumetorum THUILL.? — Se N:o 244. 

R. glauca VILL. — Näset mellan Hensjöarna (trol. var. 
recedens ScHz.); Hensmäla mellan banan och St. Hen 
(sannol. var. detruncata MATTS.); var. inserta MATTS.: 
mellan Grönvik och Blötan, Gropanäs, Dängemäla. 

R. coriifolia Fr., sälls. — Kampingemala (trol. var. 
collinalis Marts.); en annan form fran Rössmäla ar 
trol. var. agrestis Sw., men det ar ock möjligt, att 
den ar en dumetorum-form. 

R. tomentosa Sm. — Bäcköfvergängen s. om Dackemala 
(var. flaceidifolia ELGQV.in sched); var. umbelliflora (Sw.) fin- 
nes vid vägen mellan Hemningsmala och Elmeboda kyrka, men 
ett stycke utanför gränsen till Sandsjö. 

R. mollis Sm. var. typica Scuz., a. 7. — Mycket förän- 
derlig. På vägen mellan Böket och Fagerfors finnas 
exemplar, hvilkas årsskott alldeles sakna taggar. — 
var. patula Marrs. finnes i sydvästra Elmeboda s:n. 

Alchemilla arvensis Scop. 4. — Spsmt—mattl. — I all- 
mänhet (Holmahult, Snedingsmala, Bungamala) är 
den en enkel, blott 1—2 cm hög dvärgform och växer 
pa torra farbetesmarker. Ett enstaka ex. i Dange- 
mala 1911 var grenigt och af normal storlek. 

A. pubescens Lam., a. — Mattl. 

A. plicata Bus., sills. — Sqsmt. — St. Tattamala. 

A. filicaulis Bus., a. — Mattl. — Vid Hemningsmala 
förekommer en form med alla fruktbägarna håriga, 
de flesta rikt. 

A. acutangula Bus., 5. — Mättl.—mängdr. 

A. subcrenata Bus., a. 9. — Matti. 

A. alpestris SCHMIDT, 5. — Spsmt—mattl. 

Rubus ideus L., a. — Mattl. 


, 
1 Den osäkerhet, som här råder om bestämningen af ett par Rosa- 


former, har sin grund i att en del af de exemplar jag tagit varit illa valda 
och samlade i olämplig tid. 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 29 


255. R. suberectus ANDERS., a. — Mättl.—spsmt. 

256. R. plicatus WHE., sälls. — Konga (spsmt); mell. Hens- 
mäla och Blötan (mängdv.). 

257. R. Lindebergii P. J. Mürr., sills. — Mättl. — L. Blötan. 

958. R. sazatilis L., a. — Mättl.—talr. 

259. R. chamemorus L., 5. — Mättl.—talr., men ej allmänt 
blommande. 

260. Fragaria vesca L., a. — Mättl.—mängdv. 

261. Comarum palustre L., a. 

262. Potentilla norvegica L., sills. — »Knallamad» under Ge- 
nesmala, t. talr.; eljest tillf. t. ex. Konga, omkr. 1903; 
Dangebo 1911. 


263. P. argentea L., a. — Mattl.—talr. 
264. P. arenaria BoRKH., a. 8. — Spsmt—máttl. 
P. thuringiaca BERNH., sälls., spor. — Dångemålaö 1902. 
265. P. erecta (L.) Datta TORRE, a. — Vanl. máttl. 
266. P. anserina L., a. — Spsmt—talr. 
f. sericea Hayne. — Utpräglad t. ex. i Dänge- 
måla. 


267. Geum urbanum L., a. — Spsmt—mattl. 
268. G. rivale L., a. — Mattl. 
267 x 268. G. urbanum X rivale, sills. — Spsmt. 
f. suburbanum NEUM. — Veramala, enst. 1911. 
f. subrivale NEUM. — Dangebo; L. Tattamala. 
2681/2. Spirea ulmaria L., a. — Mättl.—talr. 
f. denudata Presi. — Nästan lika allm. som huf- 
vudformen. 
269. Prunus spinosa L., a. — Mättl. 
270. P. padus L., a. 9. — Spsmt. 
271. Melifotus arvensis WALLR., sills. — Spsmt. — Hensmala 
191% 
272. Trifolium agrarium L., 5. — Spsmt—mättl. 
273. T. procumbens L., sälls. — Mättl. — Hensmäla; Konga; 
Böket. 
274. T. repens L., a. — Mättl.—talr. 
275. T. hybridum L., a. 8. — Vanl. spsmt. — Ätminstone 
på en del ställen förvildad. 
276. T. arvense L., a. 8. — Spsmt—mattl. 
BENI. T. pratense Li, à. 
278. T. flexuosum Jacqu., a. 9. — Mattl.—talr. 
279. Lotus corniculatus L., a. — Máttl.—talr. 


303. 
304. 
305. 
306. 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 8. 


Anthyllis vulneraria L., 7. — Spsmt—mättl. — En del 
af lokalerna aro åkrar, men i Högebo växer den pa 
en ängsbacke, i St. Tattamala pa banvallen. 

Lathyrus pratensis L., a. — Mattl. 

Vicia hirsuta (L.) KocH, a. 9. — Mattl. 

V. tetrasperma (L.) Mönch, 4. — Matt. 

V. cassubica L., a. 8. — Mättl.—mängdv. 

V. cracca L., a. — Mättl. 

V. villosa RorH, sälls. — Spsmt. — Blötan; Böket; 
Kampingemala. 

V. sepium L. 2. vulgaris Koon, sälls. — Mattl. — Konga. 

V. sativa L., a. — 

V. angustifolia (L.) Rous. a segetalis THUILL., trol. a., 
2. — Mattl. 

3. Bobartii Forst., a. 8. — Mattl. 


f. nana (OBORNY). — O. Bungamala. 
V. lathyroides L., sills. — Enl. J. E. STRANDMARK. 
Orobus niger L., sälls. — Genesmäla, s. om gärden, 


mellan än och vägen, talr. 
O. tuberosus L., a. 
O. vernus L., sills. — Mättl. — På lokalen för O. niger ; 
Konga. 
Geranium silvaticum L., sälls. — Mättl. — Holmahult. 
G. molle L., 6. — Mattl. 
G. pusillum L., 5. — Mattl. 
G. robertianum L., a. 8. — Spsmt—mattl. 
Erodium cicutarium (L.) L'HER., a. — Spsmt —máttl. 
Oxalis acetosella L., a. 

Linum catharticum L., a. 7. — Mättl.—mängdv. 
Radiola linoides Rotu, sälls. — Spsmt—mättl. — St. 
Hens n. strand; på skogsvägar 6. om Horkoneryd. 

Polygala vulgare L., a. — Mattl. talr. 
f. carnea. RcHB., mindre a. 
f. albida CHoD., mindre a. 
Euphorbia cyparissias L., sálls. — Kyrkogården; vid en 
ruin in. Svartsjöräs. — Mättl, 
E. helioscopia L., a. 
Callitriche vernalis Koch, trol. a. 2. — Mattl. 
C. polymorpha LONNR., 5. — Talr. 
C. stagnalis Scor., a. 6. — Spsmt—mängdv. 
f. serpyllifolia LOnNR. — Lika a. som hufvudformen. 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 31 


307. 
308. 


309. 
310. 
311. 
312. 
313. 
314. 
315. 
316. 
317. 
318. 
319. 


Empetrum nigrum L., a. — Talr.—massv. 
Acer platanoides L., a. 9. — Spsmt. 
A. pseudoplatanus L., sälls., cult. — Konga. 
Aesculus hippocastanum L., sills. — Mattl. — Konga. 
Rhamnus frangula L., a. 
Tilia ulmifolia (L.) Scor., a. — Spsmt—mattl. 
Malva moschata L., 5. — Mättl.—spsmt. 
Helianthemum chamecistus MILL., a. 9-. — Mattl.—talr. 
Hypericum quadrangulum L., a. — Mättl.—talr. 
H. perforatum L., a. — Mattl. 
Viola arvensis MURR., a. — Mattl.—massv. 
V. tricolor L., a. 10, — Spsmt—mattl. 
V. canina L., a. — Måttl. 
V. arenaria. (DC.) Fr., 4. — Spsmt—mattl. 
V. riviniana Rcus., a. — Mattl. 
f. nemorosa NEUM., sälls. — Spsmt. — Genesmäla. 


319 x 317. V. riviniana X canina f. subriviniana NEUM., sälls. — 


320. 


321. 


329. 
330. 
331. 


332. 


Mattl. — Hemningsmala. 

V. mirabilis L., sàlls. — Máttl.—talr. — Hemningsmala; 
Genesmala; Böket. 

V. palastris L., a. — Måttl. 

V. odorata L. — Ofta forv. t. ex. Prästgården. 

Peplis portula L., 6. — Mattl. 

Lythrum salicaria L., a. 5. — Mattl. 


Epilobium angustifolium L., a. — Mättl.—mängdv. 
E. montanum L., a. — Spsmt—mattl. 

E. palustre L., a. — Spsmt. 

E. obscurum SCHREB., a. 8. — Máttl. 


Myriophyllum alterniflorum DC., a. 5. — Spsmt—talr. 
— På de uttorkade stränderna af an från Ralangen 
har jag tagit en landform med kort, krypande och 
rotslående stjälk, bladflikar utspärrade och förtjoc- 
kade och sidoflikarna hälften kortare än hos hufvud- 
formen.! 

Myrrhis odorata (L.) Scor., 6. — Mattl.—spsmt. 

Anthriscus silvestris (L.) Horrw., a. 

Heracleum sibiricum L., 6. — Spsmt—mittl. 

Daucus carota L., sälls., spor. — Bungamäla 1905, enst. 

Pastinaca sativa L., sälls. = Mättl. — L. Blötan. 


! Ófverensstümmer med figur och beskrifning i H. ScHENCK, Die Bio- 


logie der Wassergewüchse, 1886. p. 23: Tafel I, Fig. 14. 


361. 


ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 8. 


Peucedanum palustre (L.) MOENCH, a. 

Angelica silvestris L., sills. — Spsmt. — Högebo; St. 
Tattamala. 

Selinum carvifolia L., sills. — Spsmt. — Fagerfors. 

Aethusa cynapium L., sälls. — T. spsmt. — Högebo; 
Konga, enst. 1910. 

Pimpinella saxifraga L., a. — Mättl. 

f. dissecta Retz. — Sällsyntare än hufvudformen. 

Carum carvi L., a. — Mättl. 

Aegopodium podagraria L., a. 10. — Mättl.—talr. 

Cicuta virosa L., sälls. — Mättl. — Södra Krokfjorden; 
Böket i än. 

Hydrocotyle vulgaris L., a. 8-. — Mättl.—talr. 

Thesium alpinum L. — Spsmt—talr. — Uppefter an 
anda till Konga station. 

Calluna vulgaris L., a. — Mängdv.—massv. 

Arctostaphylos uva ursi (L.) SPRENG., a. — Talr.—mängdv. 

Andromeda polifolia L., a. 7. — Spsmt—mattl. 

Ledum palustre L., a. — Vanl. máttl. 


Myrtillus nigra GILIB., a. — Talr.—mängdv. 
M. uliginosa (L.) Drey., a. — Buskar máttl.—talr. 
Vaccinium vitis idea L., a. — Talr.—massv. 
Oxycoccus palustris (PERS.), a. — Vanl. talr. 


Pyrola chlorantha Sw., 5. — Mattl. 

P. rotundifolia L.? — Vid v. stranden af Elften och nv. 
af Ralangen har jag sett bladrosetter, som måhända 
hóra hit. 

P. media Sw., sälls. — Spsmt—mattl. — Horkoneryd; 
nara Dang; Blotan (ScHEUTZ 1871). 

P. minor L., a. 9-. — Spsmt—mattl. 

P. secunda L., a. 11. — Spsmt—mattl. 

P. umbellata L., sills. — Spsmt. — Dängemälaö. 

Monotropa hypopitys L., 5. — Knappt máttl. 

Trientalis europea L., a. 

Lysimachia vulgaris L., a. 8. — Måttl. 

Naumburgia thyrsiflora (L.) REICH., 8. — Mattl. 

Anagallis arvensis L., sälls. och spor. — Hensmala pa 
banvallen 1897; prästgärdens trädgård 1902. 

A. cerulea SCHREB., sills. och spor. — Ett ex. i präst- 
gardens tradgard 1910. 

Primula officinalis L., a. 12. — Mättl.—talr. 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 33 


362. Hottonia palustris L., a. 8. — Måttl.—talr. 
363. Fraxinus excelsior L., a. — Knappt måttl. 
364. Gentiana campesiris L. « suecica MURB., a. 9. — Måttl. 


—talr. 
365. Menyanthes trifoliata L., a. 10. — Mattl.—talr. 
366. Convolvulus arvensis L., 7. — Spsmt—mattl. 


367. Cuscuta europea L., 5. — Mattl. 

368. Anchusa arvensis (L.) MB., a. 

369. Myosotis palustris L., sills. — Mättl. — Högebo, strax 
n. om garden. 

370. M. cespitosa SCHULTZ, a. — Mattl. 

371. M. arvensis (L.) Arr., a. 

f. vernalis NEUM. — Antecknad från Holmahult 
och Bóket. 

372. M. collina HorrM., a. 13. — Mattl. 

373. M. stricta LINK., a. 10. — Mattl. 

374. M. versicolor (PEns.) J. E. Sm., sálls. — Mättl. — Präst- 
garden; 6. Veramala. 

375. Mentha gentilis L. 7 agardhiana Fr. H. N. 4: 17, sälls. — 
Mättl. — Konga. 

376. M. aquatica (L.) Fr. H. N. 2:25 x arvensis L., sälls. — 
Mättl. 

o. subaquatica NEUM. — Fagerfors; Dang; vid an, 
som flyter från Rälängen. 

4 aguaticifolia H. N. 2:26. — An, som flyter från 
Rälängen. Man kan här se alla öfvergängsformer 
från typisk « till typisk 7. 

377. M. aquatica FR. X austriaca JACQU. var. subintegrifolia 
L. M. Nevm. in sched., sálls. — Mättl. — Hemnings- 
mäla kvarn. 

378. M. arvensis L., a. 


f. scordiastrum F. SCHULTZ. — S. om Ralangen. 
f. defleca Dum. — Spsmt—mängdv. — Genesmäla; 
Bungamäla. 


379. Lycopus europeus L., a. — Mattl. 

380. Thymus serpyllum L., a. — Mattl. 

381. T. chamedrys FR., a. 8. — Mattl. 

382. Clinopodium vulgare L., a. 9. — Spsmt—t. talr. 
383. Scutellaria galericulata L., a. — Vanl. spsmt. 
384. Prunella vulgaris L., a. — Mattl.—t. talr. 


Arkiv för botanik. Band 11, N:o 8. 3 


ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o 8. 


Glechoma hederacea L., sills. — Spsmt. — Dangebo; in- 
ford vid ett ställe nära kyrkan. 

Stachys silvatica L., sälls. — Mattl. — Gropanäs och 
Blötan i trädgårdarna. 

S. palustris L., a. — Mättl. 


Lamium album L., salls. — Mättl. — Hensmala. 

L. purpureum L., a. — Mattl. 

L. intermedium | FR. f. vernale NEUM., sálls. — Knappt 
mättl. — Hensmala. 


f. estivale Nguw., 4. — Spsmt—t. talr. 
L. amplexicaule L., a. — Mattl. 
Galeopsis tetrahit L., sálls.? — Mättl. — Grónvik. 


f. precoz (BRIQUET), a. — Talr.—massv. 
G. ladanum L., 6. — Mattl.—talr. 
G. bifida BoENN., a. 6—. — Mättl.—talr. 


G. speciosa MILL., a. 

Ajuga pyramidalis L., a. — Spsmt—mättl. 

Solanum dulcamara L., 7. — Mattl. 

S. nigrum L., sälls. och spor. — Dängebo 1910 i flere ex. 


Scrophularia nodosa L., a. 9—. Spsmt—mattl. 
Linaria vulgaris (L.) MiILL., 7. — Mättl. 
Hyoscyamus niger L., sälls. — Spsmt. — Holmahult. 


Växte där flera är pa en gammal kolbotten, men är 
nu utgängen. 
Verbascum thapsus L., 4. — Mättl. 
V. nigrum L., 4. — Mattl. 
Veronica serpyllifolia L., a. — Mättl.—spsmt. 
. arvensis L., a. — Mättl. 
. verna, L., 6. — Vanl. spsmt. 
. scutellata L., a. — Mättl. 
f. villosa ScHuM., nästan lika a. som hufvudformen. 
. beccabunga L., salls. — Mattl. — Dangebo. 
. chamedrys L., a. — Matt. 
. officinalis L., a. — Matt. 
. opaca. FR., 5. Mattl. — t. talr. — Vid Hemningsmala 
är tagen en varform med flikiga foderblad. 
V. Tournefortii GMEL., sills. och spor. — Mattl. — Konga 
1910. 
V. agrestis L., a. 10. — Måttl. 
V. hederefolia L., sälls. — T. spsmt. — Konga. 
Odontites rubra GILIB. *verna BELL., a. 8. — Máttl.—talr. 


NS USES xs Se 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 35 


414. 
415. 
416. 


417. 


418. 
419. 
420. 


421. 
422. 
423. 
424. 
425. 
426. 


427. 
428. 
429. 
430. 


431. 


430 


432. 
433. 
434. 


435. 


436. 
437. 


438. 
439. 


Euphrasia stricta Host, a. — Måttl.—talr. 

E. suecica Murs & WeETTsT., 6. — Måttl.—talr. 

E. brevipila Burn & GREMLI, 5. — Spsmt—talr. — 
Stundom bland stricta. 

E. tenuis (BRENN.) Wertst., sálls. — Spsmt. — Hem- 
ningsmála. 

E. curta FR., a. — Talr.—massv. 


E. gracilis FR., sálls. — Mättl. — Dängebo; Böket. 

E. rostkoviana HAYNE (f. simplex), sills. -— Mättl.—talr. 
Hensmála; Hemningsmala. 

Rhinanthus major EHRH., a. — Mättl.—mängdv. 

Rh. minor EHRH., a. 

Pedicularis palustris L., 12. a. 

P. silvatica L., ungefär så a. som föreg. 


Melampyrum silvaticum L., a. 9—. — Talr.—mängdv. 

M. nemorosum L., sálls. — Talr.massv. — Vid kyrkan; 
Genesmala och Strómmarna. 

AM. cristatum L., sälls. och spor. — Mattl.—spsmt. — 
Dangemala 1895 och 1910. 

M. pratense L., a. — Ofta massv. 

Lathrea squamaria L., sálls. — Mattl. — Hemningsmala. 

Utricularia vulgaris L., a. 7. — Spsmt— massv. 

U. intermedia Hayne, a. 6. — Spsmt—talr. — Vanl. 
steril. 


U. minor L., salls. — Spsmt— mättl. — Dangebo; Krok- 
fjorden; Holmahult (enst.). 


x 431. U. intermedia x minor f. ochroleuca R. Hx., sills, 


— Spsmt. — Fagerfors, ofvanför verkstaden, ster. — 
SCHEUTZ i Bot. Not. 1871, pag. 93. 
Pinguicula vulgaris L., a. 11. — Mättl. 
Plantago major L., a. 
P. lanceolata L.. a. — Mättl.—talr. 
6 spherostachya Wimm. — Antecknad från östra 
Bungamala. 
Litorella lacustris L., sälls. — Mättl.—talr. — Sandsjön; 
Elften. 
Galium silvestre PoLL., a. — Spsmt—talr. 
G. aparine L. — Högebo, spsmt. 
8 Vaillantii DC., t. a. 4. — Mättl.—talr. 
G. uliginosum L., a. 10. — Mattl. 
G. palustre L., a. — Vanl. mattl. 


36 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 8. 


ß decipiens HN., a. — Mättl.—talr. 

440. G. boreale L., 6. — Spsmt—mattl. 

441. G. verum L., a. 

449. G. mollugo L.* a elatum THVILL., sälls. — Knappt máttl. 
— Prästgårdens trädgård. Nästan alla frukterna fel- 
slå fullständigt. 

3 angustifolium RoTH., sälls. — Mättl. — Hogebo. 

443. Sherardia arvensis L., 6. — Mattl. 

Sambucus nigra L., eult. — Dängebo. 

444. Viburnum opulus L., a. 9. — Spsmt. 

445. Lonicera vylosteum L., 4. — Spsmt—máttl. 

446. Linnea borealis L., 5. — Mattl.—talr. 

447. Valeriana officinalis L., a. 10. — Spsmt—máttl. 

448. Lobelia dortmanna L., a. 5. — Talr.—mängdv. 

449. Campanula persicefolia L., ej a. 4. — Spsmt—mattl. 

450. C. rotundifolia L., a. — Spsmt—mattl. — I Bungamala 
anträffad med hvita blr. 

451. C. rapunculoides L., sálls., spor.? — Spsmt. — Dångebo, 
ett torp mellan Högebomäle och Rösjön. 

C. patula. L., sálls. och spor. — Spsmt—mattl. — Dange- 
mala 1900; Dangbo 1911. 


459. Jasione montana L., sálls — Mättl. — En åker under 
prästgården. 
453. Trichera arvensis L., a. — Mättl.—talr. 


f. glandulosa KocH. — Allm. i Holmahult; Ho- 
gebo; Hemningsmala. 


454. Succisa pratensis MoENCH, a. 9. — Mattl.—t. talr. 
455. Bidens tripartitus L., a. 10. — Máttl. 
456. Chrysanthemum leucanthemum L., a. — Mättl.—mängdv. 


C. parthenium (L.) BERNH. — Forvildad. 
457. Matricaria inodora L., a. 
458. M. chamomilla L., sálls. — Mättl. — Konga vid st:n. 
459. Anthemis arvensis L., a. — Talr.—mängdv. 
A. tinctoria L., salls. och spor. — Genesmala, t. talr. 
1902; Hensmala, enst. 1911. 
460. Achillea millefolium L., a. — Mättl.—mängdv. 
461. A. ptarmica L., a. 8. — Mättl.—talr. 


! Ar blott sedan 1878 känd för Kronobergs län, ehuru den dar nu ar 
rätt allmän. Hos ScHEurtz 1878 pag. 147 star: »Galium mollugo L. — Wexiö 
pa järnvägsbanken ej långt fran hospitalet. Har i senare aren inkommit 
sedan järnvägen till Carlskrona öppnades. Sjéborgen i Moheda.» 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 37 


462. 


463. 
464. 


465. 
466. 
467. 
468. 
469. 
470. 
471. 
472. 


473. 


474. 


475. 


476. 


477. 
478. 


479. 
480. 
481. 
482. 
483. 


484. 
485. 


486. 


Tanacetum vulgare L., sills. — Mättl. — Veramala; 
Grönvik. 

Artemisia absinthium L., 6. — Mattl. 

A. campestris L., sills. — Ett ex. växer sedan manga 


ar tillbaka i prästgärdens trädgård. 
A. vulgaris L., a. 
Arnica montana L., a. — Mättl.—mängdv. 
Senecio vulgaris L., a. 
S. silvaticus L., a. 10. — Mattl. 
S. jacobea L., sälls. — Mättl. — Holmahult. 


Gnaphalium silvaticum L., a. — Vanl. spsmt. 
G. uliginosum L., a. 
Antennaria dioica (L.) GERTN., a. — Mättl.—talr. 


f. corymbosa Hx., a. — Mer eller mindre utpräglad. 
Filago minima (Sw.) Fr., 5. — Mattl.—talr. 


F. montana L., salls. och spor. — Bungamala; Dange- 
. mala. 
Solidago virgaurea L., a. 
Bellis perennis L., sälls. — Konga, vid an. 
Erigeron acer L. — Hufvudformen ej med säkerhet ob- 
serverad. 

f. perennis NEUM., 6. — Spsmt—mättl. 

f. dissolutus HN., sills. — Holmahult; Bungamala. 
Eupatorium cannabinum L. — Spsmt—mattl. — Upp- 


efter ån till Konga. 
Tussilago farfara L., a. 9. — Spsmt—talr. 
Centaurea cyanus L., a. — Mättl.—nästan mängdv. 
f. purpurea NEUM., sälls. och spor. — Dangebo. 
C. scabiosa L., a. — Spsmt—mättl. 
C. jacea L., a. 8—. — Spsmt. 
Carlina vulgaris L., 5. — Spsmt—máttl. 
Cirsium lanceolatum (L.) Scor., a. — Spsmt. 
C. arvense (L.) Scop., a. — Mättl.—talr. 
v. horridum WiMwM. — Dang (typisk); Hensmala. 
v. incanum FiscH., ungefär så a. som hufvudarten. 
C. palustre (L.) Scor., a. — Mattl.—talr. 
C. heterophyllum (L.) ALL. — Jag vill minnas, att jag 
sett denna art i trakten af Horkoneryd. I hvarje 
fall hör den till traktens flora, men är sällsynt. 


m 


Lappa minor (SCHK.) DC., a. 7. — Vanl. spsmt. 


38 


487. 


488. 
489. 


ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 8. 


L. tomentosa (Mitu.) Lam., sälls. — Spsmt. — Konga 
vid pannhuset. 


Cichorium intybus L., sills. och spor. — Spsmt—måttl. 
Dangemala 1902; Dangebo 1911. 
Sonchus arvensis L., a. 6—. — Mattl.—talr. 


S. asper (L.) Arr, 6. — Mättl.—talr. — Vid Högebo 
forekommer den med flikade blad. 
f. pungens BiscHorr, sálls. — Spsmt. — L. Tatta- 
måla. 
f. inermis BISCHOFF, t. ex. prästgårdens trädg. 
S. oleraceus L., 5. — Spsmt. 


Lactuca muralis L., 5. — Spsmt—mattl. 
Lapsana communis L., a. 

Scorzonera humilis L., a. 8. — Mättl.—mängdv. 
Crepis tectorum L., a. 8—. — Spsmt—mättl. 


ß segetalis RoTH., flerestädes t. ex. Hensmala. 
C. virens L., sills. — Mättl. — St. Tattamala vid järn- 
vägen. — SCHEUTZ i Bot. Not. 1881, pag. 87. 
Taraxacum officinale (WEB.) Marss., a. — Mattl.—talr. 
Leontodon hispidus L., a. 9. — Mattl.—talr. 
L. autumnalis L., a. 
var. asperior Wg. — Antecknad fran prästgärdens 
mosse, såväl f. aureolanatus NEUM. som f. nigro- 
lanatus FR. 
Hypocheris maculata L., a. 8. — Spsmt—mattl. 
H. radicata L., a. — Mattl.—talr. 
Hieracium pilosella L., a. — Mattl. 
H. auricula Lam.; DC., a. — Máttl. 
H. Dusenii N. & P., sälls. — Knappt mättl. — Grón- 
vik; Hensmala. 
. tenerescens NORRL., sills. — Enst. — Högebomäle. 
. Hjeltii NoRRL. — Hensmäla. 
. subulatidens Dr., sálls. — Gropanäs. 
. albatipes Dr. — Aretsbomäla, spsmt. 
. cruentifolium Dr. & Lis. — Dängemäla; Konga. 
. diaphanoides LBG., 4. 
. gothiciforme Dr. — Prästgärden, mättl. 
. poliochlorodes Dr. — Konga. 
. pseudodiaphanum Dr. — Konga. 
. vulgatiforme Dr. — Dangemala. 
. vulgatum (FR. p. p.) ALMQU., a. 


Ki Eq Rd Rn RN Eq En RN RN E ER 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 39 


515. H. acrifolium DT. — Hensmåla; Konga; Dångemåla. 

516. H. Friesii HN., sälls. — Måttl. — Konga. 

517. H. obatrescens Dr., sälls. — Måttl. — St. Tattamåla pa 
banvallen. 

518. H. rigidum HN. — Konga; Dångemåla; Veramåla. 

519. H. umbellatum L., a. — Vanl. mattl. 


Litteraturförteckning. 


ARrEscHouc, F. W. C., Skånes flora. Andra uppl., 1881. 

BIRGER, SELIM, Växtlokaler i Bot. Not. 1908, pag. 221. 

Fries, E., Flora Hallandica. 1817, 1818. 

——, Stirpes agri Femsionensis. 1825, 1826. 

GREBNER,. P., Die Heide Norddeutschlands i EnGLER, A., och Drupe, O., 
Die Vegetation der Erde V. 1901. 

Hartman, C., Skandinaviens Flora. Elfte uppl. 1879. 

Hesert, P.. Stródda växtgeografiska bidrag till Skandinaviens flora. 
Bot. Not. 1884, pag. 45—49. 

HÅRD AF SEGERSTAD, F., Nagra nya växtlokaler. Bot. Not. 1911. 

JOHANSSON, K., Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi. 
K. Sv. Vet.-akad:s fórh. Band 29. N:o 1. 1897. 

Kınpgers, N. C., Östgöta flora. Tredje uppl. 1901. 

LEFFLER, J. A., Strédda bidrag till Sveriges flora. Bot. Not. 1866, 
Dp. 170. 

Neuman, L. M., och ALFVENGREN, Sveriges Flora. 

Norpströn, B., Några nya växtlokaler för Bleking. Bot. Not. 1891, 
pag. 86—89. 

v. Post, L., und SERNANDER, R., Pflanzen-physiognomische Studien auf 
Torfmooren in Nerike (Guide N:o 14 för den 11 internationella 

geologkongressen). 1910. 

Scuenck, H., Die Biologie der Wassergewächse. 1886. 

ScHEUTZ, N. J., Conspectus flore smolandice. Dissertation. Upsala 
1857. 

——, Växtgeografiska anteckningar öfver östra Småland. Ofvers. af 
Vet. akad:s förh. 1861, p. 433—450. 

——, Tillägg till M. G. Sjöstrands Calmar läns flora Bot. Not. 1863, 
p. 119—124. 

——, Smålands Flora, innefattande Kronobergs och Jönköpings läns 
fanerogamer och ormbunkar. 1864. 

——, Fortsatta iakttagelser rörande Smålands växtlighet. Bot. Not. 
1871, p. 82—94, 120—126 samt 143—148. 

—--, Spridda bidrag till Sveriges flora. Bot. Not. 1875, p. 161—166. 

——, Spridda växtgeografiska bidrag. Bot. Not. 1878, p. 145—149. 

= » » » 1881, p... 86 — 92. 

Exc——, » » » 1884, p. 41— 45. 

== » » » 1885, p. 161-168 


40 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 8. 


SERNANDER, R., Pilularia globulifera L. funnen i Nerike. Svensk Bo- 
tanisk Tidskrift. Band 1. 1907. 

Sséstranp, M. G., Kalmar läns och Ölands flora 1863. 

SvANLUND, F., Förteckning öfver Blekings fanerogamer och ormbunkar. 
1889. 

WAHLENBERG, G., Flora Suecica. 1826. 

WELANDER, A., Växjö stifts matrikel, 1897. 

Dessutom har jag begagnat mig af tvenne i min ägo be- 

fintliga handskrifter. 

Ereqvisr, G. R., Förteckning öfver Långasjö sockens fanerogamer. 1911. 

Erxquisr, C. A., Elmeboda sockens fanerogamer och ormbunkar. 1874. 


Tillägg. 


Sid. 20, r. 18 uppifr.: Corynephorus canescens BERNH., sälls. — 
Enl. J. E. STRANDMARE. 
ptu Tay IT » Camelina linicola NEUM. Fr. 
f. sativa, FR., salls. — Mattl. — Nord- 
västra Genesmala. 
f. fetida (SCHKUHR), sálls. — Enst. 
bland föregående. 
» 27,» 6 nedifr.: Sorbus suecica (L.) Krox., a. — Spsmt. 
S. aucuparia L., a. Spsmt. 


HÅRD AF SEGERSTAD, SÖDRA SANDSJÖ S:NS FANEROGAMER. 


Register 


A. 
Acer... « b. 
Achillea... 
Actoa . ir 
Aegopodium . . . 
Aesculus. . . 
Aethusa . . . 
Agrimonia ..... . 
Agrostemma . 
Agrostis 
Aira 
Ajuga... 
Alchemilla . 
Alisma 
Allium 
Alnus. . 
Alopecurus 
Alsine. . 
Alyssum. . . 
Anagallis . 
Anchusa. . 
Andromeda . . 
Androsace . . . . 
Anemone ... . ... 
Angelica. . . . 
Antennaria 
Anthemis 
Anthoxantum 
Anthriscus. . . 
Anthyllis 
EEE, SE ie em a der vs 
Aquilegia 
Alla) a sker Shed oe eva 
Arctostaphylos . 
Arenaria 
Arnica . wees 
Arrhenatherum . . . 
Artemisia . . . . 
Asperula 
ALGUG a 
Astragalus. . 
Atriplex . . 
ADEN rele; sls 
Avenastrum . . 


a Ru re uu 8 


E ECL DE RO re. 
ege Sea Tere 


e. Je Ju Tiu Now. 


Baldingera. . 
Barbarea 


Arkiv för botanik. Band 11. 


e; we. awn? VI fs 


öfver släktena. 
Batrachitum...... 

31 | Bellis . 

36 | Berberis . AD 
10 | Berteroa . 10, 
32 | Betula . php: 
31 | Blechnum : 
92.1 7BTerS:- cm me. - 

8 | Brassica . . s 
94 | (Bromiusiass cee. dri 
20 
20 C. 

34 | Calamagrostis. . . . eS 
28 | Calamintha . . . SH 
17 | Calla c 
22 | Callitriche . : 
23 | Calluna . 

QI Colon: sv 
10 | Camelina Sac UU 
27 | Campanula 7, Lb: 
Son CQunnabis e e ra ce RE 
33, | Clamaselltza eo nn tes Noni: 
GA OTTRTITTAXEQG 3 6 0.0 TOC CIBUS Db: 
11 | Carduus . Shc eae sae eee 
25 | Carex . 35809758: 12 PETS; 
32 | Carlina Uh ium. MIR Oe scr a 
37 | Carpinus QE D e oh tome Me 2 
36 | Carum. . PR 
21 | Centaurea 12, 15, 
31 | Centunculus Are: 
30 | Cerastium . . ST 
20 | Chelidonium . . 2,07, 
26 | Chenopodium. . ae 
26 | Chrysanthemum 13; 
32 | Chrysosplenium . ...... ar: 
25 | Cichorium .... 3 
O1 | dCaculn des i0 
20 | Cirsium . UEM 12, 

7 | Clinopodium . . . St 
11 | Comarum 
VT COMRIE chests 12 rat ee 
| CORVGUGMG des nce ORIS HS 
24 | Convolvulus ot 
20 | Coralliorhiza . . A5» 
20 | Cornus ang 

Corydalis Le 
Corylus EHE 

21 | Corynephorus. 2 2... «+. 28; 
26 | Cotoneaster. . “2,6, 
N:o 8. Qr 


41 


42 


Crategus 
Crepis. - 
Cuscuta . 
Cynosurus . 


Dactylis . . . 


Daucus. . 


Deschampsia . . 


Dianthus 
Draba. . 
Drosera . 


Echinodorus . 


Empetrum . 


Epilobium.. . 
Epipactis . . 


Erica . 


Hrigeron. ... 
Eriophorum .. 


Erodium 
Erysimum . 


ARKIV FOR BOTANIK. 


12 


5 


5 Ti 


RÖV (Oye 


Eupatorium . : 
Euphorbia . . . 


Euphrasia . 


Fagopurum 
Hagus ... s 
Festuca . . 
Filago 

Fragaria. . 
Fraxinus . 
Fumaria. . 


Gagea . . 
Galeopsis 


Gahum ... . 


Genista 


Gentiana. . . 


Geranium . 
Geum . 
Glechoma 
Glyceria . 


Gnaphalium . 


Goodyera 


Gymnadenia.. . 


Gypsophila 


Helianthemum . 
Helosciadium 


Heracleum . 


Hieracium . . 


Holcus 
Hottonia. . 
Humulus 
Hydrocotyle 


ey Oe Osis) we 


a) "e L'9 I jenen 0: «Ir» Oe om oe 


ay a OU gO! gg bo 


TIO KOR Le 


35, 


. 6, 11, 13, 15, 
MU NETS 


ats) i-o ed Me 


H. 


Hyoscyamus . 


27 
38 
33 
19 


19 
31 
20 
24 
27 
27 


12 
31 
31 
22 
16 
37 
18 
30 
26 
37 
30 
35 


23 
23 
19 
37 
29 
33 
26 


22 
34 
36 
13 
33 
30 
29 
34 
20 
37 
22 
22 
10 


31 
13 
31 
38 
20 
33 
23 
32 
34 


BAND 11. 


Hypericum . 
Hypocheris 


Imperatoria 
Inula 
Iris . 


Jasione 
Juncus 


Juniperus . . 


Lactuca 
Lamium 


eyo 


CÁ- O 


Laserpitium 


Lathrea . . i 


Lathyrus . . 
Ledum. . 
Lemna. . 
Leontodon . 
Lepidium 


Libanotis. . . 


Lilium. . . 
Linaria 
Linnea 
Linum... 
Insterq. . . 


Lithospermum i 
IATOnCHO a TE 


Lobelia. . . 
Lolium... 
Lonicera . . 
Lotus 


la AE 


Lychnis 


N:O 8. 


J. 


na «led ann 
e usq. 
Cr 10er. 


DEKOR IR IE 1 
D NOR MC 


9». 9/4 9 ^9 w s er el w e. dé 
“era (914 97819 «4 919.9) 9 @ 
» » Get isl le 


ewe. Mame 


9, «9.4 9; wie, wie, ‚Te ende 
sre gt 


a pie Oe a te 


ei 


9 4€ a wp 9 un «9 x0] TUN 


Lycopus ... . 


Lysimachia. . . 


Lythrum 


Majanthemum 


Malva..... 


Marrubium . 


Matricaria . 
Medicago 


Melampyrum.. . 
Melandrium |... .. . 


Melia. ... 
Melilotus. . 
Mentha 
Menyanthes 
Mercurialis 
Milium .. 
Molinia . 


Monotropa . .. 


Montia 


2) wales AOL 929. 


LEE VEIT. DIN 


F 


———— " 


HÁRD AF SEGERSTAD, SÓDRA SANDSJÓ S:NS FANEROGAMER. 


Muscari. . num 22 
M yosotis m], too 
Myrica . E. ::129/3167:22 
Myriophyllum . N 30 
Myrrhis . ROSE ral 
Myrrtillus . . . 32 
N. 
REEL er TENEO 22 
Nardus . hea 
Narthecium 12, 14 
Nasturtium 26 
Naumburgia . . 32 
Nuphar... 25 
Nymphea. . 25 
O. 
Odontitis T 34 
Ononis SO 
Urchin c. . 8, 22 
Origanum EDI 
TODS Ms ran e 9, 15, 30 
Osmunda 32.6 
qii. trm pM 30 
Oxycoccus . . 32 
ups 
Papaver . sas 26 
RER de. - 21 
Parnassia . 27 
IPOQSHINOCR » S. 31 
Pedicularis ed 
LECTED a Ar Bo el 
Peucedanum... - 11, 32 
Phleum . . tes, 21 
Phragmites . . 5. 20 
[ECTS er eins: RE 17 
Pimpinella 239 
Pinguicula 5, 8, 35 
PINUS.  .. N! 
Pisum scala 
:Plantago- « « « 2) 4117235 
Plathanthera . eae 2A 
BO: Lo. 8, 19, 20 
ROOM 2 2 Fel ei. v Re We 11, 13, 30 
Polygonatum . . Sr) 22 
Polygonum a GERD ae 
PORUUS - .. 5. 22 
Potamogeton . . . 62016; 172.18 
Potentilla . . . 2085220 
TEUER N TRES 13, 32 
LAGI CNT o. o. xe Bea ep 
Prunus . ^ Af ‘ . 8, 29 
Pulmonaria . . MS SORS RET 
Pulsatilla . ZUR 10, 25 
Burola, ov o. ss 5; 6, 8, 11, 15, 32 
Pyrus fes 27 
0. 
Quercus . E ys 23 


Radiola 
Ranunculus 
Raphanus 
Rhamnus 
Rhinanthus 


Rhyncospora . . 


Ribes 
HOS =e =i 
Rubus . . 
Rumez. 


Sagina. . . 
Salix 
Sambucus 
Sanicula . 
Saxifraga 
Sceptrum. 
Scheuchzeria 


Scirpus . 2, 6, 7, 8, 12, I 13, 14, 


Scleranthus - 


Scorzonera . . . 


R. 


12, 


. 10, 


Scrophularia . 
Scutellaria . . 


Sedum . 
Selinum . 


Sempervivum . . . . 


Senecio 
Setaria 
Sherardia 
Sieglingia 
Silene . - . 


| Sinapis 


Sisymbrium 


Solanum. . . 


Solidago . 
Sonchus . 
Sorbus . . 


| Sparganium 
| Spergula . 
| Spirea.. . 


Stachys 
Stellaria . . 
Subularia 
Succisa 


| Tanacetum . 


Taraxacum . 
Teesdalia 


Thalictrum. . 


| Thesium . . 
| Thlaspi . . 


Thymus . 
Tilia 
Trichera . 


| Trientalis 
| Trifolium 


| Triglochin . . . 


Trisetum . . 


DI TN 


ej ^at el Dear m 


ae aid. ev ai jw 


m eem. el ee m) elie ie. "m 


16, : 


43 


44 


Triticum. - 
Trollius . 
Tunica 
Turritis . 
Tussilago . 
Typha. . . 


Ulex 

Ulmus. . 
Urtica 
Utricularia 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND II. 


cere ty Se. 1e 8, 19 
26 | Vaccinium . 
zoe. Teu e eS 10 | Valeriana 
10, 15, 26 | Verbascum . 


.0.6, 97. | Veronica . 


21 | Viburnum. . 


Tryckt den 8 mars 1912. 


* .9 „ala ep tace NER 


Vicia ane 26, 15; 
U. Viola : = 2 S dö I 
FE 131| Viscaria 21: 41 2 REDEEM. 
22 | Vogelia v Een RSS 8, 
er 3 
See 35 
—— 1. 


Uppsala 1912. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


8; 


¢ 


Arkiv for Botanik, Band11N 


i 


N 


Arkiv för Botanik, Band 11 N? 8. 


Arkiv för Botanik, Band11N 


We. ad A vendh 
vegelakenslungar 


fade 


Gistaved 


7 för Botanik, Band 11N? 8. Taf1.2. 


N \ Ätvidabrg se repleri 


a d daslsvenshe 


© sessepsorss 


y^ TAUS JOUARAAOqA . 


O- 
Å arthectum etat raum 


pui 


2 D on ryt" 
Set förd cayılarlıs 4 jö 


+ 
buca Båalix. 


Gistaved 


" ü ed, 
pique 
Hteneafad 


gr N' Rörum 


Bea 


GEN. STAB. LIT ANST, 


ARKIV FÖR BOTANIK. 


BAND ll. N:o 9. 


Ueber die Gramineengattungen Trichoneura 
und Crossotropis. 


Von 
E. L. EKMAN. 


Mit drei Tafeln. 


Mitgeteilt am 14. Februar 1912 durch J. ERIKSSON und G. LAGERHEIM. 


Es macht sich heutzutage immer deutlicher die Tendenz 
geltend, beim Gruppieren der Gräser grosse, von alters her 
bestehende, aber kaum homogene Gattungen in kleinere, na- 
türlichere zu zerteilen. Insbesondere haben hierbei die gros- 
sen Gattungen der Paniceen gelitten, ebenso die Gattungen 
Triodia und Diplachne. Letztere wurden neben anderen von 
SrAPF in Flora Capensis (1898—99) gründlich revidiert, die 
fremden Elemente derselben wurden abgesondert und einige 
neue Gattungen gegründet. Die Berechtigung eines derartigen 
Vorfahrens ist einleuchtend; nur ist es dabei dringend not- 
wendig, darauf zu achten, dass die neuen Gattungen sich 
nicht mit älteren, unter den Synonymen gelegentlich einran- 
gierten decken. Dies ist aber bei einer der Stapr’schen Gat- 
tungen, Crossotropis, der Fall, denn sie fällt mit T'richoneura 
ANDERSSON aus dem Jahre 1854 zusammen. 

Die genannte Gattung Trichoneura wurde von N. J. An- 
DERSSON auf eine von ihm auf den Galapagos-Inseln gesam- 
melte Pflanze gegründet und in »Kongl. Svenska Vetenskaps- 
akademiens Handlingar» aus dem Jahre 1854 ausführlich 

Arkiv für botanik. Band 11. N:o 9. 1 


2 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 9. 


beschrieben. Die Gattung umfasste nur eine Spezies, die Tr. 
Hookeri ANDERSS. Bei der erneuten Bearbeitung ANDERS- 
son’s (1857 und 1861) seiner auf den Galapagos-Inseln ge- 
sammelten Pflanzen hat er die betreffende Pflanze abgebil- 
det, stellt sie aber unter Leptochloa und verwirft also selbst 
seine neue Gattung. Es geschah dies wohl, weil ANDERSSON 
glaubte, seine Pflanze sei identisch mit Leptochloa hirta (NEES) 
StEuD. Er behielt jedoch ihren Artennamen, »Hookeri», bei, 
da er wegen gewisser Merkmale der Beschreibung der Lep- 
tochloa hirta die Identität für nicht sichergestellt ansah [»No- 
men a STEUDEL allatum, non conservandum puto, quum a 
NEESIO speciei Dinebae dicatum fuit, et quod diagnosis Steu- 
deliana in nostram minime quadrat (»spicis brevibus, vix 3!” 
longis, gluma inferiore duplo breviore, spiculis subbifloris»)». 
— ANDERSSON, 1861, S. 51]. 

Nachfolgende Systematici sind alle darüber einig gewe- 
sen, der Gattung T'richoneura ihre Existenzberechtigung abzu- 
sprechen. Wenn es sich aber darum handelt, ihre systema- 
tische Stellung zu präzisieren, dann gehen die Meinungen 
weit aus einander. BENTHAM und HookER stellen die Gat- 
tung unter Triodia R. Br. Dabei geben sie über die spezi- 
fische Identität der Trichoneura Hookeri den erschöpfenden 
Bescheid: »T'richoneura ANDERSS. in K. Vetensk. Akad. Stockh. 
Handl., 1853 (4), 148, est Leptochloa Lindleyana KUNTH, Rev. 
Gram. I, 215, species galapagensis, Diplachni fascicular, 
BEAUvV., habitu subsimilis, sed characteres potius Triodiae 
ostendit» (BENTHAM-HooxER, Genera Plantarum, S. 1176). 
Dieselbe Angabe wiederholt Ind. Kew., doch steht hier »Lep- 
tochloa Lindleyana» als eine echte Leptochloa. Tu. DuRAND 
und O. Kuntze führen ebenfalls Trichoneura zu Triodia. 
HackEL dagegen und mit ihm Harms und DALLA Torre 
stellen die Gattung unter Diplachne BEAvv. Indessen be- 
merkt HAckEL, ENGL. u. PRANTL, Nat. Pflanzenfam., Gra- 
mineae, S. 69: Leptocarydion Hocust. und Trichoneura AN- 
DERSSON umfassen Arten, welche den Übergang zu Triodia 
bilden.» 

Bei dem Versuch, die generischen Affinitäten von Tricho- 
neura zu ermitteln, wurde ich veranlasst, diese Gattung mit 
der, wie schon erwähnt, von Srapr in THISELTON-DYER, 
Flora Capensis, S. 317 (1898) und S. 649 (1899), aufgestellten 
und in Hooker, Icones plantarum, t. 2609 (1899), abgebilde- 


EKMAN, TRICHONEURA UND CROSSOTROPIS. 3 


ten Gattung Crossotropis zu vergleichen. Es stellte sich als- 
bald heraus, dass die beiden Gattungen identisch sind. Schon 
die auffallende habituelle Ähnlichkeit liess dies vermuten; 
bewiesen wurde indessen die Identität durch die detaillierte 
Übereinstimmung im Bau der Blütenteile. Um diese Tat- 
sache objektiv darzulegen, habe ich unten einen tabellarischen 
Vergleich der Gattungsmerkmale von Trichoneura und Crosso- 
tropis, nach den Diagnosen einerseits bei KUNTH, 1835, S. 
603, und ANDERSSON, 1854, S. 148, 1861, S. 51, andererseits 
bei Starr, in Hooker, Icones plantarum, t. 2609, aufgestellt. 


Trichoneura Hookeri. 

Spiculae 5—7-florae, di- 
stichae  (ANDERSS.), sessiles 
(KuwTH), vel altera sessilis, 
altera pedicellata (ANDERSS.); 
panicula ovata, ramosa, ramis 
simplicibus, patenti-strictis, 
subspicatis (ANDERSS.); rha- 
chiola geniculata (ANDERSS.), 
tardius articulata? (KUNTH). 

Glumae spieulam aequan- 
tes (ANDERSS.), subaequales, 
lineari-lanceolatae, membra- 
naceae, uninerviae, carinatae, 
rigidae (KUNTH). 

Palea inferior (= val- 
va Starr)  ovato-oblonga 
(KUNTH), apice biloba, nervo 
medio ex emarginatura in 
aristam scabram excurrente, 
membranacea, 3-nervia (AN- 
DERSS.), nervis lateralibus mar- 
'gini approximatis pilis longis 
sericeis albidis patulis densis- 
sime ciliatis (KUNTH). 

Palea superior oblonga 
(KuNTH), acuta (ANDERSS.), 
bicarinata (KuNTH), emargi- 
naturam exterioris attingens 
(ANDERSS.). 


Crossotropis grandiglumis. 

Spiculae 3—9-florae, late- 
raliter compressae, subsessiles, 
subdistichae, in paniculae ra- 
mis rigidis, rhachilla tenuis, 
supra glumas et inter valvas 
articulata. 


Glumae subaequales vel 
aequales, membranaceae, 1- 
nerves, firmae, carinatae, per- 
sistentes. 


Valvae subremotae, line- 
ari-oblongae (a latere visae), 
breviter 2-lobae, e sinu mu- 
cronatae vel breviter arista- 
tae, membranaceae, 3-nerves, 
nervis lateralibus submargina- 
libus subpercurrentibus rigide 
ciliatis, callus parvus, pilosus. 


Paleae angustae, 2-carina- 
tae, valvis paulo breviores. 


4 ARKIV FÖR BOTANIK. 


Squamulae duae, cunea- 

tae, ovarium breviores 
(KUNTH). 

Stamina tria (KuNTH). 

Ovarium glabrum, styli 
distantes, capillacei (KUNTH); 
stigmata penicilliformia (AN- 
DERSS.). 

Fructus immaturus line- 
ari-oblongus, embryoni paral- 
lele compressus, glaber 

(KUNTH). 


BAND 11. w:o 9. 


Lodiculae 2, cuneatae, par- 
vae. 


Stamina 3. 

Ovarium glabrum, styli 
distincti, gracillimi; stigmata 
plumosa, lateraliter exserta. 


Cary opsis oblonga, a dorso 
admodum compressa, con- 
cava vel plana, valva palea- 
que vix mutata inclusa, em- 
bryo dimidium caryopsis sub- 
aequans, hilum punctiforme, 
basale. 


Die Übereinstimmung der Angaben von KUNTH-ANDERS- 


SON und von Starr kann kaum eine schlagendere sein, ins- 
besondere wenn man bedenkt, dass es sich um zwei ver- 
schiedene und zwar ziemlich entfernt verwandte Arten der 
Gattung handelt, und dass die Autoren manchmal die gleiche 
Tatsache mit verschiedenen Worten erwáhnen. Sogar KUNTH 
und ANDERSSON differieren betreffs einiger Angaben, obwohl 
sie die gleiche Spezies beschrieben haben! 

Um dem Leser für den Vergleich der beiden Gattungen 
eine einheitliche Basis zu bieten, halte ich es für angemessen, 
die Trichoneura Hookeri ANDERSSON, 1854, und die Crosso- 
iropis grandiglumis RENDLE, 1899 (vgl. die Fussnote S. 15 
dieses Aufsatzes), gleichlaufend zu beschreiben. 


Trichoneura Hookeri. 
Annua; caespites laxas for- 
mans. 
Culmi arcuato-adscenden- 


Crossotropis grandiglumis. 
Perennis; caespitosa. 


Culmi erecti, geniculati, 


tes vel suberecti, geniculati, 
2—4 dm alti, graciles, ramosi, 
teretes, sub nodis tuberculis 
minutis scabri, superne pilis 
brevibus paucis inspersi, ce- 
terum glabri, nitidi, 6—8-no- 
des, nodis angustis, constric- 


2—4 dm alti, satis robusti, 
inferne ramosi, teretes, sub 
panicula hirtelli, ceterum gla- 
bri, nitidi, cire. 5-nodes, no- 
dis angustis, constrictis, di- 
stinctis, glabris, fuscis, inter- 
nodiis inferioribus brevibus, 


EKMAN, TRICHONEURA UND CROSSOTROPIS. 5 


tis, distinctis, glabris, fuscis, 
internodiis brevibus, superi- 
oribus paulo longioribus. 

Folia per culmum satis 
aequaliter disposita: vagi- 
nae aut arctae, apice hiantes, 
aut ramo axillari a culmo om- 
nino solutae, subcompressae, 
earinatae, striatae, scabrae, 
pilis e tubereulis enatis hir- 
sutae, internodiis paulo—sub- 
duplo breviores, ore rotundato- 
truncato; ligula brevis, 1 mm 
longa, hyalina, glabra, fissa; 
laminae e basi rotundata an- 
guste lineares, 3— 6 cm longae, 
9 mm latae, tenuiter acumi- 
natae, planae, sicc. saepe com- 
plicatae, hirsutae, pilis faciei 
inferioris e tuberculis enatis, 
supra scabrae, subtus scabe- 
rulae, sordide virides, nervis 
erebris, quinque validioribus, 
medio subtus prominulo. 

Panicula (tab. 1, fig. 2) 
lanceolato-oblonga, 6—8 cm 
longa, fere 2 cm lata, satis 
eontracta, modo Diplachnes 
vel Leptochloae composita, rha- 
chi communi argute quadran- 
gulari, angulis scabro-hirtellis, 
ramis numero 10—13, singulis 
vel raro binis, patuli-erectis, 
inferioribus brevibus, unispi- 
eulatis, maximis 2,5 cm lon- 
gis, 8—9-spiculatis, a basi spi- 
euligeris, rhachi scabra, argute 
triquetra. 


superioribus saepissime elon- 
gatis. 


Folia culmi. basin versus 
congesta: vaginae laxae, ple- 
rumque valde hiantes, sub- 
compressae, carinatae, stria- 
tae, scabrae, superne pilis non- 
nullis e tuberculis enatis prae- 
ditae, caesio-glaucescentes, in- 
ternodiis plerumque longiores 
vel quam superiora fere duplo 
breviores, ore truncato; li- 
gula brevis, I mm longa, hya- 
lina, glabra, fissa; laminae 
e basi aequilata lineares, 5—8 
cm longae, 5 mm latae, bre- 
viter acutatae, planae, sicc. 
saepe convolutae, firmae, sub- 
pungentes, glabrae, supra sca- 
berulae,subtus sublaeves, glau- 
co-olivaceo-virides, nervis te- 
nuibus, crebris. 


Panicula (tab. 1, fig. 5) 
10—20 cm longa et lata, pri- 
mo specie fascicularis, dein pa- 
tentissima, lucida, modo Di- 
plachnes vel Leptochloae com- 
posita, rhachi communi argute 
quadrangulari, angulis bre- 
viter hirtellis, ramis numero 
10—20, singulis vel raro sub- 
binis, primo erectis, dein pa- 
tentissimis, divaricatis, inferi- 
oribus saepe reflexis, 5—10 
cm longis, a basi spiculigeris, 
vulgo 10— 15-spiculatis, rhachi 
scabra, argute triquetra, axil- 
lis barbatis. 


6 ARKIV FÖR BOTANIK. 


Spiculae (tab. 2, fig. 1) 
per duo rhacheos latera dis- 
positae, unilateraliter approxi- 
matae, brevissime pedicellatae, 
confertae, compressae, cune- 
ato-lanceolatae, 5—7 mm lon- 
gae, 2 mm latae, 6—8 florae, 
floribus angustis, laxe imbri- 
catis, sese invicem ad medium 
attingentes, summo sterili, pal- 
lide brunneae, piloso-villosae, 
rhachilla tenui, sub floribus 
articulata, tamen tenaci. 


Glumae steriles (tab. 2, 
fig. 2, 3) duae, subaequales, 
spiculam aequantes vel ei 
paulo breviores, lineari-lan- 
ceolatae, 5—6 mm longae, 
longissime acuminatae, cari- 
natae, carina valida, scabra, 
punctulato-scabridae, uniner- 
ves. 


Glumae fertiles (tab. 2, 
fig.4) ovato-oblongae, obtusae, 
maximae 2,5 mm longae, apice 
bifidae, inter lobos margine 
scabros aristam  emittentes 
scabram, rectam, glumae me- 
dium aequantem, dorso pilis 
brevibus paucis praeditae, 3- 
nerves, nervo medio scabro, 
pilis brevibus munito, nervis 
lateralibussubmarginalibus, pi- 
lis longis, albidis, pectinato- 
patulis dense ciliatis, margini- 


bus extracostalibus tenuissi- 


BAND 11. w:o 9. 


Spiculae (tab. 3, fig. 24, 
25) per duo rhacheos latera 
dispositae, unilaterales, sed 
rhachi torta saepe specie spi- 
raliter enatae, brevissime pe- 
dicellatae, valde remotae, com- 
pressae, anguste obovato-cu- 
neatae, glumis sterilibus haud 
computatis fere 5 mm longae, 
2 mm latae, vulgo 5-florae, 
floribus arete imbricatis, sese 
supra medium tegentibus, sum- 
mo sterili, sordide albido-viri- 
dulae, villosae, rhachilla tenui, 
sub floribus articulata, fra- 
gili, articulis apice breviter 
barbatis. 

Glumae steriles (tab. 3, 
fig. 26, 27) duae, subaequales, 
spiculam aut aequantes, 5—6 
mm longae, aut eam subduplo 
superantes, fere 9 mm longae, 
lanceolatae vel lineari-lanceo- 
latae, longe acuminatae, cym- 
biformi-carinatae, carina vali- 
da, scabra, punctulato-scabri- 
dae, uninerves. 

Glumae fertiles (tab. 3, 
fig. 28) ovatae, obtusae, maxi- 
mae ad 4 mm longae, apice 
bifidae, inter lobos obtusos, 
margine scabros aristam emit- 
tentes brevem, lobos saepe vix 
superantem, dorso ad nervum 
medium praesertim pilis bre- 
vibus paucis praeditae, 3-ner- 
ves, nervo medio scabro, ner- 
vis lateralibus submarginali- 
bus, pilis longis, albidis, pec- 
tinato-patulis densissime cili- 
atis, marginibus extracostali- 


43 


EKMAN, TRICHONEURA UND CROSSOTROPIS. 7 


mis, inflexis, callo parvo, bre- 
vissime barbato. 

Palea (tab. 2, fig. 5) glu- 
mam vix aequans, lanceolata, 
apice truncata, ciliolata, bi- 
carinata, carinis ciliato-scabris, 
marginibus arcte inflexis, dorso 
pilis nonnullis adspersa. 

Lodiculae (tab. 2, fig. 6) 
minutae, ovarium subaequan- 
tes, anguste cuneatae, angulo 
exteriore dentiformi, obsolete 
binerves. 


Stamina (tab. 2, fig. 6) 3, 
antheris oblongis, 0,5 mm lon- 
gis, pallide olivaceis. 

Ovarium (tab. 2, fig. 6) 
stipitatum, anguste obovato- 
cuneatum, compressum, gla- 
brum; styli quam ovarium 
paulo longiores, graciles, stig- 
matibus laxe plumosis, ovario 


fere duplo longioribus, oliva- . 


ceo-brunneis. 

Caryopsis (tab. 2, fig. 7, 
8) anguste oblongo-lanceolata, 
1,3 mm longa, a dorso com- 
pressa, convexo-plana (si satis 
emollitur, utraque facie con- 
vexa, altera minus), brunnea; 
embryo dimidiam vel tertiam 
partem caryopseos aequans; 
hilum basale, punctiforme. 


bus tenuissimis, inflexis, callo 
parvo, brevissime barbato. 

Palea (tab. 3, fig. 29) glu- 
mam subaequans, anguste lan- 
ceolata, apice emarginata, bi- 
carinata, carinis ciliato-sca- 
bris, marginibus arcte inflexis, 
dorso pilis nonnullis adspersa. 

Lodiculae (tab. 3, fig. 30) 
minutae, ovarium fere aequan- 
tes, forma sat variabili, late 
cuneatae, oblique emarginatae, 
angulo exteriore late denti- 
formi, obsolete bi—trinerves. 

Stamina (tab. 3, fig. 30) 3, 
antheris linearibus, fere I mm 
longis, pallide olivaceis. 

Ovarium (tab. 3, fig. 30) 
stipitatum, anguste obovato- 
cuneatum, compressum, gla- 
brum; styli quam ovarium 
paulo longiores, graciles, stig- 
matibus plumosis, ovario fere 
duplo longioribus, olivaceo- 
brunneis. 

Caryopsis (tab. 4, fig. 31, 
32) anguste oblongo-lanceo- 
lata, 2 mm longa, a dorso 
compressa, convexo-plana (si 
satis emollitur, utraque facie 
convexa, altera minus), brun- 
nea; embryo dimidium cary- 
opseos subaequans; hilum ba- 
sale, punctiforme. 


Wie aus einem Vergleich der vorstehenden Diagnosen 
unmittelbar hervorgeht, stimmen die beiden beschriebenen 
Pflanzen in Bezug auf alle systematisch wertvollen Merkmale 
derart mit einander überein, dass die Diagnosen zum Teil 
gleichlautend sind. Erheblichere Differenzen finden sich nur 
in der Beschreibung der Rispen; bei T'richoneura Hookeri ist 


8 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 9. 


dieselbe zusammengezogen, die Zweige sind aufrecht mit ein- 
ander dicht genäherten Ährchen, bei Crossotropis grandiglumis 
ist die Rispe dagegen ausgebreitet, mit spreizenden Zweigen 
und sehr entfernt stehenden Ährchen. Es gibt indessen, wie 
gleich unten zu ersehen ist, sichere Crossotropis-Arten mit 
genau derselben Infloreszenz wie T'richoneura Hookeri. 

Die Gattung Trichoneura ANDERSSON aus dem Jahre 1854 
ist also mit der Gattung Crossotropis STAPF aus dem Jahre 
1898 identisch. Vorausgesetzt, dass der betreffenden Gat- 
tung eine selbständige Existenz zusteht, woran ich nicht 
zweifle, muss sie demnach lege prioritatis Trichoneura AN- 
DERSS. genannt werden. 

Ich gehe jetzt zu einer kurzen Übersicht der mir be- 
kannten Arten der Gattung Trichoneura über. 


Trichoneura Anperss. 


ANDERSSON, 1854, p. 148; Walp. Rep. VI, p. 1006. — Crossotropis 
STAPF, 1898, p. 317; RENDLE, 1899, p. 226; Pınger, 1906, p. 19. 

Diagnosis apud Starr, 1898, p. 317; 1899 a, descr. tab. 2609; 1899 b, 
p. 649. 


Conspectus specierum Trichoneurae. 


I. Annuae. Panicula contracta, ramis brevibus, erectis, spi- 
culis confertis. 

A. Humiles, geniculatae. Paniculae brevis rami erecto- 
patuli. Glumae fertiles dorso (nerv. marg. except.) 
plus minusve pilosae. Antherae oblongae, parvae. 
a. Rhachilla spiculae tenax. Flosculi laxe imbri- 


cati. Tr. Lindleyana. 
b. Rhachilla spiculae fragilis. Flosculi arcte imbri- 
cati. 


a. Erecta, gracilis. Glumae pili dorsales nu- 
merosi. Palea glumam fertilem aequans. 
Caryopsis linearis. Tr. mollis. 

3. Adscendens, robustior. Glumae pili dorsales 
paueissimi. Palea incisuram glumae fertilis 
vix superans. Caryopsis lanceolata. 

Tr. arenaria. 
Species a me non visa, Tr. arenariae proxima. 
Tr. eleusinoides. 


EKMAN, TRICHONEURA UND CROSSOTROPIS. 9 


B. Elatior, stricte erecta. Paniculae elongatae rami 
stricte erecti. Glumae fertiles dorso (nerv. marg. 
except.) glabrae. Antherae lineares, majores. 

Tr. Schlechteri. 


II. Perennis. Panicula ampla, patentissima, ramis longis, 
divaricatis, spiculis valde remotis. Tr. grandiglumis. 


Trichoneura Lindleyana (KUNTH) EKMAN. 


Leptochloa Lindleyana KUNTH, 1829, t. 215; 1833, p. 525; 1835, p. 603; 
STEUDEL, 1855, p. 210. 

Calamagrostis pumila Hooxrr, 1847, p. 176; STEUDEL, 1855, p. 190. 

Trichoneura Hookeri ANDERSSON, 1854, p. 149; 1857, tab. I, fig. 2; 
Walp. Rep. VI, p. 1006. 

Leptochloa Hooker? ANDERSSON, 1861, p. 51. 


Tabula nostra 1, fig. 2; tab. 2, fig. 1—8. 
Descr. vide supra, p. 4—7. 


Ar. geogr.: Insulae Galapagos, Albemarle et Chatam. — 
Equador, Guayaquil? (sec. STEUDEL, 1855, p. 190 sub Cala- 
magrostidi pumila). 

ANDERSSON gibt, 1861, S. 51, als Synonym dieser Art 
auch Leptochloa hirta (NEES sub Dineba) STEUDEL, 1855, p. 
209, an. Ich kann ihm aber in dieser Angabe nicht bei- 
pflichten. Die Beschreibung bei STEUDEL lautet in extenso: 
»L. hirta. Ness. (sub: Dineba. mpt.) Culmo ramoso (vix 
l/s-pedali) basi infracto, foliis planis vaginisque praesertim 
inferioribus tuberculato-hirtis; spicis brevibus (vix 3" longis) 
fasciculiformibus alternis distichis erectis, inferioribus demum 
reflexis; gluma inferiore lineari-subulata duplo breviore; spi- 
culis subbifloris, superioribus in setam subuliformen simpli- 
cem excurrentibus. L. arabicae KUNTH proxima. Ins. Albe- 
marle, Gallipogorum.» Diese Diagnose stimmt mit Tricho- 
neura Lindleyana ersichtlich sehr schlecht überein. Ziemlich 
wahrscheinlich erscheint es dagegen, dass mit derselben Hu- 
triana pilosa HOOKER, 1847, 8. 173, die auch aus Albemarle 
stammt, bezweckt wird. 

Tr. Lindleyana ist die einzige neuweltliche Trichoneura. 
Es wirkt auf den ersten Blick befremdend, den Typus dieser 
ausschliesslich afrikanischen Gattung auf den Galapagos- 


10 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND I]. w:o 9. 


Inseln zu finden. Doch ist sie bei weitem nicht der einzige 
Repräsentant eines afrikanischen Elementes in der Flora dieser 
Inseln. ANDERSSON sagt darüber, 1857, S. 24, in Überset- 
zung: »dass 42 von ihnen (d. h. von den 333 Phanerogamen 
der Inseln) auch Afrika oder die Inseln nach Osten oder 
Westen dieses Kontinents bewohnen». 


Trichoneura mollis (KUNTH) EKMAN. 


Leptochloa mollis KuwTH, 1829, t. 135; 1833, p. 271; 1835, p. 443; 
STEUDEL, 1855, p. 210. 

Triodia mollis DuRAND & SCHINZ, 1895, p. 877. 

Crossotropis mollis STAPF, 1899 a, in descr. tab. 2609. 


Tabula nostra 1, fig. 3; tab. 2, fig. 9—11. 
Ar. geogr.: Senegalia. 


Von dieser Art habe ich nur ein einziges, noch dazu 
mangelhaftes Exemplar gesehen. Ich gebe daher keine Be- 
schreibung derselben, was übrigens ziemlich überflüssig ge- 
wesen wäre, da KuwTH a. a. O. die Art ausführlich beschrie- 
ben und gut abgebildet hat. Nur verdienen vielleicht einige 
Massangaben erwühnt zu werden. 

Das vorhandene Exemplar (im Besitz des Berliner Her- 
bars) stellt eine annuelle, drei Dezimeter hohe Pflanze dar. 
Der Halm ist grazil und an den Knoten schwach gekniet. 
Die Knoten sind fünf an der Zahl, kahl, nicht »imberbibus», — 
wie das KuwTH erwähnt. Die Internodien sind etwa 3 cm, 
die etwas aufgeblasenen Scheiden nur 1,5 cm lang. Das 
Häutchen (Ligula) ist dem der Tr. Lindleyana durchaus àhn- 
lich, seine Länge beträgt 1 mm. Die Rispe (Taf. 1, Fig. 3) 
ist 6,5 em lang und 1 em breit, also ziemlich stark zusam- 
mengezogen, mit kurzen, 1,5 cm langen Zweigen. Die Ähr- 
chen stehen an denselben dicht zusammen; ieh habe kein 
einziges völlig beibehalten gesehen. Die beiden ungefähr 
gleichlangen Hüllspelzen sind 4 mm lang, die Deckspelzen 
(Taf. 2, Fig. 9) messen ohne Granne und Callus etwa 2 mm. 
Die Karyopsis (Taf. 2, Fig. 11) ist 2 mm lang, der Keim 0,s 
mm. Der Nabelfleck ist oval. 

Die Art ist am nächsten mit T". arenaria verwandt. Sie 
unterscheidet sich durch ihren grazilen Wuchs auf den ersten 


EKMAN, TRICHONEURA UND CROSSOTROPIS. ll 


Blick von dieser. Die Analyse lässt ferner mehrere gute Un- 
terschiede erkennen. So sind die Deckspelzen bei Tr. mollis 
am Riicken zwischen den Randnerven ziemlich reich behaart, 
bei Tr. arenaria beinahe kahl, die Haare der Randnerven 
stehen bei jener bogenförmig ab, bei dieser sind sie nicht 
gekrümmt, nach aufwärts gerichtet. Die Randnerven laufen 
ausserdem bei Tr. mollis in der Regel in ein kleines Spitz- 
chen aus. Die Vorspelze ist ferner bei dieser Art verhältnis- 
mässig länger als bei Tr. arenaria. Endlich ist die Frucht 
derselben lineal, die der Tr. arenaria lanzettlich. 


Trichoneura arenaria (Hocust. et STEUD.) EKMAN. 


Leptochloa arenaria Hocust. et SmTEUD. in sched.; STEUDEL, Nomen- 
clator botan. II, p. 29 (1841). 

Diplachne arenaria NEEs in litt.; STEUDEL, Nomenclator botan. I, p. 
514 (1840). 

Uralepis arenaria STEUDEL, 1855, p. 248. 

Crossotropis arenaria RENDLE, 1899, p. 226; Srapr, 1899 a, in descr. 
tab. 2609. 


Tabula nostra 1, fig. 4; tab. 2, fig. 12—15. 


Annua; laxe caespitosa. Culmi procumbenti-adscendentes, 
ad 2,3 dm alti, valde geniculati, inferne saepe ramosi, teretes, 
laeves, nitidi, glabri, sub panicula hirtelli scabrique, 3-nodes, 
nodis angustis, atrofuscis, glabris, summo infra medium culmi 
sito. Folia per culmum aequaliter disposita: vaginae satis 
laxae, apice hiantes, teretes, striatae, pilis nonnullis e tuber- 
culis enatis praeditae, papilloso-scabrae, internodiis dimidio 
breviores, summa elongata, ore rotundato-truncato; ligula trun- 
cata, 1 mm longa, hyalina, glabra, fissa; laminae e basi pau- 
lum rotundata late Jineares, 2—3 cm longae, 4 mm latae, 
obtuse acuminatae, planae, firmae, ubique papillis scaberulae, 
glabrae, nervis crebris, tenuibus, septem paulo validioribus, 
medio haud prominulo. Panicula (tab. 1, fig. 4) exserta, 
anguste oblongo-lanceolata, 7—8 cm longa, 1,5 cm lata, con- 
tracta, densa, modo Diplachnes vel Leptochloae composita, 
rhachi communi acute angulata, superne complanata, scabro- 
hirtella, ramis spiciformibus, singulis vel raro subbinis, nu- 
mero 7—15, inferioribus maximis, ad 3,5 cm longis, 8—10- 
spieulatis, superioribus brevibus, saepe unispiculatis, erectis 


12 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 9. 


vel suberectis, rhachi argute triquetra, scabra. Spiculae per 
duo rhacheos latera dispositae, unilateraliter approximatae, 
brevissime pedicellatae, confertae, cuneato-lanceolato-lineares, 
7 mm longae, 1,5—2 mm latae, 9—11-florae, floribus arcte 
imbricatis, sese invicem supra medium tegentibus, summo 
sterili, villosae, primo viridi-violascentes, demum stramineae, 
rhachilla satis fragili, articulata, articulis apice pilis nonnul- 
lis instructis. Glumae steriles subaequilongae, spicula paulo 
breviores, lineari-lanceolatae, 6—7 mm longae, sensim acu- 
minatae, carinatae, punctulato-scabrae, uninerves, nervo me- 
dio valido, suleato. Glumae fertiles (tab. 2, fig. 12) oblongae, 
arista haud computata 3 mm longae, apice bifidae, inter 
lobos truncatos, ciliato-lacinulatos aristam emittentes rectam, 
scabram, 2 mm longam, dorso pilis nonnullis instructae, 3-ner- 
ves, nervis lateralibus submarginalibus, pilis longis, rectis, albi- 
dis, erecto-patulis ciliatis, marginibus extracostalibus inflexis, 
tenuissimis, callo brevi, breviter barbato. Palea (tab. 2, fig. 
13) incisuram glumae vix superans, anguste lanceolata, acu- 
minata, apice breviter bifida, glabra, bicarinata, carinis api- 
cem versus scabro-ciliatis. Lodiculae (tab. 2, fig. 15) minu- 
tae, anguste rectangulari-cuneatae, truncato-emarginatae, an- 
gulo exteriore dentiformi, obsolete binerves. Antherae (tab. 
2, fig. 15) 3, oblongae, 0,5 mm longae, pallide flavae, fila- 
mentis gracillimis. Ovarium (tab. 2, fig. 15) stipitatum, late 
obovato-cuneatum, compressum, glabrum; styli graciles, ovario 
longiores, stigmatibus laxe plumosis, atroviolaceo-brunneis, 
lateraliter exsertis. Caryopsis (tab. 2, fig. 14) lanceolata, 2 
mm longa, basi ad embryonem conspicue constricta, a dorso 
compressa; embryo dimidiam caryopseos subaequans; hilum 
basale, punctiforme. 


Ar. geogr.: circa Sinum Arabicum. 


Exemplare dieser Art habe ich aus Arabien, in arena 
deserti prope Dscheddam, leg. W. ScHIMPER, unio itiner., 
n. 808, und aus dem Ssoturba-Gebiet an der nubischen Küste, 
Mirza Elei, 5. 3. 1865, leg. G. SCHWEINFURTH sub numero 
1086, gesehen. 

Die Art ist habituell durch den halb niederliegenden 
Wuchs und die dichten, ins Violette spielenden Rispen gut ' 
cekennzeichnet. 


EKMAN, TRICHONEURA UND CROSSOTROPIS. 13 


Trichoneura eleusinoides (RENDLE) EKMAN. 
Crossotropis eleusinoides RENDLE, 1899, p. 226. 


Ar. geogr.: Angola. 


Betreffs der Beschreibung etc. dieser von mir nicht ge- 
sehenen Spezies verweise ich auf RENDLE, a. O. Nach der 
Diagnose zu urteilen, ist Tr. eleusinoides, wie dies auch RENDLE 
hervorhebt, mit Tr. arenaria und Tr. mollis verwandt. 


Trichoneura Schlechteri (Pıre.) EKMAN. 
Triodia Schlechteri PILGER in sched. Herb. Stockholm. 


I -bul» nostra I tic. J: tab 2. fig. 16; tab. 3. fie 


oO 
1/—25. 


Annua; caespitosa; innovationes extravaginales. Culmi 
stricte erecti, 4—6 dm alti, simplices vel inferne pauciramosi, 
vaginati, superne longe nudi, teretes, striatuli, laeves, superne 
praesertim brevissime  hirtelli, 4—6-nodes, nodis angustis, 
constrictis, distinctis, glabris, fuscis, summo longe infra me- 
dium culmi sito, internodiis infimis brevibus. Folia culmi 
basin versus congesta: vaginae satis laxae, longe hiantes, 
paulo compressae, striatae, margine hyalino-membranaccae, 
pilis mollibus, albis, 2—3 mm longis laxe villosae, papilloso- 
pulverulentae, internodia superantes, ore subauriculato; ligula 
truncata, 1,3 mm longa, fissa, hyalina, glabra; laminae e basi 
anguste rotundata lineares, circ. 1 dm longae, 4—5 mm latae, 
obtusae, sicc. complicato-convolutae, rigidae, ubique pap lloso- 
pulverulentae, ceterum pilis nonnullis longis praeditae, sor- 
dide glauco-virides, nervis crebris, quinque — septem vali- 
dioribus. Panicula (tab. 1, fig. 1) longe exserta, linearis, 15 
em longa, 7—8 mm lata, contracta, modo Diplachnes vel 
Leptochloae composita, rhachi communi paulum complanata, 
sulcato-angulata, breviter hirtella, ramis spiciformibus, singulis, 
numero fere 10, inferioribus maximis ad 5 cm longis, 8—9- 
spiculatis, superioribus brevibus, saepe unispiculatis, omnibus 
stricte erectis, rhachi communi appressis, a basi spiculigeris, 
rhachi argute triquetra, scabro-hirtella. Spiculae (tab. 2, fig. 


14 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 9. 


16) per duo rhacheos latera dispositae, unilateraliter approxi- 
matae, brevissime pedicellatae, confertae, late cuneato-oblan- 
ceolatae, 8 mm longae, 2—3 mm latae, 6—10-florae, floribus 
arcte imbricatis, sese invicem supra medium tegentibus, summo 
sterili, villosae, pallide stramineo-brunneae, rhachilla glabra, 
fragili, articulata, articulis apice emarginatis. Glumae steri- 
les (tab. 3, fig. 17, 18) duae, aequilongae, vel inferior supe- 
riore paulo brevior, primo spiculam paulo superantes, demum 
ei breviores, lanceolatae, inferior satis subite in mucronem 
scabrum, brevem contracta, superior sensim acuminata, 5,5, 
resp. 6,5 mm longae, carinatae, extus punctulato-scabrae, 
uninerves, nervo valido, subsuleato, scabro, in mucronem 
producto. Glumae fertiles (tab. 3, fig. 19) ovato-oblongae, 
maximae callo et aristula computata fere 5 mm longae, lamina 
ipsa 3—4 mm longa, apice bifidae, inter lobos truncatos, sca- 
bro-ciliatos aristulam emittentes rectam, scabram, quartam 
partem glumae fere aequantem, praeter nervos glaberrimae, 
3-nerves, nervo medio dorso seabro, nervis lateralibus sub- 
marginalibus, pilis longis, albidis, erecto-patulis dense pec- 
tinato-ciliatis, marginibus extracostalibus tenuissimis, inflexis, 
callo 0,5 mm fere longo, acuto, breviter denseque barbato. 
Palea (tab. 3, fig. 20) gluma paululo brevior, lanceolata, trun- 
cata, glaberrima, bicarinata, carinis dimidio superiore scabro- 
ciliatis, marginibus inflexis, apice lacero-ciliatis. Lodiculae 
(tab. 3, fig. 21) anguste rectangulari-cuneatae, truncatae, 
emarginato-crenulatae, glabrae, obsolete 2—3-nerves.  Sta- 
mina (tab. 3, fig. 21) 3, antheris linearibus, 0,8 mm longis, 
olivaceo-brunneis. Ovarium (tab. 3, fig. 21) stipitatum, obo- 
vato-cuneatum, compressum, glabrum; styli ovario paulo 
longiores, gracillimi, stigmatibus plumosis, ovario fere duplo 
longioribus, atro-brunneis.  Caryopsis (tab. 3, fig. 22, 23) 
linearis, 2,5 mm longa, dorso plana, atro-brunnea; embryo 
fere 1 mm longum; hilum basale, ovale. 


Ar. geogr.: Afr. austr., Delagoa Bay, ubi legit plantam 
descriptam in itineri suo secundo R. SCHLECHTER, 4. 1. 1898, 
sub numero 11981. 

Die oben beschriebene Pflanze fand sich unter dem (nicht 
veröffentlichten) Namen Triodia Schlechteri PILGER n. sp. 
unter den Triodien des Stockholmer Herbars. Meinem Wunsch 


EKMAN, TRICHONEURA UND CROSSOTROPIS. 15 


entgegenkommend, hat mir Dr. PILGER brieflich gestattet, 
die Art hier zu publizieren. 

Unter den Spezies mit zusammengezogener Rispe ist die 
Tr. Schlechteri die stattlichste. Sie nähert sich gewissen 
Merkmalen nach der Tr. grandiglumis, die Antheren sind bei 
beiden Spezies annähernd lineal, verhältnismässig gross, ebenso 
die Früchte. Habituell ist sie durch den streng aufrechten 
Wuchs und durch die sehr schmale, steife Rispe mit den 
wenigen, ziemlich entfernt stehenden, anliegenden Zweigen 
gut charakterisiert. 


Trichoneura grandiglumis (NEES) EKMAN. 


Leptochloa grandiglumis NEES, 1841, p. 252; STEUDEL, 1855, p. 210. 

Diplachne grandiglumis HACKEL, 1890, p. 404. 

Crossotropis grandiglumis RENDLE,‘ 1899, p. 226; Starr, 1899 a, t. 2609; 
1899 b, p. 649. 


Tabula nostra 1, fig. 5; tab. 3, fig. 24—32. 
Descr. vide supra, p. 4—7. 


Ar. geogr.; Afr. austr. (vide STAPF, 1899 b, p. 650). 


Ich habe von dieser Art nur zwei Exemplare gesehen, 
das von DREGE gesammelte Originalexemplar und ein ande- 
res, von. R. SCHLECHTER an der Mozambique-Kiiste bei »Ka- 
tembe in arenosis», 5. 12. 1897, gesammeltes. 

Wie schon mehrmals erwähnt, wurde die Art in HooKER’s 
»Icones plantarum», Taf. 2609, von Starr abgebildet. Leider 
sind einige Détails der sonst sehr treffenden Abbildung nicht 
gut gelungen, nämlich die Lodicula (Fig. 8), die Vorderseite 
der Frucht (Fig. 9) und der Querschnitt derselben (Fig. 11). 
Das wahre Aussehen der Lodiculae und der Frucht geht aus 
meiner Tafel 3, Fig. 30 und 31—32 hoffentlich besser hervor. 
Ferner ist die Frucht bei weitem nicht so stark zusammen- 
gedrückt, wie der abgebildete Querschnitt vermuten lässt. 


! Es mag eigentümlich erscheinen, dass RENDLE und nicht Starr als 
Autor dieser Art, des Typus der vom letzteren gegründeten Gattung Cros- 
sotropis, zitiert wird. Indessen wurde von Starr die Gattung als solche 
nebst einer kurzen Diagnose schon in Juli 1898, in Teil II. der Flora Ca- 
pensis, publiziert, die Art grandiglumis dagegen erst in Juni 1899 in HOOKER’s 
leones plantarum. Die Publikation RENDLE's war in der Zwischenzeit 
erschienen. 


16 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 9. 


Hinreichend aufgeweicht nimmt dieselbe eine abgeplattet- 
zylindrische Gestalt an, der Querschnitt wird daher etwa 
halbmondförmig mit gerundeten Ecken. 


Verzeichnis der abgekürzt zitierten Literatur. 


ANDERSSON 1854. N. J. ANDERSSON, Om Galapagosóarnes vegetation, 
in »Kongl. Svenska Vet. Akad. Handl. 1853», Stockholm, 1854. 

—— 1857. N. J. ANDERSSON, Om  Galapagosóarnes vegetation, in 
»Kongl. Svenska Fregatten Eugenies resa omkr. jorden», aus- 
gegeb. von Kungl. Svenska Vet. Akad., Stockholm, 1857. 

—— 1861. N. J. ANDERSSON, Enumeratio plantarum in insulis gala- 
pagensibus hucusque observatarum, in »Kongl. Svenska Fregat- 
ten Eugenies resa omkr. jorden», ausgegeb. von Kungl. Svenska 
Vet. Akad., Stockholm, 1861. 

Duranp & Scuinz 1895. Tu. Duranp & Hans ScHinz, Conspectus 
Florae Africae ou Enumeration des plantes d’Afrique, vol. V, 
Brüssel, 1895. 

Hacken 1890. E. Hacker, Gramineae, in »Plantae Marlothianae», 
Engl. Bot. Jahrb. XI, Leipzig, 1890. 

Hooker 1847. J. D. Hooker, An enumeration of the Plants of the 
Galapagos Archipelago; with Descriptions of those which are 
new, Transactions Linn. Soc., vol. XX, part 2, London, 1847. 

KuwrH 1829. K. S. Kuntu, Revision de la famille des Graminées 
décrites dans les Nova Genera et Species de Humboldt, Paris, 
1829. 

—-— 1833. K. S. KuwrH, Agrostographia synoptica sive Enumeratio 
Graminearum, tom. I, Stuttgart und Tübingen, 1833. — 

— — 1835. K. $8. KuwrH, Distribution Méthodique de la famille des 
Graminées, Paris, 1835 (Déscription des Graminées figurées dans 

. la Révision des Graminées, KuwTH, 1829). 

Nees 1841. Tu. F. L. Nees von EsEnBEcK, Florae Africae austra- 
lioris illustrationes monographicae, I. Gramineae, Prausnitz, 1841. 

Pinger 1906. R. PinGErR, Nachtrag III zu ENGLER-PRANTL, Die Natür- 
lichen Pflanzenfamilien, Teil II—IV, Leipzig, 1906. 

RENDLE 1899. A. B. RENDLE, Catalogue of the African Plants col- 
lected by Dr. Friedrich Welwitsch in 1853— 61, vol. II, part 1, 
London, 1899. 

Stapr 1898. O. Srapr, Gramineae, in THISELTON-DYyER, Flora Capen- 
sis, part 2, London, 1898. 

—-— 189923. 0. Starr, Descr. tab. 2609 in Hooker’s Icones plan- 
tarum, ser. IV, vol. VII, part 1, London, 1899. 

— — 1899 b, O. Srapr, Gramineae, in Turserron-Dyer, Flora Ca- 
pensis, part 3, London, 1899. 

SrEUDEL 1855. E. G. SrEUDEL, Synopsis plantarum graminearum, 
Stuttgart, 1855. 


EKMAN, TRICHONEURA UND CROSSOTROPIS. 


Register. 


Calamagrostis pumila Hook. PER 
Crossotropis arenaria (Hocust. et STEUD.) RENDLE 


» CLEUSINOIGES HBNDLE  . . ME d ue rie s 
» grandiglumis (NEES) RENDLE 
» mollis (KuNTH) STAPF : 
Diplachne arenaria (Hocnsr. et STEUD. 
» grandiglumis (NEES) Hack. ; 
Leptochloa arenaria Hocusr. et STEUD. 
» grandiglumis NEES. 
Hookeri ANDERSS. 
» Lindleyana  KuvTH 
» mollis KUNTH NETT. wc 
Trichoneura arenaria (Hocusr. et STEUD.) EKMAN : 
2 eleusinoides (RENDLE) EKMAN 
» grandiglumis (NEES) EKMAN 


Hookeri ANDERSS. 


» Lindleyana (KUNTH) EKMAN 


mollis (KUNTH) EKMAN 


Schlechteri (PILG.) EKMAN 
Triodia mollis (KUNTH) DURAND & SCHINZ 


» Schlechteri Princ. 


Uralepis arenaria (Hocus. et STEUD.) STEUD. 


Arkiv för botanik. 


Band 11. 


N:o 9. 


. 


bo 


18 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 9. 


Erklärung der Tafeln. 


Tafel 1. 


(Natürliche Grösse.) 


Fig. 1. Trichoneura Schlechteri (Pıne.) EKMAN. Zwei Rispen. 


9. Trichoneura Lindleyana (KUNTH) EKMAN. Oberer Teil zweier 


Pflanzen. 
3.  Trichoneura mollis (KuNTH) EKMAN. Oberer Teil einer Pflanze. 


4. Trichoneura arenaria (Hocusr. et Srevup.) EKMAN. Oberer 


Teil einer Pflanze. 
^ D. Trichoneura grandiglumis (Nees) EKMAN. — hispe. 


Tafel 2. 


Fig. 1—8. Trichoneura Lindleyana (KuxrH) EKMAN. 1: Ährchen 
Vergr. 10). 2: Untere, 3: obere Hüllspelze (Vergr. 12). 4: 
Deckspelze (Vergr. 18). 5: Vorspelze (Vergr. 18). 6: Schüpp- 
chen nebst Blütenteilen (Vergr. etwa 35). 7: Frucht, von 
der Vorderseite, 8: von der Hinterseite gesehen (Vergr. 20). 

9—11. Trichoneura mollis (Kuntn) EKMAN. 9: Deekspelze (Vergr. 
18). 10: Vorspelze (Vergr. 18). 11: Frucht, von der Vorder- 
seite gesehen (Vergr. 20). 

12—15. Trichonewra arenaria (Hocust. et SrEUD.) EKMAN. 12: 
Deckspelze (Vergr. 18). 13: Vorspelze (Vergr. 18). 14: 
Frucht, von der Vorderseite gesehen (Vergr. 20). 15: Schiipp- 
chen nebst Blütenteilen (Vergr. etwa 35). 

16. Trichoneura Schlechteri (Pına.) EKMAN. Ährchen (Verer. 10). 


EKMAN, TRICHONEURA UND CROSSOTROPIS. 19 


Tafel 3. 


Fig. 17—23. Trichoneura Schlechteri (Pi1G.) EKMAN. 17: Untere, 
18: obere Hällspelze (Vergr. 12). 19: Deckspelze (Vergr. 18). 
20: Vorspelze (Vergr. 18). 21: Schüppchen nebst Blüten- 
teilen (Vergr. etwa 35). 22: Frucht von der Vorderseite, 
23: von der Hinterseite gesehen (Vergr. 20). 

» 24—32. Trichoneura grandiglumis (Nees) EKMAN. 24: Ährchen 
mit langen, 25: mit kurzen Hüllspelzen (Vergr. 10). 26: Un- 
tere, 27: obere Hüllspelze (Vergr. 12). 28: Deckspelze (Veregr. 
18). 29: Vorspelze (Vergr. 18). 30: Schüppchen nebst 
Blütenteilen (Vergr. etwa 55). 31: Frucht von der Vorder- 
seite, 32: von der Hinterseite gesehen (Vergr. 20). 


Tryckt den 11 april 1912. 


Uppsala 1912. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


ad d 


| do 5 u 
; = SO ; 


ARKIV FÖR BOTANIK. Band 11. N:o | Taf. 


I, 


1 2 


1: Trichoneura SchlechteFkman. 
4: Trichor 


ARKIV FÖR BOTANIK. Band 11. N:o 9. Tai 


| 


1 2 3 4 5 


1; Trichoneura Schlechteri (Pilg.) Ekman. 2: Trichoneura Lindleyana (Kunth) Ekman. 3: Trichoneura mollis (Kunth) Ekman. 
4: Trichoneura arenaria (Hochst, et Steud.) Ekman. 5: Trichoneura grandiglumis (Nees) Ekman. 


Tal 


H 


i 


H ARKIV FOR BOTANI 


1—8: Trichoneulneura arenaria (Hochst. et Steud.) Ekman. 


ARKIV FÖR BOTANIK. Band 11. N:o 9. 


9—11: Trichoneura mollis (Kunth) Ekman. 12—15: Trichoneura arenaria (Hochst. et Steud.) Ekman. 


1—8: Trichoneura Lindleyana (Kunth) Ekman. 
ö 16: Trichoneura Schlechteri (Pilg.) Ekman. 


ARKIV FÖR BOTANIK. Band 11. N:o 9. 


en 


ente mop IR CSI RF 41m io => 


Na 
oO 


ay PER. -— n5 
. ARKIV FOR BOTANIK. Band 11. N:o 9. 


a 
| 


& 


ichoneura grandiglumis (Nees) Ekman, 


17—23: Trichoneura Schlechteri (Pilg.) Ekman. 24 


INNEHÅLL. 


1. WESTLING, R., Uber die grünen Spezies der Geltung Per 
2. Kvrrw, H., Einige Versuche über die Atmung. der Mee 
3. RowELL, L, Hymenomycetes of Lappland. With ) 

4 . 


4, Exman, L., Beiträge zur Gramineenflora von Mi i 
Tafeln... a ASA MEE 


vid sockerkultur..... ; Re s SG 
7. NATHORST, A. G., Bemerkungen über Weltrichia Fr BRAUN. — 


EM 4 a aa jd a 
9. EKMAN, E. L., Uber die Gromincengattungen Trichoneura und iat 
- Crossotropis. Mit 3 Tateln ,,. 079 0 urn 


Utgifvet den 16 april 1912. 


LONDON 


FRIEDLANDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON . 


| 1912 


28 ESSEX STREET. STRAND 


UPPSALA & STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


: 
E 
CIE 
2 = 
ir 
2 
Bi B 
os 
3 
ST 
3 


11 CARLSTRASSE 


The | two last volumes. of K. eg Votenskaps-A] i 
jjeets belongi Ig 


miens Nie dE contiennent les memoires suivants renta 
are scientifique des nouvelles Archiven: Geshe ees 


UTI 

eK VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR - 

OY (stor 4:0) ; 

i e E : äro följande afhandlingar i 

Botanik 

publicerade sedan är 1908: = 

PTS ;  Enrzsson, J. Der Malvenrost (Puccinia malvaceorum Mont.) seine Verbreitung, Y M 
MU eet Natur nnd Entwicklungsgeschichte. — Band 47 n:o 2. 1912. 127 pg. 6 Taf. 
Fries, R. E., Studien in der amerikanischen Colamniferenflora.. -— Band 42 n:0 

12. 1908. 67 pg. 7 Taf. | ; 

==, Entwurf einer Monographie der Gattungen Wissadula. und main 

4 == Band 43 nio 4. 1908. 114 pg. 10 Taf. n 

Gormay, -W., Die fossilen Hölzer von König Karls land. — Band 42. quos 10. i 

1908. 44 pg. 1 Taf. SUCI ER REUS Tm 

p HALLE, Tz. Zur Kenntnis der mesozoischen Eqvisetales Bine = - Band 48. 


nio 1. 1908. 56 pg. 9 Taf. | o 
— LAGERBERG, T., Studien über die Entwicklungsgeschichte und ‘aystematische | 


CNG M 


Stellung von Adoxa moschatellina. — Band ii n:o 4. hate 86 BE: P^ P 
3 Taf. De 
Eis LUNDEGÅRDE, H., Uber die Permeabilität der Warzelspitzen von Vicia faba i | 
| REA: &usseren Bedingungen. — Band 47 n:o 3, A912 254 ES 
1 Tabelle. à } 


RE " Naruonsr, A. G., Uber die Ehe Nilssonia BENGA — Band 43 n:0 12, 1909. 
ops MO" pg: 8 Taf. : ; 
— —, Palgobotanische Mitteilungen. 1-11. == Band 42 n:o 5. 1907. S 16 pg à 
7.108 Taf; — Band 48 n:o 8. 1908. 14 pg. 2 Taf; — Band 48 amo 6. ; 
s 2 ‘1908. 82. pg. 4 Taf; — Band 48 n:o 8. 1908. 20 pg. 3 Taf. — B id. 
65 Kat 8 qe .45 n:o 4, 1909. 38 pg. 8 Taf — Band 46 n:o 4. 1911. 83 p pg. 6 Taf. NE 
CALORE. s La — Band 46 n:o 8. 1911. 11 pg. 1 Taf. — Band 48 n:o 2, 1912. 14 pg. 2 Taf. 
: ROSENBERG, O., Cytologische und morphologische Studien an Drosera. longifolia 
X elle — Band 43 n:o 11. Sa 65 pg. 4 ker 


& Band 43 n:0 5. 1908. 25 pg. 6 Taf. u 
SxorrssERG, C., Botanische Ergebnisse der schwedischen Expedition. nach Pat 
Bohiph did dem Fouerlanae 2000-2809 1. Uebersicht über. die Wieh- 


$ D. | Verbreitung und Been zum Klima. — Band 46 n:o 3. 1911, 
í 1 Karte. 


sia, — . Band 48 n:0 7, 1908. 01. pg. 4 TERM 


ARKIV FÖR BOTANIK. 
BAND 11. N:o 10. 


Om persisterande stipler hos Fagus silvatica L. 


En studie öfver habituell bladasymmetri. 


Af 


OTTO GERTZ. 


Med 4 textfigurer. 


Meddelad den 13 mars 1912 af V. Wirrrock och J. ERIKSSON. 


I en for ett tiotal ar sedan offentliggjord uppsats har PAUL- 
SEN beskrifvit stipelbildningar hos bok, hvilka hade en från 
den vanliga formen helt afvikande byggnad och därjämte visade 
den egendomligheten, att de efter löfsprickningen icke afloss- 
nade från insertionspunkten, utan blefvo kvarsittande å skotten 
intill vegetationsperiodens slut, då de afföllo tillsammans med 
mellanbladen, i några fall till och med sutto efter den höst- 
liga bladfällningen vissnade kvar å skottaxlarna. Detta an- 
märkningsvärda förhållande, som tidigare hos denna växt föga 
uppmärksammats och blott såsom en tillfällig observation i 
största korthet anföres af HEIBERG, KRONFELD och ROSTRUP, 
fann PAULSEN ingalunda representera något sällsynt undan- 
tagsfall, utan fastmer utgöra ett så allmänt fenomen, att det 
snart sagdt kan iakttagas i hvarje bokskog. 

Ehuru ofvan anförda uppgift om bokens persisterande stipler 
vunnit beaktande äfven i den moderna forstbotaniska littera- 
turen, exempelvis hos PETERSEN (I, 39, 307), omnämnes den 
icke i BUSGENS refererande sammanställning af nyare litte- 
ratur öfver rödbokens ökologi och biologi. Ifragavarande 
arbete upptager emellertid stipelpersistens hos Fagus silvatica 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 10. 1 


Li^SARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 

GARDEN, 


2 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 10. 


såsom en af BUSGEN å bokens sommarskott gjord iakttagelse 
(I, 51; fig. 28), om hvilken det heter: »Die Nebenblätter der 
Johannistriebe haben eine breite grüne Basis, die ziemlich 
unvermittelt in eine trockenhäutige Spitze übergeht. F. Noack 
teilt mir mit, dass er solche vergrünte Knospenschuppen stets 
mit Phyllaphis fagi zusammen beobachtet habe, ohne bisher 
ihre Entstehung auf dieses Tier zurückführen zu können. » 

PAULSEN har i sitt meddelande lämnat en ingående redo- 
görelse för dessa afvikande stipelbildningar såväl från utveck- 
lingshistorisk synpunkt som med hänsyn till deras morfologiska 
och anatomiska egenskaper. Att jag i det följande anför egna 
iakttagelser öfver sådana stipler, i trots af den uttömmande 
behandling, som dessa i mera väsentliga punkter redan erfarit 
från PAULSENS sida, motiveras dels däraf, att jag gjort mina 
iakttagelser på ett särdeles rikhaltigt material af skott, som 
visade de persisterande stiplerna i betydligt kraftigare utbild- 
ning än, att döma efter de bifogade figurerna, varit fallet vid 
PAULSENS undersökning, dels äfven af min uppfatfhing, att 
den relativa utbildningen af ifrågavarande örtbladslika stipler 
bör ses i samband med frågan om bladens symmetriförhållanden 
och sålunda i viss mån jämställas med det problem, som möter 
i anisofylliens fenomen. 


Redan sedan länge var mig bekant, att de kraftigt ut- 
vecklade långgrenar, som framväxa från afhuggna stammar 
eller större grenar hos åtskilliga Salix-arter, helt allmänt bära 
örtbladsartade, ända till löffällningen kvarsittande stipler af 
förhållandevis betydlig storlek. Våren 1907 iakttog jag i 
Torups bokskogar (nära Bara järnvägsstation) samma förhållande 
hos Fagus silvatica. Å flera utväxande skott befunnos näm- 
ligen bladen vara försedda med stora, öronliknande och kraf- 
tigt rödfärgade stipler; det främmande utseendet hos dessa 
organ förhöjdes i icke oväsentlig grad genom den här förekom- 
mande utprägladt nätådriga nervaturen. Vid ett senare besök 
förliden sommar (slutet af maj 1911) uppmärksammade jag å 
den anförda lokalen flera nya fall af samma afvikande stipel- 
byggnad och insamlade för vidare undersökning ett rikligt ma- 
terial af dylika skott, hvilka alla voro kraftigt vegeterande 
långgrenar. 

Såsom andra mig bekanta fyndorter för bokblad med 
persisterande stipler vill jag efter förra sommarens exkursions- 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 3 


anteckningar anföra bokskogar i Skabersjö och Näsbyholm 
samt fäladsmarker i Esphultstrakten (en half mil norr om Linde- 
réds järnvägsstation). Annu må tilläggas, att jag for några ar 
sedan iakttagit utpräglad stipelpersistens i den numera till en 
del fällda bokplanteringen i Lunds botaniska trädgård. 

Af det i Torup insamlade materialet utvalde jag för en in- 
gående morfologisk undersökning ett långskott, hvars basala 
parti afbildats å vidstående figur. Detta skott, som visade 
ifrågavarande anomali särdeles tydligt, tillhörde en helt lågt sit- 


Fig. 1. Fagus silvatica. Basala delen af en långgren med persisterande 
stipler. För öfversiktlighetens skull har stiplernas nervatur icke 
intecknats. — Omkring ?/s af den naturliga storleken. 


tande större gren med till en del proleptiskt utvecklade axillar- 
knoppar. Detvennemellanblad, jag aftecknat,representera sa till 
vida ett mindre typiskt fall, som antalet sekundärnerver å skif- 
vorna underskrider det normala 16 (se det följande) och blottupp- 
går till 12. Tilläggas bör emellertid, att det här är fråga om de 
tvenne första bladen å ett årsskott, hvilka merendels just med 
hänsyn till sekundärnervernas antal äro afvikande byggda. 
Å figuren har jag uteslutit den hårbräddade kant, som hos 
ifrågavarande skott förefanns å stiplerna, men som ingalunda 
konstant synes hos sådana bildningar vara för handen, liksom 
jag äfven underlåtit att inteckna den glesa hårbesättning, som 


4 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 10. 


är en normalt utmärkande karaktär för unga mellanblad af bok. 
(Se vidare häröfver PETERSEN, I, 18 och BÜsgen, I, 49.) Att 
skottaxeln hade en påfallande, nära nog abnormt stark sicksack- 
krökning, som bekant härrörande af afbruten nutation, för- 
klaras däraf, att skottets sträckningstillväxt ännu icke afslutats. 
Ifrågavarande vinkelböjning befinnes hos bok merendels vara 
blott helt lätt antydd, emedan den aftager med skottets ålder 
och redan å treåriga axlar vanligen fullständigt försvunnit. 
Blott hos skuggträd kan den stundom blifva persisterande. 
(Jämför BUSGEN, I, 30.) 

Af figuren framgår, att stiplernas persistens stod i samband 
därmed, att deras från insertionspunkten å bladskaftet vända 
sida nått örtbladsartad, om en öronflik erinrande ut- 
bildning, medan motsatta sidan, som hade form och kon- 
sistens af normala stipler, krökts inåt mot mellanbladets 
medianlinje till följd af ytterkantens kraftigare tillväxt. (Se 
PAULSEN, I, 282; fig. 2.) Å figuren synes vidare, att förutom 
den starkt utpräglade asymmetri, som sålunda gjorde sig 
gällande i byggnaden af hvarje dylik stipel, äfven förefanns en 
i viss mån analog asymmetri med hänsyn till den relativa 
utvecklingen inom resp. stipelpar. Det sistnämnda förhållandet 
framträder tydligt, när stiplerna jämte tillhörande mellanblad 
betraktas såsom morfologisk enhet. Städse visar sig nämligen 
stipeln å mellanbladets från skottaxeln vända (basiskopa) sida 
vara kraftigast utbildad, och icke sällan företer i ett stipelpar 
endast denna strukturen af örtblad, medar den andra, mot skott- 
axeln vettande (akroskopa) stipeln har normal knoppfjallskon- 
sistens. 

Äfven hos PAULSEN finnes detta anmärkningsvärda för- 
hållande antydningsvis omnämndt. Det heter nämligen i 
anförda arbete (I, 283): »I Regelen finder man, at kun det ene 
af et Lovblads to Knopskel danner et blivende Axelblad, medens 
det andet forbliver hindeagtigt og falder af. Det er da altid 
det Knopskel, der staar paa Grenens opadvendte Side, der 
danner blivende Axelblad, medens det paa Undersiden falder af. 
Man kan dog ogsaa finde blivende Axelblade paa Grenens Un- 
derside, men de optreder sjzldnere og er mindre.» 

Till detta förhållande, som för hela frågan om bokens 
bladasymmetri utgör ett nytt och icke oviktigt inlägg, får jag 
i det följande tillfälle att återkomma. 


~ 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 2 


Som jag redan nämnt, knyter sig ett alldeles särskildt 
intresse till ifrågavarande stipler, emedan deras nervering 
visar ett från den normala utbildningen helt afvikande utse- 
ende. Att utreda förloppet och förgreningstypen hos de abnor- 
ma stiplernas nerver var min första uppgift. De undersökningar, 
jag företog öfver denna fråga, nödgades jag emellertid att gifva 
en bredare basis och utvidga dem till ett studium, omfattande 
bladnervaturen hos Fagus silvatica öfver hufvud taget, ett stu- 
dium, hvilket visade sig för här föreliggande fråga vara så mycket 
mera berättigadt, som jag först på denna väg genom komparativ 
undersökning lyckades vinna full klarhet i de abnorma gestalt- 
ningsförhållanden, som utmärkte de persisterande stiplerna. 
Jag har därför ansett det vara af värde att här inledningsvis 
lämna en öfversikt öfver nervationstyperna hos morfologiskt 
olika bladdelar af Fagus silvatica. 

I de grundläggande undersökningarna af Buch (I) och 
ETTINGSHAUSEN (I), hvilka forskare lämnat de första, mera 
exakta bidragen till vår kännedom om växternas nervations- 
former, räknas nervaturen hos bokens assimilerande örtblad 
(mellanblad) såsom kantlöpande och hänföres till den craspedo- 
droma (cheilodroma) typen enligt den af nämnda forskare utbil- 
dade nomenklaturen. Denna nervationstyp, som företrädesvis 
är utbredd inom familjen Cupuliferae, karakteriseras däraf, att 
bladskifvans sekundärnerver, makroskopiskt sedt, äro enkla eller 
föga märkbart förgrenade samt att de förlöpa rätlinigt eller i 
blott föga krökta bågar mot bladkanten, där de sluta. 

Undantag från denna regel saknas likväl icke. Sa- 
lunda omnämna åtskilliga forskare, såsom KRASAN (I, 391, 392), 
ETTINGSHAUSEN (II, 249 ff.; taf. III & IV) och NATHORST (I, 6; 
taf. IIT), flera fall, där blad af bok iakttagits med afvikande 
nervering. 

A ett normalblad af Fagus silvatica finnas i medeltal 
8 sekundärnerver på hvarje sida om medelnerven. Genom 
statistisk undersökning, grundad på ett material af 2,600 blad, 
har PEARSON (I, 303, 304; IT) lämnat beviset för, att detta tal är 
uttryck för normala förhållandet eller att 16 utgör totalantalet 
sekundärnerver å bokbladets skifva. Vid undersökningen fram- 
gick också, att ett högre (intill 22) — det Fagus-blad af formen 
plurinervia, som ETTINGSHAUSEN och KRASAN (II, 250, 251; 
taf. III, fig. 1) afbildat, visar skifvan genomdragen af 21 se- 
kundärnerver — och lägre antal (ända till 10) sekundärner- 


6 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 11. N:o 10. 


ver kan å bokblad anträffas samt att dessa tal med hänsyn till 
frekvensen fördela sig kring det anförda medelvärdet i enlighet 
med den GALTON-QUETELET'ska lagen. [Det statistiska mate- 
rial, som LUDWIG (I)lämnat öfver antalet sidonerver hos Fagus- 
blad, ledde grafiskt till en polymorf (med accessoriska toppar 
försedd) variationspolygon.] 

I samband med en förminskning i antalet af första ord- 
ningens sidonerver gör sig icke sällan, såsom iakttagelser af 
ETTINGSHAUSEN och NATHORST hafva visat, den anmärknings- 
värda korrelationen gällande, att ifrågavarande nerver blifva 
i stället för kantlöpande mer eller mindre utprägladt båglöpande 
(kamptodroma). Denna i påfallande grad förändrade nerve- 
ringstyp har föranledt vissa forskare att såsom särskild afart 
af bok uppställa f. curvinervia ETT. & KRASAN, utmärkt genom 
nämnda egendomlighet. 

Likaledes föreligger en abnorm nerveringstyp hos laciniata 
blad och bladflikar af den märkvärdiga f. asplenifolia Lopp., 
hvilken helt nyligen genom HESSELMANS undersökningar vunnit 
ett betydande intresse på grund af de egendomliga, här upp- 
trädande chimärskotten och chimärbladen. Anmärkningsvärdt 
är för den här föreliggande frågan framför allt sekundär- 
nervernas starkt förökade antal, som enligt HESSELMANS figurer 
[I, fig. 4 (p. 181) och 12, 13 (p. 188)] synes à hvarje dylik blad- 
hälft uppgå till 25 och darutofver. 

Bortses emellertid fràn de nàmnda anomalierna, af hvilka 
den förstnämnda synes vara bunden vid sommarskott (»Johan- 
nistriebe»), äro bladen af Fagus silvatica genom sekundarner- 
vernas utprügladt craspedodroma förlopp tydligt igenkannliga, 
äfven dà fragment af sådana föreligga. 

Genom förgrening af dessa nervstammar (sekundárner- 
verna) uppkommer ett nätformigt förbundet system af finare 
nervgrenar, som likväl först under mikroskopet kan tydligt ur- 
skiljas. Tertiärnerverna, som makroskopiskt äro föga fram- 
tridande, förlöpa vinkelrätt mot sekundärnerverna och äro sa- 
lunda tvärlöpande (plagiodroma ). 

Huru bladnervernas finaste förgreningar förhålla sig med 
hänsyn till anastomoseringssättet, är en fråga, som förstisenaste 
tid genom undersökningar af SCHUSTER (I, II) nått sin veten- 
skapliga behandling. Medan det tidigare synts omöjligt att 
uppställa lagar för dessa inom vida gränser varierande och, 
som det ofta nog syntes, helt regellösa förhållanden, lyckades 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. i 


det SCHUSTER att hos blad af olika växtformer påvisa en kon- 
stant lagbundenhet med afseende pà nervnütets fórgrening och 
formen af de mesofyllfalt, som begränsas af de finaste nervgre- 
narnas maskverk. Hos Fagus silvatica, som SCHUSTER hänför 
till den s. k. Vicia Faba-typen (I, 207, 209), visar sålunda den 
mikroskopiska bilden bladets yta uppdelad i merendels fyrsidiga 
fält, delade genom en anastomoserande nervgren i tvenne till- 
nürmelsevis likstora tvärfält (jämför BüÜsGEN, I, 51, fig. 29), 
i hvilka från nämnda anastomos en fórgrenad nerv böjer ut åt 
bägge sidor. Genom nervstammar af närmast lägre ordning 
(merendels tertiärnerver) äro ifrågavarande fält, till ett antal 
af tre eller fyra, förenade till större komplexer, hvilka, mer eller 
mindre regelmässigt utbildade, hafva formen af distinkt kon- 
turerade rutor med fyrsidig eller pentagonal gestaltning (SCHUS- 
TER, I, taf. IX, figg. 20, 21). 

Denna struktur, som är utmärkande for mellanbladen 
at Fagus silvatica, återfinnes icke i den mikroskopiska bilden 
af normala stipler. Nervstammarna, som från insertions- 
punkten inträda i stipelskifvan, genomlöpa denna i ett större 
antal samt äro konstant enkla och i saknad af anastomoser. 
Nervaturen är sålunda parallellöpande samt, om vi bortse där- 
ifrån, att anastomoser här icke finnas för handen (SCHUSTER, IT), 
af typiskt monokotyl natur. Äfven å den mikroskopiska bilden 
saknas hvarje antydan till maskverk, och de genom nerverna af- 
gränsade fälten representera blott stipelskifvans mellan dessa 
nerver befintliga och med dem parallella väfnadsmassa. Med 
hänsyn till nervernas inbördes afstånd råder i olika stipler liksom 
också i olika delar af samma stipel en icke obetydlig växling, hvil- 
ken tager sig uttryck i olika bredd hos mellannervfälten. Istort 
sedt äro nerverna visserligen lika starka, men en ringa variabilitet 
i deras mäktighet kan dock under mikroskopet tydligt iakttagas. 
För ytterligare belysning af den mikroskopiska bildens utseende 
och särskildt af de interkostala mesofyllfältens och nervstam- 
marnas förhållande hänvisar jag till de schematiska afbild- 
ningar af hinnstipler, som jag lämnat a sidan 10 (fig. 3, A, B). 

Fran denna nervatur, som sålunda kan i viss man sagas 
utgora en parallelltyp till det monokotyla bladets, afviker full- 
standigt de persisterande stiplernas nervering. I dessas mellan- 
bladslika, yttre hälft återkommer nämligen dikotylernas natlika 
bladstruktur. Den inåt mot skottaxeln vända hinnstipeldelen 
har dock ofvan beskrifna, parallellnerviga struktur oföränd- 


8 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 10. 


rad, och den mikroskopiska bilden visar i denna del jämnbreda 
mesofyllfält af olika bredd, beroende på nervernas varierande 
afstånd från hvarandra. Blott på gränsen mot eller i ome- 
delbara närheten af yttre stipeldelen träffas afvikelser från 
den i öfrigt genomgående regeln, att dessa parallella nervstam- 
mar äro ogrenade. De nerver, som här uppträda, förgrena 
sig emellertid under starkt spetsiga vinklar, och blott mera 
sällan utsända ifrågavarande nerviller anastomoser, så att 
slutna mesofyllfält uppkomma. 

Grundväsentligt olika är nervationen i den persisterande 
stipelns mellanbladsdel (fig. 2). Redan PAULSEN (I, 282;figg. 8, 9) 
har antydt, att har förefintliga nerver äro,i motsats till de affal- 
lande stiplernas raka och ogrenade kärlsträngar, 
greniga och bägformigt förlöpande. Därjämte gor 
sig den påfallande egendomligheten gällande, att 
skifvan icke genomdrages af en eller ett farre antal 
utdifferentierade hufvudnerver af samma valor som 
mellanbladets primär- och sekundärnerver, utan af 
ett stort antal nervstammar, som synas vara att 
PO Fapus parallellisera med mellanbladens tertiärnerver och 

silvatica. hinnstiplernas primarnerver. Några direkta beräk- 
ran ningar öfver den antagna homologien har jag emel- 
persiste 
rande stipel- lertid icke anställt. 
ROM mig Som nümndt, fórlópa dessa relativa hufvudner- 
lek. ver bagformigt och öfverensstämma sålunda med 
sidonerverna hos abnormt gestaltade bokblad (typen 
curvinervia). De sluta icke i stipelkanten, utan bója om paral- 
lellt med denna. Deras förgrening, som är synnerligen kraftig, 
följer det plagiodroma schemat, i det att grenarna nästan städse 
förlöpa vinkelrätt mot de relativa hufvudstammarna. Blott på 
gränsen till hinnstipelhälften, där nerverna äro längdlöpande 
(axiodroma), träffas, som jag redan påpekat, afvikande för- 
greningsförhållanden. 

I likhet med mellanbladet visar sig den persisterande stipel- 
skifvan under mikroskopet uppdelad i rutor, begränsade af nerv- 
stammarnas maskverk, som i typiska fall hafva en med mellan- 
bladets motsvarande rutsystem analog utbildning (fig. 3, C, D). 


SCHUSTER har gjort det försöket att talmässigt bestämma 
nervnätets täthet hos normala sol- och skuggblad af bok genom 
att i ett synfält af bestämd storlek inteckna nervstammarnas 
system och medelst kurvimeter uppmäta total-längden af de 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 9 


nerver, som äro bundna vid denna bladarea. Ur den tabell, 
som SCHUSTER bifogat till sina undersökningar (I, 216), framgår, 
att på en kvadratmillimeters bladyta nerverna hos Fagus silva- 
tica representera en längd af 11,1 mm. för solblad och 6,1 mm. 
för skuggblad. 

Då det kunde hafva sitt värde att äfven äga några dylika 
numeriska bestämningar af nervaturen hos persisterande stip- 
ler och hos de vanliga, affallande stiplerna, företog jag med 
sådana bladdelar en serie undersökningar, gående i samma rikt- 
ning som SCHUSTERS. De utfördes på analogt sätt. Ett 
stycke af stipelskifvan kokades i alkohol och behandlades 
därefter med koncentrerad kloralhydratlösning, som inom 
kort gjorde mesofyllets väfnadskomplexer genomskinliga, så 
att nervstammarna i väl markerade linjer aftecknade sig å den 
mikroskopiska bilden. För kontrollundersökning begagnade 
jag äfven den af LEMAIRE upptäckta och sedan genom VAN 
TIEGHEM och Dovutiort (I, 4, 5) samt genom DEINEGA (I, 442) 
utbildade metoden att uppklara bladväfnaderna medelst ett 
dygns behandling med Eau de Javelle och därefter med utspädd 
kalihydratlósning. Efter uttvättning med vatten, impregnering 
med alkoholisk tanninlösning samt förnyad uttvättning med 
absolut alkohol bragtes de så behandlade bladstyckena i en 
alkoholisk järnkloridlösning. Sistnämnda metod gaf synnerligen 
vackra resultat och lämnade särdeles skarpa bilder af de finare 
nervgrenarnas anordning, emedan den färgande järnföreningen 
företrädesvis utfälldes i cellväggarna. Vid hög förstoring afri- 
tade jag med ABBES teckningskamera ett synfält i mikroskopet. 
Då denna teckning skulle bringa till uttryck icke allenast för- 
delningen, utan framför allt omfånget af kärlknippena, utfördes 
den under sorgfälligt aktgifvande därpå, att alla nervgrenarna i 
den mikroskopiska bilden blefvo återgifna i sin riktiga utsträck- 
ning. Med en väl fungerande CONRADIS kurvimeter uppmättes 
längden af de intecknade nervstammarna. ' 

Resultatet af undersökningen utföll så, att, efter reduktion 
af de erhållna mätningstalen till I mm.*:s yta,” nervaturen be- 
fanns bafva följande längd: 


! För den godhetsfulla hjälp, som lämnats mig vid dessa mätningar 
af licentiat J. FRÖDIN, vill jag härmed uttala mitt hjärtliga tack. 

? Då exempelvis vid senast anförda mätning det mikroskopiska syn- 
fältets yta befunnits å kamerateckningen utgöra 10789 mm.” och nerver- 
nas masknät, uppmätt med kurvimeter, här representerade en längd af 
1280 mm., erhålles tydligen nervlängden för 1 mm.’:s bladyta enligt föl- 
jande relation: 

10789 1 
1280? a? 


10 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 10. 


affallande stipel persisterande stipel mellanbladsskifva 
6,49 mm. 12,3 mm. 13,31 mm. 


Det värde, som beräknats för totala nervlangden à 1 mm.*:s 
yta af mellanbladet (13,31), kommer visserligen tämligen nära 
det i SCHUSTERS arbete för Fagus silvatica anförda, men faller 
dock, i likhet med motsvarande värde för den mellanbladslika 
stipelhälften (12,3), ofvan detta SCHUSTERS tal. Afvikelsen 


Fig. 3. Fagus silvatica. A, B. Fält af normal, affallande stipel med ner- 
ver. — C, D. Fält af persisterande stipel och mellanbladsskifva med 
nervnät. — Förstoring af samtliga figurer 25. 


finner emellertid sin förklaring däruti, att sträckningstill- 
växten hos ifrågavarande bladdelar icke afslutats och den 
definitiva ytstorleken sålunda ännu icke blifvit uppnådd. Att 
nervmaskorna äro till sin storlek underkastade en lagmässig 
växling i samband med bladorganets utvecklingsgrad, framgår 
med tydlighet ur SCHUSTERS undersökningar (I, 201 ff.). 
De resp. talen, anförda i medelvärden efter trenne mät- 
ningar, innebära sålunda, att nervaturen har i mellanbladslika, 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 11 


persisterande stipler samma längd i det stora hela som i assi- 
milerande mellanblad och i det närmaste den dubbla mot de 
affallande stiplernas. 

A figurerna A—D finnas såsom öfversiktsbilder i halfsche- 
matisk form återgifna de till grund för dessa mina beräkningar 
liggande teckningarna, hvilka afritats vid stark förstoring och 
för reproduktion blifvit på fotografisk väg reducerade till det 
5 


2 1 25 x > 
angifna måttet | 1 ) SCHUSTERS figurer öfver Fagus-bladens 


. ] H is : 18,5 
nervering afse nàgot làgre fórstoring i}: 


Ofvan anförda tal äro äfven i öfrigt af intresse. Enligt 
ZALENSKI, SCHUSTER och andra forskare står nämligen den 
relativa utbildningen af nervationen i kausalt samband med 
hela bladorganets utveckling, i det att den träder i bestämd 
korrelation till dess anatomiska differentiering och rättar 
sig efter de anspråk, som ställas på nervgrenarna såsom det 
vatten- och närimgsledande systemet. I sammanställningen af 
SCHUSTERS försöksresultat äro särskildt följande hufvudpunkter 
att betona (I, 235, 236): »2. — Die räumliche Anordnung der 
feineren Nervenauszweigungen erfolgt nach dem Prinzip 
der Bildungen von Flächen kleinsten Umfanges. Die biolo- 
gische Bedeutung wird darin gesehen, dass von einer möglichst 
geringen Nervenlänge möglichst gleichmässig die Blattfläche 
durchzogen wird und so bei gegebener Nervenlänge die Leitung 
auf kürzestem Wege erfolgt .... 4. — Mit einer eingreifenden 
Veränderung der funktionellen Inanspruchnahme ändert sich 
dies Verhältnis. 5. — Bei gesteigerter Nahrungszufuhr 
werden die Leitungsbahnen vermehrt . . .» 

De hinnaktiga, affallande stiplerna, hvilkas biologiska 
uppgift består i att skydda knoppens späda mellanbladsanlag, 
men som icke hafva någon funktion i näringsberedningens 
tjänst och i nutritivt hänseende sålunda äro för växten af ringa 
eller ingen betydelse, hafva ett synnerligen starkt reduceradt 
kärlknippesystem, — mesofyllcellerna äro här som bekant me- 
kaniska och utbildade som kollenkymceller, i de yttre, egentliga 
knoppfjällen rent afstereidiska (SCHULTZ, I, 116,120; ARESCHOUG, 
I, 2 ff.). I de fall åter, där stiplerna blifvit persisterande och 
antagit den anatomiska strukturen af assimilationsorgan, har, 
i samband med de ökade anspråk, som i detta fall ställas på det 
ledande systemet, en korrelativt kraftigare och om mellanbla- 
dens erinrande utbildning af nervnätet kommit till stånd. 


12 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 10. 


I det föregående har jag redan berört den anmärknings- 
värda och redan af PAULSEN uppmärksammade egendom- 
lighet, som bokens persisterande stipler visa med hänsyn till 
sin utveckling inbördes. Vid ombildning af normalt gestaltade, 
affallande stipularbildningar till mellanbladslika, förblifvande 
träffar en dylik virescens —om denna ombildning kan parallellise- 
ras med nämnda bildningsafvikelse och med sådant namn be- 
tecknas —i allmänhet blott den ena af mellanbladets tvenne 
stipler och därvid städse den på grenens uppåtvända sida in- 
sererade (mot periferien af skottsystemet orienterade), medan 
den på motsatta sidan af mellanbladet sittande förblir hinn- 
aktig och affallande eller ock visar denna ombildning till persis- | 
terande stipel blott antydningsvis. Ett sådant mera sällan 
realiseradt fall, där bägge stiplerna blifvit virescenta och ofvan 
antydda olikhet i den inbördes utvecklingen, yttrande sig i 
den utåt-(uppåt-)vända stipelns främjande, är särdeles tydlig, 
har jag afbildat å figuren 11 denna uppsats. 

Ifrågavarande egendomlighet får tydligen betraktas som en 
yttring af den bladasymmetri, som utgör en för Fagus silvatica 
utmärkande, inherent egenskap. Om vi bortse från terminal- 
bladet i skottsystemets spets, hvilket blad befinner sig i skott- 
axelns riktning och till sin byggnad är fullkomligt eller åtmin- 
stone i det närmaste symmetriskt, förefinnes nämligen hos 
Fagus silvatica en differenside bägge bladhälfternas utveckling, 
som, resulterande i en brist på symmetri, merendels är så bety- 
dande, att storleksskillnaden mellan de båda bladhalfvorna 
redan kan med blotta ögat tydligt iakttagas. I likhet med för- 
hållandet hos närbesläktade träd af familjen Cupuliferae (Car- 
pinus och Castanea), men i motsats till exempelvis Ulmus, 
Celtis och Tilia, är hos Fagus silvatica städse den mot skottbasen 
vända, bakre (yttre) laminardelen den större. I knoppläget 
representerar denna befordrade del öfre bladhalfvan. | 

WIESNER får nämnas såsom den forskare, som först när- 
mare undersökt denna Fagus-bladens egendomlighet. Han 
har äfven meddelat ett exakt mått på asymmetriens storlek 
(I, 384, 385): »Halbirt man... . .die zu den Seiten des Zweiges 
stehenden Blätter durch sorgfaltiges Ausschneiden des Mittel- 
nerves und wiegt man mehrere rechte Blatthälften von den 
rechtsstehenden Blättern für sich und sodann die zugehörigen 
linken Hälften, so stellen sich . . . auffällige Gewichtsdifferenzen 
heraus. Dreissig rechte Blatthälften von der rechten Seite 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 13 


eines Zweiges genommen, wogen im trockenen Zustande 2,720 
Grm., während die zugehörigen linken Blatthälften nur ein 
Gewicht von 1,880 Grm. aufwiesen. Es stellte sich ferner heraus, 
dass die linken Hälften von den Blättern, welche der linken 
Seite des Zweiges angehörten, ein grösseres Gewicht hatten als 
die zugehörigen rechten Blatthälften. » 

Af de anförda talvärdena framgår, att storleksdifferensen 
mellan den hämmade bladháltten och den befordrade i medeltal 
når värdet 1 : 1,44. 

Af senare forskares undersökningar förtjäna att nämnas 
NORDHAUSENS studier öfver bladasymmetrien. I parallell till 
de analoga företeelser, som föreligga vid fall af anisofylli (se 
FIGDOR), särskiljer NORDHAUSEN (I, 50) tvenne arter af blad- 
asymmetri, habituell och lateral. Vid den förra, som finnes 
representerad hos Fagus och Ulmus, äro samtliga skott besatta 
med asymmetriska blad, bortsedt från primärskottet, som gör 
undantag; vid lateral bladasymmetri åter, som träffas hos Aes- 
culus, Acer, Fraxinus, är den sneda utbildningsformen inskränkt 
till sidoskottens blad, under det att ortotropa skott bära sym- 
metriska blad. 

I NORDHAUSENS arbete anföras några ytterligare, 1 exakta 
tal uttryckta mätningar öfver Fagus-bladens asymmetri. Ett 
särskildt intresse vinna dessa uppgifter, hvilka hänföra sig till 
undersökta blad af blodbok, därigenom att NORDHAUSEN sökt 
förklara variabiliteten i asymmetrisk utbildning såsom bero- 
ende af vissa yttre och inre faktorer, som vid bladens utveckling 
göra sig gällande. Bladasymmetrien ställes sålunda i relation 
till rådande belysningsförhällanden till skottaxlarnas orientering 
och särskildt till dessas vinkel mot horisontalplanet. Beträf- 
fande den anförda frågeställningen får jag emellertid hänvisa till 
originalarbetet och den därstädes meddelade tabellen (I, 20), 
där resultaten blifvit öfversiktligt sammanställda. 

NORDHAUSENS mätningar hafva gifvit vid handen, att 
graden af asymmetri varierar inom relativt vida gränser. De 
resp. talförhållandena, erhållna efter WIESNERS metod genom 
ett större antal vägningar af olika blads hälfter, falla mellan 
minimum 1: 1,1 och maximalvärdet 1 : 1,38. 

Dessa talvärden angifva som nämndt betydande skillnader 
i graden af asymmetri hos olika bokblad. Vid sina mätningar 
bortsåg NORDHAUSEN visserligen från det första och det sista 
bladet å hvarje undersökt skott, emedan dessa blad till formen 


14 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 10. 


merendels något afvika från de öfriga. De stora variationerna i 
mätningsserierna väcka emellertid misstanken, att asymmetri- 
graden måhända står i korrelativt samband med de resp. bla- 
dens läge och ordningsföljd å årsskottet. Att denna förmodan 
icke får anses ogrundad, framgår af BosHarts iakttagelser 
(I, 109), vid hvilka det städse visade sig, att å Fagus-skott de 
första trenne bladen konstant äro kraftigt asymmetriska, det 
fjärde mindre starkt och de å skottaxeln ofvan dessa insererade 
äro helt eller nästan alldeles symmetriska. Det är sålunda 
bladen vid skottets bas, som visa den starkaste asymmetrien, 
medan bladen i skottspetsen hafva symmetrisk gestalt. 

Med hänsyn till frågan om Fagus-bladens asymmetri skall 
äfven erinras om HOFMEISTERS undersökningar (I, 539, 587), 
ur hvilka framgått, att bladskifvans oliksidighet hos Castanea, 
Quercus m. fl. redan är för handen i knoppen och att asymme- 
trien sålunda utgör ett redan vid bladens anläggning induceradt 
tillstånd. Enligt RosENVINGE (I, 61) gäller detsamma for Fagus. 


Sistlidne höst har jag anställt ett tiotal mätningar öfver 
asymmetriska bokblad. I hvarje särskildt fall beräknade jag 
därvid äfven storleken af de undersökta bladens yta. Beträf- 
fande Fagus-bladens dimensioner äga vi redan iakttagelser af 
STAHL (I, 21), som uppgifver ytstorleken till 33,2 cm.? för sol- 
blad (med en tjocklek af 0,35 mm.) samt 54,6 cm.? för skuggblad 
(med tjockleken 0,22 mm.). För att bestämma bladytans stor- 
lek begagnade jag metoden att å millimeterrutadt papper 
noggrant afteckna de resp. bladens konturer och därefter räkna 
antalet rutor, som voro infattade inom nämnda konturlinjer. 
Genom att å figurerna äfven inlägga bladens medelnerv kunde 
på detta sätt också graden af asymmetri bestämmas, för så vidt 
denna tog sig uttryck i bladhälfternas olika utsträckning. 
Det förtjänar emellertid att framhållas, att asymmetrien äfven 
sträcker sig till bladets djupdimension (tjocklek), i det denna, 
såsom WIESNER visat (I, 384), städse är något större i den 
befordrade bladhälften. Af denna anledning kunna mina mät- 
ningar icke direkt ställas i parallell med WIESNERS och NORD- 
HAUSENS uppgifter. Äfven vill jag nämna, att, bortsedt från 
tvenne mätningsserier, de undersökta bladen representerade 
solblad trots deras växlande ytstorlek och vid mikroskopisk 
undersökning visade den typiska, dylika blad tillkommande 
anatomiska strukturen. Någon bestämning af bladens lage i 
förhållande till horisontalplanet gjordes icke. 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICAL. 15 


I den första kolumnen af här följande tabell finnes blad- 
ytans storlek angifven i mm.’, den andra kolumnen bringar till 
uttryck den hos bladen rådande asymmetrien. 


978 LS äre 
1323 1 : 1,28 
1799 bi ee 
2245 vB 
2299 1:1 
2710* 1:14 
3158 1 : 1,46 
3167 I > 1586 
3204* 121487 
3214 1 : 1,36 
4660 } 39 
7199 137% 


Som allmänt mått framgår asymmetriförhällandet 1 : 1,33, 
hvilket utgör det vid mätningarna funna medelvärdet. Den 
ytstorlek, som för bokblad (solblad) får räknas som den nor- 
mala, ligger kring siffran 30 cm.?, hvilket tal erhållits såsom me- 
delvärde (närmare bestämdt 2996 mm.?) vid mina ofvan anförda, 
icke särdeles talrika mätningar och kommer det af STAHL med- 
delade (33,2) rätt nära. 

De tvenne med + betecknade Fagus-bladen äro af intresse, 
emedan de visa höggradig asymmetri, det ena bladet till och 
med den starkaste mig bekanta med förhållandet 1 : 1,87. 
Mätningarna af dessa blad hafva icke företagits å mig tillgäng- 
ligt material, utan hänföra sig till tvenne i NATHORSTS arbete 
meddelade bladfotografier (taf. I, fig. 4; taf. III, fig. 2). Mina 
uppgifter öfver bladstorleken äro sålunda! kanske icke fullt 
exakta beträffande dessa bägge blad. Men häraf beröras tyd- 
ligen icke de mera värdefulla beräkningarna öfver asymmetrien. 
Det förtjänar vidare att nämnas, att det ifrågavarande, kraf- 
tigast asymmetriska bladet tillhörde ett sommarskott af bok, 
hade abnorm nervering och form samt företedde å den mindre 
skifhälften en ringa defekt, som måhända framgått genom 


' Härtill kommer, att till grund för NATHORSTS figurer legat torkadt 
material (herbarieväxter). Vid mätningarna hade man tydligen därföre att 
taga hänsyn till kontraktionskoefficienten, en faktor, som emellertid för 
trädens blad i allmänhet är föga betydande och i alla händelser hos bok- 
blad icke når mera betydande värden. Några beräkningar, som jag anställt, 
visade, att kontraktionen vid pressning af bokblad i allmänhet icke öfver- 
skrider 5%, beräknadt efter det turgescenta bladets yta (= 100). 


16 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 10. 


frostskada. Det andra bladet hade likaledes starkt utpraglad 
asymmetri, 1 : 1,44, och tillhörde f. curvinervia. 

Det framgår af den ofvanstående tabellariska öfversikten, 
hvilken, som jag anmärkt, allenast afser bokblad från solig stånd- 
ort, att bladskifvans storlek är liksom dess asymmetrigrad un- 
derkastad betydande variabilitet. Hos Fagus silvatica synes 
denna storleksväxling emellertid icke gifva upphof till sådana 
extremer, som jag funnit hos solblad af exempelvis Quercus 
Robur. Såsom en parallell till det ofvan anförda bokbladet 
med 7199 mm.?:s skifva, hvilket representerar det största af mig 
iakttagna solbladet hos Fagus, kan jag meddela tvenne mätningar 
af Quercus-solblad, hvilka gåtvo den kolossala ytstorleken af 
resp. 14654 och 18232 mm.? (= 1,46 och 1,82 dm.?). Ifrägava- 
rande blad tillhörde en knotig, kortvuxen ek å Kullaberg (vid 
Ransvik, ej långt från Mölle fiskläge, augusti 1911). Jag vill 
uttryckligen framhålla, att det här lika litet som i föregående fall 
var fråga om s. k. vattenskott, för hvilka en abnormt förökad 
bladstorlek just är utmärkande. (Jämför PETERSEN, I, 33, 34; 
KRASAN, I, 389.) 

A andra sidan träffas ädvärggrenar och partiellt proleptiska 
skott af bok icke sällan bladskifvor, som till sina dimensioner 
äro nära nog minimala. I oktober månad föregående år iakttog 
jag i Esphultstrakten bladskifvor med den ringa ytstorlek, som 
följande tabell bringar till uttryck. Ett betydande procenttal 
af ifrågavarande blad tillhörde f. curvinervia. Laminar asym- 
metri fanns för handen, men blef icke närmare undersökt. 


bladytan i mm.’ längd i mm. bredd i mm. 
500 (typica) 34 21 
188 » 20 13 
151 (curvinervia) 20 10 
144 » 22 9,5 
102 (typica) 15 9 
86 (curvinervia) 16 8 
85 (typica) 14 9 
82 (curvinervia) 14 a 
40 » 9 6 
38 » 10 5,2 


Ehuru det faller utom ramen för min uppgift att har vidare 
fullfölja undersökningarna öfver denna punkt, vill jag erinra 
om Mac Leops beräkningar öfver bladstorleken hos Fagus 
silvatica (se BÜSGEN, I, 52), hvilken befanns ligga mellan 4—15 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 17 


cm. i längd och 2,5—10 cm. i bredd, med förhållandet mellan 
höjd- och bredd-dimensionerna städse i det närmaste konstant. 
Statistiska undersökningar föreligga häröfver äfven af LUDWIG. 

Det ur Mac Leops siffror beräknade förhållandet mellan 
Fagus-bladens längd och bredd utgör 1,6 : 1. Samma relation 
framgår mellan ifrågavarande dimensioner ur de tal, jag anfört 
i tabellen här ofvan, för så vidt dessa tal afse normala Fagus- 
blad (f. typica). Däremot är bladens bredd förhållandevis 
mindre hos f. curvinervia, i det relationen här blir 2 : 1, i ett fall 
till och med 2,3 : 1. 

Med hänsyn till bladens relativa storlek hos arsskott af 
bok träffas, såsom Kraus (I, 369) framhållit, tvenne fall: 
1) bladstorleken tilltager nedifran och uppat, sa att skottets 
öfversta blad aro störst; 2) bladen tilltaga raskt i storlek fran 
basen uppat och aftaga darefter mot skottspetsen. Hos boken 
kan man iakttaga, att hos dvarggrenar mycket ofta, ehuru 
ingalunda alltid (jämför t. ex. BÖSGEN, I, 52, fig. 30) det första, 
hos langgrenar det andra fallet är regel. En mätningsserie af 
Kraus, afseende bladskifvans längd i mm. längs medelnerven, 
visade t. ex. hos en langgren följande periodicitet: 64—76—90— 
88—80—65—57. [I detta sammanhang bortses tydligen fran de 
absoluta storleksdifferenser, som enligt EBERMAYER äro en följd 
af klimatiska förhållanden, höjden öfver hafvet m. m. (Kraus, 
I; 370; BüscEN I, 53).] 


Undersöka vi den asymmetri, som kommer till uttryck 
vid stipelparens virescens, därigenom att den utåt från skott- 
axeln vända stipeln konstant har vid sin utveckling befordrats, 
sà befinnes denna asymmetri ingalunda gifva efter fór mellan- 
bladsskifvornas ofvan beskrifna oliksidighet. I följande tabell 
har jag sammanställt några mätningar öfver dylika stiplers 
ytstorlek och anfört mina å dessa siffror grundade numeriska 
beräkningar af det belopp, hvarmed yttre stipelskifvan i ytut- 
sträckning öfverstiger den inre. Tabellen visar tydligt, att 
asymmetrien i persisterande stipelpar uppträder till och med 
ännu mera extrem än i mellanbladsskifvorna. Den befordrade 
stipeln har nämligen dubbla utsträckningen af den hämmade, 
hvilket framgår af asymmetrivärdet 1 : 2,02, som erhållits såsom 
medeltal af sex mätningsserier. Asymmetrien i mellanblads- 
skifvan och det tillhörande paret af persisterande stipler är 
uppenbarligen ett utslag af en och samma, i bokbladens orga- 
nisation inneboende utvecklingsegendomlighet. 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 10. 


bo 


18 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 10. 


I nedanstående tabell anger « den befordrade, utåt (= 
uppåt) vända stipularskifvan, @ den hämmade, inåt (= nedåt) 


2 


orienterade. Talen uttrycka i de båda första kolumnerna mm.? 


0. e a: 
300 147 | 
266 120 2.220 
229 116 1398; 2 
131 62 2519864] 

47 23 ral 

25 14 [res eee | 


Det material af blad, som stod till mitt forfogande, medgaf 
icke att närmare undersöka den frågan, huruvida vid stipular 
virescens det i skottets spets befintliga terminalbladet, som 
enligt undersökningar af WIESNER, NORDHAUSEN och BosuanT 
är fullkomligt symmetriskt eller blott i helt ringa grad asym- 
metriskt, visar symmetri äfven med hänsyn till stiplernas in- 
bördes utveckling. Enligt den uppfattning af bladasymmetrien, 
som utbildats genom WIESNER, GOEBEL och andra forskare 
(se det följande), borde man vänta, att 1 utvecklingen af hela 
detta spetsblad (mellanbladet jämte tillhörande stipelpar såsom 
morfologisk enhet) gör sig gällande en korrelation, så att sym- 
metri blir rådande i stipelparet liksom i mellanbladsskifvans 
bägge hälfter. Spetsbladets stipler borde sålunda i ytutsträck- 
ning vara likvärdiga och utgöra hvarandras spegelbilder. Denna 
fråga, som det skulle varit af största vikt för den kausala för- 
klaringen af bladasymmetrien att utreda, nödgas jag emellertid i 
brist på erforderligt undersökningsmaterial att för närvarande 
lämna öppen och öfverlåta åt kommande sommars undersök- 
ningar att söka fastställa, huru det därmed förhåller sig. 

En annan fråga af icke mindre intresse, som materialet lika 
litet tillät att besvara, afser den stipulära asymmetriens storlek, 
sedd i samband med bladens ordningsföljd å årsskottet. I 
analogi med det af BosHART påpekade förhållandet vid laminär 
asymmetri (jämför sidan 14) borde den stipulära asymmetrien 
framträda kraftigast hos skottets första till och med tredje blad, 
för att från och med det fjärde stipelparet aftaga mot skottspet- 
sen och i terminalbladets stipler icke vidare vara för handen. 
Då mitt undersökningsmaterial, som i sin helhet insamlats i 
maj månad, konstant hade årsskottets spets outvecklad, kunde 
frågan som nämndt icke afgöras. 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 19 


En ytterligare, 1 detta hänseende icke oviktig undersök- 
ning vore att afgöra, huruvida i virescenta stipelpar, måhända 
bortsedt från terminalbladets, jämväl en graduellt olika 
anatomisk differentiering gör sig gällande, eller, med andra ord, 
om den olika tjocklek, som utmärker yttre och inre hälften af 
ett asymmetriskt mellanblad, motsvaras af en analog olikhet hos 
dess yttre och inre stipel. Denna punkt, som a priori sedt 
torde förhålla sig i enlighet med ofvan skisserade uppfattning, har 
jag ännu icke haft tillfälle att undersöka. Med den kännedom, 
som vi, tack vare PAULSENS undersökningar (I, 285, figg. 11, 13), 
äga om den anatomiska plasticiteten hos bokens persisterande 
stipler, hvilka kunna 1 den inre byggnaden visa samma olikhet 
som sol- och skuggblad af bok, torde säkerligen de suppo- 
nerade skillnaderna i stipeltjockleken icke utfalla allt för ringa. 


Utvecklingen af bokens stipler till persisterande, mellan- 
bladslika bildningar är sålunda nära förbunden med frågan om 
bladasymmetrien öfver hufvud taget. På detta ställe må därför 
anknytas en kortfattad öfversikt öfver denna fråga, sådan upp- 
fattningen af densamma för närvarande ställer sig, och hufvud- 
sakligen i punkter, som beröra Fagus silvatica. 

Som bekant utmärka sig bokens skottsystem — bortsedt 
från det unga hufvudskottet, som ända till utvecklingen af tredje 
bladet är ortotropt (ROSENVINGE, I, 62; GOEBEL, II, 57; BÖSGEN, 
I, 29) — genom sin utpräglade dorsiventralitet. Denna yttrar 
sig redan däri, att bladinsertionen, som å ortotropa skott 
följer divergensen !/,, här är på så sätt förändrad, att bladens 
fästpunkter förskjutas mot den plagiotropa skottaxelns under- 
sida. Sekundärt resulterar härur en växlande divergensvinkel, 
som på skottets undre sida utgör 90”, men, mätt på dess 
öfre, når värdet 270”. En ytterligare följd af skottsystemets 
dorsiventralitet är, att bladskaftens insertion å ifrågavarande 
plagiotropa axlar förskjutes från normalt tvär till mer eller 
mindre sned i förhållande till axlarnas längdriktning. Detta 
ställningsförhållande, som medverkar till Fagus-bladens karak- 
teristiska anordning 1 vågräta plan, har sin grund i oliksidig 
befordran af bladbasens (jämte stiplernas) breddtillväxt vid 
tiden för internodiernas förlängning. Härigenom komma 
bladinsertionerna å skottaxeln att representera framåt och nedåt 
böjda strimmor. »....die Narben der Stipulen, an einjährigen 
Zweigen noch kenntlich, bilden einen vollen Umgang einer 


20 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 10. 


den Zweig ansteigenden Schraubenlinie, welche Linie an (von 
unten auf den Zweig gesehen) links stehenden Blattern links- 
umläufig, an rechts stehenden rechtsumläufig ist.» (Hor- 
MEISTER, I, 586, 587). 

Bladvecksknopparna äro däremot insererade helt afvikande 
från bladställningen. Dessas läge faller noggrant på grenarnas 
flanker efter en divergensvinkel, som närmar sig 180°, hvilken 
ställning möjliggöres, därigenom att knopparna stå excentriskt 
i förhållande till sina resp. stödjeblad. Knopparna äro sålunda 
hos Fagus icke, som merendels plägar vara regel, ställda i stödje- 
bladets medianplan, utan befinna sig närmade mot skottaxelns 
öfversida. (Se vidare RosENVINGE, I, 61, 62; GOEBEL, II, 79, 
fig. 49; SCHUMANN, I, 400 ff.) För öfrigt gör sig dorsiventrali- 
teten hos bokens skottsystem gällande äfven med afseende på 
knopparna själfva, hvilka hafva en något krökt undersida och 
mera plattad öfversida (BUSGEN, I, 48). 

I samband med förskjutningarna i bladens och axillar- 
knopparnas insertion står skottaxelns excentricitet. Grenarna 
äro nämligen här utprägladt epinastiska och hafva sålunda 
märgen liggande närmare tvärsnittets undersida. I denna epi- 
nasti ser HOFMEISTER (I, 599) orsaken till bladens afvikande 
ställning. »Jedes Blatt wird genau an der Seitenkante des gegen 
den Horizont geneigten Sprosses angelegt, dem nächstjüngsten 
Blatte gerade oder ziemlich gerade gegenüber. Weiterhin aber 
verdickt sich die Achse ganz vorwiegend in ihrer oberen, auf- 
wärts von der Mediane der Blattinsertion gelegenen Hälfte. 
Dadurch wird die Einfügung der Blätter nach der unteren 
Stängelhälfte herabgedrückt; in dem Theile des jungen Stängels, 
in welchem dieser Prozess im Gange ist (in der Knospe), werden 
sie in zwei nach oben tangentialschiefe Längsreihen geordnet. 
Die Blätter... bilden, . . . nachdem das überwiegende Dicken- 
wachsthum der oberen Stängelhälfte zu Ende ging, zwei der 
Zweigachse parallele Reihen und sind mit ihren Medianen um 
einen kleineren Bogen der Stängelperipherie, als die Hälfte 
derselben, von einander entfernt. » 

Hvad beträffar bokens asymmetriska bladskifvor, tillhöra 
dessa WYDLERS grupp antitropiska blad (I, 213), hos hvilka de 
befordrade laminarhälfterna konstant falla på samma sida af 
skottaxeln, samt SCHIMPERS (I, 74) opisthenten (»hinthoch- 
stielige Beblätterung»; WYDLER, I, 215, anm. 1). 

Det första, närmare grundade försöket att kausalt förklara 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 21 


bladasymmetrien härrör från WrESNER, som i bladens olik- 
sidighet såg en yttring af vissa yttre faktorers inverkan. Då 
han särskildt tillmätte bladens läge i relation till horisontalpla- 
net en stor betydelse, fattade han i enlighet med den åsikt, som 
samtidigt uttalades af FRANK och HOFMEISTER (I, 581), blad- 
asymmetrien såsom resulterande ur en geotropisk (eller rättare 
geomorfotisk) induktion (WIESNER, I, 386 ff.). 

Bladen skulle sålunda här stå under tyngdkraftens form- 
bestämmande inflytande. Hos boken intaga de plagiotropa 
skottaxlarna enligt WIESNER (III, 7, 9 ff.) ett hemiortotropt läge, 
och de å dessa insererade bladen äro, bortsedt från ändbladet, 
som befinner sig i skottaxelns riktning och liksom denna axel 
är hemiortotropt, klinotropa, emedan deras medianplan står 
snedt till horisonten. Bokbladens asymmetriska utbildning 
uppfattas af WIESNER såsom bunden vid detta klinotropa läge, 
emedan det hemiortotropt orienterade terminalbladet är mer 
eller mindre tydligt, oftast fullständigt symmetriskt. 

Under det att WIESNERS iakttagelser sålunda pekade hän 
på ett antagande af bladasymmetriens samband med tyngd- 
kraften såsom den för företeelsen bestämmande orsaken, fattade 
GOEBEL (II) fenomenet som framgånget af växtens inre gestalt- 
ningsförhållanden, i det han betonade det faktum, att bladasym- 
metri städse uppträder bunden vid dorsiventrala skott och så- 
lunda blott vore en yttring af hela skottsystemets tendens till 
totalsymmetri. I sina senare undersökningar har äfven WIES- 
NER (II, 552) inrymt ett berättigande åt dylika formbildande, 
inre krafter och för vissa fall särskildt påpekat betydelsen af 
exotrofien, med hvilket begrepp han förstår befordrandet af 
ett sidoorgans yttre led gent emot de inre. Tlikhet med aniso- 
fylli skulle sålunda bladasymmetrien utgöra blott ett specialfall 
af nämnda formförhållande. 

En vidare, till en del experimentell behandling nådde frågan 
genom NORDHAUSENS undersökningar. Förutom nyss antydda 
formbildande krafter betonade NORDHAUSEN (I, 20 ff.) vikten 
af ljusets inverkan som förklaring af symmetriförhållandena. 
Han fattar sålunda bokens bladasymmetri såsom framgången 
genom lagmässigt ingripande af flera faktorer, af hvilka exotro- 
fien kommer i betraktande som det inre, ljuset och tyngdkraften 
som yttre moment. Att ljuset är bestämmande för dorsiventra- 
litetens orientering, hade för öfrigt redan RosENVINGE (I, 63 ff.) 
visat. 


bo 
bo 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND 11. w:o 10. 


I senaste tid har den af GOEBEL uttalade åskådningen vunnit 
nytt stöd och i väsentliga punkter bekräftelse genom BOSHART. 
Hela frågan om bladasymmetrien har här underkastats en 
ingående, kritisk granskning, och genom experimentell pröf- 
ning har BosHART sökt att verifiera de olika, förut gifna upp- 
fattningarna. En särskild betydelse synes enligt BOSHART 
tillkomma näringstillförseln, då en förändring häraf kan verka 
hämmande, resp. befordrande på storleken af bladets olika delar. 
I likhet med GoEBEL finner BOSHART asymmetrien hos dorsi- 
ventrala organ vara blott ett uttryck för deras totalsymmetri. 
Den såsom exotrofi betecknade dorsiventraliteten hos sidoskott 
kommer till stånd genom retningsverkan på vegetationspunk- 
ten af ifrågavarande skott. Enligt BosHART synes denna ret- 
ningsverkan vara att återföra till en försvagning, emedan det 
i några fall lyckades att genom riklig näring omvandla vege- 
tationspunktens dorsiventrala natur i radiär. Ett inflytande 
af ljuset kunde BosHART däremot ingenstädes påvisa, lika litet 
hos undersökta former någon inverkan af tyngdkraften. 

Frågan om bladasymmetrien tangerariflera viktiga punkter 
anisofyllien, med hvilket fenomen ett nära samband synes bestå. 
Då det emellertid icke faller inom ramen för den uppgift, som jag 
uppställt för mina undersökningar, att ingå på dessa intressanta 
förhållanden, vill jag här blott hänvisa till den utredning, som 
Fiepor (I, 152 ff.) lämnat af anisofyllien från dess kausala sida. 


Detta hvad angår den i mellanbladens oliksidighet grun- 
dade asymmetrien. Såsom jag 1 det föregående framhållit, 
finnes hos Fagus silvatica understundom äfven en utpräglad 
stipulär asymmetri,' i det att vid stipelbladens virescens höger- 
och vänsterstipel blifva olika kraftigt utvecklade. TI det stora 
hela sammanfaller likväl detta formförhållande med mellan- 
bladets oliksidighet, emedan den befordrade stipeln kon- 
stant faller på samma sida om bladskaft och medelnerv som 
den befordrade mellanbladshalfvan. Å ett vänsterblad (till 
vänster om det dorsiventrala skottets axel insereradt) visar 

1 WYDLER omnämner (I, 211) beträffande Fagus silvatica: »ungleich- 
seitige laubige Vorblatter; zuweilen.» Af hans redogörelse för ifrågavarande 
bladasymmetri framgår icke med klarhet, hvad här betecknats såsom för- 
blad. Vissa antydningar på annat ställe i det anförda arbetet utesluta 
icke den förmodan, att författaren åsyftat förhållandet hos knoppfjäll och 
sålunda berört ett fall af asymmetri, analogt med den här berörda stipulära. 
Bortsedt från de tvenne första s. k. »Knospenkeimblättchen», hvilka hafva 
en afvikande orientering och hvart och ett anses utgöra ett enkelt blad, re- 


presentera bokens knoppfjäll som bekant stipelpar, å hvilka de tillhörande 
bladskifvorna abortierat (SCHUMANN, I, 401, ff.; Busan, I, 48). 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 23 


sålunda städse den vänstra (= yttre, i knoppläget öfre) laminar- 
hälften och den vänstra stipeln den största ytutsträckningen, 
å ett högerblad (till höger om nämnda skottaxel befintligt) 
däremot den högra (= yttre, öfre) skifhälften och stipeln detta 
förhållande. Den stipulära asymmetrien utgör sålunda ett 
lika konstant formförhållande som den i mellanbladets oliksi- 
dighet grundade laminära, och liksom denna senare kan den 
stipulära, morfologiskt sedt, förklaras ur härstamningsaxelns 
läge. Oaktadtbladen, betraktade hvart för sig såsom individuella 
bildningar, äro mer eller mindre starkt asymmetriska, förläna 
de nämligen skottsystemet, hvars delar de äro, en viss grad 
af symmetri. Symmetriplanet representeras här af skott- 
axelns vertikala medianplan. Härvid bortses tydligen från 
några i detta samband betydelselösa symmetrirubbningar, som 
betingas af bladens spiralställning, bladskifvornas något väx- 
lande storlek samt skottaxelns mer eller mindre framträdande, 
genom afbruten nutation framkallade sicksackform. Uppfatta 
vi ett mellanblad af bok jämte tillhörande par af persisterande 
stipler såsom partialskifvor i ett sidoställdt parblad, så kunna 
bokens dorsiventrala skottsystem bringas i fullständig öfverens- 
stämmelse med skottsystemet hos exempelvis Robinia, där 
de hvarandra motsvarande, på ömse sidor om det gemensamma 
bladskaftet insererade parbladsskifvorna äro sinsemellan fullt 
symmetriska, men hvarje sådan partialskifva uppträder i för- 
hållande till sin egen medelnerv med starkt asymmetrisk gestalt. 

Det torde sålunda vara uppenbart, att det fall af blad- 
asymmetri, som här funnits representeradt i stipelparens olik- 
sidighet, lättast förklaras, om vi i anslutning till GOEBELS och 
BOSHARTS uppfattning tolka detsamma som ett utslag af skott- 
systemets sträfvan efter totalsymmetri. Om fenomenet verk- 
ligen är att kausalt på detta sätt förklara, därpå kunna likväl 
först framtida undersökningar fälla ett afgörande svar, enär 
inga experimentella data för närvarande föreligga, som tillåta 
verifikation af sagda förklaringsmöjlighet. 


En ytterligare punkt, som vore i behof af utredning, berör 
frågan, huruvida induktionen till omvandling af normala stipler 
till persisterande, mellanbladslika träffar ifrågavarande blad- 
delar redan vid deras anläggning, eller anförda moment först 
i ett senare utvecklingsstadium gör sig gällande. PAULSEN 
(I, 283) synes hylla den uppfattningen, att de persisterande 


24 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 10. 


stiplerna äro resultatet af en särskild, först vid löfsprickningen 
inträdande tillväxt af yttre stipelkanten. »Tidspunktet for 
Begyndelsen af Knopskellenes Vext maa vere det samme som 
for Lovspringet, thi i de endnu lukkede Knopper har det aldrig 
veret muligt at se Spor af Udvext fra de indre Knopskels 
Grund ...» 

Frågan synes likväl kräfva en revision. Såsom jag själf 
iakttagit, förefinnas vid löfsprickningen, innan ännu mellan- 
bladsanlagen hunnit att i nämnvärd grad sträcka sig på läng- 
den, stipler med öronformade, laterala utväxter. Noack (I, 134) 
fann, att ifrågavarande stipelfjäll äro vid basen mera saftfyllda, 
redan när vinterknopparna begynna skjuta. För antagandet af 
en synnerligen tidigt inducerad stipelvirescens tala därjämte 
HOFMEISTERS iakttagelser (I, 587, fig. 163) öfver knopparna 
hos Castanea och Quercus, hvilka gifvit vid handen, att åtmin- 
stone laminär asymmetri redan forefinnes hos knoppens 
bladanlag i utpräglad grad. 

Den punkt, där undersökningarna öfver denna fråga hafva 
att sätta in, faller inom området för den experimentella morfo- 
logien. Att man genom speciell behandling, exstirpering af 
mellanbladsskifvan i tidigt utvecklingsstadium, kan hos vissa 
växtformer med konst bringa knoppfjäll och stipelbildningar till 
virescens, resp. förökad ytutveckling, har GoEBEL (I, 807, 837) 
visat. Här må blott erinras om GOEBELS bekanta försök med 
Prunus Padus och Vicia Faba (II, 577 ff.; III, 64) samt om den 
erfarenhet, som därvid vunnits angående de vid bladens utveck- 
ling rådande korrelationsförhållandena. 

Särskildt Vicia Faba är i detta hänseende af intresse. 
Genom successivt aflägsnande af mellanbladsskifvorna, i den 
man dessa kommo fram, iakttog GOEBEL (I, 837), att de till- 
hörande stiplerna i ansenlig grad förstorades och nådde anda 
till sexdubbla storleken af motsvarande stipelskifvor a en lika 
långt hunnen parallellkultur. Genom omräkning af de mät- 
ningstal, som GOEBEL anfört i ifrågavarande undersökning, fann 
jag följande storleksforhallande råda mellan de korresponderande, 
med konst förstorade (B) och normala stipelskifvorna (A): 


Ag iB 
LT 
1: 2,8 
L 2/3322 
Lysol 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 25 


Säkerligen hafva korrelationsföreteelser gjort sig i dessa för- 
sök gällande. Det är emellertid icke osannolikt, att äfven närings- 
fysiologiska inflytelser kunnat spela in. GOEBEL (II, 164) iakttog 
nämligen ombildning af stipler till mellanblad å rotskott af Sam- 
bucus nigra och IRMISCH à undre skottdelar af T'ropeolum minus 
(Küster, I, 266), i hvilka fall virescensen tydligen utlösts genom 
den rikliga näringstillförsel, som kom skottsystemen till godo. 


I samband med denna redogörelse för Fagus-bladens stipu- 
larasymmetri vill jag erinra om en egendomlighet i skottbygg- 
naden hos Ulmus, hvilken redan omnämnts af WYDLER och 
HOFMEISTER, men, så vidt jag af föreliggande litteratur kunnat 
finna, icke senare blifvit vidare uppmärksammad. WYDLERS 
uppgift afser asymmetrien i Ulmus-bladens stipelpar och dess 
relation till den laminära asymmetrien hos tillhörande mellan- 
blad: Det heter nämligen (I, 215, anm. 2): »Bei Tilia und 
Celtis steht ... das erste Vorblatt (Knospenschuppe) des Zweiges 
auf Seite der kürzeren breiten Hälfte des Tragblattes des Zwei- 
ges. Bei Ulmus hingegen umgekehrt auf Seite der längern Sprei- 
tenhälfte. Von den ungleich grossen Stipule des Tragblattes 
bei Ulmus fällt die grössere Stipula (wie bei Tilia und Celtis) 
auf Seite der kürzern, die kleinere auf Seite der längern Spreiten- 
hälfte. Selbst nach Abfall des Blattes und der Stipulae lässt 
sich am Zweig die Stellung der ungleich grossen Stipulae an den 
zurück gelassenen Narben derselben erkennen, und daraus auch 
auf die Lage der ungleich grossen Spreitenhälften zurück- 
schliessen. Man wird dann finden, dass das erste Vorblatt des 
Zweiges (oder auch dessen Knospe, die immer viel frühzeitiger 
als die des zweiten Vorblattes ist) stets auf der Seite der kleinern 
Stipel-Narbe steht, was übrigens bei der durchgehenden Anti- 
tropie der Blätter und der damit zusammenfallenden Wechsel- 
wendigkeit der Zweige auch nicht anders sein könnte. » 

HOFMEISTERS undersökningar öfver Ulmus beröra närmast 
ifrågavarande bladdelars (bladskifhälfternas och stipelparets) 
utveckling inom knoppen. Den öfre laminarhälften, hvilken 
vid knoppens utveckling blir den mot skottspetsen vända främre 
skifhalfvan, är städse större och kraftigare än den undre (bakre). 
Med afseende på stiplerna ligga förhållandena däremot om- 
vändt. Här är öfre stipeln konstant den hämmade. »Die unte- 
re Stipula wächst am sehr jungen Blatte zur vierfachen Breite 
der oberen heran, und entwickelt dabei nach unten hin einen weit 


26 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 11. N:o 10. 


vorspringenden Kiel. Die obere Stipula älterer Blatter beschleu- 
nigt ihr Wachsthum, so dass endlich die Breite der oberen Sti- 
pula zu der unteren sich verhält etwa = 1:2. Immer aber 
bleibt diese viel breiter als jene.» (HOFMEISTER, I, 585, 593.) 

Genom undersökning af föreliggande, icke särdeles rikhaltigt 
material (herbarieväxter) fann jag WYDLERS och HOFMEISTERS 
uppgifter i denna punkt bekräftade. Hos skott af Ulmus 
visar sig konstant den stipel, som är insererad på den hämmade 
sidan af bladskifvan, vara kraftigare och bredare än den befor- 
drade sidans. Med afseende på längden synes emellertid hos 
ifrågavarande stipler knappast någon storleksdifferens göra sig 
gällande. 

Förhållandet hos Ulmus tyckes sålunda vara rakt motsatt 
det jag ofvan beskrifvit hos Fagus. Hos det senare släktet 
befinner sig den befordrade bladskifhälften på samma sida 
om medelnerv och bladskaft som den likaledes främjade 
stipeln; hos Ulmus åter visa bladen ifrågavarande delar städse 
fallande på olika sidor om medianlinjen. Under det att hos 
Fagus sålunda den laminära och den stipulära asymmetrien 
sammanfalla med hänsyn till orienteringen, råder hos Ulmus 
alternation häruti. 


Hvad till slut angår den biologiska betydelsen af stipular- 
virescensen hos Fagus silvatica, torde denna med säkerhet ligga 
grundad i förstoringen af det assimilerande systemet. Det fram- 
går af några mätningar, som jag företagit, att det tillskott i yta, 
som genom virescensen kommer det assimilerande mellanbladet 
till godo, för växten representerar en icke obetydlig vinst. 
Ifrågavarande mätningar visade nämligen en ytförstoring af 
det kloroplastfórande systemet med icke mindre än 9,8—11,7, i 
medeltal sålunda 10°%,. Vid dessa beräkningar bortsägs fran 
den mediana hälften af hvarje stipel, då, såsom ofvan nämnts, den 
normala hinnstrukturen här är oförändrad och någon assimila- 
torisk funktion icke förefinnes. Att de persisterande stiplerna 
visa fullt utbildad, enligt Noack (I, 134) rent af isolateral mel- 
lanbladsstruktur med samma anatomiska modifikationer, som 
utmärka solblad och skuggblad, har redan framhållits, och att 
deras relativa assimilationsförmäga icke torde gifva mellanbla- 
dens efter, därom kunde jag öfvertyga mig genom ett försök en 
varm höstdag, då jag med jodprofvet erhöll lika kraftig svart- 
färgning af stipler som af mellanblad, sålunda antydande en i 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 27 


dessa stipler icke mindre ymnig stärkelsehalt än i mellanbladen. 
[Om assimilationsfórmàgan hos anisofyller se SCHILLER, J. | 

Äfven för transpirationsprocessen torde den stipulära vires- 
censen innebära en vinst, da utveckling af fullt normala klyf- 
öppningar å undersidan är för ifrågavarande stipler en utmär- 
kande egendomlighet. Å hinnstiplerna däremot finnes blott i 
sällsynta undantagsfall någon enstaka klyföppning (SCHULTZ, 
I, 115). 

Måhända har man i de antydda momenten att söka för- 
klaringen till det allmänna uppträdandet af stipulär virescens 
hos vattenskott, sommarskott och vid annan mera abnormskott- 
bildning hos bok. Just hos dylika skott måste nämligen ett 
behof af befordrad ämnesvandring göra sig särskildt kraftigt 
gällande, emedan ifrågavarande skott utvecklats såsom följd af 
bladkronans förlust eller efter mer eller mindre stark reduktion 
af antalet fungerande blad. 


Genom ett citat, hämtadt ur BUSGENS arbete, har jag om- 
nämnt, att Noack, som redan 1895 iakttagit virescenta stipu- 
larbildningar hos Fagus, städse funnit dessa uppträda tillsam- 
mans med Phyllaphis Fagi Kocu, utan att det likväl lyckats 
honom med säkerhet återföra ifrågavarande virescens till en 
följd af aphidernas uppträdande. Noack framhåller emellertid 
den möjligheten, att djurets sugretning betingar tillströmning 
af näring i öfverskott och därmed indirekt föranleder virescen- 
sen. Ett visst stöd finner denna åsikt i Küsters (I, 95, 96, fig. 
36) iakttagelser öfver Populus Tremula, där stiplerna vid infek- 
tion med Hriophyes dispar omvandlas till bladskifvor, som i 
storlek, gestalt och nervatur kunna fullt jämställas med de 
normala mellanbladens. 

Under hänvisning till en i Boas’ forstzoologiska handbok 
(I, 401) meddelad figur, där en af phytopter angripen bok- 
gren afbildats med stipelpersistens, papekar PAULSEN (I, 282, 
anm. 1) uttryckligen, att denna stiplernas afvikande utbildning 
pa intet sätt representerar något sjukdomstecken, utan är obe- 
roende af akaridinvasionen. 

Som eventuellt bidrag till lösningen af denna fråga vill 
jag icke lämna oomnämndt, att jag visserligen i flera fall iakt- 
tagit å undersökningsmaterialet abnormt skrynklade mellan- 
bladsskifvor samt här och där å bladen knutiga ansvällningar, 
hvarvid aphider förefunnos, men att jag åter i andra fall förgäf- 


28 ARKIV FOR BOTANIK. BAND 11. w:o 10. 


ves eftersökt dylika insekter. Det torde sålunda vara föga 
sannolikt, att här föreliggande fall representerar en genom 
symbios direkt inducerad bildningsafvikelse. 


Redan vid beskrifningen af de persisterande stiplernas 
morfologi har jag framhållit såsom utmärkande för dessa bild- 
ningar, att de konstant visa kraftig anthocyanfärgning, 


9 697.957 @ 
CUN ER... 
HD GLAS 0 


Fig. 4. Fagus silvatica. A. Epidermisceller med sfäriska anthocyankroppar.— 
B. Epidermisceller med kristallkroppar af anthocyan. — Förstoring 
omkring 200 gånger. 


medan de växa ut. Genom detta förhållande, som äfven om- 
nämnts af Noack (I, 134) och PAULSEN (I, 282), öfverensstämma 
de med de affallande, hinnaktiga stiplerna, hvilka hos boken 
som bekant äro lifligt röda och, biologiskt sedt, torde fungera 
som temporära värmeackumulatorer vid tiden för mellanbladens 
utveckling. Under den årstid, då knopparnas antes infaller, 
är nämligen ogynnsam väderlek ännu en betydande faktor 
att räkna med. Här må därjämte erinras om den biologiskt 
intressanta egendomlighet, som Fagus delar med Carpinus, 
Ulmus och flera andra växter, nämligen att stiplerna vid löf- 
sprickningen äro orienterade på skottets ofvansida, de unga 
mellanbladsskifvorna på dess undersida (PETERSEN, I, 19, 20, 
fig. 11; BÖSGEN, I, 49). Om man i detta ställningsförhällande 
har att se ett ljusskydd för de späda mellanbladsanlagen genom 
öfre skottsidans lifligt rödfärgade stipler, må lämnas därhän. 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUS SILVATICA L. 29 


När de persisterande stiplerna nått definitiv utbildning, 
förlora de åter sitt anthocyaninnehåll och blifva liksom mellan- 
bladen gröna, bortsedt från nerverna, hvilka ännu någon tid 
behålla denna rödfärgning. Merendels befinnes därjämte den 
assimilatoriskt utbildade stipeldelen länge vara tydligt afgränsad 
från den hinnaktiga knoppfjällsdelen genom en intensivt röd 
zon. En undersökning af dylika stipler visade anthocyan i 
öfre och undre epidermis, medan mesofyllet var ofärgadt.! 

På samma sätt föra de normala, affallande stiplerna rikligt 
anthocyan, lokaliseradt i epidermis. Ifragavarande celler, som 
till formen något växla, ofvan kärlsträngarna äro långsträckta, 
å mellanliggande mesofyllfält bredare ända till isodiametriska, 
utbilda detta färgämne, anmärkningsvärdt nog, äfven såsom 
anthocyankroppar. Merendels hafva dessa formen af större 
klot (solitärer), hvilket särskildt gäller sådana celler, som ligga 
nära redan förtorkade delar i stipelspetsarna. Ofta förekomma 
emellertid i cellerna äfven smärre dylika kroppar i större antal 
(fig. 4, 4). I några fall har jag till och med iakttagit kristall- 
kroppar af anthocyan med form af dendritiskt förgrenade tråd- 
system eller såsom oregelbundet omböjda, nästan om trådnystan 
erinrande trichiter (fig. 4, B). 

Anthocyankropparnas sfäriska utbildningsform synes med 
all sannolikhet vara bunden vid knoppfjäll, utsatta för kraftig 
afdunstning, som helt hastigt ledt till så stark koncentrations- 
ökning af cellsaften, att anthocyanlösningen blifvit öfvermättad, 
medan kristallformen åter torde vara resultatet af en helt lång- 
samt skeende och möjligen på alltjämt stegrad pigmentproduk- 
tion beroende ökning af cellsaftskoncentrationen. I de fall, då 
klotformiga anthocyankroppar iakttogos, företedde nämligen 
stipelbladen städse tydliga förvissningsfenomen, hvilka icke 
förmärktes, när anthocyankristaller förelågo. Det får emellertid 
tilläggas, att den uppfattning, jag här skisserat beträffande 
anthocyankropparnas utbildningsformer, ännu icke är fullt 
bevisad och sålunda blott utgör en möjlighet till förklaring, som 
kräfver stöd af ytterligare forskningar i denna riktning. 

Lunds botaniska institution i december 1911. 


! I ärsstammar af bok, som merendels äro starkt rödfärgade, saknas 
däremot anthocyan konstant i epidermis och uppträder i stället utprägladt 
subepidermalt, i likhet med hvad jag tidigare funnit vara fallet vid mellan- 
bladens värfärgning (GERTZ, I, 99, 100). 


30 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Ill. w:o 10. 


Litteraturförteckning. 


ARESCHOUG, F. W. C. (I). Växtanatomiska undersökningar. II. Om 
den inre byggnaden i de trädartade växternas knoppfjäll. (Lunds 
Universitets Årsskrift. Tom. VII. 1870.) 

Boas, J. E. V. (I). Dansk Forstzoologi. Kobenhavn 1896—98. 

BosHart, K. (I) Beiträge zur Kenntnis der Blattasymmetrie und 
Exotrophie. (Flora oder allgemeine botanische Zeitung. 103. 
Band. Jena 1911. p. 91.) 

Buch, vox. (I). Über Blattnerven und die Gesetze ihrer Vertheilung. 
(Bericht über Verhandlungen der kóniglichen preussischen Aka- 
demie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1852. 
Berlin. p. 42.) 

BüscEN, M. (I) Cupuliferae. (KIRCHNER, O. VON, LoEw, E., & 
SCHRÖTER, C. Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. 
Spezielle Ókologie der Blütenpflanzen Deutschlands, Osterreichs 
und der Schweiz. Band II, 1. Abteilung. Stuttgart 1911.) 

DEINEGA, V. (I) Beiträge zur Kenntniss der Entwickelungsgeschichte 
des Blattes und der Anlage der Gefássbündel. (Flora oderallgemeine 
botanische Zeitung. 85. Band. Marburg 1898. p. 439.) 

ETTINGSHAUSEN, C. von. (I) Über die Nervation der Blätter und 
blattartigen Organe bei den Euphorbiaceen, mit besonderer Rück- 
sicht auf die vorweltliehen Formen. Vortrag. (Sitzungsberichte 
der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch- 
naturwissenschaftliche Classe. Zwölfter Band. Wien 1854. p. 138.) 

—— (II) & KRASAN, Fn. Beiträge zur Erforschung der atavistischen 
Formen an lebenden Pflanzen und ihrer Beziehungen zu den Arten 
ihrer Gattung. (Denkschriften der kaiserlichen Akademie der 
Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. Vier- 
undfünfzigster Band. Wien 1888. p. 245.) 

FRANK, B. (I). Ueber die Einwirkung der Gravitation auf das Wachs- 
thum einiger Pflanzentheile. (Botanische Zeitung. Sechsund- 
zwanzigster Jahrgang. Leipzig 1868. p. 873.) 

GERTZ, O. (I). Studier ófver anthocyan. Akademisk afhandling. Lund 
1906. 

GOEBEL, K. (I). Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes. 
(Botanische Zeitung. Achtunddreissigster Jahrgang. Leipzig 1880. 
PP. 753, 769, 785, 801, 817, 833. Taf. XI.) 

— (II). Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegoni- 
aten und Samenpflanzen. Jena 1898—1901. 


GERTZ, OM PERSISTERANDE STIPLER HOS FAGUSSILVATICAL. 31 


GOEBEL, K. (III). Einleitung in die experimentelle Morphologie der 
Pflanzen. Leipzig und Berlin 1908. 

HESSELMAN, H. (I). Über sektorial geteilte Sprosse bei Fagus silvatica 
L. asplenifolia Lodd. und ihre Entwickelung. (Svensk botanisk 
tidskrift. Band 5. Stockholm 1911. p. 174.) 

HOFMEISTER, W. (I). Beeinflussung der Gestaltung der Pflanzen durch 
in Richtung der Lothlinie wirkende Kräfte. (Allgemeine Morpho- 
logie der Gewächse. Leipzig 1868. p. 579.) 

KRASAN, Fr. (1). Über continuirliche und sprungweise Variation. 
(ENGLER's Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzenge- 
schichte und Pflanzengeographie. Neunter Band. Leipzig 1888. 
p- 380.) 

Kraus, G. (I). Botanische Mittheilungen. I. Mehrjähriges Wachsen 
der Kiefernnadeln. (Abhandlungen der naturforschenden Gesell- 
schaft zu Halle. XVI. Band. Halle 1886. p. 361.) 

Küster, E. (1). Die Gallen der Pflanzen. Ein Lehrbuch für Botaniker 
und Entomologen. Leipzig 1911. 

Lupwie, F. (I). Ein fundamentaler Unterschied in der Variation bei 
Thier und Pflanze. (Botanisch Jaarboek. 1899. p. 108.) 

Mac Leop, J. (I). Over de correlatie tusschen lengte en breedte van 
licht- en schaduw-bladen by den groenen en den bruinen beuk. 
(Handelingen van het tweede Vlaamsche Natuur- en Geneeskundig 
Congres gehouden te Gent op 28. Aug. 1898. p. 29.) 

NATHORST, A.G. (I). Über abweichend gebildete Blätter der Rotbuche 
(Fagus silvatica L.). (Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens 
Handlingar. Band. 42. N:o 7. Stockholm 1907.) 

Noack, F. (I). Ueber Vergrünung der Knospenschuppen von Rot- 
buchen. (SORAUER'S Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten. V. Band. 
Stuttgart 1895. p. 134.) 

NORDHAUSEN, M. (I) Untersuchungen über Asymmetrie von Laub- 
blattern hóherer Pflanzen nebst Bemerkungen zur Anisophyllie. 
(Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Siebenunddreissigster 
Band. Leipzig 1902. p. 12.) 

PAULSEN, O. (I) Blivende Axelbladehos Bogen. (Botanisk Tidsskrift. 
24. Bind. Kobenhavn 1902. p. 281.) 

PEARSON, K. (I) Homotyposis in the Vegetable Kingdom. — Mathe- 
matical Contributions to the Theory of Evolution. IX. (Philo- 
sophieal Transactions of the Royal Society of London. Series A. 
Vol. 197. London 1901. p. 285.) pp. 303, 304. 

—— (IIl, & Raprorp, M. On Differentiation and Homotyposis 
in the Leaves of Fagus silvatica. (Biometrika, a journal for the 
statistical Study of biological Problems. Volume III. Cambridge 
1904. p. 104.) 

PETERSEN, O. G. (I) Forstbotanik. Kobenhavn MDCCCCVIII. 

ROSENVINGE, L. KOLDERUP. (I) Undersogelser over ydre Faktorers 
Indflydelse paa Organdannelsen hos Planterne. Doktorsafhandling. 
Kjobenhavn 1888. 

SCHILLER, J. (I) Ueber Assimilationserscheinungen der Blätter 
anisophyller Sprosse. (Österreichische botanische Zeitschrift. LIII. 
Jahrgang. Wien 1903. pp. 439, 475.) 


32 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 10. 


SCHIMPER, C. (I). Flora oder allgemeine botanische Zeitung. XXXVII. 
Jahrgang. I. Band. Regensburg 1854. p. 73. 

SCHULZZ, O. (I). Vergleichende physiologische Anatomie der Neben- 
blattgebilde. (Flora oder allgemeine botanische Zeitung. LXXI. 
Jahrgang. Regensburg 1888. pp. 97, 113.) 

SCHUMANN, K. (I). Praktikum für morphologische und systematische 
Botanik. Jena 1904. 

SCHUSTER, W. (I). Die Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre 
Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. (Berichte der deutschen 
botanischen Gesellschaft. Band XXVI. Festschrift. Berlin 1908. 
p. 194.) 

—— (II). Zur Kenntnis der Aderung des Monocotylenblattes. (Be- 
richte der deutschen botanischen Gesellschaft. Achtundzwanzig- 
ster Jahrgang. Berlin 1910. p. 268.) 

STAHL, E. (I) Ueber den Einfluss des sonnigen oder schattigen 
Standortes auf die Ausbildung der Laubblátter. (Jenaische Zeit- 
schrift für Naturwissenschaft. Band XVI. N.F.IX. Jena 1883.) 
— Separat Jena 1883. 

VAN TIEGHEM, PH., & DouLioT, H. (I). Recherches comparatives sur 
l'origine des membres endogenes dans les plantes vasculaires. 
(Annales des sciences naturelles. Septiéme série. Botanique. 
Tome huitiéme. Paris 1888. p. 1.) 

WIESNER, J. (I). Beobachtungen über den Einfluss der Erdschwere 
auf Gróssen- und Formverhältnisse der Blätter. (Sitzungsberichte 
der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch- 
naturwissenschaftliche Classe. LVIII. Band. I. Abtheilung. Wien 
1868. p. 369.) 

—— (II). Vorläufige Mittheilung über die Erscheinung der Exotrophie. 
(Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Zehnter Band. 
Berlin 1892. p. 552.) 

—— (III). Untersuchungen über den Einfluss der Lage auf die Gestalt 
der Pflanzenorgane. I. Abhandlung. Die Anisomorphie der Pflan- 
ze. (Sitzungsberichte der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. 
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. CI. Band. I. Ab- 
theilung. Wien 1892. p. 657.) 

WYDLER, H. (I). Ueber asymmetrische Blätter und ihre Beziehung 
zur Symmetrie der Pflanze. (Flora oder allgemeine botanische 
Zeitung. XL. Jahrgang. Regensburg 1857. p. 209.) 

ZALENSKI, W. von. (I). Ueber die Ausbildung der Nervation bei ver- 
schiedenen Pflanzen. (Berichte der deutschen botanischen Gesell- 
schaft. Zwanzigster Jahrgang. Berlin 1902. p. 433.) 


— <> ——— 


Tryckt den 26 augusti 1912. 


Uppsala 1912. Almgvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


ARKIV FÖR BOTANIK. 
BAND 11. N:o Il. 


Skandinaviska former af Rosa Afzeliana Fr. 
sectio virens och virentiformis. 
Af 


S. ALMQUIST. 


Med 72 textfigurer. 
Meddelad den 13 mars 1912 af V. Wirrrock och J. ERIKSSON. 


Inledning. 


Med denna afhandling afslutas den preliminära form- 
utredningen af den Rosa-art, som jag nu anser lämpligast 
böra benämnas R. Afzeliana FR. Fl. Hall. (utvidg.) = R. glauca 
+ R. coriifolia auct. (jfr »Skandinaviska former af R. glauca» 
s. 2, noten). Af artens i »Studier öfver Bergianska trad-. 
gårdens spontana Rosaformer» uppställa 4 sektioner har jag 
förut behandlat sect. glauca VILL., med blågröna, glatta blad 
(i »Arkiv för Botanik», band 10, n:o 3) och sect. glauciformis 
AT med blågröna, håriga blad (i »Ark. f. Bot.», b. 10, n:o 13); 
i denna afhandling behandlas sect. virens WAHLENB., med rent 
gröna, glatta blad, och sect. virentiformis, med rent gröna, 
håriga blad. 

I »Skand. former af R. Afz. sect. glauciformis» s. 1, 2 ar 
redogjordt för mina erfarenheter angående nämnda sektioners 
begränsning och. relativa systematiska värde, och de studier 
jag under det sedan nämnda afhandlings fullbordande gångna. 
året ägnat de grönbladiga Afzeliane ha icke ändrat min upp- 
fattning häraf. Mellan de grönbladiga och blågrönbladiga 
låter sig en på alla punkter fullt skarp gräns uppdragas. En- 
skilda ff. kunna nog vara svårbestämda, särdeles gamla, illa 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 11. 1 


2 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND I]. N:o 1l. 


konserverade ex., och vid ofördelaktiga dagerförhållanden 
kunna misstag begås äfven af de vanaste ögon. Vidare måste 
man komma ihåg, att gränsen ej alldeles faller som termerna 
rent grön—blå-grön strängt taget skulle fordra, utan i många 
fall inom det blågrönas område, således mellan otydligt blå- 
grön och starkt blågrön. Som på anförda ställe sägs, inträffar 
detta särskildt med de hårbladiga ffna, men där har jag än- 
dock funnit skillnaden lättare att säkert konstatera, på den 
intensivt blekblåaktiga färgen hos bladundersidorna. Värre 
har jag mången gång funnit att bestämma, om en glattbladig 
Rosa hör till glauca eller virens. Men äfven då har jag, när 
vid fullgod dager jämförelse göres mellan motsvarande ff. af 
virens och glauca (hvarom se längre fram), funnit tydlig skillnad 
i färg, 1 det äfven öfversidan hos en glauca skiftar i blågrönt; 
härmed följer genomgående fastare konsistens, något perga- 
mentartad, i motsats mot virens-bladens papperstunnhet i 
pressadt tillstånd, hvarmed också följer finare, på undersidan 
mer framträdande nervnät (jfr SWARTZ” namn venosa). Det 
tyckes, som om nu omordade »pseudoglaucescens» hos en 
virens mest skulle bero på ett för stark solbelysning utsatt 
läge, hvarför, som 1 »Stud. &» s. 85 anmärktes, västkust-ff. 
ofta nog visa sådan i ovanlig grad; men olika special-ff. visa 
tydligen äfven olika tendens i denna riktning. 

Däremot kan ingen skarp gräns dragas mellan de glatt- 
och hårbladiga. lika litet mellan virentes och wirentiformes, 
som mellan glauce och glauciformes. Hvad som i. c. sid. 2—7 
sagts om det nära förhållandet mellan de sistnämnda sek- 
tionerna, har jag funnit gälla äfven wir. och virf. De for- 
bindande hirtelli-ffna äro här minst Jika vanliga, och en 
och samma specialart kan ha sitt formområde utsträckt till 
båda sektionerna, kan ha bade vir.- och virf.-ff. — 1 själfva 
verket är så förhållandet med alla subsp. af virens (möjligen 
med undantag af *grossidens), under det en hel grupp af 
virf. alldeles sakna motsvarande vir. (åtminstone i vår flora), 
nämligen de i »Stud. &» till *Bergiana sammanförda samt 
* Matssonii. Och samvaxandet af efter allt utseende syskon- 
buskar, den ena en vir., den andra en virf., tycks vara ett 
minst lika vanligt förhållande, som 1. c. framställts med af- 
seende på gl. och gif. Då sålunda visar sig, att sektions- 
skillnaden mellan virens och virentiformis är rent artificiell, 
har jag i denna afhandling, där just framläggandet af former- 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 3 


nas naturliga sammanhang stått för mig som en hufvud- 
uppgift, fullständigt samarbetat de glatt- och harbladiga ffna 
i en gemensam framställning. Jag anser emellertid nyttigt 
att allt fortfarande för hvar namngifven f. utsätta dess sek- 
tionsmärke vir. eller virf., dels för sektionsskillnadens värde 
som bekvämt orienteringsmedel, såsom jag ofta framhållit, 
dels därför att dess värde äfven visar sig betydande ur växt- 
geografisk och fylogenetisk synpunkt (därför säkerligen äfven 
ur biologisk), hvarom mera längre fram i denna inledning. 

Liksom glf. visa virf. en afgjordt större mångformighet än 
motsvarande glattbladiga typer; samma grader af hårighet, 
tersi- och hirti-ff., och alldeles motsvarande bredtands-ff., 
vanligen tillika starkt utpräglade hirti- (under det bland vir. 
ingen verklig bredtands-f. blifvit iakttagen, utom längst i 
norr, se längre fram), bäst utbildade hos ofvannämnda virf.- 
grupp utan motsvarande wir. (gr. Bergiance). Äfven pye- 
nocefala ff. förekomma, men liksom bredtands- och alla 
andra ytterlighetsff. afgjordt mindre än bland glf.; virf. ha 
öfverhufvud ej så starkt differentierat sig fran vir. som gif. 
fran gl. 

Allt synes mig tyda pa, att afven fran en och samma 
virens flera specifikt skilda virf. kunna ha utbildat sig, icke 
endast sammanhängande formserier af det slag, som i före- 
gående stycke antyddes. Som belysande exempel ville jag 
anföra virf. nummularia, moelnboensis och jactans, alla tre 
kortbladstyper, utvecklade ur virf. silvescens, respektive vir. 
placida, men med åtskilda utbredningsområden och ganska 
skiljaktig habitus. Men af skäl, som anförts 1. c. sid. 6, 
måste jag anse för mest praktiskt att på rodclogiens när- 
varande ståndpunkt som regel ha ett formkomplex virf. för 
hvarje specialtyp af vir. 

Ingenstädes i vårt land, troligen icke heller annorstädes, 
förhärska virf. så som i Mälarlandskapen. På de tre orter, 
där jag mer ingående i naturen kunnat studera rosafloran, 
vid Mölnbo, Stockholm och Svartsjö, ha dessa därför framför 
allt tilldragit sig min uppmärksamhet. Detta har giort, att 
jag nästan från början af mitt Rosa-studium kände mig mer 
som specialist på hithörande Rose, under det särskildt vir. 
och glf. stodo för mig som en olöst gåta. Marsson hade ju 
också gifvit mig som speciell uppgift utredandet af dessa, som 
jag hade så godt tillfälle att studera i naturen — en uppgift 


4 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. n:o 1l. 


som jag först nu efter 10 års arbete i någon mån kunnat 
lösa. I mina »Studier öfver Bergianska trädgårdens spon- 
tana Rose» kunde jag också gifva en afsevärdt skarpare och 
mer specialiserad redogörelse för dessa än öfriga Afzeliane, 
och när jag förra året ändtligen kunde börja med dessas 
bearbetande för närvarande synoptiska framställning, trodde 
jag mig i hufvudsakerna redan vara på det klara. Men det 
visade sig — som nästan alltid då man arbetar under ansvaret 
för en publikation af ens arbetsresultat — att när de spridda 
observationerna skola sammanföras och pröfvas på ett samladt 
starkt förökadt material, mycket kommer att te sig i ett annat 
ljus, och hittills oanade synpunkter bjuda sig, medförande 
allahanda öfverraskningar, inte minst just i hufvudåskåd- 
ningarna. Min största öfverraskning var, att de framanaly- 
serade karaktärerna, för art efter art, visade den noggranna- 
ste öfverensstämmelse med någon glf.-, respektive gl.-typ: 
tänder, taggar, t. o. m. en viss likhet i färgnyansen kunde 
konstateras, trots skillnaden mellan rent grönt och blågrönt. 
Det var korteligen samma motsvarighet, som året förut hade 
iakttagits mellan glf.- och gl.-typerna. Liksom där bilden af 
en gl. kunde användas till igenkännande af en glf., visade 
den sig nu användbar för igenkännande af en virf., Jag 
meddelade min upptäckt för C. TRAAEN i och för kontroll, 
och hans erfarenhet blef densamma. Oberoende af hvarandra 
kommo vi sålunda till upptäckt af motsvarighet mellan gl. 
saturella och virf. lepidina, mellan gl. cuneatula och virf. hirti- 
dinota (i båda fallen är motsvarigheten dock långt mindre 
påtaglig än i allmänhet) liksom mellan gl. decurtata, respektive 
glf. decurtatula, och virf. norvegica. 

Jag hänvisar till den Tabula systematica öfver samtliga 
hufvudformer af R. Afzeliana, som afslutar denna inledning. 

Jämföres här hela komplexet grönbladiga med blägrön- 
bladiga, visar sig gruppindelningen fullstandigt 6fverensstam- 
mande; ännu tydligare skall denna öfverensstämmelse framträda 
vid jämförelse af de i denna afhandling gifna diagnoserna af 
grupper, både öfver- och undergrupper, med de i föregående 
arbeten gifna diagnoserna af grupperna inom de blågrön- 
bladiga. Undergruppen Ac. Halogene är såvidt kändt endast 
representerad inom sect. gl. Af undergr. Bb. och Be. ha de 
grönbladiga endast en (åtm. fullt säker) typ representerad. 
Gruppen Ab. är väl representerad bland virf. men alls icke | 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 5 


bland virens (jfr sid. 2): att salunda en hel grupp fullkom- 
ligt saknar glattbladiga ff., under det inom alla andra hvar 
harbladig typ motsvaras af en glattbladig, är ett anmärk- 
ningsvardt faktum, som synes otänkbart, om ej gruppen vore 
särdeles naturlig samt hår- och glattbladighet hade fylogene- 
tisk betydelse. Att bland de grönbladiga fullkomligt saknas 
motsvarigheter till de exklusivt marina bland de blågrön- 
bladiga, Halogene och de närmast dessa stående rubea och 
Gabrielssonii (alla utom den sista äfven utan motsvarande 
glf.), visar inflytelsen af biologiska faktorer på sektions- 
karaktärerna. 

Tabellen visar vidare, att de blågrönbladiga differentierat 
sig 1 ett betydligt större antal specialtyper, än de grön- 
bladiga. Jämföras särskildt de båda sektionerna med glatta 
blad, så blir denna starkare differentiation af de med blå- 
gröna blad ännu mer i ögonen fallande. Ur ingen virens 
har någon kortbladstyp med full tydlighet utdifferentierat 
sig. Man kunde tycka, att sålunda virens-ffna borde sta 
relativt aflagna från hvarandra, gl.-ffna åter tätare. Men 
det förhåller sig alldeles tvärtom, vir. äro äfven från hvar- 
andra mycket svagare utdifferentierade än gl., där typerna 
stå afgjordt mer isolerade än inom öfriga sektioner — hvarför 
också utredandet af gl. för mig gifvit nyckeln till redandet 
af de andras öfvermåttan trassliga formkomplexer. Alla vir. 
likna hvarandra i själfva verket så mycket, att äfven de som 
måste anses stå längst från hvarandra, concolor och elata, 
med största lätthet kunna förväxlas, om man ej noga fast- 
håller grundskillnaden mellan A- och C-gruppernas olika tand- 
karaktär, hvilken emellertid hos mindre väl utvecklade skott 
kan visa sig särdeles otydligt. Särskildt är bladformen lika; 
hos alla virens-typerna kan uppträda, m. 1. m. utpräglad, en 
och samma bladform, rombisk med nästan lika formad bas- 
och toppdel (särskildt hos e-bladen, se bild 64, 4, 3; bild 71 
samt »Skand. ff. af R. Afz. sect. glf.> bild 52 och »Skand. 
ff. af R. gl.» tafl. 2 B visa samma f. hos gl. och glf.), hvars 
uppträdande öfver hela Afzeliana-omradet just hos mindre 
utvecklade ff. gör mig benägen att däri se en »urtyp» för 
hela arten Afzelianas bladform (jfr »Stud. &» sid. 76). 

Virens-typernas ringa utdifferentiering gjorde det för mig 
länge omöjligt att finna skarpa gränser dem emellan (jfr 
»Stud. &» sid. 83). Detta var mig så mycket svårare, som 


6 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o II. 


hvarken vid Mölnbo, Stockholm eller Svartsjö någon special- 
lokal hade att bjuda olika vir. samväxande och därigenom 
lätt jämförbara. Där, liksom i hela sydligare Sverige, spela 
virens-ff. en jämförelsevis underordnad roll i Rosavegetationen. 
Annorledes i Norrland; och ju längre man kommer åt norr 
(inom gränsen f. A. Afzeliana), dess mer förhärska v?r., pa 
samma gång de här visa starkare formdifferentiering; bred- 
tands-ff., som knappt annorstädes förekomma, äro särskildt 
i Ång. vanliga, ff. närmande sig till kortblads-typ allmän- 
nare och bättre utbildade. Marsson lyckades också redan 
tidigt i Häls. särskilja ett antal virens-typer, och för mig 
blefvo CoLLINDER’s stora och utsökt gjorda samlingar i Ang. 
(sommaren 1911) helt enkelt epokgörande; då man som här 
får från lokal efter lokal hela Rosafloran representerad, skotten 
från hvar buske lagda för sig, har man ett material som 
äldre tiders rodologer ej kunde drömma om, på hvilket ett 
formutredningsarbete kan göras med alla förutsättningar för 
tillfredsställande resultat. Och då här virf. äro i minoritet 
och som regel samväxa med motsvarande vir., låter sig sam- 
bandet mellan de båda sektionerna med långt större säkerhet 
uppvisa, än i landskapen längre i söder, hvilkas Rosalokaler 
hysa massor af virf., med talrika typer blandade, och fåtaliga 
vir., sällan mer än en typ. Sedan CoLLINDER’s samlingar så 
gifvit grunden för utredningen af de östskandinaviska wir. 
och virf., har det varit mig högst lärorikt att studera J. M. 
NORMAN's och OvE DAHL's äfvenledes ganska rika samlingar 
från motsvarande gränstrakter för Rosavegetationen i nord- 
liga Norge (Helgeland och upp till Lofoten). Äfven här äro 
vir. afgjordt förhärskande samt lika väl utbildade och form- 
rika, men virf. saknas här alldeles (liksom äfven glf.; hår- 
bladiga Rosatyper sky västerhafvets närhet). Nagra vir. äro 
gemensamma med Norrland men andra typer förhärska, och 
det blir i stället gl.-typerna från Vestlandet, hvilkas mot- 
svarighet mot virens-typerna tydligt framträder.! 
Motsvarigheten mellan en grönbladig typ och en blågrön- 


‘Jag håller det därför för möjligt, att en noggrannare undersökning 
af västra och nordvästra Norges Rosaflora skall leda till upptäckande af 
flera typer af grönbladiga, särskildt den mot gl. opaciformis svarande samt 
inom gr. Bb. (jfr ofvan). En af NORMAN tagen vir. (Bergens Museum) liknar 
i själfva verket i bladform och tänder (dock icke taggar) slående gl. levi- 
gata, men jag har ej lyckats finna säker gräns mot elata; ännu likare 
levigata är en af KRoK vid Stavanger funnen. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 7 


bladig blir särdeles slående i de ganska talrika fall, da den 
äfven sträcker sig till geografiska uppträdandet. T. ex. vir. 
convicinalis är funnen pa spridda lokaler öfver hela s. Sverige 
till Sdml. (t. ex. Mölnho) men går ej upp till Mälaren, all- 
deles som gl. vicinalis; vir. Normaniana, i väster förhärskande, 
gar efter kusten ner till Skane och vidare upp inåt Östersjön 
åtminstone till s. Roslagen, alldeles som motsvarande gl. 
Lindstroemii; vw. dinota, äfvenledes en i Norges västra delar 
starkt representerad typ, går ner till Göteborgstrakten, möter 
åter vid Östersjön från Mälaren till Ång. (förbindelsen mellan 
dessa båda utbredningsområden öfver det mellansvenska sjö- 
området visas af motsvarande svagt håriga virf.-ff., som där 
äro ymniga), under det motsvarande gl. cuneatula har samma 
dubbla utbredningsområde men går ej så långt åt norr (i Sv. 
till Gästr.) samt är i allmänhet vida mindre ymnig; i vissa 
trakter af 6. Skåne, där bröderna LÖNNKVIST funnit var. af 
Lindstroemii och hebescens vara härskande gl.-typer, finnas 
som representanter för den ytterst fattiga vir.-sektionen just 
de dessa gl. motsvarande Normaniana och elata, annars i 
Östersjöområdet ingalunda vanliga. I andra fall är utbred- 
ningen olika för den grönbladiga typen och den motsvarande 
blågrönbladiga. Vir. venosa har nordlig och östlig utbred- 
ning, under det motsvarande gl. uncigera ej går n. om Uppl. 
men äfven förekommer ymnigt i hela södra Norge; omvändt 
har vir. Dahlii rent nordvästlig och västlig förekomst, under 
det motsvarande gl. inserta äfven är utbredd öfver hela södra 
Sverige upp till Mälaren; gl. labrosula (liksom motsvarande 
glf. Friesiana) är en af de vidast och jämnast utbredda Af- 
zeliane, dess motsvarande virf. Mattssonii (motsvarande vir. 
saknas) åter är inskränkt till Rosl. och ö. Mälarområdet 
(men här åtminstone åt sö. ytterst ymnig), under det dessa 
typ-pars närmaste släkting-par förhåller sig omvändt: gl. nubi- 
lascens (liksom glf. scaura) är en strängt östlig typ, virf. Ber- 
giana (vir. saknas äfven här) har jämn och rätt ymnig ut- 
bredning öfver hela sydliga delen af vår halfö, från Skåne 
till Häls. och sydöstra Norge.! Ma nu vara hur som helst 


! Möjligen kan förklaringen här vara, att dessa senare vore att be- 
trakta som kortblads-typer af de förra (nubilascens till labrosula o. s. v.) 
och sålunda med dem bildande en systematisk enhet; af den blågröna 
labrosula—nubilascens skulle da kortbladstypen endast inom den nordöstra 
delen af utbredningsområdet kommit till utbildning, under det af den gröna 
Matssonii—Bergiana kortbladsivpen blifvit den härskande och den smal- 


8 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND I]. w:o ll. 


med förklaringen af denna senare, jämförelsevis fåtaliga, 
gruppen af fall, den förra, där geografiska utbredningen är 
gemensam för den grönbladiga typen och den blågrönbladiga 
(märk särskildt virf. bi-brobyensis och glf. brobyensis, se under 
*norvegica), synas mig i och för sig vara i fylogenetiskt hän- 
seende särdeles märkliga fakta. Det synes mig, som om 
knappt någon annan förklaring vore möjlig, än att den gröna 
och den blågröna typen måste genom mutation kunna ut- 
veckla sig den ena ur den andra, eller att de båda ha dif- 
ferentierat sig ur en och samma, hvilken redan före klyf- 
ningen var fixerad icke blott till alla hufvudkaraktärer, blad- 
form, tandning, färgnyans, taggform, utan äfven redan fått 
den geografiska utbredning dess descendenter allt sedan oför- 
ändrad behålla — jfr den i »Stud. &» sid. 82 meddelade iakt- 
tagelsen, att i tidigt stadium ingen märkbar skillnad är mellan 
en grönbladig och en blågrönbladig typ. Det förtjänar äfven 
att erinras, hvad i »Skand. ff. af R. gl.» sid. 64 o. följ. säges 
om förekomsten, bland de annars typiskt så intensivt glauce- 
scenta Hugalactizantes, af en västlig formgrupp med glauce- 
scensen starkt nedsatt (hos T'raaeni? enligt LINDSTRÖM stund- 
om knappt märkbar); mot dessa [orbicans, T'raaenii, ovatidens] 
svarande vir. eller virf. saknas alldeles, da de däremot för 
öfrigt just i denna grupp Ba. na sin rikaste formutveckling; 
det synes af allt detta ganska rimligt, att vi i nämnda 3 
specialformer skulle kunna ha kvar typer, som icke genom- 
gått klyfning i en grön och en blågrön. 

Som ovan framhållits, aftaga de gröna Afzeliane, i pro- 
portion mot de blågröna, mycket hastigt fran norr till söder: 
i Ang. aro de nästan allhärskande, ännu kring Stockholm 
aro de i majoritet, i Östergötland i minoritet, bilda dock 
annu vid Oskarshamn en afsevird del af Rosavegetationen 
liksom vid Alfvesta men enl. F. LÖNNKVIST i 6. Skane försvin- 
nande undantag; i Pineliernas rika Rosasnar fann hvarken 
MALTE eller AULIN, men val S. A. TULLBERG, sådana: icke 
heller jag och VANBERG vid Dalby. Starkt aftagande visa 
likaså de gröna Afz. fran öster mot väster inom det mellan- 
svenska insjOomradet, där spridningen af östliga typer mot 
väster och västliga mot öster tydligen försiggätt: redan i 
Närke visa de sig vara i minoritet (enligt I. G. GUNNARSSON’s 


basiska och smaltändta typen endast inom ett inskränkt östligt område 
utbildat sig. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 9 


mycket omfattande samlingar sommaren 1911); i Väster- 
götland fann ERIK ALMQUIST dem på Billingen och Fårdala- 
bergen visserligen i minoritet men ändå ganska väl represen- 
terade, G. BLADINI på Halle—Hunneberg svagt representerade, 
på slättbygden intill samt i Göteborgstrakten endast som 
undantag.! På grund af alla dessa växtgeografiska fakta 
kan det anses ställdt utom allt tvifvel, att hela Afzeliana- 
områdets så starkt markerade klyfning i gröna och blågröna 
ff. innebär en anpassning för olika biologiska, närmast kli- 
matiska förhållanden. I samma riktning pekar det faktum, 
att bland de blågröna de glattbladiga äro i stark majoritet 
j alla trakter, men bland de gröna de hårbladiga m. el. m. 
öfverväga, undantagande längst i norr samt i yttersta hafs- 
bandet. 

På biologisk olikhet, fast i ett helt annat afseende, mel- 
lan blågröna och gröna Afzeliane tyda äfven deras hybrider, 
hvaraf numer ett ganska stort antal äro bekanta. Man kän- 
ner ett mycket stort antal hybrider mellan blågröna Afzeliance 
och R. mollis (äfven R. umbelliflora), ett flertal mellan dem 
och R. canine, en enda mellan en blågrön och en grön Af- 
zeliana-typ (se »Skand. ff. af R. gl.» sid. 76) men ingen enda 
mellan två blågröna typer, under det att af hybrider mellan 
två gröna Afzeliane talrika kunna anses fullt säkra — ensamt 
i Berg. trädg. åtminstone 4, vid Svartsjö minst ett dussin, 
äfven vid Mölnbo ganska många. Detta visar ju tydligt hos 
de blågröna sexuell underlägsenhet i jämförelse med de gröna, 
respektive längre framskriden apogami; de förra bilda lätt 
hybrider (fast sterila) med affina arter med godt pollen 
(deras egna pistiller äro ju i fullgodt skick, det bevisa de 
godt frö innehållande frukterna), kunna åtminstone befruktas 
genom pollen från gröna Afzeliane (och med särdeles godt 
fröresultat, se 1. c.) men i intet kändt fall genom pollen fran 
andra blågröna, under det att gröna genom sin hybridbild- 
ning inbördes visa sig åtminstone jämförelsevis 1 besittning 
af sexuell förmåga äfven i fråga om pollenet. Af dessa kända 
hybrider mellan gröna har endast en glatta blad,? således båda 


! Att WINSLOW's samlingar från denna trakt innehålla ganska mycket 
af gröna Afzeliane, står härtill endast skenbart i motsats ; han har tydligen 
lagt an på att samla just grönbladiga, under det de oändliga massorna af 
blågröna endast i mer afvikande ff. kunnat tilldraga sig hans uppmärk- 
samhet. 

* Denna är funnen af F. & E. Lönnkvist vid Åhus, bron öfver till Espet, 


10 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


föräldrarna glattbladiga; sällsyntheten af sådana hybrider 
har sin enkla förklaring däri, att så sällan två olika virens- 
typer träffas tillräckligt nära samväxande. 

Att just de mer afgiordt apogama blågröna visa afgjordt 
starkare differentieringsfórmága stämmer val tillsammans där- 
med, att differentieringen i smaarter ar sa oerhördt stor just 
inom de fullständigt apogama Archieracium-grupperna, under 
det de sexuella arterna umbellatum och auricula val aro ytterst 
formrika men ej kunnat uppdelas i skilda smaarter. 

Hela formskemat inom Afzeliana-omrädet, sådant det gif- 
vits i tabellen, visar den mest slående öfverensstämmelse med 
Archieraciernas system af smäarter, med jämnlöpande serier 
af en viss färgnyans (rent mörkgrön, blekgrön, blågrön, gra- 
grön Oo. s. v.) och karakteristisk harighet, hvarje med sin silva- 
ticum-, cesium-, vulgatum-, rigidum-typ, skilda genom bladens 
form och fordelning (jfr systemet af underslakten hos svamp- 
släktet Agaricus, i serier af olika sporfärg, där hvarje släkte 
i hela byggnaden noga motsvarar släkten inom öfriga serier). 
En så märkvärdig öfverensstämmelse i regelbundet formsam- 
manhang mellan ej närsläkta apogama växtgrupper kan ej 
vara någon tillfällighet, det måste visa på inom sådana ver- 
kande formbildande krafter, och härvid erbjuder sig för tanken 
osökt mutationen. Hybridisationen — som ju faktiskt före- 
kommer hos ifrågavarande Rose och måste förutsättas möjlig 
hos Archieraciernas sexuella förfäder — kan ju ej, genom sin 
alstring af regellost tillfälliga, oändligt växlande formkombi- 
nationer, tankas astadkomma ett sa regelbundet formschema 
af fullständigt isolerade typer — man tänke sig endast verk- 
ligen in i särskildt R. Afzeliane sa öfverskädligt regelbundna 
nat af typer (likt Agaricus-släktenas), där hvar typ vidare 
lika regelbundet afsätter sin kortbladstyp och liksom denna 
uppdelar sig i m. el. m. särskilda modifikationer (gr.-f., sub-, 
per-, lati- och angusti-, bredtands-ff. o. s. v.) efter fixa kate- 
gorier gemensamma för alla typerna. Äfven de relativt ofta 
hybridiserande virf. visa ej ens på någon punkt, så vidt min 
erfarenhet sträckt sig, den verkan af hybridisationer som 


där elata och Normaniana gemensamt bilda, som det ser ut, en buske ; några 
därifrån hemförda skott äro tydligen deras hybrid; och vid ett så intimt 
samväxande är ju också korsning mellan de båda arterna ytterst lätt åstad- 
kommen, på samma gång som ett så tillkommet frö i föräldrabuskarnas 
skygd kunnat finna lämplig plats att gro och ge upphof till en med för- 
äldrarna samväxande buske. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. J] 


t. ex. Salices, att arternas gränser bli flytande, så att t. ex. 
af S. myrsinites eller nigricans på en viss lokal knappt kan 
uppletas ett enda individ som är arten ren, utan påverkan 
af andra samväxande arter. Rosa-hybriderna inom denna 
grupp förekomma i enstaka ex.; äfven af säkerligen sekel- 


gamla! sådana har jag aldrig sett afkomlingar — en Rosa- 
buske i allmänhet får nog ej så ofta sådana (jfr »Stud. &» 
sid. 64) — lika litet som i deras grannskap kunnat upptäckas 


minsta spår till förändring af någon arttyp i riktning åt 
hybridens karaktärer. I de inom Afzeliana-området så ofta 
mötande lokala elementararterna (ett ex. se »Skand. ff. af 
R. Afz. s. glf. sid. 4) har jag många gånger trott mig finna 
hybrider — alltid den förklaringsgrund man i sådana fall 
naturligen tillgriper innan man närmare undersökt faktum 
— men afvikelserna från den normala typen ha ej låtit för- 
klara sig såsom hybrid inverkan från någon annan känd Rosa- 
förm (så är t. ex. med den i Berg. trädg. så kraftigt sig 
förökande men ingenstädes för öfrigt funna elementararten 
Wittrockii af virf. Matssonii), eller i de få fall där detta 
varit tänkbart — jag erinrar mig knappt mer än en sådan 
form, v. firmula af samma art, i karaktärer närmande sig 
Bergiana, atvenledes endast känd fran Berg. trädg. — visar 
sig formen vara en elementarart genom sin frökonstans, i det 
den uppträder i ett flertal buskar, i alla karaktärer med 
hvarandra öfverensstämmande, i motsats mot de äfven här 
förekommande verkliga Bergiana x Matssonii, 3 buskar alla 
afsevardt olika (se »Stud. &» sid. 56), t. o. m. skotten fran 
samma buskar sa olika hvarandra, att man omöjligt skulle 
tro dem samhörande (på samma sätt med alla hybrider mellan 
Afzeliana, af hvilka jag har någon rikare skott-kollektion). 
Äfven dessa elementararters uppkomst måste man tillskrifva 
mutation. 

Skada, att det visar sig så ytterst ringa utsikt att, som 
jag föreslagit i »Stud. &», genom systematiska odlingsförsök 
experimentellt utforska denna hypotetiska mutation, enligt den 
erfarenhet som vunnits från odlingsförsöken vid Bergianska 
trädgården. Af den ganska stora frösådden 1903 resultera- 
de endast ett fåtal buskar (liknande erfarenhet gåfvo H. 
DINGLER's odlingar i Aschaffenburg), af hvilka några kommo 


| Så står t. ex. »R. Friesü» (se »Skand. ff. af R. gl.» sid. 86) ännu 
vid Halmstad som ensam buske, där E. Fries fann den. 


12 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


till blomning 1910, några 1911, några ha ännu ej blommat. 
Den enda mutation, som möjligen visat sig, är att en gr.-f. 
uppkommit af frö fran en pre-f., annars äro alla i hvarje 
hänseende afbilder af busken, hvaraf fröna tagits. Man kan 
häraf förstå, att för så omfattande odlingsförsök, som de, hvar- 
med DE VRIES konstaterat sina Oenothera-mutationer, skulle 
erfordras 100-tal af år, vidder att beså större än alla Euro- 
pas botaniska trädgårdar tillsammans och 1000-tal af veten- 
skapliga arbetare. 

Därmed vill jag emellertid för ingen del afskräcka från 
planmässiga odlingsförsök, tvärtom! Om också 1 det stora 
och hela den rodologiska forskningen allt fortfarande måste 
hålla sig till de floristiska metodernas osäkrare, approxime- 
rande väg, kunna allahanda detaljfrågor af biologisk art, af 
största vikt äfven för systematiken, genom odlingsförsök 
vinna sin lösning. 


Tabula systematica, 


formas exhibens principales R. Afzelian& gregesque 
naturales, correlationem sectionum demonstrans.! 


Glauce. | Virentes. 
Sect. I Gl. | Sect. II Gif. | Sect. III Vir. Sect. IV. Virf. 
A. Caninelle. | A. Vilidentes. 
Aa. Conniventes. | Aa. Concolores. 
Connivens. | Gotlandica. | Concolor. Leffleri. 
£N. Nordstedtii. A Lindebergit. | AN Maristrandica. | (Nv.dilucescens ff.) 
Ab. Eucaninelle. | Ab. Bergiane. 
Saturella. | Melarensis. | Lepidina. 
Wahlenbergii. | Pallens. | Complens. 
Acmenophylla. | Acmenophylloides. | Vanescens. 
Labrosula. Friesiana. | Matssonüi. 
Nubilascens. | Scaura. | Bergiana. 
Caninella. | Vacillans. | | Hartmanii. 
Rubea. | | 


' F. diversarum sectionum correspondentes in eadem linea posite. 


/* significat typum, ut dicimus, brachyphyllum precedentis (suethice 
»kortbladstyp»), parte basali folii brevi basi + truncata. Gr. sect. I et II 
diagnoses vid. in »Skand. ff. af R. Afz. sect. glf.» pag. 9; de gr. Hebescentes 
vid. infra sub gr. Plate. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 


Ac. 
Kattegatensis. 
Grypacena. 
Palmeri. 


Prolongata. 


Halogen. 


B. Galaetizantes. 


Ba. Eugalactizantes. 
Gabrielssonii. | Bahusiensis. 
Cuneatula. Indutula. 

Z\ Platyschista. | /N Habitula. 
Dilatans. | Extensula 


A Galactizans! 


var. ceruleata 


Ostrogothica.* 
A Almquistü' 


var. fricans,! de- 


truncata,' exten- 


sifrons).' 
Orbicans. 
Traaenüi. 
A Ovatidens. 


(e.| 


t 


AN canentula 
| 


Alcea. 


(c.| A Cesia (c. var. 


fricantula,! mi- 


| 
| Gothoburgensis. 


| Brevikensis. 


| A Latesecta. 


Bb. Laetecolorantes. 
Lindstroemii. Arietaria. 
A Aclitodon. L\ Hurytoma. 
Levigata. Hirtior. 
£N. Letecolorans. A Serrifrons. 
Conferta. Defirmata. 

Be. Labrose. 

Labrosa. | Glaucifrons. 


AA Uncigerina. 


| A Rotigerina. 


| Rotigera. 


Uncigera. 
C. Decurtate. 
Ca. Vicinales. 
Vicinalis. | Fuscatula. 
Prolatula. | Hirsutula. 
Acharii. | Molliformis. 


anta?,' Langei).' 


Ba. 


Dinota. 


A Adaugens 


| Limitata. 


| Angermana. 


Grossidens.” 


Bb. 


| Normaniana. 


2 Twurbatrix. 


| Venosa. 


C. 

| Ca. 

| Convicinalis. 
|| Placidina. 


| Scheutziana. 


| Be. 


B. Grandidentes. 


Grossidentes. 


Hirti-dinota. 
: £N Accrescens. 
Collinalis. 


AN Crassifolia. 


Angermanula. 


AA Obtusata.” 


Leetevirentes. 


Dalica. 


Venose. 

? Trichelloides. 
| ? A Dentillata. 
Trichella. 


Acridentes. 
Convicinales. 
| Bullarensis. 


| Placidinula. 
| Blyttii. 


* Sententiam de his mutatam vid. in appendice (»Bihang»). 
* Grossidentis exstant, quamquam parum differentiate videntur, ff. 
brachyphylle, zque ac obtusate non brachyphyli». 


13 


14 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 1. 


Cb. Cinericiee. | Cb. Placidze 
Cinericia. | | Winslowiana. | Scanigena. 
Opaciformis. Retusata. | | 
Decurtaia. Decurtatula. | Christianiensis. | Norvegica. 
Inserta. | Insertiformis. | Dahlit. | Sinuum. 
Contracta. | Bladinii. | Placida. | Silvescens. 

| | A Jactans. 
Ce. Hebescentes. | Ce. Elatze. 
Hebescens. | | Plata. | Tenuata. 
IN Insertella. | AN Vialiformis. | | A Coriifolia. 


Diagnoses gregum sect. vir. et virf. 


Gr. A. Vilidentes: foliola longiuscula, serratura haud profunda 
parum patenti incisuris subangustis dentibus + bre- 
vibus apice + inclinato. 

Subgr. Aa. Concolores: foliola glabra — parcius infra hir- 
sutula, firmula, colore letulo, marginibus »qualiter cur- 
vatis, parte apicali + elongata + acuminata, subminute 
crebrius serrata incisuris angustis dentibus confertis a 
basi angusta diutius sub-zequilatis breviter parum acute 
cuspidatis; aculei subporrecti arcuati, rarius recti. 

Subgr. Ab. Bergiane: foliola numquam glabra, vulgo 
utrimque densius pubescentia, parte apicali + abrupte 
definita, + remote subminute serrata, dentibus a basi + 
lata celeriter attenuatis; preter *complentem et * Mats- 
soni; omnes latidentes (»bredtandsff.» suethice), folio- 
lis + crassis apice equaliter attenuatis usque ad den- 
tem apicalem latum obtusiusculum haud elongatum, 
foliolis sepalorum latis brevibus, aculeis validis mox 
declinatis aduncis. 

Gr. B. Grandidentes; foliola minus crebre sat profunde at vix 
patenter serrata, dentibus longiusculis basi (precipue 
fol. inferiorum) + lata, apice (in Ba.) inclinato aut (in 
Bb.) recto aut (in Be.) in apiculum subpatens abeunti. 

Suber. Ba. Grossidentes: foliola glabra — parcius hirsu- 
tula, pallida vel letius saturate viridia, sepe e flave- 
scenti, parte apicali + brevi, grosse serrata dentibus 
validis apice incumbenti dorso longo convexo; aculei 
+ declinati—adunci. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 15 


Subgr. Bb. Letevirentes: foliola glabra — parce hirsutula, 


dilute viridia, parte apicali elongata marginibus rectis, 
profunde serrata dentibus typice rectis a basi latiuscula 
equaliter attenuatis usque ad apicem acutum; aculei 
vulgo debiles recti porrecti (nonnulli fere setiformes). 


Subgr. Be. Venosw: serratura acriori magisque patenti 


Gr. C. 


transitum prebentes in gr. C; foliola glabra — parce 
hirsutula, pure leteque viridia, inter formam + ellip- 
tice ovatam et rotundate obovatam variantia, margi- 
nibus eleganter curvatis (etiam partis apicalis vulgo 
satis evolute) usque ad dentem apicalem tenuem vulgo 
elongatum, dentibus basi lata apice acuto vel subulato 
dorso elongato margine antico parum breviore sepe 
concavo; aculei debiles porrecti vulgo longiusculi ar- 
cuati—rectiusculi. 

Acridentes: foliola remote acriter profunde patenterque 
serrata, dentibus typice acriter subulatis apice subrecto— 
porrecto dorso longo recto basi lata—latissima. 


Subgr. Ca. Convicinales: transitum prebentes subgr. Be. 


versus dentibus minus remotis minusque porrectis; 
foliola glabra—parce hirsutula obscurius saturate vi- 
ridia basi angustius rotundata—cuneata, parte apicali 
vulgo abrupte definita marginibus fere rectis; aculei 
debiles porrecti—declinati. 


Subgr. Cb. Placide: Acridentes typice, ad diagnosin gregis 


supra datam optime quadrantes, foliolis glabris—sat 
dense pubescentibus, + e cinerascenti viridibus; ff. 
brachyphylle fol. firmis latis brevibus + rotundatis 
(e quadrato aut obovato) basi late rotundata, a ceteris 
brachyphyllis indole dentium supra reddito prsecipue 
distinetze; ff. haud brachyphylle fol. tenuibus elongatis 
basi angustata, dentibus quam ceterarum viridium lon- 
gjus acutiusque subulatis, fol. inferiorum angustis sub- 
porrectis. 


Subgr. Ce. Flate: ab omnibus distincte foliolis + coria- 


ceis perelongatis, partibus et basali et apicali optime 
evolutis, dentium dorsis item perelongatis typice rectis, 
apiculo porrecto obtusiusculo; colores omnium partium 
leti; typus brachyphyllus (*corvifolia) Bergianas ver- 
sus transitum prebet. 


16 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o ll. 


[Hie lieeat addere diagnosin antea non datam subgr. cum 
hac anologe G/aucarum: 

Subgr. Ce. Hebescentes (cfr fig. 71, 72): foliola subcoriacea, 
e cinerascenti obscurius viridula, perelongata, basi an- 
gusta, dentibus dorso typice longissimo in ff. duplicato- 
serratis crebre minute denticulato, apice haud elongato 
numquam subulato—acuminato ssepius obtusiusculo; 
sepe pene inermes. Transitum prebent species versus 
ultimas Hucaninellarum (cfr fig. 70 illuc pertinentem). | 


Gr. A. Vilidentes. 
Suber. Aa. Concolores. 


1. R. Afz. vir. *concolor HN Handb. ed. 3 (sub RB. cinna- 
momea), Mrs. i Neum. fl. p. 359. 


Bild. 1 (Häls. Bergvik: G. BraAprNri) 2 (Ang. Nátra: 
E. COLLINDER). 

Foliola glabra firmula, letius viridia sepe e flavescenti, 
typice ovalia vulgo e rhombiformi rarius ex obovato vel ovato, 
marginibus a basi + attenuata equaliter curvatis usque ad 
dentem apicalem prominentem latiusculum, crebre subminute 
serrata dentibus longiusculis, a basi sat angusta diu equilatis 
breviter parum acute cuspidatis dorso vulgo curvatulo apice 
+ accumbenti; aculei graciles media parte subporrecta vulgo 
areuati; petala sat angusta, pallide rosacea. 

Liksom motsvarande gl. *connivens har denna sitt bästa 
igenkänningstecken i tandformen (på bild 1 ritad något för 
hvassuddig): från relativt smal bas långsamt smalnande, hastigt 
sammandragna mot toppen, som aldrig är uddhvass, på neder- 
bladen m. el. m. rundtrubbad, normalt något inåtlutande; 
sagningen tät, icke djup. Bladen äro någorlunda fasta, tam- 
ligen ljust, något gulaktigt gröna, i allmänhet något smala, 
kanterna rundade, bas- och toppdel i allmänhet n. lika ut- 
vecklade, basen smalt rundad, stundom närmande sig till 
kilformig, topptanden utdragen, någorlunda bred. Taggarnas 
mellandel spenslig, m. e. m. tydligt utåtriktad. Kronblad bleka, 
smala, vanl. aflångt (stundom triangulärt) omv. äggrunda. 

Tyckes ingenstädes allmän, ymnigast uppträdande i norr: | 
n. Ang. Nätra (V. ÄKERBLOM, E. COLLINDER) — n. Rosl. Gräsö | 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 17 


(A. BERLIN); inre Uppl. Skogstibble (ERIK ALMQUIST), Uppsala 
(WAHLENBERG), ö. Mäl. på spridda lok.: Svartsjölandet (G. 
BLADINI), Salem s:n, Hvitsand (S. Ar.), Sth. Djursholm (S. AT.), 


Bild. 1. Vir. concolor. 


Bild 2. Vir. concolor. 


Ulfsunda (F. & E. LÖNNEVIST); Sdml. Vallby, sandåsen n. 
kyrkan (M. LINDBLAD), Öja s:n, St. Sundby (O. G. BLOMBERG); 
När. Örebro (J. G. GUNNARSSON); Ög. Furingstad och Drott- 
hem (P. A. IssÉN; v. elatiformis Mrs.); Sm. Oskarshamn (0. 
KÖHLER; v. semicaninula A. & M.); Gottl. enl. ex. af K. J. 
Arkiv för botanik. Band 11. N.o 11. 2 


18 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o ll. 


LÖNNROTH; St. Karlsön (O. WEstöö); Öl. Bejershamn (F. R. 
AULIN); Vg. Varfsberget (ERIK ALMQUIST), Kinnekulle (P. F. 
LUNDQVIST); Hall. Gottskir (Tyra ANDERSSON); Gbg. 
(Wrinstow); Boh. Marstrand (A. LINDSTRÖM), Ulfvesund 
(Fr. WULFF); 6. Norge vid Kristiania- och Langesundsfjor- 
darna (C. TRAAEN m. fl.); Nordfjord, Skee (O. NORDSTEDT). 

Grund-fn förhärskande; äfven sub- och per-ff. före- 
komma.  ZAirtelli-fn flerestädes funnen. — Var. semicaninula 
(se ofvan), med smala, utdragna tanduddar, motsvarar var. 
angidens af gl. *connivens, sådan den ses på bild 3 i »Skand. 


Bild 3. Virf. Leffleri. 


ff. af R. gl.» (stämmer äfven med denna genom ovanligt ner- 
lutande taggar). Var. elatiformis (se ofvan) är en brediands-f., 
genom långa tandryggar, ofta raka, påminnande om wir. 
*elata. Annu kraftigare utbildade bredtands-ff. har COLLINDER 
funnit i n. Ång. (Vibyggerå, Ullånger, Nätra), med korta, af- 
trubbade tänder samt genom bladtoppens afkortande omv. 
äggr. rombisk bladform; motsvara i tandform virf. affectata 
(se nästa art) men öfvergå utan gräns i den normala fn, sådan 
den ses i bild 2. 

Bland den normala fn har A. Linpstrém vid Marstrand 
funnit den mot gl. *Nordstedtii svarande kortblads-typen, 
till bladform och tänder alldeles lik den typiska Nordstedt, 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 19° 


»Skand. ff. af R. gl.» bild. 4 och 5. Endast fa buskar funna. 
Öfvergängar till concolor ej sedda. Men dä kortbladstyperna 
hos vir. visa öfverhufvud långt svagare utdifferentiering än 
hos gl. (jfr nedan *Leffleri v. dilucescens och *dinota v. adau- 
gens), ma denna f. tillsvidare sta som var. marisstrandica AT. 


2. R. Afz. vir. *Leffleri AT »Stud. &» pag. 32 (sine descrip- 
tione). (Hirti-concolor.) 


Bild 3—7 — se vv. 

Foliola infra + hirsutula; cetera ut in subsp. praecedenti. 

Som virf. föga utbildad, knappt innehållande någon 
hirti-f., endast tersi-ff., med m. el. m. utbildad hårighet; dess- 
utom till variationer stämmande med föreg. — fastän dessa, 
som vanligt är hos härbladiga, nå något högre grad af dif- 
ferentiation — samt genom  hirtelli-ff. därmed förbunden, 
hvarför dess uppställande som eget subsp. endast föranledts 
af behofvet af ett gemensamt namn för de mänga upp- 
stälda vv. 

Äfven utbredningen i det närmaste som foreg., fast trakt- 
vis långt ymnigare (t. ex. vid Svartsjö): Äng. Nora (Fr. 
Jonsson) och Sabra (E. CoLLINDER), Mpd. (E. CoLLinpER 
och C. A. NORDLANDER; liksom de föreg. v. dilucescens Mrs.) 
och n. Hls. mängenstädes (Matsson; vv. helsingica Mts. och 
affectata Mrs.), s. Hls. Bergvik (G. BLavınt); Rosl. Gräsö 
och Värmdö, Lädna (A. BERLIN), Sth. Ryssviken (A. BERLIN), 
mellan Djursholm och Stocksund (S. Ar), Mäl. Drottning- 
holm (G. KJELLBERG), Svartsjötrakten mängenstädes, Knifsta 
sin, Segersta (ERIK ALMQUIST), Öfverselö (N. HALLSTEN), 
Strängnäs (E. KÖHLER, G. KJELLBERG); Vstm. Ryttern s:n, 
Vikhus (E. J. CEDERSTRÅHLE; var. eruginea Mrs.); inre Sd ml. 
mångenstädes, särdeles ymnig och mångformig i Vårdinge; 
Ög. Furingstad, Tomta och Tingstad, Myckelby (P. A. ISSÉN), 
Jonsberg flerstädes (J. A. LEVIN), Linköping (S. Ar); Sm. 
Västervik (N. J. LUND), Oskarshamn (O. KÖHLER; VV. irri- 
tans Mrs. och decurtatidens Mrs.), Halltorp och Emmaboda 
(P. J. LUNDQUIST), Söraby, Löpanäs (ScHEvuTZ); Vg. Varn- 
hem (ERIK ALMQUIST), Gräfsnäs (J. E. PALMER; var. lividula 
Mrs.); Disl. Or sn (A. FRYXELL); n. Hall. flerstädes 
(ScuEvTz; var. Hallandica Scu.); Gbg. (WınsLow), Boh. 
Marstrand (A. LINDSTRÖM), Esperöd (J. E. PALMER), Orust, 


20 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o ll. 


Morlanda (F. NILSSON), Skaftö (LEFFLER m. fl.; ursprungliga 
fn.), Uddevalla, Kristinedal (K. F. THEDENIUS); 6. Norge, 
Kristiania- och Langesundsfjordarna (C. TRAAEN, J. DYRING). 


Bild. 4. Virf. hallandica. 


Grund- och sub-fn. — Namngifna vv. karakteriseras här 
nedan. 


F. primaria. 
Bild 3 (orig. ex., Boh. Skaftö: C. STRÖMFELT). - 
Angusti-f., foliola + rhombiformia, dentibus minutis 
angustis, parce hirsutula petiolis minute glandulosis, aculeis 
solito validioribus subaduncis. Pseudocarpia angusta. 


| 
| 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 21 


Skaftö- och Orust-fn fullt typiska; öfriga bohuslänska 
och norska kunna äfven hit föras. — Något pycnocefal. — 
Som dess inlandsf. betraktar jag v. lividula Mts., äfvenledes 
ofta pycnocefal; orig.-fn fr. Vg. Gräfsnäs (J. E. PALMÉR); 
fullt typiska ff. förekomma i Sdml. Vårdinge och andra 
ställen i östliga Sverige. 

Var. decurtatidens Mrs. in sched. är närstående, ungefär 
motsvarande vir. elatiformis, med bredare m. el. m. trubbiga 
tänder, fasta blad, ofta rätt breda, taggar af hos gr. Aa. vanlig 
typ. — Utom fn från orig.-lok. Oskarshamn kunna hit föras 
ff. från Vg. och Dlsl.; genom Östgöta-ffna förmedlas öfver- 
gång till var. dilucescens. 


Var. hallandica. ScHz »Bidrag &» pag. 40, Neum. fl. pag. 363. 


Bild 4 (Hall. Skorrby: SCHEUTZ). 

Lati-f., foliolis late sub-rhombeis, petiolis crebre minute 
glandulosis dentibus longius cuspidatis magisque porrectis, 
aculeis gracilibus subrectis porrectis. Semper sub-f.; pseudo- 
carpia lata, sepe globosa. 

Vacker och egendomlig lokalras, inom sitt mycket inskränkta 
utbredningsomrade Kungsbacka— Göteborg af SCHEUTZ och 
WınsLow funnen på många lokaler men senare ej veterligen 
återfunnen. — Alltid starkt utvecklad sub- och pyenocefal-f., 
isynnerhet utmärkt genom sina bredt rombiska blad och n. 
raka, utstående taggar (därför af ScHEuTz förd till R. villosa, 
af WINSLOW misstänkt för tomentosa-hybrid; jfr »Skand. ff. 
af R. Afz. s. gif.» sid. 64, noten), Äfven intressant genom 
den starka variationen i tandform — man skulle knappt tro 
den möjlig inom en och samma elementarart, som hallandica 
säkerligen är: ursprungliga formen (hos tunnbladiga ff.) är 
languddtanden (ss. hos *cone. v. semicaninula); med fastare 
bladkonsistens (bladytan ofta nätådrig) bli tänderna gröfre, 
toppen trubbigare (ss. hos *conc. v. elatiformis), på samma 
gång tänderna bli mer utspärrade (se bilden), slutligen korta, 
aftrubbade (ss. hos Ångermanlands-concolor och nedanbeskrifna 
var. affectata). Närmar sig bade genom blad- och tandform 
virf. *dalica. Ff. af WınsLow tagna i Göteborgstrakten synas 
förmedla öfvergäng till f. primaria. 

Var. irritans Mrs. in sched., äfvenledes sub-, n. raktaggig, 
svagt pyenocefal, anser jag närmast släkt med hallandica, 


233 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


hvars tunnbladiga ff. den liknar i tandform. Bladen hårigare 
(äfven ofvan) än hos någon annan af mig sedd f. af arten 


Bild. 5. Virf. helsingica. 


Bild 6. Virf. helsingica. 


och något glaucescenta. Är väl att anse som hirti-semicaninula; 


liksom denna mig endast bekant från Oskarshamn. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 23 


Var. helsingica Mrs. in litt. 


Bild 5 (b 1, c, d; Häls. Dellängersän: Martsson), 6 
(skottoppen Värmdö: A. BERLIN; f.- och a-blad Sdml. Var- 
dinge E. Ar). 


Bild. 7. Virf. dilucescens. 


Foliola parce hirsutula, sat firma, colore in cano-flave- 
scentem vergenti, sub-ovalia (plerumque anguste), basi typice 
angusta rotundata (subinde e cuneato) parte apicali margi- 
nibus subrectis usque ad dentem apicalem latiusculum vix 
elongatum, dentibus subrectis confertis a basi sat lata equa- 
liter at non acute cuspidatis; foliola sepalorum paullum dila- 
tata; aculei stipati breves at firmi, arcuati—adunci. 


24 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 1l. 


Typen är den in. Häls. pa manga ställen förekommande 
(se bild 5), och till denna ansluta sig i allmänhet n. fullstän- 
digt ff. fran Rosl., Mal. och Sd ml: (se bild 6). — Endast | 
grund-fn af mig sedd. 

Var. evolvens At, Svartsjö, Hästhagen samt v. Vänt- 
holmen (G. BLADINTI), är endast skild som lati-f., med bred- 
rundad bladbas; motsvarar till bladform gl. anfracta, liksom 
helsingica en mindre utbildad gl. area. Var. vanescentifolia 
Mrs. (ursprungligen från Svartsjö, se under *vanescens; med 
denna öfverensstämma ffna från Öfverselö och Linköping 
och en del ex. från Vårdinge) är, ss. Vårdinge-ex. visa, en 
öfvergångsform åt f. prim. af *Leffleri (särskildt inlands-fn. 
lividula), med jämnare rundade bladsidor och smalare, åtböjda 
tänder; ursprungliga fn sub-f. 


Var. dilucescens Mrs. apud E. COLLINDER Medelpads fl. pag. 30 
(sine descriptione). 


Bild 7 (Ang. Nora: F. Jonsson; f. ab auctore approbata).! | 

Ad f. primariam propius accedens foliolis marginibus zequa- 
liter curvatis dentibusque brevioribus + accumbentibus; dif- 
fert dentibus latioribus basique fol. rotundata, forma ideo 
fol. subelliptica—suboblonga (ssepius ex obovato; vid. fig.) 
foliola sepalorum satis lata (vid. fig.); color e flavescenti laetius 
viridis; aculei graciles minus arcuati rarius stipati. Variat 
lati—angusti-f. S. Ang. Nora (F. Jonsson) och Sabra (E. 
COLLINDER); Mpd flerestádes. — Grund-f., sällan sub-f. — 
Mycket föränderlig, från lati-f. med bredt rundad bladbas, 
elliptisk bladform, till angusti-f. med smalt rundad, sällan 
n. kilformig bladbas; snarast att anse som ett komplex af ff. 
närmande sig hufvudfn af *Leffleri och genom sydligare ff. 
(från Og., Smal.) 6fvergaende i denna. 

En /ati-f. från Mpd, Njurunda, Björkö, är högst an- 
märkningsvärd genom sin fullkomliga motsvarighet mot på 
samma lokal (dock 1/2 km. därifrån) förekommande gl. *Nord- 
stedtii var. botnica. Äfven andra Medelpad-ff., särskildt en 
från Brämö, visa samma öfverensstämmelse med *Nordstedtiv 
i blad- och tandform; på samma sätt Östgöta-ffna från Ting- 
stad och Jonsberg och Smålandsffna från Halltorp och Emma- 


! Unde sit f. primaria nescio. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 25 


boda samt alldeles särskildt en Svartsj6-f., fran Allmutsbolmen 
i Görväln, fullt så lik i trakten förekommande XNordstedt?i 
som Björkö-fn. Konsekvensen skulle således fordra, att dessa 
ff. ss. en kortblads-typ afskildes fran *Leffleri. Af det rätt 
bristfälliga material som står mig till buds af sådana ff. 
vill emellertid synas, som om de ej skulle afgränsat sig som 
en fullt afskild specialtyp (jfr v. marisstrandica under concolor). 
Flera, särskildt Brämö-fn, tyckas visa, att t. o. m. på samma 
buske som dessa skott af kortbladstyp andra kunna före- 
komma med den for *Leffleri normala n. kilformiga blad- 
basen. 

En mycket starkt utpräglad bredtands-f., med bredrun- 
dad bladbas äfven hos smalbladiga ex., är ofvannämnda var. 
affectata Mrs. in sched., fran flera socknar i n. Häls. (Jätten- 
dal, Rogsta, Hog). Af sydligare ff. komma nara dels vissa 
hallandica-ff., dels Dalslands-fn. af *Leffleri.! 

En särdeles vacker f., efter min mening stäende i när- 
maste sammanhang med angusti-ffna af dilucescens som deras 
ytterlighetsf., är var. angisecta Mrs., »Medelpads fl.» s. 130: 
blad aflängt lansett-lika, basen ändock jämförelsevis bredt 
rundad, tänderna längre och smalare (ungefär som hos f. 
prim. af Leffleri); endast funnen på Alnön, Skorfven, där 
äfven sub-fn förekommer. Fullt motsvarande den bäst ut- 
vecklade gl. area. — Nära denna står ofvan nämnda Väst- 
manlandsf. ceruginea Mrs. in sched., med något bredare blad 
och kortare tänder; n. lika äro äfven Smålandsffna från Väs- 
tervik (hörande till var. subtilis Mrs., om jag rätt minnes 
denna gottländska f.) och Löpanäs. 


? R. Afz. virf. dilucescens X virf. obtusata. 
Var. hovensis Mrs. (sub *dilucescens) Medelpads fl. pag. 130. 


! I en märkvärdig motsvarighet mot dessa bredtandsff. star en f. fran 
Ang. (Skog sn, As; Vibyggerä s:n 2 lok.), efter allt utseende en tydlig 
gif. närmast gl. *connivens var. glf. gotlandica, men i allt utom bladens 
glaucescens och harighet lik den ofvan beskrifna bredtands-fn af concolor, 
som just har en af sina lokaler inom Vibyggerä s:n i närmaste grannskap 
af denna forms. Da härtill kommer, att glf. gotlandica har sin närmaste 
kinda lokal i Östergötland, ligger det onekligen närmare att förmoda ett 
genetiskt samband med denna grön- och glattbladiga grannform än med 
den blågrön- och hårbladiga i systemet närstående (jfr det nyss nämnda 
samväxandet af gl. Nordstedtii med noga motsvarande virf. dilucescens-f. !). 
Närmaste kända förekomst af någon gif. är i s. Hels., Bergvik. En f. af 
gl. connivens (men ganska olik den ifragavarande) ar funnen i Ang. Nor- 
dingra (en lokal). . 


26 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o ll. 


Mpd Selånger, Hof; en f. från Skön, Hillsta, samväxande 
med vif. roslagica, synes i allt väsentligt öfverensstämma. — 
Genom ofantligt breda fodersmåblad och mindre tättstående 
tänder samt tydligt glänsande blad afgörande skild från dilu- 
cescens; däremot låta sig alla dess egendomligheter väl för- 
klara ur antagandet af hybriditet. Möjligen dock endast en 
f. af *obtusata. 


R. Afz. virf. helsingica X virf. Matssonit. 

Svartsjö hästhage i sällskap med v. evolvens (G. BLADINI); 
en f. från Riddersvik, Fäholmen (G. BLADINI), tyckes äfven 
hithörande. 


R. Afz. virf. helsingica X virf. silvescens. 

Svartsjö, Lammhagsskogen (G. BLADINI). Förekommer 
bade som sub- och per-f.; den förra är möjligen hybrid af 
helsingica med samväxande gl. contracta (sub- och hirtelli-f.). 


Suber. Ab. Bergiane. 
3. R. Afz. virf. *lepidina Mts., »Stud. &» pag. 52. 


Bild 8 (skottopp och del af bladskott med f-blad fran 
Värmdön: A. BERLIN; kronblad, a-, b-, c- och e-blad fran 
Mölnbo: S. Ar). 

Foliola crassiuscula, typice utrimque + dense pubescentia, 
juniora sque ac petioli densissime pube sublanuginea, e 
cinerascenti obscurius viridia, + angusta, tamen basi sat late 
rotundata (fol. saltem superiorum) parte basali medium versus 
fol. dilatata + abrupte transeunti in apicalem elongatam (in 
e et g vulgo longissime) marginibus convexis—concavius- 
culis usque ad dentem apicalem latum brevem—angustum 
elongatum, fol. infimorum oblonga—obovata apice breviter 
rotundata—truncata, omnium haud profunde (superiorum 
vulgo minute) crebrius serrata, dentibus breviter cuspidatis 
dorso curvatulo; foliola sepalorum elongata + late lanceolata; 
aculei vulgo stipati graciles arcuati nune porrecti nunc decli- 
nati; petala lata rotundate obovata pallida; pseudocarpia 
typice anguste turbinata. 

Ar säkerligen den af alla virf. fran motsvarande gif. mest 
afvikande (genom smala blad, ofta ufätriktade taggar o. s. v.); 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 27 


motsvarigheten framträder likväl fullkomligt tydlig. Herti-f. 
och fullt utbildad bredtands-f., ehuru extrema angusti-ff. fa 
öfverbladens topptand samt fodersmåbladen långt utdragna 
och smala (ej korta och breda som typiskt är för bredtands- 


Bild 8. Virf. lepidina. 


ffna särskildt af Bergiane). Lättast igenkännes denna art 
på e- och a-bladen: de förra smala men med rundad bas (se 
bildens skottopp), toppdelen hos de flesta särdeles långt ut- 
dragen; a-bladen typiskt smala och smaltändta, men ofta 
rätt bredbasiga, toppen m. el. m. aftvärad; karakteristisk är 


~ 


28 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o ll. 


äfven tändernas böjda rygg (jfr de halfmanformiga tänderna 
hos gl. saturella!) och spetsade topp, samt de unga bladens 
täta, ljust askgrå ludd. Kronbladen äro mycket breda, egen- 
domligt nog hos en så smalbladig typ; nyponen däremot 
smala. Taggarna äro spensliga, ofta blandade med småtaggar 
eller glandelborst, vanligen hopade. 

Utbredningen i hufvudsak lik gl. saturellas: Rosl. Gräsö, 
ymnig i söder (Värmdö, Ornö: allt efter fynd af A. BERLIN) 
ner till Nynäs (TH. Krox); Mäl. från Stockholmstrakten (A. 
BERLIN, F. & E. LÖNNKVIST) till Rosersberg (S. AT) i norr, 
Strängnäs (E. KÖHLER, G. SAMUELSSON); tyckes här öfver- 
allt sparsam, som den är på Svartsjölandet (G. BLADINI); 
Sdml. Vardinge s:n rätt ymnig (S. At); Ög. Vikbolandet 
och skärgården flerestädes (H. STRÖMFELT, P. A. Issmn, J. A. 
Levin, A. HÅKANSSON); Vg. Kinnekulle (P. LUNDQUIST, ZET- 
TERSTEDT); Vrml. By och Tveta s:nr (H. FnóprNG); Dlsl. 
Dalskog, Heden och Hjárterud (V. WrrrRock); Norge, Sande- 
fjord (Fkn B. MARKMANRUD). 

Endast grund-fn känd, så när som på en ensam buske 
sub-, Värdinge kyrkoherdeboställe (A. TORSSANDER). — Tersi- 
fn, genom föga häriga blad rätt olika till habitus, är funnen 
vid Nynäs (Krox) och Ög. Hylinge! (STRÖMFELT). 


R. Afz. virf. lepidina x virf. Matssoni. 

Svartsjö hästhage, 2 lokaler (G. BLADINI); troligen höra 
äfven hit en f. från Vätö, Harg, och en från Värmdö, Lådna 
(båda tagna af A. BERLIN). 


R. Afz. virf. lepidina X moelnboensis. 


Mölnbo nära stationen samt i Längbro hage (S. Ar); bäda 
buskarna visa en ytterligt stark skottvariation, än närmande 
sig den ena än den andra af föräldrarna. 


R. Afz. virf. lepidina x pectinatula(?). 

Sdml. Värdinge, hagen mellan Långbro och järnvägen; 
ett litet bestånd af mycket låga småbuskar (delvis per-, del- 
vis sub-fn), efter allt utseende rotskott från en (eller två?) 
vid markens röjning för bättre gräsväxt nerhuggen buske. 


! Kanske hybrider? Nynäs-fn har verkligen starkt tycke af *collinalis 
från samma ställe. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 29 


Härstamningen från lepidina anser jag säker, från pectinatula 
som det sannolikaste. 


4. R. Afz. virf. *complens n. subsp. 


Bild 9 (Värmdö, Skalvik: A. BERLIN; sub.-f.; lösa blad: 
e bredvid knoppen, g nederst till höger, a, b, c). 


Bild 9. Virf. *complens. 


Foliola utrimque parcius hirsutula, tenuia, opace sub- 
luride viridia, typice apicem versus dilatata rhombeo-obovata, 
parte basali + cuneata (ssepius in petiolum decurrenti) ab- 
rupte in apicalem transeunti brevem vulgo acuminatam dente 
apicali angusto elongato, fol. inferiorum rhombeo—obcordato- 


30 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o ll. 


cuneatula, omnia profundius magisque patenter quam affini- 
um serrata, dentibus validis dorso longiusculo subrecto cuspi- 
datis vulgo acuminatis; foliola sepalorum longa angusta; 
aculei deflexi graciles apice elongato pallidi; petala lata sub- 
triangularia pallida; pseudocarpia vulgo angustius pyriformia. 
I nästan alla karaktärer slående lik gl. Waklenbergii (gif. 
pallens äfven till harigheten); det var i själfva verket denna 
likhet, som väckte min uppmärksamhet pa denna f. och gaf 
mig klafven för dess afskiljande fran den mycket liknande 
Matssonii, med hvars sa växlande ff. jag hade förblandat 
den. När uppmärksamheten en gang väckts, ar skillnaden 
ej svårare än mellan gl. Wahlenbergii och gl. labrosula och 
fullt sa konstant; bladens kilformiga basdel, ofta nedlépande, 
den korta, tvärt afsatta, n. raksidiga toppdelen och tänder- 
nas längre och rakare ryggar och jämt tillspetsade toppar 
falla lätt i ögonen, saknaden af de for Matssonii utmärkande 
rakt utstående småtaggarna ger äfven god ledning; bladfärgen 
ar matt, ej så lifligt och kraftigt grön som hos Matssonii, 
kronfärgen som det synes aldrig hög rosa som typiskt hos 
denna. Från öfriga Bergiane skilja de alltid smala topp- 
tänderna och fodersmåbladen hos denna typiska smaltandsf. 
Förmodligen ej så sällsynt i östra Mälarlandskapen ss. 
funnen i alla där mer noggrant utforskade trakter: Rosl. 
Värmdö, Skälvik och Svartsö; Stockholmstrakten Djursholm 
(S. Ar), Solna sjukhem (A. BERLIN), Sundbyberg, Haga och 
Nacka (F. & E. Lönnkvist); Svartsjö, 2 lokaler (G. BLADINI); 
Sdml. Vardinge, Skillöt hage (ett litet bestånd: S. Ar). 
Grund- och sub-f. kända. 


5. R. Afz. virf. *vanescens A. & M. »Stud. &» pag. 52, 54.1 


Hort. Berg. n:is 20!/s, 28, 45. 

Bild. 10 (skott och löst a-blad fr. Svartsjö, Marielund: 
G. BLADINI; stjälkbit med 2 taggar, kronblad, fr. Hort. Berg.: 
S. AT); »Stud. &» bild 81, 82, 83. 


1 Matsson’s ursprungliga »vanescentijolia» (sedermera utbytt mot vane- 
scens), fran Svartsjö, har visat sig vara en f. af *Leffleri v. helsingica (när- 
mande sig artens hufvudvar.). Då emellertid ofvanstäende, som af oss 
bada ej skildes fran den ursprungliga, forut blifvit beskrifven under namnet 
vanescens, synes mig riktigast att lita den behålla namnet (med ändrad 
signatur) och ätergifva namnet vanescentifolia åt den förra. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 31 


Foliola utrimque minus dense hirsutula, crassiuscula mollia, 
subluride viridia (+ obscure), ex obovato vel oblongo ovalia 
basi angusta rotundata, fol. superiorum apice cuspidato, in- 


Bild 10. Virf. vanescens. 


feriorum obtusato, omnia minute serrata dentibus brevibus 
at sat latis, fol. superiorum breviter acuminatis subulatis, 
inferiorum obtusiusculis, dente secundario vulgo bene evoluto; 
foliola sepalorum (plene evoluta) + lata obtusa; aculei breves 
arcuati—adunci; petala obcordata (+ late) typice pallida. 


52 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 11. 


Ganska lik motsvarande glf. acmenophylloides (jfr »Skand. 


ff. af R. Afz. s. gif.» bild 12); alltid väl utbildad bredtands-f. 


med vid full utveckling breda, trubbiga fodersmåblad, från 


öfriga bredtandsff. skild genom bladens grunda sågning, med 
korta men jämförelsevis breda tänder, rätt jämnt spetsade, de 
öfre bladens med något utåt riktad udd, nedre bladens m. 
el. m. trubbig, i regel klufna, med väl utvecklad bitand, samt 
framför allt genom mot basen smalnande småblad, öfver- 
bladens med m. el. m. lång tillspetsning och sålunda från 
ungefär midten aftagande i bredd åt båda ändarna, slutligen 
genom korta taggar, vid full utbildning klokrökta, i regel 
breda och trubbade fodersmåblad, bladfärgen gärna åt brun- 
gult, kronfärgen blek — endast en super-f. har jag sett med 
högröd krona, från Billingen, där rosorna öfverhufvud ut- 
märka sig för hög färg. 

Har ganska inskränkt, afgjordt östlig utbredning och en- 
dast i östra Mälartrakten (Svartsjö, kring Stockholm) någon 
ymnigare förekomst: Rosl. Frötuna (A. BERLIN), Blidö (A. 
KLINT), Värmdö (A. BERLIN), Stockholmstrakten (S. Atm. fl.), 
Svartsjölandet (G. BLADINI), Rosersberg (S. AT); n. Mal. 
Knifsta (ERIK ALMQUIST), V. Åker (K. FORSSELIUS); Sd ml. 
Värdinge (2 lok.: S. Ar); Ög. Kimstad (P. A. IssÉN); Smal. 
Grenna (N. ERICSSON), Jerstorp (C. LINDMAN); Vg. Billingen 
(ERIK ALMQUIST). 

Sub-fn öfvervägande; äfven grund-f., per- och super-f.! 
— Annars föga föränderlig. 


6. R. Afz. virf. *Matssonii At »Stud. &» pag. 10, 44—51. 


Hort. Berg. multis n:s — vid. 1. c. 


Bild 11 (skott och tagg af « canula, Värmdö: A. BERLIN; 
lösa blad, a, b, c af var. letula, fran Uppsala, Värdsätra: 
Matsson), 12 (v. letula, Djursholm: S. AT); »Stud. &» bild 
60—75, t. l., 10—12. 

Foliola vulgo utrimque + dense hirsutula (juniora cano- 
hirsuta) tenuia laetius viridia sepe e canoflavescenti, sub- 
ovalia sepe ex obovato (fol. infimorum vulgo apice truncato), 


' Denna rikedom på modifikationer, beroende på benägenhet för 
glandelbildning, är anmärkningsvärd ss. äfven den en öfverensstämmelse 
med acmenophylla men en motsats mot öfriga Bergiane. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 33 


basi anguste rotundata sepius decurrenti, marginibus cur- 
vatis, partis apicalis vulgo concavis acumen formantibus 
elongatum dente apicali angusto, minutius serrata dentibus 
vulgo brevibus at sat latis, sat acute cuspidatis apiculo paul- 
lisper porrigenti, dorso + curvato; foliola sepalorum elongata 


Bild 11. Virf. Matssonii. 


angusta; aculei graciles apice elongato vulgo arcuato, immixtis 
parvis porrectis pene acicularibus; petala vulgo saturate 
rosea late triangularia. 

Äfven dennas likhet med motsvarande glf. Friesiana är 
ganska påtaglig (bladform, tänder, taggar, t. o. m. bladfärgen), 
särskilt hos lati-ffna. Är alltid utpräglad smaltands-typ, med 
smal, utdragen topptand och smala, långa fodersmåblad, 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 11. 3 


34 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o II. 


och skiljes därigenom lättast från alla arter af bredtandstyp, 
särskildt de närmaste inom gruppen, den föreg. och de båda 
följ. För öfrigt är karakteristiskt: de n. alltid inblandade 
rakt utstående raka taggarna, äfven de öfrigas spenslighet 
och långa, m. el. m. krökta spetsar; bladens smalnande, ofta 
nedlöpande men ändock rundade baser och svängda sidor, 
vanligen närmast toppen inåtsvängda, bildande en smal, lång- 
dragen udd; a-bladen oftast med tvärt afskuren topp, under 
bibehållande för öfrigt af den för alla bladen gällande ovala 


Bild 12. Virf. Matssonii. 


bladformen; tänderna korta men jämförelsevis breda, spetsade 
med kort udd, vanligen en smula utåtriktad, ryggen m. el. m. 
krokböjd: kronbladen bredt triangulära, vanligen af hög färg. 

Som i inledningen nämndes, har den särdeles ringa ut- 
bredning men är i stället inom detta område så mycket ym- 
nigare, särskildt åt sö.: Rosl. Gräsö (A. BERLIN), Häfverö 
(AGNES LAGERSTEDT), Runmarö (CHR. AURIVILLIUS), i s. pa 
Ornö och Värmdö allmän ner till Dalarö (A. BERLIN); Stock- 
holmstrakten ytterst allmän (S. AT m. fl.) ner till Huddinge 
(A. BERLIN); n. Mal. Värdsätra (MATSSON), Knifsta (Erik 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 35 


ALMQUIST), Sigtuna (A. BERLIN), Rosersberg (S. Ar); 6. Mal. 
Svartsjölandet (G. BLADINI); Strängnäs-trakten (G. Sa- 
MUELSSON, N. HALLSTEN), som det tycks mer sällsynt; Sdml. 
Saltskog (S. At, A. BERLIN). 

Öfvervägande grund-fn, äfven sub- och svagt utpräglad 
per-f. — I Hort. Berg., där den i ymnighet och formrikedom 
långt öfverträffar alla andra rosor, visar den sig tydligen 
uppdelad i talrika elementararter (ss. i »Stud. &» närmare 
är redogjordt), af hvilka åtminstone de två ymnigast upp- 
trädande, var. Wittrockii och firmula, tyckas för trädgården 
egendomliga. Samma mångformighet och minutiösa utdiffe- 
rentiering — man kunde häri jämföra den med Linnea — visar 
arten äfven på andra lokaler, t. ex. på Ornö, i Knifsta; äfven 
häri visar arten likhet med gl. labrosula och glf. Friesiana 
(jfr »Skand. ff. af R. Afz. s. glf.> sid. 4). Uppdelningen af 
hela formområdet i 2 kollektiva hufvudvarieteter canula och 
letula, som användes i »Stud. &» för ffna i Hort. Berg., låter 
sig visserligen tämligen väl genomföra på ffna från andra 
orter, men alla försök att finna någon bestämd gräns mellan 
dessa formområden ha misslyckats, de äro endast artificiella 
kombinationer utan egentligt systematiskt värde. Canula 
omfattar lati-ff. med fastare, åt gulgrått gående blad, toppen 
m. el. m. förkortad, sågning grund; letula angusti-ff. med 
tunna, höggröna blad med längre topp och djupare sågning. 


R. Afz. virf. Matssonii x nummularia. 
Svartsjö hästhage (G. BrADrNI). 


R. Afz. virf. Matssonit obtusata. 
Stockh. Nacka (F. & E. LONNKvVIsT). 


R. Afz. virf. Matssonii » silvescens. 
Màl. Fáholmen vid Riddersvik (G. BLADINI). 


R. Afz. virf. Matssonii x tenuata. 
Svartsjö park och hästhage; Stafsborg (G. BLADINI). 


7. R. Afz. virf. *Bergiana AT »Stud. &» pag. 51, 52. 
Hort. Berg. multis n:is — vid. 1. c. 


Bild 13 (Hort. Berg. n. 34; orig. ex.; a- och e-blad lösa), 
14 (fr. FRIES” orig. ex af R. columnifera, Skåne), 15 (v. educ- 


36 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o IL. 


tella Mrs.; b-, c-, d-bld från Sdml. Tärnö: K. GRANDINSSON; 
d-blad nederst, tagg, kron- och foderblad från Ornö: A. BER- 
LIN), 16 (var. rotundatella Mrs. fr. orig. ex., Vg. Sättra: P. 
LUNDQVIST); »Stud. &» bild 76—80, t. 1, 9. 

Foliola + dense hirsutula vulgo utrimque, firma, laetius vulgo 
cinerello—nebulose viridia, pleraque elliptica vel (in angusti- 
ff.) oblonga, fol. superiorum + ex ovato, inferiorum ex obo- 
vato, marginibus curvatis a basi lata (saltem fol. superiorum) 
rotundata usque ad dentem apicalem latum, subinde acumen 


Bild 13. Virf. Bergiana. 


formantibus, profundius quam in spec. ceteris latidentibus 
serrata (fol. infimorum pene crenata, et dorso et margine 
antico convexis), dentibus cuspidatis subinde acuminatis; 
foliola sepalorum late lanceolata obtusiuscula; aculei satis 
elongati, plene evoluti validi adunci—arcuati, minus evoluti 
graciles ssepe rectiusculi; petala + late obcordata mox deco- | 
lorantia. | 

I alla sina mångfaldiga variationer nära motsvarande | 
glf. *scaura (jfr Skand. ff. af R. Afz. s. glf.» bild 15, 16);| 
alltid väl utvecklad bredtands-typ, med åtminstone hos de| 
öfre bladen karakteristiskt bredrundad bladbas, bladbredden | 
därifrån ej särdeles mycket ökad, hvarigenom bladformen 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 37 


typiskt blir hos /ati-ff. elliptisk, hos angusti-ff. aflång, med 
kanterna jämnt och vackert rundade (till skillnad från den 
ofta svårskilda obtusata, med vinkliga öfvergångar både till 
bas och topp); inskärningarna äro afgjordt djupare än hos 
gruppens öfriga bredtandstyper, särdeles på de mycket karak- 


Bild 14. Virf. Bergiana v. columnifera. 


teristiska a-bladen, som snarast kunde kallas djupnaggade, med 
tandens både rygg och framkant konvexa, toppen bred, än 
utlöpande i udd, än aftrubbad.  Bladfürgen vid starkare 
hårighet gråaktigt ljusgrön, hos glattare ff. rent och lifligt. 
Fullt utvecklade bli taggarna särdeles kraftiga, krokböjda, 
vid svagare utbildning n. raka; mellandelen alltid utåtrik- 
tad. Kronblad hastigt bleknande, omy. hjärtlika. Nypon 
kortskaftade, päronformiga—runda. 


38 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o ll. 


En af de mest utbredda och ymnigast förekommande 
virf. (äfven i söder, där dessa annars äro sällsynta): Häls. 
Ilsbo (Matsson); Gästr. Fleräng (C. O. SCHLYTER); Rosl. 
från Gräsö (A. BERLIN) till Runmarö (CHR. AURIVILLIUS) och 
Ornö (A. BERLIN); Mäl. från Stockholm till Uppsala i norr, 
i v. till Sdml. Vallby (M. A. LINDBLAD), Västml. Kvicksund 
(TH. Krox) och Strömsholm (CEDERSTRÄHLE); inre Sdml. 


Bild 15. Virf. Bergiana v. eductella. 


Vårdinge sparsamt, Tärnö (K. GRANDINSSON); Ög. och Smål. 
mångenstädes, äfven i det inre, ex. Alfvesta (F. LÖNNVIST); 
Gottl. Endre (TH. LANGE), Vamlingsbo (K. JOHANSSON); Öl. 
Horn (ERIK ALMQUIST); Blek. Elleholm (ScHEUTZ); Sk. Pi- 
nelierna och Alnarp (A. TULLBERG), Vegeholm (E. FRIES, 
orig.-lok. för hans R. columnifera Nov. Ed. 1); [Hall.?, tagen 
af OsBECK, lokalen på etiketten oläslig], Vg. på många stäl- 
len från Hjo (Wınstow) till Gbg (LINDEBERG m. fl.), däri- 
bland Sättra (orig.-lok. för var. rotundatella Mts.); Dls. flere- 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 39 


städes (V. WrrrRoCK); Norge ymnig i Kristiania-trakten 
[BryTT m. fl.). 

Förekommer som grund-t. och sub-f. — Sardeles mang- 
formig, hvarfór ocksá ett ovanligt stort antal ff. fátt egna 
namn; af lati-ff.: den nordligaste, ?/sboensis Mrs., med uddiga 


Bild 16. Virf. Bergiana v. rotundatella. 


tänder; ytterlighetsfn i bladbredd, rotundatella, äfven med 
ovanligt håriga blad; sub-fn cinerella Mrs., Neum. fl. sid. 363, 
n. dubbelságade blad, orig.-fn från Motala, kanalbanken: C. O. 
HAMNSTRÖM;! colummifera Fr., se nästa stycke: af angusti- 
ff.: eductella Mrs., ytterlighetsform med n. aflànga bld (en af 
mig sedd autentisk f. från Dagsberg, Djurón: P. A. IssÉN; 


! Saknas i WınsLow’s från Motala utomordentligt rika samlingar just 
på Bergiana-ff., hvarför den troligen är en tillfällig f. i något enstaka ex. 


40 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o Il. 


sub-f.) Från trakter, där arten förekommer ymnigt, ex. Mo- 
tala, s. Rosl., Svartsjö, finnas vanligen ff. m. el. m. öfverens- 
stämmande med dessa utan gränser öfvergående i hvarandra. 

Swartz urskilde denna art under namnet agrestis (namnet 
förr användt för annan art). FRIES namn columnifera har 
jag icke ansett kunna användas för arten i hela dess omfatt- 
ning, då den utmärkta beskrifningen i Nov. ed. 1 tydligt af- 
ser en specialf., som jag ej sett annorstädes ifrån: tersi-f. 
af rent grön bladfärg, med svaga taggar men kloböjda, mycket 
breda fodersmåblad, runda nypon o. s. v. FRIES fäster sär- 
deles vikt vid den förlängda stiftpelaren, som också gifvit 
anledning till namnet, en karaktär som synes tillfällig, ej af 
mig sedd hos andra ff. af denna art, men väl hos många 
andra virf. Kanske en sydlig ras? 


R. Afz. virf. Bergiana X Hartmanii. 
Upl. Knifsta, Noor (ERIK ALMQUIST). 


R. Afz. virf. Bergiana x incrassata. 
Syn. Virf. *silvescens var. incrassata x »Stud. &» sid. 37. 
Hort. Berg. Virf. n:o 51. 


R. Afz. virf. Bergiana x Matssonii. 

»Stud. &» sid. 56, bild 84. 

Hort. Berg. Virf. n:is 32, 55, 66. En hithörande äfven 
funnen i Svartsjö hästhage (G. BrAprNi) En f. fran Sund- 
byberg (F. & E. LÖNNEVIST) tycks äfven höra hit. 


R. Afz. virf. Bergiana x placidinula. 
Motala vid Platens graf (WINSLOW). 


R. Afz. virf. Bergiana x plumbea. 
Svartsjö hästhage (S. Ar & G. BLADINI). 


8. R. Afz. virf. *Hartmanii Mrs., »Stud. &» pag. 52 cum syn.! 


Bild 17 (Uppsala, Várdsátra: Marssox). 
Foliola utrimque hirsutula at minus dense, satis tenuia, 
dilutius opace viridia, obovate late ovalia, basi acuta haud 


! Hartmanii, sådan den l.c. framställes, enligt af MATSSON sända eller 
godkünda ex., har visat sig sammansatt af tvà skilda formkomplexer: 1) den 
här som Hartmanii framställda arten, MATSsoN's Uppsalaf.; 2) ff. hörande 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FOBMER AF ROSA AFZELIANA. 41 


raro decurrenti, marginibus curvatis parte apicali breviuscula 
dente apicali lato brevi at prominenti, fol. inferiorum apice 
rotundato, minute serrata dentibus brevibus sat latis cuspi- 
datis brevissime sat acute acuminatis, summis apice inflexo 
dente secundario latiusculo szpius reflexo; aculei breves, gra- 
eiles, plene evoluti adunci, minus bene evoluti sspe rectiu- 
seculi; foliola sepalorum breviuscula typice lata ovate lanceo- 
lata acutata, basi sepe dentibus latis brevibus; pseudocarpia 
angustius pyriformia pedunculis bene evolutis. 


Bild. 17. Virf. Hartmanii. 


Tydligen motsvarande gl. caninella var. upsaliensis; alltid 
bredtands-typ samt hirti-f. (ej särskildt starkt utpräglad). 
Som af noten kan ses, är den lätt att förväxla med ff. ur 
hirti-dinotas formomrade; som särskildt distinktiva karaktärer 
kunna påpekas den smala bladbasen, den kort rundade blad- 
toppen (om den obetydligt framskjutande, breda uddtanden 
lämnas ur räkningen) samt den grunda sågningen med korta, 
breda tänder med kort men rätt hvass udd. Karakteristiskt 
är för öfrigt: bred, ofta bakspärrad bitand, de vanligen sär- 


till hirti-dinotas vida formområde, från Häls., Ög., Smål. Hvilkendera af dessa 
är den rätta, kan jag i saknad af tillgång till HARTMAN'S orig.-ex. af canina 
Y pubescens ej afgöra. För den händelse att detta skulle höra till 2), vill 
jag för ifrågavarande art föreslå det särdeles passande namnet uplandica. 


42 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


deles breda fodersmabladen, atminstone sidosmabladen spetsigt 
utdragna med relativt bred bas, uddbladet vid basen med 
breda, korta tander, de korta taggarna vid full utbildning 
starkt kortkrokta, annars ofta n. raka, slutligen den tämligen 
blekt mattgröna bladfärgen. 

Mycket litet utbredningsområde, endast i Uppsalatrakten 
mer ymnigt uppträdande; ex. af mig sedd från norra Mälar- 
landskapen: Rosl. Gräsö (A. BERLIN); n. Mäl. Uppsala-trakten 
pa många ställen (Lassby backar: J. O. Fries; Kungsparken: 
P. BonÉN; Gottsundavägen och Värdsätra: Matsson; Vreta 
udde och Fredrikslund: T. Krok), Knifsta, Noor (ERIK Arw- 
QUIST); Svartsjötrakten sparsam (Klintholmen i Görväln, V. 
Väntholmen, Ölsta, Nora: G. BLADINI); Vstml. Kärrbo s:n, 
Nyby (E. J. CEDERSTRÄHLE). í 

Jämte grund-fn uppträder sub-fn ej sällsynt. — Föga för- 
änderlig. 


Gr. B. Grandidentes. 
Subgr. Ba. Grossidentes. 
9. R. Afz. *dinota Mrs. in sched. 


Bild 18 (vir.; fruktskott med löst a-blad fr. Ang., 
Nora: F. Jonsson; 6fverst b, b 1 fr. Mpd, Alnön: C. A. NORD- 
LANDER; kronblad, taggar fr. Mpd, Njurunda: E. COLLINDER), 
19 (till höger smablad a “J, b 1, e arena var. vr. 
adaugens; det öfriga af var. vir. deminuens; allt fr. Marstrand: 
A. LINDSTRÖM), 20 (v. virf. plumbea fr. Oskarshamn: O. Kón- 
LER; skottopp af smalbladigt skott, lösa blad a, b, c af bred- 
bladigt skott fran samma ex.), 21 (v. virf. roslagica fr. Rosl.: 
A. BERLIN; kronblad samt foderbladet bredvid fr. Skalvik, 
allt annat fr. Oregrund). 

Foliola e fusco-flavescenti subopace viridia, typice + late 
(etiam rotundate\ ovata elliptica vel obovata marginibus cur- 
vatis, parte basa.) lata at ipsa basi (exc. v. vir. adaugenti et 
virf. accrescenti) angustius rotundata sspe decurrenti, parte 
apicali contigua eximie acuminata (et longe et late) dente 
apicali a basi lata longissime extenso, profundius (exc. ff. 
maxime latidentibus) serrata, dentibus validiusculis + longis 
dorso curvatulo apice haud acuminato introrsum nutanti; 
aculei + acervati parte inferiore firma declinata dorso sub- 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 43 


recto, superiore tenui + -arcuata; petala saturate rosacea 
rotundata obcordata—triangularia. 

Hos denna typ ga ff. med glatta och ff. med hariga blad 
allmännare än vanligt öfver i hvarandra genom alla modifi- 
kationer af tersi- och hirtelli-ff., båda slagen ff. motsvara 


Bild 18. Vir. dinota. 


hvarann på det nogaste, den geografiska utbredningen af typens 
vir.- och virf.-omraden komplettera hvarandra sa, att först 
genom deras sammanslående uppkommer ett naturligt utbred- 
ningsområde. Här måste därför enligt min mening den större 
öfversiktlighet, som kunde vinnas genom artificiellt särskil- 
jande, offras för att i den systematiska framställningen få 
fram den naturliga enheten inom hela dinota-formkretsen, 
tagen så vid som här göres. 


44 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


Nast vir. *elata och gl. connivens den i Skandinavien 
vidast utbredda af alla Afzeliane: i Sverige till Ang., i Norge 
nästan till Lofoten: ej funnen i Blek., Skane och Hall. 

Grund-fn forhirskande; sub- och per-f. förekomma äfven. 


Bild 19. Vir. deminuens och adaugens (raden smäblad till höger). 


F primaria, vir. dinota Mrs. (sensu strictiore). 
Foliola glabra sat tenuia at firmiuscula, sat profunde 
serrata dentibus longe cuspidatis numquam latis. 
Bild 18 visar den typiska lati-fn, med bredt midtparti, 
ofta n. kvadratiskt och mer tvärt 6fvergaende i den korta 


+ 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 45 


toppdelen, hvars uddbildning i detta fall blir mindre tydlig 
(jfr bl. e i nedre hörnet till h. med d och e). Likheten med 
lati-fn af gl. cuneatula i »Skand. ff. af R. gl.» bild 46 är 
påtaglig; uddbildningen och de långspetsade tänderna, således 


Bild 20. Virf. plumbea. 


typens mest karakteristiska drag, visa sig hos denna mot- 
svarande gl. mindre utpräglade. Bild 19 visar en angusti-f., 
med uppåt smalnande midtparti, utan gräns öfvergående i 
toppdelen (m! de lösa d- och c-bladen öfverst; jfr den snar- 
lika gl. Ahlfvengrenü 1. c. bild 49, som dock ej är angusti-f.). 


46 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


Har som gl. cuneatula 2 utbredningsomraden med ymnig 
förekomst: 1) ett västligt och större, där denna liksom cunea- 
tula nar sin kraftigaste utbildning, fran N. Helgeland (J. M. 
Norman, QO. DAHL) längs kusten. ner till Boh. Marstrand 
(A. LINDSTRÖM); 2) ett östligt, Ang. (F. Jonsson, E. Cor- 
LINDER) — n. Häls. (MarssoN). Längre at söder endast 


Bild 21. Virf. roslagica. 


funnen på få, spridda punkter; Dal. Smedjebacken (F. LOnn- 
KVIST); v. Mal. Strängnäs (E. KÖHLER; v. pallescentula Mrs.); 
Uppl. Skogstibble, Knifsta, Noor samt Odensala, Kolhammar 
(ERIK ALMQUIST), Bromma prästgård (A. BERLIN); Rosl. Össe- 
bygarn, Brollsta (A. BERLIN), Nynäs (T. Krox); Sd ml. Bälinge 
(F. WESTERBERG); Vg. Hjo (WINSLOW); af dessa äro Smedje- 
backs-, Strängnäs-, Knifsta- och Nynäsffna hirtelli-ff. med 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 47 


så stark hårighet, att de nästan lika gärna kunde föras till 
hirti-dinota. 

En särdeles vacker micro-f. (bade blad, blr och själfva 
buskarna iögonenfallande sma) ar var. deminuens LINDSTROM 
(se bild 19); endast funnen Boh. Marstrandstrakten (A. LIND- 
STRÖM). Som antydt blifvit, motsvarar den i rätt mycket 
gl. Ahlfvengrenii, orig.-fn, som är från samma trakt; förefaller 
som en västkustras eller elementarart. 

Var. adaugens AT (bild 19, raden af smablad till h.) skiljer 
sig från vanlig dinota genom bredt rundad (stundom n. tvär) 
bladbas, således alldeles så som kortblads-typen gl. *platy- 
schista fran *cuneatula. Marstrandsön (A. LINDSTRÖM); endast 
en eller två buskar funna; anmärkningsvärdt är, att den till 
ett ringa område inskränkta platyschista tillhör sa godt som 
uteslutande denna trakt. — Den ofvannämnda Smedjebacks- 
dinota ar delvis n. lika val utbildad kortbladstyp, under det 
andra skott synas ófvergà i vanlig dinota (jfr *Leffleri v. 
dilucescens, Medelpadsffna). 


Var. virf. hirti-dinota n. var. coll. 


Foliola infra vel utrimque + dense hirsutula, minus pro- 
funde serrata, dentibus brevius cuspidatis + latis. 

Sallsyntare än vir. dinota i norr: Ang. Nordingrå och 
Sabra; Mpd. Skön s:n (allt enl. ex. af E. COLLINDER); Häls. 
Njutånger (MarssoN); Gästr. Sälgemar (H. ARNELL); Dal. 
Smedjebacken (F. LÖNNKVIST); däremot allmännare i syd- 
ligare Sverige: Rosl. mångenstädes, från Gräsö (A. BERLIN) 
till Ornö (H. DAHLSTEDT), äfven i yttre skärgården: Stock- 
holmen vid Fejan (F. R. AULIN), Möja (G. BLADINI); Mail. 
in. Skogstibble (ERIK ALMQUIST), Uppsala, Kungshamn (T. 
Kroxk), Knifsta, Noor (ERIK ALMQUIST), i 0. mängenstädes, 
iv. Strängnäs (E. KÖHLER); inre Sdml. mängenstädes; Gottl. 
Habblingbo (WitTBERG); Öl. Horn (ERIK ALMQUIST); Smal. 
Oskarshamn (O. KÖHLER); Vrml. Tveta (H. FRÖDING); Vg. 
Kinnekulle (ZETTERSTEDT); Gbg (WınsLow); Boh. Marstrand 
(4. LINDSTRÖM); i sö. Norge mångenstädes; synes alldeles 
saknas i v. ; 

Två hufvudff. kunna urskiljas, ehuru som det synes ge- 
nom mellan-ff. öfvergående i hvarandra. 

1. Var. plumbea Mrs. in sched. (orig.-fn fr. Oskarshamn), 


48 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1l. 


dit de sydligare ffna i allmänhet kunna hänföras: m. el. m. 
utpräglad angusti- och tersi-f., relativt smal- och långtändt, 
bladsidorna med jämn rundning, fodersmåbladen smala och 
långa. Således idel relativa karaktärer; hur litet bladbredden 
och hvad därmed sammanhänger systematiskt betyder, visar 
bild 20, med hvad man skulle kunna kalla lati- och angusti-f. 
från samma ex. Motsvarigheten mot glf. indutula framstår 
tydlig, om bild 23 och 24 i »Skand. ff. af R. Afz. s. glf.» 
jämföras respektive med /ati- och angusti-fn på bild 20. 
Angusti-ff. kunna vara ytterst svarskilda från ff. af Lefflert, 
då de distinktiva karaktärerna (bredare bladbas, toppens 
reduktion till udd, kraftiga tgr med nerlutande, föga krökt 
rygg, ljus färg) hos magra skott framträda mindre utpräglade. 
Snarlika collinalis-ff. skilja sig genom till udd smalnande tänder 
och starkt smalnande bladbas, under det toppen är vidgad. 

2. Var. roslagica AT, dit ffna från Norrl. och Rosl. 
öfver hufvud låta hänföra sig: lati-, hirti- och bredtands-ff. 
med korta, breda, n. helbräddade fodersmablad, blad korta, 
ej sällan rundade (omv. äggrundt), midtparti (som på /ati-fn 
af vir. dinota i bild 19) bredt, ofta kvadratiskt eller uppåt 
vidgadt, tämligen tvärt öfvergående i den korta bladtoppen 
med starkt markerad, bred udd. Harigheten stundom mycket 
tät: var. gestriciensis AT in sched. 

Marstrandsfn, var. accrescens AT, är en tydlig motsvarig- 
het till vir. adaugens liksom till gif. habitula, hvars bild (»Skand. 
ff. af R. Afz. s. glf.» 33) kan ge föreställning om bladformen 
(liksom äfven bild 19 har ofvan, smabladen till h.) hos denna 
utpraglade kortbladstyp; till tandningen ar den snarast en 
uddtands-f. (se »Skand. ff. af R. gl.» sid. 7), med 4nnu mer 
langspetsade tiinder 4n adaugens och mer rakt utdragna. Mar- 
strand, Koön, endast ett par buskar funna (A. LINDSTRÖM). 
Göteborgsfn (fr. Lorensberg) tycks hithörande, fast mindre ut- 
präglad till blad- och tand-f. (är grund-f.; Marstrandsfn per-f.). 


R. Afz. virf. plumbea x silvescens. 
Svartsjölandet, Litselby, med föräldrarna (G. BLADINI). 


R. Afz. virf. plumbea, x tenuata. 

Svartsjölandet, Korslöt (G. BLADINI);- ingendera af för- 
äldrarna togs på platsen, men kombinationen synes otvifvel- 
aktig. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AT ROSA AFZELIANA. 49 


R. Afz. virf. roslagica X silvescens. 
Svartsjölandet, Nora, med föräldrarna (G. BLADINI). 


10. A. Afz. vir. limitata Mrs., »Stud. &» pag. 9 p. p. 
(cfr infra R. *placida). 
Exs. Herb. Norm. VI, 41. 


Bild 22 (Ang. Nordingrå: E. COLLINDER). 
Foliola glabra, tenuia nitidiuscule leteque viridia, + late 
obovata, basi angustata at non decurrenti, marginibus cur- 


Bild. 29. Vir. limitata. 


vatis usque ad apicem tantum in fol. summis cuspidatum, 
in plerisque abbreviatum rotundatum—subtruncatum, dente 
apicali angusto elongato acumen folioli formanti, crebre sat 
profunde serrata dentibus acuminatis, fol. superiorum angus- 
tis elongatis (proximis saltem ad dentem apicalem incurvatis), 
fol. infimorum latis, apicalibus apice inflexo, margine antico 
concavo; aculei media parte gracili declinata apice + longe 
subulato arcuato; petala triangulari-obcordata nunc pallide 
nune saturate rosacea. 

Motsvarar noga gl. *dilatans, såsom framgår vid jämförelse 
mellan bild 22 och bild 5—10 i »Stud. &»; i st. f. den ljust 

Arkiv für botanik. Band 11. N:o 11. t 


50 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o Il. 


gråblåaktiga bladfärgen hos dilatans har limitata ljust och 

färgstarkt, glänsande grönt, hos båda går färgen gärna i gul- 
aktigt. Nära förbunden är limitata med följande två subsp.; 
*collinalis är i själfva verket intet annat än hirti-limitata, 
*crassifolia dennas kortblads- och bredtands-typ; således ar for- 
hållandet mellan dessa i grunden detsamma som mellan dinota, 
plumbea och roslagica, fastän jag ansett mig tillsvidare kunna 
behålla dessa redan i Neum. fl. framställda som skilda på grund 
af som det synes en något högre grad af utdifferentiation. 
Bland virens-typerna är val den lättast förväxlade *placida (som 
i »Stud. &» ingår i limitata), skild genom längre och smalare 
blad af matt, något grågrön färg, samt genom rakare och smalare 
tänder, långt hvassuddiga. Liksom *dilatans karakteriseras 
limitata i synnerhet af de korta, bredt rundtoppade (stundom 
n. tvär-) mellanbladen, med udd af den långa, smala topp- 
tanden, till hvilken de närmaste tänderna starkt böja sig, 
samt af nederbladens breda, korta, samlutande topptänder, 
visserligen som tänderna i allmänhet utdragna i korta uddar 
men aldrig hvassuddiga. 

Har vid spridning, som det tycks hufvudsakligen i kust- 
trakterna och vid de stora mellansvenska sjöarna, i det inre 
landet saknas den (t. ex. i Vg.) eller är sällsynt (som vid 
Mölnbo) och tycks egentligen ingenstädes uppträda ymnigt: 
Ang. och Mpd (E. CoLLINDER); Häls. (Matsson); Gästr. 
skärgården (C. O. SCHLYTER); Rosl. (A. BERLIN m. f1.), 
Stockholms-trakten (S. AT m. fl.); n. Mal. Uppsala enl. H. 
N., Knifsta, Noor (ERIK ALMQUIST), Svartsjölandet ej ymnig 
(G. Brapını); v. Mal. Strängnäs (E. KÖHLER), Kvicksunds 
trakten (T. Knox); Hjàlmare-trakten bade at 6. (O. G 
BLOMBERG) och v. (J. G. GUNNARSSON); inre Sdml. Mólnbo 
(S. Ar); Ög. Motala (Wrxsrow), Linköping (S. Ar), Vikbo 
landet (P. A. IssÉx), Åtvidaberg (A. HórPHERS); Gottl. Väte. 
Isume (Matsson); Smal. Kalmar och Algutsboda (SCHEUTZ):; 
Blek. Karlskrona (ScHEUTZ, F. SVANLUND); Sk. Åhus, Espet 
(B. F. CöstER, F. & E. LÖNNKVIST; en buske); Hall. Gottskär 
(Tyra ÅNDERSSON); Gbg (J. E. Parm£r); Dis. Henriksholn 
(E. HoLMGREN); Boh. (Matsson, A. LINDSTRÖM m. fl.) 
Norge sällsynt, endast i sö. (C. TRAAEN). 

Uppträder ej endast (ss. samsläktingarna) som grund-f. 
sub- och per-, utan äfven en af de ytterst få grönbladiga, a 
hvilka ob-fn blifvit funnen (Orust, Svanesund: WINSLOW) 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 51 


Bohusläns-ffna enligt Marsson allmänt märkligt glaucescenta 
(v. inversicolor Mrs.; orig.-fn från Gbg Pölsebo: J. E. PALMER). 
Hirtelli-fn tycks ha en mer själfständig ställning än vanligt; 
funnen vid Mölnbo och Motala, på båda ställena den enda 
limitata-fn (i »Stud. &» ingripen under placidiformis; kan 
lämpligen, som motsvarande denna, kallas limitatiformis). 
Mölnbo-fn finnes spridd öfver ett mycket litet område (en 
gärdesbacke och därtill gränsande del af en hage, vid Lång- 
bro). En buske, för öfrigt minutiöst stämmande med de öfriga, 
är kortblads-typ, med bredrundad bladbas, bredare blad och 
tänder, alldeles som i samma backe förekommande *crassi- 
folia (en del skott likna alldeles i bladform dennas bi- 
form breviuscula, här förekommande i samma stora bestånd 
som hufvudfn). Tydligen föreligger här samma fenomen, som 
på Marstrandsön frambragt kortbladstyperna af "concolor och 
*dinota. Fn är af intresse äfven ss. visande, hur nära i själfva 
verket förhållandet måste vara mellan de med dessa båda 
ff. af limitatiformis fullkomligt analoga hirti-ffna *collinalis 
och *crassifolia (samt breviuscula). 


ll. R. Afz. virf. *collinalis Mrs. Neum. fl. pag. 364. 
(Hirti-limitata. ) 


Bild 23 (blom-skott fr. Rosi. Runmarö: CHR. AURIVIL- 
LIUS; lösa smablad, tgr, nypon fr. Svartsjö: G. BLADINI), 
24 (v. pectinatula, Hort. Berg. virf. n:o 13); »Stud. &» bild 
42—44 (samma buske som föreg.). 

Foliola + parce hirsutula, + nitidiuscule letius saturate 
viridia (propter pubem paullum e cinerascenti, vulgo quoque 
e flavescenti), typice obovata breviuscula marginibus curvatis, 
basi angusta, parte apicali abbreviata immo pene truncata 
acuminata, crebrius sat profunde serrata dentibus acuminatis 
nune angustis elongatis nunc latioribus brevioribus (ut in 
fig. 24), proximis ad dentem apicalem incurvatis, fol. inferio- 
tum sat latis (presertim apicalibus); aculei graciles vulgo 
declinati apice subulato, rectiusculi—adunci; foliola sepalorum 
+ angusta; petala obcordata; pseudocarpia anguste—latius 
pyriformia pedunculis bene evolutis. 

Endast genom harigheten skild fran *limitata. Den enda 
decisiva karaktär man har att tillgå som särmärke fran 


52 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


följande är dennas bredt rundade bladbas; alla andra, som 
utmärka denna som kortblads- och bredtands-typ, kunna äfven 
förekomma m. el. m. utvecklade hos var. pectinatula (se ne- 
dan). Angående dess karakteristik från öfriga virf. gäller 
hvad ofvan sagts om limitatas skillnad från öfriga vir. 


Bild 23. Virf. collinalis. 


Ej fullt så vid utbredning som limitatas i norr och söder 
men, med undantag af i de nordligaste landskapen, sa mycket 
ymnigare förekommande, i många trakter den allmännaste 
af alla virf.: Mpd Sundsvall (E. COLLINDER), Alnön (C. A. 
NORDLANDER); Häls. Bergsjö (var. grypotoma Mrs.); Rosl. 
från Gräsö (A. BERLIN) till Nynäs (T. Krox); Mal. ymnig 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 53 


ända upp till Uppsalatrakten i norr (men går ej längre upp 
i det inre Uppl., t. ex. till Skogstibble), i v. till Vstml. Kärr- 
bo, Frösåker (CEDERSTRÅHLE) samt Strängnäs (E. KÖHLER); 
Sdm.; Ög.; Smal. till Oskarshamn (OÖ. KónrEn); Gottl. 
(MATSSON; på ex. härifrån är arten ursprungligen grundad); 
Öl. Horn (ERIK ALMQUIST); Vg. Fardalabergen (ERIK Arw- 


Bild 24. Virf. pectinatula. 


QUIST); Alnö i sjön Viken (P. LuxpQvisrT); Vrml. Karlstad 
(J. LAGERGREN); Dls. Henriksholm (E. HOLMGREN); Hall. 
Skrea (F. AHLFVENGREN), Gottskär (TYRA ANDERSSON); Boh.; 
i sö. Norge synes den sällsynt (C. TRAAEN) och förekommer 
ej längre i v. ; 
Grund-f., sub-, per-, äfven pre-fn i sin starkaste utprag- 
ling fórekomma. — Utomordentligt variabel, hvarfór talrika 
var. fått egna namn, men säkerligen kunna inga gränser 


54 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 1l. 


mellan dem uppdragas. Mest iögonenfallande är den ofvan 
nämnda pectinatula, »Stud. &» s. 31: bredtands-f. med fastare 
blad, ytan ofta (liksom hos crassifolia) nätformigt veckad, 
vanl. af mörkare färg, korta och breda; grundare och gröfre 
sågning; uddtand m. el. m. bred (liksom stundom äfven foder- 
smabladen); ar i manga trakter val sa allmän som typisk 
collinalis eller som i Vardinge den enda förekommande fn. 
Hit räknar jag v. Kinnekullensis Mrs. (enl. ex. fran Oskars- 
hamn, bestämda af Matsson; Kinnekulle-ex. har jag ej sett). 
Sardeles stark framträder hos collinalis äfven motsatsen mellan 
lati- och angusti-ff.: de fórra bredtoppade, toppdelen stundom 
n. tvärhuggen, stundom mer utdragen, tämligen raksidig och 
tvürare afsatt fràn basdelen, hvarigenom bladformen kommer 
att närma sig den hos så många virf. uppträdande rombiska 
(sådana ff., äfven angusti-ff., utgöra v. rhombeana Mrs., enl. 
ex. fràn Oskarshamn); angusti-ffna med mer utdragen bladtopp 
och jämnare rundade sidor, tänderna ofta särdeles smala och 
samstående (en hithörande f. ar grypotoma Mrs., fr. Häls.). 
Mälar-ffna har Matsson ansett höra till en skild var. inflave- 
scens; jag har dock ej kunnat finna någon verklig skillnad 
från de sydligare, Marsson’s typ. 


R. Afz. virf. collinalis x Leffleri. 

Sdml. Sparreholm (ERIK ALMQUIST). En buske i en 
hage mellan Skillöt och Långbro i Vardinge är jag benägen 
att anse for Leffleri X pectinatula. 


R. Afz. virf. pectinatula X incrassata. 

Såsom hybrid af ofvanstaende, i närheten växande rosa- 
ff. betraktar jag ett stort törnsnår invid järnvägsbanken vid 
Experimentalfältets station nära Stockholm. 


R. Afz. virf. pectinatula x moelnboensis. 

Till ofvanstäende hybrid höra utan tvifvel ff., funna 
flerestädes i Vardinge (S. At, G. BLADINI) samt Västerljung, 
Grönsö (C. LINDMAN), med de antagna föräldrarna. 


12. R. Afz. virf. *crassifolia WALLM. Liljebl. fl. ed. 3. 


Bild 25 (Vårdinge: S. Ar; d-blad löst), 26 (var. breviuscula 
Mrs. orig.-ex.; Ög. Furingstad: P. A. IssÉN), 27 (v. Oscars- 
hamniensis Mts. orig.-ex.; Oskarshamn: O. KÖHLER). 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 55 


Foliola parce—dense hirsutula typice + crassa reticulato- 
plicata rotundate obovata, basi late rotundata, dentibus vali- 
dis subtriangularibus, proximis ad apicalem introrsum flexis; 


6 


Bild 25. Virf. crassifolia. 


foliola sepalorum + lata; pseudocarpia late pyriformia—rotun- 
data; cetera ut in precedenti. 

Som förut är sagdt på det närmaste förbunden med fore- 
gående och ehuru i sin typiska och mest utpräglade sydóst- 
liga f. (se bild 25) särdeles utmärkt och mer lik obtusata, 


56 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 1l. 


roslagica och andra kortblads- och bredtands-typer än collinalis, 
närmar den sig genom serier af ff. sa till dennas var. pecti- 
natula, att siker grins knappt kan dragas; jag har dock 
alltid, dar större tillgång pa material fran någon ort stått 
mig till buds (ss. fran Mölnbo, Svartsjö, Marstrand), kunnat 
konstatera skillnad mellan bredt rundbasig bladform och 
m. el. m. smalbasig samt därför efter denna karaktär be- 
stämt gränsen mellan crassifolia och pectinatula.' 


Bild 26. Virf. breviuscula. 


Ymnigast liksom äfven i sina bast utpräglade ff. före- 
kommer *crassifolia i de östliga, sydligare landskapen: Sdml., 
Og., Smal.; i jämförelse med *collinalis gar den ej sa långt i 
norr (till n. Rosl.) men längre i söder (anda till nö. Sk.) och 
kompletterar dess utbredningsomrade, sa att badas tillsam- 
mans nara motsvara vir. *limitatas: Rosl. Gräsö och Öregrund 
till Värmdö i s., åtföljande collinalis (A. BERLIN), i yttre 
skärgården pa Stockholmen n. Fejan (F. R. AULIN); Stock- 


1 Att i systematiskt hänseende denna skillnad mellan kortblads-typer 
och deras motsvarande, som jag antar, urtyper ingalunda ar af större be- 
tydelse, särskildt bland de grönbladiga, är ofvan flerestädes framhället 
(jfr särskildt under *limitata det om v. limitatiformis sagda). Ett ytterligare 
bevis härpå ge två samstaende, efter allt att döma syskonbuskar, i Lundby- 
hage, Värdinge, den ena efter den ofvan gifna skiljekaraktären en collinalis 
pectinatula, den andra en crassifolia breviuscula, för öfrigt så lika hvarandra 
som möjligt. Det är att märka, att på denna lokal collinalis-crassifolia-ff. 
mycket sparsamt förekomma och utom en mycket lika (pre-) pectinatula 
inga i närmare grannskap. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 57 


holms-tr. Danderyd, Långängen (A. BERLIN); Mal. Knif- 
sta, Noor och Lunda, Bergsbol (ERIK ALMQUIST), v. Ryd 
(S. Ar), Svartsjölandet sällsynt (G. BLADINI); Salems s:n, 
Hvitsand och Saltskog (S. Ar.), v. Mal. och Hjälm. som det 
synes ymnigare, Strängnäs-tr.—Örebro-tr. (E. KÖHLER, J. G. 


Bild 27. Virf. Oscarshamniensis. 


GUNNARSSON m. fl.); Sdml.—Smál., äfven det inre: Eksjö 
(ERIK Atmauist), Dref (HYLTÉN-CAVALLIUS); Gottl. Hogran 
sn (Matsson; var. equabilis Mrs); Öl. Högby (ERIK ALM- 
Quisr); Blek. (AsPEGREN, F. SVANLUND); Sk. Åhus, Espet 
(F. & E. L6nnxvist); Vg. Sköfde (ERIK ALMQUIST); Dis. Nasi 
Hasselskog (V. Wırrrock); Hall. Getinge (ScHEUTZ); Gbgs+ 
tr. Särö (G. BLADINI), Brännö (WINSLOW m. fl.); Boh. Fran 
Norge har jag ej sett ex. 


58 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1l. 


Grund-f., sub- och per-f. förekomma. — Lika föränderlig 
som föregående, både i bladform och tändernas groflek. I 
det fórra afseendet gór sig skillnaden med bredtoppade /ati- 
ff. och mer smaltoppade angusti- sárskildt gällande. De förra 
få härigenom omv. äggrund bladtyp, mer eller mindre rundad 
efter graden af lati-karaktär; bladtoppen än mer utdragen 
(som i bild 25, 26), än kort, ända till n. tvärhuggen. Till 
dessa höra: 1) hufvud-fn (bild 25), med tjocka, nätformigt 
veckade blad, särdeles grofva tänder; 2) var. nitentula Mrs., 
enligt autentiskt ex. från Oskarshamn (O. KÖHLER) med slä- 
tare, mer blanka blad af mörk färg, korttoppiga; 3) var. 
breviuscula Mrs. (Furingstad: P. A. IssÉn; bild 26) med 
mindre, n. släta, smaltandade blad, toppen ovanligt utdragen, 
hvarigenom en del blad bli n. rombiska; enligt fullkomligt 
liknande ex. från Mölnbo knappt mer än en elementarart af 
den här samväxande hufvud-fn; 4) var. equabilis Mts. (se 
ofvan) m. små blad, de nedre n. runda, af ljus lärg, med små, 
åtliggande tänder; påminner ganska mycket om *limitata; 
denna vackra ras är enl. MATSSON den enda på Gottl. före- 
kommande. Angusti-ffna få ett mycket afvikande utseende 
(skiljas också af Marsson från *crassifolia), därigenom att 
toppen ej är bredare än basdelen, bladet således med jämn- 
smal, rektangulär mellandel, som särdeles faller i ögonen, då 
toppen är kort (som hos bladen nertill, b och c, på bild 27). 
Hit höra: 1) var. prompta Mrs. (autentiskt ex. från Linköping: 
P. A. IssÉN), med mycket grofva, ovanligt utspärrade tän- 
der, tjocka blad med nätveckig yta; med denna öfverens- 
stämma i allmänhet ffna från Rosl. och Boh.; 2) var. 
oscarshamniensis (bild 27), typisk från Oskarshamn och andra 
ställen vid Kalmarsund, med smalare tänder, på nedre bladen 
trubbiga, smalare, tunnare och slätare blad; 3) var. trichello- 
chora Mrs. p.p. (»super-tr.», från Oskarshamn: O. KÖHLER), 
tänder ej bredare än hos typisk collinalis, blad särdeles kort-, 
ofta n. tvärtoppade; en som det synes hithörande f. af WINS- 
LOW tagen vid Västervik. 


R. Afz. virf. crassifolia x lepidina. 
Sdml. Vardinge, gärdsbacke vid Långbro (nara ett stort 
crassifolia-bestand). 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 59 


R. Afz. virf. crassifolia X R. mollis. 

Og. Risinge, Eliantorp: F. O. WESTERBERG, som upp- 
täckt fns hybrida natur och de i närheten växande for- 
aldrarna. 


Bild 28. Vir. angermana. 


13. R. Afz. *angermana AT n. subsp. 


Bild 28 (wr. Ang.; fr. Nordingrå i blom, fr. Nätra i 
frukt: E. CoLLINDER), 29 (var. virf. angermanula, Nordingrå: 
E. COLLINDER). 

' Foliola sat tenuia firmula, opace latius viridia sspe e 
lutescenti, breviter triangulo—rectangulo-obovata basi nune 
anguste (vid. f. 28) nunc late (f. brachyphylla, fig. 29) rotun- 
data, marginibus: subrectis abrupte abeuntia in partem api- 


60 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 1l. 


calem valde abbreviatam subtriangularem dente apicali lati- 
usculo paullum prominenti (in fol.'superioribus; fol. inferiorum 
apice subtruncata subinde emarginata), grosse vix profunde 
serrata dentibus validis a basi lata breviter cuspidatis (haud 
acute neque acuminate) dorso curvatulo apice + introrsum 
nutanti; foliola sepalorum latiuscula elongata; aculei sepe 


Bild 29. Virf. angermanula. 


acervati (immixtis acicularibus) media parte gracili porrecta 
apice arcuato, in plene evolutis longe subulato; petala late 
triangulari-obcordata; pseudocarpia rotundate pyriformia. 
Har ingen motsvarande gl.-typ (om ej den gottlàndska 
detruncata, som dock har väsentligen annan tandbildning); 
dessutom märkvärdig genom sin förekomst (se nedan) samt 
genom sin mellanställning — utan något :slags tendens till 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 61 


öfvergång — i förhållande till gruppens 3 öfriga virens-typer 
dinota, limitata, grossidens, man kunde gärna tillägga concolor 
och venosa. Svarigheten att fastställa dess systematiska för- 
hållanden ökas, därigenom att den endast uppträder som 
"bredtands-f. (sådana äro alltid svàrtydda!). De få skott jag 
sett med mer smaltändta blad likna af de 3 afgjordt mest 
grossidens (i några fall ej så litet venosa/), som äfven i tagg- 
bildning, bladens färgton och konsistens m. m. företer stora 
likheter och säkerligen är att anse som närmaste släkting. 
Om dinota (och concolor, särskildt den bredtändta ångerman- 
ländska) påminna de glanslösa bladen samt tandtopparna 
utan uddbildning, om limitata den starkt förkortade blad- 
toppen med samlutande topptänder. Bladformen erinrar hos 
rundbasiga ff. starkt om wirf. *obtusata genom det n. kvadra- 
tiska midtpartiet, tvärt ófvergàende i den hos ófre bladen 
rakspetsade toppdelen med nágot bred och utdragen topptand, 
under det de nedre bladen genom toppens allt làngre fort- 
skridande reduktion bli n. tvärtoppade, t. o. m. urnupna; 
smalbasiga ff. på samma sätt om mycket bredtändta pectina- 
tula-ff. med liknande toppbildning som den nyss beskrifna. 

Uteslutande tillhörande Ångermanland norr om ülfven — 
i s. Ang. och närmaste Mpd-trakt, som äfven noga undersökts 
af COLLINDER, saknas den — men där en af de allmännaste 
så långt R. Afzeliane gà: först funnen af G. JONSSON i Nora, 
Torrom (en buske); af COLLINDER funnen i Skog, Nordingrå 
på många ställen, Ullånger och Nätra (2 lok.), 

Endast grund-fn funnen. — På nordligare lokalerna smal- 
basisk (se fruktex. bild 28), på de sydligare öfvervägande 
bredbasisk kortblads-f. (som bild 29, ofta än tydligare utpräg- 
lad); mellan båda formtyperna tyckes dock gränsen ej vara 
fullt skarp. 


F. primaria vir. angermana AT (sensu strictiore). 

Foliola glabra; petala intense rosacea. 

Förekomst som ofvan. — An kortblads-typ, in med smal 
bladbas. 


Var. virf. angermanula AT n. var. 

Foliola infra parcius hirsutula; petala pallide rosacea. 

Nordingrå, Garde (E. CoLLINDER; tre buskar, tillsammans 
med hufvud-fn). — Endast kortbladstypen funnen. 


62 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o ll. 


14. R. Afz. vir. *grossidens A. & M., »Stud. &» pag. 9 
(sub *limitata,; sine descriptione). 


Exs. WINSLOW n. 4. 
Bild 30 (blomskott, a-bladet lóst, samt kronblad fr. Móln- 
bo; til h. nertill c-blad och tagg af orig.-busken, Svartsjö, 


Bild 30. Vir. grossidens. 


Igelviken), 31 (fr. orig.-ex, af caninula Mrs., till h. b 1, c 1, 
d af sub-fn, det öfriga af grund-fn, nederst a, c 1, öfre raden 
g, e 1, d; Oskarshamn: O. KÖHLER). 

Foliola glabra, + firma, nitidiuscule lete viridia sspe e 
lutescenti, + late ovalia, marginibus curvatis, a medio zequa- 
liter attenuata et basin versus sat angustam haud decurren- 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 63 


tem et apicem versus acuminatum dente apicali angusto 
elongato, haud profunde crebrius serrata, dentibus a basi sat 
lata cuspidatis vix umquam acuminatis dorso + curvatulo 
apice vulgo paullum inclinato; aculei (nonnumquam pene 
deficientes) sepe acervati immixtis acicularibus, media parte 
vulgo gracili porrecta apice elongato subulato sepe adunco; 
foliola sepalorum elongata lanceolata; petala late triangulari- 
obcordata; pseudocarpia rotundate pyriformia. 

Motsvarar noga gl. *ostrogothica i blad- och tandform 
(jfr »Skand. ff. af R. gl.» bild 55—57): äfven taggarna af 


eo 


ez 


Bild 31. Vir. grossidens (caninula). 


samma typ, vid full utveckling lika kraftiga. Det karakte- 
ristiska för *grossidens i förhållande till öfriga vir. är: först 
den typiskt bredt ovala bladformen, i allmänhet bredast vid 
midten och därifrån med jämnt rundade sidor rätt hastigt 
smalnande likformigt både mot den tämligen smala men ej 
nedlöpande basen och mot den i en uddtand utdragna toppen; 
vidare den ej särdeles djupa sågningen med rätt grofva, i 
allmänhet uddlösa tänder men spetsigt utdragna med något 
inåtlutande topp och vanligen krökt ryggkant; slutligen de 
fasta bladen, af glänsande, lifligt grön färg, oftast gående i 
gult, som samverkar med blommornas höga rosa-färg och den 


64 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 1l. w:o 11. 


vanligen kraftiga skottbildningen till att göra denna till den 
stätligaste af alla vår vir.! 

Allmännast i sö., från Sdml., ej ymnig i Mälartrakten 
men uppträdande ännu så långt åt norr som i Sundsvalls- 
trakten: Mpd Alnön, Elfva (C. A. NORDLANDER); Häls. 
Njutånger, Lugnet (MATSSON); n. Rosl. mängenstädes, s. Rosl. 
Värmdö nö. hörn ymnig (A. BERLIN); Stockholms-trakten 
(A. BERLIN, F. & E. LOnnxvist); n. Mal. Uppsala (H. & A. 
Fries), Knifsta, Noor (ERIK ALMQUIST), Svartsjölandet (ej 
särdeles många lokaler: G. BLADINI), v. Mäl. Strängnäs (E. 
KÖHLER), Köping (Fkn AGNES SAHLIN); inre Sdml. Vardinge 
(allmän: S. Ar). — Blek. Kristianopel (F. SVANLUND), Karls- 
krona (H. Fark); Öl. Fröslunda (F. R. AULIN). I v. Sverige 
sällsynt: Vg. Hjo (WINSLow), Varnhem (ERIK ALMQUIST); 
Gbg (WINSLOW; exs.-fn från Styrsö); Boh. Marstrand (A. 
LINDSTRÖM). Från Norge ej sedd. 

Grund-f., sub- och per-. — Hirtelli-ff. ingenstädes funna; 
det synes som om mellan denna och följande, som dock 
otvifvelaktigt är motsvarande virf., inga öfvergångsled stode 
kvar — ett alldeles enastående fall af isolering mellan vir. 
och virf. af samma grundtyp. Under det följandes formområde 
uteslutande utgöres af i allmänhet väl utpräglade kortblads- 
och bredtands-ff., är ingen bredtands-f. bekant af grossidens, 
och kortblads-ff. äro sällsynta; jag har sett en sådan från 
Nacka (A. BERLIN), en Marstrands-fn. tycks äfven vara sådan, 
och vid Mölnbo är af denna typ funnen en buske, som på- 
fallande liknar följande men ej synes i förhållande till öfriga 
grossidens-ff. utdifferentierat sig till någon högre grad af 
själfständighet. — En n. tagglös grossidens ar original-fn af 
SCHEUTZ’ mitigata (under R. Reuteri) i »Stud. &» sid. 22, 
Kalmar, Skälby, funnen af P. F. LUNDQVIST, hvarmed senare 
andra tagglösa vir.-ff. infórlifvades. Marsson’s *caninula 
(bild 32), i sin hufvud-f. äfven tagglös, betraktar jag som 
synonym till grossidens. 


R. Afzeliana vir. grossidens X R. mollis. 

Sundbyberg (F. & E. LÖNNKEVIST), funnen på två lokaler 
alldeles lika, ganska egendomlig genom det ringa inflytande 
R. mollis visar sig ägt vid kombinationen; liknar en tersi-f. 


! Major O. KÖHLER prisar den som Oskarshamnstraktens praktfullaste 
vilda ros. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 65 


af någon virf., endast nyponskaftens glandelklädnad, taggarna 
och ett fåtal glandelborst på bladskaften äro af den beskaf- 
fenhet, att inverkan af R. mollis ensam kan förklara den. 


15. RB. Afz. virf. *obtusata A. & M., »Stud. &» pag. 10. 


Bild 32 (blad b, d lösa; Sdml. Sparreholm: ERIK Arw- 
QUIST), 33 (v. medelpadica Mts; a, b, d lösa; Mpd Alnön: 
C. A. NORDLANDER). 

Foliola parcius infra vel utrimque hirsutula firma levia 
+ nitidiuscule obscurius viridia sspe e lutescenti, basi late 
rotundata (subinde truncata) media parte sub-zquilata 
quadrato-rectangulati sat abrupte in apicalem transeunti 
brevem marginibus leviter convexis—subrectis usque ad den- 
tem apicalem latum brevem vix prominentem, fol. mediorum 
quoque apice acutato, inferiorum prsecipue lateralia sspe 
apice + truncato, grosse crebrius profundius serrata dentibus 
validis a basi lata cuspidatis, dorso brevi + curvato margine 
antico recto haud multo breviore, apice vulgo acuto paullisper 
introrsum nutanti; aculei juniores fusco-violacei vulgo stipati 
validi rarius parci graciles, plene evoluti basi alta media parte 
paullum declinata apice + longo arcuato—adunco (minus bene 
evoluti subrecti); foliola sepalorum lata (apicale saltem; late- 
ralia sepe angusta, vid. fig. 32) obtusiuscula minus dentata; 
petala triangulari-obcordata latitudine varia vulgo pallida; 
pseudocarpia pyriformia vulgo angustiora longius pedunculata. 

Motsvarar bland de blägrönbladiga det mangformiga Alm- 
_ quistii-komplexet (jfr bild 32 med 83 i »Skand. ff. af R. gl.), 
med dess vv. fricans och detruncata (respektive glf. ccesia 
och fricantula), själf fullt ut lika formrik, därför svar att med 
fixa kännetecken karakterisera, fastän i mitt tycke en af de 
Afzeliane, som lättast igenkännas pa ett alla ff. präglande 
egenartadt indoles. Karakteristiskt ar redan färgintrycket: 
m. el. m. tydligt glänsande mörkgröna blad, vanligen med 
gulaktig färgton, i allmänhet bleka blommor; vidare blad- 
formen, i allmänhet kort och bred, basen n. undantagslöst 
särdeles bredt rundad—n. tvär, mellanpartiet med svagt 
buktade—n. raka sidor, därigenom närmande sig till kva- 
dratisk eller rektangulär form, hastigt men utan tydligt hörn 
öfvergående i en efter regeln kort toppdel (angående mer 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 11. d 


66 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o 1l. 


Bild 32. Virf. obtusata. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 67 


långtoppiga ff. se nedan), äfvenledes n. raksidig, med bred, 
kort, knappt uddbildande topptand — äfven mellanbladen 
med karakteristiskt tillskärpt topp, underbladen däremot med 
toppen kort rundad — tvär (särskildt hos sidobladen);' sag- 
ningen grof men jämförelsevis tät, mer öppen och djup än 
hos föregående kortblads-typer, tänderna kraftiga, korta, från 
bred bas hastigt och jämnt tillspetsade, med kort, i regeln 
något krökt ryggkant, rak, rätt lång framkant och vanligen 


Bild 33. Virf. medelpadica. 


(åtm. på de öfre bladen) ganska spetsig topp, något framåt- 
lutande; taggarna som yngre brunvioletta, i regel hopade, 
vid full utbildning med hög bas, kraftig, något nerböjd, för- 
längd mellandel och äfven förlängd, starkt krokböjd spets, 
vid mindre stark utveckling spensliga, ofta n. raka, utstående 
och kortspetsade. Fodersmåblad, åtminstone toppbladet, 
breda, m. el. m. trubbiga (sidobladen ofta ganska smala), 
med sparsamma, smala och korta tänder; kronbladen van- 
ligen bleka, sällan mycket breda; nypon m. el. m. smalt 
päronformiga, påfallande långskaftade. 


! Namnet obtusata är gjordt just med hänsyn till denna iögonenfal- 
lande egendomlighet hos de nedre bladen. 


68 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o ll. 


Vidt spridd, gar långt at norr men ej at s., ymnigt före- 
kommande bade at 6. och v., men svagt (eller icke?) repre- 
senterad i en mellanzon: Ang. Nordingrå på manga ställen 
samt i Sabra (v. sebroénsis AT; pa alla dessa ställen funnen 
af E. CoLLINDER); äfven i Mpd pa manga lokaler och sär- 
deles formrik (E. CoLLINDER m. fl.); n. Häls. Ilsbo, Njut- 
anger, Nianfors (Matsson); Rosl. (A. BERLIN, A. HULPHERS); 
Stockholms-trakten (F. & E. LOnnxvist m. fl.); n. Mal. 
ej ymnig, V. Aker (K. ForsseLıvs), Knifsta (ERIK ALMQUIST), 
Svartsjötrakten sällsynt (G. BLADINI); v. Mal. Strängnäs (G. 
SAMUELSSON, G. KJELLBERG); Nar. Hallsberg (J. G. GUNNARS- 
son); Sdml.; Og.; Smal. Gamleby och Västervik (WINSLOW), 
Hänger s:n (C. RENDAHL); Vg. Hjo (WiwsLow), Fardala- 
bergen (ERIK ALMQUIST), besynnerligt nog ej funnen väst- 
ligare i Sverige; i Norge ymnig vid Kristiania-fjorden (C. 
TRAAEN m. fl.), funnen äfven längre fran kusten: Modum (M. 
BLYTT) samt i v. anda till Sogn, Amble (E. JORGENSEN). 

Grund-f., sub- och per-. — Formutredningen inom denna 
art förekommer särdeles svar, därför att den starka varia- 
tionen i n. alla karaktärer gör särskiljandet af de äfven har 
säkerligen talrika hybriderna ytterst vanskligt. De sällan 
förekommande ffna med ej fullt utbildad kortblads-typ, således 
med mer smalrundad bladbas, topptand och fodersmåblad 
smalare och längre utdragna, bli svårskilda från hybrider 
med *Matssonii; tyckas à andra sidan utan gräns öfvergå i 
typisk obtusata, lati-fn (se bild 32). Dennas variationer, från 
tersi-ff. till svagare hirti-ff., från ff. med mer smalspetsade 
tinder till m. el. m. trubbtandade, m. a. o. till fullt ut- 
bildad bredtands-typ, forefalla mindre viktiga i systematiskt 
hänseende än angusti-ffnas, särskildt de med langtoppiga blad 
(motsvarande gl. fricans, respektive glf. fricantula, jfr bild 18 
i »Skand. ff. af R. Afz.s. glf.»); endast bland dessa hå upp- 
ställts vv. med egna namn: 1) medelpadica Mrs. i Mpds fl. 
sid. 130! (bild 33), utmärkt genom smalare blad med längre 
topp och skarpare och öppnare sågning, tandrygg n. rak, 
bladfärg ofta ljusare, ej glänsande; utan tvifvel dölja sig 
bland hit förda ff. hybrider med *cori/folia v. mesostata; Mpd 
flerestädes med den vanliga; n. alldeles lika fr. Rosl. och 


! MATSSON innefattande härunder alla obtusata-ff. från Mpd, honom 
då bekanta, äfven fullt typiska. Jag har här sökt begränsa denna var. till 
de från artens typ mer afvikande af MATSSON hit förda ffna. | 

| 
| 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 69 


Mölnbo; 2) scebroönsis AT in sched., med ännu mer langtop- 
piga blad, tänderna med mer utdragna, åtstrukna toppar; 
denna på två lokaler i Ång. Säbrå s:n af E. COLLINDER 
funna f. kan möjligen misstänkas vara hybrid med någon f. 
af dinota, särskildt som olika skott visa den stora växling 
som hos Afzeliana-hybrider är regel; à andra sidan fanns pa 
ingendera lokalen de antagna föräldrarna, hvartill kommer, 
att TRAAEN i Norge funnit rätt talrika ff. med nämnda ka- 
raktärer, till en del ännu mer egendomliga. 


R. Afz. virf. obtusata X R. umbelliflora. 
Og. Åtvidaberg bland föräldrarna (A. HöLPHERS). 


Gr. Bb. Letevirentes. 


16. R. Afz. *Normaniana AT apud Ove DAHL, 
Bot. undersök. i Helgeland pag. 170. 


Exs. Winstow n. 24 (Marssow's orig. till var. virf. re- 
stricta), 28 (»super-restricta»). 

Bild 34 (vir.-fn; lost g-bl., sterilt skott med a och b; N. 
Berum: C. TRAAEN), 35 (c-bl. löst; v. virf. dalica Mts. & WITTR., 
Dls.: V. Wittrock), 36 (v. virf. restricta Mrs. fr. orig.-lok., 
Gbg, Gamlestadens station: WINSLOW). 

Foliola glabra—parce hirsutula, tenuia consistentia te- 
nera,! opace dilute viridia, + angusta, fol. superiorum anguste 
ovata basi late cuneata, parte apicali contigua elongata mar- 
ginibus leviter convexis dente apicali angusto rarius promi- 
nenti acumen formanti, fol. inferiorum obovata (vulgo angus- 
tius) apice rotundato, omnia profunde sat crebre serrata, 
dentibus a basi sat lata elongate cuspidatis, typice »qualiter 
marginibus rectis usque ad apicem acutum rectum, fol. infe- 
riorum + obtusum; aculei graciles (ssepe psne setiformes 
adsunt) plurimi recti porrecti pauci plene evoluti arcuati— 
adunci; foliola sepalorum elongata vulgo elongate dentata; 
petala basi lata vulgo saturate rosacea; pseudocarpia pyri- 
formia— rotundata longe pedunculata. 


! Exsiecatione minus bona »nigricantia» specimina hujus Rose ssepius 
(aliarum perraro) in herbariis asservantur. 


70 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o Ik 


Tydligen motsvarande gl. *Lindstroemii och dess hirti-ff., 
med samma karakteristiska bladform och tandform, äfven tag- 
garna lika och äfven i färger afgjord likhet. Den äfven hos 
ifrågavarande art mycket stora föränderligheten i n. alla delar 


Bild 34. Vir. Normaniana. 


kan göra vissa ff. svarskilda, särskildt från venosa- och gros- 
sidens-typerna; från båda skilja den långt utdragna, n. rak- 
sidiga toppdelen samt den djupa sågningen, med tänderna 
från den rätt breda basen långt och jämnt tillspetsade ända 
till den hvassa, rakt framåt riktade toppen (nederbladens 
tandtoppar äro m. el. m. aftrubbade). Karakteristisk är äfven 
bladens tunnhet och vekhet samt matt ljusgröna färg, vidare 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. Ti 


förekomsten af n. borstlika smátaggar jämte de normala, äfven 
de i allmänhet svagt utbildade, raka och rakt utstående, 
ehuru (liksom hos Lindstroemii) stundom taggar kunna na 
ganska kraftig utbildning, i så fall ofta starkt krokböjda. 
Kronfärgen liksom hos Letecolorantes i allmänhet hög rosa, 
kronbladen liksom nyponen af mer rundad form än som 
kunde väntas hos en så smalbladig typ. 

Mellan typens glatt- och hårbladiga ff. ges inga skarpa 
gränser; fórbindande Airtelli-ff. äro särdeles vanliga på väst- 
kusten och i Norge, och hårblads-ffna rätt svagt utbildade, 
smaltändta tersi-ff. 


Hufvud-f. vir. Normaniana AT (sensu strictiore). 

Foliola glabra. 

Liksom gl. *Lindstroemii en kustform med sydlig— västlig 
utbredning: Rosl. Svartsö gård och södergärd (A. BERLIN); 
Gottl. flerestädes (Marsson & WrrrBERG); Öl. Kastlösa 
sit, Albrunna (N. F. AHLBERG, ScHEUTZ); Blek. Bröms 
och Karlshamn (F. SVANLUND); Sk. flerestädes i 6. ex. Åhus, 
Espet (B. F. Cöster, F. & E. Lönnkvist), m. Sk. Pine- 
lierna (A. TULLBERG), i v. Hälsingborg och mellan Ängelholm 
och Barkákra (ScHEuTz); Hall. Halmstad (Er. Fries)! F. 
AHLFVENGREN); Vg. Kinnekulle (P. LUNDQVIST, WiNSLOW); 
Gbgs-trakten, Dls. och Boh. tydligen ej sállsynt; i Norge 
allmän till Lofoten (J. M. NORMAN), i de nordliga trakterna, 
hvilkas Rosa-flora genom särskildt NogMAN's mångåriga forsk- 
ningar är bättre känd än något annat större områdes säker- 
ligen på hela jorden, är denna art den långt förhärskande 
bland Afzeliane. 

Alla modifikationer funna utom ob-fn. — Ingen verklig 
koriblads-f. funnen, som kunde anses motsvara gl. "aclitodon; 
lati-ffna aclitodontoides Mts. (Dls. Holm och Bräcke: P. J. ÖR- 
TENGREN) och strobilophylla Mts. (Kungälf, berget Fontin: 
J. E. PALMÉR & H. C. KINDBERG), med något bredare rundad 
bladbas än vanligt, svara i detta hänseende ungefär mot gl. 
laciniosa, hvilken de äfven likna genom längre utdragen blad- 
topp och långa tandtoppar. En ganska typisk uddtands-f. 
har O. NORDSTEDT funnit på Koön; säkerligen en tillfällig f., 
då inga flera buskar senare anträffats på dessa så väl under- 


! Af honom utdelad som R. Afzeliana (ex. i Lunds Bot. Mus.). 


72 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o Il. 


sökta Marstrands-öar. For öfrigt ar variationen stor t. ex. i 
tändernas bredd; ingen utbildad bredtands-f. ar dock funnen. 
De märkligaste variationerna har jag tyckt mig finna bland 
NonMAN's och DAHL's samlingar fran nordliga Norge. Sar- 
deles märklig synes variationen i bladform, t. ex. därigenom 
att (ss. i »Stud. &» visats om *venosa) största bladbredden 


| 


Bild 35. Virf. dalica. 


kan vara ganska nära bladets topp, då en bladform upp- 
kommer, förvillande lik vr. *limitatas. 


Var. virf. dalica Mts. & WITTR. in sched. 


Foliola infra parce hirsutula, minus profunde serrata, 
dentibus brevioribus; basi foliolorum ssepius late rotundata 
in f. brachyphyllam abit. 

Sub-fn långt öfvervägande; äfven ob-fn funnen (N. Bre- 
vik: C. TRAAEN). Den ursprungliga dalica àr en inlandsras, 
i Dls. att dóma af WrrrROCK's samlingar den allmánnaste 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 73 


af alla virf.,' i Vg. funnen mellan Björnsäter och Forshem 
(P. LUNDQVIST), Kinnekulle (LUNDQUIST, WINSLOW), Halle- 
Hunneberg, Lilleskog (G. BLADINI); efter kusten ha virf.-ffna 
af normaniana långt mindre utbredning än vir.-ffna, åt söder 
ej funna längre än till Göteborg (Wınsrow), i Norge ymniga 
och formrika vid Kristiania- och Langesunds-fjordarna men 
längre åt v. sällsynta och knappt förekommande annat än 
som starkare hirtelli-ff.: Sögne, Kjeön (V. Wırrrock), Har- 
danger, Strandebarm (N. WULFSBJERG). 


Bild 36. Virf. restricta. 


Typen for dalica är från vir.-ffna ganska afvikande i ha- 
bituellt hänseende, n. alltid småbladig och af en egendomlig, 
matt brungrön bladfärg; ss. normalt hos hårbladiga är såg- 
ningen relativt grund och tänderna korta (verkliga bredtands- 
ff. dock ej funna); bladbasen i allmänhet bredare rundad, 
och särskildt bland Kinnekulle-ffna finnas väl utbildade kort- 
blads-ff. (fullt jämförliga med gl. aclitodon) t. o. m. med tvär 
eller intryckt bas, men efter allt att döma knappt annat än 
tillfälliga ff. utan högre systematiskt värde, liksom äfven ff. 


1 Det är denna f. som hufvudsakligen afses ss. v. clivorum i Neum. fl. 
sid. 364 (clivorum Scuz »Stud. &» är en kombination af Afzeliana- och 
dumetorum-ff., namnet därför oanvändbart). 


74 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Ill. w:o ll. 


med väl utbildade uddtänder. I Norge synes dock denna 
typiska dalica utan gräns Ofverga i ff. af vanlig normaniana-typ, 
hvilka vid kusten förhärska. Ytterligheter bland sådana äro 
de Marsson’ska ffna eutoma och restricta; den förra med 
mycket breda, långa och raka tänder; den senare med ofta 
ytterligt smalspetsade tänder, bladbasen ofta äfven särdeles 
smal, hårigheten mycket gles, vissa ex. endast hirtelli-ff. 
(MATSSON's superrestricta, äfvenledes från Gbg, är däremot i 
orig.-fn WINSL. exs. n. 28, en kort- och rätt bredtandad 
lati-f. med rätt stark hårklädnad, en öfvergångs-f. åt typisk 
dalica). 


? R. Afz. virf. dalica X Leffleri. 

Syn. v. vanescentula Mts. in sched. 

N. Sandefjord (C. TRAAEN). En ganska egendomlig hirti-f. 
med mörkt grågrön färg, klokrökta taggar, i karaktärer sta- 
ende mellan de här som föräldrar antagna. Tyckes emeller- 
tid förekomma i ett flertal buskar och visar knappt någon 
nämnvärd skottvariation; möjligen endast en dalica-f. 


Undergr. Be. Venose. 


17. RB. Afz. vir. *venosa Sw., »Stud. &» pag. 9, 29. 

Hort. Berg. vw. n. 1—4. 

Bild 37 (Sdml. Vardinge: S. Ar), 38 (v. comatula Mrs. ; 
fr. orig. busken, Svartsjölandet, Prästnibble: G. BLADINI), 
39 (v. pariata Mrs.; fr. orig. ex., Oskarshamn: O. KÖHLER; 
till v. a-, b-, c-blad lósa), 40 (v. Collinderi Mrs.; Àng.: E. 
COLLINDER, i bl. fr. Nordingrå, i fr. från Vibyggera); »Stud. 
&» bild 38—41. 

Foliola glabra, tenuia, opacius pure (rarius paullisper e 
lutescenti) viridia, elliptice (immo rotundate) vel oblonge vel 
obovate ovalia, marginibus a basi anguste rotundata sequaliter 
curvatis usque ad dentem apicalem tenuem s&pe elongatum 
acumen formantem, minutius sat patenter serrata, dentibus 
breviusculis acutis, dorso longiusculo haud multum curvato— 
recto, margine antico item longiusculo recto-—concaviusculo, 
apice sepe acuminato magis quam in subsp. precedentibus 
extrorsum verso; aculei graciles apice elongato subulato pr&- 
terea valde varii: porrecti—declinati, subrecti— valde arcuati; 
foliola sepalorum latiuscule lanceolata vulgo dentata; petala 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 75 


lata, rotundate obcordata vulgo pallide rosacea; pseudocarpia 
angustius pyriformia sat longe pedunculata. 


Bild 37. Vir. venosa. 


Bild 38. Vir. comatula. 


Artens motsvarighet mot gl. wncigera antydes redan i 
»Stud. &»; full motsvarighet mot denna visar var. Collinderi, 
under det hufvud-fn tydligt svarar mot gl. concavata (jfr sar- 


76 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 11. 


skildt bild 39 och samma n:r i »Stud. &» med bild 87 i 
»Skand. ff. af R. gl.»; dar ställes concavata under *labrosa, 
men den star nog närmare *uncigera, ss. äfven redan dar 
framhalles ss. sannolikt riktigare). For artens markliga obe- 
ständighet i bladform, t. o. m. hos samma buskexemplar, är 


Bild 39. Vir. pariata. 


afven redogjordt i »Stud. &» s. 30, 31 (jfr bild 39 darsamma- 
städes); denna formvariation gör det svårt att finna skarpa 
karaktärer till skillnad fran vir. *grossidens och *normaniana, 
och enstaka herbarieex. kunna vara ytterst vanskliga att be- 
stämma. Fran grossidens skiljer: tunna, n. glanslösa blad af 
renare mattgrön färg; bladens aftagande i bredd mot bas och 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA, 77 


topp.sker mindre hastigt, hvarigenom formen får en tendens 
åt elliptisk (stundom n. cirkelrund) eller aflång, och största 
bredden är ganska ofta m. el. m. ofvan midten, men ej gärna 
(som ofta hos grossidens’ e-blad) närmare basen; taggarna 
genomgående spensligare, kronfärgen aldrig så hög rosa. Från 
*normaniana skiljer: mer färgstark, höggrön bladfärg, bredare, 
mer rundbasiga, korttoppiga blad och grundare sågning med 
korta tänder, hvilkas innerkant ofta är konkav, ryggkanten 
något buktad med udden gärna en smula utsvängd. Från 
motsvarande hårblads-f. är skillnaden visserligen ej stor, men 
gränsen tycks dock vara fullt skarp (åtminstone mellan de 
öst-svenska ffna), hvarför denna fortfarande kan stå som eget 
subsp. *trichella. 

Ymnig i n. Sverige (v. Collinderi är t. o. m. den nordli- 
gast funna af alla Afzelian®), mindre ymnig i Mälarprovin- 
serna, i s. och v. Sverige ej funnen: Ång.; Mpd; Häls.; Dal. 
Hedemora (C. INDEBETOU); Rosl. Värmdö och inre Upl. 
Dannemora (A. BERLIN); Sth. och Mäl. (ej funnen i v.); När. 
Örebro (J. G. GUNNARSSON); Sd ml. Vardinge (Ar & MATSSON); 
Ög. Motala (H. THEDENIUS, WINSLOW); S mål. Oskarshamn (v. 
pariata Mts.: O. KOHLER); Gott]. Gröttlingbo (C. G. WITTBERG). 
Ett som det synes fran det östsvenska isoleradt utbrednings- 
område finnes i sö. Norge: Berum flerestädes; Jomfruland 
(pa båda ställen funnen af C. TRAAEN); fran dessa trakter 
alldeles lik Malar-ffna. 

Utom grund-fn uppträda ymnigt sub- och per-ffna. — 
Hirtelli-fn, comatula Mrs., »Stud. &» s. 31 (utan beskrifning) 
är funnen på Svartsjölandet, Prästnibble (ensam buske; G. 
BLADINI) samt N. Jomfruland (C. TRAAEN; från samma ställe 
både hufvud-fn och motsvarande hirti-f). Var. pariata Mrs. 
synes skilja sig från hufvud-fn knappt genom annat än sma- 
lare bladbas; orig.-fn är från Oskarshamn (O. KÖHLER), en 
alldeles öfverensstämmande tagen med var. comatula vid 
Prästnibble (skugg-f.; G. BLADINI). Som en angusti-f., lik- 
som denna, betraktar jag äfven orig.-fn af v. elatophylla Mrs. 
in sched. (de senare af Marssow hit förda Medelpads-ffna, se 
E. CoLLINDER, Mpds fl. s. 129, höra till andra arter); Häls. 
Jättendal, Hällan; en f. från Mpd Njurunda (S. AT) synes 
öfverensstämma. En egendomlig lati-f. är den gottländska, 
med små, n. cirkelrunda blad. Af mycket högre systematisk 


78 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o ll. 


rang än de nu nämnda, är såsom ofvan blifvit antydt, utan 
tvifvel: 


Bild 40. Vir. Collinderi. 


Var. Collinderi Mts. in Mpds fl. pag. 129. 


A f. principali differt foliolis parte apicali abbreviata basi 
+ attenuata obovatis, serratura magis profunda (vid. fig. 40). 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA, 79 


Till denna var. hör all venosa från Ång. och den allra 
mesta från Mpd; utom dessa landskap ej funnen, sydligaste 
fyndorten är Njurunda, den nordligaste Själevads s:n, Västerås 
nära Örnsköldsvik. — Per-fn kanske vanligare än grund-fn. 

Som af förekomsten framgår en utprägladt nordlig ras, 
och enligt både Marssons och min erfarenhet fullt afgränsad 
från all annan i dessa trakter uppträdande venosa, hvarför 
den även av M. uppställes som eget subspec. Äfven jag skulle 
utan ‘tvekan antaga denna utpräglade kortblads-typ som 
skild, om ej i sydligare trakter (ex. vid Stockholm, Mölnbo) 
ff. funnos, som jag måste anse för mindre utvecklade kort- 
blads-ff. åt samma riktning som Collinderi men sammanfly- 
tande med hufvud-fn (jfr bladbeskrifningen i »Stud. &» s. 
30) och sålunda bildande ett tydligt öfvergångsled mellan 
denna och Collinderi. Ingen annan virens-typ har, såsom 
flera gånger framhållits, utbildat en fullt isolerad kortblads- 
typ; här skulle således, som ett undantag, i en särskild trakt 
en sådan kommit till full utdifferentiering, under det i andra 
trakter en liknande differentieringsprocess endast hunnit till 
en begynnelse. 


18. RR. Afz. virf. *trichella Ar »Stud. &» pag. 10. 


Bild 41 (fr. orig.-lokalen, Svartsjö hästhage: G. BLADINI; 
nederst bit af bladskott med g-blad; därofvan a-blad). 

A subsp. precedenti differt foliolis infra parce (raro 
utrimque densius) hirsutulis ellipticis (propter basin latius 
rotundatum) dentibusque (ut solet in ff. hirti-foliis) breviori- 
bus sat validis, aculeis firmioribus porrectis apice breviore, 
foliolis sepalorum latioribus magis dentatis. 

Funnen inom fyra ganska inskränkta, som det tyckes 
fran hvarandra isolerade utbredningsomräden: 1) Rosl.' och 
Mälaromrädet: Gräsö (A. BERLIN), Ljusterö (SVEN NYSTRÖM), 
Värmdö, Svartsö, Ornö, Lidingö, Fresta sn Sanda (A. BERLIN), 
Sundbybergstrakten (A. BERLIN, F. & E. LÖNNKVIST), Funbo, 
Hallkved (ERIK ALMQUIST), Rosersberg (S. Ar), Svartsjölan- 
det (en af de allmännaste virf.: G. BLapını), Sdml. Nykvarn 
i Turinge (T. Krox), Strängnäs (E. KÖHLER); 2) vid Vättern: 
Borenhult, Motala, Hjo (WınsLow), Hökensås: Gustaf Adolfs 


! Äfven funnen på Åland, Föglö s:n Jersö af G. SAMUELSSON. 


80 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o Il. 


sn Tumbäck, Fågelås sin Torp (K. P. HÄGERSTRÖM); 3) vid 
Vänern: Vg. Halle-Hunneberg, Lilleskog (G. BLADINI); an 
Holm, Hafden (V. Wırrrock), Köpmannebro (Wzssrow); | 


| 
| 
| 
: | 
Bild 41. Virf. trichella. 
| 
| 
| 
| 


4) 6. Norge: Holmestrand (J. DYRING), Berum och Jomfru- 
land (C. TRAAEN). 

Alla modifikationer funna utom ob-fn. — Under det den 
vüstsvenska och norska fn., v. cyclophora AT n. var., i intet 
utom svag harighet à bladens undersida skiljer sig från å 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 81 


samma ort växande wir. venosa, och således snarast är att 
hänföra till detta subsp. som en var. virf., visar sig som ofvan 
sagts den typiska trichella från de båda öfriga områdena vara 
fullt utdifferentierad från venosa, ehuru knappt med andra 
konstanta skiljemärken än Airti-ffs normala: bredare och kor- 
tare tänder liksom därmed vanligen följande bredare och mer 
tandade fodersmåblad, vidare blad med (i följd av starkare 
tendens åt kortbladstyp) bredare bas och kortare, uddlös 
topp, m. a. o. elliptisk form. Således äger här alldeles samma 
förhållande rum, som i »Skand. ff. af R. Afz. s. glf.» sid. 
18 framhålles om glf. melarensis: jämte denna fullt utdiffe- 
rentierade hirti-f. af gl. saturella finnes inom ett inskränkt, 
afskildt område en annan Mirti-f. till samma gl., acutans, 
endast genom mycket svag hårighet å bladens undersida 
skiljbar från gl.-typen. Mellan Vätters- och Mälar-ffna kan 
jag ej finna annan skillnad, än att i det förra området den 
starkare utbildningen af bladens hårighet till hvad jag kallar 
full hirti-f. kommit till stånd (Hökensås-ffna). — Den typi- 
ska trichella kännes på bladform och sågning, ljus bladfärg 
m. m. med lätthet fran alla öfriga virf. 

Vid Solna tingshus nära Stockholm är af F. & E. LÖNN- 
KVIST funnen (i ett fåtal ex.) en ganska egendomlig rosa-f., 
genom bladform och taggar m. m. ej så litet påminnande om 
placidinula, som också finnes i närheten, och möjligtvis 
trichellas hybrid med denna. Snarare skulle jag dock däri 
vilja se en mer än vanligt utpräglad lokal elementarart (lik- 
som gl. hodophila och perglauca vid Mölnbo), utmärkt dels af 
mycket starkare tendens åt bredtandstyp än den normala 
trichella, dels af alla delars starka färg (vid löfsprickningen 
lefverbruna blad, 'brunvioletta kvistar, mörkgröna bld, kron- 
färgen mörk rosa). 


Gr. C. Acridentes. 
Undergr. Ca. Convicinales. 
19. R. Afz. *convicinalis AT n. subsp. 


Bild 42 (blomskott fr. Moss, Jelö; till h. bl. a, c 2 och 
blomknopp fr. Langesund: C. TRAAEN), 43 (v. bullarensis orig. 
ex., till h. nertill g-bld; Boh. s. Bullaren: G. BLADINI). 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 11. 6 


82 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o It. 


Foliola glabra vel parcius hirsutula (raro utrimque) te- 
nuia opace pure vulgo obscure viridia, angustius subovalia, 
fol. superiorum ex ovato inferiorum ex oblongo — obovato, 
basi + late rotundata, parte apicali contigua elongata vix 
acuminata, fol. superiorum acutata marginibus pene rectis, 
fol. infimorum vulgo alte rotundata, haud remote acute pro- 
funde serrata, dentibus subangustis subrectis apice acuto 


Bild 42. Vir. convicinalis. 


subinde subulate acuminato, tantum fol. inferiorum paullis- 
per introrsum nutanti; aculei graciles parci pallidi plene 
evoluti squaliter + arcuati (minus bene evoluti subrecti); 
foliola sepalorum latiuscula subincisa; petala pallide rosacea ; 
pseudocarpia vulgo sat angusta basi rotundata pedunculis 
bene evolutis. 

Motsvarar särdeles tydligt gl. *vicinalis (respektive glf. 
fuscatula); igenkännes som denna lätt på de långsträckta 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 83 


bladen med förlängd toppdel (åtminstone e-bladen därför 
utdraget och spetsadt äggrunda, särdeles karakteristiska) och 
m. el. m. bredt rundad bas samt jämnt rundade sidor, den 
skarpa, rätt djupa och täta sågningen med de vassa tand- 
topparna rakt fram i tandens riktning, de till topptanden 
närmaste ända från d-bladet m. el. m. inåtlutande, de spar- 


Bild 43. Virf. bullarensis. 


samma, svaga, bleka taggarna, vid full utveckling sirligt jämn- 
böjda, vid svagare n. raka, slutligen de tämligen smala nypo- 
nens vanligen rundade baser på väl utvecklade skaft. Blad- 
färgen matt men rent, vanligen mörkt grön; kronbladen 
m. el. m. blek rosa. — Utom hårklädnaden ingen skillnad 
mellan glatt- och hårbladiga, hvarför båda slagen ff. inrym- 
mas inom ett subsp. 

Ett, västligt hufvudområde: sö. Norge med angränsande 


84 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1l. 


svenska landskap; dessutom två sma utpostomraden kinda, | 
ett at öster: Mölnbotrakten, ett at söder: nö. Sk. och angran-| 
sande trakt af Blek. (inom alla 3 bade vir- och virf-ff.).| 
Alla 3 inrymmas inom området for gl. vicinalis. | 


F. primaria vir. convicinalis (sensu strietiore). 

Foliola glabra. 

Sdml. Vardinge, Grufvan och Langbrohage (S. At); Sk. 
Broby i Prestvángen (C. O. HAMNSTRÖM), mellan Kristianstad 
och Hammar (ScuEgvTz); Vg. Halle-Hunneberg, Lilleskog| 
(G. BLADINI); Dls. Gunnarskog, Borgviken (V. WriTTROCK); 
Boh. Stenungsón och nära Hólja i Norum (LEFFLER), Brastad 
sin mellan Holma och Sämstad (GABRIELSSON); Norge: Moss, 
Jelö; Berum, Lökka och Näsbron; Langesund (C. TRAAEN); 
Telemarken, Sande (L. GRÓNsTAD); Hareidland (O. DAHL). 

Sub- och pre-f. vanligast, äfven ob-fn funnen (på bådal 
skånska lokalerna). — Föga föränderlig. 


Var. virf. bullarensis AT n. var. 

Differt foliolis parcius hirsutulis. | 

Sdml. Vardinge vid Lillsjön, Höglund och i Lundbyhage| 
(S. Ar); Blek. Jämshög, Olofström (F. SVANLUND); Vg. Bil-l 
lingen, Mölltorp (ERIK ALMQUIST), Fárdalaberget (M. A. Lixp- 
BLAD), Hjärpäs s:n (F. NILsSonN); Gbg, Åryd och Hisingen vid} 
Hospitalet (WınsLow); Boh. ymnig vid s. Bullaren (enda här| 
funna virf.: G. BLADINI); Norge mángenstüdes vid Kristia-| 
nia- och Langesundsfjordarna (M. BrvrT m. fl.); Tvedestrand, 
Boro (C. TRAAEN). 

Grund-f. — super-f. — Föga föränderlig. 


20. E. Afz. *placidina AT n. subsp. 


Bild 44 (Ang. Nordingrå: E. COLLINDER), 45 (v. cyclo-| 
phylla orig. ex.: G. BLADINI; lösa bld, a upptill, c nertill). 

Foliola glabra vel parcius infra (raro densius utrimque) 
hirsutula, tenuia, obscurius opace e lutescenti viridia, typo 
obovato, parte basali multo longiore a basi acutata — angus- 
tius rotundata sensim dilatata marginibus haud multum con-| 
vexis abrupte transeunti in partem apicalem abbreviatam acu- 
minatam, fol. infimorum apice vulgo + truncato, omnium 
grosse haud remote acriter sat profunde serrata, dentibus 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 85 


basi + lata oblique triangularibus, dente secundario sspe 
reflexo, fol. inferiorum apicalibus ssepe latissimis apice incur- 
vato; aculei graciles plerumque declinati apice vulgo arcuato 
elongato; foliola sepalorum elongata acutata, apicale sspe 
dilatatum dentato- incisum; petala subrotundata vulgo satu- 
rate rosacea; pseudocarpia angustiora longius pedunculata. 


EU 4. 


Bild. 44. Vir. placidina. 


Tydligt motsvarande gl. *prolatula och glf. *hirsutula men 
i motsats mot dessa fóga variabel och fràn alla andra grón- 
bladiga (utom kanske virf. *Blyttii) lätt igenkänd redan habi- 
tuellt; n. alltid storbladig, bladfärg karakteristisk, tämligen 
mörkt mattgrön dragande i gulaktigt, kronfärg mest prakt- 
full, hög rosa, stora rundade kronblad, bladen med kort topp- 
del men långdragen basdel, från smal bas långsamt tilltagande 
i bredd med föga buktade sidor och tvärt öfvergående i topp- 
delen, a-bladen n. tvärtoppade; sågningen grof och skarp, 
rätt öppen, tandtopparna (utom de topptanden närmaste) 
endast otydligt lutande, nederbladens topptänder ofta mycket 


86 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o II. 


breda med inåtkrökt topp; taggarna spensliga med oftast 
nerböjdt mittparti och förlängd, krökt spets; foderuddbladet 
ofta bredt och starkt tandadt, liksom sidobladen långspetsadt; 
nypon längskaftade, tämligen smala. — Mellan vir. och virf-fn, 
som ofta följas åt på lokalerna, är ingen annan skillnad än 
hårigheten. 

Öfvervägande östlig; funnen på några lokaler i Ang.; 
från Mäl. och mell. Rosl. — Smål. Oskarshamn; i v. säll- 
synt till Gbg; i Norge ej funnen. 


F. primaria vir. placidina AT. 

Foliola glabra. 

Långt sällsyntare än virf-fn: Ang. Själevad s:n på två 
ställen inplanterad (på åtm. det ena från trädgård i Örnskölds- 
vik), likväl säkerligen härstammande från trakten, Nordingrå 
s:n. Klockarbostället och Seberg (allt enl. E. CoLLINDER); 
Mäl. Funbo, Hallkved (ERIK ALMQUIST) Sundbyberg (F. & E. 
LÖNNKVIST), Kvicksund, Nyckelön (T. Krox); Og. Furing- 
stad, st. Grönhög och Bankekind, Gräfsten (P. A. IssÉN); 
Smal. Oskarshamn (O. KOHLER; »super-pariata» MTs.). 

Grundf. sub-f., per-f. funna. — Föga föränderlig. 


Var. virf. placidinula AT n. var. | 

Differt foliolis vulgo parce infra raro densius utrimque 
hirsutulis. 

Ang. Nordingrå. Klockarbostället (ensam buske: E. Cor- | 
LINDER), Nora s:n Berge (F. Jonsson); Ros]. Blidö (J. 
HAMNER, G. LUNDQVIST); Värmdö, Skälvik (A. BERLIN); 
Stockholmstrakten Haga, Sundbyberg, Rasunda, Drottning- 
holm m. fl. st. (F. & E. LOnnxvist); Mal. Svartsiötrakten 
pa manga ställen (G. BLADINI), Öfverselö (N. HALLSTEN), 
Strängnäs (E. KÖHLER); Sdml. Vardinge (en buske funnen: 
S. Ar); Ög. Tingstad, Myckelby (P. A. IssÉN), Motala flere- 
städes och Vadstena, Strå (WınsLow); Smal. Oskarshamn 
(O. KÖHLER); Vg. Alnön i sjön Viken (P. LUNDQVIST), Gbg 
(WINSLOW). 

Grund-fn förhärskande. — En utomordentlig vacker lokal 
elementarart är var. cyclophylla AT in sched.: pre-f. i högsta 
potens, tersi-f. gränsande till hirtelli-, starkt pycnocefal, n. 
rundbladig; bladen likna i själfva verket på ett förvillande 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 87 


sätt R. rubiginosas. Funnen på Fäholmen vid Riddersvik 
(endast två buskar kunde uppletas: G. Brapını). Tänderna 
med långa uddar, m. el. m. utåtriktade; sådana uddtands-ff. 
(ss. äfven Gbgs-fn) påminna i sågning starkt om *Blyttii, 


Bild 45. Virf. cyclophylla. 


särdeles dess f. primaria, och torde kunna bli från denna 
svårskilda. 


R. Afz. virf. cyclophylla x Matssoni. 
Mäl. Riddersvik, Fäholmen, med föräldrarna. 


R. Afz. virf. placidinula x plumbea. 
Mal. Sandvik nära Riddersvik bland föräldrarna. 


88 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o Il. 


21. R. Afz. vir. *Scheutziana AT in sched. 


Bild. 46 (d- och g-blad lösa; Örebro: J. G. GUNNARSSON). : 
Foliola glabra, tenuia, opace obscure viridia, + ex obo- 
vato elliptica (nonnumquam pene rotundata), marginibus 
equaliter curvatis a basi angustius rotundata usque ad den- 


Bild 46. Vir. Scheutziana. 


tem apicalem angustum + elongatum, remotius patenter 
serrata, dentibus fol. superiorum basi sat lata apice + elon- 
gato porrectoque, fol. infimorum minus latis oblique triangu- 
laribus apice parum nutanti; aculei graciles + declinati arcua- 
tique apice elongato subulato; petala lata pallide rosacea; 
pseudocarpia ovalia—rotundata + longe pedunculata. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 89 


Särdeles nära motsvarande gl. *Acharii (till hvilken också 
ff. af Scheutziana fördes af WINSLOW, då han återupptäckte denna 
art). Den enda virens, som kan vara svarskild, är *venosa i udd- 
tandsf.; öppnare sågning med mer utspärrade tänder, särskildt 
på nederbladen, är dock alltid ett pålitligt särmärke. Karak- 
teristiskt för öfrigt är: tunna blad af mörkt mattgrön färg, 
i allmänhet bredast åt toppen, ofta rundade, med tämligen 
smal bas och jämnt buktade sidor utan skarp gräns mot topp- 
delen; taggarna spensliga, m. el. m. nerlutande och bågböjda, 
långspetsade; kronblad breda, blekt rosa-färgade; nypon på 
väl utvecklade skaft, med rund bas, ovala — rundade. 

Allmännast förekommande åt väster, i östra landskapen 
som det synes ymnigast kring Vättern och Hjälmaren och 
där liksom i Gbgs-trakten den allmännaste virens; saknas på 
Mälarens nordsida liksom in. Rosl.: mell. Rosl. Ossebygarn, 
Brollsta och Österåker, Smedby (A. BERLIN), Värmdö, Stafs- 
näs (K. F. THEDENIVS); Mäl. Södertälje (A. BERLIN), Sträng- 
näs (E. KÖHLER); 6. Sd ml. Vårdinge, Usta (S. Ar), v. Sd ml. 
Öja s:n, St. Sundby (0. G. BLoMBERG), När. Örebro (J. G. 
GUNNARSSON); Ög. V. Husby, Hylinge (C. STRÖMFELT), V. Ny 
(P. A. IssÉN), särdeles ymnig kring Motala och Vadstena 
(WınsLow); Vg. Hjo (Winstow); Smal. Långasjö (G. R. 
ELGQVIST; Airtelli-f., v. deprivata Mrs.); Blek. Asarum 
(SCHEUTZ!); n. Hall. Gottskär (Tyra ANDERSSON), Släp s:n 
(E. TRANA); Gbgstrakten mångenstädes (WINSLOW m. fl.); 
Boh. Klöfverön (C. J. LINDEBERG), mellan Saltkällan och 
Kvistrum (SCHEUTZ; hirtelli-f.); Norge vid Kristiania-fjorden 
den allmännaste virens (enl. C. TRAAENS samlingar), åt v. 
funnen i Sogndal (C. TRAAEN). 

Super- och sub-ffna liksom hos gl. * Achari? förhärskande; 
att ej ob-fn ännu observerats får väl anses som en tillfallig- 
het. — Hirtelli-ff. särdeles vanliga (utom från redan nämnda 
lokaler fr. Motala, Vadstena, Gbg, äfven i Norge ej sällsynt) 
och förbindelsen med följ. virf. därigenom så nära, att deras 
åtskillnad som subsp. måste anses helt och hållet artificiell; 
att här denna åtskillnad bibehållits är uteslutande för 
vinnande av lättare öfversikt öfver de talrika förut upp- 
ställda ffna. 


! Enligt ex. i Bergens Museum, af S. ss. sin mitigata sändt til J. M. 
NORMAN, orig. ex. till min Scheutziana. 


90 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 1l. 


bo 


2. R. Afz. virf. *Blyttii Gand., Neum. fl. pag. 361 et 
AT »Stud. &» pag. 31 p. p.! 
(Hirti-Scheutziana. ) 


Exs. WINSLOW, n:is 22 (var. crassatula MTs.)?, 29 (v. gothica 
WINSL.) 

Bild 47, fre raden (bld al, b, cl, d 1, e 1; orig. ex., Sogn, 
Sogndal, Stedjeberget: A. BLyTr), 48 (var. crassatula Mrs., 
blomskott fr. Gottskar: Tyra ANDERSSON, till h. nertill var. 
berumensis, a-, b- och c-blad fr. Holmestrand: J. DYRING), 49 
(v. scaniciformis MTs., orig. ex., Sk. Margretetorp: SCHEUTZ), 
50 (v. Torssandri A. & M., Vàrdinge: S. At; löst d-bld till h.), 


9 
9 


Bild 47. Virf. Blyttii (öfre r.), di-Blyttia (nedre r.). 


51 (Ofverst lösa bld, b1, dl, fr. orig. ex. af v. holmiensis 
A. & M., Stockholm Långholmen: J. LAGERKRANZ; det öfriga 
fr. orig. ex. af v. lentescens Mrs., Svartsjö hästhage: G. BLADINI). 


Foliola infra parce — utrimque sat dense hirsutula; in 
ceteris cum subsp. przcedenti congruit, at multo magis variat: 
fol. magis firmis (ff. hirti-), angustioribus (vid. fig. 51), parte 
apicali magis definita marginibus rectis — concaviusculis (immo 
totius folioli forma latius rhombiformi), subinde subgrosse 


! Alla tre anförda källor grunda sig pa R. pubescens Lak & A. BLYTT 
i Veg. Sogn. sid. 174. De båda där anförda lokalerna afse emellertid ana- 
loga ff. af skilda typer (båda framställda i bild 47, från orig. ex.). För att 
bevara namnet JBlyttii, en välförtjänt uppmärksamhet mot den äfven för 
tos: intresserade upptäckaren, har jag användt det för den ena och kallat 
den andra di-Blyttia (»Blytts rosa n:o 2»). 

* Specimina nonnulla fructifera (pseudocarpiis globosis, fol. nitiusculis 
subreticulatis) *crassifolie immixta. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 91 


serratis (vid. fig. 49, 50), dentibus latioribus, fol. inferiorum 
+ obtusis, petalis saturate rosaceis, foliolis sepalorum latis &; 
aculei sepe validi, recti — adunci. 

Endast genom harigheten skild fran foreg.; för den mycket 
stora variationen i n. alla karaktärer skall något närmare 
redogöras i stycket om vv. 


Bild 48. Virf. crassatula (till v.), berumensis (till h. nertill; 
öfverst b-blad af vir. transitrix). 


Har vidare spridning än föreg. både åt norr och söder 
(saknas i intet landskap s. om Upl. och Boh.), med vida 
ymnigare förekomst n. öfverallt: Rosl. både i n. (ex, Gräsö, 
Öregrund: A. BERLIN) och yttre skärgården (ex. Stockholmen 
n. Fejan: F. R. AULIN) ner till Värmdön (A. BERLIN); Mäl. 
i norr till Uppsala-trakten (Funbo, Hallkved: ERIK ALMQUIST) 
i v. till Strängnäs (E. KÖHLER); i ö. allmän (ex. på Svartsjö- 
landet: G. BLADINI; Sundbybergs-trakten: F. & E. LÖNNKVIST); 


92 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 11. N:o II. 


När. Örebro-trakten allmännast af alla virf. (endast v. glan- 
dulifera: E. ADLERZ, J. G. GUNNARSSON); Sdml. Värdinge, 
allmän i s. delen af socknen (hufvudsakligen var. Torssandri: 
A. TORSSANDER, S. Ar); Ög.; Vg. vid Vättern: Hjo (Wıns- 
Low), Hökensås, Habo s:n, Berget (K. P. HÄGERSTRÖM); 
Kinnekulle (J. E. ZETTERSTEDT); Smål.; Gott]. (var. neglecta); 
Ol. Ottenby (ERIK ALMQUIST); Blek. Vämö (H. LÜBECK); 


Bild 49. Virf. scaniciformis. 


Sk. (v. scaniciformis); Hall. Gottskär (Tyra ANDERSSON); 
Göteborgs-trakten (WınsLow m. fl.); Boh. Mollösund (T. 
Knok); Norge, ymnig vid Kristiania- och Langesunds-fjor- 
darna (C. TRAAEN, J. DYRING), i v. till Hardanger och Sogn 
(A. BrvTrT). 

Bland de närmast *Scheutziana stående tersi-ffna fórhàr- 
ska pre- och super-ff., således liksom hos denna (och gl. 
Acharii) ff. med rik glandelkládnad i bladkanterna; äfven 
ob-ff. äro funna (v. holmiensis och gothica); bland de täm- 
ligen väl utbildade hirti- och bredtands-ffna åter är grund-fn 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 93 


den normala. — Omisskänligt är, att inom denna art mer 
än hos de flesta virf. stark form-differentiation ägt rum, som 
ledt till utbildning af ganska distinkta lokala raser och ele- 
mentararter (delvis påminnande om collinalis-crassifolia-ff. 
och med försiktighet att skilja: blad utan glans, öppen såg- 
ning, raka tandtoppar). Skillnaderna mellan dessa betingas, 
utom af redan nämnda variationer, af öfvergång från den 
för Scheutziana typiska rundade lati-fn till angusti-f. med ten- 
dens åt aflång bladform, bredast på midten och i midtpartiet 
föga smalnande mot bas och topp, vidare af toppdelens för- 
kortning och som följd däraf ofta tvärare afsättning från 
midtpartiet och rakare, t. o. m. ngt konkava kantlinjer (så- 
dana ff., särskildt de bredtändta, bli svårskilda från placidi- 
nula-ff.; bästa skiljemärkena ge äfven här den öppna såg- 
ningen och de rakare, mindre grofva tandtopparna). De upp- 
ställda, mig bekanta ffna synas så kunna karakteriseras: 

1. Var. inacutata Mrs. in sched.: östlig kustras, f. pri- 
maria från Oskarshamn (O. KÖHLER), roslags-ffna äfven hit- 
hörande, Sd ml. Vardinge, Sjunda (ERIK ALMQUIST); m. el. m. 
rundbladig tersi-, oftast pre-f. (f. primaria dock grund-f.); 
smal- och uddtändt, bitand smal och spetsig, ej sällan ngt 
bakåtspärrad (som hos virf. nummularia, dit f. primaria af 
MATSSON föres). 

2. Var. holmiensis: endast några få buskar funna, Stock- 
holm, Långholmen (J. LAGERKRANZ); ob- eller pre-f., grofságad, 
särskildt nederbladens tänder mycket breda, knappt spetsade; 
tgr kraftiga, kloböjda; nypon klotrunda; i öfrigt som föreg. 

3. Var. lentescens Mts. in sched., »Stud. &» sid. 42 
(utan beskrifning): f. primaria sub-f., endast funnen i ett 
litet bestånd af ett par buskar invid Svartsjö hästhage (G. 
BLADINI), med hvilken jag förenar öfriga Mälar-ff., n. alla 
pre-f. (v. Blyttii i »Stud. &» s. 31); blad smala, långa och 
långtoppiga (se bild 51), äfven tänderna långdragna, ej ens 
nederbladens egentligen breda; hos f. primaria och andra 
särdeles kraftiga ff. är på nederbladständerna bitanden ofta 
klufven. 


4. Var. Torssandri A. & M., »Stud. &» sid. 9 (utan 
beskrifning): utom Vardinge-fn (se ofvan) kunna hit föras en 
del Motala-ff. (WINSLOW); alltid sub-f., blad med bred, t. o. m. 
tvär bas och lång topp (som skärpning eller hög rundning 
märkbar äfven på de nedre bladen, se bild 50), grof sågning 


94 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o ll. 


med korta, breda tinder, pa nederbladen trubbiga, taggar 
rikliga, delvis naltaggar; nypon ofta runda och kortskaftade. 
Som en vid Usta af A. TORSSANDER funnen buske visar, är 
dennas super-f. var. glandulifera LEFFL. i Hns fl. 11 uppl., 
Neum. fl. sid. 362; pa hufvudlokalen, Orebro-trakten, upp- 
trädande i ganska växlande ff. 


Bild 50. Virf. Torssandri. 


5. Var. neglecta Mrs. i Neum. fl. sid. 362: utom Gottl.- 
fn anser jag hit höra Olands-fn liksom en del Vätterns-ff. 
(Jönköping: J. A. Levin, J. E. LUNDEQUIST; Vg.-ffna), en 
f. fr. Sm. Löpanäs, Söraby (ScHEUTZ) och Bleking-fn; alltså 
artens hufvudras i sö. Sverige; grund-f., stundom hirti-f., 
med fastare, ofta ngt nätädriga, korta blad, toppen val ut- 
vecklad raksidig, basen m. el. m. smal (bladformen därigenom 
ej sällan åt bredt rombisk), tänderna täta, breda, korta; genom 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 95 


allt detta ganska lik den i samma trakter ymniga 'hufvud-fn 
af virf. crassifolia (se ofvan). 

6. Var. scaniciformis Mrs. in sched.: skånsk ras, f. pri- 
maria pre-f., Margretetorp (ScHEUTZ), Åhus, Espet (F. & E. 


Bild 51. Virf. holmiensis (lösa blad öfverst) och lentescens. 


LÖNNKVIST) grund-f.; öfverenstämmer i n. alla delar med v. 
Torssandri, men bladtoppen kort (se bild 49), nederbladen, sär- 
skildt sidobladen, n. tvärtoppade eller urnupna, bladen tunna, 


mörkgröna. Taggar ofta med särdeles kraftig mellandel (jfr 
bild 49). 


96 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


7. Var. crassatula Mrs., »Stud. &» sid. 85 (utan beskrif- 
ning): västkustras, f. primaria, WINSLOW's exsicc. n. 22, fr. 
Styrsö nära Gbg, en del andra ex. fr. Gbgs-trakten (Wrws- 
Low m. fl.) liksom Gottskars-fn äfven dithórande; grund-f., 
rätt fasta och håriga, korta blad med breda tänder liksom 
hos v. neglecta, men bladformen mer lik den hos scaniciformis 
(som bild 48, blomskottet); den vanligen starkt utvecklade 
bitanden och breda fodersmåblad, stundom ngt flikade, tyda 
på släktskap med följande, hvars hirti- och bredtands-f. den 
torde vara (liksom neglecta af inacutata) och dit ff., bade 
svenska (ex. Mollösunds-fn) och norska, bilda öfvergång. 

8. V. berumensis n. var.: öst-norsk—väst-svensk ras, 
typ-ex. fran Berum, Steen (C. TRAAEN) och Holmestrand (J. 
DvniNG), fullt typisk är äfven ZETTERSTEDT's f. från Kinne- 
kulle, Hellekis, mindre goda ngra WINSLOW'ska fr. Gbg; 
pre-f. med särdeles täta kantglandler, tersi-f. med mycket 
svag hårighet, oval bladform, från midten likformigt smal- 
nande mot både toppen och den tämligen smala basen, sär- 
deles djup sågning, tänder utdragna i långa uddar, med bred 
bas, ofta flera bitänder, m. el. m. åtliggande, fodersmåblad 
mycket breda, flikiga, flikarna åtliggande. — Som en svensk 
biform anser jag den utmärkt vackra, af gammalt kända 
lokala elementararten gothica WINSLOW Bot. Not. 1879, exs. 
n. 29, Neum. fl. sid. 365, från Gunnebo vid Göteborg:! ob-f. 
(den i »Stud. &» som pre-f. nämnda är, ss. MATSSON gjort 
mig uppmärksam på, en svagare utbildad ob-f.), för öfrigt 
skild från typisk berumensis genom grund sågning, hvari- 
genom de långa tandryggarna med sina bitänder komma att 
bilda själfva bladkanten, från hvilken toppuddarna stå n. 
rätt ut. 

9. F. primaria, v. Blyttii sensu stictiore: som fullt typisk 
endast känd fran orig. lok. i Sogn (se ofvan), artens nord- 
ligaste kända växtställe; pre- och tersi-f. som föreg., skild 
genom kort bladtopp och ngt spetsad bas, den förra hos öfver- 
bladens toppblad vidgad, så att bladformen blir omv. ägg- 
rund, samt genom smalare tänder och fodersmåblad (sido- 
bladen liksom uddbladets flikar ofta trådsmala); till bladformen 


! LINDEBERG's lokal Rádasjóns 6. sida (enl. Neum. fl.) torde kanske 
afse samma lokal; Gunnebo ligger på ö. sidan af Stensjön, som är ett slags 
fortsättning af Rådasjön, och LINDEBERG's lokalangifvelser äro ej sällan 
mindre exakta (han antecknade ej lokaler utan litade på sitt minne). 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 97 


således lik placidiuscula och gl. prolatula (pa samma sätt vissa 
skotska ex. af denna art, som tydligen uppträder i identiska 
ff. i Skottland och v. Norge). — En f. från trakten af Dram- 
men (Ekern), af A. BrvrTr äfven bestämd till R. pubescens, 
afviker endast genom något mer utbildad bladtopp och kan 
föras hit. 

10. Var. hardangrica n. var.: Hardanger, Simedal (A. 
BLYTT under namn af R. pubescens); tersi-f. som de båda 
föreg., men super- och sub-f. som v. Torssandri, äfven lik 
denna till taggar och bladens långa toppdel samt grofva såg- 
ning (isynnerhet hos sub-fn), men med m. el. m. spetsad blad- 
bas som hos föreg., bladformen därigenom ej sällan fullt 
rombisk (ganska lik hallandicas). Fodersmåblad rätt breda, 
sällan tandade. 


Undergr. Cb. Placide. 
23. R. Afz. *Winslowiana AT n. subsp. 


Exs. WiNsLow n. 3 (spec. orig.). 

Foliola glabra, raro parcissime hirsutula, sat firma sub- 
reticulata, opacius subluride dilutius viridia, basi nune an- 
gusta nunc lata subtruncata, media parte elongata nunc (in 
ff. basi lata) marginibus subrectis abrupte transeunti in partem 
apicalem brevem acumen latum formantem (omnino ut in 
fig. 97 »Skand. ff. af R gl.), nune (in ff. basi angusta) mar- 
ginibus paullo magis curvatis cum p. apicali magis contigua, 
fol. inferiorum (presertim lateralia) apice sepe truncata, om- 
nium crebrius patenter serrata, dentibus (omnino ut in fig. 
citata) subporrectis at apicalibus nutantibus—inflexis apice 
sepe obtusulo vix umquam acuminato, dente secundario latius- 
culo, in fol. a haud multo quam primario breviore; aculei ty- 
pice + longe porrecti apice declinato— arcuato; foliola sepa- 
lorum elongata latiuscula szepe obtusiuscula porrecte dentata; 
petala lata usque a basi, lete rosacea; pseudocarpia magna, 
elongate pyriformia, breviter pedunculata. 

Särdeles nära motsvarande gl. *cinericia, liksom denna 
västkustform och på sina flesta lokaler med den samväxande, 
habituellt stundom förvillande lika.! Liksom denna utmärkes 


! I WINsLow's samlingar funnos båda från Tjössö insamlade för en 
aldrig utgifven fascikel, utan att han tycks ha märkt någon skillnad, och 


Arkiv för botanik. Band 11. N:o 11. 7 


98 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


den isynnerhet af bladform och tinder: fran basen, hos an- 
gusti-ff. m. el. m. smal, hos lati- mycket bred, ofta tvär,! 
vidtager ett midtparti, hos lati-ff. n. raksidigt, kvadratiskt 
eller rektangulärt, tvärt ofvergaende i den korta toppdelen 
med starkt utbildad, bred udd, hos angusti-ff. med mer run- 
dade sidor och jämnare öfvergäng till toppdelen, de nedre 
bladen, särskildt sidobladen, bli genom toppdelens reduktion 
karakteristiskt tvartoppade; tanderna ratt tattstaende, liksom 
hos *Scheutziana ganska starkt utåtriktade men med de i 
regel mer eller mindre aftrubbade tandtopparna inatlutande 
(åtminstone de till topptanden närstående), aldrig tydligt 
uddbildande (som hos de snarlika jactans-ffna), bitänderna (ej 
sällan flera) karakteristiskt starkt utbildade, breda med ofta 
inåtlutande topp, på a-bladens långa och breda topptänder 
föga kortare än hufvudtanden, så att toppen blir snedt af- 
tvärad. Fodersmåbladen långa men rätt breda, toppbladet 
ej sällan aftrubbadt; tänder ej sällsynta, m. el. m. utstående. 
Kronblad med bred bas, hög rosafärg. Nypon stora, rätt 
smalt päronformiga på korta skaft. Taggar m. el. m. rätt 
utåtstående, udden m. el. m. krokböjd. I motsats mot gl. 
*cinericia har denna utbildat hirti-f. 

Endast känd fran svenska västkusten, fran Bastad— 
Strömstad. 


F. primaria vir. Winslowiana (sensu strictiore). 

Foliolis glabris. 

Att döma efter det visserligen mycket knappa material 
som stått mig till buds, fördela sig de glattbladiga Winslowiane 
i två oväntadt skarpt begränsade varieteter; jag anser dock 
deras åtskillnad ännu alltför problematisk för att berättiga 
till namngifning: 

1. Angusti- och per-f., med smal bladbas, mer rundade 
bladsidor, längre och smalare tänder; n. tagglós (af WINSLOW 
därför förd till mitigata Scuz). 

Endast funnen i Gbgs-trakten, på Tjössö (orig.-lok.) 
samt vid Gibraltar (WINSLOW). 


det var äfven för mig ganska svårt att åtskilja hvad som var cinericia och 
Winslowiana. 

! Samma motsats mellan lati- och angusti-ff. visar sig äfven hos gl. 
cinericia, fastän beskrifningen i »Skand. ff. af R. gl.» endast tar hänsyn 
till de förra; jag hade nämligen dä af denna art endast lati-ff. i fullgoda ex. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 99 


2. Lati-, grund-f., bredtands-f., med mycket bred—tvär 
bladbas, bladens mellanparti kvadratiskt—kort rektangulärt, 
tänderna korta och breda; taggar rikliga, kraftiga, stundom 
starkt klokrökta. 

Gbgs-trakten Billdal och Tjössö (WınsLow); Boh. Mar- 
strandsön sällsynt (A. LINDSTRÖM), Grebbestad (»gärdesbacke 
söderut»: H. C. KINDBERG), Strömstad, Myren (J. E. PALMÉR). 
Tjössö- och Strömstad-ffna närma sig något till v. 1 genom 
smalare bladbas. 


Var. virf. scanigena nov. nomen; v. scanica ScHz, Neum. 
fl. pag. 363.! 

Foliolis parcissime infra hirsutulis; sub-f. Ceterum ut 
lati-ff. praecedentis. 

Härighet knappt starkare än hos en hirtelli-f.; starkt 
pyknocefal; bladform och taggar som hos föreg. v. 2, till 
tänder mellanform mellan vv.1 och 2. 

Sk. Båstad, endast funnen af ScHEUTZ (kanske nu utro- 
tad, dà den ej återfanns af Krok, som fann öfriga af SCHEUTZ 
där funna samt några andra). 


24. R. Afz. *norvegica Curist, Benitz Herb. Eur. 1875 
(spec. vidi in Mus. Bergensi asservatum). 


Bild 52 (fr. orig.-ex., N. Lerdal: C. BzeNrTZ; d-blad löst) 
53 (Barum: C. TRAAEN). 

Foliola raro glabra, vulgo hirsutula, sepe utrimque den- 
sius, typice + crassiuscula, opace dilutius viridia, vulgo e 
lutescenti, virf.-ff. + e canescenti, ovalia—rotundata, non- 
nulla saltem ex obovato, a basi + lata sensim dilatata mar- 
ginibus equaliter curvatis contigue abeuntia in partem api- 
calem brevem vix acuminatam marginibus sepe rectis, minute 
remotius serrata, dentibus fol. superiorumoblique triangularibus 
dorso quam margine antico multo longiore apice nonnumquam 
subulato-acuminato  nutanti, inferiorum  apicalibus sspe 
latissimis rotundato-obtusatis; aculei porrecti, plene evoluti 
parte media satis firma, apice rectiusculo— + arcuato; 
foliola sepalorum elongata acutata saltem in lati-ff. + latius- 


! Hvarfór jag anser namnändring nödvändig ses af »Skand-ff. af R. Afz. 
8. glf.» sid. 82, noten. 


100 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


cula dentata; petala a basi lata, nunc saturate nunc pallide 
rosacea; pseudocarpia variant oblonga, pyriformia, rotundata. 

I de flesta hänseenden noga motsvarande gl. *decurtata 
och glf. *decurtatula. Bland de grönbladiga lättast att för- 
växla med *venosas lati-ff., *Scheutziana respektive *Blyttii 
samt följande. Från de båda första skiljer den grunda såg- 
ningen, hvarigenom tändernas inkant blir helt kort i jäm- 


Bild 52. Virf. norvegica. 


förelse med ryggkanten, samt de aldrig utåtriktade tandtop- 
parna äfvensom fastare blad; från den sista skiljer bladformen, 
långsamt tilltagande i bredd med jämnt svängda sidor, hos 
en del blad m. el. m. tydligt gående åt omv. äggrund, de 
nedre aftrubbadt rundade, samt sågningen, som aldrig är så 
djup och skarp ej heller någonsin så dubbel, nederbladen n. 
naggade med m. el. m. trubbiga tänder. 

I motsats mot både föregående och följande art har af 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 101 


denna virf.-fn blifvit den öfver hela utbredningsområdet vida 
öfvervägande; vir.-fn däremot är endast funnen pa få, spridda 
lokaler, gör intryck af en genom lokal mutation uppkommen, 
tillfällig form och har därför här ställts under virf.-fn, ehuru 
sammanbindande mellan-ff. ej är funna. 


Var. vir. christianiensis ÅT n. var. 
Foliola glabra, sepalorum angusta. 


Bild 53. Virf. norvegica. 


I Sverige funnen vid Göteborg, Eriksberg samt Boh. 
Svanesund på Orust (WINSLOW);i Norge Hvaleröarna, Kirkeö 
(O. Daur.) samt Kristiania, Mellemtöien (M. N. BLYTT; orig.-fn, 
i Kristiania Universitets herb.). 

Endast grund-fn funnen. 


F. primaria norvegica CHRIST (sensu strictiore). 
Foliola + hirsutula, vulgo sat dense, crassiuscula, cano- 


102 ARKIV FOR BOTANIK. BAND 11. w:o II. 


viridia, dentibus plerumque brevibus latis; foliola sepalorum 
latiora. 

Sdml. Vardinge, Usta (G. BLADINI); Sk. Broby (inblan- 
dad bland ex. af glf. *decurtatula v. brobyensis: C. O. HAMN- 
STRÖM); Vg. Sköfde och Varnhem (ERIK ALMQUIST); Gbg 
Brännö och som det tyckes äfven på någon annan ej anteck- 
nad lokal (WiNsLow); Boh. Håby s:n (ScHEUTZ); i 6. Norge 
tydligen allmän vid Kristianiafjorden (M. N. BLYTT, C. TRAAEN, 
J. Dyrine), dessutom funnen vid Kragerö (M. N. BLYTT), 
Lyngor n. Risor (C. TRAAEN), Sogn, Lerdal, Vindhellen (C. 
BZNITZ; orig.-lok.). 

Grund-f., sub- (äfvenledes vanlig) och per-. — Mer sällan 
tersi-, vanligen ganska val utbildad hirti-, på samma gang 
som lati- och bredtands-f.; mellan dessa olika variationer 
inga gränser. Något mer utmärkt förefaller den skånska fn, 
genom långsträckta, m. el. m. aflånga blad; alldeles motsva- 
rande den samväxande glf. *decurtatula v. brobyensis, hvarför 
den må heta bi-brobyensis n. var.; det är i själfva verket 
högst anmärkningsvärdt, att sålunda långt utanför sitt öfriga 
hittills kända utbredningsområde en virf.-f. träffas samman- 
växande med en alldeles motsvarande glf.-f. (därtill i en syn- 
nerligen Rosafattig trakt, där nämnda gif. är den enda ngt 
ymnigare förekommande Afzeliana); man synes här knappt 
ha annat val till förklaring, än att endera fn uppstått genom 
mutation af den andra (antagligast den sällsynta virf.-fn). 


25. R. Afz. *Dahlii AT apud O. Dahl, Bot. Unders. i Helg. 


Bild 54 (vir.-, angusti-f., a- och b-blad lösa; N. Söndfjord: 
O. DAHL), 55 (öfre r. lösa blad: b 1, ¢, d 1, el, af vir.-, latı-f., 
Nordfjord: O. Dagr; nedre r. a, al, bl, el, dl, el af eif. 
sinuum, Asker: A. BLYTT; orig.-ex.). 

Foliola glabra vel hirsutula nunc parce infra nunc den- 
sius utrimque, sat firma, opace vulgo obscure e smaragdino 
viridia, a basi typice valde lata mox plenam latitudinem 
attingentia, inde marginibus rectiusculis sub-zquilatis usque 
ad partem apicalem brevem vix acuminatam, profunde remote 
patenter acriterque serrata, dentibus magnis triangularibus, 
dorso longo recto vel gibbo-convexo acriter serrulato dente 
secundario vulgo valido recto acuto, margine antico recto 
sat longo, apice acuto recto, fol. quoque infimorum triangu- 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 103 
> 
laribus + acutis minus quam in precedenti latis; aculei fusci 


porrecti, plene evoluti parte media sat firma apice arcuato; 
foliola sepalorum acutata nune latiuscula nunc latissima sinu- 
ato-incisa; petala a basi lata, typice saturate rosacea; pseu- 
docarpia subelliptica pedunculis breviusculis. 

Motsvarar fullkomligt gl. *inserta (respektive gif. inserti- 


Bild 54. Vir. Dahlii. 


formis), särskildt sådan denna förekommer i Norge, där ifrá- 
gavarande art har sin enda kända förekomst (med alldeles 
samma utbredning som inserta, ända upp till Helgeland). Lätt 
att skilja från alla andra både vir. och virf. på bladform och 
sågning, särskildt den senare, öppen, kraftig och skarp som 
hos ingen annan, särdeles vackert dubbel,! med stora tänder, 


1 Enda undantaget är bladskottet på Söndfjord-ex. (samma som det i 
bild 54), som har enkelsågade blad. 


104 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o ll. 


hvass- och raktoppade ännu på nederbladen, med lång, rak 
framkant och mycket lång rygg, knölig af de starkt fram- 
trädande bitänderna; bladformen mycket bred, med full 
bredd n. ända från basen, toppen hastigt tillspetsad. Blad- 
färgen i allmänhet mörkt, kraftigt smaragdgrön, kronfärgen 
samma höga rosafärg som utmärker gl. inserta; genom allt 
detta säkerligen Norges grannaste Afzeliana-f. — Mellan vir. 
och virf. skiljer endast hårigheten; den senare endast före- 
kommande i sö., där vir. endast som undantag tycks före- 
komma. 


Bild 55. Vir. Dahlii (öfre r.) och virf. sinuum (nedre r.). 


F. primaria vir. Dahlii (sensu strictiore). 

Foliola glabra. 

Norge: Kristiania, Tasen (A. BrvrT); Avaldsnes (Scui- 
BELER); Söndfj., Ytre Holmedal,; Nordfj., Daviken och Alfot; 
Helg. Hxrö, Akvik (på alla dessa ställen funnen af O. DAHL). 

Kristiania-fn ob-, de öfriga pre-f. (jfr dock sista noten). 
Den förra ar angusti-f., liksom äfven Söndfjord-fn, med sma- 
lare bladbas och fodersmablad (någon så utpräglad angusti-f. 
ar hos den annars sa motsvarande gl. inserta ej iakttagen); 
de öfriga utpräglade lati-ff. 


Var. sinuum AT n. var. 
Foliola + hirsutula. 
Norge, Kristiania, Bygdö (C. TRAAEN), Asker, Semsvand 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 103 


(A. Bryrr), Moss, Jelö (C. TRAAEN), Porsgrund, Siljanbukten 
och Herre (J. DYRING); sålunda endast känd från fjordarna 
i sö., hvaraf namnet (»fjordros»). Asker-fn nästan ob-, Pors- 
grund-fn super-, de öfriga pre-f. Äfven i öfrigt ej ringa 
olikhet mellan de få lokalernas ff.: Asker-fn har rätt smala 
fodersmåblad (ungefär som *Blyttii, hufvud-fn), de andra alla 
mycket breda (nära lika dem hos *Blyttii v. berumensis); 
Asker-fn svag tersi-, Porsgrund-fn äfven tersi-, de öfriga rätt 
starkt utbildade Airti-ff., af ljusare färg. Särskildt anmärk- 
ningsvärd är Moss-fn såsom fullkomlig motsvarighet till den 
bohusländska v. ceruleatella af gl. *inserta (jfr bild 103 1 »Skand. 
ff. af R gl.): blek färgton, korta blad, rundade, c-blad bredt 
hjärtlikt. 


26. R. Afz. vir. *placida Mrs. i Neum. fl. pag. 359 
(secundum determinationes complures auctoris).! 


Bild 56 (fruktskott fr. Svartsjö: G. BLADINI; lösa blad, 
e, d 1, ec, b, fr. spec. authenticum af *virentifrons? Mrs., 
Oskarshamn: O. KOHLER). 

Foliola glabra, tenuia, opace subluride viridia ssepe ob- 
scure, elongata, typica forma anguste ovalia, nonnulla fere 
semper ex obovato vel rhombeo, a basi acutata vel leviter 
rotundata marginibus curvatis ad vel supra medium sensim 
dilatata contigue vel abrupte abeuntia in partem apicalem 
sat elongatam marginibus subrectis acuminatam, in fol. inferi- 
oribus quoque conspicuam apice acutato—leviter rotundato, 
remotius profunde acriter serrata, dentibus angustis elongatis 
subrectis apice subulato-acuminato recto vel (apicalium) 
leviter introrsum nutanti, fol. infimorum basi angusta sub- 
parallelis apicibus paullum modo approximatis; aculei typice 
declinati vulgo graciles elongati apice haud admodum curvato; 
foliola sepalorum elongata angusta dentibus subporrectis; 
petala pallida eque ac pseudocarpia + angusta. 

Motsvarar gl. *contracta, men i följd af bådas oerhörda 
variabilitet, till en del i olika riktningar,? är motsvarigheten 


" 


1 Vir. *limitata,, »Stud. &» sid. 9, 31, afser mest denna art. 

? Synes mig vara synonym till placida (detta kanske förr användt 
och därför af auktor fórkastadt namn ?). 

> Så finnas knappt några placida-ff. soın motsvara contracta-typens ff. 
med långa raka tandryggar samt korta tandtoppar (se bild 63 i »Skand. ff. 
af R. Afz. s. glf.»). 


106 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


ej tydlig hos alla ff., ehuru hos en del särdeles lätt iögonen- 
fallande; den vanligaste placida-typen ar närmast att jämföra 
med den i »Stud. &» bild 12—14 föreställda contracta-fn. 
I följd af samma stora variabilitet i snart sagt alla delar ar 
skillnaden ofta ganska svarfunnen fran vir. med smal, m. el. m. 


Bild 56. Vir. placida. 


tillspetsad bladbas. I manga fall ar det har endast tanderna, 
som ge tillförlitliga skiljemärken, särdeles de nedre bladens; 
dessa äro hos placida alltid fran basen smala, afgjordt rakare 
än hos alla de andra, topparna med relativt långa, hvassa 
uddar, äfven hos topptänderna endast föga samlutande; sär- 
skildt b-bladet med sin smala, ofta något skärpta topp får 
genom dessa smala, n. parallella tänder ett mycket karakte- 
ristiskt utseende. — Står i mycket nära förbindelse med sin 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 107 


hirti-f. (se nedan) liksom till de kortblads-ff., som äfven ur 
denna art utvecklats (i motsats mot gl. contracta-typen, hvaraf 
ingen kortblads-f. är funnen); det är endast artificiell åtskill- 
nad, då här Airti-fn, silvescens, samt kortblads-fn, jactans (med 
moelnboensis och nummularia som var.), bibehallits som sub- 
spec., för vinnande af lättare öfverskädlighet i det formkaos, 
som hela denna typ i sitt naturliga sammanhang foreter. 

Ar en af de mest utbredda vir., bade i Sverige och Norge 
nästan upp till yttersta gränsen för Afzelian®, däremot ej 
gående så långt åt söder (ej funnen Öl., Blek., Sk., Hall.), 
j 6. säkerligen den af alla vir. ymnigast förekommande, i v. 
däremot öfverallt tydligen rätt sparsam: Ang. Nordingrå, 
ymnig och formrik (E. COLLINDER); Mpd Alnön flerestädes 
(E. COLLINDER, C. A. NORDLANDER; en af dessa Alnö-ff. är 
i »Mpds fl.» af Marssow ford till elatophylla); Rosl. endast i 
n. ymnig (Gräsö, Öregrund &: A. BERLIN); Mäl., både ö., 
n. och v. (till Strängnäs: E. KÖHLER); Sdml. Vårdinge ymnig 
(S. Ar); Ög. äfven vid Vättern, Motala (WıssLow); Smal. 
Oskarshamn särdeles mångformig (O. KÖHLER); Gottl.; Vg. 
Kinnekulle (WınsLow), Halle-Hunneberg, Lilleskog (G. BLA- 
DINI; Gbg (WınsLow, SCHEUTZ, J. E. PALMER); Norge i 
sö. samt i v.: Sogn, Eikuren (A. Bryrr); Söndfjord, Kin 
(0. DAHL): Vikten, Garstad (J. M. NORMAN). 

Funnen i alla modifikationer, äfven ob-f. (Oskarshamn; 
acrotomophylla Mrs.); de dubbelsågade ffna kanske vanligast. 
Hirtelli-ff. flerstädes, ex. Svartsjö (tillsammans med häirtelli-fn 
comatula af *venosa), Vårdinge på två lokaler (v. placidiformis 
»Stud. &» s. 31 p.p.), på den ena utan gräns på samma 
buske öfvergående i fullt glattbladig. — Marsson har bland 
Oskarshamns-ffna urskildt och namngifvit ett flertal vv. (en 
här ofvan nämnd af honom uppförd som subsp.), och säker- 
ligen har denna art, liksom i »Stud. &» uppvisats om föl- 
jande, åtminstone ortvis utdifferentierats i själfständiga ele- 
mentararter eller systematiska enheter af något högre rang. 

Särdeles anmärkningsvärd har jag funnit en variation 
bland Nordingrå-ffna, som synes mycket belysande för utveck- 
lingen af kortblads- och bredtands-ff. (som ofvan flerestädes 
visats, bland ångermanländska rose särdeles ofta forekom- 
mande). I trakten kring kyrkan, där placida mest förekom- 
mer, är på två ställen (Gåsnäs, Björnås) funnen en ganska 
väl utbildad kortblads-f., med den för dessa karakteristiska 


108 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o Il. 


bredt rundade bladbasen samt det hos dem ganska vanliga 
n. kvadratiska mellanpartiet; som vanligt äro bladen fastare, 
och därmed har följt mörkare grön färg (äfven kronfärgen 
är betydligt högre) samt glans, nästan lika stark som hos 
vir. limitata oah grossidens;! öfre bladens tänder äro bredare 
(ungefär som hos vir. dinota), så att ingen uddbildning hos 
dem kan märkas. Att denna, man kunde säga kombinerade, 
variation ej är något tillfälligt, visar sig däraf, att den i 
begynnande grad återfinnes hos fn incrassaia ß i Hort. Berg., 
»Stud. &» s. 36, i dess atskilnad från typisk incrassata, 
och alldeles oförändrad hos den Göteborgs-fn vir. transitrix; 
denna, som således är väsentligen identisk med nu skildrade 
Nordingrå-f., är i sin trakt fullt utdifferentierad från där 
förekommande placida men i stället genom mellanformer for- 
bunden med virf. jactans, under hvilken den därför fått plats; 
ett godt bevis för, hur litet systematiskt värde i själfva verket 
denna kortblads-typ har. 


R. Afz. *vir. placida x R. umbelliflora. 

Stockholms-trakten Huddinge, Johannisdal, bland för- 
äldrarna (A. BERLIN). 

Nar bland af mig kanda Afzeliana-hybrider maximum af 
sterilitet; ej langt efter blomningen voro ej blott nypon- 
ämnena utan äfven 6fre delen af dessas långa skaft förviss- 
nade. 


97. R. Afz. virf. *silvescens Mrs. Neum. fl. pag. 361, 
»Stud. &» p. 10, 33. 
(Hirti-placida.) 


Hort. Berg. multis n:is (f. primaria, var. incrassata et 


tangens). 

Bild 57 (spec. auth., Og. Furingstad: P. A. IssÉw ; till 
h. f-blad), 58 (v. elongata Mts. fr. orig.-ex., Gottl. Gróttling- 
bo; a-, b-, e 1, d 1, e); »Stud. &» fig. 45—55, tab. 1, 13, 14. 


! Genom allt detta blir fn märkligt lik den på båda lokalerna sam- 
växande virf. obtusata, hvilket i första hand gjorde mig benägen att antaga 
hybriditet; men undersökning af det öfriga placida-materialet från trakten 
visade alla möjliga grader af öfvergång jämte full öfverensstämmelse i alla 
öfriga karaktärer. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 109 


A precedenti differt foliolis hirsutulis, parce infra—sat 
dense utrimque; cetera congruunt, in /ati-ff. modo basis den- 
tium paullo latior (vid. fig. 58; apices dentium acute subulati 
neque in hac neque in precedenti satis conspicui propter 
modum reproductionis). Magis recedit var. convirescens, vid. 
infra. 


Bild 57. Virf. silvescens. 


Som ofvan sagts mycket svagt skild fran föregående, ej 
heller, fastän ofta utbildad till full Azrti-f., utbildande bred- 
tands-ff. af mer afvikande tand- och bladform, utom den 
nedan beskrifna var. convirescens. De mer än hos placida 
vanliga lati-ff. (båda bilderna visa sådana) kunna dock, som 
bild 58 visar, utmärka sig genom något större tandbredd vid 
basen; och dä, som i afseende på föregående framhölls, just 
nederbladens smala tänder är en af de bästa karaktärerna 


110 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o ll. | 
för typens igenkännande, blir man ofta i fråga om sådana 
relativt bredtändta ff. inskränkt till mindre iögonenfallande, | 
obestämda och variabla särmärken; utom de utdragna, hvassa 
och raka, n. parallellt riktade tanduddarna ha den alltid rela- - 
tivt smala, gärna en smula nedlöpande bladbasen, den väl 
utvecklade, n. raksidiga bladtoppen samt den (åtminstone 
hos tersi-ff.) oftast tydligt i brungult gående bladfärgen synts 
mig vara de bästa. Liksom gl. *contracta för mig är svårast 
att skilja från gl. hebescens, likså deras motsvarigheter här, 
virf. *silvescens fran tenuata (samt de med denna af mig ända 
tills nu förblandade trichelloides-ffna, se nedan) — pa ingen 


Bild 58. Virf. elongata. 


punkt af hela Afzeliana-omradet ha för mig gränserna varit 
så svårdragna och säker bestämning så vansklig. 

Afgjort inskränktare utbredning än föregående (saknas 
t. ex. alldeles i Mölnbotrakten, där den tydligen ersättes af 
moelnboensis), med hufvudförekomst på östsidan af Sverige, 
som det synes inskränkt till kusten, (samt ö. Mälartrakten), 
hufvud-fn från Rosl. till Ög. och Gottl. (om den norrländska 
v. convirescens se nedan): Rosl. från Gräsö till Ornö mån- 
genstädes mest i s. (A. BERLIN m. f].); Mäl.in. till Sigtuna 
(CEDERSTRAHLE, A. BERLIN), Svartsjötrakten (G. BLADINI) 
liksom 'Stockholmstrakten (S. At, F. & E. LÖNNKVIST) ej 
ymnig, Turinge (A. BERLIN), Öfverselö (N. HALLSTEN), Sträng- 
näs (E. KÖHLER); Ög. n. och mell. kusttrakten till Jonsberg 
mängenstädes (J. A. LEVIN, P. A. IssÉw, J. HULTING); Gottl. 
(MATSSON & WITTBERG); på västsidan endast funnen Kinne- 
kulle (WINSLOW) samt i mer afvikande ff. på några ställen 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 111 


vid Kristianiafjorden (A. Brvrr m. fl.), Grimstad (M. BLYTT), 
Söndmör, Förde (J. LANDMARK). 

Alla modifikationer funna utom ob-fn, sub- och pra- synas 
föga mindre vanliga an grund-fn. For öfrigt synas endast 
mindre märkliga variationer förekomma; de mest anmärk- 
ningsvärda jag sett äro de i Hort. Berg., för hvilka i »Stud. 
&» s. 33—39 och 70 utförligt redogjorts, samtliga fallande 
under den variationskategori, jag kallat bredtands-ff., här som 
ofta åtföljd af särdeles kraftig utbildning af taggarna. I af- 
seende på bladform kunna här två typer urskiljas: 1) den 
för *silvescens normala, med rätt jämnt rundade sidor; 2) 
m. el. m. rombisk form, med tvär öfvergång till toppdelen 
från den äfvenledes tämligen raksidiga basdelen; den förra 
hos endast 2 n:r, »silvescens 9», n. 3, knappt afvikande fran 
den typiska östgöta-fn annat än genom större bredtändthet 
hos en del skott, samt den unika ytterlighets-fn tangens,! n. 4; 
den senare bladformen m. el. m. förhärskande hos alla de 
öfriga, trots rätt stora växlingar visande en omisskännligt en- 
hetlig typ, v. incrassata AT (hit äfven »pre-» och »persilves- 
cens» |. c.; y är hybriden med virf. bergiana), vissa n:r (sär- 
skildt 29 och 30; dock ej alla skott) påfallande lika den i 
H. B. förekommande *tenuata genom mer utåtriktade tänder 
och gråaktigt ljus bladfärg.? Något högre systematiskt värde 
än lokal ras (fullt stämmande ff. annorstädes ej funna) kan 
jag emellertid ej tillerkänna incrassata; det nära samman- 
hanget med silvescens-fn n:r 3 är alldeles uppenbart, och m. 
el. m. lika bladform kan iakttagas hos säkra silvescens-ff. 
från olika trakter. Bland de af Marssow urskilda vv. har 
tenerescens Neum. fl. s. 364 (enl. orig.-ex. i Upps. Bot. Mus., 
Gttl. VALL) bladform som incrassata n. 36 (Stud. &», bild 49; 
är också som denna per-f.); elongata Neum. fl. ater alldeles 
samma bladform som »silvescens 9» (1. c. bild 54), for öfrigt 
en pre-f. af ytterligt elegant dubbelsagning samt sa ringa 
harighet, att den mycket val kunde räknas som hirtelli-f. Var. 
aciculata är, enl. ex. af P. A. IssÉN fran Ö. Eneby, en udd- 
tands-f. af den normala silvescens (ung. motsvarande följandes 
v. di-Blyttia). 

! Den 1. e omnämnda tangens-busken vid Djursholm ar en analog 
collinalis-f. 

? Således hvad jag kallar härmningsf.; man vore frestad att antaga 


hybriditet, men ingen gräns visar sig mot öfriga n:r af incrassata, under 
det gränsen mot tenwata är fullt skarp. 


x 


112 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


Var. convirescens Mrs. in sched. 


F. norrlandica, eximie latidens, foliolis + firmis pure 
saturate; viridibus, dentibus validis basi lata apice obtusius- 


Bild 59. Virf. hallebergensis. 


culo non acuminato; f. angermana pre-f., fol. patenter glan- 
nulose duplicato-serratis. 

Häls. Högsgärd (Marssow; orig.-f.), Hudiksvall (Mars- 
son); Mpd Njurunda, Skottsund och Sundsvall, Hedvigsberg 
(E. COLLINDER; dessa Medelpads-ff. liksom Hudiksvalls-fn 
föras af Marssow till solanifolia), Skön, Garde (sub-pseudo- 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 113 


silvescens Mrs. i Mpds fl; kan anses som öfvergångsf. till 
typisk silvescens); Ang. Nätra, Utby och Oden (E. CoLLIN- 
DER; nordligaste lokal för någon virf.). 

På det närmaste sammanhängande med den förut om- 
talade ångermanländska rasen af placida, liksom å andra sidan 


Bild. 60. Virf. jactans. 


Bild. 61. Vir.’ nummularia. 


med var. Holmii af följande, samtliga bredtands-ff. i olika 
grader af utbildning: fran nämnda Angermanlands-placida 
och den hälsingska original-fn af convirescens, med tänder af- 
vikande fran placida-silvescens-typens normala endast genom 
något bredare bas och gröfre, t. o. m. något trubbig topp, 
till de nordängermanländska pre-ffna af convirescens och 
Holmii med öppen, gles sågning i grofva, flerklufna tinder 
Arkiv för botanik. Band 11. N:o 11. 8 


114 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o ll. 


(som hos *Dahlii, se bild 55). Att alla dessa tillsammans 
bilda en naturlig systematisk enhet, synes mig alldeles klart; 
en lokal kollektivras af samma art som incrassata-formationen 
(med inraknande av dess kortblads-fn tenuidens) i Hort. Berg., 
fast af ojämförligt större utbredning och äfven ojämförligt 
starkare utdifferentierad i från den ursprungliga typen myc- 
ket afvikande ff. 


28. R. Afz. *jactans Mrs. »Stud. &» pag. 85 (sine descrip- 
tione); hic sensu quam auctoris latiore sumta. 


Exs. WINSLOW n. 25 (f. primaria, spec. orig.), 6 (p. max. 
p.; var. vir. transitrix, spec. orig.). 

Hort. Berg. virf. n. 26 (var. tenuidens, spec. orig.), 50 
(var. nummularia). 

Bild 60 (f. primaria, Gbg Styrsö: WINSLOW), 47 (nedre 
r., v. di-Blyttia, orig. ex.; N. Sogn: A. BLYTT), 48 (b-blad i - 
öfre hörnet till h., v. transitrix, hirtelli-f., Gbg Krokholmen vid 
Brännö: H. LÜBECK), 59 (v. hallebergemis, orig.-ex., Lilleskog : 
G. BLADINI), 61 (v. nummularia, Svartsjöl. Ska-Edeby: G. 
BLADINI), 62 (v. moelnboénsis, Sdml. Vardinge: S. AT), 63 
(v. Holmii, Mpd Alnö: C. A. NORDLANDBR); »Stud. &» bild 
59— 62. 

A precedentibus ambabus differt foliolis + firmis basi 
late rotundata dentibus latioribus; preterea valde varians, 
vid. varr. 

Hithórande ff. ha analoga motsvarigheter, med hvilka de 
kunna förväxlas, egentligen 1 crasszfolia-ffna (i »Stud. &» un- 
derordnades de därför denna art), från hvilka de med säker- 
het skiljas genom skarpare sågning med raka tandkanter 
(således det for hela gr. Acridentes utmärkande) samt krafti- 
gare utbildad toppdel (bladformen går därför ej åt omv. ägg- 
rund, utom hos nederbladen); från *Blyttii och *Winslowiana 
skiljer placida-typens afgjordt mindre öppna sågning (topp- 
tänderna öfvervägande parallelt riktade, utåtriktade tänder 
endast undantagsvis förekommande), från norvegica det karak- 
teristiska mittpartiet hos bladen, öfvervägande rektangulärt 
med tvär öfvergång i bladtoppen, samt de äfven karakteris- 
tiska utåtriktade uddarna af bitänder, som man alltid kan 
finna i nederbladens topp. Som redan framhållits bilda de 
ej någon verkligt naturlig systematisk enhet utan en artifi- 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 115 


ciell kombination af placida-typens kortbladsraser, af hvilka 
särskildt i ö. ett flertal kunna urskiljas, hvarje inom sitt 
(vanligen mycket begränsade) område m. el. m. ymnigt före- 
kommande. Af sådana lokala rasers som det synes från 


Bild 62. Virf. moelnboensis. 


hvarandra isolerade områden, inströdda inom placidas, ur hvil- 
ken de alla utvecklats, utgöres således denna quasi-arts. För 
dessa lokala raser redogör följande öfversikt: 

A. Ff. occidentales, angusti- (typi brachyphylli minus 
evoluti, vid. fig. 59), fol. parce hirsutulis immo glabris. 

1. F. primaria, virf. jactans Mrs. sensu strictiore: foliolis 


116 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o ll. 


firmis subreticulatis insignis sspe nitidiusculis typice parte 
media rectangulari marginibus subrectis; pseudocarpia sub- 
globosa. — Huic subjungitur f. localis maxime borealis (quoad 
nobis notum) var. di-Blyttia Av n. var. (R. pubescens A. Br. 
& Lee p. p.): pre-f., fol. glandulose duplicato-serrata dentibus 
longe acute subulatis, angusta, basi minus lata. 

Gbgs-trakten, kring staden och på öarna, ex. Brännö, 
Styrsö (WINSLOW m. fl.), ej funnen vid Marstrand eller för 
öfrigt i Boh. Till denna typiska lokalras ansluter sig ff. från 
ett fåtal norska lokaler: Kristiania och Langesund (M. BLYTT), | 
Tvedestrand, Boröen (C. TRAAEN), Sogn, Almeskoven i Urnes 
(A. BLYTT; var di-Blyttia). 

2. Var. vir. transitrix AT n. var.: fol. glabra, ceterum 
ut in f. primaria (subinde, ut in exs. cit., dentes longiores 
angustiores). — Per hirtelli-ff. continuus in f. primariam 
transitus. 

På ett flertal lokaler invid Göteborg, ex. Gunnebo, 
Arendal (WINSLOW; på sistnämnda lokal i en särdeles märk- 
lig f. återfunnen af G. BLADINI); en Airtelli-f. på Krokholmen 
vid Brännö (H. LUBECK). 

3. Var. virf. hallebergensis AT n. var.: fol. utrimque sed 
parce hirsutula tenuia haud reticulata obscure pure viridia, 
basi minus lata (vid. fig. 59). — F. typica super-f. dentibus 
longe acute subulatis, cum v. di-Blyttia omnino analoga. — 
Transitum praebet ad var. moelnboénsem inter ff. orientales. 

Vg. Halle-Hunneberg (G. Braprw1), Lilleskog (var:s typ, 
super-f.) och Skytteklef (grund-f.) En vid Göteborg, Rada- 
sjöns strand, af J. E. PALMÉR funnen f. är snarare att föra 
hit än till f. primaria. Är väl inlands-fn till jactans, som är 
utpräglad kustform. 

B. Ff. orientales, plerumque evolute /ati-, (typi exacte 
brachyphylii), fol. densius utrimque hirsutulis. 

4. Var. virf. moelnboénsis AT »Stud. &» pag. 31 (sine 
descriptione): f. localis Sudermanniz interne, vulgo angusti- 
rarius lati-, hirti-, typice per-f. (vel »grund»-f. ad hanc acce- 
dens), rarissime pre-, foliola firmiuscula obscurius pure viri- 
dia, dentibus sat angustis acute cuspidatis; foliola sepalorum 
angusta, petala pallida, styli minus hirsuti. 

Sdml. Vardinge, i hela socknen kanske den allmannaste 
af alla Afzeliane (S. Ar), men annorstädes ej funnen (ej ens 


1 Sic dicimus ff. foliolis simpliciter serratis. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 117 


i närheten, hvarken vid Saltskog af mig och BERLIN eller i 
Västerljung af LINDMAN eller i Sparreholm-Malmköpingstrakten 
af ERIK ALMQUIST). 

5. Var. virf. nummularia AT »Stud. &» pag. 42: f. localis 
melarensi-roslagica, lati-, hirti-, »grund»-f. — pre-, foliola 
firmiuscula subcontorta letius viridia e canescenti vel s&- 
pius glaucescenti, + rotundata vulgo e quadrangulo rarius 
ex obovato, dentibus (in typica f.) brevibus latis fol. infimo- 
rum obtusiusculis (cfr. var.); foliola sepalorum + lata, petala 
a basi lata, saturate — pallidius rosacea. — Huic subjungi- 
tur var. tenuidens AT »Stud. &» pag. 41, differens dentibus 
elongatis subangustis (vid. fig. 60 in »Stud. &»); rarior comes 
f. typice in eamque transiens. 

Rosl. från Gräsö till Ornö allmän (A. BERLIN m. fl.); 
Mal. Stockholms- (S. AT m. fl.) och Svartsjótrakten (G. Bra- 
DINI) äfven allmän; i n. till Sigtuna (A. BERLIN) och Knifsta, 
Ledinge (ERIK ALMQUIST). — Var. tenuidens h. o. d. med hufvud- 
fn; orig.-busken i Hort. Berg. (kortblads-f. till v. incrassata). - 

6. Var. Holmii Mrs. Mpds fl. pag. 130 (sine descriptione): 
ff. locales norrlandice, a v. nummularia certis notis vix discer- 
nende, foliolis colore vulgato typi placide sublurido, apice 
elongato etiam in fol. infimis conspicuo (vid. fig. 63), dentibus 
fol. inferiorum sspe obtusis. Tres ff. distingui possunt: 1) 
var. solanifolia Mrs. in sched., helsingica, »grund-f.», foliolis 
crassiusculis subrotundis basi latissima; 2) var. Holmii Mrs. 
sensu strictiore (subjuncta var. oligoloba Mrs. Mpds fl. pag. 
130), medelpadica et australi-angermana, »grund-f.», foliolis 
subelongatis; 3) f. boreali-angermana, pre-f., foliolis elongatis 
basi minus lata repande profunde grosse glandulose duplicato- 
serratis. 

Häls. Hudiksvall (Marssow; orig.-lok. för var. solanifolia); 
Mpd Alnön flerstädes samt Sundsvall (E. CoLLINDER, C. A. 
NORDLANDER), Brämön (var. oligoloba); Ang. Nora, Värdsöre 
(F. Jonsson), Nordingrå, Ulfvik (E. COLLINDER; från samtliga 
dessa Medelpads- och Angermanlands-lokaler v. Holmii s. str.), 
Nätra sn, Bäck och Oden (E. CoLLINDER; från dessa båda 
lokaler ofvannämnda pre-f.). 


R. Afz. virf. moelnboénsis X obtusata. 

Sdml. Långbro vid järnvägen samt Längbrohage (S. Ar), 
Sjunda (ERNST ÅLMQUIST); de tre ffn ganska olika sinsemel- 
lan, som vanligt är med hybrider. 


118 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


R. Afz. virf. nummularia obtusata. 
Stockholm, Danviksbergen (S. Ar). — Ganska egendomlig, 
pyknocepal och heteracant. 


29. R. Afz. vir. *elata Mts. Neum. fl. pag. 359. 


Bild 64 (a-blad löst; Og. O sn, Brénnnestad: P. A. Iss£n). 
Foliola glabra, firma (pzene coriacea), subnitidiuscula, lzetius 


Bild 63. Virf. Holmii. 


subluride viridia subtus szepius e glaucescenti, maxime omnium 
vir. elongata, basi nunc cuneata (fol. superiorum tum forma 
totius folioli anguste rhombiformi, vid. fig.) nunc relative 
lata rotundata, parte apicali contigua elongata marginibus 
subrectis vix acuminata, fol. infimorum quoque subacutata, 
remote patenter profunde acriter serrata, dentibus dorso 
typice longissimo margine antico recto vulgo longiusculo 
apice + obtusiusculo nune breviter cuspidato recto nunc 


longe acuminato extrorsum flexo vel rarius subaccumbenti; 
aculei media parte sat firma + porrecta apice brevi declinato 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 119 


sepe in surculis floriferis deficientes; foliola sepalorum vulgo 
latiuscule porrecte dentata; petala angusta saturate rosacea; 
pseudocarpia oblonga—anguste pyriformia longe pedunculata. 

Motsvarar noga gl. *hebescens med dess varieteter (jfr 
Bihanget) rufula och bathyphylla, sa att dessa senares bilder, 
71 och 72, lata sig fortraffligt anvanda till identifiering afven 
af ytterlighetsff. af elata, och hvad som i »Skand. ff. af R. 
Afz. s. gif.» sid. 102 anföres för att karakterisera gl. hebescens 


Bild 64. Vir. elata. 


i förhållande till contracta ar ord för ord just det som ut- 
marker vir. elata till skillnad fran placida (t. o. m. en sa till- 
fällig sak som benägenheten för tagglöshet). Den likhet, jag 
i »Skand. ff. af R. gl.» sid. 11 framhöll, mellan bathyphylla och 
en connivens-f., finnes i ännu högre grad mellan ff. af elata 
och concolor, och just fran denna har jag funnit elata mest 
svarskild, da den uppträder i magra ff. med mindre val ut- 
vecklade blad, tänderna mer tättstäende med inätböjda top- 
par; vid närmare granskning upptäcker man dock typiska 
elata-tänder med lang, rak rygg och smalt utdragen (ehuru 


120 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o 1l. 


aldrig spetsig) topp, sådana man aldrig träffar hos concolor 
åtminstone på de nedre bladen. Öfver hufvud förefaller elata 
som en urtyp med förbindelser åt många olika håll; bladen 
äro ej sällan halfglaucescenta (jag kallade den också en tid 
»semiglauca» innan jag upptäckte dess identitet med elata); 
äfven till canina synes denna gå närmare än de flesta andra 
Afzeliane. — Från sina hirti-ff., tenuata och coriifolia, är den 
utan tifvel bättre afskild än någon annan vir. från sin mot- 
svarande virf. 

Har jämte gl. *connivens den största utbredningen af alla 
Afzeliane, i det närmaste hela det område, där sådana före- 
komma: Mpd Selånger, Hof (super-elatophylla Mpds fl.), Nju- 
runda, Solberg och Nyland (E. CorriwpER); Häls. Ilsbo 
(Marsson); Mal. Sundbyberg (F. & E. LÖNNKVIST), flerestä- 
des pa Svartsjölandet (G. BLADINI), i n. Hallkved i Funbo 
(ERIK ALMQVIST), i v. Strängnäs flerestädes (G. SAMUELSSON, 
E. KÖHLER), Vallby (M. A. LINDBLAD); Og. kusttrakten flere- 
städes (P. A. IssÉN, J. A. LEWIN), Motala (WINSLOW); Sm. 
Västervik (A. LUND, Wrnstow),! Oskarshamn (O. KOHLER, 
per-acrotomophylla Marsson), Sandvik, Mjóhult (K. A. SETH), 
Femsjö? (enl. ex. af E. Fries, med påskrift »Smol.»); Blek. 
Karlskrona, Vämö (R. ZACHRISSON m. fl.); Sk. Åhus, Espet 
(F. & E. Lonnxvist), Stenshufvud (enl. ex. i Lunds Bot. mus.); 
Hall. enl. Neum. fl; Gbg och Boh. flerestádes; Norge efter 
s. och v. kusten mängenstädes till Lofoten (J. M. NORMAN). 

Funnen i alla modikationer (dock ingen hirtelli-f.), äfven 
ob-fn mindre sällsynt än hos öfriga grönbladiga (bl. a. den 
afbildade óstgóta-fn? samt Fries’ Smálands-f. med enkelsá- 
gade blad, en sällsynthet bland ob-ff.). — Uppträder dels i 
den ofvan skildrade och afbildade ursprungliga, mer concolor- 
lika fn med m. el. m. rombiska, mycket smalbasiga, djupt 
sågade blad, dels i ett slags bredtands-f. (lik gl. bathyphylla) 
med grundare sågning, särdeles skarp, den raka tandryggen 
mycket långsträckt; bladbasen är ofta rundad (så på den 
Medelpad-f. MATSSON bestämt till elatophylla),* bladtoppen 


1 Ettiketterad som R. lithocarpa n. sp.; så vidt jag vet ingenstädes 
beskrifven, hvarför MATSSONS goda namn har företräde. 

? Egendomlig därigenom att endast en del skott äro ob-f., ungefär lika 
många ha icke-ciliöst foder. Enligt P. A. IssÉN finnas på lokalen två 
buskar af denna form på så stort afstånd, att de måste vara själfständiga 
buskexemplar; båda ha den nu nämnda egendomligheten, som sålunda 
visar sig frökonstant (jfr »Stud. &» sid. 66, mellersta stycket). 

* Alnó-fn är en särdeles bladfrodig placida. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 121 


någon gång tämligen kort (så hos den hithörande acrotomo- 
phylla Mrs.); sådana ff. utgöra om man så vill äfven ett slags 
kortblads-f. Pa det material som står mig till buds har det 
varit mig omöjligt att mellan dessa ff. finna bestämda grän- 
ser. Däremot har det bland de ff. jag allt hitintills ansett 
för god elata i sista stund visat sig möjligt att särskilja en 
del som tydligt motsvarande vir. till virf. trichelloides, hvars 
åtskiljande från tenuata gjordt mig oändligt besvär men ändt- 
ligen tycks ha lyckats mig; och jag finner, att MATSSON med 
vanlig skarpsynthet redan för länge sedan urskilt den under 
namn af furbatriv (ett välförtjänt namn, den har verkligen 
vållat »förvirring»). Upptäckten har gjort mig så mycket 
större glädje, som efter allt utseende turbatrix och trichelloides 
representera den saknade motsvarigheten till gl.*labrosa, re- 
spektive gl.-f.*glaucifrons; bladform och sågning är sa godt 
som identisk, utbredningen företer äfven stora öfverensstäm- 
melser. Tills vidare må de emellertid stå kvar under elata 
och tenuata, tills deras förhållanden hunnit bli tillräckligt 
bekanta. 


Var. turbatrix Mts. in sched. 


Differt foliolis forma et serratura fere omnino gl. *labrose 
(quales demonstrant figg. 84, 85 in »Skand. ff. af R. gl.»): 
forma ad oblongam vergenti (numquam ad rhombiformem), 
serratura minus acri remotaque, dorso dentium breviore; fol. 
color sepe obscure viridis, petalorum pallidius rosaceus. — 
Verisimiliter ut propria subsp. Venosis adnumeranda. 

Ff. som jag anser säkert hithörande äro funna: Rosl. 
Värmdö, Svartsó (A. BERLIN), Ó. Åkers sn, Brammarboda (G. 
FORSSELL), Sthlm Frescati hage (S. Ar), Långholmen (J. 
LAGERKRANZ), Danviksbergen och Sundbybergstrakten (F. & 
E. LÖNNKVIST); Mäl. Gunnarholmen n. Svartsjö (G. BLADINI); 
Sdml. Saltskog och Turinge sn Sundsvik (A. BERLIN); När. 
Örebro (J. G. GUNNARSSON); Ög. Täby (P. A. IssÉN; orig.-fn).! 

Grund-f., per- och pre- funna (orig.-fn af MATSSON beteck- 
nad som sub-f. i mitt ex. grund-f.; en icke allt för ovanlig 
variation pa samma buske). — Orebro-fn afviker genom 
mycket smal bladbas (särdeles nederbladen likna dem pa 
bilden af v. concavata i »Skand. ff. af R. gl.»); ser rätt egen- 
domlig ut, afven genom nederbladens mycket aftrubbade, 
breda tänder (v. nova nericiensis AT). 


122 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o ll. 


R. Afz. vir. elata X Normaniana. 
Sh. Ahus, Espet vid bron, i samma rosasnar, som bildas 
af föräldrarna (se inledningen); funnen af F. & E. LÖNNKVIST. 


30. R. Afz. virf. *tenuata Mrs. Neum. fl. pag. 364, 
»Stud. &.» pag. 10, 39. 
(Hirti-elata.) 


Hort, Berg.,n:isL,.2,:98: 

Bild 65 (upptil! f. primaria, skott och lóst a-blad, Djurs- 
holm, Tunsta: L. RIBBING; nertill var. trichello-chlora Mrs., 
skott och lösa a- och b-blad, Oskarshamn: O. KÖHLER), 66 
(v. impedita Mrs. Neum. fl. sid. 364, skottbas med a-, b-, 
därofvan lösa e-, d 1-, c-blad, Sk. Farhult: WALLENGREN); 
»Stud. &» bild 56—58. | 

A precedenti differt foliolis hirsutulis (vulgo solum infra, - 
sat parce), ceterum .vix nisi (ut semper fere in hirtifoliis) basi 
fol. rarius cuneata vulgo angustissime subrotundata, serratura 
minus profunda dentibus paullo brevioribus et latioribus. Color 
fol. laete e canescenti viridis, petalorum lete rosaceus; pseu- 
docarpia anguste pyrimorfia pedunculo nune brevissimo nunc 
elongato. Aculei pallidi vulgo parci (subinde paene prorsus 
deficientes) graciles rectiusculi haud raro paullum declinati. 
Foliola sepalorum typice sat angusta. 

Från öfriga virf. med smal bladbas skiljer sig tenuata 
(som ofvan sagts stundom med svårighet i följd af den stora 
föränderligheten) genom lifliga färger (bladens i ljust gråak- 
tigt), aflangt oval bladform med utdragen toppdel, n. rak- 
sidig utan udd, m. el. m. märkbar ännu hos a-bladet och i 
förening med den likformade basdelen ofta gifvande hela bla- 
det en tendens at svag rombform (se d-bldt pa skottet upptill 
i bild 65), vidare öppen och skarp sågning, tänderna med 
bred bas, raka kanter, ryggkanten långdragen, toppen med 
kort udd, rak eller utåtböjd, sällan inåt — (a-bladets karak- 
teristiska sågning se bilden till v. uppåt); beväpningen genom- 
gående svag, blomskotten ofta alldeles tagglösa (så hos Mars- 
SONS orig.-ex. i Upps. Mus., Sth. Danviken: J. A. LEFFLER). 
— Fran sin bredtands- och. kortblads-f. *coriifolia, sa olika 
denna i sin fullt utbildade typiska form kan tyckas vara, 
skiljes den endast genom relativa karaktärer, och verkligt 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 123 


skarp gräns finnes icke; den hit förda Farhult-fn af impedita 
liksom Visby-ffna af coriifolia kunna tjäna som exempel pa 
de mellan-ff. som träffas snart sagdt öfverallt i det gemen- 
samma utbredningsområdet. 


Bild 65. Virf. tenuata (upptill); trichello-chlora (nedtill). 


Vid utbredning, men endast fläckvis ymnigare förekomst 
(t. ex. vid Djursholm): Mpd (se under *coriifolia), Rosl. 
Väddö, Ortala och Frötuna (A. BERLIN), 6. Ljusterö (E. 
LINDEGREN), Gregersboda (H. & A. Fries), Värmdö Aborrvass, 
Ornö, Västerhaninge sn, Ribby (A. BERLIN), Nynäs (T, KROK): 
Stockholms-trakten mångenstädes (K. F. THEDENIUS, C. F. 


124 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o Il. 


NYMAN m. fl.); Mal. mängenstädes men som det synes knappt 
ymnig, in. till Funbo, Hallkved (ERIK ALMQUIST), i v. till 
Vstml. Kvicksund, Nyckelön (T. Krox); Sd ml. Vardinge, 
Långbro hage (endast en buske sedd: S. Ar), Västerljung, 
Grönsö (C. Lindman); Ög. V. Husby, Hylinge och Ludden 
(C. STRÖMFELT), Skönberga, Viggeby och Horn, Greby, (P. A. | 
IssÉN); Smal. Ó. Ed (F. NILSSON), Västervik, Ekvik (ERNST 
ALMQUIST), Oskarshamn (O. KÖHLER; v. trichello-chlora MTS.), 
Ljuder (G. R. Eregvist); Gtl. Isume (enl. ex. af WrrrBERG); - 


Bild 66. Virf impedita. 


Sk. i v. (SCHEUTZ m. fl,; var. impedita Mrs.); Vg. Billingen, 
Ryd (ERIK ALMQUIST), Kinnekulle (P. LUNDQVIST, WInsLow); 
Norge mångenstädes vid Kristiania-fjorden (M. BLYTT, m. fl.). 

Funnen i aila modifikationer utom ob-f. — Var impedita 
är en särdeles kraftig f., knappt skiljbar från svagare corii- 
folia-ff.; den af Marsson beskrifna är sub-f., den här afbil- 
dade gr-f. Utom de skånska torde hit kunna räknas Kinne- 
kulle-ffn (och den gottländska?). Var. trichello-chlora (den till 
denna art hörande fn) utmärkes af sina korttoppiga blad och 
torde vara hirti-f. till den äfven från Oskarshamn stammande 
v. acrotomophylla af vir. *elata. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 125 


Var. trichelloides AT »Stud. &» pag. 39 (solum nomen).! 
(Hirti-turbatrix.) 


Differt a primaria iisdem ipsis notis, quibus supra oir. 
lurbatriv ab elata est definita, illi certe quam tenwale magis 
affinis. 

Utbredning i hufvudsak som vir. turbatrıx, endast något 
mer vidsträckt och ställvis rätt ymnig (ss. Mölnbo, Stockholm, 
n. Mälaren; i just samma trakter är äfven motsvarande gl. 
*labrosa ymnigt förekommande): Rosl. funnen på manga 
ställen från Öregrund till Ornö (A. BERLIN, H. HESSELMAN, 
J. HAMNER, G. LUNDQVIST); Stockholms-trakten ex. orig. 
lokalerna Stocksund, Skansen, Manilla (S. Ar); n. Mal. Holm 
sin Sjö och Knifsta på många ställen (ERIK ALMQUIST), 
Svartsjölandet sällsynt (G. BLADINI), Sollentunaholm och 
Munsö (A. BERLIN), Sundbybergstr. (F. & E. LÖNNKVIST); 
v. Mal. Öfverselö (N. HALLSTEN), Vstml. Kvicksund Ahol- 
men (T. Kroxk), Köping flerestädes (Fkn AGNES SAHLIN); 
Sdml. Vårdinge mångenstädes (S. Ar), Nyköping, Isaksdal 
(F. AULIN), Vg. Hvarf och Fárdala (ERIK ALMQUIST). 

Grund-f., per- och pre-f.? vanliga, sub- sällsynt och svagt 
utbildad (jfr turbatrix). — Trichelloides ar en af de första 
Rosatyper, som jag urskilt; jag insåg samhörigheten af de 
noga studerade buskarna vid Stocksund, Manilla samt upp- 
gången till Skansen (likså med ex. från Roslagen; de 
flesta Mölnbo-ffna ansåg jag höra under den mångformiga 
moelnboensis), men begick det misstaget att till dessa föra 
tenuata från Hort. Berg., på grund af dennas skiljaktighet 
från vissa som säker tenuata då af MATSSON och mig ansedda 
ff. (särskildt en Mölnbo-f., som jag nu för till hirti-dinota). 
Beskrifning och bilder i »Stud. &» komma därför, i enlighet 
med detta arbetes plan, att uteslutande hänföra sig till denna 
»pseudo-trichelloides». Som förut sagts, ha först nu, vid slut- 
fördelningen mellan silvescens- och tenuata-omradet, de verk- 
liga särmärkena mellan dessa och trichelloides blifvit mig 


' Descriptio figurzque pertinent ad f. primariam *tenuate, quam l. c. 
non rite definivimus a frichelloide notis mere habitualibus, quare f. in H. 
B. crescens tenuate ad trichelloidem habitum similem gerentem traducta est 
a tenuata tum nobis non satis nota. 

? Frón af en sådan, utmärkt vackert utbildad pre-f. såddes 1903 i 
Hort. Berg.; af denna frösädd uppkom en buske (blommande 1910), i öfrigt 
E lik föräldrabusken, men med enkelságade blad (se inledningen, 
slutet). 


126 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o II. 


klara: bladform af aflang typ, toppen n. som hos tenuata 
raksidigt utdragen mest utan uddbildning, färgen något gra- 
aktigt mörkgrön, tänder alltid tätare än hos tenuata, ej utat- 
riktade, topptänderna n. parallela, tandbas n. så smal som 
hos silvescens, tillspetsning jämn med raka kanter och spetsig 
topp, i allmänhet utan udd; taggar n. alltid rikliga, violett- 
bruna, rätt kraftiga, rakt utstående, någon gång på skottens 
öfre del starkt kloböjda; kronblad oftast breda, än bleka, än 
med hög rosafärg. — Liksom tenuata i cortifolia har sin bred- 
tands- och kortbladsform, så denna 1 dentillata. 


31. R. Afz. *coriifolia Fr. Nov. ed. 1.1 


Syn. *Bergiana v. evoluta A. & M. »Stud. &» pag. 51. 

Bild 67 (typen; Djursholm vid Tunsta: L. RiBBING), 68 
(var. mesostata Mrs., Mpd Njurunda: C. A. NORDLANDER). 

Subsp. praecedentis f. brachyphylla, latidens, foliolorum 
basi late rotundata dentibusque validis (cfr fig. 67 et 65) 
precipue distincta; typice foliolis »coriaceis» (secundum descr. 
orig.) lete canescenti-viridibus suboblongis (»fol. subobtusa»: 
descr. orig.), dentium dorso longissimo subrecto apiculo recurvo 
brevissimo obtusiusculo, fol. sepalorum oblonge lanceolatis; at 
vv. minus bene evolutis cum precedenti omnino confluens. 

Den bäst utvecklade, typiska hirti-fn liknar mest Gr. 
Bergiane (hvilket förklarar både placeringen och namnet i 
»Stud. &»), skild från dessas kortbladstyper (ej alltid så all- 
deles lätt!) genom långdragna, åt aflångt gående blad af ljus- 
grå färgton, afgjort djupare och öppnare sågning, med långa 
tandryggar, i allmänhet raka och slutande med karakteris- 
tisk udd, mycket kort, tillbakaböjd och något trubbig, samt 
lifligt rosafärgade kronblad. Mer småbladiga tersi-ff. med 
smalare bladbas och mindre kraftiga tänder förmedla som 
framhållits en gradvis öfvergång till tenuata. 


i !I Lunds Bot. Museum finnas 3 orig-ex., med egenhändig påskrift 
af FRIES, från olika år men noga stämmande med hvarandra liksom med 
den rätt utförliga och utmärkt karakteristiska beskrifningen — att den 
äfven passar väl in på det för glf. *Bladinii (coriifolia i »Stud. &») karak- 
teristiska, visar hur liten skillnaden i själfva verket är mellan de grön- 
och blägrönbladiga (Frızs’ färgbeteckning »virescens» kan tydas på båda). 
Äldre rodologer, som CREPIN och LEFFLER, visa genom talrika bestämningar, 
att just denna FRIES” ursprungliga (af honom senare med crassifolia for- 
blandade) coriifolia äfven för dem stått som typen ; MATSSONS cor. v- genuina 
i Neum. fl. afser också hufvudsakligen denna. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 127 


Vidt spridd, allmännast i sö., för öfrigt mest förekom- 
mande som enstaka, spridda buskar, särdeles typ-fn mindre 


Bild 67. Virf. coriifolia. 


vanlig: Ång. Nordingrå, Nyland, Dalsberget (E. COLLINDER), 
Hemsö, Nordanö (G. NORDLANDER); M pd mångenstädes (E. 


128 ARKIV FOR BOTANIK. BAND 11. w:o ll. 


COLLINDER m. fl.; *mesostata Mrs., delvis äfven *pseudosil- | 
vescens Mrs.); Rosl. från Gräsö (A. BERLIN) till Nynäs (T. 
Krok) samt Stockholmstrakten (S. AT m. fl.) mångenstä- - 
des; Mal. i n. Taxnàs i Fróslunda (C. LINDMAN), i 6. Svartsjö- 
landet mängenstädes (G. BLADINI), Munsö, Norrby (A. BERLIN), 
Salem s:n Hvitsand (S. Ar); Sdml. Värdinge, Hjortsberga 
(G. BLADINI), Nyköping (C. IxpEBETOU); Ög. mángenstüdes; 
Sm. Femsjó (E. FRIES); Gotl. Visby, Dalhem m. fl. st. 
(MarssoN, K. JOHANSSON m. fl.); Vg. bade i 6. (ERIK Arw- 


Bild 68. Virf. mesostata. 


QUIST) och v. (G. BLADINI); Gbg (WINSLOW) samt omgifvande 
trakt, ex. Särö (SCHEUTZ m. fl.), Brännö (G. BLADINI); Boh. 
Marstrand (F. ErwQvisT), Norum s:n (J. A. LEFFLER); Norge | 
vid Kristianiafjorden, Asker och BERUM (C. TRAAEN). 

;rund-f. och sub-f. (v. aberrans LEFFLER). — Nästan rund- | 
bladiga starkt ludna, tjockbladiga Jati-ff. förekomma mangen- 
stides (ex. Stockh. Danviksbergen; Og.); det var dessa som 
framför allt afsagos med namnet evoluta i »Stud. &», hvarför 
detta namn for sådana ff. kan användas, om de befinnas 
förtjäna eget namn (liksom den analoga och ganska lika 
*Bergiana v. rotundatella Mrs.). — Var. mesostata Mrs. Mpds 
fl. s. 130, dit jag äfven vill föra Angermanlands-ffn, utgör 


ALMQVIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 129 


så fattad norrlandsrasen af cordifolia, ett mellanled åt tenuata, 
aldrig utbildad till artens fulla typ. Marsson har l. c. häraf 
en v. stenobasis fr. Sundsvall, enligt namnet således att hän- 
föra till tenuata, och jag har äfven själf från Njurunda (Ny- 
land: C. A. NORDLANDER) sett sådana smalbasiga ex. blandade 
med bredbasiga. Att döma af de sistnämnda förefaller det, 
som om den norrländska coriifolia (liksom norrländska raser 
af andra arter) ej utdifferentierats till full åtskillnad mellan 
smal- och bredbasiga ff., och att sålunda båda slagen af ff. 
kunde bibehållas under mesostata. En norsk f. (fr. Berum) 
motsvarar på det nogaste gl. insertella. 


Var. dentillata AT in sched. 


Bild 69 (till h. lösa a-, b- och c-blad; Svartsjö, Gunnar- 
holmen: G. BLADINI). 

A coriifolia (cujus vv. minus bene evolut& tenuatam versus 
tendentes sspe simillimze) differt serratura haud remota nec 
patenti (vid. fig. 69), dentibus a basi sat angusta squaliter 
acute cuspidatis itemque secundariis sat frequentibus minutis 
paullulum modo extrorsum versis. — Coriifolie parum, trichel- 
loidi nimis affinis. 

Utbredningsomràdet är i hufvudsak gemensamt för den- 
tillata och trichelloides; i en trakt forharskar (eller förekommer 
uteslutande) den fórra, i en annan den senare: Rosl. som 
det synes allmän från Hargs hamn och Gräsö till Ornö (A. 
BERLIN); Stockholms-trakten likaledes allmän (S. Ar, J. 
LAGERKRANZ, A. BERLIN), Sundbyberg och Bromma, Norrby- 
skogen (F. & E. LÖNNKEVIST); Mal. Rosersberg (S. Ar), Ask- 
skäret i Görväln, Svartsjölandet pa manga ställen (G. Bra- 
DINI) Munsö (A. BERLIN); Sdml. Södertälje (A. BERLIN), 
Mölnbo (orig.-fn, endast ett par buskar funna: S. Ar); Og. 
Ó. Ny mellan Grindtorp och Stegeborg (P. A. ISSÉN), Mo- 
tala (WinsLow); Vg. Billingen, Ryd (ERIK ALMQUIST.) 

Grund-f., sub-, per- och super-f. kända. — Liksom dess nära 
släkting trichelloides är dentillata en af de tidigaste af mig 
urskilda virf. och har liksom denna gjort mig mycket arbete. 
För karaktärernas likhet förde jag den till »evoluta», men tän- 
dernas »indoles» var har främmande, utan att jag likväl kunde 
fa skarp gräns mot de mindre väl utvecklade ffna af den 
antagna hufvudarten, tills uppdagandet af grundskillnaden 

Arkiv för botanik, Band 11. N:o 11. 9 


130 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND lI]. w:o Il, 


mellan trichelloides och tenuata gaf mig en lösning af proble- 
met: de for den förra karakteristiska tätare och parallelt rik- 
tade tänderna gafvo äfven har en som det tyckes fullt di- 
stinktiv skiljekaraktär. Skillnaden mot trichelloides visar sig 
däremot vara endast relativ; det afbildade exemplaret visar 
ju dennas smala bladbas samt knappt bredare tänder (endast 
något kortare) men är med full säkerhet endast en svagare 
skottvariation af den fullt typiska Gunnarholms-dentillata.! 


R. Afz. virf. coriifolia X crassifolia. 
Rosl. Gräsögård och Värmdö, Hästnacken (A. BERLIN). 


Bild 69. Virf. dentillata. 


R. Afz. virf. coriifolia X dentillata. 
Värmdö, Hästnacken, med föräldrarna (A. BERLIN). — 
Sub-f. liksom den samväxande dentillata. 


R. Afz. virf. coriifolia X lepidina. 
Värmdö, Hastnacken (A. BERLIN). 


R. Afz. virf. coriifolia X Matssonii. 
Svartsjö, Hammarlotten i en trädgärdstäppa nära bron; 
stort snår (G. BLADINI). 


R. Afz. virf. cortifolia X R. mollis: 
Ros]. Ornö, Sundby (A. BERLIN). 


! Märk att denna inskränkta lokal — en helt liten holme — är enda 
lokalen i trakten för motsvarande vir. *turbatria / 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 131 


R. Afz. virf. coriifolia X vanescens. 
Svartsjö, Hammarlottsängen i en stor coriifolia-buske 


(G. BLADINI). 


R. Afz. virf. mesostata X obtusata. 

Mpd. Njurunda, Solberg (E. COLLINDER). Som samma 
hybrid är jag böjd att anse den af Marsson i Mpds fl. som 
medelpadica uppförda fn från Skön vid kyrkogårdsmuren. 


R. Afz. virf. dentillata X Matssonii. 
Svartsjö, Hästhagen (G. BLADINI). 


R. Afz. virf. dentillata x placidinula. 
Sth. Solna (A. BERLIN). 


R. Afz. virf. dentillata x trichella. 
Svartsjö, Hästhagen (S. Ar & G. BLADINI). 


Tillägg. 


Sedan ofvanstående skrefs, har jag varit i tillfälle att fullständigt 
genomgå de BERLIN'ska, mycket stora samlingarna, äfvensom kollek- 
tioner från O. DAHL och bröderna Léyyxvist. De nya därunder gjorda 
fynden meddelas här som tillägg till själfva afhandlingen. 

Sid. 6: Redan i södra Helgeland förhärska glauce öfver viren- 
tes, enligt DaAnr's samlingar. 

Sid. 9: Ytterligare en hybrid mellan grön- och blågrönbladiga 
är jag böjd att se i en mycket egendomlig f., tagen af BERLIN vid 
Gräsö klockargård på en mycket rosarik lokal; den skulle i så fall 
antagligen vara glf. me@larensis X virf. roslagica (eller möjligen 
pectinatula eller crassifolia; alla dessa samväxa med den ifrågava- 
rande fn) — BERLIN's samlingar visa samma rikedom på virf.-hybrider 
som Brapini’s från Svartsjö, på samma sätt bröderna Lönnkvist’s från 
Stockholmstrakten. Men ingen hybrid mellan blågröna har jag trots 
ifrigt sökande i dessa samlingar lyckats finna. 

Sid. 13: Fragetecknen vid vir. turbatrix samt virf. trichelloides 
och dentillata bortfalla; de talrika Beruin’ska ex. af dessa ff. bekräfta 
riktigheten af den systematiska plats de här erhållit. 

Sid. 15: Diagnosis Subgr. Venosarum, insertis *turbatrice *tri- 
chelloidi *dentillata, quoad formam foliorum dentiumque est modifi- 
canda. 

. Sid. 16: *concolor mängenstädes i n. Ros]. fran Forsmark till 
Ossebygarn, men cj funnen i södra (BERLIN). 


132 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 1l. 


Sid. 19 och följ.: *Leffleri v. helsingica Rosl. Värmdö, Skäl- 
vik, Nynäs; v. vanescentifolia Vaxholm och Värmdö, Svartsó, på sist- 
nämnda lokal tydligt ófvergàende i helsingica (liksom i Vardinge). En 
med Nynis-fn af helsingica samvàxande synes vara helsingica X lepi- 
dina (BERLIN). — Var. hallandica återfanns sommaren 1911 af G. 
BrApiwr vid Göteborg, Landala (ex. förut af mig misstagna för glf.). 

Sid. 28: lepidina X Matssonii äfven Värmdö, Svartsö (BERLIN). 

Sid. 30: *complens äfven vid Furusund och Värmdö, Hästnacken 
(BERLIN). På senare lokalen äro funna 3 olika ff., däraf en med rätt 
bred bladbas. 

Sid. 32: *vanescens Ornö; på Värmdö många lokaler (BERLIN). 

Sid. 35:  Matssonii X roslagica Värmdö, Svartsö (BERLIN). 

Sid. 40: Bergiana X roslagica äfven Värmdö, Svartsó (BERLIN). 
— En af Berum vid Skälvik tagen virf., otvifvelaktigt hybrid äfven 
den, skulle jag utan synnerlig tvekan anse för Bergiana X trichelloides, 
om den ej vore så taggfattig (blomskotten n. tagglösa), under det både 
Bergiana och trichelloides äro genomgående taggrika typer. För den 
som har någon vana vid igenkännande af spontana hybrider — själf 
har jag drifvit denna. sport i snart 50 år inom ett betydligt antal 
släkten, alltsedan jag i Skåne 1864 började syssla med Rumex-, | 
Triticum- och Lolium-hybrider — är det ingen större svårighet att 
konstatera en Rosaforms hybriditet, om man däraf har godt material 
och närmare känner traktens Rosa-flora; mycket svårare är att med 
någon säkerhet utfinna dess föräldrar, i de flesta fall t. o. m. omöjligt, 
om ej kollektionen innehåller de i grannskapet förekommande Rosa- 
fina någorlunda fullständigt. I fråga om flera mig sedan åtskilliga ar 
välbekanta Mölnbo- och Svartsjö-hybrider har jag flera gånger fått 
ändra åsikt om de i kombinationen ingående, innan jag kom till ett 
som mig syntes ur alla synpunkter tillfredsställande resultat; jag är 
också ganska säker, att i afseende på hybrid-kombinationer, som i 
detta arbete angifvits som otvifvelaktiga, andra rodologer skola hysa 
olika mening. Hufvudsaken för mig har varit att konstatera det stora 
antalet hybrider mellan virf.-typer samt att ge en ungefärlig föreställ- 
ning om hvar och en sådan hybrid, hvilket lättast kunnat ske genom 
angifvande af de sannolika föräldrarna. 

Sid. 46: I Beruin’ska samlingarna finnes fullkomligt glattbladig 
dinota ytterligare från Gräsö, Öregrund, Östhammar, Häfverö, Furu- 
sund, Ljusterö, Norrskäret vid Värmdö, Ulfsunda n. Sthm, Spånga s:n 
Julsta, Järfälla s:n Välberga, Svartsjölandet Lullehofsbro (det vill så- 
ledes synas, som om n. Rosl., kanske äfven n. Mäl., vore att inräkna 
i dess östliga hufvudområde); dessutom Sdml. Vardinge s:n Usta. 
Som ytterligare förbindelseled mellan dinotas båda hufvudområden till- 
komma två Winstrow’ska lokaler: D1sl. Köpmannebro och Gbg Tjössö 
(ej liknande den Marstrandska deminuens). 

Sid. 47: Var. adaugens är funnen flerestädes i sö. Norge, däri- 
bland vid Sandefjord, där äfven motsvarande gl. platyschista är funnen 
(Fkn B. MARKMANRUD). 

Sid. 48: En särdeles paradoxal f. från Kinnekulle, Råbäck (Wins- 
LOW), torde vara dinota X mollis. Liksom den Sundbybergska grossi- 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 133 


dens X mollis visar denna relativt ringa arf af mollis (taggarna och 
den ytterligt starka glandelrikedomen i bladkanter och på bladskaften). 

Sid. 50: In. Rosl. tycks *limitata ha ganska ymnig förekomst, 
under det den i s. ej at BERLIN är tagen. N. Rosl. är öfverhufvud 
taget till sin Rosa-vegetation afgjordt mer norrlandslikt än s. Rosl. 

Sid. 51: En utmärkt väl utbildad uddtandsf. af *limitata har 
Berun tagit i Rosl. Rimbo samt Gräsö. En f. fran Gräsö kan 
möjligen vara limitatas hybrid med canina *stimulatidens. 

Sid. 54: Afven *collinalis har en vacker uddtandsf., funnen af 
Berwin vid Ulfsunda n. Stockholm. — Sannolikt hybrider äro ff., tagna 
af BERLIN vid Vinterviken n. Stockholm (collinalis X trichelloides) och 
Värmdö, Svartsö (collinalis X inacutata). 

Sid. 58: Hybriden crassifolia X lepidina är äfven funnen på 
Gräsö (BERLIN). 

Sid. 64: En utmärkt kraftfull grossidens-f. från n. Rosl. Valö 
(BERLIN), mörk- och tjockbladig, kan anses som begynnande bredtands-f. 
— På Värmdö, Svartsótrakten (där Bertin mest botaniserade) tycks 
kortblads-fn af grossidens vara rätt väl utdifferentierad från den nor- 
mala. 

Sid. 81: Var. Solne är säkerligen att öfverföra till dentillata. 

Sid. 84: Till *convicinalis f. prim. synes äfven vara att föra en 
f. från Ög. Söderköping, Ramunderberget (J. G. GUNNARSSON). 

Sid. 86: Vir. placidina är af BERLIN funnen Stockh.-tr. Järla 
och Solna, Nytomta; virf. placidinula Rosl. Gräsö, Vätö s:n Harg, 
Dalarö; Stockh.-tr. mångenstädes ner till Tumba; Mäl. Turinge s:n 
Sundsvik. 

Sid. 87: Virf. placidinula X trichelloides funnen af BERLIN Värmdö, 
Krokholmen och Ulfsunda n. Stockholm. 

Sid. 89: *Scheutziana är af Berwin funnen på Värmdö, Svartsö. 

Sid. 93: Med var. holmiensis synas mig böra sammanföras de 
bredtands-ff. af var. inacutata, som enl. BERLIN’s samlingar med sist- 
nämnda v. mångenstädes i Rosl. förekomma. — Tydliga öfvergångs-ff. 
mellan v. inacutata och lentescens har DB. funnit i trakten s. om 
Stockholm (ex. Tumba). 

Sid. 123: Det bör anmärkas, att på de nordliga Roslagslokalerna 
BERLIN ej funnit typisk ”tenuata, endast öfvergångs-ff. till *coriifolia. 


Bihang. 


I. Tillägg till »Skand. ff. af Rosa glauca>. 

Sid. 5 o. följ.: *connivens är funnen i Ang. Nordingrå, Björnås 
och Bäckland (v. anfracta). Var. cyclizans: ytterligare funnen i sö. 
Sk. (F. & E. Lösskvist), Marstrand (A. LInpstrRöm); går i v. Norge 


134 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o Il. 


ända till s. Helgeland (0. Daun); är artens lati-f. i s. och v., liksom 
anfracta i nó. Hur arten skyr inlandet visar sig i Vg.: pa Billingen 
och angränsande silurberg saknades den (Erik Armquist); i Halle- 
Hunnebergstrakten och 6. därom fann G. Brapını den endast vid Frim- 
mestad (angidens-artad, som öfriga ff. fran Väners-trakten), däremot 
vid Göteborg allmän och i n. Boh. pa nästan alla besökta lokaler, 
äfven vid s. Bullaren, där tre rätt olika ff. anträffades, hufvud-fn, som 
sub- och micro-f., samt var. angidens, som ob- (ej förr bekant hos 
denna art) men med enkelsagade blad (ganska lik den vanliga ob- 
contracta). 

Sid. 13: *Nordstedtii är funnen i Sundbybergstrakten af bröderna 
LONNKVIST. 

Sid. 25: Till *aemenophyllas fà fyndorter i v. Sverige ha kom- 
mit tva nya: Vg. Halle-Hunneberg, Lilleskog samt Boh. s. Bullaren 
(G. BLADINI). 

Sid. 28: *labrosula ar bade i Nirke (J. G. Gunnarsson) och 
Vg. (enligt Erm Atmauist’s samlingar fran 6. delen och G. Brapını's 
fran v.) utan jämförelse den allmännaste af alla Afzeliane samt ut- 
omordentligt rik pa ff., däribland flera mycket vackra och intressanta, 
hvarför en fullständig utredning af ffna inom ett sådant mindre men 
rikt område på grund af studier i naturen vore högeligen att önska. 
Uddtands-ff. äro särdeles i Vg. ymniga och fullt lika väl utbildade 
som hos *saturella, *Wahlenbergii och *dilatans, hvarför det torde 
vara på sin plats att äfven inom denna art de fullt utpräglade udd- 
tands-ffna särskiljas som egen var.: 

Var. acuminans AT n. var.: differt apicibus dentium elongate 
subulatis. 

Hit höra samtliga de Beruin’ska ff. jag förde till *dilatans v. 
schistodon (1. c. sid. 59); misstaget visar, hur lätt analoga ff. af dessa 
båda typer kunna förväxlas (om skillnaden se 1. c. sid. 27; märk äf- 
ven på bilden den ovala bladformen och de smala, tättstående, föga 
krökta tänderna). 

I Norge går labrosula i v. åtminstone till Hardanger (S. K. SELLAND). 

Sid. 37: *caninella förekommer flerestädes i Orebrotrakten (J. G. 
GUNNARSSON). Vid den undersökning af Västergötlands och inre Bohus- 
läns rosaflora, som sommaren 1911 företogs af G. Brapiwi och ERIK 
ALMQUIST, fanns endast en ny lokal, Tengene (grannsocken till Läg- 
num, förut bekant lokal). Det vill synas, som om arten i Vg. endast 
funnes i Vänerstrakten och här hade sin västgräns. 

Sid. 45: Af *grypacena fann G. Brapını vid Tanum i Boh. utom 
den typiska en angusti-f. med öfvervägande jämbredt aflång bladform, 
således utan den normala vidgningen mot toppen. Jfr hvad ofvan sagts 
om bladvariationen hos virf. collinalis och crassifolia; det vill synas, 
som om upptridandet af angusti-ff. med nu skildrade karaktär vore 
normalt for typer med vidgad bladtopp. 

Sid. 48: Den förut ej i Göteborgstrakten anträffade *prolongata 
fanns af G. Brapint pa Brännö (lik Gottskärs-fn, ej sa kraftigt ut- 
vecklad som vid Marstrand). Zati-f. kunna enligt LINDSTRÖM vara 
svarskilda fran *prolatula; tänderna aro dock alltid smalare, och van- 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 135 


ligen förråder äfven något smaltoppigt och långt utdraget småblad 
Halogene-typen. 

Sid. 51: *euneatula: När. Örebro (J. G. Gunnarsson); Vg. Ge- 
rumsberget och Alleberg (Erik Almquist), Lägnum (G. BLADINI). Ge- 
nom dessa fynd visar sig förbindelsen mellan artens v. och 6. område 
tydlig. — Lägnum-fn hör till artens längbladiga typ med mer utdragen 
topp, sådan som den ursprungliga cuneatula fran Hort. Berg. (1. c. 
bild 44, 45); de öfriga, särskildt Örebro-fn, till Ahlfvengrenii-typen 
(l. c. bild 46, 49) med korta, rundade blad med kort topp. 

Sid. 53: *platychista: Halle-Hunneberg 6. om Munkesten (G. 
Branını); ett för mig särdeles oväntadt fynd, dä arten hittills endast 
är känd från västkusten (nu äfven från Norge, se ofvan sid. 132). 
Bättre utpräglad kortblads-f. än artens hittills bekanta kust-f., med 
ofta tvär eller t. o. m. intryckt bladbas; äfven är bladtoppen mer ut- 
dragen. Häri liksom i annat liknar den den nyss omtalade cuneatu- 
la-fn från Lägnum, hvars motsvarighet den väl är. 

Sid. 54: *Gabrielssonii: Orust, Morlanda (F. Nitsson); N. Helgeland, 
Brönnö (O. DAHL); genom sistnämnda fynd visar sig arten ha väsent- 
ligen samma utbredning som öfriga rent västliga typer (ex. *ovatidens 
och *levigata). 

Sid. 65—68 (jfr »Skand. ff. af R. Afz. s. glf.» sid. 99, anm. 
till sid. 64—76): Det länge önskade tillräckliga materialet for vinnande 
af klarhet öfver formsammanhanget inom centralomradet af gr. Galac- 
tizantes, särskildt ffna kring galactizans och detruncata, fick jag ändt- 
ligen sammanbragt sommaren 1911. 

Uppslaget till uppredningen vanns genom en kollektion af Tu. 
Lance fran Visby omgifningar norrut, uteslutande af detruncata och 
denna liknande ff. Utom den ganska snarlika canina *glaucescens 
Neum. fl. innehöll den 4 tydligt åtskilda Afzeliane: 1) detruncata; 
2) ceruleata; 3) dilatans; 4) en dilatans-lik, som tydligen i detrun- 
cata hade sin motsvarande kortbladsf., liksom dilatans i ceruleata; 
jag igenkände däri snart nog den mig aldrig förut fullt klara ostro- 
gothica, som nu visade sig vara en fran dilatans fullt afskild typ. 

Det rikliga material jag sa fick af ceruleata-ff. ådagalade tyd- 
ligen artidentitet med galactizans, hvilken i Mölnbotraktens gynn- 
samma Rosalokaler utvecklat sig till ännu mer utpräglad kortbladst. 
och därför synes böra ställas som typens hufvudf. Magrare ff. med 
smal bladbas och mer inatlutande topptänder hade jag redan förut 
igenkänt som ceruleata. Större blef min 6fverraskning att finna 
nästan fullkomlig öfverensstämmelse mellan Visby-detruncata och fri- 
cans-ff., tagna af min brorson i Vardinge pa kalkkullarna vid Sjunda; 
äfven här var omisskännligen art-identitet — Marsson hade också re- 
dan 1901 bestämt en liknande fricans-f. till sin detruncata. 

Sadan detruncata-lik fricans fann också min brorson pa Väster- 
götlands östliga kalkformation, jämte ff. af den typiska, västliga fri- 
cans med m. el. m. languddiga tänder, bredare bladbas och utdragen, 
spetsad bladtopp, sådan den icke förekommer i Vardinge. Han fann 
äfven här ostrogothica samt liksom vid Sjunda mycket sparsam dila- 
tans men ingen c@eruleata. Längre at v. fann min svåger af alla dessa 


136 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o ll. 


endast fricans, i ännu mer uddtandade, bredbasiga och spetstoppiga 
ff. hvilka i min svàgers samlingar fran västkusten liksom i LINDSTRÖMS 
Marstrandssamlingar till min högsta förvåning visat sig ófvergà i Alm- 
quistii genom var. kodensis. Artidentitet mellan 3 sa habituellt 
olika och af mig i långt skilda grupper placerade — hvarken fricans 
eller Almquistit hade dock velat riktigt passa där de varit ställda — 
hade jag aldrig kunnat ana. I valet, hvilken af de tre skulle betrak- 
tas som hufvudform, har jag stannat vid Almqwistii ss. den utan 
fråga högst utvecklade, sa mycket hellre, som namnen detruncata och 
fricans endast passa for de formkomplexer, hvarat de blifvit gifna. Ta- 
bula systematica, sid. 13, visar hur jag nu tanker mig sammanhanget 
mellan har omtalade former. 

Sid. 58: *dilatans: Sdml. Värdinge, Sjunda (ERIK ALMQUIST; 
endast ett par buskar funna, de enda i trakten); Nar. Orebrotrakten 
(J. G. Gunnarsson); Vg. vid landsvägen i Falekvarna s:n samt vid 
Alleberg (Erik ALMQUIST; artens västgräns så vidt hittills är kändt).! 

Sid. 60: Det som i ovannämnda Visby-kollektion skiljde *ostro- 
gothica fran *dilatans var: ej så i blåaktigt gående bladfärg, i följd af 
afgjordt svagare pruina-afsöndring; oval bladform med största bredden 
ungefär vid midten, ej som hos dilatans (med sin karakteristiska vidg- 
ning af bladtoppen) redan hos mellanbladen ofvan midten; sågning 
grof, tänderna ej sa uddiga, i stället ofta en smula trubbiga. Allt 
detta har jag sedan funnit konstant hos de för öfrigt mycket växlande 
fina från Ög., Vg., När., Sth.-trakten och Rosl., hvilka jag efter- 
hand lyckats igenkänna som hithörande, särskildt sedan motsvarigheten 
mot vir. *grossidens blifvit mig klar, hvilkens flesta characteristica 
gå igen hos ostrogothica och därigenom ofta varit mig till ledning. 
Variationen är som sagdt särdeles stark, ss. redan framgår af de ar- 
ten väl karakteriserande bilderna 55—57 1. c. Den grunda sågningen, 
som den afbildade östgöta-fn visar och som jag ansåg för arten typisk, 
är en ej vidare vanlig ytterlighet; ff. ännu djupare sågade än Vår- 
dinge-fn i bild 55 torde i själfva verket vara vanligare. Svarast att 
igenkänna har jag funnit de ff., hvilkas bladform närmar sig till af- 
lång, därigenom att bladbredden håller sig n. lika ända till nära basen 
och toppen, hvilka, särdeles den senare, sålunda blifva m. el. m. af- 
trubbade—tvärhuggna; sådana ff. kunna bli ytterligt lika *labrosa, 
skiljbara hufvudsakligen genom tätare tänder med mer böjd rygg, lju- 
sare bladfärg samt kortare och mer hopade taggar. Hit hör det 
mesta af Visby-ffna äfvensom Marssons alcima (med per-; super-al- 
cima anser jag däremot höra till *labrosa) från Og., hvaraf jag nu 
från P. A. Issén erhållit ett utmärkt material; jfr »Skand. ff. af R. 
Afz. s. glf» sid. 97, där den föres till caninella, som emellertid kan 
anses säkert skild genom spetsad bladbas och topp (bladformen där- 
igenom typiskt n. lansettlik), mindre skarpt ljusgrå, något black (ända 
till mörkgrön) bladfärg samt kortare tänder. 


1 Jag trodde mig i en på Koön af A. LINDSTRÖM funnen f. igenkänna 
dilatans, men efter all sannolikhet hör den till *labrosula. 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 137 


Hvad jag däremot på senast citerade ställe yttrat om förhållan- 
det mellan alcima och purpurella synes mig fortfarande riktigt. Äfven 
denna sistnämnda vackra Bohusläns-f. hör otvifvelaktigt inom området 
af *ostrogothica, och bild 70, bade blomskottet, taggprofvet och kron- 
bladet, ger en ganska typisk bild af artens ofvan skildrade labrosa- 
lika ff., för hvilka jag anser varietetsnamnet alcima användbart. Den 
purpuranlópning, som gifvit anledning till namnet purpurella, är 


Bild. 70. Gl. purpurella. 


enn 


mycket vanlig särskildt hos Gottlands- och Västgötaff. Däremot har 
jag aldrig hos ffna fran 6. Sverige sett en bladf. som bladet till v. 
på bilden, representerande en ytterlighet af lati-f. med bredt rundad 
bas och spetsad topp, en bladf. hvartill hos de öfre bladen af purpu- 
rella en m. el. m. stark tendens normalt kan iakttagas (e-bladet där- 
för vanligen äggr. lansettlikt, hvartill äfven hos angusti-fn på bilden 
ett närmande visar sig). Som ofvan omtalats, äger en alldeles mot- 
svarande skillnad rum mellan västsvenska ff. af A/mquistü-fricans 
och östsvenska fricans-detruncata; säkerligen är purpurella därför 


138 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o II. 


att betrakta som en västsvensk ras af *ostrogothica. Troligen är ex- 
tensifrons äfven en sådan, med mer utpräglad lati-karaktär, sa vidt 
dömas kan af det mycket ofullständiga material som stått till mitt 
förfogande af denna och motsvarande glf. Langei; jfr bilderna 68 i 
»Skand. ff. af gl.» och 31 i »Skand. ff. af R. Afz. s. gif.» (jämte 
diagnos och beskrifning) med bilderna af ostrogothica och purpurella. 
Da diagnos af *ostrogothica ej förr blifvit gifven, bifogas här sådan: 

*ostrogothica Ar: differt a dilatanti colore foliolorum minus 
glauco (pruina parciore), forma ovali—suboblonga basi latiore parte 
apicali magis elongata minus dilatata, serratura satis grossa (sspe 
*prolatule haud paullum emulanti) dentibus validis raro acuminatis 
subinde obtusiusculis; aculei media parte valida porrecta apice brevi 


+ arcuato. — Var. alcima Mrs. in sched.: meridionalis (Gotlandia, 
Ostro- et Vestrogothia) foliolis insignis suboblongis, basi + late 
rotundata, apice fol. inferiorum subtruncata—rotundata. —  Verisi- 


militer etiam subjungendi, ut vv. occidentales, purpurella LINDSTRÖM 
(vid. »Skand. ff. af R. Afz. s. glf» pag. 97) et extensifrons Mrs. 
(vid. l. c. pag. 53).! 

Exs. LóxwkvisT n. 18 (Sthm. Nackanäs), pro *labrosa a me deter- 
minatam, nunc :zeque ac n. 14 ad *ostrogothicam pertinere reperio, 
quum acrius has subspecies definire contigit. 

Inre Uppl. Dannemora, Rosl. fràn Forsmark, Johannisdal i n. 
till Värmdö, Skälvik i s. (allt enl. BERLIN's samlingar), Stockh. Nacka- 
trakten, Solna och Haga (A. Berum, F. & E. Lonyxvist), Svartsjó- 
landet Hilleshög kyrkby (A. Bertin), Ská-Edeby (G. Brapmr; När. 
Almby, Ormestavügen och Askersund (J. G. GUNNARSSON); till de l.c. 
angifna lokalerna tillkomma vidare: Gottl. Visby (Tm. LANGE), Ög. 
Furingstad (P. A. IssÉ; v. alcima Mrs.) Vg. Skófde, Mularps k:a 
och Álleberg (Erık Arwquisr)  — Till förekomsten af v. purpurella 
Boh. Koón är att lägga n. Stenungssund (A. LiwpsTROM). För ex- 
tensifrons är fortfarande ingen annan lokal bekant än Sj. Hellebzk. 

Sid. 62, 67: Skiljekaraktärerna for *galactizans fran Almquistii 
äro desamma som för *dilatans från *ostrogothica: bladfärg gående at 
blåhvitt (hos Roslags-ff. t. o. m. åt mörkare blått), bladbas smalnande, 
bladtopp kort och bred, tänder uddiga (bild 61 1. c. visar förträffligt 
dessa formkaraktärer hos galactizans hufvud-fn). Mellan ceruleata 
och hufvud-fn af *galactizans är ingen annan skillnad än mellan typisk 
*dilatans med rund bladbas och kort bladtopp samt dess kraftigare 
utvecklade lati-ff. (ex. v. labrosella) med bredare bas och längre topp; 
mellan-ff. förmedla i båda fallen en tydlig öfvergäng. Som oftast mel- 
lan kortbladstypen och den smalbasiga är gränsen mellan *galactizans 
och dilatans ingalunda lätt att fastställa; som vanligt ar det smal- 
tändta ff. med tydligt rundad bladbas (äfven hos de nedre bladen) som 
isynnerhet vålla ovisshet. Har, liksom i alla analoga fall, anser jag 
den skarpaste gränsen vinnas genom att fora sådana till kortbladstypen, 
ehuru habitus motsäger. — Som nya lokaler för *galactizans (0. v. ceru- 


1 Sie melius collocata videtur quam sub *Almquistii (ut in tab. sy- 
stematica). 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 139 


leata) tillkomma: Sundbybergstrakten (F. & E. LössKvist) och Ög. 
Söderköping vid kanalen (J. G. GUNNARSSON). 

Sid. 68: Hvar gränsen skall dragas mellan detruncata och fricans- 
ffna, sådana de enligt det föregående uppträda vid Mölnbo och i ö. 
Vg., anser jag för närvarande omöjligt att afgöra. Man kunde taga 
som åtskillnad MarssoN's gamla indelningsprincip: A-ff. med väl utbildad 
topp och B-ff. med kort. Jag har verkligen vid Mölnbo konstaterat 
en sådan skillnad mellan nära hvarandra växande fricans-buskar; 
B-busken hade äfven den andra Marsson’ska B-karaktären tidigt affallande 
foder, under det A-fricans hade kvarsittande, upprätt, hvarjämte B-buskens 
bladfärg var detruncatas bleka, A-buskens afgjordt mörkare. Man 
kunde efter samma princip bland de västsvenska få skillnad mellan 
Almquistii, med B-blad af ljus färg, och fricans (incl. kodensis), med 
A-blad af mörk färg (fodrets förhållanden äro mig ej bekanta; enligt 
bild 83 1. c. har Almqwistu fodret nerböjdt och affallande). Men 
med kännedom af den rikedom på hithörande ff., som ensamt Mölnbo- 
trakten äger, tror jag med en så lättvindig metod intet annat vinnas 
än en rent artificiell fördelning, som om det verkliga formsamman- 
hanget ingen föreställning gifver. Så länge ffna ej äro bättre kända 
än hittills, är säkrast att inskränka sig till en geografisk uppdelning, 
afskilja den säkerligen monotypiska gottländska fn som detruncata 
(jag tänker också att Marsson numera ej erkänner identiteten mellan 
denna och Mölnbo-fn), liksom den likaledes monotypiska, för ett in- 
skränkt område på västkusten egendomliga Almquwistu sensu strictiore, 
och under namn af fricans ss. var. coll. tillsvidare behålla hela det 
öfriga formkomplexet odeladt, ehuru säkerligen både de östliga ofvan 
omtalade ffna med föga eller icke vidgad bladbas och kortuddiga tän- 
der förtjäna att under eget namn afskiljas, och äfvenså västliga ff. 
(särskildt en med hjärtlikt intryckt bas och utdraget triangulära blad, 
från flera ställen i Vg. och Boh.; förut af mig förd till *opaciformis). 
För var. detruncata har man en säkerligen fullt distinktiv karaktär i 
de tvärtoppade nedre bladen (hvaraf namnet), och Almquistii sensu 
strict. låter sig äfven väl begränsa (se 1. c. sid. 89). Det synes mig, 
som om ffna inom ingen annan af Afzelianas arttyper nått så långt 
i utdifferentiering. 

Var. detruncata Mrs. in Neum. fl. (a me subjuncta * A/mquistii 
sensu latiori; vid. tab. syst. pag. 13); exclusive gotlandica, distincta 
foliolis fol. inferiorum (inprimis lateralibus, vid. l. c. fig. 62) obtu- 
satis—detruncatis; ceterum cfr. figg. 64 (angusti-f.) et 65 (lati-f.). 

Hufvud-fn af *Almquistii är af G. Buapii funnen vid Särö (det 
sydligaste hittills kända vàáxtstüllet). Var. fricans torde att döma af 
Ertk ALMQuIsT's och G. BLADINt's samlingar vara Västergötlands all- 
männaste glauca-typ nist *labrosula. Af den senare äfven funnen 
Boh. mellan n. och s. Bullaren; på Koön under flera ff. (A. LINDSTRÖM), 
liknande där förekommande ff. både af *cinericia och *opaciformis 
men säkert skilda genom bladformen. 

Sid. 69 (jfr »Skand. ff. af R. Afz. s. glf.» sid. 99, 2:a st.): Bland 
ovatidens-ff. från Marstrand, af A. LINDSTRÖM samlade sommaren 1911, 
visa sig en del tydligen vara kortblads-ff. till "Traaenii, andra till 


140 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 1l. 


*orbicans; mellan-ff. ej sedda. Till den mot orbicans svarande hör 
otvifvelaktigt original-fn af ovatidens (bild 60 1. c., öfre raden), för 
den mot Traaenii svarande torde nytt namns införande bli nödvändigt, 
och anses orbicans och Traaenit som skilda subsp., så måste pa 
samma sätt de båda ovatidens-ffna skiljas. Material till frågans be- 
svarande föreligger ännu ej, men jag har svårt att tro pa två subsp. 
i st. f. ovatidens, sa enhetlig som denna i hufvudsak förefaller. Rim- 
ligare synes mig att betrakta orbicans, liksom den mycket liknande 
detruncata, som en inom ett litet omrade utbildad, ovanligt starkt ut- 
differentierad lokal ras af *Traaen. Otvifvelaktigt star hela Traaenii- 
orbicans-ovatidens-omradet i mycket nära förhållande till ostrogothica- 
Almquistii—ovatidens uppställdes af MarssoN som var. af *Almquistii, 
orbicans ville han ej ens som var. skilja fran denna — sa att likheter 
i formbildningsförhällanden väl vore antagliga. 

Sid. 73—80: *Lindstroemii gar i Norge ända upp till Helgeland 
(0. Danr); likaså *aclitodon, alldeles lik den halländska fn, v. hiber- 
nicina Mrs. (bild 76 1. c.). 

För utredandet af dessa båda arters intrasslade formomrade 
erbjuder 6. Sk. utmärkta studielokaler, framför allt den af B. F. CósrER 
uppdagade rika Rosalokalen Espet vid Ahus, och bröderna LöNNKVIST 
ha därifrån hemfört ett enastående godt material, som i väsentlig man 
gifvit klarhet öfver hithörande ff. och i allo bekräftar de meningar 
om Lindstroemii-finas inbördes förhållande som 1. c. aro framställda. 
Mindre allmän är en f. med normala tanduddar, ett tydligt förbindelse- 
led mellan Östersjö-fn productula och den västliga hufvud-fn; mycket 
ymniga diremot de langt uddtandade, dels en angusti-f., fullt identisk 
med den nordligare förekommande clarifolia, dels en fran denna ej 
vidare val isolerad lati-f., identisk med såväl den östgötska ringens 
som den skånska laciniosa-fn. Till dessa uddtands-ff. är Coesteri kort- 
blads-f., liksom uddtands- och B-f. till här äfven förekommande aclitodon, 
som i sin tur är kortblads-f. till nyss nämnda productula, med lång- 
spetsad bladtopp (således A-f.) alldeles som original-fn från Ög. 

Sid. 83: Liksom *levigata är nu äfven *letecolorans funnen i 
Helgeland (Vega, Grimsö i mängd: O. Dann); vidare Boh. Koón 
(A. LINDSTRÖM), i flera ganska olika ff., liksom Helgelands-fn tydligen 
kortblads-f. till i samma trakt tórekommande /evigata-ff. Däremot 
höra ej de 1. c. angifna Roslagslokalerna hit (Angarns-fn är *aclitodon, 
de båda super-ffna fran Vätö och Järfälla *decurtata); östligast är 
den funnen i Sundbybergstrakten (A. Berum, F. &. E. LÖNNKVIST). 

Sid. 85: Var. pineliensis synes bäst kunna skiljas fran *conferta 
ss. dess kortblads-f. (visserligen ej särdeles starkt utdifferentierad, 
ungefär som wncigerina fran *labrosa); uddtandskaraktüren är föga 
beständig, ss. visar sig hos Sandviks-fn, tafl. 6, 1, hvilken vid jäm- 
förelse med bredvidställda 2 ganska tydligt visar sig som kortblads-f. 
(liksom pimeliensis orig.-ex. bild 81 vid jämförelse med conferta orig.- 
ex. bild 80). Diagnosen blir sålunda: 

Var. pineliensis: f. brachyphylla *conferte, differens basi foliolo- 
rum + late rotundata, dentibus plerumque elongate acuminatis (vid. 
Luc süpsBlodab.8, I): 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 141 


Sid. 92—94: *labrosa: Vg. Gerumsberget och Fardala (Erik 
Aumguist); Boh. s. Bullaren (G. Buapini), Koön (A. LINDSTRÖM); i 
Norge ända till s. Helgeland, Bindalen, dir kortblads-fn var. wnei- 
gerina äfven förekom. 


Bild 71. Gl. rufula. 


Sid. 98: *vicinalis går längre åt norr äfvensom inåt landet än 
föreg. fynd gifvit vid handen: Sthms-trakten flerestädes (F. & E. LóNN- 
Kvist); När. Örebro (J. G. GUNNARSSON); Vg. Varnhem (ERIK ÅLM- 
quist), Grästorp och Bjärby s:n Torpa (G. Brapını). 

Sid. 102: Hybriden R. Afz. gl. prolatula X R. mollis är funnen 
samman med föräldrarna När. Almby, på 3 ställen i samma hage (J. 
G. GUNNARSSON). 


142 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 1l. 


Sid. 105: RB. Afz. gl. Acharüü X R. mollis: Halle-Hunneberg 
Lilleskog med föräldrarna (G. Brapını). 

Sid. 109: Äfven *decurtata går åtskilligt längre åt n. än kändt 
varit: Rosl. Vätö s:n Harg och Värmdö, Svartsö (A. BERLIN); trakten 
v. om Sthm (A. BeErun, F. & E. Loyyxvist); Vg. Varnhem och Hvarf 
(ERIK Atmquist). Var. crispulata tillsammans med hufvud-fn vid 
Varnhem. 

Min förmodan, att Örebro-fn skulle tillhöra var. perglauca, har 
visat sig oriktig; blommande ex., tagna af J. G. GUNNARSSON, visa den 


Bild 72. Gl. bathyphylla. 


normala decurtatas rosa-fàrg, ej den n. hvita hos perglauca, hvilken 
synes vara en för Mölnbotrakten egendomlig elementarart. 

Sid. 115, 116 (jfr »Skand. ff. af R. Afz. s. glf.» sid. 102, 103): 

*contracta: nordligaste fyndorten i Ros]. ar Marsson’s orig.-lok. för 
lateralis, Vätö, Skabbholmen (H. HESSELMAN); BERLIN har den ej nord- | 
ligare än Frötuna och Furusund, först fran Värmdö finns den i mängd; 
När. Örebro-trakten (J. G. GUNNARSSON); Vg. Billingen, Öglunda samt 
Fårdala (Em Atmquist), Halle-Hunneberg Lilleskog (G. BLADINI). 

*hebescens: gar i Rosl. längre åt n. än contracta och synes där vara 
vanlig, ända från Forsmark ner till Södertörn (enl. BERLIN's samlingar); 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 143 


i Stockholms-trakten ej funnen, på Svartsjölandet på ett fåtal loka- 
ler (G. BLADINI, A. BERLIN); n. Mal. Sigtuna (A. BErun); När. Orebro- 
trakten, som det synes ung. lika vanlig som contracta; sö. Sk. flere- 
städes (F. & E. LönsKkvist); Vg. Mölltorp och i Hvarfstrakten särdeles 
ymnig (Erik ArwqQuisr); Gbg Brännö (G. BLADinD. Var. rufula: Gbg 
Arendal (G. Branısı); Norge Hvaleröerne, Kirkeö (0. DAHL). 

*insertella: Sdml. Vårdinge, Stene (A. BERLIN); Vg. Fårdala och 
Varnhem (Erik ALMQuIsT), Främmestad samt Halle-Hunneberg på två 
lokaler (G. Buapin1); Norge, s. Helgeland, Bindalen (0. Daur). 

Genom dessa nya fynd kan utbredningen af ffna inom gr. Hebe- 
scentes anses i det hufvudsakliga klargjord. Det framgår tydligt, att 
af de smalbasiga hebescens måste anses som hufvud-fn; rufula är en 
inom ett inskränkt område på västkusten utbildad lokalras, efter allt 
utseende ganska egenartad och fristående (jfr bild 71 här, från af A. 
Linpstrim meddeladt ex. från Marstrand, med tafl. 8 B 1. c.). Af 
kortblads-ffna motsvarar insertella fullkomligt hebescens, åtföljer den i 
somliga trakter, ersätter den i andra, särskildt i v., under det i 6. hebe- 
scens är den afgjordt förhärskande. Någon särdeles starkt utpräglad 
kortblads-typ är insertella icke, ej så sällan träffas ff., om hvilka man 
kan tveka, huruvida de verkligen skola kunna anses som kortblads-ff. 
En sådan är v. bathyphylla (bild 72; fr. orig.-ex.) enligt talrika blom- 
ex. meddelade af E. CoLLrinNDER. Sedan hebescens visat sig in. Rosl. 
vara ganska vanlig, är förekomsten af bathyphylla i Mpd mindre gåt- 
lik. Af både hebescens och insertella är, liksom af contracta, ob-fn 
i vissa trakter förhärskande. 

II. Tillägg till »Skand. ff. af R. Afz. s. glf.». 

Sid. 30: *Friesiana är i Rosl. af Beri funnen på Gräsö och 
vid Vaxholm; Stockh. åt Sundbybergshället ymnig (F. & E. Lóww- 
KVIST); Vg. ymnig på Billingen men ej funnen på traktens andra kalk- 
berg (ERIK ALMQUIST), Lägnum, Halle-Hunneberg flerestädes (G BLa- 
DINI. — Den anförda förekomsten i 6. Vg. är nog typisk för de flesta 
glf.; de kunna vara allmänna i en trakt men alldeles saknas i en när- 
belägen af likartad naturbeskaffenhet, ha sålunda i allmänhet ej något 
sammanhängande område utan måste ha uppstått genom tillfälliga mu- 
tationsakter af motsvarande gl. än här än där inom dennas utbrednings- 
område: 

Sid. 40: *vacillans gar i v. Mäl.-trakten ända till Fellingsbro, 
där Fkn AGNES SAHLIN funnit den i mängd, i flera egendomliga ff.; 
liksom vid v. är den äfven vid n. Mäl. funnen på en mängd ställen 
(ERIK ALMQUIST), under det den i den Rosarika Svartsjötrakten endast 
är funnen på ett enda (jfr föreg. st.); Öl. Vickleby (F. R. Aunty). 

Sid. 42: Var. indutula: Rosl. Öregrund på Prestholmen (A. Win- 
GÅRD), Frötuna, Storsten, och Mal. Drottningholm (A. Bertin); Boh. 
Koön (A. LINDSTRÖM). 

Sid. 47: *extensula: Rosl. Öregrund, Furusund (A. BERLIN); n. 
Mäl. Vassunda s:n Vinstena (Erik ALMQUIST). 

Sid. 48: Såsom synes af Tab. Systematica sid. 12 är alcea att 
skilja från extensula, liksom dess motsvarande gl. *ostrogothica fran 
*dilatans; den är nu funnen pa en mängd ställen, alltid m. el. m. 


144 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND lI]. N:o ll. 


nära åtföljande ostrogothica, med harigheten som enda konstanta skilje- 
märke, hvarför den med allt skäl kan sättas som var. glf. af denna: 

Var. glf. alcea Mrs. in sched. (hic sub gl. *ostrogothica; a 
Marsson ut propria subsp.): differt ab *ostrogothica tantum foliolis + 
hirsutulis. — F. primaria Matssonii ostrogothica correspondens *ostro- 
gothice v. alcime; lati-f. ac latidens. 

Exs. LÖNNKVIST n. 19 (Sth. Nackanäs), pro *glaucifronti a me 
determinatam, nunc huc referendam reperio (cfr supra gl. *ostrogothi- 
cam). 

Rosl. Öregrund (A. Bertin); Sth. Nackanäs (F. & E. Lony- 
KVIST), Solna, Vreten (A. BERLIN), på båda dessa lokaler samväxande 
med *ostrogothica; Ög. O. Ny n. om Grindtorp (P. A. IssÉN); Vg. 
Billingen Vomb (Erm ALMQuist), Främmestad och Halle-Hunneberg 
Lilleskog (G. BrApiNI). 

Alceas hittills saknade kortblads-f., med andra ord hirti-detrun- 
cata, är nu funnen i en Visby-f., som jag förmodar identisk med 
mianta (jag har af denna endast sett ett mycket ofullständigt ex.): 

Var. mianta? Mrs. in litt. (hic ut var. *cesi@ vel si libet *Alm- 
quistii; a MarssoN ut propria subsp.), v. detruncatula AT in sched.: 
a gl. detruncata tantum differt foliolis hirsutulis. 

Gottl. Visby (MarssoN?, TH. LANGE). 

Sid. 50: Visby-lokalen för canentula utgår (är troligen indutula. 

Sid. 52: Var. brevikensis i Sverige funnen vid Marstrand (A. 
LINDSTRÖM) och Strömstad (i flera, rätt olika ff.: G. BLADinr). 

Sid. 60: *serrifrons: Boh. Tanum (G. BLADINID. 

Sid. 74: *glaucifrons var. rotigerina: Boh. s. Bullaren (G. DBra- 
DINI). 

Sid. 76: *rotigera: Vg. Hvarfsberget (ERIK ALMQUIST). 

Sid. 81: *hirsutula: Rosl. Malsta s:n Degaró och Mäl. Nockeby 
n. Drottningholm (A. BERLIN); Sk. Vollsjö (F. & E. LÖNNKVIST). 

Sid. 82: Var. spiculidens är säkerligen att öfverföra till *molli- 
formis (jfr sid. 85, noten) för sin starkt utvecklade bladtopp, liksom 
den alldeles motsvarande virf. hardangrica utan allt tvifvel hör till 
*Blyttii, som bland virf. motsvarar molliformis. 

Sid. 85: *molliformis: Mal. Bromma, Norrbyskogen (F. & E. 
Lönskvist); Nar. Örebro (J. G. Gunnarsson); Blek. Holmsjö (F. 
Svantunp); Vg. Hvarf (ERIK ALMQUIST). 

Sid. 90: *decurtatula (vel si libet *decurtata post var. crispu- 
lata) var. crispulatiformis A. Linpstrim n. var.: differt a *decurtata 
v. crispulata tantum foliolis parcius hirsutulis et (ut »grund-f.») sim- 
pliciter haud crispulato-serratis. 

Boh. n. Stenungsund (A. LINDSTRÖM). 

Sid. 91: Var. insertiformis: Ög. Krokek s:n Timmergata (P. A. 
IssÉN). 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 145 


Register. 


(Är tillika register för »Skand. ff. af R. gl.», betecknadt med TI, och 
»Skand. ff. af R. Afz. s. glf.», betecknadt med IT.) 


aberrans . . 
accrescens . 
Acharii 
aciculata. 
acidens 
aclitodon 
aclitodontoides . 
acmenophylla 
acmenophylloides 
acrotomodon - 
acrotomophylla 
acuminans . 
acutans 
adaugens 
zequabilis 
zrucigera 
zeruginea 
affectata . 
agroica 
Ablivengrenii 
alcea 

alcima . 
alienifrons . 
Almquistii . 
ampliata . 
anfracta . 
angermana . 
angermanula . 
angidens . . 
angisecta 
apicans 
apotacta . 
area 
arzocarpa . 
arietaria . 
arrosa . 
artifolia . 
b:rumensis 
bahusiensis 


Arkiv för botanik. 


Sid. | 


. 128 
48 


Ae pple is 
42, 47, 132 
57, 58 
IT, 40 
19, 25 
«9195,25 
+ EROR 
mag 58 
144; II, 40 


136,138; II, 97 


I, 109 


"136, 139; I, 87 


c ET. 71 
134; I, 9 
59, 61 
59, 61 
134; I, 9 
25 


"f 40 | 


13 
jbl 
TE: as 
II, 56 
AI a9 
II, 81 
90, 96 
II, 44 


Band 11. N. 


bathyphylla 
bergensis 
Bergiana 
Berlinii 
bi-brobyensis 
Bladinii . 
Blyttii. 
botnica 
brevikensis 
breviuscula 
brobyensis . 
bullarensis . 
ceruleata 
ceruleatella 
eaesla 
essiiformis 
cesligera 
canentula 
eaninella. . 
caninula . 
canula . 
centrodon 
christianiensis 
ciliatula . 
cinerella . 
cinericia . . 
clarifolia . 
cleistotoma 


cleistotomoides . 


elivorum. . 
Coesteri . 
collegitima . 
collinalis . 
Collinderi 
columnifera 
comatula 
commixta 
complens 
concavata . 


che 


Sid. 

143; II, 96 
ul DO 
ar. 
11.539 

2 102 

II, 92 

90, 96 

she, 15691 Doni Ls? 
144; II, 51 
54, 58 

II, 90 

81, 84 


135, i L, 60 


146 


concolor . 
conferta . 
conjungens 
connivens 
contracta 
contractiformis 
convicinalis 
convirescens . 
coriifolia . 
crassatula 
crassifolia 
crispatula 
crispulata : 
crispulatiformis 
cuneatula 
eyclizans 
eyclophora . 
cyclophylla 
dalica . 
Dahlii . 
decurtata 
decurtatula 
decurtatidens 
defirmata 
deminuens . 
densentula . 
dentillata 
deprivata 
desertorum 
detruncata . 
detusata . 
detusidens . 
di-Blyttia 
dilatans . 
dilucescens 
dinota . 
dolicha 
eductella 
elata 
elatiformis . 
elatophylla 
elongata . 
enacleista 
enclitica . 
enscotophylla 


enscotophylloides . 


epoxytoma 
erigens 
eurytoma 
eutoma 
evoluta 
evolvens . 
extensifrons 
extensula 
fastidiosa 
firmata 
firmula 
fricans . 
Friesiana 
Friesii . 


135, 138; I, 33 
143: IL 28 | 


Sid. | 


15162 051 
. 140; I, 83 

1177 
133; E eb 
142; I, 113 
; Tee 
81, 84, 133 


ar: 25 


1425.16, 108 


c . 144 
- 1355) 17249 
200303: IL, 8 


142; I, 108 
II, 88 
19, 21 
II, 67 


42, 47 | 


II, 5, 27, 62 
sh 
2089 
II, 40 


"135, 139; I, 68 


. II, 30, 90 
QU gestis 
. 90, 114, 116 


ts L 78 
143; II, 45 
II, 40 


7144677] 


799 


ARKIV FÖR BOTANIK. 


BAND II. 


fuscatula 
fugacioides . 
Gabrielssonii . 
galactizans . 
gemina. . 
gestriciensis 
glandulifera 
glaucifrons . 
glaucigera . 
gothica ; 
gothoburgensis . 
gotlandica . 
grossidens . 
grypacena . . 
grypatoma . 
gunneboénsis . 
gymnetica, -oides 
habitula . . 
hallandica . 
hallebergensis 
halmstadensis 
hapala 
hardangrica 
Hartmanii . 
hebescens 
helsingica 
hibernicina 
hirsutula 
hirtellipes . 
hirti-dinota 
Hr bror, >. 
hodophila 
holmiensis . . 
Holmii 
hovensis . 
Hylphersii . . . 
ilsboensis 
impedita . . 
implexa . 
inacutata 
incrassata . 
indutula . 
inflavescens 
inserta 
insertella 
insertiformis . 
intermixta . 
inversicolor 
irritans 
jactans : 
kattegatensis . 
kinnekullensis 
Koehleri . 
Koehleriana 
Koöensis . 
labrosa 
labrosella 
labrosula . . 
laciniosa . 
letecolorans 


N:o 11. 


Sid. 

LOI 
PT, 108 
135; I, 54 
138; I, 62 
S NC 
as 

Sow - 92, 84 
142; II, 71 

. 1L 25 

+ b 

II, 52 

B DIS 
hither 69,448 
134. l 43 
, 54 

- 104 

II, 48 

s IE; 48 
19, 21, 132 
114, 116 

II, 101 

1L 25 

97 

40 

142; I, 116 
19, 20, 132 
140; II, 99 
144; II, 79 
T, 101 

47 

II, 64 

MEN LäS 
. 90, 93, 133 
114, 117 

. 95 

II, 102 

D 39 
. . 121, 122, 126 
: j 315077 
93, 133 

MU 

143; II, 42 
nme 

I, 111 

143; I, 116 
144; II, 90 
IT, 40 

51 

. 19, 21 
114, 115 

. L 42 
NBA 

II, 82 

vu Did 
136; I, S6 
141; I, 90 

. I, 56, 57 
134: I, 26 
140; I, 74 
140; I, 82 


ALMQUIST, SKANDINAVISKA FORMER AF ROSA AFZELIANA. 147 


letula . 
levigata . 
Langei . 
lateralis . 
latesecta 
Leffleri 
lentescens . 
lepidina . 
limitata . 
limitatidens 
limitatiformis 
lincopensis . 
Lindebergii 
Lindmanii . 
Lindstroemii . 
lithocarpa . 
lividula . 
macella 
macescens . 
madophylla 
m:elarensis 
marisstrandica . 
Matssonii 
medelpadica . 
membranacea 
mesostata . 
mianta 
mitigata . 
moelnboénsis 
molliformis 
motalensis . 
neglecta . 
nericiensis . 
nitentula 
Nordstedtii 
Normaniana . 
norvegica 
nummularia . 
obtusata 
occidentalis 
oligoloba 
orbicans . 
ornatula . 


oscarshamniensis . 


ostrogothica . 
ovatidens 
pallens ; 
pallescentula . . 
Palmeri . 
pariata 
patricia . 
pectinatula 
perglauca 
pineliensis . 
placida 
placidina 
placidinula . 
platyschista . 
plebeja 
plumbea 


65, 68, 131 
12100 
126. 128 


144; II, 33) 


645395598 


139; Bo 60; IT, 52 
dille 54, 58 
135, 138; I, 59 
139; I, 69 

: IL 19 

Noct sc Dar 15° 

. 74, 77, 86 

i ee be | 

+31 52354 
142; I, 110 
140; I, 85 


. 105 | 


84, 86, 133 
84, 86, 133 
. 135; I, 53 
- b 38 

. 42, 47 


| porrecta . 


| productula . 


prolatula 
prolongata . 
prompta . 
propagata . 
pseudo-Langei . 
pseudo-silvescens 
purpurella . 
pycnadena . 
pyenocephala 


| restricta . 


retusa . 
retusata . 
Reuteriana 
rhombeana 
ringens 
roslagica 
rotigera . 
rotigerina . 
rotundatella . 
rubea . 
rubens 
rufula . 
rufulina . 
sebroénsis . 
satura . 
saturella . 
scanica 


| scanieiformis . 


scanigena 
scaura . 5 
Scheutziana . . 
schistodon . 
semicaninula . 
septentrionalis . 
serrifrons 
silvescens 
sinuum 
skedalensis 
solanifolia . 
Solne . 
spiculidens 
stenobasis . 


stenopodon . - . 


stratifrons . 
stricta. . 
str obilophylla 
subtilis 
sundensis 
synodica . 
tangens 
tenacidens . 
tenerescens 
tenuata 
tenuidens 
tenuifolia 
Torssandri . 
Traaenii . 
trajecticia . 


. 137, 


138; 1L, 97 
II, 59 


. . IL, 40, 66, 90 


69, 74 

EL 48 

II, 86 

Tes 

- - 54 
Ra I, 76 
42, 48 
144; II, 7 
144, II, 74 
36, 39 
1.39 
5er dU str 
143. II, 102 
in 98 

68. 69 
1727103 

S a ll 
172082 
90, 95 

. 99 
BIST 

. 88, 133 
AL, a8) 

18, 19 

x rif 21 
144: II, 65 
. 108 

. 104 

SUD Or 
112, 117 
RE SIRISS 
144; II, 82, 85 
129 


RE NE Ido 


IT, 27 
II, 86 


139; L Gd IL 51 


I, 109 


148 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND II. 

Sid. | 
transitrix 114, 116 | vanescentifolia . 
trichella . ; de 79| Watsoni . 
trichello-chlora . . 58, 122, 124| venosa .. . 
trichelloides . 125 | vestrogothica 
turbatrix . 121 | vexioniensis 
uncigera . . I, 89, 95 | vialiformis . 
uncigerina . . 141; I, 93| vicinalis . 
upsaliensis . - . . I, 37| vieinalidens 
vacillans . 143; II, 36 | Winslowiana . 
vadstenensis . .-. 2 ME 86), varentifrons 
Wahlenbergiana . IL, 76, 80| Wittrockii . 
Wahlenbergii Sg cas Mara c 
vanescens 09032 

zehn Fr 


Tryckt den 28 juni 1912. 


Uppsala 1912. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


Sid. 


24, 30, 132 
II, 86 
mms 
. I, 28 


. II, 30, 67 


11,595 


As: 1:491 


168 
97 
. 105 
RUND 
; 1,423 


ARKIV FÖR BOTANIK. 


BAND ll. N:o 12. __ 


Tvenne västskandinaviska klimatfaktorer och 
deras växtgeografiska betydelse. 


Af 


JOHN FRÖDIN. 


Med 2 taflor och 9 textfigurer. 


Meddelad den 10 april 1912 af A. G. NATHORST och G. LAGERHEIM. 


Inledning. 


En af växtgeografiens mest lockande uppgifter torde vara 
att pävisa, huru vegetationstyperna eller de enskilda växt- 
arterna i sin utbredning päverkas af eller rent af bero pä 
klimatiska förhällanden; att ädagalägga hurusom vegetations- 
och klimatomräden sammanfalla; och att slutligen, sedan sam- 
bandet mellan vegetations- och klimatföreteelserna blifvit klar- 
sjordt, när det gäller förgängna tider ur kännedomen om de 
förra söka sluta till beskaffenheten af de senare. Det är ej 
utan att de senaste decenniernas svenska växtgeografiska 
litteratur bär ett mycket talande vittnesbörd om, huru fängs- 
lande dessa problem äro. 

Vetenskapen har på detta område såväl som på många 
andra utvecklats analytiskt. Ursprungligen nöjde man sig oftast 
med att uppvisa sambandet mellan vegetations- och klimat- 
provinserna. Senare har man sökt parallellisera utbredningen 
af de enskilda arterna med de olika klimatområdena. Redan 
detta gör problemet mera inveckladt, emedan dess lösning för- 
utsätter detaljkännedom om ifrågavarande arters utbredning. 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 12. 1 


2 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 12. 


Denna svårighet har under allra sista tiden på ett glädjande 
sätt uppmärksammats. 

Men det räcker icke med att uppvisa, att ett samband mel- 
lan dessa båda slag af företeelser sannolikt finnes. Ty detta 
är ju endast att påvisa, att ett problem existerar, ej att lösa 
detsamma. Att göra detta blir dock omöjligt, så länge man 
arbetar med så sammansatta begrepp som klimattyper och 
klimatområden. Sásom jag redan förut haft anledning att 
framhålla (23 sid. 5), är det nödvändigt att analysera de förra 
i deras meteorologiska komponenter och undersöka hvarje 
sådans inflytande på växtlifvet eller växtarten. 

Därmed stå vi inför nya svårigheter af hufvudsakligen 
tvenne olika slag. Först och främst har den klimatologiska 
vetenskapen, trots det oerhörda arbete som dess målsmän 
utfört, ännu knappast hunnit så långt, att den annat än mera 
sällan ger oss tillräcklig detaljkännedom om de olika klimat- 
faktorerna — t. ex. relativ luftfuktighet och temperatur — 
och skiftningarna i deras intensitet inom växtartens hela ut- 
bredningsområde och det skulle i de flesta fall kräfva för 
mycket arbete och framför allt för lång tid för växtgeografen, 
för att han själf skulle kunna utföra de kompletterande un- 
dersökningarna. — För det andra måste man utreda hvarje 
särskild klimatfaktors fysiologiska betydelse för arten. Detta 
mål kan uppnås på två olika vägar. Båda gå ut på att 
borteliminera en grupp klimatfaktorer, för att man sedan skall 
kunna studera den eller de öfrigas inverkan på växtformen i 
fråga. Antingen kan man då ute i terrängen uppsöka sådana 
lokaler, där nämnda klimatelement — t. ex relativ luft- 
fuktighet — ha ovanligt stor intensitet eller äro ovanligt 
konstanta och där de öfriga äro normala. Genom ana- 
logislut kan man sedan skaffa sig en uppfattning om ifråga- 
varande klimatfaktors inflytande på andra växtformer. — 
Genom att jämföra växtlifvet på tvenne olika lokaler, å hvilka 
alla klimatelementen äro af samma intensitet utom ett enda, 
kan man också i vissa fall helt säkert nå ett resultat an- 
gående dettas betydelse. Svårigheterna med dessa metoder 
äro, dels att det mången gång är vanskligt att noggrant fast- 
ställa de olika klimatfaktorernas intensitet under vegetations- 
perioden, dels att det blott är jämförelsevis sällan som för- 
hållandena äro sådana, att de störande klimatelementen verk- 
ligen kunna bortelimineras, och slutligen att det blott är med 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 3 


den allra största försiktighet som man kan öfverföra de vunna 
resultaten på andra växtformer. 

Samma vanskligheter, ehuru kanske i någon annan form, 
möter man, då man medelst den andra metoden på experi- 
mentell väg i laboratoriet eller trädgården vill utröna ett 
visst klimatmoments inverkan på växten. För det första 
torde knappast alla sådana klimatelement kunna med konst 
framställas och vidare torde man näppeligen heller här till- 
räckligt kunna isolera försöksobjektet från öfriga störande 
klimatiska inflytelser, ja, det är möjligt, att växten utsättes 
för nya sådana, som ej finnas i dess naturliga miljö. Det 
bästa resultatet torde därför erhållas, om man använder båda 
metoderna jämsides med hvarandra. 


Det är gifvet, att för växtgeografen de extrema klimat- 
typerna äro af större intresse än de intermediära, emedan 
ju de förras inflytande på växtvärlden är lättare att följa. 
I ett tidigare arbete (23) har jag behandlat en dylik skarpt 
utpräglad klimatform, nämligen det västskandinaviska kust- 
klimatet, och därvid närmare diskuterat ett par af dess många 
stundom sinsemellan rätt olikartade element, samt deras be- 
tydelse för en viss grupp af områdets växtarter, nämligen de 
alpina och kalltempererade formerna. Under hösten 1911 
hade jag tillfälle att på två punkter af den svenska väst- 
kusten, nämligen vid Grundsund i Bohuslän men framförallt 
på Kullaberg i Skåne, utföra iakttagelser öfver ett par af 
det oceaniska klimatets mest intressanta faktorer, de starka 
vindarna och luftens stora salthalt samt deras inverkan på 
vegetationen. Det är resultatet af dessa studier, som jag 
här skall meddela. 


4 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o 12. 


Ofversikt af Kullabergs naturliga beskaffenhet. 


Kullaberg bildar en hégplata — i geomorfologiskt hän- 
seende sannolikt en s. k. borst — och dess medelhójd torde 
belöpa sig till ungefär 60 & 70 m. 6. h. Öfver densamma resa 
sig har och dar enstaka bergknallar till en hojd af mellan 
80 och 190 m. De mera jämna delarna af platäns inre upp- 
tagas mestadels af äkerfält, de steniga och bergiga däremot 
af ljunghedar, som dock här och där genom människans in- 
gripande förvandlats till tallskog, hvilken på tvenne ställen 
på den norra sidan sträcker sig fram till hafvet. För öfrigt 
äro platåns yttre delar bevuxna med löfskog af olika slag. 
Denna gör intryck af att vara ursprunglig, och detta be- 
kräftas också af befolkningens uppgifter. 

Platåns norra sida stupar ned mot hafvet med en mer 
eller mindre tvärbrant, så godt som öfverallt sammanhängande 
vägg. I denna skjuta här och där små bukter eller vikar in, 
i hvilka hopats det material, som lösgjorts från klippväg- 
garna. Det har sedan rundsvarfvats och sorterats af vågorna. 
Stranden utgöres i allmänhet af strandklapper, hvars ma- 
terial mestadels har en medeldiameter af 8 å 15 cm. På ett 
par ställen finnas dock strandvallar, i hvilka stenarnas me- 
delgenomskärning blott är 1—2 cm. Löst material med finare 
kornstorlek saknas i själfva litoralzonen, beroende på, att 
vågornas kraft här är så stor, att detsamma sopas ut i hafvet. 
På Kullens nordsida är alltså kusten en utpräglad klippkust, 
endast här och där afbruten af små klapperstensfält. (Se 
fig. 1.) På dess sydvästsida nå klipporna däremot mera 
sällan ut i vattnet och då mestadels i form af små fristående 
skär eller svagare sluttande hällar, medan i stället sand och grus 
omväxlande med strandklapper så mycket oftare uppträda 
och bilda stranden. Det var på den norra sidan och de till 
denna angränsande delarna af platåns inre, som jag gjorde 
de iakttagelser, för hvilka jag här nedan skall redogöra. 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 5 


Några drag af Kullabergs växtfysionomi. 


I sitt utmärkta arbete Dansk Plantevekst, I. Strand- 
vegetation, har WARMING behandlat klippkustens vegeta- 
tionsförhållanden och därvid utförligt redogjort bland annat 
för vegetationsbältena på Kullen. Jag behöfver därför ej 
redogöra för dessas grunddrag, utan kan under hänvisning 


Fig. 1. Strandbrant pa nordsidan af Kullaberg. De högsta delarna 
täckta af ekbuskvegetation. Förf. foto. '/s 1911. 


till hans arbete, nöja mig med att lämna en framställning af de 
för Nordkullen speciella egendomligheterna med afseende på 
vegetationens sammansättning och fördelning, samt för de 
punkter, i hvilka mina iakttagelser i någon mån afvika från 
nämnda författares verk. 

På Kullens klippstränder träffar man liksom öfverallt för 
öfrigt på Sveriges västkust längst ned mot vattenbrynet 
Verrucaria-bältet, som här når upp till en höjd af högst 3 m. 
(Se fig. 1.) WARMINGS uppgift, att detta bälte når högre 
upp på Kullens norra än på dess södra sida är fullt riktig. 


6 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Ill. w:o 12. 


Däremot torde detta förhållande knappast, såsom han påstår, 
bero på, att lafven blott tål en viss ljusstyrka och därför kan 
gå högre på den norra mera skuggiga sidan. Vore nämnda 
faktor utslagsgifvande, kunde man vänta att Verrucaria här 
skulle gå ännu högre än nu är fallet. Orsaken till berörda 
förhållande får väl i stället åtminstone till en del sökas i, att 
djupet på den norra sidan är mycket stort och att vågorna 
därför här nå obrutna fram till klippbranterna och störta 
upp emot dem med sin fulla kraft samt bränningen och salt- 
vattnet därför nå högre upp än på sydsidan, där stranden 
är mera långgrund. Visserligen sakna de utanför den södra 
stranden liggande klipporna ofta Verrucaria-zonen på sina syd- 
och solsidor, under det nord- och landsidorna äro alldeles 
svartfärgade af lafven, och detta skulle ju kunna anföras som 
ett stöd for WaRMINGS åsikt, men detta sammanhänger väl 
också med själfva strandens beskaffenhet. Vattnet är näm- 
ligen här mångenstädes så grundt att vågorna skölja upp sand 
och grus från bottnen och därmed feja klippornas utsidor 
rena. Att dessa ej äro bevuxna med Verrucaria, beror alltså 
på samma orsak, som att strandklappret är fullständigt fritt 
från dylik vegetation d. v. s. på det lösa materialets af våg- 
rörelsen framkallade dels inbördes friktion, dels nötning på 
underlaget. . 

I det nedersta bältet är naturligtvis strandklappret mycket 
rörligt på Kullens nordsida, där vågrörelsens våldsamhet är 
större än annorstädes i trakten. I de här inskjutande buk- 
terna är därför denna nedersta litoralzon d. v. s. området 
mellan vattenlinjen och öfversta driftranden så godt som 
alldeles fri från vegetation. Sådan finnes däremot i motsva- 
rande bälte på sydsidan, där marken visserligen också består 
af löst men mera stabilt material. 

Fastän fanerogamer sålunda saknas i nedersta bältet af 
klapperstensmarken, så finnas de i stället här och där bland 
klippornas Verrucaria-vegetation. Jag har där funnit 


Aster Tripolium, 

Cochlearia officinalis, 
Leontodon autumnalis, 

Linaria vulgaris, 

Matricaria inodora * maritima, 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 7 


Plantago maritima, 
Silene maritima, 
Statice Armeria. 


Dessa äro de enda representanterna för den högre strand- 
floran. Fem af arterna tillhöra WARMINGS halofyter och 
en (Statice) hans fakultativa halofyter (68 sid. 293—295). 
Leontodon och Linaria höra till de inlandsväxter, som utan 
svårighet trifvas i litoralzonen. Här saknas alltså en hel del 
af våra vanliga strandformer såsom Chenopodiaceerna, An- 
gelica litoralis, Ligusticum scoticum, Cakile och Crambe; detta 
beror val pa att nämnda arter ej gärna växa pa klippgrund 
utan föredraga löst substrat, hvilket ju dock bar är af allt- 
for ogynnsam beskaffenhet. Att orsaken ar denna, bekraftas 
också af den omständigheten, att de alla anträffas i riklig 
mängd såväl pa Kullens sydsida som längre in vid Skelder- 
viken, dir stranden består af lämpligare material. 

Klippornas Verrucaria-bälte och strandklappret nedanför 
öfversta driftranden äro att anse för olika facies af en och 
samma zon, nämligen det af vågorna och saltvattnet öfver- 
spolade området, som jag därför här nedan kommer att sam- 
manfatta under benämningen öfverspolningszonen. Dess 
gräns uppåt är ganska skarpt markerad. 2 

Annorlunda förhäller det sig med det ofvanför liggande 
bältet, som lämpligen kan kallas öfverstänkningszonen 
(se tafla 1). Den karakteriseras af tvenne för växtlifvet 
mycket viktiga faktorer, de starka hafsvindarna, som här 
spela större roll än i föregäende zon, och stänket af saltvatten 
fran hafvet. Dess gräns inät land är mycket obestämd och 
svar att fastställa. Ty den för kustklimatet mest egenartade 
af dessa båda faktorer är ju det i luften och därmed också 
i marken befintliga från hafvet härstammande saltet. Det 
aftager successivt och kontinuerligt inåt land, men når själf- 
fallet mycket långt från kusten, om än i minimala mängder, 
och detta andra bälte kan därför anses sträcka sig så långt 
inåt fastlandet, som klornatrium i mera än vanlig mängd 
kan spåras 1 växtligheten. — Saltets och vindens inflytande på 
vegetationen ger sig tillkänna på tvenne olika sätt, nämligen 
dels fysiologiskt, i det de ingripa förändrande i växtformernas 
lifsfunktioner och därmed också ofta på deras morfologi, dels 
fysionomiskt, d. v. s. med afseende på vegetationens sam- 


8 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o 12. 


mansättning och detta senare äger rum först när de fysiologiska 
verkningarna bli tillräckligt intensiva, d. v. s. inom den nedre 
delen af det stora öfverstänkningsbältet, där dessa båda slag 
af atmosfärilier äro tillräckligt väl utpräglade, för att en del 
växtformer skola uteslutas och andra gynnas. 

Hafvets från stranden aftagande betydelse afspeglas alltså 
af de växtgeografiska förhållandena, i det att äfven ofvanför 
Verrucaria-bältet olika med stranden i stort sedt parallella 
bälten uppträda. De äro bäst utbildade på klippterrängen, 
och det första man träffar på, nedifrån räknadt, är WAR- 
MINGS och GALLÖES Lecanora murorum (Placodium)-bälte (68 
sid. 8; 24 sid. 357). Karaktärsväxter äro Lecanora murorum 
och Xanthoria parietina. Om man med sistnämnde forskare 
(sid. 359) efter färgerna uppdelar bältets karakteristiska laf- 
arter i två grupper, så finner man på Kullens nordsida utom 
de nyssnämnda ytterligare två brungula nämligen Physcia 
aquila och Parmelia saxatilis v. omphalodes. De viktigaste af 
de grå äro Lecanora atra och cinerea samt Parmelia saxatilis 
(hufvudf.). Jag har gjort samma iakttagelse som GALLÖE på 
Neksö (68 sid. 19), att lafvarna inom detta bälte oftare an- 
träffas på klippornas lä- än på deras lovart-sidor, men tror 
dock ej, att hans förklaring häraf är riktig, åtminstone hvad 
Kullen beträffar, nämligen att isskrufning om vintern skulle 
hindra dem från att invandra på hafssidorna, ty nämnda 
företeelse finner man t. o. m. pa en nivå af 12 m. 6. h. 
Snarare beror den väl på att ifrågavarande former äro ut- 
prägladt fotofila och att klippornas läsidor här äro vända 
mot söder. 

Lecanora murorum-bältet är synnerligen smalt; stundom 
saknas det alldeles och oftast träffar man inom detsamma 
den viktigaste representanten för det ofvanför liggande och 
det ofta så rikligt, att det är fråga om, huruvida man ej 
rätteligen borde helt och hållet inrangera det i det senare. 
Detta Ramalina-bältes nedre gräns torde på Nordkullen ligga 
pa en höjd af 5—8 m. 6. h., och det omfattar hela den brant, 
som begränsar högplatån åt detta håll, ända upp till en höjd 
af 45—50 m. Karaktärsväxt ar Ramalina scopulorum, som 
mångenstädes kläder klippväggarna som en formlig päls. Den 
anträffas äfven på de för hafsvinden utsatta öfre delarna 
af ett par bergkullar längre in på högplatån. 

På vissa håll i Ramalina-bältet är emellertid klippbran- 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 9 


ternas lutningsvinkel mindre, och där ha så småningom hopats 
vittringsgrus och rasmaterial. På detta har en ganska rik 
fanerogamvegetation invandrat, och den sträcker sig här öfver 
hela öfverstänkningszonen samt når i bukterna ända ned till 
strandklappret. Den består i fysionomiskt afseende af tre 
olika element. Först och främst finna vi här öfverspolnings- 
zonens alla former. De förekomma dock hufvudsakligen blott 
i bältets nedre hälft och aldrig” beständsbildande. Vidare an- 
träffas en del arter från vara ljungmarkers Calluna-samhällen 
(44) såsom Calluna, Juniperus, Empetrum, Vaccinium Myr- 
tillus, Potentilla erecta, Solidago, Hieracium umbellatum, Me- 
lampyrum pratense, Hypericum quadrangulum. Där markfuk- 
tigheten blifvit något större på grund af framsipprande 
grundvatten hafva dessutom några mesofila former infunnit 
sig såsom Filipendula Ulmaria, Angelica silvestris, Athyrium 
Felix femina och Lythrum Salicaria. Slutligen hafva hit spridt 
sig en del arter från de ofvanför liggande löfskogssamhällenas 
undervegetation såsom Oxalis Acetosella, Lamium Galeobdolon. 
Inte ens här, omedelbart intill hafvet och blott ett 
tiotal meter ofvanför dess yta, kunna alltså de ma- 
ritima klimatelementen annat än i mycket begrän- 
sad skala utöfva inflytande på sammansättningen 
av den öppna markens vegetation i det att det blott 
är på den nakna klippgrunden som en utprägladt zonal för- 
delning af densamma kan påvisas. Annorlunda förhåller det 
sig 1 vedväxternas område. 

Den öfre delen af öfverstänkningszonen sträcker sig 
upp öfver kanten af själfva högplatån och ett litet stycke 
in på denna, hvilken här på norra sidan i sina yttre delar är 
bevuxen nästan öfverallt med löfskog; endast på ett par 
ställen är densamma ersatt med tallskog, från hvilken jag 
dock i den efterföljande framställningen alldeles bortser, 
emedan den är inplanterad och för öfrigt med afseende på 
sin karaktär erbjuder föga af intresse. 

Löfskogen börjar helt nära kanten af högplatån; någon 
gang gar den t. o. m. ända fram till densamma och där slutt- 
ningen mot hafvet är mindre brant, kan man få se den gå 
ned ett stycke i denna. Här längst ute gör den emellertid 
ej skal för namnet löfskog, ty den består här endast af mycket 
låga, risiga buskar af Quercus sessiliflora och Q. robur. På 
enstaka ställen ersättas de af Tilia cordata. Där den yttersta 


10 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 12. 


delen af nämnda buskformation består af de båda förra, är 
den mycket låg, ja, på sina ställen blott 3 dm. hög, och bil- 
dar då en på marken krypande, mycket tät, risformig matta, 
som man träffar redan ett par meter från kanten af platån. 
(Se fig. 2.) Stundom börjar den i skyddet af några upp- 
skjutande stenar eller annan upphöjning i marken (se tafla 1). 
I detta yttersta bälte uppträder någon gång lind i stället för 
ek, men blott pa mera vindskyddade lokaler t. ex. i djupare 
ramnor och klyftor. Delvis, men ej uteslutande därför har 


Fig. 2. Den yttersta delen af ekbuskformationen pa Nordkullen. 
I förgrunden Quercus med inblandad Calluna. Förf. foto. '?/s 1911. 


Tilia-buskaget en helt annan prägel än Quercus-formationen. 
Det ar aldrig krypande, och stammarna äro betydligt längre 
och mindre greniga. 

Denna yttersta buskzon, där Quercus är dominerande, 
har en bredd af 20—35 meter. Dess höjd växer ganska 
hastigt inåt, så att den längst in har stigit till en höjd af 
1,5 m. från 3 dm. vid den yttersta kanten. Dock nå ekbus- 
karna blott i bältets innersta delar upp i snårskiktet; i all- 
mänhet torde de endast sträcka sig upp i högsta fältskiktet, 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 11 


och i dess yttersta bräm omfattar formationen ej mera än 
mellersta fältskiktet. Särskildt här är den därför uppblandad 
med en mängd xero- och fotofila element från de i öfver- 
stänkningszonen befintliga Calluna-samhällena, och de trifvas 
här utmärkt på grund af ekskiktets ringa höjd, i hvilket de 
uppträda som i vertikalt hänseende likvärdiga kommensaler (se 
fig. 2). Något längre in, där Quercus når upp i högsta fält- 
skiktet, ha ännu ej ljusförhållandena blifvit alltför ogynn- 
samma för dem, utan de utgöra ännu en i ögonen fallande 
och karakteristisk faktor i denna egendomliga lågbuskvege- 
tation. En ståndortsanteckning här gaf följande resultat:! 


Högsta fältskiktet: 
Quercus sessiliflora 
Juniperus communis : 
Lonicera Periclymenum . 
Prunus spinosa 
Quercus robur 
Rhamnus Frangula . 
Tilia cordata . 


090929229 


Mellersta fältskiktet: 
Calluna vulgaris 
Convallaria majalis . 
Hedera Helix 
Lamium Galeobdolon 
Majanthemum bifolium 
Melica uniflora 
Polypodium vulgare . 
Potentilla erecta 
Solidago virgaurea 
Vaccinium Myrtillus 


+H PPR O ww 


Bottenskiktet: 
Tplecomiuin,: Sp... .. Sn 


Karakteristiskt för denna vegetation är alltsä, att säväl 
högsta som mellersta fältskikten äro ganska väl utbildade, 
samt att bäde nedersta fältskiktet och bottenskiktet saknas, 
oaktadt intet af formationens element när öfver högsta fält- 


E Ymnighetsgrader: e = enstaka, t = tunnsädd, s = stródd, r = riklig, 
y — ymnig. 


13 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 12. 


skiktet. Ehuru detta nästan uteslutande består af Quercus, 
släpper det dock igenom tillräckligt med ljus, för att Calluna- 
växterna skola kunna infinna sig som undervegetation, i det 
att ungefär hälften af mellersta fältskiktets arter utgöras af 
dem. 

Det dominerande Quercus-elementet utgöres på nordsidan 
af Q. sessiliflora. På sina hall ersättes den dock af Q. robur, 
som då har samma morfologiska karaktär. I ännu högre 
grad är detta fallet här och hvar på Kullens sydvästsida, 
t. ex. vid Ransvik, där buskvegetationen i en sänka går ända 
ned till stranden. Den uppträder här som utprägladt strand- 


e ? 8 r v 


Fig. 3. Diagram af vegetationen i ekbuskzonen. 
e — y. = ymninghetsgrader. a. o. b. de tvenne skogs- 
skikten, c snárskiktet, d högsta, e mellersta, f lägsta 
fältskiktet. g bottenskiktet. Karaktärsväxter 
se standortsanteckningen sid. 1l. 


snår. För dettas sammansättning är följande standortsan- 
teckning belysande. Den omfattar en rektangelyta af 25x 10 
m. med längdriktningen parallell med stranden och liggande 
omedelbart intill strandklappret. Där växte följande arter: 


Snårskiktet: 
Quercus robur . 2: 2. TREES 
Quercus sessiliflora 
FPracinus"ezcelsior In PED 
Populus tremula ^^; se TU Se 


Högsta fältskiktet: 
Lonicera Periclymenum «2 RERO 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 13 


FRUN US YSPIROSA RN d», Hr tt, 
Rhamnws catharlieg o" 21901 wave. 
os SPE aed UOTE Pos! th Ret 


Mellersta faltskiktet: 
Lathyrus silvestris 
Linaria vulgaris 
Melica uniflora 
Rabussp EPRI. 
Scrophularia nodosa 
Trifolium montanum . 


© © OM cc: 


Här na de formationsbildande Quercus-arterna upp i 
snarskiktet, om än helt obetydligt (deras böjd ungef. 1 m.). 
Vidare ar mellersta fältskiktet ännu svagare och artfattigare 
an pa nordsidan, och slutligen saknas bottenskiktet har all- 
deles. 

I viss man bibehaller formationen dessa egenskaper pa 
hela sträckan mellan Ransvik och Molle. Dock sta individen 
har pa stora sträckor glesare, men na större höjd, sa att 
vegetationen alltsa bildar en vegetationstyp, som om man sa 
vill gör skal för namnet hógbuskformation. Här far den 
också en yttre likhet med den af BLoMQvisTt beskrifna hög- 
buskformationen pa Kinnekulles rasmarker, hvilket nämnde 
författare med stöd af SELANDERS anteckningar påpekat (5 
sid. 9). Emellertid är det tämligen tvifvelaktigt, om den 
verkligen gör skäl för benämningen Quercus sessiliflora-forma- 
tion, som BLoMQVIST använder. Nämnda art är visserligen 
på många håll dominerande, på andra är den däremot, såsom 
jag redan påpekat, nästan fullständigt ersatt af Q. robur, och 
på åter andra finner man en myckenhet individ af fullstän- 
digt intermediär karaktär t. ex. med Q. sessilifloras bladform 
och Q. roburs långskaftade ollon. Dylika öfvergångsformer 
äro på somliga lokaler t. o. m. allmännast. 

Det finnes dessutom en mycket bestämd olikhet mellan 
högbuskformationen på Kinnekulle och den på Kullen. Det 
i den förra dominerande elementet är ju Corylus d. v. s. en 
buskart, som alltid uppträder i samma lifsform som där. På 
Kullen är förhållandet ett helt annat. Ty ekbuskvegetationen 
kan blott betraktas som en anslutningsformation till ekskogen 
och är blott en af lokala, särdeles extrema klimatförhållanden 


14 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 12. 


framkallad modifikation af denna. Den öfvergår också på 
vissa gynnsamma punkter längre bort från stranden, där 
jordbetäckningen är tillräckligt mäktig och vindskyddet större, 
till sin utgångstyp ekskogen. 

Delvis till följd af de gynnsammare exponeringsförhållan- 
dena tillkommer en del nya arter i sydsidans buskvegetation, 
hvilka ej finnas i nordsidans. De märkligaste af dem äro 
Asplenium Trichomanes och A. Adiantum nigrum, Lathyrus 
sphericus och Primula acaulis. Ingen af dem är val dock sa 
allmän här, att den kan sägas vara en karaktärsväxt for det 
samhälle, i hvilket den lefver. De tvenne sistnämnda torde 
för öfrigt med stor sannolikhet vara inplanterade, och det är 
därför tämligen förfeladt att såsom BLoMQVIST på grund af 
förekomsten af bl. a. Primula acaulis spåra ett samband mel- 
lan nämnda samhällen och Jlex-regionen. 

Vi ha funnit, att buskvegetationen på sydsidan här och 
där öfvergår till en högbuskformation och därefter med det 
växande afständet från hafvet till utbildade skogssamhällen. 
En liknande utvecklingsgång gör sig gällande på nordsidan. 
Jag har redan påpekat, hurusom ekbältets höjd där tilltager 
utifrån och inåt. På ett afstånd af 25—35 m. från sitt yt- 
tersta bräm öfvergår det emellertid på vissa håll till en Tilia 
cordata-formation af egendomlig prägel. Den bildar med af- 
seende på höjden en direkt fortsättning af den föregående, 
och individen stiga nu från ungefär 1 m. längst ut till cirka 
5 m. längst in. Äfven i arkitektoniskt afseende förändra de 
karaktär. I bältets yttre delar hafva nämligen individen 
genuin buskform. Men med tilltagande höjd aftager stam- 
antalet och ungefär 75 m. från gränsen mellan ek- och lind- 
bältena börja de bli enstammiga d. v. s. antaga formen af 
verkliga träd. (Se tafla 1). 

Tilia-formationen gör liksom ekvegetationen på sydsidan 
i viss mån skäl för namnet högbuskformation och kanske till 
och med i något högre grad, ty beskuggningen här är be- 
tydligt starkare. Vegetationen får därför en helt annan sam- 
mansättning än i det yttre ekbältet, hvilket framgår af föl- 
jande standortsanteckning från en 2040 m. stor profyta: 


Snarskiktet: 
Tilia cordata . 
Quercus robur 


er SN 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 15 


Acer platanoides . 


Betula serPoDeR QUA by oe 0908, 
Magus: sleniica RIAL 08450 408 RUE 
POUT Wenn pony. zn ar ING 
Sorbus A ucwnarta Quo OU ee We. 


Mellersta faltskiktet: 
Lamium Galeobdolon ........ s. 
Melica uniflora 
Mercurialis perennis 
Dryopteris Filix mas . 
Poa nemoralis . 


ct er U MW 


Lägsta fültskiktet : 
Anemone Hepatica . 
Glechoma hederacea . 
Oxalis Acetosella . 
Pulmonaria *obscura 
Viola silvestris . 
Asperula dordid . . 2 sm. 
Convallaria majalis . . . . . ytterst 
Dryopteris Linneana 
Hedera Helix n 
Majanthemum bifolium . 
Neottia nidus avis . 


BD DOT SEHE tes 


Bottenskikt saknas. 


Rent växtfysionomiskt afviker alltså lindzonen från ek- 
zonen bland annat däri, att den fullständigt saknar ett högsta 
fältskikt. Orsaken härtill är icke blott, att nämnda skikts 
kommensaler här nå upp 1 snärskiktet, utan att större delen 
af dem till följd af den starka beskuggningen blifvit full- 
ständigt undertryckta. Af samma skäl ha en del af de ljus- 
älskande arterna i ekbältets mellersta fältskikt nu försvunnit 
och efterträdts af hufvudsakligen vårväxter samt de tvenne 
skuggväxterna Neottia nidus avis och Poa nemoralis. 

Lindformationen har ganska afsevärda likheter med hög- 
buskformationen på Kinnekulle. Äfven den senare saknar 
fullständigt skogsskikt och har blott ett mycket svagt ut- 
bildadt högsta fältskikt (5 sid. 31—38). I båda fattas också 
bottenskiktet nästan helt och hållet. 


16 ARKIV FOR BOTANIK. BD ll. w:o 12. 


Sådant finnes nämligen inom lindbältet blott pa upp- 
skjutande stenar eller branta klipphallar. De aro kladda med 
diverse skorplafvar eller också med en del lefver- och blad- 
mossor, bland hvilka jag dessutom antraffat Peltigera canina 
samt Sticta pulmonaria och Sticta herbacea. Den sistnämnda har 
jag blott funnit pa ett mycket begränsadt område och i obetyd- 
lig mängd. Närmaste lokal där den förekommer torde vara 
Hallands Väderö, hvarest den också ingår som komponenti lind- 
vegetationen, men där lefver den epifytiskt på trädstammarna 
(55 sid. 124). I själfva verket lär detta vara lafvens vanli- 
gaste växtsätt, och enligt GALLÖE (24 sid. 330) trifves den 


e 7 s r y 


Fig. 4. Diagram af lindformationen på Nord- 
kullen. Karaktärsväxter se ståndorts- 
anteckning sid. 14—15 


hufvudsakligen på bok. I början af 1800-talet var den enl. 
Erias Fries rikligt förekommande på Kullen (»Jn Kullaberg 
copiose» 20 sid. 260). Den återfanns därstädes på mossiga träd- 
stammar af E. GYLLENSTIERNA 1843 och J. E. ZETTERSTEDT 
1849 men har ej sedermera anträffats af KAJANUS (46). 

I floristiskt hänseende kunna vissa likheter spåras mellan 
de båda högbuskformationerna. Gemensamma arter äro Ane- 
mone Hepatica, Glechoma, Hedera, Mercurialis, Neottia, Poa 
nemoralis och Pulmonaria. Olikheterna betingas dels af, att 
beskuggningen pa Kullen nog är större och de ekologiska 
förhållandena ganska mycket likna den invid liggande bok- 
skogsformationen, dels af att några sydligare arter här upp- 
träda, hvilka ej gå upp till Kinnekulle, såsom Lamium Gale- 
obdolon, Viola silvestris och Sticta herbacea. 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VAXTGEOGRAFISKA BETYDELSE.17 


Vid sin inre gräns öfvergår högbuskformationen till skog 
och Tilia ersättes då så godt som omedelbart af Fagus. 
Bokskogen har här sina vanliga följeväxter (12, 34, 45) La- 
mium Galeobdolon, Circea lutetiana, Oxalis Acetosella, Poa 
nemoralis. Den sträcker sig öfver betydligt vidare areal än 
de föregående bältena, och i en sänka där vindskyddet är 
tillräckligt, går den nästan ända ned till hafvet. Där är den 
dock i sina yttersta delar mycket uppblandad med Tilia, 
Fraxinus, Quercus, som alltså tjäna som vindskydd. 

I ofvanstående framställning har jag sökt visa, burusom 
trädväxterna på Nordkullen uppträda i olika bälten, hvilkas 
ekologiska karaktär och därmed också floristiska samman- 
sättning successivt och lagbundet förändras från hafsstranden 
in emot land. Sjalfklart är såsom jag redan antydt, att det 
är de maritima atmosfärilierna och deras med det växande 
afståndet från hafsstranden aftagande intensitet, som är or- 
saken till dessa företeelser. Jag skall nu öfvergå till att i 
korthet diskutera de af mina iakttagelser, som sammanhänga 
med nämnda klimatfaktorers inverkan på de enskilda indi- 
videns fysiologi och morfologi. 


Vinden som ekologisk och växtgeografisk 
faktor. 


Såsom jag redan nämnt uppträda i ekzonens yttersta 
bräm Quercus sessiliflora och robur såsom en på marken kry- 
pande matta af sällan större höjd än 3 dm. Grenverket är 
ytterst tätt (se fig. 2) och grenarne liksom också internodierna 
mycket korta och ofta vridna åt läsidan. Toppdelarne ha 
ofta afdött och antalet helt döda grenar är ovanligt stort. 
Stammarne, som i förhållande till höjden äro ovanligt grofva, 
äro vridna i alla riktningar. — Längre in höjer sig buskverket 
långsamt. Karaktäristiskt för detsamma är dock, att nästan 
alla grenarne på samma individ ha samma höjd. (Se fig. 6). 

Det är tydligt att den kraft, som hindrar individen att 
skjuta upp och antaga den vanliga formen är hafsvinden, an- 
tingen ensam eller i förening med andra klimatiska faktorer. 
Själfva de yttre konturerna af buskvegetationen antyder 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 12. 2 


18 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 12. 


detta: mattans yttersta på marken krypande del, som ännu 
icke kan trotsa den längs jordytan framrusande vinden; först 
så småningom blir detta möjligt, och denna den vitala kraf- 
tens seger öfver den döda visar sig däri, att Quercus-bus- 
karne med det växande afståndet från hafvet långsamt resa 
sig till allt större höjd och därigenom aflänka luftströmmarne 
uppåt i spetsig vinkel mot jordytan, längs hvilken de förut 
rörde sig i parallell riktning (se tafla 1). På detta sätt får 
buskbältet prägeln af en typisk vindformation. I själfva 
verket är dess konfiguration i hög grad öfverensstämmande 
med åtskilliga af dödt material bestående vindbildningar t. ex. 
den typiska rörliga sanddynen eller den på flat mark under 
blåst uppkomna snödrifvan. Om man tänker sig ett plan 
lagdt genom buskverkets yttersta grenspetsar, skulle man 
erhålla en svagt välfd, långsamt stigande yta af alldeles 
samma form som dynens eller drifvans vindsida. Här och 
där träffar man en lucka i ektäcket, där man utan svårighet 
identifierar den af vinden oberörda branta läsidan. 

Men denna likhet mellan sanddynen och den vegetativa 
vindformationen är naturligtvis blott morfologisk (habi- 
tuell). I genetiskt afseende äro de ju på sätt och vis hvar- 
andras motsatser. Hvar och en af dem är visserligen resul- 
tatet af tvänne vinkelrätt mot hvarandra verkande krafter. 
Men under det sanddynen uppstår genom samverkan mellan 
den i horisontalplanet framrusande vinden och materialets 
af tyngdkraften framkallade tendens till vertikalt nedåt- 
gående rörelse, är buskdynen bildad, visserligen också den 
af vindens 1 vågrät riktning verkande kraft, men dessutom 
af växtens vitala, vertikalt uppåt riktade negativa geo- 
tropism. 

Alldeles tydligt är, att af de här förekommande träd- 
slagen eken mest framgångsrikt kan upptaga kampen mot 
vinden. Intet annat är beståndsbildande i den yttersta zonen 
utom möjligen Tilia. Att denna kommer eken närmast i 
motståndskraft framgår också af att den går lika långt fram 
som den senare, blott en smula vindskydd finnes, samt af 
att den bildar en egen formation tätt bakom eken, och så 
snart denna brutit vindens kraft eller aflänkat densamma 
(se tafla 1). 

Lindzonen har i början samma buskartade karaktär som 
ekbältet men blir såsom jag redan framhållit snart småningom 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 19 


högre och utgör då en öfvergångsformation mellan ekbusk- 
vegetationen och den längre inåt fastlandet belägna skogen. 
I ekologiskt hänseende gör den då skäl för namnet högbusk- 
formation. — Morfologiskt sedt är den ganska egendomlig. Med 


Fig 5. Interiör i den inre delen af lindzonen. 


det tilltagande afståndet från hafvet aflägsnar den sig allt- 
mera från den ursprungliga busktypen (se tafla 1). Individen 
bli allt högre och på samma gång ej så mångstammiga. På 
gränsen till ekzonen hafva de vanligen 20—25 hufvudaxlar. 
Detta antal sjunker ganska hastigt inåt i samma mån som 
individen bli högre. Midt i bältet är stammantalet ännu 
4—8 per individ, under det höjden har stigit till 3 a 4 meter. 
(Se fig. 5). Längre in faller det till 3 och 2 och slutligen 
ha vi nått fram till de verkliga enstammiga skogsträden. 


20 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Ill. w:o 12. 


Det är alltså på goda grunder som jag ansett mig kunna 
benämna lindbältet med termen öfvergångszonen, under 
det ekbältet, som är utsatt för hafsvindens hela våldsamma 
kraft, hvilken det aflänkar uppåt, väl lämpligast kan kallas 
stötzonen (se tafla 1). 

Ett af buskdynens utmärkande kännetecken är den utom- 
ordentligt jämna lofsidan (se fig. 6). Den har tydligen fått 
denna egenskap därigenom att toppskotten dödas, så fort de 
nå öfver en viss höjd. Detta beror helt visst delvis på att 


Fig. 6. Lofsida af buskdyn (Quercus) å Nordkullen. 


vindhastigheten, som i själfva buskskiktet är jämförelsevis obe- 
tydlig på grund af friktionen i det utomordentligt täta gren- 
verket, är många gånger större i det omedelbart ofvanför 
belägna luftlagret. De skott, som skjuta upp ofvanför det 
förra bli därför utsatta för en många gånger starkare trans- 
piration, som dödar dem. Men till följd af toppskottens 
bortdöende uppkomma sidoskott, som i sin tur afdö, hvari- 
genom axlar af 3:dje, 4:de, 5:te ordningen o. s. v. uppstå. 
På så sätt blir buskverket i friktionsskiktet ytterst tätt och 
motståndskraftigt mot vinden. Härtill kommer att åtskilliga 
i detsamma uppskjutande skott genom vindens mekaniska 
inverkan tvingas att böja af och växa i vindriktningen samt 
alltså af denna anledning aldrig nå högre. 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 21 


Detta förhållande gör sig naturligtvis också gällande i 
öfvergångszonen, ehuru ej i så hög grad. Ty undertryckan- 
det eller hämmandet af hufvudstammarnes tillväxt genom 
toppskottens förstöring försiggår där ej förrän på större höjd 
öfver marken, och utvecklingen af sidoskott blir därför ej så 
stor i de basala delarne, d. v. s. stamantalet per individ 
blir relativt litet. 

Själfva det fysiologiska förloppet vid skottens förstöring 
af atmosfärilierna och de patologiska processer, som leda till 
deras bortdöende hafva sedan länge varit föremål för fors- 
karnes lifliga uppmärksamhet och gifvit upphof till en hel 
del olika teorier. Jag skall i korthet rekapitulera de vikti- 
gaste af dessa och i belysningen af förhållandena på Kullen 
diskutera dem. 

Växtgeografiskt sedt finnas dylika af vinden bildade busk- 
formationer på två olika slag af lokaler. Dels träffar man 
dem på kusterna — och längs Sveriges kuster finnas öfver- 
allt sådana ehuru öfvervägande af tall; endast här och hvar 
på västkusten t. ex. utom på Kullen äfven vid Göteborg 
bestå de af ek. Dels finner man dem vid den arktiska och 
alpina trädgränsen. Emedan å båda dessa slags lokaler vind- 
hastigheten är mycket stor, har man redan tidigt dragit den 
slutsatsen, att det är nämnda klimatfaktor som ger upphof 
till de egendomliga buskformationerna. Men fastän denna 
åsikt i viss mån är riktig, insåg man snart att den ej inne- 
bär hela förklaringen, utan att det är vinden såsom bärare 
af andra klimatelement, eller i förening med dessa, som 
ger upphof till nämnda busktyper. 

Redan GRISEBACH såg saken på detta sätt. Han sökte 
förklaringen till vindens inverkan i den temperaturnedsätt- 
ning som den medför. Och MippENDonr fann orsaken till 
vedväxternas egendomliga utseende vid trädgränsen vara den 
omständigheten att starka vindar skulle medföra stor fuk- 
tighet. Senare har emellertid KIHLMAN påvisat, att vinden 
verkar i rakt motsatt riktning, i det att den särskildt om vin- 
tern uttorkar de grenar och skott, som sticka upp ur det 
skyddande snötäcket, och han betonar särskildt, att detta 
äger rum under en årstid, då växten på grund af markens 
låga temperatur ej kan ur densamma hämta ersättning för 
det genom afdunstningen förlorade vattnet (37, sid. 79). Det 
är på detta sätt som spaljerformen särskildt hos björken 


22 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 12. 


uppkommer vid trädgränsen. Däremot har KIHLMAN blott 
som sällsynta undantag sett dylika af tall bestående vind- 
formationer (37, sid. 75). Detta torde bero på, att nämnda 
trädslag i norr aldrig går upp till skogsgränsen, utan skyddas 
mot direkt påverkan af fjällvindarne genom ett mäktigt björk- 
bälte, hvilket alltså utgör en ekologisk motsvarighet till ek- 
bältet på Kullen, som skyddar den bakom befintliga lind- 
och bokvegetationen. 

Af vind påverkad tall har dock iakttagits af HOLMGREN 
i Pite och Lule Lappmarker (33, sid. 15). Sistnämnde för- 
fattare har vidare i Jämtland påträffat dylika buskforma- 
tioner, delvis bestående af gran, som här går högre än tallen, 
och han påpekar den stora likhet som på dylika ställen före- 
finnes mellan gran och björk, ehuru de i vanliga fall äro så 
olika hvarandra i arkitektoniskt afseende (32, sid. 218—219). 

Men det är gifvet att vindens inverkan på skogstráden. 
i fjälltrakterna ej inskränker sig till själfva trädgränsen utan 
äfven gör sig gällande där nedanför. Äfven i fjällen finnes 
alltså en öfvergängszon, karaktäriserad af mot låglandet 
aftagande mångstammighet, ehuru den liksom buskzonen 
här mindre ofta än vid kusten är utbildad som ett i terrän- 
gen väl urskiljbart bälte, beroende på att den starkt kupe- 
rade marken hindrar vinden att likformigt inverka på vege- 
tationen. 

Dylik för öfvergångszonen egendomlig mångstammighet 
har beskrifvits af bland andra SYLVÉN (66, sid. 5—7), som 
omnämner, att den uppkommer genom bortdöende af huf- 
vudskottet och dettas ersättande af ur stamknoppen utveck- 
lade lika starka sidoskott. Han angifver dock ej hvilka yttre 
faktorer som äro orsaken därtill. SIMMONS har också berört 
frågan om mångstammigheten och därvid särskildt betonat 
snötryckets betydelse för dess uppkomst (63, sid. 30). Äfven 
STERNER berör denna företeelse och härleder den från snö- 
tryck och bortfrysning af skott (65, sid. 92). BARTH har 
däremot funnit att afdöende af terminalskottet ej är en nöd- 
vändig förutsättning för att sidoskotten skola utvecklas till 
själfständiga stammar »Naar de af Fro opvoxede unge Birke 
ere noget tillvoxne, i det de f. Ex. hafve naaet en 5—6 Tom- 
mers Tykkelse, sees allerede endeel af de under de herve- 
rende ugunstige Vzextforholde aldrig manglende Rodskud at 
have naaet en for saadanne meer end almindelig udvikling 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 23 


baade hvad deres Storrelse op deres uforknyttede Udseende 
angaaer. Disse fortsette deres Vext i Forening med Hoved- 
eller Moderstammen og staae, naar denne begynner at blive 
affeldig, ofta icke seerdeles meget tilbage for samme i Stor- 
relse» (3, sid. 114—115). Det är därför sannolikt att mang- 
stammigheten beror dels på att hos växten under en mång- 
fald generationer på grund af de yttre förhållandena små- 
ningom utvecklats en allt starkare tendens till detta växt- 
sätt, men dels också på att moderstammen på grund af 
ogynnsamma edafiska och klimatiska omständigheter hämmas 
i sin normala tillväxt och utveckling (jämf. härmed skogs- 
trädens långsamma tillväxt vid trädgränsen). Till ersättning 
härför tvingas den vitala kraften att nybilda och jämförelsevis 
hastigt utveckla sidoskotten. Detta blir naturligtvis ännu 
säkrare resultat, om terminalskottet i ett tidigt stadium bort- 
dör, antingen nu detta sker som en följd af uttorkning eller 
på grund af hvad HAGLUND kallar bortfrysning (27, sid. 60). 

Den klimatiska faktor, som ger upphof till dvärgväxten, 
mångstammigheten, busk- och spaljerformen vid skogsgränsen 
är alltså vinden som genom sin transspirationsstegrande in- 
verkan åstadkommer en uttorkning af oskyddade stamspet- 
sar under en tid, då absorptionen på grund af markens låga 
temperatur är som mest nedsatt samt öfverhufvud taget för- 
hindrar en normal utveckling af det vegetativa systemet. 
Möjligt är ju för öfrigt att frysning af stamdelar och gre- 
nar speciellt under löfsprickningen kan inverka på samma 
sätt, i det att cirkulationen i ledningsbanorna därigenom för- 
hindras och tillförsel af vatten till bladdelarne omöjliggöres 
under en tid, då den kanske bäst behöfves. 

Men dessa af KIHLMAN påvisade uttorkande faktorers 
betydelse för vegetationen är säkerligen så stor, att de ej 
blott bestämma skogsträdens morfologiska karaktär inom ett 
visst bälte, utan äfven läget af den linie ofvanför hvilken de 
ej kunna gå, d. v. s. skogs- och trädgränsen, alldeles som 
man i vissa kustområden kan finna en dylik skogsgräns, i 
det skogsvegetationen ej når fram till hafsbandet utan stan- 
nar vid en bestämd linie ett stycke innanför detsamma. (23, 
sid. 6). 

Man har hittills varit benägen att förklara skoglösheten 
i den alpina regionen såsom nästan uteslutande beroende 
på att den låga temperaturen försvårar och omöjliggör repro- 


24 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. N:o 12. 


duktionsorganens funktioner. Men helt visst härrör skogs- 
trädens frånvaro ofvanför trädgränsen från ogynnsam klima- 
tisk inverkan ej blott på det florala systemet utan kanske 
i nästan lika hög grad på det vegetativa. Och att denna 
sats är riktig därom får man en liflig påminnelse för hvarje 
gang man besöker gränsbältet mellan regio silvatica och regio 
alpina och ser dess längs marken nedtryckta endast med 
yttersta moda persisterande Betula-vegetation. 

Vi måste alltså anse att trädgränsens lage i fjällen fram- 
för allt beror på tvänne klimatfaktorer, nämligen på tempe- 
raturen och på fuktigheten, framför allt luftfuktigheten, eme- 
dan betydlig sådan måste motverka och upphäfva vindarnes 
transspirationsstegrande och uttorkande inverkan. Inom det 
skandinaviska höglandsområdet äro dessa förhållanden ganska 
komplicerade, i det att dess västra sluttning har låg sommar- 
temperatur och stor relativ luftfuktighet under det att den 
östra utmärker sig för högre sommarvärme och mindre luft- 
fuktighet. Vidare är det kändt att trädgränsen faller mot 
väster (35). Egendomligt nog har sistnämnda företeelse af 
en del författare härledts ur den norska sidans stora luftfuk- 
tighet, samtidigt som man påstått, att ett fuktigare klimat 
än det nuvarande under någon period i Sveriges postglaciala 
utveckling skulle ha nedtryckt trädgränsen under dess nu- 
varande läge äfven hos oss. Visserligen häfdar SERNANDER 
numera, att en sådan ståndpunkt ej kan försvaras (62, sid. 
208), men andra forskare tyckas fasthålla vid densamma. Så 
säger THORE C. G. FRIES i sin uppsats om Aflagringarne vid 
Arpojaure: »Större luftfuktighet under denna (senglacial) tid 
kan äfven hafva spelat in och genom nedpressande af träd- 
gränserna gynnat uppkomsten af en rent alpin vegetation» 
(21, sid. 359). I själfva verket borde en dylik förändring af 
klimatet hafva medfört trädgränsens höjning, nämligen för 
såvidt öfriga klimatförhållanden blefvo oföränd- 
rade. Härför talar en företeelse, som vid trädgränsen är 
ganska vanlig och som HAGLUND särskildt har betonat, näm- 
ligen att man äfven inom själfva björkregionen finner en- 
stammiga och kraftiga björkar i synnerhet på fuktig lokal 
och god jordmån, medan de under alldeles samma exposi- 
tionsförhållanden äro små buskar på torr lokal, liksom att 
ofvanför björkgränsen utposterna uppträda i trädform på 
fuktiga lokaler med god jordmån, medan buskformen är 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 25 


vanlig på torr och mager jord (27, sid. 58). Detta visar” 
nämligen icke såsom HAGLUND menar, att busktypen »i våra 
fjälltrakter uppkommit genom inverkan af edafiska och ej 
klimatologiska faktorer», utan blott attindividen åtmin- 
stone under sommaren kunna på edafiskt gynn- 
samma lokaler lättare uthärda fjällvindens uttor- 
kande inverkan. I denna min uppfattning stödes jag för 
öfrigt af SCHIMPER (59, sid. 188) och SCHROETER, som upp- 
räknar fjällvindens starka uttorkande inflytande bland de 
faktorer; som bestämma trädgränsens läge (61, sid. 27.) 

Jag har redan förut ådagalagt, att den västnorska kus- 
tens julimedeltemperatur är 2,5?—3? C lägre än det norrländ- 
ska kustlandets (23), d. v. s. skillnaden mellan de båda om- 
radenas julitemperatur är ungefär lika stor som skillnaden 
mellan sommarvármen i det inre Norrland nu och under det 
postglaciala klimatoptimets tid (1). Otvifvelaktigt fórefinnes 
en dylik temperaturskillnad mellan den skandinaviska fjäll- 
ryggens väst- och östsluttningar äfven på högre nivåer, äfven 
om den ej är fullt så utpräglad som i kustområdena. Såsom 
jag redan påpekat (23, sid. 51) måste denna omständighet 
vara den kanske förnämsta orsaken till att trädgränsen ligger 
lägre på den norska sidan än på den svenska. Detta innebär 
naturligen icke att fuktighetsförhållandena äro betydelselösa, 
utan blott att den norska kustens gynnsammare fuktighets- 
förhållanden ej räcka till att upphäfva verkningarne af dess 
ofördelaktiga temperaturförhållanden. Vore luftfuktigheten a 
båda sidor lika, så skulle säkerligen nivådifferensen mellan 
den norska och den svenska trädgränsen vara ännu större. 

Det förefinnes mycket stora likheter i morfologiskt och 
ekologiskt afseende mellan skogsgränsens buskformationer i 
regio subalpina och pa hafsstranden. Säsom min framställ- 
ning redan visat har forskningen stannat vid att forklara 
uppkomsten af de förra genom vindens uttorkande inflytande. 
Det ligger därför nara till hands att använda samma förkla- 
ringsgrund angaende de senare. Detta har man ocksa gjort. 
Men beträffande det fysiologiska förloppet af dessa inverk- 
ningar hafva åsikterna varierat åtskilligt. 

Buskformationer sådana som de på Nordkullen finnas i 
stor utsträckning på Nordsjöns öfriga kuster. VAUPELL har 
beskrifvit sådana från Jylland (67, sid. 293—295) och FockE 
från de Frisiska öarne och det nordvästtyska kustlandet: 


26 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 12. 


Den senare ansåg visserligen att de äro vindbildningar, men 
häfdade, att hafsvinden ej ensam kunnat ge dem deras pa 
dessa lokaler säregna form, utan att det ar det af vinden 
fran hafvet transporterade saltet som pa ett eller annat sätt 
framkallar denna (17, sid. 412). Häremot opponerade sig 
BORGGREVE, som sökte göra gällande, att det blott ar vin- 
dens mekaniska inverkan som ger upphof till den egen- 
domliga buskformen, d. v. s. att stormen afbryter toppskotten 
eller sargar dem genom att piska grenarne mot hvarandra, 
och att på så sätt en abnorm utveckling af sidoskott och grenar 
framkallas (7, sid. 252). Gentemot detta invänder FocKE, att 
i det af honom studerade området de egendomliga busk- 
formationerna uteslutande äro bundna till sjálfva hafskusten, 
och att detta visar, att luften just här måste äga en alldeles 
särskild egenskap, som den saknar längre in i landet. Ty 
på de stora slätterna på större afstånd från kusten träffar 
man här och där små fläckar af trädvegetation, hvilken dock 
alltid saknar den buskartade förzonen. Samma iakttagelse 
har jag gjort i Skåne. På de stora mångenstädes mycket 
jämna skånska slätterna är vindstyrkan säkerligen ej afse- 
värdt lägre än vid kusten; likväl finner man aldrig vid deras 
utkanter, där skogen tar vid, ens en antydan till någon så- 
dan öfvergångszon afi buskform uppträdande vindpaverkade 
skogsträd, som vid kusten. Detta skänker onekligen ett visst 
stöd åt FocKEsS åsikt: »Dem Winde gesellt sich eine andere 
Schädlichkeit hinzu, über deren Natur der Küstenbewohner 
nicht im Geringsten zweifelhaft ist; er nennt sie die ”salze 
Luft’» (18. sid. 269). Han menar, att det är saltvattenstän- 
ket, som träffar de unga bladen och skotten, och dödar dem. 
Denna hans teori har emellertid mött invändningar af bland 
andra KIHLMAN, som med stöd af iakttagelser från Europas 
arktiska kust uppställer sin berömda sats: »Nicht die me- 
chanische Kraft des Windes an sich, nicht die Kälte, 
nicht der Salzgehalt oder die Feuchtigkeit der At- 
mosphäre ist es, die dem Walde seine Schranken 
setz, sondern hauptsächlich die Monate lang dau- 
ernde ununterbrochene Austrocknung der jungen 
Triebe zu einer Jahreszeit, die jede Ersetzung des 
verdunsteten Wassers unmöglich macht.» (3%, sid. 79). 
Men härigenom bar KIHLMAN begått en metodologisk oför- 
siktighet, ty han har utgätt frän den oriktiga förutsättningen 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 27 


att samma morfologiska typ alltid och på alla lokaler måste 
härröra ur samma yttre faktorer. Hans sats är riktigt, 
när det gäller den arktiska och alpina regionen, och den 
gäller sannolikt äfven för den arktiska hafskusten, men den 
kan absolut icke generaliseras i så hög grad att den kan 
tillämpas på varmare lågländer. Ty i sådana, t. ex. vid 
Nordsjöns kuster, är vintern sällan så kall, att marken fryser, 
och om så sker, når tjälen blott till ringa djup och blir 
mycket kortvarig. FockE nämner själf att tyska Nordsjö- 
kusten många vintrar är alldeles frostfri. Men härmed sak- 
nas ju den faktor, som enligt KIHLMAN jämte vinden är or- 
saken till dvärgväxten, nämligen den frusna marken, som 
förhindrar absorptionen och därmed att växten erhåller er- 
sättning för det transpirerade vattnet. Denna faktor finnes 
i själfva verket inuti landet mycket mera än vid kusterna, 
som ju om vintern äro särskildt varma, och dvärgbuskaget 
skulle man alltså hellre träffa inuti landet än vid hafvet, 
medan det i verkligheten förhåller sig tvärtom. Samma in- 
vändning drabbar för öfrigt äfven GRa&BNERS förmodan att 
dvärgväxten på kusterna sammanhänger med bortfrysning 
af skott (25, sid. 241). 

Det framgår af KIHLMANS ofvanciterade uttalande att 
han äfven vänder sig mot BoRGGREVES teori om att vindens 
mekaniska kraft åstadkommer utbildningen af busktypen 
och mångstammigheten. Emellertid har senare HANSEN un- 
der en vistelse på de Nordfrisiska öarne trott sig kunna spåra 
inflytelser på vegetationen af vindens kraft, ehuru de vis- 
serligen voro af annan art än de BorGGREVE omtalat (29). 
Och riktigheten af sina iakttagelser har HANSEN senare ex- 
perimentellt bevisat (30). Han fäster uppmärksamheten på, 
att blad som utsättas för alltför stark vind snart uppvisa 
bruna fläckar eller blifva bruna i kanterna. På experimen- 
tell och anatomisk väg ådagalägger han vidare att detta feno- 
men ingalunda uppkommer genom af vinden framkallad, allt- 
för stark transpiration genom stomata, utan genom att en 
del af de kärl som ligga i bladens mesofyll äro alldeles 
oskyddade och därigenom utsatta för vindens hela valdsamhet. 
Vid stark vind beröfvas de därför mycket lätt sitt vatten 
och förändras i så hög grad, att deras förmåga att leda vatten 
försvinner. Genom att vattentillförseln på så sätt afstannar, 
uttorkas mesofyllet och bortdör. Företeelsen beror alltså ej 


28 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 12. 


på abnormt stor transpiration genom klyföppningarne. HAN- 
SEN påvisar också att bladen under hela processen ha sin 
fulla turgor. De bli ej slappa såsom sådana blad, hvilka äro 
utsatta för för stark transpiration, (30, sid. 40). De skadade 
ställena äro i början gröna och bli först senare bruna genom 
sekundär inverkan af luften och ljuset. 

HANSENS upptäckt är otvifvelaktigt betydelsefull, och 
BUCHENAU, som upptagit BoRGGREVES åsikt att kustens busk- 
formationer uppkomma genom att vinden afbryter blad och 
skott, vågar ej helt förneka att den af den förstnämnda 
upptäckta processen äfven har sin betydelse, i det ju äfven 
den dödar bladen och skotten och därigenom framkallar upp- 
komsten af sekundära sådana. 

HANSEN har vidare påvisat, att den af honom beskrifna 
företeelsen äfven anträffas i sydligare kustområden, i det att 
barren af Pinus halepensis och bladen af Quercus Ilex på Ile 
S:t Honorat vid Cannes äfven uppvisat dylika förändringar. 
Med anledning häraf häfdar han att maquis-vegetationens 
egendomliga arkitektonik uppkommer på detta sätt genom 
vindens inverkan (30, sid. 46), och att hafssaltet ej härvidlag 
spelar någon roll (30, sid. 45). Andra forskare hafva däremot 
kommit till motsatt resultat. Så beskrifva ARNE och BARRERE 
en typisk kratformation af Pinus maritimus på kusten af 
Gascogne och redogöra för, huru hafssaltet af vinden afsättes 
pa barren och dödar dem (2, sid. LXIX). Samma företeelse 
har i samma område mera ingående studerats af DEvAUX, 
som först noggrant redogör för kratbuskagets arkitektonik. 
Han påpekar, att hvad som skenbart är stammarne i själfva 
verket ofta är en förtjockad gren eller ett sidoskott, under det 
att det ursprungliga hufvudskottet dött bort och dess forna 
läge t. o. m. i många fall nu endast med svårighet kan fast- 
ställas. — Sedan barren utvecklats, börja så småningom på 
den mot hafvet vända sidan små gula fläckar uppstå, hvilka 
bli allt större, tills barret slutligen dör. Dessa fläckar, som 
ju efter beskrifningen erinra om de af HANSEN observerade, 
anser Devaux hafva uppkommit genom inverkan af det hvita 
saltdamm, som betäcker de mot hafvet vända delarne af 
träden, och hvilket ditförts af vinden samt sedan långsamt 
dödar baren. Träden hafva därför ofta, sedda från hafssidan, 
ett gulaktigt utseende, medan de mot land vända delarne 
bibehålla sin vanliga gröna färg. Då på grund af barrens 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 29 


bortdöende antalet af grenarnes assimilationsorgan alltför 
mycket reduceras blir slutresultatet att terminalskottet afdör, 
hvarigenom uppkomsten af sidoskott befordras (14, sid. LX VII). 
Devaux delar således icke Fockes åsikt att saltstänket di- 
rekt dödar toppknopparne. 

Af Devaux’s iakttagelser framgår att HANSENS upptäckt 
af vindens förstörande inverkan på ledningsbanorna ej kan 
anses utesluta möjligheten af att saltet äfven kan spela en viss 
roll vid utbildningen af ekbuskvegetationen på kusterna. Åt 
denna uppfattning ger tydligen också GREBNER uttryck i sitt 
sista arbete, där han efter en redogörelse för öfriga i denna 
riktning verkande faktorer med hänvisning till Fockes ar- 
beten tillägger (26, sid. 226): »Weiter wirken wahrscheinlich 
auch die vom Seewinde mitgeführten Salzteilchen.» MASSART 
har däremot ej ansett sig kunna bestämt uttala sig i frågan: 
»La salure de l'air intervient-elle, comme l'a observé M. De- 
vaux? Ce n'est pas impossible, mais je n'oserais l'affirmer» 
(40, I, sid. 128). 

När det gäller att tillämpa de här ofvan refererade 
teorierna på ett bestämdt område, måste man naturligtvis 
utgå ifrån, att de ingalunda behöfva utesluta hvarandra. 
Vi skola nu efterse, hvilka af dem vinna stöd genom förhål- 
landena på Nordkullen. 

Som jag redan påpekat bestå buskformationerna på 
Kullen hufvudsakligen af Quercus men äfven af Tilia. Under 
den tid, då jag gjorde mina iakttagelser därstädes, nämligen 
hösten 1911, var vädret mycket torrt, och som bekant var 
detta förhållandet under hela sensommaren nämnda ar. 
Likväl såg jag ingenstädes att bladens turgescens var nedsatt, 
ej ens under eller efter starkare blåst. Det är därför knap- 
past sannolikt, att vinden ensamt genom sin transpirations- 
stegrande inverkan dödar de utvecklade bladen och därigenom 
framkallar den abnormt rika grenbildningen. Ej heller i 
fjällen var ju detta fallet, utan också där behöfves en bidra- 
gande faktor för att detta skall kunna åstadkommas. Jag 
har redan nämnt att sagda faktor ej gärna kan vara den- 
samma på kusten som i fjällen, där den utgöres af markens 
på grund af den låga temperaturen absoluta torrhet vinter- 
tiden. För kustens vidkommande måste vi därför söka denna 
bidragande faktor i andra förhållanden. 

Man har då först att tänka på vindens mekaniska in- 


30 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 12. 


verkan. Mängenstädes i buskformationerna kan man jakttaga 
huru de längsta grenarne sträcka sig åt samma håll som den 
förhärskande vindriktningen, men att det är mycket få och 
korta som gå i motsatt riktning eller skjuta rakt uppåt. Så 
fann jag på en buske den sammanlagda längden af de mot 
land riktade hufvudaxlarne stiga till 19 meter, under det de 
som voro vända åt motsatt håll tillsammans blott voro 4 m. 
långa. Denna asymmetri, som naturligtvis endast på särskildt 
exponerade lokaler blir så utpräglad, uppstår uppenbarligen 
så, att de unga skotten genom vindens tryck tvingas att 
växa mot land. 

Huruvida den af HANSEN beskrifna genom vindens me- 
kaniska inverkan åstadkomma förstörelsen af kärlen och där- 
med kringliggande delar af mesofyllet spelar någon roll på 
Kullen, har jag ej kunnat afgöra. Nämnde forskare har 
emellertid vid sina experiment användt blad af Nicotiana och 
Sicyos angulatus, hvilka ju äro i hög grad hygrofila och där- 
för särskildt känsliga för dylika inverkningar. Men detta 
kan ju icke sägas om ekbladen, och man kan därför sätta 
ifråga, om giltigheten af HANSENS iakttagelser kan utsträckas 
äfven till dem, såvida man ej förutsätter en vindstyrka, som 
åtminstone på sommaren är mindre vanlig. Detta bekräftas 
också af de experiment, som utförts af BERNBECK. Han 
utsatte olika blad för luftströmmen från en ventilator. Där- 
vid visade sig att ganska snart skador uppstodo på deras 
epidermis, hvilka inom kort antogo karaktären af bruna 
fläckar, tydligen af samma utseende som dem HANSEN och 
Dzvavx iakttagit, ehuru BERNBECK trott sig kunna visa, att 
de uppstått genom att bladen af vinden piskats mot var- 
andra och mot stammarne, hvarigenom epidermis fläckvis 
förstörts. Emellertid har BERNBECK måst uppdrifva vind- 
hastigheten till 10 m. i sekunden, för att sådana blad som 
ekens skulle röna någon inverkan. »Geringere Windstärken 
üben auf mechanisch widerstandsfähigere Pflanzenteile über- 
haupt keine Krankheiterregenden Einflüsse aus.» (4, sid. 47), 
Hansen har däremot blott användt en vindstyrka af 3 m. 
i sekunden. 

Jag har funnit dylika af Hansen beskrifna skador ä 
ekbladen å Kullens nordsida. Möjligt är att de uppstått på 
det af honom skildrade sättet. Därpå tyder att de upp- 
trädde såsom bruna fläckar å bladskifvorna och att de ofta 


JOHN FRÖDIN, KUSTKILMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 31 


voro lokaliserade omkring starkt framträdande kärl. De 
skulle alltså kunna hafva uppstått genom att dessas led- 
ningsförmåga skadats. Men i så fall har detta sannolikt skett 
redan på våren eller försommaren, innan väfnaderna efter 
löfsprickningen ännu nått sin fulla fasthet och motståndskraft 
och medan jämförelsevis svaga vindar ännu kunde skada 
dem. ; 

Men det är knappast troligt att alla dessa bruna fläckar 
uppstått genom att vinden förstört kärlens förmåga att leda 
vatten, ty åtskilliga af dem voro ingalunda orienterade om- 
kring de senare, och på många blad voro själfva kanterna 
rundt omkring skifvan brunfärgade. Delvis kan detta feno- 
men nog ha framkallats så som BERNBECK menar, nämligen 
genom att vinden piskar bladen mot hvarandra och på så 
sätt skador och sår uppstått i de epidermala och subepider- 
mala skikten, men det synes mig, som om denna förklaring 
lika litet som den föregående vore tillräcklig. Den kan ju 
heller icke gärna gälla angående toppskotten och toppknop- 
parne och deras bortdöende och når därför ej fram till det 
centrala i problemet, nämligen dvärgväxten och mångstam- 
migheten, som ju förnämligast måste vara ett resultat af 
toppskottens förstöring. Dock är det naturligtvis icke ute- 
slutet att denna någon gång ytterst kan vara förorsakad af 
att större delen af bladen på en hufvudaxel dödats och att 
densamma och dess topp därigenom afdör på grund af nä- 
näringsbrist, hvarpå nya basalskott lätt uppstå. 

Det är därför mycket möjligt att ännu en faktor upp- 
träder och i samverkan med de öfriga ger upphof till busk- 
dynernas egendomliga arkitektonik, och att den utgöres af 
det från hafvet härstammande atmosfäriska saltet. Dvärg- 
växten kan ju uppfattas som en xerofil utbildningsform, och 
eftersom marken här är impregnerad med koksalt, skulle man 
ju kunna tänka sig ett kausalsammanhang mellan dessa tvenne 
företeelser. Men dels äro bladen å ifrågavarande ekindivid 
ingalunda särskildt xerofilt utbildade, dels har jag icke trots 
mycket noggranna mikrokemiska undersökningar enligt här 
nedan skildrade metod, någonsin lyckats att påvisa koksalt 
vare sig i bladen, bladskaften eller de yngre grenarnes kärl. 
Detta kan möjligen bero pa det af SCHIMPER omnämnda för- 
hållandet att vedväxter blott föga upptaga och aflagra 
oorganiska salter i sina blad (58, sid. 145). Om koksaltet 


32 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Lll. w:o 12. 


har någon betydelse för utbildningen af buskdynerna, så 
torde det alltså vara på den väg, som DEvaAvx och FockE 
omnämnt. Såsom jag i nedanstående redogörelse skall visa, 
afsättas af vinden stora mängder af saltkristaller och salt- 
stänk på bladen, och det är mycket antagligt, att saltlös- 
ning afsatts på dessa ställen och genom epidermis uppsuger 
fuktighet från mesofyllet och på så sätt lokalt uttorkar och 
dödar detta. Sa har HALKET visat, att en dylik utsugning 
äger rum, om man nedsänker blad af Primula, Tradescantia 
eller Myriophyllum i en 3°/o-tig koksaltlósning (28, sid. 137). 
Härigenom skulle de "bruna fläckarne alltså kunna uppstå. 
Troligen har också Devaux tänkt sig att processen förlöper 
på detta sätt. 

Om nu detta öfverensstämmer med verkliga förhållandet, 
är det naturligtvis sannolikast att saltets inverkan hufvud- 
sakligen gör sig gällande under den årstid, då epidermis är 
svagast och därför mindre lätt kan tjäna som skydd mot 
uttorkningen, nämligen kort efter löfsprickningen. Och ganska 
troligt är att toppskott på så sätt dödas af saltet, om starka 
pålandsstormar inträffa vid den tidpunkt, då skotten skjuta 
ut ur knoppfjällen. Riktigheten af denna sats kan natur- 
ligtvis endast ådagaläggas genom noggranna mikroskopiska 
undersökningar vid en sådan tidpunkt, och det har ej gifvits 
mig tillfälle att utföra dylika. Men det är troligt att liksom 
i fjällen spaljertypen och mångstammigheten ej frambringas 
uteslutande genom vinden utan också genom markens låga 
temperatur såsom bidragande orsak, så förhåller det sig också 
med de till kusten bundna buskdynerna. De äro nog ej fram- 
kallade enbart af eolisk uttorkning utan en annan faktor bi- 
drager till deras utbildning, och det ligger närmast till hands 
att söka densamma i saltet, som är den enda af de olika at- 
mosfärilierna, hvilken liksom buskformationerna uteslutande 
uppträder i hafvets närhet. 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 33 


Det atmosfäriska saltet och kustväxterna. 


I ett föregående arbete har jag berört frågan om hafs- 
saltets inverkan på kustflorans sammansättning samt huru 
långt från stranden detta inflytande kan göra sig gällande 
(23). Tyvärr kunde jag då ej med egna iakttagelser visa, 
huru långt från hafvet det atmosfäriska saltet verkligen når, 
utan måste nöja mig med att hänvisa till förut kända fakta 
och notiser ur det praktiska lifvet (23 sid. 19). Under min 
vistelse på Kullaberg har jag nu sökt samla material till 
belysning af frågan. 

Det koksalt, som i kustområdena finnes i luften, tillföres 
densamma från vågstänket och skummet, hufvudsakligen från 
bränningen, hvarefter det af vinden transporteras in öfver 
land. Det uppträder alltså först i form af lösning, antingen 
såsom små droppar af ungefär samma storlek som de, hvaraf 
moln eller dimma bestå, eller också inkommer det i de lägre 
luftlagren, genom att blåsten sliter med sig partier af det 
skum, som samlas vid stränderna, och som utgöres af 
mycket små saltvattenblåsor. Vattendropparna och blåsorna 
kunna naturligtvis på grund af sin ringa storlek transporte- 
ras mycket långt inåt land af vinden. Sannolikt afdunstar 
dock mycket snart vattnet och då kvarstår en liten saltpar- 
tikel af kanske blott mikroskopisk storlek. Sådant stoftfint 
saltmaterial borde — teoretiskt sedt — kunna af vinden föras 
snart sagdt huru långt som helst från kusten. Det är på så 
sätt detta saltdamm uppstår som Drvavx i Gascogne obser- 
verat på kustväxternas blad (14). 

Man tycks i allmänhet vara ense om, att hafssaltet kan 
transporteras afsevärda sträckor från stranden. Så uppger 
WARMING, att man vid pålandsstormar kan märka saltpar- 
tiklar i luften många hundra meter från hafvet (68 sid. 291). 
OSTENFELD berättar, att det under Ingolfexpeditionen var 
absolut omöjligt att skaffa fullständigt färskt vatten fran de 
talrika snöfläckarna på fjällsidorna; hur högt man än gick 
för att hämta snö, kunde man dock alltid i smältvattnet på- 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 12. 3 


34 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 12. 


visa spar af klor (68 sid. 291). Och RiKur säger: »Bei 
stärmischer See wird der Gischt der Wellenberge der Bran- 
dingszone vom Winde erfasst und als feinster Sprühregen oft 
weit landeinwärts getragen; so wird, wenn dann das Wasser 
verdunstet, alles mit einer dünnen Salzkruste überzogen» (53 
sid. 57). FockE (17 sid. 412) och BorGESEN (II sid. 254—256) 
skildra liknande förhållanden. Och SoLGER förklarar, att »den 
klingande sanden» uppkommer genom att saltstänk afsättes 
omkring sandpartiklarna och torkar. Därvid urskiljas små 
saltkristaller omkring sandkornen och sammanbinda dessa 
till en fast skorpa (64 sid. 19). 

Däremot tyckas meningarna vara delade i frågan, huru- 
vida saltet på större afstånd från kusten uppträder i sådan 
mängd, att det kan utöfva inflytande på vegetationen. WAR- 
MING häfdar, att hvarje synbar inverkan af saltet på växt- 
ligheten upphör på kort afstånd från stranden (68 sid. 292), 
och häri tycks CHERMEZON instämma (13 sid. 297). 

Det är gifvet, att det är en hel del geografiska faktorer, 
som bestämma bredden af det kustbälte, i hvilket saltet upp- 
träder i sådan mängd, att det har betydelse för vegetationen. 
En sådan är nederbördens mängd och form. Sa påpekar 
OSTENFELD, att i mycket regniga trakter det salt, som genom vin- 
darna tillföres marken lätt lakas ur densamma af regnvattnet 
(47 sid. 60). Härigenom förhindras ju anhopningen af alltför 
stora saltmängder i marken. Men detta innebär icke, att ej 
äfven 1 ett sådant klimat salt i tillräckligt stora kvantiteter 
kan kvarstanna, för att det fysiologiskt skall kunna påverka 
växtligheten i xerofil riktning. Därpå har ju SCHIMPER gifvit 
ett vackert exempel, då han på Java med dess nederbörds- 
rika klimat kunnat spåra saltets inverkan äfven högt ofvan- 
för det egentliga strandbältet (59 sid. 419—422). I nord- 
västra Europa med dess af mycket starka hafsvindar stän- 
digt piskade kuster torde tillförseln af salt till marken vara 
mycket betydlig, och trots regnets urlakande inflytande 
uppstår därför sannolikt ett tillräckligt stort saltöfverskott, 
för att vegetationen däraf skall kunna påverkas. 

Enligt min mening är 1 detta hänseende substratets 
beskaffenhet af större vikt än regnmängden. Mark be- 
stående af hårt sammanpackadt moränmaterial, som endast 
med svårighet genomsläpper regnvattnet och som är täckt 
af ett sammanhängande växttäcke, är helt visst mycket mera 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 35 


ägnad att kvarhålla koksaltet än öppen, af grus eller rörlig 
flygsand bestående mark, som nästan genast urtvättas af 
hvarje stridare regnskur. 

En annan viktig faktor är kustens topografiska 
karaktär. Det ligger i sakens natur, att eftersom saltstän- 
ket och saltdammet af vinden transporteras längs efter och 
helt nära jordytan, det lätt skall uppfångas af och afsättas 
på de branta sluttningarna af en klipp- eller höglandskust, 
uppför hvilka vinden tvingas att stiga. Dock har jag på 
Kullen till och med vid jämförelsevis svag bris sett luften 
uppfylld af små saltvattendroppar ännu på 50 meters höjd. 

Ett annat effektivt hinder för saltets inträngande inåt 
landet är en vidsträckt skogsvegetation, som liksom de 
branta bergsluttningarna uppfångar vattendropparna och 
saltstoftet. 

En låg, skoglös, för starka hafsvindar utsatt kust är så- 
ledes i hög grad ägnad att underlätta transporten af salt in 
öfver landet. Detta bekräftas också af de iakttagelser DE- 
VAUX och GOUIN gjort i Gascogne, i det de funnit, att hafs- 
saltet där transporteras 40, ja ända till 80 km in i landet i 
tillräcklig mängd för att utöfva inflytande på vegetationen 
(14 sid. LXXI). Warmines åsikt, att »egekrattene» i det 
inre af Jylland på grund af det stora afståndet till hafvet ej 
kunna ha uppstått genom hafssaltets inverkan (69 sid. 37), 
behöfver alltså ej vara korrekt, ty vind och terrängförhål- 
landena äro här fullständigt analoga med dem i Gascogne. 


Då det gäller att bestämma, hur långt från hafsstranden 
inåt land koksaltet sprides med vinden i så stor mängd, att 
det har betydelse för växtlifvet, är det naturligtvis af vikt 
att undersöka såväl markens som växtindividens salthalt. 
Men den saltmängd, som där eventuellt finnes, behöfver ej 
nödvändigt ha uppstått genom  eolisk salttillförsel. Det 
låter ju mycket väl tänka sig, att området ifråga helt nyligen 
legat nedsänkt under hafsytan och att marken därför består 
af i det salta hafsvattnet afsatta, svårpermeabla leror, som 
alltså mycket väl under långa tider kunna bibehalla en viss 
saltmängd. Eller också kan marken, om dess vertikal- och 
horisontalafstånd från hafvet är obetydligt, kapillärt upptaga 


36 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 11. N:o 12. 


hafsvatten och därigenom öka sin salthalt (50). Till dessa 
tvenne felkällor hade jag att taga hänsyn vid valet af lokal 
för min undersäkningar. De svenska kustområdena hafva ju 
i postglacial tid legat på afsevärt lägre nivå än nu, och efter- 
som de så godt som öfverallt äro mycket låga, finnes det 
endast ett par punkter invid själfva hafvet, som ej sedan 
istiden varit täckta af hafsvattnet. Den ena af dem är 
Kullaberg, och det var därför jag bestämde mig för den- 
samma. Som jag redan nämnt, ligger högplatåns kant här 
på en höjd af 40—50 m. Enligt MUNTHES (42) och BoOBECKS 
(6) samstämmiga uppgifter ligger här högsta marina gränsen 
på en höjd af 50 m. Det vill säga, endast obetydliga delar 
af platåns kant hafva en kort tid sköljts af det senglaciala 
hafvet, och detta var så länge sedan, att marken helt visst 
ej kunnat bibehålla några rester af salt sedan dess. Ännu 
mindre kan det tänkas, att någon kapillär uppsugning af 
hafsvatten kan försiggå inom själfva urberget till den höjd, 
hvarom här är fråga. 

Då det gäller att undersöka huruvida koksalt förefinnes i 
marken eller i vissa växtdelar, har man att välja mellan 
tvenne undersökningsmetoder. Antingen kan man använda 
sig af kemisk analys på jordprof eller på askan af de växt- 
delar, hvarom är fråga. Detta tillvägagångssätt medför den 
stora fördelen, att man kan erhålla en noggrant värde för 
mängden af det förefintliga saltet. Men olägenheterna äro 
åtskilliga. Man kan nämligen ej på denna väg fastställa, till 
hvilka af växtens väfnader ämnet ifråga finnes lokaliseradt. 
Vidare kan det hända, att det blott finnes i så små mängder, 
att man måste skaffa ett stort antal individ af arten, för att 
man i dess aska skall kunna erhålla ett påvisbart utslag, och 
det händer, att så stort antal individ ej finnes att tillgå. 
Och slutligen är proceduren så omständig och besvärlig, att 
det praktiskt sedt är omöjligt att använda densamma, om det 
gäller att öfver ett visst område i detalj fastställa skiftningarna 
af t. ex. salthalten i vegetationen, hvarvid man ju är nöd- 
sakad att verkställa kanske ända till flera hundra undersök- 
ningar. 

Man har då att anlita den mikrokemiska metoden. När 
det är fråga om att påvisa koksalt, finnes att välja emellan 
två olika reagens, båda på klor. Det ena är silfvernitrat. 
Det är ytterst känsligt. Men den fällning af klorsilfver som 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 37 


det ger, utgöres af rent amorfa små svarta korn, som stundom 
kunna bli rätt svåra att identifiera. Det kräfver därför rätt 
ofta en efterbehandling. Det andra reagenset är tallium- 
sulfat (Tl,SO,). Det är mera lätthandterligt och därför lämp- 
ligare, då man skall arbeta så godt som ute i själfva terrän- 
gen och ej har tillgång till ett laboratoriums bekvämligheter, 
utan måste inrätta sig mera provisoriskt. Det arbetar också 
hastigare, emedan det aldrig kräfver någon efterbehandling. 
Denna undersökningsmetod, som i korthet är beskrifven 

af SCHIMPER (56 sid. 212) är den, som jag hufvudsakligen an- 
» vändt under mitt arbete på Kullaberg. Vid tillsats af rea- 


Fig. 7. Klortalliumkristaller, utfällda ur hafsvatten 
med 2°/o salthalt. 


genset till klorhaltiga växtdelar bildas en förening af kristallisk 
talliumklorid (TI Cl).1 Detta kristalliserar i det reguliära sys- 
temet och om saltlösningen är tillräckligt svag, uppstå enligt 
SCHIMPER oktaedrar. Det har dock aldrig lyckats mig att 
erhålla dylika annat än i så svaga saltlösningar som af 0,1 
—0,04 °/o, då kristallerna blefvo så sma, att deras kubiska form 
först vid 500 ggrs förstoring kunde identifieras. Vid till- 
sats af talliumsulfat till hafsvatten från kusten af Kullen, 
hvilket där torde hålla ungefär 2°/o salt, uppstod genast en 


' Jag använder här den af SCHIMPER i den växtfysiologiska litteratu- 
ren införda benämningen, ehuru det från kemisk synpunkt väl vore rikti- 
gare att kalla ämnet talliumklorur (TI CI). 


38 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 12. 


mjölkhvit ogenomskinlig fällning, som vid mikroskopisk under- 
sökning visade sig bestå af en oerhörd mängd aggregatlikt 
anhopade, stafformiga eller nålformiga kroppar, hvar och en 
tydligen utgörande antingen en samling stafformigt sam- 
manvuxna kuber eller snarare en enhetlig modifikation af 
nämnda grundform (se fig. 7). Den vanliga mest typiska 
kristallformen erhålles dock först vid svagare saltlösningar. 
Den uppträder som prismatiska till stjärnformiga tvillingar 
sammansatta kristaller. Vackrast och bäst utpräglade har 
jag erhållit dem vid en saltkoncentration af 0,13 9/0. Den 
minimikoncentration, vid hvilken klor kan påvisas, har jag 
funnit vara 0,044... 9?/o vid + 15? C. Reagenset bör alltså 
kunna anses hafva tillräckligt stor känslighet för den här 
ifrågavarande uppgiften, äfven om den ej går upp emot silf- 
vernitratets. 

Då klorhaltiga växtdelar 
behandlas med talliumsulfat, 
uppstå vanligen de nyssnämnda 
stjärnformiga << tvillingkristal- 
lerna ofta mycket vackert ut- 
bildade och regelbunda och på 
grund af sin karakteristiska 
form mycket lätta att identi- 
fiera. Deras storlek är väx- 

> lande och beror på cellernas, i 
E hvilka de förekomma. Ar 
cellsaften mycket tjock, blifva 
kristallerna sällan fullt utbil- 
dade, utan uppträda i form af 
korn eller gryn, i hvilkas konturer dock en antydan till 
stjärnformen kan spåras d. v. s. de äro s. k. »Kristallanfänge». 
En egendomlig modifikation af sådana har aftecknats af 
PALLADIN (48 sid. 90). De ha den stjärnlika grundfiguren väl 
utbildad, men de prismatiska stjärnstrålarna äro klubblikt 
förtjockade (se fig. 8). Jag har själf aldrig funnit dylika och 
nämnde författare har ej heller erhållit dem vid undersök- 
ning af växtdelar utan af klorhaltig aska. 

Talliumkloridkristallerna äro starkt ljusbrytande och 
därför i genomfallande ljus mörka. Vid påfallande ljus te de 
sig gråhvita. Så fort de utfällda kropparna på grund af sin 
form varit svåra att identifiera och jag därför haft anledning 


Fig. 8. Klortalliumkristaller 
efter PALLADIN. 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 39 


misstänka, att de utgjorts af ett öfverskott af talliumsulfat, 
som genom afdunstning utfällts, har jag användt den kontrol- 
leringsmetod, som ScHIMPER rekommenderat (56 sid. 212) näm- 
ligen en tillsats af mättad talliumkloridlösning. Bestå de utfällda 
kropparna af talliumklorid, bli de olösta, men om de utgöras 
af talliumsulfat, lösas de, emedan sistnämnda ämne är ungefär 
20 gånger mera lättlöst än det förra. Emellertid blir en kon- 
trollering endast i undantagsfall nödvändig, emedan man efter 
någon öfning mycket lätt identifierar talliumkloridkris- 
tallerna. | 

Den ofvan beskrifvna mikrokemiska metoden medgifver 
ju blott bestämning af klor. Något reagens på natrium har 
jag icke användt, dels emedan det enligt SCHIMPER (58 sid. 
150) hufvudsakligen är klor och ej natrium, som har fysio- 
logisk betydelse för växtlifvet, dels emedan andra klorföre- 
ningar ju äro sällsynta i naturen och en i kustområdet ovan- 
ligt stor inåt: land successivt aftagande klorhalt i växterna 
ju därför med allra största sannolikhet måste anses härröra 
från koksalt och bevisa närvaron af maritimt sådant. 


Hafssaltet tillföres naturligtvis ej växten direkt fran 
luften. Åtminstone torde det vara mycket sällan att så sker 
i vårt klimat. Utan i de allra flesta fall upptaga växterna 
koksaltet uteslutande genom rötterna. Den vanliga gången 
är alltså, att vinden transporterar skum och stänk från stran- 
den in öfver land. Det afsättes sedan antingen i form af 
lösning eller också efter torkning såsom saltkorn på växt- 
täcket, eller då detta ej är sammanhängande, direkt på den 
öppna jorden. Därefter föres det af regnvattnet ned i mar- 
ken, och ur denna resorberas det jämte vattnet af växternas 
rötter och aflagras slutligen i kärlen eller i väfnaderna. När 
det gäller att fastställa, huru långt in mot land hafssaltet 
gör sig gällande har man alltså först att undersöka, huru 
långt in och till hvilken höjd det anträffas aflagradt på mar- 
ken eller på växttäcket. Detta är naturligtvis mycket väx- 
lande allt efter vädret. Efter starkt regn har man ju ingen 
utsikt att någonstädes kunna påvisa detsamma på markens 
yta, under det att det efter stark pålandsvind och i torrt 
väder bör kunna påträffas äfven långt från stranden. 

Under min vistelse på Kullen inträffade aldrig någon 


40 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 11. N:o 12. 


verklig västlig storm, men en dag rådde en jämförelsevis 
kraftig nordvästlig bris och på aftonen insamlade jag under- 
sökningsmaterial från högplatåns mot hafvet vettande kant 
på en höjd af 45 m. Det är gifvet, att de växtdelar, som 
skola undersökas, helst böra vara hårbeklädda eller klibbiga, 
dels emedan, om de äro glatta, saltet lätt af vinden åter 
sopas bort, eller under transporten till stationen lätt skakas 
af, och slutligen därför att vid tillsättandet af talliumsulfat- 
lösningen denna lätt för saltpartiklarna med sig bort från 
växtdelens yta, om den är glatt, innan de hinna att lösas. I 
så fall kan man ju icke vid eventuellt uppträdande i syn- 
fältet af spridda talliumkloridkristaller med absolut visshet 
påstå, att kloret härrör från växtdelen ifråga. Jag under- 
sökte de hinnaktiga, hvita med långa kanthår försedda hölstren, 
som omgifva den öfversta delen af stängeln pa Statice Ar- 
meria. Efter tillsats af reagenslösningen bildades mängder 
af klortalliumkristaller bland de nämnda täta 
håren. Tydligen hade här fastnat massor af 
små saltpartiklar. — Vidare hade jag skaffat 
mig individ af samma art från en bergkulle, 
benämnd Utsikten, hvilken reser sig öfver 
platån till en höjd af 95 m. ö. h. och är be- 
lägen 500 m. från stranden, hvarifrån den 
skiljes af löfskog och åkermark. På stän- 
gelns ena sida erhöll jag en hel del tallium- 
Fig. 9. Enbarr kloridkristaller, som angafvo närvaron af be- 
sis ion AB a tydliga mängder koksalt. På ytan af några 
utfällda klortal- Calluna-blad från samma lokal lyckades jag 
liumkristaller- äfven konstatera salt, ehuru ju dessa blad 
äro alldeles glatta. 
För att utröna, om saltstänket når ännu högre, hämtade 
jag material äfven från Kullabergs högsta topp, den s. k. 
Hakullen, som når upp till 190 meters höjd. Sedan jag pla- 
cerat enbarr fran denna lokal under täckglaset och försiktigt 
till dess ena kant satt reagenslösningen, utfälldes, sa fort 
denna natt fram till barret, nagra vackert utbildade tallium- 
kloridkristaller pa dettas kanter (fig. 9). Afven vid relativt 
svag vind nar hafssaltet alltsa ganska langt, ja, om de topo- 
grafiska förhållandena äro gynnsamma, ända till gränsen 
mellan hög- och låglandet (200-meters kurvan). Det är där- 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 41 


för högst troligt, att kusttrakterna vid stark pålandsstorm 
formligen beströs med saltstoft. 

Dock är själfva detta faktum ej särdeles afgörande för 
hufvudfrågan, som är hafssaltets betydelse för den terrestra 
kustvegetationen. Viktigare är då, huru ofta en dylik in- 
tensiv salttillförsel äger rum, och som ett uttryck för eller 
resultat af dess frekvens kan i viss mån själfva markens 
halt af koksalt uppfattas. Visserligen aflägsnas en del af 
detsamma genom regnvattnet, men om marken är täckt af 
sammanhängande växtlighet och den för öfrigt är af lämplig 
beskaffenhet, måste alltid ett öfverskott af salt finnas i den- 
samma, och dettas storlek måste ju först och främst bero på 
tillförselns medelmängd per tidsenhet. 

Man finner ganska ofta uppgifter om markens salthalt 
vid kusterna. Så meddelar WARMING (68 sid. 291—292) re- 
sultatet af några analyser af flygsand från Jyllands västkust. 
6 steg ofvanför öfversta driftranden höll sanden 15,6 mgr. 
salt per 50 gr. sand (= 0,031 °/o), 30 steg längre upp 16,17 
mgr. (— 0,0323 2/0) och ett par hundra steg från stranden 
4,6 mgr. (= 0,0092 2/0). MASSART ater har i kustdynerna på 
kusten af Belgien, alltså i fullkomligt likartadt klimat och 
samma slags mark, påvisat i själfva stranddynen en salthalt 
af 0,351 °/o, på ett afständ af 150 m. från hafvet 0,17 °/o och 
1,500 m. in i land 0,041 9/o. 

Vid en jämförelse mellan de båda författarnas uppgifter 
öfverraskas man af den stora olikheten mellan dem. Den 
senare har fått ända till tio gånger så höga värden som den 
förre. Detta behöfver dock ingalunda antyda, att enderas 
analyser varit behäftade med något fel och sålunda gifvit 
oriktigt resultat. Förklaringen torde snarare ligga däri, att 
den jordart, som båda analyserat, har just sådana fysika- 
liska egenskaper, att dess halt af lösliga salter mycket snabbt 
kan förändras. Dels urtvättas den mycket lätt af regnvatten. 
Det är ju möjligt att detta är orsaken till det låga värde, 
som WARMING erhållit. Men ej heller MASSARTS siffror torde 
representera något normalvärde. Sa är t. ex. salthalten med 
visshet ännu mycket högre på sådana lokaler som SOLGER 
skildrat, där sanden öfverstänkts af saltvatten till sådan 
mängd, att de vid afdunstningen utkristalliserade saltpartik- 
larna sammanbinda sandkornen till en fast krusta. 

Men ej blott den stora permeabiliteten är orsaken till 


42 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 12. 


de hastiga växlingarna i salthalten. Äfven en annan faktor 
bidrager till samma resultat och denna är att sanden, sär- 
skildt i dynområdena, är stadd i ständig rörelse. Vinden be- 
mäktigar sig sandkornen och för dem med sig, och härigenom 
blir materialet utsatt för en ständig omlagring. Det vikti- 
gaste resultatet af denna är, att det sorteras, d. v. s. det 
finare materialet urskiljes från det gröfre och transporteras 
längre inåt land. Men det allra finaste af detsamma utgöres 
just af saltkornen, som äro mikroskopiskt små och därför 
ytterst lätt medfölja vinden långa sträckor inåt land. Det 
lider därför intet tvifvel, att i flygsandsområden mate- 
tial, som vid ett tillfälle ager afsevärd salthalt, 
mycket hastigt kan beröfvas en ansenlig del af den- 
samma genom vindselektion. Och det är möjligt, att 
denna omständighet kan förklara det skenbart egendomliga i 
WARMINGS ofvan citerade siffror, som ju angifva en något 
större salthalt längre inåt land än vid själfva stranden, ehuru 
man skulle vänta motsatsen. 

På grund af dessa tvenne faktorer — den stora perme- 
abiliteten och vindselektionen — blifva de värden, som man 
erhåller genom saltanalys af flyg- och dynsand, så godt som 
värdelösa för biologien och den fysiologiska växtgeografien, 
emedan de ju blott afspegla ytterst tillfälliga och kortvariga 
förhållanden. Helt annorlunda blir resultatet, när det gäller 
föga permeabel af ett tätt växttäcke bevuxen mark. Där är 
säkerligen salthalten så konstant, att de genom analysen er- 
hållna värdena blifva ett godt uttryck för den medelsalthalt, 
hvari vederbörande växter lefva. Vidare blir salthalten i 
sådan mark på skilda, men fysikaliskt och topografiskt lik- 
artade lokaler med lika stor tillförselmängd af salt, i stort 
sedt lika stor och de erhållna värdena därför i hög grad 
representativa för stora områden. 

Jag har därför företagit ett par analyser på jordprof 
från Kullaberg. Det ena, A, är hämtadt från 45 meters höjd 
å lokal belägen på platåns mot hafvet vända för hafsvin- 
darna exponerade kant. Det andra, B, härstammar från den 
ofvan omnämnda 95 m. höga kullen Utsikten. På båda 
ställena utgjordes marken af morän, något infiltrerad med 
förmultnade växtdelar. Profven togos 1 dm. under jordytan, 
som var täckt af ett väl sammanhängande grästäcke, och de 
kunna därför sägas vara typiska för sammansättningen af 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 43 


den jord, som omgifver dettas rötter. Af det förra (A) 
gjordes analys på en viktsmängd af 32,346 gr., och denna 
befanns innehålla 0,015 gr., koksalt, d. v. s. dess salthalt var 
0,046 ?/o. Af prof B verkställdes analys pa 25,008, gr., den 
däri befintliga saltmängden var 0,008 gr. och dess salthalt 
alltså 0,032 °/o. 

Vid en jämförelse med de af WARMING vunna värdena 
finner man, att de senare äro genomgående lägre. Den re- 
lativa saltmängden är à Kullen t. o. m. större pa 95 meters 
höjd och 500 meters afstand fran hafvet än hvad WARMING 
funnit i sanden pa själfva hafsstranden i Jylland. Och a 
den af hans lokaler, som pa grund af sitt afstand fran hafvet 
närmast motsvarar 95 meters höjden, ar salthalten blott unge- 
fär en fjärdedel så stor som där. Något mera 6fverensstamma 
mina siffror med Massarrs, ehuru hans dock äro högre pa 
de lokaler, som genom sitt läge närmast motsvara mina. 
Detta beror med säkerhet på de olika höjdförhållandena. — 
I och för sig är det ganska påfallande, att markens salthalt 
uppe på själfva högplatån är så stor som den verkligen visat 
sig vara. Likaså är det af stort intresse, att ej skillnaden i 
salthalten mellan platåns kant och dess inre delar är större. 
Denna omständighet utgör ett godt exempel på vindens för- 
måga att transportera afsevärda saltmängder äfven betydliga 
sträckor från hafvet. Något absolut mått på denna förmåga 
innebär den dock icke, emedan ju i alla händelser stora mäng- 
der af detta salt urtvättas och bortföres af regnvattnet. 

Huru exakt dylika siffror än återgifva jordens halt af 
lösliga salter, hafva de dock blott ett ganska inskränkt värde. 
Ty visserligen kan man genom att skaffa sig en serie sådana 
från hafsstranden inåt landet fastställa, inom hvilket afstånd 
från litoralzonen hafssaltet verkligen tillföres marken, men 
några säkra hållpunkter för bedömandet af dess betydelse 
för vegetationen lämna de knappast. Ty det är mindre mar- 
kens halt af koksalt i och för sig än koncentrationen af 
den lösning, åt hvilken det i förening med grund- 
vattnet ger upphof, som är af utslagsgifvande vikt. Och 
markens salthalt är blott den ena af de faktorer, som be- 
stämma graden af denna koncentration. Den andra är 
jordens fuktighetsmängd. Först när man känner båda, 
kan man vinna klarhet angående betydelsen för växtlifvet 
af det i marken befintliga koksaltet. Ty då kan man sätta 
det i direkt relation till den kännedom om olika formers och 


44 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 12. 


arters känslighet för klornatrium, som växtfysiologerna vunnit 
genom att kultivera dem i salthaltiga näringslösningar af 
olika koncentration. När WARMING (68 sid. 291—292) synes 
vilja stödja sin åsikt, att saltet ofvanför strandbältet ingen 
betydelse har för växtlifvet, på de låga värden, som hans 
analyser gifvit, och som jag ofvan anfört, så kan alltså en 
sådan metod knappast anses fullt lycklig. Ty om man an- 
tager, att vattenmängden i den jordart hvarom där är fråga 
(dynsand), i medeltal om sommaren uppgår till 5 °/o af jord- 
massans vikt — sannolikt är den väsentligt mindre — så 
belöper sig koncentrationen af den saltlösning, som finnes i 
marken på den af WARMINGS lokaler, som var belägen 36 
steg fran hafsstranden, till 0,64 °/o. Och pa de lokaler, där 
MassART hämtat sina jordprof, har den en koncentration af 
7 2/0, 3,4 °/9 och 0,82 ?/o. Pa de ställen à Kullen hvarifran 
mina prof härstamma, skulle den stigit till 0,92 °/o och 0,64 °/o. 
Men dessa koncentrationer äro tillräckligt stora för 
att hafva fysiologisk betydelse. När WARMING på an- 
förda ställe jämför markens ringa halt af salt i fast form och 
i °/o af jordmángden med hafsvattnets saltmängd, så sam- 
manför han alltså i växtfysiologiskt hänseende inkommensu- 
rabla storheter. 

Nu finnes tyvärr ej så vidt jag vet några under längre 
tid utförda systematiska undersökningar angående vatten- 
halten i sådan jord, som i fysikaliskt och geologiskt afseende 
öfverensstämmer med den på Kullen och är utsatt för samma 
klimatiska inverkningar. I annat fall hade det varit möjligt 
att, sedan jag utfört en serie jordanalyser på salt från hafs- 
stranden inåt land, uträkna medelkoncentrationen i marken 
på de olika lokalerna. Därefter hade genom odlingsförsök i 
näringslösningar af olika salthalt kunnat utrönas, hvilket af 
de så vunna värdena motsvarar minimikoncentrationen för 
saltlösningens inverkan på växtlifvet och på så sätt hade 
gränsen inåt land för det maritima saltets inflytande kunnat 
fastställas. 

Eftersom nu dessa uppgifter saknas och de ingalunda 
kunna ersättas af en enstaka undersökning af markens vat- 
tenhalt, emedan densamma är underkastad så starka väx- 
lingar alltefter väderleken, har jag ansett det särskildt önsk- 
värt att genom mikrokemiska undersökningar påvisa, huru 
långt inåt land en abnormt stor salthalt finnes i växtvärlden. 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 45 


Först undersökte jag då en för öfverspolningszonen ty- 
pisk form nämligen Statice Armeria. Snitt såväl af bladen 
som af stängeln visade efter tillsats af talliumsulfat en oer- 
hörd massa kristaller. Samma erfarenhet hade jag förut gjort 
vid Grundsund med de båda halofyterna Atriplex latifolium 
och Spergula salina. Fällningen af klortallium i väfnaderna 
blef så riklig, att cellinnehållet syntes mjölkvitt. Samma 
iakttagelse har SCHIMPER gjort pa de indo-malajiska halo- 
fyterna (58 sid. 145). 

De öfriga undersökta formerna äro alla hämtade från 
området ofvanför öfverspolningszonen. Materialet är hufvud- 
sakligen insamladt från fyra olika lokaler. Den första, A, var 
belägen tätt intill den öfversta driftranden och således på 
obetydlig höjd öfver hafvet. Den andra, B, var den förut 
omnämnda, mot hafvet vettande platåkanten på ungefär 45 
meters höjd. Den tredje, C, var toppen af kullen Utsikten 
på en nivå af 95 meter. Och den fjärde, D, var belägen 
ungefär 1!/» km. från hafvet ett godt stycke in i en barr- 
skog och skyddad af denna och af kringliggande bergshöjder 
mot hafsvindarna. Af de undersökta arterna hafva minst 
tio individ undersökts från hvarje lokal för så vidt ej i nå- 
got särskildt fall annat är angifvet. 

En af de arter jag noggrannast undersökte, var Sedum 
maximum. Individ från lokal A, 5 m. 6. h.: Snitt genom 
stammen visade efter behandling med talliumsulfat en mycket 
kraftig klorreaktion. Kristallerna voro särdeles rikliga och 
vackert utbildade — många af dem voro de största och 
vackrast utbildade som jag någonsin anträffat. Den vanli- 
gaste kristallformen var 8- eller 6-uddiga stjarnformiga tvil- 
lingkristaller. Snitt genom bladen gafvo samma resultat. 
Ofta voro kristallerna anhopade i druser (tafla 2). 

Individ fran lokal B, 45 m. 6. h. Snitt genom stam- 
men visade vackra kristaller, glest men jämnt fördelade. 
Tvärsnitt genom bladen gåfvo kristaller i något rikligare 
mängd (tafla 2). 

Lokal C, 95 m. 6. h. Snitt genom stammen: blott fa 
och sporadiskt förekommande kristaller. Tvärsnitt genom 
bladen: klortalliumkristaller allmänt förekommande, ehuru 
ej så rikligt som i individ från föregående lokaler. De voro 
dock oftast vackert utbildade. 

Lokal D. I stammen inga kristaller. I bladen heller 


46 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 12. 


inga kristaller, mojligen med undantag af ett blad, dar jag 
upptäckte tvenne sma kroppar, som möjligen utgjordes af 
talliumklorid. 

Resultat: Växtens klorhalt aftager jämnt från 
stranden inåt land och med växande höjd öfver haf- 
vet, men klor, d. v. s. koksalt finnes ännu 1 densamma 
på 95 meters höjd ö. h. och 500 meters afstånd från 
detsamma. Däremot saknas sådant på den vind- 
skyddade lokalen midt inneiskogen. Anmärkningsvärdt 
är vidare, att vid aftagande klorhalt kloret först upphör att 
finnas i kärlen, medan det ännu ganska allmänt förekommer 
i bladen. 

Jag undersökte vidare stammen af Galiwm verum. 

Lokal A. Klippa invid hafvet och 4 m. öfver detsamma. 
Godt om talliumkloridkristaller dock ytterst få i palissaderna 
och knappast någon i epidermis. 

Lokal B. Jämförelsevis vindskyddadt ställe på platå- 
kanten bakom ett mycket tätt trädbestånd, 50 m. ö. h. 
Relativt svag klorreaktion. Kristallerna mycket sparsammare 
än individ från föregående lokal. 

Lokal C. 95 m. ö. h. Ganska många talliumklorid- 
kristaller och i ungefär samma proportion till strandindividens, 
som bladen af Sedum maximum visade från samma lokal. 
De voro ej särskildt väl utbildade och hufvudsakligen lokali- 
serade till svampväfnaderna. De voro något talrikare än 
individen från föregående lokal B., tydligen emedan denna 
är mindre vindexponerad än lokal C. 

Lokal D. Intet spår af klortallium. 

Resultat: Detsamma som af undersókningen pa Sedum 
maximum. 

Blad af Veronia spicata gåfvo vid undersökningen följande 
utslag. 

Fran lokal A. Strandklippa 5 m. 6. h. Rikligt med 
väl utbildade kristaller, delvis i drusform. 

Lokal B. 45 m. ö. h. Kristaller i alla vafnaderna väl 
utbildade, ehuru blott i ungefär hälften så stor mängd som 
i ÅA. 

Lokal D. Mycket få och små kristaller, dåligt utbildade, 
blott »Kristallanfänge». 

Resultat: I stort sedt samma successiva aftagande af 
saltmängden som i de båda föregående arterna. 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE .47 


Dessa tre arter härstammade från den öppna markens 
samhällen. Men jag fann det nödvändigt att äfven under- 
söka skogsflorans' former för att också erhålla en antydan 
om huru långt in i den slutna skogen hafssaltet kan spåras 
i vegetationen. Ett anmärkningsvärdt resultat gaf Lamium 
Galeobdolon. På lokal 100 m. in i bokskogen från platåns 
kant räknadt förde den klor i stor mängd. 500 meter in i 
skogen visade den ännu klortalliumkristaller, ehuru blott en 
bråkdel af hvad som fanns på föregående lokal i växten. 
Och först på ett afstånd af 600 m. från skogsbrynet och 700 
m. från hafvet var växten så godt som klorfri, d. v. s. i tre 
af de tio undersökta individen från sistnämnda lokal kunde 
jag spåra en ytterligt svag klorhalt — ett par kristaller 
i hvarje. Undersökningen af denna art visade, att den ovän- 
tadt långt in i skogen var klorförande. Detta torde bero 
på två faktorer. Dels är det här fråga om bokskog, som 
alltså under en stor del af året står aflöfvad och då lämnar 
lättare tillträde för hafsvindarna, än barrskogen, dels står 
arten ifråga på gränsen till dem, som jag här nedan kallar 
för de klorsamlande, emedan de äfven vid mycket svag 
klorhalt i marken upptaga afsevärda mängder klor. 

Mina undersökningar af de ofvannämnda fyra arterna 
hafva alltså ådagalagt, att inom ett bälte, som på 
Kullen sträcker sig flera hundra meter från hafs- 
stranden inåt land, klorhalten hos en del växter är 
abnormt hög, och att detta beror pa att stora mäng- 
der koksalt af vinden tillföras marken från hafvet. 

Men ej alla arter gåfvo ett så tydligt och säkert utslag 
som dessa. Sa fann jag en grupp, hvilka öfverallt voro klor- 
förande. Visserligen var deras klorhalt ej lika stor på alla 
lokaler, men växlingarna 1 densamma stodo ingalunda i pro- 
portion till markens. Åtminstone var ett sådant samband 
omöjligt att påvisa på mikrokemisk väg, om det än med 
all sannolikhet genom kvantitativ kemisk analys hade kunnat 
ådagaläggas, att äfven hos dem växlingarna i klorhalten i viss 
mån härrör af förändringar i markens saltmängd. — Det 
egendomliga för dessa arter är, att de äro starkt klorförande 
äfven på lokaler, där man blott kan påvisa spår af klor i 
jorden. Till denna grupp torde höra de flesta af våra ru- 
deratväxter, t. ex. Lamium album och Chenopodiaceerna och 
framför allt halofyterna. Så fann jag intensiv klorreaktion 


48 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o 12. 


hos Planiago maritima och Statice Armeria, "äfven nar de 
vuxit manga kilometer fran hafvet och pa mark, som inga- 
lunda kan tänkas vara särskildt klorhaltig t. ex. gräsmattorna 
i Lunds botaniska trädgård. Det ar tydligt, att nämnda for- 
mer af någon anledning med särskildt stor lätthet uppsöka 
och resorbera det i marken befintliga kloret, hvarefter det 
sedan aflagras i bladen. Detta har också tidigare angående 
andra arter påpekats af SCHIMPER (59 sid. 99, och 58 sid. 
148—149). Samma fenomen har af Fırrıng iakttagits i norra 
Sahara (15 sid. 264). 

Den förstnämnde har karakteriserat företeelsen sålunda, 
att ifrågavarande former utmärka sig för salthunger (59 sid. 
101). Men därmed har han icke velat påstå, att densamma 
hos dem skulle vara förestafvad af ett oafvisligt behof efter 
koksalt. Snarare tyckes han luta åt samma åsikt som häf- 
das af de flesta andra växtfysiologer, nämligen att halofy- 
terna mycket väl skulle kunna trifvas äfven på icke salt- 
haltigt substrat, om de icke uteslötes därifrån genom kon- 
kurrensen från andra, starkare formers sida. Förklaringen 
skulle alltså vara densamma som den en del forskare användt 
i fråga om de s. k. fjällväxternas gräns nedåt mot låglandet. 
SCHIMPER har dock i viss mån reserverat sig emot de konse- 
kvenser i växtfysiologiskt hänseende, till hvilka en sådan 
ståndpunkt skulle kunna leda, i det han påstår, att de for- 
mer, som verkligen skulle kunna behöfva klornatrium, också 
kunna uppsamla tillräckliga mängder sådant på vanlig na- 
turlig mark (59 sid. 98). 

Ekologernas ståndpunkt att göra halofyternas lokalisering 
uteslutande till hafsstranden till en konkurrensfraga synes 
mig dock brista i det hänseendet, att den ej kan förklara 
det egendomliga sammantraffandet af halofili och svaghet 
i konkurrensen med andra former. Det ar väl möjligt, att 
koksaltet hos en del af halofyterna utöfvar en positivt gynn- 
sam, stegrande inverkan pa vissa af lifsfunktionerna, och att 
de, ehuru pa vanlig mark klorförande, dock ej dar kunna 
erhålla tillräckliga mängder koksalt, samt att därför deras 
vitalitet och konkurrensduglighet nedsättas. Nu är det vis- 
serligen sant, att man lyckats odla halofyter på vanlig mark, 
t. ex. trädgårdsjord utan tillsats af salt (59 sid. 102). Men 
dels är väl sådan jord något mera klorförande än vanlig 
naturlig mark, dels har detta blott lyckats med en del halo- 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 49 


fyter (13 sid. 118), och slutligen hafva ju en del, som man 
kunnat kultivera i dylik jord, dock företett vissa struktu- 
rella förändringar, såsom reduktion af succulensen (59, sid. 
100), och det är ingalunda konstateradt, hvilka fysiologiska 
inverkningar detta kan utöfva på växten, om det får fort- 
sätta under generationer. 

Att den hos vissa arter förefintliga salthungern verkligen 
skulle kunna vara förorsakad af ett fysiologiskt behof, synes 
mig i viss mån sannolikt på grund af analogier med den 
lägre växtvärlden. Den store ekologen WARMING uttalar sig 
ju själf angående kustens alger och lafvar på följande sätt: 
»— — — For de seerlig till Kysten eller Stranden knyttede 
Arter maa Salt vel endog vere en Livsbetingelse» (68, sid. 
23). Uppenbarligen syftar han dock endast på de inom 
Verrucaria- och Lecanora-murorum-bältena befintliga arterna. 
Däremot synes han mena, att hafssaltet ej har någon nämn- 
värd betydelse för det ofvanför liggande bältet och dess ka- 
raktärsväxt Ramalina scopulorum (sid. 9). Med stöd af 
GALLÓE'S uppgifter häfdar han, att lafven är utprägladt fotofil, 
och båda dessa författare sätta dess förekomst i samband 
med förefintligheten af starka vindar. Äfven i vår licheno- 
logiska litteratur torde det vara vanligt, att man sätter dess 
uppträdande i förbindelse med af sol och vind framkallade 
xerofila förhållanden. De verkliga förhållandena torde dock 
ej uteslutande öfverensstämma med en sådan uppfattning. 
På Kullaberg har jag minst lika ofta träffat lafven på djupt 
skuggiga mot norr vända klippbranter som på solbelysta, och 
fil. kandidat S. MÅRTENSON har benäget meddelat mig, att 
detsamma är förhållandet i Bohuslän, hvilket jag under mitt 
besök vid Grundsund 1911 själf också kunnat iakttaga. Den 
torde därför knappast vara så fotofil som man velat göra 
gällande. Och på liknande sätt förhåller det sig nog med 
dess förhållande till vinden. Vore den särskildt anemofil, 
d. v. s. anpassad att lefva i starka vindar som sådana, då 
vore det egendomligt, hvarför den blott skulle finnas på för 
blåst utsatta klippor vid kusten och ej också på dylika lo- 
kaler inuti landet, ty sådana finns det som bekant godt om 
äfven där, oafsedt fjälltrakterna. 

När nu Ramalina scopulorum, såsom GALLÖE uppger (24 
sid. 357), är uteslutande bunden till hafvets närhet, måste 
man för att kunna förklara detta taga sin tillflykt till någon 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 12. 4 


50 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. w:o 12. 


för hafsklimatet alldeles speciell egenskap, som alltså ej an- 
träffas på annat håll. En sådan är det i kusttrakternas luft 
och mark befintliga saltet. Det blir därför nödvändigt att 
undersöka, huru lafven förhåller sig till detta. 

Såsom jag redan (sid. 8) nämnt, går Ramalina scopu- 
lorum på Nordkullens strandklippor ned till 5 meters höjd. 
Den kläder klippbranterna vid hafvet från denna nivå ända 
upp till platåns kant. Och icke nog därmed. Den anträffas 
också på de höjder, som resa sig öfver platåns yttre delar. 
Vid mikrokemisk undersökning af individ från den nedersta 
delen af Ramalina-baltet fann jag den innehålla klor i mycket 
stora mängder. Talliumkloridkristallerna voro mycket tal- 
rika och vackert utbildade. — Redan på individ från 30 
meters höjd var dock reaktionen afsevärdt mindre intensiv. 
Denna förändring var genomgående för alla de 16 af mig 
undersökta individen från nämnda nivå. Slutligen hämtade 
jag ett antal från den 95 m. ö. h. belägna kullen Utsikten. 
De visade endast mycket fåtaliga och små kristaller. Klor 
kunde alltså i alla från nämnda lokal härstammande individ 
påvisas i blott helt ringa mängd. Det var tydligt, att 
nämnda plats befann sig på den linje, innanför hvil- 
ken marken blir så klorfattig, att lafven ej kan upp- 
taga klor ur densamma. 

Nu är det att märka, att längre in i landet än på dessa 
höjder, som resa sig från platåns yttre delar, har jag icke 
funnit Ramalina scopulorum. Den saknas i de inre delarna 
af Kullabergsplatån, äfven där berggrunden är blottad t. ex. 
på de här och där i furuskogens gläntor uppskjutande berg- 
hällarna och de mot land vända bergsluttningarna på större 
afstand fran hafvet, och det fastän dessa bergytor delvis äro 
kala, delvis bevuxna med endast sparsam växtlighet. Laf- 
vens utbredning synes alltså sammanfalla med ett 
bälte af så salthaltig mark, att den därur kan upp- 
taga klor. 

Nu skulle ju detta möjligen kunna förklaras på så sätt, 
att längre in vegetationens sammansättning förändras i för 
nämnda art ogynnsam riktning och att det är uppträdandet 
af starkare arter, som hindrar Ramalina att tränga längre in 
i landet. Men detta är föga sannolikt, ty äfven längre in 
träffas klipphällar med sådan laf- och mossvegetation som i 
Ramalina-bältet. Därtill kommer, att nämnda art, såsom 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 51 


GALLÖE också framhåller (24, sid. 359), är en ekologiskt kraf- 
tig typ, som konkurrerar ihjäl nästan alla andra skorp- och 
bladlafvar. Det ser alltså ut, som om förklaringen måste sökas 
på annat håll. 

Vid närmare undersökning finner man ganska snart, att 
lafvens habituella karaktär rätt hastigt förändras från de 
nedersta lokalerna och uppåt. Närmast hafvet är bålen ofta 
inemot 1 dm lång och 6—7 mm bred. Men redan på 30- 
meters-nivån har den aftagit i storlek liksom också något i 
frekvens. Och pa 95-metershöjden slutligen förekommer Ra- 
malina scopulorum blott särdeles sparsamt och i mycket för- 
krympt form. Man får, med ett ord, ett mycket lifligt in- 
tryck af att artens vitalitet aftar med det växande 
horisontal- och vertikalafståndet från hafvet. Detta 
är ej så vidt jag vet förut omnämndt af någon, ehuru Ka- 
JANUS så att säga snuddar vid frågan genom sitt uttalande: 
»Selten findet man diese Flechte von der Kiiste entfernt und 
dann nur steril» (46 sid. 482). 

Nu ar det ju knappast sannolikt, att vare sig steriliteten 
eller den förkrympta formen kunna pa de lokaler, hvarom 
här är fråga, vara framkallade af intrång fran andra, starkare 
former. Förklaringen måste därför sökas i de edafiska och 
klimatologiska förhållandena. Men på den fullkomligt fri- 
stående, för hafvets alla vindar utsatta 95-metershöjden kunna 
hvarken sol- eller vindförhållandena vara ogynnsammare än 
vid stranden — snarare tvärtom, i det dessa faktorer här 
närmast borde verka med ännu större intensitet. Den enda 
möjliga förklaringen blir då, att det är markens på grund af 
det stora afståndet från hafvet ringa salthalt, som innebär 
det ogynnsamma momentet och hindrar artens normala ut- 
veckling. Detta harmonierar också med det ofvan påvisade 
förhållandet, att lafven med det växande afståndet från hafvet 
aftar såväl i klorhalt som i vitalitet (= storlek och fertilitet). 

Samma företeelse har jag för öfrigt också i Bohuslän 
iakttagit. Men emedan hafvets salthalt där är större och 
kustens topografi mera gynnsam för saltvattenstänkets trans- 
port med vinden in öfver land, träffade jag där Ramalina 
scopulorum på mycket större afstånd från stranden än i 
Skåne. Ännu på 3 km:s afstånd från hafvet vid Grundsund 
fann jag densamma här och där på klipporna och öfverallt 
var den klorförande, men äfven här kunde jag konstatera 


52 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 12. 


ett aftagande i klorhalten fran hafvet inemot land samtidigt 
som individen blefvo mindre och svagare. 

Det förefaller alltså, som om nämnda laf i större 
eller mindre grad vore beroende af att dess substrat 
är salthaltigt, för att den skall kunna nå sin nor- 
mala utveckling. Det ligger då nära till hands att antaga, 
att äfven en del af de högre växterna skulle kunna hafva 
samma lifsbetingelse. Detta skulle då framför allt gälla de 
af dem, som i stort sett genom sin utbredning öfverens- 
stämma med Ramalina, nämligen halofyterna. Men de torde 
dock något mindre än denna vara beroende af substratets 
kemiska sammansättning, emedan de hafva större förmåga 
att äfven på saltfattig mark uppsamla klor. Och som jag 
ofvan nämnt dela de denna egenskap med åtminstone vissa 
former af ruderatväxterna och äfven en del andra såsom 
Angelica silvestris. Alla dessa, som äfven på vanlig mark i 
sina väfnader anhopa ovanligt stora mängder klor, skulle 
därför kunna sammanfattas i en särskild grupp, de klorsam- 
lande växterna. 

Till dem höra dock ej de fyra, som jag först undersökte. 
De upptogo blott klor i större kvantiteter, när marken var 
mera än vanligt salthaltig. De representera en annan typ, 
som förhåller sig mera indifferent gentemot markens klorhalt. 
Deras klormängd motsvarar markens. De skulle därför i 
detta hänseende kunna kallas indifferenta. Med afseende 
på sin förmåga att upptaga klor hör Ramalina scopulorum 
otvifvelaktigt hit, men med hänsyn till den betydelse, 
som saltet har för dess lifsfunktioner, hör den tro- 
ligen till föregående grupp, såsom jag ofvan sökt visa. 

Ännu en tredje sådan finnes emellertid och den består 
af former som till och med på starkt salthaltigt substrat äro 
alldeles klorfria eller åtminstone blott upptaga mycket obe- 
tydliga mängder af klor. I själfva verket har jag redan om- 
nämnt ett par sådana, nämligen våra båda Quercus-arter (sid. 
31). Vidare har jag funnit, att till dessa klorskyende former 
äfven hör Calluna vulgaris. Öfverallt på västkusten går den 
långt ned i Ramalina-bältet. På Kullen har jag funnit den 
vid dettas nedre gräns. Om den här och där ej anträffas på 
så låg nivå, så beror det på, att tillräcklig mängd lös jord 
saknas, och ej på markens salthalt. Men icke ens i de längst 
ned mot hafvet befintliga individen har jag någonsin kunnat 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 53 


påvisa spår af klor. Detsamma var förhållandet med Vacci- 
nium Myrtillus från 25-meters-nivan, d. v. s. där Ramalina 
ännu förde klor i afsevird mängd och hade normalt utseende. 
Likaså var det vid Grundsund omöjligt att erhålla den rin- 
gaste klorreaktion i Vaccinium vitis idea, ehuru individen 
insamlats från en lokal af blott 15 meters höjd och belägen 
tätt intill öppna hafvet. En annan art af samma typ är 
Gyrophora proboscidea. Den togs på ungefär samma plats 
som den föregående, tätt invid en annan klipphäll, som var 
klädd med Ramalina, hvilken visat sig vara mycket starkt 
klorhaltig. Det oaktadt befanns det trots omsorgsfulla under- 
sökningar fullkomligt omöjligt att erhålla en enda klortallium- 
kristall i densamma. Den visade sig alltså vara ett slags 
motsvarighet till Penicillium, som Pursr odlat i 6 ?/o-ig kop- 
parsulfatlösning utan att sedan i cellsaften kunna påvisa detta 
salt i större koncentration än 0,05 °/, (49, sid. 246). 

De tre grupper, som jag här uppställt, äro naturligtvis 
ingalunda skarpt afgränsade mot hvarandra, utan många arter 
stå på öfvergången mellan dem. Af de klorskyende formerna 
finnas åtskilliga, som på starkt salthaltigt substrat verkligen 
upptaga klor, ehuru i ringa mängd. En sådan är Oxalis 
Acetosella. På Kullen hade den här och där från lind- och 
ek-bältet vandrat ned i platåns mot hafvet vettande brant. 
Individ insamlade där på 25 meters höjd, alltså där Rama- 
lina och Sedum maximum ännu voro starkt klorförande, 
visade icke ett spår af klorreaktion. På ett ställe hade arten 
emellertidg ått ned till 6 meters höjd ö. h., d. v. s. nästan 
till öfverspolningszonens öfre gräns. Dessa individ uppvisade 
verkligen klortalliumkristaller, visserligen ej särdeles många, 
men vackert utbildade. 

Dessa klorskyende växter, som SCHIMPER på grund af 
deras låga klorhalt kallar halofoba (58, sid. 147), äro såle- 
des detta ej alltid i den mening att de undvika starkt salt- 
haltig mark. SCHIMPER har själf genom exempel visat detta 
(58, sid. 151). Och jag skulle till dem jag själf här ofvan 
anfört äfven kunna lägga Erica Tetralix. Nyssnämnde för- 
fattare räknar den till halofoberna (58, sid. 147). Detta är 
ju sannolikt redan på grund af dess släktskap med de ofvan- 
nämnda klorskyende ljungväxterna. Likväl fann jag på ett 
skär utanför Grundsund följande arter växa på den af tång 
bestående öfversta driftranden och äfven ett stycke nedanför 


54 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 12. 


denna: Erica Tetralix (fertil) t., Leontodon autumnalis, Poten- 
tilla anserina, Lotus corniculatus, Achillea Millefolium, Statice 
maritimum och Cirsium lanceolatum. Pa denna inom halo- 
fyternas bälte belägna och alltså utan tvifvel ytterst salt- 
haltiga mark visade Hrica verkligen en svag klorreaktion. 
Ofvanför 10 meters höjd erhöll jag emellertid ingen sådan. 


På ofvan angifna sätt har jag sökt utreda hafssaltets 
utbredning i kustväxterna. Innan vi kunna komma på det 
klara med dess växtgeografiska betydelse, d. v. s. det in- 
flytande det utöfvar på kustflorans sammansättning, kräfves 
det dock att vi något diskutera dess växtfysiologiska verk- 
ningar. 

Jag har redan omnämnt det stimulerande inflytande, som 
saltet eventuellt kan utöfva. Vidare är det sedan en tid 
kändt, att det kan medföra vissa skadliga rubbningar i en del 
af växtens lifsfunktioner. Så ansåg SCHIMPER till en början, 
att om saltet anhopas i palissaderna, det förr eller senare 
försvårar och förhindrar assimilationsprocessen (57, sid. 1047). 
Denna uppfattning har han dock senare öfvergifvit, men 
fasthåller vid, att den genom transpirationen lätt framkallade 
öfveranhopningen af klornatrium i cellerna måste åstadkomma 
skadliga och ödesdigra rubbningar i nutritionsprocessen (59, 
sid. 100). Växten måste därför skydda sig mot för stor upp- 
tagning af koksalt. Detta kan ske på två sätt. 

Antingen kunna växtens rötter hafva egenskapen att vid 
absorptionen kunna frånskilja saltet och blott upptaga vatt- 
net och de öfriga i detsamma befintliga ämnena.  Hári- 
genom försvåras dock helt säkert absorptionsprocessen i sin 
helbet och tvingas växten att utveckla sig i xerofil riktning. 
Hit höra de, som jag betecknat som klorskyende, i hvilkas 
väfnader klor ej ens kan påvisas, om individen lefva på 
starkt salthaltigt substrat. Motsatsen till dem äro sådana 
former, som utan vidare upptaga saltlösningen och leda den 
genom kärlen och cellmembranerna in i cellerna. Där måste 
saltet dock afskiljas och kvarstanna, under det vattnet i 
gasform aflägsnas genom klyföppningarna. Ju starkare trans- 
pirationen och transpirationsströmmen blir, desto hastigare 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 55 


måste alltså aflagringen af salt i cellerna komma att försiggå, 
under det att salthalten i ledningsbanorna dock kan blifva 
relativt obetydlig. För att saltkoncentrationen i cellerna ej 
skall blifva alltför stor, måste därför transpirationen hämmas 
genom transpirationsskydd. Därför förändras dylika arter, 
som kommit in på starkt salthaltigt substrat, i xerofil rikt- 
ning. 

En utmärkande egenskap för de sistnämnda arterna är 
alltså att man vanligen hos dem finner mycket större klor- 
mängd i cellerna än i kärlen, och att vid aftagande salt- 
mängd i substratet kloret alldeles kan upphöra att anträffas 
i ledningsbanorna, under det att det alltjämt i ansenlig mängd 
finnes i cellerna. Mellan arterna af denna typ, hvilka af- 
skilja kloret från vattnet i cellerna, och den föregående, hos 
hvilken afskiljningsprocessen försiggår redan i rötterna, finnes 
en mellanform, karakteriserad därigenom att kloret hufvud- 
sakligen uppträder i kärlen. Detta beror tydligen på att cell- 
menbranerna äro mera eller mindre impermeabla för saltet 
och att detta därför afskiljes, då transpirationsströmmen 
passerar igenom dem. Hos nämnda arter kan man därför 
finna massor af klor i ledningsbanorna, medan klorreaktionen 
i cellerna är liten eller ingen. Till denna typ höra sannolikt 
Athyrium Filix femina och enligt hvad som synes framgå af 
J. SCHMIDTS undersökningar (60, sid. 153), äfven Lathyrus 
maritimus! samt enligt hvad jag själf med säkerhet funnit 
Alchemilla alpina (se nedan). 

Oafsedt hvilken af de tre här nämnda typerna det är 
fråga om, och hvar än saltafskiljningen äger rum, så är det 
dock af teoretiska skäl sannolikt, att den försvårar vatten- 
tillförseln och försvagar transpirationsströmmen och därigenom 
tvingar växten att så mycket som möjligt hämma afdunst- 
ningen. Hvilka fysiologiska verkningar saltet i öfrigt än kan 
hafva, så måste det alltså framför allt medföra, att transpira- 
tionsorganen förändras i xerofytisk riktning. Experimentellt 
har riktigheten häraf för länge sedan bevisats genom odling 
af vanliga växter på saltrikt substrat, liksom genom att man 
vid kultivering af halofyter i klorfattig mark funnit, att de 
för dem så utmärkande transpirationsnedsättande karaktä- 
rerna reduceras. SCHIMPERS berömda sats, att växter, som 


! Hos bladen af denna fann redan ROosENBERG blott »einen sehr ge- 
ringen Chlorgehalt». Ofvers. af K. V. A. Akad. Förh. 1897, sid. 541. 


56 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND Il. w:o 12. 


lefva pa af saltvatten genomdränkt mark, likväl befinna sig 
pa i fysiologiskt hänseende torrt substrat, måste därför anses 
fullt giltig och den är äfven numera erkänd af de flesta 
forskare. 

Emellertid har nyligen CHERMEZON efter WARMINGS (68) 
metod gjort en undersökning af strandvegetationen i södra 
Frankrike och Tunis (13). Därvid har han liksom W. ur- 
skilt åtskilliga med stranden parallella bälten och indelat 
arterna efter deras förekomst i dem i olika grupper. Vidare 
har han sökt uppvisa sambandet emellan substratets beskaf- 
fenhet och växternas morfologi och anatomi, och därvid har 
han bland annat kommit till den slutsatsen, att de på sank, 
salthaltig mark lefvande arterna särskildt hafva en af de 
karaktärer väl utbildad, som man plagar tillskrifva xerofy- 
terna, nämligen succulensen (13, sid. 302—303). Men han 
nöjer sig tyvärr ej därmed. Han har nämligen funnit att 
de halofyter, som äro utrustade med riklig vattenväfnad, 
vanligen sakna andra för xerofyterna kännetecknade ka- 
raktärer, såsom förtjockad epidermis, vaxöfverdrag, hårighet 
och insänkta klyföppningar. På grund häraf drar han den 
slutsatsen, att de succulenta halofyterna ej äro xerofyter och 
förklarar det oberättigadt att som SCHIMPER föra dem till 
denna grupp. Tydligen har han dock förbisett, att denna 
fråga ej kan slutgiltigt lösas med anatomiens och morfologiens 
metoder utan blott experimentellt d. v. s. genom anställande 
af transpirationsförsök. Genom sådana skulle det säkert visa 
sig, att succulensen är en egenskap, som ersätter andra tran- 
spirationsskyddande bildningar och därför gör dem öfver- 
flödiga. Förklaringen härtill ligger sannolikt, såsom äfven 
FrrriNG påpekar (16, sid. 264), i cellsaftens hos succu- 
lenterna sáregna beskaffenhet. 

Äfven sistnämnde författare har emellertid gjort ett an- 
grepp på den Schimperska ståndpunkten, och jag nödgas 
därför något uppehålla mig vid detsamma, så mycket mera 
som det refererats i en svensk vetenskaplig tidskrift (31). 

FITTING har genom mikrokemiska och plasmolytiska 
undersökningar af ökenväxter kommit till den uppfattningen, 
att anhopningen af klor i cellerna icke beror på transpira- 
tionens intensitet eller substratets salthalt, utan på den för 
hvarje art särskilda grad af osmotiskt tryck, som råder i 
cellerna. »Uber die Aufnahme des Kochsalzes entscheiden 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 57 


eben die Permeabilitetsverhältnisse der Plasmahäute, uber 
seine Anhäufung und Speicherung entsprechende Befähungen 
der Pflanze aber nicht die Transpiration» (15, sid. 265). 
SCHIMPERS åsikt, att en nedsättning af transpirationen skulle 
vara nödvändig hos de klorsamlande formerna för att före- 
bygga för stark saltkoncentration i cellerna, skulle alltså vara 
oriktig. När FITTING sålunda menar, att det ej är transpira- 
tionen, som bestämmer växtens salthalt, stödes denna hans 
åsikt möjligen af det förhållandet, att tvenne olika former 
kunna stå bredvid hvarandra på samma lokal och visa högst 
olika klormängd i cellsaften. Ty det kan ju synas egendom- 
ligt, om den förmåga att upptaga salt i stor mängd på en 
kanske relativt saltfattig lokal, som den ena af dem äger, 
skulle medföra så skadliga fysiologiska verkningar, att den 
måste motarbetas. Men om det sålunda ej är sannolikt, att 
det är transpirationen, som bestämmer växtens salthalt, så 
betyder det naturligtvis icke, att ej saltmängden kan be- 
stämma transpirationsintensiteten. 

Kärnpunkten i den Schimperska uppfattningen är dock, 
att äfven våt salthaltig mark är i fysiologiskt hän- 
seende torr och alltså ger växten en xerofytisk byggnad, 
antingen genom att saltet i substratet försvårar ab- 
sorptionen, eller genom att det i växten inkomna 
saltet försvagar transpirationsströmmen. Och riktig- 
heten af denna sats hafva FrrTINGS undersökningar ej kun- 
nat rubba. Däremot stödes den i hög grad af de vackra 
försök, som RıcöME utfört (52). 

Denne uppdrog ett antal individ af halofyten Malcolmia 
marilima, hälften af dem i vanlig jord och den andra hälften 
i starkt salthaltig. De senare blefvo därför saltförande i 
samma höga grad som halofyterna på hafsstränderna. Där- 
efter satte han individ af båda slagen i en vanlig Knops 
näringslösning. Det befanns då, att de salthaltiga trans- 
pirerade 8—10 ?/, mindre än de andra. Detta visar alltså, 
att oafsedt substratets beskaffenbet det i cellerna 
befintliga saltet verkar nedsättande på transpira- 
tionen. 

FITTING tycks emellertid draga i tvifvelsmål riktigheten 
af SCHIMPERS nyss af mig refererade sats i det han säger: 
»Ob der xerophytische Bau der Halophyten, ebenso übrigens 
bei den xerophytisch gebauten Sumpfplanzen durch die An- 


58 ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. N:o 12. 


nahme besser verständlich wird, dass der Saltzboden und der 
an Humussäuren reiche Boden »physiologisch trocken» sind, 
scheint mir zu mindesten so lange sehr zweifelhaft als diese 
hauptsächlich auch auf Schimper zurückgehende Lehrmeinung 
durch so wenig exakte Versuchsergebnisse wie gegenwartig 
gestützt wird. — — — Ob die Bodensalze in den Koncentra- 
tionen, in denen sie im Boden vorkommen, und ob die Hu- 
mussäuren irgendwie ausserdem physiologisch die Wasserauf- 
nahme bedeutend erschweren und zwar gerade bei den Pflanzen, 
die auf salzhaltigem oder saurem Boden zu wachsen gewohnt 
sind, darüber fehlen in der Litteratur, wie mir scheint, die 
nötigen exakten Unterlagen, wenn diese Annahme auch plau- 
sibel klingt» (15, sid. 265—266). 

Detta FrrrTINGS uttalande synes mig ej kunna förklaras 
på annat sätt än att han ej känt till vare sig Rıcöme’s eller 
BURGERSTEINS vackra och utomordentligt bevisande försök, 
hvilka jag här nedan skall i korthet beröra. 

Den förre placerade ett antal af de ofvan omnämnda 
salthaltiga Malcolmia-plantorna i en Knops näringslösning, 
andra nedsatte han i en dylik, hållande 1°/, koksalt. Det 
visade sig då, att de senare absorberade 30—50°/o mindre 
lösning än de förra. Men därmed har han ju bevisat, att 
äfven hos halofyterna en afsevärd transpirations- och ab- 
sorptionsnedsättning äger rum på salthaltigt substrat. 

Jag har ofvan å sid. 44 med stöd af markens halt af 
koksalt i fast form och dess sannolika vattenhalt sökt ernå 
ett minimivärde för medelkoncentrationen under sommaren 
af den i marken befintliga saltlösningen a 45 meters höjd 
på Kullen. Jag erhöll då siffran 0,92 ?/o. Om man ser den 
i belysningen af Rıcöme’s resultat, inses lätt, att det salt, 
som finnes i marken på denna och med densamma likvärdiga 
lokaler, måste verka i hög grad hämmande på väx- 
ternas absorption och transpiration och följaktligen 
gifva dem en xerofil prägel. Och det är intet tvifvel om, 
att i halofyternas bälte, öfverspolningszonen, denna inverkan 
är många gånger större. 

Att äfven svagare koncentrationer hafva en afsevärd 
betydelse, det visa BURGERSTEINS experiment. Han nedsatte 
åtskilliga försöksväxter dels i destilleradt vatten, dels i mycket 
svaga koksaltlösningar af 0,1 °/o, 0,2 °/o 0,25 °/o 0,3 ?/o och 0,5 °/o 
koncentration. En del af försöken pagingo i 117 (9, sid. 230), 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAEISKA BETYDELSE. 59 


en del i 144 och de öfriga i 192 timmar (10, sid. 624—627). 
Det befanns då, att under de första timmarna alla de i salt- 
lösningarna, befintliga plantorna transpirerade mera än de som 
stodo i destilleradt vatten. Men snart aftog transpirations- 
processen i intensitet hos dem och efter 117 timmar trans- 
pirerade de, som stodo i 0,5 ?/o-lösningen ej hälften så mycket 
som de i destilleradt vatten befintliga. Efter 192 timmar 
transpirerade äfven de, som stodo i 0,2 ?/o-lösningen, mindre 
än de senare och visserligen transpirerade ännu de i den 
svagaste lösningen 0,1 °/o något mera, men äfven hos dem 
hade transpirationen aftagit så mycket, att den, om försöken 
fortsatts ännu längre, sannolikt nedgått till lägre belopp än 
hos de i destilleradt vatten befintliga. 

BURGERSTEINS försök visa alltså att äfven om medel- 
vattenhalten i marken är fyra gånger så stor som 
jag antagit (sannolikt är den i stället mindre); så 
räcker dock saltmängden i jorden på Kullabergs- 
platåns 45 m. ö. h. belägna kant till för att påverka 
vegetationen i xerofil riktning. Och detta är äfven 
fallet på toppen af kullen Utsikten 95 m. 6.h., äfven 
om markens medelvattenhalt där är dubbelt så stor 
som jag förutsatt och koncentrationen af den i jor- 
den befintliga saltlösningen alltså blott hälften 
så stor. 

Men äfven på annan väg kan man erhålla åtminstone 
en antydan om samma förhållande. I de pa 95-metershöjden 
växande Sedummaximum-individen lyckades jag erhålla vackert 
utbildade klortalliumkristaller. Nu har jag visat, att i van- 
lig vattenlösning af koksalt dylika väl utbildade klortallium- 
kristaller ej gärna uppstå, för så vidt saltlösningen ej har en 
koncentration af minst 0,13 °/o. Men i den tjocka cellsaften 
hos ifrågavarande art måste koncentrationen säkerligen vara 
många gånger större, för att så vackra kristaller skola kunna 
urskiljas. Som jag nyss nämnt, fann emellertid BURGERSTEIN, 
att de i den 0,5 °/o-iga saltlösningen stående försöksindividen 
redan efter ett par dagar visade abnormt låg transpiration. 
Men då hade med säkerhet koncentrationen i cellsaften ännu 
ej hunnit stiga till samma belopp som i lösningen. BURGER- 
STEIN påvisade alltså nedsatt transpiration redan vid lägre 
salthalt i cellsaften, än hvad som Sedum maximum på ofvan- 
nämnda lokal visade sig äga. 


60 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 12. 


Dylika jämförelser äro naturligtvis sväfvande och äga 
blott svag beviskraft, men de kunna ju i någon mån gifva 
en anvisning på i hvilken riktning det verkliga samman- 
banget är att söka. 

Emellertid anser jag mig 1 den ofvan gifna framställnin- 
gen hafva ådagalagt, | 

1) att hafssalt af vinden tillföres marken i ett 
bredt bälte ofvanför den egentliga halofytzonen 
(öfverspolningszonen) och att marken därför håller 
en abnormt stor mängd klornatrium, på Kullen 
ända till 95 meters höjd och 500 meters afstånd 
från hafvet och i Bohuslän åtminstone ännu 3 km. 
från stranden; 

2) att de flesta inom detta bälte lefvande växt- 
former till följd däraf äga en ovanligt stor klor- 
halt; i 

3) att salthalten i marken och vaxternas klor: 
halt i detta bälte äro tillräckligt stora for att 
åstadkomma en afsevärd nedsättning af de flesta 
växtformers absorption och transpiration och däri- 
genom utbilda dem i xerofil riktning; det terrestra 
saltet ger alltså åt detta bälte en i fysiologiskt 
hänseende torr karaktär; 

4) att nämnda bälte i stort sedt sammanfaller 
med utbredningen af Ramalina scopulorum och att 
denna laf för sin tillvaro sannolikt är beroende af, 
att en viss saltmängd finnes i substratet. 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 61 


Växtgeografiska konsekvenser och paralleller. 


Man betraktar vanligen och på goda grunder västra 
Skandinaviens kuster som synnerligen fuktiga områden, om 
de också under den större delen af vegetationsperioden visa 
relativt mindre luftfuktighet och nederbörd än under resten 
af året (23, sid. 8). 

I detta i alla händelser ganska fuktiga gebit träffas lik- 
väl mångenstädes alpina, subalpina och kalltempererade for- 
mer med en öfvervägande xerofil morfologi och härstam- 
mande från en region med i växtfysiologiskt afseende torrt 
klimat. 

Detta egendomliga förhållande har jag redan förut sökt 
förklara på så sätt, att det i norska kustens ytterzon befint- 
liga terrestra saltet nedsätter växternas absorption och häri- 
genom motverkar det för dessa former skadliga inflytandet af 
markens stora fuktighet (23, sid. 20 och 47). Riktigheten af 
denna åsikt bekräftas också af mina ofvan meddelade iakt- 
tagelser, i det de visa, att såväl i marken som i växterna 
ovanligt mycket klornatrium finnes i ett bredt bälte längs 
kusten, samt att bredden af denna zon i hög grad är bero- 
ende på frånvaro af skogsvegetation. Sådan saknas också 
såväl i Bohuslän som på Norges västkust. Vidare är det 
förra området ett lågland och äfven längs den norska kusten 
ligger på stora sträckor ett bandformigt sådant mellan hafvet 
och det norska höglandet, nämligen den här och där ganska 
breda, som en låglandsterrass utbildade s. k. »strandflaten.» 
På grund af dessa skäl är helt säkert bredden mycket stor 
af det bälte, inom hvilket saltet i båda dessa områdan har 
xerofilt utbildande betydelse. Härigenom skapas med af- 
seende på fuktighetsförhållandena tillräckligt drägliga exis 
tensmöjligheter för de xerofila alpina formerna och lämnas 
åtminstone den ena delen af den naturliga förklaringen till 
denna omtalade ståndortsväxling mellan regio alpina och 
kustlåglandet. Jag har emellertid ansett det önskvärdt att 


62 ARKIV FOR BOTANIK. BAND Il. N:o 12. 


äfven undersöka någon af dessa till kusten nedvandrade al- 
pina arter och har da uppsökt den af dem, som legat när- 
mast till hands, nämligen Alchemilla alpina. 

Denna förekommer som bekant pa Sveriges västkust fran 
Strömstad anda ned i Halland och uppträder har mycket 
rikligt hufvudsakligen i det yttre, skoglösa bältet. Den 
växer här alltid på mycket torra lokaler och jäfvar sålunda 
påståendet, att det skulle vara kustklimatets stora fuktighet, 
som är förutsättningen för de alpina formernas uppträdande 
på hafvets nivå. Redan SCHROETERS uppift, att den är en 
morfologisk xerofyt, gör ju för öfrigt något sådant osanno- 
likt (61, sid. 660). Jag anträffade arten i början af sept. 
1911 på Hönö i södra Bohuslän. Den var där ganska allmän 
på de torra ängsbackarna mellan klipporna och ingick som 
en fullständigt naturaliserad medborgare i de därstädes be- 
fintliga xerofila samhällena. En typisk ståndortsanteckning 
från dem har följande utseende: 


Lägsta fältskiktet: 


Alchemilla alpina . 

Calluna vulgaris ved) 
Carex (ericitorum?) steril. . 
Hieracium pilosella . 

. Antennaria dioica . 
Plantago maritima 
Potentilla erecta . 

Silene rupestris . 
Leontodon autumnalis . 


Ott tt RR w 


Bottenskiktet: 


Cladina rangilerina is RE IRRE Ae 
Cladonia aleicornis! 44 VEN aes 
Peltigeta:canama uu. Ae. NE 


Den lokal, där detta samhälle var beläget, lag pa ett 
afstand af ungefär 450 m. fran hafsstranden. Jag insamlade 
en del af Alchemilla-individen och utförde mikrokemisk un- 
dersökning pa dem. Det befanns da, att bladens karl och 
bladskaften innehöllo stcra massor af talliumkloridkristaller, 
men att icke det ringaste spar af klor kunde upptäckas 
i mesofyllets celler. Detta förhållande var genomgående 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 63 


för de 12 individ, som jag undersökte. Äfven hos denna 
art kunde alltså konstateras en på grund af hafvets 
närhet befintlig, ovanligt hög klorhalt, hvilken med 
säkerhet medförde nedsättning i absorptions- och 
transpirationsprocesserna. 

Om också Alchemilla alpina i Bohuslän vanligen före- 
kommer i den yttre skoglösa zonen, träffas den dock någon 
gång äfven längre in, men äfven då alltid på torra lokaler. 
Så finnes den pa de s. k. Landala-bergen invid Göteborg. 
Men ehuru de ligga på ungefär 7 kilometers afstånd från 
hafvet, är det icke osannolikt, att vindarna kunna transportera 
hafssaltet äfven dit, emedan det mellanliggande området är 
fullständigt skoglöst. — Den längst in i landet befintliga 
lokalen för Alchemilla alpina är, när det gäller södra Sverige, 
Mösseberg, där den anträffats af JUNGNER (36). Det är ju 
själfklart, att hafvets inverkan ej kan nå ända hit. Men 
detta är här ej heller nödvändigt. Ty på nämnda alfvarlika, 
för starka, uttorkande vindar utsatta platå äro nog fuktig- 
hetsförhållandena i alla händelser tämligen öfverensstäm- 
mande med dem 1 regio alpina. 

En annan i Bohuslän förekommande alpin eller sub- 
alpin art är Rhodiola rosea. Tyvärr har jag icke varit i 
tillfälle att själf se den därstädes eller underkasta den mikro- 
kemisk undersökning, men enligt de uppgifter, som lämnats 
mig, förekommer den uteslutande på lokaler, som måste vara 
ännu mera påverkade af saltet än Alchemilla alpinas. Enligt 
muntligt meddelande af prof. O. NORDSTEDT är den gamla 
lokalen på Koön vid Marstrand ett tätt intill sjön liggande 
klippstup.t På fullkomligt likartad terräng har konservator 
O. R. HOLMBERG funnit den vid Hafstens-fjorden. och enligt 
uppgifter af fil. kand. S. MÅRTENSON växer den på analogt 
sätt i närheten af Lysekil och Marstrand. I alla fyra fallen 
torde den vara utsatt för saltvattenstänkets inverkan. 

Intressant är också, att den på dessa ställen finnes ute- 
slutande på mot norr vända, alltså starkt skuggiga 
klippbranter. Arten befinner sig ju här på sin sydgräns i 
låglandet, alltså på gränsen till det område, hvars sommar- 
medeltemperatur i hög grad öfverskrider växtens optimum- 
temperatur. Det är tydligen denna omständighet, som är 


1 Se äfven Svensk Botan. Tidskrift, 1909 sid. (122). 


64 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 12. 


orsaken till, att den här uppsöker lokaler, som så litet som 
möjligt äro utsatta för insolationens inverkan. 

Längs hela Norges västkust finnes arten för öfrigt. På 
de ställen, där jag sett densamma, har den antingen vuxit på 
torra, för hafsvindarne utsatta lokaler eller också i skuggiga 
klippbranter, där det kalla grundvattnet sipprar fram. I 
båda fallen växte den alltså på i fysiologiskt hänseende torr 
mark. I ett fall har jag dock funnit, att den afvek från 
denna regel. Sommaren 1911 träffade jag den vid Tysfjord i 
norra Nordland på ungefär 3 km:s afstånd från fjordstranden 
och cirka 40 meters höjd. Platsen var skild från öppna 
hafvet genom mäktiga bergmassiv och från fjorden af åt- 
skilliga mindre kullar och tätt skogbevuxen terräng. Markén, 
på hvilken” den fanns var delvis täckt af björkskog, delvis 
öppen och tydligen till följd af det här rådande fuktiga kli- 
matet vanligen mycket våt. De här växande individen af 
Rhodiola hade också ett säreget utseende. De voro mycket 
höga — ända till 4 dm. Internodierna voro mycket långa 
och bladen jämförelsevis stora, men ovanligt tunna. Vidare 
voro så godt som alla individen sterila. På dem, som verk- 
ligen blommade, sutto endast ett par, tre ensamma blommor 
i spetsen af de höga stjälkarna i stället för den rika blom- 
samling, som man annars brukar finna hos Rhodiola. Det 
var tydligt att den här befann sig under abnorma yttre om- 
ständigheter. Man skulle då möjligen kunna gissa på, att 
det var ogynnsamma ljusförhållanden, som förorsakade dess 
egendomliga karaktär. Men dels funnos liknande individ äfven 
på den öppna af björkvegetationen icke inkräktade terrängen, 
dels har jag ofta i regio alpina inferior och regio subalpina 
funnit arten i de tataste videsnar, utan att den ringaste de- 
formering pa grund af minskad Jjustillförsel kunnat upp- 
täckas. Det ar därför troligt, att det ar det norska kustkli- 
matets stora fuktighet som pa denna lokal gor sig gällande, 
emedan pa grund af terrängförhällandena hafssaltet ej kan 
na hit och kompensera densamma. Till foljd af fuktighetens 
ogynnsamma inverkan pa reproduktionsorganen skulle säker- 
ligen Rhodiola ej heller kunna persistera pa denna plats, om 
ej transport af frön fran den 500 m. högre upp belägna 
regio alpina framkallade återväxt därstädes. 

Ståndortsväxlingen mellan Skandinaviens västkust och 
regio alpina beror alltså i icke ringa mån pa, att båda områdena 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 65 


äro fysiologiskt torra, ehuru de klimatfaktorer som åstadkomma 
detta resultat äro väsentligt olika. Såväl i fjällregionen som i 
den yttre kustzonen är också det öfvervägande antalet arter 
morfologiskt sedt xerofyter. Men under det att i fjällen alla slag 
af xerofytisk struktur påträffas, finner man, att de xerofila 
strandhalofyterna öfvervägande tillhöra en xerofil utbildnings- 
form, nämligen den succulenta typen. Detta har för Skandina- 
viens vidkommande förut påpekats af WARMING (68 sid. 66 
och 295). Det är ju också genom kulturförsök kändt att salt- 
haltigt substrat är ägnadt att befrämja uppkomsten af vatten- 
väfnad och iakttagelser ute i fältet bekräfta detta. Fil. 
Kand. S. MÅRTENSON har sålunda välvilligt meddelat mig, 
atc han på Styrsö funnit Anagallis arvensis utvandrad i 
strandzonen och att den där hade en succulent utbildning. 
Och CHERMEZON och RıkLı hafva konstaterat, att äfven 
i Medelhafsomrádet det största antalet halofyter äro suc- 
culenta. Egendomligt nog kan man i fjällen finna en mot- 
svarighet till detta. Det finnes nämligen äfven där ett 
slags mark, som i likhet med den af saltvatten genomdränkta 
på kusten, i fysikaliskt afseende är våt men i fysiologiskt 
är torr, nämligen den af kallt vatten genomsatta jorden. 
Och liksom den salta våta marken framkallar uppkomsten 
af succulens, så tycks också den kalla våta marken göra 
det. Det finnes flera slag af sådan i fjällen. Det mest ex- 
trema är snölägena och fläckarna nedanför dem. Vidare 
höra hit stränderna af de med kallt vatten fyllda fjäll- 
bäckarna samt klippbranter fuktade af framsipprande kallt 
grundvatten. ‘Till dessa lokaler äro kallvattensucculenterna 
antingen uteslutande eller delvis hänvisade. De mest kända 
af dem torde vara Ranunculus nivalis och glacialis, Saxifraga 
groenlandica, oppositifolia, rivularis, cernua, aizoides, stellaris, 
nivalis och Cotyledon, Cardamine bellidifolia, Oxyria digyna, 
Rhodiola rosea och Sedum villosum. Och öfver hälften af 
dem uppträda gärna äfven i det salta yttre kustbiltet. 

Det finnes för öfrigt äfven en annan dylik likhet mellan 
den kalla och den salta marken och dess inverkan på 
vegetationen. Liprorss har nämligen visat, att den krypande 
formen hos en del vårväxter och äfven vissa alpina arter 
beror på direkt inverkan af markens låga temperatur, samt 
att denna egenskap skyddar mot för stark transpiration, 
som ju särskildt vid låg temperatur kunde blifva ödesdiger 

Arkiv för botanik. Band 11. N:o 12. 5 


66 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. N:o 12. 


(38). Men äfven på hafsstrandens salta mark träffar man 
ofta nedliggande individ af arter, som annars äro uppräta, 
såsom Suceda, Salicornia, Atriplex och Obione. Äfven här 
torde på grund af markens fysiologiska torrhet ett skydd 
behöfvas mot för stark transpiration och därför kan, såsom 
WARMING påpekat (68 sid. 290), ett kausalsammanhang tänkas 
mellan de tvenne företeelserna. 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 67 


Förteckning öfver de ofvan omnämnda 


växtarterna. 

Sid. 

Acer platanoides . . LS ve kg By Saves. a OOS. + en 
Achillea Millefolium ...... a osos Benes clea 
Eua GINING = nun ky we osos IMS BO DE 
0 CATE AS Ss hd un nun ne ee A 
MEDIC hepalioRe. i woo 54 m ono tet ee 
MMLC ARGS. . ON qu S Ny omo om c Miro FANNS 
» CO UCSUAT Oso a2 oo, QUOS ee S E 
UU SCIL ERE ERBL I v 
Asperula odorata... . VOR" x x ow 0S S SEE mue» 
Asplenium Adiantum. nigrum . . - ro nU. FREI 
» IMSCROMMRROS <2 meu cx «o» sx ipis uve 


Aster Tripolium . . x vos d ases OS ey my aod es BERI 
Athyrium Filix femina. Ar eir Seen d. na cma, cs EE LO A EP 
SAUCE IEE GW, . du TS. numen o ys Be. Sade SE 
MuR BD ESBENS um Lm Au wow om OA m my os A pete Die 


MECTUVUCOS NUTQCCQUTCAMRQIOLTTTEPES Nc 
ue müde. ide ga IE NX sx Ex tane vorm 
Calluna vulgaris Jte &w A9 m Ou. oe 9, LE, 40, 5241565 
Durdenine bellidifoli: . V pu Roco = GO. MGR 
Carex ericitorum . 69 
Circea lutetiana i 
Cirsium lanceolatum vods Bias reb émet p oe 
We vangiferina „x = Se Mama Box wee tb 


IE denuPalecornis. . . Ls oweUESS Subs ls eee 
amu officinalis... tan hs nc Su A PD 


Eu dimus majalis |. « x sos sos os ss Rn a 
REINO SNUG... . v iss UST S. = ete. nebat VT 
IIR HAS mas; osos ». “ele, meo. OS ARES AMNIS 

» HVOR . sono op one tas ENTE REN Sn ES 


EN Dun iNT. sand -) - så ay ee IS NDS SH 
MIC Ne Ol uerus nox os sos ee solltet SUPR 
CHUUIGUUDAT NONI an BR eee ee S o os! 
Euhpendula. ULNGRIG «i... ls 2 omes tele Sb SES 


la Vera SEE RE 45x är Spin wy xxr SOS 2 
EXocoma«hederacelii e. uou nop 8 2 oom dba te vi 26 
EXrophora:.proboscideg |. osos S AS ue FT 53 


Ea Henna: Dr hs Lath Be acer >, Kup We 


68 ARKIV FÖR BOTANIK. 


Hieracium pilosella 

» umbellatum . 
Hypericum quadrangulum 
Juniperus communis . 
Lamium album . 


» Galeobdolon 
Lathyrus maritimus . 
» silvestris 

» sphericus 
Lecanora atra 

» cinerea . 

» murorum 


Leontodon autummalis . 
Ligusticum scoticum . 
Linaria vulgaris 
Lonicera Periclymenum 
Lotus corniculatus 
Lythrum Salicaria 
Majanthemum bifolium 
Malcolmia maritima . s 
Matricaria inodora "maritima 
Melampyrum pratense . 
Melica uniflora . 
Mercurialis perennis 
Neottia nidus avis 
Oxalis Acetosella . 
Oryria digyna 
Parmelia saxatilis 

» » 
Peltigera canina 
Physcia aquila 
Pinus halepensis 

> maritimus 

»  Silvesiris . 
Plantago maritima 
Poa nemoralis 
Polypodium vulgare . 


v. omphalodes 


Populus tremula... 2. 954 


Potentilla anserina 

» erecta 
Primula acaulis 
Prunus spinosa... 
Pulmonaria* obscura 
Quercus Ilex . 

» robur 

» sessiliflora 
Ramalina scopulorum 


BAND ll. N:o 12. 


9, 40 
9, 33. Tae OUT. (477 


9, 11, 62 


ön 

15, 16 

so, o ve Laas 
9, 11, 12,-13, 14, 17-20 
9, 11, 12, 13, 17—20 
NARE: 60 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEORGAFISKA BETYDELSE. 


Ranunculus glacialis 
» nivalis 
Rhanmnus cathartica . 

» birangulgoss Aue AR ER: 
BEES Nia a RE el A TH 
Saxifraga-arter . 

Scrophularia nodosa. . priv) onu TR TIPSEN 
BED Wes wv a ya Lu uos ON ADAG 59, 
» — villosum 
Sicyos angulatus 
Silene maritima 
»  rupestris . ns 2 adu t OSSA odi OE mias 
ENDO DONO L3 s Mad ary S. ue gd a^ ow S 
TODA Ge eel els owe. erat es eo Mou os 
Spergula salina MM. Ar Rel cow a N ERO, 
Eau npud) ee (A et T AO AO 45; 
> maritimum 


, 


Sticta herbacea . SORIA is 

—ODEWisou lx DG ERN relies. Goel Luh . MEM. 8 
EbceNeourdalds 30209 s BAG) s) Sl An ON 1l, 14417 — 20, 
ame mRNA. REIR re ROM ui RATES. 
EN ODD RM REISE SARI u. cu MR tee et we) 39, T1, 

» vitis idea 

Veronica spicata bid PESE ' 
OIN ANS aC LN. GO ea) 5-8. 
ESTER. cà eM ol UEP uaa. . En us T5 


Xanthoria parietina . 


Litteratur. 


1. ANDERSSON, GUNNAR. Swedish Climate in the late-quaternary period. 
Die Veränderungen des Klimas seit dem Maximum der 
letzten Eiszeit. Eine Sammlung von Berichten ausgegeben 
von dem Exekutivkommite des 11:ten internationalen Geo- 


logenkongresses. Stockholm 1910. 


to 


AmwÉ, P., et DannknE, Dm. Influence des différents agents marins 


sur les pins du litoral gascon. Actes de la Société Linné- 


enne de Bordeaux. Vol. LXIII 1909. 


3. Bartu, J. Nogle ord om en ssregen Foryngelsemaade av Birke- 


skoven. Forhandl. i Vidensk. Selsk. i Kristiania 1861. 


4. BERNBECK, Oskar. Der Wind als pflanzenpathologischer Faktor. 


Inaugural-Diss. zu Bonn. Stuttgart 1907. 
5. Bromgvist, SVEN G:son. Till hógbuskformationens ekologi. 
Bot. Tidskrift. 1911. 


Sv. 


6. BoBeEcK, O. Senglaciala marina gränsen i sydvästra Sverige och 
Danmark. Meddelanden fr. Lunds Geol.-Mineralogiska In- 


stitution N:o 20, Lund 1910. 


10. 


12. 


16. 


I: 


18. 


ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 11. w:o 12. 


BoRGGREVE, D. Ueber bie Einwirkung des Sturmes auf die Baum- 
vegetation. Abh. herausgegeb. v. naturwissensch. Vereine zu 
Bremen. Bd. III Bremen 1872—1873. 

JUCHENAU, FRANZ. Der Wind und die Flora der ostfriesischen 
Inseln. Abh. herausg. v. naturw. Vereine zu Bremen Bd. 
XVII, Bremen 1903. 

BURGERSTEIN, ALFRED. Untersuchungen über die Beziehungen der 
Nährstoffe zur Transpiration der Pflanzen. I Reihe. Sit- 
zungsberichte d. Kaiserl. Akad. d. Wissenschaften Mathem.- 
Naturw. Classe. LXXIII Bd., I Abth., Wien 1876. 

—— Untersuch. über d. Beziehungen d. Nährstoffe zur Transpira- 
tion d. Pflanzen. II Reihe. Sitzungsber. d. K. Akad. d. 
Wissenschaften. M.-Naturwissensch. Classe. LXXVIII Bd., 
I Abth., Wien 1879. 

DencESsEN, F. Notes on the shore vegetation of the danish West- 
indian islands, Botanisk Tidskr. Vol. 29, Kbhvn 1909. 

CAJANDER, A. K. Ueber Waldtypen. Helsingfors 1909. 

ÜHERMEZON, H. Recherches anatomiques sur les plantes litto- 
rales. Annales d. Sciences naturelles. 9:ieme Serie. Bota- 
nique. Tome XII, Paris 1910. 

Devaux, H. Influence du vent marin sur les déformations du 
pin maritime. Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux, 
Vol. LX, 6:iéme Série. Tome X 1905. 

Fırrıns, Hans. Die Wasserversorgung und die osmotischen Druck- 
verhaltnisse der Wiistenpflanzen. Ein Beitrag zur ökolo- 
gischen Pflanzengeographie, Zeitschr. f. Botanik. Dritter 
Jahrg., 4:tes Heft., Jena 1911. 

—— Ref. von Chermezon, Recherches anatomiques sur les plan- 
tes littorales. Zeitschr. f. Botanik, 3 Jahrg., 7:tes H. Jena 
1911. 

Fockg, W. O. Untersuchungen über die Vegetation des nordwest- 
deutschen Tieflandes. Abhandl. herausgegeb. vom Natur- 
wissenschaftl. Vereine zu Bremen. II Bd., Bremen 1871. 

—— Einige Bemerkungen über Wald und Heide. Abh. heraus- 
gegeb. v. Naturw. Vereine zu Bremen. III Bd., Bremen 
187273: 

Friepricu, E. Ueber den Salzgehalt der Seeluft, die Fortführung 
der Salzteile aus dem Meerwasser und die therapeutische Ver- 
wertung der wirksamen Faktoren der Nordseeluft. Deutsche 
Medizinalzeitung 1890, N:o 61—63. 

Fries, Extras. Corpus Florarum Provincialium Suecie. I Floram 
Scanicam. Upsaliz 1835. / 

Fries, THorRE C. E.  Aflagringarne vid Arpojaure. Geol. För. 
Förh. 1911. 

Frün, J. Die Abbildung der vorherrschenden Winde durch die 
Pflanzenwelt. Jahresber. d. Geogr.-Etnogr. Gesellsch. Zürich 
für das Jahr 1901—1902, Zürich 1902. 

FRÖDIN, Jonny. Om fjällväxter nedanför skogsgränsen i Skandina- 
vien. K. V. A. Arkiv f. Botanik. Bd. 10: G@ieoni6. 1911. 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE. 71 


36. 


39. 


GALLÖE, O. Danske Likeners Ökologi. Bot. Tidskrift. Bd. 
XXVIII, Kbhvn 1908. 

GREBNER, Paur.  Pflanzenleben auf den Dünen.  Dünenbuch, 
Stuttgart 1910. 

—— Lehrbuch der allgemeinen Pflanzengeographie. Leipzig 1910. 

Hacernuxp, Emm. Ur de högnordiska vedväxternas ekologi, Akad. 
Afh., Upsala 1905. 

Harker, Ann C. Some experiments on absorption by the aerial 
parts of certain salt-marsh plants. The New Phytologist 
MOL 1900 

HANSEN, Ap. Die Vegetation der ostfriesischen Inseln, Ein Bei- 
trag zur Pflanzengeographie, besonders zur Kenntniss der 
Wirkung des Windes auf die Pflanzenwelt, Darmstadt 1901. 

—— Experimentelle Untersuchungen über die Beschädigung der 
Blàtter durch Wind, Flora 93 Bd., Jahrg. 1904. 

HELLSTRÖM, Auıcr, Huru anskaffa ökenväxterna sitt förråd av 
vatten? Ref. af Fitting, Die Wasserversorgung und die 
osmotischen Druckverhältnisse der Wiistenpflanzen. Sy. 
Bot. Tidskr. 1911. 

HOLMGREN, ANDERS. Bidrag till kännedomen om norra Jämtlands 
fjällskogar. Tidskr. för skogshushållning Bd. XXVI 1898. 

—— Skogsbiologiska studier inom Arjeplougs och Jockmokks 
lappmarker. Skogsvärdsföreningens Tidskr. Bd. II 1904. 

Höck, F. Die Verbreitung der Rotbuche und ihrer Begleiter. 
Bot. Centralblatt 1892. 

HöGBom, A. G. Norrland. Naturbeskrifning. Norrländskt hand- 
bibliotek I, Upsala 1906. 

JUNGNER, R. Alchemilla alpina på Mösseberg. Bot. Not. 1908. 

KIHLMAN, A. Osw. Pflanzenbiologische Studien aus Russisch 
Lappland. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica. Vol. 
VI, Helsingfors 1889—1890. | 

Liprorss, BENGT. Ueber den Geotropismus einiger Frühjahrs- 
pflanzen. Jahrbücher f. wissensch. Botanik. XXXVIII Bd., 
Leipzig 1903. 

Massart, JEAN. La biologie de la végétation sur la littoral Belge. 
Bull. de la société royale de bot. de Belgique. Tome 
XXXII, Bruxelles 1893. 

—— Essai de Géographie Botanique des districts littoraux et 
alluviaux de la Belgique. Bull de la Soc. royale de Bota- 
nique de Belgique Tome XLIV—XLVI, Bruxelles 1907 
==1909. 

— — Esquisse de la Geographie Botanique de la Belgique. 
Bruxelles 1910. 

Muster, H. Studies in the Late-Quaternary history of Sout- 
hern Sweden. Geol. För. Förhandl. Bd. 32, Stockholm 
1910. 

NEUMAN, L. M., och AHLFVENGREN, Fr. Sveriges flora. Lund 1901. 

NILSSON, ALB. Sydsvenska ljunghedar. Tidskr. för skogshushalln. 
XXIX, Stockholm 1901. 


64. 


65. 


ARKIV FOR BOTANIK. BAND ll. w:o 12. 


—— Om bokens utbredning och förekomst i Sverige. Tidskr. 
for skogshushallning XXX, Sthlm 1902. 

Nitsson (Kazawvs), Bireer. Die Flechtenvegetation von Kullen, 
K. V. A. Arkiv f. Botanik. Bd. 1, Sthlm 1903—1904. 

OsTENFELD, C. H. Planteveexten pa Fseróerne, med sierlig Hen- 
syntagen till blomsterplanterna. Bot. Tidskr. XXVIII, 
Kbhyn 1908. 

PALLADIN, W. Pflanzenphysiologie, Berlin 1911. 

Purst, Cart. Die Widerstandsfähigkeit einiger Schimmelpilze 
gegen Metallgifte. Jahrb. f. wissench. Botanik, XXXVII 
Bd. , 

Ramann. Bodenkunde. 2 Aufl. 1909. 

Reinke, J. Die Entwickelungsgeschiche der Dünen an der West- 
küste von Schleswig. Sitzungesber. d. Königl. Preuss. Akad. 
d. Wissenschaften. Bd. XIII 1903. 

Ricome. H. Influence du chlorure de sodium sur la transpiration 
et l'absorption de l'eau chez les végétaux. Comptes Rendus 
d. séances de l'Académie d. sciences. Tome CXXXVII 
Juillet—Dec. 1903. 

Riku, M.  Dotanische Reisestudien auf einer Frühlingsfahrt durch 
Korsika, Zürich 1903. 

—— Botanischen Reisestudien von der Spanischen Mittelmeer- 
küste, Zürich 1907. 

SANDSTEDE, H.  Rügens Flechtenflora. Verhandl. d. Bot. Ve- 
reins d. Provinz Brandenburg. Bd. 45, 1903. 

ScHIMPER, A. F. W. Zur Frage der Assimilation der Mineral- 
salze durch die griine Pflanze. Flora. Jahrgang 73, Mar- 
burg 1890. 

—-— Ueber Schutzmittel des Laubes gegen Transpiration, beson- 
ders in der Flora Java's. Sitzungsber. d. Königl. Preuss. 
Akademie d. Wissenschaften zu Berlin. Jahrg. 1890, I 
Halbband, Berlin 1890. 

—— Die indo-malayische Strandflora. Botan, Mittheilungen aus 
den Tropen. Heft 3, Jena 1891. 

—— Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. 2:te Aufl., 
Jena 1908. 

Scumipt, Jous. Om ydre Faktorers Indflydelse paa Lövbladets 
anatomiske Bygning hos en av vore Strandplanter. Bot. 
Tidskr. Bd. 22, Kbhvn 1898—99. 

SCHROETER, C. Das Pflanzenleben der Alpen. Zürich 1908. 

SERNANDER, RUTGER. Pinguicula alpina och P. villosa i Härje- 
dalen. Sv. Bot. Tidskr. 1910. 

SIMMONS, Herman G. Die Flora und Vegetation von Kiruna im 
Schwedischen Lappland. Englers Botanische Jahrbücher. 
Bd. 48. H. 1—2, 1912. 

SOLGER, F. Geologie der Dünen. Dünenbuch, Stuttgart 1910. 

STERNER, EWALD. Några undersökningar öfver tillväxten hos de 
skogbildande träden å trenne platser i Torne Lappmark. 
Bot. Not. 1911. 


JOHN FRÖDIN, KUSTKLIMATETS VÄXTGEOGRAFISKA BETYDELSE 73 


Sytven, Nırs. Studier öfver vegetationen i Torne Lappmarks 
björkregion. KK. V. A. Arkiv f. Botanik. Bd. 3. N:o 3. 

VAupELL, CHR. De danske Skove, Kbhvn 1863. 

WaAREMING, EUGEN. Dansk Planteveekst I, Strandvegetationen. Kbhvn 
og Kristiania 1906. 

—— Oecology of Plants, Oxford 1909. 


Arkiv för botanik. Band 11. N:o 12. 5* 


74 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND ll. w:o 12. 


Innehållsförteckning. 


Inledning as ket een Ae NE 
Öfversikt af Kullabergs naturliga beskaffenhet . 
Några drag af Kullabergs växtfysiognomi : 
Vinden som ekologisk och växtgeografisk faktor 
Det atmosfäriska saltet och kustväxterna 
Växtgeografiska konsekvenser och paralleller 
Artförteckning : 

Litteraturförteckning 


Förklaring till taflorna. 


69 


Tafla 1. Tvärprofil genom vegetationen på nordsidan af Kullaberg. 


Tafla 2. Tvärsnitt genom blad af Sedum maximum från nord- 


sidan af Kullaberg med i dem utfällda klortalliumkristaller. 


A. Snitt af individ från lokal A, belägen i nedersta delen af 


strandbranten och 5 m. ö. h. 


B. Snitt af individ från lokal B, på platäns 45 m. 6. h. be- 


lägna kant. 


C. ” Snitt af individ från lokal C, höjden Utsikten, 95 m. 6. h. 


Tryckt den 15 november 1912. 


Uppsala 1912. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


ile 


Tafl. 


N:o 12. 


Arkiv för Botanik. Band 11. 


_WIVILINYW ZN3TIG VIYVOAUYIA A 


5 


/ 


wnuouaw vwoNv23" | /Z/ 


E: 


oO 


VNITVWVY / 


Tafl. 2. 


KR 


(Oran, 9, d porsinterando 


el 


m 


"n ni 
TE] 


f 
i u 
{ i 
, i 
nr Wn 
j ^ 
T KE 
A "an XVn 
( i 
£i" 
] Y | 
FF ^! ue 
) 
nu y 


j 
1 
| 
i 
I 
| j MEAN a 
ndi hi 
Ue | } 1 (Wi KA eta 
OU DENM, 
D | un 
» 
i 
| 
1 j 
\ | Y "y TEAM A) by i 
[ j 1 Dale n IM 
I f | H | U UA Doom 
; NI 1 lon OCA i pi IN A! 
NUN. i 
Ul MI i nis. D 
| MA ^y Ni 
| 
] 
N \ Bi 
i i} | 
| 
= Tan n 
I Du 
i { MON | 
Ur j : 
N } UNA | 
| m 
SEN 
d FURL And UN 
r Dot MUTO 
Y E j Y li uM f 
| wh u 1 
j c 
N | | ] 
) Yan ! 
KU i on 
1 
i n ' 
u x ) 
(5 ii 
pu i 
; D N MEET 
JEN A 1 
; n f ii 
| , INNE 4 
Y 
4 : | 
! 1 " 
D i Å ou 
Ie 
N | SENOR TH ; 
x } { 
! { j 
N STAV y 
UN mi AI 
| ly ] 
1 Po IA UTI 
ni 1 er 
i ; AIR AOE Men 
my nade! j uM ud M 
L^ m "P | NA lu i uv 
( I ! e AT Ur i 
214 Moe sn LESE P RUD FAT FUL NIUE Nu, 


wm 


00297 271 7