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September 1978

ATOLL RESEARCH
BULLETIN

220. Coral Reef Ecosystems:
Proceedings of Papers Presented
at the 13th Pacific Science
Congress, Vancouver

Edited by S. V. Smith

Issued by
THE SMITHSONIAN INSTITUTION
Washington, D.C., U.S.A.

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RESEARCH
BULLETIN

220. Coral Reef Ecosystems:
Proceedings of Papers Presented
at the 13th Pacific Science
Congress, Vancouver

Edited by S. V. Smith

Issued by
THE SMITHSONIAN INSTITUTION
Washington, D.C., U.S.A.

September 1978

ACKNOWLEDGMENT

The Atoll Research Bulletin is issued by the Smithsonian
Institution as a part of its Tropical Biology Program. It is co-sponsored
by the Museum of Natural History and the Smithsonian Press. The Press
supports and handles production and distribution. The editing is done
by the Tropical Biology staff, Botany Department, Museum of Natural
Huston, amd by Da his oLoddartn.

The Bulletin was founded and the first 117 numbers issued by the
Pacific Science Board, National Academy of Sciences, with financial
support from the Office of Naval Research. Its pages were largely
devoted to reports resulting from the Pacific Science Board's Coral
Atoll Program.

The sole responsibility for all statements made by authors of papers
in the Atoll Research Bulletin rests with them, and statements made in
the Bulletin do not necessarily represent the views of the Smithsonian
nor those of the editors of the Bulletin.

Editors

F. R. Fosberg
M.-H. Sachet

Smithsonian Institution
Washington, D. C. 20560

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Department of Geography
University of Cambridge
Downing Place
Cambridge, England

TABLE OF CONTENTS

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Biogeochemical Budgets in Coral Reef Systems
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Spatial Modelling of Coral Reefs
AGL. Dahl. a eee ee

An Evaluation of Coral Reef Survey Methods by Computer Simulation
Brean MEnzre LTE

Sclerochronology: A Data Source for Reef Systems Models
R. W. Buddemeier

Energy Exchange in Coral Reef Ecosystems
AeA BENSON, © J. Sen Datkon, ald) so. sAbranam <u... 3).

Differentiation in Coral Populations
Dee LOEES, \.

Evidence from the Great Barrier Reef of Ancient Acanthaster
Aggregations
E. Frankel

An Information Analysis Approach to Zonation Patterns of the
Coral Genus Acropora on Outer Reef Buttresses
Carden Wallace and M. B. Dale.

Page

13

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55

75

95

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EDITOR'S NOTE:

A session entitled "Systems Modelling and Coral Reef Ecosystems"
was held at the 13th Pacific Science Congress (18-30 August 1975,
Vancouver, Canada). The papers in that session dealt with conceptual
aspects of reef systems as well as with specific chemical or biotic
components of those systems. It was decided during that session to
collect as many of those papers as possible into a single number of the
Atoll Research Bulletin.

This number of ARB represents the result of that decision. Eight
of the original ten papers are presented here in their entirety, in
somewhat altered format, or as expanded abstracts. The sequence of
papers in this volume is the same as the order in which they were
presented at Vancouver. It is anticipated that the other two papers
will be published elsewhere.

I thank all of the speakers at the symposium session for their
participation, and those who provided manuscripts for making this
publication possible. To the editors of the Atoll Research Bulletin
go my thanks for encouraging the publication of these papers in the
Bulletin. Editing and typing of the manuscripts was undertaken
through the auspices of the Hawaii Institute of Marine Biology,
University of Hawaii.

BIOGEOCHEMICAL BUDGETS IN CORAL REEF SYSTEMS

S. ve Sitth, Poin Jokvell, Ci S. Key

INTRODUCTION

The term "model" in ecosystem analysis refers to the systematic
conceptualization of the myriad components within an ecosystem. A high
degree of mathematical sophistication is desirable as an ultimate goal
of ecosystem analysis. Until that sophistication can also obtain
sufficient realism, less sophisticated constructs in the form of mass-
balance budgets provide considerable insight into the dynamics of eco-
systems.

Budgets, like their more complicated counterparts, involve the
identification of simple "functional units," or "compartments," within
the ecosystem; budgets also require the identification of likely path-
ways of material flow through the system. However, budgets do not
require that mathematical functions describing the characteristics of
material flux be devised. Budgets of carbon flux have been developed
for several coral reef systems or portions thereof, and carbon budgets
for hypothetical reefs will be the primary subject of this discussion.

GENERAL BUDGETARY CONSTRUCT

The primary subject of discussion here will be a coral atoll of
hypothetical, but realistic, dimensions. Imagine a circular atoll with
a lagoon of 100 km2 area, a reef flat of 20 km2, and a fore-reef (to a
depth of about 50 meters) of 10 km2. This atoll would have a lagoon
about 11 km in diameter, a reef flat about 500 meters wide, and fore-
reef about 250 meters wide. Data given by Wiens (1962) suggest these
dimensions to be realistic. In addition to treating each of the above
physiographic units as compartments in the budgets, we will consider the
two further compartments of carbon dioxide and fixed carbon in the ocean
water. There is thus the following 5-compartment budget: oceanic C09
and fixed carbon, lagoon, reef flat, and fore-reef.

The connectivity describes material transfer from one compartment
to another. For the most part in a physiographic budget, that connec-
tivity is two-way. That is, if material is transported from any one
compartment A to compartment B, it probably can also go from B to A.
Arrows on a compartment diagram show interpretations of the direction of
net flux. Probably any compartment pair can be connected. The diagram
describes only the connectivities which seem likely to be quantitatively
significant.

Hawaii Institute of Marine Biology, University of Hawaii,
Kaneohe, Hawaii, USA

Clearly, there is net flux from oceanic CO) to all three reef
compartments in the form of CaC0O3 precipitation. We assume that net
organic carbon flux is in the same direction, that is, that atolls are
sites of net CO? uptake in the form of primary production. This point
will be discussed in more detail later in the presentation. With
respect to CaC03, most of the other arrows are fairly obvious. CaC03
is stripped off the reef and is transported either to the lagoon or to
the oceanic fixed carbon pool, and material is also lost from the fore-
reef to that pool. Deposits of fore-reef material piled on reef flats
argue that there is net transfer from the fore-reef to the reef flat.
It seems likely that this direction of net transfer is equally valid
for organic carbon. Material carried from the fore-reef to the reef
flat or delivered to the lagoon has a relatively good chance of set-
tling out in these environments; material transported oceanward is
likely to drift away from the atoll. Thus, the fore-reef is inherently
an ineffectual trap for particulate material in comparison with the
reef flat or lagoon.

CaCO, BUDGET

The next step is to quantify the transfer rates associated with
the arrows and the accumulation (or loss) rates in the boxes. First
consider CaC03-C (Figure 1). Lagoon CaCO, production rates have been
measured between about 5 and 10 moles m72yr71 (Smith and Pesret, 1974;
Smith and Jokiel, 1975). The higher value is used here. Thus, the
hypothetical lagoon produces 10 X 108 moles C/yr. The production rate
in shallow, well-flushed environments such as reef flats has been
measured to be about 40 to 50 moles m~2yr-l (Smith, 1973; Kinsey, 1972).
Again, the higher value is taken for a total reef-flat production of
10 X 108 moles C/yr. No CaCO3 production rate data are available for
fore-reefs. Such environments have high standing crops of calcareous
organisms, so a production rate comparable to that of the reef flat is
assumed--a total production of 5 X 108 moles C/yr. CaC03-mediated loss
from the C07 pool is simply the sum of the fluxes to the reef compart-
ments, or 25 X 108 moles C/yr.

Of material entering the fore-reef compartment, we assume a suf-
ficient amount remains to account for a net vertical accretion of about
1 mm/yr. This is equivalent to about 1 X 108 moles C/yr. This figure
is based primarily on 14¢ age dating to obtain deposition rates on the
fore-reef in Jamaica (Land, 1974). It thus appears that 4 x 108 moles/
yr, or 80% of the material produced in the fore-reef is lost from that
environment. We assume that 75% of this loss is to the ocean and the
remainder is to the reef flat.

Transport from the fore-reef plus CaC03 production on the reef flat
eVLKorwhghe aeore Ill ds 108 moles C/yr input to the reef flat. The upward
growth of the reef flat is obviously limited by sea level, and long-term
world-wide sea level presently does not show a change of more than about

CARBON
DIOXIDE

5.00
FORE-REEE
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CARBON
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moles x 10°Yyr Reef Flat =2x107m2
Fore-Reef=1x10’7m2

Figure 1. Compartment diagram of CaCO3-C flux in a coral atoll.

4

ot mm/yr. For the budget, we assume that there is a 1 mm/yr deposi-

tion rate on the reef flat, or 2 X 10° moles C/yr. We further assume

that 75%2 of the loss from the reef flat is to the lagoon, and that the
remainder is exported to the ocean.

Deposition in the lagoon is not ordinarily limited by sea level.
Moreover, available data (Smith et al., 1971; Smith and Jokiel, 1975)
suggest that sediment loss from the lagoon to the open ocean is small;
we assume this loss to be 5% of the total lagoon input. Thus, about
16 X 108 moles C/yr remain in the lagoon and about 1 X 108 moles/yr are
lost to the ocean.

Export of CaC03 to the open ocean is obtained by summing terms.
For the budget as a whole to balance, the sum of the numbers in the
various compartments must equal 0.

What are the inorganic budgetary characteristics of our hypotheti-
cal atoll? The lagoon is obviously the major repository for CaC03,
accounting for about 65% of the total inorganic carbon fixed. The loss
from the atoll is the next process in quantitative importance, at 25%,
and the fore-reef and reef-flat areas are small sinks for inorganic
carbon, accounting for only about 10% of the total production.

It is possible to investigate the consequences of changing the
compartment sizes--that is altering the size of the atoll. Atoll reef
flats and slopes are fairly constant in width (Wiens, 1962), so alter-
ing the atoll size primarily involves manipulation of lagoon diameters.
For the following analysis, the lagoon area has been varied by powers
of 10, and the reef-flat and fore-reef areas have been adjusted to
maintain constant width. All production rates per unit area and depo-
sitional rates on the fore-reef and reef flat are held constant;
proportional partitioning of flux from one compartment to another is
maintained. As the atoll size decreases, the lagoon deposition rate
increases, and the carbon loss increases towards 50% (Figure 2). As
the lagoon fills in (or diminishes in horizontal dimensions to 0), the
deposition rate will then necessarily vanish; there will be no further
lagoon production; all excess sediments will then be exported from the
atoll.

The change of sea level also has dramatic effects on the expected
depositional characteristics of an atoll. To construct the budget so
far, we have assumed that the reef-flat deposition rate is proportional
to the rate of sea-level change. Fore-reef deposition is 1 mm/yr but
in our budget is not controlled by changing sea level. Lagoons accept
most of the sediments delivered to them. Modifying the budget to
account for sea level change thus merely involves altering retention
on the reef flat.

Figure 3 shows the results of such alterations. Up to a sea-level
rise of about 5 mm/yr, deposition on the reef flat would keep pace with
that rising sea level. Ona faster rise, reef flat deposition rate
would stabilize, if the environment retained all of its products. The

DEPOSITIONAL FACTORS as a FUNCTION
of ATOLL SIZE

LAGOON LOSS of CaCO,
* 100 DEPOSITION 50 from ATOLL SYSTEM
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LAGOON AREA (m2)

Figure 2 CaCO 3-C flux as a function of atoll size.

Rate

Deposition

Pigure.3.3

72 0 2

A Sea Level
mm/yr

CaCO 4-C flux as a function of sea level rise.

fore-reef grows upward at 1 mm/yr, regardless of the rate of sea level
change. The lagoon deposition rate would increase on a falling sea but
would adjust to a deposition rate similar to that of the fore-reef
during a period of rapidly rising sea level. This simple depositional
model would break down as the atoll physiography is altered away from
its starting geometry due to the change of sea level and depositional
regime.

ORGANIC CARBON BUDGET

Let us now turn our attention to the other major aspect of an atoll
carbon budget: the production and consumption of organic carbon com-
pounds. We will use our same hypothetical atoll for these calculations,
as well as the same five compartment box model to represent that atoll.

Despite their very high gross production rates, coral reefs have a
gross production to respiration ratio remarkably near 1.0. It is likely
that reefs somewhat to either side of this unity P/R ratio can be found.
Our own experience has been primarily with atoll which seem to be very
slight net producers of carbon, so we give our hypothetical atoll a net
community production rate of about 4 mmoles m-2day~l, or about 1.5 moles
m72yr7l, This corresponds to a P/R ratio of 1.007 if the gross produc-
tion rate of the community is 6 g C m72day~!, This value is very close
to the net production rate reported by Smith and Jokiel (1975) for the
lagoon at Canton Atoll. Lagoons are particularly useful for establish-
ing the net production of a reef system, because they integrate reef
community metabolism over a long time and a large area.

Figure 4 summarizes the organic carbon budget. Reef sediments
commonly average about 0.5% by weight organic carbon (Smith and Jokiel,
1975). This amounts to about 5% of the total carbon in the sediments,
so organic carbon retained by each of the atoll compartments is fixed
at this percentage of the inorganic carbon retention,which has already
been established. There is no particular basis to argue for anything
other than an even division of carbon transport from each atoll compart-
ment to its various possible sinks. The budget turns out not to be
particularly sensitive to this point.

While the magnitude of these various numbers might be altered some-
what, the budget clearly predicts a substantial export of even the mini-:
scule net excess organic carbon produced by the atoll. Moreover, the
proportional organic carbon export from the three reef subunits is
considerably higher than the inorganic carbon export. It is tempting
to ascribe this differential transport to an artifact of the budget;
that does not seem to be the case. Broecker and Takahashi (1966) ob-
served such a budgetary discrepancy for the Bahama Banks; they suggested
that they had failed to obtain a mass balance among the terms. Smith
and Jokiel (1974) ascribed a similar discrepancy at Canton Atoll to dif-
ferential transport of organic material, and evidence for differential
transport can be reconstructed for the Enewetak windward reef flat
(Smith, 1973; Johannes and Gerber, 1974; Marshall, 1965). What are the
mechanisms?

CARBON
DIOXIDE

Organic C Lagoon =1x10°m?
moles x10 Yyr Reef Flat =2x10’m2
Fore-Reef =1x10’m2

Figure 4. Compartment diagram of organic C flux in a coral atoll.

Perhaps the most conspicuous mechanism is the relative ease with
which the biomass is dislodged by mechanical or biological erosion.
Indeed, this dislodgement and subsequent transport of organic materials
are apparently of considerable importance to the feeding patterns of
reef organisms (Smith and Marsh, 1973). Even though erosion of CaC03
also occurs, this heavier material is likely to settle more rapidly.
The second mechanism to be considered may be as important, or perhaps
more so--the flux of dissolved organic material. Lacking any tendency
to settle (short of adsorption to other materials), the dissolved
organic compounds are readily transported from the system. Thus,
despite initial concerns about a model suggesting significantly greater
flux of organic than of inorganic reef products, we conclude that
results to the contrary would be all the more surprising.

OTHER BUDGETS

The discussion so far has involved carbon; but the carbon budgets,
by implication, tell us a great deal about other materials. For example,
some cations such as Mg or Sr have budgets which are very similar to
that of CaCO3. In polluted systems, one might predict pathways of the
pollutant (e.g., trace metals) from a knowledge of their co-occurrence
with carbon compounds. Alternatively, pollutant distribution in the
ecosystem might carry significant clues about chemical behavior of the
materials in question.

Net nutrient budgets must look somewhat like the organic carbon
budget, although there may be differences in the details of gross
sources, sinks, and intrasystem partitioning. Let us briefly consider
two recent nutrient budget studies which have provided exciting insights
into coral reefs. Webb et al., (1975) reported on the flux of nitrogen
through the windward reef flat community of Enewetak Atoll. The reef
apparently exports all forms of fixed nitrogen, yet that community main-
tains its gross organic carbon production to respiration ratio near 1.0.
The most obvious conclusion from the observation is that the community
must offset the nitrogen export with an equivalent rate of nitrogen
fixation. Subsequent studies (Wiebe et al., 1975) not only verified
this hypothesis but also isolated several of the important nitrogen-
fixing organisms in the community. The high nitrogen-fixing capacity
of that community has countered its location in the nitrogen-poor ocean
waters of the Marshall Islands by exploiting an alternative, and large,
nitrogen reservoir (air).

There is no such alternate phosphorus pool, and the phosphorus
content of ocean waters impinging upon Enewetak Atoll is also low.
Pilson and Betzer (1973) determined that the Enewetak reef-flat com-
munity retains phosphorus with great tenacity. These authors quoted
Sargent and Austin (1949) as anticipating diurnal oscillations of
phosphorus uptake and release in synchrony with oxygen production and

10

consumption. That synchrony does not exist, and Pilson and Betzer
point out that if it did, the reef community would have a requirement
of up to 150% of the available phosphorus on a midday low tide in order
to match the rate of organic carbon production.

Subsequent studies (Pomeroy et al., 1974) suggest that the strong
retention and internal cycling of phosphorus represents a complex
pattern of leakage by some members of the reef community and effective
phosphorus capture by others. This pattern speaks to the complexity
of the phosphorus cycle on a coral reef.

SUMMARY

To summarize briefly, we hope that we have accomplished several
objectives with these budgetary analyses. We have derived a CaC03
production, transportation, and deposition model which appears consis-—
tent with available data and with the characteristics of coral atolls.
A similar budget for organic carbon suggests that while atolls show a
very low net production rate, they export most of the organic material
they do produce. Nutrient budgets have proven useful in suggesting the
existence of various strategies of nutrient flux and cycling in the
atoll ecosystem.

Such budgetary analyses are by no means ends in themselves, but
they do provide a useful base on which to build further studies of coral
reef processes and with which to evaluate the quantitative significance
of those processes.

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SPATIAL MODELLING OF CORAL REEFS

Arthur Lyon Dahl

INTRODUCTION

Most existing approaches to ecosystem modelling concentrate on the
flows of energy or materials between various components or compartments
of the system. Compartments are generally functionally defined relative
to the basic system processes producing inputs, outputs, and transforma-
tions of energy or materials (Dahl et al., 1974). Any such model must
be highly simplified or generalized to keep it within workable dimen-
sions, and it thus becomes an abstraction from which many significant
aspects of the system must be excluded.

One aspect that becomes increasingly significant in a more highly
developed ecosystem is its physical structure--the spatial arrangement
of its component parts. Ina higher organism, structure is often as
significant as physiology in determining its characteristics; similarly
in an ecosystem such as a coral reef, spatial relationships determine
Many parameters and control mechanisms that are fundamental to system
functions. Methods of modelling are therefore needed to treat spatial
relationships, structure, and form, and to link them with energy and
material flows for a more complete understanding of the system. This
paper thus presents a preliminary conceptual framework for spatial
modelling as applied to the coral reef ecosystem.

CHARACTERISTICS OF SPACE

A coral reef, like any object, has a well-defined situation in
space. It is fixed in its relationships to the underlying substratum
and to the air-water interface, although these may be subject to altera-
tion over geologic time. Depending on the nature of the substrata, the
reef may have a predominantly linear form if following a coastline or
atoll rim; or it may form patches in a lagoon or on an irregular shallow
bottom. Each reef develops in relation to a particular pattern of waves
and currents, and the reef may trap and accumulate nutrients from the
surrounding sea or receive inputs from adjacent land areas. The princi-
pal energy source is sunlight, which always follows cyclical patterns of
directional input. In addition, a coral reef is distinguished from many
other ecosystems by its ability to construct and thereby to alter the
form of its own substratum. This ability gives the system a certain
evolutionary control over its form and its utilization of space-

South Pacific Commission, Noumea, New Caledonia

14

In considering the need to model the spatial relationships of the
reef and of its component parts, one must first define the characteris-
tics that objects have in space then determine how these characteristics
can be quantified, measured, and modelled.

Objects, of course, have SUBSTANCE, which may be a simple material
or a complex combination. With the many standard analytical methods
available, there is no conceptual problem in determining the nature of
the substance and the quantity present. It may be more difficult to
decide what level of substance determination is appropriate to the model
situation. These substance measures can provide the principal link
between spatial models and energy or material models.

Substances are bounded by SURFACE. Every object or organism can be
considered as some complex of surfaces with various characteristics.
The surfaces provide the interfaces across which various transfers can
take place. Since surfaces form the boundaries between substances, or
"compartments,'' the surfaces are the defined limits across which energy
or material transfers are determined, and between which (in most models)
processes are lumped or generalized. Life itself is surface-oriented;
witness the importance of membranes in fundamental biological processes.
The quantification and characterization of surface can therefore provide
powerful tools for the understanding of ecosystem processes (Dahl, 1973;
in press). Surface may be measured directly or estimated using
theoretical constructs. Surface may be expressed directly in area or
by using a surface index (SI), a dimensionless number for the increased
amount of surface relative to a similarly-bounded plane (Dahl, 1973).

The space enclosed by surfaces has VOLUME, which can be expressed
in standard volumetric units. A complete surface always defines two
volumes, that inside the surface and that outside. Both are important
in the spatial evaluation of an ecosystem.

Surfaces or surface-bounded objects also have FORM, some type of
shape or configuration that may be characteristic of the object and
have great functional significance (Neushul, 1972). Form is not readily
quantified and is therefore difficult to model. It is probably simplest
to develop a system of classification capable of distinguishing between
the principal forms of interest. Many forms can also be generated using
simple growth computations, and thus can be characterized by the
features of those computations (Cohen, 1967; Lindenmayer, 1968a,b;
Dah1, 419,71),

Forms may well have ORIENTATION relative to surrounding features.
That orientation is often expressed as a polarity. A spatial model
thus needs some type of fixed reference grid to which such orientations
can be referred.

15

There is also the question of SIZE or SCALE, generally most sig-
nificant as a relative measure and therefore arbitrarily defined to
suit the needs of the system or model. Often a series of scales can
be used to provide the necessary scope and detail. Usually the com-
parability of sizes is important in determining significant interactions.

To establish the relationships between objects, there need to be
measures of DISTANCE and DISTRIBUTION. In the field, one can use
simple measurements or standard ecological techniques for determining
spacing and pattern. In a spatial model, the plotting of all data
points relative to a set of coordinates can permit the construction and
analysis of spatial relationships such as the attenuation of a feature
with distance, the mechanisms for fitting large numbers of organisms
into a limited space, or the role and extent of competition.

Finally there is the TEMPORAL DIMENSION which affects all aspects
of the system. There are some elements and phenomena which can be
considered static while others are dynamic; some organisms are attached,
others highly mobile; forms may be rigid or flexible; growth and
mortality, as well as other kinds of increase and decrease, can be
included. Temporal changes can also be considered at different scales:
seconds, days, years, or millenia; each will reveal a different set of
significant aspects of the system. Repeated measurement or sampling,
analysis of certain system features or the geological record, and
projection from known data points can all be used to develop the dif-
ferent scales of variation over time.

MODEL ELEMENTS

One possible approach to spatial modelling is to use a three-
dimensional point matrix stored in and manipulated by a computer system.
The resolution of the model would depend on the number of points used.
Devices could be developed or existing programs used to provide visual
or graphic readout from the data.

Each point would be coded for the following multiple characteristics:

a. three coordinates to indicate position in the model;

b. a polarity indicator for directional phenomena;

c. a substance code for whatever substances are distinguished by
the model (water, calcium carbonate, photosynthetic plant, etc);

d. quantity indications for the substances, if needed;

e. a surface or non-surface indication (showing whether or not the
point occurs at or defines a surface);

f. an organism, entity, or compartment code for distinguishing the
separate units of the model, linked with subroutines governing
temporal changes in the entity; and

16

g.- additional or subsidiary material and phenomena codes, when
these can coexist at a particular point, and proximity codes
where reactions are to be triggered before actual contact.

Characteristics that are not directly coded, such as form, volume,
orientation, size, and distribution, would be shown by the arrangement
and number of coded points and their positions in the matrix.

The points are then coded in groups to indicate the elements of
the model. A volume of water would be designated by points coded
water; those points defining the air-water interface would additionally
be coded surface, the rest non-surface. Water is translucent, so
additional codes could illustrate the presence of light, its intensity,
and direction. Current or wave direction would be indicated by the
polarity code (force or speed are basically temporal, and would show as
changes in the entity code as the model operates). Dissolved materials
would appear as subsidiary material codes and amounts.

Each organism would be described by points coded for the particular
species and individual, to the extent that these need to be distinguished
in the model. The arrangement of points would give the form of the
organism, and the exterior points would be labeled as the organism sur-
face. The cluster of points for each organism would be programmed to
behave as a unit for purposes of movement, growth, mortality, etc. The
substance(s) of the organism and any subsidiary materials distinguished
would also be coded, as well as a polarity if this is involved in
growth or movement. The total of all the substance values would give
the biomass of the organism.

These point codes would be manipulated by a variety of programs and
subroutines, depending on what aspect of the system was being modelled.
Growth would involve points coded surface transferring to the next point
away from the organism, either uniformly in the case of general growth,
or at specific points designated by the polarity indicators. Changes
in form would occur similarly. Movement would involve the transposition
of the complete set of points designating an organism or entity. Where
the resolution of the points is not adequate to indicate an essential
feature, an amplifying subroutine, like a magnifying glass, can provide
a submodel with greater resolution from which to generalize to the
coarser model.

Special routines would be used for light, nutrients, etc. A light
direction would be designated relative to the coordinates and the initial
points at that side of the model field would be coded "light," perhaps
with intensity indicated. The "light'' coding would then be transferred
in that direction through the model to all points for which the substance
code indicated translucency. Absorption would occur at any point of
opaque material, leaving "shadows" beyond. Attenuation could be indi-
cated by a loss of intensity at each transfer. Additional refinements
could incorporate wavelengths, reflectance, and so forth, if these were
needed.

17

Nutrients could be similarly introduced into the model, trans-
ported by water currents until "uptake" at an absorptive surface (so
indicated by a combination of surface and organism or substance codes).
Nutrient presence, accumulation, depletion, or other change would be
shown by appropriate subsidiary codes.

A series of time programs would link the operation of the various
routines controlling the dynamics of the system at the temporal scales
of interest.

THE SPATIAL MODEL

With these elements, it should be possible to construct in three
dimensions a spatial model of an ecosystem such as a coral reef or some
part thereof. To keep within present computer limitations, a series of
submodels of different reef zones and at different scales could be
combined to produce a generalized reef model. Data could be drawn from
an actual reef area, or be based on theoretical constructions of typical
situations (Dahl, 1973). The constraining substratum would be indicated
and benthic organisms situated, followed by mobile organisms and exter-
nal inputs. Much of the initial construction could be completed by
computer using appropriate subroutines and the data points provided.

The initial data block would then be manipulated using the
appropriate programs, and the resulting ecosystem parameters or
characteristics read out. Values such as biomass, area coverage,
frequency, abundance, and distribution could be readily obtained by
tabulating or plotting the appropriately-coded points. The amount of
illuminated photosynthetic surface under specified conditions, and its
diurnal or seasonal variation, would be easy to determine, as would the
potential for uptake of specified nutrients. This could then lead to
studies of the comparative efficiency of different reef structures or
communities under defined conditions of load or stress. Quantitative
measures of carrying capacity, competition, or feeding potential could
also be derived from the model, as could the results of growth or even
the evolution of reef structures over geological time. It would be
possible, using a spatial model, to apply theories of island biogeo-
graphy (MacArthur and Wilson, 1967) to the community level by defining
"islands" of substratum or habitat within the reef system and then
analyzing rates of colonization and extinction.

One particularly interesting application would be to develop paired
spatial and material flow models, with each exercising controls over the
other. Compartment values could be linked with the appropriate
organism biomasses and materials pools in the spatial model, and the
flows between compartments related to appropriate transfers or events.

It would thus be possible to tie together primary productivity and
illuminated photosynthetic surface, or skeletal deposition and structural

18

changes in the reef framework. This linkage would provide a more flexi-
ble and realistic set of control mechanisms for the flow model and give
an output that would lend itself more readily to validation in actual
reef situations. It should also produce significant advances in under-
standing the functional significance of reef forms, structures, and
other spatial elements.

With further development, additional complexities could be added,
such as the multiple layers of organisms found in many reef habitats.
Analyses could be made of alternative evolutionary strategies for reef
ecosystems, and of the effects on such systems of various human impacts
that might alter the reef structure, eliminate certain organisms, or
change inputs of light or materials.

CONCLUSION

The author is not in a position to pursue the development of
spatial models at the present time. He therefore offers this conceptual
framework in the hope that it will stimulate projects elsewhere. There
are still questions as to the capacity of present computer systems to
manipulate models of this sort with large numbers of data points. It
may be that more simplified special-purpose spatial models will be
necessary initially.

However, even the conceptual development of spatial models may
help to depict the coral reef ecosystem as a dynamic living "veneer,"
constantly changing in detail, but maintaining a surprising consistency
in the processes of construction, erosion, and community evolution.

Such models can also lead to an increasing understanding of the func-
tional and ecological significance of form, structure, behavior, and the
use of space.

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AN EVALUATION OF CORAL REEF SURVEY
METHODS BY COMPUTER SIMULATION

RovAsrkinzie REE

INTRODUCTION

A computer program package has been developed to generate simulated
coral distributions on a "reef." These "reefs'' can be designed to in-
corporate variations in species number, size of coral heads of each
species, and the position of each species in an "hierarchy of aggression"
(Lang, 1973). The output from the reef-generating program gives the
location and size of each head as well as information for each species.
The species information includes cover, average head size, and variabi-
lity of head size. These "reefs" with known parameters are then
"sampled" using simulations of a number of techniques presently used by
reef workers. The methods simulated are the chain link method (Porter,
1972, 1974; Loya, 1972); a line-point method with two sampling intensi-
ties: 40 points per 10 m and 20 points per 10 m (Roy and Smith, 1971);
a point-quadrat method using 25 uniformly placed points in a 1lm* quadrat
that is placed at three positions along the 10 m transect line; and a
count method that simply counts the heads of each species that fall
within the three quadrats.

All of these methods except the quadrat-count technique give cover
estimates for each species. From field studies, we ranked the cover
estimating methods according to effort. The concept of effort includes
the time spent under water counting and the work involved in placing the
gear on the reef. From most difficult to easiest they are: chain link,
point-quadrat, 40 points, and 20 points. The first question we asked
was whether there was enough improvement in accuracy in the use of the
more difficult methods to justify the added effort (and hence reduced
number of transects that could be run in a given amount of time).

The second question we asked was whether there was a significant
quadrat-size effect and, if so, whether differences in the densities of
corals in quadrats of differing sizes can be used in determining the
dispersion patterns of the corals (Morisita, 1959; Grieg-Smith, 1964).
Another measure of dispersion patterns was simulated using a number of
nearest-neighbor techniques (Clark and Evans, 1954; Pielou, 1960).

Department of Zoology, University of Hawaii, Honolulu, Hawaii, USA

22
METHODS

We generated three series of "reefs" in order to study the estimates
of coral cover and coral abundance. The reef parameters we varied were
cover, head size, and abundance. Keeping any one of these constant and
letting the other two vary, we developed three series: (A) cover of each
species constant; (B) head size of each species constant (each of the
four species had a mean radius two times that of the next smaller
species); and (C) relative head size and abundance were constant while
the cover was reduced by a factor of two in each of the "reefs" in the
series. The reason for these series was to see if the methods were
differentially sensitive to species which might have equal cover but
which differed in head size and abundance.

In order to evaluate the dispersion estimates, we generated another
series of "reefs" that ranged from uniform through random to clumped.
This was accomplished by varying head size, order of placement on the
reef, and the degree of "aggressiveness" and hence the spacing of the
heads.

Three sets of ten transects using each of the transect methods were
run on each of the "reefs.'' The measure of correctness was how many
times out of ten the cover estimate was within t 20% of the correct
cover. A mean and standard deviation of correctness were obtained. The
variable sized quadrat method used the entire "reef," so it was actually
not a''sampling" method. The sample size of the nearest-neighbor technique
had to be variable because of the different numbers of coral heads of
each species.

RESULTS

The accuracy of all the methods was quite poor. In no case was the
accuracy of a cover estimate greater than seven out of ten and usually it
was less than five out of ten; that is, estimates of cover were within
t 20% of the true value less than five out of ten times. There is a
tendency for the smaller, more abundant corals to have their cover estima-
ted more correctly than larger, rarer corals even though both species
have equal cover (A "reefs").

At moderate levels of cover all the methods are about equally bad;
hence there is little to recommend those methods consuming more time.
In addition, utilization of more rapid techniques will allow more tran-
sects to be run. While the accuracy of any one of these will be low,
the fact that a larger area of the reef under study will be sampled will
at least give a more inclusive picture of the reef. If corals are
relatively rare (10 to 15% cover), the more time consuming methods do
show more sensitivity than the faster techniques. If cover is less than
5%, none of the methods are at all accurate.

Z3

The results of the studies on dispersion estimates are less clear.
We had no absolute ranking of the dispersion patterns of the corals (see
Pielou, 1960), so the differences detected by the methods were not
directly testable. However, both methods simulated did rank the species
more or less in the way that we predicted, with effects of "aggression"
increasing uniformity, and small size combined with last choice of
position on the reef causing aggregations. In addition, we had no field
information comparable to our studies on cover estimates on the diffi-
culties of the use of the dispersion estimates under water. We are,
however, satisfied, that our simulations are reasonable approaches to
the actual field techniques.

CONCLUSIONS

When coral species are relatively abundant or have high cover there
is little to recommend the more laborious and time consuming sampling
methods. In fact, the faster methods are to be preferred, because more
transects can be run in the same amount of time--covering a wider area
of the reef, thus improving reliability if not accuracy. When species
are moderately rare, the more time consuming methods may be justified,
and when species are uncommon only very extensive work would be expected
to give reasonably accurate results anyway. We are preparing documenta-
tion for this program package and will make it available to interested
parties. A more detailed discussion of the programs and an extended
analysis of the results is presented elsewhere (Kinzie and Snider, in
press).

ACKNOWLEDGEMENTS

This research was supported by NSF Grant No. GA35836.

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SCLEROCHRONOLOGY: A DATA SOURCE FOR REEF SYSTEMS MODELS

R. W. Buddemeier

INTRODUCTION

Ecosystem modelling necessarily deals with time-dependent data:
fluxes, rates, concepts of stability, and so forth. This aspect of
ecology separates quantitative and predictive science from its descrip-
tive precursors; this area also presents the greatest experimental
difficulties. Few systems have been thoroughly monitored over time
periods comparable to the lifetimes of their longest-lived major
components; similarly, it is unusual to find adequate data on all phases
of seasonal, diurnal, and other cycles. As a result, much modelling is
done with an implicit steady-state assumption and with assumed "average"
values. Although these assumptions run counter to the common observa-
tions that few systems are in long-term equilibrium and extremes are
likely to be more important than means in shaping the long-term
characteristics of an ecosystem, it is a limitation imposed by the
difficulty of developing an adequate data base from real-time observation.

Retrospective analysis of environmental conditions or organism
growth is a field pioneered by the dendrochronologists; the purpose of
this paper is to review and analyze the extent to which growth patterns
may provide useful data for modelling efforts in coral-reef ecosystems.

To be of maximum utility, an organism must show growth patterns with
a known and reliable time base, be capable of relation to a specific
location or environment, and have a lifetime (and pattern period) long
enough to provide a worthwhile extension of feasible real-time observa-
tions. Although many organisms show growth patterns of some sort, these
criteria reduce the presently available selection to two groups:
Molluscs, particularly the tridacnid clams (Bonham, 1965; Panella, 1975);
and hermatypic corals. Of these, the corals are by far the more widely
distributed and extensively investigated, and will be the sole class of
organisms specifically discussed in this paper. It should be kept in
mind, however, that many of the observations may also apply to other
organisms whose growth patterns remain to be investigated.

AGE AND GROWTH RATE DATA

It is now well established that many reef corals have skeletal
density variations with annual periodicity (Knutson et al., 1972;
Buddemeier et al., 1974; Moore and Krishnaswami, 1974; Macintyre and
Smith, 1974; Dodge and Thomson, 1974); skeletal density bands with

Department of Oceanography, University of Hawaii, Honolulu,
Hawaii, USA

26

lunar periodicity (Buddemeier and Kinzie, 1975) have also been reported,
but are not yet established as a reliable internal chronometer. The
daily growth increments reported by Barnes (1972) appear to be too un-
reliable to serve as more than a secondary confirmation of other
chronologies.

One of the most unequivocal uses of growth patterns is the deter-
mination of growth rates, ages and age-size relationships. The distri-
bution of ages in a community (among both the living and the dead but
persisting members) as a function of species and microenvironment
provides another dimension for the study of population dynamics and
community structure development. The ability to establish valid age-
size relationships by representative growth pattern analysis provides
novel opportunities for placing descriptive surveys on a temporally
quantitative basis.

Average colony growth rates are another parameter of potential
interest for coral reef system models. These rates reflect competitive
strategies and their probable success, provide a basis for intra-
community niche comparison, and may be compared with the fairly extensive
literature on coral growth rates (Buddemeier and Kinzie, 1976) to provide
information about the general suitability of the growth environment or
specific, potentially growth-controlling, environmental factors.
Additionally, growth rates in conjunction with skeletal density and
composition analysis provide information on calcification rates, and
skeletal studies may also be used to determine rates of bioerosion.

GROWTH PATTERN ANALYSIS

Interest in the potential significance of the observed variability
in the approximately annual growth band dimension was stimulated by the
example of dendrochronology, wherein systematic pattern variations
have been used to construct geographically extensive master chronologies
and to reconstruct past climatic variations. The hope has thus been
raised that sclerochronology (analysis of exoskeletal growth patterns)
might provide similar capabilities in the marine environment.

To date, results have not been completely clear-cut; while individual
traumatic events have been shown to be recorded in coral skeletons
(Macintyre and Smith, 1974; Moore and Krishnaswami, 1974), only a few
attempts at correlation of growth patterns with each other or with
environmental records have been made. In a preliminary survey based on
growth bands in corals from Enewetak Atoll, Buddemeier et al. (1974)
found no master pattern correlation. Dodge and Thomson (1974) showed
dimensional and density pattern correlations in corals from Bermuda;
these two sets of results suggest that external growth control and
pattern correlations are more likely to be documented in environments
which are marginal in terms of the optimum conditions for coral growth
and which show substantial variability. The question of what environ-
mental parameters control growth pattern formation remains a subject for
debate and experimentation. Aller and Dodge (1974) have shown that

Dah

sedimentation can affect the average growth rates of corals; Weber and
White (1974; in press) have demonstrated similar effects for temperature
in field studies, as have Clausen and Roth (1975) in the laboratory.
Buddemeier (1974) has suggested that seasonal light variations may be a
factor in locations where water temperatures remain within the optimum
range throughout the year. In general, this is an area of research
which shows promise, especially in marginal or stressed environments,
but in which much more work will be required to determine whether coral
growth patterns can serve as more than a qualitative indicator of non-
specific environmental conditions.

SKELETAL COMPOSITION

Interpretation of the isotopic, mineralogical, and chemical composi-
tion of coral skeletal carbonate in terms of the conditions of the
external environment at the time of deposition is at once one of the
most promising and most problem-ridden uses of sclerochronology. If
skeletal composition can be calibrated in terms of ambient conditions,
then band-dated samples would permit reconstruction of environmental
records; and this information might permit further refinement in inter-
pretation of the band pattern variations.

Detrital inclusions within the skeleton have been used to identify
times and natures of alterations in the sedimentation pattern (Barnard
et al., 1974; Moore and Krishnaswami, 1974). It also seems likely that
corals function as reliable samplers for many dissolved materials in the
water. This fact has been most thoroughly demonstrated for various
natural and artificial radionuclides (Knutson and Buddemeier, 1973;
Moore and Krishnaswami, 1974; Dodge and Thomson, 1974; Noshkin et al.,
1975), and the implication is strong that many other trace or minor
elements should be similarly "sampled."" However, the mechanism for this
sampling remains unclear; working with some of the same samples analyzed
by Noshkin et al. (1975), Levy et al. (1975) found that the heavy
nuclides were concentrated in "hot spots" rather than distributed uni-
formly through the skeletal band. This could be due to incorporation
of detrital particles or (less likely) to patchiness of calcification
in the presence of rapidly fluctuating concentrations of the dissolved
species. In either event, further investigation is indicated before
assuming that small coral samples necessarily represent short-term ambient
water characteristics.

Other skeletal composition factors which have been investigated in-
include Sr/Ca ratios (Weber, 1973; Houck, 1975), Mg/Ca ratios (Weber,
1974a; Houck, 1975), 13¢ content (Land et al., 1975; Weber and Woodhead,
1970; Weber, 1974b; Walsh, 1975) and 180 content (Weber and Woodhead,
1970, 1972; Walsh, 1975). While there may be slight environmental
effects on Sr and Mg content, it seems safe to say that these parameters
promise to yield little information of utility to modellers, at least in
the near future.

28

The stable isotope studies of corals are somewhat more controver-
sial. It seems clear that the 180 content is related to the water
temperature at the time of calcification and that 13¢ content is
related to photosynthetic activity. However, these relationships are
not simple, consistent, or even monotonic. Position within the colony,
calcification rates on a microstructural level, and other factors
appear to affect isotopic compositions; and those trends which have
been established have uncertainty levels high enough to require
analysis of a very large number of samples in order to establish
reasonable confidence levels.

Although not without promise, all skeletal composition parameters
appear to suffer from the same complications when viewed as potential
environmental indicators. The calcification process of the corals
is sufficiently complicated and dynamic that all of the skeletal
constituents move through several metabolically controlled steps, often
with a significant time lag between uptake and deposition (Cooksey and
Cooksey, 1972; Chalker, 1975). Environmental conditions such as light
and temperature undoubtedly affect different stages of the calcifica-
tion process in different ways. The responses are further complicated
by species and individual differences in corals and by specific adap-
tation to microenvironmental conditions. All in all, the stable
isotopic composition of coral skeletons shows some promise and poten-
tial, but a great deal of further work is required to make such
measurements reliably useful as environmental indicators.

SUMMARY AND CONCLUSIONS

From the foregoing it can be seen that retrospective studies of

coral skeletons can directly and rather unequivocally provide informa-
tion on coral ages and growth rates, and on certain aspects of water
chemistry and sedimentation at the time of skeletal deposition. It
seems likely that growth pattern analysis can yield some index of
general environmental variability and suitability for coral growth.
It is possible that the combination of skeletal composition and growth
pattern analysis will eventually permit quantitative retrieval of some
types of environmental data. An optimistic view of this potential is
presented by Weber et al. (1975); however, this possibility is still
far from being realized.

An important point is the need for feedback of information from
those interested in time-dependent reef ecosystem modelling to those
researchers interested in growth pattern studies of corals and other
organisms. Viewed from a narrowly “coral research" point of view,
there are many interesting problems; if some of those problems have
broader ramifications than others, it is up to the potential users of
the data to communicate their needs to the potential data producers.

2g

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ENERGY EXCHANGE IN CORAL REEF ECOSYSTEMS

A. A. horsemen De So Patton, and So Abraham?

INTRODUCTION

Marine productivity begins with photosynthesis of metabolic inter-
mediates and storage of energy-rich compounds. Of these, the lipids
possess the most energy on a weight basis, they provide the greatest
buoyancy on a volume basis, and they provide for the energy needs of
the organism over a long time basis.

The major energy content of photosynthetic diatoms or dinoflagel-
lates lies in the amphipathic lipids of their chloroplast lamellar
membranes. The electron microscope reveals membranes as double dark
lines in osmium-stained sections. These are actually "energy pictures"
of the cell because it is the lipids of membranes which stain most
effectively. The chloroplasts of algae, then, produce and contain their
most valuable energy stores. In many cases the blue light environment
of the sea engenders chloroplast replication (Vesk and Jeffrey, 1974)
and thereby accumulation of the polyunsaturated galactolipids of their
lamellar membranes. Lipid production and utilization are dominant in
the metabolism of both marine plants and animals.

The density of lamellar lipoprotein is over 1.20, and were it not
for a regulatory relationship in algae, one might expect such dense
organisms to sink into darkness. Nakamura and Yamada (1975) have ob-
served that the light intensity required by algae for lipid synthesis
from acetate is lower than that required for photosynthesis with carbon
dioxide. This relationship must provide the avenue for phytoplankton
to return themselves to light levels supporting further C0) fixation.
Synthesis of fatty acids leads to triglyceride accumulation as oil
globules with densities of 0.89,whereas the acetate is derived from the
cell's metabolites and structures having densities up to 1.23. Conden-
sation of acetate molecules to produce fatty acids utilizes ATP and
NADPH produced in the light by the photosynthetic apparatus. The fact
that optimum light intensity for fatty acid synthesis by condensation
of acetate was lower than that for C0? fixation indicates that there
may be limiting factors for C02 fixation different from those for fatty
acid synthesis. Nature appears to have designed a mechanism for protec-
tion of her photosynthetic organisms from starvation and demise in the
depths of the sea. The non-photosynthetic organisms of the depths, too,
maintain well-developed reserves of lipid which insure survival in a
world where their probabilities as predators are low.

Ag
Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, California, USA

2 Director, Bruce Lyon Memorial Research Laboratory, Children's

Hospital Medical Center, Oakland, California, USA

34

WAX PRODUCTION IN COLD WATERS

Energy reserves of cold water animals include two major lipid
types. Both have relatively the same energy contents, densities, and
viscosities, but they differ strikingly in their availability to the
metabolic systems. These are the triglycerides (fats) and the fatty
acid esters of long chain alcohols (waxes) (Benson and Lee, 1975). By
selecting two substances for energy storage,animals which may have to
survive long periods of starvation have an important advantage. They
can more carefully regulate their fuel supply with a rapid (fat)
metabolism and a slow (wax) metabolism. Throughout Nature there
appear examples of two-level regulation (insulin-glucagon somatostatine
calcitonin-parathormone, glycogen (amylopectin) - amylose, etc.).
Copepods of cold waters accumulate both wax ester and triglyceride
which provide them with the potential for regulation of fuel consumption
(Lee et al., 1971), necessary for survival in polar or abyssal waters.
The lipid content (64% dry wt basis) of the eggs of the copepod
Euchaeta japonica for example, (Lee et al., 1974) includes 58% of wax
ester. This provides the naupliar stages 1 to 6 and the copepodite I
with almost all of their energy supply.

The polyunsaturated fatty acids of phytoplankton lamellar lipids
are converted by copepods to triglycerides and to wax esters. Up to
70% of the animal's dry weight may be wax ester in the case of Calanus
plumchrus of British Columbia (Lee, 1974b) and C. hyperboreus of the
Arctic Ocean (Lee, 1974a, 1975a); these animals must survive nearly ten
months and considerable activity without further food. Although the
mechanisms for synthesis and storage of wax are not yet clearly de-
lineated, the work of Holtz et al., (1973); Sargent and Lee (1975);
Gatten and Sargent (1973); Sargent et al., (1973); Sargent and
McIntosh (1974); Sargent, Lee, and Nevenzel (in press) demonstrated
that wax esters are synthesized de novo in copepods and other marine
animals which accumulate wax ester. These are not passed through food
chains (Lee and Puppione, 1972) but are hydrolyzed and oxidized
directly or utilized for construction of new lipid molecules by metabo-
lic processes in each predator. Usually the polyunsaturated fatty acid
moieties are conserved by the predator and, as in the case of Pacific
Salmon, incorporated into phospholipids of essential membrane systems
such as that of their erythrocytes. The fatty alcohol, being more
saturated, is less essential and more likely to be oxidized to the
corresponding fatty acid and then further degraded by metabolic trans-
port and oxidative processes.

WAX STRUCTURE AND BIOCHEMISTRY

The term 'wax'has long been used to describe substances with
properties of bee or plant waxes. They are chemically very different
from "paraffin wax" which possesses some similar properties. Natural
waxes are esters comprised of long chain fatty alcohols esterified by
a long chain fatty acid (Nevenzel, 1970). The simplest and most

35

widespread wax ester is cetyl palmitate so named because of early
recognition of cetyl alcohols in cetacean oils and of palmitic acid
from palm oils. Both are saturated Cj¢ compounds.

Cetyl palmitate (Figure 1) (melting point, 50-50.5°C) differs
from the polyunsaturated wax esters of copepods which may have up to
ten double bonds and therefore are liquids near zero degrees in marine
organisms.

Storage fats on the other hand (Figure 2), are similarly liquid or
solid but are triesters of glycerol instead of a single long chain
alcohol.

It can be seen that the linkages of both type of esters are similar
but that some physical properties of the two will be dramatically dif-
ferent. Densities of the two are very nearly the same. Accessibility
of the hydrophilic ester groups, each with two oxygen atoms, to enzy-
matic attack will be very different. The wax has an oxygen atoms to
fatty chain ratio of 2:2 while the triglycerides have a corresponding
raio of 6:3, a difference of 300%! The surface properties of the two
reflect this difference, especially when the oils are immersed in water
which can interact only with their oxygen atoms by hydrogen bonding.
The six oxygens of the triglyceride have a far greater tendency to be
exposed to the aqueous phase than the two oxygen atoms of the wax
ester. It is not surprising that lipase enzymes act ten times faster
on triglycerides than they can on the same types of bonds in wax
esters. Utilization of wax in marine organisms requires adaptations
to facilitate attack at the relatively hydrophobic surface of the wax.
It is such properties of wax esters which contribute to their unique
lubricant and surface adhesive properties long appreciated by watch-
makers and cosmetics formulators.

TROPICAL WATERS

Wax and triglyceride accumulation in copepods of tropical waters
(Lee and Hirota, 1973; Lee et al., 1971) revealed their difference from
related zooplankton of arctic and temperate seas and the colder meso-
pelagic and bathypelagic zones in the lower latitudes. Wax accumula-
tion was related to the animal's need for fuel during long starvation
periods, whether they be the result of unproductive seasonal periods or
of the low probabilities of finding food in the cold depths. Zooplankton
in subtropical and tropical regions have a more constant and reliable
source of food. Although the standing stock of food is known to be low,
the supply is constant and the grazers need store less energy than those
in the high latitudes. Epipelagic (upper 250 m) copepods accumulated
3-37% (median,14Z) of lipid containing a trace of wax ester, while deep-
living species accumulated 18-68% (median, 29%) lipidcontaining 11-722
(median, 63%) wax ester. Most epipelagic tropical copepods, with the
exception of Calanus, Euchaeta, and Eucalanus, did not possess oil sacs
for wax ester storage. Consistent with these conclusions was the

‘Coral Wax’ , Cetyl palmitate , C3,

36

Cetyl palmitate, coral wax ester.

Figure l.

20:5 Acid, 22:1 Alcohol

Cy

WAX ESTER

16:0, 22:6, and 18:1 Fatty Acids.

TRIGLYCERIDE

ter and triglyceride

h Columbia copepod,

Typical polyunsaturated wax es

Figure 2.

structures found in the Britis

chrus.

plum

Calanus

3

observation by Lee (1975b) that the parasitic copepods associated with
marine fishes do not accumulate wax esters. Their constant food supply
apparently makes wax storage unnecessary for such copepods.

Most tropical waters possess nutrient levels considered "unpro-
ductive," and although effective light ievels may penetrate up to 500
meters, phytoplankton populations are severely limited by low prevailing
levels of phosphorus and nitrogen compounds. Pilson's (1974) recogni-
tion of adaptations to the low phosphate levels (Johnson and Pilson,
1972) of tropic waters dramatically emphasized the obstacles to produc-
tivity. Sargasso sea waters having phosphate levels of the order of
10-8M contained arsenate in levels of 10-6M. Both are known to be
transported through cell membranes by the sar> mechanisms, and arsenate
is an effective inhibitor of photosynthetic carbon dioxide reduction
and phosphorylation. Marine bacteria (Johnson, 1972) and corals (Pilson,
1974) have found effective solutions to the problem by evolution of
processes for reduction of the arsenate to arsenite. In doing so, the
corals may even have learned to produce phosphite from phosphate with
which to synthesize their ubiquitous phosphoric acid analogs of the
phospholipids (phosphate derivatives).

With ammonia and nitrate concentrations as low as 10~8M and vanish-
ingly low phosphate levels, it is no wonder that the principles of
thermodynamics have guided the evolution of systems capable of survival
and productivity. To concentrate nutrients from sea water levels to
those in living cells involves considerable work. The minimum effort
would be described as AG = -RT In Csw_. This reduces to an effort on

Ceell
the part of the algal cell approximating 20 minutes of maximal photo-
synthesis to collect its N and P.

"Entropy of dilution" is a term used by Lewis and Randall to
quantify the work wasted when a solute is dispersed into a solution.
By avoiding loss of N and P, corals and some other reef organisms have
learned to avoid this waste and thereby to conserve their available
capabilities for growth and ecological accomplishments.

The work of Muscatine and his collaborators has revealed the coral's
capabilities in avoiding "the entropy of dilution" of ammonia. Instead
of excreting ammonia into the sea where it would require a free energy
expenditure of 10.9 Kcal/mole for ammonia to be reconcentrated for the
cells needs, the zooxanthellae avidly absorb the animal's ammonia and
convert it to alanine and other protein components of use to both plant
and animal.

Phosphate, too, becomes a conserved commodity. Although phosphate
is usually associated with insoluble organic and inorganic structures,
its preservation dispersal is deftly avoided by most organisms. Their
phosphorus, largely concentrated in bones and membranes, appears to be
transferred from producer to predator in a solid state with minimal
danger of dilution by the sea. Membrane phospholipids secreted by mucus
of many organisms arecarefully collected by others which reuse its
phospholipid components. The countless mucus feeders, from fish

38

cutaneous mucus to that exuded by corals, sponges and most other
organisms, collect and use the phosphate which might otherwise be lost
to “entropy of dilution." It appears axiomatic that dilution with the
sea is scrupulously avoided in the nutrient-poor waters of tropic seas
and that the most scrupulous species can be the most productive.

Algal symbiosis provides tropical animals with many mechanisms for
insuring success. The internal energy source, alone, is exceedingly
important, but the adaptations for survival only begin there. The
energy conservation inherent in nutrient and product exchange between
host and alga is a most elegant example of thermodynamic efficiency.

LIPID AS A MEDIUM FOR METABOLIC ENERGY EXCHANGE

Most growing algae contain 3% lipid on a dry weight basis. The
amount is small compared to normal levels of protein and the diurnally
fluctuating levels of polysaccharides. Under conditions of nitrogen
stress or heterotrophic growth on substrates other than carbon dioxide,
algae often accumulate globules of lipids. These "osmiophilic globules"
observed in fixed and stained sections with the electron microscope can
possess many times as much available energy as the rest of the cell's
contents. The long chain hydrocarbon components of the fatty acids of
the lipids possess 11.15 Kcal per gram of CH2 and certainly are the
most compact and buoyant of all sources of metabolic energy (Table 1).

Lipids are neither water-soluble nor low molecular weight, but since
the complex lipids make up half or more of the cell's membranes they are
exposed to the environment. They are thus accessible to predatory pro-
teins capable of clearing or converting them. The coral host therefore
has a source of fatty acid or lipid in contact with its lipolytic
enzymes. Although no direct evidence of such attack is available, it
is known that zooxanthellae become "leaky" upon exposure to the animal
enzymes. This phenomenon is consistent with the presumption that the
structure of zooxanthellar membranes is affected by their environment.

WAX ACCUMULATION IN HERMATYPIC CORALS

Corals have long been known as sources of neutral lipid (Silliman,
1846). When extracted by organic solvents, the wax crystallizes upon
evaporation of the solvent. When corals are heated in water, wax floats
to the surface. The wax ester structure of this lipid was recognized
by Lester and Bergmann in 1941 (Figure 1). More recent studies have
revealed the presence of other simple wax esters in related organisms
such as myristyl myristate in the tropical anemone, Condylactis gigantea.
Appropriate values for wax content of corals are not available, because
there has been no accepted form from which the data might be compared.
The wax content of coral tissue must be stated in terms of the amounts
of coral tissue present. Either protein content or algal chlorophyll
content could be used for a base, and the result could be given in terms

Table 1. Energy content and densities of marine metabolic energy

sources.
Energy Source Keal/gram Density g/cc
Hydrocarbon (21:6) LOZ 0.78
Lipid (wax ester, sperm oil) 10.0 0.88
Lipid (triglyceride, lard) 9.3 0-93
Protein 5G 1.4
Carbohydrate 4.1 1.28

Seawater - 025

40

of grams wax ester per gram chlorophyll. The amount of cetyl rece
recoverable from Goniastrea retiformis (Lamk) was approximately 3 mg/cm2
coral surface (Benson and Muscatine, 1974). It is obvious that wax

contents based upon wet weights of coral would be misleading or useless.

The massive storage of wax ester in eggs and nauplii of Euchaeta
japonica (Lee et al., 1974) provides for energy requirements of growth
and development. It seems probable that coral planulae, too, may con-
tain wax ester derived from their parent to maintain the organism until
its own symbiotic metabolism is established. Although planulae have not
been examined for wax ester content, it seems reasonable to expect that
their copious oil globules may indeed be stores of wax ester.

WAX UTILIZATION BY CORAL FEEDERS

For several years we have been studying the digestion of wax by a
variety of marine organisms. A comparative study of wax ester digestion
by reef fish showed that oxidation of wax alcohol occurs rapidly in the
intestine and the resulting fatty acid is incorporated into typical
acyl lipids (Patton and Benson, 1975). In this study wax was assimilated
well only when it was of high specific activity and accompanied by un-
saturated triglyceride. A timed feeding study with live anchovies,
whose diets were rich in wax, showed that digestion and absorption of
triglyceride occurred four times faster than wax (Patton et al., L975).
Additional in vitro studies using intestinal fluid also showed slow
hydrolysis of wax.

One fact has become eminently clear--wax ester is a difficult
compound to digest even for those species whose diets include consider-
able amounts of wax. Biochemists and physiologists have long studied the
pancreatic enzyme that digests fat in terrestrial animals. This enzyme,
pancreatic lipase, will hydrolyze wax but at a rate 10-20 times slower
than its rate on typical fat (triglyceride). Reasoning that terrestrial
animals encounter little dietary wax, we sought to find a "wax lipase"
in fishes which consume a lot of wax. We discovered a major fat-digesting
enzyme in fish and showed that a fat digestion in a vertebrate can
be accomplished by an enzyme other than pancreatic lipase (Patton et al.,
1975; Patton, 1975a and b; Patton et al., in press). This unique lipase
does not cleave wax any better than the eliasaiie pancreatic lipase, al-
though it does hydrolyze esters of polyunsaturated fatty acids which are
so abundant in marine organisms. Numerous attempts to facilitate wax
hydrolysis by both lipases have been unsuccessful. Commercially avail-
able lipases from microorganisms are also poor wax digestors. Thus,
although wax esters yield as much or more energy than triglycerides upon
combustion, their physical properties appear to impose limitations on
their rapid utilization.

Even though no specific "wax lipase'’ seems to exist, coral reef
grazers and other wax-eating fish still have at least three digestive
strategies for exploiting the hard-to-digest wax. (1) They can increase
the amount of digestive lipases secreted into the intestine, and/or (2)

41

they can increase the time food is exposed to digestive enzymes, and/or
(3) they can increase the amount of food taken in. Coral grazers are
fortunate in this last regard as they really do have unlimited food
supply. Varying degrees and combinations of these three strategies
show up in different fish species.

Internally, the most distinctive characteristic of coral grazers
is the absence of a stomach. Acidic conditions in any region of the
alimentary tract would create gas problems for an organism injesting
quantities of CaC03. The intestines of the triggers, puffers and file-
fish are coiled unbranched tubes. Pieces of intact coral pass intact
and lose only their surface coat of living tissue. The parrotfish
possesses a unique digestive system, large chunks of coral are pulver-
ized by a pharyngeal mill in the rear of the oral cavity, the crushed
coral then enters a coiled intestine which appears like a long string
of pouches. Gut contents cannot be extruded because of restricted
connection between the pouches. A ligament runs the length of the
intestine and serves as a support for the massive system of "stomachs."
As compared to other coral eaters, the distinctive morphology of the
parrotfish gut increases the surface area of absorption and greatly
prolongs the residence time of food particles. Among fish it is one of
the most unusual systems observed and may account for the great size
attained by parrotfish compared to other reef grazers. Whereas the
triggers, puffers and filefish have relatively high lipolytic activity
in the intestinal fluid, the parrotfish contents show only weak lipo-
lytic activity (Patton, 1975b; Letourneuk and Bagnis, 1973).

Pelagic filter-feeding fish like the anchovy, whose diet consists
of wax-containing copepods, face a fluctuating, unpredictable food
supply. In addition to high levels of lipase, these fish possess
numerous blind pouches extending from the alimentary tract; these
greatly prolong the residence time of food. We feel that these pyloric
caeca have arisen during fish evolution as a direct consequence of high
wax diets.

Acanthaster ellisii and A. planci digestive tissues hydrolyzed wax
ester and triglyceride much more rapidly than those of other asteroid
species studies (cf. Endean, 1973; Yamaguchi, 1973). The rate of wax
ester hydrolysis, however, appears to be less in these animals than that
for triglyceride hydrolysis. The study of Benson et al. (1975) with
A. ellisii gave hydrolytic yields which indicated more rapid wax
hydrolysis. Subsequent experiments with the same species yielded
results indicating greater triglyceride hydrolysis. In one other study
with a mollusc, (Patton and Quinn, 1973) wax was hydrolyzed at 1/10 the
rate of triglyceride by the digestive lipases.

In conclusion, there appears not to be a specific wax lipase. The
classic pancreatic lipase and the newly described shark nonspecific
lipase both hydrolyze wax very slowly compared to typical fat. This
apparent inaccessibility of the wax ester linkage to enzymic cleavage
has profound implications to the biology of marine organisms. Thus a
copepod with energy reserves of both triglyceride and wax ester quickly

42

depletes the triglyceride during starvation, then exists by slow deple-
tion of its wax reserve until another plankton bloom occurs (Lee et al.,

1971). The occurrence of wax in coral, however, remains a mystery and
it is not known whether corals possess a specific wax lipase.

ALGAL PHOTOSYNTHESIS AND PHOTORESPIRATION

Like all photosynthetic plants, coral zooxanthellae fix carbon
dioxide by condensation with ribulose diphosphate in a process (Figure
3) catalyzed by a major protein of the plant. This protein, "Fraction
I Protein" or ribulose diphosphate carboxylase, binds the substrate and
either carbon dioxide or oxygen with an effective avidity ratio of
4:1. Since marine concentrations of carbon dioxide are relatively
constant and that in intra-chloroplast oxygen is higher in the high
light intensity environment of reef corals, the effect of photorespira-
tion in reducing photosynthetic yields is greater than for algae living
at lower intensities.

The reaction between oxygen and ribulose diphosphate yields phospho-
glycolate which passes from the chloroplast with concommitant dephos-
phorylation to the cell's peroxisomes where it is oxidized to glyoxylate
with oxygen consumption and then in the forms of glycine or serine is
oxidized further by mitochondria. The extent of photorespiration in
zooxanthellae was examined by Tolbert et al. (1976) and by J. E. Burris
(personal communication). Such internal cycles of respiration and
photosynthesis are evaluated only with difficulty but may involve half
of the carbon reduced by photosynthesis. Evaluation of glycine-serine
fluxes from zooxanthella to host have not been made, but these fluxes
are an order of magnitude smaller than that of alanine. The exchange
of alanine from photosynthetic source to the sites of transamination
and further carboxylation of the pyruvate to oxalacetate resembles the
efficient process adopted by C4 plant species denoted as 'PCK-Type" and
"NAD-ME-Type" by Hatch (1975). Present evidence does not preclude
carbon dioxide transport by malate or aspartate from host to zooxanthella.
The modified transport capabilities of the in situ zooxanthellae must be
examined in the light of the classic works by Hatch and Slack on the
transport processes of C4 photosynthesis. Photorespiration in C4 plants
(sugar cane, etc.) is reduced to a minimum by concentration of C02 at
the site of ribulose diphosphate carboxylation. The carbon dioxide is
transported in the form of the B-carboxyl groups of malic or aspartic
acids from their cytoplasmic sites of synthesis to the sites of release
of carbon dioxide by specific enzymatic decarboxylation.

The products of zooxanthellar photosynthesis which may be trans-
located readily to the coral cannot include the high molecular weight
substances widely used by animals. Proteins and polymeric carbohydrates
are not likely to be excreted by algae. The low molecular carbohydrates,
glycerol, glucose, and maltose, however, were recognized by Muscatine
(1967) as "energy carriers' from zooxanthella to host. Likewise the low
molecular weight protein component, alanine, is also exuded by the

43

Figure 3. Photosynthetic CO, reduction cycle.

CORAL SYMBIOTIC SYSTEM

NH3
Alanine
Acetate CO,
Fatty acids LIGHT

Pats + 7) Glycerol

Zooxanthella
Coral Endoderm Cell

Figure 4. Coral symbiotic system.

44

zooxanthella as a metabolic substrate for the animal's growth and
respiration. The remaining major medium for metabolic energy exchange
is lipid.

The evidence of Abraham, Patton, and Benson (unpublished) indicated
that fatty acid and triglyceride synthesis occurs mainly in the zoo-
xanthellae where an excess of photosynthetically generated ATP and
reducing power is harnessed for the energetically costly process of
lipid synthesis. In this process the animal host releases two-carbon
products of its own oxidative metabolism in the form of acetate to the
zooxanthellae where long chain fatty acid and triglyceride syntheses
take place. The zooxanthellae then "leak" the newly synthesized lipid,
probably in the form of membrane components, back to the host where it
is converted to other forms including wax ester and stored or cata-
bolized. If this proposed process is correct, the transfer of acetate
becomes an important process in facilitating symbiotic efficiency.

The elegance of the coral-zooxanthella symbiosis is further
revealed in considering their structural association. Zooxanthellae
are located within the basal portion of digestive cells of the endoderm.
In this position they have access to acetate produced upon degradation
of foodstuffs by enzymatic processes. They may release lipoproteins
to the host circulation, a process not unlike the release of lipo-
proteins by the intestines of mammals. The typical marine fatty acids
(polyunsaturated) which are undoubtedly part of the coral's carnivorous
diet are not found in tissue lipids, presumably because they are oxi-
dized to acetyl CoA in the distal portion of the animal's digestive
cells. The acetate is then absorbed by the zooxanthella and reconverted
to fatty acids of low diversity and a high degree of saturation.
Evidence for this process stems from the unique propensity of zoo-
xanthellae for synthesis of saturated fatty acids instead of the
normally unsaturated acids of marine algae. It is thereby possible
for the host to acquire saturated lipids directly without having to
synthesize them de novo, a process which would require expenditure of
costly energy. The generalized scheme for exchange of metabolites in
the coral endoderm cell is presented in Fig. 4. While not fully estab-
lished, these relationships are consistent with available information.

Fatty acid synthesis in plant systems (Stumpf, 1975) usually leads
to formation and storage of polyunsaturated fatty acid derivatives by a
cooperative effort of cytoplasmic and chloroplast systems. The chloro-
plast-associated assembly of acetyl and malonyl CoA esters leads
directly to palmitic acid (16:0). Further addition of malonyl CoA to
produce stearic acid (18:0) and the essential polyunsaturated acids of
chloroplast lamellae seems to be bypassed in zooxanthellae in favor of
transfer of the Cj¢6 acid to the host andits subsequent conversion to
wax ester. Acetate metabolism studies by Abraham et al. (to be
published) reveal what appears to be an important mechanism for energy
transfer from alga to host and an important difference in fatty acid
synthesis in zooxanthellae. The formation of saturated Cj6 and C18
acids in major amounts reveals a remarkable adaptation in the captive
algae. The nature of the adaptation or regulation remains to be
elucidated.

45

ACETATE-1-14¢ UPTAKE BY CORALS AND ZOOXANTHELLAE

When growing tips of Pocillopora capitata (Isla Clarion, Mexico)
were provided with carboxyl-labeled acetate, they synthesized consider-
able amounts of wax esters having equal amounts of 14c in their acid
and alcohol moieties. Zooxanthellae, exposed to the same concentrations
of labeled acetate, produced about 1% as much wax ester as did the intact
coral and, of that wax ester, the predominant 14¢ label was found in the
fatty acid (Table 2).

The lipids synthesized by isolated zooxanthellae from acetate-l-
14¢ were largely triglycerides and amphipathic lipids (Table 3). It is
clear that the triglycerides are a reservoir for fatty acids to be
utilized later for synthesis of cetyl palmitate in the animal.

WAX ESTERS AND OTHER LIPIDS IN EPIDERMAL MUCUS

Epidermal mucus secretion by a number of invertebrates (Storch and
Welsch, 1972) serves a variety of purposes, including collection and
transport of food particles, removal of foreign particulate matter, pro-
tection of eggs, carrier for substances for olfactory enhancement
purposes (Todd et al., 1967) and protection from desiccation. Mucus may
also carry enxymatically functional proteases or glycosidases (Christie,
1974). In most cases the extruded mucus includes residual membrane
material of the mucus cell (Pedersen, 1963) or membrane-bound granules
derived usually from golgi membranes (DeLuca and Wolf, 1972; Harris
et al., 1973). The phospholipid content of coral and fish cutaneous
mucus (Lewis, 1970, 1971) is derived from membranes surrounding the
muco-proteins during their production and storage. Lewis (1976) has
correlated mucus viscosity and consequent stability with membrane pro-
tein and phospholipid content. Observations of Smith (1968), correlating
mucus production with carotenoid pigmentation in sponges,are in accord
with the recognized function of vitamin A in mucus cell function (Lewis,
OFS) te

Jakowska (1965) emphasized the importance and variety of mucus
function in invertebrates. Her efforts to integrate the interests of
zoologists and the research on mucus secretions related to human disease
stimulated interest in the role of mucus in marine biology.

Coral surface mucus production is stimulated by the irritating ef-
fects of sand particles or of agitation by small fish striving to remove
it from coral surfaces. While not enough-is known of diurnal variation
in mucus productivity or in mucus feeding (Hobson, 1968, 1974, 1975;
Losey and'Margules, 1974), it is apparent that mucus production is not
continuous. Benson and Muscatine (1974) observed mucus feeding by reef
fishes and examined its lipid content by thin layer chromatography. The
mucolipids of most reef coral species examined contained 60% wax ester
(cetyl palmitate) and 30% triglyceride with lesser amounts of glycerol
ether and phospholipid. Tracer experiments with intact corals and
14¢05 revealed the rapid incorporation of labeled triglyceride into

46

Table 2. Distribution of 14¢ activity in wax ester synthesized
from 1-14¢c-acetate by isolated zooxanthellae and
intact coral*

Total 14c in % of Total 14¢ in
Preparation Wax Ester Alcohol Fatty Acid
Zooxanthellae 3 670 20. 80.
Zooxanthellae 2 ars {0} Oni Sales
Coralyeip i 87,100 50. 50.
Coral tip 2 91,400 45. IDs

* Pocillopora capitata. Incubation time under fluorescent
light was two hours.

47

Table 3. Types of lipid synthesized from acetate by intact
isolated zooxanthellae.@

/2Of SLOtalysLaspad Synthesized”
Lipid Class Prep. 2 Prep. 3
Wax esters a6 9
Triglycerides 1 3sc 66.
Fatty acids LO tale
Sterols Be 2 4.6
Phospholipids© 1g 16.

a From Pocillopora capitata

b be sage Bales incubations were carried out under fluorescent
light (1000 f.-c.) during 1.5 to 4.0 hours in filtered sea-
waiter) at 242%

e

Includes galactolipids of chloroplast lamellae.

48

exuded mucus while formation of labeled wax ester was very slow, being
impeded by the massive amounts of endogenous wax ester. After 48 hours
the ratio of labeled triglyceride to wax ester was only 2:1.

POTENTIAL APPLICATION OF IMMUNOCHEMICAL TECHNIQUES
IN ASSAY OF MUCUS FEEDING BY REEF FISHES

Antibodies to mucus are readily obtained and exceedingly species-
specific. It appears possible to use the fluorescent (Kent, 1963) or
labeled antibody technique for assay of ingested mucus in fish gut
contents (Reynoldson and Davies, 1970; Davies, 1969). Published in-
formation on reef fish gut contents has left the identity of major
amounts very much in doubt. Identification of mucus and its source
(Jakowska, 1963) has not been a subject of investigation until recently.
Being glycoprotein in nature, the specificity of its recognition by
antibody reaction is particularly high.

UTILIZATION OF WAX ESTER BY COMMENSAL
ORGANISMS IN CORAL

For many types of organisms the branched corals become a haven and

a source of nutrient as well. Although there are many true commensal
organisms, many others appear to be mucus feeders (Nigrelli, 1969) and
therefore derive some of their energy from the mucolipids. Recent
experiments by L. McCloskey (unpublished) with commensal groups on
Pocillopora capitata (Isla Claridn, Mexico) clearly ascertained which
of the commensal creatures were mucus feeders. Coral heads were freed
of their commensal populations and labeled with 32p during ten hours
in the light. The corals were then placed in fresh seawater; the
commensal population returned. After 24 hours or more in seawater
tanks or in situ, the commensal population was again removed and their

2p measured. Some were clearly labeled while others were clearly un-
labeled. Since coral mucus contains phospholipids the use of this
source of phosphorus by the organism clearly delineated those which were
purely parasitic and those which were completely commensal.

UTILIZATION OF WAX ESTER BY ALGAE AND BACTERIA

The most striking indication of energy-containing material in coral
is revealed after death of the coral. When Acropora palmata is killed
by invasion of the parasitic blue-green alga, Oscillatoria submembranacea,
the substrate is rapidly colonized by other algae. The rapid growth of
these algae precludes their development by photosynthesis alone; other
substrates do not support such growth. It appears probable that the
invading algae derive at least some of the nutrient necessary for growth
from the coral skeleton and its stored nutrient. Since cetyl palmitate
is the major of these, one must suspect that the developing algae
derive energy from their utilization of wax ester.

49

In living Porites and other massive corals, the internal band of
Ostriobium (green algae) (Odum and Odum, 1955) may also derive its
energy from wax ester. It is clear that nutrition of these parasites
by labeled wax esters must be investigated.

DISCUSSION

It is not yet clear why corals have adapted their metabolism for
storage of wax ester. If one were to relate their wax storage to that
in organisms of colder seas, one would conclude that the coral must be
subjected to starvation periods. Evidence for this is not clear.

The needs of coral planulae for a long-term source of energy
suggested the possibility of their wax accumulation. Certainly the
micrographs of Pocillopora damicornis planulae published by Vandermeulen
(1974) attest to the probability that the ITP spherical inclusions
throughout the gastrodermis may indeed be wax ester. A. E. Lambert
(unpublished) has come to similar conclusions based upon electron
micrographs of similar planulae. The energy requirements by coral
planulae for swimming and substrate exploration are considerable and
could best be provided by metabolism of stored lipids derived from the
parent.

ACKNOWLEDGEMENT

This research aboard R/V ALPHA HELIX was supported by the
Oceanography Section, National Science Foundation, NSF Grant DES/74-
21685 and by Grant 5 RO1 ES 00603 of the National Institute of
Environmental Health Sciences of the U. S. Public Health Service.

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DIFFERENTIATION IN CORAL POPULATIONS

De Go Ixejees

INTRODUCTION

The extensive and seemingly continuous range of morphological
variation found within some groups of corals has created recurrent
problems whose history was summarized by Yonge (1963). The original
practice of describing each morphological form as a separate species
was replaced towards the end of the nineteenth century by belief in the
existence of a relatively few species in which a variety of growth forms
were induced by different environmental conditions (e.g., Wood-Jones,
1907). This latter view was criticized in its turn by those who found a
purely environmental explanation inadequate and suggested that genetic
components were also involved (e.g., Crossland, 1931; Stephenson and
Stephenson, 1933; Boschma, 1948). Current opinions were expressed by
Yonge (1968) when he said "The final form of any coral is clearly the
consequence both of genetic constitution and of environment," a conclu-
sion which is still based largely on field observations. Although a need
for experimental approaches has been recognized for a long time (e.g.,
Crossland, 1931), and although transplanting experiments were being
conducted over 60 years ago by Vaughan (1910), no comprehensive experi-
mental study of variation within any coral group has been published.

This paper presents the first data from a continuing series of
experiments examining variation within a subgroup (Isopora) of the genus
Acropora. The major objectives of this study are:

a. To describe patterns of variation in morphological and
physiological characters, and also of variation among
intra- and inter-specific interactions;

b. to assess the relative values of environmental and genetic
contributions to these phenotypic characters;

c. to relate patterns of variation to the environments
normally occupied by the animals, and to identify
important selective factors in each habitat;

d. to examine the demographic consequences of phenotypic
variation, and to compare the ecological and genetical
structures of populations in different habitats;

Department of Environmental Biology, Research School of
Biological Sciences, The Australian National University,
Canberra City, A.C.T. 2601, Australia

56

e. to evaluate the evolutionary relationships within
the group.

I am studying corals from five habitats near Heron Island at the
southern end of the Great Barrier Reef. I chose Isoporan corals within
the genus Acropora for this study because they are morphologically
variable with massive, encrusting, branching and platelike forms; be-
cause these corals are widely distributed across the Heron Island reef,
occurring in all habitats from close inshore to the bottom of the slope;
and because Isoporan corals are usually relatively abundant, in some
habitats being the dominant corals. MIsoporan corals are easily recog-
nized because they lack the single, enlarged apical corallites so
characteristic of other Acropora. Instead, their apical corallites
usually occur in clusters and tend to be rather similar in size and
form to the other corallites (Brook, 1893). In this paper I only con-
sider certain aspects of growth, survival, and intraspecific interactions
during the first summer of the study. The experiments described in
this paper are continuing.

MATERIALS AND METHODS
Sites

The locations of experimental sites and the names used to identify
them are shown in Figure 1. I chose these particular sites because:

a. They appeared to be very different from each other, both
physically and biologically;

b. each site seemed to be representative of a different,
widely-distributed habitat type;

c. the Isoporan coral fauna seemed to be dominated by a
different morphological form at each site.

Except for the lagoon, the habitats extend more or less concen-
trically around the island so that any transect running over the reef
from the island will cut across at least four habitats. In fact, many
transects with an easterly component in their directions would also
include the lagoon. Interpretation of the data is simplified when the
sites are assumed to be positioned in a linear fashion along a transect
such as that shown in Figure 2, an arrangement which is followed for
the rest of this paper.

The experimental sites are described briefly in Table 1, which
summarizes the apparent differences in physical and biological proper-
ties which were considered when selecting the sites. Quantitative data
on these and other environmental components are being gathered in a
continuing survey and monitoring program. On the crest, corals grow as
a thin encrusting sheet over a hard limestone pavement, but at the other

SM

Figure 1. Map of western part of Heron Island reef showing locations (X)
of experimental sites and approximate distributions of major

habitats.

58

HERON
ISLAND

INNER
FLAT

LAGOON OUTER CREST | SLOPE

FLAT

LWM

@ common
© RARE
TYPICAL
SITE COLONY
INNER = MANY THIN O
BRANCHES
LAGOON LONG THICK O
BRANCHES
OUTER = SHORT THICK
BRANCHES
CREST _—VERTICAL
PLATES
SLOPE MASSIVE OR @

Figure 2.

A FEW HEAVY
BRANCHES

Stylized profile showing experimental sites arranged along
an hypothetical linear transect (not to scale). Table
summarizes distributions of chief morphological forms of
Isoporan corals.

Taber.

Approx. distance
from base of
beach rock (m)

Approx. depth
at LWS (m)

Wave action
Major water mass
Silting

Light intensity

Daily physical
fluctuations

Coral cover
Coral diversity

Macroscopic algal
standing crop

Calcareous algal
standing crop

Borer infesta-
tion of corals

Inner
Flat

25

O25
slight
lagoonal
heavy

high

high
low

low

heavy

slight

slight

Lagoon

2,000

iba)
slight
lagoonal
heavy

high

low
low

medium

slight

slight

slight

Outer
Flat

600

(eS)
medium
oceanic
slight

high

medium
medium

high

medium

medium

heavy

Crest

500

heavy
oceanic
none

high

high
high

high

none

heavy

medium

59

General physical and biological characteristics of the
experimental sites.

Experimental Site

Slope

550

1350
none
oceanic
heavy

low

low
high

high

none

slight

heavy

60

four sites, masses of live and dead coral project above a sandy bottom.
At all sites except the slope, the tops of some corals may be exposed
at low tide, and the depths given in Table 1 for the inner flat, lagoon,
and outer flat indicate the amount of water covering the sand, not the
coral.

Corals

During the preliminary surveys I came to recognize five fairly
distinct morphological classes of Isoporan corals, although many
intermediate forms also exist. The lower part of Figure 2 is a table
which summarizes the distribution of these forms at the experimental
sites. Each form is most abundant at one particular site (shown by the
diagonal of the table), and I have regarded each form as characteristic
of the site where it is most abundant; I amusing the name of that site
to identify the form of coral. Most forms also occur at one or more
other sites, at relatively low frequencies (usually <5% of the Isoporan
corals). The outer flat is unique, because all forms are present and
relatively common. What I call the outer flat form is simply the most
abundant (about 40-50%).

The chief morphological differences among the corals at each site
are summarized below:

Inner Flat: orange-brown; branches frequently and irregularly
with many incipient branches on sides; bases of
branches tend to fuse giving a massive center to
colony; relatively small tubular corallites.

Lagoon: yellowish-brown; branches infrequently and
regularly (10-20 cm apart); branches remain
separate and of similar diameter (about 2 cm);
relatively small, thick-walled corallites
adpressed to branch.

Outer Flat: usually greenish-brown; similar to lagoon form
but branches more frequently (less than 10 cm
apart); corallites tend to be thinner-walled
and more closely packed.

Crest: dark orange-brown; encrusting basal plate pro-
duces thick vertical plates after base exceeds
10-20 cm diameter; small, closely-packed coral-
lites adpressed to sides of plates.

Slope: dark purplish-brown; massive cones or a few heavy
branches; relatively large, well-spaced thick-walled
corallites, tending to become tubular.

61

Transplanting techniques

Small pieces of coral (about 5 cm long) broken from a large colony
were mounted in shallow polyvinyl chloride (P.V.C.) cups (8 cm diameter,
3 cm deep). Each cup was filled with quick-setting concrete made from
finely sieved coral sand, cement, seawater and ''Sealwall Rapid Setter
for Cement" (Sealwall Trading Co. Pty. Ltd., Sydney); as temperatures
and water content of the sand changed, the proportions were altered to
give a mixture which set in 5-10 minutes. The broken end of the coral
was pushed into the concrete just before it set, and the concrete was
leveled to form a smooth, horizontal surface flush with the edge of the
cup. As soon as the surface was hard to the touch, the cups were placed
in a shallow protected place on the inner reef flat for 24 hours while
the concrete cured. Corals were rarely out of water for more than 10
minutes.

The cups are mounted at the intersections of square grids made from
a steel mesh (6 mm rods welded at 20 cm centers) normally used for rein-
forcing concrete. Each grid holds nine cups attached by two bolts
projecting from the bottom of each cup. At the crest site, each grid
is fastened to a smooth patch of bare limestone by steel straps attached
to long bolts embedded in the rock. At the other sites, four grids are
held on a 120x120 cm steel frame, bolted onto four heavy concrete blocks
which raise the frame 10-15 cm above the sand. All metal parts are mild
black steel and not treated in any way to prevent rusting or corrosion,
neither of which are yet serious problems after 18 months of submersion.

For examination, the grids are collected and brought into shallow
water on the inner flat near the laboratory. As required, the cups are
removed from the grids, sessile organisms and silt are scraped from the
cups and concrete, and the cups are placed in large, aerated tanks in
the laboratory.

INTERACTIONS BETWEEN DIFFERENT FORMS

This experiment was designed to see whether certain forms of coral
"recognized" other forms as being different, by responding with morpho-
logical changes in the region of contact as the two corals grew together.
Four large, morphologically typical colonies were collected at each site
and brought back to the laboratory. Each colony was broken into eight
genotypically identical pieces suitable for transplanting. The pieces
were arranged in pairs, and each pair was concreted into a single cup
with their growing tips in contact.

Figure 3 illustrates the basic design of the experiment, using an
inner flat colony as an example. As a control, two pieces of the same
colony were concreted together to provide the interaction of that colony
with a piece known to be phenotypically and genotypically identical.
Secondly, one piece was paired with a piece from a different, but
morphologically similar, colony from the same site. Finally, one piece
was paired with a colony from each of the four other sites. Theoretically

62

ADULT CLONAL p
SELF
ALIEN — SAME SITE (INNER)

(LAGOON)

——> J) %& (OUTER)
AMIENS = DIERERENT
—~>~ SITES
Via N (CREST)
7 ee
J/)®%& (SLOPE)

DESIGN: 5 SITES x 4 ADULTS x 6 PAIRINGS

START =: MARCH 1975 — CONTINUING

Figure 3. Summary of the design of an experiment examining the inter-
actions between Isoporan corals. An inner flat colony is
used as an example.

63

there could be 30 possible pairings in the complete design (5 with self,
25 with aliens). However, the experimental design for aliens was
symmetrical about the major diagonal (Table 2), so the ten treatments
below the diagonal were not set up as separate pairings. Initially
there were four replicates of each of the 20 pairings used; I discarded
eight pairings before the experiment began, because one or both corals
appeared adversely affected by the concreting. Horizontal and vertical
photographs were taken of each pair, and on 25 March 1975 the remaining
72 pairs were placed on two frames at the inner flat site. On 24 June
1975, all the corals were healthy except for one pair which had been
dislodged, possibly by a turtle.

In the controls (paired with self) the two pieces fused together
indistinguishably wherever they came into contact, but there were no
Signs of any changes in either growth rates or normal growth patterns
of either piece. However, when a coral was placed in contact with an
alien, both corals usually responded, (A) by rapid differential growth
towards the other coral in the region of contact, and (B) by the
production of abnormal skeletal tissue in the region of contact. The
responses of all interactions between alien corals are summarized in
Table 2. The table is symmetrical about the major diagonal, because
each piece was considered firstly with respect to its origin and
secondly as the alien for the other member of the pair. Only the signs
of some interactions change across the diagonal.

There were two qualitatively distinct categories of abnormal growth.
The commonest, called "Fill'' in Table 2, was formed when both corals
filled the space between them by growing towards each other. Frequently,
both corals grew about equally, so that the plane of contact lay more or
less in the middle of the original space. The surface of the zone of
abnormal growth along the contact varied in width (2-5 mm), color and
texture. Often the surface was smooth, but it sometimes contained large
pores and small corallites. The line of contact, when visible, varied
from a thin line to a deep groove.

The second interaction involved the overgrowth of one coral by the
other. The overgrowth consisted of a thin layer of skeleton covered with
normal corallites except for a smooth zone 2-5 mm wide along the advanc-
ing edge. Usually there was very little growth by the subordinate coral
in the area of contact. Overgrowth occurred chiefly in those pairings
which included a crest coral, and in every one of these cases the nature
and direction of overgrowth was clearly visible. Some overgrowth also
occurred in pairings between two similar corals from the same site, but
in these cases it was not always easy to distinguish overgrowth from
EP iine.

The only completely unpredictable responses were those between
crest and outer flat corals which included both filling and overgrowth,
and also involved what appeared to be the only example of aggression by
means of extra-coelenteric digestion such as that described by Lang
(1973).

64

Tabille 2).

Origin of
Coral

Inner Flat

Lagoon

Outer Flat

Crest

Slope

Growth responses of two alien corals placed in contact at the
Inner Flat experimental site from March to June 1975. Numbers
are the total numbers of colonies from that origin which gave
a particular response. (Responses: NIL = no visible response;
FILL = both corals grew into the space between them; OVER + =
coral spread over the surface of the other; OVER - = coral was
covered by the other; AGGRES + = extra-coelentric digestion of
other; AGGRES - = digested by other.)

Paired with Coral from:

Inner Outer
Flat Lagoon Flat Crest Slope
Der Mials 4° FLL 4 FILL 2 FILL
1 OVER + 1 OVER +
1 OVER = 3 OVER -
4 FILL (fe DG ally 2a Pee 3 FILL
3 OVER -
1 NIL
4 FILL 2 FILL 3 FELL 2 FILL 2 FILL
1 OVER +
L*OVER = 1 OVER -
1 AGGRES +
2 FILL 3/7 FILE
3 OVER + 3 OVER + LOVER |F 4 OVER +
1 OVER - T°OVER -
1 NIL
1 AGGRES - -
2c PF LEG 3 FILL 2 FILL 2 FILL
1 OVER +
1 OVER = 4 OVER -

1 NIL

65

All the corals readily distinguished between a piece of themselves
and all other corals, and they also seemed able to recognize several
classes of alien corals. These data support the view (e.g., Hildemann,
1974) that recognition systems analogous to immunological systems in
higher organisms exist among corals and suggest that the various forms
of coral may be genetically different.

GROWTH AND SURVIVORSHIP

This experiment was designed to assess the relative contributions
of genetical and environmental factors influencing a variety of pheno-
typic characters of ecological importance. This paper only considers
some of the survivorship and growth data, but morphological changes and
interactions with other organisms are also being examined. Some aspects
of reproduction will be considered later. In the basic design (sun-
marized in Figure 4), 20 colonies were collected from each site (referred
to as "origins"). Each colony was broken into five genotypically
identical pieces which were mounted in separate cups before transplant-
ing to the "experimental" sites. One piece was returned to the origin,
and one piece was transferred to each of the other four sites. A sixth
piece was preserved as a permanent reference specimen. The first
transplants were made in April 1974, but the design was not completed
until November 1974 when the crest site was established.

The corals are being examined at approximately three monthly
intervals. At each examination they are photographed under standard
conditions, the area of dead coral is recorded, and the positions of
boring organisms are mapped. Finally, the volume is measured by dis-
placement. The coral is lowered upside down into a cylinder of water
so that the edge of the cup rests on the edge of the cylinder. The
coral is removed and excess water is allowed to drip back into the
cylinder, which is sealed with a flat plastic plate. The cylinder is
then refilled through a small hole in the plate using a self-filling
10 cc syringe, and the amount of water required to refill the vessel is
the volume of the coral. This method gives results repeatable to
within 0.2-0.4 cc.

The data presented here came from the period beginning in November
1974 and ending in late June 1975. This more or less corresponds to the
entire summer growth period at Heron Island, because in 1974 there was
no measurable growth between June and November. Table 3 summarizes the
preliminary analysis of growth data. Within each row the performance of
the same set of genotypes derived from a single origin can be compared
across the five experimental sites. The final value in each row is the
average performance of that array of genotypes in all habitats, and these
values can be used to rank the performance of the various forms with
respect to origin. Thus corals from the inner flat and lagoon grew
relatively fast whereas slope corals grew slowly in all habitats where
sufficient individuals survived to give adequate data. Growth of other
forms was intermediate.

ADULT CLONAL

(INNER) ~ > _—s~PIECES EXPERIMENTAL SITES

(\ —s RETURNED TO (INNER)

ORIGIN
a e (LAGOON)

(\ (OUTER)
— ame OTHER SITES

{ole al (CREST)
—_——— ( (SLOPE)

cee > REFERENCE COLLECTION

DESIGN: 5 ORIGINS x 20 COLONIES =< 5 EXPERIMENTAL SITES

START =: APRIL — NOVEMBER 1974 — CONTINUING

Figure 4. Summary of the design of a reciprocal transplant experiment
examining growth and survivorship of Isoporan corals in five
habitats. An inner flat colony is used as an example.

67

Table 3. Mean increase in volume (Z) from November 1974-June 1975 of
cloned transplants from each origin. Sample sizes are given
in parentheses.

Experimental Site Mean
Coral Inner Outer Growth
Origin Flat Lagoon Flat Crest Slope (Origin)
Inner
Bel ait: 49(18) 66(18) 101 (23) 52(18) 35(7) 66
Lagoon 58(19) 76(23) 89 (26) 60(7) 33(7) 71
Outer
Flat 41(17) 56 (20) 7322) 36(6) 34(9) 53
Crest 44(21) 54(22) 74(20) 58(21) 45(8) 56
Slope OND) 30 (4) - 32 (2) - 26

Mean Growth
(Habitat) 47 62 85 53} 37 61

Analysis of Variance

Source df SS MS F

Origin 4 21067 5266 687 P<.001
Site 4 83827 20956 23416 P<<.001
Origin x site 14 11432 816 2. P> 05

Error 331 291929 881

68

Each column in Table 3 gives the average performance of the five
sets of genotypes (i.e., from five origins) when growing under one set
of environmental conditions. The last entry in each column is the mean
growth of all forms of corals placed in that particular habitat, and
comparison of the column totals provides a ranking of the overall
favorability of the habitats for these corals. Among surviving corals,
all forms grew fastest at the outer flat site, and slowest on the slope.

The effects of both origin and experimental site were highly sig-
nificant (P<.001). Although experimental site contributed approximately
four times more to the total variation than did the origin, the analysis
of variance suggests that corals from at least some origins have growth
rates different from those of the other forms.

A similar analysis of survivorship from November 1974 to June 1975
is given in Table 4, which shows a significant effect of experimental
site approximately twice as strong as the effect of origin. By them-
selves these data are of limited value because, during this summer
period, mortality was the lowest observed so far during the study. How-
ever, it is interesting that the considerably heavier mortality during
the previous winter (before the design was completed) was ranked in
much the same way with respect to both origin and experimental site.
Therefore, my tentative conclusions are that; (A) most forms survived
well at the outer flat and crest sites and poorly on the slope, and
(B) corals derived from the inner flat survived well in all habitats,
whereas corals from the slope survived very poorly. The missing cells
and unequal sample sizes in Tables 3 and 4 are largely the results of
unexpected damage to many corals which were cemented at low temperatures
(<20°C) during August 1974, and do not reflect patterns of mortality
under the experimental conditions. In a subsequent experiment, much
larger sample sizes will be used to assess survivorship more accurately.

DISCUSSION

The interactions and the survivorship and growth data suggest that
the phenotypes of the various forms differ biochemically and physio-
logically as well as morphologically. Possible explanations for these
patterns of variation fall into four general classes which are not
necessarily mutually exclusive.

1. Phenotypic plasticity: The simplest explanation is that the
individuals are genetically similar, and that the observed differences
are induced by local environmental conditions. It is certainly true that
physiological characters are greatly influenced by environmental factors
(Tables 3 and 4), and casual examination of the photographs suggests
that some morphological changes have followed transplantation. However,
there certainly has not been a spectacular morphological convergence
among the transplants to the form normally found in each habitat: in
November 1975 (19 months after transplanting began) the origin of most
individuals was still obvious from their morphological appearance alone.
It is difficult to explain the existence of all forms in relatively high

Table 4.

Coral
Origin

Inner
Flat
Lagoon

Outer
Flat

Crest

Slope

69

Survival (%) from November 1974-June 1975 of cloned trans-
plants from each origin. Sample sizes are given in
parentheses. Sums of squares are weighted by sample sizes.
Experimental] Site Mean
Inner Outer Growth
Flat Lagoon Flat Crest Slope (Origin)
95 (22) 95 (21) 100(23) 100(18) 100(8) 98
83(24) 96 (22) 100 (26) 83(5) 58(11) 88
7a@21) 83(20) 87(23) 75(6) 69 (11) 7)
100 (22) 92(24) 95(21) 100(21) 46 (13) 90
75(4) 60(5) = 100 (2) = 73

Mean Growth

(Habitat)

Source

Origin

Site

87

Origin x site

90 95 94 65 88

Analysis of Variance

df SS MS F

4 16122 4031 2.40 ee 5 (0)5)
4 32313 8078 4.81 -05>P>.01
14 23515 1680

70

frequencies on the outer flat.on the basis of phenotypic plasticity.

Such an explanation would require: (A) habitat differences over a few
centimeters as great as the environmental variation found over the entire
Heron reef, and (B) the persistence of these microhabitat differences for
many years. Alternatively, it is possible that phenotypic characters

are induced at one point in the individual's development and then remain
fixed for the rest of its life, but data from analogous studies (e.g.,

on terrestrial plants) provide no reason to expect simultaneous fixation
of a wide range of morphological and physiological characters in this
way. The interaction experiment suggests that the forms differ bio-
chemically in a manner analogous to immunological interactions in higher
organisms; it is particularly difficult to use phenotypic plasticity to
explain biochemical differences, because molecular configurations are
usually closely related to the genotype of the individual.

2. Species: The second possible explanation is that each form
belongs to a different, reproductively isolated species: each species
has a preferred habitat, but its range includes some habitats preferred
by other species. All physiological and morphological differences, as
well as the interactions between corals could then be explained largely
by genotypic variation. Carden Wallace (Personal communication) of the
Queensland Museum has examined much of this material and has compared a
representative collection with type specimens of Isoporan corals held in
European and North American collections. Following the usage of Wells
(1954), the lagoon form seems to conform reasonably well to Acropora
palifera forma 0; the slope form resembles A. palifera forma 8; and the
erest. form is similar.to A. cuneata.... The outersilat formyseens stomere
most closely to A. brueggemanni as used by Brook (1893). Unfortunately
the inner flat form does not correspond well to any of the Isoporan type
specimens, even though this form is commonly called Acropora cuneata by
people working at Heron Island. The greatest problem with this explana-
tion is the presence of many morphologically intermediate forms,
especially on the outer flat. In particular, lagoon and outer flat
forms seem to merge indistinguishably; intermediates between inner flat
and crest and between outer flat and crest forms are also common; and
most other possible intermediates to exist.

3. Genetic isolation: This explanation assumes that the corals in
each habitat are discrete, geographically and reproductively isolated
subpopulations of a single species. The differences may result from
founder effects, or from long-term selective pressures. It has been
suggested that coral planulae settle very rapidly after release and in
the immediate vicinity of their parents (e.g., Duerden, 1902). This
localized settling would enhance genetic isolation, although Connell
(1973) questioned the effectiveness of limitations on the dispersal of
coral larvae. However, Connell (1973) also pointed out the importance of
pieces broken off existing colonies as a source of recruits within a
habitat. The outer flat could either be a habitat in which all geno-
types are present, or one to which larvae can disperse from all habitats.
The wide distribution of similar habitats with similar forms over the
Heron reef (about 8 km long), the sharp boundaries often found between

(ae

habitats, and the usual occurrence of three distinct habitats (slope,
crest, outer flat) within a distance of about 100 m all tend to argue
against geographic isolation.

4. Local selection: The final explanation assumes that the maxi-
mum range of genotypes will be present among settling larvae in every
habitat, either as a result of genetic recombination within each habi-
tat or by dispersal from other habitats. In each habitat, adult colo-
nies will be those individuals which have survived selection during the
present generation; they represent small subsets of the original ranges
of genotypic and phenotypic variation. Different local selective
pressures acting within the lifetime of most living colonies will
account for the forms found in each habitat. Presumably, various
selective factors will act on different phenotypic characters, or on
the same characters in different ways. The existence of intermediates
and the different assemblages of forms in each habitat is compatible
with this explanation.

Any realistic description of the causes of variation observed in
Isoporan corals at Heron Island will involve some combination of the
discrete explanations given above. While phenotypic plasticity cer-
tainly exists, the evidence so far suggest that its effects are rela-
tively minor compared with those of underlying genotypic variation.

More than one species may be present, but I think it highly improbable
that there are five species. At present I am treating all forms as
belonging to a single species Acropora palifera. Complete geographic
and reproductive isolation seems unlikely; but there may well be partial
isolation so that, at least in some habitats, recruits tend to come
from parents within that habitat. Such a process would tend to enhance
and perpetuate the effects of selection from one generation to the next.
However, my tentative conclusion is that all of these processes are
secondary to the effects of local selective regimes acting in every
generation.

SPECULATIONS

I propose that the selective regimes are complexes of many dif-
ferent factors. Table 1, which lists apparent differences among the
sites, also summarizes a few of the extreme conditions which may be
selective factors. Not only will the factors vary from habitat to
habitat, but any one factor may vary in frequency, duration, intensity
and predictability of selection. To illustrate these points, I shall
discuss the three most extreme sites, considering the phenotypic
properties of adults from those sites, and suggesting selective regimes
which could have favored them. The transplant experiment gives data on
the growth and survival of each form in a range of environments. Growth
can be considered primarily as a measure of the responses of a coral to
the favorable aspects of its environment, while survivorship can be
regarded as a measure of the ability of individuals to tolerate unfavor-
able conditions. Thus, the growth data in Table 3 can be used to rank
the overall favorability of the five habitats, and also to rank the

72

abilities of the five forms to respond to favorable conditions.
Similarly, Table 4 provides rankings of the habitats in terms of their
adverse features, and ranks the forms on the basis of their tolerance
of a range of adverse conditions.

The outer flat is generally the most favorable environment for
Isoporan corals. Physical conditions seem relatively benign (Table 1),
and all forms grew fastest and survived well on the outer flat. All
forms normally occur on the outer flat (frequently side by side), and
the simplest explanation is that this distribution is maintained by a
general absence of selection; in such an environment, almost all geno-
types will survive and grow well. Outer flat corals did not perform
particularly well after being transplanted to other sites; indeed,
even at the outer flat they did not survive or grow as well as some of
the other forms. These results would be expected if even relatively
unfit genotypes are likely to survive and contribute to a rather inter-
mediate average performance.

The slope is the worst environment for Isoporan corals, with the
lowest growth and survival rates for all forms. The inner flat is
also an unfavorable environment, with low average growth rates and
relatively poor survivorship. However, the phenotypes of corals
living in these sites are very different from each other, implying
that they are the products of quite different selective regimes.
Corals from the slope had the lowest survival and growth rates, whereas
inner flat corals grew very rapidly and survived extremely well in all
habitats.

I suggest that the slope selects for a specialized phenotype
which is adapted only to slope conditions and is not pre-adapted for
other conditions. I propose that this specialization involves adap-
tation to a few very predictable, but almost continuously unfavorable
factors. The slope site is close to the lower limit of Isoporan growth
at Heron Island; low light intensities, heavy silt loads, and possibly
limited food supplies seem to be likely adverse factors.

In marked contrast, the inner flat seems to select for generalized,
all-purpose phenotypes which are pre-adapted to tolerate a wide range
of adverse conditions and which are well able to exploit any favorable
conditions. The most likely selective regime to produce this outcome
would be one where many different adverse factors operate more or less
independently, and the action of most factors is relatively unpre-
dictable. Thus, survivors will have persisted through many different
adverse conditions. It seems likely that the inner flat may experience
great extremes of temperature, salinity, radiation, exposure (and
dessication), low oxygen tension, silting, overgrowth by algae, and
probably other factors, although it is unlikely that any of these
conditions would persist for extended periods. I propose that frequent
adverse events are separated by relatively short periods of good
conditions, and that selection favors rapid responses to changing

73

conditions. To persist, individuals must be able to exploit even
short periods of favorable conditions. Thus, what is simply an
opportunistic response on the inner flat would result in prolonged
high growth rates on the outer flat.

I must stress that these conclusions are highly speculative, based on
data covering less than eight months; but they are presented now to
indicate the scope of this project. Adult corals have survived selec-
tion over many years; during this time relatively rare events not yet
observed in this study may have had strong cumulative effects.

ACKNOWLEDGEMENTS

I want to thank K. Kleemann, J. Davie, E. Lovell, and G. Calaresu
who worked and dived with me during the period described in this paper;
P. Rowles and D. Bender who gathered survivorship data between my
visits; and Dr. K. Rohde and the staff of the Heron Island Research
Station who provided facilities and support in numerous forms.

Lars Tybrandt gave invaluable assistance in processing and analyzing
the data. Among many people who have commented on various drafts of

the manuscript, I particularly want to thank D. E. Dykhuizen, L. R. Fox,
and P. A. Morrow. Finally, I would like to thank J. Calaprice,

J. H. Connell, and W. W. Murdoch for discussions which have aided

my interpretations of these data.

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EVIDENCE FROM THE GREAT BARRIER REEF
OF ANCIENT ACANTHASTER AGGREGATIONS

E. Frankel

INTRODUCTION

In some of the more recent literature the suggestion has been made
that the presently observed large aggregations of Acanthaster planci
in the Indo Pacific coral reefs are not an incidental occurrence but
are a cyclic or episodic phenomenon (Newman, 1970; Dana, 1970; Walsh
Seale, Vane, 1973, Frankel, “975.

Brown and Willey (1972), Endean (1973, 1975), and Endean and Chesher
(1973) have held to the view that previous A. planci aggregations have
not occurred. Their arguments are based on the premise that aggrega-
tions and their effects are not recorded in early literature or in the
folklore of native peoples. The conclusion of these authors and others
(e.g., Randall, 1972) is that the present large populations are linked
by one means or another with man's activity.

Dana et al., (1972), Vine (1973), and Newman and Dana (1974) have
continued to question these hypotheses and suggest that the present
aggregations occur in response to some natural phenomenon. In addition,
Dana (1970) inferred from historical reports that there have been
previous aggregations.

Precisely why the aggregations of A. planci occur has not been con-
clusively established; however there appears to be growing evidence for
pertubation as a principal factor (cyclones, Dana et al., 1972; salinity
change, Pearson, 1975). In addition it should be noted that many modern
echinoderms are gregarious, a trait that goes back in the geologic
record and that may be related to feeding and/or reproduction (Reese,
1966).

Since arguments about the occurrence of previous aggregations are
based on scant and largely circumstantial evidence, one solution to this
dilemma would be the discovery of physical evidence of previous aggrega-
tions (Frankel, 1975, in press).

An investigation of this possibility in the Great Barrier Reef
Province has been carried out with some rather illuminating results.

The study has been conducted in three phases, broadly grouped under:

Department of Geology and Geophysics, University of Sydney
Sydney, New South Wales 2006, Australia

76
a. Recognition of skeletal remains of A. planci;
b. location of skeletal remains in surface sediments on reefs;

c. examination of subsurface sediment (for skeletal remains).

Recognition

A. planci skeletal remains are recognizable from those of all other
echinoderms examined. Briefly the major distinguishing features are
(Frankel, in preparation):

a. The large spines and pedicels (Madsen, 1955) of A. planci
are distinct from other asteroids;

b. the spines of Acanthaster are morphologically dissimilar from
those of ophiuroids and echinoids;

c. an examination of the micro-texture and ultrastructure of
ossicles shows that Acanthaster is distinct from other forms;

d. the distinctive mauve color of Acanthaster skeletal debris has
proved useful for initial recognition (ossicles of all other
stellaroids thus far examined are cream or white).

Location

Having established that A. planci skeletal debris is readily recog-
nizable, detailed sediment sampling on a number of reefs was carried out
CPT 24 gL)

SAMPLING METHODS

All sampling was carried out using SCUBA. By this means exact
location of samples in addition to inspection of sample sites was ensured.

Surface samples of the uppermost 2 to 3 cm of sediment were col-
lected in large, wide-mouth, screw cap plastic jars.

Subsurface sampling (see later) presented some problems. The ill-
sorted nature of the substrata, composed of material ranging in grain
size from several decimeters to a few microns, made penetration by
devices such as piston corers or corers driven by any other physical
force impossible. More often than not, a large fragment was encountered
within a few centimeters of the surface. Penetration then either ceased,
or the fragment was driven deeper into the sediment while blocking the
sampling device. Rotated tools suffered from similar limitations; large
fragments rotated on the sample retainer in the unconsolidated substratum.

77

"NORTH 4'
we "NORTH 3' (TIJOU 2)
; "NORTH 2' (TIJOU 1)
‘ ‘NORTH 1'
ja (CORBETT Sima
‘ CLACK
oak
Adgoykti, LIZARD I.
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ee GOULD

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OUBLIER

Townsville

zoe

POMPEY
COMPLEX

CAPRICORN
GROUP
y,

~ ye.

Figure 1. Location map indicating reefs and Islands of the Great
Barrier Reef. Refer to Appendix 1 for exact locations.

78

To overcome these difficulties, an airlift device similar to that
described by Shinn (1968) was used to penetrate the unconsolidated
sediments. Material was removed from within concentric casings, forced
into position as penetration increased (Figs. 2 & 3). Samples were
collected at measured depths by placing a fine mesh nylon bag over the
airlift tube and allowing the air to flow for a short time (Fig. 2).

In this way, spot samples at close intervals, rather than a continuous
core through the sediment column, were obtained.

RESULTS

Initially surface sediments were collected from all environments
on reefs (Appendix 1; Fig. 1) that:

a. Are known not to have supported recently any Acanthaster
aggregation (e.g., Heron Island Reef - 'Type A." It is
implicit that such reefs may, and do, support a resident
"normal" population of a few individuals per kilometer of
reef);

b. are presently recovering from the presence of a recent aggre-
gation (e.g., Green Island Reef - 'Type B');

c. are presently carrying an aggregation (e.g., portion of
Kangaroo Reef - 'Type C');

d. are presently not carrying an aggregation, but where the
history of recent aggregation activity is not known (e.g.,
outer-shelf reefs north of Princess Charlotte Bay - 'Type D').

No Acanthaster skeletal debris was found in any samples from
"Type A' reefs.

Sediments from within about 10 m of the base of lagoonal reefs
and on ledges and in sand pockets on fore-reef slopes on reefs of ‘Type
B and C and some D' were found to contain Acanthaster debris (inset,
Fig. 4). Sediments from other areas of these reefs are barren.

When present, generally up to about five individual Acanthaster
skeletal components per kilogram of sediment are found (Appendix 1).
These are predominantly whole or fragmentary spines and pedicels;
ambulacral plates and other ossicles occur more rarely.

With knowledge of the present accumulation of A. planci remains
within the reef sediments, subsurface samples were collected from sites
where it might be expected to have accumulated in the past (had the
organism previously inhabited that area in large numbers). For practical
and logistic reasons material was collected in the vicinity of lagoonal-
reefs. Figure 4 gives an example of a typical sampling site where two
"cores" were taken, and Table 1 summarizes the 14c ages of materials
from those "cores."

79

aT)
OOO. CAlR SUPPLY FROM
SURFACE COMPRESSOR 4¥

Z/ e,
SAMPLE BAG LOS

{/
—>

So—- WATER
(= FLOW

CONCENTRIC. 3%

Figure 2. Diagrammatic representation of mode of operation of
airlift device used for sampling subsurface sediments.
Note sample collecting bag and concentric casings.

80

Figure 3. Setting casings in substratum during sampling of sub-
surface sediments using airlift device.

81

LAGOON

LAGOONAL
REEFS

100m

aig ee
SEDIMENT
oa—

emia ee fee

<> ;

£O RE.

EF

* = A.planc/’ skeletal remains ROCK

Figure 4. Site in Wallaby Reef Lagoon, showing locations of holes
Hl and H2 and samples SI through $4. See also Table 1.
Inset is a cross section of a typical reef, showing the
location of A. planci skeletal material in surface
sediment.

82

*uOTSTATQ SeTIOJeAOgGeT
uozyo0ey ‘*ouy sestidzejquy te8enzy Aq Jno petjaied BuTiep Ont

%
Sjueusely 4
‘quesead ToueTd -y OLT 5% SZS Z STOH = “WD 06 7S
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S]JuoUsery Z
‘quesead ToueTd -y SOL = WO THe Sen 5 0er cS
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Toue,Td -y snooureiodusezu09 OG Tm Si TH 2TOH ‘Se0Rzsans TS
Ssyleusy y (da sieok) 33 uoTIeIOT atTdues
*y oin8Ty

3eS OSTY * uocCSey] FJooy AGeTTEM UT 87TS Worz SoTdues Jo ase pue UOTIeIOT “*T PTIPL

83

Fifty four subsurface "cores'’ were collected from 27 different
reefs (Appendix 1, Fig. 1; excluding Heron and Wistari Reefs, from
19°30'S (Gould) to 14°39'S (Lizard Island).

In all instances the substrata were unconsolidated and very poorly
sorted, the proportion of coarser components (generally Acropora spp.
sticks) and the amount of compaction increasing with depth (Fig. 2).

DISCUSSION
Surface Sediments

No evidence of contemporaneous aggregations were observed where
samples were collected on 'Type D' reefs. In most cases, particularly
in the north of the Province, these reefs were healthy and viable,
however 80% of the sites sampled from within those environments where
Acanthaster skeletal debris might be expected to accumulate (inset, Fig.
4), had fragments in the sediment.

This leads to two possible conclusions:

a. A ‘resident’ population of a few individuals per kilometer of
reef sheds enough skeletal material to be detected in a random
sampling of specific environments.

b. There has been more recent ‘aggregation activity’ than previously
considered, with subsequent regeneration of the reef fauna,
particularly hard corals.

The first possibility is unlikely in view of the findings on 'Type
A' reefs where ‘resident’ populations of the starfish are known (e.g.,
Heron Reef).

Subsurface Sediments

Specific horizons in 41 of the 'cores' from 22 different reefs were
found to contain A. planci skeletal debris in quantities similar to those
found in surface sediments from ‘Type B and C' reefs (Appendix 1).

Although A. planci remains were present on, or just below,the con-
*temporary surface at 17 of the sites, they are not found throughout the
entire sediment column. Therefore, the possibility of vertical redis-
tribution of recent Acanthaster material by bioturbation (Clifton and

Hunter, 1973) or some other mechanism appears to be negated, or at
least confined to the uppermost few centimeters of substrate. Further,
the progressively older sediments in sequential horizons in some ‘cores
(e.g., ‘core 1,' Gilbey Reef) indicate that mixing of recent materials
does not extend very deep into the substratum.

84

There are relatively few Acanthaster skeletal fragments in the

samples, and these might be interpreted out of context as the remains

of individual starfish. However, if all the data are taken into account
with reference to reef 'Types A, B and C' where the recent history of
aggregations is known, together with a consideration of the considerable
dilution of skeletal fragments from a single individual in the mass of
reef material, and the random sampling, it seems unlikely that this is
the case. Further, Soutar and Isaacs (1969) for example, by counting
scales preserved in sediments, were able to demonstrate marked changes
in the relative abundance of certain pelagic fish species. This con-
clusion was based on very few scales per sample.

The subsurface occurrences of Acanthaster skeletal debris can
therefore be considered conclusive evidence of previous aggregations.

Age of Previous Aggregations

Radiocarbon age dates were obtained for 32 specific horizons
containing A. planci material in 20 of the 'cores.’ These range from
‘contemporaneous’ (0 - about 25 cm), to 3,355 years before present at
115 cmon Hastings Reef (Appendix 1).

Whether or not the exact age of the previous individual aggregations
of A. planci is absolutely represented by these dates is open to question.
The admixture of younger carbonate material to the 'A. planci bearing'
sediment while still in the zone of bioturbation immediately after
deposition, might be considered to 'minimize' the ages. However, there
is no doubt that the previous aggregations took place a considerable
time ago.

CONCLUSIONS

There appears to be a very rough clustering of the radiocarbon ages
of previous aggregations at 250-300 year intervals. If this clustering
is real, it indicates population increases ('explosions') periodically
at that interval.

If, however, the clustering is an artifact, then there is an almost
continuous range of ages indicating that A. planci aggregations have been
continually present in the region of the Province investigated for a
considerable time.

Irrespective of whether their occurrence is periodic, or they are
present at all times, large aggregations of Acanthaster planci are not
abnormal, but are a natural phenomenon inherent in the ecology of coral
reef systems.

85

ACKNOWLEDGEMENTS

This research was carried out during the tenure of a Queen's
Fellowship in Marine Science at the University of Sydney and was
supported by grants from the Australian Department of Science, through
the 'Advisory Committee on Research into the Crown-of-Thorns Starfish,'
and from the Australian Research Grants Committee.

Thanks are due to Glen French, Glen Millott, Peter Roy,
Lynton Spencer, and Paul Watson for assistance in the field.

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AN INFORMATION ANALYSIS APPROACH TO ZONATION
PATTERNS OF THE CORAL GENUS ACROPORA
ON OUTER REEF BUTTRESSES

iI

Carden Wallace and M. B. Dale2

INTRODUCTION

The coral genus Acropora poses formidable problems for both
taxonomists and ecologists. Most skeletal features usually used in
coral taxonomy are reduced or absent in this genus. A high degree
of morphological versatility is attained by means of an axial branch-
ing pattern, where a central polyp increases in length and buds off
radial polyps from its sides. Any radial polyp has the potential to
become axial itself, and to introduce a secondary branching situation.
The relative importance of secondary branches is highly variable and
commonly the growth form pattern is dominated by the side branches
rather than a main stem, a situation superficially similar to that seen
in Angiosperm plants (Vermeij, 1974).

With such a flexible growth scheme, adaptive solutions might be
made by the individual colony as well as by the species, and the task
of determining even morphological species limits within the Acropora
has not yet been accomplished. The situation still existing is basic-
ally that described for corals in general by Hoffmeister (1925):
"Ordinarily, if we think a specimen is far enough removed from a
recognized and described type to suite our own personal views, we give
it another specific name."

In the Great Barrier Reef Province, this genus dominates the coral
cover of the reef front. In reefs of the central Great Barrier, which
are without an algal rim, the most luxuriant and diverse Acropora
assemblages are usually along the south-western to southern reef front.
These give an impression of some structural zonation patterning,
possibly determined in terms of colony shapes. One of these reefs
("Big Broadhurst" Reef, 147°44'E; 18°15'S) (see Figure 1) was chosen
as the study area. The reef buttresses here support an Acropora
assemblage of such abundance that other genera are almost entirely
excluded (see plates 1, 2 and 3). Iwas interested to see how the reef
buttresses might be defined in terms of the patterns of Acropora dis-
tribution and abundance, and whether particular characteristics of the
Acropora present might be responsible for the patterns.

Queensland Museum, Gregory Terrace, Brisbane, Queensland,
Australia

2 Div. of Tropical Agronomy, CSIRO, Cunningham Laboratory,
Brisbane, Queensland, Australia

96

“Bi Broadhurst”
or “Lynch Reef

Prevailing winds (based on
morning and afternoon
records in mid-—seasonal
months for 15years to 1975)

Broadhurst

Location of reef
buttresses studied

SCALE (approximate)
Km

Figure 1. Map of study area, with crosses indicating positions
of first and second reef buttresses studied.

3)
METHODS

Two reef buttresses about 400 m apart were studied, using the line
transect method adapted from plant community methods by Loya (1972).
Line transects of 10 m length and marked in meter sections were run
parallel to the reef front on these buttresses, at 1m intervals. The
transect series began on the outer reef flat, 12 m before the beginning
of the drop-off, and proceeded outwards across the flat and down the
reef slope until no more Acropora were encountered (see Figure 2).
Values are given in parentheses for those transects in which the
transect number was altered for computer analyses. Transects devoid
of corals were not used in the analyses.

The 10 m transect length was necessitated by the shape of the
buttresses, which have, as well as a frontal face, a less-defined face
dropping to the floor of the surge channel at about 10 m from the reef
top. A 10m transect length was the maximum at which a uniform depth
would be maintained for the whole sample in some sections of the slope.

Each transect was worked in the following way: each Acropora
colony under the line was identified with a field name, measured, and
a piece of the colony collected. The field identification was useful
as a cross-check in later laboratory identification.

In the laboratory the cleaned skeletal specimens were examined for
morphological continuities, and identified from the literature with the
aid of accumulated comparative material and type material on loan.

A total of 41 "species" could be differentiated on the basis of
morphological continuity and similarity in some live characteristics.
Each of these was given a code number, appended if possible with an
identification. It was highly probable on my evidence that the colonies
in each of these groups were members of a single population. A second
sorting lumped together those "species'' which, despite certain dis-
continuities, I consider may prove to be single species. This group,
"the lumped species," had 27 members.

The material was then reclassified in terms of the shape of the
colony, expressed as 11 shape categories, then in terms of the structure
of the radial corallites, expressed in nine categories.

Coding

Each transect could now be described in terms of the members
present and their abundance (in terms of extent under the line). This
information could be sorted by hand or by computer.

Sorting

A set of classificatory and ordination programs was run on the
transects. The diversity measure was an information statistic which
used the abundance data. The classificatory program, now in general

98

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23)

use in Australia, is referred to as CENTPERC 2 (see Dale, Lance, and
Albrecht, 1971). The ordination program, code-named GOWER, sorts the
information content of each transect into seven coordinates and plots
the first three of these (Gower, 1966). Both programs were analysed
by further programs (''GROUPER" and "GOWERCORE'"), which assess the
contribution of the various characters to the result. These programs
were chosen and run by Mike Dale, of CSIRO Division of Tropical
Agronomy, Brisbane. In addition to these normal (i.e., R-type) analyses,
an inverse (i.e., Q-type) package of the same programs was run for the
first series "unlumped species."" The program devised by Williams and
Lambert (1961) was used (see also’ Sneath and Sokal, 1973, p. 436).

RESULTS

The Ordination Programs

Ordination methods probably allow a less artificial result than
classifications, which assume groupings of some sort must be obtained
(Greig-Smith, 1964, p. 158). The ordinations for all categories in
this study gave a similar pattern: when consecutive transect-numbers
were joined an overall horseshoe-shaped curve resulted (see Figures
3 & 4). This result is classically obtained with ordination of serially-
arranged samples (e.g., for temporal series in archaeology, Kendall,
1971). The curve indicates the non-linear nature of the data. A strong
disjunction can be seen in the pattern in the first axis. All of the
reef flat values are highly negative, reef crest values (i.e., transects
to either side of transect 12) tend to be low negative, and reef slope
values are positive. In the second axis a slight disjunction is re-
lated to abundance.

The Classificatory Programs

Results of these are expressed as a series of dendrograms in Figure
5. The expectation from these programs is that any zonation patterns
will be shown up by the strength of grouping amongst neighboring
transects. In addition, grouping amongst adjacent transect-groups will
give an indication of a sequential pattern in the zonation.

Both phenomena occur. The contents of the groups are of primary
interest, and the arms of the dendrograms are, of course, free-swinging
around the points of fusion. In the figures these are allowed to fall
as far as possible into positions which will best indicate any sequen-
tial pattern in the results:

a. It will be seen in all cases that a strong reef flat grouping
(transects 1 to 9 or’10) occurs.

b. Transects on either side of the reef crest line (transect 12)
are capricious, but tend to associate more with reef flat
transects than with those below. These transects have attri-
butes from both the reef flat and reef slope, and no corals
exclusively occur here.

100

UNLUMPED
SPECIES

LUMPED SPECIES

Figure 3. Ordination along first two axes for unlumped and lumped
species categories:

left side series 1, right side
series 2.

Circled numbers represent transects (sites).
Consecutive site numbers are joined by a straight line.

COLONY SHAPES
@

Figure 4.

101

\
/

CQLONY SHAPES

RADIAL
CORALLITE
SHAPES

Ordination along first two axes for colony shapes and
radial corallite shapes categories:
1; right side series 2.
transects (sites).
by a straight line.

left side series
Circled numbers represent
Consecutive site numbers are joined

102

c. In some cases, particularly the first two programs for tran-
sect series 2, transects at the bottom of the series (near
transect 35) group with those in the crest zone. This pheno-
menon can be attributed to low information content, the almost-
empty transects being accepted into the dendrogram where they
will least upset the grouping procedure.

d. In the first series, the groupings within the reef slope zone
always include one very large group.

The Inverse Program

"Inverse analysis" is a term coined by Williams and Lambert (1961)
to describe the classification of species into groups by manipulation
of quadrat data. Results of the inverse classification and ordination
are given in Figure 6. These results reflect the patterns of the normal
analyses as well as categorizing the species. In the classification, it
will be seen that:

a. Two subgroupings occur, one being compact and containing
all reef slope species.

b. The almost ubiquitous species 5, 35 and 4 form unique groups,
which then cluster loosely with common reef flat-crest species
6. 85, One Has 140, “4k

c. Most of the reef slope species cluster very closely into a
single group, which also includes the reef flat species 9, 12,
29 (which occur only once). In fact all "rare" species have
been attracted into this very large group. Being low in
abundance, they behave in the inverse program in an analogous
Manner to transects low in diversity in the normal analysis
(Williams and Lambert, 1961).

In the ordination program, a horseshoe-shaped curve occurs, in-
corporating all except species high in abundance through most of the
samples (species 5, 35, 4). Reef flat-crest species occur as negative
on the first axis, and the bulk of the reef slope species cluster to-
gether near the center of the axis. The singling out of the ubiquitous
species is to be expected in a program sensitive to abundance.

Hand Sorting of Material

The results can also be portrayed in the form of a simple hand-
sorted matrix. Figures 7 and 8 display this technique for the "unlumped
species" category. In these the disjunction can be seen between
transects on the reef flat (above dotted line) and reef slope (below).
Some species are almost ubiquitous, but most are restricted either above
or below the crest line, with some extension (mainly from above

PiguTrel 5).

700,000

UNLUMPED SPECIES

600.000
500.000
400000
300.000
200.000
100.900

LUMPED
SPECIES

600,000
500,000
100.000
300.000
00.006
100 000

COLONY SHAPES

30, 44.

33-6,43,45,
48-55,57-61.

37-8,40-2.

1-4,6-12.
5,13-18,37,5°
19-21, 24,30.
38,56, 58-9.
31,39-40.
33-6,44.

28-9, 46-7.

FQ:
5,14,52.
10-11,13,15-16.
17,20-5.

18,30,34-5,44.

33,36-8.

19,26, 28-9,31-2.
39-41,45-7,50-1,

53-9, 61.

2742-3,48-9,60.

600000
500000
400.000
300000
00000
100000

SHAPES

500.006
400.000
300000
200.000
(00.000

TRANSECT
SERIES 1

Results of the classificatory programs expressed as
Numbers at sides of dendrograms represent
Scales indicate information levels.

dendrograms.
sites (transects).

1412,15,54.
13-14,17, 20.
16,18-19,30.
26,37-40,44.
21, 24.

22-3, 25,56,58-9.

27,31-2,36, 41

22-3,25-6,32,

27,41-3,45,48-51,
53-5, 57, 60-1.

UNLUMPED
SPECIES

15,17, 25.
26,30,32,34-5.
16,1859, 23-4.
20-2.
27-9,31,33.

iS).
10-13.

SHAPE 14 417,25.

8,21,23,24 26.
19-20, 22,

27, 29,31.

28, 30,32-5.

COLONY

SHAPES 16,18-19, 23-7.

29,33-5,43,45,

STE, ae

53,57,60-1. | 28,30-35.
TRANSECT

SERIES 2

103

104

Figure 6.

INV 6,8,1011,40,41.

INVERSE | RUN 7131419,

25,27, 34.

20,30.

1,2,3,91215,16,
17,18,21,22,23,24,

ma == 26,28,29,31,32,33,

3 2 , 8 36,37.38,39.

8,000
7.000
6,000
43000
2.000
oot

INVERSE RUN [8

Results of inverse analyses of "unlumped species":
dendrogram and ordination. Numbers represent individual
species. In the ordination, closely aggregated points
in the centre of the axes are left unnumbered.

Scale in
dendrogram indicates information levels.

TRANSECT NUMBER

Figure 7.

SPECIES NUMBER
6 91

DS)

+r

|

BS Ud ee eee eee

bite: ERS

SS a SRS
Rhea

at

3

SR — at |
Be=—

3 (7) tJ

°LCOVER

BIG BROADHURST
TRANSECT SERIES 1

species" category for the gradual-slope buttress.

(transect series 1). Dotted line marks position of

reef-crest transect

105

Hand-sorting of distribution and abundance of "unlumped

106

SPECIES NUMBER
8 10 1140 41 6 91229 43537 3114 5302636 127 22333 3 1720 19 18163225 734 13 39 15 38 22 28 21 24
Eee

iS =-- e

TRANSECT NUMBER

40 “Jo COVER
40-60
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EE] O- 5 TRANSECT SERIES 2

Figure 8. Hand-sorting of distribution and abundance of 'unlumped
species" category for the steep-slope buttress
(transect series 2). Dotted line marks position of
reef-crest transect.

107

downwards) into an area around the line. This reef crest area has no
unique species; this area might be regarded as a zone of overlap, a
transition zone, or an ecological zone in its own right.

In the reef slope zone the hand-sorting appears to show two dif-
ferent patterns: in the first series (gradual reef slope) a sequential
increase in the number of species present, with little dropping-out of
species; in the second series (steep reef slope), a gradual change in
assemblage with almost constant species-numbers. In both series,
transects from about 20 m and below are almost or completely devoid of
corals. A similar pattern was seen in hand-sortings for all the
categories. The pattern was weakest in the "radial corallite shape"
data; only two shapes are unique to the reef slope, and none are unique
to the flat.

DISCUSSION

Even when the terms of reference include only a single coral genus,
the outer reef poses a complex pattern of situations. It may be heuris-
tically useful to define some of these situations with a "jigsaw-solving'
approach as units for separate examination, in order to remove some of
the non-linearity from the pattern. The units and the methods used to
study them do not need to be directly comparable in order to contribute
to an understanding of the overall pattern. From this study, four
units emerge: three definable as reef localities (from the results of
normal analysis), and one as a coral group (from the inverse analysis).
They are:

1. The outer reef flat; it more or less coincides with the low
tide mark and its physical environment includes variables dependent on
the tidal cycle as well as gradients related to horizontal distance
from the reef crest. This area supports a number of Acropora species
which do not invade the reef slope, and colonies here are either corym-
bose or flexible-indeterminate forms. The latter can adapt to limits
imposed by the tidal level by a low growth profile, which in some cases
effectively mimics a corymbose growth form. In this study only the
outer 12 m of reef flat was included, and indications are that this
included area is the "tail end" of a serial reef flat assemblage.

2. The reef slope; physical gradients are related to depth, and
factors correlating with shape characteristics of the slope may be
expected to be influential. Again, there is a characteristic Acropora
assemblage undergoing a serial change in species and colony shape
characteristics from upper to lower assemblage; in this case the study
included the whole of the unit. Upper and lower sections have lower
diversity than a middle section by all criteria used, and colony-shape
characteristics are probably of great importance. In the deeper water
transects, abundance is very low, and all species present grow

108

horizontally: species present include horizontally growing species
which also occur in shaded shallow-water situations (Wallace, un-
published) as well as flattened modifications of other reef slope
shapes (for five species in this study).

The shallow-water reef slope area in this study was dominated by
a small number of species (probably six), of two very different colony
shapes: large horizontal plates and indeterminant arborescent bushes.
These two shapes seem to partition the available space effectively, and
abundance is very high.

Between these extremes of the slope assemblages occurs a high-
diversity assemblage; each species is able to attain its most distinc-
tive form, and most of the range of variability within the genus for
colony-shape and radial corallite shape is expressed. It seems likely
to me that comparative study of this region for a variety of reef-slope
regions may yield information on factors important to maintenance of
diversity.

This part of the reef slope may not be physically any less un-
predictable than other outer reef areas, when the effects of major
catastrophic events such as cyclones are considered: "“Groove-spur
systems..removed from reef fronts" (Stoddart, 1974); "An extensive
forest of staghorn Acropora...flattened...at a depth of 20 M" (Pearson,
1975). However, these intermediate depths are below the region of
tidal influence, yet above the region where light is a limiting factor
to coral abundance (Loya, 1972) and within the upper area of a gradual
temperature and oxygen concentration gradient (Wells, 1957). A gentle
slope in this region would present minimal gradation of physical
factors and allow easy settlement of larvae, as well as access to a
large body of nutrient-containing water; this region may well be the
most benign region on the reef.

This middle region in the reef buttresses surveyed was gentle in
the first case and steep in the second. On the first buttress a high
diversity is developed and maintained through the 5-10 m range, with
extra species being added into the components, but no species dropping
out, so that in 8-10 m water depth most species except the exclusively
"reef flat" species co-occur. All colony shapes except the specialized
"reef flat" shapes occur, as well as all types of radial corallite. On
the second buttress, no such build-up is seen: a lower diversity is
maintained throughout the series, and the transects go through a
gradual change in species-composition from shallow to deeper water.

I have discussed this elsewhere (Wallace, 1975) and I hope to be
able to examine other reef slope shapes, pursuing the hypothesis that
in the second buttress the species may be more closely indicating the
physical conditions to which they are adapted. In the first set, the
benign slope may allow settlement of all reef slope species, providing
at least initially a high diversity which must be equated with a high
potential for variety of biological interaction.

109

3. The third unit of interest is the area around the reef crest,
from one or two meters before the beginning of the drop-off to three
or four meters below. Physically, this is an intersection between the
previous two very different units. Biologically it may be defined as
a transition zone, with elements from the assemblages to either side.
Alternatively it can be seen as a region of physical stresses, the
first part of the reef to receive ocean-borne influences and subject
to constant short-term disruptive features.

4. A final "unit" emerging from this study, from the inverted
programs, is that of the almost-ubiquitous species and colony shapes.
These cut across the zonal descriptions, although some character-
istics such as colony size and site abundance may change through the
series. Interestingly they do not occur in the low abundance deep-
water transects. The success of these speciesrelative to that of the
remaining colonies is of interest to an understanding of both the genus
and the ecological problems posed by reefs. The species belong to two
shape categories: wide horizontal plates and arborescent bushes. The
first shape is documented as the best light-catching shape for corals
(Goreau, 1963), but these species do not occur on the part of the slope
where all species flatten out. The three very abundant species pose
these and other tantalizing questions and because of their abundance
would be ideally suited to population sampling.

Each of the above units lends itself to a different style of
hypothesis testing, and these should be explored before a synthesis
is attempted.

ACKNOWLEDGEMENTS

The project was part of work financed by a three-year grant from
the Advisory Committee on Research into the Crown-of-Thorns Starfish
and by the Queensland Museum.

It is a pleasure to acknowledge the advice and support of Yossi
Loya, J. W. Wells, and J. Verwey, the access to specimens in the
Smithsonian Institution and the British Museum provided by K. Reutzler
and P. F. S. Cornelius respectively, and the field and laboratory
assistance of many Queensland Museum staff.

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Plate 1. Outer reef flat on first reef buttress. Dark patch on

left hand side is a surge-channel opening. Acropora
humilis, A. digitifera and A. valida (corymbose forms);

A. decipiens (low sturdy arborescent); A. corymbosa
(horizontal plate).

ivileyes 2

Upper reef slope on first reef buttress to about 7 m.
Large horizontal plates of Acropora corymbosa, A.
hyacinthus and A. clathrata; arborescent bushes of
A. formosa, A. intermedia and an unnamed species;
"bottlebrush-arborescent" A. gravida, and a new
"arborescent bracket" species (in mid foreground).

Pilajee@ 3),

Ciose-up of high diversity assemblage on first reef
buttress at about 10 m. Includes all species in plate
2 except Acropora intermedia, plus A. patula and two
other species.

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September 1978

ATOLL RESEARCH
BULLETIN

221. PHOENIX ISLANDS REPORT. I:
An Environmental Survey of
Canton Atoll Lagoon, 1973.

Edited by S. V. Smith and R. §. Henderson

Issued by
THE SMITHSONIAN INSTITUTION
Washington, D.C., U.S.A.

ATOLL RESEARCH BULLETIN
NO. 221

PHOENIX ISLANDS REPORT. I:
An Environmental Survey of
Canton Atoll Lagoon, 1973.

Edited by S. V. Smith and R. S. Henderson

Issued by
THE SMITHSONIAN INSTITUTION
Washington, D.C., U.S.A.

September 1978

ACKNOWLEDGMENT

The Atoll Research Bulletin is issued by the Smithsonian
Institution as a part of its Tropical Biology Program. It is co-sponsored
by the Museum of Natural History and the Smithsonian Press. The Press
Supports and handles production and distribution. The editing is done
by the Tropical Biology staff, Botany Department, Museum of Natural
History and by D. R. Stoddart.

The Bulletin was founded and the first 11/7 numbers issued by the
Pacific Science Board, National Academy of Sciences, with financial
support from the Office of Naval Research. Its pages were largely
devoted to reports resulting from the Pacific Science Board's Coral
Atoll Program.

This issue, containing ARB no. 221, is the first of several to
appear as each is ready, dealing with the Phoenix Islands, prepared
under various auspices, the field work for which has been supported
logistically by the U.S. Air Force/SAMTEC. The research for this report
was performed by personnel of the Marine Management Office (Naval Undersea
Center, Hawaii Laboratory) and by members of the University of Hawaii. It
was reproduced for internal circulation as report no. NUC TP 395. The
research was funded by the Department of the Air Force, MIPR no. FY7616-
74-00-202, and by Environmental Protection Agency Grant no. R800906.

The sole responsibility for all statements made by authors of papers
in the Atoll Research Bulletin rests with them, and statements made in
the Bulletin do not necessarily represent the views of the Smithsonian
nor those of the editors of the Bulletin.

Editors

F. R. Fosberg
M.-H. Sachet

Smithsonian Institution
Washington, D. C. 20560

D. R. Stoddart

Department of Geography
University of Cambridge
Downing Place
Cambridge, England

CONTENTS

Summary li
Acknowledgments at
Synopsis 1
Canton Atoll Lagoon Physiography and
General Oceanographic Observations 5
R. S. Henderson, P. L. Jokiel, S. V. Smith, J. G. Grovhoug
Water Composition and Biogeochemical Gradients
in the Canton Atoll Lagoon 15
S. V. Smith and P. L. Jokiel

Reef Corals of Canton Atoll: I. Zoogeography 55
J. E. Maragos and P. L. Jokiel

Reef Corals of Canton Atoll: IJ. Local Distribution 71
P. L. Jokiel and J. E. Maragos

Distribution of Inshore Fishes at Canton Atoll 99
J. G. Grovhoug and R. S. Henderson

Molluscan Distribution Patterns at Canton Atoll 159
E. Alison Kay

Observations on Terrestrial Surface and Subsurface Water
as Related to Island Morphology at Canton Atoll 171
E. B. Guinther

Initial Distribution 185

li

SUMMARY

Canton Atoll has a single passage between the ocean and lagoon and has
conspicuous environmental gradients from that passage to the back lagoon.
These gradients include the physiography of the lagoon floor, water quality,
and the diversity and abundance of corals, fishes, and mollusks. The gradi-
ents can apparently be attributed either directly or indirectly to circulation
and water motion within the lagoon. Those oceanographic characteristics can,
in turn, be attributed to the geological history of the atoll, including some
human modification of the pass configuration.

In addition to the studies of the atoll lagoon, the characteristics of the
groundwater system are noted. Evidence from isolated standing water
bodies on the atoll demonstrates that these features show considerable
variability , which may be attributed to a combination of the immediately
previous history of these bodies as well as to the physiography of the atoll

ACKNOWLEDGMENTS

Thanks are due to the many individuals who contributed to various
stages of this study. In particular, thanks are due to the personnel of Canton
Atoll for their hospitality and assistance. Mr. Ed Bryan, and Drs. John Wells
and Tom Dana provided unpublished data. Technical assistance was provided
by Dr. Don Schell, Dr. Jack Randall, Mr. Chuck Peterson, Mr. Dennis Kam,
Capt. Richard Callahan, Sgt. James Cameron, Ms. Karen Klein, Ms. Joann
Sinai, and Ms. Lorraine Krau.

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171°42'00"

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mG, Reet \

meters

500 O 1000

171°40'00"

Canton Atoll.

SYNOPSIS

Canton Atoll* is the largest of eight islands in the Phoenix Islands of the
South Pacific Ocean (Frontispiece). The atoll has been the subject of several
surveys, most of which have dealt with aspects of the terrestrial biota. The
present report is, for the most part, based on a marine environmental survey
conducted by the Marine Environmental Management Office (Naval Undersea
Center, Hawaii Laboratory) between 27. November and 11 December 1973, at
the request of the USAF Environmental Health Laboratory (Kelly Air Force
Base, Texas). Scientists participating in the expedition included E. C. Evans III,
J. G. Grovhoug, and R. S. Henderson (MEMO); P. L. Jokiel and E. B. Guinther
(Hawaii Institute of Marine Biology, University of Hawaii); and S. V. Smith
(HIMB/MEMO). Also present was C. T. Peterson (NUC), who not only
provided photographic documentation but also assisted in the various scientific
tasks. Additional survey information incorporated into this report includes coral
observations by J. E. Maragos (HIMB) in September 1973 and both hydrographic
information and coral observations by P. L. Jokiel and R. H. Callahan (USAF)
in June 1972. In addition, E. A. Kay (Department of General Science, UH) has
analyzed and reported on the micromollusks in sediment samples from Canton
lagoon.

The primary justification for MEMO and HIMB participating in this
expedition was the opportunity to collect a broad variety of biological and
physiochemical data for comparing Canton Atoll with other marine environ-
ments, the ultimate goal being the development of an environmental range for
the objective intercomparison of geographically separated marine environ-
ments. In keeping with such a justification, the Canton data have been stored in
the Hawaii Coastal Zone Data Bank of the University of Hawaii.

This survey of the Canton Atoll lagoon was undertaken to determine the
distribution of abiotic environmental variables and biotic responses to these
variables. In particular, there has been an attempt to find what effects, if any,
human influence has had on the atoll. As is true for most surveys of remote sites,
the available data are largely restricted to a single instant in time. In view of the
tremendous meteorological variations, this limited time frame of data is unfor-
tunate. However, the relatively simple physical configuration of the lagoon,
some ancillary data which were gathered before and after the major survey, and

*The term “Canton Atoll” is officially sanctioned by the US Board on Geographic Names; the term
“Canton Island” will be used throughout in reference to the main island of that atoll.

the interpretation of physiographic features in the lagoon allow far-reaching
inferences to be made from this survey.

The Canton lagoon is almost landlocked, with a single pass on the western
side of the atoll. Other shallower passes, also along the western side of the atoll
and north of the present pass, were artificially closed during causeway construc-
tion about 1943. The area of the lagoon is about 50 km”, and the mean depth
of the lagoon is about 6 m.

The lagoon physiography and biota can be described in terms of four zones.
The first of these (the Pass Zone) is within 2 km of the pass and has well-
developed patch reefs and coral knolls. The second zone (Line Reef Zone)
extends from 2 to 8 km from the pass and is characterized by linear reefs with
fewer corals. The third zone (Back Lagoon Zone) is in the most distant, south-
eastern corner of the lagoon, has few reef structures and very few live corals. The
fourth zone (Altered Zone) has reef structures which are physiographically
similar to the Pass Zone, but has a live coral distribution which looks more like
that in the Line Reef Zone. The ocean reefs of the atoll undoubtedly also show
zonation (at least into windward and leeward reefs). During the present investi-
gation virtually all examination of the ocean reefs was confined to the leeward
(western and southern) portion of the atoll.

Water is exchanged between the ocean and lagoon by tidal flushing at the
single pass. Flushing is most efficient near the pass; throughout the rest of the
lagoon, flushing is accomplished less rapidly by tidal and wind mixing. During
the time of this survey, and apparently under most conditions at Canton, there
is an excess of evaporation over rainfall. Hence, salinity in the back lagoon is al-
most 40 9/00, or 4 9/00 above oceanic values.

Water enters the lagoon relatively nutrient rich (about 0.6 mmole P/m?, 3.6
mmoles N/m? ). By the time the water reaches the back lagoon, these nutrients
have been depleted to near 0. Based on nutrient and CO, budgets, the net organic
carbon production was 6 g Cm” day!, and CaCO; production was 1.4 g CaCO;
m~” day!. All metabolic rates were highest near the pass. Most of the CaCO;
produced in the lagoon remains there and contributes to lagoon in-filling. The
high gross and low net organic carbon production indicate that ofganic products
are effectively recycled by the system. Most of the net organic carbon produc-
tion which does occur is lost from the lagoon.

The distribution patterns of three major groups of organisms were examined:
corals, fishes, and micromollusks. A total of 82 coral species from 38 genera were
found at Canton. Corals on the slope of the leeward ocean reef appear to be
controlled largely by interactions among the various species. Both on the reef
flats of the ocean reefs and in the lagoon, the coral distribution is apparently
controlled by physical conditions. The number of species and the coral cover in

the lagoon decrease with increasing distance from the pass. Some aspect of circu-
lation, perhaps water motion, is likely to be the major variable controlling this
distribution. The number of coral genera observed at Canton is consistent with
the generally held idea that coral diversity decreases from west to east across the
Pacific Ocean. Comparison of the Canton corals with the biota of other nearby
reef areas demonstrates peculiar, and not entirely understood, discontinuities
and patterns of dominance from one area to another.

Data from this survey expand the number of fish species reported from
Canton Island to 264 species from 50 families. This number is consistent with
similarly conducted surveys elsewhere in the Central Pacific Ocean. The fishes
also show a general pattern of decreasing numbers and species with distance
into the lagoon and away from the pass. As with the corals, the richest fish
populations are on the reef slope outside the lagoon. Availability of suitable
substrata, largely in the form of corals, is the major parameter controlling the
fish distribution. The distributions of selected fish species reveal several distinc-
tive distribution patterns. Several species may be found at any location having
adequate substrata. Other groups show subtle variations but a general preference
for areas of good reef development.

The third group of organisms examined during this study was the micro-
mollusks. A total of 90 species was recorded. These could be divided into three
assemblages: slope of the seaward reef, outer lagoon, and inner lagoon. The
seaward reef sample has a low standing crop and high diversity, while both lagoon
assemblages have higher standing crops and lower diversities. Some aspect of
water composition, perhaps salinity, is postulated to be a major control in these
molluscan distribution patterns. Turbidity of lagoon water and the nature of
available substrata may also be major controlling variables.

There are common characteristics to all three groups of organisms. The
outer reef slope on the leeward side of the atoll has a high species diversity,
and competitive pressures seem likely to be the dominant influence on compo-
sition. The lagoon biota become progressively less diverse with distance from the
pass. Various physical factors can be called upon to explain this diminishing
diversity.

Sampling of water bodies on the atoll reveals that these features are also
related to the physiography of the atoll. Standing water occurs in various low
spots on the atoll, and major groups of ponded water bodies have salinities
ranging from well below to well above oceanic values. These patterns must
record, in part, the degree of connection between the ponds and the ground-
water system of the atoll. Highest salinity values are found in the largest water
bodies, which probably have a relatively slow exchange with the groundwater.
Nutrient and chlorophyll levels show no such common patterns from one water
body to another. It appears that the composition of each pond is sensitive to its
immediately previous environmental history.

Thus, the physiography of the atoll, and therefore in large part the
geological history of the atoll, exerts major control on both the biotic and abiotic
characteristics of the lagoon. Man’s effect on the aquatic aspects of the ecosystem
can also be expressed in terms of physiography. Alteration of pass configuration
along the western side of the atoll has clearly changed circulation, water compo-
sition, and biotic composition. On land, man has altered the topography and
therefore the characteristics of water bodies. With local exceptions, these
artificial effects have apparently been small in comparison with the natural
processes of physiographic change over the past several thousand years.

CANTON ATOLL LAGOON PHYSIOGRAPHY AND GENERAL

OCEANOGRAPHIC OBSERVATIONS

by

R. S. Henderson
P. L. Jokiel
S. V. Smith

J. G. Grovhoug

ABSTRACT

The four major physiographic zones of the Canton Atoll lagoon are defined
as the Pass Zone, the Line Reef Zone, the Back Lagoon Zone, and the Altered
Zone. Each of these zones has a characteristic physiography, biota, and water
quality. The Altered Zone is noteworthy, because it appears to have originated
from the degradation of other zones brought about by dredge and fill operations.
There does not appear to be any other major artificial damage to the lagoon,
aside from direct mechanical destruction by dredging.

The predominant aspects of lagoon circulation are wind drift and tidal
flow. Although lagoon tides show a pronounced lag with respect to the ocean

tides, there is no measurable amplitude attenuation from the ocean to the back
lagoon.

GENERAL OBSERVATIONS

The Canton Atoll lagoon may be divided into four major physiographic
zones: the Pass Zone, the Line Reef Zone, the Back Lagoon Zone, and the
Altered Zone. Approximate boundaries of the zones are shown in the Frontis-
piece. These lagoon zones, although shown as distinctly bounded, are broadly
transitional from one to another.

Within the Pass Zone, extending to approximately 2 km from the passage
between the ocean and lagoon, tidal flushing is obviously the dominant factor in
maintaining an environment that is rich in biota and that has nearly oceanic
water quality. Patch reefs are the most common physiographic features in this
zone, especially immediately east and southeast of the pass. Nearly half of the
lagoon floor in this zone was dredged during the construction of seaplane run-
ways and a ship-turning basin. Figure | is an air photograph showing much of
the Pass Zone and part of the Line Reef Zone.

Figure 1. Oblique air photograph showing a portion
of the northeastern lagoon fringing intertidal flats
(foreground), linear reefs, and the apparently open-
water area of the Pass Zone (background).

In the central lagoon, within a 2 to 8 km distance from the pass, line reefs
extending in an approximately north-south direction or interconnected into a
cellular network (Fig. 2) are the predominant features. Along the intertidal flats
fringing the lagoon in the Line Reef Zone, some reef patches protrude through
the sand-covered slope. The crests of these structures are kept free of sediment
by relatively high-velocity tidal currents.

The Back Lagoon Zone is the zone most distant from the influence of the
lagoon pass (Fig. 3). In this zone, line reefs are lacking, patch reefs are sparse,
and most of the hard substratum (including much of the live coral) is covered
with a thin layer of fine sediment. Tidal currents are barely discernible.

Figure 2. Oblique air photograph
from the northeast, across the
lagoon in the Line Reef Zone.

Figure 3. Oblique air photograph from
the southeast, showing the Back Lagoon
Zone and the edge of the Line Reef Zone.

Some reefs in the Canton Atoll lagoon show definite signs of degradation
which have apparently occured recently (within the last 100 years). These
changes are most obvious in the Altered Zone, located in the northwestern
corner of the lagoon. Patch reefs are common in this zone, and some line reef
structures occur in the southeastern portion of the area. Yet live coral is sparse
on the reef and is limited to a small number of hardy species; practically all hard
and soft substrata are being covered with fine sediment. At present this corner of
the lagoon has poor water circulation, relatively high salinity, low nutrients, and
very high turbidity. An explanation for the condition of this zone can apparently
be found in human modification of the atoll physiography.

A general description of the atoll prior to 1938 has been compiled from a
number of sources (field notes of and personal discussion with E. H. Bryan, Jr.;
aerial photographs; and a 1938 survey of the atoll by Henslee Towill).

Before human disturbance, the Canton Atoll lagoon was connected to the
open ocean by four entrances along the western side of the atoll (Fig. 4, left).

by
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causeway ~t_7

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+

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ship-turning
basin
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deep channel plane runways 4,

1973

kilometers

Figure 4. Configuration of the western lagoon and
passes in 1938 (left) and 1973 (right).

10

During the early years of World War II, three of the entrances were closed by
causeways, and an additional 8-meter-deep ship channel was cut through the
atoll rim, leaving an isolated remnant of land now known as Spam Island, two
rows of dredge spoils near the pass, and a small dredged island in mid-lagoon.
Entrance | still exists; it was deepened in 1943 when the ship channel was
dredged (Degener and Gillaspy, 1955). Spam Island, the remaining (double) pass
and the dredge spoils can be seen in Fig. | and 4 (right).

At the present time, Entrance | at its narrowest and shallowest point is
approximately 150 m wide and 5 m deep. In his original field notes,
E. H. Bryan, Jr. (notes of Whitney South Sea Expedition of the American
Museum of Natural History, March 1924; on file at Bishop Museum, Honolulu)
described Entrance | as “‘60-150 yards wide, deep, blocked on inside by coral
heads.’ Entrance 2 was ‘‘about 200 yards wide, shallow, full of rocks and coral
can be easily waded).”’ He found Entrance 3 to be “15-40 yards wide in places
knee deep, but with deeper pools.” Entrance 4 was ‘20-50 yards wide, very long
and winding, making two turns, deep in spots (up to 10-12 feet), other places
shallow (knee deep). Water seldom flowed through this pass.

The dredge probably was brought through Entrance 1, cutting the channel
through the shallow (exposed at low tide) Coral Garden area. This channel is
approximately 5 m deep and 100 m wide. Dredge spoils were deposited along
the channels, forming long, narrow, steep-sided islands which rise to a height of
over 5 m above sea level. The turning basin was cleared and the deep channel
was probably dredged from the lagoon side. Later, the seaplane runways were
cleared (Fig. 4, right). In terms of altered water circulation, the most signifi-
cant result of the runway dredging appears to have been the breaching of the
line reefs at the end of the east-west runway.

Prior to dredging, much of the water entering Entrance 1 was deflected
south by the Coral Gardens Reef, and water velocity through Entrance 1
probably reached nearly 3 m/s. A smaller portion of the water was deflected
north. Lush coral growth typified the entire western portion of the lagoon. The
line reefs (called “‘cross reefs” in Bryan’s 1924 notes) were characterized by
what Bryan described as “‘masses of forked, candelabra-like, brown, sharp-tipped
coral, which rises out of the water.”” Undoubtedly he was describing Millepora.
He also noted the presence of “‘purple coral.’’ This coral was probably Montipora
tuberculosa, which is quite eye-catching at Canton and is still to be found on the
shallow patch reefs near the pass. Bryan found the back lagoon to be compara-
tively free of corals, a condition which persists to present times.

Although Entrances 2,3, and 4 were shallow and probably did not provide
as high a volume exchange as Entrance |, their presence was obviously of great
importance to the flushing and circulation of the northwestern lagoon. Without
these nearby sources of oceanic water, the patch reefs have ceased normal

growth; the general environment of the Altered Zone is more nearly like that of
the back lagoon. Closing the northern passes apparently did not reduce the total
volume of tidal exchange of the lagoon, as evidenced by the tide-gauge data,
which show no attenuation of tidal amplitude from the ocean to the back lagoon
(Fig. 5). However, this change did greatly affect the circulation velocities and
patterns of the western lagoon. Most of the lagoon environment located beyond
the Pass Zone and Altered Zone areas was probably not appreciably affected by

the pass modifications. The distance of most of the lagoon to the nearest pass
remained unaltered because of the lagoon and pass geometry.

Lagoon Tide
Lag = 1 hr 40 min

Ocean—outside of pass

S
o>)

S)
5

Tidal height (m)

S
De)

\
\
\
\
\
\
\
\
\
\
\
\
\
i}

below level of tide gauge tube bottom.

1200 0000 1200 0000 1200 0000 1200 0000 1200 0000 1200 0000 1200 0000 1200 0000
28 Nov 74 30 Nov 1 Dec 2 Dec 3 Dec 4 Dec 5 Dec

Figure 5. Tide gauge records at ocean station and lagoon station.

Deleterious effects on the marine environment, aside from the purely
mechanical demolition of reef structures, are not obvious near the present passes

However, dredging of reef structures within the lagoon has had lasting impact on

the circulation and water quality of the inner lagoon zones. For example, in
those areas where line reef structures were removed at the eastern portion of the
seaplane runway, the edges of the remaining reef are now subjected to only
relatively sluggish tidal flow through the deepened channels instead of the
strong, shoaling currents that previously crossed these structures. The truncated
reef edges exhibit more fine sediment cover, fewer fish, and fewer live corals
than undredged portions of line reefs. Thick algal mats and buoyant stringers of
algae are common on much of the shallow substrata of these local altered areas.

Aside from the temporary delivery of wind-borne crushed limestone
powder (and along with it, possibly ammonia and other terrestrial materials) to
the land and lagoon surface of the northern edge of the atoll, no quantitatively
significant input of man-made pollutant was noted at the time of this survey.

U Gap in low tide record occurred when tide dropped

12

The intertidal and nearshore areas of the oceanic fringing reef are generally
in good health and appear to be unaffected by water exiting the lagoon. Most of
the water exiting the lagoon is of approximately oceanic composition because
of relatively limited horizontal mixing in the inner lagoon. This plume of water
from the lagoon is quickly diluted and dispersed by ocean currents.

Although the intertidal fringing reef flats may appear barren, these areas
are important to the atoll biota because of the inconspicuous algal turf that
covers most of the surface. Many cryptic organisms (for example, Foraminifera
and mollusks) abound in this turf. The turf is grazed by herbivorous organisms
and thus provides one of the major food sources in the food web of the reef
community. Because of its intertidal location, the turf is vulnerable to pollutants
floating on the water surface. Some degree of alteration is presently being
imposed upon a small section of the reef flat near the sewage outfall off the
northwestern shore of the island.

Two Stevens type F well-level recording devices were installed to compare
tide heights and phases at an ocean station immediately outside the pass with a
station in the southeastern corner of the lagoon. The locations are labelled TG1
and TG2 on Fig. 6. Figure 5 shows portions of recorder tracings from the two

meters

Sl
5000 1000

Figure 6. Drift card drop sites (DC labels), recovery
sites (unlabelled symbols), and tide gauge locations
(TG). Dashed arrows from DC4 represent dye tracks
from bottom-placed dye packet.

13

stations. There is a 100-minute time lag between the ocean and tidal extremes
and those of the lagoon, but no measurable attenuation of tidal amplitude.
Some detail may be lost in this tidal record, both because the lagoon gauge
became exposed on some low tides and because there was a great deal of high-
frequency noise in the ocean record. Nevertheless, the records fail to show the
dramatic (about 50%) attenuation which Gallagher et al. (1971) observed at
Fanning Atoll.

Relatively high-speed tidal currents occur and could be sensed by divers at
most locations in the lagoon. Direction of flow is predominantly away from the
pass on a rising tide and towards the pass on a falling tide. Along the lagoon
shore, the flow is to or from the shoreline (but complicated there by wind drift).
Tidal currents are most pronounced as subsurface currents. Dye packets anchored
to the bottom or in midwater provided a qualitative impression of flow patterns.
The high-speed currents at the pass are tidal, occasionally with an added wind-
induced component.

Surface-water wind drift was documented at five lagoon locations by the
release of drift cards (flat cardboard milk-carton tops). The release sites are
shown in Fig. 6. Such cards indicate how surface, wind-driven pollutants such as
oil might disperse; however, the cards reveal little or no information about the
wind-driven currents immediately below the water surface. Although the cards
tend to move in a general downwind direction, their pattern of movement is not
simple. The cards may move some distance off the wind track to one side and
then gradually shift their trajectory to another pattern relative to the wind. In
some instances, the cards become entrained in small eddies. Part of this behavior
undoubtedly can be explained by classical models of wind drift (Ekman currents).
The interaction of the tidal currents and the reef obstructions appears to have
more important influences on wind-drift patterns. For example, cards released
on the upwind side of a reef, but downstream of the reef with respect to tidal
flow, were seen to remain “‘trapped”’ on the upwind side of the reef even though
the top of the reef was submerged by several decimeters. Apparently the tidal
currents actually break the surface under these circumstances, with force on the
sea surface equal to that of the wind drag.

The net direction of surface drift is ultimately downwind. As shown in
Fig. 6, drift cards from all locations except DC-1 were found several days after
their release along the lagoon beaches south of the pass. Cards from that single
exception (DC-1) were found along the western lagoon shore north of the pass.
During the survey period, the wind direction ranged from NE to E.

Incidentally, the drift cards only confirm the pattern suggested by other
evidence. Specific recovery sites were sandy beaches heavily littered by flotsam
and jetsam. Points or areas clear of recent sand accumulation or debris tended
not to collect drift cards.

14

REFERENCES
Degener, O., and E. Gillaspy. 1955. Canton Island, South Pacific. Atoll Research
Bulletin 41, 51 pp.

Gallagher, B. S., K. M. Shimada, F. I. Gonzalez, Jr., and E. D. Stroup. 1971.
Tides and currents in Fanning Atoll lagoon. Pac. Sci. 25: 191-205.

WATER COMPOSITION AND BIOGEOCHEMICAL GRADIENTS

IN THE CANTON ATOLL LAGOON*

by

S. V. Smith
and

P. L. Jokiel

*A slightly different version of this paper has also been published in Marine Science Communications,
v. 1, pp. 75-100 and 165-207, 1975.

2) apittnces
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2 Eade

ABSTRACT

Budgets of water, salt, nutrients, carbon dioxide, suspended material, and
sediments can be used to establish the dynamics of water exchange, biogeo-
chemical reactions, and sedimentation in the Canton Atoll lagoon.

Maximum water residence time in the lagoon is about 95 days. During that
time, net evaporation raises the salinity nearly 4 °/oo0 above oceanic values.
Phosphorus utilization in the lagoon is 0.027 mmole m ? day ~!; nitrogen utili-
zation is about 8.5 times this rate. Net excess organic carbon production is
assumed to be 100 times the rate of phosphorus utilization (that is, about 3
mmoles m ? day !, or 36 mg Cm ” day '). Gross production, as inferred from
gas exchange between the air and water, is 6g Cm 2 day !. CaCO; production
is 14 mmoles m ? day !, or 1.4 g CaCO, m” day !. Most of the CaCO,
produced in the lagoon remains there, but a substantial portion of the organic
carbon produced is lost from the lagoon.

Water motion is the parameter exerting major influence on the metabolism
of the lagoon biotic community. Artificial alteration of water movement patterns
has changed part of that community. Neither nitrogen nor phosphorus is likely
to limit metabolism of the biota. CaCO; production in the lagoon has probably
been sufficient to fill the lagoon with about 20 m of sediment over the past
8,000 years. It is likely that the present episode of lagoon reef growth has been
continuing for that timespan and that the CaCO 3 production rate has decreased
substantially over that period.

17

18

ACKNOWLEDGMENTS

Our particular thanks to D. Schell, J. Sinai, L. Krau, and K. Klein for
sample analyses; D. Kam for computer analyses; E. C. Evans III, K. E. Chave,
G. S. Key, and F. R. Fosberg for manuscript review. The work at Canton Atoll
could not have been undertaken without the considerable cooperation of the
residents of the atoll, and of our colleagues on the expedition.

19

INTRODUCTION

Coral atolls have long been recognized for their variety. complexity, and
fertility in the midst of an oceanic “desert.” Most studies of reef systems have
primarily considered their composition, with little regard for the dynamic
balance of material production, utilization, and removal. Yet the ability of coral
reefs to grow and maintain themselves near sea level over millenia is surely their
most conspicuous attribute. This growth results from both CaCO; production
and associated organic carbon metabolism by countless organisms inhabiting the
coral reefs.

Calcium carbonate production by coral reefs has been estimated by several
investigators over the past century (for a recent review, see Chave et al., 1972).
The estimates have been made for individual organisms, for portions of reefs, and
for entire reef systems. Some recent studies have departed from the traditional
approach of estimating CaCO 3 production from standing crop and turnover rate,
and have turned to alkalinity depletion in the water column as a measure of
community CaCO, production (for a review, see Smith, 1974).

Information about the organic carbon productivity of coral reefs is a more
recent development. For the most part, present data are restricted to reef flats.
The study by Odum and Odum (1955) at Enewetak Atoll* remains the most
comprehensive description of reef-flat productivity. Estimates of organic carbon
productivity in reef communities have relied primarily on oxygen changes as a
measure of productivity. Kinsey and Domm (1974), Marsh (1974), and Smith
(1974) have all reviewed the literature dealing with oxygen-derived estimates
of organic carbon metabolism on coral reefs. In addition, Smith discussed the
use of carbon dioxide to measure organic carbon metabolism in reef systems.

Other metabolites can also provide information on the organic carbon
metabolism of aquatic communities. Studies of oxygen, carbon dioxide,
phosphorus, and nitrogen flux across the windward reef flats of Enewetak Atoll
demonstrate that there is no simple relationship between oxygen or carbon
dioxide flux of coral reef communities and the instantaneous flux of other
metabolites through these systems. Pilson and Betzer (1973) found no relation-
ship between instantaneous oxygen metabolic rates and the uptake or release

*This spelling of the atoll also known as ““Eniwetok” has been officially sanctioned by the
US Board of Geographic Names.

20

of phosphate. In fact, those authors could detect little or no instantaneous
phosphate uptake or release in the Enewetak communities studied. Webb and
his associates (1975) found nitrogen flux of the Enewetak reef-flat community
to be even more complicated. The reef flat community exported all forms of
dissolved nitrogen and apparently balanced this export with massive fixation of
atmospheric nitrogen.

The above studies were undertaken in reef-flat environments where the
residence time of water is only a few minutes. Such short-term incubations may
not provide the most suitable conditions for quantifying and comparing the net
biogeochemical fluxes of various materials. Advective flux may be so great that
it masks biogeochemical changes. Moreover, short-term departures of biogeo-
chemical fluxes from a mass balance among the materials in the system may
obscure relationships among components even though such imbalances cannot
be maintained indefinitely. The long-term net import, export, and storage of
organic carbon must be proportional to the net flux and storage of nutrients.

In contrast with rapidly flushed reef flats, atoll lagoons retain water for
relatively long timespans (von Arx, 1954). Thus lagoons can provide long-term,
integrated records of community biogeochemical activity (Smith and Pesret,
1974). It is the purpose of the present study to consider an atoll lagoon in order
to ascertain the net biogeochemical activity of a major, but largely unstudied,
portion of coral reefs, and to compare the net rates of uptake or release for
various biologically active materials within that lagoon. Circulation of water
in an entire lagoon is more complex than water flow across a feef flat, so
considerable attention is given in this paper to the manner in which the lagoon
system has been analyzed. Budgets of material flux through the lagoon provide
quantitative bases for comparing the various materials examined. The spatial
distribution of biogeochemical fluxes can be compared with oceanographic,
biotic, and physiographic patterns in the lagoon.

DESIGN OF SYSTEM ANALYSIS

Experience at Fanning Atoll, an atoll physiographically similar to Canton,
but with certain pronounced differences, has been useful in designing the
Canton study and in interpreting the results (see Smith and Pesret, 1974). The
lagoons of both atolls are nearly landlocked. Fanning lagoon exchanges water
with the open ocean through one large pass and two smaller ones, while Canton
lagoon water exchanges at a single large pass with channels to either side of a
small, artificial islet. As a result, the lagoon circulation at Canton is simpler than
that at Fanning. Fanning has tidal flows at each of three passes, with net
advection from east to west across the lagoon (Gallagher ef al., 1971). Tidal
inflow and outflow at the single pass of Canton necessarily balance one another,
except for a slight net inflow to offset evaporative loss.

21

Smith and Pesret (1974) calculated salt and water budgets for the Fanning
lagoon to ascertain the relationship between the residence time (T) of water in
the lagoon and salinity:

Z \So-S
T (days) => Ee

where Z is the mean lagoon water depth; r is the mean daily rainfall rate during
and immediately preceding the salinity measurements; and Sg and Sj] are the mean
ocean and lagoon salinities, respectively. Smith and Pesret concluded that during
the survey of Fanning lagoon the lagoon-wide effects of evaporation and ground-
water seepage were small and approximately compensating processes in the water
budget. These processes could be ignored in interpreting the lagoon-wide water
budgets at Fanning, although there was a distinct groundwater effect around the
lagoon margin.

(1)

Canton is ordinarily a dry island (Taylor, 1973). Consequently, details of
the Canton water-budget model differ from those of Fanning. The evaporation rate
(e) can no longer be ignored, but groundwater apparently can be. There is
substantial groundwater at Canton (Guinther, this report), but there is no
evidence of significant seepage from the groundwater into the lagoon (samples
gathered by E. C. Evans III and E. B. Guinther). In fact, evaporation is a
dominant term in the water budget at Canton, as evidenced by the elevated
lagoon salinity first reported by van Zwaluwenburg (1941). The appropriate
equation to describe lagoon-water residence time in this high-evaporation regime
becomes:

es 2s
(Gays) (Oo) |S (2)

Note that this general approach to calculating residence time is appropriate
only if there is a salinity differential between the ocean and the lagoon. Without
such a differential, the equation becomes indeterminant, because the denomi-
nator and numerator of the equations are then zero.

In the absence of a groundwater-induced low salinity rim around the lagoon
margin, Eq. 2 also describes the relationship between local variations in salinity
and the age of water at that locality (if one assumes constant water depth,
rainfall, and evaporation throughout the lagoon). In that treatment of Eq. 2, S7
is the salinity at that locality, and T isa local estimate of residence time.

This salinity-residence time equation may be extended to calculate bio-
geochemical flux of materials within the lagoon. That is, for any constituent of

22

seawater, there is a concentration change which may be called conservative and
directly attributed to net evaporation or dilution (that is a ““conservative
change’’); and there may be a residual (““nonconservative”) change which results
from biogeochemical uptake or release within the lagoon. For any material Y,
the biogeochemical change with respect to salinity (4 Y/AS) may be stated:

¥,
Ta (mole m? 0/00!) = (2) S]- vi fs1-S0) (3)

The subscripts o and / denote ocean and lagoon values, respectively. Both
Yo and Y7 are calculated according to regression equations relating Y to S. A
positive value for 4 Y/A S denotes net uptake from the water; negative is release.
It follows from Eq. 2 and 3 that the change in Y with respect to the residence
time of the water may also be calculated:

a -3 gay1) = (=e) So LON
a (mole m? day!) HSi- So) (22) n| (4)

Multiplying Eq. 4 by the mean water depth expresses the rate of change in Y per
unit map area:

AY 2 dayriy = (t-e) So i “
- (mole m? day!) 5) - So (x Set (5)

Equation 5 and the appropriate regression equation for Y will be used to
calculate the rate of change for each of several materials in the lagoon in
response to biogeochemical processes for the Canton lagoon.

This record of 4Y/T provides an estimate of the net rate of biogeochem-
ical change in Y as integrated from the pass to the S/ value in question.
Equation 5 could be differentiated to yield an estimate of the biogeochem-
ical rate AY/T at any location (or salinity). Because the simple polynomial
equations impose obviously simplified patterns of change on the data (for
example, a constant rate of change in uptake or release if the regression
equation used is quadratic), that detailed information has not been extracted.
The solution of Eq. 5 along with each appropriate regression equation for the
Y,’s at progressively higher salinities provides an estimate of the cumulative
history of water incubation between the pass and each salinity (or location) in
question.

ANALYTICAL METHODS

Water sampling locations during November-December 1973 are shown in
Fig. 7, and the parameters measured are listed in Table 1. In addition to the
1973 measurements, data are available from a preliminary survey conducted
by Jokiel during June 1972. The 1972 data will be presented only in compar-
ison with the more extensive 1973 data. Not all of the parameters are

@ salinity /pH/alkalinity

@ salinity/pH/alkalinity /nutrients/chlorophyll
A transmission/Secchi disc/CaCO3/chlorophyll/
O,/conductivity

meters

[a9 2 2 es |
5000 1000

Figure 7. Water sampling locations, Canton lagoon.

Table 1. Water and sediment parameters measured in the
Canton lagoon during the 1972 and 1973 surveys.

Parameter 1972 1973

Temperature x
Salinity

Nutrients

pH

Alkalinity

O> xX
Conductivity X
Suspended CaCO3

Suspended phytopigments

Secchi disc x
% light transmission

Sediment organic carbon

Sediment mineralogy

Sediment grain size

PS PK PS PK OM OM PO OO OS OO OO OM

No

ESN

considered in detail. For example, 0, measurements made with field polaro-
graphic cells yielded values consistently in near equilibrium with the atmos-
phere. These data warrant no further discussion. The lagoon was nearly iso-
thermal, except for the marked phenomenon of marginal heating in the shallow
waters around the lagoon rim. It is of interest to note that in 1972 the lagoon
temperature was uniformly about 29°C, and during the 1973 survey the temper-
ature was 27°C. Both values are within the range reported for monthly water
temperatures at Canton (U. S. Coast and Geodetic Survey Publication 31-3,
revised ). Field values of water conductivity are of little value to this study
except to confirm the lack of vertical salinity stratification in the lagoon.

Water samples were collected from a small skiff or by wading from shore.
Midwater samples were pumped to the surface with a small bilge pump and
garden hose. Midwater sampling was abandoned after the first two days because
no parameter showed significant vertical variation.

Surface samples were collected directly either into 250-ml polyethylene
bottles for salinity, pH, and alkalinity measurements or into a glass flask for
on-site filtration of the water through glass fiber filters. The filters were then
put into opaque vials containing 90% acetone and retained for phytopigment
analyses; filtered water was poured into 250-ml bottles for nutrient analyses.
Samples for salinity, pH, and alkalinity were maintained near collection temper-
ature until they could be returned to the laboratory and analyzed. The average
time between sample collection and analysis was about 6 hours. Nutrient
samples and the vials containing filters for phytopigment analyses were packed
in ice until they could be frozen within about 4 hours of collection. These
frozen samples were returned to Hawaii for analysis.

At 13 stations, simultaneous measurements were made of Secchi disc
readings and percent light transmission, and samples were taken for phytopig-
ments and suspended CaCO 3. Secchi disc readings followed conventional field
measurement procedures. Percent light transmission was measured with a
Hydro-Products model 612 transmissometer equipped with a I-m measure-
ment cell. Samples for phytopigment analyses were collected as described
above; samples for CaCO; analyses were filtered onto 0.8y pore-size Millipore
filters, rinsed with deionized water, and then air-dried.

The laboratory used for salinity analyses was an air-conditioned room
maintained near 25°C. A Plessey model 6230N laboratory conductivity
salinometer was used for the analyses; it was standardized against a Copen-
hagen Water primary standard and working substandards. The laboratory used
for pH and alkalinity measurements was not air-conditioned but was used
because of its ample sink and working space. The room remained near 30°C

25

during most of the measurement periods. A Corning model 101 pH meter and
a combination electrode were used for all pH and alkalinity measurements. The
analytical procedure closely followed that given by Smith and Pesret (1974).

A computer program for calculating CO, parameters from pH, alkalinity,
salinity, and temperature has been developed by Smith and is on file with the
Hawaii Coastal Zone Data Bank (University of Hawaii).

Nutrient samples were returned to Hawaii and analyzed with a Technicon
autoanalyzer. Soluble reactive PO,, NO3, and Si were measured according to
slight modifications of the automated nutrient analysis techniques described
by Strickland and Parsons (1968), and NH3 analyses were modified from the
technique described by Head (1971). A Beckman model DBG spectrophoto-
meter was used for phytopigment analyses, after the technique described by
Strickland and Parsons (1968). Suspended CaCO, analyses were performed by
dissolving the CaCO; on the filters in 3N HC1 and then measuring Ca and Mg
with a Perkin Elmer atomic absorption spectrophotometer.

Sediment organic carbon percentages were determined by weighing a sedi-
ment aliquot and then using an F & M model 185 CHN analyzer to measure the
amount of CO, released at an oxidation temperature of 700°C, according to a
slight modification of the technique described by Telek and Marshall (1974).

RESULTS

Salt and Water Budgets
Equation 2 is used to construct the salt and water budgets of the lagoon.

The mean lagoon depth was determined by gridding the Hydrographic
Office Chart of the Canton Island Lagoon (No. 83105) into approximately
2,200 squares and estimating the mean depth at each grid intersection. The mean
lagoon depth was found to be 6.2 m.

Rainfall records have been maintained at one or both of two weather
stations at Canton Atoll since 1940, except for three interruptions (1941-1942,
1945, 1967-1971). Taylor (1973) reports the available data from these two
stations through 1972 (except for the period from December 1971 through May
1972; records from that period, plus the period from January 1973 through
October 1974, were obtained from U. S. Air Force records). Table 2 summarizes
relevant aspects of the rainfall data.

26

Of particular interest to the present investigation is the period from April
1973 through March 1974. The rainfall averaged about 0.6 mm/day during that
period, with only the month of August differing significantly from that average.
This average is less than one-third the long-term mean daily rainfall. By contrast,
the average rainfall from April 1972 through March 1973 was about 8 mm/day,
or four times the long-term mean. Thus over the course of 2 years, Canton
experienced the wettest and one of the driest periods in its recorded history.

Evaporation-rate data comparable to these extensive rainfall records are
not available, but it is possible to estimate evaporation during and immediately
preceding this survey.

Evaporation was measured in plastic containers filled with seawater, then
shaded from the sun but exposed to the wind. Measurements were made both
in 12-cm-deep pans monitored hourly for periods of up to 9 hours and ina
50-cm-deep container monitored twice daily for 9 days. The parameters
measured were initial water depth in the container and salinity at each time
increment. Evaporation can be determined more precisely from a change in
salinity than from direct depth measurements. Evaporation-pan procedures are
generally open to question, largely because of differences between water tempera-
tures in the evaporation pan and the temperature of the water body of interest

Table 2. Canton Atoll rainfall.

1937-1974
Month mean 1971 1972 1973 1974

mm mm/day mm mm/day mm mm/day mm mm/day mm mm/day

January 88.9 (2.9) _ — 17.8 (0.6) 526.3 (17.0) 0.0 (0.0)
February 45.8 (1.6) — ~— 135 © O59) 286.8 (10.2) 2.3 (0.1)
March 58.5 (1.9) — - 16.3 (0.5) 235-2 aan GeleO) 16.8 (0.5)
April 90.1 (3.0) — — 154.2 (5.1) 34.0 (1.1) 69.3 (2.3)
May 76.1 (2.5) — — 84.8 ( 2.7) B35 ( 1.1) 53.6 (1.7)
June 60.4 (2.0) — - ANE) (0.7) 8.6 ( 0.3) 58.7 (1.9)
July 61.2 (2.0) — = 199.6 ( 6,4) 229 (One LOO (3.3)
August 56.7 (1.8) - = Tees (CE PAS) S228 C2) 27.9 (0.9)
September 33.0 (1.1) — — 134.4 ( 4.5) 20.1 ( 0.7) 19.8 (0.7)
October B52 (1.1) = _ 428.5 (13.8) Sil ( 0.2) 5.3 (0.2)
November Syls7/ (1.7) _ — 312.9 (10.4) 0.3 ( 0.0) - _
December 69.3 (2.2) il) (0.1) 427.2 (13.8) 5) ( 0.2) - _
Total 726.9 (2.0) — — 1889535 (S52) 2606 (GS:5) - ~
NOTE: mm mm/day
wettest 12-month period: April 1972-March 1973 2890.0 (7.9)
one of driest 12-month periods: April 1973-March 1974 BES (0.6)

driest 12-month period: January 1954-December 1954 196.1 (0.5)

oy

(in this case, the lagoon). However, the difference between the pan and lagoon
water temperatures never exceeded 1°C, except for elevated temperatures found
locally on the shallow intertidal flats fringing the lagoon. Three experiments in
the shallow pans and one in the deep container all yielded evaporation rates
between 8 and 9 mm/day.

Jacobs (1942) gives a formula for calculating evaporation rate (e) from wind
velocity (w) at some height, water vapor pressure at that height (pj), and the
vapor pressure at the sea surface (pa):

e (mm/day) = 0.14 (@o - ph) w (6)

The mean wind velocity during the survey, as averaged from U. S. Air Force
records, was 6 m/s; mean air temperature and water temperature were both 27°C;
mean relative humidity, as calculated from temperature and dew point, was 72%.
From Sverdrup e¢ al. (1942), the vapor pressure at that temperature and humidity
can be calculated to be 25 mbar. At 100% humidity (the assumed sea-surface
value) the vapor pressure is about 35 mbar. The calculated evaporation rate is
8 mm/day, the same as the measured values. This lagoon evaporation rate is about
twice the long-term mean value reported by Wyrtki (1966) for the open ocean in
the vicinity of Canton.

Figure 8 is a map of salinity distribution in the lagoon in December 1973.
There was no vertical stratification, so available surface and midwater data have

meters

Pa
5000 1000

Figure 8. Salinity isopleths (°/o0) in the Canton lagoon.

28

been combined into this single map. Figure 9 shows salinity as a function of distance
from the lagoon pass. At the time of the survey, salinity increased with distance
from the pass from an oceanic value of 35.7 °/oo0 to a back-lagoon value of about
39.5 O/oo. The trend is well approximated (coefficient of determination = 96%)

by the following empirical quadratic regression equation:

S} (0/00) = 35.53 + 0.563X - 0.0202X2 (7)

S] is the calculated salinity at any location X km from the pass. Planimetry of the
salinity map (Fig. 9) yields a mean lagoon salinity of about 37.7 °/oo.

Figure 9. Salinity versus distance ‘from
pass, including quadratic regression line.

Salinity (°/oo)

Oy yl yu’ vse VS NG 7. 78) “Oe ON sea

Distance From Pass (km)

The various values established above may be substituted into Eq. 2 in order
to calculate the residence time of lagoon water. The estimated mean residence
time is about 50 days; maximum residence time is about 95 days, and there is
about a 25-day residence time for each | °/oo salinity increase over the oceanic
value of 35.7 O/oo.

The above values are locally inapplicable on the intertidal flats along the
lagoon rim. There, the salinity may increase by as much as | °/oo over a single
tide cycle because the water is temporarily held on these flats and heated during
daytime fallirig tides. On subsequent rising tides, this water is flushed off the
flats and mixed with the bulk of the lagoon water. The area of these intertidal
flats is sufficiently small so that this local effect has been ignored in constructing
lagoon-wide budgets.

December 1973 Salinity Excess (9/00)

Salinity data gathered by Jokiel during a trip to Canton in June 1972 and
samples shipped to Hawaii by members of the U. S. Air Force after the 1973
survey establish temporal variations in the patterns described above. The 19
samples gathered by Jokiel have been matched with samples collected from
approximately the same locations during the present survey. Data are reported
as “‘salinity excess” above oceanic values, because Jokiel’s salinity probe was
not adequately calibrated to establish absolute salinities. Figure 10 shows that
the 1972 salinity excesses were generally somewhat lower than the 1973 values
(which are also expressed here as salinity excesses). This pattern is to be
expected, because rainfall during early 1972 was somewhat higher than rainfall
during late 1973 (Table 2). Samples collected from the northern corner of the
lagoon and shipped to Hawaii from November 1973 until October 1974 also
showed a consistent pattern (Table 3). Salinity remained relatively constant

Figure 10. June 1972 versus December 1973
“salinity excess’ above oceanic values.

the Canton lagoon.

Salinity
1 > 3 Month (P/o0)
June 1972 Salinity Excess (9/00) Novembert1973 37.8
December 37.8
January 1974 37.9
February 37.5
March 38.1
April Sie
May 37.0
June 36.4
July 36.5
August 36.5
September 37.0

October 37.5

29

Table 3. Salinity and rainfall, northern portion of

Monthly rain
(mm)

30

from November until April 1974 and then decreased by about 1 °/oo. Rainfall
from April through July was markedly higher than rainfall over the previous
months, so the salinity decrease is to be expected. From August through
October, rainfall dropped and salinity rose.

This salinity differential between the ocean and lagoon is obviously
maintained by a combination of evaporative water loss, replacement by a net
inflow of ocean water, and dispersion of this ocean water through the lagoon.
The volume of water entering the lagoon on each rising tide averages about 11%
of the total lagoon volume (0.7 m average tidal range divided by 6.2 m average
lagoon depth), so apparently only a small fraction of each tidal prism actually
remains in the lagoon. Because the exchange of water between the ocean and
lagoon is restricted to a single pass, a one-dimensional eddy diffusion model may
be assumed to describe. salt dispersion through the lagoon (A. Okubo, personal
communication):

oS = 0?
(28) (foo day*) = PAS + a5; (8)

The local change in salinity with respect to time, (25) , equals the eddy
diffusion coefficient (D) times the second derivative of salinity with respect to
distance from the pass (X) plus the net evaporation rate coefficient («) times
the local salinity (S7). It can be assumed (and this assumption is generally
supported by the data in Tables 2 and 3) that there was a steady-state distribu-
tion of salinity before and at the time of the 1973 survey (that is, (3?) =0).
Equation 8 can therefore be rearranged and solved for D at the mean %
lagoon salinity (S7 = 37.7 °/o0). The evaporation rate constant equals the daily
net evaporation rate (0.007 m/day) divided by the mean lagoon depth (6.2 m),
or 0.00113 day !. The second derivative of salinity with respect to distance from
the pass can be calculated from Eq. 7:

a = 0.0404 0/oo km?

Substituting these values into Eq. 8 yields D = 1.054 km?/day, or 1.2 x 10° cm?/s.
This value corresponds closely to the value of 1.0 x 10° cm?/s calculated from
Okubo’s (1971) equation relating D to eddy size (using 12 km, the distance from
the pass to the back lagoon at Canton, as the appropriate eddy size). It there-

fore seems probable that the net dispersion of materials through the lagoon at
Canton can be accounted for in terms of eddy diffusion.

Dil

Nutrient Budgets

Figure 11 is a map of phosphate distribution throughout the lagoon, and
Fig. 12 is a plot of that nutrient against salinity. The PO, values decreased from
a mean of about 0.6 mmole/m? near the pass to about 0.1 mmole/m? in the
back lagoon.* This decrease is empirically well-described (coefficient of deter-
mination = 89%) by the following quadratic regression equation:

PO, (mmole/m? ) = 82.567 - 4.289S + 0.0448S? (9)

Figure 11. Phosphate isopleths (mmole/m3)
in the Canton lagoon.

meters

|
5000 1000

PO, (mmole/m3)

Figure 12. Phosphate versus salinity, including
quadratic regression line.

Salinity (9/00)

*For convenience, all notation of nutrient concentrations is given here in terms of mmole/m?,
instead of the more conventional—but equivalent—notation of Mg-atom/liter.

a2

Table 4 presents the rates of biogeochemical phosphorus flux as calcu-
lated from Eq. 5 and 9. The table presents the data for phosphorus change
during the first 0.1 °/oo salinity increase, as indicative of rates near the pass.
The changes are then reported for each unit salinity increase above oceanic (up
to 38.7 9/00) and finally at 39.5 09/00 (nominally the maximum lagoon salinity).
There was net phosphorus uptake throughout the lagoon, and the uptake rate
decreased with increasing salinity. Near the pass, the uptake rate was 0.074
mmole m ? day !; in the back lagoon the uptake rate was 0.027 mmole m
day ~.

2

Table 4. Phosphorus utilization in the Canton lagoon, as calculated from Eq. 5 and 9.

Total dissolved phosphorus Phosphorus utilization,
Residence P5 AP
Salinity time, T (52) si P) cae
(/oo) (days) (mmole/m$3) (mmole m-2day-1)
355 // 0 0.57 0.57 =
35.8 2.5 0.57 0.54 0.074
36.7 25 0.58 0.32 0.065
37.7 50 0.60 0.18 0.052
38.7 75 0.61 0.15 0.038
39.5 95 0.63 0.21 0.027

It can be assumed that all of this phosphorus uptake went into the
production of organic materials. The only other likely phosphorus sink would
be inorganic phosphate minerals, but there is no evidence that they are a
significant component of reef sediments. Phosphorus taken into the sediments
in organic carbon compounds is obviously subject to recycling back into the
water as these compounds are oxidized. Such recycling is not of direct concern
here, because the budget represents net utilization. One further complication
in the phosphorus budget is the possibility of a significant phosphorus source
other than dissolved reactive PO, input at the lagoon pass. For example, PO,
derived from phosphatic rocks might seep into the lagoon; the PO, versus salinity
diagram (Fig. 12) does not suggest such additional complexity.

Two forms of dissolved nitrogen were measured in the lagoon waters:
NO, and NH3. Nitrite was not measured, because the level of NO, in surface
seawater is ordinarily very low. Maps of these parameters are presented as
Fig. 13 and 14, and plots of these materials versus salinity are presented as
Fig. 15 and 16. The NO; distribution (Fig. 13 and 15) was similar to the POg
pattern; values decreased from levels of about 2.5 mmoles NO;/m? near the
pass to near O in the back lagoon. The NH; pattern was more complex. Values
were about 1.5 mmoles NH;/m? near the pass, followed by an abrupt decrease
to about 0.4 mmole/m? throughout much of the lagoon. However, there were

Figure 13. Nitrate isopleths (mmole/m3)
in the Canton lagoon.

3

a 2
£
oO
To}
iS
£
m
oO
Ze

1

0

35 36 ‘37 38 39

Salinity (2/00)

Figure 15. Nitrate versus salinity.

Figure 14. Ammonia isopleths (mmole/m3)

meters

a
5000 1000

in the Canton lagoon.

NH3 (mmole/m3)

Salinity (2/00)

Figure 16. Ammonia versus salinity.

33

“
=

34

high values (near 1 mmole/m? ) along the northeastern margin of the lagoon.
These high NH; values can be seen at intermediate salinities on Fig. 16. Figure
17 is a plot of total inorganic nitrogen versus salinity; the regression equation
for this relationship is used to establish the dissolved inorganic nitrogen budget
for the lagoon. Again, a quadratic equation describes the data well (coefficient
of determination = 84%):

N (mmole/m? ) = 535.14 - 27.6125 + 0.3564S? (10)

The biogeochemical flux of N as calculated from Eq. 5 and 10 is sum-
marized in Table 5. Nitrogen uptake also decreased with increasing distance
from the pass. Near the pass, the uptake rate was 0.55 mmole m~” day !; the
rate decreased to 0.23 mmole m™ day ! in the back lagoon.

Figure 17. Total inorganic nitrogen versus salinity,
including quadratic regréssion line.

Total Inorganic Nitrogen (mmole/m3)

35 36 37 38 39 40

Salinity (°/oo)

Table 5. Total dissolved inorganic nitrogen utilization in the Canton lagoon,
as calculated from Eq. 5 and 10.

Total dissolved nitrogen Nitrogen utilization
Residence No S) AN AN
Salinity Time, T So Ni i 12
(/oo) (days) (mmole/m$) (mmole m-2day-!)
Son 0 3.62 3.62 - =
35.8 Pa) 3.63 3.41 0.55 7.4
36.7 25 3.72 1.81 0.47 W2
Bed) 50 3.82 0.72 0.38 ths
38.7 75 Bie 0.33 0.30 The

39.5 95 4.01 0.54 0.23 8.5

35

Unlike the phosphorus budget, the nitrogen budget must be regarded as
incomplete. There may be at least two additional sources of nitrogen in the lagoon.
An input of NH; other than that at the lagoon pass is suggested by Fig. 14. The
high NH; values at intermediate salinities along the northeastern margin of
the lagoon probably represent either such additional input or NH3 regeneration
along that portion of the lagoon. Wind may blow NH;-laden air from bird
colonies along the northeastern portion of the island across the water where it
can be rapidly dissolved. This mechanism may have been enhanced during the
survey by heavy truck traffic; the ammonia may adsorb onto the resultant
dust which falls out along the northeastern portion of the island. Some ground-
water input of NH; from this same island source is also possible, although salinity
values do not indicate groundwater influx into the lagoon. Because NH; is
highly labile, the sampling and storage procedures may have also introduced
the high values as a sampling artifact. Nevertheless, the coherent distribution
pattern argues against the likelihood of such an artifact.

Webb et al. (1975) have demonstrated that blue-green algae on shallow
reef flats can fix large amounts of atmospheric nitrogen. Such a mechanism
could supply a significant fraction of the total nitrogen utilized by the Canton
lagoon community. Drouet (in Degener and Degener, 1959) lists several genera
of blue-green algae which are found at Canton and which are known to fix
nitrogen.

Because of these possible additional nitrogen sources, the nitrogen
utilization rate calculated here and the ratio of N:P uptake (Table 5) are
probably lower limits.

Figure 18 isa plot of salinity versus silicon in the lagoon. Unlike nitrogen
and phosphorous, silicon shows no functional relationship with salinity. This
lack of correlation is actually encouragement for the general interpretation of
biogeochemical flux as presented here. Canton, or indeed any coral atoll, has a

Figure 18. Silica versus salinity.

Si (mmole/m3)

35 36 37 38 39
Salinity (9/00)

36

biotic community overwhelmingly dominated by calcification rather than
silicification as the major form of net skeletogenesis; hence, any calculation
suggesting significant net silicon uptake in a reef environment would be viewed
with some surprise.

Carbon Dioxide Budget

Of the various budgets presented here, the carbon dioxide budget is
perhaps the most complex. In addition to evaporative change in the CO,
content of the seawater, there is also change due to organic carbon production
or consumption, CaCO, precipitation or solution, and gas exchange across the
air-sea interface.

Figures 19 and 20 are maps of two CO, parameters: total CO, and total
alkalinity. Figures 21 and 22 are plots of these CO, parameters versus salinity.

Figure 19. Total CO, isopleths (mole/m3) in the Figure 20. Total alkalinity isopleths (equiv/m3) in
Canton lagoon. the Canton lagoon.

Total CO, decreased regularly from about 2.2 moles/m? near the pass
to about 1.9 moles/m? in the back lagoon. The decrease with respect to
salinity is well-approximated (coefficient of determination = 80%) by a linear
regression equation:

CO, (mole/m? ) = 4.156 - 0.05685 Ci

Higher-order regression equations do not improve this fit significantly.

2.20

2.60

2.10 2.55)
oe oe,
£ =
® 2.05 = 2.50)
° 2
£ 3
nN £
S 2.00 z 2.45
= E
é :
1.95 = 2.40
iS)
ke

1.90: 2.35

1.85 2.30
35 36 37 38 39 40 35 36 37 38 39
Salinity (°/oo) Salinicy (9/00)
Figure 21. Total CO> versus salinity, including Figure 22. Total alkalinity versus salinity,
linear regression line. including quadratic regression line.

Total alkalinity decreased from about 2.55 equiv/m? near the pass to
about 2.4 equiv/m? near the back of the line reef zone. The quadratic regression
equation for total alkalinity (TA) versus salinity has a coefficient of determi-
nation of 69%:

TA (equiv/m? ) = 27.157 - 1.279S + 0.0165S? (12)

This descriptive equation is less satisfactory than the nutrient equations
presented above, but higher-order polynomials do not improve the fit signifi-
cantly. The description is least satisfactory near the lagoon pass, where the
equation apparently underestimates alkalinity somewhat. The alkalinity decrease
indicates that net precipitation of CaCO; was occurring in the lagoon.

One further CO, -related parameter considered here but not mapped is
CO, partial pressure (Pco,). The Pco, of water entering the lagoon averaged
about 330 watm, and the mean of the lagoon samples was about 290 watm. The
incoming water was very near the predicted atmospheric equilibrium value for
1973 (about 326 patm, according to Ekdahl and Keeling, 1973). The mean
value for incoming water is in substantial agreement with Keeling’s (1968)
world map of surface-water Pco, value in the vicinity of Canton.

a7

40

38

Table 6 summarizes the CO, budget for the lagoon. Only two of the
terms in the budget can be determined directly: the total CO, change and that
change due to CaCO; reactions. The remaining terms (organic carbon flux and
gas exchange) must be determined by inference from the nutrient budgets and
appropriate “bookkeeping.”

Table 6. COs utilization in the Canton lagoon.

CO» flux,
4 COz
Total CO Total alkalinity Tr
Residence / Yo s y Yo s y Total CaCO3 Organic C Gas

Salinity time, T \So l l So l l prod flux* exchange**
(Joo) (days) (mole/m3) (equiv/m3) (mmole m-2day-!)

35.7 0 2.128 2.128 2.526 2.526 — — — —

35.8 2.5 2.134 2.123 2.533 2.516 29 21 7 1

36.7 25 2.188 2.071 DSM 2.441 29 19 7 3

Si/oll 50 2.247 2.015 2.667 2.390 29 17 5 1

38.7 715 2.307 1.958 2.738 2.372 29 15 4 10

39.5 95 2.355 1 Oily DADS 2.381 29 14 3 12

*The net excess organic carbon production term is 100 times the phosphorus utilization. A positive value
for flux indicates net production.
** A positive value for exchange indicates net evasion.

The total CO, change averaged 29 mmoles m~” day ! depletion through-
out the lagoon, as can be calculated from Eq. 5 and 11. Such a constant
depletion rate throughout the lagoon is obviously an oversimplified view of a
more complex pattern, but the high (80%) coefficient of determination on
Eq. 11 suggests that the simplification does not introduce serious errors. The
molar CO, change due to the precipitation or solution of CaCO, equals half the
equivalents of alkalinity change (Smith and Key, 1975). Hence, the CO, change
due to CaCO; precipitation in the lagoon can be calculated using this relation-
ship along with Eq. 5 and 12. The calculated CO, utilization from calcification
decreased from 21 mmoles m? day! near the pass to 14 mmoles m? day! in
the back lagoon. Inspection of the regression equation in Fig. 22 suggests that
this calcification relationship is a satisfactory description of the high-salinity
(integrated record) samples, but that the equation underestimates calcification
near the pass.

Organic carbon reactions utilizing or liberating CO, cannot be directly
calculated’ from the CO, data, but they may be inferred from the nutrient
data. Redfield et al. (1963) give the ratio of carbon to nitrogen to phosphorus
utilization or release by marine organisms to be about 106:16:1. If organic
carbon flux at Canton is to be inferred from one of the nutrient budgets,

39

phosphorus is the appropriate nutrient to consider; the nitrogen budget may

be too incomplete to be used. Let us assume that CO, utilization in the forma-
tion of organic carbon compounds is 100 times the phosphorus utilization

(that is, about the Redfield ratio). As summarized in Table 6, organic carbon
production estimates range from 7 mmoles m” day! near the pass to 3 mmoles
m’ day! in the back lagoon. These values represent community net excess
production, because such integrated records do not separate out either

daytime net production or nighttime respiration.

Unless the lagoon water is greatly enriched with phosphorus, this
100-fold conversion factor is likely to be within a factor or two of the correct
value. According to Fuhs (1969), phosphorus deficiency is unlikely to occur
in any medium with measurable phosphorus. If the lagoon community stores
excess phosphorus, the calculation may overestimate the rate of organic
carbon production. The values, however, are remarkably low, making it unlikely
that the calculation overestimates net production.

The rate of CO, exchange across the air-sea interface may be calculated
as the difference between the total CO, flux and the sum of calcification
plus organic carbon flux. It can be seen from Table 6 that there is apparently
net gas evasion (escape) from the water into the atmosphere. This evasion
ranges from near 0 at the pass to about 12 mmoles m” day! in the back
lagoon. This net evasion provides a method for evaluating the magnitude of
gross organic carbon production in the lagoon.

Up to this point, the CO, budget has been treated in terms of day-to-day
net changes, without direct regard for diurnal CO, variations from daytime net
production and nighttime net respiration. Yet there is undoubtedly a diurnal
variation in total CO, and Pcg,, in response to the diurnal metabolic cycles
(Schmalz and Swanson, 1969; Smith 1973; Smith and Pesret, 1974). Although
the daytime Pco, averages 290 watm, the gas exchange term of the budget
indicates that the 24-hour mean Pc, must be something above 326 watm in
order to effect net evasion. Smith and Pesret (1974) summarized available
data and suggested that the most appropriate CO, gas exchange rate coefficient
for seawater is about 0.6 mmole m7” day ! for each atm difference between the
air and water. To account for mean evasion rate of 12 mmoles m” day!, the
above coefficient demands that the 24-hour mean P¢o, be approximately
20 watm above the equilibrium value, or about 345 watm. A nighttime mean
Pco, of about 400 patm, averaged with the daytime mean of 290 watm
yields the appropriate 24-hour average. It can be calculated that this day-to-
night Peco, difference is equivalent to about 0.08 mmole/m? total CO, differ-
ence, or about 0.5 mole/m? through a 6.2-m water column. This relatively
small diurnal range is comparable to the range observed by Smith and Pesret
(1974) during a 24-hour sampling period in the lagoon at Fanning.

40

This mean day-to-night difference is the difference between daytime net
organic carbon production and nighttime respiration. If daytime respiration
equals nighttime respiration (the assumption which is almost universally made),
then the CO, difference between day and night equals gross organic carbon
production: 0.5 mole m? day !,or 6 gC m” day'!. Moreover, the near-zero
net excess production rate (Table 6) indicates that the 24-hour respiration rate
is approximately the same as the gross production rate. That is, the gross
production-to-respiration ratio of the lagoon community is near 1.0.

An alternative interpretation of the apparent CO, evasion against a Pco,
gradient is that an error in the organic carbon term of the CO, budget may
have carried over into the gas exchange term. That explanation is unlikely.

If no gas evasion occurs, then net excess organic carbon production must be
low by a factor of 5 (Table 6). In turn, that error would imply a C:P ratio of
over 500:1 for the organic material being produced in the lagoon. Such a ratio
would indicate extreme phosphorus limitation to production—far beyond the
highest C:P ratios obtained for algal cultures in phosphorus-deficient media
(Fuhs, 1969; Ketchum and Redfield, 1949). Yet Fuhs has said that any culture
medium with measurable phosphorus is unlikely to be limited by that nutrient.
Moreover, the observed N:P ratio (about 8.5; Table 5) does not suggest any
such phosphorus limitation.

Budget of Particulate Material Flux

It is also possible to estimate the magnitude of suspended-load transfer
between the open ocean and the lagoon. Water in the Canton lagoon is very
turbid. This turbidity was documented by Secchi disc readings and by measure-
ments of percent light transmission through a l1-m water column (Fig. 23).

It can be seen that the Secchi disc reading decreased by about 1.5 m for each
10% reduction in light transmission. The combined data from 1972 and 1973
yielded a mean Secchi disc reading (Fig. 24) of about 5 m, corresponding to
33% light transmission through a 1-m water column. The maximum turbidity
in the lagoon corresponded to 10% light transmission, and the clearest water
(near the pass) had 58% light transmission.

In order to determine the major contributors to the turbidity, the
suspended CaCO, content and chlorophyll a content of 13 water samples
were compared with the light transmission data. Figure 25 shows an apparent
negative exponential relationship between CaCO; and light transmission but
no relationship between chlorophyll and transmission. Thus, suspended CaCO,
appears to be the major contributor to the lagoon turbidity. The mean CaCO,
content of the water was about 500 mg/m?, while the mean chlorophyll a
content of the water (including a number of samples not illustrated here) was
0.8 mg/m. It is assumed to a first approximation that both of these para-
meters are near O in the ocean water.

41

as
oon

Figure 23. Secchi disc reading versus percent
light transmission through a 1-m water column.
(For samples indicated by arrows, the Secchi
disc was visible on the sea floor.)

Secchi Disc (m)
fo)

(0) 10 20 30 40 50 60
% Transmission

104
9)
fe
gel
Oo 6]
=
8 5]
Figure 24. Secchi disc reading versus distance from 4
_the lagoon pass. 3]
2
1d
(0) | ASE RE Se aoe STS core FS

ew Ws Gi NG rAm ets Sy AIO) alal 22
Distance from Pass (km)

O+

=
°

Chlorophyll (mg/m?)
y o
ol

©)
)
|

Figure 25. Chlorophyll @ and suspended
CaCO3 versus percent light transmission
through a 1-m water column.

0 fom Soo sor SAO sor" "60
% Transmission

42

Previous calculations have given the mean residence time of water in the
lagoon to be about 50 days. If the suspended load concentration remains
constant and is flushed proportionally to the water, then daily removal rates of
these materials will be their concentration through the 6.2-m water column
divided by the residence time of the water: CaCO; = 60 mg m” day'!;
chlorophyll a = 0.1 mg m~ day”. Data given by Strickland (1965) suggest that
the particulate organic carbon content of ocean water is up to 60 times the
chlorophyll a content. This conversion should underestimate the total particu-
late organic carbon load, because it does not account for chlorophyll-free
detrital material. Comparison of the Fanning lagoon organic carbon and chloro-
phyll a data (Gordon, 1971, and Krasnick, 1973, respectively) suggests that
the appropriate conversion factor for lagoon systems may be as high as 200.
Thus, something in excess of 6 and perhaps as much as 20 mg organic C/m?
may be flushed from the lagoon each day.

It is useful to compare these rates of particulate-matter flushing with
the production rates of inorganic and organic carbon. The budget in Table 6
established that the lagoon-wide utilization of CO, for net precipitation of
CaCO; is 14 mmoles m? day! (1.4g CaCO; m” day '). It appears that only
about 4% of the total CaCO, produced in the lagoon escapes as suspended
material. Net excess organic carbon production is about 3 mmoles m” day ?.
Multiplication by 12 converts this value to mg organic carbon: 36 mg m~ day’.
Therefore 17% to 56% of the net organic carbon production appears to be
flushed from the system.

Organic Material in Lagoon Sediments

The organic carbon content of 16 sediment samples averaged -0.8% by
weight (standard deviation = 0.4%). The budgets of suspended materials can be
used with these organic carbon analyses to calculate the flux of organic materials
into the sediments and from the lagoon.

To a first approximation, no CaCO; is lost from the lagoon; it is all
deposited there. From the CO, budget (Table 6), the mean CaCO; deposition
rate in the lagoon is therefore about 1.4 g m~ day‘. The organic carbon
deposition is about 0.8% of this figure, or 11 mg m*day''. This figure is about
30% of the net excess organic carbon production, suggesting that 70% of this
production must be lost from the lagoon. This loss estimate is only slightly
higher than the upper figure for the flushing of organic carbon as given by the
suspended-load data. The two values both demonstrate that most of the net
excess organic carbon produced in the lagoon does not accumulate there.

43

DISCUSSION

Organic Carbon Metabolism

With respect to all biogeochemical flux parameters either measured or
inferred, the Canton lagoon community shows distinct gradients of decreasing
rates with increasing distance from the lagoon pass. These biogeochemical
gradients provide a record of the events which occurred in the lagoon during and
immediately preceding this survey. The patterns observed are in general accord
with both the present distribution of biota in the lagoon and the past distribu-
tion as inferred from the distribution of reef structures. A variety of explanations
might be offered for the maintenance of these patterns over some period of
time. We suspect, however, that the pattern is general confirmation of the notion
that water movement favors the growth of coral reefs.

There are clues that water motion is, of all the parameters acting on the
system, the major one. Standing crops of fishes and corals are greatest near the
pass, where tidally induced water flow is the greatest (Henderson and Grovhoug,
this report; Jokiel and Maragos, this report). The richest reefs can be visited
safely only during slack tides. By contrast, reefs of the Altered Zone (Frontis-
piece) are low in both fish and coral standing crops, and experience little water
motion. These reefs have obviously-been recently damaged, probably by altered
circulation. Extensive dredging operations about 1943 closed several small
passages along the northwestern side of the lagoon, altered the configuration of
the main pass, and cut seaplane runways through patch and line reefs near the
main pass (Henderson et al., this report). These operations apparently did not
alter the total water flow to and from the lagoon; the present lagoon tidal range
is about the same as that of the adjacent ocean. However, the patterns of water
flow, and perhaps the net exchange rate between the ocean and the lagoon, have
been altered. Almost certainly, the Altered Zone has experienced the greatest
change in circulation.

Various aspects of water and sediment composition might be implicated
in the limitation of lagoon reef development at Canton. The most conspicuous
candidates for limiting reef development are salinity, nutrients, turbidity, light,
and deposition of calcareous mud on substrata which might otherwise be
available for reef development. All of the above properties progressively deviate
from ocean-reef values with increasing distance into the lagoon from the single
pass. However, there is evidence that water motion exerts a more direct
influence on the reef biota than do any of the above variables. Indeed, decreasing
water motion may be viewed as the major cause for the gradients observed in
the above parameters.

44

The lagoon salinity ranges from about 36 to 40 9/oo, outside the 34-36 °/o0
range considered by Wells (1957) to be optimal for coral growth. Yet, luxuriant
reefs in the Red Sea at salinities up to 42 9/00 have been reported by Loya and
Slobodkin (1971).

Both nitrogen and phosphorus are often considered to be materials which
may limit metabolic activity of biological systems. The data presented here
suggest that the net uptake ratio of dissolved inorganic nitrogen and phosphorus
from the lagoon water (8.5:1) is slightly above the relative ratios of those
materials in the water entering the lagoon (about 6.4:1); that is, if this uptake
rate were maintained, nitrogen would be exhausted slightly before phosphorus.
We suspect that neither of these materials alone limits metabolism in the Canton
lagoon, nor perhaps in most other coral reef ecosystems.

Turbidity, light, and the deposition of fine sediments represent a complex
interaction of factors which have been suggested to limit reef development in
other areas. Analogy with the reefs in the lagoon of Fanning Atoll suggests that
such limitation is not the case at Canton. Roy and Smith (1971) report that the
Fanning lagoon reefs are much richer than those at Canton; yet the water is
actually more turbid at Fanning. Calcium carbonate production rates in the
two systems (Smith and Pesret, 1974; this paper) suggest that the sediment
production rate, and by implication the deposition rate, is perhaps twice as fast
at Fanning as at Canton.

Water motion has been suggested by Munk and Sargent (1954), Wells
(1954), and many other authors to be an important variable in the development
of coral reefs. Ried] (1971) argues that water motion is not an environmental
parameter in its own right but is a transportation medium for other materials.
A variety of suggestions has been offered to explain the roles of water motion
in favoring the growth of coral reefs. Perhaps the most recurrent of these
suggested roles have been that the flow of water supplies food, aids in the
diffusion of dissolved materials, dissipates heat, transports larvae, removes
waste products, and alleviates smothering by sediments. All of these sugges-
tions are undoubtedly valid, and the list could be expanded.

Water motion also provides a substantial subsidy of energy to an ecosystem
in addition to that provided by solar radiation. The tidal energy to change the
water level in the Canton lagoon may be calculated to be about ten times the
caloric input from net organic carbon production,* and energy input into the

*The input of tidal energy may be approximated by the formula for kinetic energy (K): K equals
the mass of water raised or lowered times the acceleration of gravity times the height the water is raised or
lowered. The mass of the tidal head per square meter is 700 kg, and the water is raised and lowered twice
the mean tidal range (0.7 m) daily. So K is 19 x 10% joules m~? day ~!, or about 5 Kcal m* day. The
energy associated with a net organic carbon production of 40 mg C m~day™ is about 10 Kceal per gram
of carbon, or 0.4 Kcal m~ day * (Whittaker and Likens, 1973).

lagoon by wind stirring is not even numerically considered here. Even if only

a small percentage of this mechanical energy can be utilized by organisms
which would otherwise either move water or move through it in order to serve
the roles enumerated above, this subsidy is substantial. In the absence of
adequate evidence to demonstrate which aspects of water motion might be the
most important, its function may be viewed as that of a generalized transfer
coefficient. In any water mass, increased motion will enhance the transfer of
materials used or discarded by the biota. This transfer may be considered a
subsidy to input of solar radiation. The input of mechanical energy is not
evenly distributed throughout the lagoon. Clearly, tidal energy decreases with
distance from the pass, and wind energy decreases with water depth. Thus,
shallow reefs near the pass are favored by this energy subsidy. Local depres-
sions in the shallow reefs most effectively “channel” the flow of water and
support vigorous reef communities. In some portions of the seaward reefs,
water motion (energy) may be so great that organisms are excluded or destroyed
by mechanical damage. For example, Munk and Sargent (1954) report a mean
annual discharge of 8 hp/ft of reef front against the northeast (windward) face
of Bikini Atoll. If this power is dissipated over a depth of 20 m on a 30-degree
slope (that is, to approximately the 10-fathom terrace), then it is equivalent to
an energy input of about 10* Kcal m~? day ! against that face—about 2,000
times the mean energy input we postulate for the Canton lagoon. Examination
of a windward fore-reef spur at Enewetak Atoll demonstrates these spur and
groove structures to be largely the product of erosion (Buddemeier et al., 1975),
at least to water depths of about 5 m.

The budget of organic carbon production does not indicate what compo-
nent of the community is principally responsible for the production. It seems
likely that even in the lagoon primary production is dominated by the benthos.
In summarizing plankton production rates for reef lagoons, Gordon ef al. (1971)
reported no value higher than about 1 g C m? day. Ifa gross production-to-
respiration ratio of 2 is assumed for plankton communities, then this net pro-
duction is equivalent to a gross production of about 2 gC m? day. This
figure is substantially below the gross production rate calculated for Canton
(6gCm*” day'). It therefore seems likely that the plankton are not the major
producers of that lagoon community.

Canton and indeed several other atolls throughout the equatorial Pacific
Ocean are exposed to some of the highest major inorganic nutrient levels to be
found in open ocean surface waters (compare the phosphate map of Reid, 1961,
with the coral-reef distribution map of Wells, 1957). Under such circumstances
it is reasonable to suppose that neither phosphorus nor nitrogen would limit
reef metabolism. Alternative micronutrients are demonstrably important to the
productivity of phytoplankton in the open ocean (for example, iron; Menzel
and Ryther, 1961), and have been suggested to be important in the distribution
of some reef algae (for example, Sargassum; Doty, 1954; DeWreede, 1973).

45

46

These micronutrients might not correlate well with nitrogen and phosphorus,
because the micronutrients are largely supplied from local sources, such as the
trace metals found in the rocks of high volcanic islands.

Available data suggest that the productivity of atolls is probably similar
to that of high-island reefs (compare the data in Marsh, 1974, and Kohn and
Helfrich, 1957, with the summary data in Smith and Marsh, 1973). Critical
materials may be cycling more rapidly within atoll systems than high-island
reefs. Grazing activity (for example, by fishes; Bakus, 1969) is of considerable
importance in this recycling—perhaps far beyond the energetic importance of
the organisms in question.

The dissolved inorganic nitrogen and phosphorus budgets of the Canton
lagoon both show that the community utilizes these materials, hence that the
community is autotrophic. The slowness of the net uptake rates in comparison
to the high gross production rate demonstrates that the margin of community
autotrophy is remarkably slender. In fact, the low net excess production
observed for the total lagoon (about 40 mg C m? day!) is somewhat below
the frequently quoted net production rate for the open ocean (100 mg m 2
day '; Ryther, 1969). Because of the high oceanic nutrient levels near Canton,
the net excess production of the ocean planktonic community there may well
exceed this value by a considerable margin.

Despite the very low net excess production of the Canton lagoon commu-
nity, there apparently is net export of organic carbon from the atoll to the
open ocean. This conclusion is supported both by the composition of materials
suspended in the water column and by the sediment composition. If there were
not such export, the sediments should have about 2.5% by weight organic
carbon; instead, they average about 0.8%. In constructing a carbon budget for
the Bahama Banks, Broecker and Takahashi (1966) noted an apparent discrep-
ancy between the budgetary implications of net organic carbon production and
the observed sediment composition. They concluded that their budget was not
properly balanced. This does not seem to be the case at Canton, and it may not
have been true for the Bahamas budget either. The suspended-load data discussed
here suggest that there may be substantial removal of organic material from the
lagoon, with relatively little CaCO; loss. A variety of explanations might be
offered for this phenomenon; those given below seem the most reasonable.

In the first place, CaCO; precipitated by the benthos in the lagoon is less
likely than organic carbon to be dislodged from the lagoon floor by either
mechanical or biological activity and then to become suspended in the water
column. Organic material, once suspended, is less dense than the CaCO, and
will stay in suspension longer. Hence, particulate organic carbon is more suscep-
tible to flushing from the system than is inorganic carbon. Moreover, one major
component of the organic carbon inventory in the lagoon has not even been

47

evaluated in these budgets—dissolved organic carbon. This material would also
be easily flushed from the system. Indeed, it would be surprising if there were
not more organic carbon lost than inorganic carbon.

The suggested export of up to, 70% of the excess organic carbon produced
in the lagoon makes the narrow autotrophic margin of the lagoon community
all the more remarkable. Most of the excess production which does occur does
not accumulate but leaks from the system. The gross organic carbon production
of the Canton lagoon is almost 10° tons/yr. The net excess organic carbon
production of the lagoon amounts to approximately 550 metric tons/yr. Of
that net production, about 400 tons is lost to the ocean, and the remainder
(0.2% of the gross production) accumulates with sediments on the lagoon floor.

Depositional History

The CaCO, production rate in the lagoon is about 500 g m? yr! (Table 6).
This rate is about 10 to 15% of the rates which have been reported by the same
alkalinity-depletion technique for reef flats (Smith, 1973; Kinsey, 1972), about
half the rate found in the Fanning, Atoll lagoon (Smith and Pesret, 1974), and
the same as the rate reported by Broecker and Takahashi (1966) for the Bahama
Banks. If it is assumed that the sedimentary materials being produced have a
dry-weight density of about 1.4 g/cm? (that is, about 50% porosity), and that
none of the material being produced is lost from the lagoon, then this produc-
tion rate at Canton is equivalent to a mean vertical deposition rate of about
0.3 mm/yr. World-wide mean sea level is presently changing little, if at all (Curray
et al., 1970); there is no reason to suspect that large vertical tectonic movements
have occurred at Canton.* Therefore, the lagoon floor at Canton is probably not
shoaling by more than this small increment. There probably is a balance between
“too much” production on the reefs and “‘too little’? production on the lagoon
floor. Erosion (largely biological) allows redistribution of materials throughout
the lagoon.

Prior to about 8,000 years ago, sea level was rising at a rate approaching
2 cm/yr (Curray et al., 1970). Under such conditions, it is inconceivable that
reefs resembling those presently found in the Canton lagoon could have
produced sufficient sediment to maintain the lagoon floor at a constant depth

*There are morphological features which suggest that there may have been as much as a 2-meter
high-stand (possibly local) of sea level at Canton within the last several thousand years. This uncertainty
is within the range of present debate about eustatic changes and is of no direct concern here.

relative to the rising sea level. In fact, even if such reefs were not being eroded,
they probably still could not have maintained themselves at sea level. Yet the
reef structures probably do not greatly antedate the present general island
morphology. The shape of the reefs appears related to water flow to and from
the lagoon.

The entire reef configuration in the lagoon today therefore appears to be
less than 8,000 years old, and these reefs have probably, grown up from a base
approximated by the present maximum depth found in the lagoon (about 25 m).
Topographic details of the base cannot be inferred from the present topography.
This amounts to a lagoon infilling of about 20 m in 8,000 years, or an average
of 2.5 mm/yr.

If this interpretation is substantially correct, then the growth of the reefs
in the lagoon has slowed considerably as the lagoon has become clogged with
reef structures. One or more passages have existed along the southeast rim of
the atoll until relatively recently and have been blocked by the formation of
beach ridges or by slight oscillations in relative sea level or by both. The
maximum initial rate of reef growth making this model feasible is about 5 mm/yr
if the slowdown from that maximum rate has been constant with time. This
maximum rate is consistent with the rates which Smith (1973) and Kinsey (1972)
have reported for shallow reef environments elsewhere.

Mechanisms governing CaCO, production rate in the Canton lagoon are
probably similar to those which limit organic carbon production. Corals are the
most conspicuous calcifying organisms in the lagoon, if not the major ones.
The distribution of corals obviously is sensitive to location (Jokiel and Maragos,
this report). The growth rates of a few individual coral heads from Canton have
been determined by means of x-radiography (R. Buddemeier, personal commu-
nication), and these rates do not appear to be directly sensitive to the location
from which the coral was collected. Hence, the CaCO; production rate of the
lagoon seems more nearly related to the standing crop of calcifying organisms
than to variations in the calcification rates of individual taxa.

The Canton lagoon CO, system bears one major contrast with that of
Fanning lagoon. Fanning lagoon water was found to be approximately saturated
with aragonite, and that saturation state was suggested as a possible factor
limiting the CaCO 3 production rate there (Smith and Pesret, 1974). At Canton,
the calculated saturation state of the water with aragonite remains relatively
constant throughout the lagoon, near 200% saturated (CaCO, ion activity
product © 10°7-?). It thus appears that the rate at which CaCO is precipitated
in that lagoon approximately matches the increase in CaCO; ion activity
product from evaporation.

49

SUMMARY AND CONCLUSIONS

Much of the budgetary analysis presented here is highly speculative, and
this speculation is offered without apology. The budgets provide a rapid over-
view of a poorly known environment which constitutes a major portion of
coral atolls. Such an overview gives little attention to biological detail; that
detail can follow, using the overview as a framework on which to build.

This investigation was undertaken as part of an environmental survey of
the Canton lagoon. The budgets provide bases for environmental assessment.
The major environmental characteristics suggested by the budget are summarized
below.

Evaporation, rainfall, and salinity provide the basis for estimating the
residence time of water in the lagoon. Salinity increases from net evaporation as
water ages in the lagoon. The mean residence time of water in the lagoon is
about 50 days, while the oldest water remains in the lagoon about 95 days.

The productivity of the Canton lagoon community is probably not limited
by the major inorganic plant nutrients (nitrogen and phosphorus). Both of
these materials are present at high concentrations in water entering the lagoon,
and neither is exhausted while the water ages in the lagoon. The net utilization
of nutrients demonstrates that the lagoon community is autotrophic, and the
slow rate of utilization demonstrates that the margin of autotrophy is narrow.
Lagoon-wide phosphorus utilization is about 0.027 mmole m-? day~!, and
nitrogen utilization is about 8.5 times this rate.

Net organic carbon production can be inferred from the phosphorus budget
to be about 3 mmoles m? day !, or about 36 mg C m? day'!. This rate is
probably near the net organic carbon production of the open ocean adjacent to
the atoll. Gross organic carbon production is about 6 gC m” day !, comparable
to rates which have been estimated for coral reef flats elsewhere and over 100
times the net production. Thus, the lagoon maintains a remarkably close balance
between the production and consumption of organic compounds. Both the
suspended load afd the sediments suggest that most of this small excess of
organic carbon which is produced is flushed from the lagoon rather than being
incorporated into the sediments. Yet the amount of flushed material is a trivial
fraction of the gross production.

The rate at which the lagoon community produces calcareous material is
much slower than CaCO; production rates reported for other portions of coral
atolls. It appears likely that the lagoon reefs have developed within the last
8,000 years and have filled the lagoon with up to 20 m of sedimentary materials.

50

The standing crop of organisms in the lagoon is obviously related to local
variations in water motion within the lagoon. Net and gross organic carbon
production and the production of CaCO3 are also apparently related to this
motion. Aside from purely mechanical destruction, the only extensive human
damage to the lagoon community appears to be associated with local reduction
of water motion within the lagoon. Such artificial damage is minor in comparison
with the pervasive geological history of progressive lagoon infilling, enclosure,
and restriction of circulation.

Perhaps the most conspicuous attribute of the Canton lagoon material
balance is the efficiency with which the system retains materials once formed.
In the case of organic materials, this retention is accomplished by virtually
complete recycling of materials, with almost no loss of these materials back to
the open ocean or to the sediments on the lagoon floor. The small loss which
does occur is balanced by the continued uptake of materials from ocean water
which flows into the lagoon. Inorganic materials are precipitated and deposited,
leading to a gradual infilling of the lagoon with calcareous sediments.

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REEF CORALS OF CANTON ATOLL: I. ZOOGEOGRAPHY

by

J. E. Maragos
and
P. L. Jokiel

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ABSTRACT

Over 75 species and 36 genera and subgenera of reef corals were reported
during recent surveys at Canton Atoll. When combined with the new records
reported at McKean Atoll, these records nearly double the number of species
and genera previously reported for the Phoenix Islands. Although the Phoenix
Island coral fauna is considerably more diverse than previously estimated and
more diverse than reported for island groups to the east, island groups to the
west show much higher coral diversities. These findings are consistent with the
overall trend, previously noted by Wells (1954) and others, of a decreasing
number of coral species and genera from west to east across the tropical Pacific.

Investigations also reveal that significant dissimilarities exist between the
species and generic lists of Canton and adjacent islands and island groups in the
Central Pacific. Although some of the apparent discontinuities in the distribu-
tion of certain corals may be artifacts resulting from variable or incomplete
sampling, some are apparently real. The causes for the local suppression of
certain genera and species from some islands and their abundance on others
nearby are unknown but are probably related to geographic isolation or varia-
tions in the local rates of immigration and extinction of coral species.

Comparison of the Phoenix data with previously reported coral distribu-
tions in the Indian Ocean seems to support the theory that the Indo-Pacific reef
coral fauna shows a homogenous distribution.

58

ACKNOWLEDGMENTS

We would like to thank Leo Johnson for assistance in travel and diving
arrangements; members of the Canton Diving Club for diving assistance;
Dr. John W. Wells, who made available previous information on Canton Atoll
corals and who generously identified many of our specimens; Dr. Tom Dana for
providing access to his specimens and unpublished data on McKean corals;
Dr. E. C. Evans III for providing economic support and laboratory space in
Hawaii; and the Hawaii Institute of Marine Biology for clerical assistance. J. G.
Grovhoug, R. S. Henderson, and Dr. Stephen V. Smith also provided assistance,
and Dr. David R. Stoddart offered useful information on coral distributions.

59

INTRODUCTION

This paper describes the hermatypic and ahermatypic corals collected at
Canton Atoll during visits by the authors in 1972 and 1973. An attempt is also
made to compare the Canton reef coral fauna with those of other atolls and
island groups in the Central Pacific. A companion paper (Jokiel and Maragos,
this report) focuses on the abundance and distribution of corals in different
environments at Canton and describes the probable factors controlling coral
distribution on the atoll.

The results of this study are based upon corals collected during three
separate visits to Canton. Jokiel visited Canton and Hull Atolls for one week
during the summer of 1972 and acquired a collection of corals from lagoon
and ocean reef environments. Maragos visited Canton for four weeks in
September 1973 and also collected corals from lagoon and ocean reefs.
Jokiel visited Canton and obtained additional coral specimens primarily from
lagoon environments during a survey by the Naval Undersea Center and the
Hawaii Institute of Biology for two weeks in November—December 1973.

Previous information on corals from the Phoenix Islands was obtained
from John Wells (personal communication), who collected 20 genera and
subgenera of reef corals from Canton lagoon. In addition, Dana (1975) made
an extensive collection of corals from McKean Atoll, also in the Phoenix
group, to the west of Canton (Frontispiece).

METHODS

Nearly 100 reef sites were surveyed during the three visits. Corals were
collected by scuba divers operating from small skiffs or swimming out from
shore. Information on location, water depth, reef morphology, and other
environmental data was recorded for each site. Comprehensive water chemistry,
biological, and physical data were also collected at some of the sites during the
third visit (see other papers in this report). Locations of the collecting sites are
found in the companion paper (Jokiel and Maragos, this report). Additional
descriptive material on Canton is found in Henderson et al. (this report).

Coral identification was carried out at Canton and later in Hawaii.
Collected coral samples were immersed in a dilute sodium hypochlorite (Clorox)
solution for 24 hours and then cleaned and dried. Tags showing the date, location,

60

depth of collection, and other information were attached to each coral skeleton
sample. Some of the specimens were identified using published reference reports
on coral systematics. Others were identified using the reference collections of
Maragos, the Bishop Museum, and the Hawaii Institute of Marine Biology.
Approximately 40 of the taxonomically difficult specimens were sent to

Dr. John W. Wells (Cornell University), who kindly made the identifications.

Fortunately, it was possible to compare Dana’s collections from McKean
with ours from Canton and Hull before this paper was written. The comparisons
provided a reliable basis for comparing the coral faunas of the respective
localities and determining which of the differences in the species lists were real
or artificial. Because of the problems associated with growth form variation in
corals, systematic descriptions are frequently unreliable at the species level
(Wells, 1954). Some of the discrepancies in the species assignments made for the
two collections are probably the result of differences in source material, refer-
ence material, experience, and procedures of the different taxonomists making
the identifications. In particular, there were inconsistent assignments for corals
of the genera Montipora, Pocillopora, and Porites.

RESULTS

Canton is an oblong, roughly triangular atoll having a northeast-southwest
axis about 17 km long. The width of the lagoon perpendicular to the long axis
averages about 4 km (Henderson et al., this report). The single deep passage
through the atoll is located on the leeward (western) side of the atoll. Reefs in
the lagoon were well sampled for corals. Ocean reefs within 2 km of the passage
were also investigated. Time and logistic constraints did not permit surveys on
ocean reefs farther from the passage.

A list of the corals collected at Canton Atoll is presented in Table 7.
Only a few specimens were collected from the lagoon at Hull Atoll, and none of
the species was unique to Hull. The coral list includes 82 species, of which 5
are ahermatypes and 77 are hermatypes (reef corals). Of the 40 genera and
subgenera of corals collected, 36 are hermatypic. Only one hermatypic species
and genus collected by Wells during an earlier visit was not collected during our
later visits to Canton (Podabacia crustacea). The new records now raise the
total number of reported reef coral genera and subgenera from 20 to 36. In
addition, Dana (1975) has reported 24 genera and subgenera and 51 species of
reef corals from McKean Atoll, also within the Phoenix Islands. Of the McKean
corals, the genera Plesiastrea and Porites (Synaraea) were not reported at Canton.
Thus, the total generic diversity (that is, number of genera and subgenera per island
group) of reef corals from the Phoenix Islands has been increased to at least 38.

Table 7. Species list of reef corals collected from Canton Atoll by Jokiel and Maragos.

An “M” follows the names of species also reported at McKean by Dana (1975).

Acropora conigera (Dana)

Acropora sp. cf. A. corymbosa (Lam.)
Acropora cytherea (Dana) or A. hyacinthus var. cytherea (Dana)
Acropora formosa (Dana)

Acropora sp. cf. A. hyacinthus (Dana) — M
Acropora humilis (Dana) — M

Acropora sp. cf. A. nasuta (Dana)
Acropora palifera (Lam.)

Acropora sp. cf. A. polymorpha (Brook)
Acropora reticulata (Brook)

Acropora sp. cf. A. rotumana (Gardiner)
Acropora sp. cf. A. surculosa (Dana)
Acropora syringodes (Brook)

Agariciella sp.

Agariciella ponderosa (Gardiner)
Astreopora myriophthalma (Lam.)
Coscinaraea columna (Dana)

+y¢Culicia sp. cf. C. rubeola (Quoy and Gaimard)
Cyphastrea serailia (Forskaal)
+¥" Distichopora violacea (Pallas)

Echinopora lamellosa (Esper) — M
Echinophyllia aspera Ellis & Solander

Favia pallida (Dana) — M

Favia sp. cf. F. rotumana (Gardiner)

Favia speciosa (Dana)

Favia stelligera (Dana) — M

Favites abdita (Ellis & Solander) — M
Favites pentagona (Esper) — M

Fungia (Danafungia) valida Verrill

Fungia (Fungia) fungites (Linn.)

Fungia (Pleuractis) paumotensis Stutchbury
Fungia (Pleuractis) scutaria Lam. — M
Fungia (Verrillofungia) concinna Verrill — M
Goniastrea pectinata (Ehrenberg)
Halomitra philippinensis Studer — M
Herpolitha limax (Esper)

Hydnophora microconos (Lam.) — M
Hydnophora rigida (Dana) — M

Leptastrea purpurea (Dana) — M

Leptastrea transversa (Klunzinger) — M
Leptoria phrygia Ellis & Solander
Leptoseris mycetoseroides Wells — M
Leptoseris scabra Vaughan

Lobophyllia costata (Dana) — M
+Millepora platyphylla Hemprich and Ehrenberg — M
Montipora socialis Bernard — M

Montipora tuberculosa (Lam.)

Montipora verrilli Vaughan — M

Montipora verrucosa (Lam.)

Pachyseris speciosa (Dana)

(Contd)

62

Table 7. (Contd)

Parahalomitra robusta (Quelch) — M-
Pavona clavus (Dana) — M
Pavona gigantea Verrill — M
Pavona praetorta (Dana)
Pavona varians Verrill — M
Pavona (Pseudocolumnastraea) pollicata Wells
Pavona sp. —M
Platygyra lamellina Ehrenberg var. rustica (Dana) — M
Platygyra sinensis (Milne-Edwards and Haime)
Plerogyra sinuosa (Dana)
Pocillopora damicornis (Linn.) — M
Pocillopora sp. cf. P. elegans — M
Pocillopora eydouxi Milne-Edwards and Haime — M
Pocillopora meandrina Dana — M ?
Pocillopora molokensis Vaughan
Pocillopora verrucosa (Ellis and Solander) — M
Podabacia crustacea (Pallas)
Porites brighami Vaughan
Porites sp. cf. P. ceylon Bernard or abnormal P. lichen (Dana)
Porites lichen Dana — M
Porites lobata Dana — M
Porites lutea Milne-Edwards and Haime — M
Porites pukoensis Vaughan
Porites superfusa Gardiner — M
Psammocora (Plesioseris) profundacella Gardiner
Psammocora contigua (Esper)
Psammocora nierstraszi Van der Horst — M
Psammocora (Stephanaria) stellata Verrill
+x Stylaster sp. cf. S. elegans Verrill

¥ Tubastraea coccinea Lesson

¥ Tubastraea ciphans (Dana)
Turbinaria sp. cf. T. irregularis Bernard — M

yw Ahermatypes
+Hydrozoan corals

Among the most frequently encountered or common species observed at
Canton are Acropora formosa, Echinopora lamellosa, Favia stelligera, F. pallida,
Goniastrea pectinata, Halomitra philippinensis, Herpolitha limax, Hydnophora
rigida, Millepora platyphylla, * Montipora verrilli, Pavona praetorta, Pocillopora
meandrina, P. damicornis, and Porites lutea. Detailed information on the abun-
dance and distribution of these and other corals at Canton may be found in
Jokiel and Maragos (this report).

*There appears to be a complete growth-form series within the genus Millepora, between forms
which could be described as M. platyphylla and M. tenera. This gradation is recognized at Canton, but all
of the specimens of this genus are here included under the single name M. platyphylla.

63

DISCUSSION

Comparison of the Canton and McKean Coral Faunas

Dana’s (1975) species list of reef corals from McKean includes 19 species
which are absent from the Canton list (Table 8). This discrepancy principally
appears to represent taxonomic vagaries rather than real differences. Compari-
sons of the actual specimens collected from both locations revealed that only
eight of the McKean species were probably not reported from Canton (see
footnotes, Table 8). In contrast, 41 of the 77 Canton reef coral species were
not reported at McKean (Table 7). Table 9 lists 38 genera’and subgenera from
Canton and McKean; 2 of those genera are restricted to McKean, 15 are restricted to

Table 8. Reef coral species from McKean Atoll which were not reported from Canton or Hull Atolls.
Data from Dana (1975).

Acropora cymbicyathus (Brook)

A. variabilis (Klunzinger)

Cyphastrea microphthalma (Lamarck)
Millepora murrayi Quelch1

Montipora aequi—tuberculata Bernard2
M. granulata Bernard2

M. informis Bernard

M. venosa (Ehrenberg)

Pavona Clivosa Verrill3

P. minuta Wells

P. (Polyastra) sp.4

Plesiastrea versipora (Lamarck)
Platygyra daedalea (Ellis & Solander)®
Pocillopora elegans Dana®

P. setchelli Hoffmeister?

Porites australiensis Vaughan®

P. fragosa Dana®

P. solida (Forskaal)8®

P. (Synaraea) hawatiensis Vaughan

1We identified this form from Canton as a ramose variety of M. platyphylla.

2We identified all tuberculate Montipora from Canton as M. verrilli and thus this form may exist at
Canton.

3We identified this form of Pavona from Canton as P. clavus.

4We identified this form of Pavona from Canton as Pavona sp.

We identified this form of Platygyra from Canton as P. lamellina.

6We identified similar forms from Canton as P. meandrina or P. eydouxi.

7We identified all robust cespitose Pocillopora from Canton as P. damicornis, and thus this form may
exist at Canton.

8We identified this form of Porites from Canton as P. lobata.

64

Canton, and 21 are found at both locations. If it is assumed that both atolls
were equally sampled for corals, then these data indicate the McKean fauna to
be considerably less diverse than those at Canton. The differences seem sur-
prising, as McKean is located only 350 km to the west of Canton.

Table 9. Existing and new generic records of reef corals from Canton and McKean, Phoenix Islands.
(Subgenera are in parentheses).

Existing New
Acropora +Agariciella
+A streopora +Coscinaraea
Cyphastrea Favia
+/(Danafungia) Favites
Echinopora +/Fungia)
+Echinophyllia (Pleuractis)
+Goniastrea (Verrillofungia)
Halomitra +Leptoria
+Herpolitha Leptoseris
Hydnophora +Pachyseris
Leptastrea Parahalomitra
Lobophyllia ++Plesiastrea
Millepora +/(Pseudocolumnastraea)
Montipora +Plerogyra
Pavona +/(Plesioseris)
Platygyra +/(Stephanaria)
Pocillopora ++/(Synaraea)
+Podabacia Turbinaria
Porites
Psammocora

++Recorded from McKean only (Dana, 1975).
+Recorded from Canton only (Wells, unpublished; this report).

The most likely causes of the lower diversity at McKean Atoll are
geographic isolation and limitation both in amount and diversity of habitat.
McKean is isolated from other islands of the Phoenix group. In addition, McKean
is smaller than Canton and lacks a lagoon. Thus, potential coral colonizers may
reach McKean in fewer numbers from nearby islands and would find propor-
tionally fewer habitats in which to reside. Of the abundant species of Canton
which are also present on McKean, only about half are also abundant at McKean.
This further indicates potentially divergent colonization, extinction, and
developmental patterns for coral communities on the two atolls. Dana (personal
communication) also indicated that the sampling effort at McKean was only
about one-third that of Canton. This may have, in part, contributed to the
smaller number of recorded species from McKean.

65

Comparison of the Coral Faunas of the Phoenix and
Other Central Pacific Island Groups

The Phoenix Islands are relatively isolated from other island groups in the
Central Pacific, several of which have been well sampled for reef corals. Canton
Atoll is the northernmost of the eight Phoenix Islands; the island group covers
a 300 x 500 km section in the central equatorial Pacific (Frontispiece).
Enderbury, the nearest atoll to Canton, is located about 75 km to the south-
west. Howland and Baker atolls are outliers northwest of the Phoenix Islands.
The Phoenix Islands lie approximately 1600 km southwest of the Line Islands,
3500 km southwest of Hawaii, 2500 km northwest of the Cook Islands and
French Polynesia, 600 km north of the Tokelaus, 1200 km north of Samoa,
1000 km northeast of the Ellice Islands, 1200 km east-southeast of the Gilberts
and 2200 km southeast of the Marshall Islands. There are also a number of
isolated islands within 1500 km of Canton, including Swains, Nassau, Jarvis,
and Danger Islands.

At least 85 species and 38 genera and subgenera of reef corals have now
been reported from the Phoenix Islands, if our list is combined with those of
Dana (1975) and Wells (unpublished). Recent studies in reef coral zoogeography
are usually based on the distribution of genera and subgenera (Wells, 1954:
Rosen, 1971; and other studies), because species may be inconsistently assigned.

Despite the augmented generic diversities for the Phoenix coral fauna,
adequately sampled island groups to the northwest, west, and southwest show
even higher generic diversities. For example, well over 50 genera and subgenera
are now reported from the Marshall, Samoa, Fiji, and other groups (Wells,

1954: Stehli and Wells, 1971; and others). Although the Ellice Islands (including
Funafuti Atoll and Rotuma Island) have only been superficially examined for
corals (Gardiner, 1898; Whitelegge, 1898; and Finckh, 1904), at least six
important genera (Heliopora, Stylophora, Euphyllia, Symphyllia, Acanthastrea,
and Oxypora) present in that atoll group are apparently absent from the Phoenix
Islands. Of special significance is the geological and ecological importance of the
blue coral Heliopora at Funafuti (Finckh, 1904) and its absence from reefs in
the Phoenix Islands.

Generic coral diversities are generally lower for island groups to the east
of the Phoenix Islands. For example, only 14 genera and subgenera are present
in Hawaii (Maragos, in press), and 35 have been reported in the Line Islands
(Maragos, 1974). Generic diversities are still lower for island groups in the
eastern Pacific (Stehli and Wells, 1971; Glynn et al., 1972). These findings are
consistent with the generally recognized trend, as discussed by Wells (1954) and
others, of decreasing generic diversity from west to east across tropical oceans.

66

The studies of Stehli and Wells (1971) and Rosen (1971) provide
convincing evidence for a positive correlation between seawater temperatures
and generic diversities of corals. It seems safe to conclude that temperature
conditions play an important role in controlling generic diversities on a broad
oceanic scale, but may be less important at smaller distances, where differences
in temperature conditions between adjacent island groups may not be signifi-
cant. Other factors which may explain the greater diversities in the Western
Pacific are the greater concentration of island groups (with a corresponding
increase in the amount and diversity of habitat) and the predominant pattern of
tropical ocean currents flowing from east to west (which would retain larvae
in the western tropical Pacific or carry them westward).

Distributional Discontinuities of Some Genera

Although the total number of genera and subgenera generally decreases
from west to east, the geographic distributions of particular genera are commonly
discontinuous. Previous distributional discontinuities of reef corals were reported
for certain coral genera among atolls of the Line Islands by Maragos (1974).

The Phoenix and Line Islands are relatively close to one another and
exhibit similar generic diversities for corals, but the similarities are obscured
because a number of the genera are not common to both regions. Future inten-
sified field surveys may result in the discovery of some of the missing or rare
genera but will not explain why some genera approach dominance at one
locality, yet are insignificant at the other. For example, the genera Stylophora,
Plesiastrea, and Merulina are very common at Fanning Atoll (Line Islands)
but are not reported at Canton. Also, a dominant genus, Astreopora, at Fanning
was only rarely observed at Canton. Conversely, the genera Goniastrea, Halomitra,
and Echinopora are abundant on Canton but absent from Fanning.

It is of interest to note that some of these genera from one locality occupy
habitats similar to those genera rare or absent at the other locality. Encrust-
ing patches of Merulina were commonly noted growing in the shade under
ledges in Fanning lagoon, while Goniastrea assumed a similar form in similar
environments at Canton. Ramose colonies of Stylophora commonly occupy
shallow lagoon reef flat habitats at Fanning, while finely ramose Millepora
colonies dominate similar environments at Canton.

It is also interesting to note that an analogous form, ramose Porites
(P. compressa), is generally the dominant form found in similar environments
in Hawaii, a low diversity area; yet no species of ramose Porites has been
reported from Canton or Fanning, which have much higher generic diversities.
However, a ramose species of Porites (P. andrewsi) occurs commonly in Samoa,
which lies adjacent to the Phoenix Islands to the south. Dr. David Stoddart

67

(personal communication) has also observed similar apparent distributional
discontinuities of certain corals in his Pacific coral studies. He also remarked
on the presence of the commonly distributed coral Manicina areolata in
Honduras and Florida and its absence or scarcity nearby at Grand Cayman in
the Atlantic. Stoddart has also pointed out that the anonymous review (later
attributed to Henry Holland) of Darwin’s (1842) book on coral reefs dealt in
part with the problem of the presence or absence of coral reefs in certain ocean
provinces.

The observed distributional discontinuities do not appear to be confined
to corals of certain forms or taxonomic types. Otherwise, it could be
concluded that these corals might show reduced larval dispersal potential and
have colonized only some of the islands within specific coral ocean provinces.

Geographic isolation barriers, including large distances between adjacent
islands, may inhibit the effective dispersal of many corals. Thus the sequence
of species and genera that are successfully established over given time intervals
may be determined by chance. If colonization rates are slow and incomplete
for corals at certain isolated islands, then the process may be reflected as
distributional discontinuities between these islands. If it is assumed that the
colonization process has occurred continuously during the long tenure of
scleractinian reef corals on Indo-Pacific reefs, then it would seem surprising
that the discontinuities should still persist. Perhaps colonization and elimination
of coral species and genera at specific islands are occurring simultaneously and
at a sufficiently rapid rate to explain the observed distributional discontinuities. *
Perhaps the colonization process cannot be assumed to have occurred without
interruption over long geological time intervals and that periodic events, such
as the ice ages, may have eliminated forms, requiring a renewal of the develop-
mental colonization of coral communities at specific islands.

Sea level, temperature, and other factors associated with the late
Pleistocene ice age may have resulted in the extinction of many coral genera
and species at Canton so that recolonization may still be incomplete due to
insufficient time. It is relevant to note that Smith and Jokiel (this report)
postulate that the present Canton lagoon community reefs became established
since the last glacial recession. Similarly, Ladd (1973) concluded that reefs
above a 70-m depth on atolls in the Marshall Islands have developed since the
last glacial recession. Newell (1972) also believed that some reefs have evolved
since the last glacial recession. Thurber et al. (1965) remarked that “‘A hiatus
in the development of coral between 6000 and 120,000 years ago on the Pacific

*MacArthur and Wilson (1967) have proposed in an elaborate theory that colonization and
extinction of island organism species are innate processes of insular biogeography.

68

Atoll of Eniwetok implies that conditions did not permit coral growth during
this period.”’ Furthermore, Goreau (1969) speculated that ““Although the
geologic record indicates reefs are among the oldest continually existing commu-
nities on earth, there is considerable evidence that the modern reefs are not
stable and mature communities, but are undergoing successional changes typical
of youthful assemblages.’’ These studies may support the contention that
environmental conditions during glacial epochs may be disruptive enough to
cause the local extinction of certain genera which may not reestablish them-
selves until favorable conditions return and persist long enough for coral
planulae to reach and colonize the island reefs. Analysis of the paleontological
histories of certain species of corals on specific reefs may help resolve the causes
for the discontinuous distribution of corals.

Homogeneity of the Indian and Pacific Ocean Coral Faunas

Rosen (1971) recently classified Indo-Pacific reef coral genera and sub-
genera on the basis of the frequency of which they have been reported on
islands in the Indian Ocean. Class I genera are those occurring in more than 50%
of the observed localities; Class II genera are found at 25-50% of the localities;
Class III genera are found at less than 25% of the localities. The Phoenix Islands
are far removed from the Indian Ocean but are well within the Indo-Pacific
Biogeographic Province, so it is of interest to apply this scheme to the genera
reported in the Phoenix Islands in order to estimate the level of homogeneity
betwen the two regions within the Province.

Of the 12 Class I genera listed by Rosen (Acropora, Pocillopora, Porites,
Favia, Favites, Montipora, Pavona, Galaxea, Platygyra, Fungia, Cycloseris, and
Stylophora), at least nine (75%) have been reported in the Phoenix Islands. Of
the 25 Class II genera listed by Rosen, at least 20 (80%) have now been observed
in the Phoenix Islands; Class II genera not reported are Goniopora, Seriatopora,
Alveopora, Acanthastrea, and Symphyllia. Of the 40 class III genera listed by
Rosen, only nine (23%) have been reported in the Phoenix Islands. The genera
reported are Plerogyra, (Synaraea), (Stephanaria), Podabacia, Echinophyllia,
Halomitra, Parahalomitra, Agariciella, and (Pseudocolumnastraea). The discovery
of the stinging bubble coral, Plerogyra, at Canton is particularly significant,
because its known geographic distribution has now been extended 1000 km
northeastward. Thus, the majority of the genera found in the Phoenix Islands
may be considered common (Class I, II) while the ““missing”’ genera are predomi-
nantly rare types (Class III). It is of interest to note that several of the Class I
and II genera not reported in the Phoenix Islands are present on adjacent island
groups in the Central Pacific; some may eventually be reported after more
extensive surveys in deep water are conducted at Canton and elsewhere.

69

These comparisons tend to substantiate Wells’ (1954) and Rosen’s (1971)
claims that the reef coral fauna of the Indo-Pacific is relatively homogenous.
Most of the widespread Indian Ocean genera were also reported at Canton,
while most of the rarer Indian Ocean genera were absent. Thus the observed
reduction of generic diversity of the Phoenix Islands compared to more western
localities is principally the result of the suppression of genera with relatively
restricted distributions. These genera may be prevented from colonizing areas
further eastward because of temperature limitations, short duration of larval
stages relative to dispersal times established by ocean currents, or other factors.

70

REFERENCES

Anonymous (Henry Holland). 1847. Structure and distribution of coral reefs by
Charles Darwin. 1842 (a book review). Quarterly Review 81:492-500.

Dana, T. F. 1975. Ecological aspects of hermatypic coral distributions in three
different environments. Ph.D. Thesis, Univ. of California at San Diego.

Darwin, C. 1842. The structure and distribution of coral reefs. Smith, Elder,
Co., London, 214 pp. (Reprinted in 1962 by U. Calif. Press, Berkeley)

Finckh, A. E. 1904. Biology of reef forming organisms at Funafuti Atoll, in
The Atoll of Funafuti. Roy. Soc. Lond. Rep. Coral Reef Comm. Ser. 6:
125-150.

Gardiner, J. S. 1898. The coral reefs of Funafuti, Rotuma, and Fiji, together
with some notes on the structure and formation of coral reefs in general.
Proc. Camb. Phil. Soc. 9:417-503.

Glynn, P. W., R. H. Stewart, and J. E. McCosker. 1972. Pacific coral reefs of
Panama: structure, distribution, and predators. Geol. Rundschau 61:
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REEF CORALS OF CANTON ATOLL: II. LOCAL DISTRIBUTION

by

P. L. Jokiel
and

J. E. Maragos

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Ten", (ogee oes Tatiheria at Gan Diy yp

ditiiunion i “erral reenyby

ABSTRACT

Although undoubtedly of great importance as reef-formers, corals occupy
only a few percent of the total bottom area at Canton Atoll. Distribution and
abundance of the 77 reported species of reef corals at Canton appear to be
controlled largely by biological interactions (that is, competition for space) at
intermediate depths on the ocean reef slope and largely by physical factors
(increased salinity, sedimentation, and turbidity; decreased water motion; and
possibly available nutrients) in the lagoon. Coral coverage and number of
species present in the lagoon decrease with increasing distance from the single
passage where lagoon water exchanges with the open ocean.

Canton is geographically isolated from atolls having extensive lagoon
systems. Furthermore, exchange of lagoon water with the open ocean is
confined to one passage along the atoll rim. Consequently, the lagoon fauna
lacks “‘exclusively lagoon” species of corals. Apparently the lagoon reefs have
been colonized by a few of the abundant ocean-reef species.

Widespread Indo-Pacific species belonging to the genera Pocillopora,
Acropora, Montipora, and Millepora account for much of the coral coverage. In
addition, several species uncommon elsewhere (including Hydnophora rigida
and Halomitra philippinensis) account for an unusually large portion of the
total coverage in some habitats. An abundance of fungiid species (eight genera
and subgenera) is one of the most striking and unusual features of the coral
fauna, along with an extensive lagoon line reef system dominated by Millepora.

73

74

ACKNOWLEDGMENTS

We wish to thank D. T. O. Kam for computer and sediment analyses.
S. V. Smith supplied invaluable advice and assistance in the field and during the
write-up. This work was facilitated by considerable cooperation from the local
residents at Canton, especially Col. R. Hines, Leo Johnson, and members of the
Canton Diving Club. The survey would not have been possible without the
cooperation of the other members of the expedition.

INTRODUCTION

The physiography of Canton Atoll, with its large enclosed lagoon water
mass connected to the ocean by only one passage (Henderson ef al., this
report), results in the formation of a strong environmental gradient ranging from
the clear, turbulent open ocean to the calm, high-salinity, silt-laden waters of the
back lagoon. The observed biogeochemical gradients in the water column (Smith
and Jokiel, this report), gradients in fish fauna (Grovhoug and Henderson, this
report), gradients in micromollusk distribution (Kay, this report), as well as
other biological gradients, are reflected (and to a large extent determined) by
the coral fauna. The reef corals are very conspicuous members of this ecosystem,
and they have played an important structural role in the formation and mainte-
nance of the atoll as a persistent geological feature. The interaction of the coral
species present at Canton (Maragos and Jokiel, this report) with the strong
gradients of physical and chemical factors has resulted in a unique and previ-
ously undescribed coral community. The purpose of this study was to describe
the diversity and abundance of living reef corals in various environments at
Canton Atoll and to identify, insofar as possible, the factors controlling these
distributions.

METHODS

The extensive area of the atoll (approximately 50 km?) made it
necessary to employ qualitative sampling techniques to assess the overall
distribution of corals, followed by detailed quantitative analysis of representative
areas. Study locations are shown in Fig. 26.

Figure 26. Coral survey stations. Qualitative
inventory and specimen collections: June 1972 (@),
Sept. 1973 (&), Dec. 1973 (©). Transect locations:
Sept. - Dec. 1973 (0).

meters

[a5 = ee
5000 1000

is

76

Approximately 200 man-hours of field observations were devoted to the
qualitative appraisal. This portion of the survey included making intensive
scuba and snorkel dives throughout the lagoon and leeward ocean reefs, making
observations from a glass-bottom boat, viewing the reefs with look-boxes from
skiffs, making aerial observations from a low-flying helicopter, examining aerial
photographs (recent to pre-World War IJ, on file at Bishop Museum), and
consulting with members of the local Canton Diving Club. During the qualitative
survey, notes were taken on the condition of the reefs. Also, samples of the
various coral species encountered were collected for later taxonomic identifi-
cation (Maragos and Jokiel, this report).

The quantitative survey was divided into two discrete studies: (1) an atoll-
wide survey covering all types of reef environments and (2) a detailed study of
structurally similar patch reefs in line with the main channel at various distances
from the lagoon entrance. The atoll-wide survey was designed to include all the
various reef environments; the more detailed study of patch reefs was intended
to examine relationships between coral distribution and physical factors,
exclusive of the complicating effects of differing reef morphology.

The atoll-wide survey was carried out by contiguous quadrat transects
across representative reefs throughout the region. A 1-m? quadrat frame
divided into 100 equal squares was laid on the bottom and used to estimate
areal coverage by each species of coral to the nearest square decimeter (one-
hundredth of a frame). The lower limit of measurement for the quadrat so used
is 1 dm’, or one subdivision of the frame. Corals occupying less than half of a
grid square were not counted, but individual colonies were generally sufficiently
large so that such a procedure apparently did not underestimate the area of
significant species. If individual coral heads had been smaller, the technique
could have been adapted to allow estimates of fractions of square decimeters.
In general, each transect extended from the deeper limit of coral coverage on a
reef structure to shallow water. The transect data were grouped into 135
samples, each consisting of five contiguous quadrats, for a total of 67,500 bits
of information for later analysis.

Only subtidal areas of hard substrata (including rubble) suitable for coral
colonization were sampled. Regions of sand and mud were practically devoid of
corals and were not sampled. Estimates of percent coverage of lagoon bottom
consisting of hard versus soft substratum were made using survey data, charts,
and aerial photographs.

Field identification to species level for the common corals was not difficult
except for members of the protean genus Pocillopora. As an operational
necessity, the myriad species and varieties of Pocillopora were subdivided into
two readily discernible groups: finely branched varieties (Pocillopora damicornis

and homeomorphs) and coarsely branched varieties (Pocillopora meandrina and
homeomorphs). Septal structure cannot be discerned underwater, placing
Pocillopora eydouxi into the P. meandrina group.

Many of the species and their intergrading growth forms in this genus seem
to be present at Canton. Large areas of Pocillopora could not be identified
underwater in a reasonable time and (even if successful) probably would have
little biological meaning due to the present taxonomic confusion of the group.
As pointed out by Vaughan (1907, 1918) and Crossland (1952), specimens of
numerous species of this genus can be found forming an unbroken intergrading
series which might represent growth forms of one or only a few true biological
species. It was therefore difficult to justify any other field identification
procedure. Only a few readily discernible species of Acropora, Porites, and
Montipora were common at Canton, thus eliminating the potential taxonomic
problems presented by these diverse genera and simplifying sampling problems.

During the course of the lagoon survey, it became apparent that a strong
gradient in coral cover (from about 50% to 0% in 3 km) exists along the main
ship channel. This area was therefore chosen for a more detailed study. Two
ship navigation range markers were chosen for the alignment of eight transect
stations that constituted the “range transect” (Fig. 27). Station 1 was located
at the edge of the shallow reef flat on the northeastern lagoon side of the
atoll rim. The other seven stations were located on patch reefs selected to be as
similar to one another as possible in size and morphology, thus minimizing
biological differences due to specific reef morphology. Most of these patch reef
structures exhibit the basic shape of a truncated cone: steep sides and flat
circular tops which are 10-20 m across and which reach to within 0.5 to 1.0 m
of the surface at low tide.

171°44'00" 171°42'00""
+2°46'00', <i

+2°48'00"
\

f on ship channel a
1)

Figure 27. Coral, water chemistry and substratum range markers

stations along the range transect.

78

Sediment quantity and quality varied along the transect and appeared to
be important environmental parameters. At each station, divers collected
sediment samples from various depths for later analysis. Maximum depth of
living coral coverage, coral genera present on the patch reef, and maximum
depth of the surrounding area were also recorded. The patch reefs selected
were small enough to allow sampling across virtually the entire extent of living
coral (hard substrata) by a point-line method. Coral coverage was estimated
by point-sampling along a 21-m line marked with lead weights at 0.5-m
intervals. The lines were laid across the reef top and down the slope to the
edge of the living coral zone. This process was repeated at least six times at each
station (252 points), giving good spatial sampling of the entire patch reef.

Size analyses of the sediment were carried out according to standard settling
techniques (Folk, 1974). Percent aragonite and percent magnesium in calcite
were determined by x-ray diffraction by means of calibration curves from
Smith (1970).

QUALITATIVE ANALYSIS

During qualitative appraisal of the atoll (Henderson et al., this report), four
major intergrading lagoon biotic provinces were recognized; the present analysis
includes a fifth province, the leeward ocean reef in the vicinity of the pass
(Frontispiece). This zonation scheme is based on the variety of information
available, including assessment of the macrobiotic and physiochemical data.

Our subjective impression of these zones with respect to corals is as follows:

Leeward Ocean Reef Zone
(Western and Southwestern Margin of Atoll)

The leeward and windward ocean reef flats are devoid of coral, except for
a few stunted colonies of Millepora, Porites, Favia, and Pocillopora, mostly near
the reef margin. Areal coral coverage was judged to be less than 0.1% on the reef
flats. By contrast, coverage along the reef slope is high (approximately 50%) to
a depth of 30 m, below which depth the cover decreases. A large number of coral
species were encountered along the slope; Acropora formosa, Millepora
platyphylla, Pocillopora spp., Porites spp., Favia stelligera, Halomitra philip-
pinensis, and Montipora spp. accounted for most of the cover. The physical
environment in the region is apparently favorable for the development of a rich

coral fauna. Water clarity is high, water motion and circulation strong, sedi-

mentation rate low; and suitable hard substratum is available for coral settlement.

Pass Zone

This zone consists of the lagoon area within 2 km of the inlet and is
characterized by coral knolls, pinnacles, and patch reefs which rise from the
relatively shallow (5-15 m) lagoon floor. Except during slack tide, the reefs
near the pass are subjected to strong and reversing currents of up to several
meters per second; the currents are generated by tidal exchange between the
ocean and the enclosed lagoon. The floor of the main channel consists of
current-scoured cobble and little living coral. Farther inside the pass, water
motion prevents the buildup of fine sediments on available hard substrata, but
not the accumulation of shifting sand on the lagoon floor. Many coral species
are present; Acropora formosa, Pocillopora spp., Hydnophora rigida, and
Millepora platyphylla account for most of the coral cover. One of the most
striking aspects for the coral community is the abundance of Fungiidae, includ-
ing four species of Fungia (mostly Fungia (Verrillofungia) concinna),
Herpolitha limax, and Halomitra philippinensis. A specimen of the coral
Podabacia has also been collected in this region of the lagoon (Wells, personal
communication). Areas near the pass dredged 35 years before this survey
(for example, the turning basin) have become recolonized by corals (mostly
Pocillopora). By contrast, lagoon areas farther from the pass (the dredged sea-
plane runways) do not show signs of recovery. The Pass Zone includes the
two most beautiful and diverse lagoon reefs, known locally as Coral Gardens
and Thornet Reef (Frontispiece).

Altered Zone

The northwest portion of the lagoon is an enigma. Although cluttered
with reef structures, the area has little living coral. The demise of the coral is
probably related to the relatively recent closing of the three northern passes
approximately 35 years before this investigation (Henderson ef al., this report).
Presently, water exchange in the region is sluggish.. Deposits of fine calcareous
sediment are apparently being generated but not removed, resulting in very
turbid water and accumulations of calcareous mud on all surfaces. On shallow
patch reefs, water motion induced by wind chop keeps some areas clear of
sediment. In depths shallower than 1-2 m, there is a mixed community of
sediment-tolerant species, including Montipora verrucosa, Montipora tuber-
culosa, Acropora formosa, Pocillopora damicornis, Goniastrea pectinata, Favia
speciosa, and Porites lutea. In general, however, the area no longer appears
suitable for coral reef development.

Ue

80

Line Reef Zone

Most of the central lagoon is characterized by linear reef formations
dominated by highly branched Millepora platyphyllia. On the line reefs, the
Millepora fits Morton’s (1974) growth form classification ““Millepora 1.” Corals
are present only on the shallow crests of the reefs. Little or no coral is found
below depths of 2-3 m. In the deeper water between the line reefs, the lack
of water motion and the constant deposition of sediments apparently prevent
coral colonization and growth. On the shallow reef flats, water motion is
enhanced by small wind-driven waves and tide-induced currents which flow
over the dam-like line reefs. This water motion probably promotes the develop-
ment of fairly high coral coverage localized on the line reef shallows.

Back Lagoon Zone

The southeast portion of the lagoon and the intertidal flats along the north
and south margins of the lagoon are typified by extensive deposits of carbonate
mud and by a general lack of reef structures. Living corals are present but are
quite rare; coverage is low (less than 0.1%). The coral fauna consists of heads of
Favia speciosa, Goniastrea pectinata, Porites lutea, Favia stelligera, Pocillopora
damicornis, and Millepora platyphylla.

One of the most conspicuous features of the lagoon coral community is
that the maximum depth where living corals are found decreases with increasing
distance from the pass. Near the pass, living coral can be found to the maximum
depth of the lagoon. In the Line Reef, Altered, and Back Lagoon Zones coral
growth is generally restricted to depths of less than 2-3 m.

QUANTITATIVE ANALYSIS

Atoll-Wide Survey

Similarity indices (J) were computed for all sample pairs by using a quanti-
tative modification (Motyka et al. , 1950) of the Sdrensen Similarity Index
(Sdrensen, 1948); this modification is described by the formula:

2M
My, +Mp

where Mp is the sum of the smaller abundance values of each species encountered
in the sample pair AB; M , is the sum of the abundance values of each species in
sample A; and Mp is the sum of the abundance values of each species in sample B.

The resulting similarity matrix is reduced (after the technique of
McCammon, 1968; McCammon and Wenninger, 1970) to the dendrograph
shown as Fig. 28. The distance between any two adjacent samples on the hori-
zontal axis of the dendrograph is proportional to their dissimilarity. Similarity
within groups or clusters is represented as distance along the vertical scale.
Major clusters corresponding to four of the zones previously described are
apparent and.are indicated on the figure.

Cluster | | cluster i} ——+l cluster Wl -|-_— cluster IV
l Between-group distance l
|

yWseyiluis dnosB-uiyripy

S
(on)
A

0.9
1.0

Pass Zone

Pocillopora Acropora
meandrina formosa

Dominant
species

Highly diverse,
high coverage

Few, mixed species,
low coverage

Major

Biologicall m /
gically accommodated ‘=ricnce

Physically controlled

Figure 28. Dendrograph based on S¢renson’s Similarity
Indices computed for all sample pairs.

uonejaidiaiuy

82

The number of coral species encountered per sample and the coverage by
living coral are plotted in Fig. 29 and 30, respectively, against distance from the
lagoon pass. Samples taken outside of the lagoon on the leeward ocean reef are
assigned a distance of 0, because they represent an environment free from any
lagoon effect and serve as the baseline for comparison with the lagoon.

Y =-131X+8.6
rt = —0.58
P<0.001

Figure 29. Relationship between
number of coral species per sample
and distance from pass for all
ocean and lagoon samples.

Number of Species Per Sample

6) 1 2 3 4 5 6 7 8

Distance from Lagoon Pass (km)

500

Y = —20X + 137
400 tr =—0.44
P <0.001

300

200

Figure 30. Relationship between
coral coverage and distance from
pass for all ocean and lagoon

samples. 0

100

Coral Coverage Per Sample (dm2)

0 1 2 3 4 5 6 7 8

Distance from Lagoon Pass (km)

Results of the similarity analysis support the validity of the previously
established’ qualitative zonation (Frontispiece) and justify the discussion of
coral abundance according to zone. Percent cover and frequency of occurrence
in each 5-m? sample from each zone are presented in Tables 10-14. Based on

Abundant

Common

Rare

Table 10. Ocean reef slope samples (20 stations).

Percent Frequency of
Species coverage occurrence
Pocillopora meandrina and homeomorphs 5.8 0.85
Montipora verrilli 4.8 0.70
Millepora platyphylla 4.2 0.35
Halomitra philippinensis 4.1 0.60
Favia stelligera 4.1 0.85
Echinopora lamellosa 3.7) 0.80
Pavona varians 3.0 0.90
Leptastrea purpurea 2.8 0.75
Acropora formosa 2.6 0.60
Porites lobata 1.6 0.45
Hydnophora rigida iL 22 0.40
Pavona clavus 12) 0.50
Platygyra sinensis 0.8 0.55
Fungia (Fungia) fungites 0.8 0.40
Hydnophora microconos 0.6 0.40
Platygyra lamellina 0.6 0.40
Favia pallida 0.6 0.55
Fungia (Danafungia) valida 0.5 0.25
Montipora socialis 0.5 0.35
Psammocora contigua 0.4 0.40
Leptoseris mycetoseroides 0.4 0.35
Montipora tuberculosa 0.4 0.15
Fungia (Pleuractis) paumotensis 0.3 0.40
Goniastrea pectinata 0.2 0.50
Parahalomitra robusta 0.2 0.15
Herpolitha limax 0.2 0.35
Acropora humilis 0.2 0.10
Acropora reticulata 0.2 0.15
Pavona gigantea 0.1 0.20
Favites abdita 0.1 0.15
Cyphastrea serailia 0.1 0.10
Pavona (Pseudocolumnastraea) pollicata 0.1 0.40
Porites lichen 0.1 0.05
Agariciella ponderosa 0.1 0.15
Psammocora (Plesioseris) profundacella 0.1 0.15
Lobophyllia costata 0.04 0.15
Psammocora (Stephanaria) stellata 0.02 0.10
Stylaster elegans 0.02 0.05
Favites pentagona 0.02 0.05
Favia speciosa 0.02 0.05
Porites pukoensis 0.02 0.05
Porites brighami 0.001 0.05
Astreopora myriophthalma 0.001 0.05
Acropora palifera 0.001 0.05
Echinophyllia aspera 0.001 0.05

Porites superfusa 0.001 0.05

84

Table 11. Pass Zone samples (52 stations).

Abundant

Common

Rare

Common Abundant

Rare

Species

Acropora formosa

Pocillopora meandrina and homeomorphs
H 'ydnophora rigida

Millepora platyphylla

Halomitra philippinensis

Fungia (Verrillofungia) concinna
Pocillopora damicornis and homeomorphs
Echinopora lamellosa

Montipora verrilli

Pavona praetorta

Montipora tuberculosa
Goniastrea pectinata

Favia speciosa

Leptastrea purpurea

Montipora verrucosa

Acropora syringodes

Favia stelligera

Porites lutea

Herpolitha limax

Pavona varians
Cyphastrea serailia
Pavona gigantea
Agariciella ponderosa
Hydnophora microconos
Acropora reticulata

Percent Frequency of
coverage occurrence
4.4 0.35
Boll 0.56
23} 0.27
1.1 0.27
0.8 0.40
0.7 0.44
0.6 0.46
0.6 0.31
0.5 0.31
0.5 0.23
0.3 0.27
0.3 0.19
0.2 0.23
0.1 0.11
0.1 0.04
0.1 0.04
0.1 0.10
0.1 0.02
0.1 0.08
0.04 0.06
0.04 0.04
0.02 0.04
0.02 0.04
0.02 0.04
0.02 0.02

Table 12. Altered Zone samples (33 stations).

Species

Montipora verrucosa
Acropora formosa
Goniastrea pectinata

Pocillopora damicornis and homeomorphs
Acropora conigera

Favia speciosa

Porites lutea

Cyphastrea serailia

Echinopora lamellosa

Fungia (Verrillofungia) concinna

Favia stelligera
Hydnophora rigida
Montipora tuberculosa
Halomitra philippinensis

Percent
coverage

Frequency of
occurrence

0.39
0.18
0.51

0.55
0.09
0.51
0.12
0.27
0.39
0.21

0.06
0.03
0.03
0.03

Table 13. Line Reef Zone samples (30 stations).

Percent Frequency of
Species coverage occurrence

e

3 Millepora platyphylla 10.1 0.73

& Porites lutea 1.4 0.53

=

5

& Goniastrea pectinata 0.2 0.13

E Favia speciosa 0.1 0.17

O
Favia stelligera 0.04 0.03
Psammocora (Stephanaria) stellata 0.01 0.07

» Pocillopora damicornis and homeomorphs 0.01 0.07

Ss Montipora tuberculosa 0.01 0.03
Cyphastrea serailia 0.006 0.03
Montipora verrucosa 0.006 0.03
Echinopora lamellosa 0.006 0.03

Table 14. Very rare species.
(Collected at Canton Atoll but not found
in quantitative samples.)

Acropora nasuta
Acropora polymorpha
Acropora surculosa
Acropora hyacinthus
Acropora cytherea
Acropora rotumana
Agariciella sp.
Coscinaraea columna
Distichopora violacea
Favia rotumana

Fungia (Pleuractis) scutaria
Leptastrea transversa
Leptoria phrygia
Leptoseris scabra
Pachyseris speciosa
Plerogyra sinuosa
Porites ceylon
Psammocora nierstraszt
Tubastraea coccinea
Turbinaria irregularis

mean percent coverage of available hard substrata, corals are classified by
powers of ten as “abundant” (greater than 1% coverage), ““common”’
(0.1 to 1.0% coverage), or “‘rare”’ (less than 0.1% coverage). ““Very rare”’
species (Table 14) are defined as species collected at Canton but not
occuring in any quantitative sample.

Estimates of area and percent coral cover are summarized in Table 15.
Areal estimates of the zones were calculated from maps and aerial photographs.
Estimated percent coral coverage represents the mean of all samples taken in
each particular. zone. The standard errors of the means suggest that percent
coverage on hard substrata has probably been estimated to well within 50% of
its true value. The areal estimates for each zone were derived from the hydro-
graphic chart of Canton and are probably more reliable than the percent
cover estimate.

For the ocean reefs, most of the living reef coral was assumed to occupy
a band 100 m wide, or extending from the edge of the reef flat to a depth of
40 m. Estimates given in Table 15 are probably well within a factor or two of
the listed value.

Living coral coverage accounts for only | to 2% of the total lagoon floor.
Less than 5% of the total bottom coverage (lagoon plus all ocean reefs to a
depth of 40 m) is living coral. Although the ocean reef slopes occupy less than
one-tenth of the lagoon area, they apparently account for 80% of the living
coral on the atoll. This figure may be somewhat biased by ocean reef sampling
being limited to the leeward side of the atoll.

Table 15. Estimated coral coverage on Canton Atoll.

Estimated percent

coral coverage Estimated
Total substrata (mean plus or minus total coral
Zone area (km2) standard error) coverage (km2)
Ocean
Reef face (38.5 km circum- 3.9 47.0 (45.0) 1.80
ference to depth of 40 m,
sloping band 100 m wide)
Reef flat oP 0.1 0.007
Total ocean 11.1 16.0 1.81
Lagoon
Reef flat S) 0.1 0.006
Altered Zone
Hard substrata 1.0 6.4 (+2.5) 0.064
Sand and mud 4.6 0 0
Line Reef Zone
Hard substrata 1.0 11.9 (+2.0) 0.119
Sand and mud 24.6 0 0
Back Lagoon Zone
Hard substrata 0.1 0.1 0.0001
Sand and mud Soi 0 0
Pass Zone
Hard substrata 2.0 16.8 (+2.3) 0.336
Sand and mud 5.3 0 0
Total lagoon 49.6 152 0.53

Total ocean + lagoon 60.7 Sh) pds

Estimates of total areal coverage for each of the most important lagoon
species are listed in Table 16. In the lagoon, Acropora formosa, Millepora
platyphylla, Pocillopora spp., and Hydnophora rigida account for over 60%
of the living coral cover; all are highly branched species which have a tissue
surface many times their areal coverage. Another 20% is attributable to
Halomitra philippinensis, Fungia (Verrillofungia) concinna, Echinopora
lamellosa, Porites lutea, and Goniastrea pectinata.

Table 16. Total coverage by dominant lagoon corals.

Total estimated

Zone Species areal coverage (km2)
Pass Acropora formosa 0.09
Pocillopora meandrina and homeomorphs 0.07
Hydnophora rigida 0.05
Millepora platyphylla 0.02
Halomitra philippinensis 0.02
Fungia (Verrillofungia) concinna 0.01
Pocillopora damicornis and homeomorphs 0.01
Echinopora lamellosa 0.01
All other species 0.06
Altered Montipora verrucosa 0.01
Acropora formosa 0.01
Goniastrea pectinata 0.01
All other species 0.03
Line Reef Millepora platyphylla 0.10
Porites lutea 0.01
All other species 0.01
Back None —
NOTE:

Dominant is defined as corals covering at least 0.01 km2.
Lagoon area is approximately 50 km2.

The Shannon-Weaver diversity index (Shannon and Weaver, 1948) was
calculated from coverage data for each sample by using the formula

S
He =—D P;\nP;
i=l

where P; is the proportion of total area coverage of speciesi ((=1, 2,...8).
Diversity is plotted against distance from the pass in Fig. 31.

87

88

Y = —0.18X +14
tr = —0.58
P <0.001

Shannon-Weaver Diversity Index (H,)

0 1 2 3 4 5 6 7 8

Distance From Lagoon Pass (km)

Figure 31. Relationship between Shannon-Weaver
diversity index and distance from the pass.

Range Transect

The range transect demonstrates along a single, well-defined axis the
general trends observed in the atoll-wide survey. Data on coral coverage,
substratum type, and water chemistry are presented in Tables 17 through 19
and Fig. 32. The condition of the coral reefs deteriorates with distance from
the lagoon pass. Coral coverage on suitable hard substratum (living coral zone),
as well as number of coral genera present, diminishes with distance from the
pass (Table 17). This decrease in total coral coverage with distance is even
more pronounced than is immediately suggested by Fig. 32, because the
amount of available hard substratum suitable for coral growth also diminishes
with distance from the pass. All water chemistry parameters undergo obvious
changes, and these may indicate increasingly unfavorable conditions for
coral growth (Table 19). Inorganic plant nutriemts (especially nitrate and
phosphate) and specific alkalinity decrease, while salinity increases.

Sediments become progressively finer with both distance from the pass
and water depth (Fig. 32 and Table 18). Two mechanisms of sediment dispersal
control this pattern: tidal currents and wind-induced waves. Sediment
suspension and removal is effected by tidal currents that are greatest near the
pass and diminish with increasing distance from this region. Wind-induced
waves exert their maximum influence at the sea surface, sweeping fine sedi-
ments from the shallow areas into deeper water.

Analysis of the chemical composition of the sediments (Tables 18 and 19)
demonstrates that 80-90% of the sedimentary material is aragonite; most of
this probably derived from coral skeletons, because other common aragonitic
organisms (for example, mollusks and green algae) did not appear sufficiently
common to account for a significant amount of this material.

Table 17. Coral and substrata along range transect.

iy es
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2 iS) S &
Ez #2 ¢ 2
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eS Rn) ee Se arena ae Sx Sees, 2 28
SOs Of ov 8 =3 Ss B74 78 = Caos Se eS cs Comige gay eee
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Besa se =< ON Se 6 ke SSS SSS Se Se 8
1 4.7 @ 5 0 = ihe = &£ & ———
2 4.3 3 1 5 1 —- X - xX xX
3 3.8 8 23.0) 5 See xean KX = KX XX = = — —- X —- —~ — X X
“\ 35 IP DGS) 2 KEG KG ar OX ENE) ONC KR OX OX SRY Xe EX
5 353 8) 27S Do 2S 2K IK me OK A - —- - —- xX —- X X
3 BR) Na Aes) DES NT XOX OX IX Xo ae p, E>, eas, a, Gale <
Wo 22 3 BBS @) 10 KG XG XK IK IK IK NK ee ORS KE EXIX
SES S486"? 10 NOM PENG OXEP ONE PEXH KE PKG KAT EXE EKO BXENEXNT MX NEKE KET IX KP. =X
Table 18. Sediment composition along range transect.
% Mg
Distance from Sediment substitution for
Lagoon Pass median grain Cain
Station (km) size (mm) % Aragonite calcite fraction
depth (m)
1 3-5 10 1 3-5 10 1 3-5 10
1 4.7 0.111 0.037 — Ve 70 - 13 1) -
2 4.3 0.146 0.070 - 88 76 — 13 13 -
3 3.8 0.152 0.137 - 88 89 ~ 16 16 -
4 3.4 a 0.162 _ Pe 84 _ = 15 -
5 3.3 0.164 = “ 83 - * 13 -
6 28) * 0.283 = = 93 - * 16 —
7 22 = 0.278 0.322 = 85 61 = 13 9
8 1.5 = Ls * * 716 a 13 11

*Hard substrata (rubble and cemented reef rock).

89

Table 19. Water quality along range transect.
(From smoothed water quality distribution
maps in Smith and Jokiel, this report)

Distance from Specific
Station Lagoon Pass Salinity Alkalinity NO3-N NH3-N PO,-P
(km) (P/o0) (ug at/liter) (ug at/liter) (ug at/liter)
1 4.7 37.7 0.116 0.6 0.72 0.12
2 4.3 Set 0.116 0.7 0.60 0.13
3 3.8 Sie 0.118 0.8 0.48 0.14
4 3.4 37.2 0.119 0.9 0.36 0.15
5 33.3) 37.0 0.120 1.0 0.36 0.15
6 2.9 37.0 0.120 lil 0.34 0.23
7 22) 36.5 0.123 1.3 0.40 0.35
8 1S 36.0 0.124 2.0 0.50 0.48
DISCUSSION

Similarity Analysis and Dendrograph

The dendrograph produced from Sdrensen Similarity Indices (Fig. 28)
has four clusters which correspond to the zones identified during the qualita-
tive survey (Frontispiece). Cluster I consists mainly of samples from the Line
Reef Zone, along with a few samples from shallow locations in other zones.
Samples in this cluster are characterized by high coverage of Millepora
and represent physically harsh environments with high water motion
and extreme levels of solar radiation. Many of the samples are from areas
exposed during low tide and subjected to altered salinity or elevated tempera-
ture or both. Cluster I may be subdivided into two subclusters: the smaller
subcluster represents a mixed Millepora—Porites association found in the Line
Reef Zone, near the back lagoon; the larger cluster consists of samples domi-
nated by Millepora alone. Most of the shallow samples (depth less than 6 m)
from the Leeward Ocean Reef Zone are in Cluster I.

Cluster II consists almost entirely of samples from the Altered Zone.
These samples are characterized by low coverage with various species of
sediment-resistant corals, none of which is clearly dominant.

Cluster III consists almost entirely of samples from the Leeward Ocean
Reef Zone, but the cluster also includes a few of the richest Pass Zone samples
from Coral Gardens. All samples in this group are characterized by high coverage
and high diversity.

% Covarage Living Coral on

Depth (m)

Median Grain Size (mm)

Hard Substrata

@ 10 meter depth
4 3-5 meter depth
@ 1 meter depth

2 3 4
Distance From Lagoon Pass (km)

2 3 4
Distance From Lagoon Pass (km)

Figure 32. Relationship between various parameters
along range transect.

Number of Coral Genera

91

Cluster IV consists of Pass Zone samples, along with a few of the Leeward
Ocean Reef Zone samples with low coverage and a few of the Altered Zone and
Line Reef Zone samples with unusually high coverage. This cluster is clearly
divided into two smaller subclusters: one consists of samples generally near the
pass and dominated by Pocillopora meandrina, and the second contains samples
collected farther from the pass and dominated by Acropora formosa.

The coarsest subdivision of the dendrograph separates Clusters I and II
from III and IV. This division can be viewed as reflecting two classes of
processes controlling community structure: what Sanders (1968) has termed
physical control and biological accommodation. Samples from the deeper part
of the Leeward Ocean Reef Zone and the Pass Zone (Clusters III and IV) repre-
sent a benign environment where biological interactions influence community
structure more strongly than physical conditions. Clusters I and II consist of
samples from the physiologically rigorous high-salinity, high-sediment areas
(Line Reef Zone, Altered Zone, Back Lagoon Zone) or from the shallow Leeward
Ocean Reef Zone, which is subjected to high wave energy. Physical control
exerts a major influence on coral community structure in these areas of the atoll.

Relationship Between Coral Coverage, Number of Species,
and Distance From Pass

Number of species per sample shows a negative correlation with distance
from pass (Fig. 29), as does coral coverage per sample (Fig. 30). The lagoon
water exchanges with open ocean water at a single location on the atoll rim,
and there are strong chemical gradients in water composition away from the
optimal conditions for coral growth found on the ocean reefs (Smith and
Jokiel, this report).

The range transect (Fig. 32, Tables 17-19) also shows this relationship.
The amount of sediment increases with the distance from the pass, while
nutrient concentrations (total nitrogen and phosphate) decrease. Water motion
decreases, as reflected by diminished grain size in the surface sediments
(Heezen and Hollister, 1964).

The decrease in the number of species present and in the total coverage
could be due to isolation from the major coral biomass of the ocean reefs. The
majority of coral planula larvae apparently spend only a few days in the
plankton before settling (reviewed in Connell, 1973). The residence time of
water in the back lagoon is nearly 100 days (Smith and Jokiel, this report).
Therefore, planulae produced in the rich ocean reefs probably are not able to
colonize the back lagoon directly.

93

Isolation by itself, however, does not fully explain the observed decrease
in coverage and number of species. Planulae produced in the Pass Zone and
Ocean Reef Zone are carried several hundred meters into the lagoon on an
incoming tide, where they can settle and grow into new colonies. Within
several generations all species could colonize the entire lagoon if the environ-
ment there were suitable. Planulae produced by colonies so established would
be retained in the lagoon rather than being swept away as on ocean reefs.

The biomass of plankton in the lagoon of Bikini Atoll is several times higher
than on ocean reefs, at least partially because of such retention (Johnson, 1954).
Significant retention probably also occurs in the Canton lagoon, because much
of the organic carbon production remains in the lagoon (Smith and Jokiel,

this report). Retention of planula larvae in the lagoon should enhance the
recruitment of corals and lead to a high standing crop of all species if conditions
in the lagoon were otherwise suitable. Finally, it is implicit in the isolation
argument that the production rate of planulae decreases with distance from

the pass. Reduced reproductive potential would itself be an indication of

an unsuitable environment, and that reduction is a factor in addition to simple
simple isolation.

On the leeward ocean reef, the number of species per sample correlates
positively with total coverage (T=+0.64, significant at P<0.01). No signifi-
cant correction occurs between the number of species and coverage for samples
from more rigorous lagoon environments. A basic difference must therefore
exist between factors controlling the two communities. As previously discussed,
the major influences upon the lagoon coral community appear to be physical,
manifested as a negative correlation between distance from the pass and both
coverage and number of species. The logical interpretation for the positive
correlation between coverage and number of species per sample on the ocean
reefs is that such ocean reef communities are biologically accommodated. If
this interpretation is correct, the correlation should be improved by deleting
the shallow (less than 6 m) samples from the analysis, because the similarity
dendrograph suggests that these samples are physically controlled (scouring
by intensive wave activity). Indeed, when these samples are deleted, the correla-
tion is somewhat improved (from r=+0.64 to t=+0.82); however, this improve-
ment is not statistically significant.

A significant positive correlation between coverage and number of species
probably reflects the benign nature of the deeper ocean reef environment, in
turn leading to the development of a diverse fauna. Biological interactions such
as competition, predation, and parasitism shape community structure and
promote the coexistence of several species. The ultimate limiting factor
probably is the lack of suitable substrata. The primary physical factor control-
ling substrata (and hence coverage and species diversity) appears to be the
breaking of large waves, especially the infrequent storm waves, against the reef.
Local residents informed us that such storms generally approach the atoll from

94

the west. Large dikes have been built along the western shoreline to prevent
wave damage to the western (populated) portion of the atoll. Large storm
waves can remove living corals and redistribute unconsolidated material on the
reef, thereby producing the observed community structure. Maragos (1974 a,b)
reached similar conclusions about wave control of coral communities at
Fanning Atoll.

Outcrops of well-lithified reef rock are more stable with respect to wave
activity than is loose debris. These outcrops thus develop a high-diversity,
high-coverage “‘climax’’ community. Generally, areas of reef rock outcrops have
a much steeper slope than adjacent rubble areas. Unconsolidated rubble is unable
to hold an angle of repose steeper than about 30 degrees in calm water and
probably a much lower angle under storm conditions. Undoubtedly material.
shifts downslope during periods of high waves. Although nearly all substrata on
the ocean reef appear suitable for coral colonization, the materials differ widely
in degree of stability and frequency of disruption.

The dendrograph further suggests that the Leeward Ocean Reef Zone and
Pass Zone could be combined on the basis of the major factor controlling
community structure (that is, biological accommodation), while the Line Reef
Zone and Altered Zone could be combined on the basis of physical control.
Combining all samples from the Leeward Ocean Reef Zone with all samples
taken in the Pass Zone produces a positive correlation (r = +0.65, P<0.001)
between the number of species present per sample and the distance from the
pass. These correlations suggest that both biological and physical controls on
the community are operating in the Leeward Ocean Reef and Pass Zones. By
contrast, combining all stations from the Line Reef Zone with those from the
Altered Zone produces no significant correlation between coverage and number
of species present per sample, but does produce a negative correlation (t=—0.48,
P<0.001) between coverage and distance from pass. This pattern of correlations
probably indicates physical control of the coral communities in these provinces.
Species unsuited to the increasingly harsh conditions are eliminated.

Coral Coverage, Shannon-Weaver Diversity Index,
and Distance From Pass

The Shannon-Weaver diversity index for all ocean stations correlates
positively with total coverage (r = +0.46, significant at P<O.05), as does
diversity of the 14 deep (greater than 6 m) ocean stations (r = +0.50, P<0.05).
Lagoon stations show no correlation between diversity and coverage (r = +0.05, P
not significant), but show a negative correlation (r = -0.43, significant at P<0.001)
between diversity and distance from the pass. As mentioned previously, the
dendrograph of similarity indices suggests that Leeward Ocean Reef Zone
stations and Pass Zone stations cluster together (biological accommodation) and

aS

that Altered Zone and Line Reef Zone stations from a second cluster (physical
control). Diversity for all Leeward Ocean Reef Zone stations combined with all
Pass Zone stations correlates positively with total coverage (r = +0.35, significant
at P<0.001). This relationship does not hold for the remaining Line Reef and
Altered Zone stations (r = +0.44, P not significant). For these stations, diversity
correlates negatively with distance from pass (r = -0.41, P<0.001) and probably
reflects physical control with increasingly harsh environmental conditions.

Origin of the Lagoon Fauna

The windward ocean reefs were not sampled, but the data in Table 10 are
representative of at least the leeward reefs. The most important lagoon species
(Table 16) also are among the most important leeward ocean reef corals; the
differences apparently result from the decrease in the number of species with
the increased distance from the pass. The faunal similarity between ocean and
lagoon presents a striking contrast to the Marshall and Line Islands, where
dominant lagoon species differ from the dominant ocean reef species; some
species are even considered to be exclusive lagoon types (Wells, 1954; Maragos,
1974b). Possibly this difference occurs because several atolls of these island
groups have relatively large, open lagoons which favor the recruitment and
development of distinctive lagoon coral populations. Atolls in the Phoenix
Island group generally lack lagoons or have restricted exchange with the open
ocean. Consequently, the Canton lagoon coral fauna probably has been derived
almost entirely from the available ocean reef species.

CONCLUSIONS

The various biogeochemical gradients and processes controlling community
function and structure at Canton are described by Smith and Jokiel (this report).
It is apparent that poor circulation results in an increasingly isolated and
physically harsh environment in the lagoon with increasing distance from the
pass. As pointed out by Wells (1954), local coral distribution has long been
known to be controlled primarily by light and water motion. On the ocean reefs
breaking waves limit coral development in the shallows. At intermediate depths,
good light penetration and vigor of circulation due to wave action result ina
diverse, high-coverage coral reef community. The maximum depth to which good
coral reefs can exist along the ocean margin is ultimately limited by the penetra-
tion of light and by the depth to which wave action produces sufficient water
circulation.

96

In the shallow lagoon at Canton, light probably does not severely limit the
maximum depth of coral development. The strongest environmental gradients
(salinity, nutrients, tidal current, sediment) exist in the horizontal plane, and
result in differences in biotic composition between the pass and back lagoon.
Wind chop produces a strong vertical water motion gradient which enhances the
growth of corals in the shallows. Throughout most of the lagoon (Line Reef
Zone, Altered Zone, Back Lagoon Zone) living coral is rare below a depth of
2m, even though water chemistry is uniform with depth.

oF

REFERENCES

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DISTRIBUTION OF INSHORE FISHES AT CANTON ATOLL

by

J. G. Grovhoug
and

R. S. Henderson

100

ABSTRACT

Inshore fishes at Canton were surveyed by visual sampling during a 2-week
period in November and December 1973. Data from this survey expand the
cumulative checklist for Canton Atoll fish species to 264 species from 50
families. The distribution of inshore fishes was analyzed from transect data,
and 20 species were selected for representative distributional display. Several
representative patterns of fish distribution emerge. Fish abundance (both
individuals and species) is highest immediately outside and in the pass region.
In the lagoon, abundance decreases with increasing distance from the pass.

101

ACKNOWLEDGMENTS

We are grateful for diving locker support from members of the Canton
Diving Club and to Ed Bennett, who provided boat maintenance throughout
the survey. Special thanks are given to Chuck Peterson, NUC photographer,
who freely contributed his time not only to provide complete photographic
documentation of the survey, but also to perform a variety of additional
supportive tasks. Dr. John E. Randall of the B. P. Bishop Museum, Honolulu,
provided assistance in the taxonomic identification of certain fishes. Other
members of the general survey team graciously assisted Inshore Fish Survey
efforts.

103

INTRODUCTION

There have been few studies describing the fish fauna of the Phoenix
Islands. Schultz (1943) collected 208 species of fishes belonging to 45 families
from Canton, Hull, and Enderbury Atolls during the 1939 expedition of the
USS Bushnell. Most of that sampling was accomplished by seining and
rotenone poisoning; consequently those collections were heavily weighted with
species which are members of bottom-dwelling, inconspicuous (cryptic or
nocturnal) groups, such as gobies, blennies, and ophichthid eels. Halstead and
Bunker (1954) conducted toxicity tests on more than 93 species of fishes
(identifications for scarids and labrids were incomplete) from Canton, Ender-
bury, Hull, and Sydney Atolls from December 1950 through April 1951. Fishes
were collected for that study by hook and line, beach seine, spear, throw net,
dip net, and rotenone poisoning.

The above studies provide useful general background information; how-
ever, these studies do not present quantitative distributional data. Distributional
data for other coral atolls have recently been gathered by various visual transect
methods. Fishes are often collected for identification and analyzed for specific
food preferences when possible. Chave and Eckert (1974) conducted such a
study at Fanning Atoll and discuss fish distributions in terms of seven general
habitat types. Losey (1973) undertook a similar study at Kwajalein Atoll.

Jones and Larson (1972) have conducted transecting studies around Guam and
other Micronesian islands.

The purposes of this study are to expand the species list from Canton
Atoll and to examine fish distribution within and immediately outside the
atoll lagoon. Some explanations for observed distributional patterns are included.

METHODS

During the inshore fish survey, two visual methods of assessing fish species
distribution and abundance were used. In areas having high fish diversity and
abundance, a weighted 30-m transect line was laid across the bottom; for
locations having varied relief and substrata (such as patch reefs or along an
outer reef shelf), the transect line was oriented so that it crossed a represen-
tative variety of habitats. Biologists with scuba gear swam along either side
of the transect line, recorded numbers of individuals, and estimated average

104

lengths (standard lengths, in centimeters) for all observable species. Figure 33
illustrates this transecting procedure. Each biologist counted fishes within an
approximately 2-m-wide by 3-m-high corridor adjacent to his side of the

line. Counts by the two divers were combined (see the Appendix). The area
sampled along each transect was approximately 120 m?; water volume was about
360 m?. Use of such a small corridor minimized the effects of reduced

visibility, which could invalidate inter-area comparison. The nine stations
inventoried in this manner were designated “‘fish transect stations’ and are
marked with an ““FT”’ prefix in the Appendix.

Figure 33. Biologist conducting
a fish transect at ocean station.

In areas of low fish abundance (typically intertidal ocean reef shelf and
nearshore shallow lagoon sand flats), scuba gear and transect line were not
used. Two biologists with snorkeling gear swam along a path of predetermined
length and orientation, recording species present (with notes on abundance and
length). At three nearshore shallow-water stations, observations were made by
wading along the shore. Fifteen such snorkeling and wading stations (‘‘fish
observation stations’’) are labelled ““FO” or “FO (w)” in the Appendix.
Locations of sampling stations are shown in Fig. 34.

For most transects and observations, a “horizontal identifiable visibility”
(HIV) was estimated. The HIV is defined as “the maximum distance through
the water (in a horizontal plane) at which a stationary or slow-moving fish
(10 cm or longer) can be readily seen and identified by a competent diving
biologist, that is, one familiar with the fish fauna of the area under study,”
Evans (1973). Such HIV values, although subjective, provide data useful for
survey intercomparisons and are therefore included in the Appendix. Bottom
profiles and composition, dominant coral types and coverage, current
characteristics, and other incidental observations are also included in the
station descriptions.

105

Most species encountered could be identified in the field, or described
sufficiently well for subsequent identification. Specimens of some species
were speared to enable later positive identification. One acanthurid
(surgeonfish) could not be identified with existing keys. That specimen was
given to Dr. John E. Randall (Bernice P. Bishop Museum, Honolulu). Randall
has other specimens of this same species from Washington Island (Line Island
Group). He is presently describing thesé as a new species. The specimen
from Canton will be used as a paratype. Two specimens of Dascyllus trimacu-
latus (three-spot damselfish) were also given to Randall. These will probably
be described as Phoenix and Line Island color variants of that species.

Figure 34. Fish survey stations. FT = fish transect;
FO = fish observation (snorkeling); FO (w) = fish
observation (wading).

FO ‘
(ee FT(2)

RESULTS

General Distributional Patterns

From the 24 fish transect and fish observation stations, 146 species were
observed (see checklist, Table 20); 61 species were new reports for the
Phoenix Islands. These records, with the data from Schultz (1943) and Halstead
and Bunker (1954), bring the new total to 264 species from 50 families. These
numbers are comparable with inshore fish fauna data gathered in other Central
Pacific Island groups. The Phoenix Islands are a major component of the
Central Pacific faunal “‘subregion,” which includes the Marshall, Gilbert,

Line, and Hawaiian Island groups. This subregion is the northeastern compo-
nent (described by Gosline, 1971) of the extensive Indo-West Pacific faunal
region. Strasburg (1953) reported 250 species belonging to 51 families from
the southern Marshalls at Arno Island. Randall (1955) recorded 396 species

of inshore marine and pelagic fishes from the Gilbert Islands. Gosline (1971)
reported 235 species belonging to 40 families from the Line Islands; Chave and
Eckert (1974) reported 217 species belonging to 37 families from Fanning
Atoll alone. Brock et al. (1965) reported 184 species belonging to 46 families
from Johnston Island. Gosline and Brock (1960) listed 448 species of inshore
or surface-living species from the Hawaiian Islands.

106

Table 20. Checklist of fishes observed during the 1973 Canton Atoll survey.

Group/Species*

Chlordata/ Vertebrata

Chondrichthyes
Lamnida
Carcharinidae

Carcharhinus melanopterus (Quoy and Gaimard)

Hypotremata
Dasyatidae
Mobulidae
Manta sp.
Osteichthyes
Elopiformes
Albulidae
Albula vulpes (Linnaeus)
Anguilliformes
Muraenidae
Gymnothorax pictus (Ahl)
Gymnothorax flavimarginatus (Ruppell)
Gymnothorax meleagris (Shaw and Nodder)
Salmoniformes
Synodontidae
Gonorynchiformes
Chanidae
Chanos chanos (Forsskal)
Atheriniformes
Exocoetidae
Cypselurus spilonopterus (Bleeker)
Hemiramphid sp.
Beryiciformes
Holocentridae
Adioryx spinifer (Forsskal)
Adioryx lacteoguttatus (Cuvier)
Adioryx caudimacula (Ruppell)
Adioryx violaceous Bleeker
Myripristis murdjan (Forsskal)
Myripristis amaenus (Castelnau)
Myripristis kuntee (Cuvier and Valenciennes)
Flammeo sammara (Forsskal)
Gasterosteiformes
Aulostomidae
Aulostomus chinensis (Linnaeus)
Fistulariidae
Fistularia sp.
Syngnathidae
Scorpaeniformes
Scorpaenidae
Pterois antennata (Bloch)

Hawaii Coastal Zone
Data Bank No.**

8516120501
8517090000

8517110200

8521060101

8522050603
8522050605
8522050606

8531470000

8533060101

8544010603
8544015000

8546180101
8546180103
8546180111
8546180116
8546180403
8546180404
8546180405
8546180501

8549060101

8549070100

8549120000

8552010202

(Contd)

Table 20. (Contd)

Group/Species*

Perciformes

Serranidae
Serranid sp.
Epinephelus merra Block
Epinephelus microdon (Bleeker)
Cephalopholis argus Bloch and Schneider
Cephalopholis urodelus (Bloch and Schneider)
Gracila albomarginatus (Fowler and Bean)
Anyperodon leucogrammicus (Valenciennes)

Kuhliidae
Kuhlia sp.

Apogonidae

Cheilodipterus quinquelineata Cuvier and Valenciennes

Carangidae
Scomberoides sancti-petri (Cuvier)
Elegatis bipinnulatus (Quoy and Gaimard)
Gnathanodon speciosus (Forsskal)
Caranx melampygus Cuvier and Valenciennes
Caranx sp.
Lutjanidae
Lutjanid sp.
Aprion virescens Valenciennes
Lutjanus bohar (F orsskal)

Lutjanus monostigma (Cuvier and Valenciennes)

Lutjanus fulvus (Bloch and Schneider)
Lutjanus kasmira (F orsskal)
Lethrinus sp.
Sparidae
Monotaxis grandoculis (F orsskal)
Gnathodentex aureolineatus (Lacépéde)
Mullidae
Mulloidichthys samoensis (Gunther)
Mulloidichthys auriflamma (Forsskal)
Parupeneus bifasciatus (Lacépede)
Parupeneus barberinus (Lacépéde)
Parupeneus trifasciatus (Lacépéde)
Parupeneus sp.
Kyphosidae
Kyphosus cinerascens (F orsskal)
Chaetodontidae
Forcipiger longirostris (Broussonet)
Heniochus acuminatus (Linnaeus)
Hentochus permutatus Cuvier
Heniochus varius (Cuvier)
Chaetodon kleini Bloch

Hawaii Coastal Zone
Data Bank No.**

8554020000
8554020306
8554020314
8554020801
85540208 02
8554021001
8554022001

8554140100

8554180501

8554290101
8554290201
8554290801
8554291204
8554291200

8554380000
8554380401
8554380701
8554380703
8554380704
8554380705
8554380800

8554450101
8554450201

8554470201
8554470202
8554470306
8554470307
8554470309
8554470300

8554530101

8554570402
8554570502
8554570503
8554570504
8554570703

(Contd)

107

108

Table 20. (Contd)

Hawaii Coastal Zone

Group/Species* Data Bank No.**

Chaetodontidae (continued)

Chaetodon ephippium Cuvier 8554570705
Chaetodon auriga Forsskal 85545 70706
Chaetodon unimaculatus Bloch 8554570707
Chaetodon lunula (Lacépéde) 8554570708
Chaetodon trifasciatus Mungo Park 8554570710
Chaetodon ornatissimus Solander 8554570711
Chaetodon quadrimaculatus Gray 8554570712
Chaetodon ulietensis Cuvier and Valenciennes 8554570717
Chaetodon semeion Bleeker 8554570718
Chaetodon meyeri Bloch and Schneider 8554570719
Chaetodon bennetti Cuvier 8554570720
Megaprotodon strigangulus (Gmelin) 8554570801
Centropyge loriculus (Gunther) 8554575304
Centropyge flavissimus (Cuvier) 8554575305
Centropyge bicolor (Bloch) 8554575308
Pygoplites diacanthus (Boddaert) 8554575401
Pomacentridae
Dascyllus aruanus (Linnaeus) 8554640102
Dascyllus trimaculatus (Ruppell) 8554640104
Abudefduf sordidus (Forsskal) 8554640201
Abudefduf imparipennis (Sauvage) 8554640203
Abudefduf phoenixensis Schultz 8554640205
Abudefduf glaucus (Cuvier and Valenciennes) 8554640208
Abudefduf septemfasciatus (Cuvier and Valenciennes) 8554640209
Abudefduf amabilis (De Vis) 8554640210
Plectroglyphidodon dickii (Lienard) 8554640302
Pomacentrus albofasciatus Schlegel and Muller 8554640402
Pomacentrus coelestis Jordan and Starks 8554640403
Pomacentrus nigricans (Lacépéde) 8554540405
Pomacentrus sp. 8554640400
Chromis margaritifer Fowler 8554640507
Chromis caeruleus (Cuvier and Valenciennes) 8554640512
Chromis sp. 8554640500
Amphiprion chrysopterus Cuvier 8554640607
Amphiprion sp. 8554640600
Cirrhitidae
Cirrhitid sp. 8554660000
Paracirrhites arcatus (Cuvier and Valenciennes) 8554660101
Paracirrhites forsteri (Bloch and Schneider) 8554660102
Paracirrhites xanthus Randall 8554660105
Cirrhitichthys aprinus Cuvier and Valenciennes 8554660603
Mugilidae
Chelon vaigiensis (Quoy and Gaimard) 8555010301
Crenimugil crenilabis (F orsskal) 8555010401

(Contd)

109

Table 20. (Contd)

Hawaii Coastal Zone

Group/Species* Data Bank No.**
Sphyraenidae
Sphyraena sp. 8555030100
Labridae
Labroides bicolor Fowler and Bean 8555070402
Labroides dimidiatus (Cuvier and Valenciennes) 8555070403
Labroides rubrolabiatus Randall 8555070404
Epibulus insidiator (Pallas) 8555070501
Cheilinus undulatus Ruppell 8555070703
Pseudocheilinus hexataenia (Bleeker) 85550708 04
Thalassoma lunare (Linnaeus) 8555071403
Thalassoma amblycephalus (Bleeker) 8555071410
Thalassoma hardwickei (Bennett) 8555071411
Gomphosus varius Lacépéde 8555071501
Coris gaimardi (Quoy and Gaimard) 8555071604
Stethojulis balteata (Quoy and Gaimard) 8555071801
Anampses caeruleopunctatus Ruppell 8555072103
Halichoeres centriquadrus (Lacépéde) 8555072202
Halichoeres trimaculatus (Quoy and Gaimard) 8555072205
Hemigymnus melapterus (Bloch) 8555072302
Scaridae
Calotomus sp. 8555090100
Scarus sordidus Forsskal 8555090304
Scarus forsteri Cuvier and Valenciennes 8555090305
Scarus frenatus Lacépéde 8555090306
Scarus ghobban Forsskal 8555090308
Scarus jonesi (Streets) 8555090311
Scarus pectoralis Cuvier and Valenciennes 8555090313
Scarus sp. (juvenile) 8555090320
Chlorurus gibbus (Ruppell) 8555090601
Gobiidae
Gobiid sp. 8555600000
Bathygobius fuscus (Ruppell) 8555600802
Amblygobius phalaena (Valenciennes) 8555601802
Acanthuridae
Acanthurus triostegus (Linnaeus) 8555690101
Acanthurus guttatus Bloch and Schneider 8555690102
Acanthurus achilles Shaw 8555690103
Acanthurus glaucopareius Cuvier 8555690104
Acanthurus olivaceus (Block and Schneider) 8555690109
Acanthurus xanthopterus (Cuvier and Valenciennes) 8555690111
Acanthurus lineatus (Linnaeus) 8555690114
Acanthurus sp. 8555690100
Ctenochaetus strigosus (Bennett) 8555690201
Ctenochaetus striatus (Quoy and Gaimard) 8555690203
Zebrasoma veliferum (Bloch) 8555690302
Zebrasoma scopas (Cuvier) 8555690304

(Contd)

110

Table 20. (Contd).

Hawaii Coastal Zone

Group/Species* Data Bank No.**
Acanthuridae (continued)
Naso lituratus (Bloch and Schneider) 8555690401
Naso brevirostris (Cuvier and Valenciennes) 8555690403
Zanclus canescens (Linnaeus) 8555695101
Tetradontiformes
Balistidae
Rhinecanthus rectangulus (Bloch and Schneider) 8558020301
Rhinecanthus aculeatus (Linnaeus) 8558020302
Melichthys vidua (Solander) 8558020402
Sufflamen chrysoptera (Bloch and Schneider) 8558020505
Balistapus undulatus (Mungo Park) 8558020601
Balistoides viridescens (Bloch and Schneider) 8558020701
Balistoides flavimarginatus (Ruppell) 8558020703
Tetraodontidae
Arothron hispidus (Linnaeus) 8558060302
Canthigaster solandri (Richardson) 8558065107

*Group/Species—taxonomic list follows the phylogenetic order proposed by Greenwood et al. (1966).
**HZCDB No.—a numerical computer listing maintained by University of Hawaii/Hawaii Institute of Geo-
physics; all fish data from this report are stored in this bank.

Figure 35 shows the number of species recorded at each station (as dots
with areas proportional to the number of species observed). The number of
species is plotted against distance from the lagoon pass (Fig. 36). A pronounced
decline in the number of species is seen with increasing distance from the
pass. These data are consistent with the well-documented preference of most
reef species for habitats with substrata of varied relief and generally high live
coral coverage (Key, 1973). These habitat types provide protective cover and
food for fishes and a large variety of other reef organisms, as seen in the photo-
graphs taken adjacent to Spam Island in the pass region (Fig. 37). Regions of
abundant and diverse coral coverage are also normally “healthy” areas with
good circulation and near-oceanic physicochemical conditions capable of
sustaining most reef-associated biota (Smith and Jokiel, this report; Jokiel and
Maragos, this report; Kay, this report). Accordingly, the areas with sparse live
coral coverage and low relief (see substrata key in Fig. 36) are uniformly low
in fish diversity and abundance. In such environments, available habitats
appear to overshadow the effects of circulation and overall water quality.

Figure 35. Numbers of inshore fish species observed
at 24 locations. Dashed circle indicates the one
station where two transects were conducted.

Number of Fish Species

11+

© Pass Zone Line Reef Zone Back Lagoon Zone
e

80

70

60
Substrata Key
@ On or directly adjacent to natural coral substratum
50 (patch reef, line reef, or >5% live coral coverage)
A Altered coral substratum
(dredged bottom, <.10% live coral coverage)
40 @ Reef rock substratum
(<5% live coral coverage, intertidal shelf on
ocean-side)
30 @ Sand flats
(<{1% live coral coverage, intertidal flats on
lagoon-side)
20

10

No Distance O 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Scale Distance From Lagoon Pass (km)

Ocean |~—Lagoon——----- >

Figure 36. Numbers of fish species versus distance
from lagoon pass over four general substrata types at
Canton Atoll.

111

112

£G.4 | he?
J Pe Fay >:
ems? f te
(b) Depth, 1 to 1%m; coral predominantly Acropora
and Pocillopora; obvious fish species (top to bottom):

(a) Depth, % to 1 m; coral predominantly Millepora;

obvious fish species seen (top to bottom): Chromis
caeruleus, Amphiprion chrysopterus, and Pomacentrus Acanthurus xanthopterus, Acanthurus sp., Scarus
ghobban, Scarus oviceps, Chaetdon ulietensis, and

nigricans.
Chaetodon bennetti.

(d) Depth, 1 to 3 m; coral predominantly Acropora

and Pocillopora; obvious fish species shown: Chromis and Millepora; obvious fish species shown (top to
bottom): Chromis sp., Acanthurus triostegus, and

(c) Depth, 1 to 2 m; coral predominantly Millepora

caeruleus and Cephalopholis urodelis.
Chaetodon bennetti.

Figure 37. Shallow reef top environment, lagoonside of Spam Island.

(13

Within the lagoon the number of fish species generally decreases radically
beyond a 2-km radius from the pass to about 8-23 species per location for
most shoreline and lagoon reef areas. Some mid-lagoon regions along certain
line reefs possess luxuriant coral growth (primarily Acropora and Millepora),
with an accompanying diverse and abundant fish fauna. One station (Fig. 38),
where over 41 fish species were observed, is typical of such locations. Along
the crests and shallower slopes of the line reef structures, tidal currents are
increased in speed. This intensified flow appears to enhance biotic diversity.

Figure 38. Line reef crest environment, mid-lagoon
station; depth, 112-2 m; coral predominantly Acro-
pora; obvious fish species shown (top to bottom):
Chromis caeruleus, Lutjanus fulvus, Lutjanus kas-
mira, Acanthurus sp., and Gnathodentex aureo-
lineatus.

Fish diversity is generally high outside the lagoon, with the exception of
the shallow wave-swept outer reef flats. Immediately beyond the flats and
algal ridge, the groove and spur region of the outer reef supports a fish fauna
that becomes increasingly diverse with depth. Observations at two locations
along the forereef (water depth, 3-20 m) revealed the presence of an outer
reef terrace (shown diagrammatically and by inset photograph in Fig. 39).
This terrace supports a diverse coral and fish fauna.

114

—— Seaward slope ——— Island es | AGOON

Mean tide level Reef flat

Igal ridge

Groove and
spur region

Figure 39. Schematic cross-section of Canton Atoll
reef structure (western side). Inset photo was taken
at 15 mh depth along seaward edge of outer reef
terrace.

Distribution of Selected Species

Data on the distribution of fishes were recorded at the 24 transect and
observation stations and were also examined for meaningful patterns or trends
by taxa. Twenty fish species have been selected (see Table 21) to illustrate the
observed patterns in fish distribution at Canton Atoll. Nineteen of these
selected species were recorded at 25% or more of the sampling stations. The
remaining species, Arothron hispidus, was recorded at 20% of the stations; its
occurrence is also considered significant to the distributional discussion.

115

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}& paatasqo)snoynbiqn-— ‘(edojs Joos 103n0 Buoje) ULID0=(C ‘UoOseT piqinj=}T ‘uUoOSe] Ieapo=o7T ‘Ffaus Joor 1ojno=sy ‘ssed=gq :sodAq 1ejIGQeHp

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SIOATGIOY

SIOATGIOY

50d A}
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SUT[OOYOS
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sTENprATpUL
“ou [RJOL

spdods DULOSDAGAZ

snjoydard]quip DULOSSDIDY J,
SNPIPAOS SNADI

SNIDAINID SNYJUDIOULY Y

SUDIIABIU SNAJUZIDUOJ
S1]S2]9OI SNAJUAIDU Og

SIJNIOPUDAS SIXDIOUO[Y,

snajnf snuolinT
snidpa snsoyduoy

bisa sryaydauidy

snupnap sn cosog
ADJIJIADSADU SIMOAYD
pypauyanbuinb snaajdipojiay)

pinun] uopojavyD

Ds14nv UOpojavy)

sn3uv syoydojpydap
snuussianjyf askdosquad
snpidsiy uo1yjolpy
snsajdoyjuox snanyjuvo py

SNZAIS Old] SNANYJUDIV

sotoads

“UOTNGLISIP pure VeIIQey ‘IOIARYaq UO syIeUIEI YIM soroads YsIy poyoafes Jo SuNsT] TeoHeqeydyy “TZ a192L

116

Six species show a nearly ubiquitous distribution at Canton Island:
Chaetodon auriga, Pomacentrus nigricans, Acanthurus xanthopterus, Epinephelus
merra, Scarus sordidus, and Cheilodipterus quinquelineata (Fig. 40a—40f).

These species appear well-adapted to inhabit nearly any available habitat with
sufficient bottom relief.

Another group of species is confined to the pass region and at the outside
ocean stations. The five species in this group are Chromis margaritifer, Centro-
pyge flavissimus, Zebrasoma scopas, Cephalopholis argus, and Gomphosus
varius (Fig. 40g-40k).

One species, Dascyllus aruanus, is restricted to the pass and clear
lagoon regions (Fig. 401). Possible factors which might limit the distribution
of this and other selected species are presented in the last column of Table 21.

Three species occur at ocean, pass, and lagoon stations, but are not
ubiquitous: Thalassoma amblycephalus, Pomacentrus coelestis, and Chaetodon
lunula (Fig. 40m-400). The distribution observed for these species suggests
a mild preference for clear-water, moderate live-coral-coverage environments.
As seen by the distribution for P. coelestis, a possible remnant population at a
lagoon station north of the present pass is suggested; this station is near ocean
passes closed about 30 years before this survey (see Henderson et al., this
volume).

Rhinecanthus aculeatus and Monotaxis grandoculis occur primarily at
lagoon patch reef stations (Fig. 40p and 40q). Both species exhibit solitary
behavior patterns (see Table 21).

Two other species which have been recorded as abundant in turbid lagoon
environments are Lutjanus fulvus and Arothron hispidus (Fig. 40r and 40s).
A. hispidus was observed almost exclusively at shallow, turbid-water stations.

One remaining species, Acanthurus triostegus, shows a curious distribu-
tional pattern at Canton (Fig. 40t). Hiatt and Strasburg (1960) consider the
species as being ubiquitous in the Marshall Islands; Chave and Eckert (1974)
found a similar distribution at Fanning Atoll. However, at Canton A. triostegus
was recorded only from the pass, ocean, outside reef shelf, and southern lagoon
stations. Possibly some specific food or habitat preference is reflected in the
limited lagoon distribution of this species.

Juveniles and young adults of certain selected species were observed
predominantly inside the lagoon, while adult forms were seen at outside
stations. Scarus sordidus, Monotaxis grandoculis, and Lutjanus fulvus are
representative species which exhibit this pattern.

D7,

Threadfin butterflyfish
Chaetodon auriga

Damselfish
Pomacentrus nigricans

Surgeonfish; Pualu
Acanthurus xanthopterus

@. 61-80%

@ = 41-60%
@ = 21-40%
e = 1-20%

size of the ‘‘dots”’ indicates
frequency of occurrence of a
given species as a percentage
of all individuals of that
species reported during

the survey; excludes
individuals of that species
too numerous to count (see
below)

Honeycomb grouper
Epinephelus merra

= individuals too numerous to count or ade-
quately estimate (greater than 1000)

O =species likely included in data recorded to
family level only (based upon subsequent
identifications from photos and later taxo-
nomic analysis)

Figure 40. Distribution pattern of 20 representative reef fish species.

118

Parrotfish; Uhu Five-lined cardinalfish
Scarus sordidus Cheilodipterus quinquelineata

Bicolor chromis Lemonpeel; angelfish
Chromis margaritifer Centropyge flavissimus
e- 61-80% size of the ‘‘dots’’ indicates
@ = 41-60% frequency of occurrence of a
Lh AAD given species as a percentage
e - ae of all individuals of that
e- = (}

species reported during
Figure 40. (contd) the survey; excludes
individuals of that species
too numerous to count (see
below)

119

Surgeonfish; tang Black grouper
Zebrasoma scopas Cephalopholus argus

Beaked wrasse White-tailed damselfish
Gomphosus varius Dascyllus aruanus

B= individuals too numerous to count or ade-
quately estimate (greater than 1000)

O = species likely included in data recorded to
family level only (based upon subsequent
identifications from photos and later taxo-
nomic analysis) Figure 40. (contd)

120

\
Rainbow wrasse Blue damselfish
Thalassoma amblycephalus Pomacentrus coelestis

Raccoon butterflyfish Triggerfish
Chaetodon /unula Rhinecanthus aculeatus
e- 61-80% size of the ‘‘dots’’ indicates
@ = 41-60% frequency of occurrence of a
= 91_an° given species as a percentage
© a = Ae of all individuals of that
Fey) = ‘0

species reported during
Figure 40. (contd) the survey; excludes
individuals of that species
too numerous to count (see
below)

121

Big-eye sea bream; Mu Black-tailed snapper; Toau
Monotaxis grandoculis Lutjanus fulvus

Soft puffer; Makimaki Convict tang; Manini
Arothron hispidus Acanthurus triostegus

W = individuals too numerous to count or ade-
quately estimate (greater than 1000)

0 =species likely included in data recorded to
family level only (based upon subsequent
identifications from photos and later taxo-
nomic analysis) Figure 40. (contd)

122

Initially several other species were considered for distribution maps but
were subsequently excluded from the presentation for the following reasons:
Transect data for the black-tip shark (Carcharhinus melanopterus) and the
black jack (Caranx melampygus), two fast-swimming species, were considered
incomplete and therefore unreliable. Recorded distributions for three
nocturnally active species—the moray eel (Gymnothorax pictus) and two
squirrelfishes (Adioryx spinifer‘and Flammeo sammara)—were also considered
unrepresentative, because all transects and observations during this study were
conducted during daylight hours and at slack tides.

For one station (FT 023038, Thornet Reef; see the Appendix) transects
were conducted on two different sampling days at similar mid-morning times
and tidal conditions. The second transect was aligned perpendicular to the
first, and each transect line began on the patch reef and extended into deeper
water (4.5-m depth). The data reported were similar in magnitude for both
number of species and number of individuals; however, somewhat more species
were recorded during the second transect than the first, possibly because
observer familiarity with the fishes improved as the survey progressed.

DISCUSSION AND CONCLUSIONS

The most obvious pattern to emerge from the fish distribution data
concerns the abundance and diversity of fishes. Both the number of individuals
and the number of species decrease with distance away from the pass into the
lagoon.

This pattern is undoubtedly a response to a variety of factors, including
availability of food and shelter. As with the coral distribution (Jokiel and
Maragos, this report) and the distribution of water composition parameters
(Smith and Jokiel, this report), water motion obviously plays a major role;
the one central lagoon station with abundant and diverse fish fauna is also a
site of locally accelerated water flow.

A second and more subtle pattern also emerges from the data when the
fish species are examined individually. There is the suggestion that remnant
populations of fishes commonly found to inhabit more oceanic conditions may
still exist in the lagoon, particularly along the western side of the lagoon north
of the present pass. Passes in this area have been closed for about 30 years
(Henderson et al., this report), a timespan far beyond the life expectancy of
the fishes observed during this survey.

There are several apparent anomalies which appear in the case of
particular species. The observed distribution of the convict tang, Acanthurus
triostegus, was quite unexpected. Possible explanations for this anomaly are
food availability and competition with another species. Lutjanus fulvus, the
black-tailed snapper, was another species for which the recorded distributional
pattern indicates competition for food.or habitat with other species (probably
other lutjanids). The Canton Atoll fish fauna appear to be similar to those
recorded from the Line Island group, especially Fanning Atoll (Chave and
Eckert, 1974).

124

REFERENCES

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Johnston Island and the effects of dredging. Hawaii Marine Laboratory Tech.
Rept. 5, 90 pp.

Chave, E. A., and D. E. Eckert. 1974. Ecological aspects of the distributions of
fishes at Fanning Island. Pac. Sci. 28:297-317.

Evans, E. C. III (ed.). 1973. Pearl Harbor biological survey—final report. Naval
Undersea Center Tech. Note 1128. 3 volumes.

Gosline, W. A. 1971. The zoogeographic relationships of Fanning Island inshore
fishes. Pac. Sci. 25:282-289.

Gosline, W. A., and V. E. Brock. 1960. Handbook of Hawaiian fishes. Univ. of
Hawaii Press, Honolulu. 372 pp.

Greenwood, P. H., D. E. Rosen, S. H. Weitzman, and G. S. Myers. 1966. Phyletic
studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms.
Am. Mus. Nat. History. 131:339-456.

Halstead, B. W., and N. C. Bunker. 1954. A survey of the poisonous fishes of the
Phoenix Islands. Copeia. 1:1-11.

Hiatt, R. W., and D. W. Strasburg. 1960. Ecological relationships of the fish
fauna on coral reefs of the Marshall Islands. Ecol. Monogr. 30:65-127.

Hobson, E. S. 1974. Feeding relationships of teleostean fishes on coral reefs in
Kona, Hawaii. Fish. Bull. 74:915-1031.

Jones, R. S., and H. K. Larson. 1972. A key to the families of fishes as recorded
from Guam. The Marine Laboratory, University of Guam, Tech. Rept.

Key, G. S. 1973. Reef fishes in the bay, in Atlas of Kaneohe Bay: a reef eco-
system under stress (S. V. Smith, K. E. Chave, and D. T. O. Kam, eds.).
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Losey, G. S., Jr. 1973. Study of environmental impact for Kwajalein Missile
Range. Report prepared for the U. S. Army Corps of Engineers, HONO.
LS 2aap:

Randall, J. E. 1955. Fishes of the Gilbert Islands. Atoll Res. Bull. 47:243 pp.

Schultz, L. P. 1943. Fishes of the Phoenix and Samoa Islands collected in 1939
during the expedition of the USS Bushnell. Smithsonian Inst. Bull. 180,
316 pp.

Strasburg, D. W. 1953. Fishes of the southern Marshall Islands. Mimeographed
Office of Naval Research Rept. 267 pp.

Appendix

FISH TRANSECT AND
OBSERVATION DATA

it i
FT 041014

ee os

5 a on8 ak p
Oe Me y
Cie sore shiiat NY
FO(w) 014039
i, FT 107041
ONUTAOES Ufo 023038 E ae age
FO 018045 | aa 9 FT 061041 \,
Labs: FO020044 agi a =
; | FT 021046 5 gr vp een cae ah :
FT 013049 *FT 024053 * © ( yee
2s ( 0 L
NeFoo200s6 ) §¢ 5 ¢ FO 085053 *
% Wh \\ . 4 ‘ & -
FO(w) 041063 ye ( ae
pe a) HES
— s FT 066066 ~
FO 041065 <8
FO 027067 F
FO 064071)
meters
el
5000 £1000 & \
\ FO(w) 104094
«
Locator Map. Fish transect (FT) and fish observation (FO) stations a)
; fe} FO 108100

with grid system locator numbers.

125

126

Fish Observation, north of pass, ocean: FO 007033

Surveyed: 9 Dec 73, 1330-1400 hours. Tide: incoming from high-low (15 cm)
at 1133 hours. HIV: 21 m. Observation track length: 60 m.

Observation area general description: 1600 m north of lagoon pass, immediately
offshore of intertidal reef shelf. Depth 6 to 25 m. Bottom fairly irregular

with greater than 50% live coral coverage. Coral types very numerous; most
predominant: Pocillopora, Montipora, Porites, Pavona, Halomitra, Herpolitha.

reef rock
observation
(60 m)
East extensive coral coverage
Total Species: 81+ West |
Species Number of individuals Estimated average length (cm)

Acanthurus achilles 5 25
Acanthurus glaucopareius 4 23
Acanthurus lineatus 10 23
Acanthurus triostegus > 50 15
Acanthurus spp. (2) > 300 18
Acanthurus xanthopterus 10 25
Adioryx spinifer 5 25
Anyperodon leucogrammicus 3 30
Aprion virescens 6 36
Aulostomus chinensis 1 46
Balistapus undulatus 8 23
Caranx melampygus 6 76
Carcharinus melanopterus 1 183
Centropyge bicolor 2 10
Centropyge flavissimus 10 10
Centropyge loriculus 10 10
Cephalopholis argus 6 46
Cephalopholis urodelus 4 23
Chaetodon auriga 5 20
Chaetodon bennetti 4 18
Chaetodon ephippium 3 18
Chaetodon kleini > 20 18

Chaetodon lunula
Chaetodon meyeri
Chaetodon trifasciatus
Chaetodon ulietensis
Cheilodipterus quinquelineata
Cheilinus undulatus
Chromis caeruleus
Chromis margaritifer
Chromis sp.
Ctenochaetus striatus
Ctenochaetus strigosus
Dascyllus trimaculatus
Elagatis bipunnulatus
Epinephelus merra
Epinephelus microdon
Forcipiger longirostris
Gomphosus varius
Gracila albomarginatus
Gymnothorax flavimarginatus
Heniochus acuminatus
Heniochus permutatus
Heniochus varius
Kyphosus cinerascens
Labridae spp. (3)
Labroides dimidiatus
Labroides rubrolabiatus
Lethrinus sp.

Lutjanus bohar
Lutjanus fulvus
Lutjanus monostigma
Megaprotodon strigangulus
Monotaxis grandoculis
Myripristis spp. (3)
Naso brevirostris
Paracirrhites arcatus
Paracirrhites forsteri
Parupeneus spp.
Pomacentrus coelestis
Pomacentrus nigricans
Scarus frenatus

Scarus ghobban

Scarus pectoralis

Scarus sordidus
Scaridae spp. (3)
Scomberoides sancti-petri
Serranidae spp.
Sphyraenidae sp.
Sufflamen chrysopterus
Thalassoma amblycephalus
Thalassoma lunare
Zanclus canescens
Zebrasoma scopas

V

WW WNP

VV

VW WAY NI

WY

127

128

Fish Observation, small boat marina, lagoon: FO(w) 014039

Shoreside observations, in marina (under and around floating docks)
on intertidal reef flats nearby.

6 Dec 73, 0900-0905 hours. Tide: slack at low-low (27 cm). HIV: 2.5 m.

Total Species: 11+

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Acanthurus triostegus 1 13
Acanthurus xanthopterus > 10 23
Balistidae sp. 5 76
Caranx melampygus i 30) 25
Chaetodon auriga 2 15
Chaetodon lunula 1 13
Gymnothorax pictus 4A iP) 64
Labridae spp. (2) > 100 6
Mulloidichthys samoensis 8 25

Rhinecanthus aculeatus 1 18

129

Fish Transect, south of Taylor wreck, ocean: FT 013049

Surveyed: 4 Dec 73, 1355-1435 hours. Tide: slack, high-high (1 m) at 1415
hours. HIV: 21 m. Transect length: 30 m.

Transect general description: Approximately 60 m south of President Taylor
wreck (at pass). Depth shoreward 5 to 6 m, increasing seaward to 8-9 m.
Bottom mostly boulder and irregular formations of dead coral and rubble. Live
coral covering approximately 5-10% of bottom; predominant coral types
Pocillopora and Porites.

7-10m

COarse coral rubble and bould S wit some live
er ! h m coral

East West
Total Species: 43+

Species Number of individuals Estimated average length (cm)

Acanthurus lineatus > 100 23
Acanthurus olivaceus 2 20
Acanthurus spp. (2) > 150 18
Carcharinus melanopterus 1 183
Centropyge flavissimus 10

7

Cephalopholis argus 3}

Cephalopholis urodelis 8

Chaetodon auriga 2

Chaetodon ephippium 1
Chaetodon lunula 1 15

Chaetodon meyeri 2

Chaetodon ornatissimus 3

5

2

Chaetodon quadrimaculatus 15
Chaetodon ulietensis 18
Chromis eaeruleus 46 8
Chromis margaritifer > 1000 5
Coris gaimardi 2 10

Ctenochaetus strigosus > 500 18

130

Species Number of individuals Estimated average length (cm)

Epibolus insidiator 3 18
Epinephelus microdon 3 61
Forcipiger longirostris 1 13
Labridae spp. (2) > 100 10
Lutjanus bohar 13 61
Lutjanus fulvus 20 46
Melichthys vidua 1 15
Paracirrhites xanthus 3 10
Parupeneus barberinus 3 41
Parupeneus trifasciatus 1 25
Plectrogyphidodon dickii 40 8
FPomacentrus sp. (yellow) => 10 8
Pomacentrus nigricans > 100 10
Scarus spp. (2) pone 23
Thalassoma amblycephalus > 1000 6
Zanclus canescens 5 18
Zebrasoma scopas 8 15
Species observed off transect:

Cheilinus undulatus 4 76
Chlorurus gibbus 1 91
Lutjanus monostigma 20 46

Scarus spp. (2) > 200 36

Fish Observation, northwest corner, lagoon: FO 017010

Surveyed: 6 Dec 73, 1015-1035 hours. Tide: incoming from high-low 28 cm at
0907 hours. HIV: 1.2 m. Observation track length: 30 m.

Observation area general description: Patch reef area approximately 600 m off
of cantonment area. Patch reef about 10 m in diameter. Gentle-slope sand and
coral rubble apron around leeward (southwest) base of reef. Steeper apron
around windward side. Reef mostly dead coral, approximately 10% coverage
of live coral. Predominant corals: Acropora, Porites, Pocillopora, and Favia.

observation

dead coral with sparse live coral

Total Species: 12+

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Chaetodon auriga 2 18
Chaetodon trifasciatus 1 13
Chaetodon ulietensis 2 10
Chromis caeruleus 0 4
Ctenochaetus striatus 8 13
Epinephelus merra 1 13
Flammeo sammara 10 13
Labridae spp. (2) SS ees0 5
Lutjanus kasmira 2 15
Pomacentrus nigricans 50 10
Scarus sordidus 4 15

131

132

Fish Transect, main wharf, lagoon: FT 017041

Surveyed: 1 Dec 73, 1330-1342 hours. Tide: outgoing to high-low (.5 m) at
1720 hours. HIV: 11 m. Transect length: 30 m.

Transect general description: Transect line extended from swift boat pier in
offshore (east) direction. Bottom predominantly of sand and coral rubble. Most
fish on and around a pile of discarded auto tires and a mound of dead coral.
During the transect observation a tidal current of approximately | knot was
present. No abundant live coral.

swift boat pier

transect

10 m depth

East

Yn pile
/T.

dredged dead coral
bottom formation sand and coral rubble
Total Species: 17
Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Arothron hispidus 1 33
Acanthurus xanthopterus 5 23
Caranx melampygus 4 41
Centropyge flavissimus 1 8
Cephalopholis urodelus 3 20
Chaetodon auriga 7 15
Chaetodon lunula 2 13
Chromis caeruleus 37 8
Chromis margaritifer > 200 5
Gobiidae sp. 50 4
Heniochus acuminatus 28 13
Labridae sp. 25 6
Rhinecanthus aculeatus 2 9
Rhinecanthus rectangulatus 1 15
Sufflamen chrysopterus 2 13
Thalassoma amblycephalus 30 8

Thalassoma lunare 4 13

Fish Transect, off swimming pool, lagoon: FT 018020

Surveyed: 1 Dec 73, 1155-1220 hours. Tide: outgoing to high-low (.5 m) at
1720 hours. HIV: 2.3 m. Transect length: 30 m.

Transect general description: About 175 m offshore (east of salt water swim-
ming pool site). Many patch reefs, mostly of 10 to 70 m maximum dimension.
Coral coverage less than 10% on solid surfaces. Most reef areas showing thin
layers of silt. Holothurians at base of reef edge on sand. Dominant coral
types: predominantly “lobate,” rounded coral forms-Porites, Leptastrea (?),
Pocillopora.

dead coral dead coral

(a holothurians

fine sand

mounds
live coral sparse

Total Species: 17

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Acanthurus xanthopterus iS 25
Cephalopholis argus 6 15
Chaetodon auriga 3 15
Cheilodipterus quinquelineata 5 8
Chromis caeruleus 3 6
Ctenochaetus striatus 40 13
Dascyllus aruanus 16 8
Epinephelus merra 3 20
Gobiidae sp. > 50 ; 5
Labridae sp. 8 10
Monotaxis grandoculis 2 13
Pomacentrus albofasciatus 25 10
Pomacentrus coelestis 60 8
Pomacentrus nigricans 20 10
Rhinecanthus aculeatus 5 13
Scarus sordidus 5 10

Scarus sp. 10 13

133

134

Fish Observation, Spam Island, lagoon: FO 018045

Surveyed: 9 Dec 73, 1430-1450 hours. Tide: incoming to high—-high (1.3 m) at
1821 hours. HIV: 20 m. Observation track length: 40 m.

Observation area general description: Area immediately to east of lagoon shore
of Spam Island. Varied bottom; at shoreline a slope of coral shingle extending
down to 25 m depth where bottom is composed of sand, coral rubble, and
scattered coral heads. Further north and east, Acropora and Millepora are

very abundant, covering up to 30% of bottom. Further east Pocillopora,
Porites, Montipora, and Favia become dominant although covering less than
10% of bottom. Bottom area without live coral is primarily of medium to
large size coral rubble. Herpolitha, Fungia, and Halomitra are also relatively
common on rubble bottom. Area subjected to tidal currents (primarily eddies)
of 1 to 3 knots.

Spam Island

observation pass —————>
2m 2.5m
coral
shingle
sand and rubble
Acropora and Millepora
Pocillopora, Porites,
West and Montipora Or 225:
“Age r
“bp,

Total Species: 77+

Species

Acanthurus glaucopareius
Acanthurus lineatus
Acanthurus triostegus
Acanthurus xanthopterus
Acanthurus spp. (2)

Adioryx spinifer
Amphiprion chrysopterus
Anampses caeruleo punctatus
Anyperodon leucogrammicus
Aprion virescens

Balistapus undulatus
Balistoides flavimarginatus (?)
Canthigaster solandri

Caranx melampygus
Carcharinus melanopterus
Centropyge flavissimus
Cephalopholis argus
Cephalopholis urodelus
Chaetodon auriga

Chaetodon bennetti
Chaetodon ephippium
Chaetodon lunula

Chaetodon meyeri
Chaetodon semeion
Chaetodon trifasciatus
Chaetodon ulietensis
Cheilinus undulatus
Cheilodipterus quinquelineata
Chromis caeruleus

Chromis margaritifer
Ctenochaetus strigosus
Dascyllus aruanus

Dascyllus trimaculatus
Epibolus insidiator
Epinephelus merra
Epinephelus microdon
Gnathanodon speciosus
Gomphosus varius
Gymnothorax flavimarginatus
Gymnothorax pictus
Hemigymnus melapterus
Hemiramphidae sp.
Heniochus perniutatus
Heniochus varius

Labridae spp. (3)

Labroides bicolor

Labroides dimidiatus
Labroides rubrolabiatus

Number of individuals

VVV

WWW) W/

Estimated average length (cm)

35

136

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Lethrinus spp. (2) 6 36
Lutjanus bohar 8 41
Lutjanus monostigma 12 36
Megaprotodon strigangulus 8 18
Monotaxis grandoculis 15 7033}
Naso brevirostris 20 25
Paracirrhites arcatus 10 15
Parupeneus bifasciatus 3 20
Plectroglypidodon dickii 5 8
Pomacentrus coelestis => 20 8
Pomacentrus nigricans > 100 10
Pterois antennata 8 18
Pygoplites diacanthus 1 20
Scarus ghobban 20 38
Scarus frenatus 15 23
Scarus pectoralis 30 36

Scarus sordidus
Scaridae spp. (2)

VV
S
S
S

Sufflamen chrysopterus 8 13
Thalassoma amblycephalus > 300 8
Thallassoma haydwickei 10 20
Thalassoma lunare 8 20
Zanclus canescens 12 18

Zebrasoma scopas 6 15

Fish Observation, dredge channel, lagoon: FO 020044

Surveyed: 7 Dec 73, 1135-1150 hours. Tide: near slack, high-low (21 cm) at
0955 hours. HIV: 10 m. Observation length: 30 m.

Observation area general description: Dredged channel approximately 100 m
wide and 600 m long. Southwestern end 300 m from mouth of main lagoon
pass. Subjected to tidal currents in excess of 5 knots. Average depth 5-6 m.
Bottom primarily of dead coral rubble (to boulder size) with >10% live coral
coverage. Predominant coral types: Pocillopora, Montipora, Halomitra. Elongate
dredge spoil island along both sides of channel. Observation track parallel with
western side of channel.

observation

parallel to
side of
channel

dredge dredge

spoils spoils
East West
Total Species: 21+
Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Acanthurus sp. > 500 15
Adioryx spinifer 2 20
Balistes undulatus 1 20
Centropyge flavissimus 10 9
Chaetodon auriga 2 20
Chaetodon trifasciatis 1 18
Ctenochaetus striatus > 100 13
Gymnothorax flavimarginatus 1 114
Labridae spp. (3) > 500 13
Myripristis murdjan 25 18
Pomacentrus nigricans > 50 10
Scarus frenatus 25 18
Scarus ghobban 30 25
Scarus sordidus 40 13
Scarus spp. (2) = 200 20
Thalassoma amblycephalus = 150 8
Zanclus canescens 4 18

Zebrasoma scopas 2 20

1S

138

Fish Observation, seaplane moorage, lagoon: FO 020056

Surveyed: 2 Dec 73, 1405-1415 hours. Tide: outgoing to high-low (0.5 m) at
1819 hours. HIV: 6.5 m. Observation track length: 50 m.

Observation area general description: Dredged bottom immediately offshore
between two artificial rock groins (abandoned sea-plane docks). Bottom
primarily of coral rubble and concrete block debris. Live coral sparse,

predominantly Pocillopora.

old pilings

: HH]
observation

Sg, Ney

Total Species: 20+

Species

Abudefduf glaucus
Abudefduf phoenixensis
Abudefduf sordidus
Acanthurus triostegus
Acanthurus xanthopterus
Caranx melampygus
Chaetodon auriga
Chaetodon lunula

Chelon vaigiensis
Epinephelus merra
Flammeo sammara
Lutjanus fulvus
Mulloidichthys samoensis
Pomacentrus albofasciatus
Pomacentrus nigricans
Rhinecanthus aculeatus
Scarus spp. (3)
Stethojulis balteat

Number of individuals

VV

VV VV

10

4
50
40
12

East

2m

rubble

Estimated average length (cm)

Fish Transect, Coral Gardens, lagoon: FT 021046

Surveyed: 30 Nov 73, 1135-1155 hours. Tide: outgoing to high-low (0.5 m) at
1619 hours. HIV: 15 m. Transect length: 30 m.

Transect general description: An area of abundant and large patch reefs approxi-

mately 500 m east of the south lagoon pass. From the edge of the patch reef
area toward the pass the bottom becomes more uniform in depth (approxi-
mately 3-4 m) and coral rubble bottom becomes more prevalent as the pass

is approached. The transect line follows the reef edge to coral rubble gradient
and is an area subjected to tidal currents of >2 knots. Bottom generally of
large dead coral masses covered with approximately 30% live coral and 20%
coral rubble. One large anemone. Dominant coral types: Pocillopora, Millepora,
Halomitra, Porites, Herpolitha, Fungia.

East

coral

TY, 67,

transect

West

Total Species: 62+, also sighted: 2 turtles (76 cm and 100 cm carapace lengths)

Species

Adioryx caudimaculata
Adioryx spinifer
Acanthurus xanthopterus
Acanthurus sp.
Amphiprion chrysopterus
Anyperodon leucogrammicus
Balistapus undulatus
Calotomus sp.

Caranx melampygus
Centropyge flavissimus
Cephalopholis argus
Chaetodon auriga
Chaetodon bennetti
Chaetodon trifasciatus
Chaetodon ulietensis
Chromis margaritifer
Chromis caeruleus
Ctenochaetus strigosus

Number of individuals

Estimated average length (cm)

i)
BOANYNAWADUOWWAHAOADHDNYN WV

139

140

Species Number of individuals Estimated average length (cm)

Gomphosus varius 8 10
Heniochus acuminatus 1 15
Labridae spp. (>2 juv.) 40 10
Labroides dimidiatus Dy 10
Labroides rubrolabiatus 3 9
Lutjanus bohar Z 46
Megaprotodon strigangulus 1 113!
Myripristis amaenus 10 18
Myripristis murdjan pow 125 18
Myripristis sp. 2 18
Naso brevirostris 12 25
Paracirrhites forsteri 6 13
Paracirrhites xanthus 2 10
Plectroglyphidodon dickii 16 6
Pomacentrus coelestis > WS 8
Pomacentrus nigricans 36 10
Scarus sordidus 7 15
Scarus sp. (juv.) = 30 13
Thallasoma amblycephalus S120 8
Thallasoma hardwickei 6 18
Thallosoma spp. (2) 50 10
Zebrasoma scopas 2 10

Other species sighted in area adjacent to
transect area on 20 Nov 73 observation:

Acanthutus triostegus
Aprion virescens
Balistidae sp. (>50 cm)
Chaetodon ephippium
Chaetodon lunula
Chaetodon meyeri
Chaetodon unimaculatus
Cheilinus undulatus
Epibulus insidiator
Hemiramphidae sp.
Heniochus permutatus
Kyphosus cineracens
Lethrinus sp.

Lutjanus fulvus
Lutjanus monostigma
Monataxis grandolulis
Pygoplites diacanthus
Scarus spp. (adults)
Thalassoma lunare

Also sighted: 2 turtles (76 cm and 100 cm carapace lengths)

Fish Transect, Thornet Reef, lagoon: FT 023038

Surveyed: 30 Nov 73, 1012-1050 hours. Tide: incoming to low-high (0.9 m)
at 1044 hours. HIV: 15-18 m. Transect length: 30 m.

Transect general description: Patch reef area approximately 800 m east of
main wharf area and 300 m from dredged turning basin. Depths in surrounding
area 4.5 to 9 m with coral pinnacles and patch reefs of 3 to 15 m diameter
rising to within a few feet of the surface. Bottom generally of sand or sand and
coral rubble. Dominant coral types: Acropora, Pocillopora, and Millepora.
This area was subjected to tidal currents of approximately | knot during
incoming tides.

Thornet Reef

transect

Acropora,

Millepora

East West

Coral rubble sand isolated dead and live coral heads
Total Species: 30
Species Number of individuals Estimated average length (cm)

Acanthurus lineatus 1 20
Acanthurus sp. (new species—Randall) => YDS 18
Acanthurus xanthopterus 10 25
Centropyge bicolor 2 9
Centropyge flavissimus 6 10
Cephalopholis argus 2 20
Cephalopholis urodelus 1 10
Cheilodipterus quinquelineata 5 6
Chromis caeruleus S100 5
Chromis margaritifer > 50 6
Dascyllus aruanus > 80 5
Epinephelus merra 1 15
Gobiidae spp. (3) > 100 5
Gomphosus varius 4 9
Labridae spp. (3) 30 10
Megaprotodon strigangulus 1 13
Monotaxis grandoculis 5 13
Paracirrhites forsteri 3 13
Parupeneus barberinus 1 18
Pomacentrus nigricans 45 9
Scarus frenatus > 40 10
Scarus ghobban 4 25
Scarus sordidus Sy PS 13
Scomberoides sancti-petri 5 25
Sufflamen chrysopterus 3 11

Thallasoma amblycephalus > 100 8

141

142

Fish Transect, Thornet Reef II, lagoon: FT 023038

Surveyed: 4 Dec 73, 0935-0950 hours. Tide: incoming to high—-high (1 m) at
1415 hours. HIV: 10 m. Transect length: 30 m.

Transect general description: Same as 30 Nov 73, FT 023038, except this
transect aligned on a north-south orientation. Dominant coral types: Acropora,
Pocillopora, Montipora.

South North

transect ————_——moeer

4.5m

Acropora,
Millepora,
and

Pocillopora Montipora,

Pocillopora

Roe a "sy ila
coarse coral rubble pockets

Total Species: 44

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Acanthurus glaucopareius 6 20
Acanthurus xanthopterus 3 20
Amphiprion chrysopterus 12 20
Amphiprion sp. 2 6
Centropyge flavissimus 6 9
Cephalopholis argus 1 20
Cephalopholis urodelus 2 20
Chaetodon bennetti 2 15
Chaetodon kleini 2 13
Chaetodon trifasciatis 3 13
Chaetodon ulietensis 4 13
Cheilinus undulatus 1 76
Chromis caeruleus 50 6
Chromis margaritifer SOS 8
Chromis sp. es) 5
Cirrhitidae sp. 1 10
Ctenochaetus sp. 7 13
Dascyllus aruanus > 100 5

Dascyllus trimaculatus 2 25

Species

Number of individuals

Estimated average length (cm)

Epinephelus merra
Gobiidae spp. (2)
Gomphosus varius
Gymnothorax flavimarginatus
Labroides dimidiatus
Labroides rubrolabiatus
Labridae sp. (juv.)
Monotaxis grandoculis
Paracirrhites forsteri
Parupeneus barberinus
Plectroglyphidodon dickii
Pomacentrus coelestis
Pomacentrus nigricans
Scarus frenatus

Scarus sordidus

Scarus spp. (2)
Stethojulis balteata
Syngnathidae sp.
Thalassoma amblycephalus
Thalassoma hardwickei
Thalassoma lunare
Zanclus canescens
Zebrasoma scopas

>

WWW

V

hOnBpPO WH HES WH OK

a

15
5
10
122
11
13
10
15
14
18

143

144

Fish Observation, southwest lagoon: FO 024053

Surveyed: 6 Dec 73, 1445-1500 hours. Tide: incoming to high-high (1.2 m) at
1641 hours. HIV: 15 m. Observation track length: 30 m.

Observation area general description: 600 m east of shoreline point between
old Pan Am hotel and northernmost seaplane ramp. Water 3 to 8 m deep.
Bottom with large ravines (3-5 m deep and 25-30 m across) with lengths
running east-west. Extensive and diverse coral coverage (estimated >30% of
bottom covered). Predominant coral types: Pocillopora, Montipora, Porites,
Pavona, and Acropora.

Total Species: 37+

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Acanthurus spp. (2) => 80 15
Centropyge flavissimus 20 10
Cephalopholis argus 10 36
Chaetodon auriga 10 18
Chaetodon kleini 2 15
Chaetodon lunula 3 15
Chaetodon trifasciatus 4 18
Chaetodon ulietensis 12 15
Chanos chanos > 40 64
Cheilinus undulatus 5 64
Chromis caeruleus > 300 5
Chromis margaritifer > 50 5
Ctenochaetus strigosus > 100 13
Dascyllus aruanus 30 5)
Epibolus insidiator 5 743)
Epinephelus merra 10 20
Epinephelus microdon 2 64
Gomphosus varius 5 10
Gracila albomarginata 1 18
Gymnothorax flavimarginatus 3) 102
Heniochus acuminatus => 40) 18
Labridae spp. (2) > 100 10
Labroides dimidiatus 5 10
Labroides rubrolabiatus 4 10
Lutjanidae spp. (2) 6 25
Megaprotodon strigangulus 2 18
Myripristis spp. (2) => 20 18
Plectroglyphidodon dickii 30 8
Pomacentrus nigricans = 50 10
Scarus spp. (2) > 50 20
Thalassoma amblycephalus > 200 8

Zanclus canescens 5 15

Fish Observation, southwest ocean reef: FO 027067

Surveyed: 2 Dec 73, 1500-1510 hours. Tide: outgoing to high-low (0.5 m) at
1819 hours. HIV: 9 m. Observation track length: 60 m.

Observation area general description: Ocean reef intertidal shallows, approxi-
mately 0.3 m deep. Bottom of shallow gullied reef rock; coral sparse, pre-
dominantly small, isolated Pocillipora heads. Observation track parallel to
shoreline, about 12 m from shore.

coral shingle beach

observation (parallel to shore)
surf zone

reef rock

North

Total Species: 8

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Abudefduf glaucus 5 10
Acanthurus triostegus > 30 13
Carangidae sp. 2 25
Carcharinus melanopterus 4 61
Kuhlia sp. 50 18
Lutjanidae sp. > 100 8
Lutjanus bohar 2 25

Thalassoma hardwickei 3 BY

145

146

Fish Transect, east runway end, lagoon: FT 041014

Surveyed: 1 Dec 73, 1505-1515 hours. Tide: outgoing to high-low (0.5 m) at
1720 hours. HIV: 2 m. Transect length: 30 m.

Transect general description: On sandy shelf approximately 200 m offshore
and 1500 m southeast of east end of main runway. 30 m to the south the
bottom begins to drop off steeply to the deeper lagoon water (4.5 m). North
end of transect is in a shallow stand of Acropora formosa coral; the southern
250 m of the transect is over bottom of sand and shell and coral rubble. All
fish except gobies were sighted in the northern 10 m of transect.

transect

Acropora
Acropora

Acropora

sand and rubble—~

North South

Total Species: 17

Species Number of individuals Estimated average length (cm)

is)
So
tN
Oo

Acanthurus xanthopterus

Amblygobius phalaena 1 6
Chaetodon auriga 1 18
Chromis caeruleus 40 5
Ctenochaetus striatus 1 13
Epinephelus merra 1 10
Flammeo sammara 4 11
Gobiidae sp. 2 6
Labridae sp. 5 3
Lutjanus fulvus = iSO) 23
Lutjanus kasmira a) 18
Pomacentrus nigricans 3 10

Other species sighted adjacent to area
shoreward of transect site on 2 Dec 73
observations:

Albula vulpes
Arothron hispidus
Balistidae sp.

Chelon vaigiensis
Crenimugil crenilabis

Fish Observation, palm tree row intertidal pond: FO(w) 041063

Surveyed: 2 Dec 73, 1515-1530 hours. Tide: outgoing to high-low (0.5 m)
at 1819 hours. HIV: Not determined. Observation track length: 200 m (waded).

Observation area general description: An intertidal pond complex of approxi-
mately 300 m by 400 m. Average depth when surveyed was about 20-25 cm.
All bottom of sand with sparse coral rubble; no live coral. Located on south-
western shore of lagoon-side slightly to west of “‘fisherman’s shack.” Thin
layer of algae covering about 40% of pond bottoms.

coral shingle

<< observation — i ee lagoon

South North

Total Species: 8

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Abudefduf sordidus 2 13
Arothron hispidus = AO 15
Carcharinus melanopterus ql 66
Chelon vaigiensis > 300 18
Crenimugil crenilabis > 300 20
Epinephelis merra 1 15
Gymnothorax pictus 1 61
Lutjanus fulvus 2 18

Also sighted Calappa hepatica (box crabs),
about 6 individuals with a mean carapace
width of 9 cm.

147

148

Fish Observation, palm tree row, ocean reef: FO 041065

Surveyed: 2 Dec 73, 1530-1540
All conditions similar to southwest ocean reef: FO 027067

Total species: 4+

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Carangidae sp. 4 69
Carcharinus melanopterus 3 25

Labridae spp. (2) > 50 8

Fish Transect, dredge spoil island, central lagoon: FT 044048

Surveyed: 30 Nov 73, 1530-1600 hours. Tide: outgoing to high-low (0.5 m)
at 1619 hours. HIV: 2-4 m. Transect length: 30 m.

Transect general description: Southern tip of a linear reef which terminates
at a dredge spoil island about 200 m to the south and extends approximately
3000 m to the north. Live coral is very sparse (covering less than an estimated
5% of hard surface), and a brownish (blue-green?) algae covered substantial
areas of the reef flat shallows. A major portion of the reef appeared to be
undergoing active siltation. Many holothurians on base of reef slope and on
fine-sand bottom. 90% of fish limited to reef and rubble area. Transect on
leeward side of reef, and under most conditions this area is upwind of the
dredge spoil island (which is heavily populated by birds). No obvious tidal
currents. Dominant coral types: Millepora, Porites, Pocillopora.

live coral sparse

transect

dead
coral

leaks fine sand

East West

Total Species: 23

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Acanthurus xanthopterus 2 15
Balistidae sp. 3 46
Chaetodon ephippium 1 18
Cheilodipterus quinquelineata 4 5
Chromis caeruleus 6 6
Epinephelus merra 6 15
Gobiidae sp. = 20 5
Rhinecanthurus aculeatus 2 15

149

150

Fish observed off transect on adjacent
reef flats (15 species):

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Acanthuridae sp. > 30 20
Amblygobius phalaena 1 8
Arothron hispidus 1 46
Balistoides viridescens (?) 2 20
Caranx melampygus 1 51
Chaetodon auriga 3 18
Chaetodon lunula 2 18
Cheilodipterus quinquelineata 2 5
Chromis caeruleus = 50 5
Dascyllus aruanus 30 5
Kyphosus cinerascens 2 25
Myripristis sp. 5 15

NR
Nn
a

Pomacentrus coelestis
Pomacentrus nigricans >
Rhinecanthus aculeatus

eS)
=)
oo

Fish Observation, linear reef, central lagoon: FO 061041

Surveyed: 6 Dec 73, 1234-1330 hours. Tide: incoming to high-high (1.1 m) at
1553 hours. HIV: 4.5-5.5 m. Observation track length: 30 m.

Observation area general description: Portion of one of the main line reef
complexes. Area surveyed approximately 25 m wide by 20 m long. Millepora
and Acropora extremely abundant, covering more than 80% of the bottom.
down to approximately 3 m. Sand and coral rubble mound on deeper bottom.
Slight current (4 knot) heading east.

Total Species: 41+

Species

Acanthurus spp. (3)
Acanthurus xanthopterus
Adioryx spinifer
Balistoides viridescens
Caranx melampygus
Chaetodon auriga
Chaetodon ephippium
Chaetodon lunula
Chaetodon trifasciatus
Chaetodon ulietensis
Cheilinus undulatus
Cheilodipterus quinquelineata
Ctenochaetus strigosus
Epibulus insidiator
Epinephelus merra
Epinephelus microdon
Flammeo sammara
Gnathodentex aureolineatus
Heniochus acuminatus
Heniochus permutatus
Heniochus varius
Lethrinus sp.

Lutjanus bohar

Lutjanus fulvus

Number of individuals

observation

Millepora and Acropora

>
=

WNL NIN WY

200
200

Estimated average length (cm)

US it

152

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Lutjanus kasmira > 200 23
Lutjanus monostigma Shes 23
Megaprotodon strigangulus 6 18
Monotaxis grandoculis 30 18
Mulloidichthys auriflamma 200 30
Mulloidichthys samoensis > 200 30
Myripristis kuntee => io 18
Myripristis spp. (2) = 0 18
Pomacentrus coelestis 15 8
Pomacentrus nigricans > 100 8
Scarus spp. (2) => 30 25
Zebrasoma veliferum 6 15

Zanclus canescens 5 18

153

Fish Observation, south central ocean reef: FO 064071

Surveyed: 2 Dec 73, 1630-1645 hours. Tide: outgoing to high-low (0.5 m) at
1819 hours. HIV: 15 m. Observation track length: 15 m.

Observation area general description: Seaward edge of 200-m-wide reef shelf
(in surf zone). Depth increasing from intertidal zone (0.6 m) to about 1.5 m.
Bottom of gullied beach rock with sparse live coral, mostly small, isolated
Pocillopora heads. Observation track perpendicular to shoreline. Numerous sea
urchins (Echinometra sp.) in surf zone.

observation
zone

———————— 200m —— mj

coral shingle beach

reef rock

North

Total Species: 16+

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Abudefduf imparipennis 10 5
Abudefduf phoenixensis (?) 1 8
Abudefduf sordidus => 20 15
Acanthurus achilles = 40 25
Acanthurus glaucopareius 2 23
Acanthurus lineatus 20 23
Acanthurus triostegus = 30 13
Acanthurus xanthopterus = 20 23
Acanthurus spp. (>2) 40 23
Adioryx lacteoguttatus 1 10
Kyphosus cinerascens 15 46
Pomacentrus sp. (yellow) 1 9
Rhinecanthus rectangulatus 10 10

Scarus spp. (2) = 30 30

154

Fish Transect, south fisherman’s shack, lagoon: FT 0660066

Surveyed: 3 Dec 73, 1345-1355 hours. Tide: outgoing from high-high (0.9 m)
at 1322 hours. HIV: 3 m. Transect length: 30 m.

Transect general description: Patch of coral (about 30 m in diameter) on
shallow sand shelf approximately 300 m offshore. Millepora covering estimated
30% of bottom; Porites (large rounded heads) covering estimated 10% of
bottom. Sand bottom very shelly with some coral rubble. Average depth 0.6-
0.9 m. More than 20 Tridacna sp. along transect, mostly in Porites heads,
average size 15-20 cm.

South North

CC QDS CQ eee

Mille -

pora,
Porites
sand and coral rubble bottom between coral heads
Total Species: 17
Species Number of individuals Estimated average length (cm)

Acanthurus triostegus > 40 10
Acanthurus xanthopterus > 25 30
Balistoides viridescens 1 25
Chaetodon auriga => 12 15
Chaetodon ephippium 2 15
Cheilodipterus quinquelineata 3 8
Ctenochaetus striatus = Be 13
Epinephelus merra 1 1S
Flammeo sammara 1 10
Gobiidae sp. 6 8
Labridae sp. (juv.) 20 8
Lutjanus fulvus >= 14 20
Lutjanus kasmira 6 20
Monotaxis grandoculis 1 18

Ww
—
Oo

Pomacentrus nigricans
Pomacentrus sp. (yellow)
Rhinecanthus aculeatus

wpe
_
Nn Cc

155

Fish Observation, east central lagoon: FO 085053

Surveyed: 6 Dec 73, 1134-1150 hours. Tide: incoming to high-high (1.2 m)
at 1553 hours. HIV: 0.9-1.2 m. Observation track length: 30 m.

Observation area general description: 550 m southwest of shoreline point, half-
way between north and south poles on southeast shore. Small patch reef
(about 15 m in diameter) mostly of dead coral surrounded by sandy rubble.
Live coral >5%. Predominant coral types: Porites and Favia; no Acropora.
Many large holothurians; more than 20 Tridacna maxima.

observation

mostly dead coral

Total Species: 10

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Acanthurus xanthopterus 25 20
Arothron hispidus 2 46
Chaetodon auriga 8 13
Chaetodon ephippium 2 18
Chaetodon ulietensis 1 10
Cheilodipterus quinquelineata 1 10
Ctenochaetus strigosus 5 13
Epinephelus merra 2 15
Gobiidae sp. 6 8
Lutjanus fulvus 12 18

156

Fish Observation, south tide flats, lagoon: FO(w) 104094

Surveyed: 5 Dec 73, 1500-1515 hours. Tide: slack at high-high (1.1 m) at
1434 hours. HIV: not estimated. Observation track length: about 30 m.

Observation area general description: Sandy near-shore shallows; dry at low
tide. No coral; many Cerithium shells (live and dead). Most distant station in
site lagoon from main pass.

observation

South North

0.2-0.8 m high tide depth

sand

Total Species: 8

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Arothron hispidus 10 18
Carcharinus melanopterus 5 61
Chelon vaigiensis > 20 15
Crenimugil crenilabis Se NS 18
Dasyatidae sp. 1 716
Mullidae spp. (2) 5 25
Gobiidae sp. >) 50 5

Fish Observation, alpha site, ocean tide flats: FO 108100

Surveyed: 2 Dec 73, 1720-1740 hours. Tide: outgoing to high-low (0.5 m) at
1819 hours. HIV: 15 m +. Observation track length: 100 m.

Observation area general description: A small embayment on the extreme
southeastern tip of the island. Bounded to the south by a 100 m+ wide band of
dead coral boulders and shingles, bounded to the north only by a slight seaward
turn of the coast. Open seaward (east) to the reef shelf edge. Embayment area
approximately 100 m by 150 m. Bottom of reef rock with shallow (15-20 cm)
ravines. Approximately 10% of bottom covered with loose coral shingle.

Coral (small, isolated Pocillopora heads) sparse. Average depth 30-40 cm.

West East

6. —$ —_—_—_ observation —me mm — surf zone

reef rock

Total Species: 11+

Species Number of individuals Estimated average length (cm)
Abudefduf amabilis 1 5
Abudefduf imparipennis 12 5
Acanthurus triostegus > 200 8
Acanthurus xanthopterus 3 41
Carcharinus melanopterus 1 61
Crenimugil crenilabis > 100 36
Gymnothorax pictus 1 61
Labridae spp. (2) > 100 6
Rhinecanthus rectangulatus 10 13

Synodontidae sp. 2 10

157

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MOLLUSCAN DISTRIBUTION PATTERNS AT CANTON ATOLL

by

E. Alison Kay

160

ACKNOWLEDGMENTS

I am grateful to Dr. James Maragos, Dr. Stephen Smith, and Mr. Eric
Guinther for providing the sediment samples for the analyses.

161

ABSTRACT

Micromollusks in sediment samples from Canton Atoll are described in
terms of three assemblages: seaward reef; outer, clear water lagoon; and inner,
turbid water lagoon. The seaward reef and outer lagoon assemblages are
characterized by low standing crops, high species diversity, and a preponder-
ance of microherbivores, in contrast to the inner lagoon, where there are higher
standing crops, lower species diversity, and a strong tendency toward suspension
feeding. The dominant gastropods in the lagoon are members of the family
Diastomidae, including Diala flammea and species of Obtortio and Scaliola.
The dominant bivalves are cardiids. The assemblages at Canton resemble those
from Fanning Atoll in general aspects, such as standing crops, species diversity,
and trophic structure, but differ noticeably in species composition. Differ-
ences in species composition are suggested to be associated with differences in
water chemistry.

162

INTRODUCTION

Analysis of molluscan distribution patterns at Fanning Atoll showed a
clear distinction in species composition, species diversity, and standing crops
between the seaward reefs and the lagoon (Kay, 1971; Kay and Switzer, 1974).
Within the lagoon, differences among the mollusks of the lagoon reef flat,
patch reefs, and lagoon floor were also detected, associated with substratum
types, water chemistry, and turbidity (Kay and Switzer, 1974). Such patterns
are of interest because they provide documentation for present and past
ecological parameters of atoll reefs and because they are a source of data for
both biogeographical and faunistic studies. In this report, patterns of distribu-
tion at Canton Atoll are described and are compared with observations from
Fanning Atoll.

METHODS

Mollusks from Canton Atoll were obtained from three series of sediment
samples. One sample from the slopes of the seaward reef on the lee of the
atoll and six samples from the outer lagoon were obtained by hand retrieval from
depths between 6 and 35 m by Dr. J. E. Maragos in September 1973 (M
stations, Fig. 41). Nine samples from the inner lagoon were collected by Dr.
S. V. Smith from dredge hauls at depths of less than 10 m (CL stations, Fig.
41) in December 1973. Two samples from the outer lagoon and one from a
“pond” were provided by Mr. E. B. Guinther (G stations, Fig. 41) in December
917/33.

Figure 41. Biotic provinces and
micromollusk sample sites.

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163

Mollusks from the sediment samples were obtained by picking shells
from standard 25 cm? volumes under a binocular dissecting microscope. Most
of the mollusks retrieved were small, less than 10 mm in greatest diameter,
but cardiid bivalves larger than 10 mm also formed a conspicuous component
of the assemblages. Species diversity (7), calculated from the function
H = — 2 pjlog,pj, and standing crops were obtained for all samples by the
methods described in Kay and Switzer (1974). Relative abundance (p;) values
refer to percentage composition of the assemblages.

RESULTS

Ninety species of mollusks were recorded from the samples from Canton
Atoll. The samples were divisible into three assemblages, one characteristic of
the outer slope of the seaward reef, and two characteristic of the lagoon. One
of these was representative of the outer lagoon, the other of the inner lagoon
(Fig. 41).

Twenty species were found in the single sample from the slope of the
seaward reef at a depth of 35 m. Compared with the samples from the lagoon,
this assemblage is characterized by low standing crop and high species diversity
(Table 22). Microherbivores predominate, but there is also a high proportion
of faunal grazers. Gastropods constitute 93% of the assemblage. The families
Cerithiidae, Rissoidae, and Triphoridae are the most abundant, forming 11 to
21% of the assemblage. The bivalves are represented by epifaunal species.

The lagoon is divisible into two sectors on the basis of species composition,
standing crop, species diversity, and trophic structure. The outer lagoon
stations (M stations and G | and 2, Fig. 41) are characterized by lower standing
crop, higher species diversity, and a proportionately greater number of faunal
grazers than occur in the inner lagoon (Tables 22 and 23). Standing crop
averages 9.9 shells per cm*, and the species diversity index ranges from 1.2 to
3.8. Trophic structure is predominantly microherbivore, with a faunal grazer
component comparable to that of the outer reef sample.

Forty-nine species were recorded from the stations in the outer lagoon, of
which 24 were restricted to this sector of the lagoon. Gastropods constitute
90% to 99% of the assemblages, and bivalves average about 5% of the
assemblages. Species composition and relative abundance of the various groups
are shown in Table 22 and Fig. 42 and 43. The dominant gastropods are the
Diastomidae, represented by four species and comprising an average of 56% of
the gastropods in each sample. Diala flammea, the most abundant diastomid,
is found in all the samples and averages 93% of the diastomids. Obtortio

164

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165

Table 23. Trophic structure representing averages (in percent) from each area.

Trophic structure* Seaward reef Outer lagoon Inner lagoon
Herbivores 65 66 54
Faunal grazers 25 23 +
Predators/scavengers — 1 3
Parasites = a 2
Suspension feeders 10 10 40

Note: + signifies less than 1% of the assemblages.

*Herbivores include archaeogastropods (Tricolia, Leptothyra), rissoids, cerithids, diastomids, etc.;
faunal grazers include triphorids, cerithiopsids, and marginellids that feed on sponges, etc.; predators/
scavengers are columbellids, turrids, and others of the neogastropods, and some opisthobranchs; the
pyramidellids are considered parasitic; and suspension or deposit feeders are represented by bivalves.

Al Figure 42. Relative abundance of bivalves and
ao gastropods.
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other diastomids
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Figure 43. Relative abundance of Diala varia and
other diastomids.

166

pupoides, O. sulcifera, and Obtortio sp. are less abundant and less frequent,
each constituting 2 to 3% of the gastropods in the assemblages. Other promi-
nently represented gastropods are rissoids, represented largely by two species,
Parashiela beetsi and Parashiela sp., and the cerithid Bittium cf. glareosum.
Turbinids of the genus Leptothyra, the opisthobranch Acteocina sandwicen-
sis, and pyramidellids each constitute about 6% of the gastropod species.
Cerithiopsis spp. and marginellids (Fig. 44) and triphorids are frequent,
occurring in five to seven of the samples; but they are not abundant. The
bivalves are represented by cardiids and tellinids, with one species of Cardium
representing 40% of the bivalves and tellinids 42% of the bivalves.

Two stations are somewhat anomalous: at station M18 near the pass and
station M1 ona patch reef, diastomids form a conspicuously lesser proportion
of the assemblages than they do elsewhere in the outer lagoon, and Bittium
a higher proportion. Station M1 also lacked cardiids.

In the inner lagoon, 43 species of mollusks were recorded, of which 26
were also found in the outer lagoon, and 17 were restricted to the area. Standing
crop averages 15.2 shells per cm?, and the species diversity index ranges from
1.4 to 3.0. Trophic structure shows a strong tendency toward suspension
feeding (Table 23), although microherbivores are still dominant. The relative
abundance of gastropods and bivalves is shown in Table 22, and the distribution
of relative abundance of bivalves and diastomids is shown in Fig. 42 and 43.

Gastropods average 63% of the assemblages and bivalves average 37%. Five
species of diastomid are present, with Diala flammea, Obtortio sulcifera, and
Scaliola spp. represented by almost equal proportions. Rissoids and cerithids
each occurred in five of the nine stations but averaged only 2 and 4% of the
gastropods in the samples. Leptothyra, Acteocina, and pyramidellids are found
in about the same proportions as in the outer lagoon. Cardiids, represented
largely by one species of Cardium, average 47% of the bivalves in the samples.

Three of the nine stations vary in species composition. At stations CL 28
and CL 12, in the northwestern and southeastern sectors, respectively, the
diastomids constitute only 41% and 50% of the gastropods, compared with an
average of 81% in the other samples, and there is an apparent concomitant
increase in the proportion of Acteocina, represented by 27% and 17% of the
samples (Table 22). Scaliola, which constitutes a significant part of the
assemblages at the other stations, was absent at stations CL 28 and CL 29
(Fig. 44). At station CL 20 in the southeasternmost sector, gastropods
constitute 97% of the assemblage, a figure similar to that of the assemblages
in the outer lagoon. Variations in standing crop do not fall into a pattern and
are assumed to depend on the substrata sampled by the dredge.

Figure 44. Distribution of Sca/io/a,
Cerithiopsis, and marginellids.

@® Scaliola
® Cerithiopsis
O -Marginellidae

DISCUSSION

The occurrence of three distinctive assemblages of mollusks at Canton
Atoll parallels that reported for Fanning Atoll (Kay and Switzer, 1974).
Canton and Fanning Atolls lie in the same biogeographical region in the Central
Pacific and have a rather similar physiography (Henderson et al., this volume).
Canton, like Fanning, is a roughly oval atoll with a single deep pass and, like
Fanning, the lagoon is subdivided into two sectors by line and patch reefs. At
Fanning the equivalent of the outer lagoon of Canton is an area of clear water
adjacent to the pass through which currents of more than 5 knots have been
recorded. The equivalent of the inner lagoon at Fanning is an area of turbid
water (Smith et al, 1971). Much of the inner lagoon at Canton is also turbid
(Smith and Jokiel, this report), and this turbidity may be the water quality
parameter most closely associated with the similar micromolluscan distribution
patterns recorded at Canton and Fanning.

At both Fanning and Canton the seaward reef slope assemblages are
characterized by high species diversity, low standing crops, and numerous
faunal grazers represented by triphorids, cerithiopsids, and marginellids. At
Fanning and Canton the lagoon assemblages are divisible into an outer
assemblage and an inner assemblage, the former characterized by lower standing
crop, higher species diversity, and a preponderance of epifaunal microherbivores,
the latter by higher standing crop, lower species diversity, and a high proportion
of suspension-feeding mollusks. In both lagoons a dominant component of the
gastropod assemblage consists of the family Diastomidae, with Diala flammea
predominating in the outer lagoon (clear-water area at Fanning) and species
of Obtortio characterizing the inner lagoon (turbid-water area at Fanning).
Among the bivalves, tellinids predominate in the outer lagoon at Canton, as
they do in the clear-water areas of the lagoon at Fanning.

167

168

Differences between the molluscan assemblages of Canton and Fanning
are as Striking as are the similarities, but the differences appear to be primarily
in species composition and dominance patterns. It is tempting to suggest that
water composition other than turbidity may account for the differences:
Fanning is predominantly a low-salinity atoll (Smith and Pesret, 1974), while
Canton is dominantly hypersaline (Smith and Jokiel, this report).

The distinguishing features of molluscan species composition in the
lagoon at Fanning are the inordinate numbers of the phasianellid Tricolia
variabilis, which occurs on the reef flats and extends onto the patch reefs of the
central lagoon, and the lesser but noticeable numbers of Merelina sp. A.,
Leptothyra sp., and Haplocochlias minutissimus (Kay and Switzer, 1974). All
four species occur at Canton, but are‘neither abundant nor frequent: a total
of 37 specimens of Tricolia was recorded at Canton, compared with several
thousand at Fanning. All four species are presumably microherbivores, and at
Fanning are conspicuously absent or few in numbers on the lagoon floor.

Five species distinguish the species composition at Canton: Bittium cf.
glareosum, Scaliola spp., Parashiela beetsi, Parashiela sp., and a cardiid. Bittium
glareosum, Scaliola, and Parashiela sp. were not recorded at Fanning; Cardium
sp. and Parashiela beetsi were present, but not in the numbers recorded at
Canton. At Canton, Bittium and Parashiela sp. are almost entirely restricted
to the outer lagoon; Cardium sp. occurs in both the inner and outer lagoon,
but is relatively more abundant in the inner lagoon; and Scaliola was found
only in the inner lagoon. Of the five species, the habits of only the cardiid are
sufficiently known to suggest a reason for its predominance: cardiids are
infaunal suspension feeders, and their occurrence may be associated with
peculiarities of the substrata at Canton.

Within the lagoon at Canton anomalies in distribution patterns occur
most noticeably in the inner lagoon, where Scaliola is conspicuously absent
from two stations (CL 28 and CL 29), and where there is a lower proportion
of bivalves relative to gastropods at a third station (CL 20). Explanations for
the anomalies are not readily apparent. The two stations where Scaliola is
absent are in a disturbed sector of the lagoon near an old pass. Their presence
at stations CL 12 and CL 20, which are also in the regions of old passes,
would preclude the explanation for their nonoccurrence at stations CL 28
and CL 29 as being due to oceanic water or outer lagoon conditions. The high
proportions of gastropods relative to bivalves at station CL 29 does suggest,
however, that oceanic or outer lagoon conditions characterize this area.

169

REFERENCES

Kay, E. A. 1971. The littoral marine molluscs of Fanning Island. Pac. Sci. 28:
247-255.

Kay, E. A., and M. F. Switzer. 1974. Molluscan distribution patterns in Fanning
Island lagoon and a comparison of the mollusks of the lagoon and seaward
reefs. Pac. Scio 28:275-295.

Srithe Saye Kom Rove. © Schiessem G: L-Shepherd, and kK. E: Chave, 1971:
Flux of suspended calcium carbonate (CaCO; ), Fanning Island lagoon.
Pac. Sci. 25:206-221.

Smith, S. V., and F. Pesret. 1974. Processes of carbon dioxide flux in the
Fanning Island lagoon. Pac. Sci. 28:225-245.

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OBSERVATIONS ON TERRESTRIAL SURFACES AND SUBSURFACE WATER

AS RELATED TO ISLAND MORPHOLOGY AT CANTON ATOLL

by

E. B: Guinther

W772

ACKNOWLEDGMENTS

I wish to thank the other members of this expedition and the residents
of Canton Atoll for their cooperation during this study, and Drs. F. R. Fosberg,
D. R. Stoddart for their critical comments.

173

ABSTRACT

Reconnaissance sampling of isolated bodies of water on Canton Island *
revealed a pattern in salinities related to the physiography of the channels and
flats of the island. Moderate salinities between 13 and 18 °/oo typified channel-
bed ponds, while lower salinities (less than 8 °/o0) typified potholes and water-
filled burrows on the surrounding flats. Highest salinities (greater than 24 O/oo
and up to 152 9/00) were encountered in two larger ponds, in lagoon tidal
channels, and in a saltern. A wide variation in concentration of nutrients and
chlorophyll a suggests ecological dissimilarities stemming either from salinity
differences where such differences are great or from variations in biological
community development owing to vagaries in colonization or previous
‘environmental histories or both.

*The term “Canton Island” refers to the largest land mass gf Canton Atoll.

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A
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lef)

INTRODUCTION

Because atoll soils are typically highly permeable, standing bodies of water
are rare features of the atoll terrestrial environment. Large islets with
substantial inputs of freshwater in the form of precipitation will develop
groundwater bodies of the Ghyben-Herzberg type (Cox, 1951). The extent of
fresh or brackish water in aquifers of this type depends on complex relationships
between rainfall, evaporation, islet size, sediment permeability, and tidal
range. Atoll islets are low in profile; topographical depressions may expose
portions of the water table, resulting in the formation of ponds or, under
special circumstances, even streams (Guinther, 1971). The chemical compo-
sition of water in such ponds may not always coincide with that of the
groundwater in the immediate vicinity, because surface water is subject to
different rates from the groundwater in input (rainfall, seepage, tidal inflow),
output (evaporation and outflow), and biogeochemical alteration. Nevertheless,
exposed bodies of water on atoll islets are ecologically interesting and can
also be used to indicate uppermost groundwater conditions. Freshly dug wells
serve as the most simple means of sampling groundwater directly.

METHODS

Salinity observations on standing bodies of water at Canton Island were
made between 4 and 11 December 1973. In addition, water samples from
selected sites were analyzed for NO3;, NH4, PO,, Si, and phytopigments. Sali-
nity measurements were of two types. Salinities were determined in the field
by measuring the refractive index of small quantities of water with an American
Optics hand-held refractometer. At some stations, water samples were collected
and the salinity determined in the lab by comparing the sample conductivity
with that of a known standard (Smith and Jokiel, this report). This latter
method yields more precise (but, at low salinities, not necessarily more accurate)
results than does the refractivity method. The results of both types of salinity
determinations are presented in Table 24. When both methods were used on
the same samples, the values derived by refractivity were about 1.5 °/oo lower
than the values derived from conductivity analyses. Although analytically
interesting, this difference does not change the basic interpretations of the
data.

176

Station
1

2A
2B

Table 24. Station descriptions and salinities.

Description

Cement-lined sump adjacent to lagoon beach,
NASA site (abandoned)

Sump hole at crusher plant (in use)

Gravel pit behind shingle berm (ocean) at
crusher plant

Old man-made trench in flat, about 2 km SE of
crusher plant

Small ordnance craters on flat

Shallow depression, seaward side of flat

Cardisoma burrow and seepage beneath
consolidated shingle rise adjacent to SA

Small ordnance craters on flat

Small ordnance craters on flat

Moderate-sized pond in depression on flat
(natural channel)

Small ordnance craters

Shallow depression, seaward side of flat

Shallow depression on flat (natural channel)

Small ordnance craters

Small pond in depression on flat (natural
channel)

Large ordnance crater on flat

Large ordnance crater on flat

Small potholes and Cardisoma burrows on flat

Shallow pond in depression on flat (natural
channel)

Moderate-sized pond behind lagoon beach in
natural channel leading to flat

Cardisoma burrow adjacent to 18A

Shallow hole dug into dry channel

Shallow depression (man-made?) in flat adjacent
to Green Pond

Seepage from beneath beachrock rim beside
Green Pond

Green Pond; largest “pond” on Canton

Channels in cyanophyte mat extending outward
from shore of Green Pond

Cardisoma burrow in dry channel leading NE
from Green Pond basin

Clear Pond; second largest “spond” on Canton

Date
12/5

12/10
12/10

12/10

12/8
12/8
12/11
12/8

12/8
12/8
12/6
12/8
12/8
12/8
12/11
12/8
12/8
12/8
12/8
12/8

12/8
12/10
12/8
12/10
12/5
12/10

12/5

12/5
12/5
12/6

12/5
12/6
12/5
12/5

12/5

12/5
12/6
12/8
12/10

Time

1630

pm
pm

pm

am
am
0900
am

am
am
1830
0810
1410
1630
1000
pm
pm
pm
pm
pm

pm
1100
pm
1100
1615
am

1600

1600
1615
1240

1015
pm

1000
1000

1000

1125
1220
0940
1030

Salinity (°/o00)*

A

6.5

26
4.5

108

B

WES 2
14.68

16.02

2.04
2.22

2.02

18.95

10.31

26.84
27.92
29.27

(Contd)

Table 24. (Contd)

Salinity (/o0)*

Station Description Date Time A B
24 Hole dug into center of large salt pan (saltern) 12/5 1530 152
DS Cardisoma burrow on flat just beyond edge of 12/5 1530 11
salt pan
26 Tidal channel on tidal flat 12/5 1130 43
27 Tidal channel at SE head of tidal flat 12/5 1140 4143
12/5 1500 38.5
28A Cardisoma burrows at edge of flat 12/5 1515 2
12/10 1000 0.5
28B Water on low part of flat periodically exposed 12/10 1000 14
29 Shallow trench (man-made) on flat adjacent to 12/5 1450 8
road crossing
30 Tidal channel in tidal flat (west) 12/6 1045 42 43.42
31 Tidal flat 12/6 1030 43.5

*Salinity A measured in the field using a refractometer; Salinity B measured in the lab from a bottled
sample on a conductivity meter.

OBSERVATIONS

Small, exposed bodies of water on Canton Island are restricted largely to
the east and southeast portions of the island. This distribution appears to be
a consequence of the factors which initially built the island above the reef
base, although construction of fortifications during World War II sufficiently
disrupted the ground surface along the northwest and northeast portions of the
island so that the original topography there is obscured. The absence of
surface water on other parts of the island does not, of course, rule out the
occurrence of fresh or brackish groundwater there.

The sampling sites established during this study are shown in Fig. 45 and
46. These stations are described briefly in Table 24. Although an appreciable
range of salinities was encountered (from 0 to 152 °/oo), a pattern in the
distribution of surface waters does emerge. This pattern is related to the
physiography of the flats on which most surface water occurs. Low ground
between the seaward beach berm (normally the highest part of the island) and
the lagoon beach occurs in the form of extensive flats (lightly stippled areas
in Fig. 46). The detailed origin of these flats is unclear, but they are most

VG

178

Figure 45. Canton Island, showing
water sample sites }-3.

certainly the work of seawater flowing onto, across, or between ancient
islands. The flats are morphologically similar to those described on Fanning
Atoll by Guinther (1971) and on Diego Garcia Atoll by Stoddart and Taylor
(1971), but the Canton flats differ in not having a regular tidal flow of lagoon
water. Evidence for a higher stand of sea level at Canton (either eustatic or
tectonic) may be found in the extensive escarpment of detrital limestone
surrounding the lagoon and bordering portions of the inland flats. The vertical
relief of the limestone exceeds 2 m in some places. A consequence of the
subsequent lowering of relative sea level was to strand the intertidally or sub-
tidally formed flats above the present influence of tidal water.

The possibility of present-day seawater incursion onto the flats during the
seasonal higher level of the sea at Canton seems unlikely. Our visit coincided
with the month of maximum average sea level (December), yet the flats were
above any tide level. Nonetheless, particularly large positive deviations in sea
level, associated with strong equatorial countercurrent transport (Wyrtki,
1973), might allow occasional tidal flow across the flats. Therefore, formation
of these flats at present sea levels cannot be ruled out.

Active tidal flats with well-delimited tidal channels are restricted to one
large inlet at the extreme southeast end of the lagoon (stations 26, 27, 30, and
31 in Fig. 46) and to several smaller areas separated from the lagoon by sandbars.
The stranded inland flats slope gently toward more or less central dry channels
whose courses are eventually lagoonward. These channels apparently connect
the inland flats to the lagoon, although the present lagoon beach is not broken
where the channels contact the shore. Despite the lack of direct evidence indi-
cating tidal flow, the channel beds of the inland flats are clearly demarcated in
most places and appear to be influenced by recent surface flow. Torrential
rains during the 1972-1973 period of high rainfall may account for these
features.

179

2950'S
Island, showing water sample sites 4-31.

Figure 46. Detailed map of the southeastern portion

of Canton

1000

meters
500

Swe eee een”

-

171938’ W

180

The surface of the inland flats is a continuous sheet of detrital limestone,
generally less than | cm thick and apparently formed in situ. In the channel
beds, this hardpan surface is overlain by thin crumbly crusts (dried cyanophytes);
terrestrial macroscopic plants are rare. Over the remainder of the flats, excepting
areas occupied by standing water, plants are abundant and contrast sharply in
their growth and green coloration with the same species occurring on higher
ground. The healthier condition of plants on the flats (where the grasses
Lepturus spp. dominate) indicates the proximity of groundwater to the land
surface in these areas. In fact, tidal fluctuations of the groundwater cause it
to emerge periodically in some locations; the water table can be seen readily in
burrows of the land crab Cardisoma carnifex and in shallow depressions on
the flats.

Most of the exposed bodies of water associated with the flats fall into one
of two groups based on location relative to the channels crossing the flats.
Those bodies of water located in the channel beds had salinities between 13
and 18 °/oo. Bodies of water not located in the channels, but found elsewhere
on the flats, had salinities ranging from 0 to 8 °/oo. Some exceptions may be
found, particularly in areas associated with Green Pond (station 22), Clear
Pond (station 23), and the salt pan (station 24).

Differences in salinities between ponds in the channel beds and ponds
away from the channels on the flats may be related to surface flow patterns.
Perhaps tidal water occasionally enters the channels during exceptionally high
tides that are coincidental with anomalously high sea levels. Groundwater flux
may also differ in the two types of ponds. Some evidence of low-salinity
groundwater entering the pond at station 8 exists in the series of salinity
determinations made there. Salinities in this pond appear to fluctuate diurnally,
with salinities of about 14 °/oo occurring in the morning and salinities of
around 17 °/oo resulting in the evening after a daytime period when evapo-
ration apparently exceeds the influx of groundwater.

During the period of our stay, evaporation exceeded any groundwater
influx to Clear Pond (station 23) so that this large pond increased in salinity at
arate of nearly 1 O/oo/day. This rate of increase is probably short-term. Water
samples collected from Clear Pond approximately once each month between
January and October 1974 revealed that the salinity fluctuated between 25
and 37 O/oo. In general, low salinities coincided with months of high rainfall.
At one time the pond basin was observed to contain no surface water, a circum-
stance probably resulting from an exceptionally low tide rather than from
evaporative water loss. During our short stay on Canton, the water level in
Clear Pond could be seen to fluctuate daily, although these fluctuations were
considerably out of phase with the lagoon tide.

18]

Salinity, nutrient content, and the suspended chlorophyll content of
eight selected ponds and one lagoon inlet station are presented in Table 25.
The stations have been arranged in order of increasing salinity. The only pattern
relative to salinity which emerges is that the silicate concentration decreases
slightly with increasing salinity up to approximately normal seawater salinities,
and then increases sharply with increasing hypersalinity. The highest levels
of nitrate, ammonia, phosphate, and silicate were found at station 24, a
shallow well dug down to the water table at the bottom of a natural salt pan.
With scattered exceptions, nutrient levels in all the ponds sampled were within
the range of concentrations observed in the Canton Atoll lagoon (Smith and
Jokiel, this report). Chlorophyll a concentrations varied over a range from less
than | to over 3000 ug/liter. The highest values were in two samples obtained
from Green Pond (station 22), and one sample from the crater pond (station
15). Green Pond had a dense, deep green color which obscured visibility
beyond a depth of 10 cm.

Table 25. Salinity, nutrients, and chlorophyll qa levels of selected ponds at Canton.

Salinity NO3 NH, PO, Si03 Chlorophyll a
Station (oo) (ug-atom N/liter (Ug-atom N/liter) (Ug-atom P/liter) (Ug-atom Si/liter) (Ug/liter)
15 2.02 0.02 0.62 0.30 12.6 239.0
14 2.22 2.41 0.09 0.03 Sep) 0.58
21 10.31 5.14 4.70 0.62 DAS -

8 1S2 0.11 1.33 0.87 2.3 2.89
20 18.95 0.31 1.23 224 2.2 4.82
23 2927] 6.65 0.83 0.11 2.1 3.65
30 43.42 0.10 0.51 0.18 2.3 0.98
22 71.0 0.25 0.97 0.45 10.4 3270,2740
24 152.0 DS) 360.0 22.88 23.6 -

Stations 14 and 15 present a particularly curious situation. These two
separate bodies of water are located within 5 m of each other on the
flat (Fig. 45). Each is a small crater about 1 m across and 0.5 m deep; both
were apparently formed by ordnance explosions. Salinity differed only
slightly between the ponds in December, but water at station 14 was clear,
while that at station 15 was bright green. A comparison of chlorophyll a
concentrations (Table 25) reveals the magnitude of the difference in
phytoplankton abundances. The pond at station 14, with the lowest
chlorophyll a concentration of all samples taken, showed relatively low
levels of ammonia and phosphate, but moderately high concentrations of

182

nitrate. The nutrient concentrations at station 15 were reversed, with moder-
ate levels of both ammonia and phosphate and low levels of nitrate. Silicate
concentration was very high at station 15 and consequently did not fit the
salinity-to-silicate relationship apparent in the other samples.

The general distribution of chemical nutrients in the aquifer cannot be
determined from the data collected. Samples for the analyses reported were
taken from open bodies of water in all but one case (station 24), and
biological activity in the ponds certainly alters the dissolved nutrient concen-
trations in the adjacent groundwater as this water enters the ponds. Seepage
into Green Pond from the base of a limestone escarpment (station 21)
provides some indication of chemical nutrient levels in groundwater having a
salinity of 10 °/oo. Of the dissolved substances measured, only the concen-
tration of silicate is increased by evaporation in the receiving body. However,
even in the case of silicate, additional mechanisms must be considered to
explain a four-fold increase in silicate with a seven-fold increase in salinity.

The wide variation in nutrient and chlorophyll a concentrations from pond
to pond suggests that the ponds are ecologically dissimilar. To some extent this
dissimilarity would follow from the wide range of salinities encountered. On
the other hand, ponds with similar salinities differed appreciably in properties
closely tied to biological processes. In at least one comparison (stations 14 and
15) differences in the chemistry of input waters are unlikely, and random
introductions of specific phytoplankters or herbivores may serve to explain
differences in phytoplankton standing crop as measured by chlorophyll
concentration. However, standing bodies of water appearing to be chemically
similar at the time of this survey may have recently been dissimilar; random
colonizations would then be significant in determining biological community
composition. Insufficient time may have elapsed for all potential colonizers to
have reached all habitable environments.

183

REFERENCES

Cox, D. C. 1951. The hydrology of Arno Atoll, Marshall Islands. Atoll Research
Bulletin. 8, 29 pp.

Guinther, E. B. 1971. Ecologic observations on an estuarine environment at
Fanning Atoll. Pac. Sci. 25:249-259.

Stoddart, D. R., and J. D. Taylor. 1971. Geography and ecology of Diego Garcia
Atoll, Chagos Archipelago. Atoll Research Bulletin. 149, 237 pp.

Wyrtki, K. 1973. Teleconnections in the equatorial Pacific Ocean. Science. 180:
66-68.

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December 1978

ATOLL RESEARCH
BULLETIN

222. Recherches sur les
peuplements a dominance
d’anthozoaires dans les
récifs coralliens de Tuléar
(Madagascar)

by Michel Pichon

Issued by
THE SMITHSONIAN INSTITUTION
Washington, D.C., U:S.A.

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ATOLL RESEARCH BULLETIN
No. 222

Recherches sur les
peuplements a dominance
d’anthozoaires dans les
recifs coralliens de Tulear
(Madagascar)

by Michel Pichon

Issued by
THE SMITHSONIAN INSTITUTION
Washington, D.C., U.S.A.

December 1978

ACKNOWLEDGMENT

The Atoll Research Bulletin is issued by the Smithsonian Institution
as a part of its Tropical Biology Program. It is supported by the
National Museum of Natural History and produced and distributed by the
Smithsonian Press. The editing is done by the Tropical Biology staff,
Botany Department, Museum of Natural History and by D. R. Stoddart.

The Bulletin was founded and the first 117 numbers issued by the
Pacific Science Board, National Academy of Sciences, with financial
support from the Office of Naval Research. Its pages were largely de-
voted to reports resulting from thé Pacific Science Board's Coral Atoll
Program.

The sole responsibility for all statements made by authors of
papers in the Atoll Research Bulletin rests with them, and statements
made in the Bulletin do not necessarily represent the views of the
Smithsonian nor those of the editors of the Bulletin.

Editors

F. R. Fosberg
M. -H. Sachet

Smithsonian Institution
Washington, D. C. 20560

D. R. Stoddart

Department of Geography
University of Cambridge
Downing Place
Cambridge, Fngland

- ABSTRACT

SOMMATRE

- PREMIERE PARTIE : JIWTRODUCTION

HISTORIQUE

Les premiers temps

Représentation cartographique des récifs
Premiére description des récifs malgaches
Les voyages des naturalistes

Expéditions et campagnes scientifiques
Les débuts de la bionomie récifale

BUTS DU TRAVAIL

l-
2-
3-

PROBLEMES

{=
i
35
(ee
5-

Cadre bionomique
Les peuplements a base de Scléractiniaires
Délimitation de la région étudiée

METHODOLOGIQUES

Définition et numération des colonies
Morphologie du squelette

Probléme des diverses strates
Différences d'échelle des colonies
Inclinaison du substrat

-DEUXIEME PARTIE : LES CONDITIONS DE MILIEU

STRUCTURE

l-
2-
3-
A=
5-

GEOLOGIQUE DE LA REGION COTIERE

Le plateau calcaire

La plaine cétiére

Les hypothéses tectoniques

Le Quaternaire marin

Les manifestations volcaniques

BATHYMETRIE ET TOPOGRAPHIE PRECONTINENTALE

34

35

35
36
37
38
45

46

PHYSIOGRAPHTIE RECIFALE Sy

1- Le récif de Sarodrano 53
2- Les récifs de la baie de Tuléar 55

3- Les récifs littoraux entre la Pointe Anosy
et Ifaty 62
CARACTERES MORPHOLOGIQUES 68
TEMPERATURES Ws
SALINITES 83
LUMLIERE 89
HOULES ET VAGUES 97
MAREE ET COURANTS DE MAREE 103
CLIMATOLOGIE TS

- TROISIEME PARTIE : ETUDE AWALYTIQUE DES

PEUPLEMENTS RECIFAUX DE LA REGION

DE TULEAR 138
LES RECIFS CORALLIENS DE LA BAIE DE TULEAR 141
A. Le Grand Récif 141
I- La pente externe 142
II- Le platier externe Sw)
III- La levée détritique 167

IV- Les formations construites du platier
interne et la dépression médiane 170

V- L'accumulation sableuse et les herbiers
de Phanérogames 178
VI- La pente interne 183
VII- Les formations construites de lagon 187
VIII- Les principales variations latérales 189

IX- Les peuplements récifaux liés aux

accidents physiographiques 204
B. Les iléts coralliens et les récifs de lagon 213

C. Les banes coralliens 223

LE RECIF FRANGEANT DE SARODRANO Zi,

LES RECIFS ENTRE LA FAUSSE PASSE D'IFATY ET LA

POINTE DE BERAVINA 234

LES RECIFS ENTRE 23 15" S ET LA POINTE DE BERAVINA 246

—- QUATRIEME PARTIE : RESULTATS SYNTHETIQUES 281
PROBLEMES FAUNISTIQUES ET ZOOGEOGRAPHIQUES 282

La faune de Scléractiniaires de Madagascar 282

Le probléme du centre de dispersion 287

Le probléme des régions marginales. 288

BIONOMIE DES PEUPLEMENTS A DOMINANCE DE SCLERACTINIATRES 290

I- Répartition des Scléractiniaires 290

II- Aspects bionomiques 300
EVOLUTION DES PEUPLEMENTS RECTFAUX 307
I- Evolution progressive 308

II- Dégradation des peuplements récifaux 318

LES PEUPLEMENTS DE SCLERACTINIAIRES LIBRES 325
I- Composition spécifique 325

II- Caractéres des espéces libres 328

III- Rapports avec le sédiment 329

IV- Déplacement des espéces libres 331

V- Distribution et écologie 333

—- CINQUIEME PARTIE : CONCLUSIONS GENERALES 347

POSITION DES PEUPLEMENTS A DOMINANCE D'ANTHOZOAIRES

DANS LE BENTHOS LITTORAL 347
I- Place dans 1' étagement 347
II- Zonation horizontale 350
COMPARATSONS BIONOMIQUES 355
Ensemble Frontorécifal 355
Ensemble Epirécifal 361

Ensemble Postrécifal 363

RESUME DES CONCLUSIONS

A. Caractéristiques physiographiques et
morphologiques

B. Evolution des peuplements récifaux

C. Principaux résultats bionomiques

- BIBLIOGRAPHIE

- INDEX DES ESPECES

- TABLZAU GENERAL DE REPARTITION DES ESPECES

366

366
370
372

375

409

423

Studies on coral communities in the coral

reefs of Tulear (Madagascar)

PART I

INTRODUCTION

Historical Nctes (fig. 1)

Although the coral reefs of the coasts of Madagascar were known
to the great European sailors of the 16th century, their scientific
study was not started until the beginning of the 20th century, when
some naturalist travellers observed their morphology and collected some
specimens of the fauna. Indeed, intensive reef studies, (reef ecology
in particular) were developed only after a marine station was
established in Tuléar, in 1961.

Aims of the Study

A coral reef system is composed of a number of categories of
organismic assemblages which can be listed as follows:

- On hard substrates: - epibiotic, (sciaphilic or photophilic)
communities
- cryptobictic communities

- endobictic communities
- On soft bottoms: - epibiotic and endobiotic communities

- Associated with an algal or phanerogamic vegetation:

- sessile communities, on the leaves or
thalli

- mobile fauna. creeping on the leaves
Or thadia,

swimming between the
leaves or thalli

- Fish communities: permanent stock

- temporary stock.

The present paper is a study of the distribution and bionomy of
hard bottom, photophilic communities. These organismic assemblages

It

include major limestone - secreting organisms such as Scleractinian
corals and red calcareous algae, both categories playing a very
important role in coral reef trophic structure. Such a study also
provides a framework for subsequent research on other components of the
reef ecosystem.

Methodology (fig. 4 & 5)

The methodology of coral reef quantitative ecology faces many
problems. Some of these are a direct consequence of specific
characters of Scleractinian corals: They are colonial organisms and
they have a rigid, solid calcareous skeleton.

To overcome some of the difficulties encountered, we were led to
introduce the concept of "supercolony", and to define several indexes,
in relation with the morphology (growth form) of the colony: Height
index, living tissue index, surface ratio index.

IIT

PART II

ENVIRONMENTAL FACTORS

Geological Structure of the Coastal Strip (fig. 3-10)

; Two main features characterise the geology of the region around
Tulear: A limestone plateau, and the coastal plain.

The limestone plateau (average altitude 250m) is mainly
constituted of marine deposits from the Eocene. These are mostly
calcarenites where Alveoltna elleptica is quite abundant. The western
limit of the Eocene plateau is a steep slope which is often cuesta-
shaped, and drops rapidly towards the coastal plain.

The coastal plain is basically a thick Pleistocene alluyial
fluviatile (fluviomarine) aggradation, as shown by the results of
several borings. Its surface shows extensive sand dune systems, the
oldest of them being devoid of any calcium carbonate component, and
more or less rubefied.

Airborne magnetism measurements and sismic surveys tend to prove
that the western margin of the Eocene plateau corresponds to a major
fault with a westward underthrow. The fault throw is about 1200m since
the Upper Cretaceous, but no more than 150m since the Lutetian. There
is some evidence that the fault has not been active during the
quaternary. The coastal plain (which corresponds to the sunken sector)
is obviously an area in which the formation of alluvial deposits has
been very intense during the whole plioquaternary period. Results of
various borings show that it has been affected by subsidence movements,
more important north of Tuléar and which could explain, in particular,
the transformation of a fringing reef into a barrier reef when going
northward, then the fragmentation of the barrier in a number of
isolated reefs further north.

Quaternary marine deposits are particularly well developed in
both the far south and the far north of Madagascar. These deposits,
which in the far north are always represented by elevated reefs,
correspond, to two different periods of high sea level (Battistini,
1966): Tatsimian, which is the oldest, and Karimbolian (about 70,000
years B.P.).

In the vicinity of Tuléar, and along the whole western coast of
Madagascar, only Karimbolian deposits have been found so far. The lack
of any Tatsimian formation could be explained by the subsidence

IV

affecting the coastal plain. Lastly, in various places, elevated reef
formations (about lm above present sea level) can be related to the
Holocene transgression (maximum reached about 3,700 years B.P.). This
Flandrian and postflandrian coral activity has been continued until
the present times.

It is likely that in Tuléar, just as in the far north and far
south of Madagascar, two periods of coral activity occurred, one during
the Tatsimian, the other during the Karimbolian. Because of the
subsidence phenomenon, remnants of older Tatsimian reefs, if any, could
be below the present sea level. One must also consider the possibility
that these Pleistocene reefs (Tatsimian and Karimbolian) may have been
totally or partly eroded during subsequent periods of low sea level.
Their remnants, if any, could be superposed (Weydert, 1968), and finally
completely covered by the Holocene-reef formations.

Radiocarbon datations show that the first stages of the present
reef structures are about 6,000 years B.P., old. They therefore started
to develop just after the end of the Lavanonian (wet) climatic episode.
The coral reef activity in Tuléar, probably uninterrupted since that
period, became really important only during the Flandrian high sea levels
and subsequently. It has been suggested (Picard, 1967) that the "Grand
Récif" was originally composed of four distinct reef systems which, by
developing gradually became coalescent. There are some volcanic
phenomenons in the vicinity of Tuléar, but these bear no direct
connection with present coral reefs. However, the sand cay of Nosy-ve,
which is just on the edge of the Onilahy submarine canyon may have a
basaltic basement.

Continental Shelf Topography and Bathymetry (fig. 3, 11, 12).

In the vicinity of Tuléar the continental shelf is narrow (the
200m depth contour is 3 to 4 nautical miles offshore). Two major
features related to continental shelf topography are to be mentioned:
The submarine canyon of the river Onilahy and coral reefs, barrier reefs
in particular, with lagoons and boat channels in which numerous patch
reef and coral patches occur. A series of echosoundings transects on
the continental shelf show that, in front of the reef tract proper, two
distinct topographical units are found:

- the forereef talus, which is a sedimentary accumulation, the
inclination of which is steeper than that of the lower outer
reef slope,

- the forereef platform (average inclination 2° 30) which is
sometimes very narrow (less than 75m) but has normally a
width varying between 200 and 600m. In some instances the
outer margin of this platform is shallower than the middle
with a profile similar to that of the classical knee line,

the forereef platform being then gutter-shaped.

The depth of the margin of the continental shelf (outer edge of
the forereef platform) varies between 65 and 80m. Beyond this, is the
continental slope, with a very steep inclination (up to 50°),
particularly between 100 and 200m. In the southern part of the area,
the normal continental slope is replaced by the northern sidewall of
the Onilahy canyon, and the inclination is even steeper with almost
vertical drop-off continuing downwards the outer reef slope.

Reef Physiography (fig. 2, 3, and 13-15).

The main reef systems stretch parallel to the coastline, and
they are well separated from the shore only in the case of major
embayments. Therefore we find in the vicinity of Tuléar good examples
of barrier reefs, or fringing reefs, and various types of intermediate
reefs, where the lagoon (or boat channel) is shallow or almost non-
existent. We will mention also Nossi-ve island, just south of the
Onilahy estuary, and which is an excellent example of patch reef with
a vegetated sand cay.

- Sarodrano reef - Sarodrano reef is a typical fringing reef
without a boat channel, established on the western side of
the sandy Sarodrano peninsula. It is about 3500mm long
and its width varies from 450 to 1000m. On its southern
end, the reef is connected with an eocene rock platform,
which is at the same level as the coral reef flat, and
which shows a spur-and-groove morphology on its outer
Margin. According to Picard, Sarodrano reef shows evidence
of a slight westward (offshore) sinking, that could be
explained by the proximity of the Onilahy canyon.

The reefs in Tulear Bay

Three very distinct physiographic reef types occur in Tuléar
Bay: outer barrier, inner (or lagoon) reefs, coral banks.

The outer barrier is composed of Nosy Tafara, which is about
1000m long and 1000m wide, and which divides in two passages the
southern entrance of Tuléar Bay. The "Grand Récif", 18km long and
980 to 3000m wide, is the major component of the outer barrier. It
is likely that it was originally composed of four different reef
nuclei which subsequently fused together, and behind which important
quantities of sediments were deposited. This would account for some
of the peculiar characters of the "Grand Récif", and for the sudden
variations in width. (The narrowest parts correspond to the
junction between two original reef nuclei.) Three major types of
physiographic accidents are to be mentioned on the outer barrier
reef: outer creeks, reef pools, enclaved lagoons (as defined by
Clausade et al., 1971). Behind the "Grand Récif" Tuléar Bay is

VI

nothing else than the lagoon or backreef channel. Its maximum width is
8500m, but numerous lagoon reefs occur in its eastern half. The depth
is rarely more than 10m, except in the surroundings of the northern and
southern passes, where it reaches 17m.

The inner reefs. Three inner reefs occur in Tuléar Bay:
Beloza, Norinkazo and Dimadimatsy. They are well separated from each
other and between them and the coast is a littoral channel, about
1000m wide but no more than 2m deep. Differences in physiographic
aspects between these reefs, are a consequence of the exposure of their
front part to the swell diffracted in the southern entrance of Tuléar
Bay. In particular, the more exposed reef (Norinkazo) tends to grow
more rapidly than the others and has already totally engulfed small
patch reefs of a series, some of which are just connected to the front
part of Dimadimatsy and others still lying some distance off Beloza
reef. It is assumed that these three inner reefs represent three
different stages of evolution of an "inner reef type".

The coral banks. In the lagoon, in a very sheltered area,
north of the inner reefs, are two coral banks, emerging at low spring
tide. These formations are remarkable for the scarcity of coral
activity, and for the abundance of sedimentary deposits, largely
covered by thick seagrass beds.

The reefs between Anosy and Ifaty

Just north of Anosy Pt., the small reef of Nosy Vato has a
position similar to that of Nosy Tafara, in the south. Two hundred
years ago it was about 2000m off shore, but since then it has been
connected to the mainland by the enormous amount of sediment deposited
at the mouth of the River Fiherenana, and Nosy Vato is presently half
buried under a line of littoral dunes.

North of the Fiherenana River, the reef at first extremely
narrow, increases regularly in width. It is a former barrier reef,
the lagoon of which has been filled up, and is now a swampy area.

The reef flat itself has been invaded by fluviatile terrigenous
sandspits. North of the area influenced by the Fiherenana delta, the
reef appears to be genuinely fringing, without a boat channel, but
further north it tends to separate from the coast, and gradually
becomes a barrier reef.

Reef Morphology

The morphology of the reefs in the vicinity of Tuléar has been
studied by Clausade et al. (1971) whose terminology is adopted. We
hereby suggest a hierarchial classification of both physiographical
and morphological features: physiographical characters are ranked in
"fundamental", "primary" and "secondary" categories, whereas
morphological characters are classified as "elementary" and "derived".

Vil

Formation processes of morphological features are envisaged as
biological, sedimentary or hydrodynamic phenomenons. Biological
processes involve: bioconstruction by calcium carbonate depositing
organisms, retention of sediment by animals or plants (burrowing
activity of endobiotic species). Sedimentary processes account for
morphological features resulting from transportation (sedimentary
trails) or deposit (permanent deposits such as sandbanks, constantly
reshaped deposits such as sand cays) of skeletal or partly terrigenous
sediments. Hydrodynamic processes refer to any theological influence,
in particular mechanical erosion and scouring.

Most of the reef morphological features show some degree of
evolution with the time, a process which can be continuous (progression
of terrigenous deposits transported by rivers) for instance, cyclic
(the shape and position of hydraulic dunes are modified at each tide)
or accidental (apparition or destruction of morphological features on
the reef flat, during cyclones).

Temperatures (fig. 16 and 17)

Sea surface temperatures in the lagoon vary between 21.5°C in
July-August (southern winter) and 30 C in January-February (southern
summer). The annual mean is close to 25°C, with an annual amplitude of
variation averaging 8.5°C. Sea surface temperatures outside the
barrier, in the open sea have a regime very similar to that of the
lagoon: the minimum occurs in July (23°C) and the maximum is reached
in February (30° C), the annual mean being slightly above 25.5 C.

These temperatures are close to the optimum for a vigorous coral
growth. The extreme temperatures on the reef flat may be noticeably
different from that of the open sea, for short periods of time during
extreme low water of spring tides. In summer, during the diurnal low
tide, temperature is at its highest, for a few hours (up to 41 °c) and
on the contrary, in winter, temperatures as low as 13 C have been
recorded during the nocturnal low tide.

Salinity (fig. 18)

Monthly values of the salinity of surface waters, in the lagoon
varies between 35,48%0 in July, and 34,19 in January. Outside the
reefs, the salinity regime is very similar: minimum 34,15 in February,
maximum 35,49 in May. The annual mean value being very close to 35%e
The maxima occur during the cool and dry winter months, whereas the
minima take place during the hot and wet summer months. The salinity
of the seawater surrounding the reefs is not significantly different
from that of the open sea (Indian Ocean oceanic waters) at the same
latitudes. Marked drops of salinity associated with heavy rainfalls
and river flooding during the rain season have limited consequences
both in time and space, and do not affect coral vitality.

VIII

Light Penetration (figs. 19 and 20)

Measurements have been made with a Secchi disc and a Steeman-
Nielsen photometer. Lagoon waters are generally turbid, particularly
during the summer season. However turbidity in the lagoon varies
irregularly (tide currents and wind action largely influence the water
clarity). The transmission coefficient (K) varies between 0.20 and
0.32, and the compensation depth varies between 13 and 21.5m. Outside
the reef (open sea) the water is clearer: K varies between 0.066 and
0.072, and the compensation depth varies between 55 and 60m.

Photometric measurements show that in both cases (lagoon and
outside), the surface layer (0-5m) is more turbid than the deeper
layers. At lom deep, 10% of the incidental light is transmitted, and
at 50m more than 1% is transmitted. On an average, the seawater close
to the reefs is not particularly clear, and the proximity of important
landmasses accounts for this situation.

Swell and Waves (fig. 21)

Swell: A heavy swell of remote origin (Austral Ocean) is often
observed in Tuléar, and this is largely independent of the local
meteorological situation. Such an oceanic swell is characterised by a
period of 6-8 seconds, with a wave length varying between 50 and
100-120m. The amplitude is mostof the time between 1 and 3m, but
amplitudesof more than 3m and even 5m are not exceptional.

Swell direction yaries between SSW and W, with a maximum
frequency between SW and WSW. Swells are refracted on both ends of
the Grand Récif, and diffracted in the passes. The amplitude of the
diffracted swell decreases rapidly in the lagoon, and in the most
sheltered areas it is always less than O.5m.

Wind and Waves

The dominant winds blow from the south west all the year round.
They are particularly strong in winter, and especially during the
afternoon when they are reinforced by a "thermic breeze" effect. In
winter SW winds can blow uninterruptedly for several days or even
weeks. During the southern summer calm periods are more frequent and
longer. Easterlies or Northeasterlies can blow during any season.
These winds which have all characters of a land breeze, blow mainly at
night and early morning.

The effect of the waves induced by SW winds is to be added to
the swell, outside the reefs and the outer part of the reefs is in very
exposed conditions.

IX

In the lagoon, waves risen by SW winds have a short waye length.
The sea state is therefore very choppy and sailing is hazardous for
small open boats.

Cyclones

The region of Tuléar is not directly affected by cyclones.
Although several of them occur in the Mogambique channel every summer.
Under such circumstances rough seas, heavy swells and important
rainfalls are to be observed in reef environment.

Tide and Tide Currents (fig. 22-26)

The tide regime in Tuléar is typically semi-diurnal, with two
high tides and two low tides for each period of 24h50m. Spring tides
and neap tides alternate regularly. During spring periods the maximum
tide range is 3.15m. During neap period the minimum tide range is
O.25m. (The average range is 2.4m in spring tides and 0.8m in neap
tides.) Mean sea level is 2.1m above datum. As a consequence of this
important tide range, the reef flats are emerged at each low spring
tide (the mean level of the reef flat is 0.9m above datum). However
the tide regime on the reef flat is modified by the fact that some
water remains embanked at low tide between the higher parts of the
reef flat. These residual sheets of water are essentially the outer
moat and the inner moat.

In the lagoon, the general direction of tide currents is
parallel to shore and to the backreef edge, with a speed up to one
knot in spring tide. The tide current network is very complex on the
reef structures, particularly during spring tides, where the dominant
feature is the drainage (outgoing tide) and filling (rising tide) of
the inner moat.

Climatology
Air temperatures clearly show the existence of a cool winter
(mean temp 21.9 C) and a warmer summer (mean 25.7 C). The difference

between extreme temperature is as much as 36 , and the diurnal range
of variation is always more than 10 C and sometimes more than 20 C.

Corals are exposed to extreme air temperatures, when emerged
during low spring tides (low temperature during winter nights, high
temperature during summer days), and this affects adversely coral
growth on the reef flat.

The total annual rainfall is only 342mm, 80% of which falls
during summer (November to April). Rainfalls are irregular and limited
to a small number of days. Their influence on coral reefs is certainly
extremely restricted, but on the shore, they account for the existence
of a peculiar vegetation: the xerophytic bush.

XI

PART III

ANALYSIS OF REEF COMMUNITIES

Coral Reefs of Tuléar Bay

A. The "Grand Récif" (figs. 27-60)

The outer slope is divided into two major biotopes: spur and
groove system and lower coral flagstone. In the spur-and-groove
system (O-20m) the following groups are dominant: Scleractinia,
Alcyonaria (mainly Alcyonidae), crustose coralline algae. A
conspicuous zonation is described: the upper zone (O-7m) owing to
the exposed conditions, exhibits an impoverished aspect of the
community found slightly deeper (7-14m). However, several species
of Acropora are restricted to the reef margin (limit between reef
flat and outer slope). Together with Millepora platyphylla they
constitute the nucleus of a stock of species characteristic of the
exposed upper slopes. The lower zone (14-20m) of the groove is an
area of transition between the communities of the upper outer slope
and of the coral flagstone. A zonation on the sidewalls of the spurx
and-groove system is also described.

On the coral flagstone a markedly different community is to be
found, in which the major components are: fleshy algae, Porifera,
Hydroida, Gorgonaria, Antipatharia.

Three distinct zones have also been recognised on this coral
flagstone. In the upper zone (20-25m) several species of Scleractinia
appear, in particular in the family Pectiniidae. The dominant
Alcyonaria are Nephtheids (genus Spongodes in particular) and numerous
Porifera have been recorded. The intermediate zone (25-35m) shows a
sharp decrease in species diversity and coverage of hermatypic corals.
These are mostly Pectiniidae, several species of Leptoserts and of
Mussidae. Fleshy algae are abundant (Caulerpa brachypus, Halimeda,
Trtchogloea, Galaxaura, Mastophora). Dominant invertebrates include
Porifera (Clathria foliascens, Petrosia testudinarita, Sptrastretla
tnconstans), Hydroida (Haltcornarta ferlust, H. htans, Thecocarpus
spp., Solanderia crosslandt), Gorgonaria (Muricella spp., Bebryce
densa). In the lower zone of the coral flagstone (35-55m) the relative
dominance of Antipatharia and Gorgonaria increases, whereas that of
algae and Porifera is reduced.

On the outer reef flat twelve different "biotopes" have been
investigated and for each of them the composition of the fauna and
flora is considered. The most peculiar group of biotopes is that of
the spur upper platform, which is exposed to swell and wave action

XII

(surf zone):
- Spur margin: Various Acropora and Millepora platyphylla.

- Fore part of the spur platform: Acropora humilis,
Poectllopora brevtcornts setchelli. Crustose
coralline algae.

- Middle part of the spur upper platform: A diversified coral
fauna, together with Alcyonaria (genera
Stnularta and Lobophytum), Zoanthidae
(Palythoa liscta, P. capensis).

On the rest of the outer reef flat, fleshy algae, invertebrates
(Phyllospongia foltascens, Phyllospongia papyracea), and even, but ex-
ceptionally, seagrasses (Thalassodendron) show a marked zonation.

The boulder tract is almost devoid of any coral life, apart from
a few ahermatypic species, but there is a rich sessile fauna
(Foraminifera, Porifera, Ascidiacea) on the under side of the blocks,
and an important mobile fauna (Gastropods, Ophiuroids, Brachyurans)
shelter amongst these blocks at low tide.

The coral formations of the inner reef flat include five major
morphologically distinct components: the compact reef flat, the reef
flat with coral alignments, the reef flat with scattered coral growth,
the microatoll zone, the inner moat. The top of the coral-built
formation is levelled, as a result of the emersion factor, hence its
dead appearance. This is only a superficial aspect, and the inner
reef flat biotopes are the second richest in the whole reef system,
not only for corals, but also for the accompanying fauna and flora.
Despite obvious morphological differences on the inner reef flat, there
is no well-defined zonation of organisms. Most species are either
widely scattered on the inner reef flat or show a regular gradient of
abundance (positive or negative) from the boulder tract to the sandy
accumulation. No coral species are exclusively characteristic of the
inner reef flat.

Seagrass beds, emerging regularly at low spring tide settle on
most of the sandy accumulation. Coral populations are scarce in that
type of environment, with the exception of some species living in
basins or hollows dug in the sediment, and of some free living species:
Diaseris distorta (up to 1500/m* in some places), Cycloseris
cyclolttes, Gontopora stokest, Stderastrea radians.

Two major types of organismic assemblages occur on the inner
(back reef or lagoon) slope: seagrass beds and coral constructions.

XIII

Seagrasses show a distinct zonation with belts of Syrindogium
tsoettfoltum and Thalassodendron ciltatum, on the upper slope. They
are then replaced by several species: Cymodocea serrulata, Halodule
uninervts, Thalassta hemprichit, and, in the deeper zone only,
Halophtla sttpulacea is observed. The coral communities of the lagoon
slope have the highest species diversity of the whole reef system:

- Coral species can be divided into three major stocks:

- Species restricted to the upper part of the
slope (many Acropora and various
Sertatoportdae) .

- Species restricted to the lower part of the
slope. . Most of these have massive growth
forms.

- Species occurring from the top to the bottom
of the lagoon slope. They are extremely
numerous, but a few of them may locally
constitute monospecific populations at
intermediate depths, such as Porites
somaltensts, Montipora foltosa, Acropora
hyactnthus.

- Coral knolls or patches scattered in the lagoon. They are
basically composed of one very large colony, generally of a
species with a massive growth form (Diploastrea heltopora,
various species of Porttes). Subsequently, a second
generation of massive species settle on the original colony,
followed by foliate or encrusting species. Lastly, species
with a digitate growth form occur, particularly on the top
of these knolls or patches. The vertical zonation is largely
similar to that of the lagoon slope proper.

The analysis of coral reef communities along a transect across
OMe A °
the "Grand Récif" is of general value. Some differences may however
be encountered in some areas?

In the southern half of the "Grand Récif" the sandy accumulation
is well developed, with a width of more than 2,000m. Seagrass beds are
divided in two parts: one in front of the sand banks, with a tumuli-
and-funnel type bottom topography, where Thalassodendron ciltatum, and
Thalassia hemprichii are abundant, and one behind the sandbanks which
is either a "mixed lawn", or, when the substrate does not emerge, a
vegetation of Thalassodendron and Syringoditum. The sandbanks
themselves are well developed and, in their highest part, topped with
retention benches built up by Mesochaetopterus minutus.

The general transversal zonation across the reef flat is less
conspicuous on both the northern and southern extremities of the

XIV

"Grand Recif". In both places, the boulder tract and the sandy
accumulation are not well developed, but on the contrary, the inner
reef flat is covered with sand. This situation is a consequence of
modifications in hydrodynamic conditions (swell refraction around the
tips of the reef, and steady flow of water over the reef flat). These
changes account for the unusual abundance of some species
characteristic of water flow on the reef flat, such as Phyllospongta
spp., Myttlus aurtculatus, Idanthyrsus pennatus. These particular
organismic assemblages represent a stage of retrogradation of the reef
ecosystem, under the preponderant influence of an edaphic factor.

Organismic assemblages related to accidental physiographic
features (enclosed reef pools and lagoons, outer creeks.
£lgs. 7-60)

Enclosed reef pools and lagoons represent a particular type of
biotope in which the sedimentation of small sized particles is
abundant, due to the absence of hydrodynamic actions. Coral
assemblages show a marked zonation on the slopes which reach a depth
of about 15m.

The upper slopes (O-2m) have a community structure very similar
to that of upper back reef (inner reef) slope.

At intermediate depths, one frequently observes monospecific
or paucispecific coral formations which vary, according to the
inclination of the slope:

- Huge Porites heads on steep slope.

- Monttpora foltosa or Galaxea eclavus populations on gentle
slopes, with little or no sediment deposits.

- Mtllepora tntrtcata and Pavona danat on muddy slopes.

- Fungta danat or Halomttra phtlipptnensis on very muddy
slopes.

The last two formations often extend down to the lower limit of the
slope (15m). In other instances the lower part of the slope shows an
increase in corals coverage with massive colonies (Porites, Favta,
Diploastrea, Oulophyllta, Physogyra) as well as flabello-meandroid
colonies (Lobophyllia, Plerogyra). It is concluded that coral
communities of reef pools and enclosed lagoons are very similar to that
of the inner reef slope.

XV

Outer creeks interrupt the outer reef structures (reef front,
outer reef flat, boulder tract) and are major discontinuities of the
reef tract. Despite differences in topography and in sedimentological
condition, the zonation on their sidewalls is, once again, very
Similar to that of the back reef slope and of the reef pool and
enclosed lagoon slopes.

The reef flat communities are deeply modified in the vicinity
of these outer creeks. In particular they are connected with the
inner reef flat by "spillways" of different structures, which
correspond to various stages in the evolution of the constructions by
calcium carbonate secreting organisms (crustose coralline algae in
particular).

B. Coral islets and lagoon reefs (figs. 61-62)

Coral islets show several stages of development within one and
the same reef evolutionary series. They are:

- Small patch reefs with a reef flat uniformly covered with
Acropora pharaonts and Acropora arbuscula.

- Patch reef where the Acropora are dead in the central part
Ofsthe reek Elat-

- In the following stage, the living Acropora are restricted
to reef rim. The dead Acropora are eroded and cemented
together by Vermetid Gastropods (Dendropoma) and crustose
coralline algae.

- The centre of the reef flat, is then covered by coarse
sediment (fragments of dead Acropora) or by sandy sediments
on which seagrasses settle (Thalassodendron ctltatum). At
this stage the patch reefs lose their originally circular
shape and tend to become kidney-shaped.

- In the bigger patch reef (which even lose their kidney-shape)
mixed seagrass beds and secondary growth of coral develop.
The differential growth of the reef front leads to the
existence of outer creeks, and subsequently enclosed pools.
In the most exposed areas of the reef front an embryonic
groove-and-spur structure develops.

It is to be noticed that during such an evolution:

- There is a passage from an originally radial zonation to an
axial (transversal) zonation.

- Seagrass beds settle before the secondary coral growth, (by
opposition to the situation observed on the exposed outer

barrier reef). This is a consequence of the protected
conditions prevailing on the lagoon reefs. Sediment
transportation being reduced or non-existant, these
accumulate where they have been produced or nearby.

Lagoon reefs only represent the last stage in the patch reef
evolution above-mentioned. The community structure on the lagoon reef
slopes are typical of an environment protected from hydrodynamic
actions. The following zonation has been observed on the reef flat:

- Outer reef rim (Acropora arbuscula, A. pharaonts) slightly
elevated above the mean level of the reef flat. On its
outer margin some spur-and-groove structure can be observed,
as well as the first stage of development of an Acropora
humtlits community. On the inner part of the rim, the
Acropora are dead, eroded, and cemented together by
Dendropoma and crustose coralline algae. Debris of broken
branches of these Acropora constitute a shingle rampart, or
a shingle spit. The system is exactly equivalent to the
boulder tract of the outer barrier reef.

- Inner moat, with a dense cover of Thalassodendron ciltatum
and some scattered corals.

- Coral zone on the reef flat, mostly composed of massive and
microatoll-shaped colonies. Other conspicuous elements of
this zone are the tall Porifera Sptrastrella potertonides
and Alcyonarians belonging to the genera Lemnalia and
Paralenmnalta.

- Sandy accumulation with a mixed vegetation of seagrasses
(Cymodocea serrulata, C. rotundata, Halodule untnervis,
Halophila ovalts). Seagrass beds show a marked zonation in
the back reef area (slope towards the littoral channel).
From the upper levels to the low water mark of spring tide
the following succession is observed: Halodule wrightit,
mixed lawns, Syringodtum tsoettfolitum and Thalassodendron
cet ltatum.

The zonation pattern on the lagoon reefs show similarities with
both the patch reefs (in the outer parts) and the barrier reef (inner
parts). They represent an intermediate stage of evolution between the
less advanced patch reef and the more advanced outer barrier reefs.
Their lower exposure to hydrodynamic actions is the major cause that
prevented them to reach the following and more achieved stage (outer
reef type).

XVII

C. Coral banks

These coral structures are not true reef structures, and the
Scleractinian populations are minor components of their communities.
There are evidences that at some stage, during the Quaternary, these
banks were flourishing reefs, in a more exposed condition than they are
at present. In the recent period (one century) they have been covered
by terrigeneous sediments from the Fiherenana River. Their community
structure can be summarised as follows:

- Important development of seagrasses which invade all the
biotopes:

- Gentle lagoon slope with Thalassodendron
etltatun.

- Syringodtum tsoettfoltum belt on the reef
flat margins.

- Mixed vegetation and Halophila ovalis -
Halodule wrtghtit in the upper part of the
sediment accumulation.

- Secondary importance of Scleractinian corals. The colonies
are always scattered, and no cementation (by coralline algae
or Vermetid Gastropod) has been observed. Bioconstruction
processes are reduced to the "colony" level, and coral built
formation leading to a reef structure do not exist. There-
fore, the coral banks represent a very primitive stage in
the series of the coral communities of the tropical
Infralittoral.

The Fringing Reef of Sarodrano

The small fringing reef of Sarodrano experiences specific
environmental conditions which make this reef very complex, and composed
of a series of exceptional situations. Among the factors influencing
this reef, we must quote:

1. Contact with the eocene abrasion platform, just below Barn Hill
eocene cliff.

2. Transit of water masses entering and leaving Tuléar Bay, as well as
swell refraction and diffraction.

3. Instability of the shore, which is a sandspit, with important sand
dunes presently being eroded.

4. Slight tilting (basculage) of the whole area, in connection with
the Onilahy submarine canyon.

XVIIL

5. The water of the river Onilahy is nutrient-rich but also brings on
the reef important amounts of silt particles.

The outer reef flat, always narrow and without outer moat, is
an area of active coral growth. Tall algae, in addition to the algal
turf are well developed, and patches of Thalassodendron ctiliatum occur
here and there. In the northern part some populations of Idanthyrsus
pennatus indicate the importance of sediment transfers.

The boulder tract is of the rampart type, this rampart being
divided into six major elements. A clear zonation is observed on the
dead blocks which compose the rampart. From the lower level to the
upper level we find:

- Tall brown algae (Sargassum) in particular.
- A belt of the Vermetid Gastropod Dendropoma sp.
- A belt of Zoanthids (Palythoa capensis, Palythoa ltscta).

- A veneer of crustose coralline algae (? Dermatoltthon)
and, in the Mediolittoral Etage, Tetracltta serrata.

In the spillways, between the major rampart elements, thick
beds of Thalassodendron settle, and they often invade the nearby
outer reef flat. In the northern part of Sarodrano reef, important
sand deposits exist in the spillways and Idanthyrsus pennatus becomes
common.

Sediment deposits are also important on the inner reef flat,
and, as a consequence of this situation, seagrass beds occur
immediately behind the boulder tract. (A similar situation is
prevailing, in the coral reefs of North West Madagascar. )
Scleractinian formations are scarce, and in poor conditions, except
for the numerous microatolls which are well developed. The innermost
zone of the reef flat is represented by largely eroded seagrass beds
(mixed vegetation, and in the southern part of the reef,
Thalassodendron ciltatum) .

At the northern end of Sarodrano reef, the outer reef flat and
part of the boulder tract are replaced by extensive formations of
Mytilus aurtculatus (as a consequence of the importance of water
IMasses transit). The reef front itself is intensely eroded and takes
the shape of a lobed reef margin, where Acropora humilis and
Acropora cf. penguts are dominant.

XIX

The Reefs Between Ifaty False Pass and Beravina Point (fig. 63)

The coral reefs of the South-Ifaty region are characterised by
the lack of boulder tract and of sandy accumulation. Instead, one can
observe on the reef flat a continuous series of organismic
assemblages where Scleractinian corals are dominant. It will be shown
later that this situation corresponds to an early stage of development
of coral reef communities.

On the outer slope, the spur-and-groove system is well
developed, with wide grooves, and vertical or overhanging sidewalls.
Coral growth is extremely lush, and Scleractinians are not uncommon on
the groove floor.

As already mentioned, the reef flat exhibits quite a typical
structure (no boulder tract, no sandy accumulation, and therefore no
inner moat). The following organismic assemblages, have been
recognised, the three first ones being characterised by an abundance
of Scleractinian corals:

1. Fore reef flat, where crustose coralline algae (Poroltthon
onkodes, Lithophyllum sp.) are dominant. Scleractinian corals
include Acropora cf. danat, Acropora cf. penguis, Acropora
humtlts, Gontastrea retiformis, Stylophora mordax, Stylophora
ptsttllata, Pocillopora brevicornts setchellt.

2. Field of branching Scleractinia. This is the dominant element -
from both a morphological and ecological standpoint - of South-
Ifaty reefs. This zone is about 250m across, and is composed
almost exclusively of two species of branching Acropora:

A. pharaonts and A. arbuscula, with a substrate cover of 100%.
The field of branching Acropora is located just behind the fore
reef flat, and where the latter is missing, it reaches the reef
front. In the fore part of this zone, the uniformity of the
Acropora cover is locally interrupted by couloirs in which
detrital material is transferred from the reef front to the reef
flat. These couloirs normally end up on the reef flat in
sedimentary trails which prefigure the embryonic domes of the
boulder tract.

3. Inner reef flat with small isolated colonies. Behind the field of
branching Acropora, all corals tend to have small sized colonies
with a massive growth form. A number of these colonies are free
living in adult stage, although they originally developed on a
small solid substratum (detrital fragment of Acropora). Substrate
cover by Scleractinia is only 50% on an average, but the species
diversity is very high, with species seldom found on an emerging
reef flat, such as Astreopora listert, Alveopora sp., and
Turbinarta spp. Other major components of this organismic

assemblage include green algae (Valonta macrophysa, Boodlea
compostta), brown algae (Hydroclathrus @lathratus, Colpomenia

stnuosa are particularly abundant), several Echinoids
(Echinometra mathaet, Stomopneustes variolaris) and Tubipora
MUSTCa «

Scattered in this zone are small sedimentary trails composed of
broken Acropora branches, encrusted by coralline algae. These
sedimentary trails represent the transit towards the back reef
of coarse material that will deposit on the innermost part of
the reef flat and on the inner slope, where it constitutes the
"ballast" which is the framework of the substratum on which
seagrasses settle.

4. Seagrass beds. In the reefs of the South-Ifaty region seagrasses
are in the process of settling on the back reef flat, on sediment
deposits that are not abundant and not yet stabilised. In areas
where the very coarse sediment (broken branches of Acropora) is
dominant, Thalassodendron ctliatum settles first in discoidal,
then annular patches. Later on, when enough fine sediment has
been trapped, a mixed vegetation (Halodule untnervis, Cymodocea
serrulata, Cymodocea rotundat@) develops. In areas where
deposits of fine particules are dominant, Halophila sttpulacea
settles first, and is followed in a subsequent stage by a mixed
lawn, as above.

The inner slope is mostly composed of seagrass beds where, in
addition to the species already mentioned on the reef flat,
Thalassta hemphritchtt is common.

The Reefs Between Beravina Point and 23°18'S (Songeritelo Region)

The specific ecological characters of the reefs of Songeritelo
region are the consequence of the following local conditions:

- Lack of development of the original reef nuclei (as defined
by Picard, 1967) independently of their own stage of
evolution.

- Influence of the nearby Fiherenana estuary which implies:

- Outflow of low-salinity water above the
reef flat and presence of a complex system
of spillways.

- Input of terrigenous sediments which
either deposit on the reef flat or transit
towards the outer reef.

The outer slope is characterised by the importance of
concretion processes which account for the development of a network

XXI

of cavities, caves and tunnels under the outer reef flat. It is
likely that this indicates a phase of local and rapid seaward growth
of the reef.

The boulder tracts are generally replaced by an organic
structure composed of lamellar coralline algae cemented together with
a Vermetid Gastropod (Dendropoma). The development of such a
structure, is favoured by the permanent laminar flow of water of the
reef flat, even at low tide. In some places, this construction is
topped by formations of Idanthyrsus pennatus. The back part of the
whole structure is cemented by thick calcium carbonate deposits of
Neogontoltthon cf. fosltet.

The generalised sediment depositions on the inner reef flat,
have the following consequences:

- Reduction in Scleractinian species diversity.

- Development of Metaphyte populations (algae and sea-
grasses).

- Effacement of the clear zonation which is replaced by
patches of corals, algae or seagrasses.

The community structure of the numerous spillways varies as
follows according to the relative importance of hydrodynamical and
sedimentological factors:

- Slow and laminar flow of water at low tide, without
sediment: dominance of Janta cf. rubens, Phyllospongta
papyracea and Phyllospongta foltascens.

- Chanelled outflows: barren reef rock when the current is
rapid, Thalassodendron ctltatum when the current is less
rapid.

- important transport of sediment: development of
Idanthyrsus pennatus.

XXIT

PART IV

SYNTHESTS AND RESULTS

Faunistic and Zoogeographic Problems

The malagasy Scleractinian fauna

The total number of hermatypic Scleractinia genera and sub-

genera so far recorded is 62 for Tuléar (general table in appendix)
and 63 for Madagascar as a whole. These values are remarkably high
and make Madagascar the region with the richest Scleractinian fauna
throughout the Indopacific. The following comments must be made on
these results:

The

The malagasy Scleractinian fauna is much richer than suggested by
Wells' classical paper (1954) which was based on fragmentary data.
Although Madagascar is laterally situated in the tropical Indo-
Pacific region, the average sea temperature values allowed to
predict a richer fauna.

It does not seem logical, however to consider Madagascar as the
richest area for Indopacific Scleractinia. The lack of data in
many areas does not mean low diversity and the high values obtained
in Tuléar reflect the continuity and intensity of the collecting
effort in this particular locality.

The present data complement those published by Rosen (1971b). It
appears that the Western Indian Ocean, as a whole, shows a very
high generic diversity which was so far unsuspected, with, in
particular, a ridge extending from Madagascar to Ceylon, and
including Aldabra, Seychelles and the Maldives.

From the present study, Rosen's considerations on Scleractinian
generic distribution in Indian Ocean can be complemented as
follows:

a. Genera widespread throughout tropical Indopacific (36 genera).

a. 12 genera and subgenera recorded in more than 50% of Indian
} Ocean localities for which we have relevant information:
Acropora, Poctllopora, Porites (Porites), Favia, Favites,
Monttipora, Pavona (Pavona), Galaxea, Platygyra, Fungta
(Fungia), Cycloseris, Stylophora. In Tuléar, these genera
are abundant, with the exception of Cycloseris.

a. 24 genera and subgenera recorded in 25 to 50% of Indian Ocean
localities: Goniastria, Lobophyllta (Lobophyllia),
Hydnophora, Cyphastrea, Turbinaria, Echinopora, Psammocora
(Psammocora), Goniopora, Plesiastrea, Coscinaraea, Herpolttha,

Leptastrea, Seriatopora, Pachyserts, Astreopora, Leptoria,

XXIITL

Fungta (Pleuractis), Fungia (Verrtllofungia), Leptoseris,
Alveopora, Acanthastrea, Psamnocora (Plestoserts), Fungia
(Danafungia), Symphyllta. Among these genera, Astreopora and
Plestastrea are not abundant in Tuléar.

b. Genera and subgenera recorded throughout the Indopacific but
scattered in Indian Ocean: Fungta (Ctenactis), Porttes
(Synaraea), Merulina, Stylocoentella, Mycedium, Oulophylita,
Echtnophyllta, Podabacta, Diploastrea, Trachyphyllia, Oxypora,
Plerogyra, Pectinta, Cynartna.

Cr Genera not widespread in Indian Ocean, and which seem to be
more abundant in the Indo-Malayan region: Caulastrea,
Halomitra, Polyphyllia (recorded from the N.W. of Madagascar),
Parascotlymta.

d. The last group is heterogeneous and includes:

d. Genera probably restricted to the Westérn Indian Ocean:
Stderastrea, Horastrea, Gyrosmilia (previously recorded by
Pichon, 1964 as Ctenella), Astraeosmilia.

d. Genera without precise zoogeographic significance: Physogyra,
2‘ Blastomussa, Agartctella, Montastrea, Anomastrea
(Pseudostderastrea) .

5. The following genera and subgenera have not been recorded yet from
Madagascar: Anomastrea (Anomastrea), Psammocora (Stephanarta),
Euphyllta, Pavona (Polyastra), Anacropora, Ctenella. The first
three of them which occur in nearby localities, could be recorded
in Madagascar. Pavona (Polyastra) and Anacropora are neither
widespread nor abundant and Ctenella is recorded only from Chagos
and Saya de Malha.

The problem of the dispersion centre

Both Rosen's studies (1971b) and our present results tend to
prove that, in the present status of our knowledge, the generic
diversity of the Western Indian Ocean Scleractinian fauna is at least
the same as, or even higher than that of the "Classical" Indonesian
dispersion centre. Rosen already formulated the hypothesis of two
dispersion centres for the Indopacific Scleractinian fauna, the second
one being the Central West Indian region. One cannot exclude, however
the possibility of only one dispersion centre, but much larger than
previously expected. This single centre would be apparently split in
two parts due to the existence of the "east Indian barrier", South of
Bengal Gulf (lack of insular relays).

The problem of marginal belts

From a biogeographical standpoint marginal belts for the
Scleractinia are characterised as follows:

XXIV

- Marked qualitative and quantitative decrease of the
components.

- Existence of endemic forms in each of the marginal belts.

At a generic level, a specific marginal fauna is hardly detected:
Anomastrea is characteristic of the South African region, and
Homophylita of the South Australian region.

In Madagascar, the Scleractinian fauna is strikingly
homogeneous from North to South: with the exception of Polyphylita,
the same genera are found in both Nossi Bé and Tuléar, despite a
latitude difference of 10 degrees. Tuléar, however is the south-
western most extension of the area of maximum diversity. South of the
Onilahy the reefs show a very poor coral fauna, and are in a state of
reduced vitality. This situation is a consequence of the rapid
decrease in ocean temperatures.

Bionomy of Coral Communities
IE 6 Distribution of Scleractinian corals (figs. 64 & 65)

A. Species diversity

Species number have been studied in the 25 biotopes in which
the barrier reef system has been divided:

- The reef slopes show a higher species diversity than the
reef flat.

- On the reef flat, biotopes with a low species diversity
are those which are largely emerged at low tide (reef
glacis, boulder tract), or those where sediment deposits
are important. On the contrary, inner and outer moat
show a higher species diversity.

- Innon-emerging biotopes, hydrodynamic factors play a major
role in coral reef distribution, species diversity being
higher in protected biotopes: lagoon slopes are richer
than the outer slopes, the inner moat is richer than the
outer moat. On the reef slopes, other factors also
influence coral distribution: light on the outer slope,
sedimentation on the lagoon slope (very muddy slopes show
a low species diversity).

B. Surface coverage

The percentage of surface coverage by corals in each biotope
shows a fairly good correlation with the species diversity.

XXV

Formations such as supercolonies, monospecific or
paucispecific assemblages do not alter the general balance of
the species composition. This does not apply, however, in
early stages of reef development, such as those described
from South Ifaty.

In biotopes which do not offer favourable conditions, coral
coverage will remain very low, even when the species
diversity shows average values (small sized colonies, ina
state of reduced vitality).

Action of the major ecological factors

1. Light

Coral species have different requirements for light, and
after discussing Laborel's classification (1967) they are
grouped in the following categories:

- Strict photophilic species (on the reef flat and upper
slopes) .

- Tolerant photophilic species (reef flat and slopes
except lower slopes.

- Hemisciaphilic species (lower slope).

- Sciaphilic species (hermatypic).

2. Hydrodynamic factors

From the reef front, there is a decreasing gradient in
hydrodynamic actions, on the reef flat (from the outer
reef towards the lagoon) and along the slope, downwards.
It has been noticed that given hydrodynamic conditions,
are related to dominant coral growth forms:

- Very exposed conditions: thick encrusting colonies.

- Exposed conditions: digitate colonies (short and
thick digitations).

- Partly protected conditions: tall branching colonies.

- Well protected conditions: massive and hemispherical
colonies.

There is therefore a correspondence in the dominant
growth forms in the communities of the reef flat and that
of the slopes.

3. Sedimentation

The influence of sediments deposits of coral communities
is related to coral ability to clear away the particules
falling on their tissue. Four cleaning mechanisms
(Hubbard & Pocock, 1972) can be involved either
independently or in combination‘

XXVI

dEIES

Elimination by gravity, after the tissues are distented
by ingestion of water, tentacular action, ciliary action,
and continuous mucus secretion.

Coral reef synecology

Species have been classified according to their ecological
Significance, and with respect to their "Fidelity" to an
organismic assemblages in the following categories: exclusive
characteristics, preferential characteristics, and, when edaphic
factors are locally dominant: strict local characteristics and
tolerant local characteristics.

A.

The coral flagstone

Exclusive characteristics: Pectinia lactuca, Cynarina
lacrymalts, Blastomussa merlett, Blastomussa sp.,
Dendrophyllta n.sp. A number of species of algae, Porifera,
Hydroids, Alcyonarians, Gorgonians, Antipatharian also fall
in this category.

Preferential characteristics: Echinophyllta aspera, Oxypora
lacera, Horastrea indica, Gyrosmilta interrupta,
?Parascolymia vittensts, Tubastrea micrantha (the latter when
currents are noticeable).

The reef tract

1. Spur-and-groove zone: The only characteristic species
are Alcyonarians: JLtthophytum arboreun, Stnulartia
macropodta, Nephthea striata.

2. Change of slope in exposed conditions (reef front).
Strict local characteristics: Acropora danat, A.
decitptens, A. rotumana, A. cf. penguts.

Tolerant local characteristics: Pavona clavus,
Poetllopora brevitcornis setchelli, Millepora platyphylla.

3. Outer reef flat:
Strict local characteristics: Acropora humilis,
Chlorodesmis cf. Hildebrandtit, Janta cf. rubens,
Eucheuma edule, E. cf. spectosum, Lobophytum patulum,
Stnularta marenzellert.
Tolerant local characteristics: Turbtnarta decurrens,
Ltthophyllum sp., Porolithon onkodes, Lobophy tum
depressum, L. meandrtforme, Palythoa liscia, P. capensis.

4. Inner reef flat:
Strict lotal characteristics: Turbtnaria condensata,
Sargassum cf. heterophyllum, Neogontoltthon cf. Fosliet,
Lithophyllun moluecense, Lithothamtum erubescens. (No
Scleractinians).
Tolerant local characteristics: Psammocora contigua,

XXVITI

Acropora paltfera, Stylocoentella guentheri, Millepora
exaesa, Palythoa multtsulcata, Zoanthus sanstbaricus.

5. Upper slopes and reef flat in protected conditions:
Acropora pharaonts, A. arbuscula.

6. Lagoon slopes:
Tolerant local characteristics: Acropora echinata,
Monttpora foltosa, Merulitna ampltata, Galamzea clavus,
Halomttra phtltpptnensts, Fungta danat, Favites n.sp.,
Lobophyllia hemprtchit, Plerogyra stnuosa, Physogyra
lichtenstetnt, Symphyllta recta, Oulophyllia ecrispa,
Oulophyllia sp.

7. A number of species are widely distributed in reef
biotopes. Among these are: Amansta glomerata,
Aglaophenta cupressina, Tubtpora mustca, Stylophora
ptsttillata, Porites somaliensts, Favia pallida,
Favites vtrens, Gontastrea pecttnata, G. retiformis,
Platygyra daedalea, Hydnophora mtcroconos, Echtnopora
gemmacea, Galaxea fascicularis.

There is a complete gap between the organismic assemblages of the
coral flagstone and of the reef tract proper, and the existence
of two distinct biocoenoses is recognised:

- A reef biocoenose, where hermatypic Scleractinia and non-
articulate coralline algae are dominant.

- A sub reef biocoenose, or coral biocoenose, fairly homogeneous
in its composition where algae, Porifera, Gorgonian,
Scleractinians and Antipatharian are dominant. This
biocoenose is basically determined by and under the control of
a climatic factor (light), but such a biocoenose exhibits a
Succession of different local aspects each of them being
related to the moderate action of a particular edaphic factor.

Evolution of Coral Reef Communities (figs. 66-70)

Synecological studies in coral formations of Tuléar have shown
that reefs have different biological structures, which correspond to
various stages of one and the same evolutionary process.

Younger stages are characterised by a continuous zonation of
Scleractinian corals across the reef flat. This zonation is in
accordance with the succession of coral growth forms determined by the
decreasing intensity of hydrodynamic phenomenons. Juveniles stages
are also characterised by the activity of limestone-secreting
organisms, and by the quasi-absence of sedimentary deposits on the
Beet hilar.

XXVIII

Coral reefs which have reached their maturity show a state of
stable balance whereby reef building organisms and sedimentary
deposits have approximately the same importance. Deposits of various
sediments entail the existence of an inner moat and secondary coral-
built formation in the inner reef flat. The existence of fine
sediments also account for the settlement of seagrasses.

Degradation aspects depend upon the predominant influence of
an edaphic factor, hydrodynamic factor essentially, intervening either
directly (transit of water masses, spillways, uprush, sea state) or
by controlling transportation and deposition of sediments. In any
case, Scleractinian communities are much reduced, and they can even
completely disappear in the most degraded stages. They are generally
replaced by other Cnidarians (Millepora, Alcyonarians, Zoanthids) or
by Metaphytes.

Free Living Scleractinian Coral Communities

Free living coral species are not infrequent in coral reef
ecosystems. Most of these species are components of soft bottom reef
communities, of which they represent an epibiotic aspect.

In Madagascar 23 species of free living Scleractinians are
commonly found in the reef environment, out of which 12 belong to the
family Fungiidae. Free living corals include species which are
permanently free living (in adult stages) and species which are
normally sessile but may occasionally be found free living. The
colonies are then generally almost or completely spherical, with the
corallum completely covered by the soft parts. (Stderastrea,
Gontopora, Cyphastrea.) Most free living species lie on the surface
of the sediment (with the exception of the root-taped Trachyphyllta)
and are moved by tide currents, fish feeding activity, and sometimes
by autonomous locomotary activity (Dtasertes distorta in particular).

The existence of free living species within the reef system is
largely dependant upon the nature and granulometric composition of the
sediment. All major reef biotopes have populations of free living
species, which are distributed as follows:-

A. Coarse clean sand

1. Outer slope:- Leptoserts papyracea, Herpolitha limax on the
lower part of the spur-and-groove zone.

- Diaseris distorta, Trachyphyllta geoffroyt and
Sphenotrochus sp. in the deeper outer slope.

B.

Muddy sand, sandy

ee

2.

Passes:

Reef Flat:

Muddy sand:-

Sandy mud
and pure
mud:

XXIX

Trachyphyllia geoffroyt, Diaserts distorta,
Sphenotrochus sp., Heteropsammia michelint (up
to 60 colonies/m” for the latter).

Several species of Fungta, and on the lagoon
margin: Gontopora stokest, Siderastrea radians,
and occasionally Dtaserts distorta, and
Cycloserts cyclolites.

mud, and pure mud in lagoon biotopes

Heteropsammia mtchelint and Heterocyathus
aequtcostatus, (with densities up to 200
colonies/m* for the former) . Although the two
species are frequently found together, dH.
mitcheltnt also occurs on clean pure sand,
whereas H, aequtcostatus is more tolerant to a
higher mud content, and is therefore to be found
in deeper water and in areas where terrigenous
deposits exist. Dtaserts distorta also occurs
on muddy sand, in many lagoons.

In extremely sheltered areas, such as some parts
of the back reef slope, as well as slopes of
enclosed pools and lagoons, muddy substrates are
covered with corals belonging to the family
Fungiidae. Herpolitha limax, an ubiquitous
species is found in that particular type of
environment, together with the more
characteristic Halomttra philtpptnensts,
Polyphylltia talptna, Fungta danat.

It should be stressed that in many cases, reliable ecological
data are still lacking, and the ecological significance of free living
corals remains uncertain.

XXX

PART V

GENERAL CONCLUSIONS

Position of Reef Coral Communities in the Littoral Benthos

I. Vertical zonation

The "subreefal biocoenose" actually corresponds to the Hehtnophyllia
zone and the Leptoseris zone, defined by Wells (1954), of which the
lower limit, in Bikini is 145m. Despite the water clarity, it is
likely that this value is too deep to be included in the Infra-
littoral Etage, (which is characterised by the possible existence
of seagrasses). In the Red Sea however, Halophila stipulacea has
been collected down to about 70m, which also represents the lower
limit of Echinophyllia in this area. It is likely, though, that
Halophtla sttpulacea is an exception amongst seagrasses, by its
tolerance to low illumination. The "subreefal biocoenose" of the
lower outer slope (coral flagstone) actually belongs to the
Circalittoral Etage, as shown by its overall composition.

The "reef biocoenose" which is composed of photophilic organisms:
(hermatypic corals, crustose coralline algae) belongs to.the
Infralittoral Etage, and develops throughout the whole vertical
range of this Etage.

One should also notice in this Etage:
- The paucity of non-reefal infralittoral hard bottoms.

- The ability of Scleractinian corals to develop either on hard
bottoms or on soft bottoms.

- The role of climatic factors (light) in the establishment and
progressive evolution of the reef biocoenose (although, at
maturity, the surface aspects of the reef tract are largely
under the control of edaphic factors).

The photophilic reef biocoenose is hereby considered as being the
climax of the Infralittoral Etage in tropical seas.

In seas without tides, the reef biocoenose is best compared to the
"photophilic algae" biocoenose of the Mediterranean infralittoral
(although the latter is not the Infralittoral climax). In
temperate seas with important tide ranges, the vertical extension
of the reef biocoenose is similar to that of the Laminarian brown
algae.

II. Horizontal zonation

The principles of an horizontal (or transversal, i.e. from shore
to open sea) zonation have been introduced by Picard (1967) who
defines an "Ensemble" as follows:

XXXI

"An Ensemble is a unit of the benthic space, in which the
conditions are homogeneous (or vary regularly between the limits
of each unit) from the following standpoint: hydrodynamics,
morphology, sedimentology, bionomy."

The application of the "Ensemble" concept to coral reefs leads to
the definition of three units: Front-reef Ensemble, Epi-reef
Ensemble, and Back-reef Ensemble.

- Front-reef Ensemble

The Front-reef Ensemble includes the sub-reef communities of
the coral flagstone, the spur-and-groove zone, the upper spur
platform.

- Epi-reef Ensemble
The Epi-reef Ensemble covers the following zones:

- Zone of transfer and deposit of blocks and
very coarse particles (outer moat, reef
glacis, boulder tract).

- Zone of transfer and deposit of gravels,
and more or less coarse sands (coral built
formations of the inner reef flat).

- Zone of retention of fine sands (sandy
accumulation and seagrass beds).

- Back-reef Ensemble

The Back-reef Ensemble includes all the lagoon biotopes which
fall into three major categories:

- Coral (or at least skeletal) sands, largely
contaminated, in Tuléar, by terrigenous
elements.

- Seagrass beds (Halophtla sttpulacea,
Halophtla ovaltis).

- Coral built formations (lagoon patch reefs,
knolls, pinnacles).

When the lagoon is large enough to allow a sufficient fetch, lagoon
reefs have a windward side which displays typically front-reef
conditions. This is interpreted as an example of a front-reef
enclave, within a post-reef Ensemble.

XXXII

Comparative Bionomy

Front-reef Ensemble
A - The coral flagstone -

The"Echinophyllta and Leptoseris" community of the outer reef
flagstone in Tuléar is similar to that described by Gardiner (1903)
from Maldives and by Wells (1954) from Bikini. However, our studies,
(both in the Red Sea and Indian Ocean) show:

- that there is no well defined limit between an Echtnophyllia zone
and a Leptoserts zone, both of them being present simultaneously,
but with a local dominance of either Echtnophyllia or Leptoseris;

- that other genera belonging to the same two families (Agariciidae
and Pectiniidae) are consistently present together with the above-
mentioned genera, in particular:

Agariciidae: Pachyserts
Pectiniidae: Oxypora, Pectinta.

Accordingly, we have suggested (Pichon, 1972a) that this lower
zone of the outer slope be named the "Agariciidae and Pectiniidae
zone";

- that some Mussidae, such as Cynarina lacrymalts and Blastomussa
merlett, although not necessarily abundant, can be considered as
characteristic of this zone.

The deep outer slope community has been recognised on all
investigated Indo-pacific reefs, so long as the outer slope has been
studied deep enough, its bathymetric limits and vertical extension
being largely dependent upon water limpidity.

In the Caribbean (Jamaica), Goreau and Hartman (1963) recorded on the
deeper outer slope, between 40 and 70m, an Agartcta community

(A. undata, A. fragilis, A. cucullata) which is an excellent
equivalent to the Indo-pacific Agariciidae (Pachyseris, Leptoserts)
community.

The same authors, as well as Roos (1964) and Laborel (1967) did
insist on some characteristics of Atlantic reef which we ourselves
pointed out for the reefs of Tuldéar (Fig. 36):

- Reduced activity of limestone-secreting organisms (crustose
coralline algae, Scleractinian corals).

- Importance of the sponge fauna.
There is therefore a marked overall similarity in the community

structure of the deep outer slope of the Atlantic and Indo-pacific
reefs.

XXXIII

B - Spur and groove zone and spur upper platform -

This is a very exposed part of the reef and data are very few in
number. In many instances this zone is characterised by an
algal ridge, but this is not a constant feature, as pointed out
by Guilcher et al. (1965): "One must not consider the algal
ridge as a character of oceanic reefs, exposed to a heavy swell.
The algal ridge only exists in some regions of the tropical
coral seas, and is missing in other regions." The latter is the
case in Tuléar despite the existence of Porolithon onkodes. In
the Caribbean, Wells (1957) considered that the algal ridge
cannot develop as a consequence of a very low level of the reef
flat (never emerged). The important difference between the
level of the reef flat and the mean sea level could also explain
the absence of algal ridge in Tuléar: During most of the tidal
cycle the depth of water above the spur upper platform would
ensure a protection from the swell action and the hydrodynamic
balance would not be high enough to allow the development of an
algal ridge.

In the Seychelles, Rosen (197la) pointed out a correspondence
between the hydrodynamic conditions and the average growth forms
of corals (i.e. dominant species). Rosen defines three
"assemblages" which are arranged in a vertical succession; from
shallow to deeper water:

1. Exposed conditions: Species with thick and short
digitations (Pocillopora assemblage) .

2. Semi-protected conditions: Tall branching species
(Acropora assemblage: Acropora formosa, A. pharaonts)

3. Protected conditions: Dominance of massive species
(Porites assemblages).

This scheme applies to the zonation observed in the spur and
groove zone of the reefs of Tuléar. However, the extremely
exposed conditions of the reef front in Tuléar do not appear to
exist in Seychelles where Rosen does not mention any aspect with
Acropora dectptens, A. danat, A. rotunana (which can be included
within category 1 above). To a large extent it appears that a
correspondence between hydrodynamic actions and average growth
form can also be defined, in Atlantic reefs from the results
published by Goreau (1959), Lewis (1960), Roos (1964) and
Laborel (1967). This scheme is, not unexpectedly, similar to
the Indo-pacific one:

1. Upper zone (exposed conditions), with Millepora alctcornts,
Diplorita spp. and Acropora palmata, the latter being an
equivalent of the Acropora dectptens, A. danat group of the
Indo-pacific. This is an equivalent of Rosen's
Poetllopora assemblage.

XXXIV

2. Intermediate zone (semi-exposed conditions): Tall branching
species (Acropora cervtcornts) .

3. Lower zone (protected conditions): With a dominance of
masSive growth forms, particularly Montastrea.

- Epi-reef Ensemble

General features of reef flat community structures are more
difficult to pinpoint than on the reef slopes, and there is a
considerable range of local variations. This results from the fact
that the surface features of the reef flat are largely determined by
the local influence of edaphic factors, and also largely influenced
by the recent geological reef history.

Coral reef communities of the inner reef flat seem to be widespread
in the Indo-pacific, although they are rarely as developed as they
are in South-west Indian Ocean. There is a common list of species
amongst which the dominant ones are: Acropora paltfera, Porites
somaltensts, P. lutea, P. andrewst, Heltopora coerulea. More
importantly, the distribution of Scleractinian communities on the
reef flat complies with the law of correspondence between hydro-
dynamic conditions and growth forms. Thus, from the more exposed
conditions (seaward) to the more protected conditions is an
assemblage where tall branching species are dominant (Acropora
pharaonts, see Fig. 63, 66), followed by a zone of predominantly
massive species (Porttes, Heliopora). These correspond to Rosen's
assemblages number 2 and 3, as mentioned above. On the reef flat,
this general scheme can be locally altered, for instance when an
inner moat develops.

Comparison with Atlantic reef flats are difficult:

- Atlantic reef flats are as a rule very narrow and Scleractinian
corals are very few in number.

- These reef flats are never emerged (Brazil) or only
exceptionally emerged: The lack of species able to withstand any
prolonged emersion is likely to be a consequence of the
relatively low species density of the Atlantic reef coral fauna.
This particular ecological niche seems to remain practically
empty.

- Back-reef Ensemble

In the back-reef ensemble, a vertical zonation of coral-built
formations is not as conspicuous as on the outer slope. Asa
consequence of the more protected conditions, the "Poctllopora
assemblage" which characterises the upper slopes in very exposed
condition does not exist.

Tall branching growth forms (such as Acropora pharaonis and

XXXV

Acropora formosa) are dominant on the reef flat margins and upper
lagoon slopes, together with tabular species (Acropora hyacinthus) .

Communities predominantly composed of massive species (Porttes,
Diploastrea) are found in a shallower situation in protected
environment (lagoons) than on the outer slopes.

Such a situation which is the rule throughout the Indo-pacific also
applies to Atlantic reefs: Goreau (1959) and Laborel (1970) record
the existence in shallow depths, in the lagoons, of massive species
(Montastrea cavernosa, M. annularts which live normally deeper on
the outer slope). These authors also mention a fact which we have
also pointed out in Tuléar: The richness (and density) of the
Scleractinian fauna on the reef slopes in protected conditions.

The Integrated Ecological Model of Coral Reefs

The reef formations, in the Indo-pacific, show a remarkable
morphological and biological diversity. This is even more so when we
include Atlantic reefs in the comparison. However, it appears that the
major unifying principles of reef zonation which we have defined in
Tuléar are valid on a world-wide basis. One can therefore propose an
integrated model of reef bionomy, the basis of which is defined by the
following general scheme:

A. Sub-reefal biocoenose (Circalittoral Etage)

- Dominance of Agariciidae (and Pectiniidae in the Indo-pacific).
- Limestone-depositing activity very weak or nil.

- Importance of the sponge fauna.

B. Reef biocoenose (Infralittoral Etage)

- Very high activity of limestone-depositing organisms (mostly
Scleractinia and crustose coralline algae).

- From the reef front, vertical succession (on the slopes), and
horizontal succession (on the reef flat) of the following
zones:

1. Zone where the dominant growth form are encrusting (or)
with short and thick digitations.

2. Zone where branching forms are dominant (Acropora
pharaonts, Acropora formosa in the Indo-pacific,
A. cervtcornits in the Atlantic).

3. Zone where massive forms are dominant: (Porites spp.,
Montastrea spp.).

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INTRODUCTION

HISTORIQUE

LES GRANDES ETAPES DE LA CONNAISSANCE
DES RECIFS CORALLIENS A MADAGASCAR

L'historique de 1'éxploration scientifique de Madagascar est,
pour ses phases principales, 1iée a celle de la Mer Rouge et de 1'Océan
Indien. Il était généralement admis, avant 1'Expédition Internationale
dans 1'Océan Indien (1958), que cette exploration avait été comparative-
ment quelque peu négligée. Cette affirmation de portée trés générale ne
vaut en fait que pour les derniéres décennies ; encore verrons-nous
que, durant cette période, les récifs coralliens n'ont pas cessé d'‘atti-

rer l'attention des naturalistes.
LES PREMIERS TEMPS

Dans sa "Géographie", le célébre astronome PTOLEMEE mentionne
sous le nom de Menuthias une ile, fréquentée par des marins grecs au
début du 2éme siécle aprés J.C., et située a plus de 5° dams 1"Est
Nord Est du Cap Prasum (cOte orientale d'Afrique). Dix siécles plus
tard, le géographe arabe EDRICI, synthétisant les récits des voyageurs
arabes du Moyen Age, dénomme CHEZBEZAT la plus grande des iles Zanedj,

elles-mémes situées auprés du pays des Zendj (Afrique Onentale).

Il ne fait pas de doute aujourd'hui que les noms de Menuthias et
de Chezbezat ont, l'un et l'autre, été employés pour désigner 1'actuel-

le Madagascar.

Au Moyen Age, les connaissances géographiques des occidentaux
(lesquels se sont dans la plupart des cas, contenté de recopier mala-
droitement EDRICI) étaient beaucoup moins précises et moins complétes
que celles des arabes. Ceci est sans doute la raison pour laquelle la
grande fle africaine demeura inconnue des européens jusqu'au début du

16éme siécle.

C'est vers le milieu de l'année 1501, en effet, que Pedralvarez
CABRAL ramena 4 Lisbonne ~aprés un long voyage qui l'avait conduit, 4a
la suite de Vasco de GAMA, jusqu'a Calicut- la nouvelle de la découver-
te de Madagascar. Celle-ci, apergue pour la premiére fois par Diego DIAZ

l'année précédente, alhit ainsi @tre révélée au monde occidental.

REPRESENTATION CARTOGRAPHIQUE DES RECIFS

Les documents rapportés par Vasco de GAMA et Pedralvarez CABRAL
permirent aux Portugais de cartographier aussitot les régions explorées.
C'est ainsi que, dés 1502, Madagascar figurait dans le planisphére de
CANTINO, avec une forme et une position certes approchées, mais diffé-
rant déja radicalement des représentations fantaisistes de la Madagascar
imaginée par BEHAIM (1492) par suite d'une mauvaise interprétation des

récits de Marco Polo.

En méme temps que les cotes de Madagascar, les navigateurs portu-
gais en devaient découvrir les récifs coralliens auxquels ils allaient
immédiatement préter une grande attention. Ces récifs, en effet, repré-
sentaient 4 1'époque un danger considérable pour lanavigation, déja
fort hasardeuse par ailleurs. Aussi ne doit-on pas s'@étonner de voir que
les formations coralliennes sont figurées de facon plus ou moins habiles
sur les cartes qui furent dressées dés le début du 16éme siécle,a 1'époque

des grandes découvertes.

C'est ainsi que pour Madagascar, la carte de Peidro REINEL (1517) .
mentionne, trés sommairement, cela va de soi, les récifs et Tles a caye
de la céte Ouest, notamment entre 1'Onilahy et le Cap Saint Vincent,

d'une part @&, plus au Nord, dans la région du banc Pracel et des Tles

Barren d'autre part.

D ~ Lea rémcdre Dea douce
EA 0 Ge fort
G a Les rslelles austrates

Fig. 1 Carte de la région de Tuléar
et de la Baie de St Augustin

( C. de HOUTMAN , 1595 )

Il en est de méme pour la baie de Tuléar et de Saint Augustin
la premiére carte qui en fut donnée (Cornelius de HOUTMAN, 1595) indique
déja de fagon approximative, l'existence de récifs dans k tracé desquels

on peut reconnaitre sans trop de difficultés, l'allure générale quoique

trés déformée du "Grand Récif".

A cette méme @poque, on trouve dans 1'une au moins des éditions
des voyages de Jean Hugues de LINSHOT (édition de DE BRY, 1601), le
premier document scientifique concernant Madagascar : il s'agit d'une
description du bétail et des fmits qui se trouvent a Saint Augustin,
sur la cote Sud-Ouest, description accompagnée d'une planche représen-

tant diverses plantes de cette région.

PREMIERE DESCRIPTION DES RECIFS MALGACHES

Il a fallu cependant attendre plus de 150 ans avant que le
Chevalier de FLACOURT, commanditaire de la Société de 1'Orient (qui
devait devenir en 1664 la Compagnie des Indes .Orientales ) ne fasse
paraitre, en 1658, son "Histoire de la Grande Ile", premier ouvrage
sur Madagascar, dans lequel figurent de nombreux renseignements intéres-

sant le naturaliste.

Et DE FLACOURT, esprit curieux et méthodique, fut intrigué par
les formes @étranges des Madréporaires qu'il observa et décrivit en ces

termes ;

"Dans les roches de la Mer, tl y a grande quanttté de rocher qut
est admtrable a votr imttant les arbres, butssons et excrotssances qu'on
vott sur la terre ; tl y en a comme des champtgnons, des Esponges, des
Pottrons, des grappes de ratsins, des vesses de loup et tant de sorte
qu'tl est dtffictle de les nommer et ce rocher est comme espéce de

ecoratl blane".

LES VOYAGES DE NATURALISTES

Un peu plus d'un siécle plus tard (1770), COMMERSON, un vérita-
ble homme de science cette fois, qui avait participé a 1l'expédition de
BOUGAINVILLE, décrivait avec enthousiasme "les formes insolites et
merveilleuses de la nature Malgache’’. A la méme €poque (1775), NIEHBUR
publiait les notes que FORSKAL avait amassées au cours d'un voyage ef-
fectué quelques années auparavant en Mer Rouge et le long de la Cote
d'Arabie, voyage au cours duquel, d'ailleurs, ce dernier devait mourrir
de la peste. FORSKAL, 1775 : un nom et une date importante dans 1"his-
toire des recherches sur les coraux et les récifs coralliens ; car
FORSKAL, le premier, rassembla et @étudia une collection qui, pour in-
compléte qu'elle fut, n'en présentait pas moins une homogénéité géo-
graphique indiscutable et, le premier, formula des hypothéses scien-

tifiques sur la formation des récifs coralliens de la Mer Rouge.

A partir du début du 19éme Siécle, les recherches sur les récifs
et les coraux devaient s'intensifier dans 1'Océan Indien et plus
encore en Mer Rouge. Dans 1'Océan Indien, il faut mentionner les ob-
servations ou les récoltes de DARWIN, tout d'abord, qui séjourna, en
Avril 1836, auxCocos-Keeling et a 1'Ile Maurice, puis ORTMANN sur la
cote Est Africaine et a Ceylan, BOURNE a4 Diego-Garcia (Chagos). En
Mer Rouge, ce sont surtout les naturalistes allemands qui s‘intéres-
sérent aux coraux et récifs coralliens. Tous séjournérent plus ou
moins longtemps sur les codtes d'Arabie (EHRENBERG et HEMPRICH, 1823 -
1825), du Sinai (HAECKEL , 1876) ou de 1'Egypte (KLUZINGER) ; et cer-
tains mémoires, souvent fort volumineux qu'ils publiérent, 4 leur

retour, sont encore d'un usage courant de nos jours.

Pendant cette période, Madagascar, sans doute rendue assez diffi-
cile d'accés en raison de son éloignement, demeura quelque peu dans
1l'ombre. Alfred GRANDIDIER lui-méme, arrivé dans 1'Ile en 1685, et
que l'on considére, 4 juste titre, comme le fondateur de la connaissan-
ce scientifique de Madagascar, ne peut apporter aux coraux et récifs

coralliens toute l'attention qu'ils méritaient.

EXPEDITIONS ET CAMPAGNES SCIENTIFIQUES

A la fin du 19éme Siécle, cependant, et dans les premiéres années
du 20éme siécle, quatre expéditions doivent retenir notre attention.
Celle du voyageur allemand WOELTZKOW, tout d'abord, qui, outre Madagas-
car, visita également Europa, Juan de Nova, les Comores, Aldabra,

GEG, sos

Les travaux de cet auteur doivent @tre mentionnés tout particulié-
rement ici, car il fut le premier 4 donner une description, essentiel-
lement géomorphologique d'ailleurs, de certains récifs malgaches et
du Grand Récif de Tuléar notamment. Nous citerons ensuite les deux ex-
péditions de GARDINER, la premiére aux Iles Laquedives et Maldives
(1899-1900) @étant suivie par la "Percy Sladen Trust Expedition" en
1905, qui engloba 1'Archipel des Chagos, les Seychelles et plusieurs
autres iles de 1'Océan Indien. La quatriéme expédition enfin, est cel-
le d'Alexander AGASSIZ 4 bord de 1'"Amra" qui, aprés avoir parcouru
la plupart des récifs du monde, étudia, lui aussi, les Maldives en
1901-1902. Dans les amnnees qui suivirent,de nombreux natura-
listes s'intéressérent aux récifs de diverses iles de 1'Océan Indien.
Une @énumération trés compléte que nous ne reprendrons pas ici, en est
donnée par STODDART (1971). Cet auteur fait remarquer, a juste titre,
que les récifs coralliens bordant les masses continentales limitant
1'Océan Indien ont été comparativement peu étudiés. On ne peut guére
citer, en effet, que les travaux de CROSSLAND (qui avait une expérien-
ce personnelle considérable des récifs de Mer Rouge et de la cote Est
Africaine), ceux dé GRAVIER (1911) dans le golfe de Tdjoura, de SEWELL
(1932) et trés récemment de PILLAI (1967) sur les cdtes Indiennes.

Pendant cette période, les récifs de Madagascar furent étudiés par
F. GEAY tout d'abord, lequel rassembla, en 1906, d'importantes récoltes
de matériel marin, effectuées dans les formations coralliennes de la
baie de Tuléar. Il y a lieu de mentionner également H. POISSON dont les
travaux,au demeurant assez disparates, portent souvent sur la faune lit-
torale, et PERRIER DE LA BATHIE pour ses quelques observations d'ordre
morphologique. Enfin nous n'aurions garde d'oublier G.PETIT qui s'in-
téressa particuliérement au domaine marin et R.DECARY, ce dernier ayant

entre autres, réuni une fort belle collection de Scléractiniaires.

LES DEBUTS DE LA BIONOMIE RECIFALE

Les recherches intensives sur les récifs coralliens de Madagascar
sont du domaine d'un passé trés récent. Ce n'est qu'aprés 1950, en effet,
que GUILCHER d'abord et BATTISTINI ensuite publiérent des études trés
détaillées sur la géomorphologie des récifs de Madagascar. Quant aux
travaux concernant 1'écologie et la bionomie des récifs de la Grande
Ile, leurs débuts seront contemporains de 1l'installation d'un Labora-
toire permanent de Recherche 4 Tuléar, en 1961. Ce développement rapide
des recherches sur les récifs de Madagascar s‘inscrit, en fait, dans
le cadre plus vaste d'un renouvellement de 1'intérét général porté aux
récifs coralliens, 4 travers le monde. C'est ainsi qu'eurent lieu, en
Mer Rouge et dans 1'Océan Indien, outre les nombreux voyages de natura-
listes isolés, les expéditions de la Calypso en Mer Rouge (1952), aux
Seychelles et a Aldabra (1954), de la Xafira aux Maidives, Nicobar et
détroit de Malacca (1957-1958), et, dans le cadre de 1'Expédition In-
ternationale dans 1'Océan Indien, certaines croisiéres de 1'Anton
Bruun et du Te Vega.

Nous mentionnerons ici également des expéditions telles que les expé-
ditions israeliennes dans 1'Archipel de Dahlak, la "Yale Seychelles
Expedition" (Maladives, Seychelles), 1l'expédition de l'Institut d'Etudes
cOtiéres de Baton Rouge (Cocos, Ile Maurice, Seychelles). Enfin et sur-
tout, il convient de citer l'expédition de la "Royal Society" de 1967 a

1970, 4 Aldabra, expédition qui devait avoir pour conséquence, 1l'ouver-

ture d'un laboratoire permanent de recherches sur l'‘atoll, en Juin 1971.
Il semble donc bien, ainsi que le montrent les deux exemples, d'ailleurs
géographiquement proches, de Tuléar et d'Aldabra, que les recherches
modernes effectuées sur les récifs coralliens se font et se feront de
plus en plus avec l'appui de stations de recherches situées en zones
récifales. La contribution apportée a la connaissance des récifs coral-
liens par des laboratoires moins spécifiquement orientés vers les re-
cherches récifales, tel que ceux d'Inhaca (1951) ou d'Eilat (1968), sans
oublier les institutions plus anciennes comme Al Ghardaqa (qui fut long-

temps dirigée par CROSSLAND) ne doit cependant pas @tre négligée pour

autant.

10

BUTS DU TRAVAIL

L'objectif du présent travail est double : tout d'abord présenter
un cadre bionomique, cadre dans lequel viendront se placer ultérieure-
ment diverses études d'écologie récifale. Ensuite, exposer les résultats
concernant la bonomie des peuplements a4 base de Scléractinaires, c'est-
a-dire essentiellement -mais non exclusivement- des peuplements photo-

philes sur substrat solide de 1'étage infralittoral.
1/ CADRE BIONOMIQUE

Un récif corallien surtout lorsqu'il est aussi développé et com-
plet que le sont ceux de Tuléar, est bien loin de ne représenter qu'un
seul biotope. Le peuplements dont la somme constitue le complexe récifal
sont a la fois nombreux, trés diversifiés, et ils s'interpénétrent par-
fois trés largement au sein d'une méme figure morphologique élémentaire :
zone des ێperons-sillons ou platier 4 alignements coralliens et couloirs
sableux, par exemple. Leur analyse détaillée dépasse de beaucoup les
limites du présent travail, mais il a semblé toutefois utile, dans ce
préambule, d'en donner un panorama succinct. Celui-ci rassemble tous
les types majeurs des biotopes, c'est-a-dire ceux qui couvrent des sur-
faces importantes ou ceux dont les peuplements jouent un role important

dans 1'équilibre de 1'écosystéme récifal (tableau n° ci-dessous)

sciaphiles

eeeeeeeeo eo

- Peuplements é€pibiotiques

Substrats solides photophiles

eeeeeeveee

ee ee a ce cre ce ee ew es we ew ts

Substrats meubles

rampant sur les feuilles

Végétation phanéro-
gamique ou algale

ou les thalles

nageant entre les feuilles

| ~ Peuplements_d'épibiose

ou les thalles

Poissons

Les peuplements sciaphiles de substrat solide sont développés
dans des biotopes se caractérisant par une certaine discontinuité de

localisation ; dans la plupart des cas, y compris dans l'horizon le

11

12

plus profond de la pente externe, ils apparaissent comme des enclaves
au sein de peuplements photophiles. Ces peuplements sciaphiles sont
essentiellement limités aux tunnels et boyaux obscurs s'ouvrant sur

la pente externe, a la face inférieure des blocs (de la levée détri-
tique en particulier) et aux anfractuosités des formations construites

organogénes.

Dans un ordre de sciaphilie croissante, on distingue (VASSEUR,

1964) :

- un peuplement 4 dominance algale (principalement des Rhodophy-
cées) qui présente lui-méme trois aspects (faces supérieures relative-
ment @clairées et parois verticales, parois subhorizontales ou vertica-
les en contact avec le fond),

- un peuplement 4 dominance animale : grands Foraminiféres,
Disttchopora vtolacea, Gelltodes sp,

- enfin, un troisiéme peuplement a4 dominance animale, esséntiel-

lement caractérisé par de Spongtatres (Lithistides et Pharetronides).

Les peuplements photophiles occupent une place fondamentale dans
l'écosystéme récifal. Ceux-ci en effet renferment : d'une part, les
peuplements qui, du fait de l'activité concrétionnante de leurs consti-
tuants (Scléractiniaires, Corallinacées) sont a l'‘origine des formations
construites organogénes (ces derniéres étant la condition méme d'exis-
tence des récifs) ; d'autre part, les peuplements composés en majorité
d'espéces 4 activité photosynthétique directe (Algues) ou indirecte
(Organismes 4 Zooxanthelles) et qui, par conséquent, occupent une place
capitale dans la structure trophique des édifices coralliens.

L'essentiel du présent mémoire est consacré a 1'étude bionomique

de ces peuplements que nous ne détaillerons pas dés maintenant.

13

Les formations organogénes, largement répandues dans les édifices
coralliens sont des milieux essentiellement cavitaires, donc trés favo-
rables 4 1l'existence d'une cryptofaune. Son étude, abordée seulement
récemment (CLAUSADE, 1970) montre que chacun des grands biotopes réci-
faux, sur le platier du moins, posséde une faune cryptobiotique parti-
culiére. L'importance de la cryptofaune est liée a son role dans les
réseaux trophiques : il a notamment été montré (VIVIEN, 1973 a) que

48 %Z des Poissons du platier interne utilisaient la cryptofaune comme

nourriture.

Peuplements_endobiotiques

Les formations construites récifales sont, du fait de leur posi-
tion dans 1'étagement et de leur nature géologique (calcaire organogé-
ne relativement poreux), particuliérement exposées 4 l'action des orga-
nismes destructeurs de calcaire. Sans parler des Echinides qui creusent
des cupules comme Echinometra mathaet, ou plus encore Echitnostrephus
molare, il existe de nombreux Invertébrés menant une vie plus stricte-
Ment endobiotique (Spongiaires du genre Cltona, Sipunculides, Annélides
Polychétes, Gastéropodes, Gastrochoena (Pélécypodes lithophages) et dont
l'activité biologique a pour conséquence une dégradation des calcaires
bioconstruits. Les observations, trés fragmentaires, dont nous disposons
actuellement semblent montrer 1'existence de plusieurs peuplements en-

dobiotiques distincts.

b) Substrats meubles

Trés généralement, les épibiontes des sédiments ne représen-
tent que l'aspect de surface des biocoenoses de substrat meuble. Parmi
ces peuplements d'épibiose des substrats meubles récifaux, nous signale-
rons les peuplements de Scléractiniaires libres, hermatypiques pour la

plupart (Agaricidae, Siderastraeidae, Fungiidae)

14

La diversité des biocoenoses de substrat meuble est principalement
liée 4 la variété des caractéres sédimentologiques et notamment gra-
nulométrique du substrat. Presque tous les types granulométriques sont
présents dans les récifs coralliens de la région de Tuléar, depuis
les blocs de taille décimétrique de la levée détritique jusqu'aux
vases des zones abritées (lagon, lagon enclavés et vasques par exem-
ple.)

Par ailleurs, les apports 1liés aux fleuves Fiherenana et Onilahy
entrainent l'existence d'intrusions terrigénes d'importance variable
au sein de sédiments organogénes se différenciant eux-mémes par la na-
ture et l'origine des débris bioclastiques. Enfin, des phénoménes tels
que la stratification des sédiments (sable grossier colmaté en profon-
deur par exemple) ou la présence d'un horizon réduit, contribuent éga-

lement 4 la diversification des biotopes sédimentaires.

Dans le lagon, PICARD (1967) et GUERIN-ANCEY (1970) ont mis en

évidence les unités de peuplement suivantes

- sables coralliens purs a4 Céphalocordés et Pélécypodes divers,

- sables peu envasés a4 Heterocyathus aequtcostatus et Heteropsam-
mia micheltnm,

- sables vaseux a4 Ensteulus Philtpptams,

- Vases a Macoma awajtensts.

Sur le récif lui-méme, THOMASSIN (1969-1973) a pu .distinguer

- un peuplement de type "sable grossier sous influence de courants
de fond'' et un peuplement de colmatage de la maille, dans les sédiments
hétérométrique du platier interne,

- un peuplement identique a celui de "Z'’Astropecten Associatim"

de McNae et Kalk, dans les dunes hydrauliques.

15

c) Végétation phanérogamigue (ou algale)

Le peuplement sessile des feuilles (ou des thalles) est cons-
titué : d'une part par des Algues filamenteuses épiphytes, parfois
trés abondantes, et, d'autre part, par divers groupes d'Invertébrés
parmi lesquels dominent les Hydraires Campanulariidae, Sertulariidae,
Plumulariidae (GRAVIER, 1970). Beaucoup moins importants sont les
Foraminiféres (Marginopora, G€ycloclypeus) ou Ascidies.

Sur les tiges des Phanérogames, au contraire, on trouve fréquemment
des Spongiaires, Bryozoaires, Ascidies, Alcyonaires et méme Sclérac-

tiniaires (Poetllopora, Stylophora) .

La faune vagile, liée 4 la présence méme des frondes de Phané-
rogames, se divise en un peuplement d'espéces sédentaires rampant
sur les feuilles et en un peuplement d'espéces nageant 4 proximité
immédiate de la frondaison. Le premier de ceux-ci renferme surtout
des Gastéropodes (Smaragdta rangtana, S. sowerbyana, Columbella sp,
Phastanella sp), mais aussi des Anomoures (Paguridae), des Amphipodes
(Caprellidae), des Isopodes.

Le deuxiéme de ces peuplements est remarquable par 1'abondance
des Caridea (Palemonidae notamment), de certains Amphipodes et de

Poissons (Labridae, Syngnathidae, Gobiidae, Tetraodontidae).
da) Poissons

L'ichtyofaune récifale ne peut, en toute rigueur, @tre consi-
dérée comme un peuplement strictement benthique. Cependant, les rela-
tions entre Poissons et peuplements benthiques récifaux sont particu-
1iérement nombreuses sur le plan trophique notamment, et l'étude des

uns doit nécessairement @tre complétée par celle des autres

16

Il existe pour chacun des grands biotopes récifaux (VIVIEN,
1973 a, 1973 b) un peuplement ichtyologique particulier, qui peut
lui-méme se subdiviser en un peuplement permanent, et en un peuplement
temporaire, ce dernier étant constitué d'espéces présentant des migra-
tions réguliéres liées aux marées. A l'intérieur de ces deux catégo-

~

ries on observe, de plus, un relai entre deux populations, l'une a

~

activité diurne, l"autre a activité nocturne.

e)) Straits licaieon des peuplencstt saree ised Uns

L'étude de la répartition des peuplements récifaux en diver-
ses strates a @été abordée par ROSEN (1971).

Cet auteur considére l'existence des trois strates suivantes

Strate A : Endofaune des sédiments,
Strate B : -— Plateforme rocheuse,
- Colonies isolées sur substrat meuble,
- Microatolls,
—= BLOC@s vel idebisicr
Strate C : - Coraux sur plateforme rocheuse,
= Conaux) Sul macroatolulisr,

- Coraux sur blocs et débris.

D'un point de vue écologique, aussi bien que d'un point de vue
méthodologique, il semble que l'on doive faire la distinction entre
la stratification des substrats il s'agit plutot d'une hiérarchie)
et la stratification des peuplements (tableau n II). Ainsi, substrats
solides et substrats meubles doivent-ils etre considérés comme
équivalents et comme représentant le support pritmatre de peuplements
qui dans 1"un et dans l'autre cas peuvent etre epibiotiques ou
endobiotiques.

- Les peuplements d'endobiose (dénués de Matréporaires hermaty-
'

Miniter ne us.

piques) ont la signification d'une strate

Wes

sqeiqsqns sep uotzeotTstzez3aS

jo sjuewetTdned sop uot zeoTsTReA4S SAQUS SOUepUOCdsSeTIOD : IT NVATAVL

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SOOTq no sjeTey ee

soTqnew sjeiqsqns

ET

yaoddns np uotjeotzrTjeqzas

18

- Les peuplements d'épibiose, au contraire renferment des
Madréporaires hermatypiques, sur les substrats solides comme sur les
substrats meubles. Sur ces derniers, il s'agit de formes libres a 1'état
adulte (plusieurs genres de Fungidae, et quelques espéces appartenant
aux genres Stderastrea, Gontopora, Leptoserts, Heteropsmma, Heterocya-
thus, ete, ...) . L'épibiose peut, en général, étre divisée en deux

strates de peuplement :

vent d'organismes peu élevés au-dessus du substrat et parfois largement

étalées sur celui-ci.

- la strate élevée, qui est constituée d'organismes de gran-

de taille, a affinités plus nettement photophiles.

Les Madréporaires peuvent appartenir a4 l'une ou l'autre de
ces deux strates. Certaines des colonies de la strate élevée peuvent,
au méme titre que les Phanérogames ou les grandes Algues, servir de
support secondatre a une faune et une flore trés variées.

L'ensemble est parfois si complexe qu'il peut constituer un
véritable "microcosme" dont l'étude peut étre réalisée indépendamment.
présentant un degré de sciaphilie plus ou moins prononcé. Dans certains
cas, (lorsque la strate élevée est dense, ou sous des colonies tabulai-
res ou en console) le peuplement de la sous-strate peut ne plus apparte-
nir a la méme biocoenose, voir au méme étage que la strate élevée (phé-

noméene d'enclave).

Les observations et les relevés que nous avons effectués depuis
1961, complétés par l'interprétation de plans photogrammétriques nous
ont permis d'aboutir a ume mise en place des principaux biotopes réci-
faux, biotopes servant de cadre aux différentes unités de peuplement

décrites ci-dessus. Cette mise en place se présente sous la forme :

19

- d'une analyse descriptive des peuplements, suivant des coupes
transversales judicieusement choisies, échelonnées du nord au sud
de la région étudiée,

- de cartes bionomiques dont 1l'échelle, variable d'une carte 4a
l'autre est appropirée aux caractéres particuliers des peuplements

cartographiés.

On ne saurait nier que les limites entre les divers peuplements
ne sont pas immuables. Des variations dans 1'extension de certains
biotopes, l'apparition ou la disparition de quelques autres ont été
observés 4 plusieurs reprises depuis 1961. Ces variations, qui peuvent
etre quelquefois plus ou moins périodiques concernent surtout les
milieux sédimentaires et sont a relier aux variations et a 1'évolution
du régime général hydrométéorologique. La cartographie présentée ne

~

peut done prétendre, a un instant donné, a une exactitude absolue.
w=

Elle refléte avant tout un "état moyen" des biotopes, tel qu'il se

dégage d'observations échelonnées sur une douzaine d'années.

2/ LES PEUPLEMENTS A BASE DE SCLERACTINIAIRES

L'étude présentée dans ce mémoire, de la composition, de la dis-
tribution et de 1'évolution des peuplements 4 base de Scléractiniaires
dans les récifs de Tuléar se veut @tre essentiellement btonomtque. Elle
se distingue, en cela, de la plupart des travaux précédemment effectués
dans les récifs coralliens sur ces mémes peuplements, travaux qui trop
souvent ne concernaient qu'un groupe ou qu'un petit nombre de groupes
faunistiques ou floristiques. Il en est ainsi, par exemple, des travaux
de ABE (1937), ABE et al (1937), CLOUD (1959), GOREAU (1959) MAYOR
(1918), ODUM et ODUM (1957), STEPHENSON et az (1931), LOYA (1971), et
dans une certaine mesure de MANTON et STEPHENSON (1935) BARNES et al.

(1971) pour ne citer que les plus importants.

20

Certes, les Scléractiniaires jouent, dans les édifices coralliens,
un role fondamental, surtout dans les biotopes de substrat solide.
Certes, il leur arrive souvent de former des peuplements purs mono
ou paucispécifiques, recouvrant le substrat a 100 % sur des milliers
de métres carrés. Quelque importante que puisse étre leur place dans
les appareils récifaux, celle-ci ne doit pas faire oublier, cependant,
l'existence, dans les mémes biotopes, de représentants d'autres grou-
pes faunistiques ou floristiques.

Pour notre part, nous avons tenté de conserver a4 cette étude un
caractére aussi synécologique que possible,c'est-a-dire que nous avons
essayé, chaque fois que cela était possible, de tenir compte des

rapports mutuels entre ces différents composants faunistiques ou flo-

ristiques des peuplements.

En procédant ainsi, nous nous sommes heurté de facgon permanente
a une difficulté d'ordre systématique dont il convient de souligner
l'importance et meme la gravité : la faune et la flore benthiques de
1'Océan Indien tropical sont, dans l'ensemble, mal connues, et meme
trés mal connues. Cet état de fait est encore flagrant dans les mi-
lieux coralliens, et surtout sur les substrats solides, ainsi qu'‘en
témoignent le nombre d'espéces, de genres, voire meme de familles
nouvelles, qu'il a fallu créer sur la base du matériel récolté 4
Tuléar. De plus, la carence aigue de systématiciens, botanistes ou
zoologistes, a 1'échelle mondiale, jointe au fait que la taxonomie
des groupes concernés est souvent d'un abord difficile, méme lorsqu'
elle est bien connue (ce qui est rarement le cas), rend la tache de

1'écologiste singuliérement ardue.

Or, tl n'est pas de btonomte valable sans une base systémattque-
ment soltde.

Il y a 1a, un probléme dont il convient d'étre clairement conscient
et que, pour notre part, nous avons essayé de résoudre au mieux, en
faisant appel, chaque fois que cela fut possible, a des spécialistes

de la taxonomie des divers groupes concernés.

21

En l'état actuel de nos connatssances, la base systématique du
présent travail nous semble offir un maximum de garanties. Cependant,
malgré les précautions prises, elle ne peut, au moins sur certains
points, étre considérée comme définitive en raison des lacunes impor-
tantes qui subsistent dans la connaissance zoologique ou botanique

des peuplements coralliens.

3/ DELIMITATION DE LA REGION ETUDIEE

Les récifs de la région de Tuléar fournissent le cadre de la
présente étude, dont les buts ont été précisés ci-dessus. Tuléar se
trouve prés de 1'extrémité méridionale d'une série presque ininterrom-
pue de formations récifales, s'étendant sur prés de 120 milks (plus de
200 km) au large du littoral du Sud Ouest de Madagascar, entre le del-
ta du Mangoky et 1'Onilahy (fig. 2). Il y a 1a un ensemble d'édifica-
tions coralliennes d'une extraordinaire variété et d'une trés grande

richesse.

Il n'était pas possible, dans le cadre de ce travail, d'étudier
la totalité de ces formations, aussi nous sommes nous limité a4 un sec-
teur centré sur Tuléar et d'une longueur de 22 milles environ.

Plus précisément, nous avons pris en considération tous les récifs
compris entre l'estuaire de 1'Onilahy au Sud, et la fausse passe

all Iitaiesy, Qu) ioral (Cees 8) 6

La zone ainsi délimitée présente l'avantage d'offrir dans un es-
pace restreint, une diversité qui n'est pas a dédaigner. Les récifs a
caye, malgré tout, sont absents 3;1l ne nous a pas été possible, par
ailleurs, d'inclure dans ce mémoire, 1'étude de Nozy Vé. Cette ile
pourtant relativement proche, représente un excellent exemple de ce
type particulier de récif, que l'on retrouve plus au Nord, 4 partir

de Nosy Hao.

22

fa HODOLOGIQUES

Nous avons, dans le chapitre précédent, présenté un panorama
succinct des principaux peuplements benthiques des récifs coralliens.
Notre propos n'est pas de développer ici, la méthodologie propre a
l'étude qualitative ou quantitative numérative de chacun des biotopes
énumérés. Qu'il nous soit simplement permis de rappeler que le principe
de la méthode (inspirée de celle de BRAUN-BLANQUET en phytosociologie
terrestre) reste le méme, qu'il s'agisse de substrat solide ou de subs-

trat meuble, d'endobiose ou d'épibiose (PICHON, 1972 c).

Nous insisterons, par contre, dans les lignes qui suivent, sur
quelques points particuliers, inhérents a 1'étude bionomique des peu-

plements de Scléractiniaires.

1/ Définition et numération des colonies

D'un point de vue zoologique, une colonie de Scléractiniaires
est une formation tirant son origine d'une et d'une seule planula.
En général, les planulae se fixent sur un substrat solide préexistant
(lequel peut @tre parfois un squelette de Scléractiniaire mort) et
donnent naissance a des colonies parfaitement distinctes. Mais les
planulae peuvent aussi se fixer sur les parties mortes (parties basales
trés souvent) de colonies de leur propre espéce. Aprés un certain temps
de développement la nouvelle colonie va fusionner avec celle qui lui a
servi de support, a l'origine. Un tel phénoméne, lorsqu'il se répéte
fréquemment conduit a4 la création de formations continues de Scléracti-
niaires vivants. Ces formations que nous appellerons super-colontes,
sont composées d'éléments sans parenté ou appartenant initialement a
des générations distinctes, et qu'il ne devient plus possible de dis-
tinguer. Les super-colonies peuvent couvrir des surfaces de plusieurs

dizaines de métres carrés, et parfois méme jusqu'a 100 m2 ou plus.

23

Ceci est en particulier le cas pour plusieurs espéces appartenant

aux genres Acropora, Monttpora, Pavona, Porites.

Chez les formes branchues ou foliacées (certains Acropora ou
Pavona) la partie basale des super-colonies peut a nouveau se nécroser,
et il n'y a plus alors, continuité entre les parties vivantes. De plus,
la partie inférieure est souvent colmatée et ennoyée par le dépot d'une
couche de sédiment ou par une cimentation due aux Algues Corallinacées.
Dans de tels cas, il devient tout a fait impossible de savoir si l'on
est en présence d'une super-colonie ou seulement d'une surface couverte
par des colonies proches les unes des autres. MANTON (1935) considére
qu'un pied carré (soit environ 0,1 m2) de madréporaire branchu corres-
pond a we colonie. Ceci est sans doute valable pour un petit nombre
d'espéces, mais ne parait pas devoir étre généralisé. Une estimation
de l'importance d'une super-colonie peut tre obtenue par comparaison
de la surface qu'elle recouvre, avec la surface moyenne d'une colonie
simple, normale, de la méme espéce : le rapport des surfaces donne, pour
chaque super-colonie, son équivalence "en colonie vraie" et l'utilisation
de la méthode a double coefficient ne présente dés lors plus de difficul-
té particuliére (rappelonms que dans les relevés de type phytosociologique,
chaque colonie, pour les espéces coloniales, est comptée comme corres-
pondant a 1'individu pour les espéces solitaires). Exceptionnellement,
les super-colonies peuvent étre si développées qu'elles constituent
alors par elles-mémes une véritable entité écologique (aspect, faciés,

sous-communauté).

77 wonpnologue du squelette (fig. 4)

Les formes de croissance des Madréporaires sont trés variables
suivant l'espéce considérée, mais aussi, pour une meme espéce, suivant

les conditions de milieu.

24

La plupart des espéces ont, en général, un squelette dont la
forme tend a se rapprocher de l'une des diverses formes-types carac-
téristiques, décrites depuis longtemps (notons cependant que 1'on peut

toujours trouver des intermédiaires).

Les diverses formes-types peuvent é@tre classées en plusieurs
catégories, en fonction des relations existant entre les différentes
caractéristiques "géométriques" des colonies. Dans ce but, un indice

de hauteur h a été défini de la fagon suivante :

hauteur de la colonie

fas
ll

plus grande dimension horizontale de la colonie

plus grande dimension de la colonie suivant une direction

perpendiculaire a celle de D.

(Cette expression donne pour les colonies dendroides, qui ont

souvent une forme "en éventail", des valeurs comparables 4 celles des

autres colonies a croissance verticale importante).

On peut ainsi, suivant les valeurs de h, définir trois catégories

< “h- € 155, h < 035) a Tintertege

~ ~

de formes de colonies (h % 2, O,5

desquelles une subdivision est établie en utilisant deux autres indices

L S
ge art

S Ss
L = surface couverte par les tissus vivants

surface de la projection horizontale de la colonie

= surface en contact avec le substrat.

n
l

25

Cette catégorie renferme les formes de croissance suivantes :

—mdendrordess:: i = 22 I) amportant €° > 3), a > 4
S25 1. SS So 6 sy 4

—mohagiirorme : hs) 2), ib. A Gl 2

4

>
,a #1

it
- branchu (ou rameux) : h

= columaire : h > 2, 1. >

Les formes de croissance les plus importantes et les plus carac-

téristiques sont les suivantes :

- en "bouquets" : 1. ijnjporaezine 4 2 te ei re
- fasciculés : 1. fmpontantee2 <a <<) 9
—- massives, allant depuis les lames encrotitantes épaisses jusqu'
aux colonies hémisphériques, ou méme pratiquement sphériques :
* lames encrofitantes épaisses 1, f 1, a 4f1
° hémisphériques Lets Doe Wal n=:
sphériques 1. = 4, a important (les colonies en forme de sphéres
d'ailleurs irréguliéres sont libres ; il n'y a donc pas de valeur théo-
rique pour a)
en dome (formes libres comme chez Halomitra par exemple) :

Sia pas de valeur pour a.

Catégorie 3 : Colonies a développement _essentiellement_hori-

Cette catégorie renferme les formes de croissance suivantes :

26

- discoidale (et ovale plus ou moins allongée) 1 =y-ul

tabulaire : 1 #1, a important ( > 10)
- digitée : Le important, a important
- en console : (ce type pose le probléme qui sera envisagé plus

loin des substrats inclinés).

Une telle classification est nécessairement schématique et les
valeurs données pour les indices h, 1. et a ont seulement une valeur
indicative. L'utilisation de 1,, en particulier est délicate, en rai-

t
son de la difficulté qu'il y a pour connaitre -autrement que par une
estimation grossiére- la surface des tissus vivants d'une colonie.
Par ailleurs, l'existence de formes intermédiaires entre celles, bien
caractéristiques, que nous avons mentionnées, fait que cette classifi-

cation demeure incompléte.

3/ Probléme des diverses strates

D'un point de vue méthodologique, 1'étude des différentes strates
est menée simultanément ; pendant 1'exécution des relevés, chaque stra-
te est identifiée grace 4 un signe conventionnel qui permet ensuite la
reconstitution des stocks faunistiques (ou floristiques) caractéristi-
ques de chacune d'entre elles. Toutefois, dans le cas d'enclave en
sous-strate, on effectuera un relevé différent pour chacune des deux
strates, puisqu'il s'agit, dans ce cas précis, de deux peuplements dis-

tincts et indépendants.

4/ Différences d'échelle des colonies

Une importante difficulté d'ordre méthodologique réside dans les

différences d'échelle entre les diverses colonies. Cette difficulté

27
est liée a 1'existence que nous avons mentionnée précédemment, de co-

lonies de grande taille et de super-colonies.

De fagon a conserver des dimensions optimales, pour la surface
des relevés, on est conduit a faire varier celle-a dans une assez lar-

ge mesure, en fonction de la nature du peuplement.

La plupart des colonies de Scléractiniaires hermatypiques sont
de taille décimétrique, et un relevé effectué sur une surface homogéne
a, en général, dans ce cas, ume taille métrique (de 1 a 5m2 le plus
souvent). Cependant, dans un grand nombre de biotopes, on rencontre
des grandes colonies ou des super-colonies de taille métrique ou méme
décamétrique. On est alors conduit 4 réaliser des relevés sur des sur-
faces minimales beaucoup plus grandes que dans les autres cas (de 25 a
100 m2 en moyenne). On observe méme, parfois (certains peuplements 4
Pavona ou a Acropora), des super-colonies dont les dimensions sont telles
que toute tentative de quantification, comparativement au reste du peu-
plement est dénuée de signification. Ces formations seront alors consi-
dérées, soit comme des 'microcosmes", soit comme des peuplements monospé-

cifiques.

yyaetacilinairson, du Substrat (£ig.5)

a) Substrat_ horizontal
La technique du relevé de type phytosociologique est une tra-
duction de la vue en plan des peuplements couvrant la surface de référen-
ce . Il s'agit donc, d'une mesure de la projection verticale des colonies
sur le substrat qui est, en général, sensiblement horizontal.
La projection est perpendiculatre a la surface de référence, préalable-

ment délimitée sur le substrat.

28

Pour des raisons d'ordre pratique, la surface de référence
S. sur laquelle se fait le relevé est définie et mesurée sur le subs-
trat. Lorsque celui-ci reste peu incliné (moins de 45°), la plupart
des colonies conservent une croissance essentiellement verticale.
(Ce sont surtout les formes de la catégorie 1] définie ci-dessus : colo-
nies dendroides, branchues, colummaires ou claviformes). Pour cette
raison,la surface qu'elles occupent est mesurée en projection horizon-
tale. Si of est l'angle d'inclinaison du substrat sur l'horizontale,
ceci revient a effectuer un relevé sur une surface fictive horizontale

Sh 2

Pour &= 45°, par exemple, tout se passe comme si le relevé
était effectué sur une surface horizontale qui ne représente que 70 Z%
de la surface de référence mesurée sur le substrat. On doit tenir comp-
te de telles différences lorsque 1'on compare des relevés exécutés sur
des substrats d'inclinaison différente. Lorsque des substrats peu in-
clinés sont occupés par des colonies de Scléractiniaires appartenant
aux catégories 2 et 3 définies ci-dessus, on mesure la surface de celles-
ci par projection non plus horizontale, mais perpendiculaire au subs-
trat. Il n'est pas alors nécessaire de faire intervenir un coefficient

de correction 11é a4 1'inclinaison

Dans le cas le plus général, on trouve, en mélange, des colonies
de Scléractiniaires appartenant aux trois catégories. Le coefficient
de correction a apporter doit alors tenir compte de 1'inclinaison du
substrat, et du rapport entre les surfaces couvertes par les colonies

de la catégorie 1, et les colonies des catégories 2 et 3.

29

c) Substrats fortement_inclinés (de 45° environ 4 la verticale)
Les pentes fortement inclinées montrent en général un peuple-

ment dans lequel dominent les formes des catégories 2 et 3, celles de
la catégorie 1 y étant exceptionnelles. La mesure de la surface occupée
par les diverses colonies se fera donc par projection perpendiculaire
au substrat. Pour les pentes subverticales ou verticales la seule diffi-
culté provient des formes en console, pour lesquelles, en effet, une
projection perpendiculaire au substrat perd toute signification. Dans
ce cas, la mesure de la surface occupée se fera exceptionnellement en pre-
nant en considération la surface hortzontale des consoles, et non plus
la surface projetée sur le substrat. (En procédant ainsi, on tend d'ail-

leurs, a prendre en considération la surface occupée par les tissus

vivants des colonies).

Malgré ce traitement particulier, le taux de couverture par
les Scléractiniaires demeure toujours inférieur 4 100 Z% pour deux rai-

sons au moins :

- sur les pentes subverticales ou verticales les coraux, et
notamment les formes en console, sont relativement dispersés,

- sous les formes en console la partie du substrat située dans
l'ombre des colonies est généralement dépourvue de Scléractiniaires.
Lorsque s'y installent des Algues ou des Invertébrés, ceux-ci consti-
tuent en "sous-strate", un peuplement présentant des affinités sciaphi-
les trés nettes et qui appartient 4 une autre biocoenose, justiciable

d'une étude indépendante.

30

Baie des

Assassins

Tsifota@

10

milles marins

Fig 2 Carte des récifs du sud-ouest de Madagascar

31

YU

Yj

Récif

Fiherenana

MOZAMBIQUE

Befotaka

Mareana

Radiale de
sondage

Plateau éocéne

Norinfkazo
Alluvions
anciennes

dimatsy

Alluvions
modernes

Alluvions
recentes

Recifs
externes

Recifs
de lagon

Barn Hill

Bancs coralliens

Fig. 3 Les récifs coralliens de la région de Tuléar

32

Fig: 4 Mensurations et indices de forme des colonies

de Madréporaires

33

o
£
xe)
£

g z

5 o
N E
re v
° 7
= o

Substrat
Substrat

Substrat fortement incline

Substrat vertical

Fig 5 Projection des surfaces de diverses formes

de colonies

34

DEUX TENSE Pea hoe

LES CONDITIONS DE MILIEU

35

STRUCTURE GEOLOGIQUE DE
LA REGION COTIERE

La géologie cotiére de la région de Tuléar se caractérise par la
juxtaposition de deux grands ensembles : vers 1l'intérieur, un plateau
calcaire dont 1l'altitude varie de 200 4 300 m., et une plaine basse

alluviale occupant la zone littorale.

1/ LE PLATEAU CALCAIRE

Le plateau calcaire, qui s'étend sur 50 kilométres environ dans
l'arriére pays (plateau Belomotra) est constitué par des dép6ts marins
en majorité éGocénes.

Ces formations Gocénes sont essentiellement représentéespar des
calcarénites a Alveoltna elltpttca et des grés marneux jaunes lutétiens,
ainsi que par des calcaires marneux 4 Huitres qui affleurent largement
a la surface du plateau. Localement (montagne de la Table, a 12 km de
Tuléar), cette série est surmontée par des calcaires 4 Ostrea pelecydion
et des crotites a chailles dont 1'age est incertain (probablement oli-
gocéne). Enfin, les calcaires gréso-marneux 4 Cyphus arenartus et
Echinides des environs de la cote 207 (16 km de Tuléar) sont attribués
au Miocéne. La bordure occidentale du plateau calcaire est constituée
par un talus ou cote de 150 a 200 m. de hauteur, se présentant parfois

sous l'aspect d'une falaise ou d'une cuesta dominant la plaine alluviale.

36

2/ LA PLAINE COTIERE

Immédiatement au Nord de l'estuaire de 1'Onilahy, le plateau cal-
caire arrive jusqu'au littoral et les falaises de la Pointe Barn Hill
sont taillées dans le calcaire Gocéne (voir fig.n°3). Lorsque 1'on se
dirige vers le Nord, la ligne de rivage d'abord SSW-NNE, prend rapide-
ment une orientation SE-NW (baie de Tuléar, baie de Ranobé). Il en ré-
sulte que la bordure du plateau calcaire, qui garde une direction sensi-
blement SSW-NNE, s'é@loigne dans l'arriére pays.

La largeur de la plaine alluviale, nulle a la latitude de la

pointe Barn Hill, augmente donc réguliérement du Sud vers le Nord.

La stratigraphie de la plaine de Tuléar nous est connue grace a
deux sondages, l'un effectué par les services hydrogéologiques, dans la
partie amont du delta du Fiherenana (sondage TU 1 bis) et l'autre par
la Société des Pétroles de Madagascar dans la zone littorale (sondage
TJ bis). Ces sondages montrent que la plaine de Tuléar est constituée
par un épais remblaiement alluvial fluviatile et parfois fluvio-marin,
d'age essentiellement pleistocéne, reposant sur le Lutétien Marneux.
Ces dépots quaternaires présentant, dans leurs détails, des faciés
extrémement variés.

Dans la plaine de Tuléar, en surface, on observe surtout des
épandages sableux qui peuvent étre classés en plusieurs systémes dunai-
res, montrant une rubéfaction d'autant plus intense que les matériaux

sont plus anciens

- sables roux-rouges dépourvus de calcaire, parfois recouverts
de crotites multiples, reposant sur des grés calcaires beiges,
Ces dépots pourraient correspondre a un remaniement en place
des sédiments continentaux pliocénes.
- sables roux-orangés, également dépourvus de calcaire, formant
des arcs dunaires paraboliques, localement grésifiés, d'orientation

NW - SE,

37

- sables jaunes, plus ou moins foncés, disposés en dunes parabo-

liques d'orientation Nord-Sud.

Au nord de Tuléar, en dehors de la zone de remblaiement alluvial
du Fiherenana, la plaine cOtiére est essentiellement constituée par
des dépots néogénes continentaux, et notamment pliocénes 4 1'état pri-
mitif (non remaniés). Ces dépots sont fréquemment recouverts par une

carapace argilo-sableuse.

Sy omen POSES) TECTONLEOUES. | (Big. 6)

Au grand talus constituant la bordure ouest du plateau calcaire
Belomotra correspond une faille a regard occidental (la "faille de
Tuléar": CLIQUET, 1957), reconnue par magnétisme aéroporté et sismique
réflexion.

Les divers procédés employés ont permis d'attribuer a cette fail-
le, en prenant comme repére les niveaux des basaltes crétacés, un rejet
de l'ordrede 1200 m. depuis le Crétacé supérieur. La plaine cOtiére
actuelle correspond au compartiment effondré de la faille de Tuléar

ultérieurement remblayé par la sédimentation tertiaire et quaternaire.

La présence du Lutétien marneux dans la plaine de Tuléar, 4 des
cotes trés inférieures 4 celles que 1'on observe dans la falaise @océne
pourrait s'expliquer, sans qu'il soit nécessaire, compte tenu des penda-
ges notamment, de faire intervenir un rejeu de la faille de plus de
150 m. environ depuis le Lutétien. On posséde par ailleurs des preuves

du non-rejeu de celle-ci au Quaternaire.

La plaine cotiére du "bassin sédimentaire de Morondava" (CLIQUET,
1957) dont la plaine de Tuléar constitue 1'élément méridional est une
région dans laquelle 1'alluvionnement a été trés intense pendant tout

le Plioquaternaire (sédimentation détritique d'origine continentale).

38

La subsidence qui affecte cette plaine cotiére est mise en évidence par.
les résultats des sondages : les sondages TU I bis et TJ I bis, auxquels
nous avons déja fait allusion indiquent respectivement un remblaiement
qui serait essentiellement plioquaternaire ou quaternaire. Par ailleurs,
prés d'Andavadoaka (environ 150 km au Nord de Tuléar), un forage de la
Société des Pétroles de Madagascar a recoupé 250 m. de quaternaire
présentant un faciés "récifal", au-dessus de 1'Aquitano-Burdigalien,
1'Oligocéne et 1'Eocéne supérieur.

CLIQUET considére que 1'épaisseur de ces couches, ainsi que la profon-
deur du Crétacé supérieur semblent indiquer une subsidence peu impor-
tante pendant le Tertiaire. D'aprés BATTISTINI (1959), l'ampleur des
mouvements de subsidence subactuels, plus grande vers le Nord que dans
la région de Tuléar , pourrait expliquer la tendance a la transformation
du récif frangeant en un récif barriére, puis a4 1'émiettement de ce der-

nier en un grand nombre de récifs isolés en mer (au Nord du Mangoky).

4/ LE QUATERNAIRE MARIN : LES VARIATIONS RECENTES DU NIVEAU
DE LA MER ET LE PROBLEME DE L'AGE DES RECIFS CORALLIENS

La chronologie des dép6ts quaternaires 4 Madagascar a été pré-
cisée par BATTISTINI (1957, 1959, 1964), a la suite d'une étude stra-
tigraphique de l'extréme Sud de 1'ile, lequel se trouve tre tectoni-
quement stable. Ultérieurement (1965), ce méme auteur a montré que la
chronologie des épisodes sédimentaires établis pour l'extréme Sud pou-
vait tre é6tendue aux formations quaternaires de la partie septentrio-
nale de Madagascar. Nous rappelerons briévement ci-dessous les princi-

pales conclusions dégagées par BATTISTINI a propos du Quaternaire marin

de Madagascar.

On admet, au cours du Pleistocéne, l'existence de deux épisodes
>
transgressifs, au cours desquels, d'ailleurs, le niveau marin ne parait

avoir dépassé quede trés peu le niveau actuel.

39

- L'oscillation positive la plus ancienne (Tatsimien) a laissé,
dans l'extréme Sud, des dépots de plages dont 1'altitude ne dépasse pas
4 m., au-dessus du niveau des hautes mers actuelles. Ces dépdts sont
soit des poudingues coquilliers 4 ciment calcaire, soit des calcaires
trés durs, riches en faunme marine recristallisée, avec parfois des pas-

sées de quartz émoussés luisants.

Dans 1l'extréme Nord de Madagascar, le Tatsimien marin est notam-
ment représenté -et ceci nous intéresse tout particuliérement- par un
récif corallien fossile, parfois soulevé a des altitudes supérieures a

20 m. du fait des mouvements locaux de basculement, 1iés au volcanisme.

- Le second épisode transgressif du Pleistocéne (Karimbolien)
montre des traces de stationnement aux environs de 3 m. au dessus du ni-
veau des hautes mers actuelles. Dans l'extréme Sud, les dép6ts karim-
boliens sont représentés essentiellement par des grés calcaires a nom-
breuses coquilles, trés riches en quartz, mais localement, ces derniers

sont remplacés par des formations coralliennes en place.

Dans 1'extréme Nord de Madagascar, un second récif corallien fos-
Sile, lui aussi déformé, est attribué au Karimbolien. Son altitude est
toujours inférieure 4 celle du récif ancien que nous venons de menton-
ner, et elle ne dépasse pas 6 m. Des mesures d'age absolu sur des co-
quilles de Gastéropodes terrestres extraites des dépd6ts continentaux
recouvrant le Karimbolien marin (BATTISTINI, 1966) permettent de consi-
dérer celui-ci comme vraisemblablement contemporain du premier inter-

stade Wurmien qui est actuellement daté de 70 000 ans environ.

On ne sait pratiquement rien, actuellement, sur les variations
du niveau marin pendant la fin du Pleistocéne supérieur, auquel corres-
pond, a Madagascar la majeure partie de la période climatique du pluvial
"lavanonien". On manque en particulier totalement de données sur un

éventuel stationnement marin 4a une cote voisine du niveau actuel entre

40

30 000 ans et 40 O00 ans. Cet épisode (interstade ?) transgressif, si-
gnalé par STODDART (1972) et MONTAGGIONI (1972) dans 1'Océan Indien
(Aldabra et Maurice, notamment) et auquel certains auteurs accordent
une valeur beaucoup plus générale (MILLIMAN et EMERY, 1968) n'aurait

laissé aucune trace a Madagascar.

L'ampleur de la régression préflandrienne n'est pas connue avec
précision. On posséde cependant suffisamment de données a 1'échelle
mondiale pour avancer l1'hypothése qu'a Madagascar comme ailleurs elle
fut trés importante, le niveau du maximum régressif se situant proba-
blement a plus de 80 m. en dessous du niveau actuel, il y a 15-18 000
ans. DANIEL et al (1971) ,aprés une étude détaillée des faciés sédimen-

taires de la marge continentale du Nord Ouest de Madagascar, aboutis-—

sent 4 la meme conclusion.

Un sondage effectué par les Travaux Publics 4 Hiaraka a permis,
grace a une datation au radiocarbone, de montrer que le niveau était
encore 4 20 m. au-dessous du niveau actuel, il y a 9 000 ans environ.

Par ailleurs, (BATTISTINI, 1963, 1970) de nombreuses mesures d'age
absolu indiquent que la trangression holocéne avait atteint sa cote ma-
ximale (1 - 1,3 m. au-dessus du niveau actuel) aux environs de 3 700 B.P.

et que la mer se serait maintenue 4 ce niveau pendant 1 500 ans environ.

Il est évident que la stabilité relative du niveau marin depuis
prés de 4 OOO ans, 1iée au retour de conditions climatiques favorables
a la vie des Scléractiniaires font des derniers millénaires une période
propre 4 1'édification des récifs coralliens : les récifs vivants actuels
sont le résultat d'une activité corallienne ininterrompue depuis le dé-

but du Flandrien.

41

Le long de la c6éte Ouest de Madagascar dans son ensemble,
seules les formations marines karimboliennes seraient représentées.
L'absence de témoins de haut niveau de stationnement tatsimien peut
s'expliquer par la subsidence qui affecte la plaine cétiére occiden-
tale, subsidence qui aurait entrainé sous le zéro actuel les dépéts
marins les plus anciens. C'est ainsi que BATTISTINI (1964) émet
1'hypothése qu'au moins une partie du Quaternaire récifal recoupé par
le sondage d'Andavadoaka pourrait correspondre au Tatsimien marin.
On doit noter que la subsidence a été relativement faible pendant
le Pleistocéne supérieur car les formations marines karimboliennes
demeurent actuellement émergées, et ne sont pas sensiblement défor-

2
mees.

Dans la région de Tuléar méme (entre 1'Onilahy et Manombo)
on ne retrouve pas localement de traces de hauts niveaux marins
antérieurs au Flandrien. Il existe, cependant, en Baie de Tuléar
des dépots de grés quaternaires marins en dessous du plan actuel.
Le plus récent de ces affleurements gréseux est situé au niveau
des Grandes Basses Mers de Vive Eau ; il supporte un placage
discontinu de Scléractiniaires récifaux. Les autres depéts greseux,
situés a des profondeurs variées (25, 35, 90 m. ) presentent un
méme facies pétrographique. I1 s'agirait de gres de neoformation,
trés récents, ainsi que 1'indique une datation effectuee au
radiocarbone sur l'un d'entre eux (1870 B.P ), et qui existent

~ 4 2 A oo °
de facon trés localisée a 1'extérieur des récifs.

L'existence , au cours du Pleistocéne, d'une et plus

probablement de deux périodes favorables 4 1'édification de récifs

42

coralliens dans les régions Nord et Sud de Madagascar, permet d'avan-
cer l'hypothése qu'il en a 6té de méme dans la région centrale, et
notamment sur la cote Ouest. C'est ainsi que WEYDERT (1968) admet
l'existence a Tuléar d'un édifice récifal By correspondant @ la
période d'activité corallienne tatsimienne, et d'un édifice By
correspondant a la période d'activité corallienne karimbolienne.

Cet auteur considere que, contrairement a4 ce qui a été observé

dans 1'extréme Nord ot les déformations tectoniques ont décalé dans
l'espace les deux constructions récifales, les ensembles By et

B, de Tuléar se seraient superposés en un m@me lieu. Enfin, pendant
la période d'activité corallienne holocéne, un bioherme B se

3

serait @tabli a l'emplacement de B, et B, , ainsi que sur le banc
P 1 2

de greés quaternaire le plus récent.

On ne posséde, en fait, aucune preuve péremptoire d'une
possible activité corallienne au Tatsimien, A Tuléar. En ce qui
concerne la phase karimbolienne, nous signalerons les observations
inédites suivantes : la partie la plus profonde de la pente ex-
terne du Grand Récif de Tuléar est constituée entre 20 et 50 m.
environ, par une dalle de Scléractiniaires morts, présentant des
traces @évidentes d'6rosion subaérienne (cuvettes de dissolution).
Cette dalle se termine, a la profondeur de 50 m. par une encoche
de corrosion taillée dans le calcaire corallien, d'une hauteur de
2m. en moyenne, avec un encorbellement de 1,5 m. de profon-

deur (Eile. “8)-

43

Nous avons @galement observé quelques métres en avant de la dalle,

"champignon" tout a fait re-

un témoin résiduel présentant une forme en
marquable (fig. n°9).

Ce modelé est caractéristique d'une érosion subaérienne impliquant
une phase d'émersion de toute l'actuelle dalle corallienne.

~

L'hypothése la plus vraisemblable consiste a4 rattacher cette pha-
se d'émersion a la régression préflandrienne. Les formations corallien-
nes @érodées par voie subaérienne pendant cette période seraient alors
a attribuer a ume phase antérieure d'activité récifale, probablement

la phase karimbolienne. Des mesures d'age absolu, actuellement en

faby

cours, devraient permettre d'éclaircir cette question. Pour la période
holocéne, il a pu étre établi que le développement des appareils réci-

faux n'est devenu véritablement important qu'aprés le maximum flandrien.

En effet, les dunes littorales antérieures a4 la période du maximum
flandrien, agées de 4 800 ans B.P. ae et qui n'ont pas été décalcifiées,
ne comportent pas de débris coralliens. Les dunes plus récentes (1530 +
110 ans B.P.) renferment une teneur notable en calcaire d'origine réci-
fale. Or, ce matériel n'a pu étre transféré et accumulé sur le littoral
que lorsque les récifs coralliens ont atteint un degré de développement
tel qu'ils affleurent ou deviennent sub-affleurants a basse mer. En effet,
ce n'est qu'a partir de ce moment 1a seulement, que la destruction du
calcaire récifal par action mécanique (houles et vagues) est importante.

Les platiers des récifs coralliens de la région de Tuléar ont donc com-

mencé a s'individualiser entre 4 800 ans B.P. et 1 530 ans B.P.

* Les datations ont été effectuées par Madame G. Delibrias (Centre des

faibes radioactivités, Gif Sur Yvette).

44

Il s'agit donc d'un phénoméne tout 4 fait récent. De plus, 1'étude
des carottes prélevées devant 1'Onilahy, au cours de la croisiére 7 de
1'Anton Bruun, a permis de dater la fin de 1'épisode du "pluvial lava-

nonien" a 6 OOO ans B.P. environ (VINCENT, 1972).

En ratson des extgences écologtques des Seléractintatres herma-
typtques, ceux-ct n'ont pu s'tnstaller qu'aprés la fin du pluvial la-
vanonten.

Ainst, les apparetls réctfaux actuels sont le fruit d'une activité co-
ralltenne dont les premters stades remontent a prés de 6 O00 ans B.P.
et sans doute tninterrompue deputs cette Epoque. Cette activité coral-
ltemne n'est devenue réellement tmportante (édtftcatton de véritables
réctfs et tndivtdualtsatton des platters) qu'd parttr du maxtmum

x

flandrten et postérteurement d celut-ct.

En se basant sur l'existence d'accidents dans la morphologie de
surface des platiers récifaux, PICARD (1967) considére également, mais
sans toutefois préciser de repéres géochronologiques, que le Grand Récif
de Tuléar s'est édifié en plusieurs étapes

- la phase primitive correspondrait a 1l'installation, sur la dalle
de grés quaternaire 4 Amphistégines, de quatre “boucliers" récifaux
originels, grossiérement alignés (fig. n°10),

- ultérieurement les quatre "boucliers" principaux se seraient
soudés, pour donner un récif continu, sur une longueur de 10 milles en-
viron (c'est l'observation des cicatrices de ces soudures parfaitement
visibles sur le platier récifal, qui a conduit a l'hypothése des "bou-
cliers" originels),

- enfin, le dernier stade correspondrait a une régularisation de
l'alignement frontal vers le large, tandis que dans le lagon, les ilots

et patés coralliens s'anastomosaient avec, localement, comblement des

intervalles par dépdots de sédiments.

45

5/ LES MANIFESTATIONS VOLCANIQUES

Depuis 1'Eocéne, la région de Tuléar est a rattacher essentielle-
ment a un vaste bassin sédimentaire ; aussi les roches volcaniques ef-
fusives ou intrusives y sont-elles trés rares. Certes on retrouve bien
dans les vallées du Fiherenana et de 1'Onilahy, les basaltes crétacés
sous la couverture sédimentaire mais ceux-ci, distants respectivement
de 50 et 45 km. du littoral, n'ont pas de rapport direct avec les ré-

cifs coralliens actuels.

De meme, au Nord de la région étudiée, les épanchements basalti-
ques (pleistocénes) d'Andrefarefo et de Betsioky, situés seulement 4
25 et 42 km. du littoral Mikea, sont totalement indépendants des forma-

tions coralliennes établies le long du rivage actuel.

Beaucoup plus intéressant est pour nous le récif 4 caye de Nosy
Vé, ou l'on trouve des bombes volcaniques enchassées dans des grés de
plage, d'ailleurs trés bien développés. Nosy Vé, est, de plus située
juste au Sud et a proximité immédiate du canyon de 1'Onilahy dont on
peut penser (notamment en raison de 1'existence d'accores sous-marins
trés importants) qu'il est, au moins en partie, d'origine tectonique.

On pourrait donc grace 4 cette situation, supposer un soubassement de
nature éruptive a 1'ile corallienne de Nosy Vé, ce qui permettrait d'ex-
pliquer la présence de bombes volcaniques en surface. Il ne s'agit la,
bien entendu, que de simples hypothéses.

On doit signaler enfin, sur la bordure du platier récifal de No-
rinkazo, en baie de Tuléar, 1'existence de blocs volcaniques de taille
décimétrique. Ces blocs sont disséminés dans une zone de 100 a 200 m. de
longueur et de quelques dizaines de métres de large, localisée légérement
au Nord de la partie médiane du récif de Norinkazo. I1 n'ont pas été re-
trouvés sur les pentes coralliennes situées 4 proximité. Il s'agit d'une
roche de couleur trés foncée, vert violacé, riche en sphéne. L'origine
de ce matériel et les causes de sa localisation sont totalement

inconnus.

46

BATHYMETRIE ET TOPOGRAPHIE
PRECONTINENTALE

La topographie du plateau précontinental de Madagascar demeure,
dans l'ensemble, trés mal connue. Dans la région de Tuléar, le précon-
tinent est trés étroit, et les fonds de 200 m sont distants de la cote
de 3 a 4 milles marins en moyenne. La largeur du plateau est évidemment
légérement plus importante par le travers des baies (baie de Tuléar,
baie de Ranobé) qui indentent le littoral. Dans cette méme région de Tu-
léar, la séquence bathymétrique normale du plateau continental est alté-
rée par l'existence de figures morphologiques et topographiques remar-

quables : Canyon sous-marin et récifs coralliens.

LE CANYON DE L'ONILAHY

Vers le sud de la région étudiée, un accident topographique majeur
interrompt la continuité du précontinent : le Canyon de 1'Onilahy. Ce
Canyon fait directement suite au cours terrestre de 1'Onilahy, lequel
se trouve étre, de ce fait, le seul grand fleuve de la cote Ouest de Ma-
dagascar a ne pas posséder de delta. Le canyon de 1'Onilahy entaille le
précontinent sur toute sa largeur, et l'on note des profondeurs impor-
tantes a proximité immédiate du littoral : les fonds de 200 m. sont a
0,65 mille de‘la pointe Barn-Hill, et l'on atteint [000 m. 2 35/4 memes

seulement du littoral.

Cette meme profondeur de 1 000 m. n'est distante que de 2,1 milles

du platier émergeant a basse mer de la partie sud du Grand Récif, ce

qui correspond 4 une pente moyenne de 14 °

47

LES RECIFS CORALLIENS

La plus grande partie de la surface des fonds précontinentaux
est occupée par des formations récifales et leurs dérivés (lagons et
récifs de lagon). Celles-ci sont a l'origine de la topographie irrégu-
liére, voire méme accidentée, de toute la partie interne de la plate-
forme continentale. En particulier, l'existence de platiers coralliens
asséchant a basse mer correspond a un accroissement de la zone inter-
tidale, 1ié a l'existence des récifs. De méme, la présence de lagons
ou chenaux post-récifaux localement trés larges et encombrés par la
prolifération de construction organogénes entraine une extension de
la surface occupée par les "petits fonds" (profondeur inférieure 4 20 m
environ). Corrélativement, les fonds précontinentaux de profondeur plus

importante ont une étendue réduite.

PARTICULARITES MORPHOLOGIQUES DU PRECONTINENT EXTERNE :
TALUS PRERECIFAL, PLATEFORME PRERECIFALE

Une série de profils de sondage continu nous permet d'apporter quel-
ques précisions sur la topographie et la morphologie des fonds situés
a l'extérieur des récifs coralliens ; (en nous basant sur des observa-
tions faites en plongée, nous considérons que le domaine récifal est
limité a la profondeur de 50 m, tout au moins pour ceux des appareils

récifaux situés 4 l'ouvert de la baie de Tuléar).

La topographie prérécifale est caractérisée tout d'abord par 1'exis-
tence d'un talus sédimentaire détritique s'étendant jusqu'a 60-65 m.
La pente de ce talus est sensiblement plus forte que celle de la partie
la plus profonde de la pente externe du récif (dalle corallienne).
L'origine du talus prérécifal est é@évidente : il s'agit d'une accumula-
tion de sédiments mis en place par gravité ainsi que par les courants

de décharge descendant la pente externe récifale.

48

Au-dela de 60 a 65 m, on observe de fagon constante la présence
d'un replat, ou plus exactement d'une plateforme, trés faiblement incli-
née vers le large (Fig. n° 11 et 12). La largeur de cette plateforme
peut varier, en moyenne entre 200 et 600 m. Elle est exceptionnellement
étroite sur la radiale D (40 4 75 m), mais on doit noter que la pente
y est du méme ordre de grandeur que celle qui a été calculée pour les
autres radiales (moyenne 2° 30). Sur la radiale E, la plateforme pré-
récifale, large de 240 m environ affecte une forme de cuvette en raison

d'une 1légére remontée des fonds sur sa bordure extérieure.

LA PENTE CONTINENTALE

La limite externe de la plateforme prérécifale, qui se situe a
des profondeurs variant entre 65 et 90 m. environ, est marquée par une
augmentation progressive de la pente du fond, indiquant un rebord ar-
rondi. Au-dela, 1'inclinaison du substrat est sensiblement constante
et relativement forte jusqu'a la profondeur de 200 m en moyenne (jusqu'a
275 m. sur la radiale F). Dans certains secteurs(radiales C et D par
exemple), la pente moyenne entre 100 et 200 m. dépasse méme 45 °, ce
qui est remarquable.

Ensuite, a partir d'une profondeur située entre 200 et 300 m, variable
suivant la radiale considérée, 1'inclinaison du substrat est a nouveau
plus faible (exception faite pour la radiale A). Le changement de pente

qui est parfois trés important, se fait de facon rapide, en général.

L'analyse succincte des profils de sondage semble donc démontrer
que le plateau continental ne s'étend pas au-dela de ce que nous avons
appelé plateforme préréctfale ; les fonds en forte pente situés en avant

seraient alors référables au talus continental @u pente continentale).

49

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50

Le plateau continental tel que nous venons de le définir présente donc

deux caractéristiques remarquables qu'il convient de rappeler :

- Il est bathymétriquement limité a4 la profondeur de 95 m. au maxi-
mum, valeur suffisamment faible pour qu'elle mérite d'étre soulignée.

Il est trés @troit dans son ensemble, et plus encore dans sa partie
externe prérécifale : les grands appareils récifaux de la région de
Tuléar sont établis 4 proximité du rebord précontinental, et, avec
leurs annexes, ils encombrent donc la majeure partie du plateau.

On pourrait @tre tenté, a prtort, de considérer ces caractéristi-
ques du plateau continental comme des particularités locales liées a
la présence toute proche du canyon de 1'Onilahy. Deux profils de sonda-
ge, effectués par le travers de Songeritelo (radiale H) et au sud de la
fausse passe d'Ifaty (radiale G) semblent montrer, en fait, que les ca-
ractéristiques topographiques et morphologiques du plateau continental
mises en évidence devant la baie de Tuléar se retrouvent également plus
au Nord. Malgré l'imperfection des deux enregistrements auxquels nous
nous référons, on retrouve sur les deux radiales la plateforme préréci-
fale a laquelle fait ‘suite une chtite rapide des fonds, la pente la plus
forte se situant entre 90 et'120 m. environ. On doit noter toutefois,
et ceci tout particuliérement sur la radiale G (sud Ifaty)

- que la plateforme prérécifale est relativement lrge, beaucoup
plus en tout cas que devant le Grand Récif de Tuléar,

- que l'inclinaison de la pente continentale est faible ccomparée a
celle de la pente située au large de la baie de Tuléar. En conséquence,
les isobathes de 200 et 300 m se trouvent relativement éloignés des ap-
pareils récifaux (3 milles environ pour 1'isobathe 200 m en face d'Ifaty,

1,1 mille seulement devant Tuléar).

On peut done conclure que la proximité du Canyon de 1'Onilahy ne mo-
difie pas radicalement la morphologie et la bathymétrie du plateau. con-
tinental prérécifal en face de la baie de Tuléar. Son influence ne se
traduirait, en fait, que par 1l'existence d'une forte inclinaison de la
pente continentale, laquelle semble représenter, au moins dans la moitié

sud du Grand Récif, le versant N.E. du Canyon lui-méme.

51

Les données structurales relatives au plateau continental font to-
talement défaut. Il serait en particulier fort utile de préciser par
Sismique légére les rapports qui peuvent exister sous le talus préréci-
fal, entre la plateforme prérécifale et la base des appareils récifaux.
De méme, l'étude de carottes effectuées sur la plateforme prérécifale
permettrait d'y rechercher d'éventuelsfaciés sédimentaires littoraux
qui fourniraient de précieuses indications paléocéanographiques, notam-

ment sur l'histoire des appareils récifaux.

En définitive, les édifications coralliennes apparaissent comme
1'élément morphologique déterminant et fondamental du plateau continen-
tal considéré dans son ensemble. Au voisinage de Tuléar, ce plateau con-
tinental parait étre, de facon générale relativement @étroit et bathy-
métriquement peu étendu. On peut le diviser en un plateau continental
réctfal, relativement large, et en un plateau continental préréctfal
(ou externe) proportionnellement plus étroit. Les profils de sondage
nous ont permis de mettre en évidence sur ce dernier des caractéristi-
ques morphologiques et topographiques originales : talus prérécifal,

plateforme prérécifale.

oj2

PrYSIOGRAPHIE RECIFALE

Les édifications coralliennes dans la région de Tuléar sont, ainsi
que nous l'avons vu dans le chapitre précédent, établies sur un précon-
tinent trés étroit. Dans leurs grandes lignes, les principales forma-
tions récifales s'étendent plus ou moins parallélement au littoral, et
leur direction générale est celle de la ligne de rivage régularisée.

En conséquence, les appareils récifaux ne sont réellement bien séparés
du rivage qu'en face des principales baies (baies de Tuléar et de Ranobé
notamment). Ils sont alors é@tablis approximativement le long d'une 1li-

gne théorique joignant les extrémités de chacune de ces baies.

Malgré la disposition générale, grossiérement paralléle au litto-
ral, la distance du front de récif a la cOte peut varier d'un point 4
l'autre dans une assez large mesure (puis ume centaine de métres
jusqu'a prés de 5 milles marins, soit 9 km environ). Les différences de
largeur des platiers récifaux et plus encore les différences d'éloigne-
ment des récifs par rapport au littoral sont la cause de ces variations.
Les fluctuations de ce dernier élément permettent, en fait, de distin-
guer plusieurs types physiographiques récifaux : récifs frangeants
sensu strtcto, dont le platier est en continuité directe avec les subs-
trats littoraux exondables; récifs barriéres, séparés du littoral par
un lagon ou chenal postrécifal généralement profond de plusieurs métres.
Ainsi que nous le verrons dans les lignes qui suivent, on trouw, dans
la région de Tuléar, de bons exemples de chacun de ces types physio-
graphiques. Entre ces deux extrémes se situe la catégorie trés hétéro-
géne et de beaucoup la plus importante des récifs "intermédiaires",
dans laquelle le lagon ou chenal postrécifal est mal individualisé, et
ou les profondeurs sont souvent trés faibles (nous incluons dans cette
catégorie la plupart des "récifs frangeants 4 chenal d'embarcation" de

divers auteurs). (Voir Fig.M° 13).

53

On doit signaler enfin que 1'ile de Nosy-Vé, qui est située juste au
Sud de l'estuaire de 1'Onilahy, correspond 4 un type physiographique
tout 4 fait différent et trés caractéristique : Nosy-Vé, en effet, est

un excellent exemple de récif a caye sableuse émergée.

Les récifs de la région étudiée se répartissent essentiellement en
deux grands ensembles physiographiques : Récifs de la Baie de Tuléar,
d'une part, et Récifs bordant le littoral entre l'embouche du Fiherenana
et la région d'Ifaty d'autre part. Seules, les formations coralliennes
établies le long de la presqu'ile de Sarodrano n'entrent pas dans le
cadre de ces deux grands ensembles. Aussi sommes-nous conduits 4a les

considérer isolément.

1/ LE RECIFS DE SARQDRANO

La presqu'ile de Sarodrano est constituée par une importante flé-
che sableuse dont la base vient s'appuyer sur une falaise Gocéne, dissé-
quée par 1'érosion marine, et qui se termine dans la baie de Saint Augus-—
tin par 1'éperon rocheux de la pointe Barn Hill. Cette fléche sableuse
présente une direction SSE-NNW, donc (en accord avec la loi de Schorr)
sensiblement perpendiculaire a la direction des vents dominants. Les
formations coralliennes constituant le récif de Sarodrano s'étendent
tout le long de la facade occidentale de la presqu'ile, soit sur prés
de 2 milles marins (3500 métres environ). L'édifice récifal, de type
frangeant, dépourvu de chenal d'embarcation, s'élargit réguliérement du
Sud-Sud-Est au Nord-Nord-Ouest : la largeur du platier est de 450 m
seulement prés de la falaise éocéne ; elle atteint, par contre,prés
de 1 000 m. par le travers de la pointe de Sarodrano. A ce niveau, le
front récifal prend brusquement une direction SW-NE, et il rejoint le

littoral prés du crochon terminant au Nord-Est la pointe de Sarodrano.

54

Cette extrémité septentrionale du récif représente la rive sud de l'une
des passes mettant en communication la baie de Tuléar avec la mer ouver-
te. (11 s'agit plus précisément de la passe située entre 1'ile de Nosy
Tafara et Sarodrano). Toute la partie nord de ce récif est donc affec-
tée par le transit de masses d'eau entrant ou sortant de la baie de

Tuléar, en fonction des courants de marée.

Il convient enfin de faire deux remarques, a propos du ra&if de

Sarodrano :

- d'une part il est situé dans une zone qui présenterait des traces
d'un léger basculement, lequel correspond au rebord nord-est du canyon
de 1'Onilahy (PICARD, 1967),

- d'autre part, les formations construites organogénes ne s'appuient
pas directement sur la falaise Gocéne : on observe, en effet, au pied
de celle-ci une plateforme d'érosion facgonnée dans le méme matériel
éocéne. Cette plateforme, non-récifale, large de 150 a 180 m au maxi-
mum, a une direction générale sensiblement Sud-Nord. Elle est en parfai-
te continuité avec le platier du récif frangeant et située au méme ni-
veau que celui-ci. On 1l'en distingue cependant aisément, outre sa direc—
tion générale et la nature du substrat, par des caractéres morphologi-
ques et bionomiques. D'un point de vue morphologique cependant, on doit
noter l'existence de figures d'érosion en "dents de peigne" sur le
rebord externe du platier Gocéne (l'analogie avec les formations coral-
liennes est ici évidente). On remarque aussi la présence, plus vers
l'intérieur, prés du pied de la falaise, de vasques étagées telles que

celles décrites par BATTISTINI (1964,) dans 1'extréme sud de Madagascar.

59

2/ LES RECIFS DE LA BAIE DE TULEAR

Les récifs coralliens de la baie de Tuléar peuvent é@tre classés

en 3 catégories : Récif externe, Récifs internes et bancs coralliens.

Ie Récif externe

Le récif externe, ou plus précisément 1l'arc récifal externe est
composé de deux appareils récifaux d'importance trés inégale : 1'Tle
de Nosy Tafara, vers le Sud, et le Grand Récif de Tuléar barrant plus

au Nord presque toute la baie de Tuléar (Fig. n°3)

a) Nosy Tafara

eeceeeeece ee

Nosy Tafara ("la derniére ile") est 1'élément le plus méridional
de l'arec récifal externe. I] s'agit d'un récif de forme assez mal défi-
nie, de | 100 m. de longueur environ et 1 O00 m. de largeur, et dont la
partie antérieure, exposée aux houles du large est réguliérement con-
vexe. Nosy Tafara divise la sortie sud de la baie de Tuléar en deux
passes : l'une (la seule qui soit pratiquée, en fait) large de 2 000 mp,
est située entre la corne sud du Grand Récif et Nosy Tafara (passe sud
du Grand Récif) ; l'autre large de 450 m. sépare Nosy Tafara du récif
de Sarodrano et donne accés, vers la baie de Tuléar 4 une zone encom-

brée de patés coralliens (passe de Sarodrano).

b) Le Grand Récif

Le Grand Récif de Tuléar est 1'élément constitutif principal
de l'arc récifal externe. I] barre vers le large la presque totalité
de la baie de Tuléar, a l'exception de deux passes situées entre le
récif et la cOte, aux extrémités nord et sud de la baie.

Du fait de la présence de Nosy Tafara entre la corne sud du Grand
Récif et la cote, la passe Sud est en fait double, ainsi que nous 1'avons
indiqué dans les lignes qui wécédent. La passe Nord, qui affecte la for-
me d'un canal large de 1 300 a 1 400 m. entre la corne nord du Grand

Récif et la presqu'ile d'Anosy, est orientée SE-NW.

56

Le Grand Récif s'étend sur une longueur de prés de 10 milles nauti-
ques (18 km) et sa largeur varie entre 950 et 3000 m environ. Ainsi
que 1'a suggéré PICARD (1967) le Grand Récif s'est probablement édifié
a partir de "boucliers" récifaux originellement distincts (Fig. n° 10),
qui se seraient soudés ensuite, et en arriére desquels se seraient
déposées des quantités plus ou moins importantes de matériaux sédimen-
taires. Cette hypothése explique certaines des particularités physio-
graphiques du Grand Récif, et notamment les brusques variations de lar-
geur de 1'édifice d'un point 4 l'autre du récif. C'est ainsi que l'une
des zones les plus étroites du Grand Récif (Antseteky) correspond in-
dubitablement 4 une ancienne soudure — (dont on peut d'ailleurs observer
les traces) entre deux boucliers récifaux. La zone située immédiatement
au sud de la précédente, et qui est la plus large du Grand Récif, cor-
respond, au contraire 4 "un bouclier récifal" en arriére duquel s'est

accumulée une grande quantité de sédiment.

Trois types d'"accidents" typiquement physiographiques, dont cer-
tains se tetrouvent dans les récifs situés au nord de la baie de
Tuléar,sont 4 signaler sur k Grand Récif : les criques externes, les
vasques et un lagon enclavé improprement appelé "Grande Vasque". Les
criques externes sont des échancrures de la partie frontale du récif,
entaillant 1'édifice corallien sur une distance qui peut atteindre une
centaine de métres. Il existe trois criques sur le Grand Récif (Crique
Sud, Petite Crique et Grande Crique) dont l'une au moins, la crique
Sud, correspond a une zone de soudure entre deux boucliers. Les vasques
sont des dépressions a parois plus ou moins raides, de 50 4 100 m. de
large et de 5 a 10 m. de profondeur, isolant aux basses mers de vives
eaux d'importantes masses d'eau au sein du platier récifal. I1 existe
dans la moitié nord du Grand Récif, trois vasques situées a proximité
immédiate les unes des autres et communiquant entre elles directement
ou non. Ces trois vasques procédent d'une seule et méme vasque originel-
le depius grandes dimensions, secondairement cloisonnée par les forma-
tions construites de colmatage. Cette vasque originelle représentait un

accident physiographique majeur du Grand Récif

57

Le lagon enclavé ("Grande Vasque") est allongé suivant 1'axe du Grand
Récif, dans la partie la plus interne du platier. I1 s'agit d'une dé-
pression, longue de 1 800 m., large de 300 a 400 m. et profonde de

15 4 18 m, qui n'est reliée au lagon véritable (ou chenal postrécifal)
que par une passe dont la profondeur du seuil est a peine inférieure

au zéro des cartes. Le lagon enclavé du Grand Récif de Tuléar résulte
d'une coalescence de pinacles et patés coralliens avec la bordure inter-
ne des boucliers récifaux primitifs, coalescence qui est le fait de
l'extension des constructions organogénes et aussi d'un colmatage sédi-
mentaire. Ce processus de formation est tout a fait analogue a celui
qui a été décrit par GUILCHER (1959) pour les petits lagons multiples

des récifs de la baie de Ramanetaka.

En arriére du Grand Récif, s'étend la baie de Tuléar, laquelle
n'est autre qu'un lagon allongé entre le récif et la cote, d'ou la dé-
nomination de "chenal postrécifal" qui lui est parfois appliquée. La
largeur du lagon est variable : 1 300 m. seulement au niveau de la pas-
se Nord, 8 500 m. environ dans le secteur le plus large (au Sud du paral-
1léle 23°24' S). Dans sa moitié interne et notamment dans sa partie mé-
ridionale, le lagon est encombré d'une série de bancs coralliens et de
récifs cdtiers qui affleurent aux basses mers de vives eaux, qui sont
soit en continuité directe avec le littoral, soit reliés 4 la cote par
des zones de trés petits fonds (moins de 1,5 m), couverts d'herbiers de
Phanérogames.

Les eaux libres du lagon sont donc véritablement limitées a4 un che-
nal dont la largeur n'est guére supérieure a 4 000 m. Les profondeurs
généralement faibles, ne dépassent 10 m. que dans un sillon central oc-
cupant approximativement 1'axe du chenal. Vers le centre du lagon, le
Sillon axial se trouve interrompu par deux larges rides, entre lesquel-
les le fond affecte une topographie en forme de cuvette. L'une de ces
rides joint la pointe Angéle au Nord du Banc d'Ankilibé ; l'autre
s'étend environ un mille plus au Nord entre la Pointe Serpent et la
Pointe Befotaka. Ces rides définissent des seuils dont la profondeur
est de 9 m. environ pour la ride Sud, et de 6 m. pour la ride Nord. On
doit noter enfin que, dans 1'axe du chenal, la profondeur croit légére-
ment vers les passes Nord et Sud ot elle atteint, dans les deux cas,

la valeur de 17 mn.

58

Les Récifs Internes

Les récifs internes, formations qu'en 1909 F.GEAY appelait
déja "“récifs intérieurs",sont d'un point de vue physiographique, des
récifs de lagon. Il s'agit donc d'édifications coralliennes dont la
forme générale est assez mal définie. Leursplatiers, qui émergent aux
B.M.V.E. ont des dimensions de l'ordre du kilométre. Ces récifs inter-
nes sont parfaitement isolés les uns des autres par des passes, grossié-
rement perpendiculaires au littoral, larges de 300 m.environ et de 4 a
5 m. de profondeur, et qui sont parcourues par de vifs courants.
Ils sont de plus, séparés du rivage par un "chenal littoral" de 1 000 m.

de largeur environ, dont la profondeur ne dépasse jamais 2 m.

Du Sud au Nord, on distingue 3 récifs internes : BELOZA (ou Amba-

tomitzanga) , DIMADIMATSY et NORINKAZO.

Beloza

Le récif de Beloza est situé juste au Nord de la presqu'ile de
Sarodrano, laquelle, ainsi d'ailleurs que Nosy Tafara,le protége des
influences de la houle du large : Beloza est donc indubitablement en
mode relativement calme. Sa bordure externe, assez réguliérement con-
vexe vers le lagon est bordée par une série d'ilots coralliens dont
certains ne sont distants que de quelques dizaines de métres. Le récif
de Beloza est relié au rivage par un pédoncule sédimentaire orienté
S.E.-N.W. qui s'enracine a proximité de la source Bina ("Grotte" de
Sarodrano) et qui marque 1'extrémité Sud du chenal littoral. Grace 4 ce
pédoncule, Beloza est le seul des récifs internes que l'on puisse attein-

dre sans embarcations aux Basses Mers de Vives Eaux.

Dimadimatsy

eeoeeeeee

Le récif de Dimadimatsy a une forme proche de celle d'un carré d‘'en-
viron 1 000 m. de codté dont ume des diagonales est orientée Nord-Sud.
L'angle Est du récif se prolonge par une accumulation sableuse "sous le
vent"' qui s'étale et finit par se perdre dans le chenal du littoral. Le

caractére lobé de la bordure externe de Dimadimatsy est trés accusé.

59

De plus, dans la moitié Sud de ce récif, quatre ilots coralliens sont
établis en avant du front récifal, dont ils ne sont séparés, pour cer-

tains d'entre eux du moins, que par ume vingtaine de métres.

Norinkazo

Norinkazo, le plus septentrional des récifs internes a grossiére-
ment la forme d'un parallélogramme dont deux des cotés, d'environ
1 600 m. de longueur, sont orientés Nord-Sud. Sa largeur Est-Ouest est
de l'ordre de 1 000 m. La bordure externe, qui correspond aux faces
Ouestet Sud-Est de 1'édifice récifal, n'est pas lobée-contrairement 4
ce que l'on observe a4 Dimadimatsy -mais est presque parfaitement régu-
liére. Signalons également que l'on n'observe pas d'ilot corallien en
avant de la bordure externe. Il existe, comme dans les récifs internes
précédents une accumulation sableuse "sous le vent" qui,ici, est dans
le N N.E.de 1'édifice récifal. Comme a Dimadimatgy, celle-ci se perd
dans le chenal littoral.

Les récifs internes du lagon de Tuléar présentent un certain nom-
bre de caractéres physiographiques et morphologiques communs traduisant
une adaptation aux conditions de mode et de rhéologie propres au lagon.
D'un point de vue physiographique, on note une progression plus rapide
des formations coralliennes internes suivant la direction des orthogo-
nales des houles refractées ou diffractées au niveau de la passe Sud :
les bordures frontales des récifs internes ont tendance a4 gagner vers
le centre de cette passe, les courants de marées, canalisés entre les
divers édifices coralliens venant dans une certaine mesure infléchir ou

modifier la direction initiale de progression.

Par ailleurs, 1l'extension des récifs de type "interne" vers 1'exté-
rieur de la baie est liée au mode, et elle est d'autant plus rapide que
ce dernier est agité. Ceci peut fournir une hypothése explicative de la
position relative des bordures frontales et des ilots coralliens situés
juste en avant des récifs internes : Beloza, le plus abrité d'entre eux,
est celui qui progresse le moins rapidement ; aucun des ilots coralliens
qui sont établis en avant de sa bordure externe, sur les petits fonds du

lagon, n'a été rejoint.

60

Le récif de Dimadimatsy, moins abrité que Beloza, doit le caractére

lobé trés accusé de son rebord externe a sa progression plus rapide ;
celle-ci a eu pour résultat de provoquer le rattachement, puis 1'incor-
Borat son: totale ou partielle, 4 1l'édifice récifal d'ilots de lagon pri-
mitivement situés en avant de ce dernier. Ce phénoméne se poursuit ac-
tuellement, et quelques uns des ilots situés prés de Dimadimatsy sont

en voie d'y é@tre rattachés.

Norinkazo est celui des trois récifs internes qui est en mode le
moins abrité ; c'est aussi celui qui a progressé le plus rapidement. Les
Tlots coralliens qui ont pu exister en avant du récif y sont déja incor-
porés (on observe des traces sur le platier) et la bordure externe n'est
méme plus lobée. Elle est déja presque totalement régularisée.

On est ainsi conduit a considérer les trois récifs internes du
lagon de Tuléar comme trois stades successifs d'un seul et méme proces-—
sus de progression "centripéte". Il s'agit, en fait, d'une progression
en direction de 1'axe de l'ouverture du plan d'eau, ou plus précisément
en direction de l'origine des actions hydrodynamiques, le développement
étant d'autant plus rapide que le mode est moins abrité. Ce phénoméne
n'est nullement caractéristique des récifs internes ou méme des récifs
de lagon en général. Il est propre aux récifs de mode semi-abrité proli-
férant dans des baies protégées des influences de la houle du large, mais
dans lesquelles la rhéologie joue un role déterminant. Un excellent exem-
ple est fourni par les récifs de la baie Ramanetaka (GUILCHER, 1958).
Ici, a Tuléar, le lagon joue vis 4 vis des récifs internes le role d'une
baie semi-abritée, avec un gradient d'agitation croissante, de Beloza
a Norinkazo, et dont 1l'ouverture est représentée par la passe Sud.

Nous signalerons pour terminer les principaux caractéres morphologi-
ques communs aux récifs internes : absence d'éperons et de sillons sur
leur bordure frontale, pente vers le lagon de faible hauteur mais relati-
vement inclinée, absence de levée détritique, développement important

des bourrelets d'Acropora branchus et des accumulations sédimentaires.

61

LES BANCS CORALLIENS

Au nord des récifs internes, la partie médiane de la baie de Tuléar
est occupée par deux bancs coralliens, Mareana et Ankilibé, avangant
largement dans le lagon et découvrant a basse mer. Vers l'arriére, ils
sont reliés directement 4 la cote, et il n'existe pas de chenal litto-
ral comme c'est le cas en arriére des récifs internes. Toutefois, le
plus septentrional de ces deux bancs, celui de Mareana, est légérement
décollé du rivage : il est séparé du large estran vaso-sableux faisant
Suite au cordon de mangrove et 4 la haute plage, par une légére dépres-
Sion en forme de sillon orienté SE-NW, large de 150 a 200 m., et qui
asséche presque complétement aux B MG VE. La partie interne, au moins,
des bancs coralliens est constituée par une dalle de grés calcaire qua-
ternaire.

L'une des différences les plus marquantes entre les récifs internes
et les bancs coralliens réside dans 1'absence quasi-absolue de formations
bioconstruites actuelles au sein de ces derniers. En particulier, les
Scléractiniaires, au demeurant peu nombreux, n'existent que sous la for-
me de colonies isolées, ou tout au plus juxtaposées.

On n'observe aucune coalescence entre les divers massifs coralliens
meme sur ks bordures externes ou ils sont cependant un peu plus abon-
dants que sur la surface méme des deux bancs. Les autres formations or-
ganogénes, celles qui résultent par exemple de l'activité des Algues

Corallinacées ou des Gastéropodes Vermetidae, sont totalement absentes.

La majeure partie de la surface de Mareana et d'Ankilibé est recou-
vert d'un dépot sédimentaire sablo-vaseux ou vaso-sableux sur lequel se
sont implantées de vastes pelouses de Phanérogames marines. L'uniformité,
voire méme la monotonie, de l'aspect des peurlesents d'herbiers rend
compte de l'absence apparente de zonation sur les bancs coralliens. La
médiocrité de l'activité corallienne actuellement observée sur ceux-ci
est ume conséquence des modes calmes favorisant 4 la fois la turbidité
de l'eau et le dépdt des éléments en suspension. On doit aussi faire
intervenir 1l'influence capitale qu'a eue le Fiherenana, il y a quelques

décennies, lorsqu!il rejoignait la mer au niveau de l'actuelle pointe

62

Befotaka, apportant sur Mareana et Ankilibé une eau peu salée et riche

en particules terrigénes.

3/ LES RECIFS LITTORAUX ENTRE LA POINTE ANOSY ET IFATY

Les formations coralliennes situées au Nord de la Baie de Tuléar
se composent essentiellement d'un récif littoral continu depuis 1l'em-
bouchure du Fiherenana jusqu'a la fausse passe d'Ifaty. A ce récif in-
interrompu sur plus de 9 milles marins (17,2 km), on doit rajouter,
juste au Nord de la Peinte Anosy, le petit récif de Nosy Vato, encore

appelé Banc de Nosy Vato.

Nosy Vato se trouve au sortir de la passe Nord de la Baie de
Tuléar. Il est largement rattaché, sur une longueur de 800 m. environ,
a la fléche sableuse d'Anosy et affecte une forme approximativement
semi-circulaire.

A la surface du récif de Nosy Vato, la vie corallienne est des
plus réduites : le platier apparait ensablé en maints endroits et les
nombreux restes des formations organogénes de diverses origines sont
envahis par une abondante végétation algale. Par ailleurs, la levée
détritique n'apparait qu'ail'état vestigial. La forme de Nosy Vato, le
caractére transgressif de la fléche sableuse d'Anosy, mise en place par
le Fiherenana que 1'on sait avoir montré de nombreuses divagations au
cours des derniers siécles, l'aspect senescent des peuplements enfin,
nous incitent a penser a prtort, en accord avec l'hypothése émise par
PICARD (1967) que Nosy Vato était originellement une ile. Cette hypo-
thése a pu @tre confirmée par 1'examen des cartes dressées par
VAN KEULEN (1755), LE FER DE BEAUVAIS (1770) et SOLMINIHAC (1785).

Ces documents montrent, en effet, sans ambiguité, qu'il y a deux sié-

cles Nosy Vato 6tait bien un récif isolé (Fig. n 14 et 15) et ils

63

s'accordent pour indiquer que cette ile était alors située a environ

1 000 toises™ du littoral dont elle était séparée par des profondeurs

de 9 4 10 brasses francgaises *% ainsi existait alors A l'extrémité

Nord de la Baie de Tuléar, un édifice corallien isolé montrant une
disposition strictement analogue a celle que 1'on observe encore aujourd'
hui a 1l'extrémité Sud de la baie, avec Nosy Tafara. Depuis cette époque
les apports terrigénes dus au Fiherenana sont venus combler la passe

Nord-Est entre 1l'ancien rivage et Nosy Vato.

Ce comblement était presque totalement réalisé en un peu moins
d'un siécle, ainsi que nous l'enseigne une carte de PONPON datant de
1866, sur laquelle Nosy Vato est représentée 4 proximité immédiate de
la cote. De nos jours, Nosy Vato, incorporée au rivage,est 4 moitié en-

fouie sous le cordon littoral actuel.

* La toise valait 1,949 m., ce qui place Nosy Vato 4 un peu plus d'un

mille du rivage.

*x Le terme de brasse francaise est lui-méme ambigu. On utilisait dans
la marine, a cette ێpoque, soit la brasse de cing pieds (petite bras-
se : 1,648 m.), soit la brasse de 6 pieds (1,948 m.) On peut
admettre que la profondeur maximale entre Nosy Vato et la cote était

alorsmideruly, tal lS) m.

64

Les formations coralliennes qui s'étendent de facgon ininter-
rompue entre l'embouchure actuelle du Fiherenana et la fausse passe
d'Ifaty, bien que représentant un seul et méme appareil récifal, peu-
vent d'un point de vue physiographique se diviser en trois secteurs
de 1l'embouchure du Fiherenana 4 la latitude 23°15' S ; de la latitude

23015" Sa Beravana side Berayinala Wal tausse passed teaty.

Secteur Nord Fiherenant (de 1l'embouchure du Fiherenana 4

la vineEnicude, QO15%.S))

Dans le sud du secteur Nord Fiherenana, le récif corallien est
trés @troit (une centaine de métres tout au plus), a l'exception de
la partie (appelée récif du Fiherenana) formant une légére avancée vers
le large juste en avant de l'actuelle embouchure du fleuve. Vers le
Nord, la largeur du platier augmente, d'abord lentement, sur 2,5 km
environ, puis plus rapidement ensuite. En face de l1'extrémité de la
fléche sableuse du Nord Fiherenana, le récif atteint 1] 200 m. de largeur.
Malgré les apparences, ce récif qui demeure partout relativement étroit,
n'est pas un veritable wecit franegeant (PICHON, 1964) : 2) estyeemeesear.
nettement décollé du rivage originel, marqué par un cordon dunaire, et
que suit la route de Tuléar a Ifaty. Le parallélisme entre le tracé de

ce Fivage primitif et le trace du front récifal est, d"ailleursy cous

a fait remarquable.

Comme cela fut le cas pour Nosy Vato, ce secteur récifal a d'abord
été rattaché 4 la cOte par comblement du lagon dont l'actuel marais 4a
Typha angusttfolta et Acrosttchum aureum (dans lequel on observe des
mares profondes de plusieurs métres) représente un vestige. Le platier
récifal a ensuite été envahi par les apports terrigénes fluviatiles
qui ont donné naissance a des dépdts de caractéristiques variées, plus
ou moins éolisés, et notamment, a 1'immense fléche sableuse du Nord

Fiherenana laquelle représente le littoral actuel.

65

Par endroits, cette derniére recouvre et fossilise la levée détritique
du récif. Ceci prouve que les édifications coralliennes, dans ce sec-
teur, sont antérieures a la mise en place de la fléche sableuse et
qu'il ne s'agit donc pas de véritables récifs frangeants établis en
fonction de la ligne de rivage actuelle.

Pour cette raison, nous préférons le terme de "récif littoral" qui
rend néanmoins compte de leur caractére physiographique principal, a

celui de récif frangeant.

Seceeure de lay dleciencls BES dU Sa iereciyaiae

Dans le secteur qui s'étend de l'extrémité de la fléche sableuse
Nord Fiherenana a la pointe de Beravina, le récif apparait comme
étant originellement frangeant. I1 est @établi en avant d'une ligne de
rivage qui parait n'avoir subi, contrairement au secteur précédent,
que des modifications trés mineures, au cours de 1'Holocéne. I1 en
est s@éparé par un rideau de Mangrove discontinu.

La largeur du platier est assez constante dans tout ce secteur,
long de 6 km environ : elle est partout comprise entre 1 000 et 1! 200 m.
Il n'existe pas a proprement parler de "chenal d'embarcation" ou tout
au moins celui-ci n'est-il pas différencié d'un ensellement interne lui-
méme peu marqué. Dans le secteur considéré, le récif corallien présen-
te deux particularités :

- d'une part, le front du récif, orienté sensiblement Nord-Sud,
est en retrait dans l'ensemble de l'alignement des appareils récifaux
situés plus au Nord et plus au Sud. Le récif tendrait , cependant, 4a
se réaligner, l'aspect de progression vers le large se traduisant par
une morphologie particuliére de la zone frontale. On doit y noter, en
outre, au Sud du village de Songeritelo la présence de deux criques ex-
ternes comparables a celles que nous avons signalées a propos du Grand
Récif de Tuléar,

- d'autre part, l'ensemble des platiers récifaux de ce secteur est
perturbé par le transit et le dépot de sédiments provenant de 1l'exutoire

Nord Fiherenana. Une partie des sables apportés sur le récif traverse

66

totalement le platier et se dépose sur la pente externe, tandis qu'une
autre partie s'accumule en bancs dans la partie médiane de 1'édifice.
Les @léments les plus fins, quant a eux, se déposent essentiellement
sous la forme de banquettes vaseuses colonisées ou non par la mangrove,
au pied de la haute plage, sur la bordure interne de 1'édifice récifal.

~

De Vsyeheealingy ay Iley EGISSS jOBSSS Gil iiceneyy

Le caractére essentiel de ce secteur qui s'étend sur une longueur
de 3 000 m. seulement, réside dans le décollement progressif du récif
corallien par rapport au rivage. A partir de la pointe Beravina, en
effet, le récif prend une orientation SE - NW et s'écarte de la cote
qui garde une direction générale Sud Nord jusqu'au fond de la baie de
Ranobé. Il s'agit donc 1a d'un exemple parfait de récif intermédiaire,
lequel montre de plus un passage continu du type frangeant au type bar-
riére. Le chenal post-récifal (ou lagon) n'est, au niveau de la pointe
Beravina, qu'un simple sillon d'une centaine de métres de large et ou
il ne reste que quelques dm d'eau a basse mer, qui vient se perdre dans
la partie la plus interne du platier récifal. Vers le Nord, il s'élargit
en meme temps que sa profondeur augmente. Par le travers de la fausse
d'Ifaty, il mesure environ 1 200 m. de large et sa profondeur est de
4 45 m. Les courants de marées, paralléles au littoral, y sont trés
vifs. L'édifice récifal lui-méme est large de 1 500 m. a 2 000 m. Dans
l'est de la fausse passe d'Ifaty, il se prolonge dans le lagon par une
pointe ou langue sablo-vaseuse, orientée W-E, affleurant aux BMGVE, et
longue de prés de 800 m.

La fausse passe d'Ifaty est un accident physiographique majeur de
la zone frontale des récifs de ce secteur. Elle interrompt en effet, la
partie externe de 1'édifice récifal sur une longueur de 400 m. environ
et entaille le platier sur une distance de prés de 600 m. Ses dimensions
sont donc celles d'une passe beaucoup plus que celles d'une crique externe,
avec laquelle elle présente cependant une nette similitude de formes.

Le nom de fausse passe qui a été donné 4 cet accident, se justitie par
le fait qu'il n'entaille pas le récif sur toute sa largeur, et ne débou-

che donc pas dans le lagon : la partie arriére de la fausse passe est

67

encombrée de formations coralliennes diverses (pinacles et patés
coralliens) auxquelles fait suite un platier déprimé constituant un
seuil peu profond, parcouru par de vifs courants. Nous n'avons pas ac-
tuellement d'hypothéses satisfaisantes a présenter quant 4 1l'origine

et a la signification de la fausse passe.

68

CARACTERES MORPHOLOGIQUES

L'étude compléte de la morphologie des formations récifales de
Tuléar a donné lieu 4 une publication par CLAUSADE et al. (1971) ;
il s'agit essentiellement d'un catalogue des formes du relief des ré-
cifs coralliens, chaque figure morphologique répertoriée étant nommée
et accompagnée d'une description qui constitue sa définition. Cette
étude ne tient pas compte des rapports existant entre les différents
éléments caractérisant 1'état de la surface des récifs coralliens.

Or, il existe, en réalité, entre ces éléments une hiérarchie
que nous nous sommes efforcés de mettre en évidence. C'est ainsi, que
certaines des figures décrites ont une signification non pas morpholo-
gique, mais plut6t physiographique, en ce sens que c'est leur présen-
ce ou leur absence, ainsi que leur extension qui déterminent les par-
ticularités physiographiques (géographiques) des édifices coralliens
considérés.

Les caractéres ayant une signification physiographique peuvent
eux-mémes se classer, du général au particulier en éléments d'ordre

6 : . x.
fondamental, d'ordre primaire et d'ordre secondaire ‘

Les figures ayant une signification proprement morphologique se

divisent en figures élémentatres et figures dérivées.

Les figures élémentatres satisfont également 4 la régle de 1'uni-

cité a 1l'échelle d'un récif, a l'exception des éléments constitutifs

des levées détritiques en domes pour lesquelles on observe une alternan-

*x Cette hiérarchie est essentiellement basée sur un critére dimension-
nel, l'unicité de chacun des éléments physiographiques étant de régle
a 1'échelle d'un récif donné (les éléments tels que criques externes,
vasques et lagon enclavés dont la pluralité constitue le cas général,

sont a considérer comme des acctdents phystographtques.)

69

ce dome / couloir de marée parallélement au front récifal. Cette tnici-
té se retrouve toutefois, sur une coupe perpendiculaire au front réci-
fal, allant du large vers le lagon. De fagon générale, les figures mor-
phologiques élémentaires sont toujours présentes dans un édifice co-
rallien normalement et complétement développé. Elles ne sont cependant
pas nécessairement toutes présentes simultanément sur une méme coupe

transversale.

Les figures morphologiques dérivées apparaissent comme é@tant soit
des subdivisions de détail des figures élémentaires (on retrouve ici
un critére d'ordre dimensionnel), soit le plus souvent, des accidents
localisés au sein de ces derniéres. L'origine des figures dérivées est
a rechercher dans la prépondérance locale d'un facteur, biotique ou

abiotique.

Processus de formation des figures morphologiques

Les phénoménes présidant a la mise en place des figures morpholo-
giques récifales sont de nature diverse Les trois plus importants sont
ks phénoménes biologique , sédimentaire et hydrodynamique, dont les
actions peuvent jouer indépendamment, ou interférer en se complétant

ou se contrariant.

Phénoménes Brologtques

Parmi les phénoménes biologiques pouvant donner naissance 4 des
figures morphologiques nous signalerons

- les actions de bioconstruction, dues essentiellement aux organis-—
mes secréteurs de calcaire, au premier rang desquels on doit citer les
Scléractiniaires et les Algues Corallinacées. D'un point de vue struc-
Eusal. Lal bioconstruction est, bien entendu fondamentale en milieu coral-
lien. Elle demeure trés importante dans la détermination des formes du
Gelter a la surface des reclfs;

- la rétention de sédiment par les organismes marins, animaux ou
végétaux, qui est 4 l'origine de figures telles que les banquettes de

rétention, par exemple;

70

- les actions de fouissage et rejet de sédiment en surface par
certains endobiontes (aboutissant 4 la formation de champs de tumuli et

d'entonnoirs).

Phénoménes sédimentatres

Les phénoménes sédimentaires participent a la genése des figures
morphologiques liées au transport ou au dépot de matériaux d'origine
bioclastique, mais parfois aussi terrigéne.

- Figures morphologiques 1iées au transport des sédiments. Exem-
ple : trainées sédimentaires,

- Figures morphologiques dues a des dépots de sédiments pas ou peu
remaniés. Exemple : accumulation sableuse et bancs de sable,

- Figures morphologiques liées a des dépots constamment remaniés.

Exemple : dunes hydrauliques et cayes submersibles.

Phénoménes hydrodynamiques

Les phénoménes hydrodynamiques jouant un role dans 1'élaboration
des figures morphologiques sont avant tout les influences rhéologiques,
et tout particuliérement les actions @érosives. De tels phénoménes sont

a l'origine de figures morphologiques telles que rainures, tranchées,

déversoirs,cuvettes de l'herbier, chenaux de 1'herbier.

Evolution dans le temps des figures morphologitques

Nous avons signalé précédemment que les limites entre les divers
peuplements n'étaient pas immuables 3; ces variations sont 1liées aux
processus d'évolution des figures morphologiques élémentaires, processus
qui font souvent entrer en jeu un ou plusieurs couples de facteurs an-
tagonistes (par exemple, bioconstruction et destruction soit par action
mécanique, soit par action biologique) ou qui, au contraire, sont étroi-
tement liés a l'action d'un facteur du milieu bien déterminé (transport

par les courants, par exemple). Deux types principaux d'évolution des

WA

figures morphologiques peuvent @tre observés :
- @volution continue,

- €évolution cyclique plus ou moins réguliére.

Evolution continue

L'un des principaux exemples d'évolution continue que 1'on peut
citer se rapporte aux modifications consécutives 4 la transgression
des apports terrigénes par les fleuves, et notamment par le Fiherenana :
dans le lagon, 1'étude des thanatocoenoses (PICARD, 1967 ; GUERIN-
ANCEY, 1970), montre qu'il s'agit d'un envasement, sans doute lent,

Mais régulier, progressant du Nord vers le Sud. Sur le Platier de la
région de Songeritelo, on note par contre un ensablement gagnant vers
le Nord.

Les figures morphologiques liées aux actions de transfert des
sédiments (trainées sédimentaires, petites trainées sédimentaires) pré-
sentent aussi une évolution continue qui se caractérise par une migra-
tion réguliére d'accumulations de matériaux organogénes, depuis la levée

détrique (ou son équivalent) jusqu'au bord du lagon.

Les processus d'évolution cyclique, réguliére ou non, affectent
essentiellement les milieux sédimentaires. Ils se matérialisent par
des modifications de forme ou des déplacements, autour d'un état moyen
(ou position d'équilibre), qui peuvent @tre d'amplitude et de périodi-

Ae a ¢ 2.8 : ;
cité trés variable ~. Les accumulations de type "dune hydraulique", par

* La période parait étre d'autant plus longue que le rang dans la

classification est élevé.

72

exemple, sont remaniées sur place, a chaque marée ; les variations

dans 1'extension de dépots tels que 1'accumulation sableuse ou la levée
détritique ne sont perceptibles qu'a 1'échelle d'une dizaine d'années.
De plus, pour une méme figure morphologique, on peut observer en un
méme lieu, la superposition de variations d'amplitudes et de périodes
trés différentes. Si l'on reprend 1l'exemple des dunes hydrauliques que
nous venons de citer, aux remaniements bi-quotidiens n'affectant guére
la hauteur de ces dunes, s'ajoute une variation d'une amplitude de 1 a
1,5 m. et de 3 A 4 années de période : ainsi, 4 une série d'années pen-
dant lesquelles une dune donnée sera trés développée (allant jusqu'a
émerger avant la mi-marée) succédera une série d'années de démaigrisse-
ment et de "petite dune". Bien entendu, chaque figure morphologique d'un
meme €difice corallien évolue indépendamment.

Ces modifications 4 caractére cyclique plus ou moins accusé sont a
mettre en relation avec les oscillations du régime hydrologiquée ou’ météo-
rologique autour d'un état moyen.

Des phénoménes d'intensité exceptionnelle, tels que les cyclones
(dont on notera toutefois qu'ils se répétent assez réguliérement) peu-
vent perturber localement et momentanément la séquence évolutive morpho-
logique normale. Ils sont en particulier, capables en quelques heures,
de provoquer la destruction totale, ou au contraire l'apparition, d'un

certain nombre de figure morphologiques, élémentaires ou dérivées.

Le tableau IV présente une classification hiérarchisée des formes
du relief des récifs coralliens. Il indique les relations de subordina-
tion et de correspondance existant entre les caracéres physiographiques
fondamentaux, primaires et secondaires et les figures morphologiques
élémentaires et dérivées. Sur ce méme tableau sont signalés les prin-
cipaux processus de formation des figures morphologiques que nous venons

d'énumérer.

CORALLIEN

RECIF

(1)

73

Elements Physiographiques Figures Morphologiques

ane are Bees peigeree ie Serves

PLATIER

RECIFAL

(2)
FRONT RECIFAL

Tombant profond
(10) Dalle corallienne Cuvettes sddimentaires
Cuvettes 4 rhodolithes

(11)Massifs coralliens

Gree Se argos ee Kees ene tee Reg Re a oe Fimeae , ee

(3) Accumulation sédimentaire de la
partie inférieure de la zone
éperons-sillons

PENTE EXTERNE

(5) Eperons majeurs/sillons majeurs
(6) Verrous des sillons

(7) Tunnel récifal

(4) Zone éperons-sillons

(8) Boyau obscur récifal

(22)
CRIQUE EXTERNE

(17) Cheminees, trous souffleurs &
(14) Plateforme supérieure des fissures

cS
(perons (20) Vasques témoins

(17)Cheminées, trous souffleurs &
(13) fissures

PLATIER EXTERNE

(15)Ensellement externe (20) Vasques témoins

(18) Rainures
(19) Tranchées

(16)Glacis récifal (19) Tranchées

En Domes: En rempart

(24) Dome Rempart de blocs
(30)

(25) Queue de Nappe de gravelle
gravelle (31)

(23)
LEVEE DETRITIQUE

(29)Déversoirs de la levde
aétritique

(26)Couloir de Flaque résiduelle
marée (32)

(27) Digue
filtrante

(28) Mare
résiduelle

(34) Platier compact

(35)Platier 4 alignements coralliens
et couloirs sableux
(33) Pree nnnnnnnnnnnnn nn nnn ma nnn nnn

PLATIER INTERNE

a Mic

@

(40) Dépression médiane

(50) Déversoirs de 1'accumulation

(42)Accumulation sableuse et bancs (44) Banquettes de rétention

de sables (43)Champs de tumuli et

d'entonnoirs

(45)Cuvettes de l'herbier

(46) Banquettes d'érosion de

“ £ l'herbier
(41)Herbiers de Phanérogames
ACCUMULATION (47)Chenaux de 1'herbier
SEDIMENTAIRE (48)Mares de l'herbier

(43)Champs de tumuli et
d'entonnoirs

74

RECIF CORALLIEN

(1)

Sédiments remaniés sur place:
(50) Caye submersible
PRAQ YUE OSS SESS SS STS SS SSeS Sees
ISEB EMTS NTA STU |
Sédiments en transit:

(52)Trainée sedimentaire

(53)Petite trainée sédimentaire

(57)

VASQUES ET
LAGONS ENCLAVES

(61) (59)Collecteur de platier

PENTE INTERNE (60) Déversoir de 1'accumulation
sableuse

(43)Champs de tumuli et
d'entonnoirs

(41)Massifs coralliens

Dépdts sédimentaires

(63)Patés coralliens

(62) Formations coralliennes (65) Pinacles
lierAyaG: “O) Ni (67) Knolis
(68) Zone de massifs, knolls ou
pates

(64)Ilot corallien et récif de
lagon

(66)Bane corallien

PASSE

TABLE IV.

Classification des élements morphologiques et physiographiques.

Les nombres entre parenthéses se rapportent au systéme de numérotation de Clausade et al. (1971)

75

TEMPERATURES

Des données concernant l'hydrologie des eaux cOtiéres de la ré-
gion de Tuléar ont été publiées par TRAVERSet TRAVERS (1965), MAESTRINI
et PIZARRO (1966) et GAUDY (1973). Les observations ayant donné lieu
aux deux premiéres publications citées sont limitées dans le temps et
ne portent que sur la fin de la saison fraiche australe. GAUDY, par con-
tre, a effectué des observations % intervalles réguliers d'Octobre 1963
a Mai 1965. Les résultats obtenus par ces divers auteurs demeurent dif-
ficilement comparables, en raison de la disparité des profondeurs d'ob-

servation (surface exceptée).
Notre propos n'est pas de présenter ici une synthése de ces obser-
vations hydrologiques. Nous avons seulement essayé de dégager les prin-

cipales caractéristiques du régime des températures en tant que facteur

de l'environnement des peuplements récifaux.

Temperatures en mer ouverte et dans le lagon

Données utilisées : GAUDY (1973). Stations

aay HO!" 4901S

A Ges 2754 8 Profondeur 20 m
= DS) TD lets

B a SSNS Be 5 Profondeur 10 m

Les moyennes mensuelles des températures de surface aux points
A et B ont été calculées d'aprés les résultats des observations de

GAUDY et figurént dans le tableau n° V.

76

TABLEAU N° V

Moyennes mensuelles des températures de surface aux

points A et B

Octobre 1963
Novembre
Décembre
Janvier 1964
Février

Mars

Avril

Mai

Juin

Juillet

Aott

Septembre

Octobre
Novembre
Décembre
Janvier 1965
Février

Mars

Avril

Mai

(Températures en °C)

UUs

Les valeurs caractéristiques des températures de surface aux

points A et B sont les suivantes:

Maximum absolu

Minimum absolu

Maximum mensuel
Minimum mensuel
Moyenne des valeurs
mensuelles
- Oct. 1963-Sept. 1964)
- Guin 964-Mai 1965)

Ecart des Moyennes

mensuelles
Moyenne Annuelle

Ecart des extrémes

absolus

30,02 (20 fév. 1964)
22,05 (15 Juilt 1964)
(et ' 18 Aout)
29,24 (Fév. 1964)
22,18 (Juilt1964)

745) SOV)
25) 740)

30,25 (20 Fév. 1964)
21,45 (15 Juilt 1964)

29,60 (Fév. 1964)
21,83 (Juilt1964)

BSS
25527

Zell!

24,84

8,80

Les seules données sur 1'évolution annuelle des températures en

mer ouverte dont nous disposons sont celles qui concernent la sation

N de GAUDY, de coordonnées

asitatron >

doit @tre écartée en raison de

.
G

= 173542053 00S
= 29 0uSo8 E
=) 23° 33.3 S
si ho (hy E

Sa position particuliére, en face de

l'embouchure de 1'Onilahy et au-dessus du canyon de Saint Augustin.

78

Les résultats relatifs a la station N (températures en surface

et a4 la profondeur de 100 m.) figurent dans le tableau VI ci-dessous.

TABLEAU N° VI

=

Températures mensuelles a la station N

(profondeur 0 et 100 m.)

Surface

Octobre 1963 ZER95) 1G
Novembre 257,20
Décembre 26530
Janvier 1964

Février

Mars

Avril

Mai

Juin

Juillet

Aott

Septembre

De ce tableau on peut déduire les valeurs caractéristiques suivantes

Maximum mensuel (Fév. 1964) 30,00 °€ 24,010 1G
Minimum mensuel (Juillet) 23,00 20,75
Moyennes valeurs mensuelles 25/550 22539

Ecart des valeurs mensuelles 7300 3.60

79

L'ensemble des résultats qui précédent montre que les températu-
res de surface (aussi bien en mer ouverte que dans le lagon) évoluent
réguliérement au cours de l'année, autour d'une valeur moyenne 1légére-
ment supérieure a 25° C. Le maximum (voisin de 30°) est atteint en
Février et le minimum (23° en mer ouverte, un peu moins de 22° dans

le lagon) en Juillet.

De fagon schématique, on peut donc admettre une alternance régu-
1iére d'une saison "chaude" (températures supérieures 4 25,5° C) d'Octo-
bre a Mars et d'une saison “fraiche" (Avril a Septembre), la variation
de température aux intersaisons s'effectuant toutefois de fagon graduel-

le et non pas brutale.

Le régime des températures de surface a4 Tuléar est donc tout 4
fait favorable a la vie des Scléractiniaires hermatypiques et les tem-
pératures extrémes observées demeurent elles-mémes largement compatibles
avec les exigences €cologiques de ces derniers. L'écart annuel de tempé-
ratures (légérement supérieur a 7°) peut cependant paraitre un peu trop
important a Tuléar, alors que l'on admet couramment que les récifs
coralliens ne sont bien développés que lorsqu'il ne dépasse pas 4 45° C.
Cette derniére valeur, fréquemment citée dans la littérature est le plus
souvent tirée des cartes générales de distribution des températures de
surface dans les océans. Elle se rapporte donc plutot aux eaux océani-
ques au large des récifs, qu'aux eaux néritiques baignant les formations
coralliennes (et pour lesquelles, il faut bien le reconnaitre, on manque
encore de données). D'aprés ces mémes cartes générales, l'écart annuel
de température est, pour Tuléar de 4° (mini. 22,5 - max. 26,5) 3; cette
valeur est identique a celle que l'on observe, par exemple, sur la cote

orientale de 1'Australie, au niveau du tropique du Capricorne.

80

Les températures mesurées 4 la profondeur de 100 m. au point N,
montrent une évolution annuelle comparable, dans ses grandes lignes,
a celle des températures de surface, quoique moins réguliére (maxi-
mum en février 24°61, minimum en juillet 20°71, écart annuel 3°86).

Ces valeurs demeurent encore largement dans les limites de tolé-
rance admises par les Scléractiniaires hermatypiques. Ce n'est donc
pas le gradient vertical de température qui limite 1'extension en pro-
fondeur des formations récifales, lesquelles, a Tuléar, ne semblent

pas descendre en dessous de 50 m.

Lagon

Les données empruntées a4 TRAVERS et TRAVERS (1965) que nous avons
utilisées, concernent la période hivernale (fin d"“hiver austral). Ces
auteurs ont effectué cing stations échelonnées du Nord au Sud dans le
chenal de Tuléar, les deux plus septentrionales étant occupées le 27 Aout

1962, les trois autres deux jours plus tard.

Les résultats relatifs a ces stations sont les suivants :

Stations Rb n° 10 Ra n° 11 MZ nes me

Températures

de surface 24,14 Tals 5) 24,31 PRIA | 24,80

Dates 27 Aott 27 Aout “29 Aott 29 Aout 29) Aouwe
1962

(La légére augmentation de température observée 4 la station n° 14

la plus méridionale de toutes, n'est probablement pas significative).

D'autre part, si l'on se référe aux deux stations A et B de GAUDY,
situées toutes les deux dans le lagon, on constate que les températures

de surface en B sont légérement supérieures a celles de A (deux 4 trois

81

1/10° C) en saison chaude, 1légérement inférieures en saison fraiche
(la station B se trouve en eaux un peu plus abritées que la station A,
cette derniére étant relativement proche de la passe Nord).

Nous coneluerons en constatant qu'a une période donnée, il n'y a pas
de différences notables dans les températures de surface d'un point 4a
l'autre du lagon.

Il convient toutefois, de remarquer que les zones les plus abritées
(partie centrale) présentent un écart annuel légérement plus important
que les zones voisines des passes Nord et Sud. Cette relative homogé-
néité des températures des eaux du lagon ne doit pas surprendre
l'amplitude du marnage (3 m. en vives eaux) comparée 4 la profondeur
moyenne du lagon (environ 10 m.) et l'intensité des courants de marées
attestent l'importance des échanges avec 1'extérieur et suffisent 4
prouver que le lagon récifal de Tuléar n'est nullement un milieu confi-

né de type "lagune cotiére".

Mer _ouverte
Nous utiliserons 4 nouveau les données de TRAVERS et TRAVERS, rela-
tives a trois stations situées 4 l'extérieur des récifs et qui furent

effectuées entre le 03-09-1962 et le 07-09-1962, donc, en fin de période

hivernale.

Stations iby 1 7/ 18 19
Températures de surface Di S20" WC DEVI WieyAe We
Températures 10 m. 24 ,30 24,23 =
Températures 60 m. 23,98 = 2320
Dates 03-09- 1962 05-09-1962 07-09-1962

L'homogénéité des températures de surface est tout a fait remar-
quable, surtout si l'on tient compte du fait que les stations LI7 et 19

sont distantes de 2,75 milles marins.

82

L'homothermie est encore trés bonne a la profondeur de 10 m. puisque

l'écart entre les stations L 17 et 19 est inférieur 4 1/10 de degré.

On peut done conclure a4 1l'uniformité de la température des eaux
de la région de Tuléar baignant les récifs, a une période donnée. Cette
conclusion n'est d'ailleurs valable que dans ce cadre strictement ré-
gional. Il semble bien, en particulier, que l'on assiste 4 une chute
relativement rapide des températures a partir de l'estuaire de L'Onilahy,

lorsque l'on se dirige vers le Sud.

Tempenratunes sun les platversensecteaux

La température des eaux sur les platiers récifaux n'est signifi-
cativement différente de celle de la mer ouverte ou des lagons que pen-
dans des périodes assez bréves, correspondant aux basses mers de vives
eaux. Pendant ces périodes, les platiers récifaux asséchent presque
complétement 4 l'exception de quelques dépressions, mares, cuvettes ou
flaques.

Le faible volume d'eau retenu dans celles-ci, et surtout la faible
épaisseur de ces nappes résiduelles autorise un @échauffement important
di au rayonnement solaire. Celui-ci est d'autant plus important d'ail-
leurs que les B.M.V.E. se produisent aux environs de midi. L'amplitude
de ce phénoméne est surtout notable en saison chaude puisque, en Novem-
bre et Décembre 1961, par exemple,des températures de 41° C ont été re-
levées dans les flaques du platier. De telles températures sont large-
ment léthales pour un grand nombre d'espéces soumises pendant quelques
heures seulement 4 ces conditions. Il y est d'ailleurs fréquent d'obser-
ver en fin de période de vive-eau un blanchiment des feuilles de Phané-
togames ou des thalles d'Algues, blanchiment traduisant une dépigmen-
tation sous l'action de trop fortes températures, ainsi que, sdns doute par
défaut de filtration des U.V.

Les données que nous possédons sont actuellement trop fragmentaires
pour permettre d'apprécier l'importance exacte de ce phénoméne d'échauf-
fement des eaux sur l'ensemble du platier. Les travaux en cours de VASSEUR

et JAUBERT permettront de combler cette lacune.

83

SALINITES

Les données concernant les salinités sont essentiellement emprun-
tées a GAUDY (1973). Celles-ci sont toutefois moins nombreuses que les
observations de température. Cette insuffisance du nombre de données
ne nous a pas permis d'envisager la distribution horizontale des

salinités a4 une période donnée (variations géographiques).

Salinités dans le lagon

(données utilisées : GAUDY, Station A).

Les moyennes mensuelles des salinités de surface au point A ont

été calculées d'aprés les résultats des dosages de GAUDY, et figurent

dans le tableau VII.

84

TABLEAU N° VII

Moyenne mensuelle des salinités de surface

au point A

Salinités
Octobre 1963
Novembre
Décembre
Janvier 1964
Février
Mars
Avril
Mai
Juin
Juillet

Aott

Septembre

Octobre
Novembre
Décembre
Janvier 1965
Février

Mars

Avril

Mai

85

Les valeurs caractéristiques des salinités de surface, au point

A, sont les suivantes

Maximum absolu : 35, 54)1¢08. Octobre 19163) ;
Minimum absolu : Sas) (QS Mennaiehe NOG
Maximum mensuel : 357,48 16 Juillet 1964),
Minimum mensuel : 34,19 ( Janvier 1965),

Moyenne des va-

leurs mensuelles:

Octobre 1963 - Septembre 1964 : 355 7
Juin 1964 - Mai 1965 : 34,95
Moyenne annuelle:
Ecart des moyennes mensuelles g 1529) Bo
Ecart des extrémes absolus 2 2309) Zs

La courbe obtenue a partir des données du tableau N° VII (voir
Fig. n° 18) montre une variation relativement réguliére des salinités
si l'on excepte la valeur anormale et accidentelle de Janvier 1964. On
peut, comme pour les températures, mais de fagon mois nette que pour
celleg-ci, distinguer pour les salinités deux périodes : ume période de
salinités relativement faibles (généralement inférieures 435%;) corres-
pondant 4 la saison chaude, et ume période de salinités relativement
élevées ( S °/oo > 35,25). Les deux minima de Février 1964 et Janvier
1965 sont 1iés de toute évidence, aux maxima des crues des fleuves et
aux moments des plus fortes pluies estivales. Il convient de noter que
ces minima de salinités demeurent trés relatifs : 34,24 Z en Février
1964 et 34,19 Z en Janvier 1965 (les minima absolus de chacun de ces
deux mois sont respectivement de 32,92 Z%. et 32,85 Z%.). Ceci peut d'ail-
leurs s'expliquer par la rareté relative des pluies 4 Tuléar (moins de
250 mm par an). On doit en conclure que les fortes dessalures obser-
vées parfois en période decruesdesfleuves ou de fortes pluies demeurent
trés localisées dans le temps et dans l'espace. Sauf circonstances excep-
tionnelles, elles n'affectent pas, de fagon globale, la vitalité des

organismes constructeurs de récifs dans la région.

86

~

Salinités a l'extérieur des récifs

(données utilisées : GAUDY, Station N)
Les valeurs des salinités mesurées mensuellement a la station N,

d'Octobre 1963 4 Octobre 1964, aux profondeurs de 0 m. (surface) et

de 100 m. figurent dans le tableau n° VII.

TABLEAU N° VIII

Salinités mensuelles, a la Station N (profondeurs
0 et 100) m.)

Salinité
Mois
Surface

Octoore 1963
Novembre
Décembre
Janvier 1964
Février

Mars

Avril

Mai

Juin

Juillet

Aott
Septembre
Octobre

87

De ce tableau, on peut déduire les valeurs caractéristiques suivan-

tes :
Surface 100 m.
Maximum mensuel 35,49 (Mai 1964) 35,78(Oct. 1964)
Minimum mensuel 34 lon Chevien L964) 34,44(Oct. 1964)
Moyenne annuelle 35,06 Zo 3) 6 We) ee
Ecart annuel No Ss be Neste Fo

Les courbes obtenues 4 partir des données du tableau N° VIII, sont
tracées sur la figure N° 18 b et permettent de juger de juger de 1'évo-
lution, au cours de l'année, de la salinité de l'eau de mer a 1l'extérieur

des récifs.

Compte tenu de 1'absence de données pour un certain nombre de mois,
on peut considérer que, comme dans le lagon, les salinités de l'eau de
mer 4 l'extérieur du récif sont maximales pendant lh période fraiche
(qui correspond également 4 la saison séche) et minimales pendant la
période chaude (correspondant a4 la saison humide). Le trés net minimum
de salinité observé dans le lagon en Février 1964 (S = 34,24 Z.) se re-
trouve également au large des récifs (S = 34,15 Z., au point N, en sur-
face). I1 s'agit 1a encore d'une nappe d'eau relativement peu salée, liée
a de fortes pluies ou 4 ume crue du fleuve Fiherenana, et s'@coulant en
surface (la salinité a la profondeur de 100 m., n'accuse pas de minimum

Marqué a cette méme période).

En conclusion, la salinité des eaux baignant les récifs coralliens
de la région de Tuléar, qu'il s'agisse des eaux du lagon ou des eaux 4
l'extérieur des formations récifales, est, en moyenne, trés voisine de
celle des eaux océaniques de 1'Océan Indien aux latitudes correspondan-

Ecsm@S3.l> 4 pour @ = 20> Sy 35545 Z. pour @= 25° S).

88

Il existe ume variation saisonniére se traduisant par une légére
chute de la salinité pendant la saison humide. Cette dessalure relati-
ve demeure trop faible dans l'ensemble, pour pouvoir réduire la vita-
1ité des organismes constructeurs, sauf accidentellement et de facon

trés localisée.

Beaucoup plus préjudiciable a la vitalité des coraux est 1'influen-
ce de la teneur élevée des eaux dessalées en particules minérales en
suspension, que celles-ci proviennent soit du ruissellement pendant les
pluies, soit surtout des crues des fleuves. En effet, outre son action
sur la pénétration de la lumiére, une teneur élevée de particules miné-
rales en suspension ralentit ou méme inhibe totalement la croissance des
coraux, par saturation des mécanismes ciliaires assurant a la fois le
rejet des particules minérales et le renouvellement des particules

alimentaires.

89

LUMIERE

Deux types de mesures ont été réalisées 4 Tuléar, au voisinage
des récifs, pour évaluer les caractéristiques optiques des eaux et la

profondeur de pénétration de la lumiére solaire

- Mesures de la profondeur de disparition D d'un disque de Secchi

(diamétre 30 cm), par TRAVERS et TRAVERS (1965) et GAUDY (1973).

- Mesures photométriques par MAESTRINI et PIZARRO (1966) qui uti-
lisérent un photométre de profondeur de type STEEMAN-NIELSEN.

Profondeur de disparition du disque de Secchi

1/ Lagon

A partir des résultats des mesures hebdomadaires de GAUDY, nous
avons calculé les moyennes mensuelles de profondeur de disparition aux
points A et B, du disque de Secchi. Ces valeurs figurent sur le tableau

Neeikoet ia fipure N° 19 a.

90:

TABLEAU N° ix

Profondeurs (en m.) de disparition du disque de Secchi

Octobre 1963 6
Novembre oa
Décembre 2
Janvier 1964 355
Février 3}
Mars 4,5
Avril LD
Mai 4,5
Juin 6
Juillet 7
Aott 6
Septembre 7
Octobre 5
Novembre 5)
Décembre 6,5
Janvier 1965 3
Février 5
Mars 6
Avril 6
Mai 755

91

La moyenne annuelle, calculée d'aprés toutes les observations de

GAUDY, est la suivante

Station A Station B
Octobre 1963-Septembre 1964 ip) 5 7X0)
Juin 1964 - Mai 1965 8,8 5,30

Par ailleurs, TRAVERS et TRAVERS ont obtenu en différents points
du lagon, les profondeurs de disparition D suivantes (toutes les mesures

ont été effectuées en saison fraiche)

Stations 1 2 5 10 11 12 13 14
D ORS a2 13 10 7! 7 5 6
Stations 15 20 72,\\ 28 29
D 10 7 4,5 ie '5) 5
Moyenne : Ser ot

A partir des valeurs moyennes de profondeur de disparition D du
disque de Secchi, on peut obtenir une valeur moyenne pour toute la

colonne d'eau du coefficient de transmission K, grace a l'utilisation

de la formule de Poole et Atkins

L'application de cette formule donne
K 0,20 (pour D = 8,5 m. TRAVERS et TRAVERS, GAUDY Station A)
Ke=sOno2. pour De = 5,25 m(GAUDY, Station) B).

92

L'ensemble de ces observations montre :

- que la turbidité des eaux de lagon est relativement importante,

- que celle-ci varie de fagon trés irréguliére. Il y a toutefois
une légére tendance 4 une plus grande transparence pendant la pério-
de hivernale (qui est celle des maxima de salinité), les eaux relative-
ment claires et salées, venues du large, étant alors prédominantes dans
le lagon. De plus, on ne saurait oublier 1'influence que peuvent avoir
les courants de marées sur la turbidité, spécialement en période de
vives eaux, ainsi que 1l'influence de l'agitation du plan d'eau sous
l'action des vents de SW ou WSW, particuliérement forts et fréquents

en saison fraiche.

Les résultats des mesures faites au disque de Secchi permettent de

calculer 1'épaisseur d de la couche euphotique, grace a la relation :

a a 255) 1D

proposée par Strickland. On peut done estimer que la profondeur de
compensation se situe, dans le lagon entre 13 (pour D = 5,25 m.) et

Ai 5s jing (Gororthe: 10) ta) jing) c

Ces valeurs sont nettement supérieures aux profondeurs moyennes
auxquelles se situent les fonds du lagon.

La turbidité de l'eau, malgré son importance ne saurait donc ren-
dre qu'imparfaitement compte de la rareté de la vie corallienne que
l'on peut observer sur ces derniers.

L'explication de ce phénoméne doit plutdét tre recherchée dans 1'a-
bondance des dép6ts sédimentaires, et notamment de particules d'origine

fluviatile

93

2/ Mer ouverte (extérieur du récif) - Fig. 19 b

Les résultats des mesures de profondeur de disparition du disque
de Secchi, effectuées mensuellement par GAUDY (Station N) sont repro-

duits dans le tableau ci-dessous

D

profondeur Secchi en
métres)

Octobre 1963
Novembre

Dé cembre
Janvier 1964
Février

Mars

Avril

Mai

Juin

Juillet

Aout

Septembre

La valeur moyenne 23,5 est trés proche de celle (25,4 m.) fournie
par la série de mesures effectuées en Aottt - Septembre 1962, par
TRAVERS et TRAVERS, différents points situés a 1'extérieur du Grand

Récif.

94

Les valeurs moyennes de K pour toute la colonne d'eau, déduites
des résultats précédents grace 4 la formule de Poole et Atkins, sont

de

DB AS) 5)

Ww
I

= 0,072 (pour D
ete

A
iT}

0,066 (pour

=)
I

SE ams)

Les eaux qui baignent l'extérieur des récifs sont donc nettement
plus claires que celles du lagon, ce qui confirme un fait d'observa-
tion courante, avec, 1a encore, une plus grande transparence en sai-
son fraiche.

A partir de ces données, on peut, en utilisant la formule de
Strickland, estimer que la profondeur de compensation se situe, a

l'extérieur du récif aux environs de 55 a 60 m.

Photométrie

Les mesures photométriques réalisées par MAESTRINI et PIZARRO
(1966) et en particulier le calcul de la variation du coefficient d'ex-
tinction en fonction de la profondeur, viennent apporter d'intéressants
compléments aux ré sultats de TRAVERS et TRAVERS, et de GAUDY. En parti-
culier, l'existence d ‘une nappe superficielle(épaisseur 2 4 5 m.) plus
turbide que la couche sous-jacente, a été mise en évidence, aussi bien
dans le lagon qu'a l'extérieur du récif. Par ailleurs, les eaux du
lagon, situées entre 5 m. et le fond, bien que plus claires que celles
de la surface, le sont cependant nettement moins que les eaux de la cou-

~

che superficielle a4 l'extérieur du récif.

95

Les valeurs moyennes du coefficient d'extinction K sont les

Suivantes :

Lagon Extérieur
OS an 0,149 0,072
Space least 0,108 0,061

Ces valeurs de K sont, pour le lagon, légérement inférieures 4A
celles qui ont été obtenues en utilisant le disque de Secchi (formule
de Poole et Atkins).

Pour les eaux du large, la concordance est parfaite.

Si l'on se référe aux valeurs de K pour divers types d'eaux mari-
nes fournies par STRICKLAND (1958) les eaux du lagon peuvent @tre con-
sidérées comme des eaux coOtiéres de turbidité légérement supérieure 4
la moyenne, alors que les caractéristiques optiques des eaux situées a
l'extérieur du récif sont intermédiaires entre celles des "eaux c6tié-

res de turbidité moyenne" et celles des “eaux océaniques claires".

En ce qui comcerne k pourcentage de lumiére transmise en fonction
de la profondeur (Fig. N° 20), on constate que les 10 % sont atteints
a la profondeur de 16 m. (pour la seule lumiére verte). Cette valeur
est nettement supérieure 4 la moyenne communément admise, que l'on con-
Sudene etre de 10 Z a 10 metres et de 1,5 7 a 50 metres (PERES 1961,
P. 154). Encore doit-ton tenir compte du fait que MAESTRINI et PIZARRO
ont effectué leur mesure de surface juste au-dessus de 1l'eau»d'ou des
pertes par-reflexion,alors que l'on considére habituellement 1'éclaire-

Ment juste en-dessous de la surface.

96

On peut donc estimer qu'a 1l'extérieur des récifs, la profondeur
correspondant a4 1 % de lumiére transmise se trouve en dessous de 50 m.
valeur qui est en accord avec les résultats des mesures au disque de

Secchi.

En conclusion, nous ferons remarquer que la transparence des eaux
de la région de Tuléar n'est nullement exceptionnelle, en raison sur-
tout de 1'importance du volume du relief continental, ce qui n'‘empéche
d'ailleurs pas les récifs coralliens d'y étre parfaitement prospéres.
Nous avons cru déceler, au cours des dix derniéres années, une légére
augmentation de la turbidité moyenne des eaux. Les déboisements impor-
tants pratiqués dans le bassin du Fiherenana au cours de la décennie
écoulée sont fort probablement la cause de cet état de fait.

Il n'est bien entendu pas possible actuellement, de préjuger des con-
séquences a long terme que cette pratique pourrait avoir sur la vita-

1ité des @difices coralliens de la région.

97

HOULES ET VAGUES

1/ La Houle

On observe de fagon quasi-permanente, au cours de l'année, au large
des récifs coralliens de Tuléar, une houle d'origine lointaine, présen-
tant des caractéres océaniques trés nets. Cette grande houle, issue de
1'Océan Austral, est largement Aqienendlevize des conditions météorologi-
ques locales (le Sud-Ouest de Madagascar et le Sud du Canal de Mozambi-

que présentent, de facgon anormale, une situation anticyclonique).

PARAMETRES CARACTERISTIQUES

Les valeurs des principaux paramétres ont été notées a4 1'extérieur
du Grand Récif, en eau profonde (profondeur supérieure a la demi-lon-
gueur d'onde).

Pértode

Les périodes sont comprises entre 5 et 10 secondes, avec un maximum

d'observations entre 6 et 8 secondes.

Les longueurs d'onde varient entre 50 et 150 métres environ, le ma-
ximum d'observationgée situant entre 50 et 100 métres. (Sur les photo-
graphies aériennes verticales, on mesure des longueurs d'onde de 100-
120 métres, a proximité du Grand Récif). Le tableau n° X ci-dessous
indique la relation approximative, établie d'aprés nos observations,
existant entre période et longueur d'onde. A titre de comparaison, nous
avons également indiqué, pour chaque valeur de la période, la valeur

de la longueur d'onde, calculée pour une houle théorique trochoidale.

98

TABLEAU Nx

Longueur d'onde cal-
culée (m) - Houle
Trochoidale

Longueur d'Onde

Période (s) observée (m)

La correspondance entre valeurs observées et valeurs calculées est

done trés bonne, ce qui confirme le caractére océanique de la houle.
(On sait en effet, qu'en pratique, les paramétres d'une houle océanique

s'écartent peu de ceux d'une houle théorique trochoidale).

L'amplitude est sans doute le paramétre le plus difficile a évaluer.
Par ailleurs, nos observations sont nécessairement incomplétes, puisque

toujours effectuées par un relatif beau temps ; elles n'ont donc pas de

valeur statistique.

Les amplitudes sont inférieures 4 2 m dans un peu plus de 50 Z des
observations ; le plus fréquemment elles sont comprises entre | et 3 m.
On doit toutefois noter que des amplitudes supérieures 4 3 m. ne sont

pas rares, et l'on peut rencontrer des amplitudes de 5 m. ou plus, méme

en dehors des périodes cycloniques.

2,

Dtrectton

Les houles de type océanique, observées en eau profonde a4 1'exté-
rieur des récifs viennent d'un secteur compris entre le Sud-Sud-Ouest
et l'Ouest.

Le plus souvent, elles sont orientées entre le Sud-Ouest et 1'Ouest-
Sud-Ouest. Les houles venant franchement de 1'Quest sont rares. Lorsque
la profondeur diminue, 4 proximité des récifs, le sens de propagation,
ainsi que les paramétres caractéristiques subissent des modifications
liées 4 la topographie du fond. C'est ainsi que 1'on observe des réfrac-
tions dans les passes (passe Sud, notamment). Les houles diffractées
s'amortissent rapidement 4 l'intérieur du lagon, qui est, dans sa quasi-
totalité, protégé de leur influence.

Dans les zones les plus abritées du lagon 1'amplitude des oscilla-
tions 1iées aux houles venant du large demeure toujours inférieure 4

0555 m.

2/7 Nents .et Vagues

La houle océanique, dont nous venons de préciser ci-dessus les
principaux paramétres est établie de facgon presque constante 4 1l'extérieur
des récifs.

On 1'y observe cependant assez rarement a4 1'état pur en raison de
l'influence des vents, lesquels ont pour effet d'altérer plus ou moins

profondément ses caractéristiques propres.

Le régime des vents a Tuléar est clairement défini par les données

du tableau XI et des figures n° 21 a et n° 21 b.

100

TABLEAU N° XI

Vitesse des vents, au sol, en pourcentage et

pala) Se@ceceur

03h locales 6-25 km/h 25-50 km/h

Calme

13 h 30 locales

101

On notera que le Sud-Ouest de Madagascar se trouve en dehors des
zones d‘influence de la mousson, et que cette région est, d'autre part,
protégée des alizés du Sud-Est par les reliefs continentaux.

Les vents dominants soufflent du Sud-Ouest, en toutes saisons.

Ils sont plus particuliérement violents pendant l"hiver austral, et
surtout l'aprés-midi, période pendant laquelle is se renforcent par
effet de brise thermique. On remarquera que les directions du vent
dominant (SW) et de la houle (SW 4 WSW) sont trés voisines, et méme
assez souvent confondues.

A 1'extérieur de ces récifs, les effets des vagues s'ajoutent 4
ceux de la houle. Dans les lagons, les vents du Sud Ouest soulévent
une mer trés agitée, avec des vagues courtes, fortement cambrées, ren-
dant la navigation difficile pour les pirogues et les petites embarca-
tions. Une telle situation peut se rencontrer en permanence pendant
plusieurs jours, voire méme plusieurs semaines consécutives durant
l'hiver austral, avec, ainsi que nous venons de le signaler, un ren-
forcement du vent chaque aprés-midi. Pendant 1'été austral les périodes
de calme sont plus nombreuses et plus longues. Des vents de secteur
Est a Nord-Est peuvent se rencontrer en toutes saisons. Ils sont rare-
ment violents et présentent les caractéres d'une brise thermique (brise
de terre) qui s'établit vers le milieu de la nuit et souffle jusqu'aux
premiéres heures du jour. En mer, ils ne se font guére sentir a4 plus
de quelques milles des cdtes et leur influence, au-dela des récifs,
peut @tre considérée comme négligeable. Cette influence demeure faible
dans les lagons, en raison d'une trop courte distance de fetch; tout

au plus engendrent-ils un léger clapot 4 proximité de la pente interne.

Des considérations qui précédent, on doit conclure que la partie
antérieure des récifs coralliens de Tuléar (platier externe et partie
supérieure de la pente externe, en particulier) est en mode battu et
méme trés battu. On observe toujours un déferlement, 1ié 4 la remontée
des fonds -au niveau du front externe. En mortes eaux, et aux pleines
mers de vive-eau, un second déferlement se produit sur la partie anté-

rieure de la levée détritique.

102

On ne doit pas oublier cependant que 1'édifice récifal est couvert,
a la pleine mer, par une couche d'eau dont 1'épaisseur dépasse 3 m. en
vive-eau. En raison de 1l'amortissement rapide de la houle avec la pro-
fondeur, amortissement qui concerne aussi bien 1l'amplitude verticale du
Mouvement que le déplacement horizontal des particules d'eau, 1l'agita-
tion moyenne sur le récif externe est moins importante que ce que l'on
peut estimer d'aprés les seules observations effectuées a marée basse.

Il apparait cependant bien difficile d'en dresser un bilan, en
l'absence de toute mesure physique (enregistrement des variations de

pression).

37 Cyclones

La région de Madagascar et du Canal de Mozambique est affectée
par le passage de dépressions cycloniques tropicales de 1'hémisphére
Sud. Ces cyclones se manifestent pendant la saison chaude (été austral),

et plus particuliérement en Janvier-Février.

Les trajectoires ‘eycloniques ne traversent qu'exceptionnellement
les parages de Tuléar, qui n'est pas pour autant 4 1l'abri de leurs ef-
fets dévastateurs. Le passage d'un cyclone, méme a plus d'une centaine
de milles de distance, se traduit par des pluiesét des vents violents,
ainsi que par une aggravation brutale de 1'état de la mer. L'amplitude
et la direction de la houle engendrée par les cyclones sont essentiel-

lement variables et dépendent de la configuration de leur trajectoire

et de la situation de celle -ci par rapport au canal du Mozambique.

103

MAREE

RemMdsee en mer ouverte ‘et dans le lagon

La marée, a Tuléar, est de type semi-diurne (Fig. n°22), avec
deux pleines mers et deux basses mers par période de 24 h 50 m, et
avec alternance de périodes de vives eaux et de mortes eaux par ré-
volution synodique). Les données fournies par le Service Hydrographi-
que et Océanographique de la Marine permettent d'indiquer les principa-
les caractéristiques de la marée 4 Tuléar. (Les enregistrements maré-
graphiques effectués au port de Tuléar montrent une trés bonne concor-

dance entre les prédictions et la marée observée).

1) Niveau moyen : 2,10 m.

2) Etablissement : v'29 m. Dans la Heeton de fullear., Metabiasses

ment augmente réguliérement du Sud vers le Nord : il est de ve en Baie

de Saint Augustin, et de vie en Baie de Ranobé.

Les constantes harmoniques des principales ondes diurnes et

semi-diurnes sont les suivantes

Ondes Amplitude (cm) Situation (TU + 3)
M, 82,4 WASy 510)

Ss, 46,7 186,5

N, N355) 127.6

K, 1238 180,2

Ky 4,5 US i7/e5e)

0, 3,0 60,3

P a5 138 ,9

104

On remarque la faiblesse de la marée diurne par rapport a la marée
semi-diurne K, + 0,
(f£ = —— = 0,058)
tees
et d'autre part l'importance relative de 1l'onde solaire par rapport
a l'onde lunaire M, ce dernier phénoméne étant caracté-
(—— = 1,78)
oy)

ristique des marées d'une grande partie de 1'Océan Indien.

L'analyse harmonique des enregistrements marégraphiques de
Tuléar a révélé que, parmi les ondes 4a longues périodes, une dizaine
d'entre elles possédaient des amplitudes supérieures 4 1 cm. C'est le
cas, en particulier, de l'onde solaire annuelle S, dont 1'amplitude
(13,7 cm) est supérteure a celle de 1l'onde elliptique lunaire N,
(13,5 cm) et a celle de 1l'onde semi-diurne luni-solaire Ky (12,8 cm).

On doit également citer MS. (amplitude 3,2 cm) et Se (amplitude 2,5 cm).

L'importance relative de certaines ondes 4 longues périodes rend
compte de la plupart des singularités relevées dans le régime des marées
de Tuléar et qui sont mentionnées dans l'analyse du phénoméne qui figu-

re ci-aprés.

S)56)
7) 53)))

Vives eaux : 2,4 m (BM = 0,90, PM

Mortes eaux : 0,8m (BM = 1,70, PM

a a cr ee ee ee a a ee

L'amplitude maximale, observée pendant les marées extraordi-
naires de vives eaux d'équinoxe, est de 3,15 m. Les hauteurs correspon-
dantes de la basse mer et de la pleine mer sont respectivement BM = 0,45

Stee Me= 3),160).

105

On constate une légére dissymétrie de ces valeurs par rapport 4a celle
du niveau moyen. Une des conséquences de ce phénoméne, fréquent 4
Tuléar, (et qui s'explique par 1'influence des ondes a trés longue
période) est que la plus grande basse mer et la plus grande pleine
mer observables (BM = 0,45 m, PM = 3,75 m) ne se produisent pas au

cours d'une méme marée, ainsi que le montrent les exemples suivants:

- le 08 Février 1970 eM
- le 17 Septembre 1970 RTPI

5,70 BM
3,60 BM

0,70 Amplitude 3,05 m
0,45 Amplitude 3,15 m

L'amplitude minimale de la marée pendant les périodes extraor-
dinaires de mortes eaux est de 0,25 m. La légére dissymétrie par rapport

au niveau moyen constatée 4 propos des grandes vives eaux, entre hauteur

de la PM et la hauteur de la BM, se retrouve également en grandes mor-
tes eaux ; ces hauteurs sont en effet, pour les marées d'amplitude mi-
nimale BM = 2,00 m PM = 2,25 mn.

On doit remarquer aussi que la plus petite basse mer et la plus
petite pleine mer observables ne se produisent pas au cours d'une méme
marée (phénoméne identique a celui que nous avons constaté pour les
plus grandes basses mers et les plus grandes pleines mers, en vives
eaux). Les valeurs extrémes de BM et PM en grandes mortes eaux sont,

en effet, les suivantes

i]
i]

- le 15 Février 1970 eM
= le 14 Mai 1970 : PM

2,35 m BM

(Il est a noter que la hauteur de la PM du 14 Mai 1970 est identi-

que a celle du niveau moyen, ce qui est évidemment un cas limite).

2,05 m. Amplitude 0,30
2,10 m BM = 1,65 m. Amplitude 0,45 m.

mM.

106
TABLEAU N° XII

Hauteurs des PM et des BM pour différents cas parti-

culiers des Vives eaux et de mortes eaux

Plus grandes vives eaux : SiS) 1
Plus petites vives eaux S olay
a Plus petites mortes eaux : Id Syn
Plus grandes mortes eaux : 2,10 m
Plus grandes vives eaux : 0,45 m
Plus petites vives eaux : 1,05 m
BM Plus petites mortes eaux : 1,45 m
Plus grandes mortes eaux : 2,05 m

TABLE AULIN ©» Xia

Variations des hauteurs des pleines mers et des basses mers
entre les périodes de grandes vives eaux et mortes eaux, et

de petites vives eaux et mortes eaux.

Ecart des PM (en M) Ecart des BM (en M)
GVE — GME fe, (65 1,60
PVE — PME 0,40 0,40

107

L'importance des vives eaux ou des mortes eaux successives ne
varie pas de facon réguliére, ainsi que le montrent ks figures n° 23
et n° 24. En période équinoxiale, cependant, on observe de fagon a
peu prés constante une alternance d'une trés grande vive eau et d'une
vive eau moins importante. Pendant ces mémes périodes équinoxiales, la
marée présente une légére inégalité diurne au moment du revif de la
moins importante des deux vives eaux d'une méme révolution synodique.

Cette inégalité affecte surtout la pleine mer, celle du matin
étant moins importante que celle du soir précédent. Au cours des pério-
des solsticiales au contraire, elle se produit pendant les moments de
déchet. Cette inégalité demeure faible ; son amplitude est du méme
ordre. que celle des variations accidentelles du niveau de la mer sous

1'action de facteurs météorologiques (vents, pression atmosphérique).

ee ce ee ee ee ee ee we ee ee ee ee ae SS SE Se

La durée du flot et du jusant oscille en moyenne autour de 6 h 12 m.
De fagon générale, et surtout pendant les périodes équinoxiales, le
temps de montée ou de baissée diminue légérement en vives eaux : la
durée minimale du flot est alors de 5 h 59 m. et 1l'intervalle de temps

séparant deux pleines mers consécutives peut se réduire 4 12 h 06 m.

Pendant les mortes eaux, au contraire, la durée du jusant mais
surtout celle du flot augmentent, et peuvent méme dépasser 7 h. au mo-
ment de la pleine morte eau (jusqu'ad 7 h 48 m. pour le flot) 1l'inter-
valle de temps séparant deux basses mers consécutives peut alors attein-
dre 14 h 39 m. Ce phénoméne, comme le précédent, est surtout sensible
pendant les périodes @équinoxales, des exceptions notables demeurant
toujours possibles (exemple du 14 Avril 1970, ot le flot n'a duré que

a7 49 m.)):

108

La marée sur les récifs coralliens

Nous avons indiqué que l'amplitude de la marée a4 Tuléar pouvait
dépasser 3 m. en Vives eaux. Des marnages de cet ordre sont observés
sur presque toute la cote Ouest de Madagascar, dans 1'Archipel des
Comores, a Aldabra et sur la cote Est Africaine de Pemba (5° S)
jusqu'aux environs de la Baie Delagoa (26° S). Des marées de cette im-
portance sont cependant relativement rares sur les cdétes bordées de
récifs coralliens. Dans 1'Océan Indien, on ne retrouve comme autre exem-
ple que les zones récifales de la cote Sud Ouest du Golfe Persique et
1'Archipel Mergui dans lequel lh marée est d'ailleurs de type diurne.
Dans 1'Océan Pacifique, la seule région corallienne présentant des
Marnages importants, en dehors de quelques points trés localisés de
1l'Archipel Indo-Malais, est la cote Nord-Ouest de 1'Australie (Grande

Barriére).

Une conséquence importante de la forte amplitude des marées dans
la région de Tuléar, réside dans le fait que pendant les périodes de
vives eaux, le platier récifal et le haut des pentes émergent 4 chaque
basse-mer.

C'est donc la résistance plus ou moins grande a4 1'émersion des or-
ganismes récifaux secréteurs de calcaire qui conditionne le niveau
atteint par 1'édifice récifal, donc sa limite supérieure dans le sys-
téme d'étagement. La durée d'émersion en vive eau d'une région donnée
du récif dépend de sa hauteur au-dessus du niveau des basses mers suc—
cessives. Nous avons calculé, 4 l'aide des tables du Service Hydrogra-
phique la durée d'émersion pour des hauteurs de 0,8 m, 0,95 m et 1,10 m
au-dessus de zéro, correspondant respectivement au niveau du rebord
du platier externe, au niveau de la base de la levée détritique, et 4
celui du sommet de 1'accumulation sableuse. Les calculs ont été faits
en se basant sur une période de deux ans (années 1970 et 1971). Les ré-
sultats sont donnés en durée d'émersion par mots (les valeurs jour-
naliéres sont dénuées de signification, puisque pendant les mortes eaux

les récifs restent totalement immergés pendant plusieurs jours consécu-

CLES);

109

Nombre moyen Durée moyenne Durée

Niveau 1 ; ae ;
d‘emersions d'éemersion totale

10 h 24 m
ZA) Na SO) Gu
519 In 220) a

Il convient de point trop s'illusionner sur 1'intérét pratique
de ces résultats. Ils ne peuvent @tre utilisés, en effet, que pour les
zones des récifs communiquant largement avec la mer libre, ou le lagon
lorsqu'il existe. On est donc limité au platier externe d'une part,
et a la partie postérieure de l'accumulation sableuse (lorsqu'elle
n'est pas bordée par un cordon de dunes hydrauliques) d'autre part.
De plus, les durées d'émersion indiquées ci-dessus n'ont de sens que
lorsque la mer est calme, condition rarement réalisée sur le platier

externe, presque toujours balayé par le déferlement des houles.

Du fait de la morphologie particuliére du platier de la plupart
des récifs de Tuléar, les considérations relatives a4 la durée d'émer-
sion développées ci-dessus, sont inapplicables au platier a formations
construites et a la partie antérieure de 1'accumulation sableuse.
En effet, il existe sur ces zones, aux basses mers de vive eau, une
retenue d'eau @épirécifale, endiguée entre deux lignes de reliefs sensi-
blement paralléles au front du récif (levée détritique et accumulation
sableuse). Lorsque 4 marée descendante ces reliefs sont émergés, 1'éva-
cuation de l'eau de la retenue épirécifale ne se fait plus que par les
couloirs de marée et les déversoirs de la levée détritique vers le
large, et par les chenaux de l'herbier, vers le lagon. La baissée du
niveau de la retenue épirécifale est donc trés lent; elle accuse un

retard important par rapport au niveau de la marée a l'extérieur du ré-

cif ou dans le lagon et se poursuit aprés l'heure de la basse mer.

A marée montante, la retenue épirécifale ne se remplit effective-
ment que lorsque le flot a submergé la créte de 1'accumulation sableu-
se. En grande vive eau ceci se produit parfois 2 h 4 2 h 30 aprés la
basse mer, mais le retard important -plusieurs dizaines de centimétres-—
de la marée dans la retenue épirécifale est alors rattrapé en quelques

Minutes ou en une dizaine de minutes au plus.

Les courants de marée

Des marées de 1'amplitude de celles de Tuléar ne sont pas sans
provoquer 1l'existence de courants de marées notables dans les zones
littorales ot la topographie tourmentée et la faible bathymétrie sont
dues a la présence de récifs coralliens, plus ou moins proches des co-
tes.

Dans l'ensemble, la courantologie des zones récifales et préréci-
fales demeure trés mal connue du fait d'un nombre de données trés

insuffisant, pour les vitesses en particulier.

Les courants de marée dans les lagons

Les courants de marée dans le lagon ont fait l'objet de mesures

en trois points A, B, C, dont les coordonnées sont les suivantes :

O:.= 32h 22\oIS aS

A
Gx=w43? a98) 45 ae
Pe=n23° Dereon
B
G6) =.43" ca SOME
Pm= p23Pm29n S
Cc

Cr=a48 el e6 ae

Les résultats de ces mesures figurent sur la carte marine Frangai-
se n° 4 715. Ceux d'entre eux qui concernent les périodes de vives
e fo) . . °
eaux sont reproduits dans le tableau n XIV ci-dessous ainsi que sur

la figure n° 25

TABLEAU N° XIV

Courants de marée dans le lagon

Tae ea
NNE

NNE
NNE

NNE

Dans le lagon de Tuléar, lequel prend d'ailleurs une morphologie
caractéristique de chenal postrécifal, allongé entre le récif et la
cote, les courants de marée, de type alternatif, ont une direction

sensiblement paralléle a celle de 1'axe de ce chenal.

112

Au voiSinage des passes, la direction des courants de marée est
évidemment paralléle a 1'axe de celles-ci. On observe, comme c'est
d'ailleurs le plus souvent le cas pour les courants de marée alternatifs

une différence d'heure entre 1'étale de niveau et étale de courant.

Dans la partie Nord du lagon, 1'étale de jusant se produit 1 heure
aprés la basse mer et 1'étale de flot 2 heures aprés la pleine mer.
Dans la partie Sud, 1'étale de jusant a lieu environ 1/2 heure avant

la basse mer, et 1'étale de flot 1 heure avant la pleine mer.

Pendant les périodes de flot (coincidant avec la plus grande partie
de la marée montante) l'eau pénétre dans le lagon par les deux passes
Nord et Sud. Pendant les périodes de jusant, au contraire, la sortie

de l'eau par ces deux passes entraine la "vidange" du lagon. On doit

moter cependant qu'au voisinage des heures de Pleine Mer et jusqu'a
PM + 1, l'eau continue a4 entrer dans le lagon par la passe Nord alors
qu'elle sort par la passe Sud. Aux environs des heures de Basse Mer,

on observe la situation inverse.

On constate enfin que 1l'intensité des courants de marée ne dépasse
guére 1 noeud en vives eaux, valeur trés modeste eu égard a4 1'amplitu-

de du marnage. Ce fait tient a deux causes essentielles :

- la masse relativement faible des eaux du lagon,

- sauf aux environs de la Basse Mer, le plan d'eau du lagon peut se
Maintenir en équilibre avec celui du large, grace aux trés importantes
communications existant au-dessus du récif corallien, lequel demeure

immergé pendant la plus grande partie d'uncycle de marée.

Courants de marée sur les récifs

En l'absence de toute mesure de vitesse, faute d'un appareillage

adéquat, nous ne pouvons donner que quelques indications relatives 4

la direction des courants de marée sur les édifices récifaux.

113

Pendant les périodes de mortes eaux, et en vives eaux entre PM -
3 heures et PM + 3 heures environ, les courants ont une direction trés
proche de celle qu'on observe dans le lagon : dans la partie Nord du
Grand Récif, le courant de jusant porte au NW et le courant de flot
au SE. Dans la partie Sud du Grand Récif, le courant de jusant porte
au S ou au SW, et le courant de flot au NE. Dams la partie médiane du
récif, les courants de marée paraissent moins rapides et leur direc-
tion est sensiblement Est-Ouest. En morte eau, et par forte houle, le
systéme des courants de marée plus ou moins alternatifs peut @tre mas-
qué par le mouvement de transfert de l'eau jetée par le déferlement
sur le platier. On observe alors, au-dessus du récif, un @coulement
constant de l'eau jetée depuis la ligne des brisants jusqu'au lagon

dans une direction sensiblement perpendiculaire au front récifal.

En vives eaux, lorsque le récif n'est plus couvert que par une
couche d'eau de faible épaisseur, un systéme de courants trés complexes

1iés 4 la morphologie de détail, apparait sur le platier récifal, et

notamment sur le platier interne :

A marée descendante, lorsqu'il ne reste plus que quelques décimé-
tres d'eau sur les deux lignes de reliefs que constituent la levée
détritique d'une part, et le sommet de 1'accumulation sableuse de 1'au-
tre, les courants de marée normaux disparaissent. On observe alors
(Figure n° 26), dans la partie antérieure du platier un courant en di-
rection du large, par dessus la levée détritique, et, dans la partie
postérieure, un courant en direction du lagon, par dessus 1'accumula-
tion sableuse et les dunes de bordures. Aprés 1'émersion de la levée
détritique, et de l'accumulation sableuse, 1'écoulement du platier in-
terne se poursuit dans des sens opposés, mais en étant canalisé dans
les déversoirs et les couloirs de marée de la levée détritique (écou-
lement vers le large) et dans les chenaux de l'herbier (écoulement vers

le lagon).

A la marée montante, le sens des courants s'inverse sur le
platier jusqu'au moment of levée détritique et accumulation sableuse
sont recouvertes par quelques décimétres d'eau. On retrouve alors le
régime normal des courants de marée tel que nous 1'avons analysé pré-

cédemment.

Les courants de marée peuvent é@tre forts, en vives eaux sur le pla-
tier récifal, surtout lorsque les @coulements d'eau sont canalisés.
Ils jouent un role fondamental dans le transport, la distribution et

le dépot des sédiments au sein de 1'édifice récifal.

alee)

CLIMATOLOGIE

Nous avons indiqué précédemment que les platiers des récifs coral-
liens de la région de Tuléar émergent réguliérement aux basses mers de
vives eaux. I] n'est pas donc inutile de donner un bref apercu climato-
logique, afin de préciser les conditions de milieu dans lesquelles se

trouvent les organismes marins, lorsqu'ils sont émergés.

Températures

Les valeurs caractéristiques des températures de l'air 4 Tuléar,

figurent dans le tableau n° XV.

Le régime des températures se caractérise par 1'alternance de
deux saisons : une saison chaude de Novembre a Avril (moyenne 26,3°)
et une saison fraiche de Mai a Octobre (moyenne 21,9°). Bien que l'écart
des moyennes mensuelles soit de 7,2°, la différence entre les extrémes
absolus atteint 36° (climat de type mégathermique). Mais on remarquera
surtout l'importance de l'écart diurne, qui est toujours supérieur 4

10° et bien souvent atteint et méme dépasse 20°, ce qui considérable.

En saison fraiche, on peut observer, la nuit, des différences de
l'ordre de 16 a 18° entre température de l'air et température de l'eau
de mer en surface. La chute trés rapide de température au moment de
1'émersion (basse mer de nuit) est done considérable et par ailleurs,
des températures de l'ordre de 6° sont trés mal tolérées par les orga-
nismes récifaux qui viennent 4 émerger, méme pendant un laps de temps

assez court (EDMONSON, 1928).

TABLEAU N° xv

Températures de l'air a Tuléar

Janvier
Février
Mars
Avril
Mai
Juin
Jui1t
Aott

Septembre

Octobre
Novembre

Décembre

(Les valeurs des températures ont été calculées 4 partir
de données couvrant une période de 16 ans, 4 l'exception des moyennes

mensuelles qui se rapportent 4 24 Années d'observations) .

* Amplt. moy. var. : Amplitude moyenne de la variation diurne

Uf U7/

~

En saison chaude, au contraire, c'est l'émersion liée 4 la basse
mer de jour qui peut présenter des conditions trés défavorabkes 4 la vie
des organismes récifaux. La différence entre température de l'air et
température de l'eau est de l'ordre de 10 a 12°. La encore, la
variation de température au moment de 1'émersion est trés rapide, et
son amplitude est trop grande pour pouvoir @tre supportées par la plu-
part des Invertébrés. De plus, a4 l'action par elle-méme 1léthale des
fortes températures de l'air, s'ajoute celle de la dessication, d'autant
plus intense que le soleil est relativement proche du zenith au moment

des basses mers de jour , en vives eaux.

Les deux cas que nous venons d'évoquer ci-dessus, représentent des
conditions extrémes qui ne sont en fait réalisées que quelques jours

par an tout au plus.

Pluviométrie

Le tableau N° XVI ci-dessous donne les moyennes mensuelles des
précipitations, établies sur une période de vingt ans, et les moyennes
mensuelles dun degré hygrométrique de 1l'air, pour une période de

cing ans.

La moyenne annuelle est de 342 mm, pour un nombre de jours de pluies
ne dépassant pas 28. On constate que la saison chaude (Novembre 4a Avril)
est aussi la saison humide (279 mm de précipitations), alors que la sai-
son fraiche est beaucoup plus séche (63 mm de précipitations, soit moins

de 20 Z du total annuel).

TABLEAU N° XVI

Precip battons etihyqremeerre

eo Ween te Précipitations Degré Hygrométrique

Janvier
Février
Mars
Avril
Mai
Juin
Juillet
Aott

Septempre

Octobre
Novembre

Décembre

Outre leur rareté, les pluies se caractérisent par une distribution
irréguliére au cours de l'année : elles concernent um petit nombre de
jours, eux-mémes regroupés pendant les mois de saison chaude. Ce phéno-
méne contribue a donner au climat de la région, une tendance 4 1'aridi-
té qui se traduit sur le littoral par 1l'existence d'une formation végé-
tale trés particuliére : le bush 4 xérophytes.

L'influence des précipitations sur les peuplements récifaux exondés
pendant les basses mers de vives eaux parait donc trés limitée, pour ne

pas dire fortuite.

Eutetien) =

Alluvions

O pet Eocéne calcaire
:
| 2000m de série conductrice
a 2 ohms
| Position des basaltes
1000 (Magnétisme)
|
| Relexions
| sismique
|
2000 | =
XXX

Fig 6 Structure de la région de Tuléar: Hypothéses tectoniques
(d’aprés Cliquet ,1957)

Faille
Plaine Plateau
cotiére / Belomotra

Grand récif Lagon

fol Récifs externes EZ Récifs de lagon SBlestestce €0céne
aac Matériel sédimentaire
°e°.} Plaine cotiére fore post Tertiaire

Fig: 7 Coupe géologique schématique de la baie de Tuléar

120

Fig. 8. Encoche de la partie
externe de la dalle corallienne

(profondeur 52m)

4Fig. 9 Champignon-témoin en avant
de la dalle corallienne

(profondeur 53m)

121

NS al

Y

crique

Crique
en V

Ankilibe

Crique Sud

23°30'S

Fig 10 Les boucliers primitifs (Grand Récif) Db aprés Picard, 1966.

122

100

2000 m 1000 500 0 2000m 1000 500
B

100

200

2000m 1000. 500 2000m 1000 500
D

100

200

2000m 1000 500 2000m 1000 500

E F
Fig 11 Profils bathymetriques O0-300m

(extérieur Grand Recif)

123

500 500

1000m 1000m
4000m 2000 0) ; 4000m 2000 ‘0

A B

500

4000m 2000 0 4000m 2000 oO
C D

500

4000m 2000 0 4000m 2000 O
E F
Fig 12 Profils bathymetriques 0-1000m

(extérieur Grand Reécif)

124

Ensemble

Prélittoral

<O

Ensemble

Frontorécifal

Wt,

Ensemble

Prelittoral

Fig:13 Passage

/

YI

Ensemble

Frontorecifal

dun

réecif

Ensemble Ensemble

Epireécifal Frontolittoral

Ensemble

Epirecifal

frangeant a un reécif

Ensemble

Postrecifal

barriere

Récif
frangeant

Récif
intermédiaire

Récif
barriere

Ensemble

FrontoHttoral

W236)

Tate erase y
(Matrrensier ball! i

Fig.14 Carte de la baie de Tuléar (VAN KEULEN , 1755)

126

Fig. 15 Le mouillage de Tuléar et 1'fle de Nosy Vato
(SOLMINIHAC , 1785)

i 22 7

areana

\

Ankilibe

Fiherenana

@) Mesure des courants

® Stations Gaudy

A Stations Travers & Travers

* Stations hydrologiques et courantologiques

Fig 16

128

O- ON) (Dd F AM AO Ml SAS S| OUN.LlCUDlCUS) Ee

O.S NED FR - aM AO OM Bod, A 8Si On IN

Fig: 17 Températures a) températures de surface dans le lagon
b) température a lextérieur du récif (point N)

129

Fig:18 Salinités a) lagon (point A)
b) extérieur des récifs (point N)

130

O N

D J Fo SMPAs SM = ies adh VAY ASSO
Fig: 19 Turbidité (Profondeur de disparition du disque de Secchi)

a) lagon points (A et B)

b) extérieur des récifs (point N)

131

7
Extérieur ,%

Fig: 20 Pourcentage de lumiére_ transmise

132

HLVER

N (1)

ETE

N (5)

NE (11)

E (5) (9) W E (4)
SE (15) SE (9)
SW (49) S (16) SW (40) S (16)

N b N

NW NE NW NE
Ww E Ww E

SW SE SW SE

Ss S

Oh30 (T.U.) 10h30 (T.U.)

Fig:21 Regime des_ vents
a)nombre de jours de vent

b)force des vents

V3'3

(1LZ6L°}d9S jynoe) saiewW ap

equnoys zz:6

-!
=

134

soccer
iret

se ie
ei

i
ies *
a

2 Bee
eee ee pi
ae

Es D
OT
ieeiosserpaeees

nee

Bs

=
=

et des B.M. en 1970

P.M.

23 Enveloppes des hauteurs des

Fig

135

(OL6| Seuue) “AW Ue NO'Z {A Ua SajewluIW NO sajewWIxewW sinayney sap suoljelueA po: 614

asl we KAM Se ae Oy ee
TS el Bega ee

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pete KKK
a
PISS KKK IOK EOE
Lng
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One OPM Bete MOS Ngee Nes Ad ee oe es tO
PED eS etaeeeTy LO) CE Sn Se Barer eS OEE | Em

137

BM-3 ip ae ae

U/; 7 y
BM-2 7 7, —> = => >

Pe SI ST ge ee ee Se, eee seer ey
5 a

BM Yj Yfisss Yy
BM+1 Yy, Uy >
ae / YY YY);

BM+3 yy Yj y 77 y :

Fig:26 Courants de marée sur le platier

TRO LS (Eee PA Ree

ETUDE ANALYTIQUE DES PEUPLEMENTS RECIFAUX

DE LA REGION DE TULEAR

139

Les formations récifales de la région de Tuléar présentent, dans

leur grand ensemble, une structure bionomique remarquablement homogéne.

Les grandes lignes de la zonation des biotopes majeurs a dominan-
ce d'Anthozoaires ont été précisées, a4 plusieurs reprises, notamment

par PICHON (1962, 1964) et PICARD (1967).

Nous rappellerons briévement que sur une coupe perpendiculaire
au front récifal, on observe normalement, du large vers le littoral,
la succession suivante, directement commandée par la distribution des

figures morphologiques récifales (voir chapitre "Morphologie") :

- Pente externe
Dalle coralltenne

Zone éperons-stlions
- Platier externe
- Levée détritique
- Platier interne
Formations construttes du platter interne
Aceumulations sédimentatres
- Pente interne
- Lagon
Fonds meubles du lagon
Réctfs de lagon

Dans le détail cependant, cette zonation admet de nombreuses excep-
tions, et la composition faunistique ou floristique des peuplements,
au sein d'un seul et méme biotope, peut présenter des modifications lo-
cales importantes. Ces altérations sont 4 mettre en rapport avec la prépon-

dérance ou les variations locales d'un facteur déterminé, tel que :

140

- changement de l'incidence de la houle ; houle diffractée,
- écoulement d'eaux dessalées,

- transfert ou dépot de sédiments (terrigénes ou organogénes).

La présence d'accidents physiographiques, tels que criques, vas-
ques, lagon enclavés, zones de soudure entre les boucliers primitifs,
créent aussi des micromilieux particuliers qui se traduisent par des
"anomalies'"' dans la composition des peuplements.

Enfin, des différences dans le degré d'évolution des appareils
récifaux laissent apparaitre des modifications importantes de la struc-

ture bionomique.

L'étude analytique des peuplements a dominance d'Anthozoaires
présentée ci-aprés, se référe au découpage géographique des formations
coralliennes adopté dans le chapitre traitant de la physiographie réci-
fale. Pour chaque secteur récifal (c'est-a-dire pour chaque élément
physiographique fondamental) la délimitation des grandes unités de peu-
plement, et en particulier 1'analyse bionomique des peuplements 4 base
de Scléractiniaires, est faite le long d'une coupe-type, allant du
large au lagon. Les principales variations latérales des unités de peu-
plements sont ensuite envisagées, dans le cadre de chacun des secteurs
étudiés. Lorsque cela s'avére nécessaire, une carte bionomique précise

la localisation et 1l'extension des différents biotopes analysés.

141

LES RECIFS CORALLIENS DE LA BAIE DE TULEAR

SNe

LE GRAND RECIF

D'un point de vue bionomique, le Grand Récif de Tuléar peut étre

divisé en cinq grands secteurs de la facon suivante

1 - Secteur de la corne Nord,

2 - Secteur de la Grande Vasque,

3 - Secteur Centre-Nord (depuis la balise Nord jusqu'a Antseteky
4 - Secteur Centre-Sud (d'Antseteky a4 la crique Sud),
5

- Secteur de la corne Sud (au Sud de la crique Sud).

Seuls, les secteurs3 (Centre-Nord) et 4 (Centre-Sud) présentent
des peuplements parfaitement typiques. Les secteurs 1 et 5 sont pertur-
-bés par 1l'action des houles réfractées et par des transferts et dépdts
de sédiments qui peuvent étre d'origine terrigéne. Dans le secteur 2,
la présence de la Grande Vasque, qui est un accident physiographique
majeur, suffit a elle seule a expliquer les caractéres particuliers des
peuplements. L'analyse présentée ci-dessous se référe essentiellement
au secteur 3 (Centre-Nord). Les conclusions qui s'en dégagent peuvent
s'appliquer dans ume trés large mesure également au secteur 4 (Centre-

Sud).

142 |

i - LA PENTE) EXTERNE

Les peuplements de la pente externe présentent une relative uni-
formité dans toute la moitié Nord du Grand Récif. Aussi, 1'analyse
ci-dessous s'applique-t-elle aux secteur 1 (Corne Nord), 2 (Grande

Vasque) et 3 (Centre-Nord).

C'est dans la moitié Nord du Grand Récif que la pente externe se

présente sous son aspect le plus typique, avec une zone a éperons et
P : > x :

sillons jusque vers 20 m environ § , et une dalle corallienne, entre

20 et 50 m. (GRAVIER et al.1970).

A/ La_zone éperons sillons

Bien que la morphologie des éperons et sillons varie en
fonction du lieu, et en fonction de la profondeur (cf. CLAUSADE et
al., 1971, p. 22), ce type particulier de structure demeure bien dé-
fini et caractéristique dans toute la moitié Nord du Grand Récif.
Les peuplements présentent une zonation trés nette, notamment entre
O et 14 m., ot les parois latérales des éperons-sillons sont, en ré-

gle générale, trés fortement inclinées ou subverticales.

Cette zonation le long d'une coupe transversale des structures

en éperons-sillons.se présente de la fagon suivante :

1 - Partie inférieure des parois des éperons

La partie inférieure des éperons, est, sur une hauteur
de 0,5 m. 4 1m., @ partir du fond des sillons, dénuée de tout peu-

plement de Scléractiniaires.

* Rappelons que la zone éperons-sillons s'étend sur une distance hori-
zontale de 300 a 400 m. La pente moyenne du substrat dans cette zone

est donc de 3° environ.

143

Le seul Invertébré présent , a la base des parois, est 1'Echinide
Echtnostrephus molare, parfois trés abondant, logé dans les cupules
qu'il creuse dans le calcaire. On peut également observer locale-

ment soit un gazon trés ras d'Algues filamenteuses, soit un placage

de Corallinacées encrottantes (L¢tthophyllum sp.). Cette extréme pau-
vreté du peuplement de la partie inférieure des parois est due 4
l’action érosive des éléments détritiques (blocs, graviers, ou sables,
suivant la profondeur) en tractation-saltation sous 1l'action des trains
de houle et des courants de retour, et qui exercent en permanence

un véritable décapage de la base des parois.

2 - Partie médiane de la paroi des éperons

eeceeceevevee eee ese e®eeee eee ee eo we ew ew ew ew we 8 wo 8

Les premiers Invertébrés sessibles qui s‘installent au-

dessus de la zone dénudée, sont des Scléractiniaires encrottants :

Favta palltda Agartctella ponderosa
Favttes abdtta Porites soltda
Favites vtrens Porttes ltchen
Acanthastrea echitnata Echtnopora gemmacea

Cyphastrea microphthalma Leptorta phrygia

En remontant le long des parois, apparaissent ensuite
des formes en consoles ou en auvents, constituées principalement par
Aeropora hyacinthus. L'extension verticale de cette zone de Sclérac-
tiniaires en consoles est directement liée a la hauteur des parois
des sillons.

Entre les consoles, on retrouve, sur les parois, tes espéces citées
précédemment (mais dont les colonies peuvent devenir lamellaires) ,

auxquelles il faut ajouter :

Poetllopora verrucosa Gontopora sp.
Poctllopora eydouxt Hydnophora mtcroconos
Pachyserts spectosa Monttpora verrucosa

Stylophora mordax Monttpora foltosa.

144

Par ailleurs, la diversité faunistique et floristique augmente,

au fur et 4 mesure que l'on se rapproche de la partie supérieure des

éperons.

Les Corallinacées encrottantes (Lithophyllun sp) apparaissent
d'abord. Il s'y adjoint ensuite des Algues molles (Valonta utricularts,
Anadyomene Wrtghtit, Caulerpa Freyctnetit, C. racemosa, C. verticillata,
Codtum arabtcun, Haltmeda cuneata, H. platydisca, Dictyopterts delt-
catula, Dietyota dtchotoma, Pococktella vartegata, Galaxaura cf
brevtarttculata, Peyssonnelta conchtcola, Hypnea rosea, Amansta glo-
merata, Neurymenta fraxtntfolta) et des Alcyonaires (Clavularta laxa,
Seleranthelta mustva, Tubtpora mustca, Cladtella kempft, Sarcophyton
spp, Stnularta spp, Nephthea striata, Paralemnalta digtttformis,

P,. ptehont, Stereonephthya kukenthalt, Heteroxenta fuscescens et

Xenta garctae).

On peut également noter la présence de représentants de quelques
autres groupes faunistiques, en général peu abondants : il s'agit
essentiellement d'Hydraires (Solanderta sp, Aglaophenta cupressina,
Tyrosecyphus fruttcosus, Denthttheca haberert), de Gorgonaires
(Acabarta erythraea, Lophogorgta thomassint, Elltsella verrucosa)
des Antipathaires Anttpathes ertcotdes, Anttpathes ulex et Ctirrtpathes
angutna et des Zoanthaires Palythoa capensts, Palythoa liscta et

Zoanthus sanstbartcus.

3 - Partie supérieure des éperons

La partie supérieure des éperons renferme un peuplement
qui est, qualitativement, le plus riche de la zone éperons-sillons.
On retrouve toutes les espéces présentes sur les parois, espéces aux-
quelles s'adjoignent Acropora rettculata, Galaxea fasctcularts, Sty-
lophora ptsttllata, pour les Scléractiniaires et Sptrastrella sp,
Hemtasterella compltcata pour les Spongiaires (les représentants de
ce dernier groupe recensés sur les parois des sillons, sont pour la
plupart, des espéces a affinités hémisciaphiles, que l'on retrouve plus

das, sur la dalle corallienne).

145

La physionomie particuliére de la partie supérieure des éperons
est due 4 la forte dominance d'un petit nombre d'espéces d'Algues,
de Scléractiniaires et d'Alcyonaires :

Les Corallinacées encrotitantes (Lithophyllum sp) sont omnipré-
sentes et recouvrent toutes les surfaces non occupées par les Sclérac-
tiniaires vivants. Turbtnarta decurrens est, en outre, la seule espé-
ce d'Algue molle ayant une dominance notable. Bien qu'elle soit dis-
tribuée de facgon irréguliére, elle est plus particuliérement fréquen-
te entre 10 et 15 m.

Chez les Scléractiniaires, ce sont les espéces d'Acropora 4 colo-
nies tabulaires ( A. hyactnthus, A. reticulata) ou branchues (A. pha-
raonts) qui constituent l'essentiel du peuplement. Les Alcyonaires
enfin, sont surtout représentés par des Sarcophyton (S. crassocaule,
S. elegans, S. glaucum et des Sinularia (S. grayt, S. densa, S. ma-

cropodia, S. polydactyla, S. whitelegget).

La zonation suivant un profil transversal que nous venons
de décrire, se rapporte a la partie médiane de la structure éperons-—
sillons (profondeurs variant de 7 a 14 m.). A cette zonation trans-
versale, se superposent des variations longitudinales liées essentiel-
lement a la décroissance de l'intensité des facteurs hydrodynamiques

avec la profondeur.

1 - L'horizon supérieur de la zone éperons-sillons (0 4 7 m.)

eoeceoeceoereeeerere ee eee eee ee ee eo ee ee ee Oem eee ee Oem em Oe eB eee eee ee BO Oe

montre un net appauvrissement qualitatif. Les Algues
disparaissent, a4 l'exception des Corallinacées et de quelques Turbtnarta

decurrens. Les Alcyonaires ne sont plus représentés que par des

146

Stnularta (S. grayt, S. whttelegget)et Cladtella kempfi.

Cette raréfaction des espéces est moins sensible chez les Scléracti-
niaires. Si un certain nombre d'entre eux sont effectivement absents
(Hydnophora mteroconos, Cyphastrea mtcrophthalma, Agartctella ponde-
rosa, par exemple), on observe par contre un nouveau stock d'espéces
colonisant le haut de la paroi et le rebord de la plateforme supé-
rieure des éperons, lorsque ceux-ci arrivent au niveau des basses
mers de grandes vives eaux. Ce stock d'espéces (comprenant Pavona
clavus, Acropora dectptens, A. danat, A. rotumana, A. cf penguts)
caractérise en fait la rupture de pente entre platier récifal et pen-
te externe. Ces espéces de "bordure de pente", de mode battu, sont 4
l'origine de nombreux encorbellements sous lesquels le Scléractiniai-
re ahermatypique Tubastrea aurea est constamment présent.
L'Hydrocoralliaire Mtllepora platyphylla, largement dominant dans
les premiers métres, est également caractéristique de l'horizon su-

périeur de la zone éperons-sillons.

2 - L'horizon inférieur de la zone éperons-sillons (14 a 18-20m.)

Au-dela de 14 m. en moyenne, le relief des éperons s'adou-
cit fortement, et il finit par disparaitre presque complétement entre
18 et 20 m. En conséquence, la zonation transversale tend a s'effacer,
du fait de l'absence de surfaces verticales ou fortement inclinées.

Le peuplement devient uniforme, mais en méme temps se modifie graduel-

lement du fait :

- de l'apparition de certaines espéces de Scléractiniaires
(Gyrosmilta interrupta, Horastrea tndica, Sertatopora hystrtx)et, en
particulier, d'espéces 4 grandes colonies massives (Diploastrea helto-
pora, Porites somaltensts, Symphyllta recta, Oulophyllia ertspa,

Leptorta phrygta). Les formes tabulaires, par contre se raréfient.

147

- de la diminution des Corallinacées encrottantes, alors
que l'on retrouve au contraire toutes les Algues molles citées pré-

cédemment, mais avec une dominance plus forte.

- de l'importance prise par les Alcyonaires (Sarcophyton
acutangulatun, S. regulare, Sitnularta crassa, S. polydactyla, Cla-
dtella ceylontca, Spongodes kollikert, S. robusta, et la plupart des
espéces des horizons supérieurs) qui, bien souvent, ont une abondan-

ce dominance supérieure a celle des Madréporaires.

- enfin, apparaissent un Antipathaire (Anttpathes myrto-
phylla) et de nombreux Spongiaires (Petrosta testudtnarta, Theonella
swinhoet, Axtnella cartert, Ectonemta bactlltfera, Tedantone wtlsont,

GEGR | Zua)i

A bien des égards, le peuplement de l1'horizon inférieur de la
zone ێperons-sillons apparait comme un terme de passage entre les
peuplements des horizons supérieurs (prédominance des facteurs hydro-
dynamiques) et les peuplements de la dalle corallienne (prédominance

du facteur éclairement).

En résumé, la zonation observée dans la zone éperons-sillons peut

se schématiser de la facgon suivante :

- Zonation suivant le profil transversal d'un éperon, a profon-
deur moyenne.

o Partie supérieure des éperons

1 - Scléractiniaires (tabulaires),
2 - Corallinacées,

3 - Alcyonaires.

148

o Partie médiane des parois

eoeceevceeeeseeeeeeee eee eee eo

1 - Scléractiniaires (en auvent, encrottants),
2 - Corallinacées,

3 - Algues molles. Alcyonaires

o Base des parois

- Echtnostrephus molare

- Corallinacées encrottantes

- Zonation en fonction de la profondeur

o Horizon supérieur ( 0 - 7 m.)

- Peuplement de rebord (Acropora spp)

- Scléractiniaires (Acroporidae, Seriatoporidae)

Corallinacées

Millepora platyphylla

o Horizon moyen ( 7 - 14 m.)

- Scléractiniaires
- Corallinacées

- Alcyonaires

o Honlzon Interreun (© 14-18) mea 20) m.)

eeeoeeeoeee ese eee eo ©

- Scléractiniaires - Alcyonaires

- Spongiaires - Algues molles.

B/ La dalle corallienne

La dalle corallienne, qui s'étend entre 20 et 50 m., se présen-

te comme une surface constituée par des Scléractiniaires morts, re-

lativement unie, et en faible pente vers le large.

149

D'un point de vue bionomique, la différence fondamentale avec la

zone €perons-sillons réside dans le remplacement des groupes domi-
nants de cette zone (Scléractiniaires, Algues calcaires, Alcyonaires)
par les Algues molles, Spongiaires, Hydraires, Gorgonaires, Antipa-
thaires. Le peuplement de la dalle, toutefois, est loin d'étre homo-
gene, et on observe deux coupures bionomiques majeures, l'une aux
environs de 25 m., et l'autre vers 35 m. Les limites assignées 4 ces
subdivisions sont quelques peu artificielles, du fait de 1l'importance

des marges de transition.

1 - Horizon supérieur (20-25 m.)

eoeeeeeee eee © © © © 8

Dans l'horizon supérieur de la dalle corallienne, on retrou-
ve tout d'abord le peuplement de l'horizon précédent (horizon inférieur
de la zone éperons-sillons) mais appauvri, pour les Scléractiniaires
et les Alcyonaires tout au moins. Cet appauvrissement est compensé
par l'apparition d'espéces qui étaient absentes des relevés effectués
dans la zone éperons-sillons (Echynophyllta aspera, Herpolttha ltmax,
Gontopora sp., Mycedtum tubtfex, Poctllopora damicornts, Lobophyllta
costata). Pour les Alcyonaires, on constate une diminution de 1'impor-
tance des deux familles Xeniidae et Alcyoniidae, sauf Stnularta no-
tanda, S. querctformts et Sarcophyton glaucum.

Au contraire, les Nephtheidae tendent 4 se diversifier et a devenir do-
minants (Morchellana pumtlio, Spongodes roemert, S. robusta, S. novae-

zeelandtae).
En outre, la flore algale se compose :

- de la plupart des espéces recensées dans la zone éperons-sillons
les formes dominantes, cependant, ne sont plus les mémes, et parmi les
plus importantes nous noterons : Stphonocladus troptcus, Caulerpa
brachypus, C. scalpelltformis, C. taxtfolta, Udotea javensts, Actino-
trichta rtgtda, Desmia ef. Hornemannt, Amphtroa sp 2, Tttanophora cf.
Weberae, Plocamium cinctnnatum, Botryoecladta cf. madagascartensts,

Peyssonnelta tindtca.

150

~

- de quelques espéces restreintes a la dalle corallienne ou méme
a son seul horizon supérieur (Microdictyon Agardhiarum, Galaxaura
oblungata, G. tenella). On remarquera que les Corallinacées encrot-

tantes ont disparu.

Enfin, et surtout, 1l'horizon supérieur de la dalle corallienne
se caractérise par une véritable explosion de Spongiaires (trés
rares dans la zone @erons-sillons, sauf sous le surplombs) dont beau-
coup sont des espéces de grande taille. Nous citerons principalement :
Cltona mucronata, Theonella swinhoet, Higgtnsta petrostotdes, Cla-
thrtopsanmta cerctdochela, Petrosta testudinarta, Chelonaplystlla
naevus, Iotrochota purpurea, I. bacultfera, Haltclona cf madrepora,
Bajalus laxus, Callyspongta ef diffusa, Axtnella cartert, Clathria
frondtfera, Ectonemta bactlltfera, Hemtasterella compltcata, Tedantone
witlsont, Sptrastrella tneconstans, Sptrastrella sp.

Il est A noter que certains des Spongiaires rencontrés sur la
dalle de facon réguliére, existent aussi sur les parois les plus

ombragées (surplombs) de la zone éperons-sillons (VACELET et VASSEUR,
1971).

2 - Horizon moyen ( 25-35 m.)

eoceoceoevceeeeeeeee eee ees eee ee

Le phénoméne bionomique fondamental de l1"horizon moyen de
la dalle corallienne réside dans la brusque raréfaction des Sclérac-
tiniaires, tant en nombre d'espéces qu'en nombre d'individus. La lis-
te des espéces rencontrées est constituée, en fait, de trois stocks

distincts

a) Espéces trouvées précédemment dans les horizons moins
profonds de la pente externe : Acropora spp, Poctllopora damicornis,
Favta pallida, Favites abdita, Favites n. sp., Acanthastrea echinata,
Porttes somaltensts, Dtploastrea heltopora, Turbinarta spp., Echino-

pora gemmacea, Monttpora sp., Pachyserts spectosa, Horastrea tndtca.

151

b) Espéces propres 4 la dalle corallienne (Leptoserts tnerus-
tans, l. scabra, L. hawattensts, L. mycetoserotdes, Echinophyllta
aspera, Oxypora lacera, Pectinta lactuca, Blastomussa merlett,

Cynartna lacrymalts,? Parascolymia vittensts).

c) Espéces ahermatypiques ; DendrophylHan.sp., Tubastrea

micrantha.

En réponse a4 la diminution de 1'éclairement, la plupart des es-
péces de Scléractiniaires ont des colonies qui tendent a s'étaler
horizontalement. Ceci vaut aussi bien pour ks formes branchues ou
cespiteuses que pour les formes massives, ces derniéres construisant
méme, lorsqu'elles sont de grande taille, non plus des colonies ap-

proximativement hémisphériques, mais de larges domes aplatis.

Le méme phénoméne rend compte de la prédominance des espéces en-
croutantes ou lamellaires, largement étalées sur le substrat, ou des
espéces en coupes trés évasées sur les formes se développant normale-

ment dans un plan vertical.

A l'inverse de ce qui est observé pour les Scléractiniaires, 1'a-
bondance de la flore algale demeure tout 4 fait remarquable, dans
l'horizon moyen de la dalle corallienne. En effet, 1'appauvrissement
constaté par rapport a l'horizon précédent (disparition de certaines
espéces telles que Stphonocladus troptcus, Caulerpa scalpelltformis,
C. taxtfolta, Halimeda cuneata, H. macroloba, Itiagora sp., Amphtroa
sp 2, Plocamtum cinctnnatum) est compensé par 1l'apparition d'espéces
qui n'existent pas a4 plus faibe profondeur, en particulier
Pseudocodtum Devrtestt, Halitmeda tuna, Dictyopterts cf plagtogramma,
Mastophora sp., Botryocladia sp 2. Dans l'ensemble, la flore algale
joue un role bionomique majeur grace a la forte dominance de quelques
espéces, en particulier :Caulerpa brachypus, Haltmeda mtcronestca,

H. opuntta, Trtchgloea Requtentt, Galaxaura spp., Mastophora sp.,

152

Coelarthrum Borgesentt, Botryocladia spp., Phacelocarpus tristtchus,
Neurymenta fraxtntfolta.

L'importance des Chlorophycées, des Haltmeda trés calcifiées
notamment, vient confirmer les travaux de GOREAU (1963) attribuant
aux Haltmeda, en particulier, la possibilité de se développer sur

des fonds ot 1'éclairement est 10-200 fois moindre qu'en surface.

Les Spongiaires que 1'on avait vus apparaitre brusquement dans
l'horizon supérieur de la dalle corallienne, prennent une importance
de premier ordre : c'est dans l'horizon moyen, en effet, que leur
peuplement est le plus diversifié (augmentation du nombre des espé-
ces) et le plus riche (par le nombre d'individus). On y retrouve les
espéces citées dans l'horizon précédent, certaines d'‘entre elles ce-
pendant ne se rencontrant plus qu'exceptionnellement comme Cltona
mucronata, Iotrochota bacultfera, Bajalus laxus, Calltspongta dtffusa
et Ectonemia bactlitfera. 11 s'y rajoute, par ailleurs, un certain

nombre d'espéces qui correspondent a deux stocks différents

a) Espéces caractéristiques de l'horizon moyen (Tedantopsammia,
arenosa, Rhizochaltna tnerustatun, Inflatella dura, Cacospongta la-
mellosa, Clathrta sptcata, Echtnodtetyum conulosum, Asteropus simplex,
Myxtlla arenarta, Irctna sp, Psammaplystlla purpurea, Raphidophlus

Sp. 6).

b) Espéces que l'on retrouvera également dans 1'horizon in-
férieur de la dalle corallienne :Raphidophlus cervicornis, Echinodtc-
tyum jousseaunet, Clathria foltascens, Plumohaltchondrta gardinert,
Petrosta sp.

Dans l'ensemble de la faune des Spongiaires de l'horizon moyen,
Clathria foltascens, Petrosta testudtnarta, Sptrastrella sp.,
Sptrastrella tneonstans, Petrosta sp., Irctna sp., sont plus parti-

culiérement remarquables par leur forte abondance-dominance moyenne.

Dans ce méme horizon moyen de la dalle corallienne, un role fon-

damental est joué par divers groupes de Cnidaires, jusqu'alors peu

153

représentés : Hydraires, Gorgonaires et Antipathaires notam-

ment.

Les Hydraires sont remarquables par la présence, au sein d'un
peuplement riche aussi bien en nombre d'espéces que d'individus, de
formes de grande taille : Haltcornarta ferlust, H. gractlicaulis,
H. htans, Thecocarpus flexuosus, Thecocarpus sp., Lytocarpus
phoentceus, Halopterts buskt, Solanderta crosslandt, Dentttheca

haberert.

Pour les Alcyonaires, il ne subsiste plus, entre 25 et 35 m.
qu'un seul représentant de la famille des Alcyonidae (Stnularia
notanda). Les Nephtheidae, surtout représentés par le genre Morchel-
lana (M. gtlva, M. multtsptnosa, M. nova, M. vartcolor) sont par
contre, hautement caractéristiques de cet horizon moyen, mais 1'é1é-
ment le plus constant est un Nidaliidae, Stphonogorgta htcksont, que
l'on retrouvera jusqu'a la limite inférieure de la pente récifale
externe.

Les Gorgonaires sont pratiquement absents de l'horizon supé-
rieur de la dalle corallienne. Ils deviennent, dans 1l'horizon moyen,
l'un des éléments dominants du peuplement, du fait surtout du grand
nombre de colonies. La liste des espéces, en effet, est relativement
modeste, mais on peut distinguer encore trois stocks ayant chacun

une signification particuliére :

a) Espéces qui paraissent restreintes a l"horizon moyen :
Junceella juncea, Muricella rubra, M. perramosa, Elltsella ramosa,

Bebryce acanthotdes.

b) Espéces qui sont déja présentes dans 1'horizon supérieur
(et qui ne descendent pas au-dessous de 35 m.) : Murtcella arborea,

M. complanata.

c) Enfin, ume espéce trés abondante, et quile demeure jusqu'au

bas de l'horizon inférieur de la dalle : Bebryce densa.

154

La zonation présentée par les Antipathaires est moins nette que

celle observée chez les groupes précédents :

- deux d'entre les espéces occasionnellement rencontrées dans

la zone éperons-sillons (Anttpathes myrtophylla, Cirrtpathes angutna)

se retrouvent gir la dalle corallienne, ot elles sont surtout abondan-

tes dans les horizon moyen et inférieur,

- quatre autres espéces limitées 4 la dalle corallienne
(Anttpathes rettculata, A. abtes, A. dichotoma, Aphantpathes pen-
nacea) sont elles aussi plus particuliérement représentées dans les

horizons moyen et inférieur.

Du fait de cette coincidence, des zones d'abondance-dominance
maximale de leurs représentants, les Antipathaires sont un élément
bionomique majeur de la dalle corallienne (horizon moyen et horizon

inférieur).

3 = Horizon interreur (5 — 55 m-)

eoeeeeeeeeee eee eee ee eee ee ee eee

Le peuplement de la partie inférieure de la dalle est, dans
son ensemble, assez semblable a celui de l'horizon moyen.
Les Scléractiniaires sont représentées par les espéces apparte-

nant aux stocks b)et c) définis dans 1'horizon moyen, auxquelles

s'ajoutent un petit nombre d'espéces largement réparties sur la pente

externe (Pachyserts spectosa et Horastrea tndica, par exemple).

Comme dans 1'horizon précédent, les abondances-dominances moyennes
demeurent faibles ; si l'on excepte les formes ahermatypiques, la
quasi totalité du peuplement est représenté par trois familles et

huit genres seulement :

155

- Agariciidae (Leptoserts, Pachyserts) ,
- Pectiniidae (Echtnophyllta, Oxypora, Pecttnta) ,
- Mussidae (Blastomussa et des formes solitaires : Cynartina,

? Parascolymtia) .

La flore algale différe peu de celle de l"horizon précédent. La
plupart des espéces toutefois sont plus rares qu'entre 25 et 35 m.,
alors qu'au contraire Haltmeda mtcronestca, Caulerpa Brachypus,
Peyssonnellta conchtcola, Botryocladia cf. madagascartensts,
Botryocladia sp. 1, Botryocladita sp. 2 , gardent une forte dominance

jusqu'a la limite inférieure de la dalle corallienne.

Les Spongiaires montrent une nette diminution du nombre des es-
péces, ils ne sont plus représentés que par le stock b) défini ci-
dessus pour l'horizon moyen, auquel s'ajoutent des espéces a large
répartition telles que Theonella swinhoet, Clathrtopsamma cerctdochela,

Petrosta testudinarta, Haltclona cf. madrepora, Sptrastrella sp.

L'importance relative des Hydraires, déja forte dans 1"horizon
précédent, s'accroit encore sensiblement. En particulier, vers la
limite inférieure de la dalle corallienne apparaissent de nombreu-

ses colonies de Lytecarpus sitngularts.

Les Gorgonaires représentent 1'élément dominant du peuplement
de 1l'horizon inférieur de la dalle corallienne, tant du fait de la
diversification des espéces que du nombre des colonies. La plupart
des espéces rencontrées (Echtnogorgta pseudosassapo, Echtnomurtcea
ramosa, E. andamanensts, Gorgonta rettculatun, G. wnbella, Vtllogorgta
ceylonensts, Bebryce hicksont) paraissent restreintes a la partie
la plus profonde de la dalle. Seule Bebryce densa, toujours trés abon-

dante, avait été rencontrée dans 1'horizon moyen.

Les Alcyonaires sont peu importants en-dessous de 35 m. Trois
espéces (Stereacanthta, tndica, Umbellultfera striata, Telesto sp. 2)

Pparaissent limitées a cet horizon.

156
La composition de la faune d'Antipathaires est identique 4 celle
de l'horizon précédent. On note toutefois, une diminution de 1'abon-
dance d'Anttpathes abtes, alors que les espéces a grandes colonies
ramifiées sont comparativement plus nombreuses que dans 1'horizon

précédent.

Signalons enfin que la partie inférieure de la dalle corallien-
ne se caractérise par la présence d'un curieux peuplement d'Echino-
dermes, constitué par l'Astérie Mithrodta clavitgera et 1'Holothurie
Pseudocolochtrus btecotor.

Ces deux espéces vivent sur le peu de sédiment "piégé" par les
Invertébrés sessiles ou les Algues a port dressé. Bien que les subs-
trats solides soient largement prépondérants, on observe néanmoins
localement des dép6ts sédimentaires sur la dalle, et notamment des
cuvettes de sable biodétritique plus ou moins envasé. L'étude de
l'endofaune de ces cuvettes sédimentaires n'entre pas dans le cadre
du présent travail. Nous signalerons simplement, 1l'existence 4 la
surface du sédiment, de nodules (Rhodolithes) de Corallinacées en-
croutantes (Sporoltthon cf. stbogae) et de Scléractiniaires libres
(Diaserts dtstorta, Heteropsammta micheltnt, Sphenotrochus n. sp.,

Trachyphyllta geoffroyt).

La dalle corallienne se termine vers 50 m. par un tombant subver-
tical de 2 4 3 m. de hauteur, qui est localement entaillé par une
encoche de plus de 1,5 m. de profondeur. Le rebord du tombant, pré-
sente, outre les espéces que nous venons de signaler, un curieux peu-
plement 4 dominance d'Hydrocoralliaires (Stylaster duchassatingtt)

et de Bryozoaires (Troptdozoum sp.).

157

Au-dela de 52-53 m., la dalle corallienne fait place 4 un talus
détritique parsemé de blocs rocheux émergeant du sédiment. Sur ce
dernier, on note la présence de Gorgonaires Sempertna brumnea et
S. rubra.

Les blocs portent un peuplement sessile tout a fait comparable
a celui de la dalle corallienne (horizon inférieur), peuplement dont
il apparait, en fait, qu'il n'est pas spécifiquement récifal. On peut
signaler en particulier, sur ces blocs du talus détritique, une

faune de Spongiaires, avec, notamment, un aspect a Axitnella donnant.

eb PARE RS EDCCRRNE

La morphologie du platier externe est, dans ses grands traits,
relativement homogéne tout le long du Grand Récif, au moins pour ce
qui concerne les figures morphologiques primaires. Par contre, il
existe, dans le détail, des figures d'importance mineure du point
de vue géomorphologique, mais qui constituent autant de biotopes

différents, dont le peuplement est analysé séparément.

Ces figures mineures peuvent étre soit constamment présentes sur
le platier externe, soit au contraire, rares et trés localisées.
L'étude des peuplements du platier externe est faite sur un secteur
"synthétique", rassemblant toutes ces figures morphologiques (Fig. 37 ).
Enfin, la plateforme supérieure des éperons se divise, d'un point de
vue bionomique, en quatre zones distinctes : périphérie de la partie
externe de la plateforme, zone antérieure, zone médiane, zone posté-

rieure.

158

A/ Périphérie de la partie externe des 6perons

La périphérie de la plateforme supérieure des éperons correspond
a la rupture de pente entre platier récifal et pente externe. Dans
la partie externe, la plus exposée, on y retrouve donc le peuplement
décrit a propos de la pente externe (horizon supérieur des éperons
et sillons) et qui caractérise les 'bordures de pente de mode battu",
peuplement composé essentiellement d'Acropora trés polymorphes
(A. deetptens, A. rotumana, A. danat, A. cf. penguts), de Pavona

clavus et de Mllepora platyphylla.

B/ Partie antérieure de la plateforme supérieure des
éperons

La partie antérieure de la plateforme supérieure des éperons
présente un peuplement composé pratiquement exclusivement de Sclérac-
tiniaires et de Corallinacées encrotitantes, et il s'agit 1a encore d'un

peuplement paucispécifique.

Pour les Scléractiniaires, Acropora hwmlts domine largement.
Il est suivi de Poectllopora brevtcornts setchellt, Poctllopora verru-

cosa, Gontastrea rettformts (localement abondant) et Stylophora mordax.

Dans l'ensemble du Grand Récif, Scléractiniaires et Corallina-
cées encroutantes, ont chacun un taux de recouvrement de l'ordre de
50 %, pour la zone considérée. Localement, 1'un ou l'autre des deux
groupes peut devenir plus important (le taux de recouvrement atteignant
60 a 65 % de la surface), sans que l'on puisse relier ces différences

a une variation détectable de l'un quelconque des facteurs du milieu.

159

C7 secrete mMedranewdewla platerorme Ssuperreure des €perons

Le peuplement de base de la partie médiane de la plateforme supé-
rieure des @éperons est identique 4 celui de la zone précédente. On
note simplement :

- une tendance a la diversification, chez les Scléractiniaires,

- l'apparition d'un petit nombre d'autres groupes, représentés

seulement par quelques espéces.

Scléractiniaires : Au peuplement de la zone précédente s'ajou-
tent : Galaxea fasctcularts, Echtnopora gemmacea, Acropora corymbosa

et, de facon accidentelle, Hydnophora mtcroconos, Monttpora tinformis ;

Pour les autres groupes on doit signaler d'abord des Alcyonai-
res, avec principalement Stnularta whttelegget, S. marenzellert,

Lobophytum patulum, L. meandriforme, L. depressum.

Ces espéces forment toutes de grandes colonies encrottantes s'éta-
lant largement sur les éperons, en recouvrant des surfaces de plusieurs
métres carrés. On trouve également un Zoanthaire, Palythoa ltscta
couvrant également de larges surfaces. Enfin,la Phéophycée Turbtnarta
decurrens, déja présente sur la pente externe, subsiste dans ces modes

trés battus, mais sous un état rabougri.

De oaite sposrerrcune dey lalplateforme superleure des

eperons

La partie postérieure de la plateforme supérieure des éperons
marque déja, surtout dans sa moitié interne, le passage vers 1l'ensel-

lement externe :

160

- La dominance des Corallinacées encrotitantes, ainsi que celle
d'Acropora humilis,de Poctllopora brevtcornts setchelli et des
Alcyonaires diminue, au profit des autres espéces de Scléractiniaires
citées dans la zone précédente (voir C) et des Zoanthaires.

Pour ceux-ci, outre Palythoa ltscta, toujours abondant, on peut
mentionner Palythoa capensts (couvrant aussi de grandes surfaces,
grace 4 la juxtaposition des colonies) ainsi que Palythoa multtsulcata
et Zoanthus sanstbaricus, ces deux derniéres espéces étant peu fré-

quentes.

- Dans cette méme zone, 1'Algue Turbinarta decurrens peut étre
localement abondante, particuliérement en saison chaude, saison
pendant laquelle se développe également Sargassum sp.

- Il est 4 signaler que, sur l'ensemble de la plateforme supé-
rieure des éperons (zones B, C, D, ci-dessus) existe un stock d'es-
péces vagiles de grande taille, dont la plupart des représentants
sont, en fait "sédentaires", et vivent dans les nombreux interstices
résultant de l'intensité et de lirrégularité des processus de concré-
tionnement. Les principaux composants de cette faune vagile ou séden-

taire sont les suivants
Echinodermes :

Heterocentrotus mamtllatus (zones B, C, D,)

L'Holothurie (zone D)

Np
Itnekta laevigata (zone D)

Linekta multtfora (zone D)
Gastéropodes :
Vasum turbtnellus (zones B, C, D)

Lambts crocata (zones C et D)

Cassts rufa (zones C et D)

161

Turbo petholatus (zones C et D)
Turbo marmoratus (zones C et D)
Turbo argyrostomus (zones C et D)
Cypraea caput-serpentts (zones C et D)

On notera enfin, la présence du Gastéropale Qvula ovum sur les
Alcyonaires (Stnularta), dont il se nourrit préférentiellement

(zone C) et du grand Pélécypode Tritdacna@ crocea (zone D).

E/ L'ensellement externe

L'ensellement externe est caractérisé par la diminution de 1'ac-
tivité concrétionnante des organismes constructeurs (Corallinacées
encrottantes tout particuliérement). Les organismes destructeurs,
au contraire, ont une action prépondérante qui se traduit par la
topographie en creux et irréguliére de cette zone. Du fait de sa
morphologie (rétention d'une nappe d'eau aux grandes basses mers)
et du fait du mode (moins battu que sur la platedbrme des éperons),
l'ensellement externe présente un peuplement complétement différent

de celui des zones précédentes.

Les Scléractiniaires (Acropora humilis, Poctllopora brevtcornts
setchellt), Alcyonaires (Lobophytum, Stnularta) et Corallinacées
encrottantes de mode battu jouent dans cette partie du platier un
role mineur, 1l'essentiel du peuplement se composant de divers

Anthozoaires et d'Algues molles.

Scléractiniaires : la faune est relativement diversifiée, mais
composée d'espéces peu caractéristiques (Monttpora verrucosa,
M. tnformts, Acropora corymbosa, Pavona vartans, Hydnophora mtcroconos,
Platygyra daedala, Favita palltda, Favites abdtta, F. pentagona,
Acanthastrea echtnata, Cyphastrea mtcrophthalma, Turbtnarta sp,

Gontopora sp.

162

Alcyonaires : ils sont peu nombreux et représentés essentielle-
ment par Alcyontum molle, A. stmplex ainsi que Lemnalta flava ,

L. elegans, L. laevis.

Algues : Le peuplement végétal fondamental de 1'ensellement
externe est constitué par des Rhodophycées (Ltagora spp., Amphtroa
spp., Plocamtum glomeratun, Eucheuma edule, E. cf. spectosum, Gtgar-
tina spp., Janta cf. rubens, Amansta glomerata, Laureneta spp.)
généralement de petite taille formant un "gazon" plus ou moins dense.
Les Phéophycées (Pococktella vartegata, Padtna gymnospora, Turbtnarta
decurrens, Sargassum sp.) montrent, en particulier les deux dernié-
res espéces citées, un maximum estival de développement trés net.

Il en est de méme pour les Chlorophycées, moins abondantes, mais

cependant présentes partout, avec notamment Haltmeda cuneata,

H. opuntta et Chlorodesmts cf. Hildebrandtitt. Localement, 1'ensel-

lement externe est envahi par Ulva sp. 2 dont la densité est respon-
_ sable de la couleur verte dominant dans cette partie du platier.

En plus des variations d'abondance saisonniéres, les peuplements

d'Ulves présentent d'importantes fluctuations d'une année 4 1'autre.

Leur abondance relative est peut-étre a relier au régime des fleuves,

dont les eaux chargées de matiéres organiques baignent les édifices

récifaux, en période de crues estivales.

Sur les deux rebords de 1l'ensellement, se localisent quelques
échantillons disséminés du Spongiaire Phyllospongta foltascens.
Cette espéce, occasionnellement accompagnée d'Ulva sp.2 transgresse
parfois l'arriére de la zone D (partie postérieure de la platefor-

me supérieure des éperons).

On doit signaler enfin, au niveau de l'ensellement externe de
la partie médiane du Grand Récif (Ampasy foty), l'existence d'un
"Tlot" d'Acropora branchus (A. arbuscula, A. pharonts) vivants, d'une
surface de 150 m2 environ.

Nous verrons ultérieurement quelle est la signification de la

présence de ces Acropora dans 1'ensellement externe.

163

Dans ce méme secteur, la Phanérogame Thalassodendron ctltatum
a pu s'établir sur le platier externe, oti elle forme une tache d'une
centaine de métres carrés, en dehors de toute zone de déversoir.
Cette implantation est exceptionnelle 4 Tuléar, et il n'y a, bien
sir, rien de comparable avec les installations de Phanérogames
observées sur les platiers externes des récifs du Nord Ouest de Mada-
gascar et qui forment de véritables "herbiers externes" (BATTISTINI,

1960, PICHON, 1971).

7 le eyleionis) reOerecil

Le glacis récifal est une dalle organogéne en pente faible vers
le large, construite par des Corallinacées encrotitantes et par un
petit Gastéropode Vermetidae du genre Dendropoma. Son peuplement
se caractérise par une extréme pauvreté en Scléractiniaires (seules
quelques espéces encroUtantes ou massives y sont réguliérement pré-

sentes : Favta palltda, F. stelltgera, Monttpora sp.).

De méme, les Alcyonaires sont représentés uniquement par des
petites colonies, plus ou moins disséminées de Tubtpora mustca (qui

~S

n'existe pas dans les zones situées plus a 1'extérieur).

Seulesles Algues, et plus particuliérement les Rhodophycées sont
importantes. En fait, le peuplement algal du glacis récifal, dans
lequel domine Janta cf. rubens, est trés comparable 4 celui de
1'"algal turf" des plateformes infralittorales non récifales. En
dehors des Rhodophycées (parmi lesquelles les Euchewna ont disparu)
on retrouve également les Chlorophycées Chlorodesmts cf. Hildebrandttt
et localement, Ulva sp. 2, a laquelle se mélange, vers le haut de la

ZOMG, WULVUGNSD.- J

164

Le Spongiaire Phyllospongta foltascens, déja présent dans la
zone précédente, se retrouve sur le glacis récifal ot il est, en
régle générale, disséminé. Cette espéce est surtout abondante dans
les zones d'écoulement laminaire de l'eau sur le platier externe,
Mais toutefois, dans la partie haute du glacis, elle est relayée
par une autre Phyllospongta : P. papyracea. Dans ks zones E et F
du platier externe, se retrouvent quelques unes des espéces de la
faune vagile présentes dans la zone supérieure des éperons et, en
particulier,les Echinodermes : Linekta laevigata, L. multtfora, H

We
auxquelles on peut rajouter 1'Astérie Wardoa alveolata.

G/ Les fissures de jaillissement et les) Ernous seueetemss

Nous ne reviendrons pas ici sur l'origine des fissures de jail-
lissement et trous souffleurs du platier externe, origine étudiée 4
Tuléar par PICHON (1964) et par VASSEUR (1964). D'un point de vue
bionomique, la périphérie des orifices du platier externe se carac-
térise par un peuplement particulier qui varie avec l'intensité des

coups de pression provoquant le jaillissement vertical de l'eau :

1) Ouvertures étroites, jaillissements violents (cas des trous
souffleurs typiques) : le peuplement se réduit a deux espéces :
Millepora platyphylla sur le rebord du trou souffleur ; Palythoa ltseta
formant une auréole autour de l'orifice, dans la zone d'écoulement

de l'eau projetée sur le platier.

2) Ouvertures de taille modérée (fissures, certains trous souf-
fleurs) :si quelques Mzllepora platyphylla subsistent encore sur le
rebord, Palythoa ltsceta par contre, a totalement disparu. L'essentiel
du peuplement est constitué par les espéces d'Acropora trés polymor-
phes de la périphérie externe des éperons (Acropora dectptens, A. danat,
A. rotumana, etc, ...). I1 s'agit, rappelons le, du stock d'espéces

caractéristiques des "bordures de pente de mode battu".

3) Ouvertures importantes, pas de véritabkes jaillissements
(fissures de grande taille, cheminées) : le peuplement de la périphé-
rie des orifices de grande taille est tout a fait analogue 4 celui
de la bordure de figures morphologiques telles que vasques résiduelles.

L'analyse de ce peuplement sera faite sous le paragraphe J, ci-dessous.

H/ Les banguettes résiduelles

Les banquettes résiduelles sont des parties du platier externe
surélevées de 1 a 2 dm au-dessus du niveau normal. Elles ont une
forme trés allongée perpendiculairement au front récifal (plusieurs
métres) et sont relativement étroites (0,5 4 1m.). L'origine et la
signification de ces banquettes seront expliquées ultérieurement.
Elles sont constituées par les restes en place d "Acropora branchus,
dont les extrémités sommitales ont été arasées, puis cimentées par
une Corallinacée encrottante. Le peuplement est essentiellement al-
gal et tout a fait comparable a celui du glacis récifal (Rhodophy-
cées diverses, plus ou moins gazonnantes, parmi lesquelles domine
nettement Janta cf. rubens).

Dans la partie la plus externe de ces banquettes (et bien qu'elles
découvrent totalement aux basses mers de vives eaux) on retrouve les

Eucheuma (E. edule, E. cf. spectosum) de 1'ensellement externe.

I/ Les cOnes d'épandage

Les cones d'épandage sont des zones situées dans les rentrants
de la levée détritique, entre deux démes consécutifs, juste en avant
des digues filtrantes. Ce sont des formations en léger relief, un
peu bombées, constituées de blocs issus de la levée détritique et
cimentés en dalle organogéne. Ils ne se distinguent du glacis que
par leur possibilité d'exondation (a peine plus importante) et par
les modalités -trés complexes dans le détail- de 1'@écoulement des

eaux, en période de jusant principalement.

166

Leur peuplement est celui des parties les plus hautes du glacis
récifal (couverture de Rhodophycées 4 dominance de Janta, aspects
a Tubtpora mustca et a Phyllospongta papyracea). On note, de plus

une grande abondance de la Polychéte Eurythoe complanata.

Les cones d'épandage sont un des éléments des couloirs de marée,
et, d'un point de vue purement morphologique, se rattachent aux for-
mations de la levée détritique. Leur peuplement cependant, les rap-
proche davantage du platier externe, bien qu'il renferment occasion-
nellement des espéces caractéristiques des déversoirs ou des seuils
(proximité des digues filtrantes) telles que Trtpneustes gratilla

ou Myttlus aurtculatus.

J/ -a) Tranchées et J/ -b) Vasques témoins

Tranchées et vasques témoins présentent des parois verticales
d'une hauteur modeste, ne dépassant pas 3 m. Le peuplement de ces

parois se divise en:

- un peuplement de rebord (rupture de pente entre platier et
paroi) qui se compose essentiellement d'Acropora pharaonts, auquel
s'ajoutent divers Seriatoporidae : Poetllopora danae, P. verrucosa,
Stylophora ptsttllata, Stylophora mordax ;

- un peuplement des parois proprement dites, qui est analogue 4
celui de la partie haute de la paroi des éperons, dans- l"horizon supé-
rieur de la pente externe. Cependant, le mode (plus calme dans les
tranchées et les vasques témoins que sur la pente externe) autorise
la prolifération de certaines espéces de Scléractiniaires, telles

que Echtnopora gemmacea et surtout Monttpora foltosa.

167

K/ Rigoles de drainage périphérique des ddémes

~

Du fait de la permanence de 1'écoulement a4 marée basse de l'eau
de ressuyage de la levée détritique, le fond des rigoles de draina-
ge des domes est laissé 4 nu, montrant la dalle organogéne du glacis,

ou est recouvert d'Ulves (Ulva sp. 1 et Ulva sp. 2).

L/ Couloirs d'alimentation de la levée détritique

Les couloirs d'alimentation de la levée détritique, composés de
blocs eM transit (ou en dép6t momentané, entre deux phases de trans-
port) sont en fait, a rattacher 4 la levée détritique elle-méme,
tant par leur morphologie que par leur peuplement. Nous ne les si-
gnalons qu'en raison de leur position topographique, qui les fait

traverser le platier externe dans toute sa longueur.

III - LA LEVEE DETRITIQUE

Deux grands types de levée détritique existent sur le Grand Récif
de Tuléar : levée détritique en démes et levée détritique en remparts.
Lorsqu'existent deux remparts sucessifs, le plus interne est généra-
lement constitué d'éléments de taille centimétrique, et la faune

sessile est totalement absente.

a) L'un des intéréts bionomiques majeurs de la levée détritique
est de présenter un peuplement référable 4 1'étage Médiolittoral -et
c'est le seul endroit du récif ov il en soit ainsi. Un peuplement
a Ralfsia sp. et Tetracltta serrata (horizon inférieur de 1'étage
Médiolittoral) est en effet, observé sur les blocs les plus gros

(donc relativement immobiles) déposés au sommet des domes.

168

b) Dans les parties périphériques, plus basses et fréquemment
envahies par Ulva sp. 1, le peuplement infralittoral sessile de la
paroi des blocs est constitué d'espéces (déja trouvées sur le glacis
récifal) supportant ou exigeant une certaine circulation de l'eau,
telles que Tubtpora mustca, Phyllospongta papyracea, Palythoa capensts.
D'autres espéces, comme T[saurus spongtosus recherchent les zones de
transit de particules .sédimentaires relativement grossiéres.

Ce type de peuplement de la périphérie des domes est un appauvrisse-
ment, ou un aspect brvé, de ce qui est observé a la fois sur le gla-
cis récifal, et dans les couloirs de marée séparant les d6mes. Par
ailleurs, la base des blocs (sur leurs faces exposées) ainsi que le
substrat entre les blocs présentent un encrotittement de Dermatoltthon

Sp., souvent associé a Dendropoma sp.2.

c) Les faces inférieures des blocs abritent un peuplement sessi-

le infralittoral a affinités sciaphiles (PLANTE, 1964 ; VASSEUR 1964)
composé essentiellement :

- de Foraminiféres (Homotrema rubrun, Carpenterta monttcularts) ,

- de Spongiaires (une vingtaine d'espéces, avec principalement
Tethya seychellensts, Iotrochota purpurea, I. bacultfera, Myrmekto-
derma granulata, Chondrtlla nucula, Chondrosta debtlts),

- de Tuniciers (Polyclinun macrophyllum, Eudtstoma moebtust,

Leptoclintdes tulearensts, Trtdtdemmum roseum) .

Les Hydraires (Dynamena crtstotdes), Cirripédes (Tetracltta
costata), Polychétes (Salmactna dystert) et Pélécypodes (Chama
asperella, Area tmbricata, Arca afra) entrent pour une part plus
réduite dans la composition de ce peuplement sciaphile. Il en est
de méme des Sclé racttiniaires, représentés par Tubastrea aurea (rare),
Culteta cuttculata, (peu abondant mais toujours présent) Paracyathus
sp. et (?) Phyllangta palltda, toutes ces espéces étant, bien enten-

du ahermatypiques.

Il existe également au niveau de la levée détritique toute
une faune vagile qui, a marée basse, se réfugie sous les blocs, ou

dans les interstices entre les éléments détritiques de plus petite

169
taille. Cette faune vagile comprend principalement :

- des Gastéropodes : Bursa grantfera, Ceritthtum montltferum,
Leptothyra gastrot, Columbella agora, Engina mendtcarta, Trochus

carintfer, Clanculus pharaontus 3;

- des Ophiures : Macrophtotrix longtpeda, Ophtocoma scolopendrt-
na, Ophtarthrum pictum, 0. elegans, Ophtarachnella septemsptnosa,

0. gorgonta, Ophtonerets parrecta ;

- des Décapodes Brachyoures : Menoethtus monoceros, Schtzophrys
aspera, Kraussta rugulosa, Zozymus aeneus, Acaea tormentosa, Lachno-
podus subacutus, Ltocarptlades armitger, Eptxanthus frontalts, Ertphta

sebana ;
- des Stomatopodes : Gonodactylus lanchestert, G. smithtt.

d) Les couloirs de marées

Le fond des couloirs de marée est le siége de processus intenses
de concrétionnement organogéne, dans le détail desquels nous n‘en-
trerons pas, et qui conduisent notamment a la formation des digues
filtrantes. Du fait de la quasi permanence d'un écoulement d'eau,
le fond des couloirs de marée échappe presque totalement 4 1'exon-
dation.

En conséquence, les Scléractiniaires y sont relativement bien
représentés. On observe surtout des colonies de petite taille, en-
croutantes ou massives : Psammocora hatmtana, Turbtnarta sp.,
Hydnophora mtcroconos, Porttes somaltensts, Monttpora cf. informts,
Platygyra daedala, Favttes abdtta, Gontastrea rettformts, Stylophora

ptsttllata, Galaxea fasctcularts.

Les couloirs de marée se caractérisent également par la présence
d'un stock d'espéces qui est, en fait, 1ié aux écoulements laminaires

de l'eau a basse mer.

170

Ce stock comprend : Tubtpora mustca, Phyllospongta papyracea, Trtpneus-
tes gratilla, Myttlus aurtculatus.

Des aspects de ce méme type de peuplement, qui revét dans les
couloirs de marée sa meilleure expression, ont été notés sur le pla-
tier externe (partie supérieure du glacis et cOnes d'épendage) et

dans la levée détritique, 4 la partie périphérique des domes.

Signalons enfin, que les Echinodermes CYletta schmidelltana et
Echtnometra mathaet (ce dernier creusant des cupules dans le calcai-
re organogéne) sont réguliérement présents dans la partie interne
des couloirs de marée (digue filtrante, mares résiduelles).

Dans certaines zones du Grand Récif, Ulva sp. 1 envahit la pres-

que totalité des substrats solides disponibles.

IV - LES FORMATIONS CONSTRUITES DU PLATIER INTERNE ET
LA DEPRESSION MEDIANE

Les formations construites du platier interne, qui s'étendent
sur environ la moitié de la largeur de celui-ci, résultent de 1l'ac-
tivité concrétionnante des Scléractiniaires. Il s'agit, en fait, de
peuplements établis secondairement sur le substrat récifal préexis-

tant, grace a l'existence, a basse mer, d'une retenue d'eau épiréci-

fale, entre la levée détritique et 1'accumulation sableuse.

D'un point de vue morphologique, les formations construites du
platier interne peuvent @tre classées en quatre types : platier
compact, platier a alignements coralliens et couloirs sableux, pla-

tier a éléments dispersés, platier 4 microatolls (CLAUSADE & al 1971).

Nous rajouterons un cinquiéme type morphologique, le platier
en réseau, surtout développé dans le secteur Centre Sud (d'Antseteky
a la crique Sud). Si les différences d'ordre morphologique sont trés
marquées sur le platier interne il n'en est pas de méme des peuplements
qui, pour l'ensemble des formations construites du platier interne,

sont relativement homogénes (ceci est surtout valable pour le platier

177

~

compact, le platier en réseau, le platier 4 alignements).

Il n'existe pas de coupure faunistique ou floristique majeure entre
ces diverses subdivisions, et l'on observe seulement une modifica-
tion progressive des rapports de dominance entre espéces et qui
traduit une variation continue de la composition du peuplement.
Celle-ci est liée, en derniére analyse, au gradient sédimentologique
(diminution de la taille moyenne des particules et augmentation de
l'importance des dép6ts sédimentaires) existant entre la levée dé-

tritique et l'accumulation sableuse.

Les formations construites du platier interne sont arasées 4
leur sommet, du fait de 1'exondation 4 basse mer, et leur partie
supérieure est trés nécrosée, conférant 4 toute cette zone un aspect
de pauvreté faunistique accusé. I] ne s'agit 1a que d'une apparence :
les concrétionnements dus aux Scléractiniaires sont extrémement anfrac-
tueux, laissant entre eux de nombreux interstices aux formes compli-
quées, dans lesquels les coraux sont trés abondants. Le platier 4
alignements, en particulier, est 1'un des biotopes dans lequel la

diversité spécifique des Scléractiniaires est maximale (58 espéces

de Scléractiniaires).

Les espéces dominantes forment localement des taches tendant au
"peuplement pur" (ou monospécifique) soit par prolifération de colo-
nies isolées, soit par formation de supercolonies. Ces peuplements

purs se relaient d'un endroit 4a l'autre.

A/ Platier compact et platier en réseau

Dans le platier compact et le platier en réseau dominent les
formes massives (Porites somaltensts, P. solida, P. (Synaraea)
twayamaensts, diverses espéces de Favta et de Favites), ainsi que
Echtnopora gemmacea, Gontastrea rettformis, Platygyra daedala,
Leptorta phrygta, Leptastrea purpurea, L. bottae, L. tmmersa.

Quelques Fungidae (Fungta scutarta, F. fungites, F. repanda) vivent

172

en général en dehors de tout contact avec le sédiment, dans les
interstices laissés libres par le concrétionnement. Celui-ci est
d'ailleurs trés intense, et une Corallinacée encrotitante Neogontolt-
thon ef. Fosltet y contribue fortement.

Cette espéce, en effet, est a l'origine de dépéts ou d'encrottements
calcaires atteignant plusieurs dm d'épaisseur, d'autant plus abon-
dants que l'on est plus proche de la levée détritique (Weogontoltthon

=

cf. Fosltet existe jusqu'au niveau du platier a éléments dispersés).

B/ Platier ayalignements icomalliens

Les formes de croissance se diversifient, par apparition de nom-

breuses espéces branchues, lamellaires, cespiteuse ou encrottantes.

- Espéces branchues (rebord ou paroi des couloirs sableux) :
Acropora pharaonts, A. paltfera, Porttes ntgrescens, P. andrewst,
Monttpora edwardst,

- Espéces lamellaires : Mycedtum elephantotum, Echtnophyllta
aspera, Merulitna ampltata, Echtnopora gemmacea, E. lamellosa,
Turbtnarta cf. stephensont, Pachyserts spectosa,

- Espéces cespiteuses : Lobophyllta corymbosa, Galaxea fasctcu-

tarts.

On retrouve de plus, dans le platier a alignements, toutes les
espéces du platier compact, ainsi que des espéces a4 trés large ré-

partition,telles que Stylophora ptstillata et Poctllopora danae.

Il n'existe pas de véritable relai d'espéces dominantes, dans
cette zone du platier interne, lorsque l'on se déplace de 1'extérieur
vers l'intérieur. Ainsi que nous 1l'avons déja indiqué plus haut, cer-
taines espéces sont particuliérement developpées en diverses zones,

. . . . Ld . .
Suivant une distribution en mosaique qui est d'ailleurs peu apparente,

173

en raison de la grande diversité spécifique rencontrée. Les espéces
dominant localement sont les suivantes : Gontastrea rettformts,
Galaxea fascitcularts, (surtout prés du platier compact), Acropora
paltfera, Pavona divartcata, P. danat, P. decussata, P. cactus,

Porttes ntgrescens, Psammocora contigua.

Dans les interstices des formations construites du platier compact,
du platier en réseau ou du platier a alignements, existe une petite
espéce, Stylocoentella guenthert, encrotitant les bases mortes des
colonies plus grandes. Bien qu'elle passe souvent inapercgue,
Stylocoentella guenthert n'est, en fait, pas rare dans ces types de

formations.

=

C/ Platier a4 éléments dispersés

Le platier a éléments dispersés représente un aspect appauvri
du peuplement de la zone précédente. Ceci est essentiellement dt
au fait que les alignements coralliens perdent leur unité et se
fragmentent en un certain nombre d'amas coralliens de plus en plus
petits, et de plus en plus éloignés les ums des autres. Les Sclérac-
tiniaires sont surtout des formes massives ou encrottantes, vivant
en petites colonies isolées sur le substrat ou recouvrant un bloc
mort : divers Favites et Pavia, Porites somaltensis, Platygyra daedala,
Gontastrea rettformts, G. pecttnata, Acropora paltfera, Turbtnarta

sp., Hydnophora mtcroconos, Pavona decussata.

~

D/ Platier a microatolls

Le passage au platier 4 microatolls, dont le peuplement est 4
nouveau un appauvrissement de la zone précédente, se fait également
de facon graduelle. Outre les microatolls caractéristiques, on obser-
ve diverses espéces de Scléractiniaires, normalement massives, et 4

l'occasion capables, elles aussi, de former des microatolls (au méme

174

titre d'ailleurs, qu'une forme foliacée comme Pavona decussata,
ou méme Millepora platyphylla !). Mais le type le plus achevé de
microatoll est surtout réalisé par les Porttes (P. somaltensts 4
Tuléar). Nous ne reviendrons pas sur le mode de formation de ces
microatolls, probléme que nous avons déja traité par ailleurs (PICHON
1964).

Il est 4 noter que, sur une période de quelques années, le platier
a microatolls peut étre localement transgressé par les dépéts sédi-
Mentaires de la partie la plus interne du platier. Réciproquement
des périodes de démaigrissement de 1'accumulation sableuse mettent a

nu d'anciennes zones de platier a microatolls.

E/ La dépression médiane

La dépression médiane peut remplacer tout ou partie
des formations construites du platier interne, notamment platier 4
mMicroatolls et platier a éléments dispersés. Elle présente, d'un
point de vue bionomique, de nettes affinités avec ce dernier. Les
formations construites n'y sont pas arasées (du fait de la hauteur
d'eau plus importante que sur le platier construit) et la faible
importance des dépots sédimentaires est un facteur favorable au
développement des Scléractiniaires.

En conséquence, la dépression médiane présente un peuplement
corallien plus riche que celui du platier a éléments dispersés
(Favta favus, Favttes vtrens, Symphyllia recta, Lobophyllta costata,
Acropora hyacinthus, Cosctnarea montle, Poetllopora danae, P. elegans
Stylophora ptstillata sont parmi les espéces les plus fréquentes).

La encore, il n'apparait cependant pas possible de dégager un stock
PP p P Pp

d'espéces caractéristiques de cette zone.

En conclusion, l'étude de la répartition des Scléractiniaires

sur le platier interne montre :

175

1) que malgré des différences morphologtques évidentes, tl ne
se dégage pas de zonation définte, pour les divers éléments du pla-
titer @ formattons construttes : la plupart des espéces sont largement

réparties sur l'ensemble du platier interne ;

2) qu'tl n'extste pas d'espéces de Scléractintatres caractéris-
tiques des peuplements des formations construttes du platter interne ;
toutes ces espéces, en effet, ont été retrouvées sur les pentes ré-

cifales (pente interne et pente externe, a partir de l'horizon moyen).

Faune et flore d'accompagnement

Si la diversité spécifique est importante pour les Scléractiniai-
res, au niveau des formations construites du platier interne, il en
est de meme en ce qui concerne la flore et la faune d'accompagnement.
Le role des divers groupes faunistiques ou floristiques dans le peu-

plement peut étre schématisé de la facgon suivante :

Nous avons déja indiqué 1l'abondance et 1'importance des concré-
tions de Weogontoltthon cf. Fosliet, dans le platier interne et le pla-
tier en réseau, au voisinage de la levée détritique. Cette espéce
disparait graduellement lorsque l'on se déplace vers 1'accumulation
sableuse, mais d'autres Corallinacées (a thalles libres celle-ci)
prennent le relai : Ltthophyllum molluccense et Ltthothamtum erubescens.
A l‘inverse du Weogontoltthon, 1'abondance de cés deux espéces croit,
lorsque l'on passe du platier compact 4 1'accumulation sableuse. On les
retrouve localement dans les herbiers épirécifaux de Phanérogames. ma-
rines (PICARD 1967) ot elles sont parfois dénommées "faux maer1"

(THOMASSIN, 1971).

176

Nous signalerons tout d'abord 1'existence, dans les formations
construites du platier interne, de Peyssonnelta calcea, d'ailleurs
assez rare.

Les autres Rhodophycées sont représentées par des espéces de petite
taille (Ltagora ceranotdes, L. valtda, Galaxaura dilatata, Gelidtopsis
rtgtda, Plocamtum glomeratum, Hypnea rosea, Gitgartitna crassa, Amansta
glomerata). Dans l'ensemble, les Rhodophycées sont loin d'avoir 1'im-
portance qui est la leur sur la pente externe ou le platier externe.
Il en est de méme dans une moindre mesure cependant, pour les Chloro-
phycées, qui comprennent surtout quelques rares Caulerpes (Caulerpa
racemosa, C. vertictllata, C. sertulartotdes), Halimeda cuneata en
taches localement trés denses et Chamaedorts Delphtntt. Les Phéophy-
cées, par contre, jouent un role majeur dans le peuplement des forma-
tions construites du platier interne, (sauf le platier compact) et
dans la dépression médiane. En fait, ce sont surtout les Turbtnarta
(T. condensata, T. ornata) et les Sargasses (Sargassum sp., S.cf. he-
terophyllum) qui dominent ; elles sont accompagnées par Padina gymos-—
pora, Dictyota pardalts, Ditgenea simplex et parfois Colpomenta stnuosa
et Hydroclathrus clathratus. Ces espéces (les Turbinarta et les
Sargasses en particulier) présentent un trés net maximum estival de

végétation.

A quelques exceptions prés, dont la plus spectaculaire est sans
doute Sptrastrella potertontdes, les Spongiaires du platier interne
(formations construites et dépression médiane) sont représentés par
des espéces vivant surtout dans les cavités des formations organogé-
nes, espéces qui, par conséquent, doivent @tre considérées comme
hémi-sciaphiles. Il est donc logique de retrouver dans ce méme bio-
tope les espéces existant sous les blocs de la levée détritique
(Tethya seychellensts, Aaptos aaptos, Myrmektoderma granulata, Iotro-

chota spp).

177

Dans l'ensemble du platier interne, il s'y ajoute de nombreuses es-
péces et notamment : Isops sollast, Erylus ledenfeldt, Chondrtllastrea
australtensts, C. mixta, Chondrosta debtlts, Sptrastrella inconstans,
S. cunctatritx, S. pachysptra, Cltona mucronata, Terptos granulosus,
Acanthella cartert, Higgtnsta petrostotdes, Mycale spp, Acanthostylo-

tella cornuta, Acanthocora styltfera, Agelas marmartca.

—- Cnidaires

Les Hydrozoaires sont mal représentés dans le platier interne.
Les espéces les plus remarquables sont d'une part, un Hydraire, Aglao-
phenta cupressina, et d'autre part, un Hydrocoralliaire, Mztllepora
exaesa, ce dernier formant parfois des "nodules" libres sur le sédi-

ment.

Les Alcyonaires sont présents sur le platier interne, mais ne
sont jamais abondants. En dehors de Tubtpora mustca, omniprésent, les
espéces dominantes appartiennent aux genres Lenmmalta (Lemalta humest)
et Paralemalta (Paralemalta digtttformts, P. flabellata).

On retrouve également dans cette zone, des espéces plus largement
répandues telles que Lemalta flava, L. laevts, Alcyontum Cladtella
tulearensts, Scleranthelta mustva, Parerythropodtum fulvum.

Zoanthaires : si Jsaurus spongtosus est surtout abondant au voi-
sinage de la levée des blocs et transgresse peu sur les formations
construites du platier interne, deux espéces, par contre, JZoanthus
sanstbartcus et Palythoa multisuleata sont communes dans le platier
compact, le platier en réseau, et dans une moindre mesure, dans le

~

platier 4 alignements.

- Echinodermes

Le role des Echinodermes dans les peuplements du platier réci-
fal interne est sensiblement plus important qu'il ne 1l’est sur la pente

externe ou le platier externe, mais il demeure relativement

178
secondaire en dépit d'une augmentation du nombre des espéces, et 1'exis-
tence d'"aspects de foule". Un certain nombre de ces Echinodermes
d'ailleurs, sont des constituants de 1'épibiose des sédiments coral-
liens et ne sont nullement inféodés aux peuplements a dominance d'An-
thozoaires. C'est notamment le cas pour les Holothuries (Microthele
nobtlts, Sttchopus chloronotus, S. vartegatus, Synapta maculata) et
pour 1'Echinide Dtadema setosa dont les individus s'assemblent en
de véritables aggrégats. Toujours chez les Echinides, certaines es-
péces (Irtpneustes gratilla, Stomopneustes vartolarts) paraissent
relativement indifférents 4 la nature du substrat, alors que d'autres
au contraire (Plococtdarts vertictllata, Prtonoctdarts ptsttllarts,
P. baculosa, Echtnometra mathaet) sont 1iés aux substrats solides.
Echtnometra mathaet, en particulier, est spécialement abondant dans
les concrétionnements organogénes du platier compact et du platier
en réseau, ot il peut forer des cupules. Les Astéries, enfin, sont
représentées essentiellement par :Culetta schmidelltana, C. cortacea
et occasionnellement par : Acanthaster planct, Linekta laevtgata,

Protoreaster nodosus.

limitée au platier a formations construites, d'un Gastéropode Ver-

metidae : Serpulorbts sp.

V - L'ACCUMULATION SABLEUSE ET LES HERBIERS DE PHANEROGAMES

L'accumulation sableuse s'étend sur la moitié postérieure du pla-
tier interne. Elle est fréquemment colonisée par des herbiers de Pha-
nérogames marines. L'essentiel des herbiers est formé par une pelouse

mixte constituée par :

Thalassta hemprichtt Halolude untnervts
Cymodocea rotundata Syringodium tsoettfoltum

Cymodocea serrulata

Cette pelouse asséche complétement aux basses mers de vives
eaux, sauf dans quelques zones déprimées ou dans des cuvettes. Ces
herbiers qui n'émergent pas sont constitués par un peuplement pur,
soit de Thalassta hemprtchtt lorsque le sédiment est relativement
fin, soit de Thalassodendron ctltatum (espéce "pionniére", comme
nous le verrons) lorsque le substrat est grossier. Dans les parties
les plus hautes de l'herbier, qui se présentent sous la forme de
vastes bombements, la pelouse mixte est remplacée par une végétation
clairsemée d'Halodule wrighttt. Enfin, Halophtla sttpulacea s'instal-

le préférentiellement sur les sédiments encore mal stabilisés.

La continuité de la couverture phanérogamique peut étre inter-

rompue par la présence d'un certain nombre d'accidents :

- Accidents en creux : cuvettes, mares, chenaux de l'herbier,
- Accidents en relief : bancs de sable (correspondant 4 des

butes d'hypersédimentation), banquettes de rétention.

L'absence des Phanérogames dans les accidents en creux est
die au facteur rhéologie, soit directement, soit indirectement
(@rosion du substrat). Par contre, la disparition des Phanérogames
(y compris celle de Halodule wrtghtit) sur les accidents en relief,
est une conséquence des hauts niveaux atteints de ces zones. Le sédi-
ment peut alors soit rester a nu, soit étre fixé en "banquettes de
rétention" par des Cyanophycées (Lyngbya cf. majuscula) lorsqu'il
est vaseux, ou par des Phyllochaetopterinae (Mesochaetopterus minutus)

lorsqu'il est sableux.

Dans la partie la plus interne des herbiers, sur le rebord de
la pente interne (limite entre platier récifal et pente du lagon), la
pelouse mixte est remplacée par deux ceintures monospécifiques :
ceinture 4 Syritngoditum tsoettfoltum, sur le haut de la pente, et cein-
ture 4 Thalassodendron ctliatum, au niveau des basses mers de grandes

vives eaux.

180

Les peuplements de Scléractiniaires sont évidemment trés réduits
dans les herbiers épirécifaux.

Ils apparaissent suivant quatre modalités

1) Espéces fixées sur les tiges de Thalassodendron ctltatum :
il s'agit exclusivement de Stylophora ptstillata et de Poctllopora

danae.

2) Espéces 4 colonies de petite taille et en état de vitalité
plus ou moins réduite, clairsemées dans 1'herbier. On peut citer prin-
cipalement : Porttes somaltensts, Cyphastrea mitcrophthalma, C. chal-
etdtcun, Turbtnarta sp., Psamnocora conttgua, Platygyra daedala,

Stylophora ptsttllata, Poctllopora danae, Favta favus.

3) Peuplements des cuvettes ou mares a fond sableux (accidents
en creux) : la faune de Scléractiniaires est tout a fait analogue 4a
celle qui a été analysée 4 propos du platier a éléments dispersés
et de la dépression médiane, avec un léger appauvrissement quantita-

tif.

4) Peuplements 4 base de Scléractiniaires libres. I1 s'agit
essentiellement de faciés a Dtaserts distorta (jusqu' 4 1 500 par

métre carré), a Cycloserts cyclolites, a Gontopora stokest et a

Stderastrea radians. Ces peuplements sont localisés :

- aux parties les plus basses de l'herbier (et ot, en consé-
quence, la pelouse mixte est remplacée par Syritngodtum tsoettfoltumn
et Thalassodendron ctltatum) ;

- aux ceintures formées par ces deux mémes espéces sur le

haut de la pente du lagon.

Nous aurons l'occasion de revenir sur ces peuplements particu-

liers dans le chapitre consacré aux Scléractiniaires libres.

181

En dehors des Scléractiniaires, la faune observée a la surface

de 1'accumulation sableuse se compose

- d'espéces de substrat solide, fixées sur les blocs épars ou
meme sur les tiges de Thalassodendron ctltatum. En conséquence, elles
sont localisées préférentiellement dans les cuvettes et les mares;

- d'espéces de substrat meuble (épibiose du sédiment, formes
pivotantes)

Les espéces de substrat solide présentes dans les mares ou
les cuvettes ne caractérisent en rien la zone de 1l'accumulation sa-

bleuse et des herbiers.

Celles-ci en effet, ne constituent qu'un aspect, appauvri qua-
litativement et quantitativement, de la faune des formations cons-
truites du platier interne. I1 en est ainsi des Spongiaires (avec
Myrmektoderma granulata, Terptos granulosus, Acanthella cartert,
Iotrochota bacultfera, I . purpurea), des Actiniaires (Radtanthus
rittert,) des Alcyonaires (Lemnalta humest, Paralemnalta digtttfor-
mis) et des Algues (L¢thophyllum molluccense, Turbtnarta condensata) .
Seules exceptions 4 cette régle, Clathrta typtca qui n'a, jusqu'a
présent, été récoltée que dans les herbiers (VACELET & VASSEUR, 1971)

et un Gasteropode Vermetidae.

L'épifaune de substrat meuble est, par contre, davantage inféo-
dée a l'accumulation sédimentaire que la faune de substrat solide.
C'est k cas de certains Spongiaires (partiellement enfouis dans le
sédiment) : Gellitus cymtformis, Toxadocta vtolacea, Dystdea sp,
Amorphinopsts sp., Haltclona sp., Ophlitaspongia sp., Suberttes sp..
Il en est de méme de beaucoup d'Echinodermes , dont les principaux

sont les suivants

- les Holothuries Halodetma atra, H. edults, H. parva, Holothu-
rta scabra, H. leucosptlota, Bohadechta.dracht, B. tenutssima, Acttno-

pygta maurtttiana ;

182

- les Echinides Astropyga radtata, Echtnothrtx calamarts, Salmacts

btcolor, Toxopneustes ptleolus ;

~les Astéries Pentaceros renhardtt, Pentaceraster mamillatus,

Protoreaster linekt, Culetta schmidelltana, C. cortacea.

A ce stock d'Echinodermes, qui parait caractériser les herbiers,
s'ajoutent quelques espéces existant déja sur le platier a formations
construites : Trtpneustes grattlla, Synapta maculata, Protoreaster

nodosus, notamment.

Les Mollusques sont représentés dans le peuplement d'épibiose
du sédiment par des Gastéropodes de grande taille (Fascetolarta tra-

peztum et diverses espéces de Conus).

Les espéces pivotantes, en général de grande taille, sont peu
nombreuses : nous signalerons essentiellement des Pélécypodes Atrina
vextllun, Pinna muritcata, P. bicolor et deux Actinies, localement
abondantes, lorsque la couverture phanérogamique tend a étre clair-

semée : Cryptodendron adhestvum et Acttnodendron cf. plumosun.

Nous ne détaillerons pas 1'étude des divers compartiments fau-
nistiques 1iés a l'existence des Phanérogames elles-mémes. Signalons
simplement, parmi les espéces sessiles, la présence d'Hydraires
(GRAVIER, 1970) de Spongiaires (Mycale sulevotdae) et d'Ascidies
(Polyelinum constellatum, Dtdemnum ternatum, D. virtde, Lissocltnum

fragile).

183

VI - LA PENTE INTERNE

Avant d‘aborder 1l'analyse des peuplements de la pente interne,
il n'est pas inutile de rappeler qu'a son niveau interviennent des

changements importants quant aux facteurs du milieu :

- modifications du régime rhéologique : les courants, en effet,
dans l'ensemble du lagon ou chenal post-récifal sont longitudinaux

(il s'agit essentiellement de courants de marée) ;

- modifications du régime sédimentologique : le matériel dépo-
sé au niveau de la pente interne présente une triple origine : épi-
récifale (sables coralliens grossiers), autochtone (sédiments orga-
nogénes), terrigéne ; du fait des modes trés calmes, d'une prt,
et du régime courantologique, d'autre part, les dépots terrigénes

fins sont importants sur la pente du lagon.

Les peuplements benthiques de la pente interne sont référables
a deux grands types également représentés le long du Grand Récif :

herbiers de Phanérogames et peuplements 4 base de Scléractiniaires.

A/ Herbiers de Phanérogames

Nous avons indiqué précédemment, dans les horizons supérieurs
de la pente interne (partie découvrant aux basses mers de grandes
vives eaux) 1'existence de deux ceintures superposées de Phanéroga-
mes : ceinture de Syrtngodium tsoettfoltum et ceinture de Thalasso-
dendron citltatum. Immédiatement sous cette derniére, une couverture
phanérogamique a dominance de Cymodocea serrulata;'s'‘étend sur la
plus grande partie de la pente interne. On retrouve aussi, dans ces
herbiers de pente, Syringodium tsoettfoltun, Halodule wminervis,

et moins fréquemment, Thalassia hemprichit et Cymodocea rotundata.

184

Par leur composition, ces derniers rappellent donc, tout 4 fait

la pelouse mixte du platier récifal. En certains secteurs, des taches
de peuplement pur de Thalassodendron ctltatum sont enclavées dans
cet herbier.

Au-dessous de 5 m., l'espéce dominante, Cymodocea serrulata,
est progressivement remplacée par Halophitla sttpulacea, les autres
espéces disparaissant totalement. Vers le bas de la pente, Halophtla
sttpulacea subsiste seule, en peuplement d'abord dense puis plus
clairsemé. C'est a ce niveau qu'apparaissent des petites taches
d'Halophtla ovalts (que 1'on retrouve sur le fond du lagon), cette
derniére constituant par ailleurs la bordure inférieure des herbiers

de pente.

B/ Peuplements a base de Scléractiniaires

Les peuplements a base de Scléractiniaires de la pente interne
sont particuliérement riches en espéces. Considérée dans son ensem-
ble, la pente interne est le biotope qui présente la plus grande di-
versité spécifique. De plus, le taux de couverture du substrat est
toujours trés important, et il atteint méme 100 % en de nombreuses
occasions. Cette diversité spécifique, jointe a la faible extension
verticale de la pente interne (moins de 10 métres) rend la zonation
des peuplements particuliérement confuse. Par ailleurs, immédiatement
en avant de la pente interne proprement dite, existent de gros blocs
ou massifs coralliens dont la présence n'est pas indépendante de
celle-ci. Leur peuplement présente des affinités 4 la fois avec ceux
de la pente interne et avec ceux des formations coralliennes de la-

gons (pinacles, knolls et patés coralliens).
Trois composantes apparaissent dans ce peuplement :
1) Espéces localisées en haut de la pente interne, plus préci-

sément au niveau de la rupture de la pente entre platier et pente

interne.

185

Il s'agit d'un petit stock d'espéces dans lequel domine Acropora
pharaonts, accompagné de divers Seriatoporidae (Poctllopora damtcor-
nts, P. verrucosa, Stylophora ptsttllata, Sertatopora hystrix).

2) Espéces restreintes a l'horizon inférieur de la pente inter-
ne. La plupart de celles-ci ont des colonies de forme massive
Symphylita recta, Oulophyllta ertspa, Diploastrea heltopora, Lobophyl-
lta corymbosa, L. hemprtchtt, Plerogyra stnuosa, Physogyra lichetns-—
tetnt, Horastrea tndica, Stderastrea radtans, Agarictella ponderosa,

Galaxea clavus.

3) Espéces existant sur toute la hauteur de la pente. Ce sont
les plus nombreuses, mais elles n'apparaissent jamais en peuplements
de trés forte densité ou en peuplements pps (Echtnopora gemmacea,
Hydnophora mtcroconos, Merultna ampltata, Pavona danat, P. frondtfera,
P. cactus, Gontastrea pectinata, Pachyserts spectosa, Acanthastrea
echtnata, Cyphastrea chaletdicum, Leptastrea purpurea, Cosctnarea
montle, Turbtnarta crater, T. mesentertna, T. peltata, Galaxea fasct-
cularts). Localement certaines des espéces largement réparties sur la
pente interne deviennent dominantes, dans 1'*horizon moyen, d'ow 1'exis-

tence "d'aspects" particuliers du peuplement

- Aspects a grands massifs de Porttes (P. somaltensts, P. solt-
da);

- Aspects 4 Monttpora foltosa (formant de trés grandes colonies
lamellaires ou en consoles emboitées) ;

- Aspects a Acropora hyactnthus. Cette espéce peut étre d'ailleurs
accompagnée par A. rettculata et A. paltfera ;

- Aspects a Fungiidae (Fungta fungttes, F. repanda, Herpolttha
ltmax), et dans les zones ot les dépOts vaseux sont plus importants

Fungta danat et Halomttra phtltpptnensts.

186

Flore et faune d'accompagnement

La flore d'accompagnement est relativement réduite et, a part
quelques blocs sur lesquels est fixée la Phéophycée Turbtnartia
condensata, vers le haut de la pente, on ne peut guére observer que

quelques Chlorophycées (diverses Caulerpa et Halimeda).

A l'exception des Alcyonaires, la faune d'Invertébrés, est éga-
lement assez pauvre, si on la compare 4 celle des biotopes voisins.
Sans doute, cette situation est-elle une conséquence de modes calmes
et de l'importance de la sédimentation de particules fines, rencon-
trés sur la pente interne. Si l'on excepte les espéces montrant des
affinités sciaphiles indiscutables, les Spongiaires ne sont représen-
tés que par Phyllospongta madagascartensts, P. dendyt, Hemtasterella
compltcata, Irctna ramosa. Les Hydraires sont également peu nombreux,
et ce sont surtout les espéces de grande taille qui sont les plus
fréquentes : Solanderta sp.,.Solanderta crosslandi, Aglaophenta
cupressitna. On doit également noter la présence de deux Hydrocoral-
liaires : Millepora tenera, M. intrtcata. Ces Hydrocoralliaires, sont
localement abondants et, au méme titre que les Scléractiniaires
Monttpora foltosa et Acropora hyactnthus, entrainent 1'existence
d'aspects particuliers du peuplement, du haut en bas de la pente in-

terne.

Si la faune d'Alcyonaires est plus diversifiée, elle présente
peu d'originalité. Elle est, en effet, trés semblable 4 celle du
platier interne. On doit toutefois signaler 1'existence de quelques
espéces également présentes sur la pente externe (Sarcophyton glaucun,
S. crassocaule) ou le platier externe (Lobophytum depressum). La
physionomie particuliére des peuplements d'Alcyonaires de la pente

interne est essentiellement due 4 la présence de Coelogorgia palmosa.

187

Pour les Antipathaires, Cirrtpathes angutna est la seule espé-
ce présente sur la pente interne, parfois avec une certaine abondan-
ce. Les Echinodermes sont représentés par des Holothuries vivant sur
le sédiment (Thelenota ananas, Mtcrothele nobtlts, Bohadschia dracht) ,
des Astéries (Linckta laevtgata, Chortaster granulatus) et des Echi-
nides, soit foreurs (Echinostrephus molare) soit logés dans les an-
fractuosités du concrétionnement organogéne (Phyllacanthus tmpertalts,

Prtonoctdarts ptsttllarts).

VII- LES FORMATIONS CONSTRUITES DE LAGON

Les peuplements a4 dominance d'Anthozoaires du lagon appartien-

nent 4 divers types morphologiques ou physiographiques :

- Masifs et patés coralliens,
pinacles et knolls

My f Formations
- Récifs internes

xe construites
- Bancs récifaux

- Peuplements de Scléracti-
Niaires sur substrats meubles

Nous envisagerons uniquement ici, le premier de ces types de

peuplement, les trois autres étant traités par ailleurs.

Les massifs coralliens, qu'ils soient situés dans le lagon pro-
prement dit, ou qu'ils soient localisés en bas de la pente interne,
sont constitués fondamentalement par une colonie de trés grande
taille : Dipbastrea heltopora, Porites somaltensts, P. lutea, P. soltda,
le plus souvent. D'autres espéces peuvent également donner naissance
a des massifs coralliens ; c'est le cas, par exemple, de Favta stel-

ltgera, Pavona clavus, Stderastrea radtans.

188

Ces grandes colonies, isolées, servent elles-mémes de support
a une seconde génération de Scléractiniaires, constituée elle aussi
de formes essentiellement massives (Oulophyllta, Platygyra, Gontas-
trea, Lobophyllta). Les espéces foliacées ou encrotitantes (Pavona,
Echtnopora, Hydnophora, Merultna, Monttpora) apparaissent ensuite
et enfin, s'installent les formes digitées ou branchues (Acroporidae,

Seriatoporidae).

Cette séquence dans le développement des patés ou pinacles se
réfléte également dans leur zonation verticale que 1'on peut sché-

matiser de la fagon suivante :

A - Horizon inférieur

Dans la partie inférieure des formations coralliennes de
lagon apparaissent essentiellement :

- les constructeurs fondamentaux (formes massives de gran-
de taille : Diploastrea, Porttes),

- les espéces massives de seconde génération,

- quelques formes encrottantes ou lamellaires (Pachyserts

spectosa, Mycedium elephantotum) .

Il existe dans cet horizon inférieur de nombreux surplombs
dont quelques uns sont importants et dans lesquels on retrouve une

faune 4 affinités sciaphiles (Tubastrea aurea, Tyroscyphus fruttcosus) .

L'horizon moyen est surtout caractérisé par la dominance :
- des espéces massives de seconde génération,

- des espéces encrotttantes ou lamellaires.

L'horizon supérieur (qui comprend la partie supérieure des

189

parois et le sommet, plus ou moins plat des massifs et des pinacles)
est celui qui présente le peuplement le plus diversifié. On y remar-
que, en effet, pour les Scléractiniaires :

- les espéces massives de la seconde génération,

- des espéces encrotitantes ou lamellaires,

- des espéces branchues ou digitées (Acropora pharaonts,

A. hyacitnthus, divers Seriatoporidae).

Par ailleurs, il existe, dans cet horizon supérieur une faune
d'accompagnement, caractérisée par des Hydraires (Aglaophenta ecupres-
sina), des Hydrocoralliaires (Millepora tenera), des Alcyonaires
(Coelogorgta palmosa). Enfin, certaines Algues (Corallinacées encrot-
tantes) notamment sont fréquemment présentes au sommet des formations

coralliennes de lagon.

Pour conclure, on notera la similitude, surtout remarquable
pour les horizons inférieurs, qui existe entre les peuplements de
la pente interne récifale et ceux des formations coralliennes de
lagon (massifs coralliens, mais surtout patés coralliens et pina-
cles) ; la différence principale réside dans 1l'absence de dépodt sé-
dimentaire sur les parois, en général trop verticales, des pinacles
et patés coralliens, entrainant, notamment 1'absence d'espéces de

Fungiidae Par contre, les sédiments issus des formations corallien-
nes de lagon s'accumulent a leur pied ot ils forment une auréole,
et, @ventuellement, un talus biodétritique sur lequel s'installe

parfois la Phanérogame Thalassodendron ctltatum.

VIII - LES PRINCIPALES VARIATIONS LATERALES

Nous traiterons dans ce paragraphe des structures bionomiques
fondamentales des secteurs Centre-Sud, corne Nord et corne Sud, la
coupe analysée dans les pages qui précédent servant de base de réfé-
rence. Nous incluons 1'ilot de Nosy Tafara, qui est 1'élément le plus

méridional de l'arc récifal externe, dans la description du secteur

190

corne Sud. Les aspects particuliers des peuplements 1iés 4 la pré-
sence de la Grande Vasque ont été étudiés dans une publication pré-
cédente (PICHON, 1964) et ne sont pas abordés a nouveau dans le ca-

dre du présent travail.

A/ Le Secteur Centre Sud (d'Antseteky a la Crigue Sud)

fe Secteur centre Sud présente fondamentalement la méme struc-
ture bionomique que le secteur centre Nord. C'est la partie du récif
qui est la plus large (3 000 m. pour le platier) et qui offre la
plus grande complexité. Tous les biotopes y sont représentés, et la
plupart des biotopes @ptréctfaux atteignent leur maximum de dévelop-

pement.

i = [be pente externe

Les considérations relatives 4 la pente externe s'appliquent
non seulement au secteur centre Sud (d'Antseteky 4 la Crique Sud),
Mais aussi au secteur corne Sud, y compris Nosy Tafara.

La particularité essentielle de la pente externe, dans la moitié
Sud du Grand Récif, réside dans l'existence au niveau de la zone
éperons-sillons, de grandes cuvettes sédimentaires (50 a 250 m. de
largeur) a partir de profondeurs variables, mais rarement inférieures
a 10 m.

Ces grandes cuvettes sédimentaires modifient donc, complétement
la morphologie de la zone éperons-sillons. Cependant, méme en dehors
de 1'influence des cuvettes, cette zone n'a pas la structure régu-
liére qui lui était propre, dans la moitié Nord du Grand Récif : les
éperons ne sont bien constitués que dans la partie supérieure de la
zone €perons-sillons Gusque vers 10 4 12 m.) 3; au-dela de cette pro-
fondeur, ils perdent leur individualité et se résolvent en massifs
coralliens, d'abord grossiérement alignés, puis lorsque la profondeur
augmente, plus ou moins réguliérement dispersés. Dans les niveaux les
plus bas de la zone éperons-sillons, ces massifs coralliens qui,

jusqu'alors, étaient isodimensionnels, ont tendance a4 s'aplatir, phé-

191

méne déja noté sur la dalle corallienne dans la moitié Nord du Grand
Récif. En l'absence de toute influence perturbatrice due aux cuvettes
sédimentaires dont nous venons d'indiquer l'existence, on aboutit
donc, en-dessous de 10 m. a une structure dont la morphologie est
celle d'une dalle corallienne irréguliére. Celle-ci est parsemée

de dépoOts sableux en taches ou en trainées (perpendiculaires au

front récifal), traduisant une affinité avec la couverture sédimen-
taire tapissant le fond des véritables sillons. L'élément marquant
du peuplement est constitué par des colonies de Scléractiniaires et
des massifs coralliens d'autant modne nombreux qu'ils sont de plus
grande taille. Cet aspect trés particulier de la pente externe, dans
la moitié sud du Grand Récif ne peut mieux @tre caractérisé que par
1l'expression "jardins de coraux" utilisée par BATTISTINI (1964,p456...)
a propos de Nossi Vé, bien que les espéces branchues soient ici mi-

noritaires.

Le peuplement de la zone é@éperons-sillons présente peu de diffé-
rences avec celui de la partie nord du Grand Récif, et ces différen-
ces, dans la mesure ot elles sont significatives, n'ont qu'une valeur

locale.

La flore algale du "jardin de coraux" est. elle-méme trés sembla-
ble a celle des horizons moyen et inférieur de la zone éperons-sil-
lons dans la partie nord du Grand Récif. On y observe des peuplements
d'Halimeda (H. macroloba, H. mitcronescta), accompagnés de diverses
espéces, en général peu abondantes (Caulerpa plumaris, Asparagopsts
taxiformis, Liagora sp., Plocamtum cornutum, Eucheuwna sp.). On retrou-
ve de plus, dans cette zone, des espéces qui, dans le nord du Grand
Récif, ne paraissent exister que sur h dalle corallienne (Phacelocar-

pus trtstichus, Coelarthrum Borgesentt, Botryocladta madagascartensts) .

Le peuplement d'Alcyonaires ne présente, lui aussi, que des dif-
férences mineures avec celui de la moitié septentrionale du Grand
Récif. Quelques espéces qui n'ont pas été recensées dans la partie

nord du Grand Récif, sont cependant localement abondantes.

192

C'est le cas de Lttophytum arboreum a Nosy Tafara en particulier,

et, dans une moindre mesure, d'Alcyontum legtttmum, Stnularta triaena,
Stereonephthya acaults, S. kukenthalt pour le Grand Récif (moitié
Sud).

La partie inférieure de la zone éperons-sillons est caractéri-
sée par 1l'existence d'une accumulation sédimentaire (a la profondeur
de 19 m.) qui réalise la transition entre zone éperons-sillons et
dalle corallienne. Cette accumulation sableuse présente un remarqua-
ble peuplement d'épibiose 4 Sporoltthon cf. stbogae (thalles libres

branchus) et Leptoserts papyracea (libre également).

La dalle corallienne posséde un peuplement 4 dominance d'Algues,
Spongiaires, Gorgonaires, Hydraires, Antipathaires, analogue a celui
qui a été analysé précédemment (moitié nord du Grand Récif). Les
cuvettes sédimentaires y paraissent cependant plus importantes, et
par voie de conséquence, les fonds a rhodolithes de Sporoltthon cf.
stbogae y sont plus répandus. Il en est de méme des aspects 4
Spathoglossum asperum, cette Phéophycée se fixant souvant sur les

petits substrats solides qui abondent a la surface du sédiment des

cuvettes.

2) Le) plathervexterne

Le platier externe est, en régle générale, relativement
étroit, sauf au voisinage de la Crique Sud (a partir de 500 m. au
nord de celle-ci), l'ensellement externe étant lui-méme mal indivi-
dualisé. Les banquettes résiduelles et les couloirs d'alimentation

sont bien développés.

193

La périphérie de la partie externe des éperons présente
un trés riche peuplement de Mtllepora platyphylla, formant parfois
une ceinture monospécifique. L'abondance de cet Hydrocoralliaire
traduit l'existence d'un mode particuliérement battu (le front réci-
fal est, du fait de sa direction, particuliérement exposé aux grosses
houles du Sud Ouest). Malgré ces conditions extrémes de mode, les
Scléractiniaires dominent nettement sur les Corallinacées encrotitan-
tes, meme dans la partie externe de la plateforme supérieure des
éperons, ou le peuplement 4 Acropora humtlts, Poctllopora brevitcor-

nts, Gontastrea rettformts est particuliérement florissant.

La plateforme supérieure des éperons est également caractérisée
par l"importance prise par les Alcyonaires (Stnularta spp., Lobophy-
tum spp.) et par la présence de larges plaques d'un Zoanthaire qui

~

est restreint 4 ce secteur, Zoanthus pactftcus.

Le peuplement de 1'ensellement externe et du glacis réci-
fal du secteur Centre-Sud ne présente pas de caractéristiques propres.
La flore algale est trés développée, avec localement une abondance

particuliére de Chlorodesmis cf. Htldebrandtit et Euchewna spp.

3 — La levée détritique

Dans l'ensemble du secteur Centre-Sud, la levée détritique
est bien développée. Si, dans la plupart des cas, elle présente une
morphologie en domes, séparés par des digues filtrantes relativement
hautes, on observe aussi localement des levées 4 front régularisé
(dérivant du type "en domes" par coalescence de leurs parties anté-
rieures), des levées 4 couloirs d'alimentation, des levées tendant
vers le type rempart, et enfin, des levées qui ne sont que de simples

champs d'épandage de blocs, sans structure organisée.

194

Dans tous les cas, le peuplement de la levée détritique, quel
que soit son type morphologique est tout-a-fait analogue a celui qui
a été analysé pour le secteur Nord, aussi n'insisterons-nous pas

davantage sur ce point.

4 - Formations construites du platier interne
La particularité essentielle de la zone des formations cons-
truites du platier interne réside dans 1'existence de deux dépres-
sions médianes. La dépression médiane principale, qui peut atteindre

~

1,5 m. de profondeur est située entre le platier a alignements (éven-
tuellement le platier 4 éléments dispersés) et 1'accumulation sableu-
se. La dépression médiane secondaire, moins large et moins profonde
que la précédente, se localise entre l'arriére de la Yevée détritique
et le platier compact ou le platier en réseau.

D'un point de vue bionomique, la dépression secondaire qui cons-
titue un élément nouveau dans la zonation du platier, se caractérise
par un important développement de concrétionnements de Neogontoltthon
cf. Fosltet. Cette méme espéce, d'ailleurs, déborde dans le platier
en réseau et le platier 4 alignements ot elle cimente les formations
construites par les Scléractiniaires, lesquelles deviennent solides
et compactes, du fait de la disparition des cavités et interstices.

~ -

Le platier a éléments dispersés, lorsqu'il existe, présente un
aspect a Acropora paltfera, et la bordure interne de la dépression
médiane principale (au voisinage de 1'accumulation sableuse) renfer-
me de nombreuses colonies de Poctllopora danae, libres sur le sédi-

ment.

5 - L'accumulation sableuse et les herbiers de Phanérogames

L'accumulation sableuse du platier interne présente, dans
le secteur Centre-Sud, un développement considérable, tant sous son
aspect "herbiers de Phanérogames" que sous son aspect "bancs de sa-

ble" , l'ensemble s'étalant sur une largeur de plus de 2 000 m.

195

En fait, les bancs de sable dépourvus de végétation sont localisés

au milieu de 1l'accumulation sédimentaire et sont entourés de toutes
parts par les herbiers. Le long d'une coupe transversale, on obser-
ve donc, la succession : herbiers antérieurs, bancs de sable , herbiers

postérieurs.

a) Les herbiers antérieurs

Les premiéres implantations de Phanérogames, en bordure

de la dépression médiane principale ou du platier a éléments clair-
semés, sont celles de Thalassodendron ctliatum (qui, parfois, apparait
méme en larges taches isolées au sein du platier a éléments clairse-
més). La pelouse mixte (Cymodocea serrulata, C. rotundata, Syringo-
dtum tsoettfoltum, Halodule untnervts), assez peu dense, s'installe
ensuite.

Au voisinage des bancs de sable, la topographie du substrat de-

vient trés irréguliére et on observe :
4

- des champs de tumuli et d'entonnoirs (en bordure immédiate
des bancs de sable),

- des dépressions "en entonnoirs" larges de quelques dizai-
nes de métres et profondes de 1 m. a4 1,2 m.,

- de nombreuses mares, en général, de faibles dimensions,

- des cuvettes d'érosion.

Toutes ces figures d'érosion dans lesquelles de 1'eau subsiste
a basse mer, sont couvertes par une végétation de Thalassodendron
ctltatum ou, loraque le substrat est plus vaseux, de Thalassta
hemprichtt. Des microatolls, en général bien constitués (Porites prin-
cipalement), sont nombreux dans les mares et les dépressions en
entonnoirs, de méme d'ailleurs que des Scléractiniaires du genre
Turbtnarta, encroutant les blocs morts. Pour la faune de sédiment,

~

seule 1'abondance du Spongiaire Gelltus cymtformts est 4 noter.

196

b) Les banes de sable

Les bancs de sable de Mitsatobé, dans la partie centrale
de 1'accumulation sableuse représentent l'une des zones les plus éle-
vées du Grand Récif.

Ces bancs de sable sont constitués par une série de trois buttes
sédimentaires alignées suivant une direction Nord-Sud, dont la posi-

tion et la forme paraissent stables dans le temps.

Les trois bancs de sable de Mitsatobé sont étirés dans le sens
Est-Ouest. Juste avant le début des herbiers de Thalassta hemprtchtt
(et localement Thalassodendron ctltatum) ils sont reliés entre eux
par deux tombolos, eux-mémes trés élevés, d'ot l'existence, sur la
bordure occidentale du dispositif, d'une zone de reliefs qui consti-
tue en fait la ligne de créte de cet ensemble.

Les bancs de sable apparaissent comme étant de vastes bombements
dont la surface a 1l'aspect d'un ancien champ de tumuli et d'enton-
noirs (wmuli a4 relief adouci par 1'érosion, trés étalés). Cette struc-
ture ménage 1'existence, méme dans les zones les plus hautes, de
nombreuses flaques, permanentes ou s'asséchant lentement au cours
de la basse mer, et qui constituent autant d'enclaves d'herbiers.

Les plus hautes de ces flaques sont occupées par Halophtla ovalts
ou Halodule wrightit.

La partie occidentale du banc central dont le niveau est trés
élevé, est coiffée par une série de banquettes de rétention 4
Mesochaetopterus minutus présentant un degré de développement remar-
quable et qui constituent le sommet de tout le dispositif. Les bancs
de sable de Mitsatobé sont séparés par deux dépressions ou mares.

La plus au Nord est entiérement tapissée de Thalassodendron ciltatum,
alors que la seconde a un fond sableux avec quelques formations de
Scléractiniaires (microatolls morts) portant des touffes de 1'Algue

Turbtnarta condensata.

197

Les herbiers postérieurs se présentant suivant deux
modalités essentielles qui se relaient du Nord au Sud : herbiers
de bas niveaux a Syringodiun tsoettfoltum ou Thalassodendron ctltatum,

pelouse mixte clairsemée.

| = Les herbiers des bas niveaux sont localisés en arriére
des bancs de sable exceptionnellement @élevés de Mitsatobé. Ils sont
implantés sur une zone qui, par rapport au niveau moyen du platier,
est trés basse et n'exonde qu'exceptionnellement et partiellement.

En arriére des bancs de sable, s'étend un herbier pur a
Thalassodendron citliatum n'émergeant jamais. Ces herbier est entre-
coupé de mares généralement profondes, renfermant des formations de
"microatolls géants" (12 4 15 m. de diamétre) dus a Diploastrea
heltopora. D'autres espéces de Scléractiniaires (Porttes somalten-
sts, Hydnophora mtcroconos, Turbinartia cf. stephensont, Galaxea
fasctcularts) existent aussi dans ces mares, ot l'on note une abon-
dance particuliére de Padina gymnospora de 1'Algue Turbtnarta con-
densata et de Sargassum sp.

Au-dela de la zone 4 Thalassodendron ctltatum et a4 microatolls
de Diploastrea, s'étend jusqu'au bord du lagon un herbier pur 4
Syrtingodium tsoettfoltun. Situé a un niveau légérement plus haut que
le précédent, il émerge aux basses mers de grandes vives eaux. L'épi-
faune du sédiment, dans les peuplements purs de Syritngodtum tsoett-
foltum, se caractérise par l'existence d'un petit nombre d'espéces,
représentées par un grand nombre d'individus : il en est ainsi des
Spongiaires (Gelltus cymtformts), des Scléractiniaires (Monttpora
edwardst, Cycloserts cyclolttes, Stderastrea radtans, les deux der-
niers étant desformes libres), des Echinodermes (Culctta schmidellta-
na, C. cortacea) et des Mollusques (Pinna muricata, Pinna btcolor).
Prés du bord du lagon le tapis de Syringodtum tsoettfoltum est inter-
rompu par des chenaux de drainage, et vers le haut de la pente inter-

ne, cette espéce est remplacée par un herbier mixte.

198

2 - La pelouse mixte clairsemée. A 1’inverse des herbiers
précédents, les zones colonisées tee eeeetatee mixte, (entre Mitsa-
tobé et Ankarandava) émergent largement. Conséquence de cette émer-
sion, et aussi de la tendance dunaire des dépdts sédimentaires : la
couverture phanérogamique est clairsemée. Localement, on observe,
dans les zones les plus élevées, des taches d'Halophtla ovalts et
des banquettes de rétention 4 Caulerpa cf. taxtfolta. Les Echinoder-
mes (Protoreaster nodosus, Astropyga radtata) sont parmi les espéces
d'épifaune les mieux représentées, tandis que Cryptodendron adhestvum
est l'espéce pivotante dominante. Vers l'arriére du platier, la pe-
louse mixte disparait, a proximité des systémes de dunes hydrauliques
de bordure de chenal 4 Echtnodiscus aurttus et Astropecten hemprichit

Certaines de ces dunes (Ankarandava par exemple) peuvent avoir, au

Moins 4 certaines périodes, un développement considérable.

B/ Le Secteur de la Corne Nord

Le secteur de la corne Nord du Grand Récif présente un certain
nombre de particularités bionomiques qui traduisent 1l'influence pré-
pondérante de facteurs agissant localement, tels que houles réfrac-
tées, apports d'eaux peu salées et riches en particules terrigénes,
lors des crues saisonniéres du Fiherenana.

Les houles réfractées au niveau de la Corne Nord, aprés un
changement de direction trés important, balayent, 4 marée haute, la
partie du platier située en arriére de la levée détritique (ensemble
du platier interne).

En conséquence, les sédiments qui transitent normalement d'avant en
arriére, sous l'influence des houles directes, sont repris par les
houles réfractées et largement étalés sur le platier interne. De ce
fait, la séparation entre formations construites et accumulation
sédimentaire est évanescente : dans l'ensemble, les formations cons-
truites du platier interne sont trés ensablées, 1'accumulation sa-
bleuse restant basse et mal individualisée, avec des herbiers maigres,

érodés ou meme démantelés.

199

L'ensablement du platier, ainsi que le dépot des particules
fines terrigénes (que l'on retrouve piégées sous les blocs de la
levée détritique) contribuent a réduire la vitalité des organismes
constructeurs ; leurs formations sont dégradées par voie biologique

(action des Cliones principalement), ce qui leur confére une sur-
face d'aspect "lapiazé" et non plus tabulaire (jusques et y compris
dans une dépression médiane embryonnaire, située dans 1'extréme
nord du Grand Récif). De plus, le platier est envahi par de nombreu-
ses Algues (surtout des Phéophycées) et 1l'importance des dépots sa-
bleux favorise la présence de nombreuses Holothuries, tout particu-

liérement Sttchopus chloronotus.

Il apparait certain, cependant, qu'a un moment de 1'évolution

du Grand Récif, la zone de la corne Nord présentait une retenue

d'eau @pirécifale plus importante qu'actuellement, ou tout au moins
dont le niveau était environ 0,25 m. plus haut que le niveau présent.
En effet, bon nombre de formations construites du platier interne,

(et notamment les microatolls, qui, du fait de leur structure compac-
te, résistent bien 4 la biodestruction) émergent largement au-dessus
de la nappe résiduelle, 4 basse mer, leur partie supérieure étant
totalement morte sur une hauteur de 0,25 m. environ. L'hypothése d'une
tectonique déformante ayant amené un gauchissement et un léger sou-
lévement du bouclier récifal originel le plus septentrional ne peut
étre retenue pour expliquer ce phénoméne, et il parait plus plausible
d'y voir la trace d'une dépression médiane ou retenue d'eau épiréci-

fabheutirosist let.

Du fait du mode plus agité que dans la partie centrale du récif,
la bordure interne du platier et la pente récifale interne présentent

des peuplements particuliers, ci-aprés décrits.

Sur la bordure interne du platier, en dehors des systémes de
dunes hydrauliques, apparaissent des peuplements de Scléractiniaires

alternant avec des banquettes d'érosion a Thalassodendron ctltatun.

200

Les Scléractiniaires sont surtout des espéces a colonies massives,

se présentant souvent sous forme de microatolls, plus ou moins dé-
mantelés (Porttes somaltensts, Favta favus, Turbinarta cf. stephen-
sont). Au niveau de la rupture de pente, on observe une véritable
ceinture 4 Acropora pharaonts, A. paltfera et divers Seriatoporidae.

La pente interne est du type "a dominance de Scléractiniaires"

telle qu'elle a été décrite a propos de la zone Centre-Nord. Son in-
clinaison moyenne est cependant plus forte que dans la zone Centre-
Nord et, en raison également du mode relativement agité, on n'y
observe que de rares dép6ts de sédiments fins. De ce fait, les as-
pects a Fungidae signalés précédemment ne s'y retrouvent pas. Pour
la méme raison, les peuplements de Phanérogames sont rares sur la

pente interne (seule Halophtla sttpulacea s'installe, localement,

en bas de la pente a Scléractiniaires).

Au voisinage des dunes de bordure, ou au droit des déversoirs
de 1'accumulation sableuse, les peuplements de Scléractiniaires sont
interrompus par des langues ou talus dunaires 4 Stphonoecetes
erythraeus, retombant brutalement sur les fonds du lagon.

Les massifs et patés coralliens, pinacles ou knolls, sont nombreux
au voisinage immédiat de la pente interne. Ils ont tendance a4 s'orga-
niser en deux rangées paralléles a celle-ci, aux abords de la passe

Nord.

La partie externe du récif (pente externe, platier externe,
levée détritique) est peu affectée -et c'est logique- par les per-
turbations liées aux houles réfractées. On observe simplement des
indices témoignant d'un mode moins battu que pour le reste du Grand
Récif, du fait d'une incidence oblique de la houle de Sud Ouest.
C'est ainsi que la levée détritique est basse, la structure en domes
ayant tendance a faire place a un simple champ d'épandage, bien que
les couloirs d'alimentation soient présents sur le platier externe.
Enfin, les peuplements 4 Acropora humtlts, A. corymbosa, Pocillopora

brevitcornts, Gontastrea rettformts de la plateforme supérieure des

201

éperons sont peu’ florissants, et les Corallinacées encrotitantes y

sont trés largement dominantes.

€/ Secteur de la Corne Sud et Nosy Tafara

Beaucoup plus encore que le secteur de la corne Nord, le sec-
teur de la corne Sud et Nosy Tafara sont des zones soumises 4 un ré-

gime rhéologique particulier.

- Les houles réfractées au niveau de la corne Sud pénétrent
dans le chenal post récifal (et a marée haute) balayent le platier
du secteur corne Sud et de Nosy Tafara, aprés une modification du
sens de propagation beaucoup plus faible que dans le Nord du Grand
Récif. Les houles réfractées (et diffractées) pénétrent dans le
chenal et affectant les récifs de lagon les plus méridionaux con-
servent donc, une énergie notable; et on retrouve des formes d'‘adap-
tation a la houle, telles que des dructures en éperons et sillons

embryonnaires, jusqu'au niveau de 1'extrémité sud de 1'ilot d'Anka-

randava et du récif de Norinkazo.

- Les courants de marée sont également plus rapides dans la par-
tie sud de la baie de Tuléar, qu'au niveau de la corne Nord. Sous
l'influence de ces courants, il existe (sauf aux basses mers de vi-
ves eaux) des transferts permanents de masses d'eau sur les platiers
de Nosy Tafara et du secteur corne Sud. Ces platiers fonctionnent

donc comme d'immenses radiers de déversoirs.

Les analogies de peuplements du secteur corne Sud et de Nosy
Tafara avec le secteur corne Nord sont flagrantes comme le montrent

les remarques suivantes :

- les formations construites du platier interne présentent le
meme aspect démantelé que dans 1'‘extréme nord du Grand Récif. De méme,

l'absence de vitalité des organismes constructeurs et la rareté des

202

zones arasées (alignements ou platier compact) y sont tout aussi re-
marquables. Sur le platier interne, trés ensablé, proliférent les
Phéophycées et les Echinodermes (Echinides surtout :Dtadema setosa,

Echtnometra mathaet, Stomopneustes vartolarts).

Vers l'arriére, la couverture d'herbier (pelouse mixte, assez
Maigre) est trés discontinue. En bordure du lagon, on retrouve des
lambeaux d'un herbier a Thalassodendron ctltatum, trés érodé, et,
en dehors des accumulations de type "dune hydraulique", le rebord
interne du platier présente un peuplement de Scléractiniaires qui

est 14 parfaitement prospére.Ce peuplement est constitué soit par des
espéces massives, les formes en microatolls n'étant d'ailleurs pas
rares, soit par des espéces branchues comme Acropora Pharaonts, ce
dernier étant largement dominant aux abords de la corne Sud. La
pente interne, relativement raide, est du méme type que celle du
secteur corne Nord (aspects 4- Monttpora foltosa et a4 grands massifs
de Porites dominants).
Au voisinage immédiat de cette derniére, les formations coralliennes
de lagon (patés, pinacles et knolls) sont extrémement nombreuses et

bien développées.

Du fait des conditions de milieu trés particuliéres signalées
précédemment, la partie externe (levée détritique, platier externe)
du secteur corne Sud et de Nosy Tafara présentent des caractéres qui

ne s'observent pas dans le secteur corne Nord.

La levée détritique est du type en rempart. Bien qu'il n'y ait
rien de commun avec les remparts de certains récifs ou atolls du Pa-
cifique, cette structure est parfaitement individualisée. On observe
méme, notamment a Nosy Tafara, un double rempart, le plus interne
étant constitué exclusivement d'éléments de taille centimétrique
(ramures brisées d'Acropora). L'influence des houles réfractées est
ici manifeste : ce sont elles, en effet, qui sont respondables du

transfert de ces ramures brisées d'Acropora, depuis la bordure du

203

lagon jusqu'a l'arriére du rempart 4 éléments de taille décimétrique,
ou elles s'accumulent*. Sur l'avant de la levée détritique, existent
des peuplements denses de Mytilus aurtculatus, localisés dans des
rentrants de forme semi-circulaire. Immédiatement en avant et 1légé-
rement plus bas, on retrouve les aspects a Phyllospongta (P. foltas-
cens, P. papyracea) normalement présents sur le glacis récifal, dans

les zones d'écoulements, et qui sont ici trés développés.

Les parttcularités btonomtques du sectaw corne Sud et de Nosy
Tafara apparatssent comme étant une réponse des peuplements aux ca-
ractéres locaux du régime hydrodynamique : houles réfractées, transits
et Ecoulement de masses d'eau. A ce tttre, elles représentent un
stade de dégradation de l'écosystéme réctfal, sous l'influence d'un

facteur édaphique.

Cet état dégradé, déja clairement perceptible dans les secteurs
corne Nord (ot seul, le platier interne est concerné) se manifeste
dans le secteur corne Sud, sous un aspect plus généralisé. Nosy
Tafara, enfin ot (en plus de Mytilus auriculatus et des Phyllospon-
gta) apparait Idanthyrsus pennatus,* * montre un stade encore plus

complexe et plus avancé sur la voie de cette évolution régressive.

* Il est 4 noter qu'une partie de ces fragments de taille centimé-
trique peut également former une accumulation, qui est d'ailleurs,
plus un crochon de réfraction qu'une dune hydraulique, 4 proximité
de la pente interne sur le platier.

~

*x Des peuplements 4 Idanthyrsus pennatus se retrouvent dans les
récifs de Songeritelo, sur lesquels s'écoulent les masses d'eaux
du Fiherenana.

204

IX - LES PEUPLEMENTS RECIFAUX LIES AUX ACCIDENTS
PHYS TOGRAPHIQUES

Les accidents physiographiques considérés sont, d'une part les
vasques et lagons enclavés, et d'autre part, les criques externes. En
raison de leur importance, des accidents physiographiques, et les struc-
tures qui leur sont 1iés, entrainent 1l'existence de peuplements parti-

culiers (PICHON, 1964) que nous analyserons sommairement.

A/ Nasgques ets tagons enclaves

Bien qu'‘étant d'origine différente, les vasques et les lagons
enclavés présentent des peuplements tout 4 fait comparables. Ceci s'ex-
plique par la similitude des conditions de milieu, caractérisées surtout
par des modes trés calmes qui permettent le dépot de sédiments fins dans
le fond, mais aussi sur les pentes, de ces biotopes particuliers. Les
peuplements a dominance de Scléractiniaires peuvent recouvrir les pentes

du haut en bas, c'est-a-dire jusqu'a une profondeur de 15 a 16 m.

~

Entre 0 et 2 m. domine un peuplement 4 Acropora pharaonts,
Poctllopora danae, P. damtcornts, Stylophora ptsttllata, S. cf. subserta-
ta. On y observe également,en moindre abondance, Galaxea fasctcularts,
Acropora paltfera, Gontastrea rettformts. Par ailleurs, les deux Hydro-
coralliaires Mtllepora platyphylla et M. tenera se localisent préfé-
rentiellement dans le haut de cette zone, au niveau de la rupture de
pente.

Le peuplement de l'horizon supérieur des pentes des vasques et

lagons enclavés est donc trés analogue a celui de la partie supérieure

de la pente interne.

205

Les peuplements de 1'horizon moyen sont trés diversifiés,
et, de meme que sur la pente interne, on peut distinguer des groupe-
ments mono ou paucispécifiques qui constituent des aspects locaux.
Ceux-ci se relaient en fonction de 1'inclinaison de la pente et de

son degré d'envasement. C'est ainsi que 1'on observe :

- un aspect a grands massifs de Porites (pentes trés incli-
nées) ,

~

- un aspect 4 Monttpora foltosa (pentes d'inelinaison
modérée, dépots de sédi-
ments faibles ou nuls)

- un aspect a Galaxea clavus

- un aspect a Millepora tntricata et Pavona danat, accompa-
gnés par l'Alcyonaire Coelogorgta palmosa (pentes envasées) ,

- um aspect a Fungidae (Fungta danat ou Holomttra philtppt-
nensts), ce dernier pouvant localement recouvrir la quasi-totalité
du substrat, depuis le haut de l'horizon moyen, jusqu'au bas de la
pente lorsque celle-ci est trés envasée,

- enfin, les formations "en buissons" dues aux Millepores

branchus (Millepora tenera) sont caractéristiques de la partie supé-

rieure de 1'horizon moyen.

3) Horizon inférieur

L'existence d'un horizon inférieur, dans la zonation observée
sur les pentes des vasques et lagons enclavés est facultative et, en
de nombreux endroits, les peuplements de 1'horizon moyen s'étendent
jusqu'au bas de celles-ci. (C'est en particulier le cas de l'aspect
4 Millepora intricata et Pavona danat, ces deux espéces s'accomodant

assez bien d'un dépot vaseux important).

206

Lorsqu'il est individualisé, l'horizon inférieur est caracté-
risé par la présence de Scléractiniaires 4 colonies massives :
Porttes somaltensts, Favia palltda, Platygyra lamellina, Leptorta
phrygta, Oulophyllta crispa, Lobophyllta costata, L. hemprtchit,
Diploastrea heltopora, Plerogyra stnuosa, Physogyra lichtenstetnt.
Cette bréve énumération montre que le peuplement de l1'horizon infé-
rieur des vasques et lagons enclavés présente une analogie flagrante

avec le peuplement de l'horizon inférieur de la pente mterne.

4) Espéces_largement_réparties_ sur_les_pentes

En dehors des Scléractiniaires caractérisant chacun des
trois horizons définis ci-dessus, il existe un grand nombre d'espé-
ces accessoires, en général dispersées et irréguliérement réparties
dans l'horizon moyen et 1'horizon inférieur. (Certaines d'entre elles
se rencontrent aussi, mais seulement accidentellement, dans 1'horizon

supérieur).

Les plus fréquentes sont surtout : Eechtnopora gemmacea, E. lamel-
losa, Porttes ntgrescens, P. andrewst, P. (Synarea) twayamaensts,
Lobophylita corymbosa, Acropora echtnata, Merulina ampliata, Herpolttha
ltmax, Pachyserts spectosa, Leptoserts mycetoserotdes, Favta pallida,

Favittes n. sp.

La faune d'accompagnement renferme surtout des Hydraires
(Aglaophenta cupresstna, dans les horizons supérieur et moyen), des
Alcyonaires (en particulier Coelogorgta palmosa déja cité), des
Antipathaires (Citrrtpathes angutna, surtout dans l'horizon inférieur)
et des Tuniciers (Eudtstoma coeruleun, E. mobtust,E. pyrtforme,
Microcosmus madagascariensts, Ascidia (Phallusta) jultnea). On note
également la présence de quelques espéces vagiles de grande taille,
en particulier des Echinodermes (Chortaster granulatus, Diadema setosa)

et des Mollusques (Tritonalia tritonis, Cypraea tigris)

207

La plupart des formations construites qui peuplent les pentes
des vasques et lagons enclavés renferment, a leur partie inférieure,
des petits surplombs et microcavités, abritant une faune 4 affinités
sciaphiles. Outre Tubastrea aurea, Disttchopora vtolacea, D. fishert
et parfois, Stylaster duchassatngit, cette faune comprend de nombreu-
ses Eponges (Geodia ltttoralts, Paratetitlla bacca, Crantella austra-
ltensts, Plaktna monolopha, Acanthella auranttaca, Btemna antsotoxa,
Tedanta anhelans, Aplystlla sulfurea, Ireitna ramosa) et des Ascidies

(Didermum candidum, Polycttorella perest).

La "Grande Vasque" du récif de Tuléar qui, d'un point de
vue physiographique, est le type méme du lagon enclavé, est en commu-
Mication avec le chenal postrécifal par ume passe étroite, dont le
seuil n'émerge jamais (profondeur : 0,5 m.). Cette passe est le sié-
ge de vifs courants (en particulier, courants de vidange, pendant le
jusant) et, en raison de ce régime rhéologique, le peuplement se pré-
sente sous un aspect trés particulier. On y observe, au niveau du
seuil, une absence compléte des Scléractiniaires, la totalité du subs-
trat @tant recouverte par des formations denses de Mtllepora tenera,
accompagnées par 1l'Alcyonaire Coelogorgta palmosa, lui aussi trés
abondant. Dans les zones ot ks courants sont moins vifs, aux abords
de la passe, Millepora tenera disparait et le relai est pris par

Millepora tntritcata, puis divers Scléractiniaires.

Nous coneluerons en soultgnant la sitmtlttude du peuplement
des pentes des vasques et lagons enclavés avec celut de la pente

interne.

B7 nes uGceigues ex-ernes

Les criques qui entaillent les structures récifales externes

(platier externe, levée détritique) sur toute leur largeur, représentent

208

des discontinuités importantes de 1'édifice corallien.

L'existence méme des criques externes fait disparaitre, 4 leur
voisinage, la zonation normale du platier, du fait des conditions par-
ticuliéres de milieu qui sont créées. Les peuplements observés sont

liés 4 l'existence :

- de modes moins battus que sur le platier externe ;

- d'écoulements laminaires d'eau sur tout le pourtour de la
crique, laquelle fonctionne comme un véritable petit bassin de récep-
Eons

- d'écoulements turbulents et ruissellements 4 l'arriére de la
crique : l'interruption de la levée détritique met en communication
le platier interne (retenue d'eau épirécifale) avec le plan d'eau ex-

terne.

Les parois immergées des criques externes sont toujours for-
tement inclinées (subverticales et fréquemment verticales). On peut,
dans leur peuplement, distinguer trois horizons :

a/ horizon supérieur 4 trés forte dominance d'Acropora pha-

raonts et A. arbuscula (généralement accompagnés de Seriatoporidae) ;

b/ horizon moyen, dans lequel la faune de Scléractiniaires
est trés diversifiée (Monttpora foltosa, Echtnopora gemmacea, Pachyserts

spectosa,etc...).

c/ horizon inférieur 4 dominance de formes massives (Porttes
somaltensts, Platygyra lamellina, Lobophyllta corymbosa, Dtploastrea

heltopora) .

Malgré les différences topographiques (parois subverticales)
et sédimentologiques (pas de dép6ts de sédiments fins), la zonation
observée est trés comparable a4 celle de la pente interne et des vasques

et lagons enclavés.

209

a/ Zone externe

A l'ouverture des criques, la zone éperons-sillons présen-
te un aspect de progression rapide, qui est dt a la prédominance des
phénoménes de bioconstruction, surtout au niveau des basses mers de
vives eaux, sur les phénoménes d'érosion. (11 y a tendance 4 une régu-
larisation -réalignement- du front récifal, au niveau des intérruptions
que constituent les criques).

Ce processus, s'il est mené 4 son terme, provoque la fermeture
des criques, et leur transformation en vasques enclavées dans la par-
tie antérieure du platier. Cet aspect de progression se traduit par
une morphologie particuliére de la plateforme supérieure des éperons
morphologie que l'on retrouve dans les récifs de la région de Songeri-
telo, et, notamment, par une abondance particuliére de fissures de

jaillissement et de trous souffleurs.

b/ Périphérie
Le platier récifal montre en bordure des criques, un
bourrelet d'Acropora pharaonts, recouvrant la totalité du substrat, ou
localement, une ceinture mixte a Acropora pharaonts et A. arbuscula.
Ce peuplement de rebord, fréquemment en encorbellement au-dessus

de la paroi des ecriques, est, en fait, l'aspect de surface du peuple-

ment de l'horizon supérieur des parois.

Autour dela ceinture 4 Acropora, s‘étend, sur ume dizaine de
métres, une zone sensiblement horizontale, dans laquelle ces mémes
Acropora sont morts. Les sommets des branches sont arasés et cimentés
par ILtthophyllum sp. et Poroltthon onkodes, ce dernier étant large-
ment dominant. C'est l'arrasement des branches d'Acropora dans cette
zone qui, par comparaison, donne au bourrelet de bordure un aspect
bombé, en léger relief. De larges surfaces sont recouvertes par les
Zoanthaires Palythoa capensts et P. liscta. Enfin, vers k fond de
la Grande crique (ou Ankolatzy Bé) apparaissent quelques touffes

de Turbtnarta decurrens.

210

Entre ce replat a Acropora morts et les crochons de réfraction
qui terminent la levée détritique au Nord etau Sud de chacune des criques
on retrouve une dalle organogéne en faible pente, tout a fait compara-
ble au glacis récifal du platier externe, ou, plus précisément, aux
cones d'épandage situés en avant des ddmes de la levée. Cette simili-
tude est confirmée par l'identité des peuplements : gazon algal a
Janta ef. rubens, Eurythoe complanata, Phyllospongta foltascens, re-

layée par P. papyracea dans les parties les plus hautes.

La partie arriére des criques est la zone qui maintient en
communication, a basse mer, le platier interne (retenue d'eau épiré-
cifale) et la mer ouverte (par 1l'intermédiaire des criques elles-mémes).
Toute cette zone fonctionne donc, comme un déversoir. On observe, en
fait, deux types de déversoirs correspondant 4 deux degrés différents
dans 1'évolution des constructions organogénes liées aux écoulements

Gli@zin &

1 - Grande Crique (Ankalatsy Bé)

La partie arriére de la Grande Crique présente, en fait,
deux déversoirs successifs, séparés localement par ume zone de replat.
Par ailleurs, du fait du niveau encore insuffisant du seuil du déver-
soir supérieur, les écoulements abondants, véritables ruissellements,
sont canalisés. Du platier interne vers la crique, on observe la suc-

cession suivante

il est bordé du cOté interne par un talus de blocs détritiques, mobi-
les ou partiellement cimentés par des Corallinacées encroitantes. Les
espéces dominantes de Scléractiniaires (Cyphastrea chaletdium, Porites
somaltensts, Turbtnarta cf. stephensont) y forment de petits microa-
tolls. Elles sont accompagnées par Stylophora ptsttllata, Galaxea fas-
ctcularis, Monttpora sp. L'Echinide Trtpneustes gratilla y est trés

abondant.

211

pente relativement accentuée, est constitué par un ballast fortement
cimenté par les Corallinacées encrotittantes, et dans lequel se réfu-
gie la Polychéte Eurythoe complanata. On y retrouve les Scléracti-
niaires présents sur le seuil, auxquels s'ajoutent Favia pallida,

Favites vtrens, F. abdtta, Hydnophora mtcroconos, Acropora paltfera.

te qu'au Sud des écoulement canalisés ; il est occupé en son centre,
par un petit herbier de Thalassodendron cetltatum installé sur un min-
ce dépot de sédiment grossier (type "ballast"), injecté d'éléments
fins. L'Echinide Trtpneustes gratilla est également trés abondant

sur la partie arriére de ce replat.

te relativement forte également, est une dalle résultant d'un inten-
se concrétionnement di aux Corallinacées encrottantes. Les Sclérac-
tiniaires y sont trés diversifiés et, pour certaines espéces, en peu-
plements denses (jusqu'ad 30 colonies par m2 pour Galaxea fasctcula-
rts). Les écoulements permanents 4 basse mer paraissent favoriser
certaines espéces telles que Leptastrea purpurea, Gontastrea rettfor-
mts, Poctllopora verrucosa, Acanthastrea echtnata. On retrouve égale-
ment sur ce déversoir inférieur, les deux espéces de Phyllospongta
déja citées dans les écoulements d'intensité modérée du glacis et

des cones d‘épandage . Ceci atteste 1'équivalence de niveau entre

le haut du glacis récifal et le déversoir inférieur (légérement plus
haut que la zone des Acropora branchus morts cimentés par les Coral-

linacées).

lement, s'individualise un stock particulier d'espéces de Scléracti-
niaires caractérisé par Acropora corymbosa, A. digtttfera, Gontas-

trea pectinata, Leptorta phrygia, Favittes abdtta, Porites somaltensts:

212

2 - Crique en "V" (Ankolatsy Kely)

La zone située 4 l'arriére de la crique en "V" ne compor-
te qu'un unique déversoir, dont le seuil est a la fois plus large et
surtout plus haut que dans le cas de la Grande Crique. En conséquen-
ce, les Gcoulements d'eau sur le déversoir (en pente relativement
faible) conserveront une intensité modérée et ne seront pas canali-

sés.

Sur le seuil, relativement large, on retrouve le méme peuplement
a petits microatolls que sur celui de la Grande Crique.
Sur l'unique déversoir, réapparait un peuplement de type glacis

~

récifal avec, en particulier, l'aspect 4 Janta cf. rubens.

L'extstence d'un seutl mieux défint (plus large et plus haut)
et le proftl complétement régulartsé du déversotr montrent que les
structures et les peuplements ités a la Critique en "V" représentent

un stade plus évolué que ceux de la Grande Critique.

73) 3

J, js

LES ILots CoRALLIENS ET LES RECIFS DE LAGON

On peut considérer qu'il existe, dans la partie méridionale
du lagon de Tuléar, des représentants de chacun des termes de la
série évolutive des formations coralliennes de lagon, série allant
des ilots coralliens dont le platier ne présente pas de structure
différenciée, jusqu'aux récifs internes qui sont des édifications

coralliennes trés élaborées.

ia nolo CORALEEENS | Cig. 61-62)

Par ordre de complexité croissante, on distingue les stades

Suivants :

A - Ilots de petite taille dont le platier présente un peuple-
ment indifférencié d'Acropora branchus vivants (A. pharaonts et A. ar-

buscula) couvrant toute la surface émergeant 4 basse mer.

B - Ilots dent l surface porte un peuplement indifférencié d'
Aeropora Pharaonts et A. arbuscula vivants, gauf au centre du platier

ou ils sont nécrosés en place.

C - Le stade suivant voit la partie nécrosée s'agrandir notable-
ment, les Acropora vivants ne constituant plus qu'une couronne péri-
phérique. La surface des Acropora morts est arasée et cimentée par

des Vermetidae (Dendropoma) et localement par des Corallinacées encrottantes.

214

Nous concluerons sur la bionomie des ilots coralliens par

deux constatations :

1/ Au cours de 1'évolution de la structure bionomique des ilots
coralliens les herbters de Phanérogames apparatssent avant les for-
mattons construttes de Scléractintatres de type platter tnterne.

C'est évidemment l'inverse de ce qui est observé en mode battu. Cette
particularité est effectivement ume conséquence des modes calmes
permettant un ensablement rapide du platier dés le stade de nécrose
des Acropora : il n'y a pas de possibilité de transport des sédiments
organogénes, lesquels s'accumulent sur les lieux méme et au voisina-

ge de leur production.

2/ Au cours de cette méme évolution, on observe le passage d'une
structure btonomtque radiale (peuplements disposés en anneaux concen-
triques) a une structure axtale {peuplements en bandes allongées pa-

rallélement au front récifal).

it > RECERS DER LAGON

Les récifs de lagon, qui ne représentent que le dernier terme
de 1'évolution des Tlots de lagon, sont appelés récifs internes,
en raison de leur localisation au voisinage du littoral. Le dévelop-
pement de formations de cette importance, dans cette situation, fait
probablement intervenir un facteur de nature géologique (existence
d'un soubassement non récifal ayant facilité 1'implantation et le

démarage des premiers stades coralliens).

Les trois récifs internes de Beloza, Dimadimatsy et Norinkazo
présentent dans leurs grandes lignes la méme structure bionomique.
C'est la raison pour laquelle nous n'analyserons les peuplements que
du seul récif de Norinkazo, celui-ci étant d'ailleurs le plus complet

des trois.

215

Da ha pente du lagon

La pente du récif dirigée vers le centre du lagon tient lieu
de pente externe (par opposition a4 la pente interne, qui est située
vers le chenal littoral). La pente du lagon présente les caractéris-
tiques propres aux tombants de mode calme : inclinaison relativement
faible du substrat, fort envasement, trés grande diversité spécifi-

que.

L'horison supérieur est, dans la plupart des cas, caracté-
risé par un peuplement a forte dominance d'Acropora pharaonts, jusqu'a
la profondeur de 2 m. environ.

Celui-ci est accompagné par diverses espéces de Seriatoporidae

(Stylophora ptstillata, S. mordax, Poctllopora damticornis).

Les peuplements de 1'horizon moyen (2-6 m.) se présentent
suivant deux modalités parfaitement distinctes :
a) Aspects a grandes colonies, qui elles-mémes peuvent étre
de plusieurs types :
- colonies massives (Porttes somaltensts, Dtploastrea
heltopora );
- colonies tabulaires (Acropora hyacinthus ) 3
- colonies de formes diverses : en auvents successifs
(Monttpora foltosa, Merulina ampltata), claviformes (Favta stelligera,
Pavona clavus) ou en grands encrottements (Pachyserts spectosa, Echt-

nopora gemmacea, Merulina ampltata).

b) Aspects a colonies de petite taille, trés diversifiées.
Ce type de peuplement, extrémement riche en espéces fait localement
place a des faciés particuliers : faciés 4 Galaxea clavus, a Halomt-
tra philippinensts (pente trés envasée), a Fungta danat et Herpolt-
tha limax, a Fungta paumotensts, et également faciés a Pavona danat

et Mtllepora tntrtcata.

216

Des dépdots sédimentaires envahissent le centre du platier :
il s'agit soit de sédiments grossiers (éléments de taille centimétri-
que, constitués par des ramures brisées d'Acropora) s'‘appuyant sur
la partie interne de la zone d'Acropora nécrosés, soit de sédiments
sableux sur lesquels se font les premiéres implantations de Phanéro-
games marines (Thalassodendron ctltatum, en général). A ce stade,
les ilots coralliens qui étaient primitivement subcirculaires, ten-
dent a devenir réniformes, 1'ombilic situé au milieu de la partie sous
le vent de 1'édifice étant en fait un déversoir, ou plus exactement

un collecteur de platier (cf. CLAUSADE & al. 1971, p. 54).

D - Dans les ilots coralliens plus importants (et qui finissent par
perdre leur morphologie réniforme) apparaissent

- des formations secondaires de Scléractiniaires (formations
construites de platier) 4 dominance d'Acropora (A. paltfera, A. corym-
bosa),de Porttes et de Faviidae ;

- des dépd6ts de sable plus ou moins fins, colonisés par un
herbier a Halodule wminervis, Cymodocea serrulata, C. rotundata,
Halophtla sttpulacea. Ces sables fins, encore mal stabilisés, ainsi
que l'atteste la présence d'Halophila sttpulacea, se superposent au
ballast qui constitue l'essentiel des sédiments de platier ;

- la croissance différentielle du front des ilots coralliens,
au cours de leur évolution, conduit a la formation de criques exter-
nes (ilot Nord Beloza), puis de vasques (Foli). Par ailleurs, lorsque
le front externe des ilots est soumis a 1'influence des houles péné-
trant dans le lagon, la couronne ou bordure externe a4 Acropora pharaonis
et A. arbuscula disparait pour faire place 4 une ébauche de structure

en éperons et sillons (extrimité Sud de 1l'ilot d'Ankarandava).

217

En dehors de ces faciés particuliers, nous citerons seulement
les espéces les plus fréquentes de cet horizon moyen de la pente du
lagon : Poctllopora danae, P. verrucosa, Dtaserts distorta, Podabacta
erustacea, Porttes nigrescens, P. (Synaraea) twayamaensts, Favta
pallida, Favites abdtta, Favttes n. sp., Montastrea curta, Leptas-
trea purpurea, L. tmmersa, Leptorta phrygta, Platygyra lamellina,
Caulastrea tumida, Hydnophora microconos, Galaxea fasctcularts,
Acanthastrea echinata, Lobophyllia costata, L. hemprichtt, Mycedtum

tubtfex, Echinophylia aspera, Oxypora lacera.

Localement sur les replats de la pente, on peut observer des
taches de Thalassodendron ctltatum. La faune d'accompagnement com-
prend essentiellement des Hydrocoralliaires (Millepora tenera, M.
tntrtcata), des Hydraires (Aglaophenta cupresstna)et des Alcyonaires
(Telesto sp. 1, Aleyontum stmplex, Lemnalta madagascartensts,

L. ttxterae, Paralemnalta flabella, Roxasta gravtert, Spongodes hem-

prtcht, Anthelta elongata).

3/ Horizon inférieur

L'horizon inférieur n'est pas toujours parfaitement différen-
cié du précédent, et un certain nombre des espéces que nous venons
de citer pour l'horizon précédent s'y retrouvent assez réguliérement ;

c'est le cas des Seriatoporidae et des Pectinidae notamment.

Cet horizon inférieur se caractérise surtout par l'apparition
de quelques espéces a colonies d'allure massive : Oulophyllta cris-
pa, Symphyllta recta, Plerogyra sinuosa, Physogyra lichtenstetnt,
ces deux derniers étant plus particuliérement abondants. On doit éga-
lement signaler la présence constante de 1'Antipathaire Cirrtpathes

angutna.

218

En certaines zones, la pente du lagon peut @tre constituée par
un éboulis trés envasé de fragments de branches d'Acropora pharaonis.
Ce talus de débris, injecté de sédiments fins, est envahi soit par
l'Alcyonaire Parerythropodium fulvum, soit par la Squamariacée

Peyssonnelta tndtca.

La pente du lagon ne s‘étend pas au-dela de 9 a 10 métres.
I1 s'agit 1a d'un maximum, et dans la plupart des cas, elle se ter-
mine aux environs de 6 - 7 métres, laissant place aux fonds sablo-
vaseux du lagon. Il peut exister loealement , au pied de cette pente,
un dép6t de sédiments biodétritiques permettant l'installation de

maigres touffes de Thalassodendron ctltatun.

Bis Le) pllabiier

1/ Le bourrelet externe et ses dérivés

La partie périphérique des récifs de lagon est constituée
par une ceinture d'Acropora pharaonts et A.arbuscula, formant un
"bourrelet" large de 10 a 25 m., en léger relief par rapport au
reste du platier.

Ce bourrelet externe est développé le long de la bordure du
lagon et parfois, sur le rebord des passes séparant les récifs. I1
présente lui-méme, sur 1l'extérieur, un trottoir périphérique légére-
ment surbaissé, qui, dans les zones les moins protégées, montre une
amorce de structure en éperons et sillons (pointe S.W. de Norinkazo).
Sur la plateforme supérieure des éperons embryonnaires apparaissent
les premiéres installations d'Acropora humilts, lesquels prennent
tout leur développement sur la partie externe des récifs de mode

battu.

219

Le bourrelet externe a Acropora pharaonts et A. arbuscula qui
est un peuplement trés denge et homogéne, recouvrant le substrat a

100 % présente deux types de discontinuités mineures :

- zones ou les Acropora morts sont en place, 1l'extrémité des
branches ayant toutefois été arasée (d'ot 1l'aspect en creux de ces
zones) ,

- petites dépressions, correspondant a4 des manques localisés
dans la couverture d'Acropora pharaonts et A. arbuscula 3; ces dé-
pressions sont occupées secondairement par d'autres espéces d'
Acropora (A. corymbosa, A. digittfera) et par des Fungia (F. fungites,
F. scutarta).

Immédiatement en arriére du bourrelet 4 Acropora vivants, sont
emboités deux dispositifs s'étendant soit en bandes paralléles au
bourrelet, soit en trainées s'étirant vers 1'intérieur du platier.

His agi ts

= d'une zone d‘Acropora morts, en place, dont le sommet des
branches est cimenté par des Corallinacées encrotitantes et par des
Vermetidae (Dendropoma sp. 2).

= d'une accumulation détritique composée de ramures brisées
de ces mémes Acropora. Cette accumulation qui peut avoir la forme
soit d'une levée en rempart, soit d'une fléche, est superficielle-
ment consolidée par un revétement de Corallinacées encrottantes et

de Dendropoma, dans la partie externe.

Ce dispositif est, en fait l'équivalent exact de la levée dé-
tritique des récifs de mode battu. Il existe, d'ailleurs, dans la
moitié Nord de Norinkazo, prés de la bordure du lagon, des vestiges
d'une ancienne levée détritique (témoignant d'une période pendant
laquelle ce récif se trouvait en mode plus battu qu'il ne l'est ac-
tuellement ; cette période pourrait @tre celle qui a précédé la sou-
dure des boucliers du Grand Récif). Les blocs qui subsistent sont
pour la plupart de nature volcanique (roche grenue riche en sphéne).
Leur origine et leur présence sur le récif de Norinkazo n'ont pu,

jusqu'a maintenant, recevoir une explication satisfaisante.

220

En arriére du bourrelet externe d'Acropora et des figures
qui lui sont associées, existe une dépression ou ensellement envahi
par Thalassodendron ctltatum. Ces herbiers sont installés sur un
sédiment trés grossier et ils s'étendent jusque dans les passes ou
déversoirs qui interrompent de place en place le bourrelet externe.
Quelques Scléractiniaires sont présents dans cette dépression, ou
il subsiste toujours 0,2 - 0,3 m. d'eau a basse mer : il s'agit sur-
tout, de Stylophora ptsttllata, et accessoirement, de Galaxea fas-
eteularts, Platygyra lamellina, Fungta fungites, Stderastrea radtans

(colonies sphériques libres).

3/ Les formations de Scléractiniaires

se ec ss ee es eo ee es ee ee ee ee we

Les formations construites du platier interne ne présentent
jamais un trés grand développement et 1l'essentiel du platier est du
type "a éléments dispersés". Entre les constructions organogénes,
le substrat sédimentaire est de nature trés variable : pavage des
blocs, graviers ou ballast, sédiments plus fins portant des passées
d'herbier maigres. Les Scléractiniaires (Porttes somaltensts, P.
(Synarea) twayamaensts, Poctllopora danae, Stylophora pitsttllata,

Monttpora edwardst) donnent des colonies massives en forme de microa-

tolls.

Les Alcyonnaires, relativement nombreux, appartiennent aux
genres Lemnalta (L. elegans, L. humest, L. laevts) et Paralemalta
(P. digittformis, P. flabella).

On doit signaler enfin, la présence trés localisée, de popula-
tions d'Actinies (Radtanthus rtttert) et de Spongiaires (Sptrastrel-

la potertontdes), ces derniers émergeant largement a basse mer.

221

Par endroit, dans l'ensemble de la dépression a Thalassodendron
et de la zone des formations construites de Scléractiniaires, s'étend
un faciés a blocs détritiques couverts de grandes Phéophycées (Tur-
binarta condensata) dans lequel sont dispersées des formations a

microatolls de Porttes.

L'accumulation sableuse affecte la forme d'un vaste bombement
dont la plus grande partie (a l'exception des bancs de sable) est
colonisée par des herbiers. Ceux-ci forment en général, une couver-
ture assez discontinue, la densité des Phanérogames étant elle-méme
faible. I1 s'agit, essentiellement, d'une pelouse mixte a Cymodocea
rotundata, C. serrulata (rare) et Halodule uninervts, localement rem-
placée par des peuplements purs d'Halophtla ovalts. Au votsinage des
bancs de sable qui constituent le sommet de 1l'accumulation sédimen-
taire, la pelouse mixte fait place 4 un herbier d'Halodule wrtghttt,

puis la couverture phanérogamique disparait totalement.

A partir du sommet des bancs de sable, la partie interne du
platier est en pente réguliére vers le chenal littoral. Sur cette
pente, on observe a nouveau la succession altitudinale : herbiers
a Halodule wrtghttt, puis pelouse mixte.En bordure méme du chenal
littoral, cette zonation est complétée par 1l'existence d'une ceintu-
re de Syringodtum tsoettfoltum, puis (au niveau des basses mers de
vives eaux) de Thalassodendron ctliatum.

Les bancs de sable atteignent les niveaux tes plus élevés dans
la partie Nord de chacun des récifs internes, oti ils sont alors coif-
fés par des banquettes de rétention 4 Mesochaetopterus minutus et 4
Modtolus sp.

Enfin, le long du rebord nord ou nord-ouest, des récifs de
Norinkazo et de Dimadimatsy, se localisent des dunes hydrauliques
de bordure 4 Astropecten granulatus et Echtnodiscus aurttus, parti-

culiérement développées.

222

En définitive, les récifs internes possédent des caractéres

bionomiques qui les apparentent d'une part, aux Tlots coralliens,

et d'autre part, aux édifications récifales de l'arc externe. Ils
possédent avec les ilots coralliens une identité de zonation dans

la partie frontale (bourrelet externe d'Acropora et figures dérivées)
qui traduit la similitude des modes (relativement protégés) régnant
dans le lagon. Par contre, la zonation des structures internes (pla-
tier a formations construites, accumulation sableuse et herbiers de
Phanérogames) montre une analogie frappante avec celle du platier
interne du Grand Récif. La encore, cette analogie s'explique par 1'i-
dentité de mode (trés calme) auquel ces tructures sont soumises dans

les deux cas.

L'existence de bourrelets 4 Acropora dans les zones les moins
battues de la partie externe du Grand Récif (rebord des criques ex-
ternes) d'une part, 1'ébauche de formations en éperons-sillons dans
les parties les plus exposées des récifs internes (Sud de Norinkazo)
d'autre part, vient confirmer la similitude de structure bionomique
qui se dessine entre le Grand Récif (récif externe)et les récifs de
lagon. Les seules différences significatives dans la zonation de ces
deux types de récifs résultent des différences de mode auxquels

sont soumises leurs zones frontales respectives.

On peut finalement, constdérer qu'un réctf tnterne est un réctf
quit. n'a pu parventr au stade "Grand Réctf", stade qui représente
le plus haut degré d'évolutton, et cect du fatt d'une agitation tn-

sufftsante.

inl Giries
Les Bancs CORALLIENS

Les bancs coralliens d'Ankilibé et de Mareana ne renferment
pas, a proprement parler de biotopes a dominance d'Anthozoaires.
Il nous a cependant paru nécessaire de les inclure dans cette étude

pour deux raisons essentielles :

- La périphérie des bancs coralliens, en pente faible vers le
centre du lagon porte un peuplement clairsemé de Scléractiniaires.

- Ces bancs furent probablement, a une certaine période, des
récifs trés florissants, ainsi qu'en témoigne 1l'abondance de débris
coralliens en arriére de lb mangrove littorale actuelle, et 1l'affleu-
rement en certains endroits, de vestiges d'un platier mort biocons-
truit. Cette activité corallienne était liée a l'existence d'un mode
plus battu qu'actuellement, cette condition étant nécessaire pour ex-
pliquer le transfert d'éléments coralliens jusqu'au rivage. Le passa-
ge a des modes calmes, par suite de la soudure des boucliers primitifs
du Grand Récif, et plus récemment 1'influence du Fiherenana (apport
d'eau douce et de particules terrigénes) auraient contribué 4 la dé-
gradation totale de ces édifices.

La structure bionomique actuelle des bancs coralliens est trés

simple :

I - PENTE EXTERNE

La pente externe est trés peu inclinée. I1 s'agit essentiellement

d'un talus sablo-vaseux passant insensiblement aux fonds du lagon.

224

Sur cette pente se rencontrent :

- une couverture d'Halophila sttpulacea (bas de la pente) ;

- des taches de Thalassodendron ctltatum ;

- des blocs détritiques portant de grandes Phéophycées (Turbt-
narta condensata, Sargassum sp.) ;

- des Scléractiniaires ; les principales espéces observées sont
les suivantes : Gontopora stokest, Turbinarta sp. Acropora pharaonts,
A. paltfera, A. hyacinthus, Pavona clavus, Caulastrea tumtda, Porttes
somaltensts, Favia palltda, Platygyra lamellina, Galaxea fasctcularts,
Horastrea tndica, Stderastrea radians (forme libre, en boule) 3; chaque
espéce est représentée par un petit nombre de colonies, trés disper-

sées.

Les espéces accompagnatrices sont essentiellement les Spongiaires
Spiratrella potertonides, 1'Hydraire Aglaophenta cupressina,

1l'Alcyonaire Coelogorgta palmosa et des Echinodermes _Oreasteridae).

La partie haute de la pente est localement interrompue, 4
Mareana, par un replat correspondant a 1'ancien platier mort ensa-
blé, sur lequel sont installés des Scléractiniaires : microatolls
de Porttes surtout, accompagnés par divers Echinodermes (Echtnome-
tra mathaet, Diadema setosa, Trtpneustes grattlla) et des peuple-

ments de Sargassum sp.

L'horizon supérieur de la pente d'Ankilibé est couvert par un
herbier mixte (€ymodocea serrulata, C. rotundata, Halodule uninervis)
dans lequei sont enclavées de nombreuses taches de Thalassodendron
etltatum. Quelques scléractiniaires (Poctllopora danae, Stylophora
ptsttllata et surtout Psammocora conttgua) sont disséminés dans

ces herbiers, ou apparait l'Actinie Acttnodendron cf. plumosun.

225

II - LE PLATIER EMERGEANT A BASSE MER

Juste au-dessus du niveau des basses mers de vives eaux, s'étend,
4 la périphérie des bancs coralliens, une large ceinture de Syrin-
godium tsoettfoltum qui apparait surbaissée par rapport au niveau
du reste du platier. Cette plateforme périphérique 4 Syritngodtum
renferme les mémes Scléractiniaires que le haut de la pente (Psam-
mocora conttgua,, principalement) ainsi que des Echinodermes (Oreas-

teridae, Tripneustes gratilla) et des Pélécypodes Pinnidae.

Le reste du platier est assimilable 4 une vaste accumulation
sédimentaire envasée (sable parfois trés vaseux) colonisée par les
herbiers, sauf dans ses parties les plus hautes. On rencontre suc-
cessivement : une maigre pelouse mixte, puis un herbier clairsemé
d'abord 4 Halophila ovalts, puis a Halodule wrtghtit. Ces herbiers
sont parfois érodés en banquettes.

Dans les flaques résiduelles 4 marée basse, réapparaissent des
peuplements de Cymococea rotundata et méme Thalassodendron ctltatum.
Enfin, le sommet des bancs de sable dénués de végétation est fréquem-
ment occupé par des banquettes de rétention : banquettes a Lyngbya,

a Modtolus sp. et méme 4 Vaucherta sp. (Ankilibé).
Il existe, dans toute 1'accumulation sédimentaire, et plus par-

ticuliérement dans le faciés d'herbier, une curieuse faune de Spon-

giaires sabulicoles (Amorphtnopsts sp.,Dystdea sp.).

En résumé, les caractéristiques bionomiques essentielles des

bancs récifaux sont les suivantes

A - Grande importance des peuplements de Phanérogames qui en-
vahissent tous les biotopes :
- Pente du lagon peu inclinée a dominance de Thalassoden-
dron ctltatum ;
- ceinture de Syringodtun tsoettfoltum 4 la périphérie sur-

baissée du platier ;

226

- Pelouse mixte et herbiers de hauts niveaux de 1'accumula-

tion sédimentaire.

B — Rdle secondaire des peuplements de Scléractiniaires sur la
pente du lagon, et plus encore sur la plateforme périphérique a
Syringoditum tsoettfoltum.

Les colonies demeurent toujours dispersées, et, bien que par-
fois de grande taille, ne présentent jamais de phénoménes de coales-
cence ni de cimentation secondaire par des organismes tels que Coral-

linacées ou Gastéropodes Vermetidae.

Les processus de bioconstruction ne dépassant jamais le stade
des colonies, on ne peut en toute rigueur, parler de formations

construites.

En ratson de L'absence actuelle de vérttable édtficatton de la
part des coraux et de la faune qut leur est associtée, on ne peut
constdérer que les banes de Mareana et d'Anktltbé représentent un

type parttculter de réctf.

Les tmplantattons limitées de Seléractintatres que l'on y
observe, représentent un stade trés primittf dans la série des peu-

plements troptcaux tnfraltttoraux a dominance d'Anthozoatres.

227

LE RECIF FRANGEANT DE SARODRANO

Le petit récif frangeant de Sarodrano se trouve soumis 4 des
conditions de milieu atypiques, qui font de cet édifice corallien,

trés complexe dans le détail, une juxtaposition de cas particuliers

- Vers le Sud, au pied de la -falaise de Barn Hill, les forma-
tions récifales viennent buter sur une plateforme d'abrasion, tail-
lée dans le calcaire Gocéne, située sensiblement au meme niveau

que le platier.

- L'extrémité Nord de Sarodrano est soumise aux houles réfrac-
tées et diffractées au niveau de la passe de Nosy Tafara, et surtout,
est influencée par le transit des masses d'eau entrant et sortant
de la baie de Tuléar en fonction des marées. A cet égard, la partie
nord de Sarodrano est dans une situation tout a fait comparable 4a
celle de Nosy Tafara et du secteur de la Corne Sud du Grand Récif,

d'ou une certaine identité dans les peuplements,

- Le récif de Sarodrano est établi le long d'une fléche sableu-
se (surmontée d'importants appareils dunaires) qui, du fait de sa
mature méme, présente des caractéres d'instabilité. Le pédoncule
qui réunit la presqu'ile de Sarodrano 4 la falaise éocéne, et, dans
une moindre mesure, toute la face occidentale de la presqu'ile, sont
en voie d'érosion (recul de la plage). L'étroit platier récifal pré-

sente en conséquence, les marques d'un fort ensablement.

- La zone du récif de Sarodrano serait également (PICARD, 1967)
affectée par un léger basculement d'ensemble, 11é 4 la proximité du

canyon de 1'Onilahy.

228

- Enfin, les eaux de 1'Onilahy (dont le débit est permanent)
influencent les peuplements récifaux par l'apport d'éléments nutri-
tifs (favorisant la végétation algale) et par l'apport de matériaux
terrigénes se déposant localement sous la forme d'une fine pellicu-

le vaseuse.

P= GHP PARTE Re EyxreRNs

Les Scléractiniaires sont peu actifs sur le platier externe,
y compris sur la plateforme supérieure des sillons ; celle-ci pré-
sente des structures émoussées et arrondies, traduisant le manque

de vitalité des organismes constructeurs.

Le platier externe demeure partout trés étroit, et 1'ensellement
externe n'est pas individualisé. Le glacis récifal est envahi par
une végétation algale composée :

- de grandes Phéophycées (Turbinaria decurrens, Sargasses) ,

- de Rhodophycées diverses (Plocamtum glomeratum, Hypnea rosea,
H. horrtda, Galaxaura sp., Janta cf. rubens),

- de Chlorophycées (Ulva sp. 2).

Localement, le gazon a Janta peut piéger un peu de sédiment,
ce qui explique la présence, un peu partout sur le platier externe,

de pieds épars ou de petites taches de Thalassodendron ctltatun.

Dans la moitié nord, on peut observer de plus, quelques forma-
tions 4 Idanthyrsus pennatus qui témoignent de l"importance de trans-

ferts de sédiment, jusqu'a ce niveau.

229

1; 6GAc LEVEE DETRITIOQUE

La levée détritique se rapproche du type en rempart du fait de
l'absence de couloirs de marée, mais il s'agirait plutot d'une levée
en domes ayant perdu sa structure caractéristique. Sur l'ensemble
du récif de Sarodrano, le rempart détritique est scindé en six é1é-
ments séparés par des passes fonctionnant a basse mer comme des dé-
versoirs. Il existe, de l'avant a l'arriére de la levée détritique,
un tri dimentionnel desblocs particuliérement poussé, les plus gros

étant vers l'avant. On peut observer sur ces blocs, une zonation trés

nette qui peut se schématiser comme suit.

- Base des blocs et partie inférieure de la levée : Algues Phéo-
phycées (notamment Sargasses) ,

- Partie moyenne des blocs (ou sommet des blocs plus bas, si-
tués en avant de la levée) : placages et, parfois, formations cons-
truites de Dendropoma sp.

- Au-dessus des Dendropoma s'installent les Zoanthaires Palythoa
ltseta et P. capensts, qui peuvent @tre parfois remplacés par un tapis
ras de petites Rhodophycées.

- Enfin, la partie supérieure des blocs (et le sommet de la le-
vée détritique) montrent un placage de Corallinacées encrottantes

(? Dermatoltthon), et dans 1'étage médiolittoral, Tetracltta serrata.

Cette zonation est identique a celle qui a été décrite, sur
le Grand Récif, pour le platier externe et la base de la levée dé-
tritique. Un tel décalage dans la zonation indique que le niveau du
platier récifal de Sarodrano est légérement inférieur a celui du
Grand Récif. L'explication de cette différence peut @tre recherchée
dans l'hypothése d'un basculement localisé a la région de Sarodrano,

du fait du canyon de 1'Onilahy, hypothése 4 laquelle nous avons déja

fait allusion.

230

Signalons enfin, que localement, il existe, entre les blocs,
des placages en banquettes de Myttlus auriculatus. Cette méme es-
péce se retrouve également sur le platier externe, juste en avant
de la levée détritique ot elle occupe la méme position que sur le

Grand Récif (secteur de la corne Sud).

III - LES DEVERSOIRS DE LA LEVEE DETRITIQUE

Les interruptions de la levée détritique jouent, a marée
basse, un role de déversoir, permettant 1'écoulement de l'eau du
platier interne.

Dans la partie méridionale du récif de Sarodrano, le premier
de ces déversoirs est envahi par une végétation de Thalassodendron
etltatum, parsemée de nombreux blocs détritiques. Au droit du dé-
versoir, l"herbier déborde largement sur le platier externe. Du
fait de l'action érosive des écoulements, 1'implantation des Pha-
nérogames subsiste sous la forme de banquettes résiduelles affec-
tant une forme trés arquée.

Dans la partie Nord, l'ensablement des déversoirs est plus

important et des formations d'Idanthyrsus pennatus apparaissent.

IV - LE PLATIER INTERNE

L'une des particularités bionomiques du platier interne du ré-
cif de Sarodrano est de présenter des implantations de-Phanérogames
(Cymodocea rotundata, C. serrulata, Syringodtun tsoettfoltum) en
banquettes, immédiatement en arriére de la levée détritique. Ceci
dénote l'‘importance de 1'ensablement du platier interne, pour les
raisons exposées ci-dessus, et qui sont aggravées du fait de 1'étroi-
tesse du platier. Cette caractéristique du récif de Sarodrano le rap-
proche des formations frangeantes du nord-ouest de Madagascar, dans
lesquelles les Phanérogames arrivent toujours jusqu'au niveau de la

levée détritique (PICHON, 1971, 1972).

231

En arriére de cet herbier, s'étend un platier 4 alignements coral-
liens et couloirs sableux, dans lequel les Scléractiniaires sont

en état de vitalité trés réduite. On passe ensuite a une zone de
microatolls (Porttes somaltensts et plus rarement, Pavona decussata) ,
par ailleurs, envahie par les grandes Phéophycées (Turbinarta conden-
sata). Les microatolls sont secondairement colonisés par divers
Faviidae et Acropora, et ils constituent en fait de véritables "mi-

crocosmes" de Scléractiniaires.

La zone la plus interne du platier est couverte par un herbier
de Phanérogames. Dans la partie sud du récif de Sarodrano, on obser-
ve d'abord une large bande de Thalassodendron ctltatum implantée sur un
ballast , et érodée en banquettes. Vers la plage, Thalassodendron
ctltatun est remplacée par une maigre pelouse mixte, elle aussi
trés @Grodée, et laissant localement apparaitre dans les zones mises
a nu, um ancien systéme de microatolls qui semble se poursuivre sous

la plage actuelle.

Dans ly partie septentrionale du récif de Sarodrano, la bande
de Thalassodendron disparait, et la quasi-totalité du platier in-
terne est envahie par une pelouse mixte maigre, fréquemment érodée,
et largement interrompue par des bancs de sable fin a4 ripple marks.
Au sein de cette alternance d'herbiers et de bancs de sable, se
trouvent enchvés des "ilots" de peuplements a4 Scléractiniaires
de type platier tabulaire, renfermant de nombreux microatolls. Ces

formations construites sont, 14 encore, en état de vitalité rédui-

te, voire méme, parfois, totalement mortes.

Enfin, un vaste épandage de matériel détritique de taille cen-
timétrique s'appuyant sur l'arriére de 1'élément le plus septentrio-

nal de la levée détritique traverse presque tout le platier interne.

232

V - LE FRONT NORD DU RECIF DE SARODRANO

Le front nord du récif de Sarodrano présente de profondes dif-
férences morphologiques et bionomiques avec ce qui vient d'étre ana-
lysé ci-dessus, et qui s'applique 4 toute la partie de 1'édifice co-

rallien organisée en fonction d'un front récifal orienté a 1'Quest-

Sud-Ouest.

La structure en éperons-sillons disparait totalement, ainsi
que la levée détritique dont 1l'extrémité Nord est encapuchonnée par
un placage de Myttlus aurtculatus. I1 n'y a donc plus de platier
externe bien individualisé. Le front externe, qui montre au niveau
des basses mers de vives eaux un peuplement 4 Acropora humilts et
A. cf. penguts est l'objet d'une érosion active qui se traduit par

l'existence de larges rentrants.

L'équivalent du platier externe est une zone complexe consti-
tuée d'une succession de déversoirs, d'amas de petits blocs ou de
ramures brisées d' Acropora (embryons de dunes hydrauliques de ma-

tériel grossier).

Les zones de transit des masses d'eau (sans ruissellement ni
dépots importants de sédiments) montrent des peuplements denses de

Mytilus aurtculatus.

Dans les déversoirs véritables (écoulements parfois vifs, 4
basse mer, canalisés ou non), on retrouve des herbiers de Thalasso-
dendron citltatum établis sur un sédiment grossier (ballast) parsemé

de petits blocs détritiques.

233

Vers L'Est, en se rapprochant de l'extrémité de la presqu'ile
de Sarodrano, les déversoirs, moins fonctionnels, sont ensablés et
des lambeaux de pelouse mixte y apparaissent.

Localement, on observe, sur le rebord du platier, des banquet-

tes de Syringodium tsoettfoltum et des "ilots" d'Acropora branchus.

Le récif de Sarodrano présente donc, dans l'ensemble, une zona-
tion et des peuplements qui sont la conséquence des particularités
(ou des anomalies) locales des facteurs du milieu.

La partie nord de ce récif, notamment, montre plusieurs moda-
1ités de peuplements 1iés aux aspects locaux du régime hydrodyna-
Mique : (peuplements de Myttlus aurtculatus, déversoirs a4 Thalasso-

dendron ctliatun et Idanthyrsus pennatus).

D'un point de vue bionomique, l'extrimité Nord du récif de
Sarodrano est donc, a4 rattacher a Nosy Tafara et au secteur cor-
ne Sud du Grand Récif qui présentent, en effet, les mémes types

de peuplements.

234

LES RECIFS ENTRE LA FAUSSE PASSE D’'IFATY

ET LA POINTE DE BERAVINA (REGION SUD IFATY)

La caractéristique bionomique fondamentale des récifs de la
région Sud Ifaty est de présenter une zgonatton continue de peuple-
ments ad dominance de Scléractintatres, depuis la pente externe
jusqu'au lagon.

Cette continuité est surtout remarquable sur le platier réci-
fal, ot les "interruptions" que constituent habituellement la levée
détritique et 1l'accumulation sableuse n'existent pas. Nous démon-
trerons plus loin qu'une telle zonation caractérise des formations
récifales qui, d'un point de vue bionomique peuvent étre considé-

rées comme a4 un stade peu avancé de 1'évolution des peuplements,

voire meme a4 un stade embryonnaire.

I - LA PENTE EXTERNE

La zone 4 éperons et sillons est trés bien individualisée ;
les @perons et les sillons sont, en moyenne, relativement larges
quoique les uns et les autres n'aient pas une forme trés réguliére.
Les sillons apparaissent souvent comme de petites criques externes,
encombrées d'ilots coralliens et de presqu'Tles qui représentent
des €perons embryonnaires. Vers le platier, les sillons se terminent
fréquemment par des fissures et des vasques témoins. Les parois
des @perons sont verticales et leur hauteur est trés importante
(5 4 10 m.) . Ces parois forment une succession d'auvents, de sur-
plombs et de petits tombants subverticaux se caractérisant par un

trés fort taux de recouvrement par les Scléractiniaires.

235

Le nombre d'espéces est toutefois réduit, puisque l'on ne

peut guére citer que

Stylophora mordax Montastrea curta

Poetllopora verrucosa Echtnopora gemmacea

ainsi que plusieurs espéces de Monttpora, Acropora et Porttes.

Sur le fond des sillons, dans la partie supérieure de ceux-ci, (jusqu'
a 10 - 12 m.), on observe localement la présence de Scléractiniaires
bien développés, notamment Pavona eclavus et Porttes sp.

La présence de colonies vivantes de Scléractiniaires sur le fond
méme des sillons est tout a fait exceptionnelle (nous ne 1‘avons
retrouvée nulle part ailleurs dans la région) et traduit, dans une
certaine mesure, 1'exubérance de la vie corallienne propre au sec-
teur Syd Ifaty. Dans la partie inférieure de la zone a4 éperons-sillons
(12 - 14 m.) apparaissent les Pectiniidae (Mycedtum tubtfex, Oxypora
lacera, Echtnophyllta aspera) surtout localisés 4 la base des parois
des éperons. Les sillons, toujours trés larges, sont tapissés d'un
sédiment corallien (sable relativement grossier) présentant des

ripples marks d'une dizaine de cm. de hauteur.

En dehors des Scléractiniaires, les éléments photophiles des
autres groupes faunistiques ou floristiques sont peu représentés,
a l'exception des Corallinacées encrotitantes qui entrent pour une
part importante dans la constitution (et le revétement) des parois

des @perons.

Les Algues molles sont rares (sauf quelques Rhodophucées :
Actinotrichta rigtda, Peyssonnelta conchtcola, Amphtroa sp. 2,
Corallina polydactyla, Phacelocarpus trtstichus, Hypnea horrtda,
Amansta glomerata) ainsi que les Spongiaires, Hydraires (Solanderia
sp.) et Alcyonaires (pour ces derniers, nous n'avons observé que

Lematlia cervicornis et Paralenmnalia flabella ).

236

Les dragages effectués au-dela de la zone éperons-sillons
révélent 1'existence d'un peuplement a4 base de Mussidae ( ?Paras-
colymta vittensts), d'Algues (NWeurymenta fraxintfolta, Botryocladta

spp. Halitmeda opuntta, H. tuna) et d'Eponges siliceuses.

it] LES PLATE R URE CREAT

Ainsi que nous l'‘avons indiqué au début du présent chapitre,
le platier des récifs de la zone Sud-Ifaty montre des caractéres
morphologiques et bionomiques remarquables. On doit signaler essen-

tiellement :

- L'absence de levée détritique bien individualisée (on note
seulement, de temps 4 autre, la présence d'un embryon isolé de dodme)
- L'absence d'accumulation sableuse sur la partie postérieure

du platier récifal (herbiers épirécifaux rudimentaires).

En conséquence, on n'observe pas de retenue d'eau épirécifale
(aux basses mers de vives eaux) et les formations construites secon-

daires a base de Scléractiniaires sont réduites.

La zonation continue de peuplements 4 dominance de Scléractini-
aires que nous avons mentionnés se traduit par la succession, du

large vers le lagon de 3 biotopes :

—- Platier frontal,
- Champ de Scléractiniaires branchus,

- Platier 4 petites colonies isolées.

Vers le chenal postrécifal (lagon), un quatriéme biotope dans
lequel les Scléractiniaires ont presque totalement disparu (herbiers

épirécifaux) compléte la zonation du platier récifal.

237

Le peuplement est composé presque exclusivement de Scléractini-
aires et de Corallinacées encrottantes, ces derniéres ayant souvent

d'ailleurs, le plus fort taux de recouvrement.

Les Corallinacées sont représentées par deux espéces :Porolt-
thon onkodes et Ltthophyllum sp., cette derniére localement trés
abondante. Pour les Scléractiniaires, par ordre d'abondance décrois-—
sante, nous indiquerons : Acropora humtlts, Gontastrea rettformts,
Stylophora mordax, Stylophora ptsttllata, Poctllopora brevtcornis
setehellt.

Sur lk pourtour de la plateforme supérieure des éperons, au ni-
veau des B.M.W.E., on note la présence quasi-exclusive de plusieurs

espéces d'Acropora, tels que A. cf. danat et A. cf. penguts.

En dehors des Scléractiniaires et des Corallinacées encrottan-
tes, le seul élément remarquable est constitué par 1'Echinide
Heterocentrotus mammilatus, qui vit dans les anfractuosités résul-

tant du concrétionnement organogéne.

B/ Le champ de Scléractiniaires branchus (fig. 63)

Le champ de Scléractiniaires branchus est 1'élément physio-
graphique et bionomique le plus remarquable des récifs du secteur
Sud Ifaty. I1 s'agit d'une vaste zone de prés de 1 000 m. de lon-
gueur, large de 200 a 250 métres au maximum, occupée essentiellement,
pour ne pas dire exclusivement, par un peuplement dense d'Acropora
pharaonts et A. arbuscula. Lorsque le peuplement est 4 son maximum
de développement, ce qui est le cas général dans toute cette zone,
l'ensemble de ces deux espéces montre un taux de recouvrement de
100 % (fig. n° 63 ). Le champ d'Acropora branchus est situé immédia-

tement en arriére du platier frontal et, lorsque ce dernier est ab-

sent, il arrive jusqu'au niveau du front externe.

238

>

Dans sa partie antérieure, une tendance a une réduction de vi-
talité des deux espéces d'Acropora s'accompagne d'une diminution
trés légére du taux de recouvrement : quelques taches trés isolées
de l'ordre du métre carré, sont alors occupées par une Corallinacée
encrottante (Ltthophyllum sp.) sur laquelle s'implante souvent le
Scléractiniaire Gontastrea rettformts. L'uniformité du peuplement
est localement interrompue, toujours dans la partie antérieure du
champ de Scléractiniaires branchus, par des couloirs, trés généra-
lement en relation avec 1'extrémité d'un sillon de la pente exter-
ne. Dans ces couloirs, les éléments détritiques transitent d'avant
en arriére, a marée haute, sous l'effet de la houle du large. Ces
matériaux viennent s'accumuler 4 1l'extrémité des couloirs d'alimen-
tation en trainées allongées perpendiculairement au front récifal,
enclavées dans le champ d'Acropora branchus ; ces trainées préfigu-
rent les dOmes d'une levée détritique, dont elles représentent le

premier stade embryonnaire.

Partout ailleurs, le peuplement de cette zone est trés homo-
gene et remarquablement paucispécifique : outre les deux espéces
fondamentales d'Acropora, et le Gontastrea rettformts déja cité, on
ne peut mentionner que Fungta fungitteset Fungta danat, assez rares
l'une et l'autre, et, sur la base nécrosée des Acropora, des Coral-

linacées encrolttantes ainsi que, localement, 1'Alcyonaire Lemnalta.

C/ Le platier, a,petites colonies: isolees

Au champ d'Acropora branchus, fait suite une zone nettement plus
large (500 m. en moyenne), dans laquelle le peuplement montre encore,
une nette dominance de Scléractiniaires. Ce peuplement, toutefois,
différe radicalement du précédent aussi bien par sa physionomie que

par sa composition.

239

Les deux Acropora (A. pharaonts et A. arbuscula) qui consti-
tuent le champ de Scléractiniaires branchus ont totalement disparu,
et aucune autre espéce de méme forme de croissance n'est venue les
remplacer. Les diverses espéces présentes ont toutes, ou presque,
des colonies de petite taille, et de forme massive, digitée ou en
croute @épaisse. Nombre de ces colonies , qui sont d'ailleurs mortes
dans la proportion de 30 a 50 Z, sont fixées, au départ, sur un petit
substrat solide (généralement un fragment de Scléractiniaire mort,
encrouté par les Algues calcaires), lui-m@me libre par rapport au
substratum du platier. Beaucoup de Scléractiniaires bien que sessi-

les, ont donc acquis ainsi une mobilité relative .

Le taux de recouvrement par les Scléractiniaires n'est plus,
dans cette zone, que de 50 % en moyenne (alors qu'il était de 100 Z%
dans le champ d'Acropora branchus). Par contre, la diversité spéci-
fique est trés élevée : c'est dans cette zone du platier que le
nombre d'espéces recensées est le plus important, et nous verrons
ultérieurement qu'il en est de méme dans les zones correspondantes
des autres récifs. La liste des espéces présentes dans le platier

a petites colonies s'établit ainsi :

Acropora paltfera Alveopora sp.

Monttpora edwardstt Porttes somaltensts
Stylophora ptsttllata Astreopora ltstert
Echtnopora gemmacea Cyphastrea microphthalma
Eehtnopora ltamellosa Cyphastrea chaletdtum
Platygyra daedala Favta favus

Leptorta phrygta Favta patltda

Hydnophora mtcroconos Favttes pentagona
Cycloserts cyclolttes Turbinarta mesenterina

Fungta paumotensts Turbtnarta cf. stephensont.

240

Il convient de noter la relative abondance des espéces de
Turbtnarta, ainsi que la présence, assez exceptionnelle sur un pla-
tier, d'Astreopora ltstert et Alveopora sp. Notons également qu'
Acropora paltfera est plus fréquent dans la moitié antérieure de cet-
te zone a petites colonies isolées, alors que Porites somaltensts

est localisé préférentiellement dans la moitié postérieure, ou

il a tendance a former des microatolls.

Les autres groupes faunistiques ou floristiques sont représen-
tés principalement par : Algues Chlorophycées (Valonta macrophysa,
Boodlea compostta et diverses Caulerpa) ; Phéophycées, avec essen-
tiellement Sargassum sp., Hydroclathrus clathratus et Colpomenta
stnuosa (ces deux derniéres localement abondantes) ; un Alcyonaire
a trés large répartition écologique : Tubtpora mustca ;et des Echi-
nides, Echtnometra mathaet, Stomopneustes vartolarts, Dtadema.
setosa.

Le platier A petites colonies isolées laisse apparaitre, entre
les Scléractiniaires, morts ou vivants, un substratum solide d'ori-
gine organogéne, fréquemment tapissé de sédiment sableux, ou méme
recouvert de gravelle grossiére d'origine également organogéne.

De plus, dans toute cette zone, on observe des petites trainées
sédimentaires, ayant une morphologie de dOme en miniature, et qui
sont constituées de ramures brisées de taille centimétrique d'Acropora
provenant du champ de Scléractiniaires branchus.

Ces fragments d'Acropora sont trés fortement encrottés par des
Corallinacées allant parfois jusqu'a former de véritables nodules
ou "rhodolithes". Ces petites trainées sédimentaires de matériel
trés grossier, représentent en fait, le transit d'avant en arriére
des éléments issus du champ de Scléractiniaires branchus, par destruc—
tion mécanique ou biologique. Ces éléments vont se déposer sur la
partie la plus interne du platier et sur la pente du lagon, en cons-
tituant atnst le ballast qut sert de soubassement aux herbters éptré-

Ct faux.

241

A/ Le Platier frontal

Le platier frontal (large d'une 4 deux dizaines de métres tout

~

au plus) est trés inégalement développé, d'un endroit 4 l'autre du
secteur considéré. Ceci tient au fait que, dans la région Sud Ifaty
le front récifal est dans l'ensemble mal régularisé. Le contour
externe du platier est sinueux : en effet, on observe au niveau du
front, des décrochements brusques qui sont 4 rapprocher de criques
externes embryonnaires d'une part, et des presqu'iles, ou petits
ilots, totalement détachés de 1'édifice et situés en avant du pla-

tier proprement dit, d'autre part.

Lorsqu'il existe, le platier frontal correspond 4 la plate-
forme supérieure des éperons et a4 1'équivalent d'une partie de
l'ensellement externe (nous prenons comme base de comparaison, une
coupe — type dans laquelle se succédent les biotopes correspondants
aux figures morphologiques élémentaires énumérées dans le tableau

°

n IV

242

D/ Les herbiers épirécifaux

Les herbiers é@pirécifaux de la région Sud Ifaty, sont relati-
vement développés. I1 s'agit de toute évidence, d'un peuplement
actuellement en voie d'installation sur des sédiments peu abondants,
venant seulement de se déposer, mal stabilisés et n'ayant pas enco-
re pu constituer des accumulations importantes. Ceci est de nature
a expliquer la discontinuité et la faible densité de la couverture

phanérogamique.

Nous avons signalé, dans le paragraphe précédent, 1l'existence
d'un ballast de taille centimétrique, qui se met en place sur la
partie interne du récif, aprés transit et affinage sur le platier
a petites colonies isolées. Il existe, parallélement, un transit
d'éléments plus fins qui, pour l'essentiel, viennent également se
déposer dans la méme zone que le ballast. Cette dualité d'origine
des sédiments rend compte de la dualité observée dans les modali-

tés d'installation d'herbiers de Phanérogames.

- Dans les zones de ballast, Thalassodendron ciliatum s'installe
d'abord soit seule, soit plus rarement accompagnée de Syringodium
tsoettfoltum, sous la forme de taches discoidales ou annulaires.

Dans un second stade (lorsque les premiéres Phanérogames implantées
ont pu piéger suffisamment de sédiments fins) se développe une
pelouse mixte a Halodule uninervis (forme 4 feuilles larges et for-

me 4 feuilles étroites), Cymodocea serrulata, Cymododea rotundata.

- Dans les zones de dépét de sédiments fins, plus ou moins en
relief, c'est l'Hydrocharitacée Halophila sttpulacea qui s'installe
la premiére. Ultérieurement, la pelouse mixte a Halodule untinervis,

Cymodocea serrulata, Cymodocea rotundata prend le relai.

243

- Dans tous les rares cas ot 1'on peut observer des herbiers
suffisamment denses, donc suffisamment anciens, ceux-ci sont consti-
tués par la pelouse mixte. Localement, on y retrouve des vestiges
des stades d'implantation 4 Thalassodendron ciltatum avec parfois

de grosses colonies libres de Gontopora stokest.

- Enfin, entre les zones de sédiments accumulés et stabilisés
par les Phanérogames subsistent des cuvettes ou des mares, dans
lesquelles on retrouve Thalassodendron ctltatum et Syrtngodtum tsoe-
ttfoluim ainsi que divers Scléractiniaires : Acropora paltfera,

Stylophora ptsttllata, Porites somaltensts, Favta pallida.

III - LA PENTE INTERNE

Du fait de la faibk profongeur du lagon, la pente interne est
presque inexistante. Il s'agit essentiellement d'un herbier dense,
dont le sédiment est enrichi en éléments fins et ot apparait, outre

la totalité des espéces citées pour le platier, Thalassta hemprichtt.

Les massifs coralliens (Porttes somaltensts, Dtploastrea helto-
pora, Favia stelligera) dispersés dans cet herbier ont, sur le haut

de la pente, une forme en microatolls.

~

Vers l'axe du chenal postrécifal, ils tendent 4 prendre des
formes plus réguliérement hémisphériques, mais aussi 4 devenir

polyspécifiques.

244

IV - LES PRINCIPALES VARIATIONS LATERALES

L'ensemble récifal de la région Sud Ifaty correspond a un seul
bouclier récifal originel, et présente une morphologie et un peuple-
ment relativement homogénes.

De fait, les variations latérales par rapport a la coupe moyen-
ne présentée ci-dessus, sont peu importantes, et concernent exclusi-

vement le platier récifal.

Dans la partie nord du dispositif étudié, juste au Sud de la
fausse passe, le champ d'Acropora branchus est remplacé par un cro-
chon de réfraction de matériel détritique de taille centimétrique.
En arriére et au sud de ce crochon, s‘'étend une zone qui, d'un point
de vue rhéologique, demeure influencée par la fausse passe et carac—
térisée par une abondance particuliére de Tubtpora mustca, Lemnalta

tumest, et Phyllospongta papyracea.

Dans la moitié sud de l'ensemble récifal Sud-Ifaty la largeur
du champ de Scléractiniaires branchus diminue (elle n'est plus que
de 100 4 150 m.) mais immédiatement en arriére de celui-ci, on ob-
serve une bande de quelques dizaines de métres de large couverte,
méme en saison fraiche, par un peuplement trés dense et quasi monos-
pécifique de Sargassum cf. denstfolm . La continuité du champ de
Scléractiniaires branchus et de la bande de Sargasses est localement
interrompue par un élément de levée détritique constitué d'une série
de cing démes détritiques bien individualisés et trés effilés vers
l'arriére.

Dans le platier 4 petites colonies isolées, il existe, en arrié-
re de la bande de Sargasses, une importante vasque, de plus de 100 m.

de longueur.

245

Dans cette partie sud de la région Sud Ifaty, les colonies de
Scléractiniaires sont en moyenne plus grosses que sur la coupe-type
analysée précédemment. Comme elles sont également plus nombreuses,
les formations construites tendent 4 s'organiser en un réseau d'abord
lache, vers 1'intérieur du récif, puis en un réseau plus serré, et

méme, localement, en un platier tabulaire compact.

Les herbiers épirécifaux se développent relativement loin sur
le platier et sous forme de taches isolées, ils arrivent jusqu'a

proximité de la vasque.

Tous ces indices (réduction de la largeur du champ de Sclérac-
tiniaires branchus, apparition locale de d6émes détritiques, bien
individualisés, tendance a l'existence de véritables formations cons-
truites s'organisant en un réseau tabulaire, progression des herbiers
sur le platier) prouvent que la partie sud de l'ensemble récifal con-

sidéré montre un degré d'évolution plus dvancé que la partie nord.

246

LES eREGHES «ENT RE« 23a §
(EXTREMITE DE LA FLECHE NorD FIHERENANA)

ET LA POINTE DE BERAVINA
(REGION DE SONGERITELO)

Les caractéres bionomiques si particuliers des récifs de la
région de Songéritelo sont le résultat d'une situation locale com-

mandée par :

1) la faible étendue des "boucliers" récifaux originels, sensu
PICARD 1967, quel que soit leur propre degré d‘évolution ;
2) 1'influence de 1l'embouchure toute proche du Fiherenana qui

a pour conséquence :

- un écoulement de nappes d'eau (peu salées) sur le platier ré-
cifal, entrainant sur celui-ci l'existence d'un systéme complexe de
déversoirs ;

- un apport de sédiments d'origine terrigéne, lesquels, soit
se déposent contre le littoral ou sur le platier, soit transitent

vers l'extérieur du récif.

Dans ces conditions, la zonation des peuplements se présente
sous un aspect atypique, caractérisé essentiellement par 1'absence
généralisée de levée détritique, cette derniére étant remplacée par
un biotope a dominance de Corallinacées (nous continuerons 4 appeler
platier externe, la partie du platier située en avant du biotope
de substitution de la levée détritique, et platier interne, celle qui

est située en arriére).

247

Les récifs de la région de Songéritelo représentent en fait,
différents stades d'une modalité de type édaphique de régression des
peuplements récifaux. Ces différents stades seront précisés dans le
chapitre traitant de 1'évolution des peuplements récifaux. Nous
avons simplement tenté, dans 1l'analyse ci-dessous, de distinguer :
d'une part, les éléments généraux de la zonation ; et d'autre part,

les aspects plus particuliérement 1iés a l'existence des déversoirs.

I - LA PENTE EXTERNE ET LE FRONT RECIFAL

Le front des formations récifales de la région de Songeritelo
est, dans l'ensemble, en retrait par rapport 4 1l'alignement des

appareils récifaux situés plus au Nord et plus au Sud.

La morphologie particuliére des éperons (conformation trés ir-
réguliére, rebords en encorbellement), dans laquelle les processus
de concrétionnement jouent un grand role, dénote une progression ra-
pide vers le large. Le récif tendrait donc a4 se réaligner. Cet aspect
de progression se traduit aussi par le développement d'un important
systéme de grottes, tunnels et boyaux obscurs, qui n'existe, dans

les autres récifs, que de facgon trés localisée.

Les peuplements de la zone éperons et sillons, paraissent pro-
ches de ceux qui ont été analysés en détail a propos du Grand Récif.
On doit cependant noter, au-dela de 15 m. environ, un ennoyage rapi-
de des formations construites sous des sédiments en grande partie

d'origine terrigéne (dép6ts d'une partie des apports du Fiherenana).

248

It = LE PLATIER) EXTERNE

L'ensemble des platiers des récifs de la région de Songeritelo,
et le platier externe notamment, est caractérisé par 1l'importance
des dép6ts sableux, d'une part, et par le grand développement de

la végétation algale d'autre part.

a) La plateforme supérieure des éperons

Le peuplement de la plateforme supérieure des éperons est
trés comparable 4 celui qui a été observé dans la région Sud Ifaty.
Les Corallinacées encrotitantes ou massives ont un taux de recouvre-
ment sensiblement égal 4 celui des Scléractiniaires, parmi lesquels
on retrouve, par ordre d'abondance décroissante :Acropora humilis,
Acropora corymbosa, Gontastrea rettformts, Poctllopora brevtcornts
setchellt, Stylophora pitsttllata, Stylophora mordax et, localement,

tdlaxea fasctcularis.

Sur le rebord de cette plateforme supérieure, au niveau des
B.M.V.E. s'installent préférentiellement diverses espéces d'Acropora
plus ou moins encrotitantes (Acropora cf. penguts, Acropora danat)
ainsi que Mtllepora platyphylla, présentant dans les modes les plus
battus le faciés "honeycomb" et Pavona clavus, dont les colonies pren-

nent une forme d'auvent épais.

La partie la plus interne de la plateforme supérieure, prés de
l'enracinement des éperons montre une réduction de la vitalité des
Scléractiniaires dont les colonies sont arasées au sommet, et sont

attaquées 4 leur base par des organismes foreurs, Sipunculides no-

tamment. En méme temps, apparaissent :

-La Phéophycée Turbtnarta decurrens qui montre de plus, un
trés net maximum estival de développement;
- Les Zoanthaires Palythoa capensts et WNeozoanthus tulearensts,

ces deux derniéres espéces étant localisées en arriére de P. ltiscia.

249

b) L'ensellement externe
L'ensellement externe n'est pas un élément constant de la
zonation des récifs de la région de Songeritelo. Il n'est pas in-
dividualisé, en général, au voisinage des criques et des déversoirs,
et par ailleurs, son peuplement caractéristique peut disparaitre

a la suite d'un colmatage par des dépots sableux.

On retrouve dans 1l'ensellement externe les restes des colonies

des espéces de Scléractiniaires qui proliférent sur la platefor-

me supérieure des éperons. Presque toutes sont mortes, et forte-
ment dégradées par une action biologique (Sipunculides foreurs)

qui est a l'origine de la topographie "en ensellement" de cette

zone. D'autres espéces de Scléractiniaires assurent le relai, en
particulier : Hydnophora excesa, Echtnopora gemmacea, Platygyra
daedala, Galaxea fasctcularts, Acanthastrea echtnata, Monttpora spp.,
Favites pentagona, Favta palltda, Porttes somaltensts, Porites solt-

da, Synarea spp.

L'élément bionomique le plus remarquable de 1'ensellement ex-
terne est constitué par la végétation algale : outre la Phéophycée
Turbinaria decurrens, déja présente dans la zone précédente, on doit
signaler diverses Chlorophycées : Anadymone Wrighttt, Haltmeda cuneata
et surtout Ulva sp.1 (espéce a thalle aplati en forme de lame), trés
abondante. Les Rhodophycées sont également nombreuses, en particulier
les espéces suivantes : Ltagopora sp., Geltdtopsts rtgtda, Eucheuna

edule, Eucheuna cf. spectosum, Eucheuma sp.1,Amansta glomerata.

c) Le glacis récifal

Le glacis récifal est une zone bien individualisée mais
étroite. Il est constitué essentiellement par un revétement de
Corallinacées encroiitantes (Lithophyllum sp.) en faible pente vers
le large, sur lequel s’installent diverses Chlorophycées (surtout
déweloppées en période estivale) avec une abondance particuliére

d'Ulva sp. 2 (espéce 4 thalle "crispé"). Les Scléractiniaires sont

250

rares sur le glacis récifal 4 l'exception de Monttpora sp. et

Gontastrea rettformts.

III - LES LEVEES DETRITIQUES OU LEURS BIOTOPES DE SUBSTITUTION

Les levées détritiques occupent des surfaces trés restreintes,
dans l'ensemble des récifs de la région de Songeritelo du fait, no=
tamment de l'insuffisance d'alimentation en blocs coralliens prove-
nant du front externe. Par ailleurs, la généralisation des écoulements
d'eaux vers la mer, 4 marée basse, permet 4 une formation organogéne
de s'installer a la place de la levée détritique. [1 s'agit d'un
conerétionnement en léger relief, constitué par l'empilement des
thalles lamellaires d'une espéce de Corallinacée et qui entraine
l'existence sur le platier interne d'une retenue d'eau épirécifale,

au meme titre qu'une kvée détritique.

Cette structure en relief, A base de Corallinacées lame llaires
dont les thalles cimentent les tubes d'un Gastéropode Vermetidae
(Dendropoma sp. 1, espéce a ouverture rétrécie) dans les parties
les plus hautes, est généralement recouverte par une végétation

d'Ulva sp. 2.

Un autre élément constant, et trés commun dans ce biotope,
est le Zonthaire Isaurus spongius. Localement, ce dispositif peut
Stre coiffé, et méme totalement envahi parfois, par des formations
construites sableuses dues au Sabellariidae Idanthyrsus pennatus,
ce dernier agglomérant les particules sédimentaires en suspension

pour construire son tube (de fagon analogue a la Sabellarta alveolata).

La partie interne de la structure a Corallinacées lamellaires
est l'objet d'une attaque intense de la part de Spongiaires (plusieurs
espécesde Cltiona)et, vers l'intérieur, est bordée par un concrétion-
nement plus ou moins tabulaire de Corallinacées massives (Neogonto-
lithon ef. foslie~) dont l'activité est a l'origine de la formation

de nombreuses cuvettes d'obturation.

251

Cette zone concrétionnée par Weogontoltthon cf. Fosltet est
elle-méme, sur sa partie arriére (ou les Corallinacées sont en état
de vitalité réduite et parfois mortes) en voie de destruction par
l'action de 1'Echinide Echninometra mathaet, trés abondant qui creu-
se des cupules.

On doit mentionner, par ailleurs, la présence de Phéophycées
(Cystosetra sp. Sargassum cf. heterophyllum,Padina gymnospora) et de

Scléractiniaires encroitants (Monttpora sp.,Porites somaltensts,
Gontastrea pectinata, Favttes abdita, Platygyra daedala, Turbtnartia.

mesenterina, Cyphastrea chaletdtum).

iV = LE PLATIER INTERNE

Le platier interne montre, tout comme les biotopes que nous

venons d'étudier, un ensablement qui a pour conséquences :

- Une réduction de la diversité des espéces de Scléractiniaires,

- Un développement des peuplements de Métaphytes (végétation
algale et phanérogamique) ,

- Un certain effacement de la zonation, qui se traduit par 1'exis-
tence de taches d'herbier plus ou moins isolées, jusqu'au niveau

de la zone tabulaireconcrétionnée 4 Neogontoltthon Gd. Fosltet.

a) Le platier construit
D'un point de vue morphologique, le platier construit des

récifs de la région de Songeritelo représente un stade intermédiaire
entre un platier en réseau lache et un platier 4 alignements. Les
formations secondaires dues aux Scléractiniaires sont arasées (aspect
tabulaire).

Les espéces sont celles déja citées pour la zone précédente, aux-
quelles s'ajoutent : Psammocora conttgua, Psamnocora nierstraszt,

Pavona divaricata, Echtnopora lamellosa, Acropora paltfera.

252

Beaucoup de colonies sont chétives, ou méme mortes. On observe
trés souvent une recolonisation des colonies mortes par Porttes
somaltensts qui parait étre une espéce résistant mieux aux
"frottements" du sédiment en transit.

Localement, le Zoanthaire Zoanthus sanstbartcus est abondant.
L'astéride Acanthaster planct est réguliérement rencontrée dans ce

biotope, ou elle demeure toutefois assez rare.

b) Le platier a éléments dispersés et a microatolls

Le peuplement du platier a4 éléments dispersés et 4 microatolls
ne représente que 1'appauvrissement du peuplement précédent : les
microatolls de Porites somaltensts constituent 1'élément dominant,
avec quelques colonies trés dispersées d'Acropora paltfera ou de
Stylophora pistillata.
Dans cette méme zone on observe, en mélange avec les formations
de Scléractiniaires (ou se distribuant en taches isolées) des peuplements
algaux et des éléments d'herbiers. Les peuplements algaux sont dominés
par les grandes Phéophycées Cystosetra sp., Sargassum cf. heterophyllum
et Turbinarta ornata. En outre, les espéces suivantes ont été recensées :
Bornetella sphertca, Caulerpa lentilitfera, Caulerpa racemosa,
Chamaedoris delphint, Colpomenta stnuosa, Padina gymnospora, Pococktella
vartegata, Itagora ceranotdes. Au voisinage des herbiers, Avrainvillea
erecta et Ltagora cf. valtda sont plus particuliérement abondantes.

Les passées d'herbiers (pelouse mixte a Cymodocea serrulata,
Cymodocea rotundata, Halodule uwninervts, ou peuplements purs 4
Thalassodendron ctltatum) se présentent sous forme de banquettes
d'érosion qui traduisent localement l'intensité des écoulements

d'eau sur le platier.

253

V - LES HERBIERS DE PHANEROGAMES

Nous avons déja signalé que des passées d'herbiers de Phanéroga-
mes pouvaient se trouver sur le platier interne jusqu'au voisinage
de la levée détritique ou de ses biotopes de substitution. Il exis-
te, de plus, ume large zone de transition entre le platier a éléments
dispersés -microatolls et les herbiers proprement dits, ces derniers

occupant la moitié interne du platier récifal.

A 1"exception de quelques taches de peuplements purs de Thalas-
sodendron ctltatun (dans les zones déprimées ou les mares d'érosion)
les herbiers sont constitués par une pelouse mixte a4 Syringodtum
tsoettfoliumn, Cymodocea serrulata, Cymodocea rotundata, Thalassta
hemprtchtt, Halodule untnervts. Cette pelouse mixte, qui renferme
de nombreuses Oreasteridae (Protoreaster nodosus, Pentaceraster mamil-
latus, Culetta schmidelltana) et des blocs morts portant des Phéophy-
cées (Cystostra sp., Sargassum cf. heterophyllum) est fréquemment
disséquée en banquettes d'érosion, par les courants dus au Fiherenana
principalement. Les herbiers sont d'ailleurs encombrés, dans leur
partie médiane, par les dépots, vaso-sableux, d'origine fluviatile

dont les parties les plus hautes sont stabilisées par une végétation
de Lyngbya ef. majuscula. Cet apport de particules terrigénes vaseuses
ou sableuses parait favorable a 1l'implantation d'Halophtla ovalts,
ainsi qu'’a Thalassta hemprtchit, qui prolifére dans la partie inter-
ne des herbiers.

Enfin, au voisinage de la vasiére littorale a Vaucherta, qui mar-
que la fin du domaine récifal, se développent des taches d'Halophila
sttpulacea dans un herbier clairsemé a Halodule untnervts et Thalas-

sta hemprichtt.

254
VI - LES PRINCIPALES VARIATIONS LATERALES

Il existe, par rapport 4 la zonation analysée ci-dessus, un cer-
tain nombre de variations qui portent, avant tout, sur la partie
antérieure des récifs (platier externe, équivalent de la levée dé-
tritique). Ces variations sont liées a l1'existence soit de petits
"boucliers" récifaux originels, soit de diverses modalités de dé-

versoirs.

a) Les boucliers originels, de dimensions réduites, sont au nom-
bre de deux, l'un étant situé par le travers du village de Songeritelo,
l'autre environ 2 km plus au Sud. Ces zones de "boucliers" sont en
légére avancée par rapport au reste du récif, ce qui provoque
un décalage de la zonation vers le large. Par ailleurs, il existe
une levée détritique embryonnaire dans la plus septentrionale de ces

deux zones, normalement constituée (levée en domes) dans la seconde.

b) Peuplements de déversoirs.
La composition des peuplements de déversoirs est fonction
de la résultante d'un certain nombre de facteurs qui sont principale-

ment :

- hydrodynamiques : nature €coulement canalisé, écoulement en
nappe) et vitesse de 1'écoulement des eaux ;
- sédimentologiques : transport de sédiment, débit solide ;

- €cologiques : position dans 1'étagement.

ee we we ee ee Ge ete ee er ee

Des écoulements canalisés existent dés le platier construit,
dans la partie terminale des couloirs sableux. Le fond de ces couloirs
est tapissé de sédiments coralliens mal calibrés, généralement sans

Métaphytes, alors que le rebord des parois porte une végétation dense

de sargassum cf. heterophyllun.

255

Les couloirs d'écoulement peuvent entailler sur toute leur lar-
geur les biotopes de substitution de la levée détritique et se ter-
miner au niveau du glacis récifal, ou méme de 1'ensellement externe,
par un épandage de sédiment colonisé par la Phanérogame Thalassoden-

dron ctltatun.

Les déversoirs véritables constituent des interruptions plus
ou moins larges dans les formations a base de Corallinacées lamel-
laires qui se substituent 4 la levée détritique. Ces déversoirs
peuvent @tre envahis, soit par un herbier de Thalassodendron ctliatun,
débordant plus ou moins largement sur le platier externe, soit, dans
le cas d'écoulements moins rapides, par une pelouse mixte, établie

sur un sable relativement fin.

Les actions rhéologiques peuvent €tre importantes dans certaines
zones, trés localisées, des bas niveaux du platier externe : c'est
le cas autour des trous souffleurs et des fissures de jaillissement,
d'une part, et a la périphérie (rebord) des criques externes, d'autre
part. Dans ces biotopes particuliers, s'installe un peuplement pauci-
spécifique dominé par des Zoanthaires.: Palythoa ltscta autour des

trous souffleurs, Palythoa capensts en bordure des criques.

Lorsque les transports de sédiment sont constants et importants
des formations 4 Idanthyrsus pennatus comparables aux massifs d'Her-
melles des coétes d'Europe, s'‘installent dans les déversoirs, couvrant
parfois plusieurs dizaines de métres carrés. Il apparait de plus,
qu'une partie des sédiments transportés par les eaux transitant
pendant le jusant au-dessus du platier, ne peut franchir la créte
que constitue les formations de Corallinacées lamellaires, et reste
bloquée en arriére de celle-ci. Sur les dépOots ainsi piégés, peut

localement s'amorcer une installation d'herbier mixte.

256

Sur le platier externe, 1'écoulement de l'eau 4 basse mer est
en général laminaire (écoulement en nappe a faible vitesse). A la
limite, il peut n'étre que le simple ressuyage des eaux d'imbibition
des formations organogénes existant 4 proximité et plus haut situées
dans 1'étagement (levée détritique ou équivalent). Par ailleurs, le
transport de matériaux sédimentaires est réduit sur le platier ex-

terne, car la plus grande partie des éléments figurés s'est déposée

en amont.

Dans ces conditions, qui sont réalisées sur le glacis récifal
et dans le périmétre d'influence des criques externes (au voisinage
des criques mais pas sur le rebord méme), se développe un peuplement
a danta cf. rubens, Phyllospongta papyracea et Phyllospongta foltas-

cens.

En définitive, les écoulements d'eau et les transferts et dépodts
de sédiments 1iés a 1'embouchure du Fiherenana sont, dans 1'ensem-
ble des récifs de la région de Songeritelo, des facteurs favorisants
le développement des Algues (Corallinacées aussi bien qu'Algues molles)
et des Zoanthaires pour lesquels, outre celles déja citées, les espé-
ces suivantes ont été récoltées : Weozoanthus tulearensts, Palythoa

cf. hetdert, Palythoa multtsulcata.

, 4
. we = \\ ae

Antseteky Nord Grand Recif
a. Profils des éperons-sillons

|

|

ee SES

Formes tabulaires Fare \

Ws superieure SX

(Acropora) | eK ttt
trmes oA ~
—f~ ~

consoles

=sinasteps

are SA
— cae -

b. Zonation sur la paroi dun sillon

Fig 27a Peuplement de la zone éperons-sillons

Fig 28. Dalle corallienne. Aspect a Antipathes abies, Sptrastrella
tneonstans et Turbinarita sp. Profondeur 26 m.

259

Fig. 29 Dalle corallienne. Aspect a Leptoseris, Algues molles
et Spongiaires divers. Profondeur 29 m.

Fig.30 Dalle corallienne. Peuplement de grands Spongiaires
(Petrosta testudinarta, Petrosta sp.) Profondeur 32 nm.

Fig. 31 Dalle corallienne. Peuplement a dominance d' Algues et
de Spongiaires (?Sptrastrella sp., Clathrta foliascens)

ancere Ds : 70%, 5: FMR ~

Fig. 32 Dalle corallienne. Aspect a Lytocarpus spp. et
Anttpathes abtes. Profondeur 45 m.

261

Fig. 33 Dalle corallienne. Anttipathes sp. Profondeur 50 m.

(b/

Fig. 34 Rebord inférieur de la dalle corallienne. Aspect
Bebryce densa, Troptdozoum sp., Stylaster
duchassatngitt. Profondeur 52m.

262

Fig. 35 Dalle corallienne. Aspect 4
Anttpathes abies et Ctrrtpathes
anguina. Profondeur 50 nm.

263

(9usa}xe 93}U8q)
4napuojoid Dj ap UOljOUCy UA yUaWajdnad np uUolzIsOdwosd pj ap suoljDIuDA © 9E Bi4

264

Périphérie du rebord des @perons
Partie antérieure des éperons

Partie médiane des 6perons
Partie basaie des 6éperons
Hnseliement externe

Glacis récifal

Trous souffleurs

Banquettes résiduelles

oMWOnNnonnrFrtwWN =

Cones d'épandage

\
i
o

10 Rainures ou tranchées

=
=

11. Rigoles de drainage des ddOmes

os
N

12 Couloir d'alimentation

Fig. 37 a Les biotopes du platier

externe.

265

Fig.37b Aspect général du platier externe (glacis, ensellement,
plateforme supérieure des éperons).

Fig.37c Plateforme supérieure des @éperons, a basse mer de
grande vive eau.

266

%
cee

Fig. 38 Plateforme supérieure des éperons. Peuplement 4
Acropora ef penguts et Acropora humtlis.

s

Aspect a Acropora deciptens.

267

P Fits a oe mye

Fig. 41 Platier interne : Platier.compact (Antseteky).

Sey
PR yh

Fig.42 Platier interne en réseau (Grand Récif).

— oo ==
poe
“- i age ee
vf Path . oe :

Fig.43 Platier interne a alignements coralliens
(Zone centrale du Grand Récif).

269

Fig. 44 Platier interne construit et dépression médiane
secondaire (Secteur centre-Sud).

a
ae ,

Fig. 45 Platier a éléments dispersés.

270

Fig. 47 Herbiers épirécifaux a Thalassodendron

et ltatum.

271

Fig. 48 Banc de sable et banquettes de rétention a
Mesochaetopterus minutus (Mitsatobe).

Fig. 49 Herbiers a Syringodtum tsoettfoltum, sur la partie
la plus interne du platier.

272

Fig. 50 Herbiers @pirécifaux. Pelouse mixte a Thalassta
hemprtchit, Syrtngodiun tsoettfolium, Halodule untnervts.

oy 4 A ty ¢

Fig. 51 Peuplement de Gontopora stokest dans un herbier 4
Thalassodendrum ciltatum.

273

Fig. 52 Pente interne : Herbier a Cymodocea serrulata, Cymodo-
cea rotundata, Halodule untnervts. Profondeur 4 nm.

Eige 53 ‘Pente interne : Herbier 4 Halophtla st
Profondeur 7 m.

tpulacea.

Fig. 54 Pente interne a Porites somaltensits. Profondeur 6 m.

Fig. 55 Pente interne : Peuplement a Acropora pharaontis,
et Monttpora foltosa. Profondeur 2 m.

275

Fig.56 Formation corallienne de lagon :
Massif de Porites somaliensis.
Profondeur 5 m.

Fig.57 Pente des vasques et lagons enclavés: Peuplement a Millepora
tntricata, Coelogorgia palmosa, Pavona sp. Profondeur 5 nm.

Pente des vasques et lagons enclavés ; Peuplements 4
Halomitra philtppinensts. Profondeur 8 m.

277

Fig 59 Deéversoirs de la Grande crique (Ankolatsy bé)

Levée deétritique

Glacis 4 Phyllospongia et Jania

Acropora morts, Corallinacées et Zoanthaires

Bourrelet d’Acropora branchus_ vivants

Deversoir inférieur (déversoir unique de la fig 60)

Déversoir supérieur

Remblai de blocs mobiles

Herbier de Thalassodendron ciliatum

——$== Sens de la pente

--—P Progression de la bioconstruction

Fig60 Déversoir de la crique enV (Ankolatsy kely )

278

279

Scleractiniaires submerges

Vasque a Scléractiniaires

Platier interne a Scléracti_

niaires vivants trés prospéres

Détritique de taille cm

anguleux

Acropora branchus vivants

é€mergeant

Thalassodendron ciliatum

sur ballast " coraux de
Platier interne

Sédiment

Fig61 Ilot de Foli

Fig 62 ilot nord de Beloza

280

wah

Fig. 63 Champ de Scléractiniaires branchus
(Récif sud-Ifaty)

eee TENE PART TE

RESULTATS SYNTHETIQUES

282

PROBLEMES FAUNISTIQUES ET ZOOGEOGRAPHIQUES

LA FAUNE DE SCLERACTINIAITRES DE MADAGASCAR

En raison des imperfections de la systématique des Scléractini-
aires, les considérations d'ordre biogéographique doivent étre limi-

tées au niveau des genres, ou a4 la rigueur, des sous-genres.

Dans 1'état actuel de nos travaux, le nombre de genres et sous-—
genres hermatypiques est de 61, a Tuléar, et de 62 pour l'ensemble
de Madagascar. (Le genre Polyphyllta, présent dans les récifs du
Nord Ouest, n'a jamais été observé a Tuléar).

Ces valeurs sont tout a4 fait remarquables, car elles font de
Tuléar la localité, et de Madagascar la région, renfermant la faune

de Scléractiniaires la plus riche de l'ensemble de 1'Indopacifique.
Ces résultats appellent un certain. nombre de commentaires

1 - La faune de Scléractiniaires est, de beaucoup, plus diver-
sifiée que ne le laissait prévoir le travail classique de WELLS (1954),
qui est, tout au moins pour 1'Océan Indien, basé largement sur des

données incomplétes et des extrapolations.

En fait, bien que Madagascar occupe une position latérale par
rapport a l'ensemble de la zone tropicale indo-pacifique, (ce qui
pourrait expliquer une certaine pauvreté, dans l'hypothése d'un
"noyau de dispersion" centré sur 1'Archipel malais), la simple va-
leur des températures moyennes des eaux permettait de prévoir l'exis-

tence d'une faune plus riche.

283

On ne doit pas oublier que Tuléar est a4 la méme latitude que
Heron Island (groupe du "Capricorne"), dans la partie Sud de la Bar-
riére du Queensland ot, toujours d'aprés Wells, il existe 34 genres

et sous-genres de Scléractiniaires.

2 - Il ne parait pas logique de considérer Madagascar comme
la région présentant le maximum de diversité générique (PICHON, 1971).
L'état de nos connaissances sur la zoogéographie des Scléractiniai-
res est notoirement insuffisant, et les diverses régions ont été
trés inégalement prospectées, ce qui confére un caractére fragile
et provisoire 4 toutes les hypothéses que l'on peut échafauder dans
ce domaine.

L'absence d'information relative a4 une région donnée fait iné-
vitablement, et souvent a4 tort, considérer celle-ci comme pauvre,
ainsi que 1l'a souligné récemment FAURE (1973 b) : '"Parallélement au
manque d'informations relatives a la morphologie des Mascareignes
jusqu'a ces derniéres années, le manque de données sur la composition
faunistique a pu faire croire 4 une pauvreté relative en Madréporai-

res de ces iles".

On peut, tout au moins, affirmer que les valeurs élevées obte-
nues 4 Madagascar prouvent le profit que 1'on peut tirer d'études

~

Suivies, menées a partir de laboratoires établis en zone récifale.

3 - Des informations zoogéographiques du plus grand intérét
peuvent @tre extraites des travaux plus récents de ROSEN (1971 b)
et de PILLAI (1972). ROSEN indique l'existence de 60 genres et sous-
genres de Scléractiniaires hermatypiques dans les Maldives méridio-
nales, 57 aux Seychelles, 55 a Aldabra, 52 pour Aden Djibouti,

51 en mer Rouge (Soudan).

284

L'0céan Indten ocetdental, dans son ensemble, présente donc,
une dtverstté génértque trés forte, et qut étatt jusqu'a matntenant
demeurée tnsoupgonnée, avec en particulier, une "dorsale" allant
de Madagascar 4 Ceylan et 4 1'Inde méridionale, en passant par le
groupe Aldabra, les Seychelles, les Maladives. On doit d'ailleurs
remarquer que les iles sont rares dans 1'Océan Indien oriental, et

les cOtes continentales ne sont pas favorables 4 1'existence de for-

mations coralliennes (Golfe du Bengale, par exemple).

4 - Une analyse de la composition de la faune de Scléractini-
aires hermatypiques de Tuléar, et sa comparaison, en particulier,
avec celle du foyer de dispersion indonésien permet d'isoler plu-
sieurs groupes de genres et sous-genres, ayant chacun une significa-

tion zoogéographique particuliére :

a) Genres largement répandus dans tout 1'Indo-Pacifique

tropical : 36 genres et sous-genres se répartissant en deux groupes :

de 50 Z des localités de 1'Océan Indien pour lesquelles on posséde
des informations pertinentes : Acropora, Poctllopora, Porttes (Porites),
Favta, Favttes, Monttpora, Pavona (Pavona), Galaxea, Platygyra, Fun-

gta (Fungta), Cycloserts , Stylophora.

Ces formes présentes dans la majorité des localités sont cel-
les qui, dans les récifs de Tuléar, présentent la plus forte abondance-
dominance ; il en est d'ailleurs de méme dans les autres régions.

Une exception toutefois : Cycloserts , qui est rare aussi bien
a Tuléar que dans l'ensemble des récifs coralliens de Madagascar.
Aucune cause manifeste ne peut, en l'état actuel de nos recherches,
expliquer cette anomalie . Signalons également que ce groupe renfer-

me des formes 4 colonies massives qui figurent parmi les constructeurs

récifaux primaires dans les zones de mode agité ou battu.

285

1'Indo-Pacifique tropical, présents dans 25 4 50 Z des localités de

1'Océan Indien :

Gontastrea, Lobophyllta (Lobophyllta), Hydnophora, Cyphastrea,
Turbinarta, Echtnopora, Psammocora (Psammocora), Gontopora, Plestas-
trea, Cosctnarea, Herpolitha, Leptastrea, Sertatopora, Pachyserts,
Astreopora, Leptoria, Fungta (Pleuractts), Fungta (Verrillofungta),
Leptoserts, Alveopora, Acanthastrea, Psammocora (Plestoseris), Fungta

(Danafungta), Symphyllia.

La encore, on doit noter, dans les récifs que nous avons étudiés,
la rareté de 2 genres : Astreopora et Plestastrea, (qui est souvent
confondu avec d'autres Faviidae, et qui n'est jamais trés abondant,
bien qu'il supporte des températures sensiblement plus basses que
beaucoup d'autres Scléractiniaires hermatypiques ; Plestastrea exis-

te, par exemple, le long de la cOte méridionale de 1'Australio.

b) Groupe III . Genres et sous-genres répandus 4 travers

tout 1'Indo-Pacifique, mais présents dans moins de 25 Z des localités

de 1'Océan Indien (distribution dispersée)

Fungta (Ctenactts), Porites (Synaraea), Merulina,
Stylocoentella, Mycedtum, Oulophyllia, Echtnophyllta, Podabactia,

Diploastrea, Trachyphyllta, Oxypora, Plerogyra, Pecttnta, Cynartna.

Indien, et qui paraissent se répartir en fonction d'un foyer de dis-
persion indo-malais. (Présence et abondance plus forte lorsque 1'on

se rapproche de la région indo-malaise : localités de 1'Est de 1'Océan
Indien) : Caulastrea, Halomtra, Polyphyllta (dans le N.W. de Mada-

gascar, ‘seulement), Parascolymta.

286

- les genres dont la distribution parait étre limitée
a l'Ouest de 1'Océan Indien : Stderastrea, Horastrea, Gyrosmilta
(que nous avions mentionné, en 1964, sous le nom de Ctenella) ;

- les genres dont la signification zoogéographique ne
peut encore étre précisée : Physogyra, Blastomussa, Agarictella,
Montastrea, Anomastrea (Pseudostderastrea).

Il convient de noter que quelques uns des genres appartenant 4 ce
dernier groupe sont bien représentés 4 Tuléar : Horastrea, Gyrosmilta,
Blastomussa tout particuliérement, et, dans une moindre mesure,

Agaritctella et Physogyra.

5 - La faune de Scléractiniaires de Tuléar se signale par 1'ab-
sence d'un certain nombre de genres ou sous-genres que 1'on pouvait,
logiquement, espérer rencontrer dans les édifices récifaux de cette

région

- Anomastrea (Anomastrea) qui existe aux Seychelles, sur la
cOte Mozambique, sur celle du Natal, et trés probablement a Aldabra,

- Psammocora (Stephanarta)qui est un sous-genre assez largement
répandu dans 1'Indo-Pacifique, présent aux Maldives, aux Seychelles,
sur la cOte Est Africaine, en Mer Rouge, a Ceylan, etc, ...

- Euphylita, qui est lui aussi largement répandu (Mer Rouge,
Djibouti, Ceylan, Maurice, Maldives) mais, qui curieusement, manque

également aux Seychelles et 4 Aldabra.

L'absence de Pavona (Polyastra) et de Anacropora, qui exis-
tent, l'un et l'autre, aux Seychelles et a Aldabra, est moins surpre-

nante car ils sont assez peu répandus.

Il en est de meme de Ctenella qui n'est connu que des Chagos

et de Saya de Malha.

287

LE PROBLEME DU CENTRE DE DISPERSION

Les résultats de ROSEN (1971 b), ainsi que ceux que nous avons
présentés dans ce mémoire, concourrent a démontrer la trés grande
richesse en Scléractiniaires de 1'Ouest de 1'Océan Indien, riches-
se au moins égale, sinon supérieure 4 celle du foyer de dispersion

indonésien.

On est donc, conduit 4 poser la question de savoir si, pour
l'ensemble de 1'Indo-Pacifique tropical, il existe wn (archipel indo-
nésien) ou deux (archipel indonésien et région Ouest indienne)
foyers de dispersion de la faune de Scléractiniaires. Cette hypothé-
se de l'existence possible de deux centres de dispersion, déja for-
mulée par ROSEN (1971 b) mérite d'étre mentionnée a nouveau ici, car
nos propres résultats seraient un argument en sa faveur. Il ne parait
cependant pas possible de trancher de facon définitive, tant nos con-
naissances biogéographiques sont incomplétes. On ne peut, en effet,
exclure la possibilité de 1'existence d'un unique foyer de dispersion
indo-pacifique, centré sur 1l'Archipel indonésien, mats beaucoup plus
étendu qu'on ne L'avatt supposé primitivement, puisqu'il engloberait
au moins Madagascar et les archipels s'étendant entre cette ile et

le Sud de 1'Inde.

Cet unique foyer serait apparemment scindé en deux du fait de
l'existence d'une "barriére est-indienne", au Sud du Golfe de Bengale
(absence de guirlandes insulaires servant de relai). L'ouest de
1'Océan Indien serait alors a considérer comme une sous-province
géographique.

La solution définitive de cette question réside dans 1'Archipel
indonésien lui-méme, en particulier dans sa région occidentale ot il
serait souhaitable d'intensifier les recherches ayant trait a ce pro-

bléme.

288

PROBLEME DES REGIONS MARGINALES

D'un point de vue btogéographtque, les régions marginales de

distribution de la faune de Scléractiniaires se caractérisent

- par un net appauvrissement qualitatif et quantitatif des
composants (trop faibles valeurs des températures minimales) ,
- par l'apparition des formes "endémiques" propres 4 chacune

des régions marginales.

Ainsi que le souligne ROSEN, les régions véritablement margina-
les sont peu développées dans 1'Océan Indien ; on ne peut guére pren-
dre en considération, en effet, que la coOte Sud Ouest de 1'Australie,
la cote Sud Africaine et, dans une certaine mesure, le golfe persique.
Dans ce dernier, c'est la combinaison des hautes températures et des
fortes salinités qui contribue a4 l'appauvrissement de la faune de
Scléractiniaires.

Au niveau générique, l'existence d'une faune marginale spéci-
fique est 4 peine décelable (Anomastrea caractériserait la région

Sud Africaine, et Homophyllta la région Sud Ouest de 1'Australie).

A Madagascar, la faune de Scléractiniaires est remarquablement
homogéne du Nord au Sud de 1'ile, puisque a une exception prés
(Polyphyllta), il y a une parfaite identité au niveau générique, entre
Nossi Bé et Tuléar, malgré une différence de latitude de 10 degrés
entre ces deux localités. Il ne fait aucun doute cependant que Tuléar
représente l'extréme Sud Ouest de la zone de diversité maximale de
l'Ouest de 1'Océan Indien. Bien que nos données soient fragmentaires,
il est néanmoins évident qu'au Sud de 1'Onilahy, les récifs sont trés
pauvres en espéces, et de plus en état de vitalité réduite. (Cette

pauvreté en Scléractiniaires hermatypiques est liée aux valeurs mini-

males relativement faibles des températures de surface).

289

On ne peut actuellement affirmer que la zone située au Sud de
1'Onilahy constitue réellement une région "marginale" au sens
zoogéographique. Elle pourrait ne représenter que l'aspect normal
d'appauvrissement 4 la frontiére du domaine géographique d'extension
des Scléractiniaires hermatypiques.(I1 serait intéressant d'y recher-

cher la présence éventuelle d' Anomastrea trregularts).

Quoiqu'il en soit, on doit noter 1'extréme rapidité de cet
appauvrissement (1ié a la rapide diminution des températures) puisque
on passe presque sans transition d'une zone ou la faune est trés
diversifiée a une zone ou elle est, au contraire, trés raréfiée.

Ce caractére serait une des particularités de la faune malgache de

Scléractiniaires.

Nous en terminerons avec les questions d'ordre faunistique,
en faisant remarquer que la richesse particuliére en Scléractiniaires
de la région de Tuléar est due 4 la conjonction de facteurs zoogéo-
graphiques (qui ne représentent qu'une potentialité d'existence)
et de facteurs @cologiques, la diversité des biotopes permettant 4
chaque Scléractiniaire "possible" de trouver la niche écologique qui

lui convient et de s'installer effectivement.

290

BIONOMIE DES PEUPLEMENTS
A DOMINANCE D’ANTHOZOATRES

I ~ REPARTITION DES SCLERACTINIAIRES

AS] DIVeES hEeeSpecTercgue

Nous considérerons, en accord avec PORTER (1971 a) que, pour les
Scléractiniaires hermatypiques, le nombre d'espéces est le plus simple

et l'un des meilleurs indices de diversité spécifique.

Le nombre d'espéces de Scléractiniaires présents dans chaque bio-
tope est indiqué dans la figure n° 64. Sur cette figure, apparait
nettement une certaine irrégularité dans la diversité spécifique des
biotopes ou groupes de biotopes, (alternance de biotopes riches en
espéces et de biotopes pauvres). On remarque notamment les deux faits

suivants

- en moyenne, les platiers sont moins riches que les pentes;

- les biotopes de platier les plus pauvres en espéces sont ceux
qui, soit asséchent le plus (glacis, levée détritique), soit corres-
pondent a des zones de dépots sédimentaires importants (accumulation
sableuse du platier interne). A l'inverse, les biotopes du platier
dans lesquels on observe une rétention d'eau a basse mer (ensellement
externe, formations construites de platier interne et dépression mé-

diane) seront plus riches en espéces.

Ainsi, se dégagent d'ores et déja deux facteurs qui limitent le
développement des Scléractiniaires et donc, des récifs coralliens

exondation et facteur sédimentation.

291

Par ailleurs, dans les zones n'émergeant pas (élimination du fac-
teur exondation) apparait trés nettement 1l'influence du mode, la diver-

sité spécifique étant d'autant plus grande que le mode est plus proté-

=

ge.
C'est ainsi que la faune de Scléractiniaires des biotopes du pla-

tier 4 formations construites et de la dépression médiane (a l'abri

de la levée détritique) est plus diversifiée que celle de 1'enselle-
ment externe. Le méme phénoméne est observé sur les pentes récifales :
l'ensemble des biotopes de pente de lagon (pente interne, vasques et
lagons enclavés, pente des récifs internes) est beaucoup plus riche
en espéces que les horizons de méme profondeur (zone éperons-sillons)

de la pente externe.

D'autres facteurs interviennent aussi sur les pentes, pour modi-

~

fier la diversité spécifique d'un biotope 4 l'autre :

- le facteur lumiére sur la pente externe, facteur dont 1'influen-
ce se traduit par une diminution réguliére du nombre d'espéces en fonc-
tion de la profondeur, sur la dalle corallienne ;

- le facteur sédimentation pour les pentes de lagon, les plus en-
vasées d'entre elles (pente des récifs internes) présentant la faune

la moins riche.

La diversité spécifique des Scléractiniaires dans les différents
biotopes est donc directement liée a 1'influence prépondérante des

facteurs exondation, sédimentation, mode, pénétration de la lumiére.

Influence prépondérante

Zone ێperons-sillons
P du mode
Pente externe

Influence prépondérante

D * Do,
alle corallienne de la lumiére

Platier Influence prépondérante du mode

Pente interne Influence secondaire de la sédimentation

292

B - Abondance- dominance des Scléractiniaires dans les

divers biotopes

Le pourcentage de surface recouverte par les Scléractiniaires
dans les divers biotopes est représenté graphiquement par la figure
n° 65. On constate qu'il existe une bonne corrélation entre nombre
d'espéces et pourcentage de surface couverte : les constructions de
type '"super-colonies" et les formations mono ou paucispécifiques, men-
tionnées précédemment dans l'étude analytique, apparaissent donc, es-
sentiellement, comme des aspects locaux, ne modifiant pas 1'équilibre
de la composition spécifique des peuplements.

Ces considérations valent surtout pour un édifice corallien tel
que le Grand Récif. Dans certains cas particuliers, correspondant 4
des platiers de mode relativement protégé (récif Sud Ifaty, périphérie
des récifs internes), apparaissent des. formations paucispécifiques
(champ de Scléractiniaires branchus) qui constituent la totalité du
peuplement de certains biotopes et qui peuvent, a4 la limite, n'étre

constitués que deux espéces (Acropora pharaonts et A. arbuscula ).

Par ailleurs, dans certains biotopes réunissant des conditions
peu favorables a la vie des Scléractiniaires, ceux-ci ne construisent
que des colonies de petite taille ; en conséquence, la surface recouver-
te est plus faible que le nombre d'espéces présentes ne permettrait de
le prévoir a prtort. Un tel phénoméne s'observe, par exemple, sur le

glacis récifal (influence du facteur exondation) ou dans 1'accumula-

tion sableuse (influence du facteur sédimentation).

Enfin, dans les variations d'abondance-dominance des Scléractini-
aires, intervient une compétition avec d'autres organismes. Au niveau
des constructeurs primaires, il y a essentiellement compétition avec
les Corallinacées encrottantes, mais celle-ci s'exerce sur le haut des
pentes non exondables et dans 1l'extréme horizon inférieur de la zone

intertidale, en mode battu.

293

Ceci ne peut étre observé en fait, qu'au niveau du front récifal
(plateforme supérieure des éperons, horizon supérieur de la zone
éperons-sillons). A Tuléar, cette compétition ne parait pas trés sé-
vére, et les Corallinacées encrotitantes n'occupent en moyenne guére
plus de 50 Z de la surface disponible, valeur trés faible, et sur laquel-

le il nous faudra revenir,lorsqu'on la comparera a celle constatée sur

d'autres récifs de mode battu (récifs 4 "algal ridge").

Au niveau des constructeurs secondaires une compétition, d'‘ail-
leurs d'importance assez relative, s'exerce en mode calme (platier
interne) entre Scléractiniaires et Corallinacées, Neogontoltthon
ef. Fosltet notamment. En cas de déséquilibre des facteurs du milieu
(prépondérance du facteur hydrodynamique, en particulier), les Sclé-
Yactiniaires sont éliminés soit par les Hydrocoralliaires, soit par

les Alcyonaires.

Ce cietOnmGesn pai nCl pala Eackeunms eCOlogr gues)

Nous venons de mentionner briévement dans les pages qui précédent,
comment divers facteurs pouvaient intervenir sur la composition des peu-
plements coralliens.

Il parait nécessaire d'apporter des indications complémentaires
quant aux exigences des Scléractiniaires, vis-a-vis de certains de
ces facteurs.

1) - Lumiére

L'action de la lumiére sera surtout marquée sur les peuplements
de pente externe, lesquels d'ailleurs, sont, de facon générale, les moins
bien connus. Il] faut cependant convenir que les pentes de Tuléar, trop
limitées dans leur extension bathymétrique (18 m. au plus pour les la-
gons, 50 m. pour la pente externe), ne constituent pas, pour cette

étude, un modéle idéal.

294

Le tableau n°XVII donne pour les neuf principales familles, le
nombre d'espéces présentes dans chacun des horizons de la pente ex-

terne.

On peut ainsi distinguer trois groupes.

a) Familles présentant une décroissance du nombre d'espéces en
fonction de la profondeur : Pocilloporidae, Acroporidae, Poritidae,
Fungiidae. Ce phénoméne de décroissance du nombre d'espéces est, bien
entendu, observable 4 l'intérieur des principaux genres de chacune
des familles. Celles-ci sont composées d'une majorité d'espéces photo-

philes strictes.

b) Familles qui sont largement réparties sur les pentes mais pré-
sentent un maximum d'espéces a des profondeurs moyennes (horizon in-
férieur de la zone éperons-sillons, horizon supérieur de la dalle
corallienne). Ces familles renferment une majorité d'espéces photophi-
les strictes ou tolérantes, mais dont le développement est limité, dans
les niveaux supérieurs par le facteur agitation(Faviidae, Fungiidae,

Siderastreidae).

c) Familles présentant un accroissement du nombre d'espéces avec
la profondeur: Pectiniidae, Agariciidae,et dans une moindre mesure,
Mussidae. Nous qualifierons d'hémisciaphiles les espéces existant pré-
férentiellement dans les horizons les plus profonds de la pente exter-
ne (dalle corallienne). Il nous parait, en effet, hasardeux, et tout
au moins prématuré de suivre la terminologie employée par LABOREL
(1967) pour caractériser les exigences des Scléractiniaires vis-a-vis
du facteur lumiére. Cet auteur, en effet, adopte les dénominations
suivantes : photophiles stricts, photophiles tolérants, euryphotiques,

sciaphiles stricts, sciaphiles tolérants et ahermatypiques.

TABLEAU XVII

Répartition des principales familles sur la pente

Pocilloporidae
Acroporidae
Agariciidae
Siderastreidae
Fungiidae
Poritidae
Faviidae
Mussidae

Pectiniidae

externe

ZONE EPERONS - SILLONS

5
9
3)
0
0
4
6
2
0

295

296

Pour notre part, nous considérons que les formes ahermatypiques
sont les seuls Scléractiniaires 4 affinités sciaphiles, parmi les-
quels on peut reconnaitre d'ailleurs des espéces sciaphiles strictes
(Balanophyllta des grottes) et des espéces sciaphiles tolérantes
(Tubastrea aurea, par exemple).

De méme une catégorie d'espéces "“euryphotiques" peut difficile-

ment @€tre mise en évidence 4 Tuléar.

En ce qui concerne la réponse des Scléractiniaires hermatypiques
vis-a-vis du facteur lumiére, nous admettons donc l'existence des caté-

gories suivantes :

-- Espéces photophiles strictes (beaucoup d'Acropora et la plupart

des Fungta) qui sont surtout bien représentées sur les platiers et les

horizons supérieurs des pentes.

-- Espéces photophiles tolérantes (existant aussi bien sur les
platiers que sur les pentes, sauf dans les horizons les plus profonds
de la pente externe) : dans cette catégorie, entrent la plupart des

Pocilloporidae, des Faviidae et des Mussidae.

-- Espéces hémisciaphiles, normalement restreintes 4 la dalle
corallienne, ou méme seulement aux horizons moyen et inférieur de
celle-ci : Echtnophyllia, Pecttnta, 1a plupart des espéces du genre
Leptoseris, Turbinarta. Les colonies de Scléractiniaires hémisciaphi-
les ont tendance a prendre des formes trés étalées horizontalement :
formes lamellaires (Oxypora, Echtnophyllta), formes en coupes trés

évasées (Leptoserts spp, Turbtnarta peltata).

297

2) — Mode

La zone récifale soumise au mode le plus battu correspond
a la rupture de pente entre platier externe et pente externe, laquelle
présente d'ailleurs une morphologie trés compliquée (périphérie de la
plateforme supérieure des @éperons). A partir de cette zone, on obser-
ve deux principaux gradients d'agitation décroissante : un gradient
vertical, le long des pentes, un gradient horizontal, de 1'extérieur
vers l'intérieur des récifs suivant une direction perpendiculaire
au front récifal. Il existe également, dans un plan horizontal, un
gradient secondaire d'agitation décroissante (en théorie normal au
précédent), et qui traduit un changement de mode du fait de la modifi-

cation de l'orientation du front récifal par rapport a la houle inci-

dente (cas des extrémités Nord et Sud du Récif, et des criques externes).

Or, statistiquement, a des conditions déterminées de mode, corres-
pondent des formes de croissance bien définies. Ces formes sont les

suivantes ;

—- mode extremement battu (front récifal) : colonies encroUttantes
épaisses;
- mode battu : colonies digitées (digitations courtes et épaisses);

- mode relativement protégé : colonies branchues de grande taille;

- mode calme : prédominance des colonies massives hémisphériques.

On observe donc, du fait de 1l'existence du double gradient verti-
cal et horizontal d'agitation décroissante, wne correspondance physto-

nomtque entre les peuplements de pente et les peuplements de platter :

- Les Poctllopora de 1'horizon supérieur de la zone éperons- sillons
(mode battu) se retrouvent (avec Acropora humtlts) sur la plateforme

supérieure des @éperons.

298

- Les formes branchues du haut de la pente interne (mode relati-
vement protégé) existent, dans les memes conditions de mode, sur la
périphérie des platiers des récifs internes, sur le rebord des criques,
et en position médiane, sur le platier Sud Ifaty. (Sur le Grand Récif,
le champ de Scléractiniaires branchus est remplacé par la levée détri-

tique).

- Aux formes essentiellement massives de bas de pente interne,
ou de l'horizon inférieur de la zone éperons-sillons (mode calme)

correspondent enfin, les colonies surtout massives du platier interne.
‘

On doit remarquer que (pour les formes massives ou hémisphériques
tout au moins) les espéces peuvent ne pas étre les memes dans les di-
vers biotopes.

L'adaptation des formes des colonies aux conditions de mode ex-
plique également pourquoi les constructeurs primaires originaux (les
premiers stades d'implantation récifale démarrant toujours 4 une cer-
taine profondeur) sont toujours des espéces de formes massives,les-
quelles sont relayées ultérieurement (en mode plus battu) par des es-

péces de formes branchues ou meme digitées.

L'aspect parfaitement horizontal du platier corallien cons-
truit par les Scléractiniaires est un des caractéres les plus frappants
des édifices récifaux. Il traduit le fait que la trés grande majorité
des espéces admet la méme limite vis-a-vis du facteur exondation et
qu'il n'existe pas, dans la zone intertidale, de véritable relai entre
les divers Scléractiniaires.

Nous n'aborderons pas ici la question des formations construites
par les Corallinacées et divers Invertébrés, pouvant prendre la suite
des coraux lorsque la croissance de ces derniers est inhibée par 1'é-

mersion.

299

S'il existe un petit nombre d'espéces un peu plus tolérantes que
les autres au facteur émersion (Acropora arbuscula, A. pharaonts,
Porttes somaltensts, Favta palltda, Favttes abdtta, F. vtrens, Styl-
lophora ptsttllata, Poetllopora danae, Acropora palifera, Platygyra
lamellina, Turbtnarta cf stephensont), ce facteur n'intervient que

de facon accessoire dans les causes de différenciation des peuplements.

L'action des sédiments sur les peuplements récifaux est liée a
l'aptitude des Scléractiniaires 4 se débarrasser des particules sédi-
mentaires se déposant sur leurs tissus. Quatre mécanismes de rejet de

ces particules peuvent intervenir (HUBBARD & POCOCK, 1972)

1/ Elimination par gravité impliquant une distension des tissus
par ingestion d'eau par le stomodeum ; ce phénoméne permet aux coraux
de se débarrasser des particules les plus grossiéres.

2/ Action des tentacules,

3/ Mouvements ciliaires (éliminant principalement les particules
les plus fines).

4/ Sécrétion continue de mucus.

Ces quatre mécanismes sont développés a4 des degrés divers chez
les différentes espéces et ils peuvent intervenir soit seuls, soit

en combinant leurs actions.

Il en résulte, chez les Scléractiniaires, une trés grande varié-
té dans la résistance aux dépots sédimentaires, quelle que soit la
composition granulométrique de ceux-ci, et, en conséquence, on peut
en trouver sur tous les types de substrats meubles.

En régle générale, les espéces 4 grands calices (et a grand nombre de
septes) ont une plus grande capacité de distension de leurs tissus
(Diaserts dtstorta, par exemple) et ils pourront se débarrasser plus
facilement des éléments grossiers que les espéces 4 petits calices et
a nombre réduit de septes (Acroporidae). Bien qu'ils aient des calices
de petite taille, les Porites éliminent trés efficacement les parti-

cules sédimentaires par action tentaculaire.

300

Ceci explique l'abondance et la forte dominance de Porites
somaltensts par exemple, dans des milieux déja trés ensablés tels que

la zone des microatolls.

II - ASPECTS BIONOMIQUES

La comparaison des peuplements des divers biotopes récifaux
entre eux (et, lorsque cela est possible, avec les peuplements de
substrats solides non récifaux, occupant la méme position dans
1'étagement) permet de définir, pour certains de ces biotopes, un
stock d'espéces caractéristiques exclusives ou préférentielles.

En fait, on doit considérer avec la plus grande prudence, le
terme ''caractéristique exclusive", appliqué aux organismes autres
que les Scléractiniaires. Les informations que nous avons pu recueil-
lir dans l'ensemble de 1'Océan Indien occidental (régions tropicales)
tendraient 4 prouver que la plupart des végétaux et des Invertébrés
vivant dans les formations coralliennes existent également en dehors
des @édifices récifaux. (C'est le cas des Algues, des Phanérogames

marines, des Hydraires, des Gorgonaires).

Il est cependant, difficile d'apporter une réponse définitive 4a
cette question du fait de la rareté des biotopes de substrats soli-
des non occupés par les Scléractiniaires et du caractére fragmentaire
des observations les concernant. Il nous a paru utile, toutefois,
sur la base des résultats obtenus dans les récifs de Tuléar, de con-
server la distinction entre espéces "caractéristiques exclusives" et
“caractéristiques préférentielles", étant entendu qu'il s'agit, avant
tout, de comparaison entre biotopes récifaux.

Par ailleurs, les espéces sous influence de facteurs édaphiques
ou donnant localement lieu a des faciés seront dénommées "caractéris-—
tiques locales strictes" ou "caractéristiques locales tolérantes", sui-

-

vant leur degré de liaison avec le biotope considéré.

301

A - La dalle corallienne

1) Espéces caractéristiques exclusives

Sporoltthon stbogae, Udotea javensts, Pseudocodtum Devrtesit.

+ Spongiaires : Sprrastrella tnconstans, Bubaris conulosus,
Echtnodictyum jousseaumet, E. conulosun, Plumohalichondrta gardtinert,
Clathrta foltascens, Raphtdophlus cervtcornts, Haltclona cf madrepora,

Petrosta sp.

+ Hydraires : Lytocarpus stngularts.

+ Alcyonaires : Telesto sp. 2, Morchellana pumilto,

M.vartcolor, Stphonogorgia htcksont, Stereacanthta tndtca, Umbellulifera

striata.

toma, Aphantpathes pennacea.

2) Espéces caractéristiques préférentielles

+ Scléractiniaires : Echinophyllta aspera, Oxypora lacera,
Horastrea tndtca, Gyrosmtlta tnterrupta, ? Parascolymta vittensts,
Tubastrea micrantha (ce dernier surtout développé dans les zones de

transit des masses d'eau).

+ Algues_ : Caulerpa brachypus, Halimeda micronestca,

Trtchogloea Requtennt, Galaxaura cf. oblungata, G. tenella, Botryo-

ecladta cf. madagascartensts.

302

+ Spongiaires : Sptrastrella sp. Petrosta testudinaria,

Ectonema baetlltfera, Axtnella cartert, Hemtasterella complicata,

Tedantone wtlsont.

+ Hydraires : Lytocarpus phoentceus, Thecocarpus flexuosus,

T. brevtrostris, Haltcornarta htans, H. ferlust, H. gractltcaulis.

+ Alcyonaires : Sarcophyton elegans, S. regulare, Sinularia

crassa, Spongodes kolltkert, S. novaezeelandiae, S. robusta.

+ Antipathaires : Anttpathes myrtophylla.

(Un certain nombre d'espéces d'Ophiures appartenant aux genres
Ophtactts et Ophtothrix paraissent inféodées a divers Spongiaires
de la dalle corallienne et pourraient @tre considérées comme des

caractéristiques préférentielles).

B = LE editice recirall

Nous avons indiqué dans 1'étude de 1l'action des facteurs
écologiques qu'il existait um double gradient d'intensité décroissante
du mode, depuis le front récifal : gradient horizontal (sur le platier)
gradient vertical (sur la pente externe).

Ce double gradient entraine, 4 niveau d'agitation égal, une corres-
pondance déja signalée, entre peuplement de la zone éperons-sillons,
et peuplement du platier ou des pentes internes : les niveaux supérieurs
renferment (comme le platier externe), des espéces (plus ou moins en-
croutantes, ou digitées) liées a un mode battu.

Les niveaux inférieurs, en mode calme, présentent un peuplement
assez analogue a celui des pentes internes. Ces niveaux inférieurs de
la zone éperons-sillons demeurent en profondeur trop faible pour que

le facteur lumiére puisse avoir une action sur les peuplements.

303

Ces raisons expliquent la rareté des espéces caractérisant la zo-
ne @éperons-sillons. On ne peut guére citer, en effet, que des Alcyon-

aires (Ltthophytum arboreum, Stnularta macropodia, Nephthea striata).

Les ruptures de pente de mode battu sont caractérisées

par un petit nombre d'espéces de Cnidaires :

- Caractéristiques locales strictes : Acropora danat,

A. dectptens, A. rotumana, A. cf. penguts.

- Caractéristiques locales tolérantes : Pavona clavus,

Poetllopora brevicornts setchellt, Millepora platyphylla.

- Caractéristiques locales strictes : Acropora humilts,

Chlorodesmis cf. Htldebrandtit, Janta cf. rubens, Eucheuma edule,

E. cf. spectosum, Lobophytum patulum, Stnularta marenzellert.

- Caractéristiques locales tolérantes : Turbtnaria

decurrens, Lithophyllum sp, Poroltthon onkodes, Lobophytum depressum,

L. meandrtforme, Palythoa ltscta, P. capensts.

Ce stock renferme des espéces qui, au méme titre que celles carac-
térisant le front récifal, tolérent ou exigent des modes battus ou

trés battus.

Ainsi que nous l'avons déja signalé, il n'existe pas de
Scléractiniaires caractérisant @e facon exclusive) les peuplements des

formations construites du platier interne.

304

Cette remarque vaut pour la plupart des autres Invertébrés que
l'on peut retrouver, soit dans les zones ombragées (dessous des blocs
de la levée, surplombs des pentes) comme les Spongiaires, soit sur
les récifs internes et bancs coralliens (Alcyonaires), soit méme sur

1'accumulation sableuse (Echinodermes).

On peut cependant dégager un petit stock d'espéces :

- Caractéristiques locales strictes : Turbtnarta condensa-

ta, Sargassum cf heterophyllum, Neogontoltthon cf. Fosltet, Lithophyl-

lum molluecense, Ltthothanntum erubescens.

- Caractéristiques locales tolérantes : Psammocora contt-

gua, Acropora paltfera, Stylocoentella guenthert, Millepora exaesa,

Palythoa multisulcata, Zoanthus sanstbartcus.

Deux espéces caractérisent les hauts de pente et les pla-
tiers en mode relativement protégé : Acropora pharaonts et A. arbus-
cula lesquelles forment parfois de véritables ceintures (rebord des
pentes) ou des peuplements purs (périphérie du platier des récifs

internes, platier médian des récifs Sud Ifaty).

Les pentes de lagon (qui se trouvent placées dans des con-
ditions de mode calme) renferment un certain nombre d'espéces caracté-

ristiques tolérantes :

groupes :

305

- Espéces 4 colonies de forme variable, largement
réparties sur les pentes : Acropora echitnata, Monttpora foltosa,
Merulina ampltata, Galaxea clavus, Halomitra phtltppinensts, Fungta

danat, Favites n. sp.

- Espéces 4@ colonies de grande taille, massives ou
d'aspect général massif : Lobophyllta hemprtchit, Plerogyra stnuosa,
Physogyra lichtenstetnt, Dtploastrea heltopora, Symphyllta recta,
Oulophyllta ertspa, Oulophyllta sp.

+ Spongiaires : Iretna ramosa, Phyllospongia dendyt,

+ Hydrocoralliaires : Millepora tntricata, M. tenera.

+ Alcyonaires : Coelogorgia palmosa, Spongodes hemprtcht.

+ Mollusques : Pycnodonta hyotts.

+ Echinodermes : Phyllacanthus tmpertalts, Chortaster

granulatus, Lamprometra klunzingert, Troptometra cartnata.

Quelques espéces existent dans la plupart des biotopes récifaux,
ou elles sont, en général, assez bien représentées.

Ce sont les espéces a "large répartition" qui comprennent : 1'Algue
Amansta glomerata, 1'Hydraire Aglaophenta cupresstna, 1'Alcyonaire
Tubtpora mustca, les Scléractiniaires Stylophora ptstillata, Porites
somaltensts, Favta pallida, Favites virens, Gontastrea pecttinata,

G. rettformts, Platygyra daedala, Hydnophora microconos, Echtnopora

gemmacea, Galaxea fasctcularts.

Enfin, de nombreuses espéces entrent, au moins provisoirement,
dans la catégorie -de loin la plus importante- des espéces "sans
signification @cologique précisée". Il s'agit de celles pour lesquelles
les données que nous possédons sont insuffisantes pour permettre de

.

les considérer comme inféodées 4 un biotope donné, ou pour définir

306

leur signification écologique. Dans 1'état actuel de nos connaissances,
elles se répartissent en général de facon plus ou moins réguliére dans

un nombre variable de biotopes.

Les résultats exposés ci-dessus, montrent qu'il existe dans les
peuplements des récifs de Tuléar, une coupure profonde qui sépare
le peuplement de la dalle corallienne d'une part, et le peuplement
du reste des formations récifales.

Nous admettrons donc, sur les substrats solides a dominance
d'Anthozoaires, l'existence de deux biocoenoses distinctes, a pré-

pondérance de facteurs climatiques :

- Une btocoenose réctfale, a dominance de Scléractiniaires et

de Corallinacées non articulées.

Elle montre, d'une zone du récif a4 l'autre, des différences
importantes que l'on peut interpréter comme étant une juxtaposition
de faciés provoqués localement par 1l'intervention modérée de facteurs
édaphiques divers.

La multiplicité des aspects sous lesquels apparait le peuplement
photophile de la biocoenose récifale, n'est pas sans rappeler un phé-
noméne du méme ordre, observé a propos de la biocoenose des Algues

Photophiles de la roche infralittorale méditerranéenne.

- Une btocoenose subréctfale (ou coralltenne) 4 dominance d'Al-
gues molles, de Spongiaires, de Gorgonaires, de Scléractiniaires et
d'Antipathaires. Cette biocoenose subrécifale de la dalle corallienne
présente un peuplement plus homogéne, et la zonation qu'on y observe

est une conséquence de l'action d'un facteur climatique (lumiére).

307

EVOLUTION DES PEUPLEMENTS RECIFAUX

Les Scléractiniaires et les autres organismes secréteurs de cal-
caire (Algues ou Invertébrés) peuvent donner naissance, en fonction
des conditions de milieu, a divers types de formations construites
(microcosmes ou écosystémes). La complexité de celles-ci va en crois-—
sant, depuis les massifs coralliens (qui, a4 la limite, ne sont cons-
titués que d'une seule et unique colonie massive) jusqu'aux édifices
les plus importants tels que les récifs barriére, en passant par les
patés coralliens, les pinacles, les ilots coralliens et récifs de
lagon.

Une telle série suggére l'idée d'une évolution structurale conti-
nue des peuplements coralliens, depuis les constructions les plus sim-
ples jusqu’aux plus élaborées. Ceci ne signifie pas pour autant que
chacun des types de formations construites que nous venons d'énumérer
doive évoluer vers le stade immédiatement supérieur de complexité, et
ainsi de suite jusqu'au stade terminal.

Il semble plutot, que 1'on doive admettre que ces différents ty-
pes structuraux sont actuellement bloqués 4 un stade, représentant dans
chaque cas, un état d'équilibre avec les facteurs biotiques et abio-

tiques (climatiques ou édaphiques).

Nous avons déja indiqué, a propos des formations coralliennes de
lagon, comment évoluait la structure bionomique des ilots coralliens
et récifs de lagon (évolution des peuplements des récifs de mode cal-
me). Nous examinerons maintenant, les différents aspects de 1'évolu-
tion des peuplements des récifs de mode battu (évolution progressive,

évotution régressive ou dégradation).

308

I - EVOLUTION PROGRESSIVE

Les modalités d'évolution progressive se dégagent de la compa-
raison de deux types de zonation des peuplements, correspondant 1'un
a un stade jeune (récifs de la région Sud Ifaty), l'autre a un stade
de maturité (Grand Récif). Il parait, avant toutes choses, nécessaire
de rappeler, dans l'un et l'autre cas, les caractéres principaux de

cette zonation.

A/ Récif parvenu a l'état de maturiteé
(exemple du Grand Récif)

Dans la zone éperons~sillons, le fond des sillons est, en
général, dépourvu de sédiment juste sous la zone de déferlement, excep-
tion faite, localement, de quelques gros blocs ou d'un pavage de blocs.
La partie inférieure des parois des éperons est elle-méme dépourvue
de toute trace de vie corallienne et les processus de concrétionnement

n'ont d'importance réelle que sur le sommet des éperons.

2) Platver recital

Du large vers le lagon, on observe les zones suivantes :
a - Plateforme supérieure des éperons. Il s'agit de la

partie périphérique du platier externe, correspondant au sommet, af-

fleurant 4 basse mer, des @éperons de la pente externe.-

b - Ensellement externe. L'ensellement externe est ume dé-

pression peu profonde du platier externe, permettant une rétention

d'eau aux basses mers de vives eaux.

309

c - Glacis récifal. Le glacis est une zone étroite ou

on observe un actif concrétionnement organogéne di aux Corallinacées

encrottantes.

d - La levée détritique. La levée détritique est ume ac-
cumulation de blocs organogénes provenant de la partie externe du
récif. Elle est constituée soit d'une série de domes, soit d'un ou

plusieurs remparts.

e - Le platier interne a formations construites est une
zone d‘intense activité concrétionnante (dans laquelle les Sclérac-
tiniaires jouent un role majeur) qui conduit 4 la mise en place de

formations tabulaires (arasement dti a 1'émersion).

f - Dépression médiane. La dépression médiane qui peut
remplacer tout ou partie des formations tabulaires du platier inter-
ne est une zone de rétention d'eau, a basse mer, par endiguement entre

la levée détritique et 1'accumulation sableuse.

g - L'accumulation sableuse qui s'étend sur la moitié pos-
térieure du platier interne est le plus important des dépots sédimen-
taires. A l'exception, des bancs de sables qui atteignent des niveaux
élevés, elle est recouverte et fixée par des herbiers de Phanérogames.
Le substratum fondamental sur lequel s'installent ces dépots est cons-
titué par un "ballast" de taille centimétrique qui est encore apparent

en certains endroits.

On remarque que, dans une zonation de ce type, il existe deux
zones trés actives de croissance et de bioconstruction corallienne :
la zone frontale (qui englobe 1l'horizon supérieur de la structure
en éperons-sillons, et la plateforme supérieure des éperons) d'une
part, et le platier interne 4 formations construites d'autre part,
(ce dernier correspondant 4 une implantation secondaire d'organismes

constructeurs sur le substratum récifal originel).

310

Il y a, en définitive, une certaine équivalence sur le platier
récifal, entre les surfaces occupées par les organismes constructeurs,
et les surfaces occupées par les dépots sédimentaires d'origine bio-
détritique. Des observations portant sur une période de douze ans
ne montrent pas de modifications sensibles de l'importance de ces
derniers. Il semble donc, y avoir, au sein de 1'édifice récifal, un
état d'équilibre des processus sédimentaires (production d'éléments
détritiques, dépdots sur le platier, transfert a l'extérieur du récif)
par rapport aux facteurs hydrodynamiques. Cet état d'équilibre est
tel que la quantité de sédiments biodétritiques produite correspond
a la quantité transportée hors du récif, l'importance des dépédts ne

variant pas sensiblement.

Nous considérons qu'un édifice corallien montrant un tel type
de structure morphologique et écologique, édifice dans lequel les
organismes bioconstructeurs et les dépots de sédiments ont une impor-
tance équivalente, représente un état d'équilibre stable caractérisant
les récifs parvenus 4 un stade de maturité dans la séquence évolutive

des peuplements.

B/ Structure bionomigue d'un récif de mode battu

=

ask Netatijuvens letbup( Reese Sudmibaty)

Les récifs de la région Sud Ifaty présentent une structure

morphologique et bionomique qui présente deux caractéristiques majeures :

- L'absence de tout dép6t permanent de sédiment (y compris la
levée détritique et 1l'accumulation sableuse) ; en conséquence, la
dépression médiane ou ses biotopes de substitution (formations tabulaires
du platier interne) n'est pas individualisée ;

- L'existence d'un peuplement de Scléractiniaires recouvrant la
totalité du platier (zonation continue) et se présentant sous trois
aspects seulement.

En effet, du large vers le lagon, on observe la zonation

suivante :

311

Cette zone éperons-sillons présente une structure trés irré-
guliére, traduisant l'intensité de la construction corallienne :
les @perons sont encore mal individualisés et apparaissent sous la
formede séries d'ildts coralliens en avant de 1'édifice récifal pro-
prement dit, séries séparées par de larges sillons.

Les parois de ces @éperons, subverticales et trés souvent surplom-
bantes, se développent sur des hauteurs importantes (plus de 5 m., en
général). Les Scléractiniaires sont trés abondants sur toute la hau-
teur des parois, et ils s'installent méme parfois sur le plancher

des sillons, ce qui n'a pu étre observé que dans ce secteur.

Le platier frontal correspond a4 la plateforme supérieure des

éperons, et ne montre que peu de différence avec celle du Grand Récif.

Le champ de Scléractiniaires branchus composé essentiellement

de deux espéces d'Acropora (A. pharaonts, A. arbuscula) recouvrant
le substrat 4 prés de 100 Z donne au récif Sud Ifaty sa physionomie
caractéristique. Il s'agit d'un peuplement trés uniforme, interrompu
seulement localement par des petits domes de matériel détritique,
généralement reliés 4 1l'extrémité d'un sillon par un couloir d'alimen-
tation. Sur sa bordure externe, le champ de Scléractiniaires branchus
est interrompu par des bandes d'Acropora morts et érodés, créant des
sillons d'environ | m. de large et de quelques métres de long, perpen-
duculaires au front de récif.

Entre ces sillons subsistent des banquettes résiduelles en relief

(Fig. n° 68 ) d'Acropora vivants.

Le peuplement du platier 4 petites colonies isolées est prin-

cipalement composé de Scléractiniaires 4 petites colonies (massives,

312

digitées, encroUtantes ou cespiteuses) couvrant moins de 50 Z du
substrat. Ces colonies demeurent isolées les unes des autres, et toute
cimentation ou coalescence est impossible. En conséquence, on n'observe
pas d'installation de platier de type tabulaire.

Un autre élément important de cette zone est représenté par de
petites trainées sédimentaires, constituées 4 l'origine par des frag-
ments brisés d'Acropora, ultérieurement encrottés par des Corallina-
cées et qui, parfois, prennent l'aspect de véritables nodules ou
rhodolithes. Ces trainées sédimentaires représentent le transfert,
vers l'arriére du platier, du matériel détritique trés grossier issu
du champ d'Acropora branchus. Ces éléments détritiques grossiers
s'accumulent sur la partie la plus interne du platier (éventuellement
sur la pente du lagon) ot ils constituent le "ballast" sur lequel

s'installent primitivement les herbiers de Phanérogames.

Les herbiers sont trés mal représentés dans les récifs Sud
Ifaty et la couverture phanérogamique est clairsemée et discontinue.
Les herbiers sont, de toute évidence, en voie d'installation sur des

sédiments peu épais, déposés récemment et mal stabilisés.

D'un point de vue écologique, un tel récif, montrant une zonation
continue de Scléractiniaires, des peuplements peu différenciés et
une absence quasi totale de dépdts de sédiments 4 sa surface, est 4

considérer comme peu évolué (stade immature).

On peut avancer l'hypothése suivant laquelle les récifs Sud
Ifaty représentent un type d'édification corallienne qui n'est par-
venue que récemment 4 un niveau voisin de celui des basses mers de

vives eaux (platier en voie de structuration).

313

C/ Corrélation entre les biotopes des deux récifs
et possibilité d'évolution

On pourrait admettre a prtor?t que le stade peu élaboré qui
vient d'étre décrit, correspond lui aussi 4 un état d'équilibre sta-
ble, sans possibilité d'évolution ultérieure. Ce stade peu élaboré
pourrait également @tre considéré comme 1'un des premiers stades d'une
série évolutive qui a4 partir d'un méme stade embryonnaire conduirait

a une structure inconnue mais différente du type "Grand Récif".

| Type Grand Récit |
4

o-~

Type Sud Ifaty

| Stade embryonnaire |

Ces hypothéses ne peuvent @tre soutenues, car il existe un cer-
tainn nombre de faits prouvant que la structure morphologique et bio-
nomique du Grand Récif dérive directement d'une structure moins évoluée,
du type Sud Ifaty. Ces deux modéles d'organisation sont donc deux stades

d'une seule et unique série évolutive.

314

Ainsi que nous l'avons montré précédemment, le stade "Grand
Récif" correspond 4 un état d'équilibre stable qui représente le

terme de 1'évolution progressive (stade le plus élaboré).

Type Grand Récif
Type Sud Ifaty
Stade embryonnaire

Les principaux arguments que l'on peut avancer a l1'appui de cette

thése sont les correspondances suivantes observées entre les bioto-

pes

La largeur et la profondeur des sillons de la zone Sud Ifaty
sont graduellement réduites du fait de l'activité ininterrompue des
organismes constructeurs. Ceci conduit 4 une canalisation de plus en
plus étroite des masses d'eau en déplacement (courants de retour en
particulier), qui, elle-méme provoque une régularisation de la topo-
graphie et limite le développement des coraux (sur le fond des sillons

notamment).

- Platier externe

Nous avons signalé précédemment que la bordure antérieure du
champ de Scléractiniaires branchus était partiellement nécrosée, et
que les zones vivantes se présentaient sous la forme de banquettes
résiduelles allongées perpendiculairement au front récifal. Des tra-

ces de ces banquettes peuvent é@tre observées sur le platier externe,

315

tout le long du Grand Récif. Les Acropora sont morts et leur sommet
arrasé et encrouté par des Corallinacées.
Il existe méme sur le Grand Récif, dans la région d'Ampasy-foty,

un "il6dt" d'Acropora branchus vivants dans 1'ensellement externe.

Les banquettes résiduelles d'Acropora se trouvent 4 la fois sur
le glacis et dans 1l'ensellement externe.
Ceci prouve clairement que ces deux biotopes (glacis récifal et ensel-

lement) dérivent du champ de Scléractiniaires branchus.

Nous avons déja indiqué que des petits domes de matériel sé-
dimentaire trés grossier sont enclavés au milieu du champ de Sclérac-
tiniaires branchus.

Un apport constant d'éléments biodétritiques provoque la crois-—
sance, dans toutes les dimensions, de ces ddOmes embryonnaires dont
la juxtaposition est 4 l'origine de la levée détritique. (Lorsqu'ils
sont trés développés, ces domes s'étirent vers l'arriére jusqu'a
la limite interne du champ de Madréporaires branchus). Il apparait,
de plus, que les levées "en domes" représentent un stade moins évolué
que les levées en remparts, lesquelles ne se rencontrent que dans
les récifs soumis, en permanence ou temporairement, a des conditions

hydrodynamiques particuliérement sévéres (mise en place accidentelle

par les cyclones, action des houles réfractées).

A bien des @gard, les levées en remparts apparaissent comme un
des premiers stades d'évolution régressive (dégradation)des édifices

récifaux.

316

Les récifs Sud Ifaty montrent commer.t le "ballast" produit
par la destruction du champ de Scléractiniaires branchus est trans-
féré sur la partie interne du platier, ot il s'accumule. Ce ballast
est ensuite recouvert par des sédiments de granulométrie variée,
et en grande partie d'origine biodétritique.

Les récifs Sud Ifaty montrent également ( p. 261 ) quelles
sont les modalités d'installation des Phanérogames sur ces dépdts
sédimentaires.

La simple continuation de ces phénoménes, au cours de 1'évolution
récifale, est de nature a4 expliquer 1l'importance des surfaces cou-
vertes par l'accumulation sableuse et les herbiers de Phanérogames

dans les formations coralliennes plus évoluées.

Dés que s'individualisent une levée détritique d'une part, et
une accumulation sableuse, d'autre part, une nappe d'eau résiduelle
demeure endiguée, 4 basse mer, entre ces deux éléments qui constituent
des lignes de relief. Cette nappe résiduelle crée des conditions trés
favorables 4 une croissance active des Scléractiniaires du platier a
petites colonies isolées. Cette prolifération donne naissance soit
aux formations construites de la dépression médiane, soit au platier

construit de type tabulaire.

La dépression médiane se substitue aux zones ou les colonies
sont, au départ, trés isolées, et ot la nappe d'eau résiduelle est

relativement profonde (jusqu'a 1,3 m).

Les formations construites de type tabulaire se développent dans
les zones ot les Scléractiniaires primitivement proches les uns des
autres, peuvent devenir coalescents, et ou la faible épaisseur de la
nappe d'eau résiduelle provoque un arasement de leur surface supéri-

Cure.

317

La succession des biotopes, au cours de 1'évolution des struc-
tures récifales de mode battu se présente, en définitive de la fa-

¢on suivante :

Eperons et sillons Eperons et sillons

(irréguliers)

(régularisés)

Plateforme supérieure Plateforme supérieure

des @perons des @perons

Ensellement externe

Champ de Sclé-

ractiniaires branchus

Platier a petites

Formations construites

colonies isolées :
tabulaires

Accumulation sableuse

Ballast en transit

Herbiers de Phanéro-
games

vers l'arriére

Les principales tendances observées au cours de la série évolu-

tive peuvent étre résumées ainsi :

- modificationsmineures sur la pente externe et le front récifal,

- diversification des peuplements sur le platier récifal,

- développement des dépots sédimentaires et diminution corréla-
tive des peuplements de Scléractiniaires conduisant, dans les récifs
parvenus 4 maturité, a4 un équilibre stable entre substrats solides bio-

construits et substrats meubles.

318

II - DEGRADATION DES PEUPLEMENTS RECIFAUX
(EVOLUTION REGRESSIVE)

La stabilité du stade de maturité, dans laquelle il y a équili-
bre non seulement entre bioconstruction et biodestruction mais éga-
lement entre quantité de sédiments produits et quantité de sédiments
transférés hors du récif, traduit 1l'équilibre général de 1'écosystéme

récifal vis a vis des facteurs du milieu.

L'influence prépondérante de facteurs édaphiques peut provoquer
un déplacement de cet état d'équilibre qui correspond a une dégrada-

tion des peuplements 4 dominance de facteurs climatiques.

L'action des facteurs édaphiques peut se modifier au cours du
temps soit du fait d'un changement des conditions générales (régime
hydrométéorologique, variations du cours et du débit des fleuves),
soit sous l'influence de circonstances locales (canalisation des écou-
lements d'eau 4 basse mer, installation ou développement d'une fléche

sableuse par exemple).

Les principaux facteurs qui interviennent sont les facteurs hy-
drodynamiques, soit seuls, soit en temps qu'agent de transport et

de dépot de sédiments.

A/ Facteurs hydrodynamigques (sans transfert ou dépot

de sédiment)

1) Transit de masses d'eau

Les extrémités Nord et Sud du Grand Récif offrent un bon exem-
ple de dégradation des peuplements sous 1l'influence des transits des
masses d'eau. Il s'agit, en l'‘occurence, d'écoulements plus ou moins
laminaires (4a basse mer du moins) résultant de la réfraction des
houles ou des mouvements d'entrée et sortie de l'eau du lagon en fonc-

tion des marées.

319

Deux modalités peuvent étre observées :

- Corne Nord du Grand Récif : les sédiments sont largement
étalés sur le platier interne ; le platier a formations construites
lui-méme trés ensablé, ne montre plus que des peuplements de Sclérac-
tiniaires en état de vitalité réduite ; 1l'accumulation sableuse, mal
individualisée, ne porte que des formations d'herbiers maigres et
trés érodés.

- Corne Sud du Grand Récif, Nosy Tafara, Nord du récif de
Sarodrano. Dans cette région, les platiers présentent les mémes ca-
ractéres généraux qu'au niveau de la corne Nord du Grand Récif.

On y observe de plus :

+ une levée détritique en rempart (mal structurée a Sarodrano)
traduisant l'importance des houles réfractées ;

+ des peuplements de Myttlus aurtculatus, surtout dans les zones
ou les transits de masse d'eau sont canalisés a basse mer ; 1l'instal-
lation de ces mouliéres est favorisée par la richesse en plancton

des eaux sortant de la baie de Tuléar, a marée descendante.

Des courants intenses peuvent localement provoquer le rempla-

cement des peuplements normaux a dominance de Scléractiniaires :

- par des formations a dominance de Millepores (Millepora tenera)
dans les passes 4 seuil peu prcofond mettant en communication vasques
ou lagons enclavés avec le lagon principal ;

- par des formations de Millepora platyphylla et Palythoa ltscta
autour des trous souffleurs et des fissures de jaillissement (coups
de pression) ;

- par des peuplements d'Alcyonaires (Stnularta whttelegget, S.
marenzellert, Lobophyllum patalum) et des Zoanthaires (Palythoa ca-

pensts) sur la plateforme supérieure des éperons (uprush et backswash).

320

Dans tous les cas, les peuplements se substituant aux Sclérac-
tiniaires sont des peuplements paucispécifiques (ce qui est, d'ailleurs,
la régle générale en cas d'intervention intense d'un facteur édaphi-

que).

La levée détritique ne peut s'établir et se maintenir sur
un platier récifal que lorsqu'existe une alimentation réguliére en
matériaux détritiques grossiers. Ceci ne peut se produire lorsque
les récifs sont 4 un stade d'évolution peu avancé (stade dans lequel
les sillons sont larges et profonds, et ot 1'énergie des houles n'est

pas suffisamment canalisée pour avoir ume action destructrice).

Une alimentation réguliére de la levée ne peut, non plus, s‘ef-
fectuer dans les récifs trés évolués, lorsque les sillons sont totale-
ment ou presque totalement colmatés par les actions de bioconstruc—
tion ou les dépots de sédiments. En effet, la zone des éperons-sillons
n'est plus alors qu'unepente unie, d'inclinaison réguliére sur laquelle
les actions hydrodynamiques n'ont plus aucun effet destructeur.

Dans la mesure ol elle n'est plus alimentée de facgon réguliére,
la levée détritique est détruite par action mécanique ou biologique,

et elle disparait de la surface du platier.

En conséquence, la nappe d'eau résiduelle du platier interne
ne peut se maintenir et les formations construites du platier inter-
ne sont détruites 4 leur tour. On aboutit 4 un récif presque totalement
mort, indifférencié, dans lequel coexistent sur toute la largeur du
platier des dépdts de sédiments et des restes de formations construites
démantelées. Ce stade ultime d'évolution n'existe pas dans la région
que nous avons étudiée, mais il est représenté au Nord de celle-ci,
ainsi que dans certains édifices récifaux du Nord Ouest de Madagascar.

(Il s'agit d'une structure trés regressée qui est l'équivalent, mais en

mode battu, des bancs coralliens du lagon).

321
B/ Transferts et dépdéts de sédiments

A l'exception des déversoirs de la levée détritique du Grand
Récif, seules les formations coralliennes du Nord Fiherenana et de la
région de Songeritelo sont directement soumises a 1"influence des
tranferts et dépots de sédiments.
Ceux-ci sont liés 4 la proximité du Fiherenana, laquelle a,
en fait, deux conséquences :
- Balayage permanent des platiers par des eaux relative-
ment peu salées ;
- Apport de matériaux d'origine terrigéne qui, soit se
déposent sur le platier, soit sont entrainés jusqu'au niveau de la pente

externe ou méme au-dela.

Deux cas principaux se présentent suivant qu'il y a seulement

transfert de sédiments ou qu'au contraire, les dépots sont prédominants.

Les platiers de la région de Songeritelo peuvent étre considérés
comme une série de larges déversoirs, présentant divers types de struc-—
ture de complexité croissante, et que nous interpréterons comme dif-
férents stades de dégradation des biotopes récifaux. ( Rappelons
que les récifs de cette région sont dépourvus de levée détritique, mais
que celle-ci est parfois remplacée par une formation organogéne faisant

office de seuil surélevé, dans les déversoirs.)

- Stade 1 - (Déversoirs de type primitif)

Le fond du déversoir est tapissé de sédiment grossier, voire
meme de ballast, sur lequel s'installe Thalassodendron ctltatum. Cette
derniére tend a gagner sur le platier externe, a partir des déversoirs.

Lorsque les écoulements sont trés vifs, on n'observe qu'un
dépot de sédiment grossier sans couverture phanérogamique. Les écoulements

sont parfois canalisés, et ils peuvent creuser des sillons d'érosion

dans le substrat primitif sous-jacent.

322

— Stade 2

Lorsque les courants (a basse mer, surtout) transportent
des particules sableuses de taille moyenne, Thalassodendron ciltatum
disparait et est remplacé par des formations du Sabellariidae
Idanthyrsus pennatus, dont les tubes sableux s'agglomérent en banquet-
tes de quelques métres, et parfois en formations continues sur plus
de 150 m2. Les constructions dues aux Idanthyrsus peuvent, dans quel-

ques cas extrémes, tre renforcées parl'action des Corallinacées.

- Stade 3-(Déversoirs a seuils bioconstruits)

Le stade le plus é@évolué de déversoir est celui dans lequel
des Corallinacées 4 thalles lamellaires construisent une formation
légérement mais distinctement surélevée, par rapport au niveau du
platier avoisinant (seuil bioconstruit). Cette formation a4 base de
Corallinacées lamellaires, dans laquelle le Zoanthaire TJsaurus spongto-
Sus est abondant, est 4 considérer comme un biotope de substitu-
tion de la levée détritique (permettant au méme titre que cette der-
niére, l'existence d'une retenue d'eau a basse mer, sur le platier
interne). Lorsque les sédiments transportés par les @coulements

d'eaux sont abondants, les constructions de Corallinacées lamel-

laires sont surmontées de bourrelets d'Idanthyrsus.

La plupart des déversoirs de la levée détritique du Grand Récif,
ainsi que des récifs de Nosy Tafara et de Sarodrano, sont a rattacher
au stade 1 (présence de Thalassodendron etltatum facultative) ou au
stade 2 (Thalassodendron et surtout Idanthursus). Les déversoirs
situés en arriére des criques externes représentent un type de structu-
re plus complexe, proche du stade 3 ci-dessus (importance de la bio-
construction par les Corallinacées) mais dans lequel 1l'absence de
transfert notable de sédiment ne permet ni a Isaurus spongtosus, ni a

Idanthyrsus pennatus de se développer.

323

Le dernier stade d'évolution régressive concerne les régions
affectées par une hypersédimentation d'origine essentiellement ter-
rigéne. Un tel exemple de régression est présenté par les récifs Nord
Fiherenana, dans lesquels les dépots de sédiment sont devenus si
importants qu'il inhibent toute vie corallienne, meme sur la
pente externe. De plus, la plus grande partie du récif interne (et,
lorsque l'on se dirige vers le Sud, de la levée détritique) est en-
sevelie sous la fléche sableuse et le systéme des dunes bordiéres
du delta du Fiherenana. Dans les zones du platier non recouvertes
par les alluvions deltaiques, il ne subsiste plus que deux types de

peuplement :

- herbiers de Phanérogames, d'ailleurs trés érodés ;

—- végétation algale incluant une liste d'espéces qui n'ont pas
été retrouvées sur les patiers normaux ou seulement trés exceptionnel-
lement : Caulerpa crasstfolita, C. Freycitnettt, Bornetella sphaertca,
Cladophora proltfera, Borgesenta Forbestt, Dictyosphaerta cavernosa,

Corallopsts opuntta.

Les peuplements de Scléractiniaires ont totalement disparu ;
le récif est mort, et, 14 encore, on aboutit a une structure de bancs
coralltens ( dont lepeuplement ne serait pas différent de celui de
n'importe quelle plateforme rocheuse de meme niveau, recouverte par

les sédiments).

En conclusion,les divers stades d'organisation (structuration
ou régression) des édifices récifaux observés dans la région de Tuléar
ne sont que différents aspects d'une évolution continue de la structu-

re morphologique et biologique des formations coraliennes.

324

Les facteurs biotiques (processus de concrétionnement) prédo-
Minent dans les stades jeunes. Il y a équilibre entre facteurs bio-
tiques et édaphiques dans les récifs parvenus 4 maturité. Enfin,
dans les récifs dégradés on observe une prédominance d'un ou d'un

petit nombre de facteurs édaphiques.

Au cours de cette évolution, l'importance des Scléractiniaires
qui est maximale dans les stades jeunes (existence d'une zonation
continue sur le platier) ne cesse de décroitre et ils finissent par
disparaitre complétement. A l'inverse, les dépdts permanents de sé-
diments qui sont nuls dans les stades peu évolués, deviennent de plus
en plus abondants, et peuvent envahir la totalité du platier dans

certains stades dégradés.

L'augmentation des dépots sédimentaires favorise un certain nom-
bre d'organismes, Phanérogames marines (dont le role ne cesse de
croitre pendant la séquence évolutive), en particulier. Les aspects
de régression sous influence du facteur hydrodynamique (seul ou 1ié
aux transferts de dépots de sédiment) sont caractérisés par le déve-
loppement de divers Cnidaires (certains Millépores, Alcyonaires et

Zoanthaires), de Sabellariidae (Idanthyrsus) et de quelques Métaphytes.

La série @volutive dont nous venons de retracer les principales

=

étapes parait pouvoir s'inscrire dans une période de durée trés faible,
a 1'échelle des temps holocénes. De toute évidence, les principales
étapes de 1'évolution progressive sont référables au niveau des mers
actuelles, et nos connaissances sur la vitesse de croissance de cer-
tains organismes récifaux permettent de penser qu'une telle évolution
peut se réaliser au cours de périodes d'une centaine d'années (il ne
s'agit 1a, bien str, que d'un ordre de grandeur). De méme, les données
sédimentologiques relatives a l'histoire récente du Fiherenana sem-

blent indiquer que l'on peut aboutir a4 la mort compléte d'un édifice

récifal(envahi par les dépdts terrigénes) en moins d'un siécle.

325

LES PEUPLEMENTS DE SCLERACTINIAIRES LIBRES

Il parait superflu de rappeler que les Scléractiniaires sessiles
hermatypiques sont des constructeurs fondamentaux des édifices coral-
liens. Ces constructeurs primaires sont en général, soit des colonies
Massives, soit des colonies 4 croissance rapide. Mais outre ces es-
péces jouant un role fondamental dans 1'élaboration des édifices co-
ralliens, un certain nombre d'autres Scléractiniaires peuvent étre

trouvés en milieu récifal.

En particulier, quelques Scléractiniaires libres existent dans
les formations coralliennes, mais ceux-ci ont seulement des relations
indirectes avec les organismes ayant un role de premier plan dans la
dynamique récifale (tels que constructeurs de calcaire ou producteurs
de sédiment).

La plupart des Scléractiniaires libres sont des composants des
peuplements des substrats meubles dont ils représentent, le plus sou-
vent, un aspect d'épibiose. En tant qu'organismes de substrat meuble,
ils ne sont pas obligatoirement limités aux milieux récifaux. On les
trouve cependant réguliérement dans les récifs de Tuléar et, de plus,
pratiquement toutes les espéces sont représentées dans un seul appa-
reil récifal. Pour cette raison, il nous parait utile d'indiquer quel-

ques particularités de leur biologie et écologie.

i] COMPOSLLEON SPECTIFTIQUE

D'un point de vue taxonomique, des Scléractiniaires libres peuvent
exister dans les cinq sous-ordres. La liste des espéces récoltées fi-

gure dans le tableau n° XVIII.

326

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328

12 espéces sur un total de 23 appartiennent a la famille des
Fungiidae qui occupe une position spéciale parmi les Scléractiniaires
libres, tant par le grand nombre d'individus et de colonies chez
quelques espéces, que par la taille importante et 1'écologie parti-

culiére de certaines d'entre elles.

II - CARACTERES DES ESPECES LIBRES

Dans la liste du tableaun XVIII. on doit distinguer entre les
espéces qui sont libres de facon permanente et obligatotre, a 1‘état
adulte (ce sont les véritables espéces libres), et celles qui ne
sont libres que secondairement et accidentellement (espéces libres
facultattves) : Poetllopora danae et Stderastrea radians, par exem-

ple, sont normalement sessiles.

On remarquera également, que les espéces libres sont soit soli-
taires (Dtaserts distorta, Cycloserts cyclolttes, toutes les espéces
de Fungta, Heterocyathus aequtcostatus et Sphenotrochus n. sp),
soit coloniales, les espéces libres facultatives étant toujours colo-

niales.

L'un des phénoménes les plus frappants des Scléractiniaires
libres est 1'énorme variation que l'on peut observer dans la taille
des squelettes : Sphenotrochus sp. est la plus petite espéce libre, et

la largeur du polypiérite ne dépasse pas 4-5 mm a l'état adulte.

Au contraire, quelques espéces de h famille des Fungiidae attei-
gnent (qu'elles soient coloniales ou solitaires) des tailles impor-
tantes. Fungta danat peut avoir un diamétre de 40 cm., et des formes
coloniales telles que Herpolttha ltmax et Halanttra philtpptnensts

sont encore plus grandes.

329

III - RAPPORTS. AVEC LE SEDIMENT

Nous avons déja indiqué que la plupart des Scléractiniaires libres
étaient des composants des peuplements de substrat meuble des milieux
récifaux. Ceci ne s'applique pas toujours 4 certains Fungiidae, qui
peuvent exister dans les milieux coralliens dépourvus de sédiment.

Ces espéces parmi lesquelles nous trouvons principalement Fungta fun-
gttes, F. seutarta, F. horrtda, vivent dans les nombreuses cavités
des formations construites du platier interne, ot elles sont fréquem-
ment 'piégées" dans les formations de coraux branchus. On doit, 4 ce
propos, remarquer qu'une telle situation n'a rien d'obligatoire, et
ces memes espéces peuvent tout aussi bien @étre présentes sur substrat

meuble.

Les espéces solitaires, a colonies aplaties appartenant aux
Fungiidae (genres Diaserts, Cycloseris, Fungta) sont simplement po-
sées sur le sédiment, avec lequel une partie plus ou moins grande de
leur surface aborale reste en contact. Pour les espéees dont le squelet-
te est arqué, et plus ou moins convexe, seule la périphérie est en con-

tact avec le sédiment (Halomtra).

Heteropsammia mtcheltnt et Heterocyathus aequtcostatus ont
une base aplatie, mais leur hauteur est, en général, de méme ordre
de grandeur que leur diamétre.

Il est done probable qu'ils peuvent rester par eux-mémes en posi-
tion normale. A cet égard, le rdle du Sipunculide commensal Asptdost-
phon coralltcola, lequel (dans les deux espéces) posséde une ouvertu-
re a la face inférieure du pol piérite parait fondamental ; il aide
les coraux 4 se maintenir en position habituelle ou 4 se redresser

lorsqu'ils ont été renversés par les courants.

330

Le cas de Trachyphyllta geoffroyt est également particulier,
quant a ses relations avec le substrat. A l'origine la jeune colonie
s'installe sur un petit substrat dur (petit gravier, fragment de co-
quille). Au cours de sa croissance, elle atteint des tailles importan-
tes en comparaison du petit substrat solide sur lequel elle se fixe
primitivement, et peut alors étre considérée comme libre, par rapport
au substrat meuble dans lequel elle vit. En fait, cette espéce reste
en position verticale dans le sédiment dans lequel elle est partiel-
lement enfouie et on peut la considérer comme pivotante ("Semi-

burrower").

Il ne m'a pas été possible d'observer tn sttu la position de
Sphenotrochus n. sp. et sa position réelle demeure hypothétique. I1
est probable qu'il se pose sur le sédiment, sur l'une de ses faces
aplaties, position fréquemment remaniée par les courants. Il pourrait
€tre également une forme pivotante, ainsi que le présument VAUGHAN
et WELLS (1943).Ceci toutefois me parait peu probable, du fait notam-
ment de sa taille, trés voisine de celle des particules sableuses, et

des courants de fond intenses au niveau de son biotope d‘@ection.

On doit enfin prendre en considération la situation particuliére
des espéces libres accidentelles, Poctllopora danae, Stylophora ptsttl-

lata, lorsqu‘ils sont libres.

Ces espéces commencent par se fixer et se développer sur les ti-
ges de Phanérogames (Thalassodendron citltatum en particulier) ;
aprés la mort de la plante, elles sont libérées et deviennent secon-
dairement libres.

Stderastrea radtans, Gontopora stokest, Porttes somaltensts et

Cyphastrea mtcrophthalma ont également des colonies libres sphériques.

331

En régle générale, les faces inférieures posées sur le sédiment
ou partiellement enfouies, sont mortes et légérement aplaties.
Cependant, de nombreuses colonies appartenant 4 ces espéces sont
parfaitement sphériques, le squelette @étant totalement recouvert par
des tissus vivants. Ceci n'est possible que dans les zones owt les

colonies peuvent étre fréquemment déplacées.

IV_- DEPLACEMENT DES ESPECES LIBRES

Toutes les espéces libres sont -en principe- capables de se dé-
placer soit de fagon active (phénoméne de locomotion autonome , soit
de facgon passive (influence d'un facteur externe).

Trachyphyllta geoffroyt, du fait de sa position pivotante, est la

seule exception.

Les espéces libres accidentelles sont toujours déplacées passi-
vement, en raison de leur situation normale (sessile), celles-ci
ne développent pas de mécanisme de locomotion spécialisé. Elles ont
cependant, en général, un squelette subsphérique ou sphérique qui les
rend particuliérement mobile et permet leur transport par les courants
suffisamment intenses dans les zones ou elles vivent.

De fréquents changements de position sont évidemment nécessai-
res pour permettre le développement de tissus vivants tout autour du sque-
lette sphérique. L'activité alimentaire des Poissons peut aussi étre
rendue responsable du déplacement des formes 4 colonies sphériques.

En effet, on observe, sur toute la surface de celles-ci des lésions
qui paraissent étre les traces de broutage par les poissons 'mangeurs
de coraux". Ce phénoméne de "bioturbation" a été récemment signalé

par GLYNN (1973) dans les récifs de Panama.

332

Il parait évident que Sphenotrochus n. sp., espéce de petite
taille, est également déplacée par les courants de fonds (courants
de marée ou courants permanents) qui conditionnent 1'existence de son

biotope (sables grossiers).

Heteropsamma michelint et Heterocyathus aequtcostatus peuvent
se déplacer a la surface du sédiment. Cependant, leur locomotion n'
est pas réellement autonome : leur Sipunculide commensal, Asptdostphon
coralltcola, en effet, est responsable de leurs mouvements : celui-ci
tracte le Scléractiniaire sur des distances variables, en laissant
un petit sillon 4 la surface du sédiment. Ce comportement est tout a
fait semblable a celui de nombre d'espéces de Sipunculides (Phasco-
lton strombt, par exemple) qui se déplacent en trainant la coquille
de Gastéropodes dans laquelle ils habitent.

On doit d'ailleurs rappeler qu'Asptdostphon coralltcola s'instal-

le d'abord lui-m@éme dans une coquille morte, coquille sur laquelle se

fixe ensuite la planula du Scléractiniaire (FEUSTEL, 1965).

Les Scléractiniaires de la famille des Fungiidae ont acquis un
mécanisme locomoteur plus ou moins efficace, en particulier en uti-
lisant leurs tentacules périphériques (c'est la seule région du sque-
lette -en général convexe- qui soit en contact avec le fond). Il sem-
ble que l'activité locomotrice soit en relation inverse de la taille
moyenne du squelette : les Fungiidae coloniaux, avec un squelette de
grande taille (Herpolttha limax, Halomitra phtltppinensts par exemple)
n'ont que des mouvements de faible amplitude, si toutefois ils
en ont. (Il peuvent étre déplacés passivement cependant, lorsque les
sédiments accumulés sur les pentes ot ils vivent, sont brutalement
transportés par des vagues ou courants de tempéte, ou a l'occasion

d'autres "catastrophes").

333

Les mémes remarques s'appliquent aux espéces les plus grandes
du genre Fungta. I1 nous a été impossible de mettre en évidence des
déplacements autonomes significatifs chez les Fungta danat, par exem-
ple.

Les autres espéces de Fungta(a l'exception de celles qui sont

" dans les interstices des formations construites) sont plus

"pDiégées
ou moins mobiles. Certains individus de Fungia fungites, notamment,
peuvent se déplacer de quelques dizaines de centimétres en 24 heures,
alors que Fungia scutarta, au contraire, est considérée, méme lors-
qu'elle est sur substrat meuble, comme une espéce "paresseuse"

(HUBBARD & POCOCK, 1972).

L'activité motrice est particuliérement remarquable chez
Diaserts distorta 1'une des espéces les plus petites, parmi les
Fungiidae.

De plus, cette espéce est capable d'escalader (par exemple, le
bord d'une boite de Petri) ou decreuser un trou dans le sédiment
pour se remettre a l'endroit, lorsqu'elle a été renversée, ainsi que
cela a été décrit par HUBBARD (1972) et HUBBARD & POCOCK (1972).

Nous avons pu également provoquer des réactions de "retournement"
chez quelques espéces de Fungta, en aquarium, mais ce comportement
est exceptionnel, et demeure probablement trés rare, dans les condi-

tions naturelles.

Vea Oto uUL LON Et BCOLOGIE

Nous avons déja indiqué que les Scléractiniaires libres n'étaient
pas restreints aux milieux récifaux. Cependant, toutes les espéces
citées ci-dessus peuvent exister sur substratsmeubles récifaux, 4

l'exception (d'ailleurs facultative) de quelques espéces de Fungta.

334

Les différentes espéces libres sont généralement inféodées 4
des types de sédiment trés bien définis (quoiqu'elles puissent s'acco-
moder d'une certaine marge de variation dans leur composition granu-
lométrique). En conséquence, leur répartition est commandée par celle
des différents types sédimentaires. On pourra donc trouver des
Scléractiniaires libres inféodés 4 chacun des grands groupes de bio-
topes récifaux, la seule exception étant constituée par Herpolttha
litmax qui parait @tre trés tolérante vis 4 vis du sédiment et qui

présente une large répartition.

A - Sables grossiers plus ou moins propres

Les sédiments relativement grossiers existant sur la
pente externe, vers 18 - 20 m. (accumulation sédimentaire de la partie
inférieure de la zone éperons-sillons), renferment en grande abondance
une forme libre de Leptoserits papyracea, ainsi que que le Fungiidae

Herpolttha limax, qui est toutefois beaucoup moins fréquent.

A une profondeur légérement plus grande, les cuvettes de la dalle
corallienne sont tapissées de sables grossiers auxquels s'ajoutent
des éléments terrigénes plus fins. On y rencontre Sphenotrochus n. sp.
et Dtaserts ditstorta, ces deux espéces étant constamment présentes
sans @tre jamais trés abondantes. Trachyphyllia geoffroyt est également

localisée aux cuvettes de la dalle corallienne ot il demeure trés rare.

2) Passes

Des sables grossiers tapissent le fond des passes entre
les @difices récifaux, ou entre les récifs et le littoral. Ce milieu
particulier est caractérisé par l'existence, en permanence, de cou-
rants de fond qui maintiennent le sédiment dépourvu de toute particu-

le fine.

335

Ainsi, dans hb passe Sud du lagon de Tuléar, retrouve-t-on Spheno-
trochus n. sp. Dans les récifs du Nord Ouest de Madagascar, Trachyphyl-
lta geoffroyt, Diaserts distortaet Heteropsammia michelint existent
dans le méme type de biotope : sur les sables moyens propres, Heteropsam-
mia mtchelint peut é@tre localement abondant (60 colonies / m2).

Ce peuplement a Trachyphyllta geoffroyt, Dtaserts dtstorta et
Heteropsammta michelint est semblable 4 celui décrit par GOREAU &

YONGE (1968) a Lizard Island (Australie). Le sédiment parait étre ce-
pendant moins grossier a Lizard Island. La méme remarque s'applique aux
peuplements décrits par SALVAT (1964, 1965), dans le lagon de Nouvelle
Calédonie, ou le sédiment posséde une teneur encore plus forte en
éléments fins, ce qui provoque le remplacement d'Heteropsammta mtcheltnt
par Heterocyathus sp. (Ces deux exemples concernent des peuplements

de lagon, et il est tout 4 fait normal d'y trouver des sédiments 1é-

gerement envasés).

3) Bilziemeve Heaeraeil

En dernier lieu, il existe des sables grossiers, hétérométri-
ques, dans les couloirs du platier a alignements. Ceux-ci renferment
plusieurs espéces de Fungia (F. fungttes, F. repanda, F. horrtda,

F. seutarta). Ces espéces toutefois, présentent une répartition plus
large, et elles ne sont pas rares sur les pentes abritées, plus ou

moins envasées du lagon.

Les formes libres de Gontopora stokest et de Stderastrea radians
se localisent sur la bordure interne du platier récifal et (pour la der-
niére espéce) sur le rebord des bancs récifaux, ot des écoulements
d'eau plus ou moins laminaires persistent a basse mer. Elles sont
généralement restreintes aux zones d'herbiers a Thalassodendron ctlta-
tum et Syringodtum tsoettfoltum, lesquels, en général, s'établissent

sur des sables grossiers.

336

Ces deux espéces ont une distribution en taches, et Gontopora
stokest est localement si abondant qu'il provoque une disparition com-
pléte des Phanérogames. (Dans les récifs du Nord Ouest de Madagascar,
Gontopora stokest n'est pas rare sur les substrats sableux recouverts
par la Phanérogame Enhalus acorotdes, malgré 1'ombre provoquée par
les larges feuilles rubannées. Une telle situation est tout a4 fait
semblable a celle décrite par ROSEN & TAYLOR (1968), dans le lagon
d'Aldabra, ot des peuplements de Gontopora stokest vivent dans 1'om-

bre des palétuviers).

Diaserts dtstorta et Cycloserts cylolites se trouvent aussi
dans ce méme type de biotope (bordure des herbiers épirécifaux).
Cycloserts cyclolttes, assez rare, se localise préférentiellement dans
les écoulements canalisés (chenaux de drainage, déversoirs). La dis-
tribution de Dtaserts distorta,espéce commune, est irréguliére.

En certaines zones ou l'herbier est particuliérement clairsemé, on

peut compter jusqu'a 1 500 individus par m2.

Les espéces libres facultatives, et tout particuliérement
Stylophora ptsttllata et Poctllopora danae existent dans les cuvet-
tes ou flaques des herbiers de Phanérogames, localisées dans la par-
tie antérieure de 1l'accumulation sableuse épirécifale, au voisinage
de la dépression médiane, dans la partie centrale du Grand Récif.
Nous avons déja indiqué que ces deux espéces se fixent parfois sur
les tiges de Phanérogames (en fait Thalassodendron ctiltatum est la
seule espéce a posséder des tiges d'une longueur suffisante pour per-
mettre une telle fixation) , et deviennent libres lorsque la Phanéro-
game meurt.

Stylophora ptstillata et Poectllopora danae n'ont pas été obser-
vées, sous forme libre, dans les autres biotopes a Thalassodendron
(bordure interne du platier, pente du lagon).

La proximité de la dépression médiane ot vivent de nombreuses
colonies de ces deux Scléractiniaires, pourrait expliquer leur abon-
dance, sous forme libre, dans les cuvettes de l'herbier situées au

voisinage.

337

B - Sables vaseux, vases Sableuses et vases dans les

biotopes de lagon (pentes et fond de lagon)

1) Sables vaseux

Nous ne prenons pas en considération ici les sables gros-

siers, localisés aux passes, ou juste en arriére de celles-ci.

Dans les biotopes spécifiques des lagons, les peuplements de Sclé-
ractiniaires libres les plus caractéristiques et les plus répandus
sont les peuplements 4 Heteropsammta micheltnt et Heterocyathus
aequtcostatus.

Ils sont surtout présents dans les sables peu vaseux. Dans les
meilleures conditions, une densité de 200 colonies par m2 a été no-
tée pour Heteropsammta michelint et 70 individus par m2 pour
Heterocyathus aequtcostatus. Nous avons déja indiqué qu' Heteropsamnia
micheltint pouvait également étre présent dans les sables grossiers.

Il parait, A ce sujet, nécessaire de préciser que les exigences des
deux espéces sont notablement différentes, bien qu'il y ait un recoupe-
ment dans leurs marges de tolérance. En fait, Heterocyathus aequtcos-—
tatus se trouve dans des sédiments allant des sables légérement vaseux
aux vases sableuses. Ceci explique pourquoi on peut le rencontrer 4

des profondeurs plus grandes qu'Heteropsammta mtcheltnt, ainsi que dans
les zones du lagon plus directement influencées par les apports estua-
riens ou deltaiques (dans ces deux cas, au contraire, Heteropsammta
micheltnt disparait, du fait delateneur importante en éléments fins).

La présence simultanée de Heteropsamnia michelint et Heterocyathus
aequtcostatus correspond a un type bien défini de sédiment (sables peu
vaseux) lequel se trouve, du fait de la combinaison des divers facteurs

du milieu, @tre largement répandu sur les fonds du lagon.

On doit également signaler que des peuplements de Diaserts dtstorta
existent dans le lagon, sur les mémes types de fonds, mais de facon
moins constante (Diaserts dtstorta serait alors restreinte aux zones

de sable trés peu vaseux).

338

2) Vases sableuses et vases

Les pentes de lagon (pente interne du Grand Récif, pente des
récifs de lagon pentes des vasques et lagons enclavés) sont fréquem-
Ment tapissées de vases sableuses ou méme de vase pure, lorsqu'elles
sont en zone abritée. Dans ces milieux extrémes, les seuls Scléracti-
niaires libres présents appartiennent a la famille des Fungiidae.
Nous avons déja indiqué le caractére ubiquitaire de Herpolttha limax
qui peut vivre sur les vases sableuses des pentes du lagon, ot elle
est accompagnée par plusieurs espéces de Fungta (F. fungttes, F. pau-
motensts) toutes ces espéces étant disséminées sur le fond. Cependant
les peuplements de Scléractiniaires libres les plus caractéristiques
des pentes vaseuses de lagon sont constitués par Halomttra phtltppt-
nensts. Cette espéce est irréguliérement distribuée, mais peut loca-
lement constituer la seule espéce d'épifaune sur une centaine de

métres carrés, avec un taux de recouvrement supérieur a 80 %. (fig n°58 )

Enfin, sur les pentes trés vaseuses, deux espéces peuvent étre
rencontrées, mais elles demeurent rares : Fungta danat et (dans les
récifs du Nord Ouest de Madagascar seulement) Polyphylita talptna.
L'une et l'autre paraissent jusqu'a maintenant @tre limitées 4 ces

milieux extrémes.

VI = DESCUSSION

Toutes les espéces que nous avons mentionnées, ont déja été trou-
vées, en différentes régions de 1'Indo-Pacifique, mais pas nécessaire-
ment en milieu corallien.

Ceci est valable, en particulier, pour les deux espéces ahermaty-
piques Heterocyathus aequicostatus et Sphenotrochus n. sp.

Celles-ci ne sont, en aucune fagon, restreintes aux biotopes récifaux,

et peuvent @tre trouvées plus profondément.

339

Sphenotrochus n. sp., comme la plupart des espéces de ce genre
a des exigences strictes en ce qui concerne la granulométrie du sé-
diment, et est exclusivement présente dans les sables grossiers re-

maniés en permanence par les courants de fond.

Suivant la région géographique considérée, différentes espéces
se retrouvent dans ce type de milieu : Sphenotrochus gtlchrtstt en
Afrique du Sud (GARDINIER, 1904) ,Sphenotrochus intermedius en Méditer-
ranée (PICARD, 1963) et Atlantique Nord (GLEMAREC, 1969), Sphenotro-

Chus aurttus sur les cotes du Brésil (KEMPF, 1970).

De meme, Leptoserts papyracea a été récoltée par diverses expé-
ditions océanographiques, notamment 1'expédition du Siboga 4 Banda,
Sulu, Andamans, et cette méme espéce a été signalée plus récemment
aux Seychelles (TAYLOR, 1968). Les signalisations concernant les sables
a Heteropsammta et Heterocyathus sont encore plus nombreuses
Golfe de Tadjourah (BOUVIER, 1895), Iles Maladives (GARDINIER &

WAUGH , 1939), Seychelles (TAYLOR, 1968), Iles Nicobar (SCHEER, 1971),
Afrique du Sud (GARDINIER, 1904). Cependant, les indications écologi-
ques et en particulier les données concernant la nature des sédiments
(y compris une analyse granulométrique), font le plus souvent défaut

et les comparaisons que l'on pourrait faire n'ont q!une valeur approxi-
mative. Nous avons montré qu'a Madagascar Heteropsammta michelint et
Heterocyathus aequtcostatus présentaient des exigences différentes
vis-a-vis des sédiments. Cette remarque est probablement valable 4
1'échelle de l'ensemble indo-pacifique, mais cela demanderait 4 étre
confirmé par un plus grand nombre d'observations et d'analyses granu-

lométriques.

340

A l'exception des travaux de GOREAU & YONGE (i968) et de SALVAT
(1964-1965) mentionnés ci-dessus, on ne posséde que peu d‘ndications
sur les exigences de Diaserts distorta et de Cycloserts cyclolttes.
La méme remarque s'applique 4 de nombreux autres Fungiidae, et en
particulier aux espéces qui, a4 Madagascar, paraissent restreintes a
des sédiments vaseux particuliers (Halomitra philippinensts, Fungta

danat, Polyphyllta talptna).

En définitive, le manque de données comparatives ne nous permet
donc pas, dans la majorité des cas, de définir la signification éco-
logique précise de la plupart des espéces de Scléractiniaires libres

présentes dans les formations récifales.

341

LISTE DES BIOTOPES

Talus prérécifal

Horizon inférieur

Horizon moyen Dalle corallienne
Horizon supérieur

Horizon inférieur

Horizon moyen Zone éperons-sillons
Horizon supérieur

Plateforme supérieure des éperons

Ensellement externe

Glacis récifal

Ecoulements, déversoirs, couloirs de marée

Levée détritique

Platier compact

Platier a alignements coralliens

Platier a éléments dispersés

Platier a microatolls

Dépression médiane

Accumulation sableuse et herbiers de Phanérogames
Mares de J 'herbier

Pente interne

Pente des vasques et lagons enclavés

Pente des récifs internes

Platier des récifs internes et des bancs coralliens
Platiers trés ensablés

Fonds meubles de lagon

342

100
50
10
aS 2 20> = 1S SS, KM RAS JS) we eee Pe SS x bo eee eee
= = = *< = = = = =
> > aS co < cS 2 = Sc as iss xs x *
Fig 64 Nombre d’espéces de Scléractiniaires dans les
differents biotopes
100
50
10

i
Il
IV
Vv
vi
vil

: REE RES Eee Fe Se
So x «KM «~ xX Sy gd x x e
KM & s 3 Sc es

Fig 65 Pourcentage par biotopes des surfaces recouvertes
par les Scléractiniaires

343

Légende des figures 66 & 67

Fig 66 Zonation sur le platier d'un récif immature

Front récifal
Champ de Scléractiniaires branchus
Domes embryonnaires

Platier 4 petites colonies isolées

leat (SS) >) feos}

Premiers stades d'implantation des

herbiers

Fig 67 Aspect de la zonation normale sur un récif

parvenu 4 maturité

Platier externe
Levée détritique

Formations construites du platier interne

tS} @) foe} a

Herbiers de Phanérogames

345

ei esa Ny a SPS A eta a “aN age
io pct eae Fe :

346

ewe Ee er AR ie

CONCLUSIONS GENERALES

348

POSITION DES PEUPLEMENTS
A DoMINANCE D’ANTHOZOAIRES
DANS LE BENTHOS LITTORAL

I - PLACE DANS L'ETAGEMENT

Le probléme se pose de savoir si l'on doit considérer la
biocoenose subrécifale de la dalle corallienne comme référable 4
1'étage Circalittoral.

Remarquons tout d'abord que cette biocoenose subrécifale corres-
pond aux deux horizons a Echtnophyllta et a Leptosertis , définis
par WELLS (1954) a Bikini, et dont la limite inférieure est de 145 m.
Malgré la clarté des eaux océaniques tropicales, cette valeur parait
nettement trop élevée pour se situer dans 1'étage Infralittoral. On
doit cependant rappeler que les formations de Phanérogames marines
sont propres a l1'étage Infralittoral, et les correspondances latérales
entre peuplements subrécifaux et herbiers devraient fournir la réponse

a cette question.

Nous avons méme constaté en Mer Rouge (observations inédites)
que la Phanérogame Halophila sttpulacea existait jusqu'a la profon-
deur de 70 m., en meme temps que les Echtnophyllta dont c'est, par
ailleurs, la limite inférieure probable. Le caractére fragmentaire de
nos observations (s'agissait-il d'un herbier dense, de quelques pieds
isolés ?) ne permet malheureusement pas de trancher.

Il semble bien, d'autre part, qu'Halophtla sttpulacea constitue
une exception parmi les Phanérogames, par sa grande tolérance 4 des
éclairements réduits, et des indices de plus en plus nombreux tendraient
a prouver que cette espéce peut exister au moins dans la partie supéri-

eure de 1'étage Circalittoral.

349

La composition globale de la biocoenose subrécifale de la dalle
corallienne (présence d'Algues dont le caractére hémisciaphile est
indiscutable) et les données relatives a la pénétration de la _ lumié-
re (l'éclairement est de l'ordre de 1 % de celui de la surface vers
50 m.) nous conduisent a considérer, au moins provisoirement, la
btocoenose subréctfale de la dalle coralltenne comme référable a

L'étage Ctrcaltttoral.

Cette biocoenose n'est cependant pas du tout 1'homologue du
Coralligéne méditerranéen.

En effet, bien qu'étant située dans le méme étage, et bien que
renfermant des orgamismes 4 squelette calcaire (coraux) elle est dé-
nuée de l'intense activité concrétionnante qui est la caractéristique

fondamentale du Coralligéne de Méditerranée.

La biocoenose récifale, composée d'organismes photophiles, est
référable a 1'étage Infralittoral. Nous avons montré précédemment
que les blocs les plus élevés de la levée détritique atteignent la
base de 1'étage Médiolittoral. La biocoenose récifale a dominance de
Scléractiniaires s'étend donc sur presque toute la hauteur de 1'étage

Infralittoral.

On doit remarquer de plus :

- la rareté des substrats solides infralittoraux non récifaux;3

- l'aptitude des Scléractiniaires 4 se développer aussi bien 4
partir d'un substrat meuble (espéces libres, parfaitement adaptées
a la vie en milieu sédimentaire ou se fixant sur les petites subs-
trats figurés ) qu'a partir d'un substrat solide ;

- l"importance des facteurs climatiques (lumiére) dans son instal-
lation et dans les stades progressifs de son évolution (en dépit d'un
aspect périphérique ou aspect de surface modelé par les facteurs éda-

.

phiques 4 maturité).

350

Ces caractéres nous font considérer la biocoenose photophile ré-

cifale comme le climax de 1'étage Infralittoral des mers tropicales.

Par ailleurs, si l'on cherche 4 comparer la place occupée dans
1'étagement par cette biocoenose, on doit, pour les mers sans marée,
faire le rapprochement avec la biocoenose des Algues Photophiles de

Méditerranée.

Rappelons cependant, qu'en Méditerranée, le climax n'est pas re-
présenté par la biocoenose des Algues Photophiles, mais est transféré
au niveau de l'herbier de Posidonies qui représente (comme la bio-

coenose récifale) le biotope d'exhaussement du substrat.

Dans les mers tempérées 4 fortes marées, il semble qu'un bon
équivalent de la position occupée par la biocoenose récifale soit

constitué par les peuplements de Laminaires.

L'existence de la biocoenose récifale a dominance de Scléractini-
aires dans 1'étage Infralittoral des mers tropicales ne représente pas
une véritable exception a la loi de la dominance de la végétation
dans les fonds les plus éclairés. Nous avons vu, en effet, que les
Algues étaient omniprésentes dans cette biocoenose, et on ne doit pas
oublier l'existence de Zooxanthelles chez bon nombre d'Anthozoaires
récifaux et d'Algues endosquelettiques, chez les Scléractiniaires, méme
si l'on n'attribue pas a ces derniéres 1l'importance que certains auteurs

leur avaient prétée.

II - ZONATION HORIZONTALE

Les principes d'une zonation horizontale des peuplements en uni-
tés se succédant au littoral vers le large et appelés "Ensembles" ont
été définis par PICARD (1967) sur la base de l'exemple de la région

de Tuléar, précisément.

a

351

Nous ne rappellerons donc, dans les lignes qui suivent, que les

principaux résultats relatifs aux peuplements 4 dominance d'Anthozo-

aires.

Un "Ensemble" est une unité du domaine benthique présentant des
conditions homogénes (ou variant dans le meme sens, entre les limites

de chaque unité) d'un triple point de vue :

- morphologique,
- hydrodynamique et sédimentologique,

- bionomique.

Les peuplements 4 dominance d'Anthozoaires de la région de Tuléar

s'inscrivent dans trois ensembles :

Ensemble Frontorécifal,
Ensemble Epirécifal,

Ensemble Postrécifal.

Ceux-ci sont encadrés par un Ensemble Prélittoral (vers le large)
et un Ensemble Frontolittoral (vers la cote) ; en l'absence de
formation récifale, il y a passage direct de 1'un 4a l'autre de ces

deux Ensembles.
A - L'ensemble Frontorécifal
L'ensemble Frontorécifal comprend les zones suivantes :
- Peuplements subrécifaux de la dalle corallienne,

- Zone éperons-sillons,

- Plateforme supérieure des éperons.

352

On doit faire, a propos de cet Ensemble Frontorécifal, deux re-

marques

1) Il y a une parfaite identité dans 1'extension tant verticale

qu'horizontale des zones définies comme suit par PICARD (1967)

- Zone non structurée de la pente récifale 4 Echitnophyllta
et lLeptoserts,(classée dans 1'Ensemble Frontorécifal et dans 1'éta-
ge Infralittoral),

- Zone des Mélobésiées dominantes, (classée dans 1'Ensemble

Prélittoral et dans 1'étage Circalittoral).

Des observations nombreuses ont montré depuis lors que ces deux
zones ne représentent, en fait, que l'aspect "substrats solides" et
"Substrats meubles" des peuplements de la dalle corallienne. I1 est
donc nécessaire de modifier légérement le schéma proposé par PICARD,
en rangeant ces deux types de formations de la dall@ corallienne dans

1'Ensemble Frontorécifal et dans 1'étage Cricalittoral.

2) Dans les récifs brésiliens (LABOREL, 1967), les peuplements
subrécifaux de la plateforme externe, entre 40 et 70 m., qui corres-
pondent 4 ceux de la dalle corallienne de Tuléar, se trouvent en posi-
tion prélittorale. En fait, il n'y a pas nécessairement correspondan-
ce réciproque entre Ensemble Prélittoral et étage Circalittoral, ainsi
que 1l'admet LABOREL (p. 192) : cette interprétation erronée de la si-
gnification des "Ensembles" d'une part, les modifications apportées
ci-dessus au schéma de PICARD d'autre part, pourraient expliquer 4a la
fois 1'"anomalie" brésilienne, et les difficultés rencontrées par
LABOREL pour interpréter la zonation décrite par WELLS sur la pente

externe de Bikini (zonation tout 4 fait comparable d'ailleurs, 4a

celle de Tuléar).

353

Be ae ensenb> he Hpn he Canicl:

L'ensemble épirécifal regroupe les zones et biotopes suivants :

- Zone de transfert et dépot de blocs et éléments trés grossiers
(ensellement externe, glacis, levée détritique),

- Zone de transfert et dépot de graviers et sables plus ou moins
grossiers (formations construites du platier interne),

- Zone de rétention des sédiments fins (accumulation sableuse et

herbiers de Phanérogames).

C - L'Ensemble Postrécifal

L'ensemble Postrécifal renferme la totalité des peuplements de

lagon, lesquelles se classent en trois grandes catégories :

- Sédiments coralliens (fortement contaminés, dans le lagon de
Tuléar, par des intrusions terrigénes),

- Herbiers de Phanérogames (Thalassodendron et ltatum, Halophtla
sttpulacea, H. ovalts),

- Formations construites par les Scléractiniaires.

On doit remarquer que, lorsque le lagon est trés large, les condi-
tions de mode peuvent ne plus étre homogénes et l'on distingue, dans
celui-ci une partie "sous le vent" et une partie "au vent". I1 en est
de meme lorsque certaines des formations construites de lagon sont

soumises a l'influence des houles diffractées ou réfractées des passes.

354

On retrouve dans les deux cas, sur la partie exposée des récifs
de lagon, des conditions typiquement frontorécifales, du tripk point
de vue hydrodynamique et sédimentologique, morphologique et bionomi-
que. Cette situation est simplement é@bauchée a Tuléar, oti des amorces
seulement de structures en éperons et sillons apparaissent a Norinkazo

et Ankarandava.

Les considérations ci-dessus développées, a propos de la partie

frontale des récifs de lagon valent également pour le platier de ces

memes récifs dont l'essentiel est placé dans des conditions typique-

ment épirécifales.

L'Ensemble Postrécifal peut donc localement renfermer des secteurs
référables a 1'Ensemble Frontorécifal, ou a 1'Ensemble Epirécifal.
Ceci n'a rien de surprenant en soi. Il s'agit d'un phénoméne d'enclave
d'un Ensemble dans un autre Ensemble, phénoméne tout 4 fait analogue

a celui des enclaves observées dans 1'étagement.

355

COMPARAISONS BIONOMIQUES

Dans l'ensemble, les études consacrées aux milieux récifaux ont
jusqu'a maintenant, été beaucoup plus morphologiques ou physiographi-
ques que biologiques.

Par ailleurs, les études proprement écologiques sont souvent
restées au stade de monographies ou de descriptions locales, fortement
influencées par le "cadre'' physiographique, en général rigide (pente

externe, platier, lagon).

L'absence générale de considérations bionomiques n'a pas non plus
permis aux auteurs de dégager les éléments de 1'étagement ou de la zo-
nation récifale pouvant avoir une valeur générale, a 1'échelle de

1'Indopacifique.

L'ENSEMBLE FRONTO-RECIFAL

A - La dalle corallienne

Les peuplements "a Echtnophyllta et Leptoseris" de la dal-
le corallienne de Tuléar sont directement comparables a ceux décrits
par GARDINER (1903) des Maldives et par WELLS (1954) de Bikini.

Les observations que nous avons pu faire, tant dans 1'Océan Indien

qu'en Mer Rouge tendent a prouver que

- Il n'y a pas, en général, de subdivision entre une zone a
Echtnophyllta et ume zone 4 Leptoserts. Le plus souvent, ces deux gen-
res se trouvent en mélange, avec une dominance locale tantét de l'un

tantot de a "antnre-

356

- Il s'y ajoute toujours d'autres genres appartenant aux memes

familles, Agariciidae et Pectiniidae :

Agariciidae : Pachyserts,

Pectiniidae : Oxypora, Pectinta.

Pour cette raison nous avons proposé (PICHON, 1972 a) de dénom-
mer cette partie de la pente externe : "zone 4 Agariciidae et Pecti-

Daadae.

Ses composants (auxquels s'ajoutent parfois quelques Mussidae :
Cynartna lacrymalis , Blastomussa merlett) ont été signalés sur toutes
les pentes externes des récifs indopacifiques lorsqu'elles ont été
étudiées a des profondeurs suffisantes, meme si 1'individualité du peu-

plement n'a pas été reconnu en tant qu'entité fondamentale.

Les différences dans 1'extension bathymétrique de la zone a
Agariciidae - Pectiniidae, a Tuléar d'une part, et a Bikini d'autre
part, sont évidemment liées a4 la différence de clarté des eaux.

Le cas de Tuléar est un bon exemple de zonation observée dans
les récifs établis a proximité des masses continentales. (Trés souvent
les eaux y sont encore plus turbides qu'a Tuléar et la zonation y
apparait plus condensée, en meme temps que décalée vers les faibles

profondeurs). L'exemple de Bikini, au contraire, est caractéristique

des récifs océaniques baignés par des eaux limpides.

Il est intéressant de noter qu'en Atlantique, GOREAU & HARTMAN
(1963) ont observé sur la partie profonde des récifs de la Jamaique
(40 - 70 m) des peuplements a Agartcta undata, A. fragilts, A. cucul-
lata, lesquels paraissent représenter un équivalent parfait des Agari-

ciidae indopacifiques, Leptoserts et Pachyseris.

357

Ces mémes auteurs, ainsi d'ailleurs que ROOS (1964), et dans une
certaine mesure LABOREL 1967), ont insisté sur deux caractéres que
nous avons nous-méme mentionné, a propos de la dalle corallienne de

Tuléar :

- Faible activité constructrice des organismes secréteurs de

calcaire,

- Importance des peuplements de Spongiaires.

En dépit des différences faunistiques considérables entre le
peuplement des deux provinces atlantique. et indo-pacifique, il existe
donc un paralléle étroit dans les peuplements de la pente externe ré-

cifale profonde qui mérite d'étre souligné.

B aes nrZOne éperons-sillons et plateforme supérieure
des Gperons.

Les données comparatives font défaut pour ces biotopes qui
sont en mode trés battu. I1 semble que l'on doive distinguer deux cas,
suivant qu'il existe ou non une créte algale.

Celle-ci est absente des récifs de Tuléar, malgré 1'existence
d'espéces du genre Poroltthon (P. onkodes, P. craspedium).

Il n'est peut-étre pas inutile de rappeler ce que GUILCHER & al.
(1965, p. 65) @écrivaient 4 ce sujet a propos de Mayotte : '"Depuis les
études américaines sur les iles Marshall, on a plus ou moins pris 1'ha-
bitude de considérer comme un trait caractéristique des récifs océani-
ques la "créte algaire", constituée d'Algues calcaires, et en parti-
culier de Poroltthon, de couleur rose, qui couronne les récifs du coé-
té externe, dans leur partie la plus battue... On ne doit pas considé-
rer la créte algaire comme un trait caractéristique des récifs océani-
ques battus par la houle du large : elle n'existe qu'en certaines ré-
gions des mers coralliennes et manque en d'autres, en particulier 4a

Mayotte".

358

Ces considérations rejoignent d'ailleurs celles formulées précé-
demment par WELLS (1954, p. 404), a propos de Yonge Reef, sur la
Grande Barriére d'Australie : "From this, it appears that although
algae are abundant here, an algal ridge, similar to those of the reefs
previously analyzed does not occur in spite of the favorable situa-

Eton".

Le cas des récifs de la région de Tuléar est tout a fait sembla-
ble a celui de Mayotte et de Yonge Reef. Les causes de la prolifération
des Algues calcaires (Poroltthon) sur le front externe de certains ré-

cifs de mode battu demeurent mal connues.

Dans les récifs atlantiques, ou tout au moins Caraibes, qui
n'émergent jamais, WELLS (1957) admet que la créte algale ne peut se
développer du fait du niveau du platier trop bas par rapport au niveau
moyen du plan d'eau. Il en est probablement de méme 4 Tuléar, ou, a
cause du marnage important, il existe une forte différence de hauteur
entre le niveau moyen de la mer et le niveau de la plateforme supérieu-
re des éperons (qui n'émerge qu'exceptionnellement). La marée viendrait
ainsi, a Tuléar, atténuer pendant une bonne partie du temps l1'effet
du déferlement des grandes houles (d'ot 1'existence, en définitive d'un
mode moins violemment battu que dans les zones ot une marée faible ne
peut exercer d'effet protecteur et laisse le rebord récifal soumis en

permanence au déferlement).

- Présence d'une créte algale

Lorsqu'il existe une créte algale, sa partie sommitale corres-
pond a la plateforme supérieure des éperons de Tuléar, et elle s'étend
vers l'extérieur jusqu'aux environs de 18-20 m., c'est-a-dire sur 1'é-
quivalent de la zone éperons-sillons. D'aprés les données de WELLS
(1954) et celles plus récentes de CHEVALIER & al. (1969), la dominan-
ce des Algues et tout particuliérement des Corallinacées (Poroltthon

onkodes, auquel s'ajoute Chevaltertcrusta polynestae aux Tuamotu)

359

est totale. A l'inverse, les coraux sont pratiquement absents, ou
tout au moins trés rares dans cette zone, sauf dans une certaine me-

sure, dans sa partie inférieure.

Au-dela de 18-20 m., la créte algale en éperons et sillons de cer-
tains récifs du Pacifique est parfois suivie par la "terrasse des
20 m". Le peuplement de cette terrasse est mal connu, mais il parait

trés analogue 4 celui de la région de transition entre la zone éperons-

sillons de Tuléar et la dalle corallienne.

Un grand nombre de récifs coralliens de 1'Océan Indien, ne pré-
sentent pas de crete algale, méme lorsqu'ils sont en mode battu. On
retrouve, en général, dans le haut de 1'Ensemble Frontorécifal, une
zonation analogue 4 celle de Tuléar. C'est le cas, par exemple, de
1'Archipel des Mascareignes, ou FAURE (1973 b), FAURE & MONTAGGIONI
(1970, 1971 a) décrivent des peuplements analogues a4 ceux de la zone
@éperons-sillons de Tuléar.

En raison des caractéristiques géomorphologiques locales, ces

auteurs distinguent cependant :

+ Des éperons-sillons d'origine morpho-récifale (jusque vers 15 m.)

+ Des éperons-sillons d'origine morpho-structurale, dont le peu-
plement, trés comparable a celui de l'horizon inférieur de la zone a
éperons et sillons de Tuléar, constitue la transition vers les peuple-

ments de type "dalle corallienne" situés plus profondément.

Par ailleurs, ROSEN (1971 a), @étudiant les récifs de Mahé
(Seychelles) a noté la correspondance entre les conditions de mode et
les formes de croissance (c'est-ad-dire les espéces dominantes). Cet

auteur définit ainsi trois"assemblages".

360

oo Mode battu : "Poctllopora assemblage" (espéces 4 digitations
courtes et épaisses)

oo Mode relativement protégé : " Acropora assemblage" (colonies
branchues de grande taille). Il s'agit, aux Seychelles, de 1'espéce
Acropora formosa, trés voisine d'Acropora pharaonts.

oo Mode calme : "Porttes assemblage" (prédominance des colonies

massives).

Ces différents "assemblages" se succédent du haut en bas de la
structure éperons-sillons, en donnant une zonation qui est similaire
a celle décrite de Tuléar. L'aspect du peuplement correspondant aux
modes les plus battus (front récifa@l) parait toutefois manquer aux
Seychelles, ow ROSEN ne signale pas de rebord de pente a Acropora danat,

A. dectptens, A. rotumana.

Ce schéma de la correspondance entre les conditions de mode et
les formes de croissance, serait également valable dans les récifs
atlantiques. En effet, la synthése des observations de GOREAU (1959),
LEWIS (1960), ROOS (1964), LABOREL (1967) permet de reconnaitre sur

la pente externe récifale, la zonation suivante

-- Zone inférieure a dominance de formes massives, surtout

Montastrea (M. annularts aux Caraibes, M. cavernosa au Brésil),

~

-- Zone intermédiaire (de 8 4 15 m. environ) a dominance d'

Acropora cervtcornts (forme branchue de grande taille),

-- Zone supérieure a dominance de Millepora alectcornts, de
Diplorta spp et d' Acropora palmata, lorsqu'il existe (ce dernier
serait dans une certaine mesure l'équivalent du groupe Acropora dectptens,

A. danat de 1'Indo-Pacifique).

361

Il est 4 noter que, du fait des variations faunistiques locales
importantes, cette zone supérieure est plus difficile 4 mettre en
paralléle avec la zone la plus battue des pentes externes indopacifi-

ques.

L'ENSEMBLE EPIRECIFAL

Paradoxalement, c'est sans doute dans l'ensemble Epirécifal que
les comparaisons bionomiques entre les différents récifs sont les
plus difficiles. Il est certain que les platiers récifaux présentent,
dans les différentes régions, des variations considérables (platiers
asséchants ou restant immergés, présence ou absence d'une levée dé-
tritique, d'une accumulation sableuse, d'une nappe d'eau résiduelle
a basse mer, d'herbiers de Phanérogames, etc, ...).

Ces différences traduisent la prépondérance locale d'un ou d'un
petit nombre de facteurs du milieu, en meme temps qu'elles reflétent

l'histoire géologique récente des formations coralliennes considérées.

L'existence d'un platier interne a formations construites parait
fréquente : il existerait dans certains atolls des iles Marshall
(WELLS , 1954), sur la Grande Barriére (STEPHENSON, 1931), aux Nouvel-
les Hébrides (BAKER, 1925), dans les Mascareignes (FAURE, 1973 b).

Dans l plupart des cas, ces formations construites de platier
interne ne paraissent pas avoir, sauf 4 Rodrigue, une importance rela-
tive aussi grande qu'a Tuléar. C'est, par exemple, le cas des récifs
du Nord Ouest de Madagascar ot les formations construites de platier
interne (PICHON, 1971, 1972 d) n'apparaissent que sous un aspect lar-
vé, en petits ildts totalement enclavés dans un herbier de Phanéroga-

mes s'étendant jusqu'a la levée détritique.

362

La synthése effectuée par WELLS (1954) 4 propos des récifs du
Pacifique, et les données plus récentes de ROSEN (1971a), FAURE (1973b)
PICHON (1964, 1971, 1972 d) concernant 1'Océan Indien, montrent que
les peuplements des platiers présentent un fond faunistique identique
avec une dominance d'Acropora paltfera, de Porttes (P.somaltensts,

P. lutea et P. andrewst) et d'Heltopora coerulea (ce dernier n'exis-

tant pas 4 Madagascar).

D'une fagon plus générale, la distributton des peuplements de
Scléractintatres sur les platters réctfaux obétt ad la lot de corres-
pondance entre les condtttons de mode et les formes de crotssance

(c'est-d-dire les espéces domtnantes).

C'est ainsi que des modes les plus battus vers les modes les moins

battus, on observe, dans l'ensemble Epirécifal

- Une zone ot prédominent les formes a grandes colonies branchues
(Acropora pharaonts ou Acropora formosa), correspondant sur le platier,
a 1'"Acropora assemblage" de ROSEN ;

- Une zone ou prédominent les formes a4 colonies massives (Porites,

Heltopora) correspondant au "Porttes assemblage" de ROSEN.

Cette succession est particuliérement évidente sur les platiers

~

de récifs encore a 1'état juvénile(tels que le récif sud-Ifaty).

Dans les formations parvenues 4 maturité, et en particulier lorsqu'il
existe une retenue d'eau épirécifale, ce schéma peut étre particulié-
rement masqué par la prolifération de colonies de formes diverses,
digitées, cespiteuses et surtout lamellaires, s'intercalant entre la
zone 4 colonies branchues et la zone a colonies massives. Il ne s'agit
en fait, que d'une modification phystonomtque superficielle, qui n'al-
tére pas le principe de l'universalité (a 1'échelle indopacifique du

moins) du schéma ci-dessus proposé.

363

Les comparaisons avec les peuplements épirécifaux de la provin-

ce atlantique se heurtent 4 deux obstacles majeurs :

- D'une part, les platiers récifaux y sont, dans l'ensemble
trés étroits et trés pauvres en Scléractiniaires ;

- D'autre part, ils n'émergent jamais (Brésil) ou seulement trés
exceptionnellement (Caraibes). L'absence d'espéces capables de résis-
ter 4 un certain degré d'exondation est sans doute une conséquence
de la pauvreté en espéces de la faune atlantique de Scléractiniaires

il y a 1a une niche écologique qui parait demeurer vide.

L'ENSEMBLE POSTRECIFAL

Dans les formations construites de l'ensemble Postrécifal (pen-
te récifale interne, patés coralliens, pinacles, récifs de lagon),
la zonation apparait, en général, de facgon moins nette que sur la pen-
te externe.

Le fond faunistique semble cependant trés homogéne, dans toute
la province indopacifique. Du fait de 1l'existence de modes plus calmes
dans les lagons que sur l'extérieur, on observe, en général, une re-
montée des zones de peuplements 1iés au mode (du fait de la dispari-
tion de la zone supérieure -"'Poctllopora assemblage"- caractérisant

les modes battus).

- Les peuplements a dominance de formes branchues (Acropora pha-
raonts ou Acropora formosa ) occupent le rebord des tombants et la
partie supérieure des pentes, ot elles sont accompagnées par des for-
mes tabulaires (Acropora hyactnthus) .

- Les peuplements a dominance de formes massives (Porttes, Dtplo-

astrea) existent sur les pentes de mode calme 4 des profondeurs plus

faibles que sur la pente externe.

364

Ces considérations qui valent pour les lagons d'atolls et de ré-
cifs barriére de 1'Indopacifique s'appliquent également aux récifs
coralliens atlantiques.

C'est ainsi que GOREAU (1959) et LABOREL (1967) mentionnent la
remontée, a faible profondeur, dans les lagons, des espéces massives
(Montastrea cavernosa, M. annularts) existant plus profondément sur
la pente externe.

Ces auteurs insistent également sur une caractéristique des peu-
plements des pentes de mode calme que nous avons nousméme soulignée

a Tuléar : la richesse de la faune de Scléractiniaires.

En conclusion, malgré des différences morphologiques et bionomi-
ques en apparence considérables, on peut définir pour les peuplements
a dominance d'Anthozoaires des mers tropicales un schéma de zonation,

~

valable a 1'échelle mondiale, admettant les bases suivantes

A — Peuplements subrécifaux (Circalittorauz)

ooo Dominance d'Agariciidae (et Pectiniidae dans 1'Indopacifique)
ooo Activité constructrice trés faible ou nulle

ooo Lmportance de la faune de Spongiaires.

B - Edifices récifaux (Infraltttoraux)

+ Forte activité constructrice des Scléractiniaires et Coralli-
nacées,

+ A partir du front récifal (créte algale lorsqu'elle existe),
succession verticale (Ensemble Frontorécifal, Ensemble Postrécifal) et

horizontale (Ensemble Epirécifal) des zones suivantes

1) Zone a dominance de formes encroitantes, a digitations cour-
tes (présente seulement dans 1'Ensemble Frontorécifal),

2) Zone 4 dominance de grandes formes branchues (Acropora pha-
raonts, A. cervtcornts),

3) Zone a dominance de formes massives (Porttes spp., Montastrea spp)

365

a es
a =

q (TP10334TTe0I1TD5)
XNVALOXAANS SLNAWNATdNhdd

(TB1079TTe1jzUT)
TVAIOGU AOLAIGT

TW4lOXELSOd TWalOddl dd TVALO“YOLNOYA
ATEWASNYA 4ATENASNA ATENES NA

366

RESUME DES CONCLUSIONS

A - CARACTERISTIQUES PHYSIOGRAPHIQUES ET MORPHOLOGIQUES
ORIGINALES DES RECIFS CORALLIENS DE LA REGION DE TULEAR

L'étude des peuplements a dominance d'Anthozoaires, a montré que
les formations coralliennes de Tuléar présentent un certain nombre de
caractéres physiographiques et morphologiques particuliers.

Ceux-ci sont une conséquence de l'histoire géologique récente de
ces formations récifales, des conditions de milieu, et de leur degré

propre d'évolution.

Db) Hrs Gomme Géologique

Les récifs coralliens actuels existant le long de la cOte sud-
ouest de Madagascar, ont une histoire géologique trés récente, entié-
rement holocéne. Ces formations n'auraient commencé a4 se développer
qu'aprés la fin de la période lavanonienne, et ne se seraient struc-
turées (individualisation d'un platier sub-affleurant 4 basse mer) qu'au
moment du maximum flandrien ou postérieurement 4 celui-ci.

Ces récifs se sont done fagonnés en fonction d'un niveau du plan

d'eau trés peu différent du niveau actuel.

2) Facteurs du milieu

Certains facteurs du milieu présentent, dans la région de Tuléar
des caractéristiques qui sont rarement rencontrées en zone corallien-
ne. Nous signalerons essentiellement le phénoméne de marée , dont
l'amplitude (3,2 m.) a de multiples conséquences, directes ou indirec-

tes, sur les biotopes coralliens.

367

a) Exondation

L'importance des marnages provoque une exondation (qui peut
durer prés de deux heures) de la totalité des platiers récifaux pendant
les basses mers de vives eaux. L'émersion est le principal facteur 1li-
Mitant la croissance verticale des Scléractiniaires, et donc de 1l'en-
semble de la formation corallienne. Par ailleurs, aux effets propres
de 1'émersion s'ajoutent les effets diis 4 des fortes variations de
température : @échauffement (pendant la basse mer diurne, en saison
chaude), ou refroidissement (pendant la basse mer nocturne, en saison
fraiche).

Ces variations sont d'autant plus importantes que le climat de
la région de Tuléar est de type mégathermique. La plupart des espéces
rencontrées sur les platiers exondables sont donc a la fois résistantes

a la dessication et relativement eurythermes.

b) Courants de marées

Du fait de l'amplitude du marnage d'une part, et de la pro-
fondeur a la fois faible et trés irréguliére des zones récifales d'autre
part, les courants de marées sont en général trés vifs, et constituent
un systéme particuliérement complexe. Ils jouent un role majeur dans

le transport, le tri et le dépot des sédiments d'origine bioclastique.

L'abondance et la variété des dépots sédimentaires est une des
caractéristiques les plus remarquables des récifs du sud-ouest de
Madagascar, et les courants de marées, plus encore que les houles, sont
responsables de 1'accumulation des sédiments sur toute la partie interne
des édifices récifaux.

Par ailleurs, les: éléments d'origine terrigéne apportés par les
fleuves (Fiherenana et Onilahy, pour la région de Tuléar) sont repris
par les courants de marées et largement étalés dans les lagons et sur
une partie des platiers. Ceci entraine donc une véritable contamina-
tion des édifices récifaux, mais plus encore des lagons, par des sédi-
ments d'origine terrigéne, contamination dont les effets se font sen-
tir sur la nature des peuplements. Par exemple, 1'extension et la

variété des herbiers de Phanérogames sont

368

une conséquence importante des intrusions terrigénes dans les milieux

récifaux.

3) Types_physlographiques

Si l'on excepte l'ile a caye de Nosy-Vé, située juste au Sud

de 1'Onilahy, les formations coralliennes de la région de Tuléar ap-

partiennent soit au type frangeant, soit au type barriére, mais bien
entendu, on peut observer tous les stades intermédiaires entre for-
mation frangeante et formation barriére.

Les récifs barriéres, dont le front externe est proche du rebord
précontinental, ne sont jamais trés éloignés de la cOte, en raison de
1'étroitesse méme du précontinent (quelques milles tout au plus).

Les lagons, étirés entre les récifs et la coOte, prennent donc

la forme allongée qui caractérise les "chenaux postrécifaux" (CLAUSADE
& al.1971). Ceux-ci conservent toujours une profondeur modérée, infé-

rieure 4 20 m. en général.

Les formations coralliennes de cette région présentent cependant
des platiers que l'on pourrait qualifier d'anormalement larges : 2 000 m.
en moyenne, pour le Grand Récif de Tuléar, par exemple.

Bien peu de récifs indopacifiques ont des platiers atteignant un
tel degré de développement. Dans la plupart des cas, en effet, leur
largeur ne dépasse pas 1000 m. (Mururoa : 600 m., Bikini 1000 m., Yonge
Reef : 900 m, Diego Garcia 800 m). Par contre, les platiers de Mayotte
(Comores) avoisinent 1 800 m. Cette particularité des récifs du sud ouest
de Madagascar a été signalée par BATTISTINI (1959, p. 342) qui 1l'expli-
que par un recul rapide de la ligne de rivage le long de la plaine co-
tiére basse, permettant 1'étalement des matériaux détritiques par la

grande houle de Sud-Ouest.

369

D'un point de vue morphologique, on doit distinguer deux for-

mations tres différentes :

- La dalle corallienne d'une part, située dans la partie plus
profonde de la pente externe et que l'on pourrait étre tenté de com-

pater a ta “terrasse des 20m.”

observée dans plusieurs atolls du
Pacifique. En fait, elle différe profondément , tant par sa morpholo-

gie que par son peuplement.

- L'édifice récifal proprement dit, d'autre part. Cet édifice
récifal présente sur sa partie externe (zone éperons-sillons) un ré-
seau de tunnels et de boyaux obscurs, creusés au sein de la formation
corallienne sous le platier externe, et s‘ouvrant sur l'extérieur 4
quelques métres de profondeur. Ce réseau de cavités frontorécifales
parait exister dans certains autres récifs, mais il n'a été que rare-
ment mentionné, et les auteurs qui 1l'ont observé ne semblent pas en
avoir apprécié 1'importance. On doit signaler que ce réseau de cavi-
tés n'est bien développé, ainsi que le montre 1l'exemple de Tuléar, que
dans les structures récifales récentes (ou meme inachevées) qui présen-
tent généralement un aspect de progression rapide (grande importance

des phénoménes de bioconstruction).

Sur les platiers des récifs parvenus 4 maturité, deux éléments
morphologiques prennent un développement considérable ; ce sont la
levée détritique, d'une part, et 1'accumulation sableuse d'autre part,
l'un et l'autre de ces deux éléments constituant une ligne de reliefs
qui, a marée descendante, émerge largement avant le reste du platier.
Les levées détritiques des récifs du sud-ouest de Madagascar sont des
levées 4 alimentation réguliére (par opposition aux levées de tempé-
tes ou de cyclones, fréquentes sur de nombreux récifs, et dont 1'alimen-
tation présente un caractére essentiellement occasionnel). Elles peuvent
se présenter soit sous l'aspect d'une juxtaposition d'une série de do-

mes détritiques, étirés perpendiculairement au front des récifs, soit

sous forme de remparts détritiques plus ou moins continus.

370

L'accumulation sableuse s'étale sur toute la moitié interne des
platiers récifaux. Sauf dans ses parties les plus hautes, elle est
couverte d'herbiers de Phanérogames marines diverses qui jouent un
role important dans la stabilisation et la fixation des sédiments.

La présence quasi constante dans les récifs de la région de

Tuléar de levées détritiques d'une part, et d'une accumulation sableu-
se d'autre part, entraine entre ces deux lignes de reliefs, 1'existen-
ce, a basse mer, d'une nappe d'eau résiduelle épirécifale favorable

a une installation secondaire de formations construites a base de

Scléractiniaires.

Localement, ces formations construites peuvent étre en totalité
ou en partie remplacées par une dépressionmédiane qui est a considérer,
dans la plupart des cas, comme 1'équivalent de 1'"inner moat" des

auteurs de langue anglaise.

Signalons qu'il existe aussi, en avant de la levée détritique,
entre celle-ci et la plateforme supérieure des éperons, une dépression
ou ensellement externe. Aux basses mers de vives eaux, cet ensellement
externe reste occupé, lui aussi, par une nappe d'eau résiduelle qui
correspond en partie a 1'"outer moat"' des auteurs anglo-saxons.
L'ensellement externe n'est pas un élément constant des récifs coral-

liens de la région de Tuléar, il est fréquemment mal individualisé,

et en de nombreux endroits, il fait méme totalement défaut.

B — EVOLUTION DES PEUPLEMENTS RECIFAUX

L'étude bionomique des formations coralliennes de la région de
Tuléar a montré que les récifs se présentent sous divers aspects cor-
respondant 4 des stades différents d'un méme processus d'‘évolution bio

nomique.

371

- Les stades jeunes sont caractérisés par 1l'existence d'une zo-
nation continue de Scléractiniaires sur le platier, depuis le large
vers le lagon. Cette zonation satisfait clairement 4 la régle de
la succession des formes de croissance en fonction de la diminution
de l'agitation (formes digitées, formes branchues, formes massives).
Les récifs 4 1'état juvénile sont également caractérisés par l'acti-
vité des organismes bioconstructeurs et, sur les platiers, par la
quasi-absence des dépots sédimentaires, qui elle-méme entraine la fai-

ble extension des herbiers de Phanérogames épirécifaux.

- Les récifs parvenus 4 maturité montrent un état d'équilibre
stable dans lequel les organismes bioconstructeurs et les dépdts de
sédiments présentent une importance équivalente. Ces dépdts de sédi-
ments conditionnent 1'existence d'une retenue d'eau épirécifale, qui
est a l'origine des formations construites du platier interne, celles-
ci représentent une implantation secondaire de Scléractiniaires au sein
de 1'édifice récifal. Le développement de sédiments fins épirécifaux

permet par ailleurs 1'implantation de Phanérogames marines.

- Les aspects de dégradation sont provoqués par la prépondérance
locale d'un facteur édaphique et essentiellement par 1l'action des fac-
teurs hydrodynamiques, intervenant soit seuls (transit de masses d'eau,
courants de jaillissements et de déversoirs, agitation de la mer) soit
en tant qu'agents de transport et de dépdt de sédiments (déversoirs

divers, platiers ensablés).

- Dans tous les cas, on observe une nette réduction de 1'importan-
ce des Scléractiniaires, qui peuvent meme disparaitre complétement dans
lesstades les plus dégradés. Ils sont en général remplacés soit par
d'autres Cnidaires (Millepores, Alcyonaires, Zoanthaires) soit par des

Metaphytes.

372

C - PRINCIPAUX RESULTATS BIONOMIQUES

L'étude comparative des peuplements a dominance d'Anthozoaires
de la région de Tuléar, montre que ceux-ci se répartissent dans deux
biocoenoses distinctes : btocoenose récifale et btocoenose subrécifale

(ou coralltenne).

1 - La biocoenose récifale

La biocoenose récifale est située dans 1'étage Infralittoral,
et elle s'étend dans les ensembles Frontorécifal, Epirécifal et Postré-
cifal. Elle est fondamentalement composée d'organismes photophiles
(Scléractiniaires et Algues Corallinacées principalement), possédant
une forte capacité de production de calcaire, ce qui entraine un exhaus-—

sement important du substrat.

Cette biocoenose récifale, qui a envahi la totalité de l'espace
infralittoral présentant des conditions favorables de milieu représen-
te le climax de 1'étage infralittoral dans les mers tropicales.

Elle apparait sous une série d'aspects qui sont en fait des
"6tats de surface", au voisinage des limites de 1'étage Infralittoral.
Ces aspects ne sont que des faciés périphériques liés a l"'action de
facteurs édaphiques (mode principalement, sédimentation accessoirement)
agissant en tant que facteurs limitant le développement de la biocoe-

nose.

2 - La biocoenose subrécifale

a a re ee ee ee ee ee ee ee ee

La biocoenose subrécifale ou corallienne est située dans
l'étage Circalittoral et dans l'ensemble Frontorécifal.
Elle est composée essentiellement d'Algues molles, de Spongiaires, d'Hy-
draires, de Gorgonaires, de Scléractiniaires et d'Antipathaires, les-

quels pour la plupart sont 4 considérer comme hemisciaphiles.

373

L'influence du facteur lumiére se traduit par 1l'existence de

trois aspects (horizons) se succédant bathymétriquement.

La biocoenose subrécifale se caractérise

- Par la trés faible activité constructrice des organismes secré-
teurs de calcaire,
- Par 1'importance considérable prise par les peuplements des

Spongiaires.

Elle ne représente donc pas 1'équivalent tropical de la biocoenose
coralligéne méditerranéenne. Elle se compare davantage 4 certains ty-
pes de peuplements "précoralligénes" de méditerranée orientale ou
au peuplement de certains fonds rocheux de 1l'entrée de la Manche
(L. CABIOCH, communication personnelle), lesquels ne seraient d'ailleurs

qu'un coralligéne appauvri et privé de ses organismes constructeurs.

Les formations récifales ou coralliennes indopacifiques pré-
sentent entre elles et avec leurs équivalents atlantiques (Caraibes
et Brésil) des différences physionomiques considérables. Cependant,
les grands principes de la zonation des peuplements a dominance d'An-
thozoaires que nous avons mis en évidence 4 Tuléar paraissent devoir
étre valables a 1'échelle mondiale. On peut ainsi proposer un schéma

bionomique général de ces peuplements, schéma dont les bases sont les

suivantes :

mee cc eee me ec ce ee ee ee

+ dominance d'Agariciidae (et Pectiniidae dans 1'Indopa-
cifique)
+ Activité constructrice trés faible ou nulle

+ Importance de la faune de Spongiaires

374

+ Forte activité constructrice (principalement des
Scléractiniaires et des Corallinacées) ,

+ A partir du front récifal (de la créte algale lorsqu'
elle existe) sucession verticale sur les pentes et

horizontale sur le platier, des zones suivantes :

- 1 - Zone 4 dominance de formes encrotitantes ou 4
digitations courtes et épaisses,

- 2 - Zone a dominance de formes branchues (Acropora
pharaonts, A. formosa dans 1'indopacifique,
A. cervtcornts dans 1'atlantique).

- 3 - Zone a4 dominance de formes massives (Porttes spp.,

Montastrea spp.).

Bien entendu, en l'absence de données quantitatives numératives
suffisantes, on ne peut actuellement affirmer que les peuplements cor-

respondants 4 ceux qui ont été définis a Tuléar sont aussi de vérita-

bles biocoenoses, bien que cela soit fort probable.

Il y a 1a un champ de recherche 4 peine exploré et nous espérons
que les résultats de nos travaux pourront servir de point de départ

aux études qui demeurent 4 entreprendre dans ce domaine.

BIBLIOGRAPHIE

La liste de références bibltographiques
présentée ct-aprés ne renferme qu'une sélection
des prinetpaux ouvrages consultés, @ l'excluston
des publications traitant uniquement de taxonomie

des Scléractintatres.

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INDEX DES ESPECES

Les principales espéces récoltées sont classées par
ordre alphabétique.
Le groupe systématique auquel appartient chaque espéce

est indiqué au moyen des abbréviations suivantes

Alg Algues

Ase Ascidies

Cep Cephalocordés

rast Cnidaires

Cru Crustacés

Eem Echinodermes

For Foraminiféres

Mol Mollusques

Pol Annelides Polychétes
Sip Sipuneculides

Spo Spongiaires

410

Aaptos aaptos Schmidt

Acabarta erythraea (Ehrenberg)
Acanthancora styltfera Burton
Acanthaster planet (Linné)
Acanthastrea echinata (Dana)
Acanthella auranttaca Keller
Acanthella cartert Dendy
Acanthophtothrtx purpurea Von Martens
Acanthophora cf muscotdes (L. Bory)
Acanthos tylotella cornuta Topsent
Acropora arbuscula (Dana)

Acropora corymbosa (Lamarck)
Acropora cf danat (Milne Edwards & Haime)
Acropora dectptens (Brook)
Acropora digitifera (Dana)
Acropora echinata (Dana)

Acropora humtlts (Dana)

Acropora hyactnthus (Dana)
Acropora paltfera (Lamarck)
Acropora ef penguts Wells

Acropora pharaonts (Milne Edwards)
Acropora cf rettculata Brook
Acropora rotumana Gardiner

Actaea tormentosa (Milne Edwards)
Aettnodendron cf plumosum Haddon
Actinopyga mauritiana (Quoy & Gaimard)
Acttnopyga n sp

Acttnotrichta rigtda Dene.
Agartetella ponderosa (Gardiner)
Agelas marmartca Lévi

Aglaophenta cupresstna Lamouroux
Aleyontum legitimum Tixier-Durivault
Aleyontum molle Thomson & Dean
Aleyontun stmplex Thomson & Dean
Alveopora sp

Amansta glomerata C.Ag.
Amorphtnopsts sp

Amphtroa foltacea Lamx.

Amphtroa sp

Amphistegina madagascartensts q4'Orbigny
Anadyomene Wrtghttt Gray

Anecortna radix (Marenzeller )
Antenella sp

Anthelta elongata Roxas

Anttpathes abtes (Linné)

Anttpathes dtchotoma Pallas
Anttpathes ertcotdes Pallas
Anttpathes myrtophylla Pallas
Anttpathes reticulata Esper
Anttpathes ulex Ellis & Solander
Aphantpathes pennacea (Pallas)

Spo
Can
Spo
Eem
Cni
Spo
Spo
Eem
Alg
Spo
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cru
Cni
Eem
Eem
Alg
Cra
Spo
Cni
(Cala,
Cni
Gras
(Ciratal
Alg
Spo
Alg
Alg
For
Alg
Spo
Cran

Cni

Cni

Cni

Cni

Cni

Cni

Cni

Cni

—_—

Aplystlla sulfurea Schulze

Arca afra Gmelin

Areca tmbricata Bruguiére

Asctdta (Phallusta) jultnea (Sluiter)
Asparagopsts taxtformis (Del.) Coll.& Her.
Asptdostphon coralltecola Sluiter
Asterina burtont (Gray)

Asteropus stmplex (Carter)

Astreopora ltstert Bernard

Astroboa nuda (Lyman)

Astropecten hemprtchit Miller & Troschel
Astropyga radtata (Leske)

Asymmetron lucayanum Andrews

Atrina vextllum (Born)

Avratnvillea erecta Gepp & Gepp
Axinella cartert Dendy

Axtnella donnant Bowerbank

Axtnosta tnerustans Burton

Bajalus laxus de Ledenfelds

Bajalus sp

Balanophyllta sp

Bebryce acanthotdes Thomson & Russell
Bebryce densa Tixier-Durivault
Bebryce htcksont Thomson & Henderson
Btemna antsotoxa Lévi

Blastomussa merlett Wells

Blastomussa sp

Bohadschta dracht Cherbonnier
Bohadschia tenutsstma (Semper)

Boodlea compostta (Harv. & Hook.fils) Brand.

Borgesenta Forbest (Harv.) Feld.

Bornetella sphaertca Zan.

Botryocladia & madagascartensts Feld.

Botryocladta sp 1

Botryocladia sp 2

Bubarts conulosus Vacelet & Vasseur

Bursa grantfera Réding

Cacospongta lamellosa (Esper)

Callyspongta ? dtffusa Ridley

Carpentarta monttcularts (Carter)

Caryophylita sp

Cassts rufa (Linné)

Caulastrea tumtda Matthai

Caulerpa brachypus Harv.

Caulerpa crasstfolta (Ag.) J. Ag.

Caulerpa cupressotdes (Vahl.) Web.v.B.
var. Lycopodtum Web.v.B.

Caulerpa Freyctnettt (Ag.) Web.v.B.

Caulerpa lenttlitfera J. Ag.

Caulerpa plumaris (Forsk.) Web. v.B.

Caulerpa racemosa (Forsk.) Web.v.B.

Caulerpa scalpelltformts Rbld

411

412

Caulerpa sertulartotdes Gmel. Alg
Caulerpa cf taxtfolta Vahl Alg
Caulerpa cf verttctllata J. Ag. Alg
Caulerpa Webbtana Mont. Alg
Certanthus maua Carlgren Cni
Certthtum montitferum Kiener Mol
Cespttularta mollts (Brundin) Cni
Chama asperella Lamarck Mol
Chamaedorts Delphintt (Hariot) Feld.& Borg. Alg
Chelonaplystlila noevus (Carter) Spo
Chlorodesmts cf Htldebrandttt Gepp &Gepp Alg
Chondrilla nucula Schmidt Spo
Chondrilla sacetformts Carter Spo
Chondrtllastra australtensts (Carter) Spo
Chondrtllastra mixta (Schulze) Spo
Chondrosta debtlts Thiele Spo
Chortaster granulatus Ltitken Eem
Cirrtpathes angutna (Dana) Cni
Cladtella ceylontea (Pratt) Cni
Cladtella krempft (Hickson) Cni
Cladtella tulearensts Tixier-Durivault Cina!
Cladophora proltfera (Roth.) Ktitz. Alg
Claneulus pharaontus (Linné) Mol
Clathria foltascens Vacelet & Vasseur Spo
Clathria frondifera (Bowerbank ) Spo
Clathrta spteata Hallman Spo
Clathria typtea (Carter) Spo
Clathrtopsamma cerctdochela Vacelet & Vasseur Spo
Clavularta laxa Tixier-Durivault Cni
Cltona celata Grant Spo
Cltona margartttfera Dendy Spo
Cltona mucronata Sollas Spo
Codium cf arabtcum Kitz. Alg
Coelarthrum Borgesentt Web.v.B. Alg
Coelogorgia palmosa Milne Edwards & Haime Cni
Colpomenta stnuosa (Roth) Derb. & Sol. Alg
Columbella azora Duclos Mol
Columbella sp Mol
Coralltina polydactyla Mont. & Mill. Alg
Corallopsts opuntta J. Ag. Alg
Cosetnarea columna (Dana) Cni
Cosetnarea montle (Forskal) Cni
Crantella australtensts (Carter) Spo
Cryptodendron adhestvum Klunzinger Cni
Dendrophylita n sp Cni
Dendrophylita sp Cni
Dendropoma sp 1 Mol
Dendropoma sp-2 Mol
Dentttheca haberert (Stechow) Cni
Dermatoltthon sp Alg
Desmta cf hornemannt Lyngb. Alg

Dtadema setosa (Leske) Eem

Diaserts dtstorta (Michelin)
Dietyopterts deltcatula Lamx
Dictyopterts cf plagtogramma Vickers

Dtetyosphaerta cavernosa (Forsk.) Borg.

Dtetyosphaerta Versluyst Web.v.B.
Dietyota dichotoma (Huds) Ag.
Dtetyota pardalis Kitz

Didemnum candtdum Savigny
Didemnum ternatum (Gottschaldt)
Didemnum vtrtde (Herdman)

Digenea stmplex (Wulf.) Ag.
Diploastrea heltopora (Lamarck)
Distichopora fishert Broch
Disttchopora vtolacea (Pallas)
Dynamena ertstotdes Lamouroux
Dystdea sp

Echtnodtetyum conulosum Kieschnick
Echtnodtetyum jousseaunet Topsent
Echtnodtscus aurttus Leske
Echtnogorgta pseusosassapo (Esper)
Echtnometra mathaet Blainville

Echtnomuricea andamanensts Thomson & Simpson

Echtnomurtcea ramosa Tixier-Durivault
Echtnophylita aspera Ellis & Solander
Echtnopora gemmacea Lamarck
Echtnopora lamellosa (Esper)
Echtnostrephus molare Blainville
Echtnothrtx calamarts (Pallas)
Eetonemta bactlitfera Carter
Elltsella ramosa Simpson
Elltsella verrucosa (Simpson)
Engtna alveolata Tryon

Engtna mendtearta (Linné)
Eptxanthus frontalts Milne Edwards
Ertphta sebana Show & Nodden
Erylus lendenfeldt Sollas
Eucheuna edule Kiitz

Eucheuma cf spectosum J. Ag.
Eucheuna sp 1

Eucheuna sp 2

Eudtstoma coeruleum (Sluiter)
Eudtstoma mébtust (Hartmeyer)
Eudtstoma pyrtforme (Herdman)
Eurythoe complanata (Pallas)
Fasctolarta trapeztum (Linné)
Favta favus (Forsk4l)

Favta palltda (Dana)

Favia stelligera (Dana)

Favttes abdita (Ellis & Solander)
Favites halicora (Ehrenberg)
Favites pentagona (Esper)

Favites vtrens (Dana)

Favttes n sp

Cni
Alg
Alg
Alg
Alg
Alg
Alg
Ase
Ase
Ase
Alg
Cni
Cni
Cni
Cia
Spo
Spo
Spo
Eem
Cni
Eem
Cni
Cni
Cni
(Cina
(Cralat
Eem
Eem
Spo
Cni
Chan,
Mol
Mol
Cru
Cru
Spo
Alg
Alg
Alg
Alg
Ase
Ase
Ase
Ron
Mol
Cras
Car
Gna!
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni

413

414

Fungta (Danafungta) danat Milne Edwards &Haime
Fungta (Danafungta) horrtda Dana
Fungta (Fungta) fungttes (Linné)
Fungita (Pleuractts) paumotensts Stutchburry
Fungta (Pleuractts) seutarta Lamarck
Fungta (Verritllofungta) repanda Dana
Fungta ? somervtlilet Gardiner
Galaxaura cf brevtarticulata
Galaxaura ef oblungata (E11. & Sol.) Imx
Galaxaura tenella Kjellnm.

Galaxea clavus (Dana)

Galaxea fasctcularts (Linné)
Gelitdtopsts rtgtda (Vahl.) Web.v.B.
Gelltus cymtformts (Esper)

Gelltus sagtttartus Sollas

Geodta littoralts Stephens

Gontastrea pecttnata (Ehrenberg)
Gontastrea rettformts (Lamarck)
Gontopora stokest Milne Edwards & Haime
Gontopora sp

Gonodactylus lanchestert Manning
Gonodactylus smtthtt Pocock

Gorgonta rettculatum Pallas

Gorgonta umbella (Esper)

Gyrosmilia tnterrupta (Ehrenberg)
Haltetlona cf madrepora Dendy
Haltetlona sp

Haltcornarta ferlust Billard
Halteornaria gractlicaqulis (Jaderholm)
Haltcornaria htans (Busk)

Haltmeda cuneata Her.

Halimeda macrotloba Dec.

Halimeda cf mteronestca Yamada
Haltmeda opuntta Lamx

Halimeda platydtsea (Dec) Bart.
Halimeda tuna (Lamx) Bart.

Halocordyle disttcha (Goldfuss)
Halodeima atra (Jaeger)

Halodeima edults (Lesson)

Halodetma parva (Lampert )

Halodule untnervts (Forsk.) Aschers.
Halodule wrtghttt Aschers.

Halomttra philtpptnensts Studer
Halophtla dectptens Ostenfeld
Halophila ovalis (R. Br.) Hook f.
Halophila sttpulacea (Forsk.) Aschers.
Halopterts buskt (Bale)

Hemtasterella compltcata Topsent
Herpoltitha limax (Esper)
Heterocentrotus mamtllatus (Linné)
Heterocyathus aequtcostatus Milne Edwards & Haime
Heterometra africana (A.H. Clark)

’

Heteropsamnta mtchelint Milne Edwards & Haime Cni

Heterostegtna depressa (d' Orbigny) For
Heteroxenta fuscescens (Ehrenberg) Cni
Hexadella sp Spo
Hitggtnsta petrostotdes Dendy Spo
Holothuria leucosptlota (Brandt) Eem
Holothurta scabra Jaeger Eem
Homotrema rubrum Lamarck Eem
Horastrea tndtca Pichon Cni
Hydnophora exaesa (Pallas) Cni
Hydnophora mtcroconos (Lamarck) Cni
Hydroclathrus clathratus (Bory) Howe Alg
Hypnea horrida (Ag.) J. Ag. Alg
Hypnea rosea Papenfus Alg
Idanthyrsus pennatus (Peters) Pol
Idtellana pristts (Lamouroux) Cni
Igernella mtrabtlis Lévi Spo
Inflatella dura Vacelet & Vasseur Spo
Totrochota bacultfera Ridley Spo
Iotrochota purpurea (Bowerbank) Spo
Iretna (Sarcotragus) ramosa keller Spo
Iretna sp Spo
Isaurus spongtosus (Andres) Cni
Isops sollast Ledenfeld Spo
Janta cf rubens(L.) Aresch. Alg
Junceella juncea juncea (Pallas) Cn
Keratotsts sp Cni
Kraussta rugulosa (Krauss) Cru
Laehnopodus subacutus’ Stimpson Cru
Lambis crocata (Link) Mol
Lamprometra klunzingert (Harlaub) Eem
Laurencta distichophylla J. Ag. Alg
Laurencta flexilts Setchell Alg
Laxosuberttes arenosus Vacelet & Vasseur Spo
Letaster cortaceus Peters Eem
Lemnalta cervtcornts May Cni
Lemnalta elegans (May) Cn
Lemnalta flava (May) Cni
Lemnalta humest Verseveldt Cni
Lemnalta laevis Thomson & Dean Cn
Lemnalta madagascartensts Verseveldt Cn
Lemnalta ttxterae Verseveldt Cni
Leptastrea bottae (Milne Edwards & Haime) Cn
Leptastrea tmmersa Klunzinger Cni
Leptastrea purpurea (Dana) Cni
Leptoclintdes tulearensts Plante & Vasseur Asc
Leptoria phrygia (Ellis & Solander) Cn
Leptoserts hawattensts Vaughan Cni
Leptoserts tnerustans (Quelch) Cn
Leptoserts mycetoserotdes Wells Cn1
Leptoserts papyracea (Dana) Cn

Leptoseris scabra Vaughan Cni

416

Leptoserts soltda (Quelch)

Leptothyra gestrot Caramagna

Itagora ceranotdes Lamx

Iiagora cf valtda (Harv.)

Itagora sp

Linekta laevtgata (Linné)

Linekta multtfora (Lamarck)
Itocarptlodes armiger Nobili
Itssoclitnum fragtle (Van Name)
Itthophyllum mollucense Fosl.

It thophyllum sp

Itthothamnitum erubescens Fosl.
Ittophyton arboreum Forskal
Lobophyllta corymbosa (Forsk41)
Lobophyllia costata (Dana)
Lobophyllta hemprtchtt (Ehrenberg)
Lobophytum depressum Tixier-Durivault
Lobophytum meandrtforme Tixier-Durivault
Lobophytum patulum Tixier-Durivault
Lobophytum schoedet Moser

Lophogorgta rubrotincta Thomson & Henderson

Lophogorqta thomassitnt Tixier-Durivault
Lyngbya cf majguscula Harv.

Lytocarpus phoentceus (Busk)
Lytocarpus stngularts Billard
Macrophtothrix lLongtpeda (Lamarck)
Macrorhynehta sp

Madracts cf decactis (lyman)
Margtnopora vertebralts Blainville
Mastophora cf vartegata

Mastophora sp

Meltithaea laevis (Wright & Studer)
Menaethius monoceros (Latreille)
Merultna ampltata (Ellis & Solander)
Mesochaetopterus minutus Potts
Mteroetona sp 1

Mteroctona sp 2

Microcosmus madagascartensts Michaelsen
Mtcrodtetyon Agardhtanum Dec
Microthele dtffictlts (Semper)
Mierothele nobilis (Selenka)
Millepora exaesa Forskal

Millepora tntricata Milne Edwards
Millepora platyphylla Ehrenberg & Hemprich
Millepora tenera Boschma

Mithrodta clavtgera (Lamarck)
Modtolus sp

Monotheca sptnulosa (Bale)

Montastrea curta (Dana)

Monttpora edwardst Bernard

Monttpora foltosa (Pallas)

Monttpora cf tnformts Bernard

Monttipora verrucosa (Lamarck)
Monttpora sp

Morehellana gilva (Henderson)
Morehellana mtrtfica Tixier-Durivault
Morchellana multisptnosa (Henderson)
Morehellana nova Tixier-Durivault
Morehellana pumtlto (Studer)
Morehellana vartcolor (Henderson)
Muricetdes dubta Nutting

Murtcella arborea Thomson & Simpson
Murtcella complanata Wright & Studer
Murtcella perranosa Ridley

Murtcella rubra Thomson

Mycale cletstochela Vacelet & Vasseur
Mycale crasstssima (Dendy )

Mycale grandis (Gray)

Mycale gravelyt Burton

Mycale imperfecta Baer

Mycale sulevotdae (Sollas)

Mycale sp 1

Myeale Sp 2

Mycedium elephantotum (Pallas)
Mycedium tubifex (Dana)

Myrmektoderma granulata Esper

Mytilus aurtculatus (Krauss)

Myxilla arenarta Dendy

Nardoa alveolata

Neogontolithon cf fosliet (Heydr.) Strech & Mason
Neozoanthus tulearensts Herberts
Nephthea strtata Kukenthal

Nephthea ttxterae Verseveldt
Neurymenia fraxinifolia (Mert.) J. Ag.
Operculina granulosa (Leymerie)
Ophtactis ? hemtteles H.L.Clark
Ophtactts savignyt (Miller & Troschel)
Ophtarachnella gorgonia (Miller & Troschel)
Ophiarachnella septemspinosa (Miller & Troschel)
Ophtarthrum elegans Peters

Ophtarthrum ptctum Mtiller & Troschel
Ophtocoma brevipes Peters

Ophtocoma scolopendrina (Lamarck)
Ophtomaza cacaotica Lyman

Ophtomyxa brevitsptna Von Martens
Ophtonerets degeneret A.H. Clark
Ophtonerets porrecta lyman

Ophtothritx extgua Lyman

Ophtothrix (Keystonea) proptnqua Lyman
Ophtothrix trilineata Liitken
Ophtothrtx sp

Ophittaspongta sp

OQulophyllta ertspa (Lamarck)
OQulophyllta sp

Cni
(Gigi
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
(Crauat
(Graal
Cni
(Graial
Spo
Spo
Spo
Spo
Spo
Spo
Spo
Spo
Cni
Cni
Spo
Mol
Spo
Eem
Alg
Crna.
Cni
Cni
Alg
For
Een
Eem
Eem
Eem
Kem
Eem
Eem
Eem
Eem
Eem
Eem
Eem
Eem
Eem
Eem
Eem
Spo
(Caatat
(Gialn

417

418

Ovula ovum (Linné)

Oxypora lacera (Verrill)

Pachyserts rugosa (Lamarck)
Pachyserts spectosa (Dana)

Paditna gymnospora (Kiitz.) Vickers
Palythoa capensts Haddon & Duerden
Palythoa cf hetdert Carlgren
Palythoa ltseta Haddon & Duerden
Palythoa multtsuleata Carlgren
Paracyathus sp

Paralemnalta digtttformts Mac Fadyen
Paralemnalia flabella (Quoy & Gaimard)
Paralemnalta ptehont Tixier-Durivault
Parascolymia vittensts (Brueggemann)
Paratenactella mtcroxea Vacelet & Vasseur
Paratetilla bacea (Selenka)
Parazoanthus gractlts Lwowsky
Parerythropodium fulvum (Forsk4l)
Parerythropodium sptnosum Tixier-Durivault
Pavona cactus (Forsk4l)

Pavona elavus Dana

Pavona danat Milne Edwards & Haime
Pavona decussata Dana

Pavona divaricata (Lamarck)

Pavona explanulata (Lamarck)

Pavona frondtfera Lamarck

Pavona vartans Verrill

Peetinta lactuca (Pallas)
Pentaceraster mammtllatus (Audouin)
Pentaceros renhardit (Liitken)
Petrosta denstsstma Dendy

Petrosta sertata (Hentschel)

Petrosta testudinarta (Lamarck)
Petrosta 1 sp

Peyssonnelta calcea

Peyssonnelta conehtcola Grun. & Picc.
Peyssonnelta indica (Web.v.B.)
Phacelocarpus tristichus J. Ag.
Phastanella sp

Phyllacanthus tmpertalts (Lamarck)
Phyllangta palltda Klunzinger
Phyllospongta dendyt Ledenfeld
Phyllospongta foltascens (Pallas)
Phyllospongta madagascartensts (Hyatt)
Phyllospongta papyracea (Esper)
Physogyra lichtensteint (Milne Edwards & Haime)
Pinna btcolor Gmelin

Pinna murtcata Linné

Placospongta cartnata (Bowerbank )
Plaktna monolopha Schulze
Plakinastrella ceylontea (Dendy)
Platygyra daedala (Ellis & Solander)

Mol
Crna
Cni
Cni
Alg
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Spo
Spo
Cni
Cni
Grr
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Eem
Eem
Spo
Spo
Spo
Spo
Alg
Alg
Alg
Alg
Mol
Eem
Gna
Spo
Spo
Spo
Spo
Cni
Mol
Mol
Spo
Spo
Spo
Spo

Platygyra lamellina (Ehrenberg)
Plerogyra stnuosa (Dana)

Plestastrea urvtllet Milne Edwards & Haime
Plestastrea verstpora (Lamarck)
Plocantum etnetnnatum Kutz.

Plocamtum cornutum (Turn.) Harv.
Plocamtum glomeratum Ag.

Plococtdarts vertictllata (Lamarck)
Plumtgorgta hydrotdes Nutting
Plumohalichondrta gardinert Dendy
Plumularta setacea Ellis

Poctllopora brevicornits setchellt Hoffmeister
Poctllopora bulbosa Ehrenberg
Poetllopora damtcornis (Linné)
Poetllopora danae Verrill

Poetllopora elegans Dana

Poctllopora eydouxt Milne Edwards & Haime
Poctllopora verrucosa (Ellis & Solander)
Pococktella vartegata (Lamx) Papenf.
Podabacta crustacea (Pallas)
Polyettorella perest Plante & Vasseur
Polyeltnum constellatum Savigny
Polyecyathus sp

Porites andrewst Vaughan

Porttes ltchen Dana

Porttes ntgrescens Dana

Porttes pukoensts Vaughan

Porites somaltensts Gravier

Porttes (Synaraea) twayanaensts Eguchi
Poroltthon ef craspedtum (Fosl.) Fosl.
Porolithon onkodes (Heydr.) Fosl.
Prianos quranttaca Lévi

Prtonoctdarts baculosa (Lamarck)
Prionoctdaris ptsttllarts (Lamarck)
Protoreaster linckt (Blainville)
Protoreaster nodosus (Linné)
Psammaplystlla purpurea (Carter)
Psammocora (Psammocora) conttgua (Esper)
Psammocora (Psammocora) nterstraszt Van der Horst
Psammocora (Psammocora) hatmtana M.Edwards & Haime
Pseudocodtum Devrteset Web. v. B.
Psudocoloehtrus bicolor Cherbonnier
Psudostderastrea tayamat Yabe & Sugiyama
Pyenodonta hyotts (Linné)

Radtanthus rittert Kwietniewski

Ralfsta sp

Raphtdophlus cervicornts Thiele
Raphidophlus sp 1

Raphidophlus sp 2

Raphtdophlus sp 3

Raphidophtlus sp 4

Raphidophlus sp 6

419

420

Rhizochalina tnerustatum (Dendy)
Roxasta gravtert (Kikenthal)
Salmactna dystert (Huxley)

Salmacts btecolor Agassiz

Sarcophyton acutangulatum Marenzeller
Sareophyton crassocaule Moser
Sarcophyton elegans Moser

Sareophyton glaucum (Quoy & Gaimard)
Sarcophyton regulare Tixier-Durivault
Sargassum cf denstfoltum Zan.
Sargassum cf elegans Grunow

Sargassum cf heterophyllum (Turn.) Ag.
Sargassum sp

Sehtzophrys aspera (Milne Edwards)
Seleranthelta mustva Studer

Sempertna brunnea Nutting

Sempertna rubra K6lliker

Sertatopora hystrtx (Dana)
Serpulorbts sp

Sertularella cf mediterranea Hartlaub
Stderastrea radians (Pallas)
Stnularta crassa Tixier—Durivault
Stnularta densa (Whitelegge)

Stnularta dura (Pratt)

Stnularta erecta Tixier-Durivault
Stnularia flexuosa Tixier-Durivault
Stnularta grayt Tixier-Durivault
Sinularia leptoclados (Ehrenberg)
Stnularta macropodta (Hickson & Hiles)
Stnularta marenzellert (Wright & Studer)
Stnularta notanda Tixier-Durivault
Stnularta peduneulata Tixier-Durivault
Sinularta polydactyla (Ehrenberg)
Sitnularta querctformts (Pratt)
Stnularta tritaena Kolonko

Stnularta whitelegget Liittschwager
Stiphonocladus troptcus (Crovan) J. Ag.
Stphonoecetes erythraeus Ruffo
Stphonogorgta hicksont Thomson & Mackinnon
Stphonogorgta robusta Thomson & Mackinnon
Smaragdta rangtana (Recluz)

Smaragdita sowerbyana (Monrouzier)
Solanderta crosslandi (Thornely)
Solanderta sp

Sorttes marginalts (Lamarck)
Spathoglossum asperum J. Ag.
Sphenotrochus n sp

Sptrastrella cunctatrtx Schmidt
Sptrastrella tneonstans Dendy
Sptrastrella pachysptra Lévi
Sptrastrella potertontdes Vacelet & Vasseur
Sptrastrella vagabunda Ridley
Sptrastrella sp

Spongodes hempricht Klunzinger
Spongodes kolltkert (Ktikenthal)
Spongodes novaezeelandtae (Kiikenthal)
Spongodes robusta Kukenthal

Spongodes roemert (Kiikenthal)
Sporadotrema cylindrtcum (Carter)
Sporoltthon cf stbogae (Web. & Fosl.)
Stereacanthta tndtea Thomson & Henderson
Stereonephthya acaults Verseveldt
Stereonephthya kukenthalt Thomson & Henderson
Sttchopus chloronotus Brandt

Sttchopus monotuberculatus (Quoy & Gaimard)
Sttichopus vartegatus Semper

Stoeba extensa Dendy

Stoeba sp

Stotechactts gtganteum Forskal
Stomopneustes vartolarts (Lamarck)
Stylaster duchassaingtt de Pourtales
Stylaster sangutneus Valenciennes
Stylocoeniella guenthert (Basset-Smith )
Stylophora mordax (Dana)

Stylophora pisttllata (Esper)

Stylophora subsertata (Ehrenberg)
Suberttes sp

Symphylltia recta (Dana)

Synap ta maculata (Chamisso & Eysenhardt)
Syringodtum tsoettfoltum (Aschers.) Dandy
Tedanta anhelans (Lieberkuhn)

Tedanta sp

Tedantone wtlsont Dendy

Tedantopsamma arenosa Vacelet & Vasseur
Telesto sp 1

Telesto sp 2

Terptos granulosus Bergquist

Tethya seychellensts (Wright)

Tetracltta costata Darwin

Tetracltta serrata Darwin

Thalassta hemprtchtt (Ehr.) Aschers.
Thalassodendron ctltatum (Forsk.) den Hartog
Thecocarpus brevtrostrts (Busk)
Thecoearpus flexuosus Lamouroux
Thecocarpus sp 1

Thelenota ananas (Jaeger)

Theonella contea (Kiersch)

Theonella switnhoet Gray

Timea untstellata Topsent

Tttanophora cf weberae Borg

Toxadocta vtolacea De Laubenfels
Toxopneustes ptleolus (Lamarck)
Trachyphyllta geoffroyt Audouin
Trichogloea Requtennt (Mont.) Ktitz.
Tridacna crocea Lamarck

Tridaena elongata Lamarck

Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
For
Alg
Cni
Cni
Cni
Eem
Eem
Eem
Spo
Spo
Cni
Eem
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Cni
Spo
Cni
Eem
Pha
Spo
Spo
Spo
Spo
Cra
Gu
Spo
Spo
Cru
Cru
Pha
Pha
Cni
Cni
Cni
Eem
Spo
Spo
Spo
Alg
Spo
Eem
Cni
Alg
Mol
Mol

421

422

Tridtdemnum roseum Plante & Vasseur
Tripneustes gratilla (Linné)

Trttonalta trttonts (Linné)

Trochus cartntfer Beck

Troptometra cartnata (Lamarck)

Tubastrea aurea (Quoy & Gaimard)
Tubastrea mtcranthus (Ehrenberg)
Tubtpora musica Linné

Turbtnarta condensata Sond.

Turbinarta crater (Pallas)

Turbtnarta deeurrens Bory

Turbinarta mesentertna (Lamarck)
Turbitnarta ornata J. Ag.

Turbtnarta peltata Esper

Turbinarta cf stephensont Crossland
Turbtnarta sp

Turbo (Marmarostoma) argyrostomus Linné
Turbo (Olearta) marmoratus Linné
Tyroscyphus fruttcosus (Esper)

Udotea argentea Zan.

Udotea tndica Gepp & Gepp

Udotea javensts Gepp & Gepp

Udotea ortentalts Gepp & Gepp

Ulosa rubra Vacelet & Vasseur

ULOG Spal

Ulva sp 2

Umbellulifera striata (Thomson & Henderson)
Valonta cf macrophysa Kitz.

Valtonta utrtcularts Ag.

Vasum turbinellus (Linné)

Vaucherta sp

Verrucella sangutnolenta (Gray)
Verrucella verseveldtt Tixier-Durivault
Villogorgta ceylonensts (Thomson & Henderson)
Wrightella brauert Kikenthal

Xenta garctae Bourne

Zoanthus pactftcus Walsh & Bowen
Zoanthus sanstbartcus Carlgren

Zozymus aeneus (Linné)

Zygophy lax sp

423

TABLEAU GENERAL DE REPARTITION

DES VESRECES

La répartition des espéces dans les principaux biotopes (dont la
liste figure 4 la page suivante) est indiquée au moyen d'indices
semi-quantitatifs tenant compte 4 la fois de la présence des espéces
dans les relevés effectués dans chaque biotope, et de leur abondance -

dominance. L'échelle utilisée est la suivante

+ Exceptionellement rencontré dans le biotope considéré

1 Rare a peu abondant

2 Peu abondant a moyennement abondant

3 Moyennement abondant a abondant

4 Abondant 4 trés abondant

5 Trés abondant, et pouvant constituer des peuplements purs
(3)! Espéce présente dans le biotope considéré, et pour laquelle

on ne posséde pas d'indication semi-quantitative.

424

LISTE DES BIOTOPES

Talus prérécifal

Horizon inférieur

Horizon moyen Dalle corallienne
Horizon supérieur

Horizon inférieur

Horizon moyen Zone €perons-sillons
Horizon supérieur

Plateforme supérieure des éperons

Ensellement externe

Glacis récifal

Ecoulements, déversoirs, couloirs de marée
Levée détritique

Platier compact

Platier a alignements coralliens

Platier 4 éléments dispersés

Platier 4 microatolls

Dépression médiane

Accumulation sableuse et herbiers de Phanérogames
Mares de 1'herbier

Pente interne

Pente des vasques et lagons enclavés

Pente des récifs internes

Platier des récifs internes et des bancs coralliens
Platiers trés ensablés

Fonds meubles de lagon

425

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427

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429

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umsoutds umtpodozy3Arerzeg

umaATny umtpodozyyzArzereg

Tepeoyos umzAydoqoy

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