ÜBER DE]\ BAU

DER

CECROPIA PELTÄTÄ Lim

VON

Dr. H. RARSTEN,

M. d. A. d. N.

MIT ZWEI STEINDRUCKTAFELN.

BEI DER AKADEMIE EINGEGANGEN DEN 17. DECEMBER 1851.

Digitized by the Internet Archive

in 2015

https://archive.org/details/b21463128

Die verschiedenen Arten Cecropia Venezuela's, die theils in den heissen
und feuchten Thälern (C. peltata L.), theils in den kühleren Gebirgswäl-
dern (C digitata Kl., C. nivea Pöppig, C. Ruiziana Kl.) wachsen, sind
alle ausgezeichnet durch ihre eigenthiimliche Haltung und Blattform ; sie
erinnern an den verwandten Artocarpus^ an die Aralien mit fingerförmig-
gelappten Blättern, und noch mehr, wenigstens so lange sie eine ausge-
breitete Krone entbehren, an die Carica. Der glatte, weisslichgraue
Stamm ist zeitlebens durch die entfernt stehenden, ihn ringförmig umfas-
senden Blattnarben gezeichnet, an deren einer Seite man an den jüngeren
Stämmen und Zweigen die dreieckige Narbe der Blattstielbasis unterschei-
det, die später immer schmäler wird und endlich mit der übrigen Ring-
narbe verschmilzt. In einer Höhe von 30' — 40' beginnt die Verzwei-
gung der wenigen, sparrigen Aeste, deren oberes Ende die langgestiel-
ten, grossen, schildförmigen Blätter trägt, die bis zur Entfaltung unter der
grossen, kegelförmigen Blattscheide verborgen sind. Der Stamm sowohl,
wie die Blattstiele, sind hohl, das Rohr des ersteren in den Knoten durch
stehenbleibende Scheidewände quergetheilt; die jungen beblätterten
Zweige, die zuweilen einen Durchmesser von 3" haben, bestehen, unsern
Umbelliferen gleich, aus einem verhältnissmässig dünnwandigen Cylinder-
mantel, der die weite mittlere Höhle umfasst.

Fig. 1. zeichnete ich in fünffacher Vergrösserung einen Theil des
Querschnittes eines zwei Zoll dicken Stammes der Cecropia peltata^ um
die verschiedenen Gewebe, die den Stamm zusammensetzen, anschaulich
zu machen. Das der Mittellinie zunächst befindliche Gewebe ist ein
Vol. xxiv. p. I. 11

82

H. Karsten,

dünnwandiges, luflerfülltes Parenchym, aus den rundlichen Zellen des
Markes bestehend, das die Mitte der jüngsten Axe ausfüllt, später die
Höhle derselben begrenzend und die innere Oberfläche des Holzcylinders
bedeckend (Fig. 2. a. ISOmal vergrössert). Durch eine dünne Schicht
porös verdickter Cylinderzellen, deren längere Axe in horizontaler Rich-
tung liegt, wird dies Markgewebe von einem kugligen, gleichfalls fein
porös-verdickten Zellgewebe getrennt (Fig. 2. b. u. c), in dem zerstreut
die zuerst in der Axe auftretenden Spiralfasern und verwandte Gebilde
stehen, die in radiale Reihen geordnet sind, zunächst von verholzten
Cylinderzellen (Cambiumzellen) umgeben. Hieran grenzt die Holzschicht,
die aus wenig- und fast gleichförmig verdickten, nur schwach fein punc-
tirten spindelförmigen Zellen besteht, und die durch radiale Schichten von
parallelepipedischen dicht- und fein -porös -verdickten, mit Stärke ange-
füllten Zellen (deren lange Axe mit der Pflanzenaxe parallel), den Mark-
strahlen, in gleichfalls radiale Schichten gesondert ist, in denen in mehr
oder weniger grossen Abständen einzelne, oder zu 2 oder 3 beisammen-
stehende sehr weite Netzfasern zerstreut stehen. Figur 3 zeigt eine
solche Netzfaser mit dem benachbarten Gewebe im Querschnitt ISOmal
vergrössert.

Dieser Holzcylinder wird nach aussen bedeckt durch ein ziemlich
bedeutendes Rindengewebe, in dem man zwei Abtheilungen unterscheiden
kann, eine innere von Bast- und Milchsaftfasern durchzogene Schicht,
deren Zellen Stärke und Chlorophyll enthalten, und eine äussere Schicht,
deren grössere nur chlorophyllhaltige Zellen von Gummikanälen durch-
zogen werden und die nach aussen von einer geringen Schicht Korkgewebes
bedeckt wird. — Die innere stärkehaltige Rindenschicht ist mit den
jüngsten Holzzellen Figur 4 im Querschnitt ISOmal vergrössert. Die
Markstrahlen erstrecken sich durch das Rindenparenchym bis an die äussere
Seite der Innern Bastbündel, deren dieser Rindentheil zwei Schichten ent-
hält; neben den Markstrahlenzellen finden sich besonders häufig dünn-
häutige, enge Cylinderzellen, Krystalldrusen enthaltend, welche letzlere

über den Bau der Cecropia peltata L.

83

sich in Essigsäure theilweise unter Gasentwickelung lösen und einen Zell-
kern zurücklassen. Es ist dies ein fast regelmässiges Verhallen der cam-
bialen Zellkerne während der Ruheperiode; man trifft im Winter vor dem
Eintritte der Regenzeit dieselben bei den verschiedensten Pflanzen in die-
sem, man könnte sagen versteinerten, Zustande, während in ihrem Innern
eine erneute und vermehrte Lebensthätigkeit durch Verarbeitung des
stickstoffhaltigen Stoffes in eine grosse Anzahl endogener Bläschen vor-
bereitet wird. — Die Bastfasern, die gruppenweise in zwei verschiedenen
Kreisen diesen Theil des Rindenparenchyms durchziehen, sind gänzlich "'')
angefüllt durch die Verdickungsschichten, das Assimilationsproduct der
Innern Zellenhäute, während die Mutterzelle nicht verdickt ist. Diese
Mutterzelle wird durch verdünnte Schwefelsäure nicht geröthet, wie die
verdickten endogenen Häute; in sehr alten Stämmen verlieren jedoch auch
sie diese Eigenschaft, und nur die in dem jüngsten Rindengewebe befind-
lichen werden dann durch Schwefelsäure geröthet; durch Salpetersäure
wird die innere der beiden verdickten Schichten hier gelb gefärbt, wäh-
rend die äussere hell bleibt; darauf mit Jod behandelt, wird die innere
brandgelb, die äussere roth. Man sieht, dass die Assimilationsthätigkeit
der verschiedenen endogenen Membranen eine verschiedene ist und von
der äussern zur Innern vorschreitet.

Neben den Bastbündeln befinden sich besonders in dem jüngsten
Rindengewebe einzelne Milchsaft -Fasern oder -Zellen, die in einer trü-
ben, an Faserstoff und Käsestoff reichen Flüssigkeit ''""*) unregelmässige,

*) Innerhalb der zweiten verdickten Faser findet sich eine höchst geringe Menge eines festen,
braunen, körnigen Stoffes, wie mir schien, der Rest des Inhalts der endogenen Zellen.

**) Folgende Versuche, die ich mit dem ausgeflossenen Safte anstellte, führten mich darauf,
dass derselbe, ausser den darin schwimmenden Fettbläschen, eine Auflösung von Faserstoff
und Käsestoff enthält: „Der frisch aufgefangene Saft reagirt sauer, färbt sich bald an der
Luft grünlich -braun und setzt ein Coagulum ab, das sich später braun färbt. Schlägt man
die Flüssigkeit mit einem Stabe, so hängt sich eine gleiche zähe Masse an denselben, die

84

H. Karsten,

plattenförmige Körperchen enthalten, welche, ihrem Verhalten gegen Säu-
ren, Aether, Alkohol und Aetzkali gemäss, ein wachsartiger Stoff sind.
In der äussern, Chlorophyll enthaltenden, Rindenschicht befinden sich nahe
unter dem Korkgewebe einzeln stehende, weite Gummikanäle von dünn-
wandigen, Chlorophyll und Stärke führenden, Zellen umgeben.

Etwas verändert ist die Beschaffenheit der Gewebe des Stammes der
Cecropia während des lebhafteren Wachsthumes in der Regenzeit. Die
neben den Spiralfasern befindlichen Cylinderzellen, so wie das sie umge-
bende Parenchym (Fig. 2. b. c), besitzt dann nicht die punctirt verdick-
ten Wandungen, sondern fast gleichförmige dünne Häute und ist mit
Stärke angefüllt; ebenso enthalten auch die spindelförmigen Holzzellen
(Fig. 3. c.) dann Stärke; die Häute der Bastfasern dagegen waren weni-
ger verdickt, schienen auch an Zahl abgenommen zu haben und die Zellen
des Cambiums nicht mit incruslirten Zellkernen, sondern mit einer trüben,
Bläschen führenden Flüssigkeit erfüllt, während die benachbarten Gewebe
des Holzes und der Rinde augenscheinlich in der Vermehrung ihrer Theile
durch Neubildung begriffen sind.

Durchschneidet man den Gipfeltrieb des Stammes, um die Reihen-
folge der Entstehung der verschiedenen Elementargewebe und deren
Umbildung zu beobachten: so sieht man, dass die erste Sonderung in
Mark- und Rinden -Parenchym begleitet ist von dem Auftreten der Spi-

bei'm Verbrennen Ammoniak entwickelt. Aetzendes Ammoniak färbt die helle Flüssigkeit
grün, ohne sie zu trüben; der coagulirte Stoff wird gleichfalls grün gefärbt, doch nicht
aufgelöst, ebenso ist der geronnene Stoff in den Mineralsäuren, wie in Oxal- und Essig-
säure, und auch in ätzendem Kali nicht löslich; lässt man den Saft jedoch in verdünnte
Lösungen dieser Substanzen tröpfeln, so wird die Ausscheidung verhindert. Durch con-
centrirte Salpetersäure wird die Flüssigkeit getrübt, der Niederschlag löst sich bei Zusatz
von Wasser. Durch verdünnte Salpetersäure entsteht kein Niederschlag. — Auch nach der
Abscheidung des Faserstoffs schlägt Salpetersäure noch weisse Flocken nieder, die sich in
Ammoniak lösen. Den gleichen Niederschlag erhält man durch Essigsäure ebenso löslich
in Ammoniak, doch auch in einem Ueberschusse von Essigsäure.

über den Bau der Cecropia peltata L.

85

raifasern in dem Cambiumcylinder, der jene beiden Gewebe trennt; in
dem Rindenparenchym und in dem Cambium vor den Spiralen erscheinen
dann einzelne, vertikale Reihen weiterer Zellen, die sich durch Resorption
ihrer Querwände zu Fasern vereinigen; die in dem Rindengewebe
befindlichen verändern sich dann anatomisch nicht weiter, sie sondern
später, wenn sich in dem benachbarten Gewebe Stärke gebildet hat,
Gummi ab; die vor den Spiralfasern stehenden, mit einer trüben, schlei-
mig-körnigen Flüssigkeit erfüllten, verändern sich später in Poren- oder
Treppen -Fasern, die, wie ich schon früher gezeigt (die Vegetations-
Organe der Palmen, S. 47), durch das nahe Anliegen benachbarter Zel-
len als Netzfasern erscheinen.

In dem Rindengewebe, besonders in den peripherischen Theilen,
besteht etwas länger die Zellenbildung, wie im Marke; in der behaarten
Epidermialschicht selbst und den ihr benachbarten Zellen dauert auch dann
noch die Entstehung neuer Zellen fort, ganz gleich dem zum Holzcylinder
gehörenden Cambium, wenn schon in dem Innern Rindengewebe die Zel-
len der Milchsaft- (spätem Bast-) Fasern zu unterscheiden sind. Diese
Milchsaflfasern finden sich an der Stelle der Bastfasern in dem jüngsten
Rindengewebe als längere, dünnwandige Cylinderzellen, deren Tochter-
zelle mit einer trüben, körnigen Flüssigkeit angefüllt ist, In dem eben
ausgewachsenen, Chlorophyll haltenden, Rindengewebe hat sich der trübe
Inhalt zu einer klaren Flüssigkeit, in der kleine, mit Wachs erfüllte Bläs-
chen enthalten sind, umgeändert, und die vertikal übereinanderstehenden
Zellen sind bei resorbirten Querscheidewänden zu Fasern verwachsen.
Um hier gleich die weitere Umwandlung dieser Faser zusammenzufassen,
füge ich schon hier hinzu, dass in den älteren, blattlosen Stammtheilen
sich die Haut der Tochterzellen verdickt findet, während die Fetlbläschen
nicht mehr zu entdecken sind und der wieder körnig und trübe gewor-
dene flüssige Inhalt durch Eisenchlorid grünlich - braun gefärbt wird, wie
früher vor der Vereinigung der Zellen zu Fasern. Später verschwindet
auch diese Flüssigkeit, und es findet sich eine zweite Verdickungsschicht

86

H. Karsten,

in der ersten, dieser von Ansehen ähnlich, doch als jünger entstanden,
anfangs wenigstens, von ihr chemisch verschieden.

In der äussersten Schicht des Rindengewebes hat nun zu der Zeit,
wenn die Bildung von Absonderungsstoffen (Chlorophyll, Stärke u.s.w.)
in den Rindenzellen beginnt, d. h. wenn das Erscheinen dieser Generation
das Ende der cambialen Thätigkeit bezeichnet, gleichfalls die Bildung
neuer Zellen aufgehört, doch entstehen in ihm keine festen Secrete, es
lagert sich vielmehr, während sie in die Länge wachsen, ein von
ihnen nicht vollständig assimilirter Antheil der Nahrungsflüssigkeit als
durchscheinender, fester Zwischenzellstoff zwischen der Mutterzelle und
der wie diese nicht verdickten Tochterzelle *"') ab, der erst später von
dieser aufgenommen wird, wenn, in der zweiten Vegetationsperiode, nach
dem Abfalle der Blätter eine neue Zellenbildung in ihnen beginnt. Diese
nimmt dann der Oberfläche zunächst ihren Anfang "''"") (Fig. 6.), es ent-
stehen neben Chlorophyllbläschen andere, mit einer klaren Flüssigkeit
erfüllte kleine Zellen, die bald sich in den ganzen Raum der Multerzelle
theilen, das Chlorophyll assimiliren und in der Form von Korkzellen die

*) Dass dieser, nach Behandlung mit Schwefelsäure durch Jod sich bläuende Zwischen-
zellstofF, der bei der Artanthe flagellaris resorbirt wird, während sich die Membranen
der Tochterzellen verdicken (die Vegetationsorgane der Palmen, p. 143), in der That zwi-
schen der Mutter- und Tochterzelle sich befindet, sieht man sehr deutlich bei einigen
Malvaceen, Sterculiaceen, Amaranthaceen u. s. w. , weniger deutlich hier bei der Cecropia
und vielen andern Pflanzen, bei denen die Häute der Mutterzellen schwer von denen der
Zwischenzellsubstanz zu unterscheiden sind. Ob dieses Cambium unmittelbar zur Bildung von
Korkzellen Veranlassung gibt, oder vorher zur Vergrösserung des Parenchyms der Rinde
beiträgt, ist bei nahe verwandten Pflanzen, bei Ochroma und Bombax, verschieden;
Regel scheint es zu sein, dass nach aussen Kork-, nach Innen Rinden -Zellen aus diesem
Cambium -Gewebe hervorgehen.

'■'■*) Zuweilen findet man die zunächst der Epidermis anliegende, äusserste Zellenschicht dieses
cambialen Gewebes ganz mit Zellkernen, die von Krystallen kohlensauren Kalkes überzogen
sind, angefüllt, ähnlich dem Holzcambium, während die inneren Schichten desselben keine
festen Stoffe enthalten.

über den Bau der Cecropia peltata L.

87

abfallende Epidermis ersetzen. Der ganze Vorgang hat die grösste Aehn-
lichkeit mit dem weiter unten bei der Wurzelmütze zu beschreibenden,
nur dass dort Stärke, hier Chlorophyll während der Ausbildung des Kork-
gewebes verbraucht, dort ein an Kohlenstoff, hier ein an Stickstoff reiche-
res Product erzeugt wird; sehr wahrscheinlich ist es wohl, dass auch dies
Oberhautgewebe des Stammes dazu bestimmt ist, die Thätigkeit der abge-
worfenen Epidermis mit ihren Haaranhängen zu übernehmen, und die dem
Pflanzenkörper nöthigen Nahrungsstoffe, so weit sie in der Luft enthalten
sind, zuzuführen. Diese Korkgewebebildung setzt sich von den äussern
Schichten des Rindencambiums bis auf die innerste in gleicher Weise fort,
die sich inzwischen in Rindenparenchym umänderten und jetzt die Bil-
dung von Korkzellen übernehmen, wie sie in den meisten übrigen
Pflanzen, denen jenes Gewebe nicht eigen ist, von vorn herein hiezu
bestimmt sind.

Die Zellen des Cambium, in dem die Bildung der Spiral- und Trep-
penfaser vor sich ging, haben dieselbe cylindrische Form, wie die der
cambialen Rindenschicht; aus ihren endogenen Bildungen gehen theils die
unmittelbar neben den Spiralen, Treppen- und Netzfasern stehenden spin-
delförmigen Holzzellen, theils die diese Holzbündel trennenden paral-
lelepipedischen Markstrahlenzellen hervor; beide, Holzzellen sowohl, wie
Markstrahlenzellen, bekommen später punctirt verdickte Wandungen und
füllen sich mit Stärke, die je nach den Wachsthumsperioden verbraucht
und wiedererzeugt wird. Ebenso verhält sich das die centrale Seite des
Holzcylinders bedeckende Parenchym. Die Gestalt der grossesten Stärke-
bläschen ist eine flaschenförmige, und zwar hängen sie mit dem Ende des
Flaschenhalses der etwas verdickten Tochterzelle an ; nach ihrer Resorp-
tion besitzt diese hier eine Pore. Die Verflüssigung des Stärkebläschens
trifft zuerst seinen Inhalt; das fast entleerte Bläschen wird durch Jod
röthlich gefärbt.

Die mit den spindelförmigen Holzzellen zugleich aus dem Cambiüni
hervorgehenden, weiten, porösen Fasern, die, wie erwähnt, ebenso wie

88

H. Karsten,

die in der Rinde enliialtenen Gummifasern aus vertikal übereinander ste-
henden Zellenreihen entstehen, haben wohl ohne Zweifel diese Bildung
gemein mit den aus dem Cambium zuerst hervorgehenden engen, abroll-
baren Spiralen, denn, wenn auch die wirkliche Entstehung dieser letzte-
ren sehr schwierig zu beobachten ist, darf man es wohl nicht nur aus der
Analogie mit den verwandten Fasern, sondern auch aus einzelnen ver-
langsamten Bildungen schliessen, bei denen die Zellen, aus denen die an
einer Stelle sehr rasch zusammenwachsende Faser besteht, an einer andern
Stelle längere Zeit und zum Theil beständig als Spiralzellen verharren.
Dass alle diese Verdickungsschichten durch die Lebensthätiffkeit der Toch-
terzellen, durch den Assimilationsprocess der Häute dieser entstehen, habe
ich schon 1843: ,,de cella vitali" gezeigt und seitdem verschiedentlich
Gelegenheit gehabt, zu wiederholen: auch hier habe ich Fig. 4. a' in
500maliger Vergrösserung die jüngsten Zellen einer entstehenden Poren-
faser gezeichnet, in der die Tochterzelle durch Endosmose von Alkohol
mit den in ihr enthaltenen und ihr anhängenden Bläschen von der Mutter-
zelle entfernt ist, während der noch vorhandene Zellkern aus der zerris-
senen Zelle hervortritt. Fig. 4. 6', eine ältere poröse Faser, in der die
Haut der Tochterzelle mit dem ihr anhängenden Blächen porös verdickt
ist; c' eine andere poröse Faser, durch die aussen umstehenden Zellen
und die denselben entsprechend vertheilten endogenen Bläschen zur
Netzfaser geworden.

Ganz ähnlich, wie im Stamme, verhalten sich die Gewebe im Blatt-
stiele, nur dass die Bildung der Holzschicht mit den weiten Netzfasern
hier nicht eintritt und auch das Korkgewebe nicht entsteht "'); von dem

*) Bei denjenigen Blättern, die zwei Vegetationsperioden erleben, geht auch in diesem Rin-
dencambium des Blattstieles eine gleiche Umbildung im Parenchym und Korkgewebe vor
sich. Bei der Guarea trichilioides, auf deren erneute Blattfieder- Bildung an der Spitze
des alten Blattstieles ich schon früher aufmerksam wurde (Bot. Zeit. 1846. 7.), entwik-
kelten die Gewebe des an der Spitze weiter wachsenden Blattstieles sich in gleicher Weise,

*

über den Bau der Cecropia peltata L. 89

in den Zellen des Rindencambium enthaltenen Zwischenzellstoff wird kaum
etwas assimilirt. Vor dem Abfall des Blattes trocknet er zusammen.^ wie
die Cambiumzellen selbst.

Die gegen das Ende der cambialen Thäligkeit des Gewebes der
Axenspitze gleichzeitig mit dem Auftreten des Parenchyms entstehenden
Spiralfasern verlängern sich auch durch mehrere Internodien des Stammes,
bis sie in eine Blattanlage eintreten; in dieser erscheinen sie sehr früh,
bevor noch die Gestalt des obern Blatttheiles in deren Anlage zu erken-
nen ist.

Die jüngsten Blattanlagen erscheinen in der Form einer dreiseitigen
Pyramide an einer Seite der halbkugelförmigen cambialen Axenspitze ; das
Gewebe dieser Pyramide vermehrt sich in allen ihren Theilen gleich-
massig, während ebenso die eigentliche Axenspitze in ihrer Vergrösse-
rung und Weiterbildung fortfährt, umgibt bald mit der Basis fast den
ganzen Umfang der Axe, indem in dieser die Zellgewebevermehrung sich
in der Weise fortsetzt, dass nicht nur eine Verlängerung, sondern auch
eine Verdickung und wulstförmige Hervorragung an der Axe in der Höhe
der zuerst hervortretenden Blaltandeutung eintritt. Diese pyramidale
Blaltandeutung umgibt mit der wulstigen ringförmigen Basis, wie ein
zusammengehöriges Ganze, die Axenspitze, wie diese in allen ihren
Theilen aus gleichartigem cambialen Gewebe bestehend und an Masse
zunehmend. Neben der zuerst hervorgetretenen Spitze, die jetzt an der
der Axe zugewendeten Seite concav, an der abgewendeten Seite convex
geformt ist, erscheint darauf jederseits auf dem wulstigen Ringe eine
andere Hervorragung, und in diesem Wulste tritt während der Gewebe-
vermehrung des Ganzen, durch vorherrschende Zunahme des obern und

wie die der neu aus der Axenspitze hervorwachsenden Blätter: der ältere Theil derselben

zeigte dann dieselbe Entwickelung und Umbildung der Gewebe, wie diejenigen der zwei-
jährigen Axe.

Vol. XXIV. P. I. 12

90

H. Karsten,

untern Theiles eine Trennung ein, so dass der obere Theil mit den bei-
den zuletzt hervorgetretenen Spitzen, der untere mit der zuerst erschie-
nenen einen zusammengehörigen Körper bildet, und jetzt ein innerer,
oberer, zweispitziger, grösserer und ein äusserer, unlerer, einspitziger,
schmälerer Ring die Axe umgibt. Der obere Wulst ist an der der erst-
entstandenen, ihn jetzt bedeckenden Pyramide entgegengesetzten Seite
nicht ganz geschlossen, der untere hier sehr schmal; im Verlaufe der
ferneren Ausbildung der Axe tritt dieser letztere, in dem sich die von
dem Umkreise nach dem Blattstiele wendenden Spiralen verlaufen, immer
mehr gegen den zuerst hervorgetretenen Theil der Anlage des Blattes
zurück, indem er mit der mehr und mehr im Durchmesser zunehmenden
Axe verschmilzt und als ein früh ausgebildeter Theil dieser angesehen
werden kann, wenn man nicht etwa vorzieht, die ganze primitive Axe als
eine Verschmelzung von Blatttheilen zu betrachten.

Der obere, zweispitzig gewordene Theil des Wulstes, die Anlage
der Blattscheide, gestaltet sich durch fortdauernde Vermehrung des in
allen seinen Theilen gleichförmigen cambialen Gewebes zu einem Rohre
oder Kegelmantel um, der die Spitze der Axe, mit ihren inzwischen her-
vortretenden Blattanlagen, einhüllt; an der Stelle, wo der Wulst nicht
geschlossen war, ist auch diese Scheide durch einen Längenspalt geöff-
net; doch indem auch hier, wie in dem ganzen Gewebe der Scheidenanlage,
der Zellenbildungsprocess sich fortsetzt, wachsen die beiden Ränder dieses
Spaltes weit übereinander, wodurch an dieser Seite die Innern höherste-
henden Organe durch eine doppelte Decke geschützt sind.

Die zuerst erschienene, tiefer an der Axe stehende Blattanlage,
deren ganzes Gewebe inzwischen gleichfalls durch forlgesetzte endogene
Zellenbildung vermehrt wurde, wächst an dem Umkreise ihres stumpfen
Gipfels zu einem Rohre aus, das sich durch fortdauernde endogene Bil-
dung in vertikaler, wie besonders horizontaler Richtung zu einer Fläche
umgestaltet, an der sich die späteren Rippen der Blatlfinger durch eine
vermehrte Zellenbildung auszeichnen, während auch die Basis der Blatt-

über den Bau der Cecropia peltata L.

91

anläge, zugleich mit dem darunter befindlichen, zur Zeit noch nicht zu
unterscheidenden Slammtheile, in dem Neubildungsprocesse fortfährt, und
so alle Theile des Blattes nach und nach deutlicher hervortreten.

In dem Gewebe der Axe ist in der Horizontallinie des zuerst
erchienenen Blattwulstes die cambiale Thätigkeit zuerst beendet, während
sich beiderseits, sowohl in dem obern wie untern Internodium, die leb-
hafteste Zellenvegetation fortsetzt.

Die Umgestaltung des noch gleichförmigen cambialen Gewebes zu
eigenthiimlich geformten Zellen und Fasern beginnt von den älteren
Theilen aus, also von dem Grunde des Blattes, in dessen Spitze endend.
Ebenso schreitet der Wachsthumsprocess der Zellen der Internodien von
unten nach oben vor; doch ist der untere Theil des obern Internodium
weiter ausgebildet wie der obere des nächst vorhergehenden, da das
Wachsthum des Zellgewebes, seiner Bildung entsprechend, in den Knoten
verhältnissmässig viel früher beginnt und beendet ist, wie in den Zwi-
schenknoten, in die es sich von dem nächst untern Knoten fortsetzt.

Aus dem ganzen Umkreise des Cambiumcylinders der Axe wenden
sich einzelne der zur Zeit noch einzeln stehenden Spiralfasern nach der
Oberfläche zu, sich in der Richtung der Blatt- und Scheiden-Anlage fort-
bildend, und zwar verlassen, von unten nach oben gerechnet, diejenigen
Spiralen, die sich in dem der Blattanlage entgegengesetzten Theile der
Axe befinden, zuerst ihre vertikale Richtung, sich in einem Bogen
nach aussen seitwärts und aufwärts in die Blattbasis begebend, entspre-
chend der Beendigung des cambialen Zellenlebens. An beiden Seiten
folgen die dem Blatte näheren Fasern des Cambiumcylinders, einen ähn-
lichen Bogen beschreibend, bis endlich die unterhalb der Blattstielbases
befindlichen Spiralen nur einen einfachen Bogen nach aussen machen, um
zuerst vor allen in das cambiale Gewebe des Blattes sich zu verlängern.
Die für die Blattscheide bestimmten Spiralen beschreiben keinen solchen
Bogen, sondern verlängern sich einfach nach oben und verlassen erst
neben dem Blattscheidengrunde den Cambiumcylinder.

92

H. Karsten,

. In dem ßlattstielgrunde durchkreuzen sich alle die in ihn eintreten-
den Fasern, ordnen sich darauf in dem cambialen Gewebe zu einem der
Form des Blattstieles entsprechenden Cylinder, durchwachsen denselben
in seiner ganzen Länge, sich in seiner Spitze unterhalb der schildförmigen
Blattfläche nochmals durchkreuzend, worauf sie in diese hinein sich ver-
längern. So stellen die Fasern des Blattstieles einen an beiden Enden
geschlossenen Cylinder dar, in welchem sich das Markparenchym des
Blattstieles befindet, das während der Entfaltung desselben auseinander-
weicht und ihn so zu einem hohlen Rohre macht.

In dem Cylinder, den die in die Blattanlage sich begebenden Spiral-
fasern im Stamme beschreiben, finden sich zwischen diesen bald andere,
und wieder andere ein, die, nachdem jene diese vertikale Richtung ver-
liessen, um sich durch das Gewebe der Stammrinde in das sich bildende Blatt
zu begeben, bald gleichfalls einen ähnlichen Weg nach der nächst oberen
Blattanlage einschlagen; diese Spiralen werden von den bald ausserhalb
neben ihnen entstehenden, etwas weiteren abrollbaren Spiralfasern oder
Treppen- oder Poren-Fasern begleitet, während die später mit dem Holz-
cylinder sich bildenden weiten Poren- oder Netz -Fasern auch mit den
spindelförmigen Holzzellen einen geschlossenen, ununterbrochenen Cylin-
dermantel bilden, der die Anfänge der Blattspiralen umgibt und nur dort
in seinem Zusammenhange unterbrochen ist, wo jene sich nach aussen
begeben oder die das Mark- und Rinden-Gewebe verbindenden parenchy-
matischen Zellenreihen sich zwischen den spindelförmigen Holzzellen
befinden.

'•'} Dass nicht nur alle Dicotylen, sondern auch die Monocotylen und taserbildenden Acolylen
nach eben diesem Typus gebaut sind, glaube ich in meiner Abhandlung über die Vegeta-
tions-Organe der Palmeu gezeigt zu haben; die Verwechselung der Holzschicht mit den
Faserbündeln gab die Veranlassung zu der entgegengesetzten Ansicht, was am auffallend-
sten sich bei den Farnen zeigte, wo man die Spiralfaser gänzlich übersah und die Holz-
schicht für „Gefässbündel" nahm.

über den Bau der Cecropia peltata L.

93

Zugleich mit der Anlage des Blattes bildet sich in dem etwas älteren
Stamme die Anlage zu einer Knospe in seiner Achsel (bei der Saamen-
pflanze ist es anders, worüber weiter unten). Nach dem Eintritte der
letzten obern Spiralfaser in das laterale Organ, in die Blattscheide, setzt
sich ein grösserer Abschnitt des Cambiumcylinders, in dem gleichfalls fast
gleichzeitig Spiralfasern erscheinen, nach aussen durch das Rindenparen-
chym für die Knospe fort. In dem ganzen obern Zwischenknolen,
soweit dieser hohl ist, werden die Spiralen dann oberhalb dieser Stelle
nicht sogleich wiedergebildet, es findet sich hier nur ein geringes Cam-
biumgewebe oberhalb der Knospe, das sich in Holzgewebe umändert,
welches das Gewebe des Markes von dem der Rinde trennt; und unterhalb
des nächstfolgenden Knotens, dort, wo sich die Spiralen, um sich in das
nächste Blatt zu begeben, in horizontaler Richtung seitwärts wenden und
durch das Gewebe der Querscheidewand die Markhöhle unterbrochen
wird, wird der Cambiumcylinder in dieser Vertikallinie gänzlich unterbro-
chen und Mark- und Rinden -Gewebe grenzen unmittelbar aneinander.
Mit Ausnahme dieser Stelle überwächst bald die Holzschicht diese spiral-
faserlose Spalte des Holzcylinders, jene wird erst durch die spätem Holz-
schichten gänzlich verschlossen und die Verbindung des Markes mit der
Rinde dann aufgehoben.

Das sich in dem Cambium der Knospe bildende Markgewebe steht
mit dem Theil des Markes des Stammes in Verbindung, der später
zur Scheidewand der Stengelhöhle wird, und indem sich die Axe nach
der Zeit der Knospenanlage noch bedeutend ausdehnt, steht die Knospe
später etwas über dem Knoten, sowie der Blattstielgrund weit unter dem-
selben steht. Die sich im Knospengrunde bildenden Spiralen verlängern
sich wagerecht in das mittlere Parenchym des Knotens (durch das spätere
Höherstehen der Knospe gehen dann auch diese Faserbündel anfangs
senkrecht abwärts bis zum Knoten), das der Markscheide, Taf. XHI.
Fig. 2. b. , entspricht, in diesem vielfach anastomosirend und allseitig bis
an den Umkreis, besonders nach der entgegengesetzten Seite der Knospe,

94

H. Karsten.

wo sich die Oeffnung des Holzcylinders befindet, verlaufend. Alle Fasern
des Knotens bestehen anfangs aus Spiralzellen, die sich erst später verei-
nigen, wie dies bei allen verlangsamten Faserbildungen der Fall ist. In
dieser Scheidewand finden sich übrigens dieselben Gewebe, die an der
Seite des Holzcylinders die Höhle des Internodiums auskleiden (Taf. XHI.
Fig. 2.), die mittlere Schicht 6, in der die Spiralen sich verlheilen, und
jederseits die Schichten c u. a, die im unmittelbaren Zusammenhange mit
den die Markscheide bedeckenden stehen. Da die Scheidewand im altern
Knoten etwas gewölbt, oben convex ist, so scheinen die im Umkreise
befindlichen Schlingen auf Längenschnitten etwas abwärts zu verlaufen;
es kommt dies indessen nur durch die Krümmung, sie verlängern sich
nicht an der Innern Seite des Holzcylinders.

Meistens bleiben die Knospen in diesem Zustande, ohne zur Ent-
wickelung zu gelangen, wenn nicht durch Verletzung der gipfelständigen
Knospe oder durch andere Störungen, wie durch die veränderte Lebens-
thätigkeit zur Blüthezeit, diese in derselben angeregt wird. Die eben
beschriebenen anatomischen Verhältnisse: der von den Fasern der Blätter
abgesonderte Verlauf der Spiralen der Knospe, die frühe Unterbrechung
der Vegetation der Markscheide, der vielleicht von letzterer abhängige
Stillstand in dem Wachsthume des Markgewebes und vielleicht auch die
spätere Verwachsung der Verbindungsstelle des Scheidewandgewebes
mit dem Rindenparenchym scheinen die Bedingungen einzuschliessen, die
die fernere Ausbildung dieser an die Monokotylen erinnernden Knospe
zurückhalten oder ganz unterdrücken können.

Diese achselständigen, mit dem Blatte zugleich erscheinenden Knospen
finden sich nicht in der jungen Pflanze, wo auch der Bau der ersten Kno-
ten von demjenigen des älteren Stammes verschieden ist.

Bis zum fünften Blatt ist das Markgewebe ganz gleichförmig geformt,
erst in dem Knoten dieses findet sich eine geringe Verschiedenheil in der
Gestalt der Zellen ; sie sind unregelmässiger geformt wie diejenigen des

über den Bau der Cecropia peltata L.

95

übrigen Markes, in welchem sich hier kaum eine Höhlung- bildet, wie es
später geschieht; sie liegen mehr wagerecht, beginnen von dem Um-
kreise aus sich porös zu verdicken und stellen so eine Fortsetzung des
Gewebes (Fig. 2.c.) dar, welches die Markscheide von dem Mark trennt.

Im achten Knoten war die Scheidewand durch diese unregelmässig
geformten Zellen vollständig hergestellt, die Mitte des Markes wich in den
Zwischenknoten auseinander, eine Höhlenbildung beginnend. Die Fasern
der hier vorkommenden Knospe verlängerten sich jedoch nicht in die Schei-
dewand, sondern ihrem späteren Entstehen und ihrer verlangsamten Ent-
wickelung gemäss in die zum Holzcylinder gehörende Cambiumschicht.
In noch höher stehenden Knoten nehmen auch die Spiralfasern der Knospe
ihren Anfang von dem centralen Faserbündelkreise; im zwanzigsten
Knoten erschienen jedoch erst Spiral - Zellen und -Fasern in der Schei-
dewand, verbreiteten sich indessen nicht bis zum ganzen Umkreise, son-
dern nur an der Seite der Knospe bis zur Hälfte des Durchmessers.

Ob nun diese (den Ädventivknospen zu vergleichenden) oder die mit
den Blättern zugleich auftretenden Knospen zur Entwickelung gelangen,
scheint ganz von dem Zustande des Wachsthums abzuhängen, in dem sich
die Pflanze befindet; wird an einer kräftig wachsenden Pflanze die End-
knospe beschädigt, oder tritt mit der Blüthenentwickelung eine Aenderung
ein, so entwickeln sich die Knospen der Blattwinkel des noch jüngsten
Stammes; wird dagegen durch Verletzung der Wurzel oder durch Ver-
pflanzen des Baumes eine vorübergehende Stockung des Saftes veran-
lasst, so scheint es Regel, dass sich die Knospen der unteren Blattwinkel
entfalten.

In der abwärtswachsenden Verlängerung des Stammes, in der Wur-
zel der Cecropia^ finden sich die meisten Gewebe wieder, die im Stamme
enthalten sind, nur die in der Rinde enthaltenen Gummifasern und das
peripherische Rindencambium finden sich hier nicht; die Korkzellen gehen
unmittelbar aus der Vegetation der Rindenzellen hervor, in den Cambium-

96

H. Karsten,

Zellen der Mittellinie kommt die Bildung derparenehymatischen Markzellen
nicht zu Stande, das Mark verharrt, ähnlich wie das peripherische Rin-
dencambium des Stammes, in der Form von Cylinderzellen, deren Häute
später verholzen.

Die Bildung der verschiedenen Wurzelgewebe geht hier, wie bei
allen eigentlichen Wurzeln (vergl. die Vegetalionsorgane der Palmen,
S. 64 U.S.W.), von dem innerhalb der Wurzelmülze befindlichen Cambium
aus. Durchschneidet man die Spitze einer Wurzelfaser der Länge nach
in der Mitte, so sieht man, wie sich das äussere, korkzellenartige Gewebe
der Wurzelmütze (Taf. XIV. 6. a.) über die Oberhaut der Wurzelspitze
eine Strecke weit ausbreitet, sich nach und nach in einzelnen dünnen
Lagen abtrennt, wie es auch schon an der Spitze der Wurzel selbst in
verschiedene Lagen gespalten ist; es ist ein braunes, zusammengetrock-
netes oder feuchtes und verdrücktes, augenscheinlich todtes. abgestossenes
Gewebe, ganz den abgestossenen Zellenschichten des Stammes ähnlich,
nur aus längeren Zellen wie dieses bestehend. Diese todte Schicht geht
aus einem lockern Zellgewebe (b.) hervor, das sich unterhalb desselben
in der Wurzelspitze vor dem Cambium befindet, aus dem es sich bildet,
wie man ohne Zweifel aus den Uebergängen sieht. Dieses lockere
Gewebe besteht aus ellipsoidischen, Stärke enthaltenden Zellen, in denen
neben der Stärke andere, 1 — 3. mit einer hellen, oder mehr oder weni-
ger trüben Flüssigkeit gefüllte, dünnwandige Zellen sich befinden, die die
Stärkebläschen, die mehr nach aussen endlich ganz verschwinden, an die
Wandung der Mutterzellen drängen und endlich sich gänzlich mit Luft
füllen und abgestossen werden. Ebenso wie auf dieser Seite das Gewebe
der Wurzelmütze, geht auf der andern Seite das eigentliche Wurzelge-
webe aus dem Cambium hervor: es sondert sich das Parenchym der Rinde
und an die Stelle des Markes ein helles, dünnwandiges Cylindergewebe,
während zwischen beiden eine cambiale Schicht bleibt, in der sich bald
enge, abrollbare Spiralfasern anfinden. In einzelnen Zellen der Rinde
und des Markes findet sich bald eine mit Körnchen und Bläschen ange-

über den Bau der Cecropia peltata L.

97

füllte Flüssigkeit, die durch Eisenchloridlösung dunkel -grünlich gefärbt
wird, während die Bläschen selbst farblos bleiben. (Bringt man diese,
mit der körnigen, Bläschen enthaltenden Flüssigkeit gefüllten Zellen mög-
lichst unversehrt mit einer sehr verdünnten Eisenlösung einige Zeit in
Berührung, so sieht man auf der Haut der Tochterzelle, ganz ähnlich den
porösen Zellen, kleine, runde, helle Stellen, scheinbare Oeffnungen
erscheinen, zwischen denen sich dann die dunkle, grüne, körnige Flüs-
sigkeit befindet. Oft bedecken diese scheinbaren Löcher oder Tropfen
einander, ohne durch Druck zusammenzufliessen.) — In älteren Theilen
verschwinden diese Zellen immer mehr und an ihrer Stelle findet man
porös verdickte Häute. In den cylindrischen, porös verdickten Zellen
des Markes, wie in den ihnen ähnlichen spindelförmigen Holzzellen, findet
sich später Stärke, die in den jüngeren Theilen rund, in den älteren grös-
ser und flaschenförmig ist (6. m.); sie verhält sich, wie die oben beschrie-
bene, hängt mit dem Ende des Flaschenhalses der Zellmembran an, die
hier, nach ihrer Entfernung, eine nicht verdickte Stelle besitzt; die
Resorption beginnt von innen und endet mit der Hülle. Die Bläschen
vergrössern sich während der Resorption bedeutend (durch Endosmose
mit dem gebildeten flüssigen Inhalte), die entleerten Hüllen werden durch
Jod rosenroth gefärbt, während die theilweise entleerten Zellen hier noch
dunkelblau gefärbt daneben liegen.

Das aus der Cambiumschicht sich formende, die Spiralfasern bedek-
kende Holz ist aus spindelförmigen Zellen und porösen oder Netz-Fasern
zusammengesetzt, wie das des Stammes, doch nicht so regelmässig durch
die Markstrahlenzellen in Schichten getheilt. In diesen Porenfasern findet
sich, noch häufiger wie in denen des Stammes, eine Zellenbildung ein,
die, von den Wandungen beginnend, den ganzen Raum der Faser aus-
füllt. Untersucht man die Poren, deren Fasern so sich zu verändern
beginnen, so findet man z. B. in ihnen Körnchen oder Bläschen, ähnlich,
wie ich es früher (Veget. der Palmen, S. 139) von dem Pinus sylvestris
beschrieben habe, und es scheint mir kaum zweifelhaft, dass eine neu
Vol. XXIV. p. I. 13

98

H. Karsten,

erweckte Lebensthätigkeit dieser Porenbläschen die Ursache des zelligen
Inhaltes der Faser ist.

Eine Knospenbildung aus der Wurzel habe ich nicht beobachtet;
allen mir bekannten Cecropien fehlt diese gesetzmässig, und ich vermuthe,
dass die Angabe Schomburgk's (dess. Reise in British Guyana, Bd. 1.),
dass die Cecropia wegen ihrer Wurzelsprossen ein schwer zu vertilgen-
des Unkraut sei, auf einer Verwechselung der Pflanzennamen beruht.

über den Bau der Cecropia peltata L.

99

Grklärnn^ der Zeichnungen zur Cecropia peltata.

Tafel XIII.

Fig. 1. Abschnitt eines Stammquerschnittes, 5mal vergrössert; a. dünn-
wandiges, jetzt lufterfülltes Parenchym des Markes, das die Mitte der jüngsten
Axe ausfüllt, später die Höhle derselben begrenzend, sich an die innere Ober-
fläche des Holzcylinders anlegt; b. kugliges Parenchym, mit fein porösen
Wandungen, von dem vorigen durch eine Schicht Cylinderparenchym (Fig. 2.
c. mit den beiden Geweben a und b, ISOmal vergrössert) , dessen lange Axe
in horizontaler Richtung des Umkreises liegt, getrennt; in diesem Gewebe ste-
hen die zuerst auftretenden Spiralfasern; c. Holzschicht, e. inneres, Stärke und
Chlorophyll enthaltendes Parenchym, mit der dasselbe bedeckenden Korkgewe-
beschicht. — Fig. 3. Ein kleiner Theil des Holzes im Querschnitt, ISOmal
vergrössert; g. Markstrahlenzellen; h. Holzzellen; c. Netzfaser, deren an-
grenzende Zellen Stärke enthalten; c. ein Theil der Längenansicht dieser Netz-
faser. — Fig. 4. Der jüngste Theil des Holzes mit dem Cambium und der
innern Rinde im Querschnitt, ISOmal vergrössert; c. Markstrahlen; h. Holz-
zellen; n. Netzfaser, deren jüngste Bildungsstufe als Porenfaser in 4. a'
SOOmal vergrössert ist; in 4.6' ein Theil einer älteren Porenfaser, 250nial
vergrössert; a und b, innere und äussere Bastbündel, mit verdickten Häuten
der endogenen Fasern; g. Saftfasern, wachserfüllte Bläschen enthaltend;
e. Chlorophyll und Stärke enthaltendes Zellgewebe; d. Zellkern, mit kohlen-
sauren Kalkkrystallen überzogen, in vertikalen Reihen nebeneinander liegend.
— Fig. 5. a, b, c, d. verschiedene Entwickelungssfufen der Bastfasern; d. der
jüngste Zustand, in dem die Querscheidewände noch vorhanden sind; c. die
dünnhäutige Faser, mit dem an Fettbläschen reichen Safte erfüllt; b. Faser
mit verdickter Haut der Tochterzelle, und mit einem trüben, durch Eisenchlorid

100

H. Karsten, über den Bau der Cecropia peltata L.

grünlich -schwarz werdenden Saft angefüllt; a. mit zwei endogenen Verdik-
kungsschichten. — Fig. 6. Aeussere Rindenschicht eines Astes, von dem eben
die Blätter abgefallen waren, a. Chlorophyll -führende Zellen der Gummifaser,
zunächst Stärke enthaltend; b. peripherisches Cambiumgewebe, dessen Tochter-
zellen von den Mutterzellen durch eine den Zwischenzellgängen angrenzende
Zwischenzellsubstanz getrennt werden, jetzt endogene, mit Chlorophyll oder
einer hellen Flüssigkeit erfüllte Bläschen enthaltend, welche letztere die Zellen
der Korkgewebe -Schicht c. geben; d. ein abfallendes Haar, dessen Haut
bedeutend verdickt ist.

Tafel XIV.

Fig. S, 2 und 3. Die jüngsten Entwickelungsstufen des Blattes mit der
Scheide. — Fig. 4. Längendurchschnitt einer Knospe. — Fig. 5. Längen-
durchschnitt des Knotens eines entfalteten Astes. — Fig. 6. Längendurchschnitt
einer Wurzelspitze; m. cylinderförmiges Gewebe, die Stelle des Markes ein-
nehmend; m' dasselbe aus einem älteren Theile, mit verdickten Häuten und
Stärke enthaltend, 170mal vergrössert; a. Gegend des Cambium; b. Locke-
res Zellgewebe der Wurzelmütze vor dem Cambium, Stärke und endogene kern-
lose Zellen enthaltend; b. b' dieselben Zellen, ITOmal vergrössert.

Lit Ii . Jnst , d.K.L ,C.Ac .i.¥.^r Henry- 1 toW

i.

mm

^^^^^^^