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DOTT. G. GIOLI 


FOSSILI DELLA OOLITE INFERIORE 


DI 


SAN VIGILIO E DI MONTE GRAPPA 


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Gasteropodi, Lamellibranchi ed Echinodermi 


Come annunziai in una nota preliminare (1) alla Società To- 
scana di Scienze Naturali lo scopo di questo mio lavoretto è 
di descrivere alcune specie di Molluschi e di Echinodermi che 
rovansi nel Museo paleontologico di Pisa, provenienti dall’ im- 

rtaritissimo giacimento della Oolite inferiore del Capo San 
zilio sul lago di Garda ed alcune provenienti da Monte Grappa. 

Im questa collezione che già aveva incominciato a studiare 
iel 1879 il Prof. Meneghini e ne aveva pubblicato una nota 
preliminare di generi e di alcune specie (?), ho avuto la fortuna 
di incontrare certe di queste specie non citate nel dottissimo 
lavoro del Wacek intitolato: “ Ueder die Fauna der ‘Oolite von 
Cap S. Vigilio verbunden mit einer Studie ueber die obere Lias- 
grenze. Wien 1886 , e ciò mi lusinga di non aver fatto opera 
del tutto inutile nel descriverle e nel figurarle. 

Prima però di procedere alla descrizione dettagliata dei sin- 
goli esemplari debbo implorare la benevolenza del lettore per 


(1) G. Gioli — Fossili della Oolite di S. Vigilio. Atti Soc. Tose. Se. Nat. Proc. 
Verb. Ad. 9 Gennaio 1887. 

(*) G. Meneghini — Fossili della Oolite di S. Vigilio. Atti della Soc. Tose. Sc. 
Nat Proc. Verb. Vol, I, Ad. 9 Marzo 1879. 


4 @. GIOLI 


le dubbiosità troppo frequenti nelle quali sono incorso nella de- 
terminazione di alcune specie, stante le grandi difficoltà dovute 
alla cattiva conservazione di questi fossili. Infatti la maggior 
parte di essi sono allo stato di modelli e solo in qualche raro 
caso ci mostrano conservate traccie del guscio. 

La roccia che li racchiude è un calcare bianco e talora ros- 
sastro, che sezionata e sottoposta all’ esame microscopico ci si 
mostra costituita da un ammasso di piccole concrezioni calcaree 
più o meno sferoidali riunite fra loro da un cemento calcareo 
e privo, per quanto io abbia potuto osservare, di resti di. fo- 
raminifere. 


Gasteropodi 


Alaria confr. crassicostata, Hudleston (Palaeontographical Society. 
Vol. XLI. Part. I, N.° 2. “ A monograph of the British 
Jurassic Gastropoda , by Wilferid H. Hudleston, M. A., F. 
R. S., Sec. G. S. Issued for 1887. Part. I, N.° 2. Gastro- 
poda of the inferior Oolite. Pages 111; Plate IV, fig. 3. — 
London 1888). 

Località — S. Vigilio. 


Tav. I, fig. l. 


L’ esemplare è in gran parte nascosto nella roccia. La con- 
chiglia è turrita costituita da cinque anfratti tumidi. Del guscio 
non rimangono che alcuni frammenti, dai quali si vede che 
ebbe ornamentazioni trasversali all’ asse della spira consistenti 
in strie, ed in altre parallele all'asse stesso della spira che fu- 
rono varici notevolmente distanti le une dalle altre. L'angolo 
spirale è piuttosto largo, 35° circa. La conchiglia misura in lun- 
ghezza mm. 13 circa in larghezza mm. 7. Questo fossile pei 
pochi caratteri che ci presenta è di difficile determinazione; 
pure tenendo conto sia della forma della conchiglia, sia della 
tumescenza degli anfratti, sia delle ornamentazioni longitudi-. 
nali e trasversali, sia dell'angolo spirale piuttosto largo ci sembra 
avere strette relazioni di somiglianza colla Alaria CraSs a 
Hadleston del Dogger di Blue Wyke. 


FOSSILI DELLA OOLITE INFERIORE DI S. VIGILIO E DI M. GRAPPA 5 


Alaria dubia, Hudleston ( “ Gastropoda of the inferior Oolite , - 
Volume citato, pag. 129, Plate VI, fig. 2). 
Località — S. Vigilio. 


Tav. I, fig, 2, 24,3. 


Conchiglia turrita a spira slanciata costituita da giri care- 
nati. L'esemplare rappresenta un incompleto modello interno 
della conchiglia, di cui parte è nascosto nella roccia in modo 
che della bocca non può vedersi nulla. Riguardo alle dimen- 
sioni di questo esemplare è difficile formarci un concetto esatto, 
inquantochè è rotto e mancante il primo anfratto, nascosto per 
circa due terzi nella roccia l’ultimo. L'angolo spirale misura 88°. 

Sui giri nel senso della loro lunghezza, trasversalmente 
quindi all’ asse della conchiglia, si osservano delle costicine, 
delle quali una è più sporgente e sta a rappresentare lo spigolo 
della carena, mentre le altre sono semplici ornamentazioni. Del 
guscio sono conservati soltanto dei piccoli frammenti, dai quali 
si rileva che sulla carena ci fu una coroncina di tubercoletti 
sferici visibilissimi, mentre un po’ meno visibili dovettero es- 
sere quelli di un altro cingolo situato in corrispondenza del- 
l'angolo rientrante della sutura. 

Questa conchiglia sia per la forma che pei caratteri orna- 
mentali la possiamo riferire alla Alaria dubia, Hudleston della 
Oolite inferiore. 

Alla medesima specie sembrano doversi riferire altri due 
esemplari, dei quali uno è rappresentato dalla fig. 3, aventi gli 
stessi caratteri ornamentali e lo stesso angolo spirale. Anche 
qui trattasi di modelli interni nascosti per metà nella roccia 
e che non conservano del guscio se non che piccolissimi fram- 
menti, dai quali però si scorge che dovettero esserci gli stessi 
cingoli di tubercoli come evidentemente si osserva sulla sutura 
fra l’antipenultimo e il penultimo giro di uno di questi due 
esemplari e sulla carena del terzo giro nell’ altro esemplare. 


6 G. GIOLI 


Onustus supraliasinus, Wacek. (“ Ueder die Fauna der Oolite 
von Cap. S. Vigilio X,. Wien 1886, pag. 108, Taf. XVIII. 
fig. 14-16). 
Trochus confr. lamellosus, Orb. — Meneghini, (“ Fossili della Oolite 
di S. Vigilio , Att. Soc. Tosc. Sc. Nat. Proc. Verb. Ad. 
9 Marzo 1879, vol. I.). 
Località — S. Vigilio. 


Tav. I, fig. 4. 


Possiamo riferire a questa specie otto esemplari di modelli 
interni di conchiglie trochiformi, largamente ombellicate con 
spira ad angolo concavo costituita da giri, dei quali V ultimo 
è molto incavato verso la base. Questi giri sono striati nel. 
senso dell’asse della conchiglia da strie un po’ flessuose, oblique 
le quali non si corrispondono da un giro all’ altro. La base di 
queste conchiglie è carenata e la bocca è depressa. 

Sebbene questa specie sia stata figurata dal Wacek non ab- 
bian creduto inutile figurare anche un esemplare della nostra 
collezione, poichè questo ci mostra la conchiglia completa nella 
sua parte apicale, mentre nelle figure del Wacek questa parte 
è mancante. 


Turritella? sp. ind. 
Località — S. Vigilio. 


Tav. I, fig. 5; 5a. 


Modello interno di una conchiglia turricolata di forma co- . 
nica, molto allungata a giri assai larghi, pianeggianti e percorsi 
nella loro metà da un solco longitudinale costante. Questi giri 
sono uniti da suture molto profonde a guisa di solchi: mancano 
nell’ esemplare i primi giri e gran parte dell’ ultimo, quindi non 
rimane alcuna traccia della forma della bocca. La lunghezza 
massima approssimativa è di mm. 32, la larghezza di mm. 14 
e l'altezza dell'ultimo giro di mm. 7; l'angolo spirale misura 25°. 

Una sezione condotta nel senso longitudinale della conchi- 
glia mette allo scoperto una columella assai grossa (fig. 5 @) 
spatizzata e dei setti suturali pure spatizzati, i quali formano 
un angolo suturale costante. 


FOSSILI DELLA OOLITE INFERIORE DI S. VIGILIO E DI M. GRAPPA 7 


In corsispondenza della unione della columella coi setti si 
osserva che questa si dilata sensibilmente, mentrechè si ristringe 
assai alla metà dell’ anfratto. Le luci dei giri ripiene di roccia 
si mostrano nella sezione pressochè subquadrate e l’ asse colu- 
mellare si manifesta debolmente flessuoso inclinando alternati- 
vamente a destra ed a sinistra. 

Questo esemplare che dubbiosamente riferiamo al genere 
Turritella si scosta sensibilmente da altre forme cui potrebbe 
in certo modo rassomigliarsi. Così per esempio si scosta dalla 
Ceritianella Stefanii, Gemm., figurata in sezione dal Gemmellaro 
a Tav. XXV, fig. 46 nelle “ Fuune giurassiche e liassiche della 
Sicilia, Palermo 1872-82 ,, per la minore flessuosità della co- 
lumella e per la minore spessezza dei setti suturali; come pure 
sì scosta dal Pachystylus conicus, Gemm. (Opera cit. Tav. XXV, 
fig.» 16-17 e 18-19), per il più piccolo diametro e per la di- 
versa conformazione e andamento della columella. Sembra in- 
vece che si possa piuttosto riferire al genere Turritella con- 
fortati in questa opinione dalla figura della sezione assiale della 
Turritella Pizzolari, Mgh. della Ooolite di Monte Pastello (1), 
alla quale per le deboli flessuosità, ingrossamenti e ristringi- 
menti della columella, non che per la sezione subquadrata delle 
luci dagli anfratti debolmente si rassomiglia. 


Discohelix confr. Euomphalus tuberculosus, Thor. e Straparollus tu- 
berculosus Orb. 
Euomphalus tuberculosus, Thor. 1839. Mém. de la Soc. 
géol. 3. p. 259, PI. 22, fig. 8. 
Straparollus tuberculosus, d' Orb. 1847. Prod. 1, p. 265. 
Paleont. frang. pag. 312, PI. 322, fig. 12-16. Tom. II, 1850. 
Località — S. Vigilio. 


Tav. I, fig. 6. 


L'esenaplare rappresenta un frammento di una conchiglia 
a spira destrorsa, molto depressa che misura in altezza mm. 7, 
in larghezza mm. 23 profondamente e largamente ombellicata 
nella sua faccia superiore, la quale sebbene nascosta dalla roccia 
sì manifesta tale nella frattura della roccia medesima. La sua 


(1) G. Meneghini — Fossili della Oolite di Monte Pastello. Att. Soc. Tosc. 
Sc. Nat. Memor. Vol IV, fasc. 2.° 1880. Tav. XXII, fig. 11 d., pag. 346. 


isa east ae 


8 i G. GIOLI 


faccia inferiore invece, che è quella libera, è un po’ convessa 
e ci si mostra costituita da giri quadrangolari, dai quali si ar- 
guisce che la bocca debba avere forma pure quadrangolare; i 
due lati verticali dei giri di spira sono un po’ più alti degli 
orizzontali. Essi giri nella faccia inferiore della conchiglia si 
succedono a debolissima gradinata che si rende viepiù sentita 
quanto più dal centro ci avviciniamo alla periferia. Sui giri sì 


osserva una serie di tubercoli disposti longitudinalmente lungo il 


loro spigolo esterno i qualivanno accrescendosi considerevolmente 
dal centro della periferia, rimanendo però costanti gli spazi fra 
loro interposti. — Parimente su questa faccia si osservano delle 
| pieghe di accrescimento ondulose con curva rivolta indietro, le 
quali ingrossandosi salgono fino alla sommità dei tubercoli e 
da questa poi scendono in senso decisamente verticale lungo il 
fianco esterno dell’ ultimo giro. Tali pieghe vengono ad essere 
tagliate ad angolo variabile da strie dirette nel senso longitu- 
dinale dei giri medesini, le quali pure in vicinanza dei tuber- 
coli formano delle leggere curve in modo che l’ andamento loro 
è pure sensibilmente onduloso. 

Questo esemplare sembra avere una certa rassomiglianza 
collo Straparollus tuberculosus, Orb., ma ne differisce essenzial- 
mente per l'andamento destrorso della sua spira e per le or- 
namentazioni più sviluppate. 


Neritopsis Benacensis, Vacek (Op. cit. Taf. XVIII, fig. 5, pag. 107). 
Località — S. Vigilio. 
Riferiamo a questa specie nove esemplari non molto bene 
conservati, dei quali uno solo ci presenta un frammento di 
guscio avente i caratteri propri di questa specie. 


Turbo confr. orion, Orb. 
1847. T. orion, Orbigny. Pal. frang. terr, jurass. II, pag. 
331, PI. 327, fig. 1-3; . 
1861. 7. orion, Stoliczka Ueber die Gastropoden und 
Acephalen der Hierlat - Schichten Tav. II, fig. 13. 
Località —- M. Grappa. 


Tav. I, fig. 7. 


Ultimo giro di una conchiglia largamente ombellicata con 
bocca circolare e con un solco profondo vicino al labbro esterno 


FOSSILI DELLA OOLITE INFERIORE DI S. VIGILIO E DI M. GRAPPA . 9 


diretto nel senso dell' asse della conchiglia ( vedi Stoliczka Op. 
— cit. Tav: II, fig. 13); l'’anfratto è convesso arrotondato e co- 

stato trasversalmente all’ asse della conchiglia. L' esemplare è 
molto incompleto e per questo non possiamo O) che 
dubbiosamente alla specie citata. 


Pleurotomaria subdecorata, Miinster. 

1844. Pl. subdecorata, Miinster in Goldfuss. Petr. Germ. 
pag. 71, Taf. 185, fig. 3; i 

1850. Pl. subdecorata, d Orb. Pal. fr. Terr. jurass. pag. 
445, PI. 364, fig. 1 6; 

1874. PI. subdecorata, Dumortier. Lias sup. Bass. du 
Rhòne. IV, pag. 152; 

1886. Pl. subdecorata, Vacek. Oolithe von Cap. S. Vigilio. 
pag. 106, Taf. XVIII, fig. 3. 

Località — S. Vigilio. 


Tav.,I, fig. 8, 8a. 


Il nostro esemplare rappresenta l’ ultimo giro di spira della 
conchiglia, il quale è un po’ convesso e subcarinato. La con- 
chiglia ha un indice di ombellico ed ebbe delle strie dirette 
longitudinalmente e trasversalmente al proprio asse, come può 
osservarsi in un frammento di guscio conservato nella parte 
centrale superiore della conchiglia stessa (fig. 8). La figura 
. data dal Vaceck alla Tavola XVII del suo lavoro e che rap- 

presenta la conchiglia veduta dal suo lato inferiore ci ha in- 
dotti a riferire questo incompleto modello alla specie citata. 


Ditremaria depressa nuov. sp. 
Confr. Ditremaria affinis, Orb. 1847. Prod. di Pal. strat. 
1. pag. 267, étage 102 n.° 120. — d’Orbigny 1850. Pal. 
frang. pag. 381, PI. 341, fig. 2-3. 
Trochotoma affinis, Deslg. 1842. Mém. Soc. Linn. di 
Norm. Tom. VII, pag. 106, PI. VII, fig. 8-10. 
Località — S. Vigilio. 


Tav. I, fig. 9. 


Conchiglia depressa trocoide assai più larga che alta for- 
mata di giri di spira pressochè quadrati che si succedono a gra- 


10 i *@ GIOLI 


dinata. Come in molti dei casi precedenti abbiamo che fare con 
un modello interno di una conchiglia di cui la parte inferiore 
è nascosta nella roccia, in modo che non si può vedere nulla 
della bocca e dell’ ombellico che però sembra dover esser molto 
largo e molto profondo. Gli anfratti sono percorsi in senso tra- 
sversale all’ asse della conchiglia da una carena a spigolo molto 
acuto e l’ ultimo di essi anfratti accenna ad essere bicarenato. 
Questi anfratti sono inoltre ornati da numerosissime e fitte 


strie trasversali oblique, le quali in corrispondenza dello spi- 


golo della carena formano un angolo con vertice rivolto verso 
la bocca della conchiglia, mentrechè in corrispondenza della 
sutura ne formano un altro rivolto in senso opposto, cioè verso 


l’apice della conchiglia medesima, dimodochè in proiezione oriz- | 


zontale esse assumono la forma di zig-zag. Finalmente si os- 
servano sugli anfratti medesimi ad intervalli pressochè costanti 
dei solchi poco profondi che, obliqui in avanti, seguono l’ an- 
damento delle strie dirette in questo senso. 

L'angolo spirale della conchiglia misura 127°. 

Questa specie si rassomiglia assai Ditremaria affinis, Orb. 
che il D'Orbigny considera come una varietà della D. bicari- 
nata, Orb., e come sinonima della Trochotoma affinis, Deslong.; 
ma se ne allontana per esser molto più depressa, per la forma 
meno quadrata dei giri di spira e per l’ andamento delle strie 
ornamentali, le quali nella D. affinis, Orb. sono dirette nel 
senso decisamente normale all’ asse della conchiglia sul margine 
esterno degli anfratti, mentre nel nostro esemplare hanno di- 
rezione obliqua dall’ avanti all’ indietro, e di più per la presenza 
di quei solchi obliqui che mancano nella D. affinis, Orb. 


Lamellibranchi 


Lyonsia, sp. ind. 
Località — S. Vigilio. 


Tav. I, fig. 10. 


Conchiglia oblunga, transversa, inequilaterale. L’ esemplare 
rappresenta il modello interno della valva sinistra che è molto 


FOSSILI DELLA OOLITE INFERIORE DI S. VIGILIO E DI M. GRAPPA 1l 


turgida. Essa misura in lunghezza mm. 25 circa, in larghezza 
mm. 18. 

Del guscio non ne rimane che un piccolo frammento nella 
regione cardinale posteriore e in pessimo stato di conservazione, 
ma che si manifesta per molto sottile. L'umbone è un po’ ri- 
levato e molto obliquo in avanti. Alla superficie si notano tre 
deboli solchi concentrici di accrescimento a distanza disuguale 
l'uno dall’ altro e delle debolissime strie radiali. 


Pholadomya corrugata, Koch e Dunker. 
1837. Ph. corrugata, Koch unter Dunker, 00. Geb. pag. 20, 
Taf.-I, fig. 6. 
1874. Ph. corrugata, Moesch. Monogr. d. Pholad. Abhandl. 
.  d. Schweizer paltiont. Gesellsch. I, pag. 11. 
1886. Ph. corrugata, Koch unter Dunker. - Vacek, Op. 
cit. Taf. XIX, fig. 19, pag. 114. 
Località — S. Vigilio. 


- Tav. I, fig. 11, lla. 


Conchiglia subtriangolare, rigonfia, inequivalve, inequilate- 
rale, beante alle due estremità, ma più alla posteriore che al- 
l'anteriore; il lato anteriore è corto e arrotondato, il poste- 
riore è poco dilatato. Posteriormente in basso verso il margine 
ventrale osservasi in ciascuna delle due valve una debole de- 
pressione; gli umboni sono rigonfi e molto ravvicinati, la lu- 
nula è piccola e cordiforme e il lato cardinale posteriore ci 
presenta delle ninfe assai rilevate. Le due valve della conchi- 
glia sono ornate da molte coste alternanti con rughe assai pro- 
fonde e poco regolari, le quali hanno andamento concentrico a 
partire dagli apici degli umboni verso la periferia delle valve. 
Oltre a queste coste se ne osservano altre radiali che scendono 
dagli umboni verso il margine ventrale non seguendo nel loro 
percorso una linea retta, ma bensì una curva avente la sua 
convessità rivolta all’ indietro. 

Questo esemplare misura in lunghezza mm. 27, in larghezza 
mm. 23 e in ispessore mm. 17. 


12 i G. GIOLI 


Goniomya Vacekii, nov. sp. 
Località — S. Vigilio. 


Tav. lo Hg 12/02 \a 01205: 


Conchiglia allungata, assai turgida, leggermente inequivalve, 
inequilaterale con la massima convessità alla metà delle valve, 
carenata beante alle due estremità e sopratutto alla posteriore. 
L'apertura anteriore ha la forma di una fenditura longitudi- 
nale, la: posteriore è molto più slargata. Gli umboni sono poco 
salienti e molto ravvicinati fra loro fino a toccarsi; essi sono 
inclinati molto sensibilmente in avanti e danno luogo posterior- 
mente ad una carena obliqua che scende al margine posteriore 
di ciascuna valva. Il margine cardinale anteriore è leggermente 
concavo e scende a formare il lato anteriore della conchiglia 
cuneiforme, ed è molto più corto del posteriore misurando ap- 
pena mm. 7, mentre il posteriore ne misura 15. Inoltre questo 
è lineare e pressochè parallelo al margine ventrale della con- 
chiglia. Il corsaletto è allungato ed è limitato da ninfe poco 
salienti; la lunula è piccola e lanceolata. 

La superficie esterna delle valve è ornata da coste che scen- 
dono obliquamente dagli umboni verso il ventre della conchi- 
glia, venendo a formare fra loro degli angoli i cui vertici sono 
rivolti in basso e seguono una linea obliqua dall’avanti all’ in- 
dietro. A queste coste si alternano dei solchi e gli uni e le 


altre vanno accrescendosi mano a mano che si scostano dagli 


umboni, se non che giunti verso i margini ventrali delle valve 


vanno scomparendo. Però a partire dagli apici degli umboni per 
lo spazio di mm. 8 le costicine anteriore e posteriore che scen- 
dono obliquamente non vengono convergendo a formare un an- 
golo acuto, come più in basso fanno le successive; ma ne in- 
contrano un’ altra in direzione orizzontale, alle cui due estre- 
mità formano invece due angoli ottusi. 

Oltre a tali coste altre come pure altri solchi concentrici 
si osservano alla superficie delle valve, disposti con poca rego- 


larità e che stanno senza dubbio ad indicare i successivi stadii 


di accrescimento della conchiglia. L’ esemplare misura mm. 25 
di lunghezza, 19 di larghezza e 14 di spessore. 


FOSSILI DELLA OOLITE INFERIORE DI S. EIGILIO E DI M. GRAPPA 13 


Questa specie si rassomiglia assai alla G. v-scripta, Sob. le) 
della Oolite inferiore, ma ne differisce per il bordo cardinale 
diritto anzichè concavo e per gli angoli delle coste ornamentali 
che seguono nella G. v-scripta una linea più verticale. 

Per il modo di comportarsi delle coste si rassomiglierebbe 
invece alla G. subcarinata, Goldf. (?) pure della Oolite inferiore, 
ma ne differisce per il numero maggiore delle coste medesime 
e per la maggior nettezza colla quale esse si manifestano; e 
specialmente per la forma del lato anteriore che nel nostro 
esemplare è sporgente e cuneiforme mentrechè nella Gonzionuya 
(Lysianassa) Subcarinata è brevissimo e troncato. 


Corbis (Cordicella) Vigili, Vacek. 
1886. Vacek. Op. cit. Taf. XIX, fig. 17-18. pag. 113. 
Località — S. Vigilio. 


Possiamo riferire a questa specie il terzo anteriore della 
valva sinistra di una conchiglia rigonfia ad umboni salienti, 
ravvicinati, rivolti in avanti e molto uncinati. Il guscio è or- 
nato da numerose coste concentriche assai rilevate e alternanti 
con rughe dirette nello stesso senso e che vanno accr escendosi 
dall’ apice alla periferia. 


Arca (/soarca) Plutonis, Dumortier. 
1874. A. Plutonis, Dumortier. Lias sup. Dép. Jurass. 
du Bass. de Rhòne. IV, pag. 299, P. LXI, fig. 1-3. 
1886. A. Plutonis, Dum.-Vacek. Op. cit. pag. 112, PI. 
XIX, fig. 13. 
Località — S. Vigilio. 


Conchiglia obliqua inequilaterale rigonfia arrotondata, senza 
lati angolari, senza carena sulle valve con guscio ornato da fini 
strie radiali, le quali sono incontrate da altre concentriche an- 
cora più delicate in modo che la conchiglia risulta con super- 
ficie reticolata delicatissima. Oltre a questi ornamenti debbono 
notarsi delle linee di accrescimento molto marcate. Gli umboni 
sono molto ricurvi e ravvicinati fra loro e la linea cardinale 


(‘) Soverby — Mém. Concholagy. 
(*) Goldfuss — Petref. Germ. Taf. CLIV, fig. 2. 


Pdci PER SRI SES 


14 SATA: SGIOLI 


? molto meno lunga della conchiglia, la quale ci presenta il 
lato boccale arrotondato e più corto dell’ anale. Il margine 
ventrale è arrotondato e l’ area ligamentare poco visibile. 


Mytitus, sp. ind. 
Località — S. Vigilio. 


Tav. I, fig. 13. 


Modello interno della valva sinistra di una conchiglia al- 
lungata con apici terminati in punta ed assai rigonfia verso gli 
apici stessi, con linea cardinale diretta e margine parallelo ‘ 
arrotondato. Una leggera carena percorre la valva obliqua- 
mente dall’ umbone fino al margine palleale posteriore; la su- 
perficie della valva stessa è ornata da debolissime strie radiali 
e da solchi concetrici numerosi. 


Pecten confr. cingulatus, Phillips. 
1829. P. cingulatus, Phillips. Geolog. of. Jorkshire, PI. 


VEE IO] 

1833. P. cingulatus, Goldf. Petrefacta Germ. pag. 74, 
Taf. 99, fig. 3. 

1886. P. cingulatus, Phill. Vacek, Op. cit. Taf. XIX, 
fia. 4, pag. 111. 


Località — S. Vigilio. 
Tav. I, fig. 14. 


L'esame della fig. 7 a Tav. XIX del libro del Vacek (*) che 
rappresenta il Pecten cingulatus, Phillips ci induce a ravvicinare 
a questa specie due esemplari che rappresentano ciascuno una 
delle valve di una conchiglia pianeggiante subtriangolare con 
margine palleale semicircolare ed angolo cardinale di 99°. Le 
valve sono ornate da cingoli concentrici ben manifesti e per 
questo carattere si rassomigliano molto a quelle del P. cingu- 
latus, Phillips, se non che sembrano un po’ discostarsene per la 
leggera concavità dei due lati boccale ed anale della conchiglia 
a cominciare dall’ apice degli umboni scendendo fino verso la . 


(1) Vecek — Ueber die Oolite, von Cap. S. Vigilio. 


FOSSILI DELLA OOLITE INFERIORE DI S. VIGILIO E DI M. GRAPPA 15 


— metà delle valve, carattere non bene evidente nei nostri esem- 


plari, che del resto è a notare che sono molto mal conservati 
e nascosti per gran parte nella roccia. 


Pecten, sp. ind, 
Località — S. Vigilio. 


Pure al genere Pecten possiamo ascrivere il frammento trian- 
golare di una valva piana appartenente ad una conchiglia or- 
nata da coste radiali molto rilevate e della larghezza di circa 
un millimetro alternanti con solchi che misurano fino a due 
millimetri. 


Hinnites velatus, Goldf. sp. 

1834. Pecten velatus, Goldfuss. Petr. Germ. pag. 45, 
Taf. 90, fig. 2. 

1858. P. velatus, Quenstedt. Jura. p. 148, Taf. 18, fig. 26. 

1874. Himmites velatas, Dumortier. Lias supétr. Dép. 
Jurass. Bass. d. Rhone, IV, pag. 308, PI. 62, figs. 3-4. 

1879. Hinnites velatus, Gold. Meneghini - Atti Soc. Tosc. 
Sc. Nat. Vol. I, Proc. verb. pag. 70. Mem. cit. 

1886. Hinnites velatus, Gold. Vacek, Op. cit. pag. 111, 
Taf. XIX, fig. 8-11. 

Località — S. Vigilio e M. Grappa. 


Appartengono a questa specie gli esemplari di una valva 
destra e di tre valve sinistre di cui una proviene da M. Grappa 
e le altre due da S. Vigilio, nelle quali sono bene evidenti i 
caratteri distintivi; mediocremente cioè e regolarmente rigonfia 
la valva sinistra ornata da venti coste radiali principali sot- 
tili e poco salienti un po’ ondulose, interposte alle quali se 
ne rimarcano altre sei od otto piccole secondarie: linee di ac- 
crescimento poco visibili ma che pure vengono a frastagliare 
trasversalmente le coste radiali. La valva destra invece è più 
piccola e pressochè piana ed è ornata da delle fini coste radiali 
tutte uniformi, un poco più grandi però delle secondarie della 
valva sinistra. Finalmente nel lato anteriore di questa valva 
si osserva un’ orecchietta stretta e molto allungata, la quale 
ci presenta una profonda infossatura per il passaggio del bisso. 


16 MAGN GIONI 


Lima semicircularis; Goldf. 
1836. L. semicircularis. Goldfuss. Petr. Germ. pag. 83, 
Taf. LOI fio. 6. 
1852. L. semicircularis, Chapuis et Dewalalque. Fossiles 
du Luxemburg. PI. 30, fig. 5. 
1874. L. semicircularis, Dumortier. Lias sup. Dép. ati 
d. Bass. du Rhòne. IV, pag. 190. 
1879. L. semicircularis, Meneghini. Att. Soc. Tose. Se. 
Nat. Vol. I, Proc. verb. pag. 70. Mem. cit. 
1886. L. semicircularis, Vacek, Op. cit. pag. 110, Taf. 
I DelRegi ossi sli-27 
Località — S. Wicilio. 


Riferiamo a questa specie dodici esemplari non molto bene 
conservati di una conchiglia a valve compresse arrotondate so- 
vente più larga che lunga, gli umboni della quale formano il 
vertice di un angolo ottuso di 120° circa. 

Negli esemplari nei quali è conservato qualche frammento 
del guscio, questo si riscontra ornato da fitte strie e costicine | 
radiali interrotte irregolarmente da strie concentriche debolis- 
sime che stanno a rappresentare i successivi stadii di accresci- 
mento della conchiglia. i 


Lima Vigili, nov. sp. 
Località — S. Vigilio. 


Tav. I, fig. 15, 15a. 


Conchiglia arrotondata, compressa, ma relativamente alle 
sue dimensioni meno della L. semicircularis, Goldf.; con angolo 
cardinale > 90°, con guscio sottilissimo ornato da finissime co- 
sticine radiali alternanti con strie sottilissime dirette nello stesso 
senso. I successivi stadii di accrescimento della conchiglia sono 
indicati da debolissime strie concentriche, delle quali la penul- 
tima nell’ esemplare meglio conservato si mostra molto evidente 
e corre con molta regolarità parallelamente al margine ventrale 
della conchiglia stessa. L’' orecchietta è ben conservata in uno 
dei due esemplari che abbiamo sott’ occhio e si mostra fornita 
degli stessi ornamenti del rimanente del guscio. 


FOSSILI DELLA OOLITE INFERIORE DI S. VIGILIO E DI M. GRAPPA 17 


La conchiglia misura in lunghezza mm. 16, in larghezza 
mm. 15. 


Echinodermi 


Hemipedina confr. H. Marconissae, Mgh., e H. Etheridgii, Wrigt. 
1857-78. H. Etheridgii, Wrigt. A Monograph. on the 
fossit Echinod. of the Ool. form. Pal. Soc, 1857-78, 
Vol. I, “ The Echinoidea , pag. 148, PI. IX, fig. a, 
b, c, d, e, f, q- 
1882. H. Marconissae, Mgh, - Loriol et Canavari. De- 


scrip. d. Ech. d. environs di Camerino. pag. 8, PI. I, 
fig. 1. 
Località — M. Grappa. 


Tav. I, fig. 16, 16a. 


Guscio circolare poco elevato, depresso e rigonfio alla peri- 
feria. Zone porifere diritte costituite da pori molto piccoli: aree 
interambulacrali larghe ed ornate da due serie di tubercoli con 
mammelloni perforati. La pessima conservazione dei due esem- 
plari, dei quali disponiamo non ci consente di vedere altri ca- 
ratteri distintivi. Però è evidente trattarsi del genere Hemi- 
pedina e non Stomoechinus perchè ha forma schiacciata e pori 
non guainati. 

Fra le specie del genere Hemipedida si ravvicina notevol- 
mente alla H. Marconissae, Mgh. se non che se ne distingue per 
avere aree interambulacrali più larghe e ambulacrali un po- 
chino più strette di quella. Inoltre negli esemplari che abbiamo 
sott'occhio le placche che sostengono i mammelloni sono meno 
lunghe e i mammelloni stessi più grandi, sebbene sieno stati 
molto corrosi. Finalmente i fori dei mammelloni vi si riscon- 
trano maggiori che nella H. Marconissae, Mgh.. Un'altra specie, 
alla quale si potrebbe rassomigliare sarebbe la H. Etheridgii 
di Wrigt allorchè si vedessero gli scrobicoli, ma questi non 
sono manifesti, forse per la cattiva conservazione degli esem- 
plari. Inoltre sembra discostarsene per avere i mammelloni 
non crenulati, per il disco apicale meno largo e per non avere 
placche romboidali. 


| Località Li D 


4 


(to ce con VE. 

nei tre esemplai , di cui di engono da 
da Monte Grappa, ma. per ‘quanto n dl 
Stanton i 


Fig. 


SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA 


AC A 
2. 
2,a. 
3. 
4. 
9. 
5, a. 
6. 


Alaria confr. crassicostata, Hudleston. 

Alaria dubia» Hudleston. 

Idem. ingrandita quattro volte. 

Alaria dubia, Hudleston. 

Onustus supraliasinus, Vacek. 

Turritella? sp. ind. 

La stessa sezionata. 

Discohelix confr. Euomphalus tuberculosus, Thorent e Stra- 
parollus tuberculosus, Orb. La figura rappresenta l’ esem- 
plare veduto dalla parte inferiore. 


7. Turbo confr. Orion, Orb. 


8. 
8, a. 


Pleurotomaria subdecorata, Miinster. 

La medesima veduta dalla parte inferiore. 
Ditremaria depressa, nov. sp. 

Lyonsia, sp. ind. 

Pholadomya corrugata, Kok e Dunker. 

Idem veduta dal di sopra. 

Goniomya Vacekii, nov. sp. 

Idem. veduta dal lato anteriore. 

Idem. veduta dal di sopra. 

Mytilus, sp. ind. 

Pecten cinqulatus, Goldfuss. 

Lima Vigilii, nov. sp. 

Frammento di guscio di L. Vigili, ingrandito. 
Hemipedina confr. Marconissae, Mgh. e Etheridgii, Wrigt. 
Due placche mammellonari ingrandite. 

Pentacrinus, sp. ind. 


TO 


Se. Nat. Vol. X. 2 


Dott. PROSPERO SONSINO 


RICERCHE 
SUGLI EMATOZOI DEL CANE 


E 


SUL CICLO VITALE DELLA TENIA CUCUMERINA 


IC 


Ematozoi del cane. 


Le attuali nostre cognizioni sugli ematozoi, animali viventi 
nel sangue di altri animali, sono, in grande parte, il frutto di 
ricerche microscopiche fatte, si può dire, da poco più di 60 anni 
in quà, prendendo per prime scoperte positive, quelle annunziate 
da Schmitz nella Rana Bombina in una sua memoria pubblicata 
a Berlino nel 1826 (4). — Innanzi quella pubblicazione si rinven- 
gono è vero delle osservazioni isolate, di alcune delle quali avrò 
occasione di fare menzione nel corso di questa comunicazione, 
accennanti a vermi trovati specialmente nel cuore; ma queste 
osservazioni, o furono ritenute dubbie e incerte, o passarono 
inavvertite, senza che abbiano spinto a nuove indagini suc- 
cessivi osservatori. Fu dopo la pubblicazione della memoria di 
Schmitz che ricerche dello stesso genere occuparono altri bio- 
logi in buon numero, che nuovi trovati furono annunziati con 
crescente frequenza, per modo che, al giorno d’ oggi, ematozoi, 
oltrechè in animali invertebrati, si conoscono in pesci, batrachidi, 
rettili ed uccelli, e anche in diversi mammiferi, tra cui il cavallo, 
il cammello, la foca ed il cane. Lo stesso uomo sappiamo come 


(4) De vermibus in circolatione viventibus. Berolini, 1826, pag. 15, 


cl È Lee v bla N è 
Li va E 


) 


EMATOZOI DEL CANE 21 


vada incontro, specialmente nei paesi caldi, a due specie di 
ematozoi appartenenti a due ordini diversi di vermi, la Bilharzia 
haematobia (Cobbold) e la Filaria sanguinis hominis (Lewis), e 
come forme di malattie che in antico si presentavano oscure 
nella origine e strane nelle apparenze, si riconoscano oggi de- 
terminate da uno, o l’ altro, di questi vermi, es. forme speciali 
di catarri intestinali e di ematurie, la chiluria e le linforaggie 
collegate o no a idrocele, o a particolari forme di elefantiasi. — 
Quanto alla Filaria sanguinis hominis bisogna dire che la quali- 
ficazione di ematozoo le spetta specialmente in quanto ai suoi 
embrioni che circolano col sangue, non in quanto all’ animale 
adulto che generalmente si trova piuttosto nei vasi linfatici, 
e così lo chiamerei Zrfozoo, 0 linfobio, per quanto si hanno fatti 
che mostrano come il verme adulto possa prendere dimora 
anche esso nell'interno dei vasi sanguigni (1). 

Rammenterò di passaggio di avere per parte mia studiati 
gli ematozoi in Egitto, non solo nell'uomo (?), ma anche nel 


(4) Nella conferenza del Prof. Blanchard col titolo « Les ennemis de 0’ espèce 
humaine, fatta nel Febbraio di quest'anno all'Associazione francese per l'avanza- 
mento delle scienze, rilevo che il Dott. de Megalhaes di Rio de Janeiro ebbe un 
caso di filariosi, in cui alla necroscopia trovò nel cuore filarie adulte. Questo fatto 
importantissimo che conferma le mie previsioni espresse anche in mie precedenti 
pnbblicazioni, che cioè eccezionalmente la Filaria sang. hominis adulta si può tro- 
vare anche nel circolo sanguigno, come me lo fecero sospettare casi in cui invece 
di disturbi dovuti a linforaggie vi erano semplicemente emoraggie, fu comunicato 
dal Dott. Megalhaes nella Rivista dei corsi della Facoltà di medicina di Rio de 
Janeiro dell'anno passato. — Colgo questa opportunità per accennare un altro fatto 
importante nella storia della scoperta della Fil. sanguinis hominis, ed è che sino dal 
1863 il Dott. Demarquay di Parigi pubblicò nella Gazette medicale a p. 665 l'os- 
servazione di un idrocele chiloso, varietà di idrocele che fu detto poi da me Zinfocele, 
in un individuo proveniente dall'Avana, in cui ritrovò e descrisse i nematodi embrio- 
nali che poi da Lewis furono trovati nel sangue nel 1872. Per cui il primo osser- 
vatore di questo nematode embrionale è veramente il Demarquay, mentre le osser- 
vazioni di Viùcherer nelle orine chilose a Bahia non rimontano che al 1866. È vera- 
mente strano che questa autentica osservazione del Demarquay sia passata inosser- 
vata per lungo tempo, perfino agli stessi autori Francesi, trovandola ora notata per 
la prima volta nella suaccennata conferenza del Prof. R. Blanchard. 

| (®) Non comprendo come l'illustre Prof. Leuckart nel suo elassico trattato dei 
parassiti dell'uomo parlando della Filaria sanguinis hominis, in una nota a pag. 50 
della 2.2 edizione tradotta in inglese, accenni che la Filaria, oltre chè nell'India e 
Brasile, sia stata osservata nel Giappone e nell’Australia, senza fare menzione che io 
la osservai in Egitto sino dal 1874. Invece nella 1 edizione tedesca, della stessa 
opera, nel 2.° volume a p 638, il Prof. Leuckart mi cita accennando che io aveva 
trovato in Egitto l'embrione di Viicherer nell'orina di un ragazzo, mentre invece 


Wi Ve ITS cia i 


DO P. SONSINO 


cavallo e nella cornacchia (Corvus cornix). Di questi studi diedi 
conto speciale in una comunicazione all’ Istituto Egiziano fatta 
sul principio dell’anno 1877, col titolo appunto: degli Ematozoi 
come contributo alla Fauna entozoica egiziana (1). Ma sotto lo 
stesso titolo di ematozoi, avevano pubblicato già lavori, il Gros 
nel 1845 (2), il Wedl di Vienna nel 1849 (8), il Chossat in Fran- 
cia nel 1850 (4). Più di recente si hanno i due lavori del fu 
T. R. Lewis pubblicati nel 1872 (9) e nel 1874 (6) quello di Man- 


son in China pubblicato nel 1877 (‘) e quello più disteso e più 
comprensivo del sullodato Lewis col titolo gli organismi microsco- 


pici trovati nel sangue dell'uomo e degli animali e la relazione 
loro con malattie, una parte del quale è dedicato appunto agli ema- 
tozoi dell’uomo e degli animali (8). 

Il cane è tra gli animali superiori quello che da più lungo 
tempo si conosce andare soggetto ‘alla presenza di embrioni 
nematodi circolanti nel sangue. Sono Gruby e Delafond (°) che 
fecero la scoperta di questi embrioni di filarie nel sangue di 
cane, e l’ annunziarono nel Gennaio 1843 alla Accademia delle 


l'osservazione mia si riferiva al sangue, come l'illustre zoologo avrebbe potuto av- 
vedersi, solo che avesse posto attenzione al titolo della stessa mia Memoria, comuni- 
cata alla Reale Accademia delle Scienze di Napoli, e da lui citata, fatto che meri- 
tava tanto più di essere rilevato nella sua integrità, inquantochè nessuno può negare 
che io sono stato il primo a confermare, fuori dell'India, la scoperta dell'ematozoo 
fatta da Lewis due anni avanti. 

(1) Riprodotta nel giornale medico l’Imparziale di Firenze. Anno 1877, pag. 297. 

(2) Gros — Observations et inductions microscopiques sur quelques parasttes. - 
Sur les hematozoaires. Extrait du Bull. de la Soc. Imp. des naturalistes de Moscou. 
Tome XVIII, 1845, pag. 46. 

(8) Beitrége zur Lehre von den Himatozoen Von Dro Wedl (Zum drucke 
bestimmt. in der Sitzung der mathematish-natur-wissenschaftlichen classe vom 
15 Marz 1849). 

(4) J. B. Chossat — Des hematozoaires, Thèse. Paris, 1850. 

(3) On a haematozoon inhabiting human blood, its relation to asi and 
otther diseases. Calcutta 1872. 

(6) The pathological significance of nematode haematozoa. Calcutta 1874. 

(?) Report on haematozoa in the Customs Gaz. Shanghai 1877, citato da Cobbold, 
Parasites. London 1879 a pag.:311 e Lancet, 1 Settembre 1877. 
| (8) The microscopie organisms found in the blood of man and animals and 
their relation'it0 disease. Calcutta 1878. 

(9) Note sur une alteration vermineuse du sang d’un chien determinée par 
un grande nombre d' hematozoaires du genre Filaire (Compte rendu de l’ Aca- 
demie des sciences, 1843, Tom. XVI, p. 325).. — Deuxième note sur. l' alteration 
vermineuse du sang des chiens. par un hematozoaire du genre Filaire a P: 687 
du Tome XVIII, 1844. 


Tadil o “ "i 
Da x 


EMATOZOI DEL CANE 23 


scienze di Parigi. Lo studio importante di questi osservatori si 
protrasse per un decennio e fu nel 1852 che ne diedero il finale 
resultato. Rammenterò ora che sopra 480 individui esaminati in 
Francia ne trovarono infetti da filarie embrionali nel sangue 
circa il 4 0 5% (1). 

— Dopo il Gruby e il Delafond i nematodi embrionali nel san- 
gue di cani furono osservati da molti altri ed in paesi diversi. 
In Italia il nostro prof. Rivolta (?) li ha segnalati nel suo trat- 
tato sui parassiti vegetali, annunziando di averli sempre tro- 
vati in cani affetti da rabbia muta ed in un cane morto im- 
provvisamente; dichiara però che fra questi embrioni e la vera 
rabbia muta non vi ha alcun rapporto. Nel 1874 il Lewis an- 
nunzia di averli trovati a Calcutta (?), Somerville a Fuchow 
in China nello stesso anno (4), Manson a Amoy in China nel 
1877 (°) e Bancroft a Brisbane in Australia nel 1879 (°), mentre 
erano già conosciuti anche in America per opera di Leidy (7) 

; edi altri. 

Per parte mia debbo dire che per quanto abbia fatto qual- 
che ricerca in Egitto, nel corso di 12 anni passati in quel paese, 
non mi riuscì mai di rinvenire questi nematodi embrionali 
nel sangue di cani in quel paese. Colà esaminai più volte il 
sangue di cani vivi, ed ebbi occasione anche di fare le autopsie 
di otto cani domestici, di un ciacallo, di una volpe comune e 
di tre individui di una specie di canide (Canis o Megalotis 
cerdo Skg) indigena della Nubia e conosciuta colà sotto il nome 
di fenec, senza che abbia mai trovati questi nematodi embrio- 
nali nel loro sangue. Più tardi ritornerò su questo resultato 
negativo, per metterlo in relazione con un ritrovato fatto nei 
cani stessi sezionati, sempre in relazione col soggetto di questo 
mio lavoro. 


(') Troisiòme memoire sur le ver filaire qui vit dans le sang du chien do- 
mestigue. Compte rendu ete. 1852, T. XXXIV. p. 9. 

(*) Dei parassiti vegetali come introduzione allo studio delle malattie parassi- 
tarie. Torino 1873, pag. 86 e seguenti. 

(8) Pathological significance of nematode haematozoon. Calcutta 1874, pag. 11 
e seguenti. 

(4) Cobbold. Observations on Filariae. Nel Journal of the Quechett Micro- 
scopical club. p. 58 of. N. 43, Vol. VI, Read Feb. 27, 1880. 

(5) Op. cit. Vedi Cobbold. Parasites ‘pag. 311. 

(8) Vedi Cobbold, Observations on filariae etc. sopra citata. 

(?) Leidy, A synopsis of entozoa etc. From the proceeding of the Academy of 
Natural sciences. Philadelphia 1856, a pag. 55. 


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24 P. SONSINO 


In questi ultimi tempi essendomi occupato qui in Pisa della 
stessa ricerca sui cani, non tardai a trovare qui questi nema- 
todi embrionali con notevole frequenza. Infatti sopra 20 cani, 
di cui sino al giorno d' oggi ho esaminato il sangue, ne trovai 
infetti da filarie embrionali 7, ossia più del terzo. Si noti che 
Lewis (1) calcola ad un terzo i cani paria’ infetti nell’ India, 
e che Manson, per la China calcola 2 cani infetti sopra 3 (?). 

Questi nematodi embrionali del sangue di cane sono di appa- 
renza assai simile a quella che osservai nell'uomo e nel cavallo in 
Egitto (*). Sono trasparenti e incolori, sottili, allungati, cilindrici 
con un estremo posteriore. affilatissimo e l’ estremo anteriore 
ottuso, ma un poco più sottile del resto del corpo; quando sono 
morti apparisce nel loro interno una struttura che accenna a 
principio di formazione del tubo digerente, senza che si abbia 
traccia di altri apparecchi. Si trovano nel sangue di qualunque 
parte del corpo senza eccezione, per quanto sono inclinato a 
credere che siano più abbondanti nel sangue venoso che non 
nell’ arterioso. Si capisce che possono bene circolare anche nei 
capillari, da chè hanno un diametro di 3 a 6w, cioè minore 
di quello dei globuli di sangue di cane calcolato a circa 7w 
(Milne Edwards) ed una lunghezza variabile da 190p a 300p. 
Il Gruby e il Delafond poterono credere che questi embrioni 
acquistassero, vivendo nel sangue, uno sviluppo maggiore di 
organi, sino ad acquistare le caratteristiche del sesso, ma questa 
loro opinione non è confermata da nessun altro osservatore; 
ed invece per parte mia, d’ accordo con Lewis, ritengo piuttosto 
che le filarie embrionali viventi nel sangue non subiscano de- 
cise modificazioni salvo un piccolo ingrandimento, specialmente 
in lunghezza, lo chè fa credere che la presenza loro nel sangue. 
è accidentale e che non trovano in quell’ ambiente i mezzi 


(1) Lewis — Physiological and pathological researches being a reprint of the 
principal scientific writings. London 1888, pag. 615. 

(2) Vedi Steel, A treatise of the diseases of the dog, being a manual of canine 
pathology. London Longmann and Green, 1888. pag. 76 e seguenti. 

(8) I nematodi embrionali osservati da me nella cornacchia in Egitto, a diffe- 
renza di quelli dell'uomo, del cane e del cavallo hanno anche l'estremo posteriore 
ottuso e non affilato, come per errore mi sfuggì detto nella mia comunicazione del 
1877 all'Istituto Egiziano e si ravvicinano perciò di più a quelli trovati e descritti 
dal nostro Rivolta in un cardellino. Vedi Rivolta, Studì di anatomia patologica. Pisa 
1879, pag. 44. 


EMATOZOI DEL CANE 25. 


sufficienti per progredire nel loro sviluppo, e non potrebbero 


. dicerto concorrere alla riproduzione della specie, se presto non 


fossero tolte da quell’ ambiente. 

Il Lewis dà per carattere distintivo tra la filaria sanguinis 
hominis e la filaria embrionale nel sangue di cane, l’ essere la 
prima ravvolta in un sacco membranoso sottile che manche- 
rebbe alla seconda; io per verità non so dare grande impor- 
tanza a questa particolarità della Filaria embrionale del sangue 
dell’ uomo, perchè non mi è apparsa costante, e quell’ involucro 
lo attribuisco ad una specie di muta che nella ilaria sanguinis 
dell’uomo si compierebbe nello stesso sangue. Questa muta si 
compie forse anche negli embrioni della filaria del sangue di 
cane. Invece sono in caso di confermare un’ altra particolarità 
importante, notata dal Lewis, sul modo speciale con cui sogliono 
spesso comportarsi le filarie embrionali del sangue del cane, che 
non appare in quelle dell’ uomo, cioè: che frequentemente gli 
embrioni nel sangue del cane appariscono come fissi coll’ estre- 
mità buccale, di cui fanno pernio ai movimenti vorticosi del resto 
del corpo; mentre la stessa estremità buccale apparisce come più 
ottusa (!). Aggiungerò di più che altre volte mi è sembrato 
che l' estremità anteriore fosse fissata ad un globulo, e di tanto 
in tanto se ne staccasse come se ne avesse portato via qualche 
particella; per cui mi sono fatto idea che le filarie embrionali 
viventi nel sangue del cane mostrino di avere uno sviluppo più 
avanzato di quelle dell’ uomo, essendo capaci di nutrirsi anche 
della parte solida del sangue. Questo sviluppo più avanzato è 
anche mostrato dai loro movimenti più vivaci, che fanno tal- 
volta cambiare loro di posizione sotto il vetro cuopri oggetti, 
cosa che accade più di raro nella filaria embrionale dell’uomo. 

Le filarie embrionali circolano nel sangue del cane in un 
numero grandissimo, spesso senza cagionare alcun apparente 
disturbo ai cani, cosicchè molti cani infetti si presentano sotto 
l’ apparenza della più florida salute. Il numero delle filarie varia 
però in una scala molto estesa da un cane all’altro; infatti men- 
tre in qualcuno dei cani riscontrai a mala pena un solo esem- 
plare dell’ematozoo in uno solo, o in pochi dei preparati fatti 
con una singola goccia di sangue di un primo esame, in altri 


(1) Lewis — The pathological significance of nematode haematozoa ecc. p.-14 
e pag. 17. 


26 . SONSINO 


mi seguì di dovere Li due o tre volte l'esame in tempi 
diversi, prima di riuscire a trovare un solo esemplare, ed al- 
l'opposto in un cane che esaminai il 1.° Giugno calcolo certa- 
mente a non meno di 100 filarie il numero contenuto in ogni 
goccia di sangue esaminata. Ora facendo il calcolo sui dati 
stabiliti da Gruby e Delafond che una goccia di sangue pesa 
67 milligrammi e che il sangue del cane di media grandezza 
ammonta a circa un chilogrammo e mezzo, dovrei ammettere 
che il numero delle filarie embrionali in quel cane, che non 
era di statura piccola, sorpassasse i due milioni. 

La differenza notevole che trovai nel numero delle filarie 
infettanti i diversi cani da me osservati, mi farà applicare i 
termini di scarsa e abbondante all’infezione per esprimerne i 
diversi gradi. Ma debbo avvertire che prima di dichiarare che 
un cane è assolutamente immune dalla infezione, è d’uopo fare 
ripetuti esami con resultato negativo e anche in diverse ore 
della giornata; perchè le osservazioni di Manson, confermate 
ancora dalle poche mie, accennano che anche nel cane si ve- 
rifichi quel fatto notevolissimo e che ha quasi direi del mera- 
viglioso, che le filarie non circolano nel sangue del cane colla 
stessa facilità e nello stesso uumero in tutte le ore della gior- 
nata. À questo proposito mi limito a riportare le conclusioni 
che il Manson trae dai suoi esperimenti fatti su larga scala e. 
in un modo sistematico e perciò più provativo: “ Da essi, dice 
Manson “ apparisce che vi è una certa periodicità anche nel 
, cane, quantunque non così completa come nel caso della fi- 
, laria sanguinis hominis. Gli embrioni non sono mai del tutto 
, assenti dal sangue del cane, quantunque il loro numero sia 
, sempre maggiore durante la sera e la notte che durante il 
» giorno, il periodo di maggiore scarsità essendo a un dipresso 
» dalle 9 ant. alle 1 pom. ,. Conclude il Manson che per la 
periodicità nel circolare delle filarie col sangue, si può dire che 
mentre nell'uomo durante il giorno si osserva l'intermittenza, 
nel cane vi è sola remittenza (1). 

Quanto alle apparenze degli embrioni ematozoi non posso 
dire di avere trovata notevole diversità tra un cane e l’altro, 
salvo che nel solo cane, di cui faccio sopra menzione, in cui 


(4) Manson — Additional notes on Filaria sanguinis hominis and filaria disease. 


EMATOZOI DEL CANE 27 


gli embrioni mi si mostrarono abbondantissimi, essi erano in 

| generale di dimensioni piùttosto notevoli, avendone misurati 
molti che avevano una lunghezza di 310w per 6 # di larghezza. 
Un'altra particolarità che mi colpì negli embrioni dello stesso 
cane fu di vederne molti rivestiti da uno strato di globuli di 
sangue che si trovavano aderenti al tegumento della filaria, 
nonostante i vivaci movimenti di questa, fatto che non osservai 
negli altri cani e di cui non seppi darmi ragione. 

Queste filarie embrionali che circolano così nel sangue in 
tanti cani, da dove esse hanno origine?; dove vanno a finire?; 
come pervengono al compimento finale del loro sviluppo per 
il mantenimento della specie? Vediamo come si possa rispon- 
dere ad una ad una a queste questioni. 

Gruby e Delafond nella loro 3° memoria citata, annunzia- 
rono a complemento della loro scoperta di avere trovato in 

uno dei cani infetti dalle filarie embrionali, anche delle filarie 

adulte nelle cavità destre del cuore, e siccome gli embrioni 
circolanti nel sangue corrispondevano pei loro caratteri, cioè 
apparenza e dimensioni, agli embrioni trovati liberi nell’ interno 
dell’ utero della filaria adulta, così Gruby e Delafond, non senza 
ragione, poterono riferire l’ origine dei primi agli stessi vermi 
adulti. Considerarono cioè le filarie embrionali come prole della 
Filaria vivente allo stato adulto nel cuore, alla quale avevano 
dato il nome di ilaria haematica canis domestici. Restava però 
poco chiaro come avvenisse che sopra un numero di cani abba- 
stanza ingente in cui Gruby e Delafond trovarono filarie em- 
brionali, cioè sopra oltre un venticinque cani, non avessero 
trovato che in uno solo individuo le adulte, da cui si suppone 
abbiano origine. 

Prima però di avanzarmi su questo particolare debbo ripor- 
tarmi a tempi più remoti, per rammentare che la prima cono- 
scenza delle filarie adulte viventi nel sangue di cane, non è do- 
vuta a Gruby e Delafond, ma rimonta a tempi assai più lontani, 
essendo rimasta di poi dimenticata. Si deve al defunto Ercolani (!) 
di avere scoperto in un trattato cinegetico dovuto a Francesco 
Birago, Signore di Metona e Siciano e che rimonta al 1696, 


(1) Osservazioni elmintologiche sulla dimorfobiosi nei nematodi; sulla filaria 
immitis ecc. Bologna 1875, pag. 32. 


28 P. SONSINO 


una delle osservazioni più antiche di vermi trovati nel cuore 
destro di cane, e per quanto le parole dello scrittore lascino 
il dubbio che egli possa avere confuso i vermi da lui trovati 


nel cuore colla specie Eustrongylus gigas propria dei reni, pure 


il fatto è chiaro, da non lasciare dubbio, che dal Birago furono 
veduti vermi nel cuore del cane e a ragione l' Ercolani non 
dubita che appartenessero alla stessa specie di quella ritrovata 


ai giorni nostri da Gruby e Delafond, piuttosto che allo Eustron- 


gylus gigas. { 
Ma più antica ancora è la osservazione del Panthot citata 


da Davaine, e che secondo quest’ ultimo autore si trova pub- 
) p 


blicata nel Journal des savants in data del 28 Agosto 1679. Dice 
Panthot (!) che all’ apertura del ventricolo destro del cuore di 
una piccola cagna, piuttosto vecchia, trovò 31 verme raccolti in 
un gruppo, ed erano della lunghezza di un dito e della gros- 
sezza di una spilla mediocre. Questi vermi per le dimensioni 
farebbero credere a Filarie immitis piuttosto giovanili. 

Ma un'altra osservazione, che pure non lascia dubbio sulla na- 
tura dei vermi trovati nel cuore, è dovuto al Dott. Giovanni Ve- 
rardo Zeviani e rimonta al 1808. Nelle memorie di matema- 
tica e di fisica della Società italiana delle scienze dell'anno 1809, 
Vol. XIV, parte 2.°, a p. 152 si trova una memoria del nomi- 
nato autore, sotto il titolo di Vermi del cuore veri e vivi, nella 
quale si da conto dell’ autopsia fatta di un cane che si sospet- 


tava morto per veleno e nel quale fu infatti trovato lo stomaco 


alterato, per modo da fare ritenere indubitato l’ avvelenamento; 
ma per di più fu trovato tutto il cuore disteso da sangue qua- 
gliato e nel seno sinistro del cuore in mezzo a coaguli furono 
trovati viventi 4 vermi come fili grossi, tondi, di forte pasta 
come carta pecora, lisci, giallognoli, privi del tutto d’ ogni rossezza. 
Nessun verme, nè nel seno destro del cuore, nè nelle vicine 
arterie e vene e orecchiette che pure erano piene di coaguli. 
Dei quattro vermi trovati “ due erano lunghi poco più di un 
piede francese, gli altri due erano per metà più corti. Quegli erano 
grossi come lo spago ordinario; questi erano più sottili dello spago 
della gavetta. Finivano in una coda a poco a poco assottigliata e 
puntiva ,. Lo scrittore dà così una descrizione macroscopica 


(1) Davaine — Traité des entozoaires. 2.8 edit. a pag. 343. 


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EMATOZOI DEL CANE 29 


abbastanza chiara della Filaria stessa trovata di poi da Gruby 
e Delafond, ma è curioso che non si mostra propenso a valu- 
tare i servizi che poteva rendere il microscopio ai progressi 
dell'elmintologia, perchè egli aggiunge che non fu spinto ad 
aprire i vermi per vederne la struttura interna, disperando di 
poterne rilevare qualche cosa d’ importante, nonostante l’ aiuto 
dei finissimi vetri di cui si servono gl’ indagatori delle opere della 
natura. E lo Zeviani non pensò che avrebbe bastato che avesse 


guardato il sangue di quel cane anche ad un ingrandimento 


di 30 o 40 diametri, come ben si poteva fare anche in quei 
tempi, per scuoprire che in quel sangue formicolavano anima- 
luzzi in quantità, ed avrebbe così anticipato di un ventennio 
la grande scoperta delle filarie embrionali circolanti nel sangue 
di animali. Egli però aggiunge e merita di citare questo passo 
dello Zeviani, che il suo ritrovamento fortunato servirà a resti- 
tuire la fama, se non a tutte, a parte almeno delle osservazioni 
di vermi del cuore, (pare che alluda specialmente a vermi del 
cuore dell’uomo ) citate e dichiarate sospette da Senac e da 
Morgagni (1). E non vale l opporre, aggiunge, che la nostra 0s- 
servazione parla di vermi del cuore nel cane e non già nell’ uomo: 
mentre dove trattasi di cuore, di vene e di arterie, di sangue che 
circola, tanto è nell’ uomo, quanto nelle bestie maggiori. 

Ma lasciando in buona pace lo Zeviani, rammento che la Fi- 
laria haematica fu in seguito trovata da. altri, ma sempre in 
corrispondenza delle cavità del cuore destro e nell’ interno 
della arteria polmonale, ed è quella stessa che ebbe poi il nome 
di Filaria immitis da Leidy e che fu trovata straordinariamente 
comune in China, nel Giappone (?) e più al sud nella penisola 
di Malacca (3). Fu trovata ‘ancora dal Dott. Silva Araujo, a 


x 


Bahia in Brasile, dove pure è comunissima (*), oltrechè negli 


(4) Per Morgagni si veda Epist. 24, par. 23 dell’opera « Delle sedi e cause 
delle malattie ». Firenze 1840, Vol. 2.9, pag. 21. 

(2) Cobbold — Parasites. London 1879, p. 304 e Davaine, Entozouires. 2. ed. 
p. 955. i 

(9) Un esemplare di Filaria immitis trovata nell’ interno dell'arteria polmonale 
e raccolta in un cane a Singapore fu mostrato alla Società dall’ Autore, che lo ebbe 
in dono dal dott. Simon, quando l'Autore si trovava in quell’ estremo punto dell'Asia 
tropicale. 

(4) La Filaria immitis et la Filaria sanguinolenta au Brasil. Traduit du por- 
tugais par le D." Bertherand nel Lyon médical, N. 44 e 45, Nov. 1878. 


» 


30 ‘È P. SONSINO 


Stati Uniti d'America da Jones e Leidy (4) a Filadelfia e da 
Schuppert a New Orleans (?). In Italia pure non è infrequente 


come lo attestano le pubblicazioni d’ Oreste (3), di Ercolani (4) 


‘di Rivolta (°) di Lanzillotti Bonsanti (5) e di altri ancora 

Ma la parentela tra la Filaria immitis, come genitrice e gli 
embrioni circolanti nel sangue del cane come prole, per quanto 
fosse gia accettata da tutti, si comprendeva sempre male col 
fatto che di fronte a tanti cani infetti da embrioni, fosse stata 
generalmente trovata rara la presenza della filaria immitis stessa 
nelle cavità del cuore destro, o dell’ arteria polmonale. Infatti 
Gruby e Delafond, già lo accennai, trovarono Filarie adulte in 
un sol cane, mentre i cani filarosi da loro osservati ammonta- 
vano a non meno di 25. È a Ercolani (") che si deve di avere 
scoperto che questa Filaria immitis può avere sede anche fuori 
del cuore, cioè nel connettivo sottocutaneo di tutto il corpo, 
dove innanzi non era stata ricercata. Ercolani difatti trovò Fi- 
‘larie immitis del cane in diversi punti del connettivo sotto- 
cutaneo, dove vivono tra le lamelle di esso, aggomitolate più 
o meno su loro stesse. Ed Ercolani verificò che nel tessuto sot- 
tocutaneo si trovano con più frequenza che nel cuore stesso, e 
che gl’individui trovati possono essere tanto maschi che femmine, 
e che (invece che vive) talvolta si trovano morte e allo stato di 
calcificazione. - È probabile che la sede della Filaria immitis sia 
anche più variabile di quella sospettata da principio. Chè prima 
si credeva avesse solo sede nel cuore destro, o nei vasi che im- 
boccano in esso; e poi si acquistò la conoscenza che può vivere 
anche nella vasta superficie del connettivo sottocutaneo, dove 


(1) Leidy — A Synopsis of entozoa etc. From the Proc. of lhe Acad. of Nat. 
Sciences, Philadelphia 1856. pag. 55. 

(2) Schuppert — Mechanical obstruction of the heart by entozoa causing death 
(New Orleans med. news. and Hospital Gazette, p 680, 1858); citato da Cobbold, 
Parasttes, a p. 312. 

(3) Lezioni di patologia sperimentale. Milano 1874, Vol. 3, p. 9. 

(4) Ercolani — Osservazioni elmintologiche sulla dimorfobiosi nei nematodi, 
sulla filaria immitis ecc. Bologna 1875. 

(3) Vi ha relazione tra gli embrioni di F. immitis del sangue del cane ed al- 
cune. lesioni patologiche? Studi di anatomia patologica. 1879. 

(5) Sulle alterazioni che producono gli embrioni di Filaria immitis e su una 
ciste con Filaria immitis nel connettivo intermuscolare di un cane. Clinica Vete- 
rinaria. Milano 1881. 

(7) Memoria citata. 


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EMATOZOI DEL CANE 81 


dopo Ercolani la ritrovarono anche Rivolta (!), Vachetta e 
Lanzillotti Buonsanti (?). Ma vi sono singole osservazioni che 
accennano ad altri punti del sistema circolatorio, perchè ad 
esempio Schuppert a New Orleans la rincontrò nella vena cava 
superiore, e Leidy nel fegato, oltrechè nel polmone. Ma è cu- 
rioso che nessuno, per quanto io sappia, ha rilevato che il tro- 
vato dello Zeviani di cui ho parlato innanzi si riferisca alle ca- 
vità del cuore sinistro e non destro. Per tutto ciò io sono portato 
a sospettare che la F. immitis possa vivere e emigrare in punti 
molto diffusi di tutto il corpo, cioè per tutto il sistema vasale 
e forse non solo per tutto il tessuto connettivo sottocutaaeo, 
ma anche nel connettivo sottomuscolare, dove infatti sarebbe 
stata trovata dal Lanzillotti Buonsanti, in ciste che conteneva 
insieme maschio e femmina a stadio piuttosto giovanile. Se la 
cosa è così, si comprende come anche colla massima diligenza 
può accadere benissimo che, in una autopsia di cane filaroso, 
sfugga il ritrovamento della filaria: adulta. ì 

Ma ora debbo dire che da qualcuno fu sospettato e anche 
addirittura ritenuto che un altro elminto del cane, cioè la spi- 
roptera sanguinolenta (Rud.) possa essere la genitrice delle filarie 
embrionali circolanti nel sangue. La spiroptera sanguinolenta 
vive in tumori delle pareti dell'esofago e di là pare che tra- 
smigri nelle pareti corrispondenti dell'aorta toracica, dove dà 
luogo ad alterazioni in forma di noduli e di placche come di 
ateromasia. Nelle pareti dell'esofago per la presenza di que- 
st'elminto si formano dei tumori abbastanza voluminosi, da po- 
tere comprimere le parti circostanti e dar luogo anche a di- 
sfagia. Oltre il Moinichen (3) che secondo Davaine fu il primo 
a fare menzione di questo elminto, parlò di esso il Redi (4) con 
le seguenti parole “ gli esofaghi dei lupi, dei tassi, degl istrici, 
» dei leoni e dei cani gli ho trovati qualche volta esternamente 
» bernoccoluti di certi bitorzoli glandulosi di varie grandezze, 
» pieni di minuti e rossi lombrichetti anch'essi di diverse gran- 


(1) Vedi lavoro citato Studi di anatomia patologica 1879. 

(2?) Peroncito — I parassiti ecc. Milano 1882, p. 323. 

(3) Henricus Moinichen — Epist. in Thomae Bartholini epist med. cent. 2. 
op. 56, p. 592, Hagae comitum?1740, citato da Davaine a p. 771. 

(4) Redi — Degli animali viventi negli animali viventi. T. 2.° pag. 79, del- 
l’ ediz. di Napolì, 1778. 


32 ‘| P. SONSINO 


, dezze ,. E accenna di averli anche veduti nelle pareti dello 
stomaco nella volpe. Dopo il Redi parlò e trattò lungamente 
della spiroptera sanguinolenta anche il Morgagni in diversi punti 


delle sue opere, e questo grande anatomico trovò il verme non 


solo nell’esofago, ma anche nelle pareti dell'aorta, descrivendo 
le alterazioni dell'uno e dell’altro organo che ne derivano, come 
si può vedere anche nelle citazioni che ne fa Davaine (4). Da 
Lewis (?) e da U. Caparini (*) l'elminto fu trovato anche in gangli 
linfatici, e da Silva Araujo e da me anche libero nell’esofago. È 
‘comunissimo nei paesi caldi in’ India, China, Egitto e Brasile; 
assai frequente pure in Italia. È accaduto della Spiroptera che 
ne è stata segnalata in Francia la presenza specialmente in 
cani arrabbiati, come seguì in Italia per la filaria mmitis. Que- 
sto fatto si può spiegare, come dice Neumann (4) per la circo- 
stanza che l'autopsia dei cani arrabbiati implica.un esame ac- 
curato di tutti gli organi, e forse, come è d’opinione il Rivolta, 
per rispetto alla Filaria immitis, dacchè la Spiroptera sangui- 
nolenta determina certe volte al pari dell'altro verme, certi 
sintomi simulanti la rabbia, che hanno indotto in errore e hanno 
fatto sacrificare come arrabbiati animali che non lo erano. 

È curioso che il Lewis che a Calcutta descrisse nel 1874 
molto minutamente, e con molta esattezza, le alterazioni del- 
l’aorta dovute alla spiroptera sanguinolenta, abbia potuto credere 
di essere stato il primo a fare menzione di questa sede del 
verme, e che nella stessa inesattezza sia caduto il chiarissimo 
Prof. Oreste nell’anno stesso 1874 (°) dando egli pure una di- 
stesa descrizione con figura delle alterazioni dell’ aorta toracica 


per la spiroptera sanguinolenta. Per rapporto a Lewis debbo 


aggiungere che, per quanto egli, nel 1874, avesse intrattenuto. 


l'opinione che la spiroptera sanguinolenta fosse la genitrice degli 
embrioni circolanti nel sangue, nel suo ultimo lavoro sugli emato- 
zoi dice che nonostante la circostanza che la Spiroptera sia stato 
il solo verme maturo da lui trovato, associato cogli embrioni 


(1) Morgagni — Epis. anat. epist. IX, par. 44. In Opera omnia. Typ. Renun- 
diniana 1765. Tom. II, p. 87. — Davains: op. cit. a p. 770 e 775. 

(2) Pathological significance of nematode haematozoa. Calcutta 1874, pag. 27. 

(3) Citato da Neumann, Ma/adies parasitairesi pag. 340. 

(4) Neumann, Op. cit. pag. 342. 

(°) Patologia sperimentale. Milano 1874, Vol. 3.° a pag. 115. 


E° 
‘ 


EMATOZOI DEL CANE 33 


circolanti nel sangue del cane, non può credere che vi sia una 
genetica connessione tra l'una e gli altri, perchè accade tre- 
quentemente di trovare spiroptere adulte senza esservi stati 
embrioni circolanti nel sangue, e viceversa di trovare questi 
ultimi in casi in cui alla necroscopia non si scuoprì la spiro- 
ptera adulta (1). 

Ma si può dire ancora che la biologia della spiroptera san- 
guinolenta offre argomenti a sufiicienza contro l’ accettazione 
di questo verme, come origine degli embrioni ematozoi del cane. 

La spiroptera nelle pareti dell’ aorta si trova per lo più 
soltanto allo stato giovanile; è wero che non mancano casì in 
cui acquista in quella sede lo stato adulto, come nei tumori 
esofagei, ed io stesso osservai un caso di questo genere, ma 
essi sono veramente eccezionali. Generalmente la spiroptera si 
trova nelle pareti dell'aorta, senza che il tumore in cui è con- 
tenuta, comunichi coll’ interno della cavità dell’ aorta; ma an- 
che qui vi sono eccezioni. Lewis cita un caso in cui trovò una 
spiroptera pendente nell’ interno del lume dell’ aorta, e lo Steel 
accenna pure al caso del tumore che comunica per via di un 
orifizio coll’interno dell'aorta. Ma in regola generale la spiroptera 
sanguinolenta non si trova in condizioni di vita da versare di- 
rettamente la sua prole nel torrente circolatorio. D'altra parte 
la spiroptera è ovovivipara, cioè figlia uova con embrioni for- 
mati, ma non embrioni liberi, ed il guscio delle uova è talmente 
grosso da lasciare credere poco probabile che le uova qualora 
cadano nell’ interno dell’ aorta, possano facilmente aprirsi per 
dare luogo alla fuoriuscita dell'embrione, mentre invece sembra 
un guscio che abbia bisogno per aprirsi di un agente chimico 
che lo sciolga, come si può avere nell'interno dello stomaco di 
un animale, piuttosto che nel sangue. 

È a dirsi di più che seppure in qualche caso le spiroptere 
residenti nelle pareti dell’ aorta, fatte adulte acquistano comu- 
nicazione coll’ interno dell’ aorta, in questi casi si potrà avere 
versamento di uova nell'interno dei vasi, ma non è ammis- 
sibile che uova rigide, che hanno una lunghezza di 86 ® e lar- 
ghezza di 15%, ossia che sono più di due volte larghe del 
diametro dei globuli sanguigni del cane, e cinque volte più 


(!) Lewis, op. citata. p. 616. 


94 P. SONSINO 


lunghe, possano liberamente circolare per i capillari del cane 


stesso. E presumibile piuttosto che, verificandosi il caso di uova, 
versate nell'interno dell’ aorta, esse trascinate nel torrente 
circolatorio trovino un ostacolo nei capillari e accumulandosi 
diano luogo a embolie e trombosi e per esse a processi mor- 
bosi e malattie. È così che Manson riferisce appunto la paralisi 
degli arti posteriori, a cui di sovente vanno incontro i cani 
affetti da spiroptera sanguinolenta, alle trombosi che sì forme- 
rebbero nei capillari del midollo spinale, da uova della spiro- 
ptera versate nel torrente circolatorio. Per quanto il fatto di 
questo embolismo non apparisce che sia stato verificato da 
Manson, ma semplicemente arguito, esso è abbastanza vero- 
simile, lo stesso fatto accadendo ‘per le uova della Bilharzia 
haematobia nei tessuti dell’ intestino e della vescica. Non è 
invece presumibile che le uova versate nell’ aorta, possano per 
regola aprirsi da mettere fuori l’ embrione che solo si ver- 
serebbe nel torrente circolatorio, trattandosi. come abbiamo 
detto di uova a guscio piuttosto grosso, ed è poi certo che l'em- 
brione che si vede facendolo uscire da un uovo di spiroptera, 
schiacciandone il guscio sotto il microscopio, differisce del tutto 
dagli ematozoi embrionali che circolano nel sangue del cane, 
perchè è più tozzo e a coda brevissima. Così non si può credere 
che esso dia origine a questi ematozoi. Da un altra parte poi 
abbiamo il fatto che nella materia purulenta che circonda il 
verme sia nei tumori dell'esofago, che in quelli dell’aorta, non 
st trovano mai liberi embrioni, ma sole uova. 

Nè va dimenticato che gli ematozoi adulti trovati in altri 
animali e sinora meglio conosciuti sono tutti descritti come vi- 
vipari. Così vivipari sono le filarie adulte trovate da Vogt nella 
cavità addominale di rane e che erano origine di ematozoi em- 
brionali (4); così pure vivipara fu trovata la ilaria cordis phocae 
da Joly (?), filaria che secondo Cobbold sarebbe la stessa delle 
filarie trovate ugualmente in altre specie di foche da Leidy e 
da lui stesso (3). La stessa Faria sanguinis hominis adulta se 
non figlia embrioni del tutto liberi, emetterebbe, per quanto 
ne afferma Lewis, embrioni involti soltanto in una sottile mem- 


(1) Vedi Lecukart, The parasites of man. Tom. I, p. 49. 
(*) Lewis — PAysiological and path. researches. p. 612. 
(3) Cobbold — Parasttes. 1879, p. 314. 


EMATOZOI DEL CANE 35 


branella che sarebbe il corion dell’ uovo, ma che permette- 
rebbe la distensione in lunghezza dell’ embrione e i suoi liberi 
movimenti, come se l’ embrione venisse fuori libero dall’utero 
materno. Cosicchè si può stabilire in generale che i vermi che 
danno origine a embrioni che sono versati nel torrente circo- 
latorio, hanno tutti i caratteri della viviparità, diversamente 
dalla Spiroptera sanguinolenta. 

Per tutto ciò io ritengo che la Spiroptera sanguinolenta (Rud.) 
o Filaria sanguinolenta (Schneider) non si possa riguardare come 
un ematozoo, e che il circolo vitale di questo verme si debba 
compiere per il passaggio delle uova nello intestino e l'uscita 
loro per questa via, mentre la sede più ordinaria della Spi- 
roptera a maturità sessuale è l’ esofago e da quest’ organo le 
uova passano facilmente nell’ intestino. 

Si è parlato di altri vermi ematozoi del cane. A questo pro- 
posito Davaine (!) dice: “ Nel cane si hanno ematozoi adulti, 
ma il loro studio è ancora incompletissimo; pare che appar- 
tegano a più specie; la meno rara è la Filaria haematica che 
sì trova nelle cavità destre del cuore , e più in basso aggiunge 
“ che si può presumere che gli ematozoi del cane appartengano 
a tre specie distinte, cioè la H/aria che egli chiama haematica, 
lo Eustrongylus gigas, ed il docmius trigonocephalus ,. Dal canto 
mio farò osservare che seppure esistano osservazioni autentiche 
dell’aver trovati gli ultimi due nominati elminti dentro il 
cuore, la loro presenza in quest'organo bisognerebbe riguar- 
darla come accidentale, o aberrante, perchè il primo ha sede 
elettiva nel rene, l’altro nell'intestino tenue, e in ogni modo 
nè l'uno nè l’altro verme potrebbero essere l'origine degli 
embrioni nematodi che si trovano con tanta frequenza nel san- 
gue dei cani. Del resto per rispetto allo Eustrongylus gigas ab- 
biamo detto che il fatto del Birago è da riferirsi piuttosto a 
Filaria immitis. Vi sarebbe un solo fatto, di cui non si può 
mettere in dubbio l'autenticità ed è quello dello Jones citato 
da Leidy, il quale dice che un esemplare di Eustrongylus gigas, 
di otto pollici di lunghezza è stato trovato dal sig. Joseph Jones 
nel cuore di un cane in associazione con filarie (2). Ma appunto 
un solo fatto si può spiegare come aberrante e così non può 

(!) Opera citata. pag. 314 e 343. 

(*) Leidy, Op. citata pag. 54. 

Se. Nat. Vol. X. 3 


36 P. SONSINO 


essere preso in considerazione in relazione ai fatti frequenti di 
ematozoi circolanti nel sangue di cane. Quanto al Docmius 
trigonocephalus, secondo il Baillet, nella osservazione del Serres 
si trattava invece che di Docmius, di altro verme descritto dallo 
stesso Baillet sotto il nome di Strongylus vasorum; nematode 
ematozoo che io non ho ancora avuto la fortuna di trovare, 
nè di vedere. 

Il Megnin (!) che scrisse sugli ematozoi del cane nel 1883, 
oltre la Filaria immitis, considera come: ematozoi la Spiroptera 
sanguinolenta e lo Strongylus vasorum di Baillet e accenna anche 
alla probabilità di un quarto, lo .Strongylus subulatus. 

Tra gli scrittori più recenti, Blanchard (?) e Neumann (8) 
ammetteno a dirittura come ematozoi le quattro specie di ne- 
matodi nominate da Magnin. Neumann aggiunge che gli em- 
brioni nematodi circolanti nel sangue si riferiscono alla Filaria 
immitis e allo Strongylus subulatus, o Haematozoon subulatum. 
Di quest'ultimo preferisco di non farne soggetto di discussione 
in questa comunicazione, perchè la sua esistenza non so che sia 
stata confermata (5). Quanto allo Strongylus vasorum di Baillet 
avrò occasione di parlarne in altro punto. 

Invece per rispetto alla Filaria immitis, dirò che la più parte 
di quelli che si sono occupati di questo soggetto, mi limito a 
rammentare Gruby e Delafond, Leidy, Ercolani, Rivolta, Lan- 
zillotti Buonsanti, Manson, Ghaleb e Pourquier e Silva Araujo, 
sono d'accordo nel ritenere, come ritengo io, che essa sia il 
nematode adulto a cui si deve generalmente riferire la origine 
dei nematodi embrionali osservati nel sangue del cane. Pourquier 
e Ghaleb arrivano a dire che trovate filarie embrionali nel 
sangue si può fare diagnosi di Filaria haematica nel cuore; 
questo però è una esagerazione e non corrispondente ai fatti 
osservati dai più. Ma ho già detto che i trovati di Ercolani, 
di Lanzillotti Buonsanti, di Schuppert, e la particolarità del 
fatto dello Zeviani rilevata da me in questa memoria, mo- 
strando la sede molto variabile che può avere nel corpo del 


(1) Megnin — Memoire sur les haematozoaires du chien, dans le Journal d'ana- 
tomie et physiologie, 19. année, 1883. a p. 182 e seguenti. 

(*) Blanchard — Article Hematozoatres, estratto dal Dictionaire encyclopédique 
des sciences médicoles. p. 70. 

(3) Neumann — Maladies parasttaires. pag. 549. 

(4) Vedi Leuckart, Menschlischen parasiten. 2.° vol. pag. 406, 


EMATOZOI DEL CANE £ 37 


cane la Filaria immitis, spiegano abbastanza bene come accada 
che non sia rinvenuta in molti cani, che pure offrono nematodi 
embrionali nel sangue. A questo proposito il fatto del Dott. 
Silva Araujo è molto significativo e parlante per non essere 
qui citato. Si tratta di un cane che non offriva nematodi em- 
brionali circolanti nel sangue, e che alla sezione presentò, spi- 
roptera sanguinolenta nell’ esofago, e filaria immitis nel cuore 
e arteria polmonale; ma mentre la spiroptera offriva esemplari 
maschi e femmine a maturità sessuale, gl’ individui della Filaria 
immitis trovati, erano tutti maschi. Silva Araujo aggiunge che 
Manson ebbe. due casi simili. In uno dei quali non si trovarono 
nel cuore che dei maschi di F. immitis, e nell’ altro soltanto 
una femmina non fecondata (1). 

Aggiungiamo infine che il vivere della Filaria immitis so- 
vente nell’ interno stesso del sistema circolatorio, la sua qualità 
di essere vivipara e sopra tutto la perfetta rassomiglianza ri- 
conosciuta da tutti gli osservatori, sia nella forma che nello 
sviluppo e dimensioni tra gli embrioni trovati nell'interno di 
essa e gli embrioni circolanti nel sangue, sono argomenti che, 
presi tutti insieme, non lasciano dubbio sulla origine di questi 
ultimi dalla Filaria immitis. 

In questo modo io riguardo come il più accertato ematozoo 
del cane, la Filaria immitis, senza escludere che gli embrioni 
nematodi circolanti nel sangue del cane, possano talvolta pro- 
venire anche da altro verme adulto, che non sia la ilaria 
immitis, e nel quale io ancora non mi sarei imbattuto. E in 
questo modo vado pur d'accordo con Ercolani e Lewis, i quali 
osservatori tutti due dichiarano che non potrebbero assoluta- 
mente escludere che altri elminti nematodi, oltre la Filaria 
immitis, possano essere origine di embrioni circolanti nel sangue. 

To non ho preso neppure in considerazione il supposto che 
questi embrioni circolanti nel sangue, invece di avere origine 
da un nematode adulto, vivente parassita nello stesso cane, 
provengano invece dall'esterno e che introdotti per via della 
bocca coll’acqua potabile si facciano strada ad uno ad uno 
attraverso le pareti dello stomaco, o per la via di linfatici nel 


(!) Aranjo — La Filaire immitis et la Filaria Sangue mafenta au Bresil. Nel 
Lyon Médical N. 44 e 45 del 1878. 


38 P. SONSINO 


sangue. Il numero loro spesso ingentissimo nel sangue, il tro- 
varli esclusivamente nel sangue stesso, e non mai nei tessuti 
dove qualche volta si dovrebbero sorprendere smarriti; il non 
trovarli nell'interno dello stesso stomaco da dove passerebbero, 
rendono poco verosimile una tale supposizione. Ma ciò che più 
di tutto parla contro di essa, è il fatto che il cane non è il solo 
animale che offra nematodi embrionali circolanti nel sangue. 
Invece molti altri vertebrati si sa che vi vanno soggetti, e la 
conoscenza degli ematozoi si va ogni giorno completando, colla% 
scoperta del nematode adulto che è origine degli ematozoi em- 
brionali. Così è conosciuto quello che dà origine agli ematozoi 
circolanti nel sangue dell’uomo (Filaria Bancrofti); è cono- 
sciuto quello del cammello (Mlaria Evansi Lewis) (4); è cono- 
sciuto quello della foca; sono conosciuti quelli di diversi. uccelli, 
per cui non può essere a meno che nel cane venga meno, ciò 
che si può formulare come legge negli ematozoi, che i nema- 
todi embrionali circolanti nel sangue di un animale proven- 
gano da nematodi adulti che vivono pure nell'interno del si- 
stema sanguigno, o in parti che hanno diretta comunicazione 
con questo sistema. 

È opportuno che ora riferisca il resultato delle mie osser- 
vazioni intorno alla Filaria immitis e alla Spiroptera sanguino- 
lenta in relazione colla coesistenza, o no, degli embrioni nema- 
todi circolanti nel sangue e che faccia rilevare come questo 
resultato venga in appoggio dell’ espresso mio modo di vedere, 
basato sinora principalmente sulle osservazioni di altri. Ebbi 
già a dire che nei cani di cui esaminai il sangue in Egitto, non. 
trovai mai embrioni nematodi circolanti nel sangue. Ora ag- 
giungerò che negli otto cani di cui feci l’ autopsia cadaverica 
non trovai mai neppure la Filaria immitis. Così resultato ne- 
gativo per gli embrioni, coesistente con resultato negativo per 
la Filaria immitis, se non conferma non inferma certo neppure 
Ia parentela tra gli uni e l’altra. Io non dico che in Egitto 
non esista la Filaria immitis, e non esistano gli embrioni cir- 
colanti nel sangue di cani, ma dico semplicemente che nel li- 
mitato numero di cani, da me esaminati, non ho mai trovato 
nè gli uni, nell’ altra. Invece trovai piuttosto frequente la spi- 


(1) Vedi la Lancet del 27 Maggio 1882 nel resoconto della Società patologica 
di Londra, o anche i Proceedings of the Asiatic Society of Bengal. March, 1882. 


EMATOZOI DEL CANE 39 


roptera sanguinolenta (Rud.), per modo che sopra otto cani, 
me la offrirono cinque nell’esofago e quattro di questi cinque 
anche nelle pareti dell'aorta. Per quanto io non possa riguar- 
dare la spiroptera sanguinolenta come ematozoo, pure credo 
conveniente dare ora conto preciso di quanto osservai in questi 
cinque cani, per rispetto alla spiroptera, per mettere in rilievo 
le condizioni di vita di questo parassita. Non faccio che tra- 
scrivere gli appunti che conservo: 

1.° Cane da fermo, infetto da spiroptera sanguinolenta, 
offrì un singolo tumore all’esofago vicino allo stomaco. Questo 
tumore semisferico aveva il diametro di 4 cm. Nella mucosa in 
corrispondenza del tumore vi era una piccola apertura ulce- 
rata. Nel tumore furono trovati 5 vermi; ve ne erano maschi 
e femmine. Dall interno del tumore estrassi dei frammenti 
nerastri che al microscopio furono trovati costituiti da ammassi 
di uova in parte calcificate e da pigmento di sangue. Il cane 
offriva segni di enteritide e nell’ intestino furono trovati ascaris 
marginata e tenia cucumerina. Trattandosi di cagna, morta di 
malattia, è importante di darne i cenni anamnestici che mi 
furono somministrati dal suo padrone. Era una cagna nativa 
di Egitto, di razza europea, dell’ età di appena di un anno. 
Aveva sofferto per quattro mesi di una forte infiammazione in- 
testinale che la ridusse a male partito, ma pareva migliorata, 
quando fu presa da sonnolenza, si gettò giù e dopo 24 ore 
era morta. 

2. Cagna indigena, vagabonda. Uccisa per ricerca della 
spiroptera: 4 tumori nell’esofago, della grossezza tra una nocciola 
e una castagna; molli e fluttuanti; al taglio mettevano fuori 
. una materia saniosa e furono trovati nel loro interno diversi 
individui di spiroptera sanguinolenta. Alterazioni pure nella 
aorta toracica corrispondente; tumoretti della grossezza di un 
cece a cui corrispondevano nella superficie interna dell’ aorta 
delle deposizioni biancastre con superficie ruvida, come se fos- 
sero state il prodotto di una retrazione cicatriziale. Da un tu- 
moretto dell'aorta estrassi fuori una spiroptera adulta. Le filarie 
nell’ esofago erano a diverso grado di sviluppo. Nella materia 
saniosa una grande quantità di uova, in molte delle quali si 
distingue il contorno dell’ embrione formato. Non trovai em- 
brioni liberi; ma potei farne uscire dalle uova colla compres- 


40 P. SONSINO 


sione e la forma loro, che ho disegnata, era molto diversa da 
quella degli embrioni che trovai liberi e circolanti nel sangue 
di cani qui in Pisa, essendo questi embrioni della spiroptera 
assai più grossi in proporzione alla loro lunghezza e come già 
dissi con coda cortissima. 

3.° Cane indigeno vagabondo. Sacrificato per ricerca della 
spiroptera. Un sol tumore presso il cardias, di consistenza piut- 
tosto dura, contenente diverse spiroptere. Un gruppo di queste 
libere nell’esofago cervicale. Alterazioni nell’aorta come nel. 
2° cane. 1 

4.° Cane ucciso per ricerca della spiroptera. Nell’interno del 
canale dell'esofago due spiroptere sanguinolenti libere. Tumori 
nell’esofago e nell’aorta. Da uno dei tumori dell'esofago estraggo 
5 spiroptere; e da un tumoretto dell’ aorta ne estraggo due che 
paiono forme giovanili. Queste prime quattro autopsie di cani 
con spiroptera furono fatte a Zagazig nel 1876. 

5.° Cane sezionato in Cairo nel 1883. Trovate spiroptere 
con alterazioni tanto nell’ esofago che nell’ aorta. 

Vengo ora alle mie osservazioni in Pisa, il cui resultato 
presento nella pagina seguente in un prospetto sinottico. 

Dal prospetto si rileva che sopra 20 cani, ne trovai 7, ossia 
più di un terzo infetti da embrioni circolanti nel sangue. Che di 
questi 7 fu fatta la necroscopia di 6, e nessuno di questi 6 mi 
offrì presenza di spiroptera sanguinolenta, nè nell’ esofago, nè 
nella aorta. Uno solo mi offrì 4 esemplari di aria immitis 
nel tessuto connettivo sottocutaneo e nessuno nel sistema va- 
scolare sanguigno. Che fu fatta l'autopsia di 9 cani non infetti 
da nematodi embrionali nel sangue, e di questi 9, due mi offri- 
rono spiroptere sanguinolente nell’ esofago, uno dei quali anche 
con alterazioni nell’aorta; in nessuno trovai la Filaria immitis. 
In breve spiroptera in due cani senza embrioni nematodi cir- 
colanti nel sangue; filaria immitis in un sol cane, infetto pure 
da embrioni nematodi circolanti nel sangue. 

La spiroptera sanguinolenta fu trovata nel 1° e 19° cane. 
Nel 1° fu trovato un solo tumore grossissimo nelle pareti del- 
l’esofago presso il diaframma. Questo tumore era tutto infar- 
cito da spiroptere, alcune delle quali adulte. Ne raccolsi non 
meno di trenta. Nell’aorta non trovai alcuna alterazione ac- 
cennante a spiroptera. Nel cane 19° trovai due tumori esofagei 


Ia 


EMATOZOI DEL CANE 41 


Prospetto del resultato di esame di cani per ricerche di ematozoi 


cani esaminati 


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Presenza di embrioni ne- 
matodi nel sangue 


Sacrificati per ricerca di 
ematozoo adulto 


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” 


Osservazioni 


più di 30 spiroptere nelle pareti 
dell’esofago. 


Infezione abbondante. 


Infezione scarsa. 


Infezione abbondantisima. Calcolata 
ad oltre due milioni. Nella ne- 
croscopia 4 filarie immitis adulte 
nel connettivo sottocutaneo. 


Infezione scarsa. 


Infezione scarsissima. 


Infezione scarsissima. 


Infezione scarsissima. 


Molte spiroptera nell’esofago. Nei 
tumori dell’aorta detriti di spi- 
roptere. 


49 |P. SONSINO 


pure presso il cardias e nella parete posteriore, situati uno sopra 


l’altro. Erano molli. Quello più presso il cardias: offriva un ori- 
fizio alla superficie interna dell’ esofago, da dove colla compres- 
sione versava fuori materia marciosa. I tumori aperti dall'esterno 
offrirono una cavità ripiena di spiroptere in mezzo a marcia. 
Le spiroptere non furono contate, per lasciarle in sito per ser- 
vire di collezione. La materia marciosa al microscopio mostrò 
di contenere uova di spiroptera, e molte contenevano l’em- 
brione formato.— L'’aorta toracica offriva alla superficie esterna 
dei noduletti che corrispondevano con una depressione alla 
superficie interna. Alcuni di questi noduletti aperti offrivano 
una materia giallo-scura, in cui non trovai spiroptere; l’ esame 
però al microscopio mi fece riconoscere che era il resultato 
di disfacimento di spiroptere che avevano prima formato quei 
tumoretti, ma che erano morte innanzi di avere raggiunto lo 
stadio di maturità sessuale; perchè non mi riuscì di trovare 
uova in quei detriti. Siccome non furono trovate spiroptere 
adulte nell’aorta, ne viene di conseguenza che il resultato ne- 
gativo delle filarie embrionali non ha, in questi due casi, im- 
portanza per escludere la parentela tra gli embrioni circolanti 
nel sangue e le spiroptere. 

Quanto alla Filaria immitis fu nel cane 6° del prospetto, 
sezionato il 4 giugno, nel quale trovai questo nematode nel 
connettivo sottocutaneo. Questo cane rammento che offriva gli 


embrioni circolanti liberi un poco più grandi dell'ordinario. Un 


individuo della F. immitis fu trovato in corrispondenza. di cia- 
scuna delle regioni scapolari; gli altri due nelle parti laterali 
dell'addome. Gli elminti quando furono raccolti erano vivi e 
dotati di vivaci movimenti. Furono messi in soluzione acquosa 
di cloruro di sodio all’ 0,8% e mantennero i loro movimenti 
per oltre 24 ore, meno uno che rimase rotto nell’ estrarlo. 
Erano tutti lunghi da 15 a 16 cm. con un estremo, il poste- 
riore, un poco curvo su se stesso. Quello rotto fu sottoposto al- 
l'esame microscopico. Era femmina alla pari degli altri tre. 
Bisogna però dire che per quanto già a maturità sessuale deb- 
bono essere individui piuttosto giovanili, perchè le femmine 
generalmente raggiungono dimensioni anche del doppio. La dis- 
sezione dell'esemplare che si era rotto fu fatta dopo 3 giorni 
che era stato tenuto nell'acqua all’ 0,8% di clor. di sodio, e 


| RE 


EMATOZOI DEL CANE 4e 


nonostante ciò trovai l’ utero ripieno di embrioni, di cui molti 
viventi e dotati di movimento attivissimo. Questi embrioni cor- 
rispondevano perfettamente per apparenza e dimensioni agli 
embrioni liberi trovati circolanti nel sangue dello stesso cane. 

Non dò l'anatomia del verme, perchè i miei esami si limi- 
tarono a riconoscere la specie, e perchè non avrei nulla da ag- 
giungere di nuovo a quanto se ne sa dai lavori di Welch e di 
Manson. Quanto alla descrizione dei caratteri del verme essa 
è data dal Perroncito, alla cui opera (*) rimando chi avesse bi- 
sogno di prenderne cognizione. 

Le mie osservazioni e indagini essendo state compiute nel 
corso di pochi mesi, e avendo avuto per soggetti cani appa- 
rentemente sani che non morirono per malattia, mi è impossi- 
bile con cognizione di causa, di parlare delle malattie cui vanno 
incontro i cani infetti dall’ematozoo e del nesso che vi può es- 
sere tra queste malattie come effetto e la presenza dell’ ema- 
tozoo come causa. 

Prima di dar conto delle ricerche fatte sul ciclo vitale del 
nematode ematozoo, è d'uopo che risponda al quesito che mi 
era proposto in principio della comunicazione, cioè: dove vanno 
a finire gli embrioni circolanti nel sangue? Salvo quelli, e co- 
stituiscono il minimo numero, che come vedremo vengono por- 
tati via dagli epizoi ematofagi del cane, siccome nel cane non 
troviamo che embrioni vengano fuori del corpo per alcuna via 
di secrezione normale, o anormale, così bisogna ritenere che 
la più parte delle filarie muoiono nel sangue stesso. Si capisce 
sino ad un certo punto che la loro distruzione possa farsi nel 
sangue, disintegrandosi via via che muoiono, presso a poco 
come avviene dei globuli del sangue. Dico sino ad un certo 
punto, perchè gli embrioni di nematodi provvisti di cuticola, 
offrono questo tessuto che non può certo dissolversi nel sangue 
come i globuli. Bisogna dunque supporre che questa cuticola 
si fermi in qualche punto e agendo come {corpo estraneo si 
isoli senza recare nocumento all'ospite, stante il suo minimo 
volume. Non credo che nessuno più ammetta ciò che fu espresso 
da Gruby e Delafond, che cioè gli embrioni continuino a svi- 
luppare nel sangue, sino a che raggiunte tali dimensioni da 


(1) I parassiti dell’uomo e degli animali utili. Torino 1882, p. 321. 


44 i P. SONSINO 


non potere più circolare, si fermino in un punto del sistema 
sanguigno per es. cuore destro, o vasi che vi immettono, per 
continuare il loro accrescimento e raggiungere lo stato di ma- 
turità sessuale. Infatti come dice Leuckart (4): “ Se questi 
, ematozoi arrivassero a completa maturità nel loro ospite, 
» dovremmo verificare non soltanto un numero ingentissimo e 


‘, Sempre crescente di vermi adulti, ma si dovrebbero trovare. 


, anche gli stadi intermedi dell’elminto. Ma nessuno ha sinora 
, osservato nulla di ciò ...,. Così bisogna concludere che lo 


stadio intermedio tra l'embrione ematozoo e il parassita a com- 


pleto sviluppo si compie fuori del corpo dell'ospite definitivo. 


II. 


Ciclo vitale della Filaria immitis. 


Come i nematodi embrionali del sangue del cane perven- 
gono al compimento finale del loro sviluppo, -per il manteni- 
mento della specie? Sono gli epizoi ematofagi stessi del cane 
che impossessandosi di quegli embrioni in un' col sangue che 
succhiano, offrono loro terreno per subire quelle trasformazioni 
larvali che li rende poi atti ad arrivare allo stato di maturità 
sessuale, una volta che tornano nel cane. In breve si tratta di 
un ciclo evolutivo che si fa tra cane ed ‘uno dei suoi epizoi; 
pulce, o pidocchio ordinario. Ma innanzi tutto debbo dire come 
fui condotto a fare i miei esperimenti su questo ciclo vitale 
della Filaria immitis. 

Avevo da pochi giorni incominciato ad occuparmi di ricerche 
sugli ematozoi del cane, che in Egitto non ebbi campo di fare, 
perchè come dissi non mi riuscì di trovare colà cani filarosi, 
quando il 22 Aprile passato ricevetti una nota preventiva fa- 
voritami dal Prof. Grassi, da lui pubblicata in data del 14 Apri- 
le, sotto il titolo di ciclo evolutivo della spiroptera sanguino- 
lenta (?) nella quale annunziava di avere scoperto nella pulce 


(1) Vedi Leuckart. Op. cit. ediz. inglese, Vol. I, p. dl. 

(*) La presente memoria era già in corso di stampa quando ebbi occasione di 
vedere a Pisa il Prof. Grassi l' 11 Luglio e mi anticipò nuove notizie che mi ven- 
nero poi confermate da una seconda nota preliminare dello stesso Prof. Grassi in 
data del 12 Luglio da Rovellasca. In questa si annunzia una nuova ed importante 


li iaia 


CICLO VITALE DELLA FILARIA IMMITIS 45 


del cane gli embrioni e le fasi larvali di un nematode, che pare 
provengano dagli embrioni nematodi che si trovano circolanti nel 
sangue di molti cani, fasi larvali che dovrebbero appunto riferirsi 
al ciclo vitale di un ematozoo, il quale escludeva che fosse la 
F. immitis e propendeva a crederlo la S. sanguinolenta. Questo 
annunzio preventivo dell’ egregio elmintologo m'’invitò senz'altro, 
avendone pronto i materiali, cioè i cani filarosi, a fare relative 
ricerche che non volli limitare alle pulci, ma estenderle anche 
al pidocchio ordinario del cane, di cui il Grassi non aveva fatta 
menzione nella sua prima nota preventiva, e anzi incominciai 
gli esperimenti da quest’ ultimo (*!). Queste ricerche furono fatte 
su pidocchi e pulci presi principalmente da due cani che pre- 
viamente avevo constatato essere infetti dalle filarie embrio- 
nali circolanti nel sangue. 

Sopra 75 pidocchi che esaminai dagli ultimi di Aprile alla 
metà di Giugno trovai infettati di embrioni e di larve di ne- 
matode soli 5 individui; ma i caratteri di questi entoparassiti 
del pidocchio non mi lasciarono dubbio che provenissero dagli 
embrioni nematodi del sangue del cane, ‘perchè gli embrioni 
trovati nel pidocchio avevano precisamente le stesse apparenze 
e dimensioni di questi ultimi, e quanto alle fasi larvali, una 
gradazione nelle trasformazioni, lasciava chiaramente dedurre 
il nesso della comune provenienza. Le forme embrionali erano 


scoperta, cioè che per nuovi e decisivi esperimenti egli ha acquistato la certezza che 
la spiroptera sanguinolenta propaga la sua specie colle uova che emette per la via 
dell'intestino, e che venendo ingolate dalla Blatta orientale, questo ortoptero serve 
allo stesso entozoo del cane di ospite intermediario. Mi compiaccio così di vedere 
che i resultati dei nostri studi si vadano ravvicinando in quanto alla spiroptera, 
che è dal Grassi messa ora fuori di questione, come la genitrice degli ordinari em- 
brioni nematodi circolanti nel sangue. 

(!) Debbo avvertire che la specie di pidocchio che esaminai e nella quale rì- 
trovai le fasi larvali dell'ematozoo del cane, come nella pulce, non è già il Trico- 
dectes latus, come credei da principio e come annunziai in una nota preventiva pub- 
blicata nel British medical Journal del 15 Luglio, ma è invece l’ Hematopinus pilifer 
che qui da noi pare sia più comune nei cani che il suo commensale sopra nomi- 
nato. Ma siccome il Tricodectes latus pure può succhiare sangue, come è detto da 
Claus e da altri, quantunque non sia abitualmente ematofogo, così resta a vedere se 
anche il Tricodectes sia ospite intermediario della Filaria immitis del cane come 
già sino dal 1879 annunziò il Baneroft di Brisbane in Queensland, alla pari della 
pulce e dell'ematopino. Il che mi è stato impossibile di mettere in chiaro sinora, 
non avendo potuto trovare quest'altro pidocchio sopra cani che fossero infetti da filarie 
embrionali nel sangue. Cosi quando adoprerò nel corso della memoria la parola 
pidocchio intendo riferirmi all’ematopino. 


LO P. SONSINO 


dotate di movimento vivacissimo, e misuravano circa 220 p. 
Le forme larvali si mostravano dotate di movimento sempre 
meno vivace, per quanto si facevano più tozze, allontanandosi 


dalla forma embrionale, fino a chè poi raggiungendo dimensioni 


di lunghezza 3 a 4 volte maggiori della lunghezza del primi- 
tivo embrione, riprendevano movimenti vivacissimi quasi come 
gli embrioni stessi. 

Nella tavola le figure 1, 2, 3 e 4 si riferiscono a forme di 
nematode trovate nei pidocchi. Fig. 1 rappresenta un embrione 
trovato nel pidocchio colle apparenze di quelli che si vedono 
nello stesso sangue del cane. Ha 200» di lunghezza e 4% di 
larghezza. Fig. 2 rappresenta una forma larvale iniziale, che 
è data dall’embrione stesso che ha subìto un leggero accor- 
ciamento, e si è fatto più grosso, offrendo 165 di lunghezza 
e 7t di larghezza. — Fig. 3 rappresenta una larva un poco 
più avanzata, offrendo 300 » di larghezza e 21 w di larghezza, 
dotata di movimenti languidissimi. Questa forma aveva l'estre- 
mità posteriore terminante in una coda affilatissima, di circa 
un sesto della lunghezza del resto del corpo. Invece 1’ estremità 
anteriore, o buccale, ottusa offriva una sporgenza conica tron- 
cata, cortissima che pareva protrattile e che dà indizio come di 
un organo prensile. Ora questa sporgenza si accenna già nello 
stesso embrione, ma pare che vada sempre più accentuandosi 
nello sviluppo della larva. — La fig. 4 rappresenta la forma a 
sviluppo più avanzato che trovai nel pidocchio. Aveva lunghezza 
di 750% e larghezza di 20 4; era dotata di movimenti abba- 
stanza attivi, e offriva sempre più manifesta la sporgenza buc- 
cale, o organo protrattile, mentre l'estremità posteriore si pre- 
sentava assai meno affilata che nelle forme meno avanzate nello 
sviluppo. 

Dopo la metà di Giugno non potei ottenere nuova messe 
di pidocchi da cani filarosi e così le mie ricerche rimasero al 
punto accennato, cioè con una forma larvale sviluppata sino ad 
avere tre quarti di millimetro di lunghezza. Però avendo nei 
pidocchi trovato embrioni corrispondenti perfettamente per ap- 
parenza e dimensioni a quelli trovati nel sangue stesso dei cani 
da cui quei pidocchi furono levati, e verificandosi una grada- 
zione di sviluppo progressiva nelle altre forme larvali, come 
sì può vedere bastantemente bene nelle quattro prime figure, 


Mt 
? 
te 


CICLO VITALE DELLA FILARIA IMMITIS 47 


così mi pare di non potere mettere in dubbio la provenienza 
degli entoparassiti trovati nel pidocchio e la loro identità spe- 
cifica con”un ematozoo ospite definitivo del cane. Nel mese di 
Luglio ebbi occasione di fare un nuovo esame di Ematopini 
procuratimi dal cane 18° che offriva una infezione scarsissima, 
e trovai sopra 15 pidocchi esaminati, uno solo infetto da forme 
larvali poco avanzate nello sviluppo. Così il totale di pidocchi 
esaminati è di 90 e di questi 6 soli infetti, cioè 1 sopra 15. 
Probabilmente se avessi potuto trovare maggior numero di 
pidocchi nei cani filarosi, avrei finito di trovare delle larve di 
nematode a stadio più avanzato, come riuscii per la pulce. * 

Delle pulci potei esaminare un numero maggiore, che am- 
monta a 116, prese principalmente dai cani 3° e 4° che avevo 
coll’ esame del sangue riconosciuto per filarosi e che rimasero 
vari giorni a mia disposizione innanzi di essere uccisi. Di queste 
116 pulci trovai infette da entoparassiti soli 15 individui, ossia in- 
fetti circa 1 sopra 8. Il Grassi calcola di avere trovata infetta 1 
pulce”sopra 5, perchè dice il 20%o. Però debbo dire che è molto 
probabile che la proporzione delle infette sia molto maggiore 
di quello che potei stabilire coi miei esami microscopici, perchè 
è facile di comprendere che è molto probabile, per quanta at- 
tenzione abbia posto, che nelle pulci in cui erano in piccolo 
numero mi siano sfuggite forme di nematodi, che potrebbero 
essere rimaste anche coperte dai tessuti e specialmente dal te- 
gumento assai grosso ed opaco della pulce disseccata e rimasta 
sotto il cuopri oggetto. Aggiungerò anzi per mostrare come in 
tal genere di ricerche non bisogna scoraggiarsi ai primi tenta- 
tivi infruttuosi, che fu solo alla 30.* pulce, che disseccai il 23 
Maggio, che per prima volta trovai i ricercati parassiti annun- 
ziati dal prof. Grassi. Quella pulce era molto grossa, il suo sto- 
maco conteneva sempre del sangue di cane non digerito inte- 
ramente. In essa trovai un embrione lungo 235 » e largo 6 | 
colle apparenze degli embrioni tratti dal sangue del cane. Questa 
è la forma rappresentata nella fig. 5. La pulce fu raccolta, in- 
sieme ad altre 9 che non erano seo dal cane 4° che offriva 
una infezione scarsa. 

Le figure 6, 7 e 8 rappresentano tre altre forme non più 
embrionali, ma larvali trovate nella stessa pulce. Tutte offrono 
l'estremità anteriore ottusa con sporgenza di organo protrat- 


48 P. SONSINO 


tile, e quella posteriore affilatissima e corrispondono perfetta- 
mente a quelle verificate nei pidocchi da confondersi insieme. 
Queste tre forme non offrirono movimento, quando furono viste 
nel preparato microscopico. Le dimensioni relative sono per 
quella della Fig. 6 lungh. 210 p e larghezza 12 &; per quella 


della Fig. 7, lungh. 240% e largh. 18%; per quella della Fig. 8° 


lungh. 300% e largh. 21 p. 

28 Maggio — Esame di 10 pulci tratte dalla cagna 4°, re- 
sultato negativo. 

29 Maggio — Esame di una pulce dalla cagna 3°. Trovato 
un nematode lungo mm. 1,0 con canale intestinale formato e ben 
distinto, bocca con organo protrattile, 1’ estremità posteriore 
ristretta, non più affilata, ma ottusa e piegata sopra se stessa. 
Essa è rappresentata nella Fig. 9 e la ritengo come larva allo 
stadio più avanzato che possa essere raggiunto nell’ ospite in- 
termedio. 

30 Maggio — Esame di 7 pulci. Una sola apparisce in- 
fettata di entoparassiti e vi trovo un embrione lungo 200% e 
largo 6% con coda affilata lunga 24 p, cioè circa !/s del totale 
del corpo, e un secondo embrione un poco più sottile e. più 
lungo. 

31 Maggio — Esame di 3 pulci prese dalla cagna 3° con 
resultato negativo. In una quarta della stessa cagna trovo da 
oltre 40 a 50 nematodi, sia embrioni, sia forme larvali poco 
avanzate nello sviluppo. Quanto più queste ultime si avvicinano 
alla forma embrionale tanto più sono dotate di movimento 
rapido. Via via ingrossano, da principio accorciandosi un poco, 
ma poi riprendendo ad allungarsi e via via i loro movimenti 
si fanno più lenti, senza mai divenire del tutto immobili. L'or- 
gano protrattile buccale si fa sempre più distinto coll’ avan- 
zarsi dello sviluppo delle forme larvali. 

1. Giugno — 6 pulci della cagna 4*, mi danno resultato 
negativo. 

2. Giugno — Una pulce del cane 6°, mi dà una forma lar- 
vale con organo protrattile e estremità posteriore affilata. Al- 
tra larva a sviluppo più avanzato, mi si presenta in frammenti, 
essendo stata spezzata dagli aghi di dissezione. 


gativo. 


3 Giugno — 5 pulci del cane 6° mi danno resultato ne- 


CICLO VITALE DELLA FILARIA IMMITIS 49 


9 Giugno — 6 pulci e un pidocchio dalla cagna 3°, resul- 
tato negativo. 

10 Giugno — 7 pulci della cagna 4*, resultato negativo. 

11 Giugno — 1 pidocchio della cagna 8°, resultato nega- 
tivo. — Sopra 6 pulci, 2 sole si mostrano infette. In ciascuna 
di queste un esemplare che è un poco più grosso degli embrioni 
circolanti nel sangue del cane. Uno di questi esemplari misura 
lunghezza 210» e larghezza 5 p.. 

12 Giugno — Sopra 5 pulci della cagna 4°, trovo due in- 
fette. Importantissimo il trovato in una, la quale mi offre 
alla dissezione oltre 30 nematodi, di cui non meno di dodici 
voluminosissimi, arrivando sino alla lunghezza di mm. 1. 20 
(fig. 9), e mm. 1. 50 (fig. 10) grossi sino a 30p a 40p. Estremo 
posteriore ottuso. Alcuni esemplari embrionali come se venis- 
sero dal sangue del cane direttamente. Altre forme larvali di 
transizione con organo protrattile, ma estremità posteriore af- 
filatissima. Alcuni esemplari sono spezzati e nella sezione di 
rottura si vede sporgere fuori (fig. 11 a e 8) V'estr. rotto del- 
l'intestino di già. formato. In alcune forme all'estremo caudale 
si vede la cuticola distaccata dal resto del corpo e fa dubitare 
si tratti di un principio di muta, la larva mantenendo movi- 
menti da non far credere ad un principio di disfacimento. 

Nell'altra pulce infetta ho trovato forme transitorie in pic- 
colo numero e embrioni come quelli del sangue del cane. Ma 
un importante trovato è stato un cisticercoide (Fig. 12 « e bd) 
che per l'apparenze dei suoi uncini, alcuni dei quali staccati 
potei vedere ad un fortissimo ingrandimento, e potei ricono- 
scere per gli uncini propri della tenia cucumerina. Così ebbi 
luogo di confermare il trovato del Prof. Grassi, che cioè il 
cisticercoide della tenia cucumerina si trova anche nella pulce. 

13 Giugno — Esame di 5 pulci della cagna 4, due sole 
infette. In una trovo forme larvali transitorie. Una larva lunga 
230 w e larga 20 p con coda affilatissima e organo buccale pro- 
trattile. Nell’altra pulce, una forma transitoria più avanzata. 

14 Giugno — Esame di 3 pulci e 1 PAOCio della ca- 
gna 3, con resultato negativo. 

15 Giugno — Esame di 3 pulci del cane 9, due mi hanno 
dato resultato negativo. Una offre diversi embrioni come se 
provenissero direttamente dal sangue di cane. Una lunga 250 w 
e l’altra 225% con larghezza di 4 p.. 


50 P. SONSINO 


18 Giugno — Esame di sei pulci della cagna 3, dà resul- 
tato negativo. — Esame di una pulce del cane 9, dà una filaria . 
in via di trasformazione, lunga 255 v; larga 18 p, con estremità 
affilata 30 p.. 

21 Giugno — Esame di 3 pulci, resultato negativo. 

25 Giugno — Esame di 6 pulci del cane 9, due sole in- 
fette, entrambe con diversi embrioni e con forme larvali di 
transizioni. 

Nel mese di Luglio feci esame di altre 15 pulci e ne trovai. 
4 infette per cui sul totale di 131 pulci ebbi 19 infette, ossia 
circa 1 sopra 7. — È importante che si noti che tutte queste 
forme larvali furono trovate tanto nel pidocchio che nella pulce, 
nella cavità generale del corpo, fuori cioè del tubo digerente. 

La scoperta del prof. Grassi del ciclo vitale di un ematozoo 
del cane, attraverso della pulce, come ospite intermediario, è 
dunque pienamente confermata anche dalle mie osservazioni; 
con questo di più: che io ho provato che questo ciclo vitale è 
da riferirsi particolarmente alla Filaria immitis e che oltre che 
la pulce può servire di ospite intermediario anche il pidocchio 
ematopino. 

Che la pulce avesse l'attitudine a succhiare col sangue le 
filarie embrionali circolanti in questo, io già l'aveva annun- 
ziato sino dal 1888 (!) avendo verificato la presenza di em- 
brioni di filaria nello stomaco di una pulce che aveva suc- 
chiato sangue d'individuo infetto dalla Filaria sanguinis. Trat-. 
tandosi di una singola osservazione dissi allora che non mi era 
permesso trarre deduzioni di alcun valore. Ma è certo che 
meriterebbe di tornare sopra questo genere di osservazioni, 
non essendo improbabile che anche la pulce dell’uomo possa 
servire di ospite intermediario alla Fil. sang. hominis, alla pari 
della zanzara sua commensale; tanto più che in certe classi di 
persone di certi paesi meno avanzati in civiltà, non manche- 
rebbero esempi di chi si mette in condizione di ingolare una 
pulce, dopo averla uccisa coi propri denti. 

Ma tornando al ciclo vitale della Filaria immitis, è certo 


(1) Nella memoria A new series of cases of Filaria sanguinis parassitism ec. 
nel Medical Times and Gazette Sept. and Oct. 1883, e nella nota La Filaria san- 
guinis hominis osservata in Igitto ecc. pubblicata nel giornale della Reale Acca- 
demia di medicina di Torino. Agosto 1884. 


CICLO VITALE DELLA FILARIA IMMITIS bl 


che la prova più provativa, la si avrebbe coll’experimentum crucis, 
come dice il Prof. Grassi, con cui si riuscisse a infettare un 
cane dell’ematozoo, amministrandoli delle pulci che si suppon- 
gono contenere le sospettate fasi larvali dell’ ematozoo stesso. 
Ma sino a chè esperimenti di questo genere non siano stati 
fatti, e a meno chè fatti, non riuscissero negativi ripetutamente, 
da venire a contraddire questo ciclo vitale, io credo che questo 
sì possa ritenere come abbastanza provato, dal trovare che l’em- 
brione perfettamente simile a quello che circola nel cane, nella 
pulce, si trasforma in larva via via più sviluppata, sino a rag- 
giungere una forma larvale sei o otto volte più grande del- 
l'embrione primitivo. 

Quanto all’ ematopino per quanto le forme larvali osservate 
non raggiunsero lo sviluppo e le dimensioni di quelle più avan- 
zate delle pulci, siccome però si tratta anche là di avere ve- 
duto forme larvali di un certo grado di sviluppo come quelle 
della pulce, mi pare molto probabile che anche il pidocchio 
succhiatore possa servire di ospite intermediario della stessa 
Filaria immitis. E che il ciclo vitale si riferisca particolarmente 
a questa specie di ematozoo che è la sola bene conosciuta e 
generalmente accettata da tutti, è da ritenersi da che non co- 
nosciamo altro nematode adulto i cui embrioni liberi nel suo 
utero, corrispondano per ogni rapporto da potere essere iden- 
tificati cogli embrioni circolanti nel sangue del cane e con 
quelli che sì trovano al primo grado di sviluppo nella pulce e 
nell’ ematopino. 

Con questo ciclo vitale della Fil. immitis si vengono a spie- 
gare molti fatti che sinora rimanevano oscuri sulla vita del- 
l’ematozoo e che osservati specialmente da Gruby e Delafond 
ebbero da questi una interpretazione, a mio credere, erronea. 

Il Gruby e Delafond nei loro importantissimi e fecondi studi 
che durarono nove anni, delle filarie embrionali del sangue del 
cane, praticarono anche iniezioni di sangue filaroso a cani che 
erano immuni dal parassitismo, e trovarono che in generale i 
cani nuovamente infetti continuavano a offrire le filarie em- 
brionali per 8 a 40 giorni e che dopo 40 giorni al massimo 
non si rinvenirono più. Questo resultato conferma che la vita 
delle filarie embrionali nel sangue ha un limite di pochi giorni, 
ed io già dissi come si debba ritenere che le filarie venute a 

Sc. Nat. Vol. X. 4 


592 P. SONSINO 


morte si dissolvino nel sangue, a un dipresso come fanno i globuli, 
e nonostante che una parte loro, la cuticola, non si comprende 
come possa disfarsi, pure questa dissoluzione delle filarie em- 
brionali morte, pare che si compia in generale senza produrre 
sconcerti nell’ospite. Questo fatto ritengo che si verifichi anche 
nell'uomo e già nella mia nota sopra citata pubblicata nel 
giornale della Reale Accademia di medicina di Torino mi espressi 
a questo proposito colle seguenti parole: “ La vita delle filarie 
» embrionali nel sangue deve essere breve, di pochi giorni, al- 
» trimenti negli individui in cui non si verificano linforaggie, 
» il numero delle filarie embrionali dovrebbe necessariamente 
, aumentare ogni giorno in una proporzione notevole, ma ciò 
, non si è verificato nelle osservazioni dei miei malati ,. Non 
capisco come il Prof. Leuckart (!) possa accettare 1’ opinione 
che la vita dell’ ematozoo del cane si protragga per mesi ed 
anche anni, mantenendosi nello stesso stadio di sviluppo, e senza 
aumentare in grandezza. Se per il corso di più anni sì possono 
vedere filarie circolanti nel sangue di cane, come in quello del- 
l’uomo, non vuol dire che siano filarie coetanee a quelle viste 
in esami anteriori e invecchiate che si presentano successiva- 
mente sotto gli occhi dell'osservatore, ma è che continuamente 
vengono versate giovani filarie embrionali nel torrente circo- 
latorio, mentre via via vengono a morte e si disciolgono quelle 
che hanno raggiunto qualche giorno di vita. 
L'eccezione che ebbero Gruby e Delafond per due cani, a 
cui iniettarono il sangue filaroso e che continuarono a presen- 
tare filarie embrionali anche dopo tre anni dalla data dell’ inie- 
zione, mi pare che s'interpreti meglio col ritenere che quei 
due cani siano andati soggetti ad una infezione dell’ ematozoo 
adulto e che così le filarie che furono trovate dopo molto tempo, 
cioè dopo 3 anni, fossero la prole dell’ ematozoo adulto vivente 
nell'interno del cane stesso, e non fossero quelle iniettate nel 
sangue. Infatti come mai potrebbe avvenire che nel maggior 
numero dei cani le filarie non potessero adattarsi a vivere nel. 
sangue più di 40 giorni e che in soli due cani questo adatta- 
mento arrivasse al punto da mantenerle in vita per più di 3 
anni? L' opinione di Gruby che il sangue per ricettare le filarie 


(‘) Leuckart. Op. cit. Ed. inglese. Vol. 1, pag. ol. 


fo 


CICLO VITALE DELLA FILARIA IMMITIS Da 


embrionali debba avere una costituzione speciale, ancora sco- 
nosciuta, è del tutto ipotetica, e contraria alla verosimiglianza, 
quando si vede che in alenni paesi un terzo, una metà, ed an- 
che due terzi dei cani vanno incontro al parassitismo senza 
distinzione di razza. Aggiungerò che invece si comprende assai 
bene che coll’ iniezione di sangue filaroso in cani immuni, si 
possa dare occasione con più facilità alla infezione anche del- 
l’ematozoo adulto; perchè se quei cani sono visitati da pulci, 
queste succhiano il sangue reso artificialmente filaroso, e così 
allevano la larva che può rintrodursi poi nel cane, se acchiappa 
colla bocca le pulci infettate. Per spiegare l’ origine della filaria 
adulta in un cane per avanti immune, bisogna ammettere che 
il nuovo ciclo vitale s' inizi da una pulce infettata previamente 
da altro cane, e si compia nel cane su cui va poi quella pulce. 
Nel caso degli accennati due cani di Gruby, il ciclo duale tra 
gli ospiti sarebbe cominciato dal cane stesso che per artifizio 
di esperimento offriva esso stesso gli embrioni senza il verme 
adulto, e questi embrioni sarebbero passati nelle pulci, le quali 
allevando la larva, avrebbero dato occasione al cane d’infettarsi 
dei vermi generanti poi nuovi embrioni. 

Il fatto altrove citato da Gruby e Delafond che i figli di 
cane, e cagna filarosi, divengono costantemente filarosi, e che 
quelli che provengono da un sol genitore filaroso, talvolta di- 
vengono e talvolta non divengono infetti, fatto che fece dire 
agli autori che la eredità ha una grande influenza nella pro- 
duzione di questo parassitismo sui cani, mi pare che si spieghi 
molto meglio col fatto del convivere in stretti rapporti della 
prole coi genitori, per cui si facilita il passaggio da questi ul- 
timi alla prole, di pulci infette, che aprono così nuovi cicli di 
vita al parassitismo. E un tale fatto deve essere accaduto spe- 
cialmente nei cani che stettero per lungo tempo sotto l’ osser- 
vazione di Gruby e Delafond e che per conseguenza avranno 
vissuto riuniti in luogo confinato. In appoggio posso dire che 
sopra 9 cani che potei avere in osservazione, o di cui feci l’au- 
topsia nei Laboratori di anatomia patologica e di medicina le- 
gale e psichiatrica di questa scuola medica, dove iniziai queste 
mie ricerche, e dove i cani naturalmente vivevano confinati 
in luogo ristretto, ne trovai infetti non meno di 5, mentre 
sopra 11 cani di altra provenienza, che sezionai, o esaminai 


54 P. SONSINO 
al Museo di Zoologia, dove proseguii le ricerche stesse, non ne 
trovai che due soli infetti. Sproporzione enorme che mostra 
l'influenza della vita reclusa a comune di diversi cani, per fa- 
cilitare la propagazione del parassitismo per mezzo delle pulci, 
dato che tra quei cani ve ne sia anche uno solo infetto. 

Gruby e Delafond trovarono inoltre che nel sangue dei di- 
scendenti non apparirono le filarie innanzi l'età di 5 o 6 mesi. 
Ciò appunto mostra che queste tilarie non erano state tra- 
smesse dalla madre ‘alla prole durante la gestazione; ma erano 
il resultato di una infezione avvenuta nella prole per via di 
pulci infette da altri cani. 

Notevole è un fatto osservato da Ghaleb e Pourquier e me- 
ritevole di essere ora commentato. Questi osservatori s' imbat- 
terono in una cagna filarosa che era altresì incinta e che offrì 
un feto nel cui sangue pure furono trovate le filarie (4). Questo 
fatto va riguardato come un’ eccezione, perchè è in contraddi- 
zione coi fatti succitati di Gruby e Delafond, e anche con ciò 
che è stato osservato nella specie umana, giacchè rammento 
bene che fu già verificato che nei nati da donne filarose, non 
furono trovate filarie embrionali nel sangue. Oltre a ciò è ora 
accettato da tutti gli anatomici, che non esiste comunicazione 
tra i vasi della circolazione materna e quelli della circolazione 
fetale, e siccome non si ha esempio della filaria che esca dalla 
circolazione senza rottura di vasi, così non si può capire come 
normalmente vi possa essere passaggio delle filarie da una cir- 
colazione all’ altra. Dunque il fatto non può essere che anor- 
male. Ghaleb e Pourquier lo spiegano ammettendo che le filarie 
embrionali del sangue materno siano riuscite a perforare le 
pareti dei vasi in corrispondenza della placenta e a penetrare 
così nella circolazione fetale. Però questa supposizione è poco 
verosimile, perchè non resulta che gli embrioni circolanti nel 
sangue abbiano questo potere di perforare i tessuti. È più 
plausibile invece di ammettere che eccezionalmente, o per 
un’ azione traumatica dall’ esterno che abbia dato luogo a rot- 
tura di vasi, o per un’ abnorme conformazione dei vasi stessi, 
vi fosse stata in quel caso una comunicazione diritta tra il 
sangue delle due circolazioni, per cui avesse avuto luogo il pas- 


(1) Ghaleb et Pourquier — Sur Za ilaria haematica (Hematozoaires) Note. 
Compte rendu de l'Academie des sciences, Année 1877. T.° LXKXXIV, p. 271. 


STRONGYLUS VASORUM 55 


saggio diretto delle filarie dalla madre al feto. Si capisce che 
in questo caso il feto avendo nel sangue filarie embrionali, si 
trovava nelle condizioni dei cani a cui era stato iniettato san- 
gue con filarie, e così venuto alla luce avrà potuto esso stesso 
infettare gli epizoi che si saranno attaccati alla sua pelle, aprendo 
così il ciclo vitale di una nuova generazione di filarie; ed in 
questo caso si potrebbe veramente dire che vi è stata trasmis- 
sione ereditaria del parassitismo. 


EE: 


Strongylus vasorum (Baillet). 


Come già ebbi a dire, nella osservazione di Serres di To- 
- losa(!) di vermi trovati nel cuore, che da principio furono 
riferiti alla specie Docmius trigonocephalus, fu poi riconosciuto 
dal Baillet che si trattava invece di un verme nuovo, che il 
Baillet stesso designò e descrisse sotto il nome di Strongylus 
vasorum. Questo verme, descritto da Davaine e da Perroncito (?) 
sotto il nome di Strongilo ematico, a detta di Neumann (è) fu 
ritrovato molte altre volte a Tolosa e sempre nel cuore destro 
e nell’arteria polmonale. Così non si può non ammetterlo come 
specie buona. I caratteri che ne danno gli autori sono i seguenti: 
Corpo filiforme, un poco attenuato alle estremità, biancastro o 
roseo, marcato in qualche individuo da una sorta di spirale 
rossastra, sovente interrotta e che disegna il tubo digestivo at- 
traverso i tegumenti. Testa provvista di due piccole ali ( for- 
‘mate forse dopo la morte) che si riuniscono in avanti. Bocca 
nuda. Maschio lungo da 14 a 15""; borsa caudale a due lobi, 
sostenuti ciascuno da quattro coste, la esterna bifida, la se- 
conda semplice, la terza bifida e l’ultima interna corta e sem- 
plice. Due spiculi sottilissimi uguali e lunghi ciascuno mm. 0,86 
a 0,40. — Femmina lunga da 18 a mm. 21. Vulva situata 
presso l’ano. Uova allungate, ottuse a ciascun polo, provviste 
di un guscio trasparentissimo, lunghe da mm. 0,07 a mm. 0,08, 
larghe da mm. 0,04 a 0,05. 


(1) Vedi Davaine. Op. cit. a pag. CXVIII e pag. 345. 
(*) Peroncito, Op. cit. pag. 367. 
(*) Neumann. Op. cit. pag. 351. 


56 P, SONSINO 


Neumann fa altresì cenno dell'essere stato lo stesso verme 
veduto in Italia dal Bossi di Torino. Veramente il Prof. Bossi (4) 
parla nella sua memoria di vermi da lui trovati nel cuore in 
due cani e li riferisce al genere filaria, proponendo di chia- 
marli ematozoa filaria cardiaca. La descrizione che ne dà è 
però un poco incompleta, e non corrisponderebbe perfettamente 
nè per la lunghezza, avendo trovato delle femmine sino a 30 
e 35 mm., nè per il cenno che fa di pene urico alla descrizione 
dello Strongylus vasorum. Siccome però vi è notata la partico- 
larità importante della vulva che si trova presso l’ano, lo chè 
è sufficiente per escludere che si tratti di individui giovanili 
di Filaria immitis, la quale offre l'apertura vulvare nel terzo 
anteriore del corpo, così trovo giustificato il Neumann a rife- 
rire piuttosto i vermi trovati dal Bossi allo Strongylus vasorum, 
piuttosto che ad un nuovo verme del genere Filaria. 

Ma per rispetto allo Strongylus vasorum non trovo che 
nessuno degli Autori che ho consultato in proposito, Megnin e 
Neumann tra gli altri, facciano cenno di osservazioni di esso 
verme nel cuore, coincidente con nematoni embrionali circo- 
lanti nel sangue, che possano derivare dallo stesso ematozoo 
adulto. Trovo invece, per quanto ne dice Megnin, che lo Stron- 
gylus vasorum è oviparo ed ha uova che sono il doppio grande 
di quelle della Spiroptera sanguinolenta; lo chè adunque mi 
farebbe per sè solo antecipare che gli embrioni di esso non 
vadano a circolare nel sangue. Ma questo non è tutto. Ab- 
biamo altro per confermarci in questa opinione. 

Lo Strongylum vasorum di Baillet è lo stesso verme che 
più di recente Laulaniè (2) ha scoperto ‘che dà luogo ad una 
alterazione del polmone del cane, la quale assume l'apparenza di 
una tubercolosi. Questa alterazione si produce per il fatto del 
trasporto delle uova del verme nelle minime arteriuzze del pol- 
mone, ove le uova stesse non potendo spingersi oltre si sof- 
fermano, determinando un processo di iperplasia. Si forma una 
cellula gigante che involge l'uovo e attorno ad essa strati di 


(1) Bossi. Due casi di cardite verminosa ecc. Nel giornale di medicina vete- 
rinaria pratica. Luglio 1870, pag. 300. 

(?) Laulaniè — Sur une tuberculose parasitaire du chien et sur la pathogenie 
des follicules tuberculeux. Compte rendu de l'Academie des sciences, 1882. |.re se- 
mestre a p. 49. 


CONCLUSIONI SUGLI EMATOZOI DEL CANE 97 


tessuto di nuova formazione. I resultati di questa iperplasia è 
la formazione di granulazioni nel polmone che macroscopica- 
mente si potrebbero confondere colle granulazioni tubercolari 
ordinarie; colla differenza però che queste granulazioni vermi- 
nose hanno sede elettiva nei lobi inferiori dei polmoni, invece 
che nei superiori. Le uova nell'interno della capsula avventizia 
costituita dal tessuto di nuova formazione, continuano a vivere 
e a sviluppare sino a dar luogo alla formazione e uscita del- 
l'embrione, per cui talvolta invece delle uova si trova nel cen- 
tro delle granulazioni l'embrione stesso libero. Ma questo si 
fa talvolta strada nei canali bronchiali e così verrebbe emesso 
fuori per concorrere alla riproduzione della specie. 

Se le cose stanno così, per quanto lo Strongylus vasorum viva 
nel cuore allo stato adulto, le sue uova andando a fissarsi nei 
minimi vasi del polmone, e colà isolandosi, la prole di questo 
verme non andrebbe a circolare col sangue, come fa quella della 
‘Filaria immitis. Lo Strongylus vasorum sarebbe adunque un 
ematozoo, ma per rispetto alla prole si conterrebbe diversa- 
mente della Filaria immitis e piuttosto come la Bilharzia hae- 
matobia, e forse si potrebbe paroganare anche al Distoma 
Ringeri (Cobbold) parassita dell’uomo che nella China depone 
le uova nel polmone, facendosi origine di una emottisi, come 
la Bilharzia lo è di una ematuria. 


IV. 


Conclusioni sugli ematozoi del cane. 


Ricapitolo per venire alle conclusioni. 

Gli ematozoi embrionali che circolano nel sangue non de- 
rivano dalla Spiroptera sanguinolenta. Su questo è inutile di 
più insistere, dopochè il Grassi nella sua 2.° nota preventiva 
ha annunziato la scoperta del ciclo vitale di questo verme per 
l'intermediario della Blatta Orientale. Ma io ho aggiunto al- 
tresì nuovi argomenti, seppure ve ne era bisogno, per vie più 
accertare che quelle filarie embrionali derivano dalla Filaria 
immitis e che questo è il solo ematozoo sinora conosciuto che 
metta in circolazione col sangue i propri embrioni. 


» 


}: le 


58 P. SONSINO 


Però non posso negare che rimane sempre oscuro il fatto 


della discrepanza che si ha nei trovati degli osservatori di di- 
versi paesi e di epoche diverse, relativamente alla frequenza 


maggiore o minore con cui è stata trovata la stessa filaria im- : 


mitis nei cani filarosi. Questa discrepanza fa giustamente in- 
trattenere il dubbio che la Faria immitis non sia il solo ema- 


tozoo, la cui prole si sparga nel torrente circolatorio. Essa po- 


trebbe essere l’ ematozoo predominante in certi paesi e in date 
epoche, mentre in altri paesi e in date altre epoche potrebbe 
invece essere rara, o mancare del tutto, e dominare il pa- 
rassatismo di un’ altro ematozoo, che sinora non sia stato ri- 


conosciuto nel suo stadio adulto. Infatti è strano che mentre 
in China, come è asserito da Somerville, non vi sia quasi cane 


in cui la Filaria immitis non si trovi in abbondanza, a Calcutta . 


invece dove un terzo dei cani furono trovati da Lewis colle 
filarie embrionali, il Lewis stesso non sia riuscito mai a trovare 
un solo cane albergante la Filaria immitis. È strano che mentre 
in Francia dal 1843 al 52 Gruby e Delafond trovarono sopra 25 


cani filarosi, uno solo che avesse la Filaria immitis; un quarto 


di secolo più tardi Ghaleb e Pourquier asseriscono di avere tro- 
vato sempre filarie immitis in grande numero (una volta sino 
a cento individui), in tutti i cani a sangue filaroso da loro se- 
zionati, e più di recente il Megnin dichiari invece di non averla 
trovata mai in centinaia di autopsie di cani da lui fatte. È 
strano infine che mentre io trovo a Pisa la Filaria immitis in 
un cane sopra 6 cani uccisi che avevano il sangue filaroso, 
un distinto osservatore come il Prof. Grassi annunzi che il nu- 
mero dei cani da lui ammazzati a Catania supera i duecento, 
e che in molti trovò gli ematozoi (embrionali), ma in nessuno 
la filaria immitis, che pur fu cercata con molta accuratezza in 


ogni parte del corpo. Questa discrepanza di trovati lascia, dico, 


un poco di dubbio che vi possa essere un altro verme che dia 
luogo agli embrioni ematozoi e che possa essere l'origine di 
questi, in alcuni cani in cui non fu trovata la Filaria immitis. 
Aggiungerò che qualche differenza notata anche da me nelle 
apparenze degli embrioni circolanti nel sangue di diversi cani, 
per quanto a dir vero di poco momento, potrebbe confermare 
il sospetto che la loro origine non fosse sempre la stessa, ma 
che potessero provenire da diversi nematodi adulti. 


CONCLUSIONI SUGLI EMATOZOI DEL CANE 59 


Il cane non sarebbe il solo animale che ospita più di un 
nematode, che versi i suoi embrioni nel torrente circolatorio. 
Manson trovò che gli embrioni nematodi circolanti nel sangue 
di certi uccelli offrono due apparenze diverse e hanno origine 
da due specie adulte diverse. Questo fatto lo verificò nel Cor- 
vus torquatus, e nella Gracupica nigricollis. In quest’ultima du- 
bita perfino che possano essere anche tre le specie distinte di 
ematozoi. Nell'uomo stesso certe differenze tra le malattie ri- 
ferite alla Filaria sanguinis in certi paesi, e quelle verificate 
in altri, lasciarono sospettaré a qualcuno (particolarmente a 
Lewis) che anche in esso sì possa avere che fare con due ne- 
matodi adulti diversi, che tutti due versino embrioni nel sangue. 
Se ciò fosse, potrebbe pur essere che le due specie diverse aves- 
sero allo stadio adulto sede diversa, cioè una nel sistema san- 
guigno e l’altra nel sistema linfatico. E allora si spiegherebbe 
perchè mentre in Egitto cogli ematozoi embrionali nel sangue 
si hanno spesso, oltrechè la chiluria delle emato-chilurie e an- 
che pure ematurie (non dipendenti da Bilharzia), invece nelle 
Indie Lewis non osservasse mai la chiluria complicata da vera 
ematuria. 

L'analogia dunque permette di fare sospettare una doppia 
specie di ematozoi anche per il cane. Questo sospetto invita 
dunque a nuove ricerche. E queste mi propongo di fare met- 
tendomi in condizioni più favorevoli che per le ricerche fatte 
sinora. Per il momento intanto vengo alle seguenti conclusioni: 

1.° Il cane va soggetto all’ infezione per lo meno di una 
specie di nematode adulto, il quale versa nel torrente circo- 
latorio miriadi di embrioni. 

2. Questo ematozoo è la Filaria haematica (Gruby e De- 
lafond) o Filaria immitis (Leidy). 

8. La Filaria immitis però non si trova esclusivamente 
nella cavità destra del cuore o nell’ arteria polmonale, come 
fu creduto in passato. Essa può avere anche dimora nel tessuto 
connettivo sottocutaneo (trovato dell’ Ercolani), nel connettivo 
intermuscolare (Lanzillotti Buonsanti) e in altre parti del si- 
stema circolatorio fuori del cuore destro, per esempio nel seno 
sinistro (caso dello Zeviani). Quindi la difficoltà grande di ri- 
trovarla in molti cani. 

4.° Il ciclo vitale della Filaria immitis si fa tra cane e 


.60 P. SONSINO 


uno dei suoi epizoi ematofagi, pulce o comune pidocchio (Ema- 
topinus pilifer), i quali si appropriano gli embrioni succhiando 
il sangue del cane, e li rendono al cane ad uno stato larvale 
capace di raggiungere lo stato adulto, quando gli epizoi ven- 
gano inghiottiti dallo stesso cane, col leccarsi che fa questi 
la pelle. 

5.° È possibile che esistano altre specie di nematodi ema- 
tozoi del cane, oltre la Filaria immitis, che, versino i loro em- 
brioni nel torrente circolatorio, e potrebbero avere per ospiti 
intermediari gli stessi epizoi ematofagi. 

6.° Però lo Strongylus vasorum di Baillet, per quanto ema- 
tozoo, non pare per quello che si può arguire dai trovati di 
Laulaniè che dia origine a ematozoi circolanti nel sangue. 

7. Per rispetto alla Filaria immitis il cane nella vita 
fetale può restare infettato da embrioni provenienti dal circolo 
materno (osservazione di Ghaleb e Pourquier). In questa guisa 
il giovine cane infetto da embrioni, venendo alla luce può tra-. 
smettere embrioni della filaria agli epizoi che gli vadano ad- 
dosso, e che non siano gia infettati, cominciando così il ciclo 
vitale dal cane, invece che dall’ ospite intermediario, al con- 
trario di quello che avviene nei casi ordinari. Questo fatto che 
però deve essere eccezionale & che parrebbe non potersi pro- 
durre che per un’ accidentale e patologica comunicazione tra 
vasi dell’ utero e vasi della placenta fetale, spiegherebbe la 
possibilità della trasmissione ereditaria del verme dal lato 
materno. 

8.° I fatti che condussero Gruby e Delafond ad attribuire 
alla eredità una grande influenza nella produzione della infe- 
zione di filarie nel sangue, adesso si possono spiegare meglio 
riferendoli a condizioni di stretti rapporti tra cane e cane e 
di vita reclusa a comune di diversi cani, per cui gli epizoi pas- 
sando da un animale già infetto ad uno che non lo è, aprono 
nuovi cicli di evoluzione all’ ematozoo e diffondono questo ai 
cani sani. 


CICLO VITALE DELLA TENIA CUCUMERINA 61 


V. 


Ciclo vitale della tenia cucumerina. 


Disseccando una pulce presa dal cane 4°, il 12 Giugno, trovai 
al microscopio, come già ebbi a dire, un corpo che per quanto 
deformato potei riconoscere per un cisticercoide. Questo cisti- 
cercoide era per forma e per grandezza molto rassomigliante, 
visto a occhio nudo, alle stesse uova della pulce. Queste a 
maturità misurano da mm. 0,50 a mm. 0,60 e sono larghe 
da 0,27 a 0,30; il cisticercoide osservato da me misurava in 
lunghezza 0,70 e in larghezza 0, 30. Con una vista acuta e con 
un poco di pratica non riesce difficile di distinguere a occhio 
nudo un tale cisticercoide dalle uova stesse della pulce. Osser- 
vato al microscopio mi si presentò di forma elissoide, con una 
strozzatura ad un estremo, con uno strato cuticulare piuttosto 
grosso, e con un parenchima ripieno di corpuscoli calcarei. 
Nell estremo polare ristretto si presentava un corpo ovolare 
costituito dalla proboscide non del tutto protratta, ai lati della 
quale sì distinguevano i rudimenti delle ventose, come viene 
‘rappresentato dalla Fig. 12 a. Nella proboscide si vede un 
tratto più o meno scuro che potei mettere in chiaro essere co- 
stituito da quattro serie di uncini. A un forte ingrandimento 
potei ottenere che qualche uncino staccato uscisse dal campo 
occupato dal cisticercoide, e così potei distinguerne bene la 
forma, da non lasciarmi dubbio di avere che fare con uncini 
della tenia cucumerina del cane. Questi uncini (rappresentati 
dalla Fig. 12 3) sono infatti di forma peculiare, perchè sono 
sprovvisti di radice ed hanno una base discoidale; oltre a ciò 
è carattere distintivo di questa specie di avere gli uncini di- 
sposti in quattro serie trasversali. 

La tenia cucumerina è la stessa di quella che porta il nome 
di Tenia elittica nel gatto. Essa è stata osservata anche nel- 
l’uomo e specialmente in piccoli bambini. Leuckart accenna di 
avere avuto comunicazione di non meno di sei casi di questa 
specie di tenia in bambini. Ma mentre nell’ uomo non se ne 
trova che un singolo individuo, nell'intestino del cane si rin- 
viene invece in grande numero. 


62 ‘  P. SONSINO 


In diversi dei cani sezionati a Pisa da me, trovai più cen-. 


tinaia di individui di questa tenia. Ma Krabbe sarebbe arrivato 
a contare sino a 2000 individui di questa tenia in un sol cane. 
A Parigi a detta di Blanchard essa infetta tre quarti dei cani 
e vi si trova in numero variabile, ordinariamente di più dozzine. 

È noto che già da lungo tempo, cioè sino dal 1868, il Mel- 
nikoff che allora lavorava nel Laboratorio del Prof, Leuckart, 
fece la scoperta del cisticercoide della Tenia cucumerina nel 
Tricodectes latus. Così fo riconosciuto che la Tenia cucumerina 
del cane compie il suo ciclo vitale tra il cane e il nominato 
rincote mallofago. Per analogia si dovette dedurre che anche 
l'ospite intermediario della Tenia elittica del gatto sia il Tri- 
codoctes di questo animale. Però per quanto io sappia nessuno 
ha ancora verificato il cisticercoide nel Tricodectes, epizoo del 
gatto. 

Ma quanto al cane colla scoperta del Grassi che io ebbi 
già l'opportunità di verificare, si viene ora a conoscere che la 
tenia cucumerina può avere due ospiti intermediari diversi, che 
tutti due vivono come epizoi del cane, cioè oltre il Tricodectes 
anche la pulce. 

Tornando alla mia osservazione debbo dire che nel cane 
stesso da cui fu tolta la pulce in cui trovai il cisticercoide, e 
che fu sacrificato quattro giorni più tardi, cioè il 16 Giugno, 
non trovai nell’ intestino tenie cucumerine. Non mi pare che 
questo resultato negativo possa mettere in dubbio che si trat- 
tasse del cisticercoide della stessa tenia, perchè avendo a che 
fare con cane che viveva nello stesso canile e in stretto rap- 
porto con molti altri cani, in uno dei quali, tra gli altri. dopo 
pochi giorni trovai oltre 100 esemplari della tenia, si comprende 
che la pulce che fu presa da quel cane, poteva essere stata in- 
fettata con uova di tenia provenienti da quest’ altro cane. 


Nel grande numero di pulci esaminate da me che ascendono . 


forse ad oltre 200, avendone esaminate molte raccolte anche 
da cani che non erano filarosi, e di queste non tenni conto 
preciso, non ebbi che un secondo incontro di cisticercoide, che 
osservai il 25 Agosto. Questa pulce fu presa dal cane 17° che 
sezionai lo stesso giorno e nel quale trovai un grande numero 
di tenie cucumerine. 


CICLO VITALE DELLA TENIA CUCUMERINA 63 


Così io non esito a ritenere col Prof. Grassi che la pulce 
del cane sia pure un ospite intermediario della Tenia cucume- 
rina. Non nego però che a tutta prima viene in mente che la 
pulce essendo un insetto succhiatore di sangue non possa 
avere attitudine a inghiottire uova della tenia cucumerina, che 
hanno un diametro di non meno di 37 p. (Leuckart dà anzi 50 p.) 
ossia quattro o sei volte la larghezza della setola impari del 
rostro della pulce, che è di 8 p. 

Da un altra parte la supposizione che 1’ embrione della tenia 
possa introdursi attivamente nel corpo della pulce attraverso 
i suoi tegumenti, nei punti di connessione degli articoli, è ap- 
pena ammissibile, perchè sarebbe contrario a quanto avviene 
in regola generale per gli embrioni della tenia che non s' in- 
troducono mai attivamente nell’ ospite intermediario. Essi sono 
invece inghiottiti da questo col guscio embrionale, il quale poi 
per opera dei sughi digestivi si discioglie, e lascia libero l’ em- 
brione che col mezzo del suo apparecchio di sei uncini, per- 
fora le pareti del tubo digestivo e va ad annidarsi altrove, per 
dare sviluppo al cisticerchio, o al cisticerccide. 

Sarebbe piuttosto più probabile il supporre che invece della 
pulce perfetta sia la pulce allo stato larvale, che si nutre di 
detriti organici, che inghiottisca le uova della tenia e così allevi 
il suo embrione fino a farne un cisticercoide. Innanzi però di 
accettare questa interpretazione, è necessario di assicurarsi se 
i fatti vi corrispondono, verificare cioè se anche nella larva 
della pulce stessa si trovi il cisticercoide;.cosa che io non ho 
‘ancora potuto mettere in chiaro. 

Intanto mi pare importante di notare che il fatto dell’ es- 
sere anche la pulce l’ ospite intermediario della tenia cucume- 
rina, ci dà ragione del perchè questa tenia possa essere tanto 
frequente anche nei cani delle case signorili, nei quali i pidocchi 
sono rarissimi, mentre le pulci non fanno difetto. Ed anche la 
maggiore mobilità della pulce a paragone del Tricodectes, e la 
maggiore facilità con cui essa può passare da un cane all’ altro, 
spiega meglio come essa possa contribuire alla grande diffusione 
della Tenia cucumerina che non il Tricodectes. 

Lascio agli igienisti di valutare l'importanza di questi 
nuovi trovati sul ciclo vitale della Filaria immitis e su quello 


e in 


serva 


zioni positive di no tale e. 


SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA 


AAA 


Fig. 1, 2, 3, 4 rappresentano forme larvali di nematode trovate nel- 
l’ematopino. La 1.* è la forma embrionale uguale a quella degli 
embrioni nematodi circolanti nel sangue di cane. 

» 5, 6, 7, 8, 9, 10 e 11 forme larvali dello stesso nematode tro- 
vate nella pulce. , 

‘ » 5 embrione quale si può trovare circolante nel sangue di cane. 

s 6, 7, 8 forme larvali di transizione. 

n 9e 10 forme larvali più perfette e forse finali, una lunga mm. 1,20 
e l’altra mm. 1, 50. 

» 11 La precedente rotta accidentalmente; in a è rappresentato 
l'estremo cefalico; in d l'estremo caudale. 

s 12a cisticercoide della Tenia cucumerina; uncini staccati 
dello stesso cisticercoide. 


GIULIO CHIARUGI 


ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO 


DELLA LUNGHEZZA DI mm. 2,6 IN LINEA RETTA 


Debbo alla cortese premura dei Signori Prof. G. Bufalini e 
Dott. Ruggero Barni l'uovo umano, il cui studio ha dato ar- 
sgomento alla presente Memoria, alla quale non saprei dare 
miglior principio, che col rendere a loro le dovute grazie. 


Fu emesso tale uovo per aborto da giovine donna per la 
prima volta incinta. Regolarmente mestruata ebbe essa la sua 
ultima mestruazione il 28 Dicembre dello scorso anno. Il suc- 
cessivo 21 Gennaio, 6 giorni circa prima di quello, nel quale 
avrebbero dovuto ripresentarsi i catameni, provò quei disturbi, 
che sogliono aversi nelle donne prossime a mestruare. Il 27 
Gennaio notò la fuoriuscita di scarse muccosità dai genitali. 
Il 9 Febbraio prese di sua iniziativa un drastico, e subito dopo 
cominciarono dolori ventrali, che ‘andarono successivamente 
aggravandosi, finchè si dichiarò il processo abortivo, che ebbe 
termine il giorno 14. Probabilmente 1’ abuso di coito, oltrechè 
la intempestiva purgagione, ebbe opera nel provocarlo. 

Per questi dati anamnestici mi sembra dover ritenere che 
la gravidanza esisteva già il giorno 27 Gennaio, nel quale 
avrebbe dovuto, secondo il consueto, tornare la mestruazione, 
mentre mancò; di quanti giorni la fecondazione precedette il 
periodo mestruale, impossibile è determinare con precisione, 
ma poichè la donna il 21 Gennaio provò disturbi di natura 
genitale, è lecito riportare fin verso quell'epoca il principio della 


dt 


G. CHIARUGI 67 


gravidanza, mentre è naturale credere che l’ embrione abbia 
cessato di vivere prima del termine dell’ aborto. Tutto som- 
mato, non andremo forse lungi dal vero affermando che la gra- 
vidanza era sul principio della 4." settimana. 

Mi fu consegnato l’ uovo spoglio delle membrane materne, 
circa 24 ore dopo la sua espulsione, conservato in alcool del 
commercio. In questo reattivo e poi in alcool assoluto com- 
pletai l’ indurimento. Si presentava sotto forma di un ovoide 
appiattito col diametro longitudinale di mm. 15, col diametro 
trasverso di mm. 12, che nel senso dell’ appiattimento si ridu- 
ceva a 8 mm. Per comodo di descrizione indicheremo quest’ ul- 
tima misura come diametro antero-posteriore. Da una delle estre- 
mità dell’ ovoide, che chiameremo polo superiore, partiva come 
un piccolo peduncolo infiltrato di sangue. Le pareti dell’ uovo 
erano perfettamente integre, si mostravano libere dall’ invo- 
lucro della caduca riflessa e rivestite di villosità, che raggiun- 
gevano il massimo di sviluppo (mm. 1,5) sul mezzo della faccia 
anteriore, ove erano prevalentemente dirette verso il polo su- 
periore, per poi di lù gradatamente decrescere, finchè nel mezzo 
della faccia posteriore, per lo spazio di mm. 5, erano appena 
accennate e apparentemente mancanti. 

Incisa questa vescichetta ovoidale con un taglio longitudi- 
nale condotto sul mezzo della faccia anteriore, ne uscì un li- 
quido coagulabile dall’ alcool e coaguli si formarono dentro la 
cavità. La parete dell’ uovo, indipendentemente dalle villosità, 
aveva uno spessore minimo in corrispondenza della faccia po- 
steriore, massimo (da mm. 1-1,5) in una callotta corrispondente 
al polo superiore, la quale si estendeva da questo per un raggio 
dl circa 5 mm. 

L’ embrione era aderente alla parte sinistra dell’ uovo in 
un punto equidistante dal polo superiore e dall’ inferiore e dalle 
due faccie anteriore e posteriore. 

Una chiara idea della forma, direzione, lunghezza dell’ em- 
brione fu potuta acquistare solo coll’ esame microscopico, nel 
modo che sarà esposto in appresso. 


Per sottoporre l’ embrione all’ esame microscopico, quella 
metà sinistra dell'uovo che lo conteneva fu completamente 
Se. Nat. Vol. X. 5 


È" ARG IONOS ala SERI 
A, diet io 


r 


68 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECC. 


distaccata dal rimanente, fu colorita in massa con Carminio 
alluminoso Grenatcher e fu inclusa in Celloidina per poi essere 
sezionata in serie trasversalmente dal polo superiore verso 
l’inferiore. La celloidina fu preferita per avere maggior sicu- 
rezza di raccogliere tutte le sezioni e di ottenerle ben distese 
e senza la, minima alterazione dei rapporti naturali delle parti. 

Le sezioni, fatte bagnando la lama con alcool a 70°, erano 
depositate e ordinate sopra un portaoggetti, e, scolato il liquido 
in eccesso, era aggiunta qualche goccia di una soluzione legge- 
rissima di Collodione in alcool assoluto; lasciando prosciugare, ‘ 
il sottilissimo strato di collodione che si deposita mantiene le 
fette aderenti al vetro. Per il rischiaramento mi son giovato 
dell’ Olio di Minot. Il rischiaramento è lento, ma perfetto. 

Le sezioni comprendenti l’ embrione in N.° di 92, dello spes- 
sore medio di p. 35 furono tutte utilizzabili per lo studio. Una 
sola era leggermente raggrinzata, solo un paio incomplete, ma 
senza che ci fosse perdita di sostanza, essendo la parte non 
compresa nel taglio aderente alla sottostante sezione. Qualcuna 
riuscì un po’ troppo spessa, ma non in modo che il contorno 
degli organi non potesse essere esattamente osservato e ri- 
prodotto. i 

Tutte le sezioni furono disegnate per mezzo della camera 
chiara a ingrandimento di 41 d. Per mezzo di queste figure, 
e, tenuto conto dello spessore delle singole sezioni, fu operata 
la ricostruzione grafica e plastica dell’ embrione. Per la rico- 
struzione grafica, fatta secondo differenti piani, mi valsi di un 
metodo che differisce in qualche parte da quelli oggi in uso, 
e sul quale mi riserbo di tornare in una Comunicazione pros- 
sima. Della ricostruzione plastica, eseguita col metodo dell’in- 
collamento in serie di cartoni intagliati riproducenti la parte 
da studiare, mi valsi principalmente per prendere più precisa 
idea della forma del corpo. 


Posizione dell'embrione nell’uovo e curvature del- 
l'embrione. — L’embrione (V. Figure 1, 2, 3) si stacca per 
un grosso peduncolo dal mezzo della superficie interna della 
metà sinistra della vescichetta coriale, e si projetta quasi oriz- 
zontalmente verso la cavità dell'uovo, colla faccia dorsale ri- 
volta a quel polo, che abbiamo chiamato superiore, colla faccia 


n. # 3 ù 
cda Re 


G. CHIARUGI 69 


pu 


ventrale al polo inferiore. L' estremità cefalica è diretta verso 
il centro, la caudale guarda la parete dell’ uovo (1). 

L'embrione presenta varie curvature o inflessioni: la fles- 
sione cefalica, per la quale la parte anteriore della testa in- 
curvandosi su sè stessa si dirige ventralmente rispetto al rima- 
nente del corpo, e la flessione caudale. La lieve convessità dor- 
sale che dall’ estremo cefalico dovrebbe regolarmente continuare 
verso l’ estremo caudale è interrotta a circa la metà del tronco 
da una insenatura profonda ed acuta così, che i tratti del tronco 
che la limitano sono sulla linea medio-dorsale per gran parte 
a immediato contatto. Il punto più sporgente del ginocchio che 
così si costituisce ventralmente, è quasi sul medesimo piano 
del punto ventralmente più sporgente della testa. Ciò che ha 
subìto tale incurvamento è tutta quella parte dell’ embrione 
che rimane al lato dorsale della cavità del ventre; il ginocchio, 
come lo abbiamo chiamato, fa rilievo, attraverso l’ apertura 
del ventre, fra le pareti laterali brevi e a direzione rettilinea, 
e sostiene una voluminosa vescicola ombelicale. 

In ultimo dobbiamo notare che tutta quella parte dell’ em- 
brione che sta al lato craniale della detta insenatura fa an- 
golo con ciò che rimane caudalmente. Tale angolo è aperto a 
sinistra ed ha un valore di circa 125°. 

Manca la curvatura nucale, nè è stato possibile trovar chiari 
segni di una torsione spirale dell’ embrione. 

Lunghezza dell’ embrione. — Le inflessioni sopra de- 
scritte nel corpo dell’ embrione diminuiscono, se non tolgono 
ogni valore alla conoscenza della lunghezza dell'embrione che 
era di mm. 2, 6 (?). Seguendo il suggerimento di His (?) ho cer- 
cato di prendere due altre misure che possono aiutarci nel 
confronto di embrioni a ditferente direzione del corpo. Il mas- 
simo spessore della testa in senso sagittale era di circa mm. 1; 


(') È a notare che le sezioni praticate in serie, come già abbiamo accennato, 
dal polo superiore al polo inferiore, hanno incontrato l'embrione non secondo un 
piano perfettamente frontale, ma alquanto obliquo in modo che il lato destro è stato 
sfiorato prima del sinistro; onde nelle projezioni l'embrione stesso apparisce incli- 
nato sul fianco sinistro. Tale inclinazione è di circa 25.° 

(2) Desunta, come le altre misure, dalle opportune ricostruzioni grafiche e dalle 
ricostruzioni plastiche. 

(8) W. His — Anatomie Menschlicher Embryonen. Leipzig, II, p. 39. 


70 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECÒ. 
la lunghezza della testa dal vertice al di dietro del cuore era 
di mm. 1, 5. 

Sarebbe utile la determinazione esatta del numero dei seg- 
menti mesodermici differenziatisi, per trar partito di questa 
nozione per la classificazione dei giovani embrioni. Una nu- 
merazione diretta dei somiti non è cosa facile per le curve 
dell’ embrione e la diversa maniera, colla quale nei differenti 
punti del corpo vengono interessati dalla sezione. Giovazndosi 
delle ricostruzioni si può fare una numerazione approssimativa. 
Nel mio embrione si erano differenziati circa 30 segmenti me- 
sodermici. 

Per la forma generale e per il grado del suo sviluppo il 
mio embrione rientra dunque fra quelli, che secondo la clas- 
sificazione di Hîs si distinguono per la mancanza della curva- 
tura nucale, e particolarmente si avvicina al gruppo medio di 
quelli indicati nella tabella della pag. 89, Parte II dell’ opera 
già citata di His. 

Ora degli embrioni senza curvatura nucale egli fa due ca- 
tegorie: distingue cioè gli embrioni, nei quali la linea dorsale è 
convessa e l’ estremità caudale del corpo si dirige in avanti, 
dagli altri, nei quali si ha una profonda insenatura del dorso 
e l'estremità caudale si dirige in dietro. Il mio embrione ap- 
partiene a questo secondo tipo e può collocarsi fra l’ embrione 
Lg e l’embrione BB, i soli di questo genere dei quali, a quanto 
so, sia stato fatto un dettagliato studio a mezzo di sezioni 
microscopiche in serie. 

Appunto perchè della singolare inflessione del tronco, che 
distingue questi embrioni, non si conoscono ancora con preci- 
sione le cause, nè sappiamo se sia da considerare come nor- 
male, almeno in quelle' proporzioni, e, dato che sia normale, 
il momento e le condizioni sotto le quali si dilegua, ho stu- 
diato e pubblico la anatomia dell’ embrione che mi è capitato, 
tanto più che in alcuni organi mi è sembrato di avvertire delle 
particolarità di sviluppo degne di nota; persuaso che non è 
cessata ancora la opportunità di quanto scriveva Fo! (*) pochi 
anni indietro: on ne saurait trop souhaiter de voir se multiplier 
les descriptions anatomiques d’ embryons humains. 


(1) Fol. H. — Description d'un embryon humain de cinq mm. et six dixiémes. 
Recueil Zoologique Suisse, T.I. N.° 3. 1884. Géneve-Bàle. 


G. CHIARUGI rai 


‘ 


Entriamo dunque senz’ altro nella descrizione dei singoli 
organi e sistemi organici (1), incominciando dalla: 

Corda dorsale. — La corda dorsale, che è sotto forma 
di cordone cellulare solido, può esser seguita nella sua estre- 
mità anteriore poco al davanti del limite fra cervello medio 
e cervello anteriore; la sua estremità posteriore non può esser 
seguita come produzione distinta fino all’ estremo limite del 
corpo, e viene alquanto sopravanzata dalla estremità corrispon- 
dente del canal midollare e dal fondo cieco posteriore del ca- 
nale intestinale. Il suo diametro medio è trasversalmente di 
30 p, in senso dorso-ventrale di 24p. La corda decorre in im- 
mediata vicinanza del tubo nervoso, specialmente là dove questo, 
seguendo la direzione del corpo, subisce la profonda insenatura 
dorsale: anche il rapporto col canale intestinale è più intimo 
nella indicata regione. 

Sistema nervoso centrale. — La chiusura del canal mi- 
dollare è completamente avvenuta su tutta la lunghezza di esso. 

Il midollo spinale è rappresentato da un tubo lateralmente 
appiattito i cui diametri, specialmente il dorso-ventrale vanno 
gradatamente decrescendo verso l’ estremità caudale. Termina 
indietro bruscamente a fondo cieco; in avanti gradatamente 
dilatandosi si continua nell’ encefalo. 

L’encefalo mostra per l'esistenza di ristingimenti e di di- 
latazioni alternanti una chiara suddivisione in cervello poste- 
riore, cervello medio e cervello anteriore. Nel cervello poste- 
riore, che è assai lungo e di volume crescente in avanti, la 
volta è in gran parte assottigliata, membraniforme. Le pareti 
inferiore e laterali presentano di tratto in tratto solchi che 
danno origine a ristringimenti e dilatazioni alternanti di questa 
vescicola cerebrale. Sebbene in qualche punto questa apparenza 
debba esser messa in rapporto con un raggrinzamento delle 
pareti che si sono distaccate dal tessuto circostante e ripiegate 
verso la cavità nel ventricolo, pure in complesso è indubbia- 


(1) Mi dispenso nella descrizione dei singoli organi di richiamare le indicazioni 
relative alle annesse figure. Rimando senz'altro il lettore alla Spiegazione delle 
figure e particolarmente della 34, 4, 52, 6, 72, 82, nella quale si troveranno le 
indicazioni classificate secondo un ordine corrispondente a quello seguito nella de- 
scrizione dei varii organi, 


Mae 
3 VI . #3 
4 
. 
hi: 


‘2 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECC. 


mente la espressione di un fatto naturale, cioè di quella dispo- 
sizione segmentale che è stata verificata nel cervello posteriore 
di molti altri vertebrati. 

Il cervello medio, molto corto, è situato sul limite fra la 
porzione del tubo nervoso che ha direzione longitudinale e la 
parte più anteriore di esso, che incurvandosi su se stessa scende 
ventralmente. 

Il cervello anteriore da origine in avanti alle vescicole ocu- 
lari che nascono lateralmente e dalla base di esso, comunicano 
sempre largamente colla sua cavità, sono appiattite in senso 
laterale e si sollevano ai lati del cervello anteriore, dal quale 
son separate da un solco profondo Una suddivisione del cervello 
anteriore secondario dal cervello intermediario non è ancora 
evidente. 

Sistema nervoso periferico. — Di alcuni nervi ence- 
falici è facile costatare la avvenuta formazione. 

Il nervo trigemello, che si distacca dal cervello posteriore 
in avanti a breve distanza dalla congiunzione di questo col 
cervello medio, si rigonfia tosto. in una mossa sferica ganglio- 
nare ( Ganglio di Gasser), della quale non è possibile seguire 
verso la periferia le propaggini destinate a formare le branche 
del V.° e i gangli respettivi. 

Al di dietro del precedente e dinanzi e in immediato con- 
tatto della vescicola acustica si distingue l’abbozzo comune del 
ganglio acustico-faciale, ancora non chiaramente distinguibile 
nei due elementi che da esso deriveranno. Continuando verso 
la periferia esso si colloca nell’ arco ioideo e contrae coll’ epi- 
telio del segmento dorsale del solco iomandibolare quei rapporti 
di vicinanza che saranno descritti altrove. 

Un altro nervo corrisponde colla sua origine all’ estremo 
posteriore del cervello posteriore, senza escludere che nasca 
anche dalla porzione più craniale del midollo spinale. Ha lunga 
base di impianto la quale assottigliandosi notevolmente si pro- 
lunga indietro scorrendo fra il tubo nervoso e il 1.° segmento 
mesodermico. Da tale estesa linea d'impianto questo nervo, 
che deve esser considerato come l'abbozzo comune del X° e 
XI°, portandosi in fuori si assottiglia, per poi espandersi in un 
rigonfiamento ovale allungato (ganglio plessiforme del X.°), 
che scende ventralmente, contrae prima intimi rapporti col- 


G. CHIARUGI Pe 


l’epitelio ispessito che ricopre la superficie convessa che sta 
dietro al 3.° solco branchiale (rudimento del 4.° arco branchiale) 
poi si trova a corrispondere al lato esterno dell'aorta, al lato 
interno della cavità parietale, finchè sfugge all’ osservazione. 

Non ho potuto riconoscere la presenza del IX° pajo, a meno 
che non fosse rappresentato nella porzione più craniale di quello 
che considero come abbozzo comune del X° e XT°. 

In quanto ai nervi rachidiani è sembrato che gli anteriori 
fossero meglio sviluppati in rapporto col maggior sviluppo della 
parte anteriore del midollo. Erano rappresentati dal ganglio 
dorsale in connessione col midollo; la radice ventrale non era 
ancora distinguibile. 

La costituzione del tubo nervoso e degli indicati abbozzi di 
nervi era tuttora cellulare. 

Organi di senso. — L'organo ) dell udito è sotto forma 
di vescicola sferica comunicante per un sottile peduncolo col 
tegumento. 

Le vescicole ottiche sono sempre convesse sulla loro super- 
ficie esterna, e di contro a loro manca qualsiasi modificazione 
del tegumento. 

Vedi inoltre a proposito degli Archi Branchiali. 

Canale intestinale. — L’intestino anteriore si è già 
incontrato collo stomodeo e si è aperto all’ esterno. Lo sto- 
modeo ci si presenta come una infossatura trasversale del te- 


gumento limitata dall’ arco mandibolare in dietro e dalla spor- 


genza frontale della testa in avanti, nel fondo della qual de- 
pressione esiste una fessura, che non occupa tutta la lunghezza 
del solco, strettissima e che dà accesso al canale intestinale. 
Questo si dilata subito in una specie di imbuto schiacciato in 
senso dorso-ventrale e incurvato su se stesso con concavità ven- 
trale: corrisponde al disotto del segmento posteriore dell'encefalo 
coll’intermezzo della corda e rappresenta la Faringe. Sulle parti 
laterali di questa dilatazione veggonsi i diverticoli o tasche 
branchiali in numero di tre, delle quali la seconda è la più 
voluminosa e la più sporgente verso l’ esterno, l’ultima è la 
più piccola e la meno sporgente. Sono assai semplicemente costi- 
tuite, corte, schiacciate in senso dorso-ventrale; la loro apertura 
verso la faringe rappresenta il punto della loro massima ampiezza. 
Le tasche branchiali sono colla loro parete ad immediato contatto 


74 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECC. ur 


dell’ ectoderma che tappezza il fondo dei corrispondenti solchi 
branchiali, ma senza che ci sia continuità cellulare fra i due 
foglietti, e senza nemmeno che ci sia o dal lato della faringe 
0 dal lato del tegumento soluzione di continuo, che accenni 
alla formazione di vere fessure branchiali. 

La parete della faringe è costituita da epitelio a più strati, 
in diretta continuità, e ugualmente conformato di quello che 
tappezza la infossatura buccale e che trapassa nella epidermide. 

Corrispondenti alle tre tasche branchiali sopraricordate ab- 
biamo dal lato del tegumento tre solchi branchiali, non molto 
profondi, con direzione obliqua ventralmente e in avanti e di- 
versamente sviluppati in lunghezza. 

Ben sviluppato è il primo solco che nasce in un punto cor- 
rispondente alla parte inferiore della vescicola acustica e sì 
continua al di sotto dell’ apertura buccale con quello del lato 
opposto delimitando in dietro l’ arco mandibolare, del quale 
le due metà destra e sinistra si sono incontrate e fuse. Il bot- 
tone mascellare superiore non si è ancora differenziato dal- 
l'arco mandibolare. 

Il secondo solco comincia al di dietro della vescicola acu- 
stica, è lungo poco meno del primo, ma termina senza incon- 
trare quello del lato opposto, confluendo nel solco precedente; 
così l’ arco ioideo, interposto fra il 1.° e il 2.° solco branchiale, 
nel portarsi in basso gradatamente si assottiglia e termina a 
punta senza incontrarsi con quello del lato opposto. 

Il terzo solco è brevissimo, non confluisce nel precedente e 
quindi il 3.° arco branchiale termina ventralmente in maniera 
indistinta. 

Si può considerare come abbozzo del 4.° arco branchiale il 
rilievo che sta al di dietro del 3.° solco branchiale, ma esso 
non è peraltro ancora delimitato in dietro. 

Il rivestimento ectodermico che è in genere molto sottile, 
sottilissimo, diciamolo per incidenza, lungo la linea medio-dor- 
sale, aumenta di spessore sul prolungamento frontale della testa, 
limitante in avanti l’ apertura della bocca, sugli archi branchiali 
e sui solchi a loro interposti. Nel tratto più dorsale dei solchi, 
quando questi non stanno ancora di contro alle tasche bran- 
chiali l’epitelio è assai ispessito ( V. Fig. 10) non tanto per 
essere le cellule disposte in più strati, quanto per essere molto 


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Mo * n 
CR 

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G. CHIARUGI TO 


sviluppate in altezza; dal fondo dei solchi risalendo sugli archi 
lo spessore dell’ ectoderma decresce e in alcune sezioni appare 
molto sottile sulla linea sporgente degli archi. Questa disposi- 
zione non può essere attribuita ad obliquità del taglio. All’ ispes- 
simento ectodermico corrispondente al 1.° solco si avvicina il 
nervo faciale, senza che sì possa affermare che avvenga una 
fusione dell’ ispessimento epiteliale col nervo. Coll’ ispessimento 
ectodermico che corrisponde all’ abbozzo del 4.° arco, branchiale 
contrae dorsalmente intimi rapporti il ganglio plessiforme del 
Vago . 

Ho voluto notare queste particolarità in conferma degli 
studi di Van Wijhe e di Beard, di Froriep e di Kastschenko sui 
rudimenti di organi di senso corrispondenti ai solchi branchiali. 

Il tessuto connettivo corrispondente al prolungamento fron- 
tale della testa ed agli archi branchiali è più compatto, più 
ricco in elementi cellulari che nelle parti prossime. 

Continuando nella descrizione del canale alimentare, diremo 
che dopo aver dato origine all’ ultima tasca branchiale, i solchi 
laterali della dilatazione faringea convergono in modo da aversi 
una rapida e considerevole diminuzione nel calibro del tubo, 
che diventa cilindrico, conservandosi nella sua parete ugual- 
mente costituito che il segmento precedente. Questa porzione 
del canale alimentare seguendo la direzione del tronco, scende 
ventralmente e sta a rappresentare l’ esofago. A un certo punto 
aumenta la sezione trasversa del canale che apparisce non più 
circolare o quasi circolare, ma come ovale allungato a mas- 
simo diametro trasversale e con una sporgenza anteriore me- 
diana. A questo segmento dilatato, che corrisponde all’ ultimo 
tratto della porzione discendente del tronco è da attribuire il 
significato di stomaco. Esso si apre direttamente nella vescicola 
ombelicale. Le sue pareti non si mantengono uniformi, ma in 
avanti sono più spesse perchè fatte di più strati di cellule, in 
dietro sono sottili perchè rappresentate da un solo strato di 
cellule appiattite. 

Immediatamente all’ innanzi del punto ove si apre nella 
vescicola ombelicale la cavità dello stomaco, si distacca sulla 
linea mediana un canale ( Dutto epatico ) la cui apertura guarda 
in basso ed in dietro e per conseguenza verso la cavità del 
sacco vitellino e si dirige in alto e in avanti, ha un diametro 


76 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECC. 


considerevole, pressochè come l’' esofago, ha pareti uniformi, 
fatte di più strati di cellule epiteliali; è assai breve e termina 
in apparenza a fondo cieco in seno a una massa di tessuto, 
che rappresenta il fegato, sulla quale torneremo in appresso 


dicendo del setto trasverso. 


La vescicola ombelicale, nella quale come abbiamo veduto, si 


aprono lo stomaco ed il dutto epatico, è situata immediata 
mente al di sotto del ginocchio ventrale del tronco ed è da 
esso sostenuta. Questa corrispondenza non può esser fortuita, 
come dimostra l’ esame di embrioni ugualmente conformati, nei 
quali pure esisteva. I diametri della vescicola Omm BE RGnoe mi- 
surano le seguenti cifre: diametro verticale 
mm. 1,9 
diametro trasverso 
\ mm. 1,8 
diametro antero-posteriore 
mm. 1,6 
Ha forma sferica e non è peduncolata. 

Mentre di contro al gomito ventrale del ,tronco non si è 
ancora differenziata la cavità intestinale dalla cavità vitellina, 
e l'intestino non è ivi rappresentato che da una doccia am- 
piamente aperta, al di là del punto indicato, lungo la rima- 
nente parte del tronco (porzione ascendente del tronco) l' in- 
testino si presenta come un canale chiuso, a pareti uniformi. 
Esso continua in dietro fin quasi all’ estremo limite del corpo, 
seguendo le curve della porzione del tronco, alla quale corri- 
sponde. È piccolo di calibro, ma quando sta per terminare, si 
dilata in un' ampolla chiusa che è la Cloaca. La depressione 
anale del tegumento di fronte all’ estremo posteriore della cloaca 
è accennata appena. 

Non possiamo ammettere una connessione tra l’ estremo 
posteriore dell’ intestino e l’ estremo posteriore del canal mi- 
dollare, che sia accenno del canal nevrenterico. Le due produ- 
zioni terminano in maniera distinta tra loro (4). 

Dalla parte anteriore, ventrale della cloaca si distacca un 
canale sottile che scende in basso quasi parallelamente a quel 


(4) V. la osservazione in contrario di Fo? (1. c.), benchè si trattasse di embrione 
più sviluppato, 


G. CHIARUGI 77 


tratto dell’ intestino che è applicato alla porzione ascendente del 
tronco, poi se ne allontana per dirigersi orizzontalmente in dietro 
ea sinistra, immergersi nel peduncolo addominale e terminare 
in esso a fondo cieco. Questo canale è il dutto allantoideo. 

Il canale intestinale nelle sue varie porzioni è estesamente 
connesso per mezzo di tessuto connettivo agli organi retrostanti, 
non essendo ancora avvenuta la formazione del mesenterio. 
Peraltro in corrispondenza della porzione ascendente del tronco, 
ma specialmente nella sua porzione terminale, quando l' inte- 
stino sta per continuarsi nella cloaca, le due metà del celoma 
si avvicinano l'una all’ altra dorsalmente all’ intestino e si ha 
così un accenno alla formazione del mesenterio. Lo sviluppo 
di questa produzione si fa dunque dall’ estremità caudale verso 
l’ estremità cefalica. 

Segmenti mesodermici. — Si son sviluppate circa N.° 80 
paja di segmenti del mesoderma. Essi son già differenziati in 
una porzione dorsale, epiteliforme a più strati, e in una ven- 
trale; in generale contengono nel loro interno un resto della 
primitiva cavità. 

Sono essi limitati al tronco, o invadono anche la regione 
della testa? Questione difficile a risolvere, non avendo alcun 
criterio assoluto per giudicare dove in questo embrione la testa 
finisce e comincia il tronco. Senza perderci in supposizioni più 
o meno incerte, ci contenteremo di mettere in sodo i seguenti 
fatti: Che i più anteriori dei segmenti mesodermici, e spe- 
cialmente il primo pajo, sono piccoli di volume. in confronto a 
quelli che trovansi indubbiamente nel tronco, son ricacciati sui 
lati, più il 1.° che i seguenti, e corrispondono a un tratto del 
canal midollare che si presenta di notevole calibro e che per 
questo carattere potrebbe forse essere piuttosto attribuito al- 
l’encefalo che al midollo spinale. Vogliamo poi avvertire che 
fra il segmento mesodermico più anteriore e la vescicola acu- 
stica intercede una distanza ragguardevole, fatto che va tenuto 
in conto per lo studio delle omologie {dei somiti nelle varie 
classi di vertebrati. 

Celoma. — La cavità celomatica si è già differenziata 
per l'avvenuta formazione del setto trasverso nella cavità pa- 
rietale e nella cavità peritoneale. La cavità parietale (*) molto 


(') Presenta in un punto una piccola lacerazione artificiale. 


78 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECC. 


spaziosa in rapporto al notevole sviluppo del cuore, corrisponde 
al lato ventrale del canale intestinale, al davanti del setto 
trasverso. Ventralmente e in avanti lo strato uniforme di cel- 
lule cilindriche che la riveste è applicato quasi direttamente 
alla faccia profonda del tegumento, col quale costituisce un 
velamento molto sottile. Si desumono facilmente dalle figure i 
rapporti che il sacco pericardico ha colla sporgenza. ventrale 
della testa e colla vescicola ombelicale. 

Le pareti laterali del corpo, notevolmente brevi in confronto 
alla lunghezza del tronco, misurata senza tener conto delle sue 
inflessioni, non si sono ancora avvicinate col. margine libero 
alla linea medio-ventrale, e quindi la cavità peritoneale comunica 
ampiamente colla cavità della vescicola blastodermica (celoma 
esterno). Se, scorrendo tra le pareti laterali del corpo e la 
vescicola ombelicale, penetrassimo nella cavità peritoneale, tro- 
veremmo che essa con questa sua prima porzione circonda sui 
lati e al di dietro il ginocchio ventrale del tronco e la por- 
zione iniziale della vescicola ombelicale, che ad esso sta appesa. 
È così che essa separa in dietro il tratto ascendente del tronco 
dal peduncolo addominale. Ma l’ intervallo fra le due produzioni 
va gradatamente riducendosi, finchè sparisce ed esse entrano 
in diretta connessione tra loro, quando la cavità peritoneale 
si converte in due fessure che risalgono, una per lato, ai lati 
del canale intestinale e lo accompagnano per tutta la sua lun- 
ghezza. 

Se seguiamo quella porzione della cavità peritoneale, che 
abbiamo prima considerata, verso l’ estremità craniale dell’ em- 
brione, la vediamo subito sotto forma di due fessure, una per 
lato, tra loro indipendenti che risalgono fino alla parte più alta 
della porzione discendente del tronco, ove pervenute, ciascuna 
entra in comunicazione per mezzo di una angusta apertura colla 
cavità pericardica in corrispondenza della parete posteriore di 
questa, in alto e lateralmente. Tale apertura è situata all’ in- 
terno della vena cardinale posteriore al di sopra del punto, 
nel quale la detta vena piega verso il dutto di Cuvier. 

Abbiamo in altri punti indicato e indicheremo altre parti- 
colarità riguardanti la cavità peritoneale, così l’ accenno alla 
formazione del ‘mesenterio, il rilievo corrispondente al rene 
primitivo, 


vec | 
Mo 


G. CHIARUGÎ 79 


Il rivestimento della cavità peritoneale è in genere fatto 
da cellule cubiche a più strati. 

Setto trasverso. — Ci dispensiamo dal descrivere det- 
tagliatamente il setto trasverso, limitandoci ad avvertire che 
esso nel portarsi in alto va gradatamente assottigliandosi, e a 
ricordare che sono in esso contenuti i grossi vasi venosi e il 
dutto epatico. i 

Reni primitivi. — I reni primitivi si presentano sotto 
forma di due cordoni cellulari cilindrici, solidi, uno per lato, 
che cominciano a comparire circa a metà della porzione di- 
scendente del tronco e si possono seguire fino al principio del- 
l’ultima curva con convessità dorsale. Nei varii tratti di questo 
loro tragitto si vedono situati all'infuori dei segmenti meso- 
dermici e corrispondono alla porzione laterale della parete dor- 
sale della cavità peritoneale, che mostrasi ivi alquanto rilevata. 
Tal rilievo è limitato all’ interno dal solco che accenna alla 
formazione del mesenterio. 

Cuore. — Il tubo cardiaco risulta costituito dalla tunica 
endoteliale e dalla muscolare. Il rapporto fra il tubo endote- 
liale e il muscolare è differente assai nelle varie porzioni 
del cuore; in alcune veggonsi a contatto quasi immediato, al- 
trove esiste fra l'uno e l’altro un'intervallo colmato da sottili 
filamenti protoplasmatici, che mantengono la continuità fra 
muscolo ed endotelio, infine in altri punti quest’ intervallo è a 


‘ dismisura cresciuto, e l’ endotelio vedesi raccolto in posizione 


più o meno centrale dentro al tubo muscolare a limitare un 
cerchio piccolissimo o una stretta, quasi impercettibile fendi- 
tura. Allora i filamenti protoplasmatici fra endotelio e muscolo 
sono più scarsi o mancanti. Ma oltre a questa particolarità in 
tali punti si nota che gli elementi nucleari dell’ endotelio sono 
più fitti, talora ammucchiati e sovrapposti; onde mi sembra 
doversi ‘ammettere che in condizioni naturali l’ endotelio sia o 
strettamente applicato alla tunica muscolare o almeno a po- 
chissima distanza da essa, e che se ne sia distaccato per in- 
fluenze diverse: per l’azione un po’ raggrinzante dei liquidi con- 
servatori, per la trazione operata sull’ endotelio dal sangue che 
si coagula entro al cuore, per l’ elasticità propria dell’ endotelio 
che entra in giuoco dove il cuore riman vuoto di sangue, onde 
rivien su sè stesso, mentre la più spessa parete muscolare 


80 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECC. 


non può seguirlo in questo movimento, le quali cause deter- 
minanti il distacco sono aiutate nella loro azione dalla poca 
aderenza naturale dell’ endotelio alla sostanza muscolare, tan- 
tochè a parità di altre circostanze il distacco dovrà farsi in 
proporzioni maggiori dove la superficie interna del tubo mu- 
scolare è regolare e liscia, che non dove come in gran parte 
del ventricolo si scava ad areole comunicanti colla interna 
cavità. 

Queste considerazioni dovevano esser premesse volendo av- 
vertire che nella ricostruzione della interna cavità del cuore, 
più utile che la ricostruzione della superficie esterna per pren- 
dere idea dei complicati avvolgimenti di questo tubo, non ho, 
come fa His, riprodotto la cavità del tubo endoteliale, sem- 
brandomi troppo artificialmente modificata, ma sivvero la in- 
terna cavità del tubo muscolare come meglio rappresentante 
la cavità naturale del cuore. 

Ecco dunque qual’ era la posizione e direzione del tubo car- 
diaco desunta dall’ esame della sua cavità (V. particolarmente 
la fig. 9.*). Facendo seguito al sinus reuniens compare come un 
rilievo aderente in alto, al lato destro della parete posteriore 
della cavità parietale, il quale nel portarsi in basso e in avanti si 
dilata e finisce per rendersi indipendente dalla parete. A questa 
prima porzione dilatata (orecchietta) fa seguito un breve canale 
(canale auricolare) trasversalmente diretto verso sinistra, pic- 
colo di diametro, il quale tosto si rigonfia notevolmente in una 
tasca sporgente in alto, che si continua con un lungo tubo a 
diametro uniforme, avvolto su se stesso ad ansa (ventricolo). 
Nel ventricolo dobbiamo distinguere una porzione sinistra di- 
scendente, che incurvandosi si continua nella porzione destra 
ascendente; il punto ove si effettua questo cambiamento di 
direzione corrisponde alla parte ventralmente più sporgente del 
cuore. Il braccio destro o ascendente del ventricolo arrivato a 
livello dell’ orecchietta cambia direzione, si dirige trasversal- 
mente verso sinistra collocandosi al dinanzi dell’ orecchietta, 
del canale auricolare e dell’ origine del ventricolo; dopo di che 
si restringe (fretum Hallerti), diventa ascendente nuovamente 
dilatandosi- (Bulbo aortico), raggiunge la cavità parietale cui 
aderisce, e la traversa ‘in basso, in avanti e a sinistra per con 
tinuarsi coll’ aorta. 


ate 
» 4 


G. CHIARUGÌ 81 


Il tubo muscolare del cuore si presenta sotto differente 
aspetto nei varii tratti. Nel bulbo aortico e nel fretum Hallerii 
la parete muscolare è compatta e sottile; nell’ orecchietta, nel 
canale auricolare e nel cul di sacco iniziale del ventricolo è 
un po’ più spessa; nel ventricolo, specialmente nel fondo del- 
l’ansa, raggiunge il massimo di spessore, e, mentre superficial- 
mente è più compatta, verso il lume del tubo si scava ad areole 
comunicanti coll’ interna cavità e quindi tappezzate da endotelio. 

E costituita da elementi fusiformi sottili in alcuni punti 
fittamente riuniti, in altri riuniti in modo da costituire un re- 
ticolo a maglie strette e limitate da tenui filamenti; altrove 
si ha la formazione di lunghe trabecole tra loro anastomizzate 
così da dar luogo a un tessuto areolare. Nessun accenno alla 
comparsa di striatura negli elementi del miocardio. Ciò è in 
opposizione colla precoce striatura delle cellule muscolari del 
cuore dimostrata negli embrioni di pollo (1). 

Nel fondo dell’ ansa ventricolare il distacco dell’ endotelio 
dalla parete muscolare è minimo, mentre è in proporzioni medie 
nell’ orecchietta e nella porzione ascendente del ventricolo, 
massima nel bulbo aortico e nella porzione discendente del 
ventricolo. 

Sistema arterioso. — Il bulbo aortico traversando nel 
punto già indicato la parete pericardica sì continua in un vaso 
largo e brevissimo che si divide tosto da ogni lato in 3 dira- 
mazioni (archi aortici) i quali, incurvandosi in alto e in fuori si 
collocano respettivamente nel 1.° 2.° e 8.° arco branchiale, per 
poi risalire dorsalmente all’ indentro, e separatamente riuscire 
nell’ aorta discendente del lato corrispondente. Dalla convessità 
che risulta dalla unione del 1.° arco coll’ aorta discendente parte 
ventralmente un ramo per la testa che si colloca alle parti 
laterali dell’ encefalo fra questo e la vescicola oculare: esso si 
biforca tosto in due rami dei quali uno segue la parete del- 
l’encefalo, l’altro si porta sulla superficie interna della vesci- 
cola oculare. (V. Fig. 6.*). 

Le due aorte discendenti si mantengono distinte fin verso 
il limite inferiore della porzione discendente del tronco; a questo 


(1) Chiarugi — Delle condizioni anatomiche del cuore al principio della sua 
funzione ecc. Atti della R. Accad. d. Fisiocritici. Siena, 1887. Serie III.®, Vol. IV. 


82 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECC. 


punto si fondono in un vaso unico, che, oltrepassato il ginoc- 
chio ventrale, risale sulla porzione ascendente del tronco: è 
sotto forma di un vaso appiattito in senso antero-posteriore, 
collocato fra la corda e il tubo intestinale. Quando la direzione 
del corpo torna a cambiare per descrivere l’ ultima curva con 
convessità dorsale, l’ aorta si biforca e i due rami cui dà ori- 
gine costeggiano la cloaca e raggiungono l'estremo limite del 
corpo. In corrispondenza del punto, nel quale dall’intestino nasce 
il dutto allantoideo, si stacca dall’aorta da ogni lato un vaso 
(arteria ombelicale), che si colloca a lato del dutto allantoideo 
e lo accompagna nel peduncolo addominale. 

Sistema venoso. — Nel pedunculo che collega alla pa- 
rete pericardica la porzione dilatata dell’ orecchietta, va a sboc- 
care per mezzo di un tronco unico e corto un grosso seno ve- 
noso trasversalmente diretto (sinus reuniens) che scorre appli- 
cato alla faccia anteriore del canale intestinale, immediatamente 
al di dietro della cavità parietale, da questa separato da una 
massa di tessuto che rappresenta l’ abbozzo del fegato e del 
diaframma. In basso, avendosi la continuazione dei suindicati 
rapporti, questo vaso si colloca nell’ angolo che forma il ca- 
nale intestinale col dutto epatico. Questo vaso si può conside- 
rare come principalmente derivato dalla fusione delle vene vi- 
telline, le quali, convergendo sulla porzione anteriormente più 
alta della vescicola ombelicale, passano da essa nel tronco si- 
tuandosi ai lati del canale intestinale per poi scorrere al di- 
nanzi di questo e tosto sboccare sul margine posteriore infe- 
riore del sinus reuniens. Prima che ciò avvenga delle dirama- 
zioni si staccano dalle vene vitelline, che si immergono e si 
diramano, senza peraltro ridursi, almeno in apparenza, a vasi 
piccolissimi, nella sostanza del fegato (v. hepaticae advehentes), 
che si ricostituiscono poi in due vasi, uno per lato, ( v. hepaticae 
revehentes) i quali ascendono e si portano in dietro, passano 
sui lati del dutto epatico, e raggiungono il sînus reuniens. Ana- 
stomosi trasverse fra le due vene vitelline non mi fu dato ri- 
conoscere. 

Più in avanti dorsalmente e sui lati del sinus reuniens sboc- 
cano insieme da ogni lato la vena ombelicale ‘e il dutto di 
Cuvier. 

Il sistema delle vene ombelicali è rappresentato nel pedun- 


Ae 


"ee 


G. CHIARUGI 83 


colo addominale in principio da un tronco unico, che, quando 
il peduncolo è prossimo alla sua terminazione nel corpo del- 
l'embrione, si divide in due rami, ciascuno dei quali scorre 
dall’ indietro in avanti, in direzione molto rettilinea nelle pareti 
laterali del corpo sulla linea secondo la quale queste si conti- 
nuano coll’ amnios. 

Delle vene di origine del dutto di Cuvier non ho potuto 
prendere una molto chiara idea, quindi preferisco tacere sopra 
questo punto. 


Tanto i grossi che i piccoli vasi arteriosi e venosi sono 
rappresentati dalla semplice tunica endoteliale, ma nei vasi om- 
belicali gli elementi del mesenchima cominciano ad addensarsi 
intorno alla detta tunica endoteliale. 


A terminare lo studio del nostro embrione, dobbiamo tener 
parola dell’ amnios e del peduncolo addominale. 

Amnios. — L’amnios è rappresentato da un velamento 
fatto di due piani sovrapposti di cellule appiattite, in genere 
strettamente applicato al corpo dell’ embrione, o poco distante 
da esso. La linea di inserzione dell’amnios al corpo embrio- 
nale è indicato dal margine libero delle pareti addominali, dal 
quale l’ amnios si distacca per risalire in alto e avviluppare 
l'embrione. Le pareti addominali, come abbiamo già notato, 
sono ancora distanti dalla linea medio-ventrale. In avanti esse 
sì ricongiungono posteriormente alla sacca pericardica, cosic- 
chè tutta quest’ ultima è contenuta entro il sacco amniotico. 
Indietro si continuano col peduncolo addominale lungo i mar- 
gini della faccia superiore di questo; e così la detta superficie 
superiore è rivestita dall’amnios. Da essa l’ amnios si getta in 
dietro sulla parete coriale alla quale aderisce lungo una striscia 
rilevata ascendente, che si può considerare come la continua- 
zione superiore del peduncolo. Questa dopo brevissimo tragitto 
cessa, ma non così l'adesione dell’ amnios alla parete coriale, 
la quale risale molto in alto alquanto al di sopra del livello 
del dorso dell’ embrione (1). 


(1) Questa disposizione non apparisce nelle figure di His relative ad embrioni 
di consimile forma e sviluppo. 


Sc. Nat. Vol. X. 6 


84 ANATOMIA DI ÙN EMBRIONE UMANO ECC. 

Peduncolo addominale. — Il peduncolo addominale che 
congiunge l'embrione alla’ parete dell’ uovo, muovendo dalla 
concavità fatta dall'ultima porzione del tronco colla quale è 
in continuità, scende lungo la porzione ascendente del tronco, 
colla quale per un certo tratto si mantiene in continuità, poi 
se ne stacca per l' insinuarsi che fa tra mezzo la cavità peri- 
toneale nel modo già altrove descritto; allontanandosi sempre 
più dal tronco nel discendere si porta in dietro e si inserisce 
alla superficie interna del corion. Esso risulta di tessuto con- 
nettivo embrionale e contiene il dutto allontoideo, le arterie 
ombelicali, che scorrono ai lati di questo, le vene ombelicali 
che hanno una posizione più laterale: non torneremo sulla de- 
scrizione di questi organi; solo ricorderemo che le vene si riu- 
niscono subito, all'origine del peduncolo, in un unico vaso, e 
così fanno le arterie a un livello più basso. La faccia superiore 
del peduncolo è rivestita dall’ amnios. 

Una particolarità che ci sembra meritevole di menzione è 
l’ aspetto che presenta la superficie esterna del corion in un 
punto corrispondente alla inserzione del peduncolo addominale, 
e che può esser verificato in tutte le sezioni comprendenti il 
peduncolo, ma però non lungo quella striscia rilevata ascen- 
dente, che abbiamo detto potersi considerare come un prolun- 
gamento superiore del peduncolo. Consiste nell’ essere nel punto 
indicato le villosità coriali o mancanti o notevolmente basse 
e semplici, mentre a partire da quel punto improvvisamente 
diventano fitte, alte e ramificate. 

Questa particolarità fa supporre che le villosità coriali nella 
regione indicata siano comparse più tardi e abbiamo avuto 
minor tempo per crescere, ritardo spiegabile se si ammette che 
a quella linea, prossima alla estremità posteriore del corpo 
embrionale, corrisponda la sutura dell’ amnios. 

I fatti osservati relativamente all’ amnios, al peduncolo ad- 
dominale nei loro rapporti reciproci e colla parete coriale si 
presterebbero a varie considerazioni, forse non jinutili, data 
l'incertezza che tuttora esiste sul significato del peduncolo; ad- 
dominale e sulla maniera di formazione dell’ allantoide e del- 
l’amnios nella nostra specie. 

Ma ripensando che quistioni tanto difficili. mal si discutono 


Mt i 


G. CHIARUGI 85 


sulla guida di un solo stadio di sviluppo e di un'osservazione 
isolata, non mi fermo di più sull’ argomento (1). 


Arrivati al termine di questa descrizione anatomica del- 
l'embrione, è forza concludere che esso sia nello sviluppo ge- 
nerale del corpo che in quello dei singoli sistemi organici sì 
mostra concordante con embrioni di corrispondente età. Non 
esiteremmo dunque a definirlo come un embrione normale, se 
il fatto della singolare curvatura del tronco, altrove segnalato, 
non ci rendesse guardinghi di pronunziare un troppo assoluto 
giudizio. Perocchè non è risoluto il problema (?), nè io mi at- 
tento a risolverla sulla base di questa unica osservazione, se 
ad un dato periodo di sviluppo dell’ embrione umano la leggera 
concavità dorsale che di frequente si incontra in embrioni gio- 
vanissimi aumenti, in condizioni normali, fino al grado che ab- 
biamo veduto esistere in questo embrione. Su tale particolare 
direzione del tronco altri punti oscuri rimangono: se sia pos- 
sibile un rapido cambiamento nella direzione della curvatura, 
cioè l'improvviso stabilirsi, a un certo punto dello sviluppo, della 
convessità dorsale nel luogo della concavità, il che spiegherebbe, 
secondo His, la mancanza di stadii intermedii fra la prima e 
la seconda maniera di curvatura del tronco; e se a renderla 
più profonda o a riprodurla improvvisamente, quando già si 
era dileguata abbiano influenza la maniera di preparazione e 
i guasti eventualmente avvenuti nell’ embrione. 

Riguardo a quest’ ultimo punto non posso dispensarmi dal 
segnalare che nel mio caso vizi di preparazione, ai quali im- 


(') Colgo questa occasione per ritornare sovra una mia precedente pubblica- 
zione intorno a un uovo umano giovanissimo (Di un uovo umano del principio della 
2.8 settimana. Boll. della Sez. dei Cult. di Scienze Mediche nell'Accad. dei Fisioe. di 
Siena 1887), nella quale, dopo aver descritto una vescichetta bilobata, unica parte 
che potesse esser considerata in quell'uovo come formazione embrionaria, rimasi 
incerto se a tale vescichetta dovesse essere attribuito il significato di produzione 
normale o mostruosa. Recentemente Giacomini ( Su alcune anomalie di sviluppo 
dell'embrione umano. Torino, Atti dell' Accad. delle Scienze 1888) ha descritto un 
caso simile al mio e lo considera come una produzione patologica. Alla quale idea 
e alla interpretazione suggerita da Giacomini aderisco oggi pienamente. E così una 
supposizione che io avevo fatto sulla maniera di formazione dell’amnios, che era 
necessaria per chi volesse considerare normale il mio reperto, cade di per se, e non 
è con rimpianto che la lascio cadere. 

(*) V. in proposito His op. cit. 


E dn 
CASO LI 
- î 


86 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECC. 


putare la curvatura più volte citata, mancavano, almeno in 
apparenza. L'uovo mi giunse intatto; nell’ aprirlo nessuna le- 
sione infersi all’embrione o ai suoi inviluppi immediati; il sacco 
amniotico si mantenne integro ed ugualmente l embrione, nel 
quale l’unica lesione riscontrata fu una piccola lacerazione della 
parete pericardica. L’' alcool, reattivo impiegato per la conser- 
vazione del preparato, ha agito sull’embrione lentamente, per- 
chè l'uovo vi stette immerso per alcune ore, prima che io 
l’aprissi, onde non potè aver luogo, e non ebbe luogo di fatti, 
un forte raggrinzamento. L’ embrione fu incluso in celloidina 


senza distaccarlo dalle sue naturali connessioni alla parete del- 


l’ uovo. 

Concludendo: mi sembra «difficile, almeno per ciò che ri- 
guarda il mio caso, che la profonda concavità dorsale del tronco 
sia stata o prodotta o considerevolmente aumentata da cause 
artificiali. 


Da chi vorrà indagare le cause determinanti del fatto che 


ci occupa, dovranno essere tenute in considerazione le seguenti 
particolarità verificate nel mio embrione ed in altri consimili: 

Che esiste una grande sproporzione fra lo sviluppo in lun- 
‘ghezza del midollo spinale, della corda, del tubo intestinale e 
quello delle pareti laterali del corpo. 

Che il ginocchio del tronco corrisponde alla apertura del 
ventre attraverso la quale fa sporgenza. 

Che ad esso si inserisce la vescicola ombelicale voluminosa 
e pesante. È a credere che se il dorso dell'embrione avesse 
improvvisamente cambiato in convessità la sua concavità dor- 
sale, difficilmente la vescicola ombelicale’ attraverso l’ apertura 
del ventre relativamente stretta avrebbe potuto esser trasci- 
nata in alto. : : 

Se il maggior sviluppo in lunghezza degli organi situati al 
lato dorsale della cavità del ventre fa considerar come ne- 
cessario lo stabilirsi di una curvatura, lo stato di essa cavità, 
tuttora aperta e la trazione operata dalla vescicola ombelicale 
debbono avere la loro importanza nella produzione di una’ con- 
cavità piuttostochè di una convessità dorsale. 


Debbo completare questo studio col rilevare una importante 
particolarità citologica verificata in questo embrione. 


G. CHIARUGI 87 


Accanto alle cellule con nucleo in stato di riposo o in fase 
cariocinetica, esistevano in notevole copia nei varii tessuti, cel- 
lule che differivano tanto dalle prime che dalle seconde. Man- 
cava in loro un nucleo con contorno distinto e contenevano 
invece nel loro interno delle granulazioni sferiche, piccole, com- 
patte, variabili per numero e per grossezza e fortemente co- 
lorate dal reattivo. In talune cellule si vedevano molti e mi- 
nutissimi granuli, in altre pochi e più voluminosi, e, di solito, 
in una stessa cellula granuli di grossezza molto differente. Ma 
quando anche questi granuli raggiungevano il massimo di vo- 
lume, erano di gran lunga al di sotto del volume dell’ ordi- 
nario nucleo. I granuli erano isolati gli uni.dagli altri e spar- 
pagliati irregolarmente in mezzo alla cellula. Ma non sempre, 
che talora si vedevano avvicinati a formare un cumulo, che 
per forma e per grossezza rassomigliava ad un comune nucleo, 
ed anzi in certi casi si sarebbe detto che la cellula possedeva 
un nucleo che si distingueva dagli altri per avere nel suo in- 
terno grosse granulazioni colorate. 

Non si può andar lungi dal vero nel ritenere che queste 
diverse apparenze siano fasi di passaggio di un unico processo: 
della risoluzione della sostanza cromatica del nucleo in gra- 
nulazioni, che, prima racchiuse nel nucleo, divengono poi libere 
in mezzo al corpo cellulare. 

Per queste osservazioni ho fatto uso del microscopio Zeiss 
coll’ obiettivo apocromatico , ang. d’apert. 30°, dist. focale 
mm. 3 ,, coll’ oculare a compensaz. 12 (Ingr. 1000 d.) e col 
condensatore Abbè. 

Sebbene la distribuzione degli elementi che ho descritto 
non fosse rigorosamente uniforme, non potrei dire che fossero 
in un tessuto o in un organo più abbondanti che negli altri. 
Soltanto ho potuto costatare che mancavano negli annessi em- 
brionarii. 

Mi aveva colpito che nei tessuti di questo embrione tali 
elementi fossero così numerosi, mentre in embrioni di altri 
animali mai mi era avvenuto di incontrarli. Onde più volte mi 
son domandato se tale reperto dovesse eventualmente esser 
messo in rapporto colla conservazione del preparato in alcool 
comune, che non è certo un reattivo adattato per fissare le 
delicate strutture cellulari. Ma stavano contro questa supposi- 


DVR Voli d SPRINT 


88 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECC. 


zione le buone condizioni nelle quali si trovavano gli elementi 
tra i quali quelli in parola erano distribuiti, e la loro man- 
‘canza negli annessi embrionarii. 

Del resto si sa bene che in certi casi la parte nucleinica 
del nucleo è rappresentata da sferule o granulazioni. Tale è il 
caso delle uova animali, e le sferule di nucleina, che in vario 
numero esse contengono, vengono considerate come il prodotto 


di disgregazione del filamento normale. Nel processo di segmen- 


tazione delle uova varii autori hanno descritto delle deviazioni 


dal ciclo schematico della cariocinesi, che essenzialmente con- 
sistevano nella formazione di vescicole a spese dei filamenti 
cromatici, vescicole destinate fondendosi insieme a formare un 
nucleo figlio. Ciò, ad es., il compianto Bellonci (1) ha dimostrato 
per l’Axolotl. Legge (2) ha fatto osservazioni consimili nei tes- 
suti di giovani tritoni. Carnoy (*) ammette come fatto non raro 
la frammentazione della nucleina senza ragione apparente in 
tessuti in piena attività accanto a cellule le più notevoli per 
la costituzione filoide del loro nucleo, ma, stando almeno alla 
figura che presenta, senza che il nucleo cessi di esistere come 
produzione distinta in mezzo al protoplasma cellulare. 

Sebbene non si possa affermare assoluta identità fra i fatti 
sopra citati e quelli da me descritti, pure vi è analogia suf- 
ficiente per confermare nell’idea che questi ultimi non siano 
artificiali. 

Ma la miglior conferma in proposito l’ ho avuta dalle 0s- 
servazioni di Kastschenko (4) venute alla luce quando questo la- 
voro era in corso di pubblicazione. Questo autore descrive negli 
embrioni di selaci delle particolarità citologiche perfettamente 
uguali a quelle indicate in questa Memoria. Egli dice di avere 
. incontrato cellule con granulazioni di cromatina in luogo del 
nucleo nella parte dorsale del canal midollare durante la for- 
mazione della cresta gangliare e in quest’ultima, nonchè in 
alcuni altri punti del corpo embrionario e nel rimanente bla- 


(1) Bellonci — Za caryocinèse dans la segmentation de l'oeuf de l' Axolott. 
(Arch. Italiennes de Biologie, Tom. VI, 1884). 
(2) Legge — Formazione di vescichette nucleari nella mitosi normale delle 


cellule, (Boll. Soc. Eustachiana. Camerino, Luglio 1885). 

(8) Carnoy — Biologie Cellulaire. (Lierre 1884, fasc. 1.9, pag. 221). 

(4) Kastschenko — Zur Entwickelungsgeschichte des Selachierembryos. Anat. 
Anzeiger, 1888, N.° 16. 


G. CHIARUGI S9 


stoderma con frequenza minore. La distribuzione topografica 
sarebbe dunque alquanto differente. 

Quale sia il significato e la importanza di tali elementi è 
prematuro stabilire. Il trovarli in notevole copia in tessuti in 
attivo accrescimento e il vedere che sono collegati da forme 
di passaggio alle cellule che contengono un nucleo in stato di 
riposo, fa ritenere come probabile che siano in rapporto colla 
moltiplicazione cellulare. 


SPIEGAZIONE DELLE FIGURE 


SIAT 


(Tav. I° e II°) 


Ingrandimento dl d. 


Fre. 1. L' Embrione ricostruito secondo una projezione LAtsRO, ventrale 
DESTRA, presa sovra un piano perpendicolare a quello di se- 
zione e indicato nella fig. 4 dalla linea x-y. Son riprodotte 
le forme esterne del corpo. 


Ce. — Estremità cefalica. 
Ca. — Estremità caudale. 
Ins. — Regione della insenatura dorsale. 
C. —- Tuberosità corrispondente al cuore. 
G. — Ginocchio del tronco, che sporge attraverso l’ a- 
pertura del ventre e sostiene la 
Vo. — Vescicola ombelicale (rappresentata solo in parte). 
P. — Peduncolo addominale. 
P. A. — Parete addominale che si arrovescia per conti- 
nuarsi nell’ Amnios. 
A. — Linea di origine dell’ Amnios. (In avanti è in 
parte coperta dalla Vo. ). 
L. — Linea d’ inserzione del peduncolo al corion. 
S. br. — Solchi branchiali. 
B. — Solco nel fondo del quale si trova 1’ apertura 


buccale. 


91 


Fie. 2. L' Embrione ricostruito in projezione porso-laterale destra sovra 
un piano parallelo a quello di sezione. 
(d. — lato destro). 
an 


G. CHIARUGI 


— ) Come nella Fic. 1. 


EA 
ATA. 
Co. — Limite interno della parete coriale. 


| 


Fis. 3. Ricostruzione dell’ Embrione come nella Fig. 1. È indicato il 
contorno esterno del-corpo e quello dei principali organi 
interni. 

Rosso. — Contorno esterno del corpo, della vescicola om- 
belicale (rappresentata in parte ), del pedun- 
colo addominale. 

A, A. — Amnios. 


y-z. — Linea lungo la quale l’ ammios è saldato alla 
parete coriale. 
x-y. — Linea d’ inserzione del peduncolo addominale al 
corion. 
Co. — Corion. 
B. — Solco della bocca. 
1,2,3. — Solchi branchiali 1.°, 2.° e 3.2. 
V.a. — Vescicola acustica. 
Arancraro. — Sistema nervoso centrale. 
E. — Encefalo. 
do Vescicola oculare pe Da 
n S sinistra. 
M. sp. — Midollo spinale. 
Verne. — Canale alimentare. 
F. — Faringe. 
I. — Intestino. 


D. e. — Dutto epatico. 
CI. — Cloaca. 


a: 
TA 


92 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECC. 
O. — Vescicola ombelicale. 
AU. — Dutto allantoideo. 
VioLetto. — Cuore. 


Ve. — Ventricolo. 
At. — Orecchietta. 
B.a. — Bulbo aortico. 


Fis. 4, 5, 6, 7, 8. Le più importanti sezioni dell’ embrione. Corri- 


spondevano ai punti indicati nella Fig. 3, rispettivamente. 


dalle linee 4-4, 5-5, 7-7, 8-8. 


(d. — lato destro ) (1). 
Indicazioni concernenti la superficie esterna del corpo: 


A. m. î. — Arco mascellare inferiore. 
A.î. — Arco iocideo. 
Sti. br. 1° — Î 

2.2 — + Solchi branchiali 1.°, 2.0, 3.°. 
3° _ | 

P. A. — Pareti laterali del corpo riflettentisi nell’ amnios. 

la Corda dorsale: 
c. — Corda dorsale. 


i sistema nervoso centrale: 
E. — Encefalo. 
M. sp. — Midollo spinale. 
V.oc. — Vescicola oculare. 
il sistema nervoso periferico : 
V.° — Nervo trigemello. 
VII? — Abbozzo comune del N. faciale ed acustico. 
X.° — Abbozzo comune del N. vago ed accessorio. 
G. X. — Ganglio plessiforme del vago. 
G. s. — Ganglio spinale. 


(*) Si noterà come in apparenza l’angoli che formano fra loro i due segmenti 
del corpo dell’embrione non corrisponde nella figura 3.2 d'insieme e nelle figure 
4.2 8.2. Ciò dipende da che le sezioni rappresentate con questi ultimi disegni sono 
state depositate sul portaoggetti colla loro superficie  infer. rivolta verso l’ osserva- 
tore, e furono senz’ altro riprodotte così, 


e 


RI) 


\ G. CHIARUGI 93 
gli organi di senso: 
V. a. — Vescicola acustica. 
(V. anche Sist. nerv. centrale ). 
il canale intestinale coi suoi annessi e la vescicola ombelicale : 
B. — Bocca. 
F — Faringe. 
T. br. — Tasche branchiali. - 
I. — Intestino. 
I. x. — Intestino, obliquamente tagliato (si vede soltanto 
una metà del contorno ). 
D.e. — Dutto epatico. 
V. omb. — Vescicola ombelicale. 
AU. — Dutto allantoideo. 
i segmenti mesodermici : 
S.m. — Segmento mesodermico. 
il celoma e il setto trasverso: 
C. p. — Cavità parietale. 


C. pr. — Cavità peritoneale. 
*. — Punto prossimo a quello nel quale comunica la 
cavità parietale colla peritoneale. 
S.t. — Setto trasverso. 


i reni primitivi : 
R. pr. — Reni primitivi. 


il cuore: 
Ve. — Ventricolo. 
B. ao. — Bulbo aortico. 
Au. — Auricola. 
le arterie: 
T.ar. — Tronco arterioso. 
ci | Aorta discendente quasto 
s d. — destra. 
Ao. t. — Ramo terminale dell’ aorta. 
ap | Arteria ombelicale I: 
mg, — 3] sinistra. 
le vene: 


S. re. — Sinus reuniens. ( Nella Fig. 6 il margine poste- 


riore di esso è ondulato: la ondulazione in- 
terna corrisponde allo sbocco della vena vitel- 


94 ANATOMIA DI UN EMBRIONE UMANO ECC. 
lina d. la esterna a quello della vena ombeli- 
cale d. — Nella fig. 7 riceve in avanti un 
vaso che è una della v. Repaticae revehentes). 
V.om.d. — ) .., | destra. 
Vena ombelicale a 
$ Ss. — sinistra. 
V.v. — Vena vitellina ( Nella fig. 8 manda un vaso che 
è una delle v. hepaticae advchentes ). 
V.c.p. — Vena cardinale posteriore. 
VAmnios, il corion: 
A. — Amnios. 
A.C. — Adesione dell’ amnios al corion. 
Co. — Strato connettivo del corion. 
il peduncolo addominale: 
P. — Peduncolo addominale. 


AU. — Dutto allantoideo. 


Fic. 9. La cavità del cuore ricostruita secondo una proiezione cra- 
niale presa sovra un piano perpendicolare a quello di se- 
zione e facente angolo retto con quello indicato dalla linea 
x-y della fig. 4. 

0, O. — Orecchietta, in parte nascosta. 

V. — Ventricolo. 
Fr. H. — Fretum Haller. 
B.a. — Bulbo aortico. 

B — (È tolta la porzione terminale del ventricolo e 
il bulbo aortico per far vedere le parti retro- 
stanti ). 

C. A. — Canale auricolare. 


(Le altre indicazioni come in &). 


Fic. 10. Irudimenti di organi di senso branchiali. (Ingrandimento 69d.) 
E. — Parete encefalica. 
V. a. — Fondo della vescicola acustica. 
VII° — Ganglio acustico-faciale. 
T. — Tegumento. 
1.° S. br. — Ispessimento ectodermico corrispondente al 1.° 
solco branchiale. 
2.° S. br. — Idem corrispondente al 2.° 
( La sezione corrisponde al punto indicato colla 
linea a-a nella fig. 3). 


OO 


UNA OSSERVAZIONE 


DI 


ARCO MAXILLO-TEMPORALE INFRA-JUGALE 


E SOPRA 


LA GENESI DELLA BIPARTIZIONE DEL MALARE NELL’ UOMO 


NOTA ANATOMICA n 
del Dott. GUGLIELMO ROMITI 


PROFESSORE DI ANATOMIA IN PISA 


Non sono ancora completamente risolute tutte le questioni 
relative all'osso malare, nè per la sua genesi, nè per il signi- 
ficato suo, se cioè e quanto esso possa rappresentare le varie 
porzioni di ossa omologhe al malare che si trovano nei bruti. 
Nè molto copiose sono le ricerche degli Anatomici relative a 
taluni modi speciali di giuntura od unione tra il processo zi- 
gomatico del mascellare e quello del temporale; ed infine non 
sono completamente concordi le opinioni sopra la genesi della 
bipartizione del malare. E perciò cosa necessaria porre in evi- 
denza tutte quelle osservazioni che per qualsiasi lato dal loro 
studio, possano essere utilizzate per la interpretazione di uno 
dei quesiti che rimangono più o meno insoluti. 

La osservazione che presento non è ricerca molto comune; 
perchè gli Anatomici che riferiscono sull’ argomento non accen- 
nano che ad una sola consimile osservazione: inoltre mi pare 
possa essere adoperata per uno dei modi di spiegazione della 


-bipartizione del malare. 


In questa corta notizia anatomica io non intendo menoma- 
mente riportare, anche in riassunto, tutto quanto è relativo 


96 G. ROMITI 


al normale sviluppo e alla omologia ed alla bipartizione del 


malare nell’ uomo; che da questo lato noi possediamo già le 


complete Monografie di Gruber (5), di Baraldi (2), di Taruffi (3) e 
di Albrecht (4). Solamente circa lo sviluppo normale del malare, 
debbo asserire che non ho che a confermare quanto fu soste- 
nuto, specialmente da Baraldi, che cioè il malare si sviluppa 
da un solo punto di ossificazione; e ciò, insieme con Lachi, 
ebbi altra volta a dimostrare (°). 

Il teschio che mi si prestò per questo studio trovi tra il 
materiale ordinario dell’ Istituto anatomico di Pisa; nè fu pos- 
sibile sapere la provenienza: fu da me posto in Museo col 
N. 3028. Le particolarità sue sono ben rappresentate dalle 
due figure. Il cranio mostra essere di maschio adulto, brachi- 
cefalo di forma, regolarmente conformato nel suo insieme, ma 
presenta, insieme alla varietà dei malari, una grande quantità 
di altre variate disposizioni. Persiste la sutura metopica (V. 
le figure), esiste a sinistra it processo frontale del temporale 
e a destra un wormiano pterico, vi ha una traccia notevole 
di sutura incisiva, una piccola fossetta occipitale media, due 
grandi sporgenze vicino alla lamina quadrilatera che ricordano 
il “ processo clinoideo medio , (D’Ajutolo), sporgenze che in 
altre circostanze (°) accennai potersi porre in rapporto coi ru- 
dimenti della corda dorsale: infine le ossa nasali sono assai 
rudimentarie, il destro è completamente sostituito dall’ apofisi 
montante dal mascellare superiore, il sinistro in parte: di questa 
particolarità delle ossa nasali ebbi pure altra volta da ‘occu- 
parmi (7). 

Il malare destro (fig.I) presenta una ordinaria divisione 


(1) Wenzel Gruber — Monographie diber das zweigetheilte Toch beim. Wien, 1873. 


(£) Giovanni Baraldi — Dell’osso malare o zigomatico. (Atti di questa Società. 
Pisa, II. 3.0 1875). 

(3) Cesare Taruffi — Delle anomalie dell'osso malare. (Mem. Accad. di Bolo- 
gna, 1880). 


(4) Paul Albrecht — Sur le crane remarquable d'une idiote de 21 ans etc. Bru- 
xelles, 1883. — G. Legge - Sulla presenza dell’osso jugale nel cranio umano. (Bullet. 
Accad. Medica di Roma, 1887. 

(*) Pilade Lachi e G. Romiti — Catalogo del Museo di Siena. Siena, 1883. 


(5) Bollett. Soc. Cult. Sc. Med. Siena, 1886, p. 162. i 


(*) Di una rarissima varietà delle ossa nasali. (Atti Accad. Fisiocritici di Siena. 
1883). 


UNA OSSERVAZIONE DI ARCO MAXILLO-TEMPORALE INFRA-JUGALE ECC. 97 


per una sutura trasversale, avendosi il malare superiore e l' in- 
feriore o pezzo marginale, giusta il tipo più ordinario: os ja- 
ponicum ( Hilgendorf), ipomalare (Albrecht). Il malare inferiore 
è piccolo, che mentre l’ altezza dell’ intero malare dal mezzo 
del margine orbitario a quello inferiore misura 32 millimetri, 
il malare inferiore nel mezzo ne misura 6. 

Il malare sinistro (fig. II) nel suo insieme è un po’ più basso 
del destro, poichè misura solamente 30 millimetri d' altezza: 
il pezzo inferiore della divisione è pure assai più piccolo, è alto 
solamente 4 millimetri. Questo pezzo inferiore non è isolato; 
ma, come chiaramente si vede nella figura, esso rappresenta un 
prolungamento dell’ apofisi zigomatica del mascellare corrispon- 
dente: termina articolandosi per sutura dentellata con la por- 
zione inferiore dell’ apice dello estremo distale della apofisi 
zigomatica temporale. L'arco costituito dal prolungamento del 
mascellare superiore si continua in dentro ed in alto, fino ad 
arrivare alla metà circa della superficie interna temporale 
del malare. 

Questo caso è notevole anche per questa ultima circostanza, 
del presentarsi cioè un arcata ossea sotto zigomatica, estesa 
anche in dentro, avendosi così la combinazione delle due mo- 
dalità di arcata maxillo-temporale note agli anatomici. 

La osservazione che è stata adesso esposta, della presenza 
cioè d'un processo zigomatico del mascellare prolungato al di 
sotto del malare fino ad incontrare il processo zigomatico del 
temporale, è cosa così poco avvertita, che ben pochi anatomici 
la ricordano, riferentisi all’ unico caso identico descritto da 
Dieterich (1). Lo stesso Taruffi (>), tanto esatto nelle sue Biblio- 
grafie, parlando della osservazione di Dieterich, asserisce “ l’ os- 
servazione è rimasta finora unica ,. Gruber pure non lo ricor- 
da (3): io pure la riteneva tale, e credevo il mio fosse il secondo 
caso da potersi paragonare abbastanza esattamente al ricor- 
dato. Scorrendo però una Memoria di un nostro buono Ana- 


(*) K. Dieterich — Beschreibung einiger Abnormititen des Menschenschidels. 
Basel, 1842. 8.° pag. 10, fig. 4. — Prendo la citazione da Wenzel Gruber (1. c. p. 46). 

(*) Taruffi. 1. c. pag. 19, nota 5. 

(®) Il lavoro di Gruber comparve nel 1873, ma l’autore asserisce averlo già in 
pronto nel 1872, epoca nella quale doveva essere stampato dalla Accademia di Pietro- 
burgo, e non lo fu per mancanza di fondi. l. c. p. 48, nota 34. 


08 G. ROMITI 


tomico, del Prof. De-Lorenzi di Torino (4) ho trovato che esso 
ne aveva veduto un caso in un fanciullo; e forse una delle 
ragioni principali per le quali la osservazione è sfuggita, è la 
non chiarezza della figura (IV) della Memoria, dalla quale fi- 
gura non apparisce il processo in discorso. 

Il Dieterich osservò questo che disse “ Arcus maxillo-tempo- 
ralis infra-jugalis , dai due lati del cranio di uno Spagnuolo. 
In questo caso il processo zigomatico del mascellare superiore 
si spingeva fino allo estremo dell’ apofisi zigomatica del tem- 
porale colla quale si articolava. Ritenne Dieteriîch che questa 
abnorme disposizione umana esistesse di regola in alcuni ver- 
tebrati inferiori: nel riccio, nel maiale e nel cavallo. 

Nel 1872 il Prof. De-Lorenzi (?) illustrando tre nuovi casi 
di bipartizione del malare, notò che in uno di essi, tolto dal 
teschio di un bambino di 6 anni, il pezzo inferiore del malare 
diviso, il così detto pezzo marginale, in ambo i lati era fuso 
col mascellare superiore, del quale sembrava quasi un processo 
ricorrente allo indietro ed allo infuori, un braccio osseo ricurvo 
e prolungato ad incontrare il processo zigomatico, col quale si 
articolava per sutura piuttosto armonica. È degno di nota che 
in questo cranio esistevano pure altre varietà. Credè l’ autore 
che questa speciale disposizione tra il processo zigomatico del 
mascellare e quello temporale non fosse anche stata registrata 
dagli anatomici. Mi pare che la osservazione dell’ anatomico 
Torinese sia identica a quella di Dieterich. 

Wenzel Gruber (*) ebbe a trovare un’ altra modalità di giun- 
tura maxillo-temporale che differisce da quella descritta da 
Dieterich. Esso pure osservò una unione del processo zigoma- 
tico del mascellare con quello del temporale, ma che invece 
di avvenire sotto il malare, si faceva al di dentro di questo 
osso, e denominò questa unione: arcus maxillo-temporalis intra- 
Jugalis. Gli parve il fatto assolutamente nuovo, perchè l’ arco 
infra-jugale di Dieterich ritenne come mera accidentalità. In- 
fatti l’ arco infra-jugale sporge nella porzione masseterina, 
mentre l’intra-jugale lo fa nella fossa temporale, come è ap- 


() Giovanni Delorenzi. — Tre nuovi casi d’anomalia dell’osso malare. (Giornalè 
della R. Accademia di Medicina di Torino. Giugno, 1872). 

(£) Gruber. I. c. 3 

(©) Delorenzi. 1. c. p. 6, V. fig. IV. 


ci 


} e duet i | 
È ’ P 


UNA OSSERVAZIONE DI ARCO MAXILLO-TEMPORALE INFRA-JUGALE ECC. 99 


punto il caso del riccio, del tapiro, del maiale, del cavallo, del 
rinoceronte. Ma vi è una circostanza che deve essere notata: 
che cioè nell’ arco infra-jugale l’ osso zigomatico corrispondente 
è rimpiccolito: laddove nell’ arco intra-jugale lo zigomatico ha 
l’ordinario volume. Di più Gruber ebbe ad osservare in due 
crani la contemporanea esistenza del suo osso intra-jugale e 
l'osso zigomatico bipartito. 

La abnorme disposizione rappresentata dall'arco infra-jugale 
nell'uomo non può essere considerata come mera accidentalità, 
poichè una analoga disposizione si riscontra nel cranio del 
Wombat (Phoscolomys wombatus), nè, come giustamente fa rile- 
vare Gruber, può prestarsi alle stesse considerazioni e spiega- 
zioni di analogia con l’ arco intra-jugale che ha altro signifi- 
cato. Perciò essa avrebbe il valore d'ogni altra varietà nel- 
l’uomo. Inoltre mi sembra che il nostro caso può far nascere 
l’idea di un modo di spiegazione circa la genesi del malare 
bipartito. Nel nostro teschio abbiamo da un lato uno squisito 
esempio di malare bipattito: dall’ altro un arco infra-jugale. 
Se il prolungamento abnorme del mascellare, che era appunto 
a costituire quell’arco, fosse staccato per accidentalità alla sua 
origine, avremmo anche da quel lato un malare bipartito: sic- 
chè potrebbe elevarsi a congettura questa possibilità. Ed anzi, 
seguendo le idee di Baraldi, questo modo di spiegazione può 
sembrare possibile. 


Sc. Nat. Vol. X. 7 


SPIEGAZIONE DELLE FIGURE 


Le due figure sono disegnate a ?/s del normale. Sembra inutile 
accennare con lettere alle varie particolarità loro, essendo troppo 


manifeste. 


UN NUOVO MIOGRAFO 


PEL 


Dott. GIUSEPPE D’'ABUNDO 


AJUTO NELL'ISTITUTO PSICHIATRICO E DI MEDICINA LEGALE DELLA R. UNIVERSITÀ DI PISA, 


DIRETTO DAL PROF. SADUN 


In alcune mie ricerche cliniche miografiche ('), mi era 
necessario poter stabilire un esame comparativo dei resultati 
ottenuti, praticando l'osservazione sullo stesso muscolo, ma 
in tempi differenti. Ciò naturalmente implicava la necessità di 
mettersi sempre per quanto era possibile in identiche condi- 
zioni. Nello stesso tempo in cui praticava le mie ricerche, con- 
siderava come fosse una condizione necessaria per l'esatta 
osservazione il far sì, che l'applicazione dell’ apparecchio non 
ostacolasse i movimenti del muscolo, sempre nei limiti del 
possibile. 

Una causa di errore nelle ricerche miografiche può derivare 
dal non poter essere sicuri di graduare mediante una scala in 
millimetri la vicinanza maggiore o minore del bottone esplo- 
ratore al muscolo. Se di questa scala se ne può fare a meno 
in una semplice osservazione, essa si rende essenziale nelle ri- 
cerche comparative. La vicinanza variabile del bottone G al 
muscolo, porta una variazione di volume d’aria nella came- 
retta M (vedi figura); inoltre la pressione maggiore di esso po- 


(1) 1. Ricerche grafiche sul clono del piede e del ginocchio in diverse forme ‘di 
malattie vervose (La Psichiatria, la Neuropatologia, ecc. Napoli). 
2. Studio clinico su d'un caso d’ Istero-Epilessia nell'uomo, con inversione 
sessuale (Giornale internazionale delle Scienze Mediche, Napoli). 


d'LETTIO 
E Meg 


102 G. D' ABUNDO 


trebbe essere in alcuni casi di nocumento quando si volesse 
per es. registrare qualche movimento fibrillare di un determi- 
nato muscolo. Se si fa specialmente una ricerca elettrica com- 
parativa in ore od in giorni differenti, è molto importante esser 
sicuri, che il bottone, il quale fa da eccitatore, sia sempre alla 
stessa distanza, altrimenti l’ eccitamento potrebb' essere più o 
meno immediato. 

Ad evitare quest’inconvenienti ho fatto costruire un mio- 
grafo, il quale se non altro per le ricerche comparative potrà 
rendere degli utili servigi. 

L'apparecchio preso così in generale rassomiglia a quello 
Verdin ultimo modello. 


n= 


--------x 


|p=eoccccronae 


Consiste in un pezzo di sostegno, CAH, che si applica con 
una fascia aderente alle branche H H sul muscolo. Le curve A A 
(le quali saranno più o meno pronunziate rapporto alle bran- 
che HH) fanno sì che l apparecchio per questa porzione non 
aderisca al muscolo, per cui questo nelle diverse modificazioni 
che subisce nel suo volume, sia spontaneamente, che sotto 
l’eccitamento elettrico, non incontri ostacoli. Le quattro vite B 
permettono d’ingrandire a piacere la base di sostegno del 


ili de 


UN NUOVO MIOGRAFO 103 


miografo. Sulla colonnina 0, dove scorre mediante una vite 
l'apparecchio esploratore, esiste una scala di 4, 5 centimetri 
divisa in millimetri, la quale permette di poter fissare il detto 
apparecchio sempre ad un determinato punto. Anche sulla bran- 
ca D esiste un’altra scala che rende possibile una esatta ap- 
plicazione del bottone esploratore, qualora si voglia sempre 
sullo stesso punto muscolare. M è la camera d’aria, la quale 
per mezzo di / sì mette in comunicazione col tubo di caoutchout 
che va all’ago scrivente; il pezzo M è di ebanite. Da E parte 
una spirale a filo metallico di cui è nota la grossezza (che dà 
una certa tensione alla camera d’aria), e che va al bottone G. 

Allora volendolo adoperare, un filo dell'apparecchio faradico 
(in cui sia intercalato un interruttore) si fissa in £, l’altro 
ravvolto in un po di fogliettina metallica si mette sotto la 
branca H, e così esso funziona. 

Sicchè ad esser sicuri di esplorare il muscolo sempre nello 
stesso punto e nelle identiche condizioni, la prima volta che 
sì adopera l’ apparecchio, con un lapis colorato si nota il punto 
di applicazione delle branche HH sull’arto; si applichi pure 
il bottone G in quel modo che parrà più conveniente, solamente 
si noti sulla scala C il numero che segna, affinchè in altra 
evenienza possa mettere il bottone nella identica posizione; la 
scala D permette all’ apparecchio L di scorrere per fissare il 
bottone G nel punto determinato. 

In tal guisa una ricerca miografica si rende più esatta che 
con altri apparecchi simili; e quando si consideri, che nelle 
osservazioni cliniche bisogna prima d'ogni altro, che gli appa- 
recchi corrispondano allo scopo, e permettano di eseguire con 
rigore scientifico le volute ricerche, ciò mi fa sperare che que- 
sto miogratfo verrà adottato. Il prezzo stesso di L. 25 lo rende 
anche preferibile per la parte economica. 


Pisa, Novembre 1888. 


4 


Dott. DANTE BERTELLI 
DISSETTORE NELL'ISTITUTO ANATOMICO DELLA R. UNIVERSITÀ DI PISA 


SD 


IL 


MUSCOLO TEMPORALE SUPERFICIALE 


Sappey (4) ha descritto per il primo, nella metà anteriore 
della regione temporale, un muscolo pellicciaio che chiamò tem- 
porale superficiale. Tillaux (2) ricorda il muscolo temporale su- 
perficiale nel descrivere la regione della tempia. 

Di questo muscolo studiai la morfologia ed oggi espongo il 
resultato delle mie indagini. 

Le pallide e scarse fibre muscolari comprese fra la fascia 
superficiale e l’aponevrosi epicranica, che trovansi nella regione 
temporale, mal si scorgono, il più delle volte ad occhio nudo, 
specialmente negli individui emaciati e siccome è questa la con- 
dizione ordinaria del nostro materiale di studio, escogitai varii 
metodi per mettere bene in evidenza tali fibre, pur conservan- 
dole nei loro rapporti naturali. 

Ecco il metodo che mi ha dato i migliori resultati. Nella 
parte laterale della testa, esagerando un po’ i limiti della re- 
gione temporale, toglievo, con la massima cautela, pelle e fascia 
superficiale. Quindi asportavo l’ aponevrosi epicranica e insieme 
a questa, il padiglione dell’ orecchio. Sulla faccia esterna della 
aponevrosi epicranica restavano così le fibre dei muscoli auri- 


(1) Sappey Ph. C. — Traite d’ Anatomie descriptive. Paris, 1876. 
(£) Tillaux P. — Traité d’ Anatomie topographique. ‘Paris, 1884. 


MUSCOLO TEMPORALE SUPERFICIALE 105 


colari anteriore e superiore e le fibre più esterne del muscolo 
frontale. Lavavo bene il preparato e lo mettevo in una solu- 
zione acquosa di glicerina (2 volumi di glicerina, 1 di acqua) 
dalla quale lo toglievo dopo 15 giorni; lo asciugavo, lo ponevo 
per circa un'ora in acido picro-solforico e l’attaccavo quindi 
su lastra tersissima di vetro. Dopo qualche giorno, in un campo 
giallognolo splendente fatto dall’ aponevrosi epicranica, si ve- 
devano rilevare le esili fibre muscolari aventi un colore giallo 
e delle fibre potevasi benissimo, ad occhio nudo, seguire il de- 
corso. Di tutti i metodi razionali usati, niuno corrispose bene 
come questo che mi suggerì una fortunata combinazione. Mostro 
i preparati dai quali tolsi le figure che accompagnano il lavoro, 
per provare la bontà di questo metodo e la esattezza nella 
riproduzione delle figure. 

Ho potuto così constatare che non esiste un muscolo tempo- 
rale superficiale, ma che le fibre muscolari descritte con questo 
nome appartengono al muscolo auricolare anteriore e che rara- 
mente prendono origine nella metà anteriore della regione tem- 
porale anche pochi fascetti dell’auricolare superiore che sono i più 
alti della porzione anteriore di questo muscolo. Anche lasciando 
il preparato in sito si scorgono, in soggetti vigososi, le fibre dei 
muscoli pellicciaii della regione temporale, ma nemmeno in 
questi casi, eccezionalmente favorevoli, si potrebbe bene stu- 
diare il decorso dei fascetti muscolari. 

L’auricolare anteriore, organo rudimentario, è soggetto emi- 
nentemente a variare; varia in modo speciale la sua estensione. 

Studiai l’ auricolare anteriore prima ‘in individui a sistema 
muscolare bene sviluppato; in tale condizione l’ auricolare an- 
teriore presenta svariate disposizioni che mettonsi bene in evi- 
denza preparando il muscolo col metodo sopra riferito. Serven- 
domi di questo metodo potei osservare le fibre dell’ auricolare 
anteriore sorgere dall’aponevrosi epicranica in corrispondenza 
del margine esterno del muscolo frontale e di qui, convergendo, 
recarsi verso la spina dell’elice (fig. I). 

Dell’ auricolare anteriore osservai anche la seguente varietà. 
I fascetti di questo muscolo nascono sull’aponevrosi epicranica 
in una linea che prende origine al livello del punto ove si in- 
seriscono in alto le fibre più esterne del muscolo frontale, si 
dirige verso l'interno descrivendo una leggera curva concava 


106 D. BERTELLI 


superiormente. Circa la metà posteriore delle fibre costituenti 
l'auricolare anteriore si dirige quasi verticalmente in basso, 
verso la spina dell’elice. Le altre fibre decorrono parallele a 
quelle del muscolo frontale e con questo formano un muscolo 
continuo; arrivate circa al terzo anteriore del margine esterno 
del frontale si staccano da questo muscolo e si ripiegano descri- 
vendo una curva a convessità anteriore, scendono quindi in 
basso verso la spina dell’ elice, con decorso un po’ obliquo dal- 
l’avanti all’ indietro (fig. II). 

Tale disposizione fu descritta da Cruveilhier (3). 

Il Ruge (4) nel lavoro “ Sulla muscolatura della faccia nei 
Primati , disegna alla figura 64 una varietà dell’ auricolare an- 
teriore nell’ uomo, la quale assomiglia a quella che ho fatto ri- 
produrre alla figura II. Questa disposizione mostra come pos- 
sano appartenere all’auricolare anteriore anche fasci i quali 
hanno direzione diversa da quella descritta dagli autori. Stu- 
diando l'auricolare anteriore sul cadavere o in preparati secchi 
mal riusciti è facile non potere dimostrare la continuità dei fasci 
paralleli al muscolo frontale con quelli che scendono obliqua- 
mente dall’avanti all’ indietro (come è seguito a me nei primi 
tentativi di preparazione); allora sarebbero nella metà ante- 
riore della regione temporale, fasci di fibre muscolari, per spie- 
gare il significato morfologico dei quali, saremmo certamente 
condotti ad erronee interpetrazioni. 

Raramente avviene che, essendo gli auricolari anteriore e 
superiore bene sviluppati, nascano nella metà anteriore della 
regione temporale anthe alcuni fascetti delle fibre più anteriori 
e più alte dell’auricolare superiore, diretti un po’ obliquamente 

dall’innanzi all'indietro. } 
Quando i muscoli auricolare anteriore ed auricolare supe- 
riore sono bene sviluppati abbiamo adunque che lo strato mu- 
scolare sottocutaneo della metà anteriore della tempia è costi- 
tuito dall’auricolare anteriore e talvolta da piccola porzione 
dell’ auricolare superiore. 

Quando i muscoli auricolari anteriore e superiore sono poco 


(*) Cruveilhier I. — Traité d’Anatomie descriptive. Paris, 1862. 
(4) Ruge G. — Untersuchungen ‘iiber die Gesichtsmuskulatur der Primaten. 
Leipzig, 1887. i 3 


MUSCOLO TEMPORALE SUPERFICIALE 107 


sviluppati (fig. III), anche preparandoli come sopra ho esposto o 
facendo ricerche microscopiche, non si scorgono nella metà an- 
teriore della tempia fibre muscolari in contiguità dei muscoli 
frontale ed orbicolare delle palpebre, limiti immutabili, secondo 
Sappey, superiore ed anteriore del così detto muscolo temporale 
superficiale. È vero che spesso in continuità ed in vicinanza dei 
sopra ricordati muscoli (pure essendo gli auricolari anteriore e 
superiore poco sviluppati) si scorgono alcuni fascetti muscolari 
(fig. II); ma questi si staccano dal margine esterno del muscolo 
frontale nella sua metà anteriore, si espandono nella regione 
temporale e vanno a formare le fibre più esterne del muscolo 
orbicolare delle palpebre. 

Io non starò qui a ricercare il diverso grado di sviluppo 
dell’auricolare anteriore e quale veramente è la sua disposi- 
zione ordinaria, tali questioni formeranno il tema di nuove ri- 
cerche; ora mi basta di avere mostrato e descritto disposizioni 
valevoli a risolvere il quesito che mi sono posto in questo 
lavoro. 

A convalidare la osservazione diretta vengono in sussidio 
anche ragioni di anatomia comparata. Che l'auricolare anteriore 
sì spinga non raramente fino al margine esterno del muscolo 
frontale e che si confonda talvolta con questo muscolo, occu- 
pando così molta parte della metà anteriore della tempia, non 
deve recare meraviglia. In queste disposizioni abbiamo il ritorno 
a forme che si riscontrano normali in vertebrati superiori. 

La unione del muscolo auricolare anteriore, afferma Gegen- 
baur (?), col muscolo frontale si presenta assai manifesta in 
molti mammiferi. Nelle prosimie e nella maggior parte di 
scimmie, l’ auricolare anteriore costituisce con il muscolo fron- 
tale un solo muscolo, il muscolo auricolo-frontale. 

Per tutte queste ragioni mi pare di potere senza tema con- 
cludere; che non esiste nell’ uomo un muscolo temporale super- 
ficiale; che le fibre muscolari descritte con questo nome non 
sono altro che il seguito di quelle del muscolo auricolare an- 
teriore e, raramente, piccola porzione del muscolo auricolare 
superiore. 


(*) Gegenbaur C. — Traité d’ Anatomie humaine traduit par Ch. Julin. Pa-- 
ris, 1888. 


108 D. BERTELLI — MUSCOLO TEMPORALE SUPERFICIALE — 

Tillaux (6) dice che le fibre costituenti il muscolo 
superficiale sono state trovate liscie da Sappey. Io non i 
tuto constatare ove Sappey faccia questa affermazione, in o; 
modo ho voluto esaminare. moltissime volte le fibre del c 
detto muscolo temporale superficiale ed ho sempre verificato che 
sono striate come quelle costituenti il resto dei muscoli ur co 
lare anteriore ed auricolare superiore. 


(0) Loc. cit. E { 


| SPIEGAZIONE DELLE FIGURE 


r 
î 


Muscolo frontale. 
, auricolare anteriore. 
3 sn Superiore. 
Muscolo frontale. — 
$ orbicolare delle palpebre. 
$ auricolare anteriore. 4 
È st superiore. 


L. BUSATTI 


SULLA 


LEERZOE A 


DI 


ROCCA DI SILLANO (MONTE CASTELLI) E ROSIGNANO (MONTI LIVORNESI) 


Dopo la scoperta nelle formazioni ofiolitiche dell’ Appennino 
ligure della lherzolite, studiata dal prof. Cossa (!) e dall’ ing. 
Mattirolo (?), ne fu intraveduta la presenza anche nelle masse 
serpentinose toscane dall’ ing. Lotti (*), che la rinvenne infatti 
tra le roccie serpentinose terziarie di Monte Castelli e dei monti 
di Livorno. Lo studio da me eseguito di alcune tra queste roc- 
cie convalidò il ritrovamento (4). Oggi do la descrizione mine- 
ralogica più particolareggiata della lherzolite che si trova in 
ammassi inclusi, inglobati entro la più tipica serpentina delle 
dette località toscane. * 


Lherzolite di Rocca di Sillano. 


Caratteri macroscopici. — Nelle parti superficiali più 
esposte agli agenti atmosferici la roccia colpisce per la sua ru- 
videzza e scabrosità, impartitele dai materiali costituenti, parte 


(1) L. Mazzuoli — Nota sulle formazioni ofiolitiche della valle del Penna nell’ Ap- 
pennino ligure. Bollett. Comit. geol. d’Italia. N.0 11-12, pag. 394, Roma 1884. 

(©) E. Mattirolo — Intorno ad alcune roccie della valle del Penna nell'Appennino 
ligure. Acc. dei Lincei, Rendic. — Vol. II, fasc. 13-14, Roma 1386. 

(8) Bollett. Comit. geolog. d’Italia, N.0 3-4, pag. 136, Roma 1887. 

(® L. Busatti — Studi petrografici. Proc. verb. d. Soc. Tose. Scienze Natur. 
Vol. V, pag. 246, Pisa 1887. 


SULLA LHERZOLITE DI ROCCA SILLANO DI ECC. nil 


dei quali essendo meno soggetti ad alterarsi vi rimangono ade- 
renti in forma di bitorzoli; questi quasi per intero ho verificato 
essere formati da enstatite. Il colore ocraceo domina per tutta 
la superficie della roccia ed in alcuni punti questa colorazione, 
dovuta a formazione di idrossido di ferro, penetra un po’ a 
dentro. Nelle parti interne dominano i colori foschi ed in quelle 
più fresche i colori verdi. In quest’ultimo modo sono colorati 
di preferenza i campioni di roccia nei quali è stata riconosciuta 
abbondante produzione di minerali secondari. 

Riguardo alla struttura della roccia dirò che solo in appa- 
renza è omogenea, chè attentamente esaminata si vede risul- 
tare da più elementi formanti un aggregato granulare. Con 
l’aiuto della semplice lente vi si possono scorgere e separare 
dei granuli verdolini, che per il modo loro di comportarsi al 
cannello ferruminatorio, coll’acido cloridrico e per le reazioni 
che danno, si determinano con sicurezza per peridoto (olivina). 
Qua e là sono pure disseminati nella roccia cristalletti di en- 
statite che vi spiccano per la loro grandezza, per diversa into- 
nazione di verde e per un certo splendore un po’ vitreo che 
posseggono. i 

Questi cristalletti hanno struttura fibroso-lamellare, abito 
prismatico ma senza alcuna terminazione. Se ne ottengono la- 
minette nel senso della loro maggiore estensione, ed il colore 
varia in esse dal bianco sudicio al verdolino. Sono inattaccabili 
dall’acido cloridrico diluito e concentrato. Nel sal borace pic- 
cole scheggie si sciolgono completamente. Aumentandone la 
quantità la perla si colora in gialliccio a caldo ed in verdolino 
a freddo: nella fiamma riducente la perla si colorisce più in- 
tensamente in verde sì a caldo che a freddo. Con il cannello or- 
dinario, adoprando per sorgente di calore il gas-luce ed il dardo 
di più elevata temperatura, le laminette dei cristalli di ensta- 
tite o non si fondono affatto o sono appena fusibili nei bordi 
o si fondono in piccola capocchia: tale differenza è in relazione 
costantemente con la grossezza delle lamine sottoposte all’ espe- 
rimento. Spesso occorre la lente per apprezzarne le differenze. 
Nell esperimentare la durezza di queste laminette ho incontrato 
delle difficoltà che non mi hanno concesso risultati soddisfacen- 


tissimi, nullameno posso ritenere che essa è intorno al 5 ( scala 
di Mohs). 


112 L. BUSATTI 


Caratteri microscopici. — In sezioni sottili la roccia 
sì presenta formata da un insieme di minerali cristallizzati, con 
struttura ipidiomorfa. Tra essi minerali sono predominanti il 


peridoto (olivina) e l’enstatite: il primo quasi sempre . 


in foggia di granuli, il secondo in grandi sezioni cristalline por- 
firicamente disseminato. Il diallagio è pure costante, ma non 
abbondante; così è della picotite. A questi minerali vanno 
uniti prodotti secondari che sono: serpentino, bastite, ma- 
gnetite, limonite che enumero in ordine alla loro frequenza, 
la quale poi per ciascuno di essi è in relazione al grado di più o 
meno avanzata alterazione della roccia. Ecco come si presentano 
tutti questi minerali se si studiano separatamente l’uno dall’altro. 

Peridoto. — Si presenta con tutti i suoi caratteri speci: 
fici: sagrinatura, rilievo, con vivacissimi colori di interferenza 
ed è scolorito affatto. Se ne hanno delle sezioni di cristalli; 


più spesso è in granuli a dimensioni variabilissime e per lo più 


rotondeggianti. Essi granuli sono ora più ora meno, ma sempre, 
alterati in serpentino, e se l'alterazione è molto avanzata essi 
sembrano come immersi nello stesso prodotto di alterazione al 
quale hanno dato origine. i 

Tra i due nicol chiaramente si vede come i piccoli granuli 
siano il residuo di altri maggiori, dai quali i primi appaiono 
come scissi e separati per venule serpentinose, le quali trag- 
gono principio da piccole fenditure che qua e là si originano 
a causa dell’'alterazione che ha subìto il peridoto. Ciò è con- 
fermato dall’ estinzione simultanea che essi granuli danno. Anzi 
in alcune parti della roccia, ove è solo incipiente la formazione 
serpentinosa, piccole venule irregolari di questo prodotto se- 
condario tengono così poco allontanate parti dei cristalli di 
peridoto che si può intravedere di questo la forma originaria. 
Si possono anche osservare sezioni cristalline esagone comple- 
tissime: però i contorni smangiati non permettono la misura 
degli angoli piani, nè si può quindi asserire con quali faccie 
si abbia a che fare. Certamente alcune sezioni sono state pro- 
dotte con taglio parallelo alla faccia 001 (p) od alla 100 (94); 
come lo dimostrano le figure d'interferenza che a luce conver- 
gente possiamo intravedere in esse sezioni (1). 

(3) Considerando il piano degli assi ottici parallelo a 010 (h'): il primo indice 


dei simboli di Miller si riferisce al macroasse. — Non tengo conto dello studio a luce 
polarizzata convergente, perchè le sezioni non si sono prestate a sufficienza. 


SULLA LHERZOLITE DI ROCCA DI SILLANO ECC. 113 


Enstatite. — L'’ enstatite si presenta in grandi cristalli 
trasparentissimi, incolori ed a foggia di lamine molto espanse, 
le quali sono solcate da minute strie, ora ravvicinate ora di- 
sgiunte, fra loro parallele. Queste sono dovute ad una delle 
sfaldature (110), (010), (100) più o meno facili che si hanno in 
questo minerale, e che possono manifestarsi a seconda del modo 
con il quale è prodotto il taglio. 

Hanno aspetto un po’ madreperlaceo se le sezioni di ensta- 
tite si osservano per riflessione. Hanno rilievo assai forte, ma 
per tutti gli altri caratteri si distinguono sempre dal peridoto, 
anche se piccole porzioni di enstatite rimangono smembrate dai 
grossi cristalli o si ritrovino tra i prodotti secondari. Nei casi 
nei quali alla prima osservazione rimaneva un po’ incerto se 
si avesse a fare con granuli di peridoto o laminette di ensta- 
tite, mi sono valso degli ammaestramenti che danno Fouquè 
e Lévy (?) per distinguere l'una dall’altra queste due specie. 

Estinzione parallela alla fibrosità delle lamine. Però non è 
uniforme per tutta l'estensione in alcune lamine, le quali, invece 
di essere molto allargate ed espanse, sono allungate secondo £ (c). 
Le colonnette per così dire, nelle quali si risolvono a luce po- 
larizzata questi cristalli, parte si estinguono come minerale tri- 
metrico a 0° e 90°, altre prendono un contegno diverso e la 
estinzione vi avviene ad angolo generalmente piccolo. Questo 
fenomeno va riferito all’ accrescimento simultaneo dell’ enstatite 
con pirosseno monoclino. 

Colori di polarizzazione vivaci con tuoni gialli ed azzurro- 
gnoli. I cristalli sono spesso screpolati e rotti: ciò è spiegabile 
con le contorsioni che i cristalli, ad evidenza, ci mostrano di 
avere subìto. 

Le inclusioni nell’ enstatite, certamente non frequenti, con- 
sistono in piccole masse granulari per la massima parte opache 
e nere. A queste massarelle manca una vera lucentezza me- 
tallica, non hanno riflessi azzurrastri, sì bene roseo-violacei. In 
aleune ristrette porzioni dei bordi queste masserelle godono di 
un certo grado di translucidità. Per questi caratteri, per la 
ubicazione loro, per il modo di disporsi in certo aggruppamento 
regolare ed anche allineate fra loro, escludo che esse inclusioni 


(3) Minéralogie micrographique. Paris 1879, pag. 392. 


114 | I. BUSATTI 


siano di magnetite o di picotite o di qualche solfuro metallico. 
Tra le sostanze, alle quali con una certa probabilità mi sembra 
che esse inclusioni possano riportarsi, è alla cromite, la quale è 
stata già riconosciuta sotto forma d’ inclusioni nell’ enstatite (1). 
Nelle lherzoliti la cromite è minerale assai frequente e si sosti- 
tuisce alla picotite nella Iherzolite di Locana in Piemonte (2). 
Altre inclusioni non ho visto: nemmeno di quelle che hanno 
natura incerta, che pur son descritte da alcuni autori e che 
si ritrovano nell’ enstatite ed iperstene. 

I prodotti d’alterazione dell’ enstatite sono la bastite ed il 
serpentino. Lì descriverò più avanti parlando di questo ultimo 
minerale. 

Diallagio. — Dalle preparazioni esaminate risulta trovarsi 
questo minerale indifferentemente sparso nella roccia; è ab- 
bondante in alcune parti ed in altre no. Le sezioni dei suoi 
cristalli sono senza colore e non danno alcun segno di poli- 
eroismo; non hanno contorni poliedrici e generalmente sono 
ben distinte e limitate dagli altri minerali che spesso le cir- 
condano. In molte sezioni si scorgono nettissime le, strie che 
accennano alla facile separazione delle lamine di diallagio in 
piani paralleli a 100 (4'): sono sottili, più o meno ravvici- 
nate e parallele. Queste sezioni cristalline sono a un dipresso 
nel senso dell’ asse # (c) e cadenti in diversi piani della zona 
[100 : 010] (41 94). 

Tanto l'estinzione quanto gli altri caratteri che si riscontrano 
sulle faccie, concorrono a farci riconoscere con quali di esse Si 
abbia a che fare nei diversi cristalli, o più verosimilmente a 
quali delle due faccie pinacoidali si avvicini la sezione, giacchè il 
taglio non mai cade perfettamente parallelo alla 100 e alla 010. 
Infatti l'estinzione, che si ha ad angolo oscillante tra 35°-45° 
su di alcune sezioni prendendo per punto di partenza (traccia) 
le strie corrispondenti alle lamine di separazione, ci conferma 
che siamo in piani pressochè paralleli alla faccia 010. È su 
queste faccie del diallagio, negli spazi compresi fra stria e 
stria, che si veggono interposti speciali corpiciattoli, che hanno 


(1) Rosenbusch — Physiograph. der Miner. u. Gesteine. Stuttgart, 1885. Bd. I, 
p. 396. 

(£) A. Cossa — Ricerche chimiche e microscopiche su roccie e minerali q Italia. 
pag. 101, Torino 1881. 0 


Cha tt piana 


SULLA LHERZOLITE DI ROCCA DI SILLANO ECC. 115 


apparenza d’inclusioni e sono allineati tra loro. Per la forma 
sono: allungati, rotondi ed alcuni fusiformi. — Se al contrario 
studiamo l'estinzione che si ha in altri cristalli oscillante da 
4°-15°, essa ci indica che a preferenza ci approssimiamo colla 
sezione alla faccia 100. A confermarlo vi sono anche i detti 
corpiciattoli in forma più espansa e che sembrano come ripo- 
santi sopra questa stessa faccia (100), la quale poi ha un 
aspetto affatto differente dalla 010 anche per un certo corru- 
scamento dovuto a sovrapposizione di laminette fibrose. 

Rare le sezioni cristalline perpendicolari alla zona di allun- 
gamento [100 : 010]. Tuttavia ve se ne possono studiare alcune 
che sono più o meno inclinate sopra 2 (c). A conferma di questo 
vi si veggono le strie dovute alla sfaldatura prismatica (110), 
e che sono bene appariscenti in qualche cristallo concorrendo 
esse ad angolo di poco differente da 87°, come risulta da al- 
cune misure. 

Sulla presenza dei corpiciattoli sopra ricordati, che non sono 
del resto molto abbondanti, null'altro posso aggiungere. Molti 
autori ricordano nel diallagio inclusioni di laminette e di mi- 
croliti speciali, ma la natura loro non sembra ancora bene de- 
finita. Il Mattirolo cita tra le lamine del diallagio nella lher- 
zolite della Valle del Penna (!) “ spalmature esilissime a con- 
torno non ben definito, di color bruno chiaro, policroiche ,. I 
nostri corpiciattoli, mentre vi si potrebbero ravvicinare per il 
colore, non godono però l’ultima proprietà di essere cioè po- 
licroici. 

Si ha anche spesso l'associazione per accrescimento paral- 
lelo del diallagio a pirosseno trimetrico, ma ne è reso difficile 
lo studio per le sezioni poco adatte a farci apprezzare l’ alter- 
nanza dell'estinzione nei due minerali di differente cristalliz- 
zazione. 

L'alterazione in serpentino del diallagio è evidentissima in 
alcuni cristalli, ma non è frequente. Essa attacca i piani di 
sfaldatura distribuendosi irregolarmente e spesso in venule. Il 
serpentino di queste venule talune volte non è che crisotilo: 
è di colore verdolino e minutissimamente fibroso. 

Il diallagio fu da me riconosciuto tra i minerali che ri- 


(1) E. Mattirolo — Memor. cit. 
Sc. Nat. Vol. X. 8 


116 Î. BUSATTI 


mangono indietro dopo trattamento della roccia con acido clo- 
ridrico. Di esso ho pure provata la fusibilità con i mezzi usati 
per esperimentarla nell’enstatite: piccolissime scheggie verdo- 
line fondono assai facilmente in vetro un po’ trasparente. Nel 
borace comportamento come l’enstatite. 

Picotite. — Riferisco alla picotite una sostanza per nulla 
attaccabile dagli acidi, e che dalle sezioni esaminate risulta 
trovarsi nelle nostre rocce come inclusa tra gli altri minerali. 
È in masserelle, raramente granuliformi, di dimengioni varia- 
bili a contorni sinuosi, non mai regolari. Il colore ne è nero 
nelle porzioni opache e bruno-giallastro nelle sezioni che per 
la loro sottigliezza si rendono trasparenti. Queste sezioni si com- 
portano perfettamente come minerale monometrico. È somi- 
gliantissima questa picotite a quella, che pure ho esaminato 
di alcune lherzoliti dei Pirenei. 

Questo minerale è stato riconosciuto anche nel residuo che 
lascia la roccia dopo averla trattata con acido cloridrico. Si 
presenta in piccolissimi frammenti neri, che nella perla boracica 
dopo lungo tempo si fondono, colorandola, specialmente a fred- 
do, in un bel verde erba. i 

Serpentino. — Frequentissimo come prodotto di origine 
secondaria si osserva nelle sezioni esaminate. Esso. mostra 
sempre la sua primitiva origine, sia che derivi dal peridoto, sia 
dall’ enstatite o dal diallagio, come già ho notato descrivendo 
questi minerali. 

La metamorfosi del peridoto in serpentino avviene, per 
quanto ho osservato, in questo modo. Da prima sono piccole 
screpolature che attraversano i cristalli, e che man mano si in- 
grossano, si riuniscono, si stringono a maglie, anastomizzandosi 
per così dire, e dando luogo al tanto caratteristico reticolato 
del serpentino che si presenta come settato, concamerato. Il 
reticolato internamente racchiude sempre noccioli o granuli, 
che dir si vogliano, di peridoto. Spesso essi non ci rappresen- 
tano che il residuo di cristalli o porzioni maggiori del peri- 
doto (come ho già dimostrato descrivendo quest’ ultimo mi- 
nerale) che fu primieramente attaccato dagli agenti i quali ne 
iniziarono la metamorfosi in serpentino. 

Nell'enstatite la serpentinizzazione incomincia a manifestarsi 
per un cambiamento di colore. Le lamine di esso minerale da 


TETI TATE" 


SULLA LHERZOLITE DI ROCCA DI SILLANO ECC. 117 


trasparenti quasi incolori, divengono verdognole, ed il loro can- 
giamento di colore è accompagnato da produzione di fibre fit- 
tissime, minutissime che attraversano per lo lungo tutta la la- 
mina di enstatite. Si ha in questa trasformazione un insieme 
di caratteri per farci ritenere che si abbia a che fare con un 
minerale di nuova generazione, che verosimilmente possiamo 
ritenere per bastite. Anche nella Iherzolite alterata della valle 
del Penna nell'Appennino ligure (*) è stata descritta questa tra- 
sformazione. Ora se l'alterazione procede ulteriormente, come 
infatti più spesso avviene, se ne genera il serpentino con tali 
caratteri però che presto lo fanno distinguere dall'altro serpen- 
tino epigenico del peridoto. E a differenza del reticolato tanto 
caratteristico il serpentino si presenta invece a strisce a bande 
per tutta la lunghezza delle lamine cristalline di enstatite, 
nelle quali anche di tanto in tanto le vene serpentinose si di- 
spongono trasversalmente. Ultimo resultato è spesso la produ- 
zione di lamine espanse di serpentino. 

Anche dal diallagio si genera serpentino come ho detto de- 
scrivendo quel minerale, ma in modo ristretto e limitato. 

Bastite. — Questa specie non è che lo stadio intermedio 

di alterazione dell’enstatite in serpentino. Ne ho parlato giù 
descrivendo il processo di serpentinizzazione della roccia e poco 
posso aggiungere. Le lamine cristalline che si hanno di essa 
specie sfumano per così dire nel serpentino che le include con 
gradazioni insensibili, e nelle porzioni ove la serpentinizzazione 
non progredisce ulteriormente si differenziano bene dall’ ensta- 
tite, del qual minerale esse non sono che un residuo. Si rico- 
noscono infatti sia per la colorazione verde e per il pleocroismo 
che hanno, sia anche perchè nella bastite le fibre sono più fini 
e serrate le une colle altre per tutta la estensione delle lamine. 
Conservano spesso il carattere della contorsione, già notato 
nelle lamine enstatitiche, dalle quali sempre, ripeto, traggono 
loro origine. 

Estinzione rettangolare perfetta: a 0° e 90°. Pleocroismo 
debole, sempre rimanendo nella colorazione verdastra. 

Questo minerale secondario manca in alcune sezioni esami- 
nate: così è della magnetite che ora descrivo. 


(1) E. Mattirolo — Memor. cit. 


118 L. BUSATTI 


Magnetite. — È in massarelle, raramente in forme den- 
dritiche: è di color bruno e sempre secondaria. Si annida pre- 
feribilmente entro ed intorno le venule serpentinose. È abbon- 
dante specialmente ove la roccia è alterata. 

Limonite. — Sono diffusioni di questo prodotto seconda- 
rio, color ruggine chiaro, che si distendono lungo il reticolato 
serpentinoso. 


Caratteri chimici. — La roccia trattata con acido clori- 
drico si scompone in parte e gelatinizza. Con alcune ricerche 
chimiche qualitative vi ho accertata la presenza di nichelio e 
di cromo. Non vi ho ritrovato acido fosforico, nè ebbi mai 
indizio di svolgimento di solfuro idrico. Nel residuo insolubile, 
ottenuto dopo trattamento della roccia coll’ acido cloridrico ho 
constatato non più tracce ma vera presenza di cromo; esso re- 
siduo, dopo essere stato convenientemente trattato per trasfor- 
mare la silice gelatinosa nello stato anidro, fu attaccato con 
bisolfato potassico. 

Le reazioni che attestano l'abbondanza del cromo nel resi- 
duo non sono da attribuirsi solamente alla presenza in questo 
di picotite ed alle inclusioni di cromite, ma anche ai pirosseni, 
enstatite cioè e diallagio. Ciò è confermato anche dal colore 
che i detti minerali comunicano alla perla boracica, colore che 
indubbiamente sa di cromo. La presenza poi di questo nella 
porzione di roccia solubile nell’ acido cloridrico è spiegata quando 
sì pensi che riconosciuti cromiferi i pirosseni, questi nello stato 
di alterazione in cui si trovano possono facilmente aver lasciato 
libero dell’ossido di cromo nella roccia in forma di pigmento 
il quale forse ci sfugge nell'analisi microscopica, ma che sap- 
piamo essere solubile in parte negli acidi. 

In un campione di roccia che le sezioni sottili hanno mo- 
strato molto serpentinizzata, la perdita ottenuta per calcina- 
zione ha raggiunto l’8 per cento: numero superiore a quello 
ottenuto in altre prove per altri campioni. 


Peso specifico. —- Il peso specifico della roccia varia da 
2,88 a 2,92 a seconda degli esemplari, nei quali è stato de- 
terminato. 


Cs diri met dm 


SULLA LHERZOLITE DI ROCCA DI SILLANO ECC. 119 


Lherzolite di Rosignano. 


Per. tutti i caratteri, macroscopici e chimici, conviene a 
questa roccia quanto ho già descritto per quella di Rocca di 
Sillano. Lo stesso si dica per i minerali essenziali costituenti 
di essa. 

Le poche differenze sono presto notate quando si è detto 
che i prodotti secondari, specialmente il serpentino, sono con- 
stantemente più abbondanti, e che ad essi se ne aggiunge un 
quinto, che è la silice. Questo non toglie però che anche la 
roccia di Rosignano non la si possa classificare per lherzolite. 
Forse avuto riguardo al grado avanzato di serpentinizzazione 
si potrebbe chiamare una Iherzolite serpentinizzata. Anche la; 
perdita per calcinazione cresce in questa lherzolite, e raggiunge 
in un campione il 9,48 per cento. 

Il peso specifico diminuisce in questa roccia, e varia da 2, 76 
a 2,89. 

La silice tra i due nicol si presenta con aspetto di silice 
calcedoniosa, modellantesi in nidi fra il principalissimo prodotto 
secondario il serpentino, od intromettendosi in foggia di piccole 
vene tra esso e gli altri minerali. É spesso un po’ nebulosa os- 
servata a luce naturale. 

La magnetite è in realtà molto più abbondante nella roccia 
di Rosignano. Ed oltrechè in massarelle, in agglomerazioni nelle 
venule del serpentino, nelle parti periferiche delle quali prefe- 
ribilmente si dispone, la magnetite si ritrova nello stesso pe- 
ridoto sotto forma di punteggiature, le quali in alcuni noccioli 
di esso sono talmente fitte, che sembrano sostituirvisi comple- 
tamente. 

L'accumulamento di magnetite preferibilmente si nota in 
alcune plaghe di preparazioni osservate, nelle quali la serpen- 
tinizzazione è giunta al completo e dove si annida la silice cal- 
cedoniosa. Possiamo renderci ragione di questo concentramento 
di magnetite ripensando alle alterazioni, le quali già iniziatesi 
nell’olivina, ulteriormente progredirono man mano che si libe- 
rava dal peridoto il silicato ferroso. Come si spiega infatti la 
presenza della magnetite nel serpentino, di macchie gialle di 
idrossido di ferro nei serpentini alterati ed in questi gli accu- 


120 L. BUSATTI — SULLA LHERZOLITE ECC. 


mulamenti di silice, ora opalina ora calcedoniosa, è noto. Non 
resta altro ad avvertire che il serpentino a luce naturale ap- 
pare di un bel color verde erba, ove è grande quantità di ma- 
gnetite, e che vi mancano, fatta qualche rara eccezione, le 
consuete diffusioni di idrossido di ferro, che per il solito comuni- 
cano al serpentino stesso colorazione gialliccia e verde-sporca. 


La constatazione della presenza di lherzolite fra le rocce 
serpentinose terziarie di Monte Castelli e dei monti di Livorno 
contribuisce a generalizzare il fatto, già ammesso dai più, che 
cioè la massima parte delle nostre masse serpentinose trag- 
gano loro orîgine da rocce peridotiche non solo, ma che si possa 
come nel nostro caso, accertarsi della vera roccia primitiva ori- 
ginaria, la quale per successiva idratazione si è trasformata in 
serpentina. Le poche differenze dalla composizione tipica della 
lherzolite, che si possono esaminare nei vari campioni di rocce 
delle due sopradette località toscane confermano questo modo 
di vedere. Esse infatti si riferiscono solo alla proporzione mag- 
giore o minore dei minerali essenziali ed alla deficienza od 
abbondanza dei minerali secondari che nelle roccie stesse dai 
primi provengono, tanto più poi se si rifletta, che le accen- 
nate divergenze van ricercate ed attribuite al grado più o meno 
avanzato di alterazione, cui andò soggetta la roccia che pri- 
mitivamente non era che lherzolite, e che possono anco esse dif- 
ferenze essere in relazione col tempo più o meno lungo du- 
rante il quale agenti modificatori apportarono la loro azione 
alteratrice su roccie di uguale composizione. Questa trasforma- 
zione della lherzolite in serpentino per causa di azioni secon- 
darie, ripeto, proviene; in prima “linea dalla metamorfosi del 
peridoto, secondariamente dall’enstatite, più raramente e limi- 
tatamente del diallagio; che in tutti e tre i casi è sempre net- 
tamente distinto il modo di serpentinizzazione, sia perchè nei 
detti minerali non giunge mai al completo l’ alterazione, sia 
perchè il nuovo prodotto serpentinoso conserva tali caratteri, 
che sempre fanno conoscere da quali elementi della roccia ori- 
ginaria esso provenga. 

Pisa, dal Gabinetto mineralogico dell’ Università — Marzo, 1889. 


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Fia. 1. 


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SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA 
(Tav. IX.). 


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— Sezione mostrante grossi noccioli di peridoto alterati in 
serpentino. — Loc. Rosignano. 

— Porzione di una larga lamina di enstatite (luce polarizzata). 
— Loc. Rosignano. 


. — Porzione di una larga lamina di enstatite, percorsa da fini 


strie fra loro ravvicinatissime, che caratterizzano la for- 
mazione di un nuovo minerale (bastite), dal quale si ge- 
nera poi il serpentino. — Loc. Rocca di Sillano. 


. — Sezione in cui si vede grande accumulamento di magnetite 


in una plaga serpentinosa che racchiude la silice calce- 
doniosa. — Loc. Rosignano. 


. — Grande cristallo di diallagio, nel quale si vedono persistere 


le strie dovute alla facile laminizzazione, e si ha eviden- 
tissima sfaldatura (110). — Loc. Rosignano. 

— Cristallo di diallagio sezionato pressochè parallelamente al 
clinopinacoide. — Loc. Rocca di Sillano. 

— Lamina di bastite a fibre contorte rappresentanteci un re- 
siduo di grande cristallo di enstatite. — Loc. Rocca di 
Sillano. 


MIL NN 


SULLO SVILUPPO 


DELLE 


CAPSULE SURRENALI 


NEL POLLO ED IN ALCUNI MAMMIFERI 


RICERCHE 
del Dott. GIULIO VALENTI 


1.0 DISSETTORE ANATOMICO NELLA R. UNIVERSITÀ DI PISA 


I 


È più specialmente per la diversità dei resultati, ai quali 
son giunti i varj osservatori che si sono occupati dello sviluppo 
delle capsule surrenali, che ho voluto intraprendere alcune ri- 
cerche su tale argomento per tentare se, con questo mio con- 
tributo, benchè meschino, alla conoscenza di un fatto così poco 
conosciuto quanto importante, poteva almeno trovare le ragioni 
per cui su di esso sono stati emessi disparati giudizj. - 

Le principali questioni che si sono agitate sullo sviluppo 
delle capsule surrenali non solo riguardano, come è per tutti 
gli organi, l’ epoca ed il luogo della loro prima manifestazione, 
ma anche il modo di origine delle due sostanze (la sostanza 
corticale e la sostanza midollare) da cui resultano costituite, 
ed il modo di stabilirsi dei costanti e notevoli rapporti che 
esse hanno con il sistema nervoso del gran simpatico. In quanti 
varj modi sia stato risposto a tali questioni, non solo per dif- 
ferenti generi di animali ma anche per una stessa specie, ap- 
parirà chiaramente dalla esposizione delle principali ricerche 
già fatte in proposito, che cercherò di riassumere nel modo più 
conciso che mi sarà possibile prima di descrivere ciò che io 


n” y nie, ‘ 


G. VALENTI 123 


stesso ho potuto osservare in alcuni embrioni di pollo (gallus 
domesticus) e di mammiferi, fra i quali ultimi ho avuto più 
specialmente a disposizione per il mio studio embrioni di co- 


| niglio (Vepus cuniculus) ed embrioni di porco (sus scropha). 


II. 


Prima degli studi di Franz LeypIe si ritenevano per capsule 
surrenali in molti vertebrati inferiori certi corpi cordoniformi 
di colore giallo ocra situati in mezzo o posteriormente ai reni, 
sebbene già Mutter (1) avesse notato doversi piuttosto ritenere 
nei Mirinoidi, come capsule surrenali alcune glandole racemose 
situate dietro alle branchie, ad ambedue i lati del cuore. Leypie (?), 
nello Seymnus lichia, nella Chimaera monstruosa, nella Torpedo 
Galvanii, nella Torpedo Narke e nella Raja batis, descrisse quei 
corpi cordoniformi prossimi ai reni come composti principal- 
mente di cellule adipose contenenti un nucleo chiaro e vessi- 
colare, ed asserì che non possono paragonarsi per nulla alle 
capsule surrenali dei mammiferi. Egli ritenne piuttosto che in 
quelli animali dovessero considerarsi come capsule surrenali dei 
corpiciattoli giallastri disposti metamericamente ai lati della 
colonna vertebrale, in intimo rapporto con i ganglj del sim- 
patico e con diversi vasi. Descrisse questi corpiciattoli di una 
forma rotondeggiante un poco allungata e composti di vessi- 
cole chiuse, piene di nuclei e cellule. I più anteriori, più svi- 
luppati degli altri, si trovano addossati all’arteria ascellare che 
nella 7. Narke ne è quasi completamente attorniata, e gli altri, 
che diminuiscono gradatamente di volume coll’avvicinarsi al- 
l'estremità caudale, poggiano sulle diramazioni laterali del- 
l’aorta. Tutti, ma più che gli altri gli anteriori, sono in intimo 
rapporto con i ganglj del simpatico e contengono numerosi ele- 
nenti gangliari. Perciò egli li considera come una parte del 
simpatico modificata nelle sue speciali proprietà. Prima che 
Leypi6 riconoscesse questi corpi come omologhi alle capsule sur- 
renali degli altri vertebrati, venivano essi descritti col nome 


(1) Jony MuLer — Vergl. Anatomie der Myxinoiden. Abhandl. d. Berl. Acad. 
1835-45. 

(*) Franz Leypic — Beitrige zur mikroscopischen Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte der Rochen und Haie. Leipzig, 1852, s. 71, 


124 SULLO SVILUPPO DELLE CAPSULE SURRENALI NEL POLLO EC. 


di cuori accessori, e quelli in rapporto con l'arteria ascellare 
erano detti cuori ascellari. BaLrour (*), confermando le vedute di 
Lerpis riguardo al significato dei corpiciattoli metamericamente 
disposti sull’arteria ascellare e sulle diramazioni laterali del- 
l’aorta, descrive come facenti parte delle capsule surrenali negli 
elasmobranchi, oltre a questi, anche i corpi giallastri situati 
in mezzo ai reni, al cui insieme dà il nome di corpo interrenale 
(interrenal body), e dice che queste due forme molto probabil- 
mente si uniscono fra loro nei vertebrati superiori per dar luogo 
alle capsule surrenali di questi animali. Ha trovato che gli uni 
e gli altri sono provvisti di una capsula propria e che i corpi 
interrenali, oltre a cellule adipose, che più non appariscono nei 
preparati induriti, contengono delle cellule di una forma poli- 
gonale, mentre gli altri metamericamente disposti (2), nei quali 
la capsula propria manda internamente dei sepimenti provvisti 
di una ricca rete capillare, che li dividono imperfettamente in 
una serie di lobi, presentano una sostanza corticale ed una so- 
stanza midollare. La sostanza corticale è formata da cellule 
disposte in cordoni irregolari, e l’altra, più o meno distinta- 
mente distribuita fra gli alveoli, consta di cellule poligonali. 
Ambedue queste forme cellulari, la cui differenza secondo che 
egli dice non è una differenza essenziale, contengono un pro- 
toplasma giallastro e dei piccoli nuclei. Spesso l’ intiero cor- 
piciattolo è circondato parzialmente o completamente da tes- 
suto linfoide. Per le ricerche di Barrour vengono ben messi in 
evidenza i rapporti fra questi organi ed i ganglj del simpatico. 
Egli vide, in sezioni corrispondenti al punto di unione con il 
ganglio, che il corpo stesso è formato quasi esclusivamente da 
cellule gangliari e che ad esse si uniscono alcune fibre pro- 
venienti da quello. Conclude che negli elasmobranchi i corpi 
situati sulle diramazioni arteriose si originano insieme ai gan- 
gl} del simpatico da una stessa massa cellulare, per successiva 
differenziazione di questa in una parte gangliare ed in una 
parte glandolare, ed i corpi interrenali da cellule indifferenti 
del mesoblasto. 


(*) F. M. BaLrovr — Hand. der vergleichenden Embryologie. Jena, 1881. B. II 
s. 598. 

(£) F. M. BaLrovR — A monography on the development of Elasmobranch Fisches, 
London, 1878. p. 239, 


ss alzi Mn Me a eat 


G. VALENTI 125 


Come nei pesci ora ricordati si ritenevano, avanti le osser- 
vazioni di Leypie, per capsule surrenali quei corpiciattoli gial- 
lastri situati in mezzo ai reni, che quell’autore considerò come 
semplici ammassi di grasso e Barrour come rappresentanti di 
parte delle capsule surrenali dei mammiferi, così negli anfibi 
e rettili si ritenevano per tali organi dei simili corpi giallastri, 
costituiti più specialmente da granulazioni grassose come già 
Ecxer (4) aveva osservato, situati immediatamente sopra i reni 
o sopra le vene renali, od anche sulle vene prossime all’ epi- 
didimo od all’ovaia. Di questi corpi il Deure Chiase (2) ne ha 
figurati da molto tempo sulle vene renali del Proteo serpentino. 
Ma Lewpis (), in seguito ad estese osservazioni in proposito, as- 
serì che essi rappresentano soltanto una parte delle capsule 
surrenali in quelli animali e descrisse l’altra da lui stesso sco- 
perta. Egli trovò nella Salamandra terrestris, nel Proteus anguineus 
e nella Lacerta agilis, dei corpi, varj alquanto nella forma in 
questi diversi animali, addossati alle vene vertebrali posteriori 
e per molti caratteri simili agli ammassi di granulazioni gras- 
sose situate in mezzo ai reni. Resultavano costituiti da grosse 
vessichette piene di cellule contenenti granulazioni di grasso 
ed un chiaro nucleo, ed erano in intimo rapporto con i ganglj 
nervosi del gran simpatico. Questi si mostravano costituiti da 
due specie di cellule fra loro differentissime, ed erano provvisti 
di un invoglio di tessuto connettivo che mandava internamente 
dei sepimenti per formare degli alveoli e delle grosse vessicole 
ove erano situate delle grandi cellule gangliari aventi un pro- 
toplasma chiaro o, alcune, finamente granuloso, un nucleo ves- 
sicolare ed un nucleolo molto trasparente. Altre cellule, molto 
più piccole e con protoplasma giallastro, si trovavano isolate 
completamente da queste e rinchiuse in speciali vessicole. Il 
rapporto quantitativo fra queste due specie di cellule variava 
nei diversi ganglj. In sezioni ove poteva vedersi l’ unione fra 
questi ed i corpi giallastri situati sopra le vene, si trovavano 
in gran quantità delle cellule di una forma intermedia fra le 
gangliari e quelle contenenti granulazioni grassose, in modo che 


(1) Ecner — Ueber der feineren Bau der Nebennieren. Braunschweig, 1846. 

(®) DeLre Carase — Ricerche anatomo-biologiche sul Proteo serpentino. Na- 
poli, 1840. 

(3) F. Levpia — Untersuchungen iiber Fische und Reptilen. Berlin, 1853, 


126 SULLO SVILUPPO DELLE CAPSULE SURRENALI DEL POLLO ECC. 


appariva manifesto che le prime si cambiavano direttamente 
in queste ultime per trasformazione del loro contenuto. Braun (*) 
ha studiato più recentemente in alcuni rettili (Lacerta agilis, 
Anguis fragilis, Platydactylus facetanus, Tropidonotus natrix) le 
capsule surrenali. Egli ne fa un confronto con quegli organi 
rudimentali situati fra l’ epididimo ed il didimo o fra l’ovaja 
ed il paraovario, che secondo WarperEr (?) sono da ritenersi 
come resti dei corpi di Wolff. Vi distingue, in modo più chiaro 
di quello che avanti lui sia stato fatto, due sostanze; una so- 
. stanza dorsale ed una sostanza ventrale, che si differenziano fra 
loro principalmente perchè gli elementi della prima contengono 
una grande quantità di pigmento e sono frammisti a numerose 
cellule gangliari, mentre nella seconda si trova un sistema la- 
cunare simile a quello che secondo Ecger nei serpenti è da con- 
siderarsi come un terzo sistema della vena porta. Queste due 
sostanze, che si sviluppano quasi contemporaneamente ai solchi 
genitali, avrebbero una origine differente; la dorsale si svolge- 
rebbe dalle pareti della vena cava inferiore internamente agli 
organi segmentarj, e la ventrale da elementi che niente differi- 
scono, com’egli dice, delle cellule embrionali del simpatico, dalle 
quali più tardi si distinguono per colorarsi in scuro all’ azione 
dell'acido cromico. Così nei rettili, secondo le ricerche ora espo- 
ste, come nei pesci elasmobranchi, le capsule surrenali resultano 
di due parti, delle quali una si svolgerebbe dai ganglj del simpa- 
tico e l’ altra da cellule indifferenti del mesoderma. Queste due 
parti, sempre disgiunte negli elasmobranchi, si unirebbero fra 
loro nei rettili per costituire l’ una la parte dorsale e l’altra la 
parte ventrale di quegli organi. Ma le ultime ricerche praticate 
da Wklpov (3) modificherebbero alquanto queste vedute, poichè 
secondo quest’ autore lo sviluppo delle capsule surrenali è in 
intimo rapporto, anzichè con le pareti dei vasi adiacenti, con lo 
sviluppo dei corpi di Wolff e più specialmente con il Mesonefrio. 


(4) M. Braun — Bau und Entwick. der Nebennieren bei Reptilen. Arbeiten aus 
dem zoolog-zootomischen Institute in Wiirzburg. B. V. s. 1-30, Jahr 1879. — Zoolo- 
gischer Anzeiger, Jahrg. II, N. 27. s. 238-239. 

(®) VaLpevER — Eierstock und ei, Leipzig 1870. 

(£) WeLpon — Note on the Origin of the suprarenal Bodies of ,Vertebrates. 
Proceeding of the royal society. Vol. XXXVII. N.0 234. p. 422. Year 1884. — On the 
suprarenal bodies of Vertebrates. The quarterly journal of the microscop. science, 
Year 1884. p. 137-150, 


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G. VALENTI 127 
Egli lo ha studiato nella Lacerta muralis e nel Pristiurus. Nella 
Lacerta ha trovato, al lato interno delle vessicole segmenta- 
rie, quando sono già unite per mezzo dei tubi segmentarj ai 
condotti di Wolff ed hanno formato, invaginandosi, i glomerali, 
un ispessimento cellulare che per proliferazione dà origine @ 
due processi istologicamente identici, dei quali uno si dirige 
dorsalmente fra il rene e la vena cardinale e l’altro ventral- 
mente penetrando nel solco genitale. Il processo ventrale in 
seguito origina la rete longitudinale del testicolo (Braun) e quello 
dorsale, che viene separato dal resto per numerosi e piccoli 
vasi venosi e si pone in rapporto con i prossimi gang]lj del sim- 
patico, rappresenta il rudimento della sostanza corticale delle 
capsule surrenali. Nel Pristiuro poi ha osservato che l’impari 
striscia mesoblastica situata alla radice del mesenterio, la quale 
secondo Barrour dà origine a questa sostanza corticale, si forma 
per una proliferazione dei tubi segmentarj. Tale proliferazione 
sì fa, prima della formazione dei glomeruli, verso la radice del 
mesenterio stesso, e presto la massa cellulare che ne resulta si 
rende libera e si salda con quella del lato opposto. Così WeLpox 
viene a negare che parte delle capsule surrenali si sviluppino 
dalle pareti degli adiacenti vasi come Braun aveva ammesso. 
I resultati di queste sue osservazioni ha potuto verificarli fon- 
damentalmente, come vedremo, in embrioni di pollo. 

Negli uccelli e nei mammiferi hanno proceduto molto più 
lentamente che nei vertebrati inferiori le cognizioni riflettenti 
lo sviluppo delle capsule surrenali. I 

Per le antiche osservazioni di Jony MurLer e di Remax (1) 
sullo sviluppo di questi organi, si è attribuito loro per molto 
tempo in questi animali una origine esclusivamente mesobla- 
stica. RewAx, che fu il primo a toglierli dalla categoria delle 
così dette glandole sanguigne, credette che si sviluppassero dalle 
estremità superiori di due cordoni nervosi, da lui scoperti e 
denominati nervi genitali, che appartengono al sistema del gran 
simpatico, al quale egli attribuiva una probabile origine dalle 
lamine laterali. In conseguenza di ciò le denominò g/andole ner- 
vose (Nervendriisen). Così nel pollo, secondo le sue osservazioni, 


(*) Remax —. Untersuchungen iiber die Entwickelung der Wirbelthiere, Ber- 
lin, 1855. 


128 SULLO SVILUPPO DELLE CAPSULE SURRENALI DEL POLLO ECC. 


si avrebbe soltanto all’ 8.° giorno di incubazione la prima traccia 
di questi organi rappresentata da un accumulo di cellule gan- 
gliari situato in vicinanza dell’ estremità superiore dei ren? pri- 
mitivi, e tanto in intimo rapporto con questi che molto facil- 
mente, egli dice, si può essere indotti a credere che si origini 
dalla loro parte periferica. Tali cellule gangliari, dapprima omo- 
genee, si differenzierebbero poi per costituire la sostanza mi- 
dollare e la sostanza corticale, perchè le più periferiche si riem- 
piono di granulazioni grassose e si dispongono a cordoni cilin- 
drici, mentre che le ventrali conservano la loro natura gangliare. 
Le osservarioni di Brunn (!) però e di tutti gli altri che si sono 
occupati di quest'argomento stanno in disaccordo con le vedute 
di quest’ illustre embriologo. 

Brunx ha dimostrato per il primo che nel pollo all’ 8.° giorno 
di incubazione le capsule surrenali si presentano in uno stadio 
di sviluppo tanto avanzato da potere essere studiate anche 
macroscopicamente. Quest’autore le descrisse a quest’epoca 
come corpiciattoli grossi quanto semi di papavero situati la- 
teralmente all’aorta, all’altezza del terzo superiore dei reni 
primitivi e posteriormente ai reni permanenti. Questi corpi- 
ciattoli, esaminati sotto al microscopio in seguito a dissocia- 
zione, gli si mostrarono costituiti da una delicatissima rete di 
tessuto connettivo e da cordoni di cellule rotondeggianti, in 
generale più grosse dei comuni corpuscoli connettivali e più 
piccole delle cellule componenti i prossimi ganglj spinali, in 
mezzo alle quali si trovava qualche cellula gangliare. Fra questi 
elementi vide dei debolissimi fasci filamentosi, aventi l’ap- 


parenza di nervi, dei quali non accerta la natura. In em- 


brioni di 12 giorni egli descrive i corpiciattoli rappresentanti 
le capsule surrenali come composti di cellule fusiformi ed ap- 
plicati intimamente alle pareti dell’aorta. La loro prima ma- 
nifestazione ha potuto osservarla in embrioni di 5 giorni. In 
questi apparivano come piccoli ammassi cellulari situati» poco 
al disotto dell’ estremità superiore dei reni primitivi, in mezzo 
al connettivo embrionale che è al davanti dell'aorta. Le cel- 
lule, di cui resultavano, erano ben distinte dalle circostanti per 


(1) Brunn — Beitrag zur Kenntniss d. feineren Baues und d, Entw. d. Neben- 
nieren. Arch. fir mikr. Anat. B. VIII. s. 623. 


Mat, 


G. VALENTI 129 


un maggior volume e per una più forte colorazione con il 
carminio, e si potevano vedere soltanto in 4 sezioni di uno 
stesso embrione. In embrioni di cane ad un epoca di sviluppo 
corrispondente a quella del pollo fra 1° 8.° ed il 12.° giorno, 
trovò Bruvnx gli stessi corpiciattoli costituiti da cellule rotondeg- 
gianti con nucleo bene evidente, privi di cellule gangliari o di 
cellule che a queste assomigliassero. In embrioni molto più 
avanzati ha notato la distinzione delle due sostanze che sta- 
vano fra loro nel seguente rapporto: Nelle sezioni più alte si 
mostrava la sola sostanza corticale formata da cellule roton- 
deggianti o poligonali, disposte a cordoni, con protoplasma fina- 
mente granuloso e nuclei ben manifesti; in sezioni ulteriori la 
sostanza midollare, mentre incominciava a manifestarsi, era com- 
pletamente circondata dalla sostanza corticale. Questa in basso 
andava sempre più diminuendo finchè all’ estremità inferiore 
dell'organo restava soltanto la sostanza midollare, che sempre 
più si faceva vicina alla vena cardinale finchè giungeva ad es- 
serne separata da un sottile strato connettivale. Era composta 
di cellule irregolarmente disposte, di forma allungata, con pro- 
toplasma chiaro e contorni ben netti. Dalle sue osservazioni 
Bruxx trae le seguenti conseguenze: — La prima manifestazione 
delle capsule surrenali nel pollo si ha fra la 96." e la 120.? ora 
d’incubazione e si origina da cellule indifferenti del foglietto 
embrionale medio, che sono in stretto rapporto con le pareti 
dei grossi vasi. — Le due sostanze nettamente differenziate 
fra loro in embrioni avanzati, non si formano da una stessa 
massa cellulare, ma da masse cellulari diverse, delle quali 
quella per la sostanza corticale si trova presso l’aorta e quella 
per la sostanza midollare presso la vena cardinale. 

KéLuixer (+) dice che le capsule surrenali negli uccelli e mam- 
miferi si originano, indipendentemente dagli organi vicini, dal 
tessuto embrionale situato al davanti dell’aorta in mezzo ai 
due corpi di Wolff, ed indietro al mesenterio primitivo. Ha 
potuto osservare nel coniglio, fra il 12.° ed il 13.° giorno di 
sviluppo, le prime traccie di questi organi costituite da accu- 
muli di grosse cellule rotonde, con alcune fusiformi interposte, 


(1) Kòruiger — Entwicklungsgeschichte d. Menschen u. d. Hoheren Thiere. 
Leipzig. 1879. s. 618 u. 953. 


130 SULLO SVILUPPO DELLE CAPSULE SURRENALI DEL POLLO ECC. 


situati al davanti di un grande ganglio del simpatico. Queste 
cellule, egli dice, presto si dispongono a cordoni che si uniscono 
fra loro per formare una rete, mentre in mezzo alle cellule 
stesse sl insinua del connettivo con dei vasi. Al 16.° giorno egli 
ha veduto le due sostanze già distinte, non per una struttura 
fondamentalmente diversa, ma per un maggiore addensamento di 
cellule dalla parte inferiore o caudale. In alcuni embrioni della 
stessa epoca ha veduto unirsi le capsule surrenali per le loro 
estremità inferiori ed in mezzo alla parte saldata esistere un 
ganglio nervoso. In embrioni umani al 3.° mese ha potuto 0s- 
servare questi organi riuniti al davanti dell’ aorta per mezzo 
di una rete nervosa nella quale sì sperdevano i nervi splacnici. 
Non dice però fin da quale epoca di sviluppo si stabiliscono 
questi rapporti, e riguardo all’ origine delle capsule surrenali si 
limita ad asserire -che essa ha luogo da elementi mesoblastici, 
soggiungendo che forse in alcuni mammiferi (Bos) si fa dallo 
stesso tessuto embrionale che forma quella rete nervosa che 
poi le unisce. 

Mwsuxvri (1) estende ai mammiferi le già citate vedute di 
Braun sullo sviluppo delle capsule surrenali nei rettili. Le sue 
osservazioni tendono cioè a dimostrare che questi organi in 
parte (sostanza corticale) si originano dal mesoblasto ed in 
parte (sostanza midollare) dalla parte periferica del sistema del 
simpatico. È da notare che quest’autore, mentre descrive dal 
lato dorsale delle prime forme di questi organi un limite ben 
distinto dal tessuto -circostante, asserisce che dal lato ventrale 
ciò. non esiste egualmente. 

Gorrsczau (2) ha osservato in embrioni di coniglio, di pecora 
e di porco che le capsule surrenali si manifestano prima della 
comparsa dei ganglj del simpatico e si presentano primitiva- 
mente come un’ ispessimento delle pareti della vena cava a 
destra, e di quelle delle sue diramazioni (v. renale, v. sperma- 
tica) a sinistra. In seguito, le cellule. costituenti questi ispessi- 
menti si ordinano a gruppi, ed in mezzo ad esse penetrano 


(1) Mirsururi — On the Development of the Suprarenal Bodies in Mammalia. 
The quarterly journal of the microscop. science. Year 11882. p. 17-29. 

(2) GorrscH®au — Ueber Nebennieren der Siugethiere, speciell iiber die des Men- 
schen. Sitzungsber. d. phys.--med. Gesellsch. zu Wiirzburg. Jahrg. 1882. N. 4. s. 56-60. 
— Ueber die Nebennieren der Siugethiere. Biolog. Centralblatt. B. III. N. 18. 


ji ada ddt DA 
A - 


G. VALENTI 131 


numerosi vasi ed alcuni filamenti nervosi provenienti dal sim» 
patico. Quando l'organo ha raggiunto un certo volume la di- 
sposizione delle cellule a gruppi si trova soltanto alla periferia, 
mentre quelle del centro sono disposte molto irregolarmente. 
Una vera differenziazione delle due sostanze non si osserva, 
secondo GortscHAv, che in un periodo molto avanzato, ed in certi 
casi solo dopo la nascita. Le sue osservazioni portano a negare 
la doppia origine delle capsule surrenali sia da cellule indiffe- 
renti del mesoblasto e dagli elementi del simpatico, che da due 
blastemi diversi del mesoblasto stesso. Secondo quest’ autore, 
tale differenziazione è dovuta semplicemente alla trasforma- 
zione di una omogenea sostanza primitiva. Egli fa anche os- 
servare che nelle coniglie pregne le capsule surrenali hanno 
un volume maggiore che in quelle non preghe e nei maschi; e 
crede che, per la grande quantità di vasi che presto vi si svi- 
luppa, si debbano in esse compiere nella vita embrionale dei 
processi chimici ancora sconosciuti. 

Ad un resultato affatto nuovo e conforme a quello ottenuto 
dalle mie osservazioni che più sotto esporrò, hunno portato le 
diligenti osservazioni di Jaxosik (4). Secondo quest’autore nei 
mammiferi (coniglio, porco, gatto) ed in alcuni uccelli, la prima 
manifestazione delle capsule surrenali è rappresentata da una 
rilevatezza dell'epitelio germinale, che si trova vicino all’ an- 
golo formato fra il corpo di Wolff ed il mesenterio primitivo. 
Egli ha osservato in embrioni di porco di 2, 5 cent., nei quali 
i canali di Miller non erano ancora accennati, l’epitelio ger- 
minale molto più sviluppato in questa regione che altrove ed 
in evidente proliferazione dorsale. Le cellule in preda a tale 
proliferazione si distinguevan dalle circostanti per una colora- 
zione più intensa dei loro nuclei, come appunto si ha nelle cel- 
lule epiteliari. Lo stesso carattere mostravano anche quelle 
cellule situate più lateralmente e più ventralmente, nella parte 
ove più tardi si manifestano le glandole genitali. In questo sta- 
dio non potè scorgere alcuna traccia di ganglj del simpatico o 
di diramazioni nervose. In embrioni un poco più avanzati (di 
cent. 2, 7) ove i canali di Muller si manifestano come cordoni 


(!) Janosig — Bemerkungen iiber die Entwicklung der Nebennieren. Archiv. f. 
mikroskop. Anatomie. B. 22. s. 738-746. - 1883. 


Sc. Nat. Vol. X. 9 


139 SULLO SVILUPPO DELLE CAPSULE SURRENALI DEL POLLO ECC. 


senza un lume, questi ammassi, mentre erano sempre uniti per 
la loro estremità cefalica all’epitelio peritoneale, come pure a 
quella massa cellulare rappresentante il principio delle glan- 
dole genitali, perdevano tali rapporti alquanto più in basso, ove 
si trovavano chiaramente distinti dal tessuto circostante; e 
verso l'estremità caudale, nelle sezioni in cui le glandole ge- 
nitali mostravano la loro maggiore rilevatezza verso la cavità 
peritoneale, si univano fra loro al davanti dell’ aorta. Ad ulte- 
riore sviluppo (in embrioni di cent. 2,8) Janosit vide scom- 
parsa affatto la loro unione con l’epitelio peritoneale, persi- 
stendo più a lungo quella con le glandole genitali, sebbene più 
interrotta sia per vasi che vi si intromettono che per il por- 


tarsi che fa la vena vertebrale posteriore di RatnKE verso la linea 


mediana ed anteriormente. Soltanto in embrioni ancora più 
avanzati vide dei filamenti nervosi provenienti dal plesso solare 
del simpatico stare in gran vicinanza di questi organi, senza 
però prendere rapporti speciali sia colla loro sostanza corticale 
che colla midollare. In embrioni di coniglio lo stesso autore vide 
originarsi e svolgersi le capsule surrenali nello stesso modo 
ora descritto nel porco, e potè ivi osservarne la prima mani- 
festazione fin dall’11.° giorno di sviluppo. Al 14.° giorno erano 
ben manifesti 1 loro intimi rapporti con le glandole genitali. 
In embrioni di cent. 2,5, ove il plesso solare appariva. ben 
formato, trovò che dei frammenti di sostanza delle capsule sur- 
renali, affatto indipendenti, che Roxrransty anche descrisse come 
capsule surrenali accessorie, si trovavano in mezzo alla sua rete; 
ma non potè constatare se dei filamenti nervosi vi penetras- 
sero. In questo stadio egli descrive gli organi di cui parliamo 
come composti di grosse cellule ricche di protoplasma granu- 
loso, specialmente quelle del centro, e provviste di un grande 
nucleo. Queste cellule sono disposte irregolarmente a cordoni 
intramezzati da connettino e da vasi sanguigni più abbondanti 
al centro. Verso la «periferia questi cordoni cellulari sono un 
poco più regolarmente disposti e quasi a raggi perpendicolari 
alla periferia stessa. Solamente in embrioni di 18 giorni JAnosIK 
trovò accennato un principio di differenziazione fra la sostan- 
za corticale e la sostanza midollare. In questi era anche più 
manifesta la disposizione raggiata dei cordoni periferici, le cui 
cellule erano molto più serrate fra loro che quelle al centro, 


G. VALENTI 153 


e quest'ultime, per l’azione del cromato di potassio, si colo- 
rivano più fortemente che le altre, in giallo. In embrioni di 
gatto trovò presso a poco le identiche cose, ma è da notare 
che in un embrione di cent. 3,3 vide chiaramente dei filamenti 
nervosi, provenienti dai nervi splacnici, penetrare entro la so- 
stanza delle capsule surrenali. In alcuni uccelli (quaglia e tor- 
tora), che ha esaminato solo nei primi stadj, potè confermare 
fondamentalmente i fatti osservati nei mammiferi; ma ivi i rap- 
porti sopra descritti con l’epitelio peritoneale e con le glandole 
genitali si mantenevano per minor tempo. Per le sue osser- 
vazioni Jawnosir viene a concludere che le capsule surrenali si 
originano dall’epitelio peritoneale; che durante il loro sviluppo 
sono in intimo rapporto dapprima con le glandole genitali e 
poi con dei vasi sanguigni (più specialmente con la vena ver- 
tebrale posteriore e con le venuzze provenienti dai corpi di 
Wolff, che vi sboccano ); e che nessuna loro parte si origina 
dal mesoblasto. 

Wetpox (*) nel pollo descrive, alla fine del 5.° giorno, degli 
ammassi di grandi cellule rotonde nel tessuto che è fra la vena 
cava ed il mesonefrio, le quali si dispongono più tardi a cor- 
doni. Ha veduto che tali ammassi all’ 8.° giorno prendono in- 
timi rapporti con l’epitelio dei prossimi glomeruli dei reni 
primitivi. 


III. 


Ecco ora quello che io ho potuto osservare relativamente 
allo sviluppo delle capsule surrenali nei varj embrioni che han 
formato l’ oggetto del mio studio. 

In embrioni di pollo, fin dalla 97.* ora di incubazione ho 
veduto sull’epitelio peritoneale che è al davanti dell’aorta, fra 
la radice del mesenterio primitivo ed i canali primitivi di 
Wolff, delle piccole rilevatezze irregolari ed irregolarmente di- 
sposte per una estensione corrispondente alla lunghezza di questi 
organi. Tali rilevatezze, che in vario numero ho riscontrato 
nei varj embrioni da me esaminati, erano costituite da aggrup- 
pamenti di cellule molto serrate fra loro, di una forma roton- 


(1) WeLpon — IL. c. 


134 SULLO SVILUPPO DELLE CAPSULE SURRENALI NEL POLLO ECC. 


deggiante, con protoplasma chiaro e nucleo ben manifesto. 
Evidentemente erano della stessa natura che le cellule che 
tappezzano la cavità peritoneale, dalle quali si distinguevano 
per essere un poco più rotondeggianti sebbene molto serrate 
come ho detto, per essersi meno colorite all’azione dell’ acido 
cromico, ed anche perchè moltissime di esse presentavano delle 
chiare forme cariccinetiche. In corrispondenza del limite fra 
il terzo superiore ed il terzo medio del canale di Wolff, in 
circa 10 sezioni, si trovavano, da ciascun lato, ad occupare 
tutto lo spazio che è fra questo ed il mesenterio, due rileva- 
tezze maggiori delle altre (Fig. I). La esterna (eg), un poco 
più piccola e rivestita da cellule regolarmente disposte e più 
colorate che quelle componenti l’interna, è separata per un 
piccolo solco dal corpo di Wolff ed è costituita da quell’ 7spes- 
simento dell’ epitelio peritoneale descritto per la prima volta da 
BarnzauPT, dal quale nascono più tardi i tubi ovarici di Pflueger 
ed i tubi seminiferi, e che WarpeyER disse, epitelio germinativo 
(Keimepitel). L'altra, (cs) in prossimità della radice del me- 
senterio, è stata fino ad ora descritta soltanto da JAnosik nella 
quaglia e nella tortora ed in alcuni mammiferi, e rappresenta, 
secondo ciò che appare in stadj più avanzati, la prima mani- 
festazione delle capsule surrenali. Le cellule che la compongono 
sono, come nelle altre rilevatezze sopra ricordate ed irregolar- 
mente disposte lunga l’ estensione dei corpi di Wolff, molto 
addossate le ‘une alle altre, rotondeggianti, con protoplasma 
chiaro, nucleo ben manifesto, ed «in preda ad una attiva pro- 
liferazione come si deduce dalla quantità di forme cariocine- 
tiche che presentano. Tale proliferazione si fa più specialmente 
verso il dorso dell'embrione come manifestamente appare in 
stadj un poco più avanzati, ove queste cellule si trovano in- 
sinuate in mezzo al tessuto embrionale che è fra l’aorta ed i 
corpi di Wolff. In un embrione di 116 ore infatti si vedeva 
‘che esse formavano già un notevole ammasso che a guisa di 
cuneo era frapposto a questi due organi (Fig. II), coi quali 
così veniva a prendere tanto intimi rapporti che, non avendo 
prima osservato gli stadj precedenti, avremmo potuto facil- 
mente essere stati indotti a credere che da questi avessero 
preso origine. Tali ammassi (uno per lato) che ben si distin- 
guevano dal tessuto circostante oltre che per la forma delle 


G. VALENTI 135 


cellule, anche per una colorazione maggiore che esse, e special- 
mente i loro nuclei, assumevano per l'azione di varie sostanze 
coloranti od anche dell’ acido osmico (liquido di Flemming), si 
potevano osservare per circa 40 sezioni; ma alla 7." quello di 
destra non mostrava più libero il suo centorno ventrale essen- 
dovisi sovrapposta la vena cava inferiore che viene così a pren- 
dervi intimo rapporto (Fig. III). Col progredire dello sviluppo 
questi ammassi cellulari si rendono liberi completamente dal- 
l’epitelio peritoneale, assumono una forma rotondeggiante, e 
prendono sempre più intimi rapporti con i glomeruli dei corpi 
di Wolff scostandosi un poco dalle pareti dell’ aorta. In em- 
brioni di 8 giorni soltanto per la loro parte di mezzo erano 
in rapporto con questi glomeruli mentre le loro estremità, su- 
periore ed inferiore, sì trovavano circondate completamente 
da connettivo embrionale, il quale, senza formare una capsula 
propria, mandava qualche sottile filamento in mezzo alle loro 
cellule irregolarmente disposte. Già a quest’ epoca erano assai 
manifesti i rapporti che essi prendono con il sistema del sim- 
patico, poichè in molte sezioni potevano scorgersi dei filamenti 
che, partendo dai ganglj di questo situati lateralmente ai corpi 
vertebrali, penetravano in mezzo ai loro elementi. Riguardo 
ai rapporti di tali organi con il sistema nervoso mi pare sia 
degno di nota speciale un fatto che molto chiaramente si 0s- 
servava in una sezione appartenente ad un embrione di 8 giorni 
(Fig. VII). In essa si vedevano molti filamenti nervosi prove- 
nienti dalla radice anteriore di un nervo spinale, i quali, dopo 
avere attraversato per tutta la sua lunghezza un ganglio del 
simpatico, andavano a sperdersi nell’ammasso cellulare rappre- 
sentante la capsula surrenale. In embrioni di 12 giorni già 
questi organi incominciavano a sporgere per le loro estremità 
superiori nella cavità peritoneale, mentre nel resto presenta- 
vano una forma molto irregolare per adattarsi nello spazio che 
è fra l’aorta ed i reni primitivi, divenuto molto ristretto per lo 
sviluppo del rene permanente. A quest’ epoca ho potuto vedere 
ancora che le loro estremità inferiori si univano insieme per 
qualche punto al davanti dell'aorta. Non ho notato alcuna di- 
stinzione di due sostanze, ma le cellule erano uniformemente 
disposte a cordoni unentisi fra loro, ed in mezzo ad esse già 
erano penetrati molti elementi connettivali e molti vasi. 


186 SULLO SVILUPPO DELLE CAPSULE SURRENALI NEL POLLO ECC. 


In embrioni di coniglio ho veduto fin dall’ 11° giorno di 
sviluppo gli stessi ammassi di cellule epiteliali già descritti nel 
pollo. Ivi però formavano una più piccola sporgenza nella ca- 
vità peritoneale, erano in minor numero, e talvolta se ne vede- 
vano soltanto quei due già descritti da Jaxosir presso al terzo 
superiore dei corpi di Wolff. In tutti gli embrioni di 14 giorni 
da me esaminati non ho trovato che questi ultimi. Non face- 
vano più sporgenza nella superficie peritoneale, ma si erano in- 
sinuati dorsalmente in modo da trovarsi fra i corpi di Wolff 


e l’aorta. Mantenevano ancora rapporto con l’ epitelio perito-. 


neale dal quale si erano originati, e quasi si confondevano con 
quelle cellule situate più esternamente, che in seguito danno 
origine alle glandole genitali. Le cellule di cui eran composti 


si presentavano di una forma rotondeggiante, con protoplasma 


sranuloso, nucleo grande, ed erano disposte molto irregolar- 
mente. In mezzo ad esse si trovava del delicato tessuto con- 
nettivo che vi penetrava dalle parti. circostanti senza prima 
formare all’intiera massa cellulare un’ invoglio speciale. In tale 
stadio non mi è stato possibile scorgere alcun rapporto fra essi 
ed i prossimi ganglj del simpatico situati più internamente e 
più dorsalmente, i quali ne erano anzi separati in modo netto 
da connettivo. In embrioni dai 16 ai 18 giorni questi ammassi 
si erano già liberati dai rapporti con l’ epitelio peritoneale, e 
del tessuto connettivo si era disposto attorno ad essi in modo 
da formare un vero invoglio o capsula propria. Questa dalla 
sua superficie esterna mandava varj filamenti connettivali che 
si univano con altri provenienti dalle pareti dell'aorta e della 
vena cardinale e dal connettivo circostante ai corpi di Wolff, 
mentre che da quella interna si partivano dei veri sepimenti 
che, insinuandosi fra le cellule, andavano a formare fra mezzo 
ad esse un sottile reticolato, nelle cui maglie si trovavano di- 
sposte molto irregolarmente le cellule stesse come Arworp (*) ha 
descritto in capsule di individui adulti. Queste non più erano 
rotondeggianti ma avevano preso una forma decisamente ovale. 
Dal lato interno dell’intiero ammasso cellulare, che già pos- 
siam chiamare capsula surrenale, non infrequentemente sì ve- 


(1) Arnot.p — Ein Beitrag zur feineren Structur und dem Chemismus d. Ne- 


bennieren. Wirchows Archiv. B. 35, 


G. VALENTI 137 


deva penetrare qualche sottile filamento che proveniva dai 
ganglj del simpatico e certamente doveva rappresentare qual- 
che filamento nervoso. In alcune sezioni (Fig. VI) si vedeva pe- 
netrarvi dallo stesso lato un grosso ramo arterioso proveniente 
dall’aorta, che senza dubbio era l'arteria capsulare media già 
molto sviluppata. In embrioni di 37 mm. di lunghezza si trova- 
vano le capsule surrenali già tanto voluminose da perdere la 
loro primitiva forma rotondeggiante per adattarsi nello spazio 
che intercede fra i corpi di Wolff e l’aorta come appunto av- 
viene nel pollo. Questo spazio in seguito va sempre più dimi- 
nuendo con il progredire dello sviluppo degli organi che lo li- 
mitano per cui le capsule surrenali vengono ad essere spinte 
ventralmente ed a fare sporgenza nella cavità peritoneale. In 
questo stadio già può notarsi la distinzione delle due sostanze, 
midollare e corticale. 

In embrioni di porco, come è da prevedersi, non presenta 
molte differenze lo sviluppo delle capsule surrenali. In embrioni 
di 11 mm. (cioè circa al 10° giorno di sviluppo (*)) ho potuto 
già vedere quelle rilevatezze dell’epitelio peritoneale irrego- 
larmente disposte agli angoli fra il mesenterio ed i corpi di 
Wolff, come nel pollo e nel coniglio. Ma quelle due destinate 
a formare le capsule surrenali non si potevano distinguere dalle 
altre, che in embrioni di 14 mm. Esse differivano un poco dalle 
loro omologhe osservate nel pollo e nel coniglio, perchè erano 
meno sporgenti nella cavità peritoneale, più estese in larghezza 
e più vicine ai corpi di Wolff. In embrioni di 16 mm. (30° giorno) 
gli ammassi cellulari che le costituivano si erano già insinuati 
nel tessuto pre-aortico e fatti indipendenti dall’epitelio perito- 
neale. Presentavano una forma rotondeggiante e non avevano 
alcun rapporto con gli organi circostanti. In embrioni di 18 mm. 
si trovavano fra l’.aorta ed i corpi di Wolff, avevano assunto 
una forma ovale, con il più lungo diametro diretto sagittal- 
mente, ed erano abbondantemente provvisti di vasi, specialmente 
nella loro parte dorsale. Non per tutta la loro estensione si 
presentavano nettamente distinti dal tessuto circostante, ma 
specialmente con la loro estremità cefalica erano in rapporto 
intimo con i corpi di Wolff. Soltanto le sezioni della loro parte 


(!) Vedi BaraLpi — Craniogenesi dei Mammiferi. Torino, 1873, p. 14. 


138 SULLO SVILUPPO DELLE CAPSULE SURRENALI NEL POLLO ECC. 


di mezzo erano contornate da connettivo più denso, in modo 
che apparivano come se possedessero una capsula. La loro 
estremità caudale sporgeva nella cavità peritoneale. Dei fila- 
menti nervosi provenienti da ganglj del simpatico già si vede- 
vano a quest epoca penetrare in mezzo alle loro cellule; più 
specialmente ho potuto metterli in evidenza sezionando lon- 
gitudinalmente gli embrioni, come si vede nella figura VII. 
In embrioni di 20 mm. si erano portati un poco più anterior- 
mente all’aorta scostandosi dai corpi di Wolff. In embrioni 
di 31 mm. (35° giorno) erano completamente circondati da una 
capsula di tessuto connettivale e le loro cellule incominciavano 
a disporsi a colonne raggiate. Le loro estremità caudali tanto 
si erano avvicinate fra loro che in qualche punto si univano, 
erano molto frastagliate, non andavano cioè a decrescere in modo 
regolare, e si prolungavano fin quasi alla divisione dell'aorta. 
In embrioni di 40 mm. (40° giorno) fra le loro estremità su- 
periore e l’aorta si vedevano interposti i pilastri del diaframma 
e per quasi tutta la loro estensione fra il loro lato esterno 
ed i corpi di Wolff era interposto il rene permanente. Le cel- 
lule in questo stadio si vedevano disposte più manifestamente 
a colonne; ma ancora nessuna distinzione si notava delle due 
sostanze. In un embrione a quest'epoca di sviluppo ho veduto 
che alcune sezioni di questi organi erano attraversate per tutto 
il loro spessore da un fascio di connettivo diretto trasversal- 
mente, in modo da apparire cottituite da due parti o lobi. In 
altre sezioni si trovava, come nel coniglio, l’ arteria capsulare 
media molto sviluppata. 


IV. 


Dalle ricerche ora esposte sullo sviluppo delle capsule sur- 


renali mi sembra che si possano trarre le seguenti conclusioni: 

a) La prima manifestazione delle capsule surrenali, che 
si ha alla 97. ora di incubazione nel pollo, all’ 11.° giorno di 
sviluppo nel coniglio, e dall'8.° al 10.° giorno nel porco, è rap- 
presentata da un accumulo di cellule dell’ epitelio peritoneale, 
che si trova al livello del 3.° superiore dei corpi di Wolff, in 
corrispondenza dell'angolo che fanno questi organi con il me- 


G. VALENTI 139 


senterio primitivo, ed in intimo rapporto con l’epitelio che 
darà origine alle glandole genitali. — Questo fatto importan- 
tissimo, che Jawosix per il primo ha messo in evidenza in al- 
cuni uccelli e mammiferi, sembra naturalmente in contradizione 
con tutte le osservazioni dei ricercatori che precedentemente si 
sono occupati di quest’argomento. Ma da ciò che sopra ho esposto 
sullo sviluppo ulteriore di questi organi, può rilevarsi che la 
maggior parte delle loro osservazioni possono facilmente essere 
verificate, e che essi hanno errato soltanto nel considerare come 
prima manifestazione delle capsule surrenali alcuni loro stadj 
ulteriori; in conseguenza di ciò han creduto che queste pren- 
dessero origine dai varj organi con i quali vengono a porsi in 
rapporto. Abbiamo infatti veduto che le cellule componenti 
quegli ammassi rappresentanti le capsule surrenali, non molto 
dopo la loro comparsa, per proliferazione dell'epitelio perito- 
toneale, si trovano in rapporto con le pareti dell'aorta e della 
vena cava e sue diramazioni. Ciò mi pare possa dar ragione 
delle vedute di Bruxx, secondo le quali negli uccelli e nei mam- 
miferi la sostanza corticale di questi organi si origina da ele- 
menti mesoblastici in prossimità dell'aorta e la sostanza mi- 
‘dollare dagli stessi elementi situati in prossimità della vena 
cava; dell’opinione di Mrrsuxuri, secondo il quale la sostanza 
corticale si origina dagli elementi mesoblastici situati presso 
la vena cava inferiore; e dell'altra di GorrscHAu, che questi 
organi primitivamente si presentino come un’ ispessimento delle 
pareti della vena cava a destra e di quelle ‘delle sue dirama- 
zioni a sinistra. — Abbiamo anche veduto come alle capsule 
surrenali si trovano molto vicini alcuni ganglj del simpatico, e 
che non infrequentemente qualche filamento nervoso prove- 
niente da questi penetra in mezzo alle loro cellule. Ora è sem- 
brato ad alcuni che tali fatti stessero a confermare le antiche 
osservazioni di Remak e che per essi potessero essere estese ai 
vertebrati superiori le osservazioni di Leypie e Barrour fatte 
sopra i pesci, nei quali da uno stesso blastema sì originavano 
i ganglj del simpatico e le capsule surrenali. Da ciò l’ opinione 
che esista un intimo rapporto morfologico fra questi organi fin 
dalle loro prime manifestazioni (Kò6Luer, Mrrsuguri etc.). E ciò 
sembrava fosse confermato dall’istologia delle casule surrenali 


140 SULLO SVILUPPO DELLE CAPSULE SURRENALI NEL POLLO EC. 


stesse, poichè già Nacet (*), Berewanw (?), Pappenzem (3) ed Ecxer (4) 
vi descrivevano molti elementi gangliari, che in seguito, da varj 
osservatori sono stati negati. Ma la grande distanza di tempo 
che intercede fra la comparsa delle capsule surrenali e quella 
dei ganglj del simpatico mi pare che sia sufficiente argomento 
per negare qualsiasi rapporto di tal genere. — Se però rapporti 
morfologici non esistono fra le capsule surrenali ed il sistema 
del simpatico nelle prime epoche del loro sviluppo, non possiamo 
conseguentemente affermare che questo si effettui in modo af- 
fatto indipendente per i due organi. Vi sono dei fatti che se- 
condo alcuni stanno a dimostrare che non solo lo sviluppo. del 
simpatico ma anche quello del sistema nervoso centrale sono 
in certo modo collegati allo sviluppo delle capsule surrenali. — 
È antica osservazione che in casi di incompleto sviluppo del 
sistema nervoso centrale si può avere atrofia o mancanza delle 
capsule surrenali. Ciò è stato detto primieramente da Morgaeni 
e poi da Férsrer, Ruse ed altri (°). Ma più ampie e più recenti 
osservazioni in proposito sono state fatte dal Lormrr (9) e dal 
Weleert (*). Il Lorwer ha trovato in molti emicefali mancanti 
completamente questi organi; mentre li ha trovati bene svi- 
luppati in diversi neonati con spina bifida, ed in due affetti da, 
idrocefalia, le quali malformazioni secondo AÒtretp (3) sono da 
riportarsi ad uno stesso processo che si manifesta in varie 
parti del canale cerebro-spinale ed in vari tempi della vita fe- 
tale. Il Wier, in casi di emicefalia non ha trovato man- 
canti le capsule surrenali ma solamente atrofiche, ed ammette 
anche esso che possano esistere rapporti fra lo sviluppo di que- 
sti organi e quello del sistema nervoso. Egli però aggiunge 
che, per i casi da lui osservati, soltanto la parte del sistema 
nervoso che si trova al disopra del centro respiratorio può avere 
questi rapporti, e che non indifferente deve essere il mancato 


(1) NaceL — Diss. sistems. ren. succ. mammal. descript. Miller Arch. 1836. 

(® C. Beremann — Diss. de glandulis suprarenal., c. tab. Gottingen, 1839. 

() Pappenzem — Ueher den Bau der Nebenvieren, in MiMer Arch. 1840. s. 584. 

(5) EcxeL — I. c. 

(©) Vedi Jon. Friepr. MeckeL — Hand. der pathologischen Anatomie. 1842, 
B.I. s. 642. 

(5) Loemer — Wirchow? Arch. B. 98. s. 366-368. 

(7) Wrrcert — Wirchow Arch. B. 100. s. 176-177. 

(5) AnLreLp — Missbildungen des Menschen. s, 283-284, 


G. VALENTI 141 


sviluppo del ganglio superiore del simpatico, come può argomen- 
tarsi dalle osservazioni di Marc®anp sui rapporti esistenti fra le 
affezioni delle capsule surrenali e quelle di questo stesso ganglio. 
A me è avvenuto di potere esaminare 3 casi di emicefalia, dei 
quali due a termine ed uno al 6.° mese di sviluppo. In tutti 
ho trovato assai bene sviluppate le capsule surrenali e normali 
i ganglj cervicali del simpatico. Soltanto in uno, a destra, man- 
cava il ganglio cervicale medio, ma ciò, come si sa, è comune 
ad incontrarsi. Ho voluto riportar questi casi, non perchè io li 
creda sufficienti per poter confutare con essi le osservazioni 
del Loemer e degli altri secondo i quali si ha la mancanza delle 
capsule surrenali in casi di incompleto sviluppo del sistema ner- 
voso centrale, ma perchè uniti a queste osservazioni stesse, 
possono dar maggior peso all'opinione di Wercert ora citata. 
Infatti, avendo io riscontrato in 3 casi di emicefalia il ganglio 
cervicale superiore bene sviluppato unitamente alle capsule 
surrenali, mentre in molti casi della stessa malformazione os- 
servati da Loemer e WeIGERT, queste o mancavano od erano 
atrofiche, mi pare che si possa ragionevolmente concludere che 
piuttostochè con il sistema nervoso centrale, il loro sviluppo è 
legato con quello del gran simpatico. Ciò naturalmente trova 
ragione nei fatti osservati negli elasmobranchi (Laypie, BaLFoUR), 
e negli intimi rapporti morfologici che le capsule surrenali in 
epoche ulteriori alla loro prima manifestazione prendono am- 
piamente con il simpatico stesso. — I rapporti, che abbiamo 
accennati, fra le cellule da cui si svolgono le capsule surrenali 
e quelle che danno origine alle glandole genitali richiamano alla 
mente alcune osservazioni che appunto in quelli stessi avreb- 
bero potuto trovare una spiegazione. Per citarne alcune, più 
a scopo storico che per altro, ricorderò che si legge nel trat- 
tato di anatomia del Mecxet (!) che il VauqueLin descrive la 0s- 
sificazione delle capsule surrenali in un gatto castrato ancor 
giovane; che il Lossren trovò in un uomo affetto da sifilide la 
capsula surrenale di sinistra triplicata di volume da una massa 
cretacea, che il MeckeL stesso ha notata in due individui molto 
dediti ài piaceri dell'amore le capsule surrenali molto più vo- 


(1) G. F. MeckeL — Manuale di Anat. generale descrittiva e patol. Vol. IV. Na- 
poli, 1827, versione di P. Giusti. p., 451-452, 


142 SULLO SVILUPPO DELLE CAPSULE SURRENALI DEL POLLO ECC. 


luminose del solito, ed in una donna sgravata di fresco le ha 
trovate deformate da tumori che interessavano anche una delle 
ovaje e la matrice; che Orto le ha viste due volte più grandi 
del normale in un caso in cui gli organi genitali erano svilu- 
patissimi. Oltre a ciò non è da trascurare che Crercaton (!) re- 
‘centemente ha paragonato la struttura della sostanza corticale 
delle capsule surrenali a quella dei follicol: ovarici cicatrizzati. 

5) Dal mesoblasto prendono origine gli elementi connet- 
tivali che si trovano in mezzo alle cellule costituenti la sostanza 
propria o formano la capsula che involge l’intiero organo, 
ed i vasi che, come i nervi, vi si insinuano dall'esterno. — Che 
i nervi non si formino dalla sostanza propria delle capsule sur- 
renali ma vi penetrino dall'esterno, come GorrscHAu ha messo 
in evidenza per il primo, viene confermato dalle recenti ricerche 
di Guarnieri e Macmi (2), che ne hanno studiato l’intima strut- 
tura. Essi han veduto che i fasci di fibre nervose che si tro- 
vano nella loro sostanza midollare sono accompagnati da cel- 
lule epiteliari poliedriche alquanto simili a quelle della zona 
interna della sostanza corticale, che formano loro una ‘specie 
di manicotto fin negli strati più profondi della sostanza midol- 
lare stessa. Tal fatto naturalmente dimostra che quei fasci di 
fibre nervose, per portarsi profondamente nell’ organo, han do- 
vuto attraversare lo strato della sostanza corticale dal quale 
appunto han tolto il loro manicotto epiteliare. 

c) Le due sostanze (la sostanza corticale e la sostanza 
midollare) non si originano indipendentemente l’ una dall'altra, 
ma da una stessa massa cellulare per differenziazione della forma 
delle cellule proprie, che si fa in un PORode molto avanzato 
dello sviluppo dell'organo. 


VE 


Finalmente mi sia permesso, riguardo al significato delle 
capsule surrenali dei vertebrati superiori, di esprimere la opi- 


(1) Creicaton — Points of resemblance betwen the suprarenal bodies of the 
horse and certain occasional structures in the ovary — Transaction of the Royal 
Society. 6 Dec. 1877. — A theory of the homolog:y of the suprarenal bodies, based 


on observations. The Journal of Anatomie and Physiology. Vol. 13, p. 51-83. 
(è) Guarnieri e Macini — Sulla fina struttura delle capsule surrenali. &. Acca- 
demia dei Lincei, Vol. 4,° serie 4. (seduta d. 17 giugno 1888). 


G. VALENTI 143 


nione che esse si debbano considerare come organi rudimen- 
tali, e che le rilevatezze, che si osservano transitoriamente 
sull’epitelio peritoneale, alla radice del mesenterio primitivo, 
rappresentino un resto della disposizione metamerica che questi 
organi hanno nei vertebrati inferiori. Infatti, se dobbiamo in- 
tendere per rudimentali (!) quegli organi atrofici per forma e 
funzione, ed omologhi con altri bene sviluppati e funzionanti 
in animali inferiori, troviamo nelle capsule surrenali tutte 
queste proprietà. Tanto negli uccelli che nei mammiferi, sono 
molto ridotte di volume in confronto a quelle dei pesci, spe- 
cialmente elasmobranchi, ove sono disposte metamericamente 
sulle diramazioni dell'aorta, ed a quelle dei rettili, ove sono 
in forma di due lunghe strisce situate fra i genitali e le vene 
renali. Di più, esse hanno in questi stessi animali uno sviluppo 
relativamente maggiore negli embrioni che negli individui a 
termine od adulti, ed in quelli la loro funzione (quando anche 
esista) è debolissima e certamente non corrispondente alla im- 
portanza che potremmo loro attribuire per la precoce comparsa 
nell’embrione e per il ragguardevole sviluppo, cui in esso ar- 
rivano. La loro precoce comparsa poi nell’ evoluzione ontogenica 
ci mostra che esse debbano essere organi rudimentali molto an- 
tichi, e ciò sta in accordo con il fatto che il maggiore sviluppo 
di questi organi si osserva negli elasmobranchi. Che le rileva- 
| tezze epiteliari, più volte ricordate alla radice del mesenterio, 
ci rappresentino un resto della disposizione metamerica delle 
capsule surrenali di questi animali, è forse una ipotesi ancora 
troppo azzardata. Ma in favore di questa possiamo portare il 
fatto che tali rilevatezze, fuorchè nel volume, sono identiche 
a quelle che danno origine alle capsule surrenali, e ricordare 
le varie osservazioni di capsule surrenali accessorie. Così per ci- 
tarne alcune riporterò che; Roktranski (?) descrive delle parti 
staccate di capsule surrenali fra il plesso solare ed il plesso re- 
nale del simpatico ed anche sotto la capsula dei reni; Mar- 
cHanp (3) ha trovato in alcuni ligamenti larghi di feti e di bam- 


(*) Vedi VaLenti — Alcune generalità sopra gli organi rudimentali ete. Atti 
della R. Accademia dei Fisiocritici in Siena. Serie III, Vol. III. Siena 1885. 

(*) RogiransKi — Patholog. Anatomie. 

(*) MarcHanp — Ueber anesssarische Nebenvieren in Ligamentum latum. Wir- 
chows Archiv. Bd. 92. s. 11-19. 


144 SULLO SVILUPPO DELLE CAPSULE SURRENALI DEL POLLO ECC. 


bine dei corpiciattoli giallastri, aventi la struttura della sostanza 
corticale delle capsule surrenali ordinarie, più specialmente 
situati verso il margine libero dei ligamenti stessi, od in im- 
mediata vicinanza dell’ovaja, od anche sulla parete posteriore 
della cavità addominale, in intimo rapporto con la vena utero- 
ovarica; Dagoner (1) ha trovato in individui adulti simili cor- 
piciattoli situati non solo in vicinanza delle capsule surrenali 
ma anche per tutto il tratto che è fra i reni e le glandole ge- 
nitali, e crede che si originino dalle capsule surrenali stesse per 
propaggini della sostanza corticale, che si formino lungo i nervi. 
o‘ le vene che vi penetrano; Cacciora (?) descrive in una donna 
di 30 anni, una capsula surrenale accessoria, avente la forma di 
un ferro di cavallo, addossata sulla superficie anteriore del rene 
destro e coperta dalla sua capsula fibrosa. Altri casi di capsule 
surrenali accessorie sono stati descritti dal D'Ayuroro (*), dal 
Cmari(4) e da altri; ed io stesso posso dire che, studiando qualche 
anno indietro l'organo di Rosenmuiller ed avendo avuto occasione 
di osservare circa 80 ligamenti larghi, ho trovato su di essi non 
tanto raramente dei corpiciattoli giallastri, verso la parte più 
esterna dei ligamenti stessi, che si differenziavano dal Paroophoron 
di WaLpryer e che molto probabilmente erano capsule surrenali 
accessorie. Dico “ molto probabilmente , perchè non mi sono al- 
lora occupato di ricercarne la struttura istologica. — Ora, a me 
sembra che la presenza delle capsule surrenali accessorie molto 
facilmente potrebbe essere spiegata ammettendo che non sem- 
pre tutte quelle rilevatezze epiteliari situate alla radice del 
mesenterio, si atrofizzino; ma che alcune talvolta possano ri- 
manere (per atavismo) fino alla nascita od anche nell'adulto 
per dar loro origine. E dacchè sono nella via delle ipotesi, alle 
quali purtroppo bisogna ricorrere quando non abbiamo spiega- 
zioni assicurate dei fatti, aggiungerò che la permanenza di quelle 
rilevatezze epiteliari, con la virtualità di svilupparsi, potrebbe 


(1) Daconet — Beitrige zur pathologischen Anatomie der Nebennieren des 
Menschen. Zeitschr. f. Hekunde. VI. s. 1-24. 

(*) Cacciona — Un caso di capsula surrenale accessoria aderente al rene. Alcune 
osservazioni anatomiche. Padova 1886. 

(?) D'AruroLo — Intorno ad un caso di capsula soprarenale accessoria nel corpo 
pampiniforme di un feto. — Archiv. per le scienze mediche. VIII, 3. pag. 283-306. 

(4) Catari — Zur Kenntniss der accessorischen Nebennieren des Menschen. Pra- 
ger Zeitschr f. Heilkunde. B. VI, s. 449-458. 


ni i ii ei i 


f, 


G. VALENTI 145 


anche spiegare la rigenerazione completa delle capsule surre- 
nali osservata da Tizzovi (!) in seguito alla loro asportazione. 
Riguardo a questa rigenerazione anzi è importantissimo notare, 
in appoggio alla mia ipotesi, che mai sì fa nel posto della vec- 
chia capsula, ma poco al disotto, dice il Tizzoni, in un punto 
più periferico della cava, e più specialmente nel tessuto con- 
nettivo che unisce questo vaso all’aorta. Si intende che tale 
rigenerazione avvenga per legge di compensazione, e ciò natu- 
ralmente implica l’idea che questi organi abbiano una certa 
funzione, sebbene rudimentale anche essa, come viene provato 
dalle ricerche stesse di Trzzowi sulle alterazioni nella pigmen- 
tazione delle muccose prodotte in seguito alla lorò asportazione, 
e dalle ricerche sull'azione tossica del loro estratto fatte dal 
Foà, Pertacani, Guarnieri e Marivo-Zuco (2), quand’anche non si 
voglia tener gran conto delle alterazioni che in questi organi 
si trovano in concomitanza al morbo di Addisson. 


Nel porre termine alla esposizione di queste ricerche sento 
il dovere di offrire pubblicamente i miei più sentiti ringrazia- 
menti all’ Illustre Professore GuerieLmo Waxperer per la estrema 
gentilezza con la quale Egli mi ha accolto nell'Istituto Ana- 
tomico di Berlino, ove ho eseguito la maggior parte delle pre- 
parazioni sopra menzionate, che ora si trovano nell’ Istituto 
Anatomico di Pisa. 


(!) Tizzoni — Sur la physio-pathologie des capsules surrénales. Archiv. ital. de 
biologie. VI, 3. p. 386-395. — Bullettino delle Scienze mediche di Bologna. Serie VI, 
Vol. XIII. 1884. — Gazzetta degli Ospitali. gennaio 1885, n.0 7. 

(*) G. GuarnIERI e F. Marino-Zuco — Recherches experimentales sur l'action 
toxique de l’extrait aqueux des capsules surrénales. — Archiv. ital. d. Biologie. T. X. 
Fase. IIL 1888. p. 334. 


(07 
VII 
CI 
CS 


Fia. II e III 


CW 


ga 


SPIEGAZIONE DELLE FIGURE 


ne 


Tav. X. 


Tolta da una sezione trasversale di embrione di pollo di 
97 ore fatta al livello del !/3 superiore dei canali di 
Wolff. (Ingrand. 430 d.). 

aorta 

mesenterio primitivo 

epitelio germinale (Keimepitel) 

prima manifestazione della capsula surrenale. 

— Sezioni trasversali di uno stesso embrione di pollo di 
ore 116 fatte al livello del !/8 superiore dei corpi di 
Wolf. La sezione rappresentata dalla Fig. II si trovava 
ad un livello più alto che quella rapprentata dalla Fig. II. 

aorta 

cavità peritoneale 

corpi di Wolff 

ammassi cellulari rappresentanti le capsule surrenali 

vena cava inferiore. 

Tolta da una sezione trasversale di embrione di coniglio 
di 13 giorni. 

aorta 

corpi di Wolff 

massa cellulare, originata per proliferazione dell’ epitelio pe- 
ritoneale, che si insinua nel connettivo embrionale situato 
fra l’aorta ed i corpi di Wolff per formare le capsule 
surrenali. 


Fre. VI. — 


ns 
gs 

Cw 
cs 


fin 


6. VALENTI 147 


Tolta da una sezione trasversale di embrione di coniglio 
di giorni 15. 

aorta 

corpi di Wolff 

mesenterio 

vena cava 

epitelio peritoneale 

la stessa proliferazione cellulare dimostrata dalla Fig. IV 
(osservata ad un più forte ingrandimento — 430 d.), che 
già è entrata in rapporto con l’epitelio dei corpi di Wolff 
e con le pareti dell’ aorta 

rapporti di questa proliferazione con il corpo di Wolff e 
con le pareti dell'aorta. 

Sezione di una capsula surrenale di un embrione di coniglio 
di 18 giorni, che mostra la disposizione in ammassi ro- 
tondeggianti (m-m-m) delle cellule che prima erano tutte 
disposte irregolarmente come in 4. 

fasci di connettivo embrionale insinuatisi fra gli ammassi 
cellulari ({*) e fra le singole cellule (f) 

arteria capsulare media. 

Tolta da una sezione di embrione di pollo di giorni 8. 

aorta 

corpo vertebrale 

rudimento della notocorda 

midollo spinale 

lamina vertebrale 

ganglj spinali 

radice posteriore del nervo spinale n s 

radice anteriore dello stesso nervo 

nervo spinale 

ganglio del simpatico 

corpo di Wolff 

capsula surrenale 

fasci nervosi provenienti per la maggior parte dalla radice 
anteriore del nervo spinale x s, che attraversano il ganglio 
del simpatico gs e si portano alla {capsula surrenale c s. 


Fis. VIII. — Sezione longitudinale di un embrione di porco della lun- 


ghezza di 18 mm. 


Sc. Nut. Vol. X. 10 


1 n, fibre i 


GIULIO CHIARUGI 


laaarati 


LO SVILUPPO 


DEL NERI VAGO, ACCESSORIO, IPOGLOSSO E PRIMI CERVICALI 


NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI (*) 


(Memoria presentata nell’ Adunanza del dì 12 maggio 11889) 


(Tav. XI.e XII). 


Indice bibliografico 


1. Anrsorn. — Veber die Segmentation des Wirbelthierkòrpers. Zeit. fi 
Wiss. Zoologie. Bd. XL. 


2. BaLrour. — Traité d’ Embryologie et d’ Organogenie comparte. Pa- 
ris, 1885. 

3. Bearp J. — The System of Branchial Sens Organs and their asso- 
ciated Ganglia in Ichthyopsida. Q. Journal Micr. Sc. Vol. 26, 1885. 

4. Brarp J. — A contribution to the morphology and development of the 
nervous system of Vertebrates. Anatomischer Anzeiger, Jena, 1888. 

5. Bernarp C. — Legons sur la Physiologie et la Pathologie du Système 
nerveur. Paris, T. II, p. 244 e segg. 


6. Béranecx E. — ech. sur le developpement des nerfs craniaux chez 
les Lézards. Géneve, Schuchardt ed. 1884. 
7. Beranecx E. — Etude sur les replis médullaires du poulet. Recueil 


Zool. Suisse. T. IV. Genève-Bale, 1887. 
8. Bemmeren I. Fv. — Die Halsgegend der Reptilien, Zool. Anzeiger 
10 Jahr. p. 88. — Ref. in Zool. Jahresb. fiir 1887, Berlin 1888. 


(*) Un cenno preventivo di questo lavoro col titolo “ Sullo sviluppo di alcuni 
nervi cerebrali e spinali , in data - Novembre 1888 - fu pubblicato nell’ Anatomischer 
Anzeiger, Zena, 1889 N.0 1. 


10. 


11. 


12. 


27. 
28. 


INDICE BIBLIOGRAFICO [150] 


. Beumeren I. Fv. — Comunicazioni varie sulla regione branchiale dei 


Rettili. Ref. in Jahresb. i. d. Fortsch. der Anat. u. Phys. Leipzig 1887. 
Carruai G. — Sulla esistenza di una radice dorsale rudimentale con 
ganglio per il n. ipoglosso nell'uomo. Boll. Sez. Cult. Sc. Mediche, 
R.* Accad. Fisiocritici, Siena 1888. 
Cararuci G. — Anatomia di un embrione umano della lunghezza di 
mm. 2,6, in linea retta, Mem. Soc. Toscana di Sc. Naturali, Pisa 1888. 


Donrn A. — Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkòrpers. Mitt. 
der zool. Station zu Neapel, Bd. III-VII. 


. Fosrer et Barrour — Hléments d’ Embryologie, Paris, 1877. 
. FrorisP. — Ueber cin Ganglion des Hypoglossus u. Wirbelanlagen in 


der Occipitalregion, Archiv. fiir Anat. u. Physiol. (Anat. Abth.) 1882. 


. FrorieP. — Z. Entwick. d. Wirbelsciule, insb. des Atlas u. Epist. u. 


der Occipitalregion. I. Beob. an Hihnerembr. Ibid. 1883. 


. Frorisr. — Veber Anlagen v. Sinnesorganen am Facialis, Glossophar. 


u. Vagus, è. d. genetische Stellung d. Vagus zum Hypoglossus, wu. 
ù. die Herkunft der Zumgenmusculatur, Ibid. 1885. 


. Frorier. — Zur Entwick. d. Wirbelsiiule, insbesondere des Atlas u. 


Epistrophens u. d. Occipitalregion. IL Stiugethierembryonen. Ib. 1886. 


. Frorimp. — Bemerkungen cur Frage nach der Wirbeltheorie des 


Kopfskelettes, Anat. Anzeiger, Jena, 1887. 


. Gapow in Bronn's Klassen u. Ordn. des Thier-Reichs. VI Bd, IV 


Abth. — Vogel. Leipzig u. Heidelberg. 


. Gastenr. — The sympathetic nervous system, in Nature, Vol. 39. - 


Ref. in Zool. Jahresh. fiir 1886, Berlin 1888. 


. Gacensaur. — Manuel d’Anatomie comparée, Paris 1874. 
. Gacensaur. — Lehrbuch der Anatomie des Menschen, Leipzig 1883. 
. Gecensaur. — Die Metamerie des Kopfes u. die Wirbeltheorie des 


Kopfskeletes. Morphol. Jahrb. 1887. 


. Graensaur. — Ueder die Occipitalregion u. ihre benachbarten Wirbel 


der Fische. Festschrift fir Al. v. Kolliker, Leipzig 1887. Ref. in 
Jahreshb. i. d. Fortsch. d. Anat. u. Phys., Leipzig 1888. 


. Herrwie. — Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte, Jena 1888. 
. His. — Untersuchungen î. die erste Anlage des Wirbelthierleibes. Die 


erste Entwick. des Hihnchens in Ei, Leipzig 1868. 

His. — Anatomie menschlicher Embryonen, Leipzig. 

His. — Die morphologische Betrachtung der Kopfnerven. Archiv fir 
Anat. u. Entwickel. 1887. 


|a 


[151] INDICE BIBLIOGRAFICO 5 
29. His. — Veber die embryonale Entwickelung der Nervenbahnen. Ana- 


tomischer Anzeiger, Jena 1888. 


30. Horerwann ©. K. in Brown s Klassen vu. Ordnungen des Thier-Reichs. 


Sl. 


32. 


33. 


d4. 


35. 


36° 


37. 


38. 


39. 


40. 


4l. 


42. 


43. 


44. 


VI Bd. III Abt. — Reptilien, Leipzig u. Heidelberg. 

Ho. — Ueber den Nervus Accessorius Willisii, Archiv fiir Anat. 
u. Physiol. (Anat. Abth.) 1878. 

Huxver. — Manuale dell’ Anatomia degli animali vertebrati. Fi- 
renze, 1874. 


Iversen. — Bemerk. i. d. dorsalen Wurzeln des N. Hypoglossus, in 
Ber. Nat. Ges. Freiburg, 2 Bd. — Ref. in Zool. Jahresh. fiir 1887, 
Berlin, 1888. 


Jonnson A. SHELDON. — Notes on the development of the Newt. Q. Journ. 
Micr. Sc. Vol. 26. — Ref. in Zool. Jahresb. fir 1886, Berlin 1888. 


KasrscHento. — Das Schlundspaltengebiet des Hihnchens. Archiv fi 
Anatomie u. Entwick., Leipzig 1887. 
Kasrscnento. — Zur Entwickelungsgeschichte des Selachierembryos. 


Anat. Anzeiger, Jena 1888. 


KoLuxer. — Embryologie, Paris 1882. 

MarsnaLr. — The development of the cranial nerves in the Chick. 
Quart.-Journ. Microsc. Science. 1878. 

MarsnaLr. — The segmental value of the cranial Nerves. Journ. of 
Anatomie a. Phys. Vol. 16. 

Mc. Murrica. — The cranial muscles of Amia calva (L) with a con- 
sideration of the post-occipital and hypoglossal nerves in the various 
vert. groups. St. Biol. Lab. J. Hopkins Univ. Vol. 3. — Ref. in 
Zool. Jahresh. fiir 1885, Berlin 1887. 

Mc. Murrica. — On the number of metameres represented in the Skull 


in the various vertebrate groups in J. Hopkins Univ. Circul. Vol. 4. 
Ref. Ibid. 

Me. Murricn. — The ontogeny and phylogeny of the hypoglossal nerve 
in Science. Vol. 5.° — Ref. ibid. 


Onopi. — Nevrologische Mittheilungen, Archiv fir Anat. u. Phys. 
(Phys. Abtheil.) 1887. — Ref. in Jahresb. ii. d. Fortsch. d. Anat. 
u. Phys., Leipzig 1888. 


Pmsarx. — Sur les nerfs craniens d'un embryon humain de trente- 
deux jours. Comptes Rendus de l’Acad. des Sc., Paris, T. 104, 1887. 


ol. 


52 


INDICE BIBLIOGRAFICO [152] 


. Ransom A. Tuomson. — On the spinal a. visceral nerves of Cyclosto- 
mata, Zool. Anzeiger, 9 Jahr. — Ref. in Zool. Jahresh. fiir 1886, 
Berlin 1888. 

. Rocnas. — De l’existence chez les oiseaux d’une série de ganglions 
céphaliques de nature sympatique ete. Compt. Rendus de 1’ Acad. des 
Sciences. Paris T. 102, 1886. 

. Rosensera. — Ueber das Kopfskelet ciniger Selachier. Sitz. d. Dor- 
parter Naturf-Gesell. 1886. — Ref. in Jahres. i. d. Fort. d. Anat. 
u. Phys. Leipzig 1887. 


. ScawaLse. — Lehrbuch der Newrologie. Erlangen, 1881. 


. v. Wisns. — Ueber die Mesodermsegmente u. die. Entwickelung der 
Nerven des Selachierkopfes, K. Akademie der Wissenschaften zu 
Amsterdam, 1882. 

. v. Wisae. — Ueber Somiten u. Nerven im Kopfe von Vogel - u. Re- 

ptilienembryonen, Zool. Anzeiger, Leipzig 1886. 
v. Wiynx. — Ueber die Kopfsegmente u. die Phylogenie des Geruchsor- 
ganes der Wirbelthiere. Ibid. 1886. 

. Wiepersnem. — Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 

thiere. Jena 1886.. 


Lo studio del significato morfologico dei nervi encefalici, 
che tanto intimamente si collega allo studio della morfologia 
della testa, ha percorso due fasi differenti: nella prima sì è 
cercato di determinarlo essenzialmente sulla guida delle osser- 
vazioni anatomo-comparative, nella seconda, che è l’attuale, 
di preferenza sulla guida delle osservazioni embriologiche. 

Malgrado il lungo lavoro, sarebbe impossibile affermare che, 
almeno nelle questioni generali, vi è uniformità di vedute, e 
che il concetto dominante si impone coi caratteri della evi- 
denza. Cresce naturalmente il disaccordo se si scende alle que- 
stioni particolari. Il numero relativamente limitato delle forme 
animali, che sono state sottoposte ad esame, la varietà dei 
resultati ottenuti, la interpretazione differente, della quale re- 
perti simili sono suscettivi, rendono difficile il formulare con- 
clusioni positive. 

I lavori storico-critici e polemici, che, per opera di valen- 
tissimi, hanno veduto di recente la luce sull'argomento, mi 
dispensano dal fermarmi troppo a lungo nel riferire lo stato 
delle cognizioni attuali e le opinioni dei differenti autori sullo 
sviluppo e sul significato morfologico dei mervi encefalici, e 
nell’accennare ai problemi che deve avere in mira chi vuole 
occuparsi di nuovo di tali studi. 

Mi limiterò a riassumere colla massima concisione quanto 
più da vicino riguarda quei nervi, che, dal punto di vista onto- 
genetico, hanno formato oggetto delle mie indagini, trascurando 
molti dettagli, che nel caso, quando occorra, potranno esser 
richiamati nell’ esporre il resultato delle mie osservazioni. 


8 G. CHIARUGI [154] 


RIASSUNTO STORICO 


$. 1. Primitive idee di Gegendbaur — $. 2. Idee di Huxley — $. 3. di 
Balfour — $. 4. di Marshall — $. 5. di Van Wijhe — $. 6. di 
Froriep — $. 7. di Ahlborn — $.8. di Beard — $. 9. di Dohrn — 
$. 10. Nuove vedute di Gegenbaur — $. 11. Idee di His — $. 12. 
di Kastschenko — 8.13. di Beraneck, di Phisalix, di OÒnodi, di 
Hoffmann. — $.14. Riassunto. 


Sebbene anche da anatomici che hanno scritto molti anni 
indietro sia stata discussa la questione dei rapporti di omologia 
che corrono tra i nervi cerebrali e i nervi spinali e da alcuni, 
fra 1 quali giova citare Meckel, Arnold, J. Miller, Stannius siano 
state espresse rispetto ai nervi vago, accessorio ed ipoglosso 
opinioni che hanno qualche analogia con quelle emesse su dif- 
ferenti fondamenti da anatomici più recenti, pure si può affer- 
mare che tal questione ha assunto un'importanza nuova ed un 
indirizzo più scientifico per opera di Gegenbaur. 

$. 1. — Le idee di Gegenbaur, che sono accolte nella sua, 
memoria sui nervi cefalici dell’ Hexanchus, non sono completa- 
mente quelle che oggi egli professa. Pure vanno ricordate per 
la grande influenza che hanno esercitato sugli studi successivi 
e per il fatto che le vediamo riprodotte da altri osservatori. 
Secondo Gegenbaur i nervi encefalici, astrazion fatta dall’ olfat- 
tivo e dall’ ottico, erano primitivamente foggiati del tutto sul 
tipo dei nervi spinali, ma, colla formazione della testa per fu- 


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sione di un certo numero di metameri, questo stato di indiffe- | 


renza è cessato e si sono avuti adattamenti nuovi, pur conser- 
vandosi tracce della disposizione primitiva. Questa disposizione 
metamerica primitiva dei nervi ci è principalmente rivelata 
dal loro rapporto cogli archi branchiali, i quali appartengono 
ad altrettanti segmenti cefalici. Egli riunisce i nervi che cor- 
rispondono al di dietro della vescicola acustica in un unico 
gruppo, che chiama Gruppo del vago, del quale fanno parte, 
oltre il nervo glosso-faringeo, il nervo vago coll’accessorio del 
Willis (*), che rappresentano radici dorsali, il nervo ipoglosso, 

(3) Che il n. accessorio debba essere, tanto nella sua porzione bulbare che spi- 


nale, considerato come una parte del vago, Gegendaur dichiara anche nella sua Ana- 
tomia dell’uomo (N.° 22). 


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[155] SVILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 9 


che rappresenta radici ventrali. Il nervo vago non è un nervo 
semplice ma rappresenta per lo meno 5 nervi originariamente 
distinti, corrisponde ai 5 più posteriori metameri della testa. 
Tali conclusioni di Gegendaur si fondavano esclusivamente 'su 
considerazioni di anatomia comparata. Egli mostra, anche nei 
suoi ultimi scritti, di attribuire una molto limitata importanza 
alla ricerche embriologiche. 

$. 2. — Tra le critiche mosse alle vedute di Gegendaur 
merita di esser ricordata quella di Huxley. Mentre Gegenbaur 
considera il vago come nervo intieramente cerebrale, e per con- 
seguenza tutti gli archi branchiali quali appendici del cranio, 
Huxley è disposto a crederlo un nervo complesso risultante dalla 
unione di nervi cerebrali e spinali ed a considerare gli archi 
viscerali posti dietro il secondo branchiale quali appendici cer- 
vicali. Egli ricorda come appunto il n. ipoglosso sia nei verte- 
brati inferiori un nervo intieramente cervicale. Anche il nervo 
accessorio è per Hux/ey un nervo solo in apparenza cerebrale. 

$. 3. — Le classiche osservazioni di Ba/four sullo sviluppo 
dei nervi negli Elasmobranchi hanno fatto fare un notevole 
progresso alla questione. I nervi encefalici secondo Ba/four si 
sviluppano essenzialmente secondo il tipo delle radici posteriori 
dei nervi spinali; da ciò egli è portato ad ammettere che i 
nervi cranici e spinali siano in maniera indipendente derivati 
da una forma fondamentale comune, consistente in radici po- 
steriori motrici e sensitive nel tempo stesso, che esistevano 
prima della differenziazione fra testa e tronco. Egli non ha tro- 
vato, nè ammette nello sviluppo dei n. cranici delle radici con- 
frontabili colle anteriori dei n. spinali. Anche per Ba/four il 
n. vago è un nervo composto che risulta di almeno quattro 
elementi che corrispondono agli ultimi 4 archi branchiali. Sono 
dorsalmente collegati tra loro e colle radici posteriori dei 
nervi spinali da una commessura longitudinale, che è probabile 
avanzo della primitiva cresta nevrale, e che si atrofizza col- 
l'ulteriore sviluppo. Nel limite fra la midolla allungata e la 
midolla spinale egli ha riconosciuto la esistenza di alcune ra- 
dici ventrali, che rappresentano probabilmente l’ipoglosso dei 
tipi superiori, simili a quelle che più tardi Marshall scoprì nel 
pulcino; egli è inclinato ad attribuirle non al vago, ma a nervi 
spinali dei quali le radici dorsali sono andate perdute, e così 


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10 G. CHIARUGI [156] 


l’ipoglosso verrebbe ad essere escluso dal novero dei n. cere- 
brali. Ciò è tanto possibile, egli dice, che le radici del vago, 
come quelle del glosso-faringeo, benchè foggiate sul tipo delle 
radici posteriori spinali, contengono fibre sensitive e motrici. — 
Importante è la scoperta di Ba/four che a ogni arco branchiale 
corrisponde una cavita (cavità cefalica), a spese della cui pa- 
rete si sviluppano muscoli. Tali produzioni mesoblastiche, che 
hanno per lui la natura dei somiti, sono in rapporto coi nervi 
cerebrali, quindi anche colle singole branche del vago. 
$. 4. Dello sviluppo dei nervi encefalici molto si è occu- 
pato Marshall. Le sue ricerche sullo sviluppo di detti nervi nel 
pulcino (*) hanno mostrato che il n. vago nasce dalla divisione 
distale di una gemma derivata dalla cresta nevrale, comune 
ad esso ed al glosso-faringeo. Più tardi esso si distacca dal cer- 
vello posteriore per una serie di radicole variabili di numero 
e di grossezza, simili a quelle possedute dalle radici anteriori 
e posteriori spinali; questo carattere è un acquisto secondario 
e non ha importanza. Una commessura longitudinale, residuo 
della cresta nevrale primitiva, collega per un certo tempo il 
vago alla serie delle radici posteriori dei nervi spinali;  com- 
messura, la cui esistenza è probabilmente transitoria. Come il 
n. glosso-faringeo così ciascuna delle principali branche del 
vago sono equivalenti a molti nervi spinali, come si desume 
dai loro rapporti colle posteriori fessure branchiali. Tenuto conto 
della brevità dell’ attacco primitivo del vago al tubo midollare, 
conviene ammettere che all'estremità posteriore del cervello 
debba essere avvenuta una considerevolissima concentrazione, 
che sarebbe di antichissima origine filogenetica. — Allato ven- 
trale del vago, da esso distinte, nascono dal cervello posteriore 
radici paragonabili in tutto alle anteriori spinali, alle quali 
equivalgono perfettamente. Non ne ha seguito l'ulteriore de- 
stino, non dice che rappresentino il futuro ipoglosso, ma non 
esita ad attribuirle al vago. Vi è così assoluto contrasto fra 
lui e Balfowr. 
In un successivo lavoro storico-critico (?) Marshall, determinati 
i caratteri dei quali deve essere provvisto un nervo encefalico 
per essere riconosciuto come segmentale, attribuisce questo va- 


() V. No 88. 
(€) V. No 39, 


rieti citta 


atea 


[157] SVILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 11 


lore al vago. Fondandosi specialmente sul fatto che ogni nervo 
segmentale corrisponde a una fessura branchiale, visto che il 
vago in alcuni bassi vertebrati corrisponde alla 2.* fino alla 
7.* fessura, considera il vago come prodotto dalla fusione di 
almeno 6 nervi segmentali. In quanto al nervo accessorio e al 
nervo ipoglosso, considerando che essi non sono costantemente 
nervi craniali, dice esser molto dubbio se meritino la qualifica 
di nervi segmentali. Riconosce la grande deficenza delle nostre 
cognizioni sul loro sviluppo. 

$. 5. — Gli Elasmobranchi hanno fornito il materiale pre- 
ferito per lo studio dello sviluppo dei nervi, e di loro si è oc- 
cupato anche Van Wijhe in un lavoro giustamente celebrato. 
Il merito principale di Van Wijhe è di avere nettamente con- 
fermata la esistenza nella testa di somiti mesoblastici, la quale 
già Goette aveva dimostrato negli Amfibii, e più di aver co- 
statato che essi sono qualche cosa di distinto dalle pareti delle 
cavità cefaliche di Ba/four, che sono contenute negli archi bran- 
chiali. Le cavità cefaliche di Ba/four sono il prodotto di una 
segmentazione della cavità del corpo, in quel tratto per il quale 
la medesima si estende nella testa, segmentazione in rapporto 
collo sviluppo delle tasche branchiali. Ma oltre a questa segmen- 
tazione del mesoderma nella regione ventrale della testa, esiste 
una corrispondente segmentazione del mesoderma dorsale, per 
la quale prendono origine protovertebre o somiti in numero 
di 9 con caratteri simili e in una serie non interrotta con 
quelli del tronco. Dei somiti più posteriori solo gli ultimi tre, 
7°, 8°, 9°, danno in modo evidente origine a fibre muscolari. 
A ogni segmento della testa corrisponde un nervo provvisto 
in generale di una radice dorsale mista e di una radice ven- 
trale motoria; questa ultima è destinata ai muscoli che deri- 
veranno dal somite, la porzion motoria della radice dorsale ai 
muscoli formati in seno agli archi branchiali a spese delle pa- 
reti delle cavità cefaliche, che appartengono alle lamine late- 
rali. La regione corrispondente al 6° fino al 9° somite e alle 
respettive tasche branchiali a cominciare dalla 4.* è quella sotto 
la dipendenza del vago. In principio questo nervo si mostra 
come una gemma non segmentata della cresta nevrale, a spese 
della quale si formano più tardi quattro gemme, che si collo- 
cano al lato esterno del respettivo somite (6.°-9.°) e divente- 


12 G. CHIARUGI [158] 


ranno i quattro rami del vago. Di questi l’ultimo è il più volu- 


minoso; subiscono nel corso dello sviluppo un spostamento dal 


di dietro in avanti. Il nervo vago che in principio nasceva con 
una lunga base dal cervello posteriore acquista successivamente 
attacchi secondarii e si costituisce una serie di piccole radicole, 
di numero difficilmente determinabile, alle quali, contraria- 
mente a quanto avevano fatto Gegenbaur e Balfour, non attri- 
buisce importanza morfologica. Ogni ramo del vago sviluppa 
un ganglio in connessione coll’epitelio ispessito della fessura 
branchiale che si trova innanzi ad esso. 

Ma oltre al n. vago, che per la sua origine e per la sua 
distribuzione rappresenta le radici dorsali o posteriori degli 
ultimi quattro nervi segmentali della testa, esistono nella me- 
desima regione radici ventrali (4), delle quali la prima è rudi- 
mentale, le altre corrispondenti e destinate al 7.° 8.° e 9.° mio- 
tomo sono ben sviluppate e costituiscono l’ipoglosso, il quale 
in conseguenza appartiene al medesimo sistema del vago. Le 
osservazioni embriologiche di Van Wijhe confermano così le 
osservazioni anatomo-comparative di Gegendaur. 

Ma lo stesso Van Wijhe(N.° 51) ha modificato più tardi alcune 
delle precedenti vedute: ammette che le radici del vago corri- 
spondano solo al 6. e al 7.° somite; queste sole incrociano la 
faccia esterna del somite respettivo, mentre le due successive 
scorrono al suo lato interno. Dietro questo reperto le due ipo- 
tesi più probabili sulla natura del vago sono: o che esso ap- 
partenga tutt’ al più a 2 somiti (il 6° e il 7°) e che solo in via 
secondaria si sia esteso ad un territorio ad esso primitivamente 
estraneo; oppure che rappresenti una parte delle radici dorsali 
di più somiti, cioè quella parte non più accennata, che origi- 
nariamente si trovava al lato esterno di questi somiti. In tal 
caso deve contenere quella spettante alle radici dorsali del- 
l’ipoglosso e inoltre dei primi nervi cervicali. 

In un successivo lavoro (N.° 50) Van Wijhe si è occupato 
dei somiti e dei nervi della testa negli embrioni di rettili e di 
uccelli, ed ha essenzialmente confermato per questi vertebrati 
le conclusioni tirate dal primitivo studio sugli embrioni di 


(3) Che negli embrioni di alcuni Selaci esistano delle radici ventrali del vago ha 
detto anche Fosenberg. 


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[159] SVILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 13 


Elasmobranchi. Tra il primo nervo cervicale e il vago si tro- 
vano quattro somiti occinitali (6°, 7°, 8°, 9°) omologhi a quelli 
dei Selaci. Tutti danno origine ad un miotomo, ma il più an- 
teriore di questi è rudimentale; solo nella sua metà posteriore 
si sviluppano fibre muscolari; se la metà anteriore si fosse svi- 
luppata sarebbe incrociata dal vago, che così corrisponde al 
6° miotomo. Ai successivi miotomi non corrispondono apparen- 
temente radici dorsali; esse son rappresentate dal vago. Il 
1° e forse il 2° nervo cervicale si sviluppano più tardi dei se- 
guenti. Il vago è congiunto alla radice dorsale del 1.° n. cervi- 
cale da una commessura, che forma verisimilmente l’ abbozzo 
del n. accessorio. 

Ai tre posteriori miotomi occipitali, e destinate ai muscoli 
che deriveranno da loro, corrispondono altrettante radici ven- 
trali, che si riuniscono a formare l’ipoglosso. 

$. 6. -— Ma eccoci di fronte ad altri studi che modificano 
essenzialmente molte delle opinioni precedentemente riferite. 
Alludo alle osservazioni di Froriep consegnate in vari suoi scritti. 

Froriep ha egli pure costatato nei Vertebrati superiori la 
esistenza di protovertebre occipitali sviluppanti placche musco- 
lari. Di queste ne esistono 4 negli uccelli, 3 nei mammiferi; 
e, in specie le più anteriori, hanno uno sviluppo rudimentale. 
Alle due più posteriori placche muscolari degli uccelli e alle 
3 dei mammiferi corrispondono altrettante radici nervose ven- 
trali che si uniscono a formare l’ipoglosso. Negli uccelli l’ipo- 
glosso è costituito da sole radici ventrali, ed anzi anche i due 
primi nervi cervicali non posseggono che la radice ventrale. 

- Nei mammiferi peraltro, a un certo periodo di sviluppo, alla 
radice più caudale dell’ipoglosso corrisponde una radice dor- 
sale con ganglio, rudimentale in confronto alle seguenti, ma 
con disposizione identica; anche alla radice media corrisponde 
un accenno di ganglio anche più ridotto e isolato dal XIT°. 
Tali rudimenti di radici posteriori e di gangli per l’ipoglosso 
spariscono nell’ulteriore sviluppo; solo, come già si sapeva per 
le osservazioni di Meyer e di altri, negli animali e anche nel- 
l’uomo, rarissimamente, l’ipoglosso può per varietà anato- 
mica possedere una radice dorsale ganglionare, anche nell'età 
adulta (1). 


(*) Di recente Zversen ha descritto nel Protopterus due radici dorsali per l’ipoglosso. 


14 G. CHIARUGI [160] 


Il nervo vago-accessorio è, secondo Fyoriep, affatto estra- 
neo al territorio delle placche muscolari. L’accessorio, ascen- 
dendo ai lati del midollo, congiungendosi alle origini del vago, 
viene a descrivere un arcata che gira al davanti della serie dei 
miotomi occipitali. L’accessorio scorre fra le radici dorsali e 
ventrali dei nervi cervicali e non contrae alcuna connessione 
coi gangli rudimentali dell’ipoglosso. Il ganglio nodoso del vago 
come i gangli di altri nervi cerebrali, in determinato periodo 
di sviluppo, si trova in connessione con ispessimenti epidermici 
degli ultimi solchi branchiali, che sono rudimenti di organi di 
senso. I muscoli innervati dall’ipoglosso derivano da una massa 
di tessuto che è in connessione coll’abbozzo dell’estremità su- 
periore (.Schulter-Zungenstrang), quindi appartengono genetica- 
mente non all'apparato degli archi branchiali, ma al tronco. 

Non è inutile avvertire come le osservazioni di Frorzep ri- 
guardano embrioni a sviluppo discretamente inoltrato. 

Su questi principali fondamenti di fatto, Yyoriep eleva la 
sua teoria, la quale consiste essenzialmente nell’ammettere che 
l’ipoglosso e il vago-accessorio rappresentino ambedue un com- 
plesso di nervi, ma il primo di nervi spinali, il secondo di nervi 
segmentali della testa, di nervi branchiali; che tra loro stia il 
limite non solo di due differenti territori del sistema nervoso 
periferico, ma insieme di due sezioni del corpo vertebrato a 


loro corrispondenti: da una parte, cioè cranialmente rispetto 


a questo limite, si trova la regione degli archi branchiali, cau- 
dalmente la regione della colonna vertebrale. Esse si sono dif- 
ferenziate precocemente nella formazione del tipo vertebrato 
e deriva da erronee supposizioni lo sforzo di volere omologiz- 
zare i segmenti dell'una coi segmenti dell’ altra. Nella testa dei 
vertebrati dobbiamo pertanto distinguere una porzione verte- 
brale o spinale, che corrisponde al territorio dell’ipoglosso (4), 
e una porzione cerebrale; quest'ultima, che è situata cranial- 
mente rispetto alla prima, può scomporsi in una porzione an- 
teriore o evertebrale, e in una porzione posteriore o pseudo- 
vertebrale, che è appunto la regione degli archi branchiali, la 


(1) Ricorderemo qui incidentalmente che Mc. Murrich ha ammesso che negli 
Amnioti 20 3 Vertebre si siano fuse col cranio, di modo che un gruppo di n. spinali 
(ipoglosso) sono divenuti n. cranici. 


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[161] sviLUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 15 


regione del gruppo del trigemino e del gruppo del vago. In 
corrispondenza della superficie di incontro della porzione cere- 
brale colla spinale della testa vanno perduti o tendono a di- 
venire rudimentali segmenti dell'una e segmenti dell'altra. 

$. 7. — Anche gli studi di A/X/%orn hanno messo sotto un 
punto di vista nuovo la questione che ci occupa, e aggiunto 
nuove opposizioni alla teoria di Gegenbaur. Per A%lborn la 
segmentazione del mesoderma dorsale della testa (mesomeria), 
che mena alla formazione dei somiti descritti da V. Wijhe in 
continuazione di quelli del tronco, è un processo indipendente 
dalla branchiomeria entodermale, cioè dalla formazione di pieghe 
dell’entoderma che conduce alla segmentazione della regione 
branchiale. Così i somiti e gli archi branchiali non si corri- 
spondono. I nervi cerebrali spinaloidi hanno subìto nella distri- 
buzione delle loro branche l'influenza complessa della meso- 
meria e della branchiomeria, le quali, essendo discordanti fra 
loro, hanno condotto a una condizione assolutamente dismeta- 
merica del cervello e dei nervi (1). A%/born nel Petromyzon riu- 
nisce il n. vago e l’ipoglosso in un solo gruppo, nel quale l’ul- 
timo rappresenta le radici motorie. 

$. 8. — Quasi contemporaneamente agli studi di Frorsep, 
Beard, indipendentemente da lui, giungeva negli Ittiopsidi a 
consimili risultati. Egli pure dimostrò che a un dato periodo 
di sviluppo si stabilisce fusione intima fra l’epitelio di una fes- 
sura branchiale e il corrispondente nervo cranico derivato come 
gemma dalla cresta nevrale, e da questa fusione si differenzia 
in seguito un ganglio e un organo di senso branchiale. Delle 
branche riconoscibili in un nervo cranico alcune hanno diretta 
derivazione dalla cresta nevrale, altre sono in rapporto di for- 
mazione coll’ ectoderma della fessura branchiale. Questi feno- 
meni caratteristici per i nervi cefalici mancano affatto nei 
nervi del tronco. Il corpo dei’ vertebrati può essere diviso in 
una porzione provvista di branchie (la testa) ed in una che ne 
è sprovvista (il tronco), e non è possibile stabilire omologie 
fra le parti costitutive dell'una e quelle costitutive dell'altra, 
compresi naturalmente i nervi. Il nervo vago risulta, secondo 


(1) V. in Gegenbaur (N.° 23) una lunga discussione intorno alle idee di A7lborn. 


16 G. CHIARUHI | [1 62] 


Beard, dalla fusione dei 4 ultimi nervi segmentali della testa; 
l’ipoglosso appartiene al sistema dei nervi spinali (1). 

In una recentissima pubblicazione (N.° 4) Beard ha esteso 
e completato le precedenti ricerche, insistendo principalmente 
nel dimostrare che i gangli così cranici che spinali nascono 
dall’ epiblasto e sono primitivamente indipendenti dalla placca. 
nevrale, ma la maniera di origine dei gangli cranici non'con- 
corda che in parte con quella dei gangli spinali, avendosi solo 
per i primi la partecipazione alla loro formazione dell’ epiblasto 
laterale corrispondente alla respettiva fessura branchiale. 

$.9. — Dohrn, nei suoi importanti studi sulla morfologia i 
dei vertebrati, critica i tentativi di stabilire il numero dei 
segmenti della testa da un sistema di organi determinato; oc- 
corre prendere in considerazione tutti quanti gli organi che 
costituiscono un determinato segmento, potendo in certi segmenti 
alcuni organi essere scomparsi o essere imperfettamente svilup- 
pati. Nella testa le parti ventrali dei segmenti sono molte svi- 
luppate, mentre le parti dorsali (protovertebre e loro derivati) 
sono molte ridotte (2). I nervi della testa e quelli del tronco 
son due varianti di un tema da lungo tempo perduto, e le pro- 
fonde differenze che fra loro esistono, sono principalmente, do- 
vute alla diversità delle parti che innervano. I nervi cerebrali 
non hanno branca corrispondente alla branca dorsale dei nervi 
spinali, questa branca essendo principalmente destinata ai mu- 
scoli derivati dalle protovertebre; l'insieme di un nervo cere- 
brale rappresenta principalmente una branca viscerale enor- 
memente sviluppata. 

Dohrn nega che la musculatura della lingua abbia rapporto 
colla musculatura delle estremità, però ammette che appartenga 
al sistema dei muscoli del corpo (al sistema delle protoverte- 
bre) e che l’ipoglosso sia perciò un vero nervo spinale. 

$. 10. — In un lungo lavoro critico sulla metameria della 
testa dei vertebrati, che mal si presta ad essere brevemente 


(3) Debbono essere a questo punto ricordati gli studi di Johnson e Sheldon, i 
quali credono, contrariamente a Beard, che dal numero e dalla disposizione degli or- 
gani sensitivi non si possa trarre alcun buon criterio per la determinazione del nu- 
mero dei segmenti cefalici — Ransom e Thompson credono che gli organi sensitivi 
irregolarmenti disposti nella pelle non abbiano alcun rapporto coi gangli. 

(®) Dohrn non crede che isomiti di V. Wijhe siano formazioni omodiname alle 
protovertebre. 


I dI erp » IE Ro 


[163 SVILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 17 


riassunto (N.° 23), Gegendaur ha modificato alcune delle sue pre- 
cedenti vedute altrove riferite. Egli, anzi tutto, ripetutamente 
insiste sul concetto che la ontogenia meno che la anatomia 
comparata si presta a delucidare oscuri problemi morfologici. 
Ammette la esistenza nella testa di somiti, che indicano una 
primitiva metameria nella regione dorsale della medesima, 
ma per le gravi trasformazioni avvenute, il numero dei so- 
miti non può indicare il numero dei metameri. Gli ultimi 3 so- 
miti dei Selaci (di V. Wijhe), che si comportano per tanti ri- 
guardi molto differentemente da quelli, che li precedono nella 
serie, non corrispondono a uno stato primitivo; è probabile 
che essi non appartengano primitivamente alla testa, ma che 
siano segmenti del tronco ad essa aggiuntisi secondariamente. 
Questo fatto si associa alla riduzione della testa primitiva nel 
suo limite posteriore, così dorsalmente che ventralmente, e 
questa riduzione rende possibile che la regione ventrale della 
testa sia invasa da produzioni muscolari, che appartenevano 
primitivamente al tronco. Tale processo di aggiunta di meta- 
meri alla testa non può essere invocato a spiegare la filoge- 
nia della testa primitiva. — Sebbene non sia sempre riconosci- 
bile nella ontogenesi, ammette Gegendaur una corrispondenza 
fra la metameria dorsale e la ventrale della testa. — Per lo stu- 
dio della metameria di questa non crede che abbia importanza 
la disposizione metamerica dimostrata nel gervello posteriore e 
nel medio di molti vertebrati. I nervi primitivi della testa of- 
frono nella loro genesi alcuni caratteri comuni: le loro radici 
scorrono al di sopra dei somiti, si sviluppano coi loro gangli 
a spese dell’ectoderma, mentre le radici posteriori dei nervi 
spinali scorrono al di dentro del somite. Ciò è di grande impor- 
tanza. Va abbandonato il concetto di una completa omodinamia 
dei nervi cefalici cogli spinali. Il n. vago, indubbiamente po- 
limerico, è l’ultimo dei primitivi nervi cefalici. L’accessorio del 
Willis non ha importanza per la questione della metameria 
della testa, come dimostrano la sua comparsa solo nelle più 
alte divisioni di vertebrati, e il fatto che esso si separa dal 
vago. Costatato che nei Selaci le così dette inferiori radici del 
vago si presentano in numero molto differente e si uniscono 
a un numero variabile di nervi spinali, dimostra che il pos- 
sesso di radici inferiori per i nervi cefalici non è qualche cosa 
Sc. Nat. Vol. X. 11 


18 6. CHIARUGI 


[164] 


di indispensabile; e in quanto alle così dette radici ventrali del 
vago non possono esser considerate come appartenenti al vago, 
ma spettano ad un territorio situato più posteriormente; esse 
non dovevano far parte primitivamente della testa, ma del 
tronco, e solo in via secondaria son rimaste incluse nel terri- 
torio della testa; infatti innervano i derivati degli ultimi so- 
miti, che abbiamo già detto essere in origine segmenti del 
tronco. Tali radici ventrali del vago dei Selaci, e i primi nervi 
spinali rappresentano un complesso ancora indifferente, dal quale 
il nervo ipoglosso si è differenziato più tardi. L'Ipoglosso degli 
Amnioti è forse qualche cosa di nuovo rispetto alle radici in- 
feriori del vago dei Selaci. — Discute a lungo i resultati delle 
osservazioni di Fyroriep. Non crede assodato che i2 n. precer- 
vicali da lui dimostrati negli uccelli siano da considerare come 
Ipoglosso e che i due più anteriori miotomi, ai quali non, cor- 
rispondono nervi, siano da considerare come appartenenti pri- 
mitivamente al tronco. Ma sopratutto insiste nel dimostrare che 
la porzione di cranio situata al di dietro dell’ uscita del vago 
non rappresenta delle vertebre fuse col cranio. Il cranio non 
è in atto di un aumento caudale, e la concrescenza tardiva di 
alcune vertebre col cranio, verificata in alcuni Selaci, non porta 
alcun appoggio alla teoria di Froriep. 

Malgrado le critiche mosse da Gegendaur a Froriep, non si 
può disconoscere che le attuali idee di Gegendaur sono in molti 
punti sostanzialmente simili a quelle sostenute da FYoriep, come 
quest’ ultimo ha rilevato in un suo scritto polemico (N.° 18). 

$.11. — Per molti titoli His è da ricordare in questo 
breve riassunto storico. Fra i primi che abbiano più comple- 
tamente studiato lo sviluppo dei nervi encefalici negli embrioni 
di pollo (!), ha potuto per il primo costatare alcune fasi di for- 
mazione del nervo accessorio e del nervo ipoglosso. Più di ogni 
altro ha recato materiali alla conoscenza dello sviluppo dei 
nervi encefalici nell’embrione umano (?). I suoi studi sulla for- 
mazione dei gangli e delle radici nervose e sullo sviluppo delle 
fibre nervose, che ci dispensiamo dal riassumere (3), sono un'utile 
guida nello affrontare questioni morfologiche. Egli, a differenza 


(1) v. No 26. 
© v. No 27.» 
(3) v. No 29. 


da Diete i Pea 0g PP » 9° pe = i 
VO . 


[165] SsvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 19 


di quasi tutti gli altri osservatori nello studio della morfologia 
dei nervi (') prende giustamente in molta considerazione i rap- 
porti che corrono fra le radici nervose e i centri, dai quali 
esse provengono. Ma ciò che predomina nei concepimenti teo- 
rici dell’ His è lo sforzo. di voler dar ragione dei fatti morfo- 
logici sul fondamento delle condizioni meccaniche, sotto le quali 
sì fa la formazione degli organi. Sono per lui organi omologhi 
quelli che derivano da un determinato abbozzo sotto le medesime 
condizioni. Applicando questo principio allo studio comparativo 
della testa e del tronco, egli intende dimostrare che la segmen- 
tazione della testa si fa sotto condizioni speciali, che non sono 
quelle, sotto le quali si ha la formazione di segmenti nel tronco, 
e che non sono le stesse per tutti quanti gli organi, che la 
compongono. I segmenti della testa non corrispondono ai meta- 
meri del tronco e così i nervi encefalici non possono essere con- 
siderati come morfologicamente corrispondenti agli spinali. Egli 
esclude che un nervo si mantenga in rapporto esclusivo col 
segmento al quale apparteneva primitivamente, ma ammette 
che possa estendersi ad altri territorii. È assolutamente con- 
trario alla idea di considerare l’ipoglosso come nervo spinale, . 
sia tenuto conto del nucleo di origine delle sue fibre, sia del 
punto di loro emergenza al davanti della curvatura nucale. 
Non crede che la musculatura della lingua possa esser derivata 
dalla musculatura del tronco. L’ipoglosso non può esser sepa- 
rato da quel complesso di nervi, al quale appartengono il vago, 
e la porzione cerebrale dell’accessorio. In questo complesso 
sono rappresentati nervi midollari e gangliari (2). Son nervi 
midollari ia porzione motrice del X°. la porzione cerebrale del- 
l'accessorio e l’ ipoglosso; è un nervo gangliare la porzione sen- 
sitiva del vago. In modo generale i nervi midollari e gangliari 
sono primitivamente fra loro indipendenti. 

$. 12. — Tra i recenti autori che hanno toccato la que- 
stione, della quale ci occupiamo, va annoverato Kastschenko. Negli 
Elasmobranchi (*) egli ha studiato le protovertebre cefaliche 
giungendo a resultati differenti da quelli di Van Wijhe. Egli 


(1) v. N.0 28. 

(*) Sono nervi midollari quelli costituiti da fibre sviluppatesi da cellule del cer- 
vello o del midollo spinale, sono nervi gangliari quelli derivati dalle cellule dei gangli. 

(3) v. N° 36. 


20 G. CHIARUGI [166] 


non ammette somiti cefalici anteriori che abbiano lo stesso va- 


lore delle vere protovertebre. La segmentazione del mesoderma 
dorsale che condurrà alla formazione di somiti comincia nel 
limite fra testa e tronco, come già aveva segnalato Van Wijhe, 
e di là procede in avanti e in dietro. In avanti, fino a livello 
della 3.* tasca branchiale, la segmentazione è chiara ed evidente; 
dalla 3. alla 1.* tasca branchiale si hanno solo accenni di 
segmentazione del mesoderma dorsale. La metameria della 
testa dipendente dalle tasche branchiali non corrisponde alla 
primitiva metameria del mesoblasto (dorsale) e quindi alla me- 
tameria del tronco. Resta a vedere se questa condizione è pri- 
mitiva o di acquisto secondario. Le protovertebre cefaliche po- 
steriori, a un dato periodo di sviluppo, si disfanno nel me- 
senchima. ù 

Nello studiare il territorio branchiale del pollo si è occupato 
Kastschenko (*) anche dello sviluppo dei corrispondenti nervi e 
dei loro rapporti coi varii organi di questa complicata regione. 
Tra i fatti sui quali egli si intrattiene citerò che conferma la 
origine del vago in epoca relativamente tardiva come gemma 
che si stacca dall’abbozzo del glossofaringeo; ammette una pre- 
coce scomparsa dei resti della cresta nervosa primitiva. Oltre 
al ganglio nodoso ammette nel vago il ganglio dorsale, consi- 
derandolo multiplo, e descrivendo come tale le radici colle quali 
il vago a un certo periodo di sviluppo si attacca al cervello 
posteriore. Il ganglio nodoso per mezzo di processi sensori, che 
non raggiungono un completo differenziamento, entra in rap- 
porto cogli ultimi solchi branchiali. — Non fa parola della ori- 
gine dell’accessorio. — Costatata la esistenza dell’ipoglosso e i 
rapporti di esso colla Schulterzungenleiste di Froriep ritiene pos- 


stbile che effettivamente l’ipoglosso sia formato dalla fusione di 


radici anteriori di più nervi spinali, dei quali le radici poste- 
riori si sono atrofizzate. Conclude col considerare nel gruppo del 
vago la tendenza alla segmentazione e, come Froriep, lo defi- 
nisce il nervo dei posteriori archi branchiali scomparsi in parte 
durante la filogenia. 


$. 13. — Faremo breve menzione dei lavori di Béraneck. 
Nel suo studio sullo sviluppo dei nervi cranici nelle lucertole (2) 
(1) v. N.0 35. 
© v. No 6. 


Wifase >» 


[167] SsvILUPPO DEI NERVI vAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 21 


egli non si occupa di studiare il nervo ipoglosso e il nervo 
spinale, perchè essi nascono non dal cervello posteriore, ma 
dal midollo spinale, quindi effettivamente non sono nervi ce- 
rebrali ma spinali. Le radici dell’ipoglosso non sono che le 
due prime paja di nervi spinali. Espone molti fatti relativi allo 
sviluppo del pneumogastrico, ma pure da molti punti di vista 
la sua esposizione è incompleta, così per quanto riguarda il 
ganglio. nodoso e i suoi rapporti colla regione branchiale. Non 
prende in alcuna considerazione i somiti e i miotomi della testa. 
Mostra di essere seguace delle teorie di Ba/four. 

In un successivo lavoro (!) Béraneck, studiando negli em- 
brioni di pollo le pieghe della parete del cervello posteriore, 
le considera come dipendenti da una segmentazione primitiva 
della testa e le mette in relazione colle radici dei n. cranici. 
Dall’ultima di dette pieghe midollari, la 5.*, nasce il n. glosso- 
faringeo, che considera quindi come l’ultimo dei veri nervi ce- 
cebrali. 1l n. vago compare più tardivamente, in maniera in- 
dipendente dal glossofaringeo, ed è da considerare come un 
complesso di 4 o 5 nervi spinali tra loro fusi per la concen- 
trazione avvenuta nella regione branchiale. Ciò è dimostrato 
dalla analogia che le sue cinque radici hanno colle radici dor- 
sali spinali, dalla somiglianza del suo ganglio (nodoso) coi gangli 
spinali, dalla commessura che lo collega alle prime paja spinali 
e dal corrispondere le sue radici alla regione delle protover- 
tebre. Sostiene che tra i nervi cranici e spinali non esiste dif- 
ferenza assoluta rispetto alla loro maniera di comportarsi col- 
l’ectoderma e che gli organi di senso branchiale non hanno 
una disposizione segmentale; così non possono essere utilizzati 
per determinare il numero dei segmenti cefalici. A conforto di 
tali opinioni cita il fatto che il vago, benchè polimerico, si 
mette con il suo ganglio in rapporto con un solo organo di 
senso» branchiale, e che l’ipoglosso, nervo spinale costituito da 
2 radici, arrivato alla base dell'arco mascellare inferiore, pre- 
senta un ganglio in connessione colla pelle (!) ©. 

Phisalix, studiando l'anatomia di un embrione umano di 
32 giorni, si è mostrato seguace della teoria, che vuole i nervi 


(3) v. N07. 
(*) Torneremo su questo strano reperto di Beraneck. 


22 G. CHTARUGI [168] 


cranici costituiti secondo un tipo perfettamente paragonabile 
a quello dei n. spinali. Le differenze apparenti risulterebbero 
da una modificazione secondaria della disposizione primitiva, 
dovuta all’accrescimento rapido e precoce del tubo midollare 
per costituire il bulbo. Ha notato in alcuni nervi cranici la 
maggior convergenza delle radici sensitive e motrici. Ha veri- 
ficato l’esistenza di un prolungamento cellulare, che collega il 
1.° ganglio cervicale al ganglio del X°, ma non ne ha determi- 
nato la natura. Le fibre dello spinale hanno la stessa origine 
di quelle dell’ipoglosso. L'ipoglosso è riferibile sia al n. vago, 
sia al 1.° pajo cervicale. 

Onodi ha cercato nuovamente dimostrare, con osservazioni 
in alcuni Selaci, che il n. vago corrisponde a un complesso di 
più nervi spinali, e che i nervi branchiali sono omologhi a veri 
n. spinali. Nei gangli branchiali vede una somma di gangli spi- 
nali e simpatici. Le così dette radici ventrali del vago non 
hanno che fare con questo nervo, ma si congiungono coi supe- 
riori nervi spinali. i 

Infine Hoffmann nella sua Embriologia dei Rettili nel Trat- 
tato di Bronn (4), dopo la esposizione di numerosi fatti relativi 
allo sviluppo del sistema nervoso periferico, fa notare che i 
nervi encefalici per la loro origine molto assomigliano alle ra- 
dici dorsali dei nervi spinali; si ferma molto a considerare la 
segmentazione del eervello posteriore e del retrocervello (che, 
come è noto, è stata particolarmente illustrata dagli studi di 
Rabl e di Kupffer), vi riconosce almeno 6 segmenti e mette 
questi in rapporto colla origine dei gangli cerebrali. All'ultimo 
segmento corrisponderebbe il ganglio dell’ accessorio-vago, che 
considera come un nervo unico. Il n. ipoglosso è costituito anche 
per lui secondo il tipo di un nervo spinale. 

Oltre gli autori fin quì citati, che certo sono fra quelli che 
più si sono occupati dello sviluppo dei nervi encefalici, e della 
indagine del loro valore morfologico, molti altri potrebbero 


(1) La dispensa 63-64 di quest’ opera (VI.Bd.-III Abt.), che porta la data 1888, 
per noi la più interessante, è pervenuta a questa nostra Biblioteca quando già avevo 
completato le mie ricerche relativi ai Rettili, ed era già comparsa nell’ Anatomisches 
Anzeiger la nota preventiva del presente lavoro, colla data Novembre 1888. Debbo 
aggiungere che molte delle tavole citate nel testo ‘dell’ Hoffmann non sono ancora 
pubblicate . 


E POROTOTAIA SI DD.  —  __.___ re 


[169] SsvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 23 


esser ricordati, che ne hanno trattato in maniera più o meno 
indiretta. Ma, non tanto perchè il parlar di tutti ci porterebbe 
troppo a lungo, quanto perchè di alcuni, malgrado la buona 
volontà, non abbiamo potuto prender cognizione nell'originale, 
ma solo in riviste e in sunti non sempre sufficientemente det- 
tagliati e chiari, qni ci arrestiamo nella nostra esposizione (1). 

$. 14. — Riassumendo la quale per sommi capi, possiamo 
dire che fondamentalmente gli autori che si sono occupati della 
morfologia dei nervi encefalici possono essere classificati in 
tre gruppi ben distinti: in coloro che ai nervi encefalici negano 
ogni disposizione metamerica; in coloro che invece li conside- 
rano come aventi disposizione segmentale, corrispondente a 
quella dei nervi spinali, sul cui tipo sarebbero essenzialmente 
foggiati; infine in coloro, che, pur ammettendo pei nervi en- 
cefalici una disposizione metamerica, li giudicano appartenenti 
a un sistema del tutto indipendente da quello del tronco. 

Il n. vago, che viene generalmente considerato come rap- 
presentante un complesso di nervi cerebrali, è stato volta, 
volta ammesso che si sviluppasse secondo il tipo delle radici 
dorsali spinali, alle quali sarebbe stato perfettamente parago- 
nabile, o che rappresentasse radici dorsali che contengono in 
se gli elementi che nei nervi spinali si trovano divisi fra le 
radici dorsali e le ventrali, o che rispondesse a un tipo di for- 
mazione assolutamente differente da quello delle radici spinali. 

Per l’ipoglosso è diviso il giudizio se sia nervo cerebrale 
o spinale, se rientri nel sistema del vago o se sia da quello 
assolutamente indipendente. 

Infine per l'accessorio non è stabilito se sia giusta l’ opi- 
nione di quelli che lo considerano come una dipendenza del 
vago, o degli altri che lo credono in parte in connessione mor- 
fologica col vago, in parte nervo spinale. Le imperfette cogni- 
«zioni che si hanno sul suo sviluppo ci impediscono di formu- 
lare precise risposte, e nemmeno potremmo dire se, pur essendo 
questo nervo di formazione recente, ha davvero, come vogliono 
alcuni, una limitata importanza morfologica, oppure se, per la 
sua posizione intermedia fra la testa e il tronco, sia *la pren- 
dere in attenta considerazione. 


(!) Altri autori saranno citati nel corso del lavoro, quando se ne; presenterà 
l'occasione. 


[170] 

Nuove osservazioni sono pertanto giustificate. Di quelle da 
me eseguite vengo a render conto, dichiarando che intendo 
completarle in avvenire in quello che hanno di difettoso ed 
estenderle anche ad animali delle due classi inferiori di verte- 
brati, delle quali non mi sono fino a questo momento occupato. 


24 G. CHIARUGI 


Osservazioni 


Metodo di studio 


Gli embrioni erano di solito fissati a mezzo del liquore del 
Kleinenberg, colorati con carminio alluminoso Grenatcher, e, 
dopo inclusione in paraffina, sezionati in serie col microtomo 
di Becker. Le sezioni, se non esclusivamente, pure di preferenza, 
erano fatte secondo un piano sagittale, ed anzi, perchè lo stu- 
dio sia profittevole, è necessario usare la massima cura a che 
la orientazione dell'embrione avvenga con esattezza (*). Lo spes- 
sore delle sezioni era di solito di 30 4; per rilevare alcune par- 
ticolarità di struttura sono utili sezioni anche più sottili, ma, 
per prendere una idea generale dell'andamento dei principali 


fasci nervosi, è preferibile non frazionare troppo il preparato, 


ed anche sezioni di spessore superiore a quello indicato possono 
essere studiate con profitto. 

Sono assolutamente necessarie le ricostruzioni grafiche, che 
ho sempre praticato secondo un piano parallelo a quello di 
sezione. I disegni che dovevano servire a queste ricostruzioni 
erano presi a mezzo dell’Embriografo di His, e solo per i più 
forti ingrandimenti colla applicazione della camera chiara 
Oberhauser od altra al microscopio Hartnack. Di solito dise- 
gnavo una per una le sezioni, che dovevano essere utilizzate 
nella ricostruzione, e di questi disegni singoli mi servivo per 
il disegno d'insieme, sovrapponendoli in maniera opportuna. 

Posso dire che molti fatti, dei quali mi ero persuaso in se- 
guito a ricostruzioni grafiche, mi furono nella maniera più evi- 
dente confermati dallo studio di sezioni singole di altri em- 


(*) Quando non sarà espressamente dichiarato si terranno presenti per la descri- 
zione i preparati ottenuti con sezioni sagittali. 


[171] SsvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 25 


brioni di corrispondente sviluppo, ove per una fortunata dire- 
zione del taglio si trovavano riunite diverse particolarità, di- 
stribuite in altri casi sopra un certo numero di fette. E sono 
appunto queste sezioni in sommo grado dimostrative, che ho 
generalmente preferito riprodurre nelle tavole annesse al pre- 
sente lavoro. 

Per le prime fasi di sviluppo non ho trascurato lo studio 
di embrioni intieri. 


RETTILI 


Ho esaminato embrioni di Lacerta muralis e di Tropido- 
notus natrix. 


Lacerta muralis. (Fig. schematiche. I e II). 


a 1. Grado di sviluppo. — $. 2. Miotomi e loro corrispondenza cogli 
abbozzi dello scheletro assile. — $. 3. Primi nervi cervicali. — 
$. 4. vago. — $. 5. N. accessorio. — $. 6. Rudimenti di radici dor- 
sali per il 1.° n. cervicale e per i n. occipitali. — $. 7. Radici ventrali 
occipitali (Ipoglosso). — $.8. Riassunto. 


$. 1 — Gli embrioni di Lacerta, dei quali ho potuto di- 
sporre per questo studio, avevano varcato le primissime fasi 
di sviluppo; presentavano già tutti la curvatura nucale. Per 
dare idea dello stadio, nel quale si trovavano, ho preso dei 
medesimi la lunghezza massima e la lunghezza dal tubercolo 
nucale al punto caudalmente più sporgente (lunghezza nucale), 
scegliendo embrioni, che non avevano subìto lo svolgimento 
artificiale della estremità caudale. 

Potrò aggrupparli in 4 ordini: 


Nel 1.° la lunghezza massima era in media mm. 3,7 
3 nucale 4 ORTO 
Nel 2.° P massima 3 ario. (4 
o nucale 7 LIO 
Nel 3.° n massima È SOSIO. 
; nucale * > PIAGA Po, 
Nel 4.° n massima È 0 
4 nucale È RT, 


IRA 


26 G. CHIARUGI a [172] 


$.2. — Prima di prendere in questi embrioni in consi- 
derazione le particolarità di sviluppo dei nervi, ho naturalmente 
rivolto la mia attenzione sovra i segmenti del mesoderma nella 
regione cervicale ed occipitale, a spese dei quali si erano fin 
nel 1.° stadio costituite placche muscolari. 

Negli embrioni del 1.° stadio (Fig. 1, 2, 3) i miotomi esami- 
nati nel loro piano più esterno erano nettamente separati l’ uno 
dall'altro da una sottile stria chiara di tessuto mesenchimale ; 
in un piano leggermente più interno, fra l’uno e l’altro scor- 
reva un’arteria diretta diramazione dell’aorta (arteria inter- 
protovertebrale). Più profondamente, quando lo strato delle fibre 
muscolari era già stato rimosso, si scorgevano ispessimenti del 
mesenchima, primo abbozzo di produzioni vertebrali, corrispon- 
denti esattamente a ciascun miotomo, e lascianti affatto libero 
l'intervallo fra un miotomo e i vicini. Per ogni miotomo si 
notava un ?spessimento craniale che corrispondeva alla metà 
anteriore di esso ed uno caudale corrispondente alla metà po- 
steriore; il primo subito al di dietro dell’ arteria interproto- 
vertebrale che scorreva al davanti del miotomo, il secondo 
immediatamente al davanti dell’arteria interprotovertebrale 
che scorreva al di dietro del miotomo; le radici dei nervi si 
facevano strada fra i due ispessimenti di mesenchima. Si po- 


.tevano accompagnare tali addensamenti in sezioni via via più 


interne, nelle quali si facevano sempre più ventrali, fino in im- 
mediata vicinanza della notocorda; e si notava che gli adden- 
samenti corrispondenti a ciascun miotomo si avvicinavano fra 
loro in modo che non era intorno alla notocorda possibile di- 
stinguerli; si fondevano ivi in un unico nucleo che circondava al 
notocorda e che si poteva considerare come un centro, dal quale 
a mo’ di archi partivano le due produzioni descritte, che si col- 
locavano alla faccia interna del miotomo, rispettivamente lungo 
la metà anteriore e la metà posteriore di esso. 

Nella regione occipitale tali ispessimenti mesenchimali, seb- 
bene esistessero in corrispondenza di ciascun miotomo erano 
poco distinti fra loro, e, specialmente avvicinandosi al piano 
mediano davano luogo per la loro fusione ad un’ unica striscia 
di mesenchima ispessito, che era facile riconoscere per l'ab- 
bozzo della porzione basilare dell’occipitale. 

Anche in questo stadio era dunque possibile determinare 


RN E 8 LP < 2 ACI 
Vuol” È la Li 2) sb: È +‘ » 1 f 
‘ 


[173] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NFI MAMMIFERI 27 


esattamente i limiti della regione cervicale e quindi il numero 
ed i caratteri dei miotomi occipitali. 

Essi erano in numero di quattro (!); differivano da quelli 
del tronco per il volume leggermente decrescente dal di dietro 
in avanti, ma la differenza era esigua, per una minore com- 
pattezza dello strato epiteliforme dorsale, specialmente nei più 
anteriori, e per la posizione, che era dal di dietro in avanti 
gradatamente più laterale. La distanza fra il più anteriere e 
il contorno posteriore della vescicola acustica corrispondeva 
poco più che alla lunghezza di un miotomo: anche in questo 
miotomo più craniale lo sviluppo delle fibre muscolari era av- 
venuto in maniera completa e si trovavano tanto nella sua 
metà anteriore che nella sua metà posteriore. Mi trovo dunque 
in opposizione con Van Wijhe, che afferma avere il somite più 
craniale nei rettili uno sviluppo rudimentale e non svilupparsi 
fibre muscolari che nella sua metà anteriore. Anche nella re- 
gione occipitale si notavano arterie interprotovertebrali alter- 
nanti coi miotomi; peraltro esse non derivavano direttamente 
dall’aorta ma dall'arteria interprotovertebrale interposta fra 
il 1.° miotomo del tronco e l’ultimo occipitale per mezzo di 
unico tronco che dava origine chiaramente a 2 arterie inter- 
protovertebrali e forse a una terza, la più anteriore, destinata 
all’interstizio fra il 1.° e il 2.° miotomo occipitale. 

Nei susseguenti stadi 2.° e 3.° ( Fig. 4, 5,6) non esiste più 
quella regolare corrispondenza degli ispessimenti di mesen- 
chima, abbozzo di produzioni vertebrali, coi miotomi. Nelle 
parti laterali gli ispessimenti del mesenchima si alternano coi 
miotomi, occupando l'intervallo fra l'uno e l’altro, quasi a pre- 
stare punto d'appoggio alle fibre muscolari; questi archi ver- 
tebrali primitivi, come possono esser chiamati, rappresentano 
gli ispessimenti caudali di mesenchima presi in considerazione 
parlando del 1.° stadio; essi si sono sviluppati notevolmente, 
mentre i craniali son rimasti stazionari e son divenuti dipen- 
denza dei posteriori del segmento precedente col quale si sono, 
almeno parzialmente, fusi. In sezioni più interne si verificano 
condizioni simili, cioè un graduale passaggio e continuazione 


(*) Non posso confermare l'osservazione di Hofmann che ammette 5 di tali 
miotomi. 


28 G. CHIARUGI 


‘dell’ispessimento craniale di un segmento col caudale del seg- 
mento precedente, mentre una separazione assai netta, tranne 
nell'immediato contorno della notocorda, esiste fra l’ispessi- 
mento craniale e caudale del medesimo segmento. Ci è sem- 
brato che avessero preso origine in questo modo per l'unione 
di ispessimenti di mesenchima, corrispondenti a due segmenti 
contigui, centri vertebrali. Ciascano di questi ha sotto la sua 
dipendenza l’arco vertebrale primitivo sviluppato essenzialmente 
a spese dell'ispessimento caudale di mesenchima corrispondente 
al miotomo, che sta al davanti del centro vertebrale (4). 

Anche ala regione occipitale del cranio abbiamo sui lati 
ispessimenti di mesenchima analoghi agli archi vertebrali pri- 
mitivi che si alternano colle placche muscolari, ma solo i 2 po- 
steriori chiaramente ricordano per il loro sviluppo e per la loro 
forma quelli del tronco, gli altri sono fra loro fusi e hanno . 
raggiunto una minore estensione; avvicinandosi al piano sagit- 
‘tale queste produzioni si fondono completamente fra loro e 
prende origine la porzione basilare dell’occipitale, ove non si 
verificano tracce di segmentazione. 

I quattro miotomi occipitali, che anche in questo stadio si 
presentavano alla osservazione, avevano, in confronto allo sta- 
dio precedente, subìto una riduzione notevole, crescente in di- 
rezione craniale, la quale si manifestava per il minor volume, 
per la minor quantità di fibre muscolari, per un principio di 
meno netta separazione fra l’uno e l’altro. 

Ho trovato una sola arteria interprotovertebrale fra gli 
ultimi 2 miotomi, la quale derivava direttamente dall’aorta. 

Nel 4.° stadio la rachide e la porzione basilare del cranio 
erano in piena fase cartilaginea e il riconoscimento dell’ occipi- 
tale e delle vertebre cervicali non presentava alcuna difficoltà. 
L'intervallo fra questo stadio e il precedente è discretamente 
forte, onde mal si argomentano le modificazioni che hanno nel 
frattempo subìto i miotomi occipitali; ciò che unicamente può 
rappresentarli in parte in questo stadio è la musculatura che 
dalla faccia ventrale della porzion basilare dell’occipitale si 
porta verso le vertebre del collo. È possibile cioè che tali fasci 
muscolari siano derivati non dal solo 1.° miotomo del tronco, 


(1) Per lo studio di questi fatti molto mi hanno giovato sezioni frontali. 


[175] sviLuPPO DEI NERVI vAGO, Ecc. w SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 29 


che intercedeva nel precedente stadio fra l’occipitale e la 1.* ver- 
tebra, ma eziandio dagli elementi dei miotomi occipitali, che 
si siano insensibilmente fusi e abbiano mescolato i loro ele- 
menti a quelli del ricordato miotomo. Se ciò sia effettivamente 
ci potrà esser provato dallo studio che andremo a fare di que- 
ste produzioni negli uccelli. 

Ed ora veniamo allo studid dei nervi (!). 

$.3.— Tatti gli embrioni di Lacerta presentivano una identica 
disposizione per quanto riguarda i primi nervi cervicali (Fig. 3, 
4, 5, 6); vale a dire che il primo di detti nervi era 7 appa- 
renza rappresentato dalla sola radice ventrale (?), il secondo e 
ì seguenti erano completi, cioè provvisti della radice ventrale 
e della dorsale. Il ganglio della radice del 2.° nervo non dif- 
feriva in generale dai susseguenti per volume e per posizione, 
solo negli embrioni di più avanzato sviluppo era leggermente 
meno voluminoso dei susseguenti. Di forma ovale, i gangli spi- 
nali dorsalmente assottigliandosi si continuavano in un prolun- 


(1) Dinanzi alle opinioni affatto opposte che si hanno sulla origine dei nervi e 
al linguaggio conseguentemente diverso che adottano i varî autori, sarà necessario in- 
tenderci sopra il significato di alcuni termini adoperati nel presente scritto. 

Quando diremo radice dorsale o gangliare di un nervo spinale a completo svi- 
luppo, intenderemo sia le fibre o i fascetti di fibre coi quali si fa l'attacco del 
ganglio al midollo, sia il ganglio, sia le fibre che dal ganglio si gettano sulla ra- 
dice ventrale. Quando diremo radici del ganglio, intenderemo i fascetti di fibre ner- 
vose per i quali il ganglio della radice dorsale si attacca al midollo. Si dice che 
la cresta nevrale dà origine alla parte essenziale delle radici gangliari spinali, ma 
non è ben determinata la maniera del loro sviluppo. Secondo le osservazioni che 
abbiamo avuto occasione di fare incidentalmente nel corso di questo lavoro, e delle 
quali in parte sarà fatto cenno, ci sembra più rispondente al vero la idea di co- 
loro che ammettono che ciò che deriva dalla cresta gangliare sia il ganglio, che a 
sviluppo normale perde ogni connessione con i residui della cresta gangliare e col 
midollo, ma acquista nuove connessioni secondarie col midollo per mezzo di fibre ra- 
dicolari, che, partendo dalla sua estremità dorsale, penetràno nella sostanza del mi- 
dollo, mentre d’altro canto le fibre che si sviluppano in direzione centrifuga congiun- 
gono il ganglio alla radice ventrale. Alle produzioni che nascono dalla cresta gan- 
gliare, destinate a formare essenzialmente i gangli spinali, darò nome di gemme gan- 
gliari o di radici dorsali 0 gangliari primitive. — Per il nervo glosso-faringeo e per 
il vago si possono adottare denominazioni simili a quelle applicate alle radici dorsali 
dei nervi spinali. Il loro primo abbozzo, muovente dalla cresta nevrale e di costitu- 
zione puramente cellulare, lo chiameremo gemma gangliare o radice primitiva. Quando 
questa avrà acquistato attacchi secondarii al midollo e a sue spese si sarà differen- 
ziato più o meno nettamente uu ganglio, chiameremo l'insieme della produzione sem- 
plicemente radice del nervo e il ganglio lo chiameremo ganglio della radice. 

(*) Vedi su questo proposito al $. 6.9. 


30 G. CHEARUGI ) [176] 


gamento diretto verso il midollo, che rappresentava la radice 
del ganglio; questa col progresso dello sviluppo subiva un re- 
lativo assottigliamento e si faceva più ricca in fibre nervose; 
i suoi elementi si mantenevano sempre raccolti, cioè non si 
sparpagliavano nell'atto della loro inserzione al midollo. La 
estremità. opposta dei gangli tin dal 1.° stadio si vedeva insen- 
sibilmente continuarsi in un cospicuo fascio di fibre nervose. 


Dal ganglio appartenente al secondo nervo cervicale, e pre- 


cisamente dalla sua estremità dorsale, partiva, per dirigersi 
cranialmente un cordone commissurale, ché descriveremo me- 
glio in appresso; qui ci basti di rilevare che nel 1.° stadio la 
commessura si distaccava dal ganglio per una grossa radice 
(Fig. 3), che aveva, come il rimanente della commessura una 
costituzione prevalentemente cellulare; si poteva quasi dire che 
tutta la estremità dorsale del ganglio si continuava colla com- 
messura; mentre nelle ulteriori fasi di sviluppo la connessione 
fra ganglio e cordone commissurale era divenuta molto più 
gracile, ed era rappresentata da un sottil filamento di poche 
fibre nervose (Fig. 4 e 5). 

Tanto il 1.° che il 2.° nervo cervicale, come i primi dei 
seguenti, oltrepassato il livello dei corrispondenti miotomi, si 
dividevano in un ramo craniale e in un ramo caudale, i quali 
si anastomizzavano respettivamente col caudale del nervo pre- 
cedente e col craniale del susseguente, in modo da costituirsi 
delle anse, che sottendevano ciascun miotomo (Fig. 5). La di- 
visione craniale del 1.° nervo si connetteva in avanti col nervo 
ipoglosso nella maniera che a suo tempo vedremo. 

Occupiamoci ora dei nervi della regione occipitale: vago, 
accessorio ed ipoglosso. 

$. 4. È noto che il nervo vago come il n. glosso-faringeo, 
come i gangli spinali, derivano dalla cresta nevrale o gangliare. 
Per mancanza di adatto materiale io non ho potuto studiare 
le prime fasi di sviluppo di tale cresta gangliare. Nel 1.° stadio 
esaminato, mentre essa era scomparsa al tronco, esisteva in 
corrispondenza della regione occipitale, e si trovava in quella 
fase della sua trasformazione, nella quale ha perduto la con- 
nessione primitiva colla linea di sutura del canal midollare. 
Era sotto forma di un cordone prevalentemente cellulare, che 
scorreva ai lati del tubo midollare, e congiungeva, come com- 


ll coni 


OPTA GS CAPRIO 1 -— MI IEEE VO = 


MAU 


[177] SsviLUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 31 


missura longitudinale, il ganglio del 2.° nervo cervicale, dal 
quale si staccava nel modo descritto, coll’abbozzo del vago e 
questo coll’abbozzo del glosso-faringeo (Fig. 2, 3). 

« E da questa commessura longitudinale che ho veduto nel 
1.° stadio (Fig. 2) staccarsi come una gemma conica il vago, 
nello stesso modo che, ugualmente sotto forma di gemma co- 
nica, si distacca da essa più in avanti, subito dietro alla ve- 
scicola acustica, il nervo glosso-faringeo, il quale peraltro è 
affatto distinto e indipendente dal vago, e da esso separato da 
.un notevole intervallo (!). Questa gemma conica, radice primitiva 
del vago, non risultava di fascetti radicolari distinti, ma si pre- 
sentava compatta e di uniforme struttura; era costituita pre- 
valentemente da cellule, tra le quali si cominciavano a discer- 
nere esili filamenti di fibre nervose. Si continuava in un co- 
spicuo cordone di fibre nervose, che, incrociando lateralmente 
la vena giugulare, scendeva in direzione ventro-caudale e si 
rigonfiava in un voluminoso ganglio (ganglio nodoso), il quale, 
come descriveremo con più esattezza parlando del 3.° stadio, 
corrispondeva alla porzione dorsale del 4.° e 5.° arco branchiale 
e inviava 2 prolungamenti respettivamente diretti lungo il lab- 
bro posteriore del 8.° e del 4.° solco branchiale. 

E negli embrioni di questo primo stadio che ho potuto net- 
tamente determinare il rapporto del vago coi miotomi occipi- 
tali, sia perchè il vago è in questo stadio più semplicemente 
costituito che in appresso, sia perchè anche i più anteriori mio- 
tomi non hanno ancor subìto riduzione. Ecco quanto verifichia- 
mo (Fig. 1). Il nervo vago a breve distanza dalla sua origine, 
quando la gemma conica è divenuta un cordone cilindrico di 
fibre nervose, incrocia la metà anteriore del 1.° miotomo, il 
quale è situato al suo lato esterno. Su questo importantissimo 
reperto farò osservare come esso è in assoluta contradizione 
colle osservazioni di Froriep negli uccelli, come vedremo meglio 
a suo tempo, e conferma quanto V. Wijhe aveva creduto di 
poter dimostrare nei Rettili e anche negli Uccelli, ma che ef- 
fettivamente aveva dimostrato in una maniera, che lasciava 
aperto il fianco a tutte le possibili obiezioni. Infatti egli affer- 


(1) Ciò ha verificato anche Béraneck. Ricorderemo questa particolarità, dicendo 
degli uccelli. 


32 G. CHIARUGI | a [178] 


mava che il 1.° miotomo avrebbe nei detti animali incrociato 
il tronco del vago, se nella sua metà anteriore avesse sviluppato 
fibre muscolari. Così Froriep come V. Wijhe sono venuti a re- 
sultati differenti dai miei solo perchè hanno esaminato embrioni 
a sviluppo relativamente troppo inoltrato. Farò pure osservare 
come per le osservazioni di Van Wijhe nei Selaci il 1.° e 2.° ra- 
mo del vago corrispondono alla parte anteriore del 6.°, respet- 
tivamente del 7.° somîte, ma il somite si trova al lato mediale 


del nervo; rapporto differente da quello intercorrente fra il. 


1.° miotomo occipitale e il nervo vago della Lacerta. 

Se esaminiamo il nervo vago nel 2.° stadio (Fig. 4) troviamo 
che esso è rappresentato non più da una gemma conica omo- 
genea e compatta, ma da tre grossi fasci di fibre nervose (1), 
lungo i quali son disseminati elementi cellulari in gran numero, 
che specialmente si accumulano ove i tre fasci fra loro con- 
vergono, fasci che si inseriscono al bulbo scomponendosi in pic- 
cole radicole di numero indeterminabile. Il fascio più anteriore 


manda la sua radicola più craniale verso il nervo glosso-farin-. 


geo a cui si congiunge; essa rappresenta un residuo della com- 
messura che nello stadio precedente esisteva fra i due nervi. 
Gli elementi più caudali del fascio posteriore si continuano in 
un lungo cordone, ugualmente costituito da fibre nervose com- 
miste a cellule, che, via via assottigliandosi, si porta verso il 
ganglio del 2.° nervo cervicale, al cui estremo dorsale si con- 
giunge nel modo già accennato. Dal margine dorsale di questa 
produzione commissurale cominciano a staccarsi fascetti di fibre 
che la collegano al midollo. 

Negli embrioni del 3.° stadio si mantengono le disposizioni 
descritte, ma i fasci nervosi che convergono per formare il 
vago sono 2 (Fig. 5, 7): uno anteriore più piccolo, a più breve 
linea di emergenza, uno posteriore più voluminoso, la cui estesa 
linea di emergenza si continua cogli attacchi del cordone com- 
messurale fra vago e ganglio del 2.° nervo cervicale. Il numero 
delle radicole per mezzo delle quali si fa la inserzione al mi- 
dollo delle ricordate radici principali del vago e del cordone 
commissurale è cresciuto. Degno di nota è il fatto che, mentre 
lungo i fasci radicolari principali e secondarii si trovano dis- 


(1) Questo è il primo degli stadi descritti da Béraneck. 


4 


[179] SsvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 33 


seminati molti elementi cellulari fra le fibre nervose, questi 
sono principalmente raccolti in un piccolo cumulo nell'angolo 
ove i due fasci principali si uniscono per formare il tronco del 
nervo. Questo cumulo può esser considerato come un vero e 
proprio ganglio, ganglio della radice o ganglio dorsale del vago. 

Apparisce molto verisimile che la primitiva radice del vago 
a forma di gemma e il cordone commissurale che la congiun- 
geva al ganglio del secondo nervo cervicale abbiano acquistato 
secondariamente quella connessione col midollo, che verifi- 
cammo esistere nel 2.° e nel 3.° stadio, e che le radici princi- 
pali e secondarie siano essenzialmente formazioni nuove, siano 
propaggini derivate dagli elementi della gemma e del cordone 
commissurale. Il ganglio dorsale ci sembra debba essere con- 
siderato come il rappresentante della gemma primitiva, o me- 
glio di quella parte di essa che è sopravanzata alla formazione 
dei fasci radicolari. 

Comunque sia, è fuori di dubbio che la radice del vago si 
presenta in principio come una produzione, semplice, mentre in 
epoca più tardiva è scomposta in varii cordoni principali e se- 
condarii. Che ai fascetti radicolari più piccoli, che pure furono 
tenuti da alcuno in considerazione (Gegendaur, Balfour) per la 
determinazione degli elementi primitivi del vago, non sia da 
attribuire importanza morfologica, non è, dopo le giuste con- 
siderazioni di Van Wijhe e di Marshall da porre in discus- 
sione. Essi hanno lo stesso valore dei fascetti radicolari in 
cui sì scompone una radice dorsale o ventrale di un nervo 
rachidiano. Ma i fasci principali anteriore e posteriore, dai quali 
è costantemente rappresentata a un dato periodo di sviluppo 
la radice del vago meritano un uguale giudizio? La loro esi- 
stenza non può essere un fatto assolutamente accidentale, ma, 
tenuto conto dell’epoca relativamente tardiva nella quale si 
mostrano, non deve essere fatto su loro assegnamento per in- 
dagare il numero degli elementi o dei gruppi di elementi che 
è stato ammesso abbiano costituito il nervo vago in un epoca 
filogeneticamente antica. 

Quali sono in questo terzo stadio i rapporti del vago coi 
miotomi? Due fatti hanno concorso a modificarli; da un lato 
il notevole sviluppo del vago, dall’ altro la riduzione dei mio- 
tomi, specialmente del più craniale. Pure è ancora possibile 

Sc. Nat. Vol. X. . 12 


94 G. CHIARUGI [180]. 


verificare (Fig. 5) che il primo miotomo corrisponde al tronco 
del vago e al fascio posteriore che concorre alla formazione 
del nervo; le fibre muscolari incrociano i detti cordoni nervosi 
al loro lato esterno, ma non si sovrappongono completamente 
ad essi, e d'altra parte per l’'atrofia progressiva degli elementi 
muscolari del miotomo più craniale, arriva ben presto che la 
corrispondenza descritta non è più costatabile. 

Il tronco del vago, oltrepassato il livello dei miotomi, scende 


in direzione ventro-caudale (Fig. 8 e in parte Fig. 5 e 6), in- — 


crocia il lato esterno della vena giugulare, e subito dopo sì 
rigonfia nel ganglio nedoso o (come meglio ameremmo chia- 
marlo) nel ganglio branchiale; questo è di forma ovale; nel suo 
margine dorsale è percorso in principio da fasci di fibre ner- 
vose, che si immergono poi fra gli elementi cellulari del ganglio 
e non possono esser seguiti ulteriormente; la vena giugulare 
ricopre la superficie esterna di questo margine dorsale; dal 
margine ventrale del ganglio partono due grossi prolungamenti 
costituiti dei medesimi elementi gangliari che formano il rima- 
nente del ganglio; di essi l'anteriore si porta nel 4.° arco bran- 
chiale; è situato subito al di dietro del 3.° solco branchiale col- 
l’epitelio del quale a questo stadio come nei precedenti non si 
trova in connessione; immediatamente al di dietro di esso e 
in un piano più interno si trova l'arco aortico del corrispon- 
dente arco branchiale; il prolungamento posteriore si colloca 
nel 5.° arco branchiale ed ha rapporti consimili a quelli del 
precedente. Questi 2 prolungamenti gangliari possono, per ana- 
logia con produzioni simili dimostrate in altri animali, esser 
designati col nome di processi sensori del ganglio nodoso o bran- 
chiale o anche di processi gangliari posttrematici. All’ estremo 
ventro-caudale del ganglio nodoso si ricostituisce un grosso cor- 
done di fibre nervose che scorre applicato alla faccia interna 
della vena giugulare, il quale si dirige verso la radice dei pol- 
moni, ma che ben presto riesce difficile seguire distintamente (1). 

Tutto quanto il ganglio nodoso nella porzione ventrale della 
sua superficie interna costeggia la superficie laterale della fa- 
ringe. A proposito della quale non voglio dispensarmi dal no- 


(*) In nessuno stadio mi è riuscito riconoscere la diramazione che il vago, se- 
condo Béraneck (N.° 6) manderebbe verso l’arco mascellare inferiore. 


“e Le 


[181] SsviLUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 35 


tare che le tasche branchiali alle quali dà origine sono in nu- 
mero di sei, delle quali le ultime due notevolmente meno svi- 
luppate in estensione e in profondità delle’ precedenti. 

I prolungamenti posttrematici sopra descritti hanno, come 
abbiamo notato, la particolarità di essere costituiti da, cellule 
gangliari ben sviluppate e del medesimo aspetto di quelle che 
costituiscono il ganglio vero e proprio. Se son giuste le osser- 
vazioni di Kastschenko che negli uccelli ha trovato prolunga- 
menti simiìli costituiti da cellule che non si sono differenziate 
in vere cellule nervose, è degna di rilievo la differenza offerta 
su questo proposito della Lacerta. Ma su ciò a suo tempo do- 
vremo nuovamente trattenerci. 

Poche parole aggiungeremo sul nervo vago nel susseguente 
stadio (4.°). Ci basterà di rilevare che i numerosi fasci di fibre 
radicolari che convergono per costituire il tronco del nervo 
non si raccolgono più in due tronchi principali, ma son fra loro 
distinti e separati da intervalli pressochè uguali. Il ganglio dor- 
sale corrisponde al punto di loro unione. Il ganglio nodoso si 
mostra del tutto indipendente dal ganglio petroso del glosso- 
faringeo, come negli stadi precedenti. 

$.5. — Veniamo ora allo studio dello sviluppo del nervo 
accessorio. Già più volte abbiamo nel corso di questa descri- 
zione fatto parola della commessura longitudinale (Fig. 2, 3, 4 
e 5), che congiunge, negli stadi studiati, il ganglio del 2.° nervo 
cervicale col n. vago e questo col glosso-faringeo. Questa pro- 
duzione, residuo della primitiva cresta gangliare è applicata ai 
lati del tubo midollare, col quale nel primo stadio è priva di 
connessioni, ma al quale successivamente si congiunge per un 
gran numero di fascetti radicolari diretti in alto e in dietro. 
In principio essa è costituita prevalentemente da cellule, è assai 
voluminosa anche nel punto ove si stacca dal ganglio del 2.° n. 
cervicale, poi si mostra prevalentemente costituita da fibre ner- 
vose che diventano relativamente sempre più abbondanti; e 
mentre conserva un volume cospicuo in avanti, in dietro si fa 
molto sottile. Mentre il n. vago, come il n. glosso-faringeo si 
staccano in principio da questa commessura come gemme co- 
niche ad essa applicate colla loro base, più tardi la commes- 
sura, raggiunto il vago, si getta nel fascio posteriore delle ra- 
dici del nervo; sarebbe forse più esatto il dire che il fascio 


36 G. CHIARUGI [182] 


posteriore delle radici del vago è principalmente costituito dalla 
commessura, che, abbandonata la superficie laterale del cervello 
posteriore scende per continuarsi col vago. Noi ritroviamo an- 
che in uno stadio molto più avanzato questo cordone commis- 
surale, che, sempre scorrendo ai lati del midollo, si dirige cra- 
nialmente, penetra nel cranio e si continua nel tronco del 
vago; ma, meglio che cordone commissurale, possiamo addirit- 
tura chiamarlo n. accessorio, perchè tale è divenuto. La sua 
disposizione e i suoi rapporti sono infatti assolutamente iden- 
tici a quelli del n. accessorio dell'adulto. 

Pertanto il n. accessorio va considerato come il prodotto 
della trasformazione della commessura longitudinale fra il vago 
e il ganglio del 2.° nervo cervicale, la quale rappresenta la 
primitiva cresta gangliare della indicata regione. Ammessa que- 
sta maniera di origine, abbiamo nel fatto embriologico una 
ragione giusta per distinguere nella Lacerta il vago dall’ ac- 
cessorio, due nervi che certo hanno intime connessioni, tanto- i 
chè la loro distinzione (fatta sul fondamento della sola anato- 

: 
| 
| 
i 
| 
| 
| 
Ò 


mia descrittiva) sembrò ad alcuni, non tanto nei Sauri, quanto 
nei Vertebrati in genere non accettabile (Furbringer (1) ). 

Il problema che ora dobbiamo risolvere si è: se sia possi- 
bile nella Lacerta, sulla guida degli studi di C/. Bernard, di 
Holl, di Schwalbe, distinguere nel n. accessorio un accessorio 
del vago e iun accessorio spinale. Dobbiamo rispondere nega- 
tivamente a questa domanda ed ammettere che il n. accessorio 
della Lacerta sia essenzialmente un accessorio del vago. Le sue 
radici sono infatti principalmente bulbari, sono in serie con- 
tinua colle radici del vago, sono come queste costituite da fibre 
nervose frammiste a cellule; una volta che le une e le altre 
si sono incontrate, formano un tronco nervoso unico che entra 
tutto quanto, stando almeno ai resultati embriologici, nel gan- 
glio nodoso e prende parte alla costituzione di questo. Non 
vediamo le più posteriori radici continuarsi in una branca 
esterna, ben distinta dal rimanente del nervo. Lo studio del nervo 
accessorio dei Mammiferi confermerà nel modo il più chiaro 
questi resultati. 

Ma, oltre agli elementi che nell’accessorio del vago della 


(1) Citato e seguito da Hoffmann. 


[183] SVILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 37 


Lacerta son derivati da quelli che costituivano la commessura 
longitudinale, ve ne sono nel medesimo altri di differente ori- 
gine? È possibile, precisando di più, che fasci di fibre nervose 
derivati dai corni antero-laterali del midollo si aggiungano ai 
fasci di fibre nervose nati in sito per trasformazioni avvenute 
nella commessura? Non abbiamo dati per escludere questa pos- 
sibilità, anzi il fatto che, se non in tutti, in alcuni rettili è 
stata riconosciuta una diramazione del vago-accessorio, para- 
gonabile alla branca esterna dell’accessorio dei Mammiferi, 
la quale ha senza dubbio origine midollare, ci rendono inclinati 
ad ammetterlo. Ma possiamo peraltro nella maniera più asso- 
luta affermare che, se tali fasci midollari esistono, non costi- 
tuiscono un cordone nervoso indipendente, ma, nel caso, deb- 
bono essere commisti a quelli derivati dalla commessura; dob- 
biamo ripetere in altre parole che nella Laccrta non esiste un 
vero e proprio accessorio spinale. 

$. 6. — Per semplicizzare la descrizione, abbiamo finora 
supposto che la commessura longitudinale, staccatasi dal gan- 
glio del 2.° nervo cervicale, raggiungesse le origini del vago, 
senza, nell'intervallo, aver rapporto con altre produzioni gan- 
gliari. Ad una osservazione superficiale le cose tali appariscono, 
ma con una osservazione attenta si fanno evidenti i fatti, che 
ora esporremo. 

Se esaminiamo embrioni del 1.° stadio, troviamo che la 
commessura arrivata in corrispondenza della parte anteriore 
del 1.° miotomo del tronco, e quindi della radice ventrale del 
1.° nervo cervicale, il quale in apparenza è solo da quella 
costituito, si rigonfia lungo il suo margine ventrale in una 
piccola gemma conica a struttura cellulare, dal cui apice si 
stacca un tenue filamento, diretto verso la radice ventrale del 
1.° nervo cervicale, nella quale si getta (Fig. 3). Esiste dunque 
una radice dorsale rudimentale per detto nervo, in intima 
connessione con ciò che rappresenta la cresta gangliare, ma- 
trice dei gangli spinali. Ma, ciò che è importante, un fatto si- 
mile si ripete cranialmente per ben due volte (Fig. 2.), cioè 
in corrispondenza della parte anteriore del 4.° e del 3.° miotomo 
occipitale si staccano dal margine ventrale della commessura 
tenui filamenti che scendono verso le radici ventrali respettive 
dei ricordati segmenti, le quali descriveremo dicendo del nervo 


38 G. CHTARDEI [184] 


ipoglosso. Nel punto ove tali filamenti, di aspetto cellulare, si 
staccano dalla commessura non si vedono veri rigonfiamenti 
ganglionari; la rudimentalità di tali produzioni, che son da con- 
siderare, come radici dorsali, appartenenti al sistema del nervo 
ipoglosso, è cresciuta in confronto alla radice dorsale del 1.° n. 
cervicale. Son rimasto in principio un po’ incerto se una pro- 
duzione, come le descritte, corrispondesse anche al 2.° miotomo 
occipitale, ma in un caso mi è sembrato di poterla nettamente 
costatare (!). In quanto al 1.° miotomo, sappiamo già come alla 
sua parte anteriore corrisponda la gemma che rappresenta la 
radice del vago, in diretta continuità colla commessura longi- 
tudinale. 

Ma queste radici dorsali hanno una vita fugace; in embrioni 
dei seguenti stadi le radici dorsali occipitali sono scomparse; 
rimane solo per breve tempo ancora il rigonfiamento ganglio- 
nare della commessura, che corrisponde al 1.° n. cervicale, col 
respettivo filamento diretto ventralmente (Fig. 4); in un caso 
ho anche veduto che dal ganglietto si staccava dorsalmente un 
tenue filamento che forse lo congiungeva al midollo. Fatto è 
che questo rigonfiamento gangliare mai si fa indipendente dalla 
commessura. Esso subisce forse per un certo tempo un qualche 
accrescimento di volume, il quale è più relativo che assoluto, 
relativo cioè all’assottigliamento della porzione caudale della 
commessura. Ma infine anche di esso non si trovano più trac- 
ce (Fig. 5). 

$.". — Nella regione occipitale dal cervello posteriore 
emanano radici ventrali, delle quali dobbiamo ora occuparci 
(Fig. 2, 3, 4, 5, 6). Possiamo studiarle tanto nel 1.° che nel 2.° 
e 3.° stadio, nei quali tutti si presentano con caratteri pres- 
sochè uniformi. La linea di loro emergenza è in continuazione 
di quella, dalla quale lungo il midollo spinale emanano le ra- 
dici ventrali dei nervi rachidiani. Hanno come queste una di- 
sposizione segmentale, e sono separate da intervalli ugualmente 
ampi; hanno la medesima struttura, cioè risultano anch'esse 
di fibre nervose riunite in un cordone omogeneo, le quali si 
divaricano un po’ a ventaglio, o meglio a cono, nell'atto della 


(4) Non avevo fatto questa osservazione quando scrissi la Nota preventiva di 
questo lavoro, altrove citata. 


= 
titres 


[185] SVILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 89 


loro inserzione al cervello. Sono fra loro assolutamente distinte 
alla origine e se contraggono connessioni, ciò avviene a di- 
stanza tale dal punto di loro emergenza, da non poter dubitare 
della loro indipendenza primitiva. Sono in numero di quattro 
o di cinque; di 4 generalmente negli embrioni più giovani, di 
5 nei più sviluppati, sia che la più anteriore si formi più tardi, 
oppure che dapprincipio sfugga per la sua sottigliezza alla os- 
servazione. Se c'è infatti un carattere, per il quale queste ra- 
dici ventrali occipitali differiscono dalle spinali, è per il volume 
leggermente più piccolo; questa riduzione cresce in direzione 
craniale, cosicchè appunto la più anteriore è la più esile. Non 
sempre riesce peraltro di persuadersi che realmente ha avuto 
luogo questo graduale assottigliamento, come ad esempio nel 
caso rappresentato dalla figura 6.". 

Ho detto che tali radici offrono una disposizione segmen- 
tale; infatti esse hanno rapporto coi miotomi occipitali, alla 
metà anteriore dei quali corrispondono; ma i miotomi occipi- 
tali sono quattro, mentre le radici ventrali occipitali, in em- 
brioni abbastanza sviluppati, arrivano fino a cinque. Se ne de- 
duce che nessun miotomo corrisponde alla più craniale di tali 
radici. Nel primo stadio di sviluppo abbiamo veduto come esi- 
stano radici dorsali rudimentali, che si staccano dalla commes- 
sura longitudinale nella regione occipitale, le quali sono in nu- 
mero di tre, corrispondenti agli ultimi tre miotomi occipitali; 
ora queste radici dorsali sono destinate alla radice ventrale 
del miotomo respettivo, tantochè si può dire che i segmenti 
posteriori della regione occipitale posseggono nervi completa- 
mente foggiati sul tipo dei nervi spinali; da questi differiscono 
solo per la rudimentalità delle radici dorsali, le quali, corre- 
lativamente a questo loro carattere, non si son rese indipen- 
denti dalla cresta nevrale, o dalla commessura longitudinale, 
che la rappresenta. 

Sappiamo che al primo miotomo occipitale dorsalmente cor- 
risponde la radice del vago, ma con essa la radice ventrale del 
medesimo miotomo non contrae alcuna connessione, e ugual- 
mente la più anteriore radice ventrale occipitale non ha rap- 
porto di connessione nè col vago, nè col glosso-faringeo. 

I nervi che corrispondono alle descritte radici, che possiamo 
chiamare nervi occipitali, fuoriescono dal cranio traversando sui 


40 G. CHIARUGI [186] 


lati l'abbozzo dell’occipitale. I due nervi più posteriori (4°, 5°) 
escono separatamente dal cranio, i medî (2°, 3°) nel perforare 
l’occipitale si riuniscono in un tronco unico, il 1.° esce a conto 
proprio, ma in un caso ho veduto che nell'atto di traversare 
l’abbozzo dell’occipitale riceveva un filamento del nervo sus- 
seguente. Fuoriusciti dal cranio, la convergenza dei detti nervi, 
della quale qualche accenno era incominciato entro al cranio, 
si accentua (Fig. 5 e 8). Prendono una direzione ventro-caudale, 
tanto più caudale per quanto si esaminano gli anteriori, e si 
riuniscono tutti in un unico tronco, alla cui costituzione prende 
parte il ramo di biforcazione craniale del 1.° n. cervicale. Nel- 
l’angolo che i varii nervi fanno fra loro nel convergere in un 
unico tronco si vedono filamenti anastomotici fra l’uno e l’al- 
tro (Fig. 5). Il nervo che prende origine nel modo descritto è 
il nervo ipoglosso il quale, in conseguenza, può essere conside- 
rato come risultante dalla fusione dei 5 nervi occipitali e di 
una parte del 1.° cervicale, i quali tutti essenzialmente risultano 
dalla sola radice ventrale (!). 

Il nervo ipoglosso (Figi 5, 6, 8) scorre in principio lateral- 
mente alla vena giugulare che incrocia, e dalla quale è sepa- 
rato dalla carotide e dal tronco del nervo vago, descrive una 
curva con concavità dorso-craniale, si accompagna a un ramo 
venoso che sbocca nella giugulare e che crediamo rappresenti 
la vena mascellare, e portandosi in avanti si dirige verso l’arco 
mandibolare, entro al quale si possono seguire i suoi rami ter- 
minali. Ma il decorso di quest'ultime porzioni dell’ipoglosso 
richiede una descrizione più dettagliata, specialmente per in- 
dicare con esattezza i varii organi, che il tronco nervoso attra- 
versa. Per prendere chiara idea di questi e dei loro rapporti, 
occorre esaminare anzi tutto, nella sua superficie laterale, un 
embrione intiero del 1.° o del 2.° o del 3.° stadio. La descri- 
zione che daremo si riferisce particolarmente a un embrione 


N 


del 3.° stadio. Troviamo un aspetto che non è perfettamente 


(1) Faccio notare come per le ricerche di Van Viyhe e di Hoffmann nei rettili 
non esisterebbero che 3 radici occipitali, corrispondenti ai 3 miotomi posteriori occi- 
pitali, destinate al n. ipoglosso. Il concetto che in base alle mie ricerche dobbiamo 
formarci dell’Ipoglosso è assai differente da quello già riferito di Beraneck. (N.° 6) 
V. pag. 21, 


! 


[187] SsvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 41 


simile a quello descritto e figurato da Froriep nei Mammiferi, 
sebbene sostanzialmente si debba poi venire alle sue conclusioni. 


Se accompagnamo verso la sua radice il tubercolo che rappre- 
senta l'arto superiore (a), vediamo che esso insensibilmente si 
continua in una superficie ondulata, la quale dorsalmente è sepa- 
rata da una depressione lineare dalla regione delle protoverte- 
bre (p), ventralmente trapassa nella regione cardiaca (c). Questa 
superficie post-branchiale (pb) in avanti termina sul limite poste- 
riore della regione degli archi branchiali, dall'ultimo dei quali 
è separata da un solco profondo, che mette nella fossa precer- 
vicale; ma nel terminare essa emette due prolungamenti. Uno 
di questi diretto cranialmente (x) si porta verso la radice degli 
ultimi archi branchiali: esso ha un limite netto dorsalmente, 
dove, dalla depressione lineare già ricordata, è separato dalla 
serie delle protovertebre, e ciò fin verso il 2.° arco branchiale; 
ventralmente insensibilmente (*) si continua colla superficie 
esterna degli ultimi archi branchiali; in avanti non è seguibile 
che fin verso il 2.° arco. Questo rilievo è ciò che FYorzep chiama 
Kopfnickerwulst. L'altro prolungamento (y) ha direzione ventro- 
craniale, ha forma triangolare coll’apice diretto verso la linea 
mediana, dove si continua con quello del lato opposto; il suo 
margine caudale assottigliandosi si continua nelle pareti della 
cavità pericardiaca, il suo margine craniale è, verso la base se- 
parato da un solco dall'ultimo arco branchiale, ma verso l’ apice 


(') Ciò non fu esattamente riprodotto nella incisione. 


42° G. CHIARUGI [188] 


non ha limiti netti e insensibilmente trapassa nella superficie 
pianeggiante che serve a congiungere sulla linea di mezzo le 
estremità ventrali degli ultimi archi branchiali fra loro fuse 
(copula degli ultimi archi branchiali), la quale a sua volta è 
nettamente separata in avanti, a mezzo di un solco profondo, 
dal 2.° arco branchiale. Questo ultimo prolungamento è na 
porzione della Schulterzungenleiste di Froriep. Quello che in op- 
posizione con quanto FYoriep avrebbe osservato nei mammiferi, 
vogliamo mettere in evidenza, si è che il medesimo non si con- 
tinua direttamente nella cresta degli arti o ‘cresta di Wolff, 
onde non esiste una vera Schulterzungenleiste. Ma se il rapporto 
ammesso da /yoriep non si rivela nella Lacerta all’ esame della 
superficie esterna, si rivela collo studio delle sezioni; nel pro- 
lungamento ventro-craniale della superficie postbranchiale esi- 
ste del tessuto muscolare chiaramente differenziato, che in dietro 
in una striscia sottile si può accompagnare fin verso la parte 
ventrale della radice dell'arto anteriore; in avanti si continua 
sotto forma di lamina, verticalmente diretta, che si fa sempre 
più vicina al piano sagittale, la quale scorre prima nella co- 
pula degli ultimi archi branchiali per penetrare di lì nel 2.° e 
poi nel 1.° arco branchiale, nello spessore del quale cessa. Que- 
sta produzione muscolare, la quale verisimilmente darà origine 
ai muscoli della lingua ed ai muscoli che dalla radice degli 
arti superiori si portano verso la regione degli archi branchiali, 
è in rapporto col nervo ipoglosso. Questo nervo (Fig. 5), dopo 
aver incrociato la vena giugulare. si immerge in quel prolun- 
gamento cranio-ventrale della superficie  post-branchiale che 
potrebbe esser distinto col nome di sopracardiaco, e, applicato 
al lato esterno della produzione muscolare in esso contenuta, 
e alla quale fin da principio dà diramazioni, raggiunge le parti 
anteriori dell'arco mandibolare. 

Qual’ è l'origine della produzione muscolare descritta? Non 
abbiamo elementi per deciderlo; solo possiamo dire, con riserva, 
di non aver costatato alcun rapporto di continuità fra essa e 
i miotomi. Ciò che possiamo ammettere in via di ipotesi sì è 
che questa produzione primitivamente non si spingesse in di- 
rezione craniale nel modo che ora vediamo, e che solo secon- 
dariamente abbia invaso la regione degli archi branchiali spe- 
cialmente anteriori. Il nervo ipoglosso, che l’ha dovuta seguire 


[189] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 43 


in questo movimento progressivo si è colle sue terminazioni 
portato in un piano molto più craniale di quello che corrispon- 
deva alle sue origini e così si è costituita quella speciale curva 
caratteristica del tronco di detto nervo. 

Poche parole sulle modificazioni dell’ipoglosso nell'ultimo 
degli stadi esaminati. Tali modificazioni riguardano le radici 
occipitali del nervo. Non si distinguono che tre gruppi di fibre 
radicolari, che fuoriescono dal cranio per forami distinti, o sia 
che tale diminuzione tenga alla atrofia dei 2 più anteriori nervi 
occipitali, oppure, come sembra più probabile, che quel feno- 
meno di confluenza, che abbiamo già veduto iniziarsi nei pre- 
cedenti stadii abbia progredito in modo da rendere unite in 
un unico fascio le radici dei 3 nervi più anteriori. 

$. 8. — Come riassunto delle cose sopra enunciate si può 
dire che nella Lacerta nella regione occipitale si hanno dispo- 
sizioni concordanti con quelle proprie del tronco, sia in quanto 
riguarda la serie delle placche muscolari, che quella dei cor- 
rispondenti nervi. I miotomi occipitali sono del tutto parago- 
nabili ai miotomi del tronco, la serie delle radici ventrali oc- 
cipitali a quella delle radici ventrali cervicali, ei rudimenti delle 
radici dorsali occipitali sono da omologizzare colle radici dor- 
sali susseguenti. Peraltro ciò che è degno di nota sono i fe- 
nomeni di riduzione verificabili in tutti i menzionati organi, 
specialmente in stadii avanzati di sviluppo e che crescono in 
direzione craniale. Questa riduzione colpisce in sommo grado le 
radici dorsali, che nelle epoche nelle quali esistono sono po- 
chissimo sviluppate e presto spariscono completamente; si deve 
anzi aggiungere che la riduzione nelle radici dorsali dalla re- 
gione occipitale sì è propagata anche al principio della regione 
cervicale. La persistenza della commessura longitudinale, resto 
della cresta nevrale, e che andrà a costituire l'accessorio del 
vago è anche essa da considerare come un fenomeno di ridu- 
zione, essendo la cresta nevrale nei tratti interposti ai gangli 
una produzione transitoria nel tronco e nei più bassi verte- 
brati. — La riduzione colpisce anche i miotonii, come abbiamo 
ampiamente dimostrato, e in grado minore le radici ventrali. 

Nella considerazione delle radici dorsali occipitali non ho 
tenuto conto del nervo vago, il quale sebbene abbia col 1.° mio- 
tomo un rapporto simile a quello delle vere radici dorsali, e 


44 I ra [190] 


per altri caratteri concordi con esse, non può così senz'altro 
per molte ragioni essere assimilato alle altre radici dorsali spi- 
nali o simili alle spinali. 

In altro momento potremo esporre qualche considerazione 
sul valor morfologico di questo nervo. Se lo includiamo nel 
presente prospetto immaginato per richiamare la corrispon- 
denza dei miotomi colle radici nervose della regione occipitale, 
lo facciamo ora per la semplice considerazione dei suoi rapporti 
e non per quella della sua natura; il caso è diverso per le altre 
radici sul cui significato ci siamo abbastanza espressi. 


(,, 1.0 n. cervicale ) 
2,0 : ”» 229 » 2,9 


» 


Radici dorsali (1) Radici ventrali Miotomi 

TS = Thapi del 1.° n. occipitale 3 = 

s N.° vago PRIZIO 3 E 1.0 

S | (del3.° n. occipitale) ,, 3.0 u Borgo 

let eso iso ; RO 

SNOIO Sì VARIO E Zi 4,0 
ERA 2 » 1.9 n. cervicale 1.0 

= 

= 


2) 


Reg.ne cervicale Reg.ne occipitale 


Tropidonotus natrix (Fig. schematica III). 


8. 1. Grado di sviluppo. — $. 2. Miotomi. — $. 3. Primi nervi cervi- 
cali. — $. 4. Nervo vago ed accessorio. — $. 5. Radici ventrali oc- 
pitali (Ipoglosso). 


$.1. — Il materiale di studio, del quale ho potuto ser- 
virmi apparteneva a periodi di sviluppo discretamente avanzati. 
Le misure che ho preso per classificare gli embrioni esaminati 
sono state le seguenti: anzi tutto la massima lunghezza del- 
l'embrione dal punto più sporgente della testa, in corrispon- 
denza del cervello medio, all'apice del cono formato dall’av- 
volgimento a spira del tronco (ad); 2.° la lunghezza della testa 
in senso sagittale («c); 3.° la distanza che corre fra il punto 


(!) Le radici fra parentesi sono le rudimentali. 


a © 
| pi n° 
ù 
DI 


[191] sviLUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 45 


più sporgente della testa e il tubercolo nucale (@0). Im base 
ai resultati di queste misure posso distribuire gli embrioni esa- 
minati in 2 ordini: 


1.° Lunghezza ad = mm. 6. 
È acc=' 0,09, 0. 
Li 0h (4; 

2° i. A 9, 
pi Od 
Ù abi= .;, DD. 


Nella descrizione che darò mi limiterò sopratutto a segna- 
lare le differenze tra gli embrioni di Tropidonotus e quelli di 
Lacerta. 

_S. 2. — Nei miotomi della regione occipitale della testa 
il periodo di riduzione, specialmente dei più anteriori era già 
incominciato; negli embrioni del primo stadio (Fig. 9) non mi 
fu possibile riconoscere che tre placche muscolari di volume 
gradatamente minore dal di dietro in avanti. Negli embrioni 
dello stadio secondo si vedevano tuttora placche muscolari 
nella regione occipitale, ma per i fenomeni di riduzione più 
progrediti e per esserne indistinti i limiti, non si poteva de- 
terminare il loro numero. 

$.3. —- Dei nervi cervicali (Fig. 9) il 2.° possedeva la 
radice dorsale e la ventrale, e la prima coll’annesso ganglio 
non differiva affatto dalle susseguenti. Ma il 1.° nervo possedeva 
una radice dorsale con ganglio rudimentale. Nei più giovani 
embrioni l’ho veduta sotto forma di un filamento sottile, che 
si staccava dall’accessorio, si rigonfiava leggerissimamente e 
continuava con un filamento diretto verso la sottostante radice 
ventrale. Altra volta il rigonfiamento gangliare era più volumi- 
noso ed era più direttamente connesso col tronco dell’acces- 
sorio; sì continuava in un filamento assai gracile, che ugual- 
mente scendeva verso la radice ventrale. Mi è sembrato che 
tale produzione rudimentale fosse destinata col progresso dello 
sviluppo a scomparire del tutto. Ma in un caso ho veduto (si 
trattava di un embrione del 2.° stadio) che essa aveva subìto 
un accrescimento, e la radice e il ganglio non differivano molto 
dai susseguenti, tranne per il volume un po’ minore, per la si- 
tuazione più dorsale e forse, ciò che non ho potuto nettamente 


è IEP I 
” TICA 


46 G. CHIARUGÌ [192] 


costatare per la connessione col nervo accessorio. In casi come 
questo, coll’aumento dell’età, si conserva il ganglio e la ra- 
dice posteriore del 1.° nervo cervicale, oppure si atrofizza del 
tutto, senza lasciar traccia® Ciò non saprei decidere. 

$.4. — Riguardo al n. vago (Fig. 9 e 10) un primo fatto 
che deve esser notato si è che questo nervo nell'atto di pe- 
netrare colle sue fibre nel bulbo si slarga a cono, ma senza 
che i fascetti di fibre che lo costituiscono si divarichino fra 
loro in modo appariscente, onde non si potrebbero in esso di- 
stinguere radicole o fasci secondarii. 

Un sottile filamento si stacca da esso anteriormente e si dirige 
verso il n. glosso-faringeo; è il residuo della commessura che in 
principio doveva esistere fra i due nervi; un fascio cospicuo si 
porta in dietro e può esser seguito fin verso la radice posteriore 
del 2.° n. cervicale; esso rappresenta manifestamente il cordone 
del n. accessorio. Ma anche questi due fasci non si distinguono 
per essere staccati dagli altri che compongono la radice del 
vago, ma solo per la direzione speciale delle fibre che li co- 
stituiscono. Il n. accessorio, che è senz’ alcun dubbio anche qui 
un accessorio del vago, esiste dunque nel periodo embrionale 
anche negli Ofidii, mentre nell'età adulta, al dire di molti 
autori, manca negli animali di quest'ordine. Sulla verità di 
quest’asserto, per mancanza di osservazioni, non posso pronun- 
ziarmi. Solo voglio notare che l’intima unione dei varii fasci 
radicolari del vago e del suo accessorio, fin dall’estremo dor- 
sale di questi nervi, persistendo anche nell'adulto, può indurre 
la persuasione che manchi in realtà un vero nervo accessorio. 
Non tornerò a descrivere nuovamente i rapporti che il nervo 
accessorio negli embrioni di 7ropidonotus contrae colla radice 
posteriore del 1.° nervo cervicale, avendo di essi già parlato 
abbastanza; ciò che debbo avvertire si è che, forse per l’inol- 
trato stadio di sviluppo, non ho potuto riconoscere connessioni 
fra l'estremo caudale dell’accessorio e il ganglio del 2.° n. cer- 
vicale, le quali, come sappiamo, sono evidentissime nella ZLacerta. 

Sbrigatici così di quanto ha riguardo al n. accessorio del 
vago, e tornando al vago propriamente detto, vediamo che esso 
scende ventralmente, incrocia la vena giugulare al suo lato 
esterno, poi assume direzione caudale e si mette in rapporto 
colla regione branchiale. A breve distanza dalla sua origine 


il 


[193] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 47 


presenta tra la porzione più anteriore delle sue fibre un pic- 
colo cumulo cellulare, che è il ganglio dorsale o della radice, 
che ho nettamente costatato solo negli embrioni del 2.° stadio 
(Fig. 10). Ma sono i rapporti del vago colla regione branchiale, 
che meritano di essere attentamente studiati, e dobbiamo farlo 
separatamente negli embrioni del 1.° e in quelli del 2.° stadio. 

Nel 1.° stadio (Fig. 9) vediamo che il tronco del nervo, in- 
vece di rigonfiarsi in corrispondenza degli ultimi archi bran- 
chiali in un unico rigonfiamento gangliare (ganglio nodoso o 
branchiale), come abbiamo veduto avvenire nella Lacerta e come 
vedremo negli Uccelli e nei Mammiferi, presenta rigonfiamenti 
gangliari successivi che corrispondono al lato dorsale delle ul- 
time tasche branchiali 3. 4* e 5". Il 1.° ganglio cioè il più 
anteriore, è il più voluminoso; è costituito da cellule gangliari 
fittamente stipate e senza mescolanze di fasci di fibre nervose; 
esso non occupa tutto quanto il tronco del vago, ma aderisce 
al margine ventrale di esso nel punto ove il nervo, incrociata 
la vena giugulare, cambia direzione per portarsi caudalmente 
con decorso parallelo a. quello della vena. Il detto ganglio è 
applicato e si adatta al contorno dorsale della 3.* tasca bran- 
chiale lungo il margine posteriore della quale invia un grosso 
fascio di fibre nervose (ramo posttrematico del 1.° ganglio 
branchiale). 

Più caudalmente il tronco del vago non sì mostra più co- 
stituito esclusivamente da fasci di fibre nervose, ma presenta 
molte cellule disseminate fra mezzo alle fibre. Queste cellule 
si fanno più numerose al di sopra della 4.° tasca branchiale e 
ivi si costituisce al lato ventrale del nervo un rigonfiamento 
gangliare, che sta a cavalcioni della tasca, lungo i margini an- 
teriore e posteriore della quale manda diramazioni sottili di 
aspetto cellulare. La diramazione anteriore è un rudimento di 
ramo pretrematico del 2.° ganglio branchiale, l’altro più svilup- 
pato è un rudimento di ramo posttrematico del medesimo ganglio. 
Gli elementi cellulari che compongono questo secondo ganglio 
e i suoi respettivi prolungamenti non sono fittamenti stipati 
come quelli che costituiscono il 1.° ganglio, il quale è anche 
più voluminoso. Si direbbe che questo 2.° ganglio abbia rag- 
giunto uno sviluppo più imperfetto che il ganglio più anteriore. 
Infine un ultimo ganglietto corrisponde al di sopra e al di dietro 


48 G. CHIARUGI [194] 


x 


della 5.° tasca branchiale, è piccolissimo, è congiunto da un 
sottile filamento al tronco del nervo. La sua presenza non mi 
è sembrata costante. 

Se consideriamo la descritta disposizione del vago in rap- 
porto alla regione branchiale, in confronto con quanto abbiamo 
osservato nella Lacerta, possiamo ammettere nel Tropidonotus 
la separazione di gangli che nella Lacerta si trovano fusi e 
immedesimati in un unico ganglio, e possiamo inoltre verificare 
la tendenza nel Tropidonotus alla formazione di rami nervosi 
per gli archi branchiali, in grado maggiore che nella Lacerta. 

Negli embrioni del 2.° stadio (Fig. 10) si hanno disposizioni 
differenti; anzi tutto il tronco del n. glosso-faringeo e quello 
del n. vago convergendo fra loro si uniscono a livello della 
2.° tasca branchiale; ivi il ganglio petroso del glosso-faringeo 
si fonde intimamente col ganglio più anteriore del vago che 
ha abbandonato il suo rapporto colla 3.° tasca branchiale: dal 
ganglio unico, che in tal modo si costituisce, nasce un grosso 
tronco nervoso, che gira dietro alla 2.° tasca branchiale ed è 
contenuto nel 8.° arco branchiale. Questo nervo è esso esclu- 
sivamente proveniente dal glosso-faringeo, del quale rappre- 
senterebbe un ramo post-trematico, quale si osserva anche nel 
precedente stadio, ovvero prende parte a formarlo anche il 
nervo vago? Quest'ultima ipotesi ci sembra preferibile, perchè 
troviamo che in questo stadio non vi è più traccia del ramo 
post-trematico della 3. fessura branchiale, che nello stadio 
precedente era ben costituito e assai voluminoso. Sembrandoci 
improbabile che esso si sia atrofizzato, pensiamo che abbia piut- 
tosto seguito il primo ganglio branchiale del vago nel suo spo- 
stamento e come questo si è fuso col ganglio petroso del glosso- 
faringeo, così il nervo in questione si è unito con una dira- 
mazione del ganglio petroso. 

— Il n. vago procedendo oltre per la sua via, scorre al di sopra 
della 3.2 tasca branchiale senza offrire tracce, lo ripetiamo, di 
gangli e di rami branchiali, ma arrivato in vicinanza della 
4.* tasca, e, per tutto il tempo, per il quale scorre sopra questa 
e sopra la 5.°, mostra tra le sue fibre un infiltramento di cel- 
lule gangliari piuttosto diffuso, il quale si approfonda e con 
un sottile filamento si insinua fra; queste 2 ultime tasche bran- 
chiali. Vien così ad essere rappresentato il 2.° ganglio del pre- 


[195] SVILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 49 


cedente periodo, ora meno differenziato e distinto dagli ele- 
menti gangliari disseminati entro il nervo. 

S. 5. —- In quanto all’Ipoglosso negli embrioni più giovani 
esso mi si è presentato costituito da 4 radici ventrali occipi- 
tali e da una parte della radice ventrale del 1.° nervo cervi- 
cale. La più craniale delle radici occipitali si stacca dal cer- 
vello per una lunga base, tanto da far credere che, piuttosto 
che un’ unica radice, ne rappresenti per lo meno due; infatti 
ben osservando si vede un gruppo di fibre più caudali di essa 
alquanto distinto dalle rimanenti. Questa 1.° radice, sia essa 
o no composta, nell'atto di perforare l’abbozzo dell’occipitale 
sì riunisce colla seguente in un tronco unico. Al di sotto del. 
l’occipitale avviene la riunione dei varii elementi dell’Ipoglosso 
in un tronco nervoso unico, che, descritta intorno al tronco 
del vago la nota curva, si reca al suo territorio di distribu- 
zione (Fig. 9). i 

Negli embrioni del 2.° stadio la fusione fra la 1.* e la 2.* ra- 
dice occipitale dell’ipoglosso ha proceduto oltre, e, per conse- 
guenza, invece di 4 si hanno ora 3 sole radici occipitali, delle 
quali la 1.° rappresenta certamente 2, e forse 3 radici. 

Non ho potuto costatare, forse per lo stadio di sviluppo 
relativamente inoltrato, radici dorsali per i nervi occipitali. 


UCCELLI 


(Fig. schematiche IV, V, VI). 


$. 1. — Materiale di studio. — $. 2. Ordine di formazione dei somiti 
mesoblastici studiato in embrioni intieri. — $. 3. Formazione di so- 
miti encefalici rudimentali in direzione craniale, studiata in sezioni 
sagittali. — $. 4. Miotomi e loro corrispondenza collo scheletro as- 
sile. — $. 5. Primi nervi cervicali. — $. 6. N. vago. — $. 7. N. ac- 
cessorio. — $. 8. Rudimenti di radici dorsali occipitali. — $. 9. Ra- 
dici ventrali occipitali (Ipoglosso). — $. 10. Riassunto. 


$.1. — Sono stati utilizzati per questo studio embrioni 
di pollo ed anche embrioni di rondone (Cypselus Apus). Non ho 
riscontrato fra gli uni e gli altri differenze apprezzabili. Ma la 
Sc. Nat. Vol. X. 13 


50 G. CHIARUGI [196] 


descrizione che darò sarà fatta quasi esclusivamente in base 
alle osservazioni sugli embrioni di pollo, esaminati in una serie 
più completa e più numerosa. 

Per indicare il grado dello sviluppo ho tenuto conto della 
durata della incubazione, e della lunghezza degli embrioni, sa- 
pendosi quanto in un medesimo periodo di tempo può esser 
diversamente rapido l’ accrescimento. E in quanto alla lunghezza 
ho preso in genere, oltrechè la lunghezza massima, anche la 
lunghezza dal tubercolo nucale al punto caudalmente più spor- 
gente. Ma debbo avvertire che non è possibile indicare con 
precisione a qual’epoca di incubazione e a qual lunghezza del 
corpo corrispondano le varie fasi di sviluppo dei nervi, special- 
mente trattandosi di quelle, che sono tra loro poco discoste; 
essendomi capitato più volte di trovare in embrioni rispetto 
ad altri più sviluppati, sia per lunghezza che per durata di in- 
cubazione, una disposizione dei nervi più semplice e primitiva. 
Le indicazioni che si troveranno in questo scritto valgono dun- 
que solo come approssimative. 


$.2. — In una prima serie di ricerche ho cercato di de- 

terminare l'ordine di formazione dei somiti mesoblastici, va- 
lendomi di embrioni intieri raccolti dalla metà del secondo 
giorno di incubazione al principio del terzo. In embrioni ante- 
riori al detto periodo o non esistono protovertebre differen- 
ziate, o non si può determinare con esattezza la regione cui esse 
corrispondono. À periodo più inoltrato, sia per l’incurvamento 
della testa sul tronco, sia per.il notevole sviluppo e ispessi- 
mento degli organi, che rende le parti poco trasparenti, l’os- 
servazione in embrioni intieri non dà chiari risultati. 

Gli embrioni da esaminare erano colorati con carminio al- 
luminoso, e, previa disidratazione, rischiarati con xilolo. 

Un primo gruppo di embrioni comprendeva quelli da 3, 5 
a 4 mm. di lunghezza (durata della incubazione da 36 a 48 ore). 
Un secondo gruppo quelli da più di 4 mm. fino a 5,6 mm. 
(durata della incubazione da 48 a 58 ore). 


Embrioni del |.° Gruppo. 


Se in questi embrioni esaminiamo l’abbozzo del sistema 
nervoso centrale, si nota che il canal midollare presenta nella 


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[197] SsviLUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI DI 


maggior parte della sua estensione un diametro uniforme, 
astrazion fatta da piccole dilatazioni e ristringimenti alter- 
nanti. Tali parti ristrette corrispondono al corpo delle proto- 
vertebre le parti dilatate, brevi, agli intervalli fra esse (1). 
Cranialmente il canal midollare in maniera assai brusca si di- 
lata e diventa l’abbozzo del cervello posteriore. 

Alla porzione cilindrica del canal midollare in questi em- 
brioni corrispondono da 7 a 10 protovertebre, che chiamerò m2- 
dollari. Nella regione del cervello posteriore o mancano affatto 
o ne esiste un solo pajo (protovertebre encefaliche), che pre- 
senta talora accenni di divisione in due uno caudale, uno cra- 
niale. Esso è situato immediatamente all’innanzi del primo 
pajo delle protovertebre midollari. Al dinanzi delle protover- 
tebre più anteriori continua una striscia di tessuto mesoder- 
mico, senza tracce apparenti di segmentazione. 


Embrioni del 2.° Gruppo. 


In questi embrioni il passaggio dal canal midollare cilin- 
drico alla dilatazione corrispondente al cervello posteriore non 
avviene, come nei precedenti embrioni, in maniera brusca ma 
quasi insensibilmente; pure, almeno in alcuni casi, è possibile 
determinare dove comincia posteriormente l’ encefalo. 

Si può dire che alla porzione cilindrica del canal midollare 
corrispondono da 13 a 17 protovertebre per lato; e al cervello 
posteriore due protovertebre per lato, in serie. continua colle 
rimanenti. Di esse la craniale è situata immediatamente al di 
dietro della vescicola acustica. Tra essa e la vescicola acustica 
è talora chiaramente distinguibile il così detto abbozzo comune 
del IX°-X° pajo; al davanti dell’ otocisti quello del VII-VIII°. 

Esistono anche nel cervello posteriore fondulazioni nella 
parete del tubo nervoso: esso in corrispondenza delle proto- 
vertebre e della vescicola acustica si deprime, negli intervalli 
si dilata. 


(!) Questa apparenza del canal midollare, che è stata interpretata come segno 
di disposizione segmentale, prima che da altri autori relativamente recenti, è stata 
chiaramente indicata da Malpighi (De ovo incubato - Opera omnia, Londini 
MDCLXXXVI, Tab. IV.® Fig. 27, Tab. IL® Fig. XV, XVI). 


52 G. CHIARUGI | [198] 


Come conclusioni delle osservazioni esposte si può dire: 1.° che 
il primo pajo di protovertebre si sviluppa in corrispondenza del- 
l'estremo anteriore della porzione cilindrica del tubo midollare; 
2.° che quando alla comparsa di questo primo pajo di protoverte- 
bre ha tenuto dietro la formazione successiva di altre in direzio- 
ne caudale, allora compare al davanti del primo formatosi un 
altro pajo di protovertebre, il quale viene così a corrispondere 
al cervello posteriore; più tardi a questo pajo fa seguito un 
secondo, situato più in avanti. In conseguenza la formazione 
delle protovertebre si fa in due differenti direzioni a partire 
dal limite fra canal midollare e cervello posteriore, in direzione 
caudale e in direzione craniale; la serie caudale comincia a 
mostrarsi più presto e si estende molto più della serie cra- 
niale. Alla più tardiva comparsa delle protovertebre encefaliche 
e all'ordine di loro apparizione differente da quello che si ha 
nelle midollari, corrisponde la modificazione del tubo midollare 
che va a costituire l’encefalo. 

Ho voluto insistere su queste particolarità relative allo 
sviluppo delle protovertebre, perchè trascurate da alcuni autori, 
soho esposte da altri in maniera dubitativa (4); e di più perchè 
i resultati tratti dall’osservazione di giovani embrioni. intieri 
sono stati da alcuno, a quanto mi sembra, non giustamente 
interpetrati (?). 

Le dette particolarità potranno essere utilizzate nei nostri 
studii ulteriori; intanto noterò che concordano con quanto sullo 
sviluppo del mesoderma nei Selaci in due differenti direzioni 
caudale e craniale, hanno scritto prima Van Wijhe e ultima 
mente Kastschenko, e come fenomeni simili nella direzione dello 


(1) Cf. ad es. quanto ne dicono Kolliker pag. 147 e Balfour Vol. II°, pag. 152. 

(&) Mi permetto a questo proposito di osservare che non mi sembra che la figura di 
un embrione di pollo, all'incirca della fine del 2.0 giorno, riportata da His (N.° 28, pag. 
417) corrisponda al vero. In essa l'intervallo fra la vescicola acustica e la prima protover- 
tebra è assai ampio, tanto da contenere comodamente due protovertebre. Nell'intervallo 
sono rappresentate due voluminose masse, pressochè quadrilatere, che si fanno corri 
spondere all’abbozzo del IX.° pajo e del X.0. È possibile che esse non fossero che proto 
vertebre con sviluppo un po’ rudimentale, tanto più che a quest’ epoca se è possibile 
riconoscere la esistenza di un ganglio postotico, attribuito al IX°-X0, non si hanno rap- 
presentati da masse ganglionari distinte il IX.° e il X.9, o meglio, come io credo, 
l’abbozzo di questo non è ancora comparso. 

Le osservazioni riferite nelle pagine seguenti confermeranno questa supposizione. 


Li dira NO e 
DI A s ì ° 
3 3 
til , 


[199] SsvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 58 


sviluppo siano stati verificati in altri organi, ad es. nella no- 
tocorda da Hoffmann (1). 

$. 3. —- Ma lo studio di embrioni intieri sarebbe riuscito 
troppo incompleto se non fosse stato seguito dall’osservazione 
di embrioni dei medesimi periodi sezionati in serie in direzione 
sagittale. Ho creduto utile anzi sezionare quei medesimi em- 
brioni che avevo esaminato e disegnato n toto, e di essi dovrò 
ora discorrere. 

Prenderò anzi tutto, come tipo di descrizione, quanto ho 
verificato in un embrione di 36 ore di incubazione lungo mm. 4 
con 9 somiti differenziati, dei quali 8 midollari, 1 encefalico 
(che chiameremo a@) non ancora del tutto isolato cranialmente 
dalla striscia mesodermica prolungantesi in avanti ai lati del 
cervello posteriore (Fig. 11). 

Se esaminiamo nella sezione verticale, che meglio si presta 
a questo studio tale striscia di mesoderma, che è la porzione 
encefalica della placca dei segmenti primitivi, vediamo che 
essa in corrispondenza dell’ ispessimento ectodermico, un po' in- 
fossato, che si convertirà nella vescicola acustica, al cui lato 
ventrale scorre, offre delle particolarità degne di nota. Indie- 
tro essa incomincia dal mostrare il somite encefalico @ costi- 
tuito alla periferia da cellule disposte a guisa di epitelio, con 
direzione raggiata. Questa disposizione è meno evidente sulla 
superficie craniale del somite, colla quale esso si continua col 
rimanente del mesoderma in apparenza non differenziato in so- 
miti. Ma, immediatamente al davanti del somite encefalico a, 
vediamo una tendenza negli elementi cellulari ad assumere una 
disposizione raggiata, in modo da circoscrivere un nuovo so- 
mite, il quale peraltro non ha limiti netti nè in dietro, nè in 
avanti, astrazion fatta da un lieve strangolamento intermedio 
ad esso e al somite encefalico «, e un altro simile fra esso e 
la rimanente striscia di mesoderma. In conclusione vediamo 
un primo accenno alla formazione del più craniale dei somiti 
encefalici (somite 5). Che se proseguiamo ancora cranialmente 
vediamo una continuazione del processo ora descritto: lievi 
strangolamenti trasversali, inuguale distribuzione degli ele- 
menti mesodermici che si addensano in ogni intervallo fra uno 


(1) Citato da V. Wijhe (N.° 49) pag. 5. 


54 G. CHIARUGI [200] 


strangolamento e l’altro, come se ci fosse in loro una ten- 
denza ancora incerta e confusa ad atteggiarsi radialmente in- 
torno al centro di un somite. — L’aorta, che scorre al lato 
ventrale di questa produzione, si rigonfia in qualche punto di 
contro agli strangolamenti, e manda in corrispondenza di essi 
anche qualche propaggine. Si può dire dunque che in questo 
stadio, oltre al somite encefalico a, molto ben distinto, al 
somite d, che comincia ad esserlo, c'è un accenno oscuro alla 
formazione di altri somiti in direzione craniale il cui numero 
può esser fissato a 4, con tutte le riserve imposte dalla dif- 
ficoltà della osservazione, e che possiamo indicare dall’ indie- 
tro in avanti colle lettere c, d, e, f. Il somite più craniale è 
obliquamente incrociato dall’ avanti all’ indietro dal sottile ab- 
bozzo di un ganglio, che per la sua posizione, immediatamente 
al davanti dell’ infossamento acustico, può essere riconosciuto 
per il ganglio acustico-faciale. Nessun indizio di formazione 
dell’ abbozzo del IX.°-X.° paio. 

In un ulteriore stadio, quale ci può essere ad es. offerto 
da un embrione della 53° ora di incubazione, della lunghezza 
di mm. 5,5, con 17 somiti midollari e due encefalici, costa- 
tati coll’ esame dell’ embrione intiero (fig. 12), troviamo col- 
la osservazione di sezioni sagittali, che, al di dietro della fos- 
sa acustica, già divenuta profonda, ma sempre ampiamente 
comunicante coll’ esterno, si trovano 3 somiti encefalici, cioè, 
oltre al somite a e 5, veduti coll’ esame dell’ embrione intiero, 
un terzo somite più cranialmente (somite c). 

Il somite a presenta come quelli del tronco, ai quali è 
parificabile anche per il volume, uno strato epiteliforme dor- 
sale ben sviluppato ed una cavità. Gli elementi della parete 
ventrale del somite si confondono con quelli del soggiacente 
mesenchima. Il somite 4 è più piccolo, lo strato epiteliforme 
dorsale è più sottile, ed è costituito da cellule meno fittamente 
e regolarmente disposte. Il somite c, situato immediatamente 
al dinanzi del somite 5, è semplicemente indicato da un pic- 
colo cumulo di elementi cellulari, che non hanno dato origine 
allo strato epiteliforme dorsale, e non contiene alcuna cavità 
nel suo interno. Al davanti di esso si trova l’ abbozzo del 
TX.°-X.° (4). Non è possibile riconoscere la esistenza di altri 


(1) Lo chiamo per ora così, seguendo la maggioranza degli A. l'Altrove mi pro- 
nunzierò sulla sua natura. 


[201] SsvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 55 


somiti più craniali. La radice gangliare primitiva del IX.°-X.° 
sì dirige, mantenendosi di diametro uniforme, verso la regione 
occupata dalla 3.° tasca branchiale e dal 3.° solco branchiale, 
che sono ben visibili. La regione dei 3 somiti encefalici cor- 
risponde, come si poteva desumere dal già detto, tutta quanta 
al di dietro della 3.° tasca e del respettivo solco branchiale. 

Da queste osservazioni mi sembra che chiara emerga la 
conclusione che la formazione dei somiti ha tendenza a con- 
tinuare in direzione craniale, anche al di là di quanto sem- 
brerebbe dopo una osservazione superficiale (!). Mentre dal di 
dietro in avanti si differenziano, corrispondentemente all’ en- 
cefalo, due somiti, che poco differiscono dai midollari, si ha in 
periodo poco avanzato di sviluppo l’ accenno alla formazione di 
altri somiti, i quali occupano e oltrepassano in avanti la regione 
della futura vescicola acustica tanto da mettersi il più ante- 
riore di essi in rapporto col ganglio acustico-faciale. Si desu- 
me anche dalle medesime osservazioni, che questa segmenta- 
zione del mesoderma dorsale si spinge in stadi precoci mani- 
festamente nella regione, ove più tardi compariranno fenomeni 
di segmentazione del mesoderma ventrale per lo sviluppo dei 
solchi e delle tasche branchiali. Questo fatto meno evidente 
diventa col progredir dell’ età, perchè dei somiti più craniali 
sparisce ben presto ogni traccia; ma anche quando, come nel 
2° stadio descritto, ancor chiaramente si presentano 3 somiti 
encefalici, si vede che questi soprastanno alla regione nella 
quale, ventralmente, dovrà formarsi la 4.* tasca branchiale (?). 

$. 4. — Ed ora veniamo a prendere in considerazione le plac- 
che muscolari che col progredire dello sviluppo si sono formate 
a spese dei somiti. Dei somiti encefalici sopra studiati riescono 
tutti a sviluppare fibre muscolari? La rudimentalità dei più 
craniali e il limite molto anteriore al quale questi corrispon- 
dono, sono argomenti che permettono di rispondere negativa- 


(*) La descrizione dei somiti della testa di Van Wijhe, che li ammette anche 
nelle parti più anteriori, non corrisponde alle cose da me vedute, le quali piuttosto si 
accordano colle osservazioni di Kasfschenko nei Selaci. 

() Non è molto facile incontrare embrioni che presentino tracce di segmenta- 
zione del mesoderma in direzione craniale, la quale abbia dato luogo alla formazione 
di un numero di somiti, maggiore di quelli che si costatano anche colla osservazione 
dell'embrione intiero. Ciò perchè, mentre non compajono che quando si son già co- 
stituiti o quasi i primi 2 somiti encefalici, spariscono poi rapidamente. 


56 G. CHIARUGI SRO] 


mente, ma non abbiamo dati per giudicare da qual somite 
derivi il più craniale dei miotomi. Questo possiamo dire di non 
aver trovato placche muscolari al davanti dell’ abbozzo del 
vago. Questo nervo ci indica il limite oltre il quale, cranial- 
mente non si sviluppano miotomi. Il primo miotomo nei più 
giovani embrioni, esaminati sotto questo punto di vista, cor- 
risponde colla sua porzione anteriore al vago, e, anche negli 
uccelli come nei rettili le fibre del miotomo scorrono al lato 
esterno del nervo, incrociandone la direzione (Fig. 13, 16). Più 
tardi tale corrispondenza o sparisce o non è più facilmente 
costatabile per l’ atrofia che colpisce i miotomi più craniali (1). 

Questo rapporto col vago ci torna utile per la determina- 
zione della topografia dei miotomi rispetto alla futura testa 
e al futuro tronco. Infatti in questi stadi precoci non è pos- 
sibile riconoscere in modo chiaro gli abbozzi dello scheletro 
occipitale e delle vertebre e così stabilire il limite fra i mio- 
tomi della testa e quelli del tronco. Ben presto però ciò sarà 
possibile e vedremo allora che quattro sono i miotomi occipi- 
tali, e che il primo di essi o incrocia il vago o col suo mar- 
gine anteriore è a distanza minima dal nervo. Quindi anche 
negli stadi precedenti i primi quattro miotomi potranno con 
piena sicurezza esser considerati come occipitali. 

Nei più giovani embrioni, nei quali è possibile riconoscerli, 
troviamo che i miotomi oscipitali di poco differiscono dai se- 
guenti (2); hanno una posizione più laterale, specialmente gli 
anteriori, e, almeno i primi due, sembrano leggermente meno 
sviluppati. Il più anteriore è distante dal margine posteriore 
della vescicola acustica di un intervallo pari alla lunghezza di 
due miotomi. Ventralmente corrisponde alla regione dei mio- 
tomi occipitali la regione branchiale, nella parte che rimane 
al di dietro del 3.° arco. Esaminandoli quali li possiamo tro- 
vare in embrioni alla fine del 3.° giorno, i più anteriori sono 
chiaramente più piccoli dei seguenti, il loro strato epitelifor- 
me dorsale o manca o è ridotto di compattezza e di esten- 
sione, e la loro posizione va facendosi più laterale. Questa ri- 
duzione si aggrava sempre più e i limiti fra i varii miotomi di- 

(1) Potrei ripetere quanto ho detto a pag. 177 sul disaccordo che esiste fra le 


mie osservazioni e quelle di Van Wijhe e di Froriep. 
(£) Per tutto quanto riguarda i miotomi V. le Fig. 13, 14. 15, 16, 19, 20, 21. 


[203] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 57 


ventano meno distinti. Merita di esser segnalato il fatto che 
mentre nel tronco vediamo i miotomi estendersi così dorsal- 
mente che ventralmente, i miotomi occipitali si estendono, in 
proporzione, molto più in direzione ventrale che in direzione 
dorsale ; frattanto nella regione occipitale la dilatazione del 
tubo nervoso ha avuto luogo in proporzioni molto maggiori 
che nel tronco. È possibile che i due fenomeni stiano in qual- 
che rapporto, cioè che la impossibilità nelle placche muscolari 
occipitali ad estendersi dorsalmente sia determinata dall’ ec- 
cessivo sviluppo in ampiezza del tubo nervoso e dei suoi in- 
viluppi. Ricercando in epoche tardive, così verso l’ 8.° giorno, 
le placche muscolari o i loro derivati, di quelle occipitali non 
troveremo traccia dorsalmente; ventralmente (Fig. 21) non le 
vedremo più come produzioni distinte e a tipo metamerico. 
Dalla superficie basilare dell’ occipitale si staccano fasci mu- 
scolari continui che si dirigono in basso e indietro verso la 
colonna vertebrale: è possibile, anzi probabile che le placche 
muscolari occipitali contribuiscano notevolmente alla loro for- 
mazione. 

Contemporaneamente allo studio dei miotomi ho fatto an- 
che quello dell’ abbozzo dello scheletro assile, cercando di de- 
terminare il rapporto reciproco dei primi col secondo per po- 
ter nettamente riconoscere la regione della testa e quella del 
tronco. In stadi avanzati di sviluppo, così quando siamo en- 
trati in piena fase cartilaginea, facile riesce distinguere l’ ab» 
bozzo occipitale dai vertebrali. Maggiore attenzione occorre 
per stadi meno avanzati. Quanto ho detto su questo argomento 
a proposito dei rettili potrà dimostrare i criterii sui quali mi 


. fondavo per fare la indicata distinzione. Essendovi in ciò fra 


gli animali delle due classi concordanza notevole, mi dispenso 
dall’ entrare in descrizioni minute, non richieste dalla natura 
del lavoro. 
$. 5. — Per non pochi fatti lo sviluppo dei nervi negli 
Uccelli concorda collo sviluppo dei medesimi nei Rettili. In con- 
seguenza potremo risparmiarci ora molti dettagli di descri- 
zione (1). 
I nervi cervicali degli Uccelli, a cominciare dal 3.°, sono 


(1) V. l'avvertenza a pag. 175 (in nota). 


58 G. CHIARUGI [204] 


. costituiti in modo completo e normale, sono cioè provvisti 
della radice ventrale e della radice dorsale con ganglio, e così 
l’una che l’altra non differiscono da quelle che spettano agli 
altri nervi spinali. (Fig. 16, 20, 21). 

I primi due nervi cervicali offrono le seguenti particolarità 
di sviluppo: ad una osservazione superficiale, specialmente in 
alcuni stadi, sembrano costituiti dalla sola radice ventrale, 
come il primo nervo cervicale dei Rettili. Ma di fatto la man- 
canza dell’ elemento dorsale non si ha in modo assoluto che 
a sviluppo molto inoltrato, mentre primitivamente esiste, seb- 
bene con caratteri di rudimentalità, come ora esporremo. 


Se studiamo la regione prossimale del tronco in embrioni 


di pollo al 3.° giorno di incubazione, vediamo che la cresta 
nevrale emette nell’ intervallo fra i varii miotomi, e, più esat- 
tamente, corrispondentemente alla parte anteriore di ciascuno, 
prolungamenti a forma di gemme coniche che si dirigono col 
l'apice in basso e sono i primi abbozzi delle radici gangliari 
primitive. Tali produzioni corrispondono anche al 1.° e al 2.° 
miotomo del tronco, e così a questo stadio i primi due se- 
gmenti di esso non differiscono dai susseguenti dal punto di 
vista della respettiva radice dorsale. 

Negli embrioni del 4.° e del 5.° giorno la cresta nevrale Rel 
l'intervallo fra la radice del n. vago e il ganglio del 3.° nervo 
cervicale (Fig. 16) ha preso l’aspetto di una commessura lon- 
gitudinale costituita da un cordone di fibre frammiste a qual- 
che cellula nervosa, e possiamo già considerarla come l' ab- 
bozzo del n. accessorio. Staccatosi con un sottil filamento dal 
ganglio del 3.° n. cervicale, già ben costituito, il n. accessorio 
si dirige cranialmente scorrendo a lato del midollo. Giunto in 
corrispondenza della parte anteriere del 2.° e del 1.° miotomo 
del tronco, dorsalmente alle radici ventrali del 2.° e del 1.° nervo 
cervicale, mostra due rigonfiamenti costituiti da cellule ner- 
vose, che rappresentano l’elemento dorsale dei nervi cervicali 
respettivi. Mentre le gemme coniche emergenti dalla cresta 
nevrale hanno dato origine nel rimanente del tronco a radici 
dorsali con ganglio di notevole volume e indipendente, nei due 
primi segmenti si è formato un ganglio rudimentale che non 
si è isolato da ciò che sta ora a rappresentare la primitiva 
cresta nevrale. 


[205] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 59 


Il rigonfiamento gangliare dell’ accessorio corrispondente 
al 1.° n. cervicale è piccolissimo, specialmente nei più giovani 
embrioni, e non sempre in questi riesce di poterlo costatare, 
ma l'altro è discretamente grosso, ha forma ovale, col mag- 
gior asse nella direzione della commessura della quale fa parte, 
e dalla quale si distingue, oltrechè per il volume, per la mag- 
gior copia di elementi cellulari che contiene. Non invia alcun 
prolungamento verso la sottostante radice ventrale. 

Negli embrioni del 6.° giorno (Fig. 19 e 20) il piccolo rigon- 
fiamento gangliare, corrispondente al 1.° segmento del tronco, 
è leggermente cresciuto di volume, ma il susseguente ha fatto 
notevoli progressi; ha assunto forma conica; si mantiene colla 
base in connessione col cordone commissurale e coll’ apice si 
dirige ventralmente e si continua in un sottile fascetto di fibre 
nervose, che si gettano nella sottostante radice ventrale. 

Negli embrioni dell’ 8.° giorno (Fig. 21) il ganglietto del 
1. segmento è rimasto pressochè stazionario, l’ altro ha preso 
decisamente i caratteri dei susseguenti gangli spinali, perdendo 
probabilmente le connessioni primitive coll’ abbozzo dell’ acces- 
sorio; onde a questo stadio il 2.° nervo cervicale non differisce 
dai rimanenti. i 

I fatti sopra descritti!li ho verificati in molti embrioni, 
onde li considero come normali e non dipendenti da una va- 
rietà nello sviluppo. 

Se per i caratteri del ganglio corrispondente al 1.° segmento 
del tronco e per l epoca tardiva di completa formazione di 
quello del 2.° segmento, possono detti organi esser considerati 
come rudimentali, respettivamente come tendenti a diventarlo, 
il loro ulteriore destino ci conferma maggiormente in questo 
concetto. Non solo il piccolo rigonfiamento gangliare, che 
spetta al 1.° segmento, ma eziandio il ganglio del 2.° nervo, 
che si potrebbe a tutta prima considerare come un organo de- 
stinato a conservarsi, spariscono del tutto in successivi ‘periodi 
di sviluppo. Ond'è che, se noi esaminiamo l’animale adulto, 
non troviamo affatto traccia degli indicati organi: nessuna ra- 
dice dorsale si stacca dal midollo per la 1.* e per la 2.* radice 
ventrale cervicale, e nemmeno si mostrano in quella regione 
prolungamenti gangliari distaccantisi dall’ accessorio o rigon- 
fiamenti nel tronco di questo nervo. Colla osservazione micro- 


60 G. CHIARUGI [206] 


scopica si vedono nel tronco dell’ accessorio cellule nervose. 
Quand’ anche tali cellule fossero ciò che resta dei primitivi 
gangli, esse non costituiscono nessun cumulo, che possa ora 
esser considerato come ganglio. 

Quest’ osservazioni sull’ adulto ho praticato più volte io 
stesso, e le ho potute fare inoltre nelle preparazioni che hanno 
servito al mio aiuto dott. Staderini per il suo studio sui nervi 
del collo negli uccelli adulti; di prossima pubblicazione. 


Confrontando i resultati da me ottenuti con quelli dei pre-. 


cedenti osservatori, lasciando da parte Marshall (N.° 38), che 
non si ferma affatto sulle particolarità di sviluppo inerenti al 
1.° e al 2.° nervo cervicale negli uccelli, e venendo a Yrordep 
(N.° 15), si rileva che non sono giuste le sue conclusioni in or- 


dine alla assoluta mancanza della radice posteriore dei primi 


due nervi cervicali. Van Wijhe (N.° 50) crede che il 1.° e forse 


il 2.° nervo cervicale (*) si sviluppino più tardi degli altri, ma 


nulla dice in ordine agli speciali caratteri che presentano i 
corrispondenti elementi dorsali, alla loro rudimentalità Luna 
tiva e alla loro definitiva 0. 

Negli Uccelli, studiati in confronto ai Rettili troviamo più 
progredita la riduzione dei primi nervi cervicali. Come abbia- 
mo veduto in questi, così vedremo negli Uccelli, che è avvia- 
mento alla condizione nella quale si presentano i nervi occi- 
pitali, che entrano a costituire l’Ipoglosso. 

$. 6. — La descrizione che io son per dare delle prime 


. og! So ) 
fasi di sviluppo del n. vago non sarà perfettamente concor- 


dante con quella di Marshall (N.° 38) e degli embriologhi che 
lo hanno seguito. Si dice che negli uccelli il n. vago nasce dal 
dividersi distalmente di una gemma unica, emergente dalla 
cresta nevrale, che forma il n. glossofaringeo colla branca an- 
teriore e il vago colla posteriore. Effettivamente in embrioni 
giovanissimi non esiste al di dietro della vescicola acustica che 
una sola produzione gangliare che si distacca dalla cresta ne- 
vrale e si dirige verso il 3.° arco branchiale (Fig. 12). Ed è 
questa che vien considerata come abbozzo comune del IX°-X° 
paio. Ma io sarei più disposto a considerarla piuttosto come 
l’abbozzo del IX° paio ed ammettere che negli Uccelli il X° 


(1) Dice nervo e non radice dorsale del nervo, 


[207] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 61 


paio derivi a conto proprio dalla cresta gangliare, dopo che il 
IX° ha già fatto la sua comparsa. In questa persuasione mi 
induce il confronto coi Rettili ( Lacerta ) nei quali vago e glos- 
sofaringeo si mostrano in stadi precoci nettamente distinti e 
a notevole distanza (V. fig. 2) e la diretta osservazione in 
embrioni di uccello. In questi, quando esiste un unico abbozzo 
gangliare al di dietro della vescicola acustica, e frattanto il 
3.° arco branchiale si è ben differenziato dal 4.°, vediamo che 
il ganglio postotico penetra e termina entro il 8.° arco bran- 
chiale, come il n. glossofaringeo degli stadi successivi. Nelle 
epoche, nelle quali per la prima volta è possibile riconoscere 
il vago esso si mostra come un cordone cilindrico, per il mo- 
mento un po’ più sottile di quello del glossofaringeo, nascente 
per un rigonfiamento conico molto ricco in cellule dalla cresta 
nevrale e terminante in un ganglio (gl. nodoso), situato al di 
dietro del 3.° solco branchiale (Fig. 15). Il rigonfiamento co- 
nico, per il quale nasce dalla cresta nevrale il glossofaringeo 
è al davanti e in immediata vicinanza, essendo ridotto a un 
minimo di lunghezza il tratto della cresta nevrale intermedio 
fra la origine dei due nervi, i quali peraltro hanno l’ apparen- 
za di produzioni fra loro ben distinte. 

Ma col progredire dello sviluppo il IX.° e il X.° n. alla loro 
origine si uniscono in maniera sempre più completa ed intima, 
onde se si potesse prescindere dal loro aspetto a un livello 
inferiore, finiremmo per considerarli come una produzione ner- 
vosa unica. 

Il fenomeno dipende da che il sottile e breve tratto di 
commessura fra le radici dei due nervi cresce di volume e 
forse anche si producono gettate secondarie che riallacciano 
le due radici. Un altro fattore rende frattanto più complicata 
la disposizione di tali organi, ed è la tendenza a una differen- 
ziazione in due radici della radice primitiva del vago, feno- 
meno che in maniera più evidente e completa e con processo 
differente vedemmo compiersi anche nella Lacerta. 

Questo breve accenno renderà più intelligibile la descrizio- 
ne dettagliata fatta sovra un embrione della prima metà del 
4.° giorno e sovra uno al termine del 5.° giorno, la quale ul- 
tima vale anche per gli stadi successivi. 


62 G. CHIARUGI [208] 


In un embrione della prima metà del 4.° giorno (Fig. 16) (3), 
nell’ intervallo che rimane fra la vescicola acustica e il 2.° 
miotomo occipitale, vediamo dorsalmente una complicata pro- 
duzione nervosa, che rappresenta le radici del n. glossofaringeo 
e del n. vago. Nel suo insieme essa ha forma conica con una 
base estesa, colla quale si stacca dal cordone commissurale ; 
esso in dietro la congiunge al ganglio del 3.° n. cervicale, e 
in avanti, come un filamento breve e sottile, si prolunga verso 
la superficie dorsale dell’ otocisti e non può essere seguito ul- 
teriormente. La gemma gangliare, che descriviamo, non è sem- 
plice, ma risulta di parti distinte o gemme secondarie: una 
posteriore e una anteriore. La posteriore, più piccola, nulla 
offre di speciale, l’ anteriore più voluminosa, scendendo in 
basso si biforca e tra le due parti, tostochè si son differen- 
ziate, è teso un sottile filamento anastomotico. La gemma po- 
steriore, congiungendosi, dopo breve tragitto colla porzione 
posteriore della gemma anteriore, dà origine al tronco del 
vago, che viene così in origine a risultare di due fasci distinti, 
collocati alla faccia interna del 1.° miotomo occipitale. Ciò che . 
rimane della gemma anteriore si continua nel tronco del nervo 
glossofaringeo. Si può dunque dire che il vago si è incomple- 
tamente diviso in due radici, delle quali la posteriore è molto 
indipendente, l’ anteriore è estesamente collegata colla radice 
del glossofaringeo. — Le dette gemme o radici sono costituite 
da fibre, fra le quali sono disseminate numerose cellule nervose. 

Negli stadi successivi, come sì può verificare in un embrione 
dopo il 5.° giorno (Fig. 19) non si può più dire che la gemma 
gangliare che rappresenta le radici del vago e del glossofa- 
ringeo si stacca dal cordone commissurale; infatti, sebbene si 
vegga in dietro in continuazione con esso, ha acquistato at- 
tacchi secondarii al midollo allungato per mezzo di un gran 
numero di piccole e brevi radicole. Le gemme secondarie che 
prima la costituivano si sono ancor più ravvicinate, anzi si 
sono addirittura ‘fuse; peraltro dal suo apice tronco vedonsi 
ancora partire tre cordoni distinti: in avanti il tronco del 
glossofaringeo, in dietro due cordoni, che formano le origini 


(3) La Fig. 16 si riferisce veramente non ad un embrione della prima metà del 
4.0 giorno, ma della fine del 3.9, il quale per questa età era assai sviluppato. V. del 
resto l’ avvertenza a pag. 196. 


sè E 


[209] SsvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 63 


del vago, i quali per un certo tratto rimangono abbastanza 
separati fra loro. A comporre la gemma sopra descritta con- 
corrono fibre e cellule nervose, non più uniformemente distri- 
buite; le fibre sono ora riunite a fascetti, intramezzati da co- 
lonne di cellule. Questa produzione, derivata dalla primitiva 
gemma gangliare e ricca in cellule nervose, diventerà il gan- 
glio della radice o ganglio dorsale, comune al vago e al glos- 
sofaringeo, non ben differenziato e circoscritto come nella 
Lacerta. I fascetti di fibre nervose emergenti dalla sua base, 
che lo collegano al bulbo, cresceranno in lunghezza e costi- 
tuiranno ciò che va comunemente sotto il nome di radici del 
glossofaringeo, rispettivamente del vago. 

Vediamo ora come si comporta il tronco del n. vago. 0l- 
trepassato il livello dei miotomi assume direzione ventro-cau- 
dale, poi più decisamente caudale (Fig. 17). Non ripeterò 
‘quello che è stato notato da AKastschenko (N. 35) a proposito 
dei suoi rapporti colla vena giugulare. Poco al di sopra del 
punto nel quale la incrocia, si trova a corrispondere al di 
dietro e a pochissima distanza dal ganglio petroso del glosso- 
faringeo, immediatamente al di sotto di questo ganglio i due 
nervi si anastomizzano fra loro nel seguente modo (Fig. 19): 
il tronco del glossofaringeo, emergente dal ganglio petroso, si 
biforca immediatamente in due grosse branche, delle quali una 
gira al davanti del nodulo epiteliale formatosi a spese della 
2. tasca branchiale (*), l’altra gli passa al di dietro e si im- 
merge nel 3.° arco branchiale. La branca anteriore emette un 
sottil ramo che si dirige verso la faccia dorsale della faringe 
e si fa parallelo alla arteria carotide interna; la posteriore 
(linguale) riceve un grosso e corto ramo anastomotico che si 
distacca a quel livello dal tronco del vago. Questo ramo ana- 
stomotico si può vedere fino dal 5.° giorno, e si mantiene ed è 
assai voluminoso anche nell’ adulto. Così stando le cose, il 
nervo che abbiamo chiamato linguale, (che è un ramo posttre- 
matico) è costituito da fibre che vengono in parte dal IX.° in 
parte del X.°. 

Il tronco del vago, arrivato in corrispondenza delle ultime 
tasche e solchi branchiali, si rigonfia nel ganglio nodoso o 


(*) Che Kasfschenko considera omologo al timo dei Batraci. 


64 G. CHIARUGI: [210] 


branchiale (Fig. 15 e 17): questo si trova a un livello più basso 
del ganglio petroso del glossofaringeo e la distanza fra i due 
cresce per quanto si procede nello sviluppo; tantochè nel- 
l’adulto troviamo che mentre il ganglio petroso è situato alla 
parte superiore del collo a breve distanza dall’ origine del 
glossofaringeo, il ganglio nodoso si trova sul decorso del vago, 
quando questo è già penetrato nel torace. Mi dispenso dal de- 
scrivere i rapporti che il ganglio nodoso contrae colle ultime 
. tasche branchiali e cogli organi che da essi derivano, perchè 
nulla potrei aggiungere alla dettagliata descrizione datane da 
Kastschenko. Solo accennerò alla seguente particolarità. Secondo 
il sullodato A. l’ultimo dei 3 prolungamenti che emanano dal 
margine ventrale del ganglio nodoso e che egli chiama processo 
sensorio comune, destinato agli ultimi solchi branchiali che at- 
tualmente più non vengono a sviluppo, sarebbe, come gli altri 
prolungamenti sensorii del vago, costituito da elementi cellulari, 
che non si differenziano in elementi nervosi, onde finirebbe per 
scomparire del tutto; ora in un embrione dell’ 8.° giorno ho ve- 
duto nel punto corrispondente a quello, ove in embrioni più 
giovani si trova il processo sensorio comune, un fascetto nervoso, 
che, muovendo dall’estremo inferiore del ganglio, girava sotto 
all’ispessimento epiteliale corrispondente all’ ultima tasca bran- 
chiale e ugualmente sottendeva l’ultimo arco aortico, poi non 
poteva essere ulteriormente seguito. In base a questo reperto 
credo probabile che il processo sensorio comune non si atrofîzzi, 
ma si converta in un nervo, e, tenuto conto delle disposizioni 
che si verificano nell'adulto, e del punto di origine e dei rap- 
porti che tal nervo presenta nell’embrione, è possibile che questo 
diventi il nervo laringeo inferiore. Ammesso che la mia osser- 
vazione sia esatta, anche il nervo laringeo inferiore degli Uc- 
celli sarebbe da considerare come il prodotto della fusione de- 
gli ultimi rami branchiali, spettanti agli archi che più non si 
differenziano; opinione conforme a quella sostenuta da Yrortep 


(N. 16) per i mammiferi. Ma non va dimenticato di avvertire: 


come altre opinioni sono state espresse sul valor morfologico 
del n. laringeo inferiore. Così Bemmelen nella Hatteria e nelle 
Tartarughe lo ha creduto appartenente a un determinato arco, 
il 6.° e in altra occasione, ugualmente nei Rettili lo ha attri- 
buito al 5.°. Recentemente Hoffmann ha posto per i Rettili, la 


ide ani ni ut 


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È! 


[211] sviLuPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 65 


questione se debba esser considerato come il ramo posttrema- 
tico della 6.* tasca branchiale, ma ha concluso per accettare 
la opinione di FYorzep. 

Dal tronco del vago più in basso si veggono staccarsi dei 
rami cardiaci, ma la massima parte dei suoi fasci può essere 
seguita verso la radice dei polmoni. 

$. 7. — Molto brevi possiamo essere per quanto riguar- 
da lo sviluppo del nervo accessorio, del quale abbiamo già 
avuto occasione di ricordare incidentalmente alcune particola- 
rità (!). Esso è senza alcun dubbio il prodotto di trasforma- 
zione della cresta nevrale in quel tratto che corre dal gan- 
glio del 3.° n. cervicale alla radice del vago. In questo inter- 
vallo, come in parte abbiamo veduto e come in parte vedremo 
fra poco, la cresta nevrale non dà origine a ben sviluppate 
radici ganglionari e si converte in un cordone commissurale 
continuo, fatto essenzialmente di fibre nervose, che, caudal- 
mente, almeno fino a un certo periodo, rimane in connessione 
col ganglio del 3.° n. cervicale, cranialmente si getta e si con- 
fonde colla radice del vago, che va a rinforzare (Fig. 15, 16, 
19, 20). Nelle varie fasi del suo sviluppo il nervo accessorio 
degli Uccelli concorda con le equivalenti dell’accessorio della 
Lacerta; onde ci riferiamo a quello che abbiamo scritto a pro- 
posito di quest’ ultimo. Anche il n. accessorio degli Uccelli è 
essenzialmente un accessorio del vago; e senza volere assoluta- 
mente escludere che esso contenga a completo sviluppo fibre 
nervose di origine spinale, insistiamo nel dichiarare che queste 
non si raccolgono in un fascio nervoso distinto, onde non si co- 
stituisce negli Uccelli, ugualmente che nei Rettili, un vero ac- 
cessorio spinale. 

$. 8. —- Nella regione occipitale della testa anche negli 
Uccelli si sviluppano nervi in serie continua coi nervi cervi- 
cali e dotati dei medesimi caratteri essenziali. Dobbiamo anzi 
tutto domandarci se questi nervi occipitali sono provvisti di 
radice dorsale, poi prenderemo in considerazione le radici ven- 
trali, dalle quali sono in apparenza esclusivamente costituiti. 

Nessun autore fa parola negli Uccelli di radici dorsali oc- 
cipitali, corrispondenti ai singoli miotomi di quella regione. Ci 


(1) V. al $. 5. 
Se. Nat. Vol. X. 14 


66 G. CHIARUGI [212] 


siamo persuasi della loro esistenza collo studio di embrioni di 
poco avanzato sviluppo (8. giorno); perchè si esagera quì 
quanto abbiamo trovato nella porzione prossimale del tronco, 
cioè la durata degli abbozzi delle radici dorsali occipitali è 
più transitoria di quella delle successive, spettanti ai primi 
due nervi cervicali. Ecco come si presentano: negli embrioni 
di pollo al 3.° giorno (!) la cresta nevrale che nel tronco, come 
già dicemmo, ha emesso dei prolungamenti conici, corrispon- 
denti alla parte anteriore di ciascun miotomo, che sono ab- 
bozzi delle radici dorsali primitive, ne emette dei simili anche 
nella regione occipitale, in corrispondenza della parte ante- 
riore del 4., del 3.° e del 2° miotomo (?). Queste gemme gan- 
gliari occipitali non differiscono dalle successive cervicali che 
per il volume un po’ minore. Ma ne differiscono per il destino 
ulteriore, perchè rapidamente si dileguano senza lasciar tracce 
e la loro esistenza è così breve che non riescono a contrarre 
mai diretto rapporto di continuità colle radici ventrali dei 
respettivi segmenti, e a differenziarsi nelle varie parti, che 
costituiscono una ben sviluppata radice dorsale. 

In sostanza troviamo negli Uccelli quanto abbiamo verifi- 
cato nella Lacerta, ma in questa le radici dorsali occipitali 
sono più durature e meglio costituite. 

Al 1.° miotomo occipitale corrisponde una gemma conica 
muovente dalla cresta nevrale; ma di essa abbiamo già par- 
lato, perchè non è altro che il primo abbozzo del nervo vago. 

$. 9. — Hsistono negli embrioni di Uccelli (nel pollo 
possono essere costatate sul finire del 3.° giorno di incuba- 
zione) radici ventrali occipitali, delle quali potrebbe esser data 
quella medesima descrizione generale che vale per i detti or- 
sani nei rettili (Fig. 16, 19, 20, 21 ma specialmente 18). Pe- 
raltro ne differiscono per qualche carattere: anzi tutto per il 
loro numero, perocchè al più se ne possono costatare tre, ta- 
lora due, corrispondenti agli ultimi tre, respettivamente due, 
miotomi occipitali. È possibile, quando sono soltanto due, che 
ne esista una più craniale, che per la sua esilità sfugga alla 


(1) È equivalente lo stadio di sviluppo del Cypselis apus rappresentato nella 
Fig. 14. 

(&) Quest'ultima radice dorsale non era stata da me osservata quando scrissi la 
già citata nota preventiva. 


213] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NFI MAMMIFERI 67 
y, 


osservazione, oppure che quest’ ultima si formi più tardi delle 
altre. Sono tutte più piccole di quelle dei nervi spinali, e la 
riduzione di volume cresce in direzione craniale, più che non 
avvenga nei rettili. Anche negli stadi tardivi di sviluppo tra- 
versano per separati fori 1’ abbozzo dell’ occipitale, come fanno 
le posteriori delle radici occipitali dei rettili, e anche nel- 
l'adulto, è facile trovare l’ occipitale laterale traversato da 
almeno due forami, che servono al passaggio di dette radici. 
È dunque dimostrato, per concludere, che anche negli Uc- 
celli, esistono nervi occipitali, perfettamente foggiati sul tipo 
dei nervi spinali, astrazion fatta dalla rudimentalità delle loro 
radici posteriori, e dall’ esser queste di durata effimera. 

Le radici ventrali occipitali, traversato 1’ abbozzo dell’ oc- 
cipitale, si uniscono fra loro in un tronco nervoso unico, a for- 
mare il quale concorre il 1.° nervo cervicale, (forse anche il 2.°%) 
e questo nervo è l’ipoglosso (Fig. 17), il quale per andamento, 
per rapporti e per terminazioni, sì comporta negli uccelli pre- 
cisamente come nei rettili. 

E a notare che per le mie osservazioni in confronto a 
quelle di FYorzep, il numero delle radici ventrali occipitali è 
maggiore di una, giacchè FYorsep non ne ammette che due. Nè 
egli, nè Van Wijhe accennano alla primitiva esistenza di radici 
dorsali occipitali ad esse corrispondenti. Van Wijhe ammette, 
come ammetto io, 3 radici ventrali occipitali; nè esso nè Zroriep 
accennano alla partecipazione dei primi nervi cervicali alla 
costituzione dell’ ipoglosso. 

Il tronco dell’Ipoglosso possiede davvero negli embrioni di 
pollo quel ganglio che Beraneck (N.° 7), come già ricordammo (), 
dice di avervi osservato? A me non è riuscito trovar mai nulla 
di simile, non tanto negli embrioni di pollo, quanto in quelli 
di rettili e di mammiferi. Tenuto conto della posizione che, 
secondo la figura di Beraneck, esso dovrebbe avere, a me sorge 
il dubbio che forse sia stato considerato come ganglio un tratto 
di quella produzione muscolare alla quale l’ipoglosso si distri- 
buisce ((Schulterzungenstrang di Froriep) nel punto ove essa sta 
per penetrare nella regione branchiale; (essa è rappresentata, 
nel punto indicato e nei suoi rapporti coll’ ipoglosso, nella no- 
stra fig. 5, presa da un embrione di Lacerta). 

(1) V. a pag. 167. 


68 G. CHIARUGI | [214] 


$. 10. -- Richiamando, a proposito dello sviluppo dei 
nervi della regione occipitale e prossimale del tronco, le con- 
siderazioni svolte come riassunto dello studio dei medesimi 
nervi nella Lacerta, termineremo col segnare nel seguente 
prospetto le varie radici e nervi presi in esame negli Uccelli 
e la corrispondenza fra loro e coi miotomi della regione cui 
appartengono. 


Radici dorsali (*) Radici ventrali Miotomi 


QT7 in) N. Vago _ 10 
= | © 
iS R | (del 1.0 n. occipitale) del 1.0 n. occipitale E 2.0 
Shi IRPI 0 
= | (0 3.0 ” ) EGO » RT: 40 
E) Ss = 
Sh 
PES | 
2 ER 19 cervicale) ARE Om cervicali 1.0 
E 5 
e Ss ( 7) 2.0 7) ) 3) 53 b}) 2.0 
S = 
Da 
( Fig. schematiche VII e VIII). 
$. 1. Grado di sviluppo. — $.2. Miotomi e loro corrispondenza cogli 
abbozzi dello scheletro assile. — $.3. Primi nervi cervicali. — 
$. 4. Nervo vago. — $. 5. Nervo accessorio del vago e nervo acces- 
rio spinale. — $.6. Rudimenti di radici dorsali occipitali. —$. 7. Ra- 
dici ventrali occipitali (Ipoglosso). — $. 8. Riassunto. 


Ho praticato il maggior numero di osservazioni sopra em- 
brioni di coniglio e sul resultato delle medesime mi tratterrò 
di preferenza, ma debbo aggiungere che ho usufruito anche di 
embrioni di majale e di qualche embrione umano ed accen- 


nerò brevemente a quanto questi mi hanno offerto di più in- 


teressante. 


(1) Le radici fra parentesi sono le rudimentali. 


vi Labate 
‘ 


[215] svILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 69 


Coniglio 


$. 1. — Un' avvertenza che deve esser fatta a proposito 
degli embrioni di coniglio e che vale anche per gli embrioni 
di altri mammiferi è la grande difficoltà che in essi presenta 
lo studio dei nervi, in particolar modo nei primi stadi di svi- 
luppo, in confronto cogli Uccelli, ma specialmente coi Rettili. 
Gli abbozzi dei gangli e dei cordoni nervosi spiccano molto 
meno nettamente dal circostante tessuto, onde più malagevol- 
mente si determinano i loro limiti e si segue il loro decorso. 
Ciò giustificherà la incompletezza di taluni dettagli. Gli stadi 
di sviluppo che ho esaminati possono essere aggruppati in 3 
ordini: Nel 1.° mancava la curvatura nucale e si aveva una 
lunghezza massima di mm. 4, 5, nel 2.° una lunghezza massi- 
ma di mm. 6, 5, e una lunghezza nucale (!) di mm. 6, 5, nel 8.° 
una lunghezza massima di mm. Il e una lunghezza nucale di 
mm. 10. I più giovani embrioni furono raccolti al 7.° giorno 
dal coito fecondante, quelli di media grandezza al 10.° giorno, 
i più sviluppati al 12.° giorno. 

$. 2. —— Nel 1.° stadio riesce quasi impossibile determi- 
nare il numero dei miotomi che spettano alla regione occipi- 
tale della testa, sia perchè l’ abbozzo dello scheletro occipitale, 
sebbene abbia incominciato a formarsi, non si può delimitare 
nel suo limite posteriore e distinguere dov’ esso cessa e comin- 
ciano gli abbozzi vertebrali; sia per il fatto che così in questo 
che negli stadi successivi, come avremo occasione di ripetere, 
manca quell’ importante rapporto del 1.° miotomo col vago, 
che verificammo negli embrioni di Lacerta e di Uccelli e che 
potè in questi ultimi essere utilizzato negli stadi precoci per 
la determinazione del 1.° dei miotomi occipitali. Se potessimo 
esser sicuri che la radice dorsale del 1.° nervo cervicale è, an- 
che nei primi stadi, la più anteriore di quelle che offrono un 
considerevole voiume e una normale costituzione, quale si 
suole incontrare nelle radici dorsali spinali ; e se si potesse in 
modo assoluto ammettere che i nervi occipitali non posseggo- 
no nemmeno in questo primo stadio una radice dorsale ben 


(!) Dal tubercolo nucale al punto caudalmente più sporgente. 


70 G. CHIARUGI [216] 


costituita, allora avremmo il modo per determinare il numero 
dei miotomi occipitali. Ci è sembrato infatti che solo al 4.° 
miotomo, contando dall’ avanti, corrispondesse in questo stadio 
un voluminoso abbozzo di radice dorsale, il che farebbe cre- 
dere che i miotomi occipitali fossero nel Coniglio in numero 
di tre. 

Tranne una leggera diminuzione di volume in nulla diffe- 
riscono da quelli del tronco, coi quali sono in serie continua. 
Corrispondono al lato dorsale della regione che stà al di die- 
tro della 3.° fessura branchiale. Tra il più craniale e il con- 
torno posteriore della vescicola acustica intercede un inter- 
vallo pari a poco meno che la lunghezza di 2 miotomi. Fra il 
2. e il 3.° scorre un' arteria interprotovertebrale, e non è im- 
probabile che ne esista una fra il 1.° e il 2.°. Possiamo esclu- 
dere nella maniera la più assoluta la corrispondenza del vago 
al 1.° miotomo. Il vago non è in rapporto colla parte ante- 
riore del 1.° miotomo, e quindi non è incrociato dalle fibre di 
questo, ma è situato più cranialmente del miotomo, a una 
certa distanza dal suo margine anteriore. Quindi per è Mam- 
miferi le osservazioni di Froriep sono confermate. 

In embrioni del 2.° stadio (Fig. 22) le placche muscolari della 
regione occipitale, che si presentano con caratteri distintissimi, e 
la cui determinazione topografica può esser fatta in base ai rap- 
porti coll’abbozzo dello scheletro assile, sono in numero di tre; 
differiscono da quelle del tronco per essere, le prime due in 
specie, leggermente meno sviluppate e per la. posizione che si 
fa, di mano in mano si procede in avanti, più laterale. È pos- 
sibile che al davanti della prima, cioè della più craniale, vi sia 
traccia di un’ altra placca muscolare; ma se realmente essa 
esiste, il che non possiamo affermare con sicurezza, sia per 
volume complessivo, sia per la quantità delle fibre muscolari 
formate, è moltissimo rudimentale. Al davanti della serie dei 
miotomi, descrive un’ arcata il nervo accessorio spinale. 

In questo stadio siamo sempre nel periodo della rachide 
membranosa. Senza entrare riguardo a questa in lunghe de- 
scrizioni, ci limiteremo a segnalare alcune particolarità relati- 
ve alll’abbozzo dell’ occipitale, che depongono per l’ esistenza 


di una vertebra occipitale (1). Ogni vertebra è indicata da un 
(1) Cf. su questo punto Froriep (N.0 17). 


| 
| 


[217] sviLuPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 71 


addensamento cellulare che comincia intorno alla notocorda e 
si estende lateralmente. L’ abbozzo della porzione basilare del- 
l’occipitale è segnato da un addensamento cellulare a forma 
di striscia, simile per aspetto a quelli che rappresentano le 
singole vertebre e apparentemente omogeneo. Ma ben osser- 
vando si vede che il tratto più posteriore di questo abbozzo 
dell’ occipitale è, sebbene imperfettamente, differenziato dal ri- 
manente; in avanti i suoi limiti non sono così netti come po- 
trebbero essere fra vertebra e vortebra, ma sufficienti per di- 
stinguerlo come una produzione ex se. Nelle sezioni a una certa 
distanza dal piano mediano, queste particolarità sono meglio 
evidenti, che in corrispondenza di detto piano, ma anche, nel- 
l'immediato contorno della notocorda sono riconoscibili; esiste 
cioè ivi un addensamento cellulare, ben distinto da quello cor- 
rispondente alla prima vertebra, meno nettamente differenzia- 
to da quello che rappresenta il rimanente dell’ occipitale. Sui 
lati un tenue ramoscello dell’ aorta (omologo alle arterie in- 
terprotovertebrali) traversa l'intervallo tra la vertebra occipi- 
tale e il rimanente dell’ occipitale, ma più distinto si trova ivi 
un vasellino venoso che nasce da un ramo collaterale dalla 
vena giugulare e fornisce altri rami consimili più posteriori; 
è questo il tronco comune delle prime vene interprotover- 
tebrali. 

Ogni traccia di vertebra occipitale è scomparsa negli stadi 
ulteriori. Negli embrioni del 3.° stadio le placche muscolari 
occipitali sono moltissimo ridotte. 

$. 3. (4) — Per seguire il medesimo ordine di descrizio- 
ne tenuto per i Rettili e per gli Uccelli, dovremmo incomin- 
ciare il nostro studio dei nervi del Coniglio col parlare dei 
primi nervi cervicali (V. Fig. 22, 24, 25). Ma essi non differi- 
scono essenzialmente dai susseguenti nervi, essendo completi, 
cioè provvisti della radice ventrale e della radice dorsale, ed 
essendo questa fornita di ganglio, il cui volume uguaglia pres- 
s'a poco quello dei seguenti. Così non occorre fare una lunga 
descrizione del loro sviluppo. Ricorderemo solo, ed avremo oc- 
casione di richiamare in altro punto questa particolarità, che 
i residui della cresta nevrale, nei tratti intermedii ai gangli 


(!) V. l'avvertenza a pag. 175 (in nota). 


72 i , | @. CHIARUGI [218] 


da essa formati, permane per un certo tempo sotto forma di 
commessura nella porzione prossimale della regione cervicale; 
così in embrione del 2.° stadio (Fig. 22) essa non solo si vede 
staccarsi dal ganglio del 1.° n. cervicale per dirigersi cranial- 
mente, ma congiunge eziandio il 1.° ganglio col 2.° ed il 2.° 
col 3.° Un altro fatto degno di nota si è che i primi due nervi 
cervicali prendono parte alla costituzione del nervo ipoglosso 
(Fig..22). Non occorrerebbe dire, se questa nozione non do- 
vesse essere utilizzata più tardi, che i nervi spinali in genere, 
e così anche i cervicali, acquistano la radice ventrale più tardi 
della dorsale. Negli embrioni del 1.° stadio quella non ha an- 
cora fatto la sua comparsa. 
$. 4. — Nel 1.° degli stadi esaminati la cresta ganglia- 
re, sulla cui descrizione torneremo nel seguente paragrafo, dà 
origine ventralmente, nel tratto che corre dalla vescicola acu- 
stica al 1.° miotomo, a due gemme gangliari primitive fra loro 
distinte, ma situate a breve intervallo. Dopo di che continua 
caudalmente scorrendo a lato del midollo senza emettere gem- 
me gangliari ben evidenti fino in corrispondenza del 4.° mio- 
tomo. Le due gemme gangliari sopra ricordate sono 1’ abboz- 
zo respettivamente del glossofaringeo e del vago, che, anche 
nei Mammiferi, sembra abbiano una origine indipendente. L' an- 
teriore, o del glossofaringeo, è a contorni più netti e forse i 
sttoi elementi sono più stipati, specialmente al suo estremo ven- 
trale, ove si rigonfia alquanto e si immerge nel 3.° arco bran- 
chiale. Il vago ha un’ origine più estesa, ma, specialmente al- 
l’ estremo ventrale si è differenziato in maniera meno evidente 
L'abbozzo del IX.° pajo incrocia nello scendere ventralmente 
il lato interno della vena giugulare, poi il lato esterno del- 
l’aorta discendente ; l’ abbozzo del X.° è al lato esterno della 
vena, come anche dell’ arteria. Questa differenza nel rapporto 
dei due nervi colla vena giugulare fa supporre che anche nei 
Mammiferi abbia luogo quello spostamento della vena rispetto 
ai nervi, che Kastschenko ha descritto nel pollo, spostamento 
che nei casi esaminati era avvenuto per il glossofaringeo, non 
ancora per il vago. Di ciò troveremo la conferma nello studio 
degli stadi susseguenti. 
Nel 2.° degli stadi esaminati il n. vago si è già  chiara- 
mente differenziato (Fig. 22); esso presenta a considerare anzi 


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[219] SsvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 73 


tutto alla sua origine una gemma gangliare, indipendente da 
quella del glossofaringeo, e solo ad essa collegata da una sot- 
tile commessura. Tal gemma in dietro insensibilmente sì con- 
tinua nella commessura longitudinale, che va verso il 1.° gan- 
glio spinale; risulta prevalentemente di cellule, intramezzate 
da fibre nervose; dalla sua base cominciano a staccarsi piccoli 
fascetti di fibre radicolari, che la collegano al midollo ; sono 
questi fascetti che crescendo in lunghezza diventeranno ciò 
che va ordinariamente sotto il nome di radici del vago e la 
gemma .gangliare diventerà il ganglio della radice o ganglio 
giugulare o dorsale. Dall’ apice della gemma gangliare muove 
un grosso cordone di fibre, che, incrociato non più il lato 
esterno, ma, come avevamo fatto presentire, il lato interno 
della vena giugulare e del principio dell’ aorta discendente, si 
rigonfia nel garglio nodoso, il quale viene a corrispondere alla 
regione delle ultime tasche branchiali. Senza estendermi in det- 
tagli sui rapporti precisi del ganglio nodoso colle tasche e coi 
solchi branchiali, mi basterà di avvertire che ho costatato la 
presenza di un prolungamento del ganglio nodoso lungo il mar- 
gine caudale della 3.° tasca branchiale, nel quale cominciavano 
ad esser differenziate fibre nervose (abbozzo del n. laringeo 
superiore ?). Caudalmente alla 4.* tasca branchiale ed al 5.° arco 
aortico si trova un noduletto epiteliale, senza cavità nel suo 
interno, in connessione colla faringe, che può esser considerato 
come una 5.° tasca branchiale rudimentale. Il tronco del vago, 
ricostituitosi all’ estremo distale del ganglio nodoso, scorre sul 
contorno dorsale di detto nodulo, con esso in immediato con- 
tatto, indi procede verso il suo territorio terminale. 
Passando al 3.° stadio (Fig. 23 e 24) le particolarità più 
notevoli del n. vago consistono nei seguenti fatti: in un al- 
lungamento subìto dai fascetti radicolari, che collegano la base 
della gemma gangliare al midollo; in una fusione intima che 
ha avuto luogo della gemma gangliare del glossofaringeo con 
quella del vago, infine nel fatto che il tronco del n. vago pri- 
ma di rigonfiarsi nel ganglio nodoso emette un fascetto di 
fibre, che, accollandosi al ramo Znguale nato dalla estremità 
distale del ganglio petroso del glossofaringeo, gira con esso 
dietro alla 2.* tasca branchiale e si immerge nel 3.° arco bran- 
chiale. Facile è il riconoscere la concordanza che esiste a questo 


74 G. CHIARUGI [220] 


stadio di sviluppo con quello descritto per gli embrioni di pollo 
al 5.° giorno di incubazione. Solo manca nei Mammiferi quella 
duplicità che negli embrioni di pollo rilevammo nel tronco ner- 
voso emergente dalla gemma gangliare del nervo vago. 

Si conferma a questo stadio la esistenza di un prolunga- 
mento del ganglio nodoso, lungo il margine caudale della 3.° 
tasca branchiale ora sotto forma di un ben sviluppato fascet- 
to di fibre nervose, (nervo laringeo superiore?) 

$. 5. — Nel 1° stadio abbiamo trovato che la cresta 
nevrale, che, per l’ aspetto e l’ aggregazione dei suoi elementi, 
mal si distingue dal circostante mesenchima, non ha limiti 
netti: dorsalmente è ancora in connessione col midollo, ven- 
tralmente è a festoni, per le gemme gangliari che emette. Nel 
2.° stadio, nei punti ove si è conservata, spicca più nettamente 
ed ha assunto la forma di cordone commissurale fra le pro- 
duzioni gangliari che si son formate a sue spese. Esiste nella, 
regione prossimale del tronco ed è un cordone cellulare sot- 
tile, che, muovendo dall’ angolo dorso-craniale del 3.° ganglio, 
si porta all’ angolo dorso-caudale del 2.° e in modo analogo 
congiunge il 2.° col 1.°. Muovendo poi dall’ angolo dorso-cra- 
niale del 1.° ganglio si dirige in avanti a lato del midollo, 
penetra nella regione della testa crescendo ‘alquanto di volume, 
e, dopo breve tragitto si getta nel vago, costituendo come il 
gruppo posteriore o caudale delle radici di questo nervo (Fig. 22). 
Ciò apparisce tanto più evidente quando la commessura ha 
acquistato attacchi secondari al midollo, che si fanno per una 
numerosa serie di fascetti di fibre. Procedendo lo sviluppo si 
conserva la disposizione descritta, salvo che il cordone commes- 
surale non si mantiene più perfettamente continuo in tutto il 


suo decorso e uniforme nel suo andamento. Esso nella por- 


zione caudale si atrofizza quasi completamente ed è rappresen- 
tato solo da piccoli aggruppamenti di cellule nervose, mentre 
persiste nella parte anteriore o craniale. 

Nella produzione che abbiamo sommariamente descritto, 
riconosceremo facilmente il n. accessorio delle forme inferiori, 
derivato anche in esse da trasformazione della primitiva cre- 
sta nevrale, e potremo anche qui considerarlo come n. acces- 
sorio del vago. Vedremo a suo tempo i rapporti che esso con- 
trae con alcune produzioni gangliari spettanti ai nervi occipitali. 


ita 


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[221] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI' E NEI MAMMIFERI 75 


Ma, insieme al n. accessorio del vago, dobbiamo considerare 
nei nostri embrioni di coniglio anche il nervo accessorio spi- 
nale, del quale nessuna traccia manifesta abbiamo trovata ne- 
gli embrioni di rettili e di uccelli. 

Non abbiamo potuto determinare, per mancanza di adatto 
materiale di studio, il momento preciso nel quale l’ accessorio 
spinale comincia a mostrarsi. Nessuna traccia ne esiste in 
embrioni del 1.° stadio, mentre in embrioni del 2.° stadio, ed 
anche in embrioni di essi un po’ meno sviluppati, è già pre- 
sente ed ha una disposizione simile a quella che si trova ne- 
gli stadi successivi (Fig. 22 e 24). Situato ai lati del midollo fra 
le radici ventrali e le dorsali, più vicino a quest’ ultime, co- 
mincia a livello del 6.° n. cervicale, e, crescendo gradatamente 
di volume, si porta cranialmente. Nella regione occipitale lo 
vediamo immediatamente al di sotto della commessura longi- 
tudinale, che va convertendosi nell’ accessorio del vago, de- 
scrive al davanti della serie dei miotomi una curva con con- 
cavità ventro-caudale, si accolla al vago e accompagna questo 
nervo, senza mescolare con esso le sue fibre, fino a raggiun- 
gere il ganglio nodoso. Costeggia il lato esterno del margine 
caudale del ganglio nodoso, senza prender parte alla forma- 
zione di esso, poi si dirige verso la radice dell’ abbozzo del- 
l'arto superiore, ma non può essere ulteriormente seguito. 
Quando le sezioni riescono secondo una direzione opportuna, 
così in sezioni fortemente oblique da un lato all’ altro del 
corpo si possono riconoscere le origini dell’ accessorio spinale 
entro il midollo. Si mostrano come sottili fascetti di fibre ner- 
vose, che nascono nella porzione ventrale del midollo, e, de- 
scrivendo una curva, che colla concavità guarda ventralmente 
e cranialmente, lo attraversano e si fanno emergenti nella 
parte più dorsale della superficie laterale di esso, dove, unen- 
dosi ad altri fascetti consimili, nati ad un livello differente, 
costituiscono insieme il tronco del nervo (!). Esso fin dai più 
precoci stadi, nei quali lo abbiamo incontrato, è costituito da 
fibre senza traccia di cellule nervose, ed ha quell’ aspetto che 
offrono al medesimo periodo di sviluppo le radici ventrali spi- 
nali, mentre l’ abbozzo dell’ accessorio del vago, dal quale è 


(5) V. su questo proposito His (N.° 29). 


76 i G. CHIARUGI [222] 


nettamente distinto, è ancora prevalentemente costituito da 
cellule. i 

Lo studio embriologico dell’ accessorio spinale ci dimostra 
che esso deve esser considerato come affatto distinto dal si- 
stema delle radici posteriori e dal vago e deve essere invece 
riportato al sistema delle radici anteriori. Infatti esso si svi- 
luppa più tardi della cresta nevrale e delle radici dorsali pri- 
mitive, precisamente come le radici ventrali; non ha alcuna 
connessione nè con ciò che rappresenta la primitiva cresta 
nevrale nè colle radici dorsali; assomiglia, anche in stadi pre- 
coci, per i suoi elementi alle radici ventrali, infine le fibre 
nervose che lo costituiscono hanno la loro origine nella por- 
zione ventrale del midollo. 

E corollario diretto della proposizione sopraenunciata che 
occorre fare una assoluta distinzione fra n. accessorio del vago 
e n. accessorio spinale, la quale, sul fondamento embriologico, 
riesce forse anche più netta e recisa che sul fondamento della 
sola anatomia descrittiva, quasi esclusivamente invocata fin 
quì: Il nervo accessorio del vago deriva da trasformazione di. 
un tratto della cresta nevrale quella medesima produzione che 
dà origine alle radici posteriori spinali ed al vago; il n. ac- 
cessorio spinale rientra nel sistema delle radici ventrali cer- 
vicali ed occipitali. La differenza embriologica ci guida a ben 
riconoscere la posizione anatomo-comparativa dei due nervi: 
il n. accessorio del vago si trova nei Sauropsidi e nei. Mam- 
miferi; il n. accessorio spinale, almeno come produzione indi- 
pendente, esclusivamente nei Mammiferi. 

$. 6. — Veniamo ora a considerare i nervi occipitali 
del coniglio, e, anzi tutto, le loro radici dorsali. Si deve a 
Froriep, come dicemmo, di aver dimostrato in modo certo ne- 
gli embrioni di alcuni ruminanti la esistenza di produzioni 
gangliari spettanti ai due più caudali degli elementi costitu- 
tivi dell’ Ipoglosso. Nel coniglio posso dire di aver confermato 
le osservazioni di Froriep in quanto riguarda la costatazione 
di tali radici dorsali occipitali, ma le origini e i rapporti delle 
medesime mi sono apparse in modo differente che a lui. L' in- 
dipendenza assoluta di tali produzioni dal sistema dell’acces- 
sorio a me non sembra ammissibile. Le mie osservazioni al 


[223] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI ‘77 


riguardo delle radici dorsali occipitali nel Coniglio armonizzano, 
con quelle istituite nella Lacerta e negli uccelli. 

Se in embrioni del 2.° stadio accompagnamo verso la re- 
gione occipitale (V. Fig. 22) il cordone commissurale stacca- 
tosi dal ganglio del 1.° nervo spinale, cordone che diventerà, 
come abbiamo veduto, l’ accessorio del vago, arrivati che sia- 
mo in corrispondenza della parte anteriore dell’ ultimo mio- 
tomo della testa, vediamo che il detto cordone si rigonfia in 
una specie di gemma conica, che coll’ apice si volge ventral- 
mente verso la sottostante radice anteriore. Questa produ- 
zione è fatta esclusivamente di cellule come il cordone com- 
missurale, al quale aderisce. Essa è la radice primitiva gan- 
gliare dell’ ultimo segmento occipitale. Al davanti di essa e a 
breve distanza (cioè a distanza più piccola di quella che suole 
intercorrere fra due radici dorsali contigue) si stacca dal cor- 
done commissurale un’ altra produzione simile, più piccola e 
nascente per una base più stretta, ugualmente diretta ven- 
tralmente e compresa nel territorio spettante al penultimo 
segmento occipitale; è la radice gangliare primitiva di questo 
segmento. Tanto questa che la prima descritta, mentre sono in 
continuità coll’ abbozzo dell’accessorio del vago, non contrag- 
gono alcun rapporto col n. accessorio spinale che nel portarsi 
ventralmente incrociano, scorrendo al suo lato esterno. 

In uno stadio di sviluppo più inoltrato (Fig. 24 e 25) tro- 
viamo solo la più caudale delle radici dorsali occipitali, la 
quale conserva i medesimi rapporti e la medesima struttura 
cellulare. L’ altra è del tutto scomparsa. 

Ma anche la più caudale in circostanze ordinarie è desti- 
nata ad atrofizzarsi. 

$. 7. — Anche nei Mammiferi i nervi spettanti ai seg- 
menti occipitali, meglio che dalle rudimentali e transitorie ra- 
dici dorsali, sono rappresentati dalle radici ventrali. Negli 
embrioni del 2.° stadio esaminato abbiamo anzi tutto due ra- 
dici ventrali che spettano all’ ultimo e al penultimo segmento, 
le quali nascono dal cervello separatamente l’ una dall’ altra, 
a una distanza corrispondente all’ intervallo che separa le 
radici ventrali dei nervi spinali e come queste nell’ atto in 
in cui si distaccano dal cervello son rappresentate da un cono 
di fibre; traversano per separato foro 1’ abbozzo dell’ occipitale, 


78 G. CHIARUGI [224] 


rimangono ancora un po indipendenti, poi si riuniscono tra 
loro e con altri nervi, come vedremo. Ma al davanti di queste 
radici ventrali degli ultimi due nervi occipitali se ne trova 
un’ altra costituita da varii filamenti fra loro discosti, i quali 
complessivamente emergono da un territorio molto più esteso 
di quello che potrebbe spettare ad una sola radice ventrale; 
i varii filamenti si fanno convergenti, ma i più anteriori con- 
servano una certa indipendenza di tragitto in confronto ai po- 
steriori. Le indicate particolarità fanno supporre che quella ora 
descritta non sia una sola radice ventrale, ma ne rappresenti 
per lo meno due, rudimentali rispetto alle altre più posteriori, 
e quindi imperfettamente distinte. — Ciò è confermato da 
quanto osservasi in uno stadio successivo di sviluppo, dove 
chiaramente si scorgono nella regione occipitale quattro ra- 
dici ventrali con disposizione segmentale, delle quali il volume 
va progressivamente riducendosi dall’ indietro in avanti; esse 
traversano l’ occipitale per forami distinti (Fig. 25). 
Al di sotto dell’ abbozzo dell’ occipitale si uniscono fra loro 
i nervi occipitali e i primi due nervi cervicali (Fig. 22 e 23), 
e così prende origine un unico tronco nervoso, che è il n. ipo- 
glosso, il quale, scorrendo prima al lato esterno della vena giu- 
gulare, e incrociando il lato esterno del nervo vago subito al 
di sotto del ganglio nodoso, descrive una curva a concavità 
dorso-craniale, e penetra nella regione branchiale, dirigendosi 
verso l'arco mandibolare. Nell’ ultima porzione del suo tra- 
gitto, cioè nel tempo che percorre la regione branchiale, è ac- 
compagnato da quella produzione muscolare che roriep ha 
chiamato Schulterzungenstrang. Mi dispenso dall’ entrare su que- 
sto argomento in maggiori dettagli, rimandando a quanto ho 
scritto dicendo della Lacerta ed alle esatte osservazioni di 
Froriep nei Mammiferi. i 
$. 8. — Anche per il coniglio vogliamo segnare in un 
prospetto le varie radici e nervi presi in esame e la corrispon- 
denza fra loro e i miotomi della regione occipitale e cervi- 
cale, alle quali respettivamente appartengono. Lo facciamo, 
richiamando contemporaneamentè le considerazioni svolte nel 
riassumere i resultati delle nostre osservazioni nella Lacerta (4). 


(4) Mancando nei Mammiferi la corrispondenza del vago a un miotom» ho dato 
al medesimo, per analogia, la posizione che ha nei Rettili e negli Uccelli. 


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[225] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NFI MAMMIFERI 79 


Radici dorsali (*) Radici ventrali Miotomi 
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Per render poi più facile al lettore il confronto fra le di- 
sposizioni dei nervi e dei miotomi nei varii tipi di vertebrati 
sottoposti ad esame, riuniamo quanto ai medesimi si riferisce nel 
seguente prospetto. In esso abbiamo dato una posizione simile 
agli organi, che topograficamente si corrispondono, senza inten- 
dere che la corrispondenza topografica equivalga senz’ altro alla 
omologia dei respettivi organi. La ragione di questa riserva 
apparirà chiara dopo la lettura delle Conclusioni che faremo 
seguire alla parte descrittiva del lavoro (?). 


(1) Le radici fra parentesi sono le rudimentali. 

(*) Per meglio confrontare î varii segmenti della regione occipitale nei differenti 
tipi ed apprezzare più facilmente la loro corrispondenza respettiva, sarebbe preferibile 
mumerarli in direzione opposta a quella adottata, cioè dall’ estremità caudale verso la 
craniale. Ciò non abbiamo fatto per non ribellarci all'uso, per non ingenerar confu- 
sione nel paragonare le osservazioni nostre con quelle di altri autori. 


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[227] SsvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 81 


Majale 


Negli embrioni di majale, avendo potuto usufruire di un 
materiale di studio che non si trovava in soddisfacente stato 
di conservazione, non ho potuto eseguire ricerche molto com- 
plete. Pure ho confermato molti dei fatti già illustrati per 
il coniglio, sui quali mi sembra inutile trattenermi nuovamen- 
te. Una particolarità che voglio notare si è la persistenza e 
lo sviluppo notevole della commessura fra i gangli cervicali, 
che nel coniglio invece presto sparisce, rimanendo i gangli 
perfettamente indipendenti. In un embrione della lunghezza di 
mm. 19 (V. Fig. 26) nel quale già l’abbozzo della rachide e del- 
l’occipitale sono in atto di passare alla fase cartilaginea ed 
i gangli spinali sono collegati al midollo da lunghi e ben 
costituiti fascetti radicolari, non solo esiste sempre la com- 
messura fra i gangli dal 1.° fin verso il 6.° o 7.° ma si man- 
tiene in certi punti, particolarmente fra il 3.° e il 4.° ganglio, 
moltissimo sviluppata in grossezza, tanto che si potrebbe giu- 
stamente dire che i due gangli sono colla base fusi in un’ uni- 
ca massa. 


Uomo 


Molto breve sarò per quanto riguarda le osservazioni pra- 
ticate sopra embrioni umani. Avendo in questi ultimi tempi 
cercato di raccogliere del materiale di studio, potrò in altra 
occasione sviluppare convenientemente quanto si riferisce allo 
sviluppo dei nervi cerebrali nella nostra specie. Per ora le os- 
servazioni che ho a riguardo del soggetto, che qui ci occupa, 
sono scarsissime. 

Ho potuto nettamente costatare i seguenti fatti: 

Le paja più anteriori di segmenti mesodermici (in embrione 
della lunghezza di mm. 2.6 in linea retta, del principio della 
4. settimana di gravidanza (*)) erano piccoli di volume, spe- 
cialmente il 1.° pajo, avevano una posizione più laterale dei 
seguenti e corrispondevano a una parte del canal midollare, 


(1) Chiarugi (N.° 11). 
Sc. Nat. Vol. X. 15 


82 - G. CHIARUGI [228] 
che per il suo volume era più da considerare come encefalo 
che come midollo spinale 

Nel medesimo embrione esisteva nel cervello posteriore una 
disposizione segmentale. Il nervo vago nasceva per una base 
assai estesa, che assottigliandosi indietro si prolungava fra il 
tubo nervoso e il 1.° segmento mesodermico (commessura lon- 
gitudinale). Il ganglio nodoso contraeva intimi rapporti col- 
l’ epitelio ispessito, che ricopriva la superficie convessa, abbozzo 
del 4.° arco branchiale, immediatamente retrostante al 3.° solco 
branchiale. 

Si conservano per un certo tempo chiarissime traccie della 
commessura longitudinale che collega la radice del vago al gan- 
glio del 1.° n. spinale (4); esse prendon parte nel modo che 
avviene per altri mammiferi alla costituzione del n. accessorio 
del vago. 

Il nervo accessorio spinale è affatto distinto dall’ accessorio 
del vago e non manda le sue fibre entro al ganglio nodoso. 
Nel giovane embrione di mm. 2,6 di lunghezza, sopra ricordato, 
nel quale non esistevano le radici ventrali dei n. spinali, il 
n. accessorio spinale non era rappresentato. 

Il nervo ipoglosso è costituito dalla riunione di almeno 3 
radici ventrali occipitali, che si riuniscono a formare un tron- 
co unico dopo avere attraversato lo scheletro occipitale. Ne- 
gli stadi esaminati nessuna traccia ho trovato di radici dorsali 
dell’ ipoglosso. 

Il 1.° n. spinale è completo e costituito da una radice ven- 
trale e da una dorsale con ganglio paragonabili per volume e 
per rapporti a quelli dei susseguenti nervi (?). 

Questi dati desunti dall’ esame embriologico trovano riscon- 


(1) Le ho osservate in embrione della lunghezza massima di mm. 19, della lun- 
ghezza nucale di mm. 14. 

(®) His (N.° 28) al seguito degli studi di Mroriep fa notare avere egli rappre- 
sentato nella sua opera « Anatomia degli embrioni umani» un ganglio al di sopra 
(al davanti) del 1.0 sanglio spinale, applicato sull’ accessorio, del quale non ha deter- 
minato le connessioni, che crede paragonabile a quello da Froriep descritto negli em- 
brioni di altri mammiferi; ma per la posizione sua al di dietro della curvatura nu- 
cale, mentre l’Ipoglosso è situato al davanti, non crede debba essere attribuito a que- 
sto nervo. È egli possibile che il ganglietto figurato da His sia il 1.° ganglio spinale 
con caratteri di rudimentalità, coi quali senza dubbio si presenta in epoche ulteriori 
e che in qualche caso potrebbero precocemente manifestarsi? 


MA e e TRS i 

a 7] AR A Pa È 
Par i 

80 


[229] svILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 83 


tro e conferma nelle cognizioni che si hanno di anatomia de- 
scrittiva. 

Così riguardo alla assoluta differenza che dal punto di vi- 
sta embriologico corre fra l’ accessorio del vago e l’ accessorio 
spinale, non ho che a ricordare, lasciando da parte ogni di- 
squisizione storica, che il lettore potrà trovare altrove, i lavori 
di C7. Bernard, quello successivo di 707 e le indicazioni che 
trovansi nel Trattato di Schwalbe; i quali autori hanno di- 
mostrato che, i due nervi, per la maniera e il luogo di ori- 
gine dei respettivi fasci radicolari, per il loro decorso e per 
la loro terminazione rappresentano due entità ben distinte. Alla 
differenza anatomica corrisponde una differente funzione. Queste 
considerazioni sono applicabili, oltrechè all’ uomo, anche agli 
altri mammiferi. 

Anche dal punto di vista istologico differisce l’ accessorio 
del vago dall’ accessorio spinale. Più volte ho costatato che 
quest’ ultimo è esclusivamente costituito da fibre nervose, 
mentre l’ accessorio del vago contiene anche cellule gangliari, 
che rappresentano evidentemente la parte non modificata della 
primitiva cresta gangliare, dalla quale è essenzialmente deri- 
vato. 

Che l’ipoglosso sia costituito sul tipo dei nervi spinali, e 
che debba anzi possedere probabilmente in origine radici dor- 
sali, lo provano rare varietà anatomiche consistenti appunto 
nella presenza di una di tali radici, come nella osservazione 
che io stesso ho pubblicato (!). 

Che 1’ ipoglosso sia poi non un nervo semplice, ma un com- 
plesso di nervi, lo prova il rilevante numero delle sue fibre 
radicolari, che anche nell’ adulto si vedono di solito riunite in 
due gruppi principali, e lo provano anche certe speciali condi- 
zioni che presenta il foro condiloideo anteriore, per il quale 
l’ ipoglosso fuoriesce dal cranio. Questo forame è generalmente 
unico ma qualche volta è duplice o diviso in 2, 3, 4 parti da 
linguette ossee. Può essere interpretata questa varietà am- 
mettendo una moltiplicità primitiva delle radici dell’ipoglosso, 
le quali perforino separatamente l’ abbozzo dell’ occipitale. 
Questi forami, correlativamente alla fusione delle varie radici, 


(3) Chiarugi (N.° 10). 


84 G. CHIARUGÎ [230] 
generalmente confluiscono, e si forma un foro condiloideo an- 
teriore semplice; ma per arresto di sviluppo possono rimanere 
più indipendenti fra loro le radici nervose e quindi venire a 
mancare o esser meno completa la fusione dei respettivi ca- 
nali, che percorrono nell’ uscire dal cranio. 

Un fatto che l’ anatomia umana descrittiva ha dimostrato 
è la rudimentalità della radice dorsale del 1.° nervo spinale, 
che è dubbio se si appalesa nell’ embrione (4), ma che si ve- 
rifica nell’ adulto in proporzioni molto maggiori che in altri 
mammiferi. Questa rudimentalità si manifesta per diversi carat- 
teri: per il minor numero di fasci radicolari, per la piccolezza 
del ganglio, per il fatto che esso si suol trovare entro il ca- 
nal meningeo, per le connessioni che di regola ha coll’ acces- 
sorio spinale o del vago, coi quali intreccia le fibre o scam- 
bia filamenti. Questa rudimentalità è, a mio credere, un feno- 
meno analogo a quello che si verifica per il 1.° n. spinale nei 
Rettili, per i primi due negli uccelli, sebbene meno progredito ; 
infatti negli animali ora ricordati le radici dorsali corrispon- 
denti a quei nervi sono scomparse completamente a sviluppo 
perfetto. 

Che nell’ uomo, forse più che in altri mammiferi realmente 
esista una tendenza del 1.° segmento del tronco a modificarsi 
secondo il tipo dei segmenti occipitali, e, in certo modo, si 
prepari ad essere assorbito dalla regione occipitale, è rivelato 
anche dalla frequenza relativa della fusione dell’ atlante col- 
l’ occipitale, la quale se talora può considerarsi, specialmente 
nei vecchi, come il resultato di un processo patologico, è altra 
volta da ritenere come una vera varietà anatomica indipendente 
da condizioni morbose sia per la regolarita della avvenuta fu- 
sione, che può presentarsi anche in età non molto avanzata, 
sia per il fatto che il saldamento può consociarsi a una imper- 
fetta conformazione dell’ atlante, come ad es. alla rudimentalità 
dei due segmenti dell’ arco posteriore e alla loro mancata fu- 
sione sulla linea mediana. 


(*) Cf. la Nota a pag. 228. 


E RO © OSSO E né 


fit 


[231] SVILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 85 


Conclusioni 


Arrivati al termine del presente studio, e messe in evidenza 
le differenze che nella maniera di sviluppo si verificano nei 
nervi vago, accessorio, ipoglosso e primi cervicali, secondo che 
li consideriamo negli embrioni di rettili, di uccelli o di mammi- 
feri, molte questioni potrebbero esser sollevate, e molti fatti 
utilizzati per discutere sul valor morfologico dei detti nervi, 
in rapporto colle teorie sostenute in proposito da varii autori 
e da noi già riferite nella introduzione a questo scritto. 

Ma vogliamo anzi tutto avvertire, come il presente lavoro 
non vuole essere uno studio critico; è un semplice contributo di 
fatti, che ci siamo sforzati di portare a un argomento non per- 
fettamente conosciuto. D'altra parte, avendo rivolto la nostra 
attenzione fino a questo momento sopra un numero limitato 
di nervi, e avendo studiati questi, per ora, solo nelle classi 
superiori di vertebrati, non crediamo di avere il diritto e la 
competenza per discutere questioni di ordine molto elevato e 
generale, per trattar le quali non si può assolutamente pre- 
scindere dalle nozioni ricavate dallo studio dei più bassi verte- 
brati. Ci limiteremo dunque a poche e semplici considerazioni. 


Che nella regione occipitale della testa degli animali da noi 
studiati si manifesti durante il periodo embrionale una costi- 
tuzione a tipo metamerico, perfettamente paragonabile a quella 
del tronco, non potrebbe esser negato. I caratteri delle placche 
muscolari, che, almeno nelle prime fasi di sviluppo, sono nella 
regione occipitale del tutto simili a quelle del tronco e in serie 
continua con esse, lo dimostrano, e lo dimostra pure, meno 
chiaramente, qualche fatto che riguarda lo sviluppo dello sche- 
letro occipitale nella sua porzione più caudale, che mostra una 
certa tendenza a risolversi in parti, che ricordano quelle che 
costituiscono gli abbozzi vertebrali. Ma a queste prove quella 
sì aggiunge offerta dai nervi occipitali in serie continua con 
gli spinali, corrispondenti alle singole placche muscolari come 
gli spinali e costituiti com’essi da una radice ventrale e da 


86 E G. CHIARUGI 


una radice dorsale, almeno in qualche fase del loro sviluppo. 
Se quest’ultima radice è in essi rudimentale e manca in qual- 
cuno, ciò non è che una ripetizione od esagerazione di ciò che 
già, in alcuni animali, si verifica nella parte prossimale del 
tronco, che in certo modo mostra con ciò tendenza ad assu- 
mere i caratteri della regione occipitale. La regione occipitale 
può così esser definita un frammento del tronco che si è fuso 
con ciò che rimane al davanti e ha modificato i suoi caratteri 
in modo da non poterlo ad epoche tardive di sviluppo e nello 
stato adulto riconoscere per ciò che era nella condizione pri- 
mitiva; solo durante le prime fasi ontogeniche questa si appa- 
lesa assai chiaramente. 

Le modificazioni regressive dei segmenti occipitali crescono 
in direzione craniale, ciò tanto più per quanto si procede nello 
sviluppo. Ciò è forse indizio che una disposizione simile si con- 
tinuasse originariamente anche più in avanti di quanto attual- 
mente non apparisca? Le nostre ricerche non ci hanno offerto 
elementi per risolvere questa importante questione; solo i fe- 
nomeni di una segmentazione rudimentale del mesoderma dor- 
sale fin verso la regione occupata dal ganglio acustico-faciale 
nei giovani embrioni di uccello, ci rendono inclinati a una 
risposta affermativa. 

Abbiamo veduto che cinque sono i segmenti occipitali nei 
Rettili (1), quattro negli Uccelli, quattro anche nei Mammiferi. 
Gli ultimi quattro dei Rettili e i quattro degli Uccelli hanno 
tutte le apparenze di essere omologhi. Negli Uccelli la ridu- 
zione della regione occipitale è più avanzata in confronto ai 
Rettili e ciò si appalesa principalmente per il minor numero 
nei primi delle radici ventrali, per la rudimentalità maggiore 
e la più precoce scomparsa delle radici dorsali ecc.; anche nei 
primi nervi spinali la riduzione dell'elemento dorsale ha proce- 
duto più negli Uccelli che nei Rettili. Colla evoluzione filoge- 
netica la trasformazione della regione occipitale, che perde i 
primitivi caratteri e si differenzia dal tronco, si fa via via più 
completa, e la parte prossimale del tronco subisce analoghe 
modificazioni. Questa è la conclusione che si può trarre ragio- 


(*) A proposito dei Rettili, ci riferiamo principalmente ai resultati ottenuti dallo 
studio degli embrioni di Lacerta, essendo su molti punti incompleti quelli relativi 
agli embrioni di Tropidonotus. 


[233] SVILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NFI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 87 


nevolmente dallo studio comparativo degli embrioni di Rettili 
e di Uccelli. Potrebbe teoricamente venir fatto di credere che 
nei Mammiferi, in considerazione del gradino più alto degli 
Uccelli, che occupano nella scala zoologica dovessero esistere 
i segni di una riduzione anche più progredita. Ma effettiva- 
mente le cose nei Mammiferi non corrono secondo tale previ- 
sione, anzi si verificano fatti di un ordine opposto. Un minor 
numero di miotomi nei Mammiferi giunge, è vero, a sviluppo, 
ma di fronte a questo unico fatto ce ne sono varii di un si- 
gnificato del tutto differente. Cominciamo dall’osservare come 
un ben chiaro abbozzo di vertebra occipitale, come si ha nei 
Mammiferi, manca nei Rettili e negli Uccelli; ma sono in par- 
ticolar modo le condizioni tutte, sotto le quali si presentano 
i nervi, che devono esser prese in considerazione. Già nella 
regione . prossimale del tronco nei Mammiferi i nervi spinali 
sì presentano completi, cioè provvisti di radice dorsale e di 
radice ventrale, anche nell'adulto, e queste non differiscono 
dalle seguenti, se ne togli il minor volume che allo stato adulto, 
in alcuni animali, specialmente nell'uomo, ha la radice dorsale 
del 1.° nervo. Invece nei Rettili la 1.*, radice dorsale spinale, 
negli Uccelli la 1.* e la 2.* sono produzioni rudimentali e tran- 
sitorie. Le radici ventrali occipitali, che dai Rettili passando 
agli Uccelli si sono ridotte da cinque a tre, si presentano in nu- 
mero di quattro nei Mammiferi. Le radici dorsali dei nervi oc- 
cipitali sebbene, per quanto portano le nostre cognizioni at- 
tuali, siano due nei Mammiferi e tre negli Uccelli, come anche 
nei Rettili, pure sono nei primi meglio costituite e più persi- 
stenti. Basterebbe a provarlo che negli Uccelli e nei Rettili 
sono per più lungo tempo sfuggite alla osservazione di ricer- 
catori abili e prevenuti. 

Senza voler pretendere di suggerire una spiegazione assolu- 
tamente sicura del singolare reperto, vogliamo, in via di ipo- 
tesi, accennare ad una interpretazione, colla quale si potreb- 
bero conciliare tutti i fatti dei quali ci siamo occupati. Si 
potrebbe ammettere che l'assimilazione da parte della: testa di 
segmenti del tronco abbia progredito durante la filogenesi. I 
segmenti che già corrispondevano per posizione ai primi due 
cervicali dei Rettili e degli Uccelli sono stati assimilati dalla 
regione occipitale nei Mammiferi, e di essa sono entrati a far 


88 G. CHIARUGI 


[234] 


parte; ond’è che i due più posteriori segmenti della regione occi- 
pitale dei Mammiferi presentano fenomeni di riduzione minore in 
confronto degli omonimi degli Uccelli e dei Rettili, perchè più 
tardivamente si sono- staccati dal tronco. Per questa aggiunta il 
numero dei segmenti che compongono la regione occipitale nei 
Mammiferi ha potuto rimanere uguale a quello che era negli 
Uccelli, malgrado che i più craniali dei segmenti occipitali 
preesistenti, in seguito al progresso dei fenomeni di riduzione, 
debbano nei Mammiferi essere scomparsi, come ne è scomparso 
uno nel passaggio dai Rettili agli Uccelli. Finalmente i segmenti 
che sono nei Mammiferi divenuti i primi due cervicali non pre- 
sentano, si può dire, fenomeni di riduzione, al contrario dei 
corrispondenti per posizione dei Rettili e specialmente degli Uc- 
‘celli, solo perchè più tardivamente si sono avvicinati al limite 
caudale della testa. 

Questa ipotesi, che, senza alcun dubbio, ha bisogno, prima 
di esser dichiarata accettabile, di venir corroborata da nuovi 
fatti, sta in armonia con quanto da Stòhr fu dimostrato per 
gli Amfibii, col fatto cioè di un assorbimento da parte della 
regione occipitale di un segmento del tronco durante lo svi- 
luppo ontogenico, e colle osservazioni analoghe di Rosenberg 
in alcuni Selaci (4). 

Se essa fosse giusta, applicandola all’ esame dello scheletro 
della testa, converrebbe ammettere che nell’occipitale dei Mam- 
miferi sono inclusi per lo meno l’atlante e l’epistrofeo dei 
Sauropsidi; l’atlante e l’epistrofeo dei Mammiferi sarebbero 
così nei Sauropsidi rappresentati dalla 3. e dalla 4.* vertebra 
cervicale. 


* 
"vo 


Dai fatti dimostrati dalle precedenti osservazioni si può 
trarre nessuna luce per chiarire la incerta posizione morfolo- 
gica del n. vago, intorno alla cui natura e alla cui primitiva 
costituzione si sono espresse, come abbiamo altrove riferito, le 


(*) Che in questi ultimi una o molte vertebre contraggano rapporti più o meno 
intimi col cranio è dimostrato anche da Gegendaur, il quale nega a questo fatto ogni 
importanza per la filogenesi del cranio vertebrato, considerandolo come processo secon- 
dario. V. le osservazioni in proposito di Froriep, (N.° 18). V. anche Me Murrich, 
già citato, 


; 
Î 


[235] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 89 


più svariate ipotesi? Ecco le considerazioni che direttamente 
emergono dai fatti raccolti. 

La maniera di originarsi del n. vago ha molti punti di ana- 
logia con quella delle radici dorsali dei n. spinali. Nasce, co- 
m'esse, dalla cresta gangliare, la sua radice primitiva, si dif- 
ferenzia nello stesso modo in un ganglio (ganglio della radice) 
che si congiunge secondariamente al cervello posteriore per 
una serie di fascetti radicolari. Questo ganglio della radice ri- 
corda il ganglio di una radice posteriore spinale (*). Inoltre, 
il vago, cosa notevole, corrisponde alla regione dei miotomi; 
è incrociato nei Rettili e negli Uccelli chiaramente dalla parte 
anteriore del primo miotomo occipitale, si trova quindi com- 
preso alla sua origine in quella porzione della testa, che è in- 
dubbiamente un frammento del tronco e costituito secondo il 
medesimo tipo (?). Vi è di più: negli Uccelli la segmentazione 
del mesoderma dorsale della testa, e la conseguente formazione 
di somiti, in continuazione di quelli del tronco, si spinge as- 
sai più in avanti del punto, ove più tardi si mostrerà il vago. 
Non abbiamo avuto modo di verificare se ciò avvenga anche 
nei Rettili; peraltro sappiamo che in questi esistono cinque 
radici ventrali nella regione occipitale e che, essendo quattro 
i miotomi, nessun miotomo corrisponde alla più anteriore ra- 
dice ventrale; ma, tenuto conto della tendenza che mostrano 
i miotomi più anteriori a divenire rudimentali, è probabile che 
anche alla prima radice ventrale occipitale abbia primitiva- 
mente corrisposto un miotomo, ora scomparso. Se attualmente 
il vago è incrociato dal 1.° miotomo, a più forte ragione sa- 
rebbe stato un nervo assolutamente compreso nel territorio 
dei miotomi, se al davanti del 1.° attuale di questi un altro 
se ne fosse formato. 

Malgrado tutti gli argomenti addotti vi sono dei caratteri, 
per i quali il nervo vago si distingue dai n. spinali. Negli Uc- 
celli e nei Mammiferi nessuna radice ventrale corrisponde ad 
esso. Erroneo è il dire, come è stato asseverato che l’ipoglosso 


(1) Si noti bene che, contrariamente alle vedute di altri osservatori, non è nel 
ganglio nodoso del vago che io trovo qualche cosa di simile a una radice posteriore 
spinale. Ciò dovrò ripetere sotto altra forma più tardi. 

(*) Il reperto negativo ottenuto al riguardo della corrispondenza del vago col 
1.0 miotomo nei Mammiferi perde ogni importanza dietro il reperto positivo ottenuto 
nei Rettili e negli Uccelli e può facilmente essere spiegato coll’ammettere nei Mam- 
miferi, com'è di fatto, una maggior riduzione della serie dei miotomi occipitali. 


90 G. CHIARUGI 


x 


plice, ma complesso, risultante di nervi occipitali e anche di 
qualche nervo cervicale, ed i primi sono, come sappiamo, co- 
stituiti sul tipo dei n. spinali e forniti in generale di radice 
dorsale propria per quanto rudimentale e transitoria. Negli 
uccelli e nei mammiferi la supposizione è anche più ingiustifi- 
cabile in quanto che nessuno degli elementi ventrali costitutivi 
dell’ipoglosso proviene dal segmento, cui apparterrebbe il vago 
come radice dorsale. Nei Rettili una radice ventrale corrisponde 
al miotomo, le cui fibre incrociano il vago ed una appartiene 
al segmento situato al davanti del vago, ma nè l'una nè l’altra 
si uniscono al vago, come la radice dorsale e la radice ven- 
trale di uno stesso segmento si uniscono fra loro nel tronco 
per formare un nervo spinale; invece procedono da esso indi- 
pendenti, e si gettano nell’Ipoglosso. 

Inoltre il vago contiene non esclusivamente fibre sensitive, 
ma anche fibre motrici, e questa particolarità sta ad indicare, 
dal punto di vista morfologico, che i suoi elementi si trovano 
in connessione con nuclei centrali e con organi periferici, che 
non son tutti di natura simile a quelli in rapporto colle ra- 
dici dorsali dei nervi spinali. 

Infine confrontando il vago a un nervo spinale, troviamo 
come assolutamente propria e caratteristica del primo la di- 
stribuzione a una parte del territorio branchiale e la presenza 
in esso di un ganglio branchiale, del quale nessun abbozzo o 
rudimento esiste nei nervi spinali (1). 

Sa 

La considerazione del territorio di distribuzione del vago 
presenta appunto al nostro esame un problema della più alta 
importanza. 

Il vago è il nervo degli ultimi archi branchiali e il suo 


ganglio nodoso è talora molteplice in relazione col numero delle 
fessure branchiali, colle quali ha rapporto, o offre almeno in- 


(1) A questo proposito non vogliamo trascurare di notare l'opinione di Gaskell, 
che attribuisce al ganglio del tronco (ganglio nodoso) del vago il valore di un ganglio 
simpatico; nè di ricordare quella di Onòdi che nei gangli dei n. branchiali vede la 
somma di gangli spinali e simpatici. Rochas però che, negli Uccelli, ammette una 
serie di gangli simpatici seomentarii appartenenti ai nervi encefalici, considera come 
ganglio simpatico del TX°-X° il sanglio cervicale supremo, risultante dalla fusione di 
2 gangli. 


[236] 


è la radice ventrale del vago. L'ipoglosso non è un nervo sem- 


iene dn 


1è Sinn Aa een men i 


Ag vennee 


[237] SVILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 91 


dizi di questa molteplicità primitiva. Esso dunque corrisponde 
senza dubbio a un certo numero di segmenti ventrali della testa, 
che, nei vertebrati superiori, sono diminiti di numero per la 
scomparsa dei più caudali, inducendo probabilmente una corri- 
spondente riduzione del vago. Ma se il vago corrisponde a un 
numero maggiore o minore di segmenti ventrali della testa, 
corrisponde ugualmente almeno nella condizione primitiva, a 
un certo numero di segmenti dorsali, di somiti mesoblastici? 
La questione sarebbe senz’ altro risoluta se fosse dimostrato 
in modo certo che metameria ventrale e metameria dorsale 
della testa si corrispondono. Per quanto molti fatti inducano 
a credere, che, almeno nella condizione primitiva questo rap- 
porto esista, e per quanto molti autori l’ ammettano, pure, spe- 
cialmente per le osservazioni di A//born la cosa non può con- 
siderarsi come affatto fuori di discussione. Onde, anche per non 
avere osservazioni proprie in proposito, passiamo oltre su que- 
sto argomento. ; 

Limitiamoci piuttosto a vedere se, nella attualità, nelle classi 
di Vertebrati da noi studiate, il vago abbia rapporto con uno 
solo oppure indirettamente con più segmenti dorsali; in altri 
termini se esista una polzmeria attuale delle origini del vago. 

Esaminando le radici dorsali susseguenti al vago troviamo 
che esse sono rudimentali, atrofiche e non permanenti; non 
solo quelle spettanti ai nervi occipitali, ma nei rettili e negli 
uccelli, respettivamente una o due delle cervicali. Ma, contem- 
poraneamente alla atrofia di queste radici dorsali, si costituisce 
nella regione ad esse corrispondente l'accessorio del vago. 
Questo nervo è morfologicamente ben distinto dalla radice pri- 
mitiva del vago, come abbiamo avuto già occasione di rilevare, 
ma, malgrado ciò, non si può disconoscere che le sue fibre fi- 
niscono per gettarsi nel vago e si mescolano con quelle proprie 
di questo nervo (*). 

Se noi dunque scendiamo nella convinzione di considerare 


(!) Osserviamo incidentalmente che se è giusta, come ci sembra, la maniera di 
considerare l'accessorio del vago come derivato essenzialmente dalla commessura, che 
collega il vago al 1.° ganglio spinale, e che corrisponde a un certo numero di segmenti, 
non si potrebbe convenire nell’idea di Hofmann che il vago-accessorio, com’ egli lo 
chiama, sia in rapporto solo coll’ ultimo segmento del cervello posteriore, dato che la 
segmentazione del cervello posteriore sia corrispondente colla disposizione segmentale 
dei nervi, 


92 G. CHIARUGI [238] 


la radice del vago simile, se non identica, ad una radice dor- 
sale spinale, non dobbiamo peraltro ammettere che nell’at- 
tualità sia in rapporto con un solo segmento dorsale, come in 
apparenza sembrerebbe, in quanto che il vago contiene ele- 
menti, che ad esso provengono dai segmenti susseguenti, che 
per portarsi verso di esso hanno assunto una direzione nuova 
e speciale, e hanno lasciato la via delle corrispondenti radici 
posteriori. 

E poichè la riduzione dei segmenti occipitali e il loro nu- 
mero non è uguale in tutti i Vertebrati presi in esame, come 
non è uguale il grado di riduzione subìto dai primi segmenti 
. cervicali, e correlativamente il n. accessorio del vago non ha 
in tutti la medesima estensione e il medesimo grado di svi- 
luppo, ne deriva che il contribuito che il n. vago riceve per 
mezzo del suo n. accessorio dai segmenti ‘susseguenti a quello 
cui primitivamente corrisponde è cambiato durante la filogenesi. 

È nel senso indicato dalle suesposte osservazioni che pos- 
siamo accostarci alla opinione di coloro, che, come Huxley 
hanno considerato il vago come un nervo in parte cerebrale e 


in parte spinale, 
* 
** 


Abbiamo veduto che dalla porzione prossimale del tronco 
salendo verso la testa diminuisce il volume delle radici ven- 
trali, finchè si giunge alla scomparsa definitiva di alcune di 
esse. Le radici ventrali che totalmente o parzialmente più non 
si sviluppano sono andate effettivamente perdute? ovvero le 
fibre che le costituivano hanno assunto una direzione nuova, 
eventualmente sono passate nel vago, e formano le fibre mo- 
torie che esso contiene? Enunciamo il problema, senza volerlo 
discutere. Solo osserviamo che nei mammiferi nella formazione 
dell’accessorio spinale avviene un fenomeno assai analogo a 
quello ora supposto. 

Le nostre cognizioni istologiche, suffragate da quanto ha 
messo in luce la osservazione embriologica, dimostrano che il 
n. accessorio spinale rientra nel sistema delle radici spinali an- 
teriori cervicali e occipitali; e la idea più giusta che di esso 
possiamo formarci, si è di considerarlo come il prodotto di un 
differenziamento subìto da ciò che era il nucleo di origine delle 


[239] SvILUPPO DEI NERVI VAGO, ECC. NEI SAUROPSIDI E NEI MAMMIFERI 93 


radici ventrali suindicate: una parte di esso, mediale, continua 
a sviluppar fibre che riescono nelle radici ventrali, la rima- 
nente, laterale, dà origine a fibre che assumono una direzione 
nuova e vanno a costituire l'accessorio spinale; le prime con- 
servano una chiara disposizione segmentale, mentre le seconde 
la perdono, e l'accessorio spinale si mostra come un unico 
tronco nervoso che, nato principalmente nel midollo spinale, 
fuoriesce attraverso il cranio. 


* 
Ai 


Non è fuor di luogo l’insistere sulla necessità, nello studio 
morfologico delle radici nervose e dei nervi, di fare assoluta 
distinzione, per quanto spesso ciò possa essere tutt'altro che 
facile, fra la rudimentalità assoluta o reale e la rudimentalità 
apparente. Se un qualunque altro organo del corpo, prima ben 
sviluppato, diventa atrofico, noi abbiamo che fare con una 
rudimentalità assoluta, in quanto che gli elementi costitutivi 
di esso non sono andati, mentre esso si faceva rudimentale, 
a costituire un organo nuovo o a rafforzare un organo preesi- 
stente. Mentre le radici nervose ed i nervi possono scomparire 
o divenire rudimentali anche perchè, per spostamento o degli 
elementi del nucleo di origine o di quelli del territorio di di- 
stribuzione, hanno in tutto o in parte abbandonato il loro pri- 
mitivo decorso. 


sg 

Concludendo: il n. vago, anche prescindendo dalla possibilità 
che contenga in se gli elementi nervosi spettanti a un certo nu- 
mero di segmenti dorsali della testa ora scomparsi, è un nervo 
complesso per il numero e la qualità degli elementi che più re- 
centemente gli si sono aggiunti e che provengono dai segmenti 
dorsali successivi a quello cui esso principalmente corrisponde. 

Come non potremmo considerare del tutto omologo il nervo 
ipoglosso dei varii vertebrati, perchè non risulta costantemente 
dei medesimi elementi costitutivi, così nello studio delle omo- 
logie del vago nelle varie classi di vertebrati, dovremo tener 
conto di questi elementi nuovi che dal di dietro si sono ad esso 
aggiunti in varia proporzione nei diversi casi. 


(Dall’Istituto Anatomico di Siena, aprile 1889). 


+0 — 


î) 


SPIEGAZIONE DELLE FIGURE 
| (Tavole XI e XII) 


Indicazioni generali 


Aa!, Aa?...ecc.= Primo, secondo Arco aortico.... ecc. 
Ab!, Ab?...ecc.= Primo, secondo Arco branchiale... ecc. 
Ao. = Aorta. 


av. = Arco vertebrale primitivo. 

C1, C2... ecc. = Primo, secondo nervo cervicale... ecc. 

cd!, cd2... ecc. = Radice primitiva dorsale del 1.° n. cervicale, del 2,°.. ecc. 

CI. = Commessura longitudinale. i 

Cn. = Cresta nevrale. 

Cu = Cuore. 

cv!, cv... ecc. = Radice ventrale del 1.° n. cervicale, del 2.°.... ecc. 

Ci. = Carotide interna. 

E. . == Encefalo, 2 

Riot = Faringe. 

G. = Vena giugulare. 

gel, ge?... ecc. = Ganglio o rudimento di ganglio del 1.° nervo cervicale, 
delll2.°.... ecc. 

g0!, go?... ecc. = Ganglio o rudimento di ganglio del 1.° n. occipitale, 


del 2.... ecc. 


Je = R.° linguale. 


e NT 7A 


[241] G. CHIARUGI 95 
M!, M2... ecc. = Primo, secondo miotomo del tronco.... ecc. 

m!, m?... eee. = Primo, secondo miotomo della testa.... ecc. 

MI. = Musculatura della lingua. 

Msp. = Midollo spinale. 

01, 02... ecc. = Primo, secondo nervo occipitale. 

Oc. = Scheletro occipitale, o abbozzo dello scheletro occipitale, 
od!, od*... ecc. = Radice dorsale primitiva del 1.° n. occipitale, del 2.°.. ecc. 
Ot. = Otocisti, respettivamente abbozzo di essa. 

ov!, ov?... ecc. = Radice ventrale del 1.° n. occipitale, del 2.°.... ecc. 
E = Pericardio. 

Ps!, Ps®... eee. = Primo, secondo processo sensorio del ganglio nodoso 


del vago.... ecc. 


51, S?... ecee = Primo, secondo somite midollare... ecc. 

s*, Ss”... ecc. = Somiti encefalici indicati contando dal di dietro in avanti. 
sb!, sb?... eee. = Primo, secondo solco branchiale.... ecc. 

Sg. = Ganglio cervicale supremo del simpatico. 

tb!, tb?... ecc. = Prima, seconda tasca branchiale... ecc. 


(respettivamente nodulo epiteliale formato a sue spese). 
V!, V2... ecco = Prima, seconda vertebra (o respettivo abbozzo).... ecc. 
VI°. = Ganglio acustico, respettivamente Ganglio acustico-faciale. 


IX°. = Nervo Glosso-faringeo. 


IXg. = Ganglio della radice del n. glossofaringeo. 
IXG. = Ganglio petroso o branchiale del n. glossofaringeo. 
IXR. = Radice primitiva del n. glossofaringeo. 
IXr. = Radice del n. glossofaringeo. 
IX-XG. = Ganglio branchiale comune dei n. glossofaringeo e vago. 
X°. = Nervo vago. 
X°g. = Ganglio della radice del n. vago. 
XG. = Ganglio nodoso o branchiale del n. vago. 


XG!,XG?,XG*= Singole parti del ganglio nodoso del vago. 
XR. = Radice primitiva del n. vago. 


SPIEGAZIONE DELLE FIGURE 
Xr. = Radice del n. vago. 


= Nervo accessorio spinale. 
XIv. = Nervo accessorio del vago. 


A 
| 


XII. = Nervo ipoglosso. 


Colori 
Nelle figure dal vero. 


Rosso. = Miotomi. 
Azzurro. = Nervi. 
parti punteggiate — Gangli. 
a linee — Cordoni di fibre. 
Negli schemi. 
Rosso. = Miotomi. 
uniforme — Miotomi del tronco. 
a strie — Miotomi della testa. 
Azzurro. = Nervi. 
uniforme — Gangli. 
a linee — Fasci di fibre spettanti ai nervi 


Glossofaringeo, Vago, Accessorio 
, del vago e alle radici dorsali cer- 
vicali e occipitali. 
Nero. = Fasci di fibre spettanti all’Ipoglosso, ai nervi cervicali e 
occipitali e alle respettive radici ventrali, all’ Acces- 


sorio spinale. 


Figure dal vero. 


Tav. XI e XII. 


Fig. 1. (Ingr. 45 d) Embrione di Lacerta muralis; della lunghezza massima 

di mm. 4, della lunghezza nucale di mm. 3, 8. Sezione sagittale. 
2. Id. — Combinazione di 3 sezioni sagittali. 
d. Id. Combinazione di 2 sezioni sagittali. 


[243] G. CHIARUGI 97 
Fig. 4. (Ingr. 24d.) Embrione di Lacerta muralis della lunghezza mas- 


sima di mm. 5, 5, della lunghezza nucale di mm. 4, 5. Sezione 
sagittale. 

5. (Ingr. 25 d.) Embrione di Lacerta muralis della lunghezza mas- 
sima di mm. 6, della lunghezza nucale di mm. 6. Sezione sa- 
gittale. 

6. (Ingr. 25 d.) Embrione di Lacerta muralis della lunghezza massima 
di mm. 5,5, della lunghezza nucale di mm. 5. Sezione sagittale. 

7. (Ingr. 52 d.) a Sezione sagittale. 

8. (Ingr. 70 d). Embrione di Lacerta muralis della lunghezza mas- 
sima di mm. 6, della lunghezza nucale di mm. 6. Ricostruzione 
da 12 sezioni sagittali secondo un piano parallelo a quello di 
sezione; — lato sinistro veduto dall’ esterno. 

contorno rosso — arterie. 
contorno azzurro — vene. 


nero — faringe e sue dipendenze. 
(è nervi, come nelle altre figure) . 


9. (Ingr. 37 d.) Embrione di Tropidonotus natrix. Lunghezza ad = 
mm. 6, ab = mm. 3,5, ac = mm. 3, 5. Combinazione di 2 se- 
zioni sagittali. 

10. (Ingr. 34 d.) Embrione di Tropidonotus natrix. Lunghezza ad = 
mm. 9, ad = 5,2, ac = mm. 5,5. Combinazione di 4 sezioni 
sagittali. 


11. (Ingr. 70 d.) Embrione di pollo. Incubazione 36 ore; lunghez- 
za mm. 4. Sezione sagittale. 

12. (Ingr. 55 d.) Embrione di pollo. Incubazione 53 ore; lunghezza” 
mm. 5, 5. Sezione sagittale. 

13. (Ingr. 23 d.) Embrione di pollo. Incubazione 3 giorni e 2 ore; 
lunghezza mm. 7. Sezione sagittale. 

14. (Ingr. 23 d.) Embrione di Cypselus Apus della lunghezza mas- 
sima di mm. 5, 2, della lunghezza nucale di mm. 4,7. Com- 
binazione di 3 sezioni sagittali. 

15. (Ingr. 24 d.) Embrione di pollo. Incubazione 4 giorni meno 2 ore; 
lunghezza massima mm. 5,5, lunghezza nucale mm. 3,5. Se- 
zione sagittale. — Per i nervi combinazione di 5 sezioni. 

Sc. Nat. Vol. X. 16 


98 SPIEGAZIONE DELLE FIGURE [244] 


Fig. 16. (Ingr. 28 d.) Embrione di pollo. Incubazione 3 giorni meno 2 ore. 
lunghezza mm. 4, 5. Sezione sagittale. — Per il nervo vago 
combinazione di 3 sezioni. 

33017, Id. Sezione sagittale. 

» 18. (Ingr. 20 d.) Embrione di pollo. Incubazione 5 giorni; lungo 
massima mm. 10, lunghezza nucale mm. 8, 5. Sez.®° sagittale. 

» 19. (Ingr. 21 d.) Embrione di pollo. Incubazione 6 giorni; lunghezza 
massima mm. 11,5, lunghezza nucale mm. 9,5. Combinazione 
di 3 sezioni sagittali. i 

ae 20. Td. Sezione sagittale. 

n 21. (Ingr. 10 d.) Embrione di pollo. Incubazione 8 giorni; lunghezza 
massima mm. 18,5, lunghezza nucale mm. 15,5. Sez."° sagittale. 


» 22. (Ingr. 24d.) Embrione di coniglio di 12 giorni: lunghezza mas- 
sima mm. 6,5, lunghezza nucale mm. 6,5. Combinazione di 
2 sezioni sagittali. 

» 28. (Ingr. 16 d.) Embrione di coniglio di 16 giorni; lunghezza mas- 
sima mm. 11, lunghezza nucale mm. 10. Sezione sagittale. 


» 24. Id. 


pian: Ia. 


» 26. (Ingr. 16d.) Embrione di maiale della lunghezza massima di 
mm. 19, della lunghezza di mm. 14,5. Sezione sagittale. 


Schemi (*) 


Tav. XII. 


s I — La disposizione dei miotomi della regione occipitale e della 
regione prossimale del tronco e dei nervi respettivi in 
un embrione di Lacerta muralis, corrispondente a circa 
il primo stadio di sviluppo esaminato. 


[245] G. CHIARUGI 99 


Fig. II — Id. corrispondente a circa il 3.° stadio di sviluppo. 


a II. — Id. in un embrione di Tropidonotus matrix, corrispondente 
a circa il 1.° stadio di sviluppo esaminato. 


s IV. — Id. in un embrione di Uccello, all'incirca sul principio del 
3.° giorno d’incubazione. 
. — Id. verso il 4.° giorno di incubazione. 


V 
a VI. — Id. dopo l’8.° giorno di incubazione. 


» VII — Id. in un embrione di Coniglio, corrispondente a circa il 
2.° stadio di sviluppo esaminato. 
» VIII. — Id. corrispondente a circa il 3.° stadio di sviluppo. 


(*) In questi schemi, destinati a render più intelligibile la descrizione e più chiare le 
figure dal vero, non sono rappresentate tutte le fasi successive di formazione dei nervi, 
ma solo le principali. I miotomi sono rappresentati in una forma identica, qualunque sia 
la fase di sviluppo considerata. 


Istituto Anaromico DI Pisa 


Dott. DANTE BERTELLI DissertorE 


IL SOLCO INTERMEDIARIO ANTERIORE 


MIDOLLO SPINALE UMANO 
NEL PRIMO ANNO DI VITA 


Fra i solchi del midollo spinale primi ad essere descritti 
dagli Anatomici furono il mediano anteriore ed il mediano po- 
stertore; poi i collaterali, ma a proposito del collaterale ante- 
riore vi fu e vi è controversia se debba considerarsi come vero 
solco. Finalmente furono osservati i solchi intermediarii e di 
questi, primo il posteriore. Accennò il solco intermediario ante- 
riore Valentin (4). Avanti di questo anatomico, per quante ri- 
cerche abbia fatte, non ho trovato che altri lo ricordasse. Anche 
lo Schwalbe (2) ed il Rauber (*) scrivono di questo solco del 
quale non è fatta parola in altri trattati di Anatomia. anche 
recenti. Il Valentin si limita ad accennarlo, Schwalbe e Rauber 
lo riconrdano nella descrizione grossolana del midollo e nel 
trattare dei fasci piramidali diretti. Tali essendo le cognizioni 


che si hanno su questo argomento, mi venne voglia di fare 


ricerche in proposito. 


(1) Vanentin G. — Traité de Nevrologie, traduit de l’allemand par A. I. L. 


Jourdan. Paris, 1843. i 
(£) Scawanse G. — Lehrbuch der Neurologie. Erlangen. 1881. 
(3) Rauser A. — Die Lehre von dem uervensystem und den sinnesorganen. 


Erlangen, 1886. 


IL SOLCO INTERMEDIARIO ANTERIORE DEL MIDOLLO SPINALE ECC. 247 


Dopo che pubblicai nei Processi verbali dell'adunanza del 
luglio ultimo decorso, una Nota preventiva dal titolo “Il solco 
intermediario anteriore del midollo spinale umano nel primo 
anno di vita , ho fatte su questo argomento nuove, accurate 
ricerche. Oggi presento completato il lavoro e mostro il ma- 
teriale che fu oggetto delle mie indagini. 

Esaminai 25 midolli appartenenti ad individui in diversi 
periodi di età, compresi fra la nascita a termine ed un anno. 

Dei midolli esaminati, 6 appartenevano a feti a termine, 
gli altri furono tolti ad individui che cercai di scegliere, quanto 
più mi fu possibile, in periodi diversi e graduati fra la nascita 
a termine e la vita di un anno. Dei feti a termine, 3 appar- 
tenevano al sesso femminile; degli altri 19, 11 appartenevano 
al sesso maschile. 

Descriverò prima i solchi intermediarii anteriori che ho 
trovati in feto a termine di sesso femminile e che mostrai già 
nella seduta del marzo 1888. 

La distanza fra l'estremità superiore dell’incrociamento 
delle piramidi (fig. I), che del resto è limitatissimo, ed il limite 
inferiore della regione cervicale, misura 4 !/2 cm. Il midollo, in 
questa regione, presenta la solita forma un po’ appiattita dal- 
l’innanzi all'indietro, con rigonfiamento cervicale poco mani- 
festo. Descrivo soltanto la regione cervicale perchè il solco in- 
termedario anteriore non la oltrepassa. Nella faccia posteriore 
sì vedono bene appariscenti la scissura mediana posteriore, il 
cordone di Goll, il solco intermediario posteriore, il solco col- 

! laterale posteriore. Alla faccia anteriore si scorge benissimo 
la scissura mediana anteriore, il solco intermediario anteriore, 
e finalmente, rappresentato da tratti pochissimo manifesti e 
non disposti sulla stessa linea, il così detto solco collaterale 
anteriore. i 

I solchi intermediarii anteriori osservati in sezioni trasverse 
disposte in serie, si vede che sono il seguito del solco che è 
fra le piramidi e le olive; ad occhio nudo pareva nascessero 
sotto forma di leggerissima lineare depressione subito al di- 
sotto del punto ove comincia l'incrociamento delle piramidi. 
La distanza fra la scissura mediana ed il punto nel quale il 
solco intermediario anteriore scorgevasi anche alla semplice 
ispezione, misurata trasversalmente, è di 1 mm. Da questo 


248 D. BERTELLI ° 


punto per la estensione di 7 mm., i solchi intermediarii ante- 
riori sì avvicinano lentamente alla scissura mediana, quivi sono 
distanti da essa circa ‘2 mm., dopo, le decorrono paralleli e 
le si accostano di nuovo, ma leggerissimamente, in prossimità 
della loro fine. Ho considerato i fasci limitati dai solchi inter- 
mediari anteriori, della stessa grossezza a destra ed a sinistra, 
tanto era piccola la loro differenza. 

Il solco di destra finisce ad !/2 cm. sopra alla estremità 
inferiore della porzione cervicale, quello di sinistra cessa a 2 cm. 
sopra allo stesso limite. In questi solchi si insinua una plica 
della pia madre, facilmente visibile anche ad occhio nudo 
quando, scorto nella parte superiore il solco intermediario, si 
sollevi con molta precauzione, in corrispondenza del solco, 
questa membrana. 

Il massimo di profondità questi solchi lo raggiungono verso 
il mezzo del loro decorso; ho detto come si originano; infe- 
riormente vanno ambedue a poco a poco facendosi più super- 
ficiali tanto, che terminano confondendosi colla superficie del 
cordone anteriore. Perchè si abbia chiara idea della diversa 
profondità dei solchi nelle diverse parti del loro decorso, ho 
fatto disegnare schematicamente quattro preparati istologici 
consistenti in sezioni trasverse prese una (fig. II), subito sotto 
al principio dello incrociamento delle piramidi, l’altra (fig. III), 
verso la metà del decorso del solco intermediario destro, la 
terza (fig.IV) e la quarta (fig. V), in prossimità del punto ove 
ciascun solco è per finire. 

Tra i midolli che ho presi in esame, anche un altro (fig. VI), 
che conservo integro, appartenente ad individuo di sesso ma- 
scolino, dell'età di un anno, presenta ben manifesti i solchi in- 
termediarii anteriori. La distanza fra l’ estremità superiore del- 
l’incrociamento delle piramidi, anche in questo caso limitatis- 
simo, e la estremità inferiore della porzione cervicale è 58 mm. 
I solchi intermediarit anteriori hanno la stessa origine e lo 
stesso decorso di quelli già descritti, terminano però ambedue 
allo stesso livello e vanno a perdersi su i margini che limi- 
tano la scissura mediana; finiscono a 27 mm. dal principio della 
porzione dorsale, sono equidistanti dalla scissura mediana, ac- 
colgono una plica della pia madre. I cordoni limitati da questi 
solchi sono poco più grossi di quelli già descritti, 


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IL SOLCO INTERMEDIARIO ANTERIORE DEL MIDOLLO SPINALE Ecc. 249 


In altro midollo (fig. VII) appartenente ad individuo di sesso 
mascolino, della età di undici mesi ho trovato il solco inter- 
mediario anteriore sinistro lungo 38 mm.; il destro è soltanto 
circa !/8 della estensione di quello di sinistra. 

Sette volte ho osservato il solco intermediario anteriore 
solo da una parte; 4 volte a destra e 3 a sinistra, oscillante 
in lunghezza fra i 20 e gli 8 mm. In 4 di questi midolli è chiara 
anche ad occhio nudo la provenienza del solco intermediario 
anteriore dal solco che è fra le piramidi e le olive, negli altri 
3, non fu possibile di scorgere con la semplice ispezione tale 
provenienza. Esaminati questi 3 midolli in sezioni trasverse 
disposte in serie, due non mostrano la continuità del solco in- 
termediario anteriore con il solco che è fra le piramidi e le 
olive; uno di questi midolli è riprodotto alla fig. VIII; appar- 
teneva ad individuo di sesso mascolino, che aveva di pochi 
giorni varcato l'undicesimo mese. Negli altri 14 midolli non è 
traccia di solco intermediario anteriore. 

Da quanto ho sopra esposto mi pare si possa concludere; 
che il solco intermediario anteriore nel primo anno di vita 
non è costante nella specie nostra; che quando esiste, è quasi 
sempre il seguito del solco che divide le piramidi dalle olive; 
che decorre in prossimità della scissura mediana anteriore; 
che trovasi da un sol lato e da ambo i lati; che assai più fre- 
quente è la prima di queste modalità; che non raggiunge il 
limite inferiore della porzione cervicale; che nel solco interme- 
diario anteriore si insinua una plica della pia madre; che è 
limitatissimo l’incrociamento delle piramidi quando il solco in- 
termediario anteriore è bene manifesto da ambo i lati. 

Darò compimento alle ricerche intorno al solco interme- 
diario anteriore studiandolo nei diversi periodi di età non presi 
in considerazione nel presente lavoro. Renderò allora conto 
anche di uno studio comparativo che ho già incominciato e 
mi riserverò di trarre allora in proposito conclusioni generali. 


SPIEGAZIONE DELLE FIGURE 


(Tav. XIII.). 


INN 


Fig. I. — Midollo spinale di feto umano a termine. Porzione 
cervicale. Grandezza naturale. SIA solchi interme- 
diarii anteriori. 

Tagli trasversali del midollo riprodotto alla Fig. I 
fatti, subito al disotto dello incrociamento delle pi- 

Rig. ramidi (Fig. II); verso la metà del decorso del solco 

LE intermediario destro (Fig. III); in prossimità del 
piva punto ove sono per finire il solco intermediario si- 
È V. nistro (Fig. IV) ed il solco intermediario destro 
(Fig. V). Ingr. 8. SI A solco intermediario anteriore. | 
SMA scissura mediana anteriore. | 

Fig. VI. — Midollo spinale umano di individuo della età di un 
anno. Porzione cervicale. Grandezza naturale. SIA 
solchi intermediarii anteriori. 

Fig. VII — Midollo spinale umano di individuo della età di 11 | 
mesi. Grandezza naturale. SIA solchi intermediarii I 
anteriori. 

Fig. VIII. — Midollo spinale umano appartenente ad individuo che | 
aveva di pochi giorni varcato gli 11 mesi. Grandezza 
naturale. SIA solco intermediario anteriore. | 


Dott. G. GIOLI 


BRIOZOI NEOGENICI 


DELL’ ISOLA DI PIANOSA NEL MAR TIRRENO 


I Briozoi che mi sono proposto di studiare in questo breve 
lavoretto provengono dall'Isola di Pianosa del nostro Mare 
Tirreno, dove furono raccolti dal mio egregio amico e collega 
Dott. Vittorio Simonelli in una escursione che vi fece nell’ an- 
no 1883. A Pianosa il Dott. Vittorio Simonelli ha trovato rap- 
presentati il quaternario, il pliocene ed il miocene medio (1), 
ed i Briozoi che ha avuto la gentilezza di offrirmi per studio, 
della qual cosa colgo questa occasione per ringraziarlo pubbli- 
camente, provengono appunto in parte dal pliocene ed in parte 
dal miocene; nel quaternario non ne rinvenne alcun esemplare. 
La maggior parte di essi sono liberi, mentre quelli incrostanti 
sono pochi e trovansi di preferenza sulle conchiglie di Pecten 
e di Ostrea. Però tanto gli uni che gli altri molto spesso sono 
per effetto della corrosione tanto mal conservati da doverci 
appena contentare della determinazione generica senza potere 
osare di tentarne quella specifica. Le forme che a me riman- 
gono sconosciute anche genericamente sono in tutto sei, mentre 
ho potuto determinare con abbastastanza certezza quattordici 
generi, dei quali quattro appartenenti alla divisione dei Cyclo- 
stomata e dieci a quella dei Chezlostomata; ed in tutto trenta- 
tre specie, delle quali quindici fra i generi della prima divi- 
sione e diciotto fra quelli della seconda. Fra tutte queste specie 
soltanto cinque mi sono riuscite indeterminabili. 


(5) Simonelli — Terreni e fossili dell’ Isola di Pianosa nel Mar Tirreno. Boll. 
d. R. Comit. geolog. d’Italia 1889, > 


252 G. GIOLI 


Cyciostomata, Busk. 


Defrancia, Bronn. 


Defrancia cespitosa nov. sp. mihi. 
Tav. XIV. fig. 1. 1a, 1b lo. 


Colonia fissa, disciforme, solitaria, concava, sessile. Da una 
base comune si elevano in direzione radiale delle coste com- 
presse lateralmente, espanse verso la loro estremità superiore, 
variamente lobate e in posizione pressochè verticale. Ciascuna 
di queste branche o coste consta di un fascio di cellule tubulose 
a sezione pentagonale tutte avviluppate da un epitecio comune 
privo di pori. Altre cellule sboccano lateralmente alla periferia 
del disco, come può bene osservarsi nell'età giovanile della co- 
lonia; stadio in cui le coste sono semplici, cioè non lobate, e 
poco sporgenti sulla base, che non si è ancora divisa in modo 
da isolarle profondamente come nell'età adulta (vedi fig. ld). 

Provenienti dal, pliocene di Pianosa si hanno due colonie 
aderenti alla faccia interna di una valva d’Ostrea e vicine fra 
loro, delle quali una in stato giovanile che misura nel suo dia- 
metro massimo mm. 34/2 l’altra adulta che ne misura 15. 

Per questa specie così bella, la quale non sono riuscito « 
potere identificare con altre specie note di questo genere, pro- 
pongo il nome di Defrancia cespitosa in grazia della sua forma 
di cespuglio che la caratterizza specialmente quando è adulta. 


Hiornera, Lamourux. 


Hornera hippolithus, Defrance. 


Defrance — Dict. d. Sc. Nat. Tom. 21, pag. 432; 
Atlas PI. 46, fig. 3. 

Bronn — Leth. geogn. pag. 800, Taf. 36, fig. 1. 

Michelin — Iconogr. Zoophyt. pag. 32, PI. 8, 
fig. 12. 


rn È sun 


BRIOZOI NEOGENICI DELL'ISOLA DI PIANOSA NEL MAR TIRRENO 253 


Blainville — Hornera hippolitha Man. d’actin. 
pag. 419, PI. 68, fig. 3. 
Milne-Edwards — Ann. d. Sc. Nat. II Serie; Zool. 
Tom. 9 PIE 
# Reuss — Fossile Polyp. d. Wienn. Bek. pag. 43, 
Taf. VI, fig. 23-24. 


Tronco ramoso con rami dicotomi, divaricati, schiacciati; 
faccia anteriore ornata da piccoli pori rotondi disposti in serie 
longitudinali; faccia posteriore solcata longitudinalmente. 

Riferisco a questa specie due esemplari del miocene. 

11 Reuss oltrechè nelle celebri località mioceniche dell'Austria 
ed Ungheria la cita anche nel calcare di Grob nel bacino di 
Parigi. 


Hornera cfr. hippolithus, Defrance. 


Ravvicino alla specie di sopra ricordata senza identificarvela 
una forma di Hornera a rami divaricati ed a faccia posteriore 
solcata longitudinalmente, ma che se ne discosta un po’ per la 
sezione dei rami stessi che è meno compressa. Anche questo 
esemplare è miocenico. 


Hornera frondiculata, Lamourux. 


Miln-Edw.; Blainville - Ann. N. H. 2 d, Serie XIII, 
pas. 34. 
Retepora frondiculata, Lk. 
Millepora tubulipora, Ellis et Solander pag. 139, PI. XXVI, fig. 1. 
Millepora lichenoides, Linn.; Pallas; Esper. 
Hornera affinis, Miln-Edwards. 

Hornera adegavensis, Michelin — Op. cit. pag. 318. PI. LXXVI, fig. 8. 
Hornera frondiculata, Bask — The Crag Polyzoa. pag. 102, PI. XV, 
fig. 1-2; PI. XVI, fig. 7. 

Hornera frondiculata, Seguenza — Form. terz. n. Prov. di Reggio Ca- 

labria, pag. 84, 132, 209, 297, 371. 


Colonia ramosa con rami subcompressi; superficie anteriore 
reticolato-fibrosa, porosa; posteriore reticolato-fibrosa. Cellule 
con orifizi piccoli e leggermente marginati. I due esemplari 
che ho sott'occhio provengono dal miocene, 


254 G. GIOLI > 


Seguenza la cita nel Tortoniano di Calabria e Busk nel 
Crag d'Inghilterra. | 


Hornera sp. ind. 


Al genere Hornera riferisco ancora una colonia ramosa, pure: 
del miocene, a sezione subtrigona, sulla cui faccia anteriore si 
aprono delle cellule disposte irregolarmente, mentre la faccia 
posteriore è finamente striata. 

Per la cattivissima conservazione dell’ esemplare non sono 
riuscito a poterlo riferire con certezza a nessuna specie nota. 


HEdmonea, Lamourux. 


Idmonea disticha, Goldf. sp. 


Retepora disticha, Goldfuss — Petref. Germ. pag. 29-30, Taf. 9. 
Michelin — Op. cit. p. 204, fig. 18. 
Idmonea disticha, Reuss — Op. cit. pag. 45, Taf. VI, fig. 29-31. 


Colonia libera gracile, dicotomo-ramosa con rami a sezione 
triangolare; sulla faccia anteriore si osservano degli ostioli 
riuniti in serie distiche alterne fra loro e portanti tre o quattro 
ostioli per ciascheduna, transverse e cristate: la faccia poste- 
riore è ornata di sottilissime strie longitudinali interrotte. 

L'esemplare proviene dal pliocene. 


Idmonea cfr. disticha, Goldf. sp. 


Questo esemplare del miocene presenta quasi tutti i carat- 
teri della specie precedentemente citata, se non che ne diffe- 
risce per la punteggiatura nella faccia posteriore dei rami, 
mentre che nella  disticha tipica questa è ornata da strie 
interrotte nel senso longitudinale. 


Idmonea pertusa, Reuss. 
Reuss — Op. cit. pag. 45, Taf. VI, fig. 28. 


Colonia ramosa con rami dicotomi subcompressi; la faccia 
anteriore del ramo porta delle cellule disposte in serie alterne 


BRIOZOI NEOGENICI DELL ISOLA DI PIANOSA NEL MAR TIRRENO 255 


ed oblique, subcristate; la posteriore è tempestata di piccoli 
pori subrotondi. 

A questa specie che il Reuss descrive nel miocene di Austria 
ed Ungheria riferisco cinque esemplari del miocene di Pianosa. 


Idmonea compressa, Reuss. 


Reuss — Op. cit. pag. 46, Taf. VI, fig. 32. 


Un tronco molto compresso lateralmente, sui lati del quale 
si aprono dei pori minutissimi. Sulla faccia anteriore si contano 
undici serie regolari di ostioli disposte trasversalmente ed al- 
ternanti fra loro; gli interstizi sono striati longitudinalmente, 
la faccia posteriore è carenata ed è più angusta della anteriore. 

L'esemplare proviene dal miocene. 


Idmonea multipunctata, nov. sp. mihi. 
Tav. XIV, fig. 4, la, lb. 


Colonia ramoso-dicotoma con rami a sezione subtriangolare; 
faccia posteriore convessa ed ornata da fini e numerose pun- 
teggiature; sui lati della faccia anteriore che è carenata si 
aprono delle serie di ostioli, che ne portano quattro per cia- 
scheduna, e sono alternanti e poco sporgenti. Gli spazi com- 
presi fra una serie e l’altra sono punteggiati come la faccia 
posteriore. 

I due esemplari di cui dispongo provengono dal miocene e 
per le loro particolarità non ho potuto riferirli a nessuna specie 
a me nota; quindi è che propongo per questa forma di /dmo- 
nea il nome di multipunctata in base al carattere delle fini e 
numerose punteggiature che ne ornano la faccia posteriore e 
gli spazi compresi fra le serie degli ostioli nella faccia anteriore. 


Idmonea cristata, nov. sp. mihi. 
Tav. XIV, fig. 2, 2a, 2b. 


L’esemplare per il quale propongo il nome di Idmonea cri- 
stata proviene dal pliocene. Esso consta di un tronco a sezione 
trapezoidale ed è terminato in punta. La sua faccia anteriore 


956 G. GIOLI 


è convessa, la posteriore concava. Sulla faccia anteriore si os- 
servano lateralmente delle creste (nel nostro esemplare che è 
rotto in basso ne sono conservate da 8a 9) molto sporgenti e 
un po' oblique verso il basso, alternanti, alla sommità delle 
quali si aprono da 6 ad 8 ostioli a sezioni ovale con diametro 
massimo nella direzione orizzontale. Le due serie di creste sono 
divise fra loro da un solco mediano longitudinale. 
L’esemplare misura mm. 5 in lunghezza e mm. 2 in larghezza. 


Idmonea, sp. ind. 


Parimente al genere Idmonea si possono riferire due esem- 
plari di una piccola colonia ramoso-dicotoma a sezione trian- 
golare, a facce finamente punteggiate con le punteggiature di- 
sposte in linee longitudinali e con ostioli laterali disposti in 
serie; come pure un esemplare ugualmente ramoso-dicotomo, 
i cui rami hanno sezione ellittica e portano sui lati due serie 
di ostioli disposti in linea longitudinale. 

Ambedue le forme appartengono al deposito miocenico, ma 
per il cattivo stato di conservazione nel quale si trovano, mi 
è stato impossibile di determinarne con certezza la specie. 


Entalophora, Lamourux. 


Entalophora cfr. Icaunensis, Orb. 
Tav. XIV, fig. 3, 3a. 


D’ Orbigny — Prodr. 2, pag. 87; étage 72°, n.° 461 "a. 
D’ Orbigny — Pal. frang Tom. V, pag. 781. PI. 616, 
fig. 12-14. 


Colonia ramosa con rami molto sottili quasi cilindrici e di- 
cotomi; su questi si trovano sparse quasi senz’ ordine tutto 
all’intorno delle cellule tubulose con apertura pressochè circo- 
lare all'estremità superiore dei tubi che sono sporgenti. Ho 
ravvicinato questa forma alla E. Icaunensis, d’'Orb. senza però 
identificarvela, poichè ne differisce un poco per la maggior bre- 
vità dei tubi cellulari e per la loro disposizione; purjtuttavia 
non ho creduto bene di separarvela nettamente per certe so- 
miglianze che ha questo esemplare del miocene di Pianosa con 
la figura data dal D’'Orbigny della E. Icaunensis neocomiana. 


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1 


BRIOZOI NEOGENICI DELL'ISOLA DI PIANOSA NEL MAR TIRRENO 


Entalophora (Pustulopora) clavata, Busk. 
Busk — Op. cit. pag. 107, PI. XVII, fig. 1. 


Tronco ramoso con rami clavati; cellule tubulose libere 
nella parte superiore. 
Due esemplari provenienti dal pliocene. 


Fasciculipora, D'Orbigny. 


Fasciculipora ramosa, Orb. 
Tav. XIV, fig. 4, 4a. 


D’Orbigny — Voy. Amér. Mér. Zoophytes. pag. 
21, n.° 40, PI. IX, fig. 22-24. 
Frondipora ramosa, Hagenow. 
Fungella prolifera, Hagenow — Maastr. Kreidb. pag. 37, T. III, 
Fasciculipora ramosa, Busk — Catalog of the Cyclostomatus Po- 
lyzoa in the Coll. of the Britisch 
Museum. pag. 37, PI. XXXII, 
fig. 2 (London 1875). 


Colonia costituita da fasci di cellule esagonali tubulose aperte 
soltanto all'estremità superiore dei fasci medesimi che sono 
divergenti da una base comune e ramosi. 

L'esemplare che ho sott'occhio è aderente ad un pezzo di 
roccia calcarea avendo libera la sua parte dorsale e proviene 
dal deposito pliocenico. 

Busck descrive un esemplare vivente di questa specie che 
conservasi nel Museo Britannico e che proviene dal sud della 
Patagonia a 48 braccia di profondità. 


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258 G. GIOLI 


Cheilostomata, (Busk). 


$Salicornaria, Cuvier. 


Salicornaria (Cellaria) cucullata, Reuss, sp. 
Reuss — Op. cit. pag. 60, Taf. VII, fig. 31. 


Riferisco a questa specie un esemplare miocenico che pei 
suoi caratteri vi corrisponde esattamente. 


Salicornaria sinuosa, Hassal. 


Farcimia sinuosa, Hassal — Ann. Mag. N. H. vi. pag. 172, PL. VI, 
figs. 1-2. 
Johnston — Macgillivray. 

Farcimia spatulosa, Hassal. 

Salicornaria farciminoides (var.), Busk. — B. M. Cat. P. 16; S. Vood. 
I. Morris. 

Salicornaria sinuosa, Hassal, Busk — The Crag. Polyzoa. pag. 23, 
PI. XXI, fig. o. 


I due internodi che provengono dal miocene sono cilindrici 
ed uno di essi è ingrossato superiormente. L'area della cellula 
è depressa, allungata, romboidale e la superficie ne è granu- 
losa; la bocca è subquadrangolare. Mancano in questi due esem- 
plari le ovicelle e gli aviculari, ma per i caratteri di sopra 
enumerati si possono indubbiamente identificare Qua S. si- 
nuosa, Hassal. 


Membranipora, Blainville. 


Membranipora?, sp. ind. 


Al genere Membranipora riferisco dubbiosamente un fram- 
mento di colonia incrostante a cellule con bordi salienti ed 
apertura subrotondata. Le cellule sono disposte in quiconce e 
in un piano. Questo esemplare proviene dal pliocene. 


DI 
BRIOZOI NEOGENICI DELL'ISOLA DI PIANOSA NEL MAR TIRRENO 259 


Lepralia, Johnston. 


Lepralia ansata, Iohnston. 


» Busk  — The Crag Polyzoa. pag. 45, PI. V, fig. 4, PI. VII, fig. 2. 
e Manzoni — Briozoi foss. ital. 1.* Contrib. pag. 6-7. Tav. I, fig. 10; 
Tav. II, fig. I, 


Manzoni — Idem; 2.* Contrib. pag. 8-9, Tav. II, fig. 10-11. 

Reuss — Die fossile Bryoz. d. òsterr. Miociins. pag. 18, Taf. VI, 
figs. 12-13; Taf. VII, figs. 1-2-3. 

Manzoni — I Brioz. d. plioc. antico di Castrocaro. pag. 19, Tav. II, 
figs. 24-24 a. 


A questa specie ben nota riferisco una piccola colonia delle 
dimensioni di circa 5 mm. quadrati, che trovasi aderente alla 
Cellepora parasitica, Mich. del Miocene. 


Lepralia cfr. ansata, Johnston. 


L'esemplare pliocenico rassomiglia immensamente a questa 
specie per la forma della cellula, per la presenza e forma de- 
gli aviculari laterali, dell’umbone centrale sottoboccale e per 
la forma della bocca semicircolare; se non che si deve osser- 
vare che vi manca l'incisione nel labbro boccale inferiore. 
Molte cellule portano un’ ovicella sferica al disopra della bocca. 


Lepralia resupinata, Manz. 


Manzoni — Brioz. d. Plioc. antico di Castrocaro. pag. 20, Tav. 
II, fig. 26. 


Il Manzoni descrive questa specie come rara nel pliocene 
antico di Castrocaro e la chiama resupinata in grazia della po- 
sizione supina che assumono le sue cellule. L’esemplare plioce- 
nico di Pianosa rappresenta un frammento di colonia, nella 
quale alcune cellule sono rotte e lasciano soltanto vedere la 
loro interna cavità, mentre altre, che sono ben conservate, si 
presentano coniciformi ed armate di un aviculario ben svilup- 
pato, raramente di due e con margine boccale inciso o sinuoso. 

Sc. Nat. Vol. X. 17 


260 G. GIOLI 


Lepralia incrassata, nov. sp. mihi. 
Tav. XIV, fig. 6. 


7 


Colonia incrostante costituita da un solo strato di cellule 
otricoliformi, turgide e disposte in linee oblique, con bocca ec- 
centrica situata nella parte superiore della cellula, piccola, cir- 
colare, marginata. Un aviculario laterale trovasi ora alla destra 
ora alla sinistra della bocca stessa; esso è di forma pressochè 
conica ed è rigonfio verso la sua base, talora presenta circa 
alla metà una leggera strozzatura. La superficie della cellula 
è liscia. 

Propongo per questa specie, di cui non ho potuto riscon- 
trare l’eguale nè tra le forme terziarie nè fra le viventi, il 
nome di Lepralia incrassata per indicare la tumescenza sia del 
corpo della cellula, che dell’aviculario specialmente presso alla 
sua base. 

L’esemplare di cui le cellule misurano in lunghezza 70, 0, 
e in diametro boccale 8,4 centesimi di millimetro, proviene 
dal pliocene. 


Eschara, (Ray) Busk. 


Eschara Planariae, nov. sp. mihi. 
Tav. XIV, fig. 7, 7a. 


L'esemplare consta di un tronco libero, debolmente clavato 
nella parte superiore, compresso con cellule disposte in quin-. 
conce; esse hanno un’ apertura sopramediana semicircolare con 
margine in rilievo e ornato da punteggiature un pochino più 
grandi e più rade di quelle che ornano la superficie del corpo 
della cellula. Un poro accessorio assai grande trovasi quasi co- 
stantemente subito al disotto e nel mezzo del margine boc- 
cale inferiore; talora però è spostato verso destra, raramente 
manca. La cellula raggiunge in questa specie la lunghezza di 
70,0 e la larghezza di 47,0 centesimi di millimetro; la bocca 
ne misura nel suo diametro massimo 2], 0. | 

Per questa forma del miocene, che non rassomiglia ad al- 
cun’ altra nota propongo il nome di Eschara Planariae, che sta 
adindicare la località dove per la prima volta è stata rinvenuta. 


BRIOZOI NEOGENICI DELL'ISOLA DI PIANOSA NEL MAR TIRRENO 261 


MIultesearellina, D'Orbbigny. 


Multescarellina subnobilis, Orb. 


Eschara nobilis, Michelin — Op. cit. 1847, PI. 79, fig. 1. 
Cellepora nobilis, Orbigny — Prodr. d. Pal. stratigr. 2. pg. 1836, 
n.° 2564. 
Multescarellina subnobilis, D’Orbigny — Pal. frang. Terr. Cret. Tom. 
V, pg. 458. 


Colonia incrostante con cellule sovrapposte in più strati fino 
a raggiungere lo spessore di cent. 1 '/# come vedesi in uno dei 
nostri grandi esemplari. Questo raggiunge il diametro massimo 
di cent. 9. Le cellule sono più alte che lunghe, oblique, di forma 
romboidale con apertura pressochè terminale, rotonda, saliente 
e provvista di due pori speciali da ciascuna parte di essa. 

Il D'Orbigny cita la sua specie nel faluniano di Touraine, 
ma nel Museo paleontologico di Pisa se ne trovano parecchi 
esemplari pliocenici determinati dal compianto Prof. Meneghini 
e fra gli altri uno di Staggia ed uno di S. Lorenzo identici a 
questi pur pliocenici di Pianosa ch'io vi ho riferito. 


Adeonella, Busk. 


Adeonella cfr. polymorpha, Busk. 
Tav. XIV, fig. 8, 8a. 


Busk — The Zoology the Voy. of H. M. S. Challenger. Part 
XXX. — Report on the Polyzoa the Cheilostomata (Lon- 
don 1884) pag. 183, PI. XXI, figs. 1a, 2a, 3a. 


Questo esemplare del pliocene di Pianosa si rassomiglia 
molto alla Adeonella polymorpha di Busk raccolta vivente a 
Samboangan a 10 braccia di profondità dalla spedizione del 
Challenger per la forma complessiva della colonia che è libera 
e alternativamente pinnata come qualche felce, per la forma 
della cellula che è piriforme, per la forma della bocca subor- 
bicolare, per il poro suborale diviso dalla bocca stessa per un 
ponte e per le due serie longitudinali di punteggiature sui due 


262 G. GIOLI 


lati della cellula, ma non possiamo identifircavela sia per certi 
caratteri accessori relativi agli aviculari ed alle ovicelle che il 
nostro esemplare fossile non ci presenta conservati, sia perchè 


fin'ora non sappiamo che questa specie sia ancora stata tro- 


vata allo stato fossile. 

Riguardo alle dimensioni osserveremo che la cellula misura 
all'incirca in lunghezza 63,0 in larghezza 28 e in diametro 
boccale 14,0 centesimi di millimetro. 


Biflustra, D'Orbigny. 


Biflustra bipunctata, Reuss. 


Eschara bipunctata, Reuss — Fossile Polyp. ete. pag. 66, Taf. VIII, 


fig. du, 
Biflustra bipunctata, Orbigny — Pal. frang. Terr. Cret. pag. 245. 


Riferisco a questa specie ben nota quattro esemplari del 
pliocene, che ne presentano tutti i caratteri distintivi. 


Retepora, Imperato. 


Retepora cellulosa, Lin. 


Reuss — Fossile Polyp. etc. pag. 48, Taf. VI, figs. 35-37. 

Busk . — Marine Polyzoa. pag. 93. 

Heller  — Bryozoen des Adriatischen Meers, pag. 40. 

Manzoni — Brioz. foss. it. 4.* Contrib. pag. 19, Tav. V, fig. 26-28. 

Smitt — Floridon Polyzoa. PI. I, fig. 245-254. 

Manzoni — Brioz. foss. di Austria Ungheria. pag. 20, Tav. XIV, 
fig. 48. 


Fra gli esemplari fossili miocenici e pliocenici di Refepora 
cellulosa ve ne sono certi meglio e certi peggio conservati; però 
è da notare che anche in quelli conservati in miglior modo 
come in quelli studiati dal Reuss e dal Manzoni mancano gli 
aviculari sottoboccali che si ritengono come caratteristici della 
specie vivente; ma ciò, come osserva il Manzoni, può derivare 
dalla erosione. Però i caratteri che presentano i cinque esem- 
plari di Pianosa cioè, colonie a base subciatiforme, ramose o 


} 
} 
3 


BRIOZOI NEOGENICI DELL'ISOLA DI PIANOSA NEL MAR TIRRENO 263 


frondose, membranacee, con finestre ellittiche e con pori quin- 
conciali sulla faccia anteriore della colonia bastano per farli 
identificare senza alcun dubbio alla A. cellulosu di Linneo. 


Cellepora, Lamark. 


Cellepora globularis, Bronn. 
Tav. XIX, fig. 9, 9a, 9. 
Bronn — Ital. Reise II. 654; n. 800; Leth. geo- 


gn. II pag. 877, Taf. 35, fig. 15 a, d. 
Spongia globularis; Br. i. Ib. 1827, II, 544. 


Scyphia cellulosa, Goldfuss — Op. cit. I, 92, Taf. 33, fig. 2. 

Cellepora conglomerata, Goldfuss — Op. cit. I, 245.. 

Cellepora cellulosa, Wood — Ann. nath. XIII, 18. 

Cellepora globularis, Reuss — Fossile Polyp. etc. pg. 76, Taf. IX, 
fig. 11-15. 


Cellepora globularis, Manzoni — Brioz. foss. di Austria-Ungheria. 
pg-3, Tav. I, fig. 2. 

Cellepora globularis, De-Stefani — Stud. geolog. di Tejo, Montalto o 
Capo Vaticano. pag. 144, 145, 
146. (1882). 


La colonia è polimorfa e raggiunge dimensioni considere- 
voli. Alcuni esemplari sono dendroidi e ramosi a guisa di ar- 
busto, altri cilindrici ed uno è crateriforme con superficie esterna ‘ 
mammillata. Questo esemplare raggiunge il diametro massimo 
di cent. 8. A prima vista queste colonie sembrerebbero rasso- 
migliare a Spongiali, ma esaminandone una sezione al micro- 
scopio dobbiamo escludere questa idea mancandovi del tutto 
le spicole e mostrandoci invece tutti i caratteri dei Briozoi, 
primo fra gli altri quello delle pareti che limitano le cellule. 

Macroscopicamente queste si mostrano subtubulose o irre- 
golarmente vescicolose, qualche volta abortive e con bocca me- 
diana piuttosto piccola, ineguale e rotonda. 

La colonia si mostra inoltre perforata da fori circolari che 
hanno disposizione radiale e si aprono all’esterno a distanze 
pressochè uguali fra loro, come accade nella Cellepora palmata, 
Mich. che il Fuchs ha trovato nel deserto di Libia. Per questo 
carattere delle perforazioni si rassomiglierebbe anche alla Ce/- 


264 G. GIOLI | 


lepora Polyphyma, Reuss che questo autore ha trovato solo nei 
terreni miocenici. 

La Cellepora globularis è stata rinvenuta dal De Stefani nel 
miocene superiore ( Tortoniano) di Rocchetta di Briatico, di 
Vena, di Punta S. Andrea e di Benestare in Calabria, ed il 
Reuss, oltrechè nelle celebri località mioceniche del bacino di 
Vienna, cita questa specie anche nel subappennino di Piacenza. 
Gli esemplari di Pianosa provengono tutti dal pliocene. 


Cellepora cfr. globularis, Bronn. 


L’esemplare corrisponde in parte ai caratteri indicati nella 
diagnosi del Reuss della ©. globularis, Bronn, se non che sem- 
bra discostarsene un poco per non avere le cellule la bocca 
costantemente circolare, ma qualche volta invece semicircolare 
e più o meno angolosa. |, 

Questo esemplare è del miocene. 


Cellepora polythele, Reuss. 


varietà subglobosa, Fuchs. 


Reuss. — Foss. Polyp. pag. 77, Taf. IX, fig. 18. 

Fuchs — Beitr. z. Kenn. d. Mioc. Fauna Aegyptens und d. 
libyschen Wiiste pag. 51 e Taf. XIII, fig. 1,14; 
2, 2a. 


Manzoni — Brioz. foss. di Austria-Ungheria. pg. 4, Tav. I, fig. 3. 


Colonia conglomerata di forma semiglobosa, la cui faccia 
superiore è convessa e mammillata. Le cellule sono irregolar- 
mente vescicolose e le bocche sono arrotondate e assai larghe, 
ma con queste se ne alternano delle più piccole. 

Reuss descrive questa specie come non rara nel Leithakalk 
di Bischofwart in Mahren e il Fuchs la cita nel miocene del 
deserto di Libia nella Oasi Siuah facendone la varietà subglo- 
bosa che più si rassomiglia all’esemplare miocenico di Pianosa. 


BRIOZOI NEOGENICI DELL'ISOLA DI PIANOSA NEL MAR TIRRENO 265 


Cellepora parasitica, Mich. 


Michelin — Op. cit. pg. 325, PI. 78, fig. 3. 
Fuchs  — Op. cit. pag. 52, Taf. XVIII, fig. 3-5. 


La colonia ha forma tuberosa ed emette delle diramazioni 
cave all’interno. La faccia inferiore è aderente ad un frammento 
di una conchiglia bivalve. Sulla faccia superiore si osservano 
delle cellule vescicolose non tutte di uguale dimensione e prov- 
viste ciascuna di una bocca assai larga e pressochè circolare. 
Il massimo spessore di questa colonia raggiunge mm. 5. 

Questa specie, che fu descritta per la prima volta dal Mi- 
chelin, il Fuchs la rinvenne nel miocene dell’ Oasi di Siuah nel 
deserto libico. — Anche l'esemplare di Pianosa proviene dal 
miocene. i 


Cellepora rarepunctata, Reuss. 


Reuss — Op. cit. pg. 87, Taf. X, fig. 19. 


Riferisco a questa specie miocenica tre esemplari pure del 
miocene che per i loro caratteri si corrispondono intieramente. 


Cellepora cfr. vesciculosa, Mgh. sp. 
Tav. XIV, fig. 10, 10a. 


Celleporaria vesciculosa, Meneghini in schedis. 


Colonia ramosa con rami a sezione subcircolare costituiti 
da cellule vescicolose in parte più grandi e in parte più pic- 
cole, collocate pressochè verticalmente e disposte senz’ ordine 
le une vicino alle altre: superficie della cellula liscia e bocca 
subcircolare e piccola. Questa specie si rassomiglia molto alla 
Celleporaria vesciculosa, Mgh. se non che ne differisce per avere 
la superficie della cellula liscia anzichè punteggiata come nella 
specie del Meneghini dell’Oligocene di Brendola presso Lugo. 

L’esemplare di Pianosa è pliocenico. 


266 G. GIOLI 


Bliriozoum, Donati. 


Myriozoum punctatum, Phil. 


Reuss — Op. cit. pag. 73, Taf. IX, fig. 2 (Vaginopora poly- 
stigma, Reuss, fide Manzoni). i 

Reuss. — Zur Fauna des deutsch Oberoligocins. pg. 50, Taf. 
IX, fig. 2. i 

Reuss — Bryoz. deutsch Secptarienthones. pag. 74. 


Manzoni — Brioz. foss. del Mioc. d’Austria-Ungheria. Parte II, 
pag. 22, Tav. XV, fig. 52; Tav. XVII, fig. 55. 


Fra i numerosi esemplari di questa specie si hanno dei tron- 
chi semplici e dei dicotomi, sui quali si osservano ben conser- 
vate le cellule a superficie finamente porosa e con bocca assai 
grande e largamente incisa nella sua parte inferiore. Di tutti 
i numerosi esemplari di Pianosa due soli sono stati rinvenuti 
nel pliocene; tutti gli altri sono miocenici. 


Myriozoum, sp. ind. 


Allo stesso genere Myriozoum si può riferire il frammento 
di un tronco semplice, che per la cattiva conservazione dovuta 
alla corrosione è impossibile determinarlo specificamente con 
abbastanza sicurezza. Probabilmente trattasi della medesima 
specie (M. punctatum) trovantosi associato con quelli miocenici 


ricordati disopra. 


SPIEGAZIONE DELLE FIGURE 


(Tav. XIV). 
Fig. 1. Defrancia cespitosa, nov. sp. mihi. 
lla. Porzione superiore di una branca della medesima fortemente 
ingrandita. 
216. Defrancia cespitosa; colonia allo stato giovanile. 
scie. La medesima ingrandita. 
"Ripr: * Idmonea multipunctata, nov. sp. mihi. 
s 2a, 2b. La medesima ingrandita. 
gr Idmonea cristata, nov. sp. mihi. 
» 34,30. La medesima ingrandita. 
a 4. Entalophora cfr. Icaunensis, Orb. 
» da. La stessa ingrandita. 
Sag? Fasciculipora ramosa, Orb. 
» DA. Porzione superiore di un ramo della medesima fortemente 
ingrandito. 
yr16: Lepralia incrassata, nov. sp. mihi. 
ri Eschara Planariae, nov. sp. mihi. 
a da. La stessa ingrandita. 
wr Adeonella cfr. polymorpha, Busk. 
x 8a. Una porzione della medesima ingrandita. 
n 119 Cellepora globularis, Bronn. 
Ce! 3 Sezione del tronco inferiore della medesima mostrante l’ an- 


damento radiale dei fori. 
230. Cellepora (Celleporaria) cfr. vesciculosa, Mgh. 
» 10. La medesima ingrandita. 


ALCUNE 


PARTICOLARITÀ ANATOMICHE 


DEL RIGONFIAMENTO SACRALE 
NEL MIDOLLO DEGLI UCCELLI 


PEL 
Dott. PILADE LACHI 


PROFESSORE ORDINARIO DI ANATOMIA UMANA NELLA UNIVERSITÀ DI PERUGIA 


Particolarità macroscopiche del rigonfiamento sacrale 


Il rigonfiamento sacrale del midollo spinale degli uccelli per 
la esistenza di una disposizione anatomica speciale, a cui si è 
dato il nome di seno romboidale, ha formato soggetto di non 
poche ricerche da parte degli anatomici. Non credo però che 
siano state sufficientemente descritte tutte le particolarità che 
tal rigonfiamento presenta, ed è per questo motivo che io lo 
prendo in considerazione onde far conoscere quelle disposizioni 
che essendo men note pure non mi sembrano prive d'interesse. 

E noto come nello scheletro di questi vertebrati una parte 
delle vertebre lombari, le sacrali e alcune caudali possono in 
vario numero saldarsi fra loro per formare un ammasso spe- 
ciale che veduto dalla sua faccia inferiore e nell’animale per- 
fetto si presenta sotto l'aspetto di una placca pianeggiante 
leggermente insolcata lungo la linea mediana, e leggermente 
rilevata veduto dalla faccia superiore, laddove corrisponde la 
fusione degli archi neurici. Solamente esistono i fori interver- 
tebrali e i processi laterali a rivelare i vari somiti di cui que- 
sta parte dell'asse scheletrico risulta. 

Aprendo lo speco vertebrale in questa regione si presenta il 
midollo spinale col suo rigonfiamento a cui si è dato l'attri- 


P. LACHI o 269 


buto di sacrale, e che potrebbe essere anche detto lombo-sacro- 
caudale in relazione alle vertebre, colle quali si trova in rap- 
porto. Tralascio di dire delle macroscopiche particolarità che 
sono notorie per fermarmi più specialmente su quelle che non 
credo siano state tenute in considerazione. 

Se si prende la colonna vertebrale di un pollo o di altro 
uccello e nella porzione sacrale si apre lo speco vertebrale, 
rompendolo dalla sua faccia inferiore (ciò che è più conveniente 
per non guastare il contenuto), e quindi si sottopone all’azione 
di un liquido fissatore e successivamente dell’ alcool; e se suc- 
cessivamente si asporta da questa faccia la dura madre, si nota 
che la pia sottostante presenta una speciale disposizione quale 
viene rappresentata nella Fig. I Pm' e Pm?. Il solco longitu- 
dinale inferiore mano a mano che discende dalla porzione dor- 
sale alla sacrale si vede occupato da un cordoncino che si fa 
sempre più evidente per poi terminare sfumandosi nella por- 
zione caudale (Pm?). Da questo cordoncino mediano, nel cui spes- 
sore'o meglio subito al di sopra, come mostra la Fig. 5 A.m.i, 
sta l'artiera spinale inferiore, si dipartono da un lato e dal- 
l’altro tanti cordoncini trasversali per quanti sono gli spazi 
intervertebrali corrispondenti alle vertebre fuse, e questi vanno 
a terminare ai lati del midollo in un altro cordoncino di pia 
madre longitudinale (Fig. 1, Pm, Fig. 5. Pm?) che sta nel limite 
di separazione fra la faccia inferiore e la laterale del midollo. 
Anche questo va assottigliandosi e sfumandosi al di sopra e al 
di sotto del rigonfiamento. E da questo che si distaccano i fe- 
stoni L.d del ligamento dentellato che va a fissarsi sulla fac- 
cia interna della dura madre. 

Esaminato il midollo spinale in queste condizioni (Fig. 1) e 
dalla sua faccia inferiore presenta perciò tanti segmenti di fi- 
gura qnadrilatera limitati da tanti ispessimenti longitudinali e 
trasversali di pia madre, ed è presso il margine esterno di essi 
che si vedono distaccarsi fascetti di fibre nervose che compon- 
gono le radici inferiori come mostra la Fig. 1. Ra. 

Per conseguenza sebbene il saldamento delle varie vertebre 
in questi animali tenda a far scomparire la primitiva divisione 
metameriale del midollo in questo punto, pure abbiamo in questa 
disposizione della pia madre un ricordo ben netto e deciso di 
questa medesima divisione. Mi piace di far rilevare come Stieda 


270 PARTICOLARITÀ ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SACRALE ECC. 


nel suo classico lavoro (*) mentre parla del prolungamento di pia 
madre che accompagna l'arteria medullae inferior nel solco lon- 
gitudinale inferiore non ricorda affatto le altre particolarità 
anatomiche di cui sopra, e nemmeno Duval (?) nei suoi due la- 
vori sul seno romboidale. 

Quando usando le più grandi precauzioni e previo il tratta- 
mento sopra indicato, oltre la dura madre si asporti l’aracnoide, 
e tagliando le radici spinali si tolga il midollo spinale dallo 
speco vertebrale fornito ancora della pia madre può essere esa- 
minato e nelle sue faccie laterali e nella superiore. Si vede 
nella superiore come procedendo dall’avanti in dietro il midollo 
vada slargandosi ed assumendo una forma sempre più com- 
pressa d'alto in basso. Il solco longitudinale superiore si va 
mano a mano allargando e giunto a principio del rigonfiamento 
si vede espandersi in una superficie pianeggiante triangolare 
ad apice rivolto in avanti, sotto la quale sta una sostanza molle, 
gelatinosa Fig. 4. Sg. Seguitando indietro ancora vedonsi sem- 
pre più divaricati i due cordoni posteriori, e la parte centrale 
del divaricamento occupata da un ammasso gelatinoso di figura 
ovoidale con asse maggiore diretto d’avanti in dietro applicato 
come una callotta sul così detto seno romboidale, per l’esten- 
sione di circa quattro segmenti metameriali del midollo. Al 
disotto di questo vedesi nuovamente un fondo pianeggiante 
triangolare analogo al superiore con apice rivolto in dietro e 
finalmente il divaricamento torna ancora a divenire un solco 
come era avanti del rigonfiamento. La pia madre, che penetrava 
nel fondo del detto solco longitudinale superiore ‘fino a rag- 
giungere la commissura grigia del midollo, al principiare del 
rigonfiamento col distendersi di questa commissura, tappezza 
questa nella sua faccia superiore, mentre ai lati passa sui cordoni 
posteriori e di qui nei laterali. Si insinua pure tra i cordoni 
posteriori e la sostanza gelatinosa del seno Fig. 5. Pm’, passa 
sulla parte posteriore del seno romboidale dove corrisponde 
pure nel fondo del solco la commissura grigia, e quindi torna 


(1) Stieda — Studien diber das centrale Nervensystem der Vogel und Saiigethiere. 
Zeitschrift fir Wissenschaftliche Zoologie. Bd. XIX, Leipzig 1869. 

(®) Duval — Sur le sinus rhomboidal des oiseaue. Gazette médical de Paris 1876, 
N.° 34. — Sur le sinus rhomboidal des oiseaux et sur la nevroglie periependimaire. 
Journal de l’Anatomie et de la Physiologie de Ch. Robin, N° de Janvier 1877. 


Tra 


P. LACHI 271 


a comportarsi nel modo comune al resto del midollo. Le ra- 
dici posteriori emergenti a qualche distanza dal solco longitu- 
-dinale superiore nella porzione dorsale del rigonfiamento, in 
corrispondenza di questo emergono dal midollo subito al di 
fuori del seno romboidale e tal modo di uscita si mantiene 
per tutto il resto del rigonfiamento stesso. Fig. 3, £. p. 

Nella faccia laterale procedendo di alto in basso notasi 
l'orlo di separazione fra il cordone posteriore e il laterale, poi 
la superficie pianeggiante costituente i cordoni laterali e presso 
al confine colla faccia inferiore il cordoncino laterale (Fig. 1. 
Pm!) di pia madre, al quale fanno capo i cordoncini trasver- 
sali della faccia inferiore come sopra si è detto e come mostra 
la detta figura. Nei punti corrispondenti all'intervallo di emer- 
genza delle radici anteriori ossia fra un somito e l’altro, è su 
questo cordone che si attaccano i festoni del ligamento dentel- 
lato, ed è al di sopra di questo immediatamente che si notano 
in serie, corrispondente al confine dei vari metameri del mi- 
dollo, dei piccoli bottoncini avvolti dalla pia madre, sui quali 
intendo appunto fermarmi alquanto, e che fin da ora chiamo 
col nome di lobi accessori. Tale cordoncino laterale è perciò da 
ritenersi come l'analogo del ligamento dentellato dell’uomo. 

Togliendo la pia madre si notano nel midollo le insolcature 
lasciate dai cordoncini di essa sia trasversali che longitudinali 
come mostra la Fig. 2. S. tr, S.L.i, S.1. È notevole che la faccia 
inferiore lateralmente termina con uno spigolo piuttosto acuto 
e al di sopra di questo rimane il solco S.1 dove stava il cor- 
doncino laterale di pia madre. È al di sopra di questo solco 
e nella prosecuzione dei solchi trasversali S.tr che si scorgono 
i piccoli lobi sopra ricordati, i quali variano per numero e per di- 
mensioni. Sono in generale di figura ovoidale con asse maggiore 
diretto longitudinalmente, compressi dall’ esterno all’interno. 
Se ne contano in vario numero, e talora ad occhio nudo ne ho 
potuti numerare fino a 8 come mostra la Fig. 2. L.a: secondo 
i vari animali e secondo le epoche del loro sviluppo si presen- 
tano più o meno appariscenti. Così per es. nell’anas anser ne 
ho contati sei per lato, otto nel gallus domesticus e nel meleagris 
gallopavo, sette nella columba lyvia quantunque questi numeri 
abbiano pure variato nello stesso animale. Sono viepiù evi- 
denti quanto più giovane è l’animale. I più voluminosi si no- 


Da PARTICOLARITÀ ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SACRALE ECC. 


tano nella parte più alta del rigonfiamento e mano a mano 


scemano di volume col discendere verso la porzione caudale. 


Il loro diametro longitudinale medio è di millimetri 1,4; il 
trasversale di millimetri 1. In un piccione ne trovai uno che mi- 
surava millimetri 3 nell’asse maggiore. Sono di aspetto gelati- 


noso, facilmente friabili e perciò difficilmente visibili in un mi-. 


dollo che non sia stato previamente indurito. Questo per ciò che 
riguarda la parte macroscopica; vengo adesso alla microscopica. 


Rapporti fra la pia madre, la sostanza gelatinosa 
del seno e il canal centrale. 


Molte particolarità microscopiche del rigonfiamento sacrale 
sono talmente note che non intendo tornarvi sopra. Mi fermo 
più specialmente sulla sostanza gelatinosa del seno romboidale 
e sui /obi accessori osservati ai lati del midollo in questo punto. 
Il primo punto ci interessa sotto due speciali aspetti, cioè, per 
il rapporto del seno colle parti circonvincine e per la natura 
della sostanza che riempie il seno stesso. 

Quanto ai rapporti del seno romboidale colle parti circon- 
vicine rammento prima di tutto come Nicolao Stenone (1) ri- 
cordato da Tiedemann.(?) fu il primo che parlò di una cavità 
romboidale nel midollo degli uccelli. Perrault (*) dopo di lui 
descrisse il seno come una semplice fenditura contenente un 
umore linfatico; e Valentin (‘)° più tardi trattò di esso assai 
confusamente. Cuvier (9) non ne parla, e solo Meckel (%) nella 
traduzione dell’opera di Cuvier, in nota, descrive il seno come 
un divaricamento delle due metà del midollo, idea seguita pure 
da Serres (°). In un epoca posteriore fa meraviglia che Gall e 


(1) Nicolao Stenone — Miologiae specimen seu musculorum descriptio geometrica. 
Florentiae 1667, pag. 108. 

(£) Tiedemann — Anatomie und Naturgeschischte der Vogel. Bd. I, Heidelberg 1810. 

(*) Perrault — Memoires de l’Academie des Sciences de Paris T. 3. Description 
anatomique de troîs aigles. 1666-1699. 

(4) Valentin — Amphitheatrum zootomicum tabulis aeneis quam plurimis exhi- 
bens historiam animalium anatomicam. Gissae 1720, T. II, p.7. Tab. XLVI. 

(9) Cuvier — Lecons d’anatomie comparee. 

(5) Meckel — Ouvier?s Vorlesungen iiber vergleichende anatomie. Il Theil. p. 193, 
Leipzig 1800. i 

(?) Serres — Anatomie comparéc du cerveau dans les quatres classes de vertebrés. 
Paris 1826, T. II, p. 157. 


P. LACHI 273 


Spurzheim (!) abbiano figurato e descritto il midollo degli uc- 
celli senza il seno romboidale. Keuffel (®) però ne parla, ed 
Emmert (5), mentre rammenta la sostanza gelatinosa contenuta 
nel seno, ritiene questo come prodotto da una dilatazione del 
canal centrale del midollo. Nicolai (4) tenta una spiegazione di 
questo seno, ritenendolo dovuto alla emergenza e forza di svi- 
luppo dei grossi nervi destinati all'estremità posteriori, ciò che 
potrebbe stare in armonia col fatto embriologico della forma- 
zione del seno stesso al momento della comparsa e sviluppo 
delle estremità stesse. Tiedemann (°) pure si accorda con Em- 
mert ritenendo il seno dovuto ad una dilatazione del canal 
centrale, e nello stesso senso pure si esprimono erroneamente 
Carus (9), Burdach (°), Wagner (3), Remak (°), il quale ultimo 
considera il seno come un analogo del quarto ventricolo, e 
Longet (1°). 

A questo concetto poi si oppose Guillot (1!) negando la co- 
municazione del seno romboidale col canal centrale, e negando 
anche una dilatazione di questo in questa regione, e in questa 
idea si accordarono poi Bratsch e Ranchner (!). Ma impor- 
tante è l’idea di Metzler (!) il quale d'accordo con Stilling (14) 


(1) Gall et Spurzheim — Anatomie et physiologie du systeme nerveux en general 
et du cerveau en particulier. Vol. I, Paris 1809. 

(*) Keuffel — De medulla spinali dissertatio. Halae 1810. 

(*) Emmert — Beobachtungen diber einige anatomische Eigenthiimlickeiten der 
Vogel. - Reil’s und Autenrieth’s Archiv fiir Physiologie. Bd. X, Halae 1811, p. 377. 

(4) Nicolai Th. G. I. — Dissertatio inauguralis de medulla spinali avium ejusdem- 
que generatione in ovo incubato. Halis 1811. - Reil’s Archiv. ete. Bd. XI, 1812. 

(5) Tiedemann — Anatomie und Bildungsgeschichte des Gehirns. Nurnberg 1816, 
pag. 86. 

(*) Carus — Zootomie, 2 Auflage - I Theil. Leipzig 1834. Versuch einer Darstel- 
lung des Nervensystems und Gehirns 1814. 

(*) Burdach — Vom Bau und Leben des Gehirns. Bd. I, Leipzig. 1819. 

(5) Wagner — Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Leipzig 
1834, p. 404 e Lehrbuch der Anatomie der Wirbelthiere. Leipzig 1843, p. 105. 

(9) Remak — Observationes anatomicae et microscopicae de systematis nervosi 
structura. Berolini 1838. 

(1°) Longet — Anatomie et physiologie du systeme nerveux. Paris 1842, T. I, 
p. 262. 3 

(11) Guillot N. — Esposition anatomique de l organisation du centre nerveux 
dans les quatres classes d’animaux vertebrés, Paris 1844. 

('*) Bratsch et Ranchner — Zur anatomie des Riickenmarks. Erlangen 1855. 

(1) Metzler — De medullae spinalis avium structura. Dorpati 1855. 

(14) Stilling— Neue Untersuchungen iiber den Bau des Ruckenmarks. Cassel 1859, 


274 PARTICOLARITÀ ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SACRALE ECC. 


ritiene il seno come l’effetto della dilatazione del solco longi- 
tudinale superiore, idea che del resto era pure stata emessa da 
Guillot. 

Stieda, (1) poi nel suo eccellente lavoro del sistema nervoso, 
dal quale ho tratto alcune di queste notizie storiche, è il primo 
a dare un accurata e giusta descrizione del seno romboidale. 
Ègli incomincia dal negare la comunicazione del canal centrale 
col seno seguendo l’idea di Guillot, e dimostra come la parte 
di commissura grigia che dal canal centrale raggiunge il solco 
superiore, mano a mano che ci si avvicina al seno romboidale, 
si assottiglia, e viene sostituita da quella sostanza che egli 
chiama reticolare; tantochè la pia madre col progressivo dila- 
tarsi del solco longitudinale superiore viene poi a contatto con 
la sostanza reticolare e questa nel mezzo al seno si unisce con ‘ 
la sostanza gelatinosa; sorpassata la bolla gelatinosa, quando 
cioè il seno torna nuovamente a stringersi, la pia madre che 
ha coperto la sostanza gelatinosa va a rivestire la faccia su- 
riore della commissura grigia che comparisce nuovamente, men- 
tre al disotto di questa e al disopra del canal centrale rimane 
ancora uno strato di sostanza reticolare. 

Fa meraviglia come, dopoillavoro di Stieda, Milne Edwards (?) 
trovi più appropriata la denominazione di ventricolo rombvidale 
che quella di seno; il concetto embriologico dei ventricoli come 
dilatazioni del primitivo tubo midollare non può permettere il 
nome di ventricolo a una parte dove non vi è dilatazione del 
canal centrale. È pure degno di nota il concetto espresso a tal 
riguardo da Gegenbaur (3), il quale dice che nel midollo degli 
uccelli esiste una cavità derivante dalla persistente apertura 
del solco midollare embrionale. Nè più felice è l’idea di Huxley (5), 
che alla maniera di Remak trova nel seno romboidale una specie 
di ripetizione del quarto ventricolo, essendo la dilatazione del 
canal centrale semplicemente coperta da una sottil membrana 
consistente dell’ ependima e dell’aracnoide. 


(1) Stieda — Studien diber das centrale Nervensystem der Vogel und Saiige- 
thiere - Zeitschrift fim Wissenschaftliche Zoologie, Bd. XIX, Leipzig 1869, pag. 7 seg. 

(£&) Milne Edwards — Lecons de la Physiologie et de VAnatomie comparée de 
Vhomme et des animava. Vol. XI, Paris 1874, pag. 263. 

(3) Gegenbaur — Trattato di anatomia comparata, Trad. Napoli 1882, pag. 588. 

(4) Huxley — Manuale dell'Anatomia degli animali vertebrati. Trad. Giglioli, 
Firenze 1874, pag. 302. È 


sg 


P. LACHI 275 


Un accurato studio del seno romboidale è fatto da Duval (1) 
nel 1877; e su questo torneremo più tardi. Ciò che importa si 
è che egli pure come Stieda e Guillot nega la partecipazione 
del canal centrale alla formazione del seno romboidale; e pone 
lo studio dello stesso seno sulla base embriologica come si 
doveva. 

Poco del resto si trattengono su questo argomento anche 
i recenti trattati di anatomia comparata ed io mi dispenso 
perciò dal citarli. 

Di fronte ai veri concetti avuti a riguardo del rapporto 
esistente fra canal centrale e seno romboidale, ecco quali sono 
i resultati delle mie osservazioni che vengono graficamente 
rappresentate nella Fig. 4. Allorchè dalla porzione dorsale si 
passa alla sacrale, quando cioè incomincia il rigonfiamento, il 
canal centrale non trovasi più in mezzo alla sostanza grigia, 
ma dalla sua faccia superiore è coperto da una sostanza gela- 
tinosa, sulla quale fra breve dovremo ritornare, e sopra questa - 
rimane ancora un sottile strato di sostanza grigia (C. 9), la quale 
sta immediatamente al di sotto della pia madre che riempie 
il solco longitudinale superiore. Quando questo incomincia a di- 
latarsi, alcuni fatti principali si verificano, che cioè sparisce il 
ponte di sostanza grigia che era nel suo fondo e la pia si 
mette perciò a contatto diretto con la sostanza gelatinosa so- 
vrastante al canal centrale; questo si accosta sempre più alla 
commissura bianca (C. 5), e il solco longitudinale inferiore si fa 
sempre meno profondo per lo appianarsi dei cordoni inferiori. 
A mezzo del seno romboidale la sostanza gelatinosa ha sor- 
passato il livello del solco superiore, e forma la bolla speciale 
sporgente ricoperta dalla pia madre dipendente da quella pri- 
mitiva del solco. Questa manda dei prolungamenti fra la bolla 
gelatinosa e le faccie interne dei cordoni posteriori (Fig. 5. Pm4), 
mentre per la maggior parte si continua nei cordoni laterali 
come mostra la Fig. 5. Il canal centrale si accosta sempre più 
alla faccia inferiore del midollo dove appena esiste traccia 
di solco longitudinale. Però una piccola quantità di sostanza 
gelatinosa separa il canal centrale dalla commissura inferiore 


(1) Duval — Recherckes sur le sinus rhomboidal des oiseaux etc. Journal de l’Ana- 
tomie et de la Physiologie de Ch. Robin. Janvier 1877, pag. 5 e seg. 


Sc. Nat, Vol. X. 18 


276 PARTICOLARITÀ ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SAURALE ECC. 


(Fig. 4.59). Ad un livello più basso, sorpassata cioè la bolla ge- 
latinosa, la pia penetra nuovamente nel solco posteriore an- 
cora dilatato, ma nel fondo di questo comparisce nuovamente 
la commissura grigia; al disotto di questa sta la sostanza ge- 
latinosa, sotto alla quale il canal centrale che sempre più 
tende ad accostarsi al centro del midollo, perchè il solco in- 
feriore torna a farsi profondo nuovamente, e tutto il midollo 
riprende ancora la sua forma cilindrica. 

Io non mi accordo con Stieda circa la distinzione che egli 
fa fra sostanza reticolare, quella che sovrasta immediatamente 
al canal centrale, e sostanza gelatinosa quella che costituisce la 
bolla per massima parte. L'una si continua nell'altra e spe- 
cialmente in un taglio praticato a metà del seno non si può 
stabilire dove termina l'una e dove comincia l’altra. L'unico 
carattere, come egli stesso dice, è rivelato dal liquido che si 
trova nelle maglie dei prolungamenti cellulari, il quale è coa- 
gulato nella gelatinosa e limpido nella reticolare. Ma questa 
differenza di aspetto non è veramente a confini tanto marcati, 
come ho potuto osservare io stesso, da poter permettere una 
distinzione netta fra le due sostanze; e di più non mi sembra 
giusto stabilire una differenza quando, anche a suo giudizio, 
gli elementi che compongono questi due' tessuti sono identici. 
Possiamo piuttosto dire che la sostanza gelatinosa o meglio 
sostanza reticolare che riempie il seno romboidale si insinua pure 
entro il midollo specialmente all’intorno del canal centrale 
anche oltre i confini del seno stesso come mostra la Fig. 4. 


Della sostanza contenuta nel seno romboidale. 


Quanto alla conformazione e natura della sostanza gelati- 
nosa si sono avute idee molto differenti. Dall’ essere conside- 
rata come un semplice umore linfatico (Perrault () all’ essere 
descritta come un tessuto fatto da cellule vescicolari, come lo 
dissero Remak (?), Stilling (3) e Duval (4), si trova poi una terza 


(*) Perrault — Op. cit. 

(£) Remak — Op. cit. 

(*) Stilline — Op. cit. 

(4) Duval . — (Op. cit.); prende in esame le varie dottrine ed io rimando al suo 
lavoro publicato nel giornale di Robin per ciò che riguarda la parte bibliografica. 


P. LACHI STU 


idea manifestata per il primo da Metzler (*), che chiamò questo 
tessuto tela conjunctiva in primo evolutionis gradu o in altre parole 
lo ritiene per un tessuto reticolato, idea che fu poi seguita da 
Leydig (?), da Bidder (*) e da Stieda (4). E pur degno di nota che 
mentre Stilling attribuisce a questa sostanza la natura nervosa, 
gli altri la considerano connettivale e Duval specialmente come 
tessuto di nevroglia; egli anzi la descrive come un prodotto della 
nevroglia periependimaria, la quale avrebbe per punto di par- 
tenza l’epitelio del canale midollare dell’ embrione, di cui al- 
cuni elementi sarebbero destinati a formare le cellule gangliari, 
altri rimarrebbero allo stato vescicolare come avviene nella 
rana e nei pesci. In altre parole considera questo tessuto come 
composto di cellule vescicolari e la pia madre non contrarrebbe 
con esse rapporto alcuno altrochè di contatto. 

To ho esaminato questa sostanza per dissociazione e in in- 
sieme. Nel primo caso ho preso il rigonfiamento sacrale di un 
piccione, asportandolo delicatamente dallo speco vertebrale, 
quindi l'ho immerso per 24 ore nell’ alcool al terzo e con una 
punta di ago a lanzia ho perforato la sostanza gelatinosa. Il 
seno si è immediatamente vuotato. Ho agitato leggermente il 
liquido e quindi con una pipetta ho raccolto dal fondo del re- 
cipiente il deposito che vi si era formato e l’' ho trattato con 
picrocarminio ed acido osmico come suggerisce il Ranvier. Ho 
sottoposto al microscopio gli elementi così colorati e fissati, ed 
ho veduto che risultavano specialmente da nuclei, dai quali si 
irradiavano molti prolungamenti in tutti i sensi. All’intorno 
dei nuclei non mi fu possibile riconoscere strato alcuno di pro- 
toplasma tantochè si sarebbe detto che i prolungamenti ema- 
navano direttamente dai nuclei. Questi hanno un diametro di 
4-5 p. ela cromatina sta raccolta al centro formando uno o due 
ammassi molto refrangenti la luce come mostra la Fig. 8. I 
prolungamenti sono numerosi e a forma di tenuissimi filamenti, 
non di lamine, come crede Duval, i quali si anastomizzano con 
le cellule vicine, tantochè non è facile di vedere elementi iso- 

(1) Metzler — Op. cit. 

(®) Leydig — Lehrbuch der Hystologie des Menschen und der Thiere. Frankfurt 
a M. 1857. — XKleinere Mittheilungen zur thierische Gewebelehre. Muller ’'s Archiv 
1854, p. 296. 

(*) Bidder et Kuffer — Untersuchungen iiber die Textur des Ruckenmarhs. 


Leipzig 1857. 
(4) Stieda — Op. cit. 


275 PARTICOLARITÀ ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SACRALE ECC. 


lati, ma quasi sempre sono riuniti in ammassi composti di vari 
elementi. Realmente i prolungamenti filiformi di una cellula si 
anastomizzano con quelli di cellule vicine, ma non convengo 
con Duval che si tratti per questo di elementi vescicolari. Ri- 
tengo piuttosto che si tratti di elementi che essendo legati gli 
uni altri per questi prolungamenti lasciano degli spazi trabe- 
colari, delle maglie, entro le quali sta il liquido albuminoso 
che si coagula con gli acidi come aveva notato Stieda. E che 
realmente sia così lo mostra pure il fatto che, estratto il mi- 
dollo dallo speco vertebrale insieme con la pia, se con una punta 
di ago si perfora la bolla gelatinosa, il seno si vuota imme- 
diatamente e in totalità, osservazione che aveva pure fatta 
Duval; ciò che non avverrebbe o almeno solo parzialmente, 
quando si trattasse di elementi vescicolari che l’uno all’altro 
si addossano e che hanno perciò delle pareti, siano pure sottili. 

A identico resultato sono giunto esaminando il contenuto 
del seno nel suo insieme. In tal caso il midollo contenuto an- 
cora nello speco vertebrale, e questo perforato in qualche punto, 
ho immerso nel liquido di Kleinenberg, di Erliki o di Muller 
e una volta indurato e sottoposto all’azione dell’alcool l' ho 
tolto dalle ossa circostanti. Allora ne ho preso qualche fram- 
mento e l’ ho colorito in massa con ematossilina di Heidenhain 
(se era stato nel liquido di Kleinemberg) o con carminio bho- 
racico o con picrocarminio, e quindi ho incluso il pezzo in pa- 
raffina o in celloidina. Se poi ho voluto colorire le sezioni ho 
incluso il pezzo in paraffina e quindi o col processo di Mayer 
o con quello di Schallibaum ne ho fatta la colorazione sul por- 
taoggetti, la gran friabilità della sostanza gelatinosa non per- 
mettendo di colorire le sezioni nelle vaschette. In tal caso ado- 
perai come sostanze coloranti il carminio boracico, o il picro- 
carminio o la fucsina acida o l'azzurro di anilina. 

Anche in questo modo ho potuto convincermi che la so- 
stanza del seno è costituita da elementi forniti di sottili e 
molteplici prolungamenti che si anastomizzano con quelli di cel- 
lule vicine formando un reticolo, entro le cui maglie sta la so- 
stanza albuminosa. Fin dal 1876 Duval in una adunanza della 
Societé de Biologie (!) annunciava l’idea che la sostanza gela- 


(3) Duval — Sur le sinus rhomboidal. Gazette médical de Paris 1876, 47.9 année, 
4.8 Serie, T. V, 19 aoùt, pag. 409. 


Li du NESS 


CI 


P. LACHI 279 


tinosa fosse costituita da cellule vescicolari e che fin da allora 
chiamava col nome di nevroglia periependimaria. Hallopeau 
nella stessa seduta distingueva degli elementi contenenti che 
formavano la parte principale della detta sostanza e degli altri 
contenuti, specialmente in vicinanza del canal centrale. Duval 
poi nell'altro suo lavoro sul seno romboidale ('), ed anche nel 
Dizionario di Medicina e Chirurgia (?), confermò le stesse idee 
circa la forma vescicolare della sostanza gelatinosa, e rap- 
presentò e descrisse dei nuclei contenuti dentro le vescicole 
(Fig. 4. PI.1). Ora secondo le mie osservazioni questi nuclei 
contenuti sono perfettamente identici a quelli che si trovano 
sulle pareti delle ammesse vescicole e da essi emanano dei pro- 
lungamenti che si connettono con quelli delle cellule vicine, e 
costituiscono anzi un nuovo dato per escludere la forma vye- 


| scicolare degli elementi stessi. L’apparenza descritta e figurata 


da Duval dipende da ciò che nelle sezioni vengono tagliati dei 
prolungamenti che traversavano le maglie formate da quelli di 
altri elementi e quindi sembrano liberamente contenuti entro 
di esse. Però a bene osservare e quando la colorazione sia 
buona, tutti quegli elementi che sembrano liberi presentano 
sempre all'esame microscopico altri prolungamenti sebbene fini, 
ma che li collegano a quelli di altre cellule. 

Un'altra circostanza mi piace notare, cioè che le cellule 
della sostanza gelatinosa contraggono realmente rapporto con 
la pia, sebbene Duval lo abbia negato, ed anzi esso è talmente 
intimo che oltre che connettersi con le cellule della pia si por- 
tano pure ai vasi che da questa emanano e che penetrano nella 
sostanza gelatinosa. A tale resultato sono giunto trattando il 
midollo con la nota reazione nera di Golgi. Con questa i de- 
licatissimi prolungamenti cellulari si colorano in nero come i 
nuclei da cui sembrano emanare. Come hanno rapporto questi 
elementi con la pia così ne contraggono con la nevroglia della 
sostanza bianca e della grigia circostante non che con gli ele- 
menti epiteliali del canal centrale, e debbo anzi dire che la 
reazione di Golgi si verifica più facilmente nella sostanza ge- 
latinosa più vicina a questo che in quella periferica. 


(1) Duval — Recherches sur le sinus rhomboidal. Journal de l Anatomie et de 
la Physiologie. Paris 1877, N.° 1, pag. 19. 

(*) Duval — Nouveau Dictionnaire de Medecine et Chirurgie - Systeme Nervewx - 
1877, p. 477. 


280 PARTICOLARITÀ ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SACRALE ECC, 

La reazione di Weigert, che ho praticato ripetutamente in 
questa parte del midollo nel pollo e degli uccelli più comuni, 
mi ha fatto vedere qualche fibra nervosa in mezzo alla sostanza 
gelatinosa, e nel resto gli elementi cellulari di essa e i loro 
prolungamenti assumevano il colore giallo-bruno della sostanza 
grigia e degli elementi che rivestono il canal centrale. 

Non credo sia facile potere dopo tuttociò stabilire la na- 
tura della sostanza gelatinosa, ma sia per le reazioni, come 
per il nesso con le parti circonvicine e per la origine. embrio- 
nale della quale dirò più tardi, inclinerei a ritenerla per una 
modificazione del tessuto di nevroglia. Mi riserbo in altra pu- 
blicazione relativa allo sviluppo del midollo spinale del pollo 
di dimostrare più precisamente questo concetto. Perciò in questo 
mi accordo con Duval e credo anzi che la forma degli elementi 
componenti, fatta cioè da piccole cellule con numerosi e fini 
prolungamenti stia in armonia con la struttura della nevroglia 
più che la forma vescicolare degli elementi stessi. Il fatto però 
delle anastomosi fra i prolungamenti, che a me è sembrato di 
constatare starebbe in disaccordo col concetto della nevroglia 
espresso da Golgi (*) ma non disdirebbe con l’idea di una mo- 
dificazione della nevroglia sopra enunciata. 


Lobi accessorii 


Per lo studio dei lobi accessori furono diversi i processi 
tecnici adoperati. Furono liquidi fissatori il liquido di Kleinen- 
berg, il liquido di Muller o quello di Erliki, e il bicromato di 
potassa e la miscela osmio-bicromica per la reazione nera al 
nitrato di argento. Quali materie coloranti usai il picrocarmi- 
nio di Ranvier, il carminio boracico di Napoli, l’ematossilina 
di Weigert modificato da Rossi (?), la picronigrosina di Marti- 
notti, e finalmente alcuni dei pezzi fissati col liquido di Klei- 
nenberg trattai con la ematossilina alla maniera di Heidenhain, 
che mi dette eccellenti resultati per lo studio delle cellule ner- 
vose. Infine esaminai gli elementi per dissociazione col processo 
di Ranvier, cioè alcool al terzo, picrocarminio e acido osmico. 


(1) Golgi — Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Mi- 
lano 1886, pag. 154 e seg. 
(£) Rossi U. — Modificazione al processo del Weigert. Sperimentale 1888, p. 631. 


î 


MP, lei 


P. LACHI 281 


Ecco senz'altro i resultati, ai quali sono giunto. Gli ammassi 
in questione sono avvolti all’esterno dalla pia madre per mezzo 
di un sottilissimo strato. La parte principale di detti ammassi 
è fatta da una sostanza gelatinosa, la cui natura è perfetta- 
mente simile a quella del seno romboidale, cioè nuclei da cui 
sì irradiano in tutti i sensi tanti sottilissimi prolungamenti, 
fra le maglie dei quali sta un liquido che si coagula o no se- 
condo vari punti, e che si colora debolmente con il carminio e 
con la ematossilina come mostra la Fig. 6. in qualche punto. 
I detti prolungamenti esternamente si mettono in rapporto con 
gli elementi della pia, e internamente con la nevroglia che so- 
stiene le fibre nervose dei ‘cordoni laterali. Vi si trovano vasi 
scarsi e sottilissimi. Esistono in questi stessi ammassi delle 
fibre nervose mieliniche che mi sono state rivelate dal picro- 
carminio, dalla ematossilina di Weigert e dalla colorazione 
nera di Golgi. Tali fibre che si trovano più specialmente verso 
il lato mediale penetrano nei cordoni anterolaterali, nè mi fu 
possibile stabilire la loro ulteriore destinazione. 

Finalmente in questi stessi ammassi gelatinosi trovansi delle 
cellule nervose ben distinte e ben caratterizzate quali sono fi- 
gurate nella Fig. 7. e nella Fig. 6.C. Esse in sezioni trasver- 
sali si presentano di forma rotondeggiante, ovalare, piriforme 
o poliedrica. Posso però dire che in generale non presentano 
molti prolungamenti; difficilmente ne ho veduti più di quattro 
compreso il nervoso, come mi ha mostrato il processo per dis- 
sociazione e quello di Golgi. Mancano di membrana sebbene a 
contorno ben delineato; il contenuto è finamente granuloso e 
striato; nè tutte le cellule si colorano con la stessa intensità 
come aveva osservato Stieda (4) e come più recentemente fu 
veduto da Benda (?) e da Virchow (3); particolarità questa 
che meglio si rese palese nei preparati trattati con il liquido 
di Kleinenberg e con la ematossilina Heidenhain. In gene- 
rale però tali cellule si coloravano intensamente e irregolar- 
mente, appartengono cioè alla terza delle categorie distinte da 


(*) Stieda — Op. cit. a pag. 65. 

(*) Benda — Anatomischer Anzeiger 1886, p. 290. Uebder chromophiler Granu- 
lationen im Ruckenmark. 

(*) Virchow H. — Ueber grosse granula in Nervenzellen des Kaninchenrucken- 
marks. Centralblatt f. Nervenheilkunde ete. 11 Jahrgang 15 jannar 1888, N.0 2. 


282 PARTICOLARITÀ ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SACRALE ECC. 


Benda. Oltre le varie granulazioni, specialmente esaminando 
questi elementi per dissociazione sono da notarsi delle picco- 
lissime vescicoline di forma rotonda che per l'acido osmico 
venivano fortemente colorate in nero. Queste avevano più 
specialmente sede attorno al nucleo, un po’ più scarse alla 
periferia e lungo i prolungamenti protoplasmatici, nessuna nel 
prolungamento nervoso. Caratterizzo queste vescicoline per adi- 
pose per la reazione nera impartita loro dall’ acido osmico, per 
la forma e per la appena riconoscibile presenza negli elementi 
che non avevano risentito l’azione dell'acido osmico stesso (4). 

Il nucleo di forma ovoidale o sferica e di aspetto vescico- 
lare, come suole essere nelle cellule nervose ha un diametro 
di 12-14 p, ha una evidente membrana nucleare e un evidente 
nucleolo di 4-5t, che si colora fortemente con le varie so- 
stanze coloranti. La cromatina sparsa sotto forma di piccole 
granulazioni trovasi attorno al nucleolo e variamente diffusa 
nel resto del nucleo. Queste cellule nervose hanno un diametro 
medio di 25-30 t; e sia per le dimensioni come per le altre 
caratteristiche somigliavano moltissimo quelle dei corni ante- 
riori. Gli elementi cellulari di natura nervosa che ho riscon- 
trati in questi lobi accessori del midollo spinale sono in numero 
ragguardevole, tantochè in qualche sezione del midollo in cor- 
rispondenza di questo punto ne ho potuto contare fino a 20 da 
ogni lato. Sono sparsi irregolarmente, ma in generale sono 
riuniti in gruppetti di due o tre, e più facilmente si incontrano 
verso il confine coi cordoni di sostanza bianca. 

Praticando sezioni in serie di questa porzione di midollo 
nel pollo e in altri uccelli ho veduto che elementi cellulari ner- 
vosi si incontrano pure nei cordoni antero-laterali, aventi le 
caratteristiche di quelli sopradescritti. In generale sono più 
sparsi e sitrovano in mezzo alle fibre nervose nell'angolo di 
unione fra il cordone laterale e il cordone anteriore come mo- 
stra la fig. 5.C. Corrispondono in altre parole alla prosecuzione 
del corno anteriore di sostanza grigia sebbene da questo af- 
fatto indipendenti. In generale se ne trovano da tre o quattro 
per ogni lato e facendo sezioni in serie si osserva che più fa- 


(1) Escludo che fossero di pigmento perchè non si vedevano nelle cellule che 
non avevano subìto l’azione dell’ acido osmico e per la loro forma perfettamente 
sferica. 


P. LACHI 55. AB 


cilmente si trovano nei segmenti di midollo interposti fra un 
paio di lobi accessori e gli altri sopra o sottostanti, ciò che 
fa l'impressione che questi elementi così sparsi stiano a rap- 
presentare un’ anello di congiunzione fra i corni anteriori e i 
lobi accessori. 

L'esistenza di elementi cellulari nervosi nella sostanza bian- 
ca fu constatata da Krause ed è riferita pure da Schwalbe (1) 
dove si dice che tale avvenimento è più frequente nel cordone 
laterale. Perciò la particolarità di cellule sparse nei cordoni- 
antero-laterali degli uccelli non fa che confermare l’osserva- 
zione di Krause, quella di Gerlach e di Beisso (*) e di altri. 


Istogenesi della sostanza gelatinosa del seno romboidale 
e sviluppo dei lobi accessori. 


Come fa notare Balfour (*) non deve confondersi il seno 
romboidale del midollo spinale già sviluppato col seno rom- 
boidale esistente nei primi periodi di sviluppo dovuto al diva- 
ricamento delle ripiegature midollari nella parte posteriore. 
Balfour osserva che dopo la formazione di 10 somiti si chiude 
anche questo seno romboidale. Sebbene per le mie osservazioni 
la chiusura del tubo midollare avvenga dopo che si sono svilup- 
pati 14 somiti (Kélliker (4) dice dopo 18), pure è un fatto che 
il tubo midollare si chiude ben presto e non comprendo perchè 
il Falzacappa in un suo recente e interessante lavoro sullo svi- 
luppo del midollo spinale degli uccelli (9) abbia rappresentato 
nella fig. 2 la comunicazione del tubo midollare coll’ esterno 
per il solco longitudinale superiore, e come ricordi pure questa 
comunicazione nel testo. Se nei passati tempi la mancanza dei 
mezzi di indagine ha fatto credere, e per lungo tempo, che nel 
seno romboidale si avesse una libera e permanente comunica- 
zione del canal centrale collo spazio sottoaracnoidale, come av- 
viene per il quarto ventricolo, oggi però non si può ammettere 

(1) Schwalbe — Lelrbuch der Neurologie. Erlangen 1888, pag. 373. 

(*) Beisso — Del midollo spinale. Genova 1873. 

(*) Balfour — Traité d’ Embryologie et d' Orgamogenie comparte. Trad. par Robin 
et Mocquard. Paris 1885, p. 152. 

(4) Kolliker — Manuel dl’ Embryologie. Trad. Paris 1882, p. 601. 


(*) Falzacappa — Ricerche istologiche sul midollo spinale degli Uccelli. Rendi- 
conti della R. Accademia dei Lincei, Roma 1889, 


284 PARTICOLARITÀ ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SACRALE ECC. 


in nessun periodo di sviluppo e in nessun punto del midollo 
spinale la comunicazione predetta. Il tubo midollare si chiude 
dappertutto e solo successivamente (sebbene non da tutti ac- 


cettata) avviene la formazione di una unica apertura nei centri 


nervosi cioè il foro di Magendie, ed io credo di poter ciò con- 
fermare coi miei preparati. 

Ciò premesso, due punti dobbiamo prendere in i considera- 
zione per comprendere la formazioue della sostanza gelatinosa, 
cioè il come avvenga il ristringimento del tubo midollare e 
che cosa avvenga degli elementi epiteliali ectodermali del tubo 
midollare stesso. 5 

Quanto alle cellule del tubo midollare in una mia comu- 
nicazione (!) mostrai come per dato e fatto della scissione in- 
diretta loro si abbia l'aumento nello spessore e nella lunghezza 
del tubo stesso. Ora è da ricordare come dopo il 4.° giorno di 
incubazione dell'uovo di pollo (secondo le mie ricerche) sia pos- 
sibile fare degli elementi così accresciuti quella tanto utile di- 
stinzione che fu fatta da His (?) cioè strato interno e strato del 
mantello, i quali bene l’uno dall'altro si distinguono per essere 
lo sno interno costituito da elementi molto stipati. l’uno al- 
l’altro con scarso protoplasma e direzione radiata. È pure in 
quest’ epoca che compariscono le prime fibre nervose a formare 
una specie di guscio molle e delicato attorno ai due strati degli 
elementi così proliferati, eccetto però in un punto, cioè, nella 
parte dorsale, dove gli elementi stessi si trovano a contatto 
colla nascente pia madre, o in altre parole cogli elementi 
del mesoderma, ciò che è comune in tutti i punti del midollo 
spinale. 

Ma in un'epoca successiva e più precisamente verso il 7.° 
giorno nel pulcino, cambiano alquanto le cose. Dal mantello 
hanno tratto origine le cellule nervose per formare le corna 
anteriori e le altre circostanti al canal centrale mentre tuttora 
la zona interna forma una specie di cuneo con spigolo ventrale 
e base dorsale nel cui mezzo sta il canal centrale. 


(1) Lachi — Za moltiplicazione cellulare nel tubo midollare. Atti della Accademia 
Medico-Chirurgica di Perugia, Vol. I, fasc. 1.0 1889. 

(£) Oltrechè in altre pubblicazioni dello stesso autore si trova la detta distin- 
zione in Ueber die embryonale Entwickelung der Nervenbahnen. Anatomischer An- 
zeiger 1888, N.0 17 e 18, pag. 502. 


PA RIVA 


P. LACHI 285 


Tale strato è ciò che dà origine alle varie specie di sostanza 
gelatinosa, quella cioè del canal centrale, quella di Rolando 
(seguo in ciò le idee di Corning (*)), e, secondo il mio modo di 
vedere, anche quella del seno romboidale. Nel midollo spinale 
del pollo in genere si possono seguire per queste sostanze ge- 
latinose (quella di Rolando e quella pericentrale) le fasi che il 
Corning ha riscontrato nel coniglio e in altri embrioni, come 
ho indicato in una recente comunicazione (2). Succede cioè che 
il progressivo aumento della sostanza bianca dalla parte ven- 
trale verso la dorsale e l'aumento della sostanza grigia ri- 
stringono sempre più quella base di strato interno che si appli- 
cava di contro alla pia, come mostra la Fig. 9. In una fase 
successiva poi, ciò che può vedersi al 9.° e 10.° giorno, l’inva- 
sione mediale dei due cordoni posteriori giunge a tal punto che 
solo un prolungamento di pia madre li separa fra loro, e si 
forma così il soleo mediano posteriore. Questo è ciò che av- 
viene nel midollo spinale in generale, ed è per questo mecca- 
nismo che si formano i due ammassi gelatinosi di Rolando, 
mentre la progressiva formazione della sostanza grigia restringe 
il resto della zona interna attorno al canal centrale per for- 
mare la sostanza gelatinosa pericentrale. 

Ora in corrispondenza del rigonfiamento lombare quest’ ul- 
time fasi non avvengono; ma mentre i cordoni posteriori si 
avanzano verso l'interno e si insinuano da ambedue i lati nella 
base dello strato interno fra il Deckplatte e il Fugelplatte di 
His; e distinguono così le due masse gelatinose dei corni po- 
steriori, come mostra la Fig. 10. Sg. È, rimane però una parte 
mediana della Jamina interna Sy (Deckplatte di His) ancora in 
rapporto colla pia, ciò che sì osserva al 9.° giorno, ed è questa 
appunto che, ad onta dello sviluppo ulteriore del midollo, dà 
luogo alla formazione della sostanza gelatinosa del seno rom- 
boidale. Si direbbe in altre parole che mentre nel resto del mi- 
dollo i due cordoni posteriori sono spinti l’uno verso l'altro, 
nel rigonfiamento lombare per il potente sviluppo dei nervi 
delle estremità posteriori, come voleva appunto Nicolai (*), le 


. (* Corning — Veber die Entwicklung der Substantia gelatinosa Rolandi beim 
Kaninchen. Archiv fiir mikroskopische Anatomie. Viertes Heft 1888, Bonn. 
(*) Lachi — Sulla origine delle sostanze gelatinose nel midollo spinale del pollo. 
Atti dell’Accademia Medico-Chirurgica. Perugia, Vol. 1, fasc. 4.9, 1889. 
(#) Nicolai — Op. cit. 


286 PARTICOLARITÀ ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SACRALE ECC. 


due metà del midollo non si accostano, e rimane ancora una 
condizione embrionale rappresentata dalla sostanza gelatinosa. 

È pure da tener conto in queste fasi di sviluppo del mi- 
dollo spinale, del canal centrale. Secondo le mie osservazioni, 
nel pollo, delle tre sezioni in cui si può distinguere il canal 
midollare è l’anteriore sola quella che si mantiene pervia a 
costituire il canal centrale. Difatto anche nei primi periodi di 
sviluppo la parte ventrale del tubo midollare trovasi al di 
sopra della commissura bianca e può questa essere seguita, 
facilmente nelle fasi ulteriori; si può perciò vedere che essa 
conserva i rapporti che aveva primitivamente ad onta che la 
parte rimanente si obliteri. Ma vi ha di più che la parte del- 
l’epitelio del tubo midollare, dove più a lungo si conserva la. 
proliferazione, è la metà dorsale di esso e tanto si conserva 
attiva che le due pareti laterali del canal centrale vengono . 
a toccarsi l'una con l’altra come mostra la Fig. 9, mentre 
rimane solo un piccolo pertugio non costante nell'estremo po- 
steriore del canale midollare, e una larga apartura dalla parte 
ventrale di esso. Nella fase successiva rappresentata dalla 
Fig. 10. .e circa all’ 8.° giorno, le due pareti laterali si sono 
fuse fra loro, in modo da non rimanere alcuna traccia, il pic- 
colo pertugio posteriore è obliterato, e non rimane che la se- 
zione anteriore a costituire il canal centrale. Questo è ciò che 
io posso asserire per le mie osservazioni, e consegue da queste 
che l'ammasso gelatinoso del seno romboidale deriva dagli ele- 
menti della metà dorsale della lamina interna. E vero che gli 
elementi costituenti la sostanza gelatinosa del seno si mostrano 
meno ammassati che non siano quelli della sostanza gelatinosa 
di Rolando e della pericentrale, come mostra la fig. 9, e spe- 
cialmente nel mezzo; ma è però da notare che i nuclei che 
costituiscono la parte principale di tali elementi presentano 
identiche caratteristiche tanto nell’una come nelle altre, uguali 
maniere di reagire di fronte alle sostanze coloranti, per cui 
sono da ritenersi di identica natura; e se sono meno stipati, 
ciò dipende dalle parti circostanti, che cioè nei corni posteriori 
il progrediente sviluppo della sostanza bianca da un lato, la 
grigia dall’ altro serrano e stringono fra loro gli elementi della 
sostanza di Rolando; all’intorno del canal centrale parimente 
la sostanza grigia li comprime e li ammassa, mentre in corri- 


P. LACHI 287 


spondenza del seno, non avendo al disopra che la pia madre ed 
essendo divaricate le due metà del midollo, tali elementi hanno 
facoltà di espandersi e di allontanarsi l'uno dall'altro. Tanto ciò 
è vero che, mentre nei primi stadi non presentano differenza nei 
vari punti del tubo midollare, le differenze si stabiliscono dal 
momento della comparsa del seno cioè verso 1°8.° giorno. È fin 
da questo momento che la nascente sostanza gelatinosa risulta 
di elementi che emettono dei sottili prolungamenti che si uni- 
scono con quelli delle cellule prossime e che formano delle 
maglie prima piccole, poi grandi, ove sta il liquido albuminoso. 
Quale parte prende, si può domandare, il mesoderma nella for- 
mazione della sostanza gelatinosa? Che il mesoderma vi rimanga 
affatto passivo non potrei dirlo dal momento che fin dalla prima 
formazione e a sviluppo completo la sostanza gelatinosa è tra- 
versata da vasi provenienti dalla pia madre; ma siccome que- 
sta questione si ricollega colla natura della nevroglia, mi ri- 
serbo di tornare su questo argomento in altro lavoro, limitan- 
domi ora solo a dire che anche il mesoblasto prende parte alla 
formazione della sostanza gelatinosa. 

Ciò che più specialmente mi interessa adesso si è di fissare 
che la sostanza gelatinosa di Rolando, quella pericentrale e 
quella del seno romboidale hanno tutte una medesima origine 
embrionale, e che anzi il modo di sviluppo di quest’ultima ci 
sta a rappresentare una fase più avanzata di quel che non sia 
nelle altre sostanze gelatinose. 

Il mio modo di vedere a tal riguardo non collima colla 
maniera di sviluppo indicata e figurata da Duval (!). Egli in 
un embrione di 9 giorni descrive e rappresenta come elementi 
costituenti il primo abbozzo della sostanza gelatinosa del seno 
quelli che io rappresento e descrivo come cordoni posteriori 
del midollo spinale (Fig. 9). Inoltre egli rappresenta una traccia 
di obliterazione del canal centrale in un embrione di pollo a 
15 giorni, che dalla pia madre che veste la sostanza gelatinosa 
va fino al canal centrale, ciò che non è in nessun periodo di 
sviluppo, mentre secondo me questa obliterazione avviene verso 
l'8.° 0 9.° giorno e già al decimo non si presenta nella sostanza 
gelatinosa del seno traccia alcuna della parte dorsale del ca- 


(1) Duval — Op. cit. 


288 PARLICOLARITÀ ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SACRALE ECC. 


nale obliterato. A conferma di quanto asserisco si confronti la 
mia fig. 10, con la fig. 1.* PI. IV, del lavoro di Duval, e si vedrà 
che non esistono quelle due masse B' da esso indicate come 
abbozzi della sostanza gelatinosa. A identico resultato sono ve- 
nuto trattando gli embrioni in diversa maniera: fissandoli cioè 
con il liquido di Kleinenberg o di Erliki e includendoli poi in 
paraffina o in celloidina; facendo infine colorazioni in massa 
con carminio boracico, picrocarminio, ematossilina di Heidenhain 
o delle sezioni con colori identici. Nè in questo periodo nè negli 
altri precedenti o successivi ho mai veduto le due masse late- 
rali al segmento dorsale del canal centrale, in questa regione 
già differenziate come egli le figura e descrive; ma è piuttosto 
tutto il segmento posteriore dello strato interno che si modi- 
fica per la formazione della sostanza gelatinosa. Del resto sic- 
come Duval ammette l'origine di questa sostanza gelatinosa 
dall’epitelio del tubo midollare io concordo in questo col di- 
stinto embriologo, e solo faccio una certa riserva per ciò che 
riguarda l'indipendenza di essa dalla pia madre ossia dal me- 
soblasto. 

Quanto all’ origine embrionale dei lobi accessori posso dire 
che fino dal 7.° giorno di covatura si osserva che il corno an- 
teriore nel suo estremo più laterale non è coperto affatto dalle 
fibre nervose come mostra la Fig. 8. C.@ e quindi si trova a 
contatto con la pia madre; ma in stadi successivi avviene che 
la sostanza bianca del cordone antero-laterale si insinua fra 
gli elementi del corno anteriore nella sua parte più esterna, 
talchè una porzione rimane al di fuori (lobi accessori) e solo 
pochi elementi rimangono in qualche punto isolati a rappresen- 
tare questa primitiva dipendenza loro e a dimostrare il mec- 
canismo per il quale la separazione si è effettuata (Fig. 10. L. a). 
E però da notare che le cellule nervose dei lobi accessori si 
trovano in mezzo ad una trama gelatinosa. Ora faccio rilevare 
come nei primi periodi questa risulti da elementi uguali a quelli 
della sostanza gelatinosa pericentrale, di Rolando, e del seno 
e perciò si sarebbe inclinati a considerare questa pure come 
derivante dalli stessi alementi embrionali, e come avente un 
identico ufficio. Ma su questo argomento molto importante e 
difficile intendo tornare in altro lavoro. 


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P. LACHI 289 


Significazione dei lobi accessori. 


Quanto alla significazione morfologica delle masse nervose 
testè descritte debbo notare prima di tutto che le ho chiamate 
col nome di lodi accessori in accordo con altre, sebbene molto 
diverse per sede, forma e struttura descritte da Ussow e da 
altri nel midollo spinale dei pesci ossei in corrispondenza della 
porzione cervicale (!). E siccome queste stanno a rappresentare 
delle formazioni analoghe alle olive bulbari, come dice lo stesso 
Ussow, così anche per analogia di sviluppo non mi sembra in- 
verosimile paragonarle a quelle. Ora sebbene la formazione del 
seno romboidale, come fa notare Krause, non sia da confon- 
dersi col ventricolo terminale nè col quarto ventricolo, pure non 
crediamo affatto strano se torniamo all'idea di un cervello sa- 
crale. Le particolarità dello scheletro in modo più spiccato e 
rappresentate da una larga cavità maggiore anche di quella 
del cranio nello Stegosauro, come ha osservato Wiedersheim (?) 
invitano a considerare il rigonfiamento sacrale di quello e degli 
uccelli come un cervello sacrale, sebbene questo venga conte- 
stato da Krause (3); l’esistenza poi dei lobi accessori e la loro 


(') Su tale argomento sono stati publicati vari lavori e fra questi ricordo: Col- 
lins — System of comparative anatomie. London, Vol. II - Tiedemann — Von dem 
Hirn und dem PFingerformigen Fortsitzen der Triglen. Meckel’s Archiv f. die Physiol 
1816, Bd. II. - Arsaky — De Piscum cerebro et medulla spinali etc. Leipzig 1856. - 
Zincone — Sulle prominenze del midollo spinale delle Trigle. Napoli 1878. — G. Fri- 
tscke — Untersuchungen diber d. feineren Bau d. Fischgehirus. Berlin 1878. - Ussow — 
De la structure des lobes accessoires de la mbelle epiniere de quelques poissons osseux. 
. Archives de Briologie, T. III, 1882, p. 605. - W. Vignal — Sur les lobes accessoires 
de la moelle du mole (orthagoriscus mola). Comptes rendus ebdomadaires de la Société 
de Biologie. Marzo 1886, T. III, N.° 11, p. 144. 

Più importante però è l’ osservazione di Gaskell (On a segmental group of ganglion 
cells in the spinal cord of the Alligator. Journal of Physiol. 1886, VII) che ha riscon- 
trato una serie di cellule lungo i lati del midollo cervicale e dorsale dell’Alligator. 

(*) Wiedersheim — Zur Paleontologie Nord Amerikas. Biologisches Centralblatt 
1881, N.° 12, p. 371. 

(*) Giova anzi a tal proposito ricordare come W. Krause (Der Ventriculus ter- 
minalis des Riickenmarks. Archiv’s f. mikr. Anat. 1874 a pag. 221) mentre rammenta 
di non confondere il ventricolo terminale con il seno romboidale degli uccelli, aggiunge 
che questo presenta il canal centrale chiuso e che la sostanza gelatinosa non è altro 
che un enorme inspessimento connettivo mucoso del setto longitudinale posteriore. 
Confutando poi l’idea di Wiedersheim in altro suo lavoro (Zum Sacralhirn der Ste- 
gosauri. Biologisches Centralblatt 1881, N.° 15, p. 461) conferma l’idea precedente. 


290 PARTICOLARITÀ ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SACRALE ECC. 


analogia colle eminenze olivari potrebbe perciò confortare la 
detta idea. Questo concetto però merita ulteriori ricerche, ed 
io mi limito ad annunciarlo solo per mostrare come la esistenza 
dei lobi accessori costituisce un’ altra delle modificazioni nella 
parte inferiore dell'asse nervoso analoghe (non uguali) a quelle 
che si osservano nella parte superiore. 

Oltre le osservazioni sopra ricordate, dell’esistenza cioè di 
cellule sparse nei cordoui anteriori e laterali fatte da Krause, 
da Gerlach, da Beisso e da altri in vari animali, non costanti 
per sede e posizione, ma che potrebbero trovare appoggio nel- 
l’esistenza degli elementi sparsi fra i cordoni stessi nel rigon- 
fiamento lombare degli uccelli, piacemi ricordare l’ osservazione 
fatta da Rossi (!) dell’esistenza cioè di un vero prolungamento 
laterale della sostanza grigia con cellule nervose, riscontrata 
nel rigonfiamento cervicale di un cane, e osservazioni conge- 
neri fatte da altri. Tali osservazioni sulla base embriologica 
sopra stabilita per la formazione dei lobi accessori degli uccelli 
possono trovare la spiegazione e la loro significazione morfo- 
logica nell'esistenza costante di cellule nervose nel cordone 
antero-laterale del rigonfiamento sacrale degli uccelli. 

Ma un fatto anche più importante è quello descritto dal 
Conti nell'uomo (?), che cioè in corrispondenza del rigontiamento. 
lombare esiste quasi costantemente una colonna di cellule ner- 
vose nella parte più periferica del cordone antero-laterale, nel 
punto preciso in cui il cordone anteriore si unisce col laterale. 
Questa pregevole osservazione che può secondo lo stesso Conti 
ricordare l’esistenza di una serie di cellule nervose della re- 
gione cervicale e dorsale dell’ Alligator fatta da Gaskell ha 
un’ ampia spiegazione nella osservazione dei lobi accessori da 
me fatta nel rigonfiamento sacrale degli uccelli. 

Quindi nella scala dei vertebrati si possono riscontrare. gli 
avvenimenti seguenti: 1.° propagini di sostanza grigia attra- 


Però non mi sembra strano il far rilevare come sebbene le modificazioni non siano 
identiche è un fatto che si ha qualche analogia ai due estremi dell’asse nervoso 
spinale. 

(1) Rossi U. — Di una anomalia della sostanza grigia nel midollo spinale di un 
cane. Sperimentale 1889, Fasc. 5.° pag. 499. 

(®) Conti — Un nuovo nucleo di cellule nervose capsulate del cordone bianco an- 
tero-laterale nel midollo lombare dell’uomo. Giornale della R.® Accademia di Medicina 
di Torino. 1888, N.0 7. 7 


P. LACHI 291. 


verso il cordone laterale, (osservazione di Rossi nel cane), 
2.° cellule sparse nel cordone antero-laterale (osservazione di 
Krause, Gerlach, Beisso ed altri nell'uomo ed in altri mam- 
miferi), 3.° ammassi di cellule nervose nello spessore dei cor- 
doni antero-laterali in colonne (osservazioni di Gaskell nell’Al- 
ligator e di Conti nell'uomo), 4.° lobi di cellule nervose appli- 
cati alla periferia del midollo (osservazioni di Ussow e di altri 
nelle triglie e le mie negli uccelli). Tutte queste varie eve- 
nienze hanno la loro spiegazione embriologica nel fatto cioè 
che la sostanza bianca durante il suo accrescimento insinuan- 
dosi nel mantello abbraccia entro se non completamente una 
parte di esso (caso 1.°); o isola dagli altri qualche elemento 
cellulare del mantello stesso (caso 2.°) o separa e respinge 
fino alla periferia una colonna di elementi o degli ammassi di 
questi (caso 3.° e 4.°). Da ciò l’importanza.dal lato morfologico 
dei lobi accessori da me descritti nel rigonfiamento sacrale 
degli uccelli. 


Conclusioni 


Il rigonfiamento sacrale degli uccelli presenta a considerere 

oltre le più note le seguenti particolarità: 

1.° Nella sua faccia inferiore una intelaiatura di pia madre 
fatia da strie longitudinali e da trasversali; delle longitudinali 
sono due laterali fra la faccia inferiore e la laterale, e una 
mediana corrispondente al solco longitudinale inferiore: le tra- 
sversali corrispondono al limite di separazione fra un somito 
e l’altro. 

2.° Il seno romboidale non è che l’effetto di un divari- 
camento dei cordoni posteriori del midollo in questa regione; 
il canal centrale sebbene si avvicini alla faccia inferiore si con- 
tinua senza dilatazione anche in corrispondenza del rigonfia- 
mento e non prende alcuna parte alla formazione del seno. 

3.° La sostanza gelatinosa oltre a riempire il seno rom- 
boidale si insinua in alto e in basso entro la sostanza grigia 
attorno al canal centrale oltre il rigonfiamento. 

4° La sostanza gelatinosa è fatta da cellule fornite di 


tanti sottili prolungamenti che anastomizzati con quelle di cel- 
Sc. Nat. Vol, X. 19 


292 PARPICOLARITA® ANATOMICHE DEL RIGONFIAMENTO SACRALE ECC. 


lule prossime formano un reticolato entro le cui maglie sta un 
liquido albuminoso; tali elementi possono rappresentare una 
modificazione della comune nevroglia. 

5.° Nel rigonfiamento lombare degli uccelli al disopra dei 
festoni del ligamento dentato esistono sulla faccia laterale in 
corrispondenza del limite fra i vari metameri tanti piccoli Zobé 
accessori variabili da 5 a 8 paia. 

6.° I lobi accessori sono fatti da cellule nervose e da uno 
stroma gelatinoso analogo alla sostanza gelatinosa del seno. 

7.° La sostanza gelatinosa del seno comparisce nel pollo 
all’ 8.° giorno di covatura, ed è una derivazione della parte 
dorsale della lamina interna (His). 

8.° I lobi accessori sono una derivazione dei corni ante- 
riori del midollo e si distinguono da questi verso 1’ 8.° giorno 
di covatura. 

9.° Questi lobi mentre hanno riscontro in ammassi ner- 
vosi congeneri, lodi accessori di alcuni pesci ossei, e in altri ri- 
scontrati nell’ Alligator danno la spiegazione del significato di 
ammassi quasi congeneri riscontrati nel rigonfiamento lombare 
dell’uomo (). 


Perugia, 1.° luglio 1889. 


(4) AI momento in cui questo lavoro veniva stampato ho potuto avere sott’ occhio 
il trattato di Bronn (Klassen und Ordnung des Thier-Reichs. Bd. VI, Abth. IV. - 16 
e 17 Lieferung. 1887) dove si parla del cordone laterale longitudinale di pia madre, 
ma non parla dei trasversali. Bronn parla pure di un gruppo periferico di cellule ner- 
vose come dipendente dai corni anteriori, e corrispondente a quelli che io ho chiamato 
lobi accessori, ma non indica la loro disposizione prettamente e costantemente meta- 
meriale quale io ho indicata. Non parla del loro sviluppo. Mi duole però di non averlo 
potuto vedere in tempo per citarlo opportunamente, mentre d'altro lato sono lieto che 
le mie osservazioni concordino per la maggior parte con quelle del detto autore. 


me. 


S.g 


Fig. 1. Faccia inferiore del rigonfiamento sacrale di un pollo, 


Fig. 2. Faccia infero-laterale del rigonfiamento sacrale di pollo, 


Fig. 3. Faccia superiore del rigonfiamento sacrale, due volte 


SPIEGAZIONE DELLE FIGURE 
(Tav. XV). 


N 


coperto dalla pia meninge, due volte ingrandito. 
Dura madre. 1 

Cordoncino laterale di pia madre (Ligamento dentato). 
Cordoncino inferiore mediano di pia madre. 

Radici inferiori. 

Ligamento dentellato (Festone). 

Lobi accessori. 


spogliato delle meningi, ingrandito due volte. 
Cordoni inferiori. 
u laterali. 
Solco longitudinale inferiore. 
Solchi trasversali. 
Solco laterale. 
Nervi spinali (schematici). 
Sostanza gelatinosa del seno romboidale. 
Lobi accessori. 


ingrandita. 
Radici posteriori. 
Sostanza gelatinosa del seno romboidale. 


294 SPIEGAZIONE DELLE FIGURE 


Fig. 4. Sezione sagittale schematica del rigonfiamento sacrale 
che passa per i solchi longitudinale superiore e inferiore. 


C.a = Cordone inferiore. 

C.p = Cordone superiore. 

P.m = Pia madre. 

C.g = Commissura grigia. 

C.b = Commissura bianca. 

C.c = Canal centrale. 

S.g = Sostanza gelatinosa del seno romboidale. 


Fig. 5. Sezione trasversale del rigonfiamento sacrale del piccione 


a metà del seno romboidale. Ingrandimento 4/1. 


P.m = Pia madre che riveste la sostanza gelatinosa. 

P.m! = Cordoncino laterale in sezione (Ligamento dentellato) . 

P.m? = Cordoncino mediano. 

P.m? = Cordoncino trasversale in sezione. 

P.m* = Espansione della pia madre fra la sostanza gelatinosa e i cor- 
doni superiori. 

C.p = Cordoni superiori. 

S.g = Sostanza gelatinosa del seno. 

R.p = Radici superiori. 

Ci.p = Corni superiori. 

Ci.a = Corni inferiori. 

L.a = Lobi accessori. 

Cc = Cellule nervose sparse neì cordoni inferiori. 

C.c = Canal centrale. 


A.m.i= Arteria medullae inferior. 


Fig. 6. Sezione trasversale di un lobo accessorio (Piccione) Zeiss 
Oc. 2 — Ob. DD. — Camera chiara di Zeiss. 


D.m = Dura madre. 

L.d = Ligamento dentellato. 

P.m = Pia madre involgente un lobo accessorio. 
L.a = Lobo accessorio. 

S.g = Sostanza gelatinosa del lobo accessorio. 
P.m: = Cordoncino laterale di pia madre. 

Cc = Cellule nervose. 


C.1. = Cordone laterale. 


|P. LACHI — SPIEGAZIONE DELLE FIGURE 295 


Fig. 7. Cellule nervose dei lobi accessori del Pollo. Dissociazione 
col processo di Ranvier. Zeiss Oc. 5 Ob. DD. Camera chiara 
Zeiss. 


Fig. 7. Cellule della sostanza gelatinosa del seno e dei lobi ac- 
cessori. Dissociazione Ranvier. Oc. 2 Ob. 1/12. Immers. Omog. 
Tubo lungo 155. 
a.b = Due cellule anastomizzate. 


Fig. 9. Sezione trasversale del tubo midollare di un embrione 
di pollo al 7.° giorno di covatura, a livello della porzione 
sacrale. Zeiss. Oc. 2. Ob. AA. Lunghezza del tubo 170 mm. 


I = Cellule dello strato interno (Innenzone-His). 

M = Cellule del Mantello (Mantelschicht). 

S.g = Porzione dorsale dello strato interno. 

C.p = Cordoni superiori. 

C.t. = Cordoni laterali. 

Ce.a = Cordoni inferiori. 

C.c = Parte più inferiore del canal centrale che rimane pervia, men- 


tre le altre porzioni sono per obliterarsi; rimane un pertugio 
nella parte superiore. 
Cc = Corda. 


Fig. 10. Sezione trasversale del midollo di un embrione di pollo 
a 9 giorni di covatura, a livello del rigonfiamento sacrale. 
Zeiss. Oc. 2, Ob. AA. Lunghezza del tubo 160. 


I = Residuo di strato interno che riunisce la sostanza gelatinosa 
di Rolando alla pericentrale. 

M = Strato del Mantello. 

C.p = Cordoni superiori. 

Sg.R = Sostanza gelatinosa di Rolando. 

P.m = Pia madre. 

C.IL. = Cordone laterale. 

S.g.c = Sostanza gelatinosa pericentrale. 

Co.a = Corno anteriore (cellule). 

L.a = Lobi accessori già separati dal corno anteriore. 

C.a = Cordone inferiore. 

C.c = Canal centrale. 

CC. = Corda. 


S.g = Sostanza gelatinosa del seno in via di sviluppo. 


INDICE DEL VOLUME X. 


Gioli dott. G. 
Sonsino dott. P.. 
Chiarugi G. . .. 
D’Abundo dott. G. 
Bertelli dott. D. 
Beer... . 


Valenti dott. G. 


Chiarugi Giulio . 


Gioli dott. G. . . 


Lachi prof. P. 


aaa tarata 


. — Fossili della oolite inferiore di S. Vi- 


gilio e di monte Grappa ecc. 

— Ricerche sugli ematozoi del cane e sul 
ciclo vitale della tenia cucumerina 

— Anatomia di un embrione umano della 
lunghezza di mm. 2, 6 in linea retta. 

-- Un nuovo miografo . : 

— Il muscolo temporale superficiale 

— Sulla lherzolite di Rocca di Sillano(Monte 
Castelli) e Rosignano (Monti livornesi) 

— Sullo sviluppo delle capsule surrenali nel 
pollo ed in alcuni mammiferi . 

— Lo sviluppo dei nervi vago, accessorio, 
ipoclosso e primi cervicali nei sauropsidi 
e nei mammiferi Le raipeinal 1 

— Briozoi neogenici dell’isola di Pianosa nel 


mar Tirreno . 


. — Alcune particolarità anatomiche del ri- 


gonfiamento sacrale nel midollo degli 
uccelli . 


IA SIIT ANIA 


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149 


251 


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Atti SORT Tav. Gioli - Fossili d. Ool.inf di S.Vigilio 


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G.Chi arugi - A.nat.di un Emb.Umano 


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- D. Bertelli - Muscolo temporale superficiale 
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- Valenti dis: Cristofani lit: Lit.Gozani-Pisa 


Busatti - Sulla Lherzolite 


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G.Valenti - sullo sviluppo delle capsule surrenali etc. 


Cristofani lit. G. 


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D.Bertelli- Solco intermediario anteriore 


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Gioli. Briozoi neog. d Pianosa. 


R.Lit.Cozani-Pisa. 


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Lachi -Alcune particolarità anatomiche ecc. ecc. 


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