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LE PLACENTA

DES CARNASSIERS

AUTRES TRAVAUX D'EMBRYOLOGIE

Du professeur MATHIAS DUVAL

Le Placenta des rongeurs, un volume de 640 pages avec
106 figures dans le texte et un atlas de ^± planches. Paris, 1892,
F. Alcan.

Sur quelques papilles vasculaires (développement de la substance médul-
laire des poils). {Journal de VAnat. et de la Physiol., janvier 1S73.)

Recherches sur le sinus rhomboïdal, sur son développement et sur la
névroglie périépendymaire. avec 6 planches {Journal de l'Anal, et de lu
/'/((/.s(o/., janvier 18T7).

Mémoire sur la spermatogénése (Remie des Sciences nnlm ellef!. Montpellier,
JSIS, 18-9, 1880).

Sur la ligne primitive de l'embryon du poulet, avec 6 planches (Annales
den Sciences naturelles:, 1880, t. Vil).

Études sur l'origine de l'allantoïde, avec 2 planches (Revue des Sciences
naturelles. Montpellier, 1877).

Sur le développement de l'appareil génito-urinaire de la grenouille : le
rein précurseur, avec 2 planches (Revue des Sciences naturelles, Montpellier,
1882).

Études histologiques et morphologiques sur les annexes des embryons
d'oiseaux, avec 4 planches (Journal de l'Anal, et de la l'hysioL, 1884).

Sur un organe placentoïde chez le poulet (Acad. des Se, 18 février 1884).

Sur la formation du blastoderme dans l'œuf d'oiseau, avec .s planches
{Annales des .Sciences lia turelles, 1882).

La corne d'Ammon, morphologie et embryologie, avec 4 planches {Arrhires
de nécrologie, 1881).

La signification morphologique de la ligne primitive (L'Homme, Journal
des sciences anthropologiques, 1884).

Le développement de l'œil [Bulletin de la Société d'Anlliropolor/ie. im^).

Atlas d'embryologie, avec 40 planches, Paris, 188!),

Les monstres par défaut et les monstres par excès de fécondation

(Annales de Gynécolor/ie et d'Ohstélrif/ue. février ISO!))-

Coiilniiimioi-s, — lm|.. I\m i, HHODAKI).

LE PLACENTA

1 ) !•; S

CARNASSIERS

PAU

MATHIAS DUVAL

Ppol'esseijr d'histologie à la Faculté de médecine île Paris.
Membre de l'Académie de médecine.

(Extrait du Joiiraai de l'Anatomie et de la l'hi/sioloi/ie. Années 1893-l89o.)

Avec XL'VI figures dans le texte
'et un atlas de XIII planches en taille-douce.

TEXTE

PARIS

ANCIENNE LIBRAIRIE GERMER BAILLIERE ET C"

FÉLIX ALCAN, ÉDITEUR

108, BOULEVARD S A 1 N T - G ERM A I N , 108

1895

Tons droits réscrvé.s.

LE

PLACENTA DES CARNASSIERS

INTRODUCTION

A. Technique. — Le présent mémoire sera Texposé de recher-
ches que nous avons commencées en même temps que celles rela-
tives au placenta des rongeurs; pour ceux-ci, c'est-à-dire pour le
lapin, le rat, la souris, le cochon d'Inde, il a été relativement facile
de réunir, en peu d'années, les matériaux nécessaires à une étude
dont le caractère principal et la valeur essentielle consistent dans
l'analyse de la formation placentaire à tous les stades, depuis sa
première apparition jusqu'à son complet achèvement. Pour les
carnassiers cette collection de pièces sériées est plus diftîcile, et
c'est pourquoi la publication de leur étude n'a pu venir qu'après
celle du placenta des Rongeurs,

Comme nous n'étudierons, en fait de carnassiers, que le chien et
le chat, il pourra paraître surprenant de voir énoncer ici cette diffi-
culté et ce long temps à réunir les pièces nécessaires. Sans doute
il est facile de se procurer des chiennes et des chattes en gestation;
avec les ressources de la fourrière, avec la contribution demandée
aux personnes qui fournissent d'animaux nos laboratoires, nous
avons vu affluer les femelles pleines; mais toujours des femelles
aux dernières périodes de la gestation, alors que le volume de leur
abdomen signale suffisamment leur état; bientôt même il a fallu
mettre un terme à l'abondance débordante de pareils sujets. Mais
pour les premières périodes, les plus essentielles, c'est tout autre
chose. Alors que rien ne révèle extérieurement l'état de gestation,
alors qu'il faut s'en remettre à la parole d'un pourvoyeur qui

1

affirme que telle femelle a été saillie depuis trois ou quatre semai-
nes, innombrables et désespérantes sont les déceptions qu'on
éprouve à l'ouverture d'animaux dont l'utérus se présente parfaite-
ment vide et en pleine période de repos génital. Le seul moyen
d'éviter ces déceptions est de conserver des chiennes et des chattes
en captivité et de les faire saillir à l'époque du rut. C'est ce que
nous avons fait, quoique les installations, encore en partie provi-
soires, de nos laboratoires ne fussent pas parfaitement favorables à
ce genre d'élevage. Pour la chienne, la chose est en somme relati-
vement facile; pour la chatte, le procédé est infiniment long et
rarement fructueux, car ces animaux, habitués à ne se livrer à leurs
amours que dans la plus large liberté, ne se reproduisent que dif-
ficilement s'ils sont tenus captifs dans des cages. Au cours de nos
recherches, il fut un moment où nous désespérions tellement de
réunir des matériaux bien séiiés, sans lacunes, que nous avons
pensé à renoncer à la chienne et à la chatte, pour demander au furet
les pièces relatives aux premières phases du développement; mais
tandis que nous préparions Tinstallation nécessaire à l'élevage de
ces petits carnassiers, quelques hasards favorables dans la récolle
des pièces venues de l'extérieur, quelques succès inespérés dans
les tentatives de reproduction en captivité vinrent combler les
lacunes de notre collection et nous permettre de mener à bien ces
études avec les seules ressources fournies par les deux carnassiers
domestiques, par la chienne et la chatte. Dans le mémoire de
Fleischmann, qui sera souvent cité ci-après, on verra que cet auteur
déplore également la difficulté de réunir des matériaux suffisants
avec la chienne et la chatte, et qu'il a eu recours aux femelles de
renards, dont il a pu, grâce à des conditions particulièrement favo-
rables, obtenir de nombreux individus en état de gestation.

Les pièces que nous avons recueillies ont été fixées et conservées
par les mêmes procédés que nous avons employés pour les ron-
geurs, c'est-à-dire par l'alcool et le liquide de Kleinenberg. Étant
donné un utérus présentant de nombreux renflements de gestation,
toujours les uns de ces renflements ont été traités par le liquide de
Kleinenberg et consécutivement par des alcools de plus en plus forls,
selon le procédé classique, et les autres ont été traités directement
par l'alcool absolu. Ces deux ordres de pièces se complètent, cer-
tains détails histologiques étant plus évidents sur les unes, certains
sur les autres. De plus, pour chaque mode de fixation, un renfle-

— 3 —

ment de geslalion élail placé intact dans le liquide fixateur \ un
autre y était plongé après avoir été ouvert. Nous ne saurions assez
nous louer de ce mode de procéder : sur une coupe, l'aspect des
parties est bien ditïérent, surtout quant aux vaisseaux, selon que
l'action coagulante et constrictive a procédé de dehors en dedans,
n'atteignant que tardivement la surface interne du placenta, ou
selon que cette action s'est exercée d'emblée sur les couches les
plus internes de cet organe, comme dans le cas d'un renflement de
geslalion ouvert au moment de son immersion. Nous insisterons,
au cours de nos descriptions, sur certains aspects ainsi obtenus, et
dont l'étude comparative est d'une valeur décisive. Enfin, parallè-
lement aux pièces précédentes, nous en avons également conservé
dans le liquide de Mûller. Pour les éléments du placenta, c'est un
procédé déplorable, qui ne donne, sur les coupes, qu'images con-
fuses et allérées, sauf pour les vaisseaux et leur contenu; mais
comme c'est un procédé de conservation qui a été exclusivement
employé par quelques auteurs, dont nous aurons à analyser et cri-
tiquer les résultats, il était indispensable de pouvoir, pour chaque
stade, comparer les pièces obtenues par ce procédé avec celles dues
aux autres moyens de conservation.

Nous avons réuni un nombre réellement Immense de prépara-
tions, ayant débité les renflements utérins en séries de coupes lon-
gitudinales et transversales; ce sont les coupes longitudinales qui
nous ont le mieux servi pour l'étude, et ce sont elles surtout que
nous avons reproduites dans les figures d'ensemble, pour les stades
de début, parce qu'elles permettent de comparer, sur une seule et
même préparation, les diverses régions où l'ectoderme a contracté
des adhérences, ou bien est demeuré libre; au contraire les coupes
transversales présentent presque toujours les mêmes images dans
toute leur étendue.

d. Notons en passant la très excellente remarque suivante d'Heinricius : « Il faut
placer les renflements utérins, enliers et intacts, dans le liquide fixateur. J'ai en effet
remarqué que si, aussitôt après la mort de l'animal, on incise l'utérus, de manière à
laisser écouler le liquide amniotique, aussitôt l'utérus se contracte et le placenta se
détache. Au contraire si l'utérus entier a élé soumis quelque temps à l'action des
liquides durcissants, on peut alors enlever des morceaux du placenta et de la paroi
utérine, sans que l'une de ces formations se sépare de l'autre, et on peut achever
convenablement le durcissement de ces morceaux » (Heinricius, Ueber die Entwickelmuj
und Strudur der Placenta beim Hunde; Arch. f. mikr. Anat., t. XXXin,419; 1889).
Malheureusement cet auteur à employé comme réaclif presque uniquement le liquide
de Mijller, et nous verrons par la suite qu'il n'a pu obtenir ainsi des pièces suffi-
samment démonstratives.

_ 4 —

Le lecteur trouvera nos descriptions bien longues, bien minu-
tieuses, nos figures bien nombreuses et répétées à des stades bien
rapprochés; et cependant nous avons fait tous nos efforts pour
abréger les unes, pour condenser les autres. Mais, comme nous
l'avons montré pour le placenta des Rongeurs, notre méthode con-
siste essentiellement à donner la série des processus évolutifs sans
lacune, de manière à n'avoir jamais à faire une hypothèse pour
relier deux stades où la concordance des parties ne serait pas évi-
dente au premier coup d'œil. Par suite nos descriptions doivent
avoir le même caractère, et ne laisser de côté aucun détail. Cette
manière de procéder est longue, laborieuse, mais elle est absolu-
ment sûre; elle donne lieu à des détails descriptifs lourds et fali-
gants, mais dans lesquels l'imagination n'a aucune part, de sorte
que l'erreur est difficile avec des collections complètes de coupes;
l'interprétation naît d'elle-même, avec certitude et sûreté, à mesure
qu'on les passe à plusieurs reprises en revue. La méthode n'a rien
de brillant; son seul mérite est la patience, et cette patience a à
s'exercer aussi utilement pour réunir les matériaux d'étude que
pour les préparer et les interpréter. Au moment même où nous
écrivons ces lignes, nous prenons nos mesures pour achever d'ac-
cumuler les matériaux nécessaires pour l'étude du placenta des
chauves-souris. Jamais nous ne pourrons raconter les démarches
de toutes sortes que nous avons dû faire à cet effet : rechercher des
localités, trouver des correspondants qui veuillent bien faire des
envois périodiques, assurer l'arrivée en bon état de ces envois, etc.;
mais nous savons, par nos autres études, que l'effort le plus dur et
le plus fructueux est celui qui produira une collection complète de
pièces h tous les stades, et nous ne sommes pas étonné d'avoir à
redoubler d'etTort pour les cliauves- souris lorsque déjà nous avons
eu tant de peine simplement pour la chienne et la chatte.

Lorsqu'on lit les mémoires originaux qui ont été publiés sur le
placenta des carnassiers, on est frappé des contradictions qu'ils reu-
ferment. Si dix auteurs se sont occupés du sujet, on est en présence
de dix conceptions différentes n'ayant que de rares points com-
muns. Notre intention n'est pas de venir ajouter une onzième
manière de voir à la suite de celles qui ont déjà été produites, mais
de relier celles-ci entre elles, en montrant quelles ont été les
causes des divergences. De ces causes, la plus importante, c'est
que peu d'embryologistes ont suivi la formation placentaire dans

toute son évolution; plusieurs ont étudié une certaine période,
soit du début, soit de la fin, d'une manière complète, presque sans
lacunes; mais, si complètement qu'ait été faite l'analyse de cette
période, elle ne peut se suffire à elle-même; on ne peut comprendre
la signification d'une partie dont le développement est achevé, que
quand on a suivi les premières phases de son apparition; de même,
en se bornant à étudier les débuts d'une formation, on se trouvera
en présence de petits détails sans importance et qu'on négligera,
si l'étude des périodes ultimes n'a pas montré que ces petits détails
sont appelés à prendre une grande importance. C'est ainsi que sou-
vent nous décrivons une région en l'appelant future formation de
tel ou tel ordre; par exemple le lieu où se formera la bordure verte
du placenta du chien, nous la décrivons, à une certaine époque,
sous le nom de région de la future bordure verte; elle n'a à cette
époque primitive aucun des caractères de la bordure verte, et
cependant elle est le siège de transformations qui sont les condi-
tions préparatoires de l'apparition de cette bordure, et sans l'analyse
desquelles il est impossible de comprendre la formation ultérieure.
C'est grâce à cette étude des petits détails préliminaires et inter-
médiaires à divers développements, que nous pourrons présenter
une critique serrée des travaux publiés avant nous sur le placenta;
nous le ferons en reproduisant le plus souvent le texte des auteurs,
et même, pour que le lecteur soit à même de juger, en reproduisant
leurs figures.

B. Membranes et annexes de l'œuf des carnassiers. — Après ces
quelques indications techniques, nous pensons qu'il sera utile de
donner ici quelques rapides détails sur le développement de l'œuf
de la chatte et de la chienne, c'est-à-dire sur la formation des
annexes de l'embryon. C'est ce que, à propos du placenta des Ron-
geurs, nous avons fait pour le cochon d'Inde, ainsi que pour le type
rat-souris. Nous ne l'avions pas fait pour le lapin, parce que cet
animal a été la base de toutes les notions classiques sur le dévelop-
pement des mammifères et que nous n'aurions pu que répéter ce
qui est dans tous les traités d'embryologie. Le développement des
carnassiers est actuellement laissé un peu de côté dans ces traités,
de sorte qu'il est nécessaire de préciser à cet égard quelques notions
utiles pour l'étude exclusive du placenta. Nous ferons suivre cet
exposé, relatif surtout aux annexes, de quelques considérations his-

r

— 6 —

toriques, montrant par quels tâtonnements divers a passé la science,
avant d'arriver à une connaissance exacte des enveloppes de l'œuf
de la chienne et de la chatte,

La gestation de la clijennc est de 88 à 62 jours, et le nombre des
petits varie de 1 à 8. La gestation de la chatte est de 65 jours en
moyenne, avec un nombre de petits variant également de 1 à 8.

L'œuf ovarien, l'ovule de ces animaux, présente un diamètre de
150 à 250 [j.. Arrivé, après déhiscence de la vésicule de de Graaf,
dans l'oviducte, il est encore entouré de cellules provenant du
disque proligère; mais ces cellules disparaissent bientôt, et alors
l'ovule est complètement nu, c'est-à-dire qu'il n'est pas enveloppé,
comme celui de la lapine, par une épaisse couche d'albumine; la
membrane vitelline est sa seule enveloppe.

Nous ne décrirons pas sa segmentation pendant son trajet dans
l'oviducte, segmentation qui paraît se produire comme dans l'œuf
de la lapine.

L'œuf de la chienne met environ 8 à 10 jours pour parcourir
l'oviducte et arriver dans la corne utérine. « L'appréciation exacte
de ce laps de temps, dit Bischofif*, est difficile, car on ne peut con-
naître exactement le moment où l'ovule quitte l'ovaire, le fait de
l'accouplement ne donnant aucune indication certaine à cet égard.
Lorsque la cliienne ne se laisse plus que difficilement couvrir, l'œuf
est arrivé vers l'extrémité interne de l'oviducte; s'il est déjà dans
l'utérus, la femelle se refuse alors à tout nouvel accouplement. »
Ces incertitudes rendent compte des déceptions qu'on éprouve sou-
vent, lorsque, sacrifiant une femelle à l'époque supposée propre à
procurer des produits de tel âge voulu, on se trouve en présence
d'une gestation de huit jours plus jeune ou plus ancienne, ce qui,
pour les premiers stades du placenta, fait une différence très consi-
dérable. Mais une autre particularité, cette fois toute à l'avantage
de l'observateur, c'est qu'on peut sur un seul et même animal trouver
des œufs à des périodes ditïérentes de développement et formant
série. « Chez le chien, dit Coste, confirmant à cet égard les obser-
vations de Prévost et Dumas % il y a cette particularité que la cap-
sule de l'ovaire qui renferme l'œuf ne se déchire que fort tard
après l'acte copulateur, et qu'il peut y avoir entre la chute du pre-

1, W. BischofT, Entwicklungsgeschichte des Hwule-Eies, Rraimschweige, 184y, p. 119.

2. Coste, Embryogénie comparée; cours sur le développement de l'homme et des
nnimaux, Paris, 1837 (2° partie : Ovologie du Chien, p. 400).

— 7 —

mier ovule et du dernier un intervalle d'un jour et plus. Nous pou-
vons nous expliquer ainsi l'irrégularité que présentent dans leur
développement les œufs pris dans la même heure après l'accouple-
ment, soit sur un même individu, soit sur deux chiennes diffé-
rentes. Les observations faites jusqu'à ce jour offrent en effet, sur
ce point, des irrégularités telles, qu'on serait presque porté à sup-
poser que les hommes qui les ont consignées dans leurs écrits, ont
commis une erreur de date, si soi-même on n'était conduit, après
des expériences multipliées, à constater toutes ces différences; aussi
n'est-ce que d'une manière approximative que nous daterons l'ap-
parition de tel ou tel phénomène. »

Pendant son trajet dans l'oviducte l'œuf a augmenté de volume;
arrivé dans l'utérus il se présente comme une vésicule sphérique
facilement visible à l'œil nu, mais de volume très variable. La forme
de la vésicule change presque aussitôt; de sphérique, elle devient
ovoïde, s'allongeant selon l'axe même du canal utérin. Ainsi chez
la chatte, où le trajet dans l'oviducte semble se faire un peu plus
vite que chez la chienne, on trouve, déjà au neuvième jour, d'après
Fleischmann l'ovule dans l'utérus, sous la forme d'un ovoïde long
de près de 20 millimètres. Déjà alors, la membrane vitelllne, dis-
tendue et amincie, est devenue fort mince et près de disparaître;
nouvelle différence avec l'œuf de la lapine, où la membrane vitel-
line subsiste un peu plus longtemps. Sous la membrane vitelline, la
paroi de l'œuf est constituée par deux feuillets blastodermiques,
l'ectoderme et l'entoderme, celui-ci formé de larges cellules plates;
nous le verrons encore tel à un âge plus avancé, en décrivant les
coupes sur lesquelles nous rechercherons l'origine du placenta (voir
les figures 7, 9, 11, pl. I).

En un point, situé selon l'équateur de l'ovoïde, ces deux feuillets
blastodermiques sont soudés et épaissis, en une région qui cons-
titue la tache embryonnaire, à partir de laquelle, vers le douzième
jour, se développe le mésoderme qui s'interpose entre les deux
feuillets préexistants. Cette apparition du mésoderme coïncide,
comme chez les autres vertébrés, avec la formation d'une ligne
primitive, dont l'axe est dirigé perpendiculairement au grand axe
de l'œuf. Nous ne suivrons pas ici les phénomènes relatifs au déve-
loppement du corps de l'embryon.

1. A. Flelschsmaim, Mittelblatt undAmnion der Katze. {Habilitationschrift, 'Evhngea,
1887.)

Comme membranes de l'œuf nous n'avons, dans ce slade pri-
mitif, à étudier que le chorion, c'est-à-dire le feuillet ectodermi-
que, qui, par suite de la résorption de la membrane vitelline, forme
désormais l'enveloppe la plus externe de l'œuf. Ce chorion se couvre
de courtes villosités (voir fig. 23 et 2S, pl. II), produites par la pro-
lifération des cellules ectodermiques, et dont nous étudierons ulté-
rieurement les connexions avec grand soin, puisque c'est là la pre-
mière origine des formations ectoplacentaires des carnassiers. Pour
le moment nous ne voulons signaler que la répartition topographique
de ces villosités choriales : elles se développent sur toute la sur-
face de l'œuf, excepté aux deux extrémités, aux deux pôles qui
restent lisses (fig. 21). La région recouverte de courtes villosités
dessine donc une zone, une large ceinture embrassant l'équateur de
l'œuf. Comme le placenta ne se formera que dans celte région vil-
leuse, il en résulte que le placenta aura lui-même la forme zonaire,
en ceinture, c'est-à-dire figurant une bande qui entoure l'équateur
de l'œuf. Les villosités choriales manquent également dans une
petite étendue autour du corps de l'embryon, c'est-à-dire dans la
portion de l'ecloderme qui va prendre part à la formation des
replis amniotiques.

La figure I représente, conformément à la courte description

Fig. I. — A, renflement de gestation entre le vingtième et le vingt-troisième jour; B, œuf
au vingtième ; C, œuf au vingt-troisième ou au vingt-quatrième jour {d'après Bischoff).

précédente, l'œuf de la chienne, dans sa grandeur naturelle, vers
le vingtième (en B) et vers le vingt-troisième jour (en C). En A
est représenté un renflement de gestation, montrant le léger gon-
flement olivaire du cylindre utérin au niveau où s'est fixé un œ.uf.

En efl'et dès ce moment l'œ.uf n'est plus libre dans l'utérus; son
ectoderme s'attache à la surface de la muqueuse utérine, aussi

— 9 —

bien par les courtes villosités qu'il développe, que par les espaces
situés entre ces villosités. Seules les deux extrémités, les deux
pôles de l'œuf restent libres et sans adhérences.

La première annexe qui se forme est l'amnios; son développe-
ment ne diffère pas de ce qu'il est chez le lapin; les fig. 45 et 50 de
notre pl. IV suffisent pour en donner une idée. Dans l'étude du
mode d'attache de l'œuf à l'utérus, et des rapports entre les cel-
lules ectodermiques et l'épithélium utérin, nous aurons de grands
avantages à examiner avec soin, sur les coupes, la région où se forme
l'amnios, car là nous verrons le chorion ne contracter que très tar-
divement des adhérences avec la muqueuse utérine, et nous trouve-
rons, pendant et après l'occlusion de l'amnios, encore présentes, à
un stade relativement avancé, les dispositions qui ne se rencon-

Fig. II. — OEuf de chienne d'environ vingt-huil jours, d'après Bisclioff. — En A le chorion,
recouvert de courtes villosités, a été arraché sur toute la région moyenne de l'œuf, et a
été rejeté en haut sous forme d'un large lambeau (CH, CH) qui adhère encore à l'œuf par
un point correspondant à la région d'occlusion de l'amnios. Le chorion a été laissé en
place seulement aux deux extrémités de l'œuf (en ch, ch). L'embryon est vu de dos, sa
tète plongeant vers la cavité de l'œuf. On voit se détacher de son corps les artères et
veines omphalo-mésentériques , qui donnent naissance au réseau de l'aire vasculaire
lequel se termine par un réseau plus serré (sinus terminal) avant d'atteindre l'extrémité
des pôles de l'œuf (en ch) ; au niveau des pôles (P, P), l'œuf est lisse, le chorion n'ayant pas
de villosités dans sa partie située au delà du sinus terminal ; — en B, ce même œuf, vu
par l'hémisphère opposé, pour montrer qu'ici l'aire vasculaire ne ferait pas (d'après Bis-
choff) le tour complet de l'œuf, et qu'il resterait une bande transversale non vasculaire al
lant d'un pôle à l'autre. Sur les bords de cette bande l'aire vasculaire dessinerait la partie
transversale du sinus terminal. Le contour du corps de l'embryon, situé sur l'autre hémi-
sphère, est aperçu par transparence, à travers l'œuf.

trent sur le reste de l'œuf que dans les stades les plus primitifs.

Avec la formation de l'amnios coïncide l'achèvement de l'aire
vasculaire, c'est-à-dire l'établissement de la circulation omphalo-
mésentérique, en d'autres termes la circulation de la vésicule ombi-
licale, puisque dès lors le corps de l'embryon est bien circonscrit,
et que par suite toutes les parties de l'entoderme et de sa lame

— 10 —

mésodermique qui n'appartiennent pas à l'embryon représentent
désormais la vésicule ombilicale. La disposition de l'aire vasculaire
a été diversement décrite. Il est d'abord un fait sur lequel tous les
auteurs sont d'accord, c'est que l'aire vasculaire n'atteint pas les deux
bouts, les deux pôles de l'œuf, mais qu'elle se termine, au niveau
de la portion lisse correspondante du chorion, en dessinant un
réseau plus serré, qui représente une sorte de sinus terminal (voir
la figure II, A; d'après Bischoff, pl. VIII, fig. 38, B, et 38, C). Mais de
plus, d'après Bischoff, l'aire vasculaire manquerait aussi dans une
bande longitudinale, située sur l'hémisphère opposé à celui qu'oc-
cupe l'embryon, bande qui s'étendrait selon le grand axe de la
vésicule ombilicale, de la région d'un pôle, vers celle du pôle
opposé, comme le montre la fig. II, B. A ce niveau les bords cor-
respondants de l'aire vasculaire présenteraient aussi un réseau
serré dessinant un sinus terminal longitudinal en continuité avec le
sinus terminal circulairement disposé à la base des extrémités
polaires. Dans nos coupes en totalité de l'œuf et du renflement
utérin nous n'avons jamais rien trouvé qui puisse faire penser à une
interruption de l'aire vasculaire dans l'hémisphère opposé à l'em-
bryon ; mais nous n'avons pas fait de dissection de l'œuf isolé de
manière à étudier l'aire vasculaire sur une pièce d'ensemble. Fleisch-
mann a fait avec grand soin des préparations de ce genre, et les
résultats qu'il a obtenus sont si nets et si décisifs que nous devons
reproduire ici ses figures. Elles sont relatives au chat et au renard,
mais il n'est pas probable que, pour une formation aussi typique
que l'aire vasculaire, les choses soient disposées autrement chez le
chien que chez les autres carnassiers. La figure III, A, montre la
vésicule ombihcale, après ablation totale du chorion, c'est-à-dire
de l'ectoderme et de sa lame mésodermique ; cette ablation est rela-
tivement facile, car on voit sur les fig. 13 et 21 de nos pl. I et II
que la fente pleuro-péritonéale interannexielle ou cœlome externe
est toujours très large et que la vésicule ombilicale se laisse natu-
rellement isoler du chorion. Or sur cette fig. III, A, représentant
l'hémisphère opposé à celui qu'occupe l'embryon, l'aire vasculaire
est continue, sans bande longitudinale dépourvue de vaisseaux. Un
autre œuf de chat est représenté, vu par chacun de ses hémisphères,
dans les portions B et C de la lig. III, et on y constate les mêmes
dispositions. Enfin Flcischmann donne deux très intéressantes
figures de l'œuf, ou, pour mieux dire, de la vésicule ombiUcale

— H —

(avec son aire vasculaire) chez le renard. En A, fig. IV, est un stade
très jeune, dans lequel l'aire vasculaire n'a pas achevé son dévelop-

Fig. III. — Dispositions de l'aire vasculaire sur _ l'œuf du chat, d'après Fleischmann. Le
chorion a été enlevé, de manière à mettre à nu la vésicule entodermique avec le feuillet
vasculaire qui la double extérieurement.

A, œuf de chat vu par l'hémisphère opposé à celui qu'occupe l'embryon. — AL, allan-
to'ide, dont la saillie apparaît sur le profil de l'œuf. Au-dessus se voit une veine omphalo-
mésentérique venant se ramifier dans l'aire vasculaire et se continuant, dans la partie
inférieure de la ûgure, avec le réseau artériel (dessiné par des traits plus fins) ; — P,
un pille de l'œuf, tourné vers l'observateur, et montrant l'absence de réseau vasculaire
aux extrémités de l'œuf.

B et C, autre œuf de chatte, représenté dans ses deux hémisphères (en B, c6tè de l'em-
bryon, en C, côté opposé à l'embryon); — AL, allantoïde; — VOB, ses vaisseaux (vais-
seaux ombilicaux); — VOM, veine omphalo-mèsentèrique (la veine omphalo-mésentérique
droite est déjà atrophiée; la gauche présente un développement d'autant plus considé-
rable). — Sur la flg. B, on ne voit pas la tète de l'embryon, laquelle plonge vers la cavité
de l'œuf; la saillie sphérique, dessinée dans la région de la tète, représente le cœur. —
P, pôles de l'œuf, que n'atteint pas la zone vasculaire.

pement, pas plus que le mésoderme; c'est pourquoi, dans la partie
inférieure de la figure, c'est-à-dire dans l'hémisphère opposé à

Fig. ÎV. — Développement et disposition de l'aire vasculaire chez le renard, d'après Fleischmann
{op. cit., pl. IV, flg. 1 et 2). — A, jeune œuf de renard, vu par l'un de ses pôles. L'embryon
est disposé perpendiculairement à l'axe de l'œuf; le mésoderme ne s'est pas encore étendu
jusqu'à l'hémisphère inférieur, où l'entoderme apparaît à nu, et sans vaisseaux, après
l'ablation de l'ectoderme. — B, œuf plus âgé. La tète de l'embryon plonge profondément
dans la poche proamniotique; le tronc est étendu sur la vésicule ombilicale, et l'allantoïde
apparaît à son extrémité postérieure sous forme d'une vésicule sphérique.

celui qu'occupe l'embryon, l'entoderme, qui n'est pas doublé en
cette région d'une lame mésodermique, est également dépourvu de
vaisseaux; mais l'aire vasculaire et le mésoderme, dans leur exten-

— 12 —

sion graduelle, vont bientôl cnvahii' aussi cette région. Ce sont sans
doute des dispositions de ce genre qui se sont présentées à l'obser-
vation de Bischoff, et, lui faisant prendre un état provisoire pour un
état définitif, l'ont amené à décrire un sinus terminal longitudinale-
ment étendu entre les deux pôles, alors qu'il n'y a réellement
quelque chose qui mérite plus ou moins le nom de sinus terminal
qu'au niveau de ces pôles mômes. Sur l'autre partie, en B, de la
flg. IV, est une vésicule ombilicale de renard un peu plus âgée. On
voit que l'aire vasculaire s'étend très loin vers les pôles de l'œuf,
dont les pointes extrêmes sont seules dépourvues de vaisseaux.
Celte figure d'ensemble répond très bien à ce que nous avons cons-
taté sur les coupes, c'est pourquoi nous avons tenu à la reproduire
ici.

Quant aux troncs vasculaires qui vont de l'embryon à l'aire vas-
culaire, ils sont disposés comme chez le lapin, et comme chez le
poulet, ainsi que le montre la fig. V, empruntée à Bischoff.

Fig. V. — Les gros vaisseaux de l'aire vasculaire du chien vers le vingt-quatrième jour
(Bischoff). — En A, l'embryon est vu un peu de côté par la face ventrale; toute son
extrémité postérieure est vue à travers les parois de la vésicule ombilicale, excepté au
niveau de la gouttière intestinale, gouttière qu'il ne faut pas prendre pour un vaisseau
(soit les aortes, qui en réalité sont au fond de la gouttière, soit la veine omphalo-mèseu-
térique gauche, qui est cachée par le corps de l'embryon). — En B, l'embryon est vu
directement par sa face ventrale.

L'allantoïde apparaît de bonne heure, sous forme d'une vésicule
creuse, comme chez le poulet; elle se développe en s'étendant dans
la cavité cœlomique, entre le chorion et la vésicule ombilicale, et
la seule disposition remarquable qu'elle présente, disposition carac-
téristique de l'œuf des carnassiers, c'est qu'elle n'atteint pas les deux
pôles de l'œuf, ne dépassant pas, ou très peu, la limite externe de
la zone villeuse du chorion. Comme cette zone villeuse forme une
bande en ceinture qui enveloppe largement l'équateur de l'œuf,

- 13 -

l'allantoïde se dispose également en une large ceinture, sur toute
l'étendue de laquelle ses vaisseaux ombilicaux vascularisent le clio-
rion. C'est selon cette ceinture que se produira le placenta. Sa forme,
caractéristique des carnassiers, a donc une double origine, répond
à une double disposition primordiale, à savoir : 1° ce fait que le
chorion ne développe de villosités et ne contracte d'adhérence avec
l'utérus que selon une bande en ceinture qui laisse libres les deux
extrémités de l'œuf; 2° ce fait que l'allantoïde elle-même n'apporte
de vaisseaux qu'à la région adhérente du chorion. Nous verrons
ultérieurement qu'il faut apporter quelques restrictions à cet énoncé
général, qui n'en conserve pas moins sa valeur, les restrictions en

Fig. VI. — Schomas da développement de l'amnios (AM), de l'allantoïde (AL) et réduction
de la vésicule ombilicale : coupes transversales (A) et longitudinales (B). — L'ectoderme,
l'amnios et l'embryon sont en noir; la vésicule ombilicale est ombrée de lignes verticales;
l'allantoïde de lignes horizontales. On n'a pas représenté les lames mésodermiques corres-
pondantes. — UT, paroi utérine.

question se bornant à quelques dispositions abortives et curieuses
seulement comme formes de transition. En tout cas cet énoncé
général donne une réponse catégorique h la question que Dastre '
se posait, en 4876, relativement aux conditions qui déterminent la
forme du placenta zonaire : « Nous n'avons pas réussi, disait-il
(op. cit., p. 77-78), à vérifier si réellement, à cette époque précoce
où les villosités apparaissent, elles sont déjà distribuées en ceinture

1. B. Dastre, L'AUanloïde et le chorion, Paris, 1876.

— 14 -

ou bien si celle disposition est un pliénomène plus tardif résultant
du développement de rallantoïde, à la suite duquel des villosités
se conserveraient suivant la ligne équaloriale et s'alrophieraient
aux pôles. L'occasion de vérifier ce fait est extrêmement rare; il
faut saisir une période très fugace et d'ailleurs de date irrégulière.
L'intérêt de celte observation serait pourtant considérable au point
de vue de l'appréciation des rapports entre l'allantoïde et le pla-
centa. Si en effet celui-ci est dessiné d'avance, les vaisseaux allan-
toïdiens n'interviennent pas dans le tracé de sa forme, mais seule-
ment dans l'achèvement de sa structure. La dépendance du placenta
et de l'allantoïde ne serait donc pas aussi absolue que les premiers
embryogénistes l'avaient pensé. »
Les figures VI et VII, imitées de celles de Bischoff (on verra

Fig. VII. — Suite du schéma précédent : réduction de la vésicule orubilicale
(voir spécialement à cet égard la coupe transversale A').

dans les considérations historiques qui vont suivre comment
il faut corriger les figures de Bischoff, à propos de la membrane
vitelline qu'il croyait très longtemps persistante), montrent l'exten-
sion de l'allantoïde en coupe transverse et en coupe longitudinale.
On voit que la vésicule ombilicale se réduit à mesure que l'allan-
toïde prend une place plus considérable, mais qu'elle continue à
s'étendre d'un bout à l'autre de l'œuf, d'un pôle à l'autre, de sorte
qu'elle se réduit dans un sens, en épaisseur, mais qu'elle ne se
réduit pas en longueur, car elle augmente au contraire dans cette
dernière dimension à mesure de l'accroissement en volume de
l'œuf tout entier. La vésicule ombilicale arrive ainsi à former un
long boyau cylindrique dont la partie moyenne est enveloppée,
comme le sac amniotique, par l'allantoïde, mais dont les deux extré-

- 15 -

mités sont libres, c'est-à-dire recouvertes seulement par le cliorion
mince et sans villosités qui revêt les deux bouts de l'œuf (fig. VII).

L'accroissement général du volume de l'œuf, et spécialement son
augmentation en longueur ne se fait pas d'une manière proportion-
nelle dans ses diverses parties. Au début la zone qui doit former le
placenta occupe presque toute la surface de l'œuf, ne laissant libre
qu'une petite surface à chaque extrémité polaire de l'œuf; puis c'est
surtout par ces régions polaires que se fait l'accroissement, de sorte
que bientôt la surface de l'œuf, dont la forme est celle d'un citron,
se divise en trois régions de dimensions égales : une bande médiane,
la zone placentaire; et de chaque côté de celle-ci une région lisse
s'étendant jusqu'à chaque bout de l'œuf. A ce moment le corps de
l'embryon, placé au centre de l'œuf, répond à la zone placentaire
qu'il ne dépasse pas. Enfin, dans les dernières périodes de la ges-
tation, l'œuf continuant à croître en longueur surtout par ses deux
extrémités non placentaires, le placenta ne représente plus qu'une
ceinture relativement étroite, embrassant, sous la forme d'une
bande épaisse, le milieu de l'œuf, qui sur tout le reste de son
étendue est formé extérieurement par un chorion transparent au
travers duquel on aperçoit le corps du fœtus occupant actuellement
toute l'étendue longitudinale de l'œuf, c'est à-dire dépassant large-
ment la zone placentaire; celle-ci apparaît alors comme une cein-
ture disposée autour de la partie moyenne du corps du fœtus

L'objet essentiel de nos études sera le placenta zonaire; mais de
plus, dans les parties du chorion qui sont juxtaposées de chaque
côté à la ceinture placentaire, nous trouverons à signaler des faits
intéressants, propres à contribuer à élucider la structure du pla-
centa lui-même. Il faut donc que nous donnions à ces parties une
dénomination brève : en raison de leurs dispositions primitives,
nous les appellerons régions polaires de la surface de l'œuf (régions
ou portions polaires du placenta). Nous avons donc, à la surface de
l'œuf, trois régions : une ceinture placentaire médiane, de chaque
côté de laquelle est une région polaire. De même, du côté de

1. « Cette zone ou ceinture placentaire présente des dimensions proportionnelles
différentes selon les âges. Si, au 2i« jour, les pôles de l'œuf apparaissent à peine de
chaque côté de cette zone sous forme de cônes arrondis, à une époque plus avancée,
lorsque, par l'elîet du développement, la vésicule ombilicale et les autres enveloppes
du fœtus acquièrent une plus grande dimension, la ceinture placentaire qui, après
un certain degré d'extension, est restée comme stationnaire, n'apparait plus alors à la
surface de l'œuf que sous l'aspect d'une bande, assez étroite même. « (Coste, op. cit.,
1837, p. 412.)

— 46 —

l'utérus (voir figures VI et VII), la cavité de gestation nous présen-
tera une zone médiane placentaire, interposée entre deux régions
que nous nommerons également polaires, puisqu'elles correspon-
dent aux mêmes parties de l'œuf. Ces régions polaires de la cavité
utérine sont ce que Fleischmann désigne sous le nom de coupole de
la cavité incubatrice.

Dans ce court résumé de l'ovologie des carnassiers, nous ne par-
lerons pas de la bordure verte qui caractérise les deux bords de la
zone placentaire, au niveau de sa continuité avec les régions polaires
correspondantes. Nous verrons cette bordure se former par une
légère modification du processus qui donne naissance à la substance
même du placenta, et c'est seulement après en avoir vu l'origine
que nous donnerons quelques détails sur sa disposition d'ensemble
en même temps que sur les diverses interprétations qu'elle a
reçues.

Nous terminerons donc cette introduction par un coup d'œil sur
l'histoire des membranes et annexes de l'œuf des carnassiers, cet
historique étant indispensable pour comprendre les interprétations
diverses qui ont été données de la nature du placenta.

G. Histoire des membranes et annexes des carnassiers. — L'acqui-
sition successive de nos connaissances sur les membranes et
annexes de l'œuf des carnassiers, principalement du chien, a eu
pour point de départ la description et la nomenclature donnée par
Galien des membranes des ruminants, chez lesquels les parties sont
si distinctes et si faciles à reconnaître. Galien décrit chez les rumi-
nants une première enveloppe générale, qu'il appelle chorion, une
deuxième qui est particulière au fœtus et qu'il appelle amnios, et
une troisième semblable à un intestin, couchée entre les deux
autres, communiquant avec la vessie par l'ouraque et qu'il nomme
allantoïde Il ne parle pas de la vésicule ombilicale, qui disparaît
en effet de bonne heure chez les ruminants.

Vésale (1543), qui représente les enveloppes du fœtus de chien,
voulant leur appliquer les dénominations de Galien, prend le pla-
centa annulaire pour le chorion; le vrai chorion, doublé de l'allan-
toïde, pour l'allantoïde elle-même, et critique l'observation de
Galien, très juste cependant par rapport aux ruminants, que l'al-

1. Galien, Anat. de la matrice, el XV' liv., chap. v, de VlJsage des parties.

— 17 —

lantoïde n'enveloppe point le fœtus. Vésale ne parle pas de la vési-
cule ombilicale, si bien visible chez le chien.

Fallope (1561) releva les erreurs de Vésale. A cette partie charnue,
annulaire, que Vésale avait crue le chorion, il appliqua le nom de
placenta, que R. Columbus venait d'employer pour désigner la for-
mation correspondante des annexes de l'embryon humain ' ; mais,
tout en reconnaissant bien les dispositions de l'allantoïde chez les
ruminants, il nie son existence chez le chien, disant qu'ici l'urine se
loge entre le chorion et l'amnios. La difficulté d'isoler l'allantoïde
chez le chien a fait que toute une série d'auteurs ont pensé à cet
égard comme Fallope : tels furent Eustache, Albinus, Arantius, et
Fabrice d'Aquapendenle. « In humano et canino dusetantum mem-
branse apparent (amnios et chorion) ; alantoïde autera destituunlur. »
(H. Fabricius ab Aquapendante, De formata fœtu liber. Pars
prima.) Cet auteur décrit du reste parfaitement la forme et la
situation du placenta du chien : « In canibus, et fehbus, carnea hsec
substantia quae placenta a Fallopio appellatur, latum cingulum, seu
zonam, fasciamque refert, quae totum ferme spatium circulo com-
plectitur et comprehendit, quod inter anteriores posterioresque
artus interponitur, quod est thoracis et abdominis universa in cir-
cuituregio « (Ibid., p. 39).

Jusque-là aucun anatomiste n'avait parlé de la vésicule ombihcale
chez les mammifères. C'est Gauthier Needham qui en démontra
l'existence, et qui établit son analogie avec la vésicule du jaune de
l'œuf d'oiseau {Desquisitio anatomica de formata fœtu, 1667). Il
retrouve en même temps l'allantoïde, et saisit bien les rapports des
parties. « Les chiens, les chats, dit-il, ont quatre tuniques et trois
humeurs.... L'allantoïde des chiens et des chats s'écarte pour laisser
entre elle et la zone du placenta une cavité destinée à la quatrième
membrane (la vésicule ombilicale) ou tunique érythroïde dont les
vaisseaux viennent du mésentère », et il décrit bien la manière dont

1. Realdi Columbi, de lie Anatomica, Veneliis, 15S9, lib. XII, p. 248. Vésale,
avant lui, avait employé l'expression de chair orbicuiaire (placenta discoïde) et avait
été le premier à donner un nom spécial à cette partie des enveloppes fœtales. Comme
le fait remarquer Ercolani (op. cit., tr. fr., Alger, 1869, p. 77), la plupart des auteurs
attribuent à Fallope la dénomination de placenta, parce que cet auteur, dans ses
« Observationes anatomicae », a écrit : « Carnem quae placenta a me dicitiir »; mais
Noortwyck a très bien montré, dans son livre : Vteri humani Fab. et Hist., Lugd.
Bat., 1743, p. 116, que les observations de Fallope ne furent publiées qu'en 1561,
c'est-à-dire deux ans après l'anatomie de R. Columbus. — Placenta est un mot latin
qui signifie gâteau (chair orbicuiaire de Vésale).

2

— 18 —

la vésicule ombilicale est étendue, longitudinalement, selon le
grand axe de Tœuf, dont elle occupe toute l'étendue : « Tunica
quarta (erythroïdes) in longum extenditur in cavitate quadam in
eura prorsus flnem a membranis aliis illac coeuntibus facta. » {Op.
cit., p. 65.)

Ainsi, dès l'antiquité, l'examen des fœtus de brebis et de vache
avait permis à Galien de connaître l'allantoïde; ce n'est qu'cà la fin
du xvn^ siècle que l'étude des foetus de chien a permis à Needham de
connaître la vésicule ombiUcale des mammifères, et de comparer
« les quadrupèdes qui la possèdent avec les ovipares, dont ils sont
très voisins », selon ses propres expressions.

Cependant l'histoire de l'œuf de la chienne révèle encore, après
Needham, quelques hésitations dans l'interprétation des parties.
Ainsi il est facile de se convaincre que Daubenton a décrit et figuré
la vésicule ombilicale sous le nom d'allantoïde (voir pl. 4 et p. 277
du tome V, de Buffon Daubenton). Oken ' signala cette erreur et
donna une bonne description de l'ensemble des membranes de
l'œuf de la chienne {op. cit., p. 8); comme l'ensemble de ses
mémoires était destiné à démontrer l'existence de la vésicule ombi-
licale chez les mammifères, il insiste sur la description de cette
vésicule « qui, dit-il, est placée en dehors de l'amnios, auquel elle
adhère au niveau de l'insertion du cordon. De ce point la vésicule
s'allonge dans deux directions opposées vers chacune des extrémités
de l'œuf... Elle est couverte d'un réseau vasculaire qui provient des
vaisseaux intestinaux, ce qui montre bien l'erreur de Daubenton
qui a pris celte vésicule pour l'allantoïde » {op. cit., p. 9). Oken
insiste aussi sur l'absence de vaisseaux dans l'amnios, contraire-
ment à ce qu'avait dit Needham : « Les vaisseaux qu'on aperçoit en
contact avec l'amnios se dégagent aussitôt de sa surface externe
pour se rendre au chorion, et ne donnent aucune ramification
propre à l'amnios » (p. 10) ^

1. Oken et Kieser, DeUr-g. z. Vergleichenden Zoologie, Wurzburg, 1800 et 1807
(voir 2° partie, 1" mémoire intitulé : Anatomie de trois embryons de chien âgés de
vingt jours chez lesquels l'intestin était depuis peu séparé de la vésicule ombilicale).
Notons en passant que les embryons en question, supposés âgés de vingt jours, étaient
évidemment, d'après la seule inspection de la figure donnée par l'auteur (planche IV, fig. 1),
beaucoup plus âgés.

2. A propos de ces confusions entre les annexes du fœtus, et de ces premiers tâton- ■
nements dans l'interprétation des parties, rappelons que Oken, à son tour, avait pris,
chez le lapin, l'allantoïde pour la vésicule ombilicale (voy. Placenta des rongeurs,
p. 190).

— 19 —

En 1817, Datrochet ' reconnaît, sans aucune confusion, les diverses
parties de l'œuf des carnassiers, quoiqu'il se serve pour les décrire
d'une nomenclature un peu bizarre. Pour lui la cavité de l'allantoïde
est un espace compris entre une membrane externe dite exo-cho-
rion, et une membrane interne ou endo-chorion. « Chez tous les
fœtus des quadrupèdes, dit-il {loc. cit., p. 289), la cavité des enve-
loppes fœtales qui sert de réservoir à l'urine des fœtus et qui
communique avec la vessie, est tapissée intérieurement par une
membrane épidermoïde qui, après avoir revêtu la face interne de
l'exo-chorion ,se réfléchit sur l'endo-chorion dont elle revêt la face
externe. C'est à cette seule membrane épidermoïde qu'on a donné
le nom d'allantoïde. Or, chez les carnassiers, il est évident que
cette membrane n'existe point d'une manière à part; elle est une
dépendance de l'exo-chorion et de l'endo-chorion, qu'elle revêt.
Chez les fœtus des ruminants cette membrane épidermoïde, ou
cette allantoïde, est lâchement unie aux tissus vasculaires qu'elle
recouvre, de sorte qu'il a été possible de la prendre pour un organe
à part, ainsi que l'ont fait Galien et tous les zootomistes qui l'ont
suivi. » Ceci revient à dire que chez les carnassiers l'allantoïde
contracte des adhérences très intimes avec le chorion, et n'est plus
facilement isolable, comme chez les ruminants; c'est précisément
ce qui a été la cause des longs retards apportés à la connaissance
positive d'une allantoïde chez les carnassiers; mais au début de sa
formation, l'allantoïde des carnassiers est parfaitement distincte
comme vésicule isolable (voir ci-après les études de Bojanus sur un
œuf de chien de 24 jours). Du reste Dutrochet, dans la suite de son
mémoire, s'applique à montrer l'analogie complète dans la nature
et la disposition des enveloppes fœtales des carnassiers et des ser-
pents ou des oiseaux, et décrit bien la vésicule ombilicale du chat,
mais à un stade avancé, où cette vésicule est relativement très
réduite.

A la suite des recherches de Dutrochet, et à propos d'un rapport
sur le mémoire de celui-ci, G. Cuvier étudie spécialement l'œuf de
la chienne, et en représente la dissection dans deux bonnes

1. Dutrochet, Recherches sur les enveloppes du fœtus; le mémoire, présenté à l'Institut
en 1814, a été imprimé dans le t. VIII des Mémoires de la Soc. raéd. d'Emulat. de
Paris, 1817, p. 760; il a été reproduit, et c'est là que sont empruntées nos citations,
dans la collection des œuvres de Dutrochet, publiée sous le titre : Mémoires pour servir
à l'histoire anatomique et physiologique des végétaux et des animaux, Paris, 1837j
t. II, p. 200.

— 20 —

figures. «Le placenta, dit-iP, entoure le milieu de cet œuf elliptique
comme une large ceinture; c'est une substance charnue, dont la
surface extérieure est hérissée d'une multitude de petites pointes
molles qui pénètrent dans les cavités d'une zone semblable de la
matrice. En regardant à travers le chorion, on voit le fœtus dans
son amnios, et sous son ventre on aperçoit la membrane ombilicale,
en forme d'un long boyau rougeâtre, fixé aux deux bouts du cho-
rion par des chalazes (?). Si l'on ouvre avec précaution le chorion,
vis-à-vis cette ligne rouge, on voit qu'il est simple le long de cette
ligne, mais que dans tout le reste de sa surface interne il est doublé
par une membrane qui se replie ensuite pour former un second
feuillet, concave comme le premier, et embrassant sous lui l'amnios
et la vésicule ombilicale, en sorte que l'amnios, le fœtus et la vési-
cule sont affublés, couverts, enveloppés par une grande vessie qui
se recourbe sur eux comme une double voûte, et qui remplit avec
eux la vessie générale du chorion. Cette vessie recourbée n'est
autre chose que l'allantoïde. L'ouraque s'y rend manifestement
après avoir parcouru un très court ombilic. »

Mais la meilleure description des annexes de l'embryon du chien,
supérieure même à celle de Cuvier, parce qu'elle est faite sur un œuf
très jeune (24'' jour de la gestation), est celle qu'a donnée et figurée
Bojanus ^ Nous reproduisons ici sa figure 4, dont il donne l'expli-
tion suivante : « Si on incise le chorion suivant la longueur de
l'œuf et qu'on en récline les deux lambeaux, on aperçoit les autres
membranes : c'est d'abord la vésicule ombilicale étendue selon l'axe
de l'œuf (MM); puis, dans le centre de fœuf, l'amnios, qui recouvre
immédiatement le fœtus (P) ; et enfin, l'allantoïde, de forme sphé-
rique, reposant sur un côté de l'amnios. — La vésicule ombilicale,
dite aussi tunique érythroïde, est pleine de liquide, turgide, et sur
elle se ramifient les vaisseaux omphalo-mésentériques. Avec les
progrès du développement, tandis que l'allantoïde augmente, la
vésicule ombilicale, dont les fonctions deviennent moins impor-
tantes, est comprimée et se flétrit. L'allantoïde commence à l'ouraque
et se dilate en une ample vésicule, et, superposée à l'amnios, elle
s'étend de tous côtés pour finalement envelopper complètement le
fœtus et son amnios, de sorte que plus tard il devient difficile de

1. G. Cuvier, Mémoire sur les œufs des quadrupèdes (Mémoires du Muséum, t. 111).

2. L. Bojanus, Obsero. Anat. de felu canino 24 dierum (Nova Act. Acad. Leopold.,
t. X, 1" partie, Bonnae, 1830).

— 21 —

mettre au jour cet amnios, en le dégageant de l'allantoïde. C'est ce
qui a fait que les anciens observateurs, examinant des œufs très
avancés, n'ont pas eu une connaissance exacte de l'allantoïde, sur
l'existence de laquelle il ne saurait plus y avoir aujourd'hui aucun
doute. » {Op. cit., p. 145 et 146

Dès lors la notion exacte des enveloppes et annexes de l'œuf
des carnassiers devint chose classique. Il est vrai qu'en 1834 nous
voyons Mayer % dans une figure qu'il donne d'un œuf de chatte,
confondre encore la vésicule ombiUcale et l'allantoïde, c'est-à-dire

F

Fig. VIII. — Annexes de l'embryon du chien au vingt-quatrième jour (Bojanus, op. cit.,
fig. 4). — Le ohorion est incisé (en F, F) et l'œuf ouvert; — D, D, le chorion; — E, E,
ohorion des deux extrémités de l'œuf; — G, G, allantoïde; — I, son pédicule; — M, M,
vésicule ombilicale; — • P, tète de l'embryon vue à travers 1" amnios.

que l'appendice sphérique, peu volumineux, qu'il désigne, sur cet
œuf encore très jeune, comme vésicule ombilicale, est en réalité
l'allantoïde. Confusion d'autant plus étonnante que sept ans aupa-
ravant, de Baer avait représenté un embryon de chien, à un stade
plus jeune encore, et qu'il avait fort bien dit : « Ce très petit sac
qui sort de l'extrémité de la queue et qui partage l'enveloppe cau-
dale en deux lames est sans doute la membrane allantoïde que je
nommerai sac urinaire ^ » Mais d'autre part Flourens donne, dans

1. Cette figure de Bojanus est reproduite par R. Wagner, dans ses Icônes physiolo-
gicse (pl. VI, fig. XVI), Leipzig, 1839.

2. Mayer, Untersuch. ub. d. Nabelblâschen wul die AUantoïs bei Embryonen von
Menschen vnd von den Saugethieren {Nov. Act. Acad. Leopold., XVII, 2° partie, p. SIS,
183S. — Mémoire présenté le 21 avril 1834). — Voir la pl. XI, fig. VI et VII.

3. De Baer, Epistola de ovi mammalium et hominis genesi, Leipzick, 1827 (ïrad. fr*
de Breschet, Paris, 1829, p. 162).

— 22 —

ses leçons, une très exacte description des annexes du cliat et
de même Coste, qui reconnaît sans confusion toutes les parties de
l'œuf de la chienne. Coste est le premier qui ait attiré l'attention
sur les rapports qu'il y a entre la forme du placenta et le mode
d'extension de l'allantoïde, c'est-à-dire sur ce fait que l'allantoïde
s'enroulant autour de l'embryon et laissant libres les deux pôles de
l'œuf, donne naissance à un placenta en forme de ceinture ou
zonaire. « Cliez le chien, dit-il {op. cit., 1837, p. 413), il y a ceci
de spécial que la vésicule allantoïdienne, qui acquiert bientôt des
dimensions considérables, au lieu de s'étendre selon le grand axe
de l'œuf, c'est-à-dire dans le sens de la vésicule ombilicale, comme
chez la brebis, se dirige selon son plus étroit diamètre. Il en résulte
alors qu'à mesure qu'elle se développe, elle envahit successivement,
et dans des limites qu'elle détermine pour ainsi dire elle-même,
toute la circonférence de l'œuf, de manière à envelopper ainsi
l'embryon et la vésicule ombihcale ^ »

Le célèbre mémoire de Bischoff " vint confirmer et compléter
toutes ces recherches, en donnant une description exacte de l'évo-
lution des parties suivies depuis leur première apparition. Depuis
cette époque l'embryologie des carnassiers a été l'objet de peu
d'études. On peut dire, avec van Beneden, que « la raison de cet
abandon se trouve avant tout dans la perfection même des travaux
de l'éminent embryologiste de Munich. Plus je les ai étudiés, plus
j'ai admiré comment, avec les moyens matériels dont il disposait
alors, à une époque où l'histologie était à peine fondée, Bischofï a
pu pousser si loin ses recherches et arriver à des résultats aussi
vrais et aussi complets *. » Nous avons cependant voulu montrer,
par cet historique, que les embryologistes français n'étaient pas
restés étrangers aux progrès de cette partie de la science. Nous
allons du reste revenir sur les travaux de Bischoff à propos d'une
question toute spéciale relative aux enveloppes de l'œuf.

En effet, relativement aux membranes de l'œuf de la chienne, un
second point, dont l'histoire présente de nombreuses hésitations
dans l'interprétation qui en a été successivement donnée, c'est la

1. Cours sur la génération, l'ovologie et l'embryologie, par Flourens, recueilli et
publié par Deschamps, Paris, 1836 (voir pl. VI, et p. 148 : De l'œuf des Carnassiers).

2. Coste, Embnjogénie comparée, etc., Paris, 1837.

3. S. W. Bischoff, Enlwicklungsg. des Hunde-Eies, 1845.

4. V. Beneden, La maturation de l'œuf, la fécondation et les premières phases du
développement, etc., Bruxelles, 1873.

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nature de la membrane la plus externe de l'œuf, du chorion, avant
qu'il reçoive des vaisseaux allantoïdiens, mais alors qu'il présente
déjà des saillies villeuses creuses (voir les fig. 38 et 4S de nos pl. III
et IV). De Baer, qui, dès 1827, s'était occupé spécialement de Tovo-
logie de la chienne décrit et représente un œuf de chienne {op.
cit., fig. VII) âgé environ de trois semaines; « ses deux bouts,
dit-il, sont transparents. Hormis ces deux bouts, tout l'œuf est
opaque, à cause des villosités qui en garnissent la membrane
externe... Il est composé de deux tuniques distinctes et assez dis-
tantes l'une de l'autre. L'externe, communément nommée chorion,
est absolument privée de vaisseaux et supporte les villosités ; elle
correspond à la tunique corticale ou testacée, ou membrane de la
coquille des oiseaux, qui porte également des villosités, lesquelles
sont cachées dans l'enveloppe calcaire (?) » {op. cit., p. 159). Et
un peu plus loin il ajoute : « Plus tard ces villosités offrent un fond
pourvu de beaucoup de rameaux vasculaires. Je désignerai doréna-
vant cette membrane sous le nom de membrane corticale, attendu
que le terme de chorion est équivoque. Si toutefois on tient à ce
dernier terme, il ne doit être employé qu'après l'époque où cette
membrane est pourvue de vaisseaux qui lui sont fournis, d'après
mes recherches, par l'allantoïde. »

Coste ^ s'insurge avec raison contre ces dénominations de mem-
brane corticale et testacée, c'est-à-dire contre l'idée que celte mem-
brane corresponde à la membrane de la coquille des oiseaux. « Pour
qu'une analogie puisse être convenablement établie, il faut que les
objets à comparer soient dans les mêmes conditions, et en rapport
avec les mêmes circonstances. Or, dans le cas actuel, on a comparé
un produit que l'on pouvait en quelque sorte considérer comme
pris dans l'ovaire, avec un autre produit jeté dans le monde exté-
rieur, après avoir traversé un organe qui lui a fourni des matériaux
propres à sa conservation dans le temps. Si l'on avait étudié l'un
et l'autre produit dans l'ovaire, et si on les avait alors comparés,
on aurait vu que ce qu'on appelle membrane corticale ou chorion
n'est pas plus l'analogue de la membrane de la coque de l'œuf des

1. De Baer, Epistola de ovimammalium et hominis genesi, Leipzick, 1827. (Nous citons
d'après la traduclion donnée par G. Breschet, sous le titre : Lettre sur la formation de
l'œuf dans l'espèce humaine et dans les mammifères, Paris, 1829. — Extrait du Réper-
toire gén. d'Anat., t. IV, pl. VI.)

2. Coste, Embryogénie comparée, cours sur le développement de l'homme et des
animaux, 1837. (Deuxième partie, ch. XII, Ovologie du chien, p. 403.)

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oiseaux, que l'albumen n'est l'analogue du vitellus. » C'est pourquoi
il considère la membrane en question comme représentant la mem-
brane vitelline, et la désigne sous ce nom. Cette interprétation est
aussitôt acceptée par Burdach : « Nous pouvons donc dire que
l'exo-chorion est une membrane vitelline sur laquelle ne s'applique
pas de blanc, et qui persiste, attendu qu'elle n'est point suppléée
dans ses fonctions par une membrane testacée K »

Cette interprétation reçoit ses développements les plus complets
dans la monographie de Bischoff sur l'embryologie du chien ^ Il
considère la membrane vitelline comme persistant indéfiniment à la
surface de l'œuf, doublée bientôt du feuillet externe du blastoderme
avec lequel elle se soude, pénétrée ainsi que lui par les vaisseaux
allantoïdiens. « La zone pellucide, dit-il {op. cit., p. 120), ou mem-
brane vitelline, se dilate, s'étend à mesure que l'œuf augmente de
volume, de sorte qu'elle perd son double contour et se réduit à une
pellicule très mince et anhiste; elle demeure ainsi la seule enve-
loppe externe de l'œuf, qui, à son arrivée dans l'utérus, n'est pas
entouré d'une couche d'albumine.. . Lorsque l'œuf a atteint 3
à 4 millimètres de diamètre, la vésicule blastodermique se divise
en deux couches de cellules, dont l'externe est le feuillet animal,
l'interne le feuillet végétatif.... La partie périphérique du feuillet
animal (celle qui ne prend pas part à la formation du corps de
l'embryon) forme à l'embryon le sac amniotique, et le reste de ce
feuillet devient l'enveloppe séreuse qui s'applique à la zone pellu-
cide ou membrane vitelline pour former l'enveloppe externe de
l'œuf, enveloppe qui présente des villosités creuses pénétrant dans
les embouchures des glandes utérines.... L'allantoïde vient s'appli-
quer à cette enveloppe et y apporte ses vaisseaux. Le chorion
résulte ainsi de l'union et de la fusion de la zone pellucide ou
membrane vitelline, avec la partie périphérique (extra-embryon-
naire) du feuillet animal ou membrane séreuse, et avec Tallan-
toïde. » Et en effet, dans ses figures schématiques du développe-
ment de l'œuf de la chienne, il représente, par un trait bleu, la
membrane vitelline persistant indéfiniment, ou du moins jusqu'à
l'époque où l'allantoïde a complètement fait le tour de l'équateur
de l'œuf.

Cette idée de la persistance de la membrane vitelline a été peu à

1. Burdach, Traité de physiologie (trad. fr. par Jourdan, t. II, Paris, 1838, p. 409),

2. L. W. Bischoff, Entwicklungsgeschickfe des Hunde-Eies. Braunschweig, 1845.

— m —

peu abandonnée à la suite des études faites sur l'œuf de la lapine;
sur cet œuf, comme sur celui de la chienne, la membrane vitelline
disparaît de bonne heure, plutôt encore chez les carnassiers que
chez les rongeurs, et les villosités que produit l'ectoderme n'ont
pas à se fusionner avec les prétendues villosités anhistes de la
membrane vitelline.

Dès 1861, dans la première édition de son embryologie, Kœl-
liker en traitant des enveloppes de l'œuf des carnassiers, s'exprime
nettement à cet égard. « Les villosités primitives ne sont que des
épaississements locaux, des excroissances de la membrane vitelline,
c'est-à-dire de la membrane de la cellule œuf, excroissances com-
parables à celles qu'on voit se former sur les membranes cellulaires
de divers végétaux; ces villosités n'ont qu'une existence tempo-
raire. Au contraire les villosités définitives du vrai chorion (ecto-
derrae) sont des productions formées par des cellules épithéliales
de l'enveloppe séreuse, de véritables végétations épithéUales. »

Enfin les études plus récentes ont montré la véritable significa-
tion des prétendues villosités de la membrane vitelline. « Le pro-
chorion (c'est ainsi qu'on tend à nommer aujourd'hui la membrane
vitelline), chez une foule de mammifères, présente à sa surface de
petits amas d'albumine et des villosités résultant de la précipitation
d'un liquide excrété par la muqueuse utérine » ^ (0. Hertwig, Traité
d'Embryol. Trad. de Ch. Julin, 1891, p. 206). On ne s'étonnera
donc pas que nous ne fassions aucune mention de la membrane
vitelline dans nos études sur les premières adhérences de l'œuf à
l'utérus; nous n'avons retrouvé en efi'et aucune trace de cette mem-
brane, pas plus que chez les rongeurs, au début de la formation
ectoplacentaire ^ Et cependant, dans une publication relativement

1. A. KôUiker, Entwickelungsgeschichte des Menschen uni der hôheren Thiere.
Leipzig, 1861, p. 161.

2. Chose remarquable, dès 1837, Coste avait dit, en parlant de l'œuf de la chienne
à son arrivée dans l'utérus : « On peut voir que la membrane vitelline est parsemée
de petites taches qui sont probablement le résultat d'un produit adventif. » {Op. cit.,
p. 402.)

3. Chez la lapine la membrane vitelline est plus persistante, mais n'en disparaît pas
moins complètement, d'abord dans la future région ectoplacentaire. « Des œufs de huit
jours, dit Kœlliker (EmbryoL, 2° édit., trad. fr. par Schneider, 1882, p. 274), avec
ligne primitive, m'ont encore montré une zona d'une nolable épaisseur, bien que d'une
structure granuleuse. Tandis que sur des œufs de neuf ou dix jours la zona ne constituait
plus, sur la face opposée à la région placentaire, qu'une très mince pellicule ne possé-
dant qu'une très faible consistance. Je n'ai pas suivi la zona plus loin. Hensen, au
contraire, admet que le prochorîon (membrane vitelline et couche d'albumine) ne se
résorbe pas, mais que l'existence de cette partie peut encore être démontrée au

— 26 —

récente, Bischoff a encore soutenu que l'œuf de la chienne, lorsqu'il
a atteint un diamèlre de 4 à 5 millimètres, commence à adhérer à
l'utérus par des villosités qui se développent à la surface de la
membrane vitelline (de la zona). Plus tard seulement, dit-il (p. 89),
la zona disparaît et l'enveloppe externe de l'œuf du chien est
formée par la membrane séreuse avec l'allantoïde

PREMIÈRE PARTIE

LE PLACENTA DE LA CmENNE.

Nos études sur les rongeurs nous ont déjà montré que nombre
d'erreurs avaient eu pour origine le fait d'emprunter les éléments
de l'histoire du placenta par fragments à des animaux divers, au
lieu d'en suivre sans interruption l'évolution sur une seule et même
espèce. Ce que nous aurons à dire plus tard du placenta des rumi-
nants et des pachydermes montrera de plus en çlus combien est
déplorable cette manière de procéder, car nous verrons qu'on a
voulu assimiler entre elles, d'un animal à un autre, des parties qui
n'ont ensemble aucun rapport, et que de ces rapprochements illégi-
times sont résultées des conceptions entièrement erronées. Fidèle
à la manière inverse de procéder, nous prendrons ici encore,
comme pour les rongeurs, chaque espèce à part, et quoique les
analogies les plus complètes, parfois des identités absolues, se ren-
contrent entre le placenta de la chienne et celui de la chatte, nous
ferons une étude distincte de chacun de ces placentas, et nous en
présenterons de même séparément l'historique. A ce dernier point
de vue seulement nous rapprocherons le placenta du renard de
celui du chien, parce que ce qui a été décrit et figuré sur l'embryo-
logie du renard, nous a montré que son placenta devait être abso-
lument semblable à celui de la chienne.

Nous diviserons l'étude de la formation du placenta de la chienne
en plusieurs périodes, dont la première comprendra les transfor-
mations qui se produisent avant que le chorion contracte des adhé-
rences avec la surface de la muqueuse utérine.

■vingtième jour sous forme d'une mince pellicule. Certainement dans cette assertion,
Hensen ne vise pas la région placentaire, et il n'est pas le moins du monde douteux
que ce qui subsiste du prochorion n'a plus aucun rôle à jouer. »

l.L. W. Bischoff, Historisch-Krilische Bemerkungen zu den neusten Mittheilungen
uber die erste Entwicklunq der saiigethiereier, Munchen, 1877, p. 68 et 89.

— 27 —

A. — De la muqueuse utérine et de l'œuf avant que le chorion
contracte des adhérences.

a. Muqueuse et ses glandes avant la gestation. — Les glandes de
la muqueuse utérine jouent un rôle important, non pas, comme on
l'a cru généralement, dans la formation du placenta, mais dans les
phénomènes qui préparent et accompagnent cette formation; elles
se multiplient, s'hypertrophient, et subissent une dégénérescence
d'un caractère spécial. Pour suivre ces modifications il faut donc
examiner l'état de ces glandes déjà sur l'utérus avant la gestation,
puis à l'époque du rut, et enfin après la fécondation, lorsque l'œuf
est arrivé dans la cavité utérine.

La coupe d'une corne utérine d'une jeune chienne vierge pré-
sente les dispositions reproduites dans la figure 1 (pl. I). D'après la
forme de la coupe on voit que la corne utérine est aplatie selon ses
faces : en effet, Fleischmann (op. cit., p. 60) a noté que, d'une
manière générale, chez les jeunes femelles de carnassiers, le canal
utérin est aplati latéralement, tandis que chez les femelles plus
âgées, sans doute à la suite de gestations successives, il devient
cylindrique. En M est le bord adhérent ou mésomètre; en 1, la
couche musculaire longitudinale; en 2, la couche circulaire, et enfin
en 3 la muqueuse. On voit que celle-ci possède des glandes en tube,
qui, par un trajet plus ou moins contourné, vont de la surface de la
muqueuse jusque près de sa couche la plus profonde. Dans la figure 2,
nous avons représenté la région de l'embouchure d'une de ces
glandes, pour en montrer l'épithélium, formé d'une seule couche
de cellules cubiques, moins hautes que celles de la surface de la
muqueuse (en E), lesquelles sont nettement cylindriques.

Bien différent est l'aspect d'une coupe de corne utérine chez une
chienne adulte à l'époque du rut. Comme le montre la figure 3,
dessinée au même grossissement que la figure 1, toutes les couches
de l'utérus ont augmenté d'épaisseur, et l'ensemble de l'organe est
devenu relativement très volumineux. Mais c'est surtout la muqueuse
qui présente une hypertrophie considérable, laquelle se traduit par
les plis que forme sa surface et qui donnent à la lumière du canal
une forme étoilée. Cette hypertrophie de la muqueuse correspond à
un développement énorme de ses glandes. Celles-ci, longues, con-
tournées, et à canaux subdivisés, s'étendent de la surface vers la
profondeur, l'ensemble de chacune d'elles dessinant, sur la coupe,
une figure triangulaire allongée, dont le sommet est vers la surface

— 28 —

de la muqueuse, et dont la base arrive, dans les couches profondes
de la muqueuse, jusqu'au contact de la musculature. La figure 3
rend assez bien cet aspect lobulé de l'ensemble des glandes, chaqae
lobule, disposé en rayonnant autour de la cavité du canal utérin,
répondant à une glande. Mais outre ces glandes longues, ramifiées,
contournées, occupant toute l'épaisseur de la muqueuse, la zone
superficielle de celle-ci est occupée par une rangée de dépressions
peu profondes, étroitement disposées les unes contre les autres,
et donnant, par leur ensemble, un aspect aréolaire à la surface de
la muqueuse; d'après une coupe, on pourrait croire qu'il s'agit là
simplement d'un plissement de cette surface; mais par l'étude de
coupes se succédant sans lacune, il est facile de se convaincre qu'il
s'agit bien de courts culs-de-sac glandulaires, placés côte à côte et
indépendants les uns des autres. Ces courtes glandes sont celles qui
ont été décrites par Sharpey et par Bischoff sous le nom de cryptes,
par opposition aux glandes proprement dites, ou longues glandes
qui traversent toute l'épaisseur de la muqueuse.

Il est facile de reconnaître que les longues glandes résultent de
l'hypertrophie et de la multiplication des tubes qui existaient déjà
chez la jeune chienne (fig. 1), tandis que ces cryptes sont une for-
mation nouvelle. C'est une question au sujet de laquelle nous don-
nerons bientôt quelques détails historiques, car ces deux ordres de
formations glandulaires ont joué un grand rôle dans les théories
émises sur l'origine du placenta et ont par suite été l'objet de nom-
breuses controverses.

Comme il nous est arrivé trop souvent de sacrifier des chiennes
supposées dans les premières périodes de la gestation et de ne
trouver cependant aucun produit de fécondation, nous avons été en
possession d'un très grand nombre d'utérus dont les coupes repro-
duisaient les dispositions représentées dans la figure 3. L'étude de
ces coupes à un fort grossissement, pour examiner l'épithélium des
glandes et de la surface muqueuse, nous a le plus souvent montré
des éléments épilhéhaux tels que ceux représentés dans les figures 2
et 7 ; mais parfois aussi, plus rarement, nous avons été en présence
d'éléments tels que ceux des figures 4 et 5. D'après quelques indi-
cations relatées sur nos notes d'observations, nous pensons que
dans ces cas il s'est agi de chiennes ayant dépassé le rut sans être
fécondées, et chez lesquelles les épithéliums glandulaires de l'utérus,
ne subissant pas les évolutions que nous décrirons bientôt comme

— 29 —

caractéristiques de la gestation, offraient une liypertropliie tempo-
raire destinée à s'arrêter bientôt. Sans insister sur cette hypotlièse,
les formes en question méritent d'être décrites, quitte à déterminer,
par de nouvelles observations, la fréquence et la signification de ces
formes. Dans la figure 4 est représentée, en GL, l'ouverture d'une
longue glande, et en CR, la coupe d'un crypte de Sharpey-Biscboff.
On voit que les cellules épithéliales glandulaires sont de longs élé-
ments cylindriques, disposés librement les uns à côté des autres, ne
se touchant que par leurs extrémités profondes, au niveau desquelles
sont disposés les noyaux. Ces longs éléments, à aspect rubané, se
transforment graduellement en cellules cylindriques ordinaires pour
se continuer avec l'épilhélium (E) qui revêt la surface de la
muqueuse. La figure 5 représente les éléments de la partie pro-
fonde (voisine de la musculature) d'une longue glande : les cellules
cylindriques y sont encore très longues, mais moins longues que
dans la partie superficielle de la glande ; de plus elles sont, par leurs
limites latérales, en contact direct les unes avec les autres.

b. Utérus et œuf au quatorzième jour. — Après l'utérus de la
chienne en rut, nous passons à la description de l'utérus au stade de
gestation le plus jeune qui nous ait permis de retrouver l'œuf dans
la cavité utérine. Il s'agit d'une chienne au quatorzième jour. Exté-
rieurement la corne utérine présentait déjà de très légers renfle-
ments de gestation. Sur les coupes longitudinales d'un de ces
renflements (fig. 6), nous trouvons l'œuf (0) libre dans la cavité
utérine ; ses parois sont plissées par l'effet des réactifs et sa forme est
irréguUère, allongée selon l'axe du canal utérin. La région du canal
qui renferme l'œuf est légèrement dilatée. En portant notre atten-
tion sur la muqueuse utérine, on remarque les dispositions sui-
vantes : dans les régions non dilatées, interposées à deux renfle-
ments de gestation (c'est-à-dire aux extrémités droite et gauche de
la fig. 6), la muqueuse est à peu près identique à ce qu'elle était sur
la fig. 3, c'est-à-dire que nous voyons ici, en coupe longitudinale, ce
que nous avons précédemment décrit sur une coupe transversale;
les glandes longues sont bien distinctes, et pareillement la couche
superficielle de cryptes serrés les uns contre les autres à la surface
de la muqueuse. Dans la région dilatée, contenant l'œuf, la muqueuse
est plus épaisse, et cette augmentation d'épaisseur porte surtout
sur sa zone moyenne, c'est-à-dire sur la zone placée entre la couche
des cryptes superficiels et la couche qui contient la partie profonde

- 30 -

des glandes longues. Il semble évident, d'après l'inspection de la
figure, que les cryptes superficiels sont devenus de plus en plus
nombreux, puisque, malgré l'augmentation en surface de la mu-
queuse, au niveau du renflement de gestation, ils sont cependant
aussi étroitement pressés les uns contre les autres que dans les
parties rétrécies du canal utérin. Au contraire les glandes longues
n'ont pas augmenté en nombre, elles sont restées ce qu'elles sont
dans les parties rétrécies, et par suite, comme ici l'étendue de la
muqueuse a augmenté, ces glandes longues sont plus clairsemées,
plus distantes les unes des autres, et aussi plus distinctes. Cette
disposition nouvelle, sensible pour la partie profonde de ces glandes,
l'est surtout pour leur canal excréteur dans son trajet à travers la
zone moyenne de la muqueuse. Là les canaux excréteurs, tortueux
et allongés, n'apparaissent que par places, selon les hasards de la
coupe, dans la zone moyenne de la muqueuse; plus vers la super-
ficie, ces canaux excréteurs se mêlent aux cryptes desquels on ne
peut les distinguer.

Ainsi, au début de la gestation, dans chaque renflement utérin, la
muqueuse présente à considérer trois couches bien distinctes, qui
subiront des transformations très différentes par la suite, et qui
sont, en allant de la superficie à la profondeur : 1° la couche des
cryptes (et des embouchures des glandes longues), couche qui nous
présentera bientôt une hypertrophie et des transformations très
caractéristiques; 2° la couche moyenne, que nous nommerons
couche homogène, parce que les canaux des glandes longues y de-
viendront de plus en plus rares, et que par suite cette couche
prendra, sur les coupes, un aspect de plus en plus uniforme et
homogène (tissu conjonclif embryonnaire); 3° enfin la couche qui
renferme les extrémités profondes des glandes longues : comme ces
parties profondes des glandes ne seront que peu ou pas modifiées
jusque vers la fin de la gestation, et persisteront, nous donnerons
à cette couche le nom de couche des glandes permanentes. La
figure 6 montre d'une façon bien évidente ces trois couches; pour
cette figure d'ensemble nous avons choisi une coupe longitudinale,
parce qu'elle permet de suivre, en allant des régions rétrécies à la
région dilatée (renflement de gestation, chambre incubatrice) du
canal utérin, les transformations qui amènent graduellement dans
la muqueuse cette disposition en trois couches distinctes. En choisis-
sant également, pour les stades suivants, des coupes longitudinales

— 3i —

pour nos figures d'ensemble, nous rendrons ces transformations de
plus en plus évidentes.

On voit, par la description qui précède, qu'au début de la gesta-
tion, dans la muqueuse d'un renflement, la couche des cryptes est
très distincte. Comme la nature de ces cryptes a été controversée,
il importe de bien préciser leur disposition. On a nié leur existence
comme formations indépendantes : on a dit qu'il ne s'agissait pas
là de courts culs-de-sac glandulaires indépendants, mais simple-
ment de ramifications latérales ayant pris naissance sur les conduits
des glandes longues, ramifications terminées par des extrémités
aveugles, c'est-à-dire que ces cryptes ne s'ouvriraient pas à la sur-
face de la muqueuse. 11 n'en est rien : les cryptes, comme le mon-
trent nos figures d'ensemble, sont bien des formations nouvelles,
indépendantes des parties correspondantes des conduits excréteurs
des longues glandes entre lesquelles ils sont interposés. Et quant
au fait de leur ouverture à la surface de la muqueuse, il est absolu-
ment incontestable par l'examen, à un plus fort grossissement, de
cette surface. Dans la figure 7 nous avons représenté un de ces
cryptes au niveau de son ouverture, et la continuité de son épithé-
lium avec celui de la surface de la muqueuse utérine (en CR) ; à
côté est un autre crypte (en cr), coupé perpendiculairement à l'axe
de son tube et dont par suite on ne voit pas la communication avec
la cavité de l'utérus; mais on retrouvait cette communication en
examinant la suite des coupes sériées.

Cette figure 7 nous présente encore à considérer la composition
du chorion de la muqueuse dans ses régions les plus superficielles,
dans la couche des cryptes. Ce chorion est formé de tissu conjonctif
embryonnaire, c'est-à-dire de cellules, fusiformes sur la coupe,
entre lesquelles est une abondante substance amorphe; on y voit
en même temps la coupe d'un certain nombre de capillaires. Nous
constaterons, dans les stades qui vont suivre, que ce chorion se
modifiera singulièrement comme composition; les capillaires y
deviendront de plus en plus nombreux, et les autres éléments,
cellules et substance amorphe, de plus en plus rares.

Enfin cette même figure 7, outre les détails qui nous serviront
de point de départ pour l'étude des transformations de la couche
des cryptes, dans la muqueuse, représente encore la constitution
des parois de l'œuf : le blastoderme, dans la région ici figurée,
n'est formé que de deux feuillets : l'externe ou ectoderme (ex), de

— 32 —

cellules plus larges que hautes, et l'interne ou entoderme (in), de
cellules plates, très distantes les unes des autres, et dont le corps
protoplasmique est épaissi seulement au niveau du noyau. Ces
caractères sont ceux que présentent ces deux feuillets à une cer-
taine distance en dehors de la tache embryonnaire.

c. Utérus et œuf au seizième jour. — Parmi les renflements de
gestation d'une chienne au seizième jour, coupés les uns transver-
salement, les autres longitudinalement, nous avons choisi la coupe
longitudinale représentée dans la figure 8. La vésicule blastoder-
niique ne s'était pas rétractée, et ses parois étaient en contact avec la
muqueuse utérine, sans avoir contracté encore de connexions avec
elle. Nous donnerons d'abord quelques indications sur les parois
de l'œuf, qui, en dehors de la tache embryonnaire, ne présentent
que peu de modifications ; nous aurons à nous étendre davantage
sur la muqueuse utérine, et spécialement sur la couche des cryptes.

L'œuf est encore simplement didermique, c'est-à-dire formé uni-
quement de l'ectoderme et de l'entoderme, sur une grande partie de
son étendue; telle est la portion représentée en 0 dans la figure 11.
L'entoderme est toujours constitué par des cellules minces, très
écartées les unes des autres; les cellules ectodermiques sont régu-
lièrement cubiques {ex, fig. 11), et diffèrent peu, quant à la forme,
des cellules épithéliales de la muqueuse utérine, celles-ci étant
devenues plus courtes (moins cylindriques) que précédemment
(voir fig. 7). Sur certaines parties de la préparation, la paroi de
l'œuf s'étant renversée et ayant échappé à la coupe, se présentait
sous la forme d'un lambeau, peu étendu, sur lequel on voyait à
plat l'ectoderme, et, par transparence, à travers lui, l'entoderme,
ou, pour mieux dire, les noyaux de celui-ci. C'est ce que représente
la figure 9 : l'ectoderme, vu en surface, forme un carrelage régulier
de cellules polyédriques; on ne voit pas les contours des cellules de
l'entoderme, mais seulement leurs gros noyaux, qui sont très éloi-
gnés les uns des autres, comparativement aux noyaux des cellules
ectodermiques.

La muqueuse utérine ne présente pas de modification bien
notable dans la couche profonde, dite des glandes permanentes, ni
dans sa couche moyenne ou couche homogène. Mais la couche
superficielle ou des cryptes est très modifiée; elle commence à
prendre un aspect spongieux par le fait de la dilatation de toutes
les cavités glandulaires qu'elle renferme, c'est-à-dire aussi bien des

— 33 —

cryptes que des conduits excréteurs des glandes longues. Cet
aspect est bien caractérisé à un faible grossissement (fig. 8; gros-
sissement de 8 à 9 fois) ; à un grossissement de 120 fois (fig. 10) on
voit mieux les dilatations glandulaires qui produisent cet aspect
spongieux ; de ces cavités dilatées, le plus grand nombre correspond
évidemment à des cryptes (par exemple en 1, 2, 3, figure 11); mais
les conduits excréteurs des glandes longues ont aussi subi cette
ampliation puisque on voit (en 4, fig. 10) un de ces conduits
venir s'ouvrir dans une de ces cavités, c'est-à-dire lui donner nais-
sance par sa dilatation.

Ces dilatations glandulaires se comportent d'une manière bien
différente dans leurs extrémités inférieure et supérieure. Leur
extrémité inférieure est brusquement dilatée, selon un plan paral-
lèle à la surface de la muqueuse, de sorte que toutes les cavités
ainsi produites se terminent par un fond plat, et que ces fonds plats
sont disposés sur un même plan, et par suite, en coupe, sur une
même ligne qui marque nettement la limite entre la couche homo-
gène de la muqueuse et la couche des cryptes (au niveau de la partie
inférieure de la figure 10). Ces dispositions deviendront de plus en
plus marquées dans les stades suivants. Au contraire, au niveau de
leur embouchure ou extrémité supérieure, les cryptes ne sont pas
dilatés, et leur cavité, suivie de bas en haut, se rétrécit graduelle-
ment. A rigoureusement parler, cette embouchure des cryptes ne
se rétrécit pas; elle reste à peu près ce qu'elle était antérieurement;
elle ne se dilate pas comme le reste de la cavité glandulaire; mais
l'épithélium qui revêt cette embouchure non dilatée subit une
hypertrophie, que nous décrirons dans un instant, et qui aboutira
finalement à obhtérer la lumière de la cavité à ce niveau. Pour
en finir avec la forme de ces cavités glandulaires, ajoutons encore
qu'elles présentent des diverticules latéraux nombreux et irrégu-
liers, comme on le voit bien en 3 sur la fig. 10, et que sur une coupe
ces diverticules ne sont pas toujours vus en connexion avec la
cavité principale dont ils sont une dépendance, de sorte qu'ils appa-
raissent comme autant de cavités en apparence closes et distinctes
(en 5 et 6, fig. 10). Est-il besoin, pour compléter cette description
de la couche spongieuse des cryptes, de dire que les cavités 7, 8, 9
de la fig. 10 sont des cryptes dont la région superficielle a seule été
comprise dans le plan de la coupe, sans connexion apparente avec
leurs parties inférieures et leurs diverticules latéraux? Telles sont

3

— 34 —

les dispositions qui, dès le seizième jour, donnenl à la couche des
cryptes son aspect spongieux si caractéristique.

Si, après l'étude de l'aspect de cette couche et de la forme de ses
cavités glandulaires, nous passons à l'examen histologique de ces
mêmes parties, nous devons parler du tissu conjonctif de la
muqueuse, formant des cloisons entre les cavités glandulaires et
leurs diverticules, de Vépithélnm de ces cavités glandulaires, et enfin
de Vépithélium qui revêt la surface de la muqueuse.

Le tissu conjonctif ou chorion de la muqueuse n'a pas pris un
développement parallèle à celui des cavités des cryptes; comprimé
par la dilatation de ceux-ci, et par la production de leurs diverti-
cules latéraux, ce chorion est ainsi réduit à former de minces
cloisons entre les dilatations glandulaires (figures 10 et 11). Dans
la constitution de ces cloisons les cellules conjonctives prennent
une part de plus en plus réduite, et les capillaires sanguins une
part de plus en plus considérable : il suffira pour s'en convaincre
de comparer les figures 7 et 11. Nulle part, au seizième jour, on ne
voit aucune trace de prolifération des cellules conjonctives de ces
cloisons; aussi, à mesure que se fait l'ampliation de l'utérus et
l'augmentation en épaisseur de la couche des cryptes dilatés, dans
les cloisons glandulaires ainsi allongées et amincies les cellules
conjonctives deviennent de plus en plus rares ; nous verrons qu'elles
deviennent bientôt si rares qu'on a peine à en retrouver quelques
exemplaires sur les coupes, de sorte qu'alors les cloisons inter-
glandulaires ne renferment que des capillaires sanguins.

Dans Vépithélium des cavités glandulaires de la couche des cryptes
commence, au seizième jour, un processus d'hypertrophie qui
aboutira ultérieurement à des transformations et dégénérescences
qui ont exercé la sagacité de divers auteurs. Pour le moment ce
processus n'est encore caractérisé que par l'augmentation de volume
des éléments, et par leur affinité énergique pour les matières colo-
rantes. Comme le montre la figure 10, et surtout la figure 11,
dessinée à un plus fort grossissement, les cellules glandulaires
deviennent longues, saillantes dans la cavité glandulaire, munies
de deux et trois noyaux; ceux-ci sont déjà remarquablement volu-
mineux, riches en substance chromatique, qui dessine de nombreux
nucléoles très foncés. Cette hypertrophie épitliéliale ne se produit
jamais sur la partie profonde des dilatations glandulaires, sur ce
plancher uni, régulièrement disposé sur un même plan (niveau de

- 35 -

la partie inférieure de la figure 10) d'une glande à la glande voisine ;
elle commence un peu au-dessus de cette partie profonde, et va en
augmentant, d'une manière plus ou moins régulière, vers l'embou-
chure de la glande. Au niveau de cette embouchure l'hypertrophie,
au 16° jour, commence sinon à effectuer, du moins à préparer
l'oblitération de l'ouverture.

Vépithéliiim de la surface utérine est bien conservé au 16* joar;
mais ses cellules (fig. 11) ne sont plus cylindriques; elles sont
devenues cubiques, comme nous le signalions plus haut en décri-
vant l'ectoderme fœtal qui arrive à leur contact. Le noyau de ces
cellules épithéliales se colore encore bien par les réactifs, mais
leur protoplasma est devenu pâle, homogène et peu colorable. Ce
sont les premières indications du processus d'atrophie et de résorp-
tion que va subir cet épithélium par un contact plus immédiat avec
l'ectoderme.

d. Utérus et œuf au 18" jour. — Sur une chienne au 18" jour
nous trouvons les diverses parties constituées à peu près comme
au 16° jour, les transformations que nous avons précédemment
signalées étant devenues seulement plus accentuées. Nous pouvons
donc nous contenter de renvoyer le lecteur à l'inspection des
figures 12, 13, 14 (pl. I), IS et 16 (pl. II) pour constater que la
dilatation des cryptes et des canaux excréteurs des glandes longues
est devenue plus considérable et que la couche des cryptes a pris
un aspect de plus en plus spongieux (fig. 14); que les cloisons
interglandulaires de cette couche, devenues de plus en plus minces,
renferment essentiellement des capillaires et seulement quel-
ques très rares cellules conjonctives (fig. 12, 15, 16); que l'hyper-
trophie de l'épithélium glandulaire est devenue plus considérable
(mêmes figures) et qu'en même tenips un plus grand nombre d'ori-
fices glandulaires sont oblitérés, au moins dans certaines régions.
Les seules dispositions qui méritent une description spéciale sont
la couche la plus superficielle du chorion de la muqueuse d'une
part, et d'autre part l'épithélium utérin qui revêt cette couche.

Par couche la plus superficielle du chorion nous entendons celle
qui est placée immédiatement au-dessous de l'épithélium de la sur-
face utérine, au niveau des orifices des cryptes. Les figures 15 et
16 de la planche II nous montrent que cette couche est actuellement
composée presque uniquement de capillaires ; ils sont moins nom-
breux dans la figure 16, qui représente une partie prise dans la

- 36 - . -

régfoh A de la figure 13; ils sont plus nombreux dans la figure 15,
répondant à la région B de la figure 13; surtout vers la gauche de
cette figure 15 on voit les capillaires, disposés sur deux et même
trois rangs, former une couche toute spéciale, qui ne renferme
d'autres parties constituantes que ces capillaires, séparés par un
peu de substance amorphe et étroitement pressés les uns contre
les autres. On dirait la coupe d'un tissu érectile en voie de déve-
loppement. Ce n'est ici que le début d'une formation qui atteindra
bientôt une puissance bien plus considérable, et dont la significa-
tion sera de la plus haute importance pour la production du pla-
centa. Nous nous contenterons donc de la signaler pour le moment,
et de lui donner un nom qui ne préjuge rien, celui de couche des
capillaires.

Pour étudier complètement Yépithélium utérin au 18^ jour, il faut
l'examiner successivement dans diverses régions dont la figure 13
nous donnera les rapports topographiques.

Cette figure 13 est une coupe longitudinale d'un renflement de
gestation au 18° jour; il faut remarquer que le dessin en a été fait
au grossissement de 5 fois seulement, et alors on comprendra,
malgré les apparences inverses, que le renflement était plus volu-
mineux et la couche des cryptes plus épaisse qu'au 16e jour (fig. 8).
L'œuf sphérique remplit la cavité du renflement et vient s'apphquer
étroitement à la surface de la muqueuse. Mais à cet égard il faut
distinguer diverses régions. D'abord dans les parties qui répon-
dent aux deux extrémités du renflement, là où la cavité de celui-ci
se continue avec les portions rétrécies du canal utérin, les parois
de l'œuf (en G et D, fig. 13) sont libres et flottantes; ce sont les
régions que nous pouvons déjà nommer les pôles ou extrémités de
Vœuf, en raison de la configuration que prendra ultérieurement
celui-ci. D'autre part, à ce moment f embryon est nettement dessiné
sur l'œuf, notamment par sa gouttière médullaire, dont on voit la
coupe dans la région A de la figure 13 (voir aussi GM dans la
figure 14). Nous pouvons donc parler d'un hémisphère embryonné
(portion inférieure sur la figure 13) et d'un hémisphère opposé à
l'embryon (supérieur dans la figure 13). L'hémisphère opposé à
l'embryon est, par son ectoderme, étroitement appliqué à la sur-
face de la muqueuse utérine; au contraire, l'hémisphère embryonné
n'est semblablement en contact avec la muqueuse que dans ses
parties périphériques par rapport à l'embryon; ses parties cen-

— 37 —

traies, immédiatement autour de l'embryon (de chaque côté de la
gouttière médullaire sur les coupes des figures 13 et 14), étant au
contraire libres, c'est-à-dire situées à une certaine distance de la
surface de la muqueuse utérine. Cette disposition est en rapport
avec la production ultérieure de l'amnios et on peut dire que cette
zone péri-embryonnaire, réservée libre de tout contact (plus tard de
toute adhérence) avec la muqueuse, est ainsi disposée pour per-
mettre la formation des replis amniotiques.

Or l'état de l'épithéhum utérin n'est pas tout à fait le même
selon que l'ectoderme fœtal est ou n'est pas arrivé à son contact.
Nous avons donc à examiner cet épilhélium dans les régions qui
réalisent l'une ou l'autre de ces dispositions, et à étudier de plus
les zones de transition entre ces diverses régions.

Dans la région de l'embryon (région A de la figure 13, et partie
moyenne de la figure 14), le revêtement épithélial de la surface uté-
rine n'est plus formé de cellules distinctes; celles-ci se sont sou-
dées en une couche homogène, hyaline, régulièrement semée de
noyaux sphériques (fig. 46, pl. II, en E) ; ces noyaux se colorent
par le carmin aluné, l'hématoxyline, ou la safranine, d'une manière
homogène, avec une teinte plus foncée à la périphérie qu'au
centre, mais sans indication de réseau ou de grains chromatiques;
au niveau de l'embouchure des cryptes, cet épithélium dégénéré
pénètre dans cette embouchure, sur une longueur correspondant à
deux ou trois cellules, et, que cette embouchure soit encore
ouverte ou oblitérée, se continue avec les cellules épithéliales glan-
dulaires hypertrophiées (fig. 16). Remarquons encore que, dans
cette région dite de l'embryon, le processus d'oblitération de l'em-
bouchure des cryptes est peu avancé, la plupart d'entre eux s'ou-
vrant encore nettement à la surface (comparer la région moyenne
et l'extrémité gauche de la figure 14).

Dans les régions où l'ectoderme est venu s'appliquer étroitement
au contact de la muqueuse utérine, c'est-à-dire au niveau de tout
l'hémisphère opposé à l'embryon (partie supérieure de la figure 13)
et au niveau des parties périphériques de l'hémisphère embryonnô
(région B de la figure 13), les ouvertures des glandes sont presque
toutes oblitérées par l'hypertrophie de l'épithélium glandulaire
(voir l'extrémité gauche de la figure 14). L'épithélium utérin, dans
ces régions, est réduit à une couche hyaline, homogène, comme
dans la région précédente; mais cette couche est plus mince, et les

3*

- 38 —

noyaux dont elle est semée (fig. 15, pl. II) sont plus petits, rata-
tinés, légèrement aplatis, de sorte que leur grand axe est dirigé
parallèlement à la surface recouverte. Au niveau des cryptes même
mode de continuité entre cet épithélium dégénéré et les éléments
glandulaires.

Enfin dans une troisième région (région D et C de la figure 13),
là où la dilatation de gestation se continue avec les parties rétré-
cies du canal utérin, l'épithélium de la muqueuse présente sa forme
normale, à cellules cylindriques bien distinctes (voir fig. 19, en E).

En ayant égard aux rapports que présentent, avec l'ectoderme
fœtal, les régions considérées, on ne peut pas dire d'une façon
absolue, que la dégénérescence de l'épithélium utérin soit produite
par son contact avec l'ectoderme, puisque cette dégénérescence est
déjà très accusée dans une région (celle de l'embryon, A, fig. 13, et
G M, fig. 14) où cependant l'ectoderme ne touche pas l'épithélium;
mais on voit que cependant le degré de cette dégénérescence est
en raison des rapports plus ou moins intimes de l'ectoderme avec
l'épithélium; elle est très avancée là où le contact est intime et
détermine déjà des adhérences (fig. 15); elle est moins avancée là
où ectoderme et épithéUum sont très voisins sans se toucher; enfin
elle est nulle vers les pôles de l'œuf, là où l'ectoderme s'écarte
définitivement de l'épithélium avec lequel il ne contractera pas
d'adhérence ultérieurement.

Ceci nous amène à parler de l'ectoderme lui-même. Il est formé
d'une couche unique et bien régulière de cellules cubiques, légère-
ment plus hautes que larges, au moins dans certaines régions (voir
fig. 15); mais ce qu'il présente de remarquable c'est que par places
il tend à devenir plus épais, les cellules se superposant sur deux
rangs. Ces végétations ectodermiques sont les premières indica-
tions du mode par lequel l'ectoderme se fixera sur la muqueuse en
la pénétrant par une série de prolongements cellulaires; elles
seront, comme chez les rongeurs, l'origine de la formation placen-
taire principale, d'un véritable plasmode ectoplacentaire, différant
un peu, nous le verrons, de celui des rongeurs. Au 18° jour ces
végétations ectodermiques ne sont encore indiquées que d'une
manière très discrète : sur la figure 15 on en voit deux, l'une en A,
sur un point quelconque de la surface utérine revêtue de son épi-
thélium dégénéré, l'autre en B, au niveau de l'embouchure d'une
glande. Dès que ces végétations deviennent plus considérables,

— 39 -

nous sortons du slade actuellement étudié, pour passer au stade de
fixation de l'œuf; nous remettons donc à plus tard l'étude du déve-
loppement de ces végétations ectodermiques, et pour terminer
l'examen du stade actuel nous décrirons la région de transition, où
l'ectoderme, suivi vers les pôles de l'œuf, est d'abord appliqué sur
la surface utérine, puis s'en éloigne pour former l'extrémité polaire
entièrement libre.

Cette région intéressante correspond au point E de la figure 13;
elle est représentée à un grossissement de 30 fois dans la figure 18
de la planche II. En suivant cette dernière figure de droite à
gauciie, on a d'abord une région, de a en b, où l'ectoderme est
appliqué à la surface utérine, où l'épithélium utérin est très dégé-
néré, où, en un mot, les parties sont constituées comme dans la
figure IS; puis en b, l'ectoderme se sépare brusquement de la sur-
face utérine. Or en cette région, ùe b h c, deux dispositions frap-
pantes sont à signaler : d'une part l'épithélium utérin est dégénéré
comme dans la région précédente, d'autre part l'ectoderme est épaissi
et présente des végétations notables. Ces deux faits semblent en
désaccord avec cet autre fait qu'il n'y a pas ici de contact immédiat
entre l'épithélium et l'ectoderme. Or lorsqu'on dispose de très
nombreuses pièces, comme nous avons pu en avoir, lorsque ces
pièces ont été débitées en nombreuses séries de coupes, et qu'on
passe ces séries en revue, on arrive toujours à trouver quelques
rares préparations de cette région, dans lesquelles les parties sont
disposées comme dans la figure 20. Ici l'ectoderme et l'épithélium
dégénéré sont bien écartés l'un de l'autre, mais les épaississements
ou végétations cellulaires de l'ectoderme arrivent par leur sommet
soit très proche de l'épithéUum utérin (en a, fig. 20), soit au contact
même (en b) de cet épithélium. Nous en pouvons conclure que
dans cette région ectoderme et épithélium sont réellement en con-
tact, non d'une manière continue, mais par places, c'est-à-dire que,
par ses végétations, l'ectoderme forme des arcades, au niveau des-
quelles il ne touche pas l'épithélium, mais entre lesquelles il donne
naissance à des végétations, qui, comme autant de piUers des
arcades précédentes, viennent au contact de l'épithélium. Ces con-
tacts, d'abord imparfaits, sont si légers, que, pendant le durcisse-
ment des pièces, ils disparaissent pour la plupart, donnant heu,
sur les coupes, aux dispositions représentées par la figure 18, de b
à c; mais plus tard ils se transforment en solides adhérences, tou-

— 40 —

jours disposées de place en place, avec intervalles libres. Une
pareille disposition peut paraître au premier abord de peu d'impor-
tance, et les détails avec lesquels nous la décrivons peuvent sem-
bler inutiles. II n'en est rien; nous assistons, avec ces détails, à la
première indication d'une formation caractéristique du placenta du
chien, à savoir la bordure verte de ce placenta zonaire. C'est en
effet dans les cavités déterminées par ces arcades que se fera l'ac-
cumulation de sang, qui dessine ultérieurement ces cordons gou-
dronnés, pleins de sang altéré, formant une bordure d'un vert
sombre sur les limites latérales de la zone placentaire. Nous pou-
vons donc dès maintenant donner, à la région de transition que
nous venons d'étudier, le nom de région de la bordure verte, déno-
mination sous laquelle nous en poursuivrons l'examen dans les
études suivantes.

En dehors de la région de la bordure verte (de c h. d, fig. 18), au
18« jour, l'ectoderme, avant de former l'extrémité polaire, entière-
ment lisse, de l'œuf, présente encore, sur une courte étendue, une
certaine tendance à former des épaississements et des végétations
cellulaires (fig. 19). A leur niveau l'épithélium utérin, au contact
duquel elles n'arrivent pas, est bien conservé, avec cellules cylin-
driques normales bien distinctes. Mais ce n'est pas à dire que plus
tard le contact ne s'étabUra pas entre ces parties fœtales et mater-
nelles, et que l'épithélium ne subira pas par places la dégénéres-
cence. Nous verrons en effet qu'au début la bordure verte est mal
limitée en dehors, qu'elle montre, pour ainsi dire, une certaine hési-
tation à se circonscrire de ce côté; et qu'en dehors d'elle, au
moment où le pôle de l'œuf devient entièrement libre, on trouve
comme des tentatives avortées d'adhérence et de pénétration de
l'ectoderme dans le terrain maternel. Ces dernières dispositions
sont, nous le verrons, très nombreuses et très marquées chez le
chat, où leur étude sera très instructive.

En résumé, les processus histologiques qui se passent dans
l'utérus depuis l'arrivée de l'œuf jusqu'au moment de sa fixation,
consistent essentiellement en une hypertrophie des glandes, soit
des cryptes, soit des conduits excréteurs des glandes longues; la
muqueuse utérine, par suite des dispositions que présentent les
glandes, se divise en trois couches, une profonde, ou couche des
glandes permanentes, une moyenne, ou couche homogène, et une
superficielle ou couche des cryptes; c'est dans cette dernière

— 41 —

couche que se passent ensuite les transformations les plus impor-
tantes, les portions glandulaires qui y sont contenues se dilatant
et émettant des diverticules latéraux, de manière que la couche en
question prend un aspect spongieux. Les cloisons qui séparent les
glandes deviennent très minces, et ne contiennent bientôt plus que
des capillaires, les cellules conjonctives y devenant très rares; il
en est de même de la partie du chorion immédiatement sous-jacente
à l'épithélium, partie qui est bientôt formée uniquement de capil-
laires (couche des capillaires). En même temps l'épithélium glan-
dulaire s'hypertrophie, surtout vers l'embouchure des glandes, et
tend à oblitérer ces embouchures. Quant à l'épithélium utérin; il
subit, dans tous les points où il est en contact avec l'ectoderme
de l'œuf, une dégénérescence caractéristique qui prélude à sa dis-
parition.

Dans ce résumé sont rappelés deux ordres de faits qui ont donné
lieu à de nombreuses controverses et dont l'historique doit être
donné par nous. L'un de ces faits c'est la dégénérescence de l'épi-
thélium utérin; nous n'en donnerons l'historique que quand nous
aurons constaté sa disparition complète, après fixation de l'œuf;
l'autre fait est la présence de cryptes courts, interposés entre les
embouchures des glandes longues : l'histoire de ces cryptes joue un
rôle important dans celle du placenta ; de plus cette histoire nous
amènera à compléter nos propres observations par l'exposé de tra-
vaux récents, ceux de Strahl notamment. En effet nous avons bien
vu que chez la jeune chienne vierge il n'y a que des glandes
longues, qui sont même assez rudimentaires, et que par contre
chez la chienne en rul, ou au moins au début de la gestation, il y a
très distinctement des glandes longues et des cryptes courts. Mais
à quelle époque apparaissent ces cryptes de nouvelle formation?
Sont-ils en rapport simplement avec le rut ou avec une gestation
commençante? Ces cryptes disparaissent-ils pendant les intervalles
de repos sexuels? Nous étions sur le point d'entreprendre des recher-
ches sur ces questions, lorsque nous avons vu qu'elles avaient éga-
lement préoccupé Strahl, qui a eu à sa disposition les pièces néces-
saires pour les résoudre. C'est donc avec l'histoire des glandes,
après avoir retracé comment les cryptes de nouvelle formation ont
été tour à tour admis ou non, et diversement interprétés, que nous
verrons comment leur existence a été définitivement démontrée et
comment ont été bien précisées les conditions de leur développement.

- 42 -

e. Historique des glandes de la muqueuse utérine de la chienne. —
La connaissance première sur ces glandes chez les carnassiers a
été tardive; elle a été précédée de la démonstration de glandes
dans la muqueuse utérine de quelques autres mammifères, démons-
tration qui a été précédée elle-même de diverses interprétations
erronées, dont il ne sera pas sans intérêt de retracer ici les phases
successives. C'est à Malpighi que nous devons la première décou-
verte des glandes de la muqueuse utérine; il ne vit, il est vrai, que
les orifices à la surface et supposa l'existence de corps glandulaires
correspondant à ces ouvertures : « An vero his orificiis appendantur
glandulse, licet sensus non atlengat, ratio tamen ex perpetuâ ope-
randi normâ prohabiliter eas suadet » ^ . Malpighi fit ses observa-
tions sur divers mammifères, mais principalement sur la brebis et
la vache. Fait très remarquable, et sur lequel nous reviendrons
lorsque nous étudierons le placenta diffus de la truie, près de deux
siècles plus tard, en 1828, de Baer revit ces glandes, dans les
régions non villeuses dites espaces d'Eschricht,, mais ne reconnut
pas leur nature; il décrit leurs embouchures, les circonvolutions de
leurs tubes, puis il les interprète comme des vaisseaux lymphati-
ques {Saugeradern, vaisseaux absorbants) l Non moins malheureux
dans ses interprétations fut E. Weber, en 1830, lorsque, décrivant
la surface utérine comme criblée d'une multitude d'orifices {fora-
mina tegumenti cribriformis), il considère cette disposition comme
due à la présence de fines et innombrables villosilés juxtaposées
{innumeris admodum tenuibus serpentine flexis cylindricis villis for-
matunij op. cit., p. 29) ; il est vrai qu'il ajoute que ces villosités sont
creuses (?), mais qu'il ne faudrait pas pour cela les prendre pour
des vaisseaux exhalants {is erraret, qui villos illos pro arteriis mit
venis prolongatis haberet, quœ functionem exhalandi et resorbendi
perficerent, op. cit., p. 31) ^ En 1837, de Baer reproduit à peu près
textuellement la manière de voir de E. Weber \ Ces vues erro-
nées, dont Robin a donné plus tard une très précise interprétation
critique ^, ne prirent fin qu'avec les recherches des deux frères

1. Opéra posthuma, Venetiis, 1698, p. 46.

2. K. E. von Baer, Untersuchungen uher die Gefâssverbindungzwischen Mutler uni
frucht in den Sâugethieren, Leipzig, 1828, p. 12.

3. E. Weber, Desquisilio anatomica uteri et ovariorum puellx septimo a concepHone
diz defundœ, Halis, 1830.

4. K. E. V. Baer, Uber Entwicklunysgeschichte der Thiere, 2° partie, Kôiiigsberg,
1837, p. 266,

5. " Ce sont certainement les glandes tubuleuses, devenues libres en partie, par

— 43 —

Weber S qui enfin décrivirent des tubes sinueux, terminés en
cul-de-sac arrondi, et se divisant çà et là en deux branches, ayant
des orifices extérieurs visibles à l'œil nu; il n'est pas douteux,
disent ces auteurs, que ces glandes tubuleuses se rencontrent
dans l'utérus de tous les mammifères. Presque aussitôt cette
description fut confirmée par Sharpey \ par Coste ^ par Richard *,
par Robin ^ et dès lors la connaissance des glandes utérines
devint une notion classique. Nous n'en poursuivrons pas ici l'his-
torique général, n'ayant à nous occuper pour le moment que des
glandes utérines de la chienne.

C'est Sharpey qui, en 1842, dans les notes citées ci-dessus,
attira le premier l'attention sur les deux dispositions que pré-
sentent les glandes utérines des carnassiers au début de la gesta-
tion. « Elles se présentent, dit-il, sous deux formes : les unes,
simples et plus nombreuses, sont courtes, indivises, forment des
culs-de-sac; les autres sont composées, pourvues d'un long canal
excréteur qui se subdivise en branches contournées. Ces deux
espèces de glandes subissent des modifications considérables pen-
dant la gestation. Quand l'œuf de la chienne a atteint les dimen-
sions d'une noix, il est revêtu de nombreuses villosités choriales
bientôt vascularisées, qui prennent part à la formation du placenta
zonaire. En effet à ces villosités correspond une portion également
zonaire de la face interne de l'utérus, portion plus saillante que le
reste de la surface muqueuse, et creusée de dépressions dans
lesquelles pénètrent les villosités fœtales. Cette formation, dit

altération cadavérique, qu'ont vues et décrites E. Weber et Baer, sous forme de
cylindres grêles, flexueux, etc. » (Ch. Robin, Mémoire sur les mod. de la muqueuse
utérine pendant et après la grossesse, 1861.)

1. E. et H. Weber, Ueber die Schlanchartigen Uterindrusen der Menschen (Berîcht
uber die 19'^° Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzle zu Braunschweig in

1841, — publié en 1842, p. 86). Les mêmes auteurs ont repris la question en 1846
(Zusâtze zur Lehre vom Baue und Verricht. der Geschlechtorgane, Leipzig, 1846,
Archives de Maller, p. 421).

2. Les recherches de Sharpey ont paru d'abord sous forme de notes annexées à la
traduction anglaise de Miiller [Eléments of Physiology by J. Mûller, trans. by Baly,

1842, t. II, p. 1574, fig. 209), puis elles ont été reproduites, sous le titre : On the
membrana decidua and utérine Glands, dans le Monthly Journ., Febru. 1842, et dans le
Microscop. Journ., vol. II, n" 21, p. 279. — De ces derniers mémoires Wallach
a donné, dans le Canstatt. Jahresb. (1843, p. 106), une analyse détaillée, presque une
traduction.

3. Coste, Sur la formation de la caduque [Compt. rend. Acad. des sciences, 1842,
t. XV, p. 59 et 62).

4. Ad. Richard, De la muqueuse de l'utérus, Paris, 1848.

5. C. Robin, Mémoire sur la membrane muqueuse utérine (Société philomatique,
18 mars 1848).

Sharpey, représente la caduque, et son origine est due simplement
à ce que cette partie de la muqueuse est devenue plus épaisse et
plus vasculaire; les dépressions qu'elle présente et qui reçoivent
les villosités fœtales, ne sont autre chose que les glandes sus-indi-
quées, dont le volume a augmenté et dont les orifices se sont
dilatés. Les glandes simples ne subissent d'autre transformation
que cette dilatation; mais les glandes composées présentent des
modifications plus complexes. Leur long canal excréteur se dilate,
immédiatement au-dessous de son ouverture, et forme ainsi une
cavité tapissée d'épilhélium et pleine d'un liquide blanchâtre, très
granuleux. Ces cavités forment au-dessous de la caduque une couche
spéciale, et elles prennent, par compression réciproque, une forme
polyédrique; au niveau de leurs embouchures elles sont considéra-
blement rétrécies. » On voit que, sans tenir compte ici de ce que
l'auteur dit des villosités fœtales, sa description est remarquable-
ment exacte quant aux glandes longues et aux cryptes, et quant à
leurs premières transformations. Presque aussitôt cette description
fut confirmée par Bischofï. « La muqueuse utérine de la chienne,
dit-il (op. cit., p. 14), présente de nombreuses glandes qui appar-
tiennent à deux catégories distinctes : les unes sont représentées
par des canaux qui traversent en serpentant toute l'épaisseur de la
muqueuse et qui, en arrivant vers la profondeur de celle-ci, se con-
tournent en nombreux pelotons ; pendant leur trajet ces canaux se
bifurquent, souvent se trifurquent, mais peuvent aussi ne pas pré-
senter de subdivisions; enfin ils se terminent en cul-de-sac; mais
souvent aussi on voit deux canaux s'anastomoser. Les autres glandes
sont représentées par d'innombrables cryptes simples, qui occupent
toute la couche superficielle de la muqueuse ; leur présence donne
à cette surface un aspect criblé » Nous reproduisons ci-contre
deux figures que donne Bischofï de ces deux ordres de glandes, pour
bien montrer la concordance de ses observations avec les nôtres.

La figure IX (Bischoff, pl. XIV, fig. 46) représente les deux ordres
de glandes avant la gestation. La figure X (ibid., fig. 48) représente
les mômes parties alors que la couche des cryptes prend un aspect
caverneux ; cette seconde figure est moins heureuse que la pre-
mière; évidemment la technique des coupes, au temps de Biscliolï,
était encore très primitive, et si les préparations ainsi obtenues

1. Th. Ludw. W. Bischoff, Entwicklungsgeschichte der Hmde-Eies, Braunschweig,
1843.

— 45 -

étaient suffisantes pour donner une idée exacte des glandes au
début (fig. IX), elles ne l'étaient plus pour permettre de se rendre
compte de la disposition exacte de la couche des cryptes lors-
qu'elle est devenue spongieuse. Mais on reconnaît en tout cas que

Fig. IX (d'après Bischoff). — A, cryptes glandulaires;
B, glandes utriculaires proprement dites.

Bischoff a fort exactement interprété la manière de se comporter de
chaque espèce de glande (voir l'explication de la fig. X).

Fig. X (d'après Bischoff). — Muqueuse utérine de la région placentaire au vingt-quatrième
jour. On voit, dit Bischoff, que les cryptes (A) se sont dilatés et ont produit des culs-
de-sac latéraux, et que les glandes utriculaires proprement dites (C) se sont également
dilatées au niveau de leurs embouchures (B).

A partir de ce moment les deux ordres de glandes furent généra-
lement admis, et les glandes courtes désignées dans les traités clas-
siques sous le nom de cryptes de Sharpey et Bischoff. Mais cette
notion devait bientôt trouver des contradictions ou des interpréta-
tions différentes.

— 46 —

Ce fut d'abord Ercolani, qui, en 1869, nia l'existence des
cryptes : « Les anatomistes, dit-il \ et les physiologistes ont accepté
l'opinion de Sharpey, confirmée par Bisclioff, que chez les chiennes
elles chattes il existe deux espèces de glandes utérines, les simples et
les rameuses,.. Il était fort intéressant pour moi de vérifier une telle
observation ; mais sur les sections verticales de l'utérus on ne peut
obtenir que des portions de glandes coupées en travers. Je pensai
donc que pour préparer quelques glandes simples ou cryptes, ou
follicules, et des portions suffisantes de rameuses, il fallait peut-
être enlever, à l'aide d'un pinceau et par plusieurs lavages, les cou-
ches superficielles de l'épithélium de la muqueuse utérine, puis
soulever avec une pince l'enveloppe la plus superficielle de la
muqueuse ainsi dénudée; alors, je devais découvrir facilement, à
l'aide du microscope, dans cette couche mince et superficielle, ce
qu'il m'importait d'observer. L'expérience réussit, et par ce moyen
j'ai obtenu plusieurs fois des glandes utriculaires entières de l'utérus
de la chienne, telles qu'elles sont représentées dans la figure 1 de
ma planche IL Mais toutes les recherches que j'ai répétées par ce
même procédé n'ont jamais pu me faire observer une seule glande
simple ou crypte dans l'utérus de la chienne. » Nous avons tenu à
reproduire textuellement ce passage pour montrer à quelle mé-
thode rudimentaire de recherches Ercolani avait eu recours. Mais
ceci n'est rien; quand on se reporte à la figure à laquelle il renvoie
et à la légende de cette figure, on voit avec étonnement qu'il s'agit
de l'utérus d'une chienne à terme : « pli de la muqueuse utérine,
dit la légende, d'une chienne à terme, appliqué sur une lame; l'épi-
thélium a été enlevé en grande partie pour faire voir une glande
utriculaire ou rameuse de l'utérus et pour montrer qu'il n'y a pas
une autre espèce de glandes, dites simples ». Or il ne s'agit pas de
retrouver les cryptes de Sharpey et Bischoff sur un utérus à terme ;
il y a alors longtemps que ces glandes ont subi des transformations
qui les ont d'abord rendues méconnaissables, puis en ont amené la
disparition, ainsi que nous le verrons par la suite.

Plus digne d'attention est la manière de voir de Turner; il con-
state l'existence des cryptes en question, mais il nie leur existence
indépendante : ces prétendus cryptes ne seraient que des portions

1. Ercolani, Mémoire sur les glandes utriculaires de l'utérus, etc. (Trad. fr. par
Bruch. Alger, 4869), p. 21.

— 47 -

des glandes longues. « On sail, dil-il que Sharpey a décrit dans
la muqueuse utérine de la chienne deux espèces de glandes, les
unes courtes, simples, non ramifiées, les autres composées, for-
mées par un long tube se divisant en ramifications tortueuses ; ces
deux sortes de glandes s'ouvrant du reste côte à côte à la surface
de la muqueuse. Cette description, concordant avec celle de Weber
et de Bischoff, a été généralement adoptée par les anatomistes et
les physiologistes ; cependant Ercolani, dans son premier mémoire
sur la structure du placenta, déclare qu'il lui a été impossible de
constater la présence de deux espèces de glandes. J'ai donc été
amené à reprendre avec soin l'étude de la muqueuse utérine de la
chienne non fécondée... Sur une coupe verticale, j'ai vu les longs
tubes des glandes composées traversant la muqueuse jusque dans
ses couches profondes, et entre ces glandes j'ai reconnu la pré-
sence de tubes courts et simples, de sorte que cet examen, à un
faible grossissement, semblait au premier abord confirmer les
observations de Sharpey, Bischoff et Weber, faites à un grossisse-
ment de 10 et 12 diamètres. Mais h un plus fort grossissement ces
glandes , en apparence courtes et simples , se montraient très
diverses dans leur longueur, les unes ne plongeant qu'à très peu
de profondeur dans la muqueuse, les autres pénétrant très loin et
présentant toutes les formes de transition vers les longues glandes
tubulaires ramifiées. D'autre part, dans le tissu connectif sous-jacent
aux glandes courtes se montraient des portions de tubes en appa-
rence isolés, mais dont, par une attentive mise au point, on recon-
naissait la continuité avec les glandes courtes, quoique cette conti-
nuité fût rendue peu visible parla présence du tissu connectif. Je suis
donc porté à penser que les glandes utriculaires de la chienne,
comme celles de nombre d'autres mammifères, sont disposées dans
la muqueuse les unes verticalement, les autres plus ou moins obli-
quement, de sorte que sur les coupes perpendiculaires à la surface
les unes ne se montrent que sur une faible étendue de leur trajet,
d'autres sur une plus grande étendue, d'autres enfin sur toute leur
longueur. J'en conclus que toutes ces glandes sont de longs tubes
ramifiés, et que les différences observées dans leur étendue tient
simplement à la manière dont elles sont intéressées par la coupe,
et qu'il n'y a pas lieu d'admettre la distinction physiologique pro-

1. Turner, Lectures on tlie comparative anatomy of the placenta, Edinburg, 1876,
p. 83.

— 48 —

posée par Bischoff en simples cryptes muqueux et glandes tubu-
laires proprement dites. »

Cependant, après Turner et Ercolani, de nouvelles recherches
de contrôle sont venues confirmer les faits indiqués par Sharpey et
Bischoff, en même temps que préciser les conditions et l'époque du
développement des cryptes. En 1877, Altmann annonce que* : « les
petites glandes utérines (cryptes) de Sharpey et Bischoff se rencon-
trent dès l'époque du premier rut; à partir de ce moment leur
présence est constante, et elles ne manquent qu'accidentellement,
par exemple dans les régions qui viennent de servir à l'insertion
d'un placenta, car alors elles ont été éliminées avec la portion cor-
respondante de la muqueuse. Le détachement du placenta se fait
dans la couche des dilatations ampullaires des glandes, c'est-à-dire
bien au-dessous de la couche des petites glandes ou cryptes. Les vil-
losités choriales pénètrent jusqu'à ce niveau, et une mince couche
conjonctive les sépare seule de l'épithélium des dilatations ampul-
laires. » Ces derniers détails sont relatifs à la conception qu' Alt-
mann se faisait de la structure du placenta. Nous y reviendrons
plus tard, mais nous devions les citer, puisqu'ils peuvent servir de
réfutation à Ercolani.

Semblablement à Altmann, Friedlander ^ déclare avoir trouvé chez
les chiennes en rut des glandes de deux sortes, des courtes et des
longues, ces dernières existant seules en dehors de cette période, el
d'autre part Solawjef (Comptes rendus de la Soc. de Marburg, 4877,
p. 51) annonce que les petites glandes ne se développent qu'au
temps du premier rut, pour ne plus disparaître après cette pre-
mière apparition. Et cependant nous voyons encore, en 1889, Lom-
bardini mettre en doute l'existence des cryptes de Sharpey et
Bischoff : « Au huitième jour après la fécondation, dit-il % la
muqueuse utérine présente une notable hypertrophie, mais con-
serve cependant son revêtement épithéUal cylindrique, spéciale-
ment dans les intervalles entre les chambres incuhatrices . Les
glandes utriculaires très abondantes, avec prolongements latéraux
en forme de bouton vers les extrémités périphériques, sont deve-
nues très volumineuses vers leurs embouchures. Elles n'ont pas

1. Altmann, Ueber Pigmentbildung in der Uterinschleimhaut {Sitzmgsberichle der
Gesellschaft z. Befordermg der ges. Naturwiss. zu Marbwg, 1877, p. 51-53).

2. Cité par Kœiliker, Embryologie, trad. fr., p. 374.

3. L. homharàm, Sulla Placenta annotazioni [Eslr, dal. Giorn dianat. Fis. ec, n" 5,
Pisa, 1889).

— 49 —

un trajet rectiligne; aussi, dans les coupes verticales de la paroi
utérine, celte partie de leur trajet est-elle souvent séparée du reste,
de manière à faire croire à une formation distincte, d'où l'erreur de
Sharpey, Weber et Bischoff, qui ont attribué à la chienne deux
espèces distinctes de glandes. »

C'est à cette môme époque que parurent les recherches de
Strahl : toutes les questions relatives à l'origine et la signification
des cryptes de Bischoff l'ont préoccupé, et il a multiplié à plusieurs
reprises les recherches pour arriver à leur solution.

D'abord, dans son premier mémoire sur le placenta *, il pose net-
tement le problème : « Sur diverses chiennes, dit-il {op. cit., p. 222),'
sacrifiées en dehors de la gestation, on trouve que la disposition
des glandes utérines est très variable; il y a toujours les longues
glandes tubuliformes, assez écartées les unes des autres, et qui
pénètrent jusqu'au niveau de la musculature. A côté d'elles on
peut trouver les courtes formations glandulaires décrites d'abord
par Sharpey, puis par Bischoff, et niées par Ercolani. Ces forma-
tions glandulaires ont fixé l'attention d'Altmann qui les considère
comme se formant dès l'époque du premier rut, et persistant à
partir de cette époque. Friedlander ^ admet aussi que leur forma-
tion est en rapport avec le rut, mais Turner ne voit dans les pré-
tendus cryptes que des portions des longues glandes tubulaires, et
Kondratowitsch arrive à la même conclusion.

« En réalité l'existence de ces glandes en crypte est incontestable ;
mais les conditions dans lesquelles on les rencontre est encore à
déterminer. D'abord Âltmann se trompe en disant que ces cryptes
persistent depuis leur apparition dès le premier rut. En effet je
possède des préparations d'une chienne sacrifiée trois mois après
avoir mis bas; les régions placentaires sont ici encore reconnais-
sablés, mais ni à leur niveau, ni entre elles on ne voit trace des
cryptes de Bischoff ^ Au contraire, chez une autre chienne sacrifiée
six mois après la parturition, je trouve, à côté des longues glandes,
un grand nombre de cryptes courts. Il est possible que la présence
de celles-ci soit en rapport avec une période de rut commençante.

« Il paraît donc vraisemblable que ces courtes glandes ne se déve-

d. H. Strahl, Untersuchungen ûber den Baii der Placenta; I, die Anlagerung des Eies
an die Uterus-wand (Arch. f. Anat. u. Physiol. Amt. Abtheilg., 1889, p. 212).

2. Friedlander, Physiolog. anat. Untersuch. iib. den Utérus, Leipzig, 1870.

3. Le dessin (pl. XIV, fig. 7) que donne Strahl d'une coupe de cet utérus est très
analogue avec la fig. 1 de notre pl. L

4

— 50 —

loppent pas subitement, mais lentement et graduellement. Ainsi chez
une chienne âgée d'un an, qui n'avait encore jamais été en rut, à
côté des longues glandes en tubes qui n'étaient pas encore très déve-
loppées, je trouve déjà quelques glandes en crypte, mais en petit
nombre. Il n'y a pas à douter de leur abondant développement chez
les femelles en rut. Ma figure 8', d'une chienne en chaleur, montre
la superficie de la muqueuse abondamment pourvue de courtes
glandes, entre lesquelles s'ouvrent les longues glandes tubulaires.
Après le rut ces glandes courtes persistent un certain temps,
comme me le montrent des préparations provenant d'une chienne,
qui, n'ayant pas été fécondée, fut sacrifiée environ cinq semaines
après la fin de la période de rut. D'autre part on ne saurait partager
l'opinion de Turner et de Kondratowitsch, à savoir que les courtes
glandes superficielles ne seraient que des portions des longues
glandes tubulaires; cette interprétation est inadmissible quand on
compare le nombre si considérable de ces cryptes avec les conduits
si clairsemés des longues glandes tubulaires.

« La série des faits exposés d'après mes préparations peut s'inter-
préter tout naturellement, en admettant que les cryptes glandu-
laires apparaissent avec le premier rut, ne persistent que peu après
la parturition, puis se reforment lentement vers l'approche d'une
nouvelle période de rut. Malheureusement, pour chercher à vérifier
cette hypothèse, il est très difficile, chez la chienne, de recon-
naître les périodes qui précèdent un rut probable. C'est pourquoi
j'ai pensé à entreprendre ces vérifications sur un carnassier à l'état
sauvage, chez lequel le rut arrive à une époque fixe de l'année.
Chez le renard, dont le rut se produit vers février, j'ai pu constater
seulement que déjà en octobre on trouve quelques cryptes de
Sharpey et Bischoff, mais en bien moins grand nombre qu'en pleine
période de rut. »

Dans son second mémoire ^ Strahl poursuit l'étude de la ques-
tion. Il donne deux figures de coupes transversales d'utérus de
femelle du renard, tuées l'une en octobre, l'autre au commence-
ment de février. La première ne présente pas de glandes courtes
ou cryptes, la seconde en est abondamment pourvue. L'utérus d'une

1. Cette figure est très analogue à la fig. 3 de notre pl. I; les glandes y sont seu-
lement un peu moins développées.

2. II. Strahl, Untcrsuch. uh d. Bau der Placenta. — I. Die Anlagerung des Eies
an die Uleruswand {Arch. f. Anat. u. Phijsiol. 1889, Supplément Band, p. 197).

— 51 —

autre femelle tuée également au début de février était probablement
tout au début de la gestation, car l'ovaire présentait des corps
jaunes à leur début (mais les ovules fécondés ne furent trouvés
ni dans l'oviducte ni dans l'utérus); on y constatait les mêmes dis-
positions que chez la femelle en rut, niais d'une manière plus
accentuée encore.

Enfin, dans un appendice à la fm de ce mémoire (p. 211) il
ajoute : « A la fin de mai j'ai reçu l'utérus d'une femelle de renard
qui avait mis bas quelques semaines auparavant. La régénération
de la muqueuse utérine était complète... Des coupes transversales ne
montrent qu'une seule forme de glandes, les longues. Les disposi-
tions des parties sont ici très évidentes, plus que chez la chienne,
et il n'est plus possible de douter que les glandes courtes n'appa-
raissent qu'avec l'époque d'un nouveau rut. »

Ainsi les recherches de Slrahl comblent les lacunes que présen-
taient les nôtres; elles concordent du reste entièrement. Nous
sommes heureux de nous trouver ici d'accord avec un observateur
qui a fait tant d'efforts pour élucider l'histologie comparée du pla-
centa; malheureusement cet accord ne subsistera pas quand il
s'agira d'interpréter la nature de cet organe chez les carnassiers,
pas plus qu'il n'a existé à propos du placenta du lapin.

Le lecteur excusera la longueur de cet historique. Nous avons
voulu montrer à combien de contradictions a donné lieu une ques-
tion aussi simple que celle des glandes en cryptes ; aussi ne serons-
nous pas étonnés de voir les divergences d'opinion devenir singu-
lièrement plus marquées lorsqu'il s'agira d'interpréter la part qui
revient aux tissus maternels et aux tissus fœtaux dans l'édification
placentaire.

B. — Fixation de Vœuf. Disparition de l'épithélium utérin.

Pour l'étude de ce stade nous nous servirons essentiellement
d'une chienne sacrifiée au vingt et unième jour de la gestation;
c'est sur elle que nous avons trouvé le mieux caractérisées les dis-
positions que nous avons à décrire. Nous possédons cependant des
pièces intermédiaires entre le dix-huitième et le vingt et unième
jour; elles ne nous serviront qu'accessoirement pour décrire quel-
ques états de transition.

Avant d'indiquer les transformations complexes que nous verrons

au vingt et unième jour, décrivons d'abord une coupe longitudinale
d'ensemble à cette date. C'est ce que représente la figure 21
(planche II) à un grossissement de trois fois et demie seulement.
On voit que le renflement utérin est devenu bien marqué; la couche
musculaire (M) est moins épaisse dans le renflement que dans les
rétrécissements intermédiaires. Quant à la muqueuse, on voit que
la couche des glandes permanentes et la couche homogène sont res-
tées ce qu'elles étaient auparavant (comparer avec la figure 13), et
qu'elles difi'èrent peu de ce qu'elles sont au niveau de la partie
rétrécie du canal utérin. Au contraire la couche des cryptes est
devenue très épaisse, et, déjà à un faible grossissement, présente
des aspects très divers, de ses parties profondes à ses parties super-
ficielles. Ainsi, tandis que nous n'aurons pas à revenir sur la des-
cription de la couche des glandes permanentes et de la couche
homogène, celle des cryptes nous arrêtera longtemps, et nous
devrons la subdiviser en plusieurs couches nouvelles. Enfin sur
cette préparation d'ensemble nous voyons l'oeuf, sur l'un des points
duquel est la coupe de l'embryon (en A) : au niveau de l'embryon
et dans une étroite zone qui l'entoure, Fectoderme n'est pas au con-
tact de la surface utérine; nous savons (voir ci-dessus les explica-
tions données à propos de la figure 13) que cette disposition est en
rapport avec la prochaine apparition de l'amnios (voir ci-après la
fig. 45, pl. IV), pour la formation duquel cette zone est réservée;
nous pourrons donc employer l'expression de région ou zone amnio-
gène pour étudier les rapports des parties à ce niveau. En dehors
de la zone amniogène, fectoderme est tellement confondu, sur
cette coupe d'ensemble, avec la surface utérine, qu'il semble dis-
paraître, et la paroi de l'œuf n'être constituée que par l'entoderme
avec sa couche mésodermique (de bac, fig. 21). Mais en arrivant
vers les pôles de l'œuf (par exemple en d, fig. 21) fectoderme rede-
vient libre, et le bout de l'œuf se montre nettement formé de deux
membranes, à savoir fectoderme et fentoderme, dont . chacun
est plus ou moins complètement doublé d'une lame mésoder-
mique.

Cette description d'une vue d'ensemble de l'œuf et du renflement
utérin au vingt et unième jour nous permet de tracer le plan à
suivre dans l'analyse histologique de ces parties. Nous étudierons
d'abord, dans la muqueuse utérine, la couche des cryptes, avec les
nombreuses subdivisions qu'elle présente; puis nous examinerons

— o3 —

comment l'ectoderme fœtal se fixe à la surface de la muqueuse, en
même temps que disparaît l'épithélium utérin.
a. — Couche des cryptes.

Cette dénomination de couche des cryptes, bonne dans la période
précédente, où elle répondait à une couche bien définie de la
muqueuse, et indiquait bien la signification première de cette
couche, doit disparaître maintenant pour être remplacée par une
série de dénominations nouvelles correspondant aux subdivisions
bien tranchées qui se produisent dans la couche en question. En
effet, en suivant, sur une coupe, cette couche de la profondeur vers
la surface, nous trouvons d'abord une région où les lumières glan-
dulaires sont très dilatées (de 1 à 2, figure 27), les plus profondes
formant de grandes cavités étendues parallèlement à la surface de
la muqueuse, les moins profondes formant des cavités irrégulières
dont le grand axe est en général perpendiculaire à la direction des
cavités précédentes. C'est cette partie inférieure que nous nomme-
rons la couche spongieuse, car cet ensemble nous rappelle l'aspect
d'une éponge à larges mailles. Au-dessus vient une zone (de 2 à 3,
fig. 27) où les cavités glandulaires ont une couche épithéliale hyper-
trophiée au point de rétrécir considérablement et de faire presque
disparaître la lumière delà glande; cette disposition ira en s'accen-
tuant dans les stades ultérieurs, et, par suite de l'épaississement
de l'épithélium glandulaire, donnera à cette couche un aspect com-
pact et foncé, d'où le nom de couche compacte, qui marque bien
la différence d'aspect d'avec la couche précédente. Enfin plus haut
(au-dessus de 3, fig. 27) les lumières des glandes sont, depuis leurs
embouchures, complètement oblitérées, non par des cellules glan-
dulaires distinctes, mais par une masse homogène, semée de grains
chromatiques, et résultant d'une dégénérescence complète de ces
Cellules avec fragmentation et émiettement de leurs noyaux ; c'est
ce que nous appellerons la couche des détritus glandulaires. Cette
couche est plus ou moins distincte de la couche des capillaires,
déjà signalée à un stade antérieur (voir la figure 15), laquelle est
immédiatement revêtue par l'épithélium utérin, ou, pour mieux
dire, par ce qui en a pris actuellement la place, c'est-à-dire par
l'ectoderme de l'œuf. Nous allons donc être ainsi naturellement
amené, après l'étude des couches sus-indiquées, à faire celle de la
disparition de l'épithélium utérin et de la fixation de l'ectoderme à
l'utérus.

4*

1° Couche spongieuse. Formée de cavités glandulaires dilatées
(dont la ligne d'ensemble est bien visible sur la figure 21) elle est
nettement délimitée du côté de la couche homogène de la muqueuse,
et cette délimination résulte d'une accentuation de plus en plus pro-
noncée des dispositions déjà décrites au seizième et dix-huitième
jour (figures 8 et 13), c'est-à-dire de la dilatation brusque des
glandes, dont les fonds sont disposés à plat, tous suivant une même
ligne, un même niveau. Elle est moins nettement limitée du côté
de la couche compacte ; mais nous verrons que plus tard de ce côté
aussi s'établira une démarcation relativement nette. Les cavités de
ces glandes dilatées sont revêtues d'une seule couche de cellules
épithéliales, cubiques et même aplaties dans les cavités les plus pro-
fondes, qui sont les plus larges, cellules devenant graduellement
plus hautes, puis cylindres, à mesure qu'on se rapproche de la
couche compacte (voir les figures 35 et 37 de la planche III).

2° Couche compacte. En arrivant dans cette couche, on voit les
cellules épithéliales des glandes, suivant le processus dont nous
avons vu la première apparition dès le seizième (flg. 10) et le dix-
huitième jour (fig. 14), présenter une hypertrophie considérable.
Chacune de ces cellules (flg. 22, 23, 2S, 26) forme un gros cylindre,
plus ou moins réguUer, contenant une rangée de deux, trois, quatre
gros noyaux. Ces noyaux se colorent fortement, et montrent dans
leur intérieur de gros grains de substance chromatique. Ces
énormes cellules épithéliales ne sont pas toujours bien distinctes
les unes des autres au niveau de leur base ou extrémité adhérente,
mais elles le deviennent mieux vers leur extrémité libre, par
laquelle chaque cellule proémine distinctement dans la cavité de la
glande. La manière dont les cellules poussent ainsi leur masse vers
la lumière glandulaire qu'elles tendent à oblitérer est très variable
d'un point à un autre. Tantôt chaque cellule proémine à part;
tantôt elles forment à plusieurs un groupe saillant. A cet égard les
variétés d'aspect qu'on trouve dans les figures 22, 23, 25, 26 sont
plus expressives que toutes les descriptions.

A la partie toute supérieure de cette couche compacte, ces
grosses cellules glandulaires prennent un aspect nouveau (voir par-
ticulièrement la ligure 23). Leur protoplasma devient plus homo-
gène, ou du moins plus finement granuleux; leurs noyaux devien-
nent aussi plus finement granuleux, mais ils demeurent très foncés,
c'est-à-dire très colorés par les réactifs, car ces granulations sont

— S5 —

très serrées les unes contre les autres. En même temps ces noyaux
se fragmentent. Nous ne disons pas se divisent ou se segmentent,
car on ne voit aucun indice d'une caryoldnèse ou d'une division
directe ; mais, à la place d'un noyau primitif, on voit apparaître deux
ou trois masses ovoïdes de granulations chromatiques, masses qui
résultent d'une fragmentation évidente du noyau préexistant. Les
corps cellulaires se fondent alors en une substance d'aspect uni-
forme, très finement grenue à un fort grossissement, et parsemée
de ces fragm.ents nucléaires. Ainsi prend naissance la substance
caractéristique de la couche suivante.

3° Couche des détrihis glandulaires. Les figures 25 et 26, à un
grossissement moyen (74 fois), donnent bien une idée de ce qu'est
cette couche, au vingt et unième jour, dans son ensemble. Elle est
formée par la série des embouchures des glandes oblitérées par le
produit de dégénérescence de leur épithélium. Si nous lui don-
nons le nom de couche, quoique la série de ces bouchons des
glandes ne forment pas un tout continu, c'est que, dans l'étude de
ces transformations si multiples, une partie doit recevoir un nom
qui répond non seulement à ce qu'elle est lors de son apparition,
mais encore à ce qu'elle sera plus tard. Or nous verrons qu'ulté-
rieurement ces bouchons glandulaires cesseront d'être bien circons-
crits et se fusionneront réellement en une couche continue.

Pour le moment cette couche de détritus glandulaires présente à
étudier les bouchons qui remplissent les ouvertures des glandes et
les cloisons qui les séparent.

Les bouchons des glandes présentent, sur les coupes, les confor-
mations les plus diverses : il en est de longs (fig. 22), terminés par
deux extrémités concaves ; de courts, formant comme un simple dia-
phragme dans la lumière de la glande (fig. 23, partie droite, en D) ; il
en est qui se prolongent vers la profondeur de la glande en une
saillie convexe (fig. 25, en 1). Comme toutes les glandes ne sont pas
intéressées par la coupe exactement selon l'axe de leur embouchure
retrécie, il est de ces bouchons qui semblent venir se terminer par
une extrémité supérieure arrondie au milieu de la couche des
capillaires sus-jacents (fig. 25, en 2 et 3). L'inspection détaillée des
figures 17, 22, 23, 24, 25, 26 et 27 donnera à ce sujet des notions
plus précises que toute description. Quant à la substance que
forment ces bouchons, c'est une matière très finement granulée,
homogène à un faible grossissement, molle et blanchâtre à l'état

— 56 —

frais, coagulée par les réactifs en une sorte de gelée. Nous avons
déjà montré (fig. 23) comment elle résultait d'une dégénérescence,
d'une fonte des grandes cellules épithéliales glandulaires. Ce
détritus ne se colore que faiblement par le carmin aluné, l'héma-
toxyline, la safranine; il en résulte qu'on voit ressortir d'une
manière relativement très marquée, sur ce fond clair, les fragments
nucléaires dont ce détritus est semé, ces débris nucléaires, formés
de chromatine, se colorant par contre très fortement par ces mêmes
réactifs. Les fragments cliromatiques en question sont parfois jetés
sans ordre au milieu de cette substance, mais le plus souvent affec-
tent une disposition spéciale, se groupant particulièrement vers la
périphérie d'une part, et dessinant d'autre part des amas centraux
disposés en couches horizontales stratifiées. En suivant de bas en
haut les traînées nucléaires périphériques, on les voit former une
série, qui, vers la surface de la muqueuse, se continue avec la série
des noyaux de l'épithélium utérin dégénéré, là où ces noyaux sont
encore représentés (voir les figures 22 et 26). Nous reviendrons sur
cette disposition.

Les cloisons qui séparent les bouchons glandulaires, comme
celles qui séparent les glandes de la couche compacte, sont actuel-
lement devenues extrêmement minces, et réduites à une ligne claire
interposée à deux glandes ou bouchons voisins; par places cette
ligne claire se dilate, par la présence d'un vaisseau capillaire. On
ne trouve plus trace de cellules conjonctives ou d'autres éléments
du tissu conjonctif dans ces cloisons; nous pouvons donc dire
qu'elles sont dès maintenant formées uniquement par des capil-
laires. Ces petits vaisseaux marchent vers la surface, où ils s'épa-
nouissent et se multiplient, pour former la couche des capillaires,
qu'il nous reste à étudier.

4° Couche des capillaires. Dans la région où l'ectoderme n'est pas
appliqué à la surface utérine (région amniogène : en A, fig. 21, et
partie moyenne de la figure 27), cette couche des capillaires est
encore mince, telle qu'elle était au dix-huitième jour (figures 15
et 16) ; elle est par contre bien développée dans les régions où
l'ectoderme est fixé à la surface utérine (par exemple de b à c,
fig. 21 ; et parties latérales de la figure 27). Jusqu'à l'époque où
l'amnios sera formé et clos, et où dès lors l'ectoderme chorial de la
région amniogène viendra également se fixer à l'utérus, nous trou-
verons ainsi toujours une région dont les transformations seront en

— S7 —

retard sur celles des parties adjacentes; ce sera cette région amnio-
gène, qui, à chaque stade, présentera l'état où étaient les parties
voisines au stade antérieur, et nous offrira ainsi une sorte de réca-
pitulation ou de rappel des descriptions antérieurement données.
Cette particularité nous a été d'un grand secours pour l'étude des
pièces, pour la confirmation des interprétations auxquelles nous
arrivions successivement, puisque nous avions ainsi une double
source d'information pour chaque état des choses, car ce retard
dans la région amniogène se produit non seulement dans les tissus
de la surface utérine, mais aussi dans les parois correspondantes
de l'œuf (retard dans l'apparition des villosités, etc.). Dans nos des-
criptions, à part quelques cas particuliers, nous ne saurions
reprendre à chaque fois ces détails récapitulatifs, et il noas suffira
de rappeler en quelques mots ce retard local. Cependant, en trou-
vant ainsi juxtaposées, côte à côte, des dispositions appartenant à
des stades différents, nous aurons de grands avantages dans leur
comparaison, notamment pour comprendre dans quel sens se fait
l'accroissement en épaisseur de certaines couches, ainsi que nous
allons le voir à l'instant même pour la couche des capillaires en
particulier.

Dans les régions où l'ectoderme est appliqué et fixé à l'utérus, la
couche des capillaires est donc actuellement bien développée; il
suffira, pour le voir, de comparer les figures 25 et 26. A un faible
grossissement (figure 25) elle forme une couche caverneuse, dont
les fines mailles sont remplies de globules sanguins. Pour obtenir
des figures plus nettes, nous avons pris le parti, comme dans nos
études sur les rongeurs, de ne jamais représenter ces globules dans
nos dessins, de sorte que le capillaire se présente comme une cavité
vide et béante. Cette couche des capillaires est très importante, car
c'est, nous le verrons, la seule qui prenne part à la formation du
placenta fœtal. Nous devons donc, pour nous préparer à en com-
prendre les transformations ultérieures, l'étudier dès maintenant
avec soin, d'une part dans sa configuration générale, d'autre part
dans sa constitution histologique.

Au point de vue de sa configuration générale, elle présente une
limite supérieure, dont il sera question plus tard à propos de la
disparition de l'épithélium utérin et de la fixation de l'ectoderme,
et une hmite inférieure, irréguhère (fig. 25), rendue sinueuse par
les extrémités supérieures des bouchons glandulaires, car ceux-ci

-m -

ne sont pas tous intéressés par la coupe an niveau même de l'em-
bouchure des glandes. En effet, cette couche des capillaires, inter-
rompue de places en places par l'arrivée des glandes à la surface
utérine, est de plus soulevée et repoussée vers le haut par les diver-
ticules latéraux, terminés en cul-de-sac de ces glandes. A cet égard
se présente une disposition particulière : quelques-uns de ces culs-
de-sac, ceux qui sont situés le plus haut, le plus près de la surface
de la muqueuse, se dessinent sur les coupes comme des cavités
sphériques qui viennent se loger plus ou moins complètement dans
la couche des capillaires (voy., par exemple, fig. 23 et 25, en 4). L'èpi-
thélium de ces diverticules glandulaires est plus ou moins hyper-
trophié en longues cellules cylindriques avec séries de gros noyaux
très colorés; mais comme il s'agit ici de culs-de-sac, c'est-à-dire non
d'embouchures mais de parties profondes des glandes, la transfor-
mation de cet épithélium en détritus glandulaire est tardive,
puisque nous verrons que cette transformation marche de l'embou-
chure vers la partie profonde de la glande et de ses diverticules. Il
en résulte que, au stade actuel, dans la partie profonde de la
couche des capillaires, au niveau même des bouchons formés de
détritus, on trouve des portions de glandes dont l'épithélium,
quoique hypertrophié, est relativement bien conservé (comparer 4
et D dans la figure 23); plus tard, lorsque la couche des capillaires
sera devenue ce que nous appellerons la formation angio-plasmo-
diale, de pareils fragments glandulaires se retrouveront dans cette
formation, et y persisteront encore un certain temps, devenant de
plus en plus rares, par le fait de leur dégénérescence en détritus
glandulaire et de leur résorption (voir les fig. des pl. V et VI). Pré-
venues dès maintenant de la signification de ces restes aberrants des
glandes, nous n'aurons plus ultérieurement qu'à signaler leur pré-
sence en les désignant sous le nom de restes glandulaires.

Avant d'étudier les détails histologiques de cette couche des
capillaires, un mot encore sur son épaisseur, ou, pour mieux dire,
son mode d'épaississement ; elle résulte de l'épanouissement et de
la subdivision des capillaires qui constituent les cloisons interglan-
dulaires. Ces cloisons, ou ces capillaires, car ici les deux expres-
sions sont synonymes puisque les cloisons n'ont d'autres parties
constituantes que les capillaires, en arrivant au niveau et au-dessus
de la couche des détritus glandulaires, se dilatent légèrement (voir
notamment la figure 25), puis s'étalent en couche des capillaires;

- S9 —

mais ce n'est pas à dire pour cela que l'accroissement en épaisseur
de la couche des capillaires se fasse essentiellement vers la pro-
fondeur; au contraire elle se fait surtout vers la superficie, comme
le montre, sur la figure 27, la comparaison entre la région où cette
couche des capillaires est bien développée (parties latérales de cette
ligure), et la région où ce développement est en retard (partie cen-
trale, correspondant à l'embryon et à la zone amniogène du chorion).
On voit que dans cette dernière région la surface utérine est légè-
rement excavée par rapport aux deux régions voisines dont le niveau
est plus élevé. Déjà sur cette figure on entrevoit que cette différence
de niveau est due à un soulèvement de la surface produit par le '
développement de la couche des capillaires dans ce sens, et à un
plus fort grossissement, où la couche des capillaires est plus dis-
tincte, on peut se convaincre que telle est bien en effet la cause de
cette différence de niveau (comparer les figures 25 et 26). On peut
donc dire que la couche des capillaires est comme une efflorescence
vasculaire qui surgit des parties profondes et marche de la pro-
fondeur à la superficie. Cette efflorescence est contenue, nous
allons le voir, par l'ectoderme fœtal qui se substitue à l'épithélium
utérin et forme une couche de revêtement à la surface de la
muqueuse ; mais que ce revêtement fasse défaut, que la couche des
capillaires prenne son plein développement dans une région où l'ec-
toderme fœtal n'est qu'incomplètement et irrégulièrement appliqué
sur elle, et alors on verra cette couche des capillaires s'élever en
débordant, comme un Uquide mousseux qui dépasse les bords d'un
vase; c'est précisément ce que nous verrons se produire dans la
région de la bordure verte.

L'étude histologique de la couche des capillaires se réduit à la
constatation de deux détails essentiels : 1° cette couche est constituée
uniquement par des capillaires placés côte à côte, formant par leur
ensemble une substance spongieuse, dont les mailles sont repré-
sentées par les lumières des capillaires sectionnés dans les sens les
plus divers selon des hasards de la coupe (fig. 23) ; entre ces capil-
laires il n'y a aucun des éléments du tissu conjonctif, ni cellules, ni
fibres; 2° dans la paroi de ces capillaires, formées de cellules
endothéliales, commence à apparaître une disposition qui sera plus
tard bien plus accentuée, à savoir que les noyaux de ces cellules
endothéliales deviennent plus volumineux, plus saillants dans la
lumière du vaisseau..

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b. — Fixation de Vectoderme sur la muqueuse utérine.

Dans le stade précédent nous avons vu l'ectoderme directement
appliqué sur Tépithélium utérin, celui-ci étant déjà fortement trans-
formé. Nous allons voir maintenant la disparition complète de cet
épithélium, que l'ectoderme remplacera pour ainsi dire, en se gref-
fant et se fixant solidement sur la muqueuse dénudée. Cette fixation
se produit par deux processus différents, disposés côte à côte; au
niveau des embouchures des glandes, l'ectoderme forme des vil-
losités creuses qui se fixent dans l'ouverture de ces glandes; dans
les intervalles entre les embouchures des glandes, l'ectoderme,
après disparition de l'épithélium utérin, s'applique directement sur
la surface correspondante de la couche des capillaires, et, par une
série de saillies, s'engrène avec cette couche, les saillies cellulaires
ectodermiques s'insinuant dans des intervalles entre les capillaires
les plus superficiels. Nous allons donc étudier successivement les
villosités ectodermiques (villosités choriales des auteurs) et les
saillies ectodermiques inter capillaires.

i° Villosités ectodermiques. — Avec l'étude de ces formations
nous touchons à l'un des points les plus importants de l'histoire du
placenta des carnassiers. Forts de leurs connaissances sur le pla-
centa des ruminants et des pachydermes, où en effet tout se borne
à la production de villosités fœtales qui pénètrent dans le terrain
maternel, les auteurs qui ont constaté la production de villosités
sur le chorion du chien, au niveau des ouvertures des glandes, ont
pensé que ce simple fait était la clef de toute l'évolution placentaire
des carnassiers, et qu'ici aussi tout le processus se réduisait aune
pénétration de plus en plus profonde de ces villosités. Nous allons
voir au contraire, surtout par l'examen des stades postérieurs à celui
que nous étudions en ce moment, que ces villosités ne sont que
chose accessoire, que dispositions passagères, et que c'est à côté
d'elles, et non en elles-mêmes qu'il faut chercher le processus
essentiel qui donne naissance au placenta fœtal.

Les villosités ectodermiques commencent à se former avant le
21" jour. Nous avons représenté, dans les figures 17 et 24, les dis-
positions que nous avons trouvées chez deux chiennes marquées
comme sacrifiées l'une au 19% l'autre au 20« jour, sans que cependant
ces dates fussent bien certaines; mais en tout cas l'état de dévelop-
pement des parties était bien intermédiaire à ce qui a été décrit pour
le 18° et ce qui va être indiqué pour le 21' jour.

— 61 -

Nous avons déjà noté (voir la description delà figure 15) comment
l'ectoderme, au 18" jour, en passant par-dessus l'ouverture rétrécie
des glandes de la couche des cryptes, formait à ce niveau un
léger épaississement par superposition d'une ou deux cellules à sa
couche d'un seul rang d'éléments (voir flg. 15, en B). Sur les pré-
parations du 19" jour nous trouvons cet épaississement transformé
en un pli saillant dans l'embouchure de la glande ; l'examen des
coupes qui précèdent et qui suivent celle représentée dans la
figure 17 montre qu'il ne s'agit pas ici d'un pli longitudinal, mais
d'une saillie cylindro-conique, en un mot d'une villosité, d'une tnllo-
sité creuse. L'ectoderme {ex, fig. 17) qui donne naissance à cette villo-
sité est, sur la partie droite delà figure, assez intimement appliqué
à l'épithéhum utérin, dont l'état de dégénérescence est ce qu'il
était au 18"= jour (voir les figures 15 et 16) ; sur la partie gauche de
la figure cet ectoderme est éloigné de l'épithélium, et présente à
sa surface libre (celle dirigée vers l'épithélium) de légères saillies dis-
posées en dents de scie. Nous avons très souvent trouvé cette dispo-
sition dans les régions où l'ectoderme semblait avoir été mécanique-
ment détaché de l'épithélium, et ces saillies donnaient l'impression
d'une sorte d'étirement de chaque cellule ectodermique au moment
où elle avait été arrachée de son contact, de son adhérence à la couche
épithéliale. On pourrait peut-être parler ici de prolongements pseu-
dopodiques des cellules ectodermiques pénétrant l'épithéUum utérin
dégénéré et en produisant la résorption; une semblable supposition
n'a rien que de très légitime, mais nous avons assez de détails
minutieux à donner rien que pour la description des faits observés
sur les coupes, sans nous attarder encore à des hypothèses sur les
phénomènes cellulaires intimes qui peuvent correspondre à ces faits.
La portion d'ectoderme qui forme la villosité creuse est formée de
deux couches de cellules, c'est-à-dire est plus épaisse que le reste de
l'ectoderme. La glande au niveau de laquelle se produit cette villosité
est oblitérée un peu au-dessous de son embouchure. L'épithélium
utérin (E, fig. 17), avec son état de dégénérescence décrit au 18'^ jour,
revêt la partie hbre de l'embouchure delà glande, puis, au niveau de
l'oblitération, se continue avec l'épithélium glandulaire hypertrophié.

Sur la préparation au 20* jour (fig. 24), les dispositions sont très
analogues, avec les seules diff'érences suivantes : la villosité ectoder-
mique creuse est formée par un ectoderme un peu plus épais. Dans
la partie oblitérée de la glande est un bouchon de détritus d'épi-

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thélium glandulaire, détritus dont la description a été longuement
donnée ci-dessus. Enfin, fait plus important, la dégénérescence de
l'épithélium utérin commence à donner lieu à la résorption de cet
épithélium. En effet cet épithélium forme une couche de plus en
plus mince, interposée entre l'ectoderme et la couche des capil-
laires ; les noyaux placés dans ce liséré épithélial sont aplatis (fusi-
formes sur la coupe) et tendent à se transformer en minces lamelles
nucléaires ratatinés.

Le rappel de ces dispositions aux 19^ et20« jours va nous rendre
immédiatement intelligible l'état des parties au 21^, tel qu'il est
représenté dans la figure 23. Portons d'abord notre attention sur
l'épithélium utérin ; on en retrouve quelques restes méconnaissables
à la partie toute supérieure de l'embouchure de la glande, entre
la couche des capillaires et les éléments de la base de la villosité
ectodermique (en E, E, fig. 23) ; partout ailleurs il a disparu, c'est-
à-dire que, dans les régions interglandulaires de la surface utérine,
il n'y a plus d'autre revêtement cellulaire que l'ectoderme lui-
même qui s'est pour ainsi dire substitué à l'épithélium utérin. A
cet égard la différence est un peu brusque entre la tîgure 24 et la
figure 23, et nous manquerions ainsi de formes de transition nous
faisant assister graduellement à la disparition de l'épithélium utérin.
Or ces états de transition nous allons les trouver chez cette même
chienne du 21^ jour, à laquelle appartient la figure 23, mais en exa-
minant une région autre que celle à laquelle est empruntée cette
figure. Rappelons-nous qu'au niveau de la zone amniogène les pro-
cessus de transformation sont toujours moins avancés que dans les
régions où l'ectoderme est appUqué sur la muqueuse utérine. La
figure 26 représente une vue d'ensemble des couches superficielles
de la muqueuse utérine dans cette région amniogène (partie moyenne
de la figure 27) ; et la figure 22 reproduit, à un grossissement de 325,
l'embouchure d'une glande de cette région. Or en examinant la
surface utérine de chaque côté de cette embouchure (surtout sur le
côté droit de la figure) on voit encore une trace de l'épithélium
utérin prêt de disparaître; il n'est plus représenté que par un mince
liséré amorphe, encore régulièrement semé de noyaux très petits,
aplatis (fusiformes sur la coupe). Encore un degré d'amincissement
de ce liséré, d'atrophie de ces noyaux, et le tout aura disparu; il ne
restera plus trace de l'épithélium utérin; c'est précisément ce que
nous avons vu sur la figure 23.

- 63 -

La disparition de l'épitliélium est un fait qui a donné lieu à
nombre de controverses dont nous présenterons bientôt l'historique.
L'importance de ce fait nous a conduit à en poursuivre la démon-
stration, en perdant un peu de vue la villosité ectodermique creuse
dont nous avions commencé l'étude, au 21® jour, d'après la
figure 23. Peu de mots nous suffiront pour la terminer. On voit
qu'elle est formée de couches multiples de cellules, dont les
limites ne sont pas toujours bien marquées; une disposition plas-
modiale commence à se produire ici; elle sera plus accentuée plus
tard et dans d'autres points. Cette villosité est creuse, ainsi que
l'ont depuis longtemps signalé divers auteurs. En effet, la lame
mésodermique qui ailleurs (partie gauche de la figure 23) double
l'ectoderme en s'appliquant étroitement à sa face profonde, l'aban-
donne ici, au moment où il se recourbe pour former la villosité;
le mésoderme {m s, fig. 23) passe alors comme un pont d'une lèvre
à l'autre de l'enfoncement, c'est-à-dire qu'il s'étend en lame droite et
continue sur la base de la cavité conique de la villosité. Ce n'est
que plus tard que nous le verrons envoyer des éléments cellulaires
dans cette cavité, puis y accompagner les vaisseaux de l'allantoïde,
pour donner à la villosité un axe central, plein et vasculaire.

Nous aurons terminé l'étude des villosités ectodermiques creuses,
au 21" jour, en précisant bien la valeur de cette expression, si
souvent employée par les auteurs, à savoir que les villosités cho-
riales pénètrent dans la cavité des glandes. En réaUté les villosités
ectodermiques ne pénètrent nullement les cavités des glandes,
puisque les parties correspondantes de ces glandes sont bouchées
par les détritus glandulaires (voir la description ci-dessus de la
couche dite des détritus glandulaires). Le bouchon de détritus
sépare l'extrémité profonde de la villosité d'avec la cavité de la
glande, cavité déjà très réduite, et qui s'obhtérera de plus en plus
(formation et accentuation de la couche compacte). Donc non seu-
lement la villosité ne pénètre pas actuellement dans la glande, mais
elle n'y pénétrera jamais. La cavité dans laquelle pénètre la villo-
sité, car de fait elle est reçue dans une excavation, est seu-
lement la partie la plus superficielle de l'embouchure de la glande,
la partie située au-dessus du bouchon de détritus glandulaire. La
figure 2S, dans une vue d'ensemble, représente bien ces rapports,
ainsi du reste que les deux parties latérales de la figure 27. Or,
par une étude attentive de préparation de ce genre, on arrive à se

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convaincre du fait suivant, dont l'énoncé peut au premier abord
sembler paradoxal, à savoir que l'excavation dans laquelle pénètre
la villosité n'est même pas l'embouchure de la glande, mais est
une partie surajoutée, résulte en un mot du soulèvement, de
l'épaississement de la couche qui forme les bords de l'ouverture de
la glande, couche qui s'est élevée à un niveau supérieur à celui
qu'elle occupait tout d'abord.

Cette couche, c'est la couche des capillaires; nous avons insisté
précédemment, lors de sa description, sur le sens dans lequel se fait
son épaississement, qui a lieu surtout de bas en haut; or en exami-
nant les figures 2S et 27, au point de vue des résultats que ce mode
d'épaississement doit avoir pour les ouvertures des glandes, on se
rend bien compte que les embouchures de celles-ci se trouvent reje-
tées à un niveau plus profond, c'est-à-dire qu'une nouvelle portion
est ajoutée à leur ouverture, nouvelle portion qui représente la plus
grande partie de la cavité où pénètre la villosité correspondante.
En suivant de l'œil le niveau de la surface libre de la muqueuse
sur la figure 27, cette disposition devient évidente, lorsque de la
surface utérine qui correspond à la région amniogène de l'œuf, on
passe à la surface qui donne attache à l'ectoderme. Dans la pre-
mière région (voir ses détails reproduits dans la figure 26), le
bouchon de détritus glandulaire qui. obture l'ouverture de la
glande arrive jusqu'à la surface de la muqueuse (en d, d, d), détail
qui a été reproduit dans la figure 22 à un grossissement de 32S;
dans cette région la couche des capillaires est mince. Dans la seconde
région (voir ses détails dans la figure 25), les bouchons glandulaires
arrivent moins haut et au-dessus d'eux est une excavation peu pro-
fonde, où se logent les villosités ectodermiques. Mais on voit en
même temps que la couche des capillaires est ici épaisse, et que son
épaisseur mesure précisément la profondeur des excavations en
question. Ces dispositions sont bien intelligibles par l'étude de la
figure 25 et sa comparaison avec la figure 26. Cependant nous ne
voudrions pas affirmer que telle soit l'origine exclusive de la cavité
dans laquelle pénètre une villosité; il est évident que souvent cette
villosité repousse un peu devant elle le bouchon de détritus glan-
dulaire, l'excave à sa partie supérieure, le transforme en un dia-
phragme bi-concave, comme on le voit par exemple sur la figure 23.
Mais nous voulions insister sur la véritable interprétation de cet
énoncé classique : « Les villosités choriales pénètrent dans les

glandes utérines. » On voit à quoi se réduit cette pénétration, qui
cependant a été le point de départ de toutes les conceptions que
nombre d'auteurs ont formulées sur la formation du placenta. Avec
les notions précises que nous venons d'acquérir à cet égard nous
serons en état d'apprécier à leur juste valeur ces conceptions, et de
comprendre aussi les contradictions et controverses des auteurs
qui parlent de pénétration dans les glandes, mais avec des restric-
tions hésitantes, ou en admettant plusieurs modes divers de péné-
tration et plusieurs espèces de villosités. Il y a bien évidemment
quelque chose qui peut être dit pénétration des villosités dans les
glandes; c'est ce que nous avons vu au 49° jour ((ig. 17) et au
20^ jour(rig. 24); mais cette pénétration insignifiante ne se pourrait
pas, et en tout cas nous verrons que les dispositions auxquelles elle
donne lieu n'ont pas l'importance majeure qui leur a été attribuée.

2" Saillies ectodermiques intercapillaires. — Si les villosités
creuses ectodermiques, qui ont attiré de bonne heure et exclusive-
ment fixé l'attention des anatomistes, n'ont pour nous qu'une impor-
tance secondaire pour l'édification du placenta fœtal, il n'en est pas
de même des saillies ectodermiques intercapillaires : celles-ci n'ont
été remarquées que par un seul auteur, par Lusebrinck, dont nous
analyserons ultérieurement les interprétations en partie erronées;
à part ce travail tout récent, elles ne sont mentionnées dans aucun
autre mémoire, et cependant ces formations sont les plus impor-
tantes à étudier, pour le développement du placenta, car elles repré-
sentent la première indication d'un processus qui aboutira à la
constitution d'un plasmode particulier (ce que nous appellerons ci-
après Yangio-plasmode). Elles méritent donc toute notre attention.

Les saillies ectodermiques intercapillaires sont de petits épaissis-
sements locaux de l'ectoderme, résultant de la production de nœuds
formés par deux ou trois cellules dans la lame ectodermique pri-
mitivement d'une seule rangée. Déjà au 18" jour (fig. 15, en A),
nous avions signalé l'apparition, alors très discrète, de pareils
épaississements. A ce moment l'épithélium utérin dégénéré recou-
vrait encore la surface utérine; ces légères saillies de la superficie
de l'ectoderme ne méritaient pas encore la qualification d'interca-
pillaires. Mais à mesure que le liséré formé par l'épithélium utérin
devient de plus en plus mince, puis disparait complètement, l'ec-
toderme n'est plus séparé par rien d'avec la couche des capillaires.
Alors ses épaississements locaux, plus nombreux, c'est-à-dire plus

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rapprochés, se moulent sur les dépressions dessinées entre les
capillaires les plus superficiels. Il en résulte une sorte d'engre-
nage entre la couche des capillaires et l'ectoderme, engrenage qui
produit la fixation solide et définitive de l'œuf à la muqueuse
utérine. La figure 23 montre les diverses dispositions que peuvent
présenter les saillies ectodermiques qui maintenant méritent bien
le nom d'intercapillaires. Dans l'intervalle de ces saillies l'ecto-
derme n'est encore composé que d'un seul rang de cellules; au
niveau de ces saillies ses couches se multiplient plus ou moins. Par
exemple en a (fig. 23) nous avons une saillie intercapillaire rudi-
mentaire, comparable à celle de la figure 15 (en A) : une seule cel-
lule, sortant de la rangée simple de l'ectoderme, insinue son extré-
mité dans l'interstice de deux capillaires ; en 6 la saillie est plus
large mais encore très peu accentuée en épaisseur; en c la saiUie
est considérable, l'ectoderme comprenant ici trois rangs de cel-
lules, et la saillie écarte les deux capillaires entre lesquels elle vient
se loger; tout près d'elle, en d, est une saillie semblable, séparée
de la précédente par un seul capillaire, qui se trouve ainsi, sur
presque toute son étendue, entouré par les végétations ectodermi-
ques. Nous avons ici la première indication d'un processus qui va
bientôt se poursuivre d'une façon très accentuée : l'ectoderme
pénétrera graduellement toute la couche des capillaires, en les
séparant les uns des autres, en enveloppant chacun d'eux sépa-
rément. Il en résultera un tissu singulier, composé d'éléments d'ori-
gine maternelle, les capillaires, et d'éléments d'origine fœtale,
l'ectoderme interposé. On voit déjà que dans les sailhes ectoder-
miques intercapillaires de la figure 23 les limites des cellules com-
mencent à être moins distinctes; il y a tendance à la fusion en
une masse plasmodiale; la disposition plasmodiale deviendra de
plus en plus accusée dans l'ectoderme à mesure de sa pénétration
plus profonde dans la couche des capillaires, et le mélange des
vaisseaux maternels avec le plasmode fœtal constituera la forma-
tion angio-plasmodiale, qui sera la partie essentielle du placenta.
Ces rapides indications font comprendre l'importance que nous
attachons aux saillies ectodermiques intercapillaires.

Pour terminer l'étude du stade de fixation de l'œuf et de dispa-
rition de l'épilhélium utérin il ne nous reste plus qu'à examiner la
région de la bordure verte. Cette région, nous l'avons vu, se con-
serve difficilement intacte sur les pièces durcies ; les connexions de

— 67 —

l'ectoderme avec l'utérus y sont irrégulières, locales, séparées par
des espaces libres, et ces dispositions éminemment fragiles sont
facilement disloquées. Sur la chienne qui nous a servi pour les études
faites d'après les figures 21 à 27, et dont nous savions avec pré-
cision qu'elle était au 21" jour de la gestation, nous n'avons pu avoir
une seule coupe où la région de la bordure verte fût conservée
d'une manière satisfaisante. Mais nous avons disposé de deux autres
utérus, qui paraissent, d'après le développement général et les
dimensions des renflements de gestation, l'un du même âge, l'autre
âgé environ de deux jours de plus que celui qui nous a servi de
type pour la description précédente. Ici la région de la bordure
verte était relativement dans un bon état de conservation, et se
présentait à deux états de développement un peu différents, moins
avancé sur l'une des pièces que nous intitulerons, par approxima-
tion, utérus au 22° jour, un peu plus avancé sur l'autre que nous
appellerons utérus au 23° jour. Ces deux utérus vont nous servir
non seulement à l'examen de la région de la bordure verte, mais
l'un d'eux sera d'abord utilisé pour la revision de tout ce que nous
venons de décrire dans les autres régions, car nous trouverons ici
des formes de transition qui nous prépareront à bien comprendre
le stade suivant, dit de la formation de l'angio-plasmode. Nous
allons donc faire l'étude de ces deux utérus sous le titre de : appen-
dice au stade de fixation de l'œuf.

c. — Appendice au stade de fixation de l'œuf.

Nous commencerons l'examen de ces deux utérus, dits du 22'' et
du 23" jour, par l'étude des couches spongieuse, compacte, des
détritus glandulaires, des capillaires, et des saillies ectodermiques
intercapillaires; puis nous étudierons la région de la bordure verte.

1° Couches spongieuse, compacte, etc. — La figure 38 représente,
à un grossissement de 74 fois, une vue d'ensemble de toutes les
couches en question.

En SP, SP, sont les grandes dilatations glandulaires qui par
leur juxtaposition forment la couche spongieuse. Ces cavités sont
revêtues d'une seule couche de cellules épithéliales, cellules basses,
plus larges que hautes (voy. figures 35 et 37, en 1). Les cloisons
qui séparent ces cavités sont constituées par un tissu conjonctif
jeune, c'est-à-dire formé uniquement de cellules, fusiformes sur la
coupe, et présentant une orientation toute spéciale. En efi"et ces

— 68 -

cellules, superposées en stratifications régulières, s'étendent per-
pendiculairement au plan de la cloison qu'elles forment, et perpen-
diculairement aux parois des gros capillaires contenus dans ces
cloisons. La figure 37 est destinée à représenter ces dispositions
vues à un grossissement de 32o fois. La zone la plus supérieure de
la couche spongieuse (en sp, sp, fig. 38) présente des cavités
moins dilatées, à direction disposée perpendiculairement au plan
de la muqueuse, et partant des grandes cavités précédentes pour se
continuer plus haut avec les portions de glandes qui forment la
couche compacte. Ces cavités de moyennes et de petites dimen-
sions sont revêtues d'un épithélium dont les cellules deviennent
cubiques, puis cylindriques, marquant ainsi les transitions gra-
duelles vers les cellules hypertrophiées de la couche compacte
(voir fig. 35, en 2, 3, 4). Les cloisons qui séparent ces cavités
petites et moyennes sont constituées comme celles qui séparent les
grandes cavités, mais les cellules conjonctives y sont moins régu-
lièrement disposées, dirigées dans tous les sens, étoilées, et devien-
nent plus rares à mesure qu'on suit ces cloisons de bas en haut
vers la couche compacte (voir la figure 35).

La couche compacte (G, G, fig. 38), qui tranche par son aspect
foncé, mérite ce nom mieux que dans les préparations précédem-
ment étudiées (comparer avec les figures 25 et 26 de la planche II).
Ici en effet l'épitiiélium est plus hypertrophié; projette davantage
ses saillies irrégulières dans la lumière de la glande, de sorte que
celte lumière est considérablement réduite. Ainsi dans la moitié supé-
rieure de la figure 35, qui représente cette couche compacte à un
grossissement de 325 fois, on voit que la lumière de la glande
forme à peine le tiers du diamètre transverse de cette glande, dont
les deux autres tiers sont formés de chaque côté parles épaisses cou-
ches épithéliales. Les cloisons qui séparent les glandes de la couche
compacte sont très minces; dans leurs parties les plus inférieures
(fig. 35) elles renferment des capillaires et quelques rares cellules
conjonctives; dans leurs parties supérieures (fig. 36), elles ne sont
plus formées que par des capillaires.

La couche des détritus glandulaires est celle qui va nous montrer
les modifications les plus intéressantes. Au 21° jour les parties
caractéristiques de cette couche étaient représentées par des bou-
chons de détritus remplissant la partie correspondante des glandes
(voir les figures 22, 23, 25, 26 de la planche II), et ces bouchons,

— 69 —

moulés dans la cavité qu'ils remplissaient, étaient bien circonscrits,
ayant des limites latérales nettes, présentant chacun leur indivi-
dualité distincte, pour ainsi dire. Dès maintenant ces dispositions
tendent à disparaître; les limites latérales des bouchons de détritus
s'effacent, en commençant par la région supérieure, celle qui con-
fine à la couche des capillaires; les bouchons ne sont plus cir-
conscrits ; la masse de détritus glandulaires qui les forme se répand
entre les capillaires des cloisons qui précédemment limitaient net-
tement ces bouchons; les capillaires eux-mêmes, obéissant à un
mouvement d'expansion, se logent plus ou moins dans le détritus
glandulaire. Ces dispositions sont sensibles sur la figure 38; elles
sont plus faciles à observer, à un plus fort grossissement, sur la
figure 36. On voit qu'alors la couche des détritus glandulaires tend
à former réellement une couche continue, à travers laquelle pas-
sent les capillaires venus de la profondeur et allant s'épanouir dans
la couche des capillaires; ces petits vaisseaux ne forment plus dans
la couche des détritus glandulaires des cloisons nettes, mais ils
restent cependant encore disposés en groupes, en traînées mal
circonscrites, qui segmentent irrégulièrement la couche qu'ils tra-
versent, et où ils marquent encore la division de cette couche en
autant d'îlots correspondant aux bouchons glandulaires précé-
demment bien distincts. (Pour l'aspect caractéristique que présen-
tent plus tard ces dispositions, voir la figure 51 de la planche IV.)

La couche des capillaires, au 23" jour, ne diffère pas de ce que
nous l'avons vue au 21% quant à sa disposition générale, si ce n'est
le fait que nous venons d'indiquer, à savoir que sa partie profonde
se trouve mélangée avec les détritus glandulaires devenus diffus.
Sur les figures 38 et 36, on voit que cette couche des capillaires
renferme dans sa profondeur de nombreux spécimens de ce que
nous avons appelé restes de glandes, c'est-à-dire les culs-de-sac
des ramifications latérales des glandes, culs-de-sac dans lesquels
l'hypertrophie de l'épithélium est plus ou moins marquée, et où
rarement est déjà commencé le processus de dégénérescence qui
aboutira, ici comme dans les autres parties des glandes, à la forma-
lion de détritus glandulaires. On conçoit que lorsque ce processus
aura également envahi ces restes de glandes, plus nombreux devien-
dront les îlots diffus de détritus glandulaires de la partie profonde
de la couche des capillaires.
Mais au point de vue de sa structure histologique, et de ses

5*

— 70 —

aspects selon les conditions dans lesquelles a été obtenue la pré-
paration, cette couche des capillaires doit nous arrêter un instant.
Nous devons remarquer en effet (fig. 36, en c) que les noyaux des
cellules endothélialcs des capillaires sont devenus ici de plus en
plus volumineux, bien colorables par les réactifs, qui y font appa-
raître un gros grain de chromatine. Lorsque les capillaires sont
distendus, bourrés de globules rouges, et par cela même bien
reconnaissables comme vaisseaux sanguins, il est impossible de se
méprendre sur ces noyaux; mais si les capillaires sont vides,
revenus sur eux-mêmes, et par suite si les noyaux d'un même vais-
seau sont tassés les uns contre les autres, remplissant l'étroite
lumière vasculaire, il en résulte des images difficilement compré-
hensibles, et ce sont certainement les dispositions de ce genre qui
ont amené nombre d'auteurs à méconnaître la couche des capillaires
et à parler d'une couche sous-épithéliale de cellules conjonctives en
voie de multiplication. C'est ici, plus que pour toutes les autres for-
mations utérines ou fœtales, qu'il faut tenir grand compte des con-
ditions dans lesquelles une pièce a été soumise aux réactifs fixateurs.
De la chienne que nous étudions en ce moment, le premier renflement
que nous avions débité en coupes nous avait donné des prépara-
tions semblables à celle représentée dans la figure 41 (pl. IV). La
couche des capillaires y est difficilement reconnue ; longtemps nous
avions cherché en vain à comprendre la nature de ce tissu semé
de noyaux d'aspect divers, car alors nous n'avions pas encore assez
étudié nos séries de préparations pour être familiarisé avec la dis-
tinction à faire entre les noyaux hypertrophiés des capillaires et
les grumeaux chromatiques des détritus glandulaires. Même à un
fort grossissement, comme le représente la figure 42, nous n'arri-
vions pas à une interprétation satisfaisante. Or le renflement d'où
venaient ces coupes avait été ouvert préalablement à son immer-
sion dans l'alcool, seul employé dans ce cas comme réactif fixa-
teur. Nous possédions cependant d'autres renflements de gestation
du même animal, ceux-ci conservés intacts dans l'alcool, ou ouverts
seulement après vingt-quatre heures de séjour dans ce hquide.
Ayant débité à son tour un de ces renflements en séries de coupes,
nous pûmes obtenir des préparations telles que celle qui a été
l'objet des figures 36 et 38. Ici les capillaires, distendus et bourrés
de globules sanguins, étaient faciles à reconnaître, et par suite l'in-
terprétation des autres éléments était également aisée.

— 71 —

La différence entre ces deux ordres de préparation est facile à
expliquer, et si nous y insistons, c'est qu'il ne s'agit pas d'un cas
isolé, mais que pour divers stades, surtout au début, nous avons
été ainsi en présence de pièces dont l'aspect était très différent,
selon les conditions de préparation. Sur le renflement utérin ouvert
à l'état frais et plongé aussitôt dans l'alcool, ce réactif, agissant
immédiatement sur les couches les plus internes des formations
utérines, en a déterminé la rétraction, la condensation, et par suite
a vidé les capillaires dont le sang a été chassé vers les parties pro-
fondes, vers les couches externes (l'utérus était placé tout frais,
encore tiède, dans le UqUide fixateur) ; et la preuve en est donnée
par la figure 41, où l'aspect des couches, surtout de la couche com-
pacte, manifeste les effets d'un tassememt de la superficie vers la
profondeur, et où l'on voit de plus que les vaisseaux sanguins sont
vides dans les couches superficielles (partie supérieure de la figure),
tandis qu'ils sont dilatés dans les couches profondes vers lesquelles
le sang a reflué. Au contraire, sur le renflement plongé intact dans
Talcool, celui-ci a fait sentir progressivement son action de dehors
en dedans, à l'inverse du cas précédent, et a chassé le sang vers
les couches les plus internes, vers la couche des capillaires dont
les petits vaisseaux ont été dilatés par une sorte d'injection natu-
relle. Ayant à traverser la musculature, qui, durcie par l'alcool,
forme une coque résistante, l'alcool n'est arrivé à la couche des
capillaires que lentement, et déjà dilué, de sorte qu'au lieu de
corruguer et de tasser les couches les plus internes, il y a exercé
une action dissociante, permettant de bien distinguer isolément
les éléments placés côte à côte. C'est bien l'impression que produit
l'aspect général de la figure 36, comparativement à celui de la
figure 42. Puis, lorsque le renflement a été ouvert au bout de
vingt-quatre heures et replacé dans de l'alcool pur, celui-ci a fixé
les parties internes dans l'état de demi-dissociation où il les a
trouvées. Seulement quelques-unes de ces parties étaient devenues
plus fragiles, plus facilement dislocables, puisque les éléments en
étaient moins adhérents, et ainsi s'expUque encore que la région
de la bordure verte soit rarement trouvée intacte, à une époque où
précisément les adhérences de l'ectoderme et de la muqueuse dans
cette région sont incomplètes, extrêmement fragiles, d'une conser-
vation très délicate.

Pour l'aspect si particulier que prenaient, dans la couche dite

des capillaires, les petits vaisseaux vides de sang, et dont la lumière
est oblitérée par les noyaux endothéliaux, nous renvoyons encore
le lecteur à la figure 43, qui est du même renflement auquel ont été
empruntées les figures 41 et 42. Nous allons revenir à l'instant sur
cette figure 43.

Au-dessus de la couche des capillaires nous trouvons, au 23° jour
comme au 21°, Vectoderme fœtal avec ses saillies intercapillaires et
ses villosités creuses. Les dispositions de ces parties n'ont guère
changé; nous trouvons (fig. 36 et 38) les mêmes variétés de sail-
lies intercapillaires, seulement un peu plus accentuées, c'est-à-dire
qu'on trouve beaucoup plus fréquemment la disposition signalée
comme rare au 21° jour, à savoir que les plus superficiels des capil-
laires se trouvent entourés presque entièrement par deux saillies
ectodermiques voisines, de sorte que le capillaire arrive à être
englobé dans l'ectoderme; presque tous les capillaires superficiels
de la figure 36 sont dans ce cas. D'autre part la ligne limite des
saillies ectodermiques intercapillaires n'est pas toujours bien accen-
tuée. Ces saillies sont formées de substance protoplasmique, sans
membrane cellulaire; elles sont même, avons-nous dit, de nature
plasmodiale, car, lorsqu'elles sont formées de plusieurs cellules,
reconnaissables au nombre de noyaux, il n'y a pas de lignes de
séparation entre chacune de ces cellules. Ainsi, quand les zones
extérieures de ces poussées plasmodiales sont peu colorées, on ne
voit que confusément les limites précises des saillies intercapil-
laires. Mais les accidents de préparations offrent ici de précieuses
ressources; ainsi sur plusieurs points de diverses coupes, emprun-
tées au même renflement qui a servi pour les figares 41 et 42, une
sorte de dislocation s'était produite entre l'ectoderme et la couche
des capillaires, sans doute parce que l'alcool agissant, comme il a
été dit, de dedans en dehors, avait d'abord fixé les éléments de
l'ectoderme, puis, arrivant sur les capillaires superficiels, et pro-
duisant leur rétraction, les avait amenés à s'énucléer pour ainsi dire
des logettes ectodermiques dans lesquelles ils étaient primitive-
ment encastrés. C'est ce que représente la figure 43, qui n'a pas
besoin de plus ample exphcation, après les considérations que nous
venons d'exposer.

2° Région de la bordure verte. — Après le vingt et unième jour
la région de la bordure verte est très facile à définir par sa forme.
En efl"et dès ce moment la portion de muqueuse à qui correspondra

la formation placentaire est devenue très épaisse et s'élève forte-
ment au-dessus du niveau de la muqueuse qui répond aux pôles de
l'œuf (voir la fig. 44, page IV). Il en résulte que la continuité de ces
deux portions est dessinée, sur les coupes, par une pente plus ou
moins rapide, selon laquelle la ligne du niveau supérieur va rejoindre
la ligne du niveau inférieur. Cette pente est représentée dans la
partie moyenne de la figure 28. C'est cette pente, ou tout au moins
ses trois quarts supérieurs, qui est le lieu de formation de la bordure
verte. Nous l'étudierons sur les deux renflements que nous avons
considérés par approximation comme étant, l'un du vingt-deuxième
jour (figures 28 à 34), l'autre du vingt-troisième (figures 39 et 40).

Sur le renflement de 22 jours, nous trouvons, dans la région de
la future bordure verte, l'ectoderme libre et détaché de la muqueuse;
mais cet ectoderme présente des renflements et saillies par lesquelles
il se mettait évidemment en contact, nous ne disons pas encore en
connexion (lorsque ces connexions seront bien solidement établies,
nous les retrouverons toujours conservées sur les coupes) avec la
surface de la muqueuse utérine, dessinant, par ses soulèvements
dans les intervalles de ces saillies, les courtes arcades que nous
avons précédemment décrites à propos de la figure 18. La consti-
tution de ces saillies, qui sont comme les piliers des arcades en
question, est intéressante à étudier. En prenant l'ectoderme au
niveau du pôle de l'œuf (en a, fig. 28), nous le trouvons formé
d'une couche de cellules plus larges que hautes (figure 29); consi-
déré dans un point plus rapproché de la région de la bordure
verte (au point b de la fig. 28), il se montre plus épais, ses cellules
étant cubiques ou même légèrement plus hautes que larges (figure 30).
Si alors nous arrivons à la première saillie qu'il présente en allant
vers la région de la bordure verte (en c, fig. 28), nous le voyons
former un pli convexe vers le bas et revêtu de longues cellules
cylindriques (fig. 31). Plus en dedans encore (de c en d, fig. 28), il
est épaissi dans toute son étendue, aussi bien dans les parties con-
caves que dans les parties convexes qu'il dessine, et ses cellules
cylindriques sont disposées sur deux rangs. Quelques-unes de ces
cellules (figure 32) se dégagent du milieu des autres et proéminent
fortement vers le bas, c'est-à-dire vers la surface utérine corres-
pondante. D'après ce que nous décrirons à des stades ultérieurs
(d'après ce que nous aurons de plus occasion de voir chez le chat),
ces longues cellules proéminentes étaient, dans leur situation natu-

relie, en contact avec la surface utérine et commençaient à établir à
ce niveau la fixation de l'ectoderme, fixation qui a lieu ici par points
localisés, séparés par des intervalles libres. Un détail remarquable
sur ces longues cellules ectodermiques proéminentes, c'est une
tache foncée qu'elles présentent à leur extrémité libre; nous serions
porté à y voir un lambeau, un petit fragment de l'épithélium utérin
dégénéré, que ces cellules auraient emporté en cessant d'être en
contact et en adhérence avec cet épithélium. Enfin en suivant plus
en dedans (plus à droite sur la figure 28) cet ectoderme, nous le
voyons prendre les dispositions qui le caractérisent dans les régions
placentaires proprement dites, c'est-à-dire que, à la place de l'épi-
thélium utérin disparu, il recouvre la muqueuse utérine (couche
des capillaires) et se fixe sohdement à elle et par ses villosités
creuses et par ses saillies intercapillaires.

Après l'ectoderme, il nous faut examiner semblablement la sur-
face de la muqueuse utérine dans la future région de la bordure
verte. Suivons-la de dedans en dehors (de droite à gauche, figure 28) ;
au dehors de la région placentaire proprement dite nous trouvons,
sur une certaine étendue (de E à F), les parties constituées exacte-
ment comme dans les régions qui répondent à la surface amniogène
de l'œuf, c'est-à-dire que les ouvertures des glandes sont oblitérées
par des bouchons de détritus glandulaires, que l'épithélium utérin
est réduit à un mince Uséré amorphe avec noyaux ratatinés, etc. ;
une description détaillée de cette région serait une répétition exacte
de tout ce que nous avons dit en décrivant les figures 22 et 26.
Ainsi, comme dans la région qui répond à la zone amniogène, il y
a encore dans la région de la bordure verte une partie où on peut
observer les mêmes phénomènes de retard. Nous trouvons même
un retard plus considérable encore en allant plus en dehors (en F,
et à gauche de F sur la figure 28). Là les glandes ne sont pas encore
obUtérées par un bouchon de détritus glandulaires, leur épithélium
commence même à peine à être hypertrophié; le seul des pro-
cessus précédents qui soit manifeste ici, c'est la dégénérescence de
l'épithéliumutérin. A la surface des intervalles entre les ouvertures
des glandes, cet épilhéhum prend la disposition en liséré mince,
amorphe, avec noyaux aplatis et réduits (voir la figure 33); on suit
très bien la continuité et la transition graduelle de cet épithélium
dégénéré avec l'épithélium normal des glandes (fig. 33). Au-dessous
de l'épithélium dégénéré le chorion de la muqueuse n'est repré-

senté que par des capillaires, c'est-à-dire que la couche dite des
capillaires commence à se dessiner, parallèlement à l'atrophie et la
résorption de l'épithélium. Pour bien montrer les différences avec
les parties de la muqueuse utérine qui n'ont subi aucune trans-
formation, nous avons reproduit, dans la figure 34, le dessin d'une
partie empruntée à la région G de la fig. 38; c'est, comme pour la
fig. 33, la portion de muqueuse située entre deux ouvertures de
glandes. On voit l'épithélium utérin normal, et au-dessous de lui le
chorion formé de nombreuses cellules conjonctives.

Sans insister sur les nouveaux éléments que l'examen de ces
régions apporte à l'étude de la dégénérescence de l'épithélium
utérin, nous n'en retiendrons que ce qui est en rapport avec le
développement de la future bordure verte. A cet égard, nous voyons
qu'ici (en E et F, fig. 28), alors que l'ectoderme n'a que des con-
tacts partiels, incomplets, avec la surface utérine, celle-ci présente
cependant les transformations caractéristiques qu'elle subit dans
les régions placentaires proprement dites, atrophie de l'épithélium
utérin, formation de la couche des capillaires, oblitération des
glandes par le bouchon de détritus : ces transformations sont plus
ou moins avancées sur les divers étages du plan incliné de la future
région verte. Il en résulte que, lorsque l'épithélium utérin aura
complètement disparu, la couche des capillaires se trouvera à nu, au
moins par places, puisque l'ectoderme fœtal ne vient ici remplacer
l'épithélium maternel que par points isolés. Si la couche des capil-
laires est bien développée, n'étant limitée, maintenue par rien, trou-
vant le vide devant elle, elle s'épanouira Ubrement; or non seule-
ment la couche des capillaires est bien développée dans cette région,
mais elle s'y montre même exubérante. Elle débordera donc le
niveau de la surface, et sous la forme d'une masse mousseuse elle
viendra remplir les arcades dessinées par les adhérences fragiles
de l'ectoderme, adhérences presque toujours détruites, à cette
époque, sur les pièces durcies. De plus ces capillaires, minces et
que rien ne soutient, se rompront et donneront lieu à une hémor-
ragie locale.

C'est ce que montre la figure 40, empruntée à la chienne que
nous avons dite, par approximation, être au vingt-troisième jour.
Sur cette figure la pente occupée par la région de la bordure verte
n'est pas brusque, soit par suite d'une légère déformation de la pièce
pendant le durcissement, soit qu'elle présente déjà le mouvement

de soulèvement qu'elle subira nettement plus tard, mais elle est
cependant reconnaissable et facile à suivre de gauche à droite.
Comme pour la figure 28, nous avons ici deux parties successives
dans la région de la future bordure verte; l'une va de E à F (fig. 40),
l'autre est à droite de F. Cette dernière présente une muqueuse
utérine encore peu avancée dans ses transformations; les glandes
utérines ont leurs ouvertures oblitérées par un bouchon de détri-
tus, la couche des capillaires est bien développée, mais sans exu-
bérance, et l'épithélium utérin est encore représenté par un mince
liséré ; en d'autres termes, les choses sont ici, dans la partie externe
de la région de la bordure verte, comme elles étaient précédem-
ment dans sa partie interne (de E en F, flg. 28). Si maintenant nous
examinons la partie interne (de E à F, flg. 40), nous trouvons les
processus de transformation très avancés, avec exubérance et
débordement de la couche des capillaires, que rien ne vient con-
tenir d'une façon suffisante. Pour l'étude de cette partie nous dis-
posons de deux figures : d'abord la partie moyenne, déjà citée, de
la fig. 40 à un très faible grossissement, puis la figure 39, à un gros-
sissement moyen. Sur l'une comme sur l'autre on voit que les
diverses couches de la muqueuse sont ici ce qu'elles sont dans les
régions placentaires proprement dites (extrémité gauche de la
figure 40). De ces couches, une seule doit nous arrêter, la couche
des capillaires : dans sa partie profonde elle est envahie par le
détritus glandulaire, devenant difl'us et infiltré entre les petits vais-
seaux; dans sa partie superficielle, elle déborde la surface, se sou-
levant comme une sorte d'écume vasculaire, pour se répandre dans
les espaces laissés libres au-dessous de l'ectoderme. Cet ectoderme
présente toujours les épaississements par lesquels il était en con-
tact, sinon en connexion, avec la surface de la muqueuse, c'est-à-
dire en définitive avec la couche des capillaires, de laquelle il a été
éloigné accidentellement. Nous ne voudrions pas affirmer que cet
éloignement de l'ectoderme n'ait pas permis aux capillaires de se
répandre en un débordement spumeux plus considérable qu'il ne
serait dans le cas où toutes les parties auraient été conservées intac-
tes, dans leurs rapports naturels. Sans doute il y a ici exagération,
mais exagération d'un phénomène normal, comme nous le démon-
trera l'étude des stades ultérieurs. En examinant ces capillaires sur
la figure 39, on voit que les plus superficiels sont brisés, incomplets ;
que du reste les noyaux de leurs parois sont peu colorés ; il y a donc

— 77 —

à ce niveau une hémorragie, causée non seulement par la rupture
des parois vasculaires, mais encore par leur dégénérescence. Et en
effet on trouve toujours, dès ce moment (vingt-troisième jour), du
sang accumulé sur les bords de la région placentaire, au-dessous de
l'ectoderme. Ces globules rouges arrivent au contact direct de l'ec-
toderme, et déjà on en trouve qui ont été incorporés dans le proto-
plasma des cellules ectodermiques. Mais c'est là un fait que nous
étudierons mieux ultérieurement, lorsqu'il sera plus accentué; nous
verrons aussi alors que la plus grande partie des globules extra-
vasés sont détruits, que leur hémoglobine cristallise sur place, et
que les dérivés de cette hémoglobine sont l'origine de la couleur
verte caractéristique de cette bordure.

Ainsi, en résumé, la bordure verte a pour origine une hémor-
ragie maternelle, entre la surface utérine et l'ectoderme. A cette
époque cette hémorragie est sans doute plus ou moins enkystée
par les replis de l'ectoderme à ce niveau, mais il est presque impos-
sible d'obtenir des préparations où ces rapports soient bien con-
servés; nous verrons que plus tard les connexions sont plus
solides, plus faciles à retrouver les coupes, et que finalement le
sang entravasé, ou ses produits de décomposition, sont bien réelle-
ment enkystés dans des rephs godronés de l'ectoderme, et de l'ec-
toderme seul.

Résumé. — En résumé, le stade que nous venons d'étudier, est
caractérisé par les processus qui se passent dans la couche des cryp-
tes, laquelle prend un grand développement et se subdivise en plu-
sieurs couches nouvelles. La partie la plus profonde présente de
larges dilatations glandulaires formant une couche spongieuse ; au-
dessus de celle-ci les glandes sont remplies par un épithéUum à
grosses cellules en stratifications multiples {couche compacte) ; plus
haut, vers les embouchures des glandes, ces grosses cellules se fon-
dent en un détritus glandulaire qui en obUtère complètement la
lumière {couche des détritus glandulaires); en même temps les
capillaires débordent des cloisons interglandulaires à la surface
de la muqueuse, dont l'épithélium disparaît, de sorte que la
limite superficielle de la muqueuse est formée par une couche des
capillaires. L'ectoderme adhère à cette couche des capillaires par
des saillies ectodermiques intercapillaires, en même temps qu'il
forme des villosités creuses qui se logent dans ce qui reste libre de
l'ouverture des glandes, au-dessus des bouchons de détritus glan-

— 78 —

dulaire oblitérant ces embouchures. Bientôt ces bouchons de
détritus cessent d'être nettement circonscrits, et leur substance se
mêle aux parties profondes de la couche des capillaires.

d. — Historique à propos de Vatrophie et de la disparition de Vépi-
thélium utérin.

Il nous a semblé qu'il y avait tout intérêt à ne pas accumuler à
la fm de ce mémoire toutes les questions d'histoire et de critique,
et, réservant pour ce moment l'histoire des vues d'ensemble, de
traiter les questions relatives à un phénomène spécial dès que
nous aurions poursuivi jusqu'au bout l'étude de ce phénomène.
C'est amsi que nous avons déjà donné l'histoire des cryptes de
Sharpey-Bischoff à la fin du chapitre qui contient l'étude com-
plète de leur développement. Le stade dont nous venons de faire
l'examen présente plusieurs formations dont l'inlerprétation a été
très controversée; telle est la question de la pénétration des
villosités ectodermiques creuses dans les glandes; telle la question
de la couche de détritus glandulaire (syncytium de divers auteurs) ;
mais l'évolution de ces parties aura à être poursuivie dans le stade
suivant; nous ne possédons donc pas encore tous les éléments
nécessaires pour juger les opinions émises à leur sujet. Au contraire
l'épithélium utérin est dès maintenant complètement disparu de
toutes les régions placentaires proprement dites; il n'en sera plus
question ; le moment est donc venu de passer en revue les diverses
opinions émises relativement à sa conservation ou à sa non-conser-
vation. C'est du reste une question d'histologie qui n'a été abordée
que par des auteurs récents. En exposant leurs opinions, nous
serons obligés de faire quelques allusions aux rapports des villosités
avec les glandes, aux dispositions générales des glandes, au détritus
glandulaire, mais ces allusions se borneront aux étals constatés dans
ces parties pendant le stade dont nous venons d'achever l'étude.

Fleischmann nous paraît être le premier qui se soit occupé de
cette question, d'abord dans une communication à la Société médi-
cale d'Erlangen (1886), puis dans son mémoire sur l'embryologie
des carnassiers : « Lorsque, dit-il dans ce dernier travail le cho-
rion de l'œuf vient s'apphquer à la surface de la muqueuse utérine,
les éléments anatomiques de celle-ci subissent des modifications

1. Y[e\schn\im, Embryologische Untersuchungen, ErsteHeft; Untersuch. uber Einhei-
mische Haubthiere, Wiesbaden, 1889.

- 79 -

qui aboutissent finalement à la destruction complète de la muqueuse
normale » (page 61); et plus loin (page 62) : « L'épithélium utérin,
d'après les observations que j'ai faites sur la femelle du renard, dis-
paraît complètement. D'abord il se produit une destruction com-
plète de cet épithélium à la surface libre, et les éléments conjonc-

Fig. XI (Fleiêchmann, pl. V, fig. 2). — Légende de Fleischmann : WD, parois du sac vitellin;
Z, villosités choriales; — D, glandes utérines.

tifs sous-jacents viennent à se trouver en contact direct avec les
cellules ectodermiques du chorion. Puis, à mesure que les villosités
choriales pénètrent dans les glandes utérines, la destruction de
l'épithélium progresse parallèlement à cette pénétration, c'est-
à-dire que les cellules glandulaires se détruisent. La fig. 2, pl. V
(flg. XI ci-contre), d'après une coupe transversale de l'utérus chez
le renard, montre les villosités choriales ayant déjà profondément
pénétré dans les glandes. L'épithélium de la muqueuse utérine a
disparu, mais l'adhérence de l'ectoderme au tissu conjonctif de
l'utérus n'a pas été conservée, par le fait des réactifs employés. Celte

- 80 —

figure montre qu'au niveau des villosités eclodermiques l'épithélium
des glandes a également disparu dans la partie qui forme leur
embouchure. Ainsi pénétration des villosités et destruction de
l'épithélium utérin en rapport avec elles, sont choses qui marchent
ensemble, et les glandes arrivent ainsi à disparaître complètement.
Les villosités se trouvent ainsi finalement placées dans des cavités
de la muqueuse utérine, cavités dépourvues d'épithéUum, et qui ne
sont limitées que par du tissu conjonctif mis à nu. » Nous avons
reproduit (fig. XI ci-contre) la figure de Fleischmann pour montrer
qu'elle n'est nullement propre à entraîner la conviction; et évidem-
ment il s'agit d'une pièce altérée, qui n'était plus à l'état de fraî-
cheur lors de son immersion dans le liquide conservateur. Aussi
verrons-nous Strahl lui en faire le reproche. On voit notamment que
les détritus glandulaires ne sont représentés que par quelques débris
nucléaires, et que par suite Fleischmann n'a pas constaté l'oblitéra-
tion des embouchures des glandes par ces détritus; il a été ainsi
amené à exagérer, du reste comme tous les auteurs, l'importance
de la pénétration des villosités choriales dans les glandes. Pour
bien comprendre sa figure, c'est-à-dire l'interprétation qui en doit
être donnée, il faut tenir compte de ce fait que le tiers supérieur de
ce qu'il représente comme muqueuse utérine est déjà la formation
angio-plasmodiale que nous étudierons au prochain stade. Le ren-
flement utérin de renard qu'il a figuré est en effet un peu plus
avancé dans son développement que ne le sont les mêmes parties
chez le chien au vingt-troisième jour, mais nous devions cependant
reproduire ici sa figure et sa description, pour montrer que Fleisch-
mann est dans le vrai lorsqu'il signale la disparition de l'épithé-
lium utérin, mais que pourtant il ne donne pas des preuves suffi-
santes de cette disparition. Aussi allons-nous voir la question reprise
par Strahl, et interprétée par lui d'une manière toute différente *.

Nous avons déjà vu, à propos du placenta du lapin, que Strahl
avait pris la lame ectoplacentaire comme une formation dérivant de
deux origines bien distinctes, une couche superficielle formée par
l'épithélium utérin, et une couche profonde formée de cellules de
l'ectoderme fœtal. Tel serait, d'après lui, le mode de fixation de
l'œuf sur la muqueuse utérine. Ayant cherché à vérifier ces dispo-

1. H. Sirahl, Unlersuchugen itber den Eau der Placenta. — I. Die Aiilagenmg des
Eies an die Uteruswand {Arcliiv. f. Anat. und Pliijsiol. Anat. Ablli., 1S89, Heft 3-4,
p. 212).

~ 81 -

sitions chez d'autres animaux, notamment chez hi taupe et la
chienne, il a retrouvé les clioses semblablement constituées,
malgré de grandes différences apparentes. Il s'est donc appliqué à
étudier cette question du mode d'adhérence ou de fixation de l'œuf
sur la muqueuse utérine, d'autant que, fait-il fort justement remar-
quer, tandis qu'il a paru d'innombrables travaux sur la constitution
du placenta, rien n'a été publié sur cette question de la fixation de
l'œuf, sans doute parce que les recherches nécessaires ne peuvent
être faites avec succès que sur des pièces fixées par les méthodes
récentes delà technique hislologique. {Op. cit., p. 212-214.)

Ses études sur la chienne débutent par la question des glandes
(longues glandes tubulaires, et courtes glandes dites cryptes de
Sharpey-Bischoff), question dont nous avons fait l'historique à
part. Puis il passe à l'examen d'un utérus au dix-neuvième jour de
la gestation. La vésicule blastodermique était, sur la coupe qu'il
figure et décrit, un peu ratatinée et accolée à l'une des parties laté-
rales de la cavité utérine. « Les deux espèces de glandes sont, dit-il
p. 224, à peu près dans le môme état que sur l'utérus de la chienne
en rut, avec cette seule différence que les glandes courtes ou cryptes
ne présentent plus toutes une ouverture libre, mais que la plupart
d'entre elles, par le' fait de l'occlusion de leur embouchure, sont
transformées en de petites vésicules closes à parois épithéliales K
L'épithélium utérin est formé de cellules cubiques ou presque cylin-
driques, et cet épithélium est partout parfaitement conservé. » Il
donne une autre figure représentant une coupe de l'embryon et de
la paroi correspondante de l'utérus à un fort grossissement.
Cette figure, dit-il, sans plus d'explication, suffit pour montrer que
l'épithélium utérin est conservé \

« Le mode d'attache de l'œuf à l'utérus, continue Strahl, se montre
environ vers le vingtième jour de la gestation. Pour l'étude de ce
processus je dispose d une série de préparations très démonstratives,
car j'ai débité en coupes un renflement utérin de cet âge, renfermant
un embryon dont l'amnios était sur le point de se fermer. Comme
dans ce cas la région de l œuf située à l'opposé de l'embryon pré-

1. On voit que Strahl n'a pas fait la distinction entre les embouchures glandulaires
et les culs-de-sac latéraux que nous désignons sous le nom de restes de glandes : les
petites -vésicules closes ici décrites sont nos restes de glandes, c'est-à-dire corres-
pondent non pas à des embouchures oblitérées, mais à des culs-de-?ac tei minaux.

2. Cette figure est en elfet d'un stade où l'épithélium utérin n'a pas encore disparu,
puisqu'il n'y a pas encore fixation du chorion sur la muqueuse utérine.

6

82

sentait un ectoderme déjà fortement adhérent à l'utérus, les coupes
présentent à étudier à la fois des régions où s'est faite la soudure
de l'ectoderme et de l'épithélium utérin, et des régions "où cette
soudure n'existe pas, et enfin des régions de transition entre les
deux dispositions. En considérant la région de l'utérus qui répond
à l'ombilic amniotique, on voit que les cryptes de Sharpey-Bisciioff
sont fermés, du côté de la surface utérine, par une couche de tissu
conjonctif, et se présentent par conséquent, avant môme que l'ecto-
derme se fixe à l'utérus, sous la forme de vésicules closes », mais

Fig. XII (Strahl, pl. XIV, flg. 12). — Légende de Strahl : Bord de l'ouverture d'une glande
à un fort grossissement. XJEP, épithélium utérin.

on trouve cependant encore quelques glandes ayant conservé leurs
ouvertures; ces glandes demeurées ouvertes se font remarquer par
la dilatation de leurs cavités, qu'on distingue déjà avec le faible
grossissement d'une loupe. Ces glandes demeurées ouvertes sont,
dans leurs parties profondes, revêtues d'un épithélium à longues
cellules cylindriques, cellules bien conservées, et qui diminuent gra-
duellement de hauteur à mesure qu'elles se rapprochent de l'ouver-
ture. Tout au-dessous de l'ouverture, la couche épithéliale devient
si basse, que ses cellules ne ditïèrent presque plus de celles du tissu
conjonctif sous-jacent. Cet épithélium à cellules basses et plates passe
sur les bords de l'ouverture et se continue en une couche semblable
à la surface de la muqueuse. La figure 12 (flg. XII ci-contre) montre

1. Même remarque que ci-dessus; ces vésicules closes sont des culs-de-sac termi-
naux; l'oblitération des orifices des glandes se fait non par du tissu conjonctif, mais
par un bouchon de détritus glandulaire.

— sa-
la continuité de cet épittiélium plat, avec l'épithélium cylindrique de
la glande, ce qui suffit pour démontrer que ce revêtement actuel de
la surface utérine représente bien l'ancien épitliélium utérin, modifié,
de cette surface.

« Lorsque l'ectoderme vient adhérer à cette couche de cellules
plates, on comprend qu'il est extrêmement difficile, parfois impos-
sible, de distinguer les deux couches ainsi fusionnées. Mais pour
se convaincre qu'il s'agit bien alors d'une couche épithéUale
jointe à une couche ectodermique, il suffit d'examiner les régions
où ces deux couches sont sur le point de s'accoler, c'est ce que
la figure 13 (fig. XIII ci-contre) représente à un fort grossisse-

Fig. XIII (Slrahl, pl. XIV, fig. 13). — Adhérence de l'ectoderme
à l'épithélium utérin aminci. — B, crypte clos.

ment, figure assez démonstrative par elle-même, sans plus d'exph-
cation ^

« A côté de ces régions où l'ectodei'me et l'épithélium utérin se
sont soudés , il faut encore examiner les régions où, avant l'accolement
de l'ectoderme, certaines glandes avaient conservé leurs ouvertures
libres. Sur les ouvertures de ces glandes l'ectoderme passe en pont,
puis il s'enfonce sous forme de tampon dans leur intérieur. La
figure 14 (fig. XIV ci-contre) représente une disposition de ce genre.
Ici l'épithélium de la glande, suivi de bas en haut, devient bientôt
difficile ou même impossible à distinguer, dès que l'ectoderme, qui
vient de haut en bas, arrive à s'accoler à la paroi de la glande.

1. Nous sommes ici parfaitement d'accord avec Strahi : il décrit et figure bien
l'atroptiie graduelle de l'épithélium utérin. Ses figures ici reproduites concordent bien
avec nos figures 15, 16, 24. L'accord va cesser lorsque, ne voyant plus de trace per-
ceptible de cet épithélium, Strahi ne veut cependant pas convenir qu'il a disparii;

— 84 —

Mais je ne saurais cependanl admettre que cet épitliélium disparaît,
alors même que je n'ai d'autre explication à donner de cette appa-
rence que celle qui consiste à dire que ses cellules se sont modidées
au point de devenir si semblables aux cellales voisines, conjonc-
tives, qu elles ne s'en distinguent plus. En A et A' sont les deux
limites du tampon eclodermique, et en A on peut encore, sur une
courte étendue, distinguer l'ecloderme d'avec la coucbe épithéliale

« De ces descriptions on peut, relativement aux premières phases
de la formation du placenta chez la chienne, tirer les conclusions
suivantes : des deux espèces de glandes de l'utérus de la chienne
en rut, on voit, avant l'accoUement de l'œuf à l'utérus et lorsque

Fig. XIV (Strahl, pl. XIV, lip;. 14). — Pénétration do l'ecloderme
dans une glande demeurée ouverte

cet accollement est accompli, les unes, à savoir les cryptes de
Sharpey-Bischofï, se fermer au niveau de leurs ouvertures (je ne
saurais dire si c'est le cas de toutes ces glandes) et se transformer
ainsi en petites vésicules épithéliales closes. Les autres, les longues
glandes tubuliformes, se dilatent fortement dans leur partie supé-
rieure et moyenne, tandis que leur extrémité profonde se contourne
de plus en plus; elles restent ouvertes à la surface de la muqueuse,
ûiais je ne saurais dire non plus si toutes sans exception sont dans

1. C'est ici que nous cessons d'être d'accord avec Stialil; sa fig. 14 répond en
parlie à notre fig. ^.ï; là aussi nous avons vu que, suivi de bas en haut, l'épilliélium
devient invisible; et, comme nous en avions suivi graduellement l'atropine et la dispa-
rition, nous en avons conclu qu'il a disparu. Nous verrons bientôt que Fleischmann,
avec des éléments moins complets de démonstralion, arrive pour la seconde fois à
la même conclusion, et ne conçoit pas pourquoi Stralil veut absolument admettre la
persistance d'éléments dont on ne voit plus trace.

2. On remarquera que ces trois figures, reproduites d'après StrabI, ne montrent pas
nettement les contours des éléments anatomiques. En ellet les dessins litbographiés
de cet auteur manquent réellement de précision, et nous avons dû essayer de les
reproduire avec leurs caractères.

— 85 -

ce cas'. Au niveau des cryptes transformés en vésicules closes,
l'ectoderme se soude et se fusionne avec Tépithélium utérin, et ces
deux couches confondues ont à se creuser des voies nouvelles pour
pénétrer dans la profondeur; là où existent les ouvertures libres
des autres glandes, l'ectoderme s'enfonce en forme de tampon dans
ces ouvertures. Fleischmann, dans une récente communication
[Erlanger Sitzungsberichte^ nov. 188C), a poursuivi la formation
du placenta chez les carnassiers et ses recherches sur le renard
l'ont amené à admettre que l'épithélium de la surface utérine dis-
paraît avant que l'ectoderme vienne s'attachera cette surface. Ce
que j'ai décrit pour la chienne ne s'accorde pas avec cette manière
de voir de Fleischmann. »

Dans un mémoire ^ qui fait suite au précédent, Strahl revient sur
cette question, et spécialement sur le désaccord entre lui et Fleisch-
mann : à cet effet il a entrepris lui-même l'étude du placenta du
renard. « D'après ce que j'ai observé moi-même chez la femelle du
renard, je pense, dit-il [op. cit., p. 201), que l'opposition entre les
conclusions de Fleischmann et les miennes provient de ce que
les pièces qu'a employées Fleischmann étaient dans un mauvais
état de conservation. Pour les études de ce genre il faut disposer
de pièces fixées par les réactifs dans leur plus grand état de fraî-
cheur. Les utérus dont je me suis servi avaient été extraits et placés
dans le liquide conservateur aussitôt après la mort de l'animal. Au
contraire Fleischmann dit que ses pièces avaient été mises dans
l'alcool par une main étrangère et il n'indique pas combien de
temps après la mort ces utérus avaient été extraits. En examinant
la figure 2 de sa planche V ^ on est amené à supposer qu'en effet
ses pièces étaient mal conservées. En comparant mes préparations
avec cette figure, je constate que jamais je ne vois les villosités
dermiques pénétrer sous forme de petits paquets dans de larges ca-
vités glandulaires, comme l'a représenté Fleiscbmann, mais qu'au
contraire les éléments fœtaux et maternels sont toujours si intime-
ment accolés qu'il est difllcile de les distinguer les uns des autres.

1. strahl a raison de n'être pas très aflirmatif sur cette manière difTérente de se
comporter des cryptes et des glandes longues; nous avons vu qu'en réalité les
embouchures de ces deux ordres de tubes se comportent de même.

2. H. Strahl, Untersuch. uber deii Uau der Placenta (Fortsetzung), die Anlafjerunçj
des Eies an die Uterus-Wand. {Archiv. f. Anal. u. PInjsiol. Anal. Abth., 1889, Suppl.
Bd, p. 1977).

3. C'est la figure de Fleischmann reproduite ci-dessus dans notre Qg. XI-

6*

— 86 -

C'est pourquoi je trouve que Fleisclimann n'a pas donné des
preuves suffisantes de la prétendue destruction de l'épithélium
utérin cliez le renard. »

Mais, malgré ces justes critiques à l'adresse de Fleischmann,
Slrahl n'arrive pas à démontrer la persistance d'épithélium utérin.
Dans un dernier mémoire', revenant à l'étude da placenta du chien,
il déclare {op. cit., p. 194) que, « pour un embryon de vingt et un
jours, il n'a pu distinguer que la lame mésoderraique qui double
l'ectoderme; au-dessous de cette lame sont des cellules à gros
noyaux, qui représentent des éléments ectodermiques ; mais la limite
entre cet ectoderme et l'utérus est impossible à reconnaître; sans
doute les éléments fœtaux et maternels sont fusionnés ».

C'est Heinricius ^ qui nous paraît avoir décrit avec le plus de
précision les rapports de l'ectoderme et de l'épithélium utérin, dont
il a bien constaté la disparition. Nous ne reproduirons pas la figure
qui accompagne sa description, car elle est tout à fait semblable à
celles de notre planche II, quoique moins nette, parce que toutes
ses pièces ont été traitées par le liquide de Maller. « L'ectoderme,
dit-il (page 425), est formé de cellules cubiques. Ici se pose avant
tout la question suivante : comment se comporte l'ectoderme fœtal
relativement à l'épithélium utérin et que devient ce dernier épithé-
lium; disparaît-il, ou bien ses éléments sont-ils conservés? J'ai pu
me convaincre que, là où l'ectoderme s'attache à la muqueuse uté-
rine, l'épithélium de celle-ci disparaît. Dans ma figure 6, on voit,
sur la moitié droite, la muqueuse utérine ayant conservé son épi-
thélium; mais à gauche, où l'ectoderme adhère à l'utérus, on voit
cet ectoderme, en approchant de la surface épithéliale maternelle,
présenter des épaississements locaux; par places le protoplasma
de ces cellules ectodermiques va s'unir aux cellules maternelles;
par places aussi l'épithélium utérin a complètement disparu, et
l'ectoderme repose directement sur le tissu conjonctif utérin. De
plus il n'y a pas une ligne droite de séparation entre l'ectoderme
et ce tissu, mais par places l'ectoderme pénètre dans son épais-
seur, comme pour s'y attacher et y prendre racine par des pro-
longements analogues à des villosités rudimentaires ^. Par quel pro-

1. H. Strahl, Untersuch. ub den Bau der Placenta, — III, der liau' der Ilunde-placenia
(Archiv. f. Anat. u. Physiol. — Anat. Abth., 1890, Heft IlI-IV, p. 18a).

2. Heinricius, Ueber die Entwickelung und Struclur der Placenta beim Hunde [Archiv.
f. mikr. Anat., 1889, t. XXXIII, p. 419).

3. Nous soulignons ce passage, dans lequel on saitra reconnaître une brève mais bien

— 87 —

cessus l'épithélium utérin arrive-t-il à disparaître, je ne saurais le
dire; vraisemblablement les cellules ectodermiques jouent déjà ici
le rôle phagocytaire, qui, comme nous le verrons plus loin, leur
est très habituel. Strahl, contrairement à mon opinion, a trouvé
que l'épilhélium utérin persiste, mais fusionné avec l'ectoderme. »

Les critiques adressées par Strahl à la manière de voir de Fleisch-
mann devaient amener une réponse de celui-ci, dont Heinricius
venait de confirmer l'opinion. En effet, dans un plus récent travail,
Fleischmann * revient sur la question de l'épithélium utérin, et en
affirme catégoriquement la disparition : « Lorsque la vésicule blas-
todermique s'attache à la muqueuse utérine, l'épithélium de celle-ci
disparaît, comme Heinricius l'a décrit chez le chien, comme je l'ai
vu moi-même chez le renard. Précédemment je n'avais pu m'en
assurer chez le chat, mais de nouvelles préparations m'ont assuré
du fait, et j'ai pu me convaincre que c'est là la règle générale pour
tous les carnassiers. Une opinion inverse a été soutenue par Strahl,
qui cependant n'a pu, chez le chien, distinguer un épithélium
utérin bien séparé de l'ectoderme fœtal. Il n'en pense pas moins
que nous avons à tort conclu à la disparition de cet épithélium; il
préfère se figurer que la couche épithéliale extraordinairement
amincie se souderait à l'ectoderme de façon à ne plus en être dis-
tinguée. Je ne puis partager son avis. Lorsque je vois une couche
épilhéhale, d'abord bien développée, devenir mince, puis invisible,
j'en conclus que cette couche disparaît. Naturellement cette con-
clusion s'appuie sur nos moyens actuels d'observation, et chacun
peut concevoir théoriquement que par les progrès de la technique
histologique ou le perfectionnement de nos moyens d'observation
nous arrivions à voir un jour des détails qui nous échappent actuel-
lement. Mais tant que ces progrès ne sont pas accomplis, je crois
qu'Heinricius et moi avons sainement interprété les choses, malgré
l'avis contraire de Strahl, dont en réalité les observations viennent
confirmer notre manière de voir. »

Après les observations de Heinricius et de Fleischmann, la ques-
tion semble définitivement résolue; il n'en est rien cependant.
Strahl vient, tout récemment, de la faire reprendre par un de ses

nette indication de nos saillies ectodermiques intercapillaires. Avec des pièces conservées
autrement que par le liquide de Millier l'auteur aurait certainement reconnu les vérita-
bles rapports de ces racines ectodermiques.

1. A. Fleischmann, Entwickelung und Structur der Placetita, hei Haubthieren. {Aca-
démie des Sciences de Berlin, 9 juillet 1891, t. XXXV, p. 666).

- 88 - ^

élèves : nous aurons à analyser avec soin ce travail de Lusebrinck '
lorsqu'il s'agira de la structure de l'angio-plasmode ; pour le moment

nous en extrairons seulement un passage relatif à l'épithélium f
utérin (page 172) : « Relativement à la manière dont se comporte
l'épithélium utérin, quelques auteurs disent qu'il disparaît et qu'il
est détruit par l'ectodcrme du chorion, tandis que Strahl a montré
que, tout au moins au début, cet épithélium est encore présent et
facile à reconnaître. Il a montré comment ensuite cet épithélium
s'aplatit, devient difficile à voir, mais est cependant conservé.
D'après mes préparations je puis non seulement confirmer cette
conclusion de Strahl, mais encore l'élargir. Au vingtième jour, dans
la région où le chorion amniogène n'est pas encore attaché à la
muqueuse utérine, l'épithélium utérin est facilement reconnais-
sable. Sur les coupes on peut suivre plus loin cet épithélium,
jusque dans la région périphérique où le chorion est devenu adhé-
rent. Là l'épithélium utérin est formé de cellules plus épaisses,
plus hautes que dans les régions où la surface utérine est libre
de toute adhérence avec le chorion, seulement il n'y a pas une
ligne de démarcation bien tranchée entre cet épithélium et le tissu
conjonctif sous-jacent. » On le voit, l'auteur, à l'instigation de
Strahl, veut continuer à croire à la présence de l'épithélium alors
même qu'il ne peut le voir sur les préparations. De nouvelles
recherches étaient donc nécessaires à cet égard. C'est pourquoi
nous avons insisté d'une manière si minutieuse sur l'étude de
l'épithélium utérin, dont nous croyons avoir bien définitivement
démontré la disparition dans toute l'étendue des régions où se
formera le placenta et sa bordure verte.

G. — Formation de ï" angio-plasmode placentaire.

Le placenta des carnassiers a pour partie essentielle une forma-
tion très analogue à celle que nous avons étudiée chez les rongeurs,
c'est-à-dire une édification ectodermique, un ectoplacenta, un
plasmode ectoplacentaire. Mais tandis que chez les rongeurs les /
capillaires maternels, enveloppés par ce plasmode, perdent leurs

\ . F. W. Lùsebrink, Die ersle Enlwikelung der Zotten in der Hmdplacenta {Anat.
Heft. von Merkel u. Bonnet. Heft II, 1892, p. 16o^.

— 89 —

parois endolhéliales et se transforment ainsi en sinus creusés clans
la substance plasmodiale (sinus ou canaux et canalicules sangui-
maternels), chez les carnassiers les capillaires maternels conservent
leurs parois propres, endolhéliales. L'ectoplacenta des rongeurs
n'est constitué que par des éléments anatomiques fœtaux, avec du
sang maternel ; l'ectoplacenta des carnassiers est constitué par des
éléments fœtaux et par des éléments maternels, à savoir la paroi
endothéliale des vaisseaux utérins; le plasmode placentaire, outre
le sang maternel, contient donc ici des parois vasculaires d'origine
également maternelle ; c'est pourquoi nous le désignons sous le nom
à'angio-plasmode destiné à rappeler cette double constitution.

C'est en moyenne dans l'espace de temps qui va du vingt-qua-
trième au trente-deuxième jour, que s'observe, chez le chien, la for-
mation complète de l'angio-plasmode. Après le trente-deuxième
jour l'angio-plasmode est remanié par la pénétration des vaisseaux
fœtaux, et, comme pour les rongeurs, ce remaniement aboutit bientôt
à l'achèvement du placenta.

L'étude de cette période de formation de Vangio -plasmode devrait
comprendre deux grandes divisions : d'une part l'angio-plasmode
lui-même, c'est-à-dire le placenta; d'autre part la bordure verte du
placenta. Cependant nous n'étudierons actuellement que le premier
point; il y aura en effet avantage à suivre l'évolution de la bordure
verte sans la scinder en périodes trop multiples. Nous avons dû en
parler dans les stades précédents, afin de bien en définir la situa-
tion; maintenant que nous savons quelle chose particulière doit
devenir cette région marginale de la zone placentaire, nous pouvons
en laisser l'étude, pour la reprendre dans un stade suivant, alors
que son évolution sera plus avancée, plus caractérisée, et nous exa-
minerons alors, sans interruption, les processus qui ont présidé à
cette évolution, et pendant le stade de formation de l'angio-plas-
mode et pendant le stade de son remaniement.

Mais par contre nous ferons suivre l'étude de la formation de
l'angio-plasmode d'une revue historique et critique très importante,
car les phénomènes qui se produisent pendant ce stade, et que les
auteurs ont généralement peu compris, sont les plus essentiels et
les plus décisifs pour l'interprétation du placenta des carnassiers.

Angio-plasmode :

a. Première apparition de l'angio-plasmode. Nous venons de dire

— 90 —

que c'est du vingt-quatrième au trente-deuxième jour que se pro-
duit cette formation; il faut entendre parla que ses caractères et sa
constitution se dessinent nettement pendant cette période de temps ;
mais ses premières indications sont bien plus précoces, et c'est seu-
lement afin de donner de la clarté à l'exposé des faits que nous éta-
blissons ces périodes et divisions toujours artificielles du sujet. Du
moment que l'épithélium utérin a disparu, que l'ectoderme fœtal est
venu prendre sa place et se mettre en contact avec la couche des
capillaires de la muqueuse utérine, la formation de l'angio-plasmode
est dès lors commencée, comme nous l'avons indiqué du reste dans
l'étude des stades précédents. Nous avons en effet décrit comment,
outre les villosités creuses développées au niveau des embouchures
des glandes utérines, l'adhérence de l'ectoderme à la muqueuse
s'effectue par des végétations de sa face profonde, par des poussées
cellulaires, qui, s'insinuant entre les capillaires utérins, forment ce
que nous avons nommé les saillies ectodermiques intercapillaires.
Nous avons vu comment ces saillies (pl. III, fig. 36) pénètrent entre
les capillaires les plus superficiels, et les entourent plus ou moins
complètement. Du moment que, comme sur la figure 36 (extrémité
gauche), nous trouvons la coupe d'un capillaire maternel entouré
de tous côtés par l'ectoderme fœtal, nous sommes en présence de la
formation angio-plasmodiale sous son aspect le plus primitif et le
plus simple. Mais ce processus de pénétration de l'ectoderme se
poursuivant beaucoup plus profondément dans la couche des capil-
laires maternels, la formation angio-plasmodiale va acquérir une
grande puissance, et c'est cet accroissement que nous devons main-
tenant étudier.

b. Extension de l'angio-plasmode. La figure 46 (pl. IV) nous
montre les premières phases de cette extension (en profondeur) de
l'angio-plasmode. Cette figure est d'une chienne sacrifiée au vingt-
quatrième jour de la gestation; la coupe est prise dans une région
placentaire proprement dite, c'est-à-dire en dehors de la zone
amniogène du chorion, soit sur les côtés de cette zone, soit dans
l'hémisphère de l'œuf opposé au corps de l'embryon.

Nous remarquerons d'abord que les deux villosités ectodermiques
creuses (VC, VC, fig. 46) ne diffèrent que peu de ce qu'elles étaient
dans le stade précédent (comparer avec la figure 42); elles sont
seulement un peu plus longues, non pas, à vrai dire, qu'elles aient
pénétré plus profondément dans le terrain maternel, mais parce

— 91 -

que la formation dite couclie des capillaires, qui est interposée entre
elles, est devenue plus exubérante, plus saillante. L'ectoderme
qui forme le fond de ces villosités creuses est en contact avec le
bouchon de détritus glandulaire (D) de la glande correspondante;
il ne donne pas lieu à des saillies ectoderiniques intercapillaires,
puisque là il n'est pas en contact avec des capillaires maternels.
Les saillies ectodermiques intercapillaires ne se développent et ne
continuent à s'étendre que par l'ectoderme qui forme les parties
latérales des villosités creuses, et par celui qui va de la base d'une
de ces villosités à la base de la villosité voisine (partie toute supé-
rieure de la lig. 46).

Dans ces régions on voit qu'actuellement (fig. 46) environ le
tiers ou la moitié supérieure de la couche des capillaires est envahie
par les poussées plasmodiales de l'ectoderme. On trouve donc, en
allant de haut en bas (fig. 46), une première couche formée de capil-
laires maternels écartés les uns des autres par des cloisons plasmo-
diales (AP) qui sont en continuité avec le revêtement ectodermique
de la surface. Ces cloisons plasmodiales renferment des noyaux
irrégulièrement disposés, mais bien reconnaissables par leur aspect
identique à celui de l'ectoderme de la surface; les capillaires (paroi
endothéliale) sont représentés, d'autre part, essentiellement par
leurs noyaux saillants dans la lumière du vaisseau, noyaux relative-
ment volumineux, mais cependant plus petits que ceux de l'ecto-
derme, et généralement plus foncés (plus colorés par les réactifs).
Une seconde couche est formée (fig. 46) de capillaires maternels
étroitement pressés les uns contre les autres, sans interposition
d'aucun élément anatomique figuré. En effet la couche des capil-
laires est ici à son état type, précédemment étudié; elle ne renferme
plus de cellules conjonctives, qui ont peu à peu disparu, comme
nous l'avons vu dans les stades antérieurs; elle n'a pas encore été
pénétrée par les poussées plasmodiales de l'ectoderme. Plus profon-
dément une troisième couche est formée de détritus glandulaires
avec capillaires maternels plus ou moins nombreux; on y trouve
aussi des restes de glandes (R, fig. 46). Pour ces détritus glandu-
laires, les capillaires interposés, et les restes de glandes, nous ren-
voyons à la description du stade précédent. Enfin (partie tout
inférieure de la figure 46) on arrive, en allant ainsi de la superficie
vers la profondeur, à la couche compacte, formée de glandes dont la
lumière (G, G, fig. 46) est presque obhtérée par l'hypertrophie des

— 92 —

cellules. Dans cette couche compacte, non plus que dans les cou-
ches sous-jacentes (couche spongieuse, etc.), il n'y a pas, pour le
moment, de modifications assez sensibles pour donner lieu à une
description; aussi ces couches ont-elles été omises sur la figure 46.

c. Achèvement de Vangio-plasmode. Nous appelons achèvement de
l'angio-plasmode le degré de développement qu'il atteint lorsqu'il
est arrivé jusqu'à une certaine limite profonde qu'il ne doit pas
dépasser. Cette limite est le niveau de la partie profonde des villo-
sités creuses. Dès lors une coupe de ces formations, perpendiculai-
rement à leur surface, se présentera (fig. 5J) comme une série de
lobes formés d'angio-plasmode, séparés par de larges incisures qui
ne sont autre chose que les villosités ectodermiques précédemment
creuses, mais peu à peu remplies par le mésoderme fœtal. En réalité
ces lobes d'angio-plasmode forment une épaisse couche continue,
creusée de place en place par des enfoncements correspondant à ces
villosités, c'est-à-dire que, vue en surface, cette couche ne sera
nullement lobulée, mais au contraire unie, et marquée seulement,
comme par autant de piqûres d'épingle, par les dépressions qui
correspondent aux villosités précédemment décrites. Celles-ci ,
dès lors, ne méritent plus le nom de villosités ectodermiques,
car elles ne dépassent plus, en profondeur, la limite, la surface
profonde de l'ectoderrae (représenté par la couche angio-plas-
modiale) ; elles ne sont plus que des dépressions, des puits péné-
trant toute l'épaisseur de l'angio-plasmode. Mais elles contien-
nent des prolongements du mésoderme fœtal, et par suite le nom
de villosité pourra être conservé, en l'appliquant à ces prolonge-
ments, et nous aurons par suite à parler de villosités mésodermi-
ques, dans lesquelles nous étudierons l'arrivée des vaisseaux allan-
toïdiens. Enfin, pour la commodité de la description, quoique la
couche angio-plasmodiale ne soit pas réellement lobulée, mais
puisqu'elle présente cet aspect sur les coupes perpendiculaires à sa
surface, nous emploierons l'expression de lobules de r amjio-plas-
mode, en désignant ainsi chaque portion d'angio-plasmode inter-
posée, sur une coupe, entre deux villosités mésodermiques fœtales
(voir les figures 51, 52, 58, 59, 60). Le choix de cette dénomina-
tion, quoique répondant plus aux apparences qu'à la réalité, nous
sera précieux pour l'étude du stade actuel, et plus encore pour
l'étude du stade dit de remaniement de l'angio-plasmode.

Tout ceci n'est qu'une rapide indication de faits que nous allons

»

— 93 —

minutieusement analyser d'après les figures se rapportant à des
utérus du vingt-cinquième jour (fig. 44) au trentième jour (lig. 58).
Il nous faudra en effet examinera ces diverses époques non seule-
ment l'angio-plasmode, mais les couches sous-jacentes, et d'autre
part les annexes de l'embryon (allantoïde).

Et d'abord, quant à l'achèvement de l'angio-plasmode, nous
avons dit que ce terme se rapportait à la pénétration de l'angio-plas-
mode jusqu'à une limite profonde qu'il ne doit pas dépasser. Cela
ne signifie pas que cette formation ectoplacentaire aurait dès lors
atteint son épaisseur définitive; cela veut dire seulement qu'elle ne
s'accroîtra plus par des prolongements s'insinuant dans les tissus
maternels sous-jacents; elle augmentera d'épaisseur en s'accrois-
sant sur place, par multiplication interstitielle de ses éléments. Cela
ne signifie pas non plus que dès lors les tissus maternels sous-
jacents seront conservés et persisteront intacts; de fait ils dispa-
raîtront peu à peu, jusqu'à une certaine zone profonde; mais ils
seront résorbés sur place, évidemment sous l'influence de l'angio-
plasmode sus-jaceni, mais sans que celui-ci les pénètre et les dis-
loque par des poussées plasmodiales. Il y aura ainsi une substitu-
tion graduelle des formations fœtales aux formations maternelles,
les premières augmentant d'épaisseur à mesure que les secondes
s'amincissent et se détruisent. Tous ces phénomènes ne peuvent
être bien compris qu'en les suivant graduellement dans tous leurs
stades, à l'aide de figures d'ensemble et de figures de détail. Nous
commencerons par jeter un coup d'œil sur l'état des annexes (occlu-
sion de l'amnios et arrivée de l'allanloïde) ; puis nous étudierons
les couches maternelles sous-jacentes à l'angio-plasmode; et enfin
nous insisterons sur l'analyse histologique de l'angio-plasmode
arrivé à l'état d'aclièvement.

d. Annexes de l'embryon. La figure 44 (pl. IV) représente, à un
grossissement de deux fois seulement, une coupe longitudale d'un
renflement utérin au vingt-cinquième jour. On voit que les parois
de l'œuf sont Ubres, sans adhérence, au niveau des pôles de l'œuf
(en P); on sera frappé des petites dimensions de l'embryon (E) par
rapport à celles de la cavité de l'œuf ; enfin on reconnaîtra déjà sur
cette figure, malgré ses faibles dimensions, que Vamnios est fermé,
du moins dans la région du niveau de la coupe ici représentée. Cette
portion de la préparation, comprenant l'embryon et l'amnios, a été
reprise, à un grossissement d'environ dix fois, dans la figure 45,

- 94 —

non pour l'étude de l'embryon et de l'amnios lui-même, car ces
parties ne présentent ici rien de différent de ce qui était à prévoir
d'après les données classiques de l'embryologie, mais pour montrer
qu'au niveau de l'amnios, dans la région dite précédemment amnio-
gène, l'évolution des parties utérines et des parties fœtales corres-
pondantes est en retard (milieu de la figure) sur l'évolution des
mêmes parties dans les autres régions (extrémités droite et gauche
de la figure). Ainsi dans la partie toute centrale de la région de
l'amnios, précisément au niveau où vient de se faire la soudure des
deux replis amniotiques, le chorion de ces replis n'adhère pas
encore à la surface de la muqueuse utérine, laquelle présente encore
des glandes dont l'ouverture est libre, non oblitérée par un bouchon
de détritus épithélial; les choses sont ici à peu près ce qu'elles
étaient au dix-huitième jour sur l'ensemble de la surface utérine
placentaire (lig. 15, pl. II). De chaque côté de cette partie centrale
le chorion adhère à la surface utérine, mais s'il présente des villo-
sités creuses et des sailUes ectodermiques intercapillaires, la forma-
tion angio-plasmodiale n'y a pas encore atteint assez de puissance
pour prendre, sur la coupe, la disposition en lobules saillants; les
choses sont donc ici ce qu'elles étaient ailleurs environ au vingt et
unième jour (flg. 23, pl. II), ou au vingt-deuxième jour (fig. 36,
pl. III). Ce n'est que sur les deux extrémités latérales de la figure 45
qu'apparaissent les lobules de l'angio-plasmode, c'est-à-dire la dis-
position caractéristique des vingt-quatrième et vingt-cinquième
jours. Ces retards dans l'évolution des parties au niveau de l'amnios
ont été déjà signalés dans les stades précédents, et, comme précé-
demment, ils nous fournissent de précieux moyens de contrôle de
nos interprétations, puisque nous trouvons placées côte à côte les
dispositions qui correspondent à plusieurs stades successifs. C'est
précisément cette juxtaposition qui est ici d'un enseignement tout
spécial : elle nous montre, comme nous l'avions vu semblablement
pour la couche des capillaires, que la formation des parties qui
constitueront essentiellement le placenta, se fait surtout par édifi-
cation à la surface de la muqueuse utérine, c'est-à-dire que ce que
les auteurs classiques appellent pénétration des villosités fœtales
dans la muqueuse est un processus réduit à fort peu de chose. On
voit très bien, sur la figure 45, que la partie en retard est située
sur un niveau inférieur à celui des parties plus avancées, puisque
la partie centrale de la figure 45 présente une surface utérine

- 95 -

excavée, par rapport aux parties périphériques; c'est-à-dire que les
lobules d'angio-plasmode des deux extrémités de la figure, s'éle-
vant par leur partie interne (du côté de l'embryon) au-dessus du
niveau de la muqueuse de la partie centrale de la figure, doivent
leur accroissement en épaisseur bien moins à une pénétration gra-
duelle dans cette muqueuse qu'au processus désigné antérieurement
comme efflorescence de la couche des capillaires, processus qui se
continue par la pénétration du plasmode ectoplacentaire dans
cette couche des capillaires, puis par l'accroissement sur place de
l'angio-plasmode ainsi produit. Ce n'est pas la première fois que
nous nous arrêtons sur ces dispositions démonstratives (voir par
exemple la figure 27) ; mais elles sont si importantes pour réfuter
les conceptions classiques, que nous ne saurions trop insister sur
leurs descriptions.

Ayant étudié l'occlusion de l'amnios, nous n'aurons plus à
revenir ultérieurement sur cette enveloppe de l'embryon, qui ne
présente rien de particuUer chez le chien. Bientôt les formations
placentaires de la région de l'amnios hâteront leur développement,
rattraperont le retard qu'elles présentaient sur les parties voisines
(voir la flg. 53, pl. V) et dès lors l'amnios ne présente plus rien qui
nous intéresse.

Nous passons donc à l'étude de Vallantoide. Nous n'avons pas
représenté sa première apparition; ce qui nous intéresse, c'est
l'arrivée des parois de cette vésicule creuse au contact de la lame
mésodermique qui double le chorion. C'est ce que montre la
figure 50 (pl. IV), représentant une coupe au niveau de l'extrémité
postérieure de l'embryon au vingt-sixième jour. La cavité (AL) de
l'allantoïde communique largement avec l'intestin. Toute la paroi
distale de la vésicule allantoïdienne est arrivée au contact du méso-
derme chorial, s'est appliquée sur lui (de a à 6, flg. 50), et s'est
intimement soudée avec lui. On remarquera qu'à ce moment l'allan-
toïde ne s'étend pas aussi loin que les formations placentaires,
c'est-à-dire que, par exemple, de è à c sur la figure 50, on trouve
des lobules d'angio-plasmode au niveau desquels l'allantoïde n'est
pas encore arrivée. En un mot ce n'est pas l'allantoïde qui déter-
mine la forme et l'étendue du placenta zonaire, lequel est parfaite-
ment indiqué dans sa constitution et ses limites avant de recevoir
les vaisseaux allantoïdiens.

Mais dès que l'allantoïde a atteint la lame mésodermique du cho-

— 96 —

rion, on voit se développer avec une grande intensité un processus
à peine indiqué auparavant, à savoir la pénétration de ce méso-
derme dans les villosités choriales creuses. Précédemment (figures
23 et 38, aux vingt-deuxième et vingt-troisième jour) cette lame
mésodermique du cliorion, formée d'une seule rangée de cellules,
passait en pont sur la base des villosités ectodermiques creuses ; puis
(f]g. 42, pl. IV) elle commençait à émettre quelques cellules éloi-
lées pénétrant dans la cavité de ces villosités. Maintenant ces cel-
lules deviennent beaucoup plus nombreuses (fîg. 52), elles remplis-
sent la cavité de la villosité, lui formant un corps mésodermique
que pénètrent graduellement les vaisseaux allantoïdiens (fig. 52).
C'est à ce moment que, comme nous l'avons indiqué en parlant de
l'achèvement de l'angio-plasmode, s'il n'y a plus à parler, au point
de vue descriptif, de villosités ectodermiques, la notion des villo-
sités mésodermiques s'impose. En etîet, sur les pièces durcies et
sectionnées, il est rare que ces masses mésodermiques remplissent
complètement la cavité correspondante; par l'elTet des réactifs, ce
tissu lâche et délicat se rétracte, se détache de l'ectoderme (surface
de l'angio-plasmode) et se montre comme un prolongement plus ou
moins libre, comme une villosité mésodermique en un mot (voir
les fig. 51 et 58 à 60). Plus tard, dans le stade qui suivra celui que
nous étudions, ce détachement et celte rétraction n'auront plus
lieu, car la villosité mésodermique poussera des prolongements
vasculaires pénétrant de toutes parts dans l'angio-plasmode, et
établissant ainsi des adhérences définitives; c'est en effet par la
pénétration de ces prolongements que se fera le remaniement de
l'angio-plasmode.

Ici encore il faut avouer que les divisions en stades que nous
établissons pour la commodité de l'élude ont toujours quelque
chose d'artificiel. Avec la fin de la période d'achèvement de l'angio-
plasmode commence déjà la période de son remaniement, au moins
sur certains points. Ainsi sur la figure 58 (pl. Y), d'après un utérus
d'environ le trentième jour, on est en présence de lobules d'angio-
plasmode à peu près achevé, et dont le remaniement commence :
ce remaniement se traduit par l'aspect ondulé de la surface de ces
lobules, surtout vers leur extrémité interne (supérieure dans la
figure); les dépressions qui dessinent ces ondulations sont dues
à des poussées commençantes du mésoderme dans l'angio-
plasmode, aussi voit-on qu'à ce niveau le mésoderme ne se rétracte

pas, ne se détache pas de la surface de Tectoderme (de l'angio-
plasmode).

e. Couches sous-jacentes à l'angio-plasmode. Nous connais-
sons bien ces couciies d'après l'étude des stades antérieurs ; actuelle-
ment l'angio-plasmode a pris la place de la couche des capillaires,
et nous trouvons, comme précédemment, en allant vers la profondeur
(vers la musculature utérine), les couches suivantes : la couche des
détritus glandulaires, la couche compacte, la couche spongieuse, la
couche homogène, et entin la couche des glandes permanentes,
cette dernière confluant à la musculature. Un mot seulement sur
chacune de ces couches dont quelques-unes seulement se sont légè-
rement modifiées pendant la formation de l'angio-plasmode.

La couche des glandes permanentes, ni la couche homogène ne
doivent nous arrêter; les figures 44, 45, 50, 51 (pl. IV) et 58 (pl. \)
montrent suffisamment que ces deux couches sont demeurées ce
qu elles étaient auparavant.

Il n'en est plus de même de la couche spongieuse et de la couche
compacte. Cette dernière s'est développée de plus en plus en profon-
deur, c'est-à-dire que l'hypertrophie de l'épilhélium des glandes s'est
étendue à des parties de plus en plus profondes de celles-ci; il en
résulte bientôt que le fond seul des glandes (cryptes de Sharpey-Bis-
choff) échappe à cette hypertrophie, et que la couche spongieuse
tend à se trouver réduite à un seul rang de cavités glandulaires dila-
tées, mais beaucoup plus dilatées que dans le stade précédent. La
figure 44, qui est seulement à un grossissement do deux fois, montre
que les larges cavités de la couche spongieuse sont alors bien visi-
bles à l'œil nu; les figures 45 et 50 permettent de voir cette même
couche (en SP, SP) et ses rapports avec plus de détails. Elle appa-
raît formée par des lamelles qui s'élèvent de la couche homogène
vers la couche compacte, lamelles qui ne sont autre chose que les
cloisons interglandulaires amincies; elles contiennent les vaisseaux
maternels qui montent vers les formations placentaires proprement
dites. Ces lamelles, qui se présentent presque toutes sectionnées
perpendiculairement à leur surface, sont plus ou moins ondulées,
rephées, bifurquées, et offrent ainsi sur les coupes l'aspect d'une
série de petits mésentères qui rattacheraient la couche compacte à
la couche homogène. Comme leur aspect mésentériforme devient
de plus en plus accentué (figures 58 à 60) et persistera, en s'accen-
tuant encore, jusqu'à la fin de la gestation, nous les désignerons

7

— 98 -

sous ce nom de lamelles mésentérif ormes, dénomination qui nous sera
utile pour décrire ultérieurement leurs connexions définitives avec
le placenta proprement dit. Mais n'oublions pas que ces lamelles ne
sont autre chose que les parois des cavités glandulaires de plus en
plus énormes de la couche étudiée jusqu'à présent sous le nom de
couche spongieuse.

La couche compacte, avons-nous dit, a gagné en profondeur aux
dépens de la couche spongieuse; c'est à ce stade de formation de
l'angio-plasmode qu'elle mérite bien son nom de couche compacte,
car les cavités de ses glandes sont presque entièrement obUtérées
par l'hypertrophie de leur épithélium (fig. 44, 50, 51, 58). Cet épi-
thélium hypertrophié, avec ses noyaux volumineux, nombreux, et
très riches en chromatine, donne, sur les pièces colorées, un aspect
très foncé à la couche compacte (mêmes figures).

Mais si la couche compacte a gagné en profondeur, cela ne veut
pas dire que son épaisseur ait augmenté, car à mesure qu'elle gagne
d'un côté, aux dépens de la couche spongieuse, elle perd d'un autre
côté, c'est-à-dire du côté de la couche des détritus glandulaires,
laquelle s'accroît à ses dépens comme on s'en rendra bien compte
en comparant les figures 51 et 58, et surtout en allant jusqu'à la
figure 59, qui appartient, il est vrai, au stade de remaniement de
l'angio-plasmode, mais que nous pouvons cependant examiner dès
maintenant, puisqu'il ne faut pas attacher trop de valeur à nos divi-
sions en stades successifs. On voit bien sur cette figure 59 que la
couche compacte tend de plus en plus à se transformer en couche
de détritus glandulaires.

Cette transformation se fait par le processus précédemment étudié,
c'est-à-dire par fragmentation des noyaux, avec émiettement de
leur substance chromatique, qui se trouve alors éparse sous forme
de grains dans la matière albuminoïde, irrégulièrement coagulée par
les réactifs, matière albuminoïde qui résulte de la fonte des corps
des cellules glandulaires hypertrophiées. La figure 52 représente
une fois encore ce processus déjà minutieusement étudié et figuré
pour les stades précédents.

Par sa limite inférieure (profonde) la couche de détritus glandu-
laires se continue graduellement avec la couche compacte (fig. 51,
52, 58) aux transformations de laquelle elle doit sa production; par
sa limite supérieure (superficielle) elle est en contact avec la limite
profonde de l'angio-plasmode. N'oublions pas que, au stade actuel.

— 99 -

lors de l'achèvement de l'angio-plasmode, la limite profonde ou
inférieure de celui-ci est sur toute son étendue située sur un même
niveau, qui correspond au fond des villosités ectodermiques creuses
(fig. 52); c'est-à-dire que la base des lobules de l'angio-plasmode
et le fond des villosités creuses ectodermiques sont disposés sur
une même ligne, irrégulière et ondulée il est vrai, mais sans que
ces ondulations, dans les concavités desquelles sont logées les sail-
lies ou grumeaux de la couche des détritus glandulaires, correspon-
dent plus spécialement aux lobules plasmodiaux, ou aux fonds des
villosités ectodermiques, fonds qui s'étendent, sous forme de mem-
brane épithéliale stratifiée, entre les bases de deux lobules voisins.

Or celte ligne de séparation entre la couche des détritus glandu-
laires et les formations ectoplacentaires sus-jacentes (lobules
d'angio-plasmodes et membranes ectodermiques étendues entre
leurs bases) est très importante à étudier, puisque nous verrons
que quelques auteurs ont pris les détritus glandulaires pour une
formation plasmodiale. Rien n'est plus facile à bien distinguer sur
de bonnes préparations que les détritus glandulaires et le véritable
plasmode placentaire. Comme le montre la figure 52, le détritus
glandulaire est une substance peu colorable, finement granuleuse,
irrégulièrement coagulée par les réactifs, de sorte qu'elle présente
des vacuoles qui, sur une coupe, lui donnent un aspect spongieux
très irréguUer. Dans cette substance sont épars, sans ordre, très
clairsemés en certains points, très serrés en d'autres, des grains
chromatiques, dans lesquels il est facile de reconnaître des débris,
des fragments nucléaires. Ces détritus glandulaires sont traversés
par des traînées formées de capillaires qui vont des couches sous-
jacentes vers l'angio-plasmode, et qui, en traversant la couche des
détritus glandulaires, y dessinent encore la place des cloisons inter-
glandulaires préexistantes ; aussi la couche des détritus glandulaires
est-elle subdivisée (voir la flg. 51 , et surtout les fig. 58 et 59) en
petits amas dont la disposition rappelle celle des glandes qui ont
produit ce détritus en se désorganisant. Tout autre est l'aspect de
l'angio-plasmode, du plasmode placentaire proprement dit. En
ayant égard tout d'abord à ses couches profondes, on voit (fig. 52)
qu'il est formé d'une substance granuleuse, homogène, c'est-à-dire
sans vacuoles, sans aspect spongieux sur les coupes. Dans cette
substance protoplasmique, des noyaux, de véritables noyaux, sont
régulièrement disposés, si régulièrement disposés que, même là où

— 100 —

n'existe pas rindication de parois cellulaires, l'œil cherche et croit
apercevoir des lignes de démarcation intercellullaires; c'est-à-dire
qu'il est facile de faire à chaque noyau la part qui lui revient
dans la masse commune de protoplasma. Nous allons revenir dans
un instant sur ces dispositions et préciser les régions où l'ectoderme
est à l'état de plasmode et ceux où il a conservé la structure épi-
théliale avec cellules distinctes. Pour le moment, insistant sur la
distinction entre les détritus glandulaires et l'angio-plasmode, nous
devons dire encore un mot sur le mode de contact de ces deux
couches.

La figure S2 nous montre très exactement ces rapports : l'union
des deux couches est très faible, car elles ne s'accolent pas par des
surfaces planes appliquées l'une à l'autre sur une certaine étendue,
mais seulement par des prolongements en pointes effdées venant
se toucher par leurs extrémités. Du côté de la couche des détritus
glandulaires ces pointes sont représentées par les mailles de la
substance spongieuse de ces détritus; du côté de l'angio-plasmode
ce sont des prolongements des cellules ectodermiques. La seule dis-
position qui établisse une union relativement solide entre ces deux
couches, est représentée par les capillaires qui pénètrent de la
couche des détritus glandulaires dans l'angio-plasmode, au niveau
de la base des lobules de celui-ci. En ces points le plasmode est
plus dense, c'est-à-dire entoure les capillaires et leur adhère par
des prolongements plus massifs, formés de plusieurs cellules (pré-
sence de plusieurs noyaux dans ces prolongements). Nous verrons
ultérieurement que dans les dernières périodes de la gestation
c'est celte adhérence de l'angio-plasmode aux vaisseaux qui cons-
titue le seul mode de fixation du placenta au terrain maternel.

f. Constitution de Vangio-plasmode. Avec les détails que nous
venons de donner pour bien établir la distinction entre les
détritus glandulaires et l'angio-plasmode, et les connexions de ces
deux couches entre elles, nous avons fait en grande partie l'analyse
histologique de l'angio-plasmode. Il ne nous reste que peu de
détails à donner pour compléter cette étude. Vers le vingt-neuvième
ou trentième jour (fig. 52, pl. V) la constitution de l'ectoplacenta
est nettement plasmodiale (angio-plasmode), excepté dans certaines
parties de sa limite profonde, au niveau de son contact avec la
couche des détritus glandulaires; nous avons donc à étudier d'une
part la masse angio-plasmodiale, dessinant, sur les coupes, ce que

— 101 —

nous appelons les lobules de rangio-plasmode (quoique, nous le
répétons, celte expression de lobule réponde plus à l'apparence qu'à
la réalité), et d'autre part la base de ces lobules avec les arcades
ectodermiques qui les réunissent.

La surface des lobules d'angio-plasmode est formée par une
couche plasmodiale continue (fig. 52, en a), semée de noyaux
régulièrement disposés, à égale distance les uns des autres. Au pre-
mier abord on croirait être en présence d'un épithélium pavimen-
teux à une seule couche, mais on reconnaît facilement qu'il n'y a
pas de limite entre les cellules, que la constitution de la couche est
réellement plasmodiale. Cette couche périphérique ou superficielle
est mince, c'est-à-dire ne renferme qu'un seul rang de noyaux par-
tout où elle confine à un capillaire maternel; entre les capillaires
elle se continue avec les travées plasmodiales de la masse centrale
de l'angio-plasmode. Cette couche périphérique est si mince qu'elle
est obligée, pour loger les noyaux en question, de se dilater au
niveau de chacun d'eux, se rétrécissant ensuite dans leurs inter-
valles (voir la fig. 52), et dessinant ainsi une ligne limite finement
ondulée. Il ne faut pas confondre ces fines ondulations avec les
ondulations plus larges et plus profondes qui marquent le commen-
cement du remaniement de l'angio-plasmode par le mésoderme et
les vaisseaux allantoïdiens, ondulations larges et profondes qui
sont déjà marquées sur les extrémités supérieures des lobules d'an-
gio-plasmode de la figure 52, et dont on pourra suivre les progrès
sur les figures 58 à 60.

L'intérieur, la masse des lobules d'angio-plasmode est formée de
plasmode ectoplacentaire, de capillaires renfermant du sang ma-
ternel, et contient, par places, seulement vers la base des lobules,
quelques restes de glandes. Inutile d'insister sur la description
des travées de plasmode ectoplacentaire. C'est une masse spon-
gieuse (voir la fig. 52) qui ne diffère en rien des formations plas-
modiales que nous avons décrites chez les rongeurs, si ce n'est par
ce détail essentiel que les cavités de cette éponge ne sont pas des
sinus sans parois propres, contenant du sang maternel, mais que le
sang maternel est renfermé dans de véritables vaisseaux, dans des
capillaires d'origine maternelle, comme nous le savons par l'étude
des stades antérieurs. C'est sur ces capillaires que nous devons un
peu insister. Leurs parois sont formées d'une seule couche de cel-
lules remarquables par le volume de leurs noyaux. Ces noyaux sont

7*

— 102 —

saillants dans la cavité vasculaire, et, comme ils prennent avide-
ment les matières colorantes, ils présentent, sur les coupes colo-
rées, un aspect foncé, avec généralement un gros nucléole, aspect
qui les fait bien distinguer des noyaux plus pâles du plasmode. En
suivant ces capillaires vers la profondeur, on voit leurs noyaux pré-
senter un moindre volume à mesure qu'on arrive dans la couche
des détritus glandulaires; et plus bas, dans la couche compacte
(partie tout inférieure de la fig. 52), les capillaires reprennent l'as-
pect ordinaire de ces petits vaisseaux. Il est donc facile, grâce à
l'examen de ces formes de transition, et outre ce qui résulte des
études faites dans les stades antérieurs, de bien se convaincre de
la nature des vaisseaux qui sont mêlés au plasmode ectoplacentaire'
et qui lui méritent le nom d'angio-plasmode. — Enfin les restes de
glandes, qu'on peut trouver vers les régions basâtes des lobules
d'angio-plasmode, sont maintenant devenus rares, parce que ces
parties de glandes ont subi la dégénérescence en détritus glandulaire
et ont été graduellement résorbées. Sur la figure 52 on ne trouve
plus qu'une seule de ces formations (en R), laquelle est mal cir-
conscrite, à l'état de détritus et de résorption. Mais sa présence
nous est précieuse, car, en tenant compte de sa situation tout à la
base de l'angio-plasmode, nous y trouverons, par comparaison avec
les figures 42, 46 et 51, une nouvelle démonstration de ce fait, déjà
si souvent indiqué, à savoir que si l'angio-plasmode se développe
d'abord par pénétration de l'ectoderme dans le terrain maternel, il
s'accroît ensuite sur place, c'est-à-dire s'épaissit sans pénétrer plus
profondément dans ce terrain, mais en s'élevant au-dessus de son
niveau (voir encore une fois à cet égard la partie centrale et les
deux extrémités de la fig. 45, pl. IV).

A la base des lobules, la constitution plasmodiale est moins nette,
c'est-à-dire qu'on trouve par places une indication bien précise de
lignes limitant des cellules distinctes au centre de chacune des-
quelles est un noyau. Cette disposition est constante et très accen-
tuée dans les arcades ectodermiques qui vont de la base d'un lobule
à la base du lobule voisin ; ces arcades ectodermiques représentent
le fond, l'extrémité des villosités ectodermiques primitives, étudiées
dans le stade précédent. Tandis que les parois latérales de ces
villosités ont perdu leur caractère épithélial pour donner naissance
au plasmode, ce fond est resté et restera toujours à l'état d'épithé-
lium plus ou moins stratifié, formant des arcades entre les masses

— 103 —

d'angio-plasmode. Nous aurons à étudier plus tard l'extension de
ces arcades épithéliales ou arcades ectodermiques. Pour le moment
il n'y a pas à insister davantage sur leur constitution. Il n'est pas
besoin d'indiquer avec détails que la membrane épithéliale qui les
forme présente deux faces : la face supérieure (dans la série de nos
dessins) ou face fœtale est en rapport avec les villosités mésoderrai-
ques; elle est plane, sans ondulations; la face inférieure, profonde
ou maternelle, est en rapport avec la couche de détritus glandu-
laires ; elle n'est pas plane et régulière, mais hérissée de prolonge-
ments dont chacun correspond à une des cellules de cette surface,
prolongements qui établissent de fragiles connexions entre les
arcades ectodermiques et la couche des détritus glandulaires,
comme il a été dit précédemment à propos de l'étude de cette
couche.

Enfin, il nous suffira de renvoyer le lecteur à la page 67 de
notre mémoire sur le Placenta des Rongeurs et à la figure 56 (pl. VI)
de ce même travail pour lui permettre de constater que les arcades
ectodermiques ici décrites chez la chienne sont entièrement homolo-
gues des lames limitantes ectoplacentaires ou arcades limitantes que
nous avons décrites dans le placenta de la lapine.

g. Effets de divers réactifs. La description que nous venons de
donner de la formation et de l'achèvement de l'angio-plasmode a
eu pour objet des pièces fixées par le liquide de Kleinenberg puis
l'alcool, ou seulement par l'alcool absolu. Ce sont les pièces qui
nous ont donné les aspects les plus constants, les plus nets, les
plus démonstratifs. Mais, nous l'avons dit au début de cette étude,
puisque d'autres observateurs ont employé d'autres réactifs, et
notamment le liquide de MuUer, nous avons eu soin de conserver
aussi une partie de nos pièces dans ce liquide, et, pour nous pré-
parer à l'étude historique et critique que nous aurons à faire des tra-
vaux de ces auteurs, il nous faut examiner actuellement les résul-
tats obtenus avec ce réactif.

Les pièces fixées par le liquide de Muller nous ont donné des
résultats très inégaux; nous n'examinerons que deux cas : dans
l'un, la conservation des parties histologiques , quoique très
imparfaite, nous fournit des aspects très démonstratifs à certains
points de vue; dans l'autre, les résultats sont mauvais à tous égards.
Ces différences peuvent tenir à ce que les deux pièces que nous
allons examiner n'appartiennent pas exactement à la même période

— 104 —

de stade de formation de l'angio-plasmode ; plus probablement
tiennent-elles à ce que la durée et les conditions d'immersion dàns
le liquide de MuUer n'ont pas été les mômes dans les deux cas;
malheureusement nous n'avions pas eu le soin de noter ces con-
ditions sur les étiquettes des flacons.

La première pièce (fig. 47, pl. IV) est d'un utérus au vingt-cin-
quième jour, le même dont un autre renflement, fixé parle liquide
de Kleinenberg, nous a donné les dispositions représentées dans la
figure 46. Nous sommes donc ici en plein début de la formation de
l'angio-plasmode. Or sur cette figure 47 les poussées plasmodiales
ectodermiques qui s'insinuent entre les capillaires maternels sont
extrêmement bien déUmitées; la préparation est très démonstra-
tive à cet égard, surtout examinée cà un faible grossissement (la
fig. 47 est à un grossissement d'environ 100 fois) dans une vue
d'ensemble. Mais par contre toutes les autres parties sont mal
conservées, par exemple la couche des détritus glandulaires (D),
les restes de glandes (R, R), et surtout les capillaires maternels;
ces derniers (c) se présentent comme des îlots homogènes dans
lesquels la paroi capillaire et le contenu sanguin sont confondus
en une même masse. Mais quoi qu'il en soit de ces conservations
défectueuses, la préparation en question n'en est pas moins très
précieuse pour montrer comment les poussées plasmodiales de
l'ectoderme fœtal envahissent graduellement la couche superficielle
des capillaires maternels, pour aboutir à la formation de l'angio-
plasmode. Ainsi, avec des pièces bien rigoureusement sériées, les
préparations , alors même qu'elles sont défectueuses à certains
égards, viennent toujours apporter un élément de démonstration
et la figure 47 complète bien et éclaire la figure 46.

Il n'en est plus de même de la seconde pièce dont un petit
fragment est représenté dans la figure 48. Il s'agit cette fois de
l'angio-plasmode achevé, c'est-à-dire vers le trentième ou le trente-
deuxième jour, à un état de développement semblable à celui
représenté dans la figure 52. Ici (fig. 48) nous n'avons repi'ésenté
qu'une partie d'un large lobule angio-plasmodial, confinant sur le
côté droit (en VC, fig. 48) au creux d'une villosité ectodermique,
et en bas d'une part à un reste de glande (R) et à un bouchon de
détritus glandulaires (D). Or il se trouve que dans la masse angio-
plasmodiale ici figurée (AP) on ne distingue nettement aucun détail ;
sans doute, fort des connaissances acquises par l'étude de pièces

— 108 —

démonstratives, nous pouvons à la rigueur distinguer ici des noyaux
ronds qui sont ceux du plasmode, et d'autres noyaux, un peu
allongés, qui sont ceux des capillaires maternels; mais nous ne
ferions pas ces différences si nous n'avions appris à les connaître
sur d'autres pièces plus démonstratives. Nous n'avons donné cette
figure que pour permettre au lecteur de se rendre compte de l'insuf-
fisance des renseignements qu'ont pu puiser les auteurs dans les
pièces conservées parle liquide de MuUer. Comme nous l'avons vu
déjà pour le placenta des rongeurs, ce réactif est d'un usage déplo-
rable pour l'étude de toute formation plasmodiale.

Résumé. — En résumé la formation de l'angio-plasmode a lieu
de la manière suivante : au début, la partie la plus superficielle de
muqueuse utérine est formée d'une couche de capillaires maternels,
à laquelle adhère l'ectoderme; celui-ci forme dans cette couche
des villosités creuses. Il n'est pas exact de dire que ces villosités
creuses ectodermiques pénètrent dans les cavités des glandes
(cryptes de Sharpey-Bischoff); elles arrivent simplement par leurs
extrémités profondes au contact de la couche de détritus glandu-
laires produits par ces cryptes, ces détritus glandulaires formant
une couche continue qui s'étend au-dessous de la couche des capil-
laires. — Partout où l'ectoderme est en contact avec la couche des
capillaires, il émet des prolongements plasmodiaux qui s'insinuent
entre ces capillaires, les entourent de tous côtés, et c'est ainsi que
la couche de ces capillaires est transformée en un nouveau tissu ren-
fermant deux formations histologiques d'origine très différente, le
plasmode ectoplacentaire, d'origine fœtale, et les capillaires, d'ori-
gine maternelle. Dès lors il n'y a plus à parler de villosités creuses
ectodermiques, puisque les parois latérales de ces villosités ne sont
plus distinctes, mais, devenues plasmodiales, font corps avec l'an-
gio-plasmode; l'extrémité seule de ces anciennes villosités demeure
sous la forme épithéliale, représentant, sur les coupes où l'angio-
plasmode semble disposé en lobule, des arcades épithéliales éten-
dues entre les bases de ces lobules. — En d'autres termes, l'angio-
plasmode forme une couche continue, creusée à intervalles très
rapprochés par des cavités en doigt de gant, lesquelles correspon-
dent à la cavité des anciennes villosités creuses ; ces cavités reçoivent
des villosités mésodermiques par lesquelles se fera ultérieure-
ment le remaniement du plasmode. — Cette couche angio-plasmo-
diale, avec ses arcades épithéhales, repose sur la couche des

- m —

détritus glandulaires; par résorption de cette dernière, la forma-
tion angio-plasmodiale se substitue graduellement à elle, mais
sans qu'il y ait à parler d'une pénétration de plus en plus profonde
(le villosités choriales dans la cavité des glandes utérines.

Historique et critique.

De même qu'à la fin du stade précédent nous avons donné
l'histoire d'un processus qui était achevé à ce stade, à savoir la
disparition de l'épithélium utérin, de même nous allons passer
en revue ce qui se rapporte à l'angio-plasmode , puisque nous
sommes arrivés à une période où cette formation est complète-
ment développée. Aucun auteur n'a vu la vraie nature de l'angio-
plasmode, et ceux qui ont porté leur attention sur la couche
qu'il forme, n'ont consacré que quelques lignes, souvent peu pré-
cises, à l'indication de cette couche dont ils n'ont pu comprendre
le mode de formation et la signification histologique. L'histoire de
l'angio-plasmode semble donc devoir être très courte. Mais à sa
formation se rattache cette grosse question des villosités ectoder-
miques, presque tous les auteurs ayant conçu la formation du pla-
centa de la chienne comme résultant purement et simplement de
la pénétration graduelle de ces villosités dans les glandes. En même
temps il nous faut parler de la manière dont a été interprétée la
couche des détritus glandulaires, et ce sera là précisément la ques-
tion qui prendra la plus grande place dans cet historique. En effet
nombre d'auteurs ont pris ces détritus glandulaires pour une for-
mation plasmodiale. Et comme il s'est trouvé que leurs études ont
été faites alors qu'avaient été déjà publiées nos recherches sur le
plasmode ectoplacentaire des rongeurs, ils ont été amenés à géné-
raliser leurs interprétations, à conclure que toutes les formations
plasmodiales placentaires proviendraient de transformations de
tissus maternels, comme en proviennent ce qu'ils prennent chez
la chienne pour un plasmode, et qui n'est autre que la couche des
détritus glandulaires. La question devient ainsi singulièrement
grave pour nous, et il est important que nous fassions bien ressortir
les confusions commises. Ces considérations feront excuser la lon-
gueur de l'historique qui va suivre.

Ainsi cet historique comporte trois points principaux : 1° péné-

— 107 —

tration des villosités ectodermiques dans les glandes utérines; c'est
à tort qu'on a réduit à cela la formation du placenta, ainsi que
nous venons de le rappeler dans le résumé qui précède ; 2° exis-
tence d'une couche de détritus glandulaire, qu'il ne faut pas prendre
pour une formation plasmodiale ; 3° existence distincte d'un véri-
table plasmode, sus-jacent à la couche des détritus glandulaires. Il
est impossible de faire à part l'histoire de ces trois points, parce
que chaque auteur mêle les détails qui s'y rapportent; mais nous
nous efforcerons, en commentant leurs descriptions, de bien
marquer les passages qui sont relatifs à chacune de ces
questions.

Nous suivrons, autant que possible, l'ordre chronologique, rap-
prochant cependant les unes des autres les publications d'un même
auteur, lorsque dans les intervalles qui les séparent n'ont pas paru
des travaux ayant influencé leurs dernières manières de voir.

Bisclioff s'en tient, comme formation du placenta, à une péné-
tration des villosités dans les glandes, selon la formule de Sharpey :
« D'après Sharpey, dit-il *, les conduits des glandes utérines, par
suite de leur hypertrophie, se trouvent étroitement pressés les uns
contre les autres et, avant de s'ouvrir sur la surface de la muqueuse,
se dilatent en une excavation remplie d'un liquide blanc grisâtre
C'est dans ces excavations que plongent les villosités du chorion,
villosités primitivement creuses. Ces excavations, d'après Sharpey,
donnent naissance à des prolongements latéraux où pénètrent les
subdivisions des villosités choriales.... Mes propres recherches
m'ont montré l'exactitude des descriptions de Sharpey. Tout au
début de la formation du placenta, les embouchures des longues
glandes se dilatent aussi bien que celles des cryptes, et sont péné^
trées par les villosités, qu'on en peut facilement extraire par arra-
chement. »

Nous parlerons d'Ercolani alors surtout que nous aurons étudié
le placenta achevé, car c'est surtout sur le placenta à terme qu'il a
fait ses études, et commis les singulières erreurs que nous aurons
à analyser. Cependant, relativement au développement du placenta,
nous citerons ici deux passages de lui où peut-être y a-t-il lieu de
reconnaître qu'il aurait entrevu l'angio-plasmode interprété par
lui comme néoformation utérine.

t. Bischoff, op. cit., 1845, p. H6.

2. C'est la seule mention qu'il fasse du détritus glandulaire.

— 108 -

« A l'endroit, dit-irdans son mémoire de 1869 \ où l'œuf s'est
arrêté, la muqueuse utérine prend d'abord une apparence follicu-
laire, avec des replis ou excavations très petites. L'épilhélium qui
recouvre ces follicules exigus paraît se ramollir et prendre une
apparence tomenteuse. En même temps, du tissu conjonctif sous-
épithélial prolifère un autre tissu de cellules arrondies, molles et
délicates qui se confondent avec celles de l'épithélium ramolli. La
forme des follicules est maintenue par l'élévation de ce tissu de
néoformation en lamelles minces, droites, verticales d'abord et
couvertes d'un délicat épithélium qui correspond à celui qui tapissait
la muqueuse utérine. Entre ces lames du tissu produit par les cel-
lules de nouvelle formation s'insinuent des prolongations laminaires
du chorion, où, plus tard seulement, on distingue les vaisseaux. »

Il n'est guère plus explicite, ni surtout plus clair, dans son
mémoire de 1880 % pages 152 et lo3 : « Chez la chienne, comme
chez la chatte, au début de la gestation, la caduque placentaire ou
sérotine est le résultat d'une néoformation cellulaire qui se produit
dans les couches les plus superficielles de la muqueuse et se traduit
par de légers soulèvements mamillaires de cette surface. Cette
néoformation cellulaire, comprimant les ouvertures des glandes
utriculaires, amène dans celles-ci la rétention de leur produit de
sécrétion, de sorte que, dès le début de la formation du placenta,
les glandes sous-jacentes se dilatent, se déforment, et ces modilî-
cations, devenant de plus en plus accentuées avec les progrès de la
gestation, donnent naissance à cette formation spongieuse qu'on
trouve, à la fin de la gestation, entre la musculature et la face pro-
fonde du placenta. C'est cette formation que Bojanus a comparée à
la caduque de la femme, mais en réalité la néoformation déciduale
se produit au-dessus des glandes qui forment la couche en ques-
tion, c'est-à-dire dans la partie la plus superficielle de la muqueuse
utérine. C'est de cette néoformation déciduale superficielle que
partent des lamelles qui donnent naissance à la portion maternelle
du placenta. Ces lamelles s'allongent graduellement, et, presque
parallèles entre elles au début, elles sont séparées les unes des
autres par les lames correspondantes du chorion. »

1. G.-B. Ercolani, Mémoire sur les rjl. utv. et sur l'organe gland, denéoform. Trad.
par Briich, Alger, 1869, page 179.

2. G.-B. Ercolani, Nuove ricerche sulla placenta net pesci Cartilaginosi et Mammi-
feri, etc., Bologna, 1880.

— 109 —

Tafani, à propos du placenta des carnassiers, étudie plus spécia-
lement celui de la chatte ; il considère cependant le placenta de la
chienne et celui de la chatte comme très différents. Pour le moment
nous n'avons donc à relever que ce qu'il dit de la première. Tou-
jours préoccupé de la théorie du lait utérin, il ne manque pas de
décrire avec soin les détritus glandulaires, qui en effet sont évidem-
ment un produit de nutrition peu à peu résorbé. Des questions qui
nous intéressent actuellement, c'est la seule qu'il aborde, ses études
se rapportant surtout au placenta achevé. « Dans le placenta de la
chienne, dit-il \ on observe très clairement la formation du lait
utérin. Ce produit de fonte cellulaire est directement versé à la
surface du chorion. On y voit un grand nombre de débris cellulaires,
bien reconnaissables, mêlés à une matière amorphe, très fine-
ment granuleuse, coagulée sur les pièces durcies, matière dans
laquelle on trouve de plus des corps très colorables. Les cellules
qu'on y rencontre sont remplies de grosses granulations et possèdent
un noyau très colorable par le carmin, l'hématoxyline et la safra-
nine. Les corps très vivement colorables sus-indiqués sont de gran-
deurs diverses, de formes irrégulières, et, sur les préparations
traitées par l'acide osmique, semblent avoir subi l'action caracté-
ristique de ce réactif, car alors, sur un fond rouge, qui leur est
propre, apparaissent des points noirs, comme s'il y avait mélange
de nucléine avec une petite quantité de graisse. A ce propos paraît
de plus en plus juste le doute de Flemming, qui, relativement au
processus de chromatolyse, pense que la substance chromatique
qui se fragmente est extrêmement peu modifiée dans sa constitu-
tion propre.... A côté de ces amas de substance fortement colorable
s'en trouve d'autres moins teintés et d'autres enfin qui prennent
seulement une couleur rose pâle Ce sont les cellules épithéliales
qui donnent naissance au lait utérin; leur noyau se charge de sub-
stance chromatique, puis ce noyau perd sa structure normale, mêle
ses éléments à ceux des corps cellulaires, et enfin la cellule tombe
en débris. Dans ce processus de dégénérescence, les cellules restent
tantôt isolées, ou bien se fusionnent entre elles. »

Après ces auteurs, sur lesquels il n'y avait pas à insister, nous
arrivons à la période plus récente, vraiment critique de cet his-

1. Alessandro Tafani, Sulle Condizioni uteroplacentari délia vita fœtale. Firenze,
1886, pages 73 et 74.

2. Peut-être s'agit-il ici de l'angio-plasmode qu'il aurait entrevu.

— 110 —

torique. Nous allons voir apparaître les interprétations qui font des
débris glandulaires un plasmode, désigné sous la dénomination
synonyme de syncytium.

La première mention de ce prétendu syncytium nous paraît avoir
été faite par Fleischmam en 1886 '. Chez le renard, d'après lui,
« les villosités choriales pénètrent dans les glandes utérines, dont
l'épithélium disparaît ; cet épithélium se transforme, autour des vil-
losités, en un syncytium informe, très colorable, parsemé de gru-
meaux irréguliers de substance chromatique. On constate que cette
transformation se produit graduellement à mesure que les villo-
sités pénètrent plus profondément dans les glandes. » Dans son
grand mémoire, en 1889, il est plus explicite, et décrit très bien la
transformation des glandes de la couche compacte en détritus ^ :
« Quand les villosités choriales ont pénétré dans les glandes, l'épi-
thélium de celles-ci présente des modifications telles qu'on peut
dans toute glande distinguer deux étages, l'un inférieur, l'autre
supérieur, voisin de l'embouchure. Dans l'étage inférieur l'épitlié-
lium reste cubique et disposé en une seule couche; dans le supé-
rieur au contraire les cellules épithéliales deviennent énormes, irré-
gulières, étroitement pressées les unes contre les autres, de sorte
qu'elles forment une couche épaisse, pUssée, à saillies irrégulières
(flg. 2, pl. V) ^ La manière dont ces cellules se comportent vis-à-vis
des réactifs colorants met en évidence leurs transformations, car
dans la couche supérieure ces cellules ont un noyau qui se colore
très fortement, tandis qu'il demeure faiblement teint dans la couche
sous-jacente. Les villosités choriales entrées dans les cavités des
glandes ne sont pas en contact avec de l'épithélium glandulaire,
puisque celui-ci est détruit à leur niveau; mais au contact du
sommet de la villosité est une sorte de coagulum informe parsemé
de gros amas irréguliers de substance chromatique. Les cellules
glandulaires les plus voisines de cette région, et qui ne sont pas
encore tombées en détritus, montrent, par la structure remarquable
de leur noyau, les transformations qu'elles sont destinées à subir.
Dans ces noyaux la chromatine devient de plus en plus abondante

1. A. Fleischemanii, Veber die erste Anlagc der Placenta bei den Rmiblliiereii
{Sihungsb. d. phys. nied. Societ. zu Erlangen, 8 nov. 1886).

2. A. Flcischmanti,£m6. Unkrs. — Heft I, £î)i/ieimisc/(e/{aMi//(icre, Wiesbaden, 1889.

3. C'est la figure que nous avons reproduite précédemment (Placenta des carnassiers,
lig. XI, dans le texte).

— 111 ~

et, au lieu d'une disposition réticulée, se montre sous la forme de
grains très colorables. Mes préparations montrent nettement com-
ment cette chromatine granuleuse devient de plus en plus tassée, de
manière à former des grumeaux, de telle sorte qu'après résorption
de la membrane cellulaire et de la membrane nucléaire, les masses
cellulaires se fusionnent en un magma informe parsemé de boules
chromatiques. Je ne puis retrouver dans ces transformations
l'exemple d'un processus ordinaire, normal, car il diffère de tout ce
qui est connu relativement à la destruction des noyaux cellulaires.
Du reste l'état de conservation de mes pièces m'impose une certaine
réserve pour toute interprétation à cet égard. Je n'ai pu moi-même
recueillir les utérus de renard, mais les ai reçus, de chasseurs
amis, qui les avaient mis dans l'alcool je ne sais combien de temps
après la mort de l'animal. »

Jusque-là Fleischmann ne parle que des détritus glandulaires; le
seul passage qui semble se rapporter à l'angio-plasmode est le sui-
vant, et encore n'y est-il guère fait allusion qu'au développement
des capillaires et à la disparition du tissu conjonctif; de l'angio-
plasmode il n'aurait vu que l'élément vasculaire : « Le tissu con-
jonctif de la muqueuse utérine ^ subit aussi des transformations;
les faisceaux de fibrilles conjonctives y disparaissent peu à peu,
d'abord dans la couche la plus superficielle, puis graduellement
dans les couches profondes, c'est-à-dire dans le même sens que
pour la destruction de l'épithélium, de sorte que vers la fin de la
gestation on ne trouve plus de fascicules conjonctifs que dans les
régions les plus profondes. En même temps les cellules du tissu
conjonctif se transforment; elles cessent d'être plates pour acquérir
un corps protoplasmique volumineux. Certainement il y a produc-
tion de nouvelles cellules, et notamment pour le développement
des nouveaux vaisseaux sanguins qui sont extrêmement nombreux
dans ce tissu. »

Ainsi des trois points que nous avons particulièrement en vue
dans cet historique, un seul a été bien interprété par Fleischmann,
c'est la formation de la couche de détritus glandulaire. Mais il a
donné à cette formation le nom de syncytium, expression qui
devrait désigner une association de cellules en une masse plasmo-
diale. Nous verrons qu'il a plus tard (voir ci-après l'analyse de son

1. A. Fleischmann, Embr. Unt., 1889, page 63.

— 112 —

mémoire de 1891) regretté d'avoir employé cette expression, à
cause des confusions auxquelles elle peut donner lieu; mais nous
devons d'abord analyser les travaux des auteurs qui semblent en
effet avoir fait ces confusions.

De ce nombre est Heinricius, d'abord dans une courte note, puis
dans son mémoire complet.

Dans sa note à l'Académie de Berlin, Heinricius * : « A mesure
que les villosités choriales pénètrent dans les cryptes glandulaires
dont l'épithélium disparaît, il se forme autour de ces villosités un
véritable syncytium, dans lequel on voit des ramifications vascu-
laires. Je ne saurais dire si ce syncytium provient de la transfor-
mation de l'épithélium glandulaire, comme l'a indiqué Fleischmann,
ou du tissu conjonctif. Semblables formations syncytiales ont été
signalées récemment dans divers placentas, notamment par Duval
{Biologie, 1887). »

Puis, dans son mémoire sur le placenta de la chienne ^ il revient
d'une part sur la pénétration des villosités dans les glandes, péné-
tration sur le fait de laquelle il fait toutes sortes de restrictions peu
précises, et d'autre part sur le prétendu syncytium qu'il a toujours la
malheureuse idée de considérer comme l'homologue des formations
plasmodiales décrites chez les rongeurs. Dans ce mémoire, après
avoir rappelé que l'immense majorité des auteurs admettent une
pénétration des villosités choriales dans les glandes, il annonce que
ses recherches lui ont démontré qu'une semblable pénétration n'a
pas lieu chez le chien. D'après ses études sur une chienne au
dix-huitième jour de la gestation, il décrit la couche des glandes
superficielles divisée en deux zones : dans la zone inférieure sont
les larges dilatations kystiques des glandes, dilatations revêtues
d'une simple couche d'épithélium cubique; dans la zone supérieure
est un complexus glandulaire en voie d'extension ; ici les glandes sont
relativement peu dilatées, ont conservé dans leur ensemble une forme
allongée, et ne sont séparées les unes des autres que par de minces
cloisons conjonctives. « C'est dans cette zone supérieure que pénè-

1. G. Heinricius, Die Enlwickelmg der Hunde-Placenta [Sitzmgsher. d. Kônigl.
Akad. d. Wiss. zu Berlin, 14 février 1880, p. 111). — On trouvera une analyse très
détaillée de ce travail dans le Jahrcsherichle de Hermann et Schwalbe, tome XVIII,
page 500.

2. G. Heinricius, Veher die Enlwickelung tind Structur der Placenta beim Hunde
(Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. 33, 1889. Voir pp. 427, 428, 429, 431, 432).

— 113 —

trent les villosilés choriales; mais ces villosités n'entrent pas direc-
tement dans les glandes, mais bien dans le tissu conjonctif placé
au-dessous de l'épithélium utérin disparu. Si les villosités ectoder-
miques pénétraient dans les glandes, on devrait voir, en de nom-
breuses régions, l'épithélium glandulaire en contact avec l'épithé-
lium des villosités; or, jamais, du moins au début, on ne voit une
villosité disposée librement dans une cavité de glande, mais on
trouve toujours du tissu conjonctif ou des cellules glandulaires
interposées entre l'ectoderme de la villosité et la lumière de la
glande. Immédiatement au-dessous de l'épithélium des villosités on
trouve d'ordinaire une très faible quantité de tissu conjonctif par-
semé de petites cellules ; puis les cellules glandulaires les plus voi-
sines de la villosité sont ou bien séparées d'elle par du tissu con-
jonctif, ou bien ces cellules massées, arrivées au contact de la villosité
par la destruction ou la transformation de ce tissu conjonctif, sont
pourvues de noyaux volumineux, beaucoup plus volumineux que
ceux des cellules placées plus profondément, comme le montre la
flg. 8 Le tissu conjonctif interposé entre les glandes est alors
devenu très rare, car l'épithélium glandulaire s'est très développé,
au point qu'il n'y a plus entre deux glandes voisines qu'une très
mince cloison ayant juste assez d'espace pour contenir un capil-
laire. »

« Au début, lorsque les villosités choriales n'ont pas encore
pénétré profondément dans la couche des glandes superficielles,
on distingue encore bien dans cette couche les deux zones sus-indi-
quées, à savoir la zone supérieure à conduits glandulaires perpendi-
culairement disposés, et la zone inférieure formée par les larges
dilatations kystiques. Alors on ne trouve pas encore la couche des
cellules glandulaires subissant le processus de dégénérescence qui
se he plus tard au fait de la pénétration des villosités. Cependant
les cellules de la partie la plus superficielle des glandes sont déjà
modifiées, et notamment leurs noyaux qui sont devenus très volu-
mineux. On est naturellement porté à supposer que ces cellules
glandulaires hypertrophiées sont en rapport avec la nutrition des
cellules fœtales, d'autant que nous verrons plus loin quel rôle impor-
tant les cellules des glandes jouent dans la nutrition du fœtus.

1. Cette figure 8 de Heinricius est très analogue à la Gg. 48 de notre planche IVi
il s'agit d'une pièce traitée par le liquide de Miiller, Heinricius ayant fixé ses pièces
par ce réactif.

8

— 114 —

« Lorsque l'embryon a atteint 1 cent. 1/2 de longueur, on
retrouve encore, au niveau du placenta, la couche des glandes pro-
fondes et la couche des glandes superficielles, et, dans celte dernière
couche, la zone des dilatations kystiques, et la zone des glandes
allongées, étroitement pressées les unes contre les autres, et déjà
un peu dilatées. Dans cette zone pénètrent les villosités choriales,
et celte pénétration est accompagnée de modifications profondes de
la muqueuse utérine. Il semble que les villosités déterminent dans
les cellules glandulaires les plus voisines une destruction qui les
transforme en produit destiné à la nutrition du fœtus, et quand ce
produit a été utilisé et que les villosités pénètrent plus profondé-
ment, les mêmes transformations atteignent les cellules glandulaires
plus profondes Alors, au contact des villosités, on trouve une pro-
duction qui a les caractères d'un syncy tium renfermant de gros noyaux
très colorables; dans ce syncytium on voit des vaisseaux sectionnés
transversalement et longitudinalement (van Beneden, Fromel, et
Laulanié ont décrit des syncytium analogues). L'extrémité des vil-
losités arrive dans une région où la destruction des glandes est
manifeste : les cellules glandulaires ne sont plus maintenant en
place, elles se fondent, leurs noyaux deviennent libres; un peu plus
bas la lumière des glandes est encore bien dessinée, et plus bus
encore les dilatations kystiques des glandes sont bien conservées.

« Quand le fœtus a atteint 2 centimètres de longueur, les prépa-
rations montrent encore mieux la manière dont la muqueuse uté-
rine sert à la fois de lieu de développement du placenta et de
matériel nutritif pour le fœtus. Alors la couche des glandes pro-
fondes n'est pas modifiée; dans la couche superficielle des glandes,
tandis que la zone des dilatations kystiques a augmenté d'étendue,
au contraire la zone supérieure des glandes à canaux allongés,
précédemment serrés les uns contre les autres, cette zone a disparu,
ou, pour mieux dire, est devenue le placenta proprement dit. Les
villosités choriales arrivent maintenant tout près des dilatations
kystiques des glandes; elles en sont séparées par la couche sus-
indiquée des glandes eu voie de destruction, couche qui est actuel-
lement plus étendue et renferme des éléments divers.

« En effet, immédiatement au-dessous des villosités commence
une couche d'un tissu en voie de destruction. Celte couche est
formée en partie des éléments dégénérés du tissu glandulaire, en
partie du produit de sécrétion des dilatations kystiques des glandes

- 115 —

correspondantes. On y remarque des noyaux fortement colorés,
divers de forme et de volume, ronds, allongés, ratatinés, et avec
cela des cellules géantes à noyaux faiblement colorés. Il n'y a pas,
à proprement parler, de structure dans cette couche, dont les élé-
ments ci-dessus énumérés sont jetés sans ordre les uns au contact
des autres. Un peu plus bas commence la couche des dilatations
kystiques des glandes.

« Quand, sur diverses préparations, on suit pas à pas cette
pénétration des villosités choriales dans la couche superficielle des
glandes, couche dite des glandes en voie de destruction, on voit
que, aussitôt après l'arrivée de la villosité en un point, les glandes
y subissent la dégénérescence en question, et ainsi graduellement
jusqu'à ce que les villosités arrivent au niveau des dilatations kys-
tiques de la zone inférieure des glandes superficielles. Là s'arrêtent
la dégénérescence et la destruction des glandes, car les dilatations
glandulaires kystiques ne sont pas détruites par les villosités; elles
ont à remplir une fonction que nous indiquerons bientôt. C'est ainsi
que graduellement, de bas en haut, par le fait de la dégénérescence
des glandes, se produit un syncytium, qui finalement, lorsque
les villosités arrivent aux dilatations kystiques, relie ces villosités
entre elles sur toute leur longueur »

On voit par ce passage, et par la note où nous le commentons,
qu'Heinricius a passé bien près de l'angio-plasmode sans le voir. On
en trouvera encore la preuve, si l'on a bien présente à l'esprit notre
description de la couche superficielle de l'angio-plasmode et des
arcades épithéliales, en lisant encore ces dernières lignes d'Hein-
ricius (op. cit., p. 434) : « Lorsque l'embryon a atteint 3 centimètres
de longueur, les villosités choriales ont pénétré très profondément
jusque dans les dilatations kystiques des glandes. L'épithélium de
ces dilatations a disparu au contact de ces villosités. Ainsi toute la
couche des glandes superficielles est transformée en ce qu'il faut
appeler le placenta; c'est une série de villosités entre lesquelles est

1. Ainsi il n'y a pas de doute, et cette phrase est bien explicite : « un syncytium qui
relie les villosités entre elles >> , l'auteur a confondu en une même description le détritus
glandulaire et l'angio-plasmode, puisque c'est bien l'angio-plasmode qui relie les villosités
entre elles, c'est-à-dire qui se présente comme des séries de lobules interposés entre
les villosités primitivement creuses et actuellement pleines de mésoderne allantoïdien.
C'est pour arriver à ce passage caractéristique que nous avons reproduit cette longue
citation de l'auteur. Sa ligure 10 est également très explicite; comme toujours elle est
d'une pièce préparée par le liquide de Millier, c'est-à-dire où les éléments ne sont plus
1 istincts (voir la f\g. 48 de notre planche iV).

— 116 —

éparse la substance d'un syncytium. Il est remarquable que les
vaisseaux maternels sont peu développés et ne paraissent pas jouer
un rôle bien particulier dans cette édification du placenta. Sur leurs
parties latérales, les villosités sont recouvertes d'un épithélium à
petites cellules, mais leurs extrémités profondes, qui ont pénétré
dans les dilatations kystiques des glandes, sont revêtues d'un
épithélium bien différent. Celui-ci ressemble à celui qu'on rencontre
dans la partie du chorion qui forme paroi au sinus latéral. Cette
transformation de l'épithéliura se constate dès le point d'entrée
des villosités dans les dilatations kystiques; les cellules deviennent
plus grosses, avec un noyau faiblement colorable; elles se multi-
plient et forment un revêtement de plusieurs couches.... »

Après- Heinricius vient Strahl, dont nous avons déjà si souvent
cité les nombreuses recherches sur divers placentas. C'est d'abord
dans une note sur le placenta du furet, que Strahl parle de la ques-
tion du syncytium Ce placenta, dit-il, est assez semblable à celui
du chien; la couche glandulaire spongieuse manque ici; par contre
il existe un syncytium que l'on a décrit généralement comme un
matériel cellulaire maternel en voie de destruction, destiné à servir
d'alimentation aux villosités fœtales. Le placenta du furet est
particulièrement propre à autoriser cette dernière manière de
voir.

Il y revient d'une manière plus explicite dans son mémoire de 1890
sur le placenta de la chienne ^ La description est faite d'après une
ligure que nous n'avons pas reproduite (fig. 4 de sa planche IX)
parce qu'elle est très analogue à la figure 81 de notre planche IV,
et que le lecteur pourra suivre sur cette dernière ligure. « La
couche a, dit-il (cette couche répond à la région AP de la lig. SI,
c'est-à-dire à l'angio-plasmode), au milieu de laquelle sont les vil-
losités ectodermi(jues, est formée d'une substance conjonctive par-
semée de noyaux, dont les uns sont arrondis, dont les autres sont
anguleux et plus petits. Un revêtement épithélial utérin n'est pas
visible, mais je suis persuadé qu'il existe cependant, soudé et con-
fondu avec l'ectoblaste. » {Op. cit., fig. 192.)

A part cette dernière question de l'épithélium utéi'in, sur laquelle

1. SIralil, Ueber (tic Placenta vnn Puloriiis fiirn {Aiiat. Aitzg., 1889, n" IJ).— Oii
trouvera une analyse fomplèle île ce travail ilaiis la lievw de llaijem, I. XXXVI, p. 18.

2. Stralil, Untersuclninfieii ulier tien llaii der Placenta. — Ul. Per llnii der lliinde-
placenta (Anh. f. Anut. u. Plinxiol. Anat. Alitli., 1890, |i. IS.'i).

— H? —

nous nous sommes longuement expliqué, on voit que cette couche
a est notre angio-plasmode; les noyaux arrondis que signale Strahl
sont les noyaux du plasmode; les noyaux anguleux et plus petits
sont ceux des capillaires. Strahl a donc bien vu l'angio-plasmode,
mais n'en a pas reconnu la nature et la signification car il déclare
que, dans le tissu utérin qui sépare deux villosités, il est impossible
de distinguer si on est en présence d'éléments épithéliaux ou de
tissu conjonctif. — Puis il passe (page 193) à la couche sous-jacente,
désignée sur sa figure par la lettre h et qui n'est autre chose que
la couche de détritus glandulaire (voir en D, sur la fig. 51 de notre
planche IV); il prend ce détritus glandulaire pour un plasmode
(syncytium) homologue de celui décrit chez les rongeurs.

« La couche b, dit-il (p. 193), présente cet aspect fréquent dans
les formations placentaires, et qu'on a désigné sous le nom de
syncytium. C'est une masse protoplasmique finement granulée,
parsemée de noyaux, déjà signalée par Laulanié, Masquelin et
Swaën, par moi et par Klaatsch dans le placenta du lapin, par
Fleischmann dans celui du chat, par Frommel dans celui de la
chauve-souris. Laulanié a pensé qu'à cet égard toute la portion
maternelle du placenta est formée par une immense cellule à noyaux
innombrables; Duval et van Beneden, que ce syncytium est en
partie formé par des tissus maternels en voie de destruction.... C'est
cette formation que Frommel appelle couche déciduale. On voit par
l'énoncé de ces diverses interprétations combien il est difficile de
se faire une opinion sur ce syncytium, et j'avoue que mes prépara-
tions ne me permettent pas de trancher la question. Cependant je
ne puis accepter l'opinion de ceux qui ne veulent voir dans cette
couche que des détritus de tissus maternels.... » Il n'y a pas lieu de
nous arrêter aux détails qu'il donne sur les parties sous-jacentes. En
effet c'est très exactement (p. 194) qu'il décrit la couche des cryptes
oblitérés en partie par l'hypertrophie de l'épithélium glandulaire
(notre couche compacte), puis la couche des grandes dilatations
glandulaires (p. 195). — Examinant ensuite les préparations d'un
utérus un peu plus avancé, il insiste sur une couche de syncytium
en rapport avec les villosités fœtales. Ce syncytium se teinte forte-
ment, dit-il, par les matières colorantes, et n'a nullement l'aspect
d'un tissu en détritus.

Strahl est revenu d'une manière plus explicite sur l'origine de ce
syncytium. En effet, en 1890, il consacre un mémoire entier à

8*

— H8 —

l'étude du syncytium des carnassiers mais comme il décrit exclu-
sivement le placenta du chat, nous remettons à plus tard l'analyse
de ce travail; nous en donnerons seulement ici les conclusions
principales : « Dans le placenta du chat, dit-il {op. cit., p. 132), il
se forme un syncytium aux dépens de l'épithélium utérin. Il se
développe soit directement de l'épithélium des glandes utérines,
les cellules glandulaires perdant leurs limites propres et se fusion-
nant en une masse protoplasmique à noyaux multiples, ou bien
indirectement, une partie des cellules épithéliales devenant étoilées
et anastomosées de façon à constituer un réseau dans la lumière
dilatée de la glande. Ce syncytium sert en partie à former un revê-
tement continu et complet aux villosités fœtales -, et en plus faible
partie est destiné à disparaître, absorbé par les éléments du
chorion. »

En 1891, Fleischmann, dont le mémoire de 1886 avait ouvert la
question du syncytium, reprend cette étude. Il étudie plus spécia-
lement le placenta du renard et s'attache d'abord à affirmer plus
catégoriquement encore que le placenta est formé essentiellement
par la pénétration et le développement des villosités choriales dans
les glandes utérines. « On peut considérer les lumières des glandes
comme des cavités préformées et se dilatant pendant la gestation,
cavités destinées à être pénétrées par les villosités choriales, et
c'est ainsi que s'établit un intime entrelacement entre les parties
maternelles et les parties fœtales ^ » Quand on voit des villosités
qui semblent ne pas pénétrer dans des glandes, c'est l'effet d'une
coupe mal orientée qui n'est pas dans le plan de la glande. Il donne
une très exacte description du processus qui, dans l'épithélium
glandulaire, aboutit à la formation du détritus glandulaire {op.
cit., p. 667).

« A mesure que les villosités pénètrent dans une glande, l'épi-
thélium de celle-ci disparaît; il en résulte que le tissu conjonctif
périglandulaire, mis à nu, limite une cavité, précédemment revêtue

1. H. Strahi, Untersuchungen uher den Bau der Placenta. — IV. Die hislologischen
Vertindcrungeii der Uterusepithelien in der Raubthierenplaccnta (Arch. f. Anat. imd
Physiol. — Anal. Ablh. 1890. Suppl. Bd, p. IIH).

2. Du moment que l'auteur parle d'un revêtement continu et complet des villosités,
c'est que bien décidément il confond l'angio-plasmode avec le détritus glandulaire ;
c'est l'angio-plasmode qui répond aux faces latérales des villosités ; c'est le détritus
glandulaire qui répond à leurs extrémités profondes.

3. A. Fleiscluiiann, Entwickcluiuj und Slnictur der Placenta bel Raubthieren (Sil-
znnrjsb. d.preuss. Aknd. d. Wiss. tu Berlin. 9 juillet 1891, t. XXXV, page 061).

— 119 —

d'épithélium, et qui est actuellement plus large que ne l'était la
lumière proprement dite de la glande. En examinant toute l'étendue
d'une glande, de sa région profonde jusqu'cà sa partie superfi-
cielle, on voit d'abord l'épitiiélium cubique bien conservé de son
extrémité profonde se continuer avec une couche d'éléments cylin-
driques étroitement pressés, ou de grosses cellules cubiques, qui
finalement tombent en détritus de sorte que la paroi conjonctive
se trouve à nu. Le bord de cette couche épithéliale dessine des
saillies plus ou moins proéminentes dans la lumière de la glande,
où on trouve souvent des débris de cellules. Dans les premières
périodes du développement du placenta, il n'y a plus trace d'élé-
ment épithélial dans les couches les plus superficielles de la
muqueuse utérine; aussi n'est-il plus possible de reconnaître les
ouvertures des glandes à leurs caractères antérieurs, c'est-cà-dire à
leur revêtement épithélial. Mais sur de bonnes coupes longitudi-
nales des glandes on peut suivre leur lumière jusqu'aux villosités
choriales, en passant par la région où cette lumière est limitée
directement par du tissu conjonclif, car alors les villosités choriales
pénètrent dans des cavités dépouillées d'épithélium et par suite sont
en contact direct avec la paroi conjonctive; c'est seulement au-des-
sous de l'extrémité de la villosité que reparaît la couche de cellules
épithéliales glandulaires. C'est ce dont j'ai déjà donné une figure
démonstrative d'après le placenta du renard, et de nouvelles recher-
ches m'ont montré les mêmes dispositions chez le chat et d'autres
carnassiers. Mais si la coupe entame obliquement les villosités et
les glandes, alors on ne voit pas les rapports exacts des villosités
et des glandes. Celles-ci apparaissent comme des cavités closes,
recouvertes de tissu conjonclif; ce n'est qu'en tenant bien compte
de ce fait, que la partie supérieure des glandes n'est plus dessinée
par une couche épithéliale, qu'on peut arriver à la véritable inter^
prétation des faits, telle que je l'ai donnée depuis longtemps. »

Mais le passage le plus intéressant de son travail est celui où,
après avoir bien établi que le syncytium en question est un détritus
glandulaire, il regrette d'avoir introduit cette expression de syncy-
tium, il s'élève contre son emploi, puisqu'une pareille expression
doit désigner une formation plasmodiale et non un détritus. « L'épi^
théhum des glandes, dit-il (op. cit., p. 669), tombe en dégénéres-
cence et ses débris sont représentés par une masse amorphe, irré-
gulièrement semée de grumeaux chromatiques» masse qui se trouve

— 120 —

au-dessous de l'extrémité des villosités choriales. Dans ma pre-
mière étude sur le placenta des carnassiers j'ai désigné ce produit
de transformation sous le nom de syncytium, pour exprimer en un
seul mol cet amas irrégulier de débris nucléaires et protoplasmiques.
Mais comme je me suis aperçu que cette expression n'était pas appro-
priée et pouvait être cause de malentendus, j'ai renoncé ultérieure-
ment à m'en servir. Malheureusement ce terme a été -repris depuis
et est devenu l'origine de confusions et d'obscurités à propos des-
quelles il est bon que je m'explique ici à fond.

« Heinricius et Strahl désignent comme syncytium « une masse
« plasmatique finement granulée et semée de noyaux », masse qui,
d'après eux, aurait des usages importants, et en particulier celui de
servir de matière nutritive pour le fœtus. Ces deux auteurs répè-
tent à plusieurs reprises que je partage leur manière de voir. Il n'en
est rien, puisque sous le terme en question j'entends parler des
éléments des glandes utérines tombées en détritus, et actuellement
je regrette formellement de m'ôtre servi de cette expression. L'ori-
gine de ce syncytium serait, d'après Heinricius, chez le chien et le
chat, les éléments cellulaires du tissu conjonctif de la muqueuse
utérine. L'interprétation de Strahl à cet égard est moins précise : le
syncytium, dans le placenta du chien, aurait pour origine princi-
pale la transformation de l'épithélium utérin et des cellules glan-
dulaires en une masse plasmatique finement granulée, mais cepen-
dant le tissu conjonctif prendrait encore une certaine part à cette
production.

« Quant à la destinée ultérieure de ce syncytium, les deux auteurs
en question la conçoivent d'une façon bien difïérente. Pour Hein-
ricius, le syncytium servirait en partie à la nutrition de l'embryon et
disparaîtrait dans les derniers temps de la gestation. Strahl au con-
traire pense qu'il sert à former aux villosités choriales un revêtement
continu et complet, et qu'il n'est qu'en faible partie résorbé par les
cellules choriales des villosités. Ainsi ces deux auteurs désignent par
le même nom des choses absolument différentes comme origine et
comme fonction, et n'ayant de rapport entre elles qu'une certaine
apparence extérieure analogue. Or je ne puis, d'après l'étude com-
parée du placenta de tous les carnassiers domestiques, me rattacher
aux opinions ni de l'un ni de l'autre. Au début de la gestation
l'aspect du tissu conjonctif de la muqueuse utérine se modifie com-
plètement, les libres conjonctives disparaissent et les cellules fixes

— 121 —

acquièrent un corps protoplasmique volumineux. Dans le tissu
conjonctif formé de grosses cellules, avec peu ou pas de substance
intercellulaire, sont disposés de très nombreux capillaires '. Sem-
blables descriptions ont été données par Strahl et par Heinricius.
Ce dernier a vu que chez le chat, au lieu d'un tissu conjonctif
formé de cellules éloignées les unes des autres, s'anastomosant par
leurs prolongements, la couche superficielle de la muqueuse uté-
rine se trouvait alors formée de grosses cellules qui étaient fusion-
nées comme dans un syncytium. C'est-à-dire que Heinricius consi-
dère comme représentant un syncytium les régions où les limites
des cellules ne sont plus distinctes. De mon côté j'ai observé des
dispositions semblables, mais je ne crois pas qu'il y ail à parler en
réalité d'un syncytium, parce que sur d'autres préparations du
placenta du chat, d'après des pièces conservées dans d'autres
liquides, et sur des coupes différemment colorées, il était facile de
reconnaître les limites des cellules transformées du tissu conjonctif.
Une pareille disposition est incompatible avec l'idée d'un syncy-
tium. D'autre part la manière de voir de Strahl n'est pas plus sou-
tenable. L'épithélium des glandes utérines tombe en détritus d'après
un processus général de dégénérescence dont tous les traités d'ana-
tomie pathologique nous décrivent de nombreux exemples. Dans
aucune condition on ne peut concevoir que ce détritus donne nais-
sance à un nouveau revêtement cellulaire des villosités » (p. 670).

Il était difficile, en n'ayant pas suivi l'évolution de l'angio-plas-
mode et son origine ectodermique, d'entrevoir plus nettement que
Fleischmanncetangio-plasmode, et d'établir la distinction entre lui
et le détritus glandulaire. Mais malgré les efforts qu'il a faits dans
ce sens, les confusions de ses prédécesseurs subsistent; elles sont
actuellement classiques en Allemagne, si nous en jugeons par ce
qui est dit dans le récent traité de Bonnet ^ « En grossissant, dit
cet auteur (p. 2S8), les villosités du chorion pénètrent dans une
masse plasmodiale dérivée de l'épithélium utérin, masse riche en
noyaux autour de chacun desquels n'est pas délimitée une cellule

1. Ce passage est très remarquable; il oiontre que Fleisctimann a très nettement
entrevu l'angio-plasmode : il en a bien vu l'élément capillaire: il en a bien vu l'élément
plasraodial, mais il l'a cru d'origine conjonctive. Nous aurons, à propos du placenta du
chai, à revenir sur quelques-uns des détails qu'il donne ici, notamment sur la dis-
tinction et la séparation plus ou moins dessinée des éléments (cellules) du plasmode.

2. Bonnet (Robert), Grundriss der Entwickehmgsgeschichte der Haussàvgethiere,
Berlin, 1891.

— 122 —

distincte; c'est ce syncylium qui est la première trace de la portion
utérine du placenta, et qui revêt les villosilés clioriales. Il se con-
tinue avec Tépithélium des glandes; celles-ci émettent des ramifica-
tions et des bourgeons latéraux, dans lesquels pénètrent les villo-
sités qui prennent ainsi une disposition ramifiée. Les vaisseaux
maternels, entourés d'un tissu conjonctif à gros noyaux, sont séparés
du sang fœtal par le syncylium et par Tépithélium du chorion. Par
ces formations épithéliales, conjonctives et vasculaires, la muqueuse
utérine devient placenta maternel, et les villosités choriales s'unis-
sent avec elle de la manière la plus intime. Les villosités choriales,
vascularisées par l'allantoïde, pénètrent jusque vers le fond des
glandes utérines dilatées.... »

Bien plus, ces confusions, acceptées parRomiti, lui servent pour
revenir sur les anciennes conceptions d'Ercolani, et montrer
qu'Ercolani avait bien vu le vrai processus de développement du
placenta. En effet Romiti ' a donné un bon résumé de ce que Stralil
appelle syncylium, et il y voit une confirmation des idées de son
compatriote Ercolani sur la néo formation utérine placentaire. « En
résumé, dit-il {op. cit., p. 24), le syncylium naît d'une transformation
spéciale de l'épilhélium glandulaire et arrive h former au-dessus
des glandes une couche continue; les villosilés choriales pénètrent
celte couche, et s'en forment un revêlemenl particulier. Ainsi, en
définitive, ces villosilés plongent dans une néoformation provenant
de l'utérus et s'en revêtent; substituons à la néoformation épilhé-
liale de Slrahl la néoformation déciduale d'Ercolani, et le résultat
est le même. » De là une série nouvelle de confusions et de mal-
entendus dans l'histoire du placenta, car, considérant comme homo-
logues le prétendu syncylium des carnassiers et le plasmode eclO'
placentaire des rongeurs, Romiti est amené à assimiler ces deux
formations : « Ce que, dit-il, Strahl décrit comme prolifération de
l'épilhélium utérin n'est autre chose que la formation déciduale
d'Ercolani, formation déciduale qui, à part la question de savoir si
elle est d'origine maternelle, ou bien d'origine fœtale, comme le
veut Duval, présente chez le lapin ces singulières modifications, etc. »
{op. cit., p. 27). Voilà les confusions auxquelles on aboutit, et qui
ont si singulièrement obscurci l'histoire du placenta, parce qu'on a

\. Romiti {G.), SuU'Anatomia deU'utero (jravido [Monilore Zoologico italiano, 18 fé-
vrier 1891, 11» 2, page 2.3).

— 123 —

voulu en étudier l'évolution en empruntant des fragments de son
histoire aux mammifères les plus divers. Il faut étudier séparément
et bien distinctement l'évolution du placenta de chaque type, de
chaque espèce, et seulement alors chercher les rapports généraux
qui peuvent exister entre ces types bien connus. C'est conformé-
ment à cette méthode que nous n'avons pas même voulu mêler
l'histoire du placenta du chien à celle du placenta du chat, mais
étudier complètement et à part chacun d'eux, et nous croyons que
nos études y gagneront en précision et en exactitude.

Nous avons réservé pour la fin de cet historique, et du reste con-
formément à l'ordre chronologique, un travail récent de la plus
haute importance. On peut se demander comment il est possible
que, à une époque où les embryologistes s'attachent avec tant de
soin à la recherche des premières traces d'une formation, personne
n'ait observé les saillies ectodermiques intercapillaires, leur pro-
gression dans les interstices des capillaires, et la manière dont elles
arrivent à envelopper ceux-ci ; c'est là l'origine de l'angio-plasmode,
c'est là la clef de son interprétation. Or cette étude vient d'être
faite; ces dispositions ont été vues; malheureusement cette élude
a été faite par un élève de S trahi, dans l'institut anatomique de
Strahl, à Marburg, et sans doute sous la direction de Stralil. Or
nous savons que pour Strahl la persistance de l'épithélium utérin
est un dogme; il avoue ne plus en apercevoir aucune trace à un
certain moment; mais, n'importe, il croit à sa persistance; ce n'est
plus une question de fait, c'est une affaire de foi. C'est pourquo
son élève et assistant, voyant les dispositions que nous avons
décrites sous le nom de saillies ectodermiques intercapillaires, n'a
pu faire autrement que de considérer ces saillies comme formées par
l'épithélium utérin; voyant ces saillies envelopper les capillaires,
puis former entre ceux-ci des travées plasmodiales qu'il décrit et
figure très nettement, il a considéré ces travées comme des végéta-
tions de l'épithélium utérin. On voit que ce mémoire, dont l'auteur
est Liisebrink, mérite de nous arrêter ^

Liisebrink s'occupe d'abord des villosités ectodermiques : les des-
criptions qu'il leur consacre doivent être reproduites ici, car elles
servent d'introduction à ce qu'il dit ensuite relativement à l'angio-
plasmode.

1. F.-W. Liisebrink, Die erste Entwickelung der Zotten in der Hmde-placenta
(Anatomische Hefte herausgegeben von Merkelmd Bonnet^ II Hefte, 1892, p. 163).

— 124 —

« Mes préparations, dit-il [op. cit., p. 169), éclaircissent nettement
la question de la pénétration des villosités clioriales dans les glandes
utérines. Sur des coupes d'un utérus au vingtième jour, où l'embryon
et l'utérus avaient été fixés et durcis dans leurs connexions nor-
males, l'amnios étant encore à demi ouvert, on voit à ce niveau
l'épithélium utérin parfaitement conservé, quoique ses cellules
soient devenues minces et plates k Dans ce même point quelques
rares glandes utérines sont encore ouvertes, mais le plus grand
nombre est fermé et cette occlusion est produite par une végéta-
tion épitbéliale qui en occupe le col et se continue avec l'épitliélium
de la surface utérine. La cavité de ces glandes, large dans leur
partie moyenne et profonde, où elle se prolonge en diverticules
latéraux, se rétrécit à leur extrémité supérieure et finalement est
obturée par un bouchon épilhélial, dont les éléments se colorent-
fortement et se continuent avec l'épithélium de la surface. Il y a
donc côte à côte des glandes utérines fermées et des glandes
demeurées ouvertes K Or les villosités choriales pénètrent non seu-
lement dans les glandes ouvertes, mais encore dans celles qui sont
fermées. » Partant de ces données, Lûsebrink distingue deux
espèces de villosités choriales : les villosités primaires qui pénè-
trent dans les grosses glandes, dont la lumière est libre, au moins
en partie; les villosités secondaires qui ont à se frayer un cliemin
dans les cryptes de Bischoff dont la lumière est oblitérée. Il dis-
tingue encore des villosités choriales tertiaires, mais dont nous ne
parlerons que plus tard.

« Au vingt et unième jour les villosités primaires ne sont plus
complètement libres dans le col des grandes glandes correspon-
dantes, mais se trouvent revêtues d'une duplicature de l'épithélium
utérin, épithélium reconnaissable à la teinte foncée qu'il prend par
l'action des réactifs colorants, et caractérisé par sa non-individuali-
sation en cellules distinctes, ce qui en fait un véritable syncylium
Ainsi ces glandes sont secondairement occluses, et on ne peut plus

1. Nous sommes, on l'a vu, parfaitement d'accord sur ce point avec Liiscbriniv :
au 20° et m^me au 2-4'' jour (voir la figure 4a de notre pl. IV), l'épithélium utérin est
conservé dans la région de l'amnios ; mais c'est que cette région est en retard sur
les autres. Nous avons à diverses reprises insisté sur ces dispositions.

2. Cette distinction n'a aucune jiortée ; l'auteur lui-méuie dira plus loin ([ue les
glandes demeurées ouvertes se ferment à leur tour.

3. Ce syncylium est un détritus glandulaire, il est presque snperllu de le faire re-
marquer.

— 125 —

dire que les villosités correspondantes sont libres dans leur cavité
(p. 174).

« Quant aux villosités secondaires, au vingt et unième jour, l'épi-
tliélium utérin s'est aussi transformé à leur niveau en un syncy-
tium qui est très adhérent à la villosilé, d'autant plus que ce syn-
cytium envoie des prolongements entre les cellules ectodermiques
de cette villosité » (p. 175).

A propos de l'œuf au vingt-cinquième jour il insiste de nouveau
sur l'origine de ce syncytium aux dépens de l'épilhéliura utérin
(p. 177).

Vient alors la partie du mémoire où il est question de la forma-
lion que nous avons nommée angio-plasmode, à sa première ori-
gine, c'est-à-dire à l'état de saillies ectodermiques inlercapiilaires.
« Au vingt et unième jour, dit l'auteur (p. 176), commence à bien
se dessiner un processus qui devient plus évident encore les jours
suivants : les cryptes glandulaires dont les orifices se sont occlus
s'enfoncent de la superficie vers la profondeur; par suite s'insinue
entre l'épithélium utérin et ces cryptes un tissu conjonctif de nou-
velle formation remarquable par l'abondance et la régularité de
son réseau capillaire. Dans ce tissu sous-épilhélial, à mesure que
les cryptes sont repoussés vers les couches profondes ', on voit
pénétrer, de haut en bas, des cordons dérivés de l'épithélium
utérin, cordons qui s'étendent et s'anastomosent en réseaux. Ces
tractus cellulaires proviennent bien évidemment, comme le montrent
les coupes bien perpendiculaires à la surface, d'une végétation de
l'épithélium utérin dans la profondeur, et j'en ai la confirmation
dans l'étude des stades ultérieurs, où je vois ces végétations entourer
les capillaires de nouvelle formation. Ainsi il ne peut être question
ici d'une destruction de l'épithélium utérin, mais au contraire de
productions nouvelles dérivées de cet épithélium. »

Tout ce passage est une excellente, très excellente description de
la formation de l'angio-plasmode, à condition de substituer le mot
ectoderme à celui û" épithélium utérin. On comprend donc pourquoi

1. L'auleur a tort de dire « à mesure que les cryptes sont repoussés vers la pro-
fondeur » ; il faut dire : « à mesure que ce tissu (couclie des capillaires) s'épaissit et se
développe vers la superficie ». Combien n'avons-nous pas insisté sur cette sorte d'efflo-
rescence de la couche des capillaires ; voir notamment les détails donnés, clans la
description de la lig. 45, sur les différences de niveau de la surface utérine, entre la
région médiane et les parties latérales de cette figure. Quoi qu'il en soit, on voit que
Liisebrink décrit ici la couche des capillaires.

- 126 -

nous avons dit « malheureusement » cette étude a été faite dans le
laboratoire de Slralil, où le dogme de la persistance de Tépitliélium
utérin ne pouvait être ébranlé ; et en effet Liisebrink lui donne une
merveilleuse extension, puisqu'il en fait la source des néoforma-
tions placentaires. Celte description est accompagnée d'une excel-
lente figure, que nous ne jugeons pas nécessaire de reproduire, car
elle est très analogue aux figures 46 et 47 de notre planche IV.

Avant de terminer les citations empruntées à Liisebrink, faisons
remarquer que le dernier passage que nous allons reproduire se
rapporte déjà en partie au stade que nous étudierons bientôt, c'est-
à-dire au stade de remaniement de l'angio-plasmode. Ainsi cet
auteur a bien vu, mais mal interprété, et la formation et le rema-
niement de l'angio-plasmode : « Au vingt-cinquième jour, dit-il
(p. 178), le tissu conjonctif sous-épilhélial montre un grand déve-
loppement des capillaires, qui foi'ment un réseau régulier; avec les
cellules qui les revêlent, et dont il va être question à l'instant,
l'ensemble de ces capillaires dessine une sorte de méandre com-
pliqué. La paroi de ces capillaires est formée par une simple couche
de cellules endolhéliales à gros noyaux. Dans les espaces disposés
entre ces capillaires, on voit, à un fort grossissement, des travées
de cellules disposées de telle manière qu'on peut y distinguer deux
couches : la couche qui est en contact immédiat avec le capillaire
est caractérisée par la teinte foncée que lui donnent les réactifs
colorants, et ses connexions évidentes avec l'épithélium utérin
encore présent à la surface de la muqueuse permettent de recon-
naître dans la couche en question un dérivé de répilliélium utérin.
La couche située plus en dehors du capillaire est formée de cel-
lules moins colorables, présente des noyaux plus volumineux et se
montre en continuité avec l'ectoderme cliorial dont elle dérive.
Comme le montrent les stades ultérieurs, ces cordons ectodermi-
ques sont pénétrés par les vaisseaux et le tissu conjonctif de l'allan-
toïde. Ces cordons représentent donc une troisième forme de villo-
sités choriales, que j'appelle villosités tertiaires. Elles jouent un
rôle essentiel dans la formation du placenta, comme le montrera la
suite de ce travail. » Au moment où nous écrivons ces lignes, la suite
du mémoii'e de Liisebrink n'a pas encore été publiée.

Nous sommes vraiment heureux d'avoir pu terminer cet histo-
rique par l'exposé des résultats de Liisebrink, car nous y trouvons,
malgré la discordance la plus complète en apparence, en réalité la

— 127 —

confirmation la plus nette de notre manière de voir. Nos études sur
le plasmode placentaire des rongeurs et son origine ectoclermique
ont été confirmées de divers côtés; cependant Strald et son école
résistent encore; mais le jour où il reconnaîtra que l'épithéliura
utérin disparaît chez les carnassiers et chez les rongeurs, il sera
nécessairement amené à reconnaître le rôle de l'ectoderme dans les
édifications placentaires, et par suite la vraie nature des formations
plasmodiales ou syncytiales du placenta. Les travaux de Strahl por-
tent l'empreinte d'une ardente recherche de la vérité et d'une
entière bonne foi ; nous comptons donc le voir bientôt rallié à notre
manière de voir, et ce sera l'une des plus grandes satisfactions que
nous puissions éprouver à cet égard que de voir cet éminent ana-
tomiste, après des hésitations multiples, adopter enfin la concep-
tion que nous défendons.

D. — Remaniement de V angio-plasmode .

Comme pour le placenta des rongeurs, nous étudierons sous le
titre de remaniement de l'angio-plasmode le processus par lequel
les vaisseaux allantoïdiens et le mésoderme correspondant pénè-
trent les masses plasmodiales ectoplacentaires, les subdivisent, et
les amènent à l'état de complexus canaliculaire ou laraelleux, qui,
chez le chien, présente une disposition labyrinthique toute spé-
ciale. Ce processus commence vers le trente ou trente-deuxième
jour, c'est-à-dire vers le milieu de la gestation, qui est, chez la
chienne, de cinquante-huit à soixante-quatre jours; il est achevé
vers le quarante ou le quarante-cinquième jour, sans que nous
puissions bien préciser cette date, parce que nous n'avons pas tou-
jours pu savoir exactement à quelle époque avaient été couvertes
les femelles qui nous étaient amenées avec un abdomen volumi-
neux, ne laissant aucun doute sur leur état de gestation. En effet,
toutes les femelles que nous avions fait couvrir, avec enregistre-
ment de la date de cet acte, ayant été sacrifiées pour l'étude des
premiers stades, nous avons dû nous contenter, la plupart du
temps, pour le stade actuel, de noter les dimensions du fœtus et
d'établir ainsi une sériation des pièces recueillies C'est pourquoi

1. La plupart des traités d'Anatomie et de Physiologie à l'usage des vétérinaires et
notainraent G. Colin (Physiologie comparée des animaux, 1873, t. II, p. 858) donnent
un tableau des dimensions du fœtus à chaque âge, pour les diverses espèces domes-
tiques; mais, vu les différences de taille si considérables selon les races de Chien, il

— 128 —

nous ne saunons établir ici, comme nous l'avons fait pour les ron-
geurs, une limite chronologique précise entre le stade de remanie-
ment et quelque chose qui correspondrait à un stade d'achèvement
(voir Placenta des Rongeurs), et, après le remaniement de l'angio-
plasmode, nous ferons, sous le nom d'étude du placenta à terme,
l'examen de quelques dispositions très spéciales qu'on trouve dans
les placentas recueillis environ dans les quinze derniers jours de
la gestation.

Les transformations qui se produisent pendant la période de
remaniement doivent être étudiées : 1" dans les formations fœtales
(angio-plasmode et dérivés allanloïdiens) ; 2° dans les formations
maternelles (couches de détritus glandulaires, couche spon-
gieuse, etc.), dont la plus grande partie est graduellement résorbée;
enlin, lorsque ces résorptions sont achevées, lorsque le remanie-
ment de l'angio-plasmode est complet, nous examinerons comment
sont détinitivement établies les connexions des parties fœtales et
maternelles, c'est-à-dire comment le placenta adhère au terrain
maternel.

1" De V angio-plasmode pendant son remaniement.

a. Formation des complexus ou systèmes labyrinthiques. — La des-
cription générale du processus de remaniement est très simple, car
nous allons voir se reproduire ici ce que nous avons vu chez les
rongeurs, une pénétration graduelle du mésoderme et des vaisseaux
allantoïdiens dans les masses ectoplacenlaires, de façon à établir
entre le sang fœtal et le sang maternel des rapports de voisinage
de plus en plus intimes ; mais les dispositions anatomiques auxquelles
aboutit ce remaniement, les caractères particuliers, topographiques
qu'il détermine sont un peu plus complexes; leur résultat est la
formation de ce que nous nommerons systèmes ou complexus de
lamelles labyrinthiques.

Nous avons terminé l'élude de la formation de l'angio-plasmode
par l'examen de la figure 52 (pl. V), au trentième jour de la gesta-
tion, et nous avons résumé nos descriptions en disant qu'alors
l'angio-plasmode forme une couche continue, creusée à intervalles
très rapprochés par des cavités en doigt de gant, contenant du
mésoderme et des vaisseaux allantoïdiens (villosités allantoï-

esl évident que ces tableaux i;énéraux ne pouvaient nous fournir des indications pré-
cises, alors que nous empruntions nos matériaux aux animaux de n'Importe (incllc
taille fournis par la foui'rière.

diennes), cavités qui traversent l'ecloplacenta de sa surface fœtale
vers sa surface maternelle, c'est-à-dire de la superficie vers
la profondeur, où elles sont limitées par les arcades épithéliales ou
arcades ectodermiques (A E, fig. 52). Nous n'aurons guère à nous
occuper pour le moment de ces arcades, dont les dimensions et la
forme subissent seules des modifications notables, mais dont la
constitution est peu modifiée, et c'est seulement en examinant la
résorption des tissus maternels sous-jacents, puis les connexions
du placenta avec le terrain maternel, que nous reviendrons sur
l'étude de ces arcades. Nous allons donc concentrer toute notre
attention sur la couche angio-plasmodiale et les villosités allantoï-
diennes qui y sont implantées. Remarquons encore une fois que la
couche angio-plasmodiale est continue; mais que, sur les coupes
perpendiculaires à son plan, elle prend une apparence lobulée,
chaque masse angio-plasmodiale interposée entre deux villosités
allantoïdiennes présentant l'aspect d'un petit lobule; précédemment
nous avons trouvé avantage, pour la commodité des descriptions,
à employer l'expression de lobule angio-plasmodial ou lobule eclo-
placentaire, quoique cette expression réponde plus à des appa-
rences qu'à la réaUté; nous allons en faire également usage par
la suite, tant qu'elle ne nous exposera pas à des conceptions
erronées.

C'est au trente-deuxième jour, avec les figures 53, 54, 55 et 59
que nous commencerons l'étude du remaniement des lobules ecto-
placentaires par pénétration graduelle dans leur intérieur des élé-
ments mésodermiquee et vasculaires venant des villosités allantoï-
diennes interposées à ces lobules.

La figure 53 (pl. V) représente, à un très faible grossissement, une
portion d'une coupe longitudinale d'un renflement utérin au trente-
deuxième jour. On y voit à la fois la région placentaire de l'œuf et
sa région polaire, dont l'extrémité (en P) correspond au canal
utérin interposé entre deux renflements voisins. Sans nous arrêter
ici sur l'aspect que présente l'ensemble de la coupe du placenta,
dispositions bien intelligibles par les descriptions données précé-
demment, ni sur l'aspect que présente l'ensemble de la coupe du
corps du fœtus, nous nous arrêterons seulement sur ses membranes,
et spécialement sur l'allantoïde, la figure en question ayant spécia-^
lement pour objet de fournir des données sur l'extension de la vési-
cule allantoïdienne à cette époque. On voit que le fœtus est enveloppé

— 130 —

dans son amnios. La membrane qui occupe la partie toute supé-
rieure de la figure est la paroi de la vésicule ombilicale, et, en sui-
vant cette membrane vers la droite, on voit qu'au niveau de la
région polaire, elle se juxtapose à la face profonde du chorion,
pour former, avec lui, les parois des extrémités polaires de l'œuf.
(Voir, ci-dessus, nos schémas, fig. VI et VII.) Au-dessous du fœtus,
on voit la cavité de l'allantoïde (AL), dont la paroi est libre, sans
adhérences du côté de l'amnios (plus lard celle paroi se soude inti-
mement avec la surface extérieure de l'amnios), tandis qu'elle
est, du côté du placenta, complètement fusionnée avec la lame
mésodermique du chorion, et se continue, sans aucune ligne de
démarcation, avec les villosités mésodermiques qui pénètrent dans
l'angio-plasmode. C'est ainsi que les vaisseaux allantoïdiens se
ramifient dès maintenant dans ces villosités, que nous nommons
actuellement villosités allantoïdiennes, et dont nous avons précé-
demment suivi les premiers stades de formation sur les figures 42,
51 et 52. Le fait le plus important est relatif à l'extension longitudi-
nale (dans le sens de l'axe de l'œuf) de la vésicule allantoïde; en
effet elle a acquis dans ce sens un point qu'elle ne dépassera
pas; elle arrive jusqu'au niveau du bord du placenta, jusqu'à la
limite externe de la région de la bordure verte (en b, figures 53 et
54; voir aussi l'extrémité droite de la tigure 55). Aussi dès ce
moment les vaisseaux de l'allantoïde pénètrent, dans toute l'étude
du placenta, les villosités mésodermiques, lesquelles sont ainsi vas-
cularisées jusque dans leur extrémité profonde (au trentième jour,
il n'y avait de vaisseau que dans quelques villosités, et seulement à
leur base : fig. 52).

Les figures 54 et 55, destinées surtout à l'étude de la région de la
bordure verte, ne comprennent (en AP, AP) que les lobules d'angio-
plasmode les plus voisins du bord du placenta, et dans ces lobules
le travail de remaniement est à peine indiqué, par quelques enco-
ches qui commencent à déchiqueter la ligne de contour des
lobules.

La figure 59, également du trente-deuxième jour, mais prise dans
les régions médianes de la ceinture placentaire, montre bien la
subdivision des lobules d'angio-plasmode par pénétration du tissu
mésodermique.

Il faut arriver au trente-cinquième jour pour que ce processus
soit extrêmement caractérisé : c'est ce que montre la figure 60. Alors

chaque lobule est pénétré dans toute son intimité par des cloisons
mésodermiques qui le décomposent en un complexus de travées
d'angio-plasmode anastomosées les unes avec les autres. Pour
suivre dès lors les progrès de ce travail de pénétration du méso-
derme fœtal, il nous suffira d'indiquer les figures successives qui
forment série à cet égard, et de préciser en quelques mots les dis-
positions qui les caractérisent.

La figure 65 (pl. VI) est du trente-septième jour. Ici le remanie-
ment n'est guère plus avancé que sur la figure précédente; mais cette
pièce était remarquable par l'état avancé de la résorption des tissus
maternels. (Il n'y a plus, au-dessous du placenta fœtal, comme
reste des couches glandulaires, que les hautes lamelles mésentéri-
formes, sur l'étude desquelles nous insisterons plus tard.)

Par contre le remaniement est très avancé, sur la figure 66, du
trente-huitième jour. Ici les lobules d'angio-plasmode sont nette-
ment décomposés, chacun en un complexus de cordons noueux,
irréguliers, et anastomosés entre eux. L'expression de cordons
répond bien à l'apparence que donnent les coupes; mais il s'agit
en réalité de lamelles, comme le prouve la comparaison de coupes
perpendiculaires et de coupes parallèles à la surface du placenta.
Nous emploierons donc désormais l'expression de lamelles angio-
plasmodiales et nous donnerons, à l'ensemble correspondant à un
ancien lobule, le nom de complexus labyrinthiqiie, en raison de
l'enchevêtrement compliqué des lamelles qui le forment (voir ci-
après la figure 7o, pl. VII). Nous pourrons donc aussi dire lamelles
lahyrinthiques comme synonyme de lamelles angio-plasmodiales.

La figure 67, du quarantième au quarante-cinquième jour jus-
tifie ces dénominations; les deux lobules placentaires représentés
sur la partie droite de la figure sont entièrement décomposés en un
complexus de cordons pressés les uns contre les autres, se divi-
sant et s'anastomosant d'une manière irrégulière et présentant bien
un aspect labyrinlhique. — Dès ce moment nous sommes arrivés au
terme du remaniement; jusqu'à la fin de la gestation, la formation
angio-plasmodiale conservera, examinée à un faible grossissement,
c'est-à-dire dans une vue d'ensemble, l'aspect que nous venons de
décrire. (Voir les figures 72 et 73, pl. VII.)

1. Ici commencent les pièces pour lesquelles, ainsi qu'il a été dit précédemment,
nous ne pouvons donner un âge exact. Le fœtus du placenta de la figure 67 était
long de 69 millimètres, ce qui, d'après le tablean de G. Colin, le place au commence-
ment de la 6° semaine.

— 132 —

Après avoir examiné les dispositions d'ensemble aaxquelles
aboutit le remaniement de l'angio-plasmode, il nous faut élucider
les questions suivantes, se rapportant à une analyse plus intime des
parties. D'abord démontrer que les complexus labyrinlliiques sont
formés de lamelles et non de tubes, comme le ferait croire au pre-
mier abord l'examen d'une coupe isolée; puis examiner la constitu-
tion de ces lamelles; enfin voir si le remaniement ne donne pas lieu
à d'autres formations que ces lamelles; et nous verrons qu'il donne
en effet naissance à de grands canaux de distribution du sang
maternel.

b. Lamelles labynnthiqiies. — Toutes les figures que nous venons
d'étudier (tig. 60, 65, 66, 67) sont d'après des coupes perpendicu-
laires à la surface du placenta; à leur premier examen naît l'impres-
sion que les complexus labyrintbiques seraient formés de tubes, qui
seraient disposés verticalement de la région profonde maternelle
vers la région superficielle (fœtale) du placenta; ces tubes se dicho-
tomiseraient, s'anastomoseraient, auraient un trajet flexueux, mais
la direction générale serait perpendiculaire au placenta, c'est-à-dire
auraient la direction même de la coupe ; mais pour contrôler cette
interprétation, il faut examiner des coupes faites dans un autre
sens, parallèlement à la surface du placenta. S'il s'agit en effet de
tubes, ils seront, dans ces coupes, sectionnés perpendiculairement
à leur direction générale; on les verra isolés, ayant chacun leurs
contours distincts, séparés de leurs voisins. Or ce n'est pas ce que
donnent les coupes en question. Dans quelque direction que soit
pratiquée la coupe, jamais nous ne sommes en présence d'aspect
répondant à celui d'un tube ou d'un cordon sectionné transversa-
lement, mais nous trouvons toujours l'apparence de cordons enta-
més selon leur axe. Il est évident que ce résultat ne peut être
produit que par des lamelles, placées les unes à côté des autres,
s'étendant irrégulièrement dans toutes les directions, s'anastomo-
sant les unes avec les autres, mais ayant cependant celte disposition
générale de monter de la partie profonde vers la partie superfi-
cielle (ou fœtale) du placenta. Nous examinerons plus tard quelles
sont leurs connexions dans les parties profondes et dans les super-
ficielles, c'est-à-dire à leurs origines et à leurs terminaisons. Pour
le moment c'est leur forme de lamelles qu'il faut bien démontrer.

Nous n'avons pas cru nécessaire de multiplier les figures à cet
égard. En effet, pour les premiers stades du remaniement, il nous

— 433 —

suffira de dire, sans l'avoir représenté, qu'une coupe horizontale
d'une formation angio-plasmodiale, au 35"= jour, donne exactement,
pour le plasmode en voie de remaniement, les mêmes aspects que
ceux de la figure 60, qui est d'après une coupe perpendiculaire au
même âge ; c'est-à-dire que, malgré les apparences de la ligure 60,
la pénétration du tissu mésodermique ne se fait pas de manière à
circonscrire et isoler des travées ou cordons, mais se produit par
nappes ou cloisons de manière à modeler des lamelles. Il en est de
même, est-il besoin de le dire, pour les coupes horizontales des
pièces qui ont été représentées en coupe perpendiculaire dans les
figures 65, 66 et 67 précédemment étudiées. C'est seulement pour
un placenta arrivé au terme du remaniement que nous avons jugé
nécessaire de reproduire une coupe transversale, qui doit nous
servir à démontrer divers détails, outre celui actuellement en
question. Cette coupe est représentée dans la figure 7S (pl. VII), à
un grossissement de 22 fois. On y voit bien ce que nous avons
annoncé, c'est-à-dire l'apparence de cordons d'anglo-plasmode, qui
courent dans le plan de la coupe, en se bifurquant et s'anastomo-
sant; et puisque semblable est l'aspect des coupes perpendiculaires,
au même âge (voir les flg. 72 et 73, pl. VII), il est bien évident que
le complexus angio-plasmodial est formé non de tubes, mais de
lamelles labyrinthiques.

Cette figure 75 doit nous servir encore à revenir une dernière
fois sur la disposition de l'ensemble du placenta fœtal, sur la
valeur de l'expression de lobule d'angio-plasmode. Au début de la
période de remaniement nous avons assez insisté sur ce fait que
l'angio-plasmode n'est pas réellement subdivisé en Ilots distincts,
en lobules séparés, mais qu'il forme une couche continue, creusée
à intervalles très rapprochés par des cavités en doigt de gant, rem-
plies par les villosités mésodermiques allantoïdiennes. Il en est de
même quand le remaniement est accompli, et la coupe horizontale
de la figure 75 nous montre en effet la continuité des diverses
masses d'angio-plasmode amené à l'état de lamelles labyrinthiques;
seulement les villosités allantoïdiennes sont le plus souvent apla-
ties; elles dessinent des cloisons (1, 1, flg. 75) et non plus des pro-
longements en forme de doigt de gant. Il en résulte une tendance à
un isolement mieux dessiné des masses angio-plasmodiales (2, 2,
fig. 75) interposées entre deux de ces cloisons; de sorte qu'alors
l'expression de lobule n'est plus si contraire à la vérité qu'elle

9*

— 134 —

l'était tout au début ; chaque lobule est un coraplexus de lamelles
labyrinthiques anastomosées entre elles et avec celles des com-
plexus voisins (fig. 75). Nous avons donc pu et nous pourrons
encore, sans trop manquer à la vérité, employer cette expression
de lobule, qui, si commode pour la description, ne répondait au
début qu'à des apparences, données par les coupes perpendicu-
laires, mais qui finalement répond jusqu'à un certain point aux
dispositions réelles, telles qu'on les observe sur des coupes hori-
zontales du placenta presque à terme. Disons enfin que les détails
minutieux dans lesquels nous venons d'entrer à cet égard trouve-
ront leur excuse lorsque nous étudierons le placenta du chat, et
qu'il s'agira de comparer le groupement de ses complexus de
lamelles labyrinthiques avec celui du placenta du chien.

c. Constitution des lamelles labyrinthiques. — Antérieurement à
son remaniement, le lobule d'angio-plasmode était formé (fig. 52)
d'une masse plasmodiale renfermant de nombreux capillaires mater-
nels, épars sans ordre sensible ; les éléments fœtaux (plasmode et ses
noyaux) et les éléments maternels (capillaires) n'étaient pas régu-
lièrement coordonnés les uns par rapport aux autres. Par le rema-
niement une disposition précise et constante de ces parties est
réalisée et aboutit à la constitution type des lamelles labyrinthi-
ques. Il est facile d'en suivre pas à pas les progrès. On voit en effet,
en comparant les figures 52, 60, 65 et 66, que, à mesure que le
lobule primitif (fig. 52) est divisé en lames, chacune de ces lames
arrive à contenir, sur la coupe, un moins grand nombre de capil-
laires que n'en renfermait le lobule dont la lame en question est
un fragment; finalement, lorsque l'état définitif de lamelle est
obtenu, on ne trouve plus qu'un capillaire dans chacune de ces
lamelles, disposition qu'on entrevoit déjà assez nettement sur la
figure 66, puis sur les figures 72 et 73, malgré leur faible grossis-
sement, mais qu'on constate bien plus nettement sur la figure 74
(pl. VII) : la lamelle vue en coupe se présente comme formée sur
ses deux faces par du plasmode avec ses noyaux, et dans sa partie
médiane par un capillaire que la section intéresse dans les direc-
tions les plus diverses, de sorte que sa coupe est circulaire, ou
elliptique, ou très allongée. En un mot la lamelle labyrinthique est
formée par un réseau capillaire étalé en un seul et unique plan,
réseau qui, sur ses deux faces et dans ses intervalles, est soutenu
par du plasmode ectoplacentaire. Qu'on se figure un grillage métal-

- 135 —

lique à mailles étroites; que sur les deux faces de ce grillage on
étende une pâte quelconque, qui remplisse les intervalles du gril-
lage et en englobe complètement les travées, mais de manière à en
dessiner cependant la saillie à la surface, on aura ainsi une lame
qui schématisera exactement la lamelle labyrinthique. On fabrique
actuellement des carreaux de verre qui renferment dans leur
épaisseur un grillage métallique : dans cette réalisation de notre
comparaison, le grillage métallique inclus représente le réseau
capillaire, le verre, qui produit l'inclusion, représente la partie
plasmodiale de la lamelle labyrinthique.

En même temps que se produit cette disposition des capillaires et
du plasmode, les noyaux de ce dernier arrivent à se coordonner
également d'une manière assez régulièrement définie. Au début
(fig. 52) ces noyaux étaient jetés sans ordre entre les capillaires,
disposés ici en une seule rangée, groupés ailleurs en masses plus
ou moins considérables. A mesure que le lobule d'angio-plasmode
est fragmenté en lames, puis en lamelles, les noyaux se trouvent
rejetés à la périphérie, dans les couches voisines de la surface. La
figure 63 (pl. VI) représente un fragment d'angio-plasmode en voie
de remaniement au trente-septième jour (fragment emprunté au
placenta dont une vue d'ensemble est donnée par la fig. 65). Ici
les capillaires sont encore nombreux, c'est-à-dire forment encore
plusieurs couches; mais déjà les noyaux sont peu nombreux entre
ces capillaires; par contre ils sont tassés et disposés en plusieurs
couches à la périphérie de cette grosse lame. La figure 62, qui est
du trente-huitième jour, présente un remaniement plus avancé,
mais cependant non achevé encore, les fortes encoches qu'on observe
à la surface de l'angio-plasmode (AP) indiquant la pénétration de
poussées mésodermiques qui vont amener finalement la subdivi-
sion de cette lame en lamelles labyrinthiques achevées. Or on voit
ici que non seulement les noyaux deviennent plus rares entre les
capillaires et se tassent à la périphérie, mais on constate déjà que
la zone de plasmode qui confine immédiatement à un capillaire
devient plus claire et ne contient pas de noyau. Ainsi se trouvent
graduellement réahsées les dispositions définitives que nous pou-
vons étudier sur les figures 64 (pl. VI) et 74 (pl. VII).

La figure 64 est d'un placenta vers le quarante ou le quarante-
cinquième jour (le même qui a donné la vue d'ensemble de la
fig. 67). Le capillaire maternel (G) occupe le milieu de la lamelle

— 136 -

labyrinthique; les noyaux de son endothéliura sont volumineux.
Immédiatement en dehors de ce capillaire maternel est une zone
de protoplasma (plasmode ectoplacentaire) d'aspect clair et trans-
parent (malheureusement la gravure et surtout son tirage défec-
tueux n'ont pas rendu aussi nettement que sur nos dessins origi-
naux le contraste entre ce protoplasma central et le périphérique),
et dans lequel on ne trouve pas de noyaux. Ceux-ci sont exclusive-
ment localisés dans la zone externe du protoplasma, et là ils sont
disposés en deux couches : l'une de ces couches, l'interne, est
formée par des noyaux écartés les uns des autres, c'est-à-dire rela-
tivement peu nombreux; l'autre couche, tout à fait périphérique,
est formée de noyaux nombreux, très rapprochés les uns des autres,
l'intervalle qui sépare deux noyaux voisins étant moindre que le
diamètre de ces noyaux. Ils sont tellement rapprochés de la péri-
phérie de la surface de la lamelle labyrinthique, que la ligne limite
du plasmode de cette lamelle dessine de fines dentelures, dont
chaque saillie correspond à la place occupée par un noyau. Enfin la
couche de protoplasma qui renferme ces noyaux périphériques,
saillants à l'extérieur, est extrêmement foncée, prend très avide-
ment les réactifs colorants; il est telle pièce où ce protoplasma se
colore si fortement, que noyaux et protoplasma paraissent au pre-
mier abord confondus en une seule masse très sombre.

La figure 74 (pl. VII), empruntée à un autre placenta du même
âge, est destinée à montrer ces mêmes dispositions, dans une vue
d'ensemble, à un plus faible grossissement. On y constatera, malgré
ce faible grossissement, les mêmes dispositions en zones distinctes
du plasmode et de ses noyaux. On y verra toutefois qu'il ne fau-
drait pas tenir comme absolument rigoureuse la topographie sus-
indiquée des noyaux en deux couches; quoique la figure 64 ait été
exactement reproduite d'après nature à la chambre claire, elle
avait été choisie, parmi les innombrables points favorables d'une
préparation, dans un endroit qui présentait une disposition plus
simple, plus schématique. Les variations qu'on rencontre à cette
disposition type sont données par les diverses régions de la
figure 74; on remarquera notamment que les points où la disposi-
tion des noyaux s'écarte un peu, par leur plus grand nombre, de ce
que nous venons de décrire, sont ceux qui répondent aux intervalles
des capillaires d'une lamelle (aux mailles du réseau capillaire) ou
aux courtes anastomoses entre deux lamelles juxtaposées.

— 137 —

d. Canaux de distribution du sang maternel. — Pendant le rema-
niement, toutes les parties de l'angio-plasraode ne sont pas décom-
posées en lamelles labyrinthiques; de place en place certaines par-
lies demeurent à l'état de masses plasmodiales plus volumineuses;
les capillaires maternels qu'elles renferment se dilatent, et ainsi se
trouvent développés des cordons d'aspect tout particulier, dont les
cavités servent comme canaux de distribution du sang maternel.

Ces canaux montent de la région profonde (surface maternelle
du placenta) de la formation angio-plasmodiale, vers la région
superficielle (face fœtale) ; mais leur trajet est très tortueux et
oblique, de sorte que presque jamais il n'est possible d'obtenir
l'ensemble de l'un d'eux, dans sa continuité, sur une seule et même
coupe, faite perpendiculairement au plan du placenta, c'est-à-dire
parallèlement à leur direction d'ensemble; mais les coupes sériées
ne laissent aucun doute sur la continuité des fragments tels que
ceux représentés en 1,1, en 2,2, et 3,3, dans les figures 72 et 73.
Les variétés d'aspect présentées sur une seule et môme coupe sont
du reste suffisamment démonstratives. Tantôt ces canaux sont,
dans un seul et même lobule, représentés par une série de sections
assez rapprochées pour qu'il soit facile de reconnaître qu'il s'agit là
d'une seule et même formation entamée par la coupe à divers
niveaux de ses flexuosités multiples; c'est ce qu'on voit sur la
figure 72, en 1,1,1 (pour deux lobules situés l'un à droite, l'autre à
gaucbe de la large bourse sanguine qui occupe le milieu de la
figure), et également dans la fig. 73, en 1,1,1, avec des variétés
de disposition qu'il n'y a pas lieu de décrire. Ailleurs les sections
ne correspondent qu'aux deux extrémités du canal, c'est-à-dire que
l'une des sections occupe l'extrémité profonde, l'autre l'extrémité
superficielle du lobule, comme on le voit dans la figure 72 (en 2,2
et 3,3) et dans la figure 73 (en 3,3). En recherchant ces mêmes for-
mations sur les coupes horizontales (parallèles au plan du placenta)
on les retrouve facilement et on acquiert alors des notions plus
précises sur leurs dispositions. La fig. 75 (pl. VII) est suffisamment
démonstrative à cet égard. Elle montre, en CD, un gros canal de
distribution, dans le voisinage immédiat duquel sont quatre autres
canaux du même genre, mais moins volumineux. La disposition des
parties fait facilement comprendre que ces canaux sont des por-
tions d'angio-plasmode primitif qui n'ont pas subi la fragmentation
en lamelles et dont le remaniement a abouti à la formation de larges

— 138 —

voies de conduction du sang maternel. Ces canaux sont donc
entièrement les homologues, comme nature, fonction et mode d'ori-
gine, de ce que nous avons décrit, dans le placenta du lapin, sous
les noms de tubes caverneux afférents et efférents, et plus particu-
lièrement de tubes caverneux interlobulaires (voir Placenta des
Rongeurs, p. 106).

La structure de ces canaux mérite d'être décrite. Elle est repré-
sentée dans la figure 76. On voit en son centre la lumière d'un
vaisseau volumineux (C D), qui a conservé la constitution d'un
capillaire, puisque sa paroi propre n'est formée que d'une couche
endothéliale, dont les noyaux sont figurés en N, N. Cet énorme
capillaire est soutenu par une puissante formation plasmodiale qui
forme tout le reste du canal. Immédiatement en dehors de l'endo-
théliumvasculaire, le protoplasma est clair, transparent et dépourvu
de noyaux; plus en dehors sont de vastes étendues de plasmode
semé de noyaux, mais de noyaux qui sont disposés de manière h
former des dessins particuhers; en effet, en allant des régions
centrales vers les périphéries, on voit ces noyaux disposés d'abord
en traînées rayonnantes; puis ces traînées s'anastomosent, de façon
à former un réseau, dont les mailles sont des espaces ovalaires
dépourvus de noyaux ; enfin, tout à la périphérie, est une couche
de noyaux. L'aspect réticulé ainsi produit dans le plasmode est dû
non seulement à ce que les noyaux sont disposés comme il vient
d'être dit, mais encore à ce que les traînées de noyaux sont dans
un protoplasma se colorant fortement, tandis que les champs
dépourvus de noyaux sont formés d'un protoplasma qui se colore
peu. Toutes ces particularités sont donc de même ordre que celles
signalées pour le protoplasma des lamelles labyrinthiques, mais
avec une étendue plus grande des parties et une disposition un
peu plus compliquée. La surface du canal de distribution est iri é-
gulière, déchiquetée, présentant des saillies et des enfoncements
plus ou moins ramifiés (voir ces dépressions en a, a, a, fig. 76),
dispositions qui toutes sont dues à la pénétration da mésoderme
allanloïdien, lequel est arrivé ici à déchiqueter la périphérie du
plasmode, mais non à entrer profondément dans son intérieur pour
le subdiviser en lamelles. Qu'il nous soit permis ici d'insister un
peu sur ce détail et de signaler la possibilité d'une interprétation
erronée. En présence du réseau de noyaux avec protoplasma foncé,
tel qu'il est représenté dans la figure 76, on pourrait croire que les

— 139 —

espaces clairs du réseau sont des vides dans le plasmode, et que
ces vides sont occupés par des capillaires fœtaux, disposition que
nous verrons réalisée à la surface des lamelles labyrintliiques du
placenta à terme. Ici il n'en est rien : les mailles du réseau sont
bien de la même substance que les travées foncées riches en noyaux,
et la transition est en certains points graduelle entre le protoplasma
nucléé et foncé (très colorable) et le protoplasma clair, non nucléé.
Il suffit pour s'en convaincre d'examiner à un fort grossissement
les parties en question. La figure 77 représente à cet effet la coupe
d'un canal de distribution, choisi parmi les petits (comme celui qui
est en haut et à droite du centre de la fig. 75), afin que toute
l'épaisseur de la formation plasmodiale pût tenir dans le champ
du microscope, depuis la surface du canal jusqu'à l'endothé-
lium (Nj de son vaisseau central. On voit bien ici que les champs
foncés et les champs clairs, quoique plus simplement disposés
que dans un gros canal, sont formés d'une seule et même sub-
stance, et qu'il n'y a de capillaires fœtaux (c c, fig. 77) que dans
des encoches taillées à la surface du canal. Nous aurons à reve-
nir sur ces dispositions à propos du placenta du chat, qui nous
présentera une curieuse variation structurale sur cette disposition
en parties claires et foncées de la substance des canaux de distri-
bution.

La dernière question que nous ayons à étudier à propos de ces
canaux de distribution est celle de leurs terminaisons ou de leurs
connexions d'une part à leur extrémité profonde (du côté de la sur-
face maternelle du placenta) et d'autre part à leur extrémité super-
ficielle (fœtale). — A leur extrémité profonde ils sont en continuité
avec les vaisseaux maternels des lamelles mésentériformes (voir ci-
après l'étude de ces lamelles), comme le montre bien la figure 72,
et mieux encore la figure 73 (pl. YII). Après avoir parcouru un
certain trajet de la profondeur vers la superficie, ils commencent à
émettre des branches latérales; ainsi la figure 75 est une coupe
parallèle au plan du placenta dans une zone plus rapprochée de la
surface fœtale que de la surface maternelle, et les petits canaux,
au nombre de quatre, disposés dans le voisinage du grand canal de
distribution C D, sont des rameaux provenant de celui-ci, comme
la figure le laisse facilement comprendre, et comme le démontre
l'inspection de la série des coupes, rameaux qui vont se distribuer
aux capillaires maternels des lobules voisins. — A leur extrémité

— 140 —

superficielle les gros canaux de distribution se subdivisent brusque-
ment en canaux plus petits (voir notamment le canal marqué en 3, 3
par la flg. 73), qui se ramifient en se distribuant aux capillaires des
lamelles labyrinthiqaes. Ces dispositions, confirmées par les résul-
tats des injections, nous montrent que les gros canaux de distribution
du sang maternel sont les voies atTérentes du sang maternel dans
le placenta; ils apportent le sang vers les extrémités fœtales des
lobules ou complexus de lamelles labyrintbiques; ce sang parcourt
alors ces complexus de leur extrémité fœtale (superficielle) vers
leurs extrémités profondes (face maternelle du placenta) et là arrive,
par des canaux que nous chercherons dans un instant à ditïé-
rencier, dans les voies de retour de la circulation maternelle. Nous
trouvons donc ici les mêmes dispositions de circulation que pour le
placenta du lapin ; et les canaux de distribution du sang maternel
du placenta du chien sont bien des homologues des tubes caverneux
interlobulaires du lapin. Comme pour ce dernier nous n'arriverons
peut-être pas à une connaissance satisfaisante de la disposition des
voies de retour (voir Placenta des Rongeurs, p. 103). Du reste
nous retrouverons des dispositions semblables, mais plus nettes,
dans le placenta du chat, et peut-être alors pourrons-nous compléter
l'étude de la question.

e. Lames basales de l'angio-plasmode. — A cette étude des canaux
de distribution, et comme complément, se rattache la question pré-
cédemment posée, mais non traitée, au début de la description des
lamelles labyrinthiques, à savoir quelles sont les connexions de ces
lamelles dans leurs parties superficielles (extrémités répondant à la
surface fœtale du placenta) et à leurs parties profondes (surface
maternelle), et actuellement, avec les données précédentes sur la
circulation, nous pourrons prendre ce mot connexion, aussi bien au
sens fonctionnel qu'au sens purement anatomique. Nous dirons
donc qu'à leurs extrémités superficielles les lamelles labyrinthiques
sont en connexion les unes aVec les autres (fig. 62) et avec les sub-
divisions des canaux de distribution du sang maternel (fig; 72 et 73).
A leurs extrémités profondes elles sont également en connexion les
unes avec les autres, de (elle sorte que, pour un môme lobule (nous
savons maintenant que cette expression de lobule répond suffisam-
raènt à la réalité anatomique, voir fig. 75), elles viennent successi-
vement se réunir sur une base commune (fig. T2 et 73) qui forme
une lame angio-plasmodialc adhérente aux lames mésentériforraes

— 141 —

maternelles. Nous aurons à étudier avec soin la manière dont se
fait cette adliérence. Pour le moment, arrêtons-nous seulement sur
les lames basales de l'angio-plasmode. On en voit bien la série sur
les figures 68, 66, 67. Ces lames sont relativement épaisses; elles
contiennent l'origine des canaux de distribution du sang maternel.
Mais même lorsque leur coupe ne comprend pas l'un de ces gros
canaux, ces lames basales sont encore épaisses, comme le montre
la figure 61 (pl. VI), et alors elles renferment des capillaires mater-
nels de moyen calibre, qui semblent converger vers le point
d'attache delà lame basale à la lamelle mésentériforme maternelle.
Ces vaisseaux représentent sans doute les voies de retour du sang
maternel ; mais comme nous n'avons pas obtenu à cet égard des
résultats satisfaisants avec des injections, nous n'insisterons pas sur
ce détail d'une manière très affirmative.

Pour en finir avec le placenta fœtal, après avoir étudié l'angio-
plasmode remanié , il nous faudrait dire un mot des éléments méso-
dermiques du placenta, et des arcades épithéliales ou ectoder-
miques.

Les éléments mésodermiques du placenta ont été décrits par le
fait même de l'étude du remaniement de l'angio-plasmode. Ils sont
représentés : 1° par de minces cloisons disposées entre les lamelles
labyrinthiques, et formées de nombreux capillaires fœtaux, sou-
tenus par quelques cellules mésodermiques étoilées. Ces cloisons
sont représentées dans toutes les figures qui viennent de nous
servir pour l'étude des lamelles labyrinthiques, et notamment dans
la figure 74; — 2" par des cloisons relativement épaisses, interpo-
sées aux lobules, qu'elles ne circonscrivent pas complètement
(voir la fig. 75); ces cloisons, qui ont été le point de départ des
précédentes, répondent en effet aux villosités allantoïdiennes pri-
mitives; elles sont formées de vaisseaux fœtaux relativement volu-
mineux, et d'un tissu conjonctif embryonnaire, à la constitution
duquel prennent part non seulement des cellules étoilées, mais
encore des fins faisceaux de fibrilles conjonctives. La seule dispo-
sition importante à signaler pour ces grosses cloisons mésoder-
miques, c'est la manière dont elles se comportent à leurs extrémités
profondes, c'est-à-dire en arrivant au niveau des arcades ectoder-
miques (AE, AE, fig. 61, 72 et 73). Comme à ce niveau les lobules
ou complexus de lamelles labyrinthiques se rétrécissent pour

— 142 -

prendre la disposition que nous venons de décrire sous le nom de
lames basales, il en résulte que les espaces entre ces lames et par
suite la cloison mésodermique qui remplit chacun de ces espaces,
se trouvent élargies d'autant; il y a là (voy. les fig. 61, 67, 72, 73)
de puissantes formations mésodermiques fœtales, qui ne sont
limitées, du côté du terrain maternel, que par les arcades ecto-
dermiques, étendues, comme dès le début, entre les bases des
lobules. Ces arcades ectodermiques ont actuellement un grand
développement en surface; elles sont même plus développées en
surface qu'il ne serait nécessaire pour s'étendre entre les bases
de deux lobules voisins (entre deux lames basales); aussi présen-
tent-elles des plis multiples (fig. 72). Lorsqu'on fait une bonne
injection qui remplit bien les vaisseaux fœtaux, le mésoderme des
cloisons interloculaires devient turgescent, et l'extrémité profonde
de ces cloisons, extrémité renflée et très vasculaire, repousse au-
dessous d'elle Tarcade eclodermique correspondante, de telle
sorte que cet ensemble vient faire saillie dans les grandes cavités
limitées par les cloisons mésentériformes maternelles. Ces dernières
cavités, nous allons le voir, ne sont autre chose que les glandes
dilatées dont l'ensemble a été étudié dans les stades précédents
sous le nom de couche spongieuse (S P, dans la série des figures
des planches IV et V). On a alors, en présence de ces dispositions,
l'impression de villosités très vasculaires, revêtues d'un épithéhum,
et plongeant dans les glandes maternelles. Nous verrons que telle
a été la raison qui a amené les auteurs à considérer le placenta
achevé, aussi bien que le placenta en voie de formation, comme
constitué essentiellement par des villosités fœtales plongeant dans
les glandes utérines dilatées. Il y a bien quelque chose, nous
venons de le voir, qui répond réellement à cette conception, mais
ce quelque chose n'est qu'un détail dans la constitution du pla-
centa. Le véritable placenta, le lieu d'échange entre le sang maternel
et le sang fœtal, ce sont les complexus ou lobules de lamelles
labyrinthiques qui le représentent, et non pas les extrémités pro-
fondes des cloisons mésodermiques interlobulaires et leur revête-
ment ectodermique (arcades ectodermiques).

En traitant des éléments mésodermiques du placenta fœtal, nous
avons été amené à décrire la disposition des arcades ectodermiques.
Nous n'avons donc plus qu'à ajouter un mot sur la constitution
actuelle de ces arcades. Précédemment, telles que nous les avons

«

— 443 —

laissées avant le début du remaniement (planche V, fig. 52), outre
qu'elles étaient très peu étendues, ces arcades étaient formées de
plusieurs, au moins de deux couches de cellules ectodermiques. Ces
cellules se sont maintenant réduites à une seule couche (fig. 61, AE)
de longues cellules cylindriques. Au contact de leur extrémité libre
on trouve des détritus plus ou moins abondants. Mais ce dernier
détail fait partie du second ordre de processus caractéristiques de la
période de remaniement de l'angio-plasmode, à savoir l'étude des
formations maternelles, sous-jacentes au placenta fœtal.

2° Des formations maternelles (couche spongieuse, compacte, etc.)
pendant le remaniement de Vangio-plasmode.

Avant que commence le remaniement, nous avons vu que, au-
dessous de l'angio-plasmode, on pouvait distinguer, dans la
muqueuse utérine transformée, les couches suivantes, en allant
vers la profondeur, c'est-à-dire du placenta fœtal vers la muscula-
ture : la couche des détritus glandulaires, la couche compacte, la
couche spongieuse, la couche homogène, et enfin la couche des
glandes permanentes, qui confluent immédiatement à la muscula-
ture (voir les flg. 50 et 51, pl. IV). Pendant le remaniement de
l'angio-plasmode, le nombre et la disposition de ces couches vont
être singuUèrement simpliflés, car les deux premières disparaîtront
complètement.

Le processus qui amène la disparition de ces deux couches nous
est déjà connu, car nous l'avons vu commencer déjà pendant la
période de formation de l'angio-plasmode, et ce qui va se passer
pendant le stade actuel n'est qu'une exagération de ce qui se pro-
duisait déjà dans le stade précédent. Ce processus est double.
D'une part la couche compacte se transforme en couche de détritus
glandulaire; d'autre part la couche de détritus glandulaire est
résorbée et disparaît.

La série des figures 58, 59, 60 est disposée de manière à rendre
bien évidente la transformation graduelle de la couche compacte,
c'est-à-dire de cette couche où la lumière des glandes est presque
complètement oblitérée par l'hypertrophie des cellules glandu-"
laires, remarquables par leurs noyaux volumineux et très colora-
bles. Sur la figure 58 (au 30= jour, c'est-à-dire avant ou tout au
début du remaniement) la couche compacte (G) est très épaisse,
car l'hypertrophie des cellules glandulaires s'est étendue presque

— 144 —

à toute l'épaisseur des glandes, sauf aux grandes cavités glandu-
laires de la couche spongieuse (comparer avec la fig. 50, pl. IV).
Sur la figure 59 (au S'i" jour), cette couche compacte a heaucoup
perdu de son épaisseur; elle a un peu gagné en profondeur par le
fait que maintenant l'hypertrophie des cellules glandulaires s'est
étendue jusqu'à la paroi supérieure des grandes cavités de la
couche spongieuse (le fait est bien marqué sur la fig. 59, mais
sans lettre de renvoi spéciale; voir les cellules qui partent de
chaque côté de l'extrémité supérieure de la lamelle mésentéri-
forme), ne respectant que les parties qui échapperont désormais
à cette hypertrophie cellulaire, c'est-à-dire les parois latérales et
profondes de ces grandes cavités. Mais le peu que la couche com-
pacte a gagné en profondeur est largement compensé parce qu'elle
a perdu du côté opposé; là en etîet, elle s'est transformée en
détritus glandulaires, dont les dispositions ont été précédemment
si souvent décrites (voir notamment les fig. 51 et 52), que nous n'y
insisterons pas, nous contentant de renvoyer le lecteur à la
ligure 59, et de faire remarquer qu'actuellement la couche des
détritus glandulaires est environ deux fois plus épaisse que sur la
ligure 58; elle serait plus épaisse encore si, à mesure qu'elle gagne
par sa face profonde, elle ne perdait semblablement par sa face
supérieure, où, ainsi qu'il a été déjà vu dans le stade précédent,
la formation angio-plasmodiale résorbe graduellement la couche
de détritus et se substitue à elle, sans qu'il y ait lieu de parler
d'une pénétration de plus en plus profonde des villosités choriales
dans la cavité des glandes utérines. Enfin, sur la fig. 60 (au35<=jour)
il ne reste plus que quelques fragments épars de la couche com-
pacte : ce sont, dans toute l'étendue transversale de cette figure,
seulement trois ou quatre culs- de-sac glandulaires qui présentent
encore un épithélium hypertrophié avec gros noyaux très colorés;
tout le reste est transformé en détritus glandulaire, tout, môme
les éléments de la paroi supérieure des grandes cavités de la
couche spongieuse; et cependant la couche des détritus glandu-
laires, si épaisse qu'elle soit, n'a pas la puissance qu'on aurait pu
supposer par avance, en partant de la figure 59 et en la modifiant
simplement par transformation de sa couche compacte en couche
de détritus. C'est que, encore une fois, la couche de détritus perd
par sa face supérieure à mesure qu'elle gagne par sa face profonde.
On peut donc dire que dès le 35"= jour les couches utérines sous-

— 145 —

jacenles au placenta fœtal, sont rétluites en nombre par la dispa-
rition de la couche compacte.

La couche des détritus glandulaires va disparaître à son tour; la
résorption graduelle qu'elle subissait jusqu'à présent, va tout à
coup marcher avec une rapidité extrême. Tout en annonçant cette
rapidité actuelle du processus, nous ne voudrions pas y insister,
parce que c'est une interprétation à laquelle prend peut-être une
trop grande part la présence d'une lacune dans la série de nos
pièces. Dans notre collection, après les pièces du 38'' jour (fig. 60),
où la couche des détritus glandulaires est très épaisse, nous tom-
bons brusquement aux pièces du 37'' jour (fig. 6S, pl. VI) où, sans
transition, cette couche a presque entièrement disparu, au moins
comme formation continue. On en trouve bien encore des traces
relativement volumineuses, mais au niveau de la bordure verte
(voir D, D, au-dessous de BV, BV, dans la tig. 65); mais nous ne
devons parler que plus tard des transformations au niveau de cette
bordure verte, et du reste cette figure 65 (comme malheureusement
bien d'autres parties de la pl. VI) est si mal venue à l'hélio-
gravure et au tirage, que ces détails n'y ont pas un caractère suffi-
samment démonstratif. Admettons donc, au moins pour un instant,
que notre série de pièces présente ici une légère lacune, et que
nous ne pouvons faire assister le lecteur à la résorption graduelle
de la couche du détritus glandulaire, telle que nous l'avons laissée
au 35'^ jour (fig. 60); l'état définitif que nous allons constater ne
laissera aucun doute sur cette résorption, dont le processus est du
reste suffisamment mis en évidence par l'étude des stades anté-
rieurs.

Ce résultat définitif, aux 37® et 38® jours, est représenté par les
figures 65 et 66, dans une vue d'ensemble, et, pour certains détails
à un plus fort grossissement, dans la figure 61. On voit que la for-
mation maternelle qui est actuellement immédiatement sous-
jacente au placenta fœtal est la couche spongieuse des grandes
dilatations glandulaires. Disons tout de suite, que la couche homo-
gène, ni la couche des glandes permanentes n'a subi aucune modi-
fication notable, de sorte que l'étude des parties maternelles à la
fin de la période de remaniement de l'angio-plasmode se réduira
à une analyse détaillée de ce qu'est devenue la couche spongieuse,
puis de ses rapports avec le placenta fœtal.

Les grandes cavités de la couche spongieuse sont devenues

10

— 146 -

actuellement énormes, et régulièrement disposées côte à côte, sur
une seule rangée. Sur une coupe il y a à étudier à ces cavités quatre
parois : deux latérales, une supérieure (fœtale) et une profonde.

Parlons tout de suite de la paroi supérieure ou fœtale, dont l'exa-
men fera suite à ce qui a été dit dans les lignes précédentes. Cette
paroi est constituée par une formation fœtale, par les arcades ectoder-
miqnes (AE, AE, fig. 61, 65, 66, 67, 72 et 73). En effet, la couche
épithéliale glandulaire qui représentait primitivement cette paroi, a
subi graduellement l'hypertrophie épithéliale qui l'a incorporée à la
couche compacte (fig. 59), puis la désagrégation qui l'a amenée à
faire partie de la couche de détritus glandulaire, et enfin, ayant
subi la résorption qui fait disparaître la couche de détritus glandu-
laire, elle a disparu à son tour, ne laissant comme traces que
quelques débris dont il sera question dans un instant. Par suite la
face inférieure ou profonde du placenta fœtal est venue prendre
sa place, et cette face profonde est représentée, au niveau des
grandes cavités glandulaires, par les arcades ectodermiques, dont
nous avons précédemment décrit l'augmentation d'étendue en
surface, le plissement, les rapports avec le mésoderme fœtal sus-
jacent, et les dispositions qui donnent l'impression de villosités
fœtales plongeant dans les glandes ulérines. Quant aux restes et
débris de la paroi épithéliale piimilive, transformée en détritus glan-
dulaire, ou, d'une manière générale, quant aux restes des détritus
glandulaires, ils sont encore assez longtemps représentés par des
grumeaux de substance finement granuleuse, dans lesquels sont
épars d'innombrables fragments de noyaux. Ces grumeaux sont
représentés en D, D, D, dans la figure 61. On les trouve non
seulement attachés à la surface inférieure des arcades ectodermi-
ques, attachés à l'extrémité libre des longues cellules épithélialcs
de ces arcades, mais encore d'une part aux points d'union des
lamelles mésentériformes avec la base (lame basale) des lobules
d'angio-plasmode (nous reviendrons dans un instant sur ce point),
et d'autre part dispersés dans les grandes cavités glandulaires de
la couche spongieuse. Sans doute, au cours de la résorption de la
couche des détritus glandulaires, y a t-il une sorte de dislocation
de cette couche lorsqu'elle est devenue d'une certaine minceur;
elle se fragmente alors, et tandis que quelques fragments restent
attachés aux arcades ectO(lermi(|ues, les autres tombent dans les
grandes cavités glandulaires, où ils se mtMent au produit de ces

• — 147 —

glandes. Ainsi se trouverait Iiâtée la résorption des détritus glan-
dulaires, et expliquée leur disparition si rapide; c'est-à-dire que la
lacune que nous avons cru devoir admettre entre nos pièces de la
figure 60 et celles de la figure 65, serait en définitive plus appa-
rente que réelle.

Puisque, en traitant de la paroi supérieure ou fœtale des grandes
cavités de la couche spongieuse, nous avons été amené à compléter
l'étude de la résorption de la couche des détritus glandulaires, disons
encore un mot sur les vaisseaux, capillaires maternels, qui, con-
tenus primitivement dans les cloisons interglandulaires, se trouvent
ensuite plongés dans le détritus glandulaire (fig. 60). Il est difficile
de se rendre compte de la manière dont se comportent ces vais-
seaux à mesure que le détritus glandulaire est résorbé; sans doute,
comme la formation plasmodiale se substitue à la couche de détri-
tus, sont-ils graduellement incorporés dans cette formation et devien-
nent-ils éléments vasculaires de rangio-plasraode?Il faut aussi tenir
compte de ce que l'ensemble du placenta augmente d'étendue, de
volume pendant ces transformations, et qu'ainsi les vaisseaux du
détritus glandulaire sont facilement utilisés, se disposant dans les
lames basâtes des lobules de lamelles labyrinthiques, pour former
les voies atïérentes et efférentes du sang maternel.

La paroi profonde des grandes cavités de la couche spongieuse
est plane, unie, disposée sur un seul et même plan, parallèle-
ment au plan de l'ensemble du placenta; elle est revêtue d'une
seule couche d'épithélium à cellules basses, et qui ne paraît pas de
nature à présider à une sécrétion bien notable; mais sur cette
paroi viennent s'ouvrir, à des intervalles très écartés, les conduits
des glandes permanentes (couche des glandes permanentes, sous-
jacente à la couche homogène), conduits qui traversent obliquement
la couche homogène (voir notamment la fig. 65).

Nous arrivons enfin aux parois latérales des grandes cavités de la
couche spongieuse. Elles forment ces cloisons que, déjà dans le
stade précédent, nous avons désignées sous le nom de lamelles
mésentérif ormes. Actuellement leurs dispositions méritent de plus
en plus ce nom, car elles se présentent, sur une coupe, comme de
véritables mésentères contenant dans leur épaisseur, entre leurs
deux feuillets épithéliaux, les vaisseaux qui, du terrain maternel,
vont au placenta fœtal. Ces lamelles mésentéri formes se détachent
de la couche homogène, où elles s'insèrent par une extrémité un

— 148 —

peu épaissie (voir lig. 65 et 66; et elles montent vers le placenta, en
décrivant un trajet plus ou moins flexueux (tig. 58, 59, 60). Selon
les conditions dan^ lesquelles a été durci et conservé l'ensemble
d'un placenta, ces lamelles se présentent avec des directions
diverses, sur une coupe, tantôt inclinées et couchées les unes sur
les autres, comme dans la ligure 66, tantôt droites et rigides,
comme dans la figure 65. Elles sont minces, avec, sur la coupe,
de nombreuses nodosités, qui correspondent à des dilatations
produites par les nombreux et gros vaisseaux qu'elles l'enfer-
ment; l'épithélium de leur surface est formé d'une seule couche
de cellules plus hautes que larges, avec un noyau situé près de
l'extrémité libre de la cellule (voir fig. 71, en MF). Enfin, par leur
extrémité supérieure, elles donnent attache au placenta fœtal; ici
sont des dispositions particulières que nous avons annoncées
devoir être traitées dans un paragraphe spécial, sous le litre de
connexion du placenta maternel et du placenta fœtal.

3° Connexion {mode d'attache) du "placenta fœtal et du placenta
maternel.

Quoique, d'une manière générale, les expressions de placenta
fœtal et de placenta maternel ne soient pas très justifiées, nous les
emploierons ici, pour la commodité des descriptions, et parce que
dans le cas particulier elles sont suffisamment nettes, d'api'ès
toutes les études qui précèdent, et par mode d'attache ou con-
nexions de ces deux placentas nous entendons parler du lieu où les
vaisseaux maternels passent dans les formations d'origine fœtale.

Pour les rongeurs tels que le lapin, le rat, la souris, les forma-
tions fœtales sont appliquées par toute leur surface profonde sui'
les formations maternelles, et le passage des vaisseaux maternels
se fait, d'une manière diffuse, sur les divers points de cette zone
d'adhérence entre les deux placentas. Chez le cochon d'Inde nous
avons vu le placenta fœtal porté sur une sorte de court pédicule,
qui s'allonge en forme de véritable cordon chez l'agouti {Placenta
des RonrjetDs, p. 543). Chez le chien (et nous verrons ultérieu-
rement des dispositions analogues chez le chat), le placenta fœtal est
attaché à l'extrémité superficielle des lamelles mésentériformcs
maternelles; en effet, la surface profonde ou maternelle du placenta
fœtal est représentée par deux formations qui se succèdent, alter-
nent sur une coupe (fig. 65 et 66) : ce sont les arcades cctodermi-

— 149 —

ques et les lames basales. Au niveau des arcades eclodermiques,
pas d'adhérences ; ces arcades sont libres , ondulées , et for-
ment comme le revêtement épithélial de grosses villosités plon-
geant dans les grandes cavités de la couche spongieuse. Au niveau
des lames basales sont les seules adhérences entre les deux pla-
centas.

Le placenta fœtal se trouve donc ainsi appliqué non sur une sur-
face continue, mais sur les bords libres d'une série de lamelles
(lamelles mésentériformes), dont l'ensemble circonscrit de larges
alvéoles (grandes caviiés de la courbe spongieuse;, et ses lieux
d'adhérences dessinent des lignes en réseau, lignes très étroites
comparativement aux surfaces interposées qui sont libres de toute
connexion. Il en résulte que ces attaches, dont nous allons analyser
les dispositions histologiques, sont extrêmement fragiles et se rom-
pent au moindre accident. Quand on ouvre, vers la lin de la gesta-
tion, un renflement utérin de chienne, immédiatement après avoir
sacrifié celle-ci, les contractions de la tunique musculaire de l'utérus
amènent, entre l'étendue des parois utérines et celle du placenta
fœtal, une discordance qui aboutit immédiatement au détachement
de ce dernier. Pour arriver à conserver les connexions, il faut laisser
refroidir l'utérus, sans y toucher, sur l'animal ouvert; puis, avec
les plus grandes précautions, c'est-à-dire en réduisant au minimum
la manipulation, placer l'utérus entier dans un liquide qui coagule
et fixe les tissus, par exemple dans l'alcool. C'est seulement après
vingt-quatre ou quarante-huit heures de celte immersion qu'on
pourra sectionner, avec une lame bien aftilée, les parois du renfle-
ment utérin, pour en détacher des fragments dont on achèvera le
durcissement dans les liquides appropriés. Ce n'est qu'après bien
des tentatives infructueuses qu'on réussit à obtenir des fragments
satisfaisants, sans dislocation. Et quand ces fragments ont acquis
le durcissement voulu, et qu'il s'agit de les débiter en coupes, les
précautions les plus délicates sont indispensables pour éviter le
détachement des parties fœtales. En dehors de l'inclusion au collo-
dion ou à la paraffine, il est impossible de réussir ces préparations;

encore, pendant les manipulations que nécessite l'inclusion à la
paraftine, surtout sous l'influence de la chaleur (séjour à l'étuve
dans la paraftine en fusion), voit-on trop souvent se produire l'acci-
dent qu'on a tout fait pour éviter.

Cette fragilité des adhérences entre le placenta maternel et le

i

— m —

placenta fœtal est due non seulement à la faible tHendue des sur-
faces linéaires en connexion, mais encore à la disposition de ces
connexions.

Une lamelle mésentériforme étant constituée par deux revêtements
épithéliaux entre lesquels sont interposés des capillaires, avec quel-
ques rares cellules conjonctives, c'est seulement par les capillaires
(ou vaisseaux quelconques ayant la structure des simples capillaires)
que se fait une véritable continuité entre le placenta fœtal et le
placenta maternel; entre l'épithélium maternel (de la lamelle mésen-
tériforme) et le plasmode ectoplacentairc, il n'y a que contiguïté,
et encore celle-ci a-l-elle lieu par des débris cellulaires ou par des
cellules atropbiées ou en dégénérescence.

La continuité établie par les capillaires est bien évidente, puisque
c'est le même vaisseau qui surgit du terrain maternel et est reçu
dans les formations fœtales. Cette disposition est celle qui s'est
établie dès les premiers stades de l'apparition de l'angio-plasmode,
elle résulte de la nature et du mode même de formation de cet
angio-plasmode, constitué par du plasmode ectoplacentairc, qui
entoure les capillaires maternels. Lorsque existait, sous l'aspect
d'une épaisse formation, la couche des détritus glandulaires (fig. 59,
60), les capillaires maternels surgissaient de ces détritus glandu-
laires et entraient dans le plasmode fœtal. Lorsque la couche des
détritus glandulaires a disparu, il en subsiste encore des traces au
niveau des lames basales, sur les bords des arcades ectodermiques
(la fig. 61, en DD, est spécialement pour représenter cet état),
et alors les capillaires , sortant de la lamelle mésentériforme
(MF, fig. 61), traversent encore quelques llaques (qu'il nous soit
permis d'employer cette expression) de détritus glandulaire, pour,
aussitôt après, pénétrer dans le plasmode qui forme la lame basale
du complexus de lamelles labyrinthiques. Enfin, que ces flaques
de détritus glandulaires soient résorbées à leur tour, et le capillaire,
qu'il soit étroit ou au contraire très large comme ceux qui appar-
tiennent aux canaux de distribution du sang maternel , passera
directement, sera continu, de la lamelle mésentériforme dans la
lame basale des complexus labyrinthiques (voir les fig. 66, 67, 72
et 73).

Dans les détails donnés à propos de la continuité des capillaires,
nous trouvons déjà des éléments qui vont nous servir à l'élude de
la contiguïté des formations cpitIuHiales. Nous voulons parler de

— 151 —

l'état de choses représenté par la figure 61 (pl. VI), au moment où
l'ensemble de la couche des détritus glandulaires a disparu par
résorption, et où il n'en reste que quelques débris, quelques flaques
au niveau des extrémités correspondantes des lamelles mésentéri-
formes (en D,D, flg. 61; les mêmes dispositions sont reproduites en
une vue d'ensemble dans la fig. 65, en AE et D). Lorsque la résorp-
tion de ces derniers restes de détritus glandulaire est achevée, la
partie correspondante de la lame basale viendra par le fait même
au contact de l'extrémité de la lamelle mésentériforme, c'est-à-dire
que, tandis que les capillaires se continuent de la lamelle mésenté-
riforme dans la lame basale, l'épithélium qui est sur chaque face de
la lamelle mésentériforme viendra au contact du plasmode qui est
sur chaque face de la lame basale, la partie de plasmode qui prend
part à ce contact étant exactement celle qui se continue avec l'arcade
ectodermique correspondante (flg. 66, 67, 72 et 73).

Nous avons donc à examiner, sur une coupe, quelle est la dispo-
sition, au niveau de cette contiguïté, d'une part des éléments fœtaux
(plasmode) et d'autre part des éléments maternels (épithélium de
la lamelle mésentériforme). Nous ferons cette étude à l'aide des
figures 69 et 71. Ces figures sont empruntées à la région de la bor-
dure verte ; elles représentent la manière dont les parois des cavités
de la bordure verte sont adhérentes aux lamelles mésentériformes.
Or nous verrons bientôt que ces cavités de la bordure verte sont
homologues à des complexus labyrinthiques, et que leurs attaches
aux lamelles mésentériformes se font de même que les attaches de
ces complexus. Du reste il n'y aurait qu'à supposer que dans la
figure 71 le vaisseau V, au lieu de s'ouvrir dans une cavité, conserve
ses parois flanquées de chaque côté par le plasmode, et nous aurions
la représentation d'une lame basale de complexus labyrinthique.

Les éléments fœtaux de la région de contact (en 2, fig. 71) sont
ce qu'ils étaient dès le début; c'est une formation plasmodiale, bien
circonscrite, semée de noyaux régulièrement disposés. Celte partie
du plasmode est légèrement épaissie (2, 2, flg. 71) comme si elle
allait au-devant des éléments maternels (3). De chaque côté le plas-
mode s'amincit, se réduit à une seule couche de noyaux, et bientôt
(en 1, 1, flg. 71) autour de chacun de ces noyaux le protoplasma
s'individualise en une cellule épithéliale, c'est-à-dire que nous
sommes alors en présence des arcades ectodermiques (voir les
dispositions d'ensemble sur les figures 66, 67, 72 et 73).

— m —

Les éléments maternels, c'est-à-dire l'épithélium de la lamelle
mésentériforme, c'est-à-dire en fin de compte l'épithélium glandu-
laire, ainsi qu'il résulte suffisamment de toutes les études qui pré-
cèdent, est également dans un état conforme à celui où dès le début
nous avons vu tout épitliélium maternel qui se trouve au contact
des formations fœtales; il est dégénéré, atrophié. Mais ici la dégé-
nérescence n'aboutit plus à l'émiettement des cellules, à leur trans-
formation en un détritus semi-liquide, avec amas irréguliers de
fragments nucléaires. Les cellules frappées d'atrophie ne se dis-
socient pas; elles sèchent pour ainsi dire sur place. Leurs disposi-
tions sont alors très analogues à ce que nous avons constaté pour
l'atrophie et la résorption de l'épithélium de la surface utérine
lorsque l'ectoderme vient pour la première fois au contact de celte
surface (voir les fig. 15, 16, 17, 20, 24, pl. II). En effet, si sur la
figure 71 on suit le repli mésentériforme (MF) vers son extrémité
supérieure, en partant des cellules épithéliales bien normalement
constituées, plus hautes que larges, avec noyau placé dans le voisi-
nage de l'extrémité libre de la cellule, telles que nous les avons
précédemment décrites, on arrive graduellement sur des cellules
entre lesquelles ont disparu les lignes de séparation; en môme
temps les noyaux sont devenus moins granuleux, d'aspect plus
homogène, foncés sur leurs bords ; puis l'épithélium forme une
couche relativement mince (à partir de 3, fig. 71) et les noyaux
se plissent, se ratatinent et se trouvent épars dans la substance
vitreuse, homogène, qui représente l'épithélium dégénéré. C'est
cette substance homogène qui est en contact avec le plasmode ecto-
dermique (2, 2, fig. 71) et comme collée à lui.

Nous ne saurions assez insister sur le rapprochement qu'il y a
à faire à cet égard entre la figure 71 et les fig. 15, 16, 17, 20, 24,
c'est-à-dire entre le mode d'atrophie et de résorption des éléments
épithéliaux maternels au commencement et à la fin de la gestation,
Ainsi, après les longues et puissantes transformations qui ont abouti
à l'élaboration des détritus glandulaires, les formes de dégénéres-
cence épithéliales reprennent le même type qu'elles avaient au
début; ainsi le placenta, complètement développé, est attaché, par
contiguïté d'éléments, au terrain maternel, de la même manière que
l'était la vésicule blaslodermique (l'ectoderme, voir notamment les
fig. 20 et 24) tout au début de la gestation. Aussi ces attaches sont-
elles aussi fragiles dans un cas que dans l'autre.

— 153 —

La figure 69 représente non pas une variété dans la disposition
de ce mode d'attache, mais une des variantes de l'aspect que peut
présenter une coupe selon les particularités du point où elle passe.
Ici encore cette figure est relative à la bordure verte, mais elle est
valable aussi bien pour les autres régions du placenta. Nous savons,
de par l'étude détaillée des lamelles labyrinthiques, que, au niveau
des mailles du réseau capillaire qui occupe l'axe de la lamelle, le
plasmode d'une des faces de la lamelle vient rejoindre le plasmode
de la face opposée, et remplit ainsi la maille du réseau. Il en est
de même pour les lames basales : si la coupe passe entre deux vais-
seaux, le plasmode sera continu d'une face à l'autre de la lame
basale; c'est ce que représente la figure 69, qui diffère de la tigure
71 par l'absence de vaisseau au niveau de l'attache du placenta sur
la lamelle mésentériforme (voir le vaisseau V de la fig. 71). Cette
figure 69, étant empruntée à la région de la bordure verte, présente
par suite quelques particularités (mésorderme en m 1), qui seront
expliquées plus tard. Le seul détail qui nous intéresse ici, c'est la
continuité du plasmode (2) d'un côté à l'autre, et par suite son
adhérence sur une plus grande étendue avec Tépithélinum maternel
dégénéré et en voie de résorption. De plus celte figure nous pré-
sente l'occasion de soulever une nouvelle question. Dans la lame
mésentériforme, à côté des capillaires, il y a quelques rares cellules
de tissu conjonctif (voir l'extrémité inférieure des fig. 69 et 71).
Que deviennent ces cellules à niveau de la région d'attache? Nous
ne saurions le dire; nous n'en trouvons plus trace, et, sauf le capil-
laire, toute la masse d'attache appartenant à la lamelle mésentéri-
forme est constituée par une masse vitreuse, peu colorable, à la
surface de laquelle sont les noyaux flétris, ratatinés, plissés, et très
colorables. Sans doute les cellules conjonctives disparaissent par
atrophie et résorption ; tout ce que nous pouvons affirmer c'est
qu'on ne trouve aucune trace figurée de leur transformation, ni
par suite de la part qu'elles pourraient prendre à la constitution de
la masse d'attache.

Dans les descriptions qui précèdent, nous avons chaque fois parlé
d'atrophie et de résorption de l'épithélium des lamelles mésentéri-
formes. On pourrait nous dire que l'atrophie, la dégénérescence
sont évidentes, traduites par les figures 69 et 71; mais que la
résorption est supposée, et que peut-être n'a-t-elle pas lieu; c'est-
à-dire que, lorsque les derniers restes de détritus glandulaire ont

— 154 —

disparu, lorsque la lame basale est ari'ivée au contact de l'épithé-
lium des lamelles mésentériformes et lorsque s'est établie la conti-
guïté de ces parties par les masses d'attache précédemment décrites,
les choses restent en l'état, les masses d'attache n'étant pas sou-
mises à une résorption graduelle. Il n'en est rien; celte résorption
est évidente : elle est traduite non par une figure, mais par la com-
paraison de figures prises à des stades de plus en plus avancés.
Ainsi sur les figures 66 (38' jour) et 67 (40'' ou 45'' jour) les lamelles
mésentériformes sont plus longues que sur les figures 71 et 73
(placenta à terme), et cependant toutes ces figures sont au même
grossissement de 11 fois. Donc les lamelles mésentériformes dimi-
nuent de hauteur dans les dernières semaines de la gestation ; elles
ne peuvent le faire que par leurs extrémités supérieures, qui sont
graduellement, qu'on nous passe l'expression, mangées par le
placenta fœtal. Ainsi les rapprochements que nous avons faits
entre l'épithélium de la surface utérine au début de la gestation,
et l'épithélium des lames mésentériformes du placenta à terme, ces
rapprochements se poursuivent dans tous les détails : les formes
de dégénérescence sont les mêmes, et les produits dégénérés sont
soumis semblablement à la résorption, de la part des mêmes for-
mations fœtales, ectoderme ou plasmode qui en dérive. 11 n'y a de
différence qu'en ce que dans un cas le processus est de courte
durée, qu'il se prolonge longuement dans l'autre. En effet, la
mince couche d'épithélium et de noyaux de la muqueuse dégé-
nérés du début de la gestation (fig. IS, 16, 17, 20, 24), une fois
résorbée, n'est pas remplacée et disparait sans plus laisser de traces
(flg. 23); au contraire, à mesure que les masses d'attache (3, 3,
fig. 69 et 71) formées d'épithélium dégénéré sont résorbées, elles
sont remplacées par d'autres masses résultant de la dégénéres-
cence qui atteint successivement les cellules épithéliales placées
plus bas à la surface des lamelles mésentériformes. C'est ce que
font bien comprendre les figures 69 et 71, et ce que nous avons
dit, il y un instant, sur le raccourcissement graduel des lamelles
mésentériformes.

Ainsi, d'un instant à celui qui lui succède immédiatement, les
parties maternelles qui sont en contact immédiat avec le placenta
fœtal ne sont plus les mêmes. Celles qui, à un moment donné, éta-
blissent ce contact, celte attache, ont disparu au moment suivant,
résorbées par le placenta fœlal, et sont remplacées par de nouveaux

— m —

prodiiils de dégénérescence, destinés à dispai-aitre et à être rem-
placés à leur tour.

Cet énoncé, donné à propos des attaches du placenta sur les
lamelles mésentériformes, est valable pour toute l'histoire de l'évo-
lution du placenta fœtal, depuis sa première apparition, jusqu'à
la fin de la gestation, aussi bien pour les rongeurs que pour les car-
nassiers. L'attache, l'adhérence des formations fœtales aux tissus
de la mère est plutôt fonctionnelle qu'anatomique; nous voulons
dire que le placenta fœ.tal ne se soude pas aux formations mater-
nelles comme une greffe végétale, qui établit des rapports anato-
miques définis et persistants, mais comme un parasite qui adhère
aux tissus dont il fait sa proie, amenant sans cesse devant lui une
dégénérescence des parties qu'il assimile ensuite, et se trouvant
ainsi attaché toujours à des zones de plus en plus profondes de ces
tissus, par le fait qu'il a produit la résorption des couches avec les-
quelles il était précédemment en contact. Il en résulte que l'histo-
logie du placenta doit présenler des faits sans analogues avec ceux
de l'histologie d'un organisme quelconque, des faits invraisembla-
bles de par les données de l'histologie classique. Les caractères de
ces faits résultent de deux conditions principales. D'une part de
ce que nous sommes en présence de deux organismes distincts, la
mère et le fœtus, qui ne contractent que des connexions provi-
soires; aussi tout est-il provisoire dans les rapports des éléments
de l'un à l'autre organisme, témoin la disposition entre le placenta
fœtal et les lamelles mésentériformes maternelles. D'autre part de
ce que nous sommes en présence de tissus qui suivent une évo-
lution continue, de sorte que le placenta ne sera pas demain ce
qu'il était le jour précédent. De là cette nécessité, que nos recher-
ches nous montrent de plus en plus rigoureuse, de n'entreprendre
l'étude d'un placenta qu'à la condition de pouvoir réunir les maté-
riaux en série complète, depuis le commencement jusqu'à la fin
de la gestation.

Pour résumer les processus qui se passent pendant le remaniement
de l'angio-plasmode, nous dirons : Toutes les couches des forma-
tions utérines, situées au-dessus de la couche spongieuse, sont gra-
dueUement résorbées; les culs-de-sac glandulaires de la couche
spongieuse se transforment en d'immenses cavités, séparées par
des cloisons dites lamelles mésentériformes, et comme les parois
supérieures de ces cavités sont également résorbées, les formations

- 156 —

fœtales arrivent à reposer sur les extrémités libres des lamelles
mésentériformes et à n'avoir qu'en ces lieux seulement attache sur
les tissus maternels. Ce sont les parties profondes des lobules
d'angio-plasmode qui s'attachent en ces points, les arcades ecto-
dermiques venant correspondre aux grandes cavités de la couche
spongieuse et en former le couvercle. Pendant ce temps l'angio-
plasmode a été remanié par la pénétration du mésoderme et des
vaisseaux allantoïdiens, de telle sorte qu'il a été graduellement
décomposé en lamelles labyrinthiques, lesquelles sont formées d'un
réseau de capillaires maternels, sur les deux faces duquel est
étalée une couche de plasmode. Les capillaires fœtaux rampent
dans les interstices qui sont entre les lamelles labyrinthiques.

Historique et critique des lamelles labyrinthiques (placenta à
terme).

Introduction. — Avant de passer en revue la manière dont les
divers auteurs ont expliqué la disposition et la formation des
lamelles labyrinthiques (pour ne parler ici que de ceux qui ont
reconnu l'existence de ces lamelles), nous devons donner quelques
indications générales sur les différences essentielles qu'il y a entre
les faits que nous venons d'établir dans les pages qui précèdent et
les conceptions des divers auteurs à cet égard.

Pour laisser de côté les menus détails, ces indications générales
doivent porter essentiellement sur l'expression de villosités fœtales
appliquée au placenta de la chienne.

Nous allons voir que tous les auteurs qui ont étudié ce placenta
arrivent, avec une imposante unanimité, à cette conclusion que le
placenta de la chienne est formé de villosités fœtales ou clioriales,
qui s'enfoncent dans le tissu utérin, puis s'y ramifient, en donnant
naissance par leurs faces latérales à d'innombrables prolongements ;
ceux-ci pénètrent dans les tissus maternels interposés aux villosités
primitives, et aboutissent ainsi à amener les vaisseaux fœtaux dans
le voisinage presque immédiat des vaisseaux maternels, avec inter-
position, entre les deux ordres de vaisseaux, de diverses couches
d'éléments maternels et fœtaux, couches sur le nombre et la nature
desquelles les opinions les plus diverses sont émises, les plus
consciencieux se bornant à dire qu'il leur est impossible de dis-
cerner ce qui est élément fœtal et élément maternel.

Or dans nos descriptions nous avons aussi dû employer l'exprès-

- m -

sion de villosités, parce qu'elle répond réellement à certaines dis-
positions primitives; mais nous l'avons toujours employée avec un
correctif, parlant tantôt de villosités ectodermiques creuses, tantôt
de villosités mésodermiques. Jamais nous n'avons employé le mot
de villosités dans le sens que lui donnent les auteurs dont nous
allons passer en revue les travaux. Il nous faut donc bien préciser
ici ces différences, car elles résument les points les plus essentiels
de l'évolution du placenta. Nous nous servirons à cet effet des
schémas Aj et de la fig. XV.

Fig. XV. — Schémas comparatifs du plaoenta de la cliienne, d'une part d'après les idées
classiques (Ai, A2), et d'autre part d'après les faits relatifs à l'existence de l'angio-plas-
mode (Mj, Mo). — CH, tissu conjonclif du cliorion ; — VF, vaisseaux fœtaux ; —
VM, vaisseaux maternels; — V, les prétendues villosités; — CC, couche utérine des
glandes oblitérées; — AE, arcades ectodermiques; — AP, angio-plasmode ; — SP, SI',
gi'andes cavités glandulaires de la couche spongieuse ; — EC, ectoderme.

Le schéma Aj montre ce que les auteurs entendent par villosité
fœtale du placenta de la chienne. Le chorion (CH), appliqué sur la
surface utérine, dont l'épithélium est plus ou moins conservé (repré-
senté dans cette série de schémas par une ligne à traits interrompus),

— 158 —

émet des prolongements qui pénètrent dans les orifices des glandes;
ces prolongements sont formés d'un revêtement ectodermique (ligne
noire pleine) et d'un corps de tissu mésodermique (figuré par des
liachures verticales) où se ramifient bientôt les vaisseaux allan-
toïdiens. Que les uns admettent la pénétration seulement dans les
glandes longues, que les autres veuillent la voir aussi bien dans ces
glandes que dans les courts cryptes de Sharpey.-Bischolï', peu
importe. L'essentiel c'est que la villosité (V) ainsi conçue est con-
struite selon le type classique de ce qui est connu en anatomie sous
le nom de villosité, c'est-à-dire une saillie mésodermique avec un
revêtement épithélial; l'extrémité de la villosité fait librement
saillie dans une cavité glandulaire; le tissu interposé entre deux
villosités est du tissu maternel (figuré par des hachures horizon-
tales), sur la constitution duquel les opinions les plus diverses sont
émises.

Le schéma montre comment nos recherches nous ont fait voir
ces mêmes parties. L'épithélium utérin a disparu; à sa place l'ec-
toderme s'est appliqué à la surface utérine, et s'y est développé en
une épaisse couche plasmodiale (AP) qui reçoit et enveloppe les
capillaires émanés des couches maternelles sous-jacentes, capillaires
qui ont conservé leur paroi propre, de sorte que ce plasmode
mérite le nom d'angio-plasmode (figuré en noir plein, comme
toutes les formations ectodermiques dans la série de ces schémas);
mais cette épaisse couche d'angio-plasmpde est creusée de place
en place par des cavités en doigt de gant; c'est là ce que nous
avons appelé villosités ectodermiques creuses; ces cavités sont
bientôt remplies par du mésoderme et des vaisseaux allantoïdiens
(VF) ; c'est là ce que nous avons appelé villosités mésodermiqaes.
Maintenant il est facile de voir en quoi, malgré ces expressions
nécessaires, mais corrigées de villosités, la disposition des parties
ne correspond en rien à des villosités classiques, telles que celles
de la figure Aj. En effet il ne s'agit pas d'une saillie mésodermique
avec un revêtement épithélial; il s'agit d'une puissante formation
plasmodiale ectodermique, dans laquelle pénètrent des prolonge-
ments mésodermiques. Il n'y a pas à parler de tissus maternels inter-
posés entre deux villosités voisines, car tout ce qui est entre deux
Villosités creuses est d'origine fœtale, c'est le plasmode ectoplacen-
taire, renfermant seulement comme éléments maternels les parois
des capillaires utérins (d'où le nom d'angio-plasmodej. Enfin il ne

— 159 —

s'agit pas de villosités dont l'extrémité libre ferait saillie dans une
glande; d'une part, il n'y a pas d'extrémités libres, la limite infé-
rieure des formations ectodermiques étant sur une même ligne, qui
passe sans interruption de la base des masses d'angio-plasmode
aux arcades ectodermiques formant le fond de cavités en doigt de
gant creusées dans cet angio-plasmode ; d'autre part les cavités des
glandes ne sont pas libres et béantes à ce niveau; elles ont été
oblitérées pour l'Iiypertrophie de l'épithélium glandulaire qui s'est
bientôt transformé en détritus glandulaire. (Il va sans dire que sur
les schémas nous n'avons pas cherché à figurer ces derniers détails,
nous contentant de représenter par des hachures horizontales tout
ce qui est tissu maternel, qu'il s'agisse de tissu conjonctif, d'épi-
théhum glandulaire hypertrophié, ou de détritus glandulaire.)

En tenant compte de ces différences essentielles entre les schémas
Al et Mj il sera facile de comprendre que l'accroissement des for-
mations fœtales se fait non par une pénétration de plus en plus
profonde de villosités dans des cavités glandulaires, mais par une
augmentation d'épaisseur de l'ensemble de l'angio-plasmode, qui
prend successivement la place des tissus maternels sous-jacents,
lesquels sont résorbés. Naturellement les villosités creuses de
l'angio-plasmode augmentent de longueur à mesure que celui-ci
croît en épaisseur.

Arrivons donc au moment où l'angio-plasmode a acquis son
épaisseur définitive; nous sommes alors en présence du placenta
achevé (schémas A^ et Mj). Il est caractérisé par la formation des
lamelles labyrinthiques. Voyons comment tous les auteurs ont
conçu cette formation, et comment nos recherches nous amènent à
l'interpréter.

Pour tous les auteurs, nous le verrons dans l'exposé historique
qui va suivre, les prétendues villosités fœtales donnent naissance k
des ramifications latérales qui pénètrent dans les tissus maternels
interposés aux villosités, et arrivent à subdiviser ces tissus en
lamelles contenant les capillaires maternels. Le schéma A^, simplifié
à un degré extrême, mais cependant exact, montre cet engrène-
ment réciproque des lamelles fœtales et des lamelles maternelles,
et, chose essentielle, indique quelles sont alors les parties interpo-
sées entre un capillaire fœtal et le capillaire maternel voisin, les
traits noirs, pleins ou interrompus, les parties à hachures verticales
ou horizontales ayant les mêmes significations conventionnelles que

— 460 —

clans le schéma précédent, il est facile de voir que, pour aller de la
cavité d'un capillaire fœtal à celle d'un capillaire maternel, il faut
traverser successivement une couche d'éléments mésodermi(|ues
fœtaux, une couche épithéliale ectodermique, une couche épilhé-
liale maternelle, une couche de tissu conjonctif utérin, et enfin la
paroi du capillaire fœtal; il est vrai que la plupart des auteurs
reconnaissent, avec raison, que les éléments mésodermiques fœtaux
deviennent très rares et finalement insignifiants autour des capil-
laires fœtaux, et qu'il en est de même des éléments du tissu con-
jonctif utérin autour des capillaires maternels ; cependant quelques-
uns parlent de cellules déciduales; tous, en tout cas, admettent
la présence, entre les deux capillaires, d'une douhle couche épi-
théliale, l'ectoderme fœtal et l'épithélium utérin; la plupart admet-
tent cette double couche, tout en déclarant qu'il est impossible
de faire, sur les prépai'ations, la part de ce qui revient à l'une et
de ce qui appartient à l'autre, mais quelques-uns prétendent faire
cette distinction et en donnent des ligures.

Le schéma M2 nous montre comment les choses sont disposées en
réalité. L'angio-plasmode interposé aux villosités creuses a été
remanié, c'est-à dire subdivisé en lamelles par la pénétration des
éléments de la villosité mésodermique. Il en résulte une disposition
très analogue à celle du schéma Aj, mais qui en diffère par les deux
points essentiels suivants : i° il n'y a aucune trace d'épithélium
utérin; 2" les capillaires maternels sont en contact immédiat avec
les éléments ectodermiques, c'est-à-dire avec la couche plasmodiale
ectodermique; cette dernière disposition résulte de la constitution
primitive do l'angio-plasmode. — Ces deux points essentiels peuvent
encore être formulés par la proposition suivante, en tenant compte
de ce que les éléments mésodermiques fœtaux deviennent très rares
autour des capillaires correspondants : il n'y a d'interposé entre
les capillaires fcetaux et maternels qu'une seule couche, qu'une
seule formation, à savoir la couche plasmodiale ectodermique.
C'est-à-dire que, dans le placenta fœtal, là où les vaisseaux mater-
nels et fœtaux viennent s"inlri(juer, il n'y a, sauf la paroi des
capillaires maternels, rien que des formations d'origine fœtale.
Avec cette dernière conclusion on voit combien le placenta des
carnassiers s'éloigne peu, comme structure, de celui des ron-
geurs; chez ceux-ci le placenta proprement dit ne contient absolu-
ment aucun élément de tissu d'origine maternelle, le sang maternel

— 161 -

circulant, sans parois propres, dans les tubes plasmocliaux ectopla-
centaires ; chez les carnassiers, le placenta contient des parois vas-
culaires maternelles, parce que sa formation première est due à un
angio-plasmode et non à un plasmode pur.

Celte particularité du placenta des carnassiers nous sera singu-
lièrement précieuse pour montrer les parentés structurales entre
les divers types de placenta, car nous sommes actuellement assez
avancés dans nos recherches (sinon dans leur publication) pour voir
nettement les transitions entre les placentas qui sont réellement
formés de villosités maternelles et fœtales distinctes et plus ou
moins enchevêtrées, et les placentas à formations plasmodiales.
Mais ce sont là des conclusions générales qu'il n'est pas encore
temps de formuler avant d'avoir produit toutes les études et qui
doivent leur servir de base.

Pour en revenir encore à l'expression de villosités choriales et à
la valeur qu'il faut lui attribuer, nous aurons recours à une troi-
sième et dernière série de schémas. Supposons que, tandis que le
placenta fœtal croît en épaisseur, et atteint à cet égard ses dimen-
sions définitives (tig. XVI), les villosités choriales des auteurs ne
donnent pas de ramifications latérales, et supposons d'autre part
que notre angio-plasmode ne soit pas remanié; ce sont là deux
suppositions de même ordre, car remaniement de l'angio-plas-
mode et ramifications latérales des villosités ne sont qu'un seul et
même phénomène, vu de façons différentes dans l'analyse de ses
détails. Ces deux suppositions sont représentées, la première par le
schéma A3, la seconde par le schéma (fig. XVI). Sur le premier,
on voit que la conception de la villosité choriale, dans le sens de
ce qu'on entend classiquement sous le nom de villosité, serait
réalisée de la manière la plus complète : une longue saillie, formée
d'un corps mésodernique et revêtue d'un épithélium, se serait
enfoncée dans les glandes utérines jusque vers leurs parties pro-
fondes, de façon à venir faire saillie dans les grandes cavités de la
couche spongieuse S P; entre ces villosités serait du tissu utérin
(hacliures horizontales) avec ses vaisseaux. Or, dans le cas des
deux suppositions homologues que nous avons faites, ce n'est pas
ainsi que seraient disposées les cboses (schéma A 3), mais bien
selon le mode indiqué par le schéma M3. L'angio-plasmode, ayant
augmenté d'épaisseur aux dépens des formations utérines sous-
jacentes résorbées , serait arrivé jusqu'au niveau de la couche

41

— 162 —

spongieuse S P, toute sa limite inférieure serait sur une même
ligne, aussi bien pour les lobules d'angio-plasmode que pour les
arcades ectodermiques (A E) qui les réunissent. A ce moment ces
arcades. ectodermiques se plissent plus ou moins et arrivent ainsi à
faire saillie dans les grandes cavités de la couche spongieuse; elles
affectent les rapports que les auteurs attribuent aux extrémités pro-
fondes des prétendues villosités choriales, et cependant ce ne sont
pas des extrémités de vraies villosités; ce sont des lames épithé-
liales, des arcades ectodermiques, passant en pont de la base d'un
lobule d'angio-plasmode à la base d'un lobule voisin.

Fig. XVI. — Schéma de villosités non ramifiées (A3) ou d'un angio-plasmoile non remanié
(M3). Lettres comme dans la fig. XV.

La conception des prétendues villosités choriales du placenta de
la chienne, et de leurs ramifications dans le terrain maternel, a eu
pour origine ce fait que les auteurs qui se sont occupés du placenla
des carnassiers avaient d'abord étudié celui des pachydermes et
des ruminants Là le placenta est bien réellement formé de vil-
losités fœtales et de villosités maternelles pénétrant réciproque-
ment dans les intervalles les unes des autres. Après avoir constaté
cette disposition villeuse, il a été impossible aux auteurs de ne pas
concevoir un type semblable pour les antres formes de placenta.
Mais ici on pourra me faire une objection semblable, penser que
mon esprit a été de même, mais en un sens inverse, forcé dans ses
interprétations par l'image persistante et suggestionnante des dis-

1. On s'en convaincra en lisant les travaux de Turner, et particulièrement, afin
d'avoir, en un rapide coup d'œil, une vue d'ensemble de ses idées, en lisant l'excellente
analyse que Farabeuf en a donnée en 187f) (Strurlnre du placenta chez les animauT,
lievne des Sciencex miUlicales. I, VII[, p. i.'i.ï).

— 163 -

positions constatées dans mes premières recherches. En etïet, j'ai
étudié d'abord le placenta des rongeurs, j'y ai vu les formations
plasmodiales, et passant alors aux carnassiers, j'aurais été amené à
y retrouver des formations homologues, de même que les auteurs,
suggestionnés par les placentas villeux des ruminants et pachy-
dermes, n'ont pu se défendre de voir les mêmes villosités chez les
carnassiers. Je répondrai que tel n'est réellement pas le cas; en
même temps que le placenta des rongeurs, j'étudiais celui des
pachydermes et ruminants ; depuis longtemps mon opinion est faite
à cet égard; elle est entièrement, sauf quelques détails histolo-
giques, d'accord avec les descriptions classiques. Entre temps je
réunissais les pièces, et effectuais les séries de coupes pour le pla-
centa des carnassiers; j'étais donc, en abordant l'étude de ces der-
nières préparations, réellement indifférent, en état d'équilibre entre
l'impression produite par les placentas villeux et les placentas à
formation plasmodiale. Pour l'interprétation du placenta de la
chienne c'est donc uniquement une analyse minutieuse des dispo-
sitions histologiques, en dehors de toute suggestion produite par
mes autres études, qui m'a guidé dans mes interprétations, et du
reste toutes les descriptions détaillées du présent mémoire mon-
trent bien qu'il ne s'agit pas ici d'interprétations, mais de faits
exposés essentiellement d'après l'encliainement de leurs évolutions
successives.

Ces considérations générales, avec les schémas comparatifs qui
les accompagnent, permettront au lecteur de voir dans l'historique
suivant non pas une simple énumération d'opinions contradic-
toires, mais une série de conceptions qui sont comme autant de
variations sur un thème commun, celui de la villosité placentaire
des pachydermes et des ruminants. Nous diviserons cet historique
en trois périodes.

Première période. — Bojams, de Baer^ Sharpey, Bischoff. — Les
premiers anatomistes qui se sont occupés du placenta de la chienne
ont surtout basé leurs conclusions sur l'examen d'utérus dans les
premiers temps de la gestation; ils ont détaché le chorion de ses
adhérences à la muqueuse ; ils ont vu ainsi les villosités mésoder-
miques, sur lesquelles ils n'ont pas fait de recherches histologiques
proprement dites, et, de cet état initial, ils ont conclu à une péné-
tration de plus en plus profonde, et à une subdivision ultérieure de

— 464 —

villosités fœtales dans le terrain maternel. Il faut citer à cet égard
Bojanus, de Baer, Sharpey et Bisclioff.

a. Bojanus, dont nous avons déjà reproduit une figure (ci-dessus,
lig. VIII, dans le texte) relative à l'ensemble des membranes de
l'œuf, a donné une très exacte description de ce qu'on peut
observer en disséquant de dehors en dedans un renflement de ges-
tation, à la quatrième semaine. En incisant le renflement, dit-il *,
on détache les enveloppes de l'embryon sous la forme d'une masse
sphérique se prolongeant par deux extrémités cylindriques; la
partie moyenne, située entre ces deux prolongements, est seule
très adhérente à la paroi utérine correspondante, dont elle ne peut
être détachée sans déchirures. Quand on a effectué cette sépara-
tion, cette partie moyenne des enveloppes fœtales présente une
surface creusée de larges cellules, rappelant l'aspect des alvéoles
d'un gâteau de miel ^ Ces cellules sont larges, hexagonales ou
arrondies, par places très Irrégulières; elles sont limitées par des
parois ou cloisons membraneuses non rigides, mais flasques et
dilacérées par places, vu leurs adhérences primitives à la paroi
utérine ' , Cette couche alvéolaire, qu'il compare à la caduque
humaine, Bojanus la nomme caduque celliileuse ; elle ne se pro-
longe pas, dit-il, sur les deux bouts de l'œuf, mais, disposée en
ceinture, elle est comme perforée à ses deux pôles et laisse passer,
sous forme de deux appendices cylindriques, les autres membranes
de l'embryon. En examinant avec soin ses cellules ou alvéoles, on
voit dans leur fond des orifices conduisant dans d'autres cellules
placées plus profondément, l'ensemble de la caduque formant ainsi
une série de couches d'alvéoles destinées sans doute à recevoir les
humeurs par lesquelles se font les échanges entre la mère et l'em-
bryon.

En incisant cette couche celluleuse de la caduque, continue
Bojanus, on met à nu, au-dessous d'elle, une seconde couche blan-
châtre et d'aspect réticulé; comme la précédente, cette couche
n'existe que sur la portion sphérique, moyenne de l'œuf, c'est-à-
dire que, interposée entre la caduque celluleuse et le chorion, elle

s'étend jusqu'au niveau de la bordure verte du chorion, ne lais-

*

1. L. Bojanus, Observatio Anatonicn de Fclu canino dimim cjusque velamcnlis
(Not. Ad. Acad. Leopold., X, 1; Bonnae, 1820).

2. Ceci est une très exacle description de l'aspect macroscopique de la cmuiic spon-
gieuse (dilatations glandulaires).

3 Ces cloisons sont nos lamelles mésentérif ormes.

— 165 —

sant libres que les deux appendices cylindriques sus-indiqués. Celte
couche est molle, difficile à isoler en membrane continue, et mérite,
par son aspect, le nom de caduque spongieuse ' ; elle est en effet
creusée d'innombrables orifices qui reçoivent les villosités du cho-
rion sous-jacent, elles connexions ainsi établies sont si multiples,
qu'il est impossible d'isoler cette couche sous forme d'une mem-
brane continue.

Enfin en enlevant cette caduque spongieuse, on arrive sur le
chorion remarquable par ses nombreux vaisseaux, et formant une
enveloppe complète, c'est-à-dire non perforée k ses deux extré-
mités, comme les enveloppes précédentes. La région moyenne,
sphérique, de ce chorion est recouverte d'innombrables villosités,
et limitée, en allant vers les extrémités cyhndriques de l'œuf, par
une bordure verte. Comme chez le fœtus à terme on voit cette zone
verte marquer les bords du placenta, il est évident qu'ici aussi sa
présence nous indique la signiticalion de la partie villeuse en ques-
tion, laquelle n'est donc autre chose que la région placentaire des
enveloppes fœtales.

Au delà de cette bordure verte le chorion se prolonge (extrémités
cylindriques de l'œuf) en une membrane transparente, extrême-
ment délicate, revêtant la vésicule ombihcale sous-jacente.

h. Baer % à propos d'un utérus de chienne, à la fin de la troisième
semaine de la gestation, insiste sur les villosités qui hérissent le
chorion, excepté aux deux extrémités de l'œuf; des villosités ma-
ternelles se sont développées, dit-il, entre ces villosités fœtales, et
ces deux ordres de productions arrivent à se souder et à s'unir
fortement. Sur un œuf plus âgé {op. cit., p. 22), il trouve les parties
fœtales et maternelles unies d'une façon si intime, qu'on ne les
peut séparer que par la macération, après laquelle on observe, sur
les deux surfaces disjointes, des rugosités dues au déchirement du
tissu conjonctif et à l'arrachement des vaisseaux. Du reste à cette
époque on ne s'occupait guère que de rechercher, par des injec-
tions, les rapports de contiguïté entre les vaisseaux maternels et
fœtaux. Tel est le cas d'Eschricht ^, qui du reste ne parle que du
placenta du chat.

1. C'est l'ensemble de nos couches compactes et de détritus glandulaires.

2. K.-E. von Baer, llnlersûch. iib. d. Gefâsswerbindmg zwischen Mutter und
Frucht, Leipzig, 1828, p. 20.

3. Fr. Eschricht, De organis quœ respirât, et nutril. fœtus mammalium inserviml,
— Hauniae, 1837.

H*

— 166 —

Nous avons précédemment, à propos de l'iiistorique des
glandes, et à propos des villosités creuses de l'ectoderme, lors de
leur première apparition, donné un extrait des recherches de
Sharpey à ce sujet. Décrivant les parties sur des utérus plus avan-
cés, cet auteur s'exprime ainsi ' : « Avec les progrès de la gesta-
tion les cavités glandulaires et leurs embouchures se dilatent et
reçoivent des prolongements membraneux de la surface de l'œuf;
ces prolongements sont des excroissances du chorion et renferment
des ramilications des vaisseaux ombilicaux; ils sont creux au début,
et leurs cavités communiquent un certain temps avec la cavité
générale du sac chorial; mais ils sont ensuite comblés et présen-
tent alors la constitution type d'une villosité. Plus tard ces villo-
sités se compliquent par la formation de ramifications latérales, qui
se subdivisent à leur tour, mais leur extrémité terminale, qui ferme
l'ouverture de la glande correspondante, reste unie et large, recou-
verte d'un épithélium ^ Les vaisseaux maternels s'insinuent entre
ces ramifications de villosités foetales et les entourent, sauf au
niveau de l'extrémité terminale qui plonge dans la cavité de la
glande ^ »

d. Bischofî, tout en reconnaissant combien il est difticile de
démêler les parties fœtales et maternelles, conclut à peu près
comme Sharpey. << Au début, dit-il (p. 114) les villosités cho-
riales pénètrent dans les glandes, d'où il est facile de les extraire
par arrachement. Plus tard il est difficile de constater exactement
ces dispositions, mais on ne saurait doutei* que les choses conti-
nuent à se comporter comme elles l'ont fait au début. Les glandes
utérines croissent de plus en plus et avec elles les villosités qui y
sont contenues comme dans un fourreau. Les unes comme les autres
émettent de nombreux prolongements latéraux et contra:ctent ainsi
des connexions qu'on ne peut séparer sans déchirer les parties.
Dans les villosités se répandent les vaisseaux fœtaux, et entre les
glandes utérines se ramifient les vaisseaux maternels. Nulle part
ces deux ordres de vaisseaux ne sont en connexion directe. Cet

1. Sharpey, On the Membrana ilecidm and utérine Glands (Trad. aiigl. de la Phy-
siologie de Millier). — Voir aussi ; London and Edinb. monthli/ Jour., Febr., 1842;
— Microscopic. Joiirn., vol. II, n° 21, p. 279.

2. On reconnait ici la description des arcades eclodermiques (AE, dans la série des
planches et dans les figures schématiques XV et XVI).

3. On voit que cette description correspond bien à notre schéma A2 (fig. XV),
donné comme type des descriptions classiques.

4. L.-W. BischofT, Entwicklungsçieschichte des Hunde-eies. Braunschweig, 184;j.

— 167 —

ensemble forme le placenta zonaire, auquel on peut ainsi distinguer
une portion maternelle formée par les glandes utérines hypertro-
phiées et les vaisseaux utérins, et une portion fœtale formée par
les villosités du chorion avec les ramifications des vaisseaux ombi-
licaux. Les villosités choriales n'entrent pas ici dans des sinus vei-
neux utérins, mais bien dans des glandes devenues très volumi-
neuses. Finalement ces parties sont si intimement soudées, qu'on
ne les peut séparer; c'est la portion maternelle du placenta qui se
détache avec la partie supérieure des glandes hypertrophiées »

Fig. XVII. — Ercolani, 1869, pl. I, fig. 3. — Légende d'Ercolani : u Section schématique
verticale de l'utérus, du placenta et du chorion d'une chienne. — A, chorion adhérent à
la surface fœtale du placenta; — B, vaisseaux artériels et veineux en rapport avec ceux
du cordon ombilical, et desquels naissent les villosités constituant la portion fœtale du
placenta; — C, C, les susdites villosités; — D, D, follicules glandulaires à marche fort
sinueuse et communiquant entre eux, ou portion maternelle du placenta, dérivant des
plis et des sillons préexistant dans la membrane muqueuse de l'utérus non gravide. Les
culs-de-sac de ces follicules sont indiqués en bas par la lettre G, en haut la même lettre
indique leur orifice qui est adhérent au chorion. — E, E, parois de l'utérus; — F, tissu
conjonctif qui s'élève entre les grands plis de la muqueuse transformés en follicules glan-
dulaires sinueux, parcouru s par les vaisseaux maternels ou utéro-placenlaires. — H, H, grands
plis festonnés de la muqueuse utérine qui s'élèvent sur les bords externes du placenta.
Les franges des festons internes de ces plis sont transformées en follicules glandulaires. »

1. Notons que Bischoff dit plus loin {Ibid., p. 116) : « Je ne pense pas que de celte
constitution du placenta du chien on puisse tirer une conclusion générale sur la consti-
tution du placenta des autres animaux et de l'Iiomme. Ainsi les choses ne sont pas dis-
posées de même chez le chat, comme l'a montré Eschricht. Et d'autre part il ne m'a
pas été possible de voir des glandes utérines chez le lapin. »

— 468 —

Seconde période. - - Ercolani (1869), 'Turner, Ercolam (1877),
Tafani, Heinz, Lombardini. — Après Bojanus, de Baer, Sliarpey
et Bischoff, les auteurs que nous allons passer en revue ont étudié
histologiquement le placenta, ont reconnu ce que nous appelons
lamelles labijrinthiqiies et ont cherché à se rendre compte de l'ori-
gine et de la signification des éléments anatomiques de ces lamelles.

a. Ercolani croit retrouver dans le placenta de la chienne la
même disposition que dans les cotylédons de la vache. « Chez la
chienne et la chatte, dit-il (o/). cit.,']). 5) la forme typique du
follicule (pl. I, fig. 3 — fig. XVII ci-contre) ne se perd pas; mais au
lieu de se répéter dans sa forme simple, telle qu'on l'a vue chez la
vache, il s'allonge extraordinairement comme en glandes tubulées,
qui s'adossent étroitement, par leurs parois, aux villosités du pla-
centa fœtal. L'ouverture des follicules à la surface du placenta se
trouve à l'endroit où pénètrent les villosités du chorion(G); leur
fond, en cul-de-sac, est visible dans l'intérieur du placenta vers sa
surface utérine (GG). Néanmoins il est impossible de suivre ou
d'isoler entièrement un follicule depuis son orifice jusqu'à sa ter-
minaison, à cause de la structure compliquée et sinueuse des anses
entériformes, de leur rapprochement très intime, et de leurs nom-
breuses communications dans l'épaisseur du placenta. » — Ceci
est une première indication, donnée dans les pages d'introduction
de son mémoire. Plus loin (Ibid., p. 104 à 107), Ercolani entre dans
plus de détails, avec des figures moins schématiques (fig. 1 et 2 de
sa planche VIII, reproduite dans les figures XVIII et XIX, ci-contre).
Pour lui, chez la chienne, les villosités choriales pénètrent dans les
excavations ou festons de la muqueuse qui ne sont que des folli-
cules très développés. Dans la partie profonde du placenta on
trouve des culs-de-sac glandulaires jusque dans lesquels n'ont pas
pénétré les villosités choriales; dans la partie supérieure, on voit
un réseau uniforme de tubes, à parcours très sinueux, commu-
niquant entre eux au moyen de petites commissures (pl. VIII, fig. 1,
lig. XVIII, ci-contre). Arrivés à la surface du cliorion (pl. VIII,
fig. 1, en c,c) ces tubes s'ouvrent en extrémités de diamètre variable,
selon qu'un nombre plus ou moins grand de tubes confinent dans
l'ouverture. Les villosités du chorion pénètrent dans les orifices

1. G.-B. Ercolani, Mémoire sur les glandes ulriculaires. de l'uUnis et sur l'orgnnc
glandulaire de néofortnation . Trad. frano., Alger, 1869.

— 169 —

des tubes sinueux susdits, mais elles n'arrivent pas dans les cavités
glandulaires inférieures. Ainsi l'organe glandulaire de nouvelle
formation ne prend pas ici le type de follicule glandulaire simple,
parce que une partie des follicules a une disposition singulièrement
llexueuse et qu'ils communiquent entre eux ; mais on retrouve tou-
jours la forme d'un canal ou tube, dans lequel se trouve d'un côté
l'orifice, de l'autre l'extrémité en cul-de-sac, où est renfermée une
anse vasculaire du chorion chargée d'absorber l'humeur provenant
de la production épithéliale interne du follicule.

Enfm, dans un appendice à ce même travail de 1869, Ercolani
ajoute encore quelques détails {Ibid., p. 179); ils sont relatifs aussi
bien à la chatte qu'à la chienne : « A l'endroit où s'est arrêté l'œuf,

Fig. XVIII. — Ercolani, 1869 pl. VIII, Qg. 1. — Légende d'Ercolani : Section verticale
du placenta d'une chienne à terme ; région de la surface fœtale du placenta : — A, A, cho-
rion dont les cellules du tissu connectif se confondent avec le tissu connectif provenant
de celui de l'utérus, par lequel le chorion adhère fortement à la surface fœtale du pla-
centa ; — B, B, vaisseaux en rapport avec ceux du cordon ombilical, et desquels partent
les viUosités, constituant la portion fœtale du placenta, qui entrent dans les follicules
glandulaires; — C, C, les ouvertures des follicules sur la surface fœtale du placenta
communiquant fréquemment entre elles au moyen de tubes courts; — E, E, ouvertures
provenant de la section d'autant de ces tubes de communication ; — F, F, tissu connectif
né par prolifération de celui de l'utérus, et parcouru par les vaisseaux utéro-placentaires ;
— G, G. vaisseaux susdits.

dit-il, la muqueuse utérine prend d'abord l'apparence foUiculeuse;
les replis, et par conséquent les excavations, sont de petites dimen-
sions; à la place où ne se forme pas le placenta, ils disparaissent
promptement, et la muqueuse redevient unie, à cause de la disten-
sion que le développement de l'œuf produit sur les parois utérines.
Là, par contre, où le placenta se forme, l'épilhélium qui recouvre
les follicules exigus qui s'étaient formés, parait se ramollir et
prendre une apparence tomenteuse. En même temps, du tissu

— 170 —

conjonctif sous-épilhélial, prolifère un autre tissu de cellules arron-
dies, molles et délicates qui se confondent avec celles de l'épilhé-
lium ramolli. La forme des follicules est maintenue par l'élévation
de ce tissu de néoformation en lamelles minces, droites, verticales
d'abord et couvertes d'un délicat épithélium qui correspond à celui
qui tapissait la muqueuse utérine. Entre ces lames du tissu produit
par les cellules de nouvelle formation s'insinuent des prolongations
laminaires du chorion, où, plus tard seulement, on distingue les
vaisseaux.

« Pendant les progrès de la formation et du développement de
la portion maternelle du placenta, les lamelles s'allongent sans

Kig. XIX. — Ereolani, pl. VllI, fig. 2. — Légende d'Ercolani : Portion médiane du niènie
placenta, qui montre la marche très sinueuse des follicules glandulaires qu'on voit entiers
aux endroits marqués par la lettre A, et à moitié ouverts à la lettre B. — Les lettres E,
F, G, correspondent aux parties indiquées par les mêmes lettres dans la figure précédente.

augmenter de grosseur, et sous la pression de l'accroissement de
l'œuf, elles se plient et se replient sur elles-mêmes jusqu'à pré-
senter précisément la structure de l'organe achevé (pl. VIII, fig. i2 —
flg. XIX ci-contre). Pendant cette période de formation, les lames
du nouveau tissu sont uniques; mais lorsque les tubes glandulaires
se seront formés, comme dans la susdite figure, chaque tube sera
constitué par la moitié de deux plis qui s'unissent entre eux, en
renfermant les vaisseaux qui se sont formés dans les lames cho-
riales interposées, dès l'origine du placenta, entre les lamelles de
néoformation. »

Ainsi Ereolani a vu et figuré les lamelles labyrinthiques; il les
prend pour des tubes; mais peu importe; cette confusion est facile
quand on ne contrôle pas les coupes verticales par des coupes

— 171 —

liorizontales. Mais que représentent ces tubes à ses yeux? J'avoue
que la première fois que j'ai lu les passages ci-dessus reproduits,
je me suis refusé à croire qu'Ercolani eût pu commettre la singu-
lière confusion que j'y voyais ; mais son texte, aidé des trois tigures
que nous avons également reproduites, est bien explicite : pour
Ercolani ces tubes sont des glandes, des follicules de nouvelle for-
mation. La première figure (reproduite dans la fig. XVII) est sché-
matique, mais les deux autres (reproduites en XVIII et XIX) sont
d'assez bonnes reproductions des lamelles labyrinthiques; il y est
dessiné des parties claires (en G, G et E, E) dans lesquelles on
reconnaîtra facilement les capillaires, ou la place occupée par les
capillaires maternels; pour Ercolani ces parties claires sont les
ouvertes des follicules à la surface du placenta, ou bien des ori-
fices de communication de ces follicules entre eux. Dans ces
follicules doivent pénétrer ultérieurement, dit-il, les vaisseaux
fœtaux (!) ; quant aux vaisseaux maternels ils sont entre les lamelles
ou follicules, en G, G (fig. XVIII et XIX], c'est-à-dire qu'il a pris
pour maternels les véritables vaisseaux fœtaux.

Je le répète, j'avais peine à croire à la possibilité de pareilles
confusions; mais Ercolani lui-même les a reconnues ultérieure-
ment avec une bonne foi à laquelle il faut rendre hommage. G'est
à la suite des travaux de Turner, et après avoir lui-même pratiqué
des injections, qu'il est arrivé à une interprétation plus exacte.
Nous ne reprendrons donc la suite des mémoires d'Ercolani,
qu'après avoir parlé de Turner. Disons seulement que, tout en
reconnaissant ses premières erreurs, Ercolani ne changera rien à
la formule générale : le placenta restera toujours pour lui une
néoformation glandulaire; c'est pour lui un dogme, devant lequel
les faits s'effacent; le dogme subsiste toujours; il trouverait que le
placenta est formé de cartilage ou de lamelles osseuses, qu'il n'en
arriverait pas moins à conclure que c'est une néoformation glan-
dulaire d'origine maternelle.

b. Turner {op. cit., p. 72) ' a étudié spécialement la chatte ; mais
ses conclusions sont valables en grande partie pour la chienne; au
début il a trouvé, dit-il, des villosités choriales pénétrant dans des
cryptes, disposition qui concorde, dit-il, avec ce qu'ont décrit

1. W.-.M. Turner, Lectures on the comparative anatomy of the Placenta, Editl-
bourg, 1876.

— 172 —

Sliarpey et Bischoff pour le chien. Seulement, à ses yeux, les
ci-yptes en question (p. 7o) ne correspondent pas aux vraies glandes
primitives de la muqueuse, mais sont formés par une végétation de
cette muqueuse qui forme des plis réticulés. A cet égard ses obser-
vations concordent, dit-il, avec celles d'Ercolani. Du reste, dans
les quelques détails qu'il donne sur le placenta de la chienne, on
voit qu'il le considère comme une intrication de villosités (ou de
lis) fœtales et maternelles. « Les prolongements de la muqueuse
utérine entrent dans le placenta par une multitude de points entre
les villosités fœtales, et, en montant vers le chorion, émettent une
série de ramifications, de manière à envelopper les subdivisions
des villosités choriales. Ces prolongements intraplacentaires de la
muqueuse consistent en un tissu conjonctif sub-épithélial, où se
ramifient les vaisseaux maternels, et en un épithélium composé en
partie de cellules cylindriques et en partie de cellules qui, de
cylindriques régulières, sont devenues irrégulièrement polyédri-
ques... Les villosités choriales sont ramifiées à l'infini, de manière
à se terminer en petites touffes villeuses. Les rameaux de l'artère
ombilicale s'y terminent en un réseau capillaire serré. Ces villosités
sont en contact intime avec les cellules épithéliales qui revêtent
les prolongements intraplacentaires de la muqueuse utérine »
{op. cit., p. 83).

Mais chez le renard, Turner décrit avec plus de détails les rap-
ports des vaisseaux maternels et des vaisseaux fœtaux dans le
placenta, et surtout donne une excellente figure d'une injection où
il représente le réseau capillaire fœtal pénétrant entre les cellules
ectoplacentaires {op. cit., p. 85) : « Chez une femelle de renard,
tuée environ vers le milieu de la gestation, je constate que la cons-
titution du placenta est tout à fait comparable à ce qu'elle est chez
la chienne... Les vaisseaux maternels des prolongements utérins
sont plus volumineux que des capillaires ordinaires cl présentent
un diamètre trois à quatre fois plus large que les capillaires corres-
pondants des villosités fœtales... En général, par suite de la subdi-
vision successive de ces prolongements ou lames maternelles, les
trabécules qui en résultent arrivent à ne plus contenir qu'un
seul capillaire colossal \ et, comme la plupart de ces vaisseaux

1. Ceci est une bonne descripliun d'une lamelle labyrinthique; mais on voit, quel-
ques lignes plus loin, que Turner considère le revêtement (plasmodial) de ces lamelles
comme un épithélium maternel.

— 173 -

montent alors verticalement dans le placenta, les coupes horizon-
tales de l'organe montrent ces vaisseaux en section transversale.
Alors on voit le vaisseau transversalement sectionné entouré par
un anneau de cellules, le revêtement épitliélial maternel, car le
tissu conjonctif sous-épithélial correspondant est tellement réduit
qu'on n'en voit plus guère de traces, et que les cellules épithé-
liales forment comme une adventice spéciale autour du volumineux
capillaire... Les villosités du chorion sont de larges lames, profon-
dément subdivisées, de façon à présenter une disposition arbo-
rescente » (p. 86).

c. Nous arrivons ainsi à la seconde manière d'Ercolani ' : « En
étudiant, dit-il (p. 15), les descriptions et les exactes tigui'es de
Turner sur le placenta injecté du renard, et en les comparant avec
ce que j'avais dit et représenté relativement au placenta de la
chienne et de la chatte, tout à coup je m'aperçois que si les obser-
vations de Turner étaient exactes, il se trouvait que j'étais tombé
dans une grande erreur en interprétant comme je l'avais fait la
structure intime du placenta chez les carnassiers, car j'avais pris
les vaisseaux utéro-placentaires maternels pour les vaisseaux d'ori-
gine fœtale, et j'avais pris pour des follicules glandulaires néo-
formés des parties qui n'ont en réalité rien de commun avec des
cryptes ou follicules. Tous ceux qui se sont apphqués à étudier la
structure intime du placenta et qui connaissent les grandes difli-
cultés de ces recherches, comprendront facilement comment, en ne
faisant pas préalablement une injection du placenta des carnassiei's,
on peut facilement tomber dans l'erreur que j'ai commise, erreur
que je dirais presque inévitable; mais je n'ai pas à insister sur ce
point; il me suffit que, mis en éveil par les observations de Turner,
et après les avoir répétées, j'aie pu corriger celte erreur et parvenir
ainsi à comprendre que si chez certains animaux la structure glan-
dulaire de la portion maternelle du placenta apparaît clairement
sous la forme de cryptes et foUicules ordinaires, comme dans les
placentas diffus ou multiples (cotylédonaires), au contraire la forme
glandulaire, quand le placenta est unique, soit zonaire, soit discoïde,
est complètement méconnaissable, quoique le placenta maternel ne
perde pas le caractère fondamental d'organe sécrétant. Et en effet,

1. G.-B. Ercolani, SuU'unita del lipo anatoinico délia placenla nti Mammifcri, etc.
Bologna, 1877.

— 174 —

en reprenant mes recherches à ce nouveau point de vue, j'ai con-
lirmé ma conception du type anatomique unique du placenta chez
tous les vertébrés mammifères. Mais avant d'arriver aux conclu-
sions, examinons les faits.
« Chez la chienne et chez la chatte, ainsi du reste que chez la

Kig. XX. — Ercolani. 1877, pl. 1, fig. 2. — Légende d'Ercolani : Coupe du pl;iri;nta d'une
chienne à la moitié environ de la gestation. — A. A, glandes ulriculnires dilatées et
déformées, dont l'ensemble forme une couche réticulée h larges mailles; — B, U, réseau
de vaisseaux maternels, injectés, pour montrer comment la couche cellulaire qui les enve-
loppe (B', B') monte de la surface utérine jusqu'au chorion ; — C, le chorion et ses gros
vaisseaux fœtaux ; — D, D, espaces circonscrits par la disposition en réseau des vais-
seaux maternels. Pour plus de clarté on n'a pas figuré, dans ces espaces, les éléments du
chorion, ni les vaisseaux fœtaux.

femme, les glandes utriculaires de la région où se forme le placenta
se dilatent et se déforment de manière à former un tissu spongieux

— 178 —

à larges mailles placé entre la musculature utérine et la face utérine
du placenta. Je me contente de représenter celte couche spongieuse
(en A) dans la figure 2 de la planche I (fig. XX, ci-contre), figure
qui représente une coupe du placenta de la chienne à terme, avec
injection des vaisseaux maternels.

« Les vaisseaux maternels dans le placenta ont un diamètre uni-
forme et sont disposés en une sorte de réseau qui monte jusque
vers le chorion, auquel ils s'unissent d'une manière intime. Dans
le chorion (en C) on voit, en section transversale, les vaisseaux
fœtaux qui convergent pour aller au cordon ombilical. Or chaque
rameau du réseau vasculaire maternel, ici injecté, est complètement
entouré d'une couche uniforme et assez épaisse de cellules (B'B'),
de sorte que tout le placenta maternel est ici représenté par un
réseau vasculaire et son enveloppe de cellules. En un mot nous
retrouvons ici, d'une manière plus compliquée et dans un état défi-
nitif, la disposition constatée d'une manière transitoire dans le
placenta de la lapine, au début de son développement, ainsi que je
l'ai représenté dans la figure 1 de la même planche K Ainsi il est
des placentas qui, même au terme de la gestation, nous donnent la
preuve que les cellules de la sérotine, les cellules du placenta,
dérivent des parois des vaisseaux placentaires, vaisseaux qui, man-
quant ici encore des caractères ordinaires des canaux vasculaires,
doivent être considérés comme de nouvelle formation et sont spé-
cialement remarquables par leur revêtement cellulaire extérieur.

« En injectant aussi les vaisseaux fœtaux on a la démonstration
claire et évidente des rapports qui s'établissent entre la portion
fœtale et la portion maternelle. On voit alors que les vaisseaux
fœtaux, artères ou veines, qui ont un diamètre considérable dans
la couche du chorion qui adhère à la surface fœtale du placenta
(en C), se résolvent subitement, au-dessous de celte couche, en un
réseau délicat et fin de capillaires qui viennent reposer directement
au contact de la couche cellulaire revêtant les vaisseaux maternels.
Le fin réseau capillaire fœtal ne se distribue pas seulement à la
surface des cellules qui revêtent les vaisseaux maternels, mais il
pénètre encore entre ces cellules, comme on le voit nettement là
où un vaisseau maternel se présente en section transversale. A cet

1. Nous avons déjà (Placenta des Rongeurs, fig. VII, p. 142) reproduit cette figure
d'Ercolani, sur le placenta du lapin, et fait remarquer combien est erronée l'interpréta-
tion qu'en donne cet auteur.

— 176 —

égard je suis complètement d'accord avecla description que Turner
donne du placenta do renard, et on voit ainsi qu'on ne peut plus
admettre la théorie de l'existence, chez la chienne, de follicules
glandulaires ou cryptes, semblables à ceux qu'on rencontre chez
les solipèdes ou les ruminants... Le placenta des divers carnassiers,
tel que Turner l'a exactement décrit chez le renard, est très favo-
rable pour montrer que l'épithélium maternel sécréteur, ou, en
d'autres termes, les cellules de la caduque placentaire sont pro-
duites par les parois des vaisseaux maternels {op. cit., p. 53).

Dans son mémoire de 1880 ' Ercolani reproduit, en la précisant,
la même description ; il ne donne pas de nouvelles figures du pla-
centa de la chienne, mais il s'attache, pour cet animal, à démontrer
l'origine périvasculaire des éléments (notre plasmode) qui entou-
rent les vaisseaux maternels, c'est-à-dire forment les lamelles laby-
rinlhiques. Pour comprendre les origines de cette manière de voir,
il faut relire ce que nous avons dit précédemment de ces cellules
périvasculaires chez le lapin (voir notre Placenta des rongeurs,
p. 142 et fig. VU). « Avec le développement successif de l'organe,
dit Ercolani (op. cit., p. 153), les lamelles utérines se replient sur
elles-mêmes et sur les coupes verticales du placenta on voit qu'elles
reproduisent des séries répétées de dessins semblables à la lettre S.
A cette période de développement la description donnée par
Eschricht est exacte -, mais quand les vaisseaux maternels entrent
dans les lames en question, ils envoient de courts prolongements
entre les lames choriales qui se réunissent aux lames utérines voi-
sines, et peu à peu la portion maternelle du placenta se trouve
formée, non plus de lamelles, mais par un véritable réseau dérivant
de ces lamelles. Les vaisseaux maternels de ce réseau sont entourés
d'un revêtement stratifié d'éléments cellulaires, et c'est ainsi que
les lamelles primitives se transforment en une série de cordons
fins, formés dans leur centre par un vaisseau maternel, et à leur
périphérie pai' un revêtement de cellules périvasculaires... Chez le
chien et le chat les villosités fœtales sont dépourvues d'épithélium,

1. G.-B. Ercolani, Nuoee ricerche sulla placenta nei pesci cartilaginosi e nei Mam-
miferi; Cologiia, 1880.

2. Le passage auquel Krcolani fait allusion est le suivant : « Placenta felina a lanii-
niilis leniiissimis , pei'pendicularibus , llcxuosis, niiiltifarie inviceni convoliitis et
implicatis composita esse videtur. Dnni rumpebalur placenta violenter inflexa, lanii-
nulain a laminula separari seinper vidi. » (D. F. Kscliricht, De Organis qua- respirn-
lioni el nutritioiii fœliis mmimalium inserviiinl, Haunia', IH'il. p. 14.)

— 177 —

et leur fin réseau capillaire se distribue tout autour du revêtement
cellulaire qui enveloppe chaque vaisseau maternel. »

« Le chien donne une bonne démonstration, à la fin de la gesta-
tion, de l'origine périvasculaire des cellules déciduales. En injectant
les vaisseaux fœtaux, on voit nettement les rapports qui s'établis-
sent entre la portion fœtale et la portion maternelle, et on reconnaît
que les vaisseaux fœtaux, qui ont un diamètre considérable dans le
chorion de la surface du placenta, se réduisent subitement, en
pénétrant dans celui-ci, en un réseau de fins capillaires, lesquels,
accompagnés des éléments du chorion, s'insinuent entre les lamelles
du placenta maternel, et forment un tout en se mêlant aux tra-
bécules de celles-ci. Des capillaires de ces lames choriales part
un réseau de très fins vaisseaux qui arrivent au contact direct
des éléments cellulaires entourant les vaisseaux maternels... Les
villosités fœtales sont dépourvues d'épithélium propre, et le fin
réseau capillaire qu'elles forment se distribue tout autour de la
gaine de cellules qui entoure les vaisseaux maternels... » {Ibid.,
p. 154.)

d. Les descriptions de Tafani sont, à tous égards, plus exactes
que celles d'Ercolani. Il décrit l'extrémité profonde des prétendues
villosités choriales, et par suite ce que nous avons nommé arcades
ectodermiques. Nos schémas Aj, (fig. XV) peuvent servir à
suivre ses descriptions. Enfin il ne parle plus de cellules périvas-
culaires, mais bien d'épithélium, soit d'origine fœtale, soit d'origine
maternelle.

« Le placenta maternel, dit-il {op. cit., p. 67), lorsque l'embryon
a environ un centimètre de longueur, est représenté par un tissu
qui a pi-is la place de la muqueuse primitive, et qui est formé de
lames limitant de nombreuses cavités, qui diminuent graduellement
d'étendue à mesure que les villosités choriales y pénètrent plus
profondément... Les couches successives qu'on trouve alors dans
l'utérus, au niveau de la zone placentaire, sont : le péritoine, les
tuniques musculaires, les glandes utriculaires entourées de tissu
conjonclif, une couche spéciale d'apparence muqueuse, avec nom-
breuses cellules, et traversée par les canaux excréteurs des glandes
précédentes; viennent alors les cavités sus-indiquées dont les unes
sont encore vides, les autres déjà remplies par les villosités fœtales
qui y ont pénétré en grand nombre. Cette couche particulière est
encore visible en partie à une époque très avancée de la gestation,

12

— 178 —

sous la forme de longs espaces allongés et entièrement vides, sur
le placenta arrivé environ à la huitième semaine.

<( Pour entrer dans plus de détails sur ces parties, j'ajouterai que
les lames ' qui limitent ces cavités sont minces, quoique contenant
un grand nombre de vaisseaux maternels. Chaque lame présente
deux faces hbres recouvertes d'un épithélium à cellules hautes,
cylindriques, disposées en une seule couche ^ Mais cette disposition
n'existe que dans les cavités où n'ont pas encore pénétré les villo-
sités fœtales, car, à mesure que celles-ci pénètrent, le revêtement
épithélial change brusquement de caractère. Les cellules épithéliales
deviennent plus longues, puis se disposent par groupes saillants
entre lesquels sont des dépressions destinées à recevoir les ramifica-
tions latérales des villosilés fœtales. En même temps les noyaux
des cellules deviennent plus apparents et plus volumineux Les
villositès fœtales pénètrent dans les cavités préparées entre les
lames maternelles et se montrent dès le début recouvertes d'un
revêtement épithélial continu, revêtement qui ne doit, ultérieure-
ment, s'atrophier que sur certains points. Ces cellules épithéliales
ont des formes différentes selon les régions; le long du corps de
la villosité et de ses ramifications latérales elles sont légèrement
aplaties, mais vers le sommet des ramilicalions terminales les cel-
lules sont nettement cylindriques *.En d'autres termes, les cellules
sont cylindriques sur les portions extrêmes des villositès en contact
avec le lait utérin, tandis qu'elles sont basses là où elles sont en
contact avec le revêtement épithélial maternel ; et même en ces
dernières régions elles s'atrophient graduellement plus tard, et
arrivent à disparaître complètement avant la lin de la gestation. »
{Ibid., p. 71.)

Ainsi Tafani, au lieu de reconnaître l'importance des formations
eclodermiques (plasmode), conclut à leur atrophie et disparition.
Les éléments qui séparent les vaisseaux fœiaux des maternels
seraient pour lui d'origine utérine. Voici en effet la suite de sa des-
cription :

« A mesure que la gestation avance, les modifications qui se pro-

1. C'est noire couche spongieuse, ou des larges dilatations glandulaires (SP, sur la
série de nos planches et dans les ligures scliématiqiies XV et XVI).

2. Excellente <lescri|:ition des lamdles mésenlrriformes.

3. On reronnait ici notre couche compacte et de délrilus glandulaire.

4. Ces prétendus sommets de villosilés clioriales, ce sont nos arcades eclodermiques
dont ïafani donne ici une très exacte description.

— 179 -

duisent résultent du développement de plus en plus grand que
prennent les villosités foetales, qui non seulement envoient de
nouvelles ramitications latérales, mais encore s'allongent d'une
manière extraordinaire et deviennent 1res riches en vaisseaux. En
même temps diminuent les cavités limitées par les lames mater-
nelles; elles sont pour la plus grande partie remplies par les villo-
sités fœtales, et il n'en reste vides et visibles que les régions les
plus profondes, que les villosités ne pénètrent qu'à moitié. En
môme temps l'épithélium des villosités foetales se modifie et dis-
paraît complètement dans tous les points qui viennent en contact
immédiat avec le revêtement épithélial des lames maternelles. Il
en résulte que le tissu propre des villosités n'est plus séparé du
tissu maternel correspondant que par une seule couche épithéliale,
tandis que, au commencement de la gestation, on voyait deux
couches. Mais à rextrcmité terminale des villosités, les caractères
de l'épithélium ne sont pas changés. »

Mais là où Tafani est d'une merveilleuse exactitude, c'est dans la
description de l'aspect lobulé du placenta (lobules ou complexus de
lamelles labyrinthiques) et dans l'étude des injections, qu'il réussit
d'une manière si parfaite. — « Le placenta injecté de la chienne
(p. 72) présente, sur une coupe, une série de lobules .arrondis,
séparés les uns des autres par des cloisons qui partent du chorion.
Les vaisseaux afférents maternels se distribuent dans chaque lobule
qu'ils abordent par sa partie profonde et qu'ils traversent jusqu'à
sa superficie, où ils donnent naissance à un réseau capillaire qui
suit une marche inverse, c'est-à-dire converge vers le point de
pénétration des afférents. Au contraire, les vaisseaux foetaux, en
arrivant à la surface du placenta, n'y subissent que quelques sub-
divisions, et pénètrent dans les cloisons choriales interlobulaires;
ils descendent ainsi jusqu'au niveau des grandes cavités glandu-
laires, et c'est alors seulement qu'ils donnent naissance à des capil-
laires, qui, s'irradianf, s'insinuent dans la substance des lobules,
et convergent finalement vers la superficie de ceux-ci pour donner
naissance aux vaisseaux efférents '. »

1. Ercolani n'a rien vu de ces dispositions si particnlières de la circulation; ce qu'il
en représente est même contraire à la réalité (voir les fig. XVII et XX, ci-dessus).
Nous sommes arrivés aux mêmes résultats que Tufani, non seulement par les injec-
tions, mais encore et surtout par l'étude microscopique de ce que nous avons appelé
canaux de dislribiition du sanrj malernel et lames liasalps.

- 180 —

e. Heinz, en 1888 S clans un mémoire sur le placenta humain,
a donné un appendice sur le placenla de la chienne et de la chatte.
Il cherche à pénétrer plus avant dans la détermination des éléments
anatomiques interposés entre les vaisseaux fœtaux et maternels;
mais s'il décrit et figure assez bien les lamelles labyrinthiques
(représentées à tort sous la forme de cordons, fig. XXII ci- après),
il n'arrive pas à en établir la véritable constitution, faute d'en avoir
suivi le développement.

« Au-dessus de la couche des glandes, dit-il, on trouve un mélange
bariolé de travées alternativement claires et foncées. Les unes, les
claires, sont du tissu conjonctif muqueux avec noyaux fusiformes
et fines fibrilles; les autres, les foncées, se montrent formées de
grosses cellules ovales ou polyédriques à noyaux volumineux, élé-
ments qui rappellent singulièrement les cellules déciduales du
placenta humain. Entre les deux est une couche de noyaux petits
et très colorables. Dans les travées de tissu muqueux, comme dans
les travées de grosses cellules, est un riche réseau de capillaires
sanguins. Nulle part on ne trouve de larges sinus sanguins com-
parables aux espaces pleins de sang interposés aux villosités du
placenta humain.

« Déj.i cette description permet de penser que les travées de
grosses cellules sont une formation maternelle, tandis que les tra-
vées claires, de tissu conjonctif muqueux, représentent les villosités
fœtales, dont l'épithélium est figuré par la couche de noyaux inter-
posés. Mais la part à faire entre les tissus fœtaux et maternels ne
peut être établie que par une injection des vaisseaux de la mère et
de ceux du fœtus. C'est ce que nous avons fait sur une chienne dont
la gestation était très avancée. Nous avons d'abord laissé pénétrer
lentement dans sa veine jugulaire une certaine quantité de cinabre
finement pulvérisé; puis, l'animal ayant été sacrifié, une injection
au bleu de Prusse a été poussée dans l'artère ombilicale du fœtus.
L'examen microscopique a montré que le cinabre était arrivé dans
les vaisseaux de l'utérus et du placenla, et que pareillement les
vaisseaux fœtaux avaient été parfaitement injectés sans aucun acci-
dent de rupture. Sur les préparations faites dans ces conditions
il était facile devoir la distribution des deux ordres de vaisseaux.

1. R. Heinz, Unterstich. iiher den liau und die Entwickelung der menschlichcn Pla-
centa. (Arch. f. Gynsekologie, Berlin, 1888, t. 33, p. 412 et 439.)

- 181 —

Partout où le cinabre se trouve dans un vaisseau, on a affaire à
du tissu maternel, et là en effet on trouve le tissu formé par ces
grosses cellules déciduales; là où est l'injection bleue, il s'agit de
tissu fœtal, comme l'indique du reste sa nature de tissu conjonctif
muqueux.

« Sur ces préparations injectées on voit encore comment, en plu-
sieurs endroits, au milieu du tissu maternel pénètrent des capil-
laires fœtaux qui ne sont enveloppés d'aucune trace de tissu fœtal
(voir figure 14, reproduite dans la fig. XXI). Ces endroits se trouvent
surtout dans la couche profonde du placenta, ce qui indique que

Fig. XXI. — Heinz, Qg. 14. — Légende de Heinz : placenta du chien. — A, villosité cho-
riale; — B, Ussu de la sérotine; — C, capillaires fœtaux pénétrant dans le tissu de la
sérotine; — D, vaisseau maternel.

ces dispositions répondent à des villosités fœtales en voie de péné-
tration dans le tissu maternel. On voit souvent, dans ces régions,
que le réseau capillaire fœtal, situé en plein tissu maternel, est en
connexion avec un gros vaisseau appartenant à une villosité fœtale
en voie de pénétration. Ces dispositions permettent de penser que
le processus de formation de nouvelles villosités est le suivant :
des vaisseaux d'une villosité préexistante partent des capillaires
qui entrent dans le tissu maternel; puis, suivant le trajet de ces
capillaires, pénètrent à leur tour' les éléments du tissu conjonctif
muqueux du fœtus.

« Chez le chien, les tissus fœtaux et maternels sont distribués
dans le placenta comme le montre la fig. 15 (fig. XXII, ci-contre),
c'est-à-dire en formant des dessins très réguliers. Le tissu maternel
est représenté par des champs polygonaux, au milieu de chacun des-

12*

— 182 —

quels est un vaisseau relativement large, qui, sur les coupes, se
montre sectionné tantôt en long, tantôt en travers; de même ces
champs maternels sont tantôt allongés, tantôt également larges clans
tous les sens. Entre ces champs maternels, les villosités fœtales
dessinent un réseau bien reconnaissable à son aspect clair.... Autour
du vaisseau maternel il n'y a le plus souvent qu'une seule couche
de cellules déciduales. »

Mais là où Heinz est vraiment peu heureux, c'est quand il donne
un schéma du placenta du chien, pour le comparer avec le placenta
humain : « La fig. 16 (fig. XXIIl, ci-conlre) donne, dit-il, un schéma

Fifç. XXII. — Heinz, fig. 15. — Légende de Heinz : placenta du cliien, légèrement schéma-
tisé. — A, stroma des villosités foetales; — II, vaisseau fœtal; — (\ épitliélium de la viUo-
sité; — D. cellules de la sérotine: — vaisseau maternel.

de la composition du placenta du chien. En le comparant avec
notre schéma du placenta humain à maturité, nous trouvons les
différences suivantes : — 1" Dans la sérotine on trouve chez le
chien de nombreux restes de glandes; rien de semblable pour le
placenta humain. — 2" Chez le chien le sang maternel circule dans
des voies parfaitement closes, tandis que dans l'espèce humaine il
se répand dans des espaces extravasculaires. — 3" Dans le placenta
du chien, le tissu fœtal est partout entouré de tissu maternel, les
villosités fœtales sont ainsi séparées du sang maternel par une
couche de tissu maternel; au contraire, dans le placenta humain à
maturité, les villosités fœtales ne sont soudées au tissu maternel
que dans des régions très réduites (dans la sci'otine), tandis que
sur la plus grande partie de leur étendue elles baignent librement
dans le sang maternel. — A part la question des restes de glandes,
nous pouvons passer du placenta du chien au placenta humain en

— 183 —

supposant la disparition du tissu maternel qui se trouve entre les
viliosités fœtales : alors se produiraient les espaces intervilleux,
dans lesquels se répandrait le sang des vaisseaux maternels ouverts.
Comme j'ai cherché à le montrer, la structure du placenta humain
au début de sa formation ressemble à celle du placenta du chien. »

Ainsi, voilà avec quelle^ données entièrement erronées sur le
placenta des carnassiers on voudrait expliquer le placenta humain.
Cet exemple nous fait prévoir quelles difficultés nous trouverons,
en abordant Tétudede ce dernier placenta, pour déblayer le terrain

t'i^. XXlll. — Heinz, fig. 10. — Lén-ende de Heinz : scliûma du plaoenla du chien on du
chat. — A, chorion ; — H, ses viliosités ; — C, sérotinc ; — D, vaisseau maternel ; — E, glande
utérine; — F, musculaire utérine.

de tous les éléments disparates empruntés à des faits d'anatomie
comparée qui ne reposent sur aucune donnée exacte.

f. Lombardini a donné, sur le placenta de la chienne, quel-
ques courtes indications '; nous les reproduirons sans commen-
taire, car elles sont suffisamment commentées par tout ce qui pré-
cède. On verra que Lombardini y a entrevu bien des choses (détritus
glandulaire, signalé comme une substance granuleuse jaunâtre),
qu'il a bien vu la disposition générale des lames labyrinthiques
(il leur donne cette épithète); mais tout cela est bref, énigmatique
pour qui ne connaît pas déjà à fond la question, et il y a confusion
entre les éléments maternels et fœtaux. Ce passage de Lombardini
renferme aussi quelques allusions à la bordure verte; mais il était
impossible de séparer ces passages du reste; nous y reviendrons
en étudiant cette bordure.

1. L. Lombardini, SuUa Placenta Aniiolazioni (Estr. dal Gioni. di Anat. Vis., etc.
Pise, 1889).

— 184 —

« Dans les chambres incubatrices de la chienne, dit-il (p. 9 —
10), au 8" jour après la fécondation, les portions hypertrophiées
des glandes utérines se distinguent mal des masses cellulaires for-
mées dans la couche sous-épitliéliale de la muqueuse. Quelques
jours plus tard {li" ou Ib'^jour), ces masses ont envahi toute la
muqueuse et ont pris la forme de prolongements plus ou moins
profonds, sur le contour desquels sont disposées en une large couche
les extrémités profondes et closes des glandes sus-indiquées. Par
places on voit saillir du côté de la cavité une ou plusieurs lames
disposées en mailles irrégulières. C'est la première indication de la
formation de la zone glandulaire maternelle. Vers le 24" jour la
plus grande partie de la surface de la muqueuse de chaque cavité
incubatrice a pris une disposition lamelleuse très irrégulière,
d'aspect labyrinthique. Les tubes glandulaires, toujours bien dis-
tincts dans leurs portions périphériques, se montrent, dans leur
portion moyenne, énormément dilatés, de manière à former les
parois internes des mailles labyrinthiques, tandis que leurs por-
tions terminales ou embouchures sont confondues avec les follicules
de la couche superficielle.

« Au 37° jour de la gestation, le placenta de la chienne a atteint
son complet développement; il est bordé latéralement de ses deux
poches caractéristiques. Les lames labyrinthiques sont alors revê-
tues d'un épithélium semblable à celui des glandes utriculaires. Les
cellules de cet épithélium prolifèrent très activement et donnent
ainsi naissance à de nombreuses vésicules qui se transforment fina-
lement en une substance granuleuse jaunâtre.

« Les poches ou mieux les cordons latéraux renferment alors une
masse de couleur semblable, contenant de petites vésicules transpa-
rentes, des granulations sombres et des cristaux semblables à ceux
de l'hémoglobine. De plus, sur la partie où ces cordons adlièrent
à la zone placentaire, on voit des lacs sanguins provenant de la dila-
tation des vaisseaux.

« Le chorion est en connexion intime avec la masse placentaire
et avec ces cordons latéraux. Dans la masse placentaire pénètrent
les longues et rameuses villosités de sa portion moyenne {chorion
froudosum), villosités qui entrent dans les espaces du labyrinthe;
dans les cordons latéraux s'insinuent les amples plis de la portion
non placentaire {chorion lœve). Dans ces deux régions le chorion
absorbe des matériaux nutritifs.

« Vers la fin de la gestation (58° à 60'' jour), le produit des lames
labyrinthiques, aussi bien que la masse constituant les cordons laté-
raux, a pris une belle couleur vert sombre. Cette coloration est due
à un nouveau produit qui se forme dans ces parties. Dans un
mémoire ultérieur je donnerai l'analyse de toutes les substances
contenues dans ces cordons. Pour le moment je me contenterai
d'indiquer qu'il y a une substance soluble dans l'alcool à 80 pour 100,
substance représentée principalement par de la biliverdine, avec
traces de graisse et de matière azotée. »

Troisième période. — Fleischmann, Heinricius, Slrahl. — Nous •
avons réservé pour la dernière partie de cet liislorique les travaux
d'auteurs qui ont plus spécialement cherché à résoudre le problème
de la constitution du placenta par l'étude de son développement
Aussi ces auteurs ont-ils été déjà souvent cités dans les parties
spéciales d'historique données à propos de l'épithélium utérin, des
glandes utérines, de l'angio-plasmode. Il s'agit pour nous de voir
s'ils admettent aussi des villosités fœtales se ramifiant dans un ter-
rain maternel; il est facile de prévoir qu'il en sera ainsi, puisque
tous ont méconnu l'existence ou la nature de l'angio-plasmode.

a. Fleischmann est très bref sur la constitution du placenta
achevé de la chienne. Il se borne à déclarer que ses études confir-
ment en tout les idées de Bischoff, à savoir que chez les carnassiers
les villosités choriales pénètrent et se développent dans les glandes
utérines. Ces dispositions, dit-il, sont surtout bien visibles chez le
renard — Dans son grand mémoire sur les carnassiers domes-
tiques ^ son dernier mot parait être que : « Le placenta se constitue
par le fait que les villosités choriales pénètrent de plus en plus pro-
fondément dans les glandes. Chez le chat ces villosités arrivent
jusqu'au fond des cavités glandulaires (fig. 3, pl. V); chez le
renard et chez le chien le fond de ces glandes se dilate fortement,
et par suite les sommets des villosités s'étalent en larges vésicules
aplaties, dont l'ensemble s'étend en une vaste surface entre la
muqueuse utérine et la musculature. Par suite la surface extérieure
du placenta, lorsqu'on la met à nu en enlevant la musculature uté-

1. Fleischmann, Véber die erste Analge der Placenta bei den Raubtlderen (SUziingsb.
de phys. med. Societat zu Erlangen, 8 novembre 1886).

2. Fleischmann, Vntersuch. ûber einlieimische Baubthiere. (Wiesbaden, 1889). — Voir
aussi Fleischmann, Veber Enlwickheng der Placenta bei Ravbthiere. (Tageblatt. d. 61
Naturforsch. zu Kôln. Wis. Theil, 1889, p. 46.)

rine, ofïrc l'aspect d'un gâteau d'abeilles » (op. cit., p. 63). A la
page 70 de ce même mémoire il déclare à nouveau qu'en tout ceci
il conclut comme Biscliofï. — Au moment où nous écrivons ces
lignes vient de paraître un nouveau mémoire de Fleischmann où
il est traité très brièvement du placenta des carnassiers et plus
particulièrement du chat. Nous y reviendrons en étudiant ce der-
nier.

b. Il était très intéressant pour nous de voir à quels résultats
serait arrivé Heinricius, relativement à la constitution des lamelles
labyrinlhiques, puisque Heinricius est le seul dont les conclusions
se rapprochent des nôtres relativement aux premiers processus qui
préludent à la formation de ces lamelles. Nous avons vu en effet
qu'il avait constaté la disparition de l'épithélium utérin, signalé les
épaississements locaux de l'ectoderme que nous avons désignés
sous le nom de saillies ectodermiques intercapillaires; enfin qu'il
avait été bien près de reconnaître l'angio-plasmode dans ce qu'il
nomme « un syncytiim qui, finalement, lorsque les villosités arrivent
aux dilatations kystiques, relie ces villosités entre elles sur toute
leur longueur » ; ipais il avait confondu en une seule et même for-
mation, sous ce nom de syncytium, et les détritus glandulaires et
l'angio-plasmode. Cela n'empêche pas que Heinricius ne voit dans
les formations fœtales qu'une série de villosités: mais d'autre part,
et d'accord en ceci avec nous, il se refuse à admettre une pénétra-
tion régulière, constante, de ces villosités dans les glandes, dont
elles suivraient purement et simplement la lumière : « sur un point
essentiel, dit-il \ je me sépare de Fleischmann, à savoir relative-
ment à la pénétration des villosités fœtales dans les glandes utérines ;
j'ai revu à cet égard la série de mes préparations, et j'arrive tou-
jours à ce résultat, que, dans les premiers stades, les villosités ne
vont pas se loger dans les glandes, ou que du moins telle n'est pas
la disposition constante. Plus tard, lorsque les villosités sont arri-
vées jusqu'à la couche des grandes dilatations glandulaires, alors
elles pénètrent dans ces cavités, et dès ce moment je me trouve
complètement d'accord avec les descriptions de Fleischmann. »

Donc, pour Heinricius, les villosités pénètrent graduellement

1. Fleischmann, Die Morphologie der Placenta bei Nagera und Raubtliieren. Wies-
baden, 1893.

2. G. Heinricius, Veber dei Entwiclielung und Slruclur der Placenta beim Hunde.
(Arch. f. mikr. Anat., Bd 33, 1889, p. 437.)

— 187 —

dans le syncylium, et arrivent jusque dans les grandes cavités glan-
dulaires, à mesure que ce syncylium a été résorbé sur leur passage;
il est bien évident qu'ici, ce qu'il appelle syncylium est la couche
de détritus glandulaire. Mais qu'advient-il de la portion de son
syncytium qui est entre les villosités et les relie entre elles sur toute
leur longueur? Dans cette portion du syncytium nous reconnais-
sons notre angio-plasmode. C'est donc là que nous attendions Hein-
ricius. Malheureusement son mémoire se termine précisément au
moment d'examiner le sort ultérieur de*ces parties. Il ne pousse pas
son étude plus loin que lorsque l'embryon a atteint 3 centimètres;
chez des animaux plus avancés dans la gestation, dit-il (op. cit.,
p. 436), la structure du placenta est à peu de chose près la même
que pour des embryons de 3 à 8 centimètres. — Ses figures, pour ce
qui est des lobules d'angio-plasmode, s'arrêtent (voir sa plan-
che XXVI, fig. 9 et 14) à des embryons de 2 centimètres. On y
voit fort bien représentées les premières phases du remaniement
de l'angio-plasmode, avec, dans l'explication des figures, cette seule
indication : « syncytium et ramifications des villosités ». Ainsi Hein-
ricius n'est pas allé au delà de la 3" semaine environ, au delà du
28" ou du 32« jour, et, en effet, ses figures, que nous venons de
citer, sont très analogues à notre figure 59. Il n'a pas eu, du moins
pour la chienne (nous aurons à voir plus tard ses recherches plus
complètes sur la chatte), de notions sur les lamelles labyrinthiques
et ne s'est pas occupé de leur constitution. Par une singulière fata-
lité, les auteurs qui ont bien étudié des lamelles labyrinthiques du
placenta achevé, n'ont pu les interpréter faule de notions sur les
premiers phénomènes qui préludent à leur développement; et les
auteurs qui, comme Heinricius, ont relativement bien étudié ces
premiers phénomènes, ne les ont pas suivis assez loin pour arriver
à la connaissance et à l'interprétation des lamelles labyrinthiques.

c. D'après tout ce que nous avons vu antérieurement sur les
interprétations de Strahl, nous ne saurions nous attendre de sa part à
un résultat conforme aux nôtres relativement aux lamelles labyrin-
thiques et à leur constitution. Il est partisan de la formule classique,
qui voit dans le placenta de la chienne de simples villosités se
ramifiant dans les glandes utérines et leurs diverticules. En effet,
dès les premières pages de son mémoire de 1890 il se déclare en

1. H. Strahl, Untersuchungen ûber den Bau der Placenta: III, der Bau der Hunde
placenta (Arch. f. Anat. u. Physiol., d890, Heft III-IV, p. 183).

— 188 —

conformilé de vues avec Turner sur la constitution de ce placenta
vers la fin de la gestation; il trouve à cet égard les figures d'Erco-
lani un peu trop scliématiiiues, mais conformes à la réalité dans
les points essentiels; il approuve également les descriptions et les
figures de Tafani, ne faisant quelques réserves que pour la bordure
verte, dont nous ne nous occupons pas en ce moment ; enfin il
donne également son approbation aux descriptions et aux figures
de Heinz. De ses propres descriptions, les passages suivants sont à
reproduire :

« Dans le développement ultérieur du placenta (après que l'allan-
toïde y a apporté des vaisseaux), deux processus importants se pro-
duisent ; la pénétration de plus en plus profonde des villosités
clioriales, et la disparition des cryptes. Sur un placenta de 5 semaines
et demie à 6 semaines, ce double processus est si accentué que les
villosités arrivent, par leurs extrémités ou pointes, jusque dans la
couche sponijieuse... Alors l'aspect de la couche compacte ' est com-
plètement modifié, et sa description la plus simple consiste à dire
que les vaisseaux maternels forment un réseau dans les mailles

duquel courent les vaisseaux fœtaux ; chaque vaisseau maternel

(fig. 9;cifig. XXV, en A) est entouré d'un anneau de syncytium, qui
a été représenté en rouge dans la figure, et autour de celui-ci sont
des cellules fœtales » {op. cit., p. 196).

Puis (p. 198) il décrit (entre la 5' et la 6' semaine) ce qu'il
appelle les extrémités des villosités fœtales qui sont arrivées jus-
que dans les grandes cavités glandulaires de la couche spongieuse.
Ce sont, dit-il, de gros bouquets de tissu conjonctif embryonnaire,
avec nombreux vaisseaux ; un épithélium recouvre ces parties, qui
font saillies dans les cavités glandulaires dilatées.... L'arrivée de
ces villosités dans ces cavités glandulaires peut, dit-il, se produire
de deux manières. D'une paît une villosité peut suivre la lumière

demeurée béante d'une longue glande ; mais d'autre part, sur

d'autres points, après disparition de la couche des cryptes, une vil-
losité peut arriver ainsi à la couche spongieuse. Or Strahl a vu sou-
vent que les villosités parvenues dans la couche spongieuse repous-

1. Pour que le lecteur ne soit pas trompé par les synonymies, rappelons que la
couche spongieuse de Slralil est la même que notre couche sponyieusc (grandes dilata-
lions glandulaires), mais que ce qu'il appelle couche compacte répond à notre angio-
plasmode avec lobules d'angio-plasmode, à ce ([ue Heinricius désigne de son côté
comme syncytium interposé entre les villosités et les reliant entre elles sur toute leur
longueur. (Voir lig. XXV, ci-après, dans le texte.)

— 189 —

saient devant elles une masse assez notable de détritus cellulaires,
d'où il conclut que de pareilles villosités n'ont pas pénétré de prime
abord et suivi régulièrement une lumière de longue glande, mais que

Fig. XXIV. — H. Strahl, fig. 10. — Légende de Slrahl : Coupe verticale d'un placenta
achevé; vaisseaux utérins injectés; on n'a pas représenté les vaisseaux fœtaux ni dans la
couche compacte, ni dans les villosités qui pénètrent dans les espaces spongieux ; des traî-
nées claires correspondent à ces parties. — CMP, couche compacte; — SP, couche spon-
gieuse; — Z, villosités; — TD, couche des glandes profondes.

les formations qui se trouvaient sur le trajet de ces villosités sont
tombées en détritus de manière à ouvrir devant elles le trajet vers

— m —

les cavités (le la couche spongieuse; c'est pourquoi on trouve encore
des restes de ces détritus sur cette partie des villosités K »

Passant alors à l'étude des parties latérales de ces villosités,
Stralil décrit, sur le placenta à terme {op. cit., p. 198 et 199), une
formation réticulée qui n'est autre chose que nos lamelles labyrin-
Ihiques. Il donne à cet égard des figures que nous reproduisons.
« Les transformations, dit-il, qui aboutissent à l'achèvement du
placenta, consistent essentiellement en ce que les parties mater-
nelles et fœtales se disposent en formations réticulées, dans toute
l'étendue de la couche compacte -, et que bientôt toute distinction,
entre éléments fœtaux et éléments maternels, devient impossible
dans les couches qui séparent les deux ordres de vaisseaux. La
figure 10 (fig. XXIV, ci-dessus) représente cet état : c'est la coupe
d'un utérus dont les vaisseaux maternels ont été injectés (figurés
en noir sur la fig. XXIV); les couciies sombres qui entourent ces
vaisseaux représentent les stratifications de cellules qui forment
cloison entre les vaisseaux maternels et les vaisseaux fœtaux; ces
derniers occupent les champs clairs de la figure. On voit sur cette
figure que la constitution de la couche compacte est actuellement
la même partout. Cette figure montre aussi la couche spongieuse
et les extrémités des villosités qui ont pénétré dans ses grandes
cavités glandulaires. La disposition des parties, sur une coupe, est
extrêmement compliquée, et il est impossible, sans figure schéma-
tique, de représenter les limites des tissus fœtaux et des tissus
maternels, et notamment la place de l'ectoblaste et de l'épithélium
du chorion, qu'on ne peut plus nettement reconnaître soit dans la
couche compacte, soit dans la région où celle-ci se continue avec la
couche spongieuse ^. ,Tai, dans les figures schématiques d'un pré-
cédent travail *, montré comment je pense que les rapports de ces

\. Ce sont ces dispositions que nous avons décrites à propos des arcades ecloder-
miques et des détritus glandulaires qui leur restent longtemps accolés, alors que
l'ensemble de la couche des détritus glandulaires a été disloqué et résorbé. — Des
deux processus selon lesquels Stralil conçoit l'arrivée des villosités (c'est-à-dire des
arcades ectodertniques) dans la couche spongieuse, un seul est constant, typique, c'est
celui qu'il cite en second lieu, et qu'il ne considère guère que comme hypothétique,
accidentel, rare.

2. N'oublions pas que sa couche compacte est notre angio-plasmode, et nous voyons
que Strahl décrit ici le résullat du remaniement de cet angio-plasmode.

3. On peut toujours reconnaître ces parties, quand, comme nous l'avons fait, on les
suit dans leurs transformations successives, à tous les stades du développement.

4. Il s'agit d'un mémoire sur la bordure verte (N. Lieberkiihn et U. Strahl, Uer
grune Saum lier Humlptaceida, Arch. f. Anat. u. Physiol., ISSO, Heft IlI-IV), mémoire

— 191 —

parties doivent être interprétés.... La tigiire 12 (portion B de la
fig. XXV, ci-contre) représente une coupe liorizontale des forma-
lions de la couche compacte; les vaisseaux maternels y sont figurés
en noir, et les vaisseaux fœtaux en clair; et dans les couches ou
cloisons de cellules qui séparent les deux ordres de vaisseaux il est
impossible de faire la distinction de ce qui est ectoblaste et de ce
qui est tissu utérin. » — Cette fig. 12 (fig. XXV, B, ci-contre) est en
somme une représentation, à un grossissement moyen, de l'angio-
plasmode assez avancé dans son remaniement, et arrivé presque à
l'état de lamelles labyrinthiques définitives, Enfin, pour les élé-

Kig. XXV. — En A. — H. Sti-ahl, fig. 9 a. — Légende de Stralil : Cuupe d'un vaisseau
maternel k un fort grossissement. Ce vaisseau est entouré par une couche de syncytium
(partie ici ombrée, au lieu d'être teintée en rouge comme dans la figure de Strahl), et, en
dehors de celui-ci, par des cellules ectodermiques.

En B. — Idem, fig. 12. — Légende de Strahl : Coupe du placenta, faite horizontalement au
niveau de la partie supérieure de la couche compacte.

ments qui entourent les vaisseaux maternels (notre couche plas-
modiale), Strahl donne encore une figure que nous reproduisons
(fig. XXV, en A) pour montrer combien peu* est justifiée, même
d'après ses propres dessins, la distinction, que croit pouvoir faire
Strahl, d'une couche de syncytium (d'origine maternelle) et d'une
couche ectodermique.

On voit, par ce long historique, que si la plupart des auteurs,
depuis Bischoff, sont d'accord sur les dispositions des vaisseaux
fœtaux et maternels, ils n'ont pu s'entendre sur la nature et l'ori-
gine des éléments anatomiques interposés entre ces vaisseaux. C'est
parce qu'ils n'ont pas suivi graduellement, sans interruption, l'évo-
lution des parties fœtales et maternelles, et que parfois, dès le

que nous analyserons ultérieurement, mais dans lequel, relativement aux lamelles
labyrinthiques, il n'est dit rien de plus que dans les passages ici reproduits.

— m —

débul de cette évolution, ils ont fait fausse route, comme par exemple
Stralil en soutenant la persistance de Tépithélium utérin. Nous
nous abstiendrons de toute autre considération générale sur les
dilTérences qu'il y a entre nos résultats personnels et les opinions
des auteurs, ces diflérences ayant été, dès le début, nettement pré-
cisées dans les schémas de nos figures XV et XVI, schémas auxquels
nous prions le lecteur de se reporter.

E. — La bordure verte du placenta.

En étudiant les premières phases de la fixation de l'ectoderme à
la muqueuse utérine, nous avons signalé les dispositions particu-
lières que présentaient dès le début les bords de la ceinture placentaire
et nous avons désigné alors cette partie sous le nom de future
région de la bordure verte. Pendant les phases de formation de l'an-
gioplasmode, puis pendant son remaniement, nous avons laissé de
côté celte région des bords du placenta, afin d'en reprendre plus
tard l'étude d'une manière continue et distincte. C'est ce qu'il nous
reste à faire maintenant. Cet exposé comprendra trois paragraphes :
1° la bordure verte; 2° la région de transition entre cette bordure
verte et la région polaire de l'œuf; nous étudierons cette partie
sous le nom de bords du placenta maternel; 3° certaines poches
vertes qui peuvent se développer en plein placenta fœtal, faire saillie
en un point quelconque de sa surface, et dont l'étude, chez le
chien, jettera un grand jour sur l'interprétation de formations sem-
blables développées d'une manière constante chez d'autres car-
nassiers.

\° Bordure verte.

Dans les stades de fixation dû l'œuf, nous avons vu (fig. 13, pl. I;
fig. 18, pl. II), dès le treizième jour, puis aux vingt-deuxième et
vingt-troisième jour (fig. 28, 39, 40), que la région de la bordure
verte était caractérisée en ce que, tandis que les parties utérines
subissaient à ce niveau les mômes transformations que dans les
régions placentaires (formation de la couche des capillaires, de la
couche des détritus glandulaires, etc.), l'ectoderme fœtal, au lieu

— 193 —

d'adhérer d'une manière continue à la surface maternelle, ne s'y
fixait que par places, formant des arcades, au niveau desquelles il ne
touchait pas la surface utérine, et entre lesquelles il donnait nais-
sance à des végétations qui, comme autant de piliers, venaient s'at-
tacher sur la muqueuse utérine. Au vingt-deuxième jour, nous avons
étudié la constitution de ces pihers, et de ces arcades formées de
plusieurs couches de longues cellules cylindriques (fig. 29 à 32) ;
nous avons vu que les cellules des piliers venaient adhérer par leurs
extrémités libres à la surface des formations maternelles, tandis
qu'au niveau des arcades, cette surface maternelle, représentée,
après disparition complète de l'épilhélium utérin, par la couche des
capillaires, était complètement à nu, l'ecloderme fœtal ne venant
pas ici, comme dans le placenta proprement dit, prendre la place
de l'épithélium utérin. Une conséquence déjà signalée de ces dispo-
sitions (fig. 40, pl. III), au vingt-troisième jour, c'est que la couche
des capillaires, aussi bien et même plus développée dans cette région
que dans le champ général du placenta, n'étant limitée, maintenue
par rien, trouvant le vide devant elle, s'épanouit librement, déborde
sous la forme d'une masse mousseuse, dont les petits vaisseaux se
déchirent et donnent issue au sang qui vient remplir les espaces
limités par les arcades ectodermiques. D'où celte conclusion que la
bordure verte a pour origine une hémorragie maternelle entre la
surface utérine et Vectoderme, hémorragie enkystée par les replis
ou arcades de Vectoderme à ce niveau. En poursuivant l'étude de la
bordure verte pendant les stades de formation et de remaniement
de l'angio-plasmode nous ne ferons que confirmer cet énoncé en en
précisant les détails.

La figure 49 (pl. IV) nous montre ce qu'est la bordure verte au
commencement de la formation de l'angio-plasmode (vingt-cin-
quième jour, voir dans la fig. 44 l'ensemble d'une coupe longitudi-
nale d'un renflement de gestation à cet âge). En partant de l'extré-
mité gauche de la figure nous quittons l'angio-plasmode au niveau
d'une dernière villosité ectodermique creuse (VC), et nous voyons,
conformément aux dispositions antérieures ci-dessus rappelées,
l'ectoderme {ex) se soulever en deux arcades, séparées par des
piliers {a et b). Au niveau de ces piliers se présente une disposition
nouvelle à signaler : l'ectoderme épaissi qui les forme prend la con-
stitution plasmodiale ; les limites des cellules cessent d'être distinctes
à mesure qu'on passe des couches profondes aux couches super-

13

— 194 —

ficielles de l'ectoderme, et ce sont des prolongements plasmodiaux
qui viennent se fixer au terrain maternel en s'insinuant entre les.
capillaires. Désormais ces piliers de fixation ont des attaches relati-
vement solides. Quant au mode de fixation, il reproduit ce qui se
passe dans le reste du placenta, c'est-à-dire que nous retrouvons
ici l'image exacte de ce que nous avons décrit, dans le placenta en
général , sous le nom de saillies ectodermiques intercapillaires.
Seulement, tandis que dans le placenta ces saillies ectodermiques
intercapillaires seront l'origine d'une puissante formation, l'angio-
plasmode, elles se borneront ici <à fixer l'ectoderme, et à cet effet
elles se développeront de manière à affecter en fin de compte la dis-
position de ce que nous avons appelé villosités creuses ectoder-
miques.

C'est ce que montre bien l'étude de la bordure verte au
trente-deuxième jour, alors que l'angio-plasmode est constitué.
Pour celte étude nous avons disposé une série de figures qui nous
permettent de passer successivement des vues d'ensemble à celles
de détails de plus en plus grossis. La iig. 53 nous montre, dans l'en-
semble du placenta, la situation de la bordure verle sur le bord de
la ceinture placentaire actuellement très épaisse, très saillante; l'al-
lantoïde (AL) arrive maintenant presque au niveau de la bordure
verte (comparer avec l'état des choses au vingt-sixième jour ; fig. oO,
pl. IV). Cette région de la bordure verte a été reprise, à grossisse-
ment de vingt-deux fois, dans la fig. 54 : en 1 et 2 sont des séries
d'arcades, et on voit qu'à celte époque les attaches de leurs piliers
ne sont guère solides, car ces piliers ont été détachés; mais on
trouve sur la série des pièces quelques places où les implantations
des piliers ont contracté des adhérences plus profondes et plus
fortes; c'est un de ces points qui a donné la fig. 55, à un grossisse-
ment de 80 fois. Ici les piliers ne sont plus de simples épaississemenls
de l'ectoderme, mais dessinent des plis ectodermiques dans lesquels
pénètrent des prolongements mésodermiques allantoïdiens. Des
trois piliers représentés sur celle figure, les deux extrêmes sont
formés à leur bout d'implantation par une simple masse plasmo-
diale émettant des prolongements inlercapillaires ; il est évident
que de telles adhérences sont fragiles, se disloquent facilement, et
ne sont que rarement conservées intactes sur les coupes; mais le
pilier moyen, bien plus développé, a pénétré profondément dans la
couche des capillaires maternels, a traversé celle couche, est arrivé

— m —

au niveau de la couche des détritus glandulaires, où il s'est légère-
ment dilaté, s'épanouissant en une arcade ectodermique (comparer
avec AE dans la flg. 52). Il adhère alors à la couche des capillaires
par toute l'étendue de ses faces latérales d'où partent de nombreux
prolongements plasmodiaux, identiques aux saillies ectodermiques
intercapillaires, qui ailleurs donneraient lieu à la formation de l'an-
gio-plasmode. En un mot, le pilier en question a pris complètement
la disposition des villosités ectodermiques creuses précédemment
étudiées dans les autres régions. Nous verrons que plus tard tous
les piliers prennent cette disposition.

Qu'on nous permette ici une courte parenthèse. Puisque les vil-
losités ectodermiques creuses sont, dans les autres régions, des
formations primitives, pourquoi, pourrait-on nous dire, ne pas
admettre qu'ici aussi semblables villosités se développent dès le
début, et pourquoi démontrer ainsi, laborieusement, qu'elles résul-
tent, dans la bordure verte, de la transformation de petits piliers
plasmodiaux, d'abord pleins, qui se creusent ensuite, à mesure qu'ils
pénètrent plus profondément. Nous répondrons que nous décrivons
ce qui est, et non ce qui pourrait être; que jusqu'après le vingt-
sixième jour (fig. 44, 49, 50), nous ne trouvons pas de villosités
ectodermiques creuses dans la région de la bordure verte, mais seu-
lement les petits piliers plasmodiaux précédemment décrits; que, au
trente-deuxième jour, nous trouvons encore un grand nombre de
ces petits piliers, mais déjà légèrement creusés, et seulement quel-
ques véritables villosités ectodermiques creuses bien caractérisées ;
et comme nous voyons, encore, sur d'autres coupes que celle repré-
sentée dans la fig. 55, des formes de transition entre les deux, nous
ne pouvons faire autrement que de décrire ces transformations,
quoique les choses eussent été bien plus simples à exposer en
admettant que dès le début la région de la bordure verte possède
des villosités ectodermiques creuses.

Pour en finir avec l'étude de l'ectoderme de la bordure verte
au trente-deuxième jour, portons encore notre attention sur
les fig. 56 et 57. La fig. 56 représente, à un grossissement de
325 fois, le plasmode du pilier S de la fig. 55; en V, V, sont deux
vaisseaux maternels de la couche des capillaires, entre lesquels et
aux parois desquels adhèrent les prolongements ou racines plasmo-
diales du pilier. — La fig. 57 représente les cellules épithéliales des
arcades que décrit l'ectoderme en allant d'un pilier à l'autre. Ces

— 196 -

cellules sont cylindriques, longues; le protoplasma est accumulé en
masse compacte avec le noyau, à la base de la cellule ; le reste du
corps de la cellule est formé d'un protoplasma plus clair, réticulé,
et dont les mailles sont remplies de globules rouges, pâles et
plus ou moins déformés ; ce sont des globules sanguins mater-
nels que ces cellules ont puisés dans les cavités de la bordure
verte.

Ceci nous amène à. parler du contenu des cavités de la bordure
verte, et de ces cavités elles-mêmes.

Par le fait de l'établissement d'adhérences solides des piliers au
terrain maternel, la bordure verte est maintenant constituée par
une série de cavités (fig. 55) qui occupent, dans cette région de la
ceinture placentaire, le même niveau, la même place occupée par
les lobules d'angio-plasmode dans les autres régions. Ces cavités,
plus ou moins régulièrement hémisphériques sur la coupe, commu-
niquent les unes avec les autres, et forment ainsi tout le long des
deux bords du placenta zonaire un canal godronné, caractéristique
du placenta du chien. Les parois en sont formées, sur leur plus
grande étendue, par l'ecloderme fœtal, et, d'un côté seulement, en
bas, par une partie maternelle, par la couche des capillaires. Mais
cette couche de capillaires exubérants a des limites diffuses à sa sur-
face; les capillaires y sont déchirés, et parleurs parois ouvertes
(fig. 49, pl. IV) le sang maternel se répand dans les cavités du canal
godronné. Dès le début (fig. 28 et 39, pl. III) nous avons signalé la
présence de cette hémorragie ; sur les coupes on trouve alors du sang
extravasé reconnaissable à ses globules rouges, et la pièce, examinée
à l'œil nu, ou à un très faible grossissement, présente en effet à ce
niveau des taches d'un rouge caractéristique. Cependant déjà à ce
moment on trouve, au milieu des amas de globules, un certain
nombre de cristaux d'hémoglobine réunis par groupes. Plus tard, et
tel est déjà l'état des choses au trente-deuxième jour, le contenu
des cavités du canal godronné prend une belle couleur verte, et alors
le nom de bordure verte est justifié. A l'examen microscopique on
trouve une masse irrégulière de cristaux de sang, et de grains
amorphes, le tout parsemé de globules sanguins intacts et forte-
ment coloré en vert; le sang extravasé, auquel viennent incessam-
ment se joindre de nouvelles extravasations, a donné lieu à des pro-
duits particuliers de transformation de l'hémoglobine. Dans la partie
historique de cette étude nous donnerons quelques détails sur ces

— 197 —

composés sur lesquels nous n'étions pas en état de faire des recher-
ches personnelles. Tout ce que nous avions à constater, c'est la
situation anatomique et l'origine du sang extravasé et des cristaux
qui en dérivent

Tel est l'état de la bordure verte au trente-deuxième jour, c'est-
à-dire alors que la formation plasmodiale est achevée dans le reste
du placenta (voir les deux lobules d'angio-plasmode comparative-
ment représentés dans l'extrémité gauche de la fig. 55). Mais il va
sans dire que, au niveau de la bordure verte, les diverses couches
utérines ont subi les mêmes transformations que dans le reste du
placenta; la couche spongieuse s'est développée en grandes cavités,
entre lesquelles sont des cloisons qui méritent, comme ailleurs, le
nom de lamelles mésenlériformes; au-dessus s'est formée la couche
compacte; et au-dessus de celle-ci, et à ses dépens, la couche des
détritus glandulaires (fig. 50, 53 et 54). La couche des capillaires,
sus-jacente, se comporte seule autrement que dans le placenta pro-
prement dit : au lieu de devenir l'un des éléments d'une formation
angio-plasmodiale, elle reste à l'état de couche de capillaires, mais
elle diminue graduellement d'épaisseur, ses zones superficielles se
disloquant par rupture et résorption des parois vasculaires; elle
se fond peu à peu pour mêler ses débris au sang et aux déri-
vés d'hémoglobine qui remplissent les cavités de la bordure
verte.

Si du stade de formation de l'angio-plasmode nous passons à son
stade de remaniement, les changements que nous constatons dans
la bordure verte sont ceux qu'il était facile de prévoir, d'après le
processus que nous savons se produire dans les formations mater-
nelles à ce stade. Ces processus aboutissent à la résorption de toutes
les couches maternelles sus jacentes à la couche spongieuse, d'où
résulte cette disposition qui fait que les formations fœtales reposent
sur les extrémités supérieures des lamelles mésentériformes. Mêmes
transformations et mêmes résultats se constatent au niveau de la
bordure verte. La fig. 65, au trente-septième jour, nous montre
que tous les piliers plasmodiaux de la bordure verte se sont trans-
formés en villosités ectodermiques creuses; mais l'épithète de
creuses ne leur convient déjà plus, puisqu'elles sont remplies par

1. H. Meckel (Deutsch Klinik, 1852, p. 466) désigne sous le nom ù' hémaiochlorine
la matière colorante des bords du placenta des carnivores.

i3*

— 198 -

des masses mésodermiques vasculaifes venues de l'allantoïde; nous
la leur appliquons cependant encore une fois pour rappeler et leurs
dispositions primitives et leurs rapports avec les autres formations
analogues dans le reste du placenta. Les cavités de la bordure verte,
ou cavités du canal godronné (BV, BV, fig. 65) sont actuellement
arrondies, plutôt qu'hémisphériques (comparer avec la fig. 85) et
elles sont limitées en bas (du côté maternel) par ce qui reste encore
des diverses couches maternelles en voie de résorption, et essen-
tiellement par les débris de la couche des détritus glandulaires. En
effet la masse spongieuse des capillaires maternels a disparu, et il
n'en reste plus que les canaux capillaires qui traversent les détritas
glandulaires. Ces détritus (en D, D, au-dessous deBV; fig. 65) for-
ment encore des masses assez notables, disposées au bout des
lamelles mésentériformes, et en connexion de chaque côté avec la
partie correspondante desvillosilés ectodermiques, c'est-à-dire avec
les arcades ectodermiques ; on voit bien sur la fig. 65 que ces arcades
ectodermiques profondes de la bordure verte font suite, comme
plan d'ensemble, aux arcades ectodermiques (AE) des autres régions
du placenta. Quant au contenu des cavités de la bordure verte, ce
sont toujours des globules rouges et des dérivés, cristallisés et
amorphes, de l'hémoglobine; la couleur de ce contenu devient de
plus en plus verte, et sa masse a augmenté de telle sorte que les
cavités en question en sont distendues, gonllées comme un canal
godronné qui serait fortement insufflé. Dans la fig. 65, non plus
que dans les précédentes ni les suivantes, nous n'avons représenté
ce contenu, le dessin gagnant en clarté à figurer par des vides blancs
ces cavités, comme du reste nous avons toujours laissé en blanc la
lumière des vaisseaux fœtaux ou maternels.

Au trente-huitième jour (fig. 66) on peut dire que l'évolution de
la bordure verte est achevée, quoique ses dimensions soient encore
relativement peu considérables, par comparaison avec ce qu'elles
seront à la fin de la gestation, où un très gros cordon vert, à saillies
ou godrons multiples, borde chaque côté de la ceinture placentaire.
En effet, au trente-huitième jour, cette bordure verte a acquis sa
constitution définitive, et elle ne se modifiera plus que par l'augmen-
tation de son volume et le plissement de ses parois. En comparant
la fig. 65 et la fig. 66 on voit que la seule modification survenue est
l'achèvement de la résorption du détritus glandulaire; précédem-
ment (fig. 65) la coupe de chaque cavité du canal godronné pouvait

- 199 —

être comparée à celle d'une bourse dont l'ouverture, dirigée en bas,
contenait le détritus glandulaire; maintenant, parla disparition de
ce détritus, la bourse s'est presque fermée, par rapprochement des
bords de son ouverture, laquelle n'est plus qu'un étroit canal par
lequel les capillaires de la lamelle mésentériforme débouchent dans
la bourse. C'est ce canal, ce reste d'ouverture, qui mérite de nous
arrêter un instant.

On voit deux canaux de ce genre représentés en 1 et 2 sur la
figure 66. Or, en allant, sur cette figure, de gauche à droite, on
tombe, après le point 2, sur le point 3, qui n'est autre chose que la
lame basale d'un lobule de canalicules labyrinlhiques. L'examen
de cette figure, et les notions que nous avons acquises sur les lames
basales, montrent qu'il n'y a pas de différence morphologique à faire
entre les lames basâtes placentaires et les parties que nous venons
de désigner provisoirement comme canaux donnant passage aux
vaisseaux qui, de la lamelle mésentériforme, vont s'ouvrir dans les
cavités de la bordure verte. Nous dirons donc d'une part lames
basales des lobules placentaires (3, flg. 66) et d'autre part lames
basales des cavités de la bordure verte. La constitution est la même
pour les unes que pour les autres, et peut être étudiée sur les
mêmes figures. Ainsi les figures 69 et 71 nous ont servi pour l'étude
des lames basales placentaires proprement dites, alors qu'en réahté
elles représentent les lames basales de la bordure verte. Nous ne
reviendrons pas, sauf pour un point, sur l'analyse détaillée de ces
figures. Renvoyant à la description qui en a été précédemment
donnée pour les lames mésentériformes, pour leur épithélium, pour
l'état de dégénérescence, d'atrophie et de résorption graduelle de
cet épithélium dans la région où se fait son contact et son adhé-
rence avec le plasmode fœtal, nous insisterons seulement sur ce
fait que les vaisseaux de la lamelle mésentériforme, suivis de cette
lamelle vers le placenta fœtal, après avoir été un instant soutenus
de chaque côté par le plasmode de la lame basale, s'ouvrent tout à
coup dans la cavité de la bordure verte (voir, sur la figure 71, le
vaisseau V, et la flèche qui lui fait suite; voir également les petites
flèches dans la figure 67).

Ainsi le sang maternel vient se répandre dans des cavités qui
sont tapissées par un épithélium (ectoderme à longues cellules
cylindriques, voir fig. 57, pl. V), et, si ces cavités étaient au début
irrégulières, donnant l'idée d'une disposition accidentelle, d'un

— 200 —

décollement ou d'une connexion insuffisante entre les tissus fœtaux
et les tissus maternels, elles prennent dès le milieu de la gestation
une disposition et des connexions régulières et bien définies. Ce
sont alors des poches épithéliales bien circonscrites (BV, BV, fig. 65
et 66) qui reçoivent le sang maternel par les oritices de vaisseaux
disposés dans des lames basales, exactement comme les canaux qui
amènent ce même sang dans les lobules placentaires ou complexus
de lamelles labyrinthiques. Une pareille disposition est absolument
paradoxale par rapport aux notions générales d'histologie; elle ne
l'est pas dans l'histoire comparée du placenta. Nos études sur le
placenta des rongeurs nous ont amené, comme conclusion, à cette
formule, que le placenta fœtal est une hémorragie maternelle cir-
conscrite et encapsulée par des éléments fœtaux ectodermiques.
Cette formule est également celle qui résume, avec la schématisa-
tion la plus exacte, tout ce que nous venons de voir sur l'évolution
et la constitution définitive de la bordure verte. Dans l'un comme
dans l'autre cas, le sang maternel est reçu dans des cavités ou parois
édifiées par l'ectoderme, et se trouve en contact immédiat avec ces
parois ectodermiques, par le fait de la disparition des parois des
capillaires dans lesquels il circulait primitivement. Deux différences
seulement sont à noter. D'une part, dans le placenta des rongeurs,
ces cavités ectodermiques, étroites et canaliculées, sont limitées
par du plasmode, tandis que dans la bordure verte du placenta du
chien, ces cavités, larges et de forme globuleuse, sont limitées par
des cellules épithéliales distinctes; mais ce fait est accessoire,
puisque, au niveau de l'ouverture inférieure de ces cavités, on voit
(flg. 71, de FV à V, et en 2) les formes graduelles de transition
entre les cellules épithéliales en question et le plasmode de la lame
basale. D'autre part, dans les canaux de plasmode ectodermique des
rongeurs, le sang maternel circule activement, régulièrement,
comme circule le sang dans un organe quelconque où il préside aux
échanges réguliers de la nutrition et de la respiration, tandis que,
dans les cavités de la bordure verte, si le sang circule, ce n'est que
d'une manière très lente et irrégulière; il ne nous a pas été donné
de distinguer, dans les lames basales correspondantes, les voies
afférentes et les voies ellérentes de la circulation; une circulation
réelle est même invraisemblable dans ces cavités, puisque le sang
maternel y subit une désorganisation évidente, traduite par la pré-
sence des cristaux d'hémoglobine et de ses dérivés. Ce n'est pas à

- 201 —

dire que ce sang ne serve pas à la nutrition du placenta; mais cette
utilisation se traduit brutalement par ce fait que les cellules ecto-
dermiques incorporent les globules rouges maternels.

Le fait le plus important dans la disposition des cavités de la
bordure verte, c'est leurs connexions régulièrement établies, par
des lames basâtes, avec les lamelles mésentériformes maternelles
et leurs vaisseaux. Ces connexions ont échappé à tous les auteurs
qui se sont occupés du placenta des carnassiers; et en efïet elles
sont très fragiles, plus fragiles encore que les connexions de même
nature des lamelles mésentériformes avec les lobules de lamelles ■
labyrinlhiques.

Sur le placenta achevé, c'est-à-dire dans les environs du quaran-
tième jour et dans les jours suivants, la bordure verte prend un
développement exubérant; elle se présente, sur un placenta dont
on examine la face interne ou fœtale, comme un gros cordon formé
d'une série de saillies turgides, pleines d'une matière d'un vert
intense. Cette matière, qui se dissout dans l'alcool, colore forte-
ment l'alcool dans lequel on conserve les pièces, et son pouvoir
colorant est tel qu'il se manifeste presque indéfiniment, quel que
soit le nombre de fois qu'on renouvelle le liquide conservateur.
L'augmentation de volume des cavités du canal godronné de la
bordure verte est accompagnée d'un plissement de plus en plus
compliqué de ses parois. Au trente-septième jour (fig. 65, pl. VI),
ces parois étaient presque lisses; bientôt (fig. 66) elles commencent
à s'incurver vers le centre de la cavité, sous forme de saillies vil-
leuses, ou plus exactement de prolongements membraniformes. Au
quarantième ou quarante-cinquième jour (fig. 67), ces saillies se
sont multipliées, subdivisées, et arrivent à remplir la cavité corres-
pondante. Quand on n'obtient pas une coupe d'ensemble du canal
godronné, l'aspect d'une préparation partielle est alors entièrement
énigmatique ; on est en présence de replis multiples formés par un
épithéUum à longues cellules cylindriques. D'un côté cet épithé-
lium repose sur des éléments mésodermiques vasculaires (vaisseaux
allanto'idiens); de l'autre côté il est en contact avec une masse
sombre, formée de grumeaux verts, de cristaux de sang et de glo-
bules sanguins. Mais sur une coupe d'ensemble on peut suivre les
replis et méandres décrits par cet épithélium, reconnaître qu'il
n'est autre chose que le chorion de l'œuf, circonscrivant les mômes
cavités que dans les stades précédents (comparer les figures 67 et 65).

— 202 —

Chacune de ces cavités de la bordure verte est l'homologue d'un
lobule du placenta : de même que, entre deux lobules placentaires,
est une cloison môsodermique, provenant d'une villosité mésoder-
mique primitive, de même est une cloison semblable, et de même
origine, entre deux cavités du canal godronné de la bordure verte.
Dans l'un et dans l'autre cas cette cloison mésodermique, à sa partie
profonde (face maternelle de la bordure verte) s'étale et s'élargit
formant ce que les auteurs ont, pour le placenta proprement dit,
considéré comme le sommet d'une villosité plongeant dans les
glandes utérines (grandes cavités de la couche spongieuse) ; et en
effet ces parties ont bien réellement l'aspect de villosités. Ce sont
en réalité, conformément à leur mode de formation, des arcades
épithélialcs ou ectodermiques, interposées entre les lames basales
de la bordure verte. Sur la figure 67 ces arcades ectodermiques de
la bordure verte sont représentées l'une de 1 à 2, l'autre de 2 à 3,
puis on trouve, de 3 à 4, une arcade ectodermique du placenta pro-
prement dit.

Chacune de ces arcades ectodermiques est séparée de sa voisine
par une lame basale (i, 2, 3, fig. 67), qui est à la fois le lieu d'at-
tache de la bordure verte sur les lamelles mésentériformes, et le
lieu de pénétration des vaisseaux (ou pour mieux dire du sang
extravasé) dans la cavité correspondante de cette bordure. Sur ces
derniers points nous devons ajouter ici quelques détails. Le bord
libre de l'ensemble des lamelles mésentériformes dessine une sorte
de vaste réseau; de môme par suite l'ensemble des lames basales.
Il en résulte que, selon les hasards de la coupe, le point de jonction
d'une lame basale et d'une lamelle mésentériforme peut être
entamé langentiellement; alors il peut se faire que la coupe ne pré-
sente pas de continuité entre les arcades ectodermiques et l'épithé-
lium de la cavité de la bordure verte; c'est ce qu'on voit, sur la
ligure 68, enB; ici deux arcades ectodermiques semblent se con-
tinuer directement l'une avec l'autre, en adhérant, au niveau de
cette continuité, au sommet d'une lamelle mésentériforme. On a
alors, à un fort grossissement, les dispositions représentées dans
la figure 69, dispositions auxquelles il a été fait précédemment
allusion, mais qu'il restait à expliquer. On voit que la figure 69 dif-
fère de la figure 71, en ce que la lame basale, plasmodiale (en 2,
fig. 69) n'est pas décomposée en deux feuillets par l'interposition
d'un vaisseau (V, fig. 71), et en ce que, au-dessus de cette lame

— 203 _

basale, on trouve du mésoderme. Ce n'est pas là une disposition
particulière des lames basales, mais simplement un des aspects
qu'elles peuvent présenter selon les hasards de la coupe, et l'expli-
cation de ces aspects est facile d'après ce que nous venons de dire ;
on s'en rend bien compte sur des coupes d'ensemble, et notam-
ment en examinant le point 2 sur la figure 67, et le point B, sur la
figure 68.

En résumé la bordure verte, produite d'abord par une hémor-
ragie maternelle plus ou moins diffuse, arrive à se disposer en
cavités régulièrement circonscrites par l'ectoderme fœtal; en cet
état, chacune de ces cavités est l'homologue d'un lobule placen-
taire, d'un complexus de lamelles labyrinthiques; comme ces
lobules, chacune de ces cavités est en effet attachée au terrain
maternel par une lame basale fixée à l'extrémité supérieure d'une
lamelle mésentériforme maternelle; seulement, tandis que dans le
lobule placentaire les parois vasculaires maternelles subsistent,
ces parois ont disparu dans la bordure verte, de sorte que le
sang de la mère est directement en contact avec l'ectoderme du
chorion.

Cette homologie des cavités de la bordure verte avec le lobule
placentaire ou complexus de lamelles labyrinthiques sera rendue
plus évidente encore par l'étude, que nous ferons ci-après, de cer-
taines poches vertes ou poches choriales qu'on trouve accidentelle-
ment développées non plus sur les bords, mais sur les parties
moyennes du placentaire zonaire, c'est-à-dire en plein territoire
placentaire. Pour le moment nous nous contenterons de préciser
ces homologies par un dessin schématique (fig. XXVI). Il repi-é-
sente, à l'extrémité droite de la figure, un lobule placentaire (repro-
duit conformément aux schémas M' et de la figure XV, précé-
demment donnée), et, en allant vers la gauche, deux cavités de la
bordure verte (B V, BV) . Ce schéma, faisant suite à ceux des figures XV
et XVI, ne nécessite pas de nouvelles explications, et nous pouvons
nous borner à attirer l'attention seulement sur ce fait que, aux
arcades ectodermiques (AE), aux lames basales (LB), aux lamelles
mésentériformes (MF) du lobule placentaire, correspondent, sem-
blablement, pour la bordure verte, des lamelles mésentériformes
{mf), des lamelles basales (//)), et des arcades ectodermiques {ae).
Ce schéma montrera nettement, dans l'historique que nous allons
donner, en quoi nos résultats sont plus complets et plus précis que

— 204 -

ceux énoncés par les auteurs, même les plus récents, qui se sont
occupés de l'étude de la bordure verte.

Historique de la bordure verte. — Sur le placenta à terme, la cou-
leur foncée des bords du placenta est si frappante, que tout anato-
miste qui a disséqué les membranes du fœtus de la chienne a dû
noter l'aspect particulier de cette bordure. Cependant les anciens
auteurs n'ont pas toujours cru être en présence d'une disposition
constante, normale, et n'ont signalé que comme chose accessoire
la présence de cette formation marginale, dont ils n'ont pas recher-
ché la signification.

Needham ' nous parait être le premier qui y fasse une courte

VF VF

Fip;. XXVI. — Schéma comparatif des cavités de la bordure verte (BV), cl d'un lobule
placentaire (complexusde lamelles labyrinthiques). — Comparer avec la figure XV ci-dessus.

allusion. Décrivant la ceinture placentaire de la chienne, il dit seu-
lement (op. cit., p. 27) : « In média parte tota rubet; extremis
vero lateralibus utiinque viridis est : hujus rei ratio mihi nondum
constat ». Puis, jusqu'à environ un siècle plus tard, nous ne trou-
vons plus aucune mention de cette particularité. Au milieu du
xviii« siècle, Daubenton (Bulïon et Daubenlon, Histoire naturelle
des quadrupèdes, t. V, p. 276) voit la bordure verte sur un pla-
centa dont il donne une bonne ligure, mais il la considère comme
une apparence accidentelle, résultant des conditions dans les-
quelles l'animal a été sacrifié : « Le placenta, dit-il, formait une
bande en ceinture; ses bords étaient noirâtres, sans doute parce

1. Needluoi, Disquisilio anatomica de Format, /'œ/us. Londini, 1667. — D'après Erco-
lani (mémoire de 1880, p. 149), Anrelius Severius, en 164S, aurait déjà signalé la cou-
leur verte des deux bords du placenta zonaire.

— 205 —

que la chienne avait été étranglée vingt-quatre heures avant d'être
ouverte; ces bords étaient terminés par des grumeaux de sang noi-
râtre ».

Cuvier, dans le texte de son mémoire S décrivant les membranes
et le placenta du chien, ne fait aucune mention de la bordure verte;
mais il la représente dans sa figure 1, dont l'explicalion, pour la
lettre de renvoi correspondant à celle figure, ne contient que les
mots suivants : « corps vésiculaire verdâlre, qai forme les deux
bords de l'anneau du placenta ».

Avec Bojanas S dont nous avons précédemment cité les très belles "
études sur les enveloppes du fœtus, nous arrivons à quelques indi-
cations plus précises. Il a vu, au vingt-quatrième jour do la gesta-
tion, les premières traces de la bordure verte (il est très probable,
nous l'avons déjà fait remarquer, que l'œuf de chienne qu'il décrit
était en réalité âgé de plus de vingt-quatre jours). « La partie
moyenne du chorion, dit-il {op. cit., p. 144), est toute couverte de
saillies villeuses et limitée latéralement par une << fimbria virides-
cens »; cette fimbria existe encore, avec la même coloration, sur
les bords du placenta à terme, ce qui montre bien que la région
villeuse sus-indiquée est la seule qui doit donner naissance au pla-
centa. »

De Baer, en 1828 ^ donne du placenta de la chienne une très
belle figure en couleurs (fig. 12 de sa planche), où la bordure verte
est assez bien représentée; mais dans son texte nous ne trouvons
aucune allusion à cette particularité, et, dans l'explication de la
figure, on ne trouve que ces mots : « Région verte sur les bords du
placenta ». L'aspect de la figure en question porte à penser que de
Baer n'a vu, dans la bordure verte, qu'une région villeuse comme
les autres parties du chorion, et se distinguant de celles-ci seule-
ment en ce que les villosités seraient imprégnées d'une substance
colorante verte.

BreschetS en 1830, est plus explicite : « Chez les carnassiers,

1. G. Cuvier, Mémoire sur les œufs des quadrupèdes (mémoires du Muséum, t. III),
— Nous avons (lit que Cuvier avait publié ce travail comme suite à un rapport sur le
mémoire de Dutrochet {Recherches sur les enveloppes du fœtus, 1817); mais dans le
mémoire de Dutrochet nous ne trouvons aucune allusion à la bordure verte.

2. Bojanus, De Fetu Canino S'i Dierum ejusque velamentis {Nov. Ad. Acad. Leo-
pold., X, 1, Donna;, 1820).

3. K. E. V. Baer, Untersuch. iiber die Gefœssverbiiidung zwischen Mutter und Frucht.
Leipzig, 1828.

4. Gilbert Breschet, Recherches anatomico-physiologiques et chimiques sur la malièr

— 206 -

dit-il, et principalement dans le genre canis, on aperçoit sur les
bords du placenta en ceinture et disposées à la partie moyenne de
l'œuf, deux bandeleltes de plusieurs lignes de largeur, et d'une
teinte d'un vert d'émeraude très remarquable. Ces deux bandes cir-
culaires et terminales du placenta sont unies intimement d'une part
à la substance propre de cet organe avec lequel il semble qu'elles
se continuent; d'autre part leur face extérieure ou utérine adhère
aux deux feuillets de la membrane caduque et paraît se confondre
avec eux. Cependant les zones vertes dont je parle semblent appar-
tenir bien plus au placenta qu'aux membranes caduques, mais en
examinant leur structure on reconnaît qu'elle diffère essentiellement
de celle du placenta et que cette structure est propre à ces deux
bandelettes colorées. Dans le tissu réticulé de ces zones existe une
matière pultacée d'un beau vert d'émeraude. » Le reste du mémoire
est consacré à l'étude chimique de cette matière, étude faite en
collaboration avec Barruel fils. Cette matière a dDnné les mêmes
réactions que la matière verte de la bile; d'où celte conclusion que
la matière colorante du placenta du chien est la même que la
matière verte de la bile, et cette autre conclusion moins heureuse,
qu'elle n'est autre chose que de la chlorophylle, ou matière verte
des feuilles des plantes {op. cit., p. 4).

Coste ' est très bref sur ce sujet : « La ceinture placentaire est
remarquable par un dépôt de matière colorante qui s'effectue dans
le sein d'un grand nombre de villosités disposées en anneau vers
les pôles de l'œuf (description d'après un œuf de vingt-quatre jours
détaché de ses adhérences utérines); la couleur vive et belle de ces
anneaux, qui marquent les limites dans lesquelles se font les adhé-
rences, est d'un vert admirablement nuancé. Ces anneaux se dis-
tinguent par leurs villosités plus longues » {op. cit., p. 412). Quant
à Flourens {Cours sur l'ovologie et V embryologie), il fait assez bien
représenter celte bordure dans la fig. 5 de .sa pl. VI, et cependant
il ne lui accorde aucune mention, ni dans son texte, ni dans son
explication des planches.

« J'ai souvent examiné, dit Bischoff % le contenu de cette bordure

colorante du placenta de quelques animaux (Société pliilomathique, 20 mars 1830; et
Annales des sciences naturelles, 1'° série, 1830, t. XIX, p. 379).

1. Cosle, Embryogénie comparée; cours sur le développement de l'homme et des ani-
maux, Paris, 1837 ; p. 393, Embryologie du chien.

2. L. M. Bischoff, Entwicklungsgescliichte des llunde-Eies. Braunschweig, 1843,
p. 106.

— 207 —

colorée qui caractérise le placenta des carnassiers et j'y ai trouvé,
au microscope : 1° des cristaux allongés et pointus qui se dissolvent
rapidement dans l'eau; 2° une matière colorante verte disposée en
granulations irrégulières, mais non dans des cellules; 3° quantité de
petits corps arrondis ou globuleux, également solubles dans l'eau;
4° des cellules grosses, rondes ou allongées, faiblement granuleuses
et pourvues d'un noyau; 5° une matière brune; 6° de grandes cel-
lules adipeuses. Il y a déjà longtemps Barruel a analysé ces matières
colorantes et les a trouvées semblables à la bile; Breschet en a
conclu à sa théorie des fonctions respiratoires du placenta et de
l'analogie entre le poumon et le foie. » On voit que Bischoff se préoc-
cupe plutôt de la substance verte que des dispositions anatomiqucs
de la bordure qui contient celte substance, c'est qu'en effet, pour
lui, comme pourBojanus, de Baer et Coste, il n'y aurait pas là de
dispositions anatomiques spéciales; sur ses bords, comme sur le
reste de son étendue, la ceinture placentaire serait formée de villo-
sités; seulement les villosités des bords seraient imprégnées de
substance verte. Il suffit, pour se convaincre que c'est bien là sa
manière de voir, d'examiner la fig. 4b A de sa planche XII. Pour
le dire en passant, puisque sans cesse revient cette formule clas-
sique de la constitution du placenta par des villosités fœtales, ce
sont bien des dispositions analogues à des villosités que l'on cons-
tate en arrachant la bordure verte de ses fragiles adhérences au
leri'ain maternel; mais quelles singulières villosités! Elles ne plon-
gent pas dans la muqueuse utérine, mais circonscrivent par leurs
parois latérales des cavités pleines de sang, et forment ainsi de
véritables bourses, n'ayant qu'une étroite ouverture inférieure, par
laquelle un vaisseau maternel vient s'ouvrir entre deux villosités
voisines (voir le schéma de la figure XXVI),

Ercolani après avoir rappelé comment Needham exprime son
ignorance sur la véritable nature de la bordure verte, conclut :
« Et moi non plus je n'ai pu la découvrir. J'ajouterai seulement que
la matière verte en question se trouve élaborée en plus grande
quantité pour les cellules épithéliales ^ qui recouvrent les grands

1. Ercolani, Mémoire sur les glandes iitriculaires de l'vtérus et sur l'organe glandu-
laire de nêoformation, elc, etc. Traduit de l'italien par Bruch et Andreini. Alger, 1869
(voir p. 92).

2. Ainsi Ercolani méconnaît le fait si évident d'une hémorragie maternelle au niveau
de la bordure verte. Dans la substance verte il voit non de l'hémoglobine et ses dérivés,
mais un produit d'élaboration cellulaire. Et il persévère si bien dans cette erreur, que,

— 2.08 —

plis de la membrane muqueuse qui s'élèvent tout autour des bords
placentaires, et dont la moitié interne s'est transformée en organe
glandulaire dans le placenta. Entre les plis ou festons de la
muqueuse, on trouve souvent accumulée cette matière verte qui a
presque l'apparence de l'huile. Elle se dissout complètement dans
l'alcool en lui donnant sa couleur. Je crois qu'elle mériterait de
fixer l'allention des chimistes pour en déterminer la nature. » —
Dans son mémoire de 1880, il reproduit à peu près le passage pré-
cédent, en ajoutant seulement (p. 149) que le placenta du renard
présente aussi une bordure verte, en tout semblable à celle du
cliien.

Turner {op. cit., 1876, p. 71) résume les observations de Bischotï
et autres, et n'ajoute rien de nouveau, si ce n'est qu'il a constaté
celte même bordure verte chez le renard, et chez le chat (nous ver-
rons, en étudiant le placenta de ce dernier animal, jusqu'cà quel
point est exact ce dernier détail).

Nous avons vu précédemment que Tafani considérait le placenta
de la chienne comme formé de nombreuses lames maternelles cir-
consci'ivant des cavités dans lesquelles viennent se loger les rami-
fications des villosités fœtales (voir, ci-dessus, YHistorique des
lamelles lahyrinthiqnes). « Telle est, dit-il {op. cit., p. 69), la con-
stitution de la plus grande partie, mais non de la totalité du placenta,
car on observe des dispositions particulières sur les deux bords,
là où se montre cette strie brun verdâtre d'aspect caractéristique.
Ici aussi existent les lames maternelles sus-indiquécs, et leur
ensemble circonscrit des cavités ouvertes vers la surface de l'œuf.
Mais ces lames ne s'élèvent pas autant que dans les autres régions ;
on les voit graduellement diminuer de hauteur à mesure qu'on se
rapproche de la région de l'utérus qui ne prend pas part à la for-
mation du placenta. C'est que dans les cavités correspondantes ne
doivent pas entrer les villosités fœtales, et qu'il semble, au contraire,
que ces cavités sont essentiellement destinées à fournir du lait
utérin par la désagrégation de leurs cellules épithéliales. Ces cel-
lules, en effet, sont volumineuses.... » L'auteur consacre alors quel-
dans son mémoire de 1880 (p. 160), à propos de la bourse choriale sanguine décou-
verte par Bischoir dans le placenta de la loutre, et dont nous parlerons bientôt, il
dit : « La matière colorante trouvée par DischolT cliez la loutre a été, avec raison
considérée par lui comme provenant d'une altération de la substance colorante du
sang, ce qui montre que cette matière n'est à aucun égard comparable à la substance
verte signalée dans le placenta du chien ».

— 209 —

ques lignes à la muqueuse uléiine en dehors de la zone placentaire
(région des pôles de l'œuf), puis, parlant de ces régions et de celle
de la bordure verte, il ajoute : « Le fait le plus digne de remarque,
c'est que les cellules épithéliales qui revêtent la surface utérine
contiennent un grand nombre de fines gouttelettes qui ont les réac-
tions des corps gras; le chorion, dans ces mêmes régions, présente
des cellules pleines de corpuscules semblables ». Il fait encore
(p. 72 et 73) quelques courtes allusions à la bordure verte, mais ne
parle pas une seule fois de sang extravasé, d'hémorragie mater-
nelle, de cristaux d'hémoglobine et de ses dérivés. En somme sa
description nous est peu intelligible; tout ce qu'on comprend c'est
qu'il fait de la bordure verte un lieu d'activé production du lait
utérin, et il semble bien indiquer que cette bordure est formée
essentiellement par des tissus maternels. La figure qui accompagne
cette description est réellement déplorable; elle semble faire de la
bordure verte un tissu compact dans lequel pénètrent de courtes
villosités fœtales. Strahl, qui se déclare d'accord avec Tafani sur
les principaux points relatifs au placenta des carnassiers, a soin
d'indiquer qu'il se sépare de lui en ce qui concerne la bordure vei'le
et il critique justement la figure qu'en donne Tafani (Strahl, op. cit.,
1890, p. 187).

De toute cette partie de l'historique, il résulte que jusqu'à 1887
il n'a pas été fait une étude sérieuse sur la constitution et le déve-
loppement de la bordure verte. Mais en 4887 et 1889 la question
est l'objet de recherclies minutieuses de bi part de Lieberkiihn et
de Strahl, et sa solution fait un grand pas. Nous allons voir en effet
que ces deux auteurs reconnaissent bien dans la bordure verte
une hémorragie maternelle; [ils voient bien le sang contenu dans
des cavités limitées par le chorion, par l'ectoderme fœtal; le seul
'détail qui leur échappe, c'est la manière dont ces cavités sont limi-
tées en bas, c'est-à-dire comment elles sont closes de tous côtés
par le" chorion, sauf au niveau d'une étroite ouverture donnant
accès au sang maternel, au niveau de l'adhérence des lames basales
avec les extrémités des lames mésentériformes maternelles (voir le
schéma de la fig. XXVI) '.

1. Nous reproduisons (f'g. XXVII et XXVIII) les plus importantes figures deStralil;
mais nous y remplaçons les couleurs de ses chromolithograpliies par des traits con-
ventionnels, comme dans nos scliémas précédents : l'ectoderme est marqué par un
trait noir plein; l'épitliéiium utérin par une ligne de traits interrompus.

14

- 210 —

Liebcrkiilin a seulement publié une noie à la Société médicale Je
Marbourg Il semble vouloir indiquer que la bordure verte est due
à une sorte de nécrose d'une partie du placenta; dans la région où
se produit ce processus le sang maternel est extravasé, la matière
verte provient de la décomposition de ce sang. Mais Lieberkiihn
mourut avant d'avoir publié un mémoire explicite. Ces recherches
interrompues furent reprises par Strahl, avec les préparations
même laissées par Lieberkiihn, et le mémoire fut publié sous le
nom de Lieberkiihn \

Nous allons donner une analyse détaillée de ce travail.

Strahl indique d'abord (p. 199) comment la portion du chorion
qui donnera naissance au placenta zonaire s'altache à la partie cor-
respondante de la muqueuse utérine ; au contraire aux deux extré-
mités de l'œuf, l'ectoderme et l'éiiithélium utérin restent sans con-
nexion entre eux. Or, sur la zone de transition entre ces deux
régions, on voit s'établir des connexions entre l'ectoderme et la
surface utérine, mais ces connexions ne sont pas continues, comme
dans la région moyenne de la surface de l'œuf; elles se font par

1. Lieberkiilin (N.), Ueber dcn (jrunen Snum dcr Ilunde-plar.enta (Sitzungsb. der Ces.
z. Ccford. d. ges. Naturw. zii Marburg, n" 2, mars 1887, p. 22).

2. Der Griine Saum der Ilunde-placenta, von N. Lieberkûbn (publié par H. Strabl.
d'après ses propres rccbercbes et d'après les préparations laissées par l'auteur). —
[Arch. f. Anat. Plnjsiol. — Aiiat. Ahtii., 1889, p. 19G.)

L'analyse (presque la traduction) que nous donnons de ce mémoire comporte beau-
coup de détails. Pour que le lecteur puisse d'un coup d'œil se rendre compte de la
manière de voir de Stralil, nous allons reproduire la courte analyse qu'en a donnée, en
1890, la Revue des sciences médicales (I. 36, p. 18) et qui est due à la plume auto-
risée de A. Prenant. On sait que les deux pôles de l'œuf du cbicn demeurent libres
dans la cavité utérine, le placenta étant de forme zonaire. Dans la région placentaiie
les ouvertures de la plupart des glandes utérines sont obturées, dés avant la lixation
de l'ectoblaste à l'utérus, par une couclie connective que recouvre un épitliélium. La
fusion de l'ectoblaste avec la surface utérine est, dans cette zone, extrêmement intime.
Au bord du placenta au contraire persistent quelques espaces vides entre l'ectoblaste
" et la paroi utérine. C'est dans ces espaces et aussi entre les glandes utérines voisines
et l'ectoblaste que s'accumule du sang maternel dès le vingt-deuxième ou le vingt-troi-
sième jour de la gestation. Une partie des globules rouges est bientôt absorbée par
les cellules ectoblastiques de l'enveloppe séreuse, qui reposent extérieurement sur
l'extravasat. En même temps parait une matière colorante verte, située tant dans la
masse de l'extravasat que dans les cellules ectoblastiques mêmes. Quant à savoir (|nel
est le mode de production de celle substance, cela est impossible à l'auteur. Il ne peut
davantage s'expliquer sur la nature et le but du processus qu'il vient de décrire; tout
.TU plus ce pbénomène peut-il être rapproclié de l'absorption du lait utérin par les cel-
lules ectoblastiques des ruminants et de celle des [)aiticnles vitcllines par les cellules
fmtales de tous les œufs méroblasliques. L'extravasat vert forme un anneau qui entoure
le placenta: cet anneau grandit de plus en plus; en même temps, l'ectoiilaste, qui
jusqu'alors passait sur la surface externe de l'extravasat sans s'y enfoncer, commence
à pousser dans la masse de sang extravasé des prolongements villeux dans lesquels
pénèirent ensuite le tissu conjonclif et les vaisseaux allantoïdiens. »

petites places isolées, et entre lesquelles se trouvent ainsi disposés
des espaces vides. C'est dans ces espaces, ainsi (luc dans la région
plus en dehors, du côté de la coupole de la chambre utérine, que
se trouve le sang exlravasé. La ligure A (fig. XXVII) représente le
bord du placenta avant toute apparition de la bordure verte. A droite
du point *' est le placenta proprement dit en voie de développe-
ment; à ce niveau l'ectoderme est solidement soudé à l'épithélium
utérin; à gauche du point* est la région de la coupole de la
chambre utérine; c'est entre * et *' que sont les adhérences discon-
tinues de l'ectoderme et de la surface utérine, et par suite les
petits espaces vides sus-indiqués. Quand (p. 201) on fait une coupe
de la bordure verte dès sa première apparition, on observe la dis-
position représentée par la figure B (XXVII) ; le bord supérieur de
la iigure est formé par la paroi de l'œuf, dont l'ectoderme a été
seul représenté, schématiqueraent. Entre les points* et*' on trouve
le petit extravasat sanguin, et on voit qu'il est libre entre l'ecto-
derme et la paroi utérine. Alors Strahl donne une très excellente
description de l'ectoderme correspondant, avec ses longues cellules
cylindriques, dont l'extrémité libre contient des globules sanguins,
les uns bien conservés, les autres fondus en gros grumeaux; et une
bonne description de l'extravasat formé de sang maternel coagulé.
Quant à l'épithélium utérin qui limite d'autre part l'extravasat, « il
ne montre pas, dans la partie interne de la bordure verte, une
disposition régulière, mais semble s'être multiplié et s'être agglo-
méré en grosses boules; mais plus en dehors, on voit bien les cel-
lules épilhéliales utérines, ainsi que des glandes tubuliformes serrées
les unes contre les autres ; ce sont les ouvertures des longues
glandes et des cryptes de Bischoff. Quelques-unes de ces ouvertures
sont bouchées, du côté de l'extravasat, par des masses cellulaires;
les autres sont demeurées ouvertes et le sang pénètre dans leur
intérieur. 'L'épithélium est ici, avons-nous dit, bien conservé, mais
cependant présente par places des interruptions, de sorte que le
sang pénètre ici jusque dans le tissu conjonclif de la muqueuse
utérine. On est porté à penser qu'on se trouve ici en présence des
points mêmes au niveau desquels le sang a fait éruption. »

Les figures G et D montrent comment l'anneau de la bordure
verte devient graduellement plus volumineux, présente plus d'épais-
seur sur les coupes et repousse en haut les membranes de l'œuf.
Ainsi la bordure verte prend l'aspect qu'elle présente au cours de

la tjuatiième semaine de la gestation (mais, malgré tous ces détails
exacts, Stralil ne parle pas de connexions entre les formations
fœtales et maternelles au niveau de la bordure verte).

Au cours de la cinquième semaine, la figure E montre la disposi-
tion de la bordure verte. La différence avec le stade précédent con-

Fifî. XXVII : fiK. A, B, C, D, E, de Liebeikiihn-Slralil. — « A, coupe du bord du placenta
au début de sa formation : k droite du point *' est le placenta proprement dit, c'est-à-dire
la région où l'ectoblaste s'attache à l'épilhélium utérin; à pauche du point * est la région
de la ciiupole de l'œuf, où l'ectoblaste n'affecte aucune connexion avec l'épitliéliuin uté-
rin; entre *' et ' est la zone d'attaches irrégulicres entre l'ectoblaste et la paroi utérine.
— B, placenta de 21 jours. Première apparition de l'e.xtravasat entre l'ectoblaste et l'épi-
lhélium utérin; le sang est en partie dans la région de la coupole, à gauche du point *,
et en partie dans la zone des attaches irrégulières entre l'ectoblaste et l'utérus. — C et D,
coupe environ à la quatrième semaine, montrant l'augmentation de l'extravasat. — E,
placenta environ à la cinquième semaine. L'extravasat est considérable et l'ectoblaste
forme des plis dans son intérieur; on n'a pas représenté les vaisseaux allantoïdions que
re(;oivenl déjà ces plis. L'extravasat est en rapport du cote du placenta (au point *') avec
la couche compacte; il est limité en dehors et en bas par le pli A F de l'ecloblasto. —
S P, couche spongieuse. »

siste surtout dans l'accroissement de volume de l'extravasat. Aussi
les parois de l'œuf (le cliorion) sont-elles soulevées; l'auteur décrit
les nombreux plis qu'elles forment (p. 204).
Ensuite (p. 205) il montre comment la bordure verte empiète en

dedans sur la couche compacte du placenta et comment, en
dehors, cette couche compacte fait défaut au-dessous de la bordure
verte, qui recouvre directement la couche spongieuse (ou des dila-
tations glandulaires kystiques). Il voit quelques-unes des cloisons
qui séparent ces dilatations glandulaires de la couche spongieuse
ne pas se continuer avec la couche compacte, mais se terminer par
une extrémité libre, au niveau de laquelle manque l'épithélium^

C'est seulement dans la seconde moitié de la gestation qu'appa-
raîtraient des cristaux de sang dans le coagulum de la bordure
verte. Les plis que décrit alors le chorion dans la bordure verte
sont très accentués (lig. XXVIII, en F et G), et, avec l'ariivée de
l'allantoïde, ces plis sont pénétrés par des vaisseaux et des éléments
mésodermiques.

De cette longue analyse il résulte que Slrahl a bien reconnu la
nature de la bordure verte considérée comme hémorragie mater-
nelle; mais il n'a pas vu les adhérences que le chorion établit, dès
le début, à ce niveau, avec les formations maternelles, et, par suite,
il n'a pu se rendre compte, ultérieurement, du processus par lequel
le sang extravasé se trouve, sur le placenta à terme, parfaitement
enkysté dans des poches chorialcs. Pour Strahl ce sang est tou-
jours placé dans des espaces vagues entre le choi'ion et la muqueuse
utérine : il est à plusieurs reprises formellement explicite à cet
égard : à la page 198 du début de son mémoire, puis dans ses con-
clusions (p. 209), il répète à peu près textuellement la même phrase :
« A toutes les époques de la gestation, le sang extravasé est situé
entre la paroi utérine et le chorion, et pénètre plus ou moins pro-
fondément dans les glandes ». Or, nous l'avons vu, et nos plan-
ches, ainsi que notre figure schématique XXVI le montrent claire-^
ment, le sang n'est pas entre la mucpieuse utérine et le chorion; il
est dans des poches choriales, c'est-à-dire à parois uniquement
choriales; il ne pénètre pas dans les glandes, à moins qu'on n'ait
affaire à une pièce qui a été mallrailée, déchirée, et nous savons
combien il est difficile d'obtenir des pièces bien intactes à cet
égard.

1. iN'oiiblions pa9, comme il a élé dit pri'cédemment, dans Tliistorique des lamelles
labyriiitliiques, que la couche compacte de Strahl est la couche des lamelles labyriii-
thiques, c'est-à-dire les lobule^ placentaires proprement dits.

2. 11 s'agit ici des lamelles mésentériformes de la région de la bordure verte; Strahl
leur a vu une extrémité libre, parce que sur ses préparations étaient brisées les atta-
ches de cette extrémité aux lames basalcs correspondantes.

14*

1

— 214 —

Pn.'si|uc en même temps que le mémoire de Slralil, paraissait le
travail de Heinricius, précédemment cité à plusieurs reprises. Dans
son texte, comme dans ses figures, Heinricius n'arrive pas à des

Fiy. XXVIU lig. F et G de LicherUûhn-Strahl. — « F, placenta de sept ii huit semaines
l'extravasat est devenu de pins en plus considérable, et il recouvre la partie correspon-
dante de la couche spongieuse; — G, placenta ;i terme. L'extravasat s'étend jusque sur la
couche compacte et la repousse vers la profondeur. La pénétration réciproque des plis de
Tectoblaste (ligne noire) et des cloisons interp;landulairos de la limite externe de la cou-
che spongieuse, est ici plus marquée que dans aucune des figures précédentes. "

résultats plus précis que Slrald. Nous tenons cependant à repro-
duire ses descriptions.

Déjà, dit-il [op. cit.., p. iM), lors(|uc l'embryon ne mesure que
'J cent. 1/2, on voit se dessiner sur les limites latérales du placenta
une zone foncée, qui plus tard prend un plus grand développement

- 21S -

et donne au placenta du cliien un aspect si caractéristique. C'est la
bordure ou anneau plein de sang qu'on nomme sinus latéral. Dans
les slades plus avancés ces sinus latéraux sont volumineux, remplis
de sang et de matière verte. Leur contenu soumis à l'examen
microscopique montre des globules sanguins rouges et blancs, des
Iractus flbrineux, des cristaux de sang, un détritus brun finement
granulé, et une matière verte formée de granules de volumes divers.
Du côté de la limite externe du placenta, ce sinus latéral est recou-
vert en haut et en dehors par le chorion, comme le montre la
figure 11 Cette partie du chorion n'est pas lisse, du côté du sinus,
mais forme des plis villiformes saillants dans l'intérieur même du
sinus. Je n'ai pu découvrir ici un revêtement endothélial, et il
semble que le sang s'est répandu librement dans le tissu du bord
du placenta, ainsi que l'admet Licberkiihn dans un travail dont je
n'ai eu connaissance qu'au moment même de la correction des
épreuves du présent mémoire. C'est ainsi que l'épithélium du cho-
rion arrive à reposer directement sur ce magma sanguin et à être
baigné par le sang maternel. Cet épithélium cliorial présente des
modifications importantes dans ces points où il est en contact avec
le contenu du sinus latéral. Les cellules épithéliales deviennent sin-
gulièrement volumineuses et longues, et présentent un gros noyau;
elles diffèrent ainsi complètement de l'épithélium qui recouvre les
autres villosités qui pénètrent dans la muqueuse utérine propre-
ment dite. Avec un fort grossissement on voit de plus que les cel-
lules épithéliales du chorion, qui sont baignées par le sang du sinus
latéral, renferment des globules rouges; elles ont incorporé à leur
subslance les éléments figurés du sang. A côté des globules rouges,
elles renferment encore de fines granulations, comme un détritus
finement granuleux, qu'on observe aussi dans la substance du sinus
latéral, et qui provient sans doute de la destruction des globules
rouges. Dans les cellules épithéliales qu'on voit selon leur lon-
gueur, c'est dans leur extrémité périphérique, dirigée du côté de la
cavité du sinus, que sont les globules sanguins, qui sont rares dans
la partie basale de la cellule.

De ces dispositions, dit Heinricius, je crois pouvoir conclure que
l'épithélium du chorion, là où il forme la paroi du sinus latéral, a

\. Cette ligure H, de Henricius, est en tout semblable à noire fia;. G5 (pl. VI), si ce
n'est que le dessin en est confus et sans indications précises relativement aux lames
basâtes et à leurs connexions avec les lamelles niésenlériformes maternelles.

— 216 —

la propriété de s'incorporer les globules rouges et puis de les trans
former de manière à les faire servir à la nutrition du fœtus.

Dans un plus récent travail, relatif surtout au placenta du chat,
Strahl revient sur la bordure verte du chien, et accentue de plus
en plus sa manière de voir, puisqu'il ne veut même pas qu'on
donne le nom de sinus à la cavité godronnée do cette bordure.
<< Heinricius, dit-il considère la cavité de la bordure verte comme
un simis sanguin. Je ne puis accepter celte expression, vu que par
sinus on entend une cavité, un canal, dans lequel le sang circule.
Or il n'en est pas ainsi pour la bordure verte. En ouvrant l'utérus
d'une chienne chloroformée, j'ai constaté, qu'après section de la
bordure verte, il ne s'écoule qu'une très minime quantité de sang,
qui, à mon avis, provient uniquement des vaisseaux allantoïdiens
sectionnés. Du reste il est facile de constater que la bordure verte
est remplie d'une masse à l'état de bouillie épaisse, laquelle ne
donne nullement lieu à un écoulement de sang, tel qu'on l'obtien-
drait en incisant un sinus gros comme le petit doigt. » Ces obser-
vations sont très intéressantes ; mais il n'en est pas moins certain
que la cavité de la bordure verte est très nettement circonscrite,
ainsi que nous l'avons décrite ^

La différence entre nos conclusions et celles de Strahl et de
Heinricius sera plus évidente encore par l'étude des poches clio-
riales accidentellement développées en plein placenta. Mais nous
devons auparavant, pour en finir avec la bordure verte et les
réglons voisines, dire quelques mots du reste des bords du placenta,

2° Bords du placenta maternel.

Nous désignons ainsi ce qu'on trouve immédiatement en deliors
et au-dessous de la bordure verte. Celte partie dessine, dès le début
(fig. 44, pl. IV), un bord taillé à pic ou en un plan incliné très
oblique (lig. 50, pl. IV). Il est formé par la couciie superficielle des
glandes utérines, qui se dilatent et présentent dans leur épithélium
des transformations de dégénérescence peu accentuées. Les cloisons

1. H. Strahl, Untersuch. i/b. den Hau (1er Placenta; IV, Die histologischen Yeran-
deruiujen der Ulerusepilhelien in der Itaubllner placenta (Arcli. f. Anat. u. Pliysiol. —
1890, Anat. Abtkeily., p. 127).

2. Dans son mémoire précédemment cité, Lusebrinck, élève de Strahl, consacre à la
bordure verte quelques lignes qui ne nous paraissent apporter aucune modification à
la manière de voir de Strahl (voir : Anatomischc llefle ron Merkel und Bonnet; II.
Heiît., IS9;j, p. 180].

— 217 —

qui séparent ces dilatations glandulaires se présentent alors (fig. 54,
pl. V) sur une coupe verticale, comme des lamelles mésentéri-
formes dont l'extrémité supérieure est libre, c'est-à-dire ne donne
attache ni à des lobules placentaires ni à des poches de bordure
verte. Au trente-septième jour (fig. 65, pl. VI), ces lamelles mésen-
tériformes du bord du placenta sont bien caractérisées; elles sont
d'autant plus longues qu'elles occupent une situation plus élevée,
plus proche de la bordure verte (voir la lamelle m f, de la fig. 65);
et, à mesure qu'on considère les lamelles placées plus bas, on les
voit devenir plus courtes, jusqu'à ce que, tout en bas, au niveau
de la surface des régions polaires de la cavité utérine, elles pren-
nent l'aspect de simples cloisons circonscrivant des cryptes de la
muqueuse, cryptes semblables à ceux qu'on trouve sur la région
polaire de la muqueuse, jusque vers le canal qui fait communiquer
deux renflements utérins voisins (voir, sur la fig. 58, au niveau
de P, la coupe de ce canal).

A mesure que la bordure verte se développe, elle s'étend en sur-
face et en profondeur, de sorte qu'elle déborde les lamelles en
question, et, les comprimant de haut en bas, les inchne et les
couche horizontalement. C'est ce qu'on voit bien sur les figures 63,
66 et 67 de la planche VI. Le chorion, après avoir formé la poche
la plus externe du canal godronné de la bordure verte, cesse défini-
tivement d'avoir aucune connexion avec les parties maternelles, et
descend en dehors de ces lamelles sans contracter d'adhérences
avec leur sommet. Les figures sus-indiquées suffisent pour montrer
les dispositions du chorion dans cette région, sans qu'il soit néces-
saire d'insister sur leur description. Signalons seulement la manière
dont le chorion se replie vers le centre du placenta, avant de
prendre définitivement sa direction centrifuge pour former les
régions polaires de l'œuf. Sur la fig. 66 on voit bien cette plicature
qui s'engage au-dessous des lamelles mésentériformes supérieures,
très longues et horizontalement disposées.

La constitution de ces lamelles mésentériformes du bord du pla-
centa maternel ne présente rien de particulier, elle est la même
que pour les lamelles de même nom situées en plein placenta. Le
fait que leur bord supérieur, leur extrémité libre, ne donne attache
à aucune formation fœtale, est la seule particularité que présen-
tent ces lamelles. Et encore à cet égard trouve-t-on des dispositions
de transition. En effet, la plus élevée de ces lamelles (voir m f, fig. 65,

— 218 —

pl. VI) se fait remarquer par l'état de l'épithélium qui recouvre son
extrémité libre; cet épithélium subit la dégénérescence, l'atropliie
et jusqu'à un certain point la résorption qui, dans tout épithélium
utérin, prélude h l'établissement d'attaches des formations fœtales
sur les maternelles : les lignes de séparation des cellules disparais-
sent, les corps cellulaires se confondent en une couche pâle, semée
de noyaux ratatinés, très colorables; et par places ce revêtement
disparaît, laissant à nu les anses capillaires sous-jacentes, les-
quelles donnent même parfois lieu à une légère hémorragie, de
sorte que souvent on trouve, en dehors de la bordure verte, du
sang maternel répandu entre la muqueuse utérine et le chorion;
mais ce sang n'est pas enkysté, régulièrement circonscrit par des
adhérences de l'ectoderme fœtal à la muqueuse utérine. Chez le
chat, nous trouverons des dispositions semblables, mais bien plus
accentuées; nous verrons, en dehors du placenta proprement dit,
se former, dans les régions polaires de l'œuf, des adhérences mul-
tiples, irrégulièrement disposées, entre les parties polaires du
chorion et des saillies correspondantes de la muqueuse utérine; il
y aura là comme des tentatives avortées de productions placen-
taires. Il était donc intéressant de signaler ici à combien peu se
réduisent ces mêmes tentatives dans l'utérus de la chienne.

Nous n'avons donné ces détails sur les lames mésentériformes
des bords du placenta maternel, que pour réfuter par leur descrip-
tion même certaines interprétations répétées par plusieurs auteurs.
En effet, lorsque ces lamelles sont longues et flottantes, on a voulu
voir en elles un rudiment de caduque réfléchi. C'est une erreur que
n'avait eu garde de commettre Bischolï, lequel se prononce très
nettement contre la recherche, chez les carnassiers, de parties
homologues aux diverses portions de la caduque de l'espèce
humaine. « La plupart des auteurs, dit-il {Entuickly. des Hunde-Eics,
p. 115), parlent d'une caduque chez la chienne. Si par là on entend
une membrane, se détachant de l'utérus, produite par une exsuda-
tion de sa muqueuse, je déclare qu'il n'y a rien de semblable chez
la chienne. Mais si l'on veut seulement s'appuyer sur ce que la
caduque même de l'utérus humain résulte d'une hypertrophie des
glandes utérines, et que le placenta humain lui-même n'est autre
chose que le résultat des connexions intimes entre les villosilés
choriales et cette couche des glandes utérines, alors on peut
retrouver chez la chienne des formations entièrement analogues.

— 219 —

Mais une enveloppe caduque, entourant complètement l'œuf, lui
formant une membrane surajoutée, n'existe absolument pas chez
la chienne. »

Cependant, en 1876, Turner croit découvrir un rudiment de
caduque réfléchie cbez les carnassiers. « Là, dit-il (op. cit., p. 71),
où la partie placentaire et la partie lisse de la muqueuse (bord
externe du placenta zonaire) se continuent l'une avec l'autre, il y a
une étroite bande de muqueuse qui se réfléchit sur le bord zonaire
du chorion et forme un rudiment de caduque réfléchi. Ciiez les
vrais carnassiers celte caduque réfléchie est si peu accenliiée,
qu'elle a le plus souvent échappé à l'observation; mais chez le
phoque elle est très développée. » Il est bien évident qu'il s'agit là
purement et simplement des lamelles mésentériformes à bords
libres, qui sont sans doute plus longues et plus développées chez
le phoque. C'est sur la foi de la description de Turner que Kœl-
liker admet chez les carnassiers les rudiments d'une caduque réllé-
chie. « Tous les carnassiers semblent présenter des vestiges d'une
caduque réfléchie, en ce sens que, des bords du placenta, la
muqueuse utérine s'avance jusqu'à une certaine distance sur le
chorion, qui présente d'ailleurs aussi des villosités sur la même
largeur » Nous parlerons de ces villosités extra-placentaires en
étudiant le placenta du chat; nous ne les avons pas trouvées sur la
chienne; en tout cas rien ne justifie l'expression de caduque réflé-
chie. Ercolani, dans son mémoire de 1880, avait été très explicite
à cet égard (p. 7S). « Il n'y a pas chez la ciiienne et la chatte de
vraie caduque déciduale; tout ce qui se forme comme caduque cor-
respond uniquement à la sérotine. » Strahl se prononce également
contre l'emploi de l'expression de caduque réfléchie ^

3° Des poches choriales du placenta du chien.

On trouve parfois, mais assez rarement, sur les régions médianeâ
de la ceinture placentaire de la chienne, des saillies de volume
variable (grosses comme un pois ou comme une cerise), de couleur
vert foncé, à surface bosselée. Leur aspect est à tous égards celui
d'un fragment de la bordure verte; on dirait une portion erratique

1. A. KôUiker, Embryologie de l'homme et des animaux supérieurs. Trad. fr., 1882,
p. m.

2. H. Strahl, Dcr Bau der Hundeplacenta {Avch. f. Aiiat. u. l'iivsiol. — Anat. Abth.,
1890, p. 186).

_ 220

du canal godroniié de celte bordure, développée non plus sur les
bords, mais en plein territoire du placenta proprement dit, et faisant
saillie à la surface fœtale du placenta. Cette disposition a été observée
d'une manière constante sur d'autres carnassiers par Bischoff, qui a
donné à ces formations le nom -de poches choriales, dénomination
que nous adopterons pour les poches analogues que peut présenter
accidentellement le chien. L'étude de ces poches choriales va être
un utile complément à la démonstration de la véritable nature et
signification morphologique des cavités de la bordure verte.

Ces poches choriales sont pleines de sang, c'est-à-dire de glo-
bules rouges plus ou moins altérés, de cristaux d'hémoglobine, et
de dérivés de celte matière colorante. L'important, à noire point
de vue, c'est de rechercher comment sont circonscrites ces poches,
et quelles sont leurs connexions avec les parties maternelles.

La tlg. 72 (pl. VII), d'après un placenta à terme, montre, à un
grossissement de onze fois, la coupe totale d'une de ces poches
choriales et ses rapports avec les autres parties du placenta. On
voit que la cavité de la poche (PC, PC) est en tout semblable k une
cavité de la bordure verte (comparer avec la fig. 67, pl. VI); elle
est formée par un reploiement multiple du chorion, avec vaisseaux
allanloïdiens; sa surface intérieure est tapissée par des cellules
cctodermiques, cyhndriiiues, très allongées, et qu'on voit, avec un
grossissement convenable, pleines de globules de sang, et de
dérivés de l'hémoglobine. La disposition la plus intéressante à
rechercher ici est celle de la partie tout inférieure de la poche, à
sa base, du côté du terrain maternel. Les détails descriptifs que
nous avons donnés à propos des cavités de la bordure verte nous
permettront ici d'être bref. On voit qu'en bas la poche est encore
circonscrite par le chorion (par recloderme), sauf en un point où
un vaisseau (V, tîg. 72) vient s'ouvrir dans la poche : en ce point
l'ectoderme se replie, et forme, autour du vaisseau, ce que nous
avons déjà si souvent étudié sous le nom de lame basale, soit pour
les lobules placentaires, soit pour les cavités de la bordure verte;
puis l'ectoderme, achevant de décrire un pli complet, se continue,
en s'éloignant de cette lame basale, sous forme d'arcades ectoder-
miques (A.E, AE), une de chaque côté. Chacune de ces arcades
cctodermiques va ainsi rejoindre une lame basale d'un lobule pla-
centaire, puisque la poche choriale, située en plein placenta, est
interposée entre deux lobules. On voit donc que ces poches cho-

221

riales sont à lous égards constiluées exactement comme les cavités
de la bordure verle.

Ces poches sont très variables de forme; elles sont tantôt simples,
comme dans la fig. 72, c'est-à-dire qu'alors la poche unique est
riiomologue d'un seul lobule placentaire; bien plus rarement elles
sont multiples, c'est-à-dire présentent par exemple deux lames
basâtes, et sont ainsi homologues de deux lobules placentaires;
elles reproduisent alors entièrement l'aspect du canal godronné de
la bordure verte.

Leur volume est également variable; tantôt elles font une forte
saillie à la surface du placenta; plus rarement elles apparaissent à
peine sur cette surface; perdue dans l'épaisseur du placenta, la
poche est alors allongée et mince, descendant plus ou moins pro-
fondément vers la face maternelle du placenta (fig. 73, en PC). Cette
dernière disposition va nous servir à éclaircir leur mode de produc-
tion, et leur signification morphologique.

Les poches choriales étant une production accidentelle et rare, il
n'y a guère à espérer de surprendre leurs premiers stades de déve-
loppement sur les coupes de placenta au début de sa formation;
du moins, malgré le très grand nombre de nos préparations, il ne
nous est jamais arrivé, pendant les premiers stades de développe-
ment, de trouver quelque chose qui pût être interprété comme
l'origine d'une poche choriale. Cette élude serait à faire sur les
placentas qui présentent normalement, constamment, des formations
de ce genre, c'est-à-dire sur les placentas de loutres, de martres et
de fouines (voir ci-après l'historique de la question), mais nous
n'avons pas disposé de pièces empruntées à ces petits carnassiers.
Sans doute on peut supposer que ce développement se fait comme
celui de la bordure verte, c'est-à-dire par la non-production de
masses angio-plasmodiales, d'où résulte que la couche exubérante
des capillaires maternels, par le fait même que ces capillaires ne
sont pas soutenus par le plasmode ectoplacentaire, se transforme en
une hémorragie que circonscrivent et enkystent les replis de l'ec-
toderme correspondant. Mais, pour nous en tenir au placenta de la
chienne, nous ne pensons pas que tel soit le mode de formation des
poches choriales, que nous n'avons jamais trouvées que sur des
placentas très avancés, et même arrivés au terme de leur dévelop-
pement. D'après ce qu'il nous a été donné de voir, nous pensons
que ces poches sont des lobules d'angio-plasmode, qui, ayant

222

d'abord évolué normalement, c'est-à-dire subi un commencement
de remaniement et de transformation en lamelles labyriiilliiques,
ont tout à coup dévié de celte évolution normale et se sont trans-
formés en cavités sanguines.

Supposons en effet que, dans une lamelle labyrinthiquc telle que
celles qui sont représentées dans la lig. 74 (pl. VII), les capillaires
maternels, situés au centre de la lamelle, subissent une atrophie et
résorption complète de leur paroi endotbéliale; sans rechercher
les causes et le mécanisme de cette disparition, l'hypothèse n'a rien
d'invraisemblable, je veux dire ne manque pas d'analogues, puisque
nous savons que chez les rongeurs, par le fait même que le capil-
laire maternel est entouré par le plasmode ectoplacentaire, ce capil-
laire perd ses parois, et le sang de la mère circule dès lors dans
des lacunes circonscrites uniquement par le plasmode fœtal. Si
pareille disparition, qui n'est pas le cas normal chez les carnas-
siers, arrive à s'y produire accidentellement, alors que les lamelles
labyrinlbiques sont en voie de formation, on conçoit que la couche
plasmodiale de ces lamelles, couche déjà mince et sans doute peu
résistante, pourra céder devant la pression du sang. La lamelle se
dilatera donc en une poche pleine de sang maternel et à parois for-
mées par une couche de plasmode; mais par suite de ces nouvelles
dispositions, le plasmode, qui résulte de la transformation de l'épi-
thélium ectodermique, pourra revenir à la forme épithéliale, et, en
effet, nous sommes, aussi bien par nos études sur les rongeurs que
par nos descriptions de la bordure verte des carnassiers, assez
familiarisés avec le polymorphisme des productions ectodermiqucs,
pour savoir que l'ectoderme passe successivement en une même
région de la forme épithéliale à la forme plasmodiale et retourne
aussi bien de la seconde forme à la première.

Mais tout ceci, présenté d'abord comme une simple hypothèse,
n'en est réellement pas une. Nous avons des faits qui, s'ils ne font
pas assister précisément à ces transformations successives, en pré-
sentent, sur une seule et même pièce, les stades divers se succé-
dant d'un point à un autre de la préparation. Ces faits nous sont
donnés par les petites poches choriales à peine visibles à la surface
fœtale du placenta, et qu'on peut suivre, sur des coupes, plus ou
moins profondément vers la surface maternelle.

C'est ce que représente la fig. 73 (pl. VII). Entre les deux gros
lobules labyrinthi(iues qui forment cette ligure, on voit interposées,

— 223 —

en PC, deux poches choriales qui présentent l'aspect de deux larges
canaux, bosselés et contournés. Ces poches étalent pleines de sang
altéré, et ce contenu avait la même couleur que celui de la bordure
verte du même placenta. Ces poches sont tapissées par un épilhélium
cylindrique, et le corps des cellules épilhéliales est rempli, surtout
vers son extrémité libre, de globules et de cristaux de sang. Nous
avons donc bien réellement affaire à des poches choriales, en tout
semblables aux cavités de la bordure verte.

Or voyons ce que sont ces poches à leurs extrémités profondes.
Elles se rétrécissent graduellement et se continuent chacune avec
une lamelle labyrinthique. Leur épilhélium devient couche plasmo-
diale, en même temps qu'une paroi capillaire se montre dans le
centre de la lamelle labyrinthique. Si nous suivons ces mêmes par-
ties de bas en haut (de la région profonde, vers la région super-
ficielle), nous voyons, du gros lobule placé sur la droite de la figure,
se détacher, en B, un petit complexus de lamelles labyrinthiques ;
de ces lamelles, les unes sont courtes et conservent la constitution
typique des lamelles labyrinthiques ; les autres se dilatent et se trans-
forment en poches choriales d'aspect canaliculé. Ainsi nous voyons
ici qu'une petite poche choriale peut correspondre non pas à un
lobule placentaire entier (comme probablement dans la fig. 72), mais
seulement à une partie d'un lobule, à deux lamelles labyrinthiques
d'un lobule. Aussi ces petites poches choriales n'ont-elles pas une
lame basale propre (comme dans la fig. 72), mais sont-elles greffées
sur la lame basale du lobule labyrinthique dont elles dépendent. En
présence de semblable disposition, il est évident que les poches en
question sont de formation tardive; elles ont pris naissance alors
que le remaniement de l'angio-plasmode était très avancé, que les
lamelles labyrinthiques étaient dessinées; et elles résultent de la
transformation partielle de ces lamelles.

11 n'était guère possible de souhaiter une démonstration plus
complète de notre hypothèse sur le mode de formation des poches
choriales accidentelles dans le placenta de la chienne K

i. Fleischmann a observé, sur la belette, de petites poches choriales semblables,
et a fait, sur leur mode d'origine, une hypothèse qui, avec une connaissance plus pré-
cise du placenta des carnassiers, l'aurait amené à l'interprétation que nous venons de
donner. C'est pourquoi nous tenons à citer ici ce passage de cet auteur, à part des
citations historiques qui vont suivre : « Sur les côtés de la grande bourse sanguine,
dit-il, j'ai vu souvent les extrémités des travées conjonctives placentaires se montrer
dilatées et pleines de sang. Ce peut être une disposition accidentelle ; mais ce fait

— 224 —

Cette étude montre avec la dernière évidence l'iiomologie des
poches choriales, et par suite des cavités de la bordure verte, avec
les lobules labyrinthiques. Ce qui donne en un point naissance à un
lobule labyrinihique, donne ailleurs lieu à la formation d'une cavité
de la bordure verte; ce qui a commencé à se développer en lobule
labyrinthique, peut dévier vers la formation d'une poche choriale.

Alors, au lieu que le sang de la mère soit contenu dans des capil-
laires maternels soutenus par du plasmode fœtal, ce sang se répand
dans des cavités circonscrites uniquement par des éléments fœtaux
ectodermiques; chez le chien se trouve ainsi réalisé, accidentelle-
ment, ce qui est la règle chez les rongeurs, à savoir que le placenta
représente, selon la formule que nous avons souvent répétée, une
hémorragie maternelle circonscrite et enkystée par des formations
d'origine fœtale.

Slrahl a signalé la présence de ces poches dans le placenta de la
chienne (Mémoire sur la bordure verte, 1889, p. 106) : « Çà et là,
dit-il, dans le milieu du placenta, apparaissent quelques îlots
verts. »

Mais l'étude des poches semblables a été faite surtout sur d'autres
carnassiers. Existent-elles aussi chez d'autres mammifères? D'après
Otto Nasse \ chez les Musaraignes, le sac ombilical et les villosilés
du placenta seraient chargés d'une matière verte qui a de la res-
semblance avec la matière colorante de la bile. Nous ne savons
s'il s'agit de quelque chose d'analogue aux poches choriales vraies
dont nous allons rapidement tracer l'histoire, pour montrer qu'elles
sont bien une formation normale homologue des formations erra-
tiques et accidentelles du chien.

Bischolî * a décrit chez la Mustela foina et la Mustela martes,
sur la région du placenta zonaire correspondant au bord libre de

pourrait aussi donner lieu à une hypothèse sur le mécanisme de formation des honrses
sanguines; on pourrait supposer qne les capillaires de la muqueuse se dilatent forte-
ment, prennent la disposition de sinus sanguins, que leur endothélium est résorbé, et
que le sang se répand finalement au-dessous de la membrane externe de l'œuf. Cette
hypothèse a pour elle ce fait que dans le placenta du rat et de la souris les vaisseaux
malernels s'ouvrent de bonne heure au contact de l'ectoderme. » (Fleischmann, Die
Murphologie der Placenta bel Nagern iind Raubiieren. Wiesbaden, 1893.)

d. OIto Nasse, Die Eihiillen des Spitzmans md des Igels {Arcli. f. Anat. v. PliijsioL,
18G3, p. 730).

2. SUzbericlit. Ahad. Vissenscli. Muncheii., 13 mai 1865, p. 214 et 345. — Ueber
die Ei-vnd Placenta Bildung des Hein und Edel Marders {Mustela foina und martes)
und des Wiesels (Mitsl. vulgaris). — Veher das Vorkommen eines eigenlhiimlichen
lilul wid Iliimatoïdin entlialtenden Deutels an der Placenta der l'ischoller (Lutra
vulgaris).

— m —

l'utérus, une sorte de trou ou fosse dans le placenta, trou au niveau
duquel le chorion forme une poche. Des villosités très développées
entourent cet orifice, et sont, comme toute la surface de la poche,
tapissées d'un épithélium coloré en jaune rougeàtre par un pig-
ment en partie à l'état granuleux, en partie à l'état de cristaux
rhomboédriques. Celte bourse chorialeest pleine de sang exlravasé,
avec de nombreux. granules et cristaux d'hématoïdine. Il a retrouvé
la même disposition chez la Loutre {loc. cit., p. 214), mais ici la

Flg. XXIX. Ercolani, mémoire de ISSO, planche V, fig. 3. — « Coupe verticale de la région
moyenne de la surface fœtale du placenta de la Mustela Foina, pour montrer la bourse
choriale et ses rapports avec la portion maternelle du placenta; — P, placenta; — M, sa
portion maternelle; — V, portion fœtale; — C, C, chorion; — ■ B, surface intérieure de la
bourse choriale, avec ses nombreuses et diverses saillies villeuses; les cellules épithé-
liales correspondantes sont pleines de grains et de cristaux d'hématoïdine ; — E, régions
où se dédoublent les lames du chorion. »

poche est plus volumineuse et renferme une plus grande quantité
de sang.

Bischoff pense que la formation de cette bourse choriale est due
à un développement incomplet, en ce point, de la portion mater-
nelle du placenta, de sorte que les villosités du chorion ne trouvent
pas les conditions favorables pour pénétrer, comme ailleurs, dans
des glandes utriculaires.

Ercolani (mémoire de 1880, p. 160, et pl. V, tig. 1, 2, 3) repro-

15

— 226 —

duit deux figures de Bischofï représentant l'aspect général de cette
poche, et ses rapports avec le placenta. Il donne de plus une figure
représentant une coupe du placenta au niveau de la poche en ques-
tion. Nous reproduirons cette figure, qui permet de constater que la
poche choriale, signalée par Bischoff comme une formation cons-
tante chez la loutre, est semblable aux poches accidentelles que
nous avons rencontrées chez la chienne. (Voir fig. XXIX.)

Strahl ' a fait sur le placenta du furet une constatation semblable.
Si l'on ouvre, dit-il, un renflement utérin, du côté antimésométral,
on voit une tache rouge brun, arrondie, à surface irrégulière. Cette
tache est due à la présence du sang, non point fœtal, mais maternel,
épanché entre l'enveloppe séreuse de l'œuf et la paroi utérine. Il
s'est fait là un processus identique à celui que Lieberkiihn et Strahl
ont décrit chez le chien ; il n'y a de différence que dans la position
de l'extravasat par rapport au reste du placenta.

F. — Les lamelles labyrintUques du placenta à terme.

Sur le placenta à terme, les rapports des vaisseaux maternels et
des vaisseaux fœtaux deviennent plus intimes que ceux précédera -
ment indiqués tà. la iln de la période de remaniement. On trouve
alors que les vaisseaux fœtaux ont pénétré dans l'épaisseur des
couches plasmodiales des lamelles. Nous n'avons pu déterminer
exactement à quel âge commencent à s'établir ces nouveaux rap-
ports; c'est pourquoi nous nous contenterons de les décrire tels que
nous les avons trouvés sur des placentas appartenant à des femelles
arrivées vers le terme de la gestation. Ces dispositions nouvelles
présentent,, selon le mode de conservation des pièces, des aspects
divers, parfois énigmatiques; ce sont ces aspects que nous exami-
nerons d'abord, pour passer successivement à l'étude des pièces qui
en donnent l'explication d'une manière de plus en plus complète,
explications qui sont achevées par l'étude des injections.

La fig. 78 représente l'aspect qu'on trouve sur le plus grand
nombre de pièces qui ont été conservées dans l'alcool, et dont les
coupes ont été colorées par le carmin ou la safranine, sans adjonc-
tion d'éosine. C'est la coupe d'une lamelle labyrinthique dont le

1. strahl, Uebcr die Placenta von Putorius furo (Anat. Anzg., 1889, n" 12, p. 375,
t. IV).

capillaire cenlral (maternel) est sectionné perpendiculairement à son
axe (en C). Cette coupe offre les mêmes dispositions que celle de la
fig. 64 (pl. VI, fragment de lamelle labyrintliique environ au qua-
rante-cinquième jour), excepté les détails suivants, — Le plas-
mode présente de très nombreuses vacuoles : les unes (A, A, A)
résultent de ce que le plasmode, au lieu d'être en contact d'une
manière continue et régulière avec la surface extérieure du capil-
laire maternel, décrit des séries d'arcades, dont les piliers seuls
viennent adhérer, par leurs prolongements très pâles, à la surface
du capillaire ; les autres (B, B, B) ont l'aspect de véritables vacuoles
arrondies, circonscrites de tous côtés par la substance protoplas-
mique, et sont situées dans la couche périphérique du plasmode,
immédiatement en dedans de la couche à noyaux qui en forme la
limite externe. Nous aurons donc à chercher la signification de ces
vacuoles internes (A, A, A) et de ces vacuoles externes (B,B,B). —
2° La couche à noyaux du plasmode présente, sur son contour exté-
rieur, de nombreuses encoches, et, dans ces encoches, on trouve
des noyaux fusiformes le plus souvent (1, 1, 1), quelquefois arrondis
(en 2), cette dernière forme résultant bien évidemment de ce qu'un
noyau allongé est vu en coupe perpendiculaire à son axe. Ces noyaux
sont appliqués à la surface du plasmode, soit sur l'un des côtés, soit
sur le fond de l'encoche. Quelle est la signification de ces noyaux?
Telle est la troisième question que nous aurons à résoudre.

La figure 79 va déjcà nous acheminer vers l'explication de ces
dispositions. C'est une coupe de la même pièce que la figure 78;
mais elle a été colorée par l'hématoxyline et Téosine; dès lors, cer-
taines parties qui étaient demeurées incolores, transparentes et
invisibles dans la préparation précédente (montage des pièces dans
le baume du Canada), sont ici colorées et évidentes. D'une part
c'est le contenu du capillaire maternel central; il apparaît rempli
d'une matière homogène qui prend vivement l'éosine, et, comme
on sait l'affinité de l'hémoglobine pour cette matière colorante, on
en peut conclure que le vaisseau maternel est plein de substance
albuminoïde imprégnée d'hémoglobine, le tout résultant de la disso-
lution des globules sanguins, dont le corps ou slroma n'est plus
visible ici. C'est du reste une règle générale que, dans les placentas
placés entiers, ou par gros fragments, dans le liquide de Kleinen-
berg puis dans l'alcool, les globules du sang se dissolvent pendant
la lente pénétration des réactifs, mais que, par l'emploi de l'éosine,

— 228 —

on peut se convaincre qu'une cavité était primitivement pleine de
sang. Or d'autre part, sur cette préparation de la ligure 79, les
vacuoles externes du plasmode sont également pleines d'une matière
colorée par l'éosine d'une manière caractéristique; donc ces
vacuoles externes contenaient aussi du sang primitivement. Il reste
à chercher s'il s'agissait de sang maternel ou de sang fœtal.

Les pièces fixées et conservées par le liquide de Muller présen-
tent cette heureuse particularité que les globules de sang y sont
très bien conservés, et que sur les coupes on est en présence de
véritables préparations injectées, l'injection étant figurée par les
globules qui remplissent les vaisseaux, et sont souvent très serrés
les uns contre les autres. La figure 80 est une coupe d'une pièce
conservée par le liquide de Muller; aussi relrouverons-nous les
globules sanguins maternels dans le capillaire central (G); nous
retrouvons aussi des globules sanguins dans les vacuoles externes
(en B, B); ces globules diffèrent un peu, comme dimensions, réfrin-
gence et aspect (un peu plus foncés), des globules maternels; il est
donc déjà probable que les vacuoles externes ou périphériques
sont remplies de sang fœtal ; à celte époque les globules sanguins
du fœtus ne sont plus nucléés, sans quoi la question serait immé-
diatement tranchée; mais les injections vont la résoudre facilement.

Avant de quitter la figure 80, arrêtons-nous encore sur diverses
particularités qu'elle présente. D'abord sur cette coupe on ne
trouve pas ce que nous avons appelé vacuoles centrales; par l'ac-
tion du liquide de Muller qui gonfle le protoplasma, ou tout au
moins l'empêche de se rélracter, la couche plasmodiale est demeu-
rée unie à sa limite interne, en contact plus ou moins immédiat
avec le capillaire maternel central. Nous pourrions en conclure que
les vacuoles centrales sont des productions artificielles ; mais comme
nous les constatons sur des pièces traitées par les bons réactifs fixa-
teurs (liquide de Kleinenberg, alcool absolu) nous serions plutôt
tenté de les considérer comme une disposition normale, traduisant
le fait de la sortie du liquor du sang maternel, devant servir à la
nutrition du fœtus, après avoir été transmis à ce sang par la sub-
stance plasmodiale. Quoi qu'il en soit, les vacuoles centrales sont
morphologiquement sans importance; nous n'avons plus à nous en
occuper, et notre attention n'a plus à se concentrer que sur les
vacuoles externes ou périphériques, et sur les noyaux fusiformes
des encoches de la surface du plasmode; Sur ces noyaux, celte

môme ligure 80 nous donne déjà quelques renseignemenls, ainsi
que sur les encoches correspondantes. On voit, en effet, sur la
partie gauche de cette figure, partie où la lamelle labyrinlhique a
été coupée comme dans les figures précédentes, on voit que les
encoches en question communiquent avec les vacuoles périphéri-
ques et que les nojaux fusiformes sont, pour la plupart, placés au
niveau de cette communication. On est donc amené à cette idée,
que ces noyaux appartiennent à des capillaires fœtaux qui se sont
engagés plus ou moins profondément dans le plasmode, interpré-
tation qui va être pleinement confirmée par l'étude des injections.
Sur la partie droite et médiane de la figure 80, là où la lamelle
labyrinlliique a été coupée tangentiellement, en pleine couche plas-
modiale, on voit en effet que les vacuoles périphériques se présen-
tent sous forme de canaux, pleins de globules rouges, sillonnant la
couche nucléée du plasmode, canaux qui sont les voies de circula-
tion capillaire du sang foetal.

Nous passerons donc à l'étude des injections. La figure 81 repré-
sente une vue d'ensemble, à un grossissement d'environ 90 fois,
d'une portion de complexus labyrinthique d'un placenta à terme,
dont les vaisseaux fœtaux ont été injectés (comparer avec la figure
74). En A, A, A, on voit les volumineux capillaires disposés dans
les cloisons mésodermiques interposées aux lamelles labyrinthi-
ques; de ces gros capillaires partent, de chaque côté, des vaisseaux
plus fins, qui, se dirigeant vers les deux lamelles labyrinthiques
adjacentes, les pénètrent, et viennent se loger dans la couche
nucléée de leur plasmode. Sur les diverses parties de la préparation
on voit ces petits vaisseaux intraplasmodiaux ou bien coupés per-
pendiculairement à leur axe, et se présentant alors comme des
taches rondes, ou bien coupés tangentiellement, et dessinant alors
des réseaux. C'est en examinant ces deux aspects à un fort grossisse-
ment qu'on acquiert des notions définitivement complètes sur cette
disposition des capillaires fœtaux.

La figure 83, à un grossissement de 500 fois, représente une
lamelle labyrinthique coupée perpendiculairement à son plan. Celte
figure ressemble en tout aux figures 78 et 79, si ce n'est qu'ici les
vaisseaux fœtaux sont injectés, et que par suite on reconnaît, au
premier coup d'œil, la signification des vacuoles périphériques et
des encoches superficielles de la lame plasmodiale. En elîet, cette
pièce, injectée à la gélatine, avait été conservée dans l'alcool; sous

15*

— 230 —

l'influence de celui-ci, la gélatine s'est rétractée, détachée do la
paroi des vaisseaux qu'elle distendait primitivement, et cette paroi
s'étant d'autre part détachée du plasmode, auquel elle est norma-
lement soudée d'une façon intime, la nature des capillaires et de
leurs noyaux (les noyaux fusiformes précédemment décrits) devient
bien évidente. On voit que les capillaires terminaux arrivent dans
les encoches de la surface du plasmode, puis, par un canal étroit,
pénètrent dans les vacuoles périphériques qui font suite à ces enco-
ches, et là se dilatent. Il y a donc continuité entre les encoches et
les vacuoles, c'est-à-dire que les vacuoles ne sont qu'une dilatation
profonde des encoches, un rétrécissement très accentué séparant
ces deux parties, rétrécissement qui, selon Tes réactifs employés,
peut, s'il n'est pas maintenu béant par une injection, arriver à
efi"acer complètement sa lumière, ce qui produit les dispositions
énigmatiques représentées sur les figures 78 et 79. Le capillaire
correspondant présente les mêmes variations de calibre; large dans
l'encoche et dans sa dilatation vacuolaire, il est mince dans le rétré-
cissement qui fait communiquer ces deux parties. De plus, fait
essentiel, sa paroi ne présente de noyaux que dans la portion qui
occupe l'encoche; on n'en trouve pas dans la portion qui occupe la
dilatation vacuolaire. On dirait que le capillaire de l'encoche, en
pénétrant de plus en plus profondément dans le plasmode, n'a pu
se prolonger par toutes ses parties constituantes ; il s'est dilaté dans
les portions de ses parois comprises entre deux noyaux; cette por-
tion ectasiée a pénétré profondément, mais les noyaux correspon-
dants sont restés en dehors, c'est-à-dire dans l'encoche périphé-
rique, et particulièrement à l'entrée du rétrécissement qui fait
communiquer l'encoche avec sa dilatation vacuolaire. Ce n'est pas
à dire qu'on ne puisse parfois trouver un noyau de capillaire dans
cette dilatation (comme on le voit sur la partie droite de la figure 83) ;
mais le fait est extrêmement rare.

Les coupes tangentielles^ entamant seulement les zones externes
de la couche plasmodiale d'une lamelle labyrinthique, complètent
cette démonstration. Telle est la figure 84. Ce qui, sur la coupe
précédente, se présentait comme une encoche, se montre ici sous
forme de gouttières anastomosées en un réseau, dans les mailles
duquel sont des ilôts de plasmode nucléé (P, P, P, fig. 84, pl. VII).
Les travées de ce réseau (contenant les capillaires fœtaux injectés)
sont, par places, tantôt minces, tantôt larges; c'est que la coupe a

— 231 —

porté soit sur les encoches superficielles, soit sur leurs dilatations
vacuolaires profondes, soit sur le rétrécissement qui fait communi-
quer l'encoche et sa dilatation. Aussi dans un cas la paroi capillaire
présente-t-elle des noyaux fusiformes, tandis qu'elle n'en possède
pas dans l'autre. Toutes ces variétés d'aspect s'expliquent assez par
les descriptions précédentes, pour qu'il n'y ait pas lieu d'insister
plus longuement sur leur analyse.

De toutes ces dispositions, les plus singulières sont d'une part
l'absence de noyaux sur les parties profondes des capillaires (dans
la dilatation vacuolaire des encoches) et leur présence surtout à
l'entrée des rétrécissements qui prolongent l'encoche, et d'autre
part ce fait que les parois des capillaires sont très difficilement
visibles dès que ces capillaires ont pénétré dans le plasmode. Il en
résulte ces aspects énigmatiques que nous avons décrits dans les
figures 78, 79 et 80, à savoir la présence de noyaux fusiformes qui
.paraissent surajoutés à la surface du plasmode. Sur les coupes tan-
gentielles d'une lamelle labyrinthique, si la coupe intéresse seule-
ment la couche la plus superficielle du plasmode, on obtient des
préparations semblables à celle représentée dans la fig. 82, qui est
(comme la fig. 80) d'une pièce conservée par le liquide de Muller.
Ici la coupe a passé précisément par une série de rétrécissements
faisant communiquer les encoches avec leurs dilatations profondes
(à droite de la figure, en B, la coupe a cependant porté sur une
dilatation vacuolaire; comparer avec la fig. 80); il en résulte que la
préparation présente une série d'îlots de plasmode nucléé (P, P),
îlots séparés par d'étroits canalicules, et sur les bords desquels
sont disposés des noyaux fusiformes. Après l'étude que nous avons
faite de la fig. 84, il est facile d'interpréter les aspects de la fig. 82,

Ce n'est que sur les pièces injectées (fig. 84) que nous avons pu
voir bien nettement la paroi de ces capillaires fœtaux intraplasmo-
diaux. Sur ces pièces, l'action de l'alcool ordinaire, arrivant à
l'état dilué dans les parties centrales du placenta, a produit un efïet
de dissociation, qui a isolé la paroi capillaire à la fois du plasmode
et de la masse injectée. Sur les autres pièces, si les parois capil-
laires ne sont pas visibles, c'est sans doute qu'elles sont intime-
ment accolées à la surface du plasmode, et que, vu leur minceur
extrême, elles se confondent avec lui. Certainement, avec des frag-
ments de placenta à terme, traités par les réactifs dissociants, on
arriverait à rendre visibles ces parois capillaires; mais quand nous

avons fait cette étude, nous ne disposions que de pièces fixées et
durcies, et nous n'avons pas jugé nécessaire d'entreprendre de
nouvelles études, puisque, parla variété même des aspects de nos
coupes, et grâce aux injections, nous avions pu parvenir à nous
rendre compte des véritables dispositions des parties.

Cette pénétration des capillaires fœtaux dans le plasmode des
lamelles labyrinthiques nous montre que, dans le placenta des car-

Fi-. XXX. - Tiuuei-, planche I, fig. 5. - Lé-ende de P^ïe dcs parois plasmodialcs

rectement dans le sang de la mère; cbez les carnassiers, les rap-
ports sont moins intimes, puisque entre les deux sangs est interposée
à la fois et une paroi capillaire fœtale et une paroi capillaire mater-
nelle, mais ils sont cependant plus intimes que ne semble l'indiquer
au premier abord le fait de la conservation d'une couche plasmo-
diale entre les deux ordres de vaisseaux, puisque, en effet, les
capillaires fœtaux pénètrent dans cette couche plasmodiale, et vont
ainsi à la rencontre, et presque au contact des capillaires maternels.
Les ligures 80 et 83 donnent de ces dispositions une représentation
qui a la valeur démonstrative d'un schéma.

Sur de bonnes injections cette disposition des capillaires létaux
est tellement frappante qu'elle n'a pu échapper à divers auteurs.
Ainsi Turncr donne, du placenta du renard, un dessin qui répond
évidemment à ce que nous venons de décrire (voir la tig. XXX ci-
contre); mais ses notions sur la constitution du placenta sont trop
incomplètes pour qu'il puisse se rendre compte de la véritable

nassiers comme dans celui
des rongeurs, les parties
tendent à se disposer, vers
la fin de la gestation, de
manière à rendre aussi in-
times que possible les rap-
ports entre le sang fœtal et
le sang maternel. Chez les
rongeurs la barrière qui sé-
pare les deux sangs se ré-
duit au minimum possible,
puisque, par suite de l'atro-

taux arrivent à baigner di-

— 233 —

nature de ces dispositions, qu'il figure assez mal, et qu'il ne décrit
pas du tout; en effet, dans la partie de son texte où il fait allusion
à la figure en question, il se contente de dire : « Les villosilés du
cliorion sont de larges lames, profondément subdivisées, de manière
à prendre une dispo-
sition arborescente, "(f)' .
et se terminent par Q*?^
un réseau capillaire "
serré» (o/).c;ï.,p.88).

Ercolani (mémoire
de 1877) est plus ex-
plicite : « Une injec-
tion, dit-il (p. 16),
montre les rapports
intimes entre la por-
tion fœtale et la por-
tion maternelle ....
Les vaisseaux du cho-
rion forment un ré-
seau fin et serré qui
se met en contact avec
le revêtement cellu-
laire qui entoure les
vaisseaux maternels.
J ai représenté celte d'Ercoiani
disposition dans la
fi g. 3 de ma planche 1
(fi g. XXXI ci-contre)
d'après une coupe ho-
rizontale d'un pla-
centa de chienne injecté et examiné à un fort grossissement. Ce fin
réseau capillaire fœtal n'est pas seulement disposé à la surface du
revêtement cellulaire des vaisseaux maternels, mais les capillaires
pénètrent même entre les cellules de ce revêtement, comme on le
voit bien nettement là où un vaisseau maternel a été coupé trans-
versalement (en G, fig. XXXI). Cette figure concorde entièrement
avec celle que Turner adonnée d'après le placenta de la femelle du
renard... » C'est certainement aussi cette disposition qui a attiré
l'attention de Heinz (voir la fig. XXI, ci-dessus, dans le texte), et

Ercolani (1S80), planche I, fig. 3. — Légende
Rapports de la portion fœtale et de la portion
maternelle du placenta de la chienne, d'après une coupe d'un
placenta à terme injecté ; — A, A, deux portions du réseau
vasculo-cellulaire maternel; — B, B, lumière des vaisseaux
maternels au centre de ces réseaux ; — C, C, revêtement cel-
lulaire externe du vaisseau maternel; — D, mêmes parties
coupées transversalement; — E, E, vaisseaux foetaux; —
F, éléments cellulaires du chorion.

— 234 —

qu'il a interprétée en disant (voir la citation reproduite précédem-
ment, avec la fig. XXI) « que ces dispositions répondent à des vil-
losités fœtales en voie de pénétration dans le tissu maternel ». Cette
idée fixe de villosités, comme élément constitutif du placenta fœtal,
a donc été poursuivie et appliquée jusqu'à l'interprétation des
simples ectasies capillaires qui pénètrent dans le plasmode des
lamelles labyrinthiques.

En terminant l'étude du placenta de la chienne, nous ne croyons
pas nécessaire de donner un résumé des résultats auxquels nous
sommes arrivés, puisque ce résumé a été donné par fragments à la
fin de chacun des principaux chapitres. L'étude du placenta de la
chatte, à laquelle nous allons passer immédiatement, nous permettra
de considérer d'une manière plus générale les dispositions déjà
vues sur la chienne, et c'est alors que nous pourrons donner des
conclusions d'ensemble sur le placenta des carnassiers.

Explication des Planelies I à \H (Placenta de la Chienne).

Planche I.

Fig. 4. — Coupe de la corne utérine d'une jeune cliienne vierge.
Grossis, de 10 fois : — 1, musculature longitudinale; — 2, musculature
circulaire; — 3, muqueuse avec ses glandes.

Fig. 2. — L'embouchure d'une des glandes de la figure précédente à
un grossissement de 325 fois : — G L, glande; — E, épilliélium cylindrique
de la surface de la muqueuse.

Fig. 3. — Coupe de la corne utérine d'une chienne en rut. Grossisse-
ment de 10 fois.

Fig. 4, — Épithélium de la muqueuse des longues glandes d'une corne
utérine, telle que celle de la fig. 3, à un grossissement de 32îi fois : —
E, épithélium de la surface; — G L, embouchure d'une longue glande; —
CR, crypte ou courte glande dont l'embouchure n'est pas dans le plan de
la coupe.

Fig. 5. — Partie profonde (voisine de la musculature) d'une longue
glande de la figure précédente. Grossissement de 325 fois.

Fig. G. — Coupe longitudinale d'un renflement de gestation vers le

14<= jour. — Grossissement de \0 fois. — 0, l'œuf contenu dans ce ren-
flement.

Fig. 7. — La surface de la muqueuse utérine et un crypte glandulaire
au li« jour. Grossissement de 32K. — CR, crypte s'ouvrant dans la cavité
utérine; — cr, autre crypte dont l'ouverture n'est pas dans le plan de la
coupe. — A la partie supérieure, le blastoderme : ex, ectoderme; in, cnto-
derme.

Fig. 8. — Coupe longitudinale d'un renflement de gestation au 10° jour;
grossissement de 8 à 9 fois. — En 0, parois de la vésicule blastodermique.

Fig. 9. — Paroi de l'œuf (feuillets blastodermiques), vue à plat, dans
une région située loin du rudiment embryonnaire. Grossissement de
323 fois : ex, cellules ectodermiques formant un carrelage régulier, au tra-
vers duquel on aperçoit les noyaux (in) de l'endoderme.

Fig. 10. — La couche superficielle (couche des cryptes) de la muqueuse
utérine du renflement de gestation au 16'' jour (fig. 8). Grossissement de
120 fois: — en 1, 2,3, cryptes dilatés; — en 4, dilatation du canal excréteur
d'une glande longue; — 5, 6, diverlicules latéraux des dilatations glandu-
laires, — 7, 8, 9, cryptes dont la partie superficielle seule s'est trouvée dans
le plan de la coupe.

Fig. 11. — Région superficielle des cryptes dilatés de la figure précé-
dente : — E, épithélium de la surface de la muqueuse utérine; — 0, parois
de l'œuf; — ex, ectoderme; — in, endoderme.

Fig. 12. — Portion de la couche des cryptes au 18'^ jour, pour montrer
la constitution des minces cloisons qui séparent ces cavités glandulaires
dilatées (grossissement de 325).

Fig. 13. — Coupe longitudinale d'un renflement de gestation chez une
chienne au 18'= jour. — Grossissement de Ei fois : — A, région embryonnée
de l'œuf; — B, région de l'œuf, en dehors de l'embryon, et où l'ectoderme
est appliqué à la surface utérine; — C, D, régions libres de l'œuf (pôles
ou extrémités); — E, région de transition étudiée dans la fig. 18 de la
planche II.

Fig. •/ 4. — La région A et B de la figure précédente à un grossissement
de 30 fois : — GM, gouttière médullaire; — in, endoderme; — ex, ecto-
derme; — M, musculature de l'utérus; — 1, 2, 3, successivement les cou-
ches de la muqueuse dites couche des glandes permanentes, couche homo-
gène, couche des cryptes.

Planche II.

Fig. 15. — Fragment de la région gauche de la fig. 14 (région où l'ec-
toderme est au contact de l'épithélium utérin). Grossissement de 325 :
in, endoderme; — ms, mésoderme représenté dans cette région par une
seule couche de cellules; — ex, ectoderme, présentant déjà en A et B de

légers épaississements où les cellules sont disposées sur deux rangs; —
E, épitliélium utérin ; — au-dessous de cet épithélium la couche des capil-
laires (G, G); — G, G, glandes de la couche des cryptes, avec leur épithé-
lium hypertrophié (18'-' jour de la gestation).

Fig. i6. — Mêmes parties, mais dans la région médiane de la fig. li
(région où l'ectoderme n'est pas en contact avec l'épithélium utérin). —
Même grossissement.

Fiij. n. — Une villosilé ectodermique au i9° jour. Grossissement de
32o. — E, épithélium utérin ; — ex, ectoderme fœtal ; — cet cctodcrme
dessine un repli qui pénètre dans l'ouverture d'une glande (G).

Fig. '18. — La région E de la flg. 14 (18= jour), à un grossissement de
30 fols. G'est la zone de transition entre la région de la muqueuse utérine
qui prendra part à la formation du placenta, de « en b, et la région qui y
restera étrangère (de c à d et à gauche de d); — de 6 à c est la future
région de la bordure verte; — in, endoderme, doublé de mcsoderinc seu-
lement dans la partie droite de la figure; — ex, ectoderme. — Dans la
moitié droite de la figure la couche des cryptes prend l'aspect spongieux
par dilatation des cavités glandulaires; dans la moitié gauche elle passe
graduellement à la disposition caractéristique du rui, et ici on distingue
bien les glandes longues et les cryptes.

Fig. 49. — Épithélium utérin et parois de l'œuf dans la région cd de la
figure 18 (18^ jour). — Grossissement de 32S.

Fig. 20. — Épiihélium utérin et parois de l'œuf, dans la région 6 c de la
figure 18 (future région de la bordure verte) : — a et b, épaississements
ectodermiques plus ou moins en contact avec répithclium utérin.

Fig. 27. — Goupe longitudinale d'ensemble d'un renflement utérin et de
l'œuf au 21*= jour, grossissement de 3 fois et demie. — M, couche muscu-
laire; — A, coupe transversale du corps de l'embryon; de chaque côlé de
l'embryon, jusqu'à 6, région amniogène de l'œuf; — de 6 à c, région où
rectoderme est adhérent aux tissus utérins: — d, pôle de l'œuf où les
membranes sont libres.

Fig. 22. — L'embouchure obliiérée d'une glande*de la figure 20, à un gros-
sissement de 32Li fois. — E, derniers restes de l'épithélium utérin.

Fig. 23. — Villositéchoriale creuse, placée à l'embouchure d'une glande.
Grossissement de 325. — Gette figure est une partie grossie de la région
représentée dans son ensemble par la fig. 2U. — i, ce que nous nommons
un reste glandulaire; — D, bouchon de débritus glandulaire; — VC, ecto-
derme de la villosilé creuse; — ms, lame mésodermique de l'ecloderme; —
E, E, derniers restes de l'épithélium utérin. — a, b, c, d, diverses dispo-
sitions des saillies ectodermiques intei'capillaires.

Fig. 2i. — Une villosité ectodermique au 20" jour, lettres comme dans
la figure 17. — Remarquer l'amincissement, c'est-à-dire la résorption gra-
duelle de l'épithélium utérin dégénéré.

— 237 —

Fig. 2o. — Les formations utérines dites couche compacte (les glandes
G, G), couche des détritus glandulaires (D, D) et couche des capillaires
C, C) au 21" jour. — Grossissement de 74 fois. — Ce fragment est de la
région où l'ecloderme est fixé au tissu utérin (flg. 21, do à c; ou parties
latérales de la figure 27). — VC, VC, villosités ectodcrmiques.

Fig. 26. — Mêmes parties, mais prises dans la région amniogène de l'œuf
(en A, fig. 21, ou partie moyenne de la figure 27), de sorte qu'il n'y a pas d'ec-
todcrnic fixé à la surface de ces formations utérines; — en d, rf, d, extré-
mités supérieures des bouchons qui ferment les glandes.

Fig. 27. — Reproduction, à un grossissement de 22 fois, delà partie infé-
rieure de la figure 21, c'est-à-dire muqueuse utérine et parois de l'œuf
au niveau de l'embryon : —I, coupe de l'embryon (gouttière intestinale) ; —
de 1 à 2, couche spongieuse de la muqueuse utérine ; de 2 à 3, couche compacte ;

— au-dessus de 3 est la couche des détritus glandulaires qui, à ce faible
grossissement, se confond avec la couche des capillaires, (Voir les figures 25
et 2G.)

Planche 111.

Fig. 28. — Région de la bordure verte (et parties voisines) au 22'' jour.

— L'extrémité droite de la figure est de la région placentaire proprement
dite; la partie moyenne (de chaque coté de F) est la pente sur laquelle se
forme la bordure verte; la partie gauche est la muqueuse utérine, non
transformée, correspondant au pôle libre de l'œuf. — entoderme doublé
du feuillet vasculaire; — ex, ectoderme, dont les points a, b, c, d, sont
étudiés successivement dans les figures 29 à 32.

Fig. 29. — Éléments de l'ecloderme au niveau du pôle de l'œuf (au
niveau du point a de la figure 28).

Fig. 30. — Éléments de l'ectoderme au point 6 de la figure 28. Les cel-
lules ectodcrmiques sont ici plus épaisses, plus hautes.

Fig. 3L — Éléments de l'ectoderme au point c de la figure 28; longues
cellules cylindriques.

Fig. 32. — Éléments de l'ectoderme au point de la fig. 28; les cellules
ectodermiques sont par places sur deux rangs.

Fig. 33. — La surface de la muqueuse utérine dans la région F de la
figure 28.

Fig. 3i. — La surface de la muqueuse utérine dans la région G de la
figure 28.

Fig. 33. — La partie supérieure de la couche spongieuse, et la partie infé-
rieure de la couche compacte, au 23<=jour. — Grossissement de 323 : — 1,1,
épithélium des grandes cavités glandulaires de la couche spongieuse ; — 2, 3,
4, l'épilhélium des moyennes et petites cavités (sp, sp) de la partie supé-
rieure de cette couche spongieuse, montrant l'épaississement graduel des

— 238 —

cellules, qui deviennent cylindriques à mesure qu'on se rapproche de la
couche compacte (G, G).

Fig, 36. — La partie supérieure de la couche compacte, et les couches
qui lui sont superposées, au 23" jour. — Grossissement de 32S fois : — G, G,
les glandes de la couche compacte; — D, D, la couche des détritus glan-
dulaires; — C, couche des capillaires. On voit que la partie inférieure de
la couche des capillaires se mêle aux débritus glandulaires — VC, villosités
creuses de rectodcrme.

Fig. 37. — Une des cloisons qui séparent les grandes cavités glandu-
laires de la couche spongieuse. — Grossissement de 325 : — 1, 1, épithé-
lium de ces grandes cavités.

Fig. 38. — Vue d'ensemble, à un grossissement de 74 fois, dos parois
de l'œuf et des couches de l'utérus, jusqu'à la couche homogène, environ
au 23<^ jour: — SP, SP, les grandes dilatations glandulaires de la couche
spongieuse; — G, G, les glandes de la couche compacte; — D, niveau de
la couche des détritus glandulaires; — C, couche des capillaires.

Fig. 39. — La muqueuse utérine dans la région de la future bordure
verte, au 23'= jour. — Grossissement de 74 fois, — Cette figure est de la région
BV de la fig. 40. — C, masse mousseuse, sorte d'écume vasculaire formée
par l'efflorescence de la couche des capillaires.

Fig. 40. — L'ensemble de la future région de la bordure verte, au
23"= jour. — Grossissement de 22 fois : M, musculature, au-dessus de laquelle
est la couche des glandes permanentes, puis la couche homogène; — SP,
couche spongieuse (grandes dilatations profondes des glandes); à cette
couche succède, en haut, la couche compacte; — BV, débordement, en
masse mousseuse, de la couche des capillaires au niveau de la future bor-
dure verte (de E à F); à droite de F le processus est moins avancé; enfin
l'extrémité droite de la figure représente la muqueuse utérine normale de
la région qui répond à l'extrémité polaire de l'œuf.

Planche IV.

Fig. Ai. — Couches de la réf^ion placentaire d'une chienne de vinj^t-
trois jours, d'après la coupe d'un renflement ouvert avant d'être placé
dans le réactif fixateur (alcool). Vue d'ensemble à un grossissement de
74 fois. Lettre comme dans la figure 38. — On voit qu'ici, par l'effet de la
rétraction et condensation produite par le réactif, la couche des capil-
laires est mal distincte.

Fig. 42. — Les parties supérieures (couche des détritus glandulaires,
couche des capillaires, etc.) à un grossissement de 323. — ms, lame
mésodermique qui double l'ectoderme et passe en pont sur la cavité de
la villosité creuse (VC), comme dans la lig. 23 de la planche IL — Les
autres lettres comme ci-dessus.

— 239 —

Fig. 43. — Détails de l'ectoderme et de la couche des capillaires au
23'' jour, sur le même renflement qui a donné les figures 41 et 42. La
rétraction des capillaires vides a mis bien en évidence les saillies ecto-
dermiques intercapillaires. — ex, ectoderrae; — c, capillaires.

Fig. Ai. — Vue d'ensemble d'une coupe longitudinale d'un renflement
au 24« jour. Grossissement de 2 fois. — E, embryon et amnios; P, pôle
de l'œuf.

Fig. 45. — La région de l'embryon au 24'^ jour. Grossissement de 10 fois.

— I, gouttière intestinale; — A m, cavité de l'amnios; — PP, cœlome
externe; — M, couche musculaire de l'utérus; — SP, couche spongieuse;

— G, couche compacte; — D, couche des détritus glandulaires; — AP,
angio-plasmode.

Fiij. 46. — Premières phases de l'extension de l'angio-plasmode :
25'^ jour de la gestation. Grossissement de 325 fois. — Région placentaire
proprement dite, en dehors de la zone amniogène. — • VC, VC, villosités
ectodermiquQS creuses; — C, capillaires maternels; — D, débritus glan-
dulaire; — G, glandes de la couche compacte. — AP, angio-plasmode.

Fig. 47. — Portion toute supérieure d'une coupe des formations pla-
centaires au 25" jour. Grossissement de 100 fois environ. — Pièce traitée par
le liquide de Muller. — VC, villosité creuse ectodermique ; — AP, début
de la formation de l'angio-plasmode; — C, couche des capillaires; —
R, R, restes de glandes; — D, D, couche des détritus glandulaires.

Fig. 48. — Coupe de l'angio-plasmode vers le 30» jour. Grossissement
de 180 fois environ. — ex, couche superficielle de l'angio-plasmode (AP);
VG et R, comme ci-dessus. — Pièce conservée dans le liquide de Muller.

Fig. 49. — La région de la bordure verte au jour. Grossissement
de 150 fois. — ex, ectoderme; — a et h, épaississements par lesquels il
adhère à la couche des capillaires; — c, épaississemeilt sans adhérences;

— BV, capillaires maternels. — Les autres lettres comme ci-dessus.

Fig. 50. — Coupe au niveau de fextrémité postérieure de l'embryon
au 26<= jour. Grossissement de 10 fois. — OM, parois de la vésicule ombi-
licale. — AL, allantoïde; — a, b, limites de son extension actuelle dans
le sens de l'axe de l'œuf; — de c à région de la bordure verte — e, le
chorion devenant libre au niveau du pôle (P) de rœ,uf.

Fig. 31 . — Placenta de la chienne au 27^ jour. Grossissement d'envi-
ron Co fois. — AP, lobules d'angio-plasraode ; — ms, villosités mésoder-
miques; — SP, la couche spongieuse; — sp, partie inférieure de la couche
compacte; — G, couche compacte. — Les autres lettres comme ci-dessus,

Plan'chr V.

Fig. 52. — L'angio-plasmode (AP), la couche des détritus glandulaires
(D) et la partie supérieure de la couche compacte (G) au 30« jour de la
gestation. Grossissement de 323 fois. — R, reste de glandes; — ms,

— 240 —

mésoderme (villosilés mésodermiques); — a, a, couche superficielle, épi-
thélioïde de J*angio-plasmode ; — AE, arcades épithéiiales ou arcades
ectodermiques.

Fig. 33. — Coupe d'ensemble de l'embryon et de l'utérus au 32^ jour
de la gestation. La coupe est faite parallèlement à l'axe du renflement
utérin. — Al, allantoïde; — b, sa limite vers la région de la bordure
verte; — SP, couche spongieuse; — M, musculature.

Fig. Si. — La région de la bordure au 32« jour, à un grossissement
de 22 fois; — B, région dont l'étude est reprise à un plus fort grossisse-
ment dans la figure 55. — Les autres lettres comme précédemment.

Fig. 00. — La région B de la fig. o4, c'est-à-dire la bordure verte
proprement dite à un grossissement de 80 fois. — S et R, points dont les
détails sont repris dans les figures 56 et 57.

Fig. 36. — L'ectoderme du point S de la fig. 53 à un grossissement de
325 fois.

Fig. 37. — L'ectoderme du point R de la fig. 55 à un grossissement de
325 fois.

Fig. 58. — Le placenta au 30'" jour. Grossissement de G3 fois. — P,
couche des glandes permanentes; — 0, couche homogène; — SP, couche
spongieuse; — G, couche compacte; — D, couche des détritus glandu-
laires; — AP, couche de l'angio-plasmode.

Fig. 39. — Mêmes parties vers le 32'' Jour.

Fig. 00. — Même partie vers le 35« jour.

Planche Vi.

Fig. Gl. — Régions profondes des formations angio-plasmodiales au
trente-huitième jour. Grossissement de 70 fois. — C, G, vaisseaux mater-
nels conleuus dans l'angio-plasmode; — c, vaisseaux allantoïdiens; —
AE, arcades épithéiiales ou arcades ectodermiques; — D, détritus
glandulaires; — MF, lamelles mésentériformes,

Fig. 62. — Un fragment de la région superficielle de l'angio-plasmode
en voie de remaniement au trente-huitième jour. Grossissement de
70 fois; — ms, mésoderme allantoïdien ; — C, capillaires maternels; —
c, capillaires fœtaux; — AP, angio-plasmode.

Fig. 63. — Fragment de l'angio-plasmode en voie de remaniement au
trente-septième jour (emprunté au placenta de la fig. 65). Grossissement
de 100 fois; — wis, mésoderme allantoïdien; — C, G, capillaires mater-
nels; — c, c, capillaires fœtaux.

Fig. 64. — Fragment de lamelle labyrinthique environ aii quarante-
cinquième jour. — Grossissement de 300 fois. — AP, plasmode; — C,
capillaire maternel; — ms et c, mésoderme et capillaires allantoïdiens.

— 241 —

Fig. 66. — Bord de la ceinture placentaire, et parties voisines, au
trente-septième jour. Grossissement de 11 fois; — P, lobules d'angio-
plasmode déjà avancés dans leur remaniement; — AE, AE, arcades ecto-
dermiques, — D, détritus glandulaire; — BV, BV, cavités de la bordure
verte; — Ch, chorion, libre au delà de la bordure verte; — MF, lamelles
mésentériformes; — mf, lamelle mésentériforme libre à son extrémité.

¥ig. 66. — Régions marginales de la ceinture placentaire au trente-
huitième jour. — Grossissement de M fois. — Lettres comme dans les
figures précédentes; — 1, 2, 3, extrémités de lamelles mésentériformes,
dont les deux premières, 1 et 2, portent à leur extrémité libre la bordure
verte (BV), dont l'autre (3) porte un petit lobule d'angio-plasmode.

Fiy. 67. — La bordure verte et les parties attenantes vers le quarante
ou quarante-cinquième jour. Grossissement de 11 fois, — à droite sont
deux lobules d'angio-plasmode actuellement arrivés à l'état de complexus
de lamelles labyrintbiques ; à gauche est la bordure verte, dont les
cavités, normalement pleines de sang, sont indiquées par une petite croix
(-I-); — en 1, 2, 3, lames basâtes de la bordure verte; — en 4, lame
basale d'un lobule de lamelles labyrinlhiques; — Ch, chorion en dehors
du placenta.

Fig. 68. — Partie inférieure (profonde) de la bordure verte, pour
montrer ses attaches sur les lamelles mésentériformes correspondantes
(en B et A). Grossissement de 22 fois; — EV, épithélium des cavités de

la bordure verte (ectoderme) ; 1- cavités remplies de sang et de cristaux

non représentés sur la figure; la flèche indique comment ce sang se
répand, des vaisseaux des lamelles mésentériformes, dans la bordure
verte; — MF, grande lamelle mésentériforme en connexion avec la bor-
dure verte; — mf, petite lamelle mésentériforme, libre, sur le bord du
placenta. — A, lame basale dont la constitution est représentée dans la
figure 71 ; — B, lame basale analysée dans la figure 69 ; — Ch, le chorion
en dehors du placenta.

Fig. 69. — La lame basale B de la figure 68, à un grossissement de
300 fois. — 1, 2, plasmode ecto-placentaire ; — 3, 4, épithélium de la
lamelle mésentériforme (MF).

F'ig. 70. — Epithélium (EV) des cavités de la bordure verte à un
grossissement de 325 fois.

Fig. 74. — La lame basale A de la fig. 68, à un grossissement de
300 fois. — ms, mésoderme; — EV, épithélium de la cavité de la bordure
verte; — 1, épithélium de l'arcade eclodermique ; — 2, plasmode de la
lame basale; — 3, épithélium de la lamelle mésentériforme (MF); —
V, vaisseau de cette lamelle s'ouvrant (comme l'indique la flèche) dans
la cavité de la bordure verte; on n'a pas figuré le sang et les cristaux
qui remplissent cette cavité, désignée sur le dessin par une petite croix (+)

16

Planche Yll.

Fig. 72. — Coupe du placenta à terme. Grossissement de H fois, pour
montrer la disposition d'une poche choriale. — PC, PC, cavité de la poche
choriale; — V, vaisseau maternel; — AE, arcades ectodermiques; —
1, 2, 3, diverses dispositions (selon le sens de leur section) des gros
canaux de distribution du sang maternel.

Fig. 73. — Coupe d'un placenta à terme (grossissement de 11 fois),
montrant, en PC, PC, une petite poche choriale, qui résuite de la trans-
formation partielle de lamelles labyrinthiques; — en B, point de départ
des lamelles labyrinthiques qui présentent cette transformation.

Fig. 74. — Coupe perpendiculaire au plan du placenta, vers le quarante-
cinquième jour. Grossissement de 75 fois. — Dans le quart supérieur de
la figure est le mésoderme de la surface fœtale, d'où part, vers le bas,
une large cloison interlobulaire, séparant deux complexus de lamelles
labyrinthiques.

Fig. 73. — Coupe horizontale du placenta fœtal après le quarante-cin-
quième jour. Grossissement de 22 fois. — 1, 1, cloisons de mésoderme
allantoïdien interposées entre les complexus de lamelles labyrinthiques;
— 2, 2, ces complexus, dont chacun figure un lobule; mais ces lobules
sont en continuité les uns avec les autres. — C, D, un large canal de dis-
tribution du sang maternel, au voisinage duquel sont d'autres canaux
plus petits de même nature.

Fig. 76. — Coupe transversale d'un canal de distribution du sang
maternel, d'un placenta à terme. — C,D, cavité vasculaire, avec son endo-
thélium, dont les noyaux sont figurés en N. — a, a, a, dépressions de
formes très diverses qui pénètrent dans la périphérie du plasmode.

Fig. 77. — Paroi plasmodiale d'un petit canal de distribution de sang
maternel, à un grossissement de 323 fois, pour montrer la continuité des
traînées de protoplasma foncé et semé de noyaux avec les champs inter-
posés de protoplasma clair et sans noyaux. — N, noyaux de l'endotlié-
lium du vaisseau central; — ce, ce, capillaires fœtaux dans les encoches
de la périphérie.

Fig. 78. — Coupe d'un renflement de lamelle labyrinthique d'un pla-
centa à terme; grossissement de 700 fois; — C, capillaire maternel cen-
tral; — A, A, A, vacuoles centrales; — B, B, B, vacuoles périphériques
du plasmode. — 1, 1, 1, 2, noyaux placés dans les encoches de la couche
externe (couche nucléée) du plasmode.

Fig. 79. — Préparation semblable à la précédente, mais colorée par
féosine; même grossissement. — La coupe a été colorée par l'hémato-
xyline et par l'éosine; ce dernier réactif révèle la présence d'hémoglobine

— 243 —

dans le capillaire maternel central et dans les vacuoles périphériques du
plasmode.

Fig. 80. — Coupe de lamelle labyrinthique 'd'un placenta à terme;
pièce conservée par le liquide de Muller. — C, capillaire maternel cen-
tral, avec globules sanguins de la mère; — B, B, B, vacuoles périphéri-
ques ou externes renfermant des globules du sang du fœtus; — 1, 1, i,
noyaux placés dans les encoches du plasmode.

Fig. 81. — Vue d'ensemble d'une partie de complexus labyrinthique,
avec injection des vaisseaux fœtaux. — Grossissement de 90 fois. —
A, A, A, gros capillaires placés dans les cloisons mésodermiques inter-
posées aux lamelles labyrinthiques ; — C, C, capillaires maternels.

Fig. 82. — Coupe superficielle, tangentielle d'une lamelle labyrin-
thique. Grossissement de 300 fois. — P, P, plasmode; — 1, 1, noyaux des
capillaires fœtaux; — B, partie où la coupe a passé un peu plus profon-
dément [Voir la fig. 84-).

Fig. 83. — Coupe, perpendiculairement à son plan, d'une lamelle
labyrinthique, dont les vaisseaux fœtaux sont injectés; grossissement de
500 fois. — 1,1, noyaux des capillaires fœtaux, les autres lettres comme
précédemment.

Fig. 84. — Coupe tangentielle de la couche superficielle du plasmode
d'une lamelle labyrinthique, avec injection des capillaires fœtaux. —
Grossissement de 500 fois. — P, P, îlots de plasmode nucléé occupant les
mailles du réseau capillaire fœlal; — 1,1, noyaux des capillaires fœlaux.

DEUXIÈME PARTIE

LE PLACENTA DE LA CHATTE

Pour l'exposé de la formation du placenta de la chatte nous sui-
vrons le même plan et adopterons à peu près les mêmes divisions
que pour la chienne : nous commencerons donc par l'étude de la
muqueuse utérine et de l'œuf avant que le chorion contracte des
adhérences; puis viendra l'étude de la fixation de l'œuf et de la
disparition de l'épithélium utérin ; la formation de l'angio-plasmode ;
son remaniement; etc. Celte étude pourra être faite bien plus rapi-
dement que pour la chienne, puisque nous n'aurons presque à
signaler que les différences peu importantes qui, distinguant ces deux
placentas, nous permettront de comprendre ce qu'il y a de général
dans leur évolution. A cet égard un coup d'œil sur la série de nos
planches est presque suffisamment démonstratif, du moment qu'on
a bien présents à l'esprit les nombreux détails donnés à propos de
la chienne.

Nous avons noté l'âge de la gestation attribué aux chattes qui
nous étaient livrées, et nous reproduisons ces indications à propos
de chacune des pièces décrites, sauf dans quelques cas particuliers
où, par comparaison, il nous était facile de corriger un âge évidem-
ment erroné. Mais nous devons faire remarquer que, d'une manière
générale, les âges attribués nous paraissent trop faibles; à moins

— 245 -

que, au début du développement, le processus ne soit beaucoup plus
rapide que chez la chienne. Cependant, comme les âges indiqués se
suivent assez régulièrement en concordance avec l'état de dévelop-
pement, nous pouvons ne pas nous inquiéter de leur valeur absolue,
du moment que leur valeur relative est suffisante, et que ces âges
ne sont pas en désaccord avec les dimensions des renflements uté-
rins et des embryons, dimensions que nous donnerons comme com-
pléments de renseignements.

A. — De la muqueuse utérine et de l'œuf avant que le chorion
contracte des adhérences.

a. Muqueuse utérine et ses glandes avant la gestation. — Comme
la chienne, la chatte présentera des glandes longues et des cryptes
courts; mais d'une part la distinction entre ces deux ordres de
glandes devient moins nette que chez la chienne lorsque les cryptes
sont complètement développés, et d'autre part ces glandes courtes
ou cryptes se formeront plus tardivement, ne commençant à appa-
raître d'une manière bien nette qu'avec le début de la gestation
même. C'est ce que montrent les figures 88 et 86, comparativement
avec les figures 87 et 88 (pl. VIII).

La figure 85 est une coupe de la corne utérine d'une jeune chatte,
en dehors de l'époque du rut, dessinée à un grossissement de douze
fois. On voit que la muqueuse est parcourue dans toute son épais-
seur par des glandes en tube. Sur une chatte sacrifiée à l'époque
du rut (flg. 86), les dispositions sont sensiblement les mêmes, mais
toutes les couches de l'utérus sont plus épaisses, et notamment la
muqueuse; par suite les glandes en tube sont plus longues; mais
on ne voit rien qui indique la formation de courtes glandes dispo-
sées dans les intervalles des glandes longues.

b. Muqueuse utérine au neuvième jour. — Ces courtes glandes ou
cryptes apparaissent au contraire très nettement dès que l'ovule est
arrivé dans l'utérus, et que la muqueuse utérine prélude aux pro-
cessus préparatoires de la gestation. Nous avons eu à notre dispo-
sition deux chattes dans les cornes utérines desquelles nous avons
trouvé des ovules à l'état de sphère blaslodermique; nous n'avions
pas de données précises sur l'âge de ces ovules, mais la fécondation
ne devait pas remonter à moins de neuf jours, d'après les indica-
tions que nous avons données au début de ce travail sur la gesta-
tion des carnassiers. Nous considérerons donc ces cornes utérines

16*

— 246 —

comme recueillies au neuvième jour Une parlie en ayant été con-
servée intacte a donné des coupes dont l'une est représentée dans
la figure 87, au même grossissement que les figures précédentes.
On voit que la lumière de la cavité utérine n'est plus ce qu'elle était
dans ces figures; au lieu d'une forme éloilée, elle a une forme
arrondie et est légèrement dilatée; mais on constate surtout une
modification importante dans l'état des glandes. D'une part les
glandes préexistantes sont beaucoup plus développées, décrivent
des replis multiples, de sorte que les diverses parties de leur trajet
sont entamées par la coupe dans les directions les plus diverses;
mais l'ensemble d'une même glande se présente bien comme un
tout, distinct de la glande voisine, car le tissu conjonctif interglan-
dulaire est déjà plus développé et sépare nettement deux glandes
voisines (on verra, au stade suivant, fig. 88, les glandes longues de
plus en plus écartées les unes des autres). D'autre part, entre les
orifices de ces longues glandes (a, a, fig. 87), on voit la surface de
la muqueuse dessiner de nombreuses dépressions, peu profondes,
qu'il est impossible (en b, b, fig. 87) de prendre pour des coupes
obliques d'embouchures des glandes longues, puisque ces dépres-
sions répondent aux espaces interglandulaires; il s'agit bien évi-
demment de la première apparition de glandes courtes ou cryptes
de nouvelle formation, que nous allons voir plus développés à un
âge un peu plus avancé.

c. Muqueuse utérine et œuf du onzième au quatorzième jour. —
Nous avons eu deux chattes pour lesquelles nous étions à peu près
fixé sur l'époque probable de la fécondation, remontant pour l'une au
douzième jour (fig. 92) et pour l'autre au quatorzième jour (fig. 93).
Mais d'autre part, et ceci montrera combien il faut se défier des
indications chronologiques non directement recueillies, nous avons
reçu une chatte dont l'accouplement remontait, disait-on, à trois
semaines. Or, chez ce sujet, le développement de l'œuf et de la
muqueuse utérine était moins avancé que sur le sujet de quatorze

1. Cette évaluation de l'âge esl en accord avec les données de Fleisclimann. « Lorsque
l'œuf de la chatte a subi les diverses phases de la segmentation, il arrive, environ
vers le neuvième jour, dans la cavité utérine, où on le trouve libre et encore sans
adhérences avec la muqueuse. Il a alors l'aspect d'une vésicule pleine de liquide, et
de forme un peu ovale; ce n'est que pendant les jours suivants que, par l'accroisse-
ment de ses deux pôles, il prend la forme d'un citron, forme bien connue pour l'œuf
de la chienne. » (A. Fleischmann, Embrijol. Unters. — I. Unters. uber einheimische
Raubtiere; Wiesbaden, 1889, p. ,'i9.)

— 247 —

jours, même que sur celui de douze jours. Nous n'avons donc pas
hésité à corriger l'indication fournie, et nous donnons à ce troisième
utérus l'âge de onze jours (fig. 88). Nous allons donc examiner ces
trois stades très rapprochés.

Pour l'utérus dit de onze jours nous choisissons une coupe très
instructive, parce que, passant par une région où le canal utérin
décrivait une légère flexuosité, elle nous montre à la fois la seclion
d'un renflement de gestation * et celle des portions intermédiaires,
non dilatées.

La portion intermédiaire à deux renflements de gestation, vue en
coupe longitudinale (en C) et en coupe transversale (en A, fig. 88),
ne diffère pas sensiblement, quant à sa muqueuse et ses glandes,
de ce que nous avons vu au neuvième jour; les courtes glandes ou
cryptes de nouvelle formation commencent à peine à apparaître. Dans
la portion (B, flg. 88) du canal utérin dilatée par la présence de l'œuf
(0 et E), portion où cet œuf s'est arrêté et va bientôt se fixer, l'aspect
est tout autre. D'abord, par le fait du plus grand développement en
surface pris par cette région de la muqueuse, les longues glandes
sont plus écartées les unes des autres, plus distinctes (comparer
avec la fig. 87); puis, au niveau de leurs embouchures {a, a, fig. 88),
dans les espaces actuellement plus étendus qui séparent ces embou-
chures, la surface épithéliale de la muqueuse dessine de très nom-
breux plis, répondant à la formation de nombreux cryptes [b, b),
ainsi que le montre l'examen de ces mêmes parties aux douzième
et quatorzième jours.

Mais auparavant quelques mots sur la vésicule blastodermiquc.
Elle se présente (fig. 88, en 0) comme une vésicule creuse à parois
très minces; elle est encore libre dans la cavité utérine, c'est-à-dire
sans attache à la muqueuse; il est cependant probable que, à l'état
naturel, avant l'action des réactifs, la paroi blastodermiquc n'était
pas écartée de la surface utérine, mais en contact immédiat avec
elle. Cette paroi blastodermiquc est composée seulement de deux

1. D'après Fleischmann, ce n'est qu'après le onzième jour que la eorne utérine com-
mence à présenter des renflements de gestation appréciables comme modifications de
la forme extérieure. « L'œuf de la chatte, libre dans la cavité utérine, au dixième et
même au onzième jour, ne détermine, vu son faible volume, aucune dilatation du canal
utérin. Mais bientôt après, à mesure que l'œuf s'applique et s'attache à la muqueuse
utérine, la portion de canal qui renferme un œuf se dessine sous la forme d'un ren-
flement ovale, qui devient plus tard sphérique. » (A. Fleischmann, Einheimische Batib-
tiere, 1889, p. 64.)

— 248 —

feuillets, cctoderme et endoderme, sur toate son étendue, excepté en
une région, celle de la tache embryonnaire (E, fig. 88), où le feuillet
moyen est déjà interposé à l'endoderme et à l'ectoderme, ce der-
nier présentant ici un notable épaississement. Dans la fig. 89, nous
reproduisons l'aspect des éléments de ces feuillets blastodermiques
dans trois régions : en A, dans la région médiane de la tacbe
embryonnaire, avec l'ectoderme épaissi [ex), le mésoderme {ms}
formé de deux couches de cellules au moins, et l'endoderme {in) ;
en B, dans la région périphérique de la tache embryonnaire, sur
les limites du mésoderme (ms); et enfin en C, dans le reste de
l'étendue de l'œuf, avec un feuillet eclodermique simple, un feuillet
endodermique de cellules plates, et sans interposition d'éléments
mésodermiques.

Le développement des cryptes ou courtes glandes, du onzième
au quatorzième jour, nous est donné par les figures 90 à 93.

La fig. 90 reproduit, à un grossissement de 80 fois, une portion
de la surface de la muqueuse utérine au onzième jour, c'est-à-dire
de la cavité représentée dans son ensemble dans la fig. 88; entre
les embouchures de deux longues glandes (A, A) qui ne sont pas
figurées tout à fait jusqu'à leur partie profonde, terminale, on voit
(en B,B) une série de dépressions, peu accentuées encore, mais
cependant déjà pour la plupart plus profondes que larges; ce sont
des cryptes ou glandes courtes; ces glandes descendent toutes
uniformément à une même profondeur. Si parfois on voit, au-
dessous d'elles, une section de tube glandulaire semblant au pi'e-
mier abord leur appartenir (comme la double lumière, en C, fig. 90),
il est facile, par l'examen des coupes qui suivent ou qui précèdent,
de se convaincre qu'on est simplement en présence d'une portion
de longue glande entamée tangentiellement. Comme on le dis-
tingue déjà sur la figure 90, mais comme on le voit bien plus nette-
ment, à un plus fort grossissement, sur la figure 91, l'épithélium
qui forme ces cryptes est d'une seule couche de cellules cubiques,
c'esl-à-dire moins hautes que celles de la surface utérine, ou des
interstices entre les orifices des glandes, ce dernier épithélium
étant nettement cylindrique.

Au douzième jour (fig. 9â), les crypies sont devenus un peu plus
profonds et afi'ectent nettement l'aspect de courtes glandes en tube;
leur épithélium est un peu plQs haut, et ne diffère pas de celui des
longues glandes.

— 249 —

Enfin au quatorzième jour (fig. 93), les cryptes sont devenus très
profonds; alors la couche des glandes utérines présente, sur une
coupe d'ensemble, une disposition qui va devenir caractéristique
pour les périodes suivantes de la gestation; elle se divise en deux
zones : 1» Une zone profonde (tiers inférieur de la figure 93), formée
par les extrémités profondes des glandes longues; dans cette zone
les tubes glandulaires sont contournés , entamés dans diverses
directions selon les hasards de la coupe; mais les lumières glandu-
laires sont clairsemées, relativement rares. 2° Une zone superficielle
(les deux tiers supérieurs de la figure 93), formée par les cryptes et
par les portions correspondantes des glandes longues : tous ces
tubes glandulaires sont étroitement pressés les uns contre les autres
et il est impossible de distinguer ce qui représente un crypte ou
une portion de glande longue, à moins que (comme dans le point B
de la fig. 93) on ne voie la continuité des deux portions d'une glande
longue.

En somme nous nous trouvons ici en présence de dispositions
semblables à celles que nous avons décrites chez la chienne au
dix-huitième jour (voir les fig. 13 et 14 de la pl. I), c'est-à-dire
que la zone inférieure ci-dessus décrite répond à la couche des
glandes permanentes de la chienne, et la zone superficielle à la couche
des cryptes; seulement, chez la chienne, nous avons entre ces deux
couches une couche, dite homogène, de tissu conjonctif, dont la
présence était due à la longueur très grande des conduits corres-
pondants des glandes longues, la partie terminale de celles-ci
étant pelotonnée, rejetée très profondément. Au contraire, chez la
chatte, la couche des glandes permanentes confine immédiatement à
la couche des cryptes, et nous verrons que par la suite elle perd de
plus en plus les caractères d'une couche indépendante.

Ainsi se trouve justifié ce que nous annoncions au début de cette
étude, à savoir que les cryples apparaissent plus tardivement chez
la chatte que chez la chienne, et que, ensuite, il devient difficile de
distinguer ces cryptes d'avec les portions correspondantes des
glandes longues primitivement existantes.

Nous voyons donc, en résumé, que cette étude sur la chatte
ramène à ses véritables proportions la signification générale de
l'hypertrophie glandulaire de l'utérus au début de la gestation. La
muqueuse augmentant d'étendue en surface, ses glandes primitives
se trouvent bientôt écartées les unes des autres; dans les espaces

— 250 —

interglandulaires ainsi produits se développent de nouvelles glandes,
les cryptes de Sharpey-Bischoff, lesquelles ne pénètrent jamais
aussi profondément que les glandes primitives ou longues glandes.
Dans la couche ainsi formée, dite couche des cryptes, il devient
bientôt impossible de distinguer ce qui est un crypte proprement
dit ou une portion de longue glande; tous ces tubes glandulaires
sont semblables, et subissent ultérieurement les mêmes transfor-
mations. Quant à l'époque de la première apparition des cryptes,
elle paraît être plus précoce chez la chienne, où ces cryptes appa-
raissent pour toute période de rut, même en dehors de la féconda-
tion; chez la chatte leur production est rigoureusement limitée aux
débuts mômes de la gestation.

L'utérus, au quatorzième jour, nous présente encore à étudier
l'état de l'épithélium de la surface de la muqueuse, dans les inter-
valles des embouchures des glandes et dans ces embouchures elles-
mêmes. La figure 93 montre à cet égard que l'ectoderme de l'œuf
est alors appliqué très étroitement à cette surface et forme de très
légères saillies, dessinant comme une série de courtes dentelures,
qui correspondent aux orifices des glandes. Or, partout où l'épithé-
lium utérin est ainsi en contact avec l'ectoderme, il entre en dégé-
nérescence; les limites de ses cellules disparaissent; l'épithélium
se réduit à une couche d'apparence homogène, pâle, peu colorable,
semée de noyaux à contours peu distincts, souvent granuleux dans
leurs couches périphériques. Ce sont des modifications qui prési-
dent à l'atrophie et à la disparition de l'épithélium utérin. (Voir les
figures 93 et 95.)

En résumé, les faits les plus intéressants de ce premier stade
(du neuvième jusqu'après le quatorzième jour), avant la fixation
de l'œuf, sont la production des cryptes ou nouvelles glandes et
leur grand développement consécutif. Cette production des cryptes
n'a guère été suivie dans ses diverses phases. Seul Pacanowski '
nous paraît avoir observé nettement ces faits, qu'il résume en disant
que, dans le premier stade, se produit une végétation active des
glandes et de l'épithélium de la surface; les glandes préexistantes
donnent naissance à des bourgeons latéraux, en même temps que
Vépithëlium de la surface s'enfonce pour former des dépressions glan-
dulaires tubulif ormes; telle est, conclut-il, l'origine de la couche

1. H. Pacanowski (t/i Hoffmann et Schwalbe, 1886, t. XIII, p. 506 et 5H).

- 281 -

glandulaire du placenta. Les autres auteurs, ou bien n'ont com-
mencé l'étude de la chatte que sur des pièces déjà de la fin du
premier mois, ou bien, ayant observé les cryptes à leur début, mais
ne disposant pas de pièces intermédiaires au dixième jour et à la
lin du premier mois, ont fait les plus étranges confusions entre les
cryptes d'une part, et d'autre part les dépressions dont se creuse
ultérieurement la formation ectoplacentaire. C'est donc à propos de
l'historique de cette formation que nous reviendrons sur l'histoire
des cryptes et notamment sur les interprélations de Turner et
dErcolani.

B. — Fixation de l'œuf. Disparitio7i de l'épithélium utérin.

La fig. 94 représente une vue d'ensemble, sur une coupe longi-
tudinale, du renflement de gestation et de l'œuf, au moment où
commencent à bien se délimiter les régions de fixation de l'eclo-
derme sur la muqueuse utérine, c'est-à-dire au moment où s'établit
la distinction entre ce qui sera région placentaire et ce qui sera
région extra- placentaire. Or nous avons eu à notre disposition deux
chattes qui nous ont toutes deux donné des préparations identi-
ques à celle de laflg. 94 (et des suivantes, jusqu'à la fig. 400 inclu-
sivement). De ces deux femelles l'une était notée comme étant
au 14^ jour, l'autre au 19". Evidemment le chiffre de 14 jours est
trop faible; celui de 19 répond bien à la série des pièces précédentes,
et s'intercale d'une manière satisfaisante entre celles-ci et celles
qui vont suivre (la fig. 101 était du 22^ jour). C'est donc le chiffre
de 19 jours que nous adopterons, et nous dirons que la fixation
de l'ectoderme à l'utérus, dans la région de la ceinture placen-
taire, se fait, chez la chatte, aux environs du 19'= jour de la ges-
tation (chez la chienne les pièces montrant le même stade du pro-
cessus étaient toutes du 21 « jour) '.

On voit, sur cette figure 94, la cavité du renflement de gestation
se continuer de chaque côté avec les portions rétrécies (en C,C) du
canal utérin. En suivant la couche des glandes utérines, d'une por-
tion rétrécie vers la cavité du renflement, on voit s'établir peu à peu
les dispositions qui aboutissent à la formation de la couche des

\. Chez les deux chattes en question, les renflements de gestation, de forme oii-
vaire, mesuraient 15 millimètres en longueur, et 10 millimètres en largeur.

— 252 —

glandes permanentes, et de la couche des cryptes; les cavités glandu-
laires de cette dernière couche commencent déjà à se dilater, et à
former des diverticules latéraux. Quant à l'œuf, qui présente déjà
(en E) un embryon avec canal médullaire fermé, il est formé de
deux vésicules concentriques, séparées par le cœlorae (PP), l'une
interne, la vésicule ombilicale (VO, VO), l'autre externe, le chorion
(CH). Par l'effet des réactifs, les parois de la vésicule ombilicale se
sont rétractées vers le centre de l'œuf, et la cavité du cœlome (PP)
se présente comme une très large fente; le chorion n'a pas suivi en
effet cette rétraction de la vésicule ombilicale parce qu'il est fixé
à la surface utérine sur la plus grande partie de son étendue, libre
d'adhérences seulement sur des parties plus étroites. Il est libre au
niveau des deux pôles de l'œuf (en P et P, de a à b), dans la région
que nous appellerons, comme chez la chienne, région polaire, et
au niveau de l'embryon, là où doit se développer l'amnios, c'est-
à-dire dans \di région amniogène (A, tig. 94). Partout ailleurs il est
adhérent, et, de par nos études antérieures sur la chienne, de par
les notions classiques sur le placenta zonaire des carnassiers, il est
facile de comprendre que ces régions d'adhérence dessinent autour
de l'œuf une large ceinture, interposée entre les deux régions
polaires, la ceinture ou région placentaire. Étudions la constitution
des parties dans chacune des régions ainsi définies.

a. Régions polaires. — Les régions polaires ne demandent pas une
étude spéciale, au moins pour la plus grande partie de leur étendue.
Les dispositions sont demeurées ici ce qu'elles étaient sur toute
l'étendue de l'œuf au 11" jour (fig. 88) : l'ectoderme est libre et flot-
tant à la surface d'une muqueuse utérine présentant des cryptes ou
glandes courtes peu développées.

Mais une partie de la région polaire mérite de fixer notre atten-
tion, c'est le lieu de la transition entre la région polaire et la région
placentaire proprement dite (en a et fig. 94), c'est-à-dire la partie
que chez la chienne nous avions étudiée, au même stade, sous le
nom de région de la bordure verte, dénomination que nous ne con-
servons pas pour la chatte, dont le placenta ne présente pas de bor-
dure verte, à proprement parler, mais seulement des formations
abortives analogues, lesquelles n'aboutissent pas, comme nous le
verrons plus loin. Cette région est représentée dans la figure 95 à
un grossissement de 325 diamètres. On voit qu'à ce niveau l'ecto-
derme est hbre (ex), mais que l'épithélium utérin correspondant est

— 253 —

envoie d'atrophie, selon le processus décrit précédemment à propos
de la fig. 93. Les glandes utérines sont encore ouvertes à leurs
embouchures; mais celles-ci se rétrécissent et tendent vers l'obli-
tération. Toutes ces dispositions sont le stade de début de celles
que nous verrons dans la région placentaire. Nous n'insisterons
pas davantage sur cette région de transition; mais il nous fallait
fournir les quelques indications précédentes pour comprendre
ultérieurement les processus dont cette région sera le siège, et
qui mériteront plus lard, à cette région des bords du placenta, le
nom de formation e et o -placent aire abortive.

b. Région amniogène. — Pour l'étude de cette région (A, fig. 94)
nous avons les figures 99, 98 et 96.

La figure 99 est une vue d'ensemble d'une portion de cette région
à un grossissement de 7S fois. La plus grande partie de la figure est
occupée par la couche des cryptes, au-dessous de laquelle sont les
quelques rares tubes glandulaires représentant la couche des glandes
permanentes. On voit que les cavités (G) des glandes de la couche des
cryptes sont dilatées; elles commencent à émettre des diverticules
latéraux irrégulièrement enchevêtrés, d'une glande à la glande voi-
sine. En même temps leur épithélium s'est hypertrophié; sur plu-
sieurs points il est formé non plus d'une seule couche de cellules
(comparer avec la fig. 93), mais de deux et même trois couches de
cellules, ou, pour mieux dire, de noyaux, car déjà les lignes de
séparation des cellules glandulaires ne sont plus distinctes (excepté
dans les parties les plus profondes) et les noyaux sont stratifiés
dans une masse protoplasmique commune. Ces noyaux sont foncés,
très colorables, très riches en chromatine.

Au niveau de leurs embouchures à la surface de la muqueuse,
ces glandes sont les unes encore ouvertes, les autres fermées.
L'oblitération de ces dernières ne s'est pas produite, comme chez la
chienne, par un bouchon de détritus glandulaire (voir comparative-
ment la fig. 26, pl. II, de la région amniogène de la chienne au
jour), mais par accolement des parois de l'ouverture (voir l'ou-
verture a, fig. 99), résorption de l'épithélium dégénéré, et établis-
sement d'un pont de tissu conjonctif sous-épithélial entre la sur-
face de la muqueuse et la glande sous-jacente (voir les points b, b,
de la fig. 99). Il va sans dire que ces interprétations ne résultent
pas de l'étude d'une seule et même préparation, telle que celle
reproduite par la figure 99, mais que, comme nos coupes sont en

— m —

série, c'est-à-tlire que nous pouvons toujours examiner celles qui
précèdent et celles qui suivent une préparation donnée, nous avons
eu soin de nous convaincre que les dispositions b, b, de la fig. 99,
répondent bien à des glandes à orilices oblitérés, et non à des
glandes ouvertes qui auraient été sectionnées tangentiellemenl à
leurs orifices.

La surface de la muqueuse utérine est recouverte d'un épitliô-
lium en voie de dégénérescence. C'est ce qu'on voit déjà dans la
figure 99; mais comme cette dégénérescence et la résorption qui la
suit, sont des phénomènes importants, singulièrement discutés,
ainsi que nous l'avons vu à propos de la chienne, nous avons tenu
à décrire avec détails ce qu'il nous a été donné de constater à cet
égard. Tel est l'objet des figures 98 et 96.

La figure 98 représente un point pris dans la partie moyenne de
la surface utérine de la région amniogène. On voit que l'épithélium
utérin (E), examiné ici à un grossissement de 325 fois, ne rappelle
plus en rien les dispositions de cellules de revêtement rangées côte
à côte; les limites des cellules ont disparu, et celles-ci se sont fon-
dues en une couche pâle, très légèrement striée parallèlement à sa
surface.

Cette couche est d'épaisseur variable selon les points considérés.
Elle est creusée de vacuoles, et les noyaux des anciennes cellules
épithéliales sont accumulés par petits groupes dans les espaces
qui sont entre ces vacuoles.

La figure 96 représente le point de jonction entre la région amnio-
gène et la région placentaire proprement dite (voir le point c
dans la figure 94). L'épithélium utérin y est dans le même état de
dégénérescence que dans la figure précédente, mais la couche
amorphe qui le représente est déjà plus mince, et en la suivant vers
la droite de la figure (en C), on la voit devenir de plus en plus
mince, à mesure que l'ectoderme {ex) s'applique et adhère à sa sur-
face. Nous assistons donc, selon les régions, aux phases successives
de la résorption de cet épithélium dégénéré, et nous sommes pré-
parés à n'en plus trouver trace dans les régions où l'évolution des
parties est plus avancée, c'est-à-dire dans les régions placentaires
proprement dites, dont nous allons faire l'élude.

Il est à peine nécessaire de faire remarquer que ces processus de
dégénérescence et de résorption de l'épithélium utérin chez la chatte
sont exactement les mômes (à quelques détails près, comme par

exemple la formation des vacuoles que nous n'avons constatées que
chez la chatte) que ceux que nous avons décrits pour ce môme épi-
Ihéliura chez la chienne, à la période correspondante (voir notam-
ment les figures 15, 16, 20, 22 et 26).

c. Régions placentaires. — La figure 97 représente, dans une vue
d'ensemble, à un grossissement de 78 fois, les dispositions de la
muqueuse utérine et de l'ecloderme qui lui adhère, dans un point
quelconque de la région placentaire. Après les détails que nous
avons donnés en décrivant la fig. 99, il ne sera pas nécessaire d'in-
sister ici sur l'étude des glandes; peut-être leurs diverticules laté-
raux sont-ils plus développés et plus intriqués; en tout cas l'épi-
thélium glandulaire est plus épais et plus nettement formé de trois
rangs de noyaux. Mais la chose essentielle c'est que toutes les embou-
chures des glandes sont fermées; les unes, plus rares (en C, C), ne
sont encore fermées que par rétrécissement de l'orifice et accote-
ment des cellules épithéliales ; mais sur le plus grand nombre on ne
trouve même plus ce mince tractus épilhélial rattachant la glande à
la surface de la muqueuse; chaque glande est définitivement trans-
formée en une cavité close, et sa lumière suivie de bas en haut
se termine par un cul-de-sac; ce cul-de-sac est séparé de la sur-
face de la muqueuse par une couche de tissu conjonctif semé de
nombreux capillaires. Il est évident que l'oblitération des glandes
s'est produite par le processus précédemment étudié dans la région
amniogène, à propos de la figure 99; en effet l'état des glandes sur
la figure 97 n'est qu'un stade plus avancé d'un processus d'occlusion
qui se poursuivra semblablement, mais avec un léger retard, dans la
région amniogène elle-même. C'est-à-dire que nous retrouvons ici,
comme chez la chienne, des régions qui sont en retard, les unes sur
les autres, et qui nous offrent ainsi de précieux moyens de con-
trôle et de confirmation de la marche générale des processus.

Le fait nouveau que nous présente la fig. 97 est relatif à la sur-
face même de la muqueuse. A proprement parler cette surface
n'existe plus. L'épithélium utérin a disparu, et à sa place est
venu se substituer l'ectoderme de l'œuf, qui est étroitement soudé et
adhérent au chorion de la muqueuse. Celte soudure s'est produite
par l'achèvement de la résorption de l'épithélium, comme on peut
s'en rendre compte en examinant l'extrémité droite de la figure 96,
où il n'existe plus qu'un très mince reste de liséré représentant
l'épithélium dégénéré.

— 256 —

Si, arrivés à la fin de la période de fixation de l'ecloderme et de
disparition de répilhélium utérin chez le chat, nous comparons ce
que nous venons de voir avec ce que nous avons précédemment
décrit chez la chienne, nous aurons à constater de nombreuses diffé-
rences, qui ne portent cependant que sur des faits accessoires.
D'abord nous serons frappés de la simplicité qu'offrent ici certaines
formations. C'est ce qui a lieu pour les glandes de la couche des
cryptes ' ; chez la chienne, des transformations se font aux divers
niveaux de la longueur de ces glandes, de manière à y déterminer
des régions distinctes élagées les unes au-dessus des autres, et que
nous avons dû étudier sous les noms de couche spongieuse, couche
compacte, couche de détritus glandulaires. Chez la chatte, au con-
traire, les glandes sont constituées et conformées de même dans
toute leur hauteur, excepté dans la région toute profonde (glandes
permanentes), où l'épithélium reste simple et à cellules nettement
distinctes; partout ailleurs, c'est-à-dire dans toute la couche des
cryptes, cet épithélium s'hypertrophie; mais pas au point d'obli-
térer la lumière glandulaire, de sorte qu'il n'y a pas de zone dis-
tincte méritant le nom de couche compacte. Bientôt nous verrons
cet épithélium hypertrophié tomber en détritus; mais celte désa-
grégation se fera simultanément dans toute la hauteur des glandes,
de sorte qu'alors encore il n'y aura pas à parler d'une couche par-
ticulière de détritus glandulaires, car ce serait toute la couche des
cryptes qui mériterait ce nom. C'est pourquoi nous continuerons
par la suite à parler simplement de la couche des cryptes, conser-
vant, pour plus de simplicité, cette dénomination première, et nous
contentant d'indiquer l'état dans lequel se trouvent et les cavités
et le revêtement épithélial de ces cryptes.

Une autre différence importante, entre ce que nous avons vu chez
la chienne et ce que nous venons de décrire chez la chatte, c'est le

1. Il doit être bien entendu, par tout ce qui précède, que nous nommons couche des
cryptes, ou couche glandulaire, toute la zone des glandes, moins la partie profonde
formée par les extrémités des longues glandes primitives. Cette partie profonde est
homologue de la couche des glandes permanentes de la chienne; tout ce qui est au-
dessus est formé par les dilatations et végétations aussi bien des cryptes proprement
dits que de la portion correspondante des glandes longues primitives; mais il est
impossible d'y faire la distinction de ce qui est cryptes et de ce qui est glandes lon-
gues primitives; cette distinction était déjà impossible au quatorzième jour (voir
lig. 93, pl. VIII); mais, en tout cas, les cryptes sont plus nombreux (voir la série des
figures 90, 92, 93), et prennent une plus grande part à la formation de cette couche
que, pour cette raison, nous nommons couche des cryptes.

— 257 —

mode d'oblitération des embouchures des glandes. Ici il n'y a pas
persistance de ces embouchures sous la forme d'un large et épais
bouchon de détritus de l'épithélium glandulaire. L'embouchure dis-
parait purement et simplement, comme il a été dit,- et le tissu con-
jonctif sous-épithélial de la muqueuse passe en couche continue (voir
la flg. 97) par-dessus les culs-de sac qui forment en fin de compte les
extrémités supérieures des glandes. Par suite disparaît, chez le chat,
du côté de l'ecloderme, la disposition si particulière observée chez
le chien, disposition qui a été la source de toutes les erreurs sur la
constitution du placenta des carnassiers. Nous voulons parler de ces
villosités ectodermiques creuses, pour la véritable interprétation
desquelles nous avons dû donner tant de détails. Ce n'est pas à
dire qu'on ne trouve pas chez la chatte quelques légères tentatives
de formations semblables. Comme le montre la figure 97 (en C, C),
au moment où les embouchures des glandes commencent à s'obli-
térer par accolement de leur épithélium, l'ectoderme qui se fixe et
se moule à ce moment sur la surface utérine, forme de légères
dépressions vers ces restes d'embouchures. On croirait qu'il va se
former en chacun de ces points une villosité ectodermique creuse
(comparer avec les figures 23 et 2S du chien) ; mais ce processus
avorte aussitôt; les embouchures des glandes ne laissent plus de
traces, et par suite les villosités creuses ne poursuivent pas leur
développement; cette tentative avortée, qui est évidemment une
forme rudimentaire du processus si remarquablement accentué chez
la chienne, ne se révèle bientôt plus que par de légères ondulations
sur la surface fœtale de l'ectoderme. Quelquefois cependant le pro-
cessus va un peu plus loin que ce que nous venons d'indiquer, et
affecte les dispositions représentées dans la figure 101 ; mais c'est à
peine si, en passant en revue de très nombreuses coupes, on arrive
à trouver trois ou quatre fois cette disposition, qui du reste repré-
sente bien moins la formation d'une véritable villosité creuse que
l'une des variétés du processus par lequel l'ectoderme pénètre dans
le tissu utérin pour envelopper les capillaires maternels et donner
naissance à l'angio-plasmode, ainsi que nous le verrons dans un
instant. Ainsi l'étude du placenta du chat réduit à sa juste valeur la
signification des villosités ectodermiques creuses du chien.

Une dernière et très frappante différence c'est l'absence, chez la
chatte, d'une couche méritant le nom de couche des capillaires.
Lorsque l'épithélium utérin a disparu, la zone limite superficielle

17

— 258 —

de la muqueuse n'est pas formée de capillaires étroitement pressés
les uns contre les autres, comme chez la chienne, mais d'un tissu
conjonctif jeune, c'est-à-dire de cellules étoilées, à courts prolon-
gements (sans fibrilles conjonctives ni fibrilles élastitiues), avec nom-
breux capillaires (figure 100); de ces capillaires maternels, quel-
ques-uns sont disposés tout à fait à la limite superficielle de la
muqueuse; ils sont libres, non revêtus de cellules conjonctives de
ce côté (fig. 100, en C, C), de sorte qu'ils se trouvent en contact
direct avec l'ectoderme fœtal qui s'est substitué à l'épithélium utérin.
L'ecloderme fœtal (fig. 100) vient donc reposer sur une couche
maternelle qui est formée alternativement de capillaires et de
cellules conjonctives; c'est cette interposition relativement abon-
dante de cellules conjonctives entre les capillaires qui constitue
la différence en question entre la chatte et la chienne, différence
qui aura pour conséquence un autre mode de formalion de
l'angio-plasmode. En effet l'ectoderme, en proliférant pour péné-
trer dans le terrain maternel, et envelopper les capillaires, ne
sera pas réduit à former de toutes petites saillies ectodermiques
intercapillaires (voir la fig. 36 de la chienne), mais pénétrera par
larges poussées. Nous allons revenir sur ce processus en étudiant la
formalion de l'angio plasmode.

Celte non-existence d'une couche de capillaires a pour résultat
une autre différence très considérable entre le placenta de la chatte
et de la chienne. Pour le placenta de cette dernière, à la période
actuelle, c'est-à-dire dès le vingt et unième jour, nous avions dû étu-
dier la région de la future bordure verte, caractérisée à cette époque
par un très grand développement de la couche des capillaires, avec
exubérance de ces vaisseaux, qui, n'étant soutenus par rien, se rom-
paient et donnaient naissance à une hémorragie. Chez la chatte,
les capillaires, moins abondants, soutenus par des cellules conjonc-
tives, ne présentent, sur les bords du placenta, ni cette exubérance,
ni ces ruptures. Au stade actuel (voir la fig. 95), il ne se produit
aucune hémorragie sur les bords du placenta. Plus tard, avec les
progrès de l'atrophie et de la résorption par places de l'épithélium
utérin, dans cette même région marginale, nous verrons se déve-
lopper sur les bords du placenta des productions morphologique-
ment homologues des cavités de la bordure verte; mais à ce niveau
il n'y aura pas d'hémorragie, au moins d'une manière constante,
régulière. C'est ainsi que nous verrons le placenta de la chatte ne

- 259 —

pas développer une bordure verte proprcmenl dite, mais donner
lieu, sur ses bords, à des formations irrégulières, transitoires, homo-
logues en partie à la bordure verte du chien, en partie aux édifications
ectoplacentaires elles-mêmes (d'où le nom de formation ectoplacen-
taire abortive que nous emploierons et justifierons plus loin pour
ces bords du placenta proprement dit).

Historique et critique à propos de la disparition de l'épitliéliiim
utérin.

En étudiant le placenta de la chienne nous avons si longuement
insisté sur la diversité des opinions relatives au sort de l'épithéliura
utérin que nous espérions ne pas avoir à revenir sur ce fastidieux
historique à propos de la chatte. Les descriptions et figures que
nous venons de donner sont sur ce point absolument décisives :
l'épilhélium maternel s'atrophie et disparaît. Or Fleischmann, qui
précédemment avait été si complètement d'accord avec nous sur celte
question, vient de publier un nouveau mémoire dans lequel il revient
complètement sur sa première manière de voir.

Avant de passer à l'analyse de ce nouveau mémoire, rappelons
d'abord que, dans son mémoire de 1889 Fleischmann s'était, pour
la disparition de l'épithélium utérin de la chatte, montré moins
affirmatif que pour celui de la chienne. « Chez la chatte, disait-il
{op. cit., p. 63), lorsque l'œuf s'est attaché à la muqueuse utérine,
je n'ai pas observé la destruction de l'épithélium utérin, et lorsque
les villosités choriales ont pénétré dans les glandes, il ne s'en suit
pas non plus une destruction de l'épithélium glandulaire, seulement
la manière dont cet épithélium se comporte vis-à-vis des réactifs
colorants montre que ses propriétés physiologiques sont singulière-
ment modifiées. » Puis, en 1891, avait paru le mémoire de Hein-
ricius, sur le placenta de la chatte, mémoire où était affirmée la
disparition de l'épithélium utérin % et une note de Fleischmann à

1. A. Fleischmann, Embrijol. Untersuch. — I. Untersiich. ûber einheimische Raub-
tiere, Wiesbaden, 1889.

2. G. Heinricius, Ueber die Ëntwickelung und Struchir der Placenta bei der Kalze.
(Arch. f. mikr. Anat., 1891, tome XXXVIl, page 357; -voir page 359.) Nous verrons
plus loin que Heinricius n'a pas eu à sa disposition des pièces assez jeunes; que sa
pièce la plus jeune était des environs du vingt-cinquième jour, et que, par suite, s'il
n'a plus retrouvé l'épithélium utérin, il n'a pas pu suivre les phases successives de
son atrophie et de sa disparition, chez la chatte, de façon que ses conclusions man-
quent d'observations démonstratives.

— 260 —

l'Académie des sciences de Berlin (9 juillet 4891, tome XXXV,
lig. 666), note où cet auteur concluait énergiquement à la disparition
de l'épithéliura. « Lorsque, disait-il, je vois une couche épithéliale,
d'abord bien développée, devenir mince, puis invisible, j'en conclus
que cette couche disparait... et je crois qu'en effet Heinricius et
moi avons sainement interprété les choses malgré l'avis contraire
de Strahl, dont en réalité les observations viennent confirmer notre
manière de voir. »

Cependant Strahl, puis son élève Lusebrink avaient continué à
soutenir la persistance de l'épithélium utérin \ et nous verrons plus
loin, en analysant le mémoire de Strahl sur le placenta de la chatte %
que cet auteur croit retrouver sur les villosités choriales un double
revêtement épithélial représentant l'un l'ectoderme fœtal, et l'autre
l'épithélium utérin conservé.

Ces affirmations de Strahl paraissent avoir fait une grande impres-
sion sur l'esprit de Fleischmann, qui, dans sa toute dernière publi-
cation, s'incline devant le dogme de la persistance de l'épithélium
utérin, et fait très humblement l'aveu de ses erreurs. Le passage
où il exprime son repentir est assez curieux pour être complètement
traduit ici ^ : « C'est à tort, dit-il (op. cit., p. 184 et suiv.), que j'ai

1. Voir ci-dessus les historiques donnés à propos du placenta de la chienne.

2. Strahl, Untersuch. ilber den Bau der Placenta. — /F, Die Itistologischen Veran-
derunijen der Uterus-epithelien in der Raubthiereii Placenta. (Arch. f. Anat. und Pliy-
siol. — Anat. Abthlg., 1890, Suppl. Bd; page 119.) — Nous ne pouvons donner en
ce moment l'analyse de ce mémoire, parce que l'auteur y étudie le placenta de la
chatte à partir seulement du milieu de la gestation (la pièce la plus jeune qu'il ait
examinée était d'un embryon long de 2 centimètres, c'est-à-dire que le placenta y était
arrivé déjà au moins à l'état représenté dans nos ligures 118 et 119), et que nous ne
saurions interpréter ses descriptions avant d'avoir étudié le développement de la for-
mation ectoplacentaire.

3. A. Fleischmann, Die Morphologie des Placenta bei Nagernund Raubthieren, Wies-
baden, 189.3. — Cet important mémoire revient sur beaucoup de questions que nous
avons traitées dans le Placenta des Rongeurs. C'est pourquoi nous pensons devoir
donner ici une analyse de l'ensemble de ce travail.

Fleischmann y étudie d'abord les rongeurs, et spécialement le Spermatophilus citilus,
petit écureuil de l'est de l'Europe, et un écureuil de Java; il insiste surtout sur la forme
et les dispositions des rentlements et des cavités de gestation, parlant à peine de la
structure de leur placenta, puisque, dit-il, il est actuellement démontré que l'évolution
du placenta ne peut être sérieusement étudiée qu'à la condition de disposer de pièces
nombreuses, rigoureusement sériées, à très courts intervalles, el qu'il n'a pas disposé,
pour ces animaux, de pareilles séries (page 159).

Puis vient l'étude du lapin; pour l'histologie et le développement de ce placenta, il
renvoie le lecteur aux descriptions exactes de Duval ». Chez l'écureuil d'Europe
(Sciurus vulgaris), il a trouvé les mêmes dispositions que celles que nous avons
décrites chez le lapin, et notamment il insiste (page 167) sur l'exactitude de la des-
cription que nous avons donnée relativement à la chute et au remplacement de l'épithé-

— ^61 —

combattu la manière de voir de Stralil, dans le premier fascicule
de mes recherches, et dans mes communications à l'Académie

lium de la muqueuse utérine dans les régions situées à l'opposé du placenta (page 165).

Abordant enfin (page 168) l'histoire générale de l'inversion des feuillets chez les
rongeurs, il s'exprime en ces termes : « Depuis deux ans j'étudiais des utérus gra-
vides des Mus muscnlus, Mus decumanus, Cricetus fromentarius, Mus sylvaticus, Arvi-
cola araphibius, Arvicola arvalis, Cavia cobaya, sans avoir connaissance des recherches
approfondies de l'embryologiste français. Je suis heureux de voir que ses résultats
concordent avec les miens, et de me trouver ainsi dispensé d'entrer dans une foule
de détails pour lesquels je puis renvoyer aux travaux de Duval. On y trouvera en
effet l'étude de tous les processus histologiques présentée avec une exactitude par-
faite, peut-être seulement avec trop de détails minutieux. Quoique Duval ait pour-
suivi avec succès ses recherches chez le rat et chez le cochon d'Inde, il n'a pu cepen-
dant utiliser ses résultats pour établir la morphologie comparée du placenta de
l'ensemble des rongeurs, parce qu'il n'a étudié aucun représentant du troisième groupe
de cette classe, à savoir les Sciuromorphes (écureuils). Je vais donc compléter ici ses
études, et montrer que diverses dispositions, qu'il considère comme particulières au
processus de l'inversion, n'ont pas un caractère aussi spécial ni aussi exceplionnel. •>
Nous ne saurions entrer ici dans l'analyse de cette partie du mémoire de Fleischmann;
nous dirons seulement qu'il étudie spécialement la caduque réfléchie des rongeurs
(rat et souris) pour montrer que sa formation résulte de prolongements de la cavité
de gestation; prolongements dont il établit l'homologie avec ce qu'il appelle la cavité
accessoire ou latérale (nebenkammer) de l'écureuil. Au cours de ses descriptions, il
reconnaît que, comme je l'ai démontré, l'hémisphère inférieur de la vésicule ombili-
cale s'atrophie et est résorbé (p. 173) et il est ainsi amené à ne plus admettre à ce
niveau l'existence de ce qu'il avait antérieurement appelé un omphalo-chorion (p. 173
et 176). Sauf les considérations de morphologie générale, qui lui appartiennent, et sur
lesquelles nous aurons un jour à revenir, tous les processus anatomiques et histolo-
giques qu'il décrit sont conformes à ceux que nous avons fait connaître, et il termine
en effet par la déclaration suivante (p. 179) : « Lorsque j'ai publié mes premières con-
clusions sur les rongeurs, j'ignorais les travaux et les conclusions semblables de
Duval, même ses recherches sur la lapine. Comme le mémoire de Duval a paru quel-
ques mois avant le second fascicule de mes recherches, cet auteur réclame pour lui la
priorité; je ne songe pas à la lui disputer; je préfère me réjouir de voir que, indé-
pendamment l'un de l'autre, nous sommes arrivés aux mêmes conclusions. •> L'auteur
fait ici allusion aux passages qu'on trouvera aux pages 437 et suivantes de mon
mémoire (tirage à part) sur le placenta des rongeurs. Comme lui je me réjouis de ce
que, indépendamment l'un de l'autre, nous sommes arrivés aux mêmes conclusions, en
faisant remarquer cependant, comme il est dit dans le Placenta des rongeurs (page 437),
que Fleischmann n'avait vu que la moitié de la vérité, puisque, en 1891, après avoir
constaté l'invagination de l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale, il ne s'était
pas rendu compte de l'atrophie et de la résorption de l'hémisphère inférieur.

Ce mémoire se continue (p. 179) par quelques indications sur le placenta de la
musaraigne, détails dont nous aurons à tenir compte si nous abordons un jour le pla-
centa des insectivores.

Alors seulement vient l'élude du placenta des carnassiers; c'est de cette partie
qu'est extrait le passage reproduit ci-dessus dans notre texte, et quelques autres pas-
sages qui seront cités plus loin.

Enfin l'auteur termine en revenant au placenta des rongeurs par l'étude de l'inver-
sion de feuillets. Ce n'est pas ici le moment de le suivre dans ses considérations
théoriques.

Cette analyse montre que ce mémoire touche à bien des sujets et à bien des ques-
tions importantes; mais il ne montre pas une seule fois que l'auteur se soit attaché à
prendre un type, à le suivre, sans lacunes, dans toutes les phases de son évolution;
il serait peut-être tombé ainsi dans les longueurs de descriptions trop détaillées,
comme il semble nous le reprocher, mais il aurait évité ces incertitudes et hésitations

17*

— 262 —

de Berlin (1891). Je ne puis nier la violence de mes attaques, mais
je puis réparer ma faute en avouant hautement mon erreur. Je me
suis malheureusement laissé égarer par une série de paralogismes
séduisants qui m'ont amené à m'appuyer sur autre chose que les
faits rigoureusement observés, lesquels doivent être les seules bases
d'une discussion scientifique. Les causes de mes erreurs consistent
en ce que, dans le développement du placenta du Renard, deux
faits m'avaient vivement frappé; j'avais vu les villosités choriales
entrer réellement dans les glandes, et l'épithélium de celles ci se
détruire; entraîné inconsciemment à une généralisation trop rapide,
je pensai retrouver les mêmes dispositions dans tout l'ordre des
carnassiers, et je commençai ainsi la série des erreurs que je dois
aujourd'hui rectifier. Je dois déclarer qu'il n'est pas exact, d'une
part, que toutes les villosités choriales pénètrent dans des cavités
glandulaires, et d'autre part que l'épithélium maternel disparaisse...
Quand on voit de petites excroissances ectodei-miques au niveau des
ouvertures glandulaires, l'épithélium de la surface utérine et l'épi-
thélium des glandes sont parfaitement conservés. Les villosités cho-
riales pénètrent ensuite rapidement dans la muqueuse ; avant que
l'allantoïde ait atteint le chorion, villosités et muqueuse sont inti-
mement unies et il est très difficile de les séparer sans macération
préalable. Or les coupes pratiquées à ce stade montrent les disposi-
tions suivantes. Les cellules de l'ectoderme sont accolées à la sur-
face de l'épithélium utérin, lequel a changé de forme et d'aspect,
mais est évidemment bien conservé en place. Ces cellules sont
devenues aplaties, et prennent très vivement les matières colorantes.
Cet épithélium forme donc alors une mince bordure, très foncée,
placée en dehors du chorion, qui descend dans les glandes et se
continue avec leur épithélium. J'ai donc eu tort d'affirmer que
l'épithélium utérin disparaîtrait chez la chatte, et aujourd'hui j'ai
reconnu sur les préparations les plus diverses que l'épithélium glan-
dulaire persiste et forme un mince revêtement au chorion. Quand
l'ectoderme adhère à la surface de la muqueuse, l'épithélium utérin
demeure au-dessous de lui, sous forme d'une mince couche; quand
les villosités pénètrent dans les glandes, on retrouve encore à ces
villosités un revêtement épithélial maternel. Mais plus tard, lorsque

qui lui faisaient affirmer énergiquement la destruction, pour venir le lendemain certi-
fier, non moins éiiergiquement, mais sans plus de preuves, la conservation de Tépi-
Ihélium utérin.

— 263 —

les villosités sont entrées plus profondément dans le terrain mater-
nel, ce n'est plus que vers leurs sommets qu'on peut affirmer la
présence d'une couche épithéliale maternelle; on trouve bien vers
leurs bases quelques îlots isolés ou restes épithéliaux, mais il ne
peut plus alors être question d'une couche continue. » On se demande
pourquoi Fleischmann se livre, au début de ce passage, à une rétrac-
tation si formelle de ce qu'il appelle ses premières erreurs, pour
finalement conclure comme il l'avait fait autrefois, c'est-à-dire
affirmer à nouveau, et avec raison, que, à la surface de la muqueuse
maternelle (il n'est pas question en ce moment de l'intérieur- des
glandes), il ne peut plus être question d'une couche d'épithélium
utérin.

Nous considérons donc comme désormais bien établie et indiscu-
table la disparition de l'épithélium utérin, dans la région placen-
taire, aussi bien chez la chatte que chez la chienne.

C. — Formation de l'angio-plasmode.

a. Première formation de fangio-plasmode. — Il se forme chez la
chatte un angio-plasmode constitué par des éléments analogues à
ceux de la chienne, et se produisant de façon très semblable.
Cependant des différences assez sensibles, quoique secondaires, se
montrent entre ces deux angio-plasmodes. Les unes se dessinent
ultérieurement, après les premières formations; les autres appa-
raissent dès le début; ces dernières résultent tout d'abord de la
nature du tissu maternel dans lequel l'ectoderme fœtal pousse ses
prolongements, c'est-à-dire de ce fait que nous n'avons pas chez la
chatte, à la surface de la muqueuse, une couche formée unique-
ment de capillaires (couche des capillaires de la chienne).

Par suite l'ectoderme pénètre par larges poussées dans les
espaces relativement considérables qui séparent les capillaires
maternels. Parfois ces poussées affectent la forme de villosités
creuses (voir la figure 101 qui est d'un utérus au vingtième jour);
mais nous avons déjà dit que cette disposition est rare, tout à fait
exceptionnelle. Au vingtième, au vingt et unième (flg. lOS) et vingt-
deuxième jour (fig. 104), nous disposons de toute une série de
pièces qui montrent les divers stades de cette pénétration sous sa
forme la plus générale.

— 264 —

Au vingtième et au vingt et unième jour (fig. 105), l'ectoderme
pénètre dans la muqueuse utérine par un processus dont le début était
déjà indiqué au dix-neuvième jour (fig. 100). Là nous avions vu les
capillaires utérins les plus superficiels en rapport direct avec l'ecto-
derme, et même déjà entourés par lai sur trois de leurs faces (la face
superficielle et les deux faces latérales). Les portions d'ectoderme
ainsi parvenues entre deux capillaires superficiels (voir encore la
fig. 100) s'étalent alors pour revêtir la face profonde de ces capil-
laires, et on voit, sur la figure 105 (vingt-unième jour), que déjà les
capillaires C, C sont presque complètement entourés par l'ectoderme.
En môme temps ces poussées ectodermiques pénètrent plus profon-
dément entre les capillaires sous-jacents (C^ C^ fig. 105) et com-
mencent à les entoarer sur trois côtés. — Au vingt-deuxième jour,
ces prolongements profonds de l'ectoderme sont plus avancés (fig. 104)
et nous avons (extrémités de cette figure) jusqu'à deux et trois
couches de capillaires complètement inclus dans la masse ectoder-
mique. — Nous avons donné ainsi des types précis du vingt et
unième et du vingt-deuxième jour, parce que, favorisé ici par l'abon-
dance de nos pièces, nous avions précisément ces types réalisés sur
des utérus appartenant aux dates sus-indiquées, et que, pour le
stade suivant (fig. 106, 107, 108), nous avions une pièce portant
semblablement une date exacte, du vingt-troisième au vingt-qua-
trième jour. Mais il va sans dire, comme nous le montrent d'autres
pièces, qu'il y a à cet égard une grande variété; et que, sur une
même pièce, toutes les parties n'étant pas exactement au même
degré de développement, on peut, sur les divers points de la
région placentaire, retrouver les dispositions que nous venons de
décrire.

Ainsi se trouve formée, dès le vingt-deuxième jour, une lame
angio-plasmodiale à la surface de la muqueuse utérine, dans toute
l'étendue qui donnera naissance à la ceinture du placenta zonaire.
Avant de passer à l'étude de l'accroissement de cette lame, nous
devons nous arrêter sur sa constitution et ses rapports.

A propos de ses rapports, nous devons dire que cette lame s'est
substituée au tissu conjonctif vasculaire qui, au dix-neuvième jour
(fig. 97), séparait l'ectoderme des extrémités supérieures, terminées
en cul-de-sac, des glandes de la couche des cryptes. Les parties pro-
fondes de la lame d'angio-plasraode arrivent donc au contact de ces
extrémités glandulaires (comparer la fig. 100 avec les fig. 104 et

- 265 —

105). Dès que ce contact s'établit, l'épithélium de la partie corres-
pondante de la glande entre en dégénérescence. Ce n'est plus la
dégénérescence selon le type observé précédemment pour l'épithé-
lium de la surface utérine; c'est une dégénérescence par fragmen-
tation des noyaux qui se réduisent à des amas très foncés, très
colorables, de chroraatine, épars par groupes dans un détritus de
substance albuminoïde peu colorable, coagulée par les réactifs,
creusée de vacuoles irrégulières (voir en D, lig. 104). Nous avons
décrit avec tant de détails la formation de ces débritus glandulaires
chez la chienne, qu'il est inutile d'y revenir ici, du moins pour le
moment. Nous nous contentons donc de noter cette disposition,
bien plus caractérisée dans les stades ultérieurs, à savoir que, dès
maintenant, la couche sous-jacente à la lame d'angio-plasmode est
une couche de détritus glandulaire, couche non continue cepen-
dant, car chaque glande conserve encore sa forme, son indé-
pendance, et est séparée de sa voisine par une cloison (flg. 104
et 108).

A l'étude des rapports de la lame angio-plasmodiale, aussi
bien qu'à celle de sa constitution, se rapporte la question des cel-
lules de tissu conjonctif qui, avec les capillaires, formaient primiti-
vement la couche (tig. 97) à laquelle s'est substitué l'angio-plas-
mode. Que deviennent ces cellules? Nous ne saurions le dire avec
une précision satisfaisante. Elles disparaissent graduellement ; sur
celles, de plus en plus rares (flg. 105), qu'on aperçoit entre les
travées de l'angio plasmode, on ne voit rien qui soit le signe d'une
prolifération; au contraire ces cellules deviennent plus pâles, moins
colorables. On ne peut pas dire non plus qu'elles soient refoulées
vers la profondeur ; on ne les trouve pas plus nombreuses h l'entrée
des cloisons interglandulaires, et elles sont totalement absentes \h
où l'angio-plasmode est en contact avec les détritus glandulaires
(fig. 104). Comme ces cellules ne se multiplient pas, tandis que
l'utérus s'amplifle, elles deviennent de plus en plus rares, s'atro-
phient et disparaissent sans doute par résorption. En tout cas elles
ne prennent pas part à la formation de l'angio-plasmode.

L'angio-plasmode est donc constitué, comme chez la chienne,
uniquement par des éléments ectodermiques fœtaux et par des capil-
laires maternels. Mais, à propos de cette expression d'angio-plas-
mode, un fait bien singulier se présente, c'est qu'en réalité la for-
mation ectodermique n'a pas ici un caractère plasmodial. Dans les

— 266 —

stades primitifs que nous venons de décrire, les poussées ectoder-
miques se montrent composées de masses protoplasmiques semées
de noyaux, mais presque partout on distingue des lignes de sépa-
ration limitant les corps cellulaires qui correspondent à chacun de
ces noyaux. Dans les stades qui vont suivre, nous allons voir ces lignes
de séparation devenir de plus en plus nettes, et la disposition plas-
modiale ne se présenter que dans quelques régions, dans quelques
couches particulières. Nous conserverons cependant l'expression
d'angio-plasmode, parce qu'elle établit bien les homologies des par-
ties, comparativement aux études précédentes sur les rongeurs et
sur la chienne, et parce que, nous l'avons dit à plusieurs reprises, à
propos du placenta des rongeurs, la disposition plasmodiale n'est
pas une chose essentielle, et que, selon les régions, on voit à chaque
instant les éléments de l'ectoplacenta passer de l'état deplasmode à
l'état de cellules individualisées (cellules géantes ectoplacentaires
des rongeurs). Le fait essentiel c'est l'origine fœtale, ectodermique
des éléments de la néoformation placentaire. C'est pourquoi nous
nous servirons indistinctement, pour la chatte, des expressions
û'angio-plasmode, de formation ectoplacentaire, de lame ectoplacen-
taire, rappelant ainsi les homologies avec ce que nous avons vu
chez les rongeurs d'une part, et d'autre part chez la chienne.

En effet, en terminant celte étude de la première apparition de
la lame angio-plasmodiale, et après avoir rappelé combien le début
de cette formation diffère, chez la chatte, de ce qu'elle est chez la
chienne, par le fait que l'ecloderme pénètre dans la muqueuse
utérine non par de petites saillies intercapillaires, mais par de
grosses poussées qui se ramifient largement (fig. 104), nous ferons
remarquer combien ces dernières dispositions sont semblables cT,
celles que nous avons décrites chez la lapine. En se reportant à la
planche II de notre mémoire sur le placenta des rongeurs, on trou-
vera, dans les figures 21 et 23, pour la lapine, une lame ectoplacen-
taire attachée à la surface utérine, et enveloppant les capillaires par
larges poussées, exactement comme chez la chatte. Seulement, chez
la lapine comme chez les rongeurs, les capillaires englobés dans
la formation ectoplacentaire perdent leur paroi endothéliale et
passent à l'état de lacunes sangui-maternelles, tandis que chez la
chatte ils conservent leurs parois propres, selon le type qui paraît
commun aux carnassiers; c'est encore une raison qui nous a décidé
à ne pas abandonner complètement l'expression d'angio-plasmode.

— 267 —

quoique chez la châtie la formation ectoplacentaire ne soit que peu
ou pas plasmodiale.

b. Accroissement de Vangio-plasmode. — Sur les coupes de ren-
flements de gestation des vingtième, vingt et unième et vingt-
deuxième jours, qui viennent de nous servir pour l'élude de la
formation de l'angio-plasmode, on peut suivre la formation des
plis amniotiques, la fermeture de l'amnios, et le développement
du corps de l'embryon. Nous n'avons pas jugé nécessaire de figurer
et de décrire ces phénomènes, qui se passent ici exactement comme
chez la chienne, et conformément aux indications générales que
nous avons données dans notre introduction sur les annexes des
carnassiers. C'est pourquoi nous ne donnons une nouvelle figure
d'une coupe d'ensemble d'un renflement de gestation que pour un
stade plus avancé, et sur lequel nous devons étudier l'accroisse-
ment de l'angio-plasmode avant que commence la période de
remaniement. (Voir fig. 106.)

Cette chatte était étiquetée comme sacrifiée au vingt-quatrième
jour de la gestation; ses renflements de gestation étaient longs de
20 millimètres, larges de 18; les embryons étaient longs d'environ
8 millimètres.

La figure 106 représente, à un grossissement un peu moindre de
deux fois, la coupe longitudinale d'un de ces renflements. L'em-
bryon (E) est inclus dans son amnios; à sa partie dorsale (en haut
de la figure) est la vésicule ombilicale (VO) ; en bas l'allanloïde (AL)
déjà arrivée au contact du chorion et soudée avec lui. La formation
ectoplacentaire ou angio-plasmodiale se dessine comme une couche
claire qui revêt la surface utérine dans la région du placenta
zonaire, c'est-à-dire sur toute l'étendue de la région moyenne de
l'œuf, excepté aux deux pôles; là l'ectoderme est libre, et passe,
flottant, par-dessus l'orifice des portions étroites du canal utérin.
A cette époque, comme au dix-neuvième jour (fig. 94), les dimen-
sions relatives de la ceinture placentaire et des régions polaires de
l'œuf sont inverses de ce qu'elles seront plus tard; les régions
polaires n'ont que peu d'étendue; elles représenteront, à la fin de
la gestation, la plus grande partie de la surface de l'œuf, et la
région placentaire ne formera plus alors qu'une étroite ceinture
médiane.

La région polaire, avec une partie de la région placentaire de

— 268 —

cette préparation (tig. 106), a été reprise, à un grossissement de
12 fois, dans la fig. 107. La couclie ectoplacentaire ou d'angio-plas-
mode y est plus nettement visible (AP). On constate qu'elle a main-
tenant une épaisseur égale environ à la moitié de celle de la
couche glandulaire, ou couche des cryptes, sur laquelle elle repose.
Après ces deux vues d'ensemble (fig. 106 et 107), nous sommes
suffisamment orientés sur les dispositions générales des diverses
formations, pour pouvoir passer à l'étude histologique de la couche
d'angio-plasmode et de la couche des cryptes.

Cette étude est représentée par la figure 108 à un grossissement
d'environ 80 fois. — L'angio-plasmode ou formation ectoplacen-
taire est maintenant une épaisse couche d'éléments ectodermiques
constituant une formation singulièrement massive, compacte; en
elîet les capillaires maternels qu'elle renferme sont peu volumineux
et assez éloignés les uns des autres, de sorte qu'entre deux capil-
laires se trouvent plusieurs rangées de cellules ectodermiques;
c'est une disposition qui diffère singulièrement de celle décrite chez
la chienne, où les capillaires sont plus nombreux, plus rapprochés
les uns des autres, et par suite séparés par des travées minces de
plasmode (voir la fig. 52, pl. V). Une autre différence, c'est qu'ici
nous sommes de moins en moins en présence d'un plasmode, mais
bien réellement d'une formation épithéliale, à cellules distinctes;
nous avons déjà signalé cette disposition aux stades précédents;
elle semble un peu plus accusée au vingt-quatrième jour, où les
cellules sont bien nettement individualisées chacune autour de son
noyau. Mais ni cette individualisation, ni le volume des cellules ne
sont les mêmes dans toutes les régions; à cet égard il faut distin-
guer surtout la zone superficielle (surface fœtale), qui se distingue
de tout le reste de la couche ectoplacentaire par la petitesse rela-
tive de ses éléments (voir la partie supérieure delà fig, 111, pl.X);
en même temps les cellules y sont moins nettement séparées les
unes des autres, et tendent à prendre la disposition plasmodiale.
Ces dispositions sont sans doule l'origine de l'opinion de la plupart
des auteurs, qui, comme nous le verrons plus loin, ont vu dans la
couche superficielle un épithélium distinct (épithélium utérin pour
les uns, épithélium chorial pour les autres), et dans le reste de la
formation ectoplacentaire, un dérivé des éléments conjonctifs de la
muqueuse utérine.

L'augmentation de la masse ectoplacentaire se fait par la multi-

— 269 —

plicalion de ses cellules constituantes, et celte multiplication a lieu
par voie de caryocinèse, comme le montrent les figures caryociné-
tiques qu'on trouve sur la figure 111, aspects qui sont très abon-
dants dans les préparations à cet âge.

Quant aux capillaires maternels épars dans celte formation ecto-
placentaire, à laquelle nous pouvons pour cela continuer à donner
l'épithète d'angio-plasmodiale, leurs parois sont très visibles, car
les cellules endothéliales qui les forment sont légèrement hyper-
trophiées; ces cellules montrent sur les coupes (flg. 111) un corps
protoplasmique relativement épais, et un noyau volumineux, ovoïde,
foncé, c'est-à-dire bien colorable. Cet état des capillaires est sans
doute en rapport avec l'accroissement qu'ils doivent subir pour
suivre l'augmentation de la masse ectodermique dans laquelle ils
sont enclavés. Cependant nous n'avons pas nettement observé la
multiplication caryocinétique de leurs cellules endothéliales.

Pour terminer l'étude de la couche ectoplacentaire ou d'angio-
plasmode au vingt-quatrième jour, il nous faut encore examiner sa
limite ou zone profonde (surface maternelle), c'est-à-dire les rap-
ports de l'ectoplacenta avec la couche glandulaire des cryptes.

La ligne de séparation entre la couche ectoplacentaire et la
couche des cryptes dessine, sur une coupe d'ensemble, à un faible
grossissement, une ligne droite (flg. 106 et 107). Les extrémités
supérieures des glandes, terminées en cul-de-sac, paraissent com-
primées; tassées, par le développement de la couche d'angio-plas-
mode; elles s'aplatissent donc et s'étalent horizontalement, c'est-
à-dire parallèlement au plan de séparation des deux couches, et les
cloisons interglandulaires paraissent relativement très minces. Mais
déjà à un grossissement moyen (fig. 108), et surtout avec un gros-
sissement puissant (fig. 112), on constate que, en arrivant vers
l'extrémité supérieure de chacune de ces cloisons glandulaires, la
formation ectoplacentaire ne s'arrête pas au niveau de la limite
supérieure des culs-de-sac glandulaires; elle pénètre dans ces cloi-
sons et s'y étend, en général peu profondément, autour des vais-
seaux maternels. La figure 112 (pl. X) est spécialement destinée à
l'étude de ce détail, dont on voit du reste les dispositions d'en-
semble sur les figures 108 et 109. A mesure qu'on va de la masse
principale de la couche ectoplacentaire vers ces prolongements inter-
glandulaires, on voit les cellules ectodermiques changer de forme,
devenir plus allongées, et leur grand axe s'orienter de manière à se

— 270 —

diriger vers la cloison interglandulaire. Dans celle cloison, les
cellules ectodermiques qui y pénètrent sont toutes fusiformes; elles
s'insinuent entre le vaisseau (ou les vaisseaux) maternel qui forme
l'axe de la cloison et les glandes qui la limitent, et l'ectoplacenta
se termine ainsi par des prolongements formés seulement d'une ou
deux cellules fusiformes très allongées. On assiste ainsi à l'enva-
hissement des cloisons interglandulaires par l'ecloplacenta, qui
s'annexe successivement les vaisseaux maternels des cloisons, en
vertu de sa nature dite angio-plasmodiale.

L'augmentation en épaisseur de l'ecloplacenta se produit donc
non seulement par un accroissement interstitiel, c'est-à-dire par
multiplication caryocinétique des cellules de sa masse première,
mais encore par végétation de sa couche limite profonde, dont les
cellules pénètrent dans les cloisons inlerglandulaires, y entourent
les capillaires maternels, et donnent ainsi naissance à de nouvelles
masses plasmodiales qui s'annexent aux masses sus-jacentes. Mais
cet accroissement vers la profondeur n'est pas limité aux seules
régions des cloisons interglandulaires. Il a lieu également au
niveau des culs-de-sac glandulaires (dans la région a de la fig. 112).
En effet à ce niveau l'épithélium de la glande est transformé en un
détritus glandulaire, semblable à celui que nous avons décrit pour
les mêmes régions chez la chienne; ce détritus glandulaire est peu
à peu résorbé, utilisé sans doute pour la nutrition des éléments
ectoplacentaires sus-jacents, et l'ecloplacenta se substitue ainsi
graduellement aux parties disparues, gagnant d'autant en profon-
deur. La démonstration de ce processus nous est fournie par cer-
tains détails de la figure 108. On y voit, en effet, dans les zones les
plus profondes de la couche ectoplacentaire, trois îlots foncés,
qu'on reconnaît pour trois petites masses de détritus glandulaires
enclavées en plein dans l'angio-plasmode. Il est facile, d'après les
variétés d'aspect et de rapports de ces petites masses de détritus,
de comprendre qu'elles ont élé séparées des glandes sous-jacenles
par l'envahissement inégal de l'ecloplacenta sur la couche des
glandes, que ce sont des portions de détritus glandulaires dont la
résorption est en retard, et qui se trouvent là comme autant de
jalons pour marquer les progrès de l'extension de l'ecloplacenta
dans l'épaisseur du terrain maternel. Ces restes de détritus
glandulaires sont ici tout à fait homologues de ce que nous
avons décrit chez la chienne sous le nom de restes de glandes, et

— 271 —

nous arrivons ici à la môme conclusion que pour le placenta de la
chienne, à savoir que rangio-plasmode ou formation ectoplacen-
taire se substitue à la couche glandulaire, d'une manière gra-
duelle, à mesure que les éléments glandulaires tombent en détritus
et sont peu à peu résorbés.

Ceci nous amène à dire un mot de l'ensemble de la couche glan-
dulaire des cryptes. Actuellement ces cavités glandulaires sont
munies de nombreux diverticules latéraux, qui s'enchevêtrent d'une
glande à la glande voisine, de sorte que les cloisons interglandu-
laires deviennent étroites, et que la couche des cryptes, à un faible
grossissement, dans une vue d'ensemble, est très nettement appa-
rente (fig. 106 et 107) et bien distincte des autres parties. A un
grossissement de 80 fois (fig. 108), on constate qu'on peut y distin-
guer trois zones : une supérieure, formée de détritus glandulaires
en voie de résorption (voir notamment la fig. 112, en D, D), une
moyenne où l'épithélium glandulaire est épais, formé d'une large
couche protoplasmique renfermant trois et quatre rangs de
noyaux (comparer la fig. 108 avec la fig. 109), et enfin une profonde
(SP, fig. 108) où les cavités glandulaires sont dilatées, à lumière
très grande, l'épithélium qui les recouvre en cette région étant
demeuré à une seule rangée de cellules basses. Ces trois zones
correspondent, dans le placenta de la chienne, la première à la
couche des détritus glandulaires, la seconde à la couche compacte,
la dernière à la couche spongieuse. Mais chez la chatte, cette divi-
sion en couches successives est très vaguement indiquée, et nous
ne la rappelons que pour préciser les homologies avec les parties
semblables de la muqueuse utérine de la chienne. Enfin, tout au-
dessous des cavités glandulaires dilatées les plus profondes, on
trouve (en P, fig. 108) quelques tubes glandulaires étroits et clair-
semés; ce sont les extrémités profondes des glandes longues primi^
tives, extrémités qui n'ont pas subi de modifications sensibles, et
dont l'ensemble est ainsi homologue de la couche des glandes per-
manentes de la chienne. Mais chez la chatte cette couche des
glandes permanentes devient de moins en moins distincte, de plus
en plus insignifiante (voir les fig. 113, 118 et 119) et ce n'est que
par homologie avec les parties semblables bien plus développées et
surtout plus distinctes chez la chienne, qu'il y a lieu de l'indiquer
et de la dénommer ici.

On voit donc qu'en somme les parties sont disposées beaucoup

— 272 —

plus simplement dans le placenta de la chatte, et que par suite cer-
taines apparences que présente celui de la chienne sont ainsi
ramenées à leur juste valeur. Tel est le cas des prétendues villo-
sités ectoderraiques considérées comme l'élément essentiel de la
formation du placenta. Chez la chienne, nous avons dû nous livrer
à de laborieuses considérations pour démontrer que les villosités
creuses ectodermiques ne sont qu'une disposition accessoire,
qu'elles ne représentent pas la formation placentaire; que celle-ci
est représentée par les masses d'angio-plasmode interposées entre
ces villosités creuses et prenant naissance par végétation de l'ecto-
derme de leurs parois latérales. Chez la chatte, la formation de
villosités creuses est chose rare, tout à fait exceptionnelle, mais se
présentant cependant, sous sa forme rudimentaire, d'une manière
assez nette (voir fig. 101) pour indiquer les homologies entre les
deux placentas, La formation de la couche ectoplacentaire ou d'an-
gioplasmode est ici essentiellement massive, elle rappelle ce que
nous avons vu chez la lapine, et il n'y a pas lieu de parler de
villosités comme éléments d'origine du placenta fœtal. Il n'y a sur-
tout pas lieu de parler de villosités pénétrant dans la cavité des
glandes, car les glandes sont fermées dès le début. On voit donc
que, dans cette période de formation et d'accroissement de la
couche ectoplacentaire, la chatte nous présente, naturellement et
sans artifice, un véritable schéma des conclusions auxquelles nous
étions arrivés, mais par divers détours, pour la formation de l'angio-
plasraode de la chienne. Nous voyons surtout nettement comment
l'ectoplacenta ou angio-plasmode se substitue graduellement à la
couche des glandes, dont les zones superficielles tombent en
détritus et sont résorbées. Ce processus va devenir plus évident
encore pendant la période de remaniement. Mais avant d'aborder
cette période, nous devons examiner l'état des parties, d'une part
sur les régions polaires de l'œuf, et d'autre*part, dans les points de
transition entre les régions polaires et les régions placentaires pro-
prement dites, c'est-à-dire sur les bords du placenta. Nous commen-
çons par ces dernières.

c. Bords du placenta. — Nous avons laissé les bords de la région
placentaire à l'état qu'ils présentaient au dix-neuvième jour (fig. 95,
pl. VIII), alors que l'ectoderme reposait, à ce niveau, sur un épi-
thélium utérin en dégénérescence, mais non encore résorbé. A ce

— 273 —

niveau, les embouchures des glandes utérines étaient encore
ouvertes ou seulement en voie d'occlusion (fig. 9o). Pendant la for-
mation de la lame ectoplacentaire, ces parties, sur les bords dn
placenta (en B, flg. 102), ne subissent pas de transformations bien
sensibles, si ce n'est que répilliélium utérin devient de moins en
moins visible dans les intervalles des embouchures des glandes, et
au niveau de ces embouchures mêmes, et si ce n'est que l'ectoderme
correspondant s'épaissit légèrement; mais, chose remarquable, les
embouchures glandulaires n'achèvent pas de s'oblitérer (voir la
partie inférieure gauche de la fig. 102), quoique, tout au-dessous
de ces embouchures, l'épithélium présente déjà la multiplication
ou, pour mieux dire, la fragmentation nucléaire qui prélude à sa
décomposition en détritus glandulaire.

Au vingt-quatrième jour(tig. 107, 109, 110), l'état de cette partie,
dite région des bords du placenta (B, B, fig. 109), est le suivant :
entre les glandes, à la surface de la muqueuse, l'épithélium utérin
a disparu (en A, flg. 109) ; d'autre part, les embouchures des glandes
ne se sont pas fermées comme dans la région placentaire propre-
ment dite, par la formation d'une couche conjonctivo-vasculaire
passant entre les glandes et la surface libre de la muqueuse (revoir
les fig. 97 et 99); cependant ces embouchures ne sont plus libres;
elles sont oblitérées par des amas de détritus glandulaire, dont
nous avons signalé la première indication quelques lignes plus
haut (il nous a été impossible, sous peine de multiplier à l'inflni nos
figures, de i-eproduire de nombreuses préparations où se consta-
tent les états intermédiaires entre ceux de la fig. 102 et ceux de la
fig. 109), et sur nombre de préparations (comme celle de la
fig. 109) on voit ce détritus glandulaire venir faire saillie à l'exté-
rieur, comme un produit de sécrétion de la glande. Ce détritus
arrive donc à la surface de la muqueuse et se trouve logé dans des
cavités circonscrites par l'ectoderme. En effet l'ectoderme de cette
région s'est épaissi (fig. 109) et se compose de deux ou trois rangs
de cellules, dont les plus profondes (les plus inférieures sur la
figure, c'est-à-dire les cellules les plus voisines du terrain maternel)
sont fusiformes et se terminent, à leur extrémité libre, par des pro-
longements protoplasmiques plus ou moins allongés; ces prolonge-
ments sont bien visibles au niveau des détritus glandulaires en
question. Entre ces détritus, c'est-à-dire au niveau des parties de
la muqueuse utérine interposées entre deux embouchures de

18

— 274 —

glandes, les dispositions sont un peu différentes. L'ectoderme est
composé d'un plus grand nombre de couches de cellules, c'est-à-
dire se prolonge vers la muqueuse utérine en formant de courts
piliers, dont les extrémités libres sont constitués par deux ou
trois cellules allongées dans le sens de l'axe de ces piliers. Or,
comme à ce niveau l'épithélium utérin a disparu, ces extrémités
des piliers pénètrent dans le tissu maternel interglandulaire, s'y
implantent (la lig. 109 donne trois degrés d'implantation plus ou
moins avancée), et les cellules terminales des piliers entourent les
capillaires maternels. On voit qu'il se produit ici un processus sem-
blable à celui que nous avons décrit pour les prolongements que la
formation ectoplacentaire, pendant son accroissement, émet dans
les cloisons interglandulaires (voir la fig. 108, pl. IX, et plus spé-
cialement la fig. 111, pl. X); mais ce processus n'ira guère plus
loin; il avortera.

Ces dispositions de la région des bords du placenta méritent de
nous arrêter, pour en examiner d'une part les vues d'ensemble et
les détails de structure, et pour en déterminer d'autre part la signi-
fication morphologique.

Par le fait de l'épaississement général des piliers que pi^ésente
en cette région l'ectoderme, il résulte que la lame ectoplacentaire
proprement dite, examinée sur une coupe d'ensemble (fig. 107), ne
se termine pas brusquement sur son bord ; elle se continue en
s'amincissant graduellement, de sorte que, en partant de la forma-
tion ectoplacentaire ou angio-plasmodiale (AP, fig. 107), on arrive
sur une région, la région dite des bords du placenta (en B, fig. 107)
où, sur cette vue d'ensemble, on a l'impression d'une lame ecto-
placentaire en voie de développement, mais demeurée en retard
dans sa formation, lame qui s'amincit graduellement pour se
réduire bientôt à une mince lamelle ectodermique libre, qui repré-
sente alors la région polaire de l'œuf (G, fig. 107 et 109). En un
mot la formation de la couche ectoplacentaire proprement dite
paraît, sur ces vues d'ensemble, ne pas cesser brusquement, mais
se poursuivre sur une certaine étendue, et sous une forme de plus
en plus abortive, vers la région polaire. Retenons cette expression
de formation ectoplacentaire abortive (ou formation abortive
angio-plasmodiale), car nous verrons qu'elle correspond bien à la
signification morphologique des choses, et que, dans les stades ulté-
rieurs du développement, elle sera de plus en plus légitimée et par

— 275 —

les dispositions des parties, et par l'extension que prendront ces
dispositions dans les régions polaires.

Pour les détails de structure de celte région des bords du pla-
centa, nous avons cru devoir, outre la figure 109, qui est à un gros-
sissement de 80 fois, en donner encore une autre représentation
(Og. 110), mais cette fois à un grossissement de 325 diamètres;
mais il nous semble inutile d'insister sur la description de celte
figure, dont l'inspection attentive suffira pour donner une idée des
variétés de disposition des détritus glandulaires et des piliers ecto-
dermiques disposés entre eux et pénétrant dans la muqueuse
utérine.

La signification morphologique de ces parties et notamment des
dispositions de l'ectoderme peut être examinée à deux points
de vue.

D'abord en nous en tenant purement au placenta même de la
chatte, et en comparant entre elles les diverses régions, nous
voyons, surtout par les figures 109 et 110, comparées à la figure 112,
et par l'ensemble de la figure 107, que la région des bords du
placenta forme une véritable lame ectoplacenlaire. Cette lame ecto-
placentaire est relativement mince, et ne contient pas de vaisseaux
maternels, n'est pas angio-plasmodiale, si ce n'est au niveau des
extrémités des piliers ectodermiques, où les cellules de l'ectoderme
commencent à entourer des capillaires utérins; mais, en tout cas,
comme dans la région placentaire, cette lame ectoplacenlaire rudi-
mentaire repose sur une couche maternelle formée alternalive-
ment de détritus glandulaires et de cloisons inlerglandalaires. Celte
lame ectoplacenlaire rudimenlaire continuera-l-elle à se déve-
lopper, pour ajouter, à la périphérie du placenta déjà constitué, des
formations nouvelles semblablement constituées? La suite de ces
études répondra négativement à cette question. Elle montrera que
la région des bords du placenta demeure à l'étal de formation ecto-
placenlaire incomplète, abortive. Mais elle montrera en même
temps que cette formation abortive s'étend sur la région polaire de
l'œuf et de la cavité utérine de gestation; que des tentatives de
production ectoplacenlaire se font ultérieurement dans une partie
plus étendue de la région polaire, et l'analyse de ces tentatives ne
sera pas sans intérêt pour établir bien définitivement la significa-
tion morphologique générale des édifications ectoplacenlaires.

En second lieu, en comparant le placenta de la chatte à celui de

— 276 —

la chienne, la signilicatlon morphologique des parties en question
n'est pas moins intéressante. Des termes mêmes que nous avons
dû employer pour la description de l'ectoderme dans cette région
des bords du placenta chez la chatte, et de l'examen des figures,
il résulte que nous avons ici, comme dans la région de la bordure
verte de la chienne, des arcades ectodermiques limitées par des
piliers ectodermiques attachés et implantés sur le terrain maternel.
Ces arcades circonscrivent ainsi des cavités analogues à celles du
canal godronné de la bordure verte. Seulement ces cavités ne sont
pas remplies, du moins en ce moment, par une hémorragie mater-
nelle, par du sang extravasé et par les produits de transformation
de son hémoglobine. Nous l'avons déjà dit, ceci résulte de ce que
la muqueuse utérine ne donne pas lieu, comme chez la chienne,
à la formation d'une couche de capillaires. Ces cavités sont occu-
pées par des détritus glandulaires, par une masse de produits
cellulaires provenant de l'épithélium des glandes, et où les parti-
sans de la théorie du lait utérin auraient beau jeu à se réclamer
de leur conception. Nous n'y insisterons pas pour le moment, nous
contentant d'avoir confirmé par ce qui précède l'explication que
nous avons donnée de la formation des cavités de la bordure verte.
Chez la chienne et chez la chatte, l'ectoderme produit ces cavités
par un semblable processus ; mais selon la manière dont se com-
porte de son côté la surface de la muqueuse utérine, c'est du sang
chez la chienne, c'est du détritus glandulaire chez la chatte, qui se
répand dans ces cavités. Notons en passant, quoique nous l'ayons
précédemment indiqué déjà, à propos de la figure 95, que ce n'est
pas à dire que jamais du sang maternel ne se répande dans ces
cavités sous-ectodermiques du bord du placenta; mais ces hémor-
ragies sont accidentelles, accessoires, et n'arrivent jamais à se
aenstituer en formations régulières, normales, en poches sanguines
bien définies, comme dans la bordure verte du placenta de la
chienne. C'est ce que nous verrons d'une façon plus nette encore
en étudiant, dans le stade suivant, l'extension, sur les régions
polaires, de ces formations ectoplacentaires abortives.

d. Régions polaires de l'œuf et de la cavité de gestation. — Nous
appelons régions polaires celles des deux bouts de l'ccuf, où, jus-
qu'à présent, l'ectoderme reste libre, et appliqué, sans adhérences,
à la surface de la muqueuse utérine (en B et C, lig. 102 et 107). Il

— 277 —

passe en pont sur les ouvertures des glandes, et sur l'ouverture
de la portion rétrécie du canal utérin qui fait communiquer une
cavité de gestation avec la cavité voisine. Mais cet ectoderme est
souvent si étroitement appliqué sur la surface de la muqueuse uté-
rine qu'il se moule sur toutes les anfractuosités de celle surface.
On trouve à cet égard assez de variétés. Ainsi cette disposition était
à peine indiquée sur la série de pièces à laquelle appartient la
figure 107, au vingt-quatrième jour, c'est-cà-dire qu'ici l'ectoderme
paraissait moins étroitement appliqué à la surface utérine et, en
tout cas, ne se moulait pas sur elle; au contraire, des rapports plus
intimes, sur une autre préparation, étaient très marqués, au vingt
et unième jour, sur les pièces dont l'une est représentée par la
figure 102. Ici l'ectoderme présente une surface extérieure dessi-
nant une série de petites saillies qui se moulent dans l'embouchure
des glandes. Dans la figure 103 nous avons repris à un plus fort
grossissement une de ces saillies. On voit que l'ectoderme, mince
et d'un seul rang de cellules plates aux deux extrémités de la
figure (en C, G), s'épaissit au niveau d'une embouchure de glande,
dans l'ouverture de laquelle il s'était moulé, mais sans contracter
d'adhérence, puisque presque toujours, sur les pièces durcies, la
saillie ectodermique {ex) se détache de cette ouverture sans qu'il se
produise aucune dislocation, aucun arrachement des éléments ana-
tomiques, épithélium utérin ou cellules ectodermiques. Ces épais-
sissements sont formés de deux ou trois rangées de cellules polyé-
driques, qui sont en général aussi hautes que larges. Ils n'ont
aucune importance; mais ils nous révèlent la possibilité, pour cet
ectoderme des régions polaires, de multiplier ses couches, et nous
verrons que nous aurons plus tard à tenir compte de cette pro-
priété. Voilà certes des détails à propos desquels on pourra nous
reprocher trop de minutie dans les descriptions ; mais ces études
minutieuses sont la condition indispensable pour ne pas tomber
dans les erreurs d'interprétation dont nous donnerons ci-après
l'analyse.

Les autres détails relatifs aux régions polaires sont également
peu importants. Du côté de Tœuf, il n'est pas nécessaire de faire
remarquer que l'ectoderme est doublé par l'endoderme de la vési-
cule ombilicale; mais il faut peut-être noter que le mésoderme
tarde à s'insinuer entre ces deux feuillets jusqu'à l'extrémité même
des pôles de l'œuf, et que, par exemple sur la figure 102, au vingt

18*

— 278 —

et unième jour, il n'est pas encore arrivé jusqu'à cette extrémité,
c'est-à-dire jusqu'au niveau qui correspond au canal de communica-
tion entre deux renflements de gestation. Nous verrons plus loin,
en étudiant ce que nous nommerons la formation aborlive ectopla-
centaire, que le mésoderme est arrivé jusque vers le pôle extrême
de l'œuf, sur les pièces du vingt-huitième ou du trentième jour
(voir la fig. 122 de la pl. XI). Du côté de la muqueuse utérine,
signalons simplement ce fait que, en suivant les couches des
glandes (fig. 102 et 107) depuis la région de la formation ectopla-
centaire jusqu'au canal de communication entre deux cavités de
gestation, on trouve graduellement toutes les formes de transition
entre les glandes oblitérées, à détritus glandulaires, et la disposi-
tion en glandes longues et cryptes courts, telle que nous l'avons
trouvée dans toute la muqueuse au début de la gestation.

Historique et critique à propos de la formation de l'angio-plasmode
ou couche ectoplacentaire.

La logique voudrait qu'il fût donné ici un historique delà manière
dont les divers auteurs ont interprété les processus que nous venons
de décrire relativement à l'origine de la couche ectoplacentaire.
Mais il se trouve que presque tous ont fait commencer leurs
observations à un âge où non seulement la lame ectoplacentaire est
complètement développée, mais où déjà son remaniement est très
avancé. Les pièces les plus jeunes qu'ils aient observées sont posté-
rieures au vingt-cinquième jour. Lorsqu'ils parlent de villosités
choriales, ils ont en vue les prolongements mésodermiques qui
pénètrent dans l'ectoplacenta et le remanient. C'est donc seulement
après avoir fait l'étude de ce remaniement et de la formation des
lamelles labyrinthiques que nous pourrons aborder cette revue histo-
rique. Nous verrons alors que tous ont vu la formation que nous
nommons ectoplacentaire, mais qu'ils la considèrent comme d'origine
maternelle ; ils arrivent à cette interprétation non par uue observa-
tion directe, mais surtout par des considérations théoriques, puisque
de fait ils n'ont pas fait d'observations pendant la période que nous
venons d'étudier, et qu'ils n'ont pu réellement assister à la pre-
mière appariton de cet angio-plasmode, qu'ils appellent les uns
syiicijtium, les autres formation sérotine.

Un seul auteur, Fleischmann, nous paraît avoir porté ses observa-
tions sur des stades assez jeunes pour pouvoir assister aux premières

— 279 —

phases du développement de la couche en question; ses études à cet
égard se trouvent en partie dans son mémoire de 1889 et dans celui
de 1893, et encore ne sommes-nous pas bien certain d'interpréter
exactement sa pensée en rapprochant ces deux passages, qui appar-
tiennent à deux dates dans l'intervalle desquelles cet auteur a tant
varié, nous l'avons vu, sur la question du sort de l'épithélium
utérin.

Toujours est-il que Fleischmann, en 1889 {op. cit., p. 60 et 61),
décrit de la manière suivante les premiers rapports entre l'œuf et la
muqueuse utérine : « L'œuf de la chatte, d'abord libre dans la cavité
utérine, commence, pendant le douzième jour, à contracter des
adhérences avec la muqueuse; ces adhérences ont lieu surtout parle
fait de petites saillies cctodermiques qui s'attachent dans l'ouverture
des glandes... Alors se produisent, dans les éléments de la surface
de la muqueuse utérine, des transformations qui modifient complè-
tement sa constitution normale. A mesure que les petites villosités
ectodermiques, qui se sont d'abord développées au niveau des
embouchures des glandes, pénètrent dans la cavité de celles-ci, ces
glandes se modifient complètement, non seulement quant à leur
forme extérieure, mais encore quant à leur revêtement épithélial.
La figure \, pl. V (fig. XXXII, ci-contre), représente une coupe de
l'utérus d'une chatte dont l'ceuf présentait une ligne primitive et
une gouttière médullaire. La paroi de l'œuf, formée du feuillet endo-
dermique et du feuillet ectodermique, est étroitement appliquée sur
l'épithélium de la muqueuse utérine, et de petites excroissances
ectodermiques sont développées au niveau des ouvertures des
glandes. »

Nous devons faire remarquer que cette figure de Fleischmann
est très analogue à la figure 93 de notre planche VIII ; la figure de
Fleischmann serait d'une date postérieure au douzième jour, et la
nôtre est du quatorzième jour. Sur la figure de Fleischmann l'épithé-
hum utérin est encore normal sur la surface de la muqueuse; dans
notre figure il est déjà en voie d'atrophie, mais bien reconnaissable
encore. Mais dans tout cela Fleischmann n'a pas observé les états
immédiatement antérieurs, ce qui lui aurait permis de reconnaître
que, parmi les glandes qu'il représente, les unes sont de longues
glandes préexistances, les autres sont des cryptes de nouvelle for-
mation (voir la série de nos fig. 90, 91, 92) ; il n'a pas observé non
plus les états immédiatement consécutifs, ce qui l'aurait empêché

— 280 —

d'affirmer catégoriquement que les excroissances ectodermiques si
peu accentuées, qu'il décrit (et qu'on retrouve sur notre fig. 93), sont
destinées à pénétrer dans les glandes. Voici en effet son second
passage, qui nous paraît faire suite au précédent, quoique extrait de
son mémoire de 1893. Ce passage est important pour nous, parce
qu'on y trouve une description très exacte des éléments de l'ecto-
placenta. Mais malheureusement l'auteurne figure pas les transforma-

Fis. XXXII. — Fleischmann, 1889, pl. V, ùg. i. « Coupe transversale d'un sac de gestation
de l'\'lis Ciitvs ; à la surface de l'épilhclium cylindrique de la muqueuse utérine est appliquée
la paroi de la vésicule blastodermique formée de l'ectoderme et de l'endoderme. Les glandes
commencent à former des bourgeons latéraux. Le tissu conjonclit de la muqueuse est bien
visible. »

lions qu'il admet dans les cellules conjonctives de la muqueuse uté-
rine ; il les décrit seulement, et de telle sorte qu'on peut se demander
si cette description est celle de transformations supposées, ou de
transformations réellement suivies pas à pas.

« Le tissu conjonctif de la muqueuse utérine, dit-il {op. cit.,
p. 189) *, se transforme complètement. Ses modifications cornmen-

1. A. Fleischmann, Die Morphologie des Placenta bel Nagern und Raublieren.
Wiesbaden, 1893.

— 281 —

cent dans les couches les plus superficielles, aussitôt que le chorion
s'y est appliqué, et elles progressent lentement vers la profondeur;
elles aboutissent à la disparition de toutes les fibrilles conjonctives
intercellulaires, tandis que les cellules conjonctives augmentent
beaucoup de volume; de plates elles deviennent rondes, polygonales
ou configurées en épais fuseaux, et possèdent alors un gros noyau à
fin réseau chromatique. Dans bien des points il n'est réellement pas
facile de distinguer les lignes limites des cellules juxtaposées, mais
ailleurs il y a de véritables fentes intercellulaires et les contours
individuels des éléments sont parfaitement dessinés '. Je ne puis donc
employer ici, comme le fait Heinricius, l'expression de syncytium.
Ces transformations restent longtemps localisées dans les couches
superficielles de la muqueuse, et ne dépassent guère le niveau
des extrémités des villosités choriales... Dans ces parties on trouve
naturellement de nombreux et gros capillaires... Vers le dix-
huitième jour, l'examen des coupes tendrait à faire croire que c'est
cette transformation du tissu conjonctif de la muqueuse qui pro-
duit l'oblitération des ouvertures des glandes, et que les villosités
choriales plongent seulement dans ce tissu conjonctif transformé.
C'est du reste ce que Heinricius a déclaré. Je ne saurais me ranger
à cette manière de voir. » Or, en parlant de cet état au dix-hui-
tième jour, Fleischmann renvoie aux figures 1 et 3 de sa planche XIII,
et ces figures sont tout à fait semblables à nos figures 113 et 114,
c'est-à-dire qu'il s'agit déjà d'ectoplacenta tout au début du rema-
niement. Nous avons cependant tenu à reproduire ici ces passages
de Fleischmann, parce qu'il est le seul qui ait observé la formation
ectoplacentaire sinon tout à fait à la période d'état, sans remanie-
ment, du moins plus près de cette période d'état que ne l'ont fait
tous les autres auteurs dont il sera question plus loin.

D. — Remaniement de la formation ectoplacentaire
ou angioplasmode.

Nous avons si souvent décrit le remaniement d'une formation
ectodermique ectoplacentaire, depuis le placenta des divers ron-
geurs, jusqu'à l'angioplasmode de la chienne, et ce processus est
toujours tellement semblable, que nous pourrons exposer très

1. Très exacte description de la couche angio-plasmodiale ou ectoplacentaire.

I

— 282 —

brièvement la manière dont il se produit chez la chatte, réservant
les détails pour la disposition et la structure des lamelles labyrin-
thiques dont il amène la formation. Nous adopterons ici le même
ordre et à peu près la même division du sujet que pour le placenta
de la chienne,

4° De l'angio-plasmode ou formation ectoplacentaire pendant son
remaniement.

a. Pénétration du mésoderme dans l'ectoplacenta. — Comme
toujours, c'est la pénétration du mésoderme, puis des vaisseaux
allanloidiens, qui opère le remaniement de la formation ectopla-
centaire, c'est-à-dire sa subdivision en lamelles. Cette pénétration
commence déjà au vingt-quatrième jour. On voit, sur les fig. 108
et 109, que, sur une coupe, la ligne limite supérieure de la lame
ectoplacentaire n'est pas unie, droite; elle présente des ondula-
lions, c'est-à-dire que la surface de l'ectoplacenta est creusée de
dépressions que remplit le mésoderme chorial. Sur la figure lli
(toujours au vingt-quatrième jour) une de ces dépressions (extré-
mité droite de la figure) se prolonge assez profondément en pointe,
c'est-à-dire pénètre sous forme de mince fente dans l'ectoplacenta,
et donne déjà bien l'impression d'une poussée mésodermique qui
va envahir la couche ectoplacentaire, et la remanier en la subdivisant
en lamelles. Ce travail marche très vite, car il est déjà très avancé
sur des pièces étiquetées comme appartenant au vingt-cinquième
et au vingt-sixième jour.

Au vingt-cinquième jour (lig. 113) les poussées mésodermiques
ont atteint, en profondeur, la couche moyenne de la lame ectopla-
centaire. Elles semblent, sur la coupe perpendiculaire au plan de
celte lame, subdiviser celle-ci en une série de lobules. Nous verrons
plus loin, d'après les coupes horizontales, c'est-à-dire parallèles
au plan de la lame, quelle disposition réelle répond à cette appa-
rence.

Au vingt-sixième ou vingt-septième jour (fig. 114), les poussées
mésodermiques sont arrivées plus profondément, et entament le
tiers inférieur de la lame ectoplacentaire; en même temps ces
lames mésodermiques émettent des ramifications latérales qui
pénètrent dans les parties ecloplacentaires interposées, c'est-à-dire
dans les masses d'aspect lobulaire sus-indiquées, et commencent
à les subdiviser à leur tour. Dès lors, sur une coupe verticale,

— 283 —

c'esl-à-dire perpendiculaire à la surface du placenta, la formation
ectoplacentaire prend de plus en plus la disposition en minces
lamelles s'élevant de la surface maternelle vers la surface fœtale
du placenta; nous sommes dès lors en présence de lamelles lahij-
rinthiques, homologues des formations semblables chez la chienne,
mais un peu différemment disposées.

b. Lamelles labyrinthiques. — La formation graduelle des lamelles
labyrinthiques est visible, en coupe verticale, sur les figures 118 et
119. Nous n'avons pas les dates de la gestation des sujets qui ont
fourni ces pièces, ni en général de celles qui vont nous servir pour
l'étude de placentas de plus en plus développés; mais les dimen-
sions de l'œuf ou de ses parties, les dimensions du fœtus, et surtout
l'état du développement des couches placentaires suffisent pour
établir sinon l'âge absolu, du moins l'âge relatif des pièces, et pour
les mettre en série. Ainsi la figure 118 est d'un placenta qui des-
sinait une bande en ceinture large déjà de 15 millimètres. Le ren-
flement utérin avait 35 millimètres de long, le fœtus était long de
25 millimètres. Au contraire la figure 119 est d'un placenta dont
l'embryon mesurait 40 millimètres ; nous devons dire du reste que
nous avons des préparations semblables à celles de la ligure 119,
et provenant d'un placenta dont l'embryon mesurait déjà 45 milli-
mètres.

Sur la figure 118, à un grossissement de 50 fois, on voit que la
formation ectoplacentaire a augmenté d'épaisseur (comparer avec
la figure 114), en même temps que sa décomposition en lamelles
est plus avancée. Les épaisses lames de la figure précédente
(fig. 114) sont décomposées en lames plus minces, non seulement
parce que le mésoderme a fourni de nouvelles poussées de haut en
bas, mais encore parce qu'il a pénétré latéralement dans les lames
épaisses, de sorte que les lamelles nouvellement produites s'anas-
tomosent entre elles à leurs deux extrémités. Les poussées méso-
dermiques principales arrivent très bas, près de la surface mater-
nelle de l'ectoplaceiita, mais elles respectent cependant la zone la
plus profonde de celui-ci, laissant intacte la couche qui repose
directement sur les détritus glandulaires (couche AE, fig. 118); les
lamelles labyrinthiques parlent, comme d'une base commune, de
cette couche, ainsi que les feuillets d'un livre partent du dos du
livre.

— 284 —

Sur la figure U9, qui est d'un âge beaucoup plus avancé (fœtus
de 40 à 4S millimètres, au lieu de 2o millimètres), la division en
lamelles labyrintliiques est à peu près terminée, et ces lamelles
n'auront plus qu'à subir quelques modifications plutôt dans leur
structure que dans leurs dispositions, pour prendre les caractères
du placenta achevé. Les lamelles labyrinthiques ont puissamment
grandi en hauteur, en même temps que se complétait leur subdi-
vision, car sur cette figure H9, quoique le grossissement ne soit
que de 35 fois, l'épaisseur de la formation labyrinthique est supé-
rieure à ce qu'elle était sur la figure 118, faite cependant à un
grossissement de 50 fois; on peut donc dire que la formation
labyrinthique, ou placenta fœtal, a doublé d'épaisseur. En même
temps sa décomposition en lamelles a été poussée très loin, comme
le montre, sans plus amples descriptions, la comparaison des deux
figures. Mais ce qui mérite une description spéciale, c'est l'arrivée
des principales cloisons mésodermiques jusque dans la profondeur
de la formation ectoplacentaire. Arrivées à ce niveau profond,
elles respectent encore une lame de tissu ectoplacentaire, mais
une lame très mince, qui désormais persistera comme lame com-
mune d'origine des lamelles labyrinthiques. De plus, à leurs extré-
mités profondes, ces cloisons mésodermiques se sont légèrement
dilatées, rétrécissant d'autant les bases d'implantation des lamelles
interposées entre elles. Il en résulte que la partie profonde du
placenta fœtal de la chatte est maintenant constituée d'une manière
qui rappelle ce que nous avons vu chez la chienne : on y trouve
des arcades ectodermiques (ÂE, fig. 119), alternant avec les bases
communes d'un certain nombre de lamelles labyrinthiques, c'est-à-
dire avec ce que nous pouvons, par homologies avec les mêmes
formations chez la chienne, appeler lames bases du placenta fœtal
(lames basales de l'angio-plasmode, ou des complexes labyrin-
thiques, avons-nous dit à propos de la chienne). Ces parties,
arcades ectodermiques et lames basales, seront étudiées plus loin,
sous le titre de connexions {mode d'attache) du placenta fœtal et
du placenta maternel. Mais, puisque nous en sommes, pour le
moment, au mode de formation des arcades ectodermiques, faisons
ressortir les différences qu'il y a à cet égard entre le placenta de
la chatte et celui de la chienne.

Chez la chienne les arcades ectodermiques en question existent
pour ainsi dire dès le début de la formation angio-plasmodiale;

— 285 —

elles représentent le fond, l'extrémité profonde des villosités
creuses ectodermiques (voir VC, flg. 42 et 46, pl. IV); c'est que,
dès le début, la formation angio-plasmodiale a l'aspect lobulé sur
les coupes perpendiculaires. Chez la chatte, au contraire, la for-
mation angio-plasmodiale ou ectoplacentaire est massive, non
creusée de dépressions parcourant toute son épaisseur. Ce n'est
qu'avec la période de remaniement que cette couche massive se
creuse de dépressions sous l'influence des poussées mésodermiques
qui la pénètrent; et, très tardivement, lorsque les principales de
ces poussées arrivent jusqu'à la limite profonde de l'ectoplacenta,
alors seulement apparaissent les arcades ectodermiques, repré-
sentées parla mince couche ectoplacentaire respectée, non perforée
par ces poussées, mais amincie, étalée, par les dilatations des
extrémités profondes de ces cloisons mésodermiques. Les trop
fameuses villosités ectodermiques de la chienne, qui ont tant
égaré les auteurs dans l'interprétation de ce placenta, nous appa-
raissent donc comme de simples voies de pénétration préformées
dans l'angio-plasmode pour l'entrée des éléments mésodermiques
allantoïdiens. C'est ce que nous avons établi précédemment par
une étude qui a été incontestablement laborieuse, quand nous
n'avions pour éléments de démonstration que les faits fournis par
le placenta seul de la chienne ; c'est, par contre, ce qui devient très
simple et d'une évidence élémentaire, maintenant que nous pou-
vons comparer le placenta de la chienne à celui de la chatte. Nous
voyons donc encore une fois que cette dernière élude ramène à sa
vraie signification les parties dont on avait exagéré l'importance
en s'en tenant au placenta de la chienne.

On trouvera, quelques pages plus loin, dans la figure XXXIII, un
schéma comparatif des formations ectoplacentaires de la chienne
et de la chatte, schéma qui montre en même temps les dispositions
des arcades ectodermiques chez ces deux carnassiers.

Après ces différences dans le mode, ou plutôt la date de déve-
loppement des arcades ectodermiques chez ces deux carnassiers, il
faut encore signaler cette autre différence que ces arcades sont
moins étendues et plus rapprochées les unes des autres chez la
chatte que chez la chienne (comparer par exemple la flg. 119 avec
les fig. 65, 66 et 67, planche VI; voir aussi les schémas de la
fîg. XXXIII, ci-après dans le texte). Par contre les lames basales
interposées à ces arcades sont plus larges (plus épaisses), pour la

— 286 —

pliiparl; mais on en Irouve aussi qui sont relalivemenl minces.
C'est que chez la chatte la formation labyrinlhiquc n'est pas net-
tement divisée, sur les coupes Jverticales, en une série de lobules
ou com plexus de lamelles labyriothiques. La formation ectopla-
cenlaire, primitivement compacte, a donné naissance à une for-
mation labyrinthique également compacte, c'est-à-dire d'aspect
homogène, sans subdivision en lobules. Il en résulte que les lames
basales n'ont pas chacune la même valeur, et correspondent à un
nombre variable de lamelles labyrinthiques (voir la fig. 119), tantôt
à une seule lamelle, tantôt à un groupe de trois à cinq lamelles,
tandis que chez la chienne, chaque lame basale avait celte valeur
précise et définie de représenter le pédicule d'un lobule, d'un
complexus labyrinthique bien circonscrit.

Tous ces détails montrent que, chez la chatte, tous les prolon-
gements mésodermiques qui pénètrent l'ectoplacenta, ont, à un
même moment, à peu près tous la même importance, tandis que
chez la chienne il fallait distinguer les grosses cloisons mésoder-
miques interlobulaires, et les jines cloisons placées, dans chaque
lobule, entre ses lamelles labyrinthiques. Nous ne venons encore de
constater ces dispositions, ces différences, que sur des coupes ver-
ticales, c'est-à-dire perpendiculaires à la surface du placenta; nous
allons les voir bien plus évidentes encore en passant à l'étude des
coupes horizontales, c'est-à-dire parallèles à cette surface.

La figure 417 représente une coupe horizontale de la formation
ecloplacentaire empruntée à une chienne qui a déjà fourni la
fig. 114, c'est-à-dire au vingt-sixième ou vingt-septième jour. Les
poussées mésodermiques se présentent comme des espaces plus
clairs, de forme triangulaire. Ces espaces sont circonscrits de tous
côtés par l'ectoplacenta, qui figure ainsi un réseau continu de
travées anastomosées; nulle part aucune indication d'une subdivi-
sion en lobules ; partout des travées à peu près de même importance.

La ligure l.'iO, planche XI, est une coupe semblable d'un placenta
un peu plus avancé. Maintenant les espaces mésodermiques se
prolongent par leurs angles ou parties saillantes, et le réseau eclo-
placentaire allonge ses travées, qui se trouvent d'autant amincies.
La continuation de ce processus très simple, plus intelligible par
la série des figures qui vont suivre que par toute description, va
donner naissance à la formation de lamelles labyrinthiques. Pour
le moment contentons-nous de remarquer sur la ligure 130 (pl. XI),

— 287 —

que toutes les parties d'un même ordre sont encore de même
valeur : les espaces mésodermiqaes, malgré l'inlinie variété de
leur forme, se ramènent facilement tous à un même type, et sont
tous à peu près de même étendue; seml^lablement les travées
ectoplacentaires ne diffèrent pas sensiblement les unes des autres.

Sur les figures 137 et 138 (pl. XII), qui sont deux coupes hori-
zontales d'un même placenta, mais à des niveaux différents (nous
reviendrons plus loin sur les particularités correspondant à ces
différences de niveau), nous voyons les espaces, cloisons ou lames
mésodermiques (maintenant ces dernières expressions sont mieux
justifiées qu'elles ne l'auraient été précédemment) s'étendre de plus
en plus, de sorte que les lamelles ectoplacentaires ou labyrinthiques
deviennent plus minces, plus longues et plus tortueuses. Mais le
réseau qu'elles dessinent circonscrit des mailles à peu près toutes
égales, et les travées disposées entre ces mailles sont toutes sensi-
blement de même épaisseur. Il faut en excepter certains gros ren-
flements que ces travées présentent par places, et qui sont des
formations à part, à étudier ci-après sous le nom de canaux de
distribution du sang maternel.

En poursuivant cette étude du réseau labyrinthique jusque sur le
placenta achevé, il est vraiment intéressant de voir graduellement
se produire les changements de forme qui aboutissent, par un pro-
cessus extrêmement simple, à la disposition en apparence si com-
pliquée des lamelles ectoplacentaires à la fin de la gestation, dis-
position qui mérite si bien ici le nom de labyrinthique. Nous arrivons
ainsi aux figures 147 et 148 de la planche XIII. Faisant abstrac-
tion de la partie centrale de ces figures, où se trouve un vide dont
nous expliquerons plus tard la signification, nous nous trouvons,
sur les parties périphériques de la figure 148, en présence d'un
véritable labyrinthe de lamelles dont la disposition contournée et
enchevêtrée semble n'obéir à aucune ordonnance régulière. Cepen-
dant en comparant cette figure 148 à la figure 147, on voit qu'il
ne s'agit que d'un réseau, dont les mailles sont devenues des fentes
linéaires interposées entre des lames ondulées, mais régulièrement
anastomosées entre elles, et que cette disposition dérive directe-
ment de celle plus simple précédemment étudiée sur les figures 137
et 138, et, sous une forme plus simple encore, sur la figure 130
(pl. XI). Cela nous suffit pour montrer que, jusqu'à la fin, le placenta
fœtal est un vaste complexus de lamelles labyrinthiques non grou-

— 288 —

pées en lobules, comme pour le placenta de la chienne; et en effet
les figures que nous venons d'examiner d'après la chatte ne rappel-
lent que de très loin la fig. 75 (pl. VII) d'après la chienne. Chez
la chienne nous avons vu que la disposition en lobules, seulement
apparente, sur les coupes verticales, au début de la formation du
placenta fœtal ou angio-plasmode, devient, lorsque cet angio-plas-
mode est complètement transformé en lamelles labyrinthiques,
réelle et visible sur les coupes horizontales aussi bien que sur les
verticales (fig. 72, 73 et 75); chez la chatte au contraire, la lobula-
tion assez bien indiquée au début (fig. 113 et 114) s'efface et dis-
paraît presque complètement (fig. 119 et 138) à mesure que se
produit et s'achève la transformation en lamelles labyrinthiques.

Nous disons presque complètement, parce que ces différences,
que nous mettons en relief, entre le placenta fœtal de la chatte et
de la chienne, ne sont jamais absolues. Ainsi les prolongements
mésodermiques qui séparent les lamelles labyrinthiques de la chatte
sont à peu près tous de même valeur dans les couches moyennes du
placenta fœtal; mais il n'en est plus tout à fait ainsi dans les couches
superficielles (face fœtale du placenta), ni dans les couches pro-
fondes (faces maternelles). Dans ces dernières, nous avons déjà vu
que certains prolongements mésodermiques pénètrent plus profon-
dément et s'élargissent à leurs extrémités; ce sont ceux qui cor-
respondent, par cette extrémité profonde, aux arcades ectoder-
miques (fig. 119). Dans la couche superficielle, il y a également des
parties mésodermiques plus larges; ce sont celles qui renferment
les gros vaisseaux allantoïdiens; nous allons donc en parler en
traitant de la vascularisation du mésoderme placentaire.

c. Vascularisation, par les vaisseaux allantoïdiens, du mésoderine
du placenta fœtal. — Quoique l'allantoïde se développe de bonne
heure (voir, fig. 106, pl. IX, son extension déjà au vingt-qua-
trième jour), ses vaisseaux nous ont paru ne pénétrer que tardive-
ment dans les cloisons mésodermiques de l'ectoplacenta. Ils restent
d'abord confinés dans la couche mésodermique qui revêt la face
fœtale du placenta, et c'est seulement sur la figure 119 que nous
voyons de fins capillaires situés plus profondément dans les fines
cloisons interposées entre les lamelles labyrinthiques. Alors on
trouve, à la surface fœtale du placenta, des vaisseaux allantoïdiens
de calibre relativement volumineux, qui, en pénétrant dans les

— 289 —

cloisons sous-jacentes, se résolvent subitement en un chevelu de
capillaires (iig. 119, pl. X, et fig. 127, pl. XI); et encore, chose
remarquable, trouve-t-on assez longtemps des portions de placenta
fœtal qui ne paraissent pas encore recevoir de vaisseaux allantoï-
diens (voir la région A, de la fig. 122, pl. XI). Les variétés qu'on
constate à cet égard sont, non des variétés individuelles, mais des
différences locales d'un même placenta. L'allantoïde, vésicule pri-
mitivement piriforme, aborde d'abord la région de la ceinture pla-
centaire qui répond par exemple à la face ventrale (fig. 106) de
l'embryon, ou à Tune de ses faces latérales; ce n'est qu'en s'étalant
de manière à s'accoler successivement à toute la surface du placenta,
qu'elle atteint les autres régions, de sorte que, par exemple, la
région qui, dans la figure 106, répond à la face dorsale de l'em-
bryon, ne recevra l'allantoïde que tardivement. On conçoit donc
que deux coupes, de deux pièces qui, quoique d'un âge différent,
ne correspondent cependant pas à des périodes très éloignées,
comme les coupes représentées dans les figures 122 et 127, pour-
ront cependant offrir des différences énormes au point de vue de
l'extension que présente l'allantoïde, si l'une est de ce que nous
venons de désigner comme région dorsale, l'autre de la région
ventrale du placenta; le premier cas est celui de la figure 121, le
second de la figure 127 K

Quoi qu'il en soit, dès que la vascularisation du mésoderme pla-
centaire est produite, les gros vaisseaux de la surface, et leurs pre-
mières ramifications, au moment de se résoudre en fins capillaires,
occupent, à la surface de la formation labyrinthique, des épaissis-
sements mésodermiques qui se prolongent à une faible profondeur
dans la couche labyrinthique. Ces épaississements mésodermiques
sont bien visibles (en A, A, A) dans la figure 181 et dans la
figure 141 (pl. XII). Il en résulte, sur les coupes verticales, une
disposition lobulée de la formation labyrinthique; mais cette dis-
position n'existe qu'à la surface, ne se prolonge pas dans la profon-
deur. C'est la seule indication, très rudimentaire, de la lobulation
si accentuée du placenta fœtal de la chienne. Sur la figure 141 on
voit que ces prolongements cunéiformes du mésoderme de la sur-
face fœtale du placenta correspondent aux lieux d'arrivée et d'arbo-
risation de ce que nous décrirons dans un instant sous le nom de

1. Tafani {op. cit., p. 58) signale également cette pénétration tardive des vais-
seaux allantoïdiens dans le mésoderme placentaire.

19

— 290 —

canaux de distribution du. sang maternel. Cette constatation va
nous permettre d'expliquer déjà, au moins en partie, certaines
particularités que nous avons laissées dans l'ombre en étudiant les
figures 147 et 148, au point de vue de la disposition des lamelles
labyrinthiques sur une coupe horizontale. Il s'agit du vide qui
occupe la partie centrale de ces figures. Sur ces coupes horizontales
ces vides correspondent aux régions A, A, de la figure 131 (voir
aussi la figure 141); ce sont donc les prolongements du mésoderme
de la surface, prolongements où sont logés les gros vaisseaux allan-
toïdiens, seulement sur ces figures 147 et 148 nous avons simple-
ment figuré la place de ces parties, sans représenter ni la masse
mésodermique, ni les vaisseaux allanloïdiens, parce que nous vou-
lions surtout faire ressortir les contours des lamelles labyrinthiques ;
mais comme, avec ces lamelles labyrinthiques, nous avons aussi
figuré les branches des canaux de distribution du sang maternel, il
n'y a pas à avoir de doute sur la nature des vides qui occupent le
centre de la figure 148 (en A) en comparant ces figures notamment
avec la figure 141 (pl. Xllj.

Après ces premières indications sur la vascularisation du méso-
derme, il n'est pas nécessaire d'insister sur la distribution des
capillaires allantoïdiens dans les fines cloisons mésodermiques
interposées entre les lamelles labyrinthiques. Il va sans dire que
les capillaires se ramifient dans toutes ces cloisons (fig. 120), arri-
vent à s'accumuler surtout à leur surface (fig. 13i et 135), et se
mettent ainsi dans les rapports de voisinage le plus direct avec les
capillaires maternels placés dans l'épaisseur des lamelles labyrin-
thiques. Jusqu'à quel point ce voisinage devient-il intime, c'est ce
que nous verrons en étudiant le placenta à terme.

(l. Constitution des lamelles labyrinthiques. — Il est facile de
prévoir que les lamelles labyrinthiques sont constituées chez la
chatte d'une manière semblable ou au moins très analogue à ce
qu'elles sont chez la chienne. Nous y trouverons en effet un capil-
laire interposé entre deux couches, non plus de plasmode, mais de
cellules ectodermiques bien individualisées, puisque chez la chatte
la formation ectoplacentaire n'est que peu ou pas plasmodiale,
mais bien épithéliale. Encore, h. cet égard, aurons-nous à faire une
distinction entre les éléments de la superficie et ceux de la partie
moyenne des lamelles.

— 291 —

A mesure que s'effectue le remaniement, les lames, en lesquelles
est graduellement subdivisé l'ectoplacenta, sont réduites à des
masses cellulaires de moins en moins épaisses. Sur la figure 116
(pl. X), qui est du vingt-sixième au vingt-septième jour (même
sujet que pour la figure 114), et qui représente les extrémités
supérieures (face fœtale de l'ectoplacenta) des larges lames alors
existantes, de nombreuses coucbes de cellules sont disposées d'une
face à l'autre face de la lame. De place en place sont de larges
capillaires maternels, constitués par un endothélium à noyaux
volumineux et bien distincts. De ces capillaires maternels nous ne
parlerons plus guère, car leur disposition et leur structure repro-
duisent ce que nous avons déjà vu chez la chienne; la seule partie
qui doit nous arrêter, c'est la formation ectoplacentaire dans laquelle
sont placés ces capillaires. Chez la chienne, cette formation est
plasmodiale, et les modifications qu'elle présente pendant l'achè-
vement des lamelles labyrinlhiques sont relatives à la disposition
des noyaux rejetés à la périphérie (surface de la lamelle) et du pro-
toplasma amassé autour des capillaires et entre eux, dans la partie
moyenne des lamelles. Chez la chatte, cette formation ectopla-
centaire est à l'état de cellules distinctes, et les modifications que
nous allons étudier sont relatives à des différenciations très con-
sidérables entre les cellules de la périphérie (surface des lamelles)
et les cellules centrales.

Or, déjà lorsque la subdivision en lames n'est pas très avancée
(vingt-sixième jour), on voit, même à un faible grossissement, un
aspect différent pour la surface et pour la couche moyenne des
lames ectoplacentaires. La couclie qui forme la surface (fig. 114)
est d'un aspect plus foncé et plus homogène; la couche moyenne
est plus claire. A un fort grossissement (fig. 116), ces différences
sont plus sensibles, en ce sens qu'on reconnaît les dispositions qui
les déterminent. C'est que, d'une part, les cellules eclodermiques
de la couche moyenne (nous les nommerons dès maintenant cel-
lules centrales ou cellules géantes, dénominations qui seront de
plus en plus justifiées par la suite) sont devenues un peu plus volu-
mineuses, plus claires, et légèrement écartées les unes des autres;
tandis que, d'autre part, les cellules de la surface de la lame sont
pressées les unes contre les autres, moins volumineuses, avec un
corps proloplasmique et un noyau foncé, c'est-à-dire se teintant
plus fortement parles réactifs colorants. Avec les progrès du déve-

— 292 —

lopperaent, nous allons voir ces dernières cellules perdre peu à
peu leurs conlours, c'est-à-dire se fondre en une couche proto-
plasmique semée de noyaux; ces noyaux deviendront comme rata-
tinés, pressés les uns contre les autres, le protoplasma qui les
entoure se fera de plus en plus rare, et les noyaux deviendront
ainsi l'élément caractéristique de la couche superficielle des lamelles
labyrinthiques. Nous donnerons donc à cette couche le nom de
couche nucléaire. Étudier l'achèvement de la constitution des
lamelles labyrinthiques, ce sera donc examiner la disposition et
l'évolution graduelle des cellules centrales ou cellules géantes et
de la couche nucléaire

Au point de vue de la disposition de ces éléments et nous
en tenant seulement aux lamelles labyrinthiques proprement dites
(AP, fig. 120), sans parler des lames basales (L B, lig. 120), il nous
suffira de dire que, à mesure que progresse la subdivision des
lames primitives en lamelles de plus en plus minces (figures 114,
118, 119), en raison même de la diminution d'épaisseur des lamelles,
les couches cellulaires y deviennent moins puissantes. Ainsi sur la
figure 116 on pouvait compter de nombreux rangs de cellules, et
surtout de cellules centrales, en allant d'une face à l'autre de la
lamelle ectoplacentaire. Sur les lamelles de la ligure 120 (partie
supérieure), le nombre des éléments a diminué ; la diminution en
est plus sensible sur la ligure 128 (fœtus long de 35 à 40 millimè-
tres); et sur la figure 129 (fœtus long de 5 centimètres) il n'y a
plus, en un point donné de la lamelle labyrinthique, que deux ou
trois cellules centrales interposées entre les deux couches nucléaires ;
enfin sur le placenta à terme, ou proche du terme (figure 139,
pl. XII; fig. 150, 153, pl. XIII), il n'y aura exactement qu'une
cellule centrale ou géante ainsi interposée et qui sera assez régu-
lièrement disposée en alternance avec le capillaire maternel, c'est-
à-dire qu'en suivant, sur une coupe, la longueur de la lamelle
labyrinthique, on trouvera alternativement une cellule géante,
puis un capillaire maternel, puis une nouvelle cellule géante, à
laquelle succède un capillaire maternel, et ainsi de suite. Répétons
qu'il ne s'agit ici que des lamelles labyrinthiques proprement dites

1. Notons que, pour quiconque n'aura pas suivi, dès le début, la formation de ces
parties, la couche nucléaire et les cellules centrales paraîtront des formations entière-
ment différentes; aussi verrons-nous tous les auteurs prendre la couche nucléaire
pour un épithélium (épithéliuni chorial des villosités) et les cellules centrales pour des
éléments d'origine maternelle (cellules sérotines. cellules de la caduque).

— 293 —

(AP, fig. 120) et non des lames basales (LB, flg. 120), dans les-
quelles les dispositions sont un peu différentes, comme nous le
verrons en traitant spécialement de ces lames.

En même temps que se dessinent ces dispositions, se poursuit
l'évolution des éléments, c'est-à-dire leur différenciation. Elle a
pour point de départ l'accroissement en volume elVisolement des cel-
lules centrales. Par ce terme d'isolement, nous entendons exprimer
ce fait, bien sensible sur la figure 116, à savoir que les cellules cen-
trales s'écartent légèrement les unes des autres, que des espaces
intercellulaires se dessinent entre elles, de sorte que chacune
d'elles est parfaitement distincte, isolée de sa voisine, disposition
d'autant plus frappante, qu'elle est l'inverse de ce qui se produit
pour les éléments de la superficie de la lamelle (future couche
nucléaire). A vrai dire ces dispositions étaient déjà très légèrement
indiquées au vingt-quatrième jour (flg. 111, pl. X), ou tout au
moins remarquait-on déjà à cette époque, dans la lame ectoplacen-
laire, lors des premiers indices de son remaniement, que les cel-
lules de la masse centrale étaient un peu plus volumineuses, avec
lignes de séparation plus accentuées, que les cellules de la surface,
lesquelles étaient légèrement plus foncées, plus colorables, et plus
tassées les unes contre les autres. C'est ainsi qu'avec des pièces
recueillies en abondance, soigneusement sériées, sans lacune, on
évite la surprise de voir apparaître une différenciation d'une
manière brusque, sans transition, et que, assistant aux tout pre-
miers indices de sa production, on échappe à l'erreur qui consiste
à attribuer des origines complètement différentes à des éléments
qui représentent des évolutions particulières d'une seule et même
forme primitive. Ceci soit dit en passant pour indiquer dès mainte-
nant les interprétations des auteurs qui ont vu dans les cellules
centrales des éléments d'origine maternelle et dans les cellules
périphériques (future couche nucléaire) des éléments fœtaux repré-
sentant seuls l'ectoderme.

A propos de cet isolement des cellules centrales, nous avons
trouvé dans notre collection une pièce bien singulière, d'après
laquelle a été faite la flgure 115. Il s'agit d'un placenta étiqueté
comme âgé de vingt-sept jours; malheureusement, si nous avions
noté avec soin l'âge probable, nous n'avons pas indiqué sur le
flacon la nature du réactif auquel avait été soumise la pièce avant
d'être conservée dans l'alcool, de sorte que nous ne saurions dire si

19*

les dispositions qui sont ici figurées sont accidentelles, pathologi-
ques (une sorte d'œdènie des lamelles labyrintliiques en voie de
formation), ou si elles sont le résultat de l'action du réactif, et que,
malgré quelques essais, il ne nous a pas été possible de reproduire
à volonté, sur d'autres pièces, ce que nous constations sur celle-ci.
Quoi qu'il en soit, on voit qu'ici les cellules centrales sont très écar-
tées les unes des autres. Il semble qu'il s'est produit un mouve-
ment de départ des deux couches nucléaires, mouvement qui,
porté plus loin, aurait séparé ces deux couches de la couche des
cellules centrales interposées. Telle est l'impression que donne la
lamelle A de la fig. 115. Mais malgré cet écartement des éléments,
de nombreuses connexions sont demeurées entre eux, sous forme
de prolongements ou ponts protoplasmiques allant d'une cellule
h l'autre, et sur cette lamelle A (fig. 115) allant spécialement de
la couche nucléaire aux cellules centrales, qui sont restées grou-
pées en un amas médian. Ailleurs (lamelle B), l'écar lement ligure
des dispositions différentes, et les cellules centrales sont restées
accolées à la couche nucléaire correspondante, les prolongements
protoplasmiques s'étendant d'un groupe latéral de cellules centrales
au groupe qui leur fait face. Ailleurs eniin (en G, partie inférieure
de la lamelle B), les cellules centrales ne sont que très peu écar-
tées, de simples fentes ovales se dessinant entre elles. Du reste,
sur cette même pièce, nous trouvons des parties qui sont configu-
rées selon le type le plus ordinaire, c'est-à-dire que les cellules
centrales sont disposées comme sur la figure 116.

Ces formes singulières, c'est-à-dire rarement rencontrées, des
cellules centrales de la fig. 115, sont instructives : elles nous mon-
trent que ces éléments, au moins au début de leur isolement, sont
encore unis les uns aux autres par des ponts de protoplasma que
des circonstances particulières, mal définies, peuvent mettre plus
en évidence; elles nous font immédiatement penser aux cellules de
Malpighi de l'épiderme, et ce rapprochement est d'autant plus légi-
time, qu'il s'agit ici d'éléments ectodermiques, c'est-à-dire de la
même origine embryonnaire que ceux qui deviendront cellules mal-
pighiennes. Nous n'insisterons pas sur ce point de vue, évident par
lui-même. Mais, comme nous aurons surtout à nous préoccuper de
rechercher l'origine des opinions des auteurs qui, dans les cellules
centrales des lamelles labyrinthiques, ont vu des éléments con-
jonctifs, du chorion de la muqueuse utérine, notons en passant

— 295 —

que la forme étoilée de ces cellules centrales, si elle s'est pré-
sentée à leur observation, aura pu être de nature à les confirmer
dans leur manière de voir, s'ils n'ont pas été à même de suivre pas
à pas les premières oi'igines de ces cellules, c'est-à-dire de tout
l'ecloplacenta, depuis les premières végétations de l'ectoderme dans
le terrain maternel.

Pour continuer l'élude de la constitution des lamelles labyrinlhi-
tiques et de l'évolution de leurs éléments, après les pièces des ^ingl-
sixième et vingt-septième jours, nous passons à l'examen d'une
autre pièce, qui était intitulée comme appartenant aussi au vingt-
septième jour, mais où les dimensions du fœtus (long de 3S à
■40 millimètres) et l'état de développement des parties indiquaient
un âge évidemment plus avancé; nous l'appellerons placenta de
vingt-huit jours, tout en déclarant que cette date est de pure con-
vention, et admise seulement pour indiquer la sériation des pièces.
Les figures 120 et 128 représentent des parties empruntées à ce
placenta. Sur la figure 120 on voit, à un faible grossissement
(74 fois), l'aspect des lamelles labyrinthiques (AP), rattachées en
bas à une lame basale commune (L B), celte figure étant destinée
surtout à l'étude de cette lame basale et des parties sous-jacentes.
Dans la figure 128, une coupe de lamelle labyrinthique est repro-
duite à un grossissement de 350 fois. Les cellules centrales, CG, y sont
devenues volumineuses, bien isolées, et groupées surtout entre les
capillaires maternels, de sorte que la région moyenne de la lamelle,
suivie longitudinalement, se montre alternativement formée d'un
capillaire maternel, d'un groupe de cellules centrales, puis d'un
capillaire maternel et ainsi de suite. Dans la couche nucléaire (N),
les dispositions des parties justifient déjà cette dénomination, car
les éléments les plus superficiels ne possèdent plus de lignes inter-
cellulaires et forment une couche de protoplasma très foncé semé
de noyaux. Mais, à ce stade, on voit encore toutes les formes de
transition entre la couche nucléaire et les cellules centrales ou cel-
lules géantes.

A un stade un peu plus avancé (fig. 129), ces formes de transi-
tion n'existent plus, et une différenciation morphologique complète
s'est faite entre les élémcnis du centre et ceux de la surface de la
lamelle. Il s'agit ici d'un placenta dont le fœtus mesurait 5 centi-
mètres de long. La couche nucléaire (N), très foncée, forme, sur
chaque face de la lamelle, une bande bien distincte, semée de deux

— 296 —

rangées longitudinales de noyaux; les noyaux de la rangée exté-
rieure sont moins nombreux et disposés dans les saillies de festons
que décrit la ligne limite de la lamelle labyrinthique ; les noyaux de
la rangée interne, comme ceux de la rangée externe, ne sont plus
sphériques (fig. 116 et 128), mais aplatis selon le plan de la
lamelle, et par suite paraissent ovales sur la coupe. — Les cellules
centrales ou cellules géantes (CG) sont devenues moins nombreuses
et plus volumineuses; On n'en trouve que deux ou trois dans l'es-
pace qui sépare deux capillaires maternels. Les noyaux des celluUes
sont clairs, brillants, très régulièrement sphériques.

Nous arrêterons là cette étude de la constitution des lamelles
labyrinthiques pendant et à la fin de la période de remaniement
de l'ectoplacenta. Les placentas plus avancés que nous possédons
appartiennent au second mois de la gestation, sans que, malheu-
reusement, nous ayons pu en connaître exactement l'âge; mais la
constitution des lamelles labyrinthiques est dans tous à peu près la
même, et présente le type que nous décrirons plus loin comme
placenta achevé ou placenta à terme.

C'est ici que pourrait prendre place la revue critique des travaux
que nous aurons à analyser; mais comme dans ces travaux il est
question non seulement de la formation des lamelles labyrinthiques,
mais encore du revêlement des extrémités profondes des villosités
(ce que nous appelons arcades ectodermiques), ainsi que de l'état
des glandes maternelles, il nous paraît nécessaire de remettre cet
historique pluSloin, lorsque nous aurons fait l'étude de ces parties.

e. Canaux de distribution du sang maternel. — Comme chez la
chienne, pendant le remaniement de l'angio-plasmode, toutes les
lames, primitivement épaisses (fig. 114 et 118), ne subissent pas au
même degré la réduction en lamelles de plus en plus minces, ou
lamelles labyrinthiques proprement dites. Il en est, de place en
* place, qui ne sont pas subdivisées, du moins sur toute leur étendue,

et demeurent sous forme de tractus ou cordons larges et épais qui
vont donner naissance à une formation particulière. Ainsi sur la
figure 119 (planche X), on voit que le centre de la figure est occupé
par un faisceau longitudinal de fines lamelles, lequel est flanqué de
chaque côté, et surtout ;i gauche, de lames demeurées plus mas-
sives. Ces lames s'organisent de manière à devenir ce que, sur la
chienne, nous avons appelé canaux de distribution du sang maternel,

— 297 —

et la similitude de ces formations chez ces deux carnassiers nous
permettra d'être ici relativement concis, insistant surtout sur les
différences de constitution de ces canaux chez la chatte et chez la
chienne.

Ainsi nous n'en suivrons pas, comme nous l'avons fait chez la
chienne, tous les stades de développement pendant le rema-
niement du placenta; nous prendrons les choses quand elles ont à
peu près acquis leurs dispositions définitives, au commencement
ou dans la première moitié du second mois de la gestation
(fig. 131 etl41).

La figure 131 représente, à un très faible grossissement, une vue
d'ensemble de la partie marginale d'un placenta. A des niveaux
différents, on aperçoit, de places en places, les sections des canaux
de distribution du sang maternel, canaux faciles à reconnaître
d'après ce que nous avons vu précédemment sur la chienne. Ces
canaux ne montent pas directement, verticalement de la face mater-
nelle vers la face fœtale du placenta, mais ils marchent obliquement
et plus ou moins tortueusement. C'est pourquoi il est impossible de
voir l'ensemble de leur trajet sur une seule et même coupe; mais
on trouve sur une seule et même préparation, comme dans la figure
131, l'origine inférieure de l'un, la partie moyenne de l'autre, et la
terminaison supérieure (les ramifications terminales) de plusieurs
autres. Si la figure 141, qui est approximativement du milieu du
deuxième mois, montre un de ces canaux de distribution du sang
maternel dans toute son étendue, c'est que cette figure a été com-
posée parla superposition de plusieurs coupes sériées.

Ces canaux de distribution du sang maternel nous présentent à
considérer leur disposition et leur structure.

Dans l'étude de leur disposition, il faut distinguer leur origine
inférieure, leur partie moyenne, et leur extrémité supérieure. Leur
origine a lieu par une épaisse lame basale, comme on le voit sur
les figures 131 et 141. Un ou deux gros vaisseaux maternels, à
structure très simple (endothélium entouré d'une très mince
adventice de cellules conjonctives), sort d'une cloison interglandu-
laire, arrive à la lame basale, et se réduisant à l'état de capillaire
(non comme volume, mais comme constitution de ses parois),
pénètre, comme dans le placenta de la chienne, dans celte lame
basale. Parfois ce sont deux vaisseaux juxtaposés qui se compor-
tent ainsi; en tout cas, dès ce moment, le ou les gros capillaires

— 298 -

maternels sont inclus dans une épaisse lame d'éléments fœtaux
(plasmode ectoplacentaire chez la chienne, cellules ectoplacen-
taires chez la chatte, voir pour les détails la figure 133, planche XII).
La partie moyenne du canal de distribution monte alors de la face
profonde vers la face superficielle du placenta fœtal ; situé au milieu
des lamelles labyrinthiques, le canal de distribution ne parait pas
leur donner de branches latérales vasculaires; on ne voit pas de
pareilles branches sur la figure 141 ; mais comme cette figure repré-
sente une coupe longitudinale (combinée il est vrai d'après plu-
sieurs coupes sériées), une pareille préparation n'est pas suffisam-
ment démonstrative, car le canal de distribution pourrait donner
des branches qui ne seraient pas comprises dans le plan de la ou
des coupes du canal de distribution; mais à cet égard les coupes
horizontales, qui entament le canal perpendiculairement à son axe,
sont très démonstratives. C'est ce que montrent les figures 137
(pl. XII) et 146 (pl. XIII), qui sont des coupes horizontales, c'est-
à-dire parallèles à la surface du placenta, coupes passant par les
régions profondes ou les régions moyennes du placenta ; on voit que
le canal de distribution qui occupe le centre de ces figures est sans
connexions vasculaires avec les lamelles voisines, auxquelles il est
seulement rattaché par deux petits cordons lamellaires, non pourvus
de capillaires maternels. Cependant nous ne voudrions pas que ces
conclusions fussent formulées d'une manière trop absolue. Ainsi
sur la figure 131, qui a été dessinée à la chambre claire, avec
toute l'exaclitude possible, on voit deux canaux de distribution aux
parois desquels sont largement rattachées de nombreuses lamelles
labyrinthiques; mais la plupart de ces lamelles montent vers la
surface fœtale du placenta, puis se recourbent pour descendre en
sens inverse. Cette disposition ne change donc en rien la conclu-
sion vers laquelle tendent toutes les descriptions précédentes, à
savoir que, comme pour la chienne, les grands canaux de distribu-
tion du sang maternel portent ce sang vers les extrémités supé-
rieures ou fœtales des lamelles labyrinthiques, et que de là ce sang
descend, circulant dans ces lamelles de la superficie vers la pro-
fondeur, c'est-à-dire de la surface fœtale vers la surface maternelle.
La disposition des extrémités supérieures de ces canaux de distri-
bution va conlirmer celle conclusion. Après avoir parcouru de bas
en haut les deux tiers de l'épaisseur du placenta fœtal, le canal de
distribution (fig. 141) commence à émettre de nombreuses bran-

— 299 —

ches latérales, ou, pour mieux dire, s'épanouit en une série de
subdivisions qui, arrivées plus ou moins près de la surface fœtale,
sont l'origine des séries de lamelles labyrinthiques voisines. C'est
cette disposition que la figure 141 est particulièrement destinée. à
mettre en évidence. Aussi sur les coupes transversales (horizon-
tales) qui portent sur cette région, au lieu d'un seul et gros canal
de distribution (fig. 137 et 146), on trouve plusieurs canaux, coupés
transversalement, et qui sont d'autant plus petits et plus nombreux
que la coupe est sur un plan plus rapproché de la superficie du
placenta. Sur la figure 138, ce sont quatre canaux, dont trois si
rapprochés qu'ils sont manifestement le résultat de la trifurcation
d'une branche principale (ce que confirme l'examen des pièces
sériées). Sur les figures 148 et 149, le nombre plus grand des
canaux de subdivision indique que la coupe est plus voisine de la
surface du placenta, ce qui du reste est encore indiqué par l'espace
clair situé, au centre de la figure, entre ces canaux, espace que
nous avons décrit précédemment en signalant les épaississemenls
mésodermiques qui pénètrent dans la couche la plus interne du
placenta et contiennent les premières ramifications des vaisseaux
allantoïdiens. Enfin, quant à la figure 147, elle représente une
coupe horizontale qui a entamé obliquement ces subdivisions des
canaux de distribution au moment où, à la surface fœtale du pla-
centa, ils donnent naissance à une série de lamelles labyrinthiques ;
à part les deux gros canaux de la partie inférieure gauche de la
figure, toutes les autres sections de canaux sont, sur cette figure,
les extrémités supérieures ou fœtales d'un complexus de lamelles
(voir la figure 142). Nous insisterons sur ces particularités en étu-
diant le placenta à terme.

La constitution des canaux de distribution de la chatte est inté-
ressante à étudier, surtout en la comparant à celle des mêmes for-
mations chez la chienne. Chez ces deux carnassiers, les canaux de
distribution sont formés des mêmes éléments que les lamelles
labyrinthiques, mais ces éléments sont en couches plus épaisses et
alîectent des dispositions spéciales. Ainsi, chez la chienne, les
lamelles labyrinthiques sont formées d'un capillaire maternel cen-
tral, et d'une enveloppe plasmodiale, avec noyaux tassés à la
périphérie; aussi les canaux de distribution sont-ils constitués
serablablement par un capillaire central, entouré d'une épaisse
couche plasmodiale, dont les noyaux sont non seulement tassés à

— 300 -

la périphérie, mais encore distribués en des champs foncés qui
dessinent un réseau particuher (fig. 76 et 77, pl. VII). Semblable-
ment, chez la chatte, la lamelle labyrinthique étant formée, outre
le capillaire maternel, de cellules ectodermiques, les unes centrales,
et volumineuses (cellules géantes), les autres périphériques, petites
et dessinant une couche nucléaire, le canal de distribution présen-
tera des cellules géantes autour de son capillaire maternel, puis
une couche nucléaire, laquelle existera non seulement à la péri-
phérie, mais de plus dessinera des champs foncés disposés en
réseau (pl. XIII, lig. 143, 144). Il en résulte que, à un faible gros-
sissement, la coupe d'un canal de distribution présente le même
aspect d'ensemble chez la chatte que chez la chienne (comparer
les figures 76 et 143). Immédiatement en dehors du capillaire ma-
ternel est une couche claire, transparente (tîg. 143); puis Aient une
région formée de trabécules foncées, circonscrivant des petits
champs clairs; et enfin une couche corticale foncée. Déjà sur la
ligure 143, quoiqu'elle ne soit qu'à un faible grossissement de
74 fois, on distingue la nature de ces diverses parties, mais on
l'analyse bien plus nettement, à un grossissement de 380 fois, sur
la figure 144, qui représente un fragment de la moitié supérieure
de la figure 143. En allant de bas en haut, sur cette figure 144,
après l'endolhélium du gros capillaire maternel (1), on trouve la
couche uniformément claire et transparente (de 2 à 3); elle est
formée de cellules ectodermiques géantes, c'est-à-dire des mémos
cellules centrales que la partie moyenne d'une lamelle labyrin-
thique. Seulement les cellules de la couche la plus interne (la plus
voisine du capillaire maternel, en 2) se sont fusionnées en une sub-
stance striée, semée de noyaux ratatinés, autour desquels on ne
dislingue que vaguement les contours des cellules primitives (en 2,
lig. 144) ; au contraire les cellules de la région plus externe (en 3)
sont bien distinctes, bien caractérisées comme cellules géantes
indépendantes, avec de gros noyaux sphériques à centre clair; on
trouve du reste tous les aspects de transition entre ces dernières
cellules et les premières. En dehors de ces couches internes claires,
vient la région périphérique (de 3 à 4, fig. 144) où se dessinent des
travées foncées circonscrivant des champs clairs. Pour la figure 144,
nous avons choisi un point où ces derniers sont simples et de peu
d'étendue, mais on voit sur la figure 143 qu'ils sont par places bien
plus étendus et plus compUqués. En tout cas, la figure 144 suffit

— 301 —

pour monli'er que les champs clairs sont formés par de grosses
cellules géantes, identiques aux cellules centrales d'une lamelle
labyrinlliique achevée (comparer avec la figure 129, précédemment
étudiée), et que les travées foncées sont de même nature que la
couche nucléaire des lamelles labyrinthiques, c'est-à-dire formées
de noyaux ovales, relativement petits, très foncés, et épars dans un
protoplasma également foncé, où ne se distinguent plus que peu
ou pas les contours des cellules. Il est donc bien démontré que les
canaux de distribution ont, chez la chatte comme chez la chienne,
une constitution dérivant de celle des lamelles labyrinthiques cor-
respondantes, c'est-à-dire que chez la chienne on y trouve des cou-
ches et îlots de plasmode clair et sans noyaux, circonscrits par des
couches et travées de plasmode foncé et nucléé, tandis que chez la
chatte on y trouve des couches et îlots de cellules géantes et trans-
parentes, circonscrits par des travées de ce que nous avons appelé
couche nucléaire dans les lames labyrinthiques.

Ces gros canaux de distribution du sang maternel ont été
Tobjet de peu d'observations, et leurs dispositions ainsi que leur
structure ont été mal interprétées. Comme il est extrêmement
rare de voir tout leur trajet sur une même coupe, mais qu'en
général on n'en trouve que des fragments de sections obliques, on
les a pris pour des dilatations locales des capillaires maternels.

Ainsi Turner (op. cit., p. 77) se contente de signaler que « sou-
vent, près de la surface fœtale, les vaisseaux maternels se dilatent
en larges sinus, qu'on trouve pleins de corpuscules sanguins,»,
d'où il conclut que ce ne sont pas des dilatations artificielles, des
ruptures, comme on pourrait le croire sur les pièces injectées.

D'autres ont été jusqu'à chercher, dans ces prétendues dilata-
tions locales, des formations ^lomologues aux larges sinus sanguins
du placenta humain. Tel entre autres, Hennig. « Le placenta de la
chatte, dit cet auteur', est formé d'une série de colonnes ou tra-
vées qui, venues les unes de la mère, les autres du fœtus, pénè-
trent dans les interstices les unes des autres; les saillies vasculaires
maternelles, revêtues d'une mince couche de cellules de la sérotine,
reçoivent entre elles les villosités fœtales très minces. Ces colonnes
maternelles n'ont pas un contour régulier, mais présentent par
places des renflements produits par des varicosités veineuses. Ce

1. G. He iinig, liber die Placenta, (1er Katze. ISiitgb, der nalurforschenden Gesells-
chaft zu Leipzig; oct. 187S, n" 8, p. 97.)

— 302 —

sont des dilatations vasculaires qui atteignent jusqu'à 100 m. de
diamètre. Comme sur le placenta humain, la paroi de ces vaisseaux
ne laisse reconnaître que ses noyaux endotliéliaux très nettement
dessinés; mais on trouve sou.vent, au niveau des dilatations en
question, une paroi surajoutée en dehors de la précédente, formée
de couches de noyaux semblables à ceux de la couche interne »
Mais Tafani, avec son incontestable supériorité en tout ce qui
concerne l'étude des injections et des questions de circulation,
donne de ces canaux de distribution une description parfaite comme
netteté et précision. Comme il ne les figure pas (il donne bien un
dessin d'ensemble du placenta de la chatte, mais ces canaux n'y
sont pas représentés), sa description a été peu remarquée; mais on
pourra la suivre en la comparant à nos figures ci-dessus indiquées,
et constater la parfaite concordance de ses résultats et des nôtres.
« Les vaisseaux utérins, dit-il (op. cit., p. 63), déjà au niveau de la
tunique musculaire de l'utérus, perdent leur structure artérielle, et
les afférents du placenta sont réduits, pour toute paroi, à leur couche
endothéliale. Ils pénètrent dans le placenta et se dirigent vers sa
face fœtale en conservant un diamètre considérable. Ainsi on voit
dans le placenta, à côté d'un riche réseau de vaisseaux moins volu-
mineux, de gros conduits vasculaires qui ont une marche directe,
sans contracter aucune adhérence. Ces vaisseaux afférents, très
volumineux, sont en même temps peu nombreux, de telle sorte
qu'on n'en trouve pas toujours un dans le champ d'une prépara-
tioji ayant une étendue d'un centimètre. Ils se rendent à la surface
fœtale du placenta, et c'est là seulement qu'ils se subdivisent en
une série de branches, lesquelles marchent parallèlement à la sur-
face choriale du placenta pour donner naissance aux innombrables
vaisseaux plus petits qui forment le réseau des capillaires mater
nels. Ces derniers, ayant ainsi pris naissance au niveau de la face
fœtale du placenta, affectent alors un trajet récurrent, pour retourner
vers la couche musculaire de l'utérus. Dans ce trajet ils s'anasto-
mosent entre eux très richement, de manière à former, dans chaque

1. Dans cette paroi, surajoutée en deliors de l'enJotliélium, il faut reconnaître les
parties q'ne nous venons de décrire d'après la figure 144. Bans les éléments de la
couche interne claire. liennig croit retrouver "des noyaux semblables à ceux de l'endo-
tliélium vasculaire. C'est une interprétation qui n'est pas plus absurde que toute
autre qui [lourrait être émise à priori sur la nature de ces parties, du moment qu'on
n'en aurait pas suivi l'origine et les transformations. Dans le placenta, comme dans
toute formation histokigi(|ue, il n'y a que l'étude des éléments depuis leur apparition
qui puisse trancher la (jnestion de leur nature et de leur signification.

— 303 —

lame de tissu maternel limitant un espace où est reçue une villo-
sité clioriale, un réseau vasculaire très abondant. Comparativement
aux vaisseaux fœtaux, ces capillaires maternels sont très larges. »

/. Lames basales du placenta fœtal. — Comme pour le placenta
de la chienne, nous appelons lames basales les parties en lesquelles
viennent se fusionner, à la face profonde du placenta fœtal, un cer-
tain nombre de lamelles labyrinthiques. Chez la chienne, chacune
de ces lames basales répondait à un ensemble bien déterminé de
lamelles, à un lobule placentaire; aussi ces lames basales étaient-
elles régulièrement disposées, toutes de mêmes dimensions et de
même configuration. Chez la chatte, où le placenta ne présente pas
la disposition lobalaire, les lames basales sont l'origine commune
■ d'un nombre variable de lamelles labyrinthiques ; aussi ces lames
sont-elles irrégulières, dissemblables, quant à leur volume et à leurs
dispositions (voir la flg. 119). De plus ces lames basales de la chatte
sont, d'une manière générale, caractérisées par leur épaisseur;
elles ne forment pas comme chez la chienne un pédicule plus ou
moins mince à chaque lobule, mais une grosse masse commune qui
semble se subdiviser pour donner naissance aux lamelles labyrin-
thiques qui en partent.

Nous avons vu (figures 114 et 118) comment ces lames basales se
dessinent aux vingt-sixième et vingt-septième jours. Elles résultent
de ce que les cloisons mésodermiques ne pénètrent pas toutes à une
égale profondeur; celles qui pénètrent le plus profondément limi-
tent entre elles les lames basales, desquelles partent les lamelles
labyrinthiques délimitées par les cloisons mésodermiques moins
profondes (voir la fig. 119, pl. X).

Au vingt-huitième jour, la lame basale a une disposition dont la
figure 120 (pl. XI) donnera une idée exacte sans description détaillée
(fig. 120 en LB). C'est une épaisse formation ectoplacentaire, con-
tenant deux ou trois gros capillaires maternels, qui vont se sub-
diviser pour pénétrer dans les lamelles labyrinthiques correspon-
dantes. Par le fait de celte épaisseur et du volume des vaisseaux
maternels inclus, une lame basale ne diffère pas de la partie infé-
rieure d'un canal de distribution du sang maternel (voir fig. 131,
pl. XII). Quant aux rapports d'une lame basale, ils sont les suivants :
En haut, comme il a été déjà dit à plusieurs reprises, elle se subdi-
vise en un certain nombre de lamelles labyrinthiques. En bas, elle

— 304 —

repose sur la couche des glandes utérines plus ou moins avancées
dans leur transformation en détritus glandulaire. Notons que la
lame basale, vu sa largeur, répond ainsi, non pas à une seule, mais
à deux, trois ou plusieurs cloisons inlerglandulaires, et qu'elle
reçoit les vaisseaux maternels de ces cloisons pour les conduire
dans le placenta fœtal. Au niveau de ces cloisons, la lame basale se
comporte comme le faisait antérieurement la couche profonde de
l'ectoplacenta encore non remanié (fig. 112), c'est-à-dire que les
cellules ectodermiques s'allongent, pénètrent dans ces cloisons, et
y entourent les vaisseaux maternels. Ainsi se trouvent formées des
séries de véritables racines par lesquelles le placenta fœtal s'im-
plante dans le terrain maternel, et nous verrons, en étudiant plus
spécialement les modes d'attache du placenta fœtal, qu'il en résulte
une union bien plus solide des parties maternelles et fœtales, com-
parativement à ce que nous avons vu chez la chienne. Enfin sur les
côtés, la lame basale se continue avec les arcades ectodermiques
(AE, fig. 120) qui, comme chez la chienne, vont d'une lame basale
à sa voisine, ainsi que nous le verrons dans un instant.

La constitution des lames basâtes est, sous une forme plus mas-
sive, plus épaisse, celle d'une lamelle labyrinlhique, avec cepen-
dant une légère différence. Dans la pai'tie médiane sont les capil-
laires maternels, entourés de cellules centrales ou cellules géantes;
puis à la périphérie est une couche nucléaire. Mais cette couche
nucléaire, et ceci est la différence sus-indiquée, ne reste pas limitée
exclusivement à la périphérie; elle forme des prolongements qui
sillonnent la masse des cellules centrales ou géantes, et arrive ainsi
parfois presque au contact des capillaires maternels inclus dans la
lame basale. La figure 120, quoique au faible grossissement de
soixante-quatorze fois, montre déjà bien ces particularités sur une
vue d'ensemble; la figure 123, qui reproduit au grossissement de
trois cent quatre-vingts fois la portion désignée par le chiffre 123 sur
la figure 120, permet de bien se rendre compte de la nature et de
la disposition des éléments. Elle est surtout intéressante en ce
qu'elle présente toutes les formes de transition entre les cellules
centrales ou géantes (CG) et les éléments de la couche nucléaire (N),
et démontre ainsi que ces deux ordres de parties sont deux formes
différentes provenant d'une seule et même espèce d'élément, à
savoir des cellules primitives de l'ectoplacenta. Nous avons déjà
assisté à ces formes de transition, à cette évolution d'un même élé-

— 305 —

menl primitif selon deux types différents, et en étudiant les lamelles
labyrintliiques, et en analysant la constitution des canaux de distri-
bution du sang maternel. Si nous y insistons encore, c'est que nous
verrons que divers auteurs, et notamment Heinricius, ont attribué
une origine différente aux cellules géantes , qu'ils considèrent
comme de provenance utérine, et à la couche nucléaire qui, seule
à leurs yeux, représenterait l'ectoderme fœtal.

Après l'étude des lames basâtes au vingt-huitième jour (fig. 120
et 123), voyons comment elles se présentent un peu plus tard, c'est-
à-dire dans la première moitié du deuxième mois (fig. 133, pl. XII).
Sur cette figure nous avons deux belles lames basales représentées
dans leur totalité, et ayant acquis les dispositions qu'elles conserve-
ront jusqu'à la fin de la gestation. Or elles ne diffèrent guère ici de
ce qu'elles étaient précédemment; seulement les caractères que nous
leur avons assignés se sont plus accentués. Très grande est devenue
la difi"érence entre les cellules centrales ou géantes qui sont deve-
nues de plus en plus volumineuses et plus claires, et d'autre part la
couche nucléaire et ses prolongements : toutes ces dernières parties
sont réduites à l'état de noyaux, petits, ovales, très foncés, étroite-
ment pressés les uns contre les autres, dans une substance proto-
plasmique très foncée, non subdivisée en corps cellulaires distincts.
A cet état, la lame basale ressemble beaucoup, quant à sa structure,
à un canal de distribution du sang maternel, et en efl"et ce sont là
des parties homologues comme origine, et analogues comme fonctions ;
on pourrait dire en effet qu'une lame basale est un canal de dis-
tribution très court, car il se subdivise presque aussitôt en une série
de lamelles labyrinthiques, comme on le voit bien sur la figure 133.
Puisque nous revenons sur les canaux de distribution, qui, chez la
chatte comme chez la chienne, sont les voies afférentes du sang
maternel dans le placenta, disons que les vaisseaux des lames
basales en sont sans doute les voies efïérentes. Nous n'insisterons
pas sur celte question, car nous ne pourrions que répéter ce que
nous avons dit à cet égard à propos du placenta de la chienne.

En même temps que les caractères des éléments de la lame basale
sont devenus plus accentués, dans la première moitié du second
mois (fig. 133), cette lame est devenue plus distincte; on fait actuelle-
ment mieux la distinction entre elle et les arcades ectodermiques
qui en partent (comparer les figures 120 et 133). Mais ce sont là des
dispositions sur lesquelles nous insisterons plus tard en parlant des

20

— 30G —

connexions (ou moJe tl'altache) du placenta fœtal el du placenta
maternel. Pour le moment il nous suffit de recommander à l'atten-
tion du lecteur la figure 133 où les lames basâtes sont bien déli-
mitées, avec une individualité bien évidente, bien plus évidente
pour leur partie profonde qu'on ne la voyait au vingt-hnitième jour
(fig. 120).

2° Des formations maternelles {couche des glandes) pendant le rema-
niement de Vectoplacenta.

Chez la chienne, les différents détails relatifs aux formations
maternelles, pendant le remaniement de l'angio-plasmode, ont
nécessité une étude réellement laborieuse, car il s'agissait de suivre
les transformations de nombreuses couches, et la résorption de
quelques-unes. Chez la chatte il n'y a pas lieu de décrire à part une
couche de détritus glandulaire, une couche compacte, une couche
spongieuse, etc. Les parties maternelles sous-jacentes au placenta
fœtal nous présentent simplement une couche glandulaire ; il est
vrai que, dans les étages successifs de ces glandes, les transforma-
tions sont semblables à celles qui produisent chez la chienne une
subdivision en couches distinctes; mais, chez la chatte, ces transfor-
mations aboutissent à des dispositions infiniment plus simples, et qui
conservent, depuis le commencement jusqu'à la fin, le même type,
c'est-cà-dire que, après avoir étudié ces parties au vingt-cinquième
jour, on pourrait, sans s'arrêter aux stades de transition, les exa-
miner et les reconnaître sur le placenta achevé, tant les modifica-
tions morphologiques sont faibles. Sur la chienne au contraire,
l'observateur qui passerait, sans transitions, des diverses formations
glandulaires au début du stade de remaniement, à l'examen de leurs
restes, à la fin de cette période, serait dans l'impossibiUté de recon-
naître la signification des parties alors existantes, telles que les
vastes cavités de la couche spongieuse, et les lamelles mésentéri-
formes qui les séparent.

Au début du remaniement de l'ectoplacenta, au vingt-cintiuième
jour (fig. 113, pl. X), la couche glandulaire est épaisse, presque
deux fois plus épaisse que la couche d'ectoplacenta qui lui est super-
posée. D'après l'état de l'épithélium dans ces glandes, on peut dis-
tinguer à cette couche trois zones : une supérieure, mince, formée
par des détritus de l'épithélium, détritus glandulaires disposés en
petits amas dont chacun répond à l'extrémité supérieure, close en

— 307 —

ciil-de-sac, d'une glande ; une zone moyenne, très épaisse, formant
les trois quai'ls de la couche glandulaire, et caractérisée par l'hyper-
trophie de l'épilhélium, représenté par ses noyaux très colorables,
superposés en trois et quatre rangées et plus; enfin une zone infé-
rieure , peu épaisse , formée par les extrémités profondes des
glandes, extrémités dilatées et tapissées d'une seule couche de cel-
lules épithéliales de forme cubique ou même moins hautes que
larges. En contact avec ces dilatations glandulaires, on voit (partie
inférieure de la fig. il3) la coupe de petits canaux ou culs-de-sac
glandulaires; ce sont les homologues des glandes permanentes de
la chienne; ainsi que nous l'avons déjà dit à propos de la fig. 108
(vingt-quati'ième jour), cette couche de glandes permanentes ne des-
sine pas chez la chatte une formation bien distincte, et n'est pas
séparée de la couche des cryptes dilatée par une couche homogène
(fig. 108 en P).

D'après ce que nous venons de voir, au vingt-cinquième jour
(fig. 113), les dispositions, chez la chatte, rappellent assez bien,
mais sous une forme plus simple, ce que nous connaissons chez la
chienne à une période correspondante, et il suffirait que les détritus
glandulaires s'accumulent en masses puissantes, que l'épithélium
hypertrophié arrive à combler presque entièrement la lumière des
glandes, et enfin que les dilatations des parties profondes des
glandes s'exagèi'ent, pour que les trois zones que nous venons de
distinguer donnent naissance à des couches semblables à celles que
chez la chienne nous avons nommées couche des détritus glandu-
laires, couche compacte, couche spongieuse. Mais il n'en est rien.
Les dilatations profondes des glandes n'augmentent pas, et il ne se
forme rien qui mérite le nom de couche spongieuse; l'hypertrophie
épithéliale s'étend même jusque dans ces parties profondes, ne res-
pectant que les rudiments des glandes permanentes, et l'ensemble
des formations glandulaires en est d'autant simplifié. D'autre part
les détritus glandulaires sont successivement résorbés par l'ecto-
placenta sus-jacent, à mesure que de nouveaux détritus se forment
aux dépens de l'épithélium hypertrophié sous jacent; et ces détritus
sont toujours nettement groupés en amas distincts correspondants
aux cavités des glandes qui leur ont donné naissance. En un mot la
couche glandulaire des cryptes prend une disposition de plus en
plus simple avec les progrès de la gestation, et elle diminue en
même temps d'épaisseur, servant successivement par ses parties

— 308 —

supérieures, transformées en détritus (lait utérin des auteurs), à la
nutrition du placenta fœtal sus-jacent.

Ces indications générales sont facilement vérifiées par l'examen
des figures suivantes. Aux vingt-sixième et vingt-septième jours
(fig. H4), la couche glandulaire (comparer avec la fig. 113) a déjà
un peu diminué d'épaisseur d'une manière absolue (les fig. 113
et 114 sont à un même grossissement de soixante fois), et elle a
énormément diminué d'une manière relative, c'est-à-dire compara-
tivement à l'épaisseur de la formation ectoplacentaire sus-jacente,
qui maintenant l'égale ou môme la dépasse en puissance. Sur la
figure H8, celte diminution absolue, mais surtout la diminution
relative sont plus sensibles encore. Enfin, sur la figure 119, la
couche des glandes est devenue très simple : elle est assez régu-
lièrement formée d'une seule rangée de cavités glandulaires sphé-
riques, ou ovales à grand axe vertical, à parois munies de nombreux
culs-de-sac ramifiés. Dans toute l'étendue de ces glandes et de leurs
culs-de-sac, l'épithélium est hypertrophié, formé de très nombreux
noyaux disposés en amas pyramidaux qui font saillievers lalumière
de la glande. Ces noyaux sont dans une masse protoplasmique ou
albumineuse qui n'est pas divisée en cellules distinctes; ils sont très
colorables, et se montrent formés (voir la fig. 123, en E, E) de gros
grains chromatiques qui se désagrègent plus ou moins pour donner
naissance aux masses chromatiques éparses dans le détritus glan-
dulaire. La partie toute supérieure des cavités glandulaires est formée
par de gros amas de ces détritus, en contact direct avec la face infé-
rieure ou maternelle du placenta fœtal.

La diminution en épaisseur de la couche glandulaire s'explique
facilement par la résorption graduelle de ces détritus, mais par places
on voit des dispositions qui montrent qu'une partie, un vaste cul-de-
sac de glande, peut être enveloppée en masse par l'ectoplacenta, qui
émet des prolongements pénétrant, comme autant de racines, dans
les cloisons interglandulaires : ces fragments de glande englobés
ainsi dans l'ectoplacenta, comme on le voit dans la fig. 120, doivent
y être soumis aune résorption rapide; ils sont homologues de ce que
nous avons décrit chez la chienne sous le nom de restes de glandes,
de ce que, du reste, nous avons déjà décrit également chez la chatte,
à un stade antérieur (au 24'' jour, lig. 108). Ainsi s'explique, non
seulement la rapide diminution d'épaisseur de la couche des glandes,
mais encore les dispositions plus simples que finit par présenter

— 309 -

cette couche, se réduisant à peu près à une seule rangée de cavités
glandulaires.

Les figures 131 et 133, delà première moitié du second mois, nous
montrent la couche des glandes utérines à un état de réduction
qu'elles ne dépasseront pas jusqu'à la fin de la gestation (voir par
exemple la figure 141, du milieu du second mois). Ces glandes for-
ment alors, au-dessous du placenta fœtal, qui présente un dévelop-
pement relativement énorme, un mince liséré foncé, dans lequel,
même à un très faible grossissement (tigures 131 et 141), on distingue
une rangée de cavités glandulaires, terminées à leur partie superfi-
cielle (du côté du placenta fœtal) par des amas de détritus glandu-
laire. La constitution de la couche des glandes ne s'est donc pas
modifiée, ne s'est pas compliquée; elle s'est de plus en plus simpli-
fiée et réduite dans ses dimensions. Sa structure est représentée
dans la figure 133; elle est la même que précédemment; les détritus
glandulaires sont constitués d'après le type que nous avons déjà
étudié à tant de reprises. Il n'y a donc pas à y insister.

De tout ce qui précède, il résulte que le fait essentiel, dans l'évo-
lution de la couche des glandes utérines chez la chatte, c'est l'absence
de la formation de grandes cavités aux dépens de la partie profonde
de ces glandes (couche spongieuse du placenta de la chienne), et par
suite l'absence de longues et minces cloisons séparant ces cavités,
cloisons qui donnent naissance chez la chienne aux formations si
remarquables que nous avons nommées lamelles mésentérif ormes.
Chez la chatte les cloisons interglandulaires restent, jusqu'à la fin,
telles qu'elles étaient au début, formant entre les glandes des trac-
tus ramifiés de tissu conjonctif, et renferment les vaisseaux mater-
nels destinés au placenta fœtal. La tigure 126 (pl. XI) montre, sur une
coupe horizontale (parallèle au plan du placenta), quelle est la dispo-
sition de ces cloisons, et des cavités glandulaires qu'elles séparent;
sur les extrémités supérieures de ces cloisons, le placenta s'attache
par des implantations solides et multiples. C'est pourquoi nous allons
passer, en suivant le même ordre que pour le placenta de la chienne,
à l'étude des connexions du placenta fœtal et du placenta maternel.

3° Connexions {mode d'attache) du placenta fœtal et du placenta
maternel.

Le placenta fœtal est formé, à sa surface inférieure ou face mater-
nelle, alternativement par les lames basâtes et par les arcades cclo-

20*

— 310 -

dermiques. Étudier ses connexions avec le terrain nialernel, c'est
donc rechercher à quelles parties de la couche glandulaire corres-
pondent les arcades ectoderraiques et les lames basales. Ces rap-
ports ont déjà été indiqués en partie; nous n'avons donc actuelle-
ment qu'à en préciser quelques détails.

a. Arcades ectodermiques. — Nous n'avons encore que peu
insisté sur les arcades ectodermiques. Nous les avons vues résulter
de la pénétration de plus en, plus profonde des poussées de méso-
derme allantoïdiens qui effectuent le remaniement de l'ectoplacenta.
Qu'on donne à ces poussées le nom de villosités, comme l'ont fait
tous les auteurs dont nous analyserons plus loin les travaux, c'est une
dénomination qui répond à leur forme; mais il faudrait dire alors
villosités allantoïdiennes ou villosités mèsodermiques, et non villosités
choriales, ainsi que disent tous ces auteurs. En effet, le terme villo-
sité choriale comprend une saillie mésodermique avec son revête-
ment épithélial ectodermique. Or ce qui se produit, pendant le
remaniement de l'ectoplacenta, chez le chat, comme chez le chien,
ce ne sont pas des villosités dans ce sens complet du mot, mais seule-
ment des poussées mésodermiques qui se creusent des loges dans
la formation massive ectoplacenlaire. De ces poussées, le plus grand
nombre n'arrive pas jusqu'à la face inférieure de l'ectoplacenta
(voir fig. 199), et l'épaisseur de formation ectoplacenlaire qu'elles
laissent non pénétrée par elles, entre leur extrémité profonde et la
surface inférieure de l'ectoplacenta, constitue les lames basales; les
autres, moins nombreuses, arrivent plus profondément, ne respec-
tant qu'une mince couche ecloplacentaire qu'elles ne perforent pas,
mais dont leur extrémité demeure revêtue. Cette mince couche
ectoplacenlaire représente les arcades ectodermiques, et ainsi on
voit reparaître une disposition qui a amené les auteurs à se croire
en présence de véritables villosités, au sens complet du mot, c'est-
à-dire formées d'un corps mésodermique avec revêtement épithélial
ectodermique. Cette fois, en effet, au niveau des arcades ectodermi-
ques, nous trouvons bien une disposition qui peut recevoir le nom de
villosité; mais le mode de formation de ces parties n'est pas celui
de la formation typique d'une villosité.

En effet, les arcades ectodermiques n'arrivent que tardivement à
former une simple couche épithéliale. Elles sont d'abord massives,
épaisses, formées de plusieurs couches de cellules ectoderraiiiues.

— 311 -

C'est ce que montre bien la figure 120 (pl. XI). Sur la partie gauche
de cette figure, est une arcade ectodermique extrêmement épaisse;
elle est en rapport par ses parties profondes avec plusieurs cavités
de glandes utérines, et ses cellules eclodermiques se prolongent,
comme des racines, qui s'implantent dans les cloisons interglandu-
laires. Ce ne sont pas là les caractères d'un épilhélium de revêtement;
ce sont les caractères communs à toutes les parties de la couche pro-
fonde de l'ectoplacenla dès le début de son existence (voir fig. 112),
et en efïet les arcades eclodermiques ne sont autre chose quB des
portions de cette couche profonde.

M;iis avec les progrès du développement, les arcades ectodermiques
vont devenir plus minces et prendre secondairement les caractères
d'un épithélium de revêtement. Déjà sur cette même figure 120
(pl. XI), on voit, à la partie droite de la figure, une autre arcade
ectodermique dont une moitié est épaisse et massive, répond à une
cloison intcrglandulaire maternelle, contient des vaisseaux mater-
nels qui se dirigent vers la lame basale voisine, tandis que l'autre
moitié (partie droite) répond à une cavité glandulaire, à une masse
de détritus glandulaire, et se montre très mince, composée seule-
ment de deux rangées de cellules.

L'examen de cette disposition de l'arcade ectodermique de la partie
droite de lafig. 120 nous fait comprendre comment les arcades, primi-
tivement massives et épaisses, se transforment en arcades minces à
type épithélial, et . comment s'établissent leurs rapports définitifs
avec les parties maternelles correspondantes. Les arcades ectoder-
miques primitives (voir fig. 119) n'étaient pas superposées unique-
ment à des cavités glandulaires ou à des détritus glandulaires, mais
répondaient aussi bien à des cloisons interglandulaires. Peu à peu
leurs parties latérales, répondant à des cloisons interglandulaires,
se trouvent incorporées dans les lames basales voisines qui seules
doivent définitivement donner passage aux vaisseaux maternels.
Leur partie moyenne se trouve bientôt ne plus être en rapport
qu'avec une cavité glandulaire, soit que telle fut la disposition pri-
mitive, soit que, dans le cas où elle répondait d'abord àdeux cavités
glandulaires, celles-ci se soient fusionnées en une seule, pendant le
processus de résorption et de simplification précédemment décrit
dans les glandes. En même temps, l'arcade ectodermique s'est
amincie de plus en plus et réduite à une seule couche de cellules
épithéliales.

— 312 —

C'est ce que nous voyons sur la figure 133 (pl. XII), dans la pre-
mière moitié du second mois. Alors chaque arcade ectodermique
(AE, AE) forme, comme cliez la chienne, un mince voile épithélial,
attaché par ses deux extrémités aux lames basâtes correspondantes,
en rapport par sa face supérieure avec le mésoderme fœtal auquel
elle forme un revêtement épithélial, en rapport par sa face inférieure
avec une large cavité glandulaire maternelle et avec le détritus glan-
dulaire qui la remplit. Comme chez la chienne, on peut dire que
l'arcade ectodermique est disposée comme une sorte de couvercle
au-dessus d'une cavité glandulaire maternelle.

A mesure que l'arcade ectodermique s'est amincie et réduite à une
seule couche de cellules, la forme et la disposition de ces cellules
se sont modifiées. Elles se sont rangées côte à côte et ont pris une
forme cylindrique très allongée (fig. 133; voir aussi la figure 136,
d'une région spéciale qui sera étudiée plus loin). Le noyau est situé
vers la base de la cellule, au milieu d'un protoplasma plus foncé et
plus granuleux; le corps de la cellule s'élargit vers son extrémité
libre; là le protoplasma est plus clair, mais il contient des fins frag-
ments de la substance chromatique des détritus glandulaires cor-
respondants. Ces cellules président en effet à la résorption, par le
placenta fœtal, des détritus glandulaires maternels. Toutes les dis-
positions que nous venons de décrire, et qui reproduisent ce que
nous avons vu chez la chienne, répondent à ce que les auteurs
ont décrit comme villosités choriales plongeant dans les glandes
utérines et venant y absorber le lait utérin (voir, ci-après, les des-
criptions de Slrahl et Heinricus et leurs figures, reproduites dans
les fig. XXXVIII, XXXIX, XL).

Les arcades ectodermiques de la chatte ne diffèrent de celles de
la chienne que en ce qu'elles sont de dimensions transversales bien
moins considérables (voir, pour la chienne, les figures 72 et 73,
pl. VII); elles sont moins étendues et moins ondulées. Ceci tient à
ce que, inversement, les lames basales qui leur sont interposées sont
beaucoup plus larges, beaucoup plus épaisses. Nous allons donc
passer à l'étude de ces lames basales, ou, pour mieux dire, en com-
pléter la description précédemment esquissée.

b. Lames basales. — Nous en avons déjà étudié la formation suc-
cessive. Elles représentent les portions de la couche profonde de
l'ectoplacenta interposées entre les poussées mésodermiques qui

— 313 —

arrivent assez bas pour déterminer la production des arcades
ectodermiques. Sans revenir sur les stades successifs pendant les-
quels les lames basales se dessinent et se circonscrivent, prenons-
les, dans la première moitié du second mois (fig. 133), alors qu'elles
ont acquis leurs dispositions définitives.

La coupe longitudinale d'une lame basale à cette époque (fig. 131,
132 et 133) nous la présente comme un épais pilier, attaché par une
de ses extrémités au terrain maternel, donnant naissance, par sub-
division de son autre extrémité, à une série de lamelles labyrin-
thiques; ses faces latérales répondent aux cavités glandulaires
maternelles, et donnent atlaclie, à un niveau variable, aux arcades
ectodermiques correspondantes. En décrivant les lamelles labyrin-
thiques, nous avons déjà insisté sur la manière dont elles se déta-
chent des lames basales; nous n'avons donc plus qu'à étudier
l'extrémité inférieure et les faces latérales des lames basales.

L'extrémité inférieure d'une lame basale (fig. 133) répond presque
toujours à plusieurs cloisons interglandulaires; elle est donc en
rapport et avec des cavités glandulaires et avec des cloisons. — Au
niveau des cavités glandulaires, la lame basale est formée de cel-
lules ectodermiques cubiques (voir figure 133, en 1, 1) disposées
en une sorte de voûte épaisse, qui recouvre le détritus glandulaire
de la partie correspondante de la glande. C'est la même dispo-
sition que présentaient (fig. 120, pl. XI) les arcades ectodermiques
quand elles étaient encore épaisses et massives; c'est la même dis-
position que présentait antérieurement toute la face inférieure de
l'ectoplacenta avant que fût complété son remaniement (voir les
figures 113, 114, 118 et particulièrement la figure 112). Supposons
que l'une des cloisons mésoderraiques interposées entre les lamelles
labyrinthiques qui naissent en haut d'une lame basale (fig. 133) se
prolonge de façon à pénétrer cette lame basale dans toute sa hau-
teur, c'est-à-dire à la subdiviser jusqu'en bas en lamelles laby-
rinthiques, alors les cellules ectodermiques inférieures de celte
lame base, dans l'étendue où elles forment voûte au-dessus d'une
cavité glandulaire, se transformeront en une arcade ectodermique.
Cette hypothèse, à laquelle se prête bien la figure 133, et les consé-
quences de cette hypothèse sont encore la meilleure manière de se
rendre compte delà signification morphologique des arcades ecto-
dermiques, aussi bien que des lames basales. — Au niveau des
cloisons interglandulaires, l'extrémité inférieure d'une lame basale

— 314 —

s'im|ilaiilc tlaiis ces cloisons par dos proloiigmicnls qui cnvelop-
peul les vaisseaux malerncls sur une plus ou moins grande étendue
de leur circonférence (fig. IS^). L'ecloplacenla est ainsi muni de
véritables racines qui sont greffées sur le tissu conjonctif des cloi-
sons interglandulaires. Ici encore, tant le caractère du placenta de
la chatte est de rester, dans certains détails, semblable jusqu'au
bout à ce qu'il était au début, ici encore nous devons dire que ces
dispositions sont celles qui existaient primitivement, déjà au vingt-
quatrième jour (fig. ni).

Les faces latérales des lames basâtes (lig. 133) présentent à dis-
tinguer deux régions : celle qui est au-dessus et celle qui est
au-dessous de l'insertion des arcades ectodermiques. Mais cette
dernière région ne devient distincte, ne présente une surface libre
que tardivement : au début (et beaucoup de lames basales persis-
tent indéfiniment dans cet étal), alors que les arcades ectodermiques
sont encore épaisses et massives (fig. 120; voii' aussi la fig. 119
pour les vues d'ensemble), la moitié inférieure d'une lame basalc
n'est pas distincte de l'arcade ectodermique correspondante, et la
masse cellulaire de l'une se continue avec celle de l'autre. Mais
quand les arcades ectodermiques ont acquis leurs dispositions défi-
nitives de membrane épilliéliale mince, et que la résorption des
glandes utérines et de leurs détritus a progressé, les lames basales
se prolongent librement à un niveau inférieur à celui des arcades
ectodermiques (fig. 133 et 136, en L B), et alors les faces latérales de
ces lames présentent réellement les deux régions distinctes sus-
indiquées, l'une au-dessus de l'insertion de l'arcade ectodermique,
l'autre au-dessous de cette insertion; la première région est en
rapport avec le mésodernie fœtal, c'est-à-dire avec la grosse cloison
mésodermique qui va jusqu'à une arcade ectodei'mique ; la seconde
région répond à une vaste cavité glandulaire et au détritus qu'elle
renferme (fig. 133).

Les descriptions que nous venons de donner pourront paraître
bien minutieuses. Elles sont indispensables pour pouvoir juger de
deux choses : d'une part l'erreur d'interprétation des aulcurs qui
considèrent le placenta de la chatte comme formé de villosités cho-
riales; d'autre part, pour saisir les différences, dans le mode d'at-
tache du placenta fœtal, entre le placenta de la chatte et celui de la
chienne. Sur le premier point, nous donnerons des détails critiques
complets en faisant l'historique de la question, nous contentant

— ni5 —

pour le moment de dire que ce sont les arcades eclodermiques de
la fig. 133, avec les cloisons mésodermiques dont elles revêtent
l'extrémité, qu'on a voulu considérer comme des villosités choriales.
Singulières villosités, qui sont moins saillantes que les parties inter-
posées, puisqu'elles s'enfoncent moins profondément dans le
terrain maternel que les lames basales correspondantes. Sur le
second point nous devons insister, pour montrer la solidité relative
des attaches fœtales sur les formations maternelles.

En effet, chez la chatte, la disposition essentielle que nous avons
à faire ressortir est la conséquence de ce fait qu'il n'y a pas, dans
les glandes matei-nelles, production d'énormes dilatations des culs-
de-sac inférieurs de la couche des cryptes; il n'y a pas de couche
spongieuse. Par suite, il ne se dessine pas, comme chez la chienne,
de longues et minces cloisons interposées entre les grandes cavités
d'une couche spongieuse; en un mot rien ne rappelle ces longues
membranes ou lames mésentériformes du placenta de la chienne
(voir les figures 65, 66 et 67). Le placenta fœtal de la chatte ne se
trouve donc pas supporté sur les extrémités libres de minces
lamelles mésentériformes, mais adhère et s'implante, par ses lames
basales, sur de courtes cloisons interglandulaires. Mais ce n'est pas
tout. Chez la chienne, une lame basale du placenta fœtal ne corres-
pond qu'à une seule lamelle mésentériforme, et elle lui est attachée
par une faible formation plasmodiale. Chez la chatte, au contraire,
la lame basale, épaisse et massive, répond à plusieurs cloisons
inlerglandulaires, dans lesquelles elle s'implante par de véritables
racines, formées de cellules épilhéliales solidement agrégées. C'est
pourquoi on n'éprouve pas, dans la préparation et la conservation
des pièces, les mêmes insuccès. Nous avons dit combien, chez la
chienne, il était difficile, presque impossible, de conserver et de
couper une pièce complète sans voir le placenta fœtal se disloquer
de ses attaches sur le placenta maternel. Chez la chatte cet
accident n'arrive jamais; les parties sont solidement unies,
et nulle précaution n'est nécessaire pour obtenir des coupes
d'ensemble aussi intactes que celle qui est représentée dans la
figure 131.

Ce fait que la lame basale de la chatte correspond à plusieurs
cloisons interglandulaires nous explique l'épaisseur de cette lame;
en réalité, morphologiquement, elle représente plusieurs lames
basales de la chienne fusionnées entre elles; elle représente un

- 316 —

nombre de lames basales égal au nombre des cloisons interglandu-,
laires sur lesquelles elle s'attache.

Pour résumer, à cet égard, le développement du placenta de la
cballe, nous donnons ci-conlre les schémas de la figure XXXIII.
En M, et sont deux phases de la formation du placenta chez la

Fîg. XXXIII. — Schémas comparatifs de la formation du placenta chez la chienne {Mi et
M.2) et chez la chatte {Ni et Nj) — CH, chorion ; — VF, vaisseaux fœtaux ; — AP, angio-
plasmode ou lame ectoplacentaire ; — VM, vaisseaux maternels; — AE, arcades eclo-
dermiques ; — GL, glandes utérines ; — SP, dilatations de ces glandes dans la couche spon-
gieuse du placenta de la chienne. (Voir aussi la fig. XV, ci-dessus, dans le texte.)

chienne ; en N, et les deux phases correspondantes chez la chatte.

Le schéma N, nous montre la formation ectoplacentaire ou
angio-plasmodiale de la chatte avant tout remaniement (extrémité
gauche de la hgure) ou lorsque ce remaniement commence (partie
droite de la figure). On voit que chez la chatte la lame placentaire
est d'abord continue; nous ne trouvons pas ici cette interruption
produite, de place en place, par des villosités creuses, comme cela
se présente chez la chienne (schéma M,). L'étude de la formation

— 317 —

angio-plasmodiale ou ectoplacentaire de la challe vient donc bien
confirmer ce que nous avions dit à propos de la chienne, à savoir
que ces villosités creuses sont des dispositions d'ordre secondaire;
elles représentent seulement des dépressions destinées à préparer
les lieux de pénétration du mésoderme, c'est-à-dire le remanie-
ment de l'angio-plasmode. Certainement si les auteurs avaient
observé ces stades primitifs chez la chatte, ils n'auraient pas été
amenés, comme par les apparences du placenta de chienne, à ne
voir dans la production du placenta rien que des villosités choriales
pénétrant dans les glandes utérines. Mais nous démontrerons dans
l'historique qui va suivre que, jusqu'cà présent, personne n'a
observé les phases initiales de la production du placenta de la
chatte, et que ceux qui ont pensé disposer de pièces assez jeunes
pour cette étude, n'ont pas connu l'âge réel de ces pièces.

Le schéma nous résume le processus de remaniement de la
lame ectoplacentaire chez la chatte. Tandis que chez la chienne
(schéma Mo) ce remaniement s'etîecluait par des végétations laté-
rales des grands prolongements mésodermiques disposés dans les
villosités creuses (voir MJ, chez la chatte ce remaniement a lieu
uniquement par des poussées mésodermiques qui marchent toutes
verticalement, c'est-à-dire perpendiculairement au plan de la lame
ectoplacentaire. De la sorte l'ectoplacenta est subdivisé en lamelles
qui sont toutes verticales, et qui sont toutes à peu près de même
valeur, c'est-à-dire ne se disposent pas en lobules. Enfin, sans
plus ample explication, la comparaison des schémas et
montre les différences qu'il y a entre la chienne et la chatte quant
aux dispositions des lames basâtes et des arcades ectodermiques
(AE). Notons que, comme la vascularisation des cloisons méso-
dermiques (interposées aux lamelles labyrinlhiques) est très tar-
dive chez la chatte, nous n'avons pas figuré de vaisseaux dans ces
cloisons (schéma Nj), ce qui a rendu plus simple et plus intelligible
la construction du schéma en question.

Pour les parties maternelles sous-jacentes au placenta, ces
schémas montrent également l'absence, chez la chatte, des longues
lamelles mésentériformes si caractéristiques du placenta de la
chienne.

— 318 -

E. — Historique dos travaux sur te placenta
de la chatte (périodes de formation et de remarneuient de Vecto-
placeiita; lamelles labyrintliiques).

Escliriolit ' paraît être le premier qui ait étudié avec un soin
spécial le placenta de la chatte; il le décrit comme formé de
lamelles étroitement pressées les unes contre les autres, et dont
les unes renferment des capillaires foetaux, les autres des capil
laires maternels. Comparant alors ces dispositions avec celles qu'il
avait si bien étudiées chez les ruminants et les pachydermes, il se
pose une série de questions et émet une série d'hypothèses qui
semblent avoir été le thème premier sur lequel Ercolani exécuta
plus lard une série de variations.

« Placcnlam felinam, dit-il {op. cit., p. M), cum partibus mam-
maliuin ungulalorum comparemus. Omnibus commune erat duplex
retc capillare, unum sanguinem fœtus, allerum sanguinera raalris
ducens. Idem de duobus systematibus laminularura placentas felinee
valerc extra omnem dubitationem positum est. Eo vero placenta
felina a parlibus analogis ungulalorum omnino discrepal, quod ea
membrana, cui rete maternum inest, lam arcle cum parle fœtali
cohaîrct, et tanlai est moUitiei, ut in partu cum ea simul abstru-
dalur. Quodsi igilur pars illa uterina placent» felinse re vei'a est
ipsius pars utei-i et eodem jure ad malrem portinere dici potest,
quo pars fœtalis ejusdem organi ad fœlum pertinet, id solum res-
tare videtur ut inquiratur, utrum nova sit uteri pars sub graviditate
formata, an ipsa sil lunica uterina mucosa incrassala. Certum mihi
videtur, analogam esse tunicse uterina; mucosse ungulalorum et
pinnatorum. »

Pour li'aduire, en deux mois, ce ti'ès curieux passage, en
employant les termes mêmes de nos descriptions antérieures, on
peut dire qu'E.<5cliriclit se pose la question de savoir ce que sont
les lamelles iabyi'inthiques. Sont-elles des parties utérines de
nouvelle formation, ou bien représentent-elles des parties préexis-
tantes très hypertrophiées? C'est à cette seconde interprétation
qu'il se rattache; nous allons voir que tous les auteurs, et Ercolani
tout d'abord, acceptent la première manière de voir. Il y avait

1. D. V. Escliricbt, De orcjanis, quœ respiralioni et nulrilioni fœius mammalivm
inserviiiiil. Ilaiinin', 1ï<37.

— MO —

aussi à faire une aulre liypotlièse, à savoir si ces lamelles labyrin-
lliiques ne seraient pas des formations fœtales, vascularisées par
des vaisseaux maternels. Personne n'a émis cette idée. Nous
croyons avoir démontré que c'est cependant la seule qui l'éponde
à la réalité.

Dans son mémoire de 1870 ', Ercolani consacre au placenta de
la chatte un long chapitre, qui est une véritable monographie. Il
se félicite (p. 21) d'avoir pu réunir une série d'utérus des 10% 15%
17'' jours, et d'avoir pu ainsi suivre pas à pas les premières phases
du développement. Nous allons voir combien il se faisait illusion
sur les âges attribués à ces gestations, et dans quelles singulières
erreurs il est tombé par ce fait.

Pour la chatte dite au 10- jour de la gestation, cette date nous
paraît rigoureusement exacte. Le diamètre Iransverse de la cavité
du renflement de gestation était, dit-il (p. 23), de cinq millimèti'es ;
et en effet le renflement de gestation qui nous a donné la ligure 88
(et les détails de la figure 90) était du 11" jour, et le diamètre
transverse de sa cavité mesurait de 5 à 6 millimètres; il est donc
bien probable que cette première chatte étudiée par Ercolani était
réellement au lO'' jour, et en effet les descriptions qu'il en donne
concordent entièrement avec ce que nous avons figuré pour le
11'= jour. Ce n'est pas un jour de distance qui peut amener ici de
bien grandes différences. » La muqueuse utérine du renflement
où s'est arrêté l'œuf, dit-il (p. 26), au 10" jour, n'a plus une sur-
face lisse, comme dans l'utérus non gravide, mais se montre, à
l'examen microscopique, toute couverte de follicules longs de 15 à
20 centièmes de millimètre (fig. 1, pl. 3, fig. XXXIV ci-contre).

1. G. B. Ercolani, Sul processo formativo délia porzione glaniMare o materna délia
placenta. Bologna, 1870. — Dans l'analyse que nous allons donner de ce travail nous
laissons de côté les nombreuses pages où Ercolani traite, d'une part, de l'ulcrus des
poissons plagiostomes, d'après les recherches de Bruch, utérus dont les prolongements
lamelliformes l'ont amené à sa conception du placenta de la chatte, et d'autre part de
l'épaisseur comparée de la muqueuse utérine de la chatte au niveau des renflements de
gestation et au niveau des rétrécissements interposés; dans ces rétrécissements, il
aurait vu la lumière du canal s'oblitérer au début de la gestation, pour se reconstituer
ultérieurement; et il s'appuie sur toutes ces dispositions pour conclure que le placenta
est une néoforniation glandulaire. Toutes ces parties de son mémoire sont pour nous
des hors-d'œuvre. Mais par contre, nous croyons devoir donner avec détail la partie de
sou mémoire qui nous intéresse directement, parce que nous y trouverons l'occasion
de montrer comment nous comprenons que doit être laite la critique d'une opinion
émise à propos delà structure d'un placenta; il faut faire le déterminisme des condi-
tions dans lesquelles ont été conduites les observations, et, dans le cas présent,
insister particulièrement sur la valeur réelle de l'âge attribué à ces pièces.

— 320 —

C'est à riiyperplasie et à l'hypertrophie des éléments du tissu con-
jonctif qu'est due la formation de ces follicules. » En comparant
cette figure d'Èrcolani (fig. XXXIV ci-contre) avec nos figures 88
et 90, on voit qu'il a constaté et bien représenté les cryptes ou
glandes courtes qui se développent alors à la surface de la
muqueuse. C'est l'existence de ces cryptes (follicules d'après sa
nomenclature) qui va être le point dé départ de toutes ses inter-
prétations sur la formation du placenta. Pour notre part, ayant
suivi l'évolution de ces cryptes aux 11% 12% 14^ jours (fig. 90, 92, 93),
puis aux 19" et 24" jours (figures 97 et 108), nous les avons vus
devenir graduellement semblables aux longues glandes préexis-

Fig. XX.XIV. — Ercolani, 1870. pl. III, fig. 1. — Coupe (le la muqueuse utérine de la chatte
environ au 10' jour, dans la région où s'est arrêté l'œuf: — A, A, couche de petits folli-
cules; — B, B, glandes utriculaires ; — C,C, tissu conjonctif hypertrophié.

tantes, subir les mêmes dilatations qu'elles, ne prendre aucune part
à la formation du placenta proprement dit, mais former seulement
la couche glandulaire sous-jacente.

Le second renflement utérin étudié par Ercolani étant dit du
lo" jour, nous nous attendions à le voir décrire des dispositions
analogues à celles que nous avons représentées dans nos figures 93
(14" jour) ou même 94, 97, 99 (19'' jour); or, ses descriptions et
ses figures nous mettent en présence de formations semblables à
cellesde nos figures 114 (26^ jour) ou 118 (âge plus avancé encore).
11 fallait donc essayer de contrôler cet âge de quinze jours attribué
à sa seconde pièce, car nous savons combien sont trompeuses les
indications de ce genre, et qu'il faut les compléter et les corriger
par la mise en série des pièces d'après leurs dimensions et l'état
de développement de l'embryon. Or Ercolani nous offre lui-même
tous les éléments de ce contrôle, éléments dont il n'a pas pensé à

— 321 —

se servir, parce que ne disposant pas de pièces très nombreuses,
il n'a pu être frappé des discordances qui se seraient aioi^s mani-
festées entre la mise en série d'après l'âge supposé et la mise en
série d'après les dimensions. D'abord Ercolani note que du 10'' au
15' jour l'augmentation de volume du renilement de gestation est
extrêmement prononcé, premier fait qui nous met en suspicion
l'âge de quinze jours, car nous avons observé que dans ces pre-
miers temps l'accroissement de volume est au contraire très lent.
Puis Ercolani dit que le diamètre transverse de la cavité du renile-
ment était de 11 millimètres. Or les renflements qui nous ont donné
les figures sus-indiquées mesuraient comme diamètre transverse
de leur cavité intérieure, bien moins de 10 millimètres; ce n'est
qu'avec notre figure 106 fpl. IX) que nous arrivons à un diamètre
transverse intérieur de près de 10 millimètres, et cette figure est
d'un renflement âgé de vingt-quatre jours; il faut arriver jusqu'à
la figure 12ïi (pl. XI) qui est du âB*^ jour, pour trouver nettement
un diamètre transverse intérieur de 11 millimètres. Nous pensons
donc rester largement dans les limites de la vérité en concluant
que ce prétendu renflement de quinze jours était en réalité arrivé
déjà au 27«, ou au moins au 26e jour.

Or, au 26'^ jour (voir la fig. 114, pl. X) la formation ectoplacen-
taire est apparue et elle est même déjà assez avancée dans son
remaniement; sa surface est creusée des nombreuses dépressions
où pénètrent les prolongements mésodermiques. En présence de
ces dispositions, Ercolani a cru retrouver les cryptes (follicules)
constatés au 10 ■ jour, mais dont la cavité serait devenue plus profonde
et recevait dans son intérieur les villosités choriales. Sa description
et ses figures, que nous allons reproduire, ne laisseront aucun
doute à cet égard, et on concevra alors l'origine naturelle de ses
erreurs, facilitées par une extrême tendance à demander à de pures
hypothèses le complément de ce que n'a pu donner l'observation
directe.

« Au quinzième jour, dit Ercolani (p. 28), des changements
remarquables se sont produits dans la muqueuse des régions où
commence la formation placentaire. La muqueuse est fortement
épaissie, et l'examen microscopique montre que cet épaississement
est dû surtout à ce que les bords des follicules précédemment décrits,
se sont considérablement élevés (planche 3, fig. 2 en B; fig. XXXV,
en A, ci-contre) et que de fines lamelles, provenant de la surface de

21

— 322 —

la meml)rono exierno de l'œuf (en D, llg. XXXV, A) se monlrenl
nettement interposées entre les lames droites et verticales, repi'é-
senlées par les parois des follicules. Avec un peu d'attention, on
reconnaît facilement que du tissu conjoncîif sous-épitliélial a proli-
féré une couche délicate de cellules arrondies, extrêmement abon-
dantes, qui constituent les lamelles utérines verticales sus-indiquées
(en A; fig. XXXV, A), et à mesure que ces cellules se développent,
il semble que les éléments épithéliaux, formant primitivement le
revêtement interne des follicules, se ramollissent et se détruisent,

Fifr. XXXV. — En A. — Eroolaiii, 1870, pl. 111. lif;. 0. — « Coupe du placeula de la rhalte aux
premiers débuts de son développement. Le tissu conneclif sous-épithélial hypertrophié
(A, A, A), qui entoure les glandes utriculaives (E,E), s'est déjà transformé en cellules de la
sérotine, qui s'élèvent en formant une série de lames (B.Bj; vers la surface fœtale du pla-
centa, quelques-unes de ces lames se réunissent entre elles (C,C). Les espaces entre ces
lames sont occupés par des prolongements du chorion (D,D), dans lesquels il n'y a pas
encore trace de vaisseaux. » — 11 sera facile de reconnaître que cette figure d'Ercolani
répond à la Qg. 114 de notre pl. X.

En B. — Ercolani, 1870, pl. III, fig. 'i. — Gomme la figure précédente; seulement les lames
de cellules sérotines, beaucoup plus développées, se replient sur elles-mêmes.

car en portant son attention sur les bords des lamelles les plus
jeunes et les plus courtes, on y voit comme une couche molle dans
laquelle apparaît par places quelque rare cellule épithéliale. Los
éléments de nouvelle formation qui constituent les lamelles en ques-
tion forment encore une couche mince (en A; llg. XXXV, A) qui a
pris la place de l'ancienne couche connective sous-épilhéliale de la
muqueuse utérine, et qui se prolonge plus profondément autour des
glandes utriculaires, déjà très dilatées à ce stade de développe-
ment.

« Très rapide et très remarquable est l'accroissement en hauteur
de ces lames utérines qui sont obligées de se replier sur elles-mêmes

— 323 —

(planche 3, fig. 4; (ig. XXXV, B, ci-contre), et deviennent finalement
très sinueuses, comme on le voit clans la fig. 4 de la pl. 3. (fig. XXXV,
B, ci-contre). Pendant ce temps les lamelles choriales ont de leur
côté augmenté de volume, et, toujours interposées aux lamelles
formées uniquement de cellules sérotines, elles en suivent les plis
multiples. Ces lamelles choriales (en d, lig- XXXV, B, et XXXVI,
A) augmentent de volume, d'épaisseur, ce qui n'a pas lieu pour
les lamelles utérines formées de cellules sérotines (en d, mêmes
figures).... C'est seulement à la quatrième semaine de la gestation
qu'il m'a été possible d'observer la vascularisation indiquée sur les

ri,!,'. X.WVI. — Kn A, Ei-colani, \>\. III, fig. 5. — Etal Irès sinueux des lames de la

séroUne {B.B)^ à une période plus avancée du développement. Il faut remarquer spéciale-
ment les nombreuses ouvertures (0,0), placées dans les lames B,Bi ouvertures qui ne sont
autre cliose que les sections transversales des vaisseaux maternels plongés dans les lames
en question. A ce stade, quoique la portion maternelle du placenta soit bien vascularisée,
il n'y a pas encore de trace de vaisseaux dans les lames choriales (D,D.). — En B,
Ercolani, 1S70, pl. IV, fig. 3 : Schéma résumant les phases successives du développement
du placenta de la chatte. — A, 'parois utérines; — B, glandes utriculaires dilatées et
déformées ; — C, tissu eonjonctif utérin ; — D, corpuscules de tissu conjonctif transformés
en cellules de la sérotine ; — E, une lame de cellules de la sérotine à l'état représenté
dans la figure XXXV (.A) ; — F, une autre lame à l'état représenté dans la figure .XX.KVI
(A) ; — G, G, chorion : — H, H, lames choriales non encore vascularisées ; — I, lame
sérotine dont les éléments centraux se transforment en cellules conjonctives; — L, lame
choriale vascularisée; — M, vaisseaux ombilicaux ; — N, vaisseaux des viUosités; —
0,0, P,P, follicules glandulaires du placenta (O, leurs ouvertures ; P, leurs extrémités en
cul-de-sac); — Q,Q, courts tubes de communication entre les follicules voisins.

coupes par la présence d'orifices circulaires qui représentent les
sections transversales de vaisseaux utérins (pl. 3, fig. 5; flg. XXXVI,
A, ci-contre). Ces lumières vasculaires sont relativement larges dès le
début, et d'un calibre régulier, dispositions qui me font penser que
chez la chatte, comme je l'ai observé dans la formation des follicules
glandulaires de la biche, la portion maternelle du placenta se vas-
cularise par la transformation en vaisseaux des corpuscules con-

— 324 —

jonctifs. J'ai constaté ce mode de vasciilarisation plus nettement
encore dans la lame inlerne du chorion de la chatte. Mais, laissant
pour le moment cette question, qu'il me suffise de faire remarquer
que, chez la chatte, à la quatrième semaine de la gestation, la vas-
cularisation est complète dans les lames de nouvelle formation de la
portion maternelle du placenta, et qu'il n'y en a pas encore trace
dans les lamelles choriales, qui cependant ont considérablement
augmenté de volume. » (Nous avons précédemment insisté sur cette
tardive vascularisation allantoïdienne.)
«Entre la quatrième et la cinquième semaine, continue Ercolani
^■(p. 29), une modification importante se produit dans les lames
maternelles ; la vascularisation en est moins visible, et, chose
essentielle, la partie moyenne de ces lames n'est plus formée par les
cellules arrondies dites sérotines, mais par des éléments de tissu
conjonctif provenant de la transformation de ces cellules. Alors les
changements qui se produisent pour compléter le développement du
placenta sont singulièrement importants, et leur interprétation m'a
présenté les plus grandes difficultés, parce que les lames utérines,
et par leur forme et parleurs dispositions (en B ; fig. XXXVI, A), sont
facilement confondues avec les tubes glandulaires alors en voie de
formation. Mais une observation attentive fait reconnaître entre ces
deux formations une difïércnce capitale, à savoir que, depuis le
début de l'apparition des lames maternelles (fig. XXXY, A), jusqu'à
leur complet développement, les lames choriales sont toujours
interposées à ces lames utérines, tandis que dès que des vaisseaux
appai-aissent dans les lames choriales, ces vaisseaux fd'taux sont
contenus dans les lames maternelles, là où précisément, dans une
période antérieure, on constatait la section des vaisseaux maternels
(fig. XXXVI, A; en C). Les doutes qu'on éprouve d'abord pour
interpréter ces faits disparaissent bientôt en considérant que par
suite de la ti'asformation en tissu conjonctif des éléments de la
couche moyenne de chaque lame maternelle celles ci se dédou-
blent, une de leurs moitiés latérales va se souder avec la moitié
correspondante de la lame voisine semblablement dédoublée, et ces
deux moitiés accolées embrassent entre elles les vaisseaux fœtaux

d. Il va sans dire (iirErcoIani n'a coiiainemiMit rien vu de semblable; c'est une pure
liypoUièsc, pour raeUre les faits d'accord avec la singulière confusion qu'il a faite,
entre les vaisseaux fœtauv et les vaisseaux maternels, faute de les avoir injectés;
confusion dont il a fait plus tard l'aveu complet (Voir l'Iiistoriiiue du placenta de la
cliienne).

— 325 —

développés dans les anciennes lames choriales interposées, et ainsi
se forment les tubes glandulaires sinueux tels que je les ai décrits
dans le placenta de la chienne (fig. 1 et 2 de la planche 8 de mon
précédent mémoire)*, et tels que je les représente aujourd'hui, dans
la flg. 2 de la planche 4 pour le placenta complètement développé
de la chatte. Pour donner plus de clarté à l'étude de ces faits
compliqués, j'en donne dans la flg. 3 de la pl. 4 (flg. XXXVI, B, ci-
contre) un dessin schématique qui représente une coupe verticale
complète de l'utérus et du placenta pour montrer les permutations
successives par lesquelles passent les lame^ utérines de la sérotine.
En A, sont les parois utérines, en B les glandes utriculaires dilatées
et déformées, en G le tissu connectif utérin sous-épithélial qui enve-
loppe encore les glandes utriculaires, en D la formation des cellules
de la sérotine, résultant de l'hypertrophie des corpuscules du tissu
conjonctif, en E la formation des lamelles utérines par ces cellules
de la sérotine. La série juxtaposée de ces lamelles montre toutes les
transformations que j'en ai décrites ci-dessus; en effet, on voit la
vascularisation de ces lamelles, entre lesquelles sont interposées
les lamelles choriales provenant du chorion G et encore non vascu-
laires; puis en I on assiste à la première indication du dédouble-
ment des lames de la sérotine, par le fait que les cellules de la
couche moyenne de ces lames se transforment en tissu conjonctif;
en même temps on voit, en L, se produire la vascularisation d'une
lamelle choriale (voir en M une branche des vaisseaux ombilicaux,
et en N les vaisseaux de la portion fœtale du placenta) ; puis, stade
plus avancé, on voit la réunion de deux parties latérales de deux
lames voisines pour former un tube glandulaire dont l'ouverture, à
la surface fœtale du placenta, est indiquée en 0, tandis que en P est
marquée son extrémité profonde, terminée en cul-de-sac, du côté de
la surface maternelle; enfln en Q sont représentés, soit en coupe
transversale, soit en coupe longitudinale, les courts canaux qui met-
tent en communication directe ces tubes glandulaires. Dans la flg.
XXXVI, A, sont représentées, avec leurs dispositions réelles, les
diverses parties désignées sur ce schéma par les lettres 0, P, Q. »
{Op. cit., p. 30 et 41.)

« Par la comparaison de ce schéma avec les flgures qui représen-
tent les dispositions réelles des choses j'espère qu'il sera facile de se

i. Voir, ci-dessus (placenta du Chien), les fig. XVIII et XIX, dans le texte.

21*

— 326 —

former une idée claire des faits principaux qui se déroulent pendant
l'évolution du placenta de la chatte, depuis le premier moment où les
cellules sérotines apparaissent, puis s'élèvent en nombreuses lames
maternelles, jusqu'à la formation des tubes glandulaires complets.
La transformation en tissu conjonctif de la partie centrale des lames
utérines de la sérotine est le moment le plus important pour l'intel-
ligence de la formation des tubes glandulaires, lorsque le placenta
arrive à son développement complet. — Les éléments cellulaires de
nouvelle formation qui se développent dans les couches superfi-
cielles de la muqueuse utérine de la chatte, là où se formera le
^ placenta (pl. 4, fig. 5 ; fig. XXX VH, ci-contre), et qui s'étendent dans

Fig. XXXVII. — Ercolani, 1870, pl. IV, fig. 5. — Cellules de la sérotine de la châtie à un
grossissement de 500 diamètres; la préparation est prise dans la couche qui est en con-
tiguïté avec l'utérus et de laquelle s'élèvent les lames de cellules sérotines.

la profondeur pour envelopper les glandes utriculaires, en même
temps qu'ils s'élèvent vers la surface pour former les lames utérines,
et ultérieurement les tubes glandulaires qui sont la portion mater-
nelle du placenta, ces éléments, disons-nous, ne sauraient à aucun
égard être confondus avec les cellules épithéliales qui existaient
primitivement sur la muqueuse utérine. La logique des faits et une
observation continue forcent de considérer ces nouveaux éléments
cellulaires comme représentant les cellules de la sérotine humaine,
quoique, sur le placenta achevé, ces éléments perdent les caractères
des cellules de la sérotine pour affecter la disposition d'un organe
glandulaire parfait. »

Dans son mémoire de 1877, Ercolani ne revient pas d'une manière
spéciale sur le placenta de la chatte; il parle en bloc de la chatte et
de la chienne, rectifiant la singulière erreur qu'il avait commise
pour la chienne dans son mémoire de 1869, et pour la chatte dans
celui de 1870. Nous avons vu précédemment (voir l'analyse de son
travail à propos de notre fig. XX, dans le texte) comment il avoue

— 327 —

que toutes ses erreurs provenaient de ce qu'il avait négligé d'injec-
ter les vaisseaux.

De même dans son mémoire de 1880, il reproduit ses anciennes
descriptions, c'est-à-dire insiste sur les cryptes qui apparaissent au
dixième jour, et dont les parois deviendront les lames maternelles
du placenta ; seulement dans les éléments de ces lames (1880, p. 75)
il voit désormais des cellules périvasculaires; nous avons, dans
l'historique du placenta de la chienne, assez insisté sur ces théories
pour pouvoir nous dispenser d'y revenir ici.

Turner a publié un assez grand nombre de détails sur le placenta
de la chatte. En s'en tenant aux nombreuses analyses et abrégés de
ses descriptions telles qu'on les trouve reproduites dans divers
de ses ouvrages, ses résultats paraissent simples et nets. Ainsi,
dans un article déjà cité {Revue des sciences médicales, tome VIII,
p. 458), Farabeuf résumait ainsi les résultats de Turner : Les villo-
sités clioriales de la chatte sont foliacées, sinueuses, frangées à leur
extrémité libre; elles s'engrènent avec des lames et lamelles qui for-
ment les cloisons des cryptes utérins, de sorte qu'il est impossible
de décoller le placenta du chat, une fois la gestation à moitié
accomplie, sans emporter en même temps une couche qui n'est
autre chose qu'une caduque utérine. Ces cryptes, qui reçoivent les
villosilés choriales, sont de nouvelle formation, selon la conception
d'Ercolani ; en effet, bien qu'il y ait des glandes dans la zone placen-
taire de la muqueuse, celles-ci sont bien moins nombreuses que les
cryptes les plus profonds, et rien n'autorise à croire que ceux-ci
résultent de la dilatation des orifices de celles-là, car jamais Turner
n'a pu constater de continuité par abouchement.

Mais quand on lit avec soin les descriptions de Turner, en cher-
chant si réellement il a eu à sa disposition des pièces assez nom-
breuses et assez régulièrement sériées pour suivre réellement le
développement des parties, on voit que ces conclusions, en appa-
rence si nettes et si précises, sont de pures hypothèses, et par suite
des erreurs, moins grossières il est vrai que celles d'Ercolani.

En effet le plus jeune renflement de gestation qu'ait étudié Tur-
ner* avait une longueur, dit-il, de huit dixièmes de pouce, c'est-à-
dire de 2 centimètres. Or nous avons disposé de deux chattes ayant

1. N. M. Turner, Lectures on the comparative anatomy of the placenta. Eudiaburgh,
1876, p. 12 et suiv.

— 328 —

des renflements de cette même dimension; toutes deux étaient au
26"^ ou 27"= jour de la gestation, et c'est l'une d'elles qui nous a donné
la fig. 114. C'est donc sur la fig. 114 qu'il faut suivre la description
de Turner pour comprendre la signification réelle des choses dont
il parle. On voit alors nettement que ce qu'il appelle cryptes n'est
autre chose que les dépressions de la masse ectoplacentaire dans
lesquelles pénètrent des prolongements mésodermiques qui effec-
tuent le remaniement de l'ectoplacenta. « La surface fœtale du pla-
centa, dit-il, est percée d'une série d'orifices très nombreux, à peine
visibles à l'œil nu, mais bien distincts avec une loupe; ce sont les
embouchures des puits ou cryptes dans lesquels plongent les villo-
sités du chorion. Ces dispositions chez le chat sont évidemment les
mêmes que celles décrites par Sharpey et par Bischoff chez la
chienne, quoique pour ma part j'interprète leur mode de formation
d'une manière différente que ne le font ces deux anatomistes »
(p. 72)*. Eh bien, non! Ce dont parlent Sharpey et Bischoff, ce sont
des cryptes glandulaires de nouvelle formation, qui apparaissent
chez la chatte comme chez la chienne avant la fixation de l'œuf à la
muqueuse utérine, et, chez la chatte, nous en avons représenté le
développement dans nos figures 90, 92, 93; avec ces figures, nous
étions aux 11™^ et 15"°= jours de la gestation. Or la description de
Turner se rapporte aux 26"'= ou 27"° jours. Dans cet intervalle
bien des transformations et des productions nouvelles ont eu
lieu : l'épaisse formation ectoplacentaire a pris naissance, et en
elle se sont enfoncés les prolongements mésodermiques qui en
effectuent le remaniement, prolongements qui ne sont pas des vil-
losités (dans le sens de villosité composée d'un corps mésodermique
avec revêtement épithélial), mais qui sont seulement des poussées
mésodermiques; et ces prétendues villosités ne pénètrent pas dans
des glandes préformées, mais se creusent une loge dans la masse
ectoplacentatre qu'elles remanient : entre ces loges sont des cloisons

1. Turner donne, du placenta du chat, d'abord trois excellentes figures (pl. I) repré-
sentant admirablement tout ce qu'on peut observer sur de bonnes injections ; pour la
disposition des éléments anatoaii([ues et des formations fœtales et maternelles, il
donne (pl. II) deux figures médiocres, et dont l'examen n'est guère propre à éclairer
les descriptions du texte. C'est pourquoi nous engageons le lecteur ii suivre sur nos
propres figures ces descriptions pour arriver ii en avoir une interprétation exacte. On
verra notamment, en examinant sa figure fl, qu'il confond en une seule couche la for-
mation ectoplacentaire el la couche des glandes dilatées, ne désignant comme couche
glandulaire proprement dite que les parties profondes, non modifiées, des glandes
utérines.

— 329 —

de tissu ectoplacentaire (voir notre flg. 117). Aussi Turner ajoute-t-il
(toujours page 72) : « sur une coupe horizontale le placenta montre
une disposition réticulée, et les glandes en crypte constituent les
mailles ou interstices de ce reticulum )>. Mais alors apparaît l'erreur
complète d'interprétation, erreur causée uniquement par le manque
d'étude de pièces plus jeunes, lorsqu'il ajoute : « Comme les trabé-
cules qui circonscrivent ces mailles sont formées par la muqueuse
utérine épaissie, ces trabécules doivent nécessairement être consti-
tuées par les éléments mêmes, légèrement modifiés, de la muqueuse ;
à leur surface est une couche épithéliale, dont les cellules figurent
de courtes colonnes, avec noyaux circulaires ou ovoïdes, très
réfringents. Ces cellules reposent sur un tissu sous-épithéhal délicat
dans lequel se ramifient les capillaires maternels. » (Pages 72 et 73.)

On comprend donc que Turner ait vainement cherché à trouver
une continuité entre les vraies glandes, formant la couche glandu-
laire bien distincte, et les prétendus cryptes qui ne sont que des
dépressions mésodermiques creusées dans la lame ectoplacentaire;
on comprend qu'alors il nie tout rapport entre les glandes et ces
prétendus cryptes de nouvelle formation; mais ces prétendus
cryptes n'ont rien à voir avec les cryptes de Sharpey et Bischoff
(comparer nos figures 93 et 114); il s'agit dans les deux cas de
formations complètement différentes, et les auteurs, en employant
les mêmes dénominations, n'ont pas parlé des mêmes choses, et cela
toujours parce que Turner, comme tant d'autres qui l'ont suivi,
n'a pas observé tous les stades de l'évolution de ces parties, et
qu'il croit pouvoir contrôler, par des études faites au vingt-sixième
ou vingt-septième jour de la gestation, d'autres observations qui se
rapportent au onzième jour. Voici à cet égard les termes mêmes de
Turner (sur ce placenta d'un renflement utérin long de 2 centi-
mètres) : « J'ai attentivement examiné ces trabécules et les mailles
qu'elles circonscrivent (cryptes), pour me rendre compte de leurs
relations avec les glandes tubulaires sous-jacentes. Sur des coupes
verticales, ces glandes sont bien distinctes, sectionnées dans diverses
directions, disposées en une couche de tissu conjonctif située plus
profondément que les cryptes. Parfois les glandes sont séparées de
la couche des cryptes par une bande relativement épaisse de tissu
conjonctif, mais par places elles sont immédiatement sous-jacentes
aux cryptes. J'ai examiné bien des préparations pour chercher à
voir si le canal d'une glande s'ouvre dans un crypte, ou s'il passe

— 330 —

dans les Irabécules interposés aux cryptes pour aller s'ouvrir isolé-
ment à la surface; mais, vu la complexité des parties et le grand
nombre des cryptes de nouvelle formation, je n'ai pu réussir à
arriver à reconnaître ces orifices. » Il compare alors le nombre des
glandes à celui des prétendus cryptes, constate que les premières
sont bien moins nombreuses que les seconds, et en conclut que
rien n'autorise à croire que les cryptes résultent de la dilatation des
orifices des glandes primitives. Si le lecteur a bien voulu suivre
toute cette discussion en ayant sous les yeux notre figure 114, il
n'aura certes pas de peine à admettre la conclusion de Turner, puis-
qu'il aura bien compris que les prétendus cryptes de cet auteur
n'ont rien à voir avec la muqueuse utérine, mais sont creusés dans
la formation ectoplacentaire, d'origine fœtale, par la pénétration des
prolongements mésodermiques allantoïdiens.

Turner appuie encore ses interprétations sur l'étude d'un second
renflement de gestation dont la longueur était de deux pouces et
demi, c'est-à-dire d'environ 40 millimètres. C'est à peu près la dimen-
sion que présentait le renflement qui nous a donné la fig. 120, et nous
estimons, par approximation, que l'âge correspondant doit être de
trente jours ou un peu plus. Sur ce placenta il constate (p. 74) que
les villosités clioriales se dégageaient encore facilement des cavités
des cryptes correspondants; les cryptes étaient plus dilatés que
dans le stade précédent (comparer en effet nos figures 117 et 130
pour voir comment s'élargissent les prolongements mésodermiques
et comment s'amincissent les lamelles ectoplacentaires ou angio-
plasmodiales interposées); ces cryptes, dit Turner, sont tapissés
par un épithélium dont les cellules présentent par places une
forme cylindrique, mais dont un certain nombre sont gonflées ou
sont devenues irrégulièrement polyédriques. . . . L'extrémité profonde,
terminée en cul-de-sac, de ces cryptes, est séparée de la couche
musculaire par une large bande bien distincte, dans laquelle on
trouve des portions de glandes tubulaires sectionnées selon les
directions les plus diverses. Ces glandes sont dilatées; elles sont
moins nombreuses que les cryptes sus-jacents, et jamais on ne peut
observer d'une manière nette une communication entre les ouver-
tures de ces glandes et les cryptes. « Je suis donc amené à conclure,
dit Turner (pages 74-75), que les cryptes formés au début de la
gestation ne sont pas dus à une dilatation des embouchures des
glandes tubulaires, mais qu'ils résultent d'une hypertrophie de la

— 331 —

muqueuse interglandulaire, laquelle produit des plis et dépressions
multiples qui affectent la disposition en cryptes. A cet égard mes
observations concordent avec celles d'Ercolani. » Malheureusement
oui, elles concordent avec celles d'Ercolani; c'est-cî-dire que la
même erreur, et pour les mêmes causes, a été commise par ces deux
auteurs.

Après Turner nous citerons, mais pour mémoire seulement, un
travail de Pacanowski : le mémoire a été publié en polonais, et ne
nous est connu que par l'analyse très détaillée qu'en donnent Hoffman
et Schwalbe. Ici, il n'y a plus rien d'analogue aux erreurs d'Ercolani
et de Turner; l'auteur paraît avoir bien observé l'ectoplacenta, qu'il
nomme couche placentaire, mais il n'a pas vu son origine ectoder-
mique et le prend pour une formation utérine '.

Chez la chatte, Pacanowski distingue en effet quatre stades dans la
formation du placenta : — Dans le premier stade se produit une
végétation active des glandes et de l'épithélium de la surface; les
glandes préexistantes donnent naissance à des bourgeons latéraux,
en même temps que l'épithélium de la surface s'enfonce pour former
des dépressions glandulaires tubuliformes; telle est l'origine de la
couche glandulaire du placenta. Dans le second stade on voit le
tissu conjonctif des cloisons inter-giandulaires proUférer et donner
naissance à la couche placentaire ; c'est donc la partie superficielle
de la muqueuse utérine qui se transforme en placenta proprement
dit. — Dans un troisième stade les villosités choriales commencent
à pénétrer dans cette couche placentaire. — Entin le quatrième
stade aboutit à la formation du placenta achevé. La végétation des
glandes débute par leur extrémité supérieure, c'est-cà-dire du côté
de leur embouchure, puis les glandes se dilatent jusque dans leurs
parties profondes; leur épithélium se multiplie par division indirecte
des noyaux, et les cellules, primitivement cylindriques, deviennent
courtes et cubiques. Au cours du troisième stade, la couche placen-
taire devient de deux à quatre fois plus épaisse que la couche des
glandes, laquelle devient de moins en moins distincte à mesure que
les villosités choriales y pénètrent; finalement il ne reste plus, à
l'état bien distinct, que la partie la plus profonde des glandes. Les
villosités choriales descendent par places jusque dans ces extrémités

1. H. Pacanowski, Le développement du Placenta chez quelques animaux. (En polo-
.nais, dans le Komos. Lemberg, 1884.) — Voir analyse in : Hoffman et Sciiwalbe,
Jahrsb. d. Anat. u. Physiol., 1886, tome XIII, pages 506 et SU,

— 332 —

profondes; elles sont constituées par du tissu conjonctif et recou-
vertes par l'épithélium maternel, c'est-à-dire par l'épithélium des
glandes, l'épithélium propre (fœtal) de la villosité étant devenu
tout à fait mince, puis entièrement méconnaissable, du moins pour
la partie de la villosité qui traverse la couche placentaire; mais
l'extrémité des villosités qui arrive jusque vers le fond des glandes
utérines est revêtue d'un épithélium chorial de longues cellules
cylindriques'.... A la limite entre le placenta fœtal et le placenta
maternel on trouve des noyaux disposés dans une masse de proto-
plasma non divisé en corps cellulaires distincts; dans le placenta
fœtal sont au contraire des cellules géantes qui sont sans doute
homologues, dit-il, des cellules sérotines du placenta humain.

Avec Tafani reparaissent les mômes interprétations qu'avec
Ercolani et Turner. Les considérations critiques que nous avons
données à propos de ces deux auteurs sont donc également valables
pour Tafani; nous ne les reproduirons pas, nous contentant de
donner une analyse de ses descriptions, qui se laissent facilement
résumer. Pour Tafani (op. cit., p. 55) % les éléments du placenta
sont, de la part de l'utérus, des cavités glandulaires de nouvelle
formation, apparaissant sous la forme de fentes ou fissures, et de la
part de l'œuf, des villosités choriales plongeant dans ces fentes
glandulaires. Lorsque l'embryon mesure huit millimètres de long,
l'épithélium qui revêt ces fentes glandulaires est d'une seule couche
de cellules à peu près aussi hautes que larges, formées d'un corps
protoplasmique et d'un noyau vésiculeux peu colorable, même par
l'emploi de la safranine.... Outre cet épithélium, il n'y a, autour
des vaisseaux maternels, presque pas de tissu conjonctif, de sorte
qu'on pourrait dire que les parois des cavités maternelles recevant
les villosités fœtales ne sont formées que de vaisseaux et d'épi-
thélium... Ce système de cavités semble en communication avec les
larges glandes ulriculaires sous-jacentes, quoique Turner déclare
n'avoir pu constater cette communication. Cependant ce n'est pas
à dire que toutes ces cavités, réceptacles des villosités fœtales, pré-
sentent à leurs extrémités profondes l'embouchure d'une glande
utriculaire; quelques-unes seulement sont dans ce cas, ce qui est
en rapport avec le nombre bien moins considérable des glandes

1. Il s'agit ici de nos arcades eclodermiques.

2. Aless. Tafani, Sulh condizioni uteroplacentari délia vita fetale. Firenze, 188G.

— 333 —

utérines et des cryptes placentaires de nouvelle formation Quant
aux villosités choriales, qui, lorsque l'embryon mesure huit milli-
mètres, ne sont pas encore pourvues de vaisseaux, elles sont for-
mées d'nn abondant lissu conjonctif muqueux, où les vaisseaux
allantoïdiens pénètrent tardivement, lorsque l'embryon mesure
onze millimètres environ; elles sont revêtues d'une couche épithé-
liale continue, d'une seule rangée de cellules. Mais cet épitliélium
n'est pas semblable sur toutes les parties d'une villosité. Sur les
parties latérales d'une villosité, ainsi que sur toutes ses ramifica-
tions collatérales, les cellules épithéliales sont basses, bien moins
hautes que larges ^ Mais au niveau de l'extrémité terminale, extré-
mité qui plonge dans les cavités glandulaires pleines de lait utérin,
Tépithélium devient très nettement cylindrique, et ressemble au
revêtement épilhélial d'une villosité intestinale.

Ces villosités choriales sont en contact immédiat avec les lames
maternelles revêtues elles-mêmes de leur propre épithélium; et ce
contact est si intime qu'il est difficile, sur des coupes, de recon-
naître les éléments qui appartiennent au fœtus et ceux qui sont à la
mère. Bien plus, sur les pièces qui ont subi l'action des réactifs
durcissants, le tissu fondamental (mésodermique) des villosités
fœtales se rétracte, se détache des tissus maternels en y laissant
adhérant son propre épithélium. Par suite, à un examen superli-
ciel, il peut sembler que la villosité choriale et ses ramifications
n'ont pas de revêtement épithélial, et que par contre les formations
maternelles correspondantes sont couvertes d'une couche épithé-
liale double (op. cit., p. o9).

Avec les progrès de la gestation, l'épithélium des villosités cho-
riales, comme celui des lames maternelles, subit de considérables
modifications.... Environ vers le milieu de la gestation, on ne recon-
naît plus les limites des deux couches épithéliales qui séparent le
réseau capillaire maternel d'avec le l'éseau fœtal; et sur le placenta
à terme on ne trouve plus qu'une seule rangée d'éléments épilhé-
liaux entre ces deux ordres de systèmes vasculaires. On ne saurait
décider laquelle des deux couches épithéliales, maternelle ou

1. Ainsi toujours la confusion entre les cryptes de nouvelle formation et les dépres'
sions, creusées en plein ectoplacenta, par lesquelles pénètre le mésodenne allan-
toïdien.

2. Il s'agit ici de notre couche nucléaire; puis, au niveau de l'extrémité terminale de
la villosité, c'est de nos arcades ectodermiques qu'il va s'agir.

— 334 —

fœtale, a disparu, si on ne suit les diverses phases du développe-
ment du placenta; mais par cette étude on arrive à comprendre que,
dans les derniers temps de la gestation, c'est répilhélium du cho-
rion qui seul disparaît, en même temps que l'épithélium maternel
diminue d'épaisseur ^ Ce dernier, à la fin de la gestation, devient
par places si mince, qu'on ne le reconnaît qu'à la présence de ses
nombreux noyaux; encore dans ce cas la plus grosse portion de
chacune des cellules épithéhales maternelles, celle qui contient le
noyau, se trouve-t-elle le plus souvent refoulée dans les mailles
du réseau vasculaire maternel, au lieu de s'interposer entre les
vaisseaux maternels et fœtaux \ Mais une portion d'épilhélium
fœtal est toujours conservée intacte et bien développée, c'est celle
qui revêt les extrémités terminales, profondes, des villosités cho-
riales, extrémités qui plongent dans le lait utérin (op. cit., p. 62).

Mais il faut reconnaître que, à propos de ce lait utérin, Tafani
décrit fort exactement les transformations des glandes. Ces glandes
utérines, dit-il (p. 57), sous-jacentes à la néoplasie placentaire pro-
prement dite, sont dilatées et hypertrophiées; leur forme est
devenue irrégulière, et elles se présentent comme une série de
cavités inégales, pleines d'une humeur spéciale. Elles sont revêtues
d'un épilhélium dont les cellules ont des noyaux très colorables.
Elles renferment une substance granuleuse qui a l'aspect de
matières protéiques coagulées, et dans laquelle sont semées des
cellules pleines de granulations graisseuses, avec noyau très colo-
rable, comme l'auteur l'a décrit dans le lait utérin d'autres mammi-
fères.... Les cellules épithéhales les plus voisines de la partie supé-
rieure des glandes présentent toutes les apparences delachroma-
tolyse.

Nous aurons encore à citer plus loin, à propos de la circulation
dans le placenta achevé, quelques passages de Tafani remarquables
celte fois par leur parfaite exactitude.

Pour montrer que nous avons cherché à présenter cet historique
d'une façon aussi complète que possible, nous devons citer ici le

1. 11 est bien niallieurcux que, dans ce passage, qui est traduit et non analyse,
Tafani ne décrive pas et ne ligure pas ces diverses phases de transformation, qui lui
ont permis de reconnaître le sort de l'épilhélium cliorial et du prétendu épitliéliuni
utérin.

2. Coiiunent se fait-il que l'auteur, si réellement ses observations ont été faites sur
de bonnes préparations, n'ait pas remarqué le volume de ces cellules géantes (refou-
lées dans les mailles du réseau maternel)?

— 335 —

travail relativement récent de J. Greenman *. L'auteur y parle sim-
plement de villosités développées sur le chorion et reçues dans les
glandes utérines. Autour de ces glandes, dit-il, on trouve des fais-
ceaux de fibres musculaires (?...) dont la fonction est probable-
ment d'exprimer le « lait utérin ». Il ne donne, dans celte noie
préliminaire, aucun détail sur les éléments liistologiques du pla-
centa, c'est-à-dire sur les prétendues cellules sérotines, ou syn-
cytium, ou cellules de la caduque, en un mot sur les formations que
nous considérons comme d'origine ectodermique, et dont la nature
a été l'objet de tant de discussions avec les travaux de Fleischman,
Strahl et Heinricius.

Nous arrivons maintenant aux deux principaux mémoires qui
aient été publiés sur le placenta de la chatte : celui de Strahl et
celui de Heinricius.

Le travail de StrahP a, dit l'auteur, essentiellement pour but de
rechercher les transformations de l'épithélium utérin (surface et
glandes de la muqueuse) et de montrer comment il prend part à la
formation du placenta en donnant naissance à ce que divers auteurs
ont désigné sous le nom de syncytium, c'est-à-dire à ces masses
proloplasmiques semées de noyaux, masses qui, pour quelques-uns,
proviennent d'une transformation du tissu conjonctif, qui pour
quelques autres ont une origine épithéliale ^ Ce syncylium, qui
est considéré par nombre d'auteurs comme un détritus destiné à
être résorbé, joue au contraire un rôle important dans l'édification
du placenta des carnassiers, d'après les recherches de Strahl sur
la chatte. Une faible partie de ce syncytium est cependant résorbée
par Tépithélium chorial, mais la plus grande partie est appelée
à un rôle morphologique important, celui de fournir une couche
épithéliale maternelle qui forme le revêtement le plus externe des
villosités fœtales.

1. M. J. Greenman, Observations ou tlie Placentalion of Cnl. (Tlie american iiatu-
ralist. July 1889, n" 271, pg. 645.) — Ce travail est une note préliminaire, résumant
les faits que l'auteur annonce devoir publier sous peu, avec planches à l'appui. Mais
nous n'avons pu parvenir à avoir connaissance de la publication du mémoire annoncé.

2. H. StrabI, Unlcrsiichungen ûber deii liau lîer Placenta. — IV. Die Imtoloijischen
Veranderung'in der Utents-epithelien in der Haubtliierenplacenla. (Arcli. f. Anat. u.
Pbysiol. — Anat. Ablli. 1890; supphnt. Bd. ; pg. 119.) — Sur le même sujet, SIralil
avait fait une communication préliminaire en octobre 1889 (Zur vergleichenden
Anatomie der Placenta. Verbandlung- der Anat. Gesellschaft in Berlin).

3. Comme pour le chien, nous allons voir confondus, sous le nom de syncytium,
6' la formation ecloplacentaire et les détritus glandulaires.

— 33b —

Les pièces destinées à celte élude, et empruntées exclusivement
à la challe, ont été traitées par l'immersion d'abord dans une
solution d'acide nitritique, puis dans le liquide de Muller. Les ren-
flements de gestation ont été immergés intacts dans ces réactifs;
c'est le seul moyen de bien conserver les rapports des parties, dit
l'auteur.

La pièce la plus jeune par laquelle Strahl commence son étude
est un rendement utérin contenant un embryon long de deux cen-
timètres '. « Sur une coupe de ce placenta, faite perpendiculaire-

Fig. X.XXVIII. — H. Strahl (1890, mémoire IV, planche VI, fi;;. 3j. — Coupe verticale ilu pla-
centa de la chatte vers le milieu de la gestation. — A, zone du placenta constitué; —
C, zone des glandes utérines fermées; — B, zone de transition; — Z, villosilés fœtales;
— G, vaisseaux maternels.

ment à sa surface, on trouve (lîg. XXXVIII ci-contre) trois couches
de structure bien ditïérente : le placenta proprement dit (A, A); la
couche des glandes utérines (C); et, entre les deux, une zone (B)
dite couche intermédiaire.

« Le placenta (A) est formé d'une série de travées foncées, entre
lesquelles sont des travées ou tractus clairs et transparents. Au

1. Or, dans l'explication de ses ligures, Slriihl désigne cet embryon comme étiint du
milieu de la gestation. Comment espérer, au milieu de la gestation, pouvoir inter-
préter la nature et la signification de parties dont on n'a pas saisi les première? ori-
gines et suivi les transformations successives?

— 337 —

centre des travées foncées sont placés les vaisseaux maternels ; les
tractus clairs renferment, au milieu d'un tissu conjonctif embryon-
naire réticulé, les vaisseaux fœtaux. Entre ces deux ordres de vais-
seaux on trouve deux couches de cellules épithéliales, dont l'une
est l'ectoblaste du chorion, dont l'autre est un épithélium maternel
provenant du syncytium, ainsi qu'il va être démontré.

« La fig. 4 montre (fig. XXXIX ci-contre), à un fort grossisse-
ment, une travée foncée et les parties adjacentes des deux tractus
clairs entre lesquels elle est interposée. Ces tractus clairs repré-
sentent le tissu conjonctif embryonnaire des villosités fœtales; à
leur surface est la couche d'épithélium chorial (CH) formé de cel-

Fig. XXXIX. — H.Strahl (1890, mém. IV); pl. VI, ûg. 'i. — Exumen, à un fort grossissement,
d'une travée foncée du placenta; les vaisseaux maternels (g) sont séparés des vaisseaux
fœtaux (G), par deux couches de cellules, les unes claires (CH) représentant l'épithélium
chorial, les autres foncées (S) représentant le syncytium émané de l'épithélium utérin.

Iules plus ou moins régulièrement disposées. Quant à la couche
de cellules sombres (en S), elle représente un dérivé du syncytium,
revêtant le tissu conjonctif maternel et les vaisseaux qu'il ren-
ferme. » {Op. cit., p. 122

« L'origine de ces cellules aux dépens du syncytium est mise
en évidence par l'étude des parties profondes du placenta. A
cet effet examinons l'état de la couche des glandes (C, fig.
XXXVIII). Les restes des glandes utérines se sont transformés,
comme le montre la figure, en cavités closes vers leur partie
supérieure, et l'épithélium de ces cavités s'est transformé à son

1. Il est facile de reconnaître dans cette figure XXXIX les éléments d'une lamelle
labyrintliique, c'est-à-dire d'une part la couche nucléaire (en CH aussi bien que en S),
et d'autre part les cellules géantes que Strahl représente, mais auxquelles il ne nous
paraît pas avoir prêté assez d'attention. Tous ces éléments, nous le savons, sont
d'origine fœtale, ectodermique.

22

\

— 338 —

tour, au moins en partie, en syncylium. Celle formation du
syncytium ne se produit pas partout de la même manière : Dans
les cas les plus simples, on voit la couche épithéliale s'épaissir,
les cellules perdre leurs limites distinctes, et se fondre en une
masse commune caractérisée par la coloration intense que lui don-
nent les réactifs colorants. Ailleurs les cellules épithéliales hyper-
trophiées font saillie dans la lumière de la glande qu'elles arrivent
à remplir. La masse ainsi dérivée des cellules épithéliales prend
un aspect réticulé, qui rappelle par places celui de la pulpe de
l'organe adamantin, c'est-à-dire qu'elle présente les caractères
d'un tissu conjonctif embryonnaire. Souvent aussi la cavité de la
glande se trouve remplie de grumeaux formés de cellules épithé-
liales, petites, rondes, encore peu colorables, qui proviennent sans
doute de la formation réticulée sus-indiquée K A mes yeux, ce
tissu réticulé aussi bien que ces grumeaux sont un premier stade
du syncytium. Ce syncytium oblitère en haut la lumière de la glande,
et se continue dans la couche dite intermédiaire. Le tissu conjonctif
peu abondant qui forme les cloisons interglandulaires et qui ren-
ferme les vaisseaux, se continue aussi dans la couche intermédiaire,
et s'y transforme en tissu de grandes cellules qui enveloppent les
vaisseaux maternels ^ Fleischmann a déjà signalé ces transforma-
tions du tissu conjonctif. Dans des placentas plus âgés on retrouve,
dans la couche intermédiaire, et ces cellules conjonctives et le
syncytium épithélial, et ces deux ordres de formations se pénètrent
l'ime l'autre, de sorte qu'on pourrait dire qu'elles sont entrelacées ;
mais il est toujours possible de les distinguer l'une de l'autre. C'est
ainsi que l'ensemble de la couche intermédiaire dérive de la couche
des glandes, mais avec des changements de configuration tels que
glandes et tissu conjonctif perdent leurs formes primitives ' et se

1. Tout ce passage, traduit textuellement, est une très bonne description des aspects
divers sous lesquels peut se présenter le détritus glandulaire. En général les auteurs
dont nous passons en revue les travaux ont bien observé et bien décrit ce qu'il leur
a été donné d'observer; mais, par le fait de trop grandes lacunes dans leurs maté-
riaux d'étude, ils ont eu recours à des hypothèses, et c'est alors qu'ils émettent les
interprétations les plus opposées. Ainsi Tafani, aussi bien que Strahl, a parfaitement
décrit les détritus glandulaires ; mais tandis que l'un les considère comme un lait utérin,
l'autre en fait l'origine d'un syncylium qui donne uu revêtement cellulaire aux tra-
vées ou lamelles maternelles.

2. Allusion trop brève aux cellules géantes et interprétation erronée de leur origine.

3. Encore aurait-il fallu suivre en détail ces transformations, cette perte de la
forme primitive, et non se contenter d'aflirmer que les grumeaux de détritus cellu-
laire deviennent syncytium, puis revêtement cellulaire des travées maternelles (lamelles
labyrinthiques).

— 339 —

changent en un complexus cellulaire à éléments plus ou moins
mêlés (p. 123).

« Dans celte couche intermédiaire arrivent, de haut en has, les

Fig. XL. — Strahl; 1890, mémoire IV, fig. 7. — Portion d'un placenta semblable à celui de
la fig. XXXVIII, à un fort grossissement. On voit ici l'extrémité d'une villosité (Z), la zone
intermédiaire (B), et la partie supérieure des glandes utérines fermées (Di L'extrémité de
la villosité est revêtue d'un ectoblaste à lonsues cellules cylindriques, le long duquel on
voit le syncytium figuré par des éléments plus foncés (en rouge dans la figure originale);
— S, partie de syncytium qui est en voie de disparaître '.

villosités fœtales (Z, fig. XXXVIII), qui, par leur pénétration,

1. Si le lecteur trouvait cette figure peu précise et peu nette en ce qui est des con-
tours des éléments anatomiques, nous le prions de la comparer avec la figure même
du mémoire de Strahl. 11 verrait que nous avons fait tout ce qui est possible pour
reproduire, par le dessin au trait, un dessin en lithographie, et que les figures mêmes
de Strahl se caractérisent par l'absence de précision, un dessin flou et indécis, le
manque de tout caractère démonstratif. En mettant en couleur certains éléments de
ses figures, l'auteur fait certainement comprendre quelle est son interprétation; mais
s'il accentue cette interprétation, il ne donne pas la preuve qu'elle soit légitime.

divisent cette couche en une série de travées foncées dans lesquelles
sont placés les vaisseaux maternels.

« La figure 7 (fig. XL, ci-contre) représente la couche intermé-
diaire examinée à un fort grossissement. On voit en bas les extré-
mités supérieures des glandes utérines (D,U); et en haut l'arrivée
de la portion terminale d'une villosité (Z), A cette villosité on
reconnaît un corps ou partie centrale de tissu conjonctif embryon-
naire et un revêtement d'ectoblaste. Ce dernier forme à l'extrémité
de la villosité une couche de longues cellules cylindriques; sur les
côtés de la villosité ces cellules deviennent plus basses et aplaties,
notamment à la partie droite de la figure. En dehors de ce revête-
ment ectoblaslique (épithélium du chorion), est placée la couche
de syncytium, disposée en un amas plus épais au niveau de l'ex-
trémité terminale de la villosité. Les noyaux de ce syncytium sont
d'abord petits et aplatis; à mesure qu'on les suit de bas en haut,
on les voit devenir plus gros et moins colorables. Cette couche
monte ainsi le long de la surface de la villosité, et forme le revête-
ment qui a été représenté en S dans la flg. XXXIX. — Sur des
préparations bien réussies on peut suivre, sans interruption, le
syncytium depuis les glandes sur les villosités, et jusque sur les
parties les plus élevées de celles-ci (p. 124). — Cependant une
partie des éléments du syncytium disparaît par résorption ; on voit
de ces fragments de cellules subissant une désintégration de plus
en plus accentuée, mais seulement dans la couche intermédiaire
et principalement au voisinage de l'extrémité terminale d'une villo-
sité; les noyaux de ces cellules sont alors réduits à l'état de masses
grumeleuses fortement colorables et finalement se décomposent en
granulations toujours teintées d'une manière intense par les réac-
tifs colorants... »

« Dans le placenta du chien, pour lequel, dans mes précé-
dents mémoires, j'avais laissé la question en suspens, je puis
actuellement affirmer aussi que le syncytium fournit un revê-
tement aux villosités choriales, exactement coiîime chez le chat. »
(P. 12S.)

En résumé les interprétations de Strahl se rattachent toujours
à une même idée, celle de la persistance de l'épithélium utérin;
chez la chatte ce n'est pas l'épithélium de la surface de la muqueuse
utérine, mais l'épithélium des glandes qui surgit de la profondeur
pour venir former une couche de revêtement aux tissus maternels

— 341 —

interposés entre les villosités fœtales. Mais les descriptions labo-
rieuses, les figures peu précises de l'auteur sont impuissantes à
entraîner la conviction, alors même qu'on ne posséderait pas des
observations plus complètes pour adopter une interprétation diffé-
rente de la sienne. Le sort de l'épithélium utérin, soit de la surface,
soit de la profondeur des glandes, est une question fondamentale
dans l'étude comparée des divers placentas. Nous verrons qu'elle
doit recevoir des solutions différentes selon qu'il s'agit des placentas
diffus et cotylédonaires d'une part, et d'autre part des placentas
zonaires et discoïdes. L'étude du placenta des chéiroptères que
nous poursuivons en ce moment jusque dans ses moindres détails,
nous permettra de publier bientôt des observations entièrement
confirmatives de ce que nous avons vu jusqu'à présent pour les
rongeurs et pour les carnassiers.

Le mémoire d'Heinricius est, à notre avis, la meilleure étude
qui ait paru jusqu'ici sur le placenta de la chatte. Quoique ses
pièces aient été traitées par le liquide de Millier, ses figures sont
d'une parfaite netteté, et d'une vérité suffisante pour donner une
idée bien exacte de la constitution de l'ectoplacenta et des lamelles
labyrinthiques qui en proviennent. Mais quant à l'origine de cette
lame ectoplacentaire qu'il désigne sous le nom de syncytium, il
s'égare, ou, pour mieux dire, il reste indécis, car ce n'est qu'avec
bien des restrictions qu'il en considère les éléments comme formés
par le tissu conjonctif utérin; c'est que, comme tous ses prédéces-
seurs, il n'a pas étudié les stades les plus jeunes. En effet Heinri-
cius, sur les cinq ou six utérus qu'il a examinés, n'en a eu que trois
qui fussent relativement jeunes, et qui tous trois sont compris
entre le vingt-cinquième et le trentième jour, autant que nous en
pouvons juger par les indications qu'il donne sur les longueurs des
embryons, et par la comparaison de ses figures avec les nôtres.
Ses autres embryons sont du second mois et de la fin de la ges-
tation '.

L'état le plus jeune qu'il ait observé est d'une chatte dont les
cornes utérines présentaient plusieurs renflements de gestation
bien accentués; d'après la figure qu'il donne d'une coupe de ce
placenta et d'une partie de l'embryon, il nous semble que cette

1. G. Heinricius, Ueber die Entwickelung uiid Strudur der Placenta bel der Katze.
(Arch. f. miki'osk. Anat. 1891, tome XXXVII, p. 357.)

99*

— 342 —

pièce devait être vers le vingt-cinquième jour 11 s'agit donc de
préparations où non seulement la formation ectoplacentaire est
bien développée, mais est même déjà assez avancée dans son rema-
niement. Aussi constate-t-il (p. 358 et 359) que les glandes
utérines ne s'ouvrent plus à la surface de la muqueuse, leurs con-
duits excréteurs étant, du côté de cette surface, recouverts par une
épaisse couche de cellules de tissu conjonctif. Celte couche, dit-il,
est formée de cellules assez écartées les unes des autres, anasto-
mosées entre elles, et munies de noyaux arrondis. C'est dans cette
couche que pénètrent les villosités choriales. Nulle part on ne peut
retrouver trace de l'épithélium utérin ^ « Comment se comporte,
chez la chatte, l'épithélium du cliorion vis-à-vis de l'épithélium
maternel; les cellules de ce dernier sont-elles conservées, c'est ce
que je n'ai pu distinguer, dit-il. J'ai seulement constaté que, là où
l'ectoderme fœtal, c'est-à-dire l'épithélium du chorion, pénètre
dans la muqueuse, l'épithélium de celle-ci a disparu; sans doute les
cellules épithéliales maternelles ont-elles été détruites et résorbées
par les éléments fœtaux, lesquels en effet, comme nous le verrons
par la suite, ont très énergiquement la propriété de s'assimiler ce
qui se trouve devant eux » (p. 359). — Il donne ensuite, à propos de
ce même embryon, une très exacte description de l'état des glandes
utérines (p. 360) : « L'épithélium des glandes utérines présente des
transformations particulières : tandis que, dans les extrémités pro-
fondes des cavités glandulaires dilatées, cet épitliélium conserve à
peu près ses caractères primitifs et forme un revêtement régulier
d'une seule couche, dans les parties superficielles, au contraire,
c'est-à-dire dans les parties voisines du chorion, ces cellules gros-
sissent, prolifèrent, et par places se détachent de la paroi propre
de la glande pour s'accumuler dans sa cavité. Les noyaux de ces
cellules sont alors volumineux, parfois ratatinés, mais toujours se
colorant fortement. On voit ainsi, même avec un faible grossisse-
ment, ces amas de cellules former des grumeaux très foncés... »

Le second embryon que décrit Heinricius nous paraît, d'après
ses figures, devoir être rapporté au moins au vingt-septième jour.
Ici il insiste avec beaucoup de précision sur les éléments du syn-

1. La figure qu'il en donne (sa fig. 1) est très semblable à notre fig. 113
(25° jour); c'est pourquoi nous avons jugé inutile de la reproduire ici.

2. Il est évident qu'à cet âge (25 jours) il ne peut plus être question de rechercher
l'épithélium utérin, qui a disparu depuis longtemps de la surface utérine.

— 343 —

cytium (notre formation ectoplacentaire ou angio-plasmodiale) et
en donne une description à laquelle il n'y a rien à retrancher, rien
à ajouter. Au-dessus, dit-il (p. 361), de la couche des glandes
dilatées, est une couche de cellules, dont l'ensemble a l'aspect
d'un syncytium, couche formée par les cellules conjonctives décrites
au stade précédent. Les villosités choriales ont pénétré dans
cette couche sans arriver encore cependant jusqu'aux cavités des
glandes... Ces villosités sont recouvertes d'un épithélium foetal qui
est intimement uni au tissu maternel correspondant... Les villosités
fœtales du chat ne pénètrent donc pas primitivement dans les
glandes utérines mais seulement dans celte couche superficielle à
disposition syncytiale (p. 362). « Je considère ce syncytium comme
une espèce particulière de formation déciduale; en effet on y voit
nombre de cellules qui rappellent l'aspect des éléments de la
caduque de l'espèce humaine. Il est difficile de trancher la question
de l'origine de ce syncytium. Cependant mes préparations semblent
m'autoriser cà dire qu'il provient, chez la chatte, d'une transforma-
tion des cellules du tissu conjonctif de la muqueuse utérine. Au
lieu de cellules écartées les unes des autres, anastomosées entre
elles par leurs prolongements, on trouve des cellules semblables à
celles de la caduque humaine, qui se fusionnent plus ou moins
entre elles. Ni l'épithélium glandulaire, ni l'épithélium fœtal ne
prennent part au développement de ce syncytium. » (P. 363.)
Évidemment, n'ayant pas observé les premiers stades, Heinricius
ne pouvait penser à chercher l'origine de ce syncytium dans l'épi-
thélium fœtal; il ne le pouvait pas, parce qu'il n'y avait pas de
précédent qui rendit vraisemblable une telle hypothèse. Mais
maintenant que nous connaissons l'étendue et la généralité des
formations ectodermiques dans le placenta (ectoplacenta), une
pareille supposition est permise; elle est vraisemblable; et nous
croyons avoir suffisamment démontré qu'elle est vraie.

Le troisième utérus examiné par Heinricius, et que nous consi-
dérons comme étant des environs du trentième jour (embryon long
de 2S millimètres, c'est-à-dire correspondant au stade représenté
par notre figure 118), ne lui fournit que peu de détails nouveaux

1. C"est pour la première fois qne nous voyons enfin abandonnée cette vieille con-
ception de la pénéiratiou des villosités clioriales dans les glandes utérines. Ce que
Heinricius indique ici avec une grande précision, c'est le remaniement de l'ectoplacenta
par le mésoderme (prolongements villeux) allantoïdien.

pour le syncylium. Nous aurons à revenir sur cette pièce plus loin
seulement, à propos des régions extra-placentaires (formation abor-
tive ectoplacentaire).

Les autres utérus étudiés par Heinricius contenaient des em-
bryons de 5 centimètres et plus, de sorte que les pièces apparte-
naient au second mois de la gestation. Aussi s'agit-il dès lors de
la description des lamelles labyrinthiques que Heinricius désigne

Fig. XLI. — Heinricius, pl. XIX, fi.ç. 11. — Embryon de 5 cent. ; région moyenne du placenta :
— A, musculature; — B, dilatations glandulaires, où pénètrent les villosités; —
C, extrémité de villosité avec grandes cellules épithéliales ovales; — D, villosités fœtales et
éléments maternels interposés ; — E, coupe transversale d'un vaisseau maternel de la
surface ; — F, chorion.

comme des cloisons maternelles interposées entre les villosités
fœtales, cloisons provenant du syncytium précédemment décrit. « Si
nous examinons, dit-il {op. cit., p. 365), le placenta d'un embryon
long de 5 centimètres, nous lui trouvons sa constitution définitive,
c'est-à-dire que, pour les parties les plus essentielles, sa structure
est celle qu'il conservera dans les stades ultérieurs de la gestation.
Il est alors caractérisé par la réduction du tissu interposé entre les
villosités fœtales. En effet celles-ci, sur presque toute leur longueur,

— 345 —

ne sont plus séparées les unes des autres que par de minces cloisons
contenant un capillaire maternel, sur lequel repose directement
l'épitliélium du chorion fœtal; on ne trouve presque plus de traces
du syncytium, c'est-à-dire de ce tissu de grosses cellules primitive-
ment accumulées en si grande abondance à la surface de la mu-
queuse. C'est seulement autour des vaisseaux maternels les plus
superficiels, lorsque ceux-ci sont coupés transversalement, 11g. M
en E (tig. XLI ci-contre), et dans les parties profondes, au voisinage

Fig. XLll. — Heinricius, pl. XIX, flg. 12. — « Extrémité d'une viUosité (Z) ; les cellules épitlié-
liales basses et petites (B) se continuent avec les grandes cellules ovales (A) de l'extrémité
libre de la viUosité. — DD, cavité glandulaire, présentant en X des amas de détritus
cellulaires {lait utérin); — C, vaisseau maternel; — D, syncytium: — E, épithélium
glandulaire; embryon long de 5 centimètres. »

des glandes (en D, flg. 12: fig.XLII ci-contre) \ qu'on trouve encore
des amas de cellules de syncytium. De plus les villosités choriales
ont maintenant atteint les dilatations glandulaires, ont pénétré
dans leurs cavités, et leur épithélium a pris à ce niveau une nou-

1. Il s'agit ici des arborisations terminales des gros canaux de distribution du sang
maternel, et d'autre part des lames basales. C'est là seulement que Heinricius
retrouve son syncytium. Il est singulier qu'il ait si peu insisté sur les cellules
géantes, qu'il représente très bien sur ses ligures, mais sur la présence et la nature
desquelles il ne s'explique pas. Du reste, à partir de ce passage, Heinricius retombe
'usqu'à un certain point dans les vieilles erreurs classiques : il n'a pas vu que les élé-
ments de son syncytium sont les mêmes que ceux qui arrivent à former l'épithélium
des extrémités profondes des villosités (nos arcades ectodermiques).

— 346 —

velle forme (cellules cylindriques) plus propre au travail d'absor-
ption du produit cellulaire contenu dans ces glandes. A part cette
extrémité des villosités, leur épithélium est formé, sur tous les
autres points, de cellules très aplaties, avec noyaux très petits; cet
épithélium adhère d'une manière très intime au tissu maternel
interposé entre les villosités; il reste fixé à ce tissu, tandis que,
sous l'influence des réactifs, se rétracte le corps de la villo-
sité, formé de tissu conjonctif embryonnaire. Les fig. 13 et 14
(flg. XLIII ci-contre) montrent ces connexions entre les éléments

Fig. XLlll. — En A. Ileinricius, flg. 13 : Coupe d'une travée disposée entre les villosités
choriales; Embryon de 5 cent. — Z, villosités; — A, épithélium ohorial ; — B, vaisseau
maternel avec ses cellules endothéliales. — En B, Heinricius, fig. 14 : Coupe parallèle à la
surface ; même embryon ; mêmes lettres que pour la figure précédente.

maternels et l'épilhélium des villosités... Ce fait que la formation
syncytiale, si puissante au début, est maintenant tellement réduite,
me semble prouver que ce syncytium doit être en grande partie
résorbé pour servir à la nutrition du fœtus. Quand il a été résorbé,
les villosités choriales doivent puiser à une autre source, qui est
alors représentée par le détritus cellulaire que renferment les
cavités glandulaires dilatées (lait utérin de divers auteurs), et c'est
pour présider à cette nouvelle absorption que l'épithélium des
extrémités des villosités prend la forme de longues cellules cylin-
driques, qui rappellent parfaitement celles des villosités intesti-
nales » {op. cit., p. 367).
Nous achèverons l'analyse du mémoire de Heinricius après avoir

— 347 —

étudié le placenta à terme. — Pour le moment, nous pouvons
résumer cette partie de son travail en disant qu'il a fort exactement
décrit et très nettement figuré les éléments que présente un pla-
centa déjà avancé dans son développement, mais que ce qui lui a
manqué, c'est précisément d'avoir suivi ce développement, de sorte
qu'il n'a pu avoir de données directes sur l'origine des éléments.
Les interprétations qu'il donne sont celles qui peuvent paraître les
plus plausibles en face de préparations appartenant à des stades
déjà avancés; mais elles sont hypothétiques, et il se trouve que ces
hypothèses ne sont pas conlîrmées par l'étude des tout premiers
stades.

Quelques points de cet historique, déjà trop long, seront com-
plétés et éclaircis par l'étude des processus qui se passent en
dehors du placenta proprement dit, au niveau des régions polaires
de l'œuf. On verra alors notamment à quelles singuUères interpré-
tations est amené Strahl en restant fidèle à son idée que fépithé-
lium des glandes donne naissance à un syncytium, à un plasmode.
Là il sera entièrement évident qu'il a dépossédé à tort l'ectoderme
fœtal, pour attribuer à l'épithélium utérin tout ce qui revient à cet
ectoderme. Nous allons donc passer à l'étude de la formation ecto-
placentaire abortive.

F. — Des bords du placenta et de la formation ecto-
placentaire aborlive.

Pendant la période de formation de l'ecloplacenta, nous avons
décrit avec soin les dispositions que présentaient les membranes
de l'œuf et la muqueuse utérine, sur le bord externe du placenta
fœtal et dans une certaine étendue des régions polaires. Avec les
figures 107, 109 et 110 (pl. IX) nous avons arrêté cette description
au vingt-quatrième jour, et nous étions arrivé à cette conclusion
que, dans la portion de la région polaire immédiatement contiguë
au bord du placenta proprement dit, il se fait des tentatives de
connexion entre l'ectoderme et la muqueuse utérine, des forma-
lions ectoplacentaires abortives, lesquelles n'aboutissent pas à con-
stituer une véritable lame ectoplacentaire continue, mais seule-
ment à produire des dispositions analogues à celles que présente,
à son début, la bordure verte du placenta de la chienne.

— 348 —

1° La formation ectoplacentaire abortire pendant et après la
période de remaniement de Vectoplacenta. — Pendant la période de
remaniement de l'ectoplacenta, cette formation atjortive ectoplacen-
taire présente des détails intéressants à étudier. Précisément
parce que en ce point la formation ectoplacentaire reste rudimen-
taire, abortive, nous trouvons là des particularités qui nous per-
mettent de mieux comprendre la signification morphologique de
l'ectoplacenta; et, en même temps, comme ces régions sont homo-
logues de la bordure verte de la chienne, nous pouvons dire qu'on
ne peut bien comprendre ce qu'est cette bordure verte, et juger
des interprétations qui en ont été données, qu'après avoir examiné
les dispositions rudimentaires que présentent les bords du placenta
chez la chatte.

L'état de la formation ectoplacentaire abortive présente des dis-
positions très variables selon les sujets. Tantôt, les piliers ectoder-
miques et les arcades ectodermiques, précédemment décrites au
vingt-quatrième jour, à propos des figures 109 et 110 (pl. IX), sont
devenus très nombreux; tantôt ces parties sont peu multipliées et
leur extension très réduite. Dans les figures 122 et 127 nous avons
un type de chacune de ces dispositions extrêmes. La figure 122 est
d'une chatte qui a été étiquetée, à peu près exactement, croyons-
nous, comme étant au vingt-septième ou vingt-huitième jour de la
gestation; la figure 127, d'après les dimensions relatives de l'em-
bryon et de la ceinture placentaire, peut être considérée comme
appartenant très approximativement au trentième jour. xVvant de
passer à l'étude des détails relatifs aux bords du placenta, faisons
remarquer que, quoique d'âges peu distants, ces deux pièces pré-
sentent une assez grande dilTérence dans le développement des
parties, et surtout dans l'extension de l'allantoïde, qui, sur la figure
122, n'a pas même encore atteint les parties externes du placenta,
tandis que, sur la figure 127, elle a dépassé le placenta proprement
dit, pour venir jusque sur la région que nous étudions précisé-
ment en ce moment, c'est-à-dire jusque sur la formation ectopla-
centaire abortive. Nous l'avons déjà dit, ces difi'érences tiennent
surtout à la région de l'œuf sur laquelle a porté la coupe; comme
nous l'avons indiqué en traitant de la vascularisation de l'ectopla-
centa, la figure 122 est de la région qui, répondant au dos de l'em-
bryon, n'est que tardivement abordée par l'allantoïde, tandis que
la ligure 127 est de la région qui, située en face de l'origine de

— 349 —

rallantoïde, reçoit cette vésicule dès son premier développement
(voir la flg. 106, pl. IX).

Dans la figure 122, l'ectoderme, en quittant le placenta propre-
ment dit (en 1), décrit une vaste courbe à concavité inférieure, puis
(en 4) vient adhérer à une saillie de la muqueuse utérine. Mais
dans ce trajet (de 1 à 4), la surface de l'ectoderme n'est pas unie;
elle présente (notamment en 2 et 3) de légers épaississements ; sans
doute ces épaississements constituaient-ils, dans l'état normal des
choses, autant de piliers ectodermiques qui adhéraient à la muqueuse
utérine, et qui ont été détachés, arrachés pendant les manipulations
de la pièce. Et en effet la surface correspondante de la muqueuse
utérine, dans les intervalles des ouvertures des glandes, présente
un épithélium en voie de dégénérescence, incomplet, disloqué par
places. Nous n'étudierons pas l'aspect que présentait, à un fort gros-
sissement, cet épithélium utérin et les glandes correspondantes;
ces parties sont dans le même état à peu près que ce que nous avons
vu précédemment au vingt-quatrième jour (figures 109 et 110), et
nous les trouverons ultérieurement dans le môme état encore. Seuls
les éléments de l'ectoderme méritent une attention spéciale. Au
niveau du pilier ectodermique visible en 4 (iig. 122), l'ectoderme
est formé de plusieurs assises de cellules, et celles qui forment l'ex-
trémité du pilier sont allongées et pénètrent dans le tissu utérin,
comme nous l'avons déjà vu sur les figures 109 et 110, et comme
nous le reverrons, dans un instant, sur la figure 123. Mais l'ecto-
derme des parties interposées entre les piliers, l'ectoderme des
arcades ectodermiques, s'est complètement modifié. Ce n'est plus,
comme sur les figures 109 et 110, un épithélium à cellules cubiques
stratifiées; c'est devenu un épithélium cylindrique d'une seule
couche de très longues cellules (figure 121, en A). Le noyau de
ces cellules est situé vers leur base ou extrémité adhérente qui est
plus granuleuse; l'autre partie, ou extrémité libre de la cellule est
claire, renfiée et saillante. Sur la figure 121, qui est d'une prépara-
lion conservée par le liquide de MuUer, ces différences d'aspect
foncé et granuleux, ou clair et transparent, sont peu marquées;
mais, précisément parce que cette pièce a été traitée par ce liquide,
qui conserve si bien les globules sanguins, un autre détail est ici
très visible, à savoir que ces cellules épithéliales renferment des
globules du sang. Il est à peine besoin de dire, d'après tout ce que
nous savons déjà par le placenta de la chienne, que ce sont des

— 350 —

globules du sang maternel qui, extravasés dans la région des bords
du placenta, ont été incorporés au protoplasma de ces cellules
ectodermiques, et qui sont en voie d'être détruits et assimilés par
elles. Ceci est en apparence un petit détail; mais il a son impor-
tance. Puisque des globules du sang sont dans les cellules de cet
ectoderme, il faut en conclure que normalement il y a à ce niveau
de petites hémorragies maternelles, et que les amas de sang qu'on
trouve en effet très souvent à cette époque (vingt-huitième jour)
en ces régions entre l'ectoderme et la muqueuse utérine, ne pro-
viennent pas de ruptures accidentelles produites post mortem,
pendant l'extraction et le maniement de la pièce. Ce sont bien des
extravasalions qui se font normalement, qu'on trouve assez abon-
dantes à la fin du premier mois et dans les premiers jours du
second; des extravasalions qui font penser à la formation d'une bor-
dure verte, comme chez la chienne. Mais, nous le verrons, ces hémor-
ragies ne se continuent pas par la suite; les cavités, les espaces
inter-utéro-ectodermiques dans lesquels elles se sont produites, ne
s'organisent pas en cavités godronnées de bordure verte, de sorte
que la région que nous étudions mérite aussi bien le nom de bordure
verte abortive, que celui de formation abortive ectoplacentaire.

Si quelques-unes de ces longues cellules ectodermiques cylin-
driques renferment des globules rouges maternels, le plus grand
nombre renferme, et en plus grande abondance, des granulations
diverses semblables à celles des détritus que fournissent, à ce
niveau, les extrémités supérieures des glandes utérines (lait utérin
des auteurs). L'ectoderme se comporte donc ici comme celui qui
forme, dans les régions profondes du placenta proprement dit,
les arcades ectodermiques disposées entre deux lames basâtes; et
les rapports des parties sont les mêmes dans les deux régions. C'est
pour cela que nous avons employé la dénomination d'arcades ecto-
dermiques aussi bien pour une région que pour l'autre; ce n'est
pas un même nom appliqué à deux choses différentes, mais bien
à deux choses semblables, homologues; et l'emploi de cette même
dénomination ne peut donner lieu à confusion, car lorsque nous
parlons des arcades ectodermiques de la bordure verte abortive
(formation ectoplacentaire abortive) nous sommes dans une zone
bien distincte du placenta proprement dit, et rien ne peut alors
les faire confondre avec les arcades ectodermiques du placenta
fœtal proprement dit.

— 351 —

L'ectoderme de cette région présente encore d'autres détails à
signaler : par places, d'une manière très irrégulière, les longues
cellules cylindriques sont remplacées par des cellules moins hautes,
et dont quelques-unes semblent végéter en amas plasmodiaux
(fig. 121, en B), c'est-à-dire en masses protoplasmiques semées de
noyaux. Nous nous contentons pour le moment de signaler celte
disposition, nous réservant de l'étudier dans un instant, d'après des
pièces plus favorables que celles conservées par le liquide de MuUer.

Telles sont les particularités que présente la région dite forma-
tion abortive ectoplacentaire, au vingt-huitième jour (fig. 121 et 122).
Nous allons voir ces détails prendre un caractère plus net sur les
pièces que nous considérons comme appartenant environ au
trentième jour (fig. 125 et 127).

Sur la figure 127, qui est une vue d'ensemble de toute une région
polaire de l'œuf et de la cavité utérine, depuis le bord du placenta
(A) jusqu'à l'extrémité même du pôle de l'œuf (P; au niveau du
canal, G, qui fait communiquer deux cavités de gestation), on voit
que celte région polaire a singulièrement augmenté d'étendue. Il
y a eu discordance d'accroissement en surface entre le placenta et
les régions non placentaires; de sorte que la zone placentaire, qui
primitivement occupait presque toute l'étendue de l'œuf, sauf les
deux extrémités polaires très étroites (voir figures 94, 106 et 107),
arrive à ne plus former qu'une étroite ceinture qui entoure l'équa-
teur de l'œuf. Les mêmes dispositions se produisent chez la chienne ;
elles sont de notions classiques ; nous n'y insisterons pas. De cette
vaste région polaire, une seule partie nous intéresse, c'est celle
qui est immédiatement contre le bord du placenta zonaire, c'est
la formation abortive ectoplacentaire. Sur la figure 127 cette forma-
tion est singulièrement étendue (de A à B), et il est rare de la
trouver aussi large, car nous avons choisi ici une de nos pièces
où elle présentait le plus grand développement. On voit que l'ec-
toderme, en se détachant du placenta proprement dit, dessine des
séries d'ondulations, de manière à former des parties convexes
et concaves ; les saillies convexes, dirigées en bas, viennent
adhérer à la muqueuse utérine; ce sont des j^i^iers ectodermiques;
les parties concaves, comprises entre ces piliers, sont les arcades
ectodermiques. Voyons quelle est la constitution de ces diverses
parties.

Les piliers ectodermiques (fig. 125, en P,P) sont exactement

— 352 —

disposés et constitués comme ceux qui existaient déjà au vingt-
quatrième jour (flg. 109 et 110, pl. IX); ils sont formés de nom-
breuses assises de cellules ectodermiques, qui deviennent fusi-
formes en arrivant au contact de la muqueuse utérine, dans les
intervalles des ouvertures des glandes; là ces cellules fusiformes
passent à travers l'épithélium utérin dégénéré, et pénètrent dans
le tissu de la muqueuse où elles plongent, en enveloppant les
capillaires maternels. C'est toujours le même processus que nous
avons décrit tant de fois, notamment pour la région placentaire
proprement dite, mais tandis que dans cette région ce processus se
poursuivait et aboutissait à la formation de l'ectoplacenta, il reste
ici stationnaire, comme nous l'avions annoncé précédemment, et on
ne voit pas aboutir celte tentative d'invasion de la muqueuse utérine
par l'ectoderme; la formation ectoplacentaire reste à l'état abortif.

Toutes les saillies interglandulaires de la muqueuse ne donnent
pas insertion à des piliers ectodermiques; mais la dégénérescence
de l'épithélium ne s'en produit pas moins sur toute cette région de
la muqueuse utérine, dans les intervalles des embouchures des
glandes. Sur la figure 125, on voit (en A, A) deux de ces inter-
valles; leur épithélium s'est transformé en une masse vacuolaire,
semée de noyaux, ou, pour mieux dire, d'amas de grains chro-
matiques représentant les noyaux primitifs. Une masse semblable
s'est produite à l'ouverture de la glande G2, et tout cet ensemble
forme un détritus cpithélial qui couvre la surface de la muqueuse;
c'est à ce détritus que les auteurs donnent le nom de lait utérin ;
singulière sécrétion lactée qui n'est produite ici que par les embou-
chures des glandes, car au-dessous des embouchures l'épithélium
reprend graduellement sa forme normale, c'est-à-dire ne se désa-
grège pas, et, s'il sécrète, il ne donne pas naissance aux détritus
dits lait utérin. Mais n'insistons pas. Un autre détail, sur cette
figure 123, doit fixer notre attention. C'est que, sur ces espaces
inter-glandulaires, où l'épithélium utérin dégénère et se désa-
grège, les capillaires maternels sous-jacents se trouvent ainsi mis
à nu; on voit même, sur la figure 125, et c'est une disposition fré-
quente à cet âge, on voit même que quelques capillaires émergent
à travers les restes de l'épithélium désagrégé et viennent s'ouvrir
à la surface. C'est-à-dire que nous trouvons ici, exactement, mais
sous une forme bien plus discrète, les mômes dispositions que nous
avons constatées au niveau de la future bordure verte, dans les pre-

— 353 —

miers stades du développement du placenta chez la chienne. Nous
voyons donc quelle est la source du sang extravasé entre le chorion
et la muqueuse utérine, dans les espaces si nettement circonscrits
dans la figure 127 par les arcades ectodermiques. Ces espaces rap-
pellent très exactement les dispositions primitives de la bordure
verte de la chienne; mais ils ne se transformeront pas ultérieure-
ment en poches ectodermiques régulièrement circonscrites de tous
côtés par l'ectoderme; cette tentative de formation d'une bordure
verte avortera; l'hémorragie maternelle s'arrêtera, le sang -extra-
vasé, peu à peu résorbé par l'ectoderme, disparaîtra," ne donnera
pas lieu à des produits dérivés de l'hémoglobine, et la région en
question, après avoir présenté une coloration sanguine plus ou
moins intense, n'arrivera pas à prendre la couleur verte caractéris-
tique du bord du placenta du chien.

Notre étude de la formation abortive ectoplacentaire, aussi bien
dite bordure verte aborlive, au trentième jour, a commencé par les
piliers ectodermiques, avec lesquels nous avons été amené à étudier
la surface utérine dans laquelle ils s'implantent. Il nous faut main-
tenant revenir aux arcades ectodermiques interposées entre ces
piliers. Elles sont constituées presque partout de belles et longues
cellules cylindriques, dont le noyau est placé vers la partie basale
du corps cellulaire, partie basale formée d'un protoplasma granu-
leux et foncé, tandis que le proloplasma de la portion libre et sail-
lante est plus clair, finement vacuolaire, et renferme dans ses mailles
un grand nombre de globules rouges maternels, dont nous venons
de voir l'origine. Mais par places (en B,B, figure 125), les cel-
lules ectodermiques cessent d'être cylindriques pour devenir
cubiques et se slratifier sur deux rangs; et sur quelques autres
points (par exemple dans le point a de la figure 127), cette
disposition aboutit à une formation exubérante d'éléments, qui
examinés à un fort grossissement (figure 124, en B) affectent le
type plasmodial, c'est-à-dire que les cellules se fusionnent en une
masse protoplasmique semée de noyau, entre lesquels ne sont que
vaguement ou même pas du tout visibles des lignes de sépara-
tion intercellulaire. C'est ce que nous avions déjà entrevu, au
vingt-huitième jour, sur la figure 121 (en B), mais à un état moins
développé, et dans des conditions moins favorables d'observation,
la pièce de la figure 121 ayant été conservée par le liquide de MuUer.
Ces végétations plasmodiales des arcades ectodermiques sont une

23

— 354 —

des dispositions qui donnent le plus nettement à cette région le
caractère de formation abortive ectoplacentaire. En effet ces végé-
tations ne sont-elles pas identiques à celles qui, sur la figure 105
(pl. IX), au vingt et unième jour, représentent les premières poussées
plasmodiales que l'ectoderme émet dans la muqueuse utérine pour
procéder à l'édification de l'angio-plasmode ou ectoplacenta. Ici
ces végétations ne rencontrent pas devant elles le terrain maternel,
ne trouvent pas de surface d'implantation, et elles cessent de se
développer. Celles qui rencontrent ce terrain, au-devant d'elles, se
développent en piliers ectodermiques précédemment décrits (figure
125, en P,P), c'est-à-dire progressent un peu plus vers l'évolution
ectoplacentaire type, puisqu'elles arrivent à aborder des vaisseaux
maternels (figure 125) et à les envelopper partiellement, mais elles
s'arrêtent à leur tour dans cet état, et toutes ces tentatives de pro-
duction ectoplacentaire n'aboutissent pas. Mais il nous a paru
intéressant de les étudier avec soin; elles nous montrent, sous une
forme schématique, la manière dont se comporte l'ectoderme pour
donner naissance au placenta fœtal ; de même que l'ensemble des
formations que produit dans cette région l'ectoderme nous schéma-
tise les premiers stades du développement de la bordure verte du
placenta de la chienne.

Avant de quitter cette région de la formation ectoplacentaire abor-
tive, faisons remarquer qu'ici le chorion est vascularisè par l'allan-
toïde, et cette disposition sera comme une dernière consécration du
bien fondé de cette expression de placenta abortif. En effet, qui dit
placenta, dit nécessairement formation recevant des vaisseaux
fœtaux. Or, tandis que chez la chienne l'allantoïde ne dépasse pas
les limites latérales du placenta, nous voyons, chez la chatte, cette
vésicule venir s'étaler sur une notable portion de chorion en dehors
du placenta (voir AL, fig. 127), dans la région polaire du chorion,
précisément dans toute l'étendue des festons (1, 2, 3, 4, 5, fig. 127)
que dessine ce chorion pour constituer la formation ectoplacentaire
abortive ou rudimentaire. Il est vrai cependant que chez la chienne,
tout en ne dépassant pas les bords de la ceinture placentaire, l'al-
lantoïde vascularisè les parois des poches de la bordure verte, et
que les festons sus-indiqués sont, chez la chatte, des rudiments de
cette bordure; mais il s'en faut de beaucoup que la bordure verte
de la chienne ait une étendue comparable à celle des parties ici
décrites chez la chatte. Quoi qu'il en soit, nous voyons que les vais-

— 355 —

seaux allantoïdiens sont ici développés surtout dans les épaississe-
ments mésodermiques de la base des piliers ectodermiques (en c c,
figures d25et 127) '.

Notons, en passant, que, au delà de la formation abortive ectopla-
cenlaire, la vésicule ombilicale (VO, fig. 122) s'applique au chorion,
auquel elle est réunie par du tissu mésodermique ; primitivement
l'extrémité polaire de l'œuf n'était formée que de deux feuillets,
l'ectoderme et l'endoderme (voir la fig. 102, au 21*= jour), les deux
lamelles mésodermiques du cœlome ne s'étendant pas alors.jusque
à cette extrémité polaire; mais avec les progrès du développement
le mésoderme s'interpose entre les feuillets externe et interne
jusque tout aux bouts de l'œuf, et réunit entre eux ces deux feuil-
lets, comme le montre la figure 122, vers le trentième jour. Nous
pensons donc que l'opinion opposée, émise par Fleischmann, n'est
valable que pour des stades avancés. « Lorsque, dit cet auteur {op.
cit., 1889, p. 6S), le cœlome s'étend en dehors de la partie embryon-
naire de la paroi de l'œuf, la somatopleure double le chorion,
tandis que le feuillet entodermique, doublé de la lame vasculaire,
devient paroi de la vésicule ombilicale. Mais, vers les deux pôles du
blastocyle, l'extension du mésoderme éprouve un arrêt et rencontre
comme un obstacle infranchissable : il en résulte que ces deux extré-
mités conservent leur constitution primitive simple (à deux feuillets)
et que jamais une couche mésodermique ne prend part à leur forma-
tion. » Il nous paraît évident que le motjamais est de trop ici: en effet
Fleischmann, dans ce passage, invoque la figure 2 de sa planche II,
laquelle figure est d'un œuf très jeune ; il faut dire que l'extension du
mésoderme vers le pôle de l'œuf est très lente, et ne s'achève que tardi-
vement; comme Fleischmann nous avons observé son absence sur ces
pôles, à des stades relativement jeunes (voir nos figures 102 et 107).

2" La formation ectoplacentaire abortive sur le placenta à terme.
— Le dernier chapitre de ce mémoire traitera de quelques dis-

1. Si évidenle que soit celte disposition, il est toujours précieux, pour en accentuer
la démonstration, d'avoir le témoignage d'un auteur dont la supériorité est incontes-
table en tout ce qui est injection et étude de la circulation du placenta. Or Tafani dit
(op. cit., p. 66) : En dehors du placenta, le chorion reçoit encore des vaisseaux sur
une certaine étendue. En détachant un fragment de ce chorion, dans les régions les plus
voisines des bords du placenta, on le voit parcouru, sur la face qui regarde la muqueuse
utérine, par des séries de légères saillies, qui s'anasiomosent entre elles par des
branches transversales. C'est dans ces saillies que les vaisseaux sont surtout nombreux,
et ils forment des réseaux dont les capillaires sont immédiatement sous-jacents à
l'épithélium. »

— 356 -

positions nettement caractérisées du placenta à terme, notamment de
l'état des lamelles labyrinthiques et de la circulation fœtale dans
les cloisons raésodermiques interposées à ces lamelles. Mais noas
ne saurions remettre à ce moment la suite de l'étude de la forma-
tion ectoplacenlaire aborlive, et en finir dès maintenant avec elle
sera d'autant plus logique que ce qu'il nous reste à en dire viendra
confirmer la dénomination donnée à cette partie.

L'état que nous venons de décrire d'après la figure 127 paraît
être le plus haut degré de développement que puisse atteindre cette
formation. A partir de ce moment non seulement elle reste station-
naire, mais bientôt elle rétrograde pour disparaître plus ou moins
complètement; sur les utérus à terme nous n'en avons plus trouvé
de trace. Il est vrai que nous devons avouer n'avoir pas beaucoup
multiplié nos recherches à cet égard, mais ce que nous avons trouvé
et soigneusement étudié vers le milieu du second mois est assez
explicite à cet égard. C'est ce que montre la figure 131. En partant
du bord de la ceinture placentaire (B, fig. 131), bord très saillant et
qui surplombe en dehors, le chorion (Ch) s'étend sur la surface de
la région polaire de la loge utérine, sans plus présenter d'adhérences
avec lui. Du côté du chorion, les piliers ectodermiques ont été
résorbés, et toute la surface est régulièrement formée d'un bel épi-
thélium à longues cellules cylindriques. Du côté de la muqueuse
utérine, l'épithélium paraît s'être reconstitué dans les ouvertures
des glandes et sur leurs intervalles; il n'y a plus d'hémorragie, et
peu ou pas de détritus épithéliaux dits lait utérin. Ainsi les forma-
tions que nous avons dites abortives méritent d'autant mieux ce
nom qu'elles ne persistent pas jusqu'à la fin de la gestation, et
peuvent même disparaître vers le milieu du second mois. — Nous
allons voir du reste que nous sommes à cet égard en parfait accord
avec les auteurs qui ont suivi avec soin les transformations de cette
région.

Historique. — Les dispositions que nous désignons sous le nom
de formation ectoplacentaire abortive ont fixé l'attention de presque
tous ceux qui ont étudié le placenta de la chatte. Quelques-uns ont
comparé ou même identifié ces parties à la bordure verte de la
chienne. Ce nous sera donc encore une occasion de bien préciser
l'interprétation que nous avons donnée de celte bordure verte.

Turner, après avoir signalé la vascularisation du chorion en dehors

— 357 —

du placenta, nous paraît être le premier qui ait décrit les disposi-
tions spéciales de ce chorion. « La portion extraplacentaire du cho-
rion du chat, dit-il {op. cit., p. 80), présente des particularités inté-
ressantes. Plusieurs anatomistes ont avancé que chez les carnassiers
les vaisseaux ombilicaux envoient de fines ramifications jusque
vers les pôles du chorion ; mais on n'a pas suffisamment reconnu
que ces vaisseaux, immédiatement au-dessous de la surface exté-
rieure du chorion, forment un réseau capillaire serré, qui, tout en
n'étant pas aussi riche que celui des parties lisses du chorion de la
vache et de la brebis, est cependant assez développé pour donner,
sur les pièces injectées, une coloration caractéristique au chorion.
Cette vascularisation de la région lisse du chorion se montre non
seulement vers le milieu de la gestation, mais on la reconnaît encore
à l'époque normale de la parturition.

« La surface extérieure de la portion lisse du chorion de la chatte
présente encore un autre caractère digne de remarque. Vers le milieu
de la gestation, cette surface est marquée de taches et de hgnes
teintées en jaune clair, de façon qu'elle est incomplètement trans ■
parente. Examinée à un faible grossissement, elle montre en effet
une apparence rugueuse, comme si de légères saillies y étaient pro-
duites par une substance étrangère, qu'on peut facilement enlever
par le raclage à l'aide d'un scalpel K Au microscope, cette substance
apparaît formée de cellules très diverses de formes; les unes sont
des écailles aplaties, d'autres sont très allongées, cylindriques, et
d'autres enfin arrondies, et, dans presque toutes, le noyau est rela-
tivement large et bien distinct. Ces cellules sont probablement pro-
duites par une prolifération de l'épithélium qui revêt la surface du
chorion. Sur un placenta à terme, cette surface ne présente plus de
rugosités, mais elle est parsemée de taches opaques qui la rendent
irrégulièrement transparente : au niveau des taches opaques, on
trouve des amas de fines granulations, au milieu desquelles on ne
dislingue plus que vaguement des contours de noyaux et de corps
cellulaires, de sorte qu'il est probable que ces opacités sont dues à
des amas de cellules épithéliales qui subissent une dégénérescence
granuleuse, sans doute de nature graisseuse. » {Op. cit., p. 81.)

1. Cette depcription donne ce qu'on peut constater à l'œil nu ou à la loupe, et ce
qu'on obtient par l'examen microscopique des éléments dissociés, par raclage, de la
surface du chorion. On voit combien est supérieure à tous égards la méthode des
coupes, qui nous présente les parties dans leurs rapports e connexions naturelles.

23*

— 358 —

Tafani complète la description de Turner. L'anatomiste anglais
n'avait insisté que sur les aspects du chorion; l'anatomiste italien
porte son attention sur la muqueuse utérine correspondante, et décrit
l'état de ses glandes, étude qui en effet est en rapport avec sa pré-
occupation constante de démontrer la production du lait utérin.
« La région de l'œuf, dit Tafani (op. cit., p. 59 et 60), et de la
muqueuse utérine qui va de la ceinture placentaire à l'entrée du
canal de communication entre deux cavités de gestation, présente
une coloration en rouge brun, comme celle d'une extravasation
sanguine. Là il est facile de séparer les formations fœtales d'avec
les maternelles et on reconnaît qu'en effet est interposée entre
elles une matière de couleur rouge sombre. A ce niveau, et surtout
dans les zones les plus voisines du placenta proprement dit, les
glandes utérines sont hypertrophiées et leur canal excréteur est
allongé : le revêtement épithélial de ces glandes présente un pro-
cessus de chromatolyse très actif et on trouve de nombreuses gra-
nulations graisseuses dans les cellules. L'ecloderme du chorion
correspondant est formé de cellules longues et cylindriques, qui
deviennent graduellement plus courtes à mesure qu'elles occupent
des surfaces plus voisines de l'extrémité de l'œuf. Le corps de ces
longues cellules cylindriques renferme de nombreuses gouttes d'une
substance spéciale; il semble que ces cellules se sont assimilé les
matières qui sontaccumulées entre la muqueuse utérine etle chorion,
et leur aspect rappelle en effet celui de l'épithélium intestinal pen-
dant l'absorption des graisses. Mais les granulations ainsi absorbées
par ces cellules sont de diverses natures, les unes manifestement
graisseuses, c'est-à-dire colorées en noir par l'acide osmique, les
autres au contraire vivement teintées par les réactifs caractéristiques
de la chromatinc nucléaire. Sur quelques rares points, enfin, on
trouve quelques cellules contenant des granulations brunes, proba-
blement dérivées de la matière colorante du sang extravasé. Toutes
ces substances contenues dans les cellules épithéliales du chorion
proviennent de l'espèce de bouillie qu'on trouve entre le chorion et
la surface de la muqueuse utérine, bouillie qui est formée par la

1. Il est malheureusement trop facile de délacher ces parties les unes des autres,
c'est-à-dire qu'il est diflicile d'obtenir des pièces où soient conservés les piliers ecto-
dermiques avec leurs implantations dans le tissu utérin, ce qui fait que ces disposi-
tions n'ont pas été observées par les divers auteurs, qui pa.r suite n'ont pas reconnu
la véritable signification de cette formation placentaire abortive, non plus que de la
bordure verte de la chienne.

— 359 —

destruction des cellules de la surface de la muqueuse utérine, par
la destruction des cellules épithéliales des canaux excréteurs des
glandes, et enfin par l'extravasation sanguine qui a lieu à ce niveau,
toutes ces parties se mêlant au liquide sécrété par les glandes. »

Fleischmann {op. cit., 1889, pages 66 et 68) a également porté
son attention sur ces parties, mais en insistant spécialement sur la
muqueuse utérine. « Dans la région de la coupole \ dit-il, la
muqueuse utérine est en voie de destruction ; du moins ai-je observé
bien des fois, en ouvrant de jeunes renflements de gestation, que
cette muqueuse forme une membrane friable, composée d'éléments
dissociés et de sang coagulé. » Puis, plus tard, à une période plus
avancée, il observe que la coupole est devenue très étendue; il
pense qu'une nouvelle muqueuse s'y est développée; cette nouvelle
muqueuse, dit-il, est remarquable en ce qu'elle ne possède pas de
glandes ; mais elle forme des plis très nombreux et très vasculaires,
de sorte qu'on peut penser qu'elle est aussi le siège d'échange
entre la mère et le fœtus. En effet le chorion est adhérent aux sail-
lies de cette muqueuse, mais il ne forme pas de villosités. Il pro-
pose de donner le nom de faux placenta à cette muqueuse utérine
de nouvelle formation et au chorion qui lui adhère.

Très remarquables à notre point de vue, c'est-à-dire pour la ques-
tion du syncytium (ou de l'ectoplacenta), sont des descriptions et
interprétations de Strahl. « La région des bords du placenta, dit-il
{op. cit., p. 123), présente des aspects divers selon les différentes
périodes de la gestation. Quand on ouvre un renflement utérin vers
le milieu de la gestation, on trouve, contre le bord du placenta, un
anneau, une bordure de couleur rouge sombre. Mais on ne trouve
plus rien de semblable sur le placenta à terme... il n'y a plus une
extravasation sanguine limitée aux bords du placenta, mais du sang
répandu d'une manière diffuse au niveau de toute la coupole de
l'œuf ^ »

Puis passant à la description des parties qui sont immédiate-
ment en dehors du placenta, il dit (pages 129 et 130) : « Les par-
ties voisines du bord du placenta, environ vers le milieu de la ges-
tation, présentent les dispositions représentées dans la figure 9,

1. Fleischmann appelle coupole ce que nous nommons région polaire de l'œuf ou
(le la cavité de gestation.

2. Bien certainement cette extravasation sanguine générale et diffuse, sur le placenta
à terme, est accidentelle, et résulte de déchirures.

— 360 —

(fig. XLIV ci-conlre), à un très faible grossissement : la région A
est le bord du placenla proprement dit; en G est la portion de cho-
rion et de muqueuse utérine désignées par Fleischmann sous le
nom de coupole; et entre les parties A et G, est interposée la région
marginale qu'il s'agit d'étudier et que je désignerai sous le nom
périplacenta, expression empruntée à Minot A ce niveau on
trouve une transformation particulière des glandes utérines, qui
sont allongées, et dont les ouvertures, dilatées, donnent lieu, par
places, à la formation d'un syneytium. Ce syncylium est en partie
détaché de la couche qui lui a donné naissance, et se trouve plus

Fig. XLIV. — Strahl; 1890; mémoire IV, Qg. 9. — « Bords du placenla du chat; — A, pla-
cenla; — B, périplacenla; — C, muqueuse de la région de la coupole; — les taches
noires de la région B représentent du sang extravasé. » — A propos du manque de net-
teté et de précision de cette figure, nous ne pouvons que répéter ce que nous avons dit
précédemment pour la fig. XL.

ou moins libre au-dessous de l'ectoblaste chorial. On trouve de plus,
dans cet espace entre le chorion et la muqueuse utérine, une série
de grosses et petites extravasations sanguines, qui, sur une coupe,
sont plus ou moins indépendantes les unes des autres. Par places,
on peut reconnaître d'où vient ce sang extravasé, car on voit le syn-
eytium se détacher de la surface de la muqueuse, et, à ce niveau,
les vaisseaux maternels mis à nu donner naissance à une petite
hémorragie. Mais les faits plus particuliers sont relatifs à la

1. C'est à propos du piacenla du lapin que Minot a employé cette expression (voir
sa ligure reproduite à tapage ViT, fig. XIV, dn filacenta des Rongeurs); nous n'avons
en elTet connaissance d'aucun travail dans lequel Minot ait traité du placenta des car-
nassiers.

— 361 —

manière dont le syncytium se comporte vis-à-vis de l'ectoblasle
chorial. Celui-ci est formé delongues cellules cylindriques, qui ren-
ferment une grande quantité de globules sanguins n'ayant subi
presque aucune altération. Or le syncytium, bien reconnaissable à
sa forme et à sa coloration intense, non seulement va s'attacher <à
ces cellules épithéliales, mais on le voit encore s'insinuer entre
elles, de façon à pénétrer jusqu'au niveau du tissu conjonclif allan-
toïdien qui double l'épithôlium du chorion. On trouve ainsi divers
points au niveau desquels les éléments du syncytium se sont inter-
posés entre les cellules ectoblastiques, les ont détachées delà mem-
brane conjonctive allantoïdienneet se sont fixés sur cette membrane.
L'épithélium ectoblastique est alors interrompu par des masses
syncytiales à noyaux multiples. Il faut donc admettre que les forma-
lions syncytiales, après s'être détachées de l'épithélium utérin, sont
capables de se déplacer, de se mouvoir. Du reste on trouve des
parties de ce syncytium qui ont englobé des globules sanguins, ce
qui montre bien encore que le syncytium n'est pas un produit de
désagrégation cellulaire, mais un complexus cellulaire qui possède
tous les attributs de la vie »

« Sur les pièces du terme de la gestation, continue Strahl (pages
130 et 131), les parties diffèrent considérablement de ce qui vient
d'être décrit. En effet, il n'y a plus alors de périplacenta bien dis-
tinct. Je pense que le périplacenta a été amené peu à peu à faire
partie du placenta proprement dit ^ Du reste il faut ajouter que
sur les placentas non achevés, le périplacenta n'est pas toujours
aussi bien développé que celui que nous venons de décrire, d'après
une pièce exceptionnellement favorable pour cette étude. C'est en
vain que dans ces formations du bord du placenta, chez la chatte,

1. Combien est précieux pour nous ce passage où se révèle toute la pensée de
Strahl et oii éclate avec évidence son erreur; ainsi son syncytium provient bien du
détritus glandulaire (Strahl nie l'état de détritus, de désagrégation il est vrai), qui,
organisé en masses plasmodiales, remonte de la profondeur vers la superficie et va
s'attacher au chorion, s'insinuant même entre les cellules de celui-ci! Combien aussi
sont justifiées par là nos minutieuses descriptions. Le lecteur a pu trouver que cer-
tains détails étaient de trop dans notre étude de la formation abortive:que les figures
121 et 124 venaient surcharger nos planches. Cependant ces figures sont indispen-
sables pour juger des descriptions de Strahl, et nous pouvons maintenant nous con-
tenter d'y renvoyer le lecteur pour faire la critique des interprétations de l'auteur.
Dans un sujet aussi complexe que le placenta, aucun détail n'est inutile: il peut
être insignifiant par lui-même, mais très important par les erreurs auxquelles il a
donné lieu.

2. Inutile de réfuter cette hypo'hèse.

— 362 —

j'ai recherché les produits de décomposition du sang qu'on trouve
chez les autres carnassiers. Chez le chien, ce sont d'innombrables
cristaux d'hémoglobine, puis la matière verte bien connue... chez
la chatte je n'ai rien trouvé de semblable jusqu'tà présent. Sans
doute le sang extravasé est-il très rapidement résorbé par le cho-
rion; avec cette hypothèse concorde ce fait que les globules san-
guins qu'on trouve dans les cellules épilhéliales du chorion sont à
peine altérés, et que, d'autre part, le sang extravasé n'est jamais
aussi abondant que chez le chien, le renard, le blaireau, etc. »
Pour tous ces derniers détails nos observations concordent entière-
ment avec celle de S trahi.

Nous terminerons cet historique par l'analyse des éludes de
Heinricius sur ces mêmes parties, études très exactes, mais incom-
plètes, au moins pour ce qui concerne l'épithélium du chorion (ecto-
derme). Nous rappelons que précédemment nous avons à peu près
établi la chronologie des renflements utérins dont il a fait l'étude.

Déjà sur le second des utérus qu'il a étudiés {op. cit., page 361),
et que nous considérons comme répondant au vingt-septième jour,
il constate que la portion de muqueuse qui ne prend pas part à la
formation du placenta proprement dit, c'est-à-dire la muqueuse des
régions polaires, ne conserve pas sa constitution primitive. Les
glandes y présentent une hypertrophie remarquable... On trouve
alors (page 364) des amas de globules sanguins interposés entre le
chorion de l'œuf et la muqueuse utérine, aussi bien que entre les
saillies de cette muqueuse et jusque dans les cavités des glandes.
Sans doute, dit-il, ces globules du sang sont sortis des vaisseaux
maternels et ont traversé l'épithélium. Du côté de l'épithélium du
chorion ces globules se réunissent en amas relativement considé-
rables, et sont accolés à cet épilhéliura, dont les cellules ont pris
une forme nouvelle; ce sont de grandes cellules, très allongées,
avec un gros noyau. A cette époque, on ne constate pas encore,
comme on le trouvera plus tard, que ces cellules aient absorbé des
globules sanguins intacts.

Sur l'utérus dont l'embryon avait 25 millimètres de long, il cons-
tate (page 365) que, sur les bords du placenta, on retrouve ces
mêmes amas de globules du sang. Les cellules épithéliales du cho-
rion, petites et arrondies au niveau du placenta, sont ici très allon-
gées et remplies de globules sanguins. En s'éloignant davantage,
là où on ne trouve plus d'amas sanguins au-dessous du chorion, les

— 363 —

cellules épilhéliales de celui-ci deviennent de nouveau peliles et
basses.

Sur l'utérus dont l'embryon mesurait S centimètres il constate
(page 368) que la destruction de l'épithélium glandulaire et la for-
mation de ce qu'on a appelé lait utérin s'étend au delà du placenta
proprement dit, c'est-à-dire se produit également dans la muqueuse
utérine des régions situées immédiatement en dehors du placenta,
régions au niveau desquelles il n'y a pas pénétration de villosités
choriales dans la muqueuse qui est simplement recouverte par le
chorion. Là aussi il y a hypertrophie des glandes; l'épithélium se
modifie de telle manière que les cellules les plus voisines du cho-
rion deviennent plus volumineuses, présentent des granulations
graisseuses et des noyaux très foncés. En même temps l'épithélium
du chorion n'est plus formé, comme dans le placenta, de cellules
basses et petites, mais d'éléments très allongés, comme ceux qui
revêtent les extrémités des villosités placentaires; dans les deux
cas ces longues cellules servent à l'absorption du lait utérin. En
examinant des parties un peu plus éloignées du bord du placenta,
on trouve, entre le chorion et la muqueuse utérine, ces amas de
globules sanguins, déjà signalés dans les stades précédents, mais
actuellement beaucoup plus développés; le microscope y montre
non seulement des hématies, mais encore des cristaux de sang, des
débris de cellules glandulaires, avec des noyaux ratatinés, très colo-
rables. Comment ce sang est-il sorti des vaisseaux pour arriver dans
les cavités glandulaires et de là entre le chorion et la surface de la
muqueuse, c'est ce qu'il est difticile de dire; vraisemblablement se
produit-il une sorte de lillration du sang entre ou au travers des
cellules épilhéliales; mais cependant on ne voit pas de sang au
niveau de ces éléments.... Ces amas de sang sont recouverts par le
chorion, dont les cellules sont pleines de globules sanguins. Ces cel-
lules sont d'un volume et d'une longueur remarquables; elles ren-
ferment des globules sanguins, ainsi que de fines granulations,
semblables à celles du détritus des cellules glandulaires. Ces parti-
cularités des cellules du chorion sont identiques à ce que Lie-

1. Sans doute il n'y a pas pénétration, dans la muqueuse utérine, de villosités
choriales en tant que ^fillosités mésodermiques, mais il y a implantation de villosités
ectodermiques (nos piliers edodermujues), et c'est là essentiellement ce qui fait de
celte région une formation ectoplacentaire rudimentaire, qui même disparait ensuite
et mérite ainsi le nom â'abortive.

— 364 —

bei kulin el Heinricius ont observé pour le placenta du chien. Tafan
avait insisté sur cette propriété qu'ont les cellules choriales du chat
de s'incorporer des globules du sang (page 369). Enfin pour le pla-
centa à terme, Heinricius déclare qu'on ne trouve plus trace de ces
amas de sang entre le chorion et la muqueuse utérine; l'épithélium
du chorion, en dehors de la zone placentaire, est alors formé de
cellules basses; les glandes, à ce niveau, sont revêtues de hautes
cellules cylindriques (page 370).

A propos de ces hémorragies ou extravasats sanguins au niveau
de la formation ecloplacentaire abortive, Heinricius est amené à
revenir sur ce qu'il avait dit précédemment de la bordure verte du
placenta de la chienne. Nous tenons à reproduire encore ce passage
de son mémoire parce qu'il marque bien que ni Heinricius, ni Strahl,
n'ont compris la signification de celte bordure verte, qui est, répé-
tons-le encore une fois, une hémorragie maternelle régulièrement
circonscrite et enkystée par des tissus fœtaux. « Chez le chat, dit
Heinricius {op. cit., page 372), j'ai trouvé les extravasats sanguins
disposés comme les décrit Strahl. Pour ce qui est de la bordure
verte du placenta du chien, je n'y ai pas vu non plus une cavité
dans laquelle circulerait le sang. Je considère qu'il s'agit là pure-
ment et simplement d'un extravasat sanguin, absolument comme
chez le chat et chez quelques autres animaux. Dans mon premier
mémoire j'ai employé l'expression âe sinus simplement pour dési-
gner une collection sanguine analogue à une formation vasculaire.
Mais je reconnais que cette expression est mal choisie, et qu'il
aurait mieux valu dire seulement amas sanguin ou extravasat san-
guin. Et en effet, dans mon mémoire sur le placenta du chien, je
déclare que je n'ai pu constater la présence d'un endothélium vas-
culaire, et que le sang me paraît librement répandu dans les tissus
des bords du placenta. »

Or à tout cela nous répondons : non, la bordure verte de la
chienne n'est plus un extravasat irrégulier comme celui qu'on trouve
temporairement chez la chatte ; c'est un extravasat qui a pris, par
la suite du développement, une disposition régulière et bien
définie. L'expression de sinus convient très bien alors pour le
désigner. Si les parois de ce sinus ne présentent pas d'endothé-
lium vasculaire, qu'importe; on ne peut refuser le nom de sinus
aux conduits sangui-malernels de l'ectoplacenta des rongeurs, où
ces sinus, comme celui de la bordure verte de la chienne, n'ont

— 365 —

d'autre paroi que les éléments eclodermiques fœtaux qui les circon-
scrivent. Chez la chatte au contraire, la région du placenta
abortif n'arrive pas à s'organiser en sinus, et le sang reste bien
réellement extravasé entre le chorion et la muqueuse utérine. Il
ne faut pas assimiler ces extravasats à la bordure verte, pas plus
qu'il ne faut assimiler la formation ectoplacentaire abortive au
placenta proprement dit. L'extravasat de la chatte pourrait devenir
bordure verte si l'ectoderme le circonscrivait et l'enkystait régu-
lièrement, mais ce processus ne se produit pas, et rextrava.sat tinil
par disparaître; de même l'ensemble de la formation abortive
pourrait devenir véritable formation placentaire si les piliers eclo-
dermiques continuaient à pénétrer dans la muqueuse utérine et à
s'y développer en enveloppant les vaisseaux ; mais ce processus
s'arrête, les piliers ectodermiques disparaissent, et le chorion rede-
vient à peu près lisse. Ce qui se produit, au milieu de la gestation,
en dehors des bords de la ceinture placentaire de la chatte, est
donc,, comme nous l'avons dit, à la fois une bordure verte abor-
tive et une formation ectoplacentaire ou angio-plasmodiale abor-
tive ; et on ne peut pas s'étonner que cela puisse être ces deux
choses à la fois, puisque nous avons vu que la bordure verte, à son
début, est un mode particulier du processus qui produit ailleurs
l'ectoplacenta ou angio-plasmode proprement dit. Tout ceci n'est
pas pure conception théorique; ce sont des faits qui se lisent sur
nos figures.

'6° La limite marginale des attaches du placenta fœtal. — Dans
une étude qui a pour objet de mettre en évidence la signification
du placenta fœtal comme édification ectodermique, nous ne devons
négliger aucun des détails relatifs aux types variés que peut, selon
les régions, présenter la formation ectoplacentaire. C'est à ce titre
que nous décrivons ici, sous le nom de larme marginale, une dispo-
sition particulière que nous avons à plusieurs reprises rencontrée
à l'extrême limite externe (limite marginale) des attaches du pla-
centa fœtal sur les formations maternelles.

Sur la figure 127 (pl. XI), on voit que, en suivant l'ectoplacenta
de sa partie moyenne vers son bord (de gauche à droite sur la
figure), on trouve, en arrivant au niveau de ce bord, que les der-
nières lamelles labyrinthiques s'insèrent en bas sur une formation
basale (M) qui n'adhère pas aux parties maternelles sous-jacentes.

— 366 —

Cette formation basale, que nous nommerons lame marginale, se com-
pose, sur la figure 127, de deux lames basales entre lesquelles est
une arcade ectodermique encore épaisse et massive (en M, fig. 127).
On pourrait penser qu'il s'agit ici de parties artificiellement arra-
chées de leurs adhérences; mais cette interprétation nous paraît
peu vraisemblable vu le nombre de cas où nous avons trouvé celte
disposition, alors que rien ne montrait une dislocation des diverses
parties de la coupe. Toujours est-il que cette lame marginale se
retrouve sur les placentas arrivés aux dernières périodes de leur
développement et présente alors des caractères très nets.

La figure 132 (en M) représente cette lame marginale, d'après une
coupe, sur un placenta à peu près à terme. On s'orientera bien
sur la signification de cette figure d'ensemble, en remarquant que
la partie gauche de la figure représente une série de lames basales
se divisant en haut en lamelles labyrinthiques, s'attachant en bas
sur la couche des glandes utérines, et que la partie droite de la
figure représente en haut le bord saillant et surplombant du pla-
centa (comparer avec la région B de la figure 131), avec le chorion
qui s'en détache, et en bas la muqueuse utérine (E). Le large
espace, sans doute artificiellement agrandi, qui est ici entre le
chorion et la muqueuse utérine correspondante, représente ce qui
fut un moment la formation abortive ectoplacentaire, formation
qui a disparu maintenant, puisque nous sommes ici en présence
d'une pièce prise presque à terme. La lame marginale (M) se pré-
sente comme une énorme lame basale, ou comme résultant de la
fusion de plusieurs lames basales en une masse commune. Nous
en faisons l'étude en ce moment, c'est-à-dire à la suite de la for-
mation abortive ectoplacentaire, parce qu'elle a, avec cette forma-
tion, un caractère commun, celui de ne pas pénétrer dans le ter-
rain maternel, de ne pas s'y implanter par des racines ; en effet sa
face inférieure est libre; son extrémité interne seule adhère à la
muqueuse utérine; son extrémité externe se continue avec le cho-
rion. Ce sont ces deux extrémités que nous devons particulièrement
étudier.

L'extrémité externe (A, fig. 132) de la lame marginale est repré-
sentée, à un grossissement de 323, dans la figure 13o. En bas (en 1)
la masse de cette lame dessine une grosse saillie qui proémine, libre,
entre le chorion et la muqueuse utérine. Elle est formée de cellules
ectodermiques, dont la plupart sont restées de dimensions moyennes ;

— 367 —

quelques-unes, dans la parlie centrale, ont évolué dans le sens de
cellules géantes, mais sans atteindre les dimensions considérables,
ni surtout la forme arrondie que les éléments de ce genre présen-
tent dans d'autres régions du placenta (voir, dans celte même
figure, les lamelles labyrinlhiques qui partent de la lame margi-
nale); quelques-unes enfin ont pris la disposition que nous dési-
gnons sous le nom de couche nucléaire; les éléments ectoplacen-
taires ont donc évolué ici selon les diverses formes qu'ils présentent
dans les autres régions, soit dans les lames basales, soit dans
les lamelles labyrinthiques. En haut (en 2, fig. 135), la lame mar-
ginale donne insertion au choiion; il est intéressant de voir com-
ment, à partir de ce point, des cellules épithéliales de ce chorion,
d'abord cubiques, en tout semblables à celles de la lame marginale,
deviennent graduellement plus hautes, pour prendre la forme
cylindrique, et constituer finalement ces longues cellules cylin-
driques précédemment décrites, à noyau placé dans la base du corps
cellulaire, tandis que la partie libre de ce corps proémine et se
dilate vers son extrémité libre. De semblables dispositions, des
formes de transition ainsi graduées suffiraient pour montrer la
communauté d'origine de l'épithélium du chorion et des éléments
qui forment soit la lame marginale, soit les lames basales du pla-
centa; mais nous avons eu, à ce dernier égard, d'autres preuves
bien plus démonstratives, à savoir la série continue des dériva-
tions pendant les premiers stades du développement. Mais comme
nous savons que divers auteurs, tels que Heinricius et Strahl, n'ont
pas étudié ces premiers stades, nous tenions à insister sur les dis-
positions qui, même lorsque les parties sont avancées dans leur
développement, permettent encore de reconnaître, entre les élé-
ments anatomiques, une filiation qui a échappé à ces auteurs.

L'extrémité interne (B, fig. 132) de la lame marginale est repré-
sentée à un grossissement de 325 fois, dans la figure 136, en M,
le reste de celte figure (toute la portion gauche) montrant une
arcade ectodermique (A E) et une lame basale proprement dite
(L B). Nous avons tenu, en figurant cette extrémité interne, par la-
quelle la lame marginale s'implante sur la muqueuse utérine, à
montrer qu'ici les dispositions rappellent celles des lames basales
et des lames mésentériformes du placenta de la chienne. En effet
on voit ici (en M F) une cloison utérine interglandulaire se pro-
longer et donner attache par son extrémité au prolongement corres-

— 368 —

pondant de la lame marginale. Comme dans les parties sus-indi-
quées de la chienne, l'épithélium qui revêt les deux faces de la
cloison interglandulaire s'atrophie et se réduit à une mince couche
amorphe au niveau de l'attache des parties fœtales. Ce sont des
dispositions qu'on rencontre rarement pour les lames basales pro-
prement dites de la chatte, et que nous tenions à indiquer, parce
qu'elles montrent bien que, malgré les grandes différences entre
le placenta de la chienne et de la chatte, les dispositions de même
ordre présentent, de l'un à l'autre de ces carnassiers, des formes
de transition ; c'est-à-dire que toutes ces dispositions ne sont pour
ainsi dire que des variations sur un même thème; pour le cas
spécial, le thème commun est celui d'une greffe de formations
fœtales sur les tissus utérins, et les variations consistent en ce que
tantôt les formations fœtales pénètrent sous forme de racines dans
la muqueuse utérine, ou que tantôt la muqueuse utérine se pro-
longe en lamelles saillantes qui portent les formations fœtales à
leurs extrémités.

La suite de cette figure 136 est destinée à l'élude des arcades
ectodermiques (AE), du détritus glandulaire, et des lames basales
(LB) ; nous avons déjà analysé précédemment ces parties, sur les-
quelles nous allons du reste revenir en examinant leur état sur le
placenta à terme.

G. — Le placenta à terme.

Par placenta à terme, et faute de dates précises, nous entendons
les placentas recueillis à partir environ du milieu du second mois
jusqu'à la fin de la gestation (qui est de 60 à 65 jours chez la chatte) ;
en effet, dès le milieu du second mois, les formations placentaires
ont acquis des dispositions qui restent les mêmes jusqu'au terme.

Le placenta fœtal est alors très puissant, très épais, relativement
aux parties maternelles correspondantes qui sont réduites à leur
minimum. La figure 131 (pl. Xllj, qui n'est cependant que de la
première moitié du second mois, montre déjà cette disproportion
dans l'épaisseur de la couche des glandes maternelles d'une part
et de la couche des lamelles labyrinlhiques d'autre part; et la
flg. 141, que nous prenons comme type du milieu du second mois,
ne montre plus, à ce faible grossissement, la couche des glandes

— 369 —

que comme un liséré foncé sous-jacent à la puissante formation
labyrinthique.

En étudiant le placenta à la fin de la période de remaniement
nous avons, pour diverses questions, empiété sur la description
du placenta à terme, par exemple pour les canaux de distribution
du sang maternel, et pour toutes les régions qui sont en dehors du
placenta proprement dit (formation abortive ectoplacentaire). Il ne
nous reste plus guère qu'à examiner la constitution des lamelles
labyrinthiques et celle des cloisons mésodermiques qui leur- sont
interposées et qui contiennent les vaisseaux fœtaux.

1° Lamelles labyrinthiques.

11 faut décrire à part leurs extrémités supérieures, leurs
extrémités inférieures, et leurs parties moyennes, ces dernières
formant la portion de beaucoup la plus étendue, puisqu'elle va de
la surface fœtale à la surface maternelle du placenta.

a- Partie moyenne des lamelles labyrinthiques, ou lamelles labyrin-
thiques proprement dites. — Nous avons laissé ces lamelles, au
vingt-huitième jour (fig. 128) et un peu après (flg. 129, pl. XI), alors
qu'elles étaient constituées par une partie centrale formée alterna-
tivement d'un capillaire maternel et d'un groupe de deux à trois
cellules géantes, et par une partie périphérique, superficielle, dite
couche nucléaire, dans laquelle les noyaux étaient disposés sur
deux rangées, une superficielle et une profonde. Avec les progrès
du développement les cellules géantes deviennent de plus en plus
volumineuses et plus rares, c'est-à-dire qu'on arrive à trouver fina-
lement, sur une coupe de lamelle suivie selon sa longueur, la dis-
position alternante suivante très régulière : une cellule géante, un
capillaire maternel, une cellule géante, un capillaire maternel, et
ainsi de suite. D'autre part la couche nucléaire devient de plus en
plus mince, ses noyaux de plus en plus tassés, avec très peu de
protoplasma interposé; cette couche se colorant toujours très forte-
ment par les réactifs.

Les diverses figures de la planche XII montrent les achemine-
ments successifs vers cet État final. Par exemple, sur les figures
134, 135 et 136, nous voyons des cellules géantes très grosses;
mais elles sont souvent au nombre de deux entre deux capillaires
maternels voisins, et de plus il y a par places (surtout sur la

24

figure 134) des formes de transition entre les cellules géantes et
les éléments de la couche nucléaire; c'est qu'ici nous sommes vers
l'extrémité inférieure des lamelles labyrinthiques et que dans ces
régions, comme dans les lames basales, les parties restent à un
état de développement moins avancé. Mais sur les figures 139 et 140
nous trouvons à peu près les dispositions caractéristiques, sus-
énoncées, du placenta à terme. — La première (figure 139) est d'un
placenta fixé par l'alcool absolu ; les vaisseaux maternels étaient
remplis de globules du sang, maintenus dilatés par ce contenu, et
cependant on voit que les cellules géantes ont un diamètre égal à
celui de ces vaisseaux. La couche nucléaire, très mince, présente
des noyaux tellement tassés les uns contre les autres qu'il n'y a plus
guère moyen de distinguer s'ils sont disposés sur deux rangs; cepen-
dant cet arrangement est encore sensible par places. Un fait plus
remarquable c'est que cette couche nucléaire dessine des ondulations,
car elle forme des festons saillants au niveau de chaque capillaire
maternel ou de chaque cellule géante, et des festons rentrants au
niveau de l'intervalle qui sépare une cellule géante d'un capillaire
maternel; dans ces festons rentrants, où souvent la couche nucléaire
semble s'insinuer entre le capillaire et la cellule géante, les noyaux
sont accumulés en plus grand nombre. Partout ces noyaux sont
petits, ovales, très chargés de chromaline. — La seconde figure
(figure 140) est d'un placenta dont les vaisseaux fœtaux avaient été
iïijectés, mais très peu distendus par l'injection, et la pièce avait
été conservée dans l'alcool ordinaire. Ici la couche nucléaire, forte-
ment colorée, se fait remarquer par ses lignes limites bien des-
sinées : le protoplasma granuleux et foncé de cette couche n'a pas
subi la rétraction qu'il présente par l'action de l'alcool absolu. La
pièce injectée ayant été placée en totalité dans l'alcool ordinaire,
on peut dire que celui-ci n'est arrivé qu'à l'état dilué dans l'épais-
seur du placenta au contact des éléments anatomiques. Cet alcool
affaibli a permis à la couche nucléaire de se gonfler légèrement
et de se mouler sur les parties entre lesquelles elle est située, d'un
côté sur les cellules géantes et capillaires maternels, d'un autre
côté sur les capillaires fœtaux. Ceux-ci, avec le mésoderme qui les
contient, se sont rétractés ensuite, par l'efi^et des manipulations
ultérieures (alcool absolu, essence de cèdre, inclusion à la paraffine)
et ont laissé leur empreinte sur la couche nucléaire, qui main-
tenant, comparativement avec la figure 139, outre les grands festons

— 374 —

sns-indiqiiés qu'elle décrit clans son ensemble, présente, en dehors,
des encoches surajoutées, dont chacune répond à un capillaire
fœtal. Nous en conclurons que cette couche nucléaire demeure
jusqu'à la fin assez malléable; qu'elle se moule sur les parties
entre lesquelles elle est interposée, et que ses noyaux sont encore
mobiles dans son intérieur, puisque dans la figure 140 nous voyons
ces noyaux s'accumuler plus nombreux là où la couche présente
des épaississements, el devenir plus rares là où elle est mince,
comme s'ils avaient été refoulés de ces derniers points par les pres-
sions imprimées à la surface de la couche. Nous en conclurons
donc aussi qu'il ne faut attribuer aucune importance à la disposi-
tion sur deux rangées distinctes que présentent souvent ces noyaux,
et que nous allons constater encore dans des conditions particulières
de préparation, de sorte qu'il n'y a aucune base sérieuse à l'inter-
prétation des auteurs qui, partant de cette disposition des noyaux
en deux rangées, ont voulu voir dans la couche nucléaire deux
formations différentes, d'origines opposées, un épithélium fœtal
(du chorion) dans la rangée externe ou superficielle, un épithélium
maternel dans la rangée interne ou profonde, et qui, lorsqu'ils ne
distinguent plus nettement ces deux rangées, en concluent que
l'épilhélium, l'ectoderme fœtal a disparu, et que seuls persistent
les éléments de l'épithélium utérin.

Il nous reste à examiner les divers aspects que les éléments des
lamelles labyrinthiques présentent sur des placentas tout à fait à
terme, c'est-à-dire de chattes qui étaient évidemment tout près
de mettre bas. Nous avons tenu à examiner ces pièces après l'action
de divers réactifs, el dans différentes conditions (injection des vais-
seaux, ou hémorragies ayant vidé ces vaisseaux), parce qu'on
obtient ainsi des aspects très divers, qui, tout en c infirmant nos
conclusions générales sur la constitution des lamelles labyrin-
thiques, permettent de comprendre les résultats auxquels sont
parvenus les auteurs qui n'ont employé qu'un réactif, par exemple le
liquide de Muller. Nous ferons cette étude avec les figures 150 à 153
de la planche XIII.

La figure 150 est d'un placenta qui s'était à peu près complète-
ment vidé de son sang maternel, tandis qu'une injection avait été
poussée dans les vaisseaux fœtaux (la figure ne tient pas compte
de ce dernier détail) ; la pièce avait été ensuite, par petits frag-
ments, traitée par l'alcool absolu. Les dispositions des cellules

— 372 —

géantes et de la couche nucléaire sont ce que nous avons déjà cons-
taté sur d'autres pièces (voir la figure i'àd), seulement la couche
nucléaire est peut-être ici plus rétractée que jamais, les noyaux,
au moins les plus externes, paraissant presque nus. Mais le fait le
plus frappant est la rétraction des capillaires ma'.crnels, dont le
diamètre est extrêmement réduit, dont la lumière a presque disparu,
comblée par les corps cellulaires de l'endothélium. Ces cellules
cndothéliales sont rétractées, aussi hautes que larges, avec un beau
nopu, et l'aspect de la coupe du capillaire est presque méconnais-
sable. Déjà chez le chien, à une autre période, nous avions vu,
dans des conditions semblables, se produire des dispositions iden-
tiques des capillaires maternels (voir, pl. IV, les ligures 41, 42 et
43). Inutile d'insister sur ces aspects, la figure 150 étant assez
explicite par elle-même; et du reste ces aspects n'ont pas donné
lieu àdes interprétations erronées ; nous les décrivons donc ici comme
simple curiosité, et aussi pour attirer l'attention sur les cellules
endothéliales des capillaires maternels, cellules relativement volu-
mineuses, à corps protoplasmique bien distinct, à noyaux renllés,
caractères qui les distinguent des cellules des capillaires fœtaux
(voir les figures suivantes).

La figure 151 est d'une pièce conservée par le liquide de Muller :
les noyaux ont un aspect homogène, sans grains chromatiques, ce
qui est caractéristique de l'action de ce liquide ; la couche nucléaire
est gonflée, et son aspect contraste singulièrement avec celui de la
figure précédente, puisque on voit ici distinctement deux rangées
de noyaux, et que, pour la rangée profonde, le protoplasma est
par places individualisé en corps cellulaires autour de chacun d'eux.
Nous ne croyons pas que l'action du liquide de Muller puisse donner
l'aspect de cette figure 151 à une pièce qui, par l'alcool absolu,
prendrait les dispositions de la figure 150; certainement ici inter-
vient aussi une différence d'âge, et de fait la figure 151 est d'un
placenta dont le fœtus mesurait une longueur de 6 centimètres seu-
lement, quoique la mère nous eût été amenée comme à terme.

La figure 152 est de ce même placenta dont le fœtus mesurait
6 centimètres; mais la pièce avait été traitée par l'alcool dilué, afin
d'obtenir un certain degré de dissociation des parties. C'est ce ((ui
s'est produit en effet, et en même temps une distinction très nette
en deux zones s'est faite dans la couche nucléaire; la rangée externe
de noyaux est renfermée dans une très mince zone de protoplasma

— 373 —

plus clair, et. ces noyaux sont plus petits et plus aplatis; les noyaux
de la rangée interne un peu plus gros, se rapprochant davantage
de la forme sphérique, sont dans une couche de protoplasma plus
abondant, plus granuleux et plus foncé. On conçoit donc que,
d'après de semblables aspects, on ait pu croire à l'existence, sur
chaque face d'une lamelle labyrinthique, de deux couches épithé-
liales différentes, dont la plus superficielle, en voie d'atrophie et
de disparition, représenterait un dérivé de l'ecloderme fœtal; mais,
dans ces questions, il ne faut pas interpréter d'après des aspects
divers, qui peuvent résulter, comme c'est ici le cas, de différencia-
tions d'une môme formation en zones diverses; il faut suivre pas
à pas, par tous les stades de l'évolution, l'origine des éléments;
or cette étude, précédemment exposée, nous montre que, dans les
lamelles labyrinthiques, tout, excepté les capillaires maternels, est
d'origine fœtale, de dérivation ectodermique.

Enfin nous terminerons par la figure 153. Celle-ci est d'une chatte
certainement tout à fait à terme. La pièce avait été recueillie avec
les plus grandes précautions pour éviter tout écoulement de sang
maternel ou fœtal, puis plongée dans le liquide de Kleinenberg.
Les vaisseaux se sont trouvés généralement gorgés de sang, mais
plus sur certaines portions que sur d'autres, comme si le liquide
sanguin avait reflué des secondes dans les premières, et avait'large-
ment distendu les vaisseaux de celles-ci. La figure 153 est d'une des
portions où les vaisseaux, aussi bien fœtaux que maternels, étaient
distendus au maximum. Par l'action fixatrice du liquide de Klei-
nenberg, puis celle des alcools de plus en plus forts, les parties
n'ont subi aucune rétraction et sont demeurées rigoureusement en
place. On voit bien alors comment la couche nucléaire est d'une
substance pour ainsi dire malléable dans laquelle les capillaires
fœtaux viennent se loger; nous étudierons dans un instant la dis-
position régulière de ces capillaires en deux rangées. Pour le
moment, nous nous bornerons aux remarques suivantes : les capil-
laires fœtaux sont bien moins volumineux que les maternels; mais
leur nombre plus grand compense cette différence de calibre; le
tissu conjonctif embryonnaire, qui relie entre eux les capillaires
fœtaux, est très peu abondant, presque méconnaissable; dans cer-
tains points, la couche nucléaire étant très amincie, les capillaires
fœtaux viennent presque au contact des capillaires maternels. Cette
disposition est physiologiquement équivalente de celle que nous

24*

— 374 —

avons décrite cliez la chienne, où nous avons vu les capillaires du
fœtus pénétrer dans le plasmode des lamelles labyriiUliiques ; mais
combien elle est différente morphologiquement. Chez le chien il
n'y avait rien d'analogue aux cellules géantes de la chatte. Il est
très remarquable de voir, sur des animaux aussi voisins, les rap-
ports physiologiques s'établir de manières si diverses, et il est pro-
bable qu'à cet égard les placentas des autres carnassiers nous réser-
veraient bien des surprises, s'il était facile d'en recueillir les pièces
en assez grande abondance pour suivre sans lacune le développe-
ment des parties. C'est pourquoi nous avons voulu limiter nos
recherches à la chienne et à la chatte, et on voit maintenant pour-
quoi nous n'avons pas mêlé l'étude de l'une avec celle de l'autre,
mais présenté bien séparément l'analyse de ces deux types de for-
mations placentaires.

Avant d'en finir avec l'analyse des lamelles laljyrinthiques, fixons
encore une fois notre attention sur les cellules géantes, pour faire
un rapprochement avec le placenta des rongeurs. Chez le lapin,
la souris, le rat, le cochon d'Inde, nous avons déjà trouvé bien
des formes de cellules géantes, développées dans les régions les
plus diverses du placenta. Toujours ces cellules géantes étaient
d'origine ectodermique. Nous en retrouvons maintenant chez la
chatte, et encore d'origine ectodermique. Il est donc bien remar-
quable de voir, chez ces espèces si différentes, se réaliser cette
forme particulière d'évolution de l'ectoderme. Nous n'en conclu-
rons pas cependant que partout et toujours les cellules géantes
placentaires doivent être d'origine ectodermique; mais cependant,
lorsque nous rencontrerons ces formes géantes, une des premières
hypothèses qui se présentera sera de les rattacher aux dérivés du
feuillet externe. Nous verrons ultérieurement comment cette manière
de voir pourra nous servir pour interpréter certains éléments du
placenta humain.

Chez les rongeurs, les cellules géantes ectodermiques paraissent
avoir surtout des fonctions mécaniques, de soutènement. Il nous
semble qu'un rôle semblable pourrait leur être attribué dans les
lamelles labyrinthiques de la chatte. C'est une interprétation qui
vient spontanément à l'esprit, en présence des dispositions de la
figure 153; il semble que les cellules géantes sont placées dans
l'épaisseur de la lamelle lahyrinthique, alternant régulièrement
avec les capillaires maternels, pour empêcher que ces capillaires

- 375 —

ne soient comprimés; ces cellules forment comme un squelette
central à la lamelle labyrinlhique; elles s'opposent à ce que, sous
rinfluence de la pression du sang dans les capillaires fœtaux, les
deux faces de la lamelle labyrinlhique viennent à se rapprocher
de manière à effacer la lumière du capillaire maternel. Il est vrai
que nous avons vu cette lumière s'elTacer par le fait de l'écoulement
complet du sang maternel (figure 150), mais cette dernière con-
dition était tout à fait en dehors de ce qui se passe normalement. —
Peut-être aussi ces cellules ont-elles un rôle plus important., relatif
à l'élaboration des éléments nutritifs empruntés au sang maternel,
et qu'elles transmettraient au sang fœtal; dans ce cas elles feraient
partie de ce que Hubrecbt a appelé le trophoblaste, et en effet les
cellules du trophoblaste sont toutes d'origine ectodermique (voir
Placenta des Rongeurs, page 275).

b. E.rtréinité supérieure des lamelles tabyrinthiques. — Les lamelles
labyrinlhiques prennent naissance, à la surface fœtale du placenta,
par subdivision des branches que fournissent à ce niveau les canaux
de distribution du sang maternel. Sur la ligure 141 (pl. XII), nous
avons étudié la disposition d'un de ces canaux, et la manière dont
il s'épanouit, vers son extrémité supérieure, donnant naissance à
une série de branches divergentes. Sur la figure 147 (pl. XII), nous
avons vu ces branches divergentes telles qu'elles se présentent sur
une coupe horizontale de la surface fœJale du placenta, c'est-à-dire
sur une coupe superficielle et parallèle à cette surface. La tigure 142
nous permet maintenant de voir, sur une coupe verticale, comment
ces branches terminales des canaux de distribution donnent nais-
sance aux lamelles labyrinlhiques. Or, à ce niveau, la constitution
liistologique des parties montre des transitions graduelles en par-
tant du type structural précédemment étudié des canaux de dis-
tribution, pour arriver au type des lamelles labyrinlhiques propre-
ment dites. Dans la figure 145 est représentée une des branches
terminales d'un canal de distribution, par exemple la branche qui
occupe la partie moyenne de la tigure 142.

Nous y retrouvons la même structure décrile pour les canaux
de distribution, d'après les figures 143 et 144, mais très simplifiée.
Autour du capillaire maternel est la même couche claire, mais très
mince, provenant de la transformation de cellules géantes, dont la
partie correspondante s'est fusionnée en une couche striée; puis

— 376 —

viennent, plus en dehors, des cellules géantes revêtues d'une
couche nucléaire qui pénètre entre ces cellules et les encadre pour
ainsi dire. Il n'y a pas lieu d'insister sur cette description, tant
l'interprétation des parties est facile, après ce que nous avons vu
précédemment à propos des ligures 143 et 444. Mais ces formes
simplifiées, ces dispositions de transition sont intéressantes à
signaler, parce qu'elles nous montrent la constitution commune de
toutes ces formations ectoplacentaires, et que, des variations locales,
résulte la conception du type commun et fondamental, à savoir
l'évolution des cellules de l'ectoderme selon la forme cellules
géantes et la forme dite couche nucléaire.

Une dernière forme de transition nous est encore présentée par
les lamelles labyrinthiques au niveau de leur point de départ de la
branche correspondante du canal de distribution. Ici encore (partie
inférieure de la fig. 145) nous trouvons à la périphérie une couche
nucléaire, et au centre des cellules géantes; mais celles-ci sont
accumulées en grand nombre (figure 145, en AP) à l'origine même de
la lamelle; puis, en suivant celle-ci en descendant (figure 142), on
voit, qu'à mesure qu'elle se subdivise, on arrive à ne plus trouver
que trois ou quatre, puis deux ou trois, et enfin le plus souvent une
seule cellule géante, alternant, dans l'épaisseur de la lamelle, avec
un capillaire maternel. — Parfois cependant la lamelle labyrin-
thique, dans son trajet descendant, conserve encore un certain temps
une disposition caractérisée par l'abondance relative des cellules
géantes; c'est ce que représente la figure 145 bis. Les cellules
géantes y sont remarquables par leur volume ; l'une d'entre elles
présente deux noyaux, ce qui semblerait indiquer que ces éléments,
parvenus à cet état, sont encore capables de se multiplier.

c. Extrémité inférieure des lamelles labyrinthiques. — Quelques
mots suffiront pour ces extrémités inférieures; ici encore il s'agit
de signaler des formes de transition entre la constitution des lames
basales et celle des lamelles labyrinthiques proprement dites. Les
figures 133, 134, 135 et 136 (pl. XII) abondent de détails sur ces
formes de transition.

La lame basale (figure 133) est une formation massive : ses deux
faces latérales sont revêtues d'une couche nucléaire qui se prolonge
dans son intérieur en lui donnant un aspect réticulé, moiré ou
zébré tout à fait caractéristique. Strahl a vu dans cette disposition

— 377 —

l'indicalion de deux formations d'origine différente; mais l'étude
que nous avons faite précédemment de l'évolution de ces parties
(voir les figures 120 et 123, pl. XI) nous a suffisamment éclairé sur
leur signification ; ce sont toujours les mêmes différenciations, selon
deux types opposés, des éléments primitifs de l'ectoplacenta. Les
cellules géantes disposées entre ces prolongements de la couche
nucléaire sont de forme polyédrique, régulièrement disposées les
unes contre les autres, comme les éléments d'un épithélium ordi-
naire. S. mesure qu'on monte de la lame basale vers les lamelles
labyrinthiques, les cellules géantes deviennent moins nombreuses,
puis, soit graduellement (fig. 133), soit tout à coup (ligures 134,
13S, 136), elles prennent une forme arrondie, s'isolent plus com-
plètement et présentent les dispositions caractéristiques de la
lamelle labyrinlhique proprement dite. Sur la figure 136, en 1, on
voit d'une manière particulièrement nette les formes de transition
entre les divers types de cellules géantes d'une part, et d'autre part
les éléments de la couche nucléaire et ceux des arcades ectoder-
miques; il en est de même, et peut-être plus nettement encore,
pour la figure 133 (en 2); les origines communes de ces éléments,
démontrées par l'élude de leur formation successive, sont donc
encore indiquées par les formes intermédiaires qu'on retrouve, en
certains points, même lorsque le placenta a acquis sa constitution
définitive.

2° Cloisons mésodermiques et vaisseaux fœtaux.

En étudiant le remaniement du placenta par la pénétration du
mésoderme allantoïdien, et en décrivant la formation graduelle des
lamelles labyrinthiques, notamment d'après des coupes horizontales
(fig. 117, pl. X; 130, pl. XI; 138, pl. XII), nous avons du même coup
donné tous les détails nécessaires sur les modifications de formes
des villosités mésodermiques qui, d'étroites et allongées, triangulaires
sur une coupe transversale, s'étalent et s'élargissent graduellement
en minces cloisons. Celles-ci prennent ensuite, comme les lamelles
labyrinthiques auxquelles elles sont interposées, une disposition
flexueuse qui aboutit finalement, sur le placenta à terme, à l'aspect
compliqué et réellement lahyrinthique que nous présente la figure
148. Sur cette figure, les lamelles labyrinthiques ayant seules été
reproduites, les espaces laissés en blanc correspondent aux forma-
tions mésodermiques interposées. Le grand espace blanc, du centre

— 3?8 -

de la ligure, est un gros prolongement de mésoderine, comme on en
voit deux, en coupe verticale, sur la figure 142. Ces gros prolonge-
ments mésodermiques, autour desquels sont disposées les ramifi-
cations terminales des canaux de distribution du sang maternel,
contiennent les ramifications des gros vaisseaux allantoïdiens. Dans
les minces cloisons mésodermiques on trouve surtout des capillaires.

Sur une coupe horizontale d'un placenta dont les vaisseaux fœtaux
ont été injectés par l'une des artères ombilicales, la vascularisation
des cloisons mésodermiques présente des dispositions très particu-
lières, et dont les principaux détails ont été depuis longtemps signalés
par divers auteurs (Turner, Tafani, etc.). Ces dispositions consistent
en ce que les deux faces de la cloison mésodermique supportent
un réseau capillaire serré, continu, également développé partout,
tandis que dans l'épaisseur même de la cloison, en son centre, se
trouvent des vaisseaux plus volumineux, mais présents seulement
de place en place, dans les points où une cloison est un peu
épaissie. Étudions ces deux ordres de vaisseaux.

Sur la figure 146 (pl. XIII], qui représente la coupe horizontale
d'un placenta injecté (coupe parallèle à la surface du placenta et
passant à peu près par le milieu de son épaisseur), on voit que les
cloisons mésodermiques affectent en général une forme étoilée
(dérivant de leur forme primitive, lors de leur apparition, voir par
exemple la figure 130), c'est-à-dire se composent de branches qui
viennent confluer en des sortes de points nodaux; ce sont ces
points nodaux, épaississements de la cloison, qui contiennent un vais-
seau relativement volumineux (en N, N, fig. 146). Ces vaisseaux ont
la structure de larges capillaires, car, si à leur paroi endothéliale
s'ajoute extérieurement une adventice de cellules conjonctives, cette
adventice n'est pas nettement distincte du tissu conjonctif embryon-
naire ambiant. Les injections, surtout les injections incomplètes,
mal réussies (et on trouve toujours, sur une pièce bien injectée, des
régions qui ne le sont qu'imparfaitement), montrent que ces gros
capillaires se remplissent de la matière poussée par une artère ombi-
licale avant que cette matière arrive dans les petits capillaires de la
surface de la cloison. Il est donc évident que les gros capillaires en
question jouent le rôle d'afférents vis-à-vis des autres. C'est un fait
que nous avons constaté à bien des reprises sur la pièce à laquelle
est empruntée la figure 146, et ce fait a été démontré avec tant de
netteté par Tafani, que nous n'avons pas cru devoir multiplier les

— 379 —

reclierches à cet égard. Nous dirons donc (jue ces afférents par-
courent de liant en bas, de la surface fœtale vers la surface mater-
nelle, les épaississements nodaux des cloisons mésodermiques; en
haut ils proviennent des branches de division des artères ombilicales
(voir fig. 142) ; en bas, ils donnent naissance aux réseaux capil-
laires des deux surfaces des cloisons mésodermiques, réseaux dans
lesquels le sang remonte, par un trajet récurrent, de la face mater-
nelle vers la face fœtale du placenta.

C'est également sur la ligure 146 que nous voyons bien, en coupe,
les capillaires de ces deux réseaux superficiels de la cloison méso-
dermique. Ces petits vaisseaux, ayant été fortement remplis par
l'injection, sont distendus, et d'une part font saillie à la surface de
la cloison, d'autre part empiètent dans l'épaisseur de celle-ci; il
en résulte une disposition alternante d'une régularité frappante,
c'est-à-dire que, en suivant sur la figure 146 une cloison qui court
de bas en haut, on voit très régulièrement la section d'un capillaire
qui déborde la cloison à gauche, puis la section d'un capillaire qui
la déborde à droite, puis de nouveau un capillaire saillant à gauche,
et ainsi de suite ; puis, quand on arrive à un épaississement nodal de
la cloison, on voit ces petits capillaires demeurer à la surface de cet
épaississement, dont le centre est occupé par un des afférents pré-
cédemment décrits. Du reste, il n'est pas nécessaire de pièces
injectées pour constater ces dispositions des petits capillaires, et par
exemple la figure 153 en donne une idée très exacte.

La manière dont se comportent ces petits capillaires au niveau
des épaississements nodaux montre qu'ils forment deux réseaux, un
sur chaque face de la cloison mésodermique. Sur les pièces non
injectées, en examinant ces cloisons là où elles sont un peu épaisses,
ou par exemple à leurs extrémités inférieures, là où les afférents don-
nent naissance aux réseaux capillaires, on voit très bien cette localisa-
tion des petits capillaires en deux systèmes distincts, un pour chaque
face de la cloison; c'est ce que montrent les figures 135 et 136. Mais
souvent aussi, comme sur les figures 123 et 134, ces capillaires ne
sont pas visibles, et leur présence ne se traduit que parla plus grande
abondance de noyaux sur les bords de la cloison mésodermique. C'est
que les réactifs ont fait subir une certaine rétraction à ces cloisons,
dont les capillaires, s'ils n'étaient maintenus béants par le sang, se
sont effacés de sorte que leur lumière a complètement disparu.

Cette rétraction des cloisons mésodermiques est extrêmement

- 380 —

fréquente; on peut presque dire qu'elle est la règle, et qu'on n'y
voit guère échapper que quelques pièces fixées par le liquide de
Kleinenberg (voir la figure 133, pl. XIII), Or les dispositions qu'on
observe à la suite de cette rétraction, lorsque des lumières de capil-
laires restent béantes, sont très instructives. Elles nous montrent
(comme sur la figure 189 et sartout sur la fig. 140) que le capillaire
fœtal est à nu, non enveloppé de tissu mésodermique, sur une
moitié de sa circonférence; par cette partie de sa surface il est
logé dans les encoches que présente la surface de la lamelle laby-
rinlhique, ainsi que nous l'avons décrit à propos de la couche
nucléaire de celte lamelle. Nous voyons donc que, dans tous les
placentas que nous avons étudiés jusqu'ici, les dispositions sont
' telles que l'espace, les parties interposées entre le sang fœtal et le
sang maternel, soient réduites au minimum.

Les dispositions que nous venons de décrire pour le double
réseau capillaire des cloisons mésodermiques ont été bien représen-
tées par Turner dans la fig. 2 de sa planche 1 {op. cit., 1876); mais
elles ont été surtout décrites avec un grand soin et une parfaite
exactitude par Tafani. Nous avons déjà vu que cet auteur avait très
bien étudié les gros canaux des distributions du sang maternel.
Voici comment il décrit la distribution du sang fœlal (op. cit., p. 64
et 65) : « Les artères ombilicales, une fois arrivées à la surface du
placenta, se séparent pour se porter l'une à droite, l'autre à gauche.
Chacune se divise ensuite en ramifications secondaires qui donnent
à leur tour naissance aux vaisseaux afférents proprement dits du
réseau capillaire fœtal. Ces afférents fœtaux se portent directement,
sans se diviser, jusque dans les couches les plus profondes du pla-
centa. C'est là seulement qu'ils se subdivisent pour donner naissance
au réseau capillaire fœtal. Ce réseau capillaire forme dans chaque
villosité un double système, c'est-à-dire que, en comparant une vil-
losité à une feuille allongée, on voit qu'elle possède un réseau capil-
laire à mailles régulières sur chacune de ses faces; les deux réseaux
s'anastomosent de place en place par quelques branches transver-
sales. Le sang fœtal, amené par les afférents rectilignes au niveau
de l'extrémité profonde de la villosité, parcourt ce double réseau en
se dirigeant de la surface maternelle vers la surface fœtale du pla-
centa, où il se jette dans les origines des veines ombilicales.

« Les rapports réciproques des réseaux capillaires maternels et
fœtaux présentent par suite une disposition très régulièrement aller-

— 381 -

nante : dans toute coupe faite parallèlement à la surface du placenta,
on trouve toujours un réseau de capillaires maternels disposés en un
seul plan, et à côté deux réseaux de capillaires fœtaux, parallèles entre
eux et parallèles avec le premier réseau. On voit du reste qu'ici le
sens de la circulation obéit aux mêmes lois que nous avons trouvées
chez les autres animaux; le sang, dans les capillaires maternels,
marche de la surface fœtale vers la profondeur, tandis que dans les
capillaires fœtaux il circule en direction inverse. Mais chez aucun
animal ces dispositions ne sont aussi faciles <à reconnaître que dans
le placenta de la chatte. »

Historique sur la constitution des lamelles labyrinthiques du
placenta à terme.

Dans la constitution des lamelles labyrinthiques du placenta à
terme, le fait le plus saillant est certainement la présence et les dis-
positions des cellules géantes. Dans le court historique qui va
suivre, nous avons surtout pour but de montrer : 1° que quelques
auteurs n'ont pas signalé ces cellules géantes, ce qui prouve tout
au moins qu'ils n'avaient pas étudié des placentas à terme, de
même qu'ils n'avaient pas observé les premières phases de la for-
mation ectoplacentaire; 2° que ceux qui les signalent les identifient
presque toujours aux cellules de la sérotine humaine, interpréta-
tion qui ne sera pas sans importance pour nous quand nous aurons
ultérieurement à juger de leurs descriptions du placenta de l'espèce
humaine.

Turner {op. cit., page 76) parle à peine des lamelles labyrin-
thiques, et insiste surtout sur les villosités fœtales (cloisons ou
lames mésodermiques allantoïdiennes). De la conception qu'il s'était
faite des premiers développements du placenta (villosités choriales
pénétrant dans des cryptes de formation nouvelle et sans connexion
avec les glandes utérines primitives) dérive naturellement la manière
dont il interprète la constitution du placenta achevé. « Les villosités
choriales sont disposées en folioles larges et sinueuses, qui s'effilent
vers leurs extrémités profondes ou utérines. Sur une coupe verti-
cale on voit que ces villosités se dirigent en droite ligne de la sur-
face fœtale vers la surface maternelle, et que les trabécules de tissu
maternel, qui forment les parois des cryptes logeant les villosités
fœtales, montent de la région maternelle vers la surface fœtale, en
passant entre ces villosités, dont elles suivent toutes les sinuosités,

de façon à leur former un revèleinent intime; sur une coupe trans-
versale ou horizontale, on voit que ces trabécules forment en effet
une série de lames, disposées en trajets sinueux et ondulés entre
les villosités. Entre le placenta proprement dit et la musculature
utérine est une couche sérotine bien définie, dont l'épaisseur égale
celle de la musculature elle-même. Cette couche est traversée par
les nombreux vaisseaux destinés au placenta; mais outre les vais-
seaux, cette caduque sérotine renferme encore des éléments épithé-
liaux; en effet, sur des coupes fines, on y distingue des tubes, sec-
tionnés en diverses directions, et tapissés intérieurement par un
épilhélium; ces tubes ont le même diamètre que les glandes tubu-
laires qui existent dans la sérotine aux époques moins avancées de
la gestation, et ne sont en effet autre chose que les glandes préexis-
tantes de cette portion de la muqueuse utérine... Les trabécules ou
lames maternelles, qui se prolongent dans le placenta entre les vil-
losités fœtales, sont en continuité avec celte sérotine et sont revê-
tues d'une couche épithéliale dont les cellules sont semblables à
celles de la caduque sérotine. »

Ainsi pas un mot des cellules géantes. Cependant, dès i87S,
Hennig nous semble les avoir signalées, sous le nom de cellules de
la sérotine, car il fait remarquer les différences considérables (elles
sont plus considérables qu'il ne dit) de volume entre ces prétendues
cellules sérotines et ce qu'il appelle cellules épithéliales fœtales. En
effet G. Hennig {op. cit., page 98) ' décrit le placenta du chai
comme un complexus de colonnes (lamelles) enchevêtrées : les vais-
seaux maternels, entourés d'une mince rangée de cellules de la
sérotine, pénètrent profondément entre les fines villosités fœtales
configurées en doigt de gant... Les cellules de la sérotine sont dis-
posées par groupes à éléments peu nombreux; elles mesurent 20 a
en diamètre, et leur noyau de 9 à 11 Bien différentes sont les
cellules épithéliales des villosités fœtales, cellules très abondantes,
pressées les unes contre les autres, petites, et à noyaux ovales;
elles mesurent environ 9 a, et leurs noyaux 2. 5 {a. — Evidemment
l'auteur n'a pas étudié le placenta tout à fait à terme, et le stade
qu'il décrit n'est guère que du vingt-huitième jour (voir la flg. 128
de notre planche XI).

1. C. Hennig, Uber die Placenta der Katze (Sitzungsb. der Naturfoi'sch. Gesells-
cliaft, zu Leipzig; numéros 9-in, ortobre-dérembre 1875, pa^e 97).

— 383 —

Nous avons, à propos du placenta du chien, analysé le mémoire
de Heinz. Cet auteur donne aussi, presque sans commentaires,
une figure des éléments du placenta du cliat celte fois il s'agit
bien d'un placenta à terme; les cellules géantes sont bien représen-
tées, dans leurs vraies proportions. On voit par la légende de l'au-
teur (fig. ci-contre) que Heinz désigne simplement ces éléments sous
le nom de cellules sérotines.

Strahl(ojo. cit., 1890) est extrêmement laconique sur le placenta
à terme. Il ne figure que peu ou pas les cellules géantes des
lamelles labyrinthiques (sa tigure 15, pl. VJI, est relative seulement
aux éléments des parties les

décrit divers auteurs et notam- ^'s- ^'-^ • ~ ^^ss, pi. vu. ug. 3. - ui-

ment Turner, et d'autre part à a, stroma des viiiosués fœtales; — b, épùhé-

l'nrYiir>o;t^£.rvv>->^v^t A„„ 1 lium de oes viUosités ; — C, cellules sérotines ».

1 amincissement des couches

épithéliales interposées entre les vaisseaux maternels et fœtaux.
Tandis que à la base et au sommet des villosilés fœtales on distingue
encore bien l'ectoblaste chorial et l'épitliélinm syncylial, ces couches
épithéliales s'amincissent sur la partie moyenne des villosités, de
sorte qu'on ne voit le plus souvent qu'une seule couche d'éléments,
c'est-à-dire de petites cellules très fortement colorées, à contours
mal délimités, cellules que je considère, d'après les caractères de

leurs noyaux, comme dérivant du syncytium utérin Tafani a déjà

signalé cet amincissement et celte réduction en une seule couche,
d'un épithélium formé d'abord de deux rangs de cellules; mais il
pense que la couche fœiale disparaît complètement; je crois plutôt

plus profondes du placenta].
Quant aux lamelles labyrinthi-
ques, voici comment il les décrit
{op. cit., p. 125) : « Les chan-
gements que présente le pla-
cenla à terme comparativement
à celui du miheu de la gestation,
se rapportent d'une part à la
forme des villosités choriales
(jui prennent la disposition en
lamelles, comme l'ont fort bien

gende de l'auteur :

Placenla du chat; —

1. R. Heinz, Untersuch. ûber den Baumd die Entwickelung der menschlichen Placenta
(arci). f. Gynaekol., tome 33; 1888).

— 384 —

que ses éléments sont très fortement aplatis et deviennent ainsi
moins visibles; et c'est pourquoi, par places, sur une préparation
du placenta à terme, on peut encore apercevoir distinctement les
deux couches. » Evidemment il ne s'agit dans tout cela que des élé-
ments que nous décrivons sous le nom de couche nucléaire.

Ce n"est qu'avec Heinricius que nous trouvons de nouveau
(après Heinz) de très bonnes figures des cellules géantes. Mais cet
auteur, s'il représente exactement ces éléments, s'explique à peine
sur leur signification. Voici les deux seuls passages, très brefs, dans
lesquels il y soit fait allusion.

D'abord {op. cit., p. 369), il dit : « Sur le placenta d'un embryon
long de 9 centimètres et demi, les villosités choriales sont de plus
en plus pressées les unes contre les autres. Entre elles on voit les
vaisseaux maternels, dont la paroi est formée de grandes cellules
endothéliales, avec noyaux grands et transparents. Sur ces vaisseaux
repose directement l'épithélium des villosités; mais les cellules de
cet épithélium sont maintenant moins régulièrement disposées (voir
fig. 18; XLVI ci-contre), formant plutôt des amas divers qu'une
couche uniforme ; les noyaux de ces cellules sont les uns volumineux,
non modifiés, les autres petits, et très colorables, c'est-à-dire con-
tenant de très nombreux corpuscules de chromatine. »

A la lecture de ce passage, et à l'inspection de la ligure à laquelle
il y est fait allusion (fig. XLVI, A, ci-contre), on peut se demander
si les cellules géantes y sont désignées par les « grandes cellules
endothéliales » des vaisseaux maternels, ou par les noyaux volumi-
neux des cellules épithéliales des villosités. Et la figure ne vient pas
éclaircir ces doutes, car si les cellules géantes y sont représentées,
elles ne sont par contre l'objet d'aucune mention dans la légende,
et d'aucune lettre de renvoi dans le dessin. — Cependant il n'y a
pas de doute à avoir; Heinricius considère les cellules géantes comme
des éléments de son syncytium. En effet il les décrit et les ligure
avec cette interprétation au niveau de ce que nous appelons lames
basales. Voici en elTet le second passage que nous avons à citer, et
qui celte fois est plus explicite, grâce surtout à la ligure qui l'ac-
compagne : « La figure 20, dit-il {op. cit., pl. 370), montre la con-
stitution des parties qui enveloppent immédiatement un vaisseau
maternel dans les régions profondes du placenta (fig. XLVI, B, ci-
contre). Immédiatement en dehors delà paroi endothéliale on trouve
de grosses cellules avec noyaux volumineux et clairs ; ce sont des

— 385 -

éléments du syncytium ; en dehors de ceux-ci sont d'autres cellules,
tantôt disposées en rangées, tantôt groupées en amas, tantôt enfin
isolées; leurs noyaux se colorent fortement; leur protoplasma est
également foncé. » Il faut avouer que c'est être bien peu explicite
relativement à des éléments anatomiques si remarquables par leur
volume et par leurs dispositions.

De ces courtes indications historiques nous tirerons cette conclu-
sion que la plupart des auteurs qui se sont occupés du placenta du
chat n'ont porté une attention suffisante ni sur les premières, ni sur
les dernières pha-
ses de sa forma-
tion. Ils n'ont pas
reconnu que le
placenta est un
organe soumis à
une évolution con-
tinue , depuis le
jour de sa pre-
mière apparition
jusqu'à l'époque
de la parturition,
et que pour faire
l'histoire com-
plète de ses élé-
ments il faut les
suivre dans toutes leurs transformations successives. C'est une
conclusion h laquelle nous étions semblablement arrivé pour le
placenta des rongeurs.

Comme conclusion générale du présent travail, nous reprodui-
rons les termes d'une communication préliminaire faite à la Société
de biologie le 30 décembre 1893 {Compt. rend., p. 1059). Comme
chez les rongeurs, disions-nous, le placenta fœtal a pour origine
une formation ectodermique qui se greffe sur la muqueuse utérine
et végète dans la profondeur. La couche ainsi formée, dite lame
ectoplacentaire, enveloppe de toutes parts les vaisseaux (capil-
laires) maternels de la muqueuse utérine et les englobe dans sa
masse; mais, tandis que chez les rongeurs les parois endolhéliales
de ces vaisseaux sont résorbées et que le sang maternel arrive

25

travées disposées entre les
villosités choriales (Z,Z;; embryon long de 9 cent, et demi. » —
En B : Heinricius, fig. 20 : « Parois des vaisseaux placentaires;
G, lumière du vaisseau; embryon de 9 cent, et demi n.

— 38ti —

ainsi à circuler dans des lacunes creusées en plein plasmode ecto-
placentaire, au contraire, chez la chienne, la paroi des capillaires
maternels subsiste, et la formation ectoplacentaire, au lieu d'être
formée uniquement d'éléments fœtaux, renferme en plus certains
éléments de tissus maternels, à savoir la pai-oi endothéliale des
capillaires où circule le sang de la mère. C'est pourquoi nous don-
nons à la formation ectoplacentaire de la chienne le nom ô'angio-
plasmode, pour rappeler cette double constitution du [)lacenta fœtal,
cette double origine de ses éléments.

Chez la chatte, l'ectoplacenta renferme également ces deux élé-
ments, parois vasculaires maternelles, et édifications ectodermiques
fœtales; mais ces dernières ne prennent pas la disposition plasmo-
diale; les cellules ectodermi(iues, en se multipliant, ne se fusion-
nent pas en une masse protoplasmique continue; elles conservent
leur individualité, et l'ectoplacenta est ainsi constitué par des assises
multiples de cellules, dont certaines couches rappelent à bien des
égards la couche malpighienne de l'épiderme. L'ectoplacenta est
alors un véritable épithélium, et, ayant englobé les capillaires mater-
nels, il présente un type parfait et singulièrement développé d'épi-
thélium vasculaire; or, chose singulière, dans cet épithélium vascu-
laire, les éléments épithéliaux sont d'origine fœtale, et les éléments
vasculaires sont d'origine maternelle.

Ces dispositions du placenta fœtal chez les carnassiers, c'est-à-dire
la présence de formations ectodermiques contenant des vaisseaux
avec leurs parois endothéliales, et non de simples lacunes sanguines,
comme chez les rongeurs, ces dispositions représentent une forme de
transition entre le placenta des rongeurs d'une part, et d'autre part
celui des ruminants et des pachydermes. Chez les rongeurs, entre le
sang maternel et le sang fœtal ne sont interposées que la paroi
capillaire fœtale et les couches ectodermiques; chez les carnassiers,
les parties interposées entre ces deux sangs sont, outre la paroi
capillaire fœtale et l'ectoderme, la paroi endothéliale vasculaire
maternelle; qu'à ces parties s'ajoute encore l'épithélium utérin con-
servé, et nous aurons le type structural du placenta des pachy-
dermes et ruminants. C'est ce que nous montrerons par de pro-
chaines études, c'est du reste ce qui est bien connu de par toutes
les descriptions classiques Seulement les auteurs qui se sont occupés
du placenta, partant de celui des ruminants, où la persistance de
l'épithélium utérin est évidente, ont hâtivement généralisé cette dis-

— 387 —

position, et se sont efforcés de retrouver cet épithélium utérin cliez
les carnassiers, aussi bien que chez les rongeurs. Sur ce point nos
résultats sont absolument décisifs, Tépithélium utérin disparait
de très bonne heure, chez ces derniers animaux, là où le placenta
fœtal va se développer, et il n'en reste aucune trace.

Les conceptions générales des auteurs, tels que Ercolani par
exemple, sur la structure du placenta, ont eu ce tort de partir d'une
disposition existant chez la vache ou la brebis, et de torturer ensuite
Tinterprétation des faits pour retrouver la même disposition cbez les
autres mammifères. Or il n'y a pas, dans la série des mammifères,
un seul et même type structural du placenta ; il y a des types très
différents; mais ces types sont réunis entre eux par des formes de
transition , c'est comme forme de transition que le placenta des car-
nassiers est particulièrement intéressant, d'une part à cause de la
constitution angio-plasmodiale de l'ectoplacenta de la chienne, et
d'autre part à cause de la disposition épithéliale, à cellules dis-
tinctes, de l'ectoplacenta de la chatte.

Explication des Planches VIII à XIII (Placenta de la Chatte).

Planche VIII.

Fig. 83. — Coupe de la corne utérine d'une jeune chatte; grossisse»
ment de i2 fois.

Fig. 86. — Coupe de la corne utérine d'une chatte adulte, à l'époque
du rut; grossissement de 12 fois.

Fig. 87. — Coupe d'une corne utérine dans laquelle ont été recueillis
des ovules à l'état de sphère blastodermique (environ au neuvième jour).
Grossissement de 12 fois; — a, a, embouchures des glandes longues; —
6, b, premières indications de l'apparition des glandes courtes ou cryptes
de nouvelle formation.

Fig. 88. — Utérus de chatte au onzième jour; grossissement de 10 fois.
— En A et C, les portions de l'utérus intermédiaires à deux renflements
de gestation; — en B, renflement de gestation; — 0, parois de la vési-
cule blastodermique; — E, épaississement embryonnaire de ces parois.

Fig. 89. — Les éléments des feuillets blastodermiques de l'œuf de la
figure 88. Grossissement de 3o0. — En A, région médiane de la tache
embryonnaire (E, fig. 88); — en B, limites externes de cette tache; — en
C, le blastoderme en dehors de la tache embryonnaire.

— 388 —

Fig. 90. — Deux glandes longues (A, A) et, eiiLie leurs embouchures,
les cryptes ou glandes courtes (B, B), encore peu développées, au onzième
jour de la gestation ; grossissement de 80 fois. — Eu C, une portion de
tube glandulaire appartenant non à un crypte, mais à une glande longue
atteinte tangentiellement par la coupe.

Fig. 94. — Un crypte ou glande courte, au onzième jour, au grossis-
sement de 32t). — E, épithélium cylindrique de la surface libre de la
muqueuse utérine; — G, épithélium cubique de la cavité du crypte.

Fig. 92. — Mêmes parties que dans la figure 90, au douzième jour de
la gestation; mêmes lettres; même grossissement.

Fig. 93. — Mêmes parties au quatorzième jour. — En B, la continuité
des diverses parties d'une glande longue; là où une pareille continuité
ne se présente pas, il est impossible, dans les deux tiers supérieurs de
la couche glandulaire, de distinguer ce qui est crypte ou portion de
glande longue. — De B à E, couche dite couche des cryptes; de B à C,
couche des glandes permanentes, c'est-à-dire des parties profondes des
glandes longues; — E, épithélium utérin en voie de dégénérescence; —
ex et in, l'ectoderme et l'endoderme de la vésicule blastodermique.

Fig. 9i. — Coupe longitudinale de l'ensemble d'un renflement de ges-
tation de la chatte au dix-neuvième jour. — Grossissement de 8 fois. —
E, corps de l'embryon en coupe transversale; — C H, chorion; — V 0,
vésicule ombilicale; — P P, cavité du cœlome exagérée par rétraction de
la vésicule ombilicale; — A, région amniogène; — P, P, régions polaires
où le chorion est libre d'adhérences, entre les points o et b. — Les
diverses parties de cette figure sont reprises dans les figures 93, 96, 97,
98, 99 et 100.

Fig. 95. — L'ectoderme et la surface de la muqueuse dans les points
de transition (a et b, fig. 94), entre les régions polaires et les régions pla-
centaires. — Grossissement de 325 fois; — ex, ectoderme.

Planche IX.

Fig. 96. — L'ectoderme el la muqueuse utérine sur les limites laté-
rales de la région amniogène (le point C de la figure 94); grossissement
de 325 fois. — ex, ectoderme; — C, point où. il s'accole à l'épithélium
utérin dégénéré (E.). — Dix-neuvième jour de la gestation.

Fig. 97. — Vue d'ensemble, à un grossissement de 73 fois, d'une
partie des régions placentaires proprement dites (dix-neuvième jour) : —
ex, ectoderme qui a pris la place de l'épithélium utérin ; — G, C, glandes
dont l'embouchure, en voie d'oblitération, est encore représentée par un
cordon épithélial en voie de résorption. — Dix-neuvième jour de la
gestation.

— 389 —

Fiy. 98. — L'ectoderme et la surface de la muqueuse utérine dans la
région amniogène (dans le point qui, sur la figure 99, est marcjué par la
lettre 6); grossissement de 325 fois. — E, épithélium utérin mécon-
naissable, avec vacuoles (a, a) et noyaux flétris («, n).

Fig. 99. — Vue d'ensemble, à un grossissement de 75 fois, d'une
partie de la surface de la muqueuse utérine au niveau de la région amnio-
gène, au dix-neuvième jour; — G, glandes de la couche des cryptes; —
a, glande dont l'embouchure est encore représentée par un cordon
épithélial; — b, b, glandes dont l'embouchure a disparu; — c, glande
à embouchure encore largement ouverte.

Fig. iOO. — L'ectoderme et les capiUaires maternels de la région pla-
centaire au dix-neuvième jour (fig. 97), à un grossissement de 325. —
ce, capillaires maternels; — ex, ectoderme, doublé de sa lame mésoder-
mique, ms.

Fig. iOL — Début de la formation de l'angio-plasmode au vingtième
jour; grossissement de 325. — CC, capillaires maternels; — A, une
poussée ectodermique sous forme de villosité creuse (disposition rare
chez la chatte).

Fig. 102. — La région polaire de l'œuf et le bord (B) de la région
placentaire, au vingt et unième jour; grossissement de 70 fois. — PA,
limite externe de la lame ectoplacentaire ; — B, région dite des bords
du placenta.

Fig. 403. — Une portion de l'ectoderme de la région polaire (au niveau
de l'embouchure d'une glande utérine), à un grossissement de 323 fois.

— CC, parties minces de l'ectoderme; — ex, partie épaissie, se moulant
dans l'ouverture de la glande G.

Fig. 104. — État de la formation de l'angio-plasmode au vingt-
deuxième jour; — grossissement de 325. — C, C, capillaiies maternels;

— D, détritus glandulaires.

Fig. 103. — État de la formation de l'angio-plasmode au vingt et
unième jour; grossissement de 325. — C, C, capillaires maternels
superficiels complètement enveloppés parle plasmode ectodermique; —
C^, C-, capillaires profonds incomplètement enveloppés.

Fig. i06. — Coupe totale, longitudinale, d'un renflement de gestation
au vingt-quatrième jour; grossissement pas tout à fait de 2 fois. — E,
corps de l'embryon inclus dans l'amnios; — VO, vésicule ombilicale; —
AL, allantoïde; — PP, cœlome.

Fig. '107. — La moitié supérieure de l'extrémité droite de la figure
précédente reprise à un grossissement de 12 fois. — AP, la couche ecto-
placentaire ou d'angio-plasmode ; — G, la couche des cryptes sous
jacents. — B, région des bords du placenta; — C, l'extrémité polaire de
l'œuf.

2b*

— 390 —

Fig. i08. — La couche ectoplacentaire et la couche glandulaire des
cryptes, des préparations précédentes (vingt-quatrième jour), à un gros-
sissement de 80 fois. — AP, formation ectoplacentaire, dite angio-
plasmodiale; — G, couche des glandes; — SP, dilatations profondes des
glandes, représentant, sous une forme très rudimentaire, la couche spon-
gieuse de l'utérus de la chienne; — P, couche des glandes permanentes,
également très réduite, et confinant immédiatement à la couche précé-
dente, sans interposition, comme chez la chienne, d'une couche homo-
gène.

Fig. i09. — La limite externe de la formation ectoplacentaire, puis, à
la partie droite de la figure, la région dite des hords du placenta (B, B),
à un grossissement de 80 fois. — En C, commence la région polaire de
l'ectoderme. — A, place de l'épithélium utérin disparu, à la surface de
la muqueuse, entre les ouvertures des glandes.

Fig. i iO. — La région des bords du placenta (B, B, fig. 109), à un gros-
sissement de 325 fois; — BB et C, comme dans la figure précédente; —
G, G, glandes dont l'ouverture est oblitérée par un bouchon de détritus
glandulaire.

Planche X.

Fig. in. — La zone superficielle de la formation ectoplacentaire au
vingt-quatrième jour (partie supérieure de la figure 108 ou 109), à un
grossissement de 360 environ. — C, C, capillaires maternels inclus dans
l'ectoplacenta, qui par suite est appelé formation angio-plasmodiale, par
homologie avec la même formation chez la chienne; — ms, mésoderme,
dont les poussées profondes commencent à, opérer le remaniement de
l'ectoplacenta.

Fig. 1 12. — La zone profonde de la lame ectoplacentaire (voir les
figures 108 ou 109), au vingt-quatrième jour, à un grossissement de 360
fois. — D, détritus glandulaire en contact direct avec les cellules les plus
profondes de la formation ectoplacentaire (région n de l'ectoplacenta). —
Sur la partie gauche de la figure est un prolongement inter-glandulaire
de l'ectoplacenta.

Fig. H3. — Portion d'une coupe verticale du placenta au vingt-
sixième jour; grossissement de 60 fois; — ms, mésoderme chorial, péné-
trant dans la lame ectoplacentaii e (AP) ; — G, couche glandulaire des
cryptes; — 1, 2, 3, les trois zones successives de cette couche (I, détritus
glandulaire); — P, glandes permanentes; — M, musculature utérine.

Fig. 11i. — Mêmes parties que dans la figure précédente, au vingt-
sixième ou vingt-septième jour, même grossissement. — AP, formation
ectoplacentaire; — G, couche des cryptes; — P, glandes dites perma-
nentes.

— 391 —

Fig. i 1S. — Coupe verticale de la partie superficielle (face foetale)
d'un placenta au vingt-septième jour. Grossissement de 325. Celte pièce
présentait un écartement spécial (anormal?) des cellules centrales des
lamelles labyrinthiques, ces cellules restant en connexion enire elles par
des prolongements; les dispositions sont un peu différentes sur la lamelle
A et sur la lamelle B, puis sur le point C de cette dernière (pour les
détails, voirie texte).

Fig. '116. — Coupe verticale de l'ectoplacenta au vingt-sixième ou vingt-
septième jour; grossissement de 325. — Extrémités supérieures ou fœtales
des lames dont la subdivision successive aboutira à la formation des
lamelles labyrinthiques. — ms, mésoderne allantoïdien ; — G, C, capil-
laires maternels.

Fig. 147. — Coupe horizontale de la formation ectoplacentaire au vingt-
sixième ou vingt-septième jour. — Grossissement de 60 fois. — C'est le
même placenta que celui qui a donné la coupe verticale de la figure H4.

Fig. ils. — Coupe verticale d'une ceinture placentaire mesurant
15 millimètres de large, avec fœtus long de 25 millimètres. — Grossisse-
ment de 50 fois. — AR, portion profonde de l'ectoplacenta (futures
arcades ectodermiques).

Fig. H9. — Coupe verticale du placenta d'un fœtus long de 40 à 45
millimètres. Grossissement de 35 fois. — La division de l'ectoplacenta en
lamelles labyrinthiques est à peu près achevée; — AE, arcades ectoder-
miques formées par la couche la plus profonde de l'ectoplacenta; les vil-
losités mésodermiques fœtales ne pénètrent pas cette couche profonde,
qui arrive à se réduire à un simple revêtement épithélial des extrémités
libres de ces villosités (voir les figures suivantes). — LB, lames basales,
donnant naissance, par leur extrémité supérieure, à un complexus de
lamelles labyrinthiques.

Planche XI.

Fig. 420. — Placenta dont le fœtus mesurait de 35 à 40 millimètres de
long (âge supposé : 28 à 30 jours) ; coupe verticale (grossiss. de 74 fois). —
On n'a représenté que la partie inférieure de quelques lamelles labyrin-
thiques (AP.), prenant origine, en bas, sur une lame basale commune
(LB) : Au-dessous de la lame basale on voit la couche des glandes utérines >
— AE, AE, arcades ectodermiques encore formées de plusieurs couches
de cellules ectodermiques; — G, G, glandes utérines; — D, détritus glan.
dulaire; — P, ce qui représente encore la couche des glandes permanentes.

Fig'. 424. — Constitution de l'ecloderme dans les régions 1 à 4 de la
figure 122. Grossiss. de 325 fois. — A, longues cellules cylindriques
dont quelques-unes renferment des globules sanguins maternels; — B,
cellules ectodermiques disposées en amas plasmodiaux.

Fig. 422. — Le placenta et la région polaire vers le "S" ou le SO"^ jour.
Grossissement de 11 à 12 fois. — AL, allantoïde; — VO, vésicule ombi-

— 392 —

licale; — A, portion de placenta qui n'a pas encore reçu l'allantoïde; —
1,2, 3,4, diverses réfiions de l'eclddernie à partir du bord du placenta
(voir le texte au chapitre sur la formation ectoplacentaire abortive).

Fig. 123. — Une portion (le point 123) de la fip. 120 à un grossisse-
ment de 380 fois, pour montrer la constitution d'une lame basale; — C,
vaisseau maternel; — CG, cellules géantes; — N, couche nucléaire péri-
phérique formant des prolongements irréguliers entre les cellules
géantes.

Fig. — Détails de l'épithéliura (ectoderme) des arcades ectoder-
miquesde la figure 127 (voir les points c, c, de cette figure, et les régions
B, B, de la figure 123). — Grossiss. de 325 fois. — B, cellules ectoder-
miques disposées en trois gros amas plasmodiaux.

Fig. 125. — Détails, à un grossissement de 325 fois, de la formation
placentaire abortive de la fig. 127. — P, P, piliers oclodermiques. —
A A, épithélium utérin dégénéré, dans les iiilerv;illes des ouvertures des
glandes; — Gj, G^, G,, glandes utérines; — lî, H, cellules ectodermiques
courtes et cubiques — E, épithélium des glandes utérines.

Fig. 126. — Coupe horizontale (parallèle au plan du placenta) de la
couche des glandes (tissus maternels) sous-jacentes au placenta propre-
ment dit (30^ jour de la gestation). — Grossiss. de 60 fois environ. —
G, G, cavités des glandes; — n, a, cloisons interglandulaires.

Fig. 127. — Cou[ie du placenta et de la région polaire environ au
30'' jour. — Grossiss. de H à 12 fois. — A, bord du placenta; — de A
à B, formation ectoplacentaire abortive; — P, extrémité polaire de
l'œuf; — G, canal de communication entre deux renflements de gesta-
tion; — 1, 2, 3, 4, 0, festons que dessine le chorion en dehors des
bords du placenta; — c, c, arcades ectodermiques correspondantes (voir
les détails dans la figure 125); — M, lame marginale des attaches du
placenta fœtal (comparer avec la fig. 132, en M).

Fig. 128. — Coupe d'une lamelle labyrinthique du placenta dit de
28 à 30 jours (fig. 120), à un grossissement de 350. — Le fœtus mesurait
de 33 à 40 millimètres de long. — C G, cellules centrales ou cellules
géantes; — N, couche nucléaire; — C, capillaire maternel.

Fig. 129. — Lamelle labyrinthique d'un placenta dont le fœtus mesu-
rait 5 centimètres de long. — Même grossissement; mêmes lettres que
pour la figure précédente.

Fig. 130. — Coupe horizontale d'un ectoplacenta environ vers la
période moyenne de son remaniement (comparer avec la figure 117.
planche X).

Planche XIL

Fig. 131. — Coupe du placenta dans la première moitié du second
mois de la gestation. — Très faible grossissement. — A, A, A, épaissis-

— 393 —

sements mésoderniques de la surface fœtale contenant les gros vaisseaux
allantoïdiens : au-dessous de ces épaississements, on voit, de place en
place, les sections des canaux de distribution du sang maternel. — R,
bord du placenta; — Ch, chorion.

Fig. 132. — Étude de la lame marginale (M) des attaches du placenta
fœtal. — Fin de la gestation ; — Grossissement de 22 fois ; — E,
muqueuse utérine en dehors du placenta; — A., extrémité externe de la
lame marginale; l'étude de cette extrémité est reprise à un plus fort
grossissement dans la fig. 1 35 ; — B, son extrémité interne (voir la fig. 136) ;

— Ch, le chorion.

Fig. 133. — Parties profondes du placenta dans la première moitié du
second mois, grossissement d'environ 74 fois. — On voit deux lames
basales (LB, LB); — AE, arcades ectodermiques allant d'une lame basale
à l'autre; — AP, AP, lamelles labyrinthiques partant de ces lames basales;

— G, G, glandes utérines transformées; — P, traces de glandes dites
permanentes. — 1,1, cellules cubiques que forme l'extrémité inférieure
d'une lame basale.

Fig, 134. — Lamelles labyrinthiques (extrémités inférieures), vers la fin
de la gestation. — Grossissement de 32.5: — G, G, capillaires maternels.

Fig. 135. — Extrémité externe de la lame marginale de la figure 132.
(Voirfig. 132, en A.) — Grossissement de32o. — 1, saillielibre dessinée par
la masse de cette lame marginale; — 2, insertion du chorion (Ch) sur la
lame marginale ; — M, la lame marginale.

Fig. 136. — Extrémité interne delà lame marginale de la fig. 132.
(Voir fig. 132 en M et en B.) — Grossissement de 325. — LB, une lame
basale, et AE, une arcade ectodermique en dedans de la lame margi-
nale. — MF, formation utérine interglandulaire analogue à une lame
mésentériforme du placenta de la chienne. — D, détritus glandulaire.

Fig. 137. — Coupe horizontale d'un placenta très avancé dans son rema-
niement; cette coupe passe par la zone moyenne du placenta, c'est-à-dire
à peu près à égale distance de la surface fœtale et de la surface mater-
nelle. — CD, CD, deux gros canaux de distribution du sang maternel.

Fig. 138. — Autre coupe horizontale de ce même placenta, mais passant
à un niveau plus élevé (plus près de la surface fœtale); aussi voit-on, au
centre de la figure, plusieurs canaux de distribution du sang maternel,
lesquels proviennent de la subdivision ou épanouissement d'un gros canal
des couches plus profondes. (Comparer avec la figure précédente.)

Fig. 139. — Lamelles labyrinthiques d'un placenta presque à terme;
pièce fixée par l'alcool absolu. — Grossissement de 330 fois. — C, C,
capillaires maternels, disposés en alternant avec les cellules géantes du
centre de la lamelle.

Fig. 140. — Lamelles labyrinthiques d'un placenta à peu près à terme,
pièce conservée dans l'alcool ordinaire. — Grossissement de 325; — G, C,

— 394 —

capillaires maternels; — c, c, capillaires fœtaux; — N, couche nucléaire;

— G, cellules géantes.

Fig. m . — Fragment d'une coupe verticale du placenta vers le milieu
du deuxième mois. — Très faible grossissement. — A, épaississement
mésodermique de la surface fœtale, renfermant les gros vaisseaux allan-
loïdiens, et la terminaison des canaux de distribution de sang maternel;
le grand canal de distribution, figuré ici dans toute son étendue, a été
reconstitué par la combinaison de ses parties présentes sur une série non
interrompue de coupes (pour plus de détails, voir le texte).

Planche XIII.

FiQ. 142. — Coupe verticale du placenta de la chatte (zones superfi-
cielles ou fœtales); placenta presque à terme; grossissement de 75 fois.

— Al, mésoderne allantoïdien avec ses gros vaisseaux (surface fœtale du
placenta) ; — au-dessous sont trois branches d'un canal de distribution
du sang maternel (CD, CD, CD); chacune de ces branches donne nais-
sance à un complexus de lamelles labyrinthiques.

Fig. ii3. — Coupe d'un canal de distribution du sang maternel (pla-
centa près du terme). — Grossissement de 74 fois. — CD, cavité du capil-
laire maternel, avec les noyaux de son endolhélium (e) ; — L, L, lamelles
labyrinthiques qui prennent insertion sur ce canal; — 144, point dont la
structure est analysée dans la figure suivante.

Fig'. m. — Détails, à un grossissement de 380, des parois du canal
de la figure précédente. — I, endothélium du capillaire maternel; —
2, 3, les deux zones de la couche claire et transparente des parois de ce
canal (cellules ectodermiques géantes); — de 3 à 4, couches périphériques
formées de cellules géantes (champs clairs), séparées par des travées
nucléaires (travées et couche corticale foncées).

Fig. 1i5. — Une branche d'épanouissement d'un gros canal de distri-
bution du sang maternel. — Grossissement de 300 fois. — Comparer aux
figures 143 et 144; — AP, lamelle labyrinlhique partant de ce canal.
(Voir la fig. 145 bis.)

Fig. 145 bis. — Une grosse lamelle labyrinlhique de la surface fœtale
du placenta à terme. — Grossissement de 360.

Fig. 146. — Coupe horizontale du placenta, passant par les régions
moyennes ou profondes (loin de la surface fœtale); pièce dont les vais-
seaux fœtaux ont été injectés. — CD, gros canal de distribution du sang
maternel; — N, N, points nodaux des cloisons mésodermiques contenant
les gros capillaires fœtaux, ou afférents du réseau capillaire fœtal.

Fig. 147. — Coupe horizontale du placenta achevé, passant par la zone
la plus superficielle, c'est-à-dire au niveau de la surface fœtale; la coupe
intéresse l'épanouissement d'un canal de distribution du sang maternel

— 395 —

(CD) en une série de branches qui donnent naissance à des lamelles
labyrinthiques. — Grossissement de 22 fois.

Fig. 1i8. — Coupe horizontale du placenta achevé. Cette coupe passe
un peu plus profondément que la précédente, mais encore très près de
la surface fœtale. — A, épaississement mésodermique de la surface, con-
tenant les gros vaisseaux, allantoïdiens (non figurés ici) et les ramifica-
tions terminales (CD, CD) des canaux de distribution du sang maternel;
(comparer avec les figuers 131 et 141).

Fig. ii9. — Coupe horizontale du placenta presque à terme; cette
coupe passe un peu plus profondément que la précédente, au niveau des
premières subdivisions d'un canal de distribution du sang maternel. —
Ce placenta était moins avancé dans son développement que celui de la
figure 148. — Grossissement d'environ 22 fois.

Fig. i oO. — Lamelle labyrinthique d'un placenta tout à fait à terme. —
Grossissement de 360. — Les vaisseaux maternels sont vides et revenus
sur eux-mêmes; pièce traitée par l'alcool absolu; — C, capillaire mater-
nel; — G, cellule géante; — N, couche nucléaire.

Fig. 4 51 . — Lamelle labyrinthique d'un placenta dit presque à terme
(cependant le fœtus ne mesurait guère plus de 6 centimètres). — Grossis-
sement de 360. — Pièce conservée par le liquide de Muller. — Lettres
comme dans la figure précédente.

Fig. 1o2. — Lamelle du même placenta que celui de la figure 151,
mais fragment traité par l'alcool étendu d'eau (alcool au tiers). —
Lettres comme ci-dessus.

Fig. 453. — Éléments du placenta tout à fait à terme, pièce traitée
par le liquide de Kleinenberg. — G, cellules géantes; — C, capillaires
maternels ; — c, capillaires fœtaux.

TABLE DES MATIÈRES

Introduction.

a, Technique (1); — b, membranes et annexes de l'œuf (b); — c, histoire des
membranes et annexes des carnassiers (16).

PREMIÈRE PARTIE
Le placenta de la eliieune, [>. 26.

A. De la muqueuse utérine et de l'œuf avant que le cliorion contracte des adhérences. 27

a, Muqueuse et ses glandes avant la gestation (27) ; — 6, Utérus et œuf au 14'- jour (29) ;
couche des cryptes, couche homogène, et couche des glandes permanentes (30); —
<;, Utérus et œuf au 16' jour (32); couche spongieuse des cryptes (33); — (/, Uté-
rus et œuf au 18'= jour (35); couche des capillaires (36); épithélium utérin (37);
région de la bordure verte (38); — Résumé (40); — e. Historique des glandes de
la muqueuse utérine de la chienne (42).

B. Fixation de l'œuf. Disparition de V épithélium utérin bl

a. Couche des cryptes (53); couche spongieuse (34); couche compacte (34); couche
des détritus glandulaires (55); couche des capillaires (56); restes glandulaires (58);
— h. Fixation de l'ectoderme sur la muqueuse utérine ( 60) ; saillies ectodermiques
intercapillaires (65); — c, Appendice au stade de fixation de l'œuf (67); région
de la bordure verte (70) ; effiorescence de la couche des capillaires en une sorte
d'écume vasculaire (75) ; — Résumé (77); — d, Historique et critique sur la dis-
parition de l'épithélium utérin (78).

C. Formation de l'angio-plasmode 88

1° Angio-plasniode (89).

a, Première apparition de l'angio-plasmode (90); importance des saillies ectoder-
miques intercapillaires (90) ; — 6, Extension de l'angio-plasmode (90) ; — c, Achè-
vement de l'angio-plasmode (92); — d, Annexes de l'embryon (93); amnios (94);
allantoïde (95); — e, Couches sous-jacentes à l'angio-plasmode (97); Extension
de la couche compacte (98); Lamelles mésentériformes (98); — f, Consl.itution
de l'angio-plasmode (100); Plasmode ectoplacentaire (101); Restes de glandes (102);
Arcades ectodermiques (103); — g. Effets divers des réactifs (103); — Résumé
sur la formation de l'angio-plasmode (103).

2» Histoire et critique sur l'angio-plasmode (106).

— 898 —

D. Remaniement de l'angio-plasmode 127

r De l'angio-plasmode pendant son remaniement (128).

0, Formation des complexus oii système des lamelles labyrinthiques (128); —
b, Lamelles labyrinthiques (132); — c, Constitution des lamelles labyrin-
thiques (134); — d, Canaux de distribution du sang maternel (137); —
e, Lames basales de l'angio-plasmode (1401.

2° Des formations maternelles (couche spongieuse, compacte, etc.) pendant le rema-
niement de l'angio-plasmode (143).

3" Connexions (mode d'attache) du placenta fœtal et du placenta maternel (148); —
Résumé du remaniement de l'angio-plasmode (133).

Historique et critique des lamelles labyrinthiques (placenta achevé), 1S6; considé-
rations générales (136); — Bojaims, de Baer, Sbarpey, Bischoff (163); — Ercolani,
Turner, Ercolani, Tafani, Heinz, Lombardini (168); — Fleischmann, Heinricius,
Strahl (185).

E. La bordure verte du placenta 192

1° La bordure verte pendant le stade de formation de l'angio-plasmode (192); —
pendant le slade de remaniement (197); — contenu du canal godronné de la
bordure veri.e (199); — Lames basales de la bordure verte (200); — La bordure
verte sur le placenta à terme (200); — homologies des cavités de la bordure
verte et schéma démonstratif (203) ; — Historique de la bordure verte (204).

2° Bords du placenta maternel (216).

3° Poches choriales accidentelles du placenta du chien (219).

F. Les lamelles labyrinthiques du placenta à terme 226

Explication des planches I à VII (placenta de la chienne) 234

DEUXIÈME PARTIE
Le placenta de la chatte, p. 244.

A. De la muqueuse utérine et de l'œuf avant que le chorion contracte des adhé-
rences 245

0, Muqueuse utérine et ses glandes avant la gestation (245); — b, Muqueuse uté-
rine au 9" jour (243); — c. Muqueuse utérine et œuf du 11' au 14° jour (246);
Formation et allongement des cryptes ou courtes glandes (248).

B. Fixation de l'œuf; disparition de répithélium utérin 251

a, Régions polaires (252); Bords du placenta et région de la future formation
ectoplacentaire abortive (253); — 6, Région amniogène (233); — c, Régions pla-
centaires (255). — Historique à propos de la disparition de l'épilhélium utérin ^sg).

C. Formation de l'angio-plasmode • • 263

n, Première formation de l'angio-plasmode (263); — b, Accroissement de l'angio-
plasmode (267); — c, Bords du placenta (272); Formation abortive ectopla-

- 399 —

centaire (274); — d, Régions polaires de l'œuf et de la cavité de gestation (276).
— Historique et critique à propos de la formation de l'angio-plasmode ou couche
ecloplacentaire (278).

D. Remaniement de la formation edoplacentaire ou angio-plasmodiale 281

i" De l'angio-plasmode ou formation ecloplacentaire pendant son remaniement (282).

a. Pénétration du mésoderme dans Tectoplacenta (282); — b. Lamelles labyrin-
ttiiques (283); Lames basales et arcades ectodermiques (284); Étude du rema-
niement sur des coupes horizontales (286); — c, Vascularisalion allantoïdienne
du placenta (288); — d. Constitution des lamelles labyrintliiques (290); Cel-
lules centrales ou cellules géantes (291); — e, canaux de distribution du sang
maternel (296); — f. Lames basales du placenta fœtal (303).

2° Des formations maternelles (couche des glandes) pendant le remaniement de
l'ectoplacenta (306).

3° Connexions (mode d'attache) du placenta fœtal et du placenta maternel (309).
a, Arcades ectodermiques (310); — b, Lames basales (312).

E. Historique des travaux sur le placenta de la chatte (périodes de formation et de
remaniement de l'ectoplacenta; lamelles labyrinthiques) 318

F. Des bords du placenta et de la formation ectoplacentaire abortive 347

1° La formation ectopacenlaire abortive pendant la période de remaniement de
l'ectoplacenta (348;; Piliers et arcades ectodermiques (3.')0); Vascularisatioa
allantoïdienne du chorion en dehors du placenta (334).

2° La formation abortive sur le placenta à terme (355). — Historique de la forma-
tion abortive (356).

3° La limite marginale des attaches du placenta fœtal (365).

G. Le placenta à terme 368

r Lamelles labyrinthiques (369).

a, Partie moyenne des lamelles labyrinthiques (369); Cellules géantes et leurs
fondions probables (374); — b. Extrémités supérieures des lamelles labyrin-
thiques (373) : Épanouissement des canaux de distribution du sang maternel (376);
— c, Extrémités inférieures des lamelles labyrinthiques (376).

2° Cloisons mésodermiques et vaisseaux fœtaux (377); Circulation fœtale (379);
Description de Tafani (380); — Historique sur la constitution des lamelles laby-
rinthiques du placenta à terme (381).

Explication des planches VIII à XIII {Placenta de la chatte) 387

Cûulommiers. — Imp. Paul BRODARD.

I