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DAS
MECHANISCHE PRINCIP
IM AxNATOMISCHEN BAU DER
MONOCOTYLEN.
DAS
MECHANISCHE PIUNCIF
IM ANATOMISCHEN BAU DER
MONOCOTYLEN
MI T \ ERGLEICIIKNDEN AIJSBEICKEN AUF DIE ÜBRIGEN
PFLANZENKLA8Si:N.
VON
S. SOllWENDENER,
PROFESSOR DER HOTANIK IN BASEL.
MIT 13 HOLZSCHNITTEN UND 14 LITHOGR, TAFELN IN FARBENDRUCK.
/
LEIPZIG.
VERLAG VON WILIIKLM KNGELMANN.
1874.
Inhaltsübersicht.
Erster Abschnitt. Allgemeines. Erstes Capitel.
' Seile
Die spezifisch-mechanischen Zellen 1
1 . Morpholog'ie der niechanisoluMi Zollen :i
'2. Elasticität und Festigkeit der mechanisclien Zellen 1)
.■5. Ueber die Lagerung der mecliauisolien Zellen im Allgemeinen IG
Zweites Capitel.
Einige Sätze aus der Festigkeitslehre 19
Der einlaclie Tragbalken. Der liohlcylindrisehe Träger. Vergleiclnmg vegetabilischer Träger mit Eisenconstrnetionen. Senkiuigsgrösse belasteter Träger. Die Zug- und Drucklinieu oder Spannungstrajectorieu.
Zweiter Abschnitt. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
Drittes Capitel.
Die mechanischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit mit mög- lichst geringem Materialaufwande 40
I. Die (^iiersohnittsforiiieii des ineehaiiisclien Systems in ejiindrisclieii Org-anen 41
NB. Die in folgender Uebersiclit in Parenthesen bezeichneten Pflanzen sollen bloss als Beispiele dienen.
1. System der subepidermalen Bastrippen.
Erster Typus. Bastrippen in einfacher Kinglage {Amin maculaium) 41
Zweiter Typus. Kleinere subepiderniale Bastrippen wecliscln ab mit grösseren
etwas tiefer liegenden [Colocasiu Anfiquorimi 42
2. System der zusammengesetzten peripherischen Träger.
Dritter Typus. IJadiale I-förmige Träger, bestehend aus Je zwei durch Mestom*;
verbundeneu Bastnuissen [Sviiyns cacspUosus) 43
*) Mit dem Ausdruck Mestom bezeichne ich die sämmtlichen Bestandtlieile der Gelass- biindel mit Ausschluss der mechanischen Zellen, d. Ii. der Bastzellen. Ein Mestonistrang ist demzufolge ein bastfreier Fil)rovasalstrang.
\'\ Inhaltsübersicht.
Seite
Vierter 'l'yp US. Die siibopidcrinalon Basfrippeii mit «leu tielor liof>('iideii Mcstoui- sträuf^tMi nicht diroct verbmuleii , dtnisolltcii alx'r liiiiitii!,- in Zahl und La<?6 (Mitsprechend iPajn/rus Antiqnorum) ^'^
Fünfter Typus Die subepidonnalen Bastrippen sehr massiv und \veni}?er zahlreich, stets mit den innorn und -;n".ssten (Jelassbiindoln im f>leichen Radius liej^end und zu 'J'rjifi,-ern \crlnnid(Mi [Jutin/s (//fiunis) -'^I
Sechster Tyi)us. Die sidiepidennalen liastrippen den peripherischen Mestom- striinf;en in Zahl und Lage entsprechend und bei massigem Abstände häiifii^ mit denselben verwachsen iJniicm ro/if/lonn'rafus)
Siebenter Typus. Die Melirzahl der subepidermalen Bastrippen mit den periphe- rischen Mestomstränj.^en verwaclisen. Tiefer liegende Gefässbiindel unref?el- niässifi^ fi:estellt {Krinphnruii) kitifolium) 54
Achter Typus. Zahlreiche subepidermale Rippen ohne directc Verbindung;- nnt den benachbarten Mestomstränj?en , aber nnt letzteren zu einem peripherischen Trägersj-stem condjinirt 'Scirpiix htciistris) 5(>
Neunter Typus. Die subepidermalen Bastrippen mit einem einfachen Kreis von
.'1 bis G Gefässbiindeln combinirt {Isolepis) " •^'^
Zehnter Typus. Die snbepi<lernialen Rippen frei oder zum Theil mit Mestomsträngen verwachsen; eine Riiighige der letztern durch Bastverbindungen in tangen- tialer Richtung verschmolzen {Cladiimi) f>*^
3. System des gerippten Hohlcylinders, mit Anschluss der Rippen an die Epidermis.
HIfter Typus. Character des Systems; die (Jefässbündei an den Ring angelehnt
oder doch nur wenig ins Mark vorgeschoben [(IramiiiKcn) On
Zwölfter Typus. Die inneren Gefässbiindel meist in grösserer Anzahl im Marke
zerstreut [F(tninim) (i'i
4. System der peripherischen, meist durch Mestom verstärkten Bastbündel, mit unregel- mässigen Verschmelzungen derselben unter sich und mit der Epidermis.
Dreizehnter Typus. Kein eigentlicher Bastring, aber die peripherischen Mestoni-
stränge mit starken Bastbelegen {Sdcchantm) (53
5. System der subcorticalen Fibrovasalstränge mit starker Bastentwicklung.
V i e r z e h n t e r Ty p u s. Zahlreiche peripherisciie ( Jelassbündel mit ausserordentlich
starken Bastbelegen auf der Irmen- und Aussenseite [Jiamhiisti] (55
Fünfzehnter Typus. Zahlreiche subcorticale Gefässbiindel mit starker Bastbe- kleidung auf der Aussenseite [Palnien] (ift
Sechszehnter Typus. Zahlreiche subcorticale Bündel mit starken lyibrifornibelegen
(Dmcaetiäj (iS
Siebzehnter Typus. Subcorticale Gefässbiindel mit Bastbclegen, hin und wieder
in tangentialer Richtung verschmolzen [Musa] 7(i
Achtzehnter Typus. Subcorticale Gefässbiindel mit starken Bastbelegen, in tangentialer Richtung öfter verschmolzen; die Rinde ohne (Jetassbündel [MnrantM) - 72
6. System der subcorticalen, in tangentialer Richtung verbundenen Fibrovasalstränge.
Neunzehnter 'J'ypus. Cliaracter des Systems [Lnzulfi] 72
7. System des einfachen Hohlcylinders mit eingebetteten oder angelehnten Mestomsträngen.
Zwanzigster Tyjjus. Character des Systems (viele Monocotylen) 74
II. Die Qucrscliinttsforinen des niechaiiisolien Systems in bilateralen Organen . 77
1. System der subepidermalen Träger.
Erster Typus. Zusammengesetzte subepidermale Träger in bilater.alcr Anordnung 77
f
luliiiltsübersicht. VII
Seito
Zweiter TypiLs. Siibepidoniiiile , mit Mcstoin vei-biindenc Träger auf der Druck-
soife, eoiubinirt mit inestunirreieii Bastbiinderii auf der Zu^;<cite 78
Dritter 'l'yi)us. Eiutaclie oder zusammengesetzte l-fürmij;e Träj^er, obere und
untere Blattseite mit einander \erbindend 7i)
Vierter Typus. Eiutaclie 1-t'örmigc Träger auf der Aussen- oder Unterseite des
Blattes Sl
Fünfter Typus. Einfache I-förmige Träger auf beiden Blattsciten, aber in alter-
nirender Stellung 81
2. System der Innern Träger.
Sechster Typus. Isolirte innere Träger in verschiedener Anordnung Sl
Siebenter Typus. Unterbrochener Bastring nut nach innen vorspringenden Rippen 82
3. System der gemischten Träger.
Achter Typus. Subepidermale Rippen mit innern Trägern conibinirt 82
HI. Die mechanisclieii Einrichtungen zur Erhaltung der Qucrschnittsforni ... 84
1 . Verhalten des Pareucliyms 85
2. Die Fächerung der Luftkanälc durch Diaphragmen und die Älestomanastomosen . 8*)
'.'>. Die Aussteifung der Luftkanäle durch Filzgewebe i)l
4. Die Knoten der (iramineen 1)2
IV. Die mechanischen Einrichtungen l'iir den intercalaren Aufbau 1)4
V. Die Festigkeitsabnahnie des nieclianischen Systems in acropetaler Kiclitung . ;)ü
Träger von gleichem Widerstande. Spezielle Besprechung einzioluer Fälle :
1 . Jane KS ylaKctta i)9
2. 3Iolima eoerulea 10(1
VI. Steigerung der Biegungsfestigkeit durch (iewehcsi)annung und durcii besondere
Formverhältnisse Joi
Gewebespannung. Torsion aufrecliter Flächenorgaue. Querschuittsform der Flächenorgaue.
VII. Das mechanische rrincip in seinem Verhältniss zum ernährungsphysiologischen l(i5
Confiict zwischen mechanischen und assimilirenden Zellen. Die Zugänge der Mestonistränge und die Parenchymwege in den Wurzeln von Panduniis. Mehrschichtige P]pidermis. Mechanisch wirksame Parenchymzellen.
VI II. Die Nebenfunctiouen der mechanischen Zellen loD
Anpassungen für die Durchlüftung. Chlorophyllführende Bastzelien. Be- theilignng der Bastzellen an der Wasserleitung.
IX. Die Diegungsfestigkeit des mechanisclien Systems in ihrem Verliältniss zu
dei'jeuigcn des ganzen Orgaus 112
Viertes Capitel.
Das mechanische System in Organen, weiche der Biegungsfestigkeit nicht bedürfen ... 115
1. Zugfeste Einrichtungen 110
2. Festigkeit gegen radialen Druck 125
Festigkeit gegen longitudinaleii Druck Strebfestigkeit] 131
4. Festigkeit gegen Abscheeren (SchubfestigkeitJ V-V-i
5, Ueber die Verwendung von Bastzellen zu local-mechauischeu Zwecken 134
'\'I[f Inhiiltsübcrsicht.
* ' SeitP
ti. Festigkeit tler N'crhiudiiiineu zwisclii'n TücIiLim- und Muttciuryan l-**^
An Illing; Bemerkungen iiiter den Hau der Monocotylen im Aligemeiuen . 139
Dritter Abschnitt. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen
Pflanzenklassen.
Filnftes Capitel.
Die Dicotylen
1. Hastltiidungeu in der Rinde ^'^•^
2. Uebergänge zum intracanibiaieii Librifurmring ^^"^
3. Intracambialer Libritbrniriiig ohne Markstralilen 148
4. lutracand)ialer Libril'ormring mit Parenchymstralilen l'^l
5. Meeliauiselies System zugl'ester Organe lää
ti. Mechanisches System blattartiger Organe
7. Das Collcnchym der Dicotylen '57
8. Meelianisch wirksame Parenchymzellcn 158
Sechstes Capitel.
Die übrigen Gefässpflanzen 15!»
1. Gymnospermen lö'.t
2. Farnkräuter Kil
3. E(|uisetaceen I(i2
4. lihizocarpeen 1H;5
5. Lycopodiacecm KM
Siebdutes (!a|»ltel.
Die Zeilencryptogamen K>(i
Achtes Capitel.
Das mechanische System in phylogenetischer Hinsicht IGR
Schlussbemerkungen 174
Erklärung der Abbildungen 17H
Erster Abschnitt. Allgemeines.
Erstes Capitel. Die speziflsch-mechaiüsclieii Zellen.
Die höherstehenden Organismen zeichnen sich bekanntlich durcli eine viel weiter gehende Arbeitstheilung und eine entsprechende morphologische Differen- zirung der Gewebe vor den niederstehendeu aus. Bei den Gefässpflanzen sind alle wichtigen Functionen auf ebenso viele anatomisch ausgezeichnete Gewebeformen vertheilt. Wir finden hier besondere Zellen — es sind die verschiedengestaltigen Elementarorgane des trachealen Systems — welche der Durchlüftung dienen, andere von gänzlich abweichendem Bau, welche die Verdunstung verhüten und die Oberfläche gegen schädliche Agentien schützen , wie das Periderm , wieder andere, denen vorzugsweise die Wasserleitung oder die Assimilation etc. über- tragen ist. Alle diese Zellen sind um so schärfer characterisirt , je mehr sie ausschliesslich für eine bestimmte Function angepasst sind. Sobald die nämliche Zelle gleichzeitig oder abwechselnd zwei oder drei verschiedene Verrich- tungen Ubernimmt , tritt auch im anatomischen Character derselben eine ent- sprechende Veränderung ein.
Da nun die Herstellung der erforderlichen Festigkeit zu den wichtigsten Lebensbedingungen gehört, so liegt von vorn herein die Verinuthung nahe, dass die Pflanze zu diesem Zweck ebenfalls bestimmte Zellformen verwende, die zwar voraussichtlich mancherlei Verschiedenheiten darbieten mögen, aber doch in ähn- licher Weise zusammengehören, wie etwa die Zellen des trachealen Systems oder die verschiedenen Zellformen des Periderms. Diese Vermuthung gab mir Ver- anlassung zu einer vorläufigen Orientirung; sie war die leitende Idee, die mir bei meinen ersten Untersuchungen über diesen Gegenstand vorschwebte. Denn es schien mir vor Allem wichtig, durch eine Reihe von Beobachtungen festzustellen, ob im Gewebe der Gefässpflanzen Elementarorgane vorhanden sind, welche als spezifisch-mechanische Zellen bezeichnet werden dürfen, oder ob vielleicht zur Herstellung der nöthigen Festigkeit Zellen der verschiedensten Art gleichmässig beitragen. Es bedurfte keiner langen Arbeit, um die Ueberzeugung zu gewinnen,
S 0 b w e u d e 11 e r , Das mechanische Princip. ^
2
I. Allgemeines.
dass in dieser Frage ausser den Bastzellen und den bastälmlichen Collenchyra- zellen höchstens noch gewisse stäikere Elemente des Xylems in Betracht konnneu können, deren Widerstandsfähigkeit in manchen Fällen derjenigen des Bastes ungefähr ebenbürtig ist. Das genauere Studium dieser Elemente stellte jedoch bald heraus, dass eine auch nur einigermaassen beträchtliche AVider- standsfähigkeit denselben keineswegs allgemein zukommt, folglich auch nicht als durchgreifendes Merkmal bezeichnet Averden darf. Es gibt zahlreiche Gefäss- blindel, deren Holzzellen durchweg zartwandig sind, so dass sie mechanisch keine Bedeutung haben können. Bei manchen Familien der Monocotylen scheint diese Zartwandigkeit des Xylems sogar ein allgemeiner anatomischer Grundzug zu sein. Die Fähigkeit der Holzzellen, ihren Wandungen einen hohen Grad von Festigkeit zu verleihen, ist demgemäss eine mehr zufällige, nur unter gewissen Umständen hervortretende Eigenthümlichkeit derselben, aber kein characteristisches Merkmal. Die nämliche Fähigkeit kommt Uberdiess auch den verschiedensten anderen Zellformen zu. Wir finden z. B. dickwandige verholzte Zellen sogar im Cambiform , so bei verschiedenen Palmen , Liliaceen und Paudanusarten, wo indess nur die englumigen Elemente zu dieser Abweichung befähigt sind; ferner im Markgewebe einiger Cyperaeeen und Gramineen, im Kindengewebe mancher Rhizome, in deu Markstrahlen krautiger Dicotylen etc. Auch die chlorophyllführenden Zellen sind hin und wieder mit verdickten Wan- dungen ausgerüstet. Dazu kommt, dass die Gruppirung der Holzzellen mit Rücksicht auf die Gefässe und das Cambiform eine auffallende Constanz zeigt, welche allein schon beweist, dass diese Elemente nach morphologischen und nicht nach mechanischen Principien geordnet sind. Damit soll natürlich bloss gesagt sein, dass wir über die tieferen Gründe der fraglichen Lagerungs- verhältnisse einstweilen nichts wissen; was spätere Forschungen darüber erge- ben werden, bleil)t dahingestellt.
Ganz anders verhält es sich mit den Bastzellen und dem damit gleich- werthigen Libriform, sowie mit den bastähnlichen Collenchj-mzellen. Diese Zellen zeigen durchweg eine Widerstandsfähigkeit, welche im Vergleich mit derjenigen benachbarter Elementarorgane zum Mindesten als beträchtlich und in der Mehrzahl der Fälle als sehr bedeutend bezeichnet werden muss. Die besseren Bastsorten bestehen, wie ich weiterhin darlegen werde, aus einem Material , das dem Schmiedeeisen in Bezug auf Zugfestigkeit innerhalb der Elasticitätsgrenze nicht viel nachgibt, und selbst der gewöhnliche Bast, wie er bei Cryptogamen und Phanerogamen häufig vorkommt, kann immerhin mit Zinkguss, gehämmertem Kupfer und selbst mit Messing concurriren. Zu dieser mechanischen Widerstandsfähigkeit kommt überdiess noch die Thatsache , dass die betreffenden Zellen sowohl als Bestandtheile der Fibrovasalstränge , als bei isolirtem Auftreten eine Stellung einnehmen, die jeder morphologischen Regel spottet, sich aber den mechanischen Principien unterordnet. Wir finden z. B. im nämlichen Organ die Bastzellen bald auf der Innenseite der Xylemstränge, d. h. in der Umgebung der primordialen Gefässe und der sie begleitenden
I. Die spozifisch-uiechanischen Zellen. 3
Holzzellen, bald aussen am Canibiforni oder als Verbindungsgiicd zwischen benachbarten GefässbUndeln , nicht selten auch in Gestalt von isolirten Hippen unter der F^pidermis etc., aber in allen diesen Fällen so gruppirt, wie es zur Erreichung der grösstniöglichen Festigkeit des Organs bei gegebenem Material- aufwand notlnvendig war. Bezüglich der nähern Belege hiefilr muss ich auf die folgenden Capitel verweisen; hier betone ich bloss das durch die Unter- suchungen gewonnene Resultat, um daran die Folgerung zu knüpfen, dass die Bastzellen, mit Einschluss des Libriforms und der bastähnlichen CoUenchym- zellen , die einzigen Elementarorgane sind , welche eine spezifisch-mechanische Rolle spielen. Diese Zellen sind darum auch die constanten und wesentlichsten Bestandtheile des mechanischen Systems der Gewächse ; sie allein bilden die Gurtungen der Iförmigen Träger, die subepidermalen Rippen, die festen Röhren u. s. w. Die Übrigen Zellformen figuriren stets nur als Verbindungsglieder oder Fllllungsmassen und sind in erster Linie für andere Zwecke angepasst.
1. Morphologie der mechanischen Zellen.
Die Zellformen des mechanischen S3^stems, der Bast und die bastähnlichen Holz- und Collenchymzellen, sind zwar in mancher Beziehung, zumal bezüglich ihrer typischen Erscheinungsformen, längst bekannte Dinge, deren nähere Be- schreibung hier überflüssig erscheinen mag. Allein die Unterscheidung dersel- ben von anatomisch heterogenen Elementen , die Characteristik der hieher ge- hörigen Zellen als Glieder eines besondern Systems und die damit zusammen- hängende Bezeichnung der Gewebe, wie sie in der Literatur bis auf die neueste Zeit üblich ist, verräth vielfach eine grosse Unsicherheit und theilweise auch eine Willkürlichkeit der Auffassung, die nur im Einfluss einer herrschenden Idee ihre Erklärung findet. DippeP) bezeichnet z. B. bei Monocotylen die Bastbekleidungen auf der Innenseite der Gefässbündel als Holz und nur die- jenigen der Aussenseite als Bast, obschon die Zellformen auf beiden Seiten genau dieselben sind. Ebenso Schacht und Unger^), wobei indess der Er- stere dem Worte Holz ein Fragezeichen beisetzt. Vom Bastring der Liliaceen und anderer Monocotylen sagt Mo hl 3), man würde sehr irren, wenn man dessen Zellen mit dem Baste der Dicotylen vergleichen wollte; es sei desshalb nicht zu billigen, wenn Link und Kies er diesen Ring für Bast erklären. Die von Mohl angegebenen Unterscheidungsmerkmale sind indessen durchaus nicht stich- haltig. Neuere Schriftsteller gebrauchen nicht selten den Ausdruck »Prosen- chymscheide« , um die fraglichen Bastbekleidungen zu bezeichnen, ein Wort, das wenigstens Nichts präjudicirt. Daneben werden aber auch ächte Bastzellen, die mit denen der »Prosenchymscheide« vollkommen übereinstimmen, unter der
1) Diijpel, das Mikroskop.
~) ünger, Aniitomie und Physiol. p. 218 ff.
3j Mo Iii, vermischte Schriften p. 150.
1* .
4
I. Allgemeines.
Benennung «Hautgewebe« mit inbegriffen. Bei Dicotvlen, die ich übrigens hier nur beiläufig erwähne, da sie in einem folgenden Abschnitt besonders besprochen sind, zählt man bekanntlich alle bastähnlichen Zellen innerhalb des Verdickungs- ringes zum Holz oder Xylem, obschon es Fälle genug gibt, in welchen diese Xylemelemente 0,5 bis 1,3 Millimeter Länge erreichen, sich spindelförmig zu- spitzen und überhaupt von den ächtesten Bastzellen sich gar nicht unter- scheiden lassen. Umgekehrt findet man im sogenannten Phloem nicht selten 150 bis 250 Mik. lange Libriformzellen , die sich in jeder Hinsicht dem kurz- zelligen Libriform des Xylems anschliessen. Manche Dicotylen besitzen ausser- halb des Verdickungsringes keinen Bast, dafür aber ächte Bastsicheln auf der Innenseite der Gefässbündel oder auch einen continuirlichen Ring von Libri- form mit oder ohne Parenchymstrahlen. Bei Cephalaria tartarica erreichen bei- spielsweise die Zellen dieses Ringes eine Länge von 2 bis Vji Millimeter und sind dabei so lang und scharf zugespitzt, wie die ausgeprägtesten Bastzellen. Ebenso tritt noch in vielen andern Fällen klar hervor , dass der Verdickungs- ring mit Unrecht als Grenzzone zwischen verschiedenen Zellformen betrachtet wird. Xylem und Phloem sind überhaupt mehr topographische als anatomische Begriffe; sie beziehen sich eigentlich bloss auf die Lage zum Verdickungsring^). Die Uebertragung dieser Benennungen auf die Monocotylen fand in der un- glücklichsten Weise statt. Werfen wir noch einen Blick auf die Gefässcrypto- gamen , von denen später ebenfalls ausführlicher die Rede sein wird , so be- gegnen wir auch hier den nämlichen mechanischen Zellen, die wiederum bald als Holzzellen, bald einfach als prosenchymatische Zellen oder als Hautgewebe- zellen bezeichnet werden.
Man wird nach alledem nicht in Abrede stellen, dass die Begriffe, um die es sich hier handelt, an Klarheit und Schärfe Manches zu wünschen übrig lassen und dass eine rationellere Fassung derselben ein wirkliches Bedürfniss geworden ist. Diesem Bedürfniss glaube ich nun in zweifacher Beziehung ent- sprechen zu können: in physiologischer durch die Deutung der fraglichen Zellen als spezifisch-mechanische, in morphologischer durch den Nachweis, dass alle hieher gehörigen Zellformen unter sich verwandt sind und ein durch bestimmte Merkmale ausgezeichnetes anatomisches System bilden. Diese mor- phologische Seite soll im Folgenden näher beleuchtet werden.
Es ist zunächst leicht zu constatiren , dass die mechanischen Zellen in ihren schwächsten Repräsentanten vom collenchymatisch verdickten Parenchym kaum verschieden sind. Sie modelliren sich ganz allmälig aus dem Parenchym heraus, strecken sich mehr in die Länge, spitzen sich prosenchymatisch zu und werden dabei ärmer an Chlorophyll. So lange das CoUenchym parenchyma- tisch aussieht, die Zellen intensiv grün gefärbt und die Poren quer gestellt
1) Nägeli hatte bei Aufstellung der Begriffe Xylem und Phloem einzig und allein die Lage zum Carabium im Auge. Seitdem sind aber dieselben Benennungen vielfach in rein anatomischem Sinne gebraucht worden.
1. Die spezitisch-mechanischen Zellen.
5
sind, wiegt augenscheinlich die Assimilationsthätigkeit vor, und die mechanische Wirksamkeit tritt in den Hintergrund. Erst wenn die Zellformen mit Rück- sicht auf die Zuspitzungen der Enden einen entschieden prosenchymatischen Character annehmen, indess gleichzeitig der grüne Inhalt immer spärlicher wird oder vollständig verschwindet; wenn ferner die Poren, sofern solche vor- handen , eine spaltenförniige Gestalt annehmen und dabei longitudinal oder schwach schief gestellt sind, d. h. wenn die Molecularreihen annähernd in der Längsrichtung verlaufen, erhält die mechanische Bedeutung das Uebcrgewicht. Ein solches CoUenchym findet man unter den Monocotylen beispielsweise bei Tradescantia erecta (und andern Arten), wo die Zellen bis 900 Mik. Länge er- reichen, unter den Dicotylen bei den verschiedensten Familien ungemein häufig, in sehr schöner Ausbildung namentlich bei Umbelliferen , Compositen, Aggre- gaten , Cucurbitaceen , Malvaceen , Chenopodiaceen etc. Die einzelnen Zellen sind bald pfriemenförmig zugespitzt, bald bloss dachförmig zugeschärft, wobei die schiefen Enden vorzugsweise auf Tangentialschnitten deutlich hervortreten. Da ihre Wandungen schon in jungen Internodien vollständig ausgebildet sind, jedoch später an der Streckung der Gewebe Theil nehmen, so rücken die ur- sprünglichen Enden allmälig weiter aus einander. Dabei findet gewöhnlich eine Quertheilung und somit eine Fächerung der Mutterzelle statt. Ob bei diesem Vorgange die ersten Querwände sich nach und nach schief stellen und gleichzeitig etwas verdicken, oder ob sie ihre urspründliche Lage beibehalten, kommt als entwicklungsgeschichtliches Moment hier nicht in Betracht; ich be- tone bloss die anatomische Thatsache , dass die Querwände einer an beiden Enden zugeschärften Zelle mit verdickten Wandungen selbst nicht verdickt sind. Die Zahl dieser Wände ist übrigens sehr variabel; bald sind es nur wenige oder selbst gar keine, bald so viele, dass die einzelnen Theilzellen kaum 3 bis 4 Mal so lang als breit erscheinen. Die Poren fehlen nicht selten vollständig oder sind doch sehr spärlich vorhanden ; andererseits gibt es aber auch Bei- spiele, wo sie in grosser Zahl auftreten (Tradescantia) . In allen Fällen stehen sie longitudinal oder etwas links-schief.
Die Wandungen des Collenchyms sind bekanntlich sehr weich und quellungs- fähig. Es kommt jedoch hin und wieder vor, dass sich später einzelne Zellen ganz nach Art der Bast- oder Libriformzellen ausbilden, indem sie eine derbe Membran von gleichniässiger Dicke und mit zahlreichen linksschiefen Poren er- halten. Solche Zellen kommen z. B. in den ältern Internodien von Tecoma raclicans sowohl unmittelbar unter der Epidermis als auch etwas tiefer im In- nern regelmässig vor; sie fallen durch ihre Färbung schon im Querschnitt auf. Eine ähnliche Umwandlung vollzieht sich im Basttheil (Phloem) der Gefäss- bündel von Eryngivm planum Taf. XIV, 4), Astragahis falcatus u. a. Der junge Bast — das Wort im herkömmlichen Sinne genommen — ist bei diesen Pflanzen geradezu collenchymatisch. Erst später modelliren sich aus diesem Collenchym die eigentlichen Bastzellen, die sich schon durch ihre stärkere Lichtbrechung abheben, heraus, so zwar, dass der übrig bleibende Membran-
I. Allgemeines.
Stoff nun als gewöhnliche Intercellularsubstanz erscheint. Auch hier ist übrigens diese Umwandlung keineswegs eine durchgreifende: einzelne Collenchymzellen bleiben unverändert, werden jedoch durch den Druck der ßastzellen unregel- niässig coniprimirt und verzerrt (Taf. XIV, 4;. In vielen Fällen bleibt be- kanntlich das Phloeni vollständig bastlos; allein statt des Bastes tiguriren häufig langgestreckte Zellen mit collenchymatischen Verdickungen [Phlox paniculata, Lycium barbarum). Es kann alsdann vorkommen, dass bei stärkeren Gefäss- biindeln einzelne Zellen dieses Collenchyms sich in ähnlicher Weise differenziren, wie in den eben genannten Fällen : d. h. sie erhalten derbere und gleichmässig verdickte Wandungen, wie der ächte Bast oder das Libriform; so z. B. bei Physostegia speciosa.
An diese Beispiele, welche den Uebergang von Collenchyni in Libriform durch eine Art von nachträglicher Metamorphose veranschaulichen sollen, schlies- sen sich einige weitere an, welche durch rein anatomische Zwischenstufen von einer Zellform zur andern hinüberführen. Ich beschränke mich hier wieder ausschliesslich auf Monocotylen. Die subepidermalen Kippen, wie sie bei eini- gen Aroideen [Arum maculatum, Atherurus ternatus etc.) vorkommen, gewähren im Querschnitt das Bild eines typischen Collenchyms. Allein die Länge der Zellen ist so bedeutend (oft über 1 Millimeter), die Höhlung durchschnittlich so klein und die Widerstandsfähigkeit gegen Zug so bedeutend, dass es mit ge- wöhnlichem Collenchym nicht in die gleiche Linie gestellt werden darf. Die spärlichen Poren stehen zwar longitudinal ; allein diess kommt auch bei den besten Bastsorten hin und wieder vor. Ueberdiess bestehen die entsprechenden Bündel bei andern verwandten Gewächsen, z. B. im Blattstiel von Colocasia antiquorum, zum Theil aus normalem, nicht collenchymatischem Bast.
In Beziehung auf Fächerung der Zellen kommen sowohl beim Bast als beim Collenchym die verschiedensten Abstufungen vor : keine, wenige oder zahlreiche Querwände. Auch der extracambiale Bast der Dicotylen ist häufig gefächert. Von einem wesentlichen Unterschied kann also in dieser Beziehung nicht die Rede sein. Die vorkommenden Abweichungen beschränken sich einzig und allein darauf, dass die Neigung zur Quertheilung beim Collenchym öfter und entschiedener hervortritt als beim typischen Bast mit Einschluss des Libri- form s' .
Was sodann die Unterscheidung von Libriform und Bast, speziell bei Dico- tylen anbelangt, so wurde schon oben erwähnt, dass der Vcrdickungsring kei- neswegs als Grenzlinie zwischen morphologisch verschiedenen Gewebetypen zu betrachten ist. Denn man findet erstens da und dort Gefässbündel mit nor- malen Bastsicheln sowohl innerhalb der primordialen Gefässe als ausserhalb des Cambiums, so z. B. bei Cocculus laurifolius, dann bei Senecio coriaccus. Scorzo- nerci kmocarpa , Echinops hannuticus und andern Compositen. Zweitens ist es ein ebenso häufiger Fall , dass der Bast auf der Phloemseite der Gefässbündel
') lieber die Fächerung des Libriforms vgl. Sanio, Bot. Zeitg. 186^5, p. lu9.
1. Die spezifisch-mechanischen Zellen.
7
vollständig mangelt und ohne Veränderung der Zellfornien ganz auf die Innen- seite des Cambiums verlegt ist. Ja bei Tropaeolum majus, das einen coutinuir- lichen Bastring besitzt, nimmt derselbe im Laubstamm constant die eben be- zeichnete Stellung ein, rückt dagegen in den Blatt- und Blüthenstielen wieder auf die Aussenseite des Cambiums. Dabei sind natürlich die Zellen, aus denen diese Ringe bestehen, durchaus übereinstimmend gebaut ; es sind langgestreckte Prosenchymzellen mit mässig verdickten Wandungen und linksschiefen spalten- förmigen Poren. Eine der längsten, die ich im Stengel gemessen, hatte eine Gesammtlänge von 2,8 Mill. und eine einzige Querwand in der Mitte. Man ersieht hieraus, dass die Pflanze bei der Aufstellung der mechanischen Elemente, zu- mal in einjährigen Trieben , auf die Lage des Verdickungsringes wenig Rück- sicht nimmt. Drittens ist zu bemerken, dass die allerdings häufig zu beobach- tende geringere Längendimension des Libriforms im Xylem der Dictoylen, verglichen mit dem Bast der nämlichen Pflanze, weder ein allgemein zutreffen- des Merkmal, noch für die innerhalb des Cambiums liegenden Zellen characte- ristisch ist. Kurze mechanische Zellen kommen auch ausserhalb des Cambiums vor, so z. B. bei Solidago altissima , Aster Novae Angliae etc. zwischen den normalen Bastbündeln und dem Cambium. Ein ferneres Beispiel hiefür liefert auch das Libriform im Stamme von Dracaena und Cordyline, von welchem wei- terhin gezeigt werden soll, dass es die Stelle des Bastes vertritt. Ebenso kann man in den Knoten der Gramineen , Juncaceen und anderer Monocotylen oft sehr schön beobachten, wie die langen Bastzellen der Internodien sich hier theilweise ganz auffallend verkürzen , so dass sie oft nur noch 4 bis 6 Mal so lang als breit sind.
Die Längenausdehnung der mechanischen Zellen ist überhaupt eine Sache für sich. Sie hängt viel zu sehr von äussern Einflüssen ab, als dass sie für diese oder jene Erscheinungsform characteristisch sein könnte. Es ist klar, dass eine starke Streckung der Organe auch das Längenwachsthum der Bast- und Libriformzellen begünstigen muss, während umgekehrt der AViderstand der Gewebe in ausgewachsenen Organen dasselbe mehr oder weniger beeinträchtigt. Demgemäss ist die Gesammtlänge der mechanischen Zellen sowohl von der Zeit der Ausbildung als von der Beschaffenheit der Umgebung bis zu einem gewissen Grade abhängig. Aus dieser Abhängigkeit erkläre ich mir z. B. die Thatsache, dass die secundären Bastzellen in der Rinde von Crataegus motiogyna erheblich kürzer sind als die primären; ihre Länge beträgt nämlich selten über 0,5 Milli- meter und variirt bei der Mehrzahl zwischen 0,15 und 0,3 Mill., die kleinsten erreichen oft kaum 0,10 Mill. In gleicher Weise mag die Kürze der Libri- formzellen im Stamme von Cordyline australis, wo sie in den Blattspurbündeln die Stelle der Bastzellen einnehmen, mit dem geringen intercalaren Wachsthum des Stammes in etwelchem Zusammenhange stehen. Umgekehrt denke ich mir die aussergewöhnliche Länge, welche die mechanischen Zellen im Holze der Dico- tylen erreichen können, theilweise durch die entgegengesetzten äussern Einflüsse bedingt : durch frühzeitige Anlage, beträchtliche Streckung des Organs oder durch
8
I. Allgemeines.
Weichheit der Umj^ebuiig-. Es kommen hin und wieder Maxima vor, welche an die Dimensionsverhältnisse des ächtesten Bastes erinnern, so z. B. im Khizoni von (Jhjcirrhiza glandulifera. wo die betreffenden Zellen , die hier bündelweise oder einzeln zwischen die Gefässc des sonst weichen Xylems eingestreut sind, eine Länge von 1 bis 1,5 Mill. erreichen. Etwas kleinere Längen, die sich zwischen 0,6 und 0.7 Mill. bewegen, gehören zu den liäufig vorkommenden Fällen').
Richten wir endlich unser Augenmerk auf die Porenkanäle , so finden wir eine fast durchgreifende Uebereinstimmung derselben in Form und Stellung. 8ie sind stets länglich oder geradezu spaltcnförmig und bezüglich der Neigung zur Axe entweder longitudinal oder mehr oder weniger schief gestellt. Die schiefe Stellung schwankt in der grossen Mehrzahl der Fcälle zwischen 0 und •15 Grad und entspricht mit ganz seltenen Ausnahmen einer linksläufigen Schrau- benlinie, l'oren, welche sich melir der Quer- als der Längsrichtung nähern, kommen nur bei wenigen Pflanzen vor. Obschon nun freilich die Poren als verdünnte Stellen der Membran mit der mechanischen Leistungsfähigkeit der Zellen Nichts zu thun haben, sondern bloss die Durchlüftung und eventuell auch die Saftleitung erleichtern, so lege ich doch einiges Gewicht auf dieses Merkmal, weil daraus die Richtung der Molecularreiheu erschlossen werden kann. Wenn die Poren fehlen, was kein ganz seltener Fall zu sein scheint, ist die Feststellung des molecularen Baues mit Schwierigkeiten verbunden.
Von den Formveränderungen, welche die mechanischen Zellen und speziell die Poren erfahren , wenn sich jene in höherem Grade als gewöhnlich bei der Durchlüftung betheiligen , wird später die Rede sein. Hier bemerke ich nur, dass der Uebergang zu den vorwiegend trachealen Zellformen (Gefässen) bei Dicotylen (wie übrigens schon Sani o gezeigt hat) ein ganz allmäliger ist, wäh- rend bei Monocotylen liieher gehörige Zwischenformen nur bei Cordyline und ihren Verwandten vorkommen, wo jedoch die Metamorphose nirgends bis zur eigentlichen Gefässbildung fortschreitet. Doch findet man l)ei Chlor oplnjtam Sternher cjianum Libriformzellen mit ringförmigen Verdickungen, zwischen denen zuweilen noch links-schiefe behöfte Poren in grosser Anzahl zur Ausbildung gekommen sind.
Ueberblicken wir jetzt noch einmal — ■ von den Moosen aufwärts bis zu den Dicotylen — sämmtliche Zellformen des mechanischen Systems, so erkennen wir als allgemeinste Merkmale die prosenchymatische Form und die longitu- dinale oder linksläufig-spiralige Anordnung der Molecüle. Dazu kommt in der Regel eine sehr beträchtliche Länge, eine dem molecularen Bau entsprechende Form und Stellung der Poren, sowie ein luftführendes Lumen. Alles Uebrige, wie z. B. die Beschaffenheit und relative Dicke der Membran , die Grösse des Querdurchmessers etc., ist grossen Schwankungen unterworfen. Aber auch in diesen untergeordneten Merkmalen stimmen die Zellformen der verschiedenen
Vgl. Sanio, Bot. Ztg. 1863, p. 106 u. 114.
1. Die spezitiscli-uieclianischcn Zollen.
9
Pflaiizenklassen off so autfallend überein, dass die Unterscheidung beliebig dnreli einander liegender Bastzellen von Lycopodien, Farnkräutern, Monocotylen etc. bei richtiger Auswahl gar nicht möglich ist. Das mechanische System der h()heren Gewächse besteht somit durchweg aus den nämlichen Zellformen.
Anmerkunj;:. Ich erachte es für überHiissig, die Eingangs erwähnten divergiren- den Ansichten hier ausführlicher zu widerlegen, da sich die Unhaltbarkeit derselben aus den folgenden Capiteln ganz von selbst ergeben wird. Es ist z. B. nicht der ge- ringste Grund vorhanden , den Bast der Gefässbiindel als etwas Besonderes zu betrach- ten, das vom isolirt auftretenden Baste zu unterscheiden wäre. Die Zellforinen sind im Gegentheil genau dieselben. Ueberhaupt ist die gewiihnliche Auffassung, als ob der Bast gleich dem Cambiform und dem Holzparenchyni wesentlich zum Gefässbiindel ge- höre, eine irrige. Ich werde dartluin , dass die Vertheilung desselben im Querschnitt nach mechanischen, nicht nach morphologischen Gesetzen und darum in gewissem Sinne unabhängig von den Gefässbündeln erfolgt. Wenn diese trotzdem häufig kleinere oder grössere Bastbelege besitzen, so hat das seinen besondern Grund.
2. Elasticität und Festigkeit der mechanischen Zellen.
Um eine mechanische Construction mit Bezug auf ihre Widerstandsfähigkeit beurtheilen zu können, ist vor Allem die Kenntniss des Materials nöthig, aus welchem die wichtigsten Constructionstheile bestehen ; erst in zw^eiter Linie konmit die Art der Zusammenfiigung in Betracht. In unserem Falle sind es die typischen Bast- oder Libriformzellen , welche schon mit Rücksicht auf ihre häufige Verwendung am ehesten als Maassstab dienen können. Ihnen kommt auch unzweifelhaft die grösste Widerstandsfähigkeit zu, die sich indess je nach der Dicke der AVandungen und der Beschaffenheit der Membransubstanz vor- aussichtlich mannigfach abstuft. Das Collenchym ist weniger resistent und im Allgemeinen um so schwächer, je mehr es sich dem Parenchym nähert; jeden- falls nimmt es in der mechanischen Stufenfolge die letzte Stelle ein.
Um die Elasticitätsverhältnisse des Bastes zu prüfen, wandte ich folgendes Verfahren an. Es wurden Riemen von c. 150 bis 400 Millimeter Länge und etwa 2 bis 5 Mill. Breite aus Blättern oder bastreichen Stengeltheilen heraus- geschnitten , am obern Ende in den Schraubstock , am untern in eine starke Pincette gespannt , welche zugleich zum Anhängen der Gewichte eingerichtet war. Die Messung der Längenzunahme in Folge der Belastung geschah mit- telst eines Lineals, welches unten auf den horizontal abgeschliffenen Kopf der Pincette aufgesetzt und oben an die Seitenfläche des Schraul^stockes dergestalt angelegt wurde, dass hier der Abstand vom untern Ende durch einen dicht am Rande mit der Nadel gezogenen Querstrich l)ezeichnet werden konnte. Auf diese Weise wurde zunächst die Länge im ursprüngliclicn Zustande, dann diejenige im belasteten Zustande notirt; die Entfernung der Striche gal) die Verlängerung. Nach Wegnahme der Gewichte wurde die Messung noch einmal in gleicher Weise ausgeführt, um eine allfallige bleibende Verlängerung oder aber die vollständige Elasticität des Riemens zu constatiren.
10
I. Allgemeines.
Von dem so geprüften Kiemen wurden jetzt in der Nähe der schwächsten .Stelle, die sich in zweifelhaften Fällen leicht durch Zerreissen l)estimmen Hess, Querschnitte angefertigt, bei angemessener Vergrösserung mit Hülfe der Camera lucida skizzirt und sodann die Querschnittsfläche der widerstandsfähigen Ele- mente auf der Skizze gemessen. Feste Xylcmstränge wurden einfach mit in Rechnung gebracht, die übrigen Gewebe dagegen vernachlässigt, weil sie für sich allein nachweisbar keinen nenuenswerthen Widerstand leisten. Wo es nöthig schien, wurde auch das Verhältniss des Lumens zur Wanddicke mit be- rücksichtigt. Alles Weitere ist in den folgenden Beispielen enthalten.
Erstes Beispiel. Riemen aus dem mittleren Theil des Blattes von Phormium tenax , 390 Mill. lang und nach einigen vorläufigen Proben auf c. 1,5 bis 2 Mill. verschmälert. Derselbe verlängerte sich jetzt bei 10 Kilo Be- lastung um 5 Mill. und blieb dabei vollkommen elastisch. Bei 15 Kilo Be- lastung riss er entzwei. Der Querschnitt zeigte im Ganzen nur 5 Gefässbündel mit starken Bastbelegen, deren Quadratinhalt bei 40maliger Vergrösserung nicht über 750 DMill. oder rund 800 DMill. betrug. Die wirkliche Querschnitts- fläche des Bastes berechnet sich also höchstens auf 0,5 □Millimeter. Das übrige Gewebe kann um so eher vernachlässigt werden, als die allerdings kleinen Lumina der Bastzellen nicht in Abzug gebracht sind. Als zulässige Belastung per Quadratmillimeter erhält man demzufolge 20 Kilo.
Ein früherer Versuch mit einem Riemen aus dem schwächern Theil des Blattes, 430 Mill. lang und 5 Mill. breit, ergab bei 10 Kilo Belastung eine Verlängerung von 5,6 bis 6 Mill. bei vollkommener Elasticität. Dieser Versuch wurde mehrere Male wiederholt. Der Riemen zeigte im Querschnitt 8 durch- gehende I förmige Träger und ebenso viele Nebenrippen. Querschnitt der Bast- belege unbekannt ; dafür wurde das im Schraubstock eingespannt gewesene Stück gemessen. Dasselbe war im Mittel 250 Mik. dick und ergab einen Ge- sammtquerschnitt von 1,25 DMill., wovon nach spätem Erfahrungen auf den Bast etwa die Hälfte zu rechnen ist. Zulässige Belastung also annähernd IB Kilo per □ Millimeter.
Zweites Beispiel. Ein starker Blüthenschaft von Fritillaria impcrialis , dessen oberes Ende noch 11 Mill. Durchmesser hatte, wurde in 4 Quadranten gespalten und Mark und Rinde bis auf den Bastring möglichst entfernt. Einer der so erhaltenen Riemen von 8 Mill. Breite und 180 Mill. Länge trug 10 Kilo und verlängerte sich hiebei um 2 bis 2,2 Mill. Mittlere Dicke des Bastringes, im Querschnitt gemessen, 120 Mik., folglich die Schnittfläche = 8 • 0,12 = 0,96 oder rund 1 DMill. Behufs genauerer Berechnung des Querschnittes müssten hier die Lumina abgezogen werden.
Drittes Beispiel. Riemen aus einem 12 Mill. dicken Stengel von Li- lium aurahmi. in gleicher Weise präparirt, wie im vorhergehenden Falle aber nur 2,5 Mill. breit bei einer Länge von 158 Mill. Verlängerung bei 15 Kilo Belastung = 1,2 Mill. Dicke des Bastringes = 0,475 Mill., also die Quer- schnittsfläche 2,5 0,475 = 1,1875 oder rund 1,2 DMill. Zahl der Lumina
1. Die spezifisch-mechanischen Zellen.
It
nach approximativer Berechnung auf die ganze Fläche c. 1700, mittlerer Durch- messer derselben etwa 16 Mik. und folglich der Quadratiidialt = 0,34 DMill. Nach Abzug dieser Grösse von 1,2 DMill. bleiben 0,86 DMill. Hievon wären streng genommen noch einige im Bastring eingeschlossene Cambiformstränge abzuziehen. Alles in Anschlag gebracht, erhält man für den Quadratmillimeter jedenfalls gegen 20 Kilo Tragkraft. — Wollte man für den Bast bloss eine durchschnittliche Membrandicke von 6 Mill. in Rechnung bringen, wie ich sie in meinen Notizen ausdrücklich angegeben finde, so würde die wirksame Quer- schnittsflächc noch bedeutend kleiner, die Tragkraft also grösser ausfallen. Bei einem gleichmässigen Durchmesser von 29 Mik. könnte man nämlich auf der gegebenen Fläche von 1,2 DMill. etwa 1800 Kreise placiren, welche in unserem Falle nur etwa 0,4 DMill. messen würden. Bei dieser Berechnungsweise er- halten jedoch die Zwischenzellräume zu grosse Werthe.
Viertes Beispiel. Blattriemen von Juhaea spectabilis , 230 Mill. lang und 5 Mill. breit. Belastung 12 Kilo, Verlängerung = 2,9 Mill. bei vollkom- mener Elasticität. Dicke des Blattes = 0,3 bis 0,32 Mill. Querschnittsfläche des Riemens also annähernd 5 • 0,3 = 1,5 DMill. Hievon nimmt der Bast etwa einen Viertel ein; addirt man hiezu den Widerstand der andern Gewebe, indem man ihn hoch angeschlagen in Bast ausdrückt, so kann der Gesammt- querschnitt noch kaum 0,6 DMill. betragen. Also abermals c. 20 Kilo Trag- kraft per DMill., ohne Abzug der Lumina.
Fünftes Beispiel. Riemen von der Oberfläche eines Papyrusstengels, erhalten durch Abziehen der peripherischen Haut, nachdem vorher in einer Entfernung von 7 Mill. radiale Einschnitte parallel mit den subepidermalen Bastrippen gemacht worden. Länge des Riemens == 460 Mill., Belastung 12 Kilo, Verlängerung hiebei = 5 Millimeter. Dicke des Riemens im eingeklemm- ten Theil etwa 0,2 Mill. Querschnittsfläche demgemäss c. 7 • 0,2 = 1,4 DMill., was auf Bast reducirt etwa 0,7 DMill. ausmacht. Das Tragvermögen per Quadratmill. beziffert sich hienach auf 17 Kilo.
Ein zweiter Riemen von gleicher Länge und 6 Mill. Breite verlängerte sich bei 10 Kilo Belastung um 4,5 Millimeter; er wurde nachträglich auf 4 Mill. verschmälert und zeigte jetzt bei 10 Kilo Belastung eine Verlängerung von 7 Mill. Eine weitere Verschmälerung auf c. 3 Mill. ergab unter gleichen Be- dingungen 8,6 Mill. Längenzunahme, aber zugleich eine bleibende Verlängerung von 0,6 Mill. Die Elasticitätsgrenze war also überschritten. Von diesem Rie- men wurden nachher Querschnitte angefertigt, welche die Grösse der Bast- bündel annähernd zu bestinmien gestatteten. Es waren vorhanden (man vergl. zur Orientirung Taf. H, Fig. 1):
70 subepidermale Bastbündel, durchschnittl. . . a 12 Zellen = 840 22 Gefässbündel mit starken Bastsicheln . . . a 140 Zellen = 3080 17 raittelgrosse Bündel mit Bastsicheln . . . . a 70 Zellen = 1190
1 6 kleinere Bündel mit Bastsicheln . . . . . a 12 Zellen = 192
Gesammtzahl der Bastzellen 5302.
12
I. Allgemeines.
Mittlerer Durchmesser der Bastzellen höchstens H) Mik. Qiierschnittsfläche einer Zelle = 78,5 oder rund 80 Quadratraik., macht auf 5302 Zellen = 0,42 Quadrat- niillimeter. Auf eine Breite von 1 Millimeter [statt 3) berechnet, wird diese Fläche ungefähr um einen Drittel grösser, also annähernd 0,56 DMill., wovon indess noch die Lumina abzuziehen wären. Xylem und Parenchym können nach Versuchen mit Riemen aus dem Marke vernachlässigt werden. Die Trag- kraft per Quadratmill. kann also wieder auf c. 20 Kilo veranschlagt werden.
Sechstes Beispiel. Hälfte des Stengels \o\\ Molinia coerulea, mittlerer Theil. Länge = 475 Mill., Verlängerung bei 5 Kilo Belastung = 2Mill., bei 10 Kilo = 4 Mill., bei 12 Kilo = 5,2 Mill. Ich konnte keine bleibende Ver- längerung constatiren. Bei 15 Kilo Belastung riss der Halm am schwächern Ende entzwei. Die möglichst genaue Berechnung der Querschnittsfläche ergab für den Bastring = 0,204, für die 12 subepidermalen Rippen 0,076, zusammen = 0,34 Quadratmillimeter. Hiezu wären noch die Bastbelege der grossen in- neren Gefässbündel zu addiren, sowie die der Epidermis und den übrigen Ge- weben entsprechenden Bastäquivalente, die jedoch zusammengenommen mit 0,2 DMill. eher zu hoch als zu niedrig angeschlagen sind. Der Gesammt- querschnitt, in Bast ausgedrückt, kann also höchstens 0,54 DMill. betragen.
Siebentes Beispiel. Starker Fibrovasalstrang vom Rande eines Blattes der Pincenectia recurmta. Länge = 310 Mill., Verlängerung bei 1 Kilo Be- lastung = 2,25 Mill., bei 1,5 Kilo = 3,2 Mill., bei 2 Kilo = 4,5 Mill. Keine bleibende Veränderung. Reisst bei 2,5 Kilo Belastung entzwei. Dieser Strang hatte im Querschnitt eine dreieckige Form und bestand aus einer einzigen, auf zwei Seiten von der Epidermis überzogenen Bastmasse, in welche auf der dritten Seite ein kleines Gefässbündel eingesenkt war. Die Querschnittsfläche des ganzen Dreiecks betrug 0,80 DMill., woraus sich für den Quadratmilli- meter eine Belastung von 25 Kilo ergibt.
Achtes Beispiel. Rhizom von Glycirrhiza glcmdulifera, 7 Mill. dick, in 4 Theile gespalten. Ein solches Theilstück von 385 Mill, Länge verlängert sich bei 2 Kilo Belastung um 10 Mill., beim Hängenlassen des Gewichts in etwa 20 Minuten um 15 Mill. Nach Entfernung der Belastung tritt eine plötz- liche Verkürzung von 9 Mill. ein, die sich nach einigen Minuten auf 11,5 Mill. steigert. — Bei 3 Kilo Belastung erfolgt eine allmälige Verlängerung bis auf 41 Mill.; die plötzliche Verkürzung bei Wegnahme des Gewichts beträgt 16 Mill., dazu kommen eine Viertelstunde später weitere 4 Mill.
Neuntes Beispiel. Ganzer Stengel von Dianthus capitatus , 240 Mill. lang und c. 2 Mill. dick. Derselbe trug 10 Kilo und verlängerte sich hiebei um 1,8 Mill. (Bei stärkerer Belastung reissen diese Stengel in irgend einem Knoten entzwei, bevor die Elasticitätsgrenze der Internodien erreicht ist.) Dia- meter des Bastringes von Mitte zu Mitte = 1,8 Mill., Dicke desselben = 0,125 Mill., daher die Querschnittsfläche 1,8 • 0,125 n = 0,7 DMill. Also immer- hin eine Tragkraft von 14,3 Kilo per Quadratmillimeter.
1. Die spezifisch-mechanischen Zellen.
13
Zehntes Beispiel. Riemen aus dem periplierisehen Bastring des Blatt- stiels von Cibotmm Srhiedei , 2,6 Mill. breit und 0,06 Mill. dick. Verlängert sich bei 1 5 Kilo Belastung um nahezu 1 Proeent. Derselbe Riemen trägt noch 15 Kilo, nachdem er auf 1,6 Mill. Breite verschmälert worden. Auf 1,25 Mill. Breite reducirt, widersteht er dem nämlichen Zuge noch etwa 2 Sekunden und reisst dann. Nehmen wir 1,5 Mill. Breite als zulässig an, so beträgt der Quer- schnitt des Riemens = 1 □Mill., nach Abzug der Zellhöhlungen beträchtlich weniger. Die Tragkraft kann demnach immerhin auf 18 — 20 Kilo per Quadrat- millimeter veranschlagt werden.
Elftes Beispiel. Eines der untern 5 Mill. dicken Internodien von Se- eale cei'eale zur Zeit der Fruchtreife wurde in vier ungefähr gleich starke Rie- men gespalten. Zwei derselben wurden hierauf so eingespannt, dass das Kopf- ende des einen neben das Fussende des andern zu liegen kam. Die Länge dieses Doppelriemens betrug 285 Mill., die Verlängerung bei 10 Kilo Belastung = 1,25 Millimeter. Querschnitt des halben) Bastringes mit Einschluss der isolirten Bastbelege höchstens 1 Quadratmill., wovon ungefähr ein Drittel auf die Zellhöhlungen fällt und daher in Abzug zu bringen ist. Man erhält demnacli flir das Elasticitätsmodul :
E = ^^f. . = 3450 per DMill.
wobei zu bemerken, dass diese aussergewöhnlich hohe Ziffer durch die Ver- änderungen während der Fruchtreife bedingt ist.
Um die etwas unsichere Bestimmung der Querschnittsfläche einigermassen zu eontroliren wurde nachträglich ein 150 Mill. langes Stück eines ungefähr gleich starken Internodiunis von 5 Mill. Durchmesser im lufttrockenen Zustande gewogen. Das Gewicht betrug 0,2664 Gramm. Betrachten wir nun vorläufig das ganze Gewebe als Bast und setzen wir das spezifische Gewicht des letz- teren = 1,5 (wie für die lufttrockene Stärke), so ergibt sich aus dem Ge- sammtgewicht des Halmstückes ein Volumen von 177 Kubikmillimeter, folglich ein Querschnitt von 1,18 DMill. für den ganzen und von 0,59 DMill. für den halben Hohlcylinder. Erwägt man nun , dass Gefässbüudel und Markgewebe jedenfalls einen nicht ganz unerheblichen Bruchtheil des Gewichts repräsen- tiren , so ist mindestens soviel sicher , dass die in Rechnung gebrachte Quer- schnittsfläche (= 0,66 DMill. eher zu hoch als zu niedrig angesetzt wurde.
Versuche mit andern, etwas weniger reifen Halmen ergaben für das längste Internodium (von 400 Mill.; eine Tragkraft von ndndestens 20 Kilo und ein Elasticitätsmodul von 1600.
Stellen wir jetzt die erhaltenen Resultate Ubersichtlich zusammen , so er- gibt sich eine Verlängerung bei der Elasticitätsgrenze von 1 bis 1,5 Procent oder von 10 bis 15 Längeneinheiten auf 1000, Nur bei LiUiim aiiratum sinkt die Längenzuuahme auf etwa ^''4 Procent, bei Seeale eereale zur Zeit der Frucht-
14
I. Allgemeines.
reife sogar unter >/2 Procent. Das Tragvermögen per Quadrutiiiillinieter Quer- sclmittsfläche variirt gewölinlicli zwischen 15 und 20 Kilo, steigt aber in sel- tenen Fällen bis 25 Kilo. Das ElasticitätsnioduP) beträgt im Minimum etwa 11 00, im Maxinmm gegen 2000 Kilogrannn-Millimeter ; nur in ganz seltenen Fällen otler im halb ausgetrockneten Zustande erreicht es die Höhe von 2500 bis 3500. Die speziellen Daten sind in folgender Uebersicht enthalten.
Name |
A'erlängerung auf 1000 |
Tragverniügen per DMili. |
Elasticitäts- modul. |
Phoriuium tenax |
13 |
20 |
1540 |
Dasselbe |
14 |
16 |
1140 |
Fritillaria imperialis |
12 |
||
Lilium auratum |
7,6 |
19 |
2500 |
Jubaea spectabilis |
12, (j |
2(» |
1580 |
Papyrus antiquonim |
15,2 |
20 |
1310 |
Molinia coerulea |
11 |
22 |
2000 |
Pincenectia recurvata |
14,5 |
25 |
1720 |
Dianthus capitatus |
7,5 |
14,3 |
1910 |
Seeale cereale |
4,4 |
15—20 |
3450 |
Zur Vergleichung mögen nachstehend noch einige auf Metalle bezügliche Angaben Platz finden. Dieselben sind der 5. Auflage von Weisbach 's »In- genieur- und Maschinenmechanik« entnommen und beziehen sich ebenfalls nur auf Spannungen, welche die Elasticitätsgrenze nicht überschreiten.
Name |
Verlängerung |
Tragverniügen |
Elasticitäts- |
auf 1000 |
pro DMill. |
modul . |
|
Schmiedeeisen |
|||
in Stäben |
0,67 |
13,13 |
19700 |
in Drähten |
1,00 |
21,9 |
21900 |
in Blechen |
0,80 |
14,6 |
18300 |
Deutscher Stahl, gehäm- |
|||
mert und angelassen |
1,20 |
21,6 |
20500 |
Messing |
0,75 |
4.85 |
6400 |
Messingdraht |
1,35 |
13,3 |
9870 |
Zinkguss |
0,24 |
2,3 |
9500 |
Kupferdraht |
1,00 |
12,1 |
12100 |
Man ersieht hieraus, dass der Bast in Beziehung auf Tragvermögen bei der Elasticitätsgrenze selbst dem Schmiedeeisen und in den besten Qualitäten sogar dem Stahl ebenbürtig ist. Er unterscheidet sich aber durch zwei wichtige Merkmale wesentlich von den Metallen, nämlich 1) durch die ungleich stärkere Dehnbarkeit, worüber die mit Verlängerung bezeichneten Colonnen das Nähere enthalten, dann aber auch 2) durch die geringe Differenz zwischen Tragmodul und Festigkeitsmodul, d. h. zwischen den Zugkräften, welche bloss eine Ver-
ij Elasticitätsmodul = Tragvermögen x Länge
V erlangerung
1. Die spezifisch-mechanischen Zellen.
15
längerung bis zur Elasticitätsg-renze, und denen, welche ein sofortiges Zerreissen bewirken. Bei dem Selmiiedeeisen in Stäben ist beispielsweise ein Gewicht von 40 Kilo per DMill. erforderlieh, um die Cohäsion der Eisentheilclien sofort zu überwinden ; das Festigkeitsniodul ist also ziendicli genau das Dreifache des Tragmoduls. Aehnlich bei den andern Metallen. Der normale Bast dagegen zerreisst sogleich, sobald die Spannung an der Elastieitätsgrenze merklich Uber- schritten wird. Es kam mir z. B. öfter vor, dass ein Riemen bei 10 Kilo Be- lastung trotz mehrmaliger Wiederholung des Versuches und selbst bei längerem Hängenlassen des Gewichtes keine bleibende Verlängerung zeigte, aber bei 12 bis 13 Kilo Belastung augenblicklich entzwei riss. Die Natur hat otfenbar ihre ganze Sorgfalt auf das Tragvermögen verwendet. Und mit Recht, denn das Festig- keitsmodul kommt bei Constructionen thatsächlich gar nicht in Betracht, da jede Ueberschreitung der Elastieitätsgrenze durchaus unstatthaft ist. Der grös- sern Sicherheit wegen wird nicht einmal das Tragmodul in seinem vollen Werthe in Rechnung gebracht. So ist z. B. beim Bau eiserner Brücken nur eine Maxi- malspannung von 6 bis 8 Kilo pro Quadratmillimeter, also ungefähr die Hälfte des wirklichen Werthes, als practisch zulässig erkannt worden. Soviel dürfte man den bessern Bastsorten jedenfalls auch zumuthen.
Im Uebrigen bemerke ich noch, dass sich die mitgetheilten Beobachtungen nur auf den lebensfrischen Bast beziehen. Der trockene Bast scheint zwar im Ganzen genommen übereinstimmende Elasticitätsverhältnisse darzubieten; doch hat das Austrocknen in jedem gegebenen Fall einen gewissen Einfluss auf die Cohäsion, den ich jedoch hier nicht näher verfolgen will. Beispielsweise führe ich bloss an, dass die Längenzunahme von 5,6 — 6 Mill., welche ich an dem oben erwähnten 5 Mill. breiten und 430 Mill. langen Blattstreifen von Phor- mium tenax bei 10 Kilo Belastung beobachtet hatte, am andern Tag noch 3,5 Mill., am dritten nur noch 3,3 Mill. betrug. 1 5 Kilo Belastung bewirkten jetzt eine Verlängerung von 5 Mill. bei vollkommener Elasticität. Hiernach würde das Tragvermögen pro Quadratmillimeter auf nahezu 24 Kilo anzuschlagen sein. Das Austrocknen dieses Riemens fand im eingespannten Zustande statt; auch die Pincette war daran hängen geblieben. Die Länge des nicht belasteten Rie- mens war nach wie vor dieselbe. — Ferner mag noch erwähnt werden, dass der käufliche Lindenbast bester Qualität im trockenen Zustande ähnliche Er- gebnisse liefert. Ich beobachtete z. B. eine Verlängerung von 12 auf 1000 und ein Tragvermögen , das sich mindestens auf 20 Kilo per Quadratmillimeter be- rechnet').
•) Ueber das Verhalten der mechanisch wirksamen tliiorischen Substanzen liegen meines Wissens nur wenige und unvollständige Angaben vor , welche sich ebenfalls vorwiegend auf den trockenen Zustand beziehen. Nach Wertheim variirt das Tragvermögen der Knochen- substanz zwischen und 15 Kilo per □Millimeter. Die Sehne des m. plantaris zerriss nach Valentin bei einer Belastung von 3,7 Kilo per DMillimeter. Nach eigenen Versuchen endlich ist die Widerstandsfähigkeit einer trockenen Gänsefederspule ungefähr derjenigen der bessern Bastsorten gleich (c. 15 Kilo per □Millimeter).
IQ I. Allgemeines.
Für die arithuietisclie Berechnung des Bieg-ungsmomentes ist es unter Um- ständen bequemer, statt des Millimeters den Centinieter als Einheit zu wählen. Selbstverständlich werden dadurch Elasticitäts- und Tragmodul 1 00 mal grösser. Ersteres kann alsdann fUr Bast mit 100000 bis 200000, für Schmiedeeisen mit rund 2 Millionen in Rechnung gebracht werden.
3. lieber die Lagerung der mechanischen Zellen im Allgemeinen.
Obschon die genauere Würdigung der Lagerungsverhältnisse des Bastes eine spezielle Kenntniss der mechanischen Systeme voraussetzt und also nur auf Grund der folgenden Ca])itel oder richtiger dieser ganzen Abhandlung mög- lich ist, so mag doch eine vorläufige Orientirung an dieser Stelle immerhin geeignet sein, das Verständniss des Folgenden zu erleichtern und zugleich von vorne herein die Zielpunkte der Betrachtung zu bezeichnen.
Ich will zunächst versuchen, an einigen Beispielen zu zeigen, dass der Bast keine morphologisch bestimmte Stellung zu den andern Elementen des Gefäss- bündels einnimmt, soiidern bald auf der Innern, bald auf der äussern Seite auftritt, je nachdem das mechanische Princip diess verlangt. Auf Taf. X, Fig. 5 ist ein Durchschnitt durch eine Blattrippe von Sjmrganium ramosum abgebildet. Die beiden an die Epidermis angelehnten Bastbündel sind hier als Gurtungen eines I förmigen Trägers zu betrachten und darum aus mechanischen Gründen möglichst weit aus einander gerückt. Die Füllung dieses Trägers besteht ans zwei Gefässbündeln , deren Cambiform [cc in der Figur), wie gewöhnlich, der Blattunterseite zugekehrt ist. Daraus folgt aber mit Nothwendigkeit , dass die Bastgurtungen mit Bezug auf die Gefässbündel entgegengesetzte Stellungen ein- nehmen; die eine steht mit dem Cambiform, die andere mit der Vasalpartie in Berührung. — Ein zweites Beispiel, das auf Taf. VIII, Fig. 6 (Querschnitt durch ein Blatt von Cladium mariscus) veranschaulicht ist, soll zeigen, wie der Bast zur Herstellung durchgehender Rippen Verwendung findet. Die Continuität der festen Theile ist hier offenbar das oberste Princip der Anordnung, dem alles Uebrige sich unterordnet. Dem entsprechend sind auch bei den kleineren Bündeln, welche als Zwischenrippen figuriren, die Bastbekleidungen stets nach aussen gewendet. Umgekehrt findet man bei vielen andern Cyperaceeu (Scir- pus, Papyrus; vgl. die Querschnitte Taf. I, 8, U); II, 1; EI, 1) peripherische Gefässbündel mit ausschliesslich innenseitigen Bastbelegen, aus dem einfachen Grunde, weil diese Belege als innere Gurtungen sich mit den subepidermalen Rippen, welche den äussern Gurtungen entsprechen, zu radial gestellten Trägern gruppiren; Xylem und Parenchym liegen als Verbindungsglieder dazwischen. — Sehr instructiv sind auch die Blätter von Phormium tenax. Da ihre Dicke vom Rande gegen die Mitte etwas zunimmt, z. B. von 0,5 auf 0,95 Mill., so ändert sich dem entsprechend auch der Bau der Träger. Am Rande gehen dieselben ausnahmslos, ol)gleich sie in Form und Griisse differiren und min- destens drei Abstufungen unterscheiden lassen, ohne Unterbrechung von Epi-
1. Die spezifiscli-mechanischen Zellen.
17
(lerniis zu F^pidennis : die starken Bastbelege scliliessen sidi beiderseits an das centrale Gefässblindel an (wie auf Taf. IX, 3 die 3 Hauptrippen^ . Gegen die Mitte zu hört diese Continuität bei den Trägern dritter Ordnung ganz allmälig auf; die Bastgurtungen der Blattoberseite lösen sich hier vollständig vom Xylem ab, schmiegen sieh aber nach wie vor an die Epidermis an. Die Gurtungen der Unterseite bleiben mit den Xylemsträngen vereinigt und ziehen dieselben auf ihre Seite hinüber, um die subepidermale Lage nicht aufzugeben. Aehnliche Ablösungen kommen auch im untern reitenden Theil des Blattes vor, wo die Anordnung der Gefässbiindel eine erheblich complicirtere ist. Allein hier scheinen die grössern Gefässblindel dem Zuge der Bastbelege nach der Peripherie zu widerstreben; sie bleiben nicht selten mit einem Theil des Bastes im Innern zurlick, indess der andere Theil, trotz der zunehmenden Dicke, seine Stellung unter der Epidermis behaui)tet. — Werfen wir endlich noch einen Blick auf die zahlreichen Monocotylen mit Bastring oder mit starken subepidermalen Bast- rippen (s. z. B. Taf. I, II und V), so tritt die Selbständigkeit des Bastes immer entschiedener hervor. Wir sehen deutlich, dass er sich vorzugsweise nach den mechanischen Bedürfnissen der Pflanze richtet und mit den Xylemsträngen nur in einem ganz lockeren und mehr zufälligen Verbände steht. Die Xylemstränge bedürfen nämlich unter Umständen einer festen Hülle zu ihrem eigenen Schutz ; wo diess der Fall , lehnen sie sich entweder an das mechanische System an, oder sie erhalten ihre besondere Bastbekleidung, die dann keinem andern Zwecke dient , übrigens meist nur eine geringe Mächtigkeit besitzt. Eine andere Be- ziehung zwischen Bast und Xylem (oder Cambiform) besteht nicht; daher auch die bekannte Thatsache, dass viele Gefässbündel absolut bastlos sind.
Ein fernerer Beleg dafür, dass der Bast nicht eigentlich zum Gefässbündel gehört und den Zwecken desselben ganz fremd ist, liegt in der häufig zu be- obachtenden Abgrenzung des letztern durch eine förmliche Schutzscheide, welche der concentrirten Schwefelsäure widersteht und daher voraussichtlich für wässe- rige L()sungen wenig permeabel ist. Eine solche Scheide , welche sich stets eng an Cambiform und Xylem anschliesst und die Bastbelege davon trennt, findet sich bei den zahlreichen Typen der Cyperaceen und Juncaceen durch- gehends, bei den Gramineen wenigstens häufig vor. Zur Veranschaulichung derselben sind auf Taf. III, Fig. 2, 4 und 5 Gefässbündel von Eriophorum, Jimcus und Bromus dargestellt; desgleichen auf Taf X, 1 ein Bündel von Gtjnerium. Die Scheidenzellen sind bald dünnwandig oder nur auf der Cambi- formseite mit etwas derberer Membran ausgestattet, bald aber auch ringsum dickwandig und dann gewöhnlich schon durch ihre dunklere, gelbliche Färbung ausgezeichnet. In Kali erscheinen sie oft tief goldgelb, so namentlich sehr schön bei Jimcus und vielen Cyperaceen. Von den Bastzellen sind sie über- diess durch die abweichende Form und Gruppirung der Poren, in vielen Fällen auch durch den parenchymatischen Character verschieden. Bei Gefässbündeln, deren Bastbekleidungen zur Erleichterung der Säftezufuhr beiderseits zwischen dem Cambiform und den grossen Gefässen unterbrochen sind, scheinen an dieser
S c h w e n d 0 II e r , D:is iiic.'liiiiiische Princip. "
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1. Aligemeines.
Stelle iiucli die Seheicleiizellen für den Durcligaug- von Lösungen eingerichtet zu sein, da sie hier meistens durch zartere Wandungen oder auch durch grösseres Lumen gegen die übrigem abstechen (Taf. III, 4). Auf diese «Zu- gänge« zum Xylem und Cambiforni werde ich weiterhin noch öfter Gelegenheit haben zurückzukommen.
Die Elementarorgane, welche von dieser Schutzscheide umschlossen sind, vermitteln, soviel bis jetzt bekannt, vorzugsweise die I^eitung von eiweissartigen Stoffen, wässerigen Lösungen und Luft; es sind also wesentlich leitende Organe, deren gegenseitige Anordnung von den Bedingungen der Festigkeit unabhängig ist. Da sie vorzugsweise ernälirungs-i)]iysiologisclicn Zwecken dienen, so stehen sie zum Bast in einem principiellcn Gegensatz , der billiger Weise auch in der Terminologie zur Geltung gebracht wird. Für die kurze und prä- cise Darstellung ist es ein wahres Bedürfniss , die sämmtlichen Elemente der Gefässbündel mit Ausschluss des Bastes durch ein einziges Wort zu bezeichnen. Ich wähle zu diesem Behufe den Ausdruck Mestom oder Füllgewebe ') und bezeichne also im Folgenden die bastlosen Gefässbündel als Mestomsträn ge und die vorhin erwähnte Scheide als Me s tom s cheidc. Zur Abwechslung gebrauche ich übrigens hin und wieder auch die bisherigen Bezeichnungen Ge- fässbündel oder Fibrovasalstrang, jedoch nur an Stellen , wo mir die Betonung des vorhin erwähnten Gegensatzes überflüssig erschien.
Nicht zu verwechseln mit den Scheiden der einzelnen Mestomstränge sind die Schutzscheiden der llhizome, welche die Gesammtmasse der Fibrovasal- stränge umschliessen und somit die innere Grenze der liinde bezeichnen. Aelin- liche Scheiden kommen bekanntlich auch in den Wurzeln, in den Stengeln der Equiseten etc. vor. Alle diese Scheidengcl)ilde sind offenbar trotz der mancherlei Abweichungen bezüglich der Membranverdickungen etc. morphologisch gleich- werthig und haben wohl auch i)hysiologisch denselben Zweck; allein die Ge- webe , die sie nach aussen abgrenzen , können morphologisch sehr ungleicli- werthig sein.
Die Lagerungsverhältnisse des Bastes sind von denen des Collenchyms nicht wesentlich verschieden. Das letztere kommt allerdings am häufigsten in Gestalt von subepidermalen Hip[)en oder Platten vor; allein es findet sich zu- weilen auch tiefer im Innern , sei es als coutinuirlicher Bing [Macropijjer ex- celsum, Althaea armeniaca, C&phalaria tartarica) oder in isolirten Strängen [Levisticum ofßcinale). Hin und wieder N'ertritt es auch die Stelle von Bast- belegen. Eine scharfe Grenze lässt sich also auch in dieser Hinsicht nicht ziehen. Man kann nur sagen, dass das Collenehym sich seltener mit dem Mestom com})inirt, als der Bast, und überdiess noch mehr als dieser gegen die Peripherie hinstrebt.
1) Mit Rücksicht auf die so häufige Lagerung der fragliclien Elemente zwischen den Gurtungen der Träger (als Fiillungsmassej oder im Innern eines continuirlichen Eastrino-es oder endlich im Libriformring der Dicotylen, wo dieselben gleichsam die Lücken und Spalten im mechanischen Gerüste ausfüllen.
1. Die speziKscli-niochiiuisclien Zellen.
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Die Cuinplicutioneii, welche die Lagerunj^- der nieeluiniseheu Zclleu bei den Dieotylen erfährt, will ich hier iiicht näher erörtern, leh beschränke mich auf einige GrundzUg-e mit alleiniger Heriicksielitij>-ung- der Bast/ellen und des Libri- forms. Zunächst leuchtet ein. dass bei perennirenden Stämmen mit Dicken- waelisthum die mechanischen Elemente der S])äteren Jahresschichten innerhalb des Verdickung-sriuges angelegt werden müssen , weil sie nur in dieser Lage als bleibende Constructionstheile des mechanischen Systems fungircn können. Dagegen fällt diese Kücksicht bei einjährigen Organen hinweg, und die augen- blickliche Zweckmässigkeit kann dieselbe auch bei diessjährigen Trieben über- wiegen. Es gibt darum auch bei den Dieotylen Stengelorgane mit Bastring, welche sich unmittelbar an den entsprechenden Ty})us der Monocotylen an- schliessen. Zwischen einem solchen Hing und einem sogenannten Libriform- ring, der bei übrigens gleichem Bau Aollständig innerhalb des Verdickungsringes zu liegen konmit, finden sich llebergänge, ebenso zwischen den weitern Modi- ficationen des Ringes. Man sieht, wie die Natur sich ganz allniälig für die spätem Wachsthumsvorgänge einrichtet. Manche Gewächse, wie z. B. Pau- lownia imperialis. PeripJoca (jraeca, lUtus Cotinus, Norium Oleander u. a. ver- legen ihre mechanischen Zellen nur im ersten Jahr theil weise in die Kinde, indem sie hier starke Bastbündel entwickeln; später verzichten sie darauf, um die jährlich wiederkehrenden Verluste, welche die Borkenbildung verursachen würde, zu vermeiden. Andere bilden zwar Bast nach, aber nur in Gestalt von kleinen Strängen und isolirten Zellen , die offenbar nicht zum biegungsfesten mechanischen System gehören, sondern bloss die Cohäsion der Binde steigern oder dem Cambiform als Schutz dienen sollen; diess ist z. B. der Fall bei Aesculus Hippocustanum , Vhmis ccmpestris , Glycine sinensis, Pterocarya cau- cusica u. a. Die Wahrscheinlichkeit sj)richt sogar dafür, dass alle rindenstän- digen Bastbündel der spätem Jahresschichten, auch wenn sie in grösserer Zahl und Stärke auftreten, nur diese locale Bedeutung für die Pflanze haben. Denn augenscheinlich hat die Festigkeit des Organs in diesem spätem Stadium vor- zugsweise im nolzkörj)er ihren Sitz, wo allerdings die si)ezifisch-mechanisclien Elemente mit den Gefässen und Holzparenchymzellen in viel complicirterer Weise verbunden sind, als im Fibrovasalstrang der Monocotylen. Hierüber kann in- dess das Nähere erst später mitgetheilt werden.
Zweites Capitel.
Einige Sätze aus der Festigkeitslehre.
Bevor ich zur speziellen Betrachtung der mechanischen Systeme übergehe,
welche die Festigkeit der Organe bedingen, erscheint es mir dem botanischen
Publicum gegenüber geboten, einige Erörterungen allgemeiner Natur über die
2»
20
I. Allgemeines.
Festigkeit der Construetionen voraus zu scliicken. Ich beschränke mich hiebei auf die Hervorhel)ung derjenigen Punkte, deren Kenntuiss zum Verständniss des Folgenden unerlässlicli ist ; diese beziehen sich ausschliesslich auf die Bie- gungsfestigkeit und die bei der Biegung vorkommenden Spannungen.
Es leuchtet zunächst ohne Weiteres ein, dass ein beliebiger Tragbalken, der an den Enden frei aufliegt und in der Mitte belastet ist, auf der nach oben gekehrten Seite sich etwas verkürzen , auf der untern entsprechend verlängern muss. Die Spannungen, denen die einzelnen Schichten oder Fasern des Bal- kens Widerstand zu leisten haben, sind dabei an der obern und untern Grenz- fläche nothwendig am grössten und entgegengesetzt ; sie nehmen nach der Mitte zu allmälig ab und gehen hier durch Null in einander Uber. Die mittlere Faserschieht, welche der Spannung Null entspricht, wird die neutraleFaser genannt ; dieselbe geht stets durch die Schwerpunkte sämmtlicher Querschnitts- flächen. Da nun bei Constructionen keine Faserschicht Uber die Elasticitäts- grenze hinaus gespannt werden darf, so hat die zulässige Belastung des Balkens ihr Maximum erreicht , sobald die Spannungen der am weitesten von der Neu- tralen abstehenden Fasern jene Grenze erreicht haben. Will man daher einen Balken so construiren, dass das darauf verwendete Material möglichst glcich- mässig in Anspruch genommen wird, so muss dasselbe vorzugsweise dahin ver- legt werden, wo die Spannung in Folge der Belastung am grössten ist, d. h. an die obere und untere Grenzfläche. Zwischen diesen Flächen ist jeder Auf- wand von Material nur insoweit gerechtfertigt, als derselbe zur Herstellung einer festen Verbindung zwischen Oben und Unten unumgänglich nothwendig ist. Die Querschnittsformen , welche diesen Anforderungen GenUge leisten, werden daher im Allgemeinen ein doppeltes T (I) vorstellen, obschon sie im Ein- zelnen noch mannigfach differiren können. Es gibt z. B. Tragbalken mit con- tinuirlicher Blechverbindung zwischen Ober- und Unterseite , andere mit Fach- oder Gitterwerk u. s. w.
Die Tragkraft eines solchen Balkens, insbesondere eines Gitter- oder Fach- werkträgers, hängt nach dem Gesagten, wie leicht zu ermessen, fast aus- schliesslich von den Constructionstheilen ab, welche den Querstrichen des dop- pelten T entsprechen , vorausgesetzt natürlich , dass die Verbindung zwischen denselben die erforderliche Festigkeit besitze. Man pflegt diese wichtigsten Constructionstheile der Tragbalken als Gurtungen zu bezeichnen und unter- scheidet daher eine obere und eine untere Gurtung, von denen jene bei frei aufliegenden Brückenträgern bloss der Druckspannung, diese bloss der Zug- spannung ausgesetzt ist. Je grösser diese Spannungen ausfallen, desto stärker müssen natürlich die Gurtungen construirt sein. Da nun aber die Zug- und Druckkräfte, welche aus der Belastung des Balkens resultiren, dem Abstände der Gurtungen umgekehrt proportional sind, so wächst das Tragvermögen des Balkens nicht bloss mit der Stärke der Gurtungen, sondern auch mit dem ge- genseitigen Abstand derselben. Ist h die Höhe und / die Länge des Balkens,
2. Einige Siitze aus der Festigkeitslehre.
21
Q eine gleichmässig vertheilte Last, endlich Ii die resiiltirendc Druck- und Zugkraft in der Mitte des Balkens, so ist
Bezeichnet ferner T das Tragverraögen der Gurtungen \)yo Flächeneinheit ') und F die ganze Querschnittsfläche, folglich FT die grösste zulässige Druck- oder Zugspannung, so besteht zwischen dieser Grösse und der Belastung Q das Verhältniss
Q = ~ . FT
Die Verbindungsglieder zwischen den Gurtungen sind verhältnissniässig geringem Spannungen ausgesetzt als die Gurtungen selbst und vertragen daher auch eine leichtere Construction. Ein Blick auf einen beliebigen rationell con- struirten Brückenträger lehrt diess zur Genüge, und je länger der Träger, desto grösser ist der Unterschied. Bei Brücken mit grösserer Spannweite ist das Ge- wicht der Gurtungen ungefähr doppelt so gross, als dasjenige des ganzen Gitter- oder Facliwerkes, der mittlere Querschnitt einer Gurtung im Vergleich mit den einzelnen Füllungsgliedern also nothwendig ein Vielfaches 2) . Eine noch viel grössere Differenz ergibt sich für schlanke Pflanzenorgane (Blüthcnschäfte, Gras- halme u. dgl.,, gegen welche die leichtesten Eisenconstructionen plumpe Ge- bilde sind. Wenn daher ein Träger aus zweierlei Material, z. B. aus Holz und Eisen, construirt werden soll, so eignet sich selbstverständlich das schlechtere Material nur für die Verbindungsglieder oder Füllungen, nicht für die Gur- tungen. Aus demselben Grunde bestehen in der Pflanze die Gurtungen stets aus spezifisch-mechanischen Zellen , die Füllungen dagegen häufig aus Cambi- form und Xylem oder auch aus Parenchym.
Bei den Gurtungen , welche auf Druck in Anspruch genommen werden, kommt ausser der Grösse des Querschnittes auch die Form desselben in Be-
') Schmiedeeisen in Stäben besitzt z. B. ein Tragverinögen von c. 13 Kilo per Quadrat- millimeter oder 1300 Kilo per Quadratcentimeter, d. h. eine schniiedeiserne, am obern Ende befestigte Stange von einem Quadratcentimeter Quersclinitt vermag ein Gewicht von 1300 Kilo, welches am untern Ende angehängt wird, zu tragen, ohne eine bleibende Verlängerung zu erfahren. — Das Tragvermögen (Tragmodul) eines Körpers in Hinsieht auf Ausdeh- nung ist übrigens nicht immer gleich dem Tragmodul des nämlichen Körpers in Hinsicht auf Z u s a m m e n d r U c k u n g.
'■^) Als Belege hiefiir mögen folgende Beispiele dienen:
1) Gitterbrücke bei Drogheda (Sl Meter Spannweite).
Gewicht der Gurtungen per Meter 1340 Kilo, Gewicht des Gitterwerkes - - 517
2) Kheinb rücke bei Köln (98,22 Meter Spannweite).
Totalgewicht der Gurtungen 1,209744 Kilo, Totalgewicht der Gitterstäbe 684784 -
3) Brücke über den Leck bei Kuilenburg (150 M. Spannweite).
Totalgewicht der Gurtungen 3,926980 Kilo,
Totalgewicht des Fachwerkes 1,900150 - Vergl. ferner am Schlüsse dieses Capitels die Angaben über Maximal- und Minimalspan- pun^en in der Richtung der Spannungstrajectorien,
22
I. Allgemeines,
trat'ht. Es ist eine wescutliclie Bedingung- ilirer Festigkeit, dass die einzelnen Thcile nicht etwa seitlich ausbiegen oder einknicken, bevor die Grenze der Elasticität erreicht ist. :\ran gibt daher auch diesen Gurtungen, wie dem ganzen Tragbalken, eine Querschnittsform, welche die Biegungsfestigkeit derselben er- höht, z. B. die Form eines liegenden Doppel-T !H) oder eines Kreuzes oder auch eines geschlossenen Rechteckes u. dgl. Die bloss auf Zug beanspruchten Gurtungen wirken dagegen einzig und allein nach Maassgabe der Querschnitts- grösse.
Für manche Berechnungen, die sich auf die Festigkeit oder die Biegungs- erscheinungen der Tragbalken beziehen, ist es nothwendig, die Summe aller Productc aus den einzelnen FUlchentheilchen der Qiierschnittsfläche in die Quadrate ihrer Abstände von der Neutralen zu kennen. Es ist diess die Gnisse, welche der Senkung des Trägers (z. B. einer P>rückc; in Folge der Belastung umgekehrt proportional ist und deshalb in der Mechanik als Maass desBie- g- u n g s m 0 m e n t e s oder auch als Trägheitsmoment der Querschnitts- fläche bezeichnet wird. Die Bestimmung dieses Momentes ist bei Trägern, deren Füllungen vernachlässigt werden dürfen, ungemein leicht. Man hat bloss die Gurtungsdurchschnitte mit dem Quadrate ihres Abstandes von der Neutralen zu muitiplicircn : die Summe der Producte ist das Maass des Biegungsmonientes. Hal)en z. B. die Gurtungen bei einem gegenseitigen Abstand von 80 Centi- meter je 50 DCent. Querschnitt, so liegt die neutrale Axe offenbar in der Mitte, also in einem Abstand von 40 Cent, von jeder Gurtung, und das Maass des Biegungsmomentes beträgt 2 • 50 • 40^ = lOOOOO. Bei Trägern, deren wirksame Theile ungleich weit von der Neutralen abstehen, wird diesel])C Rech- nung für jedes Stück der Querschnittsfläche ausgeführt und die Summe der Producte durch Addition, in schwierigeren Fällen durch Integration bestimmt.
Denken wir uns jetzt drei oder mehr solcher Tragbalken dergestalt com- binirt, dass sie die neutrale Axe mit einander gemein haben und in der Quer- schnittsansicht einen drei- bis vielstrahligen Stern bilden, so erhalten wir eine Construction , welche nicht bloss nach einer Richtung, wie die Brückenträger, sondern nach verschiedenen Richtungen senkrecht zur Axe gleich biegungsfest ist. Mau begreift auch, dass die radial gestellten Mittelwände jetzt nicht mehr unumgänglich nothwendig sind, sondern durch tangentiale Verbände zwischen den Gurtungen vollständig ersetzt werden können. Denn es ist klar, dass wenn sännntliche Gurtungen unter sich fest verl)unden sind , auch die zusam- mengehörigen Paare als wechselseitig verbunden können betrachtet w^erden. In dieser Weise ausgeführt, erhält unsere Construction im Querschnitt die Form eines regelmässigen Polygons. Lassen wir endlich die Gurtungen seitlich zu- sammenfliessen und das Polygon zum Kreise w^erden, so entsteht die cylindrische Röhre. Alle diese Formen sind unter der Vorausetzung gleicher Querschnitts- flächen ungefähr gleichwerthig ; sie entsprechen bei allseitig wirkenden Kräften in demselben Grade, wie der einfache Brückenträger gegenüber dem einseitigen Zug der Schwere, der Anforderung eines möglichst geringen Materialaufwandes.
2. Einige Sätze aus der Fcstigkeitslelirc.
23
Hier grösstmögliclie Häufung- des Materials an der obern und untern Grenz- fläche, dort eine niüglieh.st glciclnnässige Vertheilung auf die ganze Periplierie.
Der AViderstand, den eine solche Construction der Biegung- entgegensetzt, hängt wiederum von der Grösse der Querschnittsfiäche nnd von der jeweiligen Trägcrliöhe, d. h. vom Durchmesser des Querschnitts ab. Da nun im »Maass des Biegungsnu^mentes « beide Factoren enthalten sind, so hat diese Grösse auch liier Avieder eine der Benennung- entsprechende Bedeutung; sie ist das Maass für die Stärke der Coustructionen. Die Bestimmung derselben geschieht nach den nämlichen l\egeln, wie bei einfachen Balken. Man addirt die l*ro- ducte aus den einzelnen Flächentlieilchen in die Quadrate ihrer Entfernungen von der neutralen Faserschicht, welche in unserem Falle in einer diagonalen Ebene liegt. Bei einem Kreisring- und andern continuirlichen Flächen geschieht diese Addition am einfachsten mit Hülfe der Integralrechnung.
Als Belege dafür, wie sehr die peripherische Anordnung der festen Theile die Biegnngsfestigkeit erhöht, habe ich nachstehend die Maasse der Biegungs- momente für einige hielicr gehörige Con.structionsformen zusammengestellt. Die Querschnittsfläche ist durchgehends mit Fj der Radius mit r bezeichnet. Letzterer bezieht sich bei den regelmässig-polygonalen Formen auf den umschriebenen Kreis. Die Richtung der biegenden Kraft wurde hier der Einfaddieit wegen rechtwinklig zu einer Seite des Polygons angenommen. Die beiden (um die Wauddicke ditierircnden Radien hohler Träger sind als r, und unterschie- den. In der zweiten Columne ist beispielsweise das arithmetische Verhältniss der betreffenden Maasse für den Fall beigefügt, dass F constant und = ^ji^r^. Der volle Cylinder wurde hiebei willkürlich zu 1000 angesetzt.
Trägerform. |
Maass des Bie- |
AV e r t h V e r h ä 1 1 n 1 s s ; |
gnngsmoniente s. |
wenn r.j — | r, . |
|
Cylinder |
1000 |
|
Ilohlcylinder |
4 |
5545 |
(Quadratischer Balken |
F . (i |
104(3 |
lloliicr f]ua(hat. Balken |
r,2 + ro2 |
5S00 |
Dreikantiger Balken |
f'- |
936 |
Hohler dreikant. Balken |
r,2 + r.,2 8 |
6192 |
Sechskantiger Balken |
.5 • r - 24 |
1009 |
Wie sich aus den mitgetheilten Ziffern ergibt, bestellt für die angenom- menen Diinensionsverhältnis.se zwischen dem Maass des Biegnngsmomentes eines vollen Träg-ers nnd demjenigen eines g-leichgestalteten hohlen das Verliältniss 11 : Gl. Die Differenz wird um so grösser, je mehr sich der innere Radius
24
I. Allgemeines.
dem üussern nähert, je geringer also die Wanddicke bei gleichbleibender Quer- schnittsfläche. Ist 7-2 = 0,99 r,, so steigt das Verhältniss auf 1 : 99. Einer unendlich dünnen Wand entspricht der Grenzwerth 1 : oo.
Die Folgerungen, welche sich aus diesen Betrachtungen ergeben, werden nun aber thatsächlich sehr eingeschränkt durch die Querspannungen, welche aus der Belastung der Träger resultiren und die bei allzu dünnen Wandungen leicht ein Einknicken derselben und damit ein plötzliches Nachgeben des Trä- gers bewirken können. Man kann dieses Einknicken an einer beliebigen Kautschukröhre, die man allmälig in immer stärkerem Bogen krümmt, sehr schön beobachten. Der kreisförmige Querschnitt nimmt hiebei zunächst die Form eines Ovals an, dessen Excentricität mit zunehmender Spannung grösser wird; dann entsteht auf der concaven Seite plötzlich ein einspringender Winkel: eben darauf beruht das Einknicken der Köhre. Dasselbe Verhalten zeigen häufig auch hohle Pflanzenstengel, ebenso Kiihren aus dünnem Blech u. dgl. Es geht daraus deutlich' hervor, dass das Verhältniss der Wanddicke zum Durch- messer eine gewisse Grenze nicht überschreiten darf. Fragen wir aber, welches diese Grenze sei, so gibt uns die theoretische Mechanik hierauf keine genügende Antwort. Alle einschlägigen Capitel der Festigkeitslehre, die Theorie der hohlen Säulen inbegriffen , bedürfen noch gar sehr der Ausbildung. Wir sind also vorläufig einzig und allein auf die Resultate der experimentellen Prüfung an- gewiesen. Diese sagen uns allerdings , dass die erforderliche Wanddicke im Allgemeinen um so grösser ausfällt, je dehnbarer das Material, aus dem die Röhre besteht; allein sie lassen uns ebenfalls vollständig im Stich, sobald wir in einem gegebenen Falle nach speziellen Daten suchen. Die Ingenieure be- dienen sich gewöhnlich verschiedener Aussteifungsmittel, um den röhrenförmigen Gurtungen schmiedeiserner Brücken die nöthige Wandfestigkeit zu verleihen. So wandte z. B. Brunei für die gedrückten Gurtuugen der Royal - Albert- Brücke bei Saltash Eisenblechröhren von 5,1 Meter Breite und 3,66 Meter Höhe an und verstärkte dieselben durch 6 Längsrippen von 356 Mill. Höhe und 13 Mill. Dicke, sowie ferner durch besondere Aussteifungsringe von 50 Centi- meter Höhe, welche in Längenabständen von je 6,1 Meter angebracht wurden. In ähnlicher Weise ist auch die Brücke über den Wye bei Cheptow construirt. Von den in Deutschland ausgeführten schmiedeisernen Brücken haben , soviel mir bekannt, nur die nach Pauli'schem System construirten (Rheinbrücke bei Mainz, Isarbrücke bei Grosshesselohe oberhalb München etc.) Träger mit röhren- förmigen Druckbogen , und zwar ist der Querschnitt derselben ein • Viereck. Hier wird die Aussteifung dadurch bewerkstelligt, dass die Massen möglichst in die Ecken gelegt werden; überdiess ist jede Verbindungsstelle der Vertical- ständer als fester Knoten zu betrachten. In gleicher Weise sind bei manchen andern Constructionen aus Schmiedeeisen besondere Einrichtungen vorhanden, welche die röhrenförmigen Träger vor dem Einknicken schützen. Bei den guss- eisernen Röhren, welche als Gurtungen oder Streben Verwendung finden, fallen allerdings diese Vorrichtungen weg; dafür ist aber die in der Praxis übliche
2. Einige Sätze aus der- Festigkeitslehre.
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Waiiddicke hier verliiiltnisBmässig sehr bedeutend; sie beträgt in der Regel V5 bis Vti und selbst in den extremsten Fällen noch Vg bis i/g des Durchmessers.
Die biegnngsfestcn Pflanzenorgane sind nun zwar in der Regel so construirt, dass das Einknicken schon erfolgt, bevor die Längsspannung das zulässige Maximum erreicht Jiat; denn es ist diess für die Pflanze im Allgemeinen vor- theilhaft. Ein allzufrühes Einknicken darf aber gleichwohl nicht stattfinden, wenn die Construction ihrem Zwecke entsprechen soll. Die Wanddicke niuss also doch annähernd im richtigen Verliältniss zum Durchmesser stehen. Welches aber dieses Verliältniss sei, das lässt sich hier noch viel weniger genau bestimmen, als für Guss- und Schmiedeeisen , da das Material ja mannigfach verschieden sein kann. Trotzdem glaube ich der Wirklichkeit nahe zu kommen, wenn ich das Minimum der zulässigen Wanddicke auf ungefähr '/t Vs des Durch- messers anschlage '] . Ein erheblich geringeres Maass ist jedenfalls nur unter der Bedingung statthaft, dass besondere Aussteifungsvorrichtungen die Festig- keit der Wand erhöhen, ähnlich wie bei den vorhin genannten schmiedeisernen Gurtungsröhren. Solche Aussteifungen dünner Wlinde kommen in der Natur häufig vor und sollen darum auch im folgenden Capitel. gebührend berücksich- tigt werden.
Um für die Festigkeit der Wand gegen Einknicken einen arithmetischen Ausdruck zu haben, kann man sich die Röhre aufgeschnitten und die Wand eben gelegt denken. Das Maass des Biegungsmomentes einer solchen riemen- artig ausgebreiteten Wand fällt natürlich viel kleiner aus als dasjenige der Röhre ; das Verliältniss zwischen den beiden Ziffern darf jedoch eine gewisse Grenze nicht überschreiten, wenn die Röhre gegen Einknicken geschützt sein soll. Für eine Röhre aus Kautschuk, die übrigens bei starker Krümmung immer noch einknickt, ist dieses Verhältniss ungefähr 1 : 40 ; für hohlcylindrische Con- structionen aus festerem Material steigt dasselbe je nach Umständen bis auf 1 : JOO, 1 : 200 u. s. w.
Um die in den Pflanzenorganen vorkommenden mechanischen Systeme unter sich und mit verwandten künstlichen Constructionen vergleichen zu können, ist es nothAvendig, dieselben auf den gleichen Durchmesser zu reduciren. Denn nur unter dieser Bedingung sind die Querschnittsflächen der mechanischen Zellen und die daraus abgeleiteten Maasse der Biegungsmomente vergleichbare Grössen. Damit will ich natürlicli nicht sagen, dass eine in kleinen Dimensionen aus- geführte Construction , die man in Gedanken beispielsweise hundertmal ver- grössert, in diesem vergrösserten Maassstab gleich zweckmässig construirt sei wie im kleinen. Diess wäre ein entschiedener Irrthum. Jede Construction kann
'] Beim Roggen beträgt die Wanddicke der Hahne .'allerdings oft nur '/lo des Durch- messers, z. B. 0,4 Mill. auf 4 Mill. Solche Hahne knicken aber auch leicht ein. Noch ge- ringer ist die Wanddicke im Kiel der Sciiwungfedern mancher Vögel , während die Röhren- knochen der sämmtlichen Wirbelthiere als Beispiele für das entgegengesetzte Extrem gelten können. Beim Menschen wird z. B, die normale Wandstärke eines Röhrenknochens zu '/ö des Durchmessers angegeben,
26
I. Allgemeinea.
nur für diejenig-en Dimensionen, für welche sie berechnet wurde, möglichst rationell sein: für jede andere ist sie entweder zu leicht oder zu plump. Dessen-
ungeachtet bietet die Vergleichung der Quer-
I I - schnittsverliältnisse nach vorhergegangener lle-
duction auf den gleichen Durchmesser manches Interesse. Ich finde überhaupt keine andere Grundlage, um wirklich belehrende Vergleichui;- gen anzustellen.
Was nun noch die Constructionen aus todtem Material betrifft, die mit cylindrischen Pflanzen- organen mehr oder weniger vergleichbar sind, so Avären mit Rücksicht auf rationelle JMaterialver- theilung in erster Linie die eisernen Brücken zu nennen. Da jedoch die Brücken nur für einsei- tig wirkende Kräfte eingerichtet sind und die Uebertragung der entsprechenden Festigkeitsver- hältnisse auf die Röhrenform bei gewöhnlichen Gitter- oder Fachwerkbrücken ohne Willkürlich-
1 j ■ j keiten kaum möglich ist, so hal)e ich eine der
1 1 1 1 englischen Röhrenbrückeu , nämlich die bekannte
Britanniabrücke, als Vergleichsobject gewälilt. Der Querschnitt derselben (Fig. 1 1) hat eine solche Form , dass ihre Vervollständi- gung zur Röhre ohne Veränderung der maassgebenden Dimensionsverhältnisse
möglich ist. Man hat nur nöthig. die Constructionsform der obern und untern Wand auch auf die Seitenwände auszudehnen und sodann den rechteckigen Querschnitt zum Kreisring werden zu lassen (Fig. 2, Hälfte der Querscbnitts-
') Obige Figur nach Laissle und Sch übler, der Bau der Brückentrliger, II pag. 165 jedoch mit Weghissung der Winkeleisen und anderer Einzclnheiten. — Die Eohre ist 14 Fuss breit, an den Enden 2.1, in der Mitte 30 Fuss hoch. Die Seitenwände -derselben bestehen aus Eisenblech von Iii bis lü Millimeter Dicke. Die Decke hat 8, der Boden G Zellen
2. Einige Sätze aus der Festigkeitslehre.
27
ansieht). Ist der Diircliiuesser dieses Kreisriiij;es = 10 Meter, so kann die Diliereiiz zwiselieii dem äussern nnd innern Radius zu 50 Cent, und die Zalil der Rippen im ganzen Uintang- zu 60 angenommen werden. Die Zellen fallen unter dieser Voraussetzung nahezu quadratisch aus. Für die Berechnung der Querschnitts- tiäehe ist jetzt nur noch eine bestimmte Annahme in Betreff der Wanddicke nothwcndig. Beträgt diese für die beiden concentrischen Rohren je 1,5 Cent, und für die radialen RIi)pen 1 Cent., so ergeben sich folgende approximative Ziffern : Querschnittsfläche = I1S60 □Centimeter. Maass des liiegungsmomentes 1340 Millionen Kilogr. Cent. Steigert man die Ilühe der Rippen unter übrigens gleichen Voraussetzungen auf 70 Cent., was den beiden Seitenöftnungen der Britanniabrücke eher entsprechen würde, so ergibt sich als Querschnitt 12870 DCent. und als Maass des Bie- gungsniomentes c. 1-100 Millionen. In Berücksichtigung dessen können wir für unsere Röhre in runder Zahl einen Querschnitt von 12000 DCent. und als Maass des Biegungsmomentes etwa 1350 — 1 iOO Millionen annehmen. Auf diesen nändichen Querschnitt von 12000 DCent. werde ich in der Folge die mecha- nischen Systeme der stielrunden Organe reduciren.
lieber die Senkungsgrösse einer solchen Röhre, die ich mir für diese rein theoretischen Betrachtungen ohne Vernietungen denke, geben die folgenden Be- rechnungen einige Anhaltspunkte. Es sei die Länge der Röhre, JF das Maass des Biegungsmomentes = 1350 Millionen, E das Elasticitätsmodul = 1,900 000, Q das Eigengewicht der Röhre = 0,0077 Kilo per Kubikcentimeter , dann ist die Senkung aS' der mit den Enden frei aufliegenden Röhre in deren Mitte ge- geben durch
O _ Q
384 W e ' ^
oder wenn l = 10 Meter = 10 000 Cent., folglich das Gesammtgewicht = 12 000 ■ 10 000 ■ 0,0077 = 924000 Kilo
^ _5_ 1 0 0003 • 924 000 _ ^ /. p
384 ■ i-ib^Millionm ^iTo'ÖÖOÖO ^ <-^entim.
Die Röhre beschreibt also einen nach unten convexcn Bogen , dessen Pfeilhöhe in der Mitte 4,6 Centimeter beträgt. Da die Senkung der Belastung i)roi)or- tional ist, so würde ein die Röhre ausfüllender Güterzug von 4000 Kilo Ge- wicht per laufenden Meter obige Pfeilhöhe um c. 2 Centimeter vergrössern, so dass die Totalsenkung jetzt auf c. 6,6 Cent, zu veranschlagen wäre. Dabei würde die Maxinialspannung in der Röhrenwandung annähernd 600 Kilo per Quadratcentimeter betragen.
Soll nun irgend eine Construction aus J^ast, z. B. das mechanische System eines Scirpusstengels oder eines Grashalmes, mit obiger Röhre verglichen wer- den , so ist zunächst die Querschnittsfiäche des Bastes zu bestimmen und auf 1000 Cent. Durchmesser zu reduciren. Damit sind auch die erforderlichen Daten zur Berechnung des Biegungsmomentes gegeben. Das spezifische Gewicht des frischen Bastes kann höchstens 1,5 betragen, also nur ungefähr des
28
I. Allgemeines.
Eisengewichts. Nehmen wir ferner an, das Elasticitätsniodul sei zu 125 000 bestimmt worden, so wird in der Formel für die Durchbiegung das Verhältniss
% constant einen andern Werth erhalten. Q ist bei gleichem Querschnitt 5 Mal,
E c. 15 Mal kleiner als beim Eisen, folglich die Senkung in der Mitte im Ver- hältniss von IT) /u 5 grösser, d. h. ungefähr 'i Mal so gross. In Wirklich- keit ist nun aber die Querschnittsfläche der Bastconstructionen bei den meisten Pflanzenorganen bedeutend grösser, als bei der angenommenen schmiedeisernen Röhre : sie erreicht in vielen Fällen den 5 — Oftichen , bei den Gramineen nicht selten den 1 Ufa eben Werth. Damit steigt aber natürlich auch das Gewicht. In Folge dessen würde thatsächlich die Senkung der meisten Bastconstructionen, isolirt gedacht, zwei- bis dreimal so gross ausfallen, als bei der schmiedeisernen Röhre. So erhält man z. B. für das mechanische System von MoUnia coerulea, auf 1000 Centim. Durchmesser vergrössert gedacht, bei einem Querschnitt von 90,000 GCent. und einem Eigengewicht von 1,350,000 Kilo ungefähr eine Senkung von 12 Cent, auf 100 Meter Länge; diesel1)e würde durch eine weitere Belastung von 450000 Kilo (welche einem starken Güterzuge entspricht) auf 16 Cent, gesteigert werden i). Das Maximum der zulässigen Belastung wäre damit noch lange nicht erreicht; die Spannung würde im mittleren Theil nur 115 Kilo per Quadratcentiraeter betragen.
Will man die diesen grossen Dimensionen entsprechenden Ziffern auf die wirklichen Grössenverhältnisse reduciren, so kann diess durch einfache Division geschehen. Ist n die Verkleinerungsziffer, z. B. 1000 für einen wirklichen Durchmesser von 1 Ccntimeter, so wird in der Formel
der Zähler w'' mal kleiner, weil das Gewicht Q den dritten Potenzen der Län- geneinheit proportional ist ; im Nenner dagegen verändert sich bloss IV und zwar mit der vierten Potenz. Die Senkung S fällt also ii^ Mal kleiner aus, beträgt somit bei 1 Cent. Durchmesser auf 10 Cent. Länge nur 1 Millionstel des oben berechneten VVerthes. Das will sagen, dass die Länge der Röhre jetzt im Verhältniss zur Dicke um Vieles grösser sein niuss, wenn das Eigen- gewicht nebst einer entsprechenden Belastung eine erhebliche Senkung bewirken soll. — Für MoUiiia coerulea, deren Bastring nur 3 Millimeter Durchmesser hat, ist ti = 3333, ti^ in runder Zahl 11 Millionen. Die oben gefundene Sen- kung von 12 Cent, reducirt sich also bei entsprechender Länge (= 30 Mill.) auf c. 0,00011 Mill. Setzen wdr für / den 20fachen Werth = 600 Mill. ein, so wird Q 20mal grösser, folglich der Zähler in unserer Formel, da l in der 3. Potenz figurirt, 160 000 Mal grösser. Der Nenner bleibt unverändert. Die Senkung S erreicht jetzt den Werth 160 000 • 0,00011 = 17,6 Millimeter. Es
') Das Elasticitiitsmodul E ist hiebei mit 150 000, das Maass des Biegungsmomentes W mit 9400 Millionen in Rechnung gebracht.
WE
2. Einige Sätze aus der Festigkeitslehre.
29
verstellt sich übrigens von selbst, dass die den wirklichen Dimensionen ent- sprechenden Senknngen auch direct erhalten werden können , wenn man in obiger Formel für /. Q und W deren Werth e einsetzt. Die Reductiou führt aber in der Regel rascher zum Ziele.
Die Berechnung der Einsenkung, welche das mechanische System eines Organs für sich allein oder unter der Last der damit verbundenen Gewebe zeigen würde, ist namentlich für die Vergleichung mit der auf experimentellem Wege bestimmten Senkung des ganzen Organs von Interesse. Die letztere fällt natürlich kleiner aus, weil die parenchymatischeu Gewebe , auch wenn sie ge- gen Zug sehr schwach sind, doch mindestens auf der Druckseite den Wider- stand bedeutend erhöhen.
Für die experimentelle Bestimmung der Senkungsgrösse ist übrigens die Belastung der Mitte eines frei aufliegenden Organs weniger bequem, als das Anhängen von Gewichten am freien Ende eines horizontal eingespannten Or- gans. Ich habe daher vorzugsweise diese letztere Methode angewendet. In der Regel kann hiebei das Eigengewicht vernachlässigt w^erden. Die Senkung des freien Endes ist alsdann gegeben durch die Formel
S= — — • P 'dWE
in welcher P das angehängte Gewicht bezeichnet. Der hieraus berechnete Werth ist natürlich auch für diesen Fall im Allgemeinen grösser, als die am ganzen Stengel beobachtete Senkung, da der Widerstand des Parenchyms gegen Druck in der Formel nicht enthalten ist.
Man darf übrigens nicht vergessen , dass die erwähnten Formeln nur für Träger von gleichmässiger Dicke , nicht aber für solche von gleichem Wider- stande, Geltung haben. Diese letztern zeigen unter übrigens gleichen Verhält- nissen eine erheblich stärkere Durchbiegung, was bei Pflanzenorganen von be- trächtlicher Länge wohl zu berücksichtigen ist.
In den nicht gerade seltenen Fällen, in denen die Querschnittsfläche des Bastes und folglich auch die Grössen W und E schwer zu bestimmen sind, kann der Nenner 3 JV JE in vorstehender Formel durch leichter zu ermittelnde Werthe ersetzt werden. Bezeichnet man nämlich mit l die beobachtete Ver- längerung eines senkrecht eingespannten Organs beim Anhängen des Gewichtes G am untern Ende, ferner mit r den Radius des mechanischen Systems (z. B. eines Bastringes), so hat man:
3 WE = \ • x^-^ ^
Beispiel: Eines der untern Internodien von Seeale cereale. 235 Mill. lang und 5 Mill. im Durchmesser, verlängert sich nach Beobachtungen an den bei- den Hälften zur Zeit der Fruchtreife bei 20 Kilo Belastung um 1,1 Millimeter. Da der Bastring des untern von der Scheide umschlossenen Halmstücks grossen- theils subepidermal ist, folglich r nahezu 2'/2 Mill., so hat man für die Sen- kung eines 100 Mill. langen, horizontal eingespannten Stücks bei einer Be- lastung von 50 Gramm = 0,05 Kilo:
30
I. Allfjemeines.
1 000000 • 0.05 = 50000; ferner ;^ jj' ^ ^ . -•'•^ . . 20 = 40000; lbli;lieli
2 1,1 T
r)()ll(l() . T.r.11. ,
A == . — = 1-25 Milliineter
-10000
Das Experiment erg-ab in diesem Falle eine etwas stärkere Senknng-, nämlich 1.5 Millimeter.
Die Zu^- und Druckspannungen, welche die Fasern oder Schichten eines belasteten Trägers in longitudinaler liichtung in Anspruch nehmen, sind nicht die einzigen, welche im Innern der Trägermasse zur Geltung kommen. Es treten in Folge der Belastung auch scheerende Kräfte auf, welche die kleinsten Theilcheu nach allen Richtungen auf einander zu verschieben trach-» ten. Solche Scheerkräfte wirken z. B. auch parallel der Axe, und es ist leicht, ihr Vorhandensein auf experimentellem Wege nachzuweisen. Legt man z. B. zwei gewöhnliche Lineale von gleicher Länge und Dicke so über einander, dass die entsprechenden Endflächen in die gleiche Ebene fallen, und lässt nun nach geeigneter Befestigung :etwa durch Einspannen des einen Endes in den Schraub- stock) eine biegende Kraft darauf einwirken, so beobachtet man sofort ein Ver- schieben der freien Endflächen gegen einander, wobei natürlich auch die sich berührenden Seitenflächen auf einander gleiten , und zwar so , dass in Folge davon die convex gewordene um eine entsi)rechende Grösse über die con- cave hervor steht. Will man dieser longitudinalen Verschiebung der Lineale vorbeugen , so kann diess nur durch eine Verkittung oder Verkoppelung ge- schehen, deren Widerstandskraft der Grösse des Longitudinalschubcs mindestens gleich ist. Diese Grösse lässt sich für jeden gegebenen Fall berechnen; sie erreicht übrigens in der Berührungsfläche der beiden Lineale einen grössern Werth als in jeder andern Schicht. Ueberhaupt nimmt der Longitudinalschub in Trägern , deren Querschnittsansicht ein l\echteck bildet , mit dem Abstände von der neutralen Ebene nach beiden Seiten hin stetig ab und wird an der Oberfläche gleich Null.
Besteht der mediane Thcil eines Trägers aus Fachwerk oder einer beliebi- gen Füllungsmasse, welche die Gurtungen unter sich verbindet, so muss selbst- verständlich diese Füllung stark genug sein , um neben andern wirksamen Kräften auch der longitudinalen Schubspannung widerstehen zu können. In der lebenden Pflanze liegen freilich die Verhältnisse selten so, dass die Füllungen auch nur einen beträchtlichen Theil dieser Schubspannung aufzunehmen hätten : « denn gewöhnlich werden dieselben von andern Geweben, zum Theil vom mecha- nischen Gerüste selbst, in ihrem Widerstande unterstützt. Bei Holzgewächsen mit stark entwickelter Kinde mag indess diese Spannung unter Umständen im- merhin eine Höhe erreichen, welche nothwendig ein Gleiten der Innern Rinde auf der Oberfläche des Holzes bewirken müsste, wenn nicht an der gefähr-
2. Einige Sätze aus der Festigkeitslelire.
31
liehen Stelle besondere Eiuriclitungcn zur öteij^eriing der Scliubfcstig-keit oder zu gleiclnuässig-cr Vertheiluug der Schubspaunungen getroffen wären.
Dass aucii in der Querscbnittstläc'he Schubkräfte wirksam sind , vermöge welcher die kleinsten Theilchen das Bestreben haben , in der Richtung senk- recht zur Axe an einander vorbei zu gleiten, leuchtet ohne Weiteres ein. Ist z. B. ein Träger am einen Ende horizontal eingespannt und am andern mit einem Gewicht P belastet , so hat man sich bloss die Querschnittsscheibe , an welcher das Gewicht hängt, durch einen Sägeschnitt isolirt und dann wieder angeleimt zu denken, um sofort einzusehen, dass die Leimschicht dem Gewicht P das Gleichgewicht halten muss , um ein Gleiten der abgesägten Scheibe auf der Schnitttiäche zu verhindern. So verhält es sich auch in jedem andern Quersdinitt. Die Sunnne der Schubkräfte längs der ganzen Querschnittsfiäche ist stets gleich der Kraft P, oder wenn mehrere Kräfte rechtwinklig zur Trä- geraxe wirksam sind, gleich der Summe dieser Kräfte ') .
Aus der Schubspannnng in der Querschnittsfläche und derjenigen parallel der Axe, coinbinirt mit den früher besprochenen Zug- und Druckspannungen, deren Grösse mit dem Abstand von der neutralen Faserschicht zunimmt, lässt sich nun auch durch gewöhnliche Kraftzerlegung (nach dem Kräfteparalleh;- gramm) die Spannung für jede beliebige schiefe Richtung in der Verticalebeiie bestimmen. Lassen wir z. B. eine Querschnittsfläche des belasteten Trägers sich dergestalt gegen die neutrale Faserschicht neigen , dass sie einen beliebi- gen Winkel (p mit derselben bildet, diese aber nach wie vor rechtwinklig zur Längsaxe schneidet, so ist es ein Leichtes, die wirksamen Kräfte in zwei Grup- pen von Componenten zu zerlegen, von denen die eine in die fragliche geneigte Fläche zu liegen konnnt, während die andere rechtwinklig dagegen gerichtet ist. Die ganze Operation kann ebenso gut mit Zirkel und Lineal als durch trigonometrische Berechnung ausgeführt werden.
Bezeichnen wir jetzt die Spannung längs unserer geneigten Fläche, welche den Winkel cp mit der neutralen Faserschicht bildet, als Tangentialspan - nung T und die rechtwinklig gegen dieselbe gerichtete als Normalspan- nung iV, so lässt sich auf mathematischem Wege derjenige Werth des Win- kels (p bestimmen , bei welchem die Tangentialspannung oder die Normalspan- nung zum Maximum oder Minimum wird. Man erhält mit Rücksicht auf die Tangentialspannung T für einen beliebigen Punkt
Iff^^f. 9 ^ 1 . Spannung in Folge der Biegung J " ^ 2 Schubspannung paraUel der Axe und mit Rücksicht auf die Normalspannung N
, n i\ Schubspannung parallel der Axe
tanq 2 w = — 2 • ^ — -. — j — ^.
^ Spannung in rolge der Biegung
Für die graphische Darstellung der Spannungsverhältnisse haben nun na- mentlich die grössten und kleinsten Normalspannungen eine besondere Bedeu- tung. Ihre Richtungen im Innern der Träger bilden nämlich zwei Curven-
1) Das Eigengewicht der Trägersubstanz ist hiebei nicht in Anschhig gebracht.
32
I. Allgeraeines.
Systeme (Fig. 3), welche die neutrale Axe stets unter 45", sich selbst aber und ebenso die äussersten Fasern unter 00" schneiden. Es sind das die Druck- und Zuglinieu oder Spannungstrajectorien , so genannt, weil hier die vor- handenen Spannungen nur als Druck oder Zug in der Richtung der betreffenden Cur- ven wirken und dem- gemäss keine den Cur- ven parallelen schee- renden Componenten Pig. 3. liefern. Mit andern
Worten : die Träger- elemente werden in der Richtung des einen Sj^stems von Trajectorien bloss gedrückt, d. h. gegen einander gepresst oder positiv gespannt, in der dazu rechtwinkligen Richtung des andern S3'stems dagegen aus einander gezogen oder negativ gespannt. Bei einem Träger, der am einen Ende horizontal einge- spannt und am andern Ende belastet ist (wie in unserer Figur), sind die den Druckkräften entsprechenden Trajectorien nach oben concav, die Trajectorien der Zugkräfte dagegen nach oben convex. Die steilern Enden einer jeden Curve entsprechen den kleinsten , die flacheren , mehr der Längsrichtung folgenden Enden den grössten Spannungen .
Denken Avir uns nun einen beliebigen Träger, z.B. den Waagebalken einer chemischen Waage , in Form eines Gitterwerkes construirt, und zw^ar so , dass der Verlauf der sich kreuzenden Gitterstäbe ein getreues Bild der entsprechen- den Zug- und Drucklinien darstellt , so können wir die Stäbe , welche nur auf Druck in Anspruch genommen sind, an beliebigen Stellen durchschneiden, ohne dadurch irgend welche Störungen zu bewirken, da ein Bestreben der Stücke, in den Schnittflächen an einander vorbei zu gleiten, nicht vorhanden ist. Dage- gen wäre selbstverständlich eine solche Operation im andern System von Stäben, welches den Zugkräften Widerstand leistet, nicht zulässig. Es ist ferner ein- leuchtend, dass die gedrückten Stäbe bezüglich der Querschnittsform so con- struirt sein müssten, dass ein Ausbiegen nach der Seite nicht möglich ist, also röhrenförmig oder T-förmig etc., und was die Querschnittsfläche'-' betrifft , so würde dieselbe für jedes Stück einer Curve nach den an dieser Stelle wirk- samen Kräften zu bestimmen sein.
1) Die Construction Fig. 3 ist für einen bestimmten Fall annähernd genau. Es wurde angenommen, der Trager A B sei homogen und im Querschnitt rechteckig. Die Breite (senk- recht zur Papierfläche) betrage 1, die Höhe ß C = 2 Centimeter, das Gewicht P am freien Ende des Trägers = 2 Kilogramm. Unter diesen Voraussetzungen wurde die Neigung der Curven für die verschiedenen Abstände von der neutralen Axe in gleicher Weise berechnet, wie diess weiterhin an einem Beispiel ausführlich gezeigt werden soll. Selbstverständlich musste die Rechnung für eine Reihe von Querschnitten durchgeführt werden. Die Figur stellt den Träger in natürlicher Grösse dar.
2. Einige Sätze uns der Festigkeitslehre. 3',^
Die Construction von Gitterträgern nach Zug- und Drucklinien würde un- streitig auch in der Technik gewisse Vortheile bieten : allein sie ist mit so grossen practischen Schwierigkeiten verbunden, dass hier die viel eintachere Herstellung der Gitterwerke mittelst geradliniger Constructionstheile entschieden den Vorzug verdient. Im Bau der Organismen dagegen, wo dergleichen Schwie- rigkeiten nicht in Betracht kommen, begegnet man hin und wieder den frag- lichen Curvensystemen, jedoch begreiflicher Weise nur in Organen oder Ge- webetheilen mit maschiger Textur und bei entsprechender Inanspruchnahme. Sehr schön treten dieselben beispielsweise in der spongiösen Substanz des menschlichen Oberschenkelknochens, speziell im Gelenkknopf und dem an- grenzenden Halse , hervor. Hier sind aber auch die Bedingungen so günstig, wie es gewiss nur selten vorkommt. Ein voller, dabei aber doch schwammig gebauter und relativ kurzer Träger, der etwas schief nach oben steht, ist zur Aufnahme einer bedeutenden Last bestimmt, welche denselben fast immer in der nämlichen bestimmten Weise und zwar ungefähr nach Art eines gebogenen Kralins in Anspruch nimmt. Unter solchen Umständen erhalten die in Rede stehenden Curven eine Krümmung , welche , wenn sie in der Anordnung der festen Theile ihren Ausdruck findet, dem Beobachter sofort auffallen muss ' i . — In pflanzlichen Geweben habe ich bis dahin kaum eine Andeutung dieser Druck- und Zuglinien beobachtet, und ich glaube annehmen zu dürfen, dass sie hier überhaupt nur selten vorkonmjen -) . Die Erklärung dieser Tliatsache mag haupt- sächlich in dem Umstände liegen, dass die beobachteten vegetabilischen Objecte meist sehr langgestreckt sind, so dass die (wirksamen) Schubspannungen gegen die Druck- und Zugspannungen verschwindend klein werden. Dazu kommt dann noch, dass in der Pflanzenwelt die Grundbedingungen der fraglichen An- ordnung, nämlich maschiger Bau und annähernd constante oder doch gleich- sinnige Inans})ruclmahme keineswegs häufig zusammentreffen. Wenn ich trotz- dem die Frage der Zug- und Drucklinien in belasteten Trägern hier in aller Kürze berührt habe, so geschah es einerseits, um den Leser darüber aufzuklären, was diese Linien zu bedeuten haben und warum sie in Pflanzengeweben ge- wöhnlich nicht zur Erscheinung kommen , andererseits aber auch , um darauf hinzuweisen, dass die Kenntniss dieser Linien und der entsprechenden Kraft- grössen in jedem gegebenen Falle die beste Einsicht in die zu untersuchenden Spannungsverhältnisse gewährt. Ob irgend eine krummlinige Anordnung der Zellen oder Maschen eines Gewebes als Ausdruck der mechanisch-wirksamen Kräfte zu betrachten sei , kann offenbar nur Derjenige entscheiden , der über Grösse und Richtung derselben sich wenigstens annähernd zu orientiren im Stande ist.
>,i Vgl. J. Wolf, Ueber die innere Architectur der Knochen, in Virchow's Archiv L. Der Abhandlung sind photographische Abbildungen dünner Siigeschnitte beigegeben.
•-') Culmann, Graph. Statik, p. 237, sagt zwar, die fragliche Fiberanlage finde »ihre Bestätigung in den Millionen Modellen, welche uns die Natur und der Sügmiiller in jedem
Q
Schwende II er, Das mechanische Princip. , "
34
I. Allgemeines.
Zum Schlüsse mag- hier noch die Berechnung' der Zug- und Druckkräfte für eine bestimmte Region eines gegebenen Trägers beigefügt werden. Ein eoncreter Fall ist in mancher Hinsicht belehrender als allgemeine Betrachtungen. Ich habe zu diesem Behuf absichtlich andere und zwar viel schlankere Di- mensionsverhältnisse gewählt als sie in den Lehrbüchern der Mechanik ge- wöhnlich vorausgesetzt werden, um dadurch den im Pflanzenreiche vorwaltenden Verhältnissen näher zu kommen. Im Uebrigeu sind natürlich die Daten so einfach als möglich gewählt.
Es sei gegeben ein horizontal eingespannter, am freien Ende mit zwei Kilo belasteter Träger von ca. 1 Meter Länge, 1 Centimeter Breite und 2 Centimeter Höhe. Auf Grund dieser Daten sollen die Maxima und Minima der Normalspannungen, sowie die Richtungen derselben, für einen Abstand von 50 Centi- meter vom freien Ende berechnet werden. Die Querschnittsfläche ist in diesem Fall ein aus zwei Quadraten bestehendes Rechteck : das eine Quadrat liegt oberhalb, das andere unterhalb der neutralen Ebene. Das Maass des Biegungsmomentes TV beträgt demzufolge , wenn b die Breite und //. die Höhe
12 12 a
Ebenso hat man für die Spannung R in den äussersten Fasern, d. h. an der obern und untern Grenzfläche, die Formel
wobei P das angehängte Gewicht, x den Abstand des gegebenen Schnittes vom freien Ende und e die Entfernung der äussersten Faser von der Neutralen be- deutet. In unserem Fall, wo = 50 und e = \ , ist folglich
R = - • • ' = 150 Kilo per □Centimeter.
/3
Bezeichnen wir jetzt den Abstand eines beliebigen Punktes von der Neu- tralen mit z (wobei natürlich alle Werthe zwischen o und e annehmen kann) , so ist die Schubkraft L längs der Axe für Balken mit rechtwinkligem Quer- schnitt gegeben durch die Gleichungen
worin h wie gewöhnlich die Breite und h die Höhe bedeutet. Für die Di- mensionen unseres Trägers ist demnach ganz allgemein
zu Brettern verschnittenen Baum zeigen«. Dieser Anschauung liegt aber offenbar irgend eine irrtliümliche Deutung der Jahrringe zu Grunde.
2. Einige Öatze aus der Festigkeitslehre. 35
Der L |
ongitudiiialschub . |
L berechnet sich hienach wie folgt |
|||
für |
2 = 0 ist |
3 i = T |
= 1,5 Kilo per □Centini. |
||
- |
1 ~ ~" Töö |
. e |
3 ist i> = y |
9999 10000 |
= 1,499 - - |
- |
1 ~ ~ Tö • |
e |
3 - '^ = T |
255 ■ 256 |
= 1,494 - - |
- |
1 |
e |
3 |
63 ■ 64 |
= 1,47() - - |
1 ^ = T • |
e |
-^ = 1 |
15 ■ l6 |
= 1,406 - - |
|
1 z 2 • |
e |
3 ' T |
= 1,125 - - |
||
3 ~ T ■ |
e |
^— 2 |
7 ' 16 |
= 0,050 - - |
|
z = e |
- L = |
0 |
= 0,000 - - |
Die Nor malspannung rechtwinklig zu der oben erwähnten geneigten Ebene , deren Neigung cp übrigens nachträglich noch besonders zu bestimmen ist, erreicht für einen beliebigen Abstand von der Neutralen den Maximal wertli
.Ymax. =| + ]/(|)'+i>-^
und den Miuimalwerth
R
iVinin. = y
in w-elchen Formeln die Grössen R und L für die verschiedenen z arithmetisch zu berechnen sind. In unserem Fall, wo R für die äussersten Fasern = 150 Kilo beträgt, ergeben sich für die Maximalspannung folgende Werthe:
für 2: = 0 ist iVmax= VX^ = L — 1^5 Kilo per □Centim.
- z=^^.e ist Amax= I • ^ + V0,752 + 1,4992 = 2,427- -
1 1 150
iV^raax = 4' iir+V4, 692 + 1,4942= 9,6
16 2 16
1 1 150
. z = ^.e - iVmax = 4~+V9,3752+l,4762= 18,865-
- z = \.e - A'max=y • ^ +yi8,752-|-l,4062= 37,55 - 1 1 150
y . e - iYmax=y • -y
-^.e - iYmax=4-T+V37,52 -h 1,1252= 75,02 -
450
- z = y.e - iVmax= ^ -hy56,252-f-0,6562 = 112,50 - -
- z = e - iVmax = R =150---
Bei der Berechnung der Minimalspannungen ist statt des -\- vor den Wurzel- zeichen ein — zu setzen. Die Ziffern bleiben unverändert. Man findet für
3*
I. Allgemeines.
z = 0 iVmin = — 1 ,51) Kilo per □Ceiitini. ~ = j^, . e iVmin = — 0,92 - -
~ ^ 1 . A^miii = — 0,22 - - I ()
]
z = . e A'iiiiu = — 0,10 - - z = Y . e Nirnw = — 0,05 - -
4
z = ^ . e Nram = — 0,02 - - z = e iYmin = 0 - -
Die negativen Vorzeichen bedeuten die entgegengesetzten Spannungen, also Druck statt Zug, und umgekehrt.
Die Richtung dieser Maximal- und Minimalspannungen ist gegeben durch den Winkel cp , welcher die Neigung der fraglichen schiefen Ebene zur Horizontalen oder, was dasselbe ist, die Neigung der Spannungs- richtungen zur Verticalen bezeichnet. Nach der Formel für das Maximum oder Mininmm
tang 2 9) = — —
erhält man für die verschiedenen Werthe von z folgende Winkeigrössen. Bei z ~ o ist tang 2cp — — 00, also 2(p — 270» und q) = 135^', die man ebenso gut nach rechts wie nach links herum abzählen kann. Mit Rücksicht auf einen bestimmten in der neutralen Axe liegenden Nullpunkt des Kreises, von dem aus in gleicher Richtung gezählt wird, ist also ^=135 oder =45^. Die beiden Richtungen kreuzen sich also rechtwinklig und schneiden die neutrale Axe unter 45o. Maximal- und Minimalspannung haben in diesen Kreuzungs- punkten gleichen Werth, nämlich 1,5 Kilo per □Centim., dabei aber entgegen- gesetzte Vorzeichen, weil die eine von Druck-, die andere von Zugkräften bewirkt wird. — Bei z = ej d.h. für die äusserste Faser, ist tang 2^ = 0, also Winkel 29 = 0 oder 180**, folglich cp = 0 oder 90". Die Maximalspamiung ist hier = 150 Kilo und dabei longitudinal gerichtet; die Minimalspannung ist zwar in der Grenzfläche selbst gleich Null , muss aber transversal gedacht werden, da sie schon in der nächstliegenden Faser diese Richtung wirk- lich zeigt.
Für die übrigen Werthe von z berechnen sich in ähnlicher Weise die nach- stehend bezeichneten Winkel. Die gefundenen Grenzwerthe sind der Voll- ständigkeit wegen noch einmal aufgeführt, die bei der Berechnung erhaltenen Minuten unter '/2 Grad dagegen weggelassen.
Eiuigo Sätze aus der Festigkeitslulu-o.
37
(p = |
4t)" Oder |
||||
z |
1 IUI) |
• |
rp = |
58" - |
148" |
1 F) • |
C ', |
1 |
81" - |
171" |
|
z |
1 v ■ |
0 ' ^ 5 |
ff) cp — |
Ä5<> - |
1 7^0 |
1 T ■ |
(p = |
88" - |
178" |
||
1 "2^ * |
e : |
(p = |
89» - |
179" |
|
z = |
3 T ■ |
e: |
(p = |
90" - |
180" |
^; |
(p = |
90" - |
180" |
Die Richtungen der Maximal- und Minimalspannungen, welche die neutrale Axe unter 45" schneiden, nähern sich hienach sehr rasch der Längs- und Quer- richtung unseres Trägers. Schon bei z = ^/'^ . e beträgt die Abweichung nur noch 5", bei z = ^'4 . e nur noch 2" ; alle ausserhalb liegenden Fasern werden also ziemlich genau in der Längs- und Querrichtung in Anspruch genommen. Die Spannungen in der Längsrichtung steigen hiebei, wenn wir allmälig von der Neutralen bis zur äussersten Faser fortschreiten, von 1,5 Kilo bis auf 150 Kilo; diejenigen in der Querrichtung fallen dagegen von 1,5 Kilo bis auf Null.
Behufs Construction der Curven hat man nun bloss zu berücksichtigen: 1 ! dass eine kleine Verschiebung der Querschnittsfläche , für welche die Span- nungen berechnet wurden (sei es nun in der Richtung gegen das freie Ende hin oder umgekehrt) , die gefundenen Spannungswerthe und Spannungsrichtungen nicht erheblich raodificirt, und 2) dass die Curvenstücke der untern Trägerhälfte zu denen der obern symmetrisch sind. Statt also die kurzen Linien, welche die Spannungsrichtungen bezeichnen, in der nämlichen Verticale aufzutragen, schliesst man dieselben so an einander an, dass z. B. diejenigen, welche den Minimalspannungen entsprechen, eine gebrochene Curve bilden, welche in der neutralen Faserschicht 45" , bei 2 = • ^ ^^ber schon 85" und bei z = '/j • ^ 390 gegen die Horizontale geneigt ist, u. s. f. Es bleibt alsdann nur noch übrig, dieser Curve eine möglichst regelmässige, den Neigungen entsprechende Krümmung zu geben. Ebenso für die Maximalspannungen , die indess etwas weiter von der gegebenen Querschnittsfläche hinwegführen. Um genau zu con- struiren, müsste die Berechnung hier für eine Reihe von Querschnitten aus- geführt werden. Soviel ist aber auch ohne diese Berechnung klar, dass die Curve der Maximalspannungen, welche die neutrale Axe unter 45" schneidet, schon bei z = '4 . e nur noch 5", bei z = . e noch ungefähr 2" von der Längsriclitung ab^veicht und dass sie in ihrem weitern Verlaufe nach der Be- festigungsstelle hin sich immer mehr der Längsrichtung nähert, um in der äussersten Faser dieselbe vollständig zu erreichen. Sowohl Druck- als Zug- linien der obern Trägerhälfte sind also für die bezeichnete Entfernung von
38
I. Allgemeines.
50 Centim. vom belasteten Ende bekannt und auch der weitere Verlauf der Zuglinien ist wenigstens annähernd gegeben. Man hat jetzt zur Vervollständi- gung des Bildes nur noch nöthig, in der untern Trägerliälfte das Spiegelbild der gezogenen Curven herzustellen, oder was dasselbe ist, die Zeichnung auf dem Papier um die neutrale Axe zu drehen und auf der andern Seite abzu- drucken oder durchzupausen. Die Drucklinien verlaufen alsdann von der obern Grenzfläche in der bezeichneten Weise quer nach innen, beschreiben in der Nähe der Neutralen einen starken Bogen, um dieselbe unter 45" zu schneiden und nehmen dann in der untern Trägerhälfte ziemlich rasch eine der Axe nahezu parallele Richtung an. Die Zuglinien gehen in symmetrischer Krümmung von der untern in die obere Trägerhälfte Uber. In Fig. 4 ist ein zusammengehöriges Paar solcher Linien dargestellt .
?
I
Zuglinv» . i
j
J>rwcKlin4'» ~ i
Fig. 4.
Für die Beurtheilung der im folgenden Capitel zu besprechenden Träger- formen ist es nun wichtig , darauf hinzuweisen , dass hier das Verhältniss der Länge zur Höhe sich gewöhnlich in viel höheren Ziffern bewegt, als für die vorhergehende Berechnung vorausgesetzt wurde. Die Druck- und Zuglinien gehen folglich in schlanken vegetabilischen Trägern noch in viel stärkerer Krümmung, unter Umständen beinahe in rechten Winkeln (natürlich immer mit abgerundeten Ecken) von der Quer- in die Längsrichtung über, d. h. die Maxi- mal- und Minimalspannungen entsprechen noch viel entschiedener der Verticalen und Horizontalen. Wenn nun schon in unserem Falle die Maximalspaunung in der äussersten Faser 150 Kilo erreicht, während die quer gerichtete Minimal- spannung bloss zwischen 0 und 1,5 Kilo variirt, so muss der Unterschied in schlanken Blüthenschäften u. dgl. noch viel grösser sein. Mit zunehmender Länge des Trägers steigen nämlich unter übrigens gleichen Bedingungen auch die Maxima der longitudinalen Spannungen , während die Minima , obschon sie in der Axe selbst den constanten Werth L haben, in den äussern Fasern immer kleiner werden. Es darf uns daher nicht wundern, wenn in der Pflanze die Füllungen zwischen den Trägergurtungen , weil dieselben ja bloss die quer gerichteten Minimalspannungen aufzunehmen haben, oft auffallend schwach gebaut sind. Wenn vollends der einzelne Träger bloss Bestandtheil eines hohl-
>) Die Rechnung wurde für die Schnitte AB und CD ausgeführt. In letzterem Schnitt weichen die Curven nui noch um ca. l'/yO von der Longitudinalen ab.
I
2. Einif-c Sätze aus der Festigkeitslelue. ']9
cylindriseheu Systems ist und folglicli die neutrale Axe nicht in sich aufnimmt, wie das z. B. im Öteng-el von Scirpus caespifosus vg-1. Taf. I V\g. 5) der Fall ist. so erreichen die Querspaunungen in der Fülhuii;' nur einen verschwindend kleinen Betrag-.
Wir haben nun allerdings im Vorhergehenden die Tangentialspannungen, d. h. die Schubspannungen parallel der schiefen Ebene, deren Neigungen q» für das Maximum oder Minimum nach der oben aufgestellten Gleichung zu ermitteln wären, unberücksichtigt gelassen. Allein diess ist unter den gegebenen Um- ständen gestattet. Denn obschon die Rechnung für die i)eripherischen Fasern einen nicht unbedeutenden Maximalschub ergibt und überdiess zeigt, dass die Bichtungen , in denen diese Schubkräfte ein Maxinmm erreichen , die rechten Winkel der sich kreuzenden Druck- und Zuglinien genau halbiren , so kann doch die schiefe Schubspannung für die weiche Füllungsmasse schon desshalb nicht in Betracht kommen, weil jeder schiefe Schnitt nicht bloss die Füllung, sondern auch die festern Gurtungen trifft. Die Füllung hat also für sich allein bloss den oben bezeichneten kleinen Spannungen zu widerstehen. Aus dem- selben Grunde haben z. B. die Nietenreihen in der Mittelwand eines schmiede- eisernen Blechträgers, wie sie bei kleineren Brücken angewandt werden . nicht dem Maximum der schiefen Schubspaimung , sondern einfach dem Longi- tudinalschub zu widerstehen, wozu dann allerdings zunächst der Gurtung noch die entsprechende Zug- oder Druckspannung kommt.
Mit den Spannungstrajectorien belasteter Träger nicht zu verwechseln sind die Drucklinien in Gewölben, auf deren nähere Besprechung an dieser Stelle ich indess verzichte , weil die Spannungsverhältnisse gewölbeartiger Con- structionen im Allgemeinen bekannt oder doch jedenfalls weniger unbekannt sind. Einiges Spezielle hierüber soll bei Besprechung bestimmter Fälle mit- getheilt werden.
Zweiter Abschnitt. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
Drittes Capitel.
« Die mechanischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungs- festigkeit mit möglichst geringem Materialaufwande.
Nachdem ich im vorhergehenden Capitel die Grundlehren der Mechanik, welche zum Verständniss des Folgenden unentbehrlich sind, einer kurzen Be- trachtung unterzogen, gehe ich nun zur Darlegung der mechanischen Systeme Uber, durch welche die oberirdischen Organe der Monocotylen die erforderliche Biegungsfestigkeit erhalten. Wie sich zum Voraus erwarten lässt, stinniien diese Systeme sämmtlich darin überein, dass die festen Theile — es mögen nun isolirte Stränge oder zusammenhängende Gewebe sein — soviel als thunlich von der neutralen Axe oder Ebene abstehen, dabei aber unter sich oder auch mit weniger festen Geweben so combinirt sind, dass beim Biegen ein Einknicken der Wandung erst durch eine Kraft erfolgt, w^elche zugleich die Zugfestigkeit der gespannten und die Druckfestigkeit der comprimirten Fasern nahezu bis zur zulässigen Grenze in Anspruch nimmt. Die Anordnung der widerstands- fähigen Elemente, im Querschnitt betrachtet, wird also in cylindrischen Organen, weil hier die biegende Kraft in allen zur Längsaxe rechtwinkligen Richtungen wirksam sein kann, im Allgemeinen eine peripherisch-kreisfurmige, in Flächen- organen dagegen, deren Festigkeit offenbar vorzugsweise in der Richtung senk- recht zur Flächenausdehnung einer Steigerung bedarf, in der Regel eine ober- flächlich-zweireihige sein. Aber innerhalb der Umrisse , welche diese gemein- samen Merkmale zu ziehen gestatten, sind so mannigfache Verschiedenheiten der Anordnung denkbar und auch thatsächlich vorhanden , dass zu allernächst eine Sichtung der verschiedenen Typen nach rein mechanischen Gesichtspunkten nothwendig erscheint, um die Bedeutung und die durchgreifende Herrschaft des mechanischen Princips klar darzulegen. Namentlich sind es die Querschnitts- formen der vorkommenden Systeme, welche als besonders geeignet zur Cha- racteristik derselben eine eingehende Betrachtung erheischen. Im Querschnitt verräth sich, wie man aus nachstehenden Erörterungen entnehmen wdrd, der ganze Constructionsplan des Systems, und wenn auch manche Einzelnheiten und
Dil' uK'chauisclien Systeme zur Herstellung (U-r ertbrderlielien Biegungsfestigkeit. 41
Ei{;entliüiulic'hkeiteii des Hiiues erst auf Längsansichton dputlich hervortreten, so lallt doch bei dem vorherrschenden Parallclisnius der Öystenitlieile die An- ordnung- dersell)en im Querschnitt stets vorzugsweise ins Gewicht.
Dieser Anforderung sucht die folgende Zusammenstellung der verschiedenen Querschnittsformen Genüge zu leisten ; sie ist indess nicht etwa auf die Ansicht basirt, als ob die Natur hier scharfe Grenzen gezogen oder vielleicht gar syste- matischen Einheiten ihre Signatur verliehen habe, sondern hat einzig und allein den Zweck, der mechanischen Betrachtung möglichst bestimmte Fälle zu unter- breiten und nebenbei einen Ueberblick über die wichtigeren Combinationcn zu gewähren, welche innerhalb unserer Pflanzenklasse zur Entwicklung gekom- men sind.
Betreffend die Bezeichnung der Systemtheile glaubte ich vom üblichen 8prachgebrauche etwas abweichen zu sollen. In der Mechanik werden nämlich die Hauptstücke einer Construction (z. B. einer eisernen Brücke), wenn sie senkrecht stehen als Säulen, Pfosten, Ständer, und wenn sie wagrecht stehen als Balken oder Träger bezeichnet.^ Da nun die Uebertragung dieser Ausdrücke auf Pflanzenorgane sich nicht ohne Weiteres empfiehlt, indem das nämliche Organ unten vertical gestellt, weiter oben aber schief oder wagrecht, ja selbst überhängend sein kann , so habe ich mir erlaubt , die Benennung »Träger« ohne Rücksicht auf die Neigung zum Horizont durchgehends anzu- wenden. Die übrigen Bezeichnungen, wie z. B. Rippen, Streben u. dgl., sind im gew'öhnlichen Sinne gebraucht.
I. Die Querschnittsformen des mechanischen Systems in cylindrischen
Organen.
Ich verstehe unter cylindrischen Organen ganz allgemein solche , welche nach allen Richtungen rechtwinklig zur Längenausdehnung in Anspruch ge- nommen werden. Ob sie auch im geometrischen Sinn des Wortes cylindrisch, oder etwa drei- bis mehrkantig sind, kommt hiebei nicht in Betracht.
Da die Zahl der Querschnittsformen ziemlich gross ist, so habe ich die nachstehend aufgeführten Typen im Interesse einer übersichtlichen Gruppirung zwar fortlaufend numerirt, dieselben jedoch höheren Einheiten, die als Systeme bezeichnet sind, untergeordnet.
]. System der subepidernialen Bastrippen.
Erster Typus. Bastrippen in einfacher Ringlage,' combinirt mit dünn- wandigem Mestom. — Hieher die Aroideengenera Arum, Afherimis, Arisacfna, Dranmculus . deren Blüthenschäfte und Blattstiele im Wesentlichen überein- stimmen.
Abgebildet: Arum vmcnlatuin, Taf. I, 1, 2; AthetKrus tvrnntus, Taf. I, 3.
Die Bastbündel, welche hier die einzigen dickwandigen und daher vorzugs- weise widerstandsfähigen Elemente sind, liegen entweder unmittelbar unter der
42
II. Spczicllo Betiaclituii}^ der Mouocotylen.
Epidermis oder sind durch 1 bis 2 Scliicliten chloropliyllfreier Pnrenchyiuzellen davon getrennt. Die genetische Beziehung der let/tern zur peripherischen Zell- schicht ist mir unbekannt: dennoch ghiube icli dieselben unbedingt zu den cpidernialen Bildungen zählen zu diirleu, und zwar in einem viel engeren Sinn des Wortes, als in neuester Zeit Pfitzer») den Ausdruck «oberhautartige Schichten« angewandt hat.
Die begleitenden Mestomstränge . welche ausser bei Gelassen keine ver- dickten Zellwände aufweisen, schliessen sich nur bei den kleinen Bündeln un- mittelbar an den Bast an; bei den grössern, weiter nach innen vorspringenden sind zwischen die innersten Bastzellen und die peripherischen Cambiformelemente (vasa jiropria] drei bis vier zum Theil chlorophyllführende Parenchymzellen eingeschoben, die sich von den rechts und links liegenden Zellen des Grund- gewebes nicht unterscheiden lassen. Die niorpholdgische Zusammengehörigkeit der Bast- und Mestomzellen ist in diesem Falle nur noch durch die Lage der- selben auf dem gleichen Radius und durch die Uebergänge zu normalen Gefass- bUndelformen angedeutet.
Die tiefer liegenden Gefässbündel sind sämmtlich ohne Bast und können daher mechanisch um so weniger ins Gewicht fallen , als die Gefässe die ein- zigen Elenientarorgane mit verdickten Wandungen und dabei fast durchweg Ringgefässe sind, von denen höchstens die nach aussen gekehrten kleinlumigen, weil hier der Abstand der Ringe kleiner ist — aber auch diese nur gegen Druck — etwelchen Widerstand leisten. Ebensowenig kann das durchgehends dünnwandige Grundgewebe, das überdiess zuweilen von Luftkanälen durchsetzt wird Athorurus ternatus)^ mechanisch von Bedeutung sein. Dem entsprechend besitzt das ganze bastlose Gewebe des Blüthenschaftes oder des Blattstieles, wie die experimentelle Prüfung lehrt, nur eine äussert geringe Zugfestigkeit, indess die Bastrippen für sich allein sehr l)eträchtliche GcAvichte zu tragen vermögen.
Die Bastrippen, deren Zahl bei einer Schaftdicke von 4 bis 5 Millim. etwa 22 bis 25, in andern Fällen auch nur 15 bis 20 beträgt, verlaufen unter sich und mit der Längsaxe des Organs parallel. Dasselbe gilt von den zugehörigen Mestomsträngen und im Allgemeinen auch von den übrigen Gefässbündeln. — Auf das collenchymatische Aussehen des Bastes wurde bereits oben (p. 6) hin- gewiesen; im Uebrigen stimmen die Zellen mit typischen Bastzellen Uberein.
Zweiter Typus. Kleinere subepidermale Bastrippen wechseln ab mit grösseren etwas tiefer liegenden , welche sämmtlich oder zum Theil durch chlorophyllführende Zellen von der Epidermis getrennt sind. Alles Uebrige wie im vorhergehenden Fall. — Hieher die Blattstiele von Colocasia Antiquorum (Taf. I, 4) und Alocasia metallica.
Die peripherischen Bastbündel bilden hier eine Zickzacklinie, stellenweise sogar eine doppelte Ringlage, und sind überdiess nicht streng subepidermal'^i:
1) Pringsheim's Jahrb. VII.
2; Nach van Tieghem (Ann. sc. nat. 5. seric vol. VI pag. 95 ff.) bilden die peripherischen
;i. Diu uiechanischcn Systoini? zur Heivstelluiig der ortürderliulK-u Biegiiiigsfestigkeit. -13
auch sind die einzelnen Zellen in geringerem Grade oder gar nicht colien- cliymatisch. Das Grnndgewebe ist von zahlreichen Luftgängen durchzogen, welche nieist nur durch eine ein- bis zweischichtige Parenchymwand von ein- ander getrennt sind. Auch die Xylemstränge der Innern, bastfreien Gefäss- bündel umschliessen je einen Luftkanal.
Für die mechanische Betrachtung der beiden Typen dieses Systems ge- währt die Voranssetzung kreisförmig gestellter vierkantiger Träger in ent- sprechender Anzahl und Stärke einen hinlänglich genauen Ueberblick. Der bequemeren Vergleichung wegen denken wir uns ferner den Durchmesser des Schaftquerschnittes auf 1000 Centimeter vergrösscrt. Die mittlere Dicke eines Trägers darf alsdann nach Maassgabe der bei Arum und Atherurus vorkommen- den Verhältnisse auf etwa 0,04 des Schaftdurchmessers, also auf 40 Centim. geschätzt werden. Die Zahl derselben sei 25 auf den ganzen Umfang. Unter diesen Voraussetzugen ist die Querschnittsfläche eines Trägers 1600 □ Centim., tolglich aller zusammen 25 . 1600 =40,000. Das Maass des Biegungsmomentes für sämmtliche Träger, die man sich natürlich in tangentialer Richtung fest verbunden zu denken hat, darf als gleichwerthig mit dem eines Kreisringes von gleichem Querschnitt und gleichem Durchmesser betrachtet werden. Ein solcher Kreisring müsste 13 Centim. Dicke haben; das Maass seines Biegungs- momentes berechnet sich nach der Formel W = ^ r"^ (vgl. p. 23) auf 5000 Millionen. Eine Reduction auf einen Querschnitt von nur 12000 □ Centim., wie wir ihn oben zur Vergleichung gewählt haben, ergibt 1500 Millionen. Es ist das eine überaus günstige Ziffer ; dagegen erhält man für den flach gelegten Cylinder, d. h. für die 25 neben einander gelegten Träger, ein 280 mal kleineres Maass , ein Verhältniss , das für eine Construction in Eisen zulässig sein mag, für jedes dehnbarere Material aber die Gefahr des Einknickens in sich schliesst.
Das vorliegende System von Bastbündeln würde demnach für sich allein seinem Zwecke nicht ganz entsprechen; es setzt eine hinreichende Aussteifung durch andere Gewebe voi'aus , wenn seine ganze Kraft der Pflanze zu Gute kommen soll.
2. System der zusammengesetzten peripherischen Träger.
Subepidermale Bastbündel mit tiefer liegenden zu radial gestellten sym- metrischen oder unsymmetrischen) Trägern verbunden ; das verbindende Gewebe theils Mestom, theils Parenchym.
Dritter Typus. Radiale I-förmige Träger, bestehend aus je zwei durch Mestom verbundenen Bastmassen. Kleinere Träger, welche die Epidermis nicht
Träger bei einer andern hieher gehörigen Pflanze , die offenbar etwas stärker gebaut ist, nämlich bei Alocasia odora , eine viergliedrige Phalanx mit auffallend regelmässiger An- ordnung der einzelnen Bündel. Natürlich sind in Folge dessen die innersten Bündel ziemlich weit von der Epidermis entfernt.
44
II Spezielle Betrachtung der Mouocotyien-
berühren, wechseln gewöhnlich mit den snbepidennalen grossem ah. — Hieher die überirdischen Stengel ^folgender Cyperaceen: Scirjms caespitosics L. und Sc. aljnnus Schleich. Eriophorimi alpimtm L. Ehjna spicata Schrad. Kohremi caricina Willd. ; ferner verschiedene Carices , zumal solche von schmächtigem oder mittlerem Wuchs, z. B. Carex arenaria 7^., hrizoides L., disticha Hudn.. stenophylla IVa/ilbg., desgleichen die Aehrenstiele stärkerer Repräsentanten, wie z. B. von Carex maxima Scop. Zum gleichen Typus gehören endlich auch gewisse Axentheile von Gramineen, so z.cB. der obere Theil der Halme von Panicum sanguinale.
Abgebildet: Scirpus cuespitosus, Taf.jl, 5 ; Kohresia caricma, Taf. 1,0.
Die grösseren Träger bestehen aus zwei [ungefähr gleich starken Bast- massen, von denen die peripherische sich nach aussen stets an die einfache Epidermis, nach innen jeweilen an ein Mestombündel anlehnt, indess die zu- gehörige tiefer liegende Masse das nämliche Mestombündel halbkreisförmig um- schliesst. Je nach der Grösse dieser beiden Bastkörper ist auch der Abstand ihrer Ränder an den Seiten des Mestoms grösser oder kleiner ; dagegen zeigt das Verhältniss der Trägerhöhe , d. h. ihrer radialen Durchmesser zur Stamm- dicke bei den verschiedenen hieher gehörigen Gewächsen nur geringe Schwan- kungen. Die Gesammtzahl solcher Träger sinkt in den mir bekannten Fällen nie unter 5 bis 6 herunter, steigt dagegen bisweilen auch wohl auf das Doppelte und darüber.
Die kleineren Träger, welche gewöhnlich in gleicher Anzahl vorhanden sind, aber auch gänzlich fehlen können, sind häufig auf einen einzigen an die Innenseite des Mestoms angelehnten Bastkörper reducirt. In andern Fällen scheint es wenigstens Regel zu sein, dass diese innere Seite mit stärkeren BastbUndeln ausgestattet ist, als die der Epidermis zugekehrte, so z. B. bei Eriophoriim alpinum und Sciipus raespitosus (Taf. I, Fig. 5). Beide Vorkomm- nisse sind offenbar so zu deuten, dass der ganze radiale Gewebestreifen zwischen dem Innern Bastbündel und der Oberfläche, die Epidermis inbegriffen, jenem als Gegengewicht dient. Kleinere Abweichungen von dieser Regel, deren Moti- virung zum Theil mit Schwierigkeiten ver])unden ist, kommen namentlich bei Stengeln vor, welche zwischen je zwei Ilauptträgern von einem Luftkanale durchzogen sind [Elyiia. Kohresia, Carex stenophylla u. a.), wodurch natürlich auch die mechanischen Beziehungen eine Aenderung erfahren. Die Kleinheit der Bündel mag es indessen entschuldigen , wenn ich die hierauf bezüglichen Fragen unberührt lasse.
Das Mestom ist stellenweise ziemlich dickwandig und daher meclianiscli widerstandsfähig; namentlich gilt diess von den gestreckten porösen Zellen zwischen den grossen Gefässen. Auch die Zellen der Mestomscbeide sind meist etwas verdickt, oft so stark, dass das Lumen im etwas gequollenen Zustande, z. B. nach dem Kochen in verdünnter Kalilösung, vollständig ausgefüllt er- scheint; die Mestomscbeide hat dann ungefähr das Ausseben eines Perlen- kranzes.
Die mechanischen Systeme zur Herstellung der erlbracrlich(Mi Hief>uiigsfestiskoit. 45
Fast alle hielier gehörigen Organe sind liohl , im Querschnitt also ring- fiirniig. Der centrale Hohlraiini ist mit einem zarten und immer sehr lockern
Fasergetleeht ausü-efUllt . das
übrigens
in spätem Stadien stellenweise auch
fehlen kann.
Zur Beurtheilung dieses Typus in mechaniscdier Hinsicht mag die approxi-
Fig.
dargestellt ist,
niative Berechnung eines bestimmten Falles, wie er in als Grundlage dienen. Die Figur ist sche- niatisch gehalten , entspricht aber ungefähr den bei Scirpus caesjntosus vorkommenden Dimensionsverhältnissen.
Wir denken uns auch hier wieder den Durchmesser des peripherischen Kreises auf 1000 Centim. vergrössert; die Wanddicke AA, sei 0,17 oder ungefähr i/,. des ganzen Durchmessers. Für die speziellen Daten ge- nügt folgendes Verfahren. Die Querschnitts- fläche der Bastbündel, die übrigens nach- träglich durch einfache Division reducirt wer- den kann, lässt sich mittelst directer Messung am Objecte selbst oder an genauen Abbil- dungen ungefähr bestimmen; der Abstand derselben resp. ihrer Schwerpunkte von der besten auf der schematischen Figur (hinreichend gross ausgeführt) mit dem Zirkel gemessen. Nachstehend das Ergebniss der Messung und das davon abgeleitete Maass der Biegungsmomente : die Querschnittsflächen sind mit l'\ die Abstände von der neutralen Axe mit i>, die Maasse der Biegungsmomente mit W bezeichnet. Die Epidermis wurde wegen ihrer beträchtlichen Widerstands- fähigkeit mit in Rechnung gebracht.
neutralen Axe wird dagegen am
1) Die Epidermis, 1 Ctm. dick ; F= 3140 DCtm.;
2) -Die zwei Bastbündel AA
3) Die zwei Bastbündel A, A,
4) Die 4 Bündel BBBB
5) Die 4 Bündel B, B, B, B, 6' Die 4 kleinen Bündel aaaa
9000 - F= 9000 - F=±^\ 8000 -
F=mm) -
F= 4000 - 61140 □ Ctm.
— W= 392 Million.
Z)=:470; TF=1988 -
Z> = 350; F^=1102 -
Z) = 240; TF=1036 -
Z)=180; W= 583 -
Z) = 330; W= 436 -
5537 Million.
Eine Reduction der Querschnittsfläche auf 12000 □Centim. — natürlich unter der Voraussetzung, dass die Schwerpunkte der Bastmassen unverrückt bleiben — ergibt als Maass des Biegungsmonientes 1087 Millionen. Die (5 grossen Träger nebeneinander gelegt repräsentiren dagegen bei gleichem Querschnitt nur etwa 43 Millionen oder 1/25 obiger Ziffer. Wir dürfen hieraus den Schluss ziehen, dass eine nach dem Schema Fig. 5 ausgeführte Construction in Bast ungefähr das richtige Verhältniss zwischen Wandstärke und Biegungsnioment
46
II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
darbietet und folglich einer Aussteifung durch andere Gewebe nicht be- darf i).
* * -
*
Anhangsweise mögen hier zwei Arten der Gattung Erioraulon Erwähnung finden, deren Blüthenschäfte mit einer doppelten Ringlage von Gefässbündeln und c. 5 bis 10 subepidennalen Rippen ausgestattet sind, welche den grössern Gefässbündeln entsprechen (Taf. VlI, 5). Bei E. flamdulum Michx. schliessen sich diese Rippen unmittelbar an die Gefässbiindel an; bei E. decangulare L. dagegen (s. die citirte Figur) gehen dieselben nach innen ganz allmälig in dünnwandiges Gewebe über, von welchem der die Gefässbündel begleitende Bast sich deutlich abhebt. Der letztere ist Uberdiess hier wie dort derbwandiger als die beinah collenchymatischen Elemente der Rippen. Das Mark ist ge- schlossen parenchymatisch , die Rinde von ebenso vielen , mit grünen Zellen austapezierten Luftgängen durchzogen, als Rippen vorhanden sind. — Eine andere Eriocaulee, Tonina ßtwiatilis Auhl. [Eriocaulon amplexicaule Rottb.) stimmte im Querschnitt ziemlich genau mit Juncus hufonius (Taf. VII, 4) überein.
Vierter Typus. Die subepidermalen Bastrippen mit den tiefer liegenden
Mestomsträngen nicht direct verbunden, denselben aber häufig in Zahl und Lage
entsprechend; nur bei beträchtlicher Ueberzahl ohne Beziehung zum Mestom. —
Hieher die oberirdischen Stengel folgender Cyperaceen : Papyrus Antiquorum ;
Cypems alternifolius , aureus Ten.^ egregius Kth., ßavescens , fuscus, negetus
IVilld., Motiti Lin. und zahlreiche andere Arten; FmihrisüjUs an?iiia , dicho-
toma, spadicea VaJil, exilis R et Sek., sqtiarrosa Vahl, Kraussiana Höchst.;
Schpus MicJielianus und Holosclioenus . — Blysmus compressus vermittelt den
Uebergang zum vorhergehenden Typus, dem die stärkeren Stammtheile in jeder
Hinsicht angehören , indess bei schwächeren zwischen Mestom und Bastrippen
dünnwandige Parenchymzellen eingeschoben sind. Auch bei Cyperus hadius
und longus habe ich hin und wieder eine directe Verbindung der Bastrippen
mit den zugehörigen Mestomsträngen beobachtet. Cyperus conglomeratus Rottb.
und albostriatus Schrad. gehören zum siebenten Typus.
Abgebildet: Scirpm Michelianus, Taf. I, 7,; Sc.]Holosc}wenus, Taf. I, S; Cyjyerus badiiis, Taf. I, 9; C. ve(/etiis , Taf. I, lü; Pajnjrus Antiquorum, Taf. II, 1 und III, 1; Cyjierus egreyius, Taf. XI, 2; C. sj)ec., Taf. XI, 0; Fimhristylis spadicea, Taf. XI, 3; Hijpolytrum argenteum, Taf. XI, 5.
Die hier zu besprechende Anordnung der mechanisch-wirksamen Elemente bietet trotz der bescheidenen Anzahl typischer Repräsentanten eine so auffallende
'j Die Resultate der vorstehenden Reclinung würden natürlich für jede andere Lage der neutralen Axe etwas abweichend ausfallen. Unsere Figur veranschaulicht den günstigsten Fall, indem die grossen Bastinassen möglichst weit von der genannten Axe abstehen. Auch darf nicht übersehen werden, dass das Verhältniss der Wandstärke zum Biegungsmoment im lebenskräftigen Stengel ein wesentlich anderes sein kann, als im isolirt gedachten System der Bastbiindel. Je grösser die Festigkeit der übrigen Gewebe, wenn auch nur gegen Druck, desto bedeutender ihr EinHuss.
3. ,Die mechanischeu Systeme zur Herstellung der erforderlichen Bieguugsfeatigkeit. 47
Mainiigtaltigkeit der Quersclinittsfornien , dass für die nähere Betrachtung" der- selben zunächst eine Auswahl der einfacheren Fälle rathsam erscheint. Als solche betrachte ich diejenigen Formen, bei welchen die subepidermalen Bast- rippen mit tiefer liegenden GefässbUndeln im nämlichen Radius liegen, wie diess beispielsweise bei Cyperus ßavescens und fmcus, meist auch bei C. vegetm, ferner bei Scirpus Miclieliamis , Fimhristylis exilis u. a. der Fall ist. Einzelne überzählige Bastbiindel können natürlich auch hier vorkommen; noch häufiger sind kleine peripherische Mestomstränge zwischen die den Bastrippen ent- sprechenden eingeschoben (z. B. in den stärkeren Halmen von Fimbristylis und bei Cyperus Monti] oder auch einzelne grössere GefässbUndel im Marke zer- streut [Sc. Michelianus, Cyperus hadius, egregius u. a.). Ueber alle diese Ver- hältnisse geben die oben citirten Figuren den erforderlichen Aufschluss. Be- sondere Erwähnung verdient nur noch , dass die Gef ässbündel , welche den subepidermalen Rippen radial opponirt stehen, vorzugsweise oder ausschliesslich auf der Innenseite durch Bastmassen verstärkt sind und demnach mit den ge- nannten Rippen radial gestellte I-förmige Träger bilden, au welchen die zwei Bastkörper (Gurtungsbänderj durch Mestom und Parenchym mit einander ver- bunden sind. So z. B. sehr deutlich bei Sc. Michelianus, Cyperus vegetus, longus, hadius, Fimhristylis squarrosa Vahl etc. Bei schwächerer Construction sind die Gefässbündel nicht selten fast gänzlich ohne Bast; das ganze verfüg- bare Material ist in diesem Falle, dem mechanischen Princip gemäss, auf die peripherischen Rippen verwendet worden. Noch grösser sind die bereits an- gedeuteten Abweichungen bei Blysmus compressiis , dessen kräftigere Stengel sich zunächst an Scirpus caespitosus anschliessen , indess die schwächeren mit den kleineren Fimbristylis-Arten übereinstimmen.
Für die in Rede stehenden einfacheren Fälle lassen sich demnach die hauptsächlichsten Trägerformen , soweit sie zu diesem Typus gehören , durch die schematischeu Darstellungen Fig. Q A ]m D veranschaulichen. Der Bast
A ^ C 1)
Fig/6.
ist wie gewöhnlich schraffirt, das Mestom durch einen Kreis bezeichnet. Gerade punctirte Linien bedeuten eine Verbindung mittelst Parenchym. Lockere Gewebe mit grösseren Interstitien , wie z. B. die chlorophyllführendcn Zell- gruppen zwischen den grossen Gefässbündeln und den zugehörigen Rippen / bei Fimhristylis spadicea, können natürlich nicht als solche Verbindungen be- trachtet werden.
48
II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
Nach dem Schema Fig. 6A sind im Wesentlichen auch die Träger von Cyperus vegetus und C. spec. construirt (Taf. XI, 6). Jedes subepidermale Bastblindel (oder hie und da auch ein Paar solcher Bündel) entspricht wiederum einem grössern Mestomstrang, an den sich auf der Innenseite eine starke Bast- sichel anschliesst. Dazu kommen aber noch — und darin liegt eben die Ab- weichung — mehrere mark ständige Gefässblindel mit schwächerem Bast- beleg, von denen schon mit Rücksicht auf ihre Lage kaum anzunehmen ist, dass sie noch zum mechanischen System gehören ; der Bast dient hier offenbar einem andern, mehr h)calen Zweck, von dem weiter unten in einem besondern Capitel die Rede sein wird. Bei Cyperus spec. Taf. XI, 6) ist überdiess die Form der Bastripi)en beachtenswerth. Dieselben sind nämlich auf der Innen- seite concav, und die Krümmung ist ungefähr so beschaffen, als ob eine directe Verbindung mit den tiefer liegenden GefässbUndeln stattfände. Auch hierin erblicke ich eine Anpassung besonderer Art, welche zur Festigkeit der Rippen in keiner Beziehung steht, dagegen dem anliegenden Parenchym zu Gute kommen mag.
Schon beträchtlicli complicirter ist die Querschnittsform von Cyperus alterni- folius hin. Die Bastrippen sind hier viel stärker und in ungefähr doppelt so grosser Anzahl vorhanden als die peripherischen Mestomstränge, denen sie übrigens hinsichtlich der Lage noch grossentheils entsprechen. An diese Mestomstränge lehnen sich auf der Innenseite, aber stets nur auf dieser, starke Halbmonde von Bast, welche mechanisch als innere Trägerhälften oder Gurtungsbänder zu betrachten sind. Gewöhnlich sind jedoch diese ein- fachen I-f(jrmigen Träger noch mit tiefer liegenden GefässbUndeln dergestalt combinirt, dass dadurch mehrgliedrige Trägergruppen entstehen, wie sie z. B. in Fig. 1 auf Taf. II für Papyrus Antiquorwii dargestellt sind. Weiter nach innen wird die Bastbekleidung der Gefässbündel sehr schwach; sie gehört hier offenbar nicht mehr zu den eigentlichen Constructionstheilen des Systems.
Die höchste Stufe der Gliederung endlich nimmt unter den Cyperaceen Papyrus Antiipuorum ein, indem die peri])herischen Gefässbündel hier in mehr- facher Abstufung, gleichsam als mechanische Phalanx, den subepidermalen Bastrippen gegenüber stehen. Den letzteren am meisten genähert sind kleine Mestombündel , welche nur als Verbindungsglieder eine Rolle spielen: dann folgen etwas grössere, alternirend in zwei bis drei Reihen geordnete Gefäss- bündel, deren Innenseite mit einer starken Bastsichel ausgestattet ist, weiter nach innen in verschiedenen Abständen endlich solche, welche auf der äussern wie inncrn Seite durch eine kleine Bastbekleidung verstärkt sind Taf. II, Fig. 1 und Taf. III, Fig. J ) . Diese doppelten Bastbekleidungen erreichen indess nie die Stärke der vorhin genannten innenseitigen Bastsicheln und sind an den zahlreichen tiefer liegenden Bündeln nicht selten auf eine einfache Reihe von Bastzellen reducirt, deren Vorhandensein für die Festigkeit des Organs nicht in Betracht kommen kann.
Ii. Dio meclianischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegun^^st'estigkeit. 49
Eine interessante Ei^enthüniliehkeit, die ich hier anhangsweise noch er- wähnen will, zeigte mir Cyperus Monti. Die peripherischen Träger dieser Art bestehen aus starken sube^jidernialen Rippen und aus je zwei im gleichen Radius befindlichen BastbUudeln , von denen das innere stets, das äussere bis- weilen mit Mestom combinirt ist. Die radiale Verbindung zwischen diesen drei Bestandtheilen eines Trägers wird durch eine schmale Parenchymwand ver- mittelt, welche beiderseits an einen grossen, mit sternförmigen Zellen aus- gefüllten Luftkanal grenzt. Behufs- tangentialer Versteifung der inncrn Träger- hälften sind dieselben in das peripherische Markgewebe eingesenkt. Dieser eigenthlimliche Bau, der uns hier zum ersten Mal entgegentritt, steht offenbar mit der maschigen Structur des Organs in engem Zusammenhang. Wir wer- den ähnlichen Verhältnissen bei wasserliebenden Gewächsen in der Folge noch öfter begegnen, so z. B. in den Blättern von Txjpha latifolia und in den Blattscheiden von Scirpus lacustris und dessen Verwandten.
An Cypenis reiht sich schliesslich noch Scirpus Holosclioenus an , dessen Querschnitt auf Taf. I, Fig. 8 dargestellt ist. Das mechanische Princip ist hier rein zum Ausdruck gekommen : markstäudige BastbUndel fehlen. Die Anord- nung der Svstemtheile . obschon keineswegs ganz regelmässig , ist immerhin äusserst zierlich und dabei leicht zu Uberblicken; sie stimmt in den Haupt- punkten mit derjenigen bei Cyperus ulternifolms überein. Hier wie dort sprin- gen die Bastrippeu ungewöhnlich weit nach innen vor; die meisten derselben, zumal jene, welche den Mestomsträngeu ungefähr entsprechen, reichen gewöhn- lich bis zu der chlorophvllfreien Parenchvmschicht . welche die GefässbUndel scheidenartig umschliesst. Eine Verschmelzung der Rippen mit der Mestom- scheide findet indessen nie statt. Auch die Bastsicheln gewähren so ziemlich das nämliche Bild : sie kommen bei den kleineren peripherischen Bündeln nur auf der Innenseite, bei den tieferliegenden grösseren — freilich in viel schwä- cherer Ausbildung — auch auf der äusseren oder Cambiformseite vor. Ob diese kleinen Bastsicheln hier wirklich motivirt sind, oder ob sie vielleicht vorzugs- weise einem andern , mehr localen Zwecke dienen (Verstärkung der Mestom- scheide zum Schutze des Cambiforms u. dgl.), darüber sollen weiterhin einige allgemeinere Erwägungen mitgetheilt werden.
Das Grundgewebe der im Vorhergehenden erwähnten Cj'peraceen ist stets dünnwandig-parenchymatisch, dabei in der Regel, aber keineswegs ausnahms- los, von luftführenden Kanälen durchzogen. In der Vertheilung dieser Kanäle auf den ganzen Querschnitt herrscht indess dieselbe Mannigfaltigkeit, die wir so eben auch in anderer Beziehung kennen gelernt haben. Bei Cyperus regetus liegt zwischen je zwei peripherischen Trägern ein grosser Luftgang, während das Mark keine Luftlücken zeigt, und ähnlich verhält sich auch Fimhristylis squarrosa, Kraussiana u. a. Blysmus dagegen hat ein von Luftkanälen durch- zogenes Mark, das in älteren Stadien auch wohl vielfach zerrissen ist; immer aber zieht sich auf der Innenseite der peripherischen Gänge zur Herstellung einer tangentialen Verbindung ein relativ starkes parenchymatisches Band von
S c h w e n (1 e n e r , Das mecliaiiiscbe Princip. _ 4
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
Träger zu Träger. Umgekehrt ist bei Papyrus Antiqiiorum das Gewebe zwi- schen den äusseren Bündehi durehgehends dicht, das Mark dagegen von zahl- reichen Luftkanälen durchsetzt, welche durch eine einzige Zellschicht von einander geschieden sind — ein Verhalten, das man bekanntlich bei Wasser- pflanzen häufig beobachtet. Ebenso zeigt auch bei Srirpus Holoschoenus ein äusserer ringförmiger Theil des Gewebes keine LuftlUcken; das Mark aber ist hohl und mit lockerem Filzgewebe ausgefüllt. Bei Cyperm sphaerospernms Schrad. ist das Mark ebenfalls hohl und die Kinde überdiess mit kleinen Luft- kanälen ausgestattet, u. s. w.
Was nun noch den äusseren Umriss der hieher gehörigen Querschnittsfor- men betrifft, so zeigt derselbe mannigfache Uebergänge von der Kreisform zu einem mehr oder minder scharfwinkligen Dreieck. Je deutlicher aber diese letztere Form hervortritt, desto entschiedener verlangt das mechanische Prin- cip, wie leicht einzusehen, eine Verstärkung der Ecken. Solche Verstärkungen kommen nun in der That vor, und zwar oft in sehr augenfälliger Weise. Als ein prägnantes Beispiel dieser Art verdient namentlich Cyperus badius erwähnt zu werden, von dem ein Querschnitt durch die Kante in Fig. 9 auf Taf. I dar- gestellt ist. Man ersieht aus dieser Figur ohne Weiteres, dass die starken Bastverbindungen zwischen den peripherischen Trligern einen bedeutenden Ma- terialaufwand beanspruchen .
Die genaue mechanische Werthung all' dieser verschiedengestaltigen Grup- pirungen würde natürlich ebensoviele besondere Berechnungen voraussetzen, als Verschiedenheiten in den maassgel)enden Form- und Distanzverhältnissen der einzelnen Systemtheile vorkommen. Auf eine so umständliche Prüfung glaube ich indess füglich verzichten zu dürfen. Statt dessen mag der vorhin erwähnte ausgezeichnete Repräsentant dieses Typus, Sciipus Hohschoemis. der sich schon durch seine cylindrische Form besonders empfiehlt, für die approxi- mative Schätzung des Systems als Beispiel dienen. Wir setzen den Durch- messer des ganzen Querschnittes wieder = 1000 Centimeter und legen sodann der Berechnung folgende weitere Annahmen zu Grunde.
1) Die Epidermis wird als eine mit Bast gleichwerthige Haut von 1 Ctm. Dicke in Rechnung gebracht.
2) Die Zahl der Bastrippen sei 96, ihre Höhe 40, die mittlere Breite 12 Ctm., folglich der Querschnitt 480 oder zusammen 40080 DCtm.; endlich der Abstand der Schwerpunkte vom Centrum = 480 Ctm.
3) Die Gefässbündel, resp. deren Bastsicheln, sind in drei Kreise geord- net. Auf je 4 Bastrippen kommt ein Bündel der äussersten Reihe mit einem Querschnitt von 250 DCtm., zusammen 24.250 = 6000 DCtm.; Abstand vom Centrum = 430 Ctm. Auf je zwei dieser Bündel kommt ein damit alterniren- des der mittleren Reihe, macht im Ganzen 12 Bündel mit je 500 DCtm. oder zusammen (JOOO DCtm.; Abstand vom Centrum = 400 Ctm. Endlich ebenso- viele Bündel der innersten Reihe mit je 750 DCtm. Querschnittsfiäche, zusam- men 9000 DCtm.; Abstand vom Centrum 360 Ctm.
. Die meclianischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 51
Unter diesen Voraussetzungen, welche annähernd der Wirkliclikeit ent- sprechen, ergibt die Keclinung einen Gesaniuitqncrschnitt von 70220 DCtni. und als Maass des Biegungsmomentes 7318 Millionen, folglich auf 12000 DCtm. 1250 Millionen. Die Wanddicke der Construction beträgt ungefähr des Durch- messers, also etwas weniger als bei Scirpiis caespitosuts \ dafür ist dieselbe auf der Innenseite durch einen wenigstens ebenso dicken Beleg von Markparen- chym hinlänglich ausgesteift. Das Alles beweist uns, dass Scirpus Ilolosrhoenus unstreitig eines der stärksten und zugleich bestconstruirten mechanischen Sy- steme besitzt.
Flinfter Typus. Die subepidermalen Bastrippen nicht direct an die Mestomstränge angelehnt, meist sehr massiv aber wenig zahlreich, stets mit den inneren und grössten GefässbUndeln im gleichen Radius liegend und zu Trägern verbunden ; zu beiden Seiten dieser Hauptträger die kleineren Gefäss- blindel in symmetrischer Anordnung, — Hieher die Stengel von Jimcus glaucus, Schoenus nigricans und ferrugineus.
Abgebildet: Juneiis glaucus, Taf. II, 2 und Taf. III, Schoenus nigricans, Taf. II, 4.
Zwischen diesem und dem vorhergehenden Typus kommen Uebergänge vor, die jedoch schon desshalb kein besonderes Interesse gewähren, weil selbst die oben aufgezählten typischen Repräsentanten den im Vorhergehenden be- sprochenen Cyperaceen ausserordentlich nahe stehen. Die Hervorhebung der wenigen abweichenden Eigenthümlichkeiten wird daher zur Characteristik die- ses Typus vollständig genügen.
In erster Linie fällt wohl jedem Beobachter der relativ grosse Abstand zwischen den subepidermalen Bastrippen in die Augen, deren Gesammtzahl in der Regel, je nach der Stärke des Stammes, nur 12 bis 18 beträgt und bei den einheimischen Formen wohl nie Uber 20 steigt. Dafür sind diese Rippen beträclitlich stärker construirt als bei Öyperus oder auch bei Scirpus Holoschoe- nus und überdiess durch eine beinahe glockenförmige Querschnittsform aus- gezeichnet. Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal liegt darin, dass die grossen radialen Träger durch Combination der Bastrippen mit den GefässbUndeln der inneren Reihen zu Stande kommen, indess die kleineren, mehr peripherischen Bündel, die übrigens auf eine einfache Reihe beschränkt sein können, als unter sich und mit den Hauptträgern verbundene Zwischenglieder zu betrachten sind. In complicirteren Fällen, wie sie namentlich bei Jimcus glaucus vorkommen, gruppiren sich die GefässbUndel in eine förndiche Phalanx von 4 bis 6 Glie-
Fig. 7.
dern, welche ungefähr nach den Schemata Fig. 7 aufgestellt sind. Die grösste Complication fand ich bei einem Riesenexemplare, welches von Herrn
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotj^len.
Dr. W. Schimper md seaturigines regionis Raphidiim g-esammelt worden war. Dasselbe hatte bis zum Gipfel der Inflorescenz genau 2 Meter Höhe und zu- nächst der 'Basis 5 Millimeter Durchmesser. Ein Stück eines Querschnittes ist auf Taf. III, Fig. 3 dargestellt. Die peripherischen Rippen sind hier aus- nahmsweise viel kleiner als gewöhnlich, dafür aber in grösserer Zahl vorhan- den. — In dritter Linie stinnnt auch der Bau der einzelnen Bündel nicht ganz mit demjenigen überein, der bei den Cyperaceen des vierten Typus der ge- wöhnliche ist. Die Bastsicheln sind zwar auch hier vorwiegend (und bei schwächeren Stengeitheilen zuweilen ausschliesslich) auf die innere Seite der Mestomsträuge verlegt; allein es kommt doch im Ganzen, zumal bei den klei- neren Bündeln, selten vor, dass die Aussenseite einer Bastbekleidung vollstän- dig entbehrte. Ja bei diesen kleineren, mehr peripherischen Bündeln halten sich die beiden Bastbekleidungen hin und wieder so ziemlich die Waage, wäh- rend die den Rippen opponirten grösseren GefässbUndel auf der Cambiform- seite ausnahmslos eine schwächere oder auch gar keine Bastbekleidung auf- weisen. Unter den allerkleinsten Bündeln der äussersten Reihe gibt es sogai' einzelne, welche nur auf der Aussenseite Bast besitzen, und in seltenen Fällen kommen auch vollständig isolirte, von grünen Rindenzellen rings umschlossene Bastbündel in dieser nämlichen Region vor.
Wie alle diese Vorkommnisse mechanisch zu erklären seien, ist mir in den Einzelnheiten nicht ganz klar. Im Allgemeineu aber scheint mir die rich- tige Deutung der Sache in folgender Betrachtung zu liegen. Der grosse Ab- stand zwischen den subepidermalen Rippen, der für Juncus glaucus im Gegen- satz zu Cyperus und dessen Verwandten characteristisch ist, bedingt auch einen entsprechenden Bau des zwischenliegenden Wandstücks. Wenn dieses Wandstück, für sich allein betrachtet, eine möglichst grosse Festigkeit erhal- ten und dadurch den hohlen Stengel vor dem Einknicken bewahren soll, so müssen seine widerstandsfähigen Elemente nothwendig so gruppirt sein , dass die innere Hälfte ungefähr so stark ist als die äussere und mit dieser eine Trägergruppe bildet, deren neutrale Queraxe nahezu in die Mitte der Wand fällt. Mit andern Worten: die Bastsicheln der iniferen Gefässbündel finden in diesem Wandstück ihre Opponenten nicht in den subepidermalen Rippen, w^ie bei Cyperus^ sondern in den aussenseitigen Bastbündeln der peripherischen Mestomsträuge. Die subepidermalen Bastrippen sind gleichsam, soweit sie nicht zu Hauptrippen verschmolzen erscheinen, weiter nach innen gerückt und haben sich mit den benachbarten Gefässbündeln vereinigt.
Besondere Erwähnung verdient ferner die Mestomscheide, die in den mei- sten Fällen mit seltener Deutlichkeit hervortritt. Der äussere oder Cambiforni- bogen besteht nämlich aus stark verdickten, schon in Wasser gelblichen ^in Kali goldgelben oder dunkel -orangefarbigen) Zellen, welche sich beiderseits an das hier ziemlich feste Holzparenchym anschliessen ; der grössere innere Bogen dagegen, der die sämmtlichen Gefässe umspannt, ist aus dünnwandigen oder nur wenig verdickten Zellen zusammengesetzt.
Die mecliauisclion Systonio. zur Herstellung der crfordcrliciien Bicguiigsfestigkeit. 5^
Endlich hat aueli noch das Grundg'cwcbc seine Eigenthünilichkeiten. Das- selbe besteht wie gewöhnlicli aus einer perii)lierisclicn grlinen und einer inneren farblosen Zone. Die Gefässbündel sind fast ausschliesslich in diese letztere ein- gebettet; in der grünen Rinde liegen nieist nur die subepidermalen Kippen. Es ist ferner beachtenswerth , dass die Luftkanäle , welche bei Jimcus glaurm das Grundgewebe durchziehen , sich im Radius der grossen Träger befinden, statt wie bisher zwischen dieselben eingeschoben zu sein; jede Bastrippe ent- spricht einem mit lockerem Filzgewebe ausgefüllten Luftkanal.
Der innere Umriss des Grundgewebes ist im Allgemeinen durch die Lage der Gefässbündel bestimmt, d. h. die Höhlung des Markes reicht nahezu bis an die inneren Reihen der Geiässbündel. Immerhin ist dieses ringfcirmige Grundgewebe stark genug, um zwischen den Trägergrup})en einen genügenden tangentialen Verband herzustellen. Das lockere Gewebe, welches den grossen centralen Hohlraum ausfüllt, besteht aus zierlich verbundenen sternförmigen Zellen.
Bezüglich der Festigkeit dieser Construction mögen die folgenden approxi- mativen Ziffern, die sich zunächst auf die stärkeren Stengeitheile von /. glau- cus beziehen , zur Vergleichung dienen. Die Gefässbündel seien nach dem Schema Fig. 7 geordnet. Man hat alsdann für die Querschnitte der Bastbeklei- dungen :
1) Im innersten Kreis 8 Bündel mit je 780 DCtm., 'zusammen = 6240
□ Ctm.; Abstand d^r Schwerpunkte vom Centrum = 320 Ctm.
2) Im folgenden Kreis 8 Bündel mit je 700 DCtm., zusammen = 5600
□ Ctm.; Abstand vom Centrum = 330 Ctm.
3) Im dritten Kreis 16 Bündel mit je 640 DCtm., zusammen = 10240^
□ Ctm.; Abstand vom Centrum = 400 Ctm.
4) Im vierten Kreis 32 Bündel mit je 400 □Ctm., zusammen = 12800
□ Ctm.; Abstand vom Centrum = 420 Ctm.
5) Sechszehn Bastrippen, jede öO Ctm. hoch und im Mittel 30 Ctm. breit, folglich mit einer Querschnittsfläche von 16 . 1500 = 24000 □Ctm.; Ab- stand vom Centrum = 480 Ctm.
6) Endlich die Epidermis, J Ctm. dick; Querschnitt =3140 □Ctm.; Ab- stand vom Centrum = 500 Ctm.
Diess vorausgesetzt ergibt die Rechnung einen Gesammtquerschnitt von 62020 □Ctm. und als Maass des Biegungsmomentes 5729 Millionen, folglich auf 12000 □Ctm. Querschnitt 1108 Millionen. Da die Wanddickc in der Regel zwischen 7,-, und '/,; des Durchmessers variirt, so ist die Gefahr des zu frühen Einknickens von vorn herein als beseitigt zu betrachten.
Sechster Typus. Die subepidermalen Bastrippen den peripherischen Mestomsträngen in Zahl und Lage entsprechend und bei mässigem Abstände häufig mit denselben verwachsen. Gefässbündel in Abstufungen, wie bei vor- hergehendem Tyj)us. — Ilieher die Stengel folgender Binsen : Juncus conglo-
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II. Spezielle Betrachtung der Mouocotylen.
meratus und effusus\ als Uebergangsform zum vierten Typus auch Schoenus mmromius.
Abgebildet: Jimms conglomemtus, Taf. II. Fig. 3; Schoenus mucronatm, Taf. II, Fig. 5.
Die genannten Gewächse schliessen sich zunächst an die stielrunden For- men des vierten Typus, weniger eng an Juncus glaucus an. Mit jenen haben sie die grosse Zahl der subepidermalen Bastrippen, mit diesem die anatomi- schen Eigenthüniliclikeiten der rTefässbündel und des Grundgewebes, die stern- förmigen Zellen des Markes und stellenweise auch die Lage der Luftkanäle gemein. In der Anordnung der Gefässbündel stimmen ohnehin die in Rede stehenden Typen im Wesentlichen überein. Das Unterscheidende dieser Gruppe liegt denrzufolge hauptsächlich darin, dass viele der zahlreichen Bastrippen (es sind deren oft über 50i mit den benachbarten Mestomsträngen verwachsen sind (Fig. 3 auf Taf. II). Dieses eine Merkmal, das auf den ersten Blick von ge- ringem Belang zu sein scheint, zeigt indessen eine so merkwürdige Constanz, dass ich die Aufstellung einer darauf basirten kleinen Gruppe nicht wohl um- gehen konnte. Ich habe z. B. nie Uebergänge zu Juncus glaucus gefunden, obschon diese Speeles den hieher gehörigen Arten systematisch nahe steht. Selbst die hybride Form ./. diffus us Hoppe = J. effuso- glaucus Schnizl. «5^ Frirkh., von welcher ich zwei Exemplare untersuchte, zeigte in einem Falle genau das Verhalten von /. glaucus^ im andern dasjenige von /. effusus oder conglomeratus. Nichtsdestoweniger liegt natürlich die Verniuthung nahe, dass unter einer grösseren Anzahl Bastarde auch Zwischenformen vorkommen werden.
Bei dem als Uebergangsform bezeichneten Schoenus mucronatus sind nui* etwa 5 bis 7 grössere Bastrippen mit Mestomsträngen verwachsen : die übrigen sind frei. Auch ist das Mark nicht hohl, sondern geschlossen-parenchymatisch.
In mechanischer Hinsicht sind die zwei typischen Repräsentanten dieser Gruppe beträchtlich leichter, aber im Uebrigen ähnlich construirt, wie /. glau- cus. Der Gesammtquerschnitt der Bastmassen mag bei einem Durchmesser von 1000 Ctm. etwa 40,000 DCtm. betragen, welche wegen der grossen Abstände vom Centrum zwar ein verhältnissmässig hohes Biegungsmoment, aber eine geringe Wandstärke ergeben. In der That knicken die Halme von J. conglo- meratus schon bei schwacher Biegung leicht ein, schnellen aber nachher wie- der elastisch empor.
Siebenter Typus. Die Mehrzahl der subepidermalen Bastrippen mit den peripherischen Mestomsträngen verwachsen. Vom vorhergehenden Typus durch die unregelmässige Anordnung der tiefer liegenden Getässbündel ver- schieden. Halm dreikantig. — Hieher die Cyperaceen: Carex maxima, lupu- lina Mhlbg.^ Japonica Thhg. u. a. von starkem Wuchs, Eriophorum latifolium und vaginatum, Sciipus 7naritimus , sylvaticus und atrocirens JVilld. ; ferner Cyperus conglomeratus Rottb. und albostriatus Schrad.
Abgebildet: Scirpm atrovirem, Taf. II, 6; Sc. sylvaticus, Taf. IV, 1 ; Er iophoruvi latifo- lium, Taf. III, 2 ; Cyperus conglvmerutus, Taf. XI, 4.
I
3. Die mechauischon Systeme zur Herstellung der erforderlichen Bieguugsfestigkeit. 55
Die Querschnittsforiiien dieses Typus hüben unverkeniib<ar, trotz der nahen Verwandtschaft mit dem vorhergehenden, etwas Eigenartiges, was sie vor an- dern Halbgriisern und binsenartigen Gewächsen auszeichnet. Wir sehen hier das vorhandene Bastmaterial vorzugsweise , zumal in den stärkeren Stengei- theilen , auf die peripherischen Rippen verwendet , welche in manchen Fällen mindestens drei Viertel des ganzen Querschnittes in Anspruch nehmen. Schon die Bastsicheln der zugehörigen Mestonistränge erscheinen im Vcrhältiiiss zu den Rippen klein ; noch schwächer sind die Bastbekleidungen der tiefer liegen- den Bündel , dabei aber nicht selten auf der Innen- und Aussenseite ungefähr gleich stark oder auch zu einer ringsum geschlossenen Hülle verbunden. Die Gruppirung dieser inneren Gefässbündel ist fast immer eine unregelmässige. Im einfachsten Falle altcrniren dieselben in nicht ganz gleichen Abständen mit den peripherischen Trägern ; in andern Fällen bilden sie eine unregelmässige Doppelreihe oder liegen beliebig im peripherischen Theil des Markes zerstreut. Hin und wieder niijgen sie auch etwas weiter nach innen vordringen , als es das mechanische Princip der Bieguugsfestigkeit verlangen würde; doch sind solche Vorkommnisse im Ganzen genommen nicht häufig. Bei Scirjnis srjlva- ticus beträgt z. B. die VVanddicke von der Epidermis bis zur innersten Gefäss- bündelreihe nur etwa des Durchmessers, den letzteren von einer Seite des Dreiecks bis zur gegenüber liegenden Ecke gemessen. A.ehnlich bei Eriopho- rum und bei Scirpus atrovirens. Der aussergewöhnlich stark construirte Cype- rus conglomeratus dagegen besitzt eine Wandstärke von ca. Vi Durch- messers.
Da der untere Theil des Stengels oder wenigstens der Internodien von starken Scheiden umhüllt ist, so zeigt das mechanische System in diesem Theil des Halmes im Allgemeinen eine schwächere Ausbildung, indem z. B. die peri- pherischen Rippen nicht selten in kleinere Bastpartieen zerrissen erscheinen, von denen die einen sich an das Mestom, die andern an die Epidermis anleh- nen. Durch Verschmelzung der letzteren in tangentialer Richtung entstehen zuweilen breite Lamellen (sog. Hautgewebe) , deren Elemente indess ächte Bast- zellen sind.
Das Grundgewe])e ist in den meisten mir bekannten Fällen zwischen den peripherischen Trägern durch grössere oder kleinere Luftkanäle unterbrochen, welche wie gewöhnlich ein zartes Fasergebälkc enthalten: nur bei den genann- ten Cypei-us-kxiQVi fehlen dieselben. Auch der centrale, gefässbündelfreie Theil des Stengels ist gewöhnlich mehr oder weniger gelockert oder in ein Maschen- gewebe (wie bei Pajnjrun) verwandelt; aber nur selten kommt eine grössere centrale Höhlung zu Stande.
Unter den schwächeren Stammorganen der hieher gehörigen Gewächse gibt es manche, welche als Uebergangsformen zum dritten Typus zu betrachten sind oder auch geradezu diesem Typus angehören. So z. B. Eriophomm Seheuch- zeri^ dessen obere Stengeltlieile an Scirpus caespitosiis und Eriophorum alpinmn erinnern, indess die unteren sich an die grösseren mehrjährigen Wollgräser
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
anschliessen. Aelinlich bei Carex. wo die Stengel und deren Verzweigungen zwisclien den nämlichen zwei Typen zu schwanken pflegen.
Bezüglich der Widerstandsfähigkeit dieses Typus bemerke ich nur, dass die dreieckige Form des Querschnittes bei gleichmässiger Vertheilung des Ma- terials, sei es nun auf den Umfang oder Uber die ganze Fläche, mechanisch ungünstig ist. Sowohl die Annäherung an die Kreisform als die Verstärkung der Constructionstheile in den Ecken muss demnach als eine Anpassung zu Gunsten des mechanischen Princips gedeutet werden.
Achter Typus. Zahlreiche subepidermale Kippen ohne directe Verbin- dung mit den benachbarten Mestomsträngen, aber mit letzteren zu einem peri- pherischen Trägersystem combinirt. Das Grundgewebe ein Maschenwerk mit eigenthlimlicher, mechanisch zweckmässiger Anordnung der Scheidewände. — Hieher Scirpm lacustris. Tabernuemontani, Duvalii, triqueter und mucronatus. Abgebildet: Scir/ms lacustris, Taf. IV, 2, 4, 5 ; Sc. Buvalii, Taf. IV, 3.
Die reihenförmige Anordnung der Typen bringt es mit sich, dass die Ver- wandtschaftsbeziehungen derselben nicht immer den richtigen Ausdruck finden. Diess gilt namentlich auch von den oben genannten Scirpus-kri^Ti. Dieselben schliessen sich gewissermaassen zunächst an Papyrus an, dessen Trägersystem in allen wesentlichen Punkten, wie eine Vergleichuug der Querschnitte (Taf. IV, Fig. 2, 3, 5 mit Taf. II, Fig. 1) sofort ergibt, übereinstimmend construirt ist. In beiden Fällen zahlreiche subepidermale Rippen, combinirt mit Mestomsträn- gen, von denen die nächstliegenden nur auf der Innenseite mit Bastsicheln bekleidet sind , während die weiter abstehenden beiderseits kleine Bastbelege aufweisen ; dazu ein Grundgewebe, dessen peripherischer Theil aus einem ge- schlossenen Parenchym besteht, das nur zunächst der Epidermis chlorophyll- haltig, in der Umgebung der GefässbUndel aber farblos ist.
Diesen übereinstimmenden Merkmalen steht aber eine durchaus verschie- dene Architectonik des Markgewebes und die damit zusammenhängende Grup- pirung der markständigen GefässbUndel gegenüber. Das ganze Innere des Halmes ist nämlich von sehr schwammiger Beschaffenheit; es zeigt uns grosse luftführende Kammern, welche durch relativ dünne, meist aus drei Zellschich- ten bestehende Scheidewände von einander geschieden sind. In den oberen Regionen des Stammes bilden diese Wände ein einfaches, auffallend regel- mässiges Balkenwerk (Fig. 4, 5 auf Taf. IV), das unwillkürlich an gewisse Holzconstructionen (Lehrgerüste u. dgl.^ erinnert. Weiter nach unten wird die- ses Balkenwerk entsprechend complicirter : die Grundfigur bleibt zwar dieselbe, es kommen aber mehr und mehr neue Streben hinzu, die sich in verschiedener Weise an die schon vorhandenen ansetzen. Eine Vergleichung der Figuren 4 und 5, von denen die letztere einen Quadranten vorstellt, zeigt am besten, wie auf diesem Wege ein immer höherer Grad der Gliederung bei augenfälliger Regelmässigkeit der Construction zu Stande kommt. Erst ganz unten im Stamm, wo die Zahl der Kammern eine sehr grosse ist, geht diese Regel-
3. Die mechanischen Systeme znr Herstelintig der erforderlichen Biegnngsfestigkeit. 57
mässigkeit theilweise verloren ; einzelne Theile der Grundfigur treten aber auch dann noch deutlich hervor.
Den Knotenpunkten dieses Fachwerkes, wenigstens denjenigen der Grund- tigur, entspricht nun je ein grösseres Gefässbiindel ; einzelne kleinere Bündel (bei iS". Duvalii ausnahmsweise auch isolirte Stränge von Bast) kommen auch ausserhalb der Knoten in den secundären Streben vor. Die Bastbekleidungen dieser Bündel, zumal der inneren, haben stets nur eine geringe Mächtigkeit, sind aber in der Regel auf der Aussen- und Innenseite vorhanden ; bei schwä- cheren Stengeln sind es oft nur wenige Zellen , die auch vollständig fehlen können.
Diese xVugaben beziehen sich zunächst auf >S. lacustris und Tabemaemon- tani^ sowie auf die vorherrschenden Formen von S. Duvalii. Die Festigkeit des Stammes variirt übrigens bei allen diesen Arten bedeutend. Sowohl die Wanddicke, als die Anzahl und Stärke der Bastbündel erscheint je nach dem Standorte mehr oder weniger verändert. Am stärksten war unter den Formen, die mir zu Gesichte kamen, ein Herbarienexemplar von S. Duvalii construirt, das nach der Etiquette »an einem ganz abgelegenen, unter dichtem Gebüsche verborgenen Waldgraben bei Zienken (Baden)« gesammelt worden war und von dem ein Stück eines Querschnittes in Fig. 3 auf Taf. IV dargestellt ist. — Die beiden letztgenannten Repräsentanten des Typus, S. triqueter und mucronatus, weichen schon durch die scharfdreikantige Form des Stengels und ausserdem durch einige Eigentliümlichkeiten des Baues von den vorhergehenden ab ; sie besitzen jedoch ein ähnlich zusammengesetztes Markgebälke und können daher ungezwungen hier untergebracht werden.
Zur Beurtheilung der Biegungsfestigkeit mögen nachstehend noch einige Ziffern folgen, welche auf Messungen und approximativen Schätzungen an einem 10 Millimeter dicken Halm von S. lacustris beruhen. Man hat auf 1000 Ctm. Durchmesser :
1) Die Epidermis, deren Dicke ich hier bloss zu 0,5 Ctm. veranschlage; Querschnitt 1570 DCtra. Maass des Biegungsmomentes 190 Millionen.
2) Dreihundert Bastrippen zu 8 DCtm., zusammen 2400 DCtm.; Maass des Biegungsmomentes 'MM) Millionen.
W] Eine Zickzacklinie von Gefässbündeln, deren Bastbekleidungen zusammen etwa 3500 DCtm. Querschnitt besitzen und im Durchschnitt 20 Ctm. von der Oberfläche, folglich 480 Ctm. vom Centrum abstehen. Maass des Biegungsmomentes 403 Millionen.
4j Zwanzig Gefässbündel mit doppelter Bastbekleidung in den peripherischen Knotenpunkten des Markgebälkes; Querschnitt = 2000 DCtm.. Abstand vom Centrum = 450 Ctm. Maass des Biegungsmomentes 203 Millionen.
5) Zehn etwas tiefer liegende Gefässbündel mit einem Gesannntquerschnitt von 500 DCtm.: Abstand vom Centrum = 425 Ctm. Maass des Bie- gungsmomentes 45 Millionen.
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
Die Addition ergibt einen Querschnitt von 9970 DCtm. und als Maass des Bieguugsmomentes 1147 Millionen; folglich auf 12000 DCtm. 1380 Millionen. Dieser hohen Ziffer entspricht jedoch eine auflallend geringe Wanddicke des Systems, in Folge welcher die Halme trotz der mancherlei Aussteifungsvorrich- tungen dem P^inknicken unterworfen sind. Diese Gefahr kann indessen durch einen hinreichend hohen Wasserstand beseitigt werden; die Halme bieten als- dann dem Winde einen ktirzern Hebelarm und neigen sich überdiess in ziem- lich starken Winkeln von demselben ab.
Neunter Typus. Die subepidermalen Bastrippen mit einem einfachen Kreis von 3 bis G Gefässhündeln combinirt; zwischen diesen Bündeln gewöhn- lich grosse Luftkanäle. Das Mark geschlossen-parenchymatisch. — Plieher die sämmtlichen kleinen holepts- Formen : I. paucißora, Satiana R. S.. Bergiana Nees, proUfera E. Br.. setacea und supina^ sowie die Blüthenstiele von I. ßid- tans. Die fluthenden Halme der letztgenannten Art gehören dagegen, weil sie keine Biegungsfestigkeit bedürfen , nicht hieher , sondern verhalten sich wie Rhizome.
Der vorstehenden Characteristik dieser kleinen Binsengewächse habe ich nur wenige Worte beizufügen. Die Gefässbündel , deren Zahl für die unter- suchten Fälle oben angegeben wurde, haben durchgehends schwache oder auch gar keine Bastbekleidungen, dabei aber doch immer starke Mestomscheiden und widerstandsfähige Holzzellen. Der Bast ist demnach in manchen Fällen auf die Rippen beschränkt, ganz wie bei Arum maculatum ; da jedoch bei der nändichen Speeles Uebergänge vorkommen und alles Uebrige sonst gleich bleibt, so hätte eine Trennung auf Grund der fehlenden oder vorhandenen Bastbelege keinen Sinn. — Die Querschnittsform ist in Fig. 7 auf Taf. IV veranschau- licht. Verschiedene stärkere Repräsentanten der Gattung Isolejns gehören zum vierten Typus.
Zehnter Typus. Die subepidermalen Rippen frei oder zum Theil mit den Mestomsträngen verwachsen ; eine Ringlage der letzteren durch Bastverbin- dungen in tangentialer Richtung verschmolzen. — Hierher die Halme von Jun- cus paniculatus (Taf. V, Fig. 2) und /. acutus , sowie von Cladiimi Mariscus (Taf. IV, 8 und V, 1).
Das wesentlichste Merkmal dieser Gruppe scheint mir darin zu liegen, dass ein Theil der Gefässbündel durch tangentiale Bastverbindungen zu einem continuirliclien oder auch öfter unterbrochenen Ring verschmolzen erscheint und dass gleichzeitig subepidermale Bastrippen vorhanden sind. In diesem Punkte stimmt Cladium mit den genannten Jimcus-kxtew überein, während in manchen andern allerdings erhebliche Unterschiede hervortreten. Der Gefässbündelring ist z. B. bei Cladium in der Regel nicht unterbrochen; es ist ein förmlicher Bastring, der überdiess mit den grösseren subepidermalen Rippen in ähnlicher Weise in Verbindung steht, wie man es gewöhnlich bei den Gramineen beobach- tet. Juncus dagegen gewährt weniger den Eindruck eines Bastringes als den-
3. Die mechauischeii Systeme zur Herstelluug der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 59
jenigen verschmolzener Bündel: auch stehen die Unterbrechungen, wie sie bei schwächeren Stengehi häufig vorkommen , mit dem Begriff eines Bastringes in Widersprucli. Wie dem auch sein mag, in mechanischer Beziehung liegt so wie so eine Combination von Bastrippen mit einer ringartigen Verbindung tiefer liegender Constructionstheile vor, wozu sich dann noch kleinere und grössere isolirt stehende Bündel als versteifende Elemente gesellen.
In gewissem Sinne konmien übrigens solche ringförmige Verbindungen wi- derstandsfähiger Elemente sciion bei den früher besprochenen Typen hin und wieder vor, besonders da, wo peripherische Träger mit Luftkanälen alterniren und nach innen an ein lockeres Markgewebe grenzen. In solchen Fällen ist nämlich das Parencliym , welches die inneren Gurtungen (Trägerhälften) unter sich verbindet, bisweilen stark verdickt und jedenfalls sehr fest, so z. B. bei Kobresia caricina\ da jedoch für unsere Betrachtung die Gruppirung der Bast- zellen als der spezifisch mechanischen Elemente maassgebend ist, so können die bezeichneten ^Constructionen höchstens als gleich starke, nicht aber als gleichartige Systeme betrachtet werden.
Ausserhalb der Ringlage von Gefässbündeln finden sich bei sämmtlichen Repräsentanten dieser Gruppe kleinere Mestomstränge, welche bei Cladium mit den Rii)pen verwachsen, bei Jimcus dagegen durch besondere Bastsicheln ver- stärkt sind ; ebenso auf der Markseite des Ringes grössere, mit Basthüllen ver- sehene Bündel; die sich mehr oder weniger weit nach innen vorschieben. Die meisten dieser Bündel dienen offenbar zur Aussteifung des Systems.
Die arithmetische Bestimmung der Biegungsfestigkeit würde für die ver- schiedenen Vertreter des Typus sehr ungleich ausfallen , da die Querschnitts- fiächen bedeutend differiren. Am stärksten ist wohl Cladium gebaut, wo die Rippen (wie gewöhnlich auf eine Halmdicke von 1000 Ctm. berechnet) etwa 15000 DCtm. und der Bastring wenigstens 60000 DCtm. Querschnitt besitzt.
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Als Uebergangsformen zu dem später zu besprechenden Luzulatypus, zu dem auch Jitncus compressus. hufonim u. a. gehören, erwähne ich nachträglich noch Rhynchospora alba (Taf. V, Fig. 3) und Rh. fusca, deren Gefässbündel- ring nur an etwa 2 bis 4 Punkten durch vorspringende Bastrippen mit der Epidermis verbunden ist ; auch bei Juncus tcnuis, der sich sonst eng an com- pressus anschliesst, fand ich bisweilen eine solche vorspringende Bastrippe. Es geht aus diesen Vorkommnissen klar hervor, dass die Unterschiede des Baues, denen wir bei den Juncaceen begegnen, selbst innerhalb dieser Familie nicht unvermittelt dastehen und in ihren /Vnfängen , gleichsam als Wurzelformen, schon bei den Cyperaceen vertreten sind. — Den Anschluss an die Gramineen vermittelt Rhjnchospora ßorida A. Dietr.. von welcher ein Stück eines Halm- querschnittes auf Taf. IV, Fig. 6 dargestellt ist.
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotylcn.
3. System des gerippten Hohlcy Ii ndcrs mit Anschluss der
Rippen an die Epidermis.
Subepidennule Bastrippen in Verbindung mit einem continuirlichen ßast- ring. welcher die kleinen Gefässbündel der äussersten Reihe in sich aufnimmt und auch mit den tiefer liegenden — zum Mindesten mit einem Theil dersel- ben — verwachsen ist.
Das System des gerippten Hohlcylinders. das bei Cladhim noch mit freien subepidermalen Bastrippen combinirt war, gelangt in der Familie der Gräser zu völlig selbständiger Ausbildung und tritt nun bei einer grossen Anzahl von Repräsentanten als ein in sich zusammenhängendes Ganze auf. Wenn wir eine kleine Gruppe von Gattungen ausscheiden, welche sich theils den Scitamineen, anderntheils den Palmen anschliessen [Saccharum . Bambusa etc.), so herrscht bei den übrigen eine so grosse Einförmigkeit des Baues, dass ihre natürliche Verwandtschaft auch in anatomischer Hinsicht sofort in die Augen springt. Der Bast erscheint nämlich durchgehends als ein continuirlicher Ring, an wel- chen sich auf der Aussenseite eine veränderliche Zahl von Rippen , auf der Markseite ein Kranz von Gefässbündeln anlehnt. Die Rippen entsprechen ge- wöhnlich den Stellen, wo die kleinen peripherischen Gefässbündel sich an den Bastring anschmiegen oder in denselben eingebettet sind, zuweilen aber auch den grösseren Bündeln, welche nach innen vorspringen. Diese Innern Bündel stehen nicht selten ungefähr gleich weit von der Oberfläche ab und bilden als- dann auch ziemlich gleich grosse Vorsprünge in regelmässiger Ringlage. Oder sie liegen in einer Zickzacklinie und springen zum Theil so weit nach innen vor, dass die Verbindung mit dem Bastring nur durch starke Fortsätze des letztern erhalten bleibt. Bei grösseren Abständen kann es auch vorkommen, dass solche Bastfortsätze in der Mitte wie eine Sanduhr zusammengezogen oder auch vollständig zerrissen sind, indem ein Theil des Bastes am Bastring, der andere am Gefässbündel haften blieb. Noch ein Schritt weiter, und das Bün- del ist ohne alle Beziehung zum Bastring.
Endlich gibt es auch Gramineen, bei denen nicht bloss einzelne Gefäss- bündel vom Bastring getrennt und mehr oder weniger nach innen vorgeschoben sind, sondern wo eine grössere Anzahl solcher Bündel im Grundgewebe zer- streut liegen. Obschon nun freilich dieser letztere Fall durch mancherlei Ueber- gänge mit dem erstgenannten verbunden ist, so schien es mir doch im Inter- esse einer bessern Uebersicht geboten, solche Abweichungen in einen besondern Typus zusammen zu fassen.
Elfter Typus. Character des Systems; die Gefässbündel sämmtlich mit dem Bastring in Verbindung oder höchstens in den unteren Internodien etwas tiefer ins Mark vorgeschoben und dann isolirt. — Hieher zahlreiche Gramineen, z. B. Molinia coerulea , Festuca glauca , Bromus spec. Koelcria cristata, Ly-
:^ Die mechauisclien Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 61
geum spartmn. Plialaris arundinacea^ Briza media, Pipfathernm multißorum. Alo- pecurus pratensis \\. a.
Abgebildet; Plptatherum nm/tißorum , Taf. V, 4; Molhiia coemlea, Taf. V, 5; Bromns spec, Taf. V, 6; Alopecums pratensis, Taf. V, 7.
Der den Rippen entsprechende äussere GefässbUndelkreis besteht vorwie- gend aus kleineren Bündeln, die sich von aussen an den Bastring- anlehnen oder auch mehr oder weniger tief in denselben einsenken. Auf der Aussen- seite werden diese Bündel von den Rippen überwölbt, und da letztere sich beiderseits an den Ring auschliessen, so liegen die Mestonistränge thatsächlich in einer geschlossenen Scheide von Bast. Auch die grösseren inneren Bündel, deren Canibiformseite vöni Bastring gedeckt ist, besitzen zuweilen noch eine förmliche Basthülle, welche den vorspringenden Theil des Bündels vollständig umschliesst, oder doch eine starke Mestomscheide , die mechanisch den näm- lichen Zweck erfüllt.
Der Abstand des Bastringes von der Oberfläche und die damit zusammen- hängende Höhe der Rippen ist im obern Theil der Internodien fast immer etwas grösser als in dem von der Scheide bedeckten untern. Hier nehmen die Rippen eine viel breitere, gleichsam plattgedrückte Form an, und in manchen Fällen verschwinden sie vollständig, indem der Bastring sich unmittelbar an die Epi- dermis anlegt. Und wie für die einzelnen Glieder, so bestehen merkliche Unter- schiede zwischen unten und oben auch für den ganzen Halm. Insbesondere ist das letzte Internodium nahe der Inflorescenz nicht selten durch verschiedene kleine Eigenthümlichkeiten ausgezeichnet, welche dem Querschnitt eine etwas abweichende Physiognomie verleihen. In der Hauptsache jedoch bleibt das Schema der Anordnung unverändert.
Das Markgewebe, das für die Aussteifung des Hohlcylinders von Bast immer eine gewisse Bedeutung hat, ist bekanntlich in der Mitte meistens unter- brochen, d. h. im Querschnitt ringförmig. Die Grösse der Höhlung variirt übrigens bedeutend: sie ist beispielsweise sehr klein bei Festuca glauca, kaum entwickelt bei Lygeum spartum und vollständig fehlend bei Pipiatlierum multi- ßorum. Wo isolirte Gefässbündel im Marke vorkonnnen , sind dieselben stets nur auf eine peripherische Zone vertheilt.
Die Epidermis ist bei den meisten hieher gehörigen Arten, wie überhaupt fiist durchweg bei den Gramineen, sehr widerstandsfähig. Ausnahmsweise erscheint dieselbe überdiess durch einen Beleg aus bastähnlichen Zellen ver- stärkt , der sich ununterbrochen über die ganze Innenfläche hinwegzieht , so z. B. bei Plialaris canariensis. Diese Zellen, die man gewöhnlich zum Haut- gewebe rechnet, sind allerdings nicht innner identisch mit den Bastzellen der nämlichen Pflanze ; sie heben sich gerade bei Phularis schon durch ihre hellere Färbung zumal in Kalilösungi sehr deutlich von denselben ab. Allein sie geh()ren doch unstreitig zur Bastreihe im weitern Sinne , indem hiefür schon ihre bedeutende Länge und die kleinen linksschiefen Poren die erforderlichen Anhaltspunkte liefern. Uebrigens ist es mir wahrscheinlich . dass bei der An-
62
II. Spezielle Betrachtung der Moaocotylen.
läge und Ausbildung- solcher Zellschicliten unter der Epidermis, wo immer sie auch vorkommen miigen. in erster Linie andere Rücksichten als diejenige auf die grösstm()gliche Biegungsfestigkeit maassgebend gewesen sind.
Der mechanische Werth der besprochenen Construction leuchtet im All- gemeinen ohne Weiteres ein, da sie zu den in der Architectur und beim Ma- schinenbau häufig angewandten gchcirt. Speziellere Daten Uber die Dimensions- verhältnisse geben die dargestellten Querschnitte iTaf. V, Fig. 4—7), von denen man im Durchschnitt sagen kann, dass sie eine beträchtlich grössere Bastfläche enthalten, als sie bei den Cyperaceen vorzukommen pflegt. Der untere Theil eines ca. 2 Mill. dicken Halmstückes von Molinia caerulea ergibt z. B. — auf 1000 Ctm. Durchmesser berechnet — folgende Querschnittsverhältnisse:
1) Dicke des Ringes 32 Ctm.; Abstand der Ringmitte von der Peripherie 50 Ctm. Querschnittsfläche des Ringes 90432 DCtm. Davon abgezogen die Querschnitte der eingeschlossenen GefässbUndel , zusammen höchstens 20000 DCtm.; bleiben für den Bastring in runder Zahl 70000 DCtni.
2) Zahl der Rippen 30; davon 15 kleinere zu 6880 DCtm. und 15 grössere zu 11500 DCtm., zusammen 18380 DCtm. Abstand der Schwerpunkte vom Centrum 490 Ctm. — Die nach innen vorspringenden Bastfortsätze und Basthüllen sind nicht in Rechnung gebracht.
Der Gesammtquerschnitt beträgt demnach gegen 90000 DCtm., während die bisher erhaltenen Ziffern nicht über 60—70000 hinausgingen. Ein nahezu Ubereinstimmendes Ergebniss lieferte auch die möglichst genaue Berechnung der Querschnittsflächen einer grossen Bromus-Art, deren Halmdicke 3 Mill. betrug. Als Maass des Biegungsmomentes ergibt sich hiernach rund 9400 Millionen; folglich auf 12000 DCtm. 1250 Millionen.
Zwölfter Typus. Die inneren GefässbUndel des Stammes nicht mit
dem Bastring verwachsen, meist in grJisserer Anzahl im Grundgewebe zerstreut
und zuweilen bis gegen die Mitte vorgeschoben. Entschiedene Neigung zur
Unterdrückung der subepidermalen Bastrippen. — Hieher die folgenden Gräser :
Calamagrostis argentea, Apera spica venti, Arundo Donax , Cynodon Dactylon,
Spartina stricta ; ferner die Paniceen : Pennisetum longistylmn Höchst. , Panicum,
imhecille Trin., pUcatum Lam., Crus galli, miliaceum, undidatifoUum u. a.
Abgebildet: Calamafjrostis argentea, Taf. VI, Fig. 1 ; Setaria viridis, Taf. VI, Fig. 2 ; Panicmn Crus galli, Taf. VI, Fig. 3 ; Penniseium longistylum, Taf. VI, Fig. 4.
Dem vorhergehenden Typus am nächsten verwandt und nur durch die zahl- reicheren markständigen GefässbUndel davon verschieden sind Calamagrostis und Apera. Bei den übrigen Repräsentanten geht die Divergenz noch etwas weiter, indem beispielsweise die Halme nur stellenweise, etwa im obersten Internodium, subepidermale Rippen besitzen, die noch dazu den Bastring nicht immer direct berühren, während die untern Stengelglieder gar keine Rippen aufweisen. So bei Arundo^ Cynodon, Pennisetum. Andere zeigen zwar durch- gehends directe Bastverbindungen zwischen Epidermis und Ring ; allein dieselben
3. Die moclianischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 63
konimcu nur dadurch zu Stande, dass die periplierisehen Gefässbündel sich radial hinter einander legen und mit ihrer Basthülle nach aussen vorspringen; so z. B. bei Pa/iinmi plicatum. Eigentliche Rij)pen habe ich in älteren Inter- nodien nur bei Panicum Crtts galH und tmdulatifolinm beobachtet; aber auch hier haben dieselben bei weitem nicht die Höhe, wie bei den frliher besprochenen Gramineen.
Die genannten Panicecn inclusive Cynodon., das alte Panicum Dacfylon Linne 's, stimmen ilberhaui)t in manchen wesentlichen Punkten Uberein; ihre Zusammengehörigkeit spricht sich auch in den anatomischen Merkmalen , trotz der bezeichneten Unterschiede, deutlich aus.
Die markständigen Gefässbündel bilden in den einfacheren Fällen [Panicum Crus galli und undulatifolium] einen — freilich nicht immer regelmässigen — Kreis , welcher um die Dicke eines solchen Bündels oder etwas darüber vom Bastring absteht. Offenbar sind alsdann sämmtliche Bündel, obgleich ihre Bast- hüllen meist sehr schwach sind, im Zusammenhang mit dem Markgewebe als versteifende Elemente des mechanischen Systems zu betrachten. Bei andern Paniceen ist die Zahl der markständigen Gefässbündel grösser (bei Pennisetum. gegen 50) und in Folge dessen auch die Anordnung eine weniger regelmässige. Wo das Mark voll ist, sind die Bündel nicht selten fast über den ganzen Querschnitt zerstreut. Was endlich Arundo Donax betrifft, so liegen hier die Gefässbündel mit ihren starken Basthüllen in etwa 6 bis 8 Lagen hinter- einander, im Ganzen mehrere Hundert, zuweilen in unregelmässigen schiefen Reihen, welche den Radius unter ungefähr gleichen Winkeln schneiden. Dabei ist der Stengel hohl, und die Wanddicke verhält sich zum Durchmesser etwa wie 3 zu 17.
4. System der peripherischen, meist durch Mestom verstärkten Bastbüudel, mit unregelmässigen Verschmelzungen derselben sowohl unter sich als mit der Epidermis.
Dreizehnter Typus. Kein eigentlicher Bastring, aber die peripherischen Mestomstränge mit starken Basthülkn, von denen die äussersten mit der Epi- dermis direct verbunden sind. Das Grundgewebe nicht hohl (oder höchstens stellenweise), in der Nähe der Oberfläche — gleichsam als Ersatz für den Bastring — beträchtlich fester, gegen die Mitte dünnwandig-parenchymatisch ; die inneren Gefässbündel im Marke zerstreut. — Hieher die Stengel von Erianthus Ravennae, Saccharum strictum Spr., Zea Mais, Andropogon Gryllus und IscJiaemum, Heteropogon Allionii, Sorghum halepense.
Abgebildet: Sacchamm strictum, Taf. VI, Fig. 5, 7 ; Zea Mais, Taf. VI, Fig. (i.
Während einige der im Vorhergehenden erwähnten Paniceen den rippen- losen Bastring zur Entwicklung bringen und dadurch den Uebergang zu einer langen Reihe von Monocotylen vermitteln, wo diese Form des mechanischen Systems stereotyj» wird, können die hier zu besprechenden Gräser als Ver-
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
biiidungsglieder zwischen den gewöhnlichen Gramineen und den pahnenähnlichen Banibusen betrachtet werden. Der Bastring tritt zurück: er kommt nur noch hin und wieder durch tangentiale Verschmelzung benachbarter Bündel zu Stande und fehlt bei der Mehrzahl der genannten Vertreter vollständig. Dagegen sind die subepidermalen Rippen insofern geblieben, als die Basthüllen der peri- l)lierischen Bündel sich in ähnlichen Formen an die Epidermis anlehnen, wie es bei den vom Ring ausgehenden Fortsätzen anderer Gräser der Fall ist. Hierin eben liegt das unterscheidende Merkmal im Vergleich mit den Bambusen, während das Fehlen des Bastringes beiden gemeinsam ist.
Die Basthüllen der Getässbündel erreichen nur im festen peripherischen Theil des Querschnitts eine beträchtliche Mächtigkeit; weiter nach innen, wo das Gewebe dünnwandig und luftführend ist, werden dieselben allmälig dünner und bald so schwach, dass sie mechanisch kaum mehr in Betracht kommen. Statt eines geschlossenen festen Gürtels bleiben oft nur noch zwei kleine Bast- sicheln übrig , von denen die eine dem Cambiform , die andere dem Luftkanal in der Umgebung der primordialen Gefässe als Deckung dient. Oder die Bast- hUllen sind zwar ununterbrochen , aber auf eine einfache Zellschicht reducirt, welche nur an den zwei radial-opponirten Stellen eine kleine Verstärkung zeigt. Die Querschnittsflächen dieser inneren Bastbelege , denen ich ohnehin eine mehr locale Bedeutung zuschreibe, können offenbar in vielen Fällen gegenüber den weit grösseren der peripherischen Zone ganz und gar vernach- lässigt werden.
Die Wanddicke des festeren peripherischen Gewebes variirt. Bei Erianthus beträgt dieselbe durchschnittlich nicht über einen Millimeter auf 10 Millimeter Durchmesser. Noch schwächer ist sie bei Sacchanmi strichim ; dafür gruppiren sich hier die markständigen Bündel grossentheils in einen unregelmässigen Kreis, der in den unteren Internodien etwa 1—1,5 Mill. auf 5 Mill. Halm- dicke von der Oberfläche absteht und daher als Versteifungskreis zu betrachten ist; nur wenige Bündel dringen tiefer in das Markgewebe ein. Aehnlich ver- hält sich auch Andropogon, während bei Zea die markständigen Bündel wieder in grösserer Anzahl auftreten. Solche Abweichungen kommen auch in anderer Hinsicht vor; allein sie sind zu geringfügig, als dass hier eine weitere Be- sprechung derselben am Platze wäre.
5. S^^stem der subcorticalen (von der Epidermis getrennten) Fi bro vasalstränge mit starker Bastentwicklung und zuweilen mit Verschmelzungen in tangentialer und radialer Richtung.
Mit diesem fünften System verlassen wir die subepidermalen Bastbündel für inmier. Von jetzt an behauptet das der Ernährung dienende parenchymatische Gewebe in der Nähe der Epidermis die Oberhand und drängt die mechanischen Elemente bis auf eine gewisse, freilich nur unbedeutende Tiefe zurück. Hier bilden dieselben entweder eine Phalanx isolirter Bündel, was für dieses System
3. Die mechanischen Systeme zur Horstelhing der orforderllchen Biegungsfestigkeit. 65
cbaractcristisch ist, oder sie versclmiclzen zu einem eoiitiimirlicheii Kiug, wie wir iliess bei den Lilioideen mul manchen andern Familien beobachten.
Vierzehnter Typus. Zahlreiche peripherische Gefässbündel mit ausser- ordentlich starker Bastbekleidung : die grössern Bastmassen auf der Innenseite der Bündel, von den kleineren äussern durch Parenchym getrennt. Rinde von geringer Mächtigkeit; Stengel hohl, llieher Bambum spec. m\(\ B. nif/i-a Lodd.. desgleichen die dickeren Triebe von Arundinaria falcuta Nec\s.
Abgebildet: Bumhusa spec, Taf. VII , Fig. 1 .
Auf eine dünne Rindenschicht folgen zuerst kleine , dann etwas grössere Gefässbündel mit starken Bastbekleidungen, welche zuweilen in tangentialer Richtung zu einem unvollständigen, da und dort unterbrochenen Ring ver- schmelzen, häufiger jedoch, zumal bei Bamhusa, durch Parenchymstralilen von einander getrennt sind. Weiter nach innen folgt eine vielgliedrige, in unregel- mässige Reihen geordnete Phalanx isolirter Bündel, von denen die äussern nur durch schmale Pareuchymwände geschieden sind, während die tiefer liegenden mehr und mehr aus einander rücken. Je dichter die Gruppirung, desto augen- fälliger ist die Tendenz der Reihenbildung — offenbar eine rein mechanische Wirkung des wechselseitigen Druckes. Die Bastsicheln nehmen zwar nach innen an Grösse ab, sind aber doch dnrchgehends, die innersten ausgenommen, ganz ausserge wohnlich stark, wie ich es sonst nirgends beobachtet habe.
Als eine beachtenswerthe Eigenthümlichkeit verdient auch der Umstand hervorgehoben zu werden , dass die beiden zu einem Gefässbündel gehörigen Bastbelege nie mit eiuander verschmelzen, sondern zu beiden Seiten der grossen Gelasse durch eine Brücke von Parenchym unterbrochen sind, welche die Ver- bindung zwischen Mestoni und Grundgewebe offen erhält. In den Zellen dieser Brücke beobachtet man nicht selten kleine Stärkeköruer, welche auf eine Wanderung der Stärkesiibstanz hindeuten. Zu diesen zwei Parenchymbrücken kommen bei den innersten Gefässbündeln noch zwei^ andere zu beiden Seiten der primordialen Gefässe. Am merkwürdigsten aber ist das an Bambusa be- obachtete Vorkonnnen von durchgehenden Pareuchymunterbrechungen in den innenseitigen Bastbelegen, doch immer nur bei denjenigen Gefässbüudelu, welche ungefähr in der Wandmitte und innerhalb derselben liegen (Taf. VII, Fig. 1). Diese Bastbelege sind bei Bambum spee. in zwei ungleiche Theile geschieden, von welchen der dem Mestomstrang anliegende kleinere aus dickwandigen, der andere aus dünnwandigen oder doch nur mässig verdickten Bastzellen besteht. Jener ist gewöhnlich unterbrochen, indem von der trennenden Parenchymlamelle zwei Brücken zum benachbarten Mestom hinüberführen. Diess deutet nun allerdings zunächst auf ernährungsphysiologische An])assungen ; die trennende Parenchymlamelle bildet gleichsam die Zufahrt zu den genannten Brücken. Es wäre aber doch möglich, dass in diesen Lagerungsverliältnissen auch mechanische Zwecke, über deren Natur ich freilich im Unklaren bin, ihren Ausdruck ge- funden hätten.
Schweudeuer, Das mechanische Princip. "
06
II. Spezielle Betraclitung der Monocotylen.
Für die mechanische Werthung dieses Typus wähle ieli den 33 Mill. dicken Stengel von Bamhusa spec. als Beispiel. Die etwas uni-leichniässige Wanddickc desselben beträgt G bis 7 Mill. In einer äussern Zone von 3,5 Mill. Breite stehen die Gcfässbiindel so dicht, dass das zwischenlicgende Grundgewebe wie ein feines Maschenwerk aussieht; die Bastbelcgc nehmen hier nach einer möglichst genauen Schätzung mindestens die Hälfte der ent- sprechenden Querschnittsfläehe in Anspruch. Bringt man nun bloss diese Hälfte in Rechnung und vernachlässigt alle tiefer liegenden Bastbelege, so erhält man auf 1000 Ctm. Stammdicke einen Querschnitt von 150000 DCtm., welche Ziffer, obgleich unter der Wirklichkeit, doch alle bis dahin erhaltenen weit übertrifft. Das Maass des Bieguugsmomentes würde sich hieuach auf ca. 1 5000 Millionen stellen, was auf 12000 DCtm. 1200 Millionen ausmacht.
Fünfzehnter Typus: Palmen. Zahlreiche subcorticale Gefässbündel mit starker Bastbekleidung, letztere auf die Aussenseite der Bündel beschränkt, jedoch bei kleineren Mestomsträngen zuweilen übergreifend. Stengel nicht hohl, aber im Innern weich; die markständigen Bündel im Gewebe zerstreut, mit schwachen Bastbelegen. Rinde von zahlreichen kleinen Bast])ündeln durchzogen.
Abgebildet: liliapin ßahelliformis, Taf. III, Fig. ü.
lieber den Innern Bau der Palmen stehen mir nur wenig eigene Beobach- tungen zu Gebote ; ich stütze mich desshalb hauptsächlich auf die einschlägigen Arbeiten Mohl's und auf die in den Lehrbüchern mitgetheilten Thatsachen. In einem Punkte jedoch muss ich auf Grund meiner Untersuchungen an (Jhamaedorea und EJiapis . sowie nach Analogie der übrigen, mir genauer be- kannten Monocotylen, den Anschauungen Mohl's entgegen treten i). Es ist nämlich unrichtig, dass die peripherischen Gefässbündel des Holzkcirpers, nach- dem sie in ihrem bogenförmigen Verlaufe nach unten und aussen die Oberfhiche des letzteren erreicht haben, endlich als Bastbündel in die Rinde eintreten. In
I) H. V. Mo hl sclieint übrigens seine Ansicht über den hier zu besprechenden Punkt später geändert zu haben. Man vergleiche z. B. folgende Stellen. In den »Vermischten Schriften« p. 1 .'U) unten lieisst es : »Zwischen diesen holzartigen Massen (der peripherischen Gefässbündel) und der dünnen Rinde liegt eine dünne Lage feiner bastähnlicher Fasern«; sodann p. 133 oben: »dass die bastähnliche Faserschicht unter der Rinde aus den unteren Endigungen der Gefässbündel gebildet ist«. Den gleichen Sinn hat offenbar auch das un- mittelbar folgende Alinea, desgleichen p. 140 die Stelle, welclic von den cocosartigen Stämmen handelt, und p. 155 (oben) die Angabe, dass bei Cocos niclit alle gefässlosen Faserbiindel (also doch ein Theil derselben !) in ihrem Verlaufe nach oben in das Innere des Stammes eintreten. Dagegen heisst es p. 184 unten: »Ich habe in meiner Beschreibung des Palmen- stammes angeführt, dass die zweite Klasse von Fasern (nämlich die gefässlosen
Bastbündel der Rinde) die untern Endigungen von Bündeln sind, welche, ohne vorlier ins Innere des Stammes einzutreten, in die äussern Schichten der Blätter verlaufen und sich hier grosscntheils in wahre Gefässbündel verwandeln.« Diese Stelle ist dem später hinzu- gefügten Anhang entnommen, welcher allerdings viel jüngeren Datums ist, als die ursprüng- liche Abhandlung de stmctnra piiliiKninti , und darin mag denn aucli die Erklärung des offen- baren Widerspruchs liegen.
■i. Die mechanischen Systeme zur Ilerstollung der erforcUn-lichen Biogunfysfestig-keit. G7
dieser Bezieliiuii;- kann icli die gegcntheilig-e Ansicht von Schacht') nur be- stätigen. Ks kommt überhaupt bei den Monocotylen nirgends vor, dass ein GefässbUudel , das sich dem Holzkörper iBastring mit Gelassbündehi n. dgl.) einmal angeschlossen, denselben weiter unten wieder verlässt, um in die liinde nber/ugehen. Die rindenständigen Bündel — es mögen nun Gefäss- oder Bast- iMindel sein — sind nichts anderes als Blattspuren, welche entweder das Gefäss- bündels}'steni des Stammes auf ihrem Wege nach unten und innen noch nicht erreicht, oder — wie alle Bastbündel — überhaui)t nicht die Bestimmung haben, sich diesem System je anzuschliessen. Dadurch ist natürlich nicht ausgeschlossen, dass, wenn der Stamm nach oben oder unten beträchtlich an Dicke zunimmt, auch die Zahl der rindenständigen (und ebenso der subepidermalen) Bündel sich ents[)rechend vermehrt. Auch lässt sich zum Voraus erwarten, dass diese Bündel au der Basis des Stammes mit den AVurzeln anastomosiren ; nur möchte ich desshalb Schacht nicht beistimmen, wenn er bei den Palmen den Bildungs- heerd und Ausgangspunkt aller Bastbündel in diese Wurzeln verlegt.
An diese Bemerkungen, die mir für das Verständniss des Querschnittes notliwendig schienen , knüpfe ich nun den Satz , dass das mechanische Sj'stem des Palmenstammes in dem ausserordentlich festen peripherischen Theil des Holzkörpcrs, und nur in diesem, zu suchen ist. Sowohl die tiefer liegenden Fibrovasalstränge des Markes als die im Bindenparenchym zerstreuten Bast- bündel können mit Rücksicht auf Biegungsfestigkeit gar nicht in Betracht kommen, letztere schon darum nicht, weil es nach mechauischen Principien ganz niul gar keinen Sinn hätte, ausserhalb der beiden Gurtungen eines Trägers, als welche hier offenbar die auf dem nämlichen Durchmesser liegenden peri- pherischen Bastbelege des Holzkörpers zu betrachten sind, noch ein paar schwächere Gurtungen in der Rinde und zwar in Gestalt von kleinen Bast- bündeln anzubringen. Das Vorhandensein solcher IMtndel muss daher noth- wendig mit irgend welchen andern Bedürfnissen der Pflanze, worüber wir frei- lich auf Vermuthungen angewiesen sind, im Znsannnenhang stehen. Nach den l)ci zugfesten Organen beobachteten Vorkommnissen ist es mir wahrscheiidich, dass diese rindenständigen Bastbündcl das Zerreissen oder Abschieben der Rinde beim Biegen des Stanmies, etwa durch Herstellung einer grössern Gleichmässig- keit der Ausdehnung, verhüten sollen. Eine erhebliche Aenderung der absoluten Ausdehnungsgrösse ist selbstverständlich nicht denkbar.
Der mechanisch-wirksame Theil des Holzkörpers ist also wiederum , wie bei den Bambusgewächsen, ein aus zahlreichen Bastbelegen bestehender llohl- cvlinder, dessen Wanddicke nur einem verhältnissmässig kleinen Bruchthcil des ganzen Durchmessers entspricht. Vermöge dieser Eigenthündichkcit des Baues werden denn auch manche Palmen, deren Mark besonders weich ist, wie z. B. AreiKja mccharifera LabilL. Lodoireu SerJiellnrum l^ahill., Borassm ßahelli- formis L., nach Entfernung des Markes als Wasserleitungsröhren, Dachrinnen
1) .Schacht, Lehrbucii. T, p. 328. ^
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
u. dgl. verwendet, und \on dem rohrurtigen Stengel der Iriartea setigera Mart., Enfcrpe olerarca Marl, und der Kunthiu montana H. B. wird bericlitet, dass die Indianer ihre Blasrohre daraus verfertigen, indem sie das weiche Mark mit einer hingen Ruthe herausstossen. Selbst der cocosartige Stamm, von welchem Mohl sagt, er sei »in der Mitte beinahe so hart als aussen«, entfernt sich offenbar nicht so weit vom gewöhnlichen Typus, als man nach diesen Angaben vermuthen möchte. \ o\\ Cocos nurifvra sagt B. Seemann'), dass das Markholz während der Periode des reichlichen Fruchttragens, etwa vom 10. bis 35. Jahr, sehr weich und schwammig sei, und von Cocos coronata Mart.^ dass sie ein Mark enthalte, welches die Eingeborenen zu Brod verbacken. Dass auch Syagrus^ eine mit Cocos nah verwandte Gattung, sich ähnlich verhält, davon habe ich mich an einem in der Münchener Sammlung befindlichen Stammstück selbst überzeugen können. Unter diesen Umständen scheint mir die Vermuthung gerechtfertigt, dass auch die übrigen cocosähnliclien Palmen im frischen Zustande ein weiches Markgewebc besitzen, wie es das mechanische Princip verlangt, üb vielleicht die niederliegenden Stämme der Oelpalme [Elaeis]^ über deren Structar ich keine näheren Angaben gefunden habe, von dieser Regel eine Ausnahme machen , lasse ich dahingestellt. Was endlich die Rotangpalmen [Calami(s) betrifft, so entspricht der allerdings abweichende Bau derselben den mechanischen Verhältnissen der Schlinggewächse, von denen si)äter die Rede sein wird.
Ueber die Querschnittsgrössen der Bastsicheln, welche bei den Palmen die Aussenseite der Gefässbündel einnehmen, bemerke ich nur, dass sie un- gefähr denjenigen der Bambusen entsprechen. Das Grundgewebe des peri- pherischen Holzkörpers erscheint auch hier Avegen der zahlreichen und ausser- gewöhnlich starken Bastbelege als ein feines, wenn auch etwas weniger regel- mässiges Netz , dessen Maschen nach aussen allmälig kleiner werden. Nach einem mir vorliegenden 10 Centim. dicken Stammstücke der Sagopalme zu schliessen, ergibt die Rechnung auch in Beziehung auf Gesammtquersclmitt und Biegungsmoment des mechanischen Systems ungefähr dieselben Ziffern, wie für die Bambusgewächse. Jedeni'alls besitzen die Palmen einen sehr hohen Grad von Festigkeit'-).
Sechszehnter Typus. Zahlreiche subcorticale Bündel mit starken Libriformbelegen ; Libriformzellen mit behöften Poren (wie bei den Conifereni, mechanisch widerstandsfähig und zugleich die Gefässe ersetzend. Stamm nicht hohl, aber im Innern weich, mit zerstreuten Gefässbündeln von geringer Wider- standsfähigkeit. — Hicher Dracaenu, Cordijline. Yucca.
') SeeniJinn, Die Palmen, p. 112.
-) Den Palmen schliessen sich in mechanischer Hinsicht die Pandaneen an. Da ich iüdess von dieser (iruppe nur PiDidaims py(iiiuirtis zu untersuchen Gelegenheit fand, die grösseren baumartigen Formen dagegen nicht aus eigener Anschauung kenne, so beschränke ich mich auf diese kurze Notiz.
;i. Dyj mechanischen Systeme zur IlerstcIIunf? der crforderliclicn 13icj?ungstestigkelt. 00
Das Merkwürdigste an diesem Typus ist ausser der bekannten Ei^^enscliaft des Stammes, in die Dicke zu wachsen, die Beschaffenheit des Bastes oder, wenn man lieber will, der mechanisch-wirksamen Zellen, welche den Bast ersetzen. Es sind Tracheiden im Sinne Sa nio's, den Ilolzzcllen der Coniferen nicht unähnlich. Dass sie wirklich das morphologische Analogon des Bastes sind, geht am deutlichsten aus den Veränderungen hervor, welche die Gefäss- biindel beim Eintritt aus dem Blatt in den Stamm erfahren. Im Blatte sind nämlich die Gcfässbündel durchaus normal gebaut ; ihre Basthüllen oder ge- l>aarten Bastsicheln bestehen aus ächten Bastzellen von gewöhnlicher Beschaffen- heit. Sobald aber diese Bündel in die Aveiche Basalregion des Blattes und dann in das Rindenparenchym des Stammes eintreten, verschwindet dieser Bast; an seiner Stelle erblickt man ein jugendliches cambialcs Gewebe ohne alle Verdickungen und folglich ohne bestimmten Character. Auch das Mestom, rings von diesem Gewebe umschlossen, besteht hier nur aus Gefässen und zart- wandigen Zellen. Beim Vordringen des Bündels in das Innere des Stanunes erfährt sodann der Querschnitt etwelche Veränderungen. Die cambialen Zellen auf der Markseite verschwinden gewöhnlich; das Mestom erhält alsdann an dieser Stelle zunächst keine Bekleidung. Auf der Cambiformseite dagegen er- scheinen jetzt bei Draracna an der nämlichen Stelle, wo vorher ächter Bast gewesen, die oben genannten Tracheiden mit Porenhöfen, Ebenso erhalten die mehr peripherischen Bündel der Blattspur eine starke Bekleidung von Tracheiden und zwar meist in Gestalt eines geschlossenen Ringes. Das Nämliche gilt auch von den gefässlosen Bündeln, welche nachträglich im Verdickungsring angelegt wurden ; das Cambiform liegt hier ausnahmslos im Centrum einer ovalen Libri- fornnnasse. — Aehnliche Metamorphosen finden auch bei Yucca uloefolia statt; nur erscheinen hier die mechanischen Zellen stets innerhalb des Cambiforras, bei den grösseren Blattspuren zwischen jenem und den Gefässen. Die im Ver- dickungsring auftretenden Bündel sind übrigens auch hier gefässlos , im Quer- schnitt oval, mit kleinen Cambiformgruppen auf der äussern oder Rinden- seite. Diese Lagerungsverhältnisse sind nun allerdings derart, dass die frag- lichen Libriformzellen mit behöftcn Poren topographisch als Xylemzcllen er- scheinen. Da sie jedoch in jeder andern Beziehung mit den entsprecliendcn Zellen von Dracaena übereinstimmen, deren Vorkommen aussen am Cambifoiin entschieden auf Bast deutet (nämlich im topographisch-anatomischen Sinne), so geht aus diesen Schwankungen des morphologischen Characters nur hervor, dass das mechanische Princip in diesem Falle das morphologische durchkreuzt. In der That sind die mechanischen Zellen bei Yucca und Dracaena dieselben; sie haben die nämlichen nnkroskopischcn Merkmale und ungefähr gleiche Wider- standsfähigkeit. Aber Avie durch Zufall , jedenfalls nicht aus mechanischen Gründen, sehen wir sie das eine Mal zwischen Cambiform und Gefässen, das andere Mal aussen am Cambiform auftreten. Ich bemerke übrigens, dass solche Verschiebungen, für Avelche ich allerdings bei Monocotylen kein zweites Beispiel kenne, bei den Dicotylen nicht selten sind. Es kommt hier, Avie später gezeigt
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
werden soll, häufig;- vor. dass die iiäinliclien Zellen, die in der Re^^el ausserlialb des Camhiinnringes zur Entwicklung kommen und folglich zum IMiloem gezählt werden, bei gewissen grösseren und kleineren Gruppen durchweg im Xylem figuriren.
Was die Vertlieilung der mechanischen Zellen über die Fläche des ganzen Querschnittes betrifft, so sind zwar auch die innern liündel nicht ohne Libri- formbekleidungen, d(»cli nehmen die letztern nach aussen hin an Stärke zu. Hauptsächlich aber sind es die vorwiegend aus Libriform bestehenden stamm- eigencii Hilndel des })eripherischen Tlieils, welche späterhin die Festigkeit des Stammes bedingen. Diese Bündel bilden auch hier wieder, aber natürlich nur in Verbindung mit dem zwischenliegenden Grundgewebe, eine hohle Säule, deren Wanddicke zwar mit der Zeit zuninnnt, jedoch nur bei älteren Exemplaren über das gewöhnliche Verliältniss zum Durchmesser des Stannnes hinausgeht. Als Belege hiefür mögen folgende Beispiele dienen :
1) l^ei einem Stämmchen von Dracaena [Corclyline) auairalia, dessen Durch- messer in der Mitte ca. IG Mill. betrug, hatte der in Rede stehende Hohl- cylinder eine Wanddicke von 2 Mill., die Rinde nebst Meristem eine Mächtig- keit von 1,8 Mill., das weiche Mark einen Durchmesser von 9 Mill.
2) Ein anderer Stamm von Dracaena zeigte bei einem Durchmesser von ^^5 Mill. eine sehr feste peripherische Zone von 2,5 Mill. Dicke. Hier waren die Bündel nur durch schmale, wellenförmig verlaufende Parenchym- strahlen getrennt, welche beim Liegenlassen in Wasser der Maceration längwe Zeit widerstanden, während das weichere Markgewebe sich rasch in die einzelnen Zellen auflöste, so dass die innern Bündel bald vollständig isolirt w'aren. Aber dessenungeachtet ist nicht zu bezweifeln, dass das frische Markgewebe , zumal der äussere Theil desselben, zur Aussteifung des peripherischen Hohlcylinders wesentlich beiträgt.
3) Ein 80 Mill. dicker Stamm von Yucca aloefolia \\»XtQ einen festeren peripherischen Theil von etwa 11 Mill. Dicke: doch waren die Libriforrn- bündel hier lange nicht so dicht gestellt, wie im vorhergehenden Falle, und die Abgrenzung nach innen war keine scharfe.
Solche Querschnittsverhältnisse sind nun allerdings viel zu unbestimmt und zu veränderlich, als dass sich eine genauere Berechnung der Festigkeitsverhält- nisse daran knüpfen Hesse: doch beweisen sie immerhin, dass das mechanische Princip auch hier zur Geltung kommt und selbst in ziemlich dicken Stämmen noch deutlich hervortritt.
Siebzehnter Typus. Subcorticale Gefässbündcl mit Bastbekleidungen, hin und wieder in tangentialer Richtung mit einander verwachsen ; die centralen Bündel mit schwächeren Bastsicheln oder auch ganz ohne Bast. Mark nicht hohl : die Rinde mit zahlreichen Blattspurbündeln. — Hiclier die Stammorganc von Musa.
3. Die mochunisohen Systeme zur Herstellung- der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 71
Um Missverständnissc /u verhüten, ma^ es iiidit g-;iiiz Uhcrfliissig sein, an dieser Stelle die Be^ritt'sbestiimniiiij;' der Kinde zu wiederliolen. Icli verstelle darunter stets diejenige perii)herische Sehieht, in welcher die lihittspuren in ihrem Verlaufe nach unten sich entweder schief einwärts bcweg'cn oder höchstens parallel mit der Oberfläche verbluten. Die innere Grenze dieser ►Schicht fällt zusammen mit der Oberfläche eines Cylinders, welcher sämmtliche in das Innere eingetretenen Hlattspuren umscliliesst, auch dityenigen. welche in bogenförmigem Verlaufe sich zuletzt der Peripherie soweit als möglich genähert haben. Die kleineren Blattspurbündel bewegen sich gewöhnlich nur bis zu dieser Grenze nach innen und verlaufen sodann [)arallel mit der Axe nach unten; die tiefer eingedrungeneu grösseren Bündel nähern sich in ihrem untern Verlaufe dieser nändichen Grenze von innen, ohne dieselbe je zu überschreiten.
Diese Abgrenzung der Kindenschicht ergibt sich für Dracaena und die meisten Palmen, überhau})t für Stanuuorgane mit kurzen Internodien, so zu sagen von selbst. Bei den übrigen Monocotylen ist allerdings die Sache nicht immer so einfach , doch beruht der Pfnterschied eigentlich nur auf dem langsameren P'intritt der kleinen ])lattsi)uren. Wo, wie in unserem Falle, subepidermale Bastbündel nicht vorkommen, fällt die fragliche Grenzlinie stets mit dem äussern Contour des mechanischen Systems oder, was dasselbe ist, mit der Grenze der stärksten Bastbelege zusanmien.
Das mechanische System dieses Typus besteht hiernach im Wesentlichen aus einer mehrf\iclien Ringlage von Fibrovasalsträngen , von denen die äusser- i ^ sten unmittelbar unter der Kinde liegen und zum Theil in tangentialer Richtung mit einander verschmolzen sind. Doch kommen solche Verschmelzungen nicht gerade häufig vor; die Bündel sind jedenfalls vorwiegend isolirt und oft nur auf der äussern, jedoch an stärkeren Stellen auch auf der Innern Seite mit Bastsicheln bekleidet 'i . Weiter nach innen werden diese Bastbelege schwächer und verschwinden endlich vollständig oder sind doch meist auf eine einfache und nicht einmal immer continuirliche Lage von Bastzellen reducirt, die dann ottenbar nur local-mechanische Bedeutung haben.
Eine nicht unerhebliche Verstärkung des mechanischen Systems bilden bei Mimi die grossen Gefässbündel der Rinde, welche zum Theil mit starken Bast- belegen versehen sind. Aber noch viel wichtiger als diese Bündel sind die langen Blattscheiden , welche sich nicht bloss, wie bei den Gramineen, über ein Internodium, sondern über eine ganze Reihe von Internodien erstrecken, so dass beispielsweise der nämliche Querschnitt 5 bis 8 Scheiden zugleich trifl't. Vom Bau dieser Scheiden wird indess später die Rede sein; hier bemerke ich nur noch, dass eine solche Combination von über einander gerollten Blatt- scheiden mit einem verhältnissmässig dünnen Stammorgan mechanisch ungünstig
Die Bastbelegc der Xylemscite berühren die grossen Gefiisse hier niemals direet, sondern sind stets durch 1 bis 2 Schichten dünnwandiger Xylcmzcllen davon getrennt. Wittmack nennt diese Zellen in seiner Abhandlung über Mum Ensete (Linnaea, Bd. 35) Cambiformzellen, jedoch ohne diese Bezeichnung zu motiviren.
72
II. Spezielle Betrachtunj,' der Monocotylen.
ist, weil dieselbe notli wendig eine fast gleichniässige Vertlieilung der Hastbiindel über den Gesannntqucrschnitt, das Centruni des KStcngels ansgenommen , zur Folge liat. Dem entsprechend sind denn auch die Bananen viel plumper ge- baut, als die meisten andern Monocotylen mit absterbenden Stammorganen. Das mechanische Princip tritt überhaupt in den einzelnen Organen, zumal in den Blattschcidcn , deutlicher hervor, als im Gestaltungsprocess der ganzen Masse. Es ist klar, dass l)ci letzterem vorwiegend Anpassungen anderer Art maassgebend sind.
Achtzehnter Typus. Subcorticale Bündel mit starken Bastbelegen, in tangentialer Kiclitnng öfter verschmolzen. Die Kinde ohne GefässbUndel. Im Uebrigen wie der vorhergehende Typus. — Hieher Maranta.
Abgebildet: Maranta spec, Taf. VII, Fig. 2.
Gewisse hochstännnige Marantaceen, wie z. B. Stromanthe sanguinea. weichen in der Tracht und im inneren Bau so sehr von den Bananen ab. dass ich nicht umhin konnte, sie in eine ])esondere Gruppe zu vereinigen. Diess geschieht zunächst allerdings nur mit Rücksicht auf die blattlosen schlanken Stämme unterhalb der Gabelungen, welche indess durch ihre viel dünnere gefässbündel- freie Rinde und durch die öftern Verschmelzungen der Bastbelege, die stellen- weise fast den Eindruck eines Ringes gewähren, hinlänglich characterisirt sind.
Ein mir vorliegendes Präparat, bestehend in Querschnitten durch einen 5 Mill. dicken Stamm einer unbestimmten Art (w^ahrscheinlich von Sfromauthc) zeigt beispielsweise nur eine Rinde von 40 bis 50 Mik. Dicke. Die nächst- liegenden Bastbelege bilden durchgehends , sofern nämlich noch Mestom vor- handen ist, geschlossene Scheiden und sind entweder mit den benachbarten verschmolzen oder durch festes Grundgewebe damit verbunden. Weiter nach innen sind diese Scheiden unterbrochen und dann gewöhnlich auf zw^ei radial- opponirte Bastsicheln reducirt, die gegen das Centrum des Markes allmälig schwächer werden. Das Mark war übrigens in der Mitte etwas hohl, was ich an dünneren Zweigen von nur 2 Mill. Dicke nicht beobachtet hatte.
Als eine Besonderheit der untersuchten Marantastämme erwähne ich noch das Vorkommen isolirter Bastbündel im Mark, und zwar bei den dünnern Ver- ästelungen im mittleren, bei den Hauptstämmen im peripherischen Theil des- selben. xVueh mag hier noch die Bemerkung Platz linden, dass der Querschnitt dieser Stämme nicht kreisrund , sondern elliptisch ist , wesshalb dieselben an den breiten Seiten auch leicht einknicken.
6. System der subcorticalen in tangentialer Richtung verbundenen Fibrovasalstränge. Von den folgenden Systemen nicht scharf
getrennt.
Neunzehnter Typus. Fibrovasalstränge in cinfjicher oder doppelter Ringlage, mit tangential veibundenen Basthüllen; einzelne Bündel zuweilen weiter nach innen vorgeschoben. — Hieher die Halme folgender Juncaceen :
Die nicclianisclieu Systomo zur llcrstclluiig- dvr iTfordcrliction Bioguugslbstigkcit. TA
Luzula aUnda u. a., Juncas hallu'us , arcticus ; sfygius . casfaneus , triylumis, fnJi(hLs; capitatus. ohlimflorus , htmprocarjms ; squarrosus, compresms, Gcrardi, Tenugcia, hufoniiis.
Abgebildet: Junem balticus, Taf. VII, Fig..}; /. bitfonius, Taf. VII, Fig. 4 ; Luzula albula, Taf. VII, Fig. Ü.
Bei keiner andern PHan/cngattung g'elien die mechanischen Typen so niannigtach anseinander, wie hei Juncus. Nachdem eine Anzahl von Ke[)räsen- tanten mit subcpidermalen Rippen bereits im fünften, sechsten und zehnten Typus nntergehracht worden, folgt hier eine ansehnliche Reihe von xVrten (denen auch Luzula beigezählt werden mnss), welche sänimtlich durch das Fehlen der sub- epidernialen Bastbiindel und durcii das Vorhandensein tangentialer Bastverbin- dungen im Gefässbündelkreis ausgezeichnet sind. Juncus tenuis und lihyn- rhospora bilden, wie bereits früher bemerkt, Uebergaugsformen zwischen diesem und dem zehnten Typus.
Manche der genannten Vertreter dieses Typus schliessen sich enge an das nächstfolgende System des einfachen Hohlcylinders an , indem die Bastbelege mit ihren Verbindungen den Eindruck eines Ringes gewähren ; bei andern sind die ents[)rechenden tangentialen Verbindungen nicht continuirlich, sondern stellen- weise fehlend oder durch dickwandiges Parenchym ersetzt, ja es gibt schwächere, mehr wasserliebende Formen, bei welchen der Gefässbündelring vorwiegend aus isolirten Bündeln besteht. Aber bei alF diesen Abstufungen herrscht einerseits eine so grosse Uebereinstimmung im anatomischen Bau und andererseits eine so geringe Constanz bezüglich der vorkommenden Abweichungen , dass eine Vertheilung der oben bezeichneten Arten auf mehrere Typen kaum durchzuführen wäre. In meinen Augen sind die fraglichen Abweichungen der naturgemässe, wenn auch unvollständige Ausdruck der Schwankungen, welche einst beim Ueber- gange von den Cyperaceen zu den lilienartigen Gewächsen (oder umgekehrt] stattgefunden haben; es ist diess einer der Fälle, wo die Metamorphosen des mechanischeji Systems in der gegenwärtigen Vegetation vollständiger vertreten sind, als diejenigen der Blüthe und Frucht. Die Juncaceen dieses Typus sind Uebergangsformen, und zum Zeiclien, dass der Uebergang ein vollständiger ist, miigen auch diejenigen Arten , welche mit gleichem Rechte in das folgende System eingereiht werden könnten, mit ihren Verwandten vereinigt bleiben.
Dass die tangentialen Parencliymverbindungen zwischen den Bastscheiden gewisserniaassen als Vorstufe eines continuirlichcn Bastringes zu betrachten sind, dafür liefern namentlich die verschiedenen Formen von /. articulatus L. schöne Belege. Während z. B. bei /. ohtusißorus Ehrh. , die in Rede stehenden Tan- gcntialverbindungeu durchweg aus dickwandigem Parenchym bestehen , zeigten mir /. Jamprocarpus Ehrh. und /. acuminatus Michx. einen continuirlichcn Ring von Bastzellen. Aehnliche Unterschiede mögen wohl auch zwischen Individuen der nändichen Art und selbst zwischen Stengelthcilen des nänüichen Individuums vorkommen. Werfen wir endlich noch einen Blick auf die für diese Binsen cliaracteristischen stielrunden Blätter, die begreiflicher Weise schwächer con-
74
1 . Spezielle Betrachtunji: der Monocotylen.
struirt, im IJebrigeii aber stanimälinlicli sind, so üiideii wir hier eine doppelte Kin^la<;e von Bündeln mit Bastbelejicn , die aber vollständig- isolirt, d. Ii. in dünnwandiges Parenchym eingebettet sind. Und nni zu diesen drei Abstufungen nocii eine vierte hinzuzufügen, will ich nicht unerwähnt lassen, dass in den Spirrenzweigen von Lazula albida und ebenso im Stengel von Jimms lampro- carpns Bastverbindungen vorkommen , welche auf der Innenseite durch Belege von dickwandigem Parenchym verstärkt sind.
Betreffend die Formverhältnisse des mechanischen Systems, die Anordnung der Gefässbündel u. dgl. verweise ich auf die citirten Abbildungen (Taf. VII, Fig. 4, iS . Besondere Erwähnung verdient nur das Verhalten der unteren Internodien von ,/. lamprocarpus und ohlmiflorua , wo in der Kegel ein Kranz von Blattsi)urbündeln in der Nähe der Oberfläche zurückbleibt und sich mit dem Gefässbündelkreis des Stammes durch radiale Mestomanastomosen derart ver- koppelt, dass zwischen den beiden Hinglagen das für Wasser])llanzen unent- behrliche luftführende Gewe1)e Platz findet, indess das Mark im Gegensatz zu den obern Stengeitheilen ans stärkeführendem, von Zwischenzellräumen durch- zogenem Parenchym besteht. Doch scheinen diese Verhältnisse je nach der Höhe des Wasserstandes sehr zu variiren. So fand ich z. B. auf einem Quer- schnitt durch die Mitte eines unteren, 70 Mill. langen Internodiums von J. lamprocarpus das Mark etwas hohl und die Rinde bloss mit grossen luftführen- den Zellen und vereinzelten Luftkanälen ausgestattet, dabei von normaler Dicke und ohne Blattspuren, den Bastring dagegen aussergewöhnlich stark entwickelt und überdiess auf der Innenseite mit dickwandigen Markzellen belegt.
Die Querschnittsfläche des mechanischen Systems, auf 1000 Ctm. Durch- messer berechnet, mag bei sclnvächcren Stengeln ca. 30000 DCtm., bei den stärksten ca. 70000 DCtm. l)etragen. Das Maass des Biegungsmomentes erreicht in günstigen Fällen ca. 12—1300 Millionen auf 12000 DCtm.
7. System des einfachen Hohlcylinders mit eingebetteten oder
angeleh nten Mestom strängen.
Zwanzigster Typus. Character des Systems. — Hieher die ober- irdischen Stengel folgender Familien : Restiaceen , Eriocaulonecu (zum Theil) , Commelynaceen, Melanthaceen, Liliaceen, Smilaceen (mit Ausnahmen), Irideen, Burmanniaceen , Hypoxidecn, Dioscoreen, Zingiberaceen, Orchideen (die ein- heimischen), Alismaceen, Butomeen, Juncagineen (Triglochin) , Typhaceen.
Abgebildet: AUium vinmh, Taf. VII, Fig. 8; Tyi^lm latifoUa, Taf VII, Fig. 7.
Der rippenlose Bastring, der mit Bücksicht auf seine grosse Verbreitung als das bei Monocotylen herrschende System bezeichnet werden darf, bildet naturgemäss den Scidussstein unserer Typenreihe. Uebergänge zu demscll)cn, und zwar bis zur vollständigen Durchbildung, haben wir im Vorhergehenden bei den Juncaceen und schon früher einmal bei den Gräsern (12. und 13. Typus kennen gelernt. In gewissem Sinne schlicsst sich sogar das System der Gräser
Die luec'luiuisclien Systoinc zui- Ilorstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 75
am engsten an das hier zn l)es[)recliende an. Man hat sich bei jenem bloss die subepidennalen llipi)en weg-zndenken , so herrscht im Uebrigen die voll- ständigste Uebereinstinnnung. Einige Fanieeen und Chlorideen, bei denen wirklich diese Rippen fehlen (wenigstens in den unteren Internodien) , kimnten mit gleichem Recht hier wie dort eingereiht werden.
Der ächte Bastring kommt nicht bloss durch Verschmelzung von Basthiillen zn Stande; er ist ein Gebilde für sich, in Form und Lage nur wenig beeinflnsst von andern Geweben: der unzweideutige Vertreter des mechanischen Princips. Die peripherischen Gefässbiindel richten sich nach ihm, nicht umgekehrt; sie finden an ihm einen festen Halt oder eine schützende Hülle, indem sie sich bald von aussen und bald von innen an denselben anlehnen oder im Innern des Ringes einbetten. Im ersteren Falle sind sie gewöhnlich durch rippenartige Vorsprünge mehr oder weniger eingehüllt, im letzteren durch die Bastzellen des Ringes selbst. Kurz, es kehren hier alle die Variationen wieder, die wir schon bei den Gramineen gefunden haben. Auch die Vertheilung der Gefäss- bündel zeigt ähnliche Abstufungen; nur sind hier markständige Bündel, die sich nicht an den Bastring anlehnen, häufiger als bei den Gramineen. Scharfe Gegensätze konmien übrigens eben so wenig vor wie dort, und die Uebergänge sind derart, dass ich auf Grund der Gefässbündelvertheilung nicht einmal die Aufstellung verschiedener Typen versuchen möchte. Ich beschränke mich daher auf die Zusanmienstellung einiger Beispiele für einzelne bestimmte Fälle, die ich aus der grossen Zahl der Querschnittsansichten herausgegriffen habe.
1) Alle Gefässbiindel von innen an den Bast ring angelehnt: Orchis militaris, Goodyera repens und andere einheimische Orchideen, Dioscorca sinuatu. Tamus communis, SisyrincJiium anceps, TriglocJiin mariiimum, Burmamiia capitata Murt., Ilypoxis erecta, Xyris caroliniana Walt.
2) Eine Ringlage kleiner Gefässbündel von aussen an den Bast ring angelehnt: Dianella revoluta. Hyacinthus orientalis . Aloe verrucosa, Allimn vineale u. a. Tritoma Burchelli, Tigridia Pavonia, Iris variegata etc.
3) Die Bündel innerhalb des Bast ring es (markständige Bündel) entweder durchgehends oder doch im mittleren Theil ohne Bast: Tradescantia zehrina und erecta, Tricyrtis, Ttdipa Gessneriana, Lilium auratiim, Allimn vincalc u. a., Tritoma Burchelli Fritillaria impo'ialis , Ilemerocallis fuha^ Medeola asparagoides., Paris quadrifolia , Convallaria, muUißora , Tigridia Pavonia, Iris variegata etc.
4) Auch die markständigen Bündel mit Bastbelegen: Aspho- delus luteus, Tritoma llooperi Hort., Kniphofia aloides , Aspidistra liiridct (Blatt- stiel), Opliiopogon Jahuran, Geitonoplesium cymosum, liuscus aculeatus, Pardan- flius chinensis , Aristea cyanea, Iris higlumis , Crocosmia attrea, Alpinia ntitans, Tgpha latifolia, Itestio vaginatus Thbg.^ Calopsis panicidata Desv.
Vom mechanischen Gesichtspunkte aus betrachtet liefern diese Gewächse weitere Belege dafür, dass die Bastzellen nicht bloss zur Herstellung der
76
II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
erforderlichen Riegungstcstigkcit verwendet werden, sondern jedenfalls auch andern Zwecken dienen können. Aber auch hier tritt diese sccundärc Bedeutung- mit Bezug auf den damit zusannncnhängenden Materialaufwand im Ganzen ge- nonnnen sehr in den Hintergrund.
Flir die mechanische Werthung dieses Systems kommen . abgesehen von der Querschnittsfläche, verschiedene Momente in Betracht. Zunächst die hohl- cylindrische Form, die an und für sich eine der günstigsten ist; sodann das Verhältniss der Wanddicke zum Durchmesser oder überhaupt die relative Stärke der Aussteifungsgcbilde; endlich der Abstand von der Oberfläche des Stammes, der unter allen'^Umständen ein ungünstiges Moment ist. Die Aussteifung l)e- tref!end, so tragen die angelehnten Gefässbündel, desgleichen die hin und wie- der etwas verdickten Zellen des peripherischen Markes und der Rinde^ offenbar wesentlich dazu bei. Wo die dem Bastring benachbarten markständigen Ge- fässbündel starke Bastbelege besitzen, sind dieselben als besondere Vorrich- tungen zu diesem nämlichen Zwecke zu betrachten. In seltenen Fällen kommen hiezu noch tangentiale Mestomanastomosen [IlemerocaUis fulmi). Bei Trades- caufia endlich ist der schwache Bastring mit starken subepidermalen CoUen- chymplatten combinirt.
Der Abstand des Bastringes von der Oberfläche ist in den stärkeren Stengei- theilen relativ gering, oft nur 'z-,,, bis V.00 tles Durchmessers; er kann aber ausnahmsweise auch '/,„ und selbst ',7 des Durchmessers erreichen, so z. B. im obern Theil des Blüthenschaftes von Ällium virmile.
Die Bastzellen des Kinges sind gewöhnlich zunächst der Aussenfläche des- selben stärker verdickt als weiter nach innen, übrigens von durchaus normaler Beschaffenheit. Nicht selten ist der Uebcrgang ins Markgewebc ein allmäliger zu nennen, indem die Dicke der Zcllwandungen nach innen langsam abnimmt und die Zellformen sich ebenso allmälig dem Parenchym nähern. Auch wenn der anatomische Character der Zellen sich plötzlich ändert, tritt diess weniger auf Querschnittsansichten, als im Längsschnitt augenfällig hervor, da die peri- pherischen Markzcllen bezüglich der Wanddicke den inneren Bastzellen oft nicht viel nachstehen.
Zur Vergleichung der Querschnittsfiächen und Biegungsmomente habe ich nachstehend einige Daten zusammengestellt, die sich indess nur auf die stär- keren Stengeitheile der betreffenden Pflanzen beziehen. Die Berechnungen wur- den, wie gewöhnlich, für einen Stammdurchmesser von 1000 Ctm. aus- geführt.
Qucrsclmitt des Bast- ringes in DCtni. |
Maass des Biegungsmomentes. |
Maass dos Biegungsmomen- tes auf 1200(1 bCtm. |
|
Al/itiin vitieale |
14()0()U |
12000 Millionen |
1030 Millionen |
Veltheim ia viridissima |
WMm |
9300 |
1200 » |
Ixia [/)'(( ndr/lorn |
1 12000 |
11300 .) |
1200 » |
Liliitm artratuvi |
lOOOÜÜ 1 |
10800 » |
1300 » |
."5. Die mecliaiüschen Systeme zur llerstelliiug üer erloiiU'rliclien Biogungsfi'stigkcit. 77
Die in der letzten Colonne enthaltenen Ziffern beweisen, dass das System des Hülde}linders /n den denkbar i!,ünstigsten gehört. Dass Ällium mneaU eine Ausnahme bildet, rührt von der relativ stärkeren Rinde her, deren Mäch- tigkeit hier etwa 6 Procent des Durchmessers beträgt.
Zum Schlüsse erwähne ich noch einer interessanten Uebergangsbildung, die ich bei Bocckhia striata Knth. beobachtet habe. Diese Restiacee besitzt nändich im untersten Theil des Stammes (Bliithenschaftes) [einen einfachen Bastring mit eingebetteten Gefässbiindeln. Etwas weiter nach oben sendet dieser Ring strahlcnlorniige Rippen aus (Taf. X, Fig. 11), welche das grüne Rindenparenchym im ganzen mittleren und oberen Theil des Schaftes vollstän- dig durchsetzen. Die farblose peripherische Zone enthält jene eigenthümlichen, mit besonderen SchutzzcUen austapezierten Spaltöffnungshöhlcn, welche für die Restiaceen characteristisch zu sein scheinen'). Die Gesanmitdicke der Rinde wird dadurch beträchtlich erhöht und in Folge dessen das mechanische System weiter als gewöhnlich nach innen gedrängt.
II. Die Querschnittsformen des mechanischen Systems in bilateralen
Organen.
Obsclion mir über den Bau der bilateralen Organe, zumal der Blätter, nur unvollständige Materialien vorliegen, so halte ich sie doch für zureichend, um denselben eine Uebersicht über die Avichtigeren Constructionsformen, welche in den Flächenorganen der Monocotylen vorzukommen pflegen, entnehmen zu kön- nen. Dabei habe ich allerdings vorzugsweise nur die wesentlich neuen Con- structionsformen im Auge, welche in der Flächenentwicklung der Organe be- gründet sind, und lege dagegen auf die kleineren Eigenthündichkeiten jener Blattstiele , deren mechanisches System zwar eine bilaterale Anordnung der Theile zeigt, sich aber im IJebrigen an die im Vorhergehenden erwähnten Ty- pen Immittelljar anschliesst, kein Gewicht. Unter den verschiedengestaltigen bilateralen Organen bieten überhaupt die ausgesprochen blattartigeu , wozu auch die Scheiden zu rechnen sind, für unsere Betrachtung ein grösseres Inter- esse, als die mannigfachen IJebergänge zu stammähnlichen Formen.
Die Eintheiliing der Trägersysteme ist in der Hauptsache , wie bei den Stammorganen , auf das Verhältniss zur Epidermis basirt. Ich unterscheide demgemäss s u b e p i d e r male, innere und gemischte Träger. Diesen Systemen sind die Typen untergeordnet.
1) System der subepidernialen Träger.
Erster Typus. Zusannnengesetzte subejjidermale Träger in bilateraler Anordnung; das Uebrige wie im vierten Ty[)us der cylindrischen Organe. — Hieher die Blätter xon Scirptis Holoschoeniis (Taf. VIII, Fig. 1), Schoenus nigri-
•) Vergieiclie liieriiber Pfitzer in Pringsheim s Jahrb. VII, pag. 561.
78
II. Spezielle Betivaclitunf? der Monocotylcn.
ra//6'. Fhnhrisfißs ^spadirm Vahl (Taf. XI . \] iukI verschiedene (Ujperm-
Arten .
Die Qiierschiiittslonu dieses Tyi)ns ist aus den citirtcn Figuren -lw erselien. Alles Uebrige entsprich in der Haui)tsa('lie der Beschreibnng des vierten Ty- pus der Stamniorgane, auf welclie ich hieniit verweise. Besondere Erwähnnng verdient nur die Art und Weise, wie die iimenseitigen Basthelcge bei Fhnhri- sfijUs spadicea angebraclit sind. Die Mestonistränge sind nämlich zunächst Aon einem lockeren Gewebe, l)estehend aus radial verlaufenden grünen Zellreihen, umgeben, an welche sich auf der Innenseite das relativ feste parenchymatischc Mark anschliesst (erinnert an Selarjinclhi und Lycopodium) . liier erst sind in einem Halbkreise mehrere isolirte, aber durch das Markparenchym hinlänglich verbundene Bastblindel, welche ofTeidjar aus einzelnen Markzellen entstanden sind, aufgestellt (Taf. XI. Fig. 1). Es ist klar, dass durch diese Anordnung nicht bloss die erforderliche Festigkeit erzielt, sondern zugleich eine schützende Hülle für die Mestonistränge und ihre nächste Umgebung hergestellt wird (wie diess auch bei den Lycopodiaceen , hier aber gewöhnlich mittelst eines Bast- ringes geschieht .
Zweiter Typus. Subepidermale , mit Mestom verbundene Träger auf der Druckseite, combinirt mit mestomfreieu Bastbändern auf der Zugseite. — Hieher die Blattmittelrippen bei Erianfhm, Sarcharum, Zea. Gynmothrix. Gy- nerimn u. a.
Abgebildet: Zea Mais, Taf. VIII, 2; Saccharmn strictiim, Taf. VIII, ö; Eriimt/ins Ra- vennae, Taf. XIT, 4; GißDermm. arf/enfeinn , Taf. XII, 3.
Ein Blick auf die citirten Figuren gibt den nötliigeu Aufschluss über die Anordnung der Constructionstheile im Allgemeinen. Ich beschränke mich da- her auf die Hervorhebung einiger Einzelnheiten und Variationen, welche auf Querschnitten weniger in die Augen Mlen. Der nach unten vorspringende Mittelnerv zeigt auf der convexen Seite der Schnitte einen Halbkreis von stär- keren und schwächeren Trägern in regelmässiger Alternanz. Diese Träger be- stehen entweder aus einer directen Verbindung von Bast und widerstandsfähigem Mestom, wobei das letztere ül)erdiess seine besondere Bastbekleidung besitzt, oder es sind zwei durch Parenchym verkoppelte Gurtungen vorhanden , von denen die äussere von der subepidermalen Bastmasse, die innere vom Mestom nebst zugehörigem Bastbelege gebildet wird. In diesem Falle ist indess das verbindende Parenchym Chlorophyll frei und fast interstitienlos , zuweilen über- diess etwas dickwandig ; es ist offenbar ein Gewebe, das für mechanische Zwecke mehr oder w^eniger angepasst ist. Die Mächtigkeit dieses Parenchyms ist sehr verschieden ; bald ist es eine einzige Zellenlage, bald sind es deren mehrere, die sich aber stets deutlich von den beiderseits angrenzenden grünen Zellen abheben. Bei Sarrharimi strirtum sind die subepidermalen Rippen der Median- partie in tangentialer Richtung mit einander verschmolzen (Taf. VIII, 5).
Die bandartigen Bastjdatten auf der oberen Seite des Mittelnervs liegen
I
3. Die mechanischou Systenio zur Ilorstolhmg der mforderliclicn Bioginift-sfestigkeit 79
ebenlalls uniuittelbar unter der Epidermis, llievoii inaclit nur die ßasalregion der Ulattspreite zuweilen eine Ausnalmie, so z, B. bei Sarch(irn7n strictum, Wo sieh der Bast an der bezeichneten Stelle etwas von der E})iderniis zurückzieht, nni etwas unterhalb der Lig-ula wieder den gewohnten Platz einzunehmen. Die t'raglichen Zugbänder beschreiben demnach beim Uebergang der Spreite in die Seheide einen etwas sanfteren Bogen als der äussere Contour.
An die oben erwähnten Beispiele für diesen 'i'yp^^s schliessen sich mit un- wesentlichen Variationen noch verschiedene Blattscheiden von Gramineen an. Zwar herrscht hier im Allgemeinen der folgende Typus vor; doch hahe ich in der Nähe der Basis Verschmelzungen der Bastrippen zu continuirlichen Bast- belegen hin und wieder beobachtet.
In mechanischer Hinsicht verdient das Verhalten der Blätter von Gynerium argenteum noch besonders hervorgehoben zu werden. Die morphologisch obere, d. h. die in der Knospe nach innen gekehrte Seite, ist hier ausnahmsweise für Druck, die untere oder convexe Seite dagegen für Zug construirt (Taf. XII, 3). Die mechanische Anpassung geschieht nun in der Weise, dass ohne Ausnahme jedes Blatt in einer gewissen Höhe, sobald es sich nämlich von der Verticalen entfernt und schief gegen den Horizont stellt, eine halbe Umdrehung erfährt, so dass nun doch die bandartige Bastplatte nacli oben und die mehr für Druck eingerichteten Träger und Faltungen nach unten zu liegen kommen.
Dritter Typus. Einfache oder zusammengesetzte I-förmige Träger, obere und untere Blattseite mit einander verbindend. — Hieher die Blätter vieler 'Gramineen und Cyi)craceen, sowie diejenigen von Tijpha. Xerotes, Pincenectia, Cordijlme . Phormhon , Pandanus . Hyphaene thehaica , Antholyza , Crocosmia. Miim. Strelitzia n. a.
Abgebildet a; volle Träger: Xerotes mucronata R. Hr., Taf. VIII, 7; Hyphaenc the- huim, Taf. VIII, 9 ; Claäium , Taf. VIII, 6 ; Fhormmm tenax , Taf. IX, 3 ; b) Träger mit ParencJiynifiilliingen : Saccharum strictw», Taf. VIII, 4; Zca Mais, Taf. VIII, 3; Canx litp/ilüta, Taf. VIII, S; Oipici-iimi arf/mtemn, Taf. IX, 1 und X, 1; Strelitzia u- (jina, Taf. IX, 2; Musa s/^ee. , Taf. IX, 4; Crocosmia anrea, Taf. IX, 5; Typha lotifo- lia, Taf. IX, S, 9; Sparf/aiiinm ramosum , Taf. IX, 10 und X, 5 — 7; Uromas spec, Taf. III, 5; die Bastpartie links schliesst sich an die Epidermis an.
Eine Constructionsform , welche in so einfacher Weise die mechanisch zweckmässigste Anordnung der festen Theile zur Anschauung bringt, bedarf keiner langen Erörterung. Es sind I-förmige Träger, wie wir sie bei kleinen Eisenbahnbrücken, Strassenübergängen u. dgl. häufig angewendet finden. Die einen dieser Träger sind voll, d. h. nur aus Bast (nebst eingeschlossenem Mestom) zusammengesetzt, so bei manchen Cyperaceen und Gramineen, bei IIy/)hae7ie thehaica , Cordyline, Maranta etc. ; andere dagegen besitzen bloss subei)idermale Gurtungen aus Bast, an welche sich auf der einen Seite (oder auf beiden) die Mestomstränge anlegen, indess die Verbindungen zwischen den Gurtungen mittelst Parenchyni hergestellt sind. AViedcr andere, wie Phormimn tenax. verhalten sich zwar in den schwächeren Theilen der Blätter ebenso
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
(vgl. Tat". IX, 3), zeigen dagegen in den stärkeren einen coniplicirteren Bau, stellenweise sogar eine mehrfach abgestufte Trägerphalanx. Aehnlich bei 67«- diuni Mariscus. Endlich sind als besonders zierliche Formen noch die Blätter von Typhu. Scv'jnis und andern wasserliebenden Pflanzen erwähnenswerth, wo die parenchymatischen Trägerverbindungen zugleich die Scheidewände zwischen den grossen Luftkanälen sind.
Geht die Blattsi)reite nach unten in eine offene oder geschlossene Scheide Uber, wie bei den Gramineen oder Cyperaceen, so bleiben die in Kede stehen- den Träger in ihren peripherischen Theilen im Wesentlichen unverändert; da- gegen werden die auf der Innenseite liegenden subepidermalen Gurtungen, wie sich von vorne herein erwarten lässt, schwächer oder verschwinden vollständig. Das Letztere scheint bei den geschlossenen Scheiden der Cyperaceen Kegel zu sein; wenigstens habe ich den entgegengesetzten Fall niemals beol)achtet. Ein gleiches Verhalten zeigen auch manche Gramineen, doch gewöhnlich erst im mittleren oder unteren Theil der Scheide. Bei andern sind zwar noch innere Gurtungen vorhanden ; allein sie bestehen aus schwächeren oft beinah collen- chvmatisch aussehenden Zellen, die sich von den normalen Bastzellen schon durch ihre hellere Färbung und grössere Quellungsfähigkeit unterscheiden. Die Erklärung dieser Abweichungen mag in dem Umstände liegen, dass die Scheide offen ist und überdiess den Stamm oft nur locker umschliesst.
Hat das Blatt einen starken Mittelnerv, wie z. B. bei CordtjUne indirisa, so ist der letztere nicht selten, zumal in der Nähe der Blattbasis, mehr oder weniger abweichend gebaut. Bei der eben erw^ähnten Coixhjline erscheinen die Träger in der Mediane nicht mehr als durchgehende Rippen, sondern sie gruj)- piren sich derart, dass ihre Verbindungslinien eine geschlossene Figur bilden. Dabei sind die_weitaus stärkeren Bastbelege beiderseits der Epidermis zugekehrt : die schwächeren bestehen meist nur aus 3 Zellschichten , welche zum Schutze des Cambiforms oder der Vasalpartie des Gefässbiindels nothwendig sein mö- gen'). Im oberen Theil des Blattes, W'O der Mittelnerv schwächer ist, wird diese Trägergruppe durch einen einzigen Fibrovasalstrang ersetzt.
In den keineswegs seltenen Fällen, wo die Epidermis mehrschichtig ist, wie bei Maranta, Musa, PJiorniium. HijpJiaene etc., gehen die Bastrippen ge- wöhnlich nur bis zur innersten oder zweitinnersten farblosen Schicht. Kommen auch hin und Avieder Ausnabmen vor, so gilt doch im Allgemeinen die Regel, dass das Hypoderm die nach der Oberfläche strebenden Gurtungen zurückdrängt.
Die Festigkeit der hieher gehörigen Constructionen variirt zwischen weit aus einander liegenden Grenzwerthen. Zu den stärksten gehören wohl die Blätter von Hijphaene thehaica, sowie diejenigen mancher Cyperaceen, Grami- neen und Liliaceen (z. B. Plormium tenax), zu den schwachen die Blätter von Ti/plui und Sparffanium. Eine Vergleichung mit grösseren Brücken, wie sie
') Vgl. weiter xmteii den Paragraphen über die Verwendung der Bastzellen zu local- mechanischen Zwecken.
3. Die mechaniscliüu Systeme zur Hcrstelliiujj,- der erlünlerlichcn Biegun^sfestigkeit. 81
oben für Stanimorgane dureligel'ülivt wurde, hätte liier nur für diejenigen Fälle etwek'hen Sinn, in welchen die Träger nicht allzuweit von einander abstehen; man könnte alsdann ein Trägerpaar mit den beiden Tragbalken der Brücke vergleichen. Für die übrigen Fälle dagegen Hesse sich höchstens eine Parallele mit kleinen Strassenübergängen, Dielen u. dgl. ziehen. Da überdiess eine heraus- geschnittene Blattlamelle bei allen schmalen Blättern eine relativ geringere Festig- keit zeigt, als das unversehrte Blatt (weil sich bei letzterem die oberflächlichen Tlieile am Rande wechselseitig stützen'!, so verzichte ich auf die arithmetische Berechnung bestimmter Fälle.
Vierter Typus. Einfache I-förmige Träger auf der Aussen- oder Unter- seite des Blattes oder der Blattscheide. — Hieher die Blätter von Tradescan- tia, sowie die Blattscheiden der Irideen und zum Tlieil auch der Gramineen.
Da dieser Typus sich unmittelbar an den vorhergehenden anschliesst , so mag die vorstehende Diagnose genügen, um denselben zu characterisiren. Wahrscheinlich kommen hieher gehörige Constructionsformen bei schwächeren Blättern noch da und dort vor.
Fünfter Typus. Einfache I-förmige Träger auf beiden Blattseiten, aber in alternirender i nicht opponirter) Stellung. — Hieher die Blattspreiten von Kniphofia aloides, Pardantlms chinensis, Iris variegala etc.
Vom vorhergehenden Tyi)us bloss durch die Alternanz der Träger verschie- den, Ausnainnsweise stehen übrigens die Bündel hie und da auch opponirt und bilden dann eine durchgehende Rippe. Die Bastbelege sind natürlich nach aussen gekehrt oder doch auf der Aussenseite stärker entwickelt.
"2. System der inneren Träger. Die Bastbelege berühren die Epidermis nicht, sondern sind durch chlorophyllführende Zellen von derselben geschieden. Durch Uebergänge mit dem folgenden System
verlninden.
Sechster Typus. Isolirte innere Träger in verschiedener Anordnung. — Hieher die Blätter von Allium (verschiedene Arten), Tritoma, Aspliodelus (Gefässbündel ohne Bast), Aspidistra, Opliiopo(jon, Cypripedimn\ desgleichen mit abweichender Anordnung die Blätter von Yucca, Bracaoia, Agave, Four- croya, sowie die Blattstiele von RJuqm und anderen Palmen.
Ein umfassenderes Studium ddr hieher gehörigen Organe würde voraus- sichtlich eine beträchtlich weiter durchgeführte Eintheiluug ihrer Querschuitts- formen nothwendig erscheinen lassen. Denn schon die oben genannten Bei- spiele ordnen sich naturgemäss in zwei Gruppen, indem die vorhandenen Träger bald in einer Ebene liegen, bald zu geschlossenen Figuren (Dreiecken, Halb- kreisen etc.) zusammengestellt sind. Da ich indess nur wenige Bemerkungen über einzelne Vorkommnisse zu machen habe, so hätte eine weiter gehende Zersplitterung der Fälle keinen Zweck.
Schwendener, Das mechanische Princip. ^
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II. Spezielle Betrachtimg der Monoeotylen.
Zu bemerken habe ich erstens, dass die Stellung der Träger in der Mitte zwischen der Ober- und Unterseite der Blätter, wie wir diess bei Aspidistra lurida. Ophiopogon Jahuran u. a. beobachten, eine mechanisch ungünstige ist und folglich vom mechanischen Gesichtspunkte aus nicht erklärt werden kann. Die betreffenden Bastscheiden, die übrigens nur selten mehr als drei Zellschichten zählen, dienen hier offenbar zunächst den saftleitenden Gefässbündeln zum Schutz und erst in zweiter Linie zur Erhöhung der Biegungsfestigkeit. Dem letzteren Zwecke entsprechen dagegen die starke Epidermis, die Collenchym- platten unter derselben, die Anordnung der festeren Parenchymzellen (z. B. bei Ophiopogo7i) und ähnliche Momente.
Zweitens ist zu berücksichtigen, dass hier die Biegungsfestigkeit, zumal bei breiten Blättern, nicht die Bedeutung hat, wie bei schlanken Stämmen, Blattstielen u. dgl. Eine ebenso wichtige oder oft wichtigere Kolle spielt gegen- über den äusseren Einflüssen, wie z. B. starken Windstössen, der Widerstand gegen Torsion und gegen Abscheeren. Hiebei kommt al)er nur der Quersclinitt, nicht die peripherische Lage der Träger in Betracht. Ebenso sind die Quer- anastomosen zwischen den längs verlaufenden Gefässbündeln der Blattspreite vorzugsweise für scheerende und drehende Kräfte berechnet.
Eine dritte Bemerkung bezieht sich auf die fleischigen Blätter von Agave und Fourcroya, sowie auch auf verschiedene weniger fleischige : Draeaena, Yticca, Blattstiele von llhapis u. a. Hier zieht sich nämlich stets eine Bogen- reihe grosser Gefässbündel, welche offenbar nicht der Biegungsfestigkeit wegen da sind, von Kante zu Kante, wobei der Scheitel des Bogens bald ungefähr in die Mitte zwischen Ober- und Unterseite, bald mehr in die Nähe der ersteren zu liegen kommt. Wo diese Bündel durch Queranastomosen verbunden sind, wie bei Yucca, vergrössern sie zunächst die Festigkeit gegen Abscheeren und zwar nicht bloss in der Querrichtung (was bei allen Bündeln der Fall ist) , son- dern auch in der Kichtung parallel mit der Axe des Blattes. Bei RJiapis ßa- helliformis gewähren diese nämlichen Bündel auf den ersten Blick den Eindruck einer Querverspannung; da jedoch die Anastomosen hier vollständig fehlen, so fällt diese Deutung dahin.
Siebenter Typus. Unterbrochener Bastring mit nach innen vorspringen- den Rippen. — Hielier die Blattstiele von Aspidistra lurida.
Dieser Fall lehnt sich unmittelbar an denjenigen der Stammorgane mit Bastring an und bedarf daher keiner weiteren Erklärung.
3. System der gemischten Träger. Subepidermale Rippen mit
inneren Trägern combinirt.
Achter Typus. Character des Systems. — Hieher die Blattstiele ver- schiedener Palmen : Rhcqns flabclliformis , Cliamaerops Fortunei, Flioenix dacüjli- fera, Limstona sinensis, Juhaea spectabilis., ^ahal Adatisonii-, ferner die Blätter einiger Ju?icus- Arten : J. cot)ipressus, Gerardi, Tenageia, hvfonius. Abgebildet: Juncus compressus, Taf. IX, ß.
Die mochanischcn Systeme zur llei-st(ülmi<^- der erforderlichen Rie.i^iinssiestigkeit. 83
Unter den genannten Palmblättcrn gibt es solche, bei welchen die Bast- zcllen zum weitaus grösseren Theile der Biegungsfestigkeit dienen, zu deren Erhöhung überdiess auch die starken Epiderniiszcllen , bei manchen auch die vorspringenden Hippen nicht wenig beitragen. Bei andern sind dagegen die subepidernmlen Baststränge si)ärlicher ausgestattet und dafür die inneren Bün- del mit starken Bastbelegen versehen. Die Epidermis und das parenchynia- tische Hyi){)derm, obgleich mechanisch widerstandsfähig, sind wahrscheinlich in erster Linie für andere Zwecke eingerichtet.
Die oben bezeichneten -nJimci planifoln(( haben durchgehends zwei subepi- dermale Randri})pen auf der oberen Seite , einzelne auch eine su})e])idermale Kückenrij)pc, welche mit dem mittleren Mcstomstrang. in Verbindung steht. Die übrigen Fibrovasalstränge berühren die Oberfläche nicht.
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Eine mechanische Einrichtung besonderer Art, die unter den mir bekann- ten Fällen völlig isolirt dasteht, findet sich bei sämmtliclien untersuchten Ma- ranta-kxiQ,\\ auf der Unterseite der Blattmittelrippe, sowie im ganzen Umfange des verdickten Blattstieles an der Basis der Spreite : es sind mechanische Zel- len, welche bei Maranta hicolor genau radial gestellt, bei den übrigen Arten dagegen unter ungefähr 45'^ gegen die Längsaxe geneigt sind, wobei der spitze Winkel dem Scheitel des Organs stets zugewendet ist (Längsschnitt auf Taf. X, Fig. 8 ; der linke Rand liegt scheitelwärts) . In allen Fällen bilden diese Zellen einen ununterbrochenen, nur von der Epidermis und etwa noch einer oder we- nigen Rindenzellschichten überzogenen Beleg, der im Querschnitt die Form einer Sichel oder eines Kreisringes zeigt. Einzeln betrachtet, haben dieselben aller- dings nicht das Aussehen typischer Bastzellen , zum Theil schon wegen der geringeren Länge und der schwachen Verdickung der Membranen, hauptsäch- lich aber darum nicht, weil die beiden Enden mit Parenchym in Verbindung stehen, welches die gewöhnliche prosenchymatische Zuspitzung nicht gestattet. Dessenungeachtet steht die Bastnatur dieser Zellen in den meisten Fällen ausser allem Zweifel ; ihre Lumina sind lufthaltig (selten schwach chlorophyllführend), die Membranen überdiess durch longitudinale oder etwas linksschiefe Molecular- reihen ausgezeichnet, denen bei Maranta hicolor und Maranta spec. die für Bast cliaracteristischen spaltenförmigen Poren entsprechen.
Aus der Stellung dieser mechanischen Elemente zur Axe des Organs geht unzweifelhaft hervor, dass sie nicht — wie diess sonst bei biegungsfesten Con- structionen immer der Fall ist — in der Richtung ihrer Längenausdehnung vorzugsweise in Anspruch genommen werden. Die Drucklinien verlaufen im Gegentheil annähernd senkrecht zu dieser Richtung oder kreuzen dieselbe doch wenigstens unter ziemlich starken Winkeln. Andrerseits lehrt das Experiment, dass dieses eigenthümliche Gewebe einem rechtwinklig zur Längsaxe der Zellen gerichteten Zuge nicht lange zu widerstehen vermag, da die Zellen sich bald
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II. Spezielle Betraclitiiiig der Moiiocotylcn.
seitlich von einander ablösen. Die ganze Einrichtung ist also vorzugsweise auf Druck construii-t und unterscheidet sich überdiess von andei-n Constructionen aus Bast noch durch den Umstand, dass die Elasticität, d. h. das Federn des Apparates beim Biegen der Organe nicht bloss auf den physikalischen Eigen- schaften der Membransubstanz , sondern nebenbei auch auf den Forniverän- derungen der dünnwandigen Zellen beruht (die zwar ebenfalls durch jene Eigen- schaften bedingt sind , aber doch als' besondere Momente unterschieden werden müssen).
Merkwürdig ist, dass der verdickte Endtheil des Blattstieles, bei welchem die besprochene Einrichtung sich in nahezu gleicher Mächtigkeit über die ganze Peripherie erstreckt, im üebrigen augenscheinlich auf Zug construirt ist. Die Fibrovasalbüudel bilden hier nämlich eine centrale Gruppe, deren Durchmesser stets kleiner ist. als im übrigen Blattstiel und z. B. bei Maranta hicolor nicht viel mehr als ein Drittel des Stieldurchmessers beträgt; überdiess sind die stärkeren Bastbelege der einzelnen Stränge nach innen gekehrt, wie wir diess weiterhin auch bei den zugfesten Rhizomen von Typha. Scirpus Tahernaemon- tani u. a. finden werden. Die Vermuthung liegt nahe, dass diese Eigenthüm- lichkeiten des Baues mit der heliotroi)ischen Krümmungsfähigkeit des Blatt- stiels an dieser Stelle im Zusammenhang stehen; denn 1)ekanntlich sind ja auch die Blattstielpolster der Mimosen und die entsprechenden Bewegungs- organe der Oxalisblätter etc. nach demselben Princip gebaut. Man begreift auch, dass starke und ziemlich rasch eintretende Krümmungen (in Folge von grösserer Turgescenz oder von stärkerem Waclisthuin des Parenchyms auf der einen Seitej bei biegungsfesten Constructionen aus Bast nicht wohl möglich sind; sie könnten hier nur durch andauernde Spannungsunterschiede, die sich immer wieder in Wachsthum umsetzen , allmälig zu Stande kommen. Die Pflanze construirt daher ihre beweglichen Organe mittelst zugfester axiler Stränge und druckfester perii)herisclier Hüllen, wozu in unserem Falle ausnahmsweise auch spezifisch mechanische Zellen, aber in ganz cigenthümlicher Anordnung, verwendet wurden.
m. Die mechanischen Einrichtungen zur Erhaltung der Querschnittsform.
Im Vorhergehenden wurde die stillschweigende Voraussetzung gemacht, dass die peripherischen Träger und deren Constructionstheile , welche das Ge- rüste biegungsfester Organe bilden, durch irgend welche Gewebe unter sich dergestalt verbunden seien, dass ihre gegenseitige Lage durch seitlich wirkende Kräfte keine wesentliche Veränderung erfährt. Diese Voraussetzung war ge- stattet, denn sie entspricht der Wirklichkeit. Es gewährt mm aber ein beson- deres Interesse, den Mitteln nachzuspüren, welche die Natur zur Herstellung der fraglichen Verbindungen oder Querverspannungen in Anwendung bringt. Wir werden auch hier einer gewissen Mannigfaltigkeit begegnen, die sich zwar
■i. Die uiechanisclicn Systeme zur Herstellung der crforderliclien Bief;ungsfestii;keit. 85
niclit mit (lein Rcielitlium der Qucrsclinittsforincu messen kann, aber doch manche ncnnenswerthcn Einzelnliciten mit sich bringt.
1. Verhalten des Pareuchyms.
Was zunächst die zusannnenliäng-enden parcnehymatisclicn Gewebe der Rinde und des Markes im Allgemeinen bctriß't, so leuchtet ein, dass dieselben im Zustande der Turg-escenz einen bedeutenden Widerstand gegen Druck darbieten und folglich eine Verschiebung der eingebetteten mechanischen Ele- mente nicht gestatten. Diese Gewebe stellen alsdann nicht bloss die erforder- lichen ifreilich nur auf Druck construirtcn) Querverbindungen her, sondern sie dienen auch zur Aussteifung des Systems und verhüten dadurch ein allzu frühes Einknicken der Wände. Dagegen ist der Widerstand gegen Zug in den mei- sten Fällen, zumal bei dünnwandigen Geweben, ein äusserst geringer.
Auch die luftführenden, des Turgors entbehrenden Zellen, wie sie namentlich im Marke häufig vorkommen , besitzen eine nicht zu vernachlässi- gende Widerstandsfähigkeit, und wenn die Wände, wie es hin und Avieder der Fall ist, an mechanisch wichtigen Stellen mehr oder weniger verdickt sind, so dürfen wir diess getrost als eine Concession zu Gunsten des mechanischen Systems betrachten. Solche Verdickungen kommen ül)rigcns nicht bloss in ab- gestorbenen, sondern auch in lebensfrischen, saftführenden Geweben vor. Man findet sie beispielsweise 1) bei Stengeln, deren peripherische Träger mit Luft- gängen alterniren, im l'arenchym innerhalb dieser Luftgänge, einerseits um da- durch die Tangentialver])indungcn zwischen den inneren Trägerhälften zu ver- stärken, andererseits zur Erhöhung der Festigkeit überhaupt [Kohresia carieina, Taf. I, (), Schoemis nujricam u. a.) ; 2) beim 19. Typus der Stammorgane [Lu- zida und einige Jimcus -Arten] an den Stellen, wo die anderwärts vorkommende tangentiale Bastverbindung unterbrochen ist; ferner als l>cleg auf der Linen- seite continuirlicher Lastverbindungen zur Verstärkung derselben; 3) bei dem System des einfachen Hohlcylinders als Bekleidung der inneren Cylinderfläche, zuweilen unter Verwischung der Grenze zwischen ]5ast und Parenchyni; -1) bei den Trägern der Gramineenblätter in jenem eigenthümlichen Parenchyni, wel- ches sich zwischen Mestom und Bast einschiebt, wenn der letztere den Kaum zwischen E[)idcrmis uiul Mestom nicht mehr ganz ausfüllt (Taf. X, 1).
Von allen diesen Zellen dürfen wir annehmen, dass sie in erster Linie, wenigstens ursprünglich, ernährungsphysiologischen Zwecken dienen und folg- lich in mechanischer Hinsieht eine secundäre Bolle S})ielcn. Viele derselben führen auch im ausge])ildeten Zustande Stärke, andere wässerigen Zellsaft, collenchymatisch verdickte hin und wieder auch Chlorophyll.
Wo die radialen oder tangentialen Verbindungen zwischen den isolirten Trägern durch grünes Parenchyni hergestellt sind, lieobachtct man da und dort eine Anordnung der Zellen, welche ungefähr den Linien des grössten Druckes entspricht. Sind auch die Curven nicht scharf genug ausgeprägt, um Anhalts-
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotyleu.
punkte zu mathcinatischen Betraclitungen zu liefern, so treten sie doch in manchen Fällen in so augenfälliger AVeise hervor, dass über die Bedeutung- derselben im Allgemeinen kaum ein Zweifel möglich ist. Solche Fälle habe ich bis dahin bei folgenden Pflanzen beobachtet: 1) bei Juncus glaucus, J. pani- culatus und /. acutus im grünen Kindengewebe zwischen den subepidermalen Rippen (Taf. IX, 7; V, 2; Curven durch Punkte oder durch die Schraffirung an- gedeutet ; desgleichen bei Scirjms Dicmlii (Taf. IV, 3) in der grünen Rinde zwischen den subepidermalen Rii)pcn und den tiefer liegenden Gefässbündeln (in der Figur undeutlich); 2) bei Gijnermm argenteum im grünen Parenchym zwischen den I-förmigen Trägern der Blätter (Taf. IX, 1 und X, 1 ; in letzterer Figur ist der Verlauf der Curven durch punctirte Linien angegeben). Die ge- nannten Beispiele beziehen sich sämmtlich auf Querschnittsansichten. Auf Längs- schnitten können entsprechende Curvenbildungen nicht wohl stattfinden, da das intercalare Längenwaclisthura und die damit verbundene Reihenbildung alle andern Einflüsse total verwischt.
Um die Bedeutung der in Rede stehenden Curven auch für Diejenigen klar zu machen, welche mit Druck- und Zuglinien in gewölbeartigen Constructionen nicht näher vertraut sind, mag hier die Erläuterung eines beliebigen hieher gehörigen Falles am Platze sein. Jedermann begreift, dass eine an den Enden befestigte Kette (Fig. 8), welche in der Mitte mit einem Gewicht P belastet ist, ungefähr die in der Figur dar- gestellte Form annehmen wird. Die Krümmung wird im Wesentlichen dieselbe bleiben, wenn wir die kurz- gliedrige Kette durch eine Verbin- dung von Stangen ersetzen, von denen jede einzelne mit der benach- barten bcAveglich verbunden ist. Die einzelnen Stangen Avirken als- dann, wie vorher die entsprechen- den Kettenstücke, mit ihrem eige- nen kleinen Gewicht auf das ganze System, wobei wir voraussetzen, x> sei kleiner als P. Denken wir uns jetzt diese Stangenverbiudung um 180" gedreht, dergestalt, dass das Gewicht P senkrecht über die Ver- bindungslinie der fixen Befestigungs- punkte zu liegen kommt (Fig. 9 innere Curve), so befindet sich das System auch in dieser Lage im Gleichgewichtszustande ; nur ist das Gleichgewicht jetzt ein labiles, während es vorher ein stabiles war. Die Stangenverbindung stellt uns nun die Drucklinie eines Gewölbes dar, in dessen Fugenflächen, sofern sie rechtwinklig zu jener Linie stehen , unter den vorausgesetzten Belastungsverhältnisseu keine
ie mechanischoii Systeme zur llcrstelluiif? der oifordcrliclien Bieguiigsfestigkeit. 87
aiulerii Kräfte zur Wirkung kommen, als solche, welche mit der Drucklinie zusammenfallen. Mit andern Worten: Gewölbsteine von entsprechendem Ge- wicht und in der angegebenen Weise zusammengefügt, haben keine Neigung, sich in den Fugen zu verschie- ben, weil der gegenseitige Druck auf diese letztern rechtwinklig wirkt.
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Denken wir uns jetzt zwei oder mehrere solcher Gewölbe über einander gestellt (in un- serer Figur sind zwei ange- nommen), so erhalten wir ähn- liche Curven, wie in den oben bezeichneten Geweben ; auch ist in der Tliat die Bedeutung derselben in beiden Fällen die nämliche. Die Bastripi)en der genannten Juncus-Arten , wel- che beim Biegen des Stengels den stärksten radialen Druck auf die inneren Träger aus- üben, entsprechen dem Gewicht P, die zwischeuliegendcn Stel- len den kleinen Gewichten 2> ; ^be einzelnen grünen Zellen sind die Elemente des Gewölbes. Da diese letzteren in der Richtung des grössten Druckes, also parallel den Drucklinien, am meisten in Anspruch genommen sind, so ist es mechanisch zweckmässig, dass sie in dieser Richtung die grösste Wider- standsfähigkeit besitzen. Diess wird in den vorliegenden Fällen dadurch erreiclit, dass die Zellen in der fraglichen Richtung verlängert sind und folglicli pro Flächeneinheit eine grössere Zahl von stützenden Membranen aufweisen, als in irgend einer andern Richtung. Jede einzelne Zellreihe entspricht also gewissermaassen einer Verbindung von Stangen, wie wir sie vorhin vorausgesetzt haben. Demgemäss können luftfülircnde Räume nur zwischen den Reihen, aber nicht zwischen den kleinen Berührungsflächen der einzelnen Glieder zur Aus- bildung kommen.
In ähnlicher Weise sind auch die Curven zwischen den Trägern dci- Gynerium- Blätter zu erklären. Hier beobachtet man übcrdiess auch auf Längs- schnitten deutliche Drucklinien, nämlich quer verlaufende Zellreihcn oder viel- mehr Reihen von Zwischenzellräumen, welche bei schwacher Vergrösseruiig eine deutliche Querstreifung bedingen. Ebenso bei Erianthus llavennue. Die einzelnen chlorophyllführenden Zellen sind zwar in beiden Fällen in der Längs- richtung, die grösseren luftführcndeii Räume dagegen, zumal diejenigen an den obei-n und untern Grenzflächen, constaut in der Querrichtung verlängert und in
Fig. 9.
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
(lieser Kichtuiig- iu Iveiheu geordnet. Käiimlicb geuommen, verlaufen allerdings die kleineren Zwisclicuzellräunic glirtellormig um die Zellen herum; sie l)ilden im Querschnitt ein zusammenhängendes Maschenwerk und gewähren eben dess- lialh in jeder beliebigen Längsansiclit ungefähr dasselbe Bild. Die Thatsache jedoch, dass sie sich in horizontale Schichten ordnen, welche mit ununter- brochenen Membranverbänden alteruiren, erleidet dadurch keinerlei Einschrän- kung, und darin gerade liegt das mechanische Moment ') . Für die Verstrebung der Träger in tangentialer Richtung wäre manche andere Anordnung der Inter- stitien mechanisch ungefähr glcichwerthig: zur Herstellung der grösstmöglichen Festigkeit nach den verschiedenen Richtungen der Querschnittsebene eignen sich aber unbedingt durchgehende horizontale Platten am besten.
Ein weiteres Beispiel für die Verlängerung grüner Zellen in der Richtung des grössten Druckes liefert Papyrus Antiquorum. Die kleinen in der Rinde verlaufenden Mestomsträngc sind hier von einem Kranz grüner Zellen ein- geschlossen, welche in radialer Richtung gestreckt sind und mit ihren Aussen- flächen den Druck der Oberhaut oder den Gegendruck ähnlicher Zellen auf- nehmen, die zu benachbarten Bündeln gehören (Taf. III, Fig. 1).
In den farblosen Geweben der inneren Rinde, des Markes etc., die sich in der Regel durch etwas grössere Festigkeit auszeichnen, habe ich die fragliche Reihenbildung bis dahin nur selten und meist nur andeutungsweise beobachtet. Dennoch möchte ich einige Vorkommnisse, die offenbar in diese Categorie ge- hören . nicht mit Stillschweigen übergehen. Ich rechne hieher zunächst die in der Querrichtung gestreckten Zellen in den Scheidewänden zwischen den grössern Luftkanälen von Papyrus , sodann die Anordnung dieser Scheidewände selbst, zumal im peripherischen Theil des Markes. Der Querschnitt zeigt nämlich, dass diese Wände zwischen der Rinde und den tiefer liegenden Gefässbündeln mehr oder weniger strahlenförmig , wenn auch in Zickzacklinien , gegen diese letztern convergiren (Taf. II, Fig. 1 ; die Convergenz tritt nicht selten noch deutlicher hervor als in der Figur) , ein Fingerzeig , dass sie hier eine festere Stütze haben als im lockern Markgewebe. Man beobachtet ähnliche Erschei- nungen noch da und dort bei wasserliebenden , von Luftgängen durchzogenen Pflanzen, so z. B. bei Acorus Calamus und verschiedenen Cyperus-Arten. In zweiter Linie mache ich auf die Anordnung der farblosen Rindenzellen bei dem auf Taf. III, Fig. 3 dargestellten Stengel von Juncus glaucus aufmerksam. Die Zellen sind hier in der Richtung der i)unctirten Linien merklich verlängert und in deutliche Reihen gestellt.
1) Um sich ein richtiges, Avcnn uuch scheniatisches Bild von dieser Anordnung zu raachen, denke man sich eine beliebige Zahl sechskantiger Prismen und auf jeder Seiten- fläche derselben einen rinnenförraigen , quer gestellten Einschnitt in der Mitte zwischen den beiden Endkanten. Fügt man jetzt die Prismen nach Art der Zellen zusammen, so ent- sprechen sie einer horizontalen Zellschicht mit ihrem Netzwerk von Zwischenzellräumen. Die Verbindung zwischen den übereinander liegenden Lagen dieser Interccllularen wird nur durch die Athemhühlen hergestellt.
3. Dio mechanischen Systeme zur Herstellung der erforderliehen Biegungsfestigkeit. 80
2. Die Filchcriing der Luftkanäle durch Diaphragmen und die
M e s 1 0 ni a n a s 1 0 m 0 s e n .
Die grossen Luftgänge, welche bei Scirpus lacustris^ Papyrus Antiqi/orum, Jimciis glaucus etc. den Stengel durchziehen, und welche in ähnlicher Weise auch bei andern Wasserpflanzen vorkommen, sind in kleineren oder grösseren Abständen durch Diaphragmen unterbrochen, welche gewöhnlich quer, zuweilen aber auch etwas schief gestellt sind. Bei Scirpus lacustris und Juncus glaums stehen dieselben etwa 5 bis lü Millimeter von einander ab, bei Papyrus etwa 10 bis 20 Millimeter und darüber. Zunächst der" Peripherie sind die Abstände meist etwas geringer, bei Scirpus oft nur halb so gross als im mittleren Thcil des Markes. Jeder Luftkanal hat gewöhnlich seine besondern Querwände, die höchstens zufällig mit benachbarten zusammenstosscn ; nur bei Papyrus durch- setzt die nämliche, meist etwas schief verlaufende Wand 5 bis 1 0 verschiedene Luftkanälc, und die nächstfolgenden Wände sind seitlich so verschoben, dass sie nur einen Theil dieser Luftkanäle treffen , dafür aber mehrere neue in die Verbindung aufnehmen. Auf diese Weise erhält das ganze Maschenwerk des Markes von Zeit zu Zeit die erforderlicbe Querverspannung,
Dass diese Einrichtung eine spezifisch-mechanische ist, liegt auf der Hand. Wendet man doch heutzutage in der Architectur ganz ähnliche Constructionen an, um beispielsweise hohlen schmiedeeisernen Pfeilern die nöthige Festigkeit zu geben. Will man indessen noch einen sprechenderen Beleg für die mechanische Bedeutung der Diaphragmen, so findet man denselben in den Mestomanastomosen, welche die Diaphragmen zwar nicht immer, aber doch jedenfalls sehr häufig begleiten. Diese Mestomanastomosen sind kleine Gefässbündel , bestehend aus mehr oder weniger langgestreckten, zum Theil etwas dickwandigen Zellen und aus kleinen ring- oder netzartig, selten porös verdickten Gefässen, die je nach der Stärke des Bündels in kleinerer oder grösserer Zahl sich vorfinden. Sie gehen stets vom Mestom irgend eines Trägers aus, verlaufen im Innern der Diaphragmen und setzen sich wieder nur mit dem Mestom benachbarter Träger in Verbindung. Es sind also Verspannungen zwischen Mestom und durch Mestom. Oft sind dieselben gabelig verzweigt und anastomosiren in gleicher Höhe mit 4 bis G verschiedenen Trägern, wobei sehr verschiedengestaltige Figuren zu Stande kommen. Man vergleiche mit Bezug auf diese Verhältnisse die Querschnitte Taf. IX, Fig. 8—14, wo diese Anastomosen durchgelieiuls durch quer schraffirte oder punctirte Linien angedeutet sind, dessgleichen die Figuren Taf. n, 1 und Taf. XH, (5.
Die Träger, welche durch diese Anastomosen fester gekoiipelt werden, gehören bei Stammorganen mit markständigen Gefässbündcln nicht bloss dem peripherischen System an, sondern vertheilen sich zuweilen über die ganze Quer- schnittsfläche, so z. B. bei Scirpus lacustris und Pa/njrus. In diesem Falle ist das Vorkommen von Bastbelegen auch bei den inneren Bündeln mechanisch gerechtfertigt, indem die Anheftungsstellen der Anastomosen den seitlich wirken-
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
den Kräften gegenüber sonst leiclit zu scliWcacli sein könnten. Um die Rolle solcher Verspannungen, welche das Centrnm mit der Peripherie verbinden (vgl. Taf. IX, Fig. 11 und 12), wenigstens in der Hauptsache zu verstehen, genügt die Erwägung, dass bei der Krümmung eines cylindrisclien Stengels der kreis- förmige Querschnitt desselben die Neigung hat, elliptisch zu werden, und folg- lich die radialen Verstrebungen je nach ihrer Lage auf Druck oder auf Zug in Anspruch nimmt.
Für eine peripherische Trägerphalanx, wie sie bei Juncus glaucus , con- glomeratus etc. vorkommt, ist die Wirkungsweise der vorhandenen Anastomosen an und für sich klar. Das von Luftkanälen durchzogene und dadurch ge- schwächte Pareuchym bedarf offenbar der Unterstützung durch besondere Vor- richtungen, um die Gefässbündel in ilircr gegenseitigen Lage erhalten zu können. Die Anastomosen spielen hier dieselbe Kolle, wie die eisernen Constructions- theile (Zugstangen u. dgl.) bei hölzernen Brücken oder Dachstühlen. Wir sehen sie desshalb l)ald schief-radial, bald tangential oder auch in Gestalt von Y-fürmigen Gabelungen zAvischen den Mestomsträngen ausgespannt (man vergleiche die Anordnung der Mestonistränge auf Taf. II, Fig. 2, 3 und Taf. III, Fig. 3) .
Besonders häufig kommen die Mestomanastomosen in den Blättern vor. Man braucht nur einen Blick auf die durch Naturselbstdruck erhaltenen Abbildungen zu werfen, um sich hiervon zu überzeugen, obgleich das auf diesem Wege erhaltene Bild der anastomosirendeu Bippen ein höchst unvollständiges ist. Denn es ist klar, dass beim Naturselbstdruck nur die tangential verlaufenden Querverbindungen deutlich hervortreten und dass auch für diese die Lage zu andern Blattnerven erst durch genaue mikroskopische Untersuchung bestimmt werden niuss. Diese Beziehung zu andern Bündeln ist aber für unsere Be- trachtung das wichtigste Moment. Uebrigens lässt sich in den meisten Fällen, da ja das mechanische System des Blattes im Allgemeinen aus I-förmigen Trägern besteht, zwischen denen nicht selten Luftkanäle oder luftführende Ge- webestränge liegen , mit ziemlicher Sicherheit zum Voraus bestimmen , wie die Mestomanastomosen verlaufen werden. Sind z. B. die Gurtungen eines Trägers unter sich durch Mestom oder starke Parenchymplatten hinlänglich fest ver- bunden , so hätte eine Querverstrebung von Gurtung zu Gurtung keinen Zweck und kommt daher in solchen Fällen auch nicht vor; die Anastomosen gehen alsdann höchstens von Träger zu Träger, bald in der Nähe der Oberfläche zur Verbindung der Gurtungen , was zur Steigerung der Biegungsfestigkeit am meisten beiträgt, bald aber auch tiefer im Innern, wobei in erster Linie die Festigkeit gegen Abscheeren Berücksichtigung findet (Taf. IX, 4 und Taf. XII, 6). Sind dagegen die Träger sehr leicht gebaut und grossentheils parenchymatisch, wie z. B. bei Ty2)ha oder im Blattstiel von Mma, Strclitzia etc., so verlaufen die anastomosirendeu Bündel sowohl parallel mit der Oberfläche, als recht- winklig zu derselben (Taf. IX, 8—10, 13), weil eine Verstärkung nach beiden Kichtungen augenscheinlich gleich notliwendig ist.
3. Die mechanischen Systeme zur Hevstellung- der erforderlichen Biegungsfestijjkeit. 91
Es war vorzugsweise das Studium dieser Vcrliältnisse , welches mich Uber alle Zweifel in Betreff der Function der fraglichen Anastomosen hinwegsetzte. Ich hatte anfänglich an die Möglichkeit gedacht, dieselben möchten in erster Linie etwa bloss den Säfte- oder Luftaustausch zu vermitteln haben und nur nebenbei zur Verstärkung des mechanischen Systems dienen. Allein die Wahr- nehmung, dass diese Verbindungsstränge fehlen, sobald die ParenchymfüUnngen eine grössere Festigkeit zeigen, dass z. B. Cyperus vegetm Wühl, derselben gänzlich entbehrt, während sie bei Cyperus alternifolius hin und wieder, bei dem schwanmiig gebauten Papyrus Antiquorum häufig vorkommen, dann die weitere Beobachtung, dass die Lage dieser Mestomverbindungen sich nach den mechanischen Anforderungen richtet , indem dieselben nach der Oberfläche streben , wenn es sich um Erhöhung der Biegungsfestigkeit handelt , nach der Mitte dagegen, wenn der Widerstand gegen Abscheerung gesteigert werden soll, wie z. B. bei den Palmblättern — das Alles zusammengenommen drängte d\e Bedenken gegen die mechanische Deutung der Mestomanastomosen zurück. Ich füge noch bei, dass auch die Zahl und Widerstandsfähigkeit derselben je nach Bedürfniss variirt. Die stärksten Anastomosen habe ich in den Blättern von Sabal Adansonii, Livistona sinensis und einigen Maranta-Arten beobachtet. Hier bestehen sie ausnahmsweise nicht bloss aus Mestom , sondern zum Theil und oft sogar vorwiegend aus Bast, wobei die Bastzellen in der Richtung des ganzen Bündels gestreckt und dabei stark verdickt sind. Die genannten Fälle , wie überhaupt die meisten Querverbindungen in Blättern, gehören indess, streng genommen, nicht hieher, da sie offenbar in erster Linie der Abscheerung parallel den Hauptnerven, nicht der Biegung, widerstehen sollen.
Zum Schlüsse sei noch erwähnt, dass bei Hedyclmim Gardnerianum in dem von Blattscheiden umhüllten Stengel noch tief im Innern des Markes Anastomosen vorkommen, deren Bedeutung mir bis dahin unklar geblieben ist. Die Pflanze hat überhaupt sehr zahlreiche Mestomverbindungen; doch sind diejenigen der Blattscheiden offenbar nach mechanischen Principieu angeordnet. Möglich, dass im Marke irgend eine Nebenfunction der Anastomosen, wie z. B. die Vermittlung des Luftaustausches, ihr Vorkommen rechtfertigt.
3. Die Aussteifung der Luftgäuge durch Filzgewebe.
Bekanntlich sind die Luftgänge vers(;hicdener Cy})eraceen und anderer wasserliebender Gewächse mit einem zarten Gebälke fadenförmiger, verzweigter Zellen ausgefüllt, das namentlich bei einigen Scirpus- Arten (/S'c. lacustris, maritimus u. a.) ein überaus zierliches Bild gewährt. Diese verzweigten Zell- fäden sind gewöhnlich vorwiegend in der Querrichtung ausgespannt ; doch laufen manche derselben auch schief, ungerechnet die anastomosirendcn Vcrästlungen, welche nach allen möglichen Kichtungen abgehen. Ein Fall dieser letzteren Art ist auf Taf. X, Fig. 9 dargestellt. Die meisten der Fasern , aus \velchen dieses Gebälke besteht, befinden sich im lebenden Stengel in gespanntem Zu-
92
II. Spezielle Betrachtung der Mouocotylen.
Stande: sie verlialteu sich also wie ein Netzwerk gespannter Sclinlire. Bei einigen verrätli sogar die äussere Form und die Faltung der Oberfläche das Bestehen dieser Spannung und ihren Einfluss auf den Gestaltungsprocess. In Fig. 10 auf Taf. [X ist z. B. ein Stück einer langgestreckten Zelle abgebiklet, welclie ganz die Form einer' ii])er der Flamme ausgezogenen Glasröhre zeigt. Das Lumen ist im mittleren Theil bis auf wenige kleine Reste vollständig ver- schwunden; nur die Enden deuten noch die früheren Dimensionsverhältuisse an. Selbstverständlich sind solche Vorkommnisse nicht als directe Wirkungen des Zuges, sondern als Resultat eines unter bestimmten Spannungsverhältnissen erfolgten Waclisthums zu betrachten. Auch die Spannung selbst ist nicht etwa bloss durch Krümmungen des Stengels momentan hervorgebracht, sondern im stärkeren Wachsthum der umgebenden Gewebe begründet und folglich bleibend in jedem Augenblick wirksam.
Ich möchte nun nicht behaupten, dass dieses zarte Gebälke von Zellfäden ein spezifisch-mechanisches Gebilde sei, weil mir hiefür die erforderlichen An- haltspunkte fehlen; aber es lässt sicli dessenungeachtet nicht in Abrede stellen, dass diese Zellfäden die Straffheit der Parenchymplatten in ähnlicher Weise erhöhen, wie etwa eine Steigerung der Turgescenz in den Parenchymzellen selbst. Die mechanische Bedeutung des Filzgewebes unterliegt also keinem Zweifel. Zweifelhaft ist nur, ob es daneben noch eine andere, vielleicht wichtigere Function hat.
Eine ähnliche Rolle, wie das im Vorhergehenden besprochene Faser- gebälke , spielt auch das aus sternförmigen Zellen bestehende Schwamm- gewebe, wie es z. B. bei Junctis conglomeratus und dessen Verwandten im Mark, bei Cyperus Monti L. in den peripherischen Luftgängen vorkommt. Die Zellformen und die Faltungen der Membran deuten auch hier auf einen stetig wirkenden Zug.
4. Die Knoten der Gramineen.
Nur wenige Monocotylen haben Knoten in dem hier zu besprechenden Sinne. Ich zähle hiehcr nur diejenigen Insertionssteilcn der l^lätter, an welchen unabhängig von den Gabelungen und Verschmolzungen der Blattsi)uren zahl- reiche Mestomanastomosen vorkommen, welche die sämmtlichen Gefässbündel des Stammes sowohl in radialer wie tangentialer Richtung verbinden und da- durch die Festigkeit des mechanischen Systems erhöhen. Wo solche Quer- versi)annungen in hohlen Stengeln auftreten, wie bei den Gramineen, sind die- selben in starke Diaphragmen eingebettet ; im entgegengesetzten Falle verlaufen sie durch das continuirliche Mark, so z. B. bei Tradescanüa. Von den ge- wöhnlichen Diaphragmen sind die Knoten dadurch verschieden, dass in ihnen wiegen des Eintrittes neuer Gefässbündel eine theilweise Verschiebung der peri- pherischen Träger stattfindet und dass sie zugleich den Bcfestigungsstellen seit- licher Organe entsprechen. Demgemäss ist jedes Internodium eines mit Knoten
3. Die mechauischou Systeme zur Herstellung- der erforderlichen Biegunf,'sfestigkeit. 93
versehenen Stengels als ein besonderes Stockwerk oder Glied des mechanischen Baues zu betrachten.
Die Knoten der Gramineen haben übrigens noch eine besondere Bedeutung, welche mit dem anatomischen Begriff eines Knotens nicht nothwendig verbunden ist : sie sind in ausgezeichnetem Grade der geotropischen Krümmung fähig. Damit hängen einige weitere Eigenthümlichkeiten des Baues zusammen, deren spezielle Betrachtung zwar nicht hieher gehört, die ich aber doch mit einigen Worten erwähnen will, da sie neben der dynamischen auch eine statische Rolle spielen. Der Halm wird an der Stelle, wo die Scheide sich wulstartig ver- dickt , um das sogenannte Gelenkpolster zu bilden , beträchtlich dünner ; er coütrahirt sich z. B. bei Poa pratemin ungefähr im Verliältniss von 5 zu 3 (Taf. X, 2—4). Dieselbe Contraction, ja eher noch eine stärkere, erfahren auch die Gefässbündel , deren Basthüllen überdiess eine unverkennbare Aehn- lichkeit mit denjenigen der Rhizome zeigen. Die starken Bastrippen der Blatt- scheiden werden an dieser Stelle noch viel stärker, nehmen aber zugleich einen mehr coUenchymatischen Character an, was namentlich auf Längsschnitten un- gemein deutlich hervortritt (Taf. X, 4). Der normale (wenn auch kurzzellige) Bast hört da, wo die polsterförmige Verdickung beginnt, plötzlich auf ; einzelne Zellen springen mit ihren zugespitzten Enden zackenförmig in den weicheren coUenchymatischen Tlieil vor, welcher letztere schon vermöge seiner helleren Färbung sich scharf vom eigentlichen Baste abhebt. Dazu kommt, dass die in der Blattscheide verlaufenden Gefässbündel an dieser Stelle nur Si)ii"al- und Kinggefässe enthalten, welche der Streckung des Gewebes keinen erheblichen Widerstand entgegensetzen.
Das volle Vcrständniss dieses Baues setzt die Kenntniss der zugfesten Organe voraus , welche erst im folgenden Capitel besprochen werden können, Diess berücksichtigend, beschränke ich mich hier auf nachstehende kurze Cha- racteristik. Der wulstförmig verdickte Basaltheil der Scheide (Gelenkpolster) ist biegungsfest und zugleich streckungsfähig construirt, daher die Verwendung collenchymatischer Zellen für die einzelnen Constructionstheile ^) und die starke Entwicklung des mechanisch activen Parenchyms. Der eingeschlossene Basal- theil des Internodiums dagegen ist zugfest (zumal im Verhältniss zum Ganzen) und dabei streckungsunfähig; er wird bei der geotropischen Krümmung bloss auf die Seite gedrückt. Der cambiale Theil der Internodien , welcher den intercalaren Aufbau vermittelt, liegt merklich höher (etwa 1,5 bis 2 Millimeter und darüber); die Scheide ist an dieser Stelle nicht streckungsfähig, sie bildet daher eine starre und relativ feste Hülle um den schwachen Halm.
Die Knoten der Gramineen erfüllen demnach einen doppelten Zweck. Die
1) Da der collenchymatische Bast schwächer ist, als der normale, so ist die Querschnitts- fläche desselben entsprechend grösser, bei Poa liratensis z. B. zwei bis drei mal so gross. Auf 1000 Cent. Durchmesser erliielt ich in einem bestimmten Falle für die Bastrippen der Scheide unmittelbar über dem Knoten 80,000 DCentimeter, für den coUenchymatischen Bast dagegen über 200,000 DCent.
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II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
imterstc Region dieut Avesentlieh zur Aussteifung- des mechanischen Systems ; der gelenkartig angeschwollene Tlieil dagegen ist in erster Linie Bewegungs- organ und daher nach denselhen Principien gebaut, wie die Blattstielkisseu von Phaseoluii, Munosa etc. oder auch \vie die Blattstielenden von Maranta, von denen oben die Rede war.
Von den oben citirteu Abbildungen stellt Taf. X, Fig. 2 einen Querschnitt durch den Knotenwulst, Fig. 'S einen solchen durch den cambialen Theil des Internodiums nebst Scheide dar. Die Bastri])i)en der letzteren sind hier sehr stark entwickelt, weil die Festigkeit des Stengels an dieser Stelle einzig und allein auf dem Widerstande der Scheide l)eruht. Der Längsschnitt Fig. 4 soll die Lnge des Gclenkwulstes zum eigentliclicn Knoten und die Dimensions- verhältnisse der verschiedenen Theile veranschaulichen.
IV. Die mechanischen Einrichtungen für den intercalaren Aufbau.
Es gibt unter den Stammorganen der Monocotylen solche, bei welchen die das Längenwachsthum bedingende Zellbildung auf die Scheitelregiou und etwa noch die Jüngern Internodien beschränkt ist. So z. B. bei den Palmen , Dra- caenen, Pandaneen, verscliiedenen Liliaceen etc. Wo diess der Fall, geschieht der Aufbau einfach dadurch, dass die neuen Constructionstheile auf einen hin- länglich erstarkten Unterbau aufgesetzt werden, also im Wesentlichen auf gleiche Weise, wie etwa ein Thurm oder ein Brückenpfeiler von unten nach oben auf- gefülirt wird.
Andere Stammorgane, wie die Halme der Gramineen und Cyperaceen, ver- danken dagegen ihre Längenzunahme zum grossen Theil intercalaren Wachs- thumserscheinungen. welche ihren hauptsächlichsten Sitz im Basaltheil der Internodien haben. Die letzteren verharren bis zu einem gewissen Abstände vom zugehörigen Knoten oft noch lange Zeit, nachdem alle übrigen Theile l)ereits vollständig in Dauergewebe übergegangen, im cambialen Zustande; sie bleiben hier weich , chlorophyllfrei und in stetem Wachsthum begriffen , und ihre mechanische Widerstandsfähigkeit ist so zu sagen Null. Diese Verhältnisse hat schon Molden hauer richtig erkannt und demgemäss den entsprechenden Theil des Internodiums g-ls dessen »Wachsthumsstreifen« bezeichnet. Derselbe liegt natürlich nicht im Knoten selbst, sondern etwas über demselben.
Wie verfährt nun aber die Natur, um mitten im mechanischen System ein solches Einschieben zartwandiger Zellen und deren längeres Verharren im bildungsfähigen Zustande möglich zu machen, ohne die Festigkeit der Stamm- organe zu beeinträchtigen? Jedermann weiss, dass das gewöhnlichste Mittel zur Ueberwindung dieser Schwierigkeit in der Entwicklung von Blattscheiden besteht, welche die schwächern Stellen des Stammes vollständig umhüllen und so die anstossenden festern Theile continuirlich verbinden. Zu diesem Behufe sind aber auch die Blattscheiden, sofern sie nicht zu mehreren übereinander liegen, besonders angepassst, indem sie jeweilen über dem Knoten beträchtlich
3. Die mechanischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 95
Stärker gehiiut sind als weiter nach oben. Dicss tritt iianieutlicli bei Gramineen sehr deutlieh hervor. Man vergleiche z. B., um für diese Verstärkung einen Maassstab zu erhalten, den Querschnitt durch eine Scheide in der Mitte des Internodiums mit demjenigen über dem Knoten; man wird finden, dass die Bastrippen hier mindestens um die Hälfte grösser sind. 'Beim Biegen der Halme kann man sich auch leicht überzeugen , dass die gefährliche Stelle in der That hinreichend geschützt ist.
Bei Stannnorganen mit verlängerten Scheiden, wie z. B. bei Musa, Hedy- chium, Typha u. a. ist eine solche Verstärkung weniger noth wendig, weil hier die schwächeren Stellen des Stammes durch eine entsprechend grössere Zahl von Scheiden geschützt sind. Auch bei manchen Carex-Arten und andern Cyperaceen, deren nackter Blüthcnschaft am untern Ende lange Zeit wachs- thumsfähig bleibt, steckt dieser Theil in einer hinreichend festen Umhüllung. In der Hochblattregion dagegen , v^^o ein localisirter intercalarcr Aufbau nicht stattfindet, sind auch die entsprechenden Blattgebilde scheidenlos.
Weniger ausgiebig, als die Umhüllung durch Blattschciden , wirkt die stärkere Verdickung der Internodien nach unten hin, d. h. nach der Region des stärkeren intercalaren Wachsthums. Wir finden eine solche Dickenzunahme beispielsweise bei Tradescantia erecta , wo der Durchmesser eines mittleren Internodiums über dem untern Knoten 9 Millimeter, unter dem obern nur 5 Mill. betrug. Die Internodien haben also die Form eines abgestumpften Kegels, und die Beobachtung zeigt, dass der Querschnitt nach oben ungefähr in gleichem Verhältniss kleiner wird, als die Festigkeit der Gewebe zunimmt. Genauere Messungen über den Verlauf des intercalaren Wachsthums in den Internodien, womit die Festigkeit voraussichtlich im Zusammenhange steht, habe ich aller- dings nicht angestellt.
Endlich kommt in der angeregten Frage auch noch das Collenchym in Betracht. Diese Gewebeform ist bei Monocotylen nicht gerade häufig, und Tradescantia ist (nebst den schlingenden Dioscoreen) das einzige mir bekannte Beispiel , wo dieselbe neben typischem Bast in ausgeprägter Weise vertreten ist, während diess bei Dicotylen zu den gewöhnlichen Vorkommnissen gehört. Das Collenchym bildet bei Tradescantia (und ebenso bei Dioscorea und Tanius) subepidermale Platten, zwischen denen das grüne Parcnchym bis zur Epidermis vorspringt; die Spaltöffnungen finden sich nur an diesen Stellen. Wie bei allen Pflanzen , welche dergleichen Collenchymplatten besitzen , entwickeln sich die- selben auch hier viel früher als der eigentliche Bast oder das Xylem ; sie bilden in jungen, streckungsfähigen Internodien das Gerüste, welches denselben die nöthige Festigkeit verleiht, ohne ihr Wachsthum zu verhindern, da es ja selbst wachsthumsfähig ist. Diese Collenchymplatten sind nun im untern Theil der Internodien dicker und zugleich breiter, folglich beträchtlich fester als in der Nähe des obern Knotens, während hier allerdings der Bast merklich stärkere Wandungen besitzt und dieselben auch früher zu verdicken beginnt als im untern Theil. Das Collenchym stellt also offenbar ein vorläufiges Skelett dar, ein
96 II. Spezielle Betraclitung der Monocotylen.
Arbeitsgerüste, welches in unserem Falle auch späterhin das eigentliche mecha- nische System während der ganzen (einjährigen) Vegetationsperiode unterstützt, während es bei Dicotylen, wie weiter unten gezeigt werden soll, gewöhnlich schon beim Heiginn des zweiten Vegetationsjahres durch Korkbildung abgeworfen wird. Die Pflanze entledigt sieh ihres Arbeitsgerüstes, nachdem der eigentliche Bau die erforderliche Festigkeit erlangt hat.
In einzelnen Fällen, wie z. B. bei den Amaryllideengenera Jjeucojum., Ga- kmtkm , Clicia, Amimjllis , desgleichen bei TrilUum grandißorum und Allium fistulom?n hat es bei der Ausbildung des Collenchyms oder eines collenchymatisch verdickten Parenchyms mit Zwischenzellräumen für alle Theile des Blüthen- schaftes sein Bewenden: die Pflanze erzeugt keinen Bast. Die genannten Amaryllideen sind aber zum Theil auch so schwach, dass sie nach dem Ab- blühen sich auf die Erde senken und in dieser Lage ihre Früchte reifen; so z. B. Galanthas und Leucojum. Andere werden vorzugsweise durch die Mit- wirkung der Gewebespannung aufrecht erhalten.
V. Die Festigkeitsabnahme des mechanischen Systems in acropetaler
Richtung.
Eine Construction , welche der Anforderung möglichst geringen Material- aufwandes entsprechen soll, muss in jedem (Querschnitt die gleiche relative Festigkeit besitzen; kein Theil derselben darf von den in Betracht kommenden Kräften stärker in Anspruch genommen werden, als irgend ein anderer. Wir wollen uns nun die Frage stellen, in wieweit die auf Biegungsfestigkeit con- struirten Pflauzenorgane dieser Bedingung genügen.
Zur Orientirung in dieser Frage muss ich einige Sätze aus der Mechanik voranstellen. Es sei AB (Fig. 10) ein horizontaler Träger, der in A befestigt
und iii B belastet ist ; der Quer- schnitt desselben ein Kreis mit veränderlichem Radius ^, dessen Maxi mal werth in A wir = 1 setzen; endlich der Ab- stand dieses Radius vom vor- deren Ende B ^ x und die Gesannntlänge = l : dann ist die Spannung der verschiede- nen Querschnitte in Folge der Belastung in B durchgehends gleich gross unter der Bedingung, dass
Q-^ = ~, oder Q = j/^ •
Ist z. B. die Gesammtlänge /== 160, so erhält mau als zugehörige Wcrthe von X und q die folgenden Ziffern. Die Längeneinheit ist hiebei für x die-
Fig. 10.
0 mechanischen Systeme zur Herstellung- der ei-rorderlichen Biegungsfestigkeit. 97
selbe wie für ^ ist in Bruchtheilen seines Maximal-
wertlies in A berechnet, welcher letztere von / imal)- hängig ist.
Werthe von x 1 1 () 20 40 (JO 80 1 00
- Q 1,84 3,97 5 6,3 7,2 7,94 8,55
Trägt man die vorstehenden Ziflfern als Abscissen und Ordinaten (letztere nach oben und unten) auf und setzt dabei / = 160 Mill. und den Maxiinalwerth von ^=1 Ctm., so erhält man die in Fig. 11 (aufrecht) dargestellte Curve. Denkt man sich den Scheitel derselben entfernt, so entspricht das Übrig bleibende Stück annähernd einem abgestumpften Kegel, Avoraus hervorgeht, dass dieser letztere ungefälu- die Form eines Trägers »von gleichem Widerstande« besitzt. Je geringer die Dicke im Verhältniss zur Gesammtlänge, desto kleiner fallen die Abweichungen aus.
Wenn ein solcher Träger von gleichem Widerstande und mit kreisförmigem Querschnitt horizontal eingespannt und durch eine am Ende wirkende Last gebogen wird , so ist die Linie, welche hiebei seine neutrale Axe beschreibt, eine Curve, deren Krümmungshalbmesser in A (Fig. 10) am grössten und in B am kleinsten ist. Bezeichnet man mit C eine Constante, welche von der Grösse der Last und der Natur des Materials abhängt, so berechnen sich die Krüm- mungsradien für die Abscissen 20, 40, 60 und 100 an- nähernd zu 31, 39, 44 und 53 mal C. Man begreift nun leicht, dass die fragliche Curve sich um so mehr der Kreisform nähern wird, je schlanker der Träger gebaut ist, d. h. je kleiner die Dickenunterschiede auf eine gegebene Länge. Und wenn umgekehrt ein schlanker Träger oder ein Trägersystem mit kreisförmigem Querschnitt, wie sie bei den Pflanzen häufig vorkommen , sich annähernd nach einem Kreisbogen krümmt, jedoch nach der Spitze hin eher etwas stärker, so dürfen wir annehmen, dass das betreffende Organ die Eigenschaften eines Kör})ers von nahezu gleichem Widerstande besitze i). Fig. ii.
') Für die genaue Kreisform der elastischen Linie gibt die Mechanik unter obigen Voraus- setzungen die Formel
' ' X
= y , oder q = |/y
Da jedoch die Ableitung dieser Formel auf Annahmen basirt ist, welche bei stärkern Krümmungen nicht zutreffen, so habe ich darauf verzichtet, sie auf die vorliegende Frage anzuwenden.
Scb wendener, D.xs mechanisclie Princip.
98
II. Spezielle Betrachtunsi: der Monocotyleii.
Viel einfacher gcstaltcu sich die Verhältnisse für bilaterale Träger von constunter Höhe (Dicke) und veränderlicher Breite. Wenn ein solcher Träger unter dem Einflüsse biegender Kräfte sich nach einem Kreisbogen krümmt, so sind auch die Maximalspannungen in sämmtlichen Querschnitten einander gleich. Beides tritt ein, wenn die Flächenansicht die Form eines Dreieckes hat, voraus- gesetzt, dass der Angriffspunkt der biegenden Kraft mit dem Endpunkt zu- sammenfällt. Ist diess nicht der Fall, vielmehr die Belastung gleichmässig über die ganze Fläche vertheilt, so gehen die Seitenlinien des Dreieckes in zwei mit der convexen Seite einander zugekehrte Parabelbögen über, die sich aber wieder in eine gerade Linie verwandeln, wenn der Träger nach der Befestigungsstelle hin (wie diess bei Blättern gewöhnlich der Fall) entsprechend dicker gedacht wird. Man wird also auch bei blattartigen Organen, sofern sie ungefähr die Form eines langgezogenen Dreieckes besitzen , im Allgemeinen (wenn auch nur approximativ) annehmen dürfen, dass kreisförmige Krümmung und gleichmässig vertheilte Spannung sich wechselseitig bedingen.
Wenden wir uns jetzt, nach diesen theoretischen Erörterungen, wieder der Beobachtung zu, so lehrt uns schon ein flüchtiger Blick auf die Curven, welche zuweilen die oberirdischen Stammorgane bei schiefer Stellung und genügendem Eigengewicht beschreiben, dass sie in der Mehrzahl der Fälle auch mit Bezug auf die Festigkeitsabnahme in acropetaler Richtung einen hohen Grad von Anpassung erreicht haben. Viele derselben sind offenbar annähernd Träger von gleichem Widerstande. Ebenso die Blätter der Gramineen, Cyperaceen etc. Eine vollständige Anpassung lässt sich von vorn herein nicht erwarten, weil der Wuchs der Pflanze mit den äussern Ijebensverhältnissen variirt. Das- selbe Stammorgan, das unter normalen Bedingungen den stärksten Winden trotzt, kann unter andern Verhältnissen, z. B. in fettem Boden, bedeutende Mängel der Anpassung zeigen und an den schwachen Stellen schon bei mässigeni Winde geknickt werden.
Beispiele eleganter Krünmiungen liefern vor Allem die Halme der Gräser [Molinia, Bromus u. a.), die hohen Jeinsen [Scirjms lamstris, Juncus glaucus etc.) und ähnliche schlank gewachsene Stengelorgane; ferner verschiedene Blätter, insbesondere diejenigen von Gynerumi argentcum. Andere Organe, wie z. B. die Blütlienschäfte der Irideen und Liliaceen, stehen gewJUinlieh steif aufrecht und krümmen sich nur im Winde oder bei künstlicher Belastung, danp aber oft eben so schön.
Zur genaueren Prüfung der Biegungsfestigkeit in verschiedenen Höhen habe ich übrigens eine Reihe directcr Bestimmungen ausgeführt, welche für das im Vorhergehenden entwickelte Gesetz der Abnahme die arithmetischen Belege liefern. Die betreffenden Stammstücke wurden in horizontaler Lage in den Schraubstock gespannt, am freien Ende belastet und die dabei eintretende Senkung dieses Endes direct gemessen. Selbstverständlich darf bei solchen Versuchen die Elasticitätsgreuze nicht überschritten werden. — Beispiels- weise mögen hier zwei auf diesem Wege erhaltene Bcobaclitungsreihen Platz
3. Die mechanischen Systeme zur Herstellung der erforderliclion Riogungsfestigkeit. 99
finden. Die Zalilen geben die bei gleicher Belastung beobachtete Senkung /() Millimeter langer Stengelstücke in verschiedenen Abständen von der' Basis an.
1, Juncus glaucus.
Senkungen auf eine Belastung von 10 Gramm reducirt, d. Ii. für die Fälle, wo nur 5 Gramm Belastung /Ailässig waren, mit 2 multiplicirt:
Abstände von der Basis in xMill. 0 200 300 400 000 700 800 Beobachtete Senkung - - — 5 — 9 — 16 — Durchmesser des Stengels 2,4 2,28 2,25 2.20 2,0 1,8 1,7.
Die Berechnung obiger Ziffern für die nämlichen Abstände von der Basis, den Stengel als Träger von gleichem Widerstande gedacht, ist nur unter der Voraussetzung ausführbar, dass die Gesanmitlänge desselben und damit der Ursprung der Abscissenaxe [B in Fig. 10) gegeben sei, was in Wirklichkeit nicht der Fall ist. Setzen wir diese Gesammtlänge willkürlich (aber doch an- nähernd richtig) = 1100 Mill. und betrachten wir die kleinste der beobachteten Senkungen als bekannt, so ergeben sich für einen soliden (nicht hohlen) Trä- ger, wenn der Durchmesser zunächst der Basis = 2,4 Mill. beträgt, folgende Ziffern i) .
Abstand von der Basis 0 200 :300 400 600 700 800 Berechnete Senkung — 5 — 6,85 — 14,2 —
oder: — 6 — 8,2 — 17 —
Berechneter Durchmesser 2,4 2,24 2,16 2,06 1,96 1,7 1,52
Ungefähr ebenso günstig fallen die Ziffern aus , wenn die Gesammtlänge auf 1000, statt auf 1100 Mill. veranschlagt wird. Die Senkungen verhalten sich alsdann wie 5:7:17 und die den gleichen Abständen entsprechenden Durchmesser berechnen sich auf 2,23 — 2,02 und 1,6 Mill. Man sieht, dass
^) Die Senkung s eines am freien Ende mit dem Gewicht P belasteten Trägers, dessen Länge = l, berechnet sich, wie schon früher bemerkt, nacli der Formel :
* ~" 3 WE '
wobei W das Maass des Biegungsmomentes und E das Elasticitätsmodul bezeichnet. Bei constanter Belastung und gleicher Länge verhalten sich demnach die Senkungen s imd «' zweier Träger umgekehrt wie die Maasse W und W^i ihrer Biegungsmomente. Sind diese Träger, wie in unserem Falle, Stücke eines längeren Trägers von gleichem Wider- staude, so besteht zwischen den Grössen TF und auf der einen und den entsprechen- den Abständen vom freien Ende (den Abscissen x, .ri . . . .), multiplicirt mit den zugehöri- gen Radien der Querschnittsflächen (den Ordinaten y, y\ ■ . ■ ■) auf der andern Seite die Gleichung :
W : Wi = xij : Xiyi Diese Gleichung wurde der Berechnung zu Grunde gelegt.
7*
II. Spezielle Betrachtung der Monocotj^lcn.
eine kleine Differenz bezüglich der angenünimencn Gesamnitläng-e von geringem Belang ist.
2. Molin ia coerulea.
Die Senkungen anf 20 Gramm Belastung reducirt. Länge der Steugel- stUcke = üO Mill.
Abstand V. d. Basis 0 200 400 ÜOO 800 1000 1100 1200 1300 Durchm.d. Stengels 2,0 2,5 2,25 2 1,9 1,0 1,45 1,3 1,25 Beobacht. Senkung - 1 1,3 1,6 3 5 9 — —
Für die Berechnung der Durchmesser und Senkungen für einen Träger von gleichem Widerstande wurde die Gesammtläuge zu 1500 Mill. angenom- men und die bei 200 Mill. Abstand beobachteten Werthe als gegeben betrachtet. Man erhält unter dieser Voraussetzung folgende Ziffern.
Abstand V. d. Basis 0 200 400 600 800 1000 1100 1200 1300 Durchm.d. Stengels 2,6 2,5 2,34 2,19 2,01 1,80 1,67 1,52 1,33 Bereclm. Senkungen — 1 1,2 1,4 2,3 3,6 4,9 7,1 12,2
Die Vergleichung dieser Werthe mit den beobachteten führt zu dem Er- gebniss, dass sowohl die Stammdurchmesscr als die Senkungsgrüssen in Wirk- lichkeit etwas rascher ab- oder (nach unten hin) zunehmen, als .bei einem Träger von gleichem Widerstande.
Die untersuchten Jfo/«"ma-Halme , von denen die längsten m\i Einschluss der Inflorescenz 2 Meter erreichten , verhielten sich übrigens keineswegs alle gleich. Die einen krümmten sich bei angemessener Belastung nahezu gleich- massig, während andere beispielsweise im untern und im obern Theil je ein Maximum der Krünniiung zeigten. Immerhin sind diese Halme, da sie keine Knoten besitzen, für dergleichen Untersuchungen günstiger als manche andere.
Die Verjüngung der Organe von unten nach oben geschieht selten in der Art, dass die Formverhältnisse des mechanischen Systenis constant bleiben und nur die Dimensionen allmälig kleiner werden. Vielmehr ist mit der Festig- keitsabnahme in acropetaler Richtung in der Kegel eine mehr oder weniger auffallende Veränderung der Qucrschnittsfornien verbunden, welche selbst wie- der als eine besondere Art der Anpassung zu betra(?hten ist. Besteht diese Veränderung , wie es öfter der Fall , bloss in einer Verstärkung der peripheri- schen Trägerphalanx durch Einschicben neuer Bündel oder subepidermaler Rip- pen, so ist die Sache an und für sich klar und jede weitere Erörterung über- flüssig. Auch das stärkere Vorspringen der aussteifenden Constructionstheile an den festeren Stellen erklärt sich von selbst. Spezielle Erwähnung verdienen hier nur die weiter gehenden Unterschiede in der Anordnung der widerstands- fähigen Theile, wie wir sie bei Scirpus lacustris , Juncus glmicus und deren nächsten Verwandten beobachten.
Bei Scirpus lacustris und Tahernaemontani ist es namentlich die Architecto-
3. Die lucchaniselu'ii Systeme zur Horstellunj^- der ertbrdcrliclicn Biogmigsfestigkeit. 101
iiik des Markes, d. h. die Zahl und Aiiordiiung der Selieidewände zwischen den liifttulirenden Kanälen, welche mit zunehmender Dicke immer complicirtcr wird. Wie bereits erwähnt, bilden diese Wände im oberen Theil des Stengels ein rechtwinkliges Kreuz, dessen Arme gegen die rcrii)herie hin je zwei Seiten- arme abgeben (Taf. IV, 4). Weiter nach unten kommen indessen immer neue Wände hinzu (Taf. IV, 5), bis endlich der Querschnitt einem viehnaschigen Netz gleich sieht, in welchem aber meist der ursprüngliclie Grundplau noch deutlich hervortritt: nur in der Nähe der Basis erscheint derselbe häufig ver- wischt oder schon in der Anlage modificirt. Der Zweck dieser Einrichtung ist klar. Mit zunehmender Dicke des Stengels müssen die in Eede stehenden Wände, da sie wie Querverspannungen wirken, entweder stärker werden oder in grösserer Zahl auftreten , wenn sie ihrem Zweck in innner gleicher Weise entsprechen sollen. Die Natur hat hier da^ Letztere gewählt, weil sie damit zugleich den Vortlieil erlangt, in den Knoten})unktcn eine grössere Zahl mark- ständiger Bündel placiren zu können, welche nach Früherem als Pfosten zur Befestigung der zahlreichen Mestomanastomosen eine Avichtige Rolle spielen.
Weniger augenfällig, aber doch deutlich, treten diese Veränderungen der Querschnittsform bei Juncua (jhmcm hervor. Abgesehen davon, dass die Bast- belege der Mestomstränge im obern Theil des Stengels nur aus 1 bis 2 Zell- schichten bestehen und daher im Vergleich mit den subepidermalen Rii)pen als sehr schwach bezeichnet werden müssen , findet nach unten hin , ausser der Verstärkung der Bastbekleidungcn , ein Auseinanderweichen der Gefässbündel in radialer Riclitung statt. Die doppelte Ringlage abwechselnd grösserer und kleinerer Bündel, welche die oberen Stengeitheile characterisirt , geht allmälig in eine mehrglicdrige Phalanx über, die zunächst der Basis mindestens 4 bis 5 Abstufungen unterscheiden lässt. Man vergleiche in diesem Betreff die Ab- bildungen Taf. II, 2 und III, 3, welche dem untern Theil des Stengels ent- sprechen, mit dem auf Taf. IX, Fig. 7 dargestellten obern Stengelthcil. Beson- ders instructiv sind successive Querschnitte, welche etwa in Abständen von 20 zu 20 Ctm. angefertigt und neben einander gelegt werden. Solche Schnitte liegen mir vor, und auf die dazwischen liegenden Halmstücke beziehen sich die oben mitgetheilten Ziffern über Festigkeitsabnahme in acropetaler Richtung.
Endlich erwähne ich noch die analogen Veränderungen in den Blattstielen von Scirpus Holoschocnus (Taf. VIII, 1), wo jedoch nur die Kanten merklich differiren, indem hier die Anordnung der Gefässbündel nach oben einfacher, nach unten complicirter wird.
VI. Steigerung der Biegungsfestigkeit durch Gewebespannung und durch besondere Formverhältnisse.
Dass die Steifigkeit der Organe durch Gewebespannung erhöht wird, leuchtet im iVUgemeinen ohne Weiteres ein^) ; denn jede mit comprimirter Luft
') Man vgl. übrigens Sachs, Lehrbuch der Botanik. 3. Aufl. ))• "53,
102
II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
gefüllte Kaiitischukrölire, jeder mit Wasser gelullte, unter starkem Druck ste- llende Schlauch einer Feuerspritze liefert Belege liiefür. Wie aher diese Steifig- keitszunahme mathematisch zu formuliren, wie der ganze Vorgang zu deuten
und aufzufassen sei, verdient immerhin
4 ^ eine genauere Prüfung. Sei also AB
[Fig. 12j ein liolilcylindrischer, am freien Ende B belasteter und in A befestigter Träger, beispielsweise von Bast, und Fig. 12. nehmen wir an, derselbe sei vom Behäl-
ter E aus mit comprimirter Luft gefüllt worden, welche unter einem Druck von 5 Atmosi)hären stehe (also 4 über den Gegendruck). Wie verhält sich alsdann, gleiche Belastung vorausgesetzt, die Tragkraft dieses Trägers zu derjenigen im nicht gespannten Zustande? Um diese Frage in Zahlen zu beantworten , müssen natürlich die Dimensionen der Röhre gegeben sein. Es sei der Radius der äusseren Röhrenfläche = 10, der- jenige der Innenfläche = 0 Millimeter, folglich die Wandstärke == 4 Mill. Unter diesen Voraussetzungen wirkt ein Druck von 4 Atmosphären auf die Endfläche bei B wie eine Quecksilbersäule von 4.760 Mill. Höhe, was einem Gewicht von 41,34 Gramm pro Quadratmillimeter entspricht. Auf die ganze Endfläche = 113 DMill. berechnet, ergibt sich demgemäss ein Druck von 113 . 41,34 = 4671 Gramm, welcher selbstverständlich dieselbe Streckung der Röhre bewirkt, wie ein gleich grosses in der Längsrichtung wirkendes Gewicht. Da der ring- förmige Querschnitt der Röhre einen Flächeninhalt von 201 DMill. hat, so kommt
auf den Quadratmillimeter ein Zug von = 23,2 Gramm.
Der Druck von 4 Atmosphären wirkt nun allerdings auch erweiternd auf unsere Baströhre ein und zwar mit einer Kraft, welche einem quer-tangentia- len Zuge von ca. 62 Gramm per Quadratudllimeter entspricht . Um indessen die Aufgabe nicht unnöthiger Weise zu verwickeln, wollen wir annehmen, diese Querspannuug sei durch Metallringe oder sonst irgendwie eliminirt, wie diess gewöhnlich bei dergleichen Betrachtungen zu geschehen pflegt. Wir haben es also im Folgenden bloss mit der Läugsspannung zu thun.
Für diesen vereinfachten Fall kann die Berechnung der Tragkraft mit Hülfe der For-
meln geschehen, welche die Mechanik in der Theorie der f^jg i;, ^ gespannten Balken aufgestellt
hat 2). Ist P die Tragkraft, d. h. das Gewicht, welches ein durch die Axcnkraft Q gespannter Balken (Fig. 13] an seinem freien Ende zu tragen vermag, wenn er bis zur Elasticitätsgrenze
') Diese Berechnung nacli Weisbach, Lehrbuch der Mechanik. 4. Aufl. II, pag. 912. 2) Weisbach, 1. c. I, 5. Aufl. pag. 624.
3. Dio mechanisclien Systeme zur Ilorstelluug der erfovderliclien Riegungsfestif-keit. 103
in Ansi»riieli ^cnomiuen wird, ferner Pj das entsprechende Gewicht im nicht j2,espannten Zustande, d. h. olme die Axenkraft Q - endlich TF das Maass des Biei;un^-smomentes , ^ das Ehistieitätsmochil . P die Qucrschnittsflächc, / die Läng-e und T das Tragmodul, d. h. die Zui>kraft, welche einen Balken vom Querschnitte Eins bis zur Elasticitätsgrenze ausdehnt, so hat man:
P, \ ^ -^Wi:) \ FT /•
Man ersieht hieraus, dass P grösser oder kleiner als 7^, ausfällt, je nachdem
■^Iye grösser oder kleiner als Durch die Axenkraft Q wird demnach
die Tragkraft je nach Umständen gesteigert oder vermindert. Die grösste Steigerung findet statt, wenn Q für sich allein eine Spannung erzeugt, welche dem dritten Theil der zulässigen Maximalspannnng gleichkommt.
Die Anwendung dieser Formel auf die oben bezeichnete Baströhre, für welche wir E = 100000 Kilogrannncentimeter oder = 1000 Kilogrammmilli- meter, ferner T = 1 0 Kilogramm (die Verlängerung an der Elasticitätsgrenze zu 1"/o angenommen) setzen wollen, ergibt:
P 1. , 4,()71 • 40000 \ /, 4,(371 \ P .
PT = (1 + 3 .6834-1000 ) (' - -2Örrro-) ' PT =
Die Differenz ist also sehr gering. Setzt man dagegen E = 200 und T =2 (per Quadratmill. Querschnitt), so steigt dieselbe auf 1,033; bei E= 100 und T= 1 auf 1,060; bei ^=10 und T= ,-V auf 1,467 u. s. f. Wird die Ver- längerung bis zur Elasticitätsgrenze doppelt so hoch, also = 2 Procent angesetzt, so erhält man für E= 10 eine noch günstigere Ziffer, nämlich P . = 1 : 1,6S9. Sinkt unter übrigens gleichen Umständen die axile Kraft Q von 4,671 auf 1 herunter, so reducirt sich das Verhältniss auf 1 : 1,14, kann aber durch Annahme einer Röhrenlänge von 300 (statt 200) MilL sofort wieder auf 1 : 1,4 gesteigert w^erden, indess eine Verkürzung auf 50 Mill. dasselbe unter die Einheit herunterdrückt. Aus alledem geht hervor, dass die Längsspannung der Gewebe für die schwächeren und dehnbareren Internodien oder Theile von Organen eine viel grössere Bedeutung hat, als für die verholzten älteren Theile, und ebenso für langgestreckte dehnbare Organe eine grössere als für kurze. Wo die relative Länge des weichen Theils unter einem gewissen GrenzAverth zurückbleibt, wird die Festigkeit desselben durch Längsspannung vermindert').
p
') Für den Füll , dass Q pro Flächeneinheit = Vy T, wobei -y- sein Maximum erreicht, ergibt sich ganz allgemeiu :
P _ ^ ■\/'~T~F_
Pi ~ \) y "3 E ' w '
folglich für einen vollen Cylinder vom Durchmesser d, bei welchem
^ _ JÖ
101
II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
Torsion aufrechter FUlclieno ri;a.ne. Langgestreckte aufreclite Or- gane mit bilateraler Entwicklung, wie z. B. die Blätter von Typha, bieten dem Winde von der einen Seite eine so grosse Stossfläclie dar, dass sie besonderer Einrichtungen zur Steigerung des Widerstandes bedürfen, um ihre aufrechte Stellung, zumal bei verliältnissmässig geringer Dicke, zu behaupten. Zu die- sen Einrichtungen gehört unzweifelhaft auch die Drehung der betreffenden Or- gane um ihre Axe. Man Ijeobachtet dieselbe hin und wieder bei aufrecht stehenden Blättern ohne Mittclrippe, in sehr auffallender Weise namentlich bei Tyi>ha latifoUa und angustifoUa. Hier erreicht die Drehung in der Regel IV4 bis l\o Kreisumläufe, d. h. ein beliebiger Punkt der Blattspitze muss um 450 bis 5400 zurückgedreht w^erden, um die Blattfläche wieder vollständig eben zu legen. Das gedrehte Blatt kehrt demnach dem Winde an mindestens zwei Punkten seiner Läugenausdchnung die schmale Seite zu, in welcher Stellung begreiflicher Weise die Biegung fast unmerklich ist, und die zwischenliegende Blattfläche erscheint in der Projection auf den Hintergrund um einen erheb- lichen Bruchtheil kleiner. Dazu kommt, dass der Wind in Folge der Drehung des Blattes auch einen Seitendruck ausübt, wodurch die Bewegung desselben oft wesentlich bceinflusst wird. Ich habe diese Bewegungserscheinungen der Ty/;//rt-Blätter im Winde öfter beobachtet und mich dabei von der günstigen Wirkung der Torsion hinlänglich überzeugt. Ob das äusserlich analoge Ver- halten des zweischneidigen Blüthenschaftes von SisyrincJdum aticeps die gleiche Auffassung zulässt , wie der eben besprochene Fall , erscheint mir zweifelhaft, da dieser Schaft auch sonst die nöthige Festigkeit erreicht. Die Drehung ist überhaupt eine im Pflanzenreich viel zu verbreitete Erscheinung, als dass man annehmen könnte, sie habe immer die nämliche Bedeutung für die Pflauzen- organe. Es ist im Gegentheil wahrscheinlich, dass z. B. bei der häufig beob- achteten halben Drehung der Gramineenblätter, wobei die morphologisch untere Seite sich nach oben oder innen kehrt, die maassgebenden Momente in vielen Fällen nicht mechanischer Natur sind. Ich zähle desshalb nur diejenigen Fälle hieher, bei denen die mechanische Zweckmässigkeit der Torsion einleuch- tend ist.
Quer Schnitts form der Flächenorgane. Viel häufiger als durch Dreh ung wird die Biegungsfestigkeit der Flächcuorgane durch besondere Quer- schnittsformen erhöht. Beispiele hicfür liefern die vorspringenden Blattrippen bei verschiedenen Iridecn [Tigridia Pavonia, Crocosmia aurea) und Palmen [Uhu- pis, Sabal Adansonii) , ferner die bei Cyperaceen und Gramineen so häufig vor- kommenden Faltungen, wodurch die Blattspreite eine rinnenförmige Gestalt
Ist r= 10 und E= 1000, wie oben für die besseren Bastsorten angenonunen wurde, so muss / mindestens 7 mal so gross sein als d, wenn die vorausgesetzte Longitudinalspannung die Tragkraft steigern soll. Für die als Beispiel erwähnte Baströhre von 6 Mill. Oeffnun«-- und 4 Mill. Wanddicke erhält man unter den gleichen Voraussetzungen als Minimum der Jjänge 150 Millimeter.
3. Die mechanischen Systonio zur Tlerstelhni}'- der erforderlichen ,Bicf>-iinf?sfestigkcit. 105
erhält. Dabei ist die Kiimc entweder cinfoeli und dann in der Mitte am dick- sten, also im Querschnitt mondsichelförmig-, oder es sind zwei solclicr Hinnen seitlich mit einander verwachsen; die Verwachsungsnaht bildet alsdann die l\Iittelrippe des Blattes, und die Concavität der Kinnen entspricht der morpho- logisch unteren Seite. Zuweilen sind die Blätter auch mehrfach gehütet, so z. B. bei Panicum pUcatum.
Dass diese Formverhältnisse die Steifigkeit der Organe erhöhen, ist leicht zu crmessen. Die Rinuenform oder ß-Form ist desshalb auch schon beim Bau eiserner Brücken (zuerst bei der Eipelbrücke) zur Auwendung gekommen, um den einzelnen Gitterstäben der Tragbalken eine grössere Festigkeit zu verleihen ; sie wurde jedoch bald durch die leichter herstellbare T-Form verdrängt. Ob auch die Zu- und Abnahme der Dickendimension, zumal die Thatsache, dass viele Cyperaceen-Blätter in der Mitte zwischen Mediane und Rand am dicksten sind, mit mechanischen Principien im Zusammenhang steht, lasse ich dahin- g-estellt. Einleuchtend ist jedentalls , dass bei gefalteten Blättern die Kanten am meisten in Anspruch genommen sind.
Vn. Das mechanische Princip in seinem Verhältniss zum ernährungs- physiologischen.
Da die Pflanzenorgane nicht bloss den Anforderungen genügender Festig- keU zu entsprechen, sondern nach den verschiedensten Seiten ihrer Lebens- thätigkeit mit Anpassungsbedürfnisseu zu kämpfen haben, so liegt es in der Natur der Sache, dass das mechanische Princip hin und wieder mit andern bio- logischen Principien, insbesondere mit den unabweislichen Ansprüchen der Er- nährung, in Conflict geräth. Das mechanische Princip beansprucht, wie wir gesehen haben, eine peripherische Zone für die Aufstellung" der widerstands- fähigen Elemente; auf die nämliche Z(me sind aber auch, um das nächstlie- gende Beispiel voranzustellen, die assimilirenden Zellen angewiesen, weil sie hier oflenbar die günstigsten Bedingungen der Lichtwirkung vorfinden. In die- sem Widerstreit der Bedürfnisse bleiben zwei Auswege offen. Entweder die beiden Princii)ien theilen sich in den Raum zunächst der Oberfläche , wie wir diess bei den 13 ersten Typen der Stamraorgane und fast ausnahmslos aucii bei den Blättern beobachten, oder die Ansprüche der Assimilation wiegen vor und die mechanischen Zellen treten um eine Stufe zurück, wie es bei den () letzten Typen, welche die Mehrzahl der i^'amilien umfassen, der Fall ist. Zwischen diesen beiden Typenreihen bildet der gerippte Hohlcylinder gewisser- maassen den Uebergang.
Im Längsverlaufe der mechanischen und der assimilirenden Gewebe kann nun aber das Verhältniss der Wichtigkeit zwischen diesen beiden Functionen sich ändern. Diess ist sogar noth wendig der Fall bei Stengclorganen , deren Internodien theilweise von Blattscheidcn umhüllt sind, wie z. B. bei den Gra- mineen. Hier gerathen die grünen Zellen, welche den Raum zwischen den
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II. Spezielle ßetrachtuiiK der Moiiocotylen.
subepideniialeu Itippen ausfüllen, jeweilcii im untern Theil der Internodicn in eine entschieden ungünstige Situation, welche die assimilatorische Hiätigkeit beeinträchtigt und damit die Bedeutung der Zellen an dieser Stelle herunter- stimnit. Sofort rücken in Folge dieser Umstände die mechanischen Zellen weiter gegen die Peripherie vor und verdrängen die assimilirenden beinahe vollständig. Diese letzteren sind in der Nähe des untern Knotens meist nur noch in kleinen Gruppen vertreten, welche sich beiderseits an die nach aussen vorspringenden Gefässbündel anlehnen. Bei Poa prutemis waren an den unter- suchten Exemplaren auch diese Gruppen gänzlich verscliwunden. Sind die Blattscheiden sehr lang, so kann sogar der Fall eintreten, dass der Bastring sich durchgehends an die P^pidermis anschliesst, so z. B. bei Oryza sativa, an einzelnen Stellen des ümfangs auch bei Seeale ccreale.
Noch deutlicher tritt diese centrifugale Tendenz der mechanischen Zellen bei Organen hervor, welche der Assimilation nicht bedürfen, so z. B. in den Blüthenschäften einiger Schmarotzer, in den Stacheln der Palmen, Agaven u. dgl. Von den schmarotzenden Monocotylen nenne ich Corallorrhiza innata, deren Bastring fast oder ganz bis zur Epidermis geht; die etwa noch vorhan- denen Riudenzellen sind collcnchymatisch verdickt. Unter den stachelähnlichen Bildungen kenne ich nur solche mit streng subepidermalem Bastring, wobei jedoch die Epidermis, wenn sie sonst durchweg mehrschichtig ist. diesen Cha- racter beibehält ') .
Bei den Monocotylen mit einfachem oder geripptem Bastring rückt der letztere in dem obern nackten Theil der Stammorgane gewöhnlich etwas weiter nach innen, als im untern beblätterten Theil, d. h. die assimilirenden Zellen des schaftartigen Stammstückes behaupten ein um so grösseres Arbeitsfeld, je weiter sie von der Region der Laubblätter entfernt sind. So z. B. bei den Gramineen , wo die Bippen zunächst der Inflorescenz eine relativ bedeutendere Höhe erreichen als weiter nach unten, desgleichen bei Hyacinilma und einigen Alliiim-kxitw. [A. vineale , foliomm u. a.), deren innere Binde überdiess fast vollständig farblos ist, woraus hervorgeht, dass unter Umständen auch nicht assimilirende Zellen den Bastring zurückzudrängen A^ermögen.
Für die Collenchymzellen , soweit sie zum mechanischen System gehö- ren, liegen in der Abtheilung der Monocotylen zu wenig Beispiele vor, als dass sich allgemeine Schlüsse daraus ableiten Hessen. Die breiten Collenchymplatten bei Tradescantia erecta (und andern Arten), Dioscorea sinuata und Turnus com- munis, sowie die collenchymähnlichen Bastzellen verschiedener Aroideen — die
Um die Zahl der Beispiele noch durch eine Sporeiipflanzo zu vermehren, erinnere icli ferner an die chlorophyllfreicn sterilen Schosse von Equisctwn Tdmutpja, deren Bastring sich ebenfalls an die Epidermis anleimt. Einen ähnlichen subepidermalen Ring besitzen auch die fcrtilen Triebe dieser und anderer Arten, nur ist derselbe hier viel schwächer. Im Uebri- gen kommen bei den Equiseten zwischen den grünen und den mcclianischen Zellen verschie- dene Arrangements zu Stande, die ich hier nicht Aveiter erörtern will (vgl. Duval-Jouve Hütoire naturelle den JSquisetiwi de France, Taf. VI).
Die niochanischcii Systeme yaiv Herstelliuii; der ciforderliclieu Bief>uuj;-8festij!,keit. 107
einzigen mir bekannten Vorkoninmissc — schliesscn sich, wie früher erwähnt, stets HU die Epidermis an. Ebenso die etwas gelatiniis-, aber ^leichmässig verdickten Ikistzellen auf der Innenseite der Gramineen-Scheiden, die Jiippen von EriocmiloH etc. Dagegen kijnnen i)arenchymatisclie Zellen mit mehr oder minder ausgesprochen coUenchymatischen Verdickungen ü))erall vorkonnnen,* selbst in Geweben von intensiv grüner Färbung. Diese Yerdickungsform schliesst weder das Vorkommen von Chloroi)hyll oder Stärke im Inhalt, noch die Ent- wicklung von Zwischenzellräumen aus.
An diese Fälle, welche vorzugsweise den CouHict zwischen mechanischen und assimilirenden Zellen veranschaulichen sollen, schliesscn sich einige weitere Vorkommnisse an, welche in analoger Weise die Ansprüche der saftleitenden Zellen mit Bezug auf gewisse Stellen der Fibrovasalstränge anzudeuten schei- nen. Es ist ein ungemein häutig vorkonnnender Fall , dass die lUistbelege der Mestomstränge zu beiden Seiten der grossen Gefässe unterbrochen sind Taf. III, 3, 4). Das sind die Stellen, die ich gelegentlich schon oben als »Zugänge« bezeichnet habe, weil hier olfenbar das Einströmen gelöster Assimi- lationsproducte aus dem umgebenden Gewebe in die leitenden Zellen des Me- stoms, eventuell auch die umgekehrte Bewegung derselben, vor sich geht. Die Mestomstränge verhalten sich gleichsam wie bedeckte Drainirkanälc, in welche die wässerigen Lösungen aus dem umgebenden Medium eindringen, um hier weiter fortgeführt zu werden. Zu diesem Behufe stehen die beiden Zugänge sowohl mit dem Cambiforra als mit den übrigen Elementen des Mestoms in Verbindung; sie führen bei den grossen Gefässen vorbei direct gegen das Cen- truni des Stranges. Und wie es scheint, können gerade die Bündel mit sehr starken Bastbelegen, wie z. B. diejenigen der Bambuseu, diese Verkehrswege am wenigsten entbehren. Sie kommen hier ausnahmslos bei allen grösseren Bündeln vor, und wenn sie auch wegen der starken Verdickungen der Zell- membran auf Querschnitten nicht immer augenfällig sind, so treten sie doch in abgestorbenen Stengeln, weil sie hier durch ihre braune Färbung sich deut- lich von den Bastzellcn al)heben, um so entschiedener hervor. Die inneren Bündel, welche in der Lage sind, dem ernährungsphysiologisclien Princip etwas grössere Concessionen zu nuichen, besitzen sogar drei bis vier solcher Zugänge, nämlich ausser den beiden schon genannten noch einen oder zwei auf der inneren Seite des Mestoms. Diese letzteren kommen bei Ariuidinaria durch einfache Unterbrechung des innenseitigen Bastbeleges zu Stande; bei Bumhusa dagegen münden dieselben in eine Parenchymlamelle . welche quer durch die innenseitige starke Bastbekleidung hindurchgeht (Taf. VII, 1). Eine solche Ein- schiebung parenchymatischer Zellen in Bastmassen, die sonst immer zusammen- hängen, lässt meines Erachtens kaum eine andere Deutung zu, als diejenige, die ich ihr vorhin beilegte. Zugleich beweisen dergleichen Vorkommnisse, dass die Bastzellen für die Leitung der Säfte in der Querrichtung ungünstig gebaut sind. Wir werden später sehen , dass sie auch in der Längsrichtung zu den schlechten Leitern gehören.
108
II. Spezielle Botraclituug der Monocotylcn.
Zu den auatoiiiiselien Tluitsacheii , welche mit den eben erwähnten unter den gleichen Gesichtspunkt fallen, glaube ich auch die Zertheilung der Canil)ium- stränge in den Stutzwurzeln von Pandcmus odoratissimus zählen zu dürfen , von denen weiterhin noch speziell die Rede sein wird. Die rarenchymlamel- len, Avelche bei diesen Wurzeln die zusammengehörige Fibrovasalmasse durch- ziehen, scheinen auch hier bloss den Zweck zu haben, der Störung des Säfte- austausches , welche mit zusammenhängenden Bastbekleidungen nothwcndig verknüpft ist, vorzubeugen. — Ferner rechne ich hieher das Vorkommen einer farblosen inneren Rinde bei AUium und manchen anderen Pflanzen, ohne dass mir über die Rolle dieser Rindenschicht etwas Näheres bekannt wäre; des- gleichen das Vorhandensein einer normalen Rinde bei einigen Schmarotzern, deren mechanisches System nicht bis an die Oberfläche vorzudringen vermag.
Endlicii bleibt noch ein dritter Fall zu erwähnen übrig, in welchem die mechanischen Elemente den nicht mechanischen die erste Stelle einräumen : es ist die Entwicklung einer mehrschichtigen Epidermis oder eines Hypoderm und das dadurch bedingte Zurücktreten der subepidermalen Bastrippen von der Oberfläche. Wir beobachten diese Erscheinung in den Blattstielen und Blüthen- schäften einzelner Aroideen [Armn, Arimema) und Restiaceen, in den Blättern verschiedener Palmen [Sabal Adansomi, Jidjaea spectahilis , Chamaerops Fortu- nei, Hypliaene tliehaica etc.). desgleichen bei Phormium tenax, Pandanus odo- ratiüsimus, Marauta, Musa u. s. f. Wir wollen hier nicht untersuchen , wie dieses farblose Hautgewebe entsteht und welche Function seine parencbymati- schen Zellen im Haushalt der Pflanze übernommen haben 2), sondern bloss darauf hinweisen, dass die Lage desselben zunächst der Oberfläche eine dringend gebotene sein muss, da selbst die grünen Zellen diesen Einfluss auf den Bast- ring oder auf die I-förmigen Träger der Blattflächen nirgends ausüben. Auch muss die fragliche Function dieser wasserhellen, die mechanischen Elemente stets zurückdrängenden Unterhaut der Art sein, dass eine Unterbrechung der- selben , abgesehen von • der Einbusse an Flächenausdehnung , für die Pflanze nachtheilig wäre.
Als Ersatz für die im Vorhergehenden besprochenen Concessioncu , welche die Pflanze auf Kosten des mechanischen Systems zu machen genöthigt ist, sind auf der andern Seite die Wandungen der verschiedenen Gewebe, welche •dem Ernährungssystem angehören , nicht selten so beträchtlich verdickt , dass auf diesem Wege die erlittenen Verluste mehr als gut gemacht werden. Zwar ist ein Verzicht auf die peripherischen Punkte, sofern das Biegungsmoment un- verändert bleiben soll, notliwendig mit einem Mehraufwand von Material ver- bunden und insofern irreparabel; allein die Pflanze erhält für dieses Opfer ausser der nöthigen Festigkeit noch andere wichtige Vortlieile, die begreiflicher
') Vgl. Nägel i, Beiträge I, p. 30.
2) Vgl. hierüber Pfitzer: Ucber die mehrschichtige Epidermis und das llypoderma, in Pringshcim's Jahrb. VllI, p. Oo ff.
3. Die mochanisclien Systeme zur Herstellung der erfonlerliclien Biegung-sfestigkeit. 1()9
Weise ihr besonderes Stück Arbeit crlieisclieii. Zu dieser Unterstützung des mechanischen Systems können die verschiedenartigsten Gewebe, grüne und nichtgrüne, saft- und luftführende, parenchymatische und prosencliymatisclie (nur keine Bildungsgewebe) herbeigezogen werden. Eine spezielle Aufzählung derselben ist daher überflüssig; es mag genügen, an dieser Stelle einige beson- ders wichtige Fälle hervorzuheben. Als solche möchte ich folgende bezeichnen :
1) Die Verdickung der Mcstomzellen zwischen den grossen Gelassen. Ein ungemein häufig vorkommender Fall, der zunächst für das Mestom selbst von Bedeutung sein mag, nebenbei aber auch zur Steigerung der Biegungsfestig- keit beiträgt. Die betreffenden Zellen sind oft sehr stark verdickt, iudess die in der Umgebung der Spiral- und Kinggefässe beündlichen meist dünnwandig bleiben.
2) Die poröse Verdickung der kleinlumigen Cambiformzellen in den Stannn- organen von AUsma Plantago^ sowie in den Blättern von Fandanus odoratissi- mus und gramineus, von Gyncrium argenteum, Juncus acutus, Aspidistra lurida und in geringerem Grade noch hin und wieder. Die Wandverdickung geht bei den genannten Pflanzen eben so weit, wie bei den Holzzelleu. Die engen Cambiformröhren bilden im Querschnitt gewöhnlich ein zusammenhängendes Netz, dessen Maschen die weiten Siebröhreu vollständig umschliessen ; so na- mentlich bei Pandanus und AUsma.
'M Die Verdickung der Mestomscheide. Ein so häufiges Vorkonnnniss, dass Beispiele überflüssig sind. Der concentrirten Schwefelsäure widersteht hier nur die sogenannte primäre Membran; die mechanischen Schichten sind nicht cuti- cularisirt.
4) Die starke collenchymatische Verdickung der peripherischen, Chloro- ph}'ll und Stärke führenden Markzellen, bei Panicum imhecille. An diesen Fall würden sich nun die zahli-eichen anderen Verdickungsformen parenchymatisciier Zellen anschliessen, auf deren spezielle Erwähnung ich indess glaube verzich- ten zu dürfen.
Will man in Betreff des Vorkonunens dieser Verdickungen eine allgemeine Regel , so könnte man etwa sagen , dass dieselben bei stärkeführenden und stärkeleitenden Geweben sich häufig vorfinden, seltener bei assimilirenden und eiweissleitenden Geweben, Auch die spezifisch wasserleitenden Fartieen, sofern man die Umgebung der primordialen Gefässe und das farblose Hypoderm (von Maranta, Musa etc.) als solche bezeichnen darf, sind wenig zur Verdickung geneigt.
VIII. Die Nebenfunctionen der mechanischen Zellen.
Der Couflict zwischen dem mechanischen Frincip und den Bedingungen der Ernährung, wie er im Vorhergehenden dargestellt wurde, behielt mit Kücksicht auf die mechanischen Zellen, d. h. die Bastfasern, den Cliaracfer eines Kami)fes um bestimmte Punkte oder Zonen des Querschnittes, während allerdings die
110
II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
feiudlic'lien Elemente niclit bloss vorrückten oder ziiriickwiclien , sondern theil- weise in ihrem innersten Wesen ergriffen und umgewandelt wurden. Im Fol- genden soll nun gezeigt werden, dass auch die Bastzellen hin und wieder Um- gestaltungen erfahren, durch Avelche sie für irgend eine Nebenfunetion in höherem Grade, als diess sonst der Fall ist, angepasst Averden. Solche Verän- derungen sind immer als eine Concessiou zu betrachten, welche das mechanische Frincip seinen eigenen Vertretern auferlegt.
Eine der gewöhnlichsten Anpassungen dieser Art ist diejenige für die Luft- circulation. Die ausgebildeten Bastzellen — ich rede hier nur von solchen, die unzweifelhaft zum mechanischen System gehören — führen zwar immer etwas Luft; wenigstens ist diess der normale Zustand. Auch wird man zum Voraus annehmen dürfen, dass ein gewisses Minimum von Durchlüftung, sei es nun durch Zwischenzellräume oder durch Lumina, für die Bastzellcn ebenso unentbehrlich sei wie für andere. Wenn man indessen die Zellformen, welche zu den mechanisch günstigsten zählen, wie z. B. diejenigen des Falmenbastes oder die Bastzellen der Gramineen u. dgl , in Beziehung auf Lumengrösse als Norm betrachtet und die übrigen damit vergleicht, so ergeben sich mannig- faclie Abweichungen im Sinne einer stärkeren Durchlüftung, welche für den Bast allein offenbar nicht nöthig wäre. Die Lumina werden weiter, die Poren zahlreicher und grösser, Beides auf Kosten der Festigkeit. Zuweilen kommen noch trichterförmige Erweiterungen der Poren, die ersten Andeutungen von Höfen hinzu, so z. B. bei VeUheimia viridis sijiut , FuuJda ovata und. verschie- denen andern Liliaceen. Bei Draeacna und Yucca endlich — jedoch nur im Stamm, nicht in den Blättern — kommen die Porenhöfe zur vollständigen Aus- bildung, ganz wie bei den Couiferen. Die mechanischen Zellen sind hier zu- gleich die luftleitenden Organe geworden, welche der Pflanze für alle späteren Jahresschichten die Anlage besonderer Ventilationsröhren , etwa in Gestalt von porösen Gefässen, ersi)aren; wie schon früher erwähnt, besitzen nur die mark- ständigen Fibrovasalsträngc Gefasse. Aber trotzdem weicht die Form dieser eigenthümlichen Zellen nur wenig vom gewöhnlichen Typus ab. Dieselben er- reichen die normale Länge von 0,7 bis 1,3 Mill., greifen in der Kegel mit prosenchymatischen , mehr oder minder spitzen Enden über einander und be- sitzen übcrdiess linksschiefe spalteuförmige Poren mit Neigungen von ungefähr 45''. Dass es wirklich metamorphosirte Bastzellen sind, welche diese zahlreichen behöften Poren zeigen, geht auch aus der Thatsache hervor, dass die näm- lichen Zellen bei den markständigen Bündeln (Blattspuren) von Cordyline nu- ütralis aussen am Cambiform (wo die Holzzellen jedenfalls ausgeschlossen sind) die Stelle einnehmen, die weiter ol)en im Blatte der Pflanze und auch sonst überall dem typischen Bast reservirt bleibt. — Die bei Yucca vorkommenden Abweichungen in Betreff der Lagerung dieser Libriformzellen wurden schon oben (p. 69) erwähnt, wo auch einiges Nähere über das Verhalten der Blatt- spuren mitgetheilt ist.
Im Allgemeinen kommen grosslumige , für die Durchlüftung in höherem
3. Die moclianischen Systeme zur Herstellun^j,- der or^oracrlielien Biegiingsfestigkeit. 1 1 1
Grad in Anspruch genonnnenc Bastzellen am häufigsten bei Monocotylcn mit Bastring vor, also bei Liliaceen, Irideen, Conniielynaccen etc. Die meist be- anspruchten, mechanisch schwächsten Zellen liegen indcss stets auf der minder wichtigen Innenseite des Ringes, wo sie zuweilen ganz allniälig ins Markge- webe übergehen. Dagegen bleiben die Bastzellen der Cyperaccen und Junca- eeen, wie überhaupt die meisten Typen mit subepidermalen Rippen, für diese Durchlüftungsanforderungen absolut unempfindlich. Die Pflanze sorgt hier auf andere Weise für die nöthige Ventilation.
Neben der Luftleitung spielen die übrigen Functionen, welche die Bast- zellen gelegentlich übernehmen, eine untergeordnete Kolle. Was zunächst die Assimilationstliätigkeit oder, um mich bloss an das Beobachtete zu halten, den Gehalt an Chlorophyll betrifft, so mögen einzelne Chlorophyllkörnchen hin und wieder im Bastgewebe vorkommen, aber sie sind doch im Ganzen genommen selten und stets nur auf dünnwandige Zellen beschränkt. Sicher beobachtet habe ich diesen Fall z. B. im Stengel von Paris quadrifolia^ dessen Bastring allerdings aus sehr zartwandigen und öfters quergetheilten Zellen besteht, die sich aber doch durch die spaltenförmigen linksschiefen oder longitudinalen l^ren , sowie durch die bei einigem Suchen nachweisbaren zugespitzten Enden als Bastzellen kennzeiclinen ; auch enthalten keineswegs alle Zellen Chloro- phyll. — Ferner gehören zu diesen Ausnahmen die radial gestellten bastähn- lichen Zellen, welche die polsterartige Verdickung am obern Ende des Blatt- stieles von Maranta hicolor bedingen. Es sind zwar ebenfalls keine typisclien Bastzellen, schon wegen der durch die Stellung bedingten abweichenden Form ; allein sie gehören doch unzweifelhaft zum mechanischen System und zeigen hie und da die characteristischen spaltenförmigen Poren i).
Wie wenig die Natur der mechanischen Zellen sich im Allgemeinen mit der Entwicklung von Chlorophyll verträgt, beweist unter anderem auch das Verhalten der Collenchymzellen. Sobald diese letzteren den parenchymatischen Character ablegen, indem sie sich bis zu 1 Mill. und darüber verlängern und an den Enden bastälinlich zuspitzen , wobei sie gewöhnlich auch longitudinale oder schwach linksschiefe Poren erhalten ; sobald sie überhaupt eigentliche Collenchymzellen sind und in die Reihe der spezifisch mechanischen Elemente eintreten : so verschwindet das Chloropliyll vollständig. Zwischen diesem Col- lenchym und dem typischen Bast gibt es überhaupt keine scharfe Grenze, viel- mehr alle möglichen Uebergängc.
Schwieriger ist die Frage zu beantworten, inwieweit die Bastzellcn bei der Leitung des Wassers in der Pflanze betheiligt seien. Vom vergleichend ana- tomischen Standpunkte aus lässt sich diese Frage mit Sicherheit niclit ent- scheiden; doch scheinen mir folgende Verhältnisse immerhin beachtenswerth. Die abnormen Bastzellen der Dracaenen sind dem Libriform der Coniferen so
ij Die niimlichen radial gestellton Zellen finden sicli auch bei andern Arten der Gattung [M. zehrinn u. regalis) ; hier fand ich sie aber durchweg chlorophyllfrei.
112
II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
älmlich, dass wir a priori auch eine entsprechende Uebereinstimmung in der Function voraussetzen und somit die Leitungsfähigkeit denselben nicht abspre- chen dürfen — eine Folgerung, zu der übrigens schon der Bau des Dracaena- staninies, für sich allein betrachtet, führen müsste. Da ferner die genannten BastzcUen sich eigentlich nur durch die grossen Porenhöfe von den weitluniigen typischen Formen unterscheiden, so liegt die Vermuthung nahe, obiger Schluss per Analogie könnte auch auf diese letzteren anwendbar sein, natürlich unter Vorbehalt verschiedener Abstufungen in der Leitungscapacität. Weiter kommt man indessen auf diesem Wege nicht : die Mehrzahl der besprochenen Typen, weil durch kleinlumige Bastzellen charactcrisirt , bleibt ausserhalb der Trag- weite solcher Schlüsse.
Auf der andern Seite lehrt die Beobachtung, dass gerade die weitlumigen Bastzellen hin und wieder durch Lamellen von Intercellularsubstanz getrennt sind. Diese Lamellen bleiben nach Zusatz von concentrirter Schwefelsäure ungelöst und verhalten sich überhaupt in jeder Beziehung wie die cuticulari- sirten Membranen. Mehr oder minder deutliche Spuren dieser Substanz lassen sich sowohl bei weit- als englumigen Bastzelleu häufig nachweisen. Bei unter- irdischen Organen, welche in feuchtem Erdreich vegetircn, z. B. in den Wur- zeln und Khizomen der Carex-k-\:ie,\\ mit peripherischem Bastring, tritt dieselbe coustant und in starker Ausbildung auf. Die Neigung der Bastzellen, sich durch ein korkähnliches Häutchen nach aussen abzuschliesseu, scheint mir überhaupt so weit verbreitet zu sein , dass die Annahme einer allgemeinen Betheiligung derselben an der Wasserleitung von selbst dahin fällt. Dazu kommt, dass die experimentelle Prüfung der Leitungscapacität mittelst farbiger Flüssigkeiten (die ich zwar nicht als absolut entscheidend betrachte) mir stets nur negative Er- gebnisse geliefert hat. Die dünnwandigen Holzzellen in der Umgebung der Spiralgefässe waren oft weit hinauf gefärbt, während die Bastbelege noch keine S[)ur von Färbung zeigten, obschon dieselben auf Querschnitten den Farbstoff zu speichern im Stande sind. Die Leitungsfähigkeit der Bastzellcn ist nach alledem sehr in Frage gestellt.
IX. Die Biegungsfestigkeit des' mechanischen Systems in ihrem Verhältniss
zu derjenigen des ganzen Organs.
Zum Schlüsse theile ich nachstehend noch einige Beispiele mit, w^elche über den Antheil, den das mechanische System an der Biegungsfestigkeit des Stengels hat, Aufschluss geben. Dabei bemerke ich jedoch, dass die ange- stellten Vergleiche weiter Nichts bieten können, als eine ungefähre Orientirung, die allerdings um so genauer ausfällt, je sorgfältiger die der Berechnung zu Grunde gelegten Daten bestimmt sind.
Die Bestinnnung der Biegungsfestigkeit ganzer Organe geschah durch das oben schon erwähnte einfache Verfahren. Frisch geschnittene Stengel wurden mit dem einen Ende horizontal in den Schraubstock gespannt, hierauf am
;^. Dio incchauischiui Systeme /air Ilcrstclluuj;- dvv crtonh rliclicii Biof?uugsl"cstigkcit. 1 1 ;>
freien Ende belastet und die dabei eintretenden Senkungen direct gemessen. Nöthigenialls wurde die Messung mehrere Mal nach vorausgegangener Drehung um einen beliebigen Winkel wiederholt und aus den erhaltenen Zift'ern das arithmetische Mittel genommen. In zweiter Linie bestimmte ich die Qucrschnitts- Hiiche der Bastzellen und das damit zusammenhängende Maass des Biegungs- monjcntes. wo))ei indcss kleine Fehler nicht zu vermeiden sind, auch wenn man mehrere iz. B. den beiden Enden und der Mitte entsprechendei Querschnitte möglichst genau zeichnet und misst. Endlich blieb noch das Elasticitätsmodul zu bestimmen übrig, Avobci ich gewöhnlich mit längern Stengelthcilen experi- mentirte, als bei der Messung der Senkungen, was wiederum als eine Fehler- quelle bezeichnet werden muss. Kurz , es kann von nuxthematischer Genauig- keit in den folgenden Berechnungen keine Rede sein ; aber dessenungeachtet gestatten sie eine approximative Schätzung der Druckfestigkeit des Parenchyms und eventuell auch des Einflusses, den die Turgescenz der Gewebe ausübt. Auch zweifle ich nicht , dass die maassgebenden Elasticitätsverhältnisse am nändichen (nicht verlängerten Stengelstück merklich genauer bestimmt werden könnten, wenn man sich hiefür die nöthigen Messeinrichtungen verschjyffte.
Die Formel für die Senkung des belasteten Endes ist nach Früherem, wenn das Eigengewicht vernachlässigt wird:
wobei / die Länge, P das angehängte Gewicht, W das Maass des Biegungs- momentes und E das Elasticitätsmodul bezeichnet.
Da es keinen Werth hätte, Beobachtungen ohne die zugehörigen berech- neten Grössen, oder Berechnungen ohne annähernd richtige Grundlage mitzu- thcilen, so beschränke ich mich auf die Darlegung der wenigen Fälle, die mir wenigstens innerhalb der Grenzen unvermeidlicher Fehler zuverlässig zu sein scheinen. Bezüglich der Schwankungen der Biegungsfestigkeit, welche mit der Ab- und Zunahme der Turgescenz in den parenchymatischen Geweben zusam- menhängen, verweise ich auf die Lehrbücher i) und auf die einschlägigen Ver- öffentlichungen über Gewebespannung, in theoretischer Beziehung überdiess auf das oben (S.. 101 flf.j Gesagte.
L Molinia coerulea. Ein 2 Mill. dickes Halmstück von 6(1 Mill. Länge senkt sich bei 20 Gramm Belastung um 1,6 Mill. Der Querschnitt des Bast- ringes sammt Ripj)en beträgt nach früheren Angaben, auf 1000 Ctm. Durch- messer berechnet, ca. 9O,00ODCtm., das Maass des Biegungsmomentes 9400
94
Millionen. Letztere Grösse wird in Wirklichkeit (5000) ' Mal kleiner =
^ ' b, 250, 000
Kilogrammcentimeter. Setzt man E = 200,000, so erhält man als Senkung für das isolirt gedachte mechanische System :
t> 216 . 6250000 -20 ah r<t. a o a " a/t-ii
^ = irrmm-r^rrwm = ^^'^^ = 4,/ Mill.
') Hofmeister, physiol. Bot. I p. 278. Sachs, Lchrb. der Bot. ;i. Aufl. p. 695.
ScLweudener, Das mechauische Priiiuip. 8
»
114
II. .Spezielle lJutiaclitung der Moiiocotyleii.
Die berechnete Senkung des mechanischen Systems ist somit ca. 3 Mal so gross, als die am ganzen Halm beobachtete.
2. Pipfatherum muUißorum. Ein 2.5 Mill. dickes und 100 Mill. langes Malmstück vom untersten Internodium senkt sich bei 20 Gramm Belastung um 3.5 Mill. Die Dicke des Bastrings ist auf ca. 0,15 Mill. zu veranschlagen {eine schärfere Bestinnnuug ist unmöglich) ; die Querschnittsfläche desselben beträgt hienach ca. 2,4 n • 0,15 = 1,13 DMill. , das Maass des Biegungsmomentes = 1,13 • (1,2)2 ^ 0^ u)af? Elasticitätsmodul berechnet sich nach directen Versuchen auf ca. 200,00(1 per Quadratctm. oder 2000 per DMill. Man hat folglich :
3. Secale cereale zur Zeit der Fruchtreife. Ein Halmstück von 100 Mill. Länge und 5 Mill. Durchmesser senkt sich bei 50 Gramm Belastung um 1,5
Mill. Für die Kechnung wurde statt 3 WE die glcichwerthige Grösse Y2 ^"^ y G
pag. 29) nach directen Messungen eingeführt. Es war / =2,5; / = 285, l = 1,25 Mill., = 20 Kilo (für das ganze Internodium; : folglich dWE in runder Zahl = 40000 und S = 1,25 Mill.
4. Juncus (jlaiims. Halmstück von 2,25 Mill. Dicke und 70 Mill. Länge. Beobachtete Senkung bei 10 Granau Belastung = 5 Mill. Die Rechnung er- gibt, wenn £ zu 150,000 und das Maass des Biegungsmomentes, auf 1000 Ctm. Durchmesser berechnet, zu 5700 Millionen angenommen wird in Wirklichkeit 4 4 004 Mal kleiner) ;
o 343 . 0,010 ■ 4400« _o r\L r a^mi
^ = :i . .5700,000000 ■ 120,000 = ^'^ ^^^^^l-
Setzt man E — 100,000, was vielleicht richtiger ist, so steigt dieser Werth auf 6,8 Mill.
5. Lilium auratum. Stengel von 12 Mill. Durchmesser und 200 Mill. Länge. Belastung 400 Gramm. Beobachtete Senkung = 4,5 Mill. Für die Berechnung hat man: Dicke des Bastringes = 0,475 Mill., Querschnittsfläche desselben annähernd 16 DMill., nach Abzug der Lumina noch ungefähr 8 DMill. Maass des Biegungsmomentes ca. 0,012 Kilogrammctni. , endlich E = 200.000: folglich :
..!Z' °o!.,ooo = Ö.« ctm. = 4,-1 Mill.
Für E = 150,000 wird S = 5,5 Mill. Hienach scheint die Festigkeit des Stengels fast ausschliesslich auf dem Widerstand des Bastringes zu be- ruhen. Ich vermuthe jedoch , dass das Biegungsmoment des Ringes bei Lilia- ceen, weil hier die Innern Zellen stets bedeutend schwächer sind als die peri- pherischen, auch bei möglichst genauer Bestinmiung des Elasticitätsmoduls leicht zu hoch angesetzt wird, so dass also die berechnete Senkung etwas kleiner ausfällt, als sie am frei präparirten Bastcylinder sich tliatsächlich her- ausstellen würde.
. Das inochaiiisflic System in OrjAanen, wck-he der Bicj;inij;stestigkeit nicht bedürfen. 115
(). FunJda acuta. Blüthciiscluift von 5,5 Mill. Durchmesser und (U» Mill. Länge. Kinde 0,3, Bastrinj;- = 0,14 Mill. dick; folglich der lladius bis zur Mitte des Ringes = 2,12 Mill. und der Querschnitt des Ringes = J,S DMill. Belastung = 0,2 Kilo; beobachtete Senkung == 3 Mill.
Für die Rechnung hat man als Maass des Biegungsmonientes 0,21 2''^ • O.OOO = 0,0001 Kilogrannnctm., als Elasticitätsmodul ca. 100,000. Die Senkung des isolirt gedachten mechanischen Systems beziffert sich hiernach auf
. . 0.000; ."l^,.,ooi, = ».36 Ctm. = 3,0 Mill. Also abermals ein geringer Unterschied zwischen der beobachteten Senkung des ganzen Schaftes und der berechneten des Bastringes.
7. Papyrus mitiquorum. StannnstUck von 28 Ctm. Länge, abgerundet- dreikantig: Durchmesser eines ungefähr aequivalentcn Kreises = 2 Ctm. mach den mir vorliegenden Selbstabdrücken der obern kleinern und der untern grös- sern Endfläche bestimmt). Belastung = 0,2 Kilo; Senkung = 4 Mill. Bei 0,5 Kilo erreicht die Senkung = 12 Mill.
Querschnitt der peripherischen Bastmassen eines 4 Mill. breiten Riemens nach Früherem ipag. 11) = 0,56 DMill. Solcher Riemen gehen ca. 15 auf den aequivalentcn Kreis: Gesammtquerschnitt des Bastes demnach 15 • 0,56 = 8,4 DMill. = 0,084 DCtm. (was auf 1000 Ctm. Durchmesser ca. 21000 DCtm. ausmacht). Maass des Biegungsmomentes, da der Radius = 1, die Hälfte von 0,084 = 0,042; Elasticitätsmodul nach Früherem = 131000. Folglich
^= 3 ■ 'nnm = ^'^^^ ^tm. = 2,66 Mill. Ich schreibe diese Nichtübereinstimmung zwischen Rechnung und Beobach- tung vorzugsweise dem Unistande zu, dass der untersuchte Stengel sich nach oben verjüngte, folglich nicht mehr als prismatischer Träger zu betrachten war.
Viertes CapiteL
Das mechaiiische System in Orgaiieu, welche der Bieguiigslesligkeit
nicht bedürfen.
Ein grosser Theil der Pflanzenorgane vcgetirt in Verhältnissen, welche von den im vorigen Capitel vorausgesetzten durchaus verschieden sind und darum auch meistens eine totale Aenderung der mechanischen Anforderungen mit sich bringen. Die einen dieser Organe leben unterirdisch in lockerer oder fester Erde, deren Druck sie während ihrer ganzen Vegetationsdauer auszuhaltcn und stellenweise zu überwinden haben, indess die oberirdischen Theile, mit denen sie in Verbindung stehen, in der Regel zugleich ihre Zugfestigkeit in Anspruch nehmen. Man denke z. B. an den enormen Zug, den ein im Sturme sich biegender Falmenstamm oder ein hohes Bambusrohr auf einen Theil seiner
8*
II. Spezielle Betrachtung der Monocotyleu.
Wurzeln ausübt. Andere Organe und selbst ganze Gewächse wachsen unter- getaucht in stehendem Wasser, wo sie bald aufrecht stehen [Najas etc.; und dann ausser dem Druck der entsprechenden Wassersäule wegen ihres Luftge- haltcs einem continuirlichen, wenn auch schwachen Zuge nach oben ausgesetzt sind, bald aber auch (z. B. gewisse Potamogeton-Arten) liegend und nahe der Oberfläche sich , ausln-eiten , wo die mechanischen Anforderungen sich auf ein jMinimum reducifen. Wieder andere sind auf fliessende Gewässer angewiesen, wo vorzugsweise die Zugkraft der Strömung in Betracht kommt, die je nach der Form der Organe kleiner oder gnisser ausfällt. Manche von diesen Was- serpflanzen besitzen übcrdiess neben ihren vegetativen Organen noch Blüthen- und Fruchtstiele, welche sich Uber die Wasseroberfläche erheben und folglich ganz andern Festigkeitsansprüchen zu genügen haben. Weiter gibt es auch unter den in Luft vegetirenden Organen solche, welche sich nicht selbst zu tragen brauchen : Ranken, Schling- und Klcttergewächse, bei denen nur in der Jugend, so lange sie noch keine Stütze gefunden, eine gewisse Biegungsfestig- keit nothwendig ist, während sie später zum Theil gar nicht, anderntheils auf Zug in Anspruch genonmien werden. Es gibt ferner Flächenorgane , welche dem Zerfetzen (Abscheeren) durch Wind oder Wasser ausgesetzt sind und da- her gegen scheerende Kräfte geschützt sein müssen. Endlich besitzen wir in den Wurzeln von Pandanus und einigen Palmen [Iriartca, Wettinia; auch Bei- spiele von Organen, welche nach Art der Säulen belastet sind.
Diese Aufzählung, obgleich unvollständig, mag immerhin ein Bild geben von der Mannigfaltigkeit der mechanischen Anpassungen, welche die Pflanze anzustreben hat. Zwar stimmen die genannten Fälle, wenn man die wenigen bereits bezeichneten Ausnahmen abrechnet, durchgeliends darin überein, dass die biegenden Kräfte vernachlässigt werden können ; allein die übrigen Be- dingungen zeigen dafür um so grössere Verschiedenheiten. Manche Wurzeln und Rhizome werden fast nur auf Zug, andere auf radial gerichteten Druck, noch andere nach beiden Richtungen in Anspruch genonmien; auch gibt es solche, deren mechanische Leistungen so zu sagen Null sind. Es gewährt unter diesen Uniständen ein besonderes Interesse, den anatomischen Bau dieser Organe vergleichend zu untersuchen und unter Berücksichtigung der äussern
Lebensbedingungen den Principien nachzuspüren , welche bei der Anpassung
bestimmten mechanischen Anforderungen gegenüber — zur Geltung kommen. Wie construirt die Natur jene Organe, welche fast nur durch Zug, wie die- jenigen, welche ausserdem durch radialen oder lougitudinalen Druck in Span- nung versetzt werden? Diese Frage soll im Folgenden erörtert werden.
1. Zugfeste Einrichtungen.
Um die gestellte Frage zunächst mit Rücksicht auf Zugfestigkeit zu be- antworten, ist vor Allem nöthig, sich der hierauf bezüglichen mechanischen Grundsätze zu erinnern. Die Zugfestigkeit hängt einzig und allein von der
mechanische System in Orgiiuon. wclciie der BioMnngslostigkoit nicht bedürfen. 117
Grösse des Querschnittes der widerstaiidsfäliigcn Elemente ab; die Anordnung derselben ist daher theoretisch vollkommen gleichgültig, sofern' nur der Zug gleielimiissig auf alle widerstandsfähigen Elemente einwirkt. Aber gerade um diese Gleichmässigkeit zu erzielen, wird man in der Praxis im Allgemeinen einer compacten Masse vor isolirten und beliebig zerstreuten Strängen den Vor- zug geben. Man hängt bekanntlich grössere Gewichte nicht an einzelne Fäden, sondern an Schnüre oder Seile auf; ebenso construirt man die Zugstangen bei Brücken und Dachconstructionen nicht etwa röhrenförmig, sondern solid. Das hat nun freilich noch seine practischen Gründe, die für die Pflanze nicht vor- handen sind. Dafür kommen hier physiologische Rücksichten in Betracht, welche im Allgemeinen nach derselben Seite hin den Ausschlag geben müssen. Ist es auch nicht möglich, alle die maassgebenden Momente zu präcisiren, so begreift man doch, dass eine Wurzel, welche bloss dem Zug ausgesetzt ist, ihre widerstandsfähigen Zellen von der Oberfläche mehr oder weniger zurückziehen muss, sobald das mechanische Princip diess gestattet oder sogar begünstigt. •
In der That zeigt die Beobachtung, dass bei sämmtlichen Wurzeln, welche dem Zuge zu widerstehen haben, sowohl die mechanischen, als die damit ver- bundenen leitenden Elemente in Form eines axilen Stranges zur Entwicklung kommen. So allgemein die Inanspruchnahme auf Zug, so constant ist der hierdurch bedingte anatomische Bau. Diess gilt nicht bloss für die Wurzeln der Monocotylen, sondern ausnahmslos auch für diejenigen der übrigen Gefäss- pflanzen. Wie die oberirdischen Stengelorgane, den vorhergehenden Darstel- lungen zufolge, zum Theil als wahre Muster biegungsfester Constructionen zu betrachten sind , so die Wurzeln im Ganzen genommen als Modelle zugfester Constructionen. Beide haben in ihrer Weise den höchsten Grad der Anpassung erreicht, was sich offenbar dadurch erklärt, dass die Anforderungen gleicher Natur sind und überdiess schon an die Urtypen der jetzt lebenden Monocotylen gestellt wurden.
Von den Rhizomen kann man diess in gleicher Allgemeinheit nicht sagen. Sie sind zweifelsohne verschiedenen Alters, auch morphologisch schon desslialb nicht ohne Weiteres vergleichbar, weil einzelne ein besonderes unterirdisches Organsystem bilden [Paris quadrifoUa) , indcss die übrigen sich später in direc- ter Fortentwicklung dem Lichte zuwenden, wobei das horizontal verlaufende Fussstück bald ziemlich lang, bald aber auch sehr kurz ausfällt. Das sind alles Unterschiede, welche eine gleichmässige Ani)assung von vorn herein nicht erwarten lassen. Dazu kommt, dass manche Khizome bloss zur Vermehrung der Individuen, aber Nichts zu deren Befestigung beitragen, folglich auch nicht zugfest zu sein brauchen; so z. B. bei Hemcrocallis und Agave, deren reiche und frühzeitige Bewurzelung keiner Verstärkung bedarf. Andere Jlhizome da- gegen liegen so nahe an der Oberfläche und sind dabei so kurz, dass sie an den Biegungen des Stengels, zumal bei schwacher Bewurzelung, mehr oder weniger Theil nehmen und dem entsprechend gel)aut sein müssen. Die An- passHiigsbedingungen enthalten also eine ganze Reihe variabler Grössen, deren
118
II. Spezielle Betrachtung der Monoeotylen.
Werth in jedeiii ge^-ebeneu Falle erst eingesetzt werden müsste, um den wahren Inhalt der mechanischen Ansprüche zu ermitteln. Aber trotz alledem ist bei sämmtlichen Khizomen , wenige begründete Ausnahmen abgerechnet, eine ent- schiedene Annäherung an den anatomischen Bau der Wurzel nicht zu verken- nen, und es gibt Beispiele, wo diese Annäherung fast bis zur Uebereinstimmung geht. In dieser Hinsicht sind namentlich die Halmgewächse — Gramineen, Cyperaceen und Juncaceen — äusserst interessant. Während im oberirdischen Stengel die mechanischen Elemente, wie von einer centrifiigalen Kraft getrie- ben, nach der Peripherie streben und häutig sogar der ganze Aufbau einen dnnnwandig-röhrcnartigen Character erhält, kommt im Bhizom der entgegen- gesetzte Zug nach innen zur (leltung. Die Mestomstränge und die sie beglei- tenden Bastzellcn sind hier zu einer viel engern und oft sehr dickwandigen axilen Röhre oder sogar zu einem compacten Bündel zusammengezogen, dessen Durchmesser oft nicht einmal die Hälfte des Gesanuntdurchmessers beträgt (Taf. XIII, 1 — <^ ^ — n> • Auch das eingeschlossene Markgewebe, obgleich hin und wieder mit kleiner centraler Höhlung oder von Luftgängen durchzogen, ist doch im Allgemeinen viel dichter, als in den Stammorganen, oft sogar ein vollstän- dig geschlossenes und ziendich festes Parenchym nut kleinen Zwischenzellräumen. Ja es gibt Fälle, wo von einem Mark eigentlich nicht mehr die Rede sein kann, wenn man nicht die markstrahlenartigen Parenchymwände zwischen den centralen Fibrovasalsträngen mit diesem Namen belegen will. So z. B. im Rliizom einzelner Carex-Arten. Für Höhlungen bleibt unter diesen Verhältnis- sen im ganzen mittleren Theil nur wenig oder gar kein Raum. Die grossen Luftkanäle, welche bei wasserliebenden Gewächsen gewissermaassen die Atmo- sphäre ersetzen und darum unentbehrlich sind, liegen denn auch ganz aussei-halb des axilen Stranges , in einer ringförmigen Zone zwischen diesem und der Oberfläche, womit allerdings der Nachtheil verbunden ist, dass ein hinlänglich fester, dem radialen Druck widerstehender Abschluss nach aussen unter Um- ständen besondere mechanische Einrichtungen erheischt. Man vergleiche zur vorläufigen Orientirung Taf. XIII, 1 — 3.
Diese centripetale Tendenz der Fibrovasalstränge tritt auch bei Rhizomen hervor, welche mechanisch sehr schwach gebaut sind oder selbst gar keine mechanischen Zellen besitzen, so bei HemeroralUs fulm, Agaiie amerieuna, Sagitlaria sagitfaefoKa. Entweder muss also auch im Mestoni die nämliche centrii)etale Tendenz obwalten, oder die axile Stellung ist das morphologische Erbtheil von Vorfahren, bei denen der mechanische Factor in höherem Maasse zur Geltung kam . Die grössere Wahrscheinlichkeit spricht wohl für die erstere Annahme, namentlich wenn man berücksichtigt, dass die leitenden Zellen auch bei Stammorganen, die keinen Bast besitzen und wo die angedeutete mecha- nische Degeneration kaum vorausgesetzt werden darf, sich dennoch stets in der Nähe der Axe zusammengruppiren ; so hax Potamogeton crispus, Najas. Rupjna, Hydrilki etc., und zwar auch bei Arten, welche im AVasser fluthen und daher nur in verschwindeiul geringem Maasse dem Zuge ausgesetzt sind. Es scheint
. Das niechanjsche Systoii) in Orgiinon, welche der Bief?un}?sfestiskeit nlclit bedürfen. )1<)
nach alleclein /n i^ciiügeu. dass die Ansprüche auf Biegunj^sfestigkeit aiiflitircn, um sotort ein Zurnclvweichen der leitenden wie der mechanischen Zellen /u veranlassen. In dieser Beziehung bieten besonders die fluthenden Stengel von Junrus mpinus , Scirpus ßuitans und AUsmu nufam wichtige Anhaltspunkte. Sie haben ganz den anatomischen Oharacter der Rhizome : ein festes Mark, umgeben von einem Kranz von Gefiissbündeln , beide zu einem axilen Strang von verhältnissmässig geringer Dicke vereinigt; ausserhalb desselben grosse lul'ttuhrende Kanäle oder ein lockeres Filzgewebe, umschlossen von der Epi- dermis und etwa noch einer Kinglage von Parenchymzellen Taf. XIII, Fig. 8). Bei Srirpns JluHxms (s. die eben citirte Fig.) sind ausserdem noch kleine sub- epidermale Bastrippen vorhanden, die sonst der Biegungsfestigkeit dienen, hier aber, wie weiterhin gezeigt werden soll, die Zugfestigkeit der Kinde steigern sollen. Diese Bastblindel werden indess in den Blüthenstielen, weil diese eine gewisse Biegungsfestigkeit unzweifelhaft bedürfen, solort beträchtlich stärker, und der ganze anatomische Bau nimmt hier wieder den normalen Isolepis-i^XvA-- raeter an (s. den 9. Tyi)us). Solche Vorkommnisse scheinen mir deutlich zu zeigen , dass die Principien der Biegungsfestigkeit allein es sind , Avelche die fragliche centrifugale Tendenz nothwendig mit sich bringen; alle andern Mo- mente wirken in der Kegel centripetal und nur ausnahmsweise und unter be- sondern Umständen (z. B. bei dem sogleich zu besprechenden Zuge durch fliessendes Wasser im entgegengesetzten Sinn.
Zwischen den biegungsfesten oberirdischen Stengeln und den unterirdischen Organen, welche diese Art von Festigkeit entbehren können, besteht demnach ein so radicaler Gegensatz , dass Rhizome und Wurzeln , bloss weil sie unter verwandten mechanischen Verhältnissen leben, sich anatomisch näher stehen, als Khizome und oberirdische Stammorgane. Dieser Gegensatz steht aber kei- neswegs unvermittelt da. Es gibt liegende Stämme, Ausläufer und ausläufer- artige Khizome, in denen der Kampf der entgegengesetzten Principien noch nicht zum Austrag gekommen ist und welche in Folge dessen die mannigfach- sten Uebergänge zwischen den beiden Extremen aufweisen. Der aufstrebende Wurzelstock von Holms mollis verhält sich anatomisch noch ganz wie ein Stamm ; die Ausläufer von Agrostis stolonifera und Poa pratensis dagegen haben bereits die subepidermalen Rippen eingezogen, die Mächtigkeit der Kin- denschieht etwas verstärkt und die Markh()hlung verkleinert, zum Theil sogar geopfert. Viel weiter gehen auch einzelne Rhizome nicht; doch findet man hier bei der nämlichen Pflanze, z. B. bei Tritinim repens, verschiedene Ab- stufungen soAvohl mit Bezug auf Rindendicke als auf Gnisse der Markhöhlung. Es gibt Queggenrhizome , deren Durchmesser stark doppelt so gross ist, als derjenige des Fibrovasalcylinders, und wieder andere, wo sich das Verhältniss ungefähr wie 10 zu 7 gestaltet. Dass diese Dimensionen auch sonst sehr er- hebliche Schwankungen zeigen und theilweise durch die Luftkanäle bedingt sind, geht aus den Abbildungen der Taf. XIII zur Genüge hervor.
Was die Anordnung der Gef ässbündel . die Form der Bastbelcge. die Be-
120
II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
scliaffenheit des Mark- und Rindeiigewebes etc. betrifft, so ist trotz der grossen Mannigfoltigkeit des Baues wenig 7a\ erwähnen, was für unsere Betrachtung von Belang wäre. Die Einrichtungen, welche sich auf die Festigkeit der pe- ripherischen Rindenschicht gegen radiale Druckkräfte beziehen, sollen weiterhin besonders besprochen werden : für alles Uebrige beschränke ich mich auf die Hervorhebung einiger Unterschiede. Wir können hierbei folgende Fälle unter- scheiden :
a) Gefässbündel in einfacher oder mehrfacher Ringlage, zusammen einen Kreisring von grösserer oder geringerer Dicke bildend; jedes einzelne Bündel durch eine geschlossene Bastscheide geschützt, die periiiherischen Scheiden nicht selten zum Ring verschmolzen. So Ijei verschiedenen Gräsern [Triticvm repem, Arrhenaterum elatnis (Taf. XIII, 6), Calamagrostis stricta etc.) und Carex-krttw [C. incurva Taf. XIII. 2 u. a.), ferner bei Scheuchzeria palustris und im zugfesten Basaltheil der Internodicn ])ei Gramineen (Taf. X, 2) .
b) Wie im vorhergehenden Fall , aber die Gefässbündel zahlreicher und weiter ins Mark vorspringend , zuweilen sogar über den ganzen Querschnitt desselben zerstreut. Mit der vorhergehenden Gruppe durch alle möglichen Uebergänge verbunden. Hieher die Rhizome von Carex glauca (Taf. XIII, 1), distir/ta, stricta etc., desgleichen von Fhalaris arundinacea und Cynodon Dac- tylon.
c) Mit continuirlichem Bastring; die Gefässbündel von innen an denselben angelehnt, ohne Bastscheiden, aber das Cambiform von den Gefässen umschlos- sen und geschützt (was übrigens auch bei der vorhergehenden Gruppe vor- kommt). So bei Crocosmia aurea (Taf. XIII, 9) und Paris quadrifolia. — Das Rhizom dieser letztern Pflanze wächst bekanntlich nie nach oben, sondern er- zeugt die oberirdischen Triebe aus Seitenknospen. Also ein mehr wurzelähn- liches Verhalten. Daher denn auch die grosse Contraction des Gefässbündel- kreises, der hier nur ungefähr des ganzen Durchmessers einnimmt, sowie der ausgeprägt eigenartige Bau der Mestomstränge. Der Bastring besteht aus einer einfachen Zellreihe, während er bei Crocosmia stark entwickelt ist.
d) Mit schwachem Bastring, die Bastzellen dünnwandig; Gefässbündel bast- los, im Mai'ke zerstreut. So bei Asphodelus luteus.
e) Gefässl)ündel im mittleren Theil des Rhizoms zerstreut, alle mit starken Bastbelegen auf der dem Centrum zugewandten Seite, zum Theil auch mit kleinen Belegen auf der Aussenseite. So bei Trif.oma Burchelli (Taf. XIII, 7), Tijpha angustifolia und Scirpiis Tuhcrnaemontam (Taf. XIII, 11), sowie in den Blattstielen der Marantaceen , worüber bereits oben das Nähere mitgetheilt wurde.
Hiezu bemerke ich noch, dass die bei den Rhizomen häufig vorkommende Schutzscheide, welche den ganzen Fibrovasalcylinder umschliesst, namentlich bei den Carex-kvi^vi, dann bei Triticum rcpens u. a. sehr schön entwickelt ist und meist aus zierlich verdickten Zellen besteht. Aehnliche Scheiden besitzen liin und wieder auch die einzelnen in der Rinde verlaufenden Blattspurbündel.
\. Das mechanische .System in Organen, welche der Riegungsfestigkeit nicht bedürfen. 121
Die Verdickungsfornicn der Scheidenzellen sind im Rhizom dieselben, wie in der Wnr/el.
Besondere Beachtung verdienen nachträglich noch diejenigen Gewächse, deren Zugfestigkeit durch fliessendes Wasser oder ii])erhaupt durch Wasserbe- wegung auf die Probe gestellt wird. Dahin gehih-en z. B. verschiedene Po- taniogetou-Arten [P. ßtiitans, longifoJius. lanceolatus, praelongus u. a.l, und da zwischen diesen und den in stehendem Wasser vegetirenden alle Abstufungen des Baues und der Standortsverhältnisse vorkommen, so bietet sich hier eine besonders günstige Gelegenheit, die Beziehungen zwischen den gegebenen me- chanischen Lebensbedingungen und dem anatomischen Bau der Organe zu untersuchen. Diejenigen Arten, welche nur in stehenden und langsam fliessen- den Gewässern leben, wie z. B. P. crispus . densiis und pectinatus^ besitzen weder in der Rinde, noch im axileu Fibrovasalcylinder besondere mechanische Zellen. Sie verhalten sich demnach, wie die von Caspary beschriebenen Hydrilleen^) oder wie die Stämme von Najas und Caulinia, deren genauere Kenntniss wir den Untersuchungen von P. Magnus 2) zu verdanken haben; sie stimmen überhaupt mit all' den Gewächsen überein , welche im ruhigen Wasser vegetiren. Andere Potamogeton-Arten , darunter P. ntfescens ^ zeigen in einzelnen Formen kleine Gruppen von Bastzellen im axilen Fibrovasalstrang, dazu collenchymatisclie Verdickungen im übrigen Gewebe. Am stärksten ge- baut waren die Exemplare aus der Ober-Lausitz (um Rietschen) und aus der Gegend von Kaiserslautern. Diese hatten bereits zusammenhängende Belege von 4 bis 7 bogenf()rmig gestellten Bastzellen , zumal in der Umgebung der axilen Luftkanäle; das Maschenwerk der Rinde war aber noch durchgehends ohne Bast. Aehnlich verhalten sich auch Potamogeton perfoliatus und Horne- 7namn \ nur sind die Bastbelege der axilen Gefässbündel hier beträchtlich stär- ker. Gehen wir jetzt zu den Formen über, welche auch stärker fliessendes Wasser vertragen^ können oder geradezu auf dasselbe angewiesen sind, wie etwa P. lanceolatus Sm,., longifolius Gay, compressus u. dgl. , so finden wir hier nicht bloss den Centraistrang entsprechend verstärkt, sondern auch die maschige Rinde mit einer grössern oder kleinern Zahl von Bastbündeln ausge- stattet. Diese letzteren sind bald nur subepidermal [P. compressus^ ohiusifolius, acutifolius). bald aber auch in viel grfKsserer Anzahl auf die zahlreichen Kno- tenpunkte des parenchymatischen Maschenwerkes vcrthcilt [P. lanceolatus Sm., P. longifolius) : manche derselben sind übrigens nicht blosse Bastl)Undel , son- dern enthalten auch einige Cambiformzellen oder sogar kleine Gefässe.
Was soll nun dieses i)erii)herische System von Strängen, das wir allmälig mit der steigenden Inanspruchnahme auf Zug sich entwickeln sehen, dem be- treffenden Organ nützen , und wie erklärt^ sich eine solche Zerstreuung der
1) Caspary, die Hydrilleen, Pringsh. Jahrb. T, S. 377.
'-} P. Magnus, Beiträge /.ur Kenntniss der Gattung Najas, Berlin 1870.
122
II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
iiieclianischen Elemente ül)er den ganzen Querschnitt im Gegensatz zn der sonst so entschieden hervortretenden centripetalen Tendenz derselben? Die Antwort liegt in folgenden Erwägungen. Da die Rindenschicht von zahlreichen, meist nur durch eine einschichtige Wand getrennten Luftkanälen durchzogen wird, so ist sie begreiflicher Weise mechanisch sehr schwach, dabei aber doch ziem- lich voluminös. Sie würde desshalb Gefiihr laufen, durch den Zug des fliessen- den Wassers, der zunächst auf die Oberfläche wirkt, zerrissen und abgestreift zu werden, wenn sie nicht selbst mechnnische Elemente enthielte und in Folge dessen eine gewisse Widerstandsfähigkeit besässe. Diess gilt nicht bloss für die Stiimminternodien. sondern auch für die Blätter, die darum auch ganz über- einstimmend gebaut sind. Ein Querschnitt durch das Blatt von P. rompressus zeigt z. B. in der Mitte einen axilen Strang mit schwachen Bastbelegen, in der Umgebung der Luftlücken aber noch sieben subei)idermale Bastrippen. Dazu komnjen dann noch die Kippen (Nerven) der Rand))artieen , deren Zaiil bekannt- lich bei den verschiedenen Arten der grasblätterigen Laichkräuter variirt , die aber ebenftills nur aus Bastzellen bestehen.
Zu dem Zug, den das einzelne Organ für sich allein auszuhalten hat. kommt dann bei allen Stannniuternodien noch die Sunune aller Zugkräfte, welche auf die mehr schcitelwärts gelegenen Theile einwirken ; denn alle diese Theile stehen direct oder indirect mit den unteren Stengelgliedern im Zusam- menhang. Diese Zugkräfte wirken indess einfach wie ein angehängtes Gewicht und würden für sich allein bloss eine Verstärkung des axilen Cylinders ver- langen. Da nun aber das System der peripherischen Bündel einmal da ist, so erheischen auch diese , sofern sie nicht von Zeit zu Zeit durch hinlänglich starke Anastomosen mit dem Centraistrang verbunden sind, eine entsprechende Verstärkung.
Wie sehr die Ausbildung dieser peripherischen Bastbündel von den mecha- nischen Anforderungen des Mediums abhängig ist, beweist unter Anderem auch die Thatsache, dass Varietäten derselben Art in diesem Punkte differiren kihi- nen, wenn sie unter verschiedenen Bedingungen leben. So hat z. B. P. fui- tans ein ziemlich entwickeltes S3^stem von llindenbündeln, während die Varietät ß stagnatiUs Koch, welche in stehendem Wasser wächst, derselben vollständig entbehrt. Ich bemerke noch, dass die untersuchte Pflanze ein F. Schultz - sches Originalexemplar von P. Billotii war.
An die Potamoffefon-Arteu mit subepidermalen Bastrippen schliessen sich nun auch die oben erwähnten fluthenden Stengel von Scirpus fuitans an. welche nach einem ganz aualogen Typus gebaut sind: nur ist die Zahl der subepidermalen Kippen hier so gross (ca. 16 bis 20), dass sich mir unwillkür- lich die Frage aufdrängt, ob sie vielleicht auch zur Erhöhung der Festigkeit gegen radialen Druck beitragen sollen. Wahrscheinlich ist das gerade nicht, da die Natur zu diesem Zweck, wie ich später darlegen werde, sonst inniier die liolilcylindrische Köhre verwendet. Allein da andrerseits der Standort, so-
4. Das moclianische System in Organen, welche der Biegungsl'estigkeit nicht bodürien. 123
weit die Angaben der Floren hierüber Aufschhiss gebend), starke Wasserbewe- gungen Wellenschlag oder Strömungen) ansschliesst und die fragliche Pflanze in der Familie der Ovperaceen vereinzelt dasteht, so wollte ich die angedentete Frage doch nicht ganz nnterdrücken. Uebrigens bemerke ich noch, dass auch der Bau der Blätter eher eine Anjjassung an strömendes Wasser verräth. — Die beiden andern, früher mit S'r. fluiians genannten Ansnahnien, nändich die flnthenden Stengel von Juncus supmns und AlüMa natans. welche beide nur in stehendem Wasser vorkonunen, besitzen keine snbepidermalcn Jlipjjen, obschon die Rinde ebenfalls sehr locker und mechanisch ungefähr gleich schwach ist. Dieselben schliessen sich also ungezwungen den Speries et imrietafes staynutiJes der übrigen Gattungen an.
Wie Potamogefon. so verhält sich gewissermaassen auch Najas. Unsere einheimischen Arten, welche stets nur in ruhigem Wasser vorkonunen, ent- wickeln keine mechanischen Zellen. Bei gewissen indischen und amerikani- sclien Formen . die ich übrigens nur ans der trefflichen Darstellung von Magnus-) kenne, scheint dagegen ein etwas stärkerer Bau nothwendig zu sein: denn num findet sowohl bei N. graminea Del. und N. tenuifoUa Ii. Br., als auch bei der amerikanischen N. microdon A. Br. die Blattränder durch mechanische Zellen verstärkt, welche Magnus mit Recht als Bastzellen be- zeichnet. Bei den erstgenannten Arten figuriren einzelne dieser Zellen auch auf der Ober- und Unterseite der Mittelrippe, also in ähnlicher Stellung, wie bei Potamogefon rompressns und seinen Verwandten. Obschon mir nun die Standortsverhältnisse der genannten Gewächse gänzlich unbekannt sind , so glaube ich doch nicht zu irren, wenn ich die erwähnten Bastnerven als Ein- richtungen gegen den Wellenschlag oder gegen den Zug des fliessenden Was- sers deute.
Das Auftreten von Bastbündeln in der maschigen Rinde von Pofamogeton^ zusammengehalten mit den Ursachen , welche dasselbe augenscheinlich bewir- ken, legt die Vermuthung nahe, es möchte auch mit den markständigen Bast- bündeln in den stielrunden Blättern von Junms arntus. soAvie im Stanune von Snrp7(s Diwalii (wo sie übrigens nicht constant vorkonnnen) eine analoge Be- wandtniss haben. Ja, es wäre sogar mfJglich, dass auch die Bastbündel im Marke der Marantastämme einem öfter einwirkenden Zuge ihre Entstehung zu verdanken hätten. Die Vegetationsverhältnisse der genannten Gewächse sind mir indessen nicht genau genug bekannt, um diese Vermuthungen näher prü- fen oder motiviren zu können. Dagegen ist es mir allerdings mehr als wahr- scheinlich, dass die zahlreichen Bastbündel in der Rinde der PalmenAvurzeln (und vielleicht auch der Palmenstänime) mit dem hier wirksamen starken Zuge in causalem Zusammenhange stehen.
Eine weitere Thatsache, von der ich vermuthe, dass sie auf die mecha-
1; Die Angaben lauten z. B. : In lmiii<lutis Westi)haliue, an der Themse etc. 2> P. Magnus. 1. c. Taf. VI. Fig. 1-5; vgl. auch Taf. VIII.
124
II. Spezielle Betrachtung der Monocotj'len.
nischen Bedingungen in zAigfesten Organen znrückzufiihren sei, ist die Lage des Bastes in llhizoraen und Wurzeln mit einseitigen Bastbelegen. Ich habe hier zunächst die horizontalen Ausläufer von Typha angustifolia und Scirpus Tabernuemontani im Auge, deren Fibrovasalstränge vorwiegend oder ausschliess- lich auf der Innenseite mit Bastsicheln versehen sind. Die Cambiformbelege von Typha sind nicht stärker als in vielen andern Fällen, wo sie ausser dem Schutze der leitenden Zellen keinen andern Zweck haben können. Es darf unter diesen Umständen angenommen werden, dass sämmtliche Bastzellen, welche einzig und allein die Zugfestigkeit des Organs bezwecken, auf der Innenseite liegen. Das nämliche Stellungsverhältniss findet sich in sehr aus- geprägter Weise auch in den Khizomen von Triioma Burrhelli und in gewissem Sinne auch in den Wurzeln der Monocotylen: denn die Cambiformstränge und die primordialen Gefässe liegen bekanntlich an der Peripherie des Fibrovasal- cylinders, die Bastzelleu weiter nach innen. Wie ist nun diese Thatsache zu erklären ? Ich denke mir die Sache folgendermaassen.
Zwischen Mestom und Bast besteht, wie ich weiterhin ausführlicher dar- legen werde, eine gewisse Abhängigkeit in dem Sinne, dass die Mestomstränge sich gerne an die vorhandenen Bastbündel anlehnen , weil diese ihnen Schutz gegen Druck und andere störende Einflüsse gewähren. Wir sehen desshalb den Bast so häufig in Verbindung mit Mestom auftreten : das letztere folgt jenem in biegungsfesten Organen bis in die Nähe der Oberfläche, was voraus- sichtlich der eigenen Neigung des Mestoms wenig entspricht und daher auch bei Gefässcryptogamen, deren mechanisches System isolirt auftritt, thatsächlich nicht geschieht. Der Bast zieht also vermöge seines centrifugalen Strebens das Mestom hinter sich her, wie der Komet seinen Schweif. Dabei kann es vorkommen, dass das Mestom Widerstand leistet und so zu sagen auf halbem Wege zurückbleibt. Es behält dann nicht selten einen Theil des Bastes für sich, indess der übrige seinem Zuge nach der Oberfläche freien Lauf lässt; so z. B. bei Phormium tenax und hie und da auch bei den kleineren subepider- malen Rippen der Gramineen. — In den zugfesten unterirdischen Organen ver- hält sich die Sache umgekehrt. Die mechanischen Zellen streben nach innen, die Mestomstränge wahrscheinlich auch, aber in den oben genannten Fällen nicht in demselben Grade; jene gehen also wiederum voran und ziehen diese hinter sich her.
Werfen wir jetzt noch einen Blick auf die schlingenden Organe, so ist hier das Bedürfniss der Biegungsfestigkeit während der Zeit des Suchens nach einer Stütze für die Anordnung der Theile maassgebend. Wir treffen daher sowohl bei Tamus und Dioscorea als auch bei den kletternden Smila- ceen einen normalen Bastring, der bei jenen sogar durch starke Collenchyra- platten verstärkt und in jüngeren Stadien ersetzt wird. Eine Markhöhlung kommt indessen nie zu Stande; die Markzellen sind im Gegentheil, wenigstens in den älteren zugfesten Internodien , fast immer etwas verdickt, so dass die verholzten Mestomelemente oft nur wenig dagegen abstechen. Dasselbe "ilt
4. Das inochanisc'ho ISybtom in Orf-ancii, wcU-lu' der Hie^ninf;sfostigkcit nicht biHlürfen. ] 25
mutafis mutandü auch vom Gewebe der Kletterpalmen'). Es ist überliaiipt eine allj;enieine Regel-, dass sowohl das Mark, als die markständigen Bündel, so- fern solche vorkonnnen, durchgehends etwas fester gebaut sind, als bei nicht kletternden Gewächsen; überdiess ist der ganze Stamm bekanntlich viel schlanker angelegt und dafür behufs hinlänglicher Ventilation mit aussergcwöhnlich gros- sen Gefässen ausgestattet. — Wie die Schlinggewächse verhalten sich im We- sentliclien auch die Ranken von Smilax und Gloriosa mjwrba, und ich füge hinzu: auch diejenigen der Dicotylen. Nur kommt es hier vor, dass das Col- Icnchym für sich allein den Anforderungen der Biegungsfestigkeit im Jugend- zustaude nahezu genügt, so dass die Bastzellen etwas weiter nach innen rücken, d. h. mit etwelcher Rücksicht auf die später herzustellende Zugfestigkeit an- gelegt werden (Taf. XIII, 10 Querschnitt durch eine Ranke- von Smilax aspcra] .
Stengelorgane, welche von Anfang an nur dem Zuge zu widerstehen haben, sind unter den Landpflanzen otTenbar äusserst selten; ich wüsste kein Beispiel zu nennen. Die grösste Annäherung an diese Bedingung dürfte etwa bei den hängenden Blüthenschäften epiphytischer Orchideen und bei den Inflorescenzen einiger Palmen zu finden sein. Von diesen Objecten kenne ich indess nur den Blüthenschaft von Stanhojiea insignis. Hier fehlt der Bastring und die Fibro- vasalstränge sind über den ganzen Querschnitt zerstreut, die Innern aber ent- schieden grösser und mit stärkern Bastbekleidungen ausgestattet. Die centri- petale Tendenz ist also unverkennbar.
Schliesslich erwähne ich noch die Blattscheiden der Palmen, welche be- kanntlich später, sobald die nächstoberen ] Blätter 'entfaltet sind, einen sehr starken Zug auszuhalten haben. Auch hier liegen die Bündel, welche der Scheide die nöthige Widerstandsfähigkeit verleihen, in der Mitte des Gewebes, nicht an der Oberfläche: überdiess stimmt selbstverständlich die Richtung der Fasern mit derjenigen der Zugkräfte überein. Die letzteren bilden im Allge- meinen zwei Systeme, von denen das eine den Wirkungen der Schwerkraft und der entspreclienden Belastungen der Blattspreite durch den Wind , das andere dem Seitendruck des Windes entspricht. Durch die Kreuzung der beiden, den Zugkräften entsprechenden Fasersysteme entsteht das bekannte Netzwerk der Blattscheiden.
2. Festigkeit gegen radialen Druck.
Unterirdische oder in Wasser vegetirendc Organe, deren Rindenparenchym
von Luftkanälen durchzogen oder doch mehr oder weniger gelockert ist, be-
Eine mehr oder minder ausgesprochene Contraction der festen Theile bcobaclitet man auch bei den kletternden Aroideen, von denen ich allerdings bloss Phüodßndron Imbc und Ph. pertmuiii selbst untersucht habe. Die erstgenannte Art zeigt einen peripherischen Cylin- der von Hornparenchyni , welcher nur um 2 bis 3 Zcllschichten von der Epidermis absteht. Das Periderm entsteht innerhalb dieses Cylinders. — Bezüglich der Contraction des Fibro- vasalcylinders in kriechenden Aroideenstämnien verweise ich auf die Abhandlung van Tieghenrs »Kecherches sur la structure des Aroidees« in Ann, sciences nat. 5. serie, (> (I8Ü6), Taf. V,, P'ig. 1 (Monstora Adansonii).
12(1
II. Spezielle Betrachtung-- der Monocotylen.
dürfen einer festen Abgrenzung- nach aussen, welche dem radialen Druck des umgebenden Mediums auf ^die Oberfläche den erforderlichen Widerstand ent- gegen setzt. Wären die Organe biegungsfest oder nach Art der Säulen gebaut, so wurden besondere Vorkehrungen in der Regel entbehrlich sein ; allein da sie in erster Linie auf Zugfestigkeit angei)asst sind , so verlangt die Herstellung eines festen peripherischen Mantels ihren besondern Materialaufwand, und es kann leiclit vorkommen, dass die Ei)idermis nebst Parenchym für diesen Zweck nicht mehr genügt, so dass die Tflanze sich mit spezifisch-mechanischen Zellen behclfcn muss. Bei welchem Drucke oder unter welchen Umständen diese Notliwendigkeit eintritt , lässt sich a priori nicht bestimmen , da die einschlä- gigen Formeln die Festigkeit der Feuerröhren in Dampfkesseln etc. betreti'end) aus verschiedenen Gründen nicht anwendbar sind. Es bleibt also nur übrig, das herrschende Gesetz aus den anatomischen Vorkommnissen zu erschliessen. Die Beobachtung zeigt nun, dass zugfeste Organe, welche in stehendem oder langsam fliessendeni Wasser vegetiren , wie die Stengel von Jimcus supinun. Alisma natuns . Scirpus ßuitans , sowie ferner diejenigen von Najas, Caulinia, Sacjittaria etc. keinen andern Abschluss nach aussen besitzen, als eine schwach verdickte Ei)iderniis , an welche sich eine oder mehrere Lagen dünnwandiger Parenchymzellen anschliessen. Und doch ist dieser dünne Parenchymmantel zuweilen bloss durch einschichtige radiale Wände mit dem axilen Fibrovasal- strang in Verbindung, d. h. er verhält sich wie eine Röhre mit schwachen Radialversteifuugen. Ein solcher Bau kann natürlich nur bei annähernd gleich- mässigem Wasserdrucke, der überdiess vom Luftdruck in den Gängen nicht merklich al) weichen darf, haltbar sein. — Es gibt zweitens unterirdische Or- gane, welche zwar theilweise unter einem beträchtlichen Erddruck stehen, da- für aber keine so grossen Luftkanäle bedürfen, ja zum Theil sogar eine con- tinuirliche Rinde besitzen, und in Folge dieser Begünstigung ebenfalls keinerlei Verstärkung der peripherischen Zellen nöthig haben. Dahin gehören z. B. die Rhizome von Agaoc , Hemer ocallis und Asphodelus , die überhaupt — da sie bloss der Vermehrung dienen — sehr schwach construirt sind ; dann aber auch die in viel höherem Grade zugfesten Rhizome von Milium effumm , Calama- grostis stricta, Tritoma Burclielli. Carex alba und Carex pilosa. überdiess viele Wurzeln, deren spezielle Aufzählung ich übergehe. Die Rinde ist bei diesen sämmtlichen Gewächsen durchweg parenchymatisch, zuweilen überdiess dünn- wandig bis zur Oberfläche, andere Male zunächst der Epidermis um ein We- niges stärker. Ein solcher Bau setzt offenbar einen lockern, luftführenden Boden voraus. — Eine dritte Categorie von unterirdischen Organen vegetirt in lehmigem oder wasserdurchtränktem Boden und bedarf in Folge dessen wieder grössere, zum Theil sogar sehr grosse Luftkanäle, welche natürlich die Festig- keit der Rinde beeinträchtigen. Hier stellt sich nun die Noth wendigkeit ein. den perii)herischen Theil der Rinde durch dickwandiges Parenchym oder auch durch typische BastzcUen in zweckmässiger Stellung zu verstärken: das Letz- tere ist der gewöhnliche Fall. Ueberdiess hat die Pflanze der Anforderung zu
4. Das mochiinischc System in Organon, welche iler lüegungsfestigkoit nicht bedürfen. 127
genügen, das Eindringen des Wassers durch Herstellung einer genügenden Schieht verkorkter Membranen /ai verhüten. Die mechanische Verstärkung ge- schieht in den mir bekannten Fällen fast ausnahmslos durch einen hohlcylin- drisehen Bastmautel, welcher sich entweder unmittelbar an die Epider- mis oder aber an eine peripherische Lage verkorkter Kindenzellen anschliesst; nur die Uebergangsformen begnügen sich mit dickwandigem Parenchym. Die Abhaltung des Wassers dagegen wird in verschiedener Weise : bald nur durch die Epidermis in Verbindung mit der verkorkten Zwischenzellsubstanz des Bast- cylinders, bald ausserdem noch durch die vorhin genannten verkorkten Kinden- zellen bewirkt. Auf Querschnitten erscheint also der Bastring entweder sub- epidermal oder aber durch korkartige Zellen etwas weiter nach innen gedrängt. Das erstere ist beispielsweise der Fall in den unterirdischen Ausläufern von Carex stricta (Taf. XIII , 1 ) , raespiforn . culgaris und limosa (Taf. XIII , 3) , ferner im Khizom und im untern Theil des aufrechten Stammes von Scheuch- zcria jyalustris , endlich in den Rhizomen verschiedener Gramineen. Durch verkorkte Rindenzellen nach innen gedrängt ist dagegen der Bastring in den Khizomen von Carex Schreheri, Ohiniilleriunu , brizoides . stenophylla, incurva (Taf. XIII, 2 und dkticha.
Die Ringlage . in der die mechanischen Zellen hier auftreten , ist offenbar radialen Kräften gegenüber die zweckmässigste. Man gibt ja auch den Feuer- rohren in Üami)f kesseln , welche einem Druck von mehreren Atmosphären wi- derstehen sollen, eine möglichst genaue Cylinderform , da jede Ungenauigkeit eine allmälige Abplattung derselben herbeiführt. Ebenso bei Gasleitungsröhren u. dgl. Aber es ist doch immerhin bemerkcnswerth, dass die erwähnten unter- irdischen Stammorgane, weil sie unter andern mechanischen Bedingungen vege- tiren, von den biegungsfesten oberirdischen Stengeln, welche bekanntlich isolirte peripherische Träger besitzen, so ganz und gar verschieden sind. Ist das nicht abermals ein deutlicher Hinweis auf die unbestrittene Herrschaft des mechani- schen Princips!'
Zur Verstärkung des Bastcylinders bestehen hie und da die radialen und schief-radialen Wände zwischen den Luftlücken der Kinde aus dickwandigen Zellen. Die ganze Construction gewährt alsdann im Querschnitt ungefähr das Bild eines Rades. So z. B. bei Carex brizoides und C. Schreberi und in ge- ringerem Maasse auch bei C. rigida und limosa. In den Fällen, wo das luft- führende Gewebe zwischen dem axilen Fibrovasalstrang und dem Bastring ein vielmaschiges Netzwerk ist, wie bei C. disticha^ stricta (Taf. XIII, 1) und caespitosa^ sind zuweilen die sämmtlichen Maschen durch Verdickung der Zell- wandungen mehr oder weniger verstärkt [C. striata). Bei C. supina endlich ist fast die ganze Rindenschicht dickwandig und aussergewöhnlich fest.
In der Reihe der Abstufungen, welche das mechanische Rindensystem in anatomischer Hinsicht darbietet, lassen sich demgemäss etwa folgende Stadien unterscheiden, die übrigens noch lange nicht alle beobachteten Ue])ergänge um- fassen. Die Beispiele beziehen sich nur auf Stammorgane. Die Characteristik
128 II- Spezielle Betrachtung der Mouocotylen.
der Standorte ist bloss zur Orieiitirun^' heigesetzt; Genaueres findet man i den Floren.
Meiüuiu. |
Anatomischer Bau. |
Beispiele. |
Wasser |
1 ~ ' Rinde mit grossen Luftkanälen ; UmhiillunKsraantel dünnwandig - pareiiciiymatisch , aus 2 bis '.i Zell - schicliten gebildet, nur bei beträchtlicher Dicke des Organs mehrschichtig. |
l*o(ani(>(/eioii cris- 2)us, Najas, JunciiH siipimis , Scirjf Ks ßuitiDis etc. |
Lockerer Boden |
Luftkaniile fehlend oder sehr klein; Rinde durch- gehends dUnnwandig-parencliyniatisch . |
Milium i'ffusiiiii, Carex pilvsa. |
Waldboden. |
Kleine Lufträume in der Umgebung des Fibrovasal- cjdinders constant vorhanden ; Undiiillungsmantel vielschichtig, dünnwandig-parenchymatisch. |
Ciirvx alba. |
Fester Wald- oder Wiesboden. |
Rinde ohne Luftkanäle , mit schwachem periphe- rischem Bastring. |
Curcx yluHca, Tri- ticuvi rcpens. |
Fester Haideboden. |
Kleine Luftkanäle in der Umgebung des Fibrovasal- cylinders. Peripherischer Theil der Rinde viel- schichtig, mit massig verdickten Wandungen, z. Th. collenchymatisch ; hie und da vereinzeltes Auftre- ten von Bastzellen. |
Carex ericetnrum fHaideforra). |
Fester Grasboden. |
Kleine Lufträume in der Umgebung des Fibro- vasalcylinders. Rindengewebe dickwandig, ausser- gewöhnlich lest, zunächst der übernache aus bast- ähnlichen Zellen gebildet. |
Carex sapinn. |
Fp lichter Wsild- oder Sandboden. |
Kleinere und mittelgrosse Luftwege in der Umge- bung des Fibrovasalcylinders ; der Bastring ge- wöhnlie.h etwas sehwaeh dafür aber diireh fJielr- wandiges Rindengewebe (z. B. in Gestalt von spei- chenartigen Fortsätzen nach innen) verstärkt und von verkorkten Rindenzellen umschlossen. |
K^at ex Ol i^oiuvs, c Schreberi. |
Sumpfboden. |
Luftkanäle so gross oder doch nicht viel kleiner, als bei untergetauchten Organen. Peripherischer Bastring mit verkorkter Zwischenzellsubstanz, bald subepidermal, bald innerhalb verkorkter Rinden- zellen; die Rinde dünnwandig-parenchymatisch. |
Carex disticha, C. stricta , C. caespi- tosu etc. Juncus Gerardi. |
Bezüglich der Uebergänge zwischen Bast und Parenchym bieten neben den näehstverwandten Cariccs auch einige /wwcws-Arten interessante Abstufungen. Während z. B. die Rhizome von /. compressus einen festen UmhüUungsniantel
Das mechaiiisclie System in Organen, welche der Biegungsfestigkcit nicht bedürfen. 1 20
von dickAvaiKUg-pavenchynuitischcm Aussehen besitzen , dessen Zellen auf kei- nen Fall, trotz der hie und da vorkommenden Schieten Wände, als typische Bastzellen bezeichnet werden können, obwohl sie im Querschnitt sich nicht von denselben unterscheiden, zeigen die entsprechenden Zellen bei dem kaum si)e- zitisch verschiedenen /. Gerardi bereits die characteristischen schiefen Poren und proseuchymatisch zugespitzte Enden ; diese letztere Form besitzt also einen ausgesi)rochenen Bastring. Dabei ist die verkorkte Zwischenzellsubstanz hier wie dort gleich schön entwickelt. Der Querschnitt gewährt überhaupt in beiden Fällen so ziemlich dasselbe Bild.
Von besonderer Wichtigkeit ist die Uebereinstinimung der im Vorhergehen- den erwähnten Khizome mit den Wurzeln, besonders mit denjenigen der nämlichen Pflanze. Denn es ist klar, dass hierin der Prüfstein meiner Anschauungen liegt. Wenn der peripherische Bastring in einem schweren oder wasserdurch- tränkten Boden nothwendig ist, um die Luftwege der Khizome often zu erhal- ten, so ist er natürlich ganz ebenso unentbehrlich für die Wurzeln, welche unter gleichen Bedingungen vegetiren. Hat dagegen der Bastring einen andern Zweck, soll er z. B. bloss eine gewisse Biegungsfestigkeit bewirken, die viel- leicht für Khizome von einigem Nutzen sein könnte, so lässt sich nicht ohne Weiteres behaupten, dass sich die Wurzeln im gleichen Falle befinden. Aus diesem Grunde erscheint mir die Parallele zwischen Khizom und Wurzel be- sonders beachtens Werth. Die angestellten vergleichenden Beobachtungen haben nun ausnahmslos zu dem Ergebniss geführt, dass die Wurzel auch mit Rück- sicht auf diesen Punkt das Modell ist, nach dem die Khizome geformt sind, ein Modell en mmiature , in welchem aber doch die leitenden Principien durchweg einen etwas schärferen Ausdruck gefunden haben , als in der vergrösserten Nachbildung. So haben z. B. die Wurzeln der Carex-Arten, deren Khizome mit grossen Luftkanälen und einem i)eripherischen Bastring versehen sind, durchschnittlich noch etwas grössere Luftkanäle und einen relativ stärkern Bastring. Grenzt der letztere im Khizom unmittelbar an die Epidermis , wie bei Carex limosa und vidgaris, so ist diess auch in der Wurzel der Fall ; liegt er dort innerhalb einer verkorkten Rindenschicht, wie bei C. Schreberi und disticha, SO auch hier in der Wurzel (Taf. XIII, 5). Koramen im Khizom Schwankungen vor, indem der Bastring sich zuweilen an die Epidermis an- lehnt, während er gewöhnlich etwas von ihr zurückweicht, wie ich es hin und wieder bei C. stenophylla beobachtete, so scheint das Zurückweichen für die Wurzel Regel zu sein. Eine ähnliche Parallele besteht auch bezüglicli der anatomischen Variationen, welche man bei 6'. ericetonmi je nach der Ani)as- sung an mehr feuchte (z. B. (dpine) oder trockene Standorte beobaclitet '! . Bei
Die Standorte der alpinen Formen von Carex n icptormn , wie iiberliaupt der meisten Alpenpflanzen , sind während der Zeit der Schneeschmelze mehrere Wochen hindnrch von Wasser durchtränkt, daher die Nothwendigkeit grösserer Luftwege in den unterirdischen Organen. Die beobachteten Unterschiede beziehen sich übrigens nicht bloss hierauf, son-
S r )i w e n d e n e r , Das niechani.sclip l'riiiciii. ^
Spezieile Betrachtung der Monocotylen.
a. arenaria eiullich, wo der Bastring des Eliizoms im Radius der Scheidewände iinterl)ro{then ist. indem nur die Aussenseite der zahlreichen Lnftkanäle mit verdickten Zellen ausg'ekleidet, die Zwischenwände und die übrige Rinde aber (liinnwandig-parenchymatisch sind, besitzt die Wurzel, deren Luftgänge relativ grösser und durch eine kleinere Zahl von Scheidewänden geschieden sind, einen zwar schmalen, aber ununterbrochenen Bastring.
Die meisten Hhizome stimmen nach dem Gesagten auch darin mit den Wurzeln überein, dass sie neben dem peripherischen druckfesten System noch einen zugfesten Fil)rovasalstrang besitzen, welcher nebenbei auch die saftleiten- den Zellen enthält. Davon macht indess Carex chordorrhiza, eine nur in tiefen Mooren und Sümpfen vorkommende Art, eine Ausnahme. Ihre schief nach oben wachsenden Rhizome sind nämlich in der Mitte hohl und daher bloss mit der peripherischen Baströhre ausgestattet. Die Rinde ist von zahlreichen Luft- kanälen durchzogen, welche durch radiale Parenchymwände von einander ge- trennt sind. Zwischen diesen und der centralen Markhöhlung — also im in- nersten Theil der Rinde — liegt ein Kranz von isolirten Gefässbündeln mit kleinen Bastbelegen iTaf. XTII, 4). — Aehnlich verhalten sich auch die Aus- läufer von Phragmifes communis, nur dass hier ausser dem subepidermalen Bastring noch ein zweiter innerer vorhanden ist, der Sj)äter in den Bastring des aufrechten Stammes übergeht und an welchen sich demgemäss die kleinen peripherischen Mestombündel von aussen anlehnen. Auch die grössern inneren Bündel sind durch verdickte Parenchymzellen in tangentialer Richtung verbun- den. Die Markhöhlung ist ungefähr so gross wie in den Halminternodien ; die l)eripherischen Luftkanäle gehen in den untern Theil des Halmes über, ver- schwinden aber etwas weiter nach oben fast vollständig.
Ob bei solchen Constructionen, die zugleich den Bedingungen der Biegungs- festigkeit entsprechen, diese letztere als eines der Anpassungsziele zu betrach- ten sei , ist eine Frage , deren Beantwortung ihre besondern Erwägungen ver- langt. Bei den Carex-kxitw, wo die biegungsfesten Organe nach einem gänzlich verschiedenen Plane gebaut sind , ist diese Abweichung schon an und für sich ein wichtiger Anhaltspunkt, der mir in Verbindung mit den Standortsverhält- nissen, wie sie für 6'. chordorrhiza gegeben sind, zu genügen scheint. Schwie- riger ist die Sache bei Phragmites, weil hier der anatomische Bau verschiedene Deutungen gestattet. Denn einerseits lässt sich nicht behaupten, dass die Combination zweier concentrischer Hohlcvlinder , welche durch Radialstreben zu einem Ganzen verbunden sind, bei radial wirkendem Druck auf die Aussen- fiäche irrationell sei ; eine solche Combination kann im Gegentheil zur Verhü- tung des Einknickens oder der Abplattung, zumal bei grösserem Durchmesser, sehr zweckmässig sein. Andrerseits dient aber die nämliche Verbindung auch zur Erhöhung des AViderstandes gegen longitudinalen Druck, wie überhaui)t
(lern auch auf den Bau des axilen Fibrovasalcylindcrs , der bei den einen gänzlich raarklos ist. während er hei andern ein kleines Mark (nithält.
4. Das mechanische System in Organen, wclciie der BicgunKstestigkeit nicht bodiiiibn. ]:\]
gegen alle Kräfte, welche unter Umständen Einknicken der Wand bewirken mlissten. Da ferner die fraglichen Ausläufer unter sehr verschiedenen Bedin- gungen vegetiren , so lässt sich auch von dieser Seite ein bestimmtes Ani)as- sungsziel nicht ermitteln. Möglich, dass die Pflanze gleichzeitig verschiedenen Anforderungen zu genügen suchte.
3. Festigkeit gegen longitudinalen Druck.
Es handelt sich hier um die sogenannte rückwirkende Festigkeit , die wir natürlich nur bei Organen erAvarten dürfen, welche nach Art der Säulen in An- spruch genommen werden. Diess ist nun allerdings bis zu einem gewissen Grade bei allen aufrechten Organen der Fall, da dieselben zum Mindesten ihr eigenes Gewicht zu tragen haben; allein in erster Linie kommt hier doch die bereits besprochene Biegungsfestigkeit in Betracht, die überdiess in der Hauptsache die gleiche Materialvertheilung verlangt wie die rückAvirkende Festigkeit der Säulen. Aus diesem Grunde glaubte ich die folgenden Betrachtungen haupt- sächlich auf diejenigen Organe beschränken zu sollen, welche gewöhnlich zug- fest construirt sind, ausnahmsweise aber auch rückwirkend als Pfosten oder Säulen fungiren. Zu diesen Ausnahmen gehören z. B. die Stützwurzeln von Pandamis odoratissimus , Iriartea exorrlnza und Wettinia , deren äussere Er- scheinung ich im Allgemeinen als bekannt voraussetze. Diese Stützwurzeln sind bei gleichmässiger Vertheilung der Last, d. h. bei senkrechtem Wuchs der Stämme, einem continuirlichen longitudinalen Drucke ausgesetzt. Wirkt ausser der Schwere noch eine seitliche Kraft, z. B. bewegte Luft, auf die Ge- wächse ein, so wird der Druck auf der dem Winde zugekehrten Seite vermin- dert; er kann sogar negativ, d. h. in Zug übergeführt Averden , Avenn das Angriffsmoment der seitlichen Kraft eine gewisse Grösse überschreitet. Dieser Fall wird unter übrigens gleichen Umständen um so öfter eintreten, je grösser die Krone des Baumes und je höher der Stamm. Wir Averden also, nach diesen rein theoretischen Betrachtungen, erAvarten dürfen, dass das mechanische System der fraglichen StützAvurzeln soAvohl gegen Zug als Druck die nöthige Festig- keit besitze und dem entsprechend construirt sei. Diese Erwartung wird denn auch durch die Beobachtung bestätigt.
Was zunächst die Stützwurzeln von Pandanus betrifft, so hat bereits Nägel i Bau und Entwicklung derselben genau beschrieben . Ich hebe für meinen Zweck bloss herA^or, dass sie vom gewöhnlichen Typus der Monocoty- lenAvurzeln gänzlich abAveichen, ja geradezu stammähnlicli gebaut sind. Zahl- reiche Gefässbündel mit starken Bastbekleidungen nehmen den ganzen Innern Theil des Querschnittes ein; zAvischen dieselben und in die umhüllende Kinde sind kleinere und grössere Bastbündel eingestreut, Avelche die Festigkeit noch bedeutend erhöhen. Die Bastbündel der Kinde gehen in sehr erheblicher An- zahl und Stärke bis zum Periderm ; manche liegen noch ausserhalb desselben
1; Niigeli, Beiträf^e I, pag.
9 *
132
II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.
iu der riugtürmigen Borke, welche voraussichtlich später abgeworfen wird. Die einzelnen Zellen, aus welchen die Uber den ganzen Querschnitt zerstreuten Stränge bestehen, ebenso alle dickwandigen prosenchymatischen Elemente der Fibrovasalstränge, sind durchweg spezifisch-mechanische Zellen, d. h. Bast- zellen ohne erhebliche Unterschiede. Es ist kein Grund vorhanden, einzelne derselben als »Holzzellen« von den übrigen zu unterscheiden. Wirkliche Holz- zellen, welche mit denen der übrigen Monocotylen übereinstimmen, kommen nur in der Nähe der Gefässe und zwar in so geringer Zahl vor, dass sie für unsere Betrachtung vernachlässigt werden können.
Die nahezu gleichmässige Vertheilung der mechanischen Elemente scheint mir nun in der That die Annahme zu rechtfertigen, dass der anatomische Bau dieser Wurzeln der wechselnden Einwirkung von Zug und Druck angepasst worden sei. Denn würden dieselben bloss nach Art der Säulen in Anspruch genommen , so wäre ein hohlcylindrischer Aufbau des mechanischen Systems entschieden vortheilhafter , und hätten sie bloss dem Zuge zu widerstehen, so wäre der axile Strang beibehalten worden. Nur die Combination von Zug und Druck lässt die thatsächliche Vertheilung des Materials begründet erscheinen.
Von den Stützwurzeln wesentlich verschieden sind die viel dünnern Nor- malwurzeln, welche die Bestimmung haben, im Boden zu vegetiren. Dieselben besitzen einen axilen Fibrovasalstrang , dessen Durchmesser kaum etwas mehr als ein Drittel des Gesammtdurchmessers beträgt, stimmen also in mechanischer Hinsicht mit den Wurzeln anderer Monocotylen überein ; nur ist die Rinde auch hier von zahlreichen Bastbündeln durchzogen, welche nicht bloss die Zugfestig- keit im Allgemeinen erhöhen, sondern speziell auch für die Cohäsion der Rinde ihre besondere Bedeutung haben mögen.
lieber die Stütz wurzeln von Iriartea exorrhiza gibt Hugo v. Mohl in seinen Vermischten Schriften (S. 159) eine ziemlich eingehende Beschreibung, aus welcher deutlich hervorgeht, dass der Bau dieser Wurzeln vom gewöhn- lichen Typus durchaus abweicht, indem statt eines Centraistranges eine aus gedrängten Gefässbündeln bestehende hohle Säule vorhanden ist, in deren Mitte ausserdem noch einzelne Gefässbündel zerstreut liegen.
Die Wurzeln von WeUinia endlich sind mir allerdings nicht_ näher bekannt. Da indess die Stämme 30 bis 40 Fuss Höhe erreichen, so ist für jene ein ziemlich fester Bau absolutes Bedürfniss und demgemäss eine entsprechende centrifugale Tendenz der mechanischen Elemente kaum zweifelhaft.
Als Organe mit rückwirkender Festigkeit sind auch die geraden Stacheln an den Blattspitzen von Agave americana^ sowie an den Blattstielen von Ca- lamiis adspersus, Chamaerops Jmmilis, Lwistona smensis etc. zu betrachten. Alle diese Gebilde besitzen einen starken subepidermalen Bastring, der nach oben in einen vollen Cylinder übergeht; ihre äussere Form nähert sich derjenigen eines Körpers von gleichem Widerstande. Da ein solcher Bau zugleich bie- gungsfest ist, so tritt eine wesentliche Veränderung bei den- Stacheln, welche hackenförmig gekrümmt sind und auch wirklich nach Art der Hacken in An-
4. Das mechanische System in Organen, welche der Biegungsfestiykeit nicht bedürfen.
Spruch genommen werden, nicht ein. Nur wird hier der Querschnitt, zumal gegen die Basis zu, in der Regel elliptisch, wobei die grosse Axe der Ellipse der starkem Inanspruchnahme entspricht.
4. Festigkeit gegen Abscheeren.
Von den Querverbindungen, welche vorwiegend den erforderlichen Wider- stand gegen Abscheeren bedingen, war schon oben bei Besprechung der Flä- chenorgane gelegentlich die Rede. Wie bereits bemerkt, ist hier die Bie- gungsfestigkeit durch die einfachen Iförmigen Träger oder durch combinirte peripherische Stränge hinlänglich gesichert, und da diese Träger nicht selten genau, in andern Fällen wenigstens annähernd in einer Ebene liegen, so können die seitlichen , parallel der Oberfläche wirksamen Kräfte bei einer einfachen Biegung nicht von Belang sein; jedenfalls würde die Epidermis in Verbindung mit dem Parenchym vollständig genügen , um denselben das Gleichgewicht zu halten. Ebenso wäre auch bei Wasserpflanzen ein so starker tangentialer Ver- band, wie er thatsächlich vorhanden ist, ganz und gar überflüssig, w^enn es sich bloss um einen gleichmässigen Zug parallel der Axe handelte. Allein die Inanspruchnahme der Flächenorgane ist in Wirklichkeit viel complicirter. Man darf nicht vergessen, dass bei starker Strömung des Wassers oder der Luft, zum Theil schon wegen der dadurch bewirkten flatternden Bewegung oder auch in Folge einer Torsion der Organe, Kräfte ins Spiel kommen, w^elche diesell)en senkrecht zur Flächenausdehnung und zwar an benachbarten Stellen olt in entgegengesetztem Sinne ergreifen. Diese Kräfte stellen demnach die Wider- standsfähigkeit des Organs gegen Abscheeren und nebenbei auch dessen Zug- festigkeit auf die Probe, wobei natürlich die Querverbindungen zwischen den longitudinalen Trägern sehr ins Gewicht fallen. Da nun die Festigkeit gegen Zug sowohl als gegen scheerende Kräfte bei gegebenem Material bloss vom Querschnitt abhängig ist, so ist es begreiflich, dass die in Rede stehenden Anastomosen ins Innere der Flächenorgane verlegt sind ; denn wir wissen, dass die Pflanze, sobald das mechanische Princip diess gestattet, ihre Fibrovasal- stränge von der Oberfläche zurückzieht. Stehen dagegen die Anastomosen in Beziehung zur Biegungsfestigkeit, wie in den Blättern von Typha^ den Blatt- stielen von Musa etc., so behaupten sie durchgehends eine mehr peripherische Lage.
Hieher gehörige, d. h. den Scheerkräften widerstehende Anastomosen kommen in den Blättern der Monocotylen häufig vor. Sie sind meist schon mit blossem Auge zu erkennen und treten namentlich in dem durch Naturselbst- druck erhaltenen Blattnetz überaus deutlich hervor. Am stärksten fand ich sie bei Maranta und einigen Palmen [Livistona sinensis, Sabal Adansonii) entwickelt, wo sie ausnahmsweise mit starken Bastbelegen ausgestattet sind. Sonst. be- stehen diese Verbindungen stets aus Mestom; nur bei Wasserpflanzen [Pota- mogeton acutifolius u. a.) kommen Bastanastomosen , die aber oft nur aus einer einzigen Zelle bestehen, zwischen den subepidermalen Bastbündeln vor.
II Spezielle Betniclitiiu^ der Monocotylen.
Die Festigkeit gegen Absciiceren , auch Scliubfestigkeit genannt, kommt übrigens auch bei biegungsfesten Constructionen in Betracht, da bei der Biegung sowohl ein longitudinaler Schul) parallel der Axe, als auch ein Öeitenschub in der Querschnittsfläche stattfindet. Die Vorrichtungen, welche diesen Schub- kräften entgegenwirken, sind jedoch identisch mit jenen, welche die Erhaltung der Qncrschnittsforni liewerkstelligcn : es sind wiederum Mestomanastomosen in Verbindung mit Parenchym , worüber bereits früher das Nähere mitgetheilt wurde. Hier bemerke ich nur noch, dass die Schubspannung bei allen längeren biegungsfesten Constructionen im Verhältuiss zur Zug- und Druckspannung so klein ausfällt, dass sie vernachlässigt werden darf. Sie erlangt erst bei ver- hältnissmässig kurzen Trägern eine grössere Bedeutung, in der Pflanzenwelt z. B. in den hackenförmigen Stacheln der Kletterpflanzen und andern ähnlichen Gebilden, welche unter Umständen einem beträchtlichen Zuge ausgesetzt sind. Doch darf man auch hier nicht erwarten, dass die festen Theile etwa nach den bogenförmig verlaufenden und in der neutralen Axe sich rechtwinklig kreuzenden Zug- und Drucklinien') angeordnet seien, da diess bei einem vollen hohl- cylindrischen Träger aus Bast gar nicht denkbar wäre. Eine solche Anordnung scheint mir überhaupt nur bei Gitterconstructionen, also bei maschigem Bau der Gewebe oder wenigstens der mechanischen Partieen möglich und zweckmässig zu sein'-^).
5. lieber die Verwendung von Bastzellen zu local-niechänischen
Zwecken.
Es erübrigt jetzt noch , die schon früher gelegentlich erwähnten Bast- bekleidungen oder Bastbündel zu besprechen, welche weder in biegungs- oder zugfesten, noch in druck- oder schubfesten Organen eine rationelle Stellung einnehmen. Haben auch diese einen mechanischen Zweck oder verdanken sie ihre Gegenwart irgend einer nicht näher bekannten Nebenfunction ? Ich glaube diese Frage ohne Bedenken dahin beantworten zu können , dass die meisten der fraglichen Bastbelege offenbar keinen andern Zweck haben, als einerseits dem Cambiform, andrerseits dem zartwandigen Xyleni und den hier vor- kommenden Luftgängen den nöthigen Schutz zu gewähren. Sie bilden mit andern Worten ein localen Zwecken dienendes inneres Skelett , vergleichbar
'j Vgl. png-. :!0 ff.; ferner: Weisbach, Mechanik I, ö. AuH. pag. 572; Ciilmann, Gra- phische Statik, pag. 23(;.
-) Die Bcclcutimg der Zug- und Drucklinien für dielinnero Architectur der inenschlichcTi Knochen hat zuerst Hermann Meyer hervorgehoben Reichert's und Dubois-Reymond s Archiv 18G7). Seitdem ist dieser Gegenstand wiederholt behandelt worden, in trefflicher Weise namentlich von Julius Wolff (Virchows Archiv L.). Die Grundanschauungen, die sich durch die bezüglichen Abhandlungen hindurch ziehen, sind zweifelsohne richtig; in der speziellen Durchführung derselben sind jedoch die Zug- und Drucklinien zum Theil willkürlich und geradezu unrichtig wiedergegeben. In dieser Beziehung ist nur die Wolft' sche Darstellung correct. Uebrigens sind mir Pflanzengewebe mit analoger Architectur nicht bekannt.
4 Das uK^ehaniöclie System in Orgauen, weldu- der Hii-gungsfeatiKkcit uu li( iKMliirten. i;{5
dem Viscernlskelett der Pisclie, dem Ae(iuatürialring- im Auge der Sepia etc. Diese Auffassung scheint mir namentlich durch die Art und Weise, wie die Bastbelege bei Pohimo<jcton allmälig zur Ausbildung kommen, nahe gelegt zu werden. Die Arten der stehenden Gewässer besitzen, wie oben dargelegt wurde, keinen Bast. Die ersten Bastbelcge erscheinen alsdann im centralen Pibrovasalstrang, dessen Zugfestigkeit im fliessenden Wasser einer Steigerung bedarf. Allein sie nehmen hier nicht etwa eine beliebige axile Stellung ein, wie sie es mit alleiniger lUicksicht auf Zugfestigkeit thun könnten, sondern sie schliessen sich an die dünnwandigen Xylemzellen an. welche die Luftgänge der Gefässblindel ^umgeben und verrathen dadurch das unzweideutige Bestreben der l*flanze, diese Stränge nebst den darin verlaufenden \ entilationskanälen zu schützen. Andrerseits kann man bei den Monocotylen mit Bastring oft genug die Wahrnehmung machen, dass der Bast den benachbarten Gefässbündeln gleichsam entgegengeht, um denselben eine feste Stütze zu bieten, au die sie sich anlehnen können. Der Bastring bildet zu diesem Beliufe nicht bloss Fort- sätze nach innen, sondern schiebt in der Kegel auch einzelne Zellen oder Zell- gruppen nach aussen vor, zum Schutze der kleinen peri})herischen Bündel, die sich ihm anschmiegen. Es besteht überhaupt, wenn ich mich so ausdrücken darf, eine gewisse Anziehung zwischen Mestom und Bast: das eine reicht dem andern die Hand. Bei den Gramineen sind zahlreiche Mestomstränge zwischen Bastring und Rippe vollständig eingeschlossen, wie das Rückenmark in die Wirbelsäule. In den Rhizomcn der Gramineen, Cyperaceen und Juncaceen, wo die Fibrovasalstränge zu einem axilen Cylinder oder Hohlcylinder zusammen- gedrängt sind , besitzt jedes einzelne Mestombündel seine besondere Bast- l)ekleidung. Ein täuschend ähnliches Bild liefert auch der zugfeste Basaltheil der Internodien im Knoten der Gramineen , von welchem oben (i)ag. 92i die Rede war. In all' diesen Fällen ist offenbar der Schutz der Mestomstränge bei der Vertheilung der Bastzellen als maassgebend zu betrachten. Aus demselben Grunde finden wir bei den subepidermalen Trägern der Blattmittelrippe von (Jordyl'me indivisu Hort., Antholyza aethiopica und in manchen ähnlichen Fällen einen Theil des Bastes auf die Innenseite der Gefässbündel verlegt, obschon das Biegungsmoment hier begreiflicher Weise etwas geringer ausfüllt, als auf der Cambiformseite. Und so begegnen wir noch da und dort Lagcrungsverhält- nissen , welche mit der Festigkeit des 'ganzen Organs Nichts zu thun haben, sondern nur auf localen Schutz der Mestomstränge berechnet sein können. W^enn dem aber so ist, so kann leicht der Fall eintreten, dass das Bedürfniss nach localem Schutz für sich allein genügt, um die Herstellung entsprechender Bastbekleidungen zu veranlassen, die dann allerdings ein sehr bescheidenes Maximum von Dicke nicht überschreiten dürfen.
In dieser Weise erkläre ich mir z. B. die sämmtlichen Bastbckleidungen, welche zuweilen in biegungsfesten Stammorganen im Innern Theil des Markes vorkommen. Es sind mir übrigens bis jetzt nur folgende Fälle bekannt ge- worden :
11. Spezielle Betraclitung- der Monocotylen.
1) Markstäiulige Bündel mit schwaclier Bastbckleiduiig auf der äussern oder Canibiforniscitc. Hielicr die Bliitlienscliäfte von Ophiopoyon Jahuran, Hyacinthm oricnUdis.
% Markständige Bündel mit je zwei opponirten Bastbelegen, wovon der eine das Cand)ifürm, der andere die dünnwandigen Holzzellen schützt. Hieher:
Sacchamm, Zeu Mais, Typha latlfolia , Geitonoplesium cymosum , Asphodelus hiteus. Pardunthm chinensis, Aristeu cyanea, Älpinia nutam, Anacamptü pyra- midalis.
■ 3) Markständige Bündel mit geschlossenen Bastscheiden von geringer Mächtigkeit. Hieher die Blüthensehäfte von Iris highimis und Crocosmia aurea, sowie der Blattstiel von Aspidistra lurida.
Ich bemerke übrigens noch, dass die drei hier unterschiedenen Fälle nicht etwa scharf getrennt sind. fc)ü findet man z. B. I)ei Iris hiyhmiis im untern Theil des ca. SOO Mill. langen Blüthenschaftes geschlossene Bastscheiden, die an den Seiten aus einer Zellenlage, aussen und innen aber aus zwei bis drei solcher Lagen bestehen, während im obern Theil bald nur eine einzige kleine Bastgruppe auf der Aussenseite, bald zwei radial opponirte Belege vorhanden sind. Aehnliche Abstufungen zeigen auch die übrigen der genannten Pflanzen.
Auffallend starke Belege , zumal auf der Innenseite der Markbündel , habe ich bei zwei Liliaceen, nämlich im Blütbenschaft von Tritoma Rooperi und Kidphofia aloides beol)achtet. Da die Zahl der Zellschichten hier drei ül)er- steigt, so wage ich allerdings nicht zu behaupten, dass ein so starker Material- aufwand zum Schutze der Gefässbündel nothwendig sei. Das Gegentheil lässt sich jedoch ebensowenig !)eweisen. Ueberdiess ist es beachtenswerth, dass bei Kniphoßa aloides auch die Gefässbündel der Blätter zum Theil auffallend starke innere Bastbelege besitzen.
Dass diese Bastbelege im Allgemeinen um so stärker ausfallen, je weiter die Gefässbündel von der Axe abstehen, wurde bereits früher erwähnt und dabei darauf hingewiesen, dass die peripherischen Fibrovasalstränge im mecha- nischen System die Bedeutung von aussteifenden Constructionstheilen haben, was auch unzweifelhaft richtig ist. Es wäre aber doch möglich, dass nebenbei auch das Bedürfniss einer festen Hülle oder Stütze für die Mestomstränge, das mit der Entfernung von der neutralen Axe jedenfalls eher zu- als abnimmt, etwelchen Einfluss übte. Diese Auffassung scheint mir namentlich da eine gewisse Wahrscheinlichkeit für sich zu haben, wo die Bastbelege vom Centrum nach der Peripherie hin ganz allmälig an Stärke zunehmen.
Kehren wir jetzt noch einmal zu Potamogeton zurück, so können uns die in der maschigen Rinde von P.ßuitans u. a. auftretenden Bastbündel oder Bast- scheiden als Fingerzeig dienen , um ähnlichen Vorkommnissen bei andern Ge- wächsen auf den Grund zu kommen. Ich habe bereits oben die Vermuthung ausgesprochen , dass die Fibrovasalstränge im Marke von Scirpus Duvalii und Juncus acutus, vielleicht auch von Maranta, eine analoge Bedeutung haben könnten. Ebenso glaubte ich die rindenständigen Bastbündel der Palmen und
1. Das luccliauische System in Üi-f-Hnou, wi'lclic .Um- J5ioj;nii-stVstij-kcit nicht bodUrl'on. 137
randaiiecn als Einriclituiigen zum Schutze des llindenpavenchynis 'nicht des ganzen Organs) bei starkem Zuge deuten zu dürfen. Das sind freilich vorerst blosse Vermuthungen ; allein sie stützen sich immerhin auf Analogieen, welche Beachtung verdienen. Auch will ich nicht unerwähnt lassen, dass bei unsern einheimischen Bäumen ähnliche (wenn auch durch die Beziehungen des Bastes zum Cambiform hinlänglich ausgezeichnete) Verhältnisse vorkonunen , welche diesen Vermuthungen günstig sind. Das Nähere hierüber kann indess erst später, wenn vom Bau der Dicotylen die Rede sein wird, mitgetheilt werden.
Man Avird nach alledem nicht behaupten können, dass meine Deutung der Bastzellen als spezifisch-mechanischer Elemente mit dem Vorkommen derselben im Widerspruch stehe. Bedarf auch hie und da ein vereinzelter Fall noch besserer Aufklärung, als ich sie im Vorhergehenden bieten konnte, so wüsste ich doch keine Thatsache anzuführen, welche mit dieser mechanischen Auf- fassung in einem klaren und unKisbaren Widerspruche stände. Uebrigens wäre für den Fall eines solchen Widerspruches doch erst die Frage zu erledigen, ob nicht irgend eine Nebenfunction der Bastzcllen ihr Dasein rechtfertige.
Mit Rücksicht auf diesen letzteren Punkt mag hier noch eine kurze Be- merkung Platz finden. Es ist mir kein Beispiel bekannt, dass Bastzellen als Durchlüftungsorgane an Stellen figurirten, wo sie mechanisch überflüssig sind. Die Durchlüftung scheint also niemals die einzige Function des Bastes zu sein, sondern immer nur nebenbei berücksichtigt zu werden. Schwieriger ist die Frage zu entscheiden , wie sich der Bast zur Wasserleitung verhalte und ob vielleicht dessen Iktheiligung hiebei mit dem Vorkommen oder der Stärke ge- wisser Bastbelege im Zusammenhang stehe. Hier ist indess zunächst zu be- rücksichtigen, dass Bastzellen, welche mit korkälmlicher Intercellularsubstanz tiberzogen sind, von vorne herein nicht in Betracht kommen können, da sie zur Wasserleitung von Zelle zu Zelle absolut unfähig sind. Nun ist allerdings diese Zwischenzellsubstanz bei oberirdischen Organen selten derart entwickelt, dass sie nach Behandlung des Präparates mit concentrirter Schwefelsäure als zusanmicnhängendes Netz zurückbleibt; aber mehr oder minder deutliche Spuren derselben, die natürlich beim Aufquellen der Membransubstanz leicht zerrissen werden können, lassen sich doch häufig und zwar bei Repräsentanten der ver- schiedensten Familien nachweisen , und das scheint mir zu genügen , um die Bastzellen im Allgemeinen als schlechte Wasserleiter zu charactcrisiren. Da überdiess die experimentelle Prüfung der Leitungscapacität mittelst farbiger Flüssigkeiten entschieden ungünstige, wenn auch nicht gerade genaue und ent- scheidende Resultate liefert, so halte ich es für unwahrscheinlich, dass die etwa noch vorhandene Fähigkeit, Wasser zu leiten, auf das Vorkonmien des normalen Monocotylenbastes , von dem hier allein die Rede ist, irgend einen nennens- werthen Einfluss übe.
138
II. Spi'zifllc Betniclitiiuf;- der Mouocotylen.
(). Festigkeit der Verbindungen zwischen Tochter- und
Mutterorgan.
Die Beziehung der seitlichen (Jrgnne zum Mutterorgan liat neben der nior- l)h(»logischen jedenfolls auch ihre mechanische Seite. Ich erachte es desshalb für meine Aufgabe, die bezüglichen Verhältnisse wenigstens mit einigen Worten zu berühren, obschon ich andrerseits nicht verkenne, dass die hieher gehörigen Fragen mit dem bisher eingehaltenen Ideengang in keinem directen Zusammen- hang stehen. Die Befestigung der seitlichen Organe ist in der That eine Sache für sich, auf deren eingehende Betrachtung ich hier gänzlich verzichte.
Was zunä(;hst die Blätter betrifl't, so greifen ihre Fibrovasalstränge beim Eintritt in den Stamm um so weiter nach den Seiten herüber, je grösser das Angriffsmoment an dieser Stelle. Während die Hochblätter der I^iliaceen, Orchideen, Bananen etc. eine verhältnissmässig schwache Blattspur besitzen, deren einzelne Stränge die Kinde des Stammes in nahezu radialer Richtung durchsetzen', sehen wir die Blattbasis bei Palmen , Dracaenen u. a. stark ver- breitert und die Blattspur stets stengelumfassend , auch wenn es die Blattbasis nicht ist. Die seitlichen Spurstränge verlaufen in schief-tangentialem Bogen bis auf die Kückseite des Stammes , und sind dort durch Einbiegen in den festen peripherischen Theil des Holzkörpers gleichsam verankert. Um dem centrifugalen Zug Widerstand zu leisten , den das Gewicht des Blattes in der Umgebung des Blattwinkels hervorruft, dringen die stärksten Medianstränge sofort in beinah horizontaler Richtung bis tief in das Innere des Stammes ein, so dass sie den abreissenden Kräften mit ihrer vollen Zugfestigkeit entgegen- wirken. Die schwächern Bündel verlaufen in verschiedenen Abstufungen und meist in grosser Anzahl schief nach unten und innen ; sie verhalten sich ])ei ruhiger Luft vorzugsweise wie Streben, dem Winde gegenüber, wenn er die untere Blattfläche trifft, aber ebenfalls wie Zugstangen. Bei den Palmen kommt hiezu noch das Bastnetz der Scheiden, welches nicht bloss dem Zug nach aussen, sondern auch der seitlichen Ausbieguug des Blattes entgegenwirkt.
Sind die Stammorgane krautartig und mit schwachem mechanischem System ausgerüstet, wie z. B. bei Tradescantia , so findet in dem Knoten eine Ver- koppelung sämmtlicher Bündel theils durch tangentiale, theils durch radiale Mestomanastomosen statt. Die eintretenden Blattspurstränge schliessen sich zum Theil unmittelbar an diese wesentlich verstärkten Punkte des Systems an; anderntheils anastomosiren sie wenigstens mit den Gefässbündeln des Bast- ringes , um dadurch einen festen Halt zu gewinnen , dringen aber dann bis gegen die Mitte des Markes vor, wo sie bis zum nächsten Knoten parallel verlaufen. In Organen, die einen starken Bastring besitzen, sind dergleichen Anastomosen überflüssig und daher auch nicht vorhanden.
Die Blattscheiden der Gramineen, Cyperaceen etc. sind für die Befestigung der Blätter am Stamm ohne Bedeutung; sie sind bloss zum Schutze der Inter- nodien während der Streckung, nicht der Spreiten wegen da. Mit der Festig-
'as inechiiuischo System in Organen, welclie der Uiej-uugsfestigkeit nicht bedürfen. 1 :{9
keit der Verbindung nicht nur die Stärke der Scheiden [Mum] und die Art und Weise, wie dieselben den Stanini umfassen, im Zusammenhang. Die Anastomosen im Knoten der Gramineen dienen daher zunäclist dem Halm, nicht den Blättern.
Die Befestigung der Wurzeln betretfend, so hat schon Mo hl': gezeigt, dass ihre Centralbündel bei den Palmen auf der äussern Schicht des Holz- körpers sich in Form einer Scheibe ausbreiten und sodann in zahlreiche einzelne Fasern zerfallen, welche strahlenförmig nach allen Seiten aus einander laufen, um zwischen den Gefässbündeln des Stammes ins Innere desselben einzutreten. Aehnliche Verhältnisse fand er auch bei Drucaenu. Ich füge hinzu , dass ich eine Scheiben- oder trichterähnliche Ausbreitung der Wurzelfasern an der Be- festigungsstelle und den dadurch bedingten möglichst vielseitigen Anschluss der Faserbiindel auch bei andern Monocotylen beobachtet habe. Für zugfeste Organe ist diess otfenbar eine sehr zweckmässige Befestigungsweise.
A 11 Ii a 11 g.
Bemerkungen Uber den Bau der Monocotylen im Allgemeinen.
Bevor ich die Monocotylen ganz verlasse, um mich der unabweisbaren Frage zuzuwenden, inwieweit die gewonnenen Anschauungen sich auf die übrigen Gefässpflanzen übertragen lassen, füge ich anhangsweise noch einige anatomische und entwicklungsgeschichtliche Bemerkungen bei, welche gewisse herrschende Ansichten auf das ihnen zukommende Maass zurückführen und dadurch znr richtigen Auffassung des mechanischen Systems beitragen sollen.
Zunächst ist zu bemerken, dass das Mohl'sche Schema des Gefässbündel- verlaufes nur bei denjenigen Monocotylen dem Sachverhalte entspricht, bei welchen eine nachträgliche Streckung der Interuodien unterbleibt, also bei Palmen, Dracaenen, Pandaneen u. dgl. Und selbst hier sind es nur die grössern Blattspurstränge, welche den bekannten bogenförmigen Verlauf zeigen ; die bast- reichen Bündel der Peripherie , aus welchen das mechanische System der ge- nannten Pflanzen vorzugsweise besteht, verlaufen stets sowohl unter sich als mit der Axe des Stammes parallel oder doch nahezu parallel.
In den schaftartigen Stengeln mit Bastring z. B. von Allium und andern J Jliaceen i , ebenso in manchen gestreckten Interuodien, bilden die Mestomstränge des Markes und der Rinde zwei physiologisch getrennte Systeme. Da nänüicli der Bastring für wässerige Lösungen wenig oder gar nicht permeabel ist und die Mestomstränge denselben nicht durchsetzen, so ist die Rinde bezüglich ihres Säfteverkehrs ausschliesslich auf die Mestomstränge ausserhalb , das Mark auf
1) H. v. Mühl, Venn. Schriften, p. 15«. Vgl. auch p. 172 eine hierauf bezügliche An- gabe MirbeJ's.
110
II. Spezielle Hetnichtmif,^ der Moiiocotylen.
diejenigen innerhalb des Ringes angewiesen. Mestorastiänge, welche sich ein- mal von aussen oder von innen an den Bastring augelehnt haben, behalten diese Stellung in ihrem weitern Verlaufe nach unten bei: so z. B. die kleinen rindenständigen Bündel im Blüthenschaft von Ällmm (Taf. VIT, 8) in ihrem ganzen Längsverlaufe von der Inflorescenz bis zur Basis des Schaftes. Aehnlich bei Juncaceen, Irideen, Gramineen und andern Repräsentanten mit blattlosen Schäften oder schlanken Internodien.
In der Umgebung der Mestomstränge findet man hin und wieder, auch wenn das übrige Gewebe farblos ist, chlorophyllfUhrende Zellen, zum Theil in scharf abgegrenzten kleinen Gruppen; so z. B. im untern Theil der Internodien bei Gramineen, wo die grüne Rinde bis auf diese Gruppen, welche hier zu beiden Seiten der peripherischen Gefässbündel liegen,, verdrängt ist. In andern Fällen, wie z. B. bei Papyrus antiquorum , finden sich parenchymatische grüne Zellen sogar innerhalb der Mestomscheide der einzelnen Bündel in der un- mittelbaren Umgebung des Cambiforms, jedoch nur bei den kleineren peri- pherischen Gef ässbündeln und den gcf ässlosen Cambiformsträngen ; die letzteren sind von den grünen Zellen meist vollständig umschlossen. Als etwas Gewöhn- liches (auch bei Dicotylen) erwähne ich endlich das Vorkommen von Chlorophyll in den jungen Xylemzellen zwischen den primordialen Gefässen. Alle diese Vor- kommnisse deuten darauf hin, dass die assimilirenden und die leitenden Zellen (insbesondere das Cambiform) in einer hier nicht näher zu erörternden Weise auf einander angewiesen sind.
Das Cambiform der Gefässbündel kommt zuweilen in Lagerungverhältnissen vor, welche deutlich zeigen, dass die übliche Zweitheilung der Gefässbündel in Cambiform und Holztheil unstatthaft ist. So zeigt uns z. B. Bioscorea sinuata zwei bis drei kleine, durch Holzzellen getrennte Cambiformgruppen innerhalb der grösseren Gefässbündel, und zwar radial hinter einander, in der Umgebung der Spiralgefässe überdiess eine Gruppe zartwandiger Xylemzellen. Hin und wieder sind zwei benachbarte Cambiformgruppen durch eine schmale Brücke verbunden, die jedoch an andern Stellen der Internodien auch unterbrochen sein kann. Dessenungeachtet bilden diese Fibrovasalstränge stets ein sehr regelmässig gebautes Ganzes , das sich namentlich durch eine vollständige Ringlage symmetrisch gestellter Gefässe auszeichnet. Aehnliche, aber weniger regelmässige Ringlagen kommen auch in den meisten unterirdischen Stamm- organen vor. In den Rhizomen von Paris quadrifolia endlich ist die Lagerung der Gefässe eine so eigenthümliche , dass sie sich einer characteristischen Be- zeichnung, etwa durch ein paar Worte, vollständig entzieht; man kann höchstens sagen : die Gefässe sind theilweise in Cambiform und zartwandiges Xylera eingetaucht.
Andrerseits bilden die Holzparenchymzellen sehr häufig zwei scharf ab- gegrenzte Gruppen: eine primordiale mit zarten Wandungen, welche offenbar vorzugsweise die Wasserleitung vermittelt, und eine Mediangruppe mit festeren Wandungen, welche nebenbei auch mechanisch und zwar als Querverspannung
I. Das mechanische System in Organen, welche der Biegnngsfestigkeit nicht bedürfen. 141
zwischen den g-vossen poriiscn Gefässen wirksam ist. Wir müssen demgemäss in anatomiseber Hinsicht nicht bloss zwei, sondern mehrere Categorieen von Elcnientarorganen untersclieiden, deren Anordnung in einzelnen Fällen mancherlei Al)wei(;hnngen zeigt. Aber alle diese verschiedenen Elenientarorgane sind riieile einer höheren Einheit und modelliren sich aus der cambialen Anlage derselben allmälig heraus. Darum scheint mir eine gemeinsame Bezeichnung- dieser zusannnengehörigen Elemente vollständig gerechtfertigt zu sein. Ich hätte hiefür am liebsten die physiologische Bezeichnung »Leitbündel« gewählt, wenn dieses Wort nicht schon in einem ganz andern Sinne gebräuchlich wäre. Der Ausdruck »Mestom« ist nicht gerade bezeichnend, aber er hat doch wenigstens das Gute, dass er die herkömmlichen morphologischen Begriffe nicht alterirt.
Das mechanische System der Monocotylen geht natürlich aus einer besondern Anlage oder, was auf dasselbe liinauskonnnt , aus einem besondern Camlnum hervor. Bei den Familien mit Bastring erscheint demgemäss auch die cambiale Anlage ringförmig: es ist diess der »Verdickungsring« nach der Auffassung von Schacht und Sanio. Kleinere Bastbündel, wie sie im Mark und in der Rinde auftreten , haben im Querschnitt oft genau die Form und Grösse einer gewöhnlichen Parenchymzelle und verdanken thatsächlich ihre Entstehung der Theilung einer solchen Zelle im jugendlichen Zustand (vgl. Taf. XI, 1 , 3 ; Taf. XII, 6). Der Theilungsprocess erinnert an die bekannte Bildung der Cambiumbündel im Meristemring von Dracaena.
Der vermeintliche ^Verdickungsring« war bekanntlich eine Zeit lang Gegen- stand lebhafter Erörterungen. Man stimmte im Allgemeinen (namentlich auch bezüglich der Dicotylen) darin überein , dass das Cambium der Gefässbündel, wenigstens der peripherischen , zu den Zellen des Verdickungsringes in irgend einer genetischen Beziehung stehe, wie diess nach Früherem auch häufig genug der Fall ist ; aber in der Art und Weise, wie man sich diese Wechselbeziehung vorstellte, gingen die Ansichten aus einander. Es ist hier nicht der Ort, auf diese Gegensätze näher einzutreten; dagegen glaube ich nochmals betonen zu sollen, dass das mechanische System, obschon öfter mit Mestomsträngen in Verbindung, doch etwas im Princip durchaus Unabhängiges ist, und dass dem- zufolge auch entwicklungsgeschichtlich von einer Gemeinsamkeit des Ursprungs, wie sie z.B. Sanio') für Ruscus durchzuführen sucht, im Allgemeinen nicht die Rede sein kann, am wenigsten bei Pflanzen mit zahlreichen markständigen Gefässbündeln.
') Bot. Ztg. IS()3, pag. 38:{.
Dritter Absclniitt.
Vergleichende Ausblicke auf die übrigen
Pflanzenklassen.
Fünftes Capitel.
Die Dicotylen.
Das Studium der Moiiocotyleu hat uns bezüglich des anatomischen Baues zu einer Auffassung- der Dinge geführt, deren Tragweite weit über die Grenzen dieser einen Pfianzenklasse hinausreicht. AVenn es wahr ist, dass die Bast- zelleu , das Libriform und die bastähnlichen Collenchymzellen bei den Mono- eotylen die spezifisch-mechanischen Elemente sind, deren Vertheilung nach den Grundsätzen der Mechanik stattfindet, so ist es vor Allem ein unabweisbares Bedürfniss, die Richtigkeit dieser Anschauungsweise auch für die Dicotylen darzuthun ; denn es ist allbekannt, dass hier genau dieselben Zellformen wieder- kehren, und es wäre ungereimt, denselben nun eine andere Bedeutung zu- schreiben zu müssen. Diese Erwägung war es, welche mir Veranlassung gab. eine gr()ssere Anzahl dicotyler Gewächse zu untersuchen, in der Voraussicht, die Schwierigkeiten, welche sich auf den ersten Blick der Uebertragung meiner Auffassung auf unsere LaubhJUzer entgegenstellen, durch genauere Prüfung der Sachlage beseitigen zu können. Ich will es nun versuchen, die Resultate meiner Beobachtungen, jedoch nur soweit sie sich auf die kritischen Punkte beziehen, in aller Kürze vorzuführen: eine spezielle Beschreibung des Dicotylenstammes liegt nicht in meiner Absicht^:.
') Ebenso wenig finde ich Veranlassung, mich bei den nun folgenden Aufstellungen in Erörterungen über einschlägige Beobachtungen anderer Autoren einzulassen. Ich hätte z. B. die sorgfältigen Untersucliungen Sanio's über die Zusammensetzung des Holzkörpers und über endogene Gefässbiindelbildung (Bot. Ztg. 1863 und 1804! hin und wieder benutzen und auf die dort gegebenen Deutungen näher eintreten können ; ich habe darauf verzichtet, weil es sicli ja nicht um diese oder jene einzelne Thatsache, sondern um eine wesentlicli neue Auffassung der Verhältnisse handelt. Um diese Auffassung zu motiviren , rausste ich mit eigenen Augen sehen; die citirten Beispiele stützen sich denn aucli durcligehends , wo das
5. Dio Dicotylon.
1. Ba st bi 1 düngen in der Rinde.
Erste Gruppe: Stammorgane mit Bastring. Den Ansehliiss der Dieotylen an die Monocotylen vermitteln mit Rücksicht auf das mechanische System diejenigen Gattungen, welche (ausserhalb des Verdickungsringes oder der Cambiumbündel) einen continiiirlichen Bastring besitzen. Der Querschnitt gewährt hier ungefähr dasselbe Bild, wie .bei den einheimischen Orchideen und andern Monocotylen, deren Mestomstränge ebenfalls eine einfaclie oder doppelte Ringlage innerhalb des Bastringes bilden. — Hieher gehören folgende Gattungen, von denen ich zum Theil mehrere Arten untersucht habe : bei den strauchartigen sind die jungen Triebe zu verstehen :
Heiichera^ ISaxifracja. Aristolochia, Thalictrmn glcmcum., Anemone, Lychnis, Saponaria, Süene, Tunica, Dianthus, Phytolacca, Clienopodium, Hahlitzia, Boussing aultia, Hoiittuijnia , Epimedium. Berheris, Mahonia, Pelargonium. Geranium, Glaux , Primtda, Trientalis , Hottonia, Cortusa . Plantago. Statice , Plumhago , Armeria, Lonicera , Geum, Agrimonia, Lagenariu) Erhalium , Thladiantha , Pilogyne , Polygonum. Bistorta , Mühlenherkia, Corroloha platyclada. Papaver, Koelreuteria u. a. Sapindaceen.
Also eine sehr ansehnliche Zahl von Repräsentanten, die sich zum Theil eng an die Monocotylen anschliessen. Manche derselben besitzen ausser dem Bastring noch subepidermale Collenchymplatten , die namentlich bei den Cu- curbitaceen sehr stark entwickelt sind. Die Mestomstränge lehnen sich bald von innen an den Bastring an, bald liegen sie isolirt im Mark. Im erstem Fall bildet der Bastring zuweilen VorsprUnge nach innen, welche sich an das Cambiform des Mestomstranges anlegen (Taf. XIV, 7) oder dasselbe vollständig umschliessen , zuweilen sogar in dasselbe eindringen [Geranium pyrcnaieum} . Hie und da finden sich auch im Innern des Ringes kleine Gefäss- oder Cambi- formbündel, ganz wie bei den Monocotylen; so z. B. bei Saxifraga ligulaia^ Plantago lanceolata, Statice latifolia (Taf. XIV, Fig. 2), Armeria plantaginea. Ist der Stamm mehrjährig, so wird dieser Bastring später (oft schon im zweiten Jahr) entweder in melirere Stücke aus einander gesprengt, die dann noch eine Reihe von Jahren Bestandtheile der l^inde bleiben [Mühlenheckia sagittifolia und varians, Aristoloehia Sipho ') , oder er wird durch Korkbildung abgeworfen
(regentheil nicht ausdrücklich angegeben , auf eigene Beobachtungen. Ob ich dabei gewisse Lagerungsverhältnisse zum ersten Mal gesehen oder bloss eine längst bekannte Saclie durch Autopsie constatirt habe, ist völlig gleichgültig. Aus diesem Grunde glaubte ich einer speziellen Berücksichtigung früherer Angaben , da sie doch nur die rein anatomische Seite meiner Darstellung berühren, überhoben zu sein.
Man darf hiebei nicht übersehen, dass Aristolnchia Sipho und Mühlenbeckin Schling- pflanzen sind , die nur in den jungen Trieben biegungsfest zu sein brauchen. Diese sind denn auch mit einem sehr starken Bastring ausgestattet. — Bei Mühlcnheckia tritt später Hornparenchym in die Lücken des Bastringes, woraus hervorgeht, dass derselbe für die PHanze nach wie vor eine gewisse mechanische Bedeutung hat. Wahrscheinlich soll er die Rinde "-eo-on radiale Druckkräfte schützen. Aehnlich bei Koelreuteria und andern Sajjindaceen.
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III. Vergleiclieiule Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.
[Berberis, Lonicera), sobald das LibrilV)vm die eiforderliclie Festigkeit erlangt hat. Die Ptlauze verlegt hier schon im zweiten Jahr ihre mechanischen Zellen vorzugsweise innerhalb des Verdickungsringes in das sogenannte Xylem, offen- bar zu dem Zwecke, den jährlich wiederkehrenden, durch Peridermbildung be- diugten Verlusten an Material vorzubeugen. In der Rinde treten fortan bloss noch einfache Tangentialreihen [Berberis) oder kleine Gruppen von Bastzellen auf, welche augenscheinlich nicht mehr der Biegungsfestigkeit, sondern nur noch local-mechanischen Zwecken dienen.
Das Vorkommen eines Bastringes scheint fUr manche natürliche Familie characteristisch , wenn auch nicht gerade absolut durchgreifend zu sein, so z. B. für die Chenopodiaceen, Cucurbitaceen, Berberideen, Sileneen etc. Andere Familien, wie die Ranunculaceen, Polygoneen, Lonicereen etc. zeigen dagegen diese Uebcreinstimnmng nicht. Während z. B. Loniccra und Caprifolkim einen f()rmlichen Bastring entwickeln, der höchstens an einzelnen Stellen kleine Unter- brechungen zeigt, stellen sich diese Unterbrechungen bei Leycestria zwischen den grossen Gefässbündeln regelmässig ein, hmd bei Weigelia treten die BastzcUen nur noch in kleinen Gruppen auf. Doch diess nur nebenbei ; es lag ausserhalb meiner Aufgabe, dergleichen Abstufungen weiter zu verfolgen.
Als Curiosum mag noch erwähnt werden, dass der Bastring von Coecoloba platyclada mit starken Rippen versehen ist, welche in der Regel bis zur Epi- dermis vorspringen. Es ist das gewissermaassen eine Wiederholung des Gra- mineentypus, wofür ich unter den Dicotylen kein zweites Beispiel anzuführen wüsste.
Zweite Gruppe: Stammorgane mit einer Ringlage von Bast- bündeln, die später abgeworfen werden. Wir begegnen hier gleich- sam einem in zahlreiche Bündel aufgelösten Bastring. Diese Bündel bilden das primäre mechanische System , welches später durch den Holzring ersetzt wird. Sobald der letztere hinlänglich erstarkt ist, hört die Bastbildung vollständig auf; es entstehen jetzt höchstens noch Gruppen dickwandiger Parenchymzellen in der secundären Rinde, von denen aber jedenfalls soviel feststeht, dass sie mit der Biegungsfestigkeit in keiner Beziehung stehen, weil sie niemals conti- nuirliche Stränge, sondern bloss isolirte Nester bilden. Hieher gehören:
Paulovmia imperialis , Periplora graeca , Nerimn Oleander , Cornus san- gtiinea, Ii/ms Cotinus, Mermpermum canadense, Alnus imperialis: Nach Han stein!) ^^(j Schacht 2) ferner: Platanus, Acer rampestre (einige Jahre Bast, dann nicht mehr), Fayus, Betida, Viseuni.
Die erwähnten Hornparenchymzellen finden sich z. B. bei Fayus, Paidowniia, Cornus etc.
') Hanstein, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Baumrinde. ■-) Schacht, Der Baum.
5. Dio Dicotylcn.
115
Dritte Gruppe: Einfache lvini2,lage von Bastbiindeln im ersten J a lir , später bloss einzelne zerstreute Bastzellcn und kleine Gruppen von solchen. Von der vorhergehenden Gruppe bloss dureli die nicht vollständig- unterdrückte liastbildung- der späteren Jahre ver- schieden. Hieher gehih'cn :
Vlmus cumpcstris . Aesculus Ilippocastanum, Fterocanja caucasicu, Booh- mcria nwea. Glycine sinensis, Cijtisus Lahurnmn. Maclura aurantiaca.
Einzelne dieser Pflanzen entwickeln in der secundären Rinde ausser den Bastzellen auch Horuparenchyni in grössern oder kleinem Nestern. Bei Cytisus Labur/mm kommen hiezu noch die zahlreichen tangential verlaufenden Zonen von abgestorbenem Cambiform , welches mit dünnwandig'em liindenparenchym abwechselt. Die si)ärlichen Bastzellen legen sich gewöhnlich an diese ab- g-estorbenen und bis zum Verschwinden des Lumens zusannneugedrUckten oder verzerrten Cambiformzellen , welche gewissermaasseu den Bast zu ersetzen scheinen, an. Auf Längsschnitten erscheinen diese eigenthümlichen Cambiform- stränge in Abständen von ca. 120 bis MO Mik. knotig verdickt; es sind das die Stellen, welche den Querwänden entsprechen. — Aehnlich verhält sich auch Cytisus sessilifolius ; nur ist die Zahl der nachträglich entstandenen Bast- zellen hier relativ grösser, sie bilden kleine Gruppen, welche sich häufig nicht bloss an abgestorbenes Cambiform, sondern auch an gelbliches Hornparencliym anschliessen. Einzelne Bastzellen laufen übrigens hier wäe dort mitten im parencliymatischen Gew^ebe aus , ohne sich an andere anzuschliessen , woraus deutlich genug hervorgeht, dass sie mit der Biegungsfestigkeit des Stammes Nichts zu thun haben. Alle diese Thatsachen sprechen zu Gunsten meiner Auffassung , wonach nur der primäre Bast zum biegungsfesten System gehört, während der spätere bloss mit Bezug auf die Kinde, vielleicht speziell für das Cambiform, eine gewisse Bedeutung hat.
A'^ i e r t e Gruppe: Mit starker B a s t b i 1 d u n g au c h in s j) ä t e r e n Jahren. Ich gestehe, dass diese Gruppe mir Anfangs manche Bedenken erregte, da es mir fraglich erschien, ob so starke Bastbelege, wie sie z. B. bei der Linde vorkommen, bloss den localen Bedürfnissen des Rindengewebes entsprechen. Es bleibt mir indessen keine andere Annahme übrig, da jede Bastbildung in der Rinde bei einem ältern Baume , dessen ganze Widerstands- kraft ihren Sitz im Holzkörper hat. mit Bezug auf Biegungsfestigkeit durchaus irrationell ist. Damit soll natürlich nicht gesagt sein , dass solche Bastlagen, wenn sie einmal da sind, nicht ebenfalls das Ihre zur Erhöhung der Festigkeit beitragen ; allein ihre Anlage ausserhalb der Hauptmasse der mechanischen Zellen , in der Eigenschjift als Trägerelemente , bleibt nichts desto weniger widersinnig und muss daher noth wendig durch andere Rücksichten bedingt sein. Dafür spricht übrigens auch der Umstand, dass diese Gruppe von der vorher- gehenden keineswegs scharf abgegrenzt, vielmehr durch alle möglichen Ueber- gängc mit derselben verbunden ist. Die Anordnung der Bastbündcl ist überdiess
Seil w 6 n do ner , Das inechaiii.suhe Priiieip.
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III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.
(liircligchends dieselbe: sie iiininit mich in den bastreiclisten Rinden keinen
wesentlich andern Character an.
Ausser der Linde j^ehören hiehcr noch folgende baumartige Pflanzen: ?[af/iioUa Yidan, FAiralyptus GlobuUis , Crataegus 7nonogyiia, Castanea ccara. Ehteaynus aatioa, Jur/lans nigra. Vitis vinifera, Clematis Vitalba, Querem liohur.
Bezüglich der Bastbildnng bei Vitis nnd Clematis glaube ich noch speziell auf den Unterschied zwischen den starken primären Bastbündeln und den späteren bandartigen Bastbelegen hinweisen zu sollen. Die i)riniären Bastbündel bilden die Pfosten eines biegungsfesten Gerüstes, dessen die Pflanze im ersten Jahre bedarf: die spateren haben einen andern Zweck und sind daher auch anders gebaut.
Gehen wir von der Idee aus, die Bastbündel der späteren Jahre seien als schützende Belege für das Canibiform, d. Ii. für die Siebröhren und die paren- chymatischen Gitterzellen zu betrachten, so hätte man sich die Sache folgender- maassen vorzustellen. Das junge Canibiform erhält zunächst eine einfache, aus zw^ei bis drei Zellschichten bestehende Bastbekleidung. Dasselbe nimmt jedoch in Folge des Zuwachses von innen allmälig an Mächtigkeit zu , die schützende Bastzone rückt weiter nach aussen, und so entsteht für die inneren Schichten des Cainbiforms das Bedürfniss nach Erneuerung der Bastplatte. Diesem Bedürfniss wird entsprochen, indem der Canibiuniring' eine zweite Bast- schicht abscheidet. Dieser Process kann sich im Laufe der Vegetationsperiode noch ein drittes und viertes Mal wiederholen , so dass jede Jahresschicht der secundären Kinde drei bis vier tangentiale Bastreihen erhält. Die nämliche Betraclitungsw^eise lässt sich auch auf die vorhergehende und auf manche nach- folgende Gru^tpe ausdehnen ') .
Fünfte Gruppe: Mit subepiderm alen Bastrippen. Unter den Bastbildungen der Kinde steht das Auftreten von subepidermalen Bastrippen ziemlich vereinzelt da. Mir sind bloss zwei Beispiele hiefür bekannt, nämlich Casnarina und Russelia. Bei Casuarina legen sich diese I-vipjien, etwa 8 bis 10 an der Zahl, mit breiter Basis an die Epidermis (oder an eine oder zwei
1) Für die Berechtigung obiger Idee im Allgemeinen sprechen hauptsächlich folgende Punkte: l) die Analogie mit den Monocotylen ; 2) das A'orkoninien von Bastbelegen, welche augenscheinlich keine andere Bedeutung haben als die bezeichnete, so z. B. bei den mark- ständigen ]iiindeln der Passifloren, Aralicen und Piperacecn, sowie bei den kleinen Cambi- fonnst rängen, die sich bei Hypochocris u. a. von aussen an den Libriformring anlehnen; ;j) das Vorkommen von schützenden Belegen aus dickwandigem Parenchym auf der Innen- seite der Gefässbündel im Fruchtstiel von Cucurbita Mclopepo , welche für das Cambiform das Bedürfniss nach Schutz constatiren; 4) das regelmässige Auftreten der fraglichen Bast- zonen in der Rinde , welches namentlich bei den Gymnospermeu [.hmiperus , Wellingtonia etc.) sehr augenfällig ist, indem z. B. je die 3. oder 4. Zelle einer radialen Reihe zur Bast- zelle wird, das aber auch bei mehrschichtigen Bastzonen sich hin und wieder recht deutlich ausspricht.
5. Die Dicotylen.
147
Lagen subepidermaler l^irciiclivinzelleiij an nnd s[tringcn nach innen ins grüne Pareneliyni . zuweilen bis zur farblosen Kinde spitz vor. Zwischen die Bast- zellen sind übrigens merkwürdiger Weise Längsreihen farbloser, dünnwandiger rarencbvnizelleu eingelagert, Avelche auf Querschnitten als dunklere Stellen erscheinen. Nach der Erstarkung des llulzkörpers sind diese Rippen Über- flüssig; sie werden daher durch Teridennbildung abgeworfen'). — Ihisselia juncea verhält sich ähnlich : nur sind die l\ii)pen kleiner und von al)weichender Qucrschnittsforni. An den mir zur Verfügung stehenden ältern Zweigen Avaren dieselben zum Theil durch Abblätterung der Epidermis verschw^mden , ohne dass Peridermbildung stattgefunden hätte.
2. Uebergänge zum intracambialeu Libriformring.
Sechste Gruppe: Das Cambium der Gefässbüiidel theils dem i n n e r n , theils dem äussern 0 o n t o ii r des mechanischen Ii i n g e s anliegend oder in den Ring selbst eingebettet. Zwischen den Dico- tylen mit ßastring und den hier zu besprechenden Pflanzen gibt es mannigfache liebergänge. Während z. B. manche Chenopodiaceen einen normalen Bastring besitzen , an dessen Innenseite sich die Gefässbüudel anlehnen , zeigt schon Blititm Bonus Henricus ein Verhalten . w' elches den Uebergang zur intracam- bialeu Libriformbildung vermittelt (Taf. XIV, 1). Der Bastring springt hier zwischen den Cambiformsträngen nach innen vor und setzt sich beiderseits an die Vasali)artie der Gefässbüudel an. Denken wir uns also eine tangentiale Linie mitten durch die Candjiformgruppen geführt und dadurch den mechani- schen Ring in zwei Theile getheilt, so ist der peripherische Theil ein normaler Bastring , der innere ein intracambialer Libriformring, wie er thatsächlich bei manchen Pflanzen vorkommt, wobei zu bemerken, dass ein anderer Unterschied, als der der Lage, hier ebensowenig besteht als bei Bonus Henricus.
Aber noch interessantere Zwischenstufen finden sich bei einigen Compo- siten. Ich hebe hier namentlich Ihjporhoeris radicata hervor, wo die grösseren Gefässbündel innerhalb, die kleineren ausserhalb des mechanischen Ringes lie- gen (Taf. XIV, 3). Auch Coreopsis grandifiora , GaiUardia \\. a. bieten ähn- liche Querschnittsansichten , mit Bezug auf Anschluss der Bastsicheln an den intracambialeu Libriformring auch Ästrantia major (Taf. XIV, 8; nnd Lysi- machia vulgaris.
Siebente Grup])e: Isolirte Gefässbündel mit Bast sich ein auf der Innen- und Aussenseite. Eine zw'eite Reihe von Uebergängen bilden diejenigen Stammorgane, deren Fibrovasalstränge zwar normale Bastbe-
') Dasselbe Schicksal erfahren auch die siibepidennalen Rippen von AIncs cxccisa und IJpfit - dra, wovon später die Rede sein wird, desgleichen die Rippen nebst Bastrinj;- von Coccnloba plati/clada , welche der ersten Unippe beigezählt wurde. — Ueber die Peridermbildung bei Casitarina vgl. Saiiiu in PringöliL-im'd Jahrbücliern, Ud. II.
10*
148 III. Vergleicliende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.
klcidungen auf der Ausseiiseite besitzen , die aber auch auf der Innenseite mit ähnlichen und oft ebenso starken Belegen ausgestattet sind. Das mechanische System besteht hier wiederum, wie bei manchen Monocotylen, aus peripheri- schen Trägern, deren Gurtungen durch Mestom unter sich verbunden sind. Hin und wieder schieben sich einzelne Libriformzellen mit Porenhöfen, zum Theil auch mit durchbrochenen Querwänden, zur Verstärkung des Mestoms in den peripherischen Theil der Vasali)artie herein, wo sie nebenbei auch die Durch- lüftung vermitteln. Hieher gehören:
Rheum undidatum, Pohjfjoimm salignum ^stellenweise; , Senecio coriaceus, Scorzonera ladocarpa, Silphmm perfoliaUmi. EcUnops bannaticus ^) .
Die Parenchymstrahlen zwischen den Fibrovasalsträngen bestehen zuweilen aus dickwandigen porösen Zellen, welche die isolirten Träger zu einem festen Hohlcylinder verbinden [Echinopti) , — Lassen wir hier die äussern Belege all- niälig kleiner, die inuern dagegen grösser werden und bis zur Verschmelzung in tangentialer Richtung sich ausdehnen, so entsteht abermals ein intracambialer Libriformring.
3. Intracambialer Libriformring ohne Markstrahlen.
Achte Gruppe: Ohne Bast auf der Aussenseite des Cambiums oder Cambiforms. Im Libriform, zwischen den Mestonisträngen, keine Ge fasse. Das mechanische System ist hier, an und für sich betrach- tet, dasselbe wie bei der ersten Gruppe und wie bei den Monocotylen mit Bastring; nur die Stellung zum Cambium der Gefässbündel (oder zum »Cam- biummantel«) ist eine andere. Die Zellen des Ringes sind in vielen Fällen ächte Bastzellen von 0,7 bis 1 Mill. Länge und darüber, nicht selten aber auch beträchtlich kürzer. Uebergänge zu Gefässen kommen hier nicht vor; die Elemente des Mestoms bilden stets geschlossene Stränge , wie bei den Mono- cotylen. Nur die Libriformzellen, Avelche sich zuweilen, zumal in stärkeren Gefässbündeln , zwischen das Cambiform und die zugehörige Vasalpartie des Mestoms einschieben, sind theihvcise mit Porenhöfen ausgestattet und dadurch für eine ergiebigere Durchlüftung eingerichtet. Hicher gehören:
Tropae(dum majus (Laubstamm) , Impatiens Nolitaugere, Centranthus ruber ^ Tragopogon spec, Cachrys [Daiicus) littoralis , Sedum reßexum, altissi- mum u. a. ^) 'Echeveria retusa, Mescmbnjanthemum rubricaiile u. a. Arten.
Der Laubstamm von Tropaeolum majas ^ den ich schon früher als beach-
') Auch manche Holzgewäclise, wie z. B. Cocculus lanrifulius , verlialten sicli im Wesent- lichen ebenso. Sie haben starke Bastsiclieln auf der Aussen- und Innenseite der Gefäss- bündel ; nur ist das Mestom in viel höherem Grade von Libriformzellen durchsetzt. — Aehn- lich bei Poli/f/otiwn cuspidatmii .
■-; Bei grösserer Dicke des Libriformringes treten im Innern desselben scharf abgegrenzte Mestomgruppen auf, so z. B. bei Seduni praeultum.
5, Die Dicotyleu.
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tenswertlies Beispiel anfiilirtc. verdient in der Tliat besondere Erwähnung-, weil er liinsiclitlich der Lage des Kinges -zum Cunibiuni der GefUssbiindel sich vom BlUthenstiel unterscheidet. Der letztere verhält sich wie der Blattstiel und gehört mit diesem in die erste Gruppe. — Mesemhryauthcmum zeichnet sich durch mancherlei Eigenthümlichkeiten des Baues aus. deren nähere Beschrei- bung indess nicht hieher gehört.
Neunte Gruppe: Mit grösseren oder kleineren Bastbelegen auf der Aussenseite des Cambiforms; alles Uebrige wie bei der vorhergehenden Gruppe. Die peripherischen Gefässe sind oft vollständig in Libriform eingebettet, die zwischen den Bündeln liegenden Librifornizonen aber ohne Gefässe. Hieher gehören:
Erynginm planum, ältere Internodien mit Markstrahlen, aber keine durch- gehenden : Hieracium praealtum ; Piper nigrum , Macropiper exceUum (ältere Stadien dieser Piperaceen mit breiten Markstrahlen, die aber den ursprünglichen Libriformring nicht durchsetzen) , rhysosiegia speciosa. Astrantia major, Bcgonia ßoribunda (zahlreiche, aussen Libriform führende Gefässbündel durch gefässfreie Librifornizonen tangential verbunden, Taf. XIV, 5), Urtica dioica. Passiflora trifasciata .
Zwischen der achten und neunten Gruppe gibt es alle nur denkbaren Ile- bergänge, indem nicht selten die nämliche Pflanze in ihren stärkern Exemplaren kleine Bastbelege aufweist, indess die schmächtigeren an deren Stelle höchstens langzelliges Collenchym entwickeln. Die Bastbelege der neunten Gruppe sind überdiess selten so stark, dass man sie als Constructionstheile des mechanischen Systems zu betrachten hätte. Bei einigen Repräsentanten der beiden Gruppen wäre überhaupt die Eintheilung nach einem andern Princip naturgemässer. Der Libriformring ist nämlich bei Passiflora. Piper. Tragopogon etc. nicht bloss intracambial, sondern auch intravasal , indem er sich in nahezu gleichmässiger Stärke auf der Innenseite der primordialen Gefässe hindurchzieht. Bei Begonia, Urtica u. a. liegen dagegen die primordialen Gefässe innerhalb des Kinges: die Gefässbündel bilden hier die nach aussen und innen vorspringenden Pfeiler des mechanischen Systems, und das gefässlose Libriform stellt bloss die Ver- bindungen zwischen ihren Seitenflächen her'). Allein der Zweck meiner Grup- pirung ist nicht die Aufstellung natürlicher Gruppen im Sinne der Systematiker, sondern die Veranschaulichung der mannigfachen Uebergänge vom extracam- bialen Bastring zum normalen Holzring der typischen Dicotylen. Mit Rücksicht hierauf hat der intravasale Libriformring von Passiflora etc. keine besondere Bedeutung. Ebensowenig konnte für mich die Länge der mechanischen Zellen.
1) Auf Durchschnitten duicli ältere Stämnichen von Begovia sprangen zw.ar die gefiiss- fiihrenden Partieen des Libriforniringes nach aussen nicht und nacli innen nur wenig vor; sie waren jedoch in Folge der stärkeren Verdickung der Wandungen immer noch die Pfeiler des Systems. Das Libriform hatte hier eine Mächtigkeit von 1 i\Iillinieter.
Iii. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklasseu.
die z. B. bei Bvgoma nuv gering, bei Passijiora und Tragopogon dagegen sehr bedeutend ist, maassgebcnd sein.
Beiläufig mag liier nocli die Bemerkung wiederholt werden, dass Passiflora trifasciata G markständige Gefiissbiindel besitzt, welche auf der Innen- und Aussenseite mit kleinen Bastbelegen zum Schutze der leitenden Zellen ver- sehen sind.
Als Uebergänge zur 10. und II. (oder auch zur 12.) Gruppe liessen sich einzelne Labiaten anführen, welche nur in den Ecken Parenchynistrahlen zeigen, an den Seiten dagegen nicht oder nur ausnalimsweise [SmtelJaria costaricana) ^ uiul wo auch die Gefässe vorwiegend, wenn auch nicht ausschliesslich, auf die Ecken vertheilt sind, so zwar, dass die eine oder andere Seite oft gar keine Gefässe besitzt. Auch andere Labiaten, wie z. B. Saida tricolor . welche in den ältern Trieben ausser den vier kantenständigen Mestomsträngen noch vier kleinere seitenständige aufweisen, gehiu'cn in diese vermittelnde Reihe, da das zwischenliegende Libriform gewöhnlich mestomfrei ist. Weitere Uebergangs- formen , aber von wesentlich anderer Art, findet man ])ei den verschiedenen Vertretern der Gattung Mühlenheckia. Junge 'Triebe besitzen hier stets — so- weit wenigstens meine Untersuchungen reichen — einen continuirlichen Bastring und innerhalb desselben einen Kranz von zahlreichen Mestomsträngen , welche durch Libriform mit einander verbunden sind. Dadurch kommt ein intracam- bialer Libriforiiiring zu Stande. wel(;her in der Folge vom Verdickungsring aus neuen Zuwachs erhält. Gefässe und Parenchymzellen treten hiebei allerdings nur im Kadius der jirimären Mestombüudel auf; da jedoch der tangentiale Ab- stand dieser Gefässreiheii nur klein ist, so hat die Querschnittsansicht des Libriformringes mit derjenigen der 10. Grujipe viel Aehnlichkeit. Bei fortge- setztem Dickenwaclisthuin kommen endlich, wie bei den oben erwähnten Pipera- ceen , noch mehrschichtige Markstrahlen hinzu, die aber den primären Libri- formring nie durchsetzen. So z. B. bei M'dliJenhechia sagiffifoUa. Eine andere Polygonee. die schon wiederholt genannte Coceoloha platyclada. hat durchgehende Markstrahlen.
Zehnte Gruppe: Im Libriform, unabhängig von den Mestom- strängen, all e U ebergänge zur Gefässbild ung oder doch fertige Gefässe (aber keine Parenchynistrahlen). In den vorhergehenden Gruppen war der Ort der Gefässbildung durch die Lage der primordialen Mestoinstränge bestimmt. Diese Abhängigkeit besteht hier nicht mehr. Die Gefässe, welche nach beendigtem Längcnwachstlium auftreten, sind über die ganze Quersehnitts- fläche des Libriformringes zerstreut; sie gehen direct und regellos aus dem peri})herischen Cambium, das zugleich den Zuwachs des mechanischen Systems bedingt, hervor, llicher gcliih-en :
Gentiana asclepiadea , AUionia nycfaginea, Mirahilis ^Talapa, Vesicaria sinuata, Iheris Semper vir ens . Centradenia grand'ifolia. Echium fastuosum. Veronica Andersom'i (Hort.) Ardisia (rennlaia. Myrdne africana.
5. Die Dicotylon.
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Die beiden zuletzt g-enaniiten Myrsiiieen besitzen in den jnng'cn Trieben einen continnirlieben Bastring-, der später unterbrocben wird. Bei den übrigen Vertretern dieser Gruppe ist dagegen die Bastbiklung in der Rinde oft ganz unterdrückt. Die Crueiferen, von denen ieli ausser den oben genannten noch verscliiedene andere untersucht habe, scheinen zwischen dieser und den beiden vorbergeliendeu Gruppen zu schwanlvcn. Kinjälirige Stamniorgane gehören meist in die neunte Gruppe.
4. Intracambialer Libriformring mit Parencbymstrahl en.
Eilfte Gruppe: Parenchy mstrahle n aus longitudinal ge- streckten Zellen gebildet, meist ohne deutliche Fortsetzung durch das Cambium in die Rinde. Im Libriforni gewöhnlich Ue bergan ge zur Gef äs sbi Idung, wie bei vorhergehender Gruppe. Die zahlreichen, für diese Gruppe characteristischen Parenchymstrahlen, welche den Ring durchsetzen oder wenigstens bis in die Nähe seines Innenrandes vor- dringen, dürfen mit normalen Markstrahlen, wie sie bei unsern einheimischen Laubhölzern gewöhnlich vorkommen, nicht ohne Weiteres auf gleiche Linie ge- stellt werden. Denn erstens gehen dieselben nicht durch das Cambium in die secundäre Rinde über oder sind doch in letzterer nur sehr undeutlich difteren- zirt: zweitens sind die einzelnen Zellen in der Richtung der Längsaxe des Organs nicht selten in einem für Markstrahlen ganz aussergewöhnlichen Grade gestreckt, sie erreichen zuweilen 300 bis 400 Mik. Länge bei nur 15 bis 18 Mik. Breite; drittens bilden sie auf Tangentialsclmitten longitudinale Reihen, welche in viel grösseren Abständen auslaufen, als diess bei normalen Mark- strablen der Fall ist. Wahrscheinlich stehen diese Unterschiede mit der ver- schiedenen Richtung des Säfteaustausches , der in den Parenchymstrahlen sich vollzieht, im Zusammenhang. In unserm Fall ist diese Richtung eine vorwie- gend longitudinale, bei den typischen Markstrahlen dagegen eine radiale. Dass Lebergänge vorkommen, soll damit nicht in Abrede gestellt sein, habe ich doch oft genug selbst welche beobachtet'). Die Aufstellung dieser Gruppe hat über- haupt nur den Zweck , auf Markstrahlenformen hinzuweisen , welche an das Holzparenchym der Monocotyleu erinnern. Hieher gehören:
(Jephalaria tartarica und leurantha. Valeriana ojßcinalis, Epilobium ros- niarinifoUum. Vinca major, Hohnskioldia sanguinea, Taucriiim Mariim.
Einzelne dieser Gew'ächse sind ül)erdiess mit einer Ringlage kleiner Bast- bündel ausgerüstet [Epihhium , Vinca), die jedoch zum grössten Theil nicht als Bestandtheile des biegungsfesten mechanischen Systems zu betrachten sind. Bezüglich der Uebergangsformen zwischen den ächten Gefässen und bchöft- porigem Libriform ist namentlich Cephalaria beachtenswerth.
1) Ich bemerke noch ausdrücklich, dass diese und die folgende Gruppe systematisch durchaus zusammengehören, indem die obiMi hervorgehobenen Unterschiede nicht einmal für Gattungen, geschweige denn für grössere Einheiten, characteristisch sind.
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III Vergleichende Ausblicke auf die übrigen PHanzenklassen.
Zwölfte Gruppe: Typische Dicotyleu mit normalen Mark- strahlen. Wir sind hier bei dem o-ewöhnlichen Dicotylenstamme angekommen, dessen Bau ich im Allgemeinen als bekannt voraussetze. Ich beschränke midi daher auf die Hervorhebung von Einzclnheiten , welche für meine Auffassung eine gewisse Bedeutung haben.
1) Bei lA'ptosjjermum junipei'inum bildet der intraeambiale Holzring un- zweifelhaft das biegungsfeste mechanische System. Desscnungeaclitet iindet man im Marke, innerhalb der primordialen Gefässe und der dieselben beglei- tenden dünnwandigen Holzparenchymzellen , eine Anzahl kleiner, meist nur aus einer einfachen Zellreihe bestehender Bastbelege, welche unwillkürlich an die entsprechenden kleinen Bastsichclii der Monocotylen erinnern. Offenbar dienen sie auch im vorliegenden Falle bloss zum Schutze der dünnwandigen Vasalpartie der Mcstomstränge. Aehnliche Reihen typischer Bastzellen konnnen nun auch in der Rinde vor, hier aber in mehreren Lagen hinter einander (wie bei der Linde , nur viel schwächer! . Man kommt hiebei ganz von selbst auf den schon oben erAvähnten Gedanken , die äusserste Reihe habe im jungen Gefässbündel das Candjiform in gleicher- W eise geschützt , wie die markstän- digen Bastzellen die Vasalpartie. Später wurde natürlich das primäre Cambi- form mit sammt seiner Bastbekleidung in Folge des Dickenwachsthums weiter nach aussen geschoben; andere Zellen nahmen jetzt die Stelle aussen am Ver- dickungsring ein und erhielten ebenfalls ihre schützenden Bastbelege. Dieser Process musste sich nothwendig von Zeit zu Zeit wiederholen: so entstanden die tangentialen Bastreihen der secundären Rinde. Ich habe schon oben die Veriiuithung ausgesprochen, dass diese Auffassungsweise auch bei unsern ein- heimischen Bäumen mit rindenständigen Bastbündeln berechtigt sein m()chte. — Als ein weiteres Beispiel von Stammorganen mit schwachen Bastbelegen auf der Markseite der periinordialen Mcstomstränge und ungefähr gleich schwa- chen Belegen auf der Rindenseite nenne ich Nicandra phy&aloides, woliei indess zu bemerken, dass hier, wie bei andern Solaneen, auch die Cambiformstränge zum Theil auf die Markseite verlegt sind.
2j Ln Phloein der grösseren Aster- und Solidagoformen. z. B. bei Asier Novae Anf/liue , Solidago aUissima u. a. kommen innerhalb der starken pri- mären Bastbüiidel, wie schon früher angedeutet, kleine secundäre Gruppen mechanischer Zellen zur Entwicklung, welche zum Theil mit den kürzesten Libriformzcllen, die überhaupt vorkommen, übereinstimmen und jedenfalls durcli- gehends vom typischen Bast verschieden sind. Die Länge dieser Zellen variirt in der Regel zwischen 150 und 300 Mik. : die kürzesten erreichen oft nur 60 bis 80 Mik. Dazu kommt, dass die neben einander liegenden schiefen Quer- wände ähnliche Zickzacklinien bilden, wie sie sonst nur im kurzzelligen Libri- form vorzukommen pflegen. Bei Solidago scliliessen diese Gruppen nicht selten kleine Cambifornibündel ein; bei Aster bilden sie im Querschnitt netzförmig auastomosireiide Reihen , zwischen denen ein parcnchymatisches Cambiform, stellenweise mit deutlichen Siebporen, eingebettet liegt. Beiläufig sei noch
5. Die Dicotylen.
153
bemerkt, dass hier diese l)astähnlidien Zellen, so laiig-Q sie nur wenig verdickt sind, etwas Chlorophyll enthalten.
Im Anschlüsse hieran erinnere ich ferner an die ebenfalls schon früher erwähnte Tliatsache, dass auch bei den baumartigen Dicotylen die secundären Hastzellen der späteren Jahre zuweilen beträchtlich kürzer sind als die pri- mären: so bei Crataegus momcjyna , wo das Minimum der Längenausdehnung' unter JOO Mik. lieruntersinkt, indess die mittleren Werthe etwa zwischen 150 und 300 Mik. variiren. Dergleichen Vorkommnisse scheinen mir deutlich zu zeigen, dass die Länge der mechanischen Zellen auch bei den normalsten Di- cotylen durch die Streckung der umgebenden Gewebe (vielleicht auch durch andere Ursachen) mehr oder weniger beeinflusst wird. Frühzeitig angelegte Libriformzellen, wie sie zuweilen innerhalb der Spiralgefässe vorkonnnen, sind dem entsprechend immer lang und dabei den Bastzellen der Monoc()t} len oft auffallend ähnlich; später angelegte, besonders wenn sie zusammenhängende Massen bilden, bleiben in der Kegel kürzer. Eine Trennung von Libriform und Bast ist in anatomischer Hinsicht auf keinen Fall durchführbar.
3) Bei manchen unserer^ Laubhölzer treten die mechanischen Zellen des Holzringes in gesonderten Gruppen oder Zonen auf, welche den intracambialen Mestomelementen — ich denke hier vorzugsweise an die Holzparenchymzellen und Gefässe — no(!h ziemlich viel Raum übrig lassen , so z. B. bei Malwniu imit radialen Mestomzoneni . Sapindus Saponaria und Casuarina (mit tangentialen Mestomzonen) , ferner bei den Leguminosen-Gattungen Cytisus, Rohinia. Coro- nilla 11. a.; ebenso im Rhizom von Glycirrhiza cjhmduhfera. der krautartigen Stammorgane (Kohlrabi etc., gar nicht zu gedenken. Sell)st bei den härtesten Laubhrdzern, wie z. B. der Buche, Eiche u. dgl. sind die Holzparenchymzellen bekanntlich keineswegs ganz unterdrückt, und ihre Anordnung lässt deutlieh genug erkennen , dass sie zu den Gefässen und Markstrahlen in näherer Be- ziehung stehen als zum Libriform'). Auch darin erblicke ich eine Bestätigung meiner Auffassung. Wir haben ja schon bei den Monocotylen gesehen, dass das Mestom in der Kegel , zumal bei starker Bastbekleidung , durch parench}- matische »^Zugänge« mit dem Parenchym der Umgebung in Verbindung bleibt. Die Dicotylen bedürfen natürlich ähnlicher Verkehrswege, und es darf uns nicht wundern , dass letztere in Gestalt von Markstrahlen und davon abgehenden
ij Vgl. hierüber Sanio in Linnaea Bd. 29 (1857), pa^?. \\\\ ff. — Die Sanio schen Beobachtungen beziehen sich indess ausschliesslich auf das Abhängigkeitsvcihältniss zwisclien Iloizparcnchym und Gefässen. Wo eine solche Abhängigkeit nicht besteht oder doch sehr zurücktritt, sollen die Holzparenchynizellen entweder kurze tangentiale Reihen bilden oder vereinzelt liegen (Pyrus). Diese Darstellung entspricht allerdings dem Verhalten des Quer- schnittes ; allein auf tangentialen Längsschnitten habe ich mich mehrfach überzeugen kön- nen, dass die angeblich isolirten Holzparenchymzellen longitudinale Reihen bilden, welche in benachbarte Markstrahlen ausmünden. Holz- und Strahlenparenchyni bilden also zusammen ein System von Saftwegen, welchem die Gefässe und Tracheiden die zum Stoffwechsel nöthige Luft zuführen. Wo das Holzparenchym fehlt, wie z. B. bei lierheris , sind ausnahmsweise die Libriformzellen zur Speicherung von Stärke befähigt.
154
III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.
Reihen x^m Holzpareucliyinzelleii um so regelmässiger auftreten, je weniger die mechanischen Zellen sich selbst bei der Leitung wässeriger Lösungen bethei- ligen. Radiale Verkehrswege werden bei dickem Holzring selbst da noch noth- wendig sein, wo die longitudinale Wasserströmung sich vorzugsweise im Libri- .forni l)ewegt.
*
In vorstehender Characteristik der verschiedenen Dicotylengrui^pen wurde dem Worte Mestom durchweg dieselbe Bedeutung beigelegt, wie bei den Mo- nocotyleu. Dasselbe bezeichnet denigemäss die sämmtlichen Elemente der Fibrovasalstränge mit Ausnahme der mechanischen Zellen, und soweit bloss vom Holze unserer Bäume die Rede ist: das Holzparenchym mit Einschluss der Parenchymstrahlen und die Gefässe. Diese Bezeichnung hat unstreitig Manches für sich; sie findet schon darin ihre Berechtigung, dass sie die be- stehenden Analogieen zwischen Mono- und Dicotylen, und ich kann hinzufügen zwischen Phancrogamen und Gefässcryptogamen, festhält und dass sie überhaupt der Einheit der Auffassung entspricht, die ich in dieser Abhandlung auf alle höheren Gewächse auszudehnen bestrebt war. Es sollte gezeigt werden, dass die im zweiten Abschnitt als Mestomstränge bezeichneten Gewebebündel bei den Dicotylen wiederkehren und zwar bei zahlreichen Reprjisentanten in we- sentlich übereinstimmender Weise: dass sie jedoch bei den mehr abweichenden Vertretern ihre ursprüngliche Selbständigkeit und Abgeschlossenheit einbüssen, indem die mechanischen Zellen sich zwischen ihre eigenen Elementarorgane einschieben und dieselben in getrennte Zonen oder einzelne Gruppen etc. aus einander drängen. Es sollte namentlich auch darauf hingewiesen werden, dass diese scheinbar isolirten Theile des Mestoms nach wie vor ein zusammenhän- gendes System bilden, wie es die Function derselben nothwendig verlangt, und dass Unterbrechungen in diesem System nur da einzutreten pflegen, wo die mechanischen Zellen selbst zur Speicherung von Reservenahrung (Stärke) und zur Saftleitung befähigt sind.
Ich bin sonst kein Freund von neuen Benennungen , besonders wenn es nur Worte- und keine Begriffe sind; allein die Aufstellung eines besondern mechanischen Systems, der Nachweis der Zusammengehörigkeit der Saft- und Luftwege in jedem einzelnen Fibrovasalstrang, nicht bloss in topographisch-ana- tomischer, sondern auch in ])hysiologischer Beziehung, dazu die Verschiedenheit der Princii)ien, welche die Natur und Anordnung der beiderlei Gewebe be- herrschen, — das Alles bedingt rein begrifflich eine von den herkömm- lichen Anschauungen so sehr abweichende Auffassung, dass sie nothwendig auch in der Terminologie sich irgendwie abspiegeln muss. Es mag mir daher nachträglich gestattet sein, die beiden Begriffe, um die es sich hier handelt, noch einmal einander gegenüber zu stellen und damit weitere Vorschläge für die Bezeichnung derselben zu verbinden. Ich unterscheide:
1) Das Gewebe, aus welchem die wesentlichen Constructionstheile des mechanischen Systems bestehen. Man könnte dasselbe etwa als Stcreom und
5. Die Dicotylen.
155
die einzelvieii Zellen als Steroiden bezeichnen. Zur niiliern Chnracteristik des Stereoms, wie sie die beschreibende Anatomie verlangt, mögen die bis- herigen Ausdrücke (Bast, CoUenchym etc.) Anwendung linden. Will man die ^>tereiden, welche im Hol/kih-per der Dicotyleu vorkonnnen, mit Sanio als Libritbrmzellcn bezeiclmen, wie ich es selbst im Vorhergehenden gethan habe, oder will man nberhan])t irgend eine Eintheilung nach der Lage oder nach dem morphologischen Ort der Entstehung vornehmen, so ist dagegen Nichts einzu- wenden ; nur darf man nicht vergessen, dass die so entstandenen Begriffe, auch wenn sie für gewisse Betrachtungen im Vordergrunde stehen, dem BcgrifV des Stereoms untergeordnet sind.
2) Das Gewebe der Fibrovasalstränge oder Fibrovasalmassen , welches vorzugsweise die Leitung der Säfte besorgt und zeitweise naturgemäss auch bei der Speicherung der Reservenahrung mit betlieiligt ist. Mit demselben sind in gesetzmässiger Lagerung verbunden, weil physiologisch unentbehrlich, die luft- führenden Gefässe oder Traoheiden. Dieses Gewebe, welches ebenfalls ein zusammenhängendes System bildet, habe ich im Vorhergehenden als Mestom bezeichnet. Dasselbe zerfällt, wie schon früher bemerkt, in mehrere anatomisch und physiologisch differenzirte Gruppen, die ihre besondere Bezeichnung verdienen, und sofern die einzelnen Elemente dieser Gruppen abermals verschieden sind, wie z. B. beim Cambiform. so mag die Histologie auch für diese Unterschiede ihre Benennungen einfuhren.
Die Markstrahlen der dicotylen Hölzer zeigen in Bezug auf Durchlüftung insofern ein abweichendes Verhalten , als die dazu gehörigen Gefässe longitu- dinal verlaufen, so dass der nändiche Durchlüftungskanal sich bald an diesen, bald an jenen Markstrahl anlegt, bald auch mit Holzparenchymzellen in Ver- bindung steht.
5. Mechanisches System zugfester Organe.
Dreizehnte Gruppe: AVurzeln und Rhizome, fluthende und schlingende Sfammorgane. Dass die Wurzeln der Dicotylen im Allge- meinen den Bedingungen der Zugfestigkeit entsprechen . bedarf keines Nach- weises. Von Rhizomen . Ijei welchen die ccntripetale Tendenz der Fibrovasal- stränge deutlich hervortritt, nenne ich folgende : Adoxa moschatellina. mit ständig wurzelähnlicheni Bau : Menyanthes trifoUaia ; Viola imlustris ; Petasiten niveus, mit Sicheln dickwandiger Zellen auf der Markseite der Stränge ; TIki- Uctriim (jalioides . mit starken innenseitigen Bastbelegen : Houttiiynia cordaia. deren Gefässbündelkrcis ungefähr auf die Hälfte des Gesannntdurchmessers contrahirt ist; Pijrola media ^ rldoraiitha etc., Tmcrmm Scordium ^ beide mit sehr stark zusaunneogezogenem Libriformring. Noch viel ausgeprägter ist der zugfeste Bau bei den unterirdischen Ausläufern von Linaria striata. Apocijmmi andromemifolium , Uhus (jlahra und Aristo! och ia (Jlematifis, die ich indess, gerade auf Grund ihres anatomischen ^'erhaltens. sämmtlich für ächte Wurzeln
III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.
halten ni()clite. — Das^s sich nebenbei, insbesondere bei kürzeren Rhizonien, mancherlei Uebergäng-e zur Biegungsfestigkeit vorfinden, lässt sich erwarten; auch mögen hin und wieder Lagerungsverhältnisse zur Geltung kommen, die ihre besondere Erklärung verlangen. Manche Khizonic haben offenbar eine vollständigere Anpassung einfach desshalb noch nicht erreicht, w^eil es Bildungen einer verhältnissmässig jungen geologischen Periode sind. Man findet bei den Arten der nändichen (Jattung liin und wieder interessante Uebergänge.
Die Stengel der wasserliebenden oder vollständig untergetauchten Dicotylen. wie z. B. von MyriopJnjUum, Ceratophißhim und Hippuris ^ stimmen bekannt- lich in der Lage der Mestomsträuge mit xsujas. Potamogeton und den mecha- nisch verwandten Monocotylen überein. Eine starke Contraction der Gefäss- biindel zeigen auch die fiuthenden Stengel von Montia rirularis und die wur- zelnden von Imardia ■palustris, ebenso die liegenden, für zeitweise Durchtränkuug des Mediums angepassten Stänmichen von Aretia Vifaliana. Bei Raniinadus aqtmtilis verhält sich allerdings die Saclie anders ; aber gerade diese Abweichung, zusammengehalten mit der Metamorphose der schwimmenden und ausserhalb des Wassers vegetireuden Blättern [Var. qninqucloha. suvcnlenta etc.), sow'ie mit der grossen Zahl der übrigen Arten, welche meist zu den ächtesten Land- pflanzen gehören, scheint mir auch hier auf eine relativ späte Abzweigung der Wasserrauunkehi von irgend einer terrestren Form hinzuweisen.
Die schlingenden Stammorgane bedürfen in den ersten Stadien ihrer Ent- wicklung der Bieguugsfestigkeit und sind demgemäss construirt. Ihr späteres Verhalten entspricht dem der schlingenden Monocotylen. Bei Tecoma radimns entsteht sogar nachträglich innerhalb der Markscheide ein zw^eiter Verdickungs- ring. welcher sich allmälig weiter nach innen vorschiebt, indem er nach aussen Libriform, Gefässe und Markstrahlenparenchym ausscheidet^'. Einen deutliche. en Ausdruck der centripetalen Tendenz kann man sich kaum denken.
6. Mechanisches System blattartiger Orgaue.
Was zunächst die Blattstiele betrifft, so verhalten sich viele geradezu wie biegungsfeste Stammorgane, so z. B. bei Ricinus communis, JjUpinus ßori- hiindus. Aralia japonica, edulis (Taf. XIV, 6' und hispida (Taf. XIV, 9) , RJius glahra., Vifis rinifera. Aescidus liippocastanum, Pauloumia imperialis etc. Diese bedürfen keiner weitern Erklärung.
In der Blattsi>reite sind zweierlei Nerven zu unterscheiden, nämlich 1) Hauptnerven, welche biegungsfest gel)aut und gewöhnlich mit starken Col- lenchymgnrtungen und kleinen inneren Bastsichelu zum Schutze des Cambiforms versehen sind ; 2) kleine netzartig anastomosirende Nerven, welche yorzugsweise* die Festigkeit gegen Abscheeren und gegen Zerreissen bedingen. Jene ragen
'y Schon von Sanio beobachtet und in der Bot. Ztg. Jahrgang 1864 niitgetheilt, natür- lich ohne weitere Erklärung.
5. Die Dicotylcu.
157
i)ekanntlich oft nach Hussen vor, weil dadurch ihre Tragfähigkeit crhöiit wird; diese verlaufen mitten durch das Gewebe, Avie die Mestonianastomosen der Gramineenblätter. Die Verwendung des Collenchyms für die Gurtungen findet ihre Erklärung in dem lange andauernden intcrcalaren Wachsthum der Blatt- spreite, welches noth wendig die Streekungsfähigkeit des Gerüstes voraussetzt.
Die Vertheilung der Hauptnerven auf die Blattfläche gestattet natürlich die verschiedensten Variationen, deren spezielle Betrachtung indess nicht hieher gehört. Die mechanischen Bedingungen sind nur bei wenigen Blattspreiten, wie z. B. bei den handforniig getheilten, den schildförmigen und einigen an- dern so bestimmt, dass damit zugleich das Constructionsschema in den Haupt- zügen gegeben ist. Bei den übrigen hat die Natur einen ziemlich freien Spiel- raum, und es ist bekannt, dass hier die Mannigfaltigkeit der Blattskelette einen ausserordentlich hohen Grad erreicht.
7. Das Collenchym der Dicotylen.
Die Bedeutung des Collenchyms für den Aufbau der Gewächse wurde bereits in der Einleitung hervorgehoben. Wie schon dort erwähnt , bieten ge- rade die Dicotylen die besten Anhaltspunkte zur Würdigung dieses Gewebes, indem dasselbe hier ungemein häufig, ja fast regelmässig zur Entwicklung kommt. Und immer sind die eigenthündichen Wandverdickungen schon in jungen Internodien , deren Bast- und Libriformzellen sich noch im candiialen Zustande befinden , vollständig ausgebildet. Besonders schöne subepidermale Collenchymplatten oder CoUenchymrippen finden sich bei Compositen, Aralia- ceen, Umbelliferen, Cucurbitaceen, Chenopodiaceen, Labiaten und manchen an- dern Familien. Einem tiefer liegenden, von der Epidermis getrennten Collen- chymcylinder begegnet man bei Macropiper excelsum^ Althaea urmeniaca, Ce- phalaria tartarica, endlich kleineren oder grösseren Collenchymbelegen ausser- halb des Candiiforms der Gefässbündcl hin und wieder.
Sowohl im subepidcrmalen, wie im tiefer liegenden Collenchym differenziren sich zuweilen einzelne Zellen als fonnliche Bast- oder Libriforruzellen heraus, worüber das Nähere schon oben pag. ö u. 0) mitgetheilt wurde. Es ist das meines Erachtens ein deutlicher Beleg dafür, dass das bastähnliche Collenchym nur eine andere Stufe in der Keihe der mechanischen Zellen einnimmt, als der ächte Bast, sich aber im Uebrigen nicht von diesem trennen lässt, ja sogar durch directe Metamorphose in Bast übergeführt werden kann.
Das Collenchym bildet das provisorische Gerüste während des intcrcalaren Aufbaues. Dieses Mittel, einen solchen Aufbau zu ermöglichen, findet bei den Dicotylen so allgemeine Anwendung, dass sowohl die stellenweise Verdickung der Internodien (nämlich jeweilen in der Kegion des stärksten Wachsthunis), als auch die Anlage von Blattscheiden fast vollständig zurücktritt. Dabei spielt die Gewebespannung eine sehr bedeutende Kolle. Ich habe an saftigen Früh- jahrstrieben, z. B. von PoJy(jo/m-m cuspidatum. wiederholt beobachtet, dass sie
158
III. Vergleicliende Ausblicke aut" die übrigen Pflanzenklassen.
bei aiuiiihenKl IiürizoiitHler Stellung- ilir eigenes Gewicht nicht mehr zu tragen vermochten, sobald das Thermometer auf Kuli oder etwas darunter gesunken war. Die l^riebc knickten in Folge der Abnahme der Turgescenz ein, jedoch ohne zu erfrieren; sie vcgetirten den ganzen Sommer Uber fort, und die durch das Einknicken entstandenen A\'undcn vernarbten.
Dem mechanischen Princip gemäss streben die Collenchymmassen , soweit sie als Constructionstheile des mechanischen Systems zu betrachten sind, nach der Peripherie; sie occupiren daher bei kantigen Stengeln 'Labiaten, Cucurbi- taceen, Ciienopodcen ctc.j die vorspringenden Theile. Ihr Zurückweichen von der Epidermis muss folgerichtig inmier als eine Concession zu Gunsten anderer Gewebe gedeutet werden.
8. Mechanisch wirksame Parenchy mzellen.
Die Wandungen der Parenchymzellcn sind hin und wieder gerade an den Stellen verdickt, wo sie sich zwisclien die Constructionstheile des mechanischen Systems einschieben. In diesem Falle ist ihre mechanische Bedeutung unzwei- felhaft; sie dienen zur Absteifung oder Verspannung der aus Bast bestehenden Hauptträger. So sehen wir z. B. bei Hclianfhus moUis die Fibrovasalstränge durch scharf abgegrenzte tangentiale Zonen von Hornparenchym unter sich ver- bunden , und ähnliche Verbindungen finden sich auch bei EcJiinops hannaticus^ Cocculus laurifoUus und Araliii cdiiUs , desgleichen zwischen den Bastbelegen des Cambiforms bei Verotiica mrginica und Spiraea Uhnaria.
Eine analoge Bedeutung haben natürlich auch die dickwandigen Paren- chymstrahlen des Libriformringes, zumal wenn sie mehrschichtig sind und eine beträchtliche Längenausdehnung erreichen. Bei den holzigen Gewächsen ist das allerdings gewöhnlich nicht der Fall, indem hier sowohl Bast- als Libri- formzcllen in tangentialer Richtung direct verbunden sind ; die Markstrahlen werden also nur noch auf Druck in Anspruch genommen.
Uebrigens können auch dünnwandige Zellen, bloss durch ihre Form und Anordnung, den Einfluss mechanischer Principien verrathen. Das grüne Palli- sadenparenchyni der Blätter ist z. B. in manchen Fällen so regelmässig gebaut — man sehe z. B. einen Querschnitt durch das Blatt von Iberis semjKrvirens an — dass man auf den ersten Blick ein System eleganter Drucklinien zu sehen glaubt. Ich zweifle auch nicht daran , dass Druckverhältnisse die An- ordnung dieser Zellen mit beeinflussen, ja unter Umständen geradezu maass- gebend sein können. Allein die wissenschaftliche Erledigung dieser Sache hat vorläufig noch ihre Hacken, die sich nicht so ohne Weiteres beseitigen lassen. Meine eigenen Beobachtungen über diesen Punkt sind überdiess viel zu lücken- haft, als dass ich eine l)estimmte und wohl begründete Ansieht über die maass- gebenden Factoren hätte gewinnen können. — Als einen Fall, der sich unmit- telbar an die Monocotylen [Juncus glauciis) anschliesst, möchte ich dagegen die Curven bezeichnen, welche die grünen Kindenzellen bei Camarina bilden. Die-
•">. Die Dicotyjen.
selben stiit/en sk'li zum Tlieil auf die liastrii)[)eu . andern Tlicils aul' tlie ein- gefaltete Epidermis und sind ohne Zweifel als Drucklinien zu deuten.
Als mechanisch wirksame Elemente und zwar als Einriclitun^-en gegen radiale Druckkräfte betrachte ich endlicli auch die Zellen der Schutzscheide in Wurzeln und Khizomen, jedoch nur soweit sie verdickte AVaiidungen besitzen; ebenso Jene eigenthiimlicheu Membranverdickuugen. welche zuweilen im Paren- chym ausserhalb der Schutzscheide auftreten und um diese letztere ein zusam- menhiingendes Netzwerk mit longitudinalgestreckten Maschen herstellen'). Wo solche Verdickungsleisten unter der Epidennis oder sonst im Parenchym vor- kommen, mögen sie einem analogen Zwecke dienen. Aber auch hier ist es bloss eine hypothetische Ansicht, die ich ausspreche; die wissenschaftliche Prüfung und Durchführung derselben würde eingehendere Untersuchungen vor- aussetzen, als ich sie bis dahin angestellt habe.
Sechstes Capitel. Die übrigen dleriisspflaiizen. t. Gymnospermen.
Wie bei den dicotylen Holzgewächsen, so liegt auch hier die mechanische Kraft mehrjähriger Stammorgane einzig und allein im Libriformring , dessen Mächtigkeit mit den Jahren stetig zuninnnt. Dieser King ist in allen mir be- kannten Fällen von ächten Markstrahlen durchzogen, und die mechanischen Zellen, die zuweilen 2 bis 4 Mill. Länge erreichen •^)' sind nebenbei durch grösseres Lumen und durch behöftc Poren für die Durchlüftung eingerichtet ; zur eigentlichen Gefässbildung kommt es aber bekanntlich nur bei den Gneta- ceen . welche sich auch in anderer Hinsicht den Dicotylen näher anschliessen. Von den im Vorhergehenden als Mestom bezeichneten Elementen fallen also die Gefässe für die späteren Jahresschicliten in der Kegel vollständig weg: an ihrer Stelle figurirt das tracheale Libriform. Dagegen scheinen die Holzparen- chynizelleu, obschon sie numerisch sehr zurücktreten, doch nirgends ganz zu fehlen.
Der extracambiale Bast kommt bei den Gymnospermen entweder gar nicht zur Entwicklung, oder er findet sich nur in kleinen Grupi)cn oder tangentialen Reihen, welche wahrscheinlich dem Cambiform den nöthigcn Schutz gewähren sollen, mit der Biegungsfestigkeit aber jedenfalls Nichts zu thun haben. Aehn-
1) So z. B. bei Viburiinut Opulns und Luuiand. — Aclinlichc Verdickungen kommen be- kanntlich auch bei den Coniferen vor.
2) Vgl. Sanio, Uber die Grösse der Holzzeilen bei der gemeinen Kiefer, in Pringsheim's Jahrb. VllI, p. 401 if.
IGO
III. Vergloicheiulo Ausblicke auf die übrigen Pflauzenklassen.
liehe Gruppen triÜ't man zuweilen auch innerhalb der primordialen Mestomstränge im Markgewebe.
Als Oonstructionstheile des mechanischen Systems sind dag-egen die sub- epidermalen Bastrippen zu betrachten, wie man sie bei Abtes exceha und Epliedra beobachtet. Bei Ahica sind es ca. 1 bis ü Kippen von Je 10 bis 60 Zellen, die indess schon durch die erste Peridermzone abgeschnitten und später abge- worfen werden. Der rindcnstiindige Bast figurirt also auch hier nur als vor- läntiges Gerüste, an dessen Stelle schon im zweiten Jahr der Libriformring tritt. Dasselbe Schicksal erfährt auch das subepidermale Collenchyra, welches bei einigen Nadelhölzern die peripherischen Bastripi)en ersetzt.
Von besonderer Bedeutung für die einjährigen Zweige sind die herablau- fenden Blätter, wie sie bei manchen Cupressineen (sehr entwickelt z. B. bei Thuja gifjantca) vorkommen. Dieselben bilden hier mit ihren subepidermalen Bastzellen das eigentliche Skelett der Internodien. Eine Verschiebung der letzteren innerhalb ihrer Schienenhülle ist jedoch wegen der vollständigen Ver- wachsung von Stamm und Blatt nicht denkbar. Folglich kann unter diesen Umständen auch von scharf localisirter Gewebebildung, etwa über dem Knoten, nicht die Bede sein. Die Streckung der Internodien , soweit eine solche that- sächlich stattiindet, niuss sich also uothwendig auf deren ganze Länge aus- dehnen.
Viel häufiger als in den Stammorganen treten die subepidermalen Bast- rippen in den Blättern der Gymnospermen auf. Ich habe hier namentlich die langen Nadeln von Pinus Sahiniana. Laricio , Strohns u. a im Auge, wo die genannten I\ii)pen nach Form und Anordnung ein biegungsfestes System bilden. Kommen dagegen die Bastzellen bloss einzeln oder in tangentialen Reihen unter der Epidermis vor, wie z. B. bei der Kothtanne, oder liegen sie zerstreut im Blattparenchyni, wie bei Ccratozamiu, so ist ihre Bedeutung vor- aussichtlich eine andere').
Die Wachsthumsverhältnisse der Nadelhölzer gehören bekanntlich zu den regelmässigsten, die man kennt. Grosse, schön gewachsene Fichtenstämme sind denn auch annähernd Träger von gleichem Widerstände. Sie verhalten sich im Grossen, wie beispielsweise die Gras- und Binsenhalme im Kleinen. Nur ist es eine nothwendige Folge des Dickenwachsthums , dass diese Stämme nicht hohl, sondern von unten bis oben voll construirt sind. Die Gleichungen, welche früher für beliebige Träger mit kreisförmigem Querschnitt aufgestellt, und die Zahlenreihen , die daraus abgeleitet wurden (pag. 96) . beherrschen hier nicht bloss die äussere Form, sondern auch die jährliche Dickenzunahme. Lassen wir in Fig. 11 (p. 97) die Scheitelregion als der Wirklichkeit weniger entsprechend ganz bei Seite, so erhalten Avir für die nachbezeichneten Abstände X die beigesetzten Zuwachsgrössen für q.
'1 ü(!ber den Bau der hieher gehörigen Blätter vgl. Thomas in Pringsheim's Jahrb. IV, pag. 2;{ ; forner Kraus, ebenda IV, y. ;iU.3, und Dippcl, das Älikroskop 11, p. :'.U2.
6. Die übrig-en (üctasspflanzen.
161
Abstände. |
Zuwaclis von (j. |
|||
Von X |
— 40 bis X |
60 |
0,9 |
|
X |
= 60 - a: |
80 |
0,74 |
|
X |
= 80 - X |
100 |
0,61 |
|
X |
=100 - X |
120 |
o,5:j |
|
X |
=120 - X |
140 |
0,48 |
|
X |
= 140 - X |
160 |
0,44 |
Um diese Werthe den wirklichen Grössenverlüiltnisscn einer ausgewachsenen Fichte ungefähr anzupassen, setzen wir die Längeneinheit für q = 30 Mill. und die Längeneinheit fiir x — 300 MilL Die halbe Dicke des Stammes für die Abscisse = 160 beträgt alsdann ^ = 10 • 30 = 300 Mill. Ebenso erhält man für die Gesanmitlänge von .^• = 40 bis x= 160 die Ziffer 120 • 300 = 36000 Mill. = 36 Meter. Nehmen wir jetzt ferner an, die Längenzunahme per Jahr betrage im Mittel anderthalb Einheiten = 450 Mill., so kommen auf einen Zu- wachs von 20 Einheiten 13,3 Jahre, während welcher Zeit der Kadius des Stammes sich um die obenbezeiehneten Grössen verlängert. Unsere Tabelle kann dem entsprechend auch folgenderinaassen geschrieben werden :
Abstand von |
der Basis. |
Abnahme des Kadins. |
Dicke der Jahressclirciiten. |
Von 0 bis |
6 Meter |
13,2 Mill. |
1,0 Mill. |
6 - |
12 - |
14,4 - |
1,08 - |
- 12 - |
18 - |
1.5,9 - |
1,2 - |
- 18 - |
21 - |
18,3 - |
1,45 - |
- 24 - |
30 - |
22,2 - |
1,67 - |
- 30 - |
30 - |
27,0 - |
2,0 - |
Der Stamm bleibt hiernach in Bezug auf Biegungsfestigkeit ein Träger von gleichem Widerstande, wenn die Dicke der Jahresschichten in der angegebenen AVeise von unten nach oben zunimmt. Das ist nun aber thatsächlich nicht der Fall, sondern die Jahresschichten haben nach Sanio^) oben wie unten ungefähr dieselbe Mächtigkeit und sind sogar im untern Theil des Stammes durchgehends fester als im obern. Daraus folgt aber, dass die Festigkcitsabiiahme in acro- petaler Richtung hier merklich rascher erfolgt, als in einem Träger von gleichem Widerstande .
2. Farnkräuter.
Meine Beobachtungen hierüber beziehen sich vorzugsweise auf die Blatt- stiele. Diese besitzen durchgehends eine subepidermale oder doch streng-peri-
>) Vgl. die Tabelle zur oben erwähnten Abhandlung in Pringsheim's Jahrb. VIII. 2) Selbstv(irständlich kann diese Betrachtungsweise auch auf andere Pflanzen mit Dicken- wachsthuni übertragen werden.
Schwenclpiier, Das iiiechanischfi Priiu'ip. ' 11
162
III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.
pherische Zone meclianischer Zellen'! und sind in hohem Grade biegimgsfest. Die Gefässblindel stehen mit diesem King in keinem Zusammenhang; dafür besitzen sie zuweilen ihre besondern Prosenehymscheiden , die übrigens nicht selten einen halb-parenchymatischen Cliaracter annehmen und selbst vollständig- fehlen können, während sie allerdings in andern Fällen eine beträchtliche Mächtigkeit erreichen oder durch mehrere Lagen fester Parenchymzellen ersetzt sind. Zuweilen sind es übrigens keine geschlossenen Scheiden, sondern bloss isolirte Gruppen, welche beispielsweise den einspringenden Winkeln der Fibro- vasalstränge entsprechen. In allen Fällen ha])en diese Innern Belege zunächst den Zweck, dem Cambiform der Gefässbündel den erforderlichen Schutz zu gewähren.
Als Beispiel schwacher Bast- oder Parenchymbckleidung führe ich an: Lastraea crinita, Pteris arguta und argyrea, Cibotium Schiedei, Diplazitmi celtidi- folium. Pteris cretica , Aspidiuni violaceum; stärkere findet man bei Balantmm antarcticuni, Stenocldaena scandem, DidymocJdacna lumdafa.
Eine ähnliche Anordnung der festen Theile zeigen nach den übereinstim- menden Angaben der Autoren auch die aufrechten Stämme der Baumfarne. Die Rhizome dagegen, von denen ich mehrere untersuchte, sind theils sehr schwach und dann von einem einzigen centralen Fibrovasalbündel durchzogen, theils aber auch entschieden zugfest, wie bei der Mehrzahl der Monocotylen. Die centripetale Tendenz der Gefässbündel tritt überall deutlich hervor, hie und da auch die Neigung der peripherischen Rindenzellen, eine feste röhrenartige Hülle zu bilden.
Die Wurzeln sind zum Theil mit einem peripherischen Umhüllungsmantel ausgestattet, welcher das Rindengewebe gegen Druck schützt. Sehr ausgeprägt ist derselbe z.B. bei Psaronius, einem vorweltlichen, offenbar an feuchte Stand- orte angcpassten Farnkraut, bei welchem die Rinde von zahlreichen Luftkanälen durchzogen war und daher des Schutzes gegen radiale Druckkräfte um so eher bedurfte. Querschnitte durch diese Wurzeln sind in Corda's Beiträgen zur Flora der Vorwelt (Taf. XLY, 2; XL VI, 3; XLVIL 2, 4) abgebildet.
3. Equisetaceen.
Die oberirdischen Stengel der Equiseten sind streng nach den Principieu der Biegungsfestigkeit construirt. Sie besitzen eine starke Epidermis mit an- liegenden Bastrippen oder continuirlichem Bastring, dazu einen Kranz von Me- stombündeln, zum Theil mit starken tangentialen Verbindungen, als Aussteifungs- apparat. Die Construction erinnert in mancher Beziehung an gewisse Cyperaceen,
1) Die Zahl der dünnwandigen Zellschichten ausserhalb der Bastzone variirt. Gewöhn- lich sind es nur 1 bis 2, andere Male 3 bis 4. Wie in diesem Falle die Epidermis zu defini- ren sei, mag hier unerürtert bleiben. Dagegen bemerke ich noch, dass der mechanische Ring zuweilen in zwei symmetrischen Punkten auf der rechten und linken Seite unter- brochen ist.
(k Die übrigen Golasspflaiizon.
iianieiitlicli auch mit Bezug auf das lang- andauernde intcrcalarc Waclistliuni im untern Tbeil der Internodien, wie es sonst bei Cryptogamen nicht vorkommt.
Die Rhizome fügen sich ebenso augenfällig dem rrincip der Zugfestigkeit. Die centrale Hühlung ist verschwunden oder doch bedeutend reducirt, der Ge- fässblindelkranz enger zusammengezogen, das System der Luftkauäle vorzugs- weise in die Rinde verlegt u. s. w. Man vergleiche hierüber die Abbildungen bei Duval-Jouve '), Taf. V und VI, und dessen Beschreibungen der einzelnen Arten. — Aehnlich verhalten sich auch die hängenden Zweige.
Im Wesentlichen übereinstimmend, obschon im Einzelnen weniger ab- weichend, erscheint den Beschreibungen und Abbildungen zufolge auch der Bau der vorweltliclien Calamiten^). Die lutcrnodien waren aber doch durchgehends kürzer, zum Theil sehr kurz, das Wachsthum also vorwiegend acroi)etal, die Blattquirle nicht zu Scheiden verschmolzen, d. Ii. für den intercalaren Aufbau der Internodien nicht eingerichtet, der ganze Bau also noch ursprünglich und dem Plan der übrigen Gefässcryptogamen mehr conform. Aus der Art und Weise, wie die Calamiten der Steinkohle erhalten sind, scheint mir überdies« hervorzugehen, dass die subepidermalen Bastbelege nur schwach, die intracorti- ealen Gefässbündel dagegen um so stärker entwickelt waren. Dem Fibrovasal- cylinder von Calamodendron Binney^) muss sogar entschiedenes Dickenw^achsthum zugeschrieben werden ; die Frage jedoch, ob er neben Gefässen und Markstrahlen auch spezifisch-mechanische Zellen enthielt, lässt sich auf Grund der bezüg- lichen Darstellungen nicht mit Sicherheit beantworten.
4. Rhizocarpeen.
Von den aufrechten Organen dieser Gruppe erwähne ich zuerst die Blatt- stiele von Marsilea Drummondi und M. spec. (einer zweiten exotischen Art). Beide besitzen einen continuirlichen Bastring, der zu den Gefässgruppen in keiner Beziehung steht und olfenbar einzig und allein die Biegungsfestigkeit des Organs bezweckt, sich aber dessenungeachtet etwas weiter als gewöhnlich von der 01)erfläche entfernt. Diess geschieht indess nur, um den luftführenden Gängen in der peripherischen Rinde den nöthigen Raum zu gewähren. Man beobachtet das nämliche Verhalten auch bei Junctis articidatus [L] , ScheueJtzeria palustris u. a., jedoch stets nur in demjenigen Theil des Stengels, welcher mindestens zeitweise von Wasser umgeben ist. Bei den genannten Marsilcen erstreckt sich diese Ventilationsvorrichtung auf die ganze Länge des Blatt- stieles. — Dasselbe gilt von 3/. quadrifoUa, nur ist der mechanische Ring hier schwächer und mehr parenchymatisch, von der nächsten Umgebung des Gefäss- bündels überdiess weniger deutlich abgegrenzt, das feste Gewebe überhaui)t stark contrahirt, indem die peripherischen Luftkanäle mindestens die Hälfte der
1) Duval-Jouve, histoire nat. des Eqnisetum de France. -] Vgl. Schimper, Paläontologie vögetale, I, pag. 201 flf. a) Vgl. Schimper, 1. c. Taf. XXI, Fig. 8, 15.
11*
I()l
III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenkiasseti.
g-anzen Quersclniittsfläche einnehmen, — alles Merkmale, welche offenbar mit der vorwieg-eutlen An])assung- an Wasser im Zusammenhang- stehen.
Die kriechenden Stengel der Marsileen zeigen ein ähnliches Verhalten, wie die eben beschriebeneu Blattstiele. Das feste Gewebe ist stark contrahirt und das Ventihitioussystem sehr entwickelt, fast wie bei eigentlichen Wasserpflanzen. Besondere Erwähnung verdient der centrale, oft dunkelfarbige Faserstrang- inner- halb der Gefässzone, ein deutlicher Beleg für die centripetale Tendenz der mechanischen Zellen.
5 . L y c 0 1 ) 0 d i a c e e n .
Es gibt wenige Gefässpfianzen, deren Architectur so plump und irratiouell aussieht, wie bei der Mehrzahl der Lycopodiaceen, denen sich die vorweltlichen Lepidodendren anschliessen. Halten wir uns vorläufig an die Gattung Lycopo- dium , so bilden hier die Gefässe und das Cambiform bekanntlich einen axilen Cylinder, der zuweilen von kleineren oder grösseren luftführenden Räumen um- geben ist. Einzelne Arten, wie z. B. L. complanatum. amiotinum und clavatum, verhalten sich in dieser Beziehung, wenigstens in den untern Theilen oder in den Seitenzweigen, ganz wie Selaginella. Es wäre nun rationell, diesen axilen Mestomcylinder, beziehungsweise den umgebenden Luftraum, durch eine relativ feste Umhüllung zu schützen und hiefür je nach Bedürfniss Parenchymzellen oder spezifisch-mechanische Zellen zu verwenden. Das biegungsfeste mecha- nische System dagegen müsste , wie immer , in die Nähe der Oberfläche ver- legt werden. Dieses System würde in liegenden oder aufsteigenden Stämmen schwächer, in stramm aufrechten stärker zu construiren sein; bei ersteren könnte es unter Umständen auch ganz wegfallen, während die centrale Scheide vielleicht angemessen zu verstärken wäre, um ihr eine grössere Zugfestigkeit zu verleihen.
Ein solcher Bau ist nun allerdings sowohl bei Lycopodium clavatum und Selago. als auch bei verschiedenen Selaginellen thatsächlich vorhanden; doch zeigt er auch hier eine geringe Empfindlichkeit gegenüber den Veränderungen in den mechanischen Lebensljedingungen. Der liegende Stamm von L. clamium ist z. B. nach demselben Plan gebaut, wie der aufrecht stehende Stiel der Aehre. Bei andern Arten dagegen, so bei L. complanatum , inundatmi und (ilpmum. ist eine breite peripherische Zone der Rinde dünnwandig, oft sogar locker-maschig [L. complanatum. Chamaecyparissus) ^ wie es sonst nur die An- passung an zeitweise oder dauernde Ueberfluthung mit sich bringt ; die mecha- nischen Zellen, mit Einschluss der verdickten Parenchymzellen, bilden in Folge dessen einen einzigen starken Ring, dessen Innenfläche sich unmittelbar an die Umgebung des Fibrovasalcylinders anschliesst. Die Scheide des letztern ist gleichsam versclnnolzcn mit dem biegungsfesten mechanischen System. Welche Vortheile die Pflanze dadurch erzielt, ist mir nicht bekannt; in mechanischer Beziehung büsst sie Jedenfalls ein, da der Aufwand an Material in Folge der
1
t>. Die iil)ri,i;c'u <^ct';isispHunz,en.
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ung'Unstij^-en Vcrtlieiluiig ein hctriiclitlich {^Tösserer wird. Der Bau dieser I^yco- podien niuss daher im AlliAeiucincu als seil wert alli^- bezeiclinet werden: er veriiält sieh zu der selüanken und eorreeten Areliiteetur der Equiscten unge- tähr wie ein alter Thurm mit eolossalen Mauern zu einer modernen Eiseneon- struction.
Die mcehauisehen Zellen der l^ycopodien sind ül)rij;ens in manehen Fällen typische Bastzclleu mit schiefen spaltenförmig-eii Poren (sehr ausgeprägt hei i/. inundafumi. In andern Fällen erhalten sie durch die öfteren Quertheilungen und die Grösse der Lumina einen halh-parenchymatischen Cliaraeter. Die ver- schiedenen Formen gehen aber auch hier ohne scharfe Grenze in einander über.
Von den exotischen Gattungen habe ich nur IVdotum untersucht. Die auf- rechten Stänmie dieser Pflanze besitzen einen norjualen peripherischen Bastriiig, welcher durch etwa zwei bis drei grüne Kindenzellschichten von der Epidermis getrennt ist. Die ßastzellen sind niässig verdickt, zum Theil chlorophyllführend und mit deutliehen linksschiefen Poren versehen. Dem axilen Mestomstrang fehlt eine besondere Bastscheide : selbst in den ältesten Htengeltlieilen sind höchstens die nächstliegenden Parenchymzellen mit etwas stärkern Wandungen ausgestattet. Dagegen enthält der Mestomstrang selbst ansnahnislos einige Bast- oder Libriformzellen, die ihm eine gewisse Zugfestigkeit Aerleihen. — In den unterirdischen Stammorganen, den sogenannten Khizoiden, fehlt der J^astring, weil er hier zwecklos wäre. Dass zugleich die Vasalgruppen zu einem einzigen centralen Strang verschmelzen, ist bekannt.
Die vorweltlichen Lepidodendren, bekanntlich Bäume von 60 bis 100 Fuss Höhe, waren im Allgemeinen ähnlich gebaut wie die Lycopodien. Die bezüg- lichen Daten sind aber doch zu lückenhaft, als dass es mir möglich wäre, über die Dimensionsverhältnisse des mechanischen Systems eine klare Vorstellung zu gewinnen. Wie waren z. B. jene starken Stännne cojistruirt, die 10 bis \'l Fuss Durchmesser erreichten und eine stattliche Krone zu tragen hatten V Ich kann mir nicht denken, dass hier bloss eine Art y>e2nderme. romposc de rcUulcs frea-cfroitcs et aUongeea^^. wie Brongniart angibt, vorhanden gewesen sei; es bedurfte gewiss einer sehr bedeutenden Wandstärke dieser biegungsfesten peripherischen Zone oder dann eines viel dickeren centralen Hohlcylinders. als diess gewöhnlich dargestellt wird'). Nach den Angaben Binney's über das verwandte Genus Süjillar'm war das erstcre der Fall ; derselbe nennt die ober- llächliche Schicht ein sehr festes kleinzelliges Kindengewebc'-). Ebenso Cor da in seineu Beiträgen zur Flora der Vorwclt.
I Vgl. z. B. Unger, Arut. u. Physiol. der Pflanzen, p. 228, Fig. '.I5. Der Durch- messer des centnden Cylinders betrügt liier weniger als '/;( der Gesjunnitdickr. Aelinliche Verliiiltniöse zeigen auch andere Abbildungen.
-'; ßinney, citirc von Schiinper, Paleontologie vegetale II, p. SO. Urginalablumdliiu!; in Phil. Transact. ISfiö, p. 5Sü. — l\Iit obiger Auflassung stimmen auch die neuesten Ver- öffentlichungen dieses Autors überein Palaeontographical Society, vol. XXV, iS7] .
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III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklii
Siebentes Capitel. Die Zelleiicryptoganien.
Die mechauischeii Zellen sind nicht bloss auf die Gefässpflanzen beschränkt ; sie finden sich in verschiedenen Graden der Ausbildung- auch bei den Muscineen. Jener King von braunen oder brauugelben Zellen , welcher auf Querschnitten durch die Stämmchen oder die Fruchtstiele der Laubmoose das peripherische Kindengewcbe bildet'), ist nichts Anderes als das biegungsfeste mechanische System. Sind auch die Zellen, aus denen dieser Ring besteht, in der Regel porenlos 2) und folglich weniger deutlich characterisirt , so ist doch ihre Länge oft so bedeutend und die prosenchymatische Zuspitzung so ausgeprägt, dass sie in diesem Punkte sogar mit typischen Bastzellen coucurriren können. Zuweilen lindet man in der Umgebung des centralen 'Lcitbündels abermals einen Ring schwach verdickter Zellen; diesen glaube ich als schützende Umhüllung des Lcitbündels deuten zu dürfen.
Bei einigen wasserliebenden Moosen [Sphagnum, Aidacomnium paluatre^ Enrahjpta ciliata) treten die mechanischen Zellen mehr oder weniger von der Oberfläche zurück, um diese Stelle einem Durchlüftungsmautel einzuräumen, der bei Sphagnum sogar 3 bis 4 Zellschichten in Anspruch nimmt. Maü ist zwar gewohnt, diese luftführenden peripherischen Zellen als Capillarapparate zu betrachten, welche angeblich die Wasserströmung von unten nach oben zu unterhalten bestimmt sind. Es mag auch thatsächlich vorkommen , dass sie unter Umständen diese Verrichtung übernehmen. Allein diese Zellen sind nur bei Sphagnum cymhifolümi und etwa noch bei ein paar anderen Arten mit offe- nen Poren versehen, bei den übrigen, wie z. B. bei S2yh. squarrosum, geschlos- sen, so dass hier von Capillarwdrkung von vorneherein nicht die Rede sein kann. Das Vorkommen solcher Zellen ist aber für die Sphagneen ein durch- greifendes Merkmal. Ich möchte daher diese Erscheinung eher dem Zurück- treten des mechanischen Systems bei den biegungsfesten Organen wassei'lieben- der Gefässpflanzen, z. B. von Juncus articulatus . Marsilea Drummondi . Hot- tonia palustris etc. an die Seite stellen , wo ebenftills Ventilationsapparate die peripherische Zone zunächst unter der Epidermis behaupten und die mechani- schen Zellen um so weiter zurückdrängen, je mehr die Pflanze für öftere oder länger andauernde Ueberschwemmungen der Standorte angepasst ist.
Die kriechenden und fluthenden Stammorgane der Muscineen stimmen hin- sichtlich der peripherischen Lage der mechanischen Zellen mit den aufrechten überein, wobei indess zu berücksichtigen, dass die cylindrische Röhre nicht bloss den Bedingungen der Biegungsfestigkeit entspricht, sondern zugleich gegen
') Vgl. Lorentz, Grundlinien zu einer vergleichenden Anatomie der Laubmoose i Pringsheim s Jahrb. VI, Tat'. XXI - XXVIII.
2j Lorentz gibt nur hei Ehacomitrium jjrotensum Foren an, jedoch ohne etwas Nähere über deren Form mitzutheilen.
7. Die Zellencrypto}2;ainen.
167
radiale Druck- und longitudinale Zugkräfte widerstandsfähig ist. Bei Fontinalis squamosa und antipijretica. deren Stämniehen oft nur 0,2 Millimeter Dicke er- reichen, wird übrigens der feste peripherische Hohlcylinder so eng, dass nur noch ein kleiner Strang von parenchymatischen Leitzellen darin Platz findet. Eine wesentlich andere Anordnung der dickwandigen Zellen lässt sich hier gar nicht erwarten.
Steigen wir in der Stufenleiter der Gewächse noch weiter abwärts zu den Flechten, Pilzen nnd Algen, so fehlen hier allerdings die spezifisch-mechani- schen Zellen, aber die Herrschaft des mechanischen Princips tritt nichtsdesto- weniger oft recht deutlich hervor. Wir erkennen z. B. in dem röhrenförmigen Thallus der Cladonien, im hohlen Fruchtstiel mancher Agarici und anderer Pilze sofort wieder den biegungsfesten Hohlcylinder, iudess der centrale Faser- strang von Usnea unverkennbar die ursprüngliche Inanspruchnahme auf Zug verräth. Ich glaube daher nicht zu irren, wenn ich die hängenden Formen von Usnea für die primären, die aufrechten für die abgeleiteten erkläre, während bei Bryopogon und Cornicularia das umgekehrte Verhältniss das wahrschein- liche ist. Eine hängende Form wird allmälig zur aufrechten, indem der Mark- strang schon in der Anlage eine grössere Querschnittsfläche erhält und für die Folge die Fähigkeit einer stärkeren Dickenzunahme. Eine aufrechte Form wird hängend, wenn das Längenwachsthum zu sehr vorwiegt und zugleich die Höhlung des Hohlcylinders theilweise von Marksträngen ausgefüllt oder über- haupt relativ kleiner wird ') . Die Haftfasern der Parmelien und Imbricarien, die natürlich schon bei den Urformen auf Zug construirt waren, sind nie hohl.
Bei den Algen spielt natürlich die Festigkeit eine mehr untergeordnete KoUe. Dessenungeachtet ist der Gegensatz zwischen zugfesten und druckfesten Organen keineswegs ganz verwischt. Man denke z. B. an die hohlen Thal- lome einzelner Fucoideen und an die nicht hohlen Haftorgane bei Laminaria und Fucus. Eine genauere Untersuchung würde gewiss auch auf diesem Ge- biete manches Neue zu Tage fördern. Ich halte es sogar für wahrscheinlich, dass sich manche längst bekannte Thatsachen unter den mechanischen Gesichts- punkt ordnen. Dahin rechne ich z. B. die Stellung der Scheidewände bei ein- zelnen Meeresalgen. Es muss Jedermann auffallen, dass die Querschnittsan- sicht von Scirjnis laciistris (Taf. IV, 4, 5) gewissermaassen das Bild eines Quer- schnittes durch ein Sphacelaria-Stämmchen im vergrösserten Maassstabe wieder- gibt. Hier sind es freilich einfache Zellmembranen, welche die Maschen des Netzwerkes bilden, dort hingegen Parenchymwände , welche gewöhnlich aus 3 Zellschichten bestehen ; aber beide werden sowohl auf Druck als auf Zug in ungefähr gleicher Weise in Anspruch genommen. Ebenso besteht eine gewisse Aehnlichkeit zwischen den Querschnittsansichten von Juncus glaucus, conglome- ratus etc. auf der einen, und denjenigen von Sphacelaria-Zweigen auf der an-
1) Man vergleiche z. B. die Querschnitte von Cormctilaria und JSvcnna auf Taf. TV meiner »Unters, über d. FlechtenthaHus« in Nägeli's Beiträgen z. wiss. Bot, II.
](58 III. VerKleichendc Ausblicke auf die übrigen Pflauisenklussen.
(lern Seite. Und wie in den Luftkanülen von Juneus Zellenreihen als Zugbän- der von Wand zu Wand ausgespannt sind, so im Thallom von Caulerpa die bekannten Celluloscladen. Dergleichen Analogieen Hessen sich noch manche anführen. Soviel ist sicher: auch bei den einfachsten Gewächsen behält unter den verschiedenen Momenten, welche den Aufbau beeinflussen, das mechanische stets eine hervorragende Bedeutung.
Achtes Capitel.
Das inccliaiiischo System in phylogenetischer Hinsicht.
Wir wollen uns zum Schluss noch mit der Frage beschäftigen, inwieweit das mechanische System bezüglich der Entwicklungsfolge der verschiedenen Typen Aufschluss oder doch gewisse Anhaltspunkte zu bieten vermag.
Es ist zunächst wahrscheinlich, dass das Wachsthum derjenigen Gewächse, in welchen zum ersten Mal ein aus mechanischen Zellen bestehendes System zur Entwicklung kam, ein streng basifugales war. Denn der intercalare Auf- bau durch localisirte Streckung, d. h. durch fortdauernde Gew^ebebildung in der Basalregion der Internodien, beruht offenbar auf einer weiteren Differenzirung und bekundet daher eine höhere Stufe der Architectur. Hienach bilden Pflanzen, wie z. B. die Moose, Farnkräuter und Lycopodien unter den Gryptogamen, und wie die Mehrzahl der Coniferen, dann die Dracaenen, Palmen und Pandaneen unter den Phanerogamen die unterste oder Ausgaugsstufe , deren Abgrenzung nach oben allerdings die bekannten systematischen Gruppen mannigfach durch- kreuzt. Nicht einmal alle Gefässcryptogamen gehören hieher. Die Equiseten sind bekanntlich durch ein scharf localisirtes Wachsthum der Internodien aus- gezeichnet. In ähnlicher Weise stechen unter den Gymnospermen die Gneta- ceen gegen den herrschenden Wachsthumstypus der Klasse mehr oder weniger ab: von Monocotylen und Dicotylen, bei denen bekanntlich die langen Inter- nodien vorwiegen, gar nicht zu reden. Aber dessenungeachtet glaube ich zeigen zu können , dass die oben genannten Gewächse mit acropctalem Aufbau that- sächlich die ältern sind und dass für eine bestimmte Entwicklungsreihe die mit der localisirten Streckung verbundene Complication des mechanischen Systems einer geologisch Jüngern Zeit angehört.
Was zunächst die Equisetaceen betrifft, so sind die ältesten Repräsentanten derselben die Calamiten aus dem Devonischen und der Steinkohle. Die meisten derselben haben kurze , einzelne sehr kurze Internodien , und alle ohne Aus- nahme besitzen freie, nicht zur Scheide verbundene Quirlelemente. Das sagt uns deutlich, dass eine nachträgliche Gewebebildung über dem Knoten nicht stattfand. Bei Calamocladus equisctiformis , dessen Stamminternodien den relativ längsten beizuzählen sind, beweist überdiess auch die regelmässig tonnentormige Gestalt derselben die Gleichmässigkeit der Streckung. Uebrigens sind die als Calamocladus beschriebenen Formen nach den übereinstimmenden Ansichten der Paläontologen nichts Anderes als die Aeste der Calamiten, und ich füge hinzu :
S. Dil« meciiiuiiischo Sytstciu in phyloj;-cnctisc'.lier Iliuf^icht.
es sind walirscheiiilich grosseiitlieils hängende Aestc gewesen. Icli scliliesse diess einerseits aus dem Verschwinden der centralen Höhlung- in den Aesten verwandter Calaniiten [Calamodondron Binney >), andererseits aus der Krümmung der Zweige und Blätter, welche entweder auf eine entsprechende Steilheit (die jedoch bei andern Arten w^ahrscheiulicher ist als bei ü. eqimefiformis) , oder aber auf den Zug der Schwere schliessen lässt. Wenn das Letztere der Fall, was meine Vcrmuthung rechtfertigen würde, so haben auch die am stärksten gestreckten Internodien , wie sie an den Zweigen dritter und vierter Ordnung vorkommen, nichts Auttallendes ; denn die letzten Auszweigungen waren wahr- sclieinlicli sciüafter als die übrigen und der Streckung durch Zug in höherem Grade unterworfen.
Wie dem auch sei , die Calamarieenstänime der Steinkohle , welche nach Schimper zu den Gattungen Calamitcs. (Jalamocladm und Iluttonia gehören, sind zum grössten Thcil kurzgliedrig. und die wenigen Arten mit etwas längeren Internodien gehen doch selten über das Maass hinaus, das wir z, B. an den gegliederten Palmstämnien (Sagus, Areca, Caryota etc.) beobachten-^). Eine entschiedene Ausnahme hievon machen nur Annularia und Sphenophyllum, welche vermuthlich im Wasser vegetirten und daher der Biegungsfestigkeit nicht bedurften. Kein einziger Kepräsentant der ganzen Gruppe lässt auf localisirte Streckung schliessen.
Wenden wir uns jetzt zu den geologisch jüngern Formen, deren Culmina- tiousperiode mit der Triasformation zusammenfällt^), so begegnen wir hier zu- nächst dem Genus Srhizoneura, das gewissermaassen den Uebergang zu den Equiseten vermittelt. Die ziemlich langen , quirlig gestellten Blätter bleiben nämlich längere Zeit zur Scheide verschmolzen , trennen sich aber später voll- ständig von einander und bilden dann ein »verficillum liberum, primo erectum, postea })atulum , tandem reflexum et deciduum«. Die beträchtliche Streckung der Internodien, die bis 1 0 mal so lang als dick sind, findet hier otfenbar unter dem Schutze der Scheide statt. Bei Flnjllotheca und Equisetum ist die Scheide bleibend, aber die Dimensionsverhältnisse derselben und die Länge der freien Blattsi)reiten zeigen manclierlei Abstufungen. Bei der erstem Gattung sind die Spreiten meist abstehend oder zurückgeschlagen und durchgehends länger als
') Vgl. Schimper, Paleoatoiogie vcgetale, Taf. XXI, 15 u. 17. — Ucbcr andere Cala- niarieen liegen anatomische Untersuchungen hierüber nicht vor.
-) Die längsten Internodien scheinen bei C Suckowii Brg. und C. Ciatii Brg. vor- zukommen; allein so schlank wie Dawson dieselben restaurirt darstellt (Acadian Geology, pag. 442), können sie nach den mir bekannten Abbildungen und Grössenangaben doch kaum gewesen sein. Uebrigens lege ich das Hauptgewicht nicht auf die Länge der Inter- nodien, sondern auf die Art ihres Wachthums.
3) Ich weiss wohl, dass Equisetum-ähnliche Stämme mit Scheiden [Equisetides Schim- per; schon in der Steinkohle auftreten. Die Zahl der hieher gehörigen Arten, ja sogar der sämmtlichen gefundenen Exemplare ist indessen sehr klein, während die ('alamiten be- kanntlich in ungeheurer Anzahl vertreten sind. Hieraus geht jedenfalls hervor, dass die Stammformen dieser letztern schon lange vorher existirt haben müssen. Dass sie den Equi- seten vorausgehen, wird, soviel mir bekannt, allgemein angenommen.
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III. Vergleichende Ausblicke auf <lic übriKC" Pflanzenklassen.
die Scheiden. Die mögliehe Streckung der Internodien erreicht bei beiden einen ziemlich hohen Grad.
Wie die Equisetcn unter den Gefässcryptogamen , so entsprechen auch die Guetaceen unter den Gymnospermen einer spcätern Entwicklungsstufe. Bis jetzt sind fossile Ueberreste dieser Gruppe (Arten der Gattung Ephedra) nur aus der spätem Tertiärzeit bekannt, während die Coniferen und Cycadeen in ihren ältesten Repräsentanten bis zur Steinkohlenperiode zurückreichen. Und selbst unter den Nadelhölzern gehören die Typen mit einigerniaassen gestreckten In- ternodien, wozu beispielsweise Thuja gigantea zu rechnen ist, den relativ jüng- sten Formationen an . Intercalare Streckung durch 1 o c a 1 i s i r t e Gewebebildung findet übrigens auch hier nicht oder doch nur in sehr begrenztem Maasse statt.
Neben dem Längenwachsthum scheint auf den ersten Blick das Dicken- wachsthum als zweites gleich werthiges Merkmal in Betracht zu kommen. Wie ganz anders geschieht z. B. der Aufbau eines dicotylen Baumes als derjenige einer Palme. Dort ein rasches Emporschiessen in Gestalt eines holzigen lieises, das vorerst kaum stark genug ist, sich selbst zu tragen, dabei aber die Fähig- keit besitzt, mit jedem Jahre eine neue Ringlage von mechanischen Zellen zu entwickeln und so ganz allmälig, nach Maassgabe der Längenzunahme, zu er- starken. Hier dagegen ein langsames Anschwellen der Stammanlage, gleichsam ein vorsichtiges Fundamentiren auf breiter Basis , und dann erst der bekannte säulenartige Aufbau des Stammes. Das sind so radicale Gegensätze der Archi- tectur, dass die Vermuthung, dieselben möchten auch für die Entwicklungs- geschichte des Pflanzenreiches eine gewisse Bedeutung haben, beinahe selbstver- ständlich erscheint. Dessenungeachtet geben uns die paläontologischen That- sachen, soweit ich sie zu beurtheilen im Stande bin, zwar mancherlei Winke, aber keine ganz zuverlässigen Fingerzeige im Sinne einer phylogenetischen Auf- fassung des Dickenwachsthums. Wir sehen schon unter den fossilen Gewächsen der Steinkohle solche mit und ohne Dickenwachsthum, spitz-pyramidale Coniferen neben den Säulenformen der Sigillarien. Auch die Calamiten, obschon in ihren oberirdischen Organen einjährig, hatten — nach den oben erwähnten Abbildun- gen Binney's zu schliessen — einen Verdickungsring, während ihre jüngeren Descendenten, die Equiseten, und ebenso die baumartigen Farne denselben ent- behren. Zwischen den Lepidodendreen und ihren nächsten Verwandten, den Lycopodien, bestand wahrscheinlich ein ähnliches Verhältniss ; nur ist hierbei zu berücksichtigen, dass baumartige Gewächse nicht ohne Weiteres mit Kräutern oder ZAvergsträuchern verglichen werden dürfen. Endlich scheint auch bei den Monocotylen das Vermögen, in die Dicke zu wachsen, gerade die ältesten Ver- treter derselben, die Yucca-artigen Liliaceen, vor allen andern auszuzeichnen. Solchen Thatsachen gegenüber kann man sich des Gedankens nicht erwehren, das Princip des peripherischen Dickenwachsthums habe mit dem Zurücktreten
<i Für einzelne Repräsentanten rauss jedenfalls die Fähigkeit, in die Dicke zu wachsen, angenommen werden.
8. Das uKHliaui.sclio .System in pliylofiouetisohor lliu.sicht.
17J
der hauniartigeii Vegetation alliiiälig an Bedeutung- verloren, bis endlich das Ersdieinen der Dieotylen in einer relativ späten Periode demselben aufs Neue die Herrschaft verlieh. In diesem Wandel der Dinge, der sich im Laufe der Zeit vollzogen zu haben scheint, blieben nur die^Coniferen , von jeher conser- vativ, bei ihrer altbewährten Architectur. Das ist das Bild, in welchem ich die Hauptzüg-e im Wechsel der Wachsthumstypen ungefähr richtig wiedergegeben finde ; aber ich wiederhole, die Anhaltspunkte sind trügerisch und unzuverlässig. Es wäre daher wohl möglich , dass eine genauere Kejintniss der vorweltlichcn Vegetation die Sache in ein anderes Licht stellen würde.
Ein drittes Merkmal, das uns einige weitere Schlüsse über die Entwick- lungsfolge gestattet, ist die Porenbildung in der Membran der mechanischen Zellen. Doch ist dabei wohl zu beachten, dass der Gestaltungsprocess, um den es sich hier handelt, keineswegs alle Gewächse umfasst, sondern nur denjenigen Theil der Pflanzenwelt, in welchem die fragliche Ausbildung der Poren tliat- sächlich stattgefunden hat. Die einfachste Porenform, welche zugleich als die typische bezeichnet werden muss, ist die spaltenförmige. Wir finden sie bei den Farnkräutern durchweg ausgebildet, während die mechanischen Zellen der Moose (vielleicht ndt einigen Ausnahmen) noch porenlos sind. Bei Ltjcopodium inunclatum zeigen die Poren bereits kleine trichterförmige Erweiterungen, die ersten Andeutungen der Höfe. Bei den Gymnospermen kommen diese Höfe zur vollen Ausbildung; die mechanischen Zellen dienen nebenbei der Durchlüftung. Ebenso bei Drucaena , Cordyline und Yucca. Ich möchte hieraus den Schluss ziehen, dass die genannten Monocotylen sich neben den Gymnospermen als ein beson- ' derer Zweig von Nachkömmlingen gemeinsamer Vorfahren entwickelt haben, und zwar möglicher Weise gleichzeitig mit den in der Steinkohle vertretenen, schon vollständig ausgebildeten Typen der Cycadeen und Couiferen. lieber die Art der Abzweigung lässt sich natürlich, da wir Aveder die Uebergänge zu den Gymnospermen, noch diejenigen zu den Monocotylen kennen, nichts Näheres sagen. Die Palaeontologie hat bis jetzt bloss constatirt, dass Yucca-artige Ge- wächse ( Yuccifes und Eolyrion) unter den bekannten Vertretern der Monocotylen die ältesten sind.
Für die Palmen, Pandaneen und andere Monocotylen, welche mit den Dracaenen das streng acropetale Wachsthiim gemein haben, deren mechanisches System aber einer andern Entwicklungsreihe angehört, fehlen bestimmte anato- mische Anhaltspunkte zur Feststellung des relativen Alters. Ich halte es für möglich, dass diese Gruppen zu den frühesten Vertretern ihrer Klasse gehören, für Avahrscheinlicher jedoch, dass sie erst nach dem Dracaenatypus aufgetreten sind. Gewissheit ist einstweilen in dieser Frage nicht zu erlangen. Die Palae- ontologie lässt dieselbe ebenfalls unentschieden.
Was nun noch die Monocotylen mit intercalarem Aufbau betrifft, so verräth zwar das mechanische System derselben mancherlei Verwandtschaftsbeziehungen, worüber schon bei der Aufstellung der Typen das Nähere mitgetheilt wurde. Allein die Reihenfolge, in welcher diese Typen entstanden sein mögen, lässt
172
III. Vcrgloiciicndi' Ausl)licke niil" die übrigen PtlHuzeiiklassea.
sich aus den angedeutctcu Beziehungen nicht ermitteln. Blicken wir z. B. auf die kleine Gruppe der Juncaceen, welche sich einerseits unuiittclhar an die Cyi)eracceu, andererseits den Monocotylcn mit Bastring- anschliesst, so lässt sich durchaus nicht mit Bestimmtheit sagen, welche von den beiden Ueber- gangsroihen die ältere sei. Die gewöhnliche Annahme, dass die lilienartigen Gewächse die vollkonmineren und darum die später entstandenen seien, ist offen- bar vorzugsweise aus der einseitigen BerUcksiclitigung der Blüthen hervorge- gangen und hat im Uebrigeu keine thatsächliche Grundlage. Es ist überdiess mehr als wahrscheinlich, dass der anatomische Bau dieser Gewächse älteren Ursprungs ist, als die grossen corollinischcn BlüthenliüUcn. AVarum soll man also nicht eben so gut annehmen dürfen, dass die schlanken Gramineen und Cyperaccen, schon wegen ihres starken intercalarcn Wachsthums und der damit zusannnenhängenden Sclicidenl)ildung, mit zu den jüngsten Descendeuten der monocotylen Urtypen gehören ? Diese Annahme lässt sich , wie gesagt , nicht strenge begründen, ist aber jedenfalls ebenso berechtigt als die entgegen- gesetzte.
Die Palaeontolügie lässt uns auch in dieser Frage vollständig im Stich. Sie zeigt uns in der Kreide die ersten kümmerlichen Spuren hielier gehöriger Gewächse und stellt uns dann in der Tertiärperiode mit einem Mal die Vege- tation der Jetztwelt vor Augen. Das ist so ziemlich Alles, was n)an in dieser Sache thatsächlich weiss. Eine plausible Entwicklungsfolgc von der ältesten Tertiärzeit bis zur Gegenwart vermag ich wenigstens aus den palacontologischen Werken nicht herauszulesen.
Soll ich endlich noch ein Wort über die Entwicklung der Dicotylen sagen, so scheinen mir hierüber, soweit ich die Sache beurtheilen kann, fast gar keine Anhaltspunkte vorzuliegen. Dass sie im Ganzen die höchst differen- zirten Pflanzen sind, lässt sich im Hinblick auf die so mannigfach abgestufte Ausbildung der mechanischen Zellen und auf ihre verschiedenartigen Beziehun- gen zu den Elementen der Gefässbündel nicht in Abrede stellen. Man darf sogar dreist behaupten, dass gerade die vergleichende Anatomie des mechani- schen Systems in dieser Beziehung die deutlichsten Winke gibt. Dessenunge- achtet ist die Aufstellung der successiven Differenzirungstypeu , wie sie am Stannnbaum der Angiospermen nach einander zur Entwicklung kamen , mit grossen Schwierigkeiten verbunden. Denn auch hier fehlt uns , wie in so manchen andern Fällen, die nötliige Kenntniss der vermittelnden Uebergänge. Und selbst das vorhandene lebende Material ist in >ergleichend-anatomiseher Hinsicht noch viel zu wenig durchgearbeitet, als dass eine systematische Gruppi- rung der fraglichen Abstufungen möglich wäre. Man kann allerdings auf Grund des anatomischen Baues eine Reihe von Typen aufstellen und mancherlei Ueber- gänge nachweisen: aber es ist schwer zu sagen, wie diese Uebergänge gene- tisch zu einander stehen. Die Palaeontologie bietet uns in dieser Frage so gut wie gar keinen Halt. Man begegnet zwar hin und wieder der Angabc, es seien zuerst die Apctalen, dann die Dialypetalen, endlich die Gamopctalen auf-
8. Das mechanische System in phylof>onetischer Hinsicht.
173
getreten, oder bezüglich der beiden letztern Abtlieihuiüen auch umiiekehrt : zu- erst die Oamopetaleu iiud nachher die Dialypetalen. Allein dergleichen Auf- stellungen haben von vorne herein nur für solche Leser einen Sinn, welche die fragliehe Drcitheilung der Dicotylen für eine natürliche halten, und auch diese werden sich fragen müssen, ob die palaeontologischen Thatsachen wirklich einer so einfachen Entwicklungsfolge — ich meine nicht bloss der Blütlienfornien, sondern der Ptlanzentypen — entsprechen. Die Antwort kann jedenfalls nicht sehr entschieden ausfallen . IJeberdiess ist bekannt , dass die erwähnte her- kömmliche Dreitheilung von der neueren Systematik nicht mehr allgemein an- erkannt wird. Stellen wir uns vollends auf den Standpunkt der vergleichenden Anatomie , so wird es sicherlich Niemanden einfallen , unsere einheimischen Laubhölzer, wie z. B. die Eiche und Buche, die zu den typischen lle})räsen- tanten der Dicotylen gehören, als Stammformen derselben hinzustellen. Ein solcher Einfall hätte, soweit ich die Verhältnisse kenne, nicht die geringste thatsächliclie Grundlage. Die fraglichen Stammformen haben ohne allen Zweifel ganz anders ausgesehen.
Wir dürfen uns nach alledem nicht verhehlen, dass zuverlässige Anhalts- punkte bezüglich der Entwicklungsfolge der Dicotylen - Typen zur Zeit noch vollständig fehlen. Die Botanik ist in dieser Beziehung viel weiter zurück als die Zoologie. Unsere Pflanzensysteme sind im Vergleich mit den zoologischen einseitig und conventionell, es sind reine Blüthensysteme ; sie mögen immerhin für einzelne Gebiete, ja für ganze Reihen von Familien, natürlich sein; für die grossen Hauptabtheilungen, auf die es hier ankommt, sind sie es jedenfalls nicht. Hier ist eine Lücke, welche die Wissenschaft erst ausfüllen muss, wenn die sogenannten natürlichen Systeme der phylogenetischen Entwicklungsfolge auch nur in den Hauptzügen gerecht werden sollen.
•) Man lese z. B. die hierauf bezüglichen Angaben Schimper's (Paleontologie vege- tale, p. 524 fF. — In der Einleitung ipag. 83 ff.) huldigt freilich auch Schimper der An- sicht, die Apetalen seien die ersten, die Gamopetalen die zuletzt erschienenen liepräsentantea der Monocotylen. Allein die hierauf bezüglichen Angaben sind rein statistischer Natur und beweisen höchstens, dass die Pflanzen mit gamopetalen Blüthen aus irgend einem Grunde, vielleicht wegen des erfolgreicheren Insectenbesuches, seit der mittleren Tertiärzeit die be- vorzugten waren. Die anatomischen Typen waren aber voraussichtlich schon vollständig differenzirt, bevor dieser Einfluss der Blüthenform zur Geltung kam. Daher denn auch die Thatsache, dass der gewöhnliche Dicotylentypus uns schon bei den Apetalen ganz ebenso ausgeprägt entgegentritt, wie bei den GamopetaJen.
Selilussbemerkiiiigeii.
1) Das Verhalten der meclianischen Zellen in Bezug auf Anordnung der Moleküle entspricht in den Hauptpunkten, wie wir gesehen haben, demjenigen der gezogenen oder gewalzten Metalle. Nur wendet die Natur statt der longitudinalen Reihen, wie sie die Technik z. U. im Schmiedeisen herstellt, häufig schiefe, schraubenlinige Grnppi- rungen an, die gewissermaassen an die Drahtseile der altern Hängebrücken erinnern. Welche Vortheile damit verbunden sind oder doch unter gewissen Bedingungen ver- bunden sein k()nnen , will ich hier nicht erörtern , obschon die Frage einer theoreti- schen Behandlung fähig wäre. Dagegen mag hier noch speziell hervorgehoben werden, dass die constante Linksläufigkeit der fraglichen Schraubenlinien sich durchaus jeder Erklärung entzieht, auch wenn wir die physikalischen Eigenschaften des Materials als vollständig gegeben betrachten.
2) Die Form- und Structur Verhältnisse der mechanischen Zellen, sowie die Stärke und Anordnung der betreffenden Zellcomplexe , gehen durch Vererbung von einer Generation auf die andere über, wobei natürlich kleine Abweichungen vorkommen können, welche dem Einfluss der natürlichen Zuchtwahl unterworfen sind. Diese Abweichungen mögen mit beliebigen andern darin übereinstimmen , dass sie grossen- tlieils durch innere Ursachen bedingt sind; ich glaube indessen nicht, dass sie ganz und gar unabhängig von den mechanischen Lebensbedingungen stattfinden. Es er- scheint mir im Gegeutheil kaum zweifelhaft, dass die Spannungen, denen die Gewebe ausgesetzt sind , gewisse Abweichungen , die sich dann allerdings durch natürliche Zuchtwahl weiter ausbilden können , mit Nothwendigkeit hervorrufen. Hiebei habe ich nicht etwa bloss Dehnungen und Pressungen im Auge , wobei die von aussen wirkenden Kräfte sich so zu sagen direct in Wachsthum umsetzen, wie z. B. beim Anbinden krummer Stämmchen an einen Pfahl u. dgl., sondern ich denke mir An- regungen ganz anderer Art und als deren Folgen eine den jeweiligen statischen Be- dingungen entsprechende Veränderung der inneren Architectur. Es wird Sache der experimentellen Prüfung sein, dergleichen Anregungen herbeizuführen, die entsprechen- den Veränderungen zu untersuchen und durch geeignete Mittel zu modificiren, um auf diesem Wege neue Anhaltspunkte für die Mechanik des Wachsthums zu gewinnen. Den vorhergehenden Untersuchungen lag diese Frage ferne; aber dessenungeachtet sind mir gewisse individuelle Verschiedenheiten im Bau des Parenchyms nicht ent- gangen, und die Vermuthuug, dass sie in dem bezeichneten Sinne zu deuten sein möchten, hat sich mir oft aufgedrängt.
Schlussbemeikungon.
175
3) Das Vorkommen spezifisch-mechanischer Zellen ist nicht bloss auf solche Or- gane und Gewebe beschränkt, in welchen dieselben eine ausschliesslich statische Bedeutung haben. Sie finden sich bekanntlich auch in den Wandungen verschiedener Pericarpien und als Schutzzellen der Athemhöhlen im »Hautgewebe« der Kestiaceen etc.,' und in diesen Fällen ist ihre Anordnung jedenfalls mehr den mechanischen Vorgängen des Aufspringens der Früchte und des hermetischen Abschliessens der betreffenden Athemhöhlen , als den statischen Bedingungen der Festigkeit angepasst. Diess der Grund, warum ich diese Vorkommnisse im Vorhergelienden unberücksichtigt Hess.
4) Die Substanzen, welche im Pfianzen- und Thierreich zu mechanischen Zwecken, speziell zu biegungsfesten Apparaten , verwendet werden (Cellulose, Chitin, Knochen- substanz etc.) , sind sämmtlich viel leichter als Schmiedeeisen , ohne demselben an Tragvermögen innerhalb der Elasticitätsgrenze entsprechend oder auch nur erheblich nachzustehen. Es ist nun ohne Weiteres klar, dass dieser Umstand für die Grenzen der möglichen Dimensionen und bei Thieren zugleich für die Beweglichkeit der ein-
^ zelnen Theile des mechanischen Gerüstes überaus wichtig, ja geradezu entscheidend ist. Ebenso einleuchtend ist, dass ein solches Material auch für künstliche Constructionen manche Vortheile bieten würde. Wenn es z. B. möglich wäre, gewöhnliches Holz durch ein geeignetes Verfahren in eine compacte Masse zu verwandeln und derselben die Festigkeit der bessern Bastsorten zu geben, so wäre das eine nicht zu unter- schätzende Errungenschaft.
Erklärung der Abbildungen.
Die mechanischen Zellen und Zellcomplexe sind durchgehends gelb colorirt, die Mestomstränge bald nur im Umriss als einfaches Oval, bald auch in gewissen augenfälligen Einzelheiten (Cambi- foi-mgiuppen , grosse Gefasse, Luftkanäle in der Umgebung der Spiralgefässe etc.) wiedergegeben. Parenchymatische Gewebe und ähnliche Details wurden bloss hin und wieder, wo es zur bequemeren Orientirung nüthig erschien, flüchtig angedeutet, wichtige histologische Verhältnisse dagegen in be- sonders hiefür bestimmten Abbildungen dargestellt. — Die Vergrösserung wurde der Figurennummer in Parenthesen beigesetzt.
Tafel I.
Fig. 1 (11): Querschnitt durch den Blütheuscliaft von Amin maculatmn.
Fig. 2 (3Sü): Stück eines Querschnittes diivcli eine Bastrippe von der nämlichen Pflanze.
Fig. '?> (250): Dasselbe (nebst Epidermis) von Atherums ternatus.
Fig. 4 (30): Querschnitt diircli den Blattstiel von Colocasla antiquomm. Mit Luftkanäleu im Gnindgewebe.
Fig. 5 (90) : Hälfte eines Querschnittes durch den Halm von Scirpus caespitosus (Herbarien- exemplar) .
Fig. t> (60): Stück eines Querschnittes durch den Halm von Kohresia caricina. Innere
Trägergurtungen durch festes Parenchym tangential verbunden. Fig. 7 (90): Theil eines Querschnittes durcli den stumpfdreikantigen Halm von Scirpus
Michelianus.
Fig. 8 (60) : Tlieil eines Quersclmittes durch den ;stielrimden Halm von Scirpus JJolosehoenus. Fig. 9 (SO): Querschnitt durch eine Stengelkante von CijjJenis badius. Fig. 10 (50): 'riieil eines Querschnittes durch den stumpf-dreikantigen Halm von Cpperus vegetus.
Tafel II.
Fig. 1 (60): Stück eines Querschnittes durcli den Stengel von Fapyms antiquomm. Mark- gewebe von zahlreichen Luftgängen durchzogen, welche in der Figur hell gelassen sind, während das Masclienwerk der Wände schattirt ist. Am recliten und linken Rande Stücke von Mestomanastomosen.
Fig. 2 (60): Theil eines Querscluiittes durcli den Halm von Juncus glaucus.
Fig. 3 (70): Dasselbe von Jii'Hcus confflomcrafus.
Fig. 4 (60): Dasselbe von Schoeniis nigricans.
Fig. 5 (60): Dasselbe von Schoemis mucronatus.
Fig. 6 (60): Kantenstück eines Querschnittes durch den Halm von Scii-pns atrovirens.
Tafel III.
Pig. 1 (ISO): Peripherisches Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Pajn/ms an- fiqiioru)!!.
Erklärimg clor Ahbiklnnj^en.
177
Fi«v. 2 220 : Querschnitt durch einen peripherischen Träger von Eriophomm latifolium. Fig. W (30): Theil eines Querschnittes durcli einen aussergewöhnlicli starken Stengel von
Jiincus (/lauciis. Die punotirten Linien deuten die Richtung an , in welcher die Paren-
chymzellen verlängert und in Kciheu geordnet sind. Fig. 4 (300): Querschnitt durch einen Mestomstrang nebst Bastbelegen von Jimcus artieu-
latus. Zwischen Cambiform und Xylem die Zugänge zum Mestom. Fig. 5 (160): Querschnitt durch einen Mestomstrang nebst Bastbelegen aus der Blattscheide
von Broinns sjjec. Zwischen den grossen (lefässen eine Querzone verdickter Zellen. Fig. G (20): Stück eines Querschnittes durch den Stamm von Rhapis ßuhclliformis.
Tafel IV.
Fig. 1 ;40): Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Scirpus sylvuticus. Fig. 2 (60): Dasselbe von Scirpus laciistris. Fig. 3 (60): Dasselbe von Schpics Duvalii.
Fig. 4 (9): Querschnitt durch den obern Theil des Halmes von Scirpus lacustris , um die Architectur des Markes zu veranschaulichen.
Fig. 5 (13): Vierter Theil eines Querschnittes durch ein etwas älteres Halmstiiek der näm- lichen Pflanze.
Fig. 6 (20): Kantenstück eines Querschnittes durch den Halm von Rhynchosporu florida (Herbarienexemplar) .
Fig. 7 60): Querschnitt durch den Halm von Isolepis pauciflora (Herbarienexemplar). Fig. S (60): Stück eines Querschnittes durch den Halm von Cladimn Mariscus.
Tafel V.
Fig. 1 (27;: Querschnitt durch den Halm von Cladimn Mariscus.
Fig. 2 (70): Stück eines Querschnittes durch den Halm von Juncus paniculatus. Die Curven
der grünen Rindenzellen sind durch die Schraffirung angedeutet. Fig. 3 (60): Querschnitt durch den Stengel von Rhynchospora alba. Fig. 4 f40): Theil eines Querschnittes durch den Halm von Piptatherum multißonim. Fig. 5 (70): Dasselbe von Molinia coemlea.
Fig. 6 (40): Dasselbe nebst zugehöriger Blattscheide von Bromm spec. Fig. 7 (70): Hälfte eines Querschnittes durch den obern Theil des Halmes von Alopecurus pratensis.
Tafel VI.
Fig. 1 (70): Stück eines Querschnittes durch den Halm von CaUunagrostis aryentea. Fig. 2 (70): Dasselbe von Setaria viridis. Fig. 3 (60): Dasselbe von Panicum Crus galli.
Fig. 4 (19): Dasselbe von Pennisetum longisUjhun. Der luftführende Theil des Markes ist schraffirt.
Fig. 5 (70) : Dasselbe von Saccharum strictuin. Der luftführende Theil des Markes ist
dunkler gehalten. Fig. 6 (70): Dasselbe von Zea Mais.
Fig. 7 (70): Stück eines Querschnittes durch den obern Theil des Stengels von Sacc/uirum strictum.
Tafel VII.
Fig. 1 (27 : Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Bamlmsa spec. Die Innern
Bündel mit parenchymatischen Zugängen auf der Xylemseite. Fig. 2 (60): Dasselbe von Maranta spec. Fig. 3 (60): Dasselbe von Juncus balticus.
Fig. 4 (90): Querschnitt durch den Halm von Juncus bufonius. Markparenchym flüchtig angedeutet.
Fig. ö (60): Theil eines Querschnittes durch den Blüthenschaft von Eriocaulon decangulare. Gesamratzalil der peripherischen Rippen = 8.
Sch wendener, Das mechanische Prineip. 1"-
178
Erklärung der Abbilduugeu.
Fig. ö (70): Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Luzula albida. Fig. 7 (40): Dasselbe von Typha hitifolia.
Fig. S (20): Querschnitt durch den Bliithenschaft von Allium vineale.
Tafel VIII.
Fig. 1 (4U): Querschnitt durch den Blattstiel von Scirpns Holoschoenus. Fig. 2 (28j: Querschnitt durch den Blatt-Mitteluerv von Zea Mais. Fig. 3 (2S): Querschnitt durch die Blattspreite von Zea Mais.
Fig. 4 (70): Querschnitt durch die Blattscheide von Saccharum strictum. Die parenchj-nia- tischen Zellen sind flüchtig angedeutet, die Bastzellen der Zugbänder einzeln gezeichnet, um die Zahl der Reihen zu veranschaulichen.
Fig. 5 (15): Querschnitt durch den Blatt-Mittelnerv von Saccharum strictum.
Fig. 6 (60): Querschnitt durch die Blattspreite von Claäium 3Iariscus.
Fig. 7 (40): Quersclmitt durch das Blatt von Xcrotes mucronata.
Fig. S (40): Querschnitt durch die Blattspreite von Carex lupulimi.
Fig. 9 (60;: Querschnitt durch einen Blattstrahl \o\\ Hyphucite thebuica. Die niehrscliichtige Epidermis flüchtig angegeben; ebenso die grossen Getlisse und einzelne Zellen des Mestoms.
Tafel IX.
Fig. 1 (40j: Quersclmitt durch die Blattspreite von Gynerium argvntcum. Fig. 2 (60j: Dasselbe von Strelitziu reyinae. Fig. 3 (35): Dasselbe von Phormiuin tvnax.
Fig. 4 (60): Daselbe von Musa rosucea. ^
Fig. 5 (24): Querschnitt durch den Blatt-Mittelnerv von Crocosmia awea.
Fig. () (27): Querschnitt durcli das Blatt von Juncus squarrosus.
Fig. 7 (70): Querschnitt durch den obern Theil des Stengels von Juncus glaucus.
Fig. 8 (70): Stück eines Querschnittes durch das Blatt von Typha latifolia.
Fig. 9 (12): Querschnitt durch das nämliche Blatt bei schwächerer Vergrösserung.
Fig. 10 (14): Querschnitt durch die Blattmediane von Spurganimn ramosum.
Fig. 11 (27): Diaphragma mit Mestomanastomosen aus dem Stengel von Scirpus lacustris.
Fig. 12 (20): Dasselbe von der nämlichen Pflanze.
Fig. 13 (6): Querschnitt durch den Blattstiel von Musa msacea, mit Mestomanastomosen. Fig. 14 (20): Gefässbündel mit Mestomanastomosen aus einer Blattsclieide von Hedychium Gardmrianuni.
Tafel X.
Fig. 1 (150;: Querschnitt durch einen I-lormigen Träger aus dem Blatte von Gynerium argenteum. Die punctirten Linien bezeichnen die Richtung der Zellreihen.
Fig. 2 (27): Querschnitt durch einen Stengel-Knoten von Poa pratensis. Bastbelege der Blattscheide collenchymatisch.
Fig. 3 (27): Quersclmitt durch das nämliche Internodium, unmittelbar über dem Knoten.
Fig. 4 (27): Längsschnitt durch einen solchen Knoten.
Fig. 5 (150;: Stück eines Querschnittes durch das Blatt von Sparganium ramosmn. y ein
Gefäss, c Cambilbrni. Fig. 6 (170): Gefässbündel mit Bastbelegen aus dem nämlichen Blatte, Fig. 7 (150): Ein anderes Gefässbündel aus demselben Blatte.
Fig. 8 (100): Radialer Längsschnitt durch den verdickten Endtheil (Gelenkpolster) des
Blattstieles von 3Iaranta. Fig. 9 (150): Längsansicht des Filzgewebes in den Luftkanälen von Scirjxus maritimus. Fig. 10 (300): Stück eines Zellfadens aus dem Filzgewebe in Fig. 9. Fig. 11 (60): Querschnitt durch den Schaft von Boeckhia striata.
Tafel XI.
Fig. 1 (60): Quersclmitt durch das Blatt von Fimbristylis spadicea.
Erklärung der Abbikluugeu.
179
Fig. |
•> iüO): |
Fig. |
3 ;()(): |
Fig. |
4 M,: |
Fig. |
5 (bU): |
Fi»-. |
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Fig. |
1 (Tu.: |
Fig. |
2 (150]: |
Fig. |
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Fi-. |
4 (24: |
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|
Fig. |
5 (60): |
Fig. |
0 (50): |
Fig. |
1 (28): |
Fiü:. |
2 (60): |
Fig. |
■^ (2Tl: |
Fig. |
4 (60): |
Fig. |
5 (3S): |
Fig. |
6 (27): |
Fig. |
7 (17): |
Fig. |
8 (90): |
Fig. |
9 (28): |
Fig. |
10 (60): |
Fig. |
11 (27): |
Dasselbe von Ili/po/i/inoii argentotm.
Dasselbe von Cypems spec. (einer mit C. divcs Del. verwandten Art).
Tafel XII.
Querschnitt durch das Blatt von Arundo Donax.
Querschnitt durch die Blatt-Mittelrippe von Ericuithiis Rucennac Die senk- lie entspricht der Mediane des Schnittes.
Querschnitt durch den Halm von Cypvrus sphaerospermus (Herbarienexelnplar). Stück eines Querschnittes durch das Blatt von Pandunus odomtissimus.
Tafel XIII.
Querschnitt durch das Rhizom von Carex strictu. Dasselbe von Carex incurva. Dasselbe von Carex limosu. Dasselbe von Carex chordorrhiza. Querschnitt durch die Wurzel von Carex Schreberi Querschnitt durch das Rhizom von Arrhenaterum elatiiis. Dasselbe von Tritoma Bitrchellii.
Querschnitt durch den Huthenden Stengel von Scirpus fluitans. Querschnitt durch das Rhizom von Crocosmia aurea. Querschnitt durch eine Ranke von Smilax aspera.
Stück eines Querschnittes durch das Rhizom von Scirpus Tuhernaemontani. Die Rinde ist weggelassen. Das Sternchen bezeichnet das Centrum des Schnittes.
Tafel XIV.
Fig. 1 (40): Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Blüum Bonus Henricus.
Mit subepidermalen CoUeuchymrippen. Fig. 2 (40) : Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Statice lutifolia. Fig. 3 (70); Dasselbe von Hypochoeris rudicata.
Fig. 4 (150): Querschnitt durch eine Bastzellengruppe vom Ery ngium planum. Zwischen den
Bastzellen comprimirte CoUenchymzellen. Fig. 5 (25;: Theil eines Querschnittes durch den Stengel von Begonia floribunda. Fig. 6 (30) : Theil eines Querschnittes durch den Blattstiel von Aralia edtilis. Mit sub- * epidermalen Colienchymplatten.
Fig. 7 ^45j: Theil eines Querschnittes durch den Stengel von Thalictriun ylaucnm. Fig. S (40): Dasselbe von Astrantiu major. Mit subepidermalen CoUeuchymrippen. Fig. 9 (40): Theil eines Querschnittes durch den Blattstiel von Aralia hispida.
Druck von Breitkopf nnd Härtel in Leipzig.
ütk.uümc'k v.F. M. Strasskrger, Leipzig .
Taf. JIL.
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LithuDruckv.F.M.Slrassljerqer, Leipzig
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Lith.u Druck T. F- M. S;rassl)er9er,!je'rpzi9
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