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litized
by the Internet Archive
i
in 2015
https://archive.org/details/b21926049_0004
LEHRBUCH
DER
VERGLEICHENDEN
MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE
DER
WIRBELTIERE.
IV.
LEHRBUCH
DER
VERGLEICHENDEN
MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE
DER
WIRBELTIERE.
IN VERBINDUNG MIT
Dr. Amann-München, Prof. Dr. Ballowitz-Greifswald, Prof. Dr. Braus-Heidel-
berg. Dr. Burckhard- Würzburg, Prof. Dr. Disselhorst-Halle a. S., Dr. Egge-
ling-Jena, Prof. Dr. Hoyer-Krakau, Prof. Dr. Kallius-Göttingen, Prof. Dr.
R. Krause-Berlin, Dr. Poll-Berlin. Prof. Dr. Reinke-Rostock, Prof. Dr. Schaffer-
Wien, Dr. Studnicka-Brünn, Prof. Dr. Ziehen- Berlin, Prof. Dr. Zimmermann-Bern
HERAUSGEGEBEN VON
DR MED. ALBERT OPPEL,
PRAKT. ARZT TN STUTTGART, A. O. PROFESSOR.
VIERTER TEIL.
AUSFÜHRAPPARAT MD AIHAMSDRÜSEI DER
MÄJI1SI1ICHEI GESCHLECHTSORGANE.
VON
RUDOLF DISSELHORST,
PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT HALLE A. S.
(AUS DER ANAT.-PHYS. ABTEILUNG- DES LANDWIRTSCHAFTLICHEN INSTITUTS DER KÖNIGL.
UNIVERSITÄT.)
MIT 435 TEXTABBILDUNGEN
UND 7 LITHOGR, TAFELN.
JENA.
VERLAG VON GUSTAV FISCHER,
1904.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.
V orwort,
Als das Ersuchen Oppels an mich erging, für sein Lehrbuch den
Abschnitt „Ausführapparat und Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechts-
organe" zu übernehmen, bin ich nicht ohne einiges innere Widerstreben
dieser Frage näher getreten. Nachdem erst vor einigen Jahren eine
Monographie über diesen Gegenstand von mir erschienen war, konnte
mir der Gedanke nicht angenehm sein, nach so kurzer Zeit schon mich
wieder mit der gleichen. Aufgabe zu befassen; auch glaubte ich ein Be-
dürfnis nicht vorliegend. Endlich empfand ich peinlich die Notwendig-
keit, im Rahmen einer zusammenfassenden Untersuchung über manches
mir Unzugängliche nur referieren zu können, cla es nicht immer möglich
ist, sich in den Besitz der in Frage kommenden Organe von schwer zu-
gänglichen Tieren zu setzen; und wenn, so sind diese häufig in einem
Zustande, der morphologische und gewebliche Untersuchungen ausschließt.
Dies letztere Bedenken indessen wurde in etwas entkräftet durch
das freundliche Entgegenkommen des Herrn Professor Fürbringer in
Heidelberg, welcher mir in liebenswürdiger Weise das Monotremenmaterial
der SEMONschen Forschungsreisen, sowie einige Beuteltiere zur Verfügung
stellte und gestattete, die Ergebnisse in der vorliegenden Arbeit zu ver-
werten. Mit Manchem hat auch der Direktor des hiesigen zoologischen
Instituts, Professor Grenacher, ausgeholfen, der mir zugleich bis
zur Vollendung eigener in seinen Räumen eine Arbeitsstätte bot.
Beiden Herren will ich nicht verfehlen, an dieser Stelle für die mir er-
wiesene Freundlichkeit meinen warm empfundenen Dank auszusprechen.
Nicht minder verpflichtet bin ich Herrn Dr. Oudemans in Amsterdam für
die gütige Erlaubnis, seinem Werke über die accessorischen Geschlechts-
drüsen der Säuger Abbildungen entnehmen zu dürfen, welche sich auf
schwer zugängliches Material beziehen. Da inzwischen manches Neue
auf dem hier interessierenden Gebiete erschienen war und somit ohne-
hin eine Neubearbeitung der früher von mir herausgegebenen Mono-
graphie über den gleichen Gegenstand notwendig geworden wäre, so
entschloß ich mich, dem Wunsche Oppels nachzukommen und die
vorliegenden Untersuchungen in Angriff zu nehmen. Ich konnte sie
nach dem eben Ausgeführten erheblich bereichern; besonders i^t das
geschehen im Hinblick auf die Abbildungen, die beträchtlich vermehrt
und aus Gründen der Zweckmäßigkeit zum größten Teil in den Text
hinübergenommen wurden. Das OppELsche Sammelwerk nennt sich ein
„Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie"; gleichwohl
habe ich geglaubt, möglichst viele Bilder makroskopischer und topo-
VI
Vorwort.
graphischer Verhältnisse beifügen zu sollen; einesteils ist die Kenntnis
der letzteren nicht allgemein vorauszusetzen, andrerseits aber sind bei
der Beschreibung der Texturen Hinweise auf die Region, welcher das
untersuchte Gewebe entnommen wurde, wünschenswert. Für solche Orien-
tierung werden sich derartige Abbildungen stets nützlich erweisen.
Die vorliegende Arbeit war schon im Druck begriffen, als die Unter-
suchungen Max Rauthers über die Anhangsdrüsen an den männlichen
Geschlechtsorganen einiger Nager, Insectivoren und Chiropteren erschienen.
Wenn ich im Schlußworte meiner früheren Abhandlung eine Klärung der
morphologischen Stellung der interessierenden Organe gerade bei den eben
genannten Ordnungen durch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen er-
wartete, so hat diese Aufgabe durch Rauther eine verdienstvolle Lösung
erfahren. Durch ihn und Stutzmann ist heute zu einem großen Teile
das Chaos entwirrt, über welches Cuvier verzweiflungsvoll ausrufen
konnte: „Les uns apellent prostates ce que les autres" nomment vesicules
seminales ou d 'autres glandes de Cowper, et vice versa." Auf Grund
seiner morphologischen Ergebnisse mußte Rauther naturnotwendig auch
zu einer andern Namengebung gelangen, die ich nach Möglichkeit in den
vorliegenden Untersuchungen noch berücksichtigt habe. Schon Oudemans
hatte versucht, hier Wandel zu schaffen, indem er die Bezeichnungen so
viel möglich auf eine physiologische Basis zu stellen sich bemühte;
zu einer gut begründeten Vergleichung werden wir aber erst durch
morphologische Unterlagen gelangen, und in dieser Beziehung sind die
Untersuchungen Rauthers besonders für die schwer deutbaren Ver-
hältnisse bei den genannten Ordnungen von großem Wert. Es wäre zu
wünschen, daß bei einer dereinstigen Neubearbeitung der anatomischen
Nomenklatur seine Ausführungen die verdiente Beachtung fänden. Ich
habe sie früh genug erhalten, um ihre Ergebnisse noch berücksichtigen
zu können, zu spät, als daß es mir möglich gewesen wäre, sie sämtlich
nachzuprüfen. Eine Anzahl seiner Abbildungen durfte ich zur Klärung
der Verhältnisse in Benutz nehmen.
Rauther scheidet auf Grund seiner morphologischen Befunde die
in Frage kommenden Anhangsdrüsen in 2 Gruppen:
I. In solche, die vom Samenleiter ihren Ursprung nehmen:
a) einer ampullenartigen Erweiterung des D. deferens aufsitzend,
oder in die Wand derselben eingelagert: Gl. ampullarum;
b) sack- oder schlauchförmige Organe mit drüsiger Wandung, welche
mit dem Samenleiter zugleich in einen Ductus ejaculatorius aus-
münden: Vesicula ductus deferentis (Samenleiterblase). (In diesem
morphologischen Sinne hatte sie schon Cuvier aufgefaßt.)
II. In solche, die vom Urogenitalkanal ihren Ursprung nehmen:
a) spezifische Drüse, welche im allgemeinen nur beim männ-
lichen Geschlecht gefunden wird und mit reichlicher glatter
Muskulatur versehen ist = Prostata; sie mündet in der Nähe
des Colliculus seminalis und der Ausmündungsstellen der männ-
lichen Samenwege in den Canalis urogenitalis ;
b) Drüsen des Urogenitalkanals, welche zu den Geschlechtsfunktionen
vielleicht nur in sekundärer Beziehung stehen, und meist
beiden Geschlechtern zukommen = Gl. urethrales. Diese
wieder lassen sich unterscheiden in
a) zerstreute Harnröhrendrüsen, in einzelnen Gruppen oder
ganzen Lagern den Urogenitalkanal umgebend, aber nach
Oudemans stets ..innerhalb des M. urethralis gelegen'4, und
Vorwort.
VII
ß) in Gl. bulbo-urethrales (Cowperi), entstanden aus morpho-
logisch individualisierten Massen von Urethraldrüsen, welche
meist zu einem, zuweilen aber zu mehreren Paaren vorhanden
sind, und am häufigsten mit einem, bei einigen Tieren (Lepus)
aber mit mehreren Ausführungsgängen in die Pars bulbosa
einmünden. Hierher gehören auch die Gl. urethrales para-
prostaticae (obern Cowperschen Drüsen Stillings) bei Lepus.
Die Gl. bulbo-urethrales sind gekennzeichnet durch eine
selbständige Hülle von quergestreifter Muskulatur.
III. In Drüsen der äußern Geschlechtswerkzeuge und der Regio
inguinalis; sie nehmen ihre Entwicklung von der Epidermis;
a) aus Talgdrüsen hervorgegangene (acinöse) Drüsen:
a) Gl. praeputiales, ausmündend auf der Oberfläche des Prä-
putiums;
ß) „weißer Teil der Inguinaldrüse" (Gl. inguinalis sebacea), aus-
mündend auf der Haut in der Inguinalfalte (Lepus);
b) Drüsen von tubulösem Typus (modifizierte Schweißdrüsen):
„brauner Teil der Inguinaldrüse", ebenfalls ausmündend auf der
Haut der Inguinalfalte (Lepus);
c) Analdrüsen. Auch sie gehen aus Oberhautgebilden hervor,
und münden in der Nähe des Afters auf die Oberfläche der
Haut. Sie lassen sich ihrem Bau nach teils auf Schweiß-, teils
auf Talgdrüsen zurückführen.
IV. Uterus masculinus. An den zuständigen Stellen ist erwiesen
worden, daß diese Bezeichnung oder die einer Vagina masculina
vielerorts auf Organe angeAvendet wurde, welche nachweislich von
den Wölfischen Gängen abstammen. Wo der genetische Zusammen-
hang eines Organs mit den Müller sehen Gängen nicht mit Sicher-
heit erwiesen ist, sollte man diese Bezeichnung, als morphologisch
nicht gerechtfertigt, vermeiden. —
Um die Wiedergabe der Lithographien und makroskopischen Feder-
zeichnungen hat sich der Dozent für Malen und Kunstzeichnen an hiesiger
Universität, Professor Schenk verdient gemacht; die in den Text auf-
genommenen Federzeichnungen mikroskopischer Bilder wurden zum großen
Teil angefertigt von Fräulein Kaethe Wangerin, dahier. Beiden bin
ich für ihre Mühewaltung und nie versagende Geduld zu großem Dank
verpflichtet, ingleichen auch der Verlagsbuchhandlung, welche keine Kosten
gescheut hat, das vorliegende Werk reich zu illustrieren und künstlerisch
auszugestalten.
Halle a. S„ im Februar 1904.
Disselhorst.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Teleostier 1
Selachier 9
Amphibien 32
Reptilien . . . 60
Vögel 90
Monotremen, Marsupialen 102
Wale, Delphine 173
Insectivora und Chiroptera 180
Rodentia 226
Lamnungia, Proboscidea 298
Ungulata perissodactyla 309
Ungulata artiodactyla non ruminantia 328
Ungulata artiodactyla ruminantia 339
Carnivora 357
Prosimiae, Primates, Homo 381
Zusammenfassung 411
Geschichtliches, Physiologisches 418
Zeichenerklärung.
N= Niere;
T— Hoden;
V. ur. — Harnblase;
Ur. = Harnleiter;
D. def. ( V. de/.) = Samenleiter;
Amp. = Samenleiterampulle;
U = Harnröhre ;
Gl. ves. = Samenleiter )blase;
Gl. pr. — Prostata;
Gl. Cowp. = Bulbo-urethraldrüse ;
Gl. praep. = Vorhautdrüsen ;
Gl. anal. = Afterdrüsen ;
Gl. ing. — Inguinaldrüsen ;
P— Penis;
Gl. p. = Eichel;
Praep. = Vorhaut ;
W. Immersion = Immersion von Winkel.
Teleostier.
Die Arbeiten über Anhangsdrüsen an den Geschlechtsorganen der
Knochenfische sind wenig zahlreich; dort, wo solche Organe gefunden
wurden, fehlt es mit verschwindenden Ausnahmen an histologischen Unter-
suchungen. Es mag dies seinen Grund darin haben, daß die in Frage
kommenden Gebilde bei den bisher untersuchten Arten von solcher Zart-
heit sind, daß sie bei irgendwelcher längerer Konservierung fast verschwin-
den, nicht mehr aufzufinden und so der histologischen Untersuchung un-
zugänglich sind. Einige ausländische Arten, von denen Anhangsorgane
beschrieben wurden, wie Plotosus, Trygla, sind überdem schwer zu erhalten,
und auch dann nur im konservierten Zustande; endlich fällt ins Gewicht,
daß etwaige Samenbehälter oder Receptacula bei den Fischen vielfach nur
in der Laichzeit zu nennenswerter Entwicklung gelangen, um sich nach
dem Absamen wieder stark zurückzubilden. Und gerade zu jener Zeit
kann man die ausländischen vielfach nicht zur Untersuchung bekommen.
Anhangsgebilde an den Geschlechtsorganen der Knochenfische sind
beschrieben worden für Gobius, Mullus barbatus und Cobitis fossilis von
Leydig; letzteren Fisch untersuchte auch Hyrtl. Es handelt sich um
Agglomerate von Bläschen, welche durch Kanäle mit dem Ductus deferens
zusammenhängen, bezw. um Ausbuchtungen der Wand des letzteren.
Carus beschrieb für die männliche Forelle ein während der Laichzeit
auftretendes, im obern Winkel der Geschlechtsöffnung belegenes,
fleischiges rutenartiges Läppchen. Ich habe dieses Gebilde wiederholt
bei erwachsenen männlichen Forellen beobachtet und untersucht, finde
es aber nicht von drüsiger Struktur. Auch das von ihm bei Trygla lyra
beobachtete unter der Harnblase belegene drüsige Organ konnte ich bei
konservierten Organen von Trygla gurnardus nicht wiederfinden. Bei
diesem Fisch sah ich das spitz auslaufende Ende der Schwimmblase an
einer Stelle von einem kleinen, ziemlich derben Gebilde umgeben, welches
den Eindruck eines Knötchens machte. Die mikroskopische Untersuchung
ergab aber nichts Drüsiges an jenem Organ, es scheint vielmehr nur
aus fest aufeinander gelagertem fibrillären Bindegewebe zu bestehen.
Um einige Worte über das harnleitende System bei den Gräten-
fischen voranzuschicken, so liegen gewöhnlich die drei ausführenden
Gänge, nämlich der Darmkanal, Samengang oder Ovidukt, und die Harn-
röhre gleichsam in einem Sinus, dennoch aber alle drei genau voneinander
getrennt. Samengang und Ovidukt öffnen sich entweder mit zwei
Lehrb. d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 1
Teleostier.
Mündungen zu beiden Seiten des Anus, oder hinter demselben und
vor der Urethra in einer eigenen, durch eine Scheidewand abgeschlossenen
Grube. Das ist das Gewöhnlichste. Bei einigen steht das Corp. cav.
urethrae wie eine Papille vor (das ist der weniger häutige Fall), und ist
dann irrig für ein Kopulationsorgan angesprochen worden (so von Cuvier).
Dieses Verhalten findet sich bei Gadus, Silurus, Gobius, Zoarces Cuv;
bei Blennius, Callionymus, am stärksten ausgebildet aber bei Cyclopterus
Lumpus. Nur bei Gobius münden auch die Eileiter in die Papille. Hier
fallen also Urethra, Vagina und Ovidukte zusammen.
Bei allen Pleuronectes- Arten (mit Ausnahme von Pleuronectes hypo-
glossus) liegen After, Samen- und Eileitergänge im Bauchrande: die
Urethra aber als örtliche Papille auf der Augenseite oft mehrere Linien
vom After entfernt.
Surbeck beschreibt bei Cottus gobio £ ein Kopulationsorgan.
Da innere Befruchtung nicht nachgewiesen, so ist die Bedeutung des
Organs zweifelhaft geblieben — Surbeck nennt es aber doch „Penis."
Es ist ein kegelförmiges, nach vorn gebogenes, 2 mm langes Gebilde;
an seiner Basis münden in eine Erweiterung die D. deferentes, Harnblase
und Ureteren. Auf das hohe Auskleidungsepithel folgt nach außen
eine Schicht zirkulärer, dann longitudinaler Muskeln. Die äußere Haut
des „Penis,, enthält zahlreiche Schleimdrüsen.
Eine umfassende Untersuchung über den Genitalapparat hat J. Hyrtl
an zahlreichen Arten von Teleostiern angestellt. Sie ergab, daß Uro-
genitalerhabenheiten bei manchen ganz fehlen, und dort, wo sie vor-
handen sind, weder Schwellkörper noch besonderen Gefäßreichtum wahr-
nehmen lassen, mithin keine Ruten sind. Dagegen läßt die Harnblase
bei vielen Arten Ausstülpungen erkennen, wodurch zuweilen accesso-
rische Gebilde vorgetäuscht werden mögen. Der Poms der Salmonen
ist ein wahrer unpaarer Geschlechtsgang, der der Anguillulaeformes eine
Urethra. Bei Motella mustella S kommt ein elliptisches Bläschen an
der Vereinigungsstelle der Harnleiter vor. Nur bei vier Arten
fand Hyrtl wirkliche Anhangsgebilde, wenn man blasenartige Aus-
stülpungen des D. deferens so nennen darf. Zu-
nächst bei Mullus barbatus, bei welchem sich die
sehr feinen Samenleiter zu kleinen elliptischen Blasen
erweitern, die an der untern Wand des hintern Ab-
schnittes der großen Harnblase ihre Lage haben.
Diese Bläschen konvergieren mit ihren Längsdurch-
messern, und gehen in einen kurzen, gemeinschaft-
lichen Ausführungsgang über, der hinter dem After,
ohne Papille, ausmündet (Figur 1).
Rathke hat dann bei Gobius niger acces-
sorische Anhänge beschrieben, die aus einem paarigen
und einem unpaarigen Körper bestehen, welche ge-
bildet werden aus einer Anhäufung von Zellen, in
Fig. 1. Mullus barba- denen sich seiner Angabe nach eine milchige, sehr
tus j (nach Hyrtl). zarte Kügelchen enthaltende Flüssigkeit befand.
Hyrtl hatte Gelegenheit, noch andere Gobius- Arten zu untersuchen,
so Gobius jozzo, G. minutus, und G. paganellus, und zwar in der Laich-
zeit, wo die in Frage kommenden Gebilde in höchster Entwicklung an-
getroffen werden. Es handelt sich um wahre Samenbläschen. Durch
eine Spaltung des linken kommt das von Rathke erwähnte unpaarige
Hilfsorgan zustande. Der Ausführungsgang desselben mündet in jenen
Samengang und Ovidukt,
3
WS.
der linken Samen blase, in der Struktur stimmen Hilfsorgan und Samen-
blase überein. „Die kleinen Bläschen, aus welchen die Ves. seminales in
ihrer Gesamtheit bestehen, und welche mit jenen der Hoden identisch
sind, ragen in eine
Menge querliegender
Kanäle hinein, welche
sich unter rechten
Winkeln in den Aus-
führungsgang des
Hodens entleeren.Die
Hoden hängen so
vollkommen mit den
Samenblasen zusam-
men, daß diese eigent-
lich nur den hintern,
breiten und flach ge-
drückten Teil dersel-
ben darstellen. In der
Laichzeit sind sie stro-
tzend gefüllt, mehr
als die Hoden selbst,
und gewinnen sehr an
Ausdehnung" (Fig. 2).
Bei Cobitis
fossilis ist das Ver-
hältnis dieses , daß
die außerordentlich
feinen D. deferentes in eine, über dem Afterende des Darmes liegende,
und mit dessen Rückseite verwachsene, dickwandige, fleischige birnförmige
Blase enden, eine einfache Vesicula seminalis, Avelche sich in einen,
1 Linie langen Ductus ejaculatorius fortsetzt,
der auf einem, an der hintern Wand des Afters
befindlichen niedern Nodulus urogenitalis
mündet. Das Lumen der Samenblase enthält
durch eine Anzahl feiner Fäden und Bälkchen
ein zierliches, sehr fein genetztes, vielzelliges
Maschenwerk, welches selbst im aufgeblasenen
Zustande keine größere Höhle zum Vorschein
kommen läßt (Figur 3). Die Angaben von
Owen, welcher für Solea ein aus dem Zu-
sammentritt der Duct. deferentes gebildetes
Samenreservoir beschrieb, erweisen sich nach
den Untersuchungen H yrtls als Irrtum ; denn
dieses Gebilde ist die Harnblase, mit deren
vorderen Wand die beiden Samengänge innig
verwachsen sind.
Bei Blennius gattorugine hängt jeder
Hode mit einem häutigen, dünnwandigen weiten
Sacke, der Samenblase zusammen. Beide Säcke
legen sich an der untern Fläche der hintern
Harnblasenabteilung aneinander und ver-
schmächtigen sich plötzlich in der Nähe des Afters zu kleinen Kanälen,
welche getrennt in einer hinter dem Anus belegenen Grube münden,
Fig. 2. Gobius jozzo J. * Rathkes unpaariges
Organ, ein Teil der Samenblase. Ug penisartige Urogenital-
papille.
D.deJ.
VCS.
Fig. 3. Cobitis fos-
silis D. ej. Ductus eja-
culatorius (nach Hyrtl).
4
Teleostier.
in deren Spitze sich die Harnröhre einsenkt. Dieses ist der einzige
bisher bekannte Fall bei den Knochenfischen, daß rechtes und linkes
Zeugungsorgan getrennt bleiben. (Die Eileiter dagegen fließen bei den
weiblichen Blennien zu einem kurzen Gange zusammen.)
In die also getrennt bleibenden Ausführungsgänge der Samenblasen
münden außerdem beiderseits zwei lange, dünnwandige Schläuche ein,
hin und wieder mit einfachen
ästigen Divertikeln besetzt,
die eine trübe, milchige, von
Hyrtl mikroskopisch nicht
weiter untersuchte Flüssigkeit
absondern. Sie erstrecken
sich, schlangenförmig gewun-
den, bis über die Mitte der
Hoden hinaus, wo sie blind
endigen. Hyrtl nennt sie
Appendices prostaticae ; sie
fehlen dem Weibchen und
Fig. 4. Blennius g-atto-
rugine J (doppelte Größe). App.
pr. Appendices prostaticae7 welche
mit den Ausführungsgängen der
Samenblasen zusammenhängen.
G. O. doppelte Geschlechtsöff-
nungen. Ur Harnröhren mündung
u. Geschlechtsöffnung am häutigen,
gef ranzten Ueberzug des 1. Anal-
flossenstrahls, bisher als Penis an-
gesehen, aufgeschnitten und aus-
einandergelegt (nach Hyrtl).
verschwinden bei längerer Aufbewahrung in Weingeist durch Schrumpfung
völlig (Figur 4).
Der vermeintliche Penis, welcher beiden Geschlechtern zukommt,
ist nichts als ein selbständiger Analflossenstrahl.
Bei einem Knochenfische, Anablebs tetrophtbalmus, münden die
Samengänge in die Harnblase; daß diese keine Samenblase ist, ergibt
sich schon daraus, daß sie in derselben Form, obwohl nicht so groß,
auch beim Weibchen vorkommt. Der sogenannte Penis ist auch hier eine
modifizierte Afterflosse.
Brock untersuchte die eigentümlichen Anhangsgebilde eines Silu-
roiden, Plotosus anguillaris. und zwar standen ihm vier jugendliche
Exemplare zu Gebote. Dieser Fisch besitzt ein baumförmiges, drüsiges
Gebilde, welches unmittelbar hinter dem After und der Urogenitalpapille
der äußern Haut aufsitzt. Derartiges kommt sonst bei Knochenfischen
nicht vor; es wurde aber bei Plotosus schon von einer Anzahl früherer
Beobachter gesehen.
Betrachtet man den Fisch von der Bauchseite her, so fällt zunächst
ein hoher Kegel in die Augen, mit einer, von wulstigen, in konzentrische
Falten gelegten Bändern umgebenen Oeffnung: der After (Fig. 5 A):
dahinter die allen Siluroiden zukommende, nach hinten umgelegte schlanke
Genitalpapille, das gemeinsame Mündungsfeld der Harn- und Geschlechts-
organe (Ug.p.). Unmittelbar dahinter breitet sich das drüsige Anhangs-
organ aus (**). Dasselbe präsentiert sich in der Form eines flachen
Anhangsgebilde.
5
b. n.
Kuchens von kreisförmigem bis nahezu viereckigem Umriß, und wird
durch eine verschieden scharf begrenzte Längsfurche in zwei Hälften
geteilt, in welche Furche sich die Genitalpapille hineinlegt.
Das Organ scheint
aus zarten drüsigen Läpp-
chen zusammengesetzt,
ähnlich dem Pankreas der
dibranchiaten Cephalopo-
den. Es geht aus einem
gemeinsamen Stamme,
einem Stiele (Fig. 6,/nn
hervor, der sich in einen
sehnigen Strang fort-
setzt; dieser spaltet sich
alsbald in zwei Schenkel,
von denen die hintern,
stärkern sich an die Hä-
mapophyse eines Wirbels,
der vordere, schwächere
an den nächst von
Fig. 5. Plotosus anguillaris J (von der Bauch-
seite her gesehen). B.Fl. Baiichtiossen; A After;
Ug.p. Urogenitalpapille; * Anhangsorgane des Uro-
genitalapparates (nach Brock.)
vorne folgenden Wirbel
ansetzt.
Die Drüsenläppchen
sind von einem dünnen,
sehr durchsichtigen
Stroma umgeben. Das gesamte Organ wird vom Stiel bis in seine
feinsten Verzweigungen von ungeheuer entwickelten Bluträumen einge-
nommen, welche polygonale, langgezogene Maschen bilden, die unter-
einander in olfener Ver-
bindung stehen. Die die
Bluträume begleitenden
Balken bestehen aus-
schließlich aus glatten
Muskelfasern , und alle
Bluträume sind ausge-
kleidet von einem ein-
schichtigen polygonalen
Pflasterepithel mit großen
runden Kernen.
Es handelt sich dem-
nach um ein kavernöses
Gebilde, das auch erektil
sein muß. Die zufüh-
rende Vene geht durch
den ganz aus locker m
Bindegewebe gebildeten
Stiel, die Gefäße scheinen
aus der Bauchaorta bzw.
aus den Kaudalvenen zu
stammen. Die venösen
Räume sind in den Verlauf der Venen eingeschaltet, und das gibt diesem
Gewebe eine eigentümliche Stellung gegenüber dem kavernösen Gewebe
der Säuger.
Fig. 6. Plotosus ang-uillaris J, (junges Exem-
plar). Die Bauchwand in der Unterbauchgegend von
der linken Seite her eröffnet. Png Papilla urogeni-
talis; Fun strangförmiges Gebilde, welches sich an die
letzte Eippe heftet; * Anhangsgebilde, dessen Stiel
sich in die Bauchhöhle fortsetzt (nach Brock).
6
Teleostier.
Die mikroskopische Untersuchung lehrt, daß das gesamte Organ
umhüllt wird von einer außerordentlich zarten Basalmembran: darunter
folgt ein mehrschichtiges Epithel, einer Wirbeltierepidermis ähnlich, ohne
unterste Zellschicht; diese setzt sich in einer Lage kontinuierlich fort
in mit hohem, cylindrischem Drüsenepithel ausgekleidete Einstülpungen
(Figur 7).
Da die Epidermisdecke ununterbrochen über die Krypten hinweg-
zieht, so ist in der Tat schwer zu verstehen, wie ein etwaiges Drüsen-
sekret nach außen gelangen
könnte. Vielleicht ist das bei
altern Tieren anders (Brock
untersuchte nur junge), da das
Organ doch gewiß erst mit der
Geschlechtsreife in Funktion tritt.
Es liegt hier ein neuer, sehr
merkwürdiger Typus von Haut-
drüsen bei Fischen vor, die ihrer
Lage nach sehr wahrscheinlich
zur Geschlechtsfunktion in irgend
einer Beziehung stehen muß.
Beide Geschlechter sind mit
diesem Drüsenapparat ausge-
rüstet, doch fehlt er nach Brock
sämtlichen Verwandten dieser
Gattung.
Noch wäre eines Befundes
von Hyrtl Erwähnung zu tun
an einem brasilianischen Fisch,
Micropogon Nattereri; der Fisch
gehört zu den Sciäniden. Hyrtl
fand bei ihm eine auffallende,
mit einem drüsigen Anhängsel
versehene Harnblase.
Kner, welcher die Siluroiden,
besonders die Gattung Doras
untersuchte, beobachtete an den
Schwimmblasen dieser Fische oft
zahlreich vorhandene Appendices,
die allerdings auch ganz fehlen
können. Sie sind, da man über
die physiologischen Funktionen
nichts weiß, vorderhand nicht zu
erklären. Bei beiden, sowohl bei
Silurus als bei den Cyprinoiden,
kommen Schwimmblasen vor,
bdn
Fig. 7. Abschnitt des Drüsenepithels
aus einem Frontalschnitt durch das An-
hangsorgan von Flotosus anguillaris
Bloch J. dz Schicht der unter der Epider-
mis belegenen Drüsenzellen; bdn das (sehr
schwach entw.) submuköse Bindegewebe; m
Balken aus glatter Muskulatur, schon zum
kavernösen Gewebe der Zotte gehörig; kp
Drüsenkrypte, deren Mündung getroffen ist;
ep Epidermis (Brock).
ohne und mit blinddarmförmigen Anhängseln in mannigfacher Weise.
Yarell beschreibt beim weiblichen Meeraal (Conger) eine sehr
lange glänzende Schwimmblase mit einem Gang in den obern Teil des
Magens; „ihre Drüse ist purpurrot und gespalten-'.
Ob die genannten Anhängsel und Drüsen der Schwimmblase mit
den geschlechtlichen Funktionen in irgendwelche Verbindung gebracht
werden können, ist mindestens zweifelhaft und bisher durch nichts er-
wiesen.
Accessorische Anhänge.
7
Meine eigenen Untersuchungen
Forelle, noch auf eine große Zahl von
Mullus, Trygla. Ueber die letztern
habe ich schon berichtet, bei den
andern aber nicht eine Andeutung
von accessorischen Anhängen an den
männlichen Geschlechtsorganen ge-
funden, mit Ausnahme von Esox lucius.
Schon Lereboullet hatte bei diesem
eine ampullenartige Erweiterung des
Ductus deferens beschrieben (Fig. 8 *),
welche man wohl für ein Samen-
reservoir halten könnte. Eine genauere
Angabe über den Bau macht er nicht.
Ich selbst fand bei einem be-
sonders großen Exemplar von Esox
lucius, welches ich während der Laichzeit
untersuchte, eine wohlausgesprochene
Samenblase als selbständiges Gebilde
(Figur 9). Sie hatte ihre Lage dorsal
von der Harnblase, derselben un-
mittelbar aufliegend, und mündet
durch einen kurzen Stiel in das
Kloakenrohr. Ich muß aber hervor-
heben, daß ich bei einer größern
Anzahl von Exemplaren minder stark
entwickelter Hechte ein derartiges Ge-
bilde nicht wieder fand.
Alles in allem kommen dem-
nach bei den Knochenfischen die
uns interessierenden Gebilde nur bei
einigen Arten vor, und auch hier
besitzen sie wohl nirgends drüsigen
Charakter, sondern sind als einfache,
erst in der Laichzeit entstehende und
mit Ablauf dieser verschwindende
'Samenbehälter anzusehen, ganz so, wie
es bei verschiedenen Wirbellosen ge-
funden wird. Ueber das erektile
Organ von Plotosus steht die phy-
siologische Deutung noch aus.
erstreckten sich außer auf die
Knochenfischen, unter andern auf
Fig. 8. Urog-enitalapparat vom
Hecht J (von der Seite gesehen).
* „Renflement spongieux" des D. de-
ferens.
Fig. 9. Hecht. V. sem. Samen-
blase; V. tir Harnblase; N Nieren; R
Rectum.
Literatur.
Andres, A., Caratteri sessuali secondari della Tinea. Rend. R. Ist. Lomb. Sc. Lett (2),
Vol. 30, fasc. 20.
St. Ang-e, 3YL, Memoires presentes par divers savants ä l'academie des sciences de
l'institut imperial de France. T. XIV, 1856.
Derselbe, De l'appareil reproduet. des animaux vertebres. Mem. de l'acad. des
sciences 1856.
Atlas ichthyologique des Indes Neerlandaises. P. II. Amsterdam 1862.
Blanc, H., Sur le fecondation de la truite. Bull. Soc. Zool. Suisse. Assembl.
Berne 1898.
Bleeker, P., Natezingen op te ichthyologische Fauna van Bengalen en Hindostan.
Verhandel van het Bataviaasch. genootsch. Kunst wetensch. Deel XXV, 1853.
Bloch, E. 3YL, Naturgeschichte der ausländischen Fische. Teil 8, 1794.
8
Literatur.
Brock, J., Ueber Anhangsgebilde des Urogenitalapparates von Knochenfischen. Zeit-
schrift für wissenschaftl. Zoologie v. Siebold u. Kölliker, Bd. XLV, 1887.
Derselbe, Untersuchungen über die Geschlechtsorgane einiger Muränoiden. Mitteil,
aus der zool. Station zu Neapel, Bd. II, 1881.
Burne gibt eine sehr ausführliche Darstellung der Kloake bei Myxine glutinosa
und Bdellostoma cirrhatum. Eine zu Anus und Porus genitalis in Be-
ziehung stehende Schleimdrüse soll vorwiegend dazu dienen, das Peritoneum zu
behüten vor dem Eindringen von Fremdkörpern durch den Porus genitalis.
Canestini, Joh., Ueber das Männchen von Cobitis taenia. Zeitschr. für Wissenschaft!.
Zoolog, von Siebold und Kölliker, Bd. XXI, 1871.
Derselbe, Caratteri sessuali secondari della Tinea (zitiert von A. Andres, s. vorn).
Att. Soc. Veneto-trentina sc. nat. resid. in Padova, Vol. I, fasc. 2 °.
Cantor, Catalogue of Malagan Fishes. Journ. asiat. Soc. Bengal. , Vol. XVIII,
P. II, 1849.
Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des poissons. Paris 1840, T. XVIII.
Disselhorst, Der Harnleiter der Wirbeltiere. Anat. Hefte von Merkel und Bonnet, 1893.
Gourret, Faul, Examen de l'etat de maturite sexuelle chez quelques poissons come-
stibles de Marseille. Ann. Mus. hist. Nat. Marseille, T. V, Fasc. 1, Trav. Zool. 1897.
Hyrtl, J., Zur Anatomie von Saccobranchus singio. Sitzungsber. der Kaiserl. Akad.
der Wissenschaften, Bd. XI, 1853.
Derselbe, Beiträge zur Morphologie der Urogenitalorgane der Fische. Denkschr. der
Kaiserl. Akad. der Wissenschaften Wien, Bd. I, 1850.
Derselbe, Ueber das angebliche Fehlen der Harnblase bei einigen Fischgattungen.
Sitzungsber. der Kaiserl. Akad. der Wissenschaften Wien, Ber. III, 1849.
Derselbe, Ueber den Zusammenhang der Geschlechts- und Harn Werkzeuge bei den
Ganoiden. Denkschr. der Kaiserl. Akad. der Wissenschaften Wien, 1854.
Derselbe, Beitrag zur Anatomie von Heterotis Ehrenbergii. Denkschr. der Kaiserl.
Akad. der Wissenschaften Wien, 1854.
Derselbe, Das uropoetische System der Knochenfische. Denkschr. der Kaiserl. Akad.
der Wissenschaften, Wien 1851.
Jaquet, Maur., Recherches sur l'anatomie et Phistologie du Silurus glanis. Bull.
Soc. Sc. Bucarest, Annee 8, No. 1/2.
Ken*, J. Graham, On the genito-urinary System in the male Lepidosiren and
Protopterus. Abstr. Zool. Anz., Bd. XXV, No. 659 (Zool. Soc. London 1901,
Vol. II, p. 2).
Kneer, RucL, Ichthyologische Beiträge. Sitzungsber. der Kaiserl. Akad. der Wissen-
schaften, math. naturw. Klasse, Bd. XVII, 1855.
Derselbe, Ueber einige Sexualunterschiede bei der Gattung Callichthys. etc. Sitzungs-
berichte der Kaiserl. Akad. der Wissenschaften Wien, Ber. XI, 1854.
Derselbe, Die Hypostomiden. Denkschr. der Kaiserl. Akad. der Wissenschaften,
Wien 1854.
Krohn, A., Ueber die männlichen Zeugungsorgane der Ascidien und Salpen. Frorieps
Notizen, Bd. XVII, 1841.
Lesson, Voyage S. M. Corvette „Coquille". Zoologie. Tom. II, Partie I, Paris 1830.
Leydig-, F., Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien. 1853.
List, J. H., Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische. Sitzungsber. der Kaiserl.
Akad. der Wissenschaften, Bd. XLV, 1887.
Mazza, F., Ricerche morfologiche e biologiche sulla Lebias calasitana Bonelli. Atti
Soc. Ligust. Sc. N. Genova, Vol. VIII, Fasc. 3, 12 p., 4 fig., 1897.
Müller, Job., Vergleichende Anatomie der Myxinoiden.
Owen, R., Comparativ Anatomy of Fishes.
Rathke, H., Ueber die Geschlechtsteile der Fische. Schriften der Danziger natur-
forschenden Gesellschaft, Bd. I, Heft 3.
Richardsoii and Gray, Voyage of the Erebus and Terror. Zoology, Part II,
London 1844.
Stephan, Sur quelques points relatifs ä l'evolution de la vesicule germinative des
Teleosteens. Archives d'anatomie microscopique. Publ. par L. Ranvier et
L. F. Hennegu, T. V, Fasc. 1, Paris 1902.
Steenstra-Touisaint, Commentatio de systemate uropoetico piscium. Leyden 1835.
Surbeck, Georg-, Ein Kopulationsorgan bei Cottus gobio L. Vorl. Mitteilung.
Zoolog. Anzeiger, Bd. XXIII, p. 229—230.
Wheeler, W. M., The development of the urogenital organs of the Lamprey. Zool.
Jahrbücher, Bd. XIII, Heft 1, 1899.
Yarell, Ueber die Schwimmblase von Conger. Okens Isis, 1835. Ueber das harnleitende
System bei den Gräten fischen. Frorieps Notizen, Bd. XXXIX, 1839.
Selachier.
Nachdem schon von älteren Untersuchern das Vorhandensein
accessorischer Anhänge an den Geschlechtsorganen der Knorpelfische
festgestellt war, hat die Frage nach solchen Gebilden neuerdings ein er-
höhtes Interesse gewonnen durch die Beobachtung, daß wohl bei den
meisten Selachiern eine wirkliche Kopulation stattfindet.
W. Bolau hatte Gelegenheit, Paarung und Fortpflanzung bei den
Hundshaien des zoologischen Gartens in Hamburg zu beobachten, und
beschreibt den Vorgang folgendermaßen. „Die Paarung vollzog sich in
der Art, daß das Männchen das Weibchen derartig umschlang, daß es
sein Pterygopodium in die Kloake desselben schieben konnte, wobei die
Pterygopodiendrüse die weibliche Kloakenmündung einfaltet. Beide
Kloakenmündungen liegen dann aufeinander, und der Erguß des Sperma
kann ganz direkt in die durch das Pterygopodium erweiterte weibliche
Kloake erfolgen, wobei die an der innern Seite des Pterygopodium liegende
Rinne vielleicht mitfunktioniert. Das Pterygopodium hat also nur die
Aufgabe, daß es durch Einschiebung in die weibliche Kloake zunächst
die Lage der männlichen und weiblichen Kloake zueinander fixiert; und
außerdem auch durch Erweiterung der letztern die Aufnahme der Samen-
flüssigkeit in sie erleichtert."
Bolau weist bei dieser Gelegenheit die Angaben Schmidtleins
über die Begattung der Haie, welche dieser an der zoologischen Station
in Neapel machte, als unrichtig zurück.
Auch Jungersen kommt gelegentlich der Beschreibung des Mixi-
pterygiums von Sommiosus microcephalus S, welches er in verschiedenen
Altersstadien untersuchte und bei der Betrachtung derselben Anhänge
bei einer großen Anzahl anderer Selachier auf Grund der Beobachtungen
von Bolau und Schneider zu dem Schluß, daß einer dieser Anhänge,
nachdem seine Höhle mit Sperma gefüllt worden ist, in den Uterus des
Weibchens eingeführt wird.
Samenreservoir; Ductus deferens.
Bei den Selachiern kann man von eigentlichen Samenblasen nicht
reden; es handelt sich vielmehr in fast allen Fällen, wo dergleichen vor-
kommt, um einfache Erweiterung des Samenleiters, dessen Schleimhaut
dann meistens eine eigentümliche Faltenbildung eingeht.
10
Selachier.
Edmond Bruch unter-
suchte nach dieser Rich-
tung hin die hin er n Genital-
organe einer Anzahl Sela-
chier, und da gerade bei
dieser Klasse beim Männ-
chen vielfach Residuen des
weiblichenGenitalapparates
gefunden werden, so rich-
tete er seine Aufmerksam-
keit auf beide Geschlech-
ter. Seine Befunde bei
Squatina vulgaris
(Risso) über Epididymis und
Samenleiter sind inter-
essant, da sie Aehnlich-
keiten mit den gleichen
Verhältnissen der Knochen-
fische aufweisen.
Der Ductus de-
ferens dieses Sela-
chiers erweitert
sich gegen die Klo-
ake hin, bekommt
dickere Wände,
und endet in der
Genitalpapille.
Geöffnet läßt er in
einem kaudalen
Abschnitt trans-
versale Falten der
Schleimhaut er-
kennende parallel
V.
verlaufen (Figur 10*).
Eine Art kleiner „Penis"
dient gemeinsam zur
Urinexkretion und zur
Ejakulation des
Samens (P).
Bei Squatina fimbri-
cata (?) beschreibt er
einen eigentümlichen
Verlauf des Samenlei-
ters, der sich in Form
eines Knies oder nach
Art eines kurzen Po-
saunenrohres oralwärts
Fig. 10. Geschlechts-
organe von Squatina vul-
garis Risso £ (20 mal ver-
kleinert. Länge des Tieres
von der Schnauze bis
zur Schwanzspitze: 1 Meter.
Breite: 0,50 Meter. Ep
Nebenhoden ; * Erweiterung
des Samenleiters mit den
Querfalten der Schleimhaut ;
P Penis, aus dem Samen
und Harn gemeinsam er-
gossen wird; R Unterer
Abschnitt des Digestions-
traktus (Bruch).
Accessorische Geschlechtsdrüse. 11
zurückbiegt, um sich in auffälliger Form zur sogenannten Samenblase
zu erweitern Figur (11 *, **, GL ves). Die Wände dieses Abschnittes
sind sehr dehnbar, so daß man durch sie hindurch genau die transver-
Fig. 11. Fig. 12.
geschlagene Leber; Ep Kopf der Epididymis; * Umbiegungsstelle der Samenleiter;
* * Beginn der Erweiterung; Dr Rektaldrüse.
Fig. 12. Pristiurus melanostoma Bonap £ (nat. Größe). Dr accessorische
Drüse; * Erweiterung des Samenleiters; Cop Kopulationsorgane; Ep Epididymis.
salen Falten der innern Wand sieht. Das Gebilde stellt also im Grunde
nichts dar, als eine Ampulle des Ductus deferens, und diese ist in der
12
Selachier.
Laichzeit mit einer hellen, von Spermatozoon wimmelnden Flüssigkeit
erfüllt. Besonders bemerkenswert ist noch eine, am Uebergange des
Samenleiters in die Kloake belegene, accessorische Drüse (Figur 11 Dr).
Auch bei Pristiurus m el an o Stoma (Bonap.) beschreibt Bruch
eine erhebliche Erweiterung der kaudalen Hälfte des Samenleiters,
dessen Wände sinuöse Ausbuchtungen erhalten, und solchergestalt die
sogenannte Samenblase bilden (Fig. 12 *). Es findet sich auch eine
accessorische Geschlechtsdrüse (Dr), welche neben den Samenleitern in
die Kloake mündet. Bruch
hat sich leider über den
feineren Bau der Drüse
nicht ausgesprochen, eben-
sowenig über die genaue
Lage ihrer Ausmündungs-
stelle.
In seinem ganzen Ver-
lauf eng geschlängelt und
aufgerollt, und am kau-
dalen Ende eine Erweite-
rung zeigend, verhält sich
der Samenleiter von Raja
miraletus (Fig. 13*,**).
Auch hier findet sich an
der dorsalen Wand des Rec-
tum eine kleine Drüse (Dr).
Will man das ana-
tomische Verhalten des
Samenleiters bei Rochen
2,
91
Fig. 13. Raja miraletus
Lin. g (Jugend -Exemplar).
* beginnende Erweiterung des
D. deferens; *, * * Ampulle des-
selben (nach Beuch).
und Haien zusammenfassend betrachten, so läßt sich darüber etwa
folgendes sagen:
Je nach dem Alter des Tieres und der Zeit der Untersuchung
ändert der Samenleiter ungefähr in Höhe des vorderen Nierenrandes
sein Ansehen. Gewöhnlich ist der bis hierher aufgerollte Kanal ge-
streckt, er erweitert rapide sein Lumen, die Wände verdicken sich und
er zieht von hier ab geradlinig gegen die Kloake. So verhält es sich
beispielsweise bei Squatina angelus.
Oder der Kanal bildet Sinuositäten bis zur Kloake, erweitert sich
dort plötzlich und öffnet sich so in diese. Beim Hammerfisch (Sphyma
zygaena) bleibt er gewöhnlich gerade, bei den Rochen ist er dagegen
meistens bis zur Kloake aufgewunden. Zur Zeit der Brunst bläht er
sich bei fast allen (?) Selachiern vor seiner Oeffnung in die Kloake auf
und bildet dort Taschen und bestimmte Reservoirs zur Aufbewahrung
und Konservierung einer gewissen Samenmenge. Nach der Ansicht
Bruchs scheint es, daß der mehr oder minder lange Aufenthalt des
Samenleiterschleimhaut.
13
Samens in dieser Tasche bestimmt sei, die vollkommene Ausarbeitung des-
selben zur Befruchtungsflüssigkeit zu bew erkstelligen. Denn man konnte be-
obachten, daß die Spermatozoen erst in dieser Periode ganz lebensfähig sind.
Zur Zeit der Begattung nun findet sich diese mit Samenflüssigkeit
angefüllte Anschwellung wenigstens auf das Drei- bis Vierfache ihres
Volumens vergrößert. Das ist der Grund, weshalb die Tasche von
mehreren Anatomen als echte Vesicula seminalis angesprochen wurde.
Fig. 14. Kaudaler Abschnitt der Hoden mit Kloake des Hammerfisches
(Sphyma zyg-aena) j. Dr Drüse; Ag Ausführungsgang; „Penis" (sehr schwach
entwickelt); Cop Kopulationsorgane. Länge des Tieres von der Schnauze bis zur
Schwanzspitze 1,34 m (nach Bruch).
Bruch konnte aber in der Struktur ihrer Wand besondere Einrichtungen,
insbesondere . Drüsen, nicht finden, so daß die Deutung des Organs als
echte Glandula vesicularis eine Berechtigung nicht hat. Es handelt sich
vielmehr um ein einfaches Reservoir für die Bedürfnisse der Befruchtung,
14
Selachier.
ganz ähnlich, wie bei einigen Knochenfischen, welche Organe Petit
ebenfalls mit einer Samenblase verglich. Lallemand zog einen ähn-
lichen Vergleich für die Samentaschen der Rochen.
Eine von Bruch angestellte mikroskopische Untersuchung der
Samenleiterschleimhaut ergab, daß das auskleidende Epithel für die ganze
Länge des Kanals ein cylindrisches ist. Im hintern Abschnitt liegt die
Mucosa in engen Längsfalten, und hier findet sich auch konstant eine
große Zahl von kleinen Einstülpungen, welche unter sich paralell, zur
Achse des Kanales aber senkrecht stehen. Es sind Falten der Schleim-
haut, welche der Wand des Samenleiters erlauben, sich in dem Maße
auszudehnen, als das abgesonderte Sperma in größerer Menge zu-
nimmt. In dem Maße, als sich der Samenleiter der Kloake nähert, ge-
winnen seine Wände an Dicke und verengern mit einem Male das Lumen
des Kanales, bis er sich noch einmal auf eine kurze Strecke erweitert,
um sich zur Oeffnung in die Kloake in eine Papille zu verengern.
Diese Papillen liegen zu beiden Seiten der Mittellinie in der dor-
salen Kloakenwand, gewöhnlich geschlossen durch die Annäherung der
Kloakenlippen. Beide sind von der dorsalen Wand des Rectum durch
eine Schleimhautfalte getrennt, und hier finden sich konstant zwei Samen-
reservoire mit der accessorischen Drüse des Rectum, welch' letztere stets
unter der Mittellinie zwischen den beiden Samenleitern belegen ist und
durch eine Peritonealfalte an ihrem Platze festgehalten wird.
Die charakteristischen Merkmale des Samenexkretionsorganes in
Bezug auf das uns Interessierende lassen sich bei den Selachiern zu-
sammenfassen in:
1. die seitlichen Blindsäcke an den Kanälen (s. d.), welche einzelne
Autoren für eine wirkliche Prostata hielten;
2. die Ausweitung des hintern Endes des Samenleiters;
3. die Schleimhautfältchen derselben;
4. die Endigung des Samenleiters in eine Papille;
5. die Unabhängigkeit beider Kanäle während ihres ganzen Verlaufes.
Die von Cuvier und Duvernoy vertretene Ansicht vom letzten
Ende des Samenleiters bei den Selachiern, daß bei diesen sich beide
Samenblasen miteinander in die Mitte einer cylindrischen Papille er-
öffnen, welche sich in der Kloake findet, ist demnach unrichtig. Das
trifft wohl zu für die Knochenfische, niemals jedoch für die Selachier, bei
denen die Samenleiter in keinem Falle zusammenfließen, sondern stets
isoliert in der Kloake auf einer Papille münden.
Wiedersheim zieht zur Bildung der Samenblase bei den männlichen
Selachiern den linken Ovidukt heran, was nach den angeführten Unter-
suchungen Bruchs nicht zutreffend ist; beide Eileiter erhalten sich aller-
dings beim männlichen Tier ebenso stark als beim Weibchen; das kloakale
Ende des linken sollte dann als Samenblase fungieren (conf. Chimaera).
Schon Martin St. Ange beschrieb für den männlichen Hai zwei
langgestreckte Samenblasen, deren großes Lumen frei ist von drüsigen
Massen; Lereboullet hebt hervor, daß die Spermatozoon den Ductus
deferens verlassen, um in die Samenblase einzutreten; aus dieser werden
sie nach Bedürfnis hervorgepreßt. Er erklärt (im Gegensatz zu Bruch)
die Samenblasen für Appendices der Samenleiter; sie öffnen sich direkt
in den Harn-Geschlechtskanal, und zwar liegt die Oefthung der Vesicula
gerade der des Samenleiters gegenüber.
Die Beobachtung selbständiger Samenblasen ist nach unserer heutigen
Kenntnis der Verhältnisse gewiß nicht zutreffend; für keinen Vertreter
dieser Klasse finden sich hierfür begründete Angaben.
Drüse am Nebenhoden. (Leydigsche Drüse.)
15
Weibliche Entwicklungsreste am männlichen Geschlechtsapparat.
Hyrtl hat durch ausführliche Untersuchungen bei Chimaera fest-
gestellt, wie häufig und in wie starker Entwicklung hier die Residuen
des einen Geschlechts bei dem andern gefunden werden. Er berichtet
Figur 15.
Figur 1K.
Fig. 15. Geschlechtsapparat von Chi-
maera monstrosa £ (von der ventralen Seite
gesehen), epid Nebenhoden; Ovid Eileiter-
rudiment; Dr Leydigsche Drüse, rechterseits
freigelegt, um die k Kammer zu sehen; M
zurückgeschlagene Muskelscheide; S.ur Sinus
urogenitalis ; P. nr Papilla urogenit. ; v. eff Vasa
efferentia.
Fig. 16. Hoden, Nebenhoden und Ley-
digsche Drüse von Chimaera monstrosa J.
epid Nebenhoden; L. Dr Leydigsche Drüse;
Ovid rudimentärer Eileiter.
über Ovidukte bei männlichen Chimären und über eine männliche Vesi-
cula seminalis beim Weibchen. Auch das Vorhandensein der von Leydig
entdeckten Drüse am Nebenhoden bestätigt er; auf Grund sorgfältiger
Präparationen konnte Hyrtl aber nachweisen, daß der Anfang des
Samengefäßes der Epididymis aus -der Leydigschen Drüse hervorgeht,
1(3
Selachier.
Reproduktionsapparat.
17
derart, daß der vorderste Ausführungsgang dieser Drüse den eigentlichen
Anfang des Samengefäßes des Nebenhodens darstellt. Am hintern Ende
desselben vereinigen sich die Samengefäße zu einem kleinen elliptischen
Cavum, welches an der Spitze der Papilla urogenitalis mündet (Fig. 15).
Leydigsche Drüse.
Sie besitzt eine ausgesprochene Spindelform, zerfällt aber durch
eine mittlere Einschnürung in eine vordere und hintere Unterabteilung
(Fig. 15 und 16).
Die Drüse erstreckt sich der Länge nach von der innern Seite des
Samenausführungsganges oralwärts bis zum Kopfe des Nebenhodens,
kaudalwärts bis an das vordere Ende der Niere. Sie stellt eine platte,
weißliche, am Rande gekerbte Drüse vor, und besteht aus vielfach ge-
schlängelten, platt ausgebreiteten Kanälen mit sehr derben Wänden. Ich
habe eine ähnliche, aber weniger stark entwickelte Drüse bei Trygon
violacea gefunden (Fig. 17).
Die Zellmasse des Innern sondert Fettmoleküle ab, welche dem
Sperma durch zahlreiche, nacheinander in den Samenleiter einmündende
Ausführungsgänge zugemischt werden.
Hyrtl zählte an der vordem Abteilung der Spindel 75, an der
hintern 42, an der mittleren Einschnürung 20 Kammern. Die Windungen
des hintern Abschnittes des Nebenhodens können, da sie offenbar zur
Aufbewahrung des Samens dienen, als eine Art zusammengesetzter
Samenblase aufgefaßt werden.
Die Leydigsche Drüse läßt sich nach Hyrtl in etwa 20 Lappen
zerlegen, deren jeder aus einem Konvolut von dickwandigen Kanälen be-
steht, welche in die, in der Furche zwischen je 2 Lappen hervorkommenden
Ausführungsgänge übergehen. Letztere münden teils in das gewundene
Samengefäß des Nebenhodens, teils in die Kammern der spindelförmigen
Erweiterungen ein (Figur 15 und 16).
Die Drüse scheint das flüssige Menstruum des Samens zu liefern;
es ist bisher nicht möglich gewesen, die physiologische Bedeutung genauer
zu bestimmen; man muß sie bis auf weiteres den accessorischen Ge-
schlechtsdrüsen beizählen.
Für den Reproduktionsapparat der Selachier ist im allgemeinen
folgendes charakteristisch:
1. Er ist vollkommen unabhängig vom Verdauungs- und Harn-
apparat bis zur hintern Extremität, bezw. bis zur Kloake;
2. die Existenz dieser Kloake, in welche ventral das Rectum, dorsal
die beiden Samenleiter ausmünden, gibt den Selachiern eine
charakteristische Stellung unter den Fischen;
3. der Hoden ist mit den Samenleitern verbunden, wie bei den
Säugern; die Ampulle des D. deferens stellt nur eine Erweite-
rung des terminalen Blindsackes vor und entsteht nicht erst
durch Anpassung (wohl an das physiologische Bedürfnis?);
4. männlicher und weiblicher Geschlechtsapparat sind bemerkens-
wert durch mächtige Entwicklung und Stärke der Drüsenkanäle;
5. der Ductus deferens ist ziemlich kompliziert angeordnet und in
seiner oralen Hälfte vielfach mit seitlichen Blindsäcken versehen;
beide Samenleiter öffnen sich getrennt in die Kloake, vor und
zu beiden Seiten eines mehr oder minder rudimentären Penis,
und zwar in Form einer Endpapille. —
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 2
18
Selachier.
Pterygopodium. Pterygopodiumdrüse.
Jungersen verdanken wir eine genaue Untersuchung der Skelet-
und Muskelverhältnisse der Anhänge, welche er als Begattungsorgane
(Kitzler?) auffaßt. Bei den Holocephalen-Männchen rinden sich noch
äußere Begattungsorgane anderer Art. so die Stirnzapfen, und die soge-
nannte Sägeplatte bei Chimaera. Die eigentlichen Apparate für die
Kohabitation sind vordere Beckenanhänge und können jederseits am
Bauche aus einer Hauttasche vor dem Becken hervorgestreckt werden.
Bei Callorhynchus finden wir sie sehr kompliziert, mit Nebenknorpeln
und mit einer großen Drüse ausgestattet.
Bei den Plagiostomen stülpt sich von der dorsalen Seite her die
äußere Haut in den M. compressor ein; während nun bei den Chimären
diese Einstülpung rudimentär bleibt, treibt sie bei den erstgenannten den
umhüllenden Muskel bruch sackartig mit sich vor. Der so entstandene
große, mehr oder weniger dickwandige Sack kann bei den Haien eine
bedeutende Entwicklung bis weit über das Becken hinaus erhalten; bei
den Rochen ist sein Umfang geringer; seine secernierende Tätigkeit aber
erheblich gesteigert. Bei ihnen differenziert sich aus dem, den eigent-
lichen Blindsack umfassenden Teile des M. compressor eine spezielle
Umhüllung für die hier auftretende voluminöse Drüse.
„Während nämlich bei den Haien — Rhina allein ausgenommen —
die innere Epithelauskleidung ohne besondere Drüsenbildung ist, kommt
es bei allen Rochen zur Bildung eines großen, ovalen, von der dorsalen
Wand des Blindsackes in das Lumen wulstartig hervorragenden Körpers;
in der Mitte des Wulstes verläuft gerade oder schräg eine Furche, in
der eine zickzackartige Reihe von großen Oeffnungen mit erhabenen
Rändern erscheint: die Ausführungsöffnungen für die Sammelgänge einer
kompakten Masse von großen, verästelten tubulösen Drüsen. Durch eine
mantelförmig umgreifende Muskellage kann das Drüsensekret in das
Lumen des Sackes hineingepreßt werden, und von da aus wieder durch
die Kontraktion der Sackwand durch den Appendixspalt, teils durch die
größeren Oeffnungen an der Basis des Schaftes nach außen gelangen,
teils auch durch die von den Rindenknorpeln überbrückte Halbröhre aus
der Terminalpartie abfließen."
Bei der den Rochen ähnelnden Haiart Rhina squatina findet Jun-
gersen einen mächtigen Drüsenwulst, der im innern Bau mit dem der
Rochen übereinstimmt; er liegt aber nicht im eigentlichen Blindsack,
sondern im Schafte des Anhanges auf der ventralen Wand. Die Oeff-
nungen enden in zwei Reihen in einer schwachen Längsfurche, teils
regellos. Es lassen sich ziemlich große Quantitäten Sekret herauspressen.
Spezielle Muskelumhüllung fehlt.
Was die Funktion dieser Anhangsgebilde anlangt, so ist kaum zu
bezweifeln, daß sie, vielleicht jedesmal nur eines, bei der Kopulation in
die Kloake eingebracht werden; so berichtet wenigstens, wie angegeben.
Bolau über den Kopulationsakt bei Scyllium*). Sie sind Festhaltungs-
oder Greiforgane, aber nur, wenn sie in einen Hohlraum gebracht werden
können. Die Funktion des Sekretes, das überall, selbst bei den Holo-
cephalen, sehr reichlich zu sein scheint, ist unsicher. Man denkt an das
*) Allerdings kennen wir eine Beobachtung von M. Weber, daß ein Männchen
von Raja Sperma in das Wasser des Aquariums ausleerte und in die Mixipterigien
aufsog.
Fußförmige Anhänge.
19
Sekret der Tysonschen Drüsen. Frisch ist es sehr schlüpfrig und klebend,
erhärtet sieht es aus wie Talg. Es enthält viele abgestoßene und ver-
änderte Zellen.
Nachdem diese Organe zuerst von Cuvier in seinem Regne animal be-
schrieben wurden, hat Mayer im Jahre 1834 die heute bekannte Bedeutung
als erster festgestellt. Nach ihm besitzen auch die Weibchen der Rochen
ähnliche, nur viel kleinere fußförmige Fortsätze, welche die Hauptstütze
der Hinterflosse bilden; doch fehlen die gewundenen blätterförmigen An-
sätze, welche das Organ zu einem Halbkanal gestalten. Schon Cuvier
beschreibt die Muskeln dieser Gebilde und die in ihnen befindliche Drüse.
Anlangend die physiologische Bedeutung, so glaubt Bloch, in
Uebereinstimmung mit Bolau, der Apparat diene zum Festhalten der
Weibchen bei der Begattung, während Geoffroy St. Hilaire ihn an-
sah als Wollustorgan oder Kitzler, bestimmt, beim Einbringen in die
Kloake des Weibchens durch Kitzeln dessen Wollust zu erregen.
Bezüglich des anatomischen Aufbaues besteht die fußförmige An-
lage aus 13 Knorpelstücken, wovon die drei ersten, den Fußknochen
ähnlich, untereinander eingelenkt sind. Darauf folgen drei lange, nicht
eingelenkte Stücke, welche Halbkanäle bilden. Das Ende wird sodann
dargestellt durch sieben, teils platte, teils ausgehöhlte Knorpelstücke,
welche, vereint durch eine Hautmembran, auf- und zuklappen können.
Die Gebilde sind beweglich zueinander durch drei Muskeln; ein
besonders starker kann die blattförmigen Knorpel zur Bildung eines
Halbkanales veranlassen.
Am Anfang eben dieses Kanales, da, wo zwei Knorpel eine Furche
bilden, eröffnet sich der Ausführungsgang der Drüse.
Bezüglich der morphologischen Bedeutung weist Mayer auf fast gleiche
Einrichtungen bei den Krustaceen hin. Bei ihnen mündet die Ausführungs-
öffnung des Samenganges in einen ähnlichen Halbkanal des Geschlechtsfußes;
auf solche Weise kann das Sperma durch den
in die weibliche Kloake eingebrachten Ge-
schlechtsfuß in diese gelangen. Letzterer
vertritt hier also den Penis.
Rochen und Haie besitzen so wenig
eine männliche Rute, wie die Krustaceen; die
Samenleiter öffnen sich vielmehr, wie be-
schrieben, in die Kloake am Rande der
Afteröffnung. Aber auch bei ihnen können
die Glieder der Fußanhänge durch Muskel-
wirkung zum After hinbewegt, der Samen
in den Kanal des zweiten Gliedes aufge-
nommen und so in die Vulva des Weibchens
gebracht werden, wobei die geöffneten Blätter
am Ende des Gliedes den After wie ein
Blumenkelch umfassen.
Beim Männchen von Chimaera finden
sich noch vor und hinter dem After beson-
dere Haftapparate.
Ueber die Blutversorgung der männ-
lichen Genitalanhänge des Rochen belehrt
uns eine Studie von Robin; er fand, daß die Venen in diesen Anhängen
ein erektiles Gewebe bilden, welches auch die Drüsen umlagert. Merk-
würdigerweise vergleicht er die letzteren einer Prostata.
9*
Fig. 18. Pteryg-opodien
von Scyllium canicula £.
(Ventrale Flächenansicht, na-
türl. Größe.) H scheiden form.
Hülle, in welcher die Pterygo-
podien (Pt) stecken; E Ein-
schnitt.
20
Selachier.
Es findet demnach, wie wiederholt ausgeführt, bei Rochen und
Haien ein Ergießen des Samens in den weiblichen Geschlechtskanal statt
mittelst eines rinnenförmigen beweglichen Gliedes, eines Geschlechtsfußes.
Ob bei den Weibchen, wie bei den Krustaceen, derselbe auch zum
Herausbefördern der Eier dient, steht dahin. Ein klebriges Sekret zum
Anhaften der letzteren liefert die erwähnte Drüse dieses Gliedes bei den
Rochen.
Was nun Bau und Entwicklung der Pterygopodiendrüse anlangt, so
verdanken wir hierüber Petri ausführliche Untersuchungen.
Nach ihm ist die bei den Haien lebenslänglich persistierende Drüse
von denen der Rochen scheinbar verschieden; beim Hai entsteht sie
durch eine Einstülpung der Haut, beim Rochen dagegen handelt es sich
um eine zusammengesetzte tubulöse Drüse mit Ausführungszäpfchen, um
deren jedes ein Komplex von Drüsen straußförmig angeordnet ist. Petri
findet in diesem Organ eine auffallende Aehnlichkeit mit der Bürzeldrüse
der Vögel; das Auftreten eines Ueberzuges von gestreifter Muskulatur
macht sie den Cowperschen- und den Giftdrüsen der Schlangen ähnlich.
Fig. 19. Pteryg-opodiumdrüse von Kaja clavata g (natürl. Größe). Links:
herausgeschälte Drüse mit Drüsensack; a Ausführungsöfinung. Rechts: Drüsen-
wulst, der Drüsensack aufgeschnitten und umgeschlagen; 6Y. /V eigentliche Drüse;
cf Längsfurche, in welcher die Ausführungsötfnung sich befindet (nach Petri).
Das talgige Sekret dient, wie auch Bloch mutmaßt wohl dazu, die
Schärfe der Knorpelkanten zu mildern.
Im übrigen ist Petri nicht der Meinung Leydigs, daß das
Sekret eine die Samenmasse vielleicht einhüllende oder schützende Rolle
spiele.
Die Drüse stellt nach den Untersuchungen Petris bei den Haien
einen langgestreckten, dorsoventral komprimierten platten Schlauch dar,
dessen vorderes Ende blind geschlossen ist. während das hintere Ende
mittels eines sehr kurzen Verbindungsstückes mit dem Ausführungsgang,
der äußern Rinne kommuniziert. Auf einem senkrecht zur Längsachse der
Drüse gerichteten Querschnitte stellt sie einen aus mehreren Schichten
bestehenden Schlauch von ovalem Umriß dar. Die äußerste Hülle be-
steht -aus Resten des blutgefäßreichen Bindegewebes, in welches die
Pterygopodiendrüse.
21
Drüse eingebettet ist, und welches sie an ihre Umgebung befestigt.
Darauf folgt nach innen eine in zwei Abteilungen zerlegbare Schicht
gestreifter Muskulatur, eine äußere, in der Richtung der Breitenachse
verlaufende Ringmuskelschicht und eine innere Längsmuskelschicht, die
in der Richtung der Längsachse angeordnet ist. Diese führt außer kern-
Fig. 20. Querschnitt durch, die Drüse von Acan- Fig. 21. Drüse
thias vulgaris senkrecht auf die Längsachse j. b' Ring- von Acantias vulg\
muskelschicht ; b" Längsmuskelschicht; d' Cylinderepithel ; (nat. Größe).
d" kambiale Zone; e Blutgefäße (nach Petri).
reichem Bindegewebe noch glatte Muskelfasern. Die innerste^ Schicht ist
eine Epithelschicht, welche aus einer bis 6fachen Lage von Zellen besteht,
in welche an einzelnen Stellen schöne Becherzellen eingelagert sind
(Figur 20 und 22).
Der Gesamtbau der Drüse ist derselbe, wie der der äußern Haut,
da sie ja durch eine Einstülpung der letzteren entstanden ist. Doch ist
Fig. 22. Querschnitt durch die Drüse von Acan thias vulgaris
e Kerne der glatten Muskelfasern; g Zelle mit (rotem) körnigem Inhalt (Petri).
die Lage der Schichten hier etwas verändert, indem diejenige, welche bei
der Haut die äußerste ist, das Lumen der Drüse als Drüsenepithel aus-
kleidet; auf diesem liegt die Bindegewebsschicht. Die Muskelschicht der
Drüse wird nicht mit eingestülpt, sondern sie differenziert sich allmählich
aus der Bindegewebsschicht nach der Einstülpung.
22
Selachier.
In bezug auf die Zellformen des Drüsenepithels müssen verschiedene
Lagen angenommen werden (Figur 22). Die der Muskelschichte an-
liegende ist ein palissadenartig angeordnetes Cylinderepithel, die nächst-
folgende bildet ein Plattenepithel, die darauf nach innen folgenden
zwei Lagen besitzen eine etwas größere Höhe. Durch
Weiterrücken dieser Schichten unter fortwährendem
Abstoßen von Zellen bilden sie zugleich die innerste
Schicht. Letztere erscheinen ziemlich stark aufgebaucht,
besitzen eine größere Höhe und sind nach außen ab-
gerundet. Sie zeigen eine zarte Riffung der Zell-
membran. Hier treten nicht selten Gebilde von auf-
fallender Größe in die Erscheinung, welche Blasen
ohne Inhalt zu sein scheinen. Schultze, der sie in
der äußern Haut von Süßwassertischen untersucht
hat. hält sie für Becherzellen, für einzellige Drüsen.
Petri hat sie noch genauer beschrieben und ge-
zeichnet.
Die Drüse der Rochen (Figur 23) ist, wie be-
reits bemerkt, eine zusammengesetzte tubulöse Drüse;
die einzelnen Tubuli lagern sich radiär um die Aus-
führungsöffnung und verzweigen sich nach der Peri-
pherie dichotomisch ; an der Peripherie enden sie
blind (Figur 24 al), doch bleibt sich die Weite der Drüsenschläuche
ziemlich gleich. Wie schon eingangs bemerkt, bildet sich um jedes Aus-
führungszäpfchen ein Komplex von Drüsen Schläuchen, welche straußförmig
Quer-
aL
Fig. 23
schnitt durch die
gesamte Pterygfo-
podiumdrüse von
Kaja clavata. a
äußere muskulöse
Hülle; b innere, der
Drüse selbst zukom-
mende muskul. Hülle;
al Hohlraum im Drü-
sensack ; z Ausfüh-
rungszäpfchen.
Fig. 24. Querschnitt durch die Drüse von Raja Schultzii J. al größerer Hohl
räum der Drüse; Tti Drüsenschläuche; a äußere, b innere muskulöse Hülle (nach Petri).
angeordnet sind und sich ihrem Aussehen nach am besten einem ver-
zweigten Strauße en miniature vergleichen lassen (Petri).
Außen liegt eine Schicht losen Bindegewebes auf, welcher eine
Muskelschicht folgt; dieser wiederum legt sich eine sehr dünne Schicht
Drüsenschläuche.
23
t
fZV.
Fig. 32. Querschnitt durch die Glandula
digitiformis von Raja asterias 125 f. vergr.
Hier wird im Gegensatz zu Alopecias der zentrale
Hohlraum der Drüse, welcher mit dem Ausfüh-
rungsgang derselben zusammenfällt, mit einem ge-
schichteten Cylinderepithel bekleidet, dessen oberste
Schicht aus Becherzellen gebildet ist.
28
Selachier.
vermag daher über die physiologische Bedeutung dieser Gebilde bei dem
männlichen Tiere nichts beizubringen.
Fig. 3c
Fig. 34.
Fig. 33. Uebergfang* des in rig\ 32
wiedergegebenen Oberflächenepithels in das
der Drüsenschläuche des Processus digiti-
formis von Raja asterias. Die Stelle ent-
spricht der in Fig. 32 mit * bezeichneten.
Vergr.
Fig. 34. Drüsenschläuche aus der Glan-
dula digitiformis von Kaja asterias, welche
sich wiederholt gabeln. Man sieht, wie die Epithelien in den blinden Enden der
Drüsenschläuche etwas höher werden.
Fig. 36. Querschnitt durch einen
Fig. 35. Geschichtetes Oberflächen- Drüsenschlauch der Glandula digiti-
epithel aus dem zentralen Hohlraum formis von Pristiurus melaiiostomus .
(Ausführungsg-ang-) des Processus di- Die Zellen zeigen Längsstreifung (Stäb-
gitiformis von Raja asterias J. B chen). Nach Saxfelice. (Zeiss Ok. II,
Becherzellen. Vergr. Obj. 1/12.)
Kloakenepithel.
29
Wie Rina Monti nachgewiesen, besitzt die Hülle der Glandula
digitiformis ein ausgesprochenes Nervennetz mit untermischten Ganglien
zellen, dessen Fäden in das Pa-
renchym eindringen (Figur 38).
Fig. 37. Querschnitt durch das
Kloakenepithel von Squatina vul-
garis J. Vergr. 600 fach. Nach List.
Fig. 38. Spinax nig-er Nach Rina Monti. Nerven und Nervenzellen aus
der Hülle der Glandula digitiformis. Rechts unten liegt eine große Nervenzelle mit
zwei Protoplasmafortsätzen und einem Axencylinderfortsatz, welcher sich nach oben
mit Nervenfasern verbindet. Die Nervenbündel dringen in das Parenchym ein.
Rectaldrüse.
Ihr Vorkommen finde ich nur einmal erwähnt, und zwar bei
Martin St. Ange, der solche für den männlichen Hai erwähnt; es
handelt sich aber bei genauer Betrachtung des Befundes wohl um den
Processus digitiformis, dessen Vorkommen Parker auch bei Protopterus
annectens erwähnt.
Zusammenfassung.
Wenn wir in Kürze zusammenfassen, was die bisherigen Unter-
suchungen über die Anhangsdrüsen an den Geschlechtsorganen der Se-
lachier ergeben haben, so ist es folgendes:
bei den männlichen Vertretern der Rochen und einiger Haie
findet sich in der Laichzeit eine Auftreibung des kaudalen Endes
des Samenleiters, welche man als Samenreservoir auffassen muß;
außerdem bei Chimaera die Leydigsche Drüse;
30
Selachier.
bei den weiblichen Tieren Eileiter drüsen; bei einigen wurden
auch in der Kloake drüsenartige Gebilde aufgefunden, welche
gleichfalls als Samenaufbewahrungsorte angesehen werden müssen;
bei den männlichen Rochen und Haien besteht eine Pterygo-
podiumdrüse.
Kopulationsorgane im Sinne der Säuger sind nicht nachgewiesen.
Literatur.
Bolau, H., Ueber die männlichen Geschlechtsorgane von Scillium canicula (Hundshai).
Kl. Mitteilungen aus dem Aquarium d. Zoolog. Gartens in Hamburg- Altona.
Neue Folge III, 1878.
Derselbe, Ueber die Paarung und Fortpflanzung der Scilliumarten. Zeitschr. für
wissensch. Zoologie v. Siebold u. Kölliker, Bd. XXXV, 1881.
Bloch, Elieser, Von den vermeintlichen doppelten Zeugungsgliedern der Rochen und
Haie. Schriften der naturforschenden Gesellschaft zu Berlin, Bd. VI u. VII.
Derselbe, Untersuchung von Nabelrochen (Raja clavata). Ibidem 1785.
Derselbe, Von den vermeintlichen männlichen Gliedern des Dornhaies (Squalus acati-
thias). Ibidem 1788.
Braus, Herrn., Ueber die Extremitäten der Selachier. Verhandlungen der anatom.
Gesellschaft in Kiel. 1896.
Bruch, Edmond, Etudes sur TAppareil de la Generation chez les Selaciens. Inaugural-
Dissertation Straßburg, 1860.
Cuvier, Vorlesungen über vergleichende Anatomie, übersetzt und mit Anmerkungen
und Zusätzen versehen von J. F. Meckel. T. IV 1810.
Derselbe, Regne animal. Tom. II, p. 22. (Anhänge bei Rochen und Haien.)
Disselhorst, Der Harnleiter der Wirbeltiere. Anatom. Hefte von Merkel u. Bonnet.
1893.
Gegenbaur, Ueber die Modifikationen des Skeletes der Hintergliedmaßen bei den
Männchen der Selachier und Chimären. Jenaische Zeitschrift, Bd. V, 1870.
Jungersen, H. F. E., On the Appendices Genitales (Ciaspers) in the Greenland
Shark, Sonmiosus microeephalus (Bl. Sehn.) and other Selachians. Danish
Ingolf Exped. Vol. 2, No. 2, 88 p., 6 Tafeln. 1899.
Derselbe, Ueber die Bauchflossenanhänge (Kopulationsorgane) der Selachiermännchen.
Anatom. Anz., Bd. XIV, 1898.
Hill, Rieh., Zur Naturgeschichte der Haifische. Annal. of nat. hist., 2. Ser., VII, 1851.
Hyrtl, Jos., Ueber die weiblichen Ovidukte bei männlichen Chimären und eine männ-
liche Vesicula seminalis beim Weibchen. Sitzungsberichte der Kaiserl. Akad. der
Wissenschaften Wien, Sitzungsber. XI, 1854.
v. Lavalette St. Georg, De spermatosomatum evolutione in Plagiostomis. Bonn 1878.
Leydig, Franz, Zur Anatomie und Histologie der Chimaera monstrosa. Müllers
Archiv, Jg. 1851.
Derselbe, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Entwicklungsgeschichte der
Rochen und Haie. Leipzig 1852.
List, J. H., Untersuchungen über das Kloaken epithel der Plagiostomen. I, Teil: Das
Kloakenepithel der Rochen. Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wissen-
schaften, math.-naturw. Klasse, Bd. XCII, Abt. III, p. 270—305, 1885. II. Teil:
Das Kloakenepithel der Haie. Ibid. p. 412—438.
Mayer (Bonn), Ueber die Bedeutung der fußförmigen Anhänge bei Rochen und
Haien und ihr Wiedervorkommen bei niederen Tieren. Frorieps Notizen, No.
876, Bd. XL, 1834.
Monro, Alexander, Vergleichung des Baues der Fische mit dem Bau der Menschen
und der übrigen Tiere. Aus dem Englischen übersetzt von Joh. Gottl. Schneider,
Leipzig 1787.
Monti, It., Ricerche anatome-comparative sulla minuta innervazione degli organi
trofios nei cranioti inferiori. Memoria premiata dal Reale Instituto Lombardo
di Scienze Lettere al Concorso straordinario Cagnola-Leaduto il 30. April 1897.
Torino, Rosenburg e Sellier, 1898.
Müller, Joh. und Henle, System der Plagiostomen. Leipzig 1852.
Dieselben, Ueber die Gattungen der Plagiostomen. Wiegmanns Archiv, III, 1837.
Literatur.
31
Petri, C, Die Kopulationsorgane der Plagiostomen. Zeitschr. für wissensch. Zoologie
von Siebold u. Kölliker, Bd. XXX, 1878.
Redeke, H. C, Onderzoekingen betreffende het urogenitalsystem der Selachiers en
Holocephalen. Acad. Proefsdr. (Helder, C. de Boer, 1898.)
Robin, Ch., Ueber die Genitalanhänge der männlichen Rochen. (Citiert in Siebold
u. Köllikers Zeitschrift, Bd. VII, 1856, aus Compt. rendu de la Soc. de Biologie.
1849.)
Sanfelice, F., appendice digitiforme (Glandola sopraanale) dei Selacci. Bullet.
soc. natural. Napoli, Vol. III, Fase. 1, 1—23, 1892.
Semper, Arbeiten aus dem zoologisch-zootomischen Institut zu Würzburg 1875.
Schmidtlein, Beobachtungen über die Lebensweise einiger Seetiere in den Aquarien
der zoologischen Station in Neapel, Bd. I, p. 2, 1878.
Stannius, Handbuch der vergleichenden Anatomie, II. Aufl., Berlin 1854, Tl. 2,
pag. 278.
Voigt, C. et Fappenheim, Rech, sur l'anatomie comparee des organes de la gene-
ration chez les animaux vertebres. Annal. des sciences natur. Ser. IV, 1859.
Amphibien.
Anuren.
Die ungeschwänzten Batrachier besitzen, soweit unsere Kenntnis
der zugänglichen Arten reicht, nichts, was an die Anhangsdrüsen der
höhern Wirbeltiere, an Prostata und Bulbo - Urethraldrüsen erinnert.
Fig. 41. Rana temporaria. J (In der Laichzeit gefangen.) H. S. Harn-
-samenleiter; Gl.ves. die kolossal entwickelte Ampulle.
Bei ihnen ist vielmehr, wie bei den Selachiern nur eine Erweiterung
des kaudalen oder oralen Endes des Harnsamenleiters bekannt, welche
sich auf der Höhe der Laichzeit zu einer gewaltigen Ausbuchtung
desselben gestalten kann, und die nach Spengel bei Discoglossus den
Ampulle des Harnsamenleiters.
33
höchsten Grad erreicht. Schon Joh. Müller beschreibt für die männ-
lichen Kröten und Frösche Anhängsel am untern Teile des Ductus
deferens; sie bestehen nach ihm aus miteinander verbundenen kurzen
Utrikeln. Für Rana temporaria hat Bidder in seiner bekannten Arbeit
über die Geschlechtswerkzeuge der nackten Amphibien eine| Vesicula
seminalis gezeichnet und beschrieben, welche durch eine Ausstülpung des
Harnsamenleiters dargestellt wird. Die sogenannte Samenblase kommt
zwar bei Rana temporaria vor, fehlt aber den Eskulenten, wie neuerdings
Steinach gegenüber Tarchonoff wiederum behauptet hat.
Dieser Befund Steinachs wird von Hans Beissner allerdings be-
stätigt; doch soll nach ihm die Stelle der Samenbläschen von dem ersten,
mit dem zuführenden Quer-
kanal verbundenen Mal-
pighischen Körperchen ein-
genommen werden, dessen
Glomerulus aber daneben
in allen Fällen erhalten ist.
Dem widerspricht Gaupp,
der in seiner Arbeit über
die Anatomie des Frosches
eine Zeichnung von R. escu-
lenta gibt, welche eine deut-
liche Auftreibung des Harn-
samenleiters erkennen läßt
(Fig. 40). Noch entschie-
dener tritt S. Mayer in
seinen adenologischen Mit-
teilungen für eine Samen -
blase bei R. esculenta ein,
wenn er sagt: „in kurzer
Entfernung von der Niere
besitzt der freie Teil der
D. deferentes bei den Männ-
chen eine deutlich sicht-
bare Erweiterung, die bei
den verschiedenen Rana-
Species verschieden aus-
gebildet ist. Bei den Männ-
chen von R. esculenta ist sie Fi&- 40- Urogenitalapparat von Rana esculenta. £
am tfPrinf^tpn PntunVVplt (nach Gaupp>- Cl die geöffnete Kloake mit Rectum
am geringsten entwickelt, und zweigipfliger Harnblase; Amß.D.def Anschwellung
wenn auch deutlich; sie der Samenleiter. (In der Parungszeit gefangen.)
stellt hier eine länglich
spindelförmige Erweiterung dicht an der Niere dar, im Innern mit einem
einheitlichen Hohlraum." — Auch 0. Frankl, dessen Untersuchungen sich
wesentlich mit der Harnsamenniere des Frosches beschäftigen, fand bei
Rana überall eine Samenblase.
Diese sogenannte Samenblase verschwindet aber fast ganz bei allen
Raniden im Winter, und entwickelt sich zur Laichzeit nach den Be-
obachtungen Stein achs sogar erst während der Umarmung zu ihrer
vollen Höhe.
Auch beim Weibchen besitzt der Ureter nach meinen eigenen
Untersuchungen (Harnleiter der Wirbeltiere) am kaudalen Ende eine
leichte Auftreib ung.
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. Q
34
Amphibien.
v. Wittich hat ausgesprochen, daß die über die orale Spitze der
Niere hinausragende, blind endigende Verlängerung des Harnsamenleiters
bei Bombinator das Analogon
A
Fig. 41. Bom-
binator ig-neus
£ (erwachsen), (v.
Wittich.)
Fig. 42. Rana tempo-
raria 5 (2jähr.). ^schlauch-
förmige Einstülpungen der
Samenblase (n. v. Wittich).
der Samenblasen anderer Ba-
trachier sei, und daß dieser
Teil bei allen ungeschwänzten
Amphibien zur Samenblase, bei
den weiblichen jedoch zum
drüsigen Abschnitt der Tube
werde.
Nach meinenUntersuchungen
an Rana, Discoglossus und an-
deren ^rten kann diese Be-
hauptung v. Wittichs nicht
aufrecht erhalten werden, denn
die Lage der Samenblasen ist
bei allen stets dieselbe, und
zwar am kaudalen Ende des
Harnsamenleiters. Füglich kann
die Samenblase nicht überall
entstehen aus dem Abschnitt
Fig. 43. Urog-enitalapparat von Rana temporaria j. A Ampulle des
Harn Samenleiters (Samenblase); F Fettkörper.
Anuren; Ampulle des Harnsamenleiters.
35
C.ecct.
des Harnsamen ganges, der über die orale Spitze der Niere hinausragt.
Eine postembryonale Verschiebung von solcher Ausdehnung ist meines
Wissens nirgends beobachtet worden.
Seine entwicklungsgeschichtlichen Erfahrungen faßt v. Wittich
dahin zusammen, daß der gemeinschaftliche Ausführungsgang der Müller-
Wolff sehen Drüse bei den nackten Amphibien beiderlei Geschlechts zum
ausführenden Teil der Genitalorgane wird; in seinem hintern Teil bleibt
er Harnleiter, der vordere wird zur Tube, oder bei „den" (?)*) unge-
schwänzten zur Samenblase; bei den geschwänzten im ganzen Verlaufe
zu Samenleiter und Ureter.
Die Bildung der Samenblase bei unsern Fröschen und beiJjBufo
variabilis beginnt nach v. Wittich erst am Ende des zweiten Lebens-
jahres; es handelt sich aber nicht
nur um eine einfache Ausstülpung
der Wand des Harnsamenleiters,
sondern es erfolgt gleichzeitig mit
der Aussackung der Wand eine
faltige Erhebung der sich zu einer
Mucosa umgestaltenden innern Haut
mit der Bildung von Blindsäckchen.
Zahl und Tiefe derselben nehmen
mit der Entwicklung bedeutend zu
und bilden dann ein Konvolut blind-
sackartiger Drüschen, die gleichsam
um einen Mittelpunkt, die Höhle der
Samenblase gestellt, mit ihren obern
Enden in der obern, äußern und
vordem Wand gelegen sind. In der
der Niere zugewendeten innern Wand
fehlen sie (Figur 42 B.). Sie tragen
das Epithel der Mucosa, sind über-
haupt nur als ursprüngliche Ver-
tiefungen derselben zu betrachten
und finden ihre Analogie in den
mannigfachen drüsenartigen V er-
tiefungen der Mucosa der langen,
kanalförmigen Samenblasen bei Bufo
cinereus und Bombinator igneus.
Eine sekretorische Tätigkeit kommt
ihnen ohne Zweifel hier wie dort zu.
Daß die Samenblasen bei den
verschiedenen Rana-Species auch in
der Laichzeit eine sehr verschiedene
Entwicklung erreichen können, ist
bekannt und von mir schon a. 0. be-
merkt worden ; daß sie aber auch indivi-
duell sehr verschieden sein kann, lehren die Vergleiche der Abbildungen
von zwei Exemplaren von Rana temporaria (Figur 39 und Figur 43),
welche beide von aus der Umarmung gelösten Paaren stammen.
Einer ganz ungewöhnlichen Entwicklung sind diese Gebilde auch
bei Rana fusca fähig, wie die obenstehende Zeichnung Gaupps (Figur 44;
ergibt. Hier beginnt die Auftreibung bald nachdem der Harnsamen-
*) Anmerkung dss Verfassers.
Fig. 44. Urogenitalapparat von
Rana fusca j (nach Gatjpp). D. def.
Samenleiter; V. sein Ausbuchtung der-
selben zu den Samenblasen.
36
Amphibien.
Fig. 45. Discoglossus pic-
tus HS Harn Samenleiter; Gl. v
zur Samenblase entw. Ampulle
desselben.
leiter sich von der Niere losgelöst hat, und erscheint, äußerlich betrachtet,
als eine einseitige Aussackung der lateralen Wand desselben, die außer-
halb der Brunst unansehnlich ist, während derselben aber eine mächtige
Entwicklung zu einer Samenblase erfährt. Ihre Oberfläche ist nach den
Untersuchungen S. Mayers höckrig und
häufig schwarz pigmentiert; ihre Länge
kann 1 cm betragen. Sie stellt nicht eine
einfache Ausbuchtung der Wand des Harn-
samenleiters mit zentralem Hohlraum dar,
sondern besteht aus einer Anzahl durch
Scheidewände getrennter Kammern, die
in den lateralen Umfang des D. deferens
einmünden. Bei gepaarten Männchen, doch
nicht gleich zu Anfang der Paarung, ist
sie prall mit Sperma erfüllt, eine Beob-
achtung, die mit der Steinachs zu-
sammenstimmt.
Die Samenblase von Rana arvalis ist
nach Leydig nur klein und sitzt in der
Mitte des Harnsamenleiters.
Ueber Discoglossus pictus verdanken wir v. Wittich eine ein-
gehende Untersuchung; auch ich habe mich mit diesem Tier beschäftigt,
konnte aber niemals Exemplare er-
halten, welche die Ausbildung der
Samenblase in dem Maße gezeigt
hätten, wie die obenstehende Abbildung
v. Wittichs es wiedergiebt, Spengel
hielt, wie erwähnt, die Ausdehnungs-
fähigkeit des Harnsamenleiters zur
Samenblase bei Discoglossus von allen
Anuren am meisten ausgesprochen.
Sie bildet am äußern Rand desselben
in der Tat eine gewaltige blasenartige
Ausbuchtung, welche oft ganz mit
Sperma erfüllt ist (Figur 45). Der
Harnsamenleiter beginnt bei Disco-
glossus als ziemlich dicker, weißer
Strang an der Lungen wurzel, schwillt
auf dem halben Wege zur vordem
Nierenspitze in geringer Ausdehnung
spindelförmig an, verjüngt sich wieder,
und tritt nun an den äußern Nieren-
rand, indem er sich ziemlich schnell
zu einem, in der Laichzeit wenigstens
sehr bedeutenden Sack erweitert, der
kaudalwärts sich wieder verengt und
in die Kloake mündet. Die Säcke
beider Seiten lagern sich über die der
Bauchhöhle zugekehrte Nierenfläche und
bedecken sie fast ganz; sie stoßen in
der Mittellinie des Körpers in dem
ziemlich breiten Mesenterium des Rectum zusammen, so daß sie voll-
kommen miteinander verwachsen (Figur 45).
Fig. 46. Bufo cinereus (VON
Wittich). D. def. Harn Samenleiter.
Anuren; Samenblase.
37
Was die Entwicklung der gleichen Gebilde bei Bufo anbelangt,
so haben meine Untersuchungen an Bufo cinereus ergeben, daß hier
eine zwar nicht sehr bedeutende, aber immerhin leicht erkennbare Auf-
treibung des Samenleiters in die Erscheinung tritt, wie auch v. Wittich
bestätigt (Figur 46). Sie liegt ziemlich am kaudalen Ende desselben.
Etwas stärker scheint die Entwicklung
bei Bufo variabilis, wo die Erweiterung un-
mittelbar am kaudalen Pol der Niere be-
ginnt (Figur 47).
Was den anatomischen Aufbau dieser
Gebilde anbelangt, so habe ich in der am-
pullenartig aufgetriebenen Strecke des Harn-
samenleiters bei den Eskulenten eine An-
deutung drüsiger Elemente nicht wahrge-
nommen. Die gut ausgebildete Samenblase
von Rana temporaria untersuchte ich an
einer Schnittserie; das betreifende Tier war
zwar unmittelbar nach der Laichzeit ge-
fangen, und somit befand sich die Samen-
blase nicht mehr in voller Ausdehnung; aber
wenn auch die Organe später an Ausdeh-
nung abnehmen, so geschieht dies doch
langsam; sie verschwinden kaum jemals voll-
ständig, und Lereboullet fand sie noch
bei Dezemberfröschen erhalten als dicht von
Blutgefäßen umstrickten Hohlräumen. Daher erschien mir das Präparat
zur Untersuchung nicht ungeeignet.
Die Samenblase setzt sich zusammen aus einem Konvolut von
Schläuchen oder Hohlräumen, welche mit einem Epithel ausgekleidet
sind, das von dem des übrigen Harnsamenleiters nicht abweicht; während
letzterer, wie ich früher nachgewiesen (Harnleiter der Wirbeltiere), in
Höhe der Niere nur ein einschichtiges Cvlinderepithel trägt, wird das-
selbe im kaudalen Abschnitte mehrstellig, und so verhält es sich auch
in den Hohlräumen der Samenblase; ich vermochte hier Unterschiede
nicht festzustellen.
Fig. 48. Querschnitt
durch die Ampulle von
Rana temporaria Dr
Drüsen; Hns Harnsamen-
leiter. Vergr. 96 fach.
Es handelt sich um hohe, vielfach keulenförmige, oder mit spitz
auslaufendem Fuß versehene Zellen, welche oft förmlich ineinander ver-
zapft sind, so daß große Aehnlichkeit mit dem Harnleiterepithel mancher
Säuger entsteht. In der obern Zellschichte finden sich hie und dort
Becherzellen, deren Inhalt in Biondilösung sich tiefer rot färbt, als der
der übrigen.
Fig. 47. Bufo variabilis
(2jährig). Ov Ovarialreste ; F
Fettkörper; B Hode, am An-
fang des dritten Sommers.
38
Amphibien.
Im Protoplasma wird ein zierliches Filanetz deutlich, daneben tritt
feinste Körnung auf. Ein großer, ovaler Zellkern, im allgemeinen im
mittleren Dritteil der Zelle belegen läßt neben dem (in Thionin besonders
schön darstellbaren) Chromatingerüst vereinzelte helle Höfe erkennen;
an der Basis des Epithelbesatzes finden sich hie und da wasserhelle,
blasige Zellen mit Kernresten, welche wohl als Ersatzzellen gedeutet
werden müssen.
Dem Epithel liegen auf lange Strecken hin Sekretreste auf, doch
vermochte ich Sperma oder freies Sekret (bei Maifröschen) in den Hohl-
räumen nicht zu finden. Im intertubulären Bindegewebe, welches von
grobfaseriger fibrillärer Beschaffenheit war, kommen zerstreut Herde von
schwarzem, scholligem Pigment vor; das Vorhandensein glatter Muskel-
fasern blieb mir zweifelhaft, zutreffenden Falls können sie nur spärlich
sein. Ebensowenig findet sich in der allgemeinen Umhüllung eine An-
deutung von Muskulatur; sie wird ausschließlich dargestellt aus einer
dünnen kernhaltigen Adventitia (Fig. 49).
Die Propria ist von zahlreichen Kapillaren durchbrochen, auf deren
Wänden die Zellen zum Teil direkt aufzusitzen scheinen.
Fig. 49. Querschnitt durch die Ampulle des Harnsamenleiters von Rana
temporaria Vergr. etwa 400 fach.
v. Wittich untersuchte die Samenblase von Bufo nach Seiten ihres
feinern Aufbaues, und fand (im Gegensatz zu meinen Beobachtungen bei
Rana) eine zirkuläre und eine longitudinal verlaufende Muskelschicht,
die aber gegen die stark entwickelte Mucosa zurücktritt, und sehr durch-
sichtig ist.
Ursprünglich ist der Harnsamenleiter mit einfachem Epithel be-
kleidet; im weitern Verlaufe der Entwicklung kommt es aber zur Aus-
bildung einer wirklichen Mucosa, ganz wie bei der Tube des Weibchens.
Es bilden sich auch beim Männchen in den Längsfalten der Mucosa
grubenartige Vertiefungen, die immer größer werden, aneinanderstoßen,
sich zu Quadraten abplatten und der Oberfläche der in der Laichzeit
sehr dicken Mucosa ein, schon von Rathke beschriebenes netzförmiges
Anuren ; Samenblase Kloake.
39
Ansehen geben. Swammerdam beschreibt dieses Verhalten der Schleim-
haut bereits in seiner Biblia naturae, und fand auch die drüsenartigen
Gebilde des Eileiters.
Jedes dieser Schleimhautgrübchen im Harnsamenleiter der Kröte
hat nun sein Epithel, und stellt somit die einfachste Form einer Schleim-
drüse dar; ihnen kommt sicher eine sekretorische Betätigung zu.
Oralwärts werden die Schleimhautgrübchen des Harnsamenleiters
spärlicher, und verschwinden zuletzt (Figur 42 B.).
Wenn man versucht, die physiologischen Funktionen der beschrie-
benen Gebilde bei den Anuren zu deuten, so ist keine Frage, daß die
Samenblasen der männlichen Tiere ein Reservoir darstellen, und damit
ist eine spezielle Anpassung des Harnsamenleiters an die samenleitende
Funktion gegeben. Die Entwicklung überschreitet die Stufe, welche in Hin-
sicht ähnlicher Gebilde bei einigen Teleostiern und Selachiern beobachtet
wird, nur um ein weniges, indem es in der Samenblase einiger Anuren
zur Bildung einer förmlichen Mucosa mit drüsenförmigen Einstülpungen
kommt. Auch ist die sekretorische Betätigung der Epithelien wohl nicht
ohne Bedeutung für das Sperma, wie schon Lereboullet bemerkt,
welcher allerdings der heute überwundenen Meinung ist, daß der „prosta-
tische Saft" zur Verdünnung des Samens bestimmt sei.
Ob und in welcher Weise sich das (allerdings bestrittene) Fehlen
einer wirklichen Samenblase bei Rana esculenta im biologischen Verhalten
des Tieres äußert, scheint bisher noch nicht speziell beobachtet zu sein.
Der Einfluß der Samenbläschen auf den Geschlechtstrieb beim Frosche
wurde von Tarchanoff dahin gedeutet, daß die Füllung der Samen-
blasen mit Sperma die Beize erzeuge, welche das Umklammerungszentrum
in tonische Erregung versetzen. Entleerung oder Exstirpation der Samen-
blasen sollten nach ihm meist rasch zur Trennung der Paare und zum
bleibenden Verlust des Geschlechtstriebes führen.
Steinach vermochte sich von der Richtigkeit dieser Auffassung
nicht zu überzeugen. Bei Männchen, die im Anfange der Brunst das
Weibchen schon umklammert hatten, fand sich noch keine Spur von
Sperma in den Samenblasen; mithin kann die Anfüllung der letzteren
auch nicht den Anstoß zur Umklammerung geben.
Diese Beobachtung Steinachs hat Gaupp wiederholt bestätigt ge-
funden. Auch führt die während der Umklammerung vorgenommene
Exstirpation nicht zum Verlust des Geschlechtstriebes: der Geschlechts-
akt überdauerte die Exstirpation der Samenbläschen bei der Mehrzahl der
operierten Tiere 5 — 7, bei der Minderzahl sogar 9—10 Tage.
Steinachs Beobachtung, daß die Samenbläschen bei Männchen zu
Beginn der Brunstperiode Spuren einer klaren Flüssigkeit enthalten, in
der aber gar keine Samenfäden sich finden, spricht für eine drüsige
Funktion der Samenblasen, die, wie Gaupp meint, allerdings mit den
Gl. vesiculares der Säuger weder funktionell (?)*) noch morphologisch zu
vergleichen sind.
Alles in allem ist einleuchtend, daß das Samenbläschen immerhin
eine nur kleine, mit Urin vermengte Spermamasse in sich aufzunehmen
vermag; schon Lereboullet ist der Ansicht, daß der ganze Aufbau,
die Dicke der Wand, welche eine nennenswerte Ausdehnung nicht zuläßt,
die relative Stärke der Schleimhaut es eher einem Sekretionsorgane
der höheren Tiere gleichstellt, und daß dieses „Renflement spongieux"
*) Anmerkung des Verfassers.
40
Amphibien.
möglicherweise eine Flüssigkeit sezerniere, die sich dem Samen bei-
mengt, und welche vielleicht dem prostatischen Saft der Säuger ent-
spricht, Allerdings, so meint er, bedürfen diese Tiere einer solchen
Beimischung nicht, da das Sperma im Urin und im Wasser das nötige
Medium zur Verteilung und Verdünnung findet.
Nun ist kein Zweifel, daß die Epithelien der Hohlräume in den
Samenblasen sekretorische Funktionen ausüben. Das Vorhandensein von
Becherzellen, das Vorkommen großer blasiger Zellen, welche zweifellos
in sekretorischer Veränderung begriffen sind, die reichliche Vaskulari-
sation und endlich das Vorhandensein des Sekretes — das alles gibt
uns ein Recht, die Samenblase der Anuren als ein sezernierendes Organ
anzusehen, und sie damit in die Gruppe der wirklichen Anhangsdrüsen
an den Geschlechtsorganen dieser Tiere einzureihen. Durch die mögliche
Abwesenheit eines muskulösen Apparates zur stoßweisen Austreibung
des Inhalts (bei Bufo wurde sein Vorkommen nachgewiesen) wird diese
Anschauung nicht erschüttert ; denn da solchergestalt nur die vis a tergo
Avirken kann, so wird das Sperma gezwungen, lange in der Samenblase
zu verweilen und sich mit dem Sekrete derselben um so inniger zu
mischen. Letzteres aber bedeutet, wie wir heute wissen, mehr für den
Samen, als eine bloße Verdünnungsflüssigkeit.
Kloake.
Leydig beobachtete in der Kloake des Frosches vereinzelte Drüsen:
er hält sie für vielleicht nur weiter entwickelte Hautdrüsen, deren Inhalt
aus dunkelkörnigen Zellen besteht, und deren Körnermasse sich in Kali löst,
Er findet die beim Frosch rings um die Kloakenöffnung gestellten Haut-
säckchen den gewöhnlichen kugeligen Hautdrüsen entsprechend, wie sie
auch bei den Urodelen in der äußeren Haut der Kloakenwülste vor-
handen, ihrem Inhalte nach aber verschiedener Art sind.
Daß es sich bei diesen letzteren um besondere Gebilde handelt,
wird bald nachgewiesen werden (conf. Urodelen).
Gaupp hat in seiner Bearbeitung der Eckerschen Anatomie des
Frosches auch die Verhältnisse der Kloake eingehend berücksichtigt.
Bezüglich der erwähnten Drüsen bemerkt er, daß sie sehr zahlreich am
Uebergange der Kloakenschleimhaut in die äußere Haut sich finden;
sie haben die Form einfacher, runder Säckchen, und sind mit einem
einschichtigen niedern Epithel ausgekleidet. S. Mayer findet ihre
Zellen, insbesondere bei Bufo, häufig pigmentiert, außerdem in einigen
Zellen des Drüsengrundes zuweilen Cilien. Gelegentlich liegen in den
Drüsen Zellen mit den Eigenschaften stark amöboider Leukocyten, die
dann von den gleichzeitig anwesenden Flimmerzellen hin- und her-
bewegt werden.
Die Schleimhaut der Kloake besteht aus Epithel und Stratum pro-
prium; das Epithel steht im kranialen Abschnitt der Kloake zwei- bis
dreischichtig, die Zellen sind je nach dem Dehnungszustand verschieden
gestaltet. Die oberste Schicht enthält sehr reichlich Becherzellen. Gegen
deu Anus hin nimmt das Epithel immer mehr den Charakter des äußern
Hautepithels an, es wird mehrschichtiges Plattenepithel, die Becherzellen
hören auf.
Das Stratum proprium besteht aus Bindegewebe mit Gefäßen und
Pigmentzellen.
Bezüglich der Topographie der Kloake verweise ich auf die Arbeit
Gaupps.
An uren; Kloake.
4t
Lereboullet zeichnet und beschreibt auch für die Urogenital-
papille des weiblichen Frosches Drüsen. Diese an der dorsalen Kloaken-
wand gelegene Doppelpapille enthält oralwärts die Ausmündungspunkte
der Uterintaschen, kaudalwärts die der Ureteren. Die Papille ist von
Längsfurchen durchzogen und in diesen finden sich drüsige Körperchen.
Dieselben stellen kolbenförmige Follikel dar, welche ganz mit ovalen
Zellen erfüllt sind.
Gaupp hat über diese Drüsen nichts angegeben; ich habe sie an
zahlreichen Querschnitten gelegentlich der Untersuchung des Harnleiters
gleichfalls nicht gefunden.
Eileiterdrüsen können sich auch im residualen Eileiter von Bufo
cinereus entwickeln und in die sekretorische Funktion eintreten. Sie
sind in neuerer Zeit unter Leitung Eimers von R. Stüwe auf ihre Zell-
strukturen untersucht worden.
Einer eigentümlichen Erscheinnng möchte ich noch Erwähnung tun,
welche Otto Huber bei der weiblichen Rana temporaria beobachtete.
Es handelt sich um eine während der Laichzeit auftretende Beperlung
der Haut. Huber nennt diese Hauteruptionen Brunstwarzen, und fand,
daß sie dem Männchen, sowie den übrigen Batrachiern der deutschen
Fauna fehlen. Er sah sie noch schwach ausgeprägt bei Rana arvalis
Nills ?; doch waren sie hier auf die hintere Extremität beschränkt.
Huber erblickt in diesen Warzen spezifische Nervenendapparate, die eine
modifizierte Druckempfindung, die der Wollust, vermitteln, und vergleicht
sie mit dem bekannten Perlausschlag der Fische, in morphologischer Be-
ziehung mit den Merkeischen Tastflecken von Rana esculenta.
U rodeten.
Während die Anuren eigentliche Anhangsdrüsen des männlichen
Geschlechtsapparates nicht besitzen, sondern nur ein durch Ausbuchtung
des Harn Samenleiters zustande gekommenes Samenreservoir, dessen
Epithelien in der Laichzeit allerdings eine sekretorische Betätigung auf-
weisen, finden wir dementgegen in der Kloake der Urodelen eine ganze
Anzahl echte, secernierende Drüsen, dagegen keinerlei Andeutung einer
Harnsamenleiterampulle.
Die Urodelenkloake ist deshalb von alters her ein interessantes
Objekt der Untersuchung gewesen, und hat zahlreiche Bearbeiter ge-
funden. Schon im Jahre 1820 konnte Rathke bei mehreren Arten,
in ausführlicher Weise aber beim mexikanischen Axolotl Röhrenbündel
in der Kloakenwand beschreiben, die er einer Samenblase vergleicht.
Daneben erwähnt er für die Urodelen noch andere Drüsengruppen, welche
er als Analdrüsen anspricht, und die nach seinen Erfahrungen den Ba-
trachiern fehlen.
Johannes Müller ist der erste, welcher die Drüsenpakete in
der Kloakenwand der männlichen Urodelen der Prostata und den Bulbo-
Urethraldrüsen höherer Wirbeltiere vergleicht, und diese Auffassung
wurde später von Leydig und Klein geteilt. Die von Rathke für
Proteus gefundenen Verhältnisse gelten nach Joh. Müllers Unter-
suchungen für sämtliche Proteusarten ; schon mit unbewaffnetem Auge
sah er beim Männchen unzählige follikuläre Röhren zwischen den Kloaken-
lippen ausmünden; dieselben Schlauchdrüsen fand Leydig auch beim
weiblichen Tier in mächtiger Entwicklung, und beschreibt sie als stark
gekrümmte Blindschläuche, deren Lumen mit zahlreichen Fettkügelchen
42
Amphibien.
d. 7it.bc
erfüllt ist; die Ausführungsgänge tragen nach ihm ein besonderes
Cylinderepithel.
Auch die weiblichen Triton en besitzen eine rudimentäre Drüse,
wie Stieda und Heidenhain beschrieben haben, und wie ich bestätigen
konnte*). Neuerdings hat Dauen die Verhältnisse bei Triton wieder
untersucht. Erfand
entgegen Stieda
das Kloakenepithel
nur am ektoderma-
len Uebergang an
der Afterspalte ge-
schichtet, sonst aber
in der Kloakenhöhle
einfach, mit Becher-
zellen durchsetzt.
Flimmerzellen
waren beim Weib-
chen nicht vorhan-
den, während beim
Männchen ganze
Herde davon be-
stehen. Sie würden
beim Weibchen
zwecklos sein, da
sie nur nach einer
Richtung hin wirken
können, während die
Eiablage und die
Aufnahme des
VieJtendr. Spermatophors ent-
gegengesetzte Rich-
tungen bedingen.
Endlich finden
sich zwischen dem
gewöhnlichen Epi-
thel eigentümlich
kuglige Gebilde von
glasigem Aussehen,
die einen meist
rundlichen oder ab-
geplatteten Kern an
ihrer untern Fläche
r- rn tt -j. m j. .■■ i zeigen. Sie sind den
rig. 50. Urogenitalapparat von Triton cnstatus 5. 0 ~
(Kloake weit eröffnet.) red. T. Tubenrudiment; Beckendr. von EILH. öCHUL-
Beckendriise; Pap. sex. Sexualpapillen ; Kloakl. Kloakenlippen TZE zuerst beschrie-
mit den Kloakendrüsen. M. St. Ange.**) benen Becherzellen
der Darmwand
gleichzustellen — einzellige Schleimdrüsen, wie sie List im Kloaken-
epithel der Plagiostomen beschrieben hat. Als solche spricht sie
Stieda an.
Äloahi
*) Accessor. Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere.
**) In dieser, wie in der folgenden Figur sind die Drüsen gleich so benannt,
wie sie Heidenhain nach ihrer morphologischen Würdigung bezeichnet hat.
Urodelen ; Geschlechtsdrüsen.
43
Dauen dagegen hält sie für Phagocyten, da in den Darmepithelien
farblose Zellen in Masse vorkommen.
Seine Beschreibung der Schläuche des Receptaculum stimmt im
Uebrigen mit dem überein, was Stieda darüber berichtet. „Das Epithel
der Schläuche ist im allgemeinen ein niedriges kubisches Pflasterepithel,
zeigt aber oft besondere Eigentümlichkeiten der Gestaltung. Bei den
männlichen Tritonen findet sich oft die ganze Harnblase mit Sperma-
tozoon gefüllt, so daß sie
hier offenbar als Samen-
behälter dient , weshalb
beim Weibchen ein Recep-
taculum eigentlich unnötig
ist."
Für den weiblichen Me-
nobranchus lateralis (Nec-
turus) beschreibt und zeich-
net Carus zwei mächtige,
an den Kloakenspalt an-
stoßende Drüsen, welche
er als Afterdrüsen an-
spricht. Die Ausführungs-
gänge münden im hintern
Kloakenabschnitt auf einer
den Tonsillen nicht unähn-
lichen, vielfach durchlöcher-
ten Stelle.
Der männliche Land-
salamander wurde von Ley-
dig einer eingehenden
Untersuchung unterzogen;
er fand die ganze Kloake
von einer starken Drüsen-
schicht umgeben, die nach
der Beschaffenheit des Se-
kretes deutlich von zweier-
lei Art war: eine vordere
weißgelbe Drüse ragt noch
in das Becken vor, eine
scharf von ihr abgegrenzte
hintere graue umgibt den
kaudalen Abschnitt der
Kloake. Die Sekretionszel-
len der vorderen, weiß-
gelben Drüsenschläuche
haben einen körnigen In-
halt, der in Alkalien löslich
ist; die hintere Drüse da-
gegen produziert eine mehr helle, fadenziehende klebrige Substanz.
Die Gattung Triton erfuhr durch M. St. Ange und durch Lere-
boullet Bearbeitungen. Der erstere fand eine der ventralen Blasenwand
anliegende sechslappige „Prostata"; zwei dieser in der Medianlinie scheinbar
vereinigten Lappen nennt er „Glandes abdominaux", die übrigen vier „Glan-
des vestibuliennes". Sämtlich aus sinuösen Schläuchen zusammengesetzt,
(Beckendr
Fig. 51. Urogenitalapparat von Triton cri-
status j (5 fache Körpergröße). KL Dr. Kloaken-
drüse; Beckendr. Beckendrüse. (Nach Lerebotjllet.)
44
Amphibien.
enthielten sie ein milchiges Sekret von wäßriger Konsistenz und von
scharfem Geruch, welches in den hintern Abschnitt der Kloake sich er-
gießt; eine Vermischung mit dem Urin findet nach seinen Beobachtungen
nicht statt (Fig. 50). Lereboullet kam zu ähnlichen Ergebnissen; auch
n pt
Fig. 52. Triton cri-
status J. In Bauchlage,
vom Rücken her präpariert.
Jl Ileum, quer durchschnit-
ten; mu Muskulatur; pe
zwischen den Nieren be-
findliches Peritoneum; n
Niere; be Beckendrüse; ba
Bauchdrüse. (Nach M.
Heidenhain.)
er zeichnet beim männlichen Triton drei hintereinander, der ventralen
Wand der Harnblase anliegende Portionen der „Prostata", die bei den
vordem deutlich aus Schläuchen zusammengesetzt, die hintern mit glatter
Oberfläche (Fig. 51). —
Es ist ersichtlich, daß eine ausreichende Orientierung über die
Verhältnisse der Kloaken- und accessorischen Geschlechtsdrüsen der ge-
schwänzten Amphibien aus diesen Beschreibungen schwer zu erlangen ist,
ganz abgesehen von der Verschiedenheit der Bezeichnungen, wie sie von
den Autoren für die einzelnen Drüsen angewendet wurden. Erst durch
die Arbeiten M. Heidenhains, Dauens und anderer ist völlige Klarheit
v
Fig. 5.3 Kloake von Triton cristatus J
(4 fache Körpergröße). Die Hautfalten, welche
die hintere Komissur verdecken, sind nach
außen umgekrempelt. Letzere ist verhältnis-
mäßig gering entwickelt. In der Mitte und
vorn der stark kontrahierte sog. Peuis; man
gewahrt nur die ventrale, hier ungefähr herz-
förmige Fläche. Eine dahinter zuweilen in
der Medianlinie vorkommende Warze begrenzt
die Einmündungsstelle des Kloakenrohres in
die (weit auseinandergefaltete) Kloakenkammer
von vorn her. Nach hinten schließt sich
weiterhin die flimmernde Doisalrinne an. Die
sonst schwarz pigmentierten Integumental-
papillen sind hier weiß wiedergegeben. Toral;
H kaudal. (Nach M. Heidenhain.)
sowohl in bezug auf die Topographie der Kloake als auch auf den histo-
logischen Aufbau der Drüsen und ihre Abstammung gegeben worden.
M. Heidenhain untersuchte vier Species von Triton, die Zell-
strukturen ausschließlich bei Triton helveticus. Er unterscheidet drei
vollkommen differente Drüsenorgane, nämlich:
Urodelen; Kloakendrüse.
45
1. Die Kloakendrüse. („Afterdrüse Rathkes, „Glandulae mucosae"
Fingers, „Prostate vestibuläre', Duvernoys.)
2. Die Bauchdrüse, das ist der ektodermale Anteil der früher so-
genannten Beckendrüse; die Hauptmasse der Bauchdrüse liegt
zwischen Bauchdecken und Peritoneum („Glandulae pelvis" Finger).
3. Die Beckendrüse, das ist der entodermale Anteil des Ge-
samtkomplexes der früher sogenannten Beckendrüse (Figuren 52,
54 u. 56).
Was zunächst die Topographie der Tritonenkloake anlangt, so wird
die Kloakenkammer in ihrer Wölbung gebildet durch die Kloakenlippen
selbst ; die Ausdehnung der Kloakenhöhle auf die Längsachse des Tieres
zurückgeführt, bestimmt sich so, daß die vordere Kommissur des Kloaken-
spaltes mit der zum Teil in ihr enthaltenen Kloakendrüse eben noch
Fig. 54. Triton alpestris Querschnitt durch die Kloake; der Hohlraum
der Urogenitalpapillen ist ganz vorn und dorsal angeschnitten, die Lagerung der
Kloakendrüse durch horizontale Schraffierung angedeutet. Einige Harnleitermün-
d ungen sind sichtbar. Ba Bauchdrüse; Kd Kloakendrüse; Be Beckendrüse; HP Harn-
leiter an .ihrer Mündung in die Urogenitalpapille; Gl Ganglion dorsale masc; HS
Harn Samenleiter; G- abgesprengte Ganglienmassen; Hl Harnleiterquer- und Schräg-
schnitte; Kr Kloakenrohr; N Niere; Mü Müllerscher Gang.
den hintersten Abschnitt der Beckensymphyse deckt, während die hintere
Kommissur auf der Höhe des dritten Schwanzwirbels gelagert ist. Von
der dorsalen Wand der vorderen Hälfte der Kloakenkammer nimmt der
sogenannte Penis seinen Ursprung, ein zungenförmiges, mit dem freien
Ende nach hinten gerichtetes Organ, welches übrigens zu Begattungs-
zwecken nicht dient. Bei den Salamandrinen wird dieses Organ nach
Duvernoys Untersuchungen im Gegensatz zu den Angaben Funkes
nicht gefunden.
Als Fortsetzung des hintersten Darmabschnittes, des sogenannten
Kloakenrohres, befindet sich in der Dorsomedianlinie eine längs gerichtete,
mit Flimmerepithel ausgekleidete, T-förmige Einfalzung, der gegenüber
auch ventral ein Flimmerfeld auftritt, welches dem Ende des Kloaken-
rohres gegenüber beginnt. Beide Felder sind nur durch einen schmalen
Streifen des Kloakenepithels, welches durchweg ein einzelliges Schleim-
HP
HS
Mü
46
Amphibien.
epithel darstellt, getrennt. Die Urogenitalpapillen haben ihre Lage in
zwei dorsalen Ausbuchtungen des Kloakenrohres, wo sie dem passieren-
den Darminhalt kein Hindernis bereiten; sie sind getrennt durch eine
mediane Schleimhautfalte. Die Ausmündung der Blase liegt noch ein
wenig nach vorn über die Papille hinaus. Ein Querschnitt (Figur 54),
dessen Zeichnung Heidenhain gibt, zeigt den hintern Pol der Niere,
die Urogenitalpapillen und die letzten Ausläufer des Peritoneum auf
derselben Querschnittshöhe (Figuren 52, 53 und 54).
Kloakendrüse.
Bezüglich der Lage und Orientierung der einzelnen Drüsen im
Kloakenraum, so ist über die Kloaken drüse zu bemerken, daß ihre
Masse der gesamten Wandung der Kloakenkammer zugrunde liegt, und nur
insofern eine Unterbrechung erleidet, als sie von der dorsalen Flimmer-
rinne, und zwar von der hinteren Kommissur an bis zur Mündung des
Kloakenrohres, durchschlitzt wird. Sie bildet die Hauptmasse derKJoaken-
lippen und wiederholt in ihrer Gesamtmasse die Form der Kloaken-
kammer. Die Mündungen der niemals verzweigten, im allgemeinen radiär
gegen die Lichtung der Kloakenhöhle gerichteten Drüsentubuli finden
sich dicht gedrängt in der Kloakenschleimhaut, häufig auf kleinen Höckern
und Papillen; einige Oeffnungen lassen sich auch im ventralen Flimmer-
felde wahrnehmen. Endlich tritt ein Teil der Ausführungsgänge von der
Basis her in den sogenannten Penis ein und mündet in dessen Ober-
flächenepithel. Heidenhain gibt die Zeichnung eines Querschnittes durch
den Ausfuhrungsgang der Kloakendrüse von Triton alpestris, in welchem
besonders schön die Kerne der glatten Muskelzellen und der endothelialen
Auskleidung wiedergegeben sind. Ich verweise für das genauere auf
seine Abhandlung (Figur 55).
Die Mündungen der Beckendrüse werden fast ausschließlich im Be-
reich des dorsalen Flimmerstreifens gefunden, während das ventrale
Flimmerfeld gänzlich davon frei bleibt. In bezug auf dimensionelle Ver-
hältnisse bestehen in den Tubuli der Beckendrüse nach Heidenhain große
Verschiedenheiten; eine Gruppe kürzester Schläuche tritt mit dem Be-
ginn des Kloakenrohres in die Erscheinung und entspringt ohne Aus-
nahme von den flimmerlosen Seitenstreifen, welche dorsales und ventrales
Flimmerfeld voneinander scheiden. Die Hauptmasse der im übrigen in
Fig. 55. Querschnitt eines Aus-
führungsganges der Kloakendrüse von
Triton alpestris £ (der Ausführungs-
gang könnte auch der Beckendrüse an-
gehören), mkx u. 2 Kern einer glatten
Muskelzelle; epk Kerne der endothel-
artigen Auskleidung des Aus führungs-
ganges; ep epitheliale Protoplasmalamelle;
zg Zellgrenzen zwischen den flachen
Einzelelementen.
Beckendrüse.
Urodelen ; Becken- und Bauchdrüse.
47
Figur 56.
Kd. B.
be fie
ihrer Gesamtheit büschelförmig zusammengelagerten Drüsentubuli besteht
aus den langen Röhren, deren blinde Enden nach vorn noch über den
Bereich des Beckenringes hinausragen. Figur 56 gibt die Lage der
drei Drüsen in Seitenansicht.
Bauchdrüse.
Die Bauchdrüse des männlichen Triton entspringt von etwa 20
Integumentalpapillen, welche jederseits hinter der beim Männchen nur
schwach entwickelten hintern Kommissur in einer Ein Senkung der Epi-
dermis ihre Lage haben. Die Kom-
missur ist erst nach dem Umkrempen
der Kloakenränder sichtbar, auf den
Spitzen der fadenförmigen Papillen
münden die Tubuli der Bauchdrüse
aus (Figur 53). Sie. ist ebenfalls
ektodermaler Natur, und entspricht
ihre Lage ganz der beim Weibchen
(s. d.), nur daß diesem ein, nach
dem Abdomen hin gelegenes, stark
aufgeschwollenes Stück fehlt. Die Homologie beider ist unverkennbar,
doch hat sie beim Weibchen wohl niemals in Funktion gestanden.
Die auf jeder Seite zu einem Bündel geordneten Tubuli laufen in
geringen Schlängelungen nach vorn, und bilden, indem sie sich zum Teil
verzweigen, den Hauptanteil einer im Abdomen gelegenen Drüsenmasse.
„Die sonderbare Tatsache, daß die Hauptmasse einer Integumentaldrüse,
der Bauchdrüse, deren zugehörige Mündungen auf der Yentralseite des
Schwanzes hinter der Kloake gelegen sind, im Abdomen vorgefunden
wird, kann, wenn überhaupt, nur dadurch erklärt werden, daß diesem
Organe infolge eines bereits ursprünglich gegebenen, engen und untrenn-
baren räumlichen Anschlusses an die Beckendrüse eine mit deren Wachs-
tumsrichtung im allgemeinen übereinstimmende örtliche Entfaltung auf-
genötigt wurde1' (Heidenhain). Wenn man den Gesamtverlauf der
Becken- und Bauchdrüse einer Untersuchung unterzieht, so liegen diese
Drüsen nach der Darstellung Heidenhains im Bereiche ihrer Mündung
hinter dem Beckenring dorsalwärts, — vor demselben aber ventral-
wärts zum Intestinaltraktus. Und es kommt diese Verlagerung durch eine
Art Spiraldrehimg jeder halbseitigen Partie zustande, welche am stärksten
in der Beckenregion zum Ausdruck gelangt. Der von der Bauchdrüse ge-
lieferte Anteil des ganzen Drüsenkonvolutes (lateraler Drüsentraktus nach
Heidenhain) nimmt jedoch an der Drehung in stärkerem Maße Anteil,
als der von der Beckendrüse gelieferte (mu) dünne Drüsentraktus H)\
ersterer dreht sich seinerseits wieder um letzteren spiralig herum (Fig. 56).
Wiewohl die Drüsen, äußerlich betrachtet, unpaare Organe sind, so zeigen
doch alle drei Andeutungen einer bilateralen Anlage. Sie sämtlich sind
hervorgegangen aus einer Zusammenlegung selbständiger Einzelschläuche:
„die Tubuli der Becken- und Kloakendrüse verhalten sich zum Epithel
der Kloake nicht anders, als die Drüsen der Magenschleimhaut zum
Magenepithel''. — Heidenhain gibt zur Orientierung einen Horizontal-
schnitt durch die hintere Kommissur der Kloake (Figur 57). in welchem
auch das histologische Detail zu sehen ist. —
Beim weiblichen Triton fand Heidenhain außer den Recepta-
culis eine bisher nicht bekannte rudimentäre Drüse, welche nach ihm
das Homologon der männlichen Bauchdrüse darstellt. Auch Dauen sah
48
Amphibien.
diese Drüse bei den Weibchen von Triton cristatus-, helveticus-, taeniatus-
und alpestris; ich selbst habe sie in einem Falle bei Triton alpestris
untersucht. Die Ausführungsöffnungen ihrer Schläuche liegen stets auf
Integumentalpapillen, und diese stehen beim Weibchen ebenfalls außer-
halb der Kloake in der Gegend hinter dem Kloakenspalt auf der äußern
Haut. Dauen sah dementgegen, daß die Drüsenschläuche zwar von
der Epidermis ausgehen, sich aber nicht nach außen öffnen. Sie beginnen
nach ihm in den Papillen der hintern Kommissur der Kloakenlippen,
verlaufen nach vorn dorsal, wenden sich medianwärts zum Receptaculum
seminis und enden blind in den Urogenitalpapillen in den Bindegewebs-
massen neben der Kloake. Selten fehlen sie ganz, doch ist ihre Zahl
Jt
Eni/
'0
A! CS
X« Fl
u
Fig. 57. Triton helveticus J. Horizontalschnitt durch die hintere Kommissur
der Kloake (die Richtung der Pfeile deutet die Medianlinie des Tieres an; V vorn;
H hinten). Ent Entodermalepithel ; Ed Integu mental epithel; X X Grenze zwischen
beiden; a Schläuche, deren Zellen an ihrer innern Hälfte eine Pseudofilarsubstanz
aufweisen, während die äußere homogon erscheint (regressive Phasen?); b Schläuche,
deren Zellen ganz von einer Pseudofilarsubstanz erfüllt werden, d. h. totale End-
zapfen; c Schläuche mit Zellen, welche Halbmondkörperchen und Vakuolen in un-
regelmäßiger Verbreitung zeigen; k quer und schräg durchschnittene Ausführungs-
gänge kurzer Tubuli; c Kapillaren; / Kerne des Epithels der Ausführungsgänge; g\
Kerne der glatten Muskelhaut der Ausführungsgänge; mu glatte Muskelfasern, quer
und längs getroffen; Is Ausführungsgänge der allerhin fersten medialen langen Schläuche;
Fl Flimmerepithel. (Nach M. Heidenhain.)
außerordentlich variabel, jedoch stets symmetrisch auf beiden Seiten ver-
teilt. Die Drüsenschläuche sind ausgekleidet mit einem kubischen oder
niedrigen Cylinderepithel. Bei den weiblichen Tieren fehlt ein Ueberzug
Salamandra maculosa; Kloake.
49
aus glatten Muskeln stets, während bei den Männchen, selten allerdings,
solche vorhanden sind. Eine Tunica propria ist immer nachweisbar. Beim
Weibchen sind die Schläuche nicht verzweigt, wohl aber beim Männchen.
Wahrscheinlich hat die Bauchdrüse beim Tritonenweibchen nie
fungiert, sondern ist nur durch Korrelation der Organe vom Männchen
her übertragen worden. „Diese Drüse gehört also ursprünglich den
äußern Körperbedeckungen an, und ist erst sekundär zum Genitalapparat
hinzugetreten" sagt Heidenhain.
Es ist nun das Vorkommen der rudimentären Bauchdrüse von
Alfred Stieda bestritten worden, welcher der Ansicht war, Heidenhain
habe die in seiner Publikation nicht erwähnten Receptacula der weib-
lichen Tritonen für rudimentäre Drüsenschläuche gehalten. Nachdem
letzterer selbst schon sich gegen diese Annahme verwahrt hat, ist die
Angelegenheit im Jahre 1893 durch A. von zur Mühlen einer erneuten
Untersuchung unterzogen worden. Er fand unter vier untersuchten Weib-
chen von Triton taeniatus das Organ bei zweien von ihnen vorhanden, und
spricht es an als Gruppe unverzweigter tubulöser Drüsen, deren Röhren sich
jedoch in der Nähe der Körperoberfläche erheblich verengern, um schließ-
lich ganz zu verschwinden, wobei die Zellen derselben mit der Epidermis
verschmelzen, von zur Mühlen zählte in einem Falle 5 Schläuche, die
schräg von hinten nach vorn in den Kloakenlippen aufsteigen, und deren
epitheliale Auskleidung eine unregelmäßige war. Demnach und durch
die Untersuchungen Dauens darf das Vorkommen der von M. Heiden-
hain entdekten rudimentären Bauchdrüsen bei den Tritonen als erwiesen
erachtet werden. Ich kann hinzufügen, daß ich bei Salamandra maculosa $
nichts dergleichen gefunden habe, auch macht A. von zur Mühlen, der
dasselbe Tier untersuchte, keine dahingehenden Angaben.
In bezug auf das sehr eingehend behandelte histologische Detail
muß ich auf die Arbeit Heidenhains selbst verweisen. Da nach den
Beobachtungen A. von zur Mühlens die Verhältnisse bei Salamandra
von denen der Tritonen nicht verschieden sind, so habe ich dieserhalb
und nach Kenntnisnahme der ausgezeichneten Untersuchungen M. Heiden-
hains von einer eigenen Bearbeitung der accessorischen Geschlechts- und
Kloakendrüsen bei den Tritonen Abstand genommen, und untersuchte
nur Salamandra maculosa beiderlei Geschlechts an im Frühjahr ge-
fangenen Tieren, welche sich im Zustande der Brunst befanden.
Salamandra maculosa.
Die Topographie der Kloake des männlichen Tieres ergibt für die
dorsale Wand derselben, namentlich für deren kandalen Abschnitt, reich-
liche unregelmäßige Faltenbildungen. Besonders ist eine Falte bemerkens-
wert, die, von der Medianebene des Kloakenrohres beginnend, jederseits
bogenförmig nach hinten zieht und allmählich verstreicht. Vorn und
seitlich von dieser Falte umgeben, erhebt sich aus der dorsalen Kloaken wand
ein Wulst mit höckriger Oberfläche, die mit den schwärzlichen Punkten
der von dem Rückenteil der Kloakendrüse herkommenden Drüsengangs-
öffnungen besetzt ist. An der dorsalen Wand des Kloakenrohres und
vor der bogenförmigen Falte stehen dichtgedrängt zahlreiche Zotten, und
von den Seitenwänden der Kloake erheben sich niedrige Leisten, welche
im Bogen von vorn-oben nach hinten-unten ziehen. Wenn man die
Verhältnisse an Querschnittsserien untersucht, so findet man obige,
wesentlich von A. v. zur Mühlen stammenden Angaben bestätigt;
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 4
50
Amphibien.
doch ist der vorerwähnte Wulst der dorsalen Kloaken wand , wie ich
hervorheben möchte, im vordem (oralen) Abschnitt median tief gespalten,
so daß die zwei Hälften sich hier darstellen wie zwei mit der scharfen
Kante dem Kloakenlumen zugekehrte Keile.
Es finden sich beim männlichen Flecksalamander zwei voneinander
verschiedene Drüsen, eine Kloakendrüse und eine Beckendrüse; die
ektodermale Bauclidrüse der Tritoncn fehlt beiden Geschlechtern.
Anlangend die Kloaken drüse, so läßt sich bei ihr ein ventro-
lateraler- von einem rein dorsalen Abschnitt unterscheiden. Letzterer
stellt zwei keilförmige, in den obern Abschnitten der Seitenwände
vertikal ansteigende Drüsenmassen dar, welche nach vorn bis in den
Beckenring hineinreichen; die Trennung der beiden Drüsenkomplexe wird
herbeigeführt jederseits durch vier Muskelstränge, deren Verhalten
A. v. zur Mühlen genauer bestimmt hat. Den ventral gelegenen,
welchen Rathke einer Scheibe vergleicht, hält er eher einer Konkav-
linse ähnlich, deren Konkavität dem Lumen der Kloake zugekehrt ist.
Hier möchte ich bemerken, daß der dorsale Abschnitt der Kloaken drüse
erheblich weiter oralwärts liegt, als der ventro-laterale ; letzterer erscheint
auf der Querschnittserie viel eher, und nachdem die trennende Muskel-
schicht aufgetreten ist, wird der ventrale Teil der Drüse je mehr nach
vorn, um so mehr lateralwärts gedrängt, so daß er schließlich wie ein
oben offener Halb ring die untere Hälfte der Kloake umgibt, Schließlich
aber kommt er mit dem dorsalen Drüsenfelde in Berührung, und von
nun an vereinigen sich die Ausführungsgänge beider zu zwei starken,
symmetrisch gelegenen Bündeln, während andrerseits auch zahlreiche,
gestreckt verlaufende Ausführungsgänge des dorsalen Abschnittes für
sich allein die Hälfte des oben erwähnten Wulstes durchsetzen. Die
von Rathke vermutete Verflechtung der Ausführungsgänge miteinander
habe ich nicht beobachten können, doch sehe ich solche des ventralen
Abschnittes in der Nähe des Kloakenspaltes stark geschlängelt und
spärliche, blind endigende Seitensprossen treibend. Viele zeigen sich
ganz mit Sekret erfüllt, welches in Karmin tiefrot sich färbt. Die
Ausführungsgänge sind nicht unwesentlich enger, als das wreite Lumen
der eigenartig gewundenen, blind endigenden Drüsenschläuche; sie sind
bekleidet mit einem einstelligen, kurzen Cylinderepithel , dessen Zellen
denen des mehrschichtigen Kloakenepithels ähneln. Der Uebergang in
das sezernierende Drüsenepithel ist ein ziemlich plötzlicher. Letzteres
erscheint in beiden Drüsenkomplexen vollständig gleich, und besteht aus
einstellig angeordneten hohen, sehr schmalen Zylinderzellen. Das Zell-
protoplasma stellt sich dar als engmaschiges, regelmäßiges Filarnetz,
dessen Maschen mit groben Körnern erfüllt sind. Deutliche sekretorische
Veränderungen der Zellen konnte ich nicht auffinden, doch enthalten die
Drüsenlumina erhebliche Massen von amorphem gelblichen Sekret. Der
ovale Kern liegt stets im Fuße der Zelle und zeigt häufig mehrere
Nukleolen. Eine Propria vermochte ich mit Bestimmtheit nicht nachzu-
weisen.
Die Beckendrüse ist von geringem Umfang und ebenfalls in der
dorsalen Kloakenwand gelegen, wird aber fast ganz vom kandalen Teil
der Niere überlagert; sie reicht nach vorn bis zur Mündung der Harn-
samenleiter, nach hinten überdacht sie nur die vordere Hälfte der
Kloakenkammer. Sie ist nach den Untersuchungen v. zur Mühlens
im frischen Zustande von zart-roter Färbung und setzt sich aus kurzen,
gestreckt verlaufenden Röhren zusammen, welche ohne Kommunikation
Salamandra maculosa $; Kloake; Receptaculum seminis.
öl
untereinander kolbenförmig anschwellen und von vorn und lateral zur
dorsalen Wand der Kloake hin verlaufen. Im übrigen verhalten sich, wie
dies M. Heidenhain hauptsächlich auch für Triton nachgewiesen hat, ihre
Schläuche sowohl in Bezug auf den Durchmesser wie auf die epitheliale
Auskleidung untereinander verschieden. Dennoch soll es sich nach letzt-
genanntem Autor hier nicht um eine zusammengesetzte Drüse handeln,
sondern Heidenhain führt das verschiedene Verhalten des Epithels
bezw. Sekretes auf verschiedene Tätigkeitsphasen der Zellen zurück.
v. zur Mühlen hält bis auf weiteres an der Ansicht fest, daß eine
zusammengesetzte Drüse vorliege; er fand sie ähnlich wie bei Sala-
mandra, so auch beim mexikanischen Axolotl nur schwach entwickelt. Ich
selbst habe nicht Gelegenheit gehabt, Zellstudien an der Beckendrüse
bei Salamandern anzustellen, und kann daher weder für die eine noch
für die andre Anschauung Ausschlaggebendes beibringen.
Salamandra maculosa ?.
Rathke hielt bekanntlich das schwarz pigmentierte Feld („die
Lilie des französischen Wappens'') an der dorsalen Kloakenwand, auf
welchem die Receptacula seminis ausmünden, bei der weiblichen Sala-
mandra maculosa irrtümlich für eine Hervorragung; in der Tat handelt
es sich aber um eine Einsenkung, welcher v. zur Mühlen die Form eines
Hufeisens zuspricht, und in deren Grunde sich eine größere Zahl Zotten
findet, Dementgegen sah Alfred Stieda bei Triton taeniatus eine von
der Mitte der dorsalen Wand entspringende Falte, welche gegen das Ende
der Kloake hin verstreicht. Wie bei den weiblichen Tritonen, so sind auch
beim weiblichen Salamander die Seitenwände der Kloakenkammer mit
bogenförmig von hinten-unten, nach vorn-oben verlaufenden Falten be-
deckt, die jedoch den äußern Kloakenspalt nicht erreichen; und wie es von
Heidenhain und Stieda für die Tritonen beschrieben wurde, so ist
auch bei Salamandra nach meinen eigenen Erfahrungen der Uebergang
der Epidermis in das eigentliche Epithel der Kloake ein sehr allmählicher.
Die die Gegend des Kloakenspaltes umgebenden Hautdrüsen
präsentieren sich bei beiden Geschlechtern des gefleckten Salamanders
auf dem Querschnitt wie ein Kranz von dicht unter der Cutis ver-
laufenden Röhren, welche zum großen Teil in die Epidermis des
Kloakenspaltes und der hintern Kommissur ausmünden.
Sie sind dicht umsponnen von den Zellen des Pigmentstratums,
das der Cutis von innen unmittelbar anliegend, den ganzen hintern
Abschnitt der Kloakenhöhle wie ein Mantel umgibt. Im Drüsenlumen
findet sich amorphes, schwach gelbliches Sekret. Das einschichtige Drüsen-
epithel besteht aus scharf kontourierten, sehr hohen, äußerst schmalen
Cylinderz eilen, welche ganz ähnlich denen der Kloakendrüse des Männ-
chens sich verhalten und deren grobgekörntes Protoplasma zahlreiche
helle Bläschen enthält, und sich im Zustande lebhafter (Scheim?) Sekretion
befindet. Dementsprechend zeigt der kleine Kern unregelmäßige Formen;
er liegt stets im Fuße der auch basalwärts rechtwinklig begrenzten Zelle,
und zwar steht seine Achse in den meisten Fällen quer zur Zellachse.
Nukleolen sind oft deutlich, oft fehlen sie.
Alfred Stieda unterscheidet bei Triton taeniatus 2 unter diesen
Drüsen zweierlei Formen; ich konnte solche bei Salamandra nicht finden
und außer dimensionalen Verschiedenheiten andere Unterschiede nicht
wahrnehmen, wie ich denn entgegen Stieda die Drüsenzellen, abgesehen
4*
52
Amphibien.
von den bekannten Erscheinungen der Sekretion an Kern und Proto-
plasma, wohlkonfiguriert fand. — Auch v. zur Mühlen erwähnt beim
Axolotl ? neben kugligen, ovoid gestalteten Drüsen in der Epidermis
noch kleinere, welche mit einem niedern Epithel ausgekleidet sind, stets
ein Lumen besitzen, deren feinkörniges Protoplasma aber nirgends Zerfall
erkennen läßt. Ob diese Drüsen mit den von Stieda und mir ge-
sehenen identisch sind, kann ich auf seine kurze Mitteilung hin nicht
entscheiden.
Zu den Receptaculis überzugehen, hat A. v. zur Mühlen meines
Wissens zuerst angegeben, daß neben der dorsalen auch in der late-
ralen — und vorderen Wand der Kloake sich Schläuche finden, die sich
von den in der Rückenwand gelegenen nicht unterscheiden, Spermato-
zoon aber nicht enthalten. Ich darf sagen, daß mir dieses Verhältnis
im Jahre 1893, also zur Zeit des Erscheinens der v. zur MÜHLENschen
Arbeit, ebenfalls bekannt war, und füge im topographischen Interesse
hinzu, daß diese mächtige Gruppe ventro-lateraler Röhren im Quer-
schnittsbilde der hintern Kommissur noch nicht vorhanden ist, und daß
letztere etwa bis in Höhe des ersten Dritteiis des dorsal gelegenen
Feldes nach vorn reichen; ihr Bau ist zwar denen der dorsalen in jeder
Beziehung gleich, doch fehlt ihnen größtenteils die enge Umhüllung mit
Pigmentzellen, welche hier spärlich und unregelmäßig im Gewebe zer-
streut sind; im Gegensatz v. zur Mühlen fand ich in einigen wenige
Samenfäden, welche in den dorsal gelegenen Röhren von vornherein auf-
traten. Letztere, „das schwarze Feld", liegen, wie bemerkt, weiter nach
vorn und erscheinen auf einer Querschnittsserie erheblich später, als die
ventro-lateralen Receptacula.
Der Bau ist bekannt: es handelt sich durchgängig um 4 — 5 mm
lange Schläuche, die nach wenig geschlängeltem Verlauf meist mit einer
kleinen Auftreibung blind endigen, und welche bezüglich der dorsal
gelegenen im allgemeinen von vorn-oben schräg nach hinten-unten ver-
laufen, und deren vorderes blindes Ende sich erstrecken kann bis zum
kaudalen Nierenpol. Nach den Zählungen v. zur Mühlens sind die
Schläuche bei Salamandra etwa in der Anzahl von 40 Stück vorhanden;
A. Stieda fand bei Triton taeniatus ? jederseits 15.
Anlangend die Zellbekleidung der Receptacula, so ist hervorzuheben,
daß das Epithel ein durchaus eigenartiges, vollkommen von dem der
Kloake verschiedenes ist. Es handelt sich um ein einfaches, schmales und
sehr hohes Cylinderepithel, welches allerdings in mit Spermatozoon dicht
erfüllten Schläuchen einer erheblichen Abplattung fähig ist. So erkläre
ich mir auch Stiedas Bild vom Triton, welcher ein stumpfes, fast
kubisches Epithel in einer mit Samenfäden vollgestopften Röhre zeichnet.
Das Protoplasma zeigt einen leicht gelblichen Ton, die Interfilarmassen
lassen eine ziemlich grobe Körnung erkennen. Der elliptische, stets
mehrere Nukleolen enthaltende Kern liegt im untern Dritteil der Zelle,
die Längsachsen beider decken sich. Sekretorische Veränderungen von
nennenswerter Ausdehnung konnte ich an den Zellen nicht wahrnehmen,
doch finden sich der Wand anliegend hie und da blasige, wasserhelle
Zellen, welche man vielleicht als Einzeldrüsen betrachten darf; Ueber-
gangsformen in das Kloakenepithel sind an der Mündung der Schläuche
leicht zu beobachten.
Was die Propria angeht, so habe ich beim Salamander eine solche
als selbständige Bildung nicht darzustellen vermocht, und stimme v. zur
Mühlen bei, welcher die Röhren als Aussparungen der Muskelwand
Salamandra mac. ^5 Receptaculum seminis.
53
der Kloake auffaßt. A. Stieda beschreibt die Wand der Schläuche als
aus einer zarten dünnen Bindegewebslage bestehend; wenn sie vorhanden
ist, so wird sie in vielen Fällen von den Pigmentzellen verdeckt oder
eingenommen, die nicht selten die Schläuche ganz umspinnen; doch ist
dies, wie schon bemerkt, nicht überall der Fall. — Die Muskulatur der
Kloakenwand scheidet sich in der Höhe des Kloakenrohres in eine kräftige
Ringschicht und in eine davon nach außen gelegene Längsmuskulatur,
welche zu Bündeln angeordnet ist und zahlreiche weite Gefäße enthält
(Figur 58).
Chiarugi untersuchte das Ree. sem. von Salam. perspicillata,
und betrachtet es als ein drüsiges Organ, belegen an der dorsalen Wand
der Kloake, beiderseits von der Mittellinie, in geringer Entfernung von
der Einmündungssteile der Eileiter in die Kloake. Die Drüse hat in
Höhe und Breite einen Durchmesser von ca 1 mm. Sie besteht aus
etwa 20 parallel verlaufenden, ungeteilten Schläuchen, von denen die
Fig. 58. Querschnitt durch zwei Röhren des Receptaculum seminis von
Salamandra maculata 5- SP Samenfäden; Pz Phmentzellen. Vergr. 520.
vordem kürzer, die hintern länger und etwas geschlängelt sind. Lateral
enden die Schläuche blind, medial verengern sie sich allmählich und
werden zu einem ganz feinen Ausführungsgang, der mit einer trichter-
förmigen Mündung auf der dorsalen Wand der Kloake sich öffnet und
in Beziehung steht zu einer längsverlaufenden Rinne, die sich in der
Mittellinie der betreffenden Kloakenwand vorfindet. Die einzelnen
Mündungen sind in mehreren Längsreihen angeordnet; die äußerste
umfaßt die Mündungen der am meisten nach hinten gelegenen Schläuche.
Spermatozoen fanden sich nur in geringer Zahl in der Kloakenhöhle,
massenhaft aber in diesen Drüsenschläuchen angehäuft. Die Wand der
letzteren ist gebildet von einer einfachen Schicht kubischer — oder an-
nähernd cylindrischer Epithelzellen mit großem basalen Kern und spongiös
54
Amphibien.
gebautem Protoplasma. „Die Beziehungen der beschriebenen Einrichtungen
zu den Vorgängen der Befruchtung und Eiablage bei Salamandrinen
sind noch nicht genügend festgestellt"*).
Siebold betont für die weiblichen Vertreter aller wirklichen Sala-
mander und Tritonen das Vorhandensein eines Receptaculum seminis;
bei Salamandra atra konnte er bei gespaltener Kloake auf der Mitte der
farblosen Rückenwand derselben eine weißliche Erhabenheit konstatieren,
über welcher rechts und links die beiden Fruchthalter ausmünden. Es
handelte sich um eine Menge blinddarmartiger . scharf abgegrenzter
farbloser Schläuche, welche mit lebhaft sich bewegenden Spermatozoen
mehr oder weniger angefüllt waren.
Fig. 59. Fig. 60.
Kloake; b schlauchförmige Drüsen,
mit Cylinderepithel bekleidet; cc flaschenförmige Drüsen, {Samenfäden enthaltend;
d quergetroffene Drüsenschläuche; e Bindegewebe. Nach Kijstgsbury.
Fig. 60. Isolierte Zellen aus dem Kloakenepithel von Necturus macu-
latus 2- Vergr. Nach Kingsbuey.
Kingsbury verdanken wir eine genauere Untersuchung der Klo-
akenverhältnisse bei Necturus maculatus 9- Hier ist ein vollständiges
Receptaculum seminis vorhanden, ähnlich wie bei den weiblichen Uro-
delen, in dessen flaschenförmigen Drüsenschläuchen zahlreiche Sperma-
tozoen sich fanden (Figur 59 und 60). Dieser Befund beim weiblichen
Necturus vervollkommnet, was wir über die gleichen Verhältnisse der
weiblichen Urodelenkloake wissen.
Isolierte Zellen aus dem Kloakenepithel von Necturus zeigt um-
stehende Figur 60. Aus ihr erhellt, wie aus ursprünglich einfachen Cylinder-
zellen unter reichlicher Fadenbiidung im Protoplasma Becherzellen ent-
stehen. —
Physiologisches.
Wie bekannt, haben Rathke, Leydig und in neuerer Zeit auch
Wiedersheim die Kloakendrüsen der männlichen Urodelen der Pro-
stata höherer Wirbeltiere verglichen. Es kann das naturgemäß nur
im physiologischen Sinne gemeint sein ; denn der anatomische Bau
dieser Organe weist nicht ohne weiteres auf eine solche Analogie hin.
*) Wjedersheim hatte früher das Receptaculum nicht gefunden (fol. 56).
Physiologisches.
55
Nun stehen wir aber in Bezug auf das Verständnis der physiologischen
Bedeutung des prostatischen Saftes erst an der Schwelle der Erkenntnis,
und ist es bis zu einer völligen Einsicht in seine Wirkung noch weit
Begnügen wir uns vor der Hand mit der Kenntnis der konservieren-
den Kraft dieses Sekretes für die Samenfäden der Säuger, so fragt es
sich, ob wir Momente beibringen können, welche auch für die Uro-
delen die gleiche Rolle bestätigen. Ueber das Geschlechtsleben dieser Tiere
ist bisher wenig mehr bekannt geworden, als was Zeller darüber
mitteilt. Wir wissen, daß wir es bei ihnen nicht mit einer Kopulation
nach Art der Reptilien zu tun haben, und daß der sogenannte Penis
der männlichen Tritonen Begattungszwecken nicht dient. Es ist viel-
mehr bekannt, daß die Befruchtung der Eier durch das Medium des
Wassers vor sich geht, derart, daß die Männchen das Sperma unter dem
Schutze der Gallertglocke im Wasser absetzen (das soll auch für den
Erdsalamander gelten), während die Weibchen hier den Spermatophoren
aufsuchen und an die Kloakenspalte kleben, von wo aus dann die Samen-
fäden in die Kloake eindringen und in den Receptaculis derselben zur
beliebigen Verwendung des weiblichen Tieres lange Zeit hindurch lebens-
fähig aufbewahrt werden.
Nun kennen wir bei den männlichen Urodelen drei anatomisch wohl
voneinander unterscheidbare Drüsen: Kloaken-, Becken- und Bauch-
drüse; wir kennen aber mit Sicherheit erst ein einziges Produkt der
Kloake, dessen Entstehung auf Drüsentätigkeit zurückgeführt werden
muß — das ist die Gallertglocke oder der Spermatophor. Für die
Bildung desselben wird allerseits die Kloakendrüse in Anspruch ge-
nommen. Nach Zellers Beobachtungen am Triton preßt das Tier un-
mittelbar nach dem Absetzen des Sperma die Gallertglocke aus dem
Kloakenspalt hervor, um den vergossenen Samen damit zu bedecken.
Insofern man an ihren Schläuchen einen sezernierenden und einen
ausführenden Teil unterscheiden kann, muß die Kloaken drüse der
Urodelen als eine echte sezernierende Drüse aufgefaßt werden. Sie ist,
wenngleich in verschiedener Entwicklung, bei allen bisher untersuchten
männlichen Tieren vorhanden und bildet hier die Hauptmasse der
Kloakenwände, fehlt dagegen den Weibchen mit Ausnahme des Axolotl,
und ist bei diesem nach den Untersuchungen v. zur Mühlens nur
schwach entwickelt. Es fragt sich nun, ob man sie einer Prostata im
Sinne der höhern Vertebraten vergleichen kann? v. zur Mühlen
lehnt diesen Vergleich ab, und begründet seinen Widerspruch damit,
daß er sie heranzieht für die Bildung eines Sekretes (s. Gallertglocke),
welches die Samenmasse schützen soll gegen die von Siebold und
Fürbringer betonte deletäre Wirkung des Wassers auf die Samenfäden.
Ich meine nicht, daß diese Begründung eine zwingende Beweiskraft hat;
denn nach Maßgabe unserer heutigen Kenntnisse besitzt der prostatische
Saft der Säuger auch keine andere Wirkung, als die Lebensfähigkeit der
Spermatozoen zu erhalten und zu steigern, bezw. ihre Widerstandsfähig-
keit gegen schädigende Einwirkungen zu vermehren (conf. Steinach).
Prinzipielle Unterschiede in physiologischer Beziehung, welche uns
zwingen, die Kloakendrüse der männlichen Urodelen als Prostata zu ne-
gieren, sind demnach nicht vorhanden: daß das Sekret bei ihnen in einer
bestimmten, den äußern Verhältnissen angepaßten Form ausgeschieden
wird, kann als Beweis für das Gegenteil gleichfalls nicht gelten.
Wenn wir endlich die Frage der Homologie der Kloaken drüse und
der Vorsteherdrüse höherer Vertebraten von der entwicklungsgeschicht-
56
Amphibien.
liehen Seite her zu lösen suchen, so ergibt sich ebenfalls nichts, was
gegen die Auffassung homologer Organe spräche; denn Mansell
Moullin wies nach (s. u.), daß auch die Prostata der Säuger, streng
genommen, aus der Kloake hervorgeht. Der Umstand allerdings, daß
sich auch beim weiblichen Axolotl eine schwach entwickelte Kloaken-
drüse findet, steht scheinbar nicht im Einklang mit dem Fehlen prosta-
tischer Analogien bei den weiblichen Säugern. Allein das findet sich
ebenso bei den Reptilien, und auch für die höhern Wirbeltiere und
Säuger ist hierüber das letzte Wort noch nicht gesprochen — nach
Tourneux bleiben die epithelialen Hohlräume, welche die erste Anlage
der Prostata kennzeichnen, beim menschlichen Weibe in mehr weniger
rudimentärer Form bestehen (s. u.). — Auch das Fehlen eines augen-
fälligen Muskelstratums bei den Drüsen unserer Tiere will Entscheidendes
nicht besagen; denn ein solches fehlt gleichfalls den entsprechenden Drüsen
der Reptilien, und ist. wie wir sehen werden, für die Gl. prostatica der
höhern Vertebraten nicht in jedem Falle charakteristisch.
A. v. zur Mühlen ist vielmehr der Ansicht, daß die Becken-
drüse noch am ehesten eine Prostata repräsentiere; sie produziert ein
weißliches Sekret, welches, entsprechend der verschiedenartigen Epithel-
bekleidung, in den einzelnen Abschnitten der Drüse verschieden ist (s. u.).
Dieses nimmt die in die Kloake ausgeschiedenen Spermatozoon auf und
vermischt sich mit ihnen. Eine weitere ausreichende Begründung seiner
Anschauung bringt Autor nicht bei, und müssen wir demnach heute noch
sagen, daß wir über die Funktion der Beckendrüsen bei den Urodelen Be-
stimmtes nicht wissen; sie sind am stärksten entwickelt bei den Tritonen,
erstrecken sich jedoch bei Salamandra und dem mexikanischen Axolotl
nur bis zum Beckenringe. Leydig setzt ihr die Receptacula seminis
der Weibchen homolog.
Auch die Bedeutung und Funktion der Bauchdrüse harrt noch
der Erforschung, und ebenso die schon erwähnten besonderen Schläuche,
die v zur Mühlen beim Axolotl S in der Kloakendrüse beobachtete,
und die im hintern Teil des Kloakenspaltes münden; er fand, daß das
Sekret der Schläuche bedeutend leichter ausgeschieden wurde, als daß
der Kloakendrüse selbst. Nach Zellers Beobachtungen tritt nun bei
Triton die Spermamasse durch den hintersten Teil des Kloakenspaltes
aus, dort, wo die Mündungen der Bauchdrüsen liegen. Erst über die
nach außen ergossene Samenmasse wird nachträglich die Gallertglocke
ausgepreßt, v. zur Mühlen ist deshalb der Meinung, daß die Bauch-
drüse des Triton und die oben erwähnten Schläuche beim Axolotl die
Aufgabe haben könnten, „mit ihrem Schleim die vorübergleitende Sperma-
masse sofort zu bedecken, damit eine jede, auch kürzeste Zeit nur
dauernde Berührung des Sperma mit dem Wasser vermieden werde".
Er meint, daß das flüssige Sekret auch noch nach dem Ablösen des
Spermatophors von seiten des Weibchens am Sperma haften bleibe und
den Spermatozoon das Eindringen in die weibliche Kloake erleichtere. —
Im Interesse der Vergleichung sind noch die abweichenden Befunde zu
zitieren, welche Wiedersheim *) bei Salamandrina perspicillata fand. Ab-
gesehen davon, daß hier die Kloake viel weiter vom Becken auf die
Schwanzwirbel gerückt erscheint, besitzt das weibliche Tier keine Re-
ceptacula, sondern das Sperma liegt frei in der Kloakenhöhle**); auch
*) Die Arbeit war mir in originali nicht zugänglich.
**) Das steht also in direktem Widerspruch mit dem Befunde Chiarugis (fol. 53).
Physiologisches.
beim Männchen stellt die Kloakenspalte selbst in der Brunst nur einen
einfachen Schlitz vor, so daß dieses sonst sehr brauchbare Unterscheidungs
merkmal für die Geschlechter wegfällt. Nur die vordere Hälfte der
Kloakenhöhle ist von radiär angeordneten Falten durchzogen, welche
beim Männchen stärker ausgeprägt sind. Die Kloake des letzteren ist
ebenso reichlich mit Drüsen versehen, wie die bei Salamandra maculosa
und bei den Tritonen; doch konnte Wiedersheim den Zerfall der Kloaken-
drüsen in 2 Abschnitte weder maskroskopisch noch mit der Lupe dartun,
obwohl die Drüsen weit in das Becken hinaufragen und relativ mächtiger
sind als beim Landsalamander. Die mikroskopische Untersuchung ergab
aber, daß man es in der Kloakendrüse mit zwei physiologisch differenten
Gebilden zu tun habe, was also an die Befunde v. zur Mühlens beim
Axolotl erinnert.
Wenn zwar über die Bedeutung der Receptacula ein Zweifel nicht
mehr besteht, so möchte ich doch für den weiblichen gefleckten Sala-
mander auf das Verhalten der Samenfäden in den Röhren der Receptacula
aufmerksam machen. Ich habe stets gefunden, daß die Köpfe der Sper-
matozoen, seien diese nun zu Bündeln vereinigt oder einzeln gelegen,
in weitaus überwiegender Anzahl dem Epithel zugekehrt lagen, ja daß
viele vereinzelte Samenfäden in dasselbe eingedrungen waren und mit
dem Kopfe tief zwischen den Zellen des Epithelbesatzes steckten. Auch
die im freien Kloakenraume belegenen Spermamassen lassen stellenweis
dasselbe Verhalten erkennen. Nun fand ich ebensowenig wie A. Stieda
sekretorische Veränderungen des Epithels, noch auch freies Sekret im
Lumen der Schläuche. Sollte hier nicht doch eine Wechselbeziehung
zwischen den Zellen, bezw. Zellkernen und den Samenfäden bestehen,
sei es nun eine solche der Ernährung oder einer Konservierung im
anderen Sinne? Schon durch die abweichende Form des Röhrenepithels
von dem der Kloake ist wahrscheinlich, daß ersteres besondere Funk-
tionen haben muß, welche dem aufbewahrten Sperma zu gute kommen;
daran ändert auch die schon erwähnte Tatsache nichts, daß man bei
Salamandra zu Zeiten Sperma in der freien Kloakenhöhle findet. Denn
das Epithel derselben kann möglicherweise die Funktion des Röhren-
epithels übernehmen oder ergänzen. Als Drüsen im herkömmlichen Sinne
möchte ich die Receptacula auch nicht ansprechen, wenigstens fehlt bisher
hierzu die anatomische Unterlage. Im übrigen muß ich A. Stieda bei-
pflichten, daß man nicht von einem „Receptaculum seminis" sprechen
sollte, sondern jeder einzelnen Röhre diesen Namen beilegen muß. Warum
in den ventro-lateralen Gebilden dieser Art Samenfäden fast gar nicht
vorkommen, während die dorsalen von vornherein damit vollgestopft sind,
dafür fehlt mir jede Erklärung. —
Literatur
St. Ange, Martin, Recherches anatomiques et physiologiques sur les organes transi-
toires et la metamorphose des Batraciens. Annal. Sei. nat., XXIV, 1831.
Derselbe, Nouv. recherches .... de la vesicule proligere ou geminative chez les Sala-
manders aquatives. Rev. Zool., VI, 1843.
Derselbe, Etüde de l'appareil reprodueteur dans les cinq classes d'animaux vertebres.
Mem. sav. Etrangers, XIV, Paris 1856.
58
Literatur.
St. Ang-e, Martin, Memoires presentes par divers savants ä l'acadeaaie des sciences
de l'institut imperial de France, T. XIV, 1856.
Derselbe, De l'appareü reproduct. des animaux vertebres. Memoires de l'academie
des sciences, 1856.
Beissner, Hans, Der Bau der samenableitenden Wege bei Rana fusca und R. escu-
lenta. Arch. für mikr. Anat. u. Entwicklungsgesetz, Bd. LIII, Heft 2.
Bedriag-a, Ueber die Begattung bei einigen geschwänzten Amphibien. Zoolog. Anz.,
Jahrg. V, 1882.
Bidder, J., Ueber die männlichen Harn- und Geschlechtsorgane der nackten Am-
phibien. Dorpat 1846.
Braun, Eileiterdrüse bei Platydactylus facetanus. (Hoffmann, in Bronns Klassen und
Ordnungen des Tierreiches, Abt. Reptilien.)
Calori, Luigi, Ueber die Anatomie des Axolotl. Mem. della Accad. delle Sc. dell'Ist.
di Bologna, T. III, 1851.
Chauvin, Marie von, Ueber die Fortpflanzung von Proteus anguineus. Zoolog. Anz.,
.Jahrg. V, 1882.
Cliiarug-i, G., Receptaculum seminis von Salamandrina perspicillata. (Rend. Accad.
medico-fis. Fiorentina.) Settimana med., anno 53, Ser. 2, anno 1, No. 12, fol. 142,
1899.
Dauen, Jon., Ueber eine rudimentäre Drüse bei weiblichen Tritonen. Morph. Arb.,
Bd. VII, Heft 2, 1897.
Disselhorst, R., Der Harnleiter der Wirbeltiere. Anat. Hefte 1893.
Derselbe, Accessor. Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere. Wiesbaden 1897.
Duvernoy, C. L., Die Genitalorgane von Siphonops annulatus. Aratl. ßer. der
25. Vers, deutscher Naturf. und Aerzte in Aachen 1847. (Auch kurze Notiz mit
Abbild, in Rev. et Mag. de Zool., 1849.
Derselbe, Fragmente über die Urogenitalorgane der Reptilien (Amphibien). Mem.
pres. par div. Sav. a l'acad. des sc. de l'Inst. de France, T. XI, 1851.
Ecker, Anatomie des Frosches. Braunschweig 1846.
Frankl, O., Bemerkungen zu M. Nussbaums Notiz über meinen Aufsatz: ,,Die Aus-
führungswege der Harnsamenniere des Frosches. Arch. für mikr. Anatomie,
Bd. LI, Heft 4.
Derselbe, Die Ausführwege der Harnsamenniere des Frosches. Zeitschr. für wiss.
Zoolog.. Bd. LXIII, Heft 1, 1897. (Auch im Auszug bei J. W. Spengel, Zoolog.
Centraiblatt, 4. Jahrg., No. 225.)
G-aupp, E., A. Eckers und R. Wiedersheims Anatomie des Frosches. Braunschweig
1899.
Heidenhain, Beiträge zur Kenntnis der Topographie und Histologie der Kloake etc.
Arch. für mikr. Anatomie, Bd. XXXV, 1890.
Derselbe, Notiz, betr. die rudimentäre Drüse bei den Weibchen der einheimischen
Tritonen. Eodem loco.
Home, E., Organs of generation of the Mexican Proteus.
Huber, O., Ueber die Brunstwarzen bei Rana temporaria. Zeitschr. für w. Zoolog.
von Siebold und Kölliker, Bd. XLV, 1887.
Hyrtl, Jos., Ueber eine Drüse am Ende des Eileiters bei Proteus. Sitzungsber. der
K. Akademie der Wissensch., Bd. V, 1850.
King-sbury, B. F., The Spermatheca and Methods of Fertilization in some American
Newts and Salamanders. Repr. fr. the Proceed. of the Americ. Microsc. Societv,
Vol. XVII, 1895.
Derselbe, The histological Structure of the enteron of Necturus maculatus. Proceed.
Americ. microscop. Society, Vol. XVI, Pt. 1, p. 19 — 64, 1894.
Klein, Beiträge zur Anatomie der geschwänzten Batrachier. Württemb. Jahreshefte,
IV, 1, 1849. (Auch Frorieps Tagesber., 1850, No. 7. Zool. Bd. I.)
Lebrun, Hector, Recherch. sur Tappareil genital femelle de quelques Batraciens in-
digenes. Extr. de la Revue „La cellule", T. VII, 2e fasc, 1891.
Lereboullet, A., Recherches sur Panat. des org. genit. des animaux vertebres. Paris
1848.
Derselbe, Recherches sur l'anatomie des organes genitaux. Acad. Caes. Leop. Nov.
Acta, XXIII, 1851.
Leydig", F., Ueber die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien. Archiv für mikr.
Anat., Bd. XII, 1876.
Derselbe, Zoologische Notizen. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie, Bd. IV, 1853.
Derselbe, Die anuren Batrachier der deutschen Fauna. Bonn 1877.
Marcusen, Ueber die Entwicklung der nackten Amphibien. Gazette med. de Paris,
XXI, annee No. 17, 26. April 1854. (Auch in Frorieps Tagesberichten über die
Fortschritte der Natur- und Heilkunde, 1851.)
Literatur.
59
Derselbe, Vorläufige Mitteilung über die Entwicklung der Harn- und Geschlechts-
werkzeuge der Batrachier. Compt. rend. de la Soc. de ßiolog., T. III, 1851.
(Auch Frorieps Tagesber., No. 339, ZooL, Bd. II, 1851. J
Meckel, H., Zur Morphologie der Harn- und Geschlechtswerkzeuge der Wirbeltiere.
Halle 1848.
Müller, Joh., Bildungsgeschichte der Genitalien. 1830.
Derselbe, De glandularum secernentium structura penitiori, 1830.
v. zur Mühlen, A., Untersuchungen über den Urogenitalapparat der Urodelen.
Dorpat 1893.
Nicoglu, Ueber die Hautdrüsen der Amphibien. Zeitschr. für wissensch. Zoologie,
Bd. LVI, 1893.
Owen, R., On the genus Menoporaa. Zool. Soc. Proc, VI, 1838.
Roesel v. Rosenhof, Historia naturalis ranarum nostratium. (Ueber Bombinator.)
Nürnberg 1758.
Schulze, Fr. Eilh., Zur Fortpflanzungsgeschichte von Proteus anguineus. Zeitschr.
für wissenschaftl. Zoologie v. Siebold und Kölliker, Bd. XXVI, 1876.
Siebold, C. Th., Ueber das Receptaculum der weiblichen Urodelen. Zeitschr. für
wissenschaftl. Zoologie v. Siebold und Kölliker, Bd. IX, 1858.
Spengel, Das Urogenital System der Amphibien. Arb. aus dem zoolog.-zootom. In-
stitut zu Würzburg, Bd. III, 1876.
Stieda, A., Ueber die Kloake und das Receptaculum seminis der weiblichen Tritonen.
Diss. Königsberg, 1891.
Stüwe, R., Kenntnis der Eileiterdrüsen bei den Amphibien. Archiv für mikr. Ana-
tomie, Bd. XXXIV, 1889.
Tarchanoff, J. R., Zur Physiologie des Geschlechtsapparates des Frosches. Pflügers
Archiv für die ges. Physiologie, Bd. XL, 1887.
Wiedersheim, Bemerkungen zur Anatomie des Euproctus Rusconii. Annal. del Museo
Cicivo di Storia natur. di Genova, Vol. VII, 1875.
von Wittich, Harn- und Geschlechtsorgane von Discoglossus pictus und einiger
anderer außereuropäischer Batrachier. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie von
Siebold u. Kölliker, Bd. IV, 1853.
Derselbe, Beiträge zur morphologischen und histologischen Entwicklung der Harn-
und Geschlechts Werkzeuge der nackten Amphibien. Zeitschrift für wissenschaftl.
Zoologie von Siebold u. Kölliker, Bd. IV, 1853.
Zeller, Ueber die Befruchtung bei Urodelen. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie,
Bd. LI.
Derselbe, Berichtigung betr. die Samenaufnahme bei den Urodelen. Eodem loco,
Bd. XLIX.
Reptilien.
Von allen Wirbeltieren sind die Reptilien bezüglich der drüsigen
Anhänge an ihren Geschlechtsorganen am wenigsten und verhältnismäßig
spät untersucht worden. Bei Gelegenheit der Untersuchung des Varanus
und des Leguan im Jahre 1847 tut Carus irgendwelcher accessorischer
Geschlechts- oder Kloakendrüsen noch gar nicht Erwähnung. Erst ein Jahr
später finden sich bei Lereboullet Angaben über Drüsen, welche er in
der hintern Kloakenlippe der großen grünen Eidechse beiderlei Geschlechts
gefunden hatte, und deren Schläuche in ihrem vordem Teil von Fasern
des M. retractor penis umsponnen waren, welche zum Auspressen eines
Sekretes dienen. Den frei nach hinten aus diesem Muskelgeflecht hervor-
tretenden Teil nennt er „Portion posterieure des glandes anales". Die
fest der Kloakenscheidewand adhärierenden Drüsen ergießen ihr Sekret
durch kleine Oeffnungen am Eingange der Kloake. Auch kennt Lere-
boullet in der ventralen Kloakenwand belegene Drüsen und beschreibt
sie als lange, am Eingang der Kloake sich öffnende Schläuche, während
er die dorsal liegenden aus unregelmäßigen, durch zellreiches Binde-
gewebe zusammengehaltenen Läppchen aufgebaut findet. Wie die Abbil-
dungen ergeben, hat Lereboullet die dorsalen Drüsen ebenso gesehen,
wie sie später Leydig beschrieb und zeichnete. Dieser beobachtete im
Jahre 1853 bei der weiblichen Eidechse und im Jahre 1857 bei der
männlichen zwei weißgraue, in die dorsale Kloakenwand sich eröffnende
Massen, die sich als Säcke mit größern und kleinern einspringenden
Septen darstellen. Den Inhalt der Sekretzellen fand er feinkörnig, beim
Männchen dunkelkörnig, während andere in der Wand der Samenpapille
liegende Schläuche ein Sekret von heller Beschaffenheit hervorbringen.
Eigentümlicherweise findet sich in der 1856 erschienenen Arbeit von
Martin St. Ange für die Lacertilier nichts von Drüsen bemerkt; da-
gegen war es Leydig vorbehalten, in seinem klassischen Werk über die
deutschen Saurier (1883) eine ausführliche Anatomie und Topographie
dieser Gebilde sowohl für die Eidechse als auch für die Blindschleiche
zu geben. Er fand bei der männlichen Eidechse hinter der Urogenital-
papille Drüsen, welche er der Prostata der höhern Wirbeltiere vergleicht,
und welche beide hornartig gekrümmt, die Penisröhren an ihrer Basis
von innen umgreifen, derart, daß sie mit der konvexen Seite einander
zugekehrt sind. Jede Drüse umgreift bei retrahiertem Penis mit ihrer
Krümmung die Oeffnung, aus welcher die Rute sich vorstülpt (Fignr 62).
Kloakendrüsen.
61
Während nun diese größern Drüsen der dorsalen Kloakenwand anliegen,
findet sich in der Bauchwand derselben eine kleine bandförmige Drüse
innerhalb des Saumes, welcher den Kloakenspalt begrenzt. — Beide
Fig. 61. Lacerta viridis j, M. lev. cl. ant. Heber der vorderen Kloaken-
wand; M. lev. cl. med. Heber der mittleren Kloaken wand; M. sph. cl. Schließmuskel
der Kloake. Gl.pr. dorsale Drüsen, (l1^ fache natürl. Größe.)
Drüsenarten sind nach Leydig nicht nur in Gestalt, Größe und Farbe
verschieden, sondern auch in ihrer anatomischen Struktur: die Schläuche
der dorsal belegenen zeigen im Innern zahlreiche Scheidewände, wodurch
sie aus länglichen, gruppierten Follikeln zu bestehen scheinen: sie sehen
62
Reptilien.
jD.de/.
Vi
geschlossener aus, auch ist der Zellinhalt heller, als bei der ventral be-
legenen. Die Elemente dieser letztern dagegen sind von mehr traubiger
Anordnung, der Inhalt der Drüsenepithelien nähert sich dem dunkel-
körnigen.
Leydig ver-
gleicht die größere,
dorsale Drüse einer
Prostata, die kleinere
einer Art Talgdrüse.
Beide Drüsenarten
kommen bei beiden
Geschlechtern vor,
sind aber beim Weib-
chen weniger ent-
wickelt. — Bei den
Blindschleichen
werden auch Penis-
drüsen beobachtet;
rückwärts von der
Eichel sieht man
quere Streifen, wel-
che von Ringwülsten
und weißlichen, wei-
chen Papillen her-
rühren. Jede dieser
Papillen ist eine vor-
stehende Drüse von
einfach flaschen- oder
sackförmiger Gestalt.
Das Sekret ist von
grauer Farbe. Ley-
dig stellt sie ihrer
Entstehung nach den
Schenkeldrüsen der
Eidechsen gleich.
Bemerkenswert
ist, daß die mit dop-
pelter Clitoris versehenen verkümmerten Penisröhren der weiblichen
Blindschleiche diese Drüsen nicht besitzen. — Ich hatte Gelegenheit,
zwei Exemplare von männlichen Uromastix zu untersuchen, und fand bei
ihnen eine paarige, mächtig entwickelte Drüse, deren kaudale Hälfte
unter einem starken M. constrictor versteckt war (Figur 63).
Um einen Gesamtüberblick über die Eidechsenkloake und die ihr
angehörigen Drüsen gewinnen zu können, habe ich meinerseits eine große
Anzahl von Arten auf die oben angeführten Verhältnisse hin sowohl in
topographischer als auch in histologischer Hinsicht untersucht. Bei
der geringen Größe mancher Arten hält es schwer, sich mit der Lupe
über die innere Beschaffenheit der Kloakenkammer ausreichend zu orien-
tieren, und sah ich mich daher genötigt, männliche und weibliche Exemplare
aller mir zugänglichen Arten an Querschnittserien zu untersuchen. Die
Organe stammen fast ausnahmslos von in der Brunstzeit gefangenen
Tieren und wurden lebend frisch konserviert. Eine Zusammenstellung
der untersuchten Tiere ist hinten angefügt.
Fig. 62. Urogfenitalapparat von Lacerta agilis J
(doppelte Größe). Cl die weit eröffnete Kloake mit dem
Uebergang in das Rectum. Gl.fir. dorsale Drüsen.
Lacerta; Kloakenhöhle.
63
Um die Besprechung der topographischen Verhältnisse der Kloake vor-
wegzunehmen, so eignet sich zu ihrem Studium die große grüne Eidechse
wegen der Größe der einschlägigen Organe wohl am besten. Ich habe
andern Orts die von
Leydig hervorgeho-
bene Tatsache bestä-
tigen können, daß die
Urogenitalpapillen der
Eidechsen nicht eigent-
lich in — sondern
hinter der Kloaken-
wand liegen ; die weib-
liche Harnleiterpapille
in der Uterusöffnung.
Die Oeffnung der Harn-
blase ist dem Ueber-
gange des Darmes in
die Kloakenhöhle ge-
rade gegenüber gele-
gen. Bei Lacerta viri-
dis besonders deutlich
sichtbar ist eine von
der dorsalen Wand
ausgehende quere
Scheidewand , welche
den ganzen Raum der
Kloake in eine vordere
und hintere Kammer
zerlegt, die unvoll-
ständig voneinander
sind.
In
Fig. 63. Urogenitalapparat von Uromastix
dorsale Kloakendrüsen. (Natürl. Größe.)
getrennt
letzterer liegt die
Schleimhaut in unre-
gelmäßigen Falten und
Ausbuchtungen, woge-
gen sie in der vordem
Kammer mehr in pa-
rallele Längsfalten an-
geordnet ist. Die hin-
tere Kammer erleidet
außerdem durch ein un-
regelmäßiges median
verlaufendes Septum nochmals eine Teilung in zwei seitliche Hälften.
Als Ganzes angesehen, stellt die Kloake der Eidechsen einen ziemlich
unregelmäßigen, in seiner Mitte etwas erweiterten Raum vor, welcher in
zwei Kammern geteilt ist: eine hintere, in zwei seitliche Abschnitte zer-
fallende, und eine vordere, mehr erweiterte, welche sich oralwärts in zwei
kleine, seitliche Ausstülpungen fortsetzt, die seitlich über dem Rectum
gelegen sind. An der obern Wand der letzteren liegen die Urogenital-
papillen, während sich in den untern Abschnitt Harnblase und Rectum
eröffnen. Man kann also auch hier, wie bei den Vögeln zwei wohl-
charakterisierte Kloakenabteilungen unterscheiden, wobei die nach vorn
gelegene eine Art Bursa copulatrix vorstellt, — Verschiedene Versuche,
•64
Reptilien.
dors. Dr
dors. Dr
Clh —
f.
die topographischen Verhältnisse an Wachsausgüssen darzustellen, sind
mir mißlungen, weil wegen des Querseptums und der zahlreichen Schleim-
hautfalten sich das Wachs nicht weit genug nach vorn treiben läßt.
In bezug auf die dorsal gelegenen Drüsen habe ich den Angaben
Leydigs wenig hinzuzufügen; sie füllen an den Stellen ihrer größten
Entwicklung den Raum zwischen den Kopulationsorganen völlig aus.
Am vordem Pole noch von den Nieren überdeckt, sind sie doch von
ihnen getrennt durch einen längs der Wirbelsäule verlaufenden paarigen
Balken von glatter Muskulatur, der sich zwischen beide einschiebt,
und dessen morphologische Deutung mir nicht gelungen ist. (Fig. 61 „?")
N Die Drüsen selbst
i t? sind auseinandergehal-
ten durch ein stark ent-
wickeltes bindegewebi-
ges Septum, in welchem
die unpaare Kaudalvene
verläuft; an den latera-
len (konvexen) Seiten
werden sie begrenzt
durch je eine Vene, wel-
che dem medialen Ran-
de des Penis angehört.
Die ventral bele-
gene Drüse nimmt im
allgemeinen die vordere
Kloakenlippe ein, und
ventr. Dr Hegt demgemäß weiter
oralwärts. — Beide Drü-
sengruppen finden sich
dicht unter der mit
einem zweischichtigen
Cylin der epithel beklei-
deten Schleimhaut der
Kloake, welche, wie bemerkt, im hintern Abschnitt eine feine Fältelung
aufweist, wie das besonders beim weiblichen Tier in die Erschei-
nung tritt.
Um zu große Breite zu vermeiden, wird es zweckmäßig sein, wenn
ich die Untersuchungsergebnisse bei Lacerta agilis zum Ausgangs-
punkt der Besprechung nehme, und das, was sich bei andern Arten
etwa Abweichendes findet, betreffenden Orts anfüge.
Lacerta agilis. Zunächst ist über die von Leydig als „Prostata"
bezeichnete, in der dorsalen Kloakemvand belegene Drüse in topographischer
Hinsicht Neues von Erheblichkeit nicht anzuführen. Wie auf Quer-
schnitten zu ersehen, erreicht sie ihre größte Entwicklung in Höhe der
hintern Kloakenlippe. Im Gegensatz zu Lacerta viridis liegen hier die
Drüsen mit ihrer nach innen gerichteten Konvexität bis zur Berührung
aneinander, dicht unter der Schleimhaut der Kloake, und steigen nach
vorn etwas an, so daß ihr vorderer Pol der Unterfläche der Niere anliegt,
nur getrennt von ihr durch jenen schon erwähnten aus paarigen Strängen
bestehenden Balken, welcher morphologisch schwer zu deuten ist. Die
zelligen Elemente, welche dieses Gebilde zusammensetzen, lassen Konturen
selbst bei stärkster Vergrößerung nicht erkennen, es scheint das Gewebe
homogen, und nur kleine, runde und wohltingierbare Kerne nebst kleinsten
ventr. Dr
Fig. 61. Querschnitt durch die Kloake von La
certa agilis j. Clh Kloakenhöle; dors. Dr dorsal ge
legene Drüsen (Prostatae); ventr. Dr bauchständige Drüse
? paariger Balken zwischen Niere und Prostata. (Ver
größerung 42 fach.)
Lacerta agi Iis.
65
blassen Lacunen treten in die Erscheinung; ob es sich um ein entwick-
lungsgeschichtliches Residuum handelt, lasse ich dahingestellt. Die dor-
sale Zirkumferenz der „Prostata4* enthält für diesen Doppelbalken eine
Einbuchtung (Fig. 64 == ?).
Die in der Bauchwand der Kloake gelegene Drüse reicht weiter
nach vorn, und kommt bei den von mir untersuchten Exemplaren von
Lacerta agilis im ganzen Verlaufe mit der dorsalen nicht zur Berührung.
Doch muß ich hervorheben, daß bei Lacerta viridis — , vivipara — , mu-
ralis und beim Platydactylus diese Berührung jedesmal eintrat, sodaß
dann beide Drüsen sich zu einem geschlossenen Ringe vereinigen, der
das Kloakenlumen umgibt (Fig. 61 und 68). Bei Lacerta vivipara waren
ventral gelegene Drüsen im strengen Sinne gar nicht vorhanden, sondern
es setzen sich hier die Läppchen der in der Rücken wand gelegenen Drüse
um den seitlich ausgezogenen Winkel des Kloakenlumens herum auf die
Gl. M.
\ Gl. M.
S
Fig. 65. Querschnitt durch die dorsale Kloakendrüse von Lacerta agilis J.
Gl. M. glatte Muskelfasern; S Sekret; a Ausführungsgänge.
bauchständige Wand fort, um die hier fehlenden Drüsen gewissermaßen
zu ersetzen. Dieses Verhalten ist an Quer Schnittserien leicht zu ver-
folgen.
Was den Bau der „Prostata" anlangt, so fand ich sie bei allen von mir
untersuchten Arten aus deutlich geschiedenen Läppchen zusammengesetzt,
welche durch ein Muskelfasern enthaltendes, kernreiches Bindegewebe ge-
trennt sind (Figur 65). Die Läppchen ihrerseits bauen sich auf aus mehr
weniger gewundenen Drüsenschläuchen ziemlich gleichen Kalibers, zwischen
Lehrl). d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 5
66
Reptilien.
denen ein spärlich entwickeltes, vereinzelte Muskelzellen enthaltendes
intertubuläres Gewebe bemerkbar ist. Danach liegen die Schläuche der
dorsalen Drüse dicht aneinandergedrängt, und diese stellt als Ganzes
auf dem Querschnitt ein abgeschlossenes, wohlkonfiguriertes Gebilde
dar (Fig. 64). Das secernierende Epithel besteht aus hohen, schlanken
Cylinderzellen, deren Protoplasma von eigenartigem, milchglasähnlichem
Glanz, eine außerordentlich feine regelmäßige Körnung erkennen läßt.
Streckenweise sind die Zellgrenzen verwischt und nicht deutlich nach-
weisbar, gegenüber solchen, welche die schärfste Zeichnung aufweisen
— die Drüsen befanden sich offenbar zu dieser Zeit (Brunst) in voller
sekretorischer Tätigkeit, wie denn auch das Lumen der Schläuche vielfach
ein glasiges Sekret enthält, welches große, unregelmäßige Zellen mit rundem
Kern in sich schließt. Die Kerne des Drüsenepithels sind klein, von oft
vieleckiger und unregelmäßiger Gestalt, und liegen vielfach am Boden
der Zelle; sie besitzen meist nur einen Nucleolus.
Das einschichtige Drüsenepithel steht auf einer deutlich darstell-
baren Basalmembran, die gut charakterisierten Ausführungsgänge, welche,
soweit ich sehe, ein einfaches, etwas niedrigeres, stumpferes Cylinder-
epithel tragen, als die secernierenden Schläuche, münden in den hintern
Abschnittt der Kloakenkammer. Uebergänge in das kurze, zweischichtige
Cylinderepithel der Kloake sind besonders bei Platydactylus deutlich
erkennbar (Figur 65).
Für die ventral gelegene Drüse hat Leydig schon mit Recht her-
vorgehoben, daß die sie zusammensetzenden Läppchen vereinzelter und
selbständiger dastehen, auch im allgemeinen größer sind, als die der
dorsalen, dicht zusammengedrängten. Sie werden zuweilen durch ver-
hältnismäßig breite Gewebsbrücken getrennt, in welchen reichlich glatte
Muskelfasern erkennbar sind (Figur 64). Was jedoch das Drüsenepithel
anlangt, so habe ich es Leydig gegenüber in beiden Drüsen gleich
gefunden, und vermag eine Abweichung hier nicht zu erkennen: ins-
besondere sind auch bei Osmiumbehandlung Spuren von Fett im Epithel
und im Sekret der Drüsenschläuche nicht festzustellen.
Bei den weiblichen Tieren sind die Verhältnisse in bezug auf
Bau und Lage der Drüsen ganz dieselben wie beim männlichen; ich
fand jedoch nicht selten (Lac. viridis) die ventrale Drüse unpaar und
stärker entwickelt, als die in. der Rückenwand belegene. Bei der weib-
lichen grünen Eidechse treten außerdem noch lange, flaschenförmige,
schwach gewundene Drüsenschläuche auf, deren Mündung im Rande
der vordem Kloakenlippe sich findet, und die von hier aus zweifellos
durch eine Einstülpung ektodermaler Gebilde entstanden sind. Diese
oral blind endigenden Drüsenröhren verschmelzen stellenweise miteinander
zu großen Hohlräumen; sie liegen unter der Kloakenschleimhaut ganz
oberflächlich. Das mehrschichtige Epithel hat einen epidermoidalen
Charakter und gleicht dem, welches sich von der Epidermis noch eine
Strecke weit in die Kloake einstülpt.
Es ist kaum zweifelhaft, daß Lereboullet, welcher ebenfalls La-
certa viridis untersuchte, dieselben Drüsen meint, wenn er sagt (p. 135):
,,La paroi anterieure du vestibule renferme dans son epaisseur une serie
de petites glandes presque microscopiques. Ce sont des utricules allonges,
qui s'ouvrent ä l'entree du vestibule et qu'on apercoit dejä ä laide de
la loupe, ä travers la muqueuse de cette region." Da er der eigentlichen
ventralen Drüse nicht erwähnt, die gefundenen Schläuche „utricules
allonges" nennt, so läßt sich vermuten, daß er nur die in die vordere
Chamaeleon vulgaris.
67
Kloakenlippe mündenden, von mir oben erwähnten vereinzelten Drüsen-
röhren gesehen, die ventrale Drüse aber nicht gefunden hat. Diese kann
nach der Art ihrer Entstehung ™~*?a « ± ^ i T +
c . i i i- i i v, -i Fig. 66. Platydactylus facetanus X.
eine frappante Aehnhchkeit mit Schläuche aus der dorsalen Kloakendrüse.
den für die Kloaken drüse des
Axolotl 5 von v. zur Mühlen beschriebenen besondern Schläuchen
(s., v.).
In mancher Beziehung anders als bei den Eidechsen verhalten sich
die Kloakendrüsen beim Chamaeleon. Hier ist von geschlossenen Drüsen-
paketen, wie sie etwa der „Prostata" der Eidechsen entsprechen würden,
nicht die Rede. Zwar sind die Drüsenröhren auch hier durch ein breites
bindegewebiges Septum, welches von der Schwanzwurzel her zwischen
den medianen Rutenmuskeln herunterkommt, gewissermaßen in zwei
symmetrische Hälften angeordnet; allein beiderseits von dieser Scheide-
wand liegen nun die meist großkalibrigen Drüsenschläuche, ganz ver-
einzelt und zerstreut im Gewebe der dorsalen Kloakenwand, getrennt
voneinander durch starke muskuläre Gewebsbrücken. Die Röhren sind
scheinbar im Gewebe ausgespart, doch steht das Drüsenepithel auf einer
kernhaltigen Grenzmembran, die sich stellenweise mitsamt dem Zellen-
besatz von der Unterlage abhebt. Das vielschichtige Cylinderepithel,
dessen zierliche schmale, hohe Zellen den kleinen runden Kern im
Fußende tragen, liegt zum großen Teil abgelöst im Lumen der Drüsen-
schläuche, welches damit zuweilen ganz ausgestopft ist, wodurch eine gewisse
Aehnlichkeit mit Talgdrüsen hergestellt wird. Eine leichte Trübung des
Zellprotoplasmas, welches sich übrigens gleichmäßig gekörnt erwies,
möchte ich auf Rechnung mangelhafter Konservierung setzen, diese
hinderte mich auch an der Erkenntnis weiterer histologischer Details.
Die in der Bauchwand der Kloake befindlichen Drüsen weichen,
soviel ich sehen konnte, in bezug auf den histologischen Bau von den
dorsal gelegenen nicht ab. Die Drüsenschläuche liegen aber hier reihen-
artig neben- und voreinander und münden mit kurzen Ausführungs-
gängen steil vor der Kloakenlippe in die Schleimhaut aus. Doch ist in
weiterm Verfolg nach vorne ebenfalls eine Berührungszone mit der
„Prostata'' vorhanden, so daß, wie bei den Eidechsen, die Kloakenkammer
aber auch, wie erwähnt, zu-
weilen fehlen. Da eine Zeich-
nung nicht gegeben ist, so läßt
sich die Frage nicht entscheiden.
Wahrscheinlich haben wir es
bei Lac. viridis mit den ersten
Andeutungen wirklicher Talg-
oder Analdrüsen zu tun, da es
sich in der Tat um Einstülpungen
der Epidermis handelt; diese
mögen in der Zeit der Brunst
für das weibliche Tier ihre Be-
deutung haben. Bei den übrigen
von mir untersuchten Eidechs-
arten konnte ich sie nicht finden,
auch fehlen sie den männlichen
Exemplaren. Sie zeigen übrigens
Chamaeleon vulgaris. S und ?.
68
Reptilien.
stellenweise von einem schmalen drüsigen Ring umschlossen wird. Zu-
weilen finden sich große, blasse Zellen im Epithel, welche Fettzellen sein
könnten; auch vereinzelte Körnchenzellen konnte ich bemerken — doch
mag ich keine Schlüsse daraus ziehen, da es sich, wie gesagt, um älteres
Material handelt.
Im intertubulären Bindegewebe der bauchständigen Drüse finden sich
Züge von ungestreifter Muskulatur (vergl. auch Fig. 65 und 66). Beim weib-
lichen Tier fand ich die Verhältnisse, ganz ähnlich, wie beim Männchen; hier
ist aber die Drüse der ventralen Kloakenwand stärker entwickelt, und es
kommen Afterdrüsen hinzu, von der Art wie sie bei Lacerta viridis $ be-
schrieben wurden. Insbesondere bilden auch hier beide Drüsen einen voll-
ständigen Ring um die Kloakenhöhle. Die Ausführungsgänge sind bei
beiden Geschlechtern mit einem kubischen Epithel bekleidet und mit fadigem
glashellen Sekret erfüllt. — So sehen wir, daß bei aller sonstigen Aehn-
lichkeit mit den gleichen Verhältnissen der Eidechsen unsere Organe
bei den Chamäleonten nicht in sich geschlossene. Drüsenpakete, sondern
einzelne Röhren oder Gruppen von solchen darstellen, deren
V
Dr.
Fig. 67. Querschnitt durch die Kloake von Chamaeleon vulgaris <*,. Dr.
Kloakendrüsen; Sr. öamenrinne; S. M. Muskelseptum. Y-
stärkste Ausbreitung durch die ganze Höhe der obern Kloakenwand sich
findet — ein Verhalten, welches, wie ich vorweg bemerken möchte, auf
ähnliche Zustände bei den Ophidiern hinweist. Die topographische An-
ordnung der Kloake, in deren Wänden an einigen Stellen sich größere
und kleinere mit Blut gefüllte Lakunen finden, ist nach meinen Unter-
suchungen der der Eidechsen ähnlich, insbesondere ist die Lage der
Kopulationsorgane beim männlichen Tier, trotz mancher Abweichung des
inneren Baues, ganz dieselbe wie bei diesen; im übrigen jedoch be-
sitzen die Chamäleonten beider Geschlechter, wie Ferd. Schoof ge-
funden hat, anderen Saurien gegenüber gemeinsame und charakteristische
Abweichungen ihres Urogenitalsystems, neben andern auch in Gestalt
und Größe der Nieren, welche im Gegensatz zu der kurzen, keilförmigen
Niere der übrigen Saurier mehr bandförmig in die Länge gezogen sind,
Seinkoiden; Anguis fragilis.
69
und daher mit ihrem vorderem Teil weit in die Bauchhöhle vorragen.
Ich selbst fand bei Chamaeleon vulgaris beider Geschlechter das hintere
Ende der Niere nur etwa bis auf die Mitte der dorsalen Kloakenwand
reichend. An ihrer medianen Wand laufen beim Männchen geradlinig
die kräftigen Samenleiter. — Treviranus spricht im Jahre 1839 bei
Beschreibung der Kloake eines männlichen Chamaeleon diesem zwei
Harnblasen zu, und bestreitet gegen Vallisnieri, daß es äußere Ge-
schlechtsorgane besitze; Vallisnieri habe jene beiden Harnblasen für
Ruten gehalten, womit sie in der Tat verwechselt wurden. Ueber
Kloakendrüsen gibt er nichts an, wie denn meines Wissens hierüber
Untersuchungen noch nicht veröffentlicht sind.
Seinkoiden.
Für die Blindschleiche hat Leydig in seinem mehrfach zitierten
Werke über die deutschen Saurier das topographische Verhältnis der
Kloakendrüsen zu den Kopulationsorganen und zu dem Kloakenraum
festgestellt, und gefunden, daß die Lage der Kopulationsorgane und ihrer
^s]X ... ^- ■- N
~~ dors. Dr
- - ventr. Dr
Fig. 68. Querschnitt durch die Kloake von Platydactylus facetanus ^.
dors. Dr Prostata; ventr. Dr bauchständige Drüse; Clh Kloakenhöhle. 4X2-
Drüsen von denen der Saurier nicht abweicht. Die „Prostata" ist kleiner
als bei Lacerta, aber von ähnlich dreieckiger Gestalt; sie hat ihre Lage
in der dorsalen Kloakenlippe, während die ventrale erfüllt ist von Drüsen-
läppchen, die Leydig als Talgdrüsen bezeichnet. Die Lage der Kloaken-
drüsen ist kaudal von sämtlichen Einmündungsstellen in die Kloakenhöhle,
und der Rand der Prostata ersetzt zum Teil den Begrenzungssaum der
Penisrinne.
Anguis fragilis % und 5. Ich konnte beide Geschlechter von
Anguis fragilis im Stadium der Brunst, bezw. dem der Eiablage unter-
suchen, und fand die epidermoidalen Elemente tief in den Kloakenspalt
eingestülpt; der über der Einmündung des Darms sich nach vorn er-
streckende Recessus der Kloakenhöhle ist, ähnlich wie bei den Eidechsen,
in zwei Abteilungen geschieden, deren vordere beim männlichen Tier die
Einmündungsstellen der Samenleiter aufnimmt. Diese und das Lumen
der Kloake waren bei dem untersuchten Tier mit Spermatozoenballen
erfülllt. Die Kloakenschleimhaut läßt beim männlichen Tier außerdem
70
Reptilien.
kleine, mit dem Epithel der Schleimhaut bekleidete Einstülpungen er-
kennen.
Es finden sich bei beiden Geschlechtern Drüsen, sowohl in der
dorsalen wie in der bauchständigen Wand der Kloake, aber mit der
auffälligen Erscheinung, daß die Entwicklung der dorsalen Drüse (Pro-
stata Leydigs) gegen die der ventral gelegenen bei den von mir unter-
suchten Exemplaren von Anguis fragilis zurückstand, obwohl die erstere.
welche übrigens als unpaare Drüse sich darstellt, fast die ganze hintere
(obere) Kloakenlippe erfüllt. Die größern Drüsen der ventralen Kloaken-
lippe sind deutlich paarig angelegt, beide Drüsen aber bei beiden Ge-
schlechtern von gleichem Bau; sie setzen sich zusammen aus verzweigten,
ineinander übergehenden röhrigen Schläuchen von verschiedenem Kaliber,
Fig. 69. Ang-uis fragilis Driisenschläuche aus der dorsalen Kloaken-
drüse, ^p..
bekleidet mit einer Lage sehr hoher, schmaler, rechtwinklig abgeschnittener
Cylinderzellen, welche auf einer kernhaltigen Grenzmembran stehen und
den kleinen elliptischen Kern im Fußende der Zellen enthalten. Das
Epithel hat große Aehnlichkeit mit dem in der Kloakendrüse der Uro-
delen, dagegen habe ich solche Formen bei keiner einzigen Eidechsart
wiedergefunden. Das interacinöse, stark pigmentierte und mit glatter
Muskulatur durchsetzte Bindegewebe ist, wie bei den Eidechsen, in der
ventralen Drüse reichlicher entwickelt, als in der dorsalen, deren Schläuche
dicht aneinander gedrängt liegen, und zwischen welchen beim weiblichen
Tier Muskelzellen sich überhaupt nicht erkennen ließen. Im übrigen
sind die Drüsen von denen der Saurier nicht verschieden.
Hatteria punctata.
71
Auch Leydig sah bei der Blindschleiche die einzelnen Drüsen-
I follikel von Muskelfasern durchflochten und durchwoben; er hält sie für
I größer, als bei Lacerta agilis und sah sie bekleidet mit langen Cylinder-
I zellen, gibt aber etwaige histologische Differenzen zwischen beiden Drüsen
I nicht an; andere Angaben über die in Rede stehenden Organe habe ich
i in der Literatur nicht gefunden (Figur 69).
Amphisbänen*).
Die Anatomie dieser Tiere erfuhr zwei vortreffliche Bearbeitungen
jj durch Smalian und v. Bedriaga, beide im gleichen Jahre (1884) er-
j schienen. Für die Fragen der Topographie der Kloake ergibt sich aus
I ihren Untersuchungen, daß beim weiblichen Tier die Uteri in Form an-
1 sehnlicher Papillen in der Kloakengrube enden, getrennt durch die Aus-
I mündung des Rectum. Etwas vor der seitlich gelegenen Mündung der
Ii Ovidukte münden die kräftig entwickelten Harnleiter in diese ein. Dem-
I nach sind Harn- und Eileitergänge bei den weiblichen Amphisbänen
1 miteinander vereinigt. Beim Männchen fand v. Bedriaga Ureter und
I D. deferens einer Seite gemeinsam auf einer an der dorsalen Kloaken-
I wand liegenden Papille ausmündend.
Obwohl beide Forscher die Verhältnisse der Kloake und der in sie
1 einmündenden Ausführungsgänge genau untersuchten, machen sie doch
I keine Angaben über etwa dort befindliche Drüsen. Nur Smalian be-
I schreibt am ventralen Ende des ausgestülpten Penis einen kleinen Wulst,
der „vielleicht den von Leydig bei Anguis beschriebenen Penisdrüsen
! entspricht".
Ich untersuchte Amphisbaena alba o und fand paarige dorsale und
; ventrale Kloakendrüsen, beide ganz so gelegen wie bei den Eidechsen.
Beide Drüsen sind aus Läppchen zusammengesetzt und gehören dem
| tubulären Typus an; zuweilen verschmelzen sie in der dorsalen Drüse
zu weiten, mit Sekret erfüllten Lakunen, in denen sich Konkremente
finden. Doch ist das Epithel beider insofern verschieden, als bei der
I dorsalen schmächtige, hohe Cylinderzellen beobachtet werden, welche
wir ganz ähnlich in denen der entsprechenden Drüse der Blindschleiche
I sehen, während die Schläuche der ventralen mit hellen, kubischen Zellen
I ausgekleidet sind, deren runder Kern im Fußende der Zelle belegen ist,
I und welche auf einer deutlich sichtbaren Propria stehen. Die kurzen
I Ausführungsgänge der dorsalen Drüse tragen ein Epithel, welches mit
I dem der Kloake übereinstimmt.
Die Untersuchung einer weiblichen Amphisbaena fuliginosa ergab
gleichfalls das Vorhandensein einer mächtig entwickelten Drüse in der
j Rückenwand der Kloake; eine bauchständige Drüse fehlte. Die erstge-
1 nannte liegt teilweise noch in der Schwanzwurzel, nimmt nach vornhin
an Umfang zu und ist dicht unter der Kloakenschleimhaut situiert. Im
übrigen weicht sie im Bau nicht von der des männlichen Tieres ab. Das
schleimige Sekret ist durchsetzt mit gelben und schwarzen Pigment-
körnern, auch findet sich Detritus und geformte Konkremente. Ein System
von mit Sekret und Pigment erfüllten Spalten scheinen Ausführungsgänge
zu sein. Bestimmteres ließ sich an dem mangelhaft konservierten Mate-
rial nicht feststellen.
*) Das Material war längere Zeit in Alkohol konserviert; ich verdanke es der
Güte des Herrn Dr. Gustav Tornier in Berlin.
72
Reptilien.
Hatteria punctata.
Ich kann über dieses Tier nur referieren, was Gakutaro Osawa
aus seinen Untersuchungen darüber berichtet, Günther (Philosoph.
Transactions, 1867) hatte ihr unter andern die Kopulationsorgane abge-
sprochen, so daß man sie deshalb in nähere Beziehungen zu den Am-
phibien brachte. Osawa möchte ihr die Begattungsorgane nicht ab-
sprechen und hält die von Günther beschriebenen Analtaschen für aus-
stülpbare Ruten, welche die größte Aehnlichkeit mit denen der Saurier
haben, die schließlich auch nichts anderes sind als Ausstülpungen der
Kloake. Wie denn Boas ja auch die Moschusdrüsen der Krokodile den
Ruten der Saurier homolog setzt.
Dementgegen spricht Gadow auf Grund eigener Untersuchungen
Hatteria ein Kopulationsorgan ab, da Moschus- oder Afterdrüsen neben
den Ruten bestehen (Schlangen), und auch die Krokodile einen unitären
Penis besitzen, daneben aber solche ausstülpbare Stinkdrüsen.
Osawa macht demgegenüber auf das Vorhandensein eines Kom-
pressor aufmerksam und auf die Aehnlichkeit des histologischen Auf-
baues mit der Eidechsrute.
Er hat auch die Kloake der weiblichen Hatteria genauer unter-
sucht. „Drüsen, die ein makroskopisch erkennbares Konglomerat bilden,
oder solche in Traubenform, wie sie beide von Leydig für Lacerta an-
gegeben wurden, kommen bei Hatteria nicht vor. Viel näher steht
Hatteria in dieser Hinsicht dem Chamäleon, bei welchem Disselhorst
nur schlauchförmige Drüsen in der Kloakenwand fand."
Die mikroskopische Struktur der Kloaken wand, sowie die Anal-
drüsen stimmen dagegen mit den Verhältnissen des männlichen Tieres
ganz überein. Eine der von Bumm beschriebenen ähnliche Eileiter-
drüse kommt auch bei Hatteria im Bereich der Papilla urogenitalis vor,
und ist nichts anderes, als die größte von den vielen Schleimhautein-
buchtungen; sie ist mit dem gleichen Epithel ausgekleidet, wie es sich
an der Außenseite der Papille findet. Mit dem Lumen des Uterus tritt
sie nicht in Beziehung.
Eine zweite Einbuchtung findet sich in der Seitenwand der Papille
neben dem Uterus. Sie hat die Form eines einfachen langen Schlauches,
und ist mit einem hellen cylindrischen Epithel ausgekleidet, welches
sich in der Drüsenauskleidung der dorsalen Kloakenwand wiederfindet.
An dieser letzten Stelle lassen sich, wie beim Männchen, einige große
Schleimhautkrypten feststellen, welche tief in die Mucosa eindringen und
innen gleichfalls mit einem hellen Cylinderepithel ausgekleidet sind. Beim
Männchen wurde die Beziehung der genannten Krypten in der Kloaken-
wand zu der Bursa Fabricii einmal berührt; auf der andern Seite dürften
die Spermatheca Kingsburgs und die Beckendrüse M. Heidenhains
bei den Urodelen ebenfalls in Betracht gezogen werden.
Was das feinere histologische Verhalten der Kloakenbestandteile
bei Hatteria anbelangt, so fand Osawa die Papilla urogenitalis aus glatten
Muskelfasern und aus einer lockern Submucosa aufgebaut; das Epithel
verhielt sich ähnlich dem des Darmes. Topographisch läßt die Kloake
sich in zwei Abteilungen scheiden: zur ersten gehört das Coprodaeum
und Urodaeum Gadows, zur letzten das Proctoclaeum. Die Wandung der
erstem weicht im Bau nur wenig von der des Darmes ab. Die dorsale
Wand des Urodaeums enthält Krypten. Unter dem Epithel, besonders in
der Nähe der Krypten, kommen viele Leukocyten vor.
Tropidonotus oatrix.
73
Im zweiten Abschnitt wird das Epithel mehrschichtig und platter,
die Muscularis mucosae fehlt, außen tritt aber ein System quergestreifter
Muskeln auf, von denen einige auch im Bereich des ersten Abschnittes
vorkommen können. Die seitlichen Drüsen der Kloake sind Talgdrüsen.
Ophidier.
Ueber die accessorischen Drüsen der Geschlechtsorgane bei den
Schlangen habe ich in der Literatur nur wenige Angaben zu linden ver-
mocht. Die erste diesbezügliche Abhandlung stammt aus dem Jahre 1832
von Retzius, welcher für Python und Tropidonotus Analsäcke beschreibt.
Letztere sind seiner Erfahrung nach ausgekleidet mit einer drüsenlosen,
ziemlich derben Haut, w7elche eine Menge dichtstehender, von erhabenen
Falten umgebener Gruben zeigt, die ein unregelmäßiges Netz bilden und
eine stinkende, ölartige Masse absondern; sie münden als enge Kanäle
hinter der Kloake. Nach Retzius werden solche Analsäcke nur beim
Weibchen beobachtet, und nehmen die Stelle ein, wo beim Männchen
der doppelte Penis liegt; deshalb hält er sie von Bedeutung für die
Generationsfunktion.
Da auch die Weibeben der Ophidier ebenso wie die der Chelonier
und Krokodile männliche Ruten besitzen, so ist wahrscheinlich, daß
Retzius die Oeffnungen der eingestülpten Penisschläuche beim Weibchen
als Eingänge in einen Analsack angesehen hat; ich habe bei Tropi-
donotus natrix keine Spur eines solchen gefunden.
Obwohl M. St. Ange ebenfalls nur für die weibliche Ringelnatter
Analsäcke beschreibt, so fand doch Metadier bei der männlichen Boa
vier Oeffnungen, deren beide innere zwei Drüsen entsprechen; während
die äußern den eingezogenen Ruten angehören. Auch er ist der Meinung,
daß das Sekret die Geschlechter anlocken soll.
Anlangend das Vorkommen von Samenblasen, so ist bei den männ-
lichen Ophidiern das Verhalten des Ductus deferens zum untern Ende
des Ureters, worauf Leuckart hingewiesen und welches von M. St.
Ange des genauem beschrieben wurde, sehr bemerkenswert. Es ver-
schmälert sich nämlich der Samenleiter gegen sein kaudales Ende hin
und mündet in eine olivenartige Ausbuchtung des untern Harnleiterendes,
der „Urethra" ein. Diese Ausbuchtung ist in der Brunstzeit angefüllt
von zahlreichen Zoospermien und dient anstatt einer Vesicula seminalis
— „die Vermischung des Samens mit dem Urin bietet ein physiologisches
Vorkommnis, welches man in allen Fällen beobachtet, wo prostatische
und Cowpersche Drüsen fehlen" (M. St. Ange. p. 94).
Wir haben hiernach bei den männlichen Schlangen ein ähnliches
Verhältnis wie bei den Selachiern (vergl. vorn); Wiedersheim führt
für dieselben auch sackartig gestaltete, ein stark riechendes Sekret ab-
sondernde Präputialdrüsen an, welche dorsarwärts an die Wirbelsäule
befestigt sind, demnach ganz anders liegen als bei den Eidechsen und
den Namen „Präputialdrüsen" wohl nicht verdienen.
Von eigentlichen Kloakendrüsen finde ich in der Literatur nur eine
Notiz bei Retzius, der in der stark gefalteten Schleimhaut der Ringel-
natter auf Querschnitten vereinzelte schlauchförmige Drüsen feststellte,
über deren Struktur er nichts angeben kann. Martin St. Ange, welcher
eine genaue anatomische Darstellung der Harn- und Generationsorgane
der Ringelnatter beiderlei Geschlechts gibt, erwähnt hier so wenig etwas
von Drüsen, wie bei der grünen Eidechse.
74
Reptilien.
Ich hatte Gelegenheit die in der Umgebung von Tübingen lebenden
Schlangen zur Zeit der Brunst bezw. Eiablage zu untersuchen; die an
durchaus lebendfrisch konserviertem Material vorgenommenen Unter-
suchungen wurden mit Hilfe der Lupe und an Querschnittserien ange-
stellt; letztere ermöglichten die Kontrolle auch der mit unbewaffnetem
Auge oder der Lupe erkannten topographischen Verhältnisse. Die Be-
funde sind, wie des weitern ausgeführt werden wird, für die einzelnen
Arten etwas abweichend. Ich halte für zweckmäßig, zunächst die in
Frage kommenden Verhältnisse bei Tropidonotus natrix zu be-
schreiben und hiervon Abweichendes geeigneten Orts anzuführen.
Tropidonotus natrix*).
Bezüglich der Topographie der Kloake ist zu bemerken, daß letztere
sich bei den Schlangen im allgemeinen einfacher darstellt, als bei den
Sauriern; insbesondere habe ich bei den von mir untersuchten Arten die
für jene charakteristische Abteilung in vordere und hintere Kammer nicht
gefunden. Dagegen ist, wie bei den Eidechsen, in der kaudalen Hälfte
der Kloake ein medianer Wulst vorhanden, welcher besonders stark bei
Vipera ausgebildet ist, und zwar stärker beim Aveiblichen Tier als beim
Männchen; durch diesen wird der hintere Teil der Kloakenhöhle in zwei
seitliche Hälften zerlegt. Die mediane Scheidewand hat, wie das ent-
sprechende Gebilde bei den Urodelen, auf dem Querschnitt die Form
eines mit der Schneide ventralwärts gerichteten Keils, und füllt in der
Schwanzwurzel das Kloakenlumen fast ganz aus; nach vorn verstreicht
sie. Im muskulösen Gefüge liegt in der Basis des Keils die dorsale
Kloaken drüse des weiblichen Tieres, auch sieht man Ausführungsgänge
gegen seine scharfe Kante hin verlaufen. Bei Coronella laevis + enthält
sie überdem noch Gebilde eigentümlicher Art (s. h.). Die Schleimhaut
zieht im übrigen von der Rektalmündung ununterbrochen in Längsfalten
bis zum Kloakenspalt. Die Urogenitalpapille des männlichen Tieres
liegt an der dorsalen Wand, etwa in Höhe der Ausmündung des Mast-
darms. Beim Weibchen eröffnen sich die mächtigen Ovidukte in einen
weiten Uterus, oder wie St. Ange will, Vagina, welche der seitlichen
Wand der Kloake anliegen und deren Mündungen dicht vor dem Kloaken-
spalt gelegen sind; sie tragen im Endabschnitt nahe der Ausmündimg
die mit zwei Oeffnungen versehene Ureterpapille, so daß in bezug hierauf
mit den Sauriern eine große Aehnlichkeit besteht. Eine Harnblase
kommt den Schlangen bekanntlich nicht zu; aber der Abschnitt der
Kloake, in welchen sich die Ureteren eröffnen bezw. die Urogenital-
papillen stehen, soll nach M. St. Ange, wie bei den Vögeln, anstatt
dieses Organes gelten.
Bei der männlichen Ringelnatter findet sich nur eine paarige
Kloakendrüse, und diese hat ihre Lage in der dorsalen Kloaken wand,
erstreckt sich aber nach hinten noch ein kurzes Stück zwischen die
Penisröhren hinein; nach vorn legt sie sich den Samenleitern lateral an.
Man kann sie ein beträchtliches Stück über den Kloakenspalt hinaus
nach vornehm verfolgen und ist sie auf Querschnitten neben D. deferens
*) Nach Rollin AT findet die Begattung bei Tropidonotus viperinus und
Coronella laevis im Frühjahr und Herbst statt. Im November und Dezember
enthalten die Ovidukte von T. in ihrer hintern Partie massenhaft Bpermatozoen, bei
C. schon im August und September. Entsprechend den erwähnten Jahreszeiten, ist
auch bei den Männchen die Produktion von Spermien rege.
Kloake; Kloakendrüse.
75
und Harnleiter schon mit unbewaffnetem Auge zu erkennen, demnach
von nicht unbeträchtlicher Größe. Das Drüsenkonvolut ist durch eine
stark mit glatter Muskulatur durchsetzte bindegewebige Kapsel gegen
seine Umgebung abgeschlossen und zeigt den tubulösen Typus; die hohen
schmächtigen, sehr regelmäßigen Cylinderzellen stehen auf einer zarten
Basalmembran, besitzen ein stark gekörntes Protoplasma und tragen den
einen Nucleolus enthaltenden Kern im Fußende der Zelle. Zuweilen
Fig. 70. Querschnitt
durch die hintere Klo-
akenlippe von Tropi-
donotus natrix Dr
Kloakendrüsen ; /'Penis.
Dr
•1? PfrFTttrz
nähern sich die Zellformen der kegelartigen,
vorhandene tiefdunkle Kerne mit Anhängen,
fäden ich nicht mit Bestimmtheit feststellen
Beim Weibchen fand sich ebenfalls
einzelnen Läppchen zusammengesetzte Drüse,
spalt in der Schwanz-
wurzel gelegen ; sie
ragt mit ihrem hin-
tern, unpaaren Teile
in das zwischen den
Penisröhren befind-
liche bindegewebige
Septiim und stellt sich
dar als ein Feld von
Drüsenschiäuchen
ziemlich gleichen Ka-
Auf fallend waren im Epithel
deren Charakter als Samen-
konnte,
nur eine einzige, aus
kaudalwärts vom Kloaken-
Ubers, welche einen
gewundenen Lauf er-
kennen lassen und
stellenweise anasto-
mosieren. Die ein-
zelnen Tubuli sind
oft weit voneinander
getrennt durch ein
an Kernen und glatter
Muskulatur reiches
Bindegewebe . und
lassen gegen das um-
liegende Gewebe,
aus dem sie sonst
ausgespart erscheinen, eine feine Grenzmembran erkennen. In den
Drüsenschläuchen findet sich eine Bekleidung von kleinen kubischen und
polygonalen Zellen, deren große, tiefgefärbte Kerne fast den ganzen
Zellkörper ausfüllen und gegen deren Größe der schmale Protoplasma-
saum kaum in Betracht kommt. Wenn ich diesen Vergleich hier heran-
ziehen darf, so ähneln sie den fragilen Zellformen mancher Sarkome.
Fig.
der
71. Tropidcnotus natrix
Kloakendrüse.
Drüben schlau ehe
76
Reptilien.
Sie liegen in großen Haufen und Ballen losgelöst im Lumen der Tubuli,
welches sie oft gänzlich verstopfen. Die zwei bis vier Ausführungsgänge
enden wie beim Männchen in der hintern Kloakenlippe und tragen eine
epidermoidale Auskleidung (Figur 71).
Wie man sieht, ähnelt das Verhalten der Kloakendrüse von Tro-
pidonotus natrix $ in vielen Beziehungen dem beim Chamäleon be-
schriebenen.
Bei den übrigen der von mir untersuchten Schlangenarten weichen
die topographischen Verhältnisse der Kloake nicht von den bei Tropido-
notus beobachteten ab. Anlangend die Kloakendrüsen, so fand ich bei
der männlichen Kupfernatter und bei der Kreuzotter außer der
dorsal belegenen auch in der ventralen Kloakenwand eine Drüse, welche
bei letztgenannter Schlange zwar nur aus wenigen Schläuchen besteht,
aber im histologischen Bau bei beiden nicht von der dorsalen sich unter-
scheidet. Letztere reicht zumal bei Coronella & weit nach vorn und
liegt dem Mastdarm seitlich an. Das Kaliber der Drüsenschläuche zeigte
sich sehr wechselnd, doch waren die Ausführungsgänge durch ein be-
sonderes Epithel nicht charakterisiert. Die hohen, schmächtigen Cylinder-
zellen sehen denen der menschlichen Prostata nicht unähnlich. Bei
Vipera berus S indessen ist das Drüsenepithel in beiden Drüsen von
nur mittlerer Höhe und weniger schmal; der mit kräftigem Nucleolus
versehene Kern liegt im mittleren Dritteil der Zelle. Das Sekret besteht
aus kleinen wasserhellen Bläschen.
Raum zwischen die Homologa der Penisröhren hinein, seitlich begrenzt
von der Muskulatur des Schwanzes und umgeben von einer binde-
gewebigen, mit glatter Muskulatur reichlich durchflochtenen Kapsel,
welche zuweilen eine schwache Scheidewand zwischen beide Drüsenhälften
vorschiebt. Der histologische Bau ist derselbe bei Tropidonotus und
Coronella, weicht aber bei Vipera berus $ merkwürdigerweise insofern
von dem Typus der erstgenannten Schlangen ab, als sich hier die Drüse
des Männchens wiederholt. Ich wenigstens vermag weder in Bau noch
Anordnung irgend einen Unterschied zwischen beiden Geschlechtern zu
erkennen. — Bei der weiblichen Kreuzotter finden sich übrigens auch
in der ventralen Wand spärliche Schläuche, die mit den dorsal gelegenen
völlig im Bau übereinstimmen.
Auch für die weiblichen
Exemplare von Coronella laevis
und Vipera berus gilt in bezug
auf die topographischen Verhält-
nisse der Kloake das für Tropi-
donotus Gesagte; die dorsalen
Drüsen haben dieselbe Lage in
der hintern Kloakenwand, bezw.
in einem kaudalwärts gerichteten
Recessus der Kloake bis in den
Clh
Fig. 69. Querschnitt durch die
hintere Kloakenlippe von Vipera
berus J. Ag Ausführungsgang; Dr
Kloakendriise; G. M gestreifte Musku-
latur; M. Sept Muskel septum; Clh Klo-
akenhöhle. 4.2-
Kloakendrüse.
77
Wie angegeben, konnte ich bei Coronella laevis ? außer der
Kloakendrüse in der Masse der medianen Scheidewand noch große
Gruppen von Zellnestern beobachten, welche wesentlich gebildet werden
aus kleinen, platten, einkernigen Zellen, die (wie in Krebsnestern) dicht
zusammenliegen, so daß ein Lumen und Ausführungsgänge nicht zu er-
kennen sind. Trotz des fremdartigen Aussehens dieser Gebilde, kann
kann ich sie dennoch für nichts anderes halten, als für ein abgetrenntes
Konvolut der dorsalen Kloakendrüse, welches vielleicht nur tangential
getroffen ist; es hat solchergestalt ganz das Aussehen wie Gruppen von
Talgdrüsen. So besteht eine große Aelmlichkeit mit T. natrix (Fig 71).
Fassen wir das für die Ophidier gewonnene Untersuchungsergebnis
kurz zusammen, so finden sich bei den männlichen Repräsentanten von
Coronella laevis und Vipera berus zwei Drüsen, von denen eine in der
dorsalen Wand, eine andre in ihrer ventralen, bezw. in der hintern
Kloakenwand gelegen ist. Die männliche Ringelnatter dagegen ließ nur
eine dorsal gelegene Drüse erkennen. Diese Drüsen sind sämtlich von
ein und demselben histologischen Bau.
Unter den weiblichen zur Untersuchung gelangten Tieren besitzt
nur Vipera berus zwei Drüsen, Avelche nicht nur unter sich völlig gleich
sind, sondern auch im Bau und der histologischen Struktur nicht von
denen des Männchens zu unterscheiden waren. Dagegen weichen die der
Coronella und der Ringelnatter sehr erheblich vom Typus der männ-
lichen ab.
Eine vergleichende Betrachtung der Kloakendrüsen bei Sauriern
und Schlangen ergibt, daß sie sich bei allen Gruppen wiederholen, und
daß mit wenigen Ausnahmen bei beiden Geschlechtern zwei Drüsen vor-
handen sind, eine in der dorsalen und eine in der ventralen Wand
bezw. Vorderlippe der Kloake. Wir haben nun über das Geschlechts-
leben der Reptilien einigermaßen verläßliche Kenntnisse, wenn auch
systematisch durchgeführte Beobachtungen, wie sie
Zeller bei den Urodelen anstellte, fehlen.
Neben den Erfahrungen der Alten, wissen wir
durch Otth und Glückselig*), daß bei allen
Reptilien eine echte Copula stattfindet, bei den
Schlangen (und Stinken?), indem sie sich gegen-
seitig umwinden, bei den Eidechsen dadurch, daß
das Männchen mit den hintern Extremitäten das
weibliche Tier umfaßt. Dem entspricht bei allen
die Anlage eines mit Samenrinne versehenen, durch
Muskelkraft retrahier- oder verstülpbaren Kopulations-
organs, welches in die weibliche Kloake eingeführt
wird und dessen Homologa auch beim weiblichen
Tier vorhanden sind. Dem Ektoderm entstammend,
besitzen diese Organe neben ihrer spindeligen Form
bei den männlichen Tieren feine Stacheln, hervor-
tretende Querleisten der Oberfläche und vielfach
Präputialdrüsen. Nun ist bisher zwar nicht für alle
Schlangen, wohl aber für Eidechsen und Scinke der
Nachweis einer Verbindung der Klöakendrüsen mit
den Kopulationsorganen der männlichen Tiere gelungen. Leydig macht
darauf aufmerksam (p. 143), daß bei vielen Eidechsen am Anfang der
Fig. 73. Kloake
von Python, von
vornher eröffnet. Um
Ureterenmündung;
Dr Drüsensehläuche,
bei * ausmündend;
P die beiden Ruten.
*) Zitiert nach Leydig.
7*
Reptilien.
Samenrinne ein schwarzer Pigmentfleck gefunden wird, genau an den
beiden Enden der bogenförmigen sog. Talgdrüse, an welcher Stelle das
Prostatasekret hervorquillt. Wir dürfen demnach annehmen, daß das
Sperma, schon mit dem Sekret der Drüsen vermischt, in die Kloake
ejakuliert wird.
Sind wir deshalb berechtigt, mit Leydig die dorsal gelegene Kloaken-
drüse der männlichen Saurier als Prostata zu bezeichnen?
Im physiologischen Sinne gewiß mit Recht, aber in der anatomischen
Struktur geschehen hier, wie bei den Urodelen, die größten Abweichungen.
Abgesehen von der verschwindend geringen Entwicklung des für die Pro-
stata vieler höhern Vertebraten charakteristischen Muskelstratums, welches
hier in vereinzelten feinen Zügen nur angedeutet ist, stimmt der Bau
nur bei den Eidechsen einigermaßen untereinander überein; schon bei
Anguis und den Amphisbänen tritt ein im Vergleich zu jenen völlig
verschiedenes Drüsenepithel auf, während die Schlangen nicht nur gegen-
über den Eidechsen und Sänken, sondern auch unter sich manche Ab-
weichungen erkennen lassen (Vipera). Zwar handelt es sich bei allen
um echte sezernierende Drüsen; doch möchte ich nur bei den Lacer-
tiliern und Blindschleichen an die Möglichkeit eines Prostatasekretes im
Sinne der höhern Wirbeltiere glauben, und bei den Schlangen dort, wo
ein den Organen der erstgenannten Tiere ähnliches Arerhalten besteht.
Die Drüsen der Chamäleonten aber und teilweise auch die der weiblichen
Ophidier können nach dem darüber Gesagten nur ein Sekret hervor-
bringen, welches der Hauptmasse nach aus zerfallenen Zellen besteht,
und kommen daher den Talgdrüsen näher. Fett habe ich jedoch mit
den bekannten Reagentien in ihnen nicht nachweisen können.
Die ventralen Drüsen fand Leydig bei den Sauriern als schmalen,
bandförmigen Bogen in der Bauch wand der Kloake, innerhalb des
Saumes, welcher die Kloakenöffnung begrenzt, und vermeint sie auf
Grund der Dunkelkörnigkeit des Sekretes und der mehr isolierten An-
ordnung der Drüsenschläuche ,,mit einer gewissen Berechtigung'4 als
Talgdrüsen ansprechen zu sollen. Meine eigenen Untersuchungen geben
der Ansicht Leydigs keine Stütze; denn ich sah an Querschnittserien
die bauchständige Drüse keineswegs auf den Saum der vordem Kloaken-
lippe beschränkt, sondern es reicht dieselbe in der ventralen Wand oft
weiter nach vorn, als die dorsale. Wiewohl ich nicht in Abrede nehme,
daß die einzelnen Schläuche meist größer sind, ein weiteres Lumen
haben und jedenfalls isolierter liegen, als die der dorsal gelegenen Drüse,
so vermochte ich doch einen Unterschied im Bau und im Charakter des
Drüsenepithels zwischen beiden nicht nachzuweisen. Das Zellprotoplasma
sieht zuweilen etwas dunkler aus, aber das sind Zustände der Sekretion,
und überdies ist mir nicht gelungen, durch die Osmiumsäure des
Flemmingschen Gemisches eine Spur von Fett nachzuweisen; endlich
fand ich bei einigen Arten (L. viridis ?, Chamaeleon vulgaris ?) neben
unserer Drüse den Saum der vordem Kloakenlippe ganz durchsetzt
und erfüllt von tiefen, flaschenförmigen Einstülpungen der Epidermis,
welche man ihrerseits als Talgdrüsen ansprechen darf. Demgemäß kann
man zwar zwischen ventraler und dorsaler Kloakendrüse gewisse feine
Differenzen der äußern Erscheinung zugeben, doch halte ich im übrigen
bei Sauriern und Schlangen die der ventralen Kloakenwand von der der
dorsalen dieser Tiere nicht verschieden und kann sie als Talgdrüsen
nicht ansprechen. Es kommt hinzu, daß beide Drüsen bei fast allen
Eidechsen und beim Chamäleon nach vornhin ineinander übergehen, so
Zusammenfassung.
79
daß alsdann die Kloakenhöhle von einem vollkommenen drüsigen Ring
umschlossen wird. Bei einigen (Gecko S, Tropidonotus beider Ge-
schlechter, Lacerta vivipara S) fehlt sogar eine selbständige ventrale
Drüse, und hier erstreckt sich dann die dorsale um etwas mit auf die
ventrale Wand, wie um jene zu ersetzen. Es kann dieses abweichende
Verhalten aber nicht wohl auf zufällig vorhandene Geschlechtsruhe und
denmächstige Verödung zurückgeführt werden, da die von mir unter-
suchten Tiere sich fast sämtlich im Stadium der Brunst oder Eiablage
befanden; da, wo dies zufällig nicht der Fall war (bei einer Lacerta
agilis £ und einer im März gefangenen Vipera berus $), waren die ven-
tralen Kloakendrüsen dennoch vorhanden.
Bei den weiblichen Sauriern weichen, von der geringeren Ent-
wicklung abgesehen, die uns interessierenden Organe von denen der
Männchen nicht ab. Leydig beschreibt bei Lacerta agilis $ beide den
männlichen gleichende Drüsen in der Rückenwand der Kloake, hinter
den Mündungen des Uterus, erwähnt aber merkwürdigerweise die in der
vordem ventralen Kloakenwand gelegenen nicht. Ich habe sie bei
L. vivipara ?, wie erwähnt, auch nicht gefunden, bei andern Arten aber
war sie stärker entwickelt als das gleiche Organ beim Männchen; in
jedem Falle aber mit der Prostata gleich, mit der sie, wie bemerkt, oft
zu einem drüsigen Ring um die Kloakenhöhle herum verschmilzt.
Die Deutung der psvchologischen Rolle, welche den Kloakendrüsen
der weiblichen Saurier zukommt, ist schwierig; sie ausschließlich für
Homologa der männlichen zu halten, verbietet ihre mächtige Entwicklung.
Dagegen könnten sie die Funktion haben, dem in die Kloake ergossenen
Sperma noch mehr desselben Sekretes, welches es schon von den accesso-
rischen Drüsen des Männchens mitbringt, oder ein anderes dem Sperma
nützliches beizumengen, so daß hier eine Arbeitsteilung vorläge. Eine
andere Aufgabe, die sie erfüllen könnten, weiß ich nicht; denn den Weg
für Junge, Eier, durchpassierende Kotmassen schlüpfrig zu machen, sind
diese Drüsenpakete zu mächtig entwickelt, auch dürften wir wohl andere
Formen (Talgdrüsen) erwarten, wie sie ja auch im Saum der ventralen
Kloakenlippe vielfach gegeben sind.
Bei den weiblichen Ophidiern ist die Erklärung leichter — dort
rinden wir in den meisten Fällen nur dorsal gelegene Drüsen, welche,
wie ausgeführt, ihrem ganzen Verhalten nach in der Mehrheit der Fälle
als Talgdrüsen aufgefaßt werden müssen, obwohl sie im histologischen
Aufbau von denen der Säuger erheblich abweichen. Man könnte sie
Analdrüsen nennen, da der größte Teil ihrer Ausführungsgänge in der
Nähe der Kloakenöffnung oder im Lippensaum münden; sie werden, auch
wo sie bei den Eidechsen vorkommen, der Anlockung der Geschlechter
in der Brunstzeit dienen. Ob der der Ringelnatter in dieser Periode
eigentümliche knoblauchartige Geruch allein auf das Sekret dieser Drüsen
zurückzuführen ist, möchte ich schon um deshalb bezweifeln, weil das männ-
liche Tier denselben Geruch wahrnehmen läßt; es wäre nicht unmöglich,
daß hierfür die spärlich vorhandenen Hautdrüsen herangezogen werden
könnten. Für das abweichende Verhalten der weiblichen Kreuzotter,
welche, wie erwähnt, dieselbe ..Prostata*' besitzt wie das Männchen, so-
mit sich verhält wie die Eidechsen, dagegen weitere Drüsen nicht er-
kennen läßt, kann ich eine Erklärung nicht geben.
Noch möchte ich hinzufügen, daß in den Wänden der Kopulations-
organe der männlichen Schlangen und um die Rektalwand herum sich
Herde kleinzelliger Infiltration finden, welchen man die Bedeutung eines
80
Reptilien.
adenoiden Gewebes beilegen kann; unter den Sauriern beobachtete ich
dergleichen nur beim Chamäleon, in reichster Ausdehnung aber bei den
Schildkröten.
Schildkröten.
Es tut sich hier hinsichtlich der Kloaken- und accessorischen Ge-
schlechtsdrüsen in der Klasse der Reptilien eine tiefe Kluft auf, da weder bei
den Land- und Seeschildkröten noch bei den amphibiotischen Sumpfschild-
kröten Organe gefunden werden, welche den uns interessierenden Gebilden
der Saurier und Schlangen verglichen werden könnten. Die Kloake der
Schildkröten steht in dieser und andrer Beziehung der der Vögel näher.
Dafür treten bei ihnen zum ersten Male Analblasen in die Erscheinung,
deren Zugehörigkeit zu den Geschlechtsorganen oder zu den geschlecht-
lichen Funktionen indes noch in Frage steht. So besitzen die amphibio-
tischen Sumpfschildkröten (Emys) und die im Wasser lebenden Chelidae
Analsäcke*); ob solche auch den terrestrischen Schildkröten zukommen,
ist mehrfach bestritten worden. Stannius verteidigte ihr Vorkommen
gegenüber Duvernoy, und Bojanus zeichnet in seinem großen Schild-
kröten werk (1821) bei Testudo europaea J und + zwei mächtige Anal-
blasen von mindestens der Größe der Harnblase, deren Ostium beider-
seits vom furchenartigen Anhang der Harnröhre in die Kloake ausmündet;
im Text gibt er über andere accessorische Drüsen nichts an. Dagegen
bringt Treviranus in seinen vier Jahre später erschienenen Unter-
suchungen über Emys und andere Schildkröten weder etwas über Anal-
blasen noch sonstige accessorische Geschlechtsdrüsen bei; im Jahre 1840
beschreibt er aber bei Emys serrata $ ein zwischen Nieren und Hoden
gelegenes Gebilde, welches er für eine Samenblase hielt, Es hat sich
inzwischen ergeben, daß es sich hier nicht um eine Samenblase, sondern
um den Nebenhoden handelt, wie schon Bojanus angenommen hatte.
Otto stellte es einer Prostata gleich. In neuerer Zeit spricht Gadow
den terrestrischen Chersiden und den Cheloniern Analsäcke ab; doch
fand Hoffmann bei Trionychida aegyptiacus 5 einen Analsack, wrelcher
indessen dem weiblichen Tiere fehlte.
Vergleichen wir Funktion und Homologie dieser Analdrüsen mit
den Kloakendrüsen anderer Reptilien, so finden wir bei Duvernoy die
Ansicht vertreten, daß ein solcher Vergleich nicht statthaft ist, daß man
sie vielleicht eher zum Teil der Glandulae anales der Raubsäugetiere an
die Seite stellen könnte; sie, wie Anderson und Bridge es taten, mit
den „anal-muscglands" der Krokodile in Parallele zu bringen, ist schon
deshalb unstatthaft, als die Analsäcke der Schildkröten nicht Drüsen, die
der Krokodile dagegen echte Stinkdrüsen sind. Duvernoy schreibt
ihnen vielmehr, je nachdem das Tier sie mit Luft oder Wasser anfüllt,
eine statische Bedeutung zu, eine Auffassung, welche Thomson**) durch
Versuche bei Emys begründete, und welche gestützt wird durch die Er-
fahrung, daß seiner Ansicht nach weder bei den Landschildkröten noch
bei den Cheloniern, welch letztere ihre Füße zu Flossen umgeändert
haben, solche hydrostatische Organe gefunden werden. Auch Gadow
hat zur Klarstellung der Funktion dieser Organe bei Emys Versuche
angestellt, indem er das Tier mit verbundenem Munde für längere Zeit
n mit Karmin gefärbtes Wasser brachte. Er fand dann in den Anal-
*) Plate spricht der Chelone midas die Kloakenblasen ab.
**) Zitiert nach Gadow.
Schildkröten.
81
Säcken neben dem gefärbten Wasser auch Karmin in Substanz, welches,
da sie in die Kloake münden, bei zugebundenem Munde nur durch die
letztere aufgenommen sein konnte. Daß die Blasen auch wieder entleert
werden können, beweisen die reichlichen Muskelzüge, mit denen sie um
spönnen sind. Es ist demnach kaum eine Frage, daß diese Gebilde, wo
sie bei amphibiotischen Schildkröten vorkommen, hydrostatischen Zwecken
dienen können, und diese Annahme wird gestützt durch den histolo-
gischen Befund — sie enthalten in ihren glatten oder villösen
Wänden niemals Drüsen! Ihre Form ist cylindrisch oder oval, und
sind sie nach Duvernoy mit einem zweischichtigen Cylinderepithel aus-
gekleidet, „dessen Zellen in der obern Lage offen sind."
Ich kann diesen Befund durch meine eigenen Untersuchungen an
jungen Exemplaren von Emys lutaria beiderlei Geschlechts im allge-
meinen bestätigen. Bei beiden konnte ich ohne Schwierigkeit die seitlich
symmetrisch von der Harnblase gelegenen Analblasen erkennen, welche
übrigens beim Weibchen prall mit Wasser gefüllt waren, was ich hervor-
heben möchte gegen Anderson, welcher bei fast hundert untersuchten
Emys- Arten in Südasien niemals den Analsack mit Wasser, dagegen mit
einer gelblichen, krümlichen Substanz erfüllt fand. Totalserien der
Kloake ergeben bei beiden Geschlechtern sonst nichts von Drüsen ; das
zweischichtige Kloakenepithel, aus schmalen hohen Cylinderzellen sich
aufbauend, setzt sich ohne Unterbrechung in die Analblasen fort; Becher-
zellen, welche bei den
Landschildkröten so
reichlich vorhanden sind,
vermochte ich im Gegen-
satz zu Duvernoy hier
nicht zu finden, ein be-
sonderer Muskelapparat
für eventuelle Entlee-
rung des Apparates war
ebenfalls nicht nach-
weisbar.
Die Analblasen, die
wir solchergestalt be-
trachten müssen als zwei
vom Kloakengang dorsal
gelegene seitliche Aus-
buchtungen der Kloa-
kenwand, ragen beim lutaria Ov Eileiter; Abi Analblasen; Ep Kloaken-
Weibchen mit ihrem ePhhel; Clh Kloakenhöhle. ±2.
hintern Pol oralwärts
noch etwas über die Mündung der Ovidukte hinaus; letztere eröffnen
sich unmittelbar über ihnen: Beim männlichen Tier münden ventral,
dicht unter ihrer Oeffnung, die Samenleiter (Figur 74).
Eine genaue Untersuchung der Kloake von Emys 5 verdanken wir
F. v. Möller. Er fand, daß der Kloakenschlauch dieses Tieres mit
vier verschiedenen Hohlräumen in Verbindung steht, nämlich oralwärts
durch die dorsale Verbindung mit dem Rectum; ferner durch eine, hinter
der Rektalöffnung liegende, kurze, medio-ventrale Längsspalte mit dem
Sinus urogenitalis ; endlich durch die rechts und links von dieser Längs-
spalte gelegenen, ebenfalls spaltförmigen Oeffhungen der lateralen Kloaken-
wände mit den zwei Analblasen.
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV.
6
82
Reptilien.
Die .,Urögenitalpapillen" liegen im Sinus urogenitalis und stellen
nur besonders differenzierte Falten vor, die an die lateralen Ränder
der dorsalen Wand des Sinus herangewachsen sind. Die Falten sind
zipfelförmig ausgezogen und tragen an ihrer Spitze die Oeffnung des
D. deferens.
Was die Kloake des Emysweibchens anlangt, so verhalten sich
Rectum und Analblasen bei beiden Geschlechtern gleich. Auch hier
liegen die Ausmündungen der Geschlechtswege und Harnorgane eben-
falls im Sinus urogenitalis, der beim Weibchen stark erweitert ist. Die
Ausmündungen finden sich auf zwei sehr großen Papillen mit stark ge-
faltetem Rande, und sind eigentlich nur Verlängerungen der Ovidukte,
v. Möller untersuchte die Kloake junger Tiere in Querschnittserien,
berichtet aber nichts von etwa vorhandenen Drüsen; es sind eben keine
vorhanden.
Rayer gibt an, daß die Analblasen bei Emys europaea sich in
den Penis verlängern, den sie dadurch anschwellen machen. Diese An-
sicht hat bisher nirgends eine Stütze gefunden. Brown-Sequard hält
ihre Funktion unsicher, führt aber aus, daß sie aus dem Wasser und aus
der eingepreßten Luft 0 absorbieren, und CO2 aushauchen.
Unter den Landschildkröten fand ich bei Testudo graeca beiderlei
Geschlechts an Totalserien durch die Kloake nichts, was mit den accesso-
rischen Geschlechtsdrüsen anderer Reptilien
Lf in Beziehung zu setzen wäre. Ebensowenig
konnte ich bei dieser Schildkröte eigentliche
Analblasen nachweisen, wenn man nicht tiefe
Einstülpungen der Epidermis in die hintere
Kloakenlippe hierher rechnen will. Im übrigen
zeichnet sich die Kloakenschleimhaut dieser,
X^Pi«jl*x> s,>.vriv^v> sowie sämtlicher von mir untersuchten Schild-
'*J?/ lrt( kröten, einschließlich der Seeschildkröten, aber
Vjgßfi < qß} nnt Ausnahme der amphibio tischen, durch
»I%>^ -c\< mit Ausnahme cler ampniDiotiscuen, uurcn
- ^ ^ ' einen ganz ungewöhnlichen Reichtum an ade-
^R^ki*^1*^-»^ noidem Gewebe aus, des als Haufen von freien
Kernen in die Erscheinung tritt, welche nicht
selten symmetrisch zueinander liegen. Darin
macht auch das Geschlecht keinen Unter-
schied; man sieht die Mündungen der Ovi-
Fig. 75. Querschnitt durch dukte, die Kloakenöffnung oft dicht damit
die Eileiterpapille von Tes- umgeben. Wenn wir dieses Gewebe als
tudomarmorata ? z^iympha- adenoicieS ansprechen dürfen, und hieran ist
tisches Gewebe. , , , . ry p i i u • i i • • ^
1 wohl kein Zweifel, so glaube ich, hier einen
Anklang zu finden an die lymphatischen Beigaben der Bursa Fabricii
bei den Vögeln*) (Figur 75 = Lg).
Nicht ganz so negativ in bezug auf Drüsen verhielt sich ein großes
Exemplar von Testudo marmorata ?, dessen Kloake ich in eine Flach-
schnittserie zerlegte. Während die vorbeschriebenen Verhältnisse auch
bei ihr zutreffen, fand ich in den Wandungen der Eileiterpapille dicht
unter der Schleimhaut ein Drüsenpaket, welches auf den Schnitten schon
mit unbewaffnetem Auge zu sehen ist. Die Drüse besteht aus einem
Koglomerat zusammengeknäulter gleichkalibriger Schläuche ohne nennens-
wertes Zwischengewebe und ohne Zerfall in Läppchen. Das cylinder- bis
*) Auch bei den Ophidiern finden sich schon Andeutungen (s. d.).
Emys; Testudo; Kloake.
83
keilförmige, sehr regelmäßige Epithel besitzt ein helles, feingekörntes
Protoplasma, und trägt den runden, mit Nukleolen versehen Kern im
Fuße der Zelle. Deutlich ausgesprochene Ausführungsgänge vermochte
ich nicht aufzufinden, da die Drüse zum Teil überdekt war von einem
großen Herde adenoiden Gewebes (Figur 75).
Drei Exemplare von Seeschildkröten, welche ich zu untersuchen
Gelegenheit hatte, besaßen weder Kloakendrüsen noch Analsäcke, welche
in die Kloake einmünden, ganz in Uebereinstimmung mit dem, was
Thomsen und Plate (s. v.) darüber sagen. Indessen konnte ich bei
einer Thalassochelys corticata $ zwei symmetrisch über der Kloaken-
Öffnung belegene kreisrunde Einstülpungen konstatieren, welche in dem
durch Konservierung etwas geschrumpften Gewebe eine Tiefe von etwa
5 Millimeter besitzen, mit der Kloakenhöhle aber nicht in Verbindung
stehen. Sie sind ausgekleidet mit dem mehrschichtigen Epithel der
äußern Haut, und mit einem fadigen, freie Kerne enthaltenden Sekret
erfüllt. In ihrer unmittelbaren Umgebung münden auf die Oberfläche
der Haut und zum geringen Teil in die Einstülpungen hinein eine An-
zahl kleiner Hautdrüsen, deren Lumen mit einer einfachen Schicht
niederer Cylinderzellen bekleidet ist, die aber an Talgdrüsen im her-
kömmlichen Sinne nicht erinnern.
Es ist möglich, daß es sich hier um Gebilde handelt, welche etwa
den Stinkdrüsen der Krokodile zu vergleichen wären; doch halte ich,
wie gesagt, die erwähnten Drüsen nicht für spezifisch, und sind sie
ihrer geringen Entwicklung und Anzahl wegen wohl kaum imstande,
eine nennenswerte Menge von Sekret hervorzubringen. Keinesfalls aber
sind sie mit den Analblasen der Sumpfschildkröten zu vergleichen. Bei
zwei großen Exemplaren von Cephaelis cocuana $ konnte ich nichts von
diesen Gebilden finden.
Nebenher möchte ich bemerken, daß der Ovidukt von Thalasso-
chelys corticata $ eine große Menge zu Gruppen angeordneter epithelialer
Einstülpungen aufweist, welche man als Eileiterdrüsen betrachten muß.
In der Wand der Harnblase, welche ich ebenfalls daraufhin untersuchte,
konnte ich Drüsen nicht finden, dagegen enthielt die oberste Schicht des
mehrstelligen Epithels zahlreiche Becherzellen.
Wie man sieht, ist das Untersuchungsergebnis in bezug auf Kloaken-
drüsen im Sinne der übrigen Reptilien bei den Schildkröten ein nega-
tives ; Analblasen besitzen nur die Sumpfschildkröten, den See- und Land-
schildkröten scheinen sie zu fehlen. Naturgemäß ist bei der geringen
Zahl von Arten, welche ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, die Frage
nicht als abgeschlossen zu betrachten. Aber nach allem, was bisher aus
der Literatur zu unserer Kenntnis gelangt ist, dürfen wir Hoffnung auf
positive Befunde kaum hegen.
In neuerer Zeit hat Pickel die accessorischen harnblasenähn-
lichen Anhänge der Kloakenwand bei zahlreichen Schildkröten unter-
sucht. Diese „accessory bladders" fand er als zwei große ovale Säcke,
die nahe am vordem Ende der dorsalen Kloakenwand ausmünden.
Sie erstrecken sich in die Bauchhöhle, wo sie vom Peritoneum bedeckt
werden. Bei manchen Arten stehen sie nach seinen Untersuchungen in
Kontakt mit den Lungen. Zwischen den Mündungen der beiden Blasen
besteht eine Falte der Kloakenwand, die zur Absperrung des Teiles vor
diesen Mündungen, und damit aller sonstigen Oeffnungen in die Kloake
dient, mit Ausnahme des Anus. „Die accessorischen Blasen kommen nur
solchen Arten zu, die eine halb aquatische, halb terrestrische Lebens-
84
Reptilien.
Aveise führen; sie sind offenbar Behälter für Flüssigkeiten, die schließlich
auf irgend eine Weise verbraucht werden."
F. v. Möller bearbeitete außer dem Urogenitalsystem von Emys
lutaria, auch das von Clemmys leprosa, Testudo graeca, T. spec. und
Chelonia midas. Bei erwachsenen Emys beiderlei Geschlechts besteht
bereits eine vollständige Trennung von Kloake und Sinus urogenitalis,
wobei ein Septum urorectale (Keibel) zur Ausbildung kommt. Bei
jüngeren ist das Septum noch nicht vollständig entwickelt. — Drüsen im
Kloakenraum scheint er nicht gefunden zu haben.
Krokodile.
Die Literatur über die Kloake der Krokodile ist spärlich; Rathke
gibt eine vollständige Topographie derselben, und beschreibt zwei ziem-
lich große Drüsen, welche nahe dem After in die Kloake münden und
die er als Moschusdrüsen bezeichnet. Dieselben liegen nach seinen
Untersuchungen außerhalb des Beckens, zwischen den Seitenwandungen
der Kloake und einem mächtigen gestreiften Ringmuskel, welcher auch
ihre Entleerung besorgt. Sie münden mit kurzer, mäßig weiter, von
vorn nach hinten gerichteter Spaltöffnung; die muskellose Drüsenwand
besteht aus drei Häuten, von denen die beiden inneren Hohlräume ein-
schließen, welche sämtlich mit ihrem offenen Ende gegen die Achse der
Drüse gerichtet sind. Das Sekret ist eine dickliche, gelbe Masse, welche
stark nach Moschus riecht. — Von andern Drüsen, speziell von solchen,
die mit dem Kopulationsorgan in Verbindung stehen, erwähnt Rathke
nichts. Auch Carus zeichnet beim weiblichen Krokodil die Ausführungs-
gänge zweier Afterdrüsen, und innerhalb der Clitoris einen Peritoneal-
kanal, gibt aber für das männliche Tier von Drüsen nichts an.
Es findet sich nun bei den Krokodilen an den Stellen, wo bei
Sauriern und Schlangen die Kopulationsorgane sich ausstülpen, je eine
Oeffhung, welche in einen kleinen Sack hineinführt. Gadow nennt ihn
„Musc-gland" ; seine Wandungen sind drüsenlos, auch kann er vom ge-
reizten Tier ausgestülpt werden. Boas scheint es, daß wir in den Be-
gattungsschläuchen der Saurier und Schlangan mit einer speziellen Aus-
bildungsform derselben Organe zu tun haben, und Wiedersheim schließt
sich seiner Ansicht an. Gadow hat diese Analdrüsen, deren ausgepreßtes
Sekret an einem, aus glatter Muskulatur bestehenden Balken zu den
Crura penis herabläuft, schon bei sehr jungen Krokodilen gefunden, und
glaubt deshalb, daß ihr schleimiges Contentum nicht allein der sexuellen
Anreizung diene, sondern daß man sie auch auffassen müsse als Warn-
organe.
Szakäll beschreibt in neuerer Zeit die Geschlechtsorgane der
Krokodile, und bemerkt zur Entwicklungsgeschichte, daß bei der Ent-
wicklung von Penis und Clitoris die Geschlechtsfalten dorsal nicht zur
Vereinigung gelangen. Eine Ausnahme macht nur das basale Ende des
Penis, wo auch die Samenleiter einmünden. In der Schleimhaut der
Penisoberfläche kommen einfache tubulöse Drüsen vor.
Die Kloake zerfällt in das Copro-Urodaeum und das Proctodaeum;
ersteres hat ventral gegenüber den Harnleitermündungen eine kleine Aus-
stülpung, ein Rudiment der Harnblase.
Die parakloakale und die submaxillare Moschusdrüse sind „mor-
phologisch identische Bildungen'1; in beiden entsteht zwar das Sekret
durch Zerfall der oberflächlichsten Zellen, aber im feinern Bau sind sie
doch verschieden.
Krokodile; Kloake; Entwicklung.
85
Voeltzkow fand die Kloake von Crocodilus madagascariensis
durch eine Ringfalte in zwei Abschnitte zerlegt. Der vordere fungiert
als Harnreservoir und enthält die Mündungen der Ureteren. In den
hintern münden die Samenleiter, der Peritonealkanal und die Moschus-
drüsen. An seiner ventralen Wand, zwischen den Mündungen des Peri-
tonealkanals und Samenleiters, liegt die Anheftungsstelle des Penis.
Dieser bleibt nach seiner Anlage im Wachstum zurück und wird von
der Kloake umwachsen.
Die Mosch us drüsen dienen seiner Ansicht nach nicht allein zur
Begattung, sondern machen auch die Kloake für das Durchpassieren der
Exkremente schlüpfrig. Das Sekret der Drüse wird durch Umwandlung
der Zellen selbst gebildet, wobei die Zellgrenzen verschwinden und die
Kerne sich auflösen. Das Endprodukt ist eine dicke, breiartige Masse,
die stark nach Moschus riecht. —
Bei der Schwierigkeit der Beschaffung des Materials war es mir
nur möglich, ein schon einige Zeit gestorbenes Exemplar von Crocodilus
intermedius ? und einen Alligator lucius 5, ein altes Weingeistpräparat,
zu untersuchen. Beide waren junge Tiere, der Alligator noch nicht ge-
schlechtsreif. Bei beiden konnte ich, wie ich hier bemerken will, von
Analdrüsen nichts finden, so daß ich mich in dieser Hinsicht mit den
Angaben Gadows (s. o.) in Widerspruch befinde.
Dagegen hatte ich
Gelegenheit, die Mo- t _
schusdrüse eines aus-
gewachsenen mann- ># t £r %£■
liehen Alligators zu i 5 *
untersuchen. Die 1 i, ' *V '% g'f
Drüse ist umgeben '&Mü£ ^'^V k&V^
vonderderbenKapsel S%%%t ) 5
-es in grobe Züge V ^ , Q l
angeordneten, gefäß- Mät/* ••' V' / '* »Zr«e
haltigen Bindegewe-
bes , welches zahl-
reiche.ziemlichregel- 1 ^kf#%lf^ - (
maßige Lücken ent- %-fa §# * ^- P^i *
hält ; in ihnen rinden mff%-
sich teils große Fett-
zellen mit exzentrisch v ?
gelegenem Kern, teils
protoplasmatische
Zellen, deren bläs-
chenförmiger Kern
1—2 Nukleolen ent-
hält. Möglicherweise
ist hier, wie bei den
Raubtieren, eine spe- • nn Ä , ,
/ifkphPnnH pitipOpI Fl&- 76- Q^schmtt durch die Moschusdrüse von
znibcne una eine uei- Alligator lucius *.
drüse vorhanden. Die 1
ungleich weiten Drüsenschläuche sind durch spärliches, vereinzelte Muskel-
zellen enthaltendes Bindegewebe miteinander verbunden; es ist reich au
elastischen Fasern, welche oft herdweise zusammenliegen, und zwischen
denen vereinzelte, tiefgefärbte Kerne auftreten. Die hohen, kräftigen
Cylinderzellen des sezernierenden Epithels lassen im grobgekörnten Proto-
86
Reptilien.
plasma ein zierliches Filarnetz erkennen, und tragen den mit 1 — 2 Nu-
kleolen versehenen Kern stets im Fußende. Im Bau besteht Aehnlich-
keit mit den Cowperschen Drüsen mancher Säuger, doch ist das Drüsen-
epithel beim Alligator durchgehends kräftiger entwickelt (Figur 76). Daß
das Sekret durch Zerfall der oberflächlichen Zellschichten geliefert wurde,
ist aus diesem Präparat nicht ersichtlich; ich habe es nicht selbst dem
Tiere entnommen, doch besteht die Möglichkeit, daß es sich hier um
einen „spezifischen Teil" der Analdrüse handelt.
Eine Einteilung des Kloakenraumes durch zwei starke Querwülste
in drei hintereinanderliegende Abschnitte ist schon beim nicht ge-
schlechtsreifen Tiere deutlich, und erinnert in etwas an die ähnliche An-
ordnung bei den Eidechsen. Die Kloake des weiblichen Crocodilus inter-
medius enthält in ihrer dorsalen Wand eine gemeinsame Harnleiterpapille,
die auf Flachschnitten sich zweilippig erweist.
Drüsige Elemente vermochte ich nicht aufzufinden, doch kommen
auch hier, wie bei den Schildkröten in der Kloaken Schleimhaut zahlreiche
Herde adenoiden Gewebes zur Beobachtung; zumal die Eileiter sind von
ihnen umgeben. Unregelmäßig zerstreut liegen auch mit Blut erfüllte
Lakunen im Gewebe.
Demnach finden wir bei den Krokodilen nur Stinkdrüsen, die aber,
wie es scheint, erst mit fortschreitendem Lebensalter zur Entwicklung
gelangen; von Drüsen anderer Art wird in der Literatur nichts ange-
geben; auch ich vermochte bei den von mir untersuchten zwei Exem-
plaren Drüsen nicht aufzufinden. —
Kopulationsorgane der Reptilien.
Zum Schlüsse dieses Abschnittes möchte ich noch eine kurze Zu-
sammenfassung über die Kopulationsorgane der männlichen Reptilien
geben. Die in so mancher Beziehung abweichende Gattung Hatteria
habe ich vorn des Näheren behandelt; im übrigen bestehen sie bei
Sauriern und Schlangen bekanntermaßen aus paarigen, einstülpbaren
und mit spiralig umlaufender Samenrinne versehenen Röhren, die in der
Mitte eine spindelige Auftreibung zeigen und in der Spitze sich gabeln.
Die Homologa des Weibchens sind kleiner und entbehren der Präputial-
drüsen und des Stachelepithels, welches für die Eichel des Männchens
charakteristisch ist. Bei Lacerta agilis 5 habe ich an Schnittserien alles
bestätigen können, was Leydig über den Bau der Rute dieses Tieres
aussagt, weshalb ich auf ihn verweise; auch habe ich bei andern Arten
und bei Anguis Abweichungen nicht gefunden. Aber schon beim Cha-
mäleon stellen sich die Verhältnisse anders dar, und allein in Hinsicht
auf die Muskulatur unterscheidet sich der Penis des Chamäleons von
dem der Eidechse. Während die Spitze der Eidechsrute ganz aus quer-
gestreifter Muskulatur gebildet ist die sich oralwärts zu vier symmetrisch
zueinander gelegenen Bündeln anordnet, finden wir beim Chamäleon die
Muskeln zwischen den Kopulationsorganen, beziehungsweise der innern
Seite derselben anliegend. An der äußern fehlen sie. (Figur 67.) Das
Innere der Ruten zeigt sich bis zur Basis hin durchsetzt von mit Blut
erfüllten Lakunen und Spalten, denen sich an der Wurzel zahlreiche
starkwandige Arterien zugesellen. Wir haben es also, wie bei den
Eidechsen, mit einem gut ausgesprochen kavernösen Gewebe zu tun. Die
größte Abweichung aber bietet die Samenrinne; während sie bekannt-
lich bei den Eidechsen den Penis an der Außenseite umläuft, stellt
Kopulationsorgane. 87
sie beim Chamäleon ein fast die ganze Höhe des Querschnittes ein-
nehmendes, spaltförmiges Lumen dar, dessen oft leicht gefaltete Wand
mit einer Lage glatter, mit rundem Kern versehener Zellen bekleidet
ist. Die Achse dieses schlitzförmigen Kanales liegt schräg, indem er
von der Eichel nach der Kloake zu sich etwas senkt. Etwas distalwärts
von der Mitte der Rutenlänge erweitert er sich und enthält einen aus
abgestoßenem Epithel bestehenden Pfropf. Im übrigen ist der Penis des
Chamäleon in der Mitte spindelförmig verdickt, wie der der Eidechsen.
Was den Aufbau des unpaaren Schildkrötenpenis anlangt, so habe
ich dieses Organ bei Testudo graeca S an einer Querschnittserie unter-
sucht, und gefunden, daß es sich hier, wie schon von Joh. Müller aus-
gesprochen wurde, um kavernöses Gewebe im Sinne höherer Wirbeltiere
tatsächlich nicht handelt; denn die beiden deutlich ausgeprägten „Corpora
cavernosa", welche die dorsal gelegene, tief eingeschnittene Samenrinne
begrenzen, sind aufgebaut aus groben Zügen fibrillären Bindegewebes
und durchflochten von einzelnen und zu Bündeln angeordneten glatten
Muskelfasern, die häutig in langen Zügen von der ventralen zur dor-
salen Wand laufen. Nennenswerte stärkere Gefäße innerhalb des Corpus
cavernosum konnte ich nicht bemerken; das mehrschichtige Epithel des
Penisüberzuges enthält Becherzellen, wie die Kloakenhöhle.
Den Penis der Krokodile, welcher von denen der Schildkröten
kaum abweichen dürfte, hat Rathke bei der Beschreibung der Kloake
dieses Tieres genau besprochen; ich konnte bei dem einzigen, mir zur
Verfügung stehenden männlichen Exemplar wegen der nicht abge-
schlossenen Entwicklung eigene Untersuchungen nicht vornehmen, möchte
hier aber noch beifügen, daß Wiedersheim die Kopulationsorgane der
Schildkröten und Krokodile dicht vor die der Vögel stellt, so daß die
uns interessierenden Gebilde der letzteren, die jedoch nur bei den
straußartigen und den Entenvögeln zur vollen Ausbildung gelangen, hier
anschließen.
Nach Leydig entstehen die Kopulationsorgane bei den Sauriern
zuerst papillenartig als Wucherungen der allgemeinen Hautdecke.
Wiedersheim vertritt die Anschauung, daß der Typus der Kopulations-
organe der Saurier und Schlangen nicht zurückgeführt werden könne auf
den der Chelonier und Krokodile; vielleicht lassen sich seiner Ansicht
nach die rechts und links von der Afterspalte liegenden, umstülpbaren
Drüsensäckchen der Krokodile mit den Begattungs-
schläuchen der Eidechsen und Ophidier vergleichen.
Ich bemerkte schon, daß sich überall, auch bei Chelo-
niern und Krokodilen beim weiblichen Geschlecht nach
Wiedersheim die Homologa der männlichen Ruten
paarig, aber schwächer entwickeln.
Rathke gibt eine Zeichnung des ausgestülpten
Kopulationsorgans von Coluber (Figur 77); hiernach st?ip^' Apenis
trägt der Penis an seiner Spitze eine mehrfach zer- von Coluber (nach
klüftete Glans, glatt, und ohne Papillen, während der Rathke).
eigentliche Schaft rauh und mit vielen Papillen besetzt ist.
Zur Untersuchung gelangten Kloake und Kopulationsorgane von
I. Eidechsen:
Lacerta agilis S und ?;
„ vivipara S ?;
„ viridis 5 „ ?;
88 Literatur.
Lacerta Galotii 5 und $ (altes Material);
„ muralis 5 „ ?;
Platydactylus fac. S --,
sämtlich an Totalserien in Querschnitten; ferner:
Chamaeleon vulgaris S und $ (altes Material).
II. Schleichen, Doppelschleichen, Ophidier:
Anguis fragilis S und ?;
Amphisbaena alba S — I , Material-
„ fuliginosa - ?J altes Material,
Tropidonodus natrix S und $;
Coronella laevis S „ ?;
Vipera berus 5 „ $;
sämtlich an Totalserien der Kloake in Querschnitten.
III. Schildkröten:
Testudo graeca £ und $1 ™ , , . , TM . . ' , ...
Emys lutaria S ${ Totalserien der Kloake in Querschnitten
Testudo marmorata — $, Flachschnittserien der Kloake;
Thalassochelys cortical. $ ;
Cephaelis cocuana $.
IV. Krokodile:
Crocodilus intermedius ?;
Alligator lucius $.
Literatur.
St. Ange, M., Memoires presentes par divers savants a l'academie des sciences de
Pinstitut imperial de France, T. XIV, 1856.
Derselbe, De l'appareil reproduet. des animaux vertebres. Mem. de l'academie des
sciences, 1856.
v. Bedriag-a, Amphisbaena einer. Vand. und Amph. Strauchii. Archiv für Natur-
geschichte, Bd. L, 1884.
Boas, J. E. V., Zur Morphologie der Begattungsorgane der amnioten Wirbeltiere.
Morpholog. Jahrbücher, Bd. XVIII, 1891.
Bojanus, L. H., Anatome testudinis europaeae. Wilna 1821.
Cope, E. D., On the Hemipenis of the Sauria. Proc. Acad. N. Sc. Philadelphia f.
1896, p. 308—314. 1897.
Duges, A., Ueber die Kaudaldrüse von Coluber. Compt. rend. de la Soc. de Bio-
logie, 1850.
Duvernoy, Fragm. sur les organs genito-urinaires des reptils et leur produits. Mem.
present. par div. savans etrang., T. XI, 1848.
Federici, Nie, Süll' apparecchio genito-urinario del Gongylus ocellatus Forsk. Boll.
Soc. Natural. Napoli, Vol. X, p. 179—192, T. V, 1897.
Gadow, H., Zur Rettung von Hatteria. Anat. Anz., Bd. XV, 1899.
Derselbe, Remarks on the cloake and on the copulatory organs of the Amniota.
Philos. transact, Vol. CLXXVI1I. London 1888.
Henry, A., Phenomenes secretoire dans l'epididyme des Reptiies. Bibl. anat. Niclas,
5. Ann., No. 4, Juillet-Aoüt.
Hoffmann, C. K., Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Rep-
tilien. Arch. für mikroskop. Anat., Bd. XXXV, 1890.
Jaquet, M., Note sur un cas d'hermaphroditisme incomplet observe chez le Lacerta
agilis. Arch. Scienc. medic. Bucarest, T. I, Jan. 1896.
Kneeland, S., Dissection of Crocodilus lucius. 1849. Boston, Journ. Nat. Hist.,
Vol. VI, 1857.
Literatur.
89
Lereboullet, A., Observations de peritonite develloppee sur un Caiman etc. Mem.
Acad. Toulouse, T. II, 1846.
Derselbe, Recherches sur l'anatomie des organes genitaux etc. Acad. Caes. Leop.
Nov. Acta, XXIII, 1851.
Derselbe, Recherches sur Fanat. des org. genit. des animaux vertebres. Paris 1848.
Leydig-, F., Die deutschen Saurier. Tübingen 1883.
Derselbe, Ueber die einheimischen Schlangen. Abh. der Senckenberg. naturf. Ge-
sellschaft, Bd. XIII, 1888.
Derselbe, Anatomisch-histolog. Untersuchungen über Fische und Reptilien. 1853.
Derselbe, Zologische Notizen. Zeitschrift für wissensch. Zoologie, Bd. IV, 1853.
v. Möller, Priedr., Ueber das Urogenitalsystem einiger Schildkröten. Zeitschr. für
wissensch. Zool., Bd. LXV, p. 573—598, 1898.
v. Mihalkowicz, G-., Entwicklung des Harn- u. Geschlechtsapparates bei den Am-
nioten. Intern. Monatsschrift für Anat. u. Entwickln ngsgesch., Bd. II, 1885.
Osawa, Gakutaro, Erwiderung an Gadow auf den Aufsatz : „Zur Rettung von
Hatteria". Anat. Anzeiger, Bd. XV, 1899.
Derselbe, Nachtrag zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. Arch.
f. Anat. u. Entwgsch., Bd. LI, Heft 4, 1898.
Derselbe, Ueber die Stellung der Hatteria punctata in der Tierreihe. Verh. der
anat. Ges. auf der 13. Vers, in Kiel.
Owen, R., On the anatomy of Crocodilus acutus. Okens Isis, 1835. Zoologie. Soc.
Proc. 1, 139—141, 169—170.
Pickel, Pr. W. The Accessory Bladders of the Testudinata. Zool. Bull. Boston,
Vol. II, p. 291—302. 4 Fig. 1898.
Plate, L., Ueber den Darmkanal und die Kloake einer weiblichen Chelone mydas.
Zool. Centraiblatt, Jahrg. 5, No. 26. (Auszug von B. Rawitz.)
Derselbe, Ueber den Darmkanal und die Kloake einer weiblichen Chelone mydas.
L. Sitzungsber. der Ges. d. Naturfreunde, Berlin, p. 85—89. 1897.
Rathke, Die Kloake der Krokodile.
Derselbe, Beiträge zur Geschichte der Tierwelt. 1. Abt. der Schriften der naturf.
Gesellschaft zu Danzig, 1820.
Derselbe, Bemerkungen über mehrere Körperteile der Coecilia annulata. Müllers
Arch., 1852.
Rayer, Ueber die Analtaschen von Emys. Compt. rend. de la Soc. de Biolog, 1849.
Retzius, Anatomiske untersöckning ofver nägra delar of Python bivittatus. 1830.
Isis, 1832.
Rollinat, R., Sur l'accouplement des Ophidiens ä la fin de Fete et au commen-
cernent de Fautomme. Bull. Soc. Zool. France, Vol. XXIII, p. 59 — 63. Auch
vorläufige Mitteilung in: C. R, Soc. Biol. Paris (10), T. V, 1898.
Derselbe, Copulation in Ophidiens. Abstr. Journ. R. Micr. Sc. Loudon, 1898. P. 3.
(Auch Bull. Soc. Zool. France.)
Schäfer, F., Ueber die Schenkeldrüsen der Eidechsen. Archiv für Naturgeschichte,
Jahrg. 68, Bd. I, Heft 1, p. 27—64.
Schoof, Perd., Zur Kenntnis des Urogenitalsystemes der Saurier. Inaug.-Dissert.
Rostock 1888.
Smalian, C, Beiträge zur Anatomie der Amphisbäniden. Zeitschrift für wissensch.
Zoologie von Siebold u. Kolliker, Bd. XLII, 1885.
Derselbe, Beiträge zur Anatomie der Amphisbänen. Zeitschr. für wissensch.
Zoologie, XLII, 1884.
Szakäll, Jul., Ueber den Bau des Urogenitalsystems der Krokodile. Gießener Disser-
tation, Budapest. 51 p. 3 Figuren. 1898.
Treviranus, Ueber die Harn Werkzeuge und die männlichen Zeugungsteile der Schild-
kröten überhaupt etc. Zeitschr. für Physiologie, 1825.
Derselbe, Beobachtungen aus der Zootomie und Physiologie. Bremen 1839.
Vaillant, Leon., Dessins inedits de Cheloniens tires des manuscrits de Commerson.
Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 1898, No. 3.
Voeltzkow, A., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. Biologie und
Entwicklung der äußern Körperform von Crocodilus madagascariensis Grand.
Abh. d. Senckenberg. naturf. Gesellschaft, Frankfurt, Bd. XXVI, p. 1—150.
17 Tafeln. 1898.
Wiedersheim, Ueber die Entwicklung des Urogenitalapparates bei Krokodilen und
Schildkröten. Anh. für mikrosk. Anatomie, Bd. XXXVI, 1890.
Vögel.
Streng genommen erübrigt es, diese Ordnung hier zu berücksich-
tigen; denn bei den Vögeln finden sich nach unserer bisherigen Kenntnis
der Dinge Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane im eigent-
lichen Sinne nicht. Außer einer ampullenartigen Erweiterung des Samen-
leiters, welche sich während der Paarungszeit bei manchen Arten findet,
verdient nur die Bursa Fabricii Berücksichtigung, von welcher jedoch noch
zu erweisen ist, ob sie hier untergebracht werden darf. Gewisse Aehn-
lichkeiten morphologischer und anatomischer Natur im Bau der Kloake
bei den Sauropsiden lassen es aber wünschenswert erscheinen, daß auch
die Vögel hier eine kurze Berücksichtigung finden.
Vesiculae seminales. (Ampulla d. def.)
Bei den meisten Vögeln läßt der Samenleiter dicht vor der Ein-
mündungssteile in die Kloake eine deutlich hervortretende Ausbuchtung
der hintern Wand erkennen, welche wir wohl als Samenblase ansprechen
dürfen, jedoch nur im Sinne eines Samenreservoirs, da drüsige Bil-
dungen in dieser Auftreibung nicht gefunden werden. Martin St. Ange
gibt für den Tauber eine Abbildung dieser Ampulle, welche ich beifüge
(Figur 78).
Seit Fabricius ab Aquapedente im Jahre 1687 die Bursa der
Vögel als erster beschrieb, hat dieses Organ seiner physiologischen und
morphologischen Unzugänglichkeit wegen eine große Anzahl von Be-
arbeitungen erfahren. Wir befinden uns jedoch in der Lage, gestehen
zu müssen, daß wir auch heute nicht imstande sind, eine einwandsfreie
Deutung des Gebildes geben, ja strenggenommen, trotz mancher von
hervorragender Seite unternommener Versuche in der gesamten Tierreihe
nicht einmal eine einigermaßen gut begründete Homologie dafür auf-
finden zu können. Entwicklungsgeschichtliche und histologische Unter-
suchungen der gründlichsten und umfassendsten Art haben nicht ver-
mocht, Aufklärung zu bringen, und so muß ich mich, nachdem ich das
Organ neuerdings mit den Hilfsmitteln der modernen histologischen
Technik untersucht habe, darauf beschränken, hier eine kurze Zusammen-
fassung zu geben über das, was nach dem gegenwärtigen Standpunkte
der Forschung über die Bursa Fabricii bekannt geworden ist. Um die
Frage der Entwicklung vorweg zu besprechen, so dürfen in erster Linie
Stieda und sein Schüler Bornhaupt und in neuerer Zeit Wenkebach
Bursa Fabricii; Follikelepithel.
91
cl\ def.
das Verdienst für sich in Anspruch nehmen, durch erschöpfende Unter-
suchungen aufklärend zum V erständnis des Gebildes beigetragen zu haben.
Nachdem schon Huschke, von Baer, Remak und andere sich mit
der entwicklungsgeschichtlichen Erforschung der Bursa Fabricii beschäftigt
hatten, veröffentlichte Th. Bornhaupt im Jahre 18(57 seine Unter-
suchungsergebnisse, die im allgemeinen dahin lauten, .daß die erste An-
lage der Bursa sich darstellt als eine Blase, welche erst am achten Be-
brütungstage auftritt, und deren Lumen ursprünglich mit der Kloaken-
höhle in gar keinem Zusammenhang steht. Das auskleidende Epithel
derselben entwickelt sich aber,
wie er besonders hervorhebt, aus
den dem blinden Hinterdarm-
ende ursprünglich angehörigen
epithelialen Elementen. Dem-
nach würde das Epithel der
Bursa von dem Darmdrüsen-
epithel gebildet, „freilich in
einer Weise, für welche er in
der Entwicklung der andern
Darmdrüsen keine Analogie
findet".
Am 15. Bebrütungstage ver-
dickt sich das auskleidende Epi-
thel zu Knötchen, welche sich
allmählich in das Stroma ein-
senken und letzteres durch
Wachstum und Vermehrung fast
ganz verdrängen.
Aus diesen Epithelknötchen
nun werden später schlauch-
förmige Drüsen, „deren Inhalt
das Produkt des sie auskleiden-
den Pflasterepithels ist".
Nachdem Bornhaupt solcher-
gestalt die Entwicklung der
Bursa fast bis zu ihrem Ab-
schluß verfolgt und den Irrtum
Huschkes, der für ihre Ent-
stehung eine Ausbuchtung der
dorsalen Kloakenwand in An-
spruch nahm, berichtigt hatte,
konnte L. Stieda ebensowohl
den ursprünglichen Zusammen-
hang der im Stroma des Organs
gelegenen abgeschlossenen Epi-
thelknospen mit dem die Höhle
auskleidenden Pflasterepithel
nachweisen, als auch über die weitere Entwicklung dieser Knospen Maß-
gebendes beibringen. Er vergleicht die erwähnten Zell Wucherungen mit
den epithelialen Keimen, welche der Bildung der Haare vorausgehen, und
bezeichnet sie als Follikelkeime ; als erster beschreibt er dann ein zartes
Netzwerk in dem, den Follikel umgebenden Teil des Bindegewebes, aus
welchem nachher die adenoide Rindenschicht desselben wird. Der ur-
a.
Fig. 78. Urogenitalapparat vom
Tauber J. B.Fäbr Bursa Fabricii; D. def
Ampulle des Samenleiters.
92
Vögel.
sprüngliche Zusammenhang des Follikelepithels mit dem der Höhle
scheint seinen Beobachtungen zufolge später zu schwinden, also eine Ab-
schnürung derselben stattzufinden; doch erfolgt diese erst spät, etwa
nach dem zweiten Lebensmonat des ausgekrochenen Hühnchens; denn
bis dahin fand er die das Stroma durchziehenden Scheidewände noch
nicht völlig ausgebildet, Durch diese Ergebnisse stellt Stieda die An-
sicht Bornhaupts richtig, welcher ein Abgeschlossensein der Follikel von
der Bursahöhle verneinte; er stimmt aber mit ihm überein, daß gegen die
Behauptung Leydigs und Alesis diese Follikel nicht lymphatische
Gebilde seien, sondern epitheliale Bildungen sui generis. Bornhaupt
hatte betont, daß man sie schon deshalb den Follikeln des Darmes nicht
Fig. 79. Ä, ß, C, D — Schematische Darstellung- des Baues der Mucosa
der Bursa Fabricii bei verschiedenen Vogelg-ruppen. A Gallus, Perdix (Embryo),
Anas, Fuligula, Cygnus; B Anastadonna (Embryo), Platycercus, Corvus, Alanda,
Luscinia und Fringilla (die letzten drei stehen mehr zwischen B und C)\ C Lavus
argentatus (Embryo), Sterna cantiasa (Embryo), Vazellus, Totanus, Columba, Stumus
und nach Retterer bei Uria troile; D Ehea americana und Raubvögel. (Nach
Wenkebach.)
analog setzen könne, als sie, wie er nachgewiesen, vom Darmdrüsen-
epithel abstammten.
v. Mihalkowics, welcher im Jahre 1885 die Bursa entwicklungs-
geschichtlich untersuchte, fand wie Huschke die erste Anlage am 8. bis
10. Bebrütungstage als eine Ausstülpung der dorsalen Kloakenwand nach
oben; Wiedersheim dagegen betont ihre ektodermale Abkunft, da sie
ein aus solider epithelialer Anlage hervorgehendes und erst später zu einer
Blase sich aushöhlendes kleines Gebilde darstelle, welches frei in der Becken-
höhle zwischen Wirbelsäule und dem hintersten Teil des Enddarmes liegt.
Bursa Fabricii.
93
Es stößt nach hinten in den tiefsten Teil der Kloake, in welche es
unterhalb der Urogenitalöffnungen einmündet.
Wenkebach, dem wir in neuerer Zeit wohl die umfassendste
Untersuchung unseres Organs verdanken, vermag aus seinen entwick-
lungsgeschichtlichen Ergebnissen weder Schlüsse auf die Funktion noch
auf eine Homologie mit den Organen anderer Wirbeltiere zu ziehen.
Die Entwicklung der Drüsenfollikel steht nach des Verfassers Wissen
einzig da, es sei denn, daß man sie im gewissen Sinne vergleichen
wollte mit der Thyreoidea und der Thymus, welche auch aus dem Hypo-
blasten entstehen. Von einer Homologie mit dieser ist allerdings nicht
die Rede, ebensowenig kann man sie mit Retterer einer Tonsille ver-
gleichen. Wenkebach hebt besonders hervor, daß er weder die Follikel
als wahre Drüsen anerkennen noch auch das Epithel als echtes Drüsen-
epithel bezeichnen könne: „wir haben in den Follikeln der Bursa Fabricii
ein interessantes Vorbild, wie Epithelium sich in „scheinbar lympho-
ides" Bindegewebe umformen kann.u
Wenkebach gibt in den vorstehenden Abbildungen (Figur 79, A,
B, C, D) eine schematische Darstellung des Baues der Schleimhaut der
Bursa Fabricii bei verschiedenen Vogelgruppen. So sehen wir in A den
Aufbau bei Gallus, Anas, Fuligula, Cygnus und einem Embryo von
Perdix. Es soll in diesen Figuren nachgewiesen werden, auf welche
Weise es möglich ist, daß alle Follikel der Bursa mit dem Epithelium
im Zusammenhang bleiben konnten, weil sie in viel zu großer Zahl in
der Mucosa aufgehäuft sind, als daß sie alle in einer Lage hätten ange-
ordnet sein können. Bei den oben bezeichneten Vogelarten ist das da-
durch möglich, daß die Mucosa vorspringende Zotten oder Ausstülpungen
bildet und sich dadurch sehr vergrößert (Figur 79, A). Beim Embryo
von Anastadoma, bei Corvus und Platycerus, bei Alauda, Luscinia und
Fringilla (Figur 79, B) treffen wir zwar auch noch die Entwicklung von
Vorstülpungen der Schleimhaut, aber sie genügt nicht mehr, um den
Kontakt der Follikel mit dem Epithel zu gewährleisten; deshalb kommen
zahlreiche Einbuchtungen und unregelmäßige Epitheleinstülpungen hinzu.
Hierbei stehen Alauda, Fringilla und Luscinia mehr zwischen B und C
(Figur 79).
In C (Figur 79) finden wir die Verhältnisse wiedergegeben, wie
sie bei Vazellus, Totanus, Columba, Sturnus und Embryonen von Sterna
cantiasa und Lavus argentatus, nach Retterer auch bei Uria troile be-
stehen. Es handelt sich hier um ein Gerüst von regelmäßig sich ver-
zweigenden Epithelkanälen, die von außen aus der sehr kleinen Follikel-
höhle vordringen bis zu den Follikeln, welche in der tiefsten Lage der
Schleimhaut belegen sind. Hierbei ist eigenartig, daß bei dieser Form
die an der Oberfläche der Mucosa liegenden Follikel nicht mit dem
Oberflächenepithel derselben zusammenhängen, sondern mit dem der Ein-
stülpungen. Meistenteils liegen sie dann mit dem Fundus der Oberfläche
der Mucosa zugekehrt, mit der Spitze nach innen.
D (Figur 79) gibt das Verhältnis bei Rhea und den Raubvögeln
wieder. Hier werden die Follikel nach außen umgestülpt getroffen.
Man kann hier von hohen, dünnen, einander oft berührenden Auswüchsen
der Schleimhaut reden, zuweilen auch von weiten, tiefen Krypten und
Alveolen, die in die Mucosa eindringen. Hier findet man die Follikel
auch allein auf der Wand der Alveolen; sie finden sich nicht frei in der
Höhle der Bursa.
94
Vögel.
Daneben kommen allerlei Uebergänge zwischen den in A und C
wiedergegebenen Formen vor. Sie alle erklären sich aber aus der Not-
wendigkeit, daß die Schleimhaut bei der zunehmenden Anzahl von
Follikeln eine größere Oberfläche bekommen muß.
Wenkebach gibt dann eine schematische Darstellung der Ver-
schiedenartigkeit des Baues der Bursa Fabricii. So verhält sich bei
Embryonen und sehr jungen Exemplaren von Gallus, Cygnus und Corvus
die Bursa, wie bei a (Figur 80). Bei den Anatiden, bei Platycerus,
Sturnus, Lucinia, Alanda und Fringilla stellt sich das Verhältnis dar wie
Fig. 80. Schematische Darstellung" von dem verschiedenen Bau der
Bursa Fabricii. Schema a Embryonen, sehr junge Vögel: Gallus, Cygnus, Corvus.
Schema b Anatidae, Platycereus; Sturnus, Lucinia, Alanda, Fringilla. Schema c Va-
nellus, Totanus, Columba. Schema d Astus, Buteo. Schema e Rhea, Strix Buteo.
(Nach. Wenkebach).
bei b (Figur 80), während c den Bau der Bursa Fabricii wiedergibt, wie
er sich bei Vanellus, Totanus und Columba findet, Astur und Buteo
zeigen ein Verhältnis, wie in d (Figur 80) wiedergegeben, und Rhea,
Strix und Buteo ein solches, wie es in e derselben Figur gezeichnet
wurde.
Alle diese Abbildungen zeigen, daß die zentrale Follikelmasse stets
in allen .vollentwickelten Bursae mit dem Epithelium in Zusammenhang
Fig. 81. Teil eines
Querschnittes durch die
Bursa Fabricii eines
Embryo von Rhea ame-
ricana von 25 cm Länge.
e Epithel der Bursa; F
Follikel. (Nach Wencke-
BACH.)
bleibt. „Wir haben", sagt Wenckebach auf Grund dieses Zusammen-
hanges, „in den Follikeln der Bursa Fabricii ein interessantes Vorbild,
wie das Epithelium in scheinbar lymphatisches Gewebe sich umwandelt."
„Scheinbar lymphatisch" nennt es Wenckebach, weil nach seiner Ueber-
zeugung weder die Peripherie noch die zentrale Follikelmasse mit der
Urogenitalapparat.
95
Lymphproduktion etwas zu tun haben; das hat auch Retterer durch
seine Untersuchungen bestätigt.
Anlangend die Entwicklungsgeschichte der Bursa Fabricii, so
hat Wenckebach sie vorzugsweise an Gallus domesticus studiert, und
die einzelnen Phasen der Entwicklung durch eine Anzahl Abbildungen
gekennzeichnet. Sie geben die Entwicklung bis zum 10. Bebrütungstage.
A C
0m :
B
f I
l
J f
p-
pm ~- '<> * - i' t
1 &
Fig. 82. Drei Vertikalschnitte durch aufeinanderfolgende Entwicklungs-
stadien der Follikel der Bursa Fabricii von Gallus domestikus. e Epithel der
Bursa; cm centrale, pm periphere Follikelmasse. (Nach Wenckebach.)
Ohne hier auf Einzelheiten einzugehen, wofür ich auf die Originalarbeit
verweisen muß, ist aus den beigefügten Zeichnungen ohne weiteres
zu ersehen, wie bei A in der Epithelauskleidung der Bursa {e) sich
nach innen eine Ausstülpung bemerkbar macht; das ist die erste Anlage
des Follikels; letzterer ist bei B {cm) schon erheblich weiter entwickelt,
er zerfällt in eine
zentrale und periphere c^ — -
Follikelmasse, und in j b L . / j
C ist die Entwicklung . r ....
vollendet; es werden \ r
hier auch die ei gentüm- \ • ■ J j
liehen Uebergangszellen \ 3F \, ]
der Follikelspitze (/)
deutlich sichtbar. Das \ \ j
Ganze gibt eine An- -\,V v
schauung dafür, wie die
Follikelmasse tatsäch-
lich dem Epithel ent-
stammt bezw. ein Um-
wandlungsprodukt von
ihm darstellt.
Figur 83 gibt ein
Stadium wieder, wie es nach dem 17. Bebrütungstage gefunden wird.
Hier sieht man die Bursa in ihrer definitiven Form. Wenckebach
konnte hier schon 7 große und zahlreiche kleinere Zotten der Schleim-
Ur
Fig. 83. Querschnitt durch die Bursa Fabricii
von einem Hühnerembryo von 17 Tagen. BF
Lumen der Bursa Fabricii; /^Follikel, Ur Ureter.
96
Vögel.
haut zählen; am Ende der embryonalen Entwicklung waren es fünfzehn
und darüber. Daneben sind Follikel in großer Anzahl vorhanden.
Wie man sieht, ist auch hinsichtlich der Entwicklungsgeschichte
ein völliger Einklang bisher nicht erzielt worden; namentlich fehlen Be-
stätigungen über das von Stieda beschriebene feine bindegewebige
Netzwerk, aus welchem das lymphatische Gewebe hervorgehen soll.
M. St. Ange fand die Bursa Fabricii beim weiblichen Tier in der
ersten Zeit größer; sie geht aber später zurück.
Fig. 84. Fig. 85.
Fig. 84. Urog-enitalapparat von einem 6 Monate alten Hahn J. B.Fabr.
Bursa Fabricii.
Fig. 85. Urog-enitalapparat vom Tauber j. (Kloake von der ventralen
Seite her eröffnet.) U. M Harnleitermiindungen; L.cop Loge copulatrix.
Ueber das topographische Verhalten der Bursa Fabricii zur Kloake
gibt derselbe Autor zwei schöne Zeichnungen (Figur 84 und 85); hier-
nach mündet beim Tauber der D. deferens von oben her in die Bursa
ein, und so verhält es sich nach meinen eigenen Beobachtungen auch
bei Gallus domesticus und Astur palumbarius. Beim weiblichen Tier
erhebt sich am Eingange in die Bursa in einer Halbzirkelfalte der
Bursa Fabricii.
97
Kloake die Harnleiterpapille ; beim männlichen stehen Harn- und Samen-
leiterpapillen an der gleichen Stelle, dicht nebeneinander, die letztern
lateralwärts von den erstem. (Figur 85.)
Die älteren Autoren sprechen die Bursa noch durchweg als sezer-
nierendes Organ an; sie können demnach nur jüngere Tiere (vor dem
zweiten Lebensmonate) untersucht haben, denn bis dahin sind die Epithel-
follikel noch schlauchartig mit dem Lumen der Bursa verbunden. Nach
M. St. Ange produzieren diese „Drüsenschläuche" nun in der Tat eine
albuminoide, fast farblose Substanz, welche durch Erhitzen zu einer
mattweißen konsistenten Masse gerinnt. Später (bei der Taube vom 16.,
beim Hahn vom 18. Lebensmonat ab) lassen sich nur noch fadenförmige,
wie Komedonen aussehende Massen ausdrücken. Wenckebach hingegen
fand überhaupt eine nur geringe Schleimsekretion. und keinerlei anderes
Sekret, und führt die erstere auf wenig zahlreiche Becherzellen zurück; das
Auffinden von Harnsäurekrystallen in den tiefsten Epithelgängen spricht
seiner Ansicht nach überhaupt gegen lebhafte sekretorische Vorgänge, da
die Krystalle sonst wohl aufgelöst oder fortgeschwemmt wären. — Außer
den, wie ersichtlich problematischen „Drüsen'4 der Bursa Fabricii fanden
Lereboullet und M. St. Ange beim Hahn in den am Ausgange der-
selben gelegenen Längsfalten noch große schlauchförmige Drüsen, welche
sich in die folgende Abteilung der Kloake fortsetzen; St. Ange sah bis
zur mittleren Zone der Kloake hin Höckerchen auftreten, deren „Drüsen-
schläuche denen der Bursa analog sind. Vielleicht erklärt sich so das
reichliche Vorkommen von Sekret/' Im übrigen fand er sowohl in bezug
auf Lage wie auf drüsige Auskleidung der Bursa bei beiden Geschlechtern
keinen Unterschied.
Im gesamten Urogenitalsystem beider Geschlechter gibt es nun
fast keinen distal gelegenen Abschnitt, welchem die Bursa Fabricii nicht
schon homolog gesetzt wäre. Berthold*) machte die Beobachtung, daß
das Organ der Wasservögel stärker entwickelt ist und später schwindet,
als bei Landvögeln, und ist gemeint, es für eine Harnblase zu halten.
Gegen diese Erklärung aber sprechen die reichlichen „Drüsen'1 und der
Schwund im Alter ; überdem haben Vögel, welche eine wirkliche Harnblase
besitzen, daneben noch die Bursa. Auch Lereboullet hat die Ansicht
; ausgesprochen, man könne sie nach ihren Verbindungen für eine Harn-
I blase halten, ohne daß sie deren Funktion versehe; funktionell stellt er
sie den transitorischen Gebilden der Thymus und der Nebenniere an
die Seite. Abgesehen nun von den oben angeführten Gegengründen ist
i zu berücksichtigen, daß letztere nichts sezernieren, während unserm
Organ, wenigstens bei jüngern Tieren, eine sekretorische Tätigkeit nicht
abzusprechen ist. Die Analogie mit der Thymus allerdings hat, auch
abgesehen von dem transitorischen Charakter beider, einen Schein von
Begründung in der neuerdings von Kölliker bestätigten Beteiligung
des Epithels an ihrer Entwicklung, wie auch Stieda und Wenckebach
betonen. Leuckart hält dafür, daß bei den Vögeln der hintere Ab-
schnitt der Kloake, die „sogenannte" Bursa Fabricii der Harnblase ent-
spricht, und findet auffallend, daß hier nicht, wie bei den Beuteltieren
und Monotremen die Samenleiter dicht hinter den Harnleitern münden.
Huschke erklärt diesen scheinbaren Widerspruch dahin, daß die Samen-
leiter nur während der frühesten Embryonalperiode sich an der be-
treifenden Stelle öffnen, später aber nach vorn in den Sinus urogenitalis
I
*) Zitiert nach Lereboullet.
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 7
98
Vögel.
hineinrücken, wo auch die Mündungsstellen der Ovidukte und der Ure-
teren sich vorfinden. Da nun aber zu keiner Zeit, wie durch die ent-
wicklungsgeschichtliche Untersuchung festgestellt ist, die Wolffschen
Gänge in die Bursa einmünden, so wird die Annahme Huschkes, der
sie ebenfalls als Harnblase betrachtet, schon hierdurch hinfällig.
Eine Reihe von Forschern haben sie als Homologon accesso-
rischer Geschlechtsdrüsen hingestellt; so hält Fabricius ab Aqua-
pedente selbst das Gebilde für eine Samenblase, und Gcoffroy St.
Hilaire war aus morphologischen Gründen der Ansicht, daß sie beim
männlichen Vogel der Samenblase — beim weiblichen dem Uterus der
Säuger entspricht. Dieser Auffassung ist entgegenzuhalten, daß man
niemals Zeugungselemente in ihr gefunden hat; Blainville und
Blumenbach haben wenigstens ihre Behauptung, daß sie männlichen
Generationsfunktionen diene, nicht weiter begründet, und man würde
auch dann nicht verstehen, wozu sie beim weiblichen Tiere diene. Martin
St. Ange kommt nach gründlicher Erörterung aller einschlägigen Fragen
zu dem endlichen Schluß : „also ist die Bursa Fabricii ebensosehr durch die
Position, welche sie einnimmt, durch ihre Kommunikationen, ihre Struktur,
ihre sekretorischen Produkte analog der Prostata der Säuger." Diese
Auffassung des französischen Forschers steht bis heute allein; während
Klein allen Säugern eine Prostata zuspricht, hebt er hervor, daß bei den
Vögeln keine Analogie derselben vorhanden sei, und nachdem Leydig,
der bei den Vögeln bisher alle accessorischen Geschlechtsdrüsen vermißt,
ausgesprochen hat, es handle sich um eine Lymphdrüse, halten Perauls,
Tiedemann und in neuerer Zeit v. Mihalkowicz die Bursa für ein
Homologon der Analdrüsen, letzterer für ein solches der Nager, dessen
ölige Absonderung zum Schutze der Kloake gegen den Harn dient.
Dagegen allerdings ist zu bedenken, daß die Bursa stets unpaar in
der Mittellinie liegt, und daß die Ausführungsgänge der Analblasen
anders münden, als die der Bursa; allein wenn man den histologischen
Bau beider vergleicht, so finden sich in der Tat unter den Raubtieren
(Canidae) Formen von Analdrüsen, welche hierin eine entfernte Aehn-
lichkeit mit der Bursa Fabricii erkennen lassen. Es wird hierauf noch
zurückzukommen sein.
Wenkebach bestätigt bei einer Reihe von Vögeln den frühzeitigen
Schwund (Degeneration) der Bursa bei beiden Geschlechtern, und zwar
tritt derselbe schon frühzeitig ein, etwa im Alter von 8 — 10 Monaten.
Ob derselbe bei allen Vogelarten im gleichen Tempo und zu gleicher
Zeit geschieht, vermochte er nicht zu ermitteln; auch über die
Frage, ob das Verschwinden dieses eigentümlichen Gebildes in Zu-
sammenhang stehe mit dem Eierlegen hat er ein Urteil nicht gewinnen
können. Das Ergebnis seiner umfangreichen Untersuchungen ist, daß
aus der bisher erlangten Kenntnis des Baues und der Entwicklungs-
geschichte der Bursa weder Schlüsse auf ihre Funktion noch auf eine
Homologie mit Organen anderer Wirbeltiere gezogen werden können,
und daß die meisten der hierüber bestehenden Theorien verworfen
werden müssen. Keinesfalls hat das Organ mit Geschlechtsfunktionen
oder der Exkretion zu tun, da es in der ersten Zeit des Geschlechtslebens
verschwindet. Das Einzige, womit Wenkebach es homologisch ver-
gleichbar erklärt, ist der Analsack der Chelonier, „von welchem Organ
Bau und Entwicklungsgeschichte unbekannt sind".
Hierzu möchte ich bemerken, daß nach Maßgabe unserer jetzigen
Kenntnisse nur den amphibiotischen Sumpfschildkröten Analblasen zu-
Bursa Fabricii; Homologie.
99
kommen, nicht den Land- und Seeschildkröten (s. v. unter Reptilien).
Ich habe aber schon andernorts ausgeführt, daß diese Analsäcke nichts
weiter sind als Ausstülpungen der Kloakenwand, bekleidet mit dem von
Becherzellen freien Epithel der Kloakenhöhle; so können sie demnach
bezüglich des Baues und der Zusammensetzung nicht mit der Bursa
Fabricii verglichen werden.
Zum Schlüsse möchte ich noch eine Ansicht Leydigs erwähnen,
die von den meisten Bearbeitern unseres Organes übersehen zu sein
scheint, Leydig hält, wie bemerkt, die flaschenförmigen Drüsen an
der Glans penis der Blindschleiche den Schenkeldrüsen der Eidechsen
für gleichwertig. Er meint nun, „daß der von Stieda und Gallen
erkannte Bau der Follikel bis jetzt einzig und allein dem verglichen
werden kann, was über die Zusammensetzung der Penisdrüsen ausgesagt
wurde". Da diese aber mit dem Geschlechtsleben der Reptilien in Ver-
bindung stehen, so müßte man auch die Follikel der Bursa in den Kreis
dieser Organe einbeziehen.
Die lymphoide Substanz, welche die Follikel umgibt, findet nach
der Ansicht Leydigs ihre Analogie in den weiten Lymphräumen der
Genitalorgane der Saurier, und Leydig weist besonders darauf hin, daß
dieses „rätselhafte Organ" der Vögel bis jetzt nur einer Bildung ver-
glichen werden kann, welche sich bei den Reptilien, also den nächsten
Verwandten der Vögel, findet. „Die Organe, bei den Eidechsen an
die Innenfläche der Oberschenkel gelagert, stehen bei den Blindschleichen
an den Ruten, und bei den Vögeln sind sie in eine Aussackung der
Kloake verlegt," —
Ich selbst habe die Bursa Fabricii eines 7 Wochen alten Exem-
plares von Gallus domesticus und die eines jungen Astur palumbarius $
untersucht.
Das Organ in toto ist umgeben mit einer zarten, kernhaltigen,
bindegewebigen Hülle; hierauf folgt eine mächtige Muscularis, welche
unregelmäßige Schichtung aufweist, deren längsverlaufende Züge aber
im allgemeinen nach innen liegen. Die übrige, ziemlich dicke Wand der
Bursa ist aufgebaut aus einer größern Anzahl zwiebelschalenartig an-
einandergelagerter Blätter, welche im wesentlichen aus lymphadenoidem
Gewebe bestehen. Jede dieser Lamellen ist für sich von beiden Seiten
umkleidet von einer feinen bindegewebigen Scheide, und diese stehen
durch Septen untereinander in Verbindung, so daß die „Zwiebelschale"
in ein bindegewebiges Fächerwerk zerfällt, in dessen Räume große, meist
unregelmäßig viereckige Ballen von Lymphzellen eingelagert sind.
Die bindegewebige Umhüllung jeder einzelnen Lamelle trägt nun
ein einschichtiges, regelmäßiges Cylinderepithel ; zwischen je zweien von
ihnen bleibt ein sonach allerseits von Epithel umkleideter Spaltraum
übrig, welcher vielleicht Lymphe enthält, in dem ich aber Lymphocyten
nicht auffinden konnte (Figur 86 und 87). Dieses Epithel ist der Rest
des zur Zeit der Entwicklung aus dem Darmepithel entstandenen, wie
es von Bornhaupt, Stieda und Kölliker beschrieben wurde.
Betrachtet man die großen Lymphfollikel genauer, so gewahrt man
in ihnen einen hellen Hof, in welchem die Lymphocyten spärlicher sind
und zerstreuter liegen; letzterer ist umgeben von einer schmalen Be-
grenzung lamellösen Bindegewebes, welches Kapillaren mit sich führt.
Diese hellen Inseln treten besonders schön hervor in Biondipräparaten,
bei welcher Behandlung sich ihre bindegewebige Begrenzung tief rot
tin giert, während die grün gefärbten Kerne der Lymphocyten sich
6*
100
Vögel.
wirkungsvoll abheben; man hat ganz den Eindruck eines Keimzentrums,
und oft wiederholt das helle Feld die Form des Lymphocythenballens, in
welchem es gelegen ist. Sehr dünne
Schnitte lassen es nicht mehr
c^-'.fim erkennen, und es nimmt dem-
^v^^j$T%% nacn nm emen zentralen Teil
desfLymphknotens ein ; unschwer
läßt sich beobachten, wie von
der bindegewebigen Hülle feine
Züge in das helle Feld vor-
strahlen, welche sternartig ver-
" ästelte Zellen enthalten. Es
gi.m handelt sich also um echtes
adenoides Gewebe, und müssen
^^wM/M wirydie hellen Felder als klei-
■'jßjk' ; nere ; Lymphfollikel auffassen.
m^yMM welche, scharf umgrenzt, in den
:Sff - Lam größern ihre]Lage haben (Fig. 86
" Mm llll<^ 87). Die Lymphocyten boten
, Besonderheiten nicht dar und
} m ' konnte ich Teilungserscheinungen
/.t> .
Fig. 86. Längsschnitt durch
die Bursa Fabricii eines 7 "Wochen,
alten Hahns. Gl.M glatte Musku-
latur; Ep Epithel; Lam
aus Lymphknoten- bestehend; Lbl
Ballen von Lymphzellen; H.F hellere
Felder (Keimzellen).
Fig. 87. Gallus domesticus J. Schnitt durch die Wand der Bursa Fabricii. £|%
Literatur.
101
nirgends wahrnehmen; die Neigung der Kerne, sich im Biondigemisch mit
Methylgrün zu beladen, war nicht stark ausgesprochen und unregelmäßig;
der Form nach sind sie rundlich, aber von sehr verschiedener Größen
und zeigen ein um so helleres Aussehen, je größer sie sind. Auch war
im Chromatingerüst keinerlei Regelmäßigkeit zu entdecken, doch sieht
man oft zwei Nukleolen. Der protoplasmatische Zellleib ist verschwindend
gegen die Größe der Kerne.
Literatur,
St. Ange, M., Etüde de l'appareil reproduct. dans les cinq classes d'animaux vertebres.
Mem. savants Etrangers, XIV, Paris 1856.
Derselbe, De l'appareil reproduct. des animaux vertebres. Memoires de l'academie
des sciences, 1856.
Derselbe, Memoires presentes par divers savants a l'academie des sciences de l'in-
stitut imperial de France, T. XIV, 1856.
Bomhaupt, Th.., Untersuchungen über die Entwicklung des Urogenitalsystems beim
Hühnchen. Riga 1867.
Disselhorst, Der Harnleiter der Wirbeltiere. Anatom. Hefte von Merkel u. Bonnet.
1893.
Etzold, Fr., Die Entwicklung der Testes von Fringilla domestica von der Winter-
rune bis zum Eintritt der Brunst. Zeitschr. für Wissenschaft!. Zoologie, Bd. LH.
1891.
EUenberger und Müller, Handbuch der vergl. Anatomie der Haustiere. Abschn.
„Vögel" von C. Müller. Berlin 1896.
Forbes, "W. A., On the Bursa Fabricii in birds. Proc. of the scientific. Meetings of
the zoolog. Soc. of London, 1877.
Garrod, On the Bursa Fabricii. Proc. of the zoolog. Soc, 1876.
Graut, Untersuchung der Kloake eines weiblichen Kondors. Oken, Isis, 1835.
Gray, Xav., Ueber die Entwicklung der Drüsen ohne Ausführungsgänge beim
Hühnchen. Philos. transact., P. II, 1852.
Gurlt, Anatomie der Hausvögel. Berlin 1849.
Huschke, De bursa Fabricii origine. Jena 1838.
Lereboullet, A., Recherches sur l'anat. des organes genitaux des animaux vertebres
Paris 1848.
Müller, Job.., Ueber zwei verschiedene Typen in dem Bau der männlichen erektilen
Geschlechtsorgane bei den straußartigen Vögeln und über die Entwicklungs-
formen dieser Organe unter den Wirbeltieren überhaupt. Berlin 1838.
Owen, B>., On the Anatomy of the Southern Apteryx. Transact. of the zoolog. Soc.
of London, Vol. IV, 1862.
Derselbe, On the Anatomy of Sula Bassana. Zool. Soc. Proc. I, 90—92.
Stieda, L., Ueber den Bau und die Entwicklung der Bursa Fabricii. Zeitschr. für
wissensch. Zoologie, Bd. XXXIV, 1880.
Tannenberg, Spicilegium observationum circa partes genitales masculas avium.
Göttingen 1789.
Urog-enitalsystem der Wirbeltiere. Schwalbes Jahresbericht, Anatomie 1897.
Wenkebach, C. F., De Ontwikkelung en de Bouw der Bursa Fabricii. Leiden 1888.
Monotremen und Marsupialen.
Von der reichen Ausbeute an Kloaken- und Beuteltieren, welche
Herr Professor Semon während seines Aufenthaltes in Australien Ge-
legenheit hatte zu sammeln, wurden mir die Geschlechtsorgane der
männlichen Monotremen und einiger Beutler zur anatomischen Unter-
suchung anvertraut. Da die Organe zum Zwecke der Konservierung
aus dem Körper herausgenommen werden mußten, auch einige von ihnen,
wie sich das aus dem Zwang der Umstände erklärt, nicht vollständig
erhalten werden konnten, da endlich der mehrjährigen Aufbewahrung in
Weingeist wegen die Gewebe nicht unerheblich geschrumpft waren, so
mußte von einer auf das topographische Verhalten der Gebilde gerichteten
Untersuchung abgesehen werden; aus den gleichen Gründen konnten
morphologische Daten nur spärliche Berücksichtigung finden.
Die Untersuchung beschränkt sich daher im wesentlichen auf den
geweblichen Aufbau und die Struktur der Organe. Da das Material
durchweg vorzüglich konserviert war, so ergaben sich hierin keine
Schwierigkeiten; um aber eine einigermaßen genügende Orientierung über
den gegenseitigen Zusammenhang, den Verlauf und die Ausmündung der
Kanäle in den Geschlechtsorganen zu gewinnen, war die Anfertigung
einer großen Anzahl Schnittserien unvermeidbar. Aus der Ueberlegung,
daß man die Topographie der Geschlechtsorgane bei so seltenen, schwer
zugänglichen Tieren, wie die hier behandelten, nicht als allgemein be-
kannt voraussetzen darf, habe ich für zweckmäßig erachtet, das, was
hierüber in der Literatur bekannt geworden ist, bei der Besprechung der
einzelnen Tiere vorauszuschicken und durch beigefügte Zeichnungen zu
veranschaulichen. Herrn Professor Oudemans in Amsterdam, der mir
die Wiedergabe einer Anzahl von Abbildungen aus seiner Monographie
über die accessorischen Geschlechtsorgane der Wirbeltiere gestattete, an
dieser Stelle meinen sehr verbindlichen Dank!
Die durch Professor Semon vorgenommene Fixation des mir über-
lassenen Materials war nach Mitteilung des Herrn Professor Fürbringer
teils durch Rabische und Flemmingsche Flüssigkeit, teils durch einfachen
Alkohol herbeigeführt und erwies sich fast ausnahmslos vortrefflich ge-
lungen. In bezug auf das Färbeverfahren habe ich mich beschränkt auf
die ausgedehnte Anwendung der M. Heidenhainschen Eisen-Hämatoxylin-
färbung mit nachträglicher Erythrosinbehandlung, neben häufiger Ver-
wendung der Kleinenbergschen Hämatoxylin- und der Grenacherschen
Alaun-Karminlösung.
Echidna aculeata.
103
Einige der mir zugegangenen Organe stammten von geschlechts-
I reifen Tieren, welche zur Zeit der Brunstperiode gefangen wurden, andere
I wieder gehörten geschlechtsunreifen an, oder solchen, die nicht während
I der Paarungszeit erbeutet wurden. Bei diesen ließen sich weder sperma-
I togenetische Vorgänge nachweisen, noch fanden sich Spermatozoen in
den Kanälen der Geschlechtsorgane, noch auch waren nennenswerte
1 sekretorische Phänomene in den Zellen der Anhangsdrüsen zu bemerken.
Die letzterwähnten Tiere haben für die Untersuchung nur einen bedingten
I Wert, da ja bekannt ist, welch bedeutsame Wandlung der Geschlechts-
apparat besonders bei den niederen Säugern und bei den Vögeln in der
j Paarungszeit einzugehen imstande ist.
Die in Frage kommenden Tiere sind zumeist im Distrikt des
| Burnett-River und in Queensland gefangen (s. auch F. Römer, Zool.
Forschungsreisen etc., 1894, Bd. V, S. 151 — 160); da die Artbestimmung
I den Präparaten nicht beigefügt war, so bestimme ich nach den Angaben
Römers. Es gelangten hiernach zur Untersuchung:
Monotremen.
Echidna aculeata var. typica Thos. Burnett.
Ornithorhynchus anatinus Gray. Burnett,
Marsupialen.
Phalangista vulpina [Queensland] (Trichosurus vulpecula
var. typica Thos.).
Hypsiprymnus rufescens Garrod [rudimentär].
Die präparierten Organe sind im Text durch Zeichnungen wieder-
gegeben.
Folgende Bezeichnungen in den Textbildern haben stehende Be-
deutung:
A. After N. Niere
Z>. def. Samenleiter P. Rute
Ep. Nebenhoden Praep. Praeputium
Gl. Cowpn anal., urethral. Cowper- Scr. Hodensack
sehe-, After-, Harnröhrendrüsen V. ur. Harnblase.
Gl.P. Eichel
Echidna aculeata var. typica Thos. (Burnett).
Die älteste und vollkommenste Beschreibung des neu-holländischen
Ameisenigels ist wohl die im Jahre 1802 erschienene von Everard
Home, der meines Wissens der einzige ist, welcher eine übersichtliche
Abbildung der männlichen Geschlechtsorgane dieses Tieres gibt. Der
topographischen Orientierung wegen füge ich dieselbe hier bei (Fig. 88
A u. B). Home betont in seiner Arbeit die große Aehnlichkeit im Ver-
halten der Geschlechtsorgane mit denen von Ornithorhynchus; ganz wie
beim Schnabeltier eröffnen sich auch hier die Samenleiter oralwärts von
den Harnleitern in die Urethra, und zwar noch innerhalb des Blasenhalses.
Vlacowic hat diese Arerhältnisse ebenfalls untersucht und gibt
hierfür eine Zeichnung (Fig. 90). — Der Abschnitt der Harnröhre
(Fig. 88 A Ur.\ welcher Harn und Sperma gemeinsam leitet, eröffnet
sich in das Rectum, nach Home ungefähr 1 englischen Zoll vorwärts
104
Monotremen und Marsupialen.
des Afters. Die Eintrittsstelle des Samens in die Samenröhre des Penis
(Fig. 88 A *) liegt bei Echidna genau so wie beim Schnabeltier.
Home konnte die für Echidna zunächst nicht ganz sichergestellte
topographische Festlegung später an einem zufällig nicht geschrumpften
Geschlechtsapparat von Ornithorhynchus
Gl.Coivjjr
ai.Co
Fig. 88 A. Männlicher Geschlechtsapparat von
Echidna hystrix. Nach Everard Home. * Zugang
in die Samenurethra des Penis; ** Einmündung der
. 4/5 nat Gr.
Samenleiter in die gemeinsame Urethra
Letztere sind durchbohrt
durch kleine Löcher.
und in ihre Gänge
bestätigen. Duvernois hat
28 Jahre später Ge-
legenheit gehabt, ge-
eignetes Material von
Echidna zu unter-
suchen und die von
Home gemachten An-
gaben zur Gewißheit
zu erheben und durch
Zeichnung klarzustel-
len. Nach seinen Unter-
suchungen durchläuft
die „Samenurethra'' die
gesamte Länge des
Penis an der unteren
Seite zwischen den
beiden Kanälen der
Corpora cavernosa; sie
beginnt mit einer sack-
artigen Erweiterung an
der Oeffnung in der
unteren Wand der ge-
meinsamen Harnröhre
(Fig. 88 A *). Diese
führt zunächst in einen
kleinen intermediären
Kanal, welcher also die
eigentliche Harnröhre
mit der Samenurethra
verbindet ; in ihn mün-
den die Ausführungs-
gänge derCowperschen
Drüsen.
Die Samenurethra
erweitert sich dicht
vor der Glans aber-
mals sackartig ; von
dieser Erweiterung
gehen kleine Kanäle in
jede Glans ab. Auch
diese erweitern ihr
Kaliber und biegen
sich etwas nach auf-
wärts bis zur Grube,
in deren Vertiefung
die Papillen stehen,
eröffnet sich die Wand
Harn- und Samenleiter.
105
Bei der Kohabitation muß also das durch die gemeinsame Urethra
(Fig. 88 A Ur.) herabkommende Sperma den Ausgang der Harnröhre in
die Kloake bezw. in das Rectum verschlossen finden; dies geschieht durch
Muskelkompression. So wird die Samenflüssigkeit gezwungen, durch die
kleine Oeffnung der unteren Wand in den Intermediärkanal einzutreten;
hier empfängt sie das Sekret der Cowperschen Drüsen, durchläuft nun
den Hauptkanal bis zu den Eicheln und tritt durch die Teilung des
letzteren in diese hinein. Von jeder Eichel aus wird alsdann die Zeu-
gungsflüssigkeit durch den Kanal der Papillen ausgespritzt.
Nach dieser kurzen Darstellung der
Topographie der Harnröhre mit den in
sie ein- und ausmündenden Samenwegen
und der daraus abzuleitenden physiolo-
gischen Vorgänge bei der Kohabitation
gelange ich nun zur Beschreibung der
Untersuchungsergebnisse an dem mir zur
Verfügung stehenden Präparat, welches
durch die beigefügte Zeichnung (Fig. 90)
erläutert wird. Aus der Abbildung ist
ohne weiteres ersichtlich, daß von einer
Ampulle des Samenleiters sich eine An-
deutung nicht findet; der Nebenhoden
ist, wie aus der Zeichnung von Vlacovic
noch deutlicher hervorgeht, außerordent-
lich entwickelt und sehr in die Länge
gezogen ; er geht ohne kenntliche Grenzen
in den Samenleiter über. Die Verbin-
dung seines Kopfes mit dem Hoden ist
nur durch eine schmale Brücke herge-
stellt. Zwischen beiden schiebt sich eine
breite Peritonealfalte ein, welche dem
medialen Rande des Nebenhodens und
des Ductus deferens in ganzer Ausdeh-
nung anhaftet und auch zwei Dritteile
der Zirkumferenz des Hodens umschließt.
Diese Verhältnisse hat Vlacovic
in seiner Zeichnung sehr vollkommen
wiedergegeben (Fig. 89); an dem mir
zur Verfügung stehenden Präparate,
welches einem jungen, nicht geschlechts-
reifen Tiere angehörte, konnte ich jene
Peritonealfalte ebenfalls leicht nachweisen,
doch war sie nicht in dieser Ausdehnung-
vorhanden.
Harn- und Samenleiter kreuzen
sich in der Art, daß der Ureter über
den Ductus deferens hin wegzieht und
kaudal von ihm im Blasenhalse ein-
mündet, ganz in der Art, wie auch
zeichnet hat.
Zwischen Ureteren und Samenleitern, durch lockeres Bindegewebe
mit der ventralen Wand des Rectum verbunden, liegt die Harnblase
unmittelbar kaudalwärts von ihr, gewissermaßen als hinterer Abschlu
Fig. 88 B. Gestreckter Penis
von Echidna hystrix. Nach
Everard Home. Das Praeputium
legt sich korkzieherartig dem Penis
an. * Einmündungsstelle der Samen-
urethra.
Vlacovic es für Echidna ge-
106
Monotremen und Marsupialen.
der Harn- und Samenleiter findet sich ein ovaler, blasenähnlicher Körper
von derber Beschaffenheit der Wände, welchen die nähere Untersuchung
als kurze Harnröhre ergab (Fig. 90 U.)
Fig. 89. Teil des männlichen Urogenitalapparates von Echidna hystrix,
(N. Vlacovic.) G.G. Gartnersche Gänge; O.D.def. Oeffnung des Samenleiter^;
Ep. Nebenhoden.
Es erweist sich also die Angabe Homes, daß die Urethra etwa
1 englischen Zoll vom After entfernt in die Kloake (Rectum) münde, im
allgemeinen als richtig.
Im weiteren Verfolg
der ventralen Kloaken-
wand, dicht vor der Wurzel
des Penis, ist eine etwa
erbsengroße, kuppeiför-
mige Ausstülpung der
letzteren sichtbar, zum
Teil eingeschlossen in die
Muskulatur der Wand
(Fig. 90 *). Ich war zu-
erst gemeint, diese merk-
würdige Bildung für ein
Homologon der Bursa
Fabricii der Vögel zu
halten ; es wird sich jedoch
erweisen, daß hiervon
nicht die Rede sein kann,
sondern daß es sich wahr-
scheinlich um eine Penis-
tasche handelt, wie solche
* bekanntlich beim Schna-
beltier vorhanden, für
Echidna nach meiner
Fig. 90. Männliche Geschlechtsorgane einer Kenntnis der Literatur
(nicht geschlechtsreifen) Echidna aculeata var. typica „npll n:n-uf w
Thos. Von der ventral. Seite. Nat. Größe. * Ausstülpung jeCLOCÜ nocil nidit De
aus der ventralen Kloaken wand ; * * Cowpersche Drüsen. schrieben ist.
Echidna aculeata.
107
Aus der bauchständigen Kloaken wand erhebt sich dann ohne
weitere Umhüllung der leicht nach oben gekrümmte Penis (Fig. 90 P.)\
ob eine Umhüllung vorhanden war und bei der Herausnahme der Organe
verloren gegangen, vermochte ich nicht mehr festzustellen; Spuren davon
fanden sich nicht. Auch vom Praeputium war nur ein geringer Rest in
Form einer rudimentären Falte erhalten; daß es bei Echidna eine be-
I merkenswerte Entwicklung erlangen kann, wissen wir durch Everard
I Home (Fig. 88 B), wenn anders das hier als Praeputium gezeichnete
Gebilde nicht einen M. retractor darstellt. Ich komme hierauf noch zurück.
Zu beiden Seiten der Peniswurzel, zwischen dieser und der Kloaken-
! Öffnung, liegen die beiden Cowperschen Drüsen (Fig. 91 *..*); sie stellen
! sich dar als runde, übererbsengroße, leicht geschrumpfte Körper, an
denen die muskulöse Umhüllung schon mit unbewaffnetem Auge zu er-
kennen ist. Von ihren Ausführungsgängen ist ohne weitere Präparation
nichts zu sehen, ebensowenig von einer Afterdrüse, welche die nähere
Untersuchung übrigens als vorhanden ergab.
Ich gehe nun über zur Darstellung der Befunde, wie die mikro-
skopische Untersuchung der Organe sie erkennen ließ.
Hoden und Nebenhoden.
Beide Organe wurden im Zusammenhange mit der sie verbindenden
Peritonealfalte in Schnittserien zerlegt.
Da es sich um ein nicht geschlechtsreifes Tier handelt, so war von
spermatogenetischen Vorgängen nichts zu entdecken. Zwischenhodenzellen
fanden sich sehr spärlich; sie wurden dargestellt durch große, glatte, oft
unregelmäßig gestaltete Zellen mit ovalem Kern, der meist mehrere
Nukleolen erkennen ließ. Im übrigen bot der Hoden in seinem Bau
Abweichendes von dem anderer Säuger nicht dar.
Die Kanäle des Nebenhodens sind wenig zahlreich und getrennt
durch breite Lager kernreichen fibrillären Bindegewebes, dem glatte
Muskelfasern nur äußerst spärlich beigemengt sind; etwas reichlicher
|j finden sich solche in der äußeren Umhüllung. Das Bindegewebe zeigt
in seinen Fasern eine eigentümliche krause, unregelmäßige Anordnung
und läßt zahlreiche, häufig von Lymphzellen erfüllte Lücken zwischen
I sich offen.
Die niedrigen Cylinderzellen des zweischichtigen Epithels besitzen
ein helles, nur am freien Ende leicht gekörntes Protoplasma, der ovale
Kern wird durch Druck oft stäbchenförmig und liegt im untern Dritteil
I der Zelle; er enthält meist mehrere Kernkörperchen. Cilien oder Sekret-
fäden habe ich nirgends beobachtet — sie wraren bei dem jungen Tier
auch nicht zu erwarten, denn ihr Auftreten ist ja, wie wir durch die
Untersuchungen Hammars wrissen, von physiologischen Vorgängen ab-
hängig und daher temporären Schwankungen unterworfen.
Das Epithel steht auf einer zarten Basalmembran, es läßt schwache
Andeutungen sekretorischer Vorgänge erkennen; das von ihm hervor-
gebrachte Sekret besteht zumeist aus einer amorphen, mit Gerinnungs-
fäden durchsetzten Masse, die nur spärlich Zellen enthält. (Tafel III,
Fig. 11 und 14.)
Ductus deferens.
Samen- und Harnleiter liegen vor ihrer Einmündung in die Harn-
röhre umschlossen von einer gemeinsamen Scheide sehr kernreichen
Bindegewebes, in welchem sich die mächtigen Blutgefäße des Venen-
108
Monotremen und Marsupialen.
plexus am kaudalen Blasenpol finden. Die Wand des Ductus deferens
besteht weitaus überwiegend aus einer breiten Schicht zirkulär ange-
ordneter Muskelfasern, denen außen schwache Längsbündel aufliegen.
Die gefäßreiche, oft in zierliche Falten vorspringende Schleimhaut trägt
ein mehrschichtiges Cylinderepithel. Eine Tunica propria vermochte ich
nicht nachzuweisen.
Urethra.
Sie wurde im Zusammenhang mit dem kaudalen Blasenpol und den
letzten Abschnitten der Harn- und Samenleiter an einer Querschnittserie
untersucht. Quergestreifte Muskeln, einen M. urethralis, habe ich so
wenig wie Oudemans gefunden. Die Schleimhaut ist erfüllt von einem
mächtigen Drüsenlager; an dieses zunächst nach außen stößt eine schmale
Schicht zirkulär angeordneter glatter Fasern, und hierauf folgt eine
kräftige Schicht längsverlaufender. Weiter gegen das kaudale Ende der
Harnröhre hin ist die Anordnung der Wandmuskulatur weniger regel-
mäßig. In der Nähe der Harnblase fällt der Reichtum an starkwandigen
Arterien auf, welche unmittelbar unter der umhüllenden Bindegewebs-
schicht beginnen und sich in allen Schichten der Muskelwand wieder-
finden; sie sind nicht selten begleitet von Bündeln markloser Fasern,
zeitweilig durchsetzt von Ganglienzellen. Auch zahlreiche, weite Lymph-
spalten treten hier in die Erscheinung.
Es findet sich hier also ein Verhalten wie bei den meisten höhern
Säugern, und wie ich es für einige derselben, namentlich für Felis, ge-
legentlich meiner Untersuchungen über den Harnleiter beschrieben und
gezeichnet habe*).
Die Schleimhaut bildet unregelmäßige Falten, besonders ausge-
sprochen in der Nähe des Blasenhalses: ihre epitheliale Auskleidung
zeigt hier noch ganz die Formen des Uebergangsepithels, wie es für
Harnblase und Ureter charakteristisch ist. Sie ist in ganzer Breite er-
füllt von dem schon erwähnten mächtigen Drüsenlager, dessen Schläuche
vereinzelt oder in Gruppen zusammenliegen; in das intertubuläre Binde-
gewebe dringen von der Wrand aus mehr oder weniger starke Züge von
glatten Muskelfasern. Die Schläuche der Urethraldrüsen lassen eine ver-
schieden starke Entwicklung erkennen, sie finden sich oft gewunden und
enthalten im Lumen wenig fadig-körniges Sekret, in welchem sich ver-
einzelt runde Zellen mit erhaltenem Kern nachweisen lassen. (Tafel III,
Figur 9 und 12.)
Das einschichtige Drüsenepithel besteht aus mäßig hohen, cylindri-
schen Zellen, deren Protoplasma eine leichte Körnung aufweist; der
ovale Kern liegt im untern Dritteil der Zelle. Bisweilen nehmen diese
unter dem Druck des Sekretes kubische oder mehr abgeplattete Formen an.
(Tafel III, Fig. 9.)
Everard Home tut dieser Drüsen nicht Erwähnung, indessen
sind sie von Vlacovic beschrieben worden, welch letzterer außerdem
hervorhebt, daß im Gegensatz zu Ornithorhynchus bei Echidna ein ver-
dickter Anfangsteil der Harnröhre fehle. Gewissermaßen als Ersatz
dafür aber ist, wie er ausführt, die Schleimhaut des Sinus urogenitalis
gefaltet, und in ganzer Länge mit Follikeln ausgepolstert, welche in, mit
den Falten der Schleimhaut alternierenden Parallelreihen angeordnet sind.
Die Follikel haben die Form einer taschenartigen Einstülpung und enden
*) Disselhorst, Harnleiter der Wirbeltiere. Anat. Hefte von Merkel und
Bonnet, Heft XI, 1894.
Echidna; Kloake.
109
einfach oder doppelt. Die letzteren hat Vlagovic in seiner Arbeit ab-
gebildet,
Oudemans konnte bei Echidna an Längsschnitten der Urethra
Drüsen nicht finden, gibt aber wegen der schlechten Konservierung des
Materials seine Erfahrungen nur unter Vorbehalt.
Kloake.
Das gesamte Kloakenrohr einschließlich der erwähnten ventralen
Ausstülpung (Fig. 90 *) wurde in eine Serie von Querschnitten zerlegt.
Die umhüllende Adventitia ist reich an Blut- nnd Lymphgefäßen
und enthält zahlreiche Bündel markloser Fasern. Bezüglich des Baues
der Wand, so fällt derselbe zusammen mit der Darm wand höherer Säuger.
Der Sphincter cloacae zeigte sich von beträchtlicher Entwicklung.
Die Schleimhaut, welche eine Muscularis mucosae besitzt, springt
in großen, ziemlich regelmäßigen Falten in das Lumen der Kloake vor;
von diesen zweigen sich oft kleinere Seitenfalten ab, so daß ganz das
Bild der Darmzotten mit zwischengelegenen tiefen Krypten entsteht.
(Tafel I, Fig. 3.)
Das bindegewebige Gerüst dieser Zotten
besteht aus kernreichen, besonders zarten, oft
parallel verlaufenden Fasern von lockerem
Gefüge, welche zahlreiche Lymphspalten zwi-
schen sich lassen. Der Zellbesatz geht un- ♦*
unterbrochen und ohne Aenderung des Cha-
rakters von der Schleimhaut auf die Zotten
über und besteht aus einer Schicht schlanker,
hoher Cylinderzellen mit spitzem Fuß, deren
längliche Kerne im untern Dritteil der Zellen
belegen sind. Das gleichmäßig feingekörnte
Protoplasma läßt Sekretionsphänomene er-
kennen; Becherzellen, sowie den für das Darm-
epithel charakteristischen Stäbchenbesatz konnte
ich im kaudalen Abschnitt der Kloake nicht
nachweisen, leicht dagegen eine kernhaltige
Tunica propria. (Tafel I, Figur 2.)
Fig. 91. Echidna aculeata 5- Kloakenrohr
von der dorsalen Seite gespalten , um die Zotten der
Schleimhaut und den Zugang (*) in die kuppeiförmige
Ausstülpung der ventralen Wand zu zeigen. Nat. Gr.
P Penis, * * Cowpersche Drüsen.
Mehr oralwärts nimmt das Kloakenrohr immer mehr den typischen
Bau des Darmes an; es treten regelmäßige Krypten auf, deren Epithel
deutlich von dem der Zotten abweicht, indem es, gegenüber den zuge-
spitzten Zellen der Zotten regelmäßige, hohe Cylinderformen darstellt.
Im Lumen der Krypten findet sich oft körniges Sekret; damit im
Zusammenhang steht das Auftreten von Becherzellen und von deutlichen
Sekretionsvorgängen an Protoplasma und Kern der übrigen.
Auch mehrt sich das lymphatische Gewebe; es treten Lymphfollikel
auf, zuweilen zeigt sich die Spitze der Zotten infiltriert von großen
Mengen von Lymphzellen. (Tafel VII, Figur 32 und 35.)
110
Moaotremen und Marsupialen.
Was die erwähnte kuppeiförmige Ausstülpung der ventralen Kloaken-
wand anlangt, so erwies sie sich bei näherer Untersuchung hohl; die
Höhle steht durch einen kurzen Kanal mit der Kloakenhöhle in Ver-
bindung. Wenn man die dorsale Wand der Kloake spaltet, so sieht man
an der gegenüberliegenden Wand eine leicht gewulstete Stelle in der
Schleimhaut und hierin eine Oeffnung, durch welche eine feine Sonde in
jenen Kuppelraum leicht eingeschoben werden kann (Fig. 91 *). Die
Untersuchung der Querschnitte ergibt an dieser Stelle eine starke Ver-
dickung der ventralen Wand, deren Schleimhaut inselartig in das Lumen
der Ausstülpung vorspringt. Hinsichtlich des Baues aber weicht sie in
keiner Beziehung ab von dem der übrigen Darmwand; nur fallen zahl-
reiche lymphatische Infiltrationen auf. (Tafel VII, Fig. 32.)
Die Deutung des Gebildes muß ich offen lassen; möglicherweise
handelt es sich um eine kleine Tasche, die den relaxierten Penis aufzu-
nehmen bestimmt ist. Die topographische Lage würde einer solchen An-
nahme nicht im Wege sein. Ueber eine Penistasche bei Echidna ist mir
aus der Literatur nichts bekannt geworden; da sie aber bei Ornitho-
rhynchus und bei den meisten Marsupialen gut entwickelt ist, so wäre es
auffallend, wenn sie dem Ameisenigel fehlen sollte.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowpersche Drüsen).
Schon die ältern Untersucher wußten, daß bei den Monotremen ein
Paar Cowpersche Drüsen vorkommen; doch sind die Mitteilungen darüber
bei Echidna außerordentlich spärlich.
Außer der schon zitierten Arbeit von
Everard Home, welcher eine Abbildung
gibt (Fig. 88 A), ist die Drüse nicht
ausführlich beschrieben worden, und an
Untersuchungen über den feinen Bau
fehlt es bisher gänzlich. Vlacovic ver-
mißt diese Organe an seinem Material,
glaubt aber, daß sie bei der Sektion ver-
loren gegangen seien; Oudemans fand
nach langem Suchen eine kleine Drüse,
deren Ausführungsgang jedoch schon
durchschnitten und nicht mehr zu ver-
folgen war, die er jedoch auf Grund
ihrer Uebereinstimmung im Bau mit der
beim Schnabeltier als Cowpersche Drüse
erkannten auch bei Echidna für eine
solche hält. Ich gebe in Figur 92
seine Abbildung eines Durchschnitts.
An dem mir zur Verfügung stehen-
den Material verhielt sich die Lage der
Drüse wie vorbeschrieben (Fig. 90 und 91 * *). Um über das Ver-
hältnis des Ausführungsganges zur Samenurethra des Penis und um über
die vermutete Afterdrüse ins klare zu kommen, zerlegte ich den ge-
samten hintern Abschnitt der Kloake mit Penis und Cowperschen Drüsen
in Schnittserien, die folgendes ergeben:
Die Cowpersche Drüse tritt ihrer schon beschriebenen Lage wegen
in der Serie sehr bald neben der Glans penis auf; sie ist nur an der
äußern (Haut) Seite umhüllt von einer starken Schicht quergestreifter
c
Fig. 92. Querschnitt der
Cowperschen Drüse von Echidna
hystrix A Muskelschicht; B
Bindegewebe; C elastische Fasern
(?);i?Sammelräume. i/2 nat. Größe.
(Nach Oudemans.)
Echidna; Cowpersche Drüsen.
111
Muskeln, wie dies schon von Oudemans bei beiden Monotremenarten
beobachtet wurde. Nach innen von dieser Schicht indessen findet sich noch
eine zweite Umhüllung von glatter Muskulatur, deren Züge oft weit in
die Substanz der harten, festen Drüse eindringen, wo sie auf dem Quer-
schnitt als einzelne Muskelfelder sich wiederfinden. (Tafel I, Fig. 4 M. Gl. M.)
Die von Oudemans als elastische Elemente vermuteten Gebilde (Fig. 92 [V])
vermochte ich an meinen Präparaten nicht zu finden. Anlangend die Drüsen-
schläuche, so sind dieselben vielfach gewunden und eingebettet in breite
Lager sehr kernreichen Bindegewebes. Ihre epitheliale Auskleidung wird
durch mäßig hohe Cylinderzellen von sehr regelmäßiger Form dargestellt,
Fig. 93. Echidna hystrix Querschnitt durch die Cowpersche Drüse bei
stärkerer Vergrößerung (320:1). B Bindegewebe; F Drüsengang; H Acini. (Nach
Oudemans.)
deren Protoplasma sich gleichmäßig dunkel gekörnt erwies und Fadennetze
erkennen ließ; der ovale Kern liegt im untern Dritteil der Zelle, zuweilen
aber mit der platten Seite am Boden, wie es für die Cowpersche Drüse
mancher Säuger charakteristisch ist; eine Tunica propria vermochte ich
ebensowenig nachzuweisen wie Oudemans.
Die Zellen zeigen deutlich sekretorische Veränderungen, und dem-
entsprechend enthielten die Lumina der meisten Drüsenschläuche ziem-
lich viel gelbliches, körniges Sekret. (Tafel I, Fig. 4.)
Letztere nun laufen aus in eine Anzahl von spaltförmigen Hohl-
räumen, wie sie auf der Abbildung von Oudemans (Fig. 92) gut zu
sehen sind. Das sie bekleidende Epithel muß als eine Fortsetzung des
Drüsenepithels aufgefaßt werden; es nimmt an der Sekretion teil und
erscheint zuweilen durch den Sekretdruck etwas niedriger als das Epithel
der Drüsenschläuche (Fig. 93).
112
Monotremen und Marsupialen.
Die Spalträume vereinigen sich dann zu einem gemeinsamen Aus-
führungsgange; derelbe ist, wie bei Ornithorhynchus, einfach. Schon
Everard Home konnte sein Verhalten durch Injektionen von der Harn-
samenröhre aus feststellen; der Gang durchbohrt den Stamm der Rute
und endet mit freier Oeffnung in der Samenurethra, ungefähr 1/i0 engl.
Zoll hinter ihrem Eintritt in den Penis. Duvernoy sah ihn, wie er-
wähnt, in das Schaltstück zwischen gemeinsamer und Harnsamenröhre
einmünden. „V or dem Beginn des distalen Sackes an der dorsalen Wand
des Samenkanals liegt eine Falte, beiderseits von ihr eine Oeffnung, die
rechte etwas mehr nach vorn; sie fuhren in die gebogenen Ausführungs-
gänge der Cowperschen Drüsen."
Ein glatter Durchschnitt durch die Cowpersche Drüse läßt den
einseitigen Muskelmantel, die Felderung der Drüse und die Spalten der
Sammelräume schon mit unbewaffnetem Auge erkennen. (Tafel III, Fig. 13.)
Oudemans hält die Cowpersche Drüse von Echidna nach dem
Typus der acinösen Drüsen gebaut; Acini und Drüsengänge sind nach
ihm mit einem kubischen Epithel ausgekleidet und mit breitern Zügen
von Bindegewebe umgeben (Fig. 93).
Home sah Cowpersche Drüsen auch beim weiblichen Ameisenigel.
Analdrüse.
Ueber eine After drüse bei Echidna finde ich in der Literatur nur
eine einzige Angabe für das weibliche Tier; dort hat sie C. Mayer
beobachtet. Everard Home zeichnet in seiner Abbildung (Fig. 88) in
der (dorsal eröffneten) Rektalhöhle eine Anzahl Drüsenöffnungen, welche
er als Rektaldrüsen bezeichnet {R.Dr). Ob dieses die Ausführungs-
gänge einer Analdrüse sein sollen, ist aus seiner Abhandlung nicht er-
sichtlich. Ich meinerseits habe Drüsen im Rectum (Kloake) nicht ge-
funden.
An meinem Präparat aber war eine wirkliche Afterdrüse in Form
einer mächtigen Talgdrüse vorhanden; nicht ohne weiteres sichtbar, muß
sie den Cowperschen Drüsen unmittelbar anliegen, ja von ihnen teilweise
umfaßt werden, wenn man den Bildern der Querschnittserie , bei denen
allerdings die Lage der Gebilde zueinander durch Schrumpfung etwas
verschoben sein mag, trauen darf. (Tafel VII, Fig. 34 T.)
Die Talgdrüse setzt sich zusammen aus einer großen Anzahl ein-
zelner Läppchen, welche durch breite Züge kernhaltigen Bindegewebes
getrennt sind; in diesen finden sich vereinzelte Felder gestreifter Mus-
kulatur, welche wohl dem Sphincter cloacae angehört, (Tafel I, Fig. 1.)
Wo die Drüse ausmündet, konnte ich an meinem Materiale nicht
feststellen; ich vermute jedoch, daß sie neben der Kloakenöffnung frei
an der Hautoberfläche mündet, denn es fand sich an einer Stelle fast
durch die ganze Dicke der Drüse ein mächtiger Haarschaft, daneben
zwei starke, mit Sekret erfüllte Ausführungsgänge.
Penis. Samenurethra.
Form und Gestalt des Penis sind bekannt und mehrfach durch
Abbildungen wiedergegeben. So fand Everard Home die Rute beim
ausgewachsenen Tier, welche nach ihm eine große Elasticität besitzt, im
ausgereckten Zustand etwa 3 engl. Zoll lang, wobei das Praeputium sich
in korkzieherartigen Windungen dem Schaft derselben anlegt (Fig. 88^4).
Echidna; Penis; Samenurethra.
113
jH.r. 13
Jede der beiden Eicheln ist in zwei Fortsätze geteilt, in deren Zentrum
sich eine flache Grube findet, umgeben von konzentrisch angeordneten
Kreisen kleiner, prominenter Papillen.
Auch Ylacovic hat über Form und innern Bau der Rute von
Echidna Angaben gemacht und insbesondere über das Verhalten der
Glandes Untersuchungen angestellt. Eine Zeichnung, welche die Ver-
hältnisse richtig wiedergibt, füge ich in starker Vergrößerung hier an
(Fig. 04).
Duvernoy studierte die Rute beider Monotremenarten und hebt
bezüglich des äußeren Verhaltens einen Unterschied zwischen Ornitho-
rhynchus und Echidna hervor, wonach die
Glans bei jenem doppelt, bei Echidna
vierfach geteilt sei. Bemerkenswert ist,
daß er nur beim Schnabeltier von einer
Penistasche spricht; bei Echidna scheint
sie, wie ich schon bemerkte, bis daher
niemand beobachtet zu haben.
Zur näheren Erforschung des innern
Baues zerlegte ich den größten Teil des
Penis von der Glans her in eine Quer-
schnittserie. Die Untersuchung hat folgen-
des ergeben:
In den zentralen Gruben der Fort-
sätze der Glans finden sich mehrere
Reihen konzentrisch angeordneter Papillen,
welche mit einer dicken, an der Ober-
fläche verhornten Epidermis überkleidet
sind, so daß sie den Eindruck harter
Stacheln hervorrufen; sie stülpt sich in
die Ausspritzungskanäle der Papillen tief
ein. Auch die Cutis der übrigen Teile der Eicheln und des kaudalen
Rutenabschnittes, welche im Bau den gewöhnlichen Charakter trägt, ist
mit der gleichen, hier etAvas weniger stark entwickelten Epidermis bedeckt.
Das Gerüst der Glans wird aus regellos durcheinander gelagerten
Bündeln eines feinfaserigen, kernreichen Bindegewebes gebildet, in welchem
in weiterer Folge unregelmäßige Spalten und Lücken auftreten, die einen
Inhalt nicht besitzen. Blutgefäße sind in diesem Abschnitt nur spärlich
nachweisbar. (Vergl. auch Tafel IV, Figur 15 von Ornithorhynchus.)
Weiter oralwärts weist der Penis einen ähnlichen Bau auf, wie bei
den übrigen Säugern, jedoch mit eigentümlichen Abweichungen.
Zunächst ist zentral ein paariges, stark entwickeltes Corpus caver-
nosum vorhanden, dessen Balkenwerk überwiegend aus ungestreifter
Muskulatur besteht, und in dessen Lücken sich noch Mengen von Blut-
körperchen finden. In der dorsalen Rinne zwischen den kavernösen
Körpern liegt die starkwandige A. dorsalis penis, in der ventralen eine
weite Vene. In der breiten Scheidewand der Corpora cavernosa ziemlich
ventral die Samenurethra als länglicher Spalt; dorsal von ihnen regelmäßig
starke Bündel markloser Fasern. (Tafel VI. Figur 26.)
Die Samenurethra ist bei dem geschlechtsunreifen Tier nur schwach
entwickelt und mit einer Schicht Cylinderzellen ausgekleidet, deren Proto-
plasma eine grobe Körnung aufwies.
Rings um die beschriebenen, zentral belegenen Schwellkörper herum,
die sich im Bau von denen anderer Säuger nicht unterscheiden, liegen
Fig. 94. Penis von Echidna
hystrix. Nach Vlacovic. 5:1.
M.r.p. Muse, retractor penis;
A.pr.p. Art. prof. penis; C.cav.
Corpus cavernosum; * Muskel-
schläuche.
Lehrb. d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV.
8
114
Monotremen und Marsnpialen.
nun, ventral und seitlich die Samenurethra noch umschließend, zwei
symmetrisch angeordnete Gruppen schlauchartiger Gebilde, deren dicke
Wände ganz aus glatter Muskulatur bestehen; diese ist in eine stark
entwickelte äußere längsverlaufende und in eine schwächere, innen be-
legene zirkuläre Schicht angeordnet. Die Muskelschläuche sind mit
einem Endothel ausgekleidet, in ihrem Lumen finden sich Massen von
Blutzellen; sie liegen zu Gruppen geordnet in Fächern, welche gebildet
werden durch mehr oder minder breite Schläuche fibrillären, kernreichen
Bindegewebes, welche von der Albuginea des Penisschaftes zum zentral
gelegenen Corpus cavernosum ziehen (Taf. VI, Fig 20 * und 27).
Ich habe diese Gebilde auch bei Ornithorhynchus und Phalangista
gefunden (siehe Fig. 104 u. 118); man muß sie auffassen als ein zweites,
peripher gelegenes Schwellkörperpaar, dessen Elemente von dem typischen
Verhalten des kavernösen GewTebes. wie wir es sonst kennen und wie es in
dem zentral belegenen Schwellkörper der Monotremen repräsentiert ist, in-
sofern abweichen, als hier das Bindegewebe zugunsten der glatten Muskulatur
ganz in den Hintergrund tritt, ja verschwindet; es handelt sich um ein
System rein muskulöser Schläuche, auf die ich beim Schnabeltier noch
zurückkommen werde. In der Glans zeigte sich bei Echidna von diesen
Gebilden nichts, wohl aber, wie wir sehen werden, bei den geschlechts-
reifen Exemplaren von Ornithorhynchus und Phalangista.
Diese Gebilde fallen wohl zusammen mit den zahlreichen röhrigen
Querschnitten, welche Vlacovic in seiner Abbildung (Fig. 94 * Muskel-
schläuche) wiedergibt. Duvernoy sah bei Echidna nur ein paariges
Corpus cavernosum, während er beim Schnabeltier jederseits zwei über-
einanderliegende feststellte. Das ist nicht zutreffend, die Schwellapparate
verhalten sich bei beiden Monotremenarten ganz gleich.
Eigentümlich der männlichen Rute bei den Monotremen und be-
dingt durch die Retrahierbarkeit derselben in eine Scheide ist eine
Muskelanordnung, welche man sonst nur bei Vögeln und Reptilien findet.
Das Dorsum penis ist in seiner ganzen Länge von einem bandartigen,
quergestreiften Muskel bedeckt, den schon Duvernoy kannte, und
welchen auch Vlacovic in seiner Zeichnung angibt (Fig. 94).
Aus der Abbildung Everard Homes (Fig. 88 A) ist dieser Muskel
nicht ersichtlich; ich hege aber die Vermutung, daß das von ihm in
Figur 88 B als „Praeputium" dargestellte Gebilde den fraglichen Muskel
in abgelöstem Zustande darstellen könnte; gerade Home weist auf die
große Elastizität und Vorschnellbarkeit des Penis bei Echidna besonders
hin und damit zugleich auf die Notwendigkeit eines Retraktors. Um
diesen handelt es sich in der Tat (Taf. VI, Fig. 26 Q.M.).
Ornithorhynchus anatinus Gray.
Im Gegensatz zu den spärlichen Untersuchungen über Echidna
finden sich über die anatomischen Verhältnisse der Geschlechtsorgane
beim Schnabeltier in der Literatur schon frühzeitig Angaben; namentlich
sind es die englischen Autoren, denen wir über beide Geschlechter ein-
gehende Studien verdanken. So haben Home, R. Owen, Knox, ferner
Duvernoy, Meckel und andere zum Teil sehr ausführliche Arbeiten
über dieses Tier veröffentlicht.
Bezüglich der hier interessierenden Fragen gibt Everard Home
schon im Jahre 1802 mit Echidna zugleich eine gründliche Beschreibung
auch von Ornithorhynchus. Er bemerkt, daß bei diesem von äußeren
Ornilhorhynchus anatinus.
115
Geschlechtsorganen nichts zu sehen, und das Kennzeichen des Ge-
schlechtes nur durch den Sporn des Hinterschenkels gegeben sei. Dieses
Verhalten wurde von Bennet (1835) bestätigt, der den Penis in eine
in der Nähe des Afters befindliche Scheide eingeschlossen fand, aus der
er hervorgepreßt werden konnte.
Home hatte des weiteren Gelegenheit, durch Injektionen am männ-
lichen Geschlechtsapparate das Verhalten der Kanäle und ihrer Aus-
mündungen zu
untersuchen
und die Kon-
formität dieser
Verhältnisse
mit Echidna
festzustellen.
Der im relaxier-
ten Zustande
kurze und
schmale Penis,
der auch bei der
Erektion nicht
erheblich an
Länge gewinnt,
dientauch beim
Schnabeltier
nur zur Durch-
leitung des Samens, nicht des Urins,
welch letzterer, wie bei Echidna durch
die kurze gemeinsame Harnröhre in
das Rectum geleitet wird. Wie beim
Vogel, ist ein Praeputium in Form
einer zwischen Anus und Rute ge-
legenen Falte vorhanden. Eine wei-
tere Vogelähnlichkeit ist gegeben in
der doppelten Glans, die insofern von
der des Ameisenigels abweicht, als
sich aus der zentralen Depression je
4 lange harte Stacheln erheben (Fig. 102
und 103).
Fig. 95. Ornith.orhynch.us paradoxus.
Männlicher Urogenitalapparat in situ; Klo-
ake und Penisscheide aufgeschlitzt. R'
Oel'fnung des Rectum in die Kloake; S.ur
Sinus urogenitalis; Pelv. knöchernes Becken;
* „Gl. preputiale"; P.Sek. Penisscheide.
(Nach Geoffr. St. Hilafre.)
A.
In der mustergültigen Abhandlung von W. Knox (1824) werden
die Befunde Homes im wesentlichen bestätigt; er fand in der Wand der
gemeinsamen Urethra kein kavernöses Gewebe, doch besaß sie mit dem
Rectum einen gemeinsamen Konstriktor. Auch konnte er durch eine
Reihe mühsamer Inj ektions versuche feststellen, daß die physiologischen
Vorgänge bei der Kohabitation denen bei Echidna analog verlaufen.
3*
116
Monotremen und Marsupialen.
Eine gute Abbildung der männlichen Geschlechtsorgane des Schnabel-
tieres von Geoffroy St. Hilaire, welche diese in situ wiedergeben,
füge ich bei (Fig. 95). An ihr sind insbesondere die Verhältnisse der
Kloake mit Einmündung von Rectum und Harnröhre, ferner die Penis-
scheide und der Penis mit der doppelten Glans gut zu übersehen. Was
die Einmündung der Harn- und Samenleiter in den Anfangsteil der
Harnröhre anbetrifft, so sehen wir dieselben Verhältnisse wie bei Echidna.
Die Ductus deferentes, welche eine Ampulle nicht besitzen, münden nach
der übereinstimmenden Mitteilung der Untersucher oral vom Harnleiter
in die Harnröhre, unmittelbar nach ihrem Austritt in die Blase. Nach
Knox sollen die Ausmündungsstellen lineare Oeffnungen sein, deren
vorderes Ende eine Klappe bildet ; auch liege hier eine kleine Schleimdrüse.
Fig. 96. Ornithorhynchus paradoxus £. ** „ingrossamento ghiandolare" ;
* „borsetta alla radice dextra de] pene"; A.d.D.def. Oeffnung des Samenleiters;
Ä.d. Ur. Oeffnung des Ureters. (Nach Vlacovn'.)
Bei anderen Untersuchern sind sie als punktförmige Oeffnungen
beschrieben, und eine Schleimdrüse ist nirgends erwähnt. Wahrscheinlich
verwechselt Knox das hier vorkommende Lager von Urethraldrüsen da-
mit. Die angefügte Abbildung von Vlacovic läßt auch diese Verhält-
nisse gut übersehen (Fig. 96).
Zu eigenen Untersuchungen standen mir zur Verfügung die Organe
eines noch jugendlichen Tieres und diejenigen eines völlig ausgewachsenen,
geschlechtsreif en; die Abbildung der letzteren füge ich hier an (Fig. 971
Eine Anschwellung des Samenleiters fehlt, doch zeigt der Nebenhoden
Ornithorhynchus anatinus.
117
bei starker Entwicklung eine eigentümliche Gestaltung, indem er sich
ausnimmt wie abgesprengte Stücke des Hodens. Aus der gespaltenen
Scheide ragt die doppelte Glans hervor, die Cowperschen Drüsen (*),
welche nur zu einem Paar vorhanden sind, zeigen eine bedeutende Ent-
Fig. 97. Ornithorhynchus anatinus Gray. Nat. Größe. Ep. Nebenhoden;
* Gl. Cowperi ; P. S. Penisscheide.
Wicklung und besitzen fast Haselnußgröße. Die Ausführungsgänge,
welche nach Angabe aller Autoren beim männlichen Schnabeltier von
bedeutender Länge sind, konnten aus Gründen der Erhaltung hier in
ganzer Ausdehnung nicht dargestellt werden.
118
Monotremen und Marsupialen.
Hoden und Nebenhoden.
Der Hoden, dessen Zellen wundervolle Bilder aller Phasen der
Spermatogenese boten, zeigt im Bau von den anderen Säugern nichts
Abweichendes. Zwischenhodenzellen fanden sich nur spärlich.
Der Nebenhoden besitzt einen ähnlichen Bau wie der von Echidna:
auch hier fanden sich glatte Fasern in der äußern Hülle, äußerst spär-
lich im intertubulären Bindegewebe.
Ein wesentlicher Unterschied besteht aber in bezug auf die epithe-
liale Auskleidung der Nebenhodenkanälchen; während beim jungen, nicht
geschlechtsreifen Ornithorhynchus die Zellen sich fast ganz verhielten,
wie bei der (gleichfalls geschlechtsunreifen) Echidna, und ein einschich-
tiges, niederes Cylinderepithel darstellten, waren die Schläuche beim ge-
schlechtsreifen Tier ausgekleidet mit einem außerordentlich schlanken,
zierlichen Cylinderepithel, dessen Zellen in 4—6 Schichten übereinander
stehen. Sie tragen den ovalen Kern an der Grenze des untern Zell-
dritteils und lassen im stark gekörnten, mit Fadennetzen versehenen
Protoplasma lebhafte Sekretionsvorgänge erkennen, bei denen die Kerne
Fig. 98. Epithel aus einem Nebenhodenkanälchen von Ornithorhynchus
anatinus Gray. 560:1.
zuweilen ausgestoßen werden. Cilien, Sekretfäden oder Büschelzellen
konnte ich nicht nachweisen. Das fadige, bläschenartige Sekret schließt
Ballen von Spermatozoen ein.
Das Epithel steht auf einer kernhaltigen Tunica propria (Fig. 98).
Ductus deferens.
Der Samenleiter ist hinsichtlich des anatomischen Verhaltens nicht
von dem der Echidna verschieden.
Kaudaler Blasenpol; Urethra.
Die anatomischen Verhältnisse wurden an einer Querschnittserie
untersucht.
Die Dicke der Harnröhrenwand fand Oudemans bei einem aus-
gewachsenen Exemplar von Ornithorhynchus kurz vor der Einmündung
Ornithorhynchus; kaudaler Blasenpol; Urethra.
119
der Samenleiter etwa 3 mm; dann aber nimmt sie rasch an Stärke ab,
und 15 mm unterhalb zeigt sie nur noch 1 mm Wandstärke (Fig. 99).
Sie ist nach meinen Untersuchungen aufgebaut aus starken Bündeln
glatter Muskelfasern in überwiegend zirkulärer Anordnung. Hier und
da zweigen sich schmale Züge ab, um in die Randpartie &er Drüsen-
schicht einzudringen, jedoch nicht tief.
Die Urethralschleimhaut, welche sich vielfach zu unregelmäßigen
Falten erhebt, ist in ihrem oralen Abschnitt ausgekleidet von dem Ueber-
gangsepithel der Harnblase. Sie zeigt sich in fast ganzer Dicke mit
schlauchförmigen (nach Oudemans acinösen) Drüsen erfüllt, w eiche teils
in Gruppen, teils mehr vereinzelt liegen und durch schmale Züge eines
faserigen, nicht sehr kernreichen Bindegewebes voneinander getrennt
sind; in diesem finden sich zahlreich glatte Muskelzellen. Das inter-
tübuläre Gewebe geht in die ziemlich dicke Schicht von Bindegewebe
über, welche die ganze Drüsenschicht umgibt und die in ihrem ober-
flächlichen Teil die schon erwähnten Muskelbündel enthält. Auf Längs-
Fig. 99. Fig. 10Ü.
Fig. 99. Ornithorhynchus paradoxus Harnröhre, der Länge nach auf-
geschnitten. Der Teil oberhalb der Linie ab zeigt die dorsale, unterhalb die Ventral-
seite. Nat. Größe. UD Einmündung des Samenleiters; Ur die des Harnleiters;
GIU Urethraldrüsen ; GIC Ductus gl. Cowperi; P Oeffnung der Kommunikation mit
dem Penis; Cl Einmündung der Harnröhre in die Kloake. ^Nach Oudemaxs.)
Fig. 100. Ornithorhynchus paradoxus 5. Längsschnitt durch den dickeren
Anfangsteil der Harnröhre. A äußeres, mit glatten Muskelfasern durchsetztes Binde-
gewebe; B Glandulae urethrales; C Einmündungsstelleu derselben in die Urethra,
bei D in einigen Acin iEpithelzellen. (Nach Oudemans.)
schnitten konnte Oudemans wahrnehmen, daß die Drüsenschläuche eine
Verästelung eingehen, sich stark schlängeln und nach der Urethra zu
sich vereinigen; auch fand er die blinden Enden derselben ein wenig
verdickt.
Die Einmündungsöffnungen der Drüsenschläuche in die Harnröhre
sind verengert und mit unbewaffnetem Auge nicht zu sehen.
Vlacovic hat im Jahre 1852 gleichfalls die Harnröhre und ihre
Drüsen beim männlichen Schnabeltier beschrieben und hielt deren An-
häufung für eine wirkliche Prostata. Am vordem Ende des Sinus uro-
c
D
120
Monotremen und Marsupialen.
genitalis, so sagt er, findet sieh unmittelbar an der Blasenmündung eine
Anschwellung in Form eines Ringes, dessen oberer Rand eingekerbt ist.
wodurch er in zwei Hälften geteilt wird; nach der Meinung früherer Autoren
habe diese Anschwellung nur aus Muskelfasern bestanden, die mikrosko-
pische Untersuchung ergab aber Drüsen in leicht geschlängelter Röhren-
form. Die Drüsenschläuche stellen sich den beigefügten Abbildungen nach
teils als einfache, teils als verästelte Röhren dar und zeigen am Ende eine
Anschwellung. Sie waren erfüllt von einer braunen molekularen Masse.
Oudemans' Befunde sind also denen von Vlacovic konform.
Was die Ausdehnung der Drüsenschicht anbelangt, so fand ich die-
selbe nicht auf die Harnröhre beschränkt, sondern auch die Schleimhaut
des hinteren Blasenpoles von ihnen erfüllt, nur daß sie hier nicht ganz
so dicht lagen. Vlacovic gibt an, daß auch der dünnere Wandteil in
spärlicherer Anzahl diese Drüsen enthalte.
Meine eigenen Untersuchungen über den feinern Bau der Urethral-
drüsen ergeben, daß eine Tnnica propria fehlt; auch Oudemans hat sie
nicht gefunden. Das einschichtige .Drüsenepithel zeigt ein eigentümliches
Fig. 101. Epitheliale Auskleidung" eines Urethraldrüsenschlauches von
Ornithorhynchus anatinus. 434:1.
Ansehen. Es handelt sich um hohe, schmale Zellen von streng cylin-
drischer Form, welche nach dem Drüsenlumen zu nicht abgeschlossen
erscheinen; sie sind an ihrem distalen Ende „offen", und so täuschen die
frei vorragenden Zellwände oft ciliare Fortsätze vor. Diese Zellform
ähnelt den Cylinderepithelien im Harnleiter mancher Vögel, wie ich sie
in meiner Arbeit über den Harnleiter veröffentlicht habe.
Das Protoplasma dieser Zelen läßt eine gleichmäßig dunkle Körnung
und Fadennetze erkennen; der ovale, meist mit mehreren Nukleolen ver-
sehene Kern liegt am Boden der Zelle, die Längsachse zusammenfallend
mit der der Zelle (Fig. 101).
Im Lumen der Drüsenschläuche findet sich spärlich feinkörniges
Sekret, mit dem auch die Zellen streckenweise bedeckt sind.
Oudemans konnte wegen ungenügender Konservierung seines
Materials in bezug auf das Drüsenepithel zu sicheren Schlüssen nicht
gelangen. „Jedenfalls kann es kein hochzelliges Epithel gewesen sein;
dafür war die erhärtete Sekretmasse zu umfangreich."
Ornitijor hynchus ; Penis, Glans penis. 121
Penis, Glans penis.
Vom äußeren Verhalten der Glans penis war schon die Rede:
Geoffroy St. Hilaire hat die feineren Verhältnisse derselben und das
Praeputium genauer beschrieben und durch eine Abbildung erläutert,
welche ich hier wiedergebe (Fig. 102). Eine Serie von Querschnitten
ergab große Aehnlichkeit mit dem Verhalten bei Echidna, Auch hier
fand sich die Oberfläche der Eichel bedeckt von einer vielschichtigen
Epidermis, die sich als dicker Mantel auch um die prominenten Stacheln
legte und in deren zentralen Kanal tief einstülpt.
Fig. 102.
Fig. 103.
Fig. 102. Ornithorhynchus paradoxus.
Ausgestülpter Penis und Cowperscke Drüse
mit Ausführungsgang. Praep. Praeputium;
Gl.P. Glans penis; * „Gland. preputiale";
** deren Ausführungsgang. (Nach Geoffr.
St. Hilaike.)
Fig. 103. Ornithorhynchus paradoxus.
Glans penis mit 4 an ihren Spitzen durch-
bohrten Endstacheln, um welche eine Anzahl
kleinerer zirkulär angeordnet sind. Stark vergr.
Im übrigen wird der innere Bau der Glandes einschließlich der Stacheln
dargestellt aus kavernösem Gewebe, welches hier viel prägnanter hervor-
tritt als bei der geschlechtsunreifen Echidna. Es handelt sich um ein
grobes bindegewebiges Balkenwerk, in dessen Maschen sich zahlreich An-
häufungen von Blutbestandteilen erhalten haben. Das Bindegewebe ist
kernreich, um die einzelnen Lücken des Netzwerkes findet sich ein stark
entwickelter Ring von glatter Muskulatur. Im Balkennetz selbst sind
Muskelfasern nicht auffindbar; es ist von zahlreichen Kapillaren und
kleineren Blutgefäßen durchbrochen. Die Lücken werden von einem
Endothel ausgekleidet. (Tafel IV, Figur 15 und 16).
Innerhalb der Stacheln und größeren Papillen liegen die Fasern
des Bindegewebes enger, die Lücken verschwinden fast; hier treten kleine
Arterien und Venen in regelmäßiger, kreisförmiger Anordnung in die
Erscheinung, glatte Muskelzellen sind jedoch nicht nachweisbar.
Was die Stuktur des Penis anlangt, so habe ich denselben, wie
bemerkt, im Gegensatz zu Duvernoy, im Bau ganz dem der Echidna
gleich gefunden. Dorsal von der Samenurethra und seitlich von ihr liegt
das paarige Corpus cavernosum, dessen Bälkchen aus vielkernigem Binde-
gewebe mit eingesprengten glatten Muskelfasern bestehen und das also
vom gewöhnlichen Typus nicht abweicht. Seitlich vom Corpus caver-
nosum ventral die Samenurethra noch umschließend, von den zentral
belegenen Schwellkörpern durch eine breite Bindegewebsschicht getrennt,
122
Monotremen und Marsupialen.
treten als zwei deutlich begrenzte Felder die Gruppen jener eigentüm-
lichen, bei Echidna näher beschriebenen Muskelschläuche auf, deren
Innenwand mit einem Endothel bekleidet ist, und deren Lumen große
Mengen von Blutkörperchen enthält.
Daß es sich hier um ein zweites Paar von, allerdings anders ge-
arteten, Schwellkörpern handelt, unterliegt keinem Zweifel; Duvernoy
hat diese Gebilde gewiß gekannt, denn er fand bei Ornithorhynchus jeder-
seits zwei kavernöse Körper „übereinanderliegend'", der obere größer,
der untere kleiner, beide von einem Kanal durchbohrt. Er sah zwischen
beiden ein feines Gefäßbündel, welches durch kleine Oelfnungen mit beiden
kavernösen Körpern in Verbindung steht, lieber den so ganz abweichenden
Bau der außen belegenen äußert er sich nicht, und jedenfalls ist seine
Behauptung nicht zutreffend, daß der Penis von Echidna dieser außen
belegenen Corpora cavernosa entbehre (Fig. 104).
In den bindegewebigen Septen, welche die Schlauchgruppen des
lateralen Corpus cavernosum umgrenzen, fand ich spärlich verteilt Bündel
markloser Fasern.
Die Samenurethra ist gegen ihre Umgebung begrenzt durch einen
breiten Ring zirkulär angeordneter glatter Muskulatur; sie ist ausgekleidet
von einem mehrschichtigen Epithel, dessen untere Zellagen kubisch, dessen
obere durch das Sekret abgeplattet erscheinen. Es macht somit den Ein-
druck des Uebergangsepithels. Eine Tunica propria ist nicht nachweisbar.
Fig. 104. Teil eines Querschnittes des Penis von Ornithorhynchus.
A. Zentrale enge kavernöse Räume; B. Querschnitte peripherischer Venen: Bd. Binde-
gewebe; Gl. M. Schläuche glatter Muskeln; End. Endothel. Hämatoxylin-Eosin-
färbung. Kanadaeinschluß. Vergrößerung SO: 1.
Schon Cowper, Home, Meckel, Geoffroy St. Hilaire, Duvernoy
und andere wußten, daß bei Ornithorhynchus ein Paar Anhangsdrüsen des
männlichen Geschlechtsapparates vorhanden sind, und geben eine Be-
schreibung; auch die ungewöhnlich langen Ausführungsgänge derselben
waren ihnen sehr wohl bekannt (Fig. 102).
Anlangend die Lage dieser Gebilde zum Geschlechtsapparat und
zur Muskulatur des Beckens, so haben Geoffroy St. Hilaire und
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Ornithorhynchus; Glandula bulbo-urethralis.
123
Fi or. 105.
Meckel hierüber Beschreibungen und Abbildungen gegeben (Fig. 105
u. 106). Eggeling hat sie in neuerer Zeit bei den Beuteltieren beschrieben,
ebenso v. d. Broek für die weiblichen Vertreter dieser Gattung.
Meckel insbesondere
konnte die Topographie dieser
Gebilde genau festlegen; er
fand die ziemlich große, derbe
Drüse zwischen der Basis der
Rute, dem Arcus ischii und
der Innenseite des Oberschen-
kels (Fig. 105 und 106).
Nach Knox haben sie
ihre Lage nahe dem Anus,
außerhalb des Beckens, und
werden nach Fortuahme der
Haut des Perineums und der
sie unmittelbar bedeckenden
Muskeln leicht gefunden. Die
relative Größe der Drüsen
erklärt sich, wie Knox meint,
aus dem Umstand, daß die
Prostata, die Samen- und
accessorischen Bläschen da-
gegen „verschwinden''.
Ueber den Punkt der
Einmündung der langen Aus-
führungsgänge hat sich ge-
raume Zeit eine Einigung
der Ansichten nicht erzielen
lassen; nachdem schon Knox
im Jahre 1824 durch In-
jektionsversuche von der Ka-
vität der Glans aus nachge-
wiesen hatte, daß die Gänge
der Cowperschen Drüsen mit
der Samenurethra des Penis
in Verbindung stehen, konnte
Vlacovic dieses Verhalten
bestätigen. Oudemans fand
Fig. 105. Ornithorhynchus
paradoxus. Cowpersche Drüsen
in situ. D.excr. gl. fem. Ausfüh-../Y.^"*-
rungsgaug der Schenkel-, bezw.
Sporndrüse. (Nach Meckel.)
Fig. 10(3. Ornithorhynchus
paradoxus Cowpersche Drüsen
in situ. M.add. Muse, adduetor
magnus; M.grac. Muse, gracilis;
AI. sem. Muse. semitendinosus ;
M. constr. kl. Constrictor cloacae.
(Nach Geoffr. St. Hilalre.)
$1. Cour
M.CO 12
die Mündung dort, wo sie schon Duvernoy sah, nämlich in dem kurzen
Verbindungsstück zwischen gemeinsamer Harnröhre und Samenurethra.
124
Monotrcmen und Marsupialen.
Das Sekret der Cowperschen Drüsen dient also bei den Mono-
tremen nur als Beimischung zum Sperma, und tritt mit dem harn-
leitenden Apparate im engern Sinne nicht in Beziehung. (Vefgl. auch
Fig. 89 und 99).
Beim männlichen Schnabeltier fand Oudemans die Cowpersche
Drüse als kompakten, von einer breiten Schicht quergestreifter Muskeln
umgebenen Körper; indes kommt auch hier, wie bei Echidna die Muskel-
schicht nur an einer Seite der Drüse zur Entwicklung, und zwar an der
Hautseite. Man kann dies nach meiner eignen Erfahrung ohne weiteres
Fig. 107.
Fig. 108.
GIC
Fig. 107. Ein Teil der Geschlechts-
organe von Ornithorhynchus paradoxus
J. (Von der Dorsalseite.) i/2 nat. Größe.
VU Harnblase; VD Samenleiter; Ur Harn-
leiter; GIC Cowpersche Drüse; R Rectum
mit Uebergang zur Kloake; P Penis. (Nach
Oudemans.)
Fig. 108. Ornithorhynt hus paradoxus
Querschnitt der Cowperschen Drüse.
Lupen Vergrößerung. A Muskelschicht; B
Bindegewebe; C, D dicke Platten von ein-
dringendem Bindegewebe; E Centraihöhle;
F größere Drüsengänge; Gl Drüsenmasse.
(Nach Oudemans.)
Fig. 109. Ornithorhynchus paradoxus
Querschnitt durch die Cowpersche Drüse
bei stärkerer Vergrößerung (75:1). A Muskel-
gewebe; B Bindegewebe; C, D dicke Platten
von eindringendem Bindegewebe; Gl Acini.
(Nach Oudemans.)
Fig. 109.
m- Gl
an Durchschnitten gehärteter Präparate mit unbewaffnetem Auge sehen.
Sie verleiht in dieser Hinsicht nach meinen Untersuchungen der Cow-
perschen Drüse der Monotremen eine große Aehnlichkeit mit der von
Herpestres, welche letztere allerdings von dem gewaltigen Muskelmantel
fast ganz umschlossen wird. (Disselhorst, Accessorische Drüsen der
Geschlechtsorgane bei den Wirbeltieren, Wiesbaden 1897.) Auch Vla-
covic kannte diese Muskelschicht, welche nach ihm am Drüsenhalse in
eine Sehnenplatte übergeht,
Ornithorhynchus; Glandula bulbo-urethralis
125
Nach innen von diesem in seinen Bündeln ganz unregelmäßig an-
geordneten Muskelmantel folgt eine breite Bindegewebsschichte (Fig. 108),
in welcher Oudemans stark lichtbrechende Fasern sah, die kleine viel-
eckige Räume umgeben; er fand die Fasern hier noch viel regelmäßiger
angeordnet als bei Echidna, konnte aber wegen ungenügender Konser-
vierung seines Materials eine Deutung nicht geben. Bei letzterem Tier
ist die Bindegewebsentwicklung innerhalb der Drüse überhaupt reicher
als beim Schnabeltier, wo dicke Platten und Stränge die Ausnahme sind.
Bei beiden Tieren dringt jedoch das Bindegewebe von jener Schicht aus
in die drüsigen Elemente hinein und füllt den ganzen Raum zwischen
ihnen aus (Fig. 109).
Meine eigenen, an einer Querschnittserie gewonnenen Befunde stimmen
im Allgemeinen mit den von Vlacovic und Oudemans überein: doch
konnte ich in der Bindegewebsschicht die von letzterem gekennzeichneten
Bildungen nicht finden. Es handelt sich um einen breiten Streifen fase-
rigen, mäßig kernreichen Bindegewebes, in welchem ich auch die von
Oudemans vermuteten elastischen Fasern nicht nachzuweisen vermochte.
Das Drüsengewebe liegt unmittelbar dieser Bindegewebshülle von innen
an und wird durch sie vom Muskelmantel getrennt (Taf. IV, Fig. 19).
Anlangend die eigentliche Drüsensubstanz, so sind die Schläuche
(nach Oudemans Acini) eingelagert in die Maschen eines zarten, dünn-
wandigen Gerüstes, welches sich aufbaut aus feinen Fortsätzen, die vom
Bindegewebsmantel oder den in die Drüsenmasse vorgeschobenen Septen
ausgehen (Fig. 109). Sie vereinigen sich auch hier, wie beim Ameisen-
igel, zu größeren Kanälen von verschiedener Weite, welche bei Ornitho-
rhynchus jedoch nur in einen Hauptstamm führen. Dieser stellt sich
auf dem Durchschnitt spaltförmig dar (Fig. 109), und von ihm geht der
Hauptausführungsgang ab. Den zentralen Hohlraum, welchen Oudemans
in Fig. 108 Aviedergibt , hat auch Ylacovic beschrieben (Taf. IV,
Fig. 19).
Das Drüsenepithel ist einschichtig und wird von mäßig hohen, fast
kubischen Cylinderzellen dargestellt (Fig. 109; Taf. IV, Fig. 20). In
den Spalten und größeren Gängen sind die Zellen etwas niedriger als in
den Drüsenschläuchen.
Eine Tunica propria ist nicht vorhanden.
Ausführungsgang der Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Über Länge und Ausmündung des Ganges in die Samenurethra
habe ich das notwendige bereits erwähnt (Fig. 102 und 107). Der Gang
ist auf eine lange Strecke von einer dicken Hülle quergestreifter Muskeln
begleitet bezw. umhüllt, jedoch, wie die Drüse, nur einseitig, so daß er
zu der Muskelmasse exzentrisch liegt. Die eigentliche Wand ist aufge-
baut aus einer überall gleichbreiten Schicht von fibrillärem mäßig kern-
reichem Bindegewebe, in welcher ich un gestreifte Fasern nicht nachzu-
weisen vermochte. Das auskleidende Epithel steht auf einer mit schmalen
Kernen versehene Propria. Es handelt sich um niedrige, fast kubische
Zellen, welche in zwei Schichten angeordnet sind; die dem Lumen zuge-
kehrte besteht aus mäßig hohen Cylinderzellen, deren ovaler Kern im
untern Dritteil des Zellkörpers belegen ist; die darunter liegende aus
kubischen Zellen, deren ovaler Kern mit der Fläche am Boden der Zelle
liegt; sie sind wahrscheinlich Ersatzzellen. Das Protoplasma zeigt sich
126
Monotremen und Marsupialen.
leicht gekörnt, die Zellen lassen deutlich sekretorische Betätigung er-
kennen (Taf. IV, Fig. 17).
Das Lumen des Ausführungsganges war mit körnigem, amorphem
Sekret dicht erfüllt (Taf. IV, Fig. 18).
Analdrüse.
Wenn eine Afterdrüse bei den Schnabeltieren gefunden wurde, wie
von manchen Autoren angegeben wird, so war an dem mir zur Ver-
fügung stehenden Material nichts dergleichen
vorhanden, und kann ich eigene Angaben
darüber nicht machen. Da sie bei Echidna
nicht fehlt, darf man sie auch wohl bei Orni-
thorhynchus als vorhanden voraussetzen.
W. Knox erwähnt an der inneren Ober-
fläche der Kloake neben der Endigung des
Rektum .5—6 dunkel gefärbte Oerl'nungen.
durch welche wenige, sehr kleine Drüsen ihr
Sekret in die Kloake absetzen. Ob die von
Meckel erwähnte „Giftdrüse" mit diesen Ge-
bilden identisch ist, vermochte ich nicht fest-
zustellen.
Sporn-(Schenkel-)Drüse.
Auch diese Drüse, welche unzweifelhaft
den Anhangsdrüsen der Geschlechtsorgane bei-
gerechnet werden muß, hatte ich nicht Ge-
legenheit zu untersuchen. Der Vollständigkeit
halber gebe ich ein Bild nach Meckel, der
indessen über den feineren Bau des von ihm
als Schenkeldrüse bezeichneten Organes nichts
Fig. 110. Ornithorhynchus paradoxus.
Schenkelsporn mit Drüse. GL. fem. Schenkeldrüse;
Duct.g. geöffneter Ansführungsgang; Ves. blasen -
förmige Erweiterung desselben; Sp. der geöffnete
Sporn. (Nach Meckel.)
näheres beibringt. In Fig. 105 ist der Ausführungsgang in seinem
Verlauf an der Innenfläche des Schenkels bis zum Sporn zu verfolgen
{D. excr. gl. fem.).
Für das weibliche Tier erwähnt Meckel schon im Jahre 1824
eine kleine hornlose Vertiefung an der Ferse, genau an der Stelle, wo
beim Männchen der Sporn sich befindet. Diese Grube führt aber durchaus
zu keinem Gange, dennoch tritt nach seinen Mitteilungen hier zur Zeit
der Brunst Sekretion ein, und ist sie in dieser Periode vielleicht der
Sitz eines lebhaften Gefühles.
Cowpersche (Cliforis-)Drüse beim weiblichen Schnabeltier.
In morphologischer Beziehung ist interessant, daß auch bei den
Weibchen dieser niedersten Säuger ein Homologon der Cowperschen
Drüse auftritt, Owen, der sie zuerst beschrieb, nennt sie Clitorisdrüsen.
Es handelt sich um 2 kleine drüsige Gebilde, welche in die Scheide der
Clitoris einmünden (Fig. 111). Eine Beschreibung des feineren Baues
Ornithorhynchus ; Gl. bnlbo-urethralis beim Weibchen. 127
hat er leider nicht gegeben. Ich habe gleichwohl diese Gebilde als
Cowpersche Drüsen bezeichnen zu sollen geglaubt, da über eigentliche
Clitorisdrüsen in der Säugetierreihe sonst nichts bekannt geworden ist,
wohl aber bei den weiblichen Vertretern anderer Klassen jene Organe
Fig. 111. "ürogenitalapparat eines ausgewachsenen Weibchens von Orni-
thorhynchus paradoxus. Cl. Clitoris; Pr.Cl. Praeputium clitoritis; Gl.Cow. Cow-
persche Drüsen. (Nach Owex.)
oder doch wenigstens Reste oder Andeutungen von ihnen vorkommen.
Die Lage an der ventralen Wand der Kloake würde der am Vestibulum
höherer Säuger entsprechen. (Vergl. Rautmann: Anatomie und Morpho-
logie der Bulbo-Urethraldrüse bei den weiblichen Säugern. Zeitschrift
für mikr. Anatomie 1903, Band 63.
128
Monotremen und Marsupialen.
Marsupialia.
Seit langem ist bekannt und durch umfangreiche Untersuchungen
Spoofs und Oudemans' bestätigt, daß wie die Monotremen. ebenso
auch die Beuteltiere einer Ampulle des Ductus deferens entbehren.
Auch ich habe dergleichen an dem von mir untersuchten Material nicht
gefunden.
Das Gleiche gilt von den Glandulae vesiculares; die Annahme
Martins, daß sich bei Phaseolarctus fuscus eine solche fände, ist schon
von H. Young richtiggestellt worden.
Auch fehlt eine Glandula prostatica im engeren Sinne, d. h. als ein
in der Pars membranacea urethrae scharf abgesetzter und charakteri-
sierter Körper, dessen Ausführungsgänge in den Canalis urogenitalis
münden. Obwohl von einigen Autoren das Vorhandensein einer solchen
prostatischen Drüse für die Beuteltiere behauptet wird, so hat doch
Oudemans an einem reichem Material dargetan, daß es sich in allen
Fällen um eine mächtige, die Harnröhrenwand erfüllende Schicht von
Urethraldrüsen handelt. Die mit Drüsen durchsetzte Strecke reicht von
der Harnblase bis zur Einmündung in die Glandulae Cowperi, und so
sehen wir auch in dieser Hinsicht ein ähnliches Verhalten wie bei den
Monotremen.
Die Drüsenschicht der Urethra findet sich stets umkleidet von einem
dünnen Mantel glatter Muskelfasern und erreicht in keiner Ordnung der
Säugetiere relativ eine derartige Entwicklung wie bei den Marsupialen.
Das gibt sich auch bei äußerer Untersuchung zu erkennen: denn diese
Partie der Harnröhre, welche der Pars membranacea der übrigen Säuger
entsprechen würde, hat bei den meisten Beuteltieren eine kegelförmige
Gestalt und in der Nähe der Harnblase ihre größte Dicke.
Anlangend die Entwicklung der Anhangsdrüsen, so muß sie bei den
Marsupialen eine sehr langsame sein; diese Tatsache glaubt Oudemans
daraus schließen zu dürfen, daß bei jungen Tieren derselben Art die
Dicke der Harnröhre im Verhältnis zu ihrer Länge viel geringer ist als
bei erwachsenen.
Phalangista vulpecula (?) Burnett.
Das Tier ist bisher wenig Gegenstand der Untersuchung gewesen:
außer bei Martin, welcher (1836) eine weibliche Phalangista vulpina be-
schrieb, finde ich in der mir zugänglichen Literatur nur die Untersuchung
von Phalangista maculata durch Cunningham, der auch eine Abbildung
des Urogenitalapparates im Zusammenhange gibt, die ich der Orientierung
wegen beifüge (Fig. 112).
Die Samenleiter münden in die Harnröhre unmittelbar hinter dem
Punkte, wo die Ureteren sich in dieselbe eröffnen, und werden hier um-
schlossen von der Basis der „Prostata", d. h. von der Drüsenanschwellung
der Pars membranacea urethrae (Fig. 113 S.i. r.D.d.). Die „Prostata"
( Ur. Dr.) bildet eine lange, birnförmige Anschwellung, ähnlich einer Möhre,
deren dickes Ende der Harnblase zugekehrt ist, Nach dem Beckenaus-
gang zu verjüngt sie sich und wird ventral durchbohrt von der Harn-
röhre, die am Beckenausgange frei aus ihr hervorgeht (Fig. 113).
Bei ihrem Beginn am Blasenhalse ist ihr Lumen spindelförmig er-
weitert; weiterhin bewahrt sie das gleiche Kaliber. In der Umgebung
der Mündung der Samenleiter zeigt sich die Schleimhaut in eine Anzahl
Phalangista vnlpecula.
129
feiner Längsfalten gelegt; zwischen ihnen öffnen sich die Ausführungs-
gänge der Urethraldrüsen. Diese sehr kleinen Oeffnüngen sind gleichwohl
mit unbewaffnetem Auge zu sehen und entleeren auf Druck eine geringe
Menge brauner Flüssigkeit.
Von einem Colliculus seminalis oder einer Vesicula prostatica (Uterus,
masculinus) ist bei Phalangista keine Andeutung vorhanden.
Nach Oudemans sind die Ocffhungen der Urethraldrüsen in die
Harnröhre bei Macropus. Didelphys cancrivora, ja vielleicht bei allen
größeren Marsupialen schon mit bloßem Auge zu unterscheiden, bei
I kleineren (Dasyurus) durch Lupenvergrößerung. Bekannt waren diese
Fig. 112. Männlicher Genitalapparat von Cuscus (Phalangista macu
lata). (Nach Cünningham.)
Fig. 113. Harnblase und Urethra von Cuscus (Phalangista maculata),
geöffnet von der ventralen Seite. S. z. Ur. Sonde im Ureter; S.i.r.D.d. Sonde im
rechten Samenleiter; Ur.Dr. Harnröhrendrüsen. (Nach CuxisriNGHAM.)
Oeftnungen beim Opossum schon Cowper, bei Didelphis azarae Martin
und Jones, beim Känguruh R. Owen, und Cunningham sah sie auch
bei Thylacinus cynocephalus.
Die Crura corporis cavernosi erscheinen bei Phalangista, wie bei
allen Marsupialen, doppelt und mit dem Becken nicht verwachsen (Phasco-
gale Üavipes Waterhouse macht darin eine Ausnahme [Fig. 112 Cr.
pcn., M. bulb. cav.]).
Glandulae Cowperi sind für beide Arten von Phalangista nur zu
einem Paare vorhanden.
Lohrb. (1. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 9
Fig. 112.
Fig. 113.
V Ur.
130 Monotremen und Marsupialen.
Der mir zur Verfügung stehende Urogenitalapparat von Phalangista
vulpecula (V) Burnett gehörte einem völlig geschlechtsreifen Tiere äm*|
Hoden und Nebenhoden.
Der Hoden ist durch eine breite seröse Platte, welche dorsal über
den Nebenboden hinweg zieht, mit diesem und dem konvexen Rande der
Niere verbunden; ein schmaler Streifen geht zum Vertex der Harnblase
dt:
Fig. 114. TJrogenitalapparat von Phalangista vulpecula (?) Burnett.
(4/5 der natürlichen Größe.) Von der ventralen Seite. Ep. Nebenhoden; * Cowpersche
Drüsen.
(Fig. 114). Im anatomischen Aufbau konnte ich Abweichungen von der
Hodenstruktur anderer Säuger nicht feststellen. Die Spermatogenese war
in vollem Gange. ... .
*) Das Präparat war nicht näher bestimmt; im Burnettdistrikt kommen 7 Arten
von Phalangista vor. Ph. vulpecula ist nach Eömer die zuletzt (1879) gefundene.
Phalangista.
131
Der Nebenhoden besitzt dieselbe langgestreckte Form wie bei den
Monotremen ; seine Verbindung mit dem Hoden ist durch eine nur schmale
Gewebsb rücke hergestellt, der Samenleiter geht ohne bemerkbaren Absatz
aus ihm hervor (Fig. 114). In der äußeren bindegewebigen Hülle finden
sich neben großen Lymphspalten in unregelmäßiger Anordnung Züge von
glatten Muskelfasern, welche sich in das Innere des Organs fortsetzen
und die einzelnen Schläuche des Nebenhodens mit einer kräftigen zirku-
lären Umscheidung versehen.
Eine Querschnittserie ergibt in den Lichtungen der Kanäle ganze
Ballen reifer Spermatozoen ; die Nebenhodenkanälchen sind ausgekleidet
mit einem mehrschichtigen Cylinderepithel , welches auf einer zarten
Basalmembran steht, und dessen oberste Zellschicht sehr regelmäßige
Fortsätze trägt. Der ovale Kern der hohen, schmalen Zellen liegt im
unteren Dritteil derselben, das Protoplasma läßt eine gleichmäßige, leichte
Körnung und lebhafte sekretorische Betätigung erkennen. Büschelzellen
vermochte ich nicht aufzufinden, dagegen sehr feine Cilien, die nicht
i Sekretfäden sind (in der Zeichnung etwas schematisiert). [Taf. I, Fig. 6
und 8.]
Nach der vorn wiedergegebenen Zeichnung Cunninghams ist der
Nebenhoden von Cüscus (Phalangista maculata) im Vergleich zur Hoden-
länge kürzer und gleicht im äußeren Aussehen mehr dem höherer Säuger.
Es scheint sich aber,
wie ich gleich des
weiteren ausführen
werde, um ein unent-
wickeltes , nicht ge-
schlechtsreifes Tier zu
handeln (s. Fig. 112).
Untersuchungen über
den inneren Bau liegen
nicht vor.
Ich hatte nämlich
noch Gelegenheit, Ho-
den und Nebenhoden
einervöllig geschlechts-
reifen, nicht näher be-
Scr.
stimmten Phalangista
Fig. 115. Phalangista. Eröffneter Skrotalsack mit
Hoden, Nebenhoden; T.d. rechter Testikel.
in situ, d. h. inner-
halb des uneröffneten Hodensackes zu untersuchen. Nach Spaltung
desselben in der Mittellinie ergab sich das folgende Bild (Fig. 115).
Während der links gelegene Hode die gewöhnliche Form zeigt, läßt der
rechte (Fig. 115 T. d.) eine Einschnürung erkennen, die ihn gewisser-
maßen halbiert. Der distale Abschnitt erscheint dunkler; an ihn setzen
sich bei beiden Hoden, von diesen und untereinander durch flache Ein-
schnürungen getrennt, noch zwei ähnliche Körper von dunkler Farbe an
(Fig. 115 Ep.). Die Untersuchung ergibt, daß sie dem Nebenhoden an-
gehören, welcher hier also von derselben dickwulstigen, aufgeknäuelten
Beschaffenheit ist wie bei Ornithorhynchus. Stellenweise war er mit der
Skrotalhaut verwachsen. Ein gemeinsamer Durchschnitt durch sämtliche
Gebilde läßt erkennen, daß die für das unbewaffnete Auge erkennbare
dunklere Färbung schon im eigentlichen Hodenparenchym im distalen
Ende des Hodens beginnt und sich auf den Nebenhoden fortsetzt. Im
Hoden wird sie hervorgerufen durch massenhafte Ansammlung von
9*
132
Monotremen und Marsupialen.
Zwischenliodenzellen, die hier in ganzen Gruppen im intertubulären
Bindegewebe sich finden. Sie zeigen den bekannten Charakter.
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi); Ausführungsgang derselben.
Bei fast allen Marsupialen kommen mehr als ein Paar Cowpersche
Drüsen als Regel vor; Phalangista macht darin nach Cunninghams und
meiner eignen Beobachtung eine Ausnahme: es ist das einzige Beutel-
tier, bei welchem ein zweites Paar nicht vorkommt (Fig. 112 und 114 *|
Irrtümer hinsichtlich der Zahl werden leicht hervorgerufen dadurch, daß
die meist doppelt vorhandenen Crura penis und der M. bulbo-cavernosus
für Drüsen gehalten wurden. Die verschiedenen Angaben über die
Drüsenzahl bei Didelphys dürften nach Oudemans hierin ihren Grund
haben (Fig. 116).
Nach meiner Kenntnis der Literatur scheint die Cowpersche Drüse
hinsichtlich ihres feineren Baues eine Untersuchung bisher nicht erfahren
zu haben. Die beim ausgewachsenen Tier etwa mandelkerngroße Drüse
hängt an ihrem langen Ausführungsgange wie an einem Stiel (Fig. 114 ^
und 116). Sie fühlt sich derb und hart an. die Oberfläche ist leicht
höckrig. Querschnitte ergeben, daß unter der äußeren, aus lockerem.
Gerüst der Drüse bilden, zweigen sich zarte, bindegewebige Fortsätze
ab, welche ein zierliches Netz bilden, in dessen Lücken je ein oder mehrere
Querschnitte von Drüsenschläuchen gelegen sind (Taf. Y, Fig. 14 u. 15).
Die mäßig hohen Cylinderzellen des Drüsenepithels zeigen den
kleinen, oft halbmondförmigen Kern mit der platten Seite (senkrecht zur
Zellachse) ganz am Boden der Zelle liegend. Das helle Protoplasma ist
leicht gekörnt und läßt sekretorische Veränderungen erkennen. Das
Epithel zeigt damit ein ähnliches Verhalten, wie es für die Cowpersche
Drüse mancher höher stehenden Säuger charakteristisch ist (Rodentia u. a.).
C.
, .. — o
jedoch, wie bei den Monotremen.
nur von einer Seite her um-
greift. Hierunter aber findet sich
noch ein dünner Mantel aus un-
gestreiften Fasern, welcher die
gesamte Oberfläche der Drüse
als zarte Hülle umgibt. Von
dieser aus dringen breite Streifen
zwischen das eigentliche Drüsen-
gewebe hinein und zerlegen
solchergestalt die Gesamtdrüse
in kleine Läppchen und Felder,
deren Grenzen jedoch auf der
Oberfläche nicht sichtbar werden
(Taf. V, Fig. 14).
reichlich mit Lymph- und Blut-
gefäßen durchsetztem Bindege-
webe bestehenden Hülle sich
eine dicke Schicht gestreifter
Muskeln findet, welche das Organ
Fig. 116. Harn- und Geschlechtsorgane
von Cuscus (Phalangista maculata). Untere
Ansicht. M. evr.fien. M. erector penis. Nach
CUNNISTGHAM.
Von den aus der glatten
Muskulatur in das Drüsengewebe
vorspringenden Balken, welche
auf diese Weise das gröbere
Phalangista vulpecula; Penis, Samen Urethra.
133
Auf dem Querschnitt der Drüse sind eine größere Anzahl von Aus-
führungsgängen sichtbar, ausgekleidet mit einer einfachen Schicht hoher
Cylinderzellen, die nur durch ihre größeren Dimensionen sich von denen
des Drüsenepithels unterscheiden und welche an der Sekretbildung teil-
nehmen. Diese Gänge vereinigen sich zu einem gemeinsamen, stern-
förmig verzogenen zentralen Hohlräume, der, wie die Serie ergibt, sich
trichterartig in den eigentlichen Ausführungsgang fortsetzt (Taf. V,
Fig. 15).
Der lange Ausführungsgang der Covvperschen Drüse eröffnet sich,
wie überall bei den Marsupialen, in den Anfangsteil der Pars bulbosa
urethrae; er ist einfach und durchbricht die Muskelwand der Penisscheide
an ihrer Basis. Seine Wand besteht aus einer Schicht zirkulär ange-
ordneter, kernhaltiger bindegewebiger Fasern, welche in Verbindung
stehen mit dem intermuskulären Bindegewebe der Kloakenwand. Das
auskleidende Epithel ist einschichtig und besteht aus hohen Cylinder-
zellen mit ovalen Kernen, welche im untern Dritteil des Zelleibes ihre
Lage haben (Taf. II, Fig. 5 und 7).
Das Epithel läßt sekretorische Veränderungen erkennen; im Lumen
des Ganges findet sich eine feinkörnige, amorphe Masse in größeren Ballen.
Daß Cowpersche Drüsen auch bei der weiblichen Phalangista vor-
kommen, darüber gibt Martin eine Andeutung; bei dem von ihm
untersuchten Tier mündeten oberhalb der kleinen Clitoris zwei Oeif-
nungen, welche er als die Ausführungsgänge der Co wper sehen Drüsen
ansieht.
Penis, Samenurethra.
Bei unversehrter Kloake ist von der männlichen Rute nichts zu
sehen (Fig. 114); wenn man aber die ventrale Kloaken wand durch einen
Längsschnitt eröffnet, so er-
scheint der Penis zurück-
gezogen in eine Tasche,
welche durch eine Dupli-
katur der ventralen Klo-
akenwand gebildet wird
(Fig. 117).
Die Wand der so ge-
bildeten Penistasche baut
sich auf aus zwei Schichten
glatter Muskulatur, deren
innere zirkuläre am stärk-
sten entwickelt ist und zu-
gleich den Sphincter cloacae
abgibt.
Der Penis ist also, wie
bei den Monotremen, aus-
stülpbar; an dem gehärteten
Material war es nicht mög-
lich, die hierher gehörige
besondere Muskeleinrichtung zu studieren, doch zeichnet Cunningham
einen M. „errector" penis (Fig. 11(3), welcher wohl einen Retractor darstellt.
Der innere Bau der männlichen Rute wurde an einer Querschnitt-
serie untersucht. Für die äußere Betrachtung läßt die Glans in der
Mitte eine flache Furche erkennen, durch welche sie halbiert wird; auf der
Fig. 117. Penis von Phalangista vulpe-
cula (?), ans der aufgeschlitzten Penistasche her-
vorsehend. (Die Abbildung ist der größern Ueber-
sichtlichkeit wegen auf den Kopf gestellt.)
134
Monotremen und Marsupialen.
Oberfläche jeder Hälfte erscheinen zwei, gleichfalls durch eine furchenartige
Vertiefung getrennte, helle, kreisförmige Felder, mit der Andeutung einer
zentralen Grube. Jede Glans ist über die ganze Oberfläche mit kleinen
Papillen bedeckt, die sich auch auf den vorderen Teil des Rutenschaftes
fortsetzen. Die Gesamtanordnung weist bezüglich des äußeren Verhaltens
eine große Aehnlichkeit mit Echidna auf, doch konnte ich wegen starker
Schrumpfung des Organes Näheres nicht feststellen.
Die mikroskopische Untersuchung ergab für die meisten der in den
Gruben der Glans vorhandenen Papillen einen zentralen Kanal, in die
sich die stark entwickelte Epidermis der Oberfläche einstülpt. Die Pa-
pillen sind aufgebaut aus zartem, kernhaltigem Bindegewebe, welches mit
dem des kavernösen Gewebes in unmittelbarer Verbindung steht. Das
letztere besteht dicht unter der Oberfläche der Glans aus einem unregel-
mäßigen Geflecht von Balken und Zügen glatter Muskulatur, welche nur
eine spärliche Beimengung von Bindegewebs- und elastischen Fasern er-
- Fig. 118. Teil
eines Querschnitts
des Glans von Pha-
langista. A Venen -
querschnitte mit
gleichmäßiger Mus-
kulatur; B Venen -
querschnitte mit un-
gleich entwickelter
1 Muskulatur. Die
Län gsm uskel n bi lden
weit in die Lichtung
vorspring. Wülste ;
C Längsschnitt einer
Vene mit stark ent-
wickelter Längsmus-
kulatur. Hämatoxy-
lin-Eosin. Kanada-
balsameinschluß.
J Vergrößerung 80 : 1 .
kennen läßt. In denfoft sternförmigen Lücken und Spalten finden sich
Anhäufungen von Blutkörperchen. Mehr oralwärts tritt dann das Binder
gewebe in größerer Verbreitung auf, und in ihm erscheinen jene eigen-
tümlichen Schläuche von glatter Muskulatur, wie ich sie für Echidna
beschrieben habe und wie sie auch in regelmäßiger Anordnung im Schaft
des Penis bei Phalangista vorkommen (Fig. 118).
Querschnitte durch den letzteren ergaben zunächst das Vorhanden-
sein eines mächtig entwickelten M. retractor, welchen das Dersum penis
in ganzer Länge bedeckt. Der eigentliche Rutenschaft wird gebildet durch
einen zentralen Bindegewebskern, welcher gruppenweise durchbrochen
wird von Lücken und Spalten, die mit einer kräftigen Schicht zirkulär
angeordneter glatter Muskelfasern umgeben sind. Es handelt sich um
ein zentral gelegenes paariges Corpus cavernosum, welches in einer schwach
angedeuteten Rinne, unmittelbar unter dem M. retractor die Art, dorsalis
penis trägt; diese fällt auf durch eine ungewöhnliche Stärke der Wand,
welch' letztere fast ausschließlich aus glatter Muskulatur besteht.
Phalangista vulpecula; Urethra.
135
Von dem Bindegewebe des zentralen Corpus cavernosum aus gehen
mehr oder minder breite Züge zur Peripherie und treten mit der äußeren
[ Hülle des Penis in Verbindung; so entsteht ein grobmaschiges Netzwerk,
in dessen Lücken jene, bei Echidna ausführlicher beschriebenen, Schläuche
j gelagert sind. Diese bilden also um das zentral belegene Corpus caver-
| nosum eine periphere Hülle, welche ventral auch noch die Samenurethra
] umschließt (Fig. 118).
Beiderseits vom Corpus spongiosum, etwas ventral von ihm, liegen
zwei mächtige Felder mit Ganglienhaufen durchsetzter grauer Faser-
Ii bündel; kleine Bündel finden sich auch zerstreut zwischen den peripheren
: Schlauch gruppen.
Die Samenurethra verläuft ganz ventral — sie ist, wie der gesamte
I Penis, gebaut wie bei den Monotremen.
Urethra.
Eine Krümmung der Harnröhre, wie sie für eine Anzahl Beutel-
tiere charakteristisch ist und und nach Oudemans in ihrer Entwicklung-
abhängig vom Lebensalter der Tiere, kommt bei Phalangista vulpecula (?)
I nicht vor. Auch Cunningham (Fig. 112) hat eine solche bei Ph. macu-
| lata nicht beobachtet, und ich konnte an einem völlig ausgewachsenen
Exemplar weder diese noch eine nennenswerte Anschwellung an der
Harnröhre entdecken.
Die äußere Umhüllung besteht aus einer breiten Schicht lockeren
Bindegewebes, welches neben großen Lymphspalten besonders in der Nähe
des kaudalen Blasenpoles reich ist an Bündeln markloser Fasern und
Haufen von Ganglienzellen. Sie finden sich auch zahlreich im intermusku-
lären Bindegewebe. Im übrigen baut sich die Wand der Harnröhre
auf aus unregelmäßig angeordneten Bündeln glatter Muskelfasern, von
denen eine mehr zirkulär verlaufende Schicht nach außen, eine schwächere,
längsangeordnete nach innen gelegen ist.
Wie ich für die Monotremen feststellte, so vermochte Oudemans
II auch bei den Marsupialen quergestreifte Muskeln in der Wand der Harn-
röhre nicht aufzufinden; nur bei Perameles fand er einen solchen Ring
um denjenigen Teil der Pars membranacea, welcher frei von Drüsen ist.
| Dieser wäre als wirklicher M. urethralis zu bezeichnen, während man den
I übrigen Marsupialen wie den Monotremen einen solchen absprechen müßte.
Die Schleimhaut der Harnröhre ist. wie bei den Kloakentieren
' erfüllt von schlauchförmigen, verästelten Drüsen, die oft Gruppen bilden
und zwischen welche ein faseriges Bindegewebe von der Wand her ein-
dringt. Sie erhebt sich an manchen Stellen zu Falten und feinen Zotten
und erweist sich mit einem mehrschichtigen Cylinderepithel bekleidet,
dessen zierliche Zellen den länglichen Kern in der Mitte des Zelleibes
tragen. Eine Tunica propria ist nicht vorhanden.
Das Drüsenepithel wird dargestellt durch eine Schicht hoher, recht-
winklig begrenzter Cylinderzellen, deren Protoplasma eine dunkle Körnung
aufweist und deren ovale, reduzierte Kerne quergestellt am Boden der
Zelle liegen. Das Protoplasma läßt starke sekretorische Veränderungen
erkennen, das produzierte Sekret hängt mit ihm unmittelbar zusammen,
auch finden sich größere Mengen desselben im Lumen der Drüsen-
schläuche; es ist von atlasglänzender , fettartiger Beschaffenheit. Eine
Tunica propria fehlt (Taf. V. Fig. 21, 22 und 23).
136
Monotremen und Marsupialen.
L cui .
Glandulae anales.
An dem mir zur Untersuchung überlassenen Materiale konnte ich
von Afterdrüsen nichts nachweisen; doch beschrieb schon Martin im
Jahre 1836 diese Gebilde bei einer weiblichen Phalangista vulpina. Er
fand um die Kloakenöffnung herum 4 große, mit einer cremeartigen,
stinkenden Masse erfüllte Drüsen. Die beiden Drüsen jeder Seite standen
durch einen feinen, nur haarstarken Gang miteinander in Verbindung.
Cunningham zeichnet für die männ-
A. liehe Phalangista maculata drei Paare
von Analblasen, von denen zwei in un-
mittelbarer Umgebung des Afters sich
linden, ein drittes Paar dagegen mehr
oralwärts, seitlich vom Rectum belegen
ist. Das letzte steht durch lange, die
übrigen durch kurze, feine Gänge mit
der Körperoberfläche in Verbindung.
Sie münden einzeln in der Umgebung
des Afters (Fig. 119).
Es handelt sich, wie die Zeichnung
ergibt, um blasige Gebilde; eine Be-
schreibung des feineren Baues ist
nicht beigegeben.
Fig. 119. Analdrüsen von Cuscus
(Phalangista maculata). Die Drüsen einer
Seite gespalten. (Nach Cuxnixgham.)
Hypsiprymnus rufescens (Waterh.).
Ueber die australische Känguruhratte linden sich in der Literatur
bezüglich des Geschlechtsapparates überaus spärliche Angaben ; Owen
hat wohl als erster darüber Näheres erbracht. Er erwähnt die längliche,
nicht gekrümmte Gestalt der Harnröhre und spricht diesem Tiere P> Paare
von Cowperschen Drüsen zu, im Gegensatz zu Cuvifr, welcher ihm nur
2 Paare zugesteht, A. Young findet sie beim Koala (Phascolarctus
cinereus) ganz so angeordnet, wie sie von Owen für Hypsiprymnus be-
schrieben und gezeichnet wurden.
Aus dem mir gewordenen Material sind leider keine Schlüsse für
diese Verhältnisse zu ziehen; ich gebe daher hier die Abbildung Owens
für Hypsiprymnus, um eine Uebersicht zu gewinnen, zumal sie die einzige
mir bekannt gewordene ist. Hiernach enden die Samenleiter im Anfangs-
teile der Urethra, seitlich von der Furche des Colliculus seminalis.
Die 3 Paare von Cowperschen Drüsen münden in den bulbösen
Teil der Harnröhre. Das am meisten proximal gelegene Paar besitzt
nicht halb die Größe der zwei anderen beim Känguruh, aber es ist relativ
breiter beim Koala und anderen Marsupialen.
Die beiden kaudalen Drüsenpaare sind belegen eine an jeder Seite
des lateralen Abschnittes vom Bulbus urethrae. Jede ist in eine Muskel-
kapsel eingeschlossen. Die feinen langen Gänge der kaudalen Drüsen
vereinigen sich mit denen der kleineren oralen. — Der Penis besteht
aus einer kavernösen und einer spongiösen Partie (Fig. 120).
Hypsipryrmius; Nebenhoden.
137
Das Rudiment der männlichen Urogenitalorgane, welches mir zur
Verfügung stand, gehört einem jugendlichen Tiere an und ist in Fig. 121
wiedergegeben. Es besteht aus der Harnblase, den von den Hoden
abgetrennten Samenleitern und einem Stückchen vom Anfangsteil der
Harnröhre.
Der kaudale Pol der Blase ist dicht umlagert von einer binde-
gewebigen Masse (Fig. 121 *), welche ganz das Aussehen einer Glandula
vesicularis darbietet. Es
handelt sich aber, wie eine
Querschnittserie ergibt,
keineswegs um Drüsen,
sondern nur um ein mäch-
tiges, von weiten Venen
durchzogenes Bindege-
webslager , welches auch
starke Bündel mit Gang-
lienhaufen durchsetzter
markloser Fasern enthält,
und die distalen Enden
von Harn- und Samenleitern
in sich einschließt.
§1 (eusp
p
M. reTr
Nebenhoden.
Die Art der V erbindung
mit dem Hoden ist nicht
mehr erweislich ; der Neben-
hoden erscheint als spindel-
förmige Anschwellung im
Verlaufe des Samenleiters,
und scheint in dieser Be-
ziehung von den bei den
Monotremen und übrigen
Beuteltieren herrschenden
Verhältnissen etwas abzu-
weichen (Fig. 121).
Querschnitte ergeben,
daß die Hauptmasse der
Wand aus lockerem, kern-
haltigem Bindegewebe be-
steht, welches stellenweise
eine adenoide Form an-
nimmt und reich ist an
Venen. Glatte Muskelfasern habe ich nicht nachzuweisen vermocht.
Die Nebenhodenkanälchen sind bekleidet mit einer Schicht mäßig
hoher Cylinderzellen, deren Leib von dem großen, ovalen Kern fast ausge-
füllt wird. Durch Wachstumsdruck nehmen die letzteren oft eine Stäbchen-
form an. Das feingekörnte Protoplasma ließ Sekretionserscheinungen
wahrnehmen, Sekretfortsätze oder Cilien konnte ich an den Zellen nicht
nachweisen.
Das Epithel steht auf einer feinen Basalmembran (Taf. III, Fig.
10 und 14).
Fig. 120. Urogfenitalorg-ane
prymnus (Owen).
von Hypsi-
138
Monotremen und Marsupi alen.
deß
Ductus deferens.
Die Muscularis der Wand ist im distalen Abschnitt des Samen-
eiters außerordentlich stark entwickelt und überwiegend aus zirkulär
angeordne-
ten Bündeln
aufgebaut ;
die zu klei-
nen Falten
und Zotten
sich erhe-
bende
Schleimhaut
mit einem
mehrschichtigen Cylinderepithel
bekleidet, welches auf einer kern-
haltigen Tunica propria steht.
Fig. 121. Hypsi-
prymnus rufes-
cens Waterli. (Na-
türl. ' Größe.) Ep
Epididymis ; * Ple-
xus vesicalis.
Glandulae urethrales.
Man darf voraussetzen, und
es ist durch dieAbbildungOwENs
(Fig. 120) gewährleistet, daß sie, wie bei anderen Beuteltieren, vorhanden
sind; gleichwohl konnte ich sie an einer Querschnittserie durch den kau-
dalen Blasenpol und das daran befindliche Stück Harnröhre bei meinem
Material nicht nachweisen. Möglicherweise waren sie bei dem jugend-
lichen, geschlechtsunreifen Tiere noch nicht zur Entwicklung gelangt.
Perameles Burnetti (Gunni).
Die australische Beutelratte ist mehrfach Gegenstand der Unter-
x suchung gewesen; so* hat
Spoof P. obesula in den Be-
reich seiner Beobachtungen
gezogen, und gibt ein an-
schauliches Bild über den
Situs der Urogenitalorgane;
er stellte neben einer After-
drüse zwei Paare von Cow-
perschen Drüsen fest und
zeichnetjenen vonOuDEMANs
näher untersuchten
kolossalen Bulbus
Anfangsteile
\ \ " \
Stf. t . CCVir
Cowp.
fr
am
der Harnröhre,
welcher für Pera-
meles charakteri-
stisch ist (Fig. 122
Gl.ur u. 124 U.\
Oudemans hat
diese von Spoof
als Prostata bezeichnete An-
schwellung näher untersucht
Fig. 122. Perameles Gunni,
(Nach Spoof.) Männlicher Genital-
apparat in situ.
Perameles Gunni.
139
Fig. 123. Perameles Gunni
Medianer; Längsschnitt von
Harnblase, Ürethraldrüsen etc.
U Canalis nrethralis; Gl Üre-
thraldrüsen; B Ringmuskel-
schlauch. Vergrößerung Vi-
(Nach OüDEMANS.)
und fand, daß sie an der Ventralseite der Harnblase stark vorspringt.
Nach ihm soll der Bau des Gebildes, welches in ähnlicher Form nur bei
Phascolarctus cinereus vorkommt, mit dem
bei andern Beuteltieren übereinstimmen. Auch
bei Phascolarctus finden sich hinsichtlich des
Baues wahrscheinlich die gleichen Verhältnisse.
Während nämlich Oudemans bei keinen
der von ihm untersuchten Marsupialen in der
äußern Schicht der Urethralanschwellung ge-
streifte Muskeln fand, konnte er bei Perameles
Gunni einen solchen Muskel rings um den-
jenigen Teil der Pars membranacea entdecken,
welcher keine Drüsen enthält; er vermochte
ferner an einem Längsschnitt durch diesen
Teil der Harnröhre zu erkennen, daß die Ring-
muskelschicht wie ein Keil in das Drüsen-
gewebe eindringt (Fig. 123). Deshalb möchte er gerade diesem Muskel,
der wahrscheinlich ebenso bei Phascolarctus cinereus vorkommt, den Namen
eines Musculus urethralis beilegen und
denselben den übrigen Monotremen und
Beuteltieren absprechen. m
Die Schläuche der ürethraldrüsen
fand er bei Perameles wie bei Dasyurus
an den Enden kaum angeschwollen;
sie münden aber hier in den Anfangsteil
der Urethra aus (Fig. 123). Die Haupt-
masse derselben liegt an der ventralen,
ein nur geringer Teil an der Dorsal seite
der Harnröhre.
Die ersten, d. h. dem Lumen der
Harnröhre zunächst gelegenen Verzwei-
gungen-der röhrenförmigen! Drüsen sind
ziemlich zahlreich und deren Lauf un-
regelmäßig,, da sich viel Bindegewebe
zwischen ihnen findet; dann werden nach
außen die Verzweigungen spärlicher, und
endlich laufen die Drüsen radial zur
Muskel wand, hier nur noch durch wenig
Bindegewebe geschieden. Das Epithel
der Drüsenröhren ist kubisch. So hat
es Oudemans auch bei Macropus und
Dasyurus viverrinus gefunden.
Cowpersche Drüsen beobachtete er
bei Perameles Gunni 2 Paare (Fig. 124),
deren schmale Gänge sich je zu einem
gemeinsamen Stamm vereinigen, und
Fig. 124. Perameles Gunni J, Männ-
liche Geschlechtsorgane von der Dorsalseite.
Natürl. Größe. (Nach Oudemans.) £7 Drüsen-
masse rings um den Anfangsteil der Urethra;
B nicht verdickter Teil der Harnröhre mit
Ringfaserschicht; Gl C 7u. //die zwei Cowper-
sche n Drüsen.
GICIH
Corp.Cav.
140
Monotremen und Marsupialen.
welche, von dem ungewöhnlich entwickelten Corpus cavernosum urethrae
ventral belegen, sich in den Anfangsteil der Harnröhre eröffnen.
Die mikroskopische Untersuchung ergab eine gewisse Ueberein-
stimmung mit den Glandulae urethrales. Auch hier verzweigen sich die
Drüsenkanäle und ziehen sich schlängelnd nach der Oberfläche der Drüse
hin. Die Schläuche jeder Drüse vereinigen sich zu einem Kanal, welcher
in den gemeinschaftlichen Ausführungsgang der Drüsen mündet. Das
intertubuläre Bindegewebe ist bei Perameles von derber, fast knor-
peliger Beschaffenheit und bildet außerdem noch eine Schicht zwischen
der Drüsenmasse und der peripheren Muskelwand. Letztere, oft nur
teilweise die Drüse bedeckend, ist überall ziemlich dick und immer
aus quergestreiften Fasern zusammengesetzt. Eine Tunica propria
fehlt. Während das Drüsenepithel bei den übrigen Marsupialen keine
Fig. 1
Für. L2&
■1
"~- " c
65-v-; •
Fig. 125. Perameles G-unni Teil eines-
Querschnittes durch eine Üowpersche Drüse.
Vergr. 7f. (Nach 0 UD EM ANS . ) A Muskel-
schicht; B Bindegewebe, welches sich überall
zwischen den Driisenröhrchen fortsetzt; C durch-
schnittene Drüsen röhrchen ; Ep Epithelium.
Fig. 126. Perameles Gunni j. Stückchen
eines Querschnittes einer Cowperschen Drüse bei
stärkerer Vergrößerung (^-p-). Von einem Drüsen-
schlauche sieht man das blinde Ende, so daß
dort die Grundflächen der Zellen erkennbar werden.
(Nach Oudemans.)
besondern Eigentümlichkeiten zeigt, stellt es bei Perameles Gunni (Fig.
125 u. 126) hohe Cylinclerzellen dar, deren scheibenförmige Kerne am
Boden der Zellen liegen.
Das ist nach meinen Untersuchungen charakteristisch für das Epithel
der Cowperschen Drüse einer Anzahl höherer Säuger. Wir sehen also,
daß Perameles Gunni in mehreren Hinsichten von den übrigen Marsu-
pialen abweicht.
Thylacinus cynocephalus.
Unter den Marsupialen, welche Cunningham während der Challenger-
schen Expedition zu erwerben Gelegenheit hatte, befand sich auch Thyla-
cinus cynocephalus. Ich gebe seine Abbildung des männlichen Geschlechts-
apparates in situ hier wieder. Auch hier finden sich weder Ampullen
Thylacinus ; Urogenitalapparat.
141
der Samenleiter, noch Divertikel derselben, noch Samenblasen. Die
Ductus deferentes münden unmittelbar hinter dem Punkte, wo die Harn-
leiter endigen, in den Hals der Harnblase ein. Die Harnröhre ( Ur) bildet
eine langgestreckte Anschwellung in Form einer Möhre, deren dickeres
Ende der Blase zugekehrt ist; sie verjüngt sich nach dem Beckenausgang
zu. Diese Anschwellung, welche Cunningham als Prostata bezeichnet,
kommt zustande durch eine starke Anhäufung von Urethraldrüsen in
der Wand, die sich nach hinten verlieren; die Oberfläche der Harn-
röhrenanschwellung ist glatt, ohne eine Andeutung von Lappuiig; am
Beckenausgang geht die Urethra frei aus ihr hervor.
Fig. 127. Männlicher Urog-enitalapparat von Thylacinus cynocephalus.
(Nach Cunningham.) Cv.pen.er.pen Crus- und M. erector penis.
Fig. 128. Harnblase und Urethra von Thylacinus cynocephalus geöffnet.
(Nach Cunningham.) S.inU Sonde im Ureter; S.i.D.def Sonde im Samenleiter;
Ur.Dr Harnröhrendrüsen.
Das Lumen der Harnröhre erweitert sich zunächst unmittelbar am
Blasenausgange spindelförmig; im ferneren Verlauf hat es dasselbe
Kaliber. Die Samenleiter münden, nachdem sie die Wand der Harn-
röhre in sehr schräger Richtung durchbrochen haben, in dieser Erweite-
rung mit zwei seitlichen Oeffnungen. Hier ist die Schleimhaut in eine An-
zahl sehr feiner Längsfalten gelegt, zwischen denen sich die Ausführungs-
gänge der Urethraldrüsen eröffnen; sie sind mit unbewaffnetem Auge zu
sehen und entleeren auf Druck eine kleine Menge brauner Flüssigkeit.
Von einem Colliculus seminalis oder einer Vesicula prostatica
keine Andeutung (Figur 127 und 128).
142
Monotremen und Marsupiaien.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi).
Sie sind nach der Angabe Cunningham's zu drei Paaren vor-
handen, zwei Paare seitlich dorsal von der Harnröhre gelegen, ein
Paar auf der ventralen Seite. (Diese auf der Zeichnung Fig. 93 nicht
zu sehen.) Die dorsal gelegenen Drüsen sind von Taubeneigröße und
besitzen eine nierenförmige- Gestalt; die ventral gelegene Drüse ist nur
halb so groß. Aus dem Zentrum einer jeden geht ein langer (lang
hervor, und sämtliche vier Gänge münden in die Harnröhre an der
Grenze zwischen membranösem und kavernösem Teil. Jede Drüse ist
von einer dicken Muskelschicht umhüllt, die sich eine kurze Strecke auf
den Ausführungsgang fortsetzt; schmale Muskelbänder verbinden diese
Kapseln mit dem M. levator penis derselben Seite. Eine Verwechslung
der mit Muskeln umgebenen hintern Enden der Corpora cavernosa penis
mit Cowperschen Drüsen ist hier leicht möglich (Figur 127).
Phascolarctus cinereus (Koala).
Dieses nicht eben häufige Beuteltier hat eine Untersuchung durch
Alfred H. Young erfahren; weiteres aus der Literatur ist mir über
dasselbe nur bei Martin bekannt geworden. Die von Young über-
lieferte Zeichnung, die ich in Figur 129 A, B und C wiedergebe, erweist
das Vorhandensein von drei Paaren von Cowperschen Drüsen.
In dem Raum zwischen Crura penis und Bulbus cavernosus einer-
seits und dem Penisschaft andrerseits finden sich (auf der dorsalen
Seite) zwei Paare, in Muskelhüllen eingeschlossene Drüsen; das dritte
Paar liegt ventral (auf der Zeichnung dunkler gefärbt), etwa an der
Stelle, wo die Harnröhre den Beckenausgang passiert (Fig. 129, B).
Die langen Ausführungsgänge eröffnen sich auf der Grenze zwischen
dem Beckenabschnitt und dem Endteil der Harnröhre. Die letztere bildet
im obern Dritten1 eine eigentümlich geformte, birnen- oder eichelähnliche
Verdickung, welche sich gegen den kaudalen Teil der Urethra scharf
absetzt und am vordem Ende eine deutliche Einbuchtung aufweist; die
ventrale Seite hat nach der Angabe Young's sogar die Tendenz, in zwei
Lappen zu zerfallen. Solchergestalt sieht sie einer wirklichen Gland.
prostata ähnlich, wird aber hervorgebracht durch eine starke Anhäufung
von Urethraldrüsen in der Wand, wie es bei den übrigen Marsupiaien
der Fall ist (Fig. 129 Gl.ur).
Sehr bemerkenswert ist das Vorhandensein eines Colliculus semi-
nalis mit Vesicula prostatica (Fig. 129 C); neben dem Samenhügel eröffnen
sich die Urethraldrüsen.
Die Samenleiter münden in die Vesicula prostatica, so daß wir hier
ein Verhalten finden, wie bei einigen Nagern*) (nachWATSON und Young
auch beim Elch und bei Hyaena crocata); in bezug auf die Cowperschen
Drüsen verhält sich Koala wie Thylacinus.
Den Irrtum Martins, welcher dem Koala Samenblasen zuschrieb,
hat, wie früher bemerkt, schon Young berichtigt; jedoch unterscheidet
sich Phascolarctus von den übrigen Beuteltieren durch die verschiedene
Länge des mit Drüsen versehenen und des davon freien Teiles der Harn-
röhre. Mit alleiniger Ausnahme des Wombat, ist bei allen Marsupiaien
die mit Drüsen versehene Strecke viel länger. Auch das ist den übrigen
gegenüber ein Unterschied, daß beim Koala der retrahierte Penis und die
Cowperschen Drüsen stets außerhalb der Beckenhöhle ihre Lage haben.
*) Diese Anschauung ist neuerdings bezüglich der Nager nicht mehr haltbar.
Koala.
143
Fig. 129. A. Männlicher Urogenitalapparat vom Koala (Phascolarctus
cinereus). Von der Rektalseite gesehen. B. Cav Bulbus cavernosus; ÄPMusc.
retract. penis.
B. Uebersicht von Penis und Cowperschen Drüsen vom Koala. Lev.p
Muse, levator penis (von der ventralen Seite gesehen).
C. Harnblase und Urethra vom Koala (geöffnet). Col.sem Colliculus semi-
nalis; Sin. prost Vesicula prostatica. (Nach Alfred H. Young.)
Didelphys.
Von den Beuteltieren hat wohl keine Gattung eine so häufige Be-
arbeitung erfahren als Didelphys. Allein Oudemans untersuchte und
verglich vier verschiedene Species, und eine der ältesten Untersuchungen
von Cowper (1705) betrifft Didelphys opossum.
Ich selbst hatte nur Gelegenheit, Didelphys virginiana makroskopisch
zu untersuchen; da das Präparat der Sammlung des zoologischen In-
stituts angehörte, so durfte es zum Zwecke mikroskopischer Erhebungen
144
Monotremen und Marsupialen.
Fig. 130. Urogfenitalapparat
von Didelphys virginiana (natür-
liche Größe). B knöchernes Becken
von der untern Seite; /, II, III
Cowpersche Drüsen der linken
Seite; P.S Penisscheide. Ä
Didelphys; Ductus deferens; Urethra.
nicht zerstört werden. Ich gebe die Abbildung in natürlicher Größe hier
wieder (Fig. 130).
Ductus deferens.
Der Samenleiter mündet bei sämtlichen Arten kaudal von der Ein-
mündungssteile der Ureteren in den Anfangsteil der Harnröhre. Bei
Didelphys cancrivora sah Oudemans jeden D. deferens neben einer
kleinen Papille ausmünden, in
einer Entfernung von 7,5 mm
von den Oeffnungen der Ureteren
(Fig. 131).
Fig. 131. Didelphys cancrivora J.
Vergr. f. (Nach Oudemans.) Blasen-
hals und Anfangsteil der Urethra,
von der Ventralseite geöffnet. Ur
Einmündung der Ureteren; VD Ein-
mündung der Samenleiter.
Urethra.
Während auf der von mir gegebenen Zeichnung (Fig. 130) die
Harnröhre gerade gestreckt er-
scheint, erwies Oudemans an
einem unversehrten Präparat, daß
sie bei keiner Art eine so starke
Krümmung aufweist, als gerade
bei Didelphys (Fig. 132).
Etwas weniger stark ist sie
bei Didelphys cancrivora, doch ist
in der Zeichnung, welche Leydig
vom Opossum gibt (Fig. 136),
ebenfalls die Andeutung einer
Krümmung zu erkennen.
Oudemans ist der Ueber-
zeugung, daß auf den Grad der
Krümmung der Harnröhre das
Alter des Tieres von Einfluß ist.
Das von ihm untersuchte Exem-
plar von D. virgi-
niana war sehr
alt, während er
bei einem Beutel- x7'"
jungen von 11 cm /
Länge die Urethra / 1
noch ganz gerade
fand. 2jZ>
Daß auch bei
Didelphys keine
quergestreiften
Muskeln in der
Wand der Harn-
röhre gefunden
werden, habe ich
schon bemerkt.
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV
Fig. 132. Didel-
phys virginiana J.
Geschlechtsorgane
von der Ventralseite.
Natürliche Größe.
(Nach Oudemans).
GIC I, II, III die
rei Cowperschen
Drüsen ; die dritte
noch in der Musku-
latur verborgen.
10
146
Monotremen und Marsupialen.
Glandulae urethrales.
Bei allen bisher untersuchten Didelphysarten findet sich eine mäch-
tige Verdickung der Harnröhrenwand, welche etwa in der Mitte des Ver-
laufes der Urethra ihre größte Entwicklung zeigt und gegen das Becken-
ende hin allmählich abnimmt; nach den
von Leydig und Lerebotjllet ge-
gebenen Zeichnungen zu urteilen, ist
sie beim Opossum am wenigsten stark
entwickelt (Fig. 135 und 136).
Sie wird herbeigeführt durch zahl-
reiche Urethral drüsen , welche bisher
eine genauere Untersuchung nur durch
Oudemans erfahren haben. Bei einem
Beuteljungen von D. quica von 46 mm
Nasensteißlänge fand er sie überhaupt
noch nicht entwickelt; bei einem etwas
größern von D. cancrivora (?) von
110 mm Nasensteißlänge konnte er sehr
illustrative Bilder gewinnen (Fig. 134).
Man sieht hier deutlich, wie die
Drüsen eine noch spärliche Verzwei-
gung aufweisen, da die Quantität des
eine sehr große ist.
Bindegewebes
Fig. 134.
Fig. 133. Didelphys cancrivora J.
Geschlechtsorgene von der Dorsalscite.
GIC I, II, III die drei Cowperschen
Drüsen, links frei präparirt; U Urethra.
Natürliche Größe. Nach Oudemans.
Fig. 134. Didelphys spec. (cancri-
vora?). Beuteljunges. Querschnitt
durch den mittleren Teil der Pars
membr. urethrae. A glatte Muskel-
fasern; B Bindegewebe; C Lumen der
Urethra; GIU Urethraldrüsen. Vergr.
V5. (Nach Oudemans.)
Oudemans macht auf dieJmerkwürdige^Uebereinstimmung aufmerksam,
welche im Bau bei dieser^ Jugendfora^ und der bleibenden bei Orni-
thorhynchus besteht.
148
Monotremen und Marsupialen.
Der Einmündungsöffnungen der Drüsen in die Urethra erwähnt
Cowper bei D. opossum, und Martin and Jones bei Didelphys azarae;
/ bei Druck sah man Flüssigkeit aus
Fig- 136- ihnen austreten. Nach Oudemans
sind sie schon mit unbewaffnetem
Auge zu erkennen.
Cowper bezeichnet übrigens
die Harnröhrenanschwellung, wie
nach ihm manche andere als „Pro-
M-r. stata" oder als Corpus glandulosum.
Glandulae bulbo-urethrales Cowperi
Ueber die Anzahl der Cowper-
schen Drüsen bei Didelphys sind
die Angaben der Forscher aus-
einandergehend. Das kommt
wohl daher, daß das proximale
Paar leicht übersehen werden kann.
Diese sind aber nach Oudemans
so dünn, daß er erst nach ein-
$t.(?oi(jr: gehender Untersuchung sich von
der Identität mit den zwei andern
Fig. 137
Fig. 136. Didelphys Carab. Gl.pr
Drüsen in der Harnröhrenwand (Ure-
thrale! rüsen)
rFig. 137. Didelpys Opossum J.
Unterer Abschnitt der Genitalorgane.
(Nach William Cowpee, 1706). C.cav.P
Corpus cavernosum penis; Gl Glans penis ;
U Harnröhre.
Paaren auch im Bau
überzeugen konnte.
Leydig gab für das
Opossum vier Paare von
Cowperschen Drüsen an
(Fig. 136). Dieser Irr-
tum erklärt sich daher,
daß Leydig die 2 Paar
keulenförmigen, vom M.
ischioeavernosus umhüll-
ten Crura corporis caver-
nosi, die bei den meisten
Marsupialen doppelt und
mit dem Becken nicht ver-
wachsen sind, für Drüsen
gehalten hat.
Auch bei dem von
mir untersuchten Exem-
plar von Didelphys vir-
giniana fanden sich drei
Didephys; Gl. bulbo-urethrales.
149
Paare von Cowperschen Drüsen (Fig. 130), und ebenso gibt Cowper
selbst in seiner Beschreibung die Anzahl auf drei Paare an.
Ueber den feinern Bau habe ich in der Literatur Angaben nicht
finden können; Oudemans sah bezüglich der anatomischen Struktur bei
allen von ihm untersuchten Marsupialen eine gewisse Uebereinstimmung
I mit der der Urethraldrüsen; es handelt sich demgemäß um Drüsen-
ij röhren, welche sich verzweigen und sich schlängelnd nach der Ober-
| fläche der Drüse hinziehen. Die Schläuche jeder Drüse vereinigen sich
I dann zu einem Kanal, welcher in den gemeinsamen Ausführungsgang der
! drei Drüsen einmündet.
Bei Didelphys cancrivora fand Oudedmans an der Ausmündungsstelle
1 des Ganges der Cowperschen Drüsen in der Pars bulbosa urethrae eine
Fig. 138. Didelphys cancrivora J. End-
abschnitt der Harnröhre, von der Ventralseite
her geöffnet. Gl. C I, II, III die 3 Cowperschen
Drüsen; S Sinus, in welchen der Ductus der-
selben einmündet. Natürl. Größe. (Oudemans).
taschenförmige Ausbuchtung (Fig. 138),
welche ebenso wie die Urethra strotzend
erfüllt war von einer erhärteten Sekret-
masse; sie fehlte jedoch unmittelbar vor
der Ausstülpung.
Bezüglich der Lage der Geschlechts-
organe von Didelphys opossum bemerkt
Cowper, daß äußere Geschlechtsteile
außer dem Scrotum und der OefFnung
für den Penis nicht zu sehen sind; er
fand aber
Analdrüsen
und beobachtete an jeder Seite der Klo-
akenöffnung gelbliches Sekret, welches
von zwei Drüsen herrührte, welche in
den Sphincter cloakae eingebettet waren.
In der von ihm gegebenen Zeichnung sind
die Oeffnungen dieser Stinkdrüsen durch
welche die Kloakenöffnung begrenzen.
• \
t\\ i n m Gl c
'"X iTtÄ.
■fl's^Z-/ Corp. Cav, 7
m _
f / Corj>, >
1
Fig. 139. Hal-
maturus rufus J.
Von derDorsalseite.
1/2 natürl. Größe.
(Nach Oudemans.)
Gl. C I, II, III die
drei Cowperschen
Drüsen, rechts frei-
präpariert; C/Harn-
röhre.
zwei schmale Spalten hergestellt,
Unmittelbar unter der Haut um
150
Monotremen und Marsupialen.
die Kloake, fand er dann „4 Schleimdrüsen", angeheftet am Schaft des
Penis. Er verfiel also in denselben Irrtum wie Leydig, welcher auch
vier Paare von Cowperschen Drüsen feststellte.
Ich habe nur Gelegenheit gehabt, die Sexualorgane dieses Tieres
zur vergleichen, gebe aber der Vollständigkeit halber hier wieder, was
Oudemans und andere darüber berichten.
Auch hier zeigt die „Pars membranacea" der Harnröhre eine er-
hebliche Verdickung und ist im Anfangsteil fast cylin drisch (Fig. 139
und 144), während sie bei Macropus Benetti (Fig. 140) mehr birnen-
förmig gestaltet ist. Es handelt sich bei letzterer um ein junges Tier,
und hier war die Dicke im Verhältnis zur Länge viel geringer; woraus
Fig. J40. Fig. 141.
Fig. 140. Halmaturus Benetti $. Junges Tier; Geschlechtsorgane von der
Dorsalseite. Vergrößerung!. (Nach Oudemans.) GW I, II, III die drei Cowperschen
Drüsen.
Fig. 141. Halmaturus rufus J. Sektor eines Querschnittes des verdickten
Teiles des Urethra. Vergr. f. (Nach Oudemans.) A Muskelschicht; B Binde-
gewebe; Gl Drüsen; F Zone mit viel Bindegewebe; M Drüsenmündungen in die
Schleimhaut der Harnröhre.
hervorgeht, daß die accessorischen Geschlechtsdrüsen sich sehr langsam
entwickeln.
Oudemans gibt die Zeichnung eines Sektors aus einem Querschnitt
des verdickten Teiles der Urethra, die ich anfüge. Hiernach stellen die
Schläuche der Urethraldrüsen gerade, gestreckte Röhren vor, in radiärer
Anordnung; in der Nähe der Einmündung in die Harnröhre findet sich
eine Zone (F) mit starker Bindegewebsentwicklung. Bei M sieht man
die Einmündung in die Harnröhre.
Figur 142 gibt diese Verhältnisse in stärkerer Vergrößerung wieder.
In Figur 143 ist ein Stück des dünneren Abschnittes von zwei solchen
Drüsenschläuchen unter bedeutender Vergrößerung gezeichnet. Man
Halmaturus rufus.
Gl
3
Halmaturus; Gl. bulbo-urethrales (Cowperi).
151
sieht, daß es sich um mit niedrigem Cylinderepithel bekleidete Röhren
handelt.
Wenn man ein Gesamtbild der Drüsenanordnung in der Harnröhren-
wand von Halmaturus geben will, so ist es vor allem der Unterschied der
Quantität des interstitiellen Bindegewebes innerhalb der Drüsenabschnitte,
welcher nach Oudemans schon makroskopisch als Farbendifferenz ins
Auge fällt; in der Nähe
der Mündungen ist es Fig u2 Fig 143
stark entwickelt, die Ver-
zweigungen der Drüsen- a--|
röhren ziemlich zahlreich; 1
weiterhin nacli der Peri-
pherie laufen die Drüsen-
röhren radial zur Muskel -
wand, nur durch wenig
Bindegewebe voneinander
geschieden. Das blinde
Ende jedes Drüsenschlau-
ches ist angeschwollen und
wieder von mehr Binde-
gewebe umgeben. Das
letztere bildet auch eine
Schicht zwischen Drüsen
und Muskelwand.
Dl ' •
0*
B E,
Glandulae bulbo-urethrales
(Cowperi).
Bei allen Macropus-
bezw. Halmaturus - Arten
sind 3 Paare von Cow-
perschenDrüsen vorhanden.
Sie sind bei Macropus von
sehr bedeutender Entwick-
lung (Fig. 139 und 144).
Auch bei den Halma-
turus- Arten, besonders bei
Macropus, sind die- von
Muskeln umhüllten Crura
corporis cavernosi doppelt
und mit dem Becken nicht
verwachsen. Das haben
Owen, Spoof und Cüvier j\ 7
besonders für Macropus M
genauer beschrieben. Auch
Oudemans sah sie beim Känguruh sehr groß, fand aber bei allen von
ihm untersuchten Marsupialen den gleichen Bau.
Der letztere hat einige Zeichnungen der Struktur der Co wper sehen
Drüse von Halmaturus rufus gegeben, und fand das Epithel der mittleren
Drüse bei diesem Tier etwas höher, als das der andern. Eine Tunica
propria fehlt überall (Figur 145, 146, 147).
Im übrigen weicht der Bau der Drüse und des Ausführungsganges
von dem anderer Marsupialen nicht ab.
Fig. 142. Halmaturus rufus
§. Ein Drüsen schlauch des in
Figur 141 dargestellten Quer-
schnittes. Vergr. |. (Nach Oude-
mans.) A Muskellasern ; B Binde-
gewebe; Gl Drüsen; F Zone mit
viel Bindegewebe; M Drüsen-
mündung in die Harnröhre.
Fig. 143. Halmaturus rufus
J. (Nach Oudemans.) Ein Stück
des dünnern Abschnittes von zwei
in Figur 142 dargestellten Drüsen-
schläuchen bei starker Vergröße-
rung, i? Bindegewebe; Ep Epithel.
152
Monotremen und Marsupialen.
Jt. dr.
Fig. 144. Urogenital-
apparat von Macropus
giganteus (natürliche
Größe). C.cav Corpus
cavernoeum ; A. dr After-
drüse; I, II, /// Cowper-
sche Drüsen der linken
Seite.
Halmaturus; Analdrüsen.
153
Bei dem von mir untersuchten Präparat von Macropus giganteus
fanden sich auch, unmittelbar zur Seite der Kloakenöffnung belegen,
zwei mächtige Analblasen; mit Rücksicht auf die Erhaltung des Präpa-
rates, welches nicht mein Eigentum war, konnte ich eine Untersuchung
der innern Struktur nicht vornehmen (Figur 144).
Fig. 145.
Fig. 145. Halmaturus rufus Teil eines Längsschnittes durch die Cow-
persche Drüse I. Vergrößerung 4T°. ^Muskelfasern; B Bindegewebe; Ep Epithel.
Fig. 146. Halmaturus rufus Teil eines Querschnittes durch die Cow-
persche Drüse II. Vergrößerung 4T°. A Muskulatur; B Bindegewebe; Ep Epithel.
Fig. 147. Halmaturus rufus Teil eines Querschnittes durch die Cow-
persche Drüse III. Vergrößerung 4T°. A Muskelschicht; B Bindegewebe; Ep Epithel
(sämtlich nach OudemAjSts).
154
Monotremen und Marsupialen.
Dasyurus viverrinus.
Anschwellung und Krümmung des drüsigen Teiles der Harnröhre
läßt die größte Uebereinstimmung erkennen mit Thylacinus cynocephalus
_ (s. p. 141). Die Krümmung ist eine
,/ \ mäßige, die Verjüngung gegen den
i vu ) Beckenausgang auffällig. Bei * be-
ginnt der drüsenfreie Abschnitt.
Die anatomische Struktur der Ure-
thraldrüsen fand Oudemans über-
einstimmend mit der von Macropus
(s. d.), nur waren die Drüsenenden
kaum angeschwollen. Die Einmün-
dungen in die Urethra sind nur
mit Lupen Vergrößerung zu sehen.
Glandulae buibo-urethrales
(Cowperi).
Sie sind in der Zahl von 3 Paaren
vorhanden; das mit II bezeichnete
Paar ist jedoch sehr klein. Alle
Gicmm drei münden in einen gemeinsamen
Gang (Fig. 148).
Fig. 148. Dasyurus viverrinus J.
Geschlechtsorgane von der Dorsalseite.
Natürliche Größe. (Nach Oudemans.)
Gl C die drei Cowperschen Drüsen, rechts
frei präpariert, links in situ; bei A lag
die Analdrüse, welche die Cowperschen
Drüsen berührt.
Glandulae anales.
Ueber das Vorkommen von After-
drüsen bei Schnabel- und Beutel-
tieren finden sich in der Literatur
nur spärliche Angaben; das, was sich
bei meinen eigenen Untersuchungen ergeben hat, und worübere andere
Berichte [und Zeichnungen beibrachten, habe ich zuständigen Orts be-
merkt. In neuester Zeit ist eine Arbeit A. I. P. van den Broek's er-
schienen, welcher Gelegenheit hatte, an einem großen und seltenen
Materiale weiblicher Beuteltiere Untersuchungen der Geschlechtsorgane
vorzunehmen. Broek fand ganz regelmäßig Rektaldrüsen bei
Phascolomys wombat
Macropus robustus
major
Hypsiprymnus
Halmaturus Derbianus
= 2 große ;
[kleinere (?)
= 2 große ;
= 2 „
= 2 „
= 2
spec. (Beuteljunges) = 2
Petrogale penicillata = 2 große
Phascolarctos cinereus = 4 „
Cuscus orientalis =4 „
Acrobatos pygmaeus =4 „
Antechinus apicalis =4 ,,
Sminthopsis crassicaudata =4 „
Didelphys virginiana =4 „
Glandulae anales.
155
Den eigenen Untersuchungen voran stellt van den Broek noch
diejenigen Arten, für welche in der Literatur schon Angaben über Anal-
bezw. Rektaldrüsen bestehen; ich habe sie hinten wiedergegeben.
Er fand nun bei allen von ihm untersuchten weiblichen Beutlern
zwischen zwei Schichten des M. sphincter cloacae entweder zwei oder
mehrere Drüsen; im letzteren Falle ist ein Paar für das unbewaffnete
Auge und auch mikroskopisch von den übrigen zu unterscheiden und
den Rektaldrüsen anderer Beutler homolog.
Im allgemeinen konnte er feststellen, daß die Drüsen von runder
Gestalt mit glatter Oberfläche seien; der einfache Ausführungsgang tritt
am distalen Ende aus, durchbohrt die Wand des Rektum in schräger
Richtung und mündet gerade oberhalb der Stelle, wo Rektum und Uro-
genitalkanal sich zur Kloake vereinigen. Die Drüse stellt einen mit
pulpöser Masse erfüllten derbwandigen Sack dar, dessen Inhalt sich in
das Rektum auspressen läßt.
Bei Cuscus orientalis fand v. d. Broek außer den Rektaldrüsen
noch zwei andere von lobärem Bau: etwa klein-bohnengroß, waren sie
mit einer konkaven Fläche der Kloakenwand angelagert, und berührten
sich fast in der Mittellinie; ihre Ausführungsgänge vermochte er nicht
aufzufinden.
Fig. 150.
f
i
1111
h
' 0':. «Aua ^
[\m-c
' i
Fig. 149. Halmaturus spec. (ßeuteljunges). Querschnitt durch Kloakenwand
und Clitoris. a Haar; b Ausführungsgänge von Haarbalgdrüsen in einer gemein-
samen P^pithelmasse ; c einzelner Austuhrungsgang einer Haarbalgdrüsenanlage; d
blindes Ende einer solchen; e Lumina mit mehrschichtigein Cy lind erepithel; / Clitoris;
g Epithel der Kloake; h Bindegewebe.
Fig. 150. Halmaturus spec. (ßeuteljunges). Querschnitt durch Rectum und
Canalis urogenitalis. a Lumen des Rectums; b Lumen des Urogenitalkanals; c ge-
meinsame Muskelhülle; d zirkuläre Muskulatur des Rectums; e die des Urogenital-
kanals; / Längsmuskulatur; g Ausführungsgang der Rektaldrüse; h Sinus mucosus.
(Nach v. den Broek.j
Eine Schnittserie durch die Beckenorgane eines Beuteljungen von
Halmaturus ergab bezüglich der Drüsen folgendes:
In der äußern Haut, wie in der Kloakenwand finden sich Haar-
bälge mit Talgdrüsenanlagen; die mit mehrschichtigem Pflasterepithel
156
Monotremen und Marsupialen.
bekleideten Ausführungsgänge derselben teilen sich in mehrere Veräste-
lungen, welche dann in einer gemeinsamen Epithelmasse eingeschlossen
liegen (Fig. 149 a, b, c, d). Später trennen sich die Drüsenverzweigungen
voneinander und bekommen eine eigene Wandung, wobei das Epithel
niedriger wird; sie entfernen sich von den zugehörigen Haarbälgen und
enden sämtlich blind, wobei die Umbildung des Epithels in Talgzellen
eine sehr spärliche ist.
In einem höhern Niveau, wo die Trennung der Kloake in Rektum
und Urogenitalkanal schon eingetreten ist, finden sich beide Kanäle um-
geben von einer gemeinschaftlichen Schicht zirkulär angeordneter glatter
Muskeln, besitzen aber daneben noch ihre eigene glatte Ringmuskulaturj
Dicht neben dem Rectum tritt jederseits der Ausführungsgang der Rektal-
drüse in die Erscheinung, der eine Auskleidung mit mehrschichtigem
Pfiasterepithel besitzt (Figur 150^). Vom Lumen des Ganges zweigen
sich mehrere sekundäre Gänge ab, „welche sich kranzartig um den ur-
sprünglichen Ausführungsgang anordnen" (Fig. 151 a — d\ wobei aber
dieser seine ursprüngliche Weite behält.
a mehrschichtiges Epithel; b Höhle
des Sinus mucosus; c schleimproduzierende Zellen; d Bindegewebe; e zirkuläre Musku-
latur des Rectums; f Epithel des Rectums. (Nach v. den Broek.)
Er erweitert sich ziemlich plötzlich zu der einfachen, sackförmigen
Höhle der Drüse, wobei sich aber an der Uebergangsstelle das Epithel
in der Weise ändert, daß zunächst an einer umschriebenen Stelle, all-
mählich aber in der ganzen Zirkumferenz eine Schicht von mehreren
Zellagen auftritt; sie sind charakterisiert durch dunkle Kerne, und schieben
sich in Falten in das Lumen der Drüsenhöhle vor (Fig. 153« u. b).
Diese wenig scharf begrenzten Epithelzotten liegen nun eingebettet
in eine Masse von kernlosen Zellen, welche gegen die Wand des Drüsen-
sackes noch eine kompakte Lage bilden, im zentralen Raum der Höhle
jedoch frei liegen.
Die mehr peripher gelagerten Zellen bilden zunächst noch eine
kompakte Masse (Fig. 153 c\ jede Zelle besitzt eine deutliche Membran
und ist von polygonaler Form; im Zentrum der Drüsenhöhle aber lösen
Fig. 151.
Fig. 152.
Fig. 151. Halmaturus Der-
bianus. Querdurchschnitte durch
Haupt- und Nebenausführungsgänge
der Rektaldrüse.
Fig. 152. Halmaturus spec.
(Beuteljunges). Querschnitt durch
die Rektalwand mit Sinus mucosus.
Halmaturus spec; Rektaldrüse.
157
sich die Zellen aus dem Zusammenhang, runden sich ab und liegen mehr
oder weniger isoliert; ihr Kern wird um so undeutlicher, je mehr sie sich
dem Zentrum der Höhle nähern. In einigen dieser kernlosen Zellen
konnte v. d. Broek Kristalle wahrnehmen; er faßt das mehrschichtige
Wandepithel der Drüsenhöhle mit seinen vorspringenden Zotten gewisser-
| maßen als die Matrix der in der Höhle freiliegenden Zellen auf.
Die sekundären Gänge enden sämtlich in einen soliden Zellhaufen;
doch wurde in keinem eine Zellproduktion, wie sie in der Drüsenhöhle
stattfindet, wahrgenommen (Fig. 149^).
Bei allen von ihm untersuchten Rektaldrüsen fand er im Gegensatz
zu Hill quergestreifte Muskulatur.
Unmittelbar oral von der Ausmündungsstelle des Ausführungsganges
der Rektaldrüse lies sich in Form einer Ausstülpung der dorsalen Rektal-
wand noch eine kurze, verzweigte tubulöse Drüse mit weitem Lumen
nachweisen (Fig. 150 /i).
An einem ausgewachsenen Exemplar von Macropus robustus
sind in der Kloakenwand eine große Anzahl von Talgdrüsen vorhanden,
die mit den großen, meist straffen Haaren in Verbindung standen, welche
bei den Beutlern allgemein rings um die äußere Kloakenöffnung und in
der Wand des Kloakenraumes selbst sich linden; diese Haarbalgdrüsen sind
zusammengesetzte alveoläre Drüsen, doch ist die Art der Sekretbildung
von den gewöhnlichen Haarbalgdrüsen etwas abweichend. „Während bei
diesen das geschichtete Pflasterepithel des Ausführungsganges unter all-
mählicher Verringerung seiner Lagen in das Epithel des Drüsenkörpers
übergeht, innerhalb dessen mehrere große, rundliche oder polygonale
Zellen liegen, welche den ganzen Drüsensack ausfüllen und alle Ueber-
gangsstufen bis zum halbflüssigen Sekret erkennen lassen", finden wir
bei jenen Drüsen, daß das mehrschichtige Epithel des Ausführungsganges
an bestimmter Stelle plötzlich durchbrochen wird von einer außerhalb
desselben liegenden Zellmasse (Fig. 156 Die Zellen derselben haben
Schicht von kernlosen
Zellen; e sekundäre Aus-
führungsgänge; f solide
Zellknospen. (Nach v.
den Broek.)
Fig. 153. Querschnitt
durch die Rektaldrüse
eines Beuteljungen von
Halmaturus spec. a
epithelialeAuskleidungdes
Drüsen sackes; b nach
innen ragende Epithel-
falten; c kompakte
158 Monotremcn und Marsupialen.
einen körnigen Inhalt, und gehen unter Verflüssigung desselben in
Sekret auf.
Aehnlich vollzog sich die Sekretbildung bei Sminthopsis crassl
caudata. Außerdem fand v. d. Broek bei Macropus zwischen den
Lumina der Haarbälge noch solche eingelagert, welche mit einem ein-
schichtigen Cylinderepithel ausgekleidet sind, deren Bestimmung, wiewohl
sie unzweifelhaft Drüsenschläuche darstellen, nicht mit Sicherheit zu geben
war (Fig. 156 c). Zwischen den verschiedenen Abschnitten der Haarbalg-
Fig. 154. Querschnitt durch die Ueberg-angs stelle des Hauptausführung-s-
gang-es der Rektaldrüse von Macropus robustus (Nach V. den Broek.)
a Schicht kernloser Zellen; b Epithel des Hauptausführungsganges; c sekundärer
Ausführungsgang im Entstehen; d derselbe mit erweitertem Lumen; e Haufen kern-
loser Zellen; / Blutgefäße; g Bindegewebe; h gestreifte Muskeln.
drüsen fanden sich kleine, gut begrenzte Herde lymphoiden Gewebes. Es
ergibt sich, daß die Drüse bei Macropus robustus mit der von Hal-
mathurus fast übereinstimmt; auch hier besitzt der Ausführungsgang
accessorische Nebenverzweigungen, ist aber umgeben von einer Hülle kern-
losen, fibrillären Bindegewebes (Fig. 157). Die Neben gänge vereinigen sich
mit dem Hauptausführungsgange unter sehr scharfem Winkel ; da, wo er i
die Drüse einbiegt, geht auch hier das mehrschichtige Epithel, anfänglich
an einer umschriebenen Stelle, unter Höherwerden in der ganzen Zirkum-
ferenz des Kanales in eine wenig gut begrenzte Zelllage über (Fig. 154^, b, c)\
dabei bildet sich der Ausführungsgang zur zentralen Höhle der Drüse um.
Macropus robustus.
159
Diese verhält sich in Bezug auf Zellbekleidung und -Vermehrung im
Wesentlichen wie bei Halmathurus; Kernteilungsfiguren waren trotz der
intensiven Zellvermehrung nicht wahrzunehmen.
Den Drüsenkörper in seiner Gesamtheit möchte v. d. Broek auf-
fassen als einen einzigen, enorm entwickelten Alveolus, von welchem die
I Innenfläche der Wand sich übermäßig vergrößert hat durch die zahl-
s reichen vorspringenden Epithelleisten, in deren Achse meist ein Blutgefäß
verläuft (Fig. 155 g und i). Von einer Kolliquation der abgestoßenen
Zellen konnte er nichts bemerken, doch wird der Inhalt nach der Ab-
stoßung zunächst körnig, dann geht er über in die fettige Degeneration.
Fig. 155. Durchschnitt durch eine Ausstülpung- eines sekundären Aus-
führungsg'anges aus der Rektaldrüse von Macropus robustus a gestreifte
Muskeln; b Bindegewebe; c in Verfettung begriffene Zellen; d Ende der epithelialen
Auskleidung des Ausführungsganges; e epitheliale Auskleidung des Drüsensackes;
/ Lumen eines sekundären Ausführungsganges; g Zotte mit Blutgefäß; h Zotte längs
getroffen; i Zotte quer getroffen; k kompakte Zellschicht. (Nach V. den Broek.)
In den Höhlen der sekundären Gänge werden die Zotten vermißt,
dann aber ist die Produktion der Zellen stets beschränkt auf mehrere
zirkumskripte Stellen der Wand; deshalb findet man die Lichtungen dieser
lakunären Nebensysteme zum größten Teile leer und trifft nur hier und
da in der Kontinuität der Wand Strecken an, wo eine starke Zell Ver-
mehrung stattfindet. Durchgehends geschieht diese Zellvermehrung in
den Ausstülpungen einer solchen Höhle (Fig. 155 c u. e\ welche eine undeut-
lich begrenzte epitheliale WTand zeigen und ganz erfüllt sind mit Zellen,
die um so mehr Spuren der Verfettung zeigen, je näher sie der Höhle
160
Monotremen und Marsupialen.
liegen, in welche sie sich eröffnen (Fig. 1554 Die Wand der Höhlen
ist an den Stellen, an welchen sich die genannten Ausstülpungen finden,
als solche durchbrochen (Fig. 165 d). Dadurch scheint es zuweilen, als
wenn Zellhaufen isoliert im Zwischengewebe liegen (bei e).
Bezüglich des Entstehens der sekundären Sekretionshöhlen konnte
v. d. Broek beobachten, daß solche Höhlen in eine solide Zellknospc
enden, deren Zellen hier nicht selten zirkulär angeordnet liegen; in der
Mitte des Zellhaufens entsteht dann eine kleine Höhle, als erste An-
deutung des Lumens des späteren Ausführungsganges (Fig. 158). Die
gesamte Rektaldrüse wird bei Macropus robustus umgeben von einer
Lage gestreifter Muskeln (Fig. 154 h).
Fig. 156.
Fig. 157.
d -
Fig. 156. Macropus robustus. Querschnitt
durch einen Teil der Kloakenwand, a Lumen einer
Haarbalgdrüse ; b Stelle, wo das mehrschichtige Pflaster-
epithel durchbrochen wird; c Lumina, mit einschich-
tigem Cylinderepithel bekleidet; d Bindegewebe. (Vergl.
Fig. 160.)
Fig. 157. Macropus robustus. Querschnitt
durch die Ausführungsgänge der Eektaldrüse. a Haupt-
ausführungsgang; b sekundäre Ausführungsgänge; ^eben
entstandener sekundärer Ausführungsgang; ^sekundärer
Ausführungsgang im Epithel des Hanptausführungs-
ganges; e Blutgefäß.
Fig. 158. Querschnitt durch die Endknospe eines sekundären Ausfüh-
rungsgang'es. a Lumen des späteren Ausführungsganges; b zirkulär angeordnete
Zellen. (Nach v. den Broek.)
Bei Cuscus orientalis finden sich dreierlei Drüsenformen, deren
makroskopisches und topographisches Verhalten schon beschrieben wurde.
Die erste hier in Betracht kommende liegt in der Submucosa der
Kloake und distalen Rektalwand — in der Wand der ersteren in Form
überall zerstreuter, tubulöser Drüsenhaufen, die sich nach vorn in der
Anzahl verringern und oberhalb der Einmündungssteile der Rektaldrüse
ganz geschwunden sind. Die kurzen verzweigten Drüsenschläuche sind
mit einem einschichtigen Cylinderepithel ausgekleidet.
Sminthopsis crassicauda; Kioakendrüsen. \Q\
Die Rektaldrüse, ganz umgeben von einer Lage gestreifter Musku-
I latur, stellt einen Balg mit kleiner Höhle dar, welch letztere fast ganz
I mit kernlosen Zellen ausgefüllt ist; die Wand sendet eine Anzahl Zotten
I zentralwärts, und diese bilden ein Netzwerk von Zellbalken, dessen Lücken
I mit kernlosen Zellen ausgefüllt sind. Der Ausfuhrungsgang durchsetzt
I die Rektalwand in schräger Richtung, ohne seitliche Verzweigungen ab-
i zugeben oder sekundäre Höhlungen zu bilden.
Die dritte hierher gehörige Drüse ist kaudal von der Rektaldrüse
gelagert, setzt sich zusammen aus zwei Läppchen, deren jedes einen
I Ausführungsgang besitzt; sie verlaufen in der Wand der Kloake kaudal-
I wärts bis zur äußern Haut neben der Kloakenöffnung, und sind mit mehr-
I schichtigem Pflasterepithel ausgekleidet. Die Wand der Ausführungs-
I gänge geht in die Wand der Drüsenhöhle über, welche bekleidet ist mit
I einer Schicht kernloser Zellen, und erfüllt mit dunkelgefärbten Partikelchen.
h i C
A
Fig. 159. Die drei Kloakendrüsen von Sminthopsis crassicauda. (Nach
v. d. Broek.) A Tubuli mit einschichtigem Cylinderepithel, in der Mucosa der
Kloake zerstreut; B Rektaldrüse; C Masse der Haarbalgdrüsen; a Ausführungsgang;
b periphere Zellenmatrix; c Zellbalken; d Hohlräume; e Zotte; / Muskelkapsel der
Rektaldrüse; g Ausführungsgänge; h durchbrochene Stelle im Epithel; /' Muskel-
kapsel der Haarbalgdrüsen masse; k Epithel des Urogenitalkanals; / Septum Uro-
rectale; m Epithel des Rectums.
Die Schicht gestreifter Muskeln, welche diese Drüse umhüllt, ist
nach den Untersuchungen v. d. Broeks unabhängig von derjenigen der
Rektaldrüse.
Die drei bei Sminthopsis crassicauda beobachteten Drüsen ver-
halten sich folgendermaßen:
Ueber die ganze Kloakalwand zerstreut finden sich eine große
Anzahl verzweigter tubulöser Drüsen, welche mit einem einschichtigen
Cylinderepithel ausgekleidet sind; sie verhalten sich in ihrer Anordnung
ganz* wie bei Cuscus (Fig. 159 A).
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 11
162
Monotremen und Marsupialen.
Zweitens wird hier die eigentliche Rektaldrüse gefunden (Fig. 159 B),
deren unverzweigter Ausführungsgang (ä) in das Rectum mündet gerade
oberhalb der Teilungsstelle der Kloake in Mastdarm und Urogenitalkanal.
Die Drüsenhöhle verhält sich in jeder Beziehung wie bei Macropus und
Halmaturus (Fig. 159 B, _/).
Die dritte Drüsenmasse ist eine zusammengesetzte (Fig. 159 C), in
der Art daß sich ein Netzwerk von Zellensträngen radiär rings um die
Ausführungsgänge anordnet; die Maschen dieses Netzwerkes sind ausge-
füllt von sehr großen, undeutlich begrenzten Zellen, deren Inhalt trübe
und feinkörnig ist, und die mit kleinen Kernen versehen sind.
Hie und da durchbricht einer der mit Zellen prall erfüllten Hohl-
räume die Wand eines Ausführungsganges (Fig. 159 h)\ die epitheliale
Auskleidung desselben scheint dann Avie durchrissen, die Zellen können
sich direkt von außen in das Lumen des Ganges ergießen (Fig. 160ää
bei d derselben Figur ist die förmliche Verflüssigung der Zellen zu be-
obachten; Zellen als solche werden
niemals in dem Lumen der Aus-
führungsgänge wahrgenommen, da-
gegen öfters ein eingedicktes Sekret
in Form von Tropfen ().
Die muskuläre Umhüllung um-
faßt nicht die gesamte Drüsenmasse
wie eine Kapsel, da diese selbst
nicht scharf begrenzt ist, sondern
allmählich kaudalwärts in die
Kloaken wand übergeht; nur da,
wo sie an die Rektaldrüse an-
stößt, sind die Bündel zirkulär
zur Drüse angeordnet (Fig. 159),
und gehen nach unten allmählich
in jene des Schließmuskels der
Kloake über.
Bei Halmaturus Derbianus
und Didelphys virginiana fand
v. d. Broek die Drüse wie bei
Macropus robustus; der Ausfüh-
rungsgang ließ Verzweigungen er-
kennen.
Nach seinen Untersuchungen kämen demnach vier Drüsenformen
an und in der Kloake bei weiblichen Beutlern vor:
1 Tubulöse Kloakendrüsen. Sie haben die vorbeschriebene Lage
in der Kloakenwand; nur bei Macropus robustus und Petrogale peni-
cillata finden sich verzweigte Drüsentubuli mit einschichtigem Cy-
linderepithel zwischen den stark entwickelten Haarbalgdrüsen;
2. Haarbalgdrüsen. Sie sind gebaut wie verzweigte und kompli-
zierte Talgdrüsen; nur bei Sminthopsis sind sie zu einer größeren
Drüsenmasse zusammengezogen, welche größtenteils außerhalb
der Kloake liegt. Bei den übrigen finden sie sich in der Kloaken-
wand, v. d. Broek möchte auch hierher die bohnenförmige
Drüse von Cuscus rechnen, da von ihr mehrere Ausführungs-
gänge zur äußeren Haut neben der Kloakalmündung sich öffnen;
3. Eine Rektal drüse. Sie ist als außerordentlich entwickelte, modi-
fizierte Talgdrüse anzusehen, deren Sekret sich jedoch nicht ver-
a
b
Fig. 160. Stelle h aus Figur 159
bei stärkerer Verg*rösserung\ Bei a
zeigt sich die epitheliale Auskleidung des
Ausführungsganges jäh durchbrochen; b
Epithel des Ausführungsganges ; c Zellen
mit körnigem Inhalt; d in Verflüssigung
begriffene Zellen ; e Sekrettropfen ; f Binde-
gewebe. (Nach v. d. Broek.)
Zusammenfassung.
163
flüssigt; der Ausführungsgang ist verzweigt bei Halmaturus,
Macropus, Didelphys ; unverzweigt bei Sminthopsis, Cuscus, Ant-
echinus.
4. Sinus mucosus. Ein Schleim produzierendes Gebilde, welches
v. d. Broek als 'dorsale Ausstülpung der Kloaken wand nur bei
einem Beuteljungen von Halmaturus spec. fand.
Bezüglich der Funktion wird man das Sekret der Rektal- und der
Haarbalgdrüsen in Anspruch nehmen müssen für die Einfettung der
Kloake und des Enddarmes zur leichteren Passage der Kotballen; das
der tubulösen, mit einschichtigem Cylinderepithel versehenen als ein spezi-
fisches zur Anlockung der Geschlechter dienendes, welches zur Brunst-
zeit wahrscheinlich in größerer Menge ausgeschieden wird.
Interessant ist, daß v. d. Broek bei den Marsupialen Haufen
lymphadenoiden Gewebes fand, wie ich sie für die Caniden und die
Prostata III des Igels zu beschreiben Gelegenheit hatte (s. d.); seine
Bedeutung ist vor der Hand nicht zu ergründen.
Bekannt geworden sind Glandulae anales bei folgenden Beutlern:
I. Rhizophaga.
Phascolomidae: | 2 foße, un* zwe\ kIeine (Brass>'
J i „m großer Anzahh' (Wiedersheim).
IL Poephaga.
Halmaturidae :
Hypsiprymnus: 2 (Owen, Waterhouse).
Dorcopsis luctuosa: 2 (Garrod).
III. Carpophaga.
Phalangistidae :
Phalangista vulpina: 4 (Carus)
„ canina: 4 ( „ ... )
Petaurus breviceps: 4 (Hill)
Acrobates pygmaeus: 4 ( „ )
Tarsipes rostratus: 4 ( „ )
IV. Rapacia.
Peramelidae:
Perameles nasuta: 2 (Hill)
„ obesula: 2 ( „ )
Dasyuridae:
Myrmecobiusfasciatus: 2 (Hill)
Didelphyidae :
Didelphys philander: 4 (Carus)
crabier: 3 (M. St. Ange)
„ opossum: 4 (Brass).
Literatur
St. Ange, M., De l'appareil reproducteur des animaux vertebres. Mem. de l'Institute
imp. de France, T. XVI, 1856.
Bachmann, Ueber die Fortpflanzung von Didelphys virginiana. (Uebers. in Wieg-
manns Archiv, Bd. I, 1851.)
Bennett, E. T., Some Account of Macropus Parryi, a hitherto undescribed Species
of Kangoroo from New South Wales Zool. Soc. Transact., Vol. I, 1835.
164
Literatur.
Bennett, E. T., Notes on the natural History and Habits on the Ornithorhynchus
paradoxus. Zool. Soc. Trans., Vol. I, föl: 229.
Blainsille, de, Ornithorhynchus paradoxus. Bull, de la Soc. phil., T. IX, p. 138.
(Uebersetzt von Meckel.)
Brass, A., Beiträge zur Kenntnis des weiblichen Urogenitalsystems der Marsupialen.
Leipzig 1880.
Broek, v. den, Ueber Rektaldrüsen weiblicher Beuteltiere, Amsterdam 1903.
Carus, V., Lehrbuch der vergleichenden Zootomie.
Cowper, W., A letter to Dr. E. Tyson, giving an account of the anatomy of those
parts of a Male Opossum that differ from the Female. Thilos. Trans., Vul. XXIV,
p. 1576—1590.
Cunning-ham, D. J., Reports of the Challenger. Zoology, Vol. V (Marsupialia), 1882.
Cuvier, Ueber Echidna. Tableau elömentaire de l'histoire naturelle, 1797.
Derselbe, Lecons d'anatomie comparee. Paris 1805, T. V.
Daubenton in Buffons Histoire naturelle, T. X.
Disselhorst, R»., Die accessori sehen Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere, Wiesbaden
1897.
Derselbe, Der Harnleiter der Wirbeltiere. Anat. Hefte v. Meckel u. Bonnett, 1894.
Duvernoy, G. L., Fragment d'anatomie comparee sur les organs de la generation de
POrnithorhynque et de l'Echidne. Mem. de la Soc. d'Hist. nat. de Strasbourg,
T. 1, 1830, Livr. 2, p. 1—8.
Egfgeling*, H., Die Dammuskulatur der Beuteltiere. Dissert., Heidelberg 1895.
Garrod, Proc. of the zool. Society of London 1875.
Geoffroy St. Hilaire, Monotremen. Bull, de la Soc. phil., T. CXI, p. 225.
Derselbe, Annal. des Sciences natur., T. IX.
Derselbe, Bull, de la Soc. phil., T. VIII, p. 95.
Derselbe, Annal. des Sciences nat., T. XVIII, p. 164.
Derselbe, Journal complement. du Dictionnaire de Sciences medicales, T. CXI, 1819,
p. 193.
Derselbe, „Si les animaux ä bourse naissent aux tetines de leur mere?" Anat.
phlos., T. XI, p. 354.
Derselbe, Systeme sexuel des animaux ä bourse. Mem. du Mus., T. IX, 1822.
Derselbe, Artikel „Marsupiaux". Diction. des Sciences nat., T. XXIX, 1823.
Derselbe, Sur les appareils sexuels et urinaires de l'Ornithorhinque. Mem. du Mus.
d'Hist. nat., T. XV, 1827.
Hill, Jas. P., Contributions to the morphology and development of the femal uro-
genital organs in the Marsupialia. Proc. of the Linnean soc. of New South
Wales, XXIV, 1899.
Derselbe, Ibidem 1900.
Hoeven, van der, Ueber Monotremen. Nova Acta physico-medica; Acad. nat. Cur.,
T. II, Part. II, p. 368.
Home, Everard, Marsupialia. Phil. Transact, Vol. I, XXXV (1795). Lectures of
compar. Anatomy, III.
Derselbe, Description of the Anatomy of the Ornithorhynchus (Echidna) hystrix.
Phil. Transact., Jahrg. 1802, Part I, fol. 348.
Derselbe, A Description of the Anatomy of Ornithorhynchus paradoxus. Ebenda,
1801, p. 67.
Hunter, Zoological Appendix to Whites New South, Wales.
Knox, W., The deseiption of the male organs of the Ornithorhynchus. (Frorieps
Notizen, Bd. VIII, No. 5, 1824.) Wennerian Transactions, Vol. V.
Iiamarck, Ueber Monotremen. Philosophie anatomique, Vol. VIII, T. I, p. 145, 342.
Xieydig*, Fr., Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Analdrüsen der
Säugetiere. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. II, 1850.
Martin, W., Phascolarctus fuscus. Proc. Zool. Soc, 1836, p. 112.
Martin and Jones, Didelphys azarae. Proc. Zool. Soc, 1834.
Mayer, C, Zur Anatomie von Ornithorhynchus und Tachyglossus. Wiegmanns
Archiv, 1849.
Derselbe, Zur Anatomie der Sarcophilus ursinus (Dasyurus). Zeitung für zoolog.
Zootomie, Bd. I, No. 23, 1849.
Meckel, Fr., Ornithorhynchi paradoxi Anatome. Frorieps Notizen, Bd. VI, 1824.
(Auch in Lawrences Translation of Blumenbachs comparat. Anatomy.)
Michel, Myddelton, Ueber die Zeugung und Entwicklung des Opossums. Proc Am.
Assoc. Adv. Sc. 3. Meet. Charleston 1850.)
Mivart, G., Points in the anatomy of Echidna hystrix.
Nusbaum, Jos., Nouvelles observations sur la vie et l'anatomie des Monotremes
(Ornithorhynchus et Echidna). Wozechswiat, Warschau, T. XX, 1901.
Literatur.
165
Oudemans, J. Th., Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugetiere, Hadem 1892.
Oken, Ueber Monotremen. Zoologie, Bd. XI, p. 957.
Owen, R., On the anatomy of Macropus major. Zool. Soc. Proc, Vol. I, p. 159—161.
Derselbe, Observation sur les jeunes de l'Ornithorhynche. Ann. Sc. nat., T. IT,
Zool., 1834, p. 305.
Derselbe, On the generation of the marsupial animals. Phil. Transact. 1834. (Fro-
rieps Notizen, Bd. XLI, 1834.)
Derselbe, On the young of the Ornithorhynchus paradoxus. Zool. Soc. Proc,
Vol. II, 1834; Zool. Transact,, Vol. I, 1835; Ann. Sc. nat, Vol. III, 1835.
Derselbe, On the anatomy of Macropus Parryi. Zool. Soc. Proc, Vol. II, 1834.
Derselbe, Notes of the anatomy of the Wombat. Zool. Soc. Proc, Vol. IV, 1830.
Derselbe, On Marsupialia. Brit. Assoc. ßep., 1838, Part 2, p. 105.
Derselbe, Remarks on the physiology of the Marsupiala. Mag. Nat. Hist., Vol. II,
1838.
Derselbe, Outlines of a Classification of the Marsupialia. Zool. Soc. Proc, Vol. II,
1839; Zool. Transact., Vol. II, 1842.
Derselbe, Account of a Thylacinus-Opossum. Brit. Assoc. Rep., 1841.
Derselbe, Ueber die Fortpflanzung von Ornithorhynchus. Frorieps Notizen, Bd.
XVIII, 1841.
Derselbe, On the rudimentary marsupial bones in the Thylacinus. Zool. Soc. Proc,
Vol. XI, 1843.
Derselbe, Report on the extinct mammals of Australia. Brit. Assoc. Rep., 1844.
Derselbe, Observations of the living Echidna. Zool. Soc Proc, Vol. XIII, 1845.
(Frorieps Notizen, Bd. XXXVII, 1846.)
Derselbe, On the existence of two species of Wombat (Phascolomys). Zool. Soc.
Proc, Vol. XIII, 1845.
Derselbe, Remarks on the Observations sur rOrnithorhynque. Ann. Nat. Hist.,
Vol. II, 1848. (Frorieps Notizen, Bd. IX.)
Derselbe, Notes of the Anatomy of the Tree Kangaros (Dendrolagus inustus). Ebenda,
Vol. XX, 1852.
Derselbe, Notes of the Anatomy of the greath Anteater (Myrmecophaga jubata).
Ebenda, Bd. XXII, 1854; Vol. XXV, 1857; Zool. Trans. 1862.
Derselbe, Notes of Ornithorhynchus paradoxus. Zool. Soc. Proc, 1877.
Derselbe, On Hypsiprimnodon Ramsay pp. (Pleopodidae, Marsupialia). Linn. Soc.
Trans., Vol. I, 1879.
Derselbe, Ueber die Zeugung der Beuteltiere und den Zustand des trächtigen Uterus
beim Känguruh. Frorieps Notizen, Bd. XLI, 1834 (übersetzt aus Phil. Transact.,
1834).
Derselbe in Todds Cyclopaedy of Anatomy and Physiology, Vol. III, 1839 — 1846.
Derselbe, Bemerkungen über die Anatomie von Dendrolagus inustus Gould. Zool.
Soc. Proc, 1852; Ann. of Nat. Hist., Vol. XVI, Ser. 2.
Foehlmann, Ueber die weiblichen Generationsorgane von Macropus Benetti. Bullet.
de l'Acad. de Bruxelles, T. XVIII, 1, 1851.
Rapp, Die Edentaten, Tübingen 1852, 2. Auflage.
Römer, F., Monotrema und Marsupialia. Zoolog. Forschungsreisen in Australien,
Bd. V, 1894.
Sack, A., Ueber die Verbindung der Crura penis mit dem Becken bei Beuteltieren.
Zool. Anz., Bd. IX, 1886, p. 164.
Semon, R., Beobachtungen über Lebensweise und Fortpflanzung der Monotremen.
Zoolog. Forschungsreisen in. Australien, Bd. II, Lief. I.
Shaw, Myrmecophaga aculeata (Echidna hystrix). Naturalists Miscell, Vol. III, 1793.
Derselbe, Platinus anatinus (Ornithorhynchus par.). Ibidem, 1799.
Spoof, A. R., Beiträge zur Embryologie und vergleichenden Anatomie der Kloake
und der Urogenitalorgane bei den höhern Wirbeltieren, Helsingfors 1883.
Vlacovic, P., DelP apparechio sessuale de monotremi. Sitzungsber. d. K. Akad. d.
Wissenschaften zu Wien, Bd. IX, 1852.
Vrolik, Anatomische Bemerkungen über Dasyurus (Sarcophilus ursinus). Tijdschr.
voor de wis- en natuurk. Wetensch., D. IV, Amsterd. 1851.
Waterhouse, G. R., Description of a new Genus of Mammiferans Animals from
Australia, belonging probably to the Order Marsupialia. Zool. Transact., Vol. II,
1841.
Wieclerslieim, Grundriß der vergl. Anatomie der Wirbeltiere, 1893.
Young", H., Phascolarctus cinereus (Gray). Journ. of Anat. and Physiology, Vol.
XIII, p. 309.
Edentaten und Sirenen.
Edentaten.
Ich hatte nicht Gelegenheit, auch nur ein einziges Tier dieser
Ordnung zu untersuchen; auch sind die Angaben in der Literatur über
Anhangsdrüsen an den männlichen Geschlechtsorganen der Edentaten
spärlich. Doch verdanken wir Oudemans Mitteilungen über eine An-
zahl Vertreter dieser Klasse, und ich muß mich beschränken, sie im
wesentlichen wiederzugeben. Bei keiner der von ihm untersuchten Arten
fand er Drüsen im Ductus deferens; letztere durchsetzen die Harnröhren-
wand in der Regel sehr schräg, so daß der Abstand zwischen ihren Ein-
mündungsöffnungen und denen der Harnleiter meistens ein sehr großer
ist, wie aus Figur 163, 164 und 171 hervorgeht.
Marlis javanicaj.
Gl. vesicularis. Nach Entfernung der von Muskelfasern freien
einheitlichen Bindegewebsschicht, läßt sich rechts und links vom Blasen-
halse eine mit dem Samenleiter durch Bindegewebe verbundene Drüsen-
masse freilegen. Sie besteht aus zwei Unterabteilungen (Gl Fund Gl Pr
in Fig. 161), welche untereinander durch Bindegewebe getrennt, aber zu-
gleich verbunden werden. Die Hauptmasse (Gl Vm Fig. 161) besteht
aus buchtigen, verzweigten Kanälen mit großem Lumen; sie sind mit
einem niedern Cylinderepithel ausgekleidet, die Tunica propria fehlt, je-
doch überall von Bindegewebe umgeben, welches von der äußern Schicht
herkommt.
Glandula prostata. Gut abgesetzte' Organe, welchen man den
Namen einer prostatischen Drüse beilegen könnte, finden sich außer bei
Dasypus villosus, nur bei Manis (Fig. 161 Gl Pr). Hier liegen sie an der
Ventralseite des basalen Teiles jeder der zwei Gl. vesiculares, und stellen
eine Drüsenmasse dar, von ganz anderer Beschaffenheit, wie die der
Samenbläschen. In Figur 162 tritt das deutlich hervor [Gl Pr). Der
Bau dieser Drüsen zeigt nach Oudemans Uebereinstimmung mit dem
der Gl. urethrales (s. d.).
Glandulae urethrales. Sie erfüllen die ganze Pars membranacea
der Harnröhrenwand, und zeigen im Bau viel Uebereinstimmung mit
denen von Bradypus. Es handelt sich um große, kompakte, acinöse
Drüsen, welche mit Cylinderepithel ausgekleidet sind. In dem umgebenden
Bindegewebe finden sich glatte Muskelfasern.
Manis javanica, Bradypus tridactylus.
167
Glandulae bulbo - urethrales (Cowperi). Oudemans hat bei
Manis Drüsenbildungen nicht angetroffen, welche in der gewöhnlichen
Weise außerhalb der Urethra lagen, also auf die Bezeichnung „Cowpersche"
Anspruch machen könnten. Bei Manis konnte er auch die zwei Oeffnungen
in der Urethralschleimhaut nicht nachweisen, wo man die Ausmündung
etwaiger Cowperscher Drüsen erwarten sollte, wie bei Bradypus und
Myrmecophaga. Er teilt dies aber unter Vorbehalt mit.
Fig. 101.
Fig. 1G2.
>-«"/ ■ ■:.
GIV
Fig. 161. Manis javanica j. Geschlechtsorgane
von der Dorsalseite gesehen. Natürl. Größe. Gl. V.
Gl. vesiculares; Gl.Pr. Gl. prostata.
Fig. 162. Manis javanica Teil des Schnittes
a — 6 in Figur 161. B Bindegewebe; Gl.Pr. Drüsen-
höhlen der Gl. prostata; Gl. V. Drüsengänge der Gl.
vesiculares. Vergrößerung "2y°. (Nach Oudemans.)
Bradypus tridactylus.
Glandulae vesiculares. Oudemans konnte keine Spur von ihnen
auffinden.
Glandula prostata. Nach Meckel und R. Owen sollen sie
dem dreizehigen Faultiere fehlen. Oudemans erachtet sie indessen in
Form der Urethraldrüse vorhanden.
Glandulae urethrales. Sie sind besonders im proximalen Teil
der Pars membranacea urethrae vorhanden, und finden sich als acinöse
Drüsenhöhlen im Musculus urethralis zerstreut, getrennt voneinander
durch viel Bindegewebe mit vereinzelten glatten Muskelfasern. Das
Cylinderepithel bildet tief einragende Leisten, welche von Bindegewebe
gestützt sind, und so werden auch die Acini gebildet. Oudemans ver-
mutet, die Entleerung dieser Drüsen geschehe durch die Oeffnungen in
der Harnröhrenschleimhaut, welche in der Umgebung des Colliculas semi-
nalis gefunden werden (Fig. 164 Gl U).
168
Eden taten und Sirenen.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi). Eigentliche, außer-
halb der Harnröhre gelegene Drüsen konnte Oudemans nicht auffinden.
Fig. 163.
Fig. 164.
Fig. 165.
Fig. 166.
y\j-
Fig. 163. Bradypus tridactylus J. Geschlechts-
organe von der Dorsalseite gesehen. Natürl. Größe.
Der Teil der Samenleiter, welcher die Harnröhren-
wand durchsetzt, ist getüpfelt. Cr P Crus Penis.
Fig. 164. Bradypus tridactylus j. Die Urethra
von der ventralen Seite geöffnet und ausgebreitet.
Einmündungssteilen: der Harnleiter Ur\ der Gl. ur.
GIU\ der Samenleiter VD- der Cowperschen Drüsen
GIC. Natürl. Größe.
Fig. 165. Bradypus tridactylus J. Geschlechts-
apparat von der Seite gesehen. Natürl. Größe. U
Harnröhre mit dorsaler Anschwellung.
Fig. 166. Bradypus tridactylus J. Median-
schnitt einer Cowperschen Drüse. U Ltimen der
Harnröhre; GIC Hauptgang der Drüse; Ac Acini.
Vergrößerung 2T°- (Sämtlich nach Oudemans.)
Dasypus villosus.
169
Doch ließen sich in der Urethralschleimhaut Oeffnungen erkennen, deren
jede mit drei acinösen Drüsen in Verbindung stand. Das Verhalten der
Acini, mit denen der Hauptausführungsgang besetzt ist zu diesem letzern
war hier deutlich zu sehen. „Das umliegende Bindegewebe dringt nämlich
als hohe, mit Epithel bedeckte Leisten in den Hauptausführungsgang ein;
die Leisten formen ein Gitterwerk und auf diese Weise werden die Acini
gebildet'' (Fig. 166). Der Bau zeugt nicht gegen die Auffassung einer
Cowperschen Drüse, wiewohl ihr eine eigene Muskelwand abgeht; sie
liegen aber ganz unter oder im Muse, urethralis. Oudemans betont eine
gewisse Verwandtschaft zwischen ihnen und den Gl. urethrales (Fig. 167).
Dasypus villosus.
Bei diesem Tiere fand Oudemans die Ductus deferentes zwischen
Blase und Prostata hin und wieder geschlängelt, wie bei Bradypus.
Fig. 167.
Fig. 167. Bradypus tridaetylus
Cowpersche Drüse. Längsschnitt
einer Epitheleinstülpung, durch welche
die Acini entstehen. Vergröß.
(Nach Oudemans.) Ep Epithel; B
Bindegewebe.
Fig. 168. Dasypus villosus
Geschlechtsorgane von der Dorsalseite
gesehen. GIP prostatische Drüsen;
Gl C Cowpersche Drüsen ; Af/Muscul.
ischio cavernosus; MB Muse, bulbo
cavernosus ; P Penis. Natürl. Größe.
(Nach Oudemans.)
Fi z. 168.
Glandulae vesiculares. Nach den Angaben von Watson, Owen
und anderen fehlen sie; auch Oudemans konnte ^bei D. sexcinetus keine
Spur davon entdecken (Fig. 168).
Glandula prostat a. Von allen Unter Suchern wird einstimmig
berichtet, daß die Dasypodiden eine prostatische Drüse besitzen. Oude-
mans untersuchte nur Dasypus villosus, und fand hier eine sehr gut
entwickelte Prostata (Fig. 168 GIP), die er aber auf ihren feineren Auf-
bau nicht untersuchte.
m, ^Glandulae urethrales. Fehlen.
170
Edentaten und Sirenen.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi). Sämtliche Dasypodi-
dae besitzen Cowpersche Drüsen (Fig. 168 und 169). v. Rapp fand sie
bei D. longicaudus von Bohnengröße; bei Dasypus sexcinctus waren sie
verhältnismäßig kleiner, als bei Chlamydophorus. Oudemans stellte bei
Dasypus villosus große, fast sphärische Cowpersche Drüsen fest. Die
Ausführungsgänge münden in den Anfangsteil der Pars bulbosa urethrae.
Myrmecophaga didaetyla 5.
Oudemans sah bei diesem Tiere zu beiden Seiten des Blasen-
halses einen großen flachen Körper (Fig. 170 Gl V), den er für eine
Samenblase halten möchte. Das Organ fand sich mit einem dünnen
bindegewebigen Ueberzug versehen, und baut sich auf aus verzweigten,
geschlängelten, durch Bindegewebe vereinigten Röhren. Eine Unter-
suchung der feinern Gewebsbestandteile konnte leider nicht stattfinden.
Glandulae urethrales. OefFnungen in der Urethralschleimhaut.
welche als Ausführungsgänge von Harnröhrendrüsen gedeutet werden
Fig. 169. Fig. 170. Fig. 17J.
\
Fig. 160. Dasypus minimus (Nach Alessanörini.) Geschlechtsorgane
zum größten Teil von der ventralen Seite her gesehen.
Fig. 170. Myrmecophag-a didaetyla Geschlechtsorgane von der dorsalen
Seite gesehen. Gl V Glandula vesicularis; CrP Crus penis. Natürl. Größe.
Fig. L71. Myrmecophagfa didaetyla Geschlechtsorgane von der Ventral-
seite geöffnet. Ur Einmündungsstelle der Uretheren ; VD der Samenleiter; Gl C der
Cowperschen Drüsen; CrP Crus penis. Vergr. Nach Oudemans.
könnten, vermochte Oudemans nicht aufzufinden, will jedoch der schlechten
Konservierung des Materials wegen ein endgültiges Urteil nicht abgeben.
Glandula prostata. Ob hier sich ähnliche Verhältnisse finden,
wie bei Manis (s. d.) mußte unbestimmt gelassen werden.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi) Es finden sich in der
Harnröhrenschleimhaut zwei kleine Oeffnungen (Fig. 171 GIC), welche
wohl in Gebilde führen dürften, wie bei Bradypus näher beschrieben.
Chlamydophorus truncatus.
Glandulae vesiculares. Makkalister hat nachgewiesen, daß sie
nicht vorhanden sind.
Tolypeutes conurus; Sirenen.
171
Glandula prostat a. Diese sind nach Watson vorhanden und
umgreifen als wohlabgesetztes Organ ringförmig den Blasenhals.
Glandulae Cowperi sind nach Watson ebenfalls vorhanden, und
münden in den Anfangsteil „of the Spongy portion of the Urethra" aus
(Oudemans).
Glandulae urethrales. Hierüber finde ich keine Angaben (Fig. 172).
Tolypeutes conurus.
Von Murie wird über dieses Tier berichtet, daß ihm Gl. vesiculares
fehlen, daß es dagegen stark entwickelte prostatische und etwa bohnen-
große Cowpersche Drüsen besitzt (Fig. 173). —
Die Ergebnisse Oudemans lassen sich zusammenfassen in dem Satz,
daß die Edentaten in Hinsicht auf die accessorischen Geschlechtsdrüsen
Fig. 172. Fig. 173.
Fig. 1 72. Chlamydo-
phorus truncatus J. (Nach
Watson.) Natürl. Größe.
Geschlechtsapparat von der
Dorsalseite gesehen.
Fig. 173. Tolypeutes
conurus £. (Nach Murie.)
Geschlechtsorgane von der
linken Seite gesehen.
einen eigenen Typus nicht darbieten, daß aber Urethraldrüsen überall
j vorzukommen scheinen. Bei Manis und Myrmecophaga fanden sich Glan-
dulae vesiculares, Cowpersche Drüsen von gewöhnlichem Typus nur bei
I den Dasypodidae; bei Bradypus und Myrmecophaga beobachtete er Drüsen,
II welche in und unter dem Muse, urethralis gelegen, auf Grund ihrer Aus-
mündungsstelle als Cowpersche Drüsen aufgefaßt werden dürfen.
Sirenen.
lieber die accessorischen Geschlechtsanhänge dieser schwer zugäng-
| liehen Tiere ist fast nichts bekannt. Oudemans konnte Halicore dugong
Ouoy et Gain, und Manatus americanus Desm. vergleichen, hat aber die
betreffenden Organe dieser Sirenen nicht selbst untersucht. Nach den An-
gaben der Autoren, welche Gelegenheit zu solchen Untersuchungen hatten,
darf man das Vorhandensein von Glandulae vesiculares annehmen. Vrolik
beschreibt sie als sackförmige Organe, deren drüsenreiche, besonders
am geschlossenen Ende stark entwickelte Wand zahlreiche Leisten trägt,
welche die Wand in Fächer einteilen. Owen kennzeichnet für ein nicht
ausgewachsenes Exemplar von Halicore dugong ein ähnliches Verhalten;
der Ausführungsgang der Samenblase stand in Verbindung mit dem D.
deferens. und hierdurch wird das Organ als Gl. vesicularis charakterisiert.
Bei Manatus erwähnt Cuvier das Vorkommen von »vesicules seminales«.
172
Literatur.
Prostatische Drüsen werden mit einer einzigen Ausnahme (Giebel
bei Halicore) als vorhanden nirgend angegeben.
Glandulae Cowperi. Auch diese scheinen zu fehlen.
Demnach handelt es sich wohl nur um das Vorkommen von GL vesi-
culares, welche nach den übereinstimmenden Angaben der Autoren mit
denen der Equiden eine große Aehnlichkeit haben sollen (Oudemans).
Literatur.
Alessandrini, Ant., Cermi sull' anatomia del Dasipo minimo Desm. (Dasypus sex-
cinctus et octodecim cinctus L.). Mem. della Acad. delle Science dell' inst, di
Bologna, T. VII, 1856, p. 285—340.
Surmeister, H., Beschreibung eines behaarten Gürteltieres (Praopus hirsutus).
Garrod, A. NM On Manatus american. London 1877.
Maccalister, AI., A monograph on the anatomy of Chlamydophorus truncatus.
Trans, of the Royal Irish Acad., Vol. XXV, 1873, p. 219.
Meckel, J. F., Beiträge zur vergleichenden Anatomie, II, 1, No. 3: Beitrag zur Ana-
tomie des Ai, 1811, p. 124—132.
Owen, R., On the anatomy of the Dugong. Ann. of natural Hist. Decemb. 1838.
Derselbe, On the anatomy of the Walros. Zool. Soc. Proc. XXI, 1853.
Derselbe, On the anatomy of the Halicore. Ibidem, Bd. VI, 1838.
Derselbe, On the anatomy of two species of Armadillo (Dasypus). Zool. Soc. Proc.
II, 1832.
Derselbe, Halicore dugong. Zool. Soc. Proc, 1838, p. 40.
Derselbe, Zoological summary of the extinct and living animals of the order Eden-
tata. Edinb. New. Phil. Journ. XXXV, 1843.
Voigtei, C, De causis mechanicis, quae liberum ciborum stercorisque transitum per
canalem cibarium impedinut. Inaug.-Dissert., Halae 1823.
Vrolik, WM Bijdrage tot de natuur- en ontleed kundige kennis van den Manatus
americanus. Bijdragen tot de dierkunde, 1). I, 1851.
Watson, M., On the male generative organs of Chlamydophorus truncatus and
Dasypus sexcinctus. Zool. Soc. Proc, 1878, p. 673!
Wale, Delphine und Pinnipedier.
Cetaceen.
Nach Wiedersheim fehlen beiden Geschlechtern die Cowperschen
Drüsen, nach Rudolf Wagner auch die Gl. vesiculares; dagegen bildet
die Vorsteherdrüse eine einzige große Masse. Carus beschreibt bei
Delphinus Phocaena £ eine einfache Prostata, welche zusamt der Harn-
röhre umschlossen wird von einem mächtigen Muskel; Gl. vesiculares oder
entsprechende Erweiterungen des D. deferens fehlen, dagegen sind zwei
Rektaldrüsen vorhanden, welche sich aber nicht in den After, sondern
I vor demselben im Mittelfleisch eröffnen. Leuckart fand beim Delphin
I als Ausmündungen der Gl. prostata zahlreiche feine Spältchen, die zum
! Teil ganz regelmäßig in Längsreihen angeordnet waren, und zwar unter-
I halb der untern Fläche des Colliculus seminalis; beim Narval dagegen
befinden sie sich im untern Teil der Samenleiter. Leydig läßt die Gl.
; prostata beim Delphin sich um größere Hohlräume gruppieren, in welche
I; die Drüsenbläschen einmünden; aus den Hohlräumen geht dann der Aus-
führungsgang hervor.
Nach den Beobachtungen Duvernoys ist die Vesicula prostatica
bei den Cetaceen mächtig entwickelt; der Eingang ist nicht selten bei Pho-
;| caena durch ein vertikales Septum in zwei Oeffhungen zerlegt; Leuckart*)
sah dieses Verhalten gleichfalls bei einem Delphin, dagegen bei Monodon
I monoceros und Phocaena communis auch Exemplare mit nur einer Oeff-
I nung. Bei letzterer findet sich nach Oudemans Untersuchungen zwar
I eine geringe Anschwellung des D. deferens, welche aber bemerkens-
j werterweise Drüsen nicht enthält,
Glandulae vesiculares und prostatae fehlen. Die von älteren
Beobachtern beschriebene Prostata kennzeichnet Oudemans als Gl. ure-
{ thrales, weil sie eine Schicht innerhalb des Muse, urethralis bilden, der
| bei Phocaena mächtig entwickelt ist.
Ich selbst hatte nur Gelegenheit, die Urogenitalorgane von Hali-
[ choerus grypus zu untersuchen, an einem Präparat, welches der Samm-
| hing des hiesigen zoologischen Instituts angehört, und welches ich dem-
nach nicht zerschneiden durfte. Eine starke Verdickung der Pars mem-
I branacea urethrae läßt aber mit einiger Sicherheit darauf schließen, daß
I ein Lager von Glandulae urethrales vorhanden ist.
*) Zitiert nach Oudemans.
174
Wale, Delphine und Phmipedier.
Fig. 174. Urog-enitalapparat von Haliclioerus grypus. Ospr. Penis-
knochen. (V2 der natürl. Größe.)
Phocaena communis.
175
Oudemans konnte Phocaena communis Less. untersuchen, und
hat Monodon monoceros verglichen.
Glandulae ductus defer. Sie scheinen allen bisher unter-
suchten Arten zu fehlen. Bei Phocaena fand er allerdings eine geringe,
allmählich dicker werdende Anschwellung, die aber nur auf eine Ver-
dickung der Wand zurückzuführen war, ohne daß Drüsen in die Er-
scheinung traten.
Nach den Untersuchungen von Oudemans münden die Samenleiter
bei Phocaena gesondert auf einem breiten, erhabenen Colliculus seminalis
aus (Fig. 175 V D ).
Fig. 175.
G1U
Fig. 175. Phocaena com-
munis J. Halberwachsenes
Exemplar von 25 Kilo. Blase
und Harnröhre von der ven-
tralen Seite her geöffnet.
Ausmündung der Harnleiter
Ur; Ausmündung der Samen-
leiter VD; Ausmündung der
Urethral drüsen Gl U; VM
Sinus prostaticus; MU Muse,
urethral is. Natürl. Größe.
(Nach Oudemans.)
Fig. 176. Penismuskulatur,
Lage der Rute im eingestülp-
ten Zustand und Lageverhält-
nisse der übrigen auf der
nämlichen Höhesich befinden-
den Organe bei einer 53 cm
langen Phocaena j. (Natürl.
Größe.) BW Bauchwand;
Mrp M. retract. penis durch-
schnitten, um die M. bulb.
cavern. {Albe) und d. M. i.
cavern. zu zeigen; 0 Penis-
öffnung; H Hoden.
Fig. 176.
Distalwärts von diesen Mündungen fand er zwei andere Oeffnungen,
welche beide in die Vesicula prostatica führen; sie entstehen dadurch, daß
der Eingang in die „Vagina masculina" durch einen vertikal stehenden
Gewebsbalken in der Mitte geteilt wird. Leydig fand dasselbe Verhalten
und Leuckart berichtet Aehnliches vom Delphin. Bei einem Exemplar
176
Wale, Delphine und Pinnipedier.
von Phocaena und einem von Monodon monoceros sah der letztere den
Eingang in die Vagina masculina nicht geteilt*).
Glandulae vesiculares. Sämtliche Untersucher (Cuvier, Owen,
Weber) sind darin einig, daß diese Organe fehlen. Auch Oudemans
konnte bei Phocaena nichts dergleichen finden.
Glandula pro s tat a. Auch diese fehlt; denn was dafür ange-
sehen wurde, muß nach Oudemans den Urethraldrüsen zugerechnet werden,
weil die Drüsen eine Schicht des M. urethralis darstellen.
Glandulae urethrales. Der obengenannte Muskel wurde schon
von Cuvier beschrieben; Owen nannte ihn „capsule of muscular fibresv,
und Leydig spricht von einem fast zolldicken animalen Muskel bei Pho-
caena, den Weber bei demselben Tiere als M. compressor prostatae be-
Fig. 177. Phocaena communis (Halb-
erwachsenes Exemplar.) Querschnitt durch die
Harnröhre am Ende des Colliculus seminalis.
MU Muse, urethralis; GIU Gland. urethrales; DU
Ausführungsgang der letzteren; U Lumen der
Urethra. Natürl. Größe. (Nach Oudemans.)
Ml)
schrieb. Oudemans, dem diese Angaben entnommen sind, nennt ihn
M. urethralis, und findet ihn bei Phocaena sehr dick (vergl. Fig. 177).
Leydig beschreibt die in ihm enthaltene Drüsenschicht als eine ring-
förmig um das Harnröhrenlumen angeordnete Lage. Auf dem Querschnitt
zeigen sich größere Räume, die er als Drüsenröhren beschreibt, welche
ihrerseits mit den eigentlichen Drüsenacini besetzt sind. Ob glatte Muskel-
fasern vorkommen, ließ er unentschieden.
Oudemans beobachtete an Querschnitten dieses Teiles der Urethra
eigentlich drei Schichten, und zwar die Ringmuskelschicht (Fig. 177 MU),
die Schicht der großen Drüsenräume GIU, und die Schicht, in welcher
die Ausführungsgänge dieser letzteren D U, durch ein schwammiges Ge-
webe hin zum Kanal der Harnröhre verlaufen. In den „Drüsenräumeir
Leydigs fand er zahllose Acini.
Die Ausmündungsöffnungen sah er in Längsreihen angeordnet, in
zahlreichen Falten, distal vom Schnepfenkopf. Leuckart stellte das gleiche
Verhalten fest, sah aber merkwürdigerweise bei Monodon monoceros diese
Oeffnungen im untersten Teile des Samenleiters (nach Oudemans).
Glandulae Cowperi. Sie fehlen nach der übereinstimmenden
Angabe aller Untersucher bei den Cetaceen.
In neuerer Zeit hatte H. Daudt, der unter Kükenthal arbeitete.
Gelegenheit, Embryonen von Balaenoptera musculus zu untersuchen, und
konnte über den Urogenitalapparat der Cetaceen genaue Mitteilungen
machen. Er findet bei allen Walen nicht unbeträchtliche Reste der
Müllerschen Gänge zwischen den Samenleitern, die in einem stark ent-
wickelten Uterus masculinus zum Ausdruck kommen; ein Rudiment davon
pflegt sehr allgemein angetroffen zu werden (Beluga). Bei der Unter-
suchung eines Embryo einer männlichen Balaenoptera ergab sich, daß
der Canalis urogenitalis nach kurzem selbständigen Verlauf in seinen
*) Zitiert nach Oudemans.
Balaenoptera musculus.
177
„Prostatateil" übergeht, sich hier erweitert, und von einer starken Musku-
latur umgeben ist. In diesen Abschnitt mündet eine große Menge kleiner
Drüsenöffnungen ein (Fig. 178 u. 179 Pr). Daudt bestätigt demnach das
frühe Auftreten eines Urethralmuskels, bezeichnet aber die in seiner Wan-
dung vorkommenden Drüsen, im Gegensatz zu Oudemans als „Prostata".
Die Vorsteherdrüse zeigt nach seinen Untersuchungen eine plane dorsale
Fläche, während, die ventrale konvex vorgewölbt erscheint. Auf der dor-
Fig. 178.
Fig. 178. Balaenoptera musculus £
(104 cm lang). Zweimal vergrößert. Von
der Ventralseite geöffnete Prostata mit dem
einragenden Blasenhalse; letzterer aufge-
schnitten. U Ureter; Cs Colliculus seminalis;
Um Uterus masculinus; Cv Collum vesicae;
Pr Prostatateil des Canalis urogenitalis mit
seinen einmündenden Drüsen: i? Biegung der
Vorsteherdrüse nach dem Bulbus cavernosus
urethrae hin; M Muskelschicht der Prostatawandung.
Fig. 179. Balaenoptera musculus J (104 cm lang). Doppelte natürl. Größe.
Gl. prostatae mit einragendem, im hintern Teile nicht geöffnetem Blasenhalse. O
Mündung des Blasenhalses in die Vorsteherdrüse. Cv Collum vesicae; Pr Gland.
prostatae. Daudt.
salen Seite der Prostata fand sich ein stark hervorspringender Kamm,
der dicht mit Drüsenöfthungen besetzt war.
Der Uterus masculinus mündet in Form eines Grübchens in die
Prostata.
Die angefügten Abbildungen (Fig. 178 und 179) geben Aufschluß
über die Eigentümlichkeiten der Einmündung des engen, gangförmigen
Blasenhalses; auch über die Beschaffenheit der Samenleiter, an denen
auch er von einer Anschwellung nichts mitteilt, gibt Daudt eine genaue
Beschreibung.
lieber den feineren Bau der von ihm sogenannten prostatischen
Drüsen fehlen leider Angaben. —
Es hat demnach den Anschein, daß bei allen Cetaceen eine Prostata
oder wie Oudemans will, eine mächtige Schicht von Urethraldrüsen zur
Entwicklung gelangt, und daß überall eine Vagina masculina vorkommt,
Lehrb. d. vergl. milcrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 12
178
Wale, Delphine und Pinnipedier.
wobei durch Daudt entwicklungsgeschichtlich erwiesen scheint, daß es
sich wirklich um Reste der Müllerschen Gänge handelt. Andere accesso-
rische Anhänge wurden nicht beobachtet. Die Urethraldrüsen münden
in einen bestimmten kurzen Abschnitt des Urethralkanales aus. distal
vom Colliculus seminalis, oder bei Monodon nach Leuckart im letzten
Abschnitt der Ductus deferentes.
Was die weiblichen Cetaceen anbelangt, so sind Untersuchungen
über die Genitalorgane derselben sehr spärlich, und über irgend welche
Anhangsdrüsen finde ich in der Literatur keine Angaben. L. Bordas
untersuchte die weiblichen Sexualorgane von Delphinus delphis. Die viel-
fachen, in der Vaginalschleimhaut gefundenen „Cul de sacsu kann man
wohl kaum zu den accessorischen Geschlechtsdrüsen rechnen. Auch bei
dem Embryo einer weiblichen Balaenoptera konnte Daudt mit Sicherheit
Anhangsdrüsen nicht feststellen. Zwar beobachtete er an der Über-
gangsstelle der Vulva zur Vagina auf
der Dorsalseite der Scheide zwei tiefe
Gruben, und ihnen zur Seite noch
eine kleinere, weniger tiefe Furche.
,,Ob es sich hier um Cowpersche
Drüsen oder ihnen homologe Ge-
bilde handelt, ist nicht zu ersehen.'1
Daudt hat auch über die Kopu-
lationsorgane der männlichen Balae-
\%.Sr. noptera musculus Untersuchungen an-
gestellt, und eine Zeichnung gegeben,
die ich hier anfüge (Fig. 180). Dem-
nach wird der nicht erigierte Penis
durch einen Muskelapparat in einer
Penistasche zurückgehalten; die ein-
zelnen Glieder des ersteren sind ver-
hältnismäßig stark entwickelt. Die
Untersuchungen, welche er über Be-
luga leucas, Hyperoodon, Delphinus
und Monodon anstellte, ergaben, daß
wie bei Balaenoptera, bei den Föten
ein größerer Teil des Penis noch her-
und erst sekundär sich in
vorragt ,
Fig. 180. Penis nebst Penismusku-
latur einer 104 cm langen Balaenoptera
musculus J (natürl. Größe). H Bauchhaut ;
Pt hinterer Teil der Penistasche; der 1. M.
retractor pcnis ist durchschnitten und zurück-
gelegt, um das Corp. cav. (U) sehen zu
können; F Feinurrudiment; Ap Aponeurose,
die von d. Mm. retract. u. ischio-cavernos.
zurückgeschlagen ist, um diese zur Ansicht
zu bringen.
die Leibeshöhle einstülpt, analogf manchen andern, nicht zum Schwimmen
gebrauchten Organen. Prostata -und Uterus masculinus waren auch hier
mächtig entwickelt.
Literatur.
179
Literatur.
Baer, Nova Acta Nat. Curios. Vol. XVII, part. I, 1835.
Beauregard, Boulart et B. Sibboldii. Recherches sur les appareils genito-nrinaires
des Balaenides. Journ. de 1'Anatomic et do Ja Physiologie 1882.
Dieselben, Sur l'utricule prostatique et les canaux deferents des Cetac^s. Compt.
rend. de l'Acad. des Sc., T. CXVIII. Paris 1894.
Bonvier, Observations anatomiques sur l'Hyperoodou rostratus. Annal. des sc. nat.,
Tom. XIII. Paris 1892.
I Burmeister, On a new Cetaceau. Annais and Mag. of Nat. Hist. 1866, third series,
Vol. XVII.
Carte and Mag-alister, Ou the auatomy of Balaena rostrata. Phil. Trausact., Vol.
CLVIII. London 1868.
I Cuvier, G., Lecons d'anatomie comparee, T. V, 1805.
I Daudt, W., Beiträge zur Kenntnis des Urogcnitalapparates der Cetaceen. Inaug.-
Dissertation Jena, 1898.
[j Delag-es, Yves, Histoire du Balaena nmsculus echoue sur la Plage de Langrune.
Arch. de Zool. exper. et gen., Deuxieme Serie, T. III. Paris 1885.
I Duvernoy, Ueber den Uterus mascul. der Cetaceen. In Cuviers Legons d'anat.
comp. II. Edit, Vol. VIII.
I Eschricht, Zoologisch anat. physiol. Untersuchungen an den nordischen Waltieren.
1849.
I Derselbe (Balaenoptera nostrata) und Reinhardt: Recent memoires of the Cetacea.
Roy. Soc. of sc. 1866.
I Gervais, P., Sur la circulation peri-renale de 1'Hyperoodon rostratus. Bull, du
museum d'hist. nat. de Paris 1895.
I Gratiolet et Serres, Compt. rendus de l'Acad. des sciences, T. LH. Paris 1861.
! Hunter, J., Observations on the Structure and Oeconomy of Whales. Phil. Transact.
of the Roy. Soc, Vol. LXXVII. London 1787.
i Kükenthal, Vergl. anatom. und entwicklungsgesch. Untersuchungen an Waltieren.
Jena 1893. Denkschrift der Medicin. naturw. Gesellschaft zu Jena.
Murie, J., Researches upon the anatomy of the Pinnipedia. Ii. Otaria jubata.
Trans. Zool. Soc. VIII, p. 569.
: Derselbe, Phoca groenlandica. Proc. Zool. Soc. 1870, p. 608.
I Derselbe, Researches upon the anatomy of the Pinnipedia I. On the Walrus.
Trans. Zool. Soc. VII, p. 430.
I Derselbe, On the Organisation of the Caaing Wale (Globio cephalus melas), Trans.
Zool. Soc, Vol. VIII, 1867.
I Derselbe, On the anatomy of a Fin-Whale (Physalus antiquorum) captured near
Gravesend. Proc. of the sc Meetings of the Zool. Soc. of London 1865.
I Owen, R., On the Anatomy of Vertebrates. Vol. III, London 1868.
I Perrin, Notes on the Anatomy of Balaena rostrata. Proc. of the sc Meetings of
the zool. Soc of London 1870.
' Rapp, Die Cetaceen 1837.
II Rosenthal, F., Zur Anatomie der Seehunde. Nov. acta Acad. Leop. Carol. XV,
1831, p. 342.
i Siebold et Stannius, Anatomie comparee, T. II.
i Struthers, On the external Characters and some Parts of the Anatomy of a Beluga.
Journ. of Anat. and Phys., Vol. XXX. Edinburgh 1895.
Derselbe, On the rudimentary Hindlimb of a great Fin-Whale. Journ. of Anat.
and Physiol., Vol. XXVII. Edinburgh 1893.
I Turner, On the placentation of Cetacea. Transact. Rov. Soc. Edinb. Tom. XXVI,
1872.
1 Derselbe, An Account of the great Finner- Whale (Bai. Sibboldii) stranded at Long-
niddry. Transact. of the royal Soc. Edinb. Tom. XXVI, 1870.
1 Vrolik, Natuur- en outleedkundige Beschouwing van den Hyperoodon. Natuurk.
Verhandel. van de Holl. Maatschappij der Wetensch. te Harlem. 5. Deel, 1. Stuk.,
1848.
l Weber, Studien über Säugetiere, Bd. II. Jena 1886.
I Watson and Joung-, The Anatomy of the Northern Beluga compared with that of
other Wales. Trans, of the Roy. Soc of Edinb. Vol. XXIX, 1879.
12*
Insektivoren und Chiropteren.
Insectivora.
Beim Studium der älteren Literatur über die accessorischen Ge-
schlechtsdrüsen dieser Tiere kommt man bald zu der Erkenntnis, daß es
neben den Nagern kaum eine Säugetierordnung gibt, deren Beschreibung
bezüglich der Benennung und physiologischen Deutung der uns interessie-
renden Organe eine größere Verwirrung aufweist und reicher ist an Wider-
sprüchen, als die der Insektivoren. Es hängt das zusammen einesteils
mit dem außerordentlichen Reichtum der Insektenfresser an solchen Ge-
bilden, andernteils — und nicht zum letzten — ist es darin begründet, daß
hier ein einheitliches Schema überhaupt nicht zu geben ist, denn die
einzelnen Genera lassen selbst unter sich große Abweichungen erkennen.
Auch bei den am meisten untersuchten, weil am leichtesten zugänglichen
Tieren, dem Igel und dem Maulwurf, vermissen wir hinsichtlich der Be-
nennung und Deutung der betreifenden Organe eine einheitliche Auf-
fassung. Um nur der Samenblasen zu gedenken, so unterscheidet Cuvier
deren 4-5, Prevost und Dumas ebensoviele, Daubeton nur 3; Seubert
fand deren 4, und ebensoviele hatte Duvernoy schon früher angegeben.
Treviranus kam auf 3 Paare, Carus aber gibt sowohl für Erinaceus
europaeus als auch für Centetes caudatus und für den geöhrten ägyp-
tischen Igel nur 2 Paare an! Mit der Cowp er sehen Drüse geht es
nicht anders — sie wurde von allen Forschern bis auf Leydig unrichtig
gedeutet. Treviranus nahm sie für den europäischen Igel ganz in Ab-
rede, und kam damit der Wahrheit am nächsten, da sie zu jener Zeit
noch nicht entdeckt war; Cuvier hielt die mittlere Samenblase für
die Cowpersche Drüse, und Carus das untere Paar, ebenso Johannes
Müller, der sie ausführlich beschreibt. Erst Leydig war es vorbe-
halten, das wirkliche Organ zu entdecken, und führt die Bulbo-urethral-
drüse des Igels heute zu Ehren des verdienten Forschers auch die Be-
zeichnung ,,Leydigsche Drüse".
Anlangend die Glandula prostata, so zeichnet Johannes Müller
die aufgeblasene Vorsteherdrüse des Igels, und findet sie im Bau gleich der
Cowperschen; hierin hatte er unbewußt recht, denn beide von ihm ge-
meinten Organe sind Gl. vesiculares, und von einerlei Bau. Treviranus
hat unzweifelhaft die wirkliche Prostata gesehen, da er an ihr Ausfüh-
rungsgänge nicht entdecken (ist wohl gemeint, nicht isolieren) konnte.
Dementgegen zeichnet Alexander Ecker beim Igel einen Ausführungs-
gang, der sich in gleichmäßig dünne, am Ende fingerartig gespaltene
Erinaceus eüropacus; Anhangsdrüsen.
181
Blinddärmclien verzweigt, und Carus sah ebensowohl beim europäischen
wie beim ägyptischen geöhrten Igel zwei stark entwickelte, den Blasen-
hals dicht umschließende Vorsteherdrüsen. Leydig endlich vergleicht die
1 Prostata des Igels im Bau ganz der der Ratten und Mäuse — sie setzt
■ sich zusammen aus lang ausgezogenen, geteilten Blindschläuchen, die in
verschiedenen Portionen angeordnet sind, welch' letztere (wie bei den
Nagern) wieder unter sich, selbst in Hinsicht auf das Sekret verschieden
sind: die einen liefern ein fett-, die anderen ein eiweißähnliches Sekret.
In beziig auf Gl. du ct. de f. sind alle Beobachter einer Meinung,
daß weder diese noch auch überhaupt eine Auftreibung des Samenleiters
vorkommen.
Ich habe von den Vertretern dieser Ordnung den Igel und den
Maulwurf untersucht, und nehme die Beschreibung des Igels vorweg.
Erinaceus europaeus £'*).
Mauritius Seubert war der erste, dem wir eine sehr ausführliche
Beschreibung der Anhangsdrüsen an den männlichen Geschlechtsorganen
des europäischen Igels verdanken. Er gibt hierüber eine Abbildung,
die auch von Oudemans reproduziert wird, und die ich anfüge, da sie in
völliger Uebereinstimmung mit dem von mir Gefundenen steht (Fig. 181).
Seubert unterscheidet drei Paare von Gl. vesiculares, eine pro-
statische und eine Cowpersche Drüse. Die von ihm gewählten Be-
il Zeichnungen und Deutungen sind jedoch heute nicht mehr als zutreffend
zu erachten. Zwar lassen sich die drei Paare von Samenblasen
I vertreten, wiewohl streng genommen nur von einer solchen, aller-
dings auffallend großen, die Rede sein kann; diese zerfällt in mehrere,
unter sich symmetrisch angeordnete Lappen. (In der Abbildung sind
sie mit Gl. res. I, II u. III bezeichnet.) Die von Seubert als „Pro-
stata" gekennzeichnete Drüse muß auch heute noch dafür gelten; aber
als zweite Prostata ist mit Leydig noch hinzuzufügen diejenige Drüse,
welche Seubert und auch Leucrart als Cowpersche bezeichnen. Doch
treten zwischen beiden Prostatae, wie ausgeführt werden wird, inbezug
auf das histologische Detail gewisse Abweichungen auf.
Die wirkliche Cowpersche Drüse des Igels wurde von Leydig als
stark entwickeltes Drüsenpaket in den Fasern des M. urethralis entdeckt.
In neuester Zeit hat Rauther mit Recht darauf hingewiesen, daß
auch diese Einteilung, falls nicht entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen
das Gegenteil erweisen, als zutreffend nicht erachtet werden kann. Denn
die sogenannte Samenblase des Igels mündet nicht in den Samenleiter
(und das ist die morphologische Voraussetzung zu dieser Bezeichnung),
sondern in den Canalis urogenitalis. Da ihr Bau sich überdem auch mit
dem keines anderen Säugers vergleichen läßt, so rechnet sie Rauther
zu den Anhangsdrüsen des Urogenitalkanales, und nennt sie demnach
Prostata, so daß wir nach ihm beim Igel drei Paare von prostatischen
Drüsen, aber keine Samenblase zu betrachten hätten. Ich habe sie des-
halb auch in der Abbildung (Fig. 181) entsprechend bezeichnet.
Bezüglich der „Vagina masculina" Leuckarts kommt Rauther
ebenfalls zu einer anderen Auffassung; er möchte die quere Scheidewand,
welche den Blindsack (die Vag. masc.) von der eigentlichen Harnröhre
*) In den Abbildungen und nach Möglichkeit auch im Text ist auf die, durch
die morphologischen Ergebnisse Rauthers notwendig gewordenen Aenderungen in
der Bezeichnung der prostatischen Drüsen Rücksicht genommen.
182
Insektivoron und Chiropteren.
\ Pr.I
! R
ues.JF
{ li m
Lpr.m (///ig
Fig. 181 . Erinaceus europaeus.
Männliche Geschlechtsorgane im Zu-
sammenhang. A I Ausführungsgang
der Gl. prostatica; A //Ausführungs-
gang der Gl. prostata IL {Fr. I, II,
///die betreffenden Organe nach der
Deutung Katjthers.)
Erinaceus europaeus; Gl. vesiculares.
183
trennt (Fig. 192), dem Colliculus seminalis homolog halten, in der Ver-
mutung, daß bei den Insektivoren primitivere Verhältnisse bestehen, als
bei den übrigen Säugern, indem hier die Trennung von Urogenitalkanal
und Urethra am schärfsten ausgesprochen ist. Die Stützen Leuckarts,
welcher den Blindsack deshalb für eine Vagina masculina hielt, weil
I Samenleiter und Cowpersche Drüsen in ihn einmünden, werden dadurch
j hinfällig, daß wahrscheinlich auch beim Igel die Wölfischen Gänge unab-
I hängig von den Müllerschen, aus denen doch nur eine Vagina entstehen
■könnte, in den Urogenitalkanal auslaufen; überdem hielt Leuckart das
I unterste Prostatapaar irrtümlich für die Cowpersche Drüse.
Die zur Zeit der Brunst ungeheuer
entwickelten Gl. vesiculares (Prostatal R)
liegen der ventralen Seite der Harnblase
an. und lassen schon mit unbewaffnetem
Auge den röhrigen Bau erkennen. Die
Samenblase des Igels ist als zusammen-
gesetzte tubulöse Drüse aufzufassen.
Fig. 182. Erinaceus europaeus Quer-
schnitt von einigen dünnern Drüsenröhrchen der
I Gl. vesiculares. Vergr. \°. (Nach Oüdemans )
S B Bindegewebe; Sp Muskelwand mit glatten
] Fasern ; Ep Epithel.
Glandulae ductus deferentis. Fehlen.
Glandulae vesiculares (Gl. prostata I Rauthers). Zur Fest-
stellung der Einheitlichkeit von Bau und Funktion fixierte ich aus jedem
Einzellappen der Organe Stückchen für sich, und untersuchte die Schnitte
nach verschiedenen Methoden; ich habe aber, wie ich gleich bemerken
will, nennenswerte Unterschiede zwischen den einzelnen nicht gefunden.
Im mittleren Lappen lagen
die Drüsenschläuche am
meisten vereinzelt ; es treten
zwischen ihnen Venen von
ungewöhnlichem Durch-
messer und zahlreiche Bün-
del markloser Fasern auf;
Ganglienzellen konnte ich
nicht beobachten.
Das Gesamtergebnis
läßt sich dahin zusammen-
fassen, daß die großen
Fig. 183. Querschnitt
durch, die Glandula vesicu-
laris des Ig-els. Gl. M glatte
Muskelfasern; Cp Capillaren ;
Drsl Drüsenlumina ; A Arterie.
45 : 1.
Cp
Gl. M
ig--- Gl. AI
Drsl
Gl. M
Drüsenlappen als Ganzes umgeben sind von einer zarten bindegewebigen
Kapsel, welche einen lamellösen, weite Lymphspalten in sich schließenden
Bau besitzt, muskuläre Elemente aber nicht erkennen läßt.
Die großen Lappen lassen sich leicht in eine Anzahl kleinere zer-
und diese ihrerseits setzen sich zusammen aus Gruppen wenig
legen
Insektivoren und Chiroptcren.
geschlängelter Drüsenschläuche, die niemals sich verästeln oder Anasto-
mosen eingehen, und deren Zahl zuweilen auf ein bis zwei Stück herab-
gehen kann. Gruppen sowohl als isolierte Drüsenschläuche sind mit
zirkulär angeordneten glatten Muskelfasern umgeben (Fig. 183 Gl M).
deren Elemente einen wesentlichen Bestandteil der Wand der Schläuche
ausmachen. Vereinzelte Muskelzüge liegen auch in dem an Blutgefäßen
und marklosen Fasern reichen intertubulären Bindegewebe.
Fig. 184. Erinaceus europaeus <±,. Schnitt durch [die Samenblase (Pro-
stata I Rauthers). 434:1.
Die Tunica propria erhebt sich häufig zu regelmäßigen Falten, auf
denen das Drüsenepithel, dessen Kerne dann stäbchenförmig erscheinen,
in Büscheln angeordnet ist. Das einschichtige Cylinderepithel besteht
aus niedern Zellen, deren runde, oder schwach elliptische Kerne den
größten Teil des Zelleibes einnehmen. Das Zellprotoplasma weist eine
gleichmäßige Körnung auf und befindet sich in lebhafter Sekretion.
Zwischen den Zellen spärliche Querschnitte von Kapillaren (Fig. 184).
Bezüglich des Verhaltens der Drüsenröhren, die er als stark ge-
schlängelt und verästelt kennzeichnet, befinde ich mich mit LeYDiG und
Otjdemans in Widerspruch; nur selten habe ich gesehen, daß in dem-
selben Schnitte ein und derselbe Schlauch mehrere Male getroffen wäre.
Erinaceus europaeus; Prostatae.
185
Auch finde ich im Gegensatz zu ihm vielfach in das Lumen der Drüsen-
schläuche vorspringende epithelbekleidete Leisten und Falten der Propria;
möglich, daß das von Oudemans untersuchte Material durch Sekretdruck
stark ausgedehnt war — er selbst gibt das Vorhandensein einer reich-
lichen Sekretmasse an, und die wiedergegebene Abbildung (Fig. 182) läßt
■ in ihren weiten starren Röhren den Druck derselben vermuten.
Die von mir für die bindegewebige Umhüllung verneinten musku-
lären Elemente werden von Leydig und Oudemans als vorhanden an-
I gegeben; ersterer sah sie besonders gegen die Ausführungsgänge hin
(reichlicher vertreten.
Auch nach Rauther ,,schienu die Hülle zahlreiche glatte Muskel-
fasern zu enthalten. Er fand die Drüsentubuli bei Tieren auf der Höhe
der Brunst ziemlich weit, mit hohen Cylinderzellen ausgekleidet, welche
j auf einer Propria stehen, und einen ovalen Kern besitzen. Im „untersten1-
■Ende der Tubuli war das Epithel niedrig, die Zellgrenzen undeutlich,
der Kern kreisrund.
Bei außerhalb der Brunst (im September) getöteten Tieren zeigte
|$ich das Epithel gleichfalls niedrig, die Zellen klein, kubisch und fast
[ ganz von dem kreisrunden Kern ausgefüllt,
Man sieht, daß die Geschlechtstätigkeit auf Form und Entwicklung
jdes Drüsenepithels einen erheblichen Einfluß ausübt,
Anlangend das Sekret, so glaubte Rauther zu bemerken, daß bis-
i weilen Zellen mit dem Absonderungsprozeß zugrunde zu gehen schienen:
[er fand es beim brünstigen Tier in Form vieleckiger, blasser, hyaliner
. Ballen vor, und zitiert eine Angabe von Camus und Gley, wonach es
I unter Einwirkung einer geringen Menge des Sekretes der Prostata II
(Rauthers) gerinnen soll, Avorin ein ähnliches Verhalten zwischen den
gleichnamigen Organen des Meerschweinchens gegeben ist. Hiernach
, könnten die Samenblasen (Prostata I) des Igels, wenn auch nicht morpho-
f logisch, so doch funktionell den gleichen Organen der Rodentien ent-
sprechen. Vaginalpfröpfe wTerden allerdings bei den Insektivoren, soweit
: bekannt, nicht gebildet.
Fig. 185. Erinaceus europaeus £. Schnitt durch die Prostata I (II R).
I Durch die ineinander übergehenden Epithelleisten werden kleine Räume (Ac) gebildet,
welche man als Acini ansprechen könnte. 4f°.
Fig. 186. Erinaceus europaeus J. Schnitt durch die Gl. Prostata II (III R).
V- (Nach Oudemans.)
Glandulae prostatae (Prostatae II und III, Rauthers). Da
die beiden Vorsteherdrüsen des Igels im Bau bezüglich der drüsigen
Elemente übereinstimmend gefunden werden, so gilt das hier Gesagte
186
Insektivoren und Chiropteren.
für beide. Die vordere liegt an der ventralen Seite des untern Blasen-
poles, die kaudale beim ausgewachsenen Tier zum allergrößten Teil
nicht mehr im Becken, sondern außerhalb desselben. Wenn man rechts
oder links in geringer Entfernung seitlich vom After einen Schnitt
durch die Haut führt, so kommt man unmittelbar auf die letztgenannte
Drüse, welche also in großer Ausdehnung die äußere Oberfläche des
Schenkels bedeckt. Wegen dieser ihre Lage ist auch Seubert wohl ver-
anlaßt worden, sie für Cowpersche Drüsen anzusehen. Ebenso Leuckart
(Fig. 181).
Die Drüsenschläuche, welche auch hier im allgemeinen wenig ge-
knäuelt erscheinen und ein mehr gestrecktes Verhalten erkennen lassen,
liegen stellenweise so dicht aneinander gedrängt, und besitzen eine solche
Wandstärke, daß man bei schwacher Vergrößerung den Eindruck eines
Bündels starkwandiger Arterien hat. Jeder Drüsenschlauch erweist sich
in seiner Wand durchsetzt .von einem dichten Gellecht glatter Muskel-
zellen; größere Gruppen solcher Schläuche werden dann wieder gemeinsam
umfaßt von breiteren Zügen derselben, und ebenso ist auch das inter-
Fig. 187. Erinaceus europaeus 5. Schnitt durch die Prostata I (Pr. II
Ratjthers). ajlo.
tubuläre Bindegewebe ziemlich reich an glatten Fasern. Die einzelnen
Muskelzellen fallen auf durch ihre st eilen weis enorme Länge, und durch
das Verhalten ihrer rechtwinklig abgestutzten Pole ; sie besitzen einen
ungewöhnlich langen, stäbchenförmigen Kern (Fig. 187).
Unter den zahlreichen Gefäßen des Drüsenstromas fallen die Venen
auf durch bedeutende Weite; selten aber sieht man, daß (wie bei den
Gl. vesiculares mancher anderer Säuger) die Kapillaren dicht unter das
Epithel treten, oder daß dieses auf ihren Wänden stünde. Bemerkens-
Erinaceus ; Glandulae prostatae.
187
wert ist endlich der große Reichtum des intertubulären Gewebes an
derben elastischen Fasern, die teils in spiraligen und korkzieherartigen
Krümmungen, teils in ganz unregelmäßiger Anordnung sich präsentieren.
Das hohe Cylinderepithel zeigt unter seinen schmalen Zellen noch
eine zweite Schient niedriger Zellen, deren Kern senkrecht zur Zell-
achse liegt. Die im übrigen scharf begrenzten, am distalen Ende recht-
winklig abgeschnittenen Zellen lassen besonders an Thioninpräparaten
ein schön ausgesprochenes Filarnetz hervortreten. Die Kerne der obern
Zellschicht liegen in der Mitte des Zelleibes, nehmen aber an manchen
Stellen diesen fast ganz ein. Hie und da sind sie von biskuit- bis stäbchen-
artiger Form, und lassen Unregelmäßigkeiten erkennen, die ich nicht auf
sekretorischeYorgänge
zurückführen möchte; n,-
denn in den Schläuchen
deroralenProstatafand
ich wenig oder gar kein
Sekret; stets ließen sich
1—2 gut aus gespro-
chene Nukleolen er- A -
kennen, welche den
hellen, ovalen bis blas- (
chenförmigen Kernen
der untern Zellschicht &r
meist fehlen.
Lkn
Fig. 188. Querschnitt
durch die Gland. prost.
II (III R) des Ig-els. A
Arterie; Dr Drüsenlumina;
^Kapillaren; Lkn Lymph-
knoten. 64 : 1.
Lkn
Cp
In den Gewebsspalten der Propria und im Epithel selbst sieht man
ganze Straßen von Leukocyten; spärlich solche auch im Drüsenlumen
selbst.
Weniger in der L, als in der Gl. prostata II (III R) finden sich
zwischen dem sezernierenden Epithel ziemlich zahlreiche helle Zellen, welche
einen meist runden, großen Kern enthalten. Sie liegen zuweilen dicht an
der Propria, und nehmen hier unregelmäßige Formen an; hie und da sintern
auch 2—3 solcher Zellen zusammen, wie sich aus der Anzahl der Kerne
erkennen läßt. Sie enthalten meist mehrere Nukleolen. Sehr eigen-
tümlich war mir in der IL Gl. prostata ein ziemlich regel-
mäßiger großer Herd lymphoiden Gewebes, dessen Zellen in
Thionin zum Teil eine Kernfärbung nicht annehmen. Bemerkens-
wert ist endlich der große Reichtum des intertubulären Gewebes an derben
elastischen Fasern, die teils in spiraligen und korkzieherartigen Krümmungen,
teils in ganz unregelmäßiger Anordnung sich präsentieren. Kleinere
Herde lymphatischen Gewebes fanden sich zerstreut über die
ganze Drüse (Fig. 188 und 189 Lkn).
Oudemans sah in beiden hintern Gl. prostaticae das Cylinderepithel
auf tief in das Lumen der Drüsenschläuche vorgesprungenen Leisten an-
geordnet (Fig. 185 und 186). Auch sah er weniger Sekret, als in der
Samen blase. Da ihm nur Alkoholmaterial zur Verfügung stand, so konnte
er weitere histologische Details nicht ermitteln.
188
Insektivoren und Chiropteren.
Rauther stellt neuerdings fest, daß der Ausführungsgang beider
Drüsen mit je einem Gang in die Harnröhre münde, und fand den Bai
beider gleich und im allgemeinen so, wie ich es beschrieben. Das Epithel
präsentierte sich in stark vorspringenden Leisten, R. fand es aber mit
Walker nicht zweischichtig, sondern bei einem im Juni getöteten Tiere ein-
reihig, in schmalen Falten vorspringend; zwischen den schmalen Cylinder-
zellen lagen andere, blasig aufgetriebene. Außerhalb der Brunstzeit gruppiert
sich um eine innerste dichtgedrängte Kernlage eine Masse heller polygonaler
Zellen, wodurch das Epithel ein mehrschichtiges Aussehen gewinnt.
Den von mir beobachteten eigentümlichen Sekretionsvorgang im
Hauptausführungsgang der Prostata II (R.III) (Fig. 193) konnte Rauther
nicht linden; das von ihm in diesen Gängen gefundene Sekret bestand
Fig. 189. Erinaceus europaeus Schnitt durch die Prostata II (III.
Rauthees). 434:1. Dr Drüsen; LG lymphatische Gewebe.
aus stark lichtbrechenden, in Orange sich intensiv färbenden Körnchen,,
zwischen denen sich allerdings zahlreiche, in Hämatoxylin noch ziemlich
dunkel gefärbte Kerne fanden.
Wenn auch der Bau der Gl. prostatae des Igels nennenswerte Ver-
schiedenheiten nicht aufweist, so sind doch in funktioneller Hinsicht Unter-
schiede sehr wahrscheinlich.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi). Sie wurden, wie vor-
bemerkt, von Leydig in den Fasern des Wilsonschen Muskels als mächtig
entwickelte drüsige Körper entdeckt, welche mit zahlreichen Oeifhungen
in die Harnröhre einmünden, und bauen sich auf aus zahlreichen Läppchen %
der Bau ist ein alveolärer. Die Läppchen liegen dicht aneinander, das inter-
Erinaceus europaens; Gl. bulbo- urethrales (Cowperi).
189
tubuläre Bindegewebe ist spärlich entwickelt, und frei von glatten Muskel-
fasern. Das Drüsenepithel besteht aus kurzen Cylinderzellen, und bietet
nichts Besonderes. Auf den Schnitten fallen weite Ausfuhrungsgänge ins
Auge, welche mit demselben, aber etwas höhern Epithel bekleidet sind
(Fig. 190).
Rauther macht darauf aufmerksam, daß die Bulbo-Urethraldrüsen
sich beim Igel nicht in der typischen Form finden, wie bei andern Säugern,
insofern hier die langen Ausführungsgänge und die Hülle von querge-
streifter Muskulatur fehlt, welche für das Organ typisch sind; der Zustand
erinnert vielmehr an den pri-
mitivem der Urethraldrüsen
der Mäuse. Doch fand er die
Ausführungsgänge auch hier
lakunär erweitert, mit einem
zweischichtigen Epithel be-
kleidet, dessen innere Lage von
cylinderförmigem, die äußere
von kubischem Epithel einge-
nommen wurde. DeutlicheSchalt-
Fig. 190. Erinaceus euro-
paeus g. Aus einem Querschnitt
der Gl. Cowperi. DE größerer
Gang; Ac Acini; B Bindegewebe.
Vergrößerung l-p. (Nach Otjde-
MANS.)
stücke und Sekretröhren vermochte er nicht festzustellen; doch sind die
Endstücke von sehr geringer Größe und anscheinend von tubulösem Bau.
,,Um das enge Lumen gruppieren sich große helle Zellen, deren Kerne
A B C
Fig. 191. Schema des am meisten vorkommenden Zustandes bezüglich des
Verhaltens zwischen Urethra, D. def. und Vesicula prostatica. Bei C Schema d.
Verh. bei Erinaceus europaeus. VD Samenleiter; VM Vesicula prostatica. (Nach
ÜUDEMANS.)
der Basis angedrückt sind. Daneben finden sich aber nicht wenige Drüsen-
bläschen mit ziemlich weitem Lumen, deren Wand aus kubischen Zellen
mit kreisrunden Kernen gebildet ist." Wahrscheinlich entsprechen diese
sekretleeren Endstücken.
190
Insektivoren und Chiropteren.
Vesicula prostat ica (Vagina masculina). Sie ist beim europäischen
Igel mächtig entwickelt und stellt entweder eine Ausstülpung oder einen
blindsackartigen Abschluß der hintern Harnröhrenwand vor. Ueber das
am häufigsten vorkommende Verhalten der Einmündung des Samenleiters
und der Harnblase in die Urethra und über die jeweilig verschiedene
Lage der benannten Einmündungssteilen zur Vesicula prostatica gibt
Oudemans drei Abbildungen, die ich beifüge (Fig. 191, A, B, C).
Nur in dem einen Falle ergießt sich das Sperma in den Sinus
selbst, nämlich dann, wenn er eine über die Harnblaseneinmündung nach
hinten hinausgehende blindsackartige Verlängerung der Urethra darstellt ( C).
Im übrigen verweise ich hinsichtlich der morphologischen Deutung
der Vagina masculina auf das, was p. 181 u. 183 darüber gesagt wurde.
Was die Fest-
^ *f- legung der Ausfüh-
rungsöffhiingen der
Kanäle des Harn-
und Geschlechtsappa-
rates in der Urethra
anbelangt, so haben
Rymer Jones, spä-
ter auch Seubert
und Leuckart darü-
ber Untersuchungen
angestellt. Da man
aber erst später durch
Leydig zu einer rich-
tigeren Auffassung
der accessorischen
Geschlechtsdrüsen
des Igels gelangte,
so hat Oudemans die
bisher als zutreffend
angenommenen An-
gaben jener Autoren
einer Nachprüfung
an Serienschnitten
unterzogen und einer
Richtigstellung be-
dürftig gefunden.
Auch Rauther hat
in neuester Zeit diese
Verhältnisse wieder
untersucht.
pr. II
JB uretfv
Fig. 192. Erinaceus europaeus R.ejac Regio
ejaculatoria; B.ureth Bulbus urethrae; Blind Blasen-
mündung.
Auf und neben dem Colliculus seminalis waren 15 Oeffnungen
nachweisbar; hiervon gehörten die zwei am meisten proximal (der Harn-
blase zu) belegenen den Ausführungsgängen der Gl. prostata II (III R)
an; etwas weiter distal liegen die drei bis vier der Gl. vesiculares, darauf
folgen zwei Ausgangsöffnungen der Samenleiter, und am meisten distal
münden die Ausführungsgänge der I. prostatischen Drüse (II R). Hierüber
gibt Oudemans eine Reihe schematischer Abbildungen, für welche ich
auf seine Originalpublikation verweisen muß.
An der Spitze des Samenhügels aber eröffnet sich die Harnblase
in eine Spalte, jene „Rinula ejaculatoria" Seubert s, von der er meinte,
Erinaceus; Ausführungsgänge der Anhangsdrüsen.
191
daß in sie sämtliche Ausführ ungsgän ge sich ergössen, und die er für die
Durchmischimg des Sekretes so äußerst praktisch fand (Fig. 192).
Die Ausführungsgänge der Bulbo-urethral-Drüsen münden, wie er-
wähnt, in einer großen Anzahl von Oefrhungen in den vom Urethral-
muskel umgebenen Teil der Harnröhre ein, nach der Zeichnung Oudemans
einige bis zur halben Höhe des Colliculus seminalis.
Rauther findet auf der Ventralseite des Canalis urogenitalis eine
längliche Hervorragung, auf welcher am meisten distal die Harnröhre,
kurz darüber die Ausführungsgänge der Prostata I (II R), dann am
meisten median die Samenleiter, und seitlich von diesen die Ausfüh-
rungsgänge (jederseits 4) der Samenblase (Prost. I R) ausmünden. Am
meisten proximsl mündet mit jederseits einer Oeffnung die Prostata II
(III R).
Man sieht, die Befunde decken sich mit denen von Oudemans;
doch konnte Rauther nicht finden, daß, wie Oudemans angibt, die
Prostata III (R) rechts mit einer, links mit zwei, die Prostata I (Samen-
blase) links mit drei, rechts mit vier Oeffnungen ausmünde.
Die Anhangsdrüsen an den männlichen Geschlechtsorganen des euro-
päischen Igels stellen demnach neben ihrer ungewöhnlichen Entwicklung in-
sofern eine Abweichung vom gewöhnlichen Typus der Säuger dar, als (nach
den Erhebungen Rauthers) drei Paare von prostatischen Drüsen vorhanden
sind; es fehlen dagegen Drüsen des Samenleiters, Präputial- und Analdrüsen.
Leydig hat jene im Urethralmuskel belegenen Drüsen Cowpersche genannt,
und Oudemans hat sich diese Auffassung zu eigen gemacht. Es liegen aber
die topographischen Bedingungen von Urethraldrüsen vor, und nur der auch
bei der Cowperschen Drüse anderer Säuger sich hier und da wiederholende
alveoläre Bau könnte dem Bestreben, diese Drüsen für Cowpersche zu halten,
eine schwache Stütze geben. Das bis dahin von den Untersuchern für die
Cowpersche Drüse gehaltene Organ hat Oudemans zu einer zweiten
Prostata gestempelt, wohl lediglich wegen der Aehnlichkeit des Drüsen-
epithels und des Vorhandenseins vorspringender Epithelfalten, wie es ja
auch bei der Prostata II (R) gefunden wird.
Es zeigen sich aber (Fig. 188 und 189) in der Prostata III (R) be-
trächtliche Herde lymphatischen Gewebes; die Abweichungen des Epithels
sind nicht sehr wesentlich und wohl hervorgerufen durch die verschie-
denen Phasen der Sekretbereitung.
Ein nicht unerheblicher Unterschied aber besteht, wie noch auszu-
führen, im Bau des Ausführungsganges und seiner drüsigen Umhüllung.
Leydig fand bei Insektivoren und Nagern dort, wo prostatische Drüsen
in mehrfacher Auzahl vorhanden sind (und das gilt auch für die Fleder-
mäuse), daß sie in bezug auf das Sekret sich verschieden verhalten, in-
sofern die einen ein fett-, die andern ein eiweißhaltiges Produkt liefern.
Dieses letztere hält er für die betreffenden Organe des Igels, des Maul-
wurfes und der Ratte identisch; es war zusammengesetzt aus großen, blassen
eiweißartigen Klumpen, welche sich aus Haufen heller, scharf umrandeter Kör-
per zusammensetzen, die sich bei Zusatz von kaustischem Natron auflösen.
Obwohl die von mir untersuchten Tiere aus der Mitte des April
bis Anfang Mai, also aus der Periode der Brunst stammten, so vermochte
ich doch aus den Prostatae fast gar kein Sekret zu gewinnen, so daß ich die
von Leydig betonte Verschiedenartigkeit aus eigener Anschauung nicht
kenne. Ich verweise jedoch auf das, was von Rauther darüber beigebracht
wurde (s. p. 188). Wenn auch im Bau und im histologischen Verhalten
geringe Unterschiede zwischen den beiden kaudalen prostatischen Drüsen
192
Insektivoren und Chiropteren.
des Igels zu bestehen scheinen, welche eine besondere Klassifikation jedoch
nicht rechtfertigen, so habe ich doch, um mich über Herkunft und Cha-
rakter des lymphatischen Gewebes zu unterrichten, diejenige Region, wo
es am dichtesten gehäuft war, nämlich den Ausführungsgang der Prostata
III (R), zusamt dem umgebenden Drüsengewebe in eine Querschnittserie
zerlegt. Die Abbildung (Fig. 193) ergibt ganz das Bild einer Rektal- oder
Talgdrüse, indem die Zellen des vielfach geschichteten Epithels im Aus-
führungsgange durch fettige Metamorphosen massenhaft zugrunde gingen
und den Hauptbestandteil eines fettigen, wahrscheinlich auch riechenden
Sekretes abgeben. So sehen wir den von Leydig nur aus dem Sekret
begründeten Unterschied zwi-
schen beiden Drüsen durch die
histologische Verschiedenheit
der Gewebe erklärt und be-
gründet. Und hierin nimmt
die Prostata III (R) des Igels
eine besondere Stellung ein.
Ich erwähnte schon, daß
Rauther das Verhältnis bei
dem von ihm untersuchten
Tiere nicht so fand, jedoch
die Eigentümlichkeit des Se-
kretes hervorhebt, und funk-
tionelle Verschiedenheiten für
wahrscheinlich hält (s. v.).
Histologisch interessant sind
noch Einzelheiten, die den
Bau des Ausführungsganges
der Gl. prostatae III (R) be-
treifen, und deren ich noch
nicht gedacht habe. So wird der Gang gleich bei Beginn zusamt dem
Drüsenteii, aus dem er hervorgeht, umfaßt von einer Lage adenoiden
Gewebes, dessen Maschen mit Rundzellen ausgestopft sind; innerhalb
mancher adenoider Herde finden sich ganze Knäuel von Kapillaren. Dieses
Verhältnis bleibt bestehen bis zur Einmündungsstelle des Ganges in den
Sinus urogenitalis, und auch hier sieht man in der Wandung des distalen
Endes Lymphocyten in großer Menge in den Gewebsmaschen verstreut,
nicht als Extravasate, sondern in regelmäßiger Anordnung. Dieses lymph-
adenoide Gewebe hat Rauther in seinen Präparaten nicht gefunden;
es muß also etwas Transitorisches oder vom jeweilig funktionellen Zu-
stande der Drüse Abhängiges sein. Im übrigen setzt sich die Wand
des Ausführungsganges zusammen aus dünnen Bindegewebslamellen, denen
glatte Muskeln vereinzelt oder in Bündeln beigemengt sind. Kapillaren
ziehen in langen Bahnen oft dicht unter dem Epithel. Letzteres verhält
sich in der Art eigentümlich, daß der mehrschichtige Zellbesatz sich auf-
baut aus kurzen, hellen spindelförmigen Zellen, in 6 — 7 Schichten über-
einanderliegend und mit ihren Spitzen förmlich ineinander verzapft; sie
decken sich mit ihren Längsseiten. Der große ovale Kern läßt Nukleolen
nirgends erkennen, dagegen liegt das Chromatin in feinen Partikelchen
ziemlich regelmäßig über ihn zerstreut.
Die Zellen dieses mehrschichtigen Epithels lassen in ihren oberen
Schichten Quellungserscheinungen wahrnehmen, lösen sich in Massen von
der Unterlage, und erfüllen als kuglige Gebilde mit exzentrisch gelegenem
Gesch. Ep
Gl. M
Fig. 193. Schnitt durch den Ausführung^ -
gang* der Gl. prost. II (III R) des Igels.
Gl. AI glatte Muskelfasern; Gesch. Ep geschich-
tetes Epithel; AEp abgestoßene Zellen; Bndg
Bindegewebe. 340:1.
Erinaceus europaeus ; Alisführungsgänge.
193
Kern sowohl den Hauptkanal als die größeren Drüsengänge, aus denen
er hervorgeht. Sie sind zum Teil mehrkernig und lassen Teilungsvor-
gänge erkennen, kurz, wir treffen hier ähnliche Verhältnisse, wie ich sie
für die Rektaldrüse des Maulwurfs noch beschreiben werde. Nur fand
ich bei diesem niemals geschichtetes Epithel in den Drüsenschläuchen
(vergl. Fig. 203). Demnach müssen wir diesen Abschnitt der Prostata
III (R) des Igels als einen besonderen, der Rektaldrüse des Maulwurfes
ähnlichen bezeichnen. Näher noch scheint sie der Afterdrüse der Ratte
zu stehen, bei welcher Leydig hinsichtlich des Drüsenepithels ähnliche
Verhältnisse sah (vergl. Mus decumanus).
Ausführungsgänge.
Um mich zu vergewissern, ob gewisse histologische Details, welche
F. Merkel für die Speichelröhren des Menschen, R. Krause in neuerer
Zeit für die der Gl. retrolingualis des Igels und anderer Tiere be-
schrieben hat, auch in den Ausführungsgängen der accessorischen Ge-
schlechtsdrüsen bei Erinaceus vorkommen, und in der Absicht festzustellen,
ob wir nicht auch hier etwa wie bei den Speichelröhren eine Beteiligung
des Epithels an der Sekretion nachweisen können, hielt ich für geboten,
die Ausführungsgänge der interessierenden Organe an Schnittserien mit
verschiedenen Methoden zu untersuchen.
Wie ich vorweg bemerken will, fand ich von Zellstrukturen, welche
an die der Speichelröhren erinnern, nichts. Die Ausführungsgänge der
beiden in der Medianlinie aneinander stoßenden Lappen der Gl. vesicu-
laris (Prostata I R) sind von einer gemeinsamen Bindegewebsscheide um-
schlossen, sodaß sie wie ein gemeinsamer Gang erscheinen. Die Wand
besitzt ein zirkulär angeordnetes, aber unregelmäßiges Muskelstratum.
Am proximalen Ende des Ganges legt sich die Propria nicht selten in
Falten; sie trägt ein einschichtiges kubisches Epithel, das auf einer be-
sondern, feinen, vielfach von Kapillaren durchbrochenen Lamelle steht,
welche aber an losgelösten Epithel streifen nicht hängen bleibt. Die
großen ovalen Kerne liegen in der Mitte des Zellleibes und enthalten
1 — 2 Nukleolen, das Protoplasma zeigt gleichmäßige, feinste Körnung.
Sekrotische Veränderungen habe ich nicht wahrgenommen.
Bis zur Mündung des Ausführungsganges bleibt das Epithel im
wesentlichen unverändert, nur daß es der Verengerung des Lumens ent-
sprechend etwas schmäler und niedriger wird. — lieber das Verhalten des
Ausführungsganges der Gl. prostatica III (R) ist vorhin das Nötige
ausgeführt.
Talpa europaea.
Die Literatur bringt über Untersuchungen der accessorischen Ge-
schlechtsorgane des Maulwurfs nicht so zahlreiche Beiträge, wie über die
des Igels. Einer der ersten Bearbeiter, Joh. Müller beschrieb bei
Talpa ein Konvolut von Blindschläuchen zu beiden Seiten der Harnblase,
und erklärt es für eine Prostata, während Meckel dasselbe Gebilde für
eine Vesicula seminalis hielt, die er vor der Harnblase belegen im
Februar ungeheuer angeschwollen fand. Die ungewöhnliche Lage fiel
ihm auf, doch redet er von einem gemeinsamen Kanal dieser Samen-
blasen und des Vas deferens, also von einem Ductus ejaculatorius im
Sinne anderer Säuger, der erst auf jeder Seite eine ziemliche Strecke in
einer queren Hervorragung der hintern Wand der Prostata verläuft, und
sich nachher in die Höhle derselben (also wohl in die Vesicula prostatica)
Lehrb. d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 13
194
Insektivoren und Chiropteren.
eröffnet. Diese Beobachtung erwies sich als unrichtig; denn Leuckart
wies nach, daß die beiden Ausführungsgänge der „Samenblase" neben
denen der Ductus deferentes ausmünden. Cuvier hinwiederum bezeichnete
die Prostata als accessorische Samenblasen. Die Cow per sehen Drüsen
des Maulwurfs sind nach Joh. Müller, wie beim Biber, von kompakter,
spongiöser Struktur; Meckel fand sie ziemlich dick, im Innern eine
kleine Höhle enthaltend. Sie liegen außerhalb der Bauchhöhle auf der
Innenseite der Schenkel; ihre Ausführungsgänge senken sich direkt in
die Harnröhre, „da wo die Höhle der Prostata aufhört".
Wie wir heute wissen, und wie es vornehmlich durch Leydig be-
gründet wurde, müssen wir die schon von Joh. Müller richtig so be-
nannten Drüsen als Gland. prostata auffassen; wir wissen ferner, wie
schon Meckel hervorhebt, daß die Cowperschen Drüsen des Maulwurfs
stets außerhalb des Beckens ihre Lage haben, daß sie einen langen,
sich mit dem Crus penis kreuzenden Ausführungsgang besitzen, daß
Fig. 194. Fig. 195.
L.Epl
Fig. 194. Talpa europaea. Bur Bulbus urethrae.
Fig. 195. Schnitt aus der Glandula prostata des Maulwurfs. Epl Epi-
thelleisten; E.L durch Sekret erweitertes Lumen; S Sekret; L.Epl Lumen mit Epi-
thelleisten. 44 : 1.
sie von acinösem Bau sind und daß quergestreifte Muskulatur sie um-
gibt. Die Spitze der Drüse bildet einen scharf umgebogenen Haken;
Oudemans hebt mit Recht die Aehnlichkeit der Lage mit der zweiten
Prostata des Igels hervor und meint, daß dieser Umstand wohl am meisten
dazu verführt habe, das letztere Organ für die Cowpersche Drüse des
Igels zu halten (Fig. 196).
Leydig hat, wie beim Igel die Cowpersche Drüse, so beim Maul-
wurf die Glandulae urethrales als in der Wand der Urethra bele-
gene Drüsenschicht entdeckt; sie besteht nach ihm aus einfachen Säckchen,
die mit einer Schicht feinkörniger Drüsenzellen bekleidet sind.
Talpa europaea; Glandula prostata.
195
Glandulae vesiculares wurden bisher von keiner Seite für den
Maulwurf beschrieben; auch entbehrt er der Gl. duct. deferentis.
Glandula prostata. Die Drüse stellt sich dar als ein Doppel-
konvolut von verästelten, durch Bindegewebe miteinander verbundenen
Blindschläuchen, welche an der ventralen Seite des Harnblasenpoles ihre
Lage haben. Meckel hielt deshalb das Organ für eine Samenblase (s. v.)
(Fig. 194, 196 und 201 Gl. ftr). Alle diese Blindschläuche münden
jederseits in einen Ausführungsgang, welcher, wie angegeben, neben
den Mündungen der Samenleiter in den oberen Harnröhrenabschnitt
sich eröffnet. Ein Querschnitt durch das Gesamtgebilde macht bei
Lupenvergrößerung ganz den Eindruck des Baues der Gl. vesicularis
höherer Säuger. In einem kräftig entwickelten, muskulös-bindegewebigen
Stratum finden sich unregelmäßige Lakunen ausgespart, in welche epithel-
besetzte, an den freien Enden oft verästelte Zotten vorspringen, die zu-
weilen den ganzen Raum mit einer Art Flechtwerk ausfüllen, dessen
Maschen mehr oder weniger mit Sekret erfüllt sind. Eine genauere Unter-
suchung ergibt, daß diese Lakunen (Fig. 195) unregelmäßig gestaltete
Drüsenschläuche darstellen, um welche die glatte Muskulatur im einzelnen
oder in Gruppen kräftige Ringe bildet; das intertubuläre lockere Binde-
gewebe trägt Gefäße und Nerven, und ist relativ frei von glatten Muskel-
zellen. Je kleiner nun die Querschnitte der Drüsenschläuche, je stärker
fand ich sie durchsetzt von vorspringenden Epithelleisten, je größerr
desto spärlicher und niedriger sind die Falten. Man muß annehmen, daß
es im erstem Falle sich um jüngere, in voller Sekretion stehende Regionen
handelt, denn hier ist das Epithel noch in voller Zellhöhe intakt vorhanden ;
in den größern Räumen sind durch den Druck des Sekretes die ein-
springenden Falten der Propria fast ausgeglichen und das Drüsenepithel
ist auf Rudimente zurückgegangen. — Die Schläuche finden sich ausgekleidet
mit einem einschichtigen, mäßig hohen Cylinderepithel, dessen ovale Kerne
im Fuße der Zelle liegen, und zwar mit der Achse vielfach senkrecht
zur Längsachse der Zelle. Das Protoplasma ist ausgezeichnet durch
starke Körnung, welche am distalen Ende der Zelle intensiver ausge-
sprochen ist, was besonders bei Biondifärbung in die Erscheinung tritt;
hie und da trifft man auch im Epithelbesatz in sekretorischer Verände-
rung begriffene, wasserhelle, blasig aufgetriebene Zellen mit reduziertem
blassen Kern.
In den Interstitien der Muskelzüge und unmittelbar unter dem
Epithel werden Herde von farblosen Zellen beobachtet; im zähen, glasigen
Sekret fanden sich merkwürdigerweise rote Blutkörperchen, daneben große,
eiförmige Körper, die sich in Biondilösung tief braun färben, aber auch
mit starken Immersionssystemen eine Struktur nicht erkennen lassen. Ob
es sich um Parasiten oder um aus amorphem Protoplasma gebildete Körper
handelt, kann ich nicht unterscheiden; auch Thionin ergab an ihnen keine
Metachromasie (Fig. 195-^).
Die von Oudemans und mir gemachte Angabe, wonach die Aus-
führungsgänge der prostatischen Drüsenbüschel beim Maulwurf in einen
gemeinsamen Gang sich vereinigen, muß nach den Befunden Rauthers
über den Canalis urogenitalis (s. d.) berichtigt werden. Es finden sich
hiernach jederseits zwei Ausführungsgänge der Glandula prostata, die
in den Winkeln des Urethralkanales gegenüber den Ausmündungsstellen
der Samenleiter sich eröffnen (Fig. 204 Prost.). Das Lumen des innern
Paares fand Rauther durch Faltungen fast ganz verdrängt, das des
äußern dagegen weit offen stehend. Er leitet daraus die Vermutung her,
13*
196
Insektivoren und Chiropteren.
daß die Drüsenpaare verschiedenen Funktionen dienen möchten. Das
untersuchte Tier war zu wenig entwickelt, um Verschiedenheiten in der
epithelialen Auskleidung der Drüsen nachweisen zu können; ich habe
deren keine bei meinen Untersuchungen zu finden vermocht. Aus dem
Verhalten des Epithels bei dem geschlechtsunreifen Tier glaubt Rauther
schließen zu dürfen, daß nach Beendigung der Brunstperiode eine Ab-
stoßung und Erneuerung des Drüsenepithels im ganzen stattfinde.
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Die Cowpersche Drüse des Maulwurfes setzt sich zusammen aus
großen Läppchen, welche durch kräftige Schichten gestreifter Musku-
latur voneinander getrennt sind, und welche im ganzen eine kreisrunde
bis elliptische Form haben. Der Muskulatur liegt ohne jedes Zwischen-
gewebe eine lineare Propria an. welche, wie an abgehobenen Strecken
sichtbar ist, spärliche, langgestreckte Kerne enthält, Sie sendet feine
Fortsätze in das Innere des Drüsenlumens vor, die wechselständige
Seitenäste abgeben und so Bil-
■it. -fr.
1
düngen erzeugen, welche mit den
Formen einiger Farne Aehnlich-
keit haben. Fast in jedem dieser
gleichmäßig feinen Fortsätze finde
ich eine mit Blut erfüllte Kapillare,
dagegen nur in den stärkern spär-
liche, glatte Muskelzellen; in den
Kreuzungspunkten selten eine
kleine Vene.
Fig. 196. Talpa
europaea M. ischc
M. ischio-cavernosus ;
P. m. iir Pars mem-
branac. urethrae.
§i.C<
■cur.
Die solchergestalt vielfach zusammenhängenden, meist mit blinder
Kuppe endigenden Propriasepten sind besetzt von beiden Seiten mit einem
einschichtigen, niedern, äußerst zierlichen Cylinderepithel ; das Ganze eines
Drüsenlumens bietet deshalb ein buntes Durcheinander von zarten, gleich-
starken, zellbesetzten Ranken, in deren Zwischenräumen etwas fadiges Sekret
sich findet (Fig. 197). Das zierliche Drüsenepithel könnte man fast ein
kubisches nennen, dessen Zellprotoplasma in einem schönen Filarnetz sich
darstellt und dessen Maschen teilweise von groben Granulis erfüllt sind.
Spärlich vorhandene Zellen lassen Quellungserscheinungen erkennen, und
in diesen zeigt das Protoplasma um den Kern herum hellere Felder.
Letzterer ist klein, meist von ganz unregelmäßiger Form, und liegt
nur in sehr vereinzelten Fällen nicht im Fuße der Zelle; zuweilen scheint
er ausgestoßen zu werden. Mit der M. Heidenhainschen Eisen-Alaun-
Hämatoxylinfärbung ist das Chromatingerüst schön darstellbar (Fig. 198).
Rauther findet die Bulbo-Urethraldrüse bei Talpa wenig tiefer
einmünden, als die Ausführungsgänge der Prostata; auch er beobachtete,
Maulwurf ; Bulbo-urethraldrüse.
197
daß sich Züge gestreifter Muskeln von der Peripherie her oft zwischen
die Drüsenläppchen mehr oder weniger tief einsenken. Bei dem nicht
geschlechtsreifen Tier fand er im Stadium der Ruhe die sezernierenden
Endstücke der Drüsen sehr klein, wahrscheinlich von tubulösem Bau.
Das meist geräumige Lumen wird von einem niedrigen Cy] in der epithel
ausgekleidet. Die mehr oder weniger stark erweiterten Ausführungs-
gänge der einzelnen Läppchen münden in einen lakunenartigen, langge-
streckten Hohlraum, der die Mitte des Drüsenkörpers durchzieht.
Fig. 197. Fig. 198.
Fig. 197. Schnitt durch die Bulbo-urethraldrüse von Talpa europaea J.
Epl rankenartige, mit Epithel besetzte Leisten; Gestr.M. gestreifte Muskeln. 160:1.
Fig. 198. Drüsenzellen aus der Gl. bulbo-uretralis des Maulwurfs j.
Bs Basalmembran; Cp Kapillaren. W. Ok. 4; ho mm. Imm. y34.
Samenreservoir des Nebenhodens.
Bisher ist, soweit meine Kenntnis reicht, von keinem Beobachter
eine Glandula vesicularis beschrieben worden (außer den irrtümlichen An-
gaben Meckels, s. v.); es ist auch eine solche als wirklich sezernieren-
des Organ nicht vorhanden. Wohl aber findet sich ein mächtig ent-
wickeltes Samenreservoir, welches in der Art entsteht, daß der aus
dem Schwänze des Nebenhodens hervorgehende D. deferens sich so-
gleich in eine voluminöse Tasche einsenkt, deren derbe Wand ganz aus
gestreifter Muskulatur besteht, welche ihrerseits von einer binde-
gewebigen Adventitia überzogen ist, die Nerven und Gefäße enthält
(Fig. 199 und 201). In dieser Tasche knäuelt sich, wie an Querschnitten
ersichtlich, der Samenleiter in zahlreiche Schlingen auf, um dann die
Tasche wieder zu verlassen und in die Urethra einzumünden. Also, um
mich eines Vergleiches zu bedienen, ein ähnliches Verhalten, wie das Vas
afferens und efferens des Nierenglomerulus. Auf Querschnitten ist dem-
nach auch der starke Kanal des ein- und austretenden Samenleiters und
die Knäuel desselben getroffen; sämtliche Lumina sind dicht erfüllt mit
Spermatozoen (Fig. 200). Die Wand des D. deferens behält innerhalb
der Tasche ihre kräftige zirkuläre Muskelschicht bei, während sie bei
den engern, übrigens niemals verästelten Kanälchen bis auf eine feine
lamellöse Propria geschwunden ist. Das zierliche, mit ovalen Kernen
versehene Cylinderepithel ist in allen Kanälen dasselbe, doch beladen
198
Insektivoren und Chiropteren .
sich die Kerne des Hauptstammes in Biondilösung stärker mit Methyl-
grün. Im stark gekörnten Zellprotoplasma ließen sich hellere Höfe und
in Sekretion begriffene Zellen erkennen, auch sieht man streckenweise,
den Zellen aufliegend, ein helles blasiges Sekret, und in ein solches sind
auch die Samenfäden einge-
bettet. Das Epithel steht hie
und da scheinbar direkt der
Kapillar wand auf.
Wir haben es demnach hier
mit einem wirklichen Samen-
reservoir zu tun, dessen Inhalt
T. jederzeit von der kräftig ent-
wickelten, willkürlichen Musku-
latur in die Urethra gepreßt
werden kann; andrerseits wird
aber auch dem Sperma ein
Sekret beigemengt, so daß auf
diese Weise vielleicht ein Er-
satz der dem Maulwurf fehlen-
den Glandulae duct. deferentis
stattfindet. Bei den Fleder-
mäusen werden wir ähnliche
Einrichtungen antreffen.
Es ist, soweit ich sehe,
von diesem Organ nirgends die
Fig. 199. Talpa europaea.
(Natürl. Größe.) S. R. Samenreser-
voir; M.ur Muse, urethralis.
Rede; auch Oudemans, als ein neuerer Forscher auf diesem Gebiete,
erwähnt seiner nicht. Und doch hat es beim ausgewachsenen brünstigen
Tiere die Größe eines Kirschkerns, wie aus der Figur ersichtlich, und
ist mit Sperma prall erfüllt. Ich vermute, daß es außer der Brunst bis
zum Verschwinden sich verkleinert, und ist vielleicht hierin der Grund
zu suchen, daß es hisher übersehen zu sein scheint. Bei jungen Tieren
ist es nur andeutungsweise vorhanden (Fig. 199 und 201 S. R.).
Rauther hält das hier beschriebene Gebilde für einen Teil des
ungewöhnlich entwickelten Nebenhodens, und da er bei den Chiropteren
die annähernd gleiche Bildung als dem Nebenhoden angehörig erkannt
hat, so hat seine Annahme viel Wahrscheinliches. Es könnte sich nur
um den in seinen Kanälen stark aufgeknäuelten und erweiterten Schwanz
des Nebenhodens handeln, der in eine besondere muskulöse Tasche ein-
gesenkt wäre. Rauther fand übrigens nicht nur diesen Teil der Epidi-
dymis, sondern den ganzen untern Teil des Hodens mit Nebenhoden
und Samenleiter mit einer Hülle aus animaler Muskulatur umgeben, die
in verschieden gerichteten Strängen angeordnet war. Bezüglich des
Epithels, so sah er es nirgends in sekretorischer Tätigkeit, was bei einem
geschlechtsunreifen Tier allerdings nicht wunder nehmen kann. Ich selbst
habe an den Epithelien nichts für die des Nebenhodens Charakteristisches,
insbesondere keine Flimmer- oder Sekretfortsätze finden können, wohl
Talpa europaea; Samenreservoir; Rektaldrüseu.
199
Fig. 200. Querschnitt durch den Ductus deferens und das Sperma-
reservoir des Maulwurfs. Gestr. M gestreifte Muskulatur; D.def Samenleiter;
S.R. Samen reservoir; Ep Epithel; Sp Sperma. 45:1.
aber sekretorische Phänomene im Zellprotoplasma und freies Sekret, den
Zellen aufliegend und zwischen den Spermatozoen, so daß für mich ein
Zweifel nicht darüber besteht,
daß das Gebilde sekretorischen
Zwecken dient. Auch die muskulös-
bindegewebige Umhüllung hat bei
geschlechtsreifen Tieren, wie aus
den Abbildungen zu ersehen,
etwas Charakteristisches.
Rektaldrüsen.
Die Afterdrüsen des Maulwurfs
stellen paarige, dreieckige Gebilde
vor, welche außerhalb des Beckens,
an der Wurzel des Penis gelegen,
mit der Basis des Dreiecks oral-
wärts gerichtet und in der Art
zwischen Penis und Mastdarm-
ende eingelagert sind, daß sie
den Wänden beider etwa in der
gleichen Ausdehnung anliegen.
Der Ausführungsgang ist dicht
mit Talgdrüsen umgeben und mün-
det aus im Gebiet der Epidermis
(Fig. 194 und 201).
Wir unterscheiden eine spezi-
fische und eine Talgdrüse. Beide Drüsen als Ganzes sind umhüllt von
einer kräftigen bindegewebigen Adventitia, in welcher zerstreut gestreifte
Muskeln vorkommen; die spezifische zeigt sich zusammengesetzt aus
dicht aneinanderliegenden Läppchen, deren zartes Interlobulargewebe ver-
einzelte glatte Muskelzellen erkennen läßt (Fig. 202). Die Wand der
Drüsenschlänche besteht aus einer linearen Propria, welche oft ganz er-
anaC
Fig. 201. Talpa europaea. (Nat. Gr.)
S.R. Spermareservoir; Gl. anal Afterdrüsen.
200
Insektivoren und Chiropteren.
setzt ist durch feine Kapillaren, auf deren Wand das Epithel dann
scheinbar direkt aufsitzt. Letzteres präsentiert sich als ein einschichtiges
kubisches, dessen stark entwickelter Kern meist mehrere Nukleolen in
sich birgt, Der Propria dicht anliegen aber auch große Zellen mit zwei
Kernen und hellem Protoplasma, und solche, welche Einschnürungen
und Nebenkerne aufweisen. Das Paraplasma zeigt sich gleichmäßig, auf-
fallend grob gekörnt, das Filarnetz kräftig entwickelt.
Spec. Dr
Fig. 202. Schnitt durch die Analdrüse vom Maulwurf J. Talg Dr Talg-
drüse; Spec.Dr spezifische Drüse; Gestr. M gestreifte Muskeln. 1:46.
Der Propria ansitzend, läßt das Drüsenepithel alle Uebergänge von
der Cylinder- bis zur Kugelform erkennen; letztere Form aber nehmen
sämtliche von der Wand abgelöste Zellen an, und diese erfüllen oft dicht
dasLumen der Schläuche, während dann die Propria an manchen Stellen
von Zellen ganz entblößt gefunden wird (Fig. 203). Die abgelösten Epi-
thelien lassen hie und da noch kurze Fortsätze erkennen, der sonst un-
veränderte Kern liegt stets exzentrisch bei ihnen. Man muß annehmen,
daß die Drüse sich zur Brunstzeit (and das untersuchte Tier war ein
brünstiges) in ungemein starker sekretorischer Tätigkeit befindet, und
sich dabei zahlreiche Zellen
.. v /
(? :
abstoßen, um sich entweder
selbst zu Sekret umzubilden
oder dasselbe zu vervollstän-
dig '~ ~J^-' —/■::?• digen. Es würde dieser Vor-
gang also dem in den Talg-
drüsen geschehenden ähnlich
sein. Allein schwer zu deu-
ten dürften die unverkenn-
baren, an Amitose erinnern-
den Teilungsbilder schon ab-
gelöster Zellen sein. Mir ist
wahrscheinlich, daß letztere
doch wohl während der Tei-
lungsvorgänge durch irgendwelche mir unbekannte Einflüsse von der
Propria abgelöst und in das Drüsenlumen hineingelangt sind. Dicht
w
Fig. 203. Drüsenschlauch aus dem „spe-
zifischen" Abschnitt der Analdrüse vom
Maulwurf W. Ok. 4, homm. Imm. 1/34.
Tälpa europaea; Kektaldrüsen.
201
neben dieser spezifischen Drüse, nur durch einen Zug gestreifter Mus-
kulatur von ihr getrennt, findet sich dann noch eine, aus vielen Läpp-
chen sich aufbauende kolossale Talgdrüse, welche streckenweise dem
Penis dicht anliegt, jedoch, Avie ich an einer Querschnittserie ersah, zur
Harnröhre in keiner Beziehung steht.
Querschnitte ergaben das Vorhandensein eines eigentümlichen Gerüst-
werks, dessen Septen große und kleine Hohlräume zwischen sich schließen.
In diesen, der Umhüllungsmembran anliegend, oft auf Streifen reduziert,
liegen die Talgdrüsen, welche ihr Sekret in die offenen Lücken des
Maschenwerkes ergießen. Von den Wänden her werden neue Zellen
nachgebildet. Aber auch im Zwischengewebe finden sich vereinzelt
kleine Talgdrüsenpakete. Wahrscheinlich dehnen sich letztere durch
andauernde Sekretion mehr und mehr aus, bis durch den Druck eine
Usur in einem benachbarten Septum entsteht — dann ergießt sich der
Inhalt in die nächstgelegene Höhle, und so wird der ursprüngliche
Drüsenraum verdoppelt, (Vergl. Analdrüsen bei Beuteltieren p. 158).
So sehen wir also auch beim Maulwurf, wie Leydig es für die
Nager beschrieben hat, die Rektaldrüse aus zwei verschiedenen Drüsen
zusammengesetzt: einer spezifischen und einer Talgdrüse. Nur ist das
histologische Verhalten bei den Nagern ein anderes (vergl. Kaninchen).
Rauther meint an der Talgdrüse drei voneinander verschiedene
Teile erkennen zu können, einen kleinen unpaaren, der in der Mitte
liegt, und zwei lateral davon belegene; von diesen besitzt jeder seinen
eigenen Ausfuhrungsgang, „der sich abwärts bis auf den äußersten Rand
des die Afteröffnung umgebenden Hautwalles verfolgen läßt, wo er sich
auf die Hautoberlläche öffnet". Die mit Talgdrüsenacini besetzten Aus-
führungsgänge sind mit geschichtetem Epithel ausgekleidet und kenn-
zeichnen sich hierdurch als Haarbälge.
Fig. 204. Talpa europaea Querschnitt durch den Anus (nach Rauther).
Gl. an Ausführungsgänge der Anal (Talg) Drüse; Gl. an Tubulöse Circumanaldrüsen
innerhalb des Sphincter ani, zerstreut in letztern ausmündend; Gl. an' Reste der
obern tubulösen Analdrüse; Gl.s Talgdrüsen der auf der Haut des Anus stehenden
Haare (normale Haarbalgdrüsen). 15 : 1.
202
Insektivoren und Chiropteren.
Die Scheidung des Drüsenkörpers in zahlreiche einzelne Läppchen
durch eindringende Züge glatter Muskelfasern bestätigt Rauther und
hebt hervor, daß durch das Auftreten weiter, von einem bindegewebigen
Gerüst gestützter Hohlräume, die zwischen den Drüsenacini auftreten,
eine große Aehnlichkeit mit dem Bau der Vorhautdrüsen der Murinen
besteht. Die die Acini auskleidenden Zellen fand er so, wie ich sie be-
schrieben habe (Figur 203).
Die zweite in Frage kommende Drüsenmasse, welche mit der analen
Talgdrüse von gemeinsamen Muskelzügen umschlossen ist, fand er in
mehrere Läppchen zerfallen, die durch reichliches Bindegewebe von-
einander getrennt sind; sie besitzt einen unregelmäßig tubulösen Bau.
Die Drüsentubuli, überall von gleichem Bau und Kaliber, waren meist
dicht von losgelösten Zellen erfüllt; sie lassen nirgends eine Vereinigung
zu größern Ausführungsgängen erkennen, doch konnte Rauther Aus-
läufer derselben noch zwischen den Ausführungsgängen der Talgdrüsen
wahrnehmen (Fig. 204 gl. an"). Die oft völlig regellos zwischen Binde-
gewebsmaschen eingebetteten Drüsenzellen sind meist von rundlicher
Gestalt.
Bisher nicht gekannte, gleichgebaute, aber kleinere Drüsen fand
Rauther im epidermoidalen Teil der Aftereinstülpuug. Es handelt sich
um kleine, aus gewundenen Tubuli bestehende Drüsen, welche hinter
dem geschichteten Epithel der Oberhaut im subkutanen Bindegewebe
ihre Lage haben, und deren jede mit besonderm Ausführungsgang in
den After sich eröffnet (Fig. 204 gl an ). Im Bau gleichen siedem sog.
grauen oder spezifischen Teil der Afterdrüsen. Rauther möchte sie als
vergrößerte Schweißdrüsen deuten.
Canalis urogenitalis.
Es ist ein Verdienst Rauthers, die Verhältnisse des Urogenital-
kanales, welche seit Leuckart in mancher Beziehung unrichtig gedeutet
wurden einer revidierenden Untersuchung unterzogen zu haben. Diese
bestärkte ihn in der Annahme, daß beim Maulwurf so wenig als beim
erwachsenen Igel sich Reste der Müllerschen Gänge als Vagina masculina
erhalten. Auch findet er Bau und Lage des Colliculus seminalis denen
des Igels sehr ähnlich. Wie bei dem letzteren, so setzt sich auch bei
Talpa der Urogenitalkanal oberhalb der Harnröhrenmündung noch ein
Stück als geräumiger Kanal von halbmondförmigem Querschnitt nach
oben fort (Fig. 205), und ist bis zu seinem obern Ende von einem be-
sondern Corpus spongiosum umhüllt. Die quere Scheidewand, welche
den Blindsack von der eigentlichen Harnröhre trennt, läuft nach unten
(distal) hin aus in ein kleines Zäpfchen, welches frei in den Urogenital-
kanal hineinragt; auf seiner ventralen (vorderen) Seite enden die Samen-
leiter. Etwas höher, an einer Stelle, wo die Harnröhre bereits völlig von
dem Blindsack getrennt verläuft, münden, den Ausmündungsstellen der
Samenleiter gegenüber, die Glandulae prostaticae, mit jederseits zwei
Ausführungsgängen (Fig. 205 Prost), sämtlich auf einer Höhe.
Hiernach eröffnen sich die D. deferentes nicht in den blinden
Fortsatz des Urogenitalkanals, überhaupt nicht in einen besondern Ge-
nitalkanal. Ersteren denkt sich Rauther entstanden nach Art der
beiden seitlichen blinden Taschen bei den Murinen, durch tiefes Herab-
wachsen des Colliculus seminalis und seine Vereinigung mit der gegen-
überliegenden Harnröhrenwand.
Talpa europaea; Glandulae urethrales.
203
Glandulae urethrales.
Die von einigen Untersuchern bestrittenen, von Johannes Müller
und Leydig aber als vorhanden angegebenen Harnröhrendrüsen hat
Rauther einer erneuten Untersuchung unterzogen. Er fand die epi-
theliale Auskleidung im obern stark erweiterten Teil der Harnröhre bei
Talpa mit zahlreichen zapfenförmigen Verdickungen besetzt, die sich an
manchen Stellen als hohle ovale Säckchen darstellen. Die Zellen ließen
aber nicht deutlich Aussehen und Anordnung von Drüsenzellen erkennen.
Da er ähnliche Epithelwucherungen auch an den Enden der Ausführungs-
gänge der Prostata fand, so glaubt er, daß sie den Harnröhrendrüsen
Leydigs homolog sind. Möglicherweise sind diese aber nur zur Zeit der
Brunst in voller Ausbildung anzutreffen.
Fig. 205.
Figuren 205 u. 206. Querschnitte durch den Canalis urogenitalis von
Talpa europaea. Fig. 205 in Höhe der Prostatamündungen ; Fig. 206 in Höhe der
Samenleitermündungen angelegt. C. spong. Corpus spongiosum; Can.urg. Canalis
urogenitalis ; Can.urg.1 terminaler Blindsack des Urogeni talkanales; Prost. Mündungen
der Ausführungsgänge der Gl. prostatae in die Harnröhre; Ur. Urethra; D.def.
Ductus deferens. (Nach Rauther.)
204
Insektivoren und Chiropteren.
Glandulae praeputiales.
Sie sind als solche ebensowenig beim Maulwurf, als beim Igel vor-
handen; die auf dem Praeputium und um die Afteröffnung stehenden
Haare besitzen zwar große Talgdrüsen, doch fließen diese nach Rauthers
Beobachtung zu einer einheitlichen Drüsenmasse nicht zusammen. —
Von Oudemans sind in dieser Ordnung noch Tupaia javanica Horst
und Chrysochloris untersucht worden. Er fand bei ersterer nur Pro-
stata- und Cowpersche Drüsen:
die Vorsteherdrüse wird aber
hier durch einen acinösen Typus
vertreten, während die ebenfalls
acinösen Cowperschen Drüsen
frei von der Urethra, also ganz
anders wie beim Igel liegen.
Auch hier eine stark entwickelte
„Vagina masculina" (Fig. 207).
Bei Macroscelides Rozeti,
dessen Anatomie Oudemans
nach Leuckart zitiert, meint
er außer dem tubulösen Cha-
rakter der Gl. prostatae in
mehreren Punkten eine Ueber-
einstimmung mit Tupaia zu
entdecken. Für Chrysochloris
zitiert er nach Owen, daß hier
die accessorischen Geschlechts-
drüsen besser in Samenblase
und Prostata differenziert seien,
als bei Talpa. Oudemans be-
zweifelt jedoch auch hier das
Vorkommen einer Samenblase,
obwohl Cuvier betont, daß
Talpa und Myogale die einzigen
Insektivoren mit „vesicules se-
minales'- seien. Da Cuvier
nun letztere später als Pro-
stata beschreibt, so kann er
das von mir vorn des weitern erörterte Samenreservoir nicht gemeint
haben.
Rhynchocyon wurde von Owen untersucht, und Oudemans gibt
die nebenstehende Kopie Owens. Letzterer beschreibt für dieses Tier
breite bezw. lange Konglomerate von Samenblasen und prostatischen
Drüsen, welche sich über die oberste Hälfte des muskulösen Teiles der
Harnröhre erstrecken; ferner ein Paar kleiner Cowperscher Drüsen,
welche sich in die Pars bulbosa urethrae eröffnen (zitiert nach Oude-
mans). (Figur 208.)
Alles zusammengehalten, leuchtet ein, daß angesichts der Ver-
schiedenheit der Untersuchungsergebnisse bei den einzelnen Arten zur
Zeit für die Insektivoren ein einheitlicher Typus unserer Organe nicht
Fig. 207. Fig. 208.
Fig. 207. Tupaia javanica <±>. Ge-
schlechtsorgane von der Dorsalseite. Natür-
liche Größe. (Nach Oudemans.) VM Sinus
prostaticus; Gl Pr prostatische Drüse; GIC
Gl. Cowperi,
Fig. 208. Rhynchocyon Geschlechts-
organe von der Ventralseite. (Nach Owen.)
PPPP „vesicular and prostatic glands"; e Gl C
GL Cowperi.
Chiroptera; Epididymis
205
gegeben werden kann; es wird einer umfassenden Untersuchung sämt-
licher Arten bedürfen, um hier auch nur einen Ueberblick zu erhalten.
Zwar einiges stimmt zusammen: das wahrscheinliche Fehlen der Gl. duct.
def. (mit Ausnahme von Sorex), der alveoläre Charakter der Cowper-
schen Drüsen. Allein die übrigen accessorischen Geschlechtsdrüsen bieten
große Abweichungen, und zwar nicht nur in der Lage, sondern, wie wir
gesehen haben, auch im Bau und in histologischer Beziehung, so daß
auch dieser letztere Weg, von dem ich manches erhoffte, sich vorderhand
für weitere Schlüsse als unzureichend erwiesen hat; ich werde in einer
gemeinsamen Zusammenfassung am Schluß dieser Untersuchungen noch
einmal hierauf zurückkommen.
Rektaldrüsen fand ich nur beim Maulwurf; doch sind solche unter
dem Namen von Moschusdrüsen bei Myogale moscovitica und pyrenaica
von Brandt im Jahre 1851 beschrieben. Bei M. pyrenaica waren sie
aber weit weniger gut entwickelt als beim erstgenannten, jedoch bei
beiden von gleichem Bau. Auch hier entsteht nach den Mitteilungen
Brandts das Sekret durch Zellzerfall. ,.Die Zellen der Drüsenschläuche
sind die absondernden Elemente.'*
Chiroptera.
Nach Einsicht der von Oudemans mit Berücksichtigung der um-
fangreichen Arbeiten Robins gegebenen Uebersicht über Form und Lage
der Anhangsclrüsen an den männlichen Geschlechtsorganen der Fleder-
mäuse, und in Anbetracht der neuerdings hierüber veröffentlichten Arbeiten
von Rauther habe ich mich auf die Untersuchung von Vesperugo
pipistrellus und V. noctula beschränkt. Erstere hat auch von Leydig
eine Bearbeitung erfahren; mir standen leider nur Exemplare vom Winter
zur Verfügung; letztere sind im Frühjahr gefangen, und verdanke ich
sie der Güte des Herrn Professor van der Stricht in Gent, dem ich
an dieser Stelle den besten Dank dafür ausspreche.
Epididymis.
Die Befunde Rauthers an Vesperugo pipistrellus, V. noctula, Ple-
cotus auritus und Hipposideros tridens haben mich zu Nachuntersuchungen
an den beiden erstgenannten Arten veranlaßt und mich überzeugt, daß
das, was ich früher (accessorische Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere) als
Samenblasen bezeichnete, in der Tat nichts ist, als eine dem Hoden
dicht anliegende Aufknäuelung des Nebenhodens. Nachdem sein Kanal
ein voluminöses Knäuel gebildet hat, setzt er sich in ein weites Röhren-
system fort, welches Rauther im Februar prall mit Sperma erfüllt fand.
Aus diesen lateral gelegenen Schlingen (Fig. 209 Sp) geht der Samen-
leiter direkt hervor. Durchschnitte ergeben, daß die schwache äußere
Wand dieser Aufknäuelung die gemeinsame Umhüllung darstellt für eine
größere Anzahl von Röhrenquerschnitten, welche sämtlich mit Sperma
erfüllt sind (Fig. 209). Sie baut sich auf aus Lamellen von fibrillärem
Bindegewebe, spärlich durchsetzt mit glatter Muskulatur, und enthält
weite Venen. Die Wände der Rölirenquerschnitte, welche übrigens mit
der gemeinsamen Hülle und unter sich nirgends in Verbindung stehen,
sondern ganz den Anschein einer Gruppe von angeschnittenen selb-
ständigen Bläschen bieten, enthalten ebenfalls spärliche Muskelzellen.
206
Insektivoren und Chiropteren.
Ein Zwischengewebe fehlt gänzlich, vielmehr liegen die Röhrenquer-
schnitte Wand an Wand, doch finden sich zwischen ihnen vereinzelte
Gefäße.
In den mit Sperma erfüllten Röhren ist das Epithel durch den
Sekretdruck fast zum Verschwinden gebracht, und man bemerkt nur der
Wand anliegende querge-
stellte Kerne ; dort, wo Druck-
erscheinungen nicht vorhan-
den sind, springt die Propria
faltenförmig in das Lumen
vor, und auf solchen Falten
steht dann das einstellige
Epithel büschelförmig. Letz-
teres besteht aus niedern
Cylinderzellen, deren großer,
bläschenförmiger Kern 1 — 2
Nukleolen besitzt. Das stark
granulierte Protoplasma läßt
in der Nähe der Kerne oft
hellere Höfe erkennen, auch
findet sich hie und da im
Innern der Zellen feinkör-
niges gelbes Pigment und
freies Sekret.
Rauther betont . daß
der Uebergang aus den
engern in die weitern
Schlingen des D. deferens
ganz allmählich vor sich
gehe. Der histologische Bau
desNebenhodenganges bleibt
aber derselbe vom Kopf
bis in den Schwanzteil, wo er
den medianwärts gelegenen
drüsigen Abschnitt des oben
beschriebenenKnäuels bildet.
Er zeigt im Übrigen einen
stark geschlängelten Verlauf
und ist mit einem einschich-
tigen Epithel ausgekleidet,
welches sich, wie ich dies
sp
Fig. 209. Querschnitt durch das Samen-
reservoir von Vesperugfo pipistrellus J. Sp
Spermaballen. 44:1.
K
B
Fig. 210. Epithelstelle aus dem sezer-
nierenden Teil des Nebenhodengang-es von
Vesperug-o pipistrellus. B Basalmembran; K
Kern; S Sekretvakuole; Sl Sekretsaum auf der
freien Fläche des Epithels. (Nach Rauther.)
schon hervorhob, in dem engern Teil zu Faltenvorsprüngen zusammen-
schiebt (Fig. 209). Zwischen diesen beobachtete Rauther Strecken von
drüsigem Aussehen. Flimmerbesatz war hier ebensowenig als an den
Zellen der Ductuli efferentes nachweisbar. Die Basalmembran verläuft
glatt unter den Epithelvorsprüngen weiter (Fig. 210 B).
Die Epithelzellen des Vas epididymis fand Rauther von hoher
prismatischer Gestalt, im Uebrigen, wie ich sie oben beschrieben. Der
Kern zeigte sich an einer Seite becherförmig ausgehöhlt, was auf die
sekretorische Betätigung der Zellen zurückgeführt werden muß. Auch
liegt eine breite Schicht Sekret dem Zellbesatz auf (Fig. 210 S'). In
den weiten Schlingen des Spermareservoirs dagegen erwiesen sich die
Zellen flach, mit liegend orientierten ovalen Zellkernen. Auch hier findet
Vesperugo pipistrellus; Epididymis.
207
sich ein feiner Sekretsaum, und unter der Basalmembran eine dünne
Schicht glatter Muskeln, die er auch in der gemeinsamen bindegewebigen
Hülle wiederfand.
Die „Glandula vesicularis", als welche ich und früher andere (vgl.
accessorische Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere) das oben beschriebene
Organ auffaßten, ist also in der Tat als eine mit besonderer Hülle um-
gebene Aufknäuelung des Nebenhodenkanals anzusehen ; die frühere
Deutung als Aufknäuelung des D. deferens war unrichtig, insofern, als
dieser proximale Teil nicht mehr dem eigentlichen Samenleiter, sondern
schon dem Canalis epididymis angehört. Es handelt sich indessen nach
wie vor um ein Samenreservoir, gebildet aus dem Wolffschen Gange,
dessen Epithelien dem Sperma ein Sekret beifügen — ein ganz all-
gemeines Verhalten des Nebenhodenepithels, wie ich es meines Wissens
als erster, und von Hammar unabhängig für Ovis nachgewiesen habe.
Mein Befund mußte also nicht unwesentlich abweichen von denen,
welche besagen, daß von der Innenwand des Organes einfache oder ver-
ästelte Fortsätze in das Lumen vordringen und durch ihre Verzweigungen
zur Bildung eines Netzwerkes Veranlassung geben. Auch vermochte ich
ein mit glatten Muskelfasern durchsetztes intertubuläres Bindegewebe nicht
nachzuweisen*). Wohl aber ist zutreffend, daß die Zellen der mehr peripher
gelegenen Drüsenschläuche, obwohl diese mit Sperma ausgestopft und sehr
erweitert sich erwiesen, ebenso sezernieren, als die zentral belegenen, im
Kaliber kleinern, deren in Büscheln vorspringendes Epithel gleichfalls Se-
kretionserscheinungen erkennen läßt.
Durch Robin ist bekannt geworden, daß unter den accessorischen
Geschlechtsdrüsen bei den Chiropteren keine so große Abweichungen
zeigt, als die sog. Samenblase. Er selbst versteht, wie Oudemans be-
merkt, unter „vesicule seminale" ebensowohl die drüsenreiche Anschwel-
lung am untern Ende des D. deferens, als das Organ, welches wir ge-
wöhnlich als „Samenblase" bezeichnen. Eine ausgedehnte Vergleichung
ergibt nun, daß in manchen Fällen beide Gebilde zwar leicht voneinander
zu trennen sind (Megachiroptera, Rhinlophus), daß aber bei andern aus-
schließlich nur eine Anschwellung des Samenleiters vorhanden zu sein
scheint (Megaderma, Miniopterus). Jedenfalls kommen eine Menge von
Zwischenformen vor, die sich auch nicht durch den Bau einem gewissen
Typus unterordnen lassen. „Der langen Rede kurzer Sinn ist, sagt Oude-
mans, daß das Vas deferens endet, entweder mit oder in einer drüsen-
reichen Anschwellung, welche ihrerseits wieder mit einer Oeffnung in die
Urethra mündet." Er glaubt, daß man hier alle Uebergänge zwischen
Glandula d. deferentis und Glandula vesicularis vor sich hat.
Auch Leydig kämpfte mit der Deutung dieser Organe, und konnte
sie bei den von ihm untersuchten Arten mit Sicherheit einem festen
Typus nicht unterordnen.
Rauther weist darauf hin, daß bei jungen, noch nicht geschlechts-
reifen Männchen die das Spermareservoir bildende Erweiterung des
Nebenhodenkanales nicht zu bemerken ist, das Epithel des Samenleiters
wieder höher und leicht gefaltet erscheint.
Es liegt eine Einrichtung vor, die ermöglicht, bei der Kohabitation
eine gewisse Menge Sperma sofort zur Verfügung zu haben, wie ich sie
in gleicher Weise in Anspruch nehme für die ampulläre Erweiterung des
*) Hier ist die von Leydig untersuchte Samenblase von Pteropus gemeint,
welche dem Samenreservoir nicht homolog gesetzt werden kann.
208
Insektivoren und Chiropteren.
Fig. 211.
Gl. amp.
D. def.
Gl. amp.'
Gl. prost.
11
Ö
o -
0<3j q o
Ves. ur.
Fie. 212.
Samenleiters
bei höheren
Tieren. Es
handelt sich
im Grunde um
dieselbe oder
eine ähnliche
proximal ver-
schobene Ein-
richtung, und
hiermit steht
in Einklang,
daß außer bei
Pteropus
wirkliche Sa-
menblasen als
Ausstülpung
des kaudalen
Samenleiters
bei Fleder-
mäusen nicht vor-
kommen.
— 67. amp.
yj — D.drf. Drüsige Anhänge des
Y Samenleiters.
1§© r ^ oi. amp.' Glandulae ampullarum.
H^'Cu 1__ ^ Die Untersuchungen
Rauthers ergaben.
q /" Gi.urethr. daß sich diese Drüsen
nicht, wie Leydig bei
— gl prost, pteropus und Vespe-
rugo beschrieben, als
Blasen darstellen, und
„daß der äußerlich
kompakt erscheinende,
sack-, spindel-. herz-
Fig. 21 :
Gl. amp. J%
D.def.^.
Ur.
Gl. ttrethr.
M.
Fig. 211, 212 u. 213. Quer-
schnitte durch die Pars prosta-
tica urethrae von Vesperugfo
pipistrellus (etwas schematisiert).
Fig. 211 durch den obern Teil der
Ampullendrüsen; Fig. 212 durch
die Mitte derselben ; Fig. 213 durch
die Ausführungsöffnungen. Vergr.
38 mal. Gl. amp. Glandulae am-
pullarum; Gl. amp.1 kleineres inne-
res Bündel derselben; Gl. prost.
prostatische Drüsen ; Gl. urethr.
Harnröhrendrüsen ; M. tir Muscu-
lus urethralis; Ur. Harnröhre;
D. def. Samenleiter; Ves.ur. Harn-
blase. Nach Eauther.
Drüsige Anhänge des Samenleiters. Glandulae ampullarum.
209
förmige oder viereckige Anhang respektive Endteil der Samenleiter nicht
einen größeren Hohlraum umschließt, um den sich die Drüsenräume
gruppieren, sondern vielmehr besteht aus einer mehr oder weniger großen
Anzahl selbständiger, verästelter Drüsenschläuche, die nur von einer ge-
meinsamen bindegewebig muskulösen Hülle zusammengehalten werde".
So findet es sich bei Rhinolopus und Vespertilio. Nur Pteropus besitzt,
wie schon bemerkt, eine eigentliche Samenblase, einen geräumigen Hohl-
raum, in welchen, wie dies von Leydig beschrieben wurde, durch ein-
springende Leisten des Epithels drüsige Acini abgekammert werden.
Die Microchiropteren zeigen andere Verhältnisse: Rauther konnte
bei Vesperugo pipistrellus am Endstück des Samenleiters, kurz vor seiner
Mündung in den Urogenitalkanal eine dem Samenleiter aufsitzende
Drüsenmasse nachweisen, welche in ein größeres äußeres und ein
kleineres inneres Paquet sich gliedert. Durch das erstere zieht der
D. deferens mitten hindurch, um erst im obern Dritteil desselben nach
außen hin umzubiegen. Es erhellt dieses aus drei von Rauther an-
gefertigten Querschnitten, die ich wiedergebe (Fig. 211, 212 u. 213).
Querschnitte durch die Mitte des Organs (Fig. 211 u. 214) zeigen
den Samenleiter von einer großen Anzahl selbständiger Drüsenschläuche
umgeben, auch das kleinere innere Paquet erweist sich aus solchen
zusammengesetzt [Gl. amp. und Gl. amp'). Im weitern Verfolg nach
hinten verschmelzen die zunächst getrennten Drüsenschläuche miteinander
(Fig. 212), wobei die Zahl der Schlauch quer schnitte mehr und mehr ab-
nimmt. In Fig. 213 sieht man die wenigen zurückbleibenden meist auf
gleicher Höhe, aber mit getrennten Oeffnungen in den Samenleiter sich
eröffnen. Beide Drüsenbündel werden von bindegewebigen Hüllen zu
einem kompakten Körper von drei- bezw. vierkantiger Form zusammen-
gehalten.
Wie Vesperugo pipistrellus verhält sich auch V. noctula; Plecotus
und Hipposideros lassen zwar ähnliche Einrichtungen erkennen, aber die
Drüsen bestehen nur aus einem einzigen Bündel sich zentrifugal am-
pullenartig erweiternder und verästelnder Tubuli; der Samenleiter tritt
nicht auf halber Höhe, sondern terminal aus dem Schlauchbündel heraus.
Eine Samenblase fehlt auch hier. Bei Hipposideros nimmt der Samen-
leiter während seines ganzen Verlaufes durch die Drüsenmasse Win-
dungen von Drüsenschläuchen in sich auf.
Das Verhalten der Ampullendrüsen bei den Chiropteren muß nach
dem Geschilderten als ein sehr eigenartiges aufgefaßt werden, wie es
sich an den gleichen Organen bei den übrigen Säugern nicht wiederholt:
so erscheint die Homologie mit jenen fraglich. Rauther hält für wahr-
scheinlich, daß sie denjenigen Drüsen entsprechen, „die sich bei vielen
in die Ampulle des Samenleiters eingelagert finden, bei den Murinen und
Cricetus jedoch wie hier außerhalb der Muskelschichten, nur von einer
bindegewebigen Hülle umgeben, frei dem Samenleiter aufsitzen". Die
überaus starke Entwicklung dieser Drüsen könnte ihren Grund in dem
Fehlen der Samenblasen haben, welche sie vielleicht hinsichtlich der
Funktion ersetzen.
Den histologischen Bau findet er nicht unähnlich dem der bei Sorex
und einigen Nagern vorkommenden freien oder eingelagerten Glandulae
duct. def.; das einreihige Epithel besteht aus niedrigen Cylinderzellen,
die Menbrana propria enthält spärlich glatte Muskelfasern. Dieser Be-
fund fällt mit dem meiuigen zusammen (Fig. 214 und 215). Das
bei jungen Tieren reichlich vorhandene intertubuläre Bindegewebe wird
Lehrbuch d. vergl. raikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 14
210
Insektivoren und Chiropteren.
bei altern durch die stärkere Entwicklung der Drüsen schlauche fast ver-
drängt. Obwohl das Epithel im medialen und lateralen Bündel überein-
stimmt, so fand Rauther eigentümlicherweise im letzten Abschnitt ein
anders geartetes Sekret; man könnte an funktionelle Unterschiede zwischen
beiden Drüsenhälften denken.
Fig. 214. Vesperug-o pipistrellus j. Ductus deferens und Glandulae am-
pullarum. Gl.M. Glatte Fasern ; S. Sekret; Dr. Schläuche der Ampullendrüsen.
Glandula prostata.
Diese umgibt in zwei deutlich getrennten, wohlumgrenzten Lappen
den unteren Pol der Harnblase bezw. den oberen Abschnitt der Harn-
röhre dergestalt, daß beide Drüsenhälften vorn und hinten aneinander-
stoßen. Sie sind aus kleinen Läppchen zusammengesetzt und verschmälern
sich nach hinten jederseits zu einer scharfen Kante. An dieser entlang
treten die untern Enden der Samenleiter, ohne eine Ampulle zu
bilden, durch die Drüse hindurch in die Harnröhre ein. Hier finden
sich, der Wand des D. deferens anliegend Haufen von sympathischen
Ganglienzellen.
Die Gl. prostata von V. pipistrellus ist arm an glatter Muskulatur,
und weicht in dieser Beziehung von der höherer Säuger ab. Sie stellt
ein System von weiten Tubuli dar, welche von einer gemeinsamen dünnen
bindegewebigen, spärliche Muskelzellen enthaltende Kapsel umschlossen
Vesperugo pipistrellus; Glandulae ampullarum; Prostata.
211
sind. Der Inhalt dieser (sämtlich gefüllten) Schläuche besteht teils aus
einer feinkörnigen amorphen Masse, die sich in Thionin eisengrün färbt,
teils aber aus größeren
Tropfen und Tröpfchen, Lob.gi.amp.
welche durch Hämalaun ^'!\>s
eine violette Farbe an- /' \\
nehmen, deren Natur ich
aber nicht zu erkennen
vermochte.
Die Wand der Drü-
senschläuche wird dar-
r*-.
Fig. 215. Querschnitt
durch den untern Fol
der Harnblase mit GL
prostata und Ampullen-
drüsen von Vesperugo
pipistrellus £. Lob. gl. amp.
Gl. ampullar. ; Tub. gl. pr
Drüsenschläuche der Gl.
prostatae. 32 : 1.
gestellt durch eine dünne Propria, in welcher Muskelzellen nicht nach-
zuweisen waren. Dagegen liegen solche in dem intertubulären Binde-
~ u.
;x Tub.
gl.pr
Fig. 216. Glandula prostata von Vesperug-o pipistrellus. S Sekret;
Ur Harnröhre.
14'
212
Insektivoren und Chiropteren.
gewebe, woselbst auch schwache Gefäße bemerkbar werden. Das
kubische Epithel ist durch den Sekretdruck in der Form oft sehr redu-
ziert, und in diesem Falle stehen die großen, ovalen Kerne quer zur
Zellachse; sie liegen im Fuße der Zellen. Dieser Befund stimmt im
allgemeinen mit dem überein, was Oudemans aus seinen eigenen Er-
fahrungen bei Pteropus und aus den histologischen Befunden verschie-
dener anderer Untersucher zusammenstellt; doch habe ich entgegen seiner
Ansicht das Epithel der Prostata eher niedriger gefunden, als das des
Samenreservoirs (Fig. 216).
Inbezug auf das topographische Verhalten ist zu bemerken, daß
der prostatische Ring sich bei einigen Fledermäusen um die Harnröhre
vollkommen schließt, bei andern nicht; und zwar ist eine Lücke an der
ventralen Wand das Häufigere, worin sie demnach mit der Form der
Gl. prostata beim Menschen und einiger höherer Vertebraten überein-
stimmen. Oudemans führt die Formen des prostatischen Ringes bei den
einzelnen Arten ausführlich an: hierauf werde ich am Schluß dieses
Kapitels noch zurückkommen.
Auch Rauther fand die prostatischen Drüsen bei Vesperugo, Ple-
cotus und Hipposideros als einen Kranz verästelter, rings um den Hals
der Harnblase gelegener Drüsenblindschläuche, welche mit zahlreichen
Oeffnungen oberhalb des Colliculus seminalis in die Urethra münden.
Die größere Masse hat ihre Lage zwischen Harnblase und Ampullen-
drüsen (Fig. 211, Gl. prost).
Das Drüsenepithel sah auch er in beiden Abteilungen der Drüse
einschichtig und auffallend niedrig. Hinsichtlich des Sekretes vermochte er
nicht zu unterscheiden, ob es durch sekretorische Betätigung der Zellen
entstanden, oder ob es sich um degenerierte Epithelien handelt. Nach
einer Beobachtung bei Talpa, bei welcher in der Brunstzeit Epithelien der
Prostata massenhaft zugrunde gehen, könnte man nach seiner Ansicht
glauben, daß die aus regelmäßigen polygonalen Körpern sich zusammen-
setzenden Sekretballen der Fledermäuse auf gleiche Weise entständen.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi).
Diese Drüsen liegen als kleine, etwa stecknadelkopfgroße gelbliche
Knötchen der Harnröhre an, da, wo dieselbe sich um den Beckenrand
umschlägt. Sie sind mit einer Schicht quergestreifter Muskeln umgeben,
und zusammengesetzt aus eng aneinanderliegenden Schläuchen; ein inter-
tubuläres Bindegewebe ist nur spurenweise vorhanden und enthält keine
Muskelzellen, wohl aber kleine Gefäße. Die Wand der Schläuche be-
steht aus einer kernhaltigen Propria; das sehr hohe, schmale, oft keulen-
artig gestaltete Cylinderepithel nimmt fast die ganze Höhe der Tubuli
in Anspruch und läßt nur ein kleines, kreisrundes, zentral gelegenes
Lumen übrig. In der Mitte der Drüse findet sich ein größerer, mit Sekret
erfüllter Ausführungsgang, dessen Epithel aus platten Zellen besteht.
Bei Untersuchung mit starken Immersionssystemen läßt das Drüsen-
epithel ein wundervolles Protoplasmanetz erkennen, dessen Fäden aus
kleinen Körnchen bestehen; die stark reduzierteu Zellkerne weisen viel-
gestaltige Formen auf und liegen stets im Fuße der Zelle, der Propria
dicht an. Meistens findet man einen oder zwei deutlich ausgesprochene
Nukleolen, zuweilen aber liegt das Chromatin zu unregelmäßigen Klumpen
zusammengeballt. Im Epithel sieht man vereinzelte Leukocyten; das
histologische Bild kommt dem der Cowperschen Drüse von Mus decu-
Vesperugo pipistrellus ; Glandulae urethrales.
213
manus nahe. Thionin färbt Kerne und Propria nebst intertubulärem
Gewebe tief blau, verleiht aber dem Protoplasma in manchen Schichten
der Drüse eine graue bis graubraune Färbung. Bezüglich der gestreiften
Hülle fanden Leydig und Oudemans bei den von ihnen untersuchten
Arten dasselbe Verhalten, wie ich bei V. pipistrellus; letzterer sah bei
Pteropus innerhalb der Drüse große Hohlräume, die durch gestreifte
Muskelfasern voneinander getrennt und innen mit Acini besetzt waren.
Hier dürfte nach meiner Meinung ein Anklang an Urethraldrüsen vor-
liegen.
Auch Rauther kommt zu dieser Auffassung, da er die Ansicht
vertritt, daß die Cowperschen Drüsen den Urethraldrüsen entsprechen,
„insofern sie ein System gleichgebauter, wenn auch kleinerer, um einen
zentralen Hohlraum gruppierter Tubuli darstellen".
Bei Plecotus besitzt die Drüse nach ihm eine langgestreckte, birn-
förmige Gestalt und verjüngt sich allmählich zum Ausführungsgang, ,.der
eigentlich nichts weiter darstellt als einen der räumlichen Beschränkung
halber verengten Abschnitt eines großen Drüsenfeldes, nämlich der Urethral-
schleimhaut und ihrer „Divertikel, der sogenannten Cowperschen Drüsen".
Damit übernimmt der Ausführungsgang nicht nur eine leitende, sondern
auch eine sezernierende Funktion. Außerdem befindet sich bei Plecotus
nach Robins Untersuchungen, dessen Befund Rauther bestätigt, an der
Einmündungsstelle des Ausführungsganges in die Urethra noch ein zweites
(accessorisches) Paar von Cowperschen Drüsen.
Auch Leydig wußte, daß der lange Ausführungsgang der Bulbo-
urethraldrüse bei den Fledermäusen mit kleinen Einzeldrüschen be-
setzt ist.
Sie kommen wohl überall vor, und fehlen bei keiner der hier be-
sprochenen Arten. In dem mit kräftig entwickelten M. urethralis um-
kleideten Harnröhrenabschnitt tre- s
ten sie unmittelbar unter der Ein- -\ \V^^
mündung der Samenleiter in die \,vj ''}fh ~ - ^
Urethra in die Erscheinung. Bei T^O}^- ' » /Gi.pr
Vesperugo pipistrellus stellen sie '' f\
kurze, einfache oder gabelig geteilte 1 ^^^S^^^ff.
Drüsenschläuche dar, welche in ein-
facher Schicht in der Submucosa ; f*\
unter dem Epithel der Harnröhre
gelegen sind, in die sie einmünden
Glandulae urethrales.
(Fig. 217 und 218). Sie reichen
nach denUntersuchungen Rauthers
z. u.
Fig. 217. Längs schnitt durch den
untern Harnblasenpol und die Pars
muscularis urethrae von Vesperug-o
pipistrellus Z. U Harnröhrenlumen ;
GL. ur Urethraldrüsen ; Gl.pr prostatische
Drüsen ; P.m.U Pars muscul. urethrae.
> Gl.ur
P. m. U
40: 1.
nicht weiter bis etwa zur Einmündungsstelle der Bulbo-urethraldrüse in
die Harnröhe; von hier ab bis zum Orificium ist letztere drüsenfrei.
214
Insektivoren und Chiropteren.
Kauther sah zwar bei |allen ihm bekannten Urethraldxüsen die
Mucinreaktion ; damit ist aber keineswegs gesagt, daß ihr Sekret nicht
daneben noch spezifische Funktionen ausüben könnte, die wir bisher
nicht nachzuweisen vermochten. Mit „Sicherheit" können wir dies auch
nicht für die Produkte jenes mächtigen Urethraldrüsenlagers bei den
Suidae und Ruminantien, welches bisher morphologisch der Prostata
gleichgesetzt wird, um deswillen, weil bei einigen Vertretern der ge-
nannten Klassen eine wirkliche Prostata mit ihm im Zusammenhang
steht, sozusagen aus ihm hervorwächst.
Die Urethraldrüsen gehören nach meinen Untersuchungen dem tubu-
lären Typus an; die ziemlich gerade gestreckten Drüsenschläuche besitzen
eine kernhaltige Propria und lassen ein mit fadigem Sekret erfülltes Lumen
erkennen. Die kubischen,
mMm^MmMm^ oft keilförmigen Epithelzellen
haben den kleinen rundlichen
jSfeC"- Kern in der Mitte des Zell-
B. jN\Ks Iii leibes. das Protoplasma zeigt
S>N ein ziemlich grobes Filarnetz.
Sr 41"" Wr y^r. jn dessen Maschen Körner
ßpr 1 :i0$r. jfe - // liegen ; es läßt teilweise helle
i' Sekretvakuolen erkennen.
• ..^%y'-- -Hp- Das Sekret selbst, welches
1 I ' _ reichlich vorhanden war und
sich (worauf Rauther auf-
_ , merksam macht) bei den in
Ky: der Winterruhe gefangenen
Tiei'en wohl innerhalb der
Zellen aufgespeichert hatte.
,, nimmt auf Thioninbehand-
lung eine eigentümliche
braune Färbung an: da
_ die Reaktion nicht charak-
oio tt xi. u •• ~„ ti-™™™ teristisch ist für Mucin,
Fig. 218. Urethraldrüsen von Vesperugo . . .'
pipistrellus. Dr Drüsen; B Bindegewebe; S SO lassen Sich hieraus wei-
Sekretpropf in L Lumen der Harnröhre; Ep Epi- tere Schlüsse nicht ziehen
thel der Harnröhre. 90 : 1. (Fig. 218).
Glandulae praeputiales.
Rauther gibt eine ausführliche Beschreibung des Verhaltens der
Corpora cavernosa und des Praeputium am Penis von Vesperugo pipi-
strellus, deren Abbildungen ich beifüge (Fig. 219 und 220).
Er erwies das Vorhandensem einer Einstülpung des Vorhautsackes,
und das einer wirklichen Glans. Bezüglich der Vorhautdrüsen bemerkt
er, daß sie bei Vesperugo pipistrellus nicht sehr ausgiebig zur Entwick-
lung gelangen, dagegen bei Vesperugo noctula, Plecotus und Hipposi-
deros eine sehr ansehnliche Schicht rings in der Haut des Praeputium
bilden (Fig. 221). Den Ausgangspunkt stellen die großen Talgdrüsen
dar, welche den die Penisspitze besetzenden Haaren zugehören, „aus
denen bei andern Säugern (Murinen etc.) die großen Präputialdrüsen
hervorgegangen zu denken sind". Außerdem fand er „auf" demselben
noch stark entwickelte Knäueldrüsen, die sich durch einen stark ver-
engten Ausführungsgang auszeichnen, der sich zwischen den dichtstehenden
Vesperugo pipistrellus ; Präputialdrüsen.
215
Fig. 219.
Gl s.
Fig. 219 u. 220. Quer-
schnitte durch den distalen
Teil des Penis von Vespe-
rugo pipistrellus. Vergr.
54: 1. Schnitt Fig. 219 trifft
die hintern Schenkel des Penis-
knochens; dazwischen median
den Beginn des Corpus caver-
nosum penis; Fig. 220 zeigt
die Eichel, umgeben vom ka-
vernösen Praeputium. A A.
dorsalis penis; C. ca. Corp.
cavern. ascessor. ; C.c.p. Corp.
cavern. penis; Ep. Epidermis;
/fibröse Hülle des C. cavern.;
Gl.p. Eichel; Gl.s. präputiale
Talgdrüsen ; m bindegewebige
muskulöse Hülle des accesso-
rischen Schwellgewebes; iVNerv.
dors. penis; O.p. Penisknochen ;
Ur Harnröhre, in Fig. 219 von
spongiösem Gewebe umgeben.
Fig. 221. Hipposideros Gl-P-
tridens. Frontaler, etwas
schräger Längsschnitt durch
den Penis. Vergr. 26 : 1. L
Lakunen der Glans; S durch-
brochenes Septum der C. cav.
pen. Sonst wie in Fig. 219
u. 220. (Nach Kauther.)
A - —
L -<
216
Insektivoren und Chiropteren.
Acini der Talgdrüsen zur Oberfläche hindurchwindet, während das im sub-
kutanen Fettgewebe gelegene sezernierende Ende sich ampullenförmig
erweitert erweist. Auch kommen subepitheliale Muskelfasern vor.
Ich habe bei meinen früheren Untersuchungen, wie Rauther, den
Penis von V. pipistrellus an Quer- und Längsschnittserien untersucht, wie
die beigefügten Zeichnungen ergeben, und beschrieb Haarbälge und Talg-
drüsen so, wie es Rauther oben schildert und gezeichnet hat. Dagegen
habe ich so wenig, wie Ercolani an meinen Exemplaren eine Einstül-
pung des Präputium nachweisen können; vielmehr überzog dasselbe
die Glans glatt bis zur Harnröhrenmündung. Es mag sein, daß die Falte
durch die Konservierung verstrichen ist; bei der neuerlichen Durch-
musterung meiner Präparate an einer Quer Schnittserie vermag ich sie
nicht aufzufinden. Doch ist zutreffend, daß die in Fig. 218 wiederge-
gebenen Drüsen nicht Praeputial- sondern Harnröhrendrüsen darstellen.
Claus Müller fand im Präputialsack der Fledermaus ebenfalls
Drüsensäcke mit schleimigem Inhalt, aber nicht in größerer Anzahl,
sondern nur zwei neben der Urethra in der Glans. An diese Säcke
schlössen sich nicht irgend welche Drüsen anderer Art an, wie bei der
Ratte. Im Praeputium selbst fand er keine Drüsen.
Auffallend ist ein mächtiges Bündel markloser Fasern, welches
unter der Arteria dorsalis penis seine Lage hat, in welchen ich jedoch
Ganglienzellen nicht aufzufinden vermochte.
Beiläufig möchte ich noch hinzufügen, daß ich an der gestreiften
Muskulatur der Fledermaus nicht selten den Kern inmitten der Längs-
achse der Fibrillen liegend fand, nicht auf dem Sarkolemm.
Glandulae anales.
Bei den beiden von mir untersuchten Arten habe ich auf After-
drüsen nicht gefahndet, und auch Leydig, der V. pipistrellus unter-
suchte, tut derselben keine Erwähnung.
Rauther ist es gelungen, jene Drüsen bei Vesperugo nachzuweisen.
Er findet bei dieser Art die Afteröffnung, sowie die epidermoidale After-
einstülpung des Proctodaeum von einem dicken Drüsenring umgeben;
außerdem unmittelbar unter der Haut zwischen After und Penis jeder-
seits eine beträchtliche Talgdrüsenanhäufung. Es handelt sich bei der
ersten, zwischen Epithel des Afters und Sphincter ani gelegenen Gruppe
nicht nur um Knäuel-, sondern auch um Talgdrüsen in besonderer An-
ordnung (Fig. 222).
Die Talgdrüsen beschränken sich auf den hintern Teil des Procto-
daeums (Fig. 222 Gl. ca. s.), wo sie kontinuierlich in die oben erwähnten
seitlichen Anhäufungen übergehen. Mehr oralwärts bilden sie nur noch
einen schmalen innern Ring dicht unter der Epidermis, während sie peripher
umlagert sind von einem Ring von Knäueldrüsen. (Dieser Region gehört
der in Figur 222 dargestellte Schnitt an). Noch weiter oben, bis an der
Grenze die Mastdarmschleimhaut, findet sich dann ausschließlich eine kom-
pakte Form von Knäueldrüsen (Gl. ca. gl.), deren letzte Ausläufer zwischen
dem obern Ende der Schließ- und Rektalmuskulatur verstreichen.
Sämtliche Drüsen münden zerstreut auf der Hautoberfläche, die
Talgdrüsen in die zugehörigen Haarfollikel aus.
So beschreibt es Rauther; hinsichtlich der physiologischen Be-
deutung leuchtet ein, daß das Sekret der Knäuel drüsen bestimmt ist,
die Afteröffnung für den passierenden Kot geschmeidig zu machen; das
Vesperugo pipistrellus; Glandulae anales.
217
der Talgdrüsen schützt die Haut des Afters da, wo sie mit der Luft in
Berührung kommt, vor der Mazeration durch Exkrete.
Plecotus und Hipposideros bieten nach Rauther ähnliche Befunde,
nur bleiben die Talgdrüsen mehr auf die äußere Zirkumferenz des Afters
beschränkt. Bei Talpa und Sorex stehen die Verhältnisse denen den ge-
nannten Chiropteren sehr nahe.
Wegen des histologischen Details verweise ich auf die Originalarbeit,
Fig. 222. Querschnitt durch den Anus von Vesperugfo pipistrellus, in
der Höhe, in welcher die vertikal aufeinanderfolgenden Ringe der acinösen und
Zirkumanaldrüsen z. T. ineinandergreifen. Von den dem Anus vorgelagerten Drüsen
sind hier nur noch die letzten oberen Ausläufer getroffen {Gl. gl1, und Gl.s.). Ep.
Epithel des Proctodaeums; GL ca. gl. Gl. anales glomiformes; Gl. ca. gl' . Ausführungs-
gang" derselben; Gl.ca.s. Gl. circuman. sebaceae; Gl. gl. Gl. glomiformes (links Stück
des Ausführungsganges einer solchen; Gl.s. Gl. sebaceae; Sph. M. sphincter ani.
(Nach Rauther.)
Oudemans untersuchte Pteropus Edwardsi Geonr. und Plecotus
auritus. Vergleichen konnte er Galeopithecus Temnincki Waterh.; er
referiert über die Beschreibungen von vier Species, die durch Leydig,
und über 30, welche durch Robin eine Untersuchung erfuhren.
Eine Glandula vesicularis kommt nur bei Pteropus vor; hier
ist sie ein kompaktes Organ, in welches die Samenleiter münden. Das
Organ hat rechts und links einen an seiner Spitze umgebogenen Fortsatz
(Fig. 223 GIV). Oudemans fand, daß bei Pteropus Edwardsi besonders
deutlich zu erkennen war, welcher Teil der den Gl. vesiculares gemein-
samen Abteilung jedem der Samenleiter angehörte. Rechte und linke
218
Insektivoren und Chiropteren.
Fig. 223.
GIPr
I
■ h i • cic
Hälfte sind, wie sich auf Querschnitten
ergab, vollkommen voneinander getrennt.
Auch bei Pteropus vulgaris haben
die Gl. vesiculares die eigentümlich ge-
schlängelte, an den Spitzen zurückge-
bogene Form, wie bei Pt. Edwardsii,
doch sind die Abschnitte der Gl. prostate
deutlicher abgesetzt (Fig. 224 GL Ties.).
Fig. 223. Pteropus Edwardsi j. (Nach
Oudemans.) Geschlechtsapparat von der Dor-
salseite. Natürl. Größe. Gl V Gl. vesicularis;
GIPr Gl. prostata; Gl C Cowpersche Drüsen;
MB Muse, bulbocavernosus. Vi-
Fig. 224. Pteropus vulgaris Natür-
liche Größe. Cr.fien Crura penis.
Fig. 224.
Drüsen noch ein ziemliches Stück zwischen
wand herabreichen (Fig. 226).
Eine weitere Prä-
paration ergibt, daß
der anscheinend kom-
pakte Körper aus
einer Menge von in-
einander geknäuelten
Schläuchen besteht.
Das Verhalten der
Ductus def erentes ist
dasselbe wie bei der
vorbeschriebenen
Art (Fig. 225). (Ver-
gleiche auch die
Beschreibung Rau-
thers von Ptero-
pus.) Bei Pteromys
nitidus bildet die
Gl. vesicularis eine
paarige Drüse mit
höckriger Oberfläche,
welche, von der Dor-
salseite gesehen, dem
stark entwickelten
Körper der Gl. pro-
stata wie ein schma-
les Band aufliegt
(Fig. 22G). Unter-
sucht man jedoch die
Verhältnisse von der
ventralen Seite, so
ergibt sich, daß die
Prostata und Harnröhren-
Pteropus vulgaris; Pteromys nitidus.
219
Bei Cynopterus Jagori sind die Gl. vesiculares *) besonders groß, und
da die großen Acini durchschimmern hat die Oberfläche ein netzartiges
Fig. 225.
Fig. 227.
Fig. 225. Pteropus vulgaris
Creoffr. j.
Fig. 226. Pteromys niti-
dus <*,. Ein Teil der Geschlechts-
organe von der Ventralseite ge-
sehen. Natürliche Größe. (Nach
Oüdemans.) Gl V Gl. vesicu-
laris; GIP prostatische Drüsen,
ein Stückchen aus der Harn-
röhrenwand ausgeschnitten , um
das Veru montanum V sehen zu
können; die lateralen Oeffnungen
gehören den prostatischen , die
mediane der Vesicula prostatica an.
Fig. 227. Pteromys niti- i
dus J. Geschlechtsorgane von der Glc""f
Dorsalseite gesehen. Natürliche
Größe. (Nach Oudemans.) Gl V
Gl. vesiculares ; Gl P Gl . Prostatae ;
Gl C Gl. Cowperi. In Richtung
a — b wurde der in Fig. 232 wieder-
gegebene Querschnitt angelegt.
Aussehen; bei Cynonycteris amplexicaudata ist der verwachsene Teil
dieser Organe sehr klein, bei den Rhinolophidae gibt es eine deutliche,
aber nur äußerliche Trennung zwischen beiden Hälften, und unter den
*) Ich gebrauche hier und im Folgenden die Bezeichnung „Gl. vesicularis'',
wobei späteren Untersuchungen vorbehalten bleiben muß, ob es sich morphologisch
um Samenleiterblasen wirklich handelt, was nicht wahrscheinlich ist.
220
Insektivoren und Chiropteren.
Nyctericlae ist bei Megaderma spasma die Samenblase zu einer direkten
Fortsetzung des D. deferens reduziert. Bei Nycteris Revoili entsteht
durch Verwachsung der Gl. vesiculares ein herzförmiges Organ.
Die Vespertilioniden zeigen viele Abweichungen; bei V. murinus
und mystacinus mündet der Samenleiter in der Nähe der Spitze in die
Gl. vesicularis aus; diese hat noch eine zweite Abteilung, welche auf die
erste folgend in das Prostatagewebe eindringt und in die Harnröhre
mündet. Bei Kerivoula Hardwicki sind beide Samenblasen zu einem
kegelförmigen Körper verwachsen. Scotophilus Temnincki, Plecotus auri-
tus und Synotus barbastellus zeigen nur wahre Ampullen; bei Atalapha
noveboracensis ist der eine Teil der Gl. vesicularis mehr oder weniger
Fortsetzung des Samenleiters, der andere ein seitlicher Fortsatz des ersten
Teiles, so aber, daß dieser Fortsatz sich medial befindet.
Bei Vesperugo mündet der Samenleiter an der Distalseite in die
„Gl. vesicularis" aus, und unter den Emballonuridae kommt bei Taphozous,
Saccopterix, Emballonura und Nyctinomus die Gl. vesicularis als eine
sog. „ampoule de Henle" vor, mit einem distalen Fortsatz. Rhyncho-
nycteris naso besitzt wohl einen derartigen Fortsatz, entbehrt dagegen
der Ampulle.
Bei Noctilio leporinus ist es ungefähr wie bei Atalapha und Vespe-
rugo, und zwar besteht eine Ampulle mit medialem Fortsatz; letztere
sind in der Medianebene miteinander verwachsen.
Bei Rhinopoma. welches deshalb einen eigenen Typus vorstellt, gibt
es nur ein unpaariges Organ „de forme carre", welches die Stelle der
Gl. vesiculares einnimmt.
Die Phylostomidae besitzen nur eine Ampulle, welche entweder ganz
(Carollia brevicauda, Phyllostoma hastatum und Artibeus perspicillatus),
oder nur zum Teil (Glossophaga soricina) in der Gl. prostata eingebettet
und versteckt ist (Oudemans).
Bezüglich der histologischen Verhältnisse der Samenblasen besitzen
wir Untersuchungen von Leydig über Pteropus, Phyllostoma, Vespertilio
serotinus und Vesperugo pipistrellus. Letztere konnte auch ich unter-
suchen (s. v.). Robin bearbeitete Rhinolophus hipposideros, Vespertilio
murinus und Pteropus medius, Oudemans Pteropus Edwardsi.
Bei denjenigen Genera, wo sie aus zwei Unterteilen bestehen, zeigen
die Gl. vesiculares in diesen Teilen denselben Bau. „Von der Innenwand
des Organes dringen einfache oder verästelte Fortsätze in das Lumen
hinein, vereinigen sich oft miteinander und geben so Anlaß zur Ent-
stehung eines maschigen Netzwerkes, wovon die zentralen Teile mehr
als Gänge, die mehr peripheren als Acini fungieren. Bisweilen ist der
Bau so, daß ein zentraler durchlaufender Gang besteht. Die Acini werden
durch Bindegewebe, worin viele glatte Muskelfasern vorkommen können,
voneinander getrennt. Dieser Fall kommt u. a, bei Pteropus vor. Das
Epithelium läßt fast immer ein großes Lumen in den Acini übrig"
(Oudemans).
Letzterer fand bei Pteropus die miteinander verwachsenen Gl. vesi-
culares im Innern vollkommen getrennt (s. v.).
Für Vesperugo pipistrellus muß ich auf das vorn Mitgeteilte ver-
weisen.
Glandula-prostata.
Die prostatischen Drüsen bilden ein ringförmiges Organ, rings um den
Anfangsteil der Harnröhre; der Ring erleidet zuweilen Unterbrechungen,
meist an der Ventral-, selten an der Dorsalseite.
Vespertilio scrotinus; Gl. prostata.
221
Bei Pteropus ist nach den Untersuchungen Leydigs und Oudemans'
der Ring vollkommen (Fig. 223, 224 und 225).
Bei Cynopterus Jagori ist er nach Bobin an der Dorsalseite, bei
Harpyia an der Ventralseite breit unterbrochen.
Bei den Rhinophylidae berühren sich die Pole des Ringes an der
Ventralseite, ohne jedoch ineinander überzugehen. Bei den Nykteriden
bilden die prostatischen Drüsen einen geschlossenen Ring bei Mega-
derma spasma; bei Nycteris Revoili ein ventral offenes, dorsal einge-
schnürtes Organ.
Bei Vespertilio murinus und Mystacinus und bei Scotophilus Tem-
nincki besitzt der Ring eine ventrale Lücke, bei Kerivoula Hardwicki
ist er geschlossen. Die
Gl. prostata von Ves- Fig. 228.
perugo Kuhli zeigt V. ar
Neigung, sich in Lap-
pen zu zerteilen. Ple-
cotus auritus hat einen
Ring ohne Lücke. An
der Ventralseite offen,
und aus zwei Etagen
zusammengesetzt ist
die Drüse bei Lynotus
barbastellus. Bei Mi-
niopterus Schreibersi
findet sich neben dem
gewöhnlichen — ein Or-
gan, welches lappig ist
unter den Gl. vesi-
culares.
Betreffend die Em-
ballonuriclae, so wurde
ein vollkommener
prostatischer Ring bei
Taphozous , Emballo-
nura und Rhinopoma
beobachtet, Fig. 229.
Flg. 228. Vespertilio serotinus
Ansicht von vorn. Gl.pr. und Gl.pr.*
vorderer und hinterer Lappen der Pro-
stata.
Fig. 229. Vespertilio serotinus J.
(Geschlechtsorgane in der Ansicht von
hinten.) Die stark entwickelte Ampulle
fällt ins Auge.
Bei Saccopterix fand man in ihm eine dorsale und ventrale Lücke,
eine dorsale in der großen Drüse bei Nyctinomus. Bei Noctilio ist die
Hauptmasse der Drüse unter den Gl. vesiculares verborgen, nur ein
geringer Teil liegt darüber. Unter den Phyllostomiden findet sich bei
Glossophaga soricina eine große ventrale Lücke im Prostataring; lückenlos
ist dieser bei Carollia brevicauda, Phyllostoma hastatum und Artibeus per-
spicillatus. (Zusammengestellt nach Robin und Oudemans.)
222
Insektivoren und Chiropteren.
Was die Histologie der prostatischen Drüsen anbelangt, so muß ich
für Vesperugo pipistrellus auf das vorn Gesagte verweisen. Für die
übrigen, von mir nicht untersuchten Arten ist zu bemerken, daß nach
den Angaben von Oudemans, welcher auch den Ergebnissen Robins
Rechnung trägt, die Acini der Drüsen in Gruppen angeordnet sind. „Diese
werden von glatten Muskelfasern umgeben, welche bis zwischen die Acini
eindringen können. Die
Fasern stehen in Ver-
bindung mit der Mus-
kelschicht, welche die
ganze Drüse umgibt.
DasCylinderepithel der
Acini ist höher, als das
in den Gl. vesiculares.
Die Kerne der Epi-
thelien befinden sich
im Basalteil derZellen.'-
Für Pteropus konnte
Oudemans das aus
eigener Wahrnehmung
bestätigen.
Fig. 230. Phyllostoma
hastatum Fall. GL
pr.* hinterer dunkler Teil
der Prostata; Gl.pr. vor-
derer heller Teil der
Prostata.
Fig. 231. Pteromys
nitidus j. Geschlechts-
organe von der Perineum-
seite gesehen. Natürliche
Größe. (NachOuDENANS.)
MI Muse, ischioeaverno-
sus; MB M. bulbo-caver-
nosus ; GIC Cowpersche
Drüsen.
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Auch für diese und die Urethraldrüsen hat Oudemans mit Berück-
sichtigung der ausgedehnten Untersuchungen Robins hinsichtlich des topo-
graphischen Verhaltens eine Zusammenstellung gegeben.
Bei den Megachiroptera mündet jede der zwei Cowperschen Drüsen
mit einem Ausführungsgang von ca. 1 mm Länge in die „Pars spongiosa
urethrae" aus, die gleich hinter der Gl. prostata mit einem verdickten
Teil anfängt.
Die kleinen flachen Drüsen von Rhinolophus liegen im Perineum
unter der Haut, dicht neben dem Anus; die Ausführungsgänge münden
in die Harnröhre aus in dem Stück, wo diese vom M. bulbocavernosus
bedeckt ist.
Pteropus nitidus; Pteropus Edwardsi.
223
Unter den Nycteridae besitzen die Cowperschen Drüsen bei Mega-
derma spasma eine erhebliche Größe, viel kleiner sind sie dagegen bei
Nycteris Revoili.
Ziemlich konstant ist die Größe und Gestalt der Drüsen bei den
Vespertilioniden, eine einzige Art ausgenommen. Bei Vespertilio murinus
und mystacinus liegen sie über dem Anus, und sind mit langen Aus-
führungsgängen versehen; die letztern sind kurz bei Scotophilus Tem-
nincki, länger bei Atalapha noveboracensis.
Bei Plecotus auritus besteht eine beachtenswerte Eigentümlichkeit
darin, daß am Ende des Ausführungsganges jeder der zwei Cowperschen
Drüsen noch eine andere Drüse sich findet; ob die beiden Drüsen jeder
Seite einen gemeinsamen Gang haben, ist aus den Untersuchungen Robins
nicht zu ersehen. Oudemans hat diesen kleinen Körper ebenfalls ge-
funden, aber nicht zu deuten vermocht.
Fig. 332.
Fig. 233.
Fig. 232. Pteropus nitidus J.
(Nach Oudemans.) Querschnitt durch
die Cowpersche Drüse in der Richtung
a—b in Fig. 227. M Muskelwand; H
Reservoir- Ausführungsgang; Gl Drüsen-
raasse, worin die größern Hohlräume
sichtbar sind. Natürliche Größe.
Fig. 233. Pteropus Edwardsi
Längsschnitt durch die Harnröhrenwand.
Ep Epithel der Mucosa; B Bindegewebe;
A Blutgefäße; Gl U [Jrethraldrüsen ; MU
Muse, urethralis. (Nach Oudemans.)
MU
Synotus barbastellus hat kurze, Miniopterus Schreibersi dagegen sehr
lange Ausführungsgänge; bei der letzten Art sind die Drüsen nur klein.
Bezüglich der Ausführungsgänge bei den Emballonuriden, so be-
sitzen Taphozous und Rhynchonycteris die längsten, kürzere Emballonura
und Nyctiomus, sehr kurze Saccopterix. Unter den Phyllostomiden sind
die Ausführungsgänge kurz bei Carollia brevicauda, Phyllostoma hastatum
und Artibeus perspicillatus.
Histologisches. In Hinsicht auf das Vesperugo pipistrellus Be-
treffende verweise ich auf meine vorn mitgeteilten Ergebnisse. Bei Rhi-
nolophus fand Robin »une enorme glande, entourant le canal de Furethre«,
welche er als Gl. urethralis bezeichnet; im Bau zeigt sie aber Ueberein-
stimmung mit den Cowperschen Drüsen; die Drüsenzellen sind um die
Hälfte kürzer als die der Urethraldrüsen, und in den Acini wird ein
großes Lumen gefunden.
Leydig sah gleichmäßig bei den vier von ihm untersuchten Arten
beide Drüsen gemeinsam von einer Hülle quergestreifter Muskulatur um-
224
Insektivoren und Chiropteren.
geben, Oudemans dasselbe Verhalten bei Pteropus (Fig. 232 u. 225). Bei
diesem Tier beobachtete er in der Cowperschen Drüse große Hohlräume,
welche am frischeu Präparate durchschimmern, und daher leicht zu be-
obachten sind (Fig. 232). Schnitte ergeben, daß sie mit einer Anzahl kleiner
Acini besetzt sind; die Räume selbst sind voneinander durch querge-
streifte Muskelfasern getrennt, welche nach Oudemans überall mit der
peripheren Muskelwand zusammenhängen.
Oudemans beobachtete bei Pteropus Edwardsi ebenfalls Gl. urethrales
als Gruppen von Acini an der von mir für Vesperngo beschriebenen Stelle,
fand aber im Bau große Uebereinstimmung mit dem der Prostata; er ver-
mochte jedoch glatte Muskelfasern im interstitiellen Bindegewebe mit Sicher-
heit nicht nachzuweisen (Fig. 233). Auch Robin*) konstatierte bei Rhino-
lophus das Vorhandensein einer »glande urethrale«, die aber im Bau der
Cowperschen Drüse ähnlich sein soll; seinen Angaben nach besteht sie aus
verzweigten, mit Cylinderepithel besetzten Tubuli, in denen die mit basal
gelagerten Kern versehenen Zellen kein Lumen übrig lassen. Bei den
Chiropteren spricht er auch von Littreschen Drüsen, und hält die Mög-
lichkeit einer morphologischen Homologie zwischen der »glande urethrale«
und den Littreschen anderer Arten nicht für ausgeschlossen, unterstellt
aber die genannte Drüse bei Rhinolophus funktionell der Cowperschen.
Oudemans glaubt, beide Drüsenarten den Glandulae urethrales beirechnen
zu sollen.
Für Vesperugo pipistrellus darf ich behaupten, daß die Urethral-
drüsen einen besondern Typus vorstellen, der sich in den acessorischen
Geschlechtsdrüsen dieses Tieres nicht wiederholt. —
Unter den Halbaffen soll Galeopithecus nach der Ansicht Leches
zu den Chiropteren in nächster Blutsverwandtschaft stehen und hinsichtlich
der accessorischen Geschlechtsdrüsen mit ihnen Uebereinstimmung zeigen.
Oudemans hat ihn deshalb hinter die Fledermäuse gesetzt und zitiert
nach Leche:
„die Samenblasen sind völlig getrennt und reichen nach vorne bis
zum Blasengrunde;
die Vorsteherdrüse umfaßt den dorsalen Teil des Canalis urogeni-
talis und ist mit zwei starken seitlichen Ausbuchtungen versehen;
die Cowperschen Drüsen sind größer als die Samenblasen und haben
dieselbe Lage wie bei Fledermäusen pp."
Gesichtsdrüsen; Drüsen der Flughaut.
Es ist nicht ohne Interesse und für die Physiologie des Geschlechts-
lebens der Chiropteren vielleicht nicht ohne Bedeutung, daß s'chon ver-
hältnismäßig früh Drüsen des Gesichts und der Flughäute beschrieben
wurden, welche später meines Wissens nicht mehr untersucht worden sind.
So berichtet Rousseau im Jahre 1833 über einen bis dahin nicht
beachteten Drüsenapparat bei Fledermäusen, welcher seine Lage unter
der Gesichtshaut hat. Die Drüsen bedecken den Infraorbitalkanal und
sind in jeder Lebenslage sehr entwickelt. Sie bringen ein gelbliches,
butterartiges Sekret hervor von eigentümlichem Geruch. Die Ausführungs-
gänge münden neben den Nasenlöchern. Rousseau fand sie besonders
stark bei Rhinolophus entwickelt.
Bei Emballonura canina entdeckte Reinhardt (1850) eine Drüse
an der Flughaut. Die Männchen dieser Fledermaus lassen nahe dem
*) Citiert nach Oudemans.
Literatur.
225
Rücken eine zwei Linien lange Spalte erkennen, welche in einen 1 1/2 Linien
tiefen, mit rötlicher, stark ammoniakalisch riechender, fettiger Masse ge-
füllten Sack führt. Bei Entfaltung der Flughaut öffnet sich die Spalte,
beim Zusammenlegen schließt sie sich. Es findet sich hierfür eine be-
sondere Muskeleinrichtung. Bei Emballonura ist die Oberfläche des
Sackes glatt, bei Saccopterix stark gefaltet.
Es ist nicht unwahrscheinlich, daß nach dem analogen Verhalten
ähnlicher Drüsen bei andern Tierklassen auch die Gesichts- und Flughaut-
drüsen der Fledermäuse in der Brunstzeit stärker sezernieren und durch
den intensiven Geruch des Sekretes die Geschlechter sich gegenseitig
anlocken.
Literatur.
St. Ang-e, M., De l'appareil reproduct. des animaux vertebres, Mem. de l'academie
des sciences. 1856.
Derselbe, Etüde de l'appareil reproducteur dans les cinq classes d'ariimaux vertebres.
Paris, Mem. Savans Etrang., XIV, 1856.
Brandt, J. F., Einige Worte über die absondernden Zellen oder Bläschen der Moschus-
drüsen der Myogale moscovitica, und die Moschusdrüsen der Myogale pyrenaica.
Bull, de la Cl. phys. math. de l'acad. Imp. de Se. de St. Petersbourg, T. IX,
.1851. (Auch Froriep's Tagesber. No. 381, 1851, Zool., Bd. II.)
Carus und Otto, Erläuterungstafeln der vergleichenden Anatomie. 1840.
Disselhorst, Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere, mit bes. Berück-
sichtigung des Menschen. Wiesbaden 1896.
Lereboullet, Recherches sur l'anat. des org. genit. des animaux vertebres. Paris 1848.
Leydig*, Fr., Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Analdrüsen der
Säugetiere. Zeitschr. für wiss. Zoologie, Bd. II. 1850.
Meckel, J. F., Beiträge zur vergleichenden Anatomie I, 1, No. 7. lieber die männ-
lichen Geschlechtsteile des Maulwurfs. 1809.
Mueller, Claus, Ueber die Tysonschen Drüsen beim Menschen und einigen Säuge-
tieren. Inaug.-Dissert. Halle 1902.
Müller, Joh., De glandularum secernentium structura penitiori, 1830.
Oudemans, J. Tb.., Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. Harlem 1892.
Rauther, Max, Bemerkungen über den Genitalapparat und die Analdrüsen der
Chiropteren. Anatom. Anzeiger, Bd. XXIII. 1903.
Derselbe, Ueber den Genitalapparat einiger Nager und Insektivoren, insbesondere
die accessorischen Genitaldrüsen derselben. Jenaische Zeitschrift für Natur-
_ Wissenschaft, Bd. XXXVII. 1903.
Reinhardt, J. T., Ueber eine Drüse an der Flughaut von Emballonura canina
Wiedem. Frorieps Tagesber. No. 188, 1850. Bd. I. Zoologie. (Annal. of nat.
hist. 2. Ser. III. 1849.)
Robin, Eech. anatomiq. sur les Mammiferes de l'ordre des chiropteres. Annal. des
. sciences nat. Zoolog. Ser. IV. Tom. XII. 1881.
Salvi, G., Osservazioni sopra l'accopiamento dei Chirotteri nostrani. Atti d. R.
Accad. de Lincei, Cl. di Sc. fis., math., et nat. (Rendiconti) Anno 298, Ser. 5,
Vol. 10, Cap. 12, Sem. 2. 1901.
Seubert, M., Symbolum ad Erinacei europaei anatomen. Inaug.-Dissert, Bonn 1841.
Weber, E. H., Zusätze zur Lehre vom Bau und den Verrichtungen der Geschlechts-
organe. Leipzig 1844.
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. TV,
15
Rodentia.
Neben den Insektivoren ist wohl keine Ordnimg mit so reichlichen
accessorischen Zutaten zu den Geschlechtsorganen versehen, als die Nager,
keine hat eine größere Anzahl von Bearbeitern gefunden. Sämtliche
Typen der Anhangsdrüsen sind hier vertreten; dazu kommen After- und
Inguinaldrüsen , und der distale Rest der Wolffschen Gänge steht als
Vesicula d. deferentis zu den accessorischen Geschlechtsdrüsen der männ-
lichen Nager in einer Ausdehnung in Beziehung, wie es bei den bisher
besprochenen Tierklassen nicht der Fall war. Durch die unrichtige Deu-
tung dieses Gebildes bei den Leporiden, wo es lange Zeit für eine sezer-
nierende Samenblase oder für einen Uterus masculinus gehalten wurde,
entstand ein Durcheinander der Benennungen und Deutungen der ein-
zelnen Drüsen, welches erst in neuerer Zeit durch die Untersuchungen
von Krause, H. Stilling und anderer der Klärung entgegengeführt
wurden; durch Rauther konnte auf Grund entwicklungsgeschichtlicher
Ergebnisse der „Uterus masculinus" als Samenleiterblase festgestellt werden.
Oudemans gibt in seinem Werke über die accessorischen Geschlechts-
drüsen der Säuger eine umfangreiche, zum Teil auf eigene Untersuchungen
gestützte Zusammenstellung dieser Organe bei den Nagern; ich persönlich
habe mich beschränkt auf die Bearbeitung von Lepus cuniculus und Mus
decumanus und hierbei wesentlich histologischen Daten Rechnung ge-
tragen. Ich schicke daher die Besprechung der Organe dieser Tiere
voraus *).
Lepus cuniculus S.
Topographie des Urogenitalapparates. Wie eingangs bemerkt,
ist durch falsche Deutung der Samenleiterblase bzw. Samenblase bei
älteren Autoren auch eine solche der übrigen Anhangsdrüsen zustande
gekommen, so daß eine kurze chronologische Darstellung der Unter-
suchungsergebnisse früherer Forscher gerade am Urogenitalapparat der
Leporiden, der so vieles Besondere und Interessante erkennen läßt, an-
gezeigt erscheint.
Einer der ersten Bearbeiter des Geschlechtsapparates vom Kanin-
chen war Lereboullet, welcher die hier wiedergegebene Abbildung über
den Situs dieser Organe beibrachte (Fig. 234). Er sah schon die Ein-
mündung der mit Ampullen versehenen Samenleiter in den vermeint-
lichen Uterus masculinus und unterschied eine eigentliche Prostata und
eine Anzahl abgesprengter Lappen dieser Drüse („Prostat, accessoires") ;
einen von diesen distal gelegenen Drüsenkomplex bezeichnet er als Cow-
persche Drüse. Ein weiterer Forscher auf diesem Gebiete war van Deen,
der im Jahre 1849 die Entwicklung der Geschlechtsorgane vom Kanin-
chen untersuchte und hierbei besonders der Festlegung der topographi-
*) Im Folgenden habe ich bezüglich des Textes und der Abbildungen nach
Möglichkeit die auf morphologische Erhebungen begründeten Bezeichnungen Rauthers
berücksichtigt.
Lepus cuniculus; Urogenitalapparat.
227
sehen Verhältnisse Rechnung trug. Er erwähnt so wenig einer GL vesi-
cularis als Lereboullet, macht aber genaue Angaben über den ver-
meintlichen Uterus masculinus, die prostatischen und Cowperschen Drüsen
und gibt eine gute Dar-
stellung der Inguinal- und
der „Penisdrüse", welche
ich hier anfüge (Fig. 235).
Da er die WEBERSche
Ansicht, daß es sich bei
dem sogenannten Uterus
masculinus um ein ent-
wicklun gsgeschichtliches
Produkt der Müllerschen
Gänge handle, gar nicht
erst in Zweifel zog, so
hat er hierüber Neues
nicht beigebracht, wohl
aber die Entwicklung der
übrigen Anhangsdrüsen
zum „Uterus masculinusu
in Beziehung gesetzt.
Auch Leuckart und
später Krause haben das
Gebilde morphologisch zu
deuten gesucht; ersterer
benannte es Vagina mas-
culina, weil die Ductus
deferentes in es einmün-
den, da auch beim weib-
lichen Geschlecht die ver-
kümmerten Reste der
Wolffschen Gänge (Gart-
nerschen G.) in die
Vagina enden. Krause
schloß aus Bau und An-
ordnung und einer ge- t?- od i tt -4. i * a v ■ r.
jj. ... i , t ig. 234. Urog-emtalapparat des Kaninchens
Wissen U terusannllcnKeit, j. Umm% TJterus masculinus; (Samenleiterblase R)\
daß es sich um ein Ho- Gl. pr. Prostata; * lospräparierte Lappen der Prosta-
mologon des letzteren ta; Gl- Cow- teils anliegende, teils lospräparierte Cow-
oder genauer des vom Persche Drusen.
Peritoneum überzogenen Teiles der weiblichen Scheide handle.
Diesen Anschauungen schließt sich Egli im ganzen an; doch fand
das Gebilde drei Jahre später (1879) durch Kölliker die richtige ent-
wicklungsgeschichtliche Deutung, indem er nachwies, daß die Müllerschen
Gänge bei Kaninchenembryonen von 23 Tagen schon vollständig ver-
schwunden sind, mithin der fälschlich so bezeichnete Uterus masculinus
nicht aus ihnen entstehen könne; er kommt vielmehr zustande durch eine
Erweiterung und Verschmelzung der Wolffschen Gänge an deren unteren
Enden. Dieser Befund wurde später durch Langenbacher (1882), durch
die umfangreichen Arbeiten von Mihalkovics (1885) und durch Wright
(1899) bestätigt.
Max Rauther, dem ich einen Teil dieser Angaben entnehme, ist
demnach im vollen Recht, wenn er das Gebilde für eine Samenblase im
15*
228
Rodentia.
herkömmlichen Sinne auffaßt, nicht nur, weil es aus den Wolff sehen
Gängen entsteht, sondern auch, weil es gemeinsam mit dem Samenleiter
im Ductus ejaculatorius ausmündet. Er nennt es nach seiner Termino-
logie deshalb auch „Samenleiterblase4'. Hierzu treten noch Gründe ver-
gleichender Natur; denn auch
bei Cavia sind die untersten
Enden der Samenleiterblasen
ebenso wie bei Lepus zu einem
gemeinsamen Hohlraum ver-
schmolzen, der die D. deferentes
aufnimmt. Endlich bietet auch
der histologische Aufbau des
drüsigen Teiles der Samenleiter-
blase keine grundsätzlichen
Unterschiede zwischen dem von
Mus und Ca-
via . wenn
auch Ab-
Cr weichungen
in der loka-
len Anord-
nung bei Le-
pus festzu-
stellen sind.
Alle diese
Gründe
müssen uns
bestimmen,
dem Organ
die einzig
richtige
Deutung,
nämlich die
einerSamen-
blase , oder
nach Rau-
ther ,.Sa-
menleiter-
blase" bei-
zulegen.
ll.m —
Fig. 235. Urog'enitalapparat eines 7 Monate alten
männlichen Kaninchens. U. m Uterus masculinu? ; (Samenleiter-
blase R)'j Cr M. cremaster; Gl.ing Inguinal- (Tysonsche) Drüsen;
Gl.p ,,Penisdrüse".
In neuester Zeit (1899) hat P. C. D. Schaap in Utrecht anläßlich
seiner Untersuchungen über die Veränderungen, welche die Kastration an
den Zellen der accessorischen Geschlechtsdrüsen beim Kaninchen hervorruft,
auch die Topographie und die Deutung der Anhangsdrüsen einer aber-
maligen Bearbeitung unterzogen, und eine gründliche und umfassende
Untersuchung haben sie im Jahre 1*K)3 durch Max Rauther erfahren.
Wenn wir kurz zusammenfassen, was die neueste Forschung über
die Beziehungen der accessorischen Drüsen zum Genitalapparat und
die Deutung der einzelnen Organe bisher gezeitigt hat, so ist es fol-
gendes :
Die meisten der hier in Frage kommenden Gebilde liegen an der
hintern Seite der Urethra. Eine ungewöhnliche Entwicklung erreicht die
Samenleiterblase, wie die frühere Namengebung ihn bezeichnete, der
Lepus cuniculus; Urogenitaltractus.
229
„Uterus masculinus". Sie zeigt beim Kaninchen die Andeutung der Zwei-
hörnigkeit, wie es schon von Lereboullet und van Deen beschrieben
wurde (Fig. 234 und 235), und wie auch Schaap in seinen Abbildungen
wiedergibt (Fig. 237 und 242). Die Hörner der Samenleiterblase bilden
eine Art Doppelgipfel eines weiten, sackförmigen Raumes. Nach den
Fig. 236.
Fig. 237.
D. def.
v. u:
V.pr.-
Samenleiter-"
blase
\„Gl.ves.1^
Gl. Cowp. s.
Gl.prr
Gl. Cowp. i.
Gl. Cowp. i~
C. cav.p.
U.
u.-
Ä. D. d.
Untersuchungen Schaaps ist
dieses Gebilde beim norma-
len, ausgewachsenen Kanin-
chen etwa 3,5 cm lang und
1.5 cm breit, verjüngt sich
Fig. 236. Tractus urogfeni-
talis eines normalen Kanin-
chens, auf der hintern Seite der
Blase gelegen. Durch einen
horizontalen Schnitt sind Blase
und Urethra mitten durchteilt,
so daß die uns zugekehrte Hälfte
fortgenommen wurde. (Nach
Schaap.) V. pr. Samenleiter-
blase; Gl. Cowp.s. obere Cowper-
sche Drüse; (Gl. paraprostaticae
R); Gl. Cowp. i. untere Cowper-
sche Drüse.
Fig. 237. Urogenitaltractus
eines normalen Kaninchens,
von hinten gesehen. (Nach
Schaap.) A.D. d. Ampulle des
Samenleiters; Gl. ves. Glandula
vesicularis (Gl. prost. R); Gl.
pr. Glandula prostata; Gl. Cowp.
i. Glandula Cowp. inferior; C.
cav.p. Corp. cav. penis. (Natür-
liche Größe.)
nach unten, und mündet mit einer breiten, in einem Bogen um den gut
entwickelten Colliculus seminalis herumlaufenden Spalte in die Urethra
(Fig. 238 UVPr und Fig. 239 Or. ut. m).
In die Samenleiterblase münden die Ductus deferentes, welche mit
der der Vesicula d. def. zugekehrten Wand der Harnröhre fest ver-
bunden, im untersten Teile nur durch eine dünne Bindegewebsschicht
230
ßodentia.
voneinander getrennt sind. Die Samenleiter enden je auf einer breiten
Papille, etwa 2 cm voneinander entfernt in die Samenleiterblase, unge-
fähr 3 — 7 mm oberhalb der Ausmündungsstelle der letzteren in die Harn-
röhre (Fig. 240 M. d. Def.).
Fig. 238. Fig. 239.
Fig. 238. Vergrößerte Abbildung" der Ausmündung-sstellen der ver-
schiedenen Drüsen in die Urethra beim Kaninchen. (Nach Schaap.) UVPr
Ausm. d. Samenleiterblase; Cs Colliculus seminalis; UGICs Ausm. d. Gl. Cowp. sup.;
UGlv Ausm. d. Gl. vesicularis (Prostata R.); UGlfir Ausm. d. Gl. prostatae; UPra
Ausm. d. „Prost, accessoire'' (Gl. paraprostaticae R); U Gl Ci Ausm. d. Gl. Cowper. (inf.).
Fig. 239. Urogenitalkanal eines männlichen Hasen, in der obern Wand
anfg-eschlitzt. O.d.Gl.pr. Oeffnungen der Prostata; O.d.Gl.v. Oeffnungen der
Samenblasen; Or.ut.m. Oeffn. zum „Ut. mascul."; * Oeffn. der CoAvperschen Drüsen.
Nach den Untersuchungen Rauthers liegt die Vesicula ductuum
deferentium als sackförmiges, weißlich-undurchsichtiges Gebilde zwischen
Harnblase und Rectum, und mündet mit schmaler Oeffnung auf dem
Colliculus seminalis in den Urogenitalkanal ; die ursprünglich paarige Natur
des Organs, die sich durch seine obere Einkerbung andeutet, wird auch
durch ein inneres medianes Septum zur Anschauung gebracht, das sich
fast bis zu der Einmündungstelle der Samenleiter herab erstreckt. Die
letzteren befinden sich auf der ventralen Wand der Samenleiterblase. In
dem untern verdickten Teil der letztern findet sich dorsal die Gl. pro-
state,, lateral die Gl. urethrales paraprostaticae Rauthers (Gl. Cowp. sup.
Stillings).
Was die Lage der „Gl. vesiculares" anbelangt, so haben die altern
Forscher dieser Drüse überhaupt nicht Erwähnung getan. Erst H. Stilling,
dann aber Schaap haben ihre Existenz und Lage festgestellt, und zumal
des letzteren Abbildung ist ungemein instruktiv (Fig. 237 und 242). Danach
Lepus cuniculus ; Canalis urogenitalis, Topographie.
231
werden sie dargestellt durch einen paarigen Drüsenkörper, welcher in der
hintern (dorsalen) Wand der Samenleiterblase seine Lage hat, derge-
stalt, daß man das Organ deutlich durch die Wand schimmern sieht, und
daß nur die Hörner des Utriculus freibleiben. Der untere Teil der
Gl. vesiculares wird von der Prostata bedeckt und ist die Grenze zwischen
beiden Drüsen im frischen Zustande kenntlich an einem geringen Farbenun-
terschied, indem die Samenblase weißlich, die Prostata aber gelblich aussieht.
Die Ausführungsgänge der Gl. vesicularis laufen an der Hinterwand
der Yes. duct. def. entlang, und münden nach den Untersuchungen
Schaaps mit je einer Oeffnung seitlich von der halbmondförmigen Spalte der
Samenleiterblase (R) in die Harnröhre
ein (Fig. 238); der von Krause be-
schriebene ,,Arbor vesiculae prostaticae"
ist nach Schaap nichts anderes, als der
durch die hintere Wand des Organs
sichtbare Komplex von unmittelbar in
die Harnröhre einmündenden Ausfüh-
rungsgängen der „GL vesicularis".
Diese Annahme Schillings, welche
von Schaap übernommen wurde, kann
jedoch nach neueren Untersuchungen
nicht mehr aufrecht erhalten werden.
Schon Leydig hatte (1850) die ge-
samte, in der dorsalen Wand der
Samenleiterblase liegende Drüsenmasse
für eine Prostata erklärt, und war hin-
sichtlich der von E. H. Weber ent-
deckten verschiedenen P>eschaffenheit
der Drüsenbestandteile der Meinung, es
handle sich hier wie bei den Murinen
und bei Erinaceus um zwei nach Lage,
Bau und Funktion unterschiedene Drü-
senkon volute; das eine sollte eine fett-,
das andere eine eiweißähnliche Substanz
abscheiden.
Rauther findet wie Leydig in der dorsalen Wand der Samenleiterblase
eine Drüsenmasse eingelagert, welche sich jederseits in mehrere Läppchen
zerlegen läßt (Fig. 241 ). Jedes derselben besteht aus ziemlich voluminösen,
stark gewundenen und verästelten Schläuchen. Diese Drüsen entsprechen
insgesamt einer Prostata, innerhalb welcher allerdings kleine Unter-
schiede zwischen dem äußern und dem innersten, am tiefsten in die rück-
wärtige Wand der Samenleiterblase eingebetteten Läppchen sich finden.
Man wird also, wie bei Cavia und Mus, zwischen zwei funktionell ver-
schiedenen Teilen der Prostata zu unterscheiden haben. „Es läßt sich
aber weder mit morphologischen noch mit physiologischen Gründen recht-
fertigen, einen dieser beiden Teile den Namen Samenblase beizulegen".
Hiernach ist die ursprüngliche Ansicht Leydigs wieder hergestellt worden,
und die Ausmündungen dieser Drüsen in die Urethra beseitigen jeden
Zweifel, daß hier nur von einer Prostata, nicht aber Samenblase die
Rede sein kann (Fig. 245 A—D).
Glandula prostafa.
van Deen beschrieb die Lage dieser Drüse richtig, und betont, daß sie
sich aus zwei paarigen Teilen zusammensetzt (Fig. 243). Schaap konnte
Fig. 240. Canalis urogfenitalis .
und unterer Teil der Harnblase
eines Kaninchens Samenleiter-
blase von oben her eröffnet, so daß die
Mündungen der Samenleiter (M.d.Def.)
zu sehen sind. In der Wand des „Ut.
masc." die Läppchen der Gl. prostatica.
232
Roden tia.
das gleiche Verhalten bestätigen ; nach ihm stimmt die Architektonik dieser
Drüse ganz mit der der vermeintlichen Samenblase überein, was nach den
vorn zitierten Befunden Rauthers nicht in allen Punkten zutrifft. Jeder Teil
der Prostata besitzt nach ihm einen eigenen Ausführungsgang, welcher lateral
Fig. 241. Fig. 242.
Fig. 241. Lepus cuniculus. Männliche Genitalorgane (nach Entfernung der
Hoden), ves.d.d. Samenleiterblase; gl. prost. Prostata; gl.cowp. Gl. Cowperi ; gl. an (C)
Afterdrüsen; a.d.d. Ampulle des Samenleiters; gl.u.p. Glandulae paraprostaticae
(obere Cowpersche Drüsen Stillings); if Inguinalfalte zwischen Penis und Rectum
(r), welche das Sekret der Inguinaldrüsen (gl.z'.s. und gl. i.t.) aufnimmt; m.b.c.
M. bulbo-cavernosus. (Nach Rauther.)
Fig. 242. Tr actus urogenitalis eines Kaninchens, ein Jahr nach der
Kastration. Natürliche Größe. (Schaap.)
und etwas peripher von der Ausmündung der ,,Samenblase" in die Harnröhre
sich eröffnet (Fig. 238 u. 244). Daneben sollen nach Schaap noch einige
andere (zuweilen 3 — 4) feine Oeffnungen sich finden, welche ebenfalls von
der prostatischen Drüse herkommen, und zu der Hauptöffnimg in einer
schrägen Linie angeordnet sind; sie kommen jedoch nicht konstant vor.
Was die Ausführungsgänge der prostatischen, nach Rauther die ganze
dorsale Wand der Samenleiterblase erfüllenden Drüse anbelangt, so mündet
nach ihm jedes Läppchen mit je einem Ausführungsgang in die Harn-
röhre. Er zählte deren jederseits vier. Sie verlaufen innerhalb der Mus-
kulatur eine kurze Strecke abwärts und münden dicht übereinander neben
dem Colliculus seminalis, etwas unterhalb der Mündung der Samenleiter-
blase in den Urogenitalkanal. Die Ausführungsgänge des hintern obern
Bündels, welches sich auch histologisch verschieden verhält, zeigen sich
in ihrem untern Teile stark sinusartig erweitert (Fig. 245 A — D).
Lepus cuniculus; Glandula bulbo-urethralis,
23a
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Es ist das Verdienst H. Stillings, die einschlägigen Verhältnisse
am eingehendsten untersucht und dem histologischen Befunde nach am
richtigsten gedeutet zu haben. Stilling unterschied beim Kaninchen
allerdings zwei Paare von Cowperschen Drüsen. Gl. Cowperi superiores
und inferiores. Die ersteren liegen zwischen den Ampullen, der Hinter-
und Seitenwand der Samenleiterblase und der prostatischen Drüse..
und bestehen aus 4 5 kleinen Drüsenröhrchen, deren Wände von der
eigentlichen Drüsensubstanz gebildet werden (Fig. 236). Diese 4 — 5, je
etwa 1 mm im Querschnitt haltenden Röhrchen vereinigen sich gewöhnlich
Fig. 243. Fig. 244.
fjl. Co ur.
Fig. 243. Der an der vordem Wand aufgeschlitzte Uterus masc. (Samen-
leiterblase R.) eines 3 Wochen alten Kaninchens. Man übersieht die Gl.
prostata. Die kleine Nebenfigur zeigt den untern Teil des „Ut. masc.1' mit der in
ihm befindlichen Prostata, welche hier in ihrem vorderen Teile von der Schleim-
haut des U. m. befreit wurde. (Kaninchen 3 Wochen alt.)
Fig. 244 Querschnitt des Tractus urogenitalis eines normalen Kanin-
chens in Höhe der Grenze von Gl. vesiculares und Gl. prostatae (der beiden
Prostataabschnitte Rauthers). Von denletztern sind im Schnitte nur einige Drüsen-
röhrchen getroffen. (Nach Schaap.) Ua Urethra; GL C. Gl. Cowperi; ADD Am-
pulle des Ductus deferens; Vd.def. Vesicula d. deferentis; GIP Glandula prostatae;
UGIpr Ausführungsgang der Gl. prostatae.
zu 2 — 3 größeren, etwa 1 cm langen; sie münden mit 2 — 3 feinen, kaum
sichtbaren Oeffnimgen an jeder Seite des Colliculus seminalis in die Harn-
röhre, noch oberhalb der Mündimg der andern Drüsen. Für ein zweites
Paar Cowperscher Drüsen hält sie Stilling auf Grund der frappanten
Aehnlichkeit im Bau mit der wirklichen Cowperschen Drüse; es sind die-
selben Organe, die von mir und andern früher für Samenblasen gehalten
wurden, und die Rauther Gl. paraprostaticae nennt. (Fig. 236 u. 241.)
Die Gl. Cowperi inferiores sind zwischen Harnröhre und Rectum
an der hintern Seite der Pars membranacea urethrae gelegen, vollkommen
eingeschlossen in das quergestreifte Muskelgewebe des Beckenausganges.
Beide Drüsenhälften werden durch einen medianen, schmalen Bindege-
websstreifen voneinander getrennt. Sie sind gelblich und lassen an der
Oberfläche zahlreiche, runde Erhebungen erkennen (Fig. 237 und 241).
van De en beschrieb vier äußerst kleine Ausführungsgänge zu beiden
Seiten der Medianlinie der Harnröhre (Fig. 239), welches Verhalten Schaap
bestätigt, im Gegensatz zu Stilling und Krause, welche nur einen
234
Rodentia.
einzigen Ausführungsgang angeben; Rauther deren drei, welche in die
Pars bulbosa urethrae einmünden (Fig. 246 I, II, III). Die Ausführungs-
öffnungen sind in einer Linie gelegen und ungefähr 3 mm voneinander
entfernt. „Dieselben entsprechen ebenso vielen, die Wand der Harn-
röhre schräg in der Richtung zum Harnstrom durchbohrenden Röhrchen.
Sie verbreitern sich in der Richtung der Drüsen und gehen in blasen-
förmige Erweiterungen über, in welche die Sammelröhren des eigentlichen
Drüsen gewebes (Schaltstücke) einmünden" (Schaap).
Fig. 245, A — D. Schematische Querschnitte durch die Pars prost,
urethrae von Lepus cuniculus in proximo-distaler Reihenfolge. A Einmün-
dung der D. def. in die Samenleiterblase (*) V.d.def.; B Collicul. seminal. mit der
Mündung der Samenleiterblase d. ; C Ausmündungen d. Gl. urethrales paraprostaticae
in den C. urogenitalis ; D Ausmündungen der Prostata. A. prost., A.ur. Ausführungs-
gänge der Gl. prost, resp. Gl. urethral.; d. Ductus ejaculatorius ; gl.amp., Gl.pr.
Glandul. ampullarum, prostaticae; U. Urethra; V.d.def. Vesicula duct. deferent.
(Nach Rattther.)
Wenn wir demnach zusammenfassen, was der männliche Genital-
apparat von Lepus an Anhangsdrüsen besitzt und in welcher Beziehung
die einzelnen zu den Kanälen des Sinus urogenitalis stehen, so ergibt
sich folgendes:
a) Vesicula duct. deferentis, Samenleiterblase nach Rauther,
welche dem vermeintlichen Uterus masculinus (Vag. masc.) ent-
spricht; sie mündet gemeinsam mit dem Samenleiter ihrer Seite aus;
Lepus; Topographische Uebersicht.
235
li
b) Glandula prostata. Sie nimmt die ganze dorsale Wand der
Samenleiterblase ein, zerfällt in zwei Abschnitte und mündet mit
mehreren Oeffnungen in den Urogenitalkanal;
c) Glandulae urethrales-paraprostaticae Rauthers. Sie ent-
prechen den GL Cowperi superiores H. Stillings, und eröffnen
sich noch oberhalb der Prostatamündungen in die Urethra, neben
dem Colliculus seminalis;
d) Glandula bulbo-urethralis s. Cowperi (Gl. Cowperi inf.
H. Stillings); sie
mündet mit 3 Aus- /*.'•'
führungsgängen in
die Pars bulbosa
urethrae (Fig. 246).
e) Glandulae prae-
putiales. Sie stel-
len in ihrer Gesamt-
heit keine geson-
derte Drüsenmasse
mit eigenem Aus-
führungsgang dar;
f) Glandulae ingui-
nales, 3 an der
Zahl;
g) Glandulae ana-
les.
Hierzu kommen noch von
Regaud am Nebenhoden
von Lepus beobachtete
kleine, geschlossene Drüsen,
von denen indessen nicht
bekannt ist, ob sie konstant
sind oder nicht. Sie be-
stehen aus mehreren Läpp-
chen, die eine zentrale und
eine kortikale Zone unter-
scheiden lassen. Es kann
sich möglicherweise aber auch um accessorische oder aberrante Gl. supra-
renales handeln. — Die Originalarbeit war mir nicht zugänglich, ich
zitiere nach dem Referat,
Querschnitt
Lage und
Fig. 246. Lepus cuniculus £.
durch die Pars bulbosa urethrae, um
Ausmündung der Gl. bulbo-urethrales (Cowperi)
zu zeigen. Etwas schematisiert. Dr. Drüsengewebe
/, //, III Ausführungsgänge. (Nach Rauther.)
Histologisches.
Vesicula duct. deferentis (Samenleiterblase R.)
Schon Leydig hob hervor, daß die Wand dieses Gebildes sich zu-
sammensetze aus geflechtartig verbundenen glatten Muskelfasern, welche
die übrigen in ihrer dorsalen Wand liegenden accessorischen Drüsen ein-
schließen. Im Gegensatz zu meinen Untersuchungen fand Rauther die
durch besonders ausgeprägte Längsfalten charakterisierte Wand durch das
ganze Organ mit zahlreichen sack- bis verästelt schlauchförmigen Drüsen
besetzt (Fig. 247). Schaap, welcher gleichfalls die Samenleiterblase unter-
suchte, erwähnt auch nichts von diesen Drüsen. Unterhalb der Einmündungs-
stelle der D. deferentes finden sich nach Rauther zahlreiche Einstül-
236
Rodentia.
pungen des Epithels, welche sich eine kurze Strecke weit, in engem An-
schluß an das Epithel der Samenleiterblase verlaufend, verfolgen lassen;
man muß sie auffassen als intraepitheliale Schleimdrüsen, wie sie von
v. Brunn und mir für Harnblase und Ureter beschrieben wurden, und
wie sie auch die Schleimhaut der Urethra und nach Rauther die Aus-
führungsgänge der Prostata aufweisen. Die Zahl dieser Gebilde nimmt
nach ihm unterhalb der Einmündungsstelle zu, sie verzweigen sich und
gewinnen an Längenausdehnung, ihr Epithel wird flacher, die Zellen
färben sich dunkler; so entsteht ein allmählicher Uebergang bis zu den
weiten drüsigen Hohlräumen, welche sich auf die Ampulle des Samen-
leiters fortsetzen.
Fig. 247. Lepus cuniculus. Stück eines Querschnittes durch den oberm
Teil der Samenleiterblase, welches Gestalt und Anordnung der Drüsen zeigt.
m muskulöse Hülle; gl Drüsensäckchen. 85: 1. (Nach Rauther.)
Besonders der über der Einmündung der D. deferentes liegende
laterale Teil der Samenleiterblase ist reich an Epithelein Senkungen; weiter
nach oben sind sie rings in die Wandung eingelagert. Die kurzen,
geraden oder wenig gewundenen Schläuche stehen so nahe beieinander,
daß Querschnitte der Wand aus dem obern Abschnitt der Samenleiter-
blase ein durchlöchertes Ansehen zeigen (Fig. 247).
Das die Samenleiterblase auskleidende Epithel ist nach Rauther
zweischichtig und schiebt sich zuweilen zu verästelten Falten zusammen;
Kaninchen ; Samenlciterblase.
237
dieselben erreichen nach Schaap niemals eine besondere Höhe und
hängen in ihrer Bildung vom Kontraktionszustande der Wand ab. Letzterer
beschreibt für das Epithel der Samenleiterblase, welches er übrigens ein-
schichtig findet*), einen Stäbchenbesatz (Fig. 248), von dem bei Rauther
keine Rede ist, und bezweifelt seine Befähigung zur Sekretbildung, welche
van Deen angenommen hatte. Das Epithel der Drüsenkanälchen fand
Rauther einreihig und von mäßig hohen Cylinderzellen mit ovalen
Kernen gebildet.
Ich fand im Februar in der Samenleiterblase eines geschlechtsreifen
Tieres Sekret von milchiger Färbung, in welchem kleine Kristalldrusen,
Rundzellen und vereinzelte rote Blutkörperchen, die wohl bei der Prä-
paration dahin verschwemmt wurden, suspendiert waren. Ob die Kri-
stalle den im prostatischen Sekret des Menschen gefundenen Böttcher-
schen Kristallen gleichzustellen sind, vermochte ich nicht zu entscheiden.
Kayser kennzeichnet das Sekret als schleimige, bräunliche, beim ge-
schlechtlich erregten Tier bis milchig weiße Flüssigkeit, welche Samenfäden
enthielt, Rauther als feinkörniges hyalines Sekret, welches sich in Orange
tief färbt. Dieses Sekret möchte ich auffassen als kontinuierliches Produkt
des Epithels, da es auch außer der Zeit der Brunst vorhanden ist.
Fig. 248. Fig. 249.
Gl. M.
Gl.M.
Fig. 247. Ein Teil der Wandung" der Vesicula prostatica (Samenleiter-
blase R.) vom Kaninchen. (Nach Schaap.) Vergr. 570. An der freien Oberfläche
der hier zusammengedrückten Zellen liegt ein Stäbchensaum.
Fig. 248. Querschnitt durch die Ampulle des Samenleiters vom Kanin-
chen. Gl. M. glatte Muskulatur. 90:1.
Bezüglich der Funktion wird man die Yes. duet. def. als Samen-
reservoir auffassen müssen, in welchem dem Sperma ein Sekret beige-
mischt wird. Rauther vermutet, daß die Funktion der Samenleiterblase
und der sie auskleidenden Drüsen keine so spezialisierte sei wie beim
Meerschweinchen und den Murinen, ,,sondern vielleicht nur in der Ab-
sonderung einer schleimigen Flüssigkeit bestehe, die dazu dient, die
Masse des Spermas zu vermehren". Ueber irgendwelche Beziehungen
zur Bildung eines Vaginalpfropfes ist nichts bekannt geworden.
Das über die Entwicklungsgeschichte der Samenleiterblase bisher
Bekannte hat Rauther zusammengestellt und durch einige Befunde ver-
mehrt; ich verweise in dieser Beziehung auf seine Originalarbeit. Daß
außer ihm niemand die drüsenartigen Gebilde der Samenleiterblase ge-
*) „An der Grenze zwischen Bindegewebe und Epithel treten die Kerne der
Ersatzzellen in die Erscheinung."
238
Rodentia.
sehen und beschrieben hat, mag sich daher erklären, daß dieselben erst
in der Brunstperiode zu nennenswerter Entwicklung gelangen.
Glandulae ductus deferentis. Die Samenleiter des Kaninchens
besitzen Ampullen (Fig. 237 und 241), welche durch Veränderungen in
der Anordnung der Epithelschicht an diesen Stellen entstehen. Die zwei-
schichtige Muscularis der Ampullenwand ist nach Schaap schwächer ent-
wickelt, als in den höliern Teilen des Samenleiters. Auf dem Querschnitt
zeigen sie ein weitmaschiges Netz, dessen Balken von sehr schmalen,
mit Epithel bekleideten Bindegewebsstreifen gebildet werden. In der
Mitte findet sich die Fortsetzung des ursprünglichen Lumens, mit welchem
die Maschen zusamenhängen. Die zarten, mit Epithel besetzten Stränge
des großlückigen Wabenwerkes begrenzen mehr minder große Hohlräume
in der eigentümlichen Art, daß sie meist geradlinig ausgespannt sind,
und solchergestalt Winkel miteinander bilden, wodurch die Maschen eine
eckige, unregelmäßige Gestalt bekommen (Fig. 249).
Das einschichtige, zierliche Cylinderepithel steht auf Basalmembranen,
welche meist ohne jedes nachweisbare Zwischengewebe mit ihren freien
Seiten bis zur Berührung aneinanderliegen. Das Cylinderepithel besitzt
einen Cuticularsaum, der sich nicht selten als feine Lamelle abhebt. Die
Zellen tragen den ovalen Kern im Fußende, und zeigen deutliche Sekre-
tionsphänomene; sie lassen mit großer Regelmäßigkeit Spalträume zwischen
sich offen, welche als Sekretkapillaren angesprochen werden müssen.
Gleichwohl fand sich Sekret nur spärlich, Spermatozoen gar nicht; da
von dieser Seite her demnach ein Druck nicht statthaben kann, so weiß
ich die Abplattung der Zellen in den größern Hohlräumen nicht zu be-
gründen.
Schaap, welcher jedenfalls ein Tier in voller Brunstperiode unter-
suchte, fand in den Maschen des Netzes zahlreiche Spermatozoen und
einen Stäbchensaum auf den Epithelzellen, welcher wohl mit dem von
mir beobachteten Cuticularsaum zusammenfällt, und welchen nach ihm
ja auch die Zellauskleidung der Samenleiterblase erkennen läßt. Er
konnte die Epithelleisten vom Lumen der Ampulle bis zu deren Wand
verfolgen; die Zeichnung (Fig. 249) könnte glauben machen, daß die
Epithelleisten stets sich ringförmig schließen, auch diejenigen, welche der
Muskelwand unmittelbar anliegen; doch gebe ich zu, daß das Septenwerk
seinen Ursprung aus der Wand nehmen mag, und Rauther konnte
nenerdings an einer Stelle nachweisen, daß diese ,.Epithelringe" sich in
das Lumen des Samenleiters eröffnen (Fig. 250*). Schaap beobachtete
auch Kerne von Ersatzzellen.
Rauther hat zusammengestellt und durch eigene Beobachtungen
vermehrt, was entwicklungsgeschichtlich über das Verhältnis der Ductus
deferentes zu der Samenleiterblase bekannt wurde. Die Samenleiter
münden hiernach ursprünglich von oben her in die Hörner der aus ihrer
Verschmelzung entstandenen Blase; sie rücken dann von ihrer ursprüng-
lichen Mündungsstelle tiefer auf die vordere Wand der Samenleiterblase
herab. Bei einem männlichen Embryo von 6 cm Länge, bei dem die
Müllerschen Gänge schon vollständig geschwunden waren, sah er.
daß die Wölfischen Gänge hier bereits zur Bildung eines geräumigen
Hohlraumes zusammengetreten waren; die Samenleiter münden bereits
von der Vorderwand her ein, doch noch etwas höher, als beim ausge-
wachsenen Tier. „Dem neugeborenen sowohl als auch dem erwachsenen
Tier fehlt demnach ein wahrer Uterus masculinus vollständig.''
Lepus cuniculus; Gl. ampullarum; Prostata.
239
Hierdurch und durch seine Beziehung zum Ductus deferens. wie
durch seinen histologischen Aufbau wird das vielumstrittene Webersche
Organ, der Uterus masculinus früherer Autoren, völlig homolog den
Samenleiterblasen der übrigen Nager.
Was nun die Vergleichung des Baues der Samenleiterblase beim
Kaninchen mit dem der übrigen Nager anlangt, so bestehen hier nach
Rauther beträchtliche, „aber wohl nicht gerade prinzipielle Unterschiede".
Bei Mus und Cavia besaß das gesamte Epithel sekretorischen Charakter
und springt zur Vergrößerung seiner Oberfläche in Leisten und Falten
vor. während es beim Kaninchen (Fig. 247) nur in den beschriebenen
epithelialen Einstülpungen sezerniert. Rauther ist gemeint das letztere
Verhalten für das primitivere anzusehen, und leitet hieraus ab, daß die
Aufgabe des Organs bei Lepus vermutlich eine weniger spezialisierte sei.
Bezüglich der
Ampullendrüsen des
Samenleiters findet
er die Verhältnisse
wie Leydig . nach
welchem die Drüsen
in Form dünnwandi-
ger, .,in Längsreihen
stehender'* Säckchen
vorhanden sind; doch
konnte er eine Anord-
nung in Längsreihen
so wenig wie ich fest-
stellen. Da sie, kleiner
werdend , ununterbro-
chen übergehen in die
im untern Teil der
Samenblase auftreten-
den becherförmigen
Drüsen , so möchte
er sie auf densel-
ben Typus zurückführen; er vermochte alle Uebergänge zwischen diesen
primitiven bis zu den beschriebenen spezialisierten Ausbildungsformen
(Fig. 250) zu beobachten.
Daß er die Drüsenschläuche in der Ampulle ..allenthalben" in den
Samenleiter münden sah, geht aus der Zeichnung (Fig. 250) nicht hervor,
wo unter zahlreichen Drüsenschläuchen nur ein einziger sichtbar aus-
mündet (*); ich habe in meinen Präparaten keine einzige Ausmündung
gefunden, bin deshalb aber nicht im Zweifel, daß solche vorhanden sind,
da man sonst nicht wüßte, wohin das Sekret entleert werden sollte.
Beim Neugebornen fand Rauther das Epithel des Samenleiters
überall glatt und von drüsiger Beschaffenheit; doch war oberhalb der
Ausmündung eine beträchtliche Anschwellung (Ampulle) vorhanden.
m "ß
Gl>amp%
D. def.
M.
Fig. 250. Lepus cuniculus. Querschnitt durch
die Ampulle des Samenleiters. M. zirkuläre Muskelhülle;
Gl.a?np. Drüsentubuli ; * Ausmündung eines der letztern
in den Samenleiter D.def. 30:1. (Nach Rauther.)
Drüsen des Urogenitalkanales.
Glandulae Prostatae. Ueber die Topographie und die Ausfüh-
rungsgänge dieser Drüse habe ich vorn das Nötige ausgeführt (Fig. 241
und 245 A — D). Hinsichtlich der Ausführungsgänge, deren vier vor-
handen sind, betont Rauther, daß sie gegen das Drüsenepithel scharf
240
Roden tia.
abgesetzt sind und ein zweichichtiges Epithel besitzen, in welchem sich
zahlreiche intraepitheliale Drüschen finden; diese verschwinden erst da,
wo das hohe Epithel der Drüsentubuli beginnt. Es wäre möglich, daß
diese Drüsen die Ausgangsgebilde der Prostata darstellen.
Bezüglich des histologischen Aufbaues, so muß sich derselbe ver-
schieden gestalten nach den verschiedenen Abschnitten der Drüse. Was
zunächst den median ge-
tr legenen dorsalen Lappen
anbelangt (dem in Fig.
245 A gezeichneten Aus-
führungsgang A. prost.1
zugehörig), so ist er fast
völlig in die hintere Wand
der Samenleiterblase
eingesenkt und wird vom
Lumen derselben huf-
eisenförmig umschlos-
sen, so daß er, von innen
betrachtet, einen um-
fangreichen, mit gewun-
denen Faltungen bedeck-
ten Wulst bildet. Das ist
der „Arbor utriculi mas-
culini" Krauses. „Die
Tubuli, welche aus dem vorne weiten Ausführungsgang (Fig. 245 A) ihren
Ausgangspunkt nehmen, sind meist von geringerem Umfang als die des
lateralen Teiles. Das Epithel springt auch in ihnen in mehr oder minder
Fig. 251. Lepus cuniculus. Cylinderepithel aus
dem hintern (medianen) Teil der Prostata, c, c' Cylin-
derzellen ; ba Basalzellen; tr Sekrettropfen. 900:1.
(Nach Rauther.)
Fig. 252. Fig. 253.
Gl. M. B.
Fig. 252. Querschnitt eines Drüsenröhrchens aus der Prostata (Gl. vesi-
cularis nach Schaap) von Lepus cuniculus. L Lumen; E Epithel; Gl. M. glatte
Muskeln; B Bindegewebe.
Fig. 253. Eine Epithelfalte, wie in Figur 252 abgebildet. 570 : 1. ^Epithel;
S Sekret; Gl. M. B. glatte Muskelfasern, Bindegewebe, Ersatzzellen. (Nach Schaap.)
tiefen Falten vor, meist jedoch ohne Taschen abzuschnüren. Die sich in
die Falten einschiebenden Bindegewebslamellen sind sehr schmal.
Bezüglich des feinern Verhaltens des Epithels stimmen die Be-
funde Rauthers mit denen Stillings für die „Samenblase" ziemlich
Lepus cuniculus; Prostata.
241
überein. Er fand das Zellprotoplasma grob granuliert, doch sind die
Zellen meist von einem hellen Rande umgeben und lassen zuweilen an-
hängende Sekretköpfchen erkennen (Fig. 251). Im übrigen sind sie scharf
konturiert, der Kern, von ovaler Form meist dem nach dem Lumen zu-
gekehrten Zellende genähert. ,.Neben gewissen breiteren Zellen finden
sich schmälere dunkle, deren Protoplasmakörper noch mit einem außen
anhängenden Sekrettröpfchen zusammenzuhaften scheint".
Zu den vorspringenden Falten und Epithelleisten liefert die bei-
gefügte Zeichnung (Fig. 252) Schaaps, welche er von der Samenblase gibt,
eine hübsche Illustration; die Falten sind beiderseits mit Cylinderepithel
bekleidet. In die Maschen des Netzes ragen zahlreiche, häufig sich wieder
verzweigende Ausläufer hinein, oft in großer Menge, so daß der Hohl-
Fig. 254, A— D. Lepus cuniculus. Schematische Durchschnitte durch die
Pars prostatica urethrae in proximo-distaler Reihenfolge. Bezeichnung wie in Fig. 245.
(Nach Ratjther.)
räum nicht selten ganz davon angefüllt ist. In diesen Ausläufern sind
die Epithelschichten nur durch äußerst wenig, mit spärlichen Muskel-
zellen durchsetztem Bindegewebe getrennt, Die Unterschiede in der Färb-
barkeit des Epithels der Prostata und „Samenblase", welche für beide
charakteristisch sein sollen, werden begreiflich, wenn man bedenkt daß
Lehrb. d. verg-1. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV.
242
Rodentia.
es sich um zwei auch histologisch verschieden sich verhaltende Abschnitte
derselben Drüse handelt.
Schaap fand außer den gezeichneten Epithelzellen noch andere von
mehr kubischer Form, welche in dichterer Anhäufung stehen und auch
im ganzen kleiner sind. Vermutlich handelt es sich um größere Haufen
der von Rauther beschriebenen Ersatzzellen (Fig. 251 ba\ deren Schaap
übrigens auch Erwähnung tut (Fig. 253).
Die Ausführungsgänge dieses Teiles" der Prostata fand er ausge-
kleidet mit einem Cylinderepithel von homogenem Protoplasma, dessen
runde oder ovale Kerne etwa die
zwei untern Dritteile der Zellen
einnehmen. Das Sekret besteht aus
zahlreichen größern oder kleinern
homogenen Kü gelchen.
Die mehr den untern und late-
ralen Teil der Drüsenmasse zu-
sammensetzenden Tubuli der Pro-
stata des Kaninchens sind dadurch
charakterisiert, daß auf Quer-
schnitten ihr Epithel sich nicht nur
in Falten erhoben zeigt, sondern
daß diese in Form dünner Doppel-
blättchen von Wand zu Wand aus-
gespannt erscheinen. Dadurch wird
das Hauptlumen der Alveolen in
zahlreiche kleinere, ohne nennens-
1£^'£S'&>^ .....
GL. M.
Fig. 255. Schnitt durch die Gland.
prostata des Kaninchens. Gl.M. glatte
Muskelfasern.
wertes Zwischengewebe aneinander
gelegte Alveolen zerlegt. Dieser
Befund Rauthers fällt zusammen mit dem, was Schaap über die ver-
meintliche „Samenblase" sagt, wie ich soeben angeführt — ein Beweis,
wie schwer durch histologische Unterschiede allein hier die Grenze
zwischen beiden Drüsenabschnitten festgelegt werden kann.
Im übrigen findet Schaap
die Weite der Drüsenröhrchen
f in beiden Abschnitten fast gleich,
( vermißt dagegen nur bei jüngern
: , Individuen prostatische Konkre-
T -N mente. Ich selber fand das
Verhältnis der Epithelf alten so,
wie es hier gezeichnet ist (Fig.
255); demnach brauchen nicht
in jedem Drüsentubulus die
Falten die gegenüberliegende
Wand zu erreichen.
Hinsichtlich des Epithels
fand Rauther allerdings zwi-
schen dieser untern und seitlichen Partie der Prostata gegenüber der
vorbeschriebenen obern bedeutsame Unterschiede. Dasselbe ist dargestellt
durch hochcylindrische, dicht aneinander gedrängte Zellen, deren Proto-
plasma eine grobe Granulierung zeigt und von Orange leuchtend gelb
gefärbt wird. Die meist kreisrunden, zuweilen etwas abgeplatteten Kerne
liegen in der Basis der undeutlich begrenzten Zellen; das grobkörnige
Sekret enthält größere und kleinere Tröpfchen (Fig. 256).
Fig. 256. Lepus cuniculus. Cylinder-
zellen aus dem hintern (medialen) Teil der
Prostata. 900 : 1. (Nach Rauther.)
i
Kaninchen; Prostata.
243
Die grobkörnige Struktur des Protoplasmas und die ganz basal
liegenden großen runden Zellkerne des Epithels erwähnt und zeichnet
Schaap ebenfalls, ein Beweis, daß er denselben Abschnitt, wie Rauther
untersucht haben muß (Fig. 257). In Bezug auf das Verhalten der
Epithelfalten kommt er aber zu dem gleichen Ergebnis, wie ich schon
früher beschrieb, nämlich, daß bei weitem nicht alle von einer Wand des
Tubulus zur andern reichen, sondern blind im
Lumen endigen. An den vorspringenden Leisten ai^SM i
legen sich die Zellen oft schräg aneinander, be-
kommen einen spitz ausgezogenen Fuß und nehmen
Keulen- bis Füllhornformen an. Eine Basalmem- i
bran war mit Sicherheit nicht nachweisbar.
Das reichliche Sekret erscheint in Ballen und
Tropfen, dem Lymphocyten und kleine Kalkpartikel-
chen beigemengt sind. Im Gegensatz zu Stilling
und Rauther vermochte Schaap deutliche Zell-
grenzen der Epithelien nachzuweisen. R) (| ■*
Die Ausführungsgäuge behalten ihre Epithel-
falten bis kurz vor der Ausmündung, ebenso das
körnige, in der Drüse selbst vorkommende Epithel. Fig. 257. Epithel-
Endlich verliert dies seinen spezifischen Charakter, ***** ^Kaninchens
das Protoplasma wird homogen, und die Kerne (hinterer seitlicher Teil),
liegen in der Mitte des Zellkörpers. 570: 1. (Nach Schaap.)
Nach Rauther scheinen die Ausführungs-
gänge beider Prostataabschnitte bezüglich ihres histologischen Verhaltens
gleich zu sein; denn abgesehen davon, daß er von einer sinusartigen
Erweiterung derer des obern Abschnittes spricht (s. v.). tut er der untern
nicht besonders Erwähnung. Da er als Auskleidung ein zweischichtiges
Epithel fand, außerdem zahlreiche intraepitheliale Drüschen, so steht er
hierin mit den Befunden Schaaps in Widerspruch, der davon nichts
erwähnt.
Die histologischen Unterschiede, welche zwischen beiden Partien
der Prostata, von welchen die letztbeschriebene die Prostata Stillings
sein dürfte, sind also nicht sehr erheblicher Natur und finden sich ausge-
sprochen wesentlich im verschiedenen Charakter der Zellen. Ihre Bedeu-
tung ist schwer zu enträtseln. Rauther scheinen sie nicht tiefgreifender
zu sein, als sie etwa zwischen dem vordem und hintern Teil der Prostata
bei Mus und Cavia bestehen, ,.wenngleich sie diesen offenbar nicht ohne
weiteres parallel zu setzen sind; so gut wie dort können wir aber auch
bei Lepus die ganze Drüsenmasse als Prostata bezeichnen".
Stilling verdanken wir den Nachweis, daß die Epithelien beider
Prostataabschnitte sich durch sekretorische Tätigkeit bei der Kohabitation
wesentlich verändern und unterscheiden, und er hat diese Veränderungen
beschrieben. In der „eigentlichen Prostata", d. h. im untern (hintern)
Abschnitt derselben nach unserer Kenntnis werden die Zellen bei der
Begattung kleiner, breiter und heller, wobei ihre Grenzen schärfer hervor-
treten, die Zellen oft olfene Becher darstellen. Im obern (vordem) Ab-
schnitt der Prostata („Samenblase" Stillings) finden sich die ins Lumen
vorspringenden Epithelfalten verbreitert, die Zellen stark vergrößert, von
cylindrischer oder birnförmiger Gestalt. Hieraus schließt Stilling, daß
beide Drüsenabschnitte zu verschiedenen Zeiten in sekretorische Tätigkeit
treten: „die Zellen der Prostata geben die während der Ruhe angehäuften
Stoffe erst bei der Begattung ab; der Saft der „V. seminales" wird schon
12*
244
Roden tia.
Gestr. AI,
--- L.
\Y
früher, in der Pause zwischen zwei Brunstperioden gebildet, er wird beim
Coitus nur entleert. Fällt nachher der Druck der angestauten Inhalts-
massen auf die Epithelien der Kanäle weg, so vergrößern sie sich, indem
sie neues Material aus dem Blute aufnehmen."
Stilling beobachtete auch ganz ähnliche Sekretionsphänomene, wie
sie von Rauther für den obern (vordem) Abschnitt der Prostata be-
schrieben und gezeichnet wurden.
Hinsichtlich der Entwicklung der prostatischen Drüse hatte er
Gelegenheit durch Untersuchung eines 61/2 cm messenden Embryo das
hierüber Bekannnte um einige Daten zu vermehren. Der drüsige Teil der
Prostata nimmt seinen Ursprung vom Harnröhrenepithel aus. Rauther
fand bei seinem Embryo kurz unterhalb der Mündung der Samenleiter
blase zahlreiche Epithelwucherungen in Gestalt solider, aufwärts ver-
laufenderZell-
/ stränge, die
t. f : von der dor-
/ " f ?" ,./X . : salen Wand
derHarnröhre
ausgingen
und in ver-
schiedener
Höhe inse-
rierten. Er
zählte jeder-
seits deren
sechs , von
denen die drei
Dr.Ep. 0bern gjch
seitlich um die
Samenleiter-
. blase grup-
pierten , die
untern dage-
gen sich mehr
nach der dor-
salen Wand
derselben ver-
breiteten.
Letztere ge-
ben also wohl
der eigent-
lichen Prosta-
ta, jene den noch zu beschreibenden paraprostatischen Drüsen (Gl. Cow-
peri superiores Stillings) den Ursprung.
Beim neugebornen Tier fand er ebenfalls zwölf Epitheleinwuche-
rungen an derselben Stelle, merkwürdigerweise aber unsymmetrisch auf
beide Seiten verteilt, nämlich fünf auf der linken, sieben auf der rechten
Seite. Nur die Ausführungsgänge zeigen zu dieser Zeit ein Lumen, die
distalen Enden der Zellstränge sind noch solid.
Besonders bemerkenswert ist, daß Unterschiede im Bau der eigent-
lichen Prostataanlage und in der der paraprostatischen Drüsen nicht zu
bemerken waren.
Dr. Ep. f
W
."AS
Gestr.
Fig. 258. Querschnitt durch einen Teil der Gl. Cow-
peri (inf.) des Kaninchens. (Nach Schaap.) Vergr. 60. An ver-
schiedenen Stellen zwischen dem quergestreiften Muskelgewebe
liegen die Drüsenkörper, welche in ihrer Mitte ein vielfach unregel-
mäßiges Lumen zeigen. Gestr. M. quergestreifte Muskeln; Dr.Ep.
Drüsenepithel; Lgf. Lymphgefäß; L. Lumen.
Lepus cuniculus; paraprostatische Drüsen.
245
Bei Lagoinys beschreibt Cuvier die Gl. prostatae als einzelne Röhren,
welche der Innenseite der Gl. vesicularis anliegen (Oudemans).
Glandulae Cowperi superiores (Gl. paraprostaticae Rauthers).
Wie vom ausgeführt, verdanken wir H. Stilling die Erkenntnis
des Vorhandenseins von zwei in die Drüsenmasse der eigentlichen Pro-
stata mit eingeschlossenen röhrigen Gebilden, welche äußerlich zwar keine
Aehnlichkeit mit Cowperschen Drüsen haben, welche er aber durch das
gleiche Verhalten des Epithels als zusammengehörig betrachtete; die von
M. St. Ange, Lereboullet und von E. H. Weber gegebenen Be-
schreibungen und Abbildungen beziehen sich ausschließlich auf die eigent-
liche Gl. Cowperi, und bedürfen zum Teil der Richtigstellung.
Die „Gl. Cowperi superior"
Stillings besteht, wie ausgeführt, f \
aus 4 — 5 kleinen Drüsenr öhrchen,
deren Wände von der eigentlichen
Drüsensubstanz gebildet werden
(Fig. 236 und 241). Schaap hat
sie bezüglich ihres histologischen
Aufbaues näher untersucht und
fand, daß die gelappte Form des
Lumens der Röhrchen, wie sie sich
auf dem Querschnitt präsentiert,
eine Folge der unregelmäßigen
Dicke der Drüsensubstanz ist. Eine
Dehnung nach außen wird durch
zirkulär verlaufende glatte Muskel-
fasern, welche durch lockeres, ela-
stische Fasern enthaltendes Bindege-
webe vom Epithel getrennt werden,
verhindert.
Die Wand der größern Röh-
ren, mit denen sich die kleinern
vereinigen, besteht aus einer ein-
zigen Schicht cylindrischen oder
kubischen Epithels, welches nicht
mehr von Drüsengewebe umgeben
ist. Die hier kreisförmigen Lumina
verjüngen sich aber in der Rich-
tung der Ausmündung, und er-
halten wieder Längsfalten.
Wenn auch der histologische fast genau, t- an der Krümmung eines
Bau vollkommen die Gleichstellung Schlauches getroffen; t* tangential ange-
dieser Gebilde mit der wirklirhPn schni,tten 5 bl rote Blutkörperchen ; Binde-
uieser ijeoime mit der wirKUclien gewebe\ J000:1. (Nach Rauther.)
Cowperschen Drüse beim Kaninchen
rechtfertigt, so betont Rauther doch mit Recht, daß letztere als Bulbo-
urethraldrüse immerhin zur Pars bulbosa urethrae gehören und in engerer
Beziehung zu ihr stehen müsse. Das trifft aber für unsere Gebilde
nicht zu, denn sie münden noch oberhalb der Prostata in die Harnröhre
aus; er bezeichnet sie deshalb in gleichzeitiger Erwägung ihrer Lage
und ihres der wirklichen Cowperschen Drüse entsprechenden Baues als
Glandulae urethrales paraprostaticae. Sie bilden, wieangedeutet, drei
Fig. 259. Lepus cuniculus. Einige
Tubuli der paraprostatischen Drüsen. tl
246
Rodentia.
kurze blindendigende Röhrchen, und sind ausgekleidet mit demselben
sezernierenden Epithel, mit welchem auch die Harnröhre und die Aus-
führungsgänge der prostatischen Drüse bekleidet sind; dasselbe steht
in zwei Schichten. Die eigentliche Drüsensubstanz gruppiert sich nach
der Untersuchung Rauthers in Form von Paketen sehr kleiner, eng
zusammengewundener Tubuli um die weiten Hohlräume dieser Drüsen-
röhrchen oder Blindsäcke, deren obere Enden übrigens eng sind, und ein
Lumen oft kaum erkennen lassen. Die hochcylindrischen bis pyramiden-
förmigen Zellen sind hell in den obern Abschnitten der Tubuli; die untern
dagegen entsprechen Sekretröhren, besitzen ein weiteres Lumen und einen
größern Umfang, das Epithel setzt sich zusammen aus mehr kubischen
und dunkleren Zellen. Letzteres weist nach Rauther die charakte-
ristischen, radiär angeordneten Längsstreifen auf. Sie münden in die
weiten, zentralen Hohlräume der einzelnen Drüsenschläuche (Fig. 260).
Stilling findet die Ausführungsgänge der Drüsenläppchen mit einem
schönen Stäbchenepithel ausgestattet; sie münden in die Urethra, jeder-
seits neben den Colliculus seminalis, doch etwas höher als die Prostata.
bi ' V : ' " : . .
ZrPk ' bl
Fig. 260. Lepus cuniculus.
Glan du hie urethrales parapro-
staticae. (Gl. Cowp. sup. S.) <%-^-\,v
Querschnitt durch einen Haupt-
ausführungsgang a mit anliegender Drüsenmasse, sr Sekretröhren; s Sekret; bl Blut-
gefäße; äz' Bindegewebe. 100:1. (Nach Bauther.)
Die von ihm betonte vollständige Uebereinstimmung im Bau
mit den eigentlichen Cowperschen Drüsen konnte Rauther bestätigen;
er faßt deshalb beide Gebilde als von gleichem Ursprung (Harnröhre),
und gleicher Funktion auf. Die Glandulae paraprostaticae sind deshalb
nicht, wie Oudemans und ich vermeinten, als Samenblasen anzusprechen,
sondern ein individualisierter Teil der Urethraldrüsen, und als solcher
den Cowperschen Drüsen am nächsten verwandt. Sonach bleibt der von
Stilling erhobene Befund und die von ihm gegebene Deutung dieser
Kaninchen; Glandula Cowperi (inferior S.)
247
Gebilde bestehen, und ist nur ihre Bezeichnung eine andere geworden,
begründet durch das Verhalten der Ausführungsgänge.
Glandula bulbo-urethralis s. Cowperi. Der Querschnitt zeigt
zwischen den quergestreiften Muskelbündeln Inseln von Drüsengewebe,
in welchen zuweilen eine unregelmäßige, sternförmig verzogene Oeffnung
zu sehen ist: ein quergetroffener Ausführungsgang. Ferner sind auf
den Querschnitten blasenförmige Erweiterungen zu bemerken, die nur
teilweise von Drüsengewebe umhüllt sind, und welche durch die von
Gstr. M.
Fig. 261. Querschnitt
durch die Gl. Cowperi
(inferior) eines Kanin-
chens. Totalübersicht.
A. Ausführungsgang;
Dr. Drüsen ; Gl. M. glatte
Muskelfasern; Gstr. M
quergestreifte Musku-
latur.
Gl. M.
A.
Stilling beschriebenen Ausbuchtungen des ausführenden Apparates her-
vorgerufen werden (Fig. 258 und 261)
Die Drüsentubuli der einzelnen Läppchen liegen dicht aneinander,
so daß ein interacinöses Gewebe kaum nachweisbar ist, Sie sind aus-
gekleidet mit einem einschichtigen, sehr regelmäßigen Cylinderepithel,
welches zuweilen Kegelform annimmt— Die Zellen, vielfach in Sekretion
begriffen, zeigen dieserhalb nach dem Drüsenlumen zu eine unregel-
mäßige Begrenzung. Das Protoplasma ist in der basalen Zellhälfte stärker
gekörnt und erheblich dunkler als in der distalen. Den großen runden
§m Gstr. M.
Fig. 262. Schnitt durch die^ Glan-
dula Cowperi (inf.) des Kaninchens.
(Nach Schaap.) Vergr. 370mal. Ein
Schaltstück mit großen kubischen Epi-
thelzellen. Das Drüsenepithel ist in
Röhrchen angeordnet. Gstr. M. querge-
streifte Muskeln ; L.A. Lumen eines Aus-
führungsganges; L. Lumen eines blasen-
förm. Raumes; Dr. Drüsen röhrchen.
Kern fand ich stets im Fußende der Zelle; er besitzt meistens zwei
Nnkleolen, in wenigen Fällen konnte ich auch mitotische Veränderungen
wahrnehmen. Das Drüsenepithel steht auf einer strukturlosen Basal-
membran.
Schaap bezeichnet das Drüsenepithel als kubisch. Nach ihm be-
steht das Drüsengewebe aus einer Menge von in verschiedenen Rich-
tungen verlaufenden Röhrchen von engem Kaliber; zwischen ihnen findet
248
Rodentia.
sich ein wenig Bindegewebe mit einzelnen glatten Muskelfasern und
Haargefäßen. Auf dem Querschnitte zeigen die Röhrchen eine Aus-
kleidung von 6 — 10 pyramidenförmigen Zellen mit undeutlich körnigem
Inhalt. Der runde Kern ist basalwärts gelegen, die Zellgrenzen gut zu
erkennen. Auch in den kleinern Räumen und Schaltstücken ist es immer
einschichtig; das daran anstoßende Bindegewebe enthält oft elastische Fasern.
Was die Ausführungsgänge angeht, so sind die Röhren nach Schaap
stellenweise von Drüsengewebe ganz umhüllt, eine Beobachtung, die auch
Rauther machte (s. h.); an andern Stellen dagegen grenzt die Wand an
die quergestreiften Muskelbündel oder ist nur durch einige Bindegewebs-
fasern hiervon getrennt. Das Epithel ist gewöhnlich cylindrisch. mit run-
dem oder ovalem, ziemlich hoch in der Zelle gelegenem Kern (Fig. 262 LA ).
Kerne und Zellen sind größer als die der Drüsensubstanz; das Proto-
plasma feinkörnig, soll sich stärker in Eosin färben als das der eigent-
lichen Drüsensubstanz.
Die von H. Stilling für die Ausführungsgänge in Anspruch ge-
nommene Zweischichtigkeit des Epithels habe ich nicht bestätigen können,
und auch Schaap verneint dieselbe; sie wird jedoch neuerdings von
Rauther wiederum so gefunden.
Bezüglich der Ausführungsgänge lehren meine Präparate, daß diese
innerhalb der Drüse nur durch ein sehr schmales, bindegewebiges Inter-
stitium von den sezernierenden Elementen getrennt sind: in den feinern
Aesten fehlt eine Basalmembran, vielmehr steht das Epithel scheinbar
direkt auf dem Bindegewebe. Die Epithelien der feinsten Ausführungs-
gänge lassen in der basalen Hälfte eine deutliche Längsstrichelung er-
kennen und sitzen zum Teil der Kapillarwand direkt auf. Das ist ein
Befund, wie ihn Stilling aufstellte für die Zellen der Ausführungsgänge
seiner Gl. Cowp. superiores. Einen ,,Stäbchenbesatz", wie ihn Stilling
für die Zellen der Ausführungsgänge der wirklichen Cowperschen Drüsen
angibt, konnte ich nicht finden; auch Schaap widerspricht seinem Vor-
kommen.
Die Färbung mit Thionin ergibt spuren weise Metachromasie im
interstitiellen Gewebe; bei der Unzuverlässigkeit des Färbestoffes gegen
Mucin sind sichere Schlüsse aus diesem Verhalten nicht zu ziehen;
doch konnte Leydig durch Zusatz von Essigsäure in dem Sekret der
Cowperschen Drüse von Ratten und Mäusen ein fadenförmiges Gerinnsel
niederschlagen, was für das Vorhandensein von Mucin im Sekret sprechen
würde. Er betont auch, daß bei den Sekretionszellen der Drüse des
Kaninchens regelmäßig eine Seite (wohl die distale) einen gelappten Rand
besitze; man wird nicht irre gehen, wenn man diese Unregelmäßigkeiten
der Form auf Sekretionsphänomene zurückführt.
Schneidemühl fand, daß die Fasern der gestreiften Muskulatur
in der Umgebung der Drüsengänge eine ringförmige Anordnung haben,
auf die wohl jene Vorsprünge zurückzuführen sind, welche man auf
Querschnitten feinerer Gänge sieht.
Die Drüsenepithelien sah auch er nicht selten pyramidenförmig,
das Cylinderepithel der Ausführungsgänge aber doppelschichtig. In der
Wiedergabe seiner Gesamtergebnisse freilich nennt er es einschichtig —
ich bin der Ansicht, daß man hier durch eine, nur etwas schräg aus-
fallende Schnittrichtung leicht Irrtümern ausgesetzt sein kann. Ich habe
nicht in einer einzigen Cowperschen Drüse der von mir untersuchten
Säuger (Kastraten lasse ich unberücksichtigt) das Epithel der Drüsen-
oder Ausführungsgänge mehrschichtig gesehen.
Lepus cuniculus; CiL bülbo-urethralis.
249
MI
III
Rauther fand die B alb o-ur e thr al d r üse des Kaninchens zusammen-
gesetzt aus zahlreichen, ziemlich weiten Schläuchen, welche, völlig in den
M. bulbocavernosus eingebettet, sich äußerlich als ovale Hervorragungen
nur an der dorsalen Wand des Bulbus urethrae bemerkbar machen
(Fig. 241). Als Zahl der Ausführungsgänge fand er im Gegensatz zu
den bisherigen Angaben drei, welche in die Pars bulbosa urethrae ein-
münden (Fig. 2()3) und sich distal von ihrer Ausmündungsstelle verästeln.
Sie besitzen ein zweischichtiges Epithel, ebenso wie die der paraprosta-
tischen Drüsen, und wie dort sind auch sie umgeben von dichten Massen
eng aneinander gedrängter Drüsen schlau che. Hiermit befindet sich Rauther
in Uebereinstimmung mit Schaap und andern Untersuchern; bezüglich
der Zweischichtigkeit des
Epithels in den Ausführungs-
gängen nur mit Stilling. Da
die Drüse im übrigen ganz
so gebaut ist wie die Gl.
paraprostaticae, so kann ich
auf diese verweisen. Leydig,
der die Cowpersche Drüse
des Kaninchens schon 1850
beschrieb, fand sie überein-
stimmend mit denen der
Ratten und Mäuse; er hebt
jedoch hervor, daß die
„letzten sezernierenden Bläs-
chen kleiner seien als bei
jenem*. Diese Beobachtung
konnte Rauther bestätigen,
da auch er die Endstücke
der Tubuli bedeutend kleiner
fand als bei Mus und Cavia.
Die schon oben er-
wähnte Entdeckung Stil-
lings, wonach sich zwi-
schen die Hauptausführungs-
gänge und diejenigen der
einzelnen Drüsenläppchen
blasenförmigeErweiterungen
des ausführenden Apparates
einschieben, gibt dem letz-
teren einige Aehnlichkeit mit dem der Speicheldrüsen. Jene Erweite-
rungen sind im obern Teil mit einem einreihigen radiär gestreiften
Epithel ausgekleidet, und wird der Uebergang zwischen ihnen und den
Endstücken wie bei den Speicheldrüsen durch besondere Schaltstücke mit
niedrigen, langgestreckten Epithelzellen gebildet.
Wie für die Prostata, so verdanken wir Stilling auch für die
Cowpersche Drüse die Festlegung der Veränderungen, welche sich in ihr
bei der Begattung vollziehen. Das Lumen der Drüsenschläuche er-
weitert sich hierbei auffallend, die Zellen werden kleiner, von mehr ku-
bischer Gestalt, ihr Protoplasma dunkel und fein gekörnt. Helle Schläuche,
die vor der Begattung die größere Masse der Drüse ausmachen, ver-
schwinden hierbei, daneben entsteht im Lumen vieler Kanäle ein kör-
niges Sekret.
Fig. 263. Lepus cuniculus j. Querschnitt
durch die Pars bulbosa urethrae, um Lage und
Ausmündung der Gl. bulbo-urethrares (Cowperi)
zu zeigen. Etwas schematisiert. Dr. Drüsengewebe
/, 77, III Ausführungsgänge. (Nach Rauther.)
250
Rodentia.
Wenn die funktionelle Zugehörigkeit der Bulbo-urethraldrüse zum
Geschlechtsapparat nicht bereits durch Kastrationsversuche sichergestellt
wäre, so könnten wir schon aus dem Verhalten derselben beim Begat-
tungsakt schließen, daß das Sekret derselben bei der Kohabitation eine
wichtige Rolle spielen muß.
Rauther hat durch erneute Untersuchungen an verschiedenen
Kaninchenembryonen auch die Daten über die Entwicklung der Cowper-
schen Drüse vervollständigt. Etwas oberhalb der Corpora cavernosa fand
er bei einem solchen von 5 cm Länge kurz übereinander drei paarige
Ein Wucherungen des Urethralepithels, welche sämtlich solide Zellzapfen
darstellen, und von denen das mittlere Paar die größte Ausdehnung
zeigte. Bei einem Embryo von Gl/2 cm Länge stellte die mittlere Anlage
bereits einen langen, gewundenen, von einer kräftigen Muskelhülle um-
gebenen Strang dar. Die Zahl der Ausführungsgänge scheint individuellen
Schwankungen zu unterliegen, denn Rauther fand beim neugebornen
Kaninchen für die Hauptmasse der Drüse nur einen solchen, darunter
noch einen weniger entwickelten Blindschlauch. Beim erwachsenen Tier
beobachtete er, wie erinnerlich, drei Ausführungsgänge, im Gegensatz
zu andern Untersuchern, welche nur einen fanden.
Im übrigen ist die Drüse des Neugebornen nach seinen Angaben
von der endlichen Ausbildung weit entfernt, indem von einer Anlage
sezernierender Tubuli noch nichts bemerkbar ist; es kann also von einer
sekretorischen Betätigung im intrauterinen Leben und bald nach der Ge-
burt nicht die Rede sein, und das ist interessant gegenüber der Tatsache,
daß Henle das homologe Organ bei Föten des menschlichen Weibes
schon in voller Tätigkeit sah.
Nach alledem bleibt die Cowpersche Drüse des Kaninchens auf
einem sehr primitiven Stadium der Ausbildung stehen und stellt nach
Rauther tatsächlich nichts anderes dar als eine lokale Anhäufung so-
genannter Urethraldrüsen um besondere Divertikel der Harnröhre.
Er gibt zum Schluß noch eine Uebersicht über die wichtigsten
Unterschiede, welche sich zwischen der Cowperschen Drüse von Lepus
und den gleichfalls von ihm untersuchten von Mus und Cavia finden.
Sie sprechen sich aus beim Kaninchen durch die tiefere Einlagerung
in den Bulbus cavernosus, durch die kleinere, mehr dem Typus der
Urethraldrüsen entsprechende Ausbildung der Tubuli und die mehr-
fachen Ausführungsgänge, die ungewöhnlich hoch in der Pars bulbosa
der Harnröhre enden; endlich durch ihre mehrfache embryonale Anlage.
Die letztgenannten Verhältnisse bringen eine gewisse Aehnlichkeit mit den
Marsupialen zuwege, während die große Aehnlichkeit mit den Urethral-
drüsen und die tiefe Einbettung in den M. bulbocavernosus an die primi-
tivsten Verhältnisse bei Erinaceus erinnern, wo die Bulbo-urethraldrüse
ganz innerhalb dieses Muskels ihre Lage hat und mit zahlreichen Oeff-
nungen in die Harnröhre mündet.
Ganz dieselben Verhältnisse finden sich übrigens bei den Einhufern.
Nach Oudemans verhalten sich die Cowperschen Drüsen bei La-
gomys wie bei Lepus.
Glandulae urethrales.
Harnröhrendrüsen scheinen bis in die neuere Zeit im Urogenital-
kanal der Nager nicht beschrieben zu sein. v. Mihalkovics macht
aber darüber nach Rauther folgende Angaben: „Die Prostata, sowie
die mehr distalwärts liegenden drüsigen Gebilde (die sog. Cowpersche
Kaninchen; Gl. urethrales; Gl. inguinales.
251
zur
liegen, daß sie
Drüse) sind einzelne Teile jenes Drüsenapparates, der bei männlichen Nagern
sehr reichlich in der Nähe der Harnröhre vorhanden ist, und welche im
allgemeinen sehr stark entwickelte Harnröhrendrüsen repräsentieren; das
betrifft auch die seitlich vom Weberschen Organ gelegenen drüsigen Ge-
bilde, die allgemein als Samenbläschen betrachtet werden."
Die von Rauther im Epithel der Harnröhre, im hintern Abschnitt
der V. ductus deferentis und der Ausführungsgänge der Gl. prostata ge-
gefundenen Einstülpungen (Fig. 246), welche er als becher- oder schlauch-
förmige Schleimdrüsen ansieht, habe ich schon bei den betreffenden Or-
ganen erwähnt; sie scheinen nur im Stadium der Brunst zur vollen
Entwicklung zu gelangen, und hierin mag der Grund
bisher nicht gesehen und be-
schrieben wurden. Nach Rau-
ther darf man sie vielleicht als
das Ausgangsmaterial auffassen,
„von dem aus durch lokale Ver-
mehrung und in Anpassung an
spezifische Aufgaben die ver-
schiedenen Drüsenanhänge des
Urogenitalkanales, Prostata und
Cowpersche Drüsen sich diver-
gierend entwickeln. Bei Lepus
sind, außer der Prostata, zwei
Gruppen von Harnröhrendrüsen
zu hoher Individualisierung ge-
langt, die eine in den drei der
Prostata vorgelagerten Diverti-
keln (Gl. urethrales paraprosta-
ticae), die andere in der Pars
bulbosa urethrae (Gl. Cowperi)".
Wenn man die Figuren 259
und 262 vergleicht, so zeigen
beide Drüsenanlange im wesent-
lichen den gleichen Habitus.
' ina.
Glandulae inguinales.
Beim Kaninchen, und nach
Leydig auch beim Feldhasen
finden sich bei beiden Ge-
schlechtern ein paar dicht unter-
oder nebeneinander gelegener,
histologisch differenter Drüsen,
welche von Johannes Müller
und vonCuviER„Inguinaldrüsenu
genannt wurden, und von welchen
van Deen eine Zeichnung gibt (Fig. 235); sie produzieren ein gelbliches
Sekret, welches sich in einen weiten Ausführungsgang ergießt, der sich
dann an der Wurzel des Penis beiderseits an einer halbmondförmigen,
unbehaarten Hautstelle eröffnet. Beim Weibchen mündet er neben der
Clitoris auf einer von Haaren freien Hautstelle aus. An besagten Stellen
sezerniert die Haut eine stark riechende Substanz von kleinen, braunen
Tröpfchen, welche das Sekret der dicht unter der Haut liegenden In-
ifi.pm
Fig. 264. TJrogenitalapparat vom
Kaninchen. (M. St. Ange.)
252
Rodentia.
guinaldrüsen vorstellen. Krause bezeichnet sie irrtümlich als Drüsen
des Präputiums.
Leydig, dem wir die genauere Kenntnis dieser Gebilde verdanken,
vergleicht die ganze Anlage auch in Hinsicht auf die Struktur der Drüsen
dem offnen Analsacke eines Karnivoren.
Die eine Art der in Frage kommenden Drüsen, welche oft aus zwei
oder mehreren gelblich oder weiß gefärbten Partien besteht, die einen
eigenen Ausgang haben, hält er für ungeheuer entwickelte Talgdrüsen,
deren fettiges Sekret in den mehr gelblichen Abschnitten der Drüse als
feinkörniger, erst später zu Tropfen zusammenfließender Zellinhalt sicli
darstellt (Fig. 265^4 und B).
Die zweite, gelblich bis tiefbraun gefärbte Drüse liegt unmittelbar
unterhalb der ersteren, locker in Bindegewebe eingebettet (Fig. 265 C).
Sie stellt einen walzenförmigen, nach vorn zugespitzten Körper vor. der
ohne besondere Präparation sichtbar ist. Durch Aufhellen der Umgebung
mit kaustischem Natron vermochte Leydig auch die Ausführungsgänge
der einzelnen Drü-
senläppchen nach-
zuweisen; sie sind
von sehr geringem
Durchmesser.aber
an Zahl ziemlich
zahlreich, und
ihrer mehrere tre-
ten häufig zu
einem größern, ge-
meinsamen Gange
zusammen.
lieber diese
„braune" Drüse
finde ich in der
mir zugänglichen
ältern Literatur
keine Angabe; die
erstbeschriebene
(weiße) Talgdrüse
hat M. St. Ange
seine schöne Ab-
Fig. 265. Ingfuinaldrüse vom Feldhasen J. A und
B die beiden Fettdrüsen; C die darunter liegende braune Drüse.
gekannt, aber für eine Analdrüse gehalten. Ich gebe
bildung hier wieder (Fig. 264).
Lereboullet zeichnet das Gesamtkonglomerat der Drüse aber schon
als doppelten Körper, und nennt sie „glande inguinale", während er die
Ausmündungsstelle an der Haut als „Fosette inguinale, contenant une
matiere sebacee tres-odorante" beschreibt, und zwar, wie er im Text
ausführt „sui generis". Die Tatsache des Vorhandenseins zweier histo-
logisch differenter Drüsen scheint er nicht gekannt zu haben, wenigstens
erwähnt der Text nichts hiervon.
Die Ergebnisse Schaaps, der in neuerer Zeit (1899) diese Organe
untersuchte, decken sich im allgemeinen mit denen Leydigs; die eine, nur
von der Haut bedeckte Drüse ist weißlich und hat eine kugelrunde Ge-
stalt; die andere, von dunkelbrauner Farbe, besitzt eine längliche, nach
unten sich verjüngende Form. Neben dem obern breitern Teil der braunen
Drüse liegt die weiße.
Lepus cuniculus; Glandula inguinalis.
253
el.an(C)
Die kleine, kugelrunde, weiße Drüse ist, wie schon Leydig nach-
wies, eine echte Talgdrüse.
Rauther untersuchte Lage und Bau dieser Drüsengruppe durch
makroskopische Präparation und an Schnitten, und fand zwischen Penis
und Rectum eine unbehaarte, von runzlicher Haut ausgekleidete Tasche,
die ein gelbliches stark riechendes Sekret hervorbringt. „Die Epidermis
ist in dieser Falte stark verdickt, ihre obern verhornten Schichten bilden
die gefaserte Cuticula, deren schon Leydig Erwähnung tut. Um jede
dieser seitlichen Hauttaschen, deren blinde Enden sich zwischen Penis
und Enddarm beinahe berühren, gruppieren sich je drei Drüsen (Fig. 241
und 266).
1) Die Drüse B bezeichnet Rauther als Gl. inguinalis tubulosa.
Sie hat den bekannten Charakter der braunen Inguinaldrüse, und er-
gießt ihr intensiv riechendes
Sekret durch einen einzigen
Ausführungsgang in die vor-
beschriebene halbmondförmige
Hauteinstülpung. Sie ist von
tubulösem Bau;
2) Glandulae inguinalis se-
bacea (Drüse A)\ sie findet
sich am Ende der Drüse B,
dieser unmittelbar anliegend,
und entspricht der „weißen
Drüse" Leydigs; sie liefert nach
seiner Angabe von vornherein
ein grobkörniges Sekret; der
Hauptausführungsgang mün-
det ebenfalls in die inguinale
Tasche ;
3) Glandulae anales (Fig.
266 C). Die Afterdrüsen glaubt
Rauther von den Inguinal-
drüsen scharf sondern zu sollen,
da sie vermutlich zur Ge-
schlechtstätigkeit in gar keiner
Beziehung stehen, und nur bei
der Kotentleerung in Funktion
treten.
Was zunächst den histolo-
gischen Aufbau der „weißlichen"'
Drüse (A) anlangt, so dringt
nach den Untersuchungen
Schaaps das Stratum Mal-
pighii tief in die Drüse hinein
und verzweigt sich dort.
Im Zentrum der Drüsen-
läppchen und in den benach-
barten Regionen finden sich
Zellen, deren Inhalt hauptsächlich aus Fettröpfchen besteht, wie durch
Fixierung in Flemmingscher Lösung leicht nachzuweisen war (Fig. 267
IV. Gl. mg. und Fig. 268 R. M.). „Je mehr man sich der Mitte nähert,
desto mehr sieht man die Kügelchen zusammengeschmolzen." Näher
gl. i. t (B)
- gl. f.s(Ä)
gi.i.t
Fig. 26(5. Querschnitt durch einen 61/, cm
langen Embryo von Lepus cuniculus in der
Inguinalregion. 30:1. e Epidermis; gl. an
Analdrüse {C); gl. i. s Gl. ing. sebacea (A);
gi.i.t Gl. ing. tubul. (B); ha Haaranlage; hp
Haarpapille; if Inguinalfalte; Rectum; ?c
Urethra. (Nach Rauther.)
254
Rodentia.
dem Ausführungsgange kommen aber auch wohlerhaltene Zellen mit deut-
lichem Kern vor.
Zwischen die Drüsenläppchen hinein dringen schmale Bindegewebs-
züge mit spärlichen glatten Muskelfasern und Kapillaren durchsetzt
(Fig. 267 und 268).
Meine eignen Untersuchungen über die Talgdrüsen decken sich in
ihren Ergebnissen fast mit denen Schaaps; ich benutzte das Organ eines
Fig. 267. Querschnitt
durch die Glandulae in-
guinales des Kaninchens.
(Nach Schaap.) Vergr.60.
Auf der linken Seite liegt
' |*f^ der weiße, auf der rechten
der braune Teil der Drüse.
i < Im weißen Teil sind die
Lumina ganz gefüllt mit
abgestoßenen fettig degene-
, ; rierten Zellen. L Lumen
eines Hauptausführungs-
ßr. Gl. ganges ; die Wandung be-
ing- steht aus Zellen des Rete
Malpighii.
weiblichen Kaninchens, und fand die Drüse schon für das unbewaffnete
Auge von ziemlich großlappiger Beschaffenheit.
Das einstellige Cylinderepithel von mittlerer Höhe läßt ein großes
Lumen frei, bildet auch weder Leisten noch Vorsprünge. Man sieht an
ihm sehr ausgesprochene sekretorische Veränderungen. Zunächst finden
VB
A C
^ : ......
RM
RM AC
Fig. 268. Schnitt durch den
weißen Teil der Inguinaldrüse
des Kaninchens. (Nach Schaap.)
Vergr. 60. RM — Rete Malpighii.
VB = Fettkügelchen. A C = Atro-
phische Zellen (fettig degeneriert).
Auf der linken Seite ein Ausfüh-
rungsgang mehr nach der Mündung
zu, wo das R. Malp. noch höher ist.
An diesen Zellen nimmt man, sich
der Mitte des Rohres nähernd, die
verschiedenen Stufen der fettig dege-
nerierten Zellen wahr. Das rechte,
kleinere, von der Mündungsstelle
entferntere Röhrchen enthält Zellen,
welche hier meistens ihre Kerne noch
behalten haben, deren Inhalt aber
schon ganz in Fettkügelchen umge-
wandelt ist.
sich ziemlich zahlreich, der Propria dicht anliegend große, bläschen-
förmige Zellen mit wasserhellem Inhalt, in welchem in Eosin gefärbte
Protoplasmareste und Fettröpfchen schwimmen. Der exzentrisch liegende
Kern ist stark aufgehellt, zuweilen läßt er einen Nucleolus erkennen, nicht
selten aber liegt das Chromatin zu Klumpen geballt oder stellt einen
Lepus cuniculus; Inguinaldrüse.
255
Haufen unregelmäßiger Körner dar. Diese großen, hellen Zellen sind
meist mit der Achse rechtwinklig zu der der übrigen Epithelien situiert.
Zuweilen bietet der Zellbesatz in toto auf eine kurze Strecke hin das
merkwürdige Bild einer wulstigen Auftreibung; an solchen Stellen linden
sich Zellen, welche sich vorbereiten, die eben angezogenen Veränderungen
einzugehen — die erste hellere Zone entsteht immer um den Kern herum,
der nicht selten zackige Konturen und Schrumpfungen zeigt. Auch An-
deutungen von Sekretkapillaren sind erkennbar, und kann man das Sekret
deutlich zwischen den Epithelien hervorquellen sehen. Letzteres besteht
aus sehr regelmäßigen, stark granulierten Tröpfchen von ziemlich gleich-
mäßiger Größe, deren Fettcharakter mir nicht zweifelhaft erscheint.
Das von Leydig beobachtete, vorerwähnte Verhalten des in zweierlei
Form auftretenden Sekretes konnte ich nicht sehen, vielleicht deshalb nicht,
weil das im Februar untersuchte Tier nicht brünstig war, oder was wahr-
scheinlicher ist, weil die FarbendifTerenz der Läppchen nicht deutlich genug
hervortrat, und ich nur die mehr gelblichen getroffen habe.
Im Uebrigen kam Leydig zu ähnlichen histologischen Resultaten, und
konnte im Drüsenlumen viel freies Fett in gelben Tropfen feststellen ; er
gibt auch eine Zeichnung darüber, und vergleicht die weiße Drüse des
Kaninchens einer Schicht, welche die Wand des Analsackes bei der Katze
nach außen besetzt, nur daß hier die einzelnen Drüsen mehr gleich-
mäßig über die ganze Außenfläche des Analsackes verbreitet sind, während
sie beim Kaninchen zu einem Haufen vereinigt vorkommen.
Rauther, der die ,,weißliche Drüse" Leydigs gleichfalls für eine
Talgdrüse ansieht, kam auch sonst zu ähnlichen Befunden wie dieser.
Er fand, wie Leydig im Ausführungsgang der Drüse ein Büschel feiner,
farbloser Härchen, „von denen einige bis in ihre isolierten Follikel zu
verfolgen waren. Letztere verschmelzen im obern Teil ; an der Ver-
schmelzungsstelle finden sich die Einmündungen der Drüsenacini", deren
Zellen sich dicht und ohne Lumen aneinanderschließen. Der Hauptaus-
führungsgang, welcher morphologisch also einem oder mehreren ver-
schmolzenen Haarbälgen entspricht, ist von einer hornigen Cuticula aus-
gekleidet, welche sich wohl aus der halbmondförmigen Tasche, in die er
einmündet, in ihn fortsetzt. Die von Rauther betonte Aehnlichkeit des
Habitus dieser Drüsen mit Präputialdrüsen ist sinnfällig, so daß man sie
möglicherweise für Abkömmlinge der letzteren halten könnte. Beauregard
betont die Herkunft der sogenannten Glandes ä parfum, d. h. der In-
guinaldrüsen vom Praeputium *).
Die braune Inguinaldrüse ist von der weißen durch einen bald
breitern, bald schmälern Bindegewebsstreifen getrennt (Fig. 267). Was
den feineren Bau anbelangt, so setzt sie sich zusammen aus dichtge-
drängten, verzweigten Drüsenschläuchen, welche zu Läppchen zusammen-
treten, so daß die Drüse schon für das unbewaffnete Auge eine zarte
Läppchenzeichunng der Oberfläche erkennen läßt (Fig. 269). Schaap kam
bezüglich des Baues zu derselben Anschauung. Die Drüsenschläuche sind
mit einem niedrigen, fast kubischen Epithel bekleidet, welches er in den ein-
zelnen Läppchen verschieden hoch fand, wodurch das Lumen der Tubuli
ebenfalls von verschiedenem Durchmesser erscheint; diese Unterschiede
mögen aber mit dem jeweiligen Sekretionszustande zusammenhängen. Das
Ganze hat Aehnlichkeit mit einem Schilddrüsenquerschnitt. Das Zell-
protoplasma zeigt starke Körnung, die Zellgrenzen sind nicht immer
*) Zitiert nach Katjther.
256
Rodentia.
deutlich sichtbar, der runde bis ovale Kern liegt basal (Fig. 270 und 271).
Schaap macht darauf aufmerksam, daß sich an der Basis der Zellen
Kerne finden, welche glatten Muskelfasern angehören, die spiralig um
das Drüsengewebe laufen (Fig. 270). Die Epithelzellen sollen oft von
diesen Muskelfasern eingebuchtet werden. „Die Drüse zeigt also ein den
Schweißdrüsen ähnliches Bild, welches nur dadurch von diesen abweicht,
daß bei den Schweißdrüsen nach Ranvier unter jeder Epithelzelle ein
Muskelkern gefunden
' ö£#
wird, während diese
bei der braunen In-
guinal drüse in viel
geringerer Anzahl
Dr. angetroffen werden.''
Schaap glaubt
deshalb diese Drüsen
als modifizierte
Schweißdrüsen an-
sehen zu sollen, und
hält für möglich, daß
sie verzweigt sind.
g.m. Ich habe bereits
früher angegeben *),
daß eine Verzweigung
Fig. 269. Schnitt durch die braune Inguinaldrüse ^r . Misentubuli
eines Kaninchens. G.M. gestreifte Muskeln; B. Bindege- nicht in Frage kommt.
webe; Dr. Drüsen. 90 :1. Es dürfte jedes Läpp-
chen einer Schweiß-
drüse entsprechen, und die Querschnittsbilder der Ausdruck knäuel-
förmig zusammengerollter Drüsenschläuche sein.
Fettropfen wurden nicht nachgewiesen; stellenweise trifft man dunkler
gefärbte Zellen, welche gewöhnlich schmäler sind, oft das Lumen nicht
-- B.
Fig. 270.
Fig. 271,
' 1
Fig. 270. Schnitt durch die braune Ingfuinaldrüse des Kaninchens.
(Nach Schaap.) 370 mal vergr. Die Zellen haben einen körnigen Inhalt; einzelne
zeigen sich als dunkle, schmale Bänder, welche bisweilen das Lumen nicht erreichen.
Fig. 271. Secemnierende Epithelien des „spezifischen" Teiles der In-
gfuinaldrüse („braunen Drüse") des Kaninchens. W. Oc. 4, hom. Im. x/3i.
erreichen und nicht selten durch besonders breite Zellen begrenzt werden
(Fig. 270). Es scheint dieses Verhalten in Verschiedenheiten der Sekretion
bedingt zu sein.
*) Accessor. Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere; auch Figur 269.
Lepus cuniculus; Inguinaldrüse.
257
Im Lumen der Drüsentubuli findet sich Sekret in Form von kleinen,
homogenen Kügelchen.
Die Befunde Rauthers über die braune Inguinaldrüse decken sich
im allgemeinen mit denen Schaaps und den meinigen (Fig. 272). Er
konnte an seinen Präparaten viele Teilungserscheinungen beobachten, und
bemerkt hinsichtlich der Entwicklung dieser Drüse, daß sie sehr früh
beginne. Schon bei einem 5 cm
langen Embryo fand er, von der
Inguinalfalte ausgehend , mehrere
solide zapfenförmige Einwuche-
rungen in die Epidermis, die sich
bis ins Bindegewebe erstrecken, und
hier auch schon zum Teil ein deut-
liches Lumen wahrnehmen ließen.
Ein Embryo von 6l/2 cm Länge
ließ bereits eine Anlage von be-
trächtlicher Größe erkennen (Fig.
266), deren Lappen durch Binde-
gewebe getrennt waren, und die
mit einem einzigen Ausführungs-
gange in die Inguinalfalte mündete.
Spuren von sekretorischer Tätig-
keit vermochte Rauther zu dieser
Zeit noch nicht nachzuweisen. Auch
ihm ist die Entstehung der Drüsen
aus modifizierten Schweißdrüsen
nach Bau und Art der Entwicklung
wahrscheinlich.
Glandulae anales.
Analdrüsen sind in der Klasse der Nager nach der Meinung früherer
Autoren weit verbreitet, ja wohl allgemein vertreten; indessen werden wir
sogleich sehen, daß diese Ansicht einer erheblichen Einschränkung bedarf.
Leydig hält sie, wie des weitern ausgeführt, für Reservoire zweier verschie-
dener Drüsenarten, insofern einerseits sehr entwickelte Talgdrüsen in sie ein-
münden, andererseits solche, welche ein spezifisches Sekret bilden. Carus
fand bei den männlichen Dipodidae zwei Afterdrüsen von gewaltiger Größe.
Die Organe kommen, wie es scheint, durchgehends bei beiden Ge-
schlechtern vor.
Eine sehr ausführliche Untersuchung der Analdrüsen des Kaninchens
verdanken wir G. Grote, welcher unter Stieda arbeitete. Unter ge-
wissenhafter Berücksichtigung der Geschichte dieser Gebilde kommt er
zu dem Ergebnis, daß die meisten ältern Forscher Analdrüsen und Anal-
säcke miteinander verwechselt, oder beide durcheinander geworfen haben.
Analdrüsen besitzen, soweit bisher bekannt, nur einige Nager, Anal-
säcke dagegen viele andere Säuger, insbesondere die Karnivoren. Unter
den Nagern besitzen nach den Erhebungen Grotes nur das Kaninchen
und das Meerschweinchen wirkliche Analdrüsen, insofern man darunter
zwei langgestreckte drüsige Organe versteht, die zu beiden Teilen des
Rectums innerhalb der Bauchhöhle gelegen sind.
Leydig bemerkt über die Ausführungsgänge dieser Drüsen, daß die
der einzelnen Läppchen entweder für sich münden, oder, was häufiger sei,
Lehrb. d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 17
7 \&
UM.
f.
II .. w
Fig. 272. Lepus cuniculus. Stück
eines Querschnittes durch die braune
(tubulöse) Inguinaldrüse. t Tubuli in ver-
schiedenen Richtungen getroffen; bi inter-
tubuläres Bindegewebe. (Nach Rauther.)
258
Rodentia.
daß mehrere von ihnen sich zu einem gemeinsamen Ausführungsgange
verbinden, und in dieser Form enden. Ueber den Ort der Ausmündung
aber fehlen genauere Angaben; fast scheint es, daß er ihn in den Prä-
putialsak verlegt. Auch Krause läßt hierüber Genaueres vermissen.
Über den Typus besteht gleichfalls keine Uebereinstimmung der
Ansichten; Leydig hält die Drüse dem tubulösen Typus zugehörig,
während Chatin sie dem acinösen zurechnet; letzterer läßt die Ausfüh-
rungsgänge oberhalb des Anus, zwischen diesen und den Sexualorganen
ausmünden.
Die Analdrüsen des Kaninchens sind nach den Ermittelungen Grotes
nur von Leydig. Krause und Chatin wirklich gesehen worden, während
alle übrigen Autoren dieselben entweder gar nicht erwähnen, oder mit
Analsäcken zusammenwerfen.
In neuerer Zeit haben sie beim Kaninchen auch eine Bearbeitung
durch Schaap und durch Rauther erfahren.
Die Drüsen besitzen eine gelbliche oder bräunliche Farbe: sie
liegen symmetrisch zu beiden Seiten
der Wirbelsäule, unmittelbar der
Muskulatur der Rektal wand an,
ohne jedoch an irgend einer Stelle
in sie einzudringen. Schaap be-
hauptet hierzu im Gegensatz, daß
sie von deren Muskelfasern um-
geben wären. Sie haben eine ge-
lappte Form, ähnlich der braunen
Inguinaldrüse, nur sind die Läpp-
chen größer; besonders ist das
kaudale Ende durch eindringende
Bindegewebs- und Muskelzüge in
eine größere Anzahl von Läppchen
geteilt.
Fig. 273. Schnitt durch den Anus
eines Kaninchens, um die Ausführungs- S
gange der Analdrüsen zu demonstrieren. j
Vergr. 80. a äußere Haut; b Ein-
schnürung an der Grenze zwischen
äußerer Haut und Schleimhaut; c Mün-
dung einer Analdrüse; d vorspringende
Schleimhaut.
Fig. 274. Schnitt durch den Anus
eines Kaninchens, um die Ausführungs-
gänge der Analdrüsen zu demonstrieren.
Vergr. 80. a äußere Haut; b Ein-
schnürung an der Grenze zwischen
äußerer Haut und Schleimhaut; 6- Müu-
dung einer Analdrüse; d vorspringende
Schleimhaut. (Nach Grote.)
Ihre Lagerung ist eine etwas schräge, und werden sie ventralwärts
nur durch den Urogenitaltraktus voneinander getrennt. Nach Grote
ähnelt ihre Form der einer abgeplatteten Keule, deren dickeres Ende
dem Anus zugewandt ist. Hier sind sie nur bedeckt von der unbe-
haarten Haut, welche die halbmondförmigen Präputialtaschen bildet, so daß
man bei geeigneter Behandlung die Drüsen an dieser Stelle von außen
Fig. 273.
Kaninchen; Glandula analis.
259
durchschimmern sehen kann, ebenso wie die Präputialdrüsen, welche hier
über den Analdrüsen liegen.
Diese Lage kommt dadurch zustande, daß die letzgenannten Organe
in ihrem kaudalen Abschnitt durch die Muskeln des Diaphragma pelvis
von den Präputialtaschen und ihren Drüsen getrennt werden. Schaap
fand die Analdrüsen etwa doppelt so groß als Krause, der ihre Länge
auf 15, ihre Breite auf 3—4 mm angibt. Die Drüsen der weiblichen
Tiere sind kleiner, als die der männlichen; doch wechseln die Maße im
hohen Grade im Verhältnis zur Größe des Kaninchens.
Grote macht auf die wichtige Bedeutung aufmerksam, welche das
Verhalten des Rectum s für die Klassifizierung der Drüsen hat. Die
Rektalschleimhaut hört nämlich mit einer ringförmigen Einbuchtung etwa
6—8 mm vor der Analöffnung auf, und bis hierher stülpt sich die be-
haarte Haut ein, die kranialwärts allerdings dünner wird und die Haare
verliert, jedoch mit großen Talgdrüsen versehen ist.
In den Grund dieser
Einbuchtung, und zwar im
Rete Malpighi der äußern
Haut münden, die Ausfüh-
rungsgänge , welche aber
selbst mit bewaffnetem
Auge schwer zu sehen sind
(Fig. 273 und 274 c). Nach
Präparation der Drüse mit
20-30% Essigsäure be-
merkte Grote 2—3 Aus-
führungsgänge, die in der
Mitte der Drüsen beginnen,
eine kurze Strecke der Drü-
senachse parallel verlaufen,
sich jedoch in der Nähe
des Darmlumens so ver
dünnen, daß sie nicht weiter
beobachtet werden konnten.
Je zwei bis fünf Drüsen-
tubuli vereinigen sich zu ei-
nem Ausführungsgang,
der denselben Bau hat, wie
die Drüsenröhrchen, jedoch
mit niedrigeremEpithel aus-
gekleidet ist. Diese Aus-
fuhrungsgänge erster Ord-
nung laufen in schräger
Richtung durch die binde-
gewebigen Septa der Darmwand; hier vereinigen sich je einige von
ihnen zu einem Hauptausführungsgang (Figur 21h b). Solcher zählte
Grote jederseits 7—8 Stück. Sie verlaufen zwischen üarmwand und
der Drüsenmasse, ersterer unmittelbar anliegend, und münden an der
Grenze zwischen äußerer Haut und der Mucosa des Darmes. Zuweilen
kommt es vor, daß ein einzelnes Drüsenläppchen mittelst eines besondern
Ausführungsganges oberhalb der gemeinsamen Mündungsstellen direkt in
das Darmlumen endet. Die Ausmündungsstellen der Hauptausführungs-
gänge liegen aber noch im Bereich der äußern Haut, das mehrschichtige
17*
Fig. 275. Aus einem Schnitt durch die
Glandula analis eines Kaninchens, zur Demon-
stration der Ausführungsgänge. (Nach Grote.)
Vergr. 80. a Drüsenläppchen; b Ausführungs-
gänge, die sich dichotomisch verzweigen.
260
Roden tia.
Stratum Malpighi geht allmählich in das einschichtige Epithel der Haupt-
ausführungsgänge der Drüse über.
Schaap spricht sich über die Topographie der Ausführungsgänge
nicht weiter aus, bemerkt aber, daß sie mit einem zweischichtigen Epithel
ausgekleidet seien.
Anlangend den feinen Aufbau der Drüse, so setzen sich die Drüsen-
läppchen nach Grote aus gewundenen, mit kleinen Ausbuchtungen ver-
sehenen, cylindrischen Kanälchen zusammen; letztere werden von .einer
zarten, leicht faserigen Bindegewebswand gebildet, und sind mit ein-
schichtigem Epithel bekleidet (Fig. 276 und 277). Die verhältnismäßig
hohen Zellen haben die Gestalt fünf- oder sechsseitiger Prismen, mit
klarem, durchsichtigem Protoplasma, welches hie und da feine Körnung
aufweist. Der Kern liegt mehr der Basis der Zelle genähert, und läßt
mehrere Nukleolen erkennen.
Fig. 276. Schnitt durch die Gl. analis des Kaninchens. (Nach Grote.)
Vergr. 250.
Fig. 277. Querschnitt eines Drüsenröhrchens der Gl. anales (genau über-
einstimmend mit dem der Gl. inguinales, nur besteht der Inhalt dieser Zellen aus
kleinen runden Kügelchen). (Nach Schaap.) Vergr. 370.
Die Ausführungsgänge sind mit einer Schicht ebenso geformter,
nur niedrigerer Zellen ausgekleidet.
Hierin steht Grote im Widerspruch mit Schaap, welcher in den
Ausführungsgängen ein zweischichtiges Epithel beschreibt (s. o.). Dieser
fand das Bild der Afterdrüse auf dem Querschnitt bei schwacher Ver-
größerung dem der braunen Inguinaldrüse sehr ähnlich; auch die dort
beobachtete Verschiedenheit der Höhe des Epithels und der verschiedenen
Weite der Drüsenlumina verhält sich ähnlich.
Wie bei der braunen Inguinaldrüse, bemerkt man auch hier glatte
Muskelfasern an der Peripherie des Epithels (Fig. 277); das Zellproto-
plasma besteht aus sehr kleinen, schwach lichtbrechenden Kügelchen, die
runden oder platt ovalen Kerne liegen im basalen Teil der Zelle. Auch
finden sich die eigentümlichen dunklen Zellen der braunen Inguinaldrüse
wieder, ebenso zahlreiche Fettröpfchen.
Lepus cuniculus; Anaidrüsen.
261
Das intertubuläre Bindegewebe ist sehr schwach entwickelt. Schaap
findet den hauptsächlichsten Unterschied zwischen Anal- und brauner In-
guinal drüse darin, daß bei jener das Protoplasma feinkörnig sich zeigt, bei
dieser hingegen aus dichtgedrängten, gröbern Kügelchen besteht. Die Anal-
drüsen besitzen außerdem im Gegensatz zur braunen Inguinaldrüse viel Fett.
Grote hält die Analdrüsen des Kaninchens ihrer Gesamtanlage nach
nicht für einfache, sondern für zusammengesetzte Drüsen, welche aus je
6—8 einzelnen Abschnitten bestehen. Von den letztern zerfällt wiederum
jeder einzelne in eine Anzahl von Läppchen.
Ihrem Bau nach zählen sie zu den verästelten tubulösen Drüsen.
Da die Ausführungsgänge außerhalb der Darmschleimhaut im Be-
ieiche der äußern Haut ausmünden, und das Epithel der Drüsengänge
direkt in die Epidermis übergeht, so darf man die Drüse zu den Hautdrüsen
rechnen; Grote betrachtet sie als modifizierte Schweißdrüse, welche sonst
dem Kaninchen fehlen; er schließt sich hierin der Auffassung Leydigs an.
Rauther beschreibt die Analdrüsen beim Kaninchen als zwei sack-
förmige, von einer kräftigen Schicht gestreifter Muskulatur umhüllte Körper,
die jederseits dem Rektum anliegen, kurz vor dem After jedoch auf dessen
ventraler Seite aneinanderstoßen (Fig. 241 u. 266 C). Die größern Lappen
sind durch Muskelzüge, die kleinern durch solche von Bindegewebe ge-
trennt. Er kommt also entgegen Schaap zu ähnlichen Ergebnissen, wie
sie Grote an seinem Material erheben
konnte; auch die große Aehnlichkeit
in Bau und Farbe mit der braunen
Inguinaldrüse hebt er hervor, und gibt
eine Zeichnung des sezernierenden Epi-
thels, die ich anfüge (Fig. 278). Im
Protoplasma zahlreiche größere und
kleinere Sekrettropfen, welche in der
Umgebung des meist basal gelegenen
Kernes zu größern hellen Vakuolen
zusammenfließen. Die von mir be-
obachteten bläschenförmig aufgetriebe-
nen Zellen fand Rauther zur Rich-
tung der andern nicht senkrecht stehen, doch breiter; das von mir dort
Mitgeteilte scheint eher für Zellen zu gelten, die nach einwärts aus dem
Epithel herausgerückt, demselben flach anliegen — sie sind in Figur 278
wiedergegeben und zeigen stets Kernteilungsfiguren.
Bezüglich der Entwicklung sah er bei einem Embryo von 5 cm
Länge als Anlagen der Afterdrüsen teils solide Epidermiseinwucherungen,
teils aber schon verzweigte Tubuli mit deutlichem Lumen; bei solchen
von 61/2 cm Länge fanden sie sich schon weit entwickelt, im Aufbau
der braunen Inguinaldrüse ähnlich (Fig. 266 gl. an.). Rauther hält
mit Grote für wahrscheinlich, daß auch die Analdrüsen von Schweiß-
drüsen abzuleiten sind.
Glandulae praeputiales.
Nur bei Lereboullet finde ich eine Angabe über Vorhautdrüsen
beim Kaninchen beiderlei Geschlechts; er gibt eine Abbildung, sowohl
für das männliche Tier als auch für die Drüsen des Praeputium clitoridis
des Weibchens. Beim Männchen stehen sie seiner Angabe nach als
kleine Talgdrüsen rings um die Oeflhung des Praeputium herum, beim
Weibchen ebenso um die der Clitoris.
Fig. 278. Lepus cuniculus. Epi-
thelzellen aus der Analdrüse (C in
Fig. 266) mit karyokinetischer Figur.
(Monaster von der Fläche gesehen.)
(Nach Rauther.)
262
Rodentia.
van Deen spricht Hasen und Kaninchen eine Drüse der Glans
penis zu, und gibt dieselbe in seiner Abbildung wieder (Fig. 235). Er
beschreibt sie als eine sehr längliche Drüse, welche bei beiden Ge-
schlechtern vorhanden ist, und an der Unterfläche der Rute, bezw. Cli-
toris ihre Lage hat.
Es liegt wahrscheinlich eine Verwechslung mit einer der Inguinal-
drüsen vor; ich vermochte eine Penisdrüse nicht zu finden.
Penis und Clitoris bestehen nach van Deen zum größten Teil aus
Knorpel, letzere ist beinahe so stark entwickelt, wie der Penis.
Claus Müller hat unter Eberth den Menschen und eine Anzahl
Säuger auf Präputialdrüsen und solche der Glans hin untersucht. Er
fand beim Kaninchen die von mir zitierten Befunde Lereboullets be-
stätigt, insofern als sich zu Haufen angeordnete acinöse Talgdrüsen in
nicht unbeträchtlicher Menge im Praeputium vorfanden; daneben aber
noch größere und kleinere Säcke, die mit den Drüsenpaketen in direktem
Zusammenhang stehen. Die Säckchen waren mit einem mehrschichtigen,
etwas abgeplatteten Epithel ausgekleidet, und hatten eine homogene, talg-
artige Masse zum Inhalt. An der Glans fanden sich keine Drüsen.
Eauther bestätigt die Befände Müllers im allgemeinen, wenn er
sagt, daß sich Präputialdrüsen beim männlichen Kaninchen im Bindege-
webe der Vorhautfalte eingebettet in großer Anzahl finden; sie besitzen
den Bau beträchtlich vergrößerter typi-
scher Talgdrüsen, und stellen in ihrer
Gesamtheit keine geschlossene Drüsen-
masse mit besonderm Ausführungsgang
dar, wie bei den Murinen, sondern weisen
einen elementareren Typus der Ausbildung
auf. Denn da jedes Drüschenbüschel hier
im engen Anschluß an einen zugehörigen
—^--gUmp. jjaarj3aig entsteht, so münden sie dem-
entsprechend auch zerstreut auf der Ober-
fläche der Vorhaut aus.
Er macht auf die auffallend starke
Erweiterung aufmerksam, welche die
Haarbälge in ihrem vordem Teil er-
fahren haben, wodurch ein weitmaschiges
bindegewebiges Gerüst entsteht, dessen Hohlräume
wahrscheinlich als Sekretdepots dienen.
In den Drüsenacini fanden sich Zellen in allen
Stadien, vom unversehrten Zustande bis zur fettigen
Degeneration, in den Hohlräumen Beste von Sekret
in Form farbloser Fasern und Flocken.
Fig. 279. Mus musculus. Drüsen des männlichen
Urogenitalapparates, ohne den hintern Teil der Prostata II.
(Nach Rauther.)
Entwicklungsgeschichtlich entspricht die Anlage der Präputial-
drüsen ihrer Natur als vergrößerte Talgdrüsen. Rauther fand bei einem
5 cm langen Embryo auf der Vorhaut zahlreiche, weiter als die übrigen
entwickelte Haaranlagen; die Haarbalgdrüsen waren jedoch noch nicht
angelagert. Beim Neugebornen sah er sie wohlausgebildet, jedoch ent-
sprechend kleiner als beim erwachsenen Tier, und ohne die merkwürdige
Erweiterung der Haarbälge.
gl. prost.
gl. cowp.
Mus decumanus; Urogenitaltraktus, Topographie.
263
Mus decumanus s.
Zur Untersuchung gelangten starke ältere Männchen im Monat Juli,
also wohl auf der Höhe der Brunst. Der Geschlechtsapparat der männ-
lichen Murinen ist außerordentlich reich an Anhangsdrüsen; neben stark
- Gl. prost. I
Fig. 280, A—C
Mus musculus ~ .
Schematisierte
Querschnitte
durch den Uro-
genitaltraktus in
der Höhe der Sa-
men lei terampu] le.
Bezeichnungen
wie in Fig. 279.
A zeigt den Sa-
menleiter von den
verästelten dista-
len Enden der
Ampullendrüsen
umringt; diese
schließen sich in
ß zur ,, Ampulle"
zusammen ; auf
C" erscheint der
Samenleiter be-
trächtlich erwei-
tert, unterhalb der
Einmündungs-
stelleder Gl.amp.
Ur. Ureter. (Nach
Rauther,)
V. d. def.
Amp.
A. prost.
entwickelten palmförmig nach auf- und auswärts gebogenen Samenblasen
finden sich an der ampullenartigen Erweiterung des Samenleiters frei-
264
Rodentia.
liegende Drüsenschläuche, welche in der Art sich nur beim Hamster
wiederfinden. Daneben ist eine stark entwickelte, in mehrere Abschnitte
zerfallende Prostata vorhanden, endlich ansehnliche Cowpersche und Urethral-
drüsen; hierzu kommen noch große Präputial- und Analdrüsen.
Colliculus seminalis („Vagina masculina"). Rauther hat das
Verdienst, in neuerer Zeit in diese Verhältnisse, welche für Topographie
und morphologi-
sche Deutung der
Anhangsdrüsen
von grundlegen-
der Bedeutung
sind, durch ein-
gehende Unter-
suchungen mehr
Klarheit gebracht
-A.prost.in zu haben. An der
dorsalen Wand der
Pars prostatica
urethrae findet
sich eine kurze me-
diane
Längserhe-
V. d. def.
D. def.
Fig. 280, D— F.
Gl. prost. I Mus musculus J.
Querschnitte durch
die Pars prostatica
urethrae. D : unter
den Ausführungs-
gängen der Prostata
A.prost.III fallen jederseits drei
durch besondern Um-
fang auf; sie gehören
der Prostata I an.
E, F enthalten die
Einm ündung der Pro-
stata in die Urethra
und die Vereinigung
der Samenleiterblase
V. d. def. mit dem
Samenleiter D. def.
zum Ductus ejacula-
torius D. Auf F
erscheinen die ober-
A.prost.III sten Ausläufer der
Gl. urethrales; die
blinden Divertikel U!
der Harnröhre U. er-
scheinen quer durch-
schnitten. (Nach
Rauther.)
Gl. prost.
III
bung (Fig. 290 G. C. s), welche sich nach oben stark verbreitert, und mit
zwei sich entgegenstreckenden Falten (F) der gegenüberliegenden ven-
tralen Harnröhrenwand verwächst. Dadurch wird das Lumen des Uro-
genitalkanales (C. ug.) in drei Räume geteilt (Fig. 280, Schnitt F). Von
diesen ist der vorderste, mediane, die Harnröhre (£/".), die beiden late-
ralen U' enden nach kurzem Verlauf aufwärts blind.
Mus musculus; Urogenitalapparat, Topographie.
265
Der Colliculus seminalis wird gebildet durch die mediane Falte
(Figur 281 C. s.), und trägt zwei seitliche Oeffhungen, die den Ductus
ejaculatorii (D.) angehören. Nach den Beobachtungen Rauthers teilen
sich diese kurz oberhalb ihrer Ausmündungsstelle in den Samenleiter
und den Ausführungsgang der Samenblase ( V. d. de/.), so daß sich also
entgegen der früher von Oudemans und mir vertretenen Ansicht bei den
Murinen ein wirklicher D. ejaculatorius findet. Diese vereinigen sich direkt
mit der Harnröhre zur Bildung eines Urogenitalkanales, derart, daß ein
von der Urethra getrennter, nur der Ausführung der Geschlechtsstoffe
dienender Genitalkanal nicht besteht.
A
£, , ß
C- —
— v
D- " —
E. -f^-
\ \
g ~" ynj
D. def.
H
Gl. amp.
V.d.def.
Amp.
Fig. 281. Mus
musculus. Proxi-
males Ende des Uro-
genitalapparates zur
Demonstration der
Ausmündungs weise
des Samenleiters und
seiner drüsigen Ad-
nexa.Rekonstruktion
nach den Schnitten
Fig. 280 u. 290 A—G.
Die horizontalen
Striche links geben
die Höhe der letztern
an. Die linke Seiten-
wand der Harnröhre
bis z. Verwachsungs-
stelle des Colliculus
seminal. mit der ge-
gegenüberliegenden
Falte der ventralen
Harnröhren wand ist
entfernt gedacht. Von
der Prostata sind nur
einige Tubuli des
rechten vordem Bündels der Orientierung halber eingezeichnet. Amp. Ampulle;
A.prost. Ausführungsgänge der Prostata; C.s. Colliculus sem. ; C.ug. Urogenital-
kanal; C.zcg.' blinde Divertikel desselben; D. ej. Ductus ejaculatorius;^ Gl. amp. Am-
pullendrüsen; Gl.ur. Urethraldrüsen ; U. Urethra; D.def. Samenleiter; V.d.def.
Samenleiter blase. (Nach Rauther.)
C. ng!
D. ej.
\ C.s.
' A.prost.
i C. ug.
' Gl. tir.
Auch die frühere Auffassung der Vagina masculina" ist zu ver-
lassen; die vorbeschriebenen beiden seitlichen Taschen im Urogenitalkanal
kann man sich so entstanden denken, daß der ungewöhnlich hoch ent-
wickelte Samenhügel mit der ventralen Wand der Harnröhre an zwei
Stellen verwuchs (Fig. 290 G), und dadurch von diesen die beiden
blinden Divertikel (W) abtrennte. Die Müllerschen Gänge schwinden
bei den Murinen schon im Verlaufe der embryonalen Entwicklung voll-
ständig und sind Reste derselben beim erwachsenen Männchen nicht mehr
erhalten, daher auch keine Vagina masculina.
Hierbei übersieht Rauther aber, daß er unmittelbar darauf einen
Rest von ihnen als „Uterus masculüms" bestätigt.
Ausmündung der Ductus deferentes. Rauther fand sie beim
Neugebornen sehr hoch, fast an der Blasenausmündung in die Urethra,
wo sie auf einer noch ziemlich flachen Erhebung der dorsalen Wand
auslaufen. Zwischen ihren distalen Enden findet sich ein kleines spalt-
förmiges Bläschen, anscheinend nach oben wie nach unten in je zwei
266
Rodentia.
vcs
V.ur.
kurze Zipfel auslaufend — dieses ist der letzte Rest der Müllerschen
Gänge, der dem von Stutzmann beschriebenen Uterus masculinus ent-
spricht.
Drüsige Anhänge des Ductus deferens.
a) Glandula vesicularis (Samenleiterblase Rauthers). Die Samen-
blasen sollen nach Rudolf Wagner einigen Nagern völlig fehlen; bei
der Wanderratte sind sie nur zu einem Paar vorhanden, und stellen sich
als mächtig entwickelte, wurstartig sich entgegenkrümmende Körper
dar, die bis zur halben Höhe des Harnleiters emporsteigen können, und
die Harnblase zwischen sich nehmen. Leydig gab von ihnen 1850
eine schöne Ab-
bildung. Ihr
äußerer Rand ist
tief eingekerbt,
woraus Cuvier
Veranlassung
nahm, die zwi-
schen je zwei ein-
springenden Fal-
ten (Einkerbun-
gen) gelegenen
Abschnitte mit
Taschen zu ver-
9*-Pr' gleichen, und die
Gesamtdrüse als
aus solchen Ta-
schen zusam-
mengesetzt dar-
zustellen (Figur
279, 282 u. 283).
Auch Johannes
Müller zeich-
net fürMusrattus
nur eine , zwi-
schen Harnblase
und Rectum seit-
lich gelegene
paarige Samen-
blase (Figur 291). Die Abbildung eines Durchschnittes durch das ganze
Organ, welche wir Leydig verdanken, erweist, daß ein gemeinsamer
innerer Hohlgang von erheblicher Weite die Ausführungsgänge der ein-
zelnen Drüsen von allen Seiten her aufnimmt; diese Drüsen machen
einen Hauptbestandteil der Samenleiterwand aus; sie sind nach Leydig
von alveolärem Bau, besitzen verschiedene Größe und Entwicklung.
Ich fand das Organ prall mit Sekret erfüllt, welches einen durchaus
homogenen, hellen, wachsartigen Anblick bot und sich in Häm- oder
Karmalaun schwach violett färbt. Leydig sah entweder eine krümliche
Masse mit vereinzelten Zellen, oder scharf konturierte rundliche oder
längliche Kerne, niemals aber Spermatozoon; er hält die Masse als von
zerfallenen Zellen herrührend. Ich habe gleichfalls von Samenfäden nichts
gesehen, konnte aber auch sonst im Sekret irgendwelche geformte Ele-
mente nicht nachweisen.
D.def.
§( . Cow.
Fig. 282. Urogenitalapparat von Mus decumanus in
situ. (Natürliche Größe.
Mus decumanus; Gl. vesicularis.
267
Rauther spricht es im frischen Zustande als milchig-weiße, leicht
gerinnende Masse an, Stutzmann als solche, die teils körnig, teils gut
färbbar, teils weißlich glänzend und nicht färbbar, von krystallinischem
Gefüge und sehr wechselnder Form sich darstellt. Die erstgeschilderten
Massen überwogen im mittleren Hohlgange, die letztern in den Acini.
Rauther fand ebenfalls Sekret von zweierlei Aussehen: Der Hohlgang
war fast ganz erfüllt von großen, kompakten Ballen eines feinkörnigen,
gelbgefärbten Sekretes (Fig. 284 S); in den seitlichen Ausstülpungen oder
sonst im peripherischen Teil des Organes sah er „eine blasse, faserige
oder flockige Masse, deren einzelne Bestandteile spitze und scharfeckige
Formen aufweisen4'.
Anlangend den
Bau, so besteht die
Wand des Gebildes
aus der zarten binde-
gewebigen Serosa
und einem kräftigen
Mantel von glatter
Muskulatur, welche
auch an die Um-
hüllung der einzel-
nen Drüschen Züge
schickt. Nach Rau-
ther ist die Wand
ganz so gebaut, wie
die desSamenleiters,
bis auf das Fehlen
longitudinaler Mus-
keln und die etwas
abweichende Form
des Drüsenepithels.
Der mit einem ein-
schichtigen Cylin-
derepithel beklei-
dete Hohlgang be-
sitzt zahlreiche vor-
springende Epithel-
falten. Das kubische
bis kurzcylindrische
Drüsenepithel steht
auf einer kernhal-
tigen Basalmem-
bran ; seine vor-
springenden Leisten treten oft zu Maschen miteinander in Verbindung.
Rauther erhob an seinem Material im wesentlichen denselben Be-
fund; auch er sah, wie die Epithelfalten sich oft zu völlig abgegrenzten
Taschen vereinigen, und hält die von Stutzmann und mir als „alveoläre
Drüsenbläschen" bezeichneten Gebilde für mehr oder weniger geräumige
Ausbuchtungen der mit Epithel bekleideten Blasenwand.
Das Epithel zeigt nach ihm verschiedene Dimensionen in Bezug
auf Höhe und Weite; zum Teil sind die Zellen ziemlich hoch und schmal
mit gleichmäßig fein granuliertem Protoplasma und grundständigem ovalen
Kern; andere lassen zu beiden Seiten des Kernes helles Sekret in größerer
Fig. 283. Urogenitalapparat von Mus decumanus.
(Natürl. Größe.)
268
Rodentia.
oder geringerer Menge erkennen, erscheinen infolgedessen breiter. Eine
dritte Art, meist in der Nähe der eben beschriebenen, ist verschmälert,
zusammengedrückt, sekretleer, und zeichnet sich aus durch besondere
dunkle Färbung des Protoplasmas. Er konnte nicht beobachten, daß ein
Zerfall von Zellen durch die Sekretionsbildung stattfinde (Figur 284).
Nach Stutzmann nimmt die Samenleiterblase ihren Ursprung durch
Ausstülpung aus dem D. deferens, mit dem sie sich nach der Beobachtung
Rauthers beim Neugebornen noch zu einem längern Ductus ejaculatorius
D
Fig. 284.
Fig. 285.
M
■Ii
\ \
Fig. 284. Mus muscuhis Querschnitt durch die
Samenleiterblase; B äußeres Bindegewebe; M glatte Muskel-
hülle; D Divertikel; Epitheltaschen (einseitig eingestülpte Epi-
thelduplikaturen); S Sekret in gekörnten Ballen; S' faseriges
Sekret. 30:1. (Nach Kauther.)
Fig. 285. Mus musculus £ (halb erwachsen). Vergr.
20 : 1. (Nach Otjdemans.) Endabschnitt des Ductus deferens
mit der verästelten Drüse: GIVD. VD Samenleiter: B Binde-
gewebe. Der Pfeil weist nach der Urethra hin.
(
•GIVD
Anhangsdrüsen des Ductus deferens (Glandulae ampullarum).
Schon Johannes Müller beschreibt bei Ratten und Mäusen an
den Enden der Samenleiter, ehe sie in die Harnröhre münden, kleine
follikuläre Drüsen und Drüsenläppchen, deren Schläuche, aus einem
Stamme hervorgehend, sofort in viele knäuelartige Aeste zerfallen. Er-
gab hierüber eine schöne Abbildung bei Hamster und Ratte (Figur 291).
Bei ersterem ist die ampullenartige Erweiterung des Samenleiters sehr
stark und ausgedehnt, bei den Murinen dagegen äußerlich überhaupt
nicht sichtbar. Daher müssen wir bei diesen die Ampullendrüsen als
außerhalb der Wand des Samenleiters liegende Gebilde betrachten, ein
Verhalten, welches nach Oudemans unter den Säugetieren ganz vereinzelt
dasteht (Figur 285). Leydig beschreibt diese Gebilde als ästig geteilte
Schläuche, von sehr wenig Bindegewebe zusammengehalten, welches von
einem Schlauche zum andern zieht, Stutzmann bei Mus decumanus als
eine der Ampulle entsprechende seitliche Anschwellung des D. deferens,
deren Schleimhaut sich in Zotten erhebt und drüsigen Charakter zeigt.
Rauther erachtet als die Ampulle des Samenleiters die Erweiterung,
„die derselbe durch die Vereinigung mit dem sehr weiten gemeinsamen
Ausführungsgang der diesem untern Teil des Samenleiters aufsitzenden,
fingerförmig verästelten Drüsenblindschläuche" (Fig. 280 B. Gl. amp) ein-
Mus decumanus; Glandulae ampullarum.
269
geht. Der D. deferens erfährt jedoch kurz vor der Vereinigung mit diesen
Drüsenblindschläuchen eine beträchtliche Verengerung seines Durch-
messers, „so daß er als ein enger Kanal von dem Ausführungsgang der
Drüsen halbkreisförmig umgriffen wird" (Fig. 280 B, D. de/.). Wiewohl
so der Eindruck entsteht, daß der Samenleiter in den ampullenartig er-
weiterten Drüsengang münde, als umgekehrt der letztere in den D. de-
Fig. 280.
Fig. 28«
■Amp.
D. def.
Gl.
0/
\
D. def.
D. def.
Fig. 286. Mus musculus Querschnitt durch den Samenleiter, mit dem
erweiterten Ausführungsgang der Ampullendrüsen {Amp.); in letzteren zahlreiche
Spermatozoen. D.def. stark verengtes Lumen des D. deferens, bereits mit dem Aus-
führungsgang (Amp.) im Zusammenhang stehend; Ep. Cy lind erepithel der Ampulle
mit leistenförmigen Erhebungen.
Fig. 287. Mus musculus J. Querschnitt durch den Samenleiter, umgeben
von den Hauptstämmen der Drüsenschläuche {Gl.) (etwas höher als in Figur 28G).
(Nach RatjtheiU
ferens, so ist natürlich das letztere das Richtige, da doch die Drüsen
mit ihrem Ausführungsgange entwicklungsgeschichtlich ans dem Samen-
leiter entstanden sind. Dadurch, daß die Drüsenschläuche nicht, wie ge-
wöhnlich innerhalb, sondern außerhalb der Samenleiter wand ihre Lage
haben, erklärt sich die
geringe Entwicklung der
Ampulle von selbst.
Die Drüsentubuli um-
geben mit ihren Veräste-
lungen rings den Ductus
deferens (Fig. 285 und
287). Ein Querschnitt
durch ein solches Röhren-
büschel gibt ein der pro-
statischen Drüse ähnliches
Bild (Fig. 288). Doch be-
stehen hier im Gegensatz
zu dieser die Wände der
Drüsentubuli fast aus-
schließlich aus glatter
Muskulatur, deren einzel-
ne Zellen oft mächtig ent-
wickelt sind ; im intertubu-
lären Bindegewebe kom-
men Muskelfasern nicht
vor, dagegen Haufen von
Nervenzellen und Bündel
grauer Fasern, besonders
in der Nähe des Samen-
leiters. Die runden Lichtungen der ziemlich gleichkalibrigen Drüsen-
schläuche trägen ein einstelliges, kubisches Epithel, welches in Falten
Dr. k
m Secret.
Dr.
K 1
u.
Fig. 288. Schnitt durch die Anhänge des
Samenleiters der Wanderratte. Dr mit Sekret er-
füllte Drüsencchläuche; U Harnröhre; D.def. Samen-
leiter. 44 : 1.
270
Rodentia.
vorspringt, wenn der Drüsenschlauch, was übrigens selten vorkommt,
nicht durch Sekret ausgedehnt ist. Der große, meist unregelmäßig ge-
formte Kern liegt oft quer oder schief im Fuße der Zellen, welche alle
Phasen sekretorischer Vorgänge erkennen lassen.
Rauther fand den histologischen Bau wesentlich wie ich, beobachtete
aber hie und da dunkle Basalkerne.
Das Sekret, fast alle Schläuche prall erfüllend, gewährt bei den
verschiedenen Färbungen einen eigenartigen Anblick. Es besteht aus
kleineren und großen atlasglänzenden Körpern, welche durch den Druck
vielgestaltig werden und deren Randschichten sich mitfärben. Zuweilen
sieht man in einem Sekretklumpen eine große, helle Vakuole, in welcher
dann wieder kuglig aufgequollene Zellen sich finden, deren Kern exzentrisch
liegt — ganz ähnlich denen, die ich für die Analdrüse des Maulwurfs
beschrieben habe. Das erst dunkelkörnige Protoplasma wird allmählich
wasserhell, dann sintern die Zellen zusammen, platzen auch wohl —
kurz, das Sekret in toto halte ich für das Produkt abgestoßener, zu-
sammengesinterter Zellen, deren einige zwei Kerne erkennen lassen
(Fig. 288).
Auch Leydig fand das Drüsenepithel meistens von einer körnigen
Masse so angefüllt, daß er erst durch Zusatz von Essigsäure seine Natur
erkennen konnte. Das Sekret bildete bei Mus musculus im frischen
Zustande große goldgelbe Körper, welche im Innern mehrere helle,
farblose Tropfen einschlössen. Es handelt sich nicht um reines Fett;
das Sekret wandelt sich noch im Drüsenschlauche, indem es die gelbe
Farbe verliert, in eine weiße feste Masse um, wobei noch immer die
eingeschlossenen hellen Körper erkannt werden können.
Rauther beobachtete im Lumen der Tubuli, wie auch im Samen-
leiter und in der Ampulle neben erheblichen Mengen von Spermatozoon große
rundliche Ballen von farblos durchscheinendem Aussehen, die im Innern
zahlreiche helle Vakuolen zeigten, und in Orange sich intensiv färbten.
Ob das Sekret eine spezifische Wirkung auf die Spermatozoon ausübt,
erscheint ihm fraglich. „Vielleicht dient das Organ hauptsächlich als
eigentliche Samenblase, und ihr Sekret ist vielleicht nur bestimmt, den
Samenfäden bis zu ihrer Entleerung ein vorläufiges Substrat zu bieten/'
Der Bau der Ampulle ist dem der Drüsenschläuche übrigens ganz
ähnlich, so daß man letztere als bloße Ausstülpungen oder Auswüchse
dieser auffassen könnte. Auch hier . _, 7
besteht ein niedriges Epithel, welches
ziemlich zahlreiche Falten und Leisten
bildet.
Rauther fand den Bau des
D. deferens oberhalb der Ampulle
Fig. 289. Mus musculus J. Epithel-
zellen des Samenleiters; a.B., i.B. äußere,
innere Bindegewebsschicht; I.M., r.M. longi-
tudinale, zirkuläre Muskelschicht; C. Cylin-
derzellen; S. Sekrethöfe. (Nach Rauther.)
ziemlich abweichend, indem zu der einen Ringschicht eine äußere mus-
kuläre Längsschicht hinzutritt, Das einschichtige Cylinderepithel steht
auf einer deutlichen Basalmembran und springt in mehreren (4) Längs-
leisten vor. Auch zeigen die Epithelzellen einen andern Charakter, indem
Mus decumanus; Gl. ampullarum, Prostata.
271
sie hoch cylinderförmig, regelmäßig angeordnet, nach dem Lumen hin
scharf begrenzt sich zeigen (Figur 289).
Der meist ovale Kern liegt dem distalen Ende der Zelle näher,
das Protoplasma ist feinkörnig, im zentralen Teile der Zelle ziemlich
dunkel, im peripheren durch Sekretvakuolen zuweilen bis auf wenige
Stränge verdrängt. Das den Zellen oft in Tropfenform anhängende Sekret
bildet in dem mit Spermamassen erfüllten Samenleiter eine blasse, fein-
körnige Masse.
Fig. 290, G und H.
Mus musculus j. Quer-
schnitte durch den Uro-
genitalkanal auf der
Höhe des Colliculus se-
minalis (G), und durch
die Pars bulbosa ure-
thrae (H). G zeigt
zwisch. den Mündungen
der Ductus ejaculatorii
D. in die Harnröhre U.,
den Samenhügel C. s.,
auf der gegenüberliegen-
den Harnröhrenwand die
seitlichen Ealten F.,
welche die Divertikel U!
von der Urethra trennen.
Bei x Ausmündung
eines Prostataganges.
Sonst wie oben. Nach
Rauther.
Stutzmann, der übrigens noch das Vorhandensein eines Ductus
ejaculatorius in Abrede nimmt (1898), beobachtete die embryonale An-
lage der Samenleiterdrüsen in Form von konzentrisch oder halbkreis-
förmig um die Mündung der Samenblase angeordneten, vom Epithel des
Samenleiters ausgehenden Epithelzapfen.
Drüsen des Urogenitalkanales.
Glandula prostata. Während noch Joh. Müller für Mus rattus
allein sechs prostatische Drüsen beschrieb, von denen die hintern die
Harnröhre umfassen, und bei den Mäusen ebenfalls drei Drüsenpaare
von verschiedener Struktur den Prosta tae zurechnete (Figur 291), unter-
scheiden wir heute nur eine, aus zwei Abteilungen bestehende Vorsteher-
drüse, welche dargestellt wird von Bündeln dünner verästelter Kanäle.
Eine obere Gruppe solcher Bündel liegt der Innenseite der Gl. vesiculares
an, und ist mit ihnen durch kurzes, lockeres Bindegewebe lose verbunden,
zwei andere liegen frei, sind aber im Bau bis auf das Epithel von
den ersten nicht verschieden. Was die Struktur der Drüsen anlangt,
so liegen die ziemlich gleichkalibrigen Drüsentubuli durch verhältnismäßig
breite Schichten muskelfreien Bindegewebes voneinander getrennt; nur
an wenigen Stellen tritt Läppchen- oder Gruppenbildung auf. In der
272
Rodentia.
bindegewebigen Wand der Drüsenschläuche konnte ich, entgegen Leydig,
Muskelfasern nicht nachweisen; doch steht das Epithel auf einer
gut darstellbaren, kräftigen Basalmembran, in welcher in größern Ab-
ständen langgestreckte Kerne auftreten, deren Charakter als Muskelkerne
ich jedoch nicht überzeugend dartun kann, wenn auch ähnliche in der un-
mittelbaren Nachbarschaft im Bindegewebe spärlich vorkommen. Auch
die Umhüllungsmembran der Drüsenbüschel besitzt keine Muskeln.
Das Epithel springt in die, nicht mit Sekret erfüllten Drüsenlumina
mit der Basalmembran büschelartig vor; es ist einstellig und besteht aus
regelmäßigen Cylinderzellen von mittlerer Höhe, welche den ovalen Kern
im untern Dritteil des Zelleibes tragen. Trotzdem nun die meisten Lu-
mina mit blassem, feinkörnigem Sekret erfüllt waren, welches sich in
Üi.
Fig. 291. Urog-enitalapparat von Mus rattus J. Harnblase nach unten
zurückgeschlagen. Dr.d.D.def. Drüsen des Samenleiters.
Hämalaun schwach violett färbt, und trotzdem spärliche, feine Sekret-
tröpfchen am distalen Rande des Zellbesatzes sichtbar waren, wollte es
mir mit den besten Tauchsystemen nicht gelingen, nennenswerte sekreto-
rische Veränderungen am Zellprotoplasma und an den Kernen nachzu-
weisen. Insbesondere konnte ich weder die von Leydig für Mus decu-
manus beschriebenen rundlichen Drüsenzellen, noch im Protoplasma die
kleinen, fettartig glänzenden Moleküle erkennen. Das Sekret hält auch
er auf Grund des Verhaltens gegen Natron causticum nicht für Fett,
Bei Mus musculus sah er die langen Schläuche der freiliegenden
prostatischen Drüsenbüschel mit punktförmigen Fettreihen besetzt.
Stutzmann, der diese Verhältnisse im Jahre 1898 untersuchte,
unterscheidet zwei Paare prostatischer Drüsen, von denen eins dem Uro-
genitalkanal dorsal und lateral dicht anliegt, und mit ihm und der ven-
tralen Fläche der Samenleiterblase durch Bindegewebe verbunden ist, und
ein zweites freiliegendes Paar, mit fester Bindegewebshülle und langem
Au sführungsgang.
Rauther möchte die von Johannes Müller eingeführte Einteilung
der Prostata in drei Lappenpaare bestehen lassen; er fand sie bei Mus
musculus so angeordnet, wie es J. Müller für Mus rattus beschrieben
Mus musculus; Topographie; Prostata.
273
gl. prost.
gl.amp.
hat. Demnach liegt das vorderste Büschelpaar von Drüsenschläuchen
frei dem Blasenhalse an (Fig. 292 Prost. III); hier fehlt die von Stutz-
mann für M. decumanus beschriebene
feste bindegewebige Hülle, doch vereini-
gen sich die Drüsentubuli zu einem ge-
meinsamen Ausführungsgang, der von
der ventralen Seite her in die Urethra
einmündet.
Der hintere Teil der Drüse läßt sich
in ein oberes, der Samenblase ange-
heftetes Bündel (I), und in ein unteres,
dem vorderen im Aussehen ähnliches (II)
zerlegen. Beide münden mit zahlreichen
Ausführungsgängen mehr von der dor-
salen Seite her in die Urethra ein.
Die Unterschiede im histologischen
Bau, welche Leydig zwischen freiliegen-
den und angehefteten Tubuli aufstellte,
sind unerheblich, und beziehen sich vor-
zugsweise auf das Drüsenepithel. Die von
mir vermißten Muskeln in der Wand der
Drüsenschläuche will Rauther in Form
Fig. 292. Mus musculus J. Urogenital -
apparat mit Anhangsdrüsen. (Nach Rauther.)
(Bezeichnungen wie fof. 2Ö2.)
r. M.
Fig. 293. Mus
musculus J. Quer-
schnitt durch einen
kleinern Drüsen-
schlauch der Prostata
I (oberes
an die Sa-
menblase
geheftetes
Bündel).
Das Cylin-
d erepithel
legt sich in
starke
Falten
(rechts un-
ten etwas
zerrissen),
und bildet
zum Teil
v. Haupt-
lumen sich
aus-
stülpende
Taschen
(T). Um
die Kerne
der Cylinderzellen zeigen sich Sekrethöfe {S.h.)\ Ba Basalmembran; r.M. glatte Ring-
muskellage. 350:1. (Nach Rauther )
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV.
18
274
Rodentia.
einer zirkulären Schicht bei allen gesehen haben; die Schläuche des obern
angehefteten Teiles der Prostata (I) sind nach ihm weiter, als die der
andern. Hier besteht das Epithel aus hohen, in Falten vorspringenden
Cylinderzellen; Falten und Epithelduplikaturen zerlegen das Lumen, zumal
gegen das blinde Ende hin, in zahlreiche Krypten und Taschen (Fig. 293 T.).
Die von mir vermißten sekretorischen Erscheinungen konnte Rauther in
den Drüsenepithelien deutlich wahrnehmen, dagegen nicht die von Stutz-
mann angegebene Lage von rundlichen Zellen. Es handelt sich um Cylinder-
zellen mit meist mittelständigem, kreisrundem Kern, deren Protoplasma
grob granuliert, vielfach in der Umgebung des Kernes Sekretzonen auf-
wies (Fig. 293 S. h.), Andere fielen durch unregelmäßige, fast hyaline
Protoplasmafortsätze auf.
Das reichliche, homogene Sekret färbt sich in Orange; die große
Menge in demselben befindlicher noch gefärbter und blasser Kerne läßt
auch Rauther zu der Ueber-
zeugung gelangen, daß bei der
Sekretion Epithelzellen massenhaft
zugrunde gehen.
Die Ausmündung dieses Pro-
statabündels erfolgt durch jeder-
seits drei besonders weite Aus-
führungsgänge ziemlich genau auf
gleicher Höhe mit den Ductus
ejaculatorii,
Die untern hintern Bündel
(Prostata II) scheinen sich, wie-
wohl sie dem äußern Anblick
nach dem vordem Bündel (III)
ähnlicher sehen, doch bezüglich
des Drüsenepithels ziemlich genau
an das eben beschriebene anzu-
schließen. Nach Rauther sind
die Drüsenschläuche zwar kleiner,
zeigen aber ebenfalls ein stark
gefaltetes, hohes Epithel und ein
ähnliches Sekret. Die Ausmün-
dung geschieht mit zahlreichen
OefFnungen in gleicher Höhe, wie I.
Ziemlich erheblich dagegen
weicht das vordere Bündel (III)
von der Prostata I ab. Das Epi-
thel ist hier nach Rauther er-
heblich niedriger, und nur im obern Teil gefaltet, aber auch da nicht
in dem Maße, wie das der Prostata I. „Im untern Teil sind die
Tubuli relativ sehr weit und völlig glattwandig; die Epithelzellen sind
hier von kubischer oder noch flacherer Gestalt; die Muskelhülle er-
scheint äußerst dünn" (Fig. 295). Alle Zellen, auch die flachen, zeigen
Sekretionsphänomene; im obern gefalteten Teil der Drüsenschläuche tritt
das Sekret in Form von Tröpfchen auf, im untern zeigt es eine feinkörnige
bis faserige Struktur.
Dieser Abschnitt mündet mit einem einzigen Ausführungsgang, und
zwar etwas tiefer als die andern, von der ventralen Seite her in die
Harnröhre.
/. ires.
Fig. 294.
liehe Größe.
Mus musculus. ll/2 natür-
Mus musculus; Glandula bulbo-urethralis.
275
Inwieweit die verschiedenen Sekretarten verschiedene Funktionen
erfüllen, entzieht sich bisher unserer Beurteilung.
Entwicklungsgeschichtlich ist interessant, daß nach den Beobach-
tungen Rauthers an Mus musculus beim Neugebornen die Prostata
b. — .
Fig. 295. Mus musculus J. ' >;.- : )}"<
Querschnitt durch einige
buli des vordem freien Bün- ^ ,.r. . , > .v ' _ /
dels der Prostata (III); diese ,/>' '■' ./>
sind in verschiedener Höhe • . , / ( /> }, W' ^
getroffen, und zeigen infolge- -•',/ ; ;>J/ '"V J, ^
dessen ein verschieden hohes Rm '--/,?/ v
und verschieden stark gefaltetes ; : x- y
Cylinderepithel. i? intertubu- (;?/ hl ' ; /
läres Bindegewebe; i?w zirku- M i/jn ;■ . 'V. /// /
läre glatte Muskeln. 85:1. ;'(':-% _ ?< , ) f
(Nach Rauther.) Vj^ <**''';' Vf '•• . _// ■
noch in wenig ausgebildetem Zustande sich findet. Sie wird dargestellt
durch schlauchartige, von der Wand der Harnröhre ausgehende Wuche-
rungen; der vordere freie Teil (III) scheint aus einem einzigen solchen
Zellstrang hervorzugehen.
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Rudolf Wagner weist auf die besondere Größe dieser Drüse bei
Mus rattus hin, Kobelt hat eine gute Abbildung derselben gegeben; ich
finde sie bei der Wanderratte eher klein, bohnenförmig, mit einem kleinen
Hilus am medianen Rande, und bei meinen Exemplaren innerhalb des
Beckens, dicht vor den Ansätzen des Sitzbein-Ruthenmuskels gelegen.
Nach Leydig sind sie bei Mus musculus, wenn sie sehr klein sind, auch
innerhalb des Beckens situiert, und haben ihre Lage zwischen den Mm.
ischio- und bulbo cavernosi; sie münden mit langem Gange, der selbst
stellenweise mit Drüsenbläschen besetzt ist, in die Pars bulbosa der Harn-
röhre aus. Gemeiniglich handelt es sich um, im Verhältnis zur Körper-
größe nicht unbedeutende birnförmige Gebilde, welche umhüllt sind von
einer starken Lage quergestreifter Muskeln, innerhalb deren Leydig zahl-
reiche (12) Drüsenläppchen auffinden konnte (Fig. 282, 283 und 292).
Bezüglich der Drüsenform gehen die Meinungen auseinander; während
Leydig, Oudemans und ich ihr den acinösen Typus zuschreiben, findet
Löwenthal die Drüsenkammern teils von tubulöser, teils von alveolärer
Gestalt, während Rauther glaubt, sie als ein Gewirr verzweigter, ge-
räumiger Tubuli ansprechen zu sollen, welche stärkere Größendifferenzen
aufweisen, als sonst die Tubuli der Cowperschen Drüsen; „einzelne von
bedeutender Weite scheinen sich in zahlreiche kleinere Divertikel zu zer-
spalten" (Fig. 296).
Meine Untersuchungsergebnisse hinsichtlich des feinern Baues waren
folgende:
IS*
276
Roden tia.
Unter einer allgemeinen schmalen Hülle von fibrillärem Bindegewebe
liegt ein kräftiger Mantel von gestreifter Muskulatur, welcher das ganze
Organ umschließt. Im Zentrum desselben findet sich ein von lockerm
Bindegewebe, Gefäßen und reichlichem Sekret erfüllter Hohlraum; die
derbe Wand der also gebildeten Tasche besteht neben der Muskulatur
aus den dicht aneinandergedrängten Querschnitten der Drüsenbläschen
oder -Schläuche, welche zum Teil ein ungewöhnlich großes Lumen besitzen,
in dem sich großtropfiges von Hämalaun schwach gefärbtes Sekret befindet.
Ein Zwischengewebe fehlt fast vollständig, doch sieht man hie und da
Fig. 296. Mus musculus J.
Stück eiues Querschnittes durch
die Cowpersche Drüse. Zweite
Tubuli, sich in engere Drüsen-
schläuche T' verzweigend; S
iadiges Sekret; B intertubu-
läres Bindegewebe; M querge-
streifte Muskelhülle; M' ein-
springende Muskelzüge. 58:1.
(Nach Rauther.)
feine Kapillaren und vereinzelte Bindegewebskerne zwischen den Drüsen-
schläuchen, deren Wand nur aus einer strukturlosen Basalmembran zu
bestehen scheint. Man erkennt die Grenze zweier Schläuche nur an den
Reihen dunkler Kerne, welche, ganz im Fuße der Zellen liegend, sich
zu berühren scheinen. Zuweilen, doch selten, schiebt das Epithel Büschel
in das Lumen vor. Da die Drüse sich in voller Sekretion befindet, so
sind neben einem prächtigen Filarnetz, in dessen Maschen gröbere Körnchen
liegen, auch zahlreiche Sekretvakuolen erkennbar. Zuweilen sieht man in-
mitten des Zellprotoplasmas einen großen, schwach gefärbten Sekrettropfen;
doch konnte ich deutlich ausgesprochene Sekretkapillaren nicht nachweisen.
Fig. 297. Drüsenepithelien aus
der Cowperschen Drüse von Mus de-
cumanus J. W. Ok. 4, homog. Imm. 1/34.
Fig. 298. Drüsenepithelien der
Cowperschen Drüse von Mus decu-
manus j. Flächenansicht. W. Ok. 4,
homog. Imm. V34.
Im übrigen wird das Drüsenepithel repräsentiert durch ein regel-
mäßiges, sehr hohes, schmächtiges Cylinderepithel, dessen kleine, stark
reduzierte Kerne im Fuße der Zelle liegen, und in denen zumeist das
Chromatin zu einem Klumpen zusammengeballt liegt. Nur selten sind
freiliegende Nukleolen zu bemerken (Fig. 297 und 298).
Fig. 297. Fig. 298.
Glandulae urethrales.
Leydig fand als Inhalt der Drüsenbläschen „rundliche" Zellen mit
randständigen Kernen, die einen feinkörnigen Inhalt besitzen, und im
Wasser leicht platzen. Die in der Zeichnung wiedergegebenen sehen aber
aus wie gequollene spindelförmige Zellen. Essigsäure schlug in dem
zähen, fadenziehenden Sekret ein fadenförmiges Gerinnsel nieder. Er
glaubt ein Bündel des M. bulbo-cavernosus an die muskulöse Hülle der
Cowperschen Drüse herantreten zu sehen — ich vermochte diese Ver-
bindung nicht aufzufinden.
Auch Rauther sah im Innern des Drüsenkörpers zuweilen einen
zentralen Hohlraum, um den sich dann die Drüsenläppchen in mehr oder
minder regelmäßiger radiärer Anordnung gruppieren, oder aber mehrere
Hohlräume, welche wohl zur Aufspeicherung des Sekretes dienen ; letzteres
war farblos und bildete lange Schlieren.
Bezüglich des Ausführungsganges macht er darauf aufmerksam,
daß die von Leydig beschriebenen Drüsenacini denselben in ^ dichter
Schicht umlagern, und zwar gingen sie einerseits in die Urethraidrüsen-
schicht, andererseits in die Schläuche der Cowperschen Drüse kontinuierlich
und ohne bestimmte Grenze über; sie zeigen fast vollkommene Ueber-
einstimmung mit den Urethraldrüsen. Rauther glaubt hieraus ableiten
zu dürfen, daß „die Cowpersche Drüse als ein in morphologischer und
physiologischer Hinsicht mehr oder weniger spezialisierter Teil einer ur-
sprünglich gleichartigen und indifferenten, den Urogenitalkanal in Form
zerstreuter intraepithelialer Drüsentubuli umgebenden Drüsenschicht zu
betrachten ist".
Stutzmann konnte im gleichen Sinne nachweisen, daß die embryo-
nale Entwicklung der Gl. bulbo-urethralis hervorgeht aus paarigen Epi-
thelausstülpungen der Pars bulbosa urethrae.
Glandulae urethrales.
Die von Oudemans bei M. musculus gefundenen Urethraldrüsen
kann ich für Mus decumanus bestätigen; auch hier finden sich in und
unter dem M. urethralis Drüsenschläuche, deren Epithel zahlreiche Leisten
und Falten bildet. Ob dieselben spezifische Funktionen besitzen oder
Schleimdrüsen sind, vermag ich nicht zu entscheiden. Oudemans fand
die Drüsenschicht ausgedehnt vom Colliculus seminalis bis zur Ausmün-
dungsstelle der Cowperschen Drüse. Stutzmann beobachtete sie in der
Harnröhrenschleimhaut von Mus decumanus in manchen Bezirken, bestnders
mächtig in der Umgebung des Colliculus seminalis, dann auch in der
Schleimhaut des Präputiums in Form einfacher oder verästelter Schläuche,
meist schräg nach außen gerichtet, ausgekleidet mit cylindrischem oder
kubischem Epithel. Das Vorhandensein einer rings den Urogenitalkanal
umgebenden Drüsen schient, wie es Oudemans angegeben, stellt er in
Abrede; er hält dieses körnige Stroma für kein Drüsengewebe, sondern
für einfaches embryonales Bindegewebe.
Rauther hat diese Verhältnisse neuerdings an Mus musculus nach-
geprüft, und fand hier die Urethraldrüsen in einer Ausbildung, die sie
nicht ohne weiteres den Schleimdrüsen anderer Schleimhäute homolog
setzen läßt. Sie verbreiten sich in einer ziemlich starken Ringschicht
vom obern Teil der Pars cavernosa urethrae an bis etwas oberhalb der
Einmündungssteile der Samenleiter um den Urogenitalkanal; die Schicht
ist jedoch in mehrere größere und kleinere Lappen geteilt, welche ihre
massigste Entwicklung erreichen im Bereich der Ansatzstellen der Cor-
278
Roden tia.
pora cavernosa, in welche sie sich zipfelartig hinein erstrecken. Er fand
die Drüsen von tubulösem Bau, jedoch von außerordentlicher Kleinheit
(Fig. 299 und 300). Die Drüsenschläuche, eingebettet in Bindegewebe,
B
r
§
>
Fig. 299. Mus musculus Querschnitte durch einige Tubuli und ein
Schaltstück (S) der Urethraldrüsen. Die Zellen sind durch Sekretein Schlüsse mehr
oder minder stark aufgehellt. B intertubuläres Bindegewebe. 735-1. (Nach Rauther. )
verhalten sich verschieden. Die meisten sind ausgekleidetjmit hohen,
cylindrischen oder pyramidenförmigen Zellen, deren ovaler j Kern meist
M.
im»
GL
~Ep.
WH
GL ur.
Fig. 300. Mus musculus Querschnitt durch den muskulösen Teil der
Urethra. M. Musculus urethralis; GL ur. Tubuli der Urethraldrüsen; A. Ausfüh-
rungsgänge derselben; Ep. mehrschichtiges Epithel der Urethra. 58:1. (Nach
Rauther.)
der Basis anliegt. „In der Umgebung des letztern ist das Protoplasma
feinkörnig und ziemlich dunkel tingiert, im einwärts gerichteten Teil der
Zelle ist es durch zahlreiche eingeschlossene Sekretvakuolen stark auf-
Wanderratte; Glandulae praeputiales.
279
gehellt. Das von den Zellen freigelassene Lumen ist meist sehr klein,
oft nur schwer nachweisbar."
Dazwischen liegen andere Drüsenschläuche, welche Rauther den
sog. Schaltstücken der Schleim-(Speichel-)drüsen homolog setzen möchte;
sie sind ausgekleidet mit niedrigen, dunklen und sekretleeren Zellen, die
ein geräumiges Lumen frei lassen ; in diesem findet sich meist feinkörniges
Sekret (Fig. 299*9).
Die von einem mehr flachen, kubischen Epithel ausgekleideten Aus-
führungsgänge sind von beträchtlichem Kaliber (Fig. 300 A), und zeigen
an ihrer Einmündungssteile in die Urethra eine mehr oder minder starke
Erweiterung des Lumens.
Rauther ist der Ansicht, daß es sich auf Grund des morpholo-
gischen Befundes wesentlich um Schleimdrüsen handle, deren massige
Ausbildung aber darauf hinzuweisen scheint, daß ihre Tätigkeit in spe-
ziellen Beziehungen zur Entleerung der Geschlechtsprodukte steht. Bei
ganz indifferenter Bestimmung würden sie kaum eine so massige Aus-
bildung erlangt haben.
Glandulae praeputiales.
Sie sind bezüglich der äußern Form bei der Wanderratte den Anal-
drüsen des Maulwurfs nicht unähnlich, und stellen zwei dreieckige, grau-
gelbe Körper vor, welche innerhalb des Vorhautsackes dem Penis dicht
anliegen (Fig. 292).
Claus Müller fand hier, wie beim Kaninchen, 2 größere Säcke,
und stellte dasselbe Verhalten auch bei Mus musculus fest. An Quer-
um! Längsschnitten kommt die Symmetrie der Lage zur Rute deutlich
zum Ausdruck. Diese Drüsen-
säcke sind mit einem mehr-
schichtigen Epithel bekleidet
und erfüllt mit einer homogenen Bg-
talgartigen Masse. Sie stehen Dr
in Verbindung mit einem oral
und einem kaudal von ihnen ge-
legenen Drüsenpaket, von denen
das letztere bedeutend geringer
entwickelt ist, als das nach vorn
gelegene. Dieses fand sich mit
dem Sack durch einen Ausfüh-
rungsgang verbunden, welcher
für das kaudal gelegene Drüsen- c
paket nicht nachzuweisen war.
Die an der Oberfläche stark
gelappten Drüsen sind von aci-
nösem Bau und von einer Dr.
Schicht derben Bindegewebes Fig. 301. Bindegewebiges Gerüst aus
Umgeben. der Präputialdrüse der Wanderratte. 76 : 1.
Querschnittsbilder ergeben, BS- Bindegewebe; Dr. Drüsen; C. Cutis.
daß der mächtige Ausführungsgang, welcher zusammenfällt mit dem
Lumen des Drüsensackes, umgeben ist von einem mäßig breiten Drüsen-
mantel, der sich zusammensetzt aus Gruppen von weiten und engern
Drüsenalveolen; sie sind durchflochten von Zügen glatter Muskulatur.
Im Lumen der Alveolen und im Hauptausführungsgange findet sich
280
Rodentia.
blasses, helles, aus kleinen Bläschen oder Kügelchen bestehendes Sekret,
welches sich in Erythrosin schwach rot färbt. In Osmiumsäure bräunt
es sich nur wenig; innerhalb der Sekretkörnchen liegen große, tief dunkel
gefärbte Kerne — ein Beweis mehr dafür, daß dasselbe aus dem Zer-
fall der Zellen hervorgegangen ist.
Im übrigen verhält sich die Drüse ganz wie eine Talgdrüse; die
sekretorischen Zellen sind so groß, daß ein nur kleines Lumen zwischen
ihnen übrig bleibt, und nicht selten gehen sie ganz im Sekret auf; dann
zeigt sich ein damit erfüllter größerer Hohlraum, welcher in den Haupt-
ausführungsgang, bezw. Sack direkt einmündet (Fig. 302).
Die Drüsenzellen ähneln
in ihrer Keilform dem se-
kretorischen Epithel man-
cher Speicheldrüsen, und
sind zuweilen nur in der
Anzahl von vier in einem
Drüsenschlauch vorhanden;
hie und da sieht man Halb-
mondformen. Im Proto-
plasma ein reiches Filar-
'• netz, die Interfilarmasse
grob granuliert, auch treten
zahlreiche Sekrettröpfchen
auf. Die Kerne zeigen
unter dem Einfluß der
sekretorischen Betätigung
meist halbmondförmige
oder eckige Formen.
Die Oberfläche der Glans
Fig. 302. Schnitt durch die Präputial- penis war zwar tief ge-
drüse der Wanderratte. A. Ausführungsgänge; faltet, ließ aber von Drüsen
ZV. Drüsenschläuche; Pgt. Pigment; P Penis. H. nichtg wahrnehmen.
Was dieGeschichte dieser
Drüsen anbelangt, so hat schon Johannes Müller sie beschrieben, und
die Abbildung eines Querschnittes gegeben; er vergleicht sie im Bau der
Cowperschen Drüse mancher hohem Säuger.
Leydig hielt sie für sehr entwickelte Talgdrüsen, die aus Läppchen
sich aufbauen, und deren Sekret in die Hohlräume eines zierlichen, binde-
gewebigen Gerüstes ergossen wird. Bei Mus musculus sah er in den
größern Ausführungsgängen Fettklumpen, bei einigen Ratten die Fett-
körper von mehr dreieckiger Form, bei andern nicht.
Ich vermochte, wie ausgeführt, andere Formbestandteile im Sekret
als die beschriebenen nicht zu erkennen, konstatiere aber mit Leydig
das Vorhandensein von schwarzem Pigment in der Umgebung des Haupt-
ausführungsganges (Fig. 302).
Für eine Talgdrüse im herkömmlichen Sinne vermag ich die Vor-
hautdrüse der Ratte nicht zu halten, da sie, trotz einiger Aehnlichkeit,
im Bau doch erheblich abweicht. Es dürfte sich wohl um eine spezifische
Drüse handeln.
Hinzufügen möchte ich, daß das aus verhältnismäßig groben Balken
bestehende Gerüstwerk sehr reichlich mit Kernen versehen ist, die im
Gewebe selbst eine runde, von der Innenseite der Drüsenräume aber eine
stäbchenartig Gestalt aufweisen. Glatte Muskelfasern fehlen (Fig. 301).
Mus musculus; Glandulae anales.
281
Johannes Müller fand auch bei Cricetus zwei Präputialdrüsen
von beträchtlicher Entwicklung (Fig. 304 und 305); Leydig hat die ver-
meintlichen Vorhautdrüsen von Castor fiber als Einstülpungen des innern
Vorhautblattes erkannt, dem spezifische Drüsenzellen fehlen; das Biber-
geil entsteht, wie das Smegma praeputii.
Stutzmann beobachtete, daß die Drüse bei zwei, 3—5 cm langen
Embryonen von Mus decumanus sich aus der äußern Bedeckung durch
Einstülpung in das subepitheliale Gewebe auf der Vorderseite des Ge-
schlechtshöckers anlegt.
Rauther fand in Bezug auf histologischen Aufbau und Sekretions-
modus im ganzen die Verhältnisse, wie ich sie geschildert. Auch er
konnte beobachten, „wie die polygonalen Zellen der kompakten Acini
(Fig. 303 Ac.) in den Ausführungsgängen zu einer, aus blassen Klumpen
bestehenden Masse zusammensintern". Der gemeinsame enge Ausführungs-
gang. in welchen die zahlreichen weiten
Hohlräume der Drüsen sich vereinigen,
mündet auf dem vordersten Rande des Prae-
putiums aus.
Glandulae anales.
Sie sind nach meiner Kenntnis zusammen-
gesetzt aus einer spezifischen und einer Talg-
drüse, während Rauther für Mus musculus
nur eine einheitliche braune Analdrüse an-
gibt, die allerdings dem spezifischen Teil,
also der braunen Inguinaldrüse bei Lepus
im Bau ähnlich ist.
Ueber den Analsack des Bibers bemerkt
Leydig, daß die Drüsenmasse, welche sich
zwischen der äußern Lage aus gestreifter
Muskulatur und der innern aus Bindegewebe
bestehenden Haut findet, nur Fett absondert.
Im freien Sekret des Analsackes erkannte er
zwischen den Fetttropfen noch nadeiförmige
Kristalle, die sich in Kali und Essigsäure
nicht verändern.
Fig. 303. Mus musculus Querschnitt
durch die Präputialdrüse. Ac. Talgdrüsenacini ; B.
bindegewebiges Gerüstwerk; A. weite Hohlräume in
demselben, in welche die Acini münden; F. Fett-
gewebe. 30:1. (Nach Rauther.)
Die Entwicklung sämtlicher accessorischer Drüsen an dem männ-
lichen Geschlechtsapparat von Mus decumanus beginnt nach Stutzmann
schon bei Embryonen von 2,5 cm Länge, und wird erst bei der geschlecht-
lichen Differenzierung vollendet,
Die Gl and. duct. def. und die Gl. vesiculares entstehen durch
Epithel Wucherung als einfache, zunächst solide Knospen oder Auswüchse
des D. deferens, die Prostata und die Cowper sehen Drüsen durch
ebensolche Epithelwucherungen des ürogenitalkanales. Die Präputial-
drüsen bilden sich aus der äußern Haut zur Seite des Orificium urethrae
externum. Die Vesicula prostatica ist schon beim Embryo gut aus-
gebildet.
282
Roden tia.
Die zuerst von Oudemans bei Mus entdeckten, dann von Rauther
näher beschriebenen Gl. urethrales sind nach Stutzmann echte Schleim-
hautdrüsen, und entstehen erst, nachdem die Anlage der accessorischen
Drüsen lange beendet ist.
Cricetus vulgaris.
Glandulae ductusfdeferentis.
Bei Cricetus ist besonders auffallend die plötzliche Verdickung des
Samenleiters in seiner distalen Hälfte. Die Zunahme der Dicke findet
sehr plötzlich
statt, wie es
aus der bei-
gefügten Ab-
bildung (Fig.
304) hervor-
geht, und wie
es auch Jo-
hannes Mül-
ler im Ge-
gensatz zu
Gegenbauer
richtig zeich-
net (Fig. 305).
Oudemans
untersuchte
ein nicht ge-
schlechtsrei-
fes Exemplar,
und konnte
dabei in Hin-
blick auf das
von J. Mül-
ler behan-
-delte , völlig
geschlechts-
reife feststel-
len , daß die
Anschwellung
des Samen-
leiters in der
Paarzeit nur
sehr wenig an
Volumen ge-
winnt , wäh-
rend die GL
tft-pratep vesiculares
Fig. 304. Urogfenitalapparat von Cricetus vulgaris. (Natür- und die Gl.
liehe Größe.) Amp. die außerordentlich stark entwickelte Erweite- protatae wohl
rung des Samenleiters. zwanzigmal
größer werden. Querschnitte durch die Ampulle des Ductus deferens
ergaben einige Aehnlichkeit im Bau mit den gleichen Verhältnissen des
Gl. vesicnl.
Cricetus vulgaris.
283
&r. ct ctej:
Jrrtttft
Kaninchens (Fig. 249 und 250). Das vom Bindegewebe gestützte Epithel
sendet ohne Beteiligung der Muscularis zahlreiche Fortsätze in das Lumen,
welche sich dort wieder
miteinander vereinigen.
Auf diese Weise werden
zahlreiche kleine, mit Epi-
thel ausgekleidete Hohl-
räume gebildet. „Nach der
Mitte hin gehen diese in
eine kleine Zahl großer
Sammelräume über , die
wieder in die enge durch-
laufende Zentralhöhle mün-
den, welche die direkte
Fortsetzung des Lumens
des Ductus deferens ist'4
(Oudemans).
Er fand bei Cricetus
auch noch andere Drüsen,
welche, ähnlich wie es bei
den Murinen geschieht, in
den Samenleiter einmün-
den; sie waren aber bei
Cricetus kleiner als dort,
und finden sich nicht in,
sondern außerhalb der
Wand, ein Fall, der, wie früher ausgeführt, bei den Säugern ganz ver-
einzelt dasteht (vergl. Mus decumanus; Fig 285).
Fig. 305.
vulgaris
-ßi. jiracp.
Urogenitalapparat von Cricetus
Glandulae vesiculares.
Sie bilden beim Hamster große, flache Taschen, ähnlich wie bei
Mus, nach Cuvier „ä cavite simple mais inegale", weil der Außenrand
gezackt ist. Nach Oudemans ist die Drüsenwand wahrscheinlich nirgendwo
so dünn, wie die meisten Autoren es scheinen lassen, wenn sie von häu-
tigen Taschen reden. Wenn es berechtigt ist. eine Analogie in dem
Verhalten mit Mus zu ziehen, so findet sich die Drüsenschicht haupt-
sächlich an einer Seite, während an der andern das Epithel fast flach
ist, also ohne Acini bildende Duplikaturen.
Glandulae prostatae.
Sie sind in Gestalt von Bündeln dünner verästelter Kanäle vor-
handen, wie beim Genus mus (Fig. 304 und 305). Die Wand besitzt
eine Schicht glatter Muskelfasern, und das Epithel bildet ein Maschenwerk
hervorragender Duplikaturen, welche jedoch nicht bis zur Mitte des Lumens
hineinragen. Die freien, nicht mit der Gl. vesicularis durch Bindegewebe
verbundenen Bündel haben den gleichen Bau (Oudemans).
Glandulae Cowperi.
Ihr Verhalten entspricht dem von Mus (Fig. 304). Jede Drüse
ist zusammengesetzt aus einer Schicht quergestreifter Muskelfasern, aus
Bindegewebe und den zu Gruppen vereinigten Acini; auch am Ausfüh-
rungsgang kommen noch derartige Gruppen vor.
284
Rodentia.
Glandulae praeputiales.
Sie sind mächtig entwickelt und verhalten sich wie bei Mus (s. d.)
(Fig. 304 und 3051
Cavia cobaya Schreb 6.
Ich habe dieses Tier nicht selbst untersucht, und gebe darüber
wieder, was Leydig. Oudemans und im besondern Rauther, dem wir
eine sehr gründliche Bearbeitung der Anhangsdrüsen des Meerschwein-
chens zu danken haben, über diese Organe erheben konnten; das trifft
im besondern zu hinsichtlich der Klarstellung der Einmündungen der
Samenleiter und Samenblasen, und die Reste der Müller sehen Gänge.
Mündungen der Ductus deferentes, der Glandula duet. deferentis; Reste
der Müllerschen Gänge (Fig. 307 und 308 A— F).
Die Abbildungen ergeben, daß die beiden Samenleiterblasen an
ihren unten erweiterten Enden zu einem geräumigen gemeinsamen Kanal
GL. prost.
Fig. 306. Cavia
cobaya g. Proxi-
males Ende des Uro-
genitalkanals. Sche-
matischeRekon struk-
tion nach den Schnit-
ten Fig. 307 u. 308,
A— F, deren Höhe
in der Figur vermerkt
ist. Es ist der Uro-
genitalkanal in der
auf Fig. 307 u. 308
A — F durch die punk-
tierte Linie angege-
benen Richtung der
Länge nach aufge-
spalteü gedacht ; man
sieht also von der
linken Seite her auf
di e gegen überliegende
Wand der Urethra
und der vereinigten
Samenleiterblasen
(resp. von A— C der
ebenfalls aufgeschnit-
tenen linken Samen-
leiterblase). Der Ver-
lauf der Vagina und
des Uterus masculi-
nus, sowie des linken
D. deferens wurde
durch verschiedene
punktierte Linien an-
gedeutet. A. prost.
Ausf ühruDgsgänge d.
Prostata; C.s. Colli-
cuius seminalis ; C.ug.
Canalis urogenitalis ; d. Ductus ejaculatorius; Gl. prost. Prostata; Gl.ur. Glandulae
urethrales; U. Urethra s. str. ; U.m. Uterus masculinus; D.def. Samenleiter; V.m.
Vagina masculina; V. d.def. Samenleiterblase. (Nach Rauther.)
Cavia cobaya; Urogenitaltractus, Topographie.
285
verschmelzen (Schnitt C V. d. de/.). Auf der dorsalen Wand des letzteren
bleibt eine langgestreckte mediane Erhebung bestehen, und auf dieser
münden, gerade an der Verschmelzungsstelle beider Samenleiterblasen
Fig. 307r A— C. Ca-
via cobaya j. Quer-
schnitte durch den Uro-
genitaltractus auf der
Höhe des Uterus mas-
culinus. A zeigt dessen B
distale Gabelung in zwei
Zipfel U.m.; die Samen-
leiter zeigen sich etwas
erweitert (Andeutung der
Ampulle); ß zeigt das
unpaare geräumige Mit-
telstück des Uterus mas-
culinus, die Samenleiter
vereinigen sich mit den
Samenleiterblasen ; die
dadurch entstandenen
Ductus ejaculatorii sind
auf C zu einem einheit-
lichen Raum verschmol-
zen, der die Mündung
des Uterus masculinus
aufnimmt (*). Die Be-
zeichnungen entsprechen
Figur 280. (Nach
Eauther.)
V. d. def.
D. def.
üKm\ V.m.
286
Rodentia.
(Fig. 307, Schnitt C V. d. d*) seitlich mit schlitzförmigen Oeffnungen
die D. deferentes aus (Schnitt B D. de/.).
Etwas unterhalb mündet mit langer, schmaler Oeffnung auf derselben
Längserhebung ein sackförmiger Hohlraum aus (Fig. 307, Schnitt C V. m.),
der nach oben hin in zwei lange, blind endigende Zipfel ( U. in.) ausläuft.
Nur wenig tiefer als die Einmündungsstellen dieses Hohlraumes und der
Samenleiter öffnet sich der aus der Verschmelzung der Samenleiterblasen
entstandene weite Kanal in der Urethra (Schnitt E, D). Diese Oeff-
nung befindet sich ihrerseits
median auf einem die dorsale
Wand der Harnröhre ein-
nehmendenLängswulst(Schnitt
v.d.def\d.) e, F C. s.). Ueber diesen
letzteren schiebt sich von
u a. prost. beiden Seiten her je eine
Längsfalte, welche die seit-
lich auf dem Längswulst sich
öffnen den Mündungen der Aus-
führungsgänge der Prostata
(A. prost.) überdeckt.
Hieraus ergibt sich folgen-
des: Es besteht von der Ver-
schmelzungsstelle der Samen-
leiterblasen (Schnitt C V. d.
d.*) bis zu ihrer Ausmün-
dung in den Urogenitalkanal
(Schnitt E, D), ein Kanal,
der lediglich der Ausführung
der männlichen Geschlechts-
stoffe dient, daher er die Be-
zeichnung „Canalis genitalis"
verdient, das ist aber die
Leuckartsche „Vagina mascu-
lina". Von diesem entwick-
lungsgeschichtlichen Irrtum
Leuckarts aus mußte dann
Fig. 308, D— F. Cavia co-
baya J. Querschnitte durch den
Urogenital tractus auf der Höhe
des Colliculus seminalis (C.s.).
D zeigt die Mündungen der Pro-
stataausführungsgänge in die Ure-
thra (U.), E die des unpaaren
(gemeinsamen) Ductus ejaculato-
rius (D), F zeigt den untern Teil
des Colliculus seminalis. Bezeich-
nungen wie in Fig. 280. (Nach
Rauther.)
GL ur.
• M. ur.
auch die Deutung der übrigen in Betracht kommenden Organe eine
morphologisch unrichtige werden, von welcher alle nachfolgenden Unter-
sucher mehr oder minder beeinflußt wurden. Ich verweise in dieser Hin-
sicht auf die kritischen Ausführungen Rauthers (p. 404 — 406). Eine
kurze Zusammenstellung der einschlägigen Verhältnisse ergibt folgendes:
Cavia cobaya; Genitalorgane, Topographie.
287
1. Die Samenleiterblasen sind an ihren erweiterten Enden mitein-
ander auf ein kurzes Stück verschmolzen; da eine Beteiligung
der Müllerschen Gänge am Aufbau dieses Stückes bisher nicht
nachgewiesen werden konnte, so kann man es auch nicht der
weiblichen Vagina homolog setzen.
2. Die D. deferentes münden nicht sowohl in den Fundus einer
Vagina masculina aus, als vielmehr in die Samenleiterblasen
selbst, gerade da, wo diese miteinander verschmelzen. Hiernach
besteht ein eigentlicher Ductus ejaculatorius im gebräuchlichen
Sinne nicht.
3. Demgemäß muß der Colliculus seininalis an der dorsalen Wand
der Harnröhre seine Lage haben (Fig. 208 Schnitt E — F C.s.).
4. Das zwischen den Samen-
leitern ausmündende zwei-
zipflige, herzförmige Or-
gan (Fig. 207 Schnitt
A — C U. m.) entspricht
nach Gestalt und Lage
dem Rudiment
der Müller-
schen Gänge
bei Em- v-d-d'f-~
bryonen an-
derer Nager
(Mus, Lepus). T"w
„Es ist dem-
nach wahr- Gi.prost.l
scheinlich mit U "
Recht als Ute- gl Cowp. f
rus masculi-
nus. in seinem B- hlg-~f% ^
untern unpaa-
ren Teil (Schnitt B— C U.m.: M;k
genauer als Vagina masculina
zu bezeichnen." p.
Fig. 309. Cavia cobaya £.
(Jüngeres Exemplar.) Männliche Ge-
nitalorgane. B.ing. Bursa inguinalis;
Güb. Gubernaculura Hunteri; M.b.c.
Musculus bulbo-caveruosus; Gl. prost,
i.a. innerer und äußerer Teil der Pro-
stata. (Samenleiterblasen und Prostata sind noch nicht ganz auf der Höhe der
Entwicklung.) Natürliche Größe. ^(Nach Rauther.)
Uterus- bezw. Vagina masculina lassen keinen eigentlich drüsigen
Charakter erkennen, und scheinen sich mithin einer besonderen Funktion
nicht angepaßt zu haben.
V. u r.
Glandulae duct. deferentis.
Sie kommen im Gegensatz zum Genus Lepus beim Meerschweinchen
nicht vor; auch ist die Andeutung einer Anschwellung des Samenleiters
288
Roden tia.
nicht vorhanden, man müßte denn die kurze Erweiterung für eine Am-
pulle halten, welche sie kurz vor ihrer Einmündung in die Samenleiter j
blasen aufweisen. In derselben fehlen jedoch nach Rauther spezifische
Drüsen, wie sie bei Lepus und den Murinen vorkommen. Die vorhan-
denen sind den Urethraldrüsen beizurechnen, demnach wohl von indiffe-
rentem Charakter. Möglicherweise nehmen die eigentlichen Ampullendrüsen,
wo solche vorhanden, ihren Ursprung von derartigen, nicht spezialisierten
Schleimdrüsen.
Die Wand des Samenleiters besitzt eine innere zirkuläre- und eine
äußere longitudinale Muskelschicht, das einreihige, mäßig hohe Cylinder-
epithel erhebt sich zu Längsleisten. In seinen Zellen scheinen sich ähn-
liche, wenn auch weniger intensive Sekretionsprozesse abzuspielen, als in
denen der Samenblasen. Das Lumen enthielt massenhaft Spermatozoen.
Glandulae vesiculares (Samenleiterblasen Rauthers).
Sie verhalten sich wie bei Lagomys, und stellen ganz im Gegensatz
zu den Leporiden gewaltige, weite, in mehreren Windungen gebogene, horn-
förmige Schläuche dar, die sich nach oben hin verjüngen (Fig. 309). Seit-
liche Ausbuchtungen, wie bei den Murinen, kommen nicht vor, sie er-
innern einigermaßen an die Hörner eines Uterus duplex.
Die Wand ist aufgebaut aus einer äußern, lockern, reichlich von
Blutgefäßen durchzogenen Bindegewebsschicht, worauf eine aus zirkulären
Fasern bestehende glatte Muskelschicht folgt; das einschichtige Cylinder-
epithel steht auf einer feinen Basalmembran.
Fig. 310. Fig. 311.
M.
Fig. 310. Cavia cobaya Drüsenepithel der Samenleiterblase. Zwischen
zwei Falten gelegenes Stück des Epithels. Bi. Tunica propria; C. Capillaren; M.
glatte Muskulatur; Sz. sekreterfüllte Zellen.
Fig. 311. Cavia cobaya Drüsenepithel aus der Samenleiterblase. Epithel-
zellen von einer vorspringenden Falte. Sz. sekreterfüllte, Lz. Zellen nach der Sekret-
entlecrung. 1000:1. (Nach Rauther.)
Das Epithel springt, ähnlich wie bei Mus, in zahlreichen Falten vor,
die bisweilen völlige Taschen bilden; die hoch-cylinderförmigen Zellen be-
sitzen große ovale Kerne, und sind mit größern oder geringem Mengen
eines hellen Sekretes erfüllt, zum Teil bauchig aufgetrieben. Rauther
gibt hierüber zwei schöne Abbildungen, die ich anfüge (Fig. 310 u. 311).
Er kommt auf Grund seiner Befunde zu der Ansicht, daß die Bildung
der mannigfachen Falten des Drüsenepithels in der Samenleiterblase von
den jeweiligen Sekretionszuständen bestimmter Epithelstrecken abhängig
Cavia cobaya; Samenleiterblase.
289
sei, die je nach ihrem Füllungsgrade einen mehr oder minder starken
seitlichen Druck ausüben.
Das Sekret der Samenleiterblase ist im frischen Zustande eine
weiße, undurchsichtige, leicht gerinnende Masse, welche aus unregel-
mäßigen, rundlichen Klumpen und Körnchen zusammengesetzt erscheint.
Spermatozoon werden vereinzelt nur gelegentlich in ihm gefunden. Es
enthält nach Untersuchungen von Landwehr 27 % nbrinogene Substanz
und gerinnt bei geringer Verunreinigung mit Blut sehr leicht. Sein Zweck
ist, wie schon Leuckart wußte, und wie 1883 von Lataste aufs neue
bestätigt wurde, die Bildung eines Pfropfens in der Vagina, welcher nicht
dazu dient, das Zurückfließen des Samens zu verhindern, sondern nach
Lataste in seiner Wirkung mit einem Pumpenstempel verglichen werden
kann, in der Art, daß der dicht der Wand der Scheide sich anlegende
und dem Spermaerguß folgende Propf dieses in den Uterus hinauftreibt,
Der Pfropf verweilt 12 — 24 Stunden in der Vagina, doch beeinträchtigt
eine frühere Entfernung desselben den Erfolg der Begattung nicht. Kommt
die Bildung des „bouchon vaginal" überhaupt nicht zustande, so findet
keine Befruchtung statt. Rauther ist der Meinung, daß sich auf diese
Weise wohl die bedeutende Herabsetzung der Befruchtungswahrschein-
lichkeit bei Ratten erkläre, denen Steinach die homologen Organe ex-
stirpiert hatte.
Die Funktion der Samenleiterblasen, einen „bouchon vaginal" zu
bilden, kommt ihnen wahrscheinlich nur innerhalb einer kleinen Gruppe
von Nagern zu.
Camus und Gley untersuchten die nähern Bedingungen, unter
welchen der gedachte Pfropf entsteht. Nach ihnen koaguliert der Inhalt
der Samenleiterblasen unter Einwirkung eines in der Prostata gebildeten
Fermentes. Sie verweisen auf ähnliche Verhältnisse beim Igel, bei welchem
aber das koagulierende Ferment von einer beiderseits des Anus belegenen
kleinen Drüse, die mit der Cowperschen homologisiert wurde, geliefert wird.
Für weiteres muß ich auf die Ausführungen verweisen, die ich
früher über diesen Gegenstand ausgeführt habe (Accessor. Geschlechts-
drüsen der Wirbeltiere, p. 217).
Drüsen des Urogenitalkanales.
Glandula prostata.
Sie wird, wie bei den Murinen, dargestellt aus Büscheln zarter
Drüsenschläuche, und verhält sich bezüglich der Topographie wie bei
jO.de/..
Lagomys, wo sie nach Cuvier einige
Röhren darstellt, die der Innenseite
der Samenblasen anliegen. Rauther
unterscheidet mit de Ponsargues
Fig. 312. Cavia cobaya 5. Glandula I
prostata eines ausgewachsenen Männchens
von der linken Seite. Natürliche Größe. /
der innere, II und III der äußere Teil der V.vr. / VS»?
Prostata (Nach Rauther.) ' ' / M{ 1 /
(1893) einen äußern und einen innern Teil der Prostata, In letzterem
zählte er vier dicke, knollige Drüsenlappen (Fig. 312 GL prost. /.).; die
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 19
290
Rodentia.
Zahl des äußern Abschnittes scheint nicht immer die gleiche; durch Prä-
paration ließ sich dieser Teil in zahlreiche kleine Bündel zerlegen.
Auf Querschnitten (Fig. 307 und 308 B — D) zeigen sich jedenfalls
mehr als 8 Ausführungsgänge, in welcher Zahl nach de Ponsargues
die Bündel in die Harnröhre ausmünden sollen.
Der histologische Bau wurde von Rauther an allen mit I. II und
III (Fig. 312) bezeichneten Abschnitten geprüft.
Der innere Teil (I), aus großen kompakten Drüsenlappen bestehend,
zeigte die letztern zusammengesetzt aus mehreren Schläuchen, deren Um-
fang erheblich den der Tubuli der äußern Partie (II) übertrifft. ..Jeder
einzelne Schlauch besitzt eine Ringmuskelschicht, mehrere zusammen sind
wieder von einer gemeinsamen Ringmuskelhülle umgeben, in welcher sich
auch longitudinal oder schräg verlaufende Fasern finden."
Das Drüsenepithel wird
in diesem Abschnitt durch
hohe Cylinderzellen darge-
stellt, das besonders im obern
Teil der Schläuche in zahl-
reichen Längsfalten in das
Lumen vorspringt und ein
Sekret produziert , welches
im obern Teil in Form von
Tröpfchen auftritt, die im
untern, stark erweiterten Teil
der Drüsenschläuche zu einer
feinkörnigen Masse zusam-
menfließen ;
der äußere Teil der pro-
statischen Drüse (II) läßt in
Bezug auf Epithel, Falten-
bildung und Sekret fast die
gleichen Verhältnisse erken-
nen, wie I ;
das vordere Bündel (III)
zeigt vorherrschend Tubuli
mit un gefaltetem, niedrigem
Cylin der epithel ; doch finden
sich vereinzelt auch andere.
Die Zellen sind von kubischer
Form, das Sekret erscheint
grobkörnig , aus Tröpfchen
und Klümpchen von ver-
schiedener Größe zusammengesetzt. Die Wand dieser Schläuche besitzt
nur zirkulär verlaufende glatte Fasern, und nie sind mehrere von einer
gemeinsamen Muskelhülle umgeben.
Hiernach kommt durch die Dreiteilung der prostatischen Drüse eine
Analogie mit der der Mäuse zustande; doch zeigen die Ausmündungs
stellen einen, vom gewöhnlichen sehr abweichenden Befund. ..Während
man dieselben sonst an der Basis des Colliculus seminalis, in dem zwischen
diesem und den lateralen Wänden der Urethra jederseits befindlichen
spitzen Winkel findet, sind sie beim Meerschweinchen auf den Colliculus
seminalis selbst heraufgerückt, so daß sie ihr Sekret dicht neben der
gemeinsamen Oeffhung der Samenleiter bezw. Samenleiterblasen zu er-
Fig. 313. Urog-enitalapparat von Cavia
cobaya J. l1/? natürliche Größe. Frühes
Stadium; Samenleiterblasen noch unentwickelt.
Cavia cobaya; Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
291
gießen vermögen. Die zahlreichen Oeffnungen der Ausführungsgänge [sind
von einer gemeinsamen Schleimhautfalte überdeckt und so gerichtet, - daß
das Prostatasekret unmittetbar vor der Oeffhung des »unpaaren Ductus
ejaculatorius« mit dem Sperma zusammentreffen muß."
Ueber ein frühes Stadium der Entwicklung der Prostata des Meer-
schweinchens gebe ich hierneben eine Abbildung (Fig. 313).
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi),
Sie sind nach Rauther von flach rundlicher, etwas eingekrümmter
Gestalt, und liegen außerhalb des M. bulbo-cavernosus, demnach wie bei
den Murinen; der ziemlich lange Ausführungsgang mündet in den An-
fangsteil der Pars cavernosa urethrae. Die von einer kräftigen Muskelhülle
umgebene
Drüse (Fig.
316 M) zer-
fällt in meh-
rere große,
durch Mus-
kelzüge von-
einander ge-
trennte Lap-
pen , deren
Quer-
schnitte ein
oder mehre-
re weite, von
kubischem
Epithel aus-
gekleidete
Lumina auf-
weisen, die
im Haupt-
ausfüh-
rungsgange
zusammen
münden.Um
diese liegen
dann in
dicht-
gedrängter
Masse die
Endstücke
in Form klei-
ner, gewun-
dener Drü-
sentubuli,
welche mit einem hohen cylinderförmigen
Epithel ausgekleidet sind, das die größte
Aehnlichkeit mit dem der Urethraldrüsen
besitzt (s. d.) (Fig. 315 und 316).
Fig.
cobaya.
314. ITrogfenitalapparat von 2 Cavia
3/i der natürlichen Größe.
19:
292
Rodentia.
Was die Entwicklung der Bulbo-urethraldrüse anbelangt, so konnte
sie Rauther an altem Embryonen studieren, bei denen die Vagina
noch nicht in den Urogenitalkanal durchgebrochen war; er fand eine vom
Epithel der Urethra ausgehende umfangreiche Einwucherung in Gestalt
mehrerer langer, dünner Zellstränge.
Fig. 3:
Fig. 315
M
Fig. 315. Cavia cobaya ^ '
Die mit T bezeichneten Tubuli der " ' ' ,
Cowperschen Drüse (Fig. 316) stärker
vergrößert. K Kerne, der Basis raeist flach angedrückt. 520:1.
Fig. 316. Cavia cobaya J. Stücke eines Querschnittes durch die Cowpersche
Drüse. Tubulus (Endstück) in einen der größern Ausführungsgänge A einmündend;
Bi intertubuläres Bindegewebe; M quergestreifte Muskelhülle. 85:1. (Nach Rauther.)
Gl.
Glandulae urethrales.
Das Vorhandensein dieser Drüsen war unter den Nagern bisher
nur für die Murinen bekannt; Rauther fand sie, wenn auch nicht so
massenhaft, doch in schöner und auffallender Ausbildung bei Cavia
(Fig. 317), und zwar in Form
V.';ä-& 3 c kleiner, selten verzweigter
- Tubuli. Sie bilden im Gegen-
: satz zu den Mäusen keine ge-
schlossenen Drüsenmassen,
sondern münden allenthalben
einzeln in die Urethra ein,
während sich ihre Verbrei-
tung über die ganze Harn-
röhre erstreckt. Im Bereich
der Glans fehlen sie, in der
Pars bulbosa- und cavernosa
sind sie rings in der Harn-
röhrenwand verteilt. Um die
Ausführungsgänge der Bul-
bo-urethraldrüse häufen sie
sich in Höhe der Ansatz-
stellen der Corpora caver-
nosa zu einem dichten,
mehrschichtigen Kranze an, und gehen unmerkbar in die Tubuli der
Cowperschen Drüsen über, mit denen sie im Bau fast völlige Ueber-
B.
Ep.
Fig. 317. Cavia cobaya Querschnitt
durch die Harnröhre. Gl.ur. Drüsen tubu Ii; Ep.
gefaltetes mehrschichtiges Epithel der Urethra; B.
Bindegewebe. 100 : 1. (Nach Rauthee.)
Cavia cobaya; Glandulae urethrales.
293
einstimmung zeigen (Fig. 317 und 318). Im prostatischen Teil der Harn-
röhre ziehen sich die Drüsen mehr auf den dorsalen Teil der Harn-
röhrenwand, besonders in die, die Ausmündungsöffnungen der Prostata
bedeckenden Falten zurück. „Zahlreich sind sie auf der ventralen Wand
der verschmolzenen Samenleiterblasen, spärlicher im lateralen Teil der
Urethra und in den Ausführungsgängen der Prostata. Reichlich stehen
sie auf dem Längswulst, der die Mündung
des Uterus masculinus trägt und in der
Wand des letztern; auch finden sie sich
im erweiterten Endstück des Samen-
leiters. Nach oben hin verbreiten sie
sich im Uterus masculinus bis fast
in die blinden Zipfel, in der Urethra
bis dicht unterhalb der Harnblase, in
den Samenleitern bis etwa zur Mitte
der ampullenartigen Erweiterung, in
den Samenleiterblasen bis etwa auf
die Höhe, auf der der Uterus mascu-
linus endet (w7o aber das Epithel der
Samenleiterblase seinen spezifischen
sekretorischen Charakter noch nicht
besitzt'*) (Rauther).
Fig. 318. Cavia cobaya j.
Einige Tubuli der CJrethraldrüsen
stärker vergrößert. Bei * Aus-
mündungsstelle eines Drüsen -
Schlauches in die Urethra; Ep.
mehrschichtiges Epithel der letz-
tern ; Bi. Bindegewebe. 520 : 1 .
(Nach Raüther.)
X '* '} ä#
Ep.
Die große Aehnlichkeit im Bau und im Verhalten des Epithels mit
der Cowperschen Drüse wurde schon hervorgehoben. Das letztere wird
durch hohe cylindrische, bezw. pyramidenförmige Zellen dargestellt. Das
helle, durchscheinende Protoplasma ist fein gekörnt, der meist kreisrunde
Kern liegt in der Basis der Zellen (Fig. 318).
Glandulae praeputiales.
Hierüber scheinen in der Literatur Angaben zu fehlen. Rauther
fand sie als starke Talgdrüsen den Follikeln der auf dem Praeputium
stehenden Haare ansitzen, in dessen zugehörigen Haarbalg sie ausmünden.
Sie stehen demnach auf einer erheblich primitiveren Stufe der Ausbildung,
als bei den Murinen; er sah bei dem von ihm untersuchten Exemplar
auch nicht die Ausweitungen der Haarbälge, wie bei Lepus.
Inguinal- und Analdrüsen fehlen dem Meerschweinchen.
294
Podentia.
Zusammenfassung.
I. Drüsen, die vom Samenleiter ihren Ursprung nehmen.
a) Glandulae ampuilarum (Gl. duct. deferentis).
1. Der Samenleiter bildet eine echte Ampulle, eine drüsenreiche
Anschwellung bei Lepus und Castor;
2. Es fehlt eine eigentliche Ampulle; dafür münden aber außerhalb
der Wand gelegene Drüsenbüschel in den Samenleiter ein: bei
den echten Murinen;
3. Ampulle und außen gelegene Drüsenbüschel kommen zugleich
vor: bei Cricetus;
4. Der Samenleiter ist drüsenfrei und besitzt keine Ampulle: bei
den Sciuriden.
b) Vesicula duct. deferentis (Gl. vesicularis). Samenleiterblase.
1. Sie ist vorhanden bei den Leporiden,
Murinen undCavia; unter den Sciuromorpha
fand Oudemans bei Pteromys nitidus*) an der
Ventralfläche der Prostata ein paar unregel-
mäßig gestaltete Drüsen, deren Ausmün-
dungsstellen er jedoch nicht genau nach-
weisen konnte (Fig. 226) ; ähnliche, verhältnis-
mäßig größere auch bei Tamias striatus. Von
geringer Entwicklung sind die Organe bei
Sciurus, Spermophilus, Arctomys bobac- und
marmotta; dagegen bilden sie nach E. H.
Weber bei Castor gewaltige Taschen.
Bei den Hystrikomorpha sind sie kräftig
entwickelt, und stellen sich im allgemeinen
als lange, verästelte, mit Blindschläuchen
versehene Drüsen dar.
Einigen Nagern sollen nach Oudemans
die Samenleiterblasen gänzlich fehlen.
Fig. 319. Urogfenitalsystem von Myopotamus
coypus ^. A hintere Ansicht; B von vorn eröffnet.
II. Drüsen, welche vom Urogenitalkanal ihren Ursprung nehmen.
a) Glandulae prostatae.
Sie kommen vor bei den Leporiden, Murinen und Cavia, und fehlen
wohl nirgends; bei den hystrikomorphen Rodentien werden sie nach
Oudemans oft in mehrfacher Anzahl beobachtet; bei Pteromys
nitidus fand er die beiden Hälften der Drüse außen verwachsen,
innen durch ein bindegewebiges Septum vollkommen getrennt:
bei Tamias und Sciurus verhält es sich ebenso, bei Arctomys
dagegen findet eine Verwachsung nicht statt. E. H. Weber
bildet bei Castor die Drüse ab als zwei symmetrisch gelegene
Gruppen von Blindschläuchen, deren lange Stiele miteinander zu
einem Ausführungsgange vereinigt in die Harnröhre einmünden.
*) Durch ein Versehen in der Anordnung stehen die Abbildungen von Pteromys
bei den Insectivoren, fol. 218 und folgende; Fig. 232 ist Pteromys, nicht Pteropus.
Zusammenfassung; Literatur.
295
b) Glandulae urethrales.
1. zerstreute: Sie kommen vor bei den Leporiden und den Mu-
rinen, wurden von Rauther auch in bedeutender Entwicklung
bei Cavia gefunden; wahrscheinlich fehlen sie nirgends, da von
ihnen entwicklungsgeschichtlich abhängig sind die
2. zu morphologisch individualisierten Massen zusammen-
tretenden Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi).
Diese finden sich bei Lepus (es gehören auch die 3 obern Blind-
schläuche. Gl. Cowp. sup. Stillings, Gl. urethrales paraprost. Rauthers
hierher), bei den Murinen und Cavia. Beim Biber sind sie nach den
Beschreibungen J. Müllers und R. Wagners im Vergleich zu den
übrigen Anhangsdrüsen nur klein, bohnenförmig, und haben ihre Lage
nach der Zeichnung E. H. Webers außerhalb des Beckens, zwischen
dem M. ischiocavernosus und einem Teile des M. bulbocavernosus. Bei
Pteromys nitidus fand Oudemans die Bulbo-urethraldrüsen außerordentlich
entwickelt und an den Enden aufgerollt (Fig. 227, 231 und 232). Der
größte Teil der Drüse wurde von einem großen Hohlräume eingenommen,
ein Verhältnis, was ziemlich häufig, und welches sich bei Tamias und
wahrscheinlich auch bei Arctomys marmotta und bobac wiederholt.
Bei den Hystrikomorpha, wo sie nach Oudemans nirgends fehlen,
sind sie von einfacher Form, besitzen aber verschiedene Größe. Carus
fand sie in starker Entwicklung auch bei der Springmaus.
III. Drüsen der äußern Geschlechtswerkzeuge und der Inguinairegion.
1. Glandulae praeputiales. Sie sind vorhanden bei den Lepo-
riden, Murinen, bei Cavia und Castor; weitere Untersuchungen
hierüber sind wünschenswert;
2. sogenannter weißer Teil der Inguinaldrüse I . . _
3. „ brauner „ ,. „ | bei LePus'
Glandulae anales. Sie kommen vor bei Lepus, Mus, fehlen
aber bei Cavia. Auch hierüber sind weitere Untersuchungen
wünschenswert.
Literatur.
Alezais, Etüde anatomique du cobaye. Journ. de l'Anat. et de la Physiol., Annee
35, No. 3.
Beauregard, Origine preputial des glandes ä parfum. Soc. de Biologie Paris, Vol.
jubil. 1899.
Bennet, E. S., On the Chinchillidae, a Family of herbivorous Rodentia, and on a
new Genus refferible to it. Trans, of the zoologic. Society of London, Vol. VI,
1862.
Born, Entwicklung der Ableitungswege des Urogenitalapparates und des Dammes
der Säugetiere. Erg. d. Anat. u. Entw. v. Merkel u. ßonnet, Bd. III, 1894.
Buffon, Histoire naturelle generale et particuliere. Paris 1756, Tome VII, p. 278.
Camus und Gley, Comptes rendus de l'Acad. des Sc. 1899.
Cannieu, A., Rech, sur l'appareil reproduct. male du Cavia. Revue des Sc. natur.
de TOuest, T. II, No. 1 et 2, 1892.
Carus, Tafeln zur vergleichenden Anatomie, Heft 5, 1840.
Chatin, Les glandes odorantes des mammiferes. Annal. des Sc. natur., Paris 1873.
5me Tome, Art. 19, p. 128.
Cole, Fr. J., On the Structure and Morphologie of the intromittent Sac of the male
Guinea-Pig. (Cavia cobaya). Journ. Anat. Phvs. London, Vol. XXXII, p. 141
bis 152, T. 3, 1897.
296
Literatur.
Cuvier, Lecons d'anatomie comp., recueilles et publ. par Dumeril, edition 2, Pari*
1835-1846.
van Deen, J., Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Säugetiere,
mit besonderer Berücksichtigung des Uterus raasculinus. Zeitschr. f. wissen-
schaftl. Zoologie, Bd. I, 1849.
Disselhorst, R., Die accessorischen Drüsen an den Geschlechtsorganen der Wirbel-
tiere. Wiesbaden 1897.
Egli, Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Urogenitalsystems.
I. Zur Entw. des Urogenitalsystems beim Kaninchen. Inaug.-Diss., Zürich 187(3.
Geg-enbaur, C, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 2 Bände, 1898, 1902.
Grote, G., Ueber die Glandulae anales des Kaninchens. Inaug.-Dissert., Königsberg
1892.
Henle, J., Ueber den Bau der Drüsen. Okens Isis 1839.
Jones, R., Dasyprocta aguti. Proc. Zool. Soc. 1834, p. 84.
Jones, T. Rymer, Artikel ,,Rodentia" in Todds Cyclopaedia, Vol. VI, p. 368.
Krause, W., Die Anatomie des Kanincheus. Leipzig 1884.
Lang-enbacher, Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. XX, 1882.
Lang-erhans, P., Die accessorischen Drüsen der Geschlechtsorgane. Virchows Archiv,
Bd. LI, 1874.
Lataste, Sur le bouchon vaginal des rongeurs. Zool. An/.., Jahrg. 6, 1883.
Leuckart, R., Zur Morphologie und Anatomie der Geschlechtsorgane. Göttingen 1847.
Lereboullet, A., Recherches sur l'anat. des organes genit. des animaux vertebres.
Paris 1848.
Leydig-, P., Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Analdrüsen der
Säugetiere. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. II, 1850.
Loewenthal, Note sur la structure fine des glandes de Cowper du rat blanc. Biblio-
graph, anat., T. IV, 1897.
Martin, W., Octodon Cummingi. Proc. Zool. Soc. 1836, p. <2.
Derselbe, Myopotamus coypus. Eodem loco 1835, p. 176.
Derselbe, Coelogenys paca. Proc. Zool. Soc. 1838, p. 54.
Meckel, J. P., Beiträge zur vergleichenden Anatomie, Bd. I, 1809.
Mihalkovics, v., Untersuchungen über die Entw. des Harn- u. Geschlechtsapparates
der Amnioten. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Hist, Bd. II, 1885.
Minot, C. S., Zur Kenntnis der Samenblasen beim Meerschweinchen. Archiv für
mikroskop. Anatomie, Bd. XXIV.
Milne Edwards, H., Lecons sur la Physiologie et l'Anatomie comparee de Phomnie
et des animaux, faites ä la Faculte des Sciences de Paris, Tome IX, 1870,
p. 42; Tome VI, p. 413.
Müller, Jon., De glandularum secernentium structura penitiori.
Mueller, Claus, Ueber die Tysonschen Drüsen beim Menschen und einigen Säuge-
tieren. Inaug.-Diss., Halle 1902.
Oudemans, J. Th., Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. Haarlem
1892.
Owen, R., Capromys Fournieri. Proc. Zool. Soc. 1832, p. 75.
Derselbe, On the Anatomy of vertebrates, London 1868, Vol. III, p. 636.
Derselbe, On the Anatomy of the Beaver (Castor fiber). Zool. Soc. Proc. I, 1830 — 31.
Derselbe, On the Anatomy of Dasyprocta Aenshy, ibid. 75 — 76,
Derselbe, On the Anatomy of Hydrochoerus Capybara. Zool. Soc. Proc. II, 1834.
Ponsarg-ues, M. de, Details anatomiques sur l'appareil generateur des animaux mäles.
Annal. Soc. Nat., T. I, 1824.
Rautmann, Hug-o, Zur Anatomie und Morphologie der Gl. vestibularis major (Bar-
tholini) bei den Säugetieren. Archiv f. mikr. Anat., Bd. LXIII, 1903.
Rauther, Max, Ueber den Genitalapparat einiger Nager u. Insektivoren, insbesondere
die accessorischen Genitaldrüsen derselben. Jenaische Zeitschrift f. Naturwissen-
schaft, Bd. XXXVII, 1903.
Regaud, Cl., Glandules a secretion interne juxta-epididymaire chez le lapin. Compt.
Rend. Soc. Biol. Paris, Ser. II, Tom. I, No. 19.
Reinhardt, Ueber Carterodon sulcidens (Echinomys sulcidens Lund.) (Nelomys).
Annal. of nat. hist. 2, Ser. X, 1852 (Vidensk. Meddelels. fra de naturh. Foren.
Kjöbenhavn 1851) (Wiegmanns Archiv, 1852).
Remy Saint-Loup, Sur les vesicules seminales et l'uterus male des rongeurs. Compt.
rendus et mem. Soc. de Biol., 10. Ser., T. I, (= 9. Ser., T. VI), 1894.
Schaap, P. C. D., Die Glandulae genitales accessoriae des Kaninchens im normalen
Zustande, und ihre Veränderungen nach Kastration und nach Resektion der Vasa
deferentia. Onderzoekingen, gedaan in het Physiologisch Laboratorium der Ut-
rechtsche Hoogeschool, Utrecht 1899.
Literatur.
297
Schneidemühl, Vergl. anat. Unters, über den feineren Bau der Cowperschen Drüsen.
Inaug.-Diss., Erlangen 1883.
Siebold u. Stannius, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, 1854,
S. 372.
Spoof, A. K,., Beiträge zur Embryologie und vergleichenden Anatomie der Kloake
und der Urogenitalapparate bei den höheren Wirbeltieren. Akad. Habilitations-
schrift, Helsingfors 1883.
Steinach, E., Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der männlichen Ge-
schlechtsorgane, insbesondere der accessorischen Geschlechtsdrüsen. Archiv für
die ges. Physiologie, Bd. LVI, 1894.
Stilling-, H., Ueber die Cowperschen Drüsen. Virchows Archiv, Bd. C, 1885.
Oerseihe, Ueber die Funktionen der Prostata und über die Entstehung der prostati-
schen Konkremente. Eodem loco, Bd. XCV11I, 1884.
Stutzmann, J., Die accessorischen Geschlechtsdrüsen von Mus decumanus und ihre
Entwicklung. Inaug.-Diss., Leipzig 1898 (auch Zeitschr. des naturwissenschal'tl.
Vereins Halle).
Derselbe, Die accessorischen Geschlechtsdrüsen von Mus decumanus und ihre Ent-
wicklung. Zeitschr. f. Naturw., Bd. LXXI, S. 257-294, Leipzig 1898.
Tullberg-, Tycho, Ueber das System der Nagetiere. Eine phylogenetische Studie.
Nova Acta Regia Soc. Sc. Upsala, Ser. 3, p. 514, 57 Tafeln. Enthält auch
Untersuchungen über Geschlechtsorgane. 1899.
Tur, F., beschreibt bei dem weiblichen Urogenitalapparat von Mus decumanus die
makroskop. u. mikroskop. Verhältnisse der Clitoris.
Turner, H. M"., Dipus aegyptius. Proc. Zool. Soc. 1849.
Wag-ner, K.., Handbuch der vergleichenden Anatomie, Leipzig 1834.
Derselbe, Icones physiologicae, Vol. II, 1839.
Walker, Gr., Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der Prostata, nebst
Bemerkungen über den Vorgang der Ejakulation. Archiv für Anatomie u. Phy-
siologie, Anat. Abt., 1899.
Weber, E. H., Zusätze zur Lehre vom Bau und den Verrichtungen der Geschlechts-
organe, Leipzig 1844.
Derselbe, Müllers Archiv, 1846.
Wright, R. Ramsay, On ths so called Uterus masculinus of the Rabbit. Zool.' Soc.
Proc. IV, Internat. Congress Zool. Cambridge, p. 185, 1898.
Lamnungia, Proboscidea.
Proboscidea.
An den Vertretern dieser Gattung hatte ich nicht Gelegenheit,
Untersuchungen auszuführen; ich muß mich daher darauf beschränken
wiederzugeben, was in der Literatur über die einschlägigen Organe be-
kannt geworden ist.
Bei Owen findet sich eine anatomische Beschreibung des Urogenital-
apparates von Hyrax capensis durch Pallas, welcher auf die eigentüm-
liche, seitliche Einpflanzung der Harnleiter in die Blase bei diesem Tiere
hinweist. Die Hoden haben ihre Lage unter den Nieren, die Samen-
bläschen sind groß und verwickelt, wie beim Eber.
Eine Untersuchung des Elefanten hat Leuckart vorgenommen,
und betont die starke Entwicklung der Vesicula prostatica.
Oudemans konnte Elephas africanus Blum untersuchen und ver-
gleichen, Elephas indicus vergleichen. Es handelte sich um ein er-
wachsenes Tier im Alter zwischen 20 und 30 Jahren.
Elephas africanus.
Glandulae duct. deferentis (ampullarum).
Nach der übereinstimmenden Angabe aller Untersucher schwillt
der Endabschnitt der Samenleiter zu einer Ampulle an, welche mit ihren
einander zugekehrten Seiten miteinander verwachsen (Fig. 320 und 321).
Diese Erweiterung, welche bei dem von Oudemans
rr-vD untersuchten Exemplar 70 mm lang, 27 mm breit war.
I endet bei der Berührung des Ductus deferens mit der
j j Außenwand der Harnröhre, worauf sich der Samenleiter
I \ wieder verengt, und die Urethralwand durchdringt. Er
mündet auf dem Colliculus seminalis aus (Fig. 322 V D).
Unmittelbar vor dieser Einmündungssteile endet in den
Samenleiter der Ausführungsgang der Glandulae vesi-
culares mit ziemlich enger Oeffnung.
Fig. 320. Elephas africanus Endabschnitt der Samen-
leiter VD mit den Ampullen A. Vergr. 1/4. (Nach Oudemans.)
Die Untersuchung der Ampullenschleimhaut ergab, daß sie quer-
und schräglaufende Leisten trägt, welche sich zum größten Teil nach
dem Ausgang hin miteinander vereinigen. Die Dicke der Ampullenwand
Elephas indicus und africanus; Glandulae ductus deferentis.
299
belief sich auf 4 mm; die mikroskopische Untersuchung ließ erkennen,
daß die Schleimhaut überall in das umgebende Bindegewebe hinein-
wuchert (Fig. 323). Diese Stellen sehen nach dem Bericht von Oudemans
an Schnitten meist wie geschlossene Figuren aus, und stellen kleine Hohl-
räume dar, deren Drüsenfunktion jedoch nur schwierig festzustellen war.
Mehrere Centimeter vor Beginn der Am-
pulle kommen in der Schleimhaut des Samen- Fig. 322.
leiters auch noch derartige kleine Krypten vor.
Fig. 321.
v
Fig. 321. Elephas indicus §. (Nach Watson.) A Ampulle des Samen-
leiters VD; VU abgeschnittene Harnblase; Gl VGL vesiculares (die linke eröffnet);
GIP GL Prostatae; U Harnröhre.
Fig. 322. Elephas africanus J. Natürl. Größe. Colliculus seminalis. GIP
Ausführungsmündungen der Gl. Prostata; VD-\-GlV Ausführungsmündungen der
Samenleiter und Gl. vesiculares; Um? Ausführungsmündungen vielleicht der Vesicula
prostatica.
Fig. 323. Elephas africanus Vergr. 20:1. Teil eines Querschnittes durch
die Wand der Ampulle. Gl Drüsenhöhlen; B Bindegewebe. (Nach Oudemans.)
300
Lamnungia, Proboscidea.
Fig. 324. Elephas africanus
74 natürl. Größe. Gl V Gl. vesicu-
lares; GIP Gl. prostata; GIC Cow-
persche Drüsen; CP Crus penis; P
Penis; O äußere Urethralöffnung ; U
Harnröhre. (Von der Dorsalseite
gesehen.)
Elephas africanus; Glandulae vesi ciliares.
301
Oudemans hält für möglich, daß die so entstandene Erweiterung
des D. deferens, welcher in ganzer Länge ineinandergewickelt von ganz
außerordentlicher Ausdehnung sein muß (er ist mehrere Meter lang), nur
ein Samenreservoir darstelle. Aus-
schließlich der dicker Averdende End-
abschnitt bietet ein gerades, ge-
strecktes Ansehen (Fig. 324).
Beim indischen Elefanten soll
sich nach den Untersuchungen Wat-
sons der Samenleiter in gleicher
Weise verhalten. Was den Inhalt
der Ampulle anbelangt, so fand ihn
Oudemans von demjenigen des D.
deferens nicht verschieden. In bei-
den war eine geringe Menge brauner,
schleimartiger Flüssigkeit enthalten,
mit vielen Spermatozoen , die sich
nicht mehr bewegten.
Glandulae vesiculares
(Samenleiterblase).
Sie sind bei beiden Arten stark
entwickelt (Figur 321, 324 und 325),
taschenartig und von beträchtlicher
Wanddicke. Oudemans gibt ge-
nauere Maße über ihre Größe. Von
einer Einschnürung oder hohen
Schleimhautfalte, welche nach Angabe
früherer Forscher den Drüsenraum
in zwei Abteilungen trennt, die durch
einen engen Kanal miteinander in Ver-
bindung stehen sollen, konnte Oude-
mans bei dem von ihm untersuchten
Exemplar des afrikanischen Elefanten
nichts entdecken. Auch den Aufbau der
Wand aus glatten Muskelfasern und
Bindegewebe, das am blinden Ende
der Drüse am stärksten entwickelte
netzartige Aussehen der Innenseite,
wo bei größter Wanddicke die
Falten hoch und blattartig sich ver-
halten, konnte Oudemans an seinem
Exemplar nicht ganz so wiederfinden.
CrP h
Fig. 325. Elephas africanus juv. J.
tU natürl. Größe. (Nach Mojsicovics.)
GIV Gl. vesicularis; GIP Gl. Prostata;
GIC Cowpersche Drüsen; U Harnröhre;
CrP Crus penis.
Vielmehr sah er die Falten der Schleimhaut an dieser Stelle nicht frei,
sondern derartig miteinander verwachsen, daß sie ein Maschenwerk bildeten,
„welches eine von runden und ovalen Löchern durchbohrte Fläche darbot.
302
Lamnungia, Proboscidea.
Am dicksten ist die Wand am blinden Ende, wo das Drüsengewebe massiver
gebaut ist und eine sehr schwache, längliche Verdickung zeigt".
Der histologische Aufbau der Wand erwies die Hälfte ihrer Dicke
aus einem Drüsenlager bestehend; dieses wird von außerordentlich starken
Bindegewebssträngen oder Platten durchsetzt. Das ziemlich hohe Drüsen-
epithel trug die Kerne in der untern Hälfte der Zellen. Bei der Stärke
der Drüsenschicht läßt sich annehmen, daß die Gl. vesicularis sehr wohl
imstande sind, beträchtliche Mengen von Sekret zu liefern.
Der mit gut entwickelter Muskulatur versehene Ausführungsgang
der Samenblasen mündet, wie schon erwähnt, in den D. deferens aus,
unmittelbar am distalen Ende der Ampulle. Die gemeinschaftliche Aus-
führungsöffnung ist weit, und befindet sich auf dem Samenhügel (Fig. 322
VD+GIV).
Letzterer ist nach den Untersuchungen von Oudemans stark ge-
wölbt und besitzt distalwärts eine cristaähnliche Fortsetzung in die
Urethra, während er nach der Blase zu einen mehr flachen Uebergang in
die Harnröhrenschleimhaut bildet. Die von Mojsicovics angegebenen,
hiervon etwas abweichenden Befunde hält Oudemans durch den abnormen
Zustand der untersuchten Organe erklärbar.
Die Vesicula prostatica scheint beim afrikanischen Elefanten
zuweilen gut entwickelt zu sein. Oudemans fand bei seinem Exemplar
distal von den Oetfhungen der Samenleiter eine geringe, nur 1 — 2 mm
tiefe Einsenkung, welche er aber nur unter Vorbehalt als „Vagina mascu-
lina" betrachten möchte (Fig. 322 UM?). Sie wird von einer dreieckigen
Falte der Schleimhaut überdeckt. Watson sah beim indischen Elefanten
einen Sinus prostaticus von 6 mm Tiefe. (Vergl. auch die Angabe von
Leuckart). Oudemans ist der Meinung, daß die Zahl der untersuchten
Exemplare viel zu klein sei, um bei einem so variablen Organe Anspruch
auf Wert machen zu können.
Glandula prostata.
Während der afrikanische Elefant jederseits eine solcher Drüsen
besitzt, hat der indische jederseits deren zwei (Fig. 321 und 324). Oudemans
ist der Meinung, daß hier ein spezifischer Unterschied der Arten vorliege.
Die Ansicht von Mojsicovics, daß die einfache Drüse des afrikanischen
Elefanten später vielleicht zu zwei von einander getrennten Teilen aus-
wachsen würde, widerlegt er, da er an der Prostata des von ihm unter-
suchten Exemplares (25— 30jährig) auch nicht die geringste Spur einer
Einschnürung fand.
Die Drüse liegt dorsal der Basis der Gl. vesicularis an. doch ist
sie viel kleiner, als letztere (Fig. 324 Gl P), eiförmig, oder mehr eckig
von Gestalt, mit höckriger Oberfläche. Nach Watson übertreffen beim
indischen Elefanten die äußern die innern an Größe.
Was den Bau der Drüse anbelangt, so enthält die Wand viele glatte
Muskelfasern, welche eine Verbindung mit den Samenblasen und der
Urethra darstellen. Innen finden sich zwei Hohlräume im Drüsengewebe,
welche sich zu einem Hauptgang vereinigen; doch ist dies ohne Einfluß auf
die äußere Gestalt der Prostata und die von Mojsicovics angedeutete
Vermutung einer späteren Teilung der Drüse nach Oudemans nicht ge-
rechtfertigt.
Ueber die makroskopische Beschaffenheit des Gewebes berichtet
Mojsikovics*): „Die Schleimhaut, welche die Prostatahöhlen auskleidet,
*) Citiert nach Oudemans.
Elephas; Glandula bulbo-urethralis.
303
ist zum Teil in längliche, gegen den Ausführungsgang zu konvergierende
Falten (die auch Watson beschreibt) erhoben, überdies beobachtet man
zartere und dickere fadenartige Adhäsionen, die durch ihre Anordnung
an die Trabeculae und Papillarmuskeln des Herzens erinnern. Dazwischen
finden sich zahlreiche Mündungen von blindsackartigen Nebenhöhlen, wie
Cuvier sie nannte, die einen ähnlichen fächerigen Bau besitzen." Diese
letzteren Blindsäcke sind durch viel Bindegewebe und glatte Muskelfasern
voneinander getrennt. Die Innenwand derselben bildet regelmäßige, sehr
hohe und dicke Falten, welche einander in der Mitte berühren; zwischen
den Falten befinden sich die äußerst kleinen, aber zahlreichen Acini.
lieber die Art der Einmündung der prostatischen Ausführungsgänge
in die Harnröhre sind die Befunde verschieden. Unter Beseitelassung
der Angaben anderer Autoren hierüber, welche bei Oudemans einzusehen
sind, fand dieser letztere am Rande des Colliculus seminalis rechterseits
fünf, links sechs Oeffnungen (Fig. 322). Beiderseits waren einige dieser
Oeffnungen für eine gewöhnliche Knopfsonde durchgängig, andere aber
nicht, oder nur bis zu einer gewissen Tiefe sondierbar. Hier kommen
also bezüglich der Zahl der Ausmündungsstellen zweifellos Variationen vor.
Glandulae urethrales. Fehlen.
Fig. 326. Elephas indicus J. (Nach Watson.) Colliculus seminalis. a Oeff-
nung des Sinus prostaticus; b Borsten in den Oeffnungen der Samenleiter; c 2 Paar
Borsten in den Oeffnungen der Prostata.
Fig. 327. Elephas africanus J. Natürl. Größe. (Nach Oudemans.) Pars
bulbosa urethrae von der Ventralseite geöffnet. GIC Ausmündungsöffnungen der
Cowperschen Drüsen.
Sie sind von Cuvier, Watson und Mojsicovics beschrieben; der
erstere fand die Drüse in zwei ungleiche Teile geteilt, die beiden letzteren
und Oudemans konnten von einer Teilung nichts entdecken. Im Innern
sind ein großer, und zahlreiche kleinere Räume ausgespart, von denen
die oberflächlich belegenen, stark gefüllten, durch die aus quergestreiften
Fasern gebildete, etwa 3 mm starke Muskelwand durchschimmern, und
die Oberfläche der Drüse höckrig gestalten. Der Zustand verschwand,
sobald die Hohlräume entleert wurden. Der großen Anzahl der letztern
Fig. 326.
Fig. 327.
Gl C
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi).
304
Lamnungia, Probescidea.
wegen ist die Beschaffenheit der Cowperschen Drüse eine weichschwain-
mige. Die Räume sind mit einer großen Anzahl einfacher oder zusammen-
gesetzter Acini ausgekleidet, öfters zu größeren Gruppen miteinander
vereinigt. Das reichliche Sekret stellt eine dünne, klare, ein wenig gelb-
liche Flüssigkeit dar; die mikroskopische Untersuchung ergab viel rundliche
oder eckige Körperchen mit höckriger Oberfläche. Ob es sich hier um
ganze Zellen handelt, konnte Oudemans nicht mehr feststellen.
Der ziemlich lange Ausführungsgang der Bulbo-urethraldrüse mündet
in die Pars bulbosa Urethra aus; Watson beobachtete beim indischen
Elefanten an dieser Stelle eine Schleimhautklappe, welche dem afrikanischen
fehlt. Die Mündungen der Ausführungsgänge liegen nebeneinander, auf
ungleicher Höhe (Fig. 327).
Anlangend die Topographie dieser Gebilde, so sind sie hinter dem
M. bulbocavernosus im Perineum situiert, eiförmig und hatten bei dem
von Oudemans untersuchten Exemplar eine Länge von 108 mm, eine
Breite von 58 mm, und eine Dicke von 35 mm.
Miall und Grenwood verweisen in ihrer Beschreibung des in-
dischen Elefanten in Bezug auf die Genitalorgane wesentlich auf die
Befunde Watson s; ihnen bot sich auch Gelegenheit, ein weibliches Tier
zu untersuchen, bei welchem sie an der obern Wand der Scheide jeder-
seits einen Sinus fanden; sie betonen aber besonders, daß dieser mit
drüsigen Bildungen nichts zu tun habe.
Beim indischen Elefanten beiderlei Geschlechts wurde außerdem
eine Temporaldrüse beobachtet, welche durch einen Venenplexus vom
Temporalmuskel getrennt ist; der kurze, sehr enge Ausführungsgang geht
aus dem schmalen Ende der Drüse hervor, und läßt zur Brunstzeit beim
Männchen eine stark riechende Flüssigkeit ausfließen. Die Drüse ist
schon beim geschlechtsunreifen Weibchen gut entwickelt.
Lamnungia.
Oudemans untersuchte und verglich Hyrax capensis Schreb.
Im Uebrigen besitzen wir Angaben über die männlichen Geschlechts-
organe dieses einzigen Vertreters der Lamnungia von Owen, Pallas,
Brandt, Cuvier und George.
Glandulae ductus deferentis (am pu Harum).
Oudemans hat die Angaben Owens und Georges über den Samen-
leiter des Klippschliefers richtig gestellt, bezw. erweitert. Er fand, daß
der Ductus deferens vom Hoden ab bis zum verwickelten Abschnitt
(Fig. 328 VDC) nur scheinbar ein einfacher Kanal ist. In Wirklichkeit
handelt es sich um ein sehr feines Kanälchen, welches sich fortwährend
hin und wieder schlängelt. Durch eine Anhäufung solcher Windungen
wird eine große, unregelmäßig gestaltete Masse gebildet, welche der dor-
salen Blasenwand aufliegt, wobei der Samenleiter gleichzeitig dicker wird,
um endlich, immer noch buchtig, den Knäuel zu verlassen und in die
Harnröhre einzudringen. Beide D. deferentes sind über eine größere
Strecke durch Bindegewebe miteinander verbunden, und im verwickelten
Abschnitt nicht mehr voneinander zu trennen. Oudemans vermutet, daß
Drüsen fehlen; auch von anderer Seite wird hierüber nichts angegeben.
Hyrax capensis.
305
Glandulae vesiculares (Samenleiterblase).
Hinsichtlich dieser Drüsen lauten die Angaben früherer Autoren gleich-
falls nicht ganz übereinstimmend; Oudemans beschreibt sie als große, durch
Bindegewebe mit der Urethra verbundene Gebilde. Da die Bindegewebs-
schicht außerdem auch die prostatische Drüse umgibt, so hat es den Anschein,
als wenn nur eine Drüse vorliege (Fig. 329 GIVw. GIP). Die Glandula
vesicularis ist aufgebaut nach Art einer verästelten Röhre (Fig. 330 GIV).
Vom Hauptgange führen ziemlich lange, blinde Seitengänge ab, von
Fig. 328. -Fig. 329.
Fig. 328. Hyrax capensis Natürl. Größe. Geschlechtsorgane von der
Dorsalseite gesehen. Gl V Gl. vesicularis; GIP Gl. prostata; VD C Konglomerat
von den beiden Duct. def. ; Gl C Cowpersche Drüsen; CrP Crus penis; MB Musculus
bulbo-cavernosus.
Fig. 329. Hyrax capensis J. Natürl. Größe. Geschlechtsorgane von der
Ventralseite. Gl V Gl. vesiculares; Gl P Gl. prostata; Gl C Cowpersche Drüsen;
U Urethra; CrP Crus penis. (Nach Oudemans.)
Lehrb. d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 20
306
Lamnungia, Proboscidea.
welchen die ersten ziemlich gerade, die entfernteren aber gebogen sind.
An der Innenwand der Kanäle fand Oudemans Duplikaturen, welche Acini
bilden, die in der Mitte ein Hauptlumen frei lassen. Die Ausmündung
mittelst einer einzigen Oeffnung findet oral vom Samenhügel statt.
Colliculus seminalis.
Er hat eine ganz von der gewöhnlichen abweichende Lage, und
findet sich nach den Untersuchungen Oudemans', welcher hierüber eine
Abbildung gibt, an der Dorsalseite des Endteils der Pars musculosa
urethrae, gerade vor dem Anfang der Pars bulbosa (Fig. 331 und 332).
Fig. 330.
Fig. 331.
Fig. 332.
,:GIV
FMU
V-V---4
Fig. 330. Hyrax capensis J. Ein Stück Drüsenmasse der Gl. vesicul. und
Gl. pr. frei präpariert. U Harnröhre; Gl V Basalteil der Gl. vesicularis; Gl P Gl.
prostata. Natürliche Größe.
Fig. 331. Hyrax capensis g. Vergr. 4:1. Das gleiche Präparat wie Fig. 332,
mit eröffneter Pars bulbosa urethrae. Die Klappen des Collie, sem. seitwärts aus-
einander gezogen. Gl V Oeffnung der Gl. vesicularis, sichtbar dargestellt, wirklich
aber unter der Falte befindlich; VD Oeffnung des Samenleiters. Die übrigen Be-
zeichnungen wie in Fig. 332.
Fig. 332. Hyrax capensis j. Vergr. 4:1. Der distale Teil der Pars mem-
branaceae der Urethra (PMU) ventral eröffnet; Pars bulb. urethrae (PBU) noch
intakt. Der Collie, sem. wird von beiden Klappen (V) überdeckt. Cr Crista. welche
sich durch die kleine Oeffnung O hin in die Pars bulbosa fortsetzt; Gl P Oeffnung
der Glandula prostata. (Nach Oudemans.)
Die Kommunikation zwischen diesen beiden Harnr Öhr enab schnitten ist sehr
eng, und eigentlich ein Diaphragma mit kleiner Oeffnung (Fig. 332 O).
Auf der Medianlinie des Samenhügels erhebt sich eine Crista und setzt
sich in die Pars muscularis und durch die enge Oeffnung hin eine Strecke
weit in die Pars bulbosa fort (Fig. 331 und 332).
Jede Hälfte des Colliculus wird rechts und links von einer Falte
der Mucosa überdeckt. Jede dieser Falten ist an der Lateralseite an-
Fig. 333. Hyrax capensis j. Schematischer Querschnitt
durch den Collie, seminalis. (Nach Oudemans.) V die Klappen;
Cr die Crista. Vergr. 7:1.
geheftet, an der Medianseite frei. Oudemans vergleicht sie den Klapp-
schirmen, welche sich an den Laternen der Eisenbahnabteile befinden
VER
Hyrax capensis.
307
(Fig. 333 V). Unter diesen Falten finden sich zwei taschenartige Räume,
welche zu Tage treten, wenn man die Falten aufhebt Im Fundus der-
selben, aber vor dem Samenhügel, münden die Gl. vesiculares aus; die
Samenleiter dagegen am distalen Ende desselben.
Glandula prostata.
Der Distalseite des Hauptausführungsganges der Gl. vesiculares an-
liegend, findet sie sich links und rechts in Gestalt einer kleinen, läng-
lichen Drüse (Fig. 328 und 329 GL P). Der innigen Verbindung mit
den Samenblasen wurde schon gedacht. Der Bau ist fein spongiös —
Weiteres konnte Oudemans aus dem schlecht konservierten Material nicht
mehr entnehmen. Jede Drüse mündet mit einer einzigen Oeffnung an
der Lateralseite der den Colliculus seminalis überdeckenden Falten aus
{Fig. 331 und 332 Gl. P.).
Glandulae urethrales.
Hierüber ist nichts bekannt geworden.
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Sie ist in Bezug auf die Form ein wenig abgeflacht (Fig. 328 u. 329),,
und von einer dicken, aus gestreiften Fasern bestehenden Muskelschicht
umhüllt. Durch Hohlräume im Drüsengewebe zeigt das letztere einen
fein-spongiösen Bau. Der Ausführungsgang mündet in die Pars bulbosa.
Mit Sicherheit sind demnach für Hyrax nur drei Drüsenarten nach-
gewiesen, da Urethraldrüsen nicht gefunden wurden, und das Vorhanden-
sein von Gl. duct. def. unwahrscheinlich ist. Die mit der Prostata innig
verbundenen Samenblasen sind groß, die Vorsteherdrüse jedoch nur klein;
sie mündet mit nur einer Oeffnung in die Harnröhre aus. was bemerkens-
wert. Sehr merkwürdig sind Lage und Gestalt des Colliculus seminalis.
In Bezug auf die große Länge des geschlängelten Ductus deferens
ist eine große Aehnlichkeit mit dem Verhalten dieses Organs beim Ele-
fanten unverkennbar; doch fehlt dem Klippschliefer die Ampulle. Weitere
Vergleichungen ergeben aber bei diesen meist nebeneinander gestellten
Genera erhebliche Unterschiede. So ist die Gl. vesicularis bei Hyrax
röhrenförmig verästelt, bei Elephas aber ein Sack, der denen der Equidae
gleicht. Hyrax besitzt zwei prostatische Drüsen, jede mit nur einer, der
Elefant dagegen zwei oder vier mit mehreren Ausführungsöffnungen.
Der Samenhügel hat seine Lage auf der Grenze der Pars bulbosa; beim
Elefanten liegt er auf der gewöhnlichen Stelle.
Literatur
Brandt, J. F., Untersuchungen über die Gattung Hyrax. Mem. de l'Acad. imp.
des Sciences de St. Petersbourg, Ser. VII, T. 14, 1870.
Camper, Oeuvres, T. II.
Duvernoy, J. G., (Elephas). De pinguedine, prostata etc. Comment. Ac. Petropol.,
T. II, 1727.
George, M., Monographie anat. des mammiferes du gerne Daman. Annal. des Scienc.
nat. Zool., Ser.' VI, T. I, 1874.
Hyrtl, J., Ueber das Vorkommen von Wundernetzen bei Hyrax svriacus. Wiener
Sitzungsber., VIII, 1852.
20*
308
Literatur.
Mayer, C. , Beitrag zur Anatomie des Elefanten und der übrigen Pachydermen.
Nov. Acta Acad. Leop. Car., 1847.
Miall, L. C, The anatomv of the indian Elephant. Zool. Soc., Vol. XIII, 1879,
part. III, fol. 17.
v. Mojsicovics, A., Zur Kenntnis des afrikanischen Elefanten. Archiv für Natur-
geschichte, 1879.
Owen, R., On the anatomy of Hyrax capensis (Cape Hyrax). Zool. Soc. Proc. II,
1832.
Pallas, Spicilegia Zoologica.
Derselbe, Ueber die Anatomie von Hyrax capensis. Angeführt in dessen oben
citierter Arbeit. Zool. Soc. Proc. II, 1832.
Paterson, A. M., The genito-urinary organs of the femal indian Elefant. The Journ.
of Anat. and Phys., ßd. 32, 1898.
Perrault, Description anat. d'un elephant. Mem. de FAcad. des Sciences 1666 — 1699,
T. 3, P- 3, 1734.
Plateau, P. et Lienard, Obs. sur FAnat. de FElephant d'Afrique. Bull, de FAcad.
des Sciences de Belgique, An. L, S6r. 3, T. I, 1881.
Oudemans, J. Th., Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. Harlem 1892.
Watson, M., Contr. to the anatomy of the Indian Elephant (Elephas indicus). PI. II,
Urinary and Gener. Organs. Journ. of Anat. and. Phys., Vol CXI (2. Ser., Vol.
VI), 1872.
"Weber, M., Anatomische Bemerkungen über Elephas in: Zur Entwicklungsgeschichte
des uropoetischen Apparates bei Säugern etc. Morphol. Arbeiten von Schwalbe,
Bd. VII, Heft 3.
Ungulata perissodactyla.
Equus caballus.
Glandulae duct. deferentis (Gl. ampullarum).
Ampullen des Ductus deferens kommen überall vor und sind be-
sonders bei den Equidae stark entwickelt, und durch eine muskelhaltige
Platte des Peritoneums (Plica Douglasii) unter sich sowohl, als mit den
Gl. vesiculares fest verbunden (Fig. 334). E. H. Weber gibt eine Zeichnung
der kräftigen Drüsenschicht, „welche einen Saft absondert zur Ver-
dünnung des Samens, und zur Vergrößerung seines Volumens; in ihr
wird zu anderer Zeit vielleicht auch Samen resorbiert". Beim 1 1/2 Tage
alten Pferdefohlen konnte Leydig noch nichts von einer Auftreibung des
Samenleiters bemerken. Oudemans untersuchte Equus hemionus und fand
in der Wand desselben dicht angehäuft große, alveoläre, verästelte Drüsen
im Bindegewebe zwischen Muscularis und Mucosa. Die Hauptmasse der
Acini liegt bei diesem Tiere der Muscularis an ; die Zahl der in die weiten
Ausführungsgänge einmündenden Drüsenträubchen nimmt nach der Ein-
mündungsstelle des Ganges hin stark ab. Beim männlichen Pferd ist die
mächtige Ampulle meist strotzend mit Sperma erfüllt; schon mit unbewaff-
netem Auge sah ich auf dem Querschnitt kleine, wachsgelbe Herde, die sich
als Konkremente herausstellen, und in Lücken des Gewebes liegen, welche
ehemaligen Drüsenalveoli entsprechen und in denen das Epithel durch
Sekretdruck fast ganz verdrängt ist. Die Konkremente stellen sich dar
als amorphe, den Färbemitteln (mit Ausnahme von Thionin) wenig zugäng-
liche Schollen; ob sie aus zusammengesintertem degenerierten Sperma
bestehen, oder ob sie, wie die sog. Prostatasteine, aus dem Drüsensekret
hervorgehen, ist schwer zu entscheiden — jedenfalls entbehren sie einer
konzentrischen Schichtung, doch sieht man zuweilen innerhalb der Schollen
Spermareste. Meistens sind diese Konkremente ganz von Sperma um-
geben, in welch' letzterem sich zuweilen noch schleimartige amorphe
Massen wahrnehmen lassen. Thionin ergibt keine Metachromasie. Die
Untersuchung von Querschnitten lehrt, daß von der äußern bindegewebig-
muskulösen Hülle der Ampulle Balken ins Innere vordringen, welche den
Raum zwischen Muscularis und Mucosa in große, unregelmäßige Fächer
zerlegen. Innerhalb derselben befinden sich dann die verschieden großen
Drüsenalveolen. Sie liegen mit der Basalmembran den Wänden des
310
Ungulata perissodactyla.
Fächerwerks unmittelbar an, letztere springen oft in Form von mehr minder
langen, epithelbesetzten Falten in das Lumen vor. Die feinsten, aus viel-
fachen Abspaltungen hervorgehenden muskulös-bindegewebigen Bälkchen
stellen also zusammen mit den reichlich vorhandenen Kapillaren das
interalveoläre Bindegewebe vor.
Wir sehen demnach beim Pferde die Verhältnisse ganz ähnlich denen
der Bovinen ; auch hier vermag ich eine besondere Beteiligung der Mucosa
nicht festzustellen,
und finde die Drüsen
gleichmäßig in dem
Räume zwischen ihr
und Serosa, d. h. also,
in der Muscularis
verteilt (s. h.).
Das Drüsenepithel
ist einstellig und be-
steht aus regelmäßi-
gen, niedrigen, scharf-
konturierten Cylin-
§t.ves. derzellen, den runden
Kern im mittleren
Dritteil des Zelleibes
enthaltend. Proto-
plasmatisches Faden-
netz ; der distale Teil
der Zelle dunkler,
stärker granuliert, der
basale heller; im Epi-
thelbesatz oft Wan-
derzellen. Unmittel-
bar der Basalmem-
bran anliegend, finden
sich noch hie und da
große, blasige,kuglige
Zellen mit hellgelb-
(t. Cour.
Fig. 334. Equus
caballus j. Harnblase,
Becken stück der Harn-
röhre in situ. Das Ver-
hältnis der Plica Dou-
glasii zu den Gl. ves.
und Duct. deferentes.
ßechterseits ist der Mus-
kelüberzug der Cowper-
schen Drüse teilweise
entfernt.
lichem Inhalt und sehr reduziertem, meist wandständigem Kern ; ihr Proto-
plasma zeigt Spuren eines Filarnetzes; ähnliche von hellerer Farbe liegen
auch oberflächlich, meist in den Umschlagstellen der Falten, und bei diesen
fand ich den Kern in der Mitte liegen. Es handelt sich bei ihnen um
stärker ausgesprochene sekretorische Veränderungen.
Equus hemionus.
311
Oudemans konnte aus der Vergleichung einer größeren Anzahl
Vertreter dieser Klasse ersehen, daß Drüsen des Samenleiters überall
vorkommen; zuweilen zeigen sie sich so stark entwickelt, daß der untere
Abschnitt des D. deferens eine erhebliche Anschwellung erkennen läßt.
Bossi, welcher, wie ich, die Wandungsverhältnisse der Ampulle beim Pferde-
hengst untersuchte, fand, daß in das Lumen derselben aus Bindegewebe und
elastischen Fasern aufgebaute Trabekeln hineinragen und zwar in Form von
Zotten; sie bilden Alveolen, welche direkt mit dem Lumen der Ampulle
in Verbindung stehen. Die Weite der Alveolen steht nach Bossi im
direkten Verhältnis zu Alter und Funktion der Hoden. Alveolen und
Kanal des Samenleiters sind mit einem einschichtigen, fein granulierten
Cylinderepithel bekleidet. Auf der Höhe des Geschlechtslebens fand auch
er in den Alveolen zahlreiche Sper-
matozoen, und eine schleimige Sub-
stanz; sie sind seiner Angabe nach
in diesem Stadium am meisten er-
weitert und am umfangreichsten
entwickelt. Bei großer Jugend und
hohem Alter dagegen ist nur etwas
schleimige, fein gekörnte Flüssigkeit
mit wenigen Spermatozoen vor-
handen; auch Bossi fand hier die
von mir beschriebenen, konzentrisch
geschichteten Elemente, die aus
amyloid-ähnlichen Massen bestehen.
Im übrigen besitzen die Alveo-
len nicht überall die gleiche Größe :
in der Nachbarschaft der Mündungs-
stelle des Samenleiters in die Harn-
röhre stehen größere und kleinere
zusammen ; am entgegengesetzten
Ende der Ampulle dagegen sind
sie im allgemeinen kleiner; während
nun die ersteren überall frei mit
dem Hohlraum der Ampulle in Ver-
Fig. 335. Equus hemionus J. 1/3
natürl. Größe. (Nach Oudemans.) Ge-
schlechtsorgane von der Ventralseite. A
Ampulle des Samenleiters; VM Ves.
prostatica; VU abgeschnittene Harn-
blase; U Harnröhre.
bindung stehen, kommunizieren die letztgenannten durch einen langen
Ausführungsgang. Da meist 4—5 Alveolen zu einer Gruppe zusammen-
treten, so werden dadurch acinöse Drüsen vorgetäuscht.
Demgemäß hält Bossi die Ampulle des Samenleiters nicht für ein
drüsiges Organ, sondern für ein Samenreservoir.
Die Ductus deferentes durchbohren, vom mittleren Teil der Gl.
prostata umschlossen, dicht nebeneinander die dorsale Wand der Urethra,
und münden gemeinsam mit der Gl. vesicularis ihrer Seite durch die D.
ejaculatorii am Colliculus seminalis in die Urethra ein (Fig. 336).
312
Ungulata perissodactyla.
Owen hat die Geschlechtsorgane des männlichen Rhinoceros in-
dicus untersucht (Fig. 338), und fand bezüglich der Samenleiter ein
ähnliches Verhalten wie beim Pferd. Sie durchbohren, mit den Aus-
führungsgängen der Gl. vesiculares vereint die Gl. prostata, indem diese
dem D. deferens von außen sich anlegt. Der gemeinsame Ausführungs-
gang mündet jederseits mit einer feinen OefTnung auf dem Colliculus se-
minalis.
Der Duct. deferens besitzt auch hier gegen das Ende eine (in der
Zeichnung allerdings nicht sichtbare) Wandverdickung, die durch die in
der Muscularis liegende
Fig. 336.
0). de/.
l. ms
,,Drüsenschichtu hervor-
gerufen wird. Diese
Verdickung, welche die
letzten 7 cm des Samen-
Jjl.ves. leiters betrifft, besitzt
wohl den dreifachen
Durchmesser des übri
gen Teiles. Dabei bleibt
jedoch die Weite des
Lumens die gleiche.
Forbes (nach Oude-
mans) fand bei Rhino-
ceros sumatrensis keine
Ampulle; das schließt in-
dessen das Vorkommen
von Drüsen nicht aus.
Fig. 337.
A.dM.Co
Fig. 336. Equus caballus J. Beckenteil der Harnröhre gespalten. D.ej.
Ductus ejaculatorii ; A.d.Gl.pr. Ausführungsgänge der Prostata; A.d.Gl.Cowp. Aus-
führungsgänge der Cowperschen Drüsen.
Fig. 337. Rhinocerus indicus J. Teil des geöffneten Blasenhalses; die ge-
meinsamen Oeffnungen der Duct. def. und der Gl. vesiculares sind durch einge-
schobene Borsten gekennzeichnet. Daneben auf der Höhe des Collie, seminal. die
feinen Oeffnungen der Prostata.
Bei Tapirus indicus sowohl als bei T. americanus nimmt der
D. deferens nach Oudemans' Untersuchungen ein wenig an Dicke zur
Rhinoeeros indicui
31$
Fig. 338. Rhinoeeros indicus J.
314
Ungulata perissodactyla.
undjzwar von 5 bis zu 7 mm (Fig. 339 u. 340). Eine eigentliche, scharf
ausgeprägte Anschwellung, wie bei den Equiden, ist hier nicht vorhanden.
In der Nähe der Hoden zeigte die Schleimhaut der Samenleiter eine glatte
Oberfläche; mehr nach der Harnröhre zu entstanden erhabene Leisten,
„welche im letzten Abschnitt über eine Länge von wenigstens 10 cm mit-
einander anastomosieren, und auf diese Weise das Lumen fast ganz mit
einem Maschenwerke ausfüllen. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß die
so gebildeten Räume eine drüsenartige Funktion haben". Weiteres ins-
besondere über etwaige drüsige Funktionen konnte Oudemans aus seinem
ungenügend konservierten Material nicht erheben.
GlVa
Glandulae vesiculares (Samenleiterblasen).
E. H. Weber kennt bei keinem andern Tier eine so einfache Samen-
blase als beim Pferd; er gibt von ihr eine Zeichnung (*) im aufgeblasenen
Zustande, und be-
schreibt die eigen-
tümlichen Verhält-
nisse der Ausmün-
dung der Gl. vesi-
cularis und des D.
deferens in den Sinus
urogenitalis. Eben-
so wie Eichbaum
konnte er nur selten
einen einfachen Duc-
tus ejaculatorius fin-
den, sondern in der
Regel waren beide
Ausführungsgänge
ineinandergeschach-
telt, oder (wie bei
Bos und Ovis) durch
eine dünne Scheide-
wand getrennt. Die Art der Ein-
mündung der Gl. vesiculares in den
Sinus urogenitalis hat Aehnlichkeit
mit der Einmündung der Ureteren
in die Harnblase, und deshalb kann
Sperma kaum in die Samenblase zurück
gelangen (Eichbaum). Oudemans sah
Tapir us indicus J.
der
natürlichen Größe. Geschlechtsorgane von
der Dorsalseite gesehen. VM Vagina mas-
culina; Gl V a und b Gl. vesiculares; GIP
Gl. prostata ; Gl C Cowpersche Drüsen ; MB
Muse, bulbo-cavernosus ; P Penis. (Nach
Oudemans.)
beijEquus hemionus, „daß der Ductus deferens in den viel geräumigem
Gang der Gl. vesicularis mündet".
*) Siehe Tafel III seines Werkes.
Tapirus indicus; T. americanus.
315
Die Größe der Samenleiterblasen unterliegt beträchtlichen Schwank-
ungen, die nicht allein von dem jeweiligen funktionellen Zustande, sondern
auch durch individuelle Eigentümlichkeiten bedingt ist. Die größte Länge
beträgt nach Eichbaum beim ausgewachsenen Hengste 12 — 14 cm, der
transversale Durchmesser am Fundus 3,5 cm.
Dem Bau nach stellen diese Organe blasige Gebilde mit ungleich
dicker Wand und unregelmäßig gestaltetem innern Hohlraum vor;
die größte Mächtigkeit erreicht die Wand am Grunde, am dünnsten
ist sie an der Uebergangsstelle in den Ausführungsgang. Sie besteht
aus drei makroskopisch wahrnehmbaren Schichten, einer äußern Binde-
gewebslage, durch welche die Verschmelzung der Samenblasen mit der
Umgebung (Rectum, Gl. prostata) vermittelt wird, und aus einer mehr-
schichtigen Muscularis, deren Lagen im allgemeinen longitudinal und
zirkulär verlaufen,
die erstem der
Mucosa am näch-
sten. Die zirku-
läre ist durch eine
dünne Schicht sub-
mukösen Binde-
gewebes mit der
Muskulatur der
Wand verbunden,
und zeigt , wie
beim Menschen,
gelbliche Verfär-
bung. Eichbaum
beschreibt eine An-
zahl der Längs-
achse des Organes
parallel verlaufen-
de unverstreich-
bare Falten,
welche,rasch höher
werdend nach dem
Fundus zu kon-
vergieren, und durch ihre Vereinigung dort eine eigentümliche papillen-
artige Hervorragung bilden, welche frei in das Lumen hineinragt.
Zwischen den Längsfalten ziehen zahlreiche, parallele Querfalten, die
gegen den Ausführungsgang spärlicher werden und sich innerhalb des-
selben völlig verlieren.
Untersucht man die Wand an Quer- und Flach-
schnitten, so kann man sowohl das Verhalten der drüsigen
Elemente als ihrer Ausführungsgänge in die Höhle der Samen-
blase übersehen. Inbezug auf den Typus der in Frage stehen-
G1V
Fig. 341. Equus hemionus j. Ausführungsgang der Gl. vesi-
cularis (Gl V) geöffnet; darin die Einmündung des Samenleiters {VD);
die kleine Oeffnung darunter wahrscheinlich die Ausmündung des Sinus
prostaticus. Natürl. Größe. (Nach Oudemans.)
den Drüsen ist bisher eine einheitliche Meinung nicht erzielt worden, so
daß die einen sie als acinöse, die andern aber als tubuläre Gebilde an-
sprechen. Ohne mich hier auf das Für und Wider einzulassen, bin ich
Fig. 340. Tapirus americanus j. l/4 natürl. Größe.
Geschlechtsorgane von der Dorsalseite gesehen. Gl V Gl.
vesiculares (rechts frei präpariert); GIP Gl. prostatae. (Nach
Oudemans.)
VD
316
Ungulata perissodactyla.
der Meinung, daß wir es mit der letztern Form zu tun haben. Eich-
baum, der auch eine Abbildung gibt vergleicht sie geradezu mit den
schlauchförmigen Drüsen des Darmkanals und betrachtet sie schlechter-
dings als Einstülpungen der Schleimhaut, die einen besondern Ausfüh-
rungsgang nicht haben und deren Längendurchmesser gleich der Dicke
der Schleimhaut ist. Das letztere kann ich nicht zugeben, denn jeder
Querschnitt beweist, daß die Drüsenmassen dicht der Muscularis anliegen
und nur von ihr getrennt sind durch eine zarte, strukturlose Lamelle,
welche an zerrissenen Stellen als selbständiges Gebilde deutlich in die
Erscheinung tritt. Sie erfüllen also auch, wie das von Oudemans ähn-
lich gesehen wurde, das submuköse Bindegewebslager; ferner fand ich
stets größere Gruppen von Tubuli, umgrenzt von Zügen eines muskulös-
bindegewebigen Balkenwerks, welches von der Muscularis zur Mucosa
hinüberzieht. Es erinnert also dieses Verhalten an den Bau der Ampulle.
Daß das Bindegewebe um die Drüsenschläuche in konzentrischer Anord-
nung verläuft, wie Eichbaum behauptet, habe ich nicht feststellen können.
Die Wände derselben bestehen zuweilen nur aus der Basalmembran.
Das Drüsenepithel ist eine Fortsetzung dessen, welches auch den
zentralen Hohlraum der Gl. vesicularis auskleidet; es handelt sich um
ein einfaches Cylinderepithel von mäßiger Höhe, das bei Biondifärbung
ein prächtiges Filarnetz und starke interfiläre Körnung, außerdem Sek-
retionserscheinungen aufweist. Für dieses Epithel gilt einschließlich der
großen, hellen Zellen alles, was über dasjenige der Ampullen gesagt ist.
Die beim Stier beobachteten Eigentümlichkeiten (s. h.) konnte ich hier
nicht bemerken.
Auch in den Anfangsteil des gemeinsamen Ausführung s ganges
münden noch Drüsenschläuche, die sich aber bald verlieren; die mit
Cylinderepithel bekleidete Mucosa desselben ist mit glatten Muskeln um-
scheidet, welche vorzugsweise in der Längsrichtung des Ductus verlaufen,
von denen aber eine äußere, schwächere Schicht auch zirkuläre Anord-
nung erkennen läßt. Unterhalb der Gl. prostata wird die Muscularis
ersetzt durch kavernöses Gewebe, in welches die Muskelhaut zum Teil
übergeht.
Noch bleibt zu erwähnen, daß das elastische Fasern enthaltende
Gewebe der Mucosa sehr reich ist an Blutgefäßen, nnd daß zahlreiche
Kapillaren dicht unter dem Drüsenepithel verlaufen, welches strecken-
weise scheinbar direkt auf ihrer Wandung steht. Wanderzellen waren
häufig in der Propria, wenig im Epithel zu sehen.
Das Sekret anlangend, so erfüllte es viele Drüsenschläuche; gut
ausgesprochene zellige Elemente, wie Eichbaum sie als isolierte oder
zu Schollen zusammengebackene cylindrische Epithelien beschreibt, konnte
ich nicht bemerken, dagegen fand ich in der sonst amorphen, blassen
Masse Klumpen, welche sich mit Eosin intensiv färben; ob sie identisch
sind mit den kleinen, unregelmäßigen Gebilden, welche genannter Forscher
aus zerfallenen Epithelien abstammend ansieht, kann ich nicht sagen. Im
übrigen stellt das Sekret der Gl. vesiculares beim Hengste eine gelblich-
weiße, dickschleimige, fadenziehende, neutral reagierende und geruchlose
Flüssigkeit vor, deren Menge eine wechselnde ist. Die gelbliche Farbe
ist auf ein Pigment zurückzuführen, welches sich als freie Körnchen im
Sekret findet und welches, wie beim Menschen, wahrscheinlich pigment-
haltigen Zellen entstammt, deren Nachweis mir aber nicht gelungen ist.
Eine chemische Untersuchung besitzen wir nur von dem Inhalt der Samen-
leiterblasen eines kastrierten Pferdes (Wallach), welcher in mehrfacher
Rhinoceros sondaicus; Glandulae vesiculares.
317
Beziehung von dem des Hengstes abweicht. Die Analyse wurde von
Eichbaum und Begemann ausgeführt; sie konnten durch Zusatz von
Salpetersäure, sowie durch Erhitzen einen reichlichen, weißen Niederschlag
in demselben hervorrufen, der sich in Essigsäure löst. Das Filtrat eines
Essigsäuregemenges gab mit Ferro-Cyankalium ebenfalls einen Nieder-
schlag. Mit Wasser geschüttelt, bildet sich allmählich ein weißes Sediment
von Cylinderzellen und molekularem Detritus.
Hiernach ist die untersuchte Flüssigkeit des Kastraten stark eiweiß-
haltig, es fehlt jedoch das Mucin; beim Hengste dagegen fand sie sich
eiweißarm, reich dagegen an Schleim. Ein neuer Beweis, daß die Thionin-
probe ein sehr unzuverlässiges Verfahren ist: denn ich habe keine Spur
irgend einer metachromatischen Wirkung wahrgenommen.
Spermatozoon wurden in dem Sekret der Gl. vesiculares des Pferde-
hengstes von E. H. Weber in geringer Menge aufgefunden, aber nur,
wenn der Samenleiter von ihnen erfüllt war; ich habe solche nicht darin
wahrgenommen, ebensowenig Eichbaum in vier untersuchten Fällen, bei
denen der Inhalt der Ampullen davon wimmelte. Es ist ein Eindringen
vom Samenleiter aus auch kaum möglich, einesteils wegen der schon er-
wähnten eigentümlichen Art der Einmündung des Ductus ejaculatorius
in den Sinus urogenitalis, andernteils weil weder Luft noch irgend eine
andere Injektionsmasse von der Harnröhre her in die „Samenblasen"
einzudringen vermag. Ja selbst bei vollständigem Abtragen dieser Ge-
bilde ist man dennoch imstande von der Urethra aus die Harnblase auf-
zutreiben — ein Beweis, daß der stehen gebliebene Rest des Ausführungs-
ganges vollständig auch beim getöteten Tiere schließt und nicht einmal
Luft hindurchläßt. Diese Versuche, denen ich beizuwohnen Gelegenheit
hatte, wurden von Eichbaum ausgeführt und widerlegen alle Anschau-
ungen, welche die ,,Samenblaseu des Pferdes noch als Reservoir für
Sperma aufgefaßt wissen wollen.
In den entsprechenden Organen des Pferdefohlens konnte Leydig
eigene Drüsen nicht auffinden ; da bei demselben Tiere, wie vorbemerkt, auch
die Ampullen noch nicht zur Entwicklung gelangt waren, so ist ein gegen-
seitiges Abhängigkeitsverhältnis hier ersichtlich; es gewinnt an Wahr-
scheinlichkeit, wenn man die Aehnlichkeit des Baues und des Drüsen-
epithels berücksichtigt, und ist entwicklungsgeschichtlich erklärlich.
Bossi hält auch die Gl. vesiculares
beim Pferde für einfache Samenreservoire,
die nur während des Begattungsaktes in
Wirksamkeit treten.
Für das indische Nashorn beschreibt
Owen die Samenblasen als birnförmige, in die
Länge gezogene Gebilde, welche am breitesten
GiP
Fig. 342. Rhinoceros sondaicus J. (Nach
Beddard.) Ein Teil der Geschlechtsdrüsen von der
Dorsalseite. VU Harnblase; Gl V Gl. vesiculares;
GIP Gl. prostata.
gegen den Fundus hin werden; sie sind von lappigem Bau und ähneln
dem äußern Aussehen nach denen des Menschen (Fig. 342); sie münden
in die Samenleiter aus.
Forbes (nach Oudemans) fand sie bei Rhinoceros sumatrensis
ebenso, nur kleiner; die rechte Drüse besaß zwei, die linke vier enge
318
Ungulata perissodactyL
Ausführungsgänge, die sich mit dem Samenleiter kurz vor seinem Ein-
dringen in die Wand der Harnröhre vereinigen. Beddard (citiert nach
Oudemans) beschreibt die Drüsen von Rh. sondaicus anders; er meint,
Owen habe einen Teil der Prostata den Gl. vesiculares beigerechnet;
bei der von ihm untersuchten Species fand er nur eine einzige, an der
Spitze angeschwollene Röhre, die wohl mit der Gl. prostata im Zu-
sammenhang steht, sich aber leicht von ihr isolieren läßt (Fig. 342).
Bei Tapirus indicus sah Oudemans im Gegensatz zu Poelmann
jederseits zwei Paare von Gl. vesiculares, welche aber von Bindegewebe
umgeben und zusammengehalten werden. Es handelte sich um eine
größere und eine kleinere Drüse, welche beide in den Ductus deferens
einmünden (Fig. 344 Gl Va und Gl Vb).
Fig. 344. Fig. 345.
Fig. 344. Tapirus indicus J. 1/4 natürlicher Größe. Geschlechtsorgane
von der Ventralseite her gesehen. VU abgeschnittener Blasenhals; GIV a und b
Gl. vesiculares; GIP Gl. prostatae; GIC Cowpersche Drüsen; Cr P Crus penis;
MB Muse, bulbo-cavernosus.
Fig. 345. Tapirus indicus j. Vergr. 10 : 1. Teil eines Querschnittes durch
die Gl. vesicularis. A glatte Muskelfasern und Bindegewebe; B Bindegewebe; C
Lumen; Ac Acini. (Nach Oudemans.)
„In geringer Entfernung von dieser Stelle gibt der Drüsengang
schon Fortsätze ab ; weiterhin werden diese immer zahlreicher, und so wird
die Spitze dieses Organes eine Vereinigung von miteinander kommuni-
zierenden Hohlräumen ; die Wand besteht aus Muskelfasern und aus Binde-
gewebe." Von der Innenseite geht überall ein Maschenwerk ab, dessen
kleine Räume Oudemans glaubt als Acini auffassen zu dürfen. In der Mitte
bleibt immer ein durchgehendes Lumen übrig (Fig. 345 c). Der Bau
ist in der großen und kleinen Drüse vollkommen der gleiche, doch waren
sie bezüglich der Ausführungsgänge voneinander verschieden. Es findet
sich nämlich bei beiden in einer gewissen Entfernung von der Einmün-
dungsstelle in den Ductus deferens an der Innenwand ein Netzwerk,
Tapirus, Gl. vesicularis; Equus Prostata.
319
welches dem im Samenleiter vorkommenden vollkommen ähnlich war.
Dieses erhält sich bei der kleinen Drüse {b) bis zur Einmündungssteile,
bei der größern (a) aber wird es bald sehr niedrig, und setzt sich in
den Ductus ejaculatorius fort. Beide Drüsen münden dicht hintereinan-
der in den Samenleiter aus; der dann folgende freie Teil des Ductus
ejaculatorius hat noch eine Länge von zwei, der die Wand der Urethra
durchbohrende Teil eine solche von drei Centimeter.
Zu feinern histologischen Untersuchungen war das Material nicht
ausreichend konserviert; im Sekret des D. deferens konnte Oudemans
noch Spermatozoen nachweisen, in dem der Gl. vesicularis nicht — ein
abermaliger Beweis dafür, daß diese Gebilde mit der Aufbewahrung des
Samens nichts zu tun haben, wie schon von Eichbaum für Equus durch
Versuche nachgewiesen. Die beiden dicken Flüssigkeiten waren sich
sonst sehr ähnlich und unterstützen die Meinung, daß auch der Wand
des D. deferens eine Drüsenfunktion zukomme.
Bei Tapirus americanus sind nach Oudemans nur zwei Samen-
blasen vorhanden, welche als ganzes jedoch nicht geringer sind, als die-
jenigen von T. indicus (Fig. 340). Auch ist der Bau derselbe. Der
Ausführungsgang zeigte das Verhalten der größern Drüse (a), die Aus-
führungsstelle findet sich gerade da, wo der Samenleiter das Urethral-
gewebe durchdringt.
Glandula prostata.
Sie ist bei Equus eine selbständige, wohlkonfigurierte Drüse, und
setzt sich zusammen aus zwei nach vorn divergierenden, pyramiden-
förmigen Seitenlappen und einem verbindenden Mittelstück, welches zum
Teil von Fasern des M. urethralis überzogen wird. Jeder Seitenlappen
liegt der Gl. vesicularis seiner Seite an und ist mit ihr, wie angegeben,
durch Bindegewebe verbunden. Die Drüse in ihrer Gesamtheit umgreift
die Dorsalseite des vorderen Harnröhrenabschnittes, die D. deferentes
und den hinteren Teil der Gl. vesiculares. Da die Muskulatur nicht
allerorts gleich stark entwickelt ist, so treten die drüsigen Elemente viel-
fach höckrig an der Oberfläche hervor (Fig. 334. Auf dem Durchschnitte bietet
die Vorsteherdrüse des Pferdes schon dem unbewaffnetem Auge ein
schwammiges, spongiöses Aussehen, welches daher rührt, daß die „Aus-
gänge sich in baumartige Ramifikationen teilen, in welch' letztere erst
die alveolären Drüsen einmünden. Leydig vergleicht ihren Bau mit dem
des Delphins. Die ziemlich langen und weiten Ausführungsgänge münden
jederseits mit 16 — 20 engen Oeffnungen zur Seite des Colliculus semi-
nalis; sie sind entweder von kleinen Falten bedeckt oder treten als zier-
liche Papillen hervor (Fig. 336).
Die Untersuchung einer Teilserie lehrt hinsichtlich des Baues
folgendes: Aus der dichten massiven Muskelmasse des Organes sind ziem-
lich regelmäßig angeordnete, aber ungleich große Lücken ausgespart,
welche demnach durch breite Züge glatter Muskulatur getrennt sind.
Nur die, die Lücken begrenzenden, nächstverlaufenden Fasern sind kon-
zentrisch angeordnet. Vom Rande her zweigen sich nun Balken ab, die
in das Lumen vordringen und dort durch Zusammenwachsen einzelner
ein Lückensystem bilden, in dem die Drüsenalveoli liegen. Zunächst hat
man den Eindruck, als ob das Drüsenepithel den ganz aus Zellen glatter
Muskulatur bestehenden Bälkchen direkt aufsitze; es ist aber doch eine
strukturlose Basalmembran vorhanden, welche sich allerdings dem Gerüst-
werk fest anlegt. Auf dieser steht das aus kubischen Zellen bestehende
.320
Ungulata perissodactyla.
Drüsenepithel, dessen große ovale Kerne fast den ganzen Zellleib er-
füllen. Das sonst gleichmäßig feingekörnte Protoplasma besitzt in der
Nähe des Kernes ein helleres Aussehen. Im übrigen konnte ich sekre-
torische Veränderungen an den Zellen nicht wahrnehmen. Unter dem
Epithelbesatz zahlreiche mit Blut gefüllte Kapillaren. Sekret vermochte
ich nicht zu gewinnen, doch ist die Mucinprobe durch Thionin ergebnis-
los (Fig. 346).
Leydig faßt das Drüsengangsystem so auf, „daß die letzten Drüsen-
bläschen, welche nicht größer als bei andern Säugetieren und trauben-
förmig gruppiert sind, sich erst in größere Hohlräume münden, aus
denen sich der Ausführungsgang fortsetzt". Oudemans läßt die ge-
räumigen Kanäle mit acinösen Drüschen besetzt sein.
Bündel markloser Fasern und Haufen von Ganglienzellen waren
leicht festzustellen; Leydig fand die meisten an der Seitenfläche der
Hörner oder inmitten der Drüsenmasse; er sah sie durch Nervengeflechte
in Verbindung mit Ganglien in der Bauchfellplatte, welche sich zwischen
D. deferens und Prostatahorn hinspannt.
Albarran und Motz untersuchten die prostatische Drüse bei
Pferdehengsten verschiedenen Alters und stellten bei alten Tieren ein
reichlicheres interstiti-
' elles Gewebe fest, als
bei Jüngern. Auch die
mit einem niedern Epi-
thel ausgekleideten Drü-
senlumina erscheinen
bei alten Hengsten wei-
ter, als bei jüngern.
Bei Kastraten schwindet
dasDrüsengewebe selbst
nach einem Decennium
nur teilweise. Aehnlich
sollen sich die prostati-
schen Drüsen bei Farren
und Ochsen (Kastraten)
verhalten.
Bei Rhinoceros
indicus (Fig. 338) fand
Owen die Gl. prostata
weniger kompakt , als
Fig. 346. Glandulae prostatae vom Pferdehengst, beim Menschen , und
Uebersichtsbild. GIM glatte Muskeln ; Dr Lumina von vergleicht sie der einiger
Drüsenschläuchen. 52:1. Nager; sie setzt sich
seiner Angabe nach zu-
sammen aus einer Anzahl von blind endigenden Schläuchen, welche gegen
die Ductus ejaculatorii konvergieren und sich auf dem Colliculus in eine
Anzahl feiner Löcher öffnen. Die Drüse umfaßt nicht den gesamten
Anfangsteil der Harnröhre, sondern umschließt hauptsächlich deren Seiten
und hintere Wand.
Forbes*) beschreibt die Gestalt der Gl. prostata dreiseitig, den
Bau wie Owen; zu beiden Seiten des Colliculus seminalis sah er viele
Ausführungsgänge der Drüse, auf dem Samenhügel die Oeffnungen der
D. deferentes und der Vesicula prostatica.
*) Citiert nach Oudemanb.
Tapirus indicus; Glandula prostata.
321
Beddard beobachtete bei Rhinoceros sondaicus als Prostata
eine höckrige Drüsenmasse in hufeisenförmiger Anordnung am Anfangs-
teil der Harnröhre.
Tapirus indicus besitzt nach
Oudemans zwei große prosta-
tische Drüsen von länglicher Ge-
stalt, dorsal von der Urethra am
kaudalen Blasenpol belegen (Fig.
339 und 344). Sie sind in der
Medianebene miteinander ver-
wachsen, ohne daß gleichwohl die
Drüsenhöhlen miteinander in
Verbindung treten. Die äußere
Wand besteht aus Bindegewebe
mit vielen glatten Muskelfasern.
(Fig. 348.)
VD+G1V
Fig. 347. Tapirus indicus
V2 natürl. Größe. (Nach Oudemans.)
Urethra von der Ventralseite geöffnet.
VU abgeschnittener Blasenhals; VD
-f- GIV Oeffnungen des Samenleiters
und der Gl. vesicularis; GIP Oeffnungen
der Prostata; GIU Oeffnungen der
Urethraldrüsen.
In jeder Drüse finden sich fünf weite Hauptkanäle, welche sie bis
zum freien Ende durchsetzen und fortwährend Seitenkanäle abgeben, von
denen einige
so weit sind,
wie dieHaupt-
gänge. Jeder
der letzteren
mündet mit
einer großen
Oeffnung auf
dem Samen-
hügel aus (Fi-
gur 347).
* ym
\
Fig. 348. Ta-
pirus indicus
S-Vergr. 320:1.
Schnitt durch
das Prostatage-
webe. Sp glatte
Muskelfasern ;A
Gefäße; B Bin-
degewebe ; D
acinöse Aus-
buchtungen der
Drüsenräume.
(Nach Oude-
mans.)
Lehrbuch d. vergl. mikrost. Anat. d. Wirbelt. IV
Sp
21
322
Ungulata perissodactyl:
Querschnitte lehren, daß Haupt- und Nebengänge dicht besetzt
sind mit zusammengedrängten acinös gebauten Ausstülpungen (Fig. 349).
Das in den letztern befindliche Cylinderepithel ist ziemlich niedrig, das
zwischen Ausstülpungen und Gängen gelegene Bindegewebe reich an
glatten Muskelfasern, Blutgefäßen und Nerven, von denen die letztern
besonders in der Umgebung der Gänge und an der Oberfläche der
Drüse gefunden werden. Nach der Harnröhre zu sind die Hauptgänge
von einer sehr dicken Schicht glatter Fasern umgeben.
Fig. 349.
Fig. 350.
sP-
f -GIV
•GIP
Fig. 349. Tapirus indicus Vergr. 8:1. Prostatagewebe. Sp glatte
Muskelfasern; A Blutgefäße; B Bindegewebe; C Drüsenhöhlen ; D acinöse Ausbuch-
tungen der letztern; Muskeln ein wenig schematisiert.
Fig. 350. Equus hemionus J. 1/3 natürl. Größe. Geschlechtsorgane von
der Dorsalseite. A Ampulle; VM V. prostatica; Gl\V Gl. vesicularis; GIP Gl. pro-
state (Nach Oudemans.)
Beide Tapirarten verhalten sich nach Oudemans in dieser Be-
ziehung gleich, auch ist die außerordentliche Aehnlichkeit mit Equus auf-
fallend (vergl. Fig. 346).
Für Equus nimmt Oudemans an, daß es sich um wirkliche acinöse
Drüschen handle, mit welchen die geräumigen Kanäle besetzt sind. Es
ist dies wohl kaum als nennenswerter Unterschied gegenüber der Drüse
des Tapirs zu bezeichnen. Die Ausmündungsstellen sind auch bei Equus
hemionus in der Zahl von 30 — 50 zu beiden
^ Seiten des Colliculus seminalis verteilt (Fig. 351).
GIV+VD •
Fig. 351. Equus hemionus Umgebung
des Colliculus seminalis. GlV-\-VD gemeinsame
>GIP Oeffnung des Samenleiters und der Gl. vesicularis;
GIP Oeffnungen der Prostata. Natürl. Größe. (Nach
Oudemans.)
Die Farbe der Prostata fand Oudemans bei letzterem Tier an einem
Alkoholpräparat außen graublau, innen dunkelbraun.
Glandulae urethrales- und bulbo-urethrales (Cowperi).
323
Glandulae urethrales.
Sie kommen bei Equus und beim Tapir in der Umgebung der
Pars membranacea urethrae vor, in welche hinein sie mit vielen kleinen
Oeffnungen ausmünden. Letztere stehen in zwei Längsreihen dicht ge-
drängt an beiden Seiten einer erhabenen Falte oder eines Kammes, der
die Fortsetzung des Colliculus seminalis ist (Figur 347). Es handelt
sich um tiefe, alveoläre Drüsen, welche unter dem M. urethralis ihre
Lage haben, und zwischen denen sich ein lockeres, an glatten Muskel-
fasern und Blutgefäßen reiches Bindegewebe findet. Ich selbst habe
diese Drüsen nicht untersucht und zitiere nach Oudemans. Beim Rhi-
noceros scheinen sie zu fehlen; bei Equus haben sie neuerdings eine
Untersuchung durch Bossi erfahren; sie liegen hier in den lateralen und
dorsalen Partien der Harnröhrenschleimhaut, und zwar im Beckenstück
derselben. Es finden sich in der Oberfläche der Mucosa durch Ein-
stülpung entstandene Recessus, die am Grunde etwas blasenartig erweitert
sind und eine Auskleidung mit einfachem Cylin der epithel besitzen.
Nach Bossi sind sie Schleimdrüsen, ihr Sekret ist veritabler Schleim.
In den tiefern Schichten liegen solche, die den prostatischen analog er-
scheinen. Sie besitzen eine Hülle aus Bindegewebe und glatten Muskel-
fasern.
Die einzelnen Acini dieser Drüsen münden in eine zentrale Höhle,
aus der das „schleimähnliche" Sekret vermittelst eines gewundenen Aus-
führungsganges in die Harnröhre gelangt. Die Ausführungsgänge ent-
halten dasselbe einfache Cylinderepithel, wie die Drüsen selbst.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi).
Beim Pferdehengst besitzen sie ovale Form, liegen der dorsalen
Wand der Harnröhre an der Stelle auf, wo sie sich um den hintern Rand
des Beckens herumschlägt, dicht vor dem Entsprung des M. ischio-caver-
nosus, und können beim ausgewachsenen Tiere eine Länge von 5 cm er-
reichen. Mit den hinteren Polen etwas konvergierend, werden sie bedeckt
vom M. urethralis und münden an der Grenze von Pars membranacea und
bulbosa in der Mittellinie der dorsalen Harnröhrenwand in 6 — 8 Gängen
aus (Fig. 334 und 336). Hierin liegt eine besondere Eigentümlichkeit
der Equidae begründet, gegenüber der einfachen Mündung des Organs
bei andern Säugern, und Oudemans findet darin die einzige Parallele
zu dem Verhalten der Cowperschen Drüse beim Igel, die man sonst
schlechterdings nicht klassifizieren könnte. Leydig fand 30 Ausmündungs-
stellen, und verfiel damit in denselben Irrtum wie Lavocat, der gleich-
falls diese Oeffnungen nicht als den Gl. urethrales angehörig erkannte,
welch' letztere in ältern Lehrbüchern der Säugetieranatomie noch vielfach
angesehen werden als der bei Wiederkäuern und Schweinen unter dem
Wilsonschen Muskel gelegene Teil der Prostata.
Die Bulbo-urethraldrüse als Ganzes ist von einer Schicht gestreifter
Muskulatur umgeben, von der aus Züge in das Innere vordringen und
das Organ in größere Lappen zerlegen. Das mikroskopische Bild ist
frappant. Bau und histologische Struktur habe ich bei keinem der
von mir untersuchten Säuger ähnlich gefunden. Der Querschnitt eines
Drüsenlappens macht den Eindruck eines schwammigen Gerüstes, eines
Korallenstockes aus feinsten Bindegewebsbälkchen, in denen ich glatte
Muskelzellen nicht nachweisen konnte, und die zu ganz unregelmäßigen
21*
324
Ungulata perissodactyla.
Räumen zusammentreten und nur selten wirkliche, kreisförmige Quer-
schnitte von Drüsenschläuchen oder Alveoli aufweisen. Es resultiert ein
System von unregelmäßigen Hohlräumen, in welches die von beiden
Seiten mit dem Drüsenepithel besetzten Bindegewebsbälkchen zungenartig
hineinragen. In den breiteren Septen liegen kräftige Gefäße; Kapillaren
lassen sich bis hart unter den Epithelbesatz verfolgen (Fig. 352 u. 353).
Das einstellige Cylinderepithel zeigt eine außerordentlich starke
Körnung des Protoplasmas, vorzugsweise am distalen Ende, während die
Region um den Kern herum und im basalen Teile der Zelle ganz hell
sich ausnimmt. Die Zellen sind von kurz-cylindrischer Form und stehen
auch hierin in einem gewissen Gegensatz zu den hohen schmalen Cylinder-
zellen, welche sonst für die Cowpersche Drüse der höhern Säuger charak-
teristisch ist. Im übrigen befand sich die Drüse in voller Sekretion und
man nimmt dementsprechende Veränderungen des Zellprotoplasmas wahr;
Filarnetze und Sekretkapillaren treten besonders schön bei Biondifärbung
hervor. Der kleine, runde Zellkern liegt im untern Dritteil oder im
Fuße des Zelleibes, ist hell, stark gekörnt und läßt nur einen Nucleolus
erkennen; auch er weicht ab von den platten, oft stark reduzierten un-
regelmäßigen Kernen, die man sonst in den Zellen Cowperscher Drüsen
bemerkt. Zellen mit wasserhellem Protoplasma, aber scheinbar unver-
ändertem Kern kommen häufig vor — sie befinden sich in energischer
sekretorischer Tätigkeit. Zuweilen steht das Epithel der Kapillarwand an-
scheinend direkt auf; auch sind Wanderzellen in ihm spärlich vorhanden.
Thionin ergibt keine Doppelfärbung (Fig. 353). Schneidemühl be-
schreibt die histologi-
schen Verhältnisse der
Cowperschen Drüse
beim kastrierten Pferd;
da aber hier reduktive
Veränderungen vorkom-
men, so kann ich seine
Befunde nicht weiter
berücksichtigen.
Dr.
Fig. 352. Schnitt
aus der Glandula Cow-
peri von Equus ca-
ballus g. Dr. weite Drü-
sengänge; A. Arterie ; Bg.
Bindegewebe. 112 : 1.
Sowohl beim Rhinoceros als auch bei Tapir us sind Bulbo-
urethraldrüsen vorhanden; bei ersterm stellen sie nach Owen und Forbes
ein paar große, längliche Drüsen vor, bei letzterm sind sie bohnenförmig
und dorsoventral abgeplattet. Auch hier ist nach Oudemans' Unter-
suchungen die Drüse spongiös und die Hohlräume mit verästelten aci-
nösen Drüsen besetzt. Es besteht aber nur ein Hauptausführungsgang
von 7 cm Länge, der in kleinen Längsspalten endet*).
*) Beim weiblichen Pferd, der Stute, liegen nach Ellenberger und Müller
jederseits am dorsalen Teile der Seiten wände des Vestibulum 8—10 Hervorragungen
ßulbo-urethraldrüse.
325
Bossi findet die Cowpersche Drüse von Equus im Bau der Gl. pro-
stata ähnlich; sie besitzt aber nach seiner Anschauung die Eigentümlich-
keit, daß die Scheidewände zwischen den einzelnen Drüsenhaufen massen-
haft Bündel quergestreifter Muskeln enthalten. Diese strahlen direkt in die
bindegewebige Hülle aus und verschmelzen mit dem M. bulbo-urethralis.
Beim Rhinoceros fand Owen die Bulbo-urethraldrüsen eingeschlossen
in der Muskulatur des Beckenstückes der Harnröhre; sie sind von ovaler,
zusammengedrückter Form und erheblicher Größe, so daß sie zusammen-
genommen der Masse der Prostata gleichkommen, und münden in die
Pars bulbosa urethrae aus (Fig. 338).
Beim Tapir stellen sie bohnenförmige und dorsoventral abge-
plattete Gebilde vor (Fig. 339). ' Die Bündel quergestreifter Fasern
sind in der dicken Wand in verschiedenen Richtungen angeordnet. Innen
Fig. 353. Equus caballus Glandula bulbo-urethralis. 290 : 1.
ist die Drüse spongiös, und die mikroskopische Untersuchung ergibt, daß
die Hohlräume mit verästelten acinösen Drüsen besetzt sind. Die ver-
schiedenen Gänge vereinigen sich zu einem Hauptgang, welcher von
der Drüse ab bis zu seiner Ausmündung in die Pars bulbosa eine Länge
von 7 cm hat. Die Oetfnungen sind kleine Längsspalten.
in unregelmäßigen Gruppen, in welche ziemlich weite, 1 — 2 cm tiefe Gänge enden;
in diese Gänge münden dünne Schläuche ein, die sich nicht selten wieder teilen und
mit einfachen oder mehrfachen Drüsen bläschen endigen. Diese dorsalen Gruppen von
Drüsen entsprechen den Cowperschen, während eine ventrale, dreieckig angeordnete,
mit der Spitze der Clitoris zugekehrte Drüsengruppe — Gl. vestibularis minor —
wohl mehr mit den beiden seitlichen Reihen der in der männlichen Harnröhre vor-
kommenden Ausführungsgänge (d. h. also der Gl. urethrales [Anmerk. d. Verfassers])
in Parallele zu stellen sind. (Vergl. jedoch Rautmann, Morph, und Anatom, der
Gl. vestib. major. Arch. f. mikrosk. Anat. pp. Bd. 63, 1903).
326
Ungulata perissodactyla.
Vesicula prostatica.
E. H. Weber sah an der V. prostatica zuweilen die Ausbildung eines
Horn es und die Andeutung eines zweiten, womit der Uterus bicornis des
weiblichen Pferdes repräsentiert wäre. Bei Equus hemionus fand Oude-
mans den äußern Teil der Vesicula sehr zurückgebildet und konnte
den übrigens sehr verschieden plazierten Zugang zu ihr nicht son-
dieren. Leydig beschreibt für das eine der von ihm untersuchten
l1/2tägigen Fohlen einen einfachen männlichen Uterus, der sich bis zur
Stärke eines Rabenfederkiels aufblasen ließ, nach oben aber in einen
soliden Fortsatz endigte, wie auch Gurlt es vom erwachsenen Hengste
angibt; er mündete mit zwei Oeffnungen, „von denen jede an der innern
und vordem Seite der Falte lag, welche die gemeinschaftliche Oeffnung
für Samenblasen und Ductus deferentes deckt". Bei dem andern war
das Gebilde überhaupt nicht vorhanden. Ich selbst fand weitaus in der
Mehrzahl der Fälle bei ältern (kastrierten) Pferden einen einfachen Sinus
prostaticus ohne Andeutung einer Hornbildung.
Eine genaue Beschreibung des Colliculus seminalis beim Pferde-
hengst gibt Eichbaum.
Alles zusammengenommen entbehren wir also bei den Ungulata
perissodactyla keiner der bekannten accessorischen Geschlechtsdrüsen;
Gl. duct. deferentis, Gl. vesiculares kommen bei allen vor, die erstem
erreichen bei den Equidae die stärkste Entwicklung. Ebenso sehen
wir bei sämtlichen Vertretern dieser Ordnung Bulbo-urethraldrüsen,
welche bei den Equiden in der angegebenen eigentümlichen Weise aus-
münden; auch die Gl. prostata fehlt keinem von ihnen und ist durch
einen Isthmus in ihren Hälften verbunden; ebensowenig vermissen wir
Urethraldrüsen, vorausgesetzt, daß sich ihr Vorkommen beim Genus Rhi-
noceros bestätigt.
Glandulae praeputiales.
Ellenberger konnte an der innern Lamelle des parietalen Vor-
hautblattes beim Pferd ungemein stark entwickelte acinöse und tubulöse
Drüsen nachweisen. Die acinösen liegen im Papillarkörper und ver-
einigen sich gewöhnlich zu Gruppen von 3—4, oft auch mehrern birn-
förmigen Acini; diese treten zu einem gemeinsamen Ausführungsgange
zusammen, der mit einer trichterförmigen Erweiterung mündet. Die tubu-
lösen Drüsen dagegen liegen in der Pars reticularis der Cutis oder in
der Subcutis, oft in Form länglicher Platten zusammengedrängt, die aus
zahlreichen, vielfach gewundenen Schläuchen bestehen.
Graff fand die tubulösen Drüsen stark aufgeknäuelt und beschreibt
nur die eine Form, deren Schläuche in doppelter bis dreifacher Lage
nebeneinander sich finden. Es ist möglich, daß Ellenberger sich ver-
anlaßt gesehen hat, zwei Formen zu unterscheiden, indem er die stark
aufgeknäuelten Schläuche auf dem Querschnitt für acinöse Drüsen hielt.
Zwischen den Zellen des einschichtigen Drüsenepithels konnte Graff
schwarzes Pigment in Körnern feststellen, desgleichen in den Ausführungs-
gängen.
Die neuesten Untersuchungen über die Tysonschen Drüsen des
Pferdes durch Claus Müller haben indessen die Befunde Ellen-
bergers bestätigt; auch er fand fast stets, daß eine acinöse Drüse mit
einer tubulösen abwechselt, Die letzteren erschienen ihm bedeutend
größer und mächtiger entwickelt; sie stellen langgezogene ovale Platten
Literatur.
327
dar, und das vorerwähnte Pigment findet sich in und zwischen den
Zellen des sezernierenden Epithels und der Ausführungsgänge. Dieses
Epithel steht in den Tubuli einschichtig; es handelt sich um große, fast
viereckige, jedoch etwas mehr breite als hohe Zellen mit großem Kern.
Die acinösen Drüsen zeigen eine mehr runde Konfiguration, das
Epithel verhält sich wie in den schlauchförmigen; auch hier waren die
Zellen pigmentiert.
In der Glans finden sich beim Pferde keine Drüsen, wie Müller
an einer Schnittserie feststellen konnte, jedoch, wie beim Rinde, einige
Lymphknoten. Er nimmt an, daß das reichliche Smegma ein Produkt
der erwähnten Drüsen sei. In etwas dürfte auch zu seiner Bildung das
massenhaft abgestoßene Plattenepithel beitragen.
Literatur.
Beddard, P. E., On the Anat. of the Sondaic Rhinoceros. Trans. Zool. Soc, Vol.
XIII, Pt 6, 1887.
Chapman, H. C, Observation upon the Hippopotamus. Proc. of the Acad. of
Nat. Sc. of Philadelphia, 1881.
Crisp, E., On some points conneted with the anatomy of the Hippopotamus amphi-
bius. Proc. Zool. Soc. 1867.
Disselhorst, Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere, mit bes. Berück-
sichtigung des Menschen. Wiesbaden 1897.
Derselbe, Ueber Asymmetrien und Gewichtsunterschiede der Geschlechtsorgane. Phy-
siologisches. Arch. für wissensch. Tierheilkunde, Bd. XXIV, Heft 6, 1898.
Eichbaum, Studien über den Bau und die Funktion der Vesiculae seminales bei den
Haussäugetieren. Vorträge für Tierärzte 1879.
E Hellberger und Müller, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere.
Berlin 1896.
Ellenberger, W., Vergleichende Histologie der Haussäugetiere. Berlin 1887.
Forbes, A. W., On the male generativ organs of the Sumatran Rhinoceros. Trans.
Zool. Soc, Vol. XI, Pt. 4, 1881.
Frank, L., Anatomie der Haustiere. Stuttgart 1871.
Gratiolet, L. P., Rech, sur l'Anat. de l'Hippopotame. Paris 1867.
Leydig-, Fr., Zur Anatomie der männl. Geschlechtsorgane und Analdrüsen der Säuge-
tiere. Zeitschr. f. Wissenschaft!. Zoologie, Bd. II, 1850.
Oudemans, J. Th., Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. Harlem
1892.
Owen, R., On the anatomy of Tapir americanus. Zool. Soc. Proc. I, 161 — 164.
Derselbe, Ueber die Anatomie von Rhinoceros unicornis. Zool. Soc. Transact IV,
1862.
Poelman, C, Rech, d'anat. comp, sur le Tapir indien. Mem. de l'acad. Roy. de
Belgique, T. XXVII, 1853.
Thomas, Anat. descr. of a male Rhinoceros. Phil. Trans. 1801.
Vrolik, W., Rech. d'Anat. comp, sur le ßabyrussa. Nieuwe Verh., 1. KL, Kon.
Ned. Inst.
Weber, E. H., Zusätze zur Lehre vom Bau und den Verrichtungen der Geschlechts-
organe. Leipzig 1844.
Ungulata artiodactyla non ruminantia.
In der ältern Literatur finden sich nur wenige Angaben über
Untersuchungen accessorischer Geschlechtsdrüsen bei den Pachydermen,
und diese betreffen fast sämtlich das Schwein; abgesehen von den An-
gaben in den Lehrbüchern über die Anatomie unserer Haussäugetiere,
ist nur einer ausführlicheren Arbeit von Eichbaum über die Samenblasen
Erwähnung zu tun. In neuerer Zeit hat auch Oudemans die bezüg-
lichen Organe dieses Tieres wieder untersucht und verglichen; ich selbst
habe mich bei der schweren Zugänglichkeit lebensfrischen Pachydermen-
materials, da es mir vorzugsweise auf histologische Daten ankam,
auf die Bearbeitung der Organe des Ebers beschränken müssen, welche
ich wenige Minuten nach dem Tode des Tieres untersuchen konnte.
Was zunächst die topographischen Verhältnisse der Anhangsdrüsen
an den Geschlechtsorganen des männlichen Schweines anbelangt, so fallen
die kompakten Gl. vesiculares durch ihre ungewöhnliche Größe auf;
sie erreichen bei starken Tieren nach Ellenberger und Baum eine
Länge von 12 — 14, und eine Breite von 4 — 6 cm und liegen ihrer
mächtigen Entwicklung wegen zum größten Teil in der Bauchhöhle. Sie
münden mit den D. deferentes zusammen an dem relativ sehr kleinen
Colliculus seminalis und besitzen nur einen sehr dünnen Muskelüberzug.
Die Gl. prostata ist als solche klein, von hellgrauer Farbe, und
liegt mit ihrem kompakten Körper auf der dorsalen Fläche der Harn-
röhre dem Blasenhalse unmittelbar auf; zu ihr gehört eine starke Drüsen-
lage, welche den Beckenabschnitt der Urethra umgibt und von Muse,
urethralis bedeckt ist; die zahlreichen Oeffnungen münden in die Harn-
röhre.
Von bedeutender Entwicklung erweisen sich die Cowperschen Drüsen,
welche bei großen Ebern 12 — 13 cm lange, fast dreikantige, härtliche
Organe darstellen, die sich kranial verschmälern (Fig. 354 und 356). Sie
reichen von der Gl. prostata bis zum Beckenausgange und liegen der
Urethra auf; ihr einziger großer Ausführungsgang tritt am kaudalen
Ende aus der Unterfläche der Drüse hervor und durchbohrt, vom M. bulbo-
cavernosus bedeckt, die dorsale Wand der Harnröhre an der Grenze des
Becken- und Rutenstückes derselben. Die Mündung der beiden Gänge ist
ventral von einer halbmondförmigen Schleimhautfalte verdeckt, welche in
einen sinusartigen Blindsack führt (Ellenberger und Baum, Fig. 355
und 356).
Sus scrofa; Bulbo-urethraldrüsen.
329
Glandulae duct. deferentis (ampullarum).
Die Samenleiter des Ebers besitzen keine Ampullen, sondern lassen
an der betreffenden Stelle eher eine Verengerung erkennen; auch ist,
wie oben bemerkt, der Colliculus seminalis nur wenig entwickelt.
Fig 354. Sus scrofa J. Auf einer Seite ist die Cowpersche Drüse von der
Muskelhülle freipräpariert worden. M.b.cav. M. bulbo-cavernosus.
Bei Hippopotamus und Dicotyles torquatus fand Oudemans die
gleichen Verhältnisse (Figur 361 und 362).
Glandula vesicularis (Samenleiterblase).
Es haben diese Organe beim ausgewachsenen männlichen Schwein,
worauf ich schon eingangs hinwies, einen im Verhältnis zur Größe des
Tieres sehr beträchtlichen Umfang. Jede dieser Drüsen verschmälert
sich nach vorn und läuft in eine stumpfe Spitze aus; sie liegen inner-
halb des Beckens lateral zu beiden Samenleitern und bedecken noch
einen Teil der dorsalen Harnblasenwand. Der Bau ist ein durchaus
kompakter, eine Höhle in ihnen ist nicht nachzuweisen, dagegen die Ein-
teilung in 3 — 4 große, durch Bindegewebe verbundene Lappen augen-
fällig; überdies sieht man die ganze Oberfläche höckrig und mit kleinen
330
Ungulata artiodactyla non ruminantia.
Fig. 355.
GIV
Läppchen besetzt. Eich bäum macht darauf auf-
merksam, daß an der Oberfläche mehrere Aus-
führungskanäle in der Stärke eines Strohhalmes
verlaufen, die sich mit den innerhalb der Drüsen
befindlichen Ausführungsgängen zu einem gemein-
samen Kanal von etwa 1 cm Länge vereinigen,
welcher dann am schwach entwickelten Schnepfen-
kopf in die Harnröhre mündet. Diese Gänge
konnte ich leicht bestätigen. In dem vortreff-
lichen Buche von Ellenberger und Baum
findet sich eine gute Abbildung der topo-
graphischen Verhältnisse.
Was den inneren Aufbau der Drüse an-
giv langt, so lehren nach verschiedenen Richtungen
angelegte partielle Schnittserien, daß das Organ
Fig. 356.
Ur.
C. Cour.
yv. b. Caw.
Fig. 355. Sus scrofa juv. J. Natürliche Größe.
(Nach Oudemans.) Geschlechtsorgane von der Dorsalseite
gesehen. Gl V Gl. vesicularis (rechts in situ); GIC Cow-
persche Drüsen; S tiefer Sinus, in welche diese ausmünden;
U Harnröhre.
|| Fig. 356. Sus scrofa £. Cowpersche Drüsen. Afg.
die langen Ausführungsgänge derselben ; O. Gl. Cow. Oeff-
;/...../.;'V~s nung in das im M. bulbo-cavernosus belegene Stück der
Harnröhre; * Schnitt durch die Cowpersche Drüse.
in toto umgeben ist von einer dünnen bindegewebigen Hülle, in welcher
glatte Muskelfasern derart angeordnet sind, daß sie nicht selten sich
kreuzen. Von ihr aus gehen Bindegewebsbalken und -züge in das Innere
der Drüse hinein, die sich nach vielfachen Teilungen miteinander ver-
Sus scrofa; Glandula vesicularis.
331
binden, so daß ein unregelmäßiges, mehr minder grobes Wabenwerk
schon dem unbewaffneten Auge sichtbar wird. In den so gebildeten
Hohlräumen liegen die drüsigen Elemente und das Sekret (Figur 357).
Letzteres ist im frischen Zustande von der Konsistenz eines mäßig
dünnen Stärkekleisters und besitzt auch dieselbe mattgrauweiße Farbe.
Eichbaum fand im nrn
Drüsenparenchym so-
wohl als in der um-
gebenden Hülle zahl-
reiche kristallinische
Sedimente eingela-
gert, welche auf Salz-
säurezusatz unter
Gasentwicklung ver-
schwanden.
Das intraalveoläre
Gewebe besteht aus
Septen von verhält-
nismäßig kernarmem, -p. g-,- scrofa Gl. vesicularis. Uebersichts-
fibrillarem Bmdege- bild. *Epf Epithelfalten,
webe , in welchem
glatte Muskeln in Zügen oder vereinzelten Zellen vorkommen; hier finden
sich weite Venen und reichliche Bündel markloser Fasern. Die das
Epithel tragende Basalmembran hebt sich bei Rubin-S-Färbung deutlich
ab und läßt spärlich vorhandene Kerne erkennen.
Es senden nun die die Hohlräume umgrenzenden Bindegewebs-
septen unregelmäßige Vorsprünge in diese hinein, welche die Propria
mit sich nehmen; nicht selten wachsen solche Zotten sich entgegen und
verbinden sich mit ihren Spitzen zur Bildung eines neuen, sekundären
Hohlraumes, wie v. Brunn es für die Harnblase, ich für den Ureter des
Menschen beschrieben haben. Diese mehr minder kugligen Hohlräume
haben eine große Aebnlichkeit mit den von Jos. Schaffer und neuer-
dings von Klein und Groschuff für die weibliche Urethra beschriebenen,
von S. Mayer den Geschmacksknospen verglichenen intraepithelialen
Drüsen. In ihnen liegt stets Sekret; das Epithel kam mir etwas höher
vor, als das noch zu betrachtende Drüsenepithel. Am deutlichsten treten
sie hervor, wenn man kurz mit Eisenhämatoxylin behandelte Präparate
mit Eosin nachfärbt; alsdann sieht man, wie die Epithelien sich ver-
halten wie solche mancher Speicheldrüsen: sie sind kurz, kegelförmig
und umschließen ein kleines Lumen. Das Filarnetz und die Granula
kommen dabei deutlich zum Vorschein.
Das Drüsenepithel besteht aus einer Schicht sehr regelmäßiger,
hoher Cylinderzellen , welche streckenweise scheinbar direkt auf der
Kapillarwand stehen und im untern Dritteil des Zelleibes den großen
ovalen Kern tragen. Die Zellen besitzen etwa die dreifache Höhe des
Kernes (nach Eichbaum 0,009 mm).
Bei Thioninfärbung tritt im grobgekörnten Zellprotoplasma ein
prächtiges Fadennetz auf; das proximale Ende der Zelle erweist sich
dunkler gekörnt, doch sieht man häufig um den Kern eine hellere Zone.
Sekretgänge vermochte ich nicht nachzuweisen.
Alle bisherigen Untersucher haben das Sekret der Gl. vesicularis
frei von Spermatozoen gefunden; auch ich vermochte keine darin nach-
zuweisen. Schon Rud. Wagner hielt die „Samenblasen" aller Pachy-
332
Ungulata artiodactyla non ruminantia.
Fig. 358. Sus scrofa J. Schnitt durch die Gl. vesicularis. 290 : 1.
dermen für wirkliche Absonderungsorgane und heute werden sie wohl
von Allen als mächtig entwickelte, einfache alveoläre (acinöse) Drüsen
angesprochen, deren einzelne Alveoli die Größe einer Erbse überschreiten
können.
Eichbaum ist der Ansicht, daß, da „beide Tierarten" (auch die
Wiederkäuer!) den Coitus in verhältnismäßig kurzer Zeit ausführen, keine
Samenblase, sondern eine Drüse vorhanden sei, welche ebenso, wie die
Hoden im Verhältnis zur Größe des Tieres ungemein stark entwickelt sind.
Fig. 359. Hippopotamus amphibius J. (Nach
Oudemans.) Schnitt durch die Gl. vesicularis. A Binde-
gewebe mit glatten Muskelfasern; B Driisenräume.
(Makroskopisch.)
Ohne auf die Richtigkeit dieser Schlüsse zunächst hier einzugehen,
möchte ich doch die bekannte Tatsache hervorheben, daß das männliche
Sohwein den Coitus äußerst langsam vollzieht, was schon Kobelt mit
den Worten bemerkt, daß bekanntlich der pflegmatische Eber sein reich-
liches, „in ungemein großen und muskulösen Samenbläschen bereit liegendes
Sperma" nur nach langen Abmühen loswerden kann.
Dicotyles torquatus; Glandula prostata.
333
Oudemans konnte die wenigen Angaben, welche über die accessori-
schen Geschlechtsdrüsen von Hippopotamus in der Literatur sich
finden, an einem erwachsenen Exemplare bestätigen. Es kommen paarige
Gl. vesiculares vor, welche aber in Anbetracht des ungeheuren Tieres
nur klein sind (Fig. 362). Die Gestalt ist diejenige eines umgebogenen
Cylinders, die Oberfläche höckrig. Auf dem Querschnitt erscheint die
Oberfläche mit zahlreichen Löchern durchsetzt, und diese Räume sind
die einzigen Drüsenräume. Sie sind nicht mit Acini besetzt, was man,
falls es sich um Prostatagewebe handeln würde, erwarten sollte. Die
überall zusammenhängenden Räume wer-
den von Bindegewebe und glatter Musku-
latur umgeben. Das Drüsenepithel war
nicht mehr zu untersuchen; doch ver-
mutet Oudemans, daß es sich um flache
Zellen handle, da, er im Lumen der
Drüsenräume keine Bindegewebsfortsätze
beobachtete, das Epithel daher auch keine
Duplikaturen bildet (Fig. 359). G1V.VD
Fig. 360. Hippopotamus amphibius 5. 5 r
Natürl. Größe. (Nach Oudemans.) Umgebung /. • - ; \
des Colliculus seminalis. GlV-\- VD gemein- V* ; ' 4 r^-GlU
same Oeffnung der Gl. vesicul. und des Samen- - • ; ' /
leiters; Gl U Oeffnungen der Urethraldrüsen ; * ' : *«
E Leisten und kammförmige Papillen auf der '/ ] ]• •
Mucosa. *• '. '
Die Ausmündung der Gl. vesiculares findet in den Samenleiter
statt; die für beide gemeinschaftliche Oeffnung liegt am kaudalen Ende
des ziemlich stark erhabenen und in eine stumpfe Spitze endenden Colli-
culus seminalis. Diese Oeffnungen sind äußerst klein, andere kommen
auf dem Samenhügel nicht vor (Fig. 360). Dicotyles torquatus zeigt
in der Hauptsache denselben Typus; Oudemans gelang es nach müh-
samer Präparation die Drüse als geschlängelte Röhre darzustellen, „welche
fortwährend kurze, unregelmäßige, krumme und gebogne Seitenäste ab-
giebt." Die Ausmündung ist wie bei Sus scrofa.
Glandula prostata.
Wie eingangs bemerkt, wird eine eigentliche Prostata bei Sus
nur in geringer Ausdehnung gebildet; der größte Teil dieser Drüse be-
steht aus einer starken, den Beckenabschnitt der Harnröhre von seinem
Beginn an auskleidenden Schichte, deren Läppchen mit zahlreichen Oeff-
nungen in diesen Teil der Urethra ausmündet. In der Nähe des Blasen-
austrittes derselben entwickelt sich die Drüse zu einer solchen Stärke,
daß sie hier den M. urethralis durchbricht und als vierlappiger weiß-
gelber Körper zutage tritt, welcher der vordem Blasenwand anliegt —
ein Verhalten, welches sowohl von Leydig als auch von Gurlt be-
schrieben wird, und welches ich mehrfach Gelegenheit hatte zu bestätigen.
Bei einem von Oudemans untersuchten jungen Tier war die gesamte
Drüsenmasse noch unter dem M. urethralis verborgen. Letzterer Autor
betont, daß bei den Pachydermen der sonst von ihm gemachte Unter-
schied zwischen Gl. prostatae und urethrales untunlich sei, weil beide
ineinander übergehen, und so eine Stütze für seine Ansicht bilden, daß
beide zu derselben Drüsenart gehören.
334
Ungulata artiodactyla non rurninantia.
Was den Bau anlangt, so hat man die Vorsteherdrüsen von alters
her für alveoläre (acinöse) Drüsen gehalten. Ein Längsschnitt läßt ohne
weiteres
ein vielver-
ästeltes
Bindege-
websgerüst
innerhalb
des Paren-
chyms er-
kennen,
dessen ein-
zelne Züge
und Balken
um so grö-
ber werden,
je mehr man
sich dem
Anfangs-
teile der
Harnröhre
nähert. Sie
nehmen
ihren Aus-
gang von
einer ner-
ven- und ge-
fäßreichen
bindegewe-
bigen Um-
hüllung,
welche die
Drüsen-
schichte in
toto umgibt,
und be-
stehen ganz
überwie-
gend aus
langen Zü-
gen glatter
Muskulatur,
in deren
Elementen
LEYDioeine
zarte Längs-
streifung er-
kennen
konnte. Ich
finde beim
Schweine
zwischen dem gestreiften M. urethralis und benannter bindegewebiger
Umhüllung noch eine ziemlich breite Schichte glatter Muskulatur, die
ich sonst nirgendwo erwähnt sehe.
MI
Fig. 361. Dicotyles torquatus J. Nütarl. Größe. (Nach
Oüdemans.) Geschlechtsorgane von der Dorsalseite her gesehen.
MB Muse, bulbo-cavernosus; MI Muse, ischio-eavernosus ; S tiefer
Sinus, in welchen die Cowperschen Drüsen ausmünden.
Sus scrofa ; Glandula prostata.
335
Die Drüsenalveoli liegen in den Läppchen dichtgedrängt aneinander,
und lassen nur feinste, bindegewebig-muskulöse Septen zwischen sich, in
welchen Kapillaren verlaufen,
deren Wand das Epithel oft
streckenweise direkt aufzusitzen
scheint (Fig. 363).
Die Drüsenepithelien sind
breite, nach oben etwas ver-
schmälerte Cylinderzellen von
mittlerer Höhe, welche den
meist runden oder schwachellip-
tischen Kern am Boden der Zelle
tragen. Das Protoplasma be-
steht aus Fäden von nur spär-
licher Anzahl, die Interfilarmasse
ist grob gekörnt. Der distale
Teil der Zellen hat gegenüber
dem basalen ein dunkleres An-
sehen, wie sich denn überhaupt
sekretorische Erscheinungen an
Kern und Protoplasma bemerk-
bar machen, als es nicht an ge-
Fig. 362. Hippopotamus amphi-
bius J. 75 natürl. Größe. (Nach GIC
Oudemafs.) Geschlechtsorgane von
der Dorsalseite her gesehen. Gl V
Gl. vesicularis; GIC Cowpersche
Drüsen ; U Urethra.
quollenen, wasserhellen Zellen fehlt, in denen der reduzierte, wie ge-
schrumpft aussehende Kern ganz der Basalmembran anliegt: zuweilen
Fig. 363. Schnitt
durch die Glandula
prostata des Ebers.
Gl. M. glatte Musku-
latur; J/.wr.Urethral-
rauskel. 90 : 1.
Gl. M.
M.
M.ur.
sieht man einen ganzen Alveolus mit derart veränderten Zellen erfüllt.
Die unveränderten Kerne haben im übrigen ein helles Aussehen und
lassen 1 — 2 Nukleolen deutlich erkennen.
336 Ungülata artiodactyla non ruminantia.
In den kleinen Ausführungsgängen springt die Propria nicht selten
in Falten vor, und hier i stehen < dann die vom Drüsenepithel nicht ver-
schiedenen Zellen in Büschel angeordnet. Hier konnte ich auch die
oben beschriebenen gequollenen Zellen beobachten. Besonders auffallend
war mir der Reichtum an Kapillaren und ihre Beziehung zum Epithel
der Ausführungsgänge.
Fig. 364. Sus scrofa J. Schnitt durch die Gl. prostate. 440 : 1 .
Leydig fand das histologische Verhalten der freigelegenen Prostata-
abschnitte übereinstimmend mit den Partien, welche vom M. urethralis
bedeckt sind, nur daß bei letzteren die Entwicklung der glatten Mus-
kulatur eine geringere ist, da ja hier der gestreifte Harnröhrenmuskel
eintritt.
Im glasigen, dicklichen Sekret sah er mikroskopisch helle, das Licht
stark brechende Bläschen von grünlichem Schimmer, in den größeren
von ihnen zuweilen Klumpen von Körnchen.
Oudemans beobachtete bei Hippopotamus zu beiden Seiten des
Colliculus seminalis, jedoch auch noch weiter distal in der Harnröhren-
schleimhaut zahlreiche kleine Oeffnungen (Fig. 360). Sie gehören zu
verzweigten acinösen Drüsen, welche sich in dem an der Außenseite der
Urethralschleimhaut befindlichen lockern Bindegewebe vorfinden. Dem-
nach liegen sie schon innerhalb des M. urethralis, und danach kann man
sagen, daß Gl. prostatae als solche fast gar nicht hervortreten, sondern
Sus; Gl. bulbo-urethrales.
337
daß es sich nur um eine Schicht von Urethrale! rüsen handelt.
Gl. prostata als eigener, abgesetzter Körper wird nicht gebildet.
Fig. 365. Sus scrofa juv. Umgebung des
Colliculus seminalis. GlV-\- VD gemeinsame Oeffnung
der Samenleiter und der Gl. vesicularis; Gl U Oeffnungen
der Urethraldrüsen. Die Mucosa stark angespannt und
verbreitert. (Nach Oudemans.)
Eine
Bei Dicotyles jedoch fand Oudemans den
von Leydig und später von mir beschriebenen
Zustand einer wirklichen prostatischen Drüse
wieder, nur mit dem Unterschiede, daß hier der !
freie Teil nicht lappig geteilt ist. Er hat durch
Zeichnung den Uebergang der Drüsen ineinander nachgewiesen
die Drüsenmasse ein Ganzes darstellt,
G1V-VD
■GIV
wonach
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Sie sind bei den Suidae von außerordentlicher Größe (Figur 354);
für das Wildschwein gibt Ctjvier ihre Länge auf 10 cm an. Bei dem
von mir untersuchten ausgewachsenen Tiere besaßen sie Umfang und
Form eines mittelgroßen Hühnereies. Johannes Müller fand ihren
Bau ähnlich dem der Präputialdrüsen der Mäuse — ein Ausspruch,
welcher wohl nur in bezug auf das in beiden Drüsenarten vorkommende
Bindegewebsgerüst (Fig. 356) einigermaßen gerechtfertigt ist. Es besitzt
die Cowpersche Drüse des Schweines (wie die der Hausratte) eine zentral
gelegene Höhle, von der aus das Sekret durch einen langen, gänsekiel-
dicken Ausführungsgang in die Urethra überführt wird. Derselbe tritt
am hintern Ende aus der untern Fläche der Drüse hervor und durch-
bohrt, vom M. bulbo-cavernosus bedeckt, die obere Wand der Harn-
röhre: die Mündung beider Gänge ist (wie bei den Wiederkäuern) von
unten her bedeckt von einer halbmondförmigen Schleimhautfalte, welche
einen sinusartigen Blindsack bildet (Fig. 355 und 356).
Dem weiblichen Schwein fehlen die Cowperschen Drüsen; das dick-
liche, glasige Sekret des männlichen wird nach Gurlt in großen Massen
bei der Begattung in die Harnröhre eingeführt. Auch die von mir unter-
suchten Organe troffen förmlich von Sekret.
Bezüglich des Baues ist zu bemerken, daß das Organ gegen seine
Umgebung abgeschlossen ist durch eine derbe Kapsel aus Bindegewebe,
welches Leydig in Bezug auf Konsistenz und chemisches Verhalten nach
der histologischen Auffassung jener Zeit der Kornea der Säugetiere
gleichgestellt hat. Von ihr aus geht ein ziemlich starres Blätterwerk in
die Drüse hinein, so daß man auf dem Querschnitte ein grobes, mit
Sekret erfülltes Wabenwerk erblickt, welches sich auf Druck ziemlich
widerstandsfähig erweist. Die so gebildeten Räume enthalten die drüsigen
Elemente, und ist mir, so wenig wie Leydig, gelungen, eine besondere
*) Griffiths hat beim Wildschwein infolge der Kastration eine Atrophie der
Prostata in ganz besonders hohem Maße eintreten sehen: während beim nicht
kastrierten Tiere die zweilappige Prostata weich und ganz enorm entwickelt ist, finden
sich beim Kastraten nur zwei kleine, flache, bohnengroße derbe Massen". Ersichtlich
hat Griffiths hier die Gl. vesiculares mit den prostatischen Drüsen verwechselt.
Lehrb. d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 22
338
Ungulata artiodactyla non ruminantia.
Propria aufzufinden; es liegt vielmehr die epitheltragende Basalmembran
den knorpelharten Scheidewänden dicht an. Grobanatomisch ist die Drüse
zusammengesetzt aus großen Lobuli, die durch breite Bindegewebszüge
miteinander verbunden sind; in letzteren finden sich zerstreut glatte
Muskelzellen. Die Alveolen, welche mit den strukturlosen Basalmembranen
dichtgedrängt Wand an Wand liegen und daher meistens nur durch eine
feinste kapillarenführende, lineäre Zwischensubstanz getrennt sind, be-
sitzen eine Auskleidung von einer Schicht sehr hoher, regelmäßiger
Cylinderzellen, welche sich im Stadium voller Sekretion befinden und
am distalen Ende meistens abgerundet erscheinen. Das auffallend helle
Zellprotoplasma zeigt schöne Fadennetze und feinkörnige Interfilar-
massen; dagegen vermochte ich von Vakuolenbildung, Sekretkapillaren
und hydropisch gequollenen Zellen nichts wahrzunehmen. Die platten,
scheibenförmigen Kerne liegen im Fuße der Zelle; in der Seitenansicht
präsentieren sie sich als schlanke, Stäbchen- oder halbmondförmige Ge-
bilde, welche meistens tief dunkel gefärbt, eine besondere Struktur nicht
erkennen lassen, auch wohl durch die Sekretionsvorgänge etwas reduziert
sein mögen. Noch will ich bemerken, daß in den Drüsenabschnitten, welche
im Stadium der Untätigkeit verharren, die interalveolären Septen etwas
breiter gefunden werden und man in ihnen spärliche, glatte Muskelzellen
erblickt.
Der zentrale Hohlraum und die größeren in ihn einmündenden
Drüsengänge sind mit einem Epithel ausgekleidet, von dem ich offen
lasse, ob es sich um durch Sekretdruck abgeplattete Cylinderzellen oder
um ein Platten epithel sui generis handelt. Leydig hat es als letzteres
angesprochen.
Das Sekret besteht mikroskopisch fast nur aus stäbchenförmigen
zarten Körpern und feiner Punktmasse; Essigsäure wandelt nach längerer
Einwirkung alle Stäbchen in Punktmasse um, und diese scheint sich nach
Leydig erst durch längeres Verweilen des Sekretes in den größern
Drüsenräumen zu bilden, da in den letzteren nur solches Sekret suspen-
diert ist. Thionin färbt dasselbe tief blau, gibt aber nirgends Doppel-
färbung.
Schneidemühl konnte durch Zusatz von Essigsäure das Sekret
der Cowperschen Drüse aufhellen, worauf bei Erhitzen ein grauweißer
Niederschlag erfolgte, in welchem sich zahlreiche, mit Fortsätzen ver-
sehene Kerne vorfanden; das ziemlich reichlich vorhandene Sekret des
Kastraten unterschied sich in nichts von dem des intakten Tieres. In
den Drüsengängen fand er stets doppelschichtiges Cylinderepithel (beim
Kastraten). Im übrigen sind bei keinem Haussäuger die Größenunter-
schiede der Drüse so bedeutend, als beim kastrierten und nicht ver-
schnittenen Schwein; während bei letzterm das Drüsenepithel sich überall
als ein einschichtiges präsentierte, vermeint S. beim Kastraten das
zeitweise Vorkommen einer untern Zellage annehmen zu sollen.
Bei Hippopotamus fand Oudemans die Gestalt der Cowperschen
Drüsen abgerundet nierenförmig (Fig. 362); die ganze Drüse war von
einer Schicht glatter Muskeln umgeben, auf welche nach innen eine
Bindegewebsschicht folgt; sie sendet Fortsätze aus und durch diese
werden die Tausende von kleinen Acini voneinander getrennt, aus welchen
die Drüsensubstanz in ihrer Gesamtheit sieht aufbaut. Letztere ver-
einigen sich zu Kanälen, welche in einigen, miteinander kommunizierenden,
in der Mitte der Drüse befindlichen großen Hohlräumen ausmünden.
Von hier aus geht der Hauptausführungsgang zur Pars bulbosa urethrae.
Dicotyles; Sus; Ves. prostatica.
339
Im peripheren Teil ist die Drüse von sehr kompakter Beschaffenheit
wegen der Kleinheit der Acini und wegen der geringen Zahl von größern
Gängen. In den kräftigen Bindegewebszügen, welche größere Gruppen
von Acini voneinander trennen, beobachtete Oudemans glatte Muskel-
fasern. Frühere Untersucher teilen mit, daß sich in den Drüsen eine
schleimige Flüssigkeit fand, welche bei Druck aus der Oeffnung des
Ausführungsganges in der Schleimhaut zum Vorschein kam.
Bei Dicotyles fand Oudemans die Verhältnisse ähnlich wie beim
Schwein (Fig. 361), die Drüse hier aber im Verhältnis zu den Dimen-
sionen des Tieres noch größer, wahrscheinlich unter allen jetzt lebenden
Säugern am größten. Er gibt Zahlen hierfür an. Die außerordentlich
geräumige Zentralhöhle war, ebenso wie die kleinen Hohlräume, der Aus-
führungsgang und die ganze Pars bulbosa urethrae strotzend erfüllt von
einer durchscheinenden Gallerte. Die Ausführungsgänge beider Cowper-
schen Drüsen münden in einen sehr geräumigen Sinus aus. Auch in
der eigentümlichen, corneaartigen Konsistenz des Bindegewebes herrscht
Uebereinstimmung mit Sus scrofa.
Vesicula prostatica.
Rathke fand, daß bei Schweinsembryonen die Uteri beider Ge-
schlechter kaum unterschieden werden können, und E. H. Weber und
Leydig stimmen darin überein, daß der lange, dünne, zweihörnige Uterus
des männlichen Schweines in der Form von dem des weiblichen keine
Abweichungen aufweise, und daß eine Analogie hier unverkennbar sei.
Leydig hat dann durch den Nachweis von glatter Muskulatur, Drüsen,
Epithel und Sekret dargetan, daß hier wohl nicht von einer Vagina masculina
im Sinne Leuckarts, sondern von einer unzweifelhaften Analogie des weib-
lichen Uterus die Rede sein kann. Die Ausmündungsstelle liegt von
denen der Samenleiter und den Oeffnungen der Gl. vesiculares nach
innen und vorn auf dem Colliculus seminalis.
Ein kurzer Ueberblick lehrt, daß gegenüber andern Tierklassen die
Artiodactyla non ruminantia hinsichtlich der accessorischen Geschlechts-
drüsen eine große Konformität untereinander aufweisen; sämtliche Ver-
treter lassen dieselben Gebilde an gleicher Stelle erkennen, bei sämtlichen
fehlen die Gl. duct. cleferentis. Bezüglich der Gl. prostatae ist zu be-
merken, daß sie nach Oudemans bei Hippopotamus nicht unter dem
Urethralmuskel hervorwachsen. Auf die Bedeutung des Ueberganges
zwischen diesen Drüsen und den Gl. urethrales wird noch zurückzu-
kommen sein. Die ungewöhnliche Entwicklung der Cowperschen Drüsen
ist bei allen hierher gehörigen Tieren die gleiche.
Oehmke untersuchte den Präputialbeutel des Ebers; es handelt
sich um ein kutanes Gebilde, dessen medianes Septum einen gut ent-
wickelten Papillarkörper aufweist; über Drüsen wird nichts berichtet, die
histologische Seite der Frage ist nicht weiter berücksichtigt.
Ungulata artiodactyla ruminantia.
Bezüglich der richtigen Deutung der hier interessierenden Organe
herrschte bei den älteren Unter Suchern wenig Uebereinstimmung, ja es
lagen direkte Widersprüche vor. Im besondern war lange Zeit eine
Klärung der Frage nicht zu erbringen, ob bei dieser Klasse Gl. vesi-
22*
340
Ungulata artioclactyla ruminantia.
culares gefunden werden oder nicht, und wie es sich mit den prosta-
tischen Drüsen verhalte. Diejenigen, welche sich für das Vorhandensein
einer besonderen, wohl konfigurierten Prostata aussprechen, betonen, daß
diese Gebilde nicht miteinander verwachsen seien, und daß die Ausmün
dung ihres einzigen Ausführungsganges der Oeffnung des Ductus deferens
am Colliculus seminalis so nahe liege, daß man oft darüber uneins sein
könnte, ob wirklich zwei getrennte Oeffnungen da sind oder nur eine
beiden Kanälen gemeinsame. Bisweilen finden sich nach Oudemans die
zwei Oeffnungen untereinander in einer kleinen Spalte.
Letzterer ist nach Vergleichung eines großen Materiales zu einer,
von jenen Untersuchern abweichenden Deutung der Drüsen gekommen.
Er hält die zwei bei den Ruminantia (exki. Typlopoda) in Frage kom-
menden drüsigen Organe für echte Gl. vesiculares, während die Gl. pro-
statae auf eine Schicht von Urethraldrüsen beschränkt bleiben.
Bei den Typlopoden dagegen fehlen die Samenblasen ; das ungeteilte,
vorragende Organ ist eine wahre Gl. prostata und die Fortsetzung der
Urethraldrüsen, welche hier, wie es ja auch bei den Non-rnminantia der
Fall ist, an die Oberfläche treten, und unter dem Muse, urethralis zum
Vorschein kommen.
Meine eigenen Untersuchungen erstrecken sich auf Bos taurus, dessen
Genitalorgane ich im lebensfrischen Zustande erhalten konnte.
Glandulae duetus deferentis.
Sämtliche bisher untersuchten Ruminantia besitzen am distalen Ende
des Samenleiters eine drüsenreiche Anschwellung, welche allerdings beim
Stier nicht besonders stark ent-
wickelt ist und einigermaßen der
des Menschen ähnelt; das Lumen
scheint an dieser Stelle etwas
erweitert. In diese Erweiterung
hinein münden Drüsen, welche
nach Leydig entweder einfache
Säckchen oder aber durch un-
regelmäßige Ausbuchtungen er-
weiterte Hohlräume sind. Oude-
mans hingegen fand sie bei
Cervus, Antilope und Ovis stets
verästelt und im Bindegewebe
zwischen Mucosa und Muscularis
gelegen: bei Ovis und Antilope
als geräumige Hohlräume, aus-
mündend mit großen Oeffnungen,
bei Cervus kleiner und mehr
wie die gewöhnlichen verästelten
Drüsen gebaut,
Wenn ich die Untersuchungs-
resultate von einem einzigen,
allerdings völlig ausgewachsenen
Tiere verallgemeinern darf, so
ist beim Genus Bos die Form
der Drüsen mehr eine der beim
Schaf und der Antilope gefun-
denen ähnliche; belegen aber sind
V.ar.
Fig. -366. Ovis aries Geschlechts-
apparat in situ.- l&echterseits ist die Musku-
latur abpräpariert,, um die Drüsenschicht der
Prostata zu zeigen. '
Bos; Gl. ampullarum.
341
sie in einem unregelmäßigen Buchtensystem, welches die Muscularis ganz
allein bildet, und an dessen Zustandekommen die Mucosa keinen Anteil
hat; denn diese kleidet wohl das Lumen des Samenleiters und die ober
flächlichen Buchten aus. setzt sich aber nicht in das Gerüstwerk der
. Drüse fort; ein submuköses Bindegewebe existiert nicht. Das Verhältnis
ist in Bezug auf das bindegewebig muskulöse Balkenwerk dasselbe wie
bei der Gl. vesicularis.
Bei den Tylopoda allein fand Oudemans ein Stück des D. de-
ferens gleich vor der Ampulle hin und wieder geschlängelt.
Die Ausführung der Samenleiter geschieht beim Rinde entweder
selbständig, für sich gesondert, oder in Form eines 3—4 mm langen
Ductus ejaculatorius in einer, in der Längsachse des Colliculus seminalis
gelegenen Spalte.
Was den Bau angeht, so habe ich ihn untersucht an einer partiellen
Querschnittserie, und finde die muskelhaltige Adventitia der Ampulle
und die Eigenmuskulatur des Harnleiters reich an Gefäßen und an Bündeln
markloser Fasern. Die drüsigen Elemente liegen in ganz ungleich großen
Buchten der Muscularis, oft getrennt durch breite Brücken muskelhaltigen
Bindegewebes, oft auch so dicht aneinander gelagert, so daß die Drüsen-
schläuche sich berühren. In Bezug auf das sekretorische Epithel verweise
ich auf die noch zu besprechenden Verhältnisse bei den Gl. vesiculares,
die sich in dieser Hinsicht mit denen der Ampulle decken. In den er-
wähnten Buchten und Divertikeln liegen Ballen von Spermatozoon, umhüllt
von Sekret; durch den Druck des letztern wird das Epithel oft auf eine
schmale Leiste reduziert.
Fig. 367. Schnitt
aus der Samenleiter-
ampulle vom Stier.
A. Arterie; V. Vene;
Bg. mit glatten Mus-
kelfasern durchsetztes
Bindegewebe. 90 : 1 .
Das Sekret der Drüsen erklärt Leydig für Fettropfen, welche als
kleine punktförmige Körnchen zunächst um den Kern der Drüsenzellen
sich bilden, sich später durch Zusammenfluß vergrößern und nach De-
hiszenz der Zellen in die Hohlräume des Drüsensackes gelangen. Das
als richtig vorausgesetzt, so sollte man bei der Konformität des histo-
logischen Details, insbesondere des Drüsenepithels zwischen Gl. duct. def.-
und vesicularis meinen, daß auch das Sekret in beiden von derselben
Beschaffenheit sei; daß dieses jedoch nicht der Fall ist, erhellt aus dem,
was in folgendem darüber bemerkt werden mag.
Bossi untersuchte gleichfalls die Samenleiterampulle des männlichen
Rindes, und fand die Muskelschicht des Ductus def. geringer entwickelt
als beim Pferd, die Alveolen kleiner; sie öffnen sich mit langen Gängen in
das Lumen der Ampulle.
Beim Schafbock dagegen ähnelt die Ampulle der des Pferdes; es
finden sich aber keine Zotten und die Alveolen sind radiär gestellt,
342
Ungulata artiodactyla ruminantia.
Beim Ziegenbock ist sie kleiner als beim Pferde, sieht ihr aber
sonst durchaus gleich.
Fig. 368.
Fig. 369.
Fig. 368. Auchenia lama J. x/2
natürl. [Größe. A* Ampulle des Samen-
leiters; S Sinus,- für Ausmündung der
Cowperschen Drüsen.
Fig. 369. Ovis aries steatopyg-us
Geschlechtsorgane von der Dorsalseite.
A Ampulle; GIV Gl. vesicularis, links
abduziert und umgedreht, um den Haupt-
gang zu zeigen; S Sinus, in welche die
Ausführungsgänge der Cowperschen
Drüsen münden. Natürliche- Größe.
(Nach Oudemans.)
Oudemans fand eine Anschwellung des Samenleiters in der Lite-
ratur erwähnt für Camelus, Auchenia lama (Fig. 368), Tragulus napu
Bos; Glandulae vesiculares.
343
(Fig. 374), Cervus dama, Camelopardus giraffa, Antilocapra americana, für
Capra hircus, Ovis aries und für Bos taurus. Aus den beigefügten Ab-
bildungen ergibt sich, daß auch bei Cervus tarandus- und muntjac (Fig. 370
und 371), bei Tragulus meminna und endlich bei Antilope picta diese
Anschwellungen nicht fehlen.
Bei Auchenia sah Oudemans, im Gegensatz zu Brandt, die größte
Hälfte des Samenleiters hin und wieder geschlängelt, aber nicht ange-
schwollen, die kleinere Hälfte gerader und dicker, so daß also diese die
Ampulle bildet (Fig. 368). Die Samenleiter münden nicht in einer Quer-
falte aus, sondern auf der Spitze des Colliculus seminalis in einer der
tiefen Falten, welche den Samenhügel überziehen. Auch die Einmündungs-
stellen der Gl. prostatae hat Brandt nicht richtig beobachtet es. d.j.
Glandulae vesiculares (Samenleiterblasen).
Diese Drüsen haben die Gestalt zweier länglicher Körper, welche
sich am Anfangsteile der Harnröhe befinden, seitlich von den Ductus
deferentes. Sie sind nicht verwachsen, nur bisweilen an der Basis durch
Bindegewebe verbunden.
Gurlt nannte sie beim Rinde falsche „Samenblasen", andere Unter-
sucher erklären sie für eine Prostata, unter andern Leydig, der ihr diese
Stellung auf Grund
ihres Baues und
der histologischen
Beschaffenheit
glaubt einräumen
zu sollen. Wie
wenig indes letz-
tere allein für die
Bestimmung der
Zugehörigkeit
einer accesso-
rischen Ge-
schlechtsdrüse ausschlagge-
bend sein kann, werden wir
des weiterennoch zu erörtern
haben. In neuerer Zeit hat
man die „falschen Samen-
blasen" des Bind es denn
auch allgemein als „Glan-
dulae vesiculares" angespro-
chen — so finde ich es in
den modernen Lehrbüchern
der Anatomie der Haussäu-
getiere, bei Eichbaum und
bei Oudemans, und so würde
ich es auch für gerechtfertigt
halten durch die außerordent-
liche Aehnlichkeit. die das
Gebilde in jeder Beziehung
mit den gleichen Organen
der Pachydermen, insbesondere der Suidae, hat. Entwicklungsgeschicht-
lich ist bisher nichts über sie bekannt geworden. Schon Rudolf Wagner
Fig. 370. Cervus
tarandus 1/2
türl. Größe. (Nach
Oudemans.) Ge-
schlechtsorgane von
der Dorsalseite. VM
Vagina masculina;
UM Uterus mascu-
linus : A Ampulle der
Samenleiter; S Sinus,
in welchen die Aus-
führungsgänge der
Cowperschen Drüsen
sich eröffnen.
344
Ungulata artiodactyla ruminantia.
kannte die „Samenblasem' als absondernde Drüsen ; Huschke und andere
vermochten in dem Sekret Spermatozoen nicht nachzuweisen, ebensowenig
Eichbaum; ich selbst habe deren auch nicht aufgefunden.
Was die Ausmimdung anbetrifft, so liest man bei den meisten
Autoren, daß ein Ductus ejaculatorius nicht bestehe, sondern beide Gänge,
der der Drüse und des Duct. deferens, durch eine dünne Scheidewand
getrennt in einen kleinen Sinus gesondert ausmünden, der mit spalt-
förmiger Oeffnung auf dem Colliculus sem. endet. Man beobachtet daher
nach Oudemans auf dem Samenhügel der Ruminantia immer nur zwei
Oeffnungen; „diese führen jede in einen kleinen Sinus, und in diesen
münden Glandulae vesiculares und Samenleiter aus". Nebenher kommt
nach ihm bei Cervus tarandus und alces auch nur eine Oeffnung vor,
welche Bildung dadurch entsteht, daß die trennende Scheidewand unter
dem Niveau des Collie, sem. zurückbleibt. Das ist ein Zustand, der dem
des Einhufers ähnelt, und der auch bei Bos vorkommen kann, ja wahr-
scheinlich der häufigere ist; denn so beschreibt ihn Eichbaum und so
stellen ihn die neuesten Lehrbücher der Anatomie der Haussäugetiere
dar; das von Müller und Leisering spricht von einem wirklichen
Ductus ejaculatorius, der länger ist als beim Pferde und eine spaltförmige
Ausmündungsöffnung besitzt: „Der Ductus vesiculae seminalis vereinigt
sich entweder zu einem etwa 3 — 4 mm langen
Ductus ejaculatorius, oder er mündet gesondert
mit einer etwa 4 mm langen, der Längsachse des
Colliculus seminalis spaltförmigen Oeffnung"
(Eichbaum).
Betrachten wir nach diesem den Bau der
:/%vd DrüSe5 so fällt ohne weiteres die schon erwähnte
große Aehnlichkeit mit den Glandulae vesiculares
des Schweins auf; auch beim Kinde handelt es
sich um ein kompakt gebautes Gebilde, dessen
Oberfläche mit 30—40 kleinen Höckerchen be-
deckt ist, die der Ausdruck von ebensovielen
Drüsenläppchen sind. In Bezug auf die äußere
Form tritt eine merkwürdige Uebereinstimmung
mit den gleichnamigen Organen des Menschen
auf, insofern nämlich die Drüsen beim Stier sich
am hintern Pole umbiegen und dort ein Knie
bilden, so daß sie wieder ein Stück zurücklaufen.
Leydig fand die beiderseitigen „V orsteherdrüseir.
wie er die Gl. vesiculares bezeichnet, hinter den
Samenleitern durch eine Querbrücke verbunden,
in der er aber nur Blutgefäße und Nerven er-
kennen konnte.
Fig. 371. Cervus mtmtjac J. Natürl. Größe.
(Nach Oudemans.) Geschlechtsorgane von der Dorsal-
seite her gesehen. A Ampulle der Samenleiter; MB
Muse, bulbo-cavernosus.
Schon mit unbewaffnetem Auge läßt sich im Innern der Drüse ein
Hohlraum erkennen, der in den gemeinsamen Ausführungsgang übergeht;
Bos; Gl. vesicularis.
345
er ist das Sammelreservoir des Sekretes, welches ihn beständig erfüllt,
und hierin liegt allerdings eine große Verschiedenheit mit der „Samen-
blase" des Schweins; eröffnet man ihn vom Ausführungsgange her, so
sieht man die Wand von Oeffnungen durchbrochen, welche die Mün-
dungen von Drüsenschläuchen darstellen. Es findet sich dieser etwa
10 mm breite Hohlraum an der lateralen Seite des hintern Endes der
Drüse belegen; er läßt eine besondere Auskleidung mit einer derben,
weißlich-grauen Schleimhaut erkennen, die sich in den gemeinsamen Aus-
führungsgang fortsetzt. Zwischen diesem Reservoir nun und der äußern
Kapsel der Drüse liegen die sezernierenden Schläuche. Die Länge der
gestrekten Drüse wurde von Eichbaum bei einem ausgewachsenen Stier
mitl2 - 14cm bestimmt,
der Breitendurchmesser
variiert und ist am ge-
ringsten am hintern
Ende; das Gewicht bei-
der Drüsen betrug zu- -
sammen 60 — 75 g. ^
Fig. 372. Schnitt aus m
der Glandula vesicularis Jl
des Stieres. Bg. inter- V
tubuläres Bindegewebe ; Dr.
weite Drüsenlumina. 45 : 1.
Die Gl. vesiculares
sind aufgebaut nach dem
Typus einer alveolären
Drüse; sie werden umgeben von einer derben Hülle, welche neben wenig
Bindegewebe zum größten Teil aus glatter Muskulatur besteht, und breite
Fortsätze in das Innere vortreibt, wodurch das Gesamtorgan in große
Lappen und Felder eingeteilt wird. In diesen bindegewebig-muskulösen
Bahnen finde ich große Gefäße und Bündel markloser Nervenfasern in
nicht unbeträchtlicher Zahl, dagegen keine freien Nervenzellen. Von jenen
breiten Fortsätzen der allgemeinen Hülle aus gehen ohne abgestufte
Uebergänge feine Septen
von muskulös-bindegewe-
biger Beschaffenheit ab,
welche die einzelnen Drü-
senschläuche umschließen.
Letztere verästeln sich,
und sind hier und da mit
kleinen Blinddärmchen
besetzt; nach Leydig sol-
len sie mit dem Alter des
Tieres zunehmen. DieDrü-
Fig. 373. Sezernierendes
Epithel aus der Glandula
vesicularis des Stieres. Dl.
Deckleisten. W. Ok. 4, hom.
m. V34.
senschläuche, welche ein verhältnismäßig großes Lumen besitzen, unter-
scheiden sich im Kaliber kaum untereinander. Das intertubuläre Gewebe
346
Ungulata artiodactyla ruminautia.
ist schwach entwickelt, aber stets überwiegend muskelhaltig; wo es in
größerer Menge enthalten ist, weist es zahlreiche und große Lymph-
spalten auf (Fig. 372).
Das Drüsenepithel besteht aus einer Schicht von kräftigen Cylinder-
zellen, welchen den bläschenförmigen, ovalen Kern in halber Höhe der
Zelle tragen; eine Basalmembran ist nicht nachweisbar, die Deckleisten
treten in scharfer Zeichnung hervor. Das Protoplasma zeigt vielenorts
deutliche Veränderungen sekretorischer Natur, auch liegt das Sekret in
Tropfenform hie und da dem Epithelbesatze auf, so daß man leicht in
Versuchung gerät, die feinen Borsten und Spitzen desselben für kutikulare
Bildungen zu halten. Das distale Ende der Zellen zeigt sich im Proto-
plasma leicht gekörnt, die Zellgrenzen bei der lebhaften Sekretion ver-
schwommen; in der basalen Hälfte des Epithelbesatzes aber finden sich
oft kreisrunde, scharfe Oeffnungen, in denen hie und da der Wand ein
begrenzender Kern anliegt (Fig. 373), Lumina von Kapillaren können
für die Deutung dieser eigentümlichen Löcher nicht in Anspruch ge-
nommen werden, da sie sich fast überall in regelmäßigen Abständen
finden. Sie fehlen auch dem Epithel der Samenleiterampulle nicht, und
können keine Kunstprodukte sein, da sie sich im gut fixierten Material
ganz regelmäßig wiederholen. Ich habe dergleichen in der Wirbeltier-
reihe sonst nicht gefunden, möchte aber glauben, daß es sich vielleicht
um vorübergehende Veränderungen (exzessiv entwickelte Lymphräume?)
bei der Sekretion handelt.
Das Epithel der kleinern Ausführungsgänge unterscheidet sich nicht
von dem des Drüsenparenchyms ; die bindegewebige Auskleidung des
vorbeschriebenen
Hohlraumes weist
Züge von vorwie-
gend zirkulär ver-
laufenden Muskel-
fasern auf; die Aus-
kleidung des Haupt-
ausführungsganges
zeigt dasselbe Ver-
halten, auch lassen
sich hier elastische
Fasern zwischen der
Muskulatur nach-
weisen. Das kaver-
nöse Gewebe, wel-
ches sowohl das
Ende des Samen-
leiters als auch den
Ductus der Gl. vesi-
culares umgibt, ist
nur schwach ent-
\ wickelt.
) Das trübe, gelb-
liche, alkalisch rea-
gierende Sekret
zeigt auf Zusatz von
Fig. 374. Moschus Napu £. Gi.i\* die von Binder Essigsäure keine
gewebe frei präparierte, entwickelte Glandula vesicularis. Veränderung.ElCH-
Tragulus meminna; Antilope picta; Cervus.
347
bäum konnte bei Zusatz von Salpetersäure und durch Erwärmen einen
weißen Niederschlag hervorrufen. Neben molekularem Detritus finden
sich noch feingranulierte Rundzellen, welche teilweise ein gelbes Pigment
tragen. Oudemans fand das bei Tragulus meminna aus den beiden Oeft-
nungen des Colliculus ausgedrückte reichliche Sekret ziemlich dünn, von
gelbbrauner Farbe ; die Flüssigkeit aus den Ampullen war viel heller gefärbt.
Die Tylopoden ausgenommen, kommen Gl. vesiculares bei sämt-
lichen Ruminantien vor. Oudemans hat an einem großen Material die
Art der Ausmündung in die Harnröhre studieren können. „Sie münden
jederseits mit einer einzigen Oeffnung in der unmittelbaren Umgebung
Fig. 375. Fig. 376. Fig. 377.
Fig. 375. Cervus tarandus §. Vierfache Größe. Bei a intakt, bei b die
Spaltenränder voneinander entfernt. GIV ' + VD gemeinsame Oeffnung der Gl. vesi-
cularis und der Samenleiter; GIU Oeffnungen der Urethraldrüsen.
Fig. 376. Ovis aries steatopyg-us £. Vergr. \. Coli, seminal. und Dorsal-
teil der Urethralmucosa. Gl V-\- VD gemeinschaftfiche Oeffnung der Gl. vesiculares
und der Samenleiter; GIU Oeffnungen der Urethraldrüsen.
Fig. 377. Ovies aries steatopygpis Gemeinschaftliche Ausführungs-
Öffnung des Samenleiters und der Gl. vesicularis. Erst nach Auseinanderziehen der
Falten beobachtet man beide Oeffnungen.
Fig. 378. Cervus muntjac Collicul. sem. Gl V-\- VD gemeinsamer Aus-
führungsgang der Gl. vesiculares und Samenleiter. (Sämtlich nach Oudemans.)
des Duct. deferens aus. Diese zwei Oeffnungen befinden sich in einem
kleinen Sinus, welcher sich mit einer spaltförmigen Mündung des Colliculus
seminalis eröffnet." Die Ruminantia besitzen deshalb auf dem Colliculus
seminalis stets zwei Oeffnungen; diese führen jede für sich in einen
kleinen Sinus, und in diesen münden Samenleiter und Gl. vesicularis
aus (Fig. 375 bis 378)*).
So findet sich nach Oudemans der Zustand bei Cervus tarandus
(Fig. 375 a und b) und bei Cervus alces; er entsteht in der Art, daß
die Wand, welche die beiden Oeffnungen der Sinus trennt, unter dem
Niveau des Samenhügels zurückbleibt.
*) Ich habe deshalb, und weil nicht selten die Bildung eines echten D. ejacu-
latorius beobachtet wurde, die Gebilde auch als Samenleiterblasen" bezeichnet.
348
Ungulata artiodactyla ruminantia.
Einen Grund, das Organ den GL vesiculares beizuzählen, erblickt
Oudemans noch darin, daß sie sich wohl immer auf eine einfache Röhre,
welche meistens mit vielen Nebenröhrchen oder Coeca besetzt ist, zurück-
führen lassen; auch weicht der feinere Bau, welcher mit dem von vielen
Samenblasen anderer Tiere übereinstimmt, merkbar von dem der meisten
prostatischen Drüsen ab.
Den Typus des Baues verallgemeinert er für die Ruminantien
im Allgemeinen dahin, daß das Lumen der Acini stets sehr geräumig
ist, wie es beim prostatischen Gewebe niemals vorkommt. Im Uebrigen
bietet die Zusammensetzung der Drüse viele Verschiedenheiten. Glatte
Fig. 379. Fig. 380.
\
\ A
Fig. 379. Tragfulus meminna Natürl.
Größe. A Ampulle des Ductus deferens; -S" Sinus,
in welchen sich die Ausführungsgänge der Cowper-
schen Drüsen ergießen.
Fig. 380. Antilope picta J. ' l/3 natürlicher
Größe. S Sinus für die Ausführungsgänge der
Cowperschen Drüsen. (Nach Oudemans.)
Muskelfasern und Bindegewebe bilden die äußere Oberfläche, und dringen
fast immer in das Gewebe ein, in der Art, daß gewisse Räume da-
von ganz umhüllt werden. Da es Leydig gelang, die Drüse auf die
Röhrenform zurückzuführen, so meint Oudemans jene Räume ansehen
zu dürfen als die miteinander verwachsenen Blindschläuche, welche sich
stets als Auswüchse an den ursprünglichen Drüsenröhren bilden, und
welche von ihrer Muscularis umgeben sind. ,,In diesen Räumen findet
man die Acini, deren Entstehen man sich am besten so vorstellen
kann, daß die Innenwand des Raumes in das Lumen hineingewuchert
ist, bis dasselbe beinahe oder ganz in kleine Abteilungen, die Acini,
Glandula prostata.
349
verteilt war." Bei Antilope picta (Fig. 381) und Cervus muntjac
(Fig. 371) glaubte Oudemans es mit einer einfachen Röhre zu tun zu
haben, wie Leydig bei Tragulus (Moschus) napu (Fig. 374). Von Tra-
gulus meminna konnte er eine ansehnliche Quantität eines ziemlich
dünnen, gelbbraunen Sekretes gewinnen, welches auf geringen Druck aus
den beiden Oeffnungen Gl V u. VD (Fig. 383) auf dem Colliculus semi-
nalis herauskommt. Aus derselben Oeffnung entleerten auch die Am-
pullen Sekret, aber in geringerer Menge und von viel hellerer Farbe.
Camelopardis giraffa schließt sich der Hauptmasse der Ruminantia,
speziell den Cervina an. und zeigt nach Oudemans nichts von dem bei
den Tylopoden befindlichen Zustande. An den Gl. vesiculares von Anti-
lope beisa beschreibt er an jeder 3 — 4 Spitzen, und fand das Volumen
Fig. 381. Fig. 382.
G> § (
b"^~
VD g
Fig. 378. Antilope picta Querschnitt an der Stelle des Pfeiles in
Figur 380. Gl V Ausführungsgang der Gl. vesicularis; VD Ausführungsgang der
Samenleiter; B Bindegewebe.
Fig. 379. Ovis aries steatopygus J. Natürliche Größe. Querschnitt an der
Stelle des Pfeiles in Figur 369. VD Samenleiter ; GIV Gl. vesicularis; ^Binde-
gewebe. (Nach Oudemans.)
der Drüsen bei diesem Tier sowohl absolut als relativ das größte, was
er je beobachtete. Eine eigentümliche Umbiegung ist aber auch bei Bos
und Ovis vorhanden; beim Schafbock besitzen die Gl. vesiculares eine
mehr scheibenförmige Gestalt, sind aber in Form und topographischer
Anordnung nicht von denen des Rindes verschieden, nur daß die Schenkel
der Umbiegung durch eine schmale Drüsenschicht miteinander verbunden
sind. Ausführungsgang und histologisches Verhalten sind wie beim Rind.
Glandula prostata.
Seitdem man die „falschen Samenblasen'4 nicht mehr als Vorsteher-
drüsen auffaßt und als „Gl. vesiculares" an ihren richtigen Ort gestellt
hat, ist man bald über die Vorsteherdrüsen der Ruminantien zu einer
einheitlichen Auffassung gelangt. Schon Rudolf Wagner hat sie als
schwache Schicht von Drüsenbälgen beschrieben, und heute wissen wir,
daß sie bei allen Wiederkäuern dargestellt werden durch eine Lage von
Drüsenläppchen, welche zwischen den M. urethralis und die dorsale Fläche
der Harnröhre eingebettet ist. Bei Bos taurus, und nach Oudemans auch
bei den Tylopoden, entwickelt sie sich an der dorsalen Wand des Blasen-
halses stärker und bildet nach Durchbrechung des Harnröhrenmuskels
wirkliche, kompakte Glandulae prostatae; der übrige Teil aber findet sich
wie bei allen andern Wiederkäuern als dünne, die obere Wand der
Urethra bedeckende Drüsenschicht vor, welche, umgeben von M. ure-
thralis, mit zahlreichen Ausführungsgängen die Schleimhaut der Harn-
röhre durchbohrt. Eich bäum kennzeichnet die Ausmündungsstellen beim
Stier noch durch drei besondere Falten, welche von einem spitzen Vor-
sprunge des hintern Randes des Colliculus seminalis nach hinten diver-
gierend, an der obern Wand in der Länge von 5 cm verlaufen und
allmählich in die Schleimhaut übergehen. „Zwischen denselben liegen
350
Ungulata artiodactyla ruminantia.
mehrere Reihen von Papillen, welche die Oeffnungen der Ausführungs-
gänge der Prostata bergen." Bei Ovis ist die Drüsenschicht besonders
stark entwickelt und verhält sich insofern eigentümlich, als sie in der
Richtung zum Bulbus hin zu-, dann aber sehr schnell wieder abnimmt,
um gerade vor der Pars bulbosa zu endigen. Es ergibt sich also eine
Art Spindelform (Fig. 366).
Die mikroskopische Untersuchung lehrt, daß das Drüsengewebe ge-
trennt ist vom Musculus urethralis durch eine verhältnismäßig breite
Schicht von glatter Muskulatur, welche durchzogen wird von langen
Bahnen wellig verlaufenden Bindegewebes, dessen Reichtum an elastischen
Fasern bemerkenswert ist. Im Uebrigen zerfällt die Drüsenschicht in
ziemlich gleichgroße Läppchen, deren interlobuläres Gewebe fast aus-
schließlich aus glatten Muskelfasern besteht und nur spärlich bindege-
webige Elemente in sich birgt, In den Läppchen liegen die Drüsen-
schläuche Wand an Wand; ein intertubuläres Gewebe existiert nur inso-
fern, als es in Begleitang feinster Capillaren zwischen den kernhaltigen
Basalmembranen auftritt, welche sonst durch nichts getrennt sind. Ein
sehr regelmäßiges, zierliches Cylinderepithel von mittlerer Höhe kleidet die
Drüsenschläuche aus; der Kern liegt stets im Fußende der Zelle, läßt bei
Flächenaufsicht eine platte, linsenartige Konfiguration erkennen, erscheint
aber in Seitenansicht schmal, reduziert. Bei einigen ist das Chromatin
bei Beiz-Haematoxylinbehandlung zu unregelmäßigen Klumpen verbacken.
Das Zellprotoplasma zeigt durchweg feinste, gleichmäßige Körnung, ein
Filarnetz konnte ich nicht erkennen. Selten finden sich hellere Höfe um
den Kern herum, zuweilen treten Sekrettropfen auf. Niemals springt das
Epithel in Falten in das weite Lumen der Schläuche vor; dagegen er-
scheinen die Zellen engerer Tubuli häufig in Keilform. Alles in Allem
zeichnet sich die Drüse aus durch das fast völlige Fehlen des intertubu-
lären Gewebes, durch ihre Einteilung in größere Läppchen, und durch
ihr auffallend zierliches Drüsenepithel; nimmt man dazu noch das Ver-
halten der Kerne, den Muskelreichtum, so kann man nicht umhin, eine
große Aehnlichkeit mit dem Bau einer Cowperschen Drüse zu konstatieren.
Leydig hat den Bau der Vorsteherdrüsen histologisch vollkommen identisch
gehalten mit dem der Gl. vesicularis (von ihm als Prostatae aufgefaßt);
ein Blick in das Mikroskop genügt aber, um die ganz andern Verhältnisse
dieser Drüse darzutun, schon in Hinsicht auf die viel größern Drüsen-
räume und die Verschiedenheit der Zellen. Auch Oudemans, der zwar
das Genus Bos nicht untersuchte, fand bei allen übrigen Ruminantien
zwischen beiden Organen keine Uebereinstimmung.
Bossi spricht dem Schaf und dem Ziegenbock eine Prostata ab,
und will die gewaltige Schicht der Urethraldrüsen nicht dafür ansehen.
Da mir die Arbeit in originali nicht zugänglich war, so ist mir nicht be-
kannt, mit welchen Gründen er diese Anschauung rechtfertigt. Für
das Dromedar beschreibt er eine wirkliche Prostata als konkrete Drüse,
welche als nicht großer, zweilappiger Ring fast ganz um das Becken-
stück der Harnröhre herumliegt, 5 — 6 cm vom Blasenhals (?) entfernt.
Von der aus glatten Muskelfasern, Bindegewebe und elastischen
Fasern bestehenden Hülle gehen starke, gefäßreiche Scheidewände in die
Drüse hinein, und zerlegen sie in erst größere, dann kleinere Drüsen-
haufen, die meist bis 10 Alveolen umfassen. Diese sind mit Cylinder-
epithel ausgekleidet, ebenso der Ausführungsgang, der im Zentrum der
kleinen Drüsenhaufen entspringt. Die einzelnen Gänge ergießen sich in
eine Anzahl von Sammelgängen, die in der dorsalen Wand der Harn-
Bos taurus; Bulbo-urethraldrüse. 351
röhre münden, jederseits in der Zahl von 6 — 8 Stück. Die zarte Mucosa
dieser Gänge fand Bossi mit einfachem Cylinderepithel bekleidet, und
letzteres bildet durch Einstülpung kleine Drüsenhaufen.
Die prostatischen Drüsen münden mit zahlreichen Oeffnungen in der
dorsalen Wand der Harnröhrenschleimhaut aus (Fig. 375 bis 378 Gl. U.).
Außerordentlich gut entwickelt sind sie bei Ovis (Fig. 366 und 369),
wo die Schichte nach dem Bulbus hin an Dicke zunimmt, um darauf
wieder sehr schnell abzunehmen und gerade vor den Anfang der Pars
bulbosa zu endigen.
Die Behauptung Leydigs, der Bau der prostatischen Drüsen stimme
mit denen der Samenblasen überein (denn diese hat er gemeint) läßt sich
für das Genus bos nach meiner Untersuchung heute nicht mehr aufrecht
erhalten; nach den Erfahrungen Oudemans auch nicht für die andern
Ruminantien.
Bossi, der die Urethraldrüsen nicht als prostatische ansehen möchte,
hat dieselben näher untersucht; sie finden sich nach ihm mit Ausnahme des
Kaninchens bei allen unsern Haustieren. Beim Stier sind die zahlreichen
Drüsen zusammengesetzte acinöse, und haben an ihrer Peripherie mehr
Schlauchform; sie sind umkleidet mit einer zarten Memb. propria, und
ausgekleidet mit einem einschichtigem Cylinderepithel. Im Zustande der
Ruhe läßt sich letzteres (Kerne?) durch Hämatoxilin und Karmin nicht
färben, im tätigen Zustande färbt sich das Protoplasma schwach.
Die Ausführungsgänge tragen ein einschichtiges Cylinderepithel, und
vereinigen sich zu einem Hauptausführungsgange, der trichterförmig in
die Harnröhre mündet.
Auch beim Ziegen- und Schafbock sind die Urethraldrüsen reichlich
. , vorhanden; sie beginnen gleich hinter dem Colliculus,
\ / umkleiden beim Schaf den ganzen Umfang der Harn-
Jk m> röhre, oder lassen, wie bei der Ziege einen ganz win-
rf^L...'^ vd+giv zigen Abschnitt an der ventralen Seite frei. Die etwas
f Vp!« \ länglich-ovalen Drüsenlappen sind radiär zur Harnröhre
gestellt und durch Bindegewebssepten getrennt.
V m Glü
I] ,\ Fig. 383. Tragfulus meminna J. Umgebung des Coli.
'•'hj\ seminal. VD -j- GLV gemeinsame Oeffnung der Samenleiter
1%'/ '!>■*»* und der Gl. vesicularis; GIU Oeffnungen der Gl. urethrales.
;: jj T* Natürl. Größe. (Nach Oudemans.)
Der Bau der Acini und Ausführungsgänge ist derselbe, wie beim Stier.
Auch beim Dromedar findet sich eine reiche Auswahl von Urethral-
drüsen, jedoch nur an der dorsalen Wand der Harnröhrenschleimhaut in
Form einer, bis 1 cm dicken Schicht.
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Sie sind vorhanden bei allen bisher untersuchten Vertretern dieser
Ordnung, und haben beim Rinde etwa die Größe einer Wallnuß; bei
diesem Tiere werden sie nur in ihrem vorderen Teile vom M. bulbo-
cavernosus bedeckt, dagegen liegen die haselnußgroßen Drüsen bei Ovis
ganz unter demselben verborgen (Fig. 366). Jede ist umgeben von einer
kräftigen fibrösen Hülle und besitzt nur einen Ausführungsgang, welcher
in einen an der obern Wand der Harnröhre befindlichen, nach hinten unten
352
Ungulata artiodactyla ruminantia.
offenen Blinclsack mündet, der von einer Falte der Schleimhaut gebildet
wird und kein Sinus prostaticus ist. Sie besitzen einen Ueberzug von
animalen Muskeln, welcher nach Leidyg beim Ziegenbock und bei Moschus
Napu selbständig ist.
Cowpersche Drüsen kommen auch beim weiblichen Rinde vor, und
liegen bei diesem an beiden Seiten des Scheideneinganges seitwärts vom
Vorhofe, bedeckt von M. constrictor cunni; von länglich-ovaler Form,
sind sie beim ausgewachsenen Tier etwa 3 cm lang und 1,5 cm breit.
Jede derselben endet mit einem ziemlich weiten, aber kurzen Ausfüh-
rungsgange am dortalen Teil des Vorhofes (Ellenberger und Müller).
(Vergl. Rautmann, Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 66, 1903.)
Fig. 384. Bos taurus. Schnitt durch die Bulbo-urethraldrüse. 580 : 1.
Bossi fand die Cowperschen Drüsen beim Dromedar stärker, als
beim Stier; auch hier besitzen sie nur einen einzigen Ausführungsgang;
ihr Bau ähnelt denen des Schweines.
Dem Typus nach muß die Cowpersche Drüse des Stieres den
tubulösen Drüsen zugezählt werden; die Untersuchung von Querschnitten
lehrt, daß das ganze Organ durch mehr oder minder breite Bindegewebs-
züge, in welchen sich spärlich verstreut glatte Muskelfasern finden, in
größere Lappen geteilt wird; dieses Bindegewebe steht mit der schon
erwähnten, zwischen Drüsenmasse und M. urethralis gelegenen Schichte
in ununterbrochener Verbindung; helle, stark gewellte Fasern, welche sich
Ungulata artiodactyla ruminantia.
353
mit Eisenalaun-Hämatoxylin tief schwarz imprägnieren, finden sich strecken-
weise auch in den interlobären Zügen, und erinnern an dasselbe Gewebe,
welches Leydig für die Cowperscbe Drüse der Suidae „cornea-gleich"
nannte. Sonst ist die Bindegewebsentwicklung in der Nähe der Aus-
führungsgänge immer etwas reichlicher, als in der Peripherie der Läppchen,
wo die Tubuli mit ihren Basalmembranen so zu sagen Wand an Wand
liegen, und wo von interalveolärem Gewebe, abgesehen von den Kapillaren,
kaum die Rede sein kann. Die Basalmembran aber muß ich als wohl
charakterisiertes Gebilde ansprechen, da sie sich sowohl in Eisen-Häma-
toxylin, als auch in Thionin tief dunkel färbt und von der Umgebung
deutlich abhebt.
Das Drüsenepithel finde ich, gegenüber Fürstenberg, überall ein-
schichtig; es besteht aus hohen, schmalen Cylinderzellen, welche nach der
M. Heidenhainschen Färbung in Eisenalaun-Hämatoxylin sich bis in das
kleinste Detail scharf gezeichnet darstellen, und vermittelst Nachfärbung
in Eosin prächtige Bilder bieten. Im Zellprotoplasma kommt ein reiches
Filarnetz zur Anschauung, dessen Fäden an den Kreuzungspunkten zu
Knötchen anschwellen, und dessen Maschen mit Körnchen erfüllt sind. Ich
möchte hervorheben, daß in der distalen Hälfte der Zelle Körnung und
Fadennetz dichter sind, als in der basalen; gewöhnlich bemerkt man um den
Kern herum und unter ihm hellere Zonen. Hie und da finden sich deut-
liche Sekretvacuolen, dagegen konnte ich Sekretgänge nicht beobachten,
wiewohl Sekret in Tröpfchen den Zellkuppen auflag. Die Zellkerne haben
die für die Cowperschen Drüsen vieler höhern Säuger charakteristische
Form und Lage: stets im Fuße der Zelle, dicht an der Basalmembran,
in der Seitenansicht stäbchenartig, in der Flächenansicht rundlich, linsen-
förmig: das Chromatin ist meistens zu einem unregelmäßigen Klumpen
zusammengeballt. Noch möchte ich bemerken, daß in den kleinen Tubuli,
vornehmlich in der Nähe der Ausführungsgänge, die Zellen oft Kegel-
formen annehmen*). Das Epithel der Ausführungsgänge besteht aus
Cylinderzellen, die ich stets einstellig fand; es gibt zu Bemerkungen
keinen Anlaß. — Die „Balken glatter Muskelfasern", welche Leydig für
den Stier und Ziegenbock als zwischen den Drüsenläppchen liegend be-
schreibt, habe ich als solche nicht bestätigen können; im interlobulärem
Bindegewebe finden sich wie oben bemerkt nur sehr spärlich zerstreut
glatte Muskelzellen (Fig. 384).
Schneidemühl konnte bei einem vierjährigen Stier gewissermaßen
zwei Abteilungen in der Drüse unterscheiden: die eine mit den Aus-
führungsgängen enthält viel Bindegewebe aber wenig Drüsenacini; die
die andere periphere nur wenig Acini. Eine Propria vermochte er nicht
festzustellen, fand aber, wie Langhans an den macerierten Stellen der
Acini und kleinen Gänge stark glänzende Fortsätze und dachziegelförmiges
Uebereinanderliegen. Bei Castraten sah er eine zweite, untere Zellschicht
und vereinzelte Zellen mit doppeltem Kern; im Uebrigen war die Größe
der Drüse beim Castraten der der Drüse des Stieres fast gleich, aber
nur durch die starke, innerhalb und um die Drüse erfolgende Bindege-
websentwicklung. Die Drüsenzellen bleiben jedoch auf der jugendlichen
Entwicklungsstufe stehen. Beim Stierkalb fand er das Epithel in den
mittelgroßen Gängen doppelschichtig, in den größten einschichtig. Eine
sehr eigentümliche Erscheinung bietet hier die Schrumpfung des Proto-
*) Sowohl die Form des Zelleibes als die der Kerne erinnert ganz auffallend
an die gleichen Verhältnisse der Kloakendrüsen mancher Urodelen und Reptilien.
Lchrb. d. vergl. raikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. „ 23
354
Ungulata artiodactyla rumipantia.
plasmas in der untern (Ersatz-) Zellschicht, derart, daß die „Zellmem-
branen" sich blasenförmig vom Kern abheben. Solger**) sah eine der-
artige Veränderung an den Seitenorganen der Fische.
Bei Ovis ist das anatomische Verhalten der Bulbo-urethraldrüse
zwischen Bock und Kastrat dasselbe, wie zwischen Farren und Ochs; im
reichlich entwickelten Bindegewebe des Katraten fanden sich glatte Mus-
keln, welche in der Drüse des Bockes fehlten. Die oben erwähnten
Epithelschrumpfun gen waren hier nicht wahrzunehmen, vielleicht weil es
bei beiden Tieren nur einschichtig stand. Auch in den Gängen erwies
sich das Epithel nur einstellig.
Da ich Drüsen kastrierter Tiere nicht selbst untersucht habe, so
kann ich ein eigenes Urteil über die Ergebnisse Schneidemühls, der
bei Solger arbeitete, nicht abgeben.
Vesicuia prostatica.
Rathke hebt hervor, daß beim Embryo von Ovis aries die Uteri
beider Geschlechter kaum unterschieden werden können, und Leydig
stellte fest, daß auch bei Reh und Ziege die Vesicuia prostatica sich ganz
unverkennbar als Analogie des weiblichen Uterus darstelle. Fran zMüller
(nach Gurlt) fand beim Auerochsen einen sehr stark entwickelten männ-
lichen Uterus, wie er auch schon beim Auerkalbe beobachtet wurde.
Wir dürfen nach dem oben Gesagten mit Oudemans unter den
Ruminantien hinsichtlich der accessorischen Geschlechtsdrüsen zwei
Typen unterscheiden; und zwar hebt sich der der Tylopoden insofern
von de*i übrigen Wiederkäuern ab, als erstere keine Gl. vesiculares, da-
gegen wirkliche Gl. prostatae besitzen; das überall am Samenleiter vor-
handene angeschwollene Endstück ist bei ihnen nur da wenig entwickelt,
wo eine Schlängelung des vorhergehenden Abschnittes stattfindet.
Cowpersche Drüsen kommen überall in gleicher W'eise vor.
Ich möchte die Besprechung der accessorischen Geschlechtsdrüsen
bei den männlichen Ruminantien nicht schließen, ohne noch einiger Drüsen-
gruppen Erwähnung zu tun, welche man hierher rechnen darf. Was zu-
nächst die
Präputialdrüsen (Tysonsche Drüsen)
anbelangt, so hat Claus Müller sie beim Rinde untersucht. Er fand
die Oberfläche der Glans stark gefaltet, und mit zahlreichen kleinen Pro-
minenzen von Stecknadelkopfgröße und darüber besetzt; sie rühren jedoch
nur von der Faltung der Oberfläche her und zeigten sich unregelmäßig
angeordnet. Diese Prominenzen erheben sich über das Niveau der Glans
mit steilen Rändern, einige mit kraterförmigen Einziehungen an der Spitze.
Sekret ließ sich nicht ausdrücken.
In Schnittserien fand Müller weder am Praeputium, noch an der
Umschlagstelle, noch am Orificium, noch sonst irgendwo auch nur eine
Andeutung von Drüsen oder Krypten. Dagegen beobachtete er im vis-
ceralen Blatt des Praeputiums Lymphknoten, welche das Epithel über das
gewöhnliche Niveau stark hervorbuchten. An der Glans waren echte
Drüsen gleichfalls nicht zu finden, dagegen viele, teilweise recht tiefe
Epithelein Senkungen rund herum, die man leicht geneigt ist, für Drüsen
zu halten.
Graff tritt im Gegensatz zu Claus Müller für das regelmäßige
Vorkommen von tubulösen und acinösen Drüsen im Praeputium ein; die
Glans scheint er nicht untersucht zu haben.
**) Citiert nach Schneidemühl.
Gemse, Brunstfeige; Literatur.
355
Eine ausgesprochene Bedeutung im Geschlechtsleben der Gemse
nimmt auch die sogenannte Brunstfeige ein; ferner die (1852) von Rousseau
außer den Klauendrüsen beschriebenen Drüsen an der Basis der Hörner.
Die „Brunstfeige" der Gemse ist im Jahre 1856 von v. Hessling genau
untersucht und beschrieben worden. Es handelt sich um ein drüsen-
artiges Gebilde der Haut hinter den Krickeln (Hörnern), welches bei der
Brunst bedeutend anschwillt, und einen widerlichen bocksartigen Geruch
hervorbringt. Derselbe entsteht aus dem Sekret, einer fettigen, klebrigen,
gelbbraunen Schmiere, welche aus zwei seichten, schmalen, ausgebuchteten
Vertiefungen oder Furchen hervorkommt, die dicht hinter den Krickeln
von innen quer nach außen liegen, und in der Paarzeit durch Schwellung
als pralle Wülste hervortreten. Daher der Name „Brunstfeige" oder „Ballen-
knopf'. Es ist unentschieden, ob diese Organe beiden Geschlechtern oder
nur dem Bock angehören. In den Scheitelbeinen entsprechen diesen
Hautwülsten kleine Aussparungen des Knochens.
Innerhalb der Wülste finden sich Talgdrüsen, welche in der Brunst
eine bedeutende Größe erreichen, und die Form verändern, insofern, als
die ursprünglich schlauchförmigen Drüsen zu zusammengesetzten „trauben-
förmigen" werden; mit dieser Hypertrophie geht die vermehrte Absonde-
rung des Sekretes Hand in Hand.
(Die Arbeit von v. Hesslings enthält die Angaben über die ge-
samte ältere Literatur dieses Gegenstandes.)
Brandt gibt einige Notizen über den Bau der Leistendrüsen (Beutel-
taschen?) bei Gazellen, insbesondere beim Weibchen von Antilope Dorcas.
Sie liegen beiderseits 3 Linien von den Zitzen nach außen in einer halb-
mondförmigen Hautfalte, und bestehen aus einer 5 — 6"' tiefen Einstül-
pung der Haut, deren Wände mit kleinen Drüsen besetzt sind. Hierher
gehören auch die von Malkmus beschriebenen Beuteltaschen der Schafe.
Literatur
Albarran und Motz finden bei alten Hengsten ein reichlicheres interstitielles Ge-
webe in der Prostata, als bei jungen. Die Drüsenlumina, welche mit niederem
Epithel ausgekleidet sind, erscheinen bei alten Tieren weiter als bei jungen. Bei
Wallachen schwindet das Drüsengewebe selbst nach einem Dezennium nur teil-
weise. Aehnlich verhalten sich die Prostatae bei Stieren und Kastraten.
Athanasow schildert die grob anatomischen Verhältnisse der Prostata; sie wird
beim Hammel, Stier und Hund als ,,fibreux", beim Eber als „vesiculeux",
beim Meerschw. als ,,vermiculeux" geschildert. Durch Zusammen! d. Ergebn.
früh. Arbeiten wird auch die Mikroskopie behandelt.
Bossi, Untersuchungen über einige accessorische Organe am Beckenstück der Harn-
röhre bei den männlichen Haussäugetieren. Ref. deutsche tierärztl. Wochen-
schrift, Jg. 10, No. 19, 10. Mai 1902. II nuovo Ercoiani 1901, foi. 351.
Brandt, J. F., Beiträge zur Kenntnis des Baues des Lama (Auchenia lama). Mein,
de l'Acad. de St. Petersbourg, IV, 1845.
Derselbe, Bemerkungen über den Bau der Leistendrüsen bei den Gazellen. Bull, de
la classe phys. math. de Facad. imp. de St. Petersbourg, T. X, 1852. (Frorieps
Tagesber. No. 546, 1852, Zool. II.
Camus, L. und B. G-ley, Röle des glandes accessoires de l'appereil genital mäle dans
la reproduction. Bull. Mus. H. N. Paris, p. 253—256.
Chauveau, Traite d'anatomie comparee des animaux domestiques. Paris 1890.
Cocu, Contribution ä l'anatomie et ä la pathologie des glandes de Cowper chez le
taureau. Ree. de med. veterinaire 1898, No. 14.
Disselhorst, Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere, mit besonderer
Berücksichtigung des Menschen. Wiesbaden 1897.
856
Literatur.
Derselbe, Ueber Asymmetrien und Gewichtsunterschiede der Geschlechtsorgane. Phy-
siologisches. Arch. f. wissensch. Tierheilkunde, Bd. XXIV, H. 6, 1898.
Eichbaum, Studien über den Bau und die Funktion der Vesiculae seminales bei den
Haussäugetieren. Vorträge für Tierärzte. 1879.
Ellenberg-er und Müller, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere.
Berlin 1896.
Griffiths, Josef, A descriptive account of the genital-apparatus in the Boar and
in the Pig. Journ. Anat. and Phvs. Lond., Vol. XXXI, No. 5; Vol. XI, Pt. 2,
Jan. 1897, p. 268—276. 1 PI.
Hessling*, Th., Ueber die Brunftfeige der Gemse. Zeitschr. für wissensch. Zoologie
VII, 1856.
Kolster, Ueber einen eigenartigen Prozeß in den Samenblasen von Cervus alces.
Arch. für mikrosk. Anat. u. Entwicklungsg., Bd. LX, Heft 1, 1902.
Kniberg-, J. Cr. H., Monographiae zootomiquae I. Lundae 1850. (Tragulus javanicus.)
Leydig", F., Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Analdrüsen der
Säugetiere. Zeitschr. f. wissen schaftl. Zoologie, Bd. II, 1850.
Malkmus, B., Die rudimentäre Beuteltasche der Schafe. Inaug.-Dissertat. Erlangen,
1887.
Murie, J., Notes of the Anatomy of the Prongbuck, (Antilocapra americana.) Proc.
Zool. Soc. 1870.
Marshall, F. H. A., The Copulatory Organ in the Scheep. Anat. Anz., Bd. XX.
No. 10/11, p. 261, 1901.
Mueller, Claus, Ueber die Tysonschen Drüsen beim Menschen und einigen Säuge-
tieren. Inaug.-Diss. Halle, 1902.
Dehmke, Paul, Zur Kenntnis einiger anatomischer und physiologischer Besonder-
heiten am äußern Urogenitalapparat der männl. Schweine, mit bes. Berücksichti-
gung des Präputialbeutels derselben. Inaug.-Dissert. Basel, 1897.
Oudemans, J. Th., Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. Haarlem
1892.
Owen, It., Remarks of the secretion in the lacrymal sinus of Antilope cervicapra
and inguinal glands. Zool. Soc. Proc. IV, 1836.
Derselbe, Notes on the anatomv of the Nubian Girafe (Camelopardalis). Zool. Soc.
Proc. VI, 1838; Zool. Trans. II, 1842; Frorieps Notiz. VIII, 1838.
Derselbe, Notes on the anatomy of the male Aurochs (Bison europaeus). Zool. Soc.
Proc. XVI, 1848.
Rousseau, Em., Ueber die epidermoiden Platten der Solipeden und gewisse äußere
Organe der Ruminantien. Revue et Mag. de Zool. 1852.
Schneidemühl, Cr., Die Cowperschen Drüsen. Dissertation Erlangen, 1883.
Watson, M. and Young-, A. H., On the Anatomy of the Elk. Journ. Linn.
Soc. XIV, 1879.
Weber, E. H., Zusätze zur Lehre vom Bau und den Verrichtungen der Geschlechts-
organe, Leipzig 1844.
Kamivoren.
Untersucht: Canis familiaris.
Canis vulpes.
Felis domestica.
Herpestes Ichneumon.
Die Fleischfresser zeichnen sich im Gegensatz zu den vorbeschrie-
benen Ordnungen bezüglich der accessorischen Geschlechtsdrüsen im all-
gemeinen durch Einfachheit aus; manche von ihnen besitzen nur eine
Glandula prostata, dagegen wohl alle echte Analdrüsen, und bei vielen,
wenn nicht überall, finden sich Drüsen des Praeputiums.
Canis familiaris.
Nach Uebereinstimmung sämtlicher Untersucher findet sich bei den
Canidae nur eine Vorsteherdrüse; Gl. vesiculares- und bulbo-urethrales
fehlen. Dagegen sind die im äußern Schließmuskel des Afters gelegenen
Analdrüsen bei beiden Geschlechtern kräftig entwickelt, wogegen
Ampullen der Samenleiter kaum angedeutet erscheinen. Deswegen, so
meint E. H. Weber, daure beim Hunde die Begattung so lange!
Lage und äußere Beschaffenheit der Gl. Prostata.
Nach den Untersuchungen von Ellenberger und Baum hat die
Gl. prostata des Hundes ihre Lage auf dem oralen Rande des Os pubis,
zuweilen ragt der vordere Teil derselben noch über den Rand hinaus.
Die Drüse ist vom Mastdarm aus zu fühlen, und in Bezug auf ihre Ent-
wicklung durchaus inkonstant; man darf sie aber als verhältnismäßig
groß bezeichnen. Sie besitzt eine rundliche Gestalt, ist undeutlich zwei-
lappig, und umfaßt den Blasenhals und das Ausführungsstück der Harn-
röhre; an der ventralen Seite ist die Entwicklung am stärksten. Die
Konsistenz ist eine derbe, die Farbe schwach gelblich. Ein kleiner Sinus
prostaticus, der entweder blind geschlossen ist oder zwischen den Oeff-
nungen der Samenleiter ausmündet, findet sich meistens. Innerhalb der
358
Carnivora.
D. de/
Prostata setzen sich kleine Drüschen in die Pars membranacea der
Urethra fort.
Die Drüse selbst ist von Zügen glatter Muskelfasern und von einem
Teile des Bulbo-urethralmuskels umschlossen. (Fig. 385.)
Die Drüse ähnelt nach E. H. Weber und Leydig im Bau der
des Menschen; sie mündet mit einer
großen Anzahl von Oeffnungen (40—50)
zu beiden Seiten des Colliculus semi-
nalis in die Harnröhre aus. Eine vor-
treffliche Abbildung findet sich bei
Weber.
Man unterscheidet an der Vor-
steherdrüse des Hundes für die Be-
schreibung zweckmäßig einen musku-
lösen und einen drüsigen Teil, wiewohl
ja beide als voneinander untrennbar
aufzufassen sind. Den muskulösen
Anteil hat Leydig in Bezug auf seine
Anordnung genau untersucht. Er fand
schon in der äußern bindegewebigen
Hülle glatte Muskelfasern in Längs-
bündeln, als direkte Begrenzung des
drüsigen Teiles aber eine dicke Lage
glatter Fasern, welche er in eine
äußere längsverlaufende und in eine
innere zirkuläre Schicht zerlegen
konnte; diese Muskulatur setzt sich
unmittelbar in die der Harnblase fort.
Auf einem Längsschnitt durch das Organ erblickt man ohne weiteres
das Gerüstwerk des drüsigen Teils in Form strahlenförmig angeordneter,
gelb weißer Stränge, die sich wieder in feinere Blätter zerspalten, welche
Anordnung nach der Beobachtung Leydigs um so besser heraustritt
je größer das untersuchte Tier ist. In dem so gebildeten Maschen werke
liegen dann die drüsigen Elemente, welche gewöhnlich als Schläuche
aufgefaßt, von Leydig aber noch als in Bläschen angeordnet beschrie-
ben werden.
Die histologische Untersuchung von Querschnitten lehrt, daß der
drüsige Anteil der Gl. prostata dargestellt wird durch unregelmäßige
Hohlräume von der verschiedensten Größe, welche geradezu aus dem
Mnskelstratum ausgespart sind, und deren Wände das sekretorische Epithel
tragen; dort steht dasselbe auf einer, längliche Kerne enthaltenden Basal-
membran. Es werden diese Hohlräme bald durch breite Brücken des
Zwischengewebes getrennt, bald aber liegen sie dicht gedrängt aneinander;
aber auch im letzteren Falle findet sich stets ein schmales, trennendes
Muskelseptum, welches oft nur aus einer Schicht von Muskelzellen in
linearer Anordnung besteht. Im übrigen findet sich in diesem, aus glatter
Muskulatur bestehendem Gerüstwerk spärliches Bindegewebe, in welchem
aber, vorzüglich bei Eisen-Hämatoxylinfärbung ganze Züge von elastischen
Fasern sichtbar werden. Quergestreifte Muskulatur habe ich in der Nähe
des drüsigen Teils in der Gl. prostatae des Hundes nicht gefunden.
Das Drüsenepithel besteht aus schmalen, hohen Cylinderzellen, deren
runde Kerne stets im Fuße der Zellen liegen; es springt vielfach in Form
kleiner Epithelleisten in das Lumen der Hohlräume vor, und steht in
Fig. 385. Harnblase und Becken-
stück der Harnröhre vom Hund in
situ. B.7ir. Bulbus urethralis. (Nach
Ellenberger.)
Canis familiaris; Gl. prostata.
359
fi,««?« . m. fr
* M
5;"
w1"
I
Gl.M.
großer Ausdehnung scheinbar direkt den Kapillarwänden auf; in den
großem Hohlräumen erscheint es nicht selten durch den Sekretdruck
abgeplattet (Fig. 386).
Im Zellprotoplasma macht sich eine dichte, gleichmäßige Körnung
bemerkbar, welche häufig um den Kern herum einen hellen Hof aufläßt.
Mit Hilfe starker Tauchlinsen sehe ich zahlreiche Sekretvakuolen, nicht
aber Sekretkapillaren.
Leydig beobachtete das Drüsenepithel je nach dem Alter der unter-
suchten Hunde in drei verschiedenen Stadien, welche er auf die jeweilige sekre-
torische Tätigkeit der Zellen zurückführt. Auch traf er oftmals Prostatakon-
kremente von geringer Größe, welche entweder einzeln oder zu Klumpen zu-
sammengebacken
in den Drüsen- ^ m
Schläuchen lagen.
Sie weichen jedoch
in einigen Bezieh-
ungen von denen
des Menschen und
des Kaninchens ab.
Ich selbst habe gi
bei dem von mir M.
untersuchten Tier
Prostatasteinchen
nicht gefunden,
wiewohl es sich
um einen älter n
Hund handelte.
Nervenbündel
in Form markloser
Fasern, auch ver-
einzelte Nerven-
zellen sind in der
prostatischen
Drüse des Hundes
häufig. Die Aus-
führungsgänge sind meiner Beobachtung nach mit einem etwas höheren,
schmaleren Epithel bekleidet; ihre Wände bestehen aus Bindegewebe,
dem zahlreiche elastische Fasern beigemengt sind.
Das Sekret der Vorsteherdrüse vom Hunde wurde von J. Adams.
Haller, Krause, Prevost und Dumas, und im Jahre 1840 von Bux-
mann untersucht. Letzterer beschreibt es als klare, opalisierende, voll-
kommen neutrale Flüssigkeit, welche außer den Basen K, Ca, Na, noch
HPO3, H-SO4 und Cl enthält. Der Eiweißgehalt schwankte zwischen
45 — 92 °/0, der Gehalt an Kochsalz betrug 1 %•
Eine in neuester Zeit erschienene Untersuchung von Antonini be-
schäftigt sich mit der Verteilung der elastischen Fasern in der Prostata
des Hundes. Sie sind dort sehr zahlreich, und angeordnet
1. in eine zentrale Portion, deren Elemente transversal und longi-
tudinal verlaufen;
2. in solche, welche die Vesicula prostatica umkreisen;
3. in Fasern, welche von der erstgenannten Portion ausgehen, um
radiär zur Peripherie der Drüse zu ziehen, die sich aber meist in
A.
Fig. 386. Schnitt durch die Glandula prostatae
von Canis familiaris. A. Ausführungsgänge[; Dr. Drüsen-
schläuche; Gl.M. glatte Muskeln. 90:1.
360
Carnivora.
deren Parenchym verlieren, so daß nur wenige die elastischen
Elemente der Drüsenkapsel erreichen.
Hinsichtlich der Lymphgefäße, so wurden sie nach der Methode
von Gerota durch Walker untersucht. Beide Hälften der Drüse lassen
nicht unerhebliche Verschiedenheiten erkennen; beim Affen fand er die
gleichen Verhältnisse wie beim Hunde. Für Genaueres verweise ich auf
die Originalarbeit.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi) fehlen.
Glandulae anales.
Die Afterdrüsen des Hundes kommen, wie angegeben, beiden Ge-
schlechtern in gleicher Weise zu, und sehe ich in der anatomischen An-
ordnung zwischen beiden keinen Unterschied. Die Drüsenmassen liegen
zwischen den Fasern des Sphincter ani externus einerseits, und dem
eigentlichen Balg des Analsackes andererseits, stellen also gleichsam einen
drüsigen Mantel vor, der den eigentlichen Analsack umkleidet und unter
dem Einnuß des äußern Schließmuskels des Afters steht. Auch hier
handelt es sich wie bei Nagern und Insektivoren um ein kombiniertes
Gebilde, um eine Talg- und um eine spezifische Drüse. Dazu kommt
ein außerordentlicher Reichtum an lymphadenoiclem Gewebe, welch' letzteres
meines Wassens bisher nicht beschrieben wurde. Leydig vermochte an
frischem Material schon mit unbewaffnetem Auge zwei Drüsenarten zu
erkennen; am Grunde des Analsackes eine gelbliche Schicht: die der
spezifischen Drüse; gegen die Ausmündung hin eine weißliche: die der
Talgdrüsen.
Eine Schnittserie durch das ganze Organ lehrt folgendes: Die
Analblasen besitzen eine innere epidermoidale Auskleidung, in welcher
sich, zumal nach dem Ausgange hin, Talgdrüsen vereinzelt oder in Gruppen
finden, welche von denen der äußern Haut nicht abweichen. Hiervon
nach außen liegt eine mächtige Schicht lymphadenoiden Gewebes, welche
prall mit Rundzellen erfüllt ist und in der zahlreiche kleine Gefäße ver-
laufen. Dann erst folgt die dünne, bindegewebige, eigentliche Hülle des
Analsackes, hierauf der Drüsenmantel und schließlich, durch eine Schicht
lockern Bindegewebes von letzterm getrennt, die Fasern des Sphincter
ani externus. Zur Kenntnis des feinem histologischen Verhaltens der
einzelnen Schichten, wie sie von innen nach außen folgen, ist für die
epidermoidale Auskleidung zu bemerken, daß man sie als feines zu-
sammenhängendes Häutchen abheben kann von einer Schicht unter ihr
liegender jüngerer Zellen. Die nun folgende adenoide Schicht ist so
breit, daß man versucht sein könnte, sie für einen angeschnittenen Lymph-
knoten zu halten. Im Lumen des Ausführungsganges findet sich ein
umfangreiches Exsudat von Lymphocyten, welche sich durch Größe und
andere Abweichungen von den farblosen Zellen der Blutbahn nicht un-
erheblich unterscheiden, und eine große Aelmlichkeit mit Markzellen be-
sitzen. Die nun folgende Drüsenschicht setzt sich zusammen aus Gruppen
von verästelten, ziemlich gleich weiten Schläuchen, deren einfaches, hohes
Cylinderepithel den ovalen Zellkern im untern Dritteil der Zelle trägt.
Das Epithel steht auf einer kernhaltigen Basalmembran, unter welcher
reichliche Kapillaren verlaufen; es springt niemals in Falten in das Drüsen-
lumen vor. Am basalen Teile der Zelle ist das Protoplasma hell und
läßt auch um den Kern herum eine hellere Zone erkenneu; am distalen
Canjs; Analdrüse.
361
Ende aber ist es dunkler und stärker granuliert, in so regelmäßiger Weise,
daß der gesamte Zellbesatz durch einen breiten, dunklen Saum begrenzt
ist; zahlreiche Sekrettropfen liegen unmittelbar auf den Zellen.
Das den Drüsenmantel gegen die Muskulatur abschließende ßinde-
gewebslager enthält reichliche Gefäße und Nerven (Fig. 387).
Leydig erwähnt in seiner Beschreibung dieser Gebilde weder der
um den Ausführungsgang gelagerten Talgdrüsen noch auch des adenoiden
Gewebes. Er legt zwar der in der Nähe des Ausführungsganges be-
legenen „weißen Schicht" den Charakter der Talgdrüsen bei, sagt aber
zugleich, daß beide Arten
von Drüsen im Analsack. Bg.Gestr.M.
was allgemeine Gestalt an- \ y
Demnach kann er die von mir beschriebenen Talgdrüsen nicht meinen, denn
diese gleichen denen der Cutis und sind demnach den Schläuchen der
übrigen Drüsenpartie nicht an die Seite zu stellen. Ferner schreibt
Leydig der „gelben Drüse" glatte Muskeln zu, deren Fasern in einfacher
Lage die blinden Enden der einzelnen Drüsenschläuche umkleiden, und
nicht hinter der Tunica propria, sondern direkt hinter den Drüsen-
zellen liegen sollen. Die weißlichen Drüsen sollen der Muskeln er-
mangeln.
Es ist mir nach mehrfach wiederholter Untersuchung nicht gelungen,
diese Angaben des hochverdienten Forschers zu bestätigen.
Durch Kölliker ist bekanntlich für gewisse Knäueldrüsen der
Haut nachgewiesen worden, daß sie eine Lage glatter Fasern innerhalb
der Propria und somit dicht unter dem Epithel besitzen.
Allein schon bei den modifizierten Formen (Krausesche Drüse der
Conjunctiva etc.) verhalten sich die Muskeln, sofern welche vorhanden
sind, abweichend. In der Analdrüse des Hundes sehe ich sämtliche
Drüsenschläuche, ebenso wie das intertubuläre Gewebe frei von glatten
Muskelfasern; dagegen ist es allerdings sehr kernreich, und auch in
der Basalmembran, welche sich von einer feinen Bindegewebslamelle
kaum unterscheidet, finden sich lange Kerne, die denen in glatten
Muskelzellen ähnlich sehen. Anhaltende Vergleichung mit solchen be-
nachbarter angeschnittener Gefäße, und das ganz gleichmäßige Verhalten
des Zwischengewebes gegen Rubin S, welches nach R. Krause gerade
vom Bindegewebe sehr begierig aufgenommen wird, lassen mich zu der
Ueberzeugung gelangen, daß glatte Muskelfasern nicht vorhanden sind.
Fig. 387. Schnitt durch
die Analdrüse einer Hündin.
A. Ausführungsgang; Lz.
Lymphocythen ; Lg. lympha-
tisches Gewebe; Dr. Drüsen-
schläuche; Bg. Bindegewebe;
Gestr.M. gestreifte Muskeln.
45:1.
langt, einander gleich
seien, und nur durch
Farbe und Verhalten der
glatten Muskeln und des
Sekretes sich unterscheiden.
A.
362
Carnivora.
Da die gesamte Drüse unter dem Einflüsse des willkürlichen Afterschließ-
muskels steht, so ist für eine besondere glatte Muskulatur ein Be-
dürfnis auch nicht vorhanden.
Die von Leydig für das letzte Stück des Ausführungsganges be-
schriebene Pigmentierung der Zellen des Stratum Malpighii konnte ich
bei der Hündin nicht finden, wohl aber lagen einzelne Pigmentkörnchen
unregelmäßig im Gewebe. Möglicherweise mag hier, da es sich um
epidermoide Gebilde handelt, die wechselnde Pigmentierung der äußern
Haut wechselnde Zustände hervorrufen.
Daß dennoch die äußerlich gleichen Drüsen einen doppelten Typus
repräsentieren, glaubt Leydig durch die Verschiedenheit des Sekretes
festgestellt zu haben. Das Produkt der ..gelben Drüsen;' stellt nach ihm
feste, rundliche oder eckige, helle, am Rande das Licht stark brechende
Körper dar, welche sich im Drüsenlumen zu großen Klumpen zusammen-
ballen; in den „weißlichen Drüsen" ist es eine feinkörnige Masse, welche
als Zellprodukt erscheint; außerdem finden sich hier nach außen ge-
schichtete Körper, welche teilweise an Prostatasteinchen erinnern.
Ueber diese Unterschiede im Sekret kann ich eigene Angaben nicht
machen; doch möchte ich hervorheben, daß die sog. Violdrüse des Fuchses
im Bau von der eben beschriebenen Analdrüse des Hundes nach meinen
Untersuchungen abweicht, indem sie nur einen Typus aufweist (Fig. 388).
Fig. 388. Canis vulpes. Schnitt durch die sogenannte Violdrüse. Ueber-
sichtsbild.
Os priapi.
Ein Penisknochen ist bei den Fleischfressern ein häufiges Vorkommnis;
er sollte nach den Ausführungen Mayers mit größerm Rechte Os glandis
heißen, da er in der Tat der Eichel angehört, Seine Entwicklung geht
aus von der Hülle und vom Septum der Corpora cavernosa, welche
allmählich verknorpeln, verknöchern und zu einem einfachen Knochen zu-
Canis; Nasua solitaria; Os priapi.
363
sammenwachsen. Die ursprüngliche Trennung ist bei mehreren Tieren
deutlich ausgesprochen, entweder im ganzen Verlaufe oder nur an der
Spitze, so beim Fischotter, Waschbären und beim Opossum. Auch bei
Fig. 389. Fig. 390.
starken Männern ist ein Knorpelrudiment vorhanden, welches nach Mayer
beim Neger noch mehr sich entwickelt.
Beim Kater beschrieb Stricker ein Os priapi, welches aber
später von Graff nicht als Knochenplatte, sondern als eiförmiger Knochen
erkannt wurde, in dessen Innern sich ein Hohlraum fand. Dieser er-
streckte sich über die Urethra bis in die Eichel nach vorn, und ist etwa
2 mm lang und ll/2 mm hoch. Den von Stricker erwähnten Knorpel-
kern vermochte Graff nicht zu finden.
Was das Os priapi des Hundes anbelangt, so findet sich die bogen-
förmige Knochenplatte unterhalb der Corpora cavernosa, die Harnröhre
364
Carnivora.
fast in ihrer Gesamtheit umschließend, der Knochen selbst ohne Hohlraum.
Sie nimmt in der Richtung der Corona glandis schnell an Stärke ab und hört
dann auf. Im übrigen besitzt der Rutenknochen die Gestalt einer dreikan-
tigen Hohlsonde, deren Rinne bodenwärts gegen die Harnröhre gerichtet ist.
Nach Ellenberger und Baum erreicht er bei großen Hunden eine
Länge von 8 — 11 cm. Sein aborales Ende hängt mit den Schwellkörpern
der Rute zusammen; gegen die Eichel zu verliert der Knochen die
Rinne, wird allmählich schwächer und geht in einen knorpelharten, binde-
gewebigen, sich zuspitzenden, gekrümmten Endfortsatz aus. Der Penis-
knochen bildet die Grundlage der beim Hunde sehr langen Eichel, und
wird von deren Gewebe, von dem Schwellkörper der Rute und dem
Bulbus cavernosus umgeben (Fig. 389).
Bei Nasua solitaria bildet die Spitze einen fast rechtwinklig ange-
setzten Haken (Fig. 390).
(Ueber das Os priapi und die Glans der Fehden vergl. Röder.
vergl. anat. und phys. Untersuchungen über das männliche Begattungs-
organ der Fehden, mit besonderer Berücksichtigung der Nervenendi-
gungen. Archiv für wissenschaftl. Tierheilkunde, Bd. 20, 1894.)
Felis domestica.
Bei den Fehden finden sich zwei Vertreter der accessorischen Ge-
schlechtsdrüsen, eine Gl. prostata, und eine Bulbo-urethraldrüse. Die
prostatische Drüse liegt als kleiner, paariger Körper am oralen Ende
des Wilsonschen Muskels, aus diesem nicht unbeträchtlich hervorragend:
die paarigen Gl. Cowperi, am Beckenausgange belegen, sind kaum mehr
als erbsengroß (Fig. 391).
yt. Colu gi. pr
Fig. 391. Urog-enitalapparat von Pelis domestica in situ. (Die rechte
Beckenhälfte zum größten Teil abgetragen.) (Nach P^llenberger.)
Felis domestica; Gl. prostata.
365
Anschwellungen des Samenleiters scheinen den Fehden zu fehlen; so
fand Oudemans nichts dergleichen bei Felis leo und Felis catus ; Leydig
vermißte sie bei Felis domestica, bei welchem Tiere ich gleichfalls eine
Ampulle des D. deferens nicht feststellen konnte. Auch Drüsen sind
hier nicht nachgewiesen worden.
Glandula prostata.
Die Vorsteherdrüse der Hauskatze zeigt schon bei äußerer Besich-
tigung schwache Andeutungen einer Lappung und ist im ganzen relativ
kleiner als die des Hundes; auch verhält sie sich hinsichtlich der Lage
und des äußern Habitus etwas verschieden, indem sie nur die hintern
und die Seitenteile der Harnröhre bekleidet, die vordere aber frei läßt.
Eine Eigentümlichkeit der Katzenprostata, welche an das Verhalten der-
selben Drüse bei manchen höhern Säugern (Ruminantien) erinnert, ist das
von Leydig hervorgehobene Verhalten des Musculus urethralis zu der-
selben; derselbe schickt nämlich gestreifte Bündel über die Oberfläche
der Drüse hinweg, selbst noch über ihre Grenze hinaus; sie mündet
mit einer größern Anzahl von Oeffnungen jederseits vom Colliculus
seminalis in die Harnröhre aus.
Die histologische Untersuchung ergibt, daß die Drüse in ihrer Ge-
samtheit umgeben ist von einer derben bindegewebigen Kapsel, welche
glatte Muskelfasern enthält und der Beste des gestreiften M. ure-
thralis anhängen. Von ihr aus gehen breite, bindege webig-muskulöse
Septen ins Innere der Drüse ab, welche ihrerseits wieder in feinere sich
spalten, wodurch das Organ in ein bindegewebig-muskulöses Fächerwerk
und eine Anzahl von keinen Hohlräumen zerfällt. In letztere erstrecken
sich teils frei endigende, teils untereinander verbundene Ausläufer der
Propria,welchedas
Drüsenepithel tra-
gen. Es sind dem-
nach manche Drü-
sengruppen von
andern durch ver-
hältnismäßig star-
ke bindegewebig-
muskulöse Züge
getrennt.
Fig. 392. Schnitt
durch die Glandula
prostatae von Pelis
domestica. T20 : 1.
Die zierlichen Cylinderzellen des einschichtigen Drüsenepithels sind
kleiner als die des gleichen Organes beim Hunde. Die Kerne liegen im
Fuße der Zellen; das auffallend helle, blasse Protoplasma läßt, mit sauren
Anilinfarben behandelt nur bei stärkster Vergrößerung eine feine, staub-
artige Körnung erkennen. In sehr vereinzelten Zellen fand ich hellere
Zonen und gröbere Körnung; hier waren auch die Kerne etwas redu-
ziert. Deckleisten konnte ich auch bei Eisenalaun-Hämatoxylinbehandlung
366
Carnivora.
nicht wahrnehmen, wohl deshalb, weil das Organ zu kurze Zeit in Sub-
limat gelegen hatte und vorzugsweise Alkoholfixation zeigte. Das in den
Drüsenräumen enthaltene Sekret enthielt geformte Bestandteile nicht, und
stellte sich dar als amorphe, blasse Masse.
In der umhüllenden Kapsel neben starken Arterien ein großer
Reichtum an Bündeln grauer Fasern (Fig. 393).
Auch Leydig hebt den großen Nervenreichtum der Katzenprostata
hervor, und betont gleichfalls das dem Hunde gegenüber starke Zurück-
gehen der glatten Muskulatur zugunsten des Bindegewebes, wodurch ein
Durchschimmern der weißgelben Drüsenmasse durch den Muskelüberzug
möglich ist. In dem die Drüsengruppen umgebenden Bindegewebe beob-
achtete er auch elastische Fasern, welche ich übrigens in den Vorsteher-
drüsen fast aller von mir untersuchten Tiere vorfand.
Die Beobachtungen Oudemans' an Felis catus stimmen mit den
von Leydig und mir an der Hauskatze gemachten überein.
Fig. 393. Felis domestica J. Schnitt durch die Glandula prostata. 580 : 1.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi).
Sie sind gewöhnlich eingebettet in Fettmassen und besitzen eine
starke Hülle gestreifter Muskulatur, deren Züge mit Fett reichlich durch-
setzt sind. Die Drüse ist eine alveoläre, und jeder Alveolus wird von
einer derben, elastische Fasern enthaltenden Bindegewebshülle umgeben.
Die niedern Cylinderzellen tragen den ovalen Kern im untern Drittel
des Zelleibes, das Protoplasma ist durchweg stark gekörnt; im übrigen
bietet das Epithel nichts Bemerkenswertes. Der Ausführungsgang ist
nach Leydig auch an der Innenseite mit kleinen Drüsenalveolen besetzt,
entbehrt aber der Muskeln und besteht nur aus Bindegewebe und feinen
elastischen Fasern.
Lycaon pictus Desm.
367
Nach Ellenberger und M
auch bei der weiblichen Katze in
Gebilde vorhanden; ihre Ausfüh-
rungsgänge münden mit deutlich
wahrnehmbaren Oeffnungen in das
Vestibulum vaginae.
Hugo Rautmann hat dieses
Verhalten durch neuere Unter-
suchungen bestätigt (Archiv für
mikroskop. Anatomie, Bd. 63).
Glandulae anales.
Ich selbst habe die Analblasen
der Katze nicht untersucht, doch
ist nach den Ausführungen Leydigs
ihr Bau dem des Hundes sehr
m ähnlich, wenn nicht gleich. Es
handelt sich auch hier um Talg-
und spezifische Drüsen; letztere
faßt er auf nicht als verästelte,
sondern als aufgerollte Schläuche.
Die Gruppe der Talgdrüsen ist an
der untern, innern Seite des Sackes
mit unbewaffnetem Auge als
linsengroße, weiße Hervorragung
zu erkennen. Der Inhalt der spe-
zifischen Schläuche besteht aus
einer feinkörnigen Masse mit hellen
Kernen, hie und da auch aus
großen, runden geschichteten Kör-
pern mit einem zentral gelegenen
Kern.
Lycaon pictus Desm.
Oudemans hatte Gelegenheit,
die männlichen Geschlechtsorgane
von Lycaon zu untersuchen; ich
gebe seine Ergebnisse hier wieder.
Glandulae duct. deferentis.
Sie fehlen den Kaniden, mithin
auch Lycaon; eine geringe Ver-
dickung des Samenleiters beruht
nur auf Verstärkung der Wand,
ohne eine Andeutung etwaiger
Drüsen.
Fig. 394. Lycaon pictus £. Na-
türJ. Größe. (Nach Oudemans.) MB
Muse, bulbo-cavernosus. Geschlechts-
organe von der Dorsalseite gesehen.
sind die Cowperschen Drüsen
rundlicher, kaum erbsengroßer
368
Carnivora.
Glandula prostata.
Das Verhalten der prostatischen Drüse war ganz ähnlich dem bei
Canis familiaris beschriebenen, auf welches ich verweise. Die ventrale
G1P
Fig.
+
o-
395. Lycaon pic-
tus 5. Natürliche Größe.
(Nach Oudemans.) Glan-
dula prostata von der rech-
ten Seite gesehen. U Ure-
thra: VD Samenleiter.
Anschwellung der Drüse ist hier noch größer, als die dorsale. Der
Musculus urethralis überdeckt die Gl. prostata an der Ventralseite noch
1 cm weit mit zirku-
Fiff. 396.
Fig. 396. Lycaon pictus
Natürliche Größe. Nach Oude-
mans.) Gl. prostata und Urethra
von der Ventralseite her geöffnet.
GIP Gl. prostata; V Colliculus se-
minalis, mit den beiden Oeffnungen
der Samenleiter; MU Muse, ure-
thralis.
Fig. 397. Felis leo £. 72 natür-
liche Größe. (Nach Otjdemans.)
Geschlechtsorgane von der Dorsal-
seite gesehen.
Fig. 39-
vu
G1C
lär laufenden Fasern
(Fig. 395). Die Aus-
führungsgänge münden,
wie bei Canis familiaris.
mit sehr zahlreichen
(40—50) Oeffnungen an
den Seiten des Collicu-
lus seminalis in die
Harnröhre aus; sie er-
strecken sich weniger
weit oral wärts wie kaudal
von den Ausmündungs-
stellen der Samenleiter
(Fig. 396).
Glandula bulbo-
urethralis (Cowperi).
Sie fehlen den Ka-
niden; auch bei Lycaon
konnte Oudemans keine
Spur von ihnen ent-
decken.
Felis leo.
Die Anhangsdrüsen
an den Geschlechtsor-
ganen des männlichen
Löwen sind von Oude-
mans untersucht wor-
den; ergibtAbbildungen,
die ich anfüge.
Wie bei allen Fehden,
so fehlen Glandulae duet.
deferentis und Gl. vesi-
culares.
Felis leo.
369
Glandula prostata.
Die prostatische Drüse bildet eine herzförmige, offenbar aus zwei
Hälften verwachsene Anschwellung am Anfangsteil der Urethra; sie um-
faßt die dorsale und die lateralen Seiten, läßt aber die ventrale frei
(Fig. 397 und 398). Die ungewöhnliche Länge des Blasenhalses erweckt
den Anschein, als wenn die Vorsteherdrüse sich ungefähr am Ende des
untern Dritteiis der Harnröhre befinden würde.
Die Ausmündungsöffnungen der Drüsengänge beschränken sich auf
sechs oder sieben ; sie liegen neben dem Colliculus seminalis, auf welchem,
wie gewöhnlich, die Samenleiter sich eröffnen.
Auf Querschnitten zeigte es sich, daß die Prostata sehr kompakt
gebaut ist. Oudemans konnte mit unbewaffnetem Auge keine Kanäle
beobachten, doch ergab die mikroskopische Untersuchung, daß das Zwischen-
gewebe von viel Bindegewebe und wenig glatten Muskeln gebildet wird.
Die nicht großen Acini liegen in Gruppen, welche durch kleine verästelte,
und überall mit Drüsenträubchen besetzte Gänge in die Harnröhre aus-
münden, nachdem sich vorher mehrere solcher Gänge miteinander ver-
einigt haben.
Jones hat für Felis tigris, Gruber für Felis pardus das Vorhan-
densein einer Gl. prostata mitgeteilt; auch hier wurde eine Ausmündung
in die Urethra mit mehreren Oeffnungen festgestellt (citiert nach Oudemans).
Oudemans fand sie beim Löwen auf der gewöhnlichen Stelle; jede
Drüse mündete mit einem Gang in die Pars bulbosa der Harnröhre aus.
Die aus gestreiften Muskeln bestehende Drüsenwand ist sehr dick, umgibt
aber nicht die ganze Drüse, wodurch eine gewisse Aehnlichkeit des Ver
haltens der Muskulatur bei den Schnabel- und Beuteltieren gegeben ist
(Fig. 399).
Der Bau ist kompakt, das Organ setzt sich zusammen aus kleinen
Acini, welche in großen, durch breite Bindegewebszüge getrennten Gruppen
beieinander liegen. Das Bindegewebe zwischen Drüsenmasse und Muskel-
wand ist meist sehr locker.
Jones hat für Felis tigris, Gruber für F. pardus die Cowperschen
Drüsen als haselnußgroß angegeben, gleichfalls mit einer sehr dicken
Muskelwand, so daß die eigentliche Drüsenmasse nur von Erbsengröße
sich erwies. Bei Felis catus waren sie nach den Beobachtungen Oude-
mans', bei F. domestica nach denen Leydigs verhältnismäßig größer.
In der starken Entwicklung des Muskelmantels finde ich Anklänge
an das Verhalten bei den Herpes tinae.
Lehrbuch <1. vergJ. mikrosk. Anal. d. AVirbelt. IV. 24
Fig. 398.
Fig. 399.
Fig. 398. Felis leo j. l/2 natürlicher
Größe. GIP Gl. prostata von der ventralen
Seite gesehen.
Fig. 399. Felis leo J. Natürliche
Größe. Querschnitt durch die Cowpersche
Drüse. M Muskelschicht; Gl C die eigent-
liche Drüsenmasse. (Nach Oudemans).
Glandula bulho-urethralis (Cowperi)
370
Carnivora.
Phoca vitulina L*)
Oudemans konnte die männlichen Geschlechtsorgane dieses Tieres
untersuchen und vergleichen.
Glandulae duct. deferentis.
/ Sie fehlen den Pinnipediern; Rosenthal ver-
mochte bei Phoca nichts davon zu entdecken, Oude-
mans hatte den gleichen Befund. Dasselbe gilt für
die Gl. vesiculares.
4-G1P
Glandula prostata.
Die Drüsenmasse springt nur wenig vor; sie
umgibt den Anfangsteil der Urethra ringsum. „Die
Oeffnungen der Ausführungsgänge sind sehr zahl-
reich und finden sich in den Falten zu beiden 'Seiten
Fig. 400. Phoca vitulina J. Natürl. Größe. (Nach
Oudemans.) Geschlechtsorgane von der Dorsalseite her ge-
sehen. GIP Gl. prostata; U Harnröhre.
Fig. 401.
Fig. 402.
Fig. 401. Phoca vitulina £. Natürl. Größe. (Nach Oudemans.) Urethra
von der Ventralseite geöffnet. VU Schleimhaut der Blase; Ur Einmündung des
Ureters; GIP Gl. prostata; V Collie, seminalis mit den Einmündungsstellen der
Samenleiter; CCav Corpus cavernosum.
Fig. 402. Harnblase und Beckenstück der Harnröhre von Lutra vul-
garis. Ut.m Uterus masculinus. (Nach Leydig.) * (Die von L. als Cowpersche
Drüse bezeichnete ist eine Gl. prostata.)
*) Die Einteilung der Carnivoren ist die nach Flower; ich habe deshalb
Phoca hierhergesetzt.
Lutra vulgaris Erxl.; Herpestes Ichneumon Wagn. 371
(Fig. 400) des Samenhügels'4 (Fig. 401). Murie hat auch für Phoca
groenlandica die Drüse als wenig entwickelt beschrieben.
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Sie fehlen nach dem einstimmigen Urteil aller Untersucher.
Lutra vulgaris Erxl.
Der Fischotter hat eine Untersuchung durch Leydig, dem ich die
beigefügte Abbildung entlehne, und eine Vergleichung durch Oudemans
erfahren.
Glandulae duct. deferentis.
Sie kommen bei einzelnen Musteliden vor; nach der Darstellung
Leydigs (Fig. 402) zeigt der Samenleiter bei Lutra jedoch keinerlei An-
schwellung. Oudemans berichtet hierüber ebenfalls nichts. Ebenso fehlen
Gl. vesiculares.
Glandula prostata.
Die Drüse ist bei dieser Tierart durchweg nur schwach entwickelt;
bei Lutra überdeckt der M. urethralis die Drüsenschicht vollständig oder
doch beinahe ganz, wiewohl eine Anschwellung vorkommt (Fig. 402). Ein
ähnliches Verhalten zeigen Meies, Galictis, Mustela, Protorius. Dagegen
erreicht bei Lutra die Entwicklung der Vesicula prostatica einen hohen
Grad (Fig. 402). Leydig hat die Prostata für eine Cowpersche Drüse
gehalten, wie in seiner Figur zum Ausdruck kommt; allein diese fehlen
den Musteliden.
Herpestes Ichneumon Wagn.
Die Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane der Pharaonsratte
hat im Laufe der Zeit mehrfache Bearbeitungen erfahren; so haben
Johannes Müller, Cuvier, später Leydig diese Gebilde gründlichen
und sehr eingehenden Untersuchungen unterzogen.
Die topographischen und histologischen Verhältnisse der Anhangs-
drüsen sind folgende:
Glandulae duct. deferentis.
Sie sind bisher von keinem Untersucher beobachtet worden; auch
ich finde keine Andeutung davon; ebenso fehlen die Gl. vesiculares.
Glandula prostata.
Sie umfaßt als großer, auf der Oberfläche sehr regelmäßig gelappter
Drüsenmantel die Harnröhre in ihrem proximalen Abschnitt an der dor-
salen und an den Seitenflächen, während sie die ventrale Seite frei läßt.
Die Drüse setzt sich zusammen aus ziemlich gleichgroßen, grauweißen
Läppchen, läßt aber für das unbewaffnete Auge muskulöse Beimengungen
nicht erkennen, und weicht hinsichtlich der Form und des äußern Aus-
24*
372
Carnivora.
sehens vollständig von den gleichen Organen der übrigen Karnivoren ab
(Fig. 403).
Auch Cuvier und R. Owen geben denselben Befund, nämlich, daß
die Prostata groß und viellappig ist. und daß sie mit zahlreichen Oeff-
nungen in die Urethra einmündet. Leydig beschreibt von einer nicht
näher bestimmten Herpestesart, daß die Vorsteherdrüse dort gleichfalls
eine abgeplattete, lappige Masse an der dorsalen und lateralen Seite der
Harnröhre bildet. Oudemans fand die gleichen Verhältnisse bei Her-
pestes (badius?) (Fig. 404).
Fig. 403. Fig. 404.
Fig. 403. Urogfenitalapparat von Herpestes Ichneumon. Gl. an Afterdrüsen.
Fig. 404. Herpestes (badius?) £. Natürl. Größe. (Nach Oudemans.) Ge-
schlechtsorgane von der Dorsalseite her gesehen.
Anlangend die Ausmündungen der Drüse in die Urethra, so beob-
achtete er bei letztgenanntem Tier eine Eigentümlichkeit; sie befinden
sich nämlich (etwa in der Anzahl von 10) nicht an den Seiten des Colli-
culus seminalis, sondern auf demselben (Fig. 405). Die Oeffnungen der
Samenleiter, welche sich darunter befinden, vermochte er nicht zu be-
stimmen. Rechts und links vom Samenhügel waren Ausführungsmün-
dungen nicht zu entdecken.
Nach Owen soll Rhizaena tetradactyla keine prostatische Drüse
besitzen, was aber der Bestätigung bedarf (zitiert nach Oudemans).
Die histologische Untersuchung lehrt, daß jedes Drüsenläppchen
von einer kräftigen Bindegewebsschicht förmlich eingekapselt ist ; diese mit
glatten Muskelfasern sehr reichlich durchsetzten bindegewebigen Scheiden
gehen als unter sich zusammenhängende Septen fast gleicher Breite von
Herpestes (badius?); Herpestes Ichneumon. 373
der kräftigen bindegewebigen Umhüllung aus, welche die Drüse als
Ganzes umschließt.
Die Drüsenläppchen sind aufgebaut aus Schläuchen, welche ohne
nennenswertes Zwischengewebe dicht zusammengedrängt liegen; von den
Fig. 405. Fig. 406.
Fig. 405. Herpestes (badius?) £. Doppelte natürliche Größe (Nach Oude-
mans.) Umgebung des Veru montanum.
Fig. 406. Schnitt durch die Glandula prostata von Herpestes Ichneu-
mon. 90 : 1 .
in den Spuren intertubulären Gewebes auftretenden vereinzellten stäbchen-
förmigen Kernen muß ich nach einer neuerlichen Untersuchung feststellen,
daß es sich um schmale Züge von glatten Muskelzellen handelt (Fig. 407).
Fig. 407. Herpestes Ichneumon X. Schnitt durch die Glandula prostata.
580:1. F
374
Carnivora.
Das sekretorische Epithel bildet keine vorspringenden Falten: es
handelt sich um hohe Zylinderzellen, welche den großen ovalen Kern
im untern Dritteil des Zelleibes tragen, und deren Protoplasma eine
gleichmäßig grobe Körnung aufweist (Fig. 407).
Leydig vermochte an dem schlecht konservierten Material von
Manguste Edwardsi glatte Muskelfasern nicht mehr nachzuweisen, und
betont das starke Ueberwiegen der drüsigen Substanz gegenüber dem
Bindegewebe.
Im übrigen zeigt die Prostata bei Mangusta einen ganz ähnlichen
Bau wie bei Herpestes, nur daß bei ersterer das Organ platter und ge-
drungener erscheint.
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Sie sind bei Herpestes Ichneumon in Bezug auf ihren muskulösen
Apparat ganz unverhältnismäßig entwickelt, während die eigentliche Drüsen-
substanz nur etwa Erbsengröße besitzt. Die Drüse als Ganzes betrachtet,
ist an Form und Farbe ähnlich der Prostata eines großen Hundes und
auch von der entsprechenden Größe (Fig. 403 und 408). Führt man
einen Schnitt durch das Organ in toto, so sieht man die Drüse als
kleinen Kern in einem, vielleicht 8 mal so dicken Muskelmantel liegen,
Fig. 408. Fig. 409.
Fig. 408. Mang-usta Edwardsi J. P.m.ur. Pars membr. urethrae. Dr.
Drüsensubstanz in der dicken Muskelumhüllumg der Cowperschen Drüse.
Fig. 409. Schnitt durch die Glandula Cowperi der Pharaonratte j.
Gestr.M. gestreifte Muskulatur. 90:1.
wo sie für das unbewaffnete Auge ein Fächer- oder Netzwerk darstellt.
Joh. Müller hielt die Räume desselben für die Drüsenalveolen selber:
das ist jedoch nicht zutreffend, sondern in diesen kleinen Hohlräumen
liegen mehrere Drüsenalveolen nebeneinander. Leydig gibt an. daß bei
Manguste Edwardsi (Fig. 408). die muskulöse Hülle mit der Muskelschicht
des Analsackes sich verbindet — ich konnte davon bei Herpestes nichts
wahrnehmen, sondern fand sie in sich abgeschlossen, das interlobuläre
Bindegewebe nur spärlich entwickelt; doch wird die Drüse durch breitere,
mit glatten Muskelfasern durchzogene Bahnen in Läppchen geteilt (Fig. 409).
Herpestes Ichneumon : Gl. biilbo-urethralis.
375
Die eigentliche Drüsensubstanz ist von der dicken Muskelkapsel durch
eine schmale Bindegewebsschicht getrennt.
Das Epithel zeigt ein Verhalten, welches sich bei den Cowperschen
Drüsen vieler Säuger wiederholt: sehr hohe Cylinderzellen mit kleinen,
stark reduzierten, in der Form unregelmäßigen Kernen im Fußende der
Zelle, der Propria dicht anliegend. Sie lassen hier auffallend oft Halb-
mondformen erkennen, die konkave Seite dem distalen Ende der Zellen
zugekehrt, Das Zellprotoplasma stellt ein schönes Filarnetz dar, hellere
Zonen und Sekretvakuolen werden beobachtet. In sehr engen Drüsen-
schläuchen können die Zellen auch Keilform annehmen (Fig. 410).
Die Ausführungsgänge erscheinen in ihren ersten Anfängen als
Spalten im Gewebe: dessen Kerne gleichfalls im Fuße der Zellen liegen:
sie stehen auf einer feinen Basalmembran.
Fig. 410. Herpestes Ichneumon j. Schnitt durch die Gl. bulbo-urethralis. 440: 1.
Bezüglich der Ausführungsgänge macht Oudemans auf ein eigentüm-
liches Verhalten bei den Herpestinae aufmerksam: er findet nämlich bei
H. badius (?), daß von jeder der zwei großen Cowperschen Drüsen,
welche ventralwärts um den Bulbus herumgekrümmt sind, und, wie er
annimmt, vom Muse, bulbo-cavernosus umgeben werden, ein ziemlich weiter
Gang abgeht, welcher an der Unterseite des Penis fortläuft bis auf 8 mm
vor dessen Spitze, um dort unter einer kleinen Falte in den Peniskanal
auszumünden (Fig. 411b).
Cuvier hat ein ähnliches Verhalten bei Herpestes Ichneumon, Owen
bei Rhizaena tetradaetyla beobachtet (zitiert nach Oudemans*).
*) Dicht neben der Cowperschen Drüse findet sich beim Ichneumon ein an
einem Stiele hängendes kleines muskulöses Gebilde ; der Querschnitt ergibt, daß es
376
Carnivora.
Leydig hebt hervor, daß die Cowpersche Drüse der Herpestinae
im Bau nicht von. denjenigen der meisten andern Karnivoren abweicht,
eine Ansicht, die Oudemans teilt und die ich bestätigen kann; von dem
Verhalten des Ausführungsganges erwähnt er nichts.
Fig. 411. Fig. 412.
Fig. 411. Herpestes (badius?) j. Penis, Gl. Cowperi und Bulbus von der
Seite gesehen. U Urethra; a äußere, b innere Ansicht. Der lange Ausführungsgang
der Cowperschen Drüse sichtbar. Natürl. Größe. (Nach Oudemans.)
Fig. 412. Schnitt durch die Analdrüse von Herpestes Ichneumon T.
A. Ausführungswege; Bg. Bindegewebe. 90: 1.
Glandulae anales.
Sie sind bei Herpestes von bedeutender Entwicklung und liegen,
wie beim Hunde, eingeschlossen von der Muskulatur des Muse, sphineter
ani externus zu beiden Seiten des Afters, sind aber von diesem getrennt
durch eine nerven- und gefäßreiche Bindegewebschicht. Ihre weite Höhle
enthält breiig-talgiges Sekret, und wird von innen begrenzt durch eine
dicke, weißliche, gerunzelte Membran, welche aus derben Bindegewebe
besteht, und die von den Ausführungsgängen der außen von ihr ge-
legenen Drüsen durchbohrt wird (Fig. 412).
Die Drüsenschicht zerfallt in Lappen und Läppchen, deren große
Anzahl ihr schon für das unbewaffnete Auge ein traubiges Ansehen ver-
leiht; sämtliche Lobuli sind durch mehr oder weniger breite Bindegewebs
brücken getrennt, oft liegen auf dem Querschnitt großer Bindegewebs-
felder nur spärliche Inseln drüsiger Elemente. Glatte Muskelfasern
kommen in diesem Zwischengewebe, wenn überhaupt, nur in verschwin-
dender Zahl vor.
Was die Drüsensubstanz anlangt, so konnte ich (mit Ausnahme
von Vulpes) im Gegensatz zu allen bisher untersuchten Tieren nur eine
Art feststellen, nämlich Talgdrüsen, welche aber in der Form von denen
der Haut ganz erheblich abweichen. Es handelt sich um kleine, durch-
aus mit Fettzellen erfüllte Acini; die dicht zusammengedrängten Zellen
sind kantig, viereckig, und ihre Membranen, welche meistens die Farbstoffe
sich um eine dicke Kapsel von gestreifter Muskulatur handelt, auf welche nach innen
eine breite Schicht welligen Bindegewebes folgt, welche ihrerseits als Kern einen
Knäuel glatter Muskulatur umschließt. Drüsige Bestandteile waren nicht nachzu-
weisen. Eine Deutung vermag ich nicht zu geben.
Glandulae anales-, urethrales- und praeputiales.
377
annehmen, erscheinen wie ein feines Wabenwerk. Der Zellkern liegt
überwiegend der Membran an, ist stark reduziert und zeigt die ver-
schiedensten Formen. Hie und da sieht man Querschnitte mächtiger,
mit Blut erfüllter Kapillaren, die Alveoli durchziehen (Fig. 412).
Leydig findet die Verhältnisse bei Manguste Edw. ganz ähnlich,
konnte aber beim Wiesel deutlich zwei verschiedene Drüsenarten unter-
scheiden. Eine Pigmentierung, wie am Analsacke des Hundes und bei
den Vorhautdrüsen der Ratte habe ich beim Ichneumon nicht bemerken
können.
Die ersten Beschreibungen der Analdrüsen bei den Karnivoren in
der Literatur liegen in verhältnismäßig später Zeit. So berichtet Retzius
im Jahre 1849 über eine eigentümliche Drüsenbildung bei mehreren
Arten von Canis; er beschreibt für den Fuchs neben der Wurzel des
Schwanzes jederseits unter dem fünften Schwanzwirbel eine meist dunkel
gefärbte Stelle, auf der das wollige Unterhaar fehlt. Hier mündet auf
Jdeinen Papillen die Violdrüse, die nach Retzius nach dem Typus der
traubigen Drüsen gebaut ist. .,Ganz so verhält es sich beim Hund,
Wolf und Leopard.u Bei mehreren untersuchten Hunderassen hat er
Analdrüsen nicht gefunden — es ist das aber zu bezweifeln und bedarf
der Bestätigung, (lieber den Wolf s. Müllers Archiv 1849, p. 429.)
Auch Turner beobachtete bei einer Anzahl Karnivoren paarige Anal-
drüsen; bei Paradoxus typus und Dipus aegyptius keinen „Moschusbeutel'",
wohl aber zwei Analdrüsen. Außerdem fand sich auf der Basis der
Vorhaut eine ovale, unbedeckte Stelle, auf welcher eine Zahl von Oetf-
nungen cylindrischer Drüsenbälge stehen. Die Glans penis ist mit kurzen
rückwärts gerichteten Dornen besetzt.
Turners Angaben wurden von Alessandrini. welcher Gelegen-
heit hatte, ein junges Männchen von Paradoxus typus zu untersuchen,
bestätigt.
Glandulae urethrales.
Bossi, welcher sämtliche Haustiere auf Anfangsdrüsen der Ge-
schlechtsorgane untersuchte, fand beim Hund und bei der Katze in der
Tiefe der Mucosa zwischen Blasenhals und Bulbus urethralis spärlich
acinöse Urethraldrüsen. Ellenberger und Baum erwähnen nichts von
ihnen, auch habe ich sonst in der Literatur Angaben hierüber nicht
gefunden.
Glandulae praeputiales (Tysonsche Drüsen).
Wie schon Turner bei Paradoxus typus und bei Dipus aegyptius
Vorhautdrüsen gefunden, so sind sie auch von Graff für den Hund be-
schrieben, und von Claus Müller bestätigt worden. Es handelt sich
um zahlreiche acinöse und tubulöse Drüsen, welche über das ganze
Praeputium verbreitet sind, und die in großen Haufen zusammen-
liegen.
An der Glans penis war von Drüsen nichts aufzufinden. Beide
vorgenannten Forscher untersuchten auch das Praeputium beim Kater,
Müller an einer Serie von Längsschnitten. Drüsen wurden von beiden
nicht gefunden.
Endlich möchte ich noch einer eigentümliche Drüsengruppe bei
Sorex erwähnen, welche man wohl den accessorischen Geschlechtsdrüsen
beirechnen darf, da der starke Geruch ihres Sekretes als Anlockungs-
und Auffindungsmittel der Geschlechter aufgefaßt werden muß.
378
Carnivora.
Es handelt sich um die sog. „Seiten clrüsen" der Spitzmäuse*).
Nachdem schon Geoffroy St. Hilaire die gleichen Organe bei
Sorex giganteus und Sorex constr. untersucht hatte, konnte Hessling
Crossopus vulgaris, Sorex vulgaris und Crocidura leucodon an jungen
und ausgewachsenen Exemplaren der Untersuchung unterziehen. Es
findet sich zu beiden Seiten der Wirbelsäule ein ziemlich dicker, her-
vorspringender Hautwulst, der jedoch zu verschiedenen Zeitabschnitten
nicht immer auf der gleichen Höhe der Ausbildung steht. Die Stelle
tritt in der Behaarung sehr markant hervor. Die freigelegte Drüsenschicht
verliert sich nach hinten, allmählich schwächer werdend, in der Gegend
der untern Hälfte der Bauchmuskeln, nach vorn zieht sie sich in einen
1 mm breiten Streifen aus. Dieser geht, in äußerst feine Bündelchen
zerfallend, teils in den Bug nach vorn, teils erstreckt er sich über den
Rücken bis an den Hinterkopf, ja bis hinter das Ohr. Die Drüsen-
elemente bestehen aus Kanälchen, die mit ganz unregelmäßig gestalteten
Zellen erfüllt sind, Zellen von fettem, glänzendem, fast wächsernem An-
sehen. Das Sekret ist Fett, mit einer geringen Beimengung eiweißreicher
Stoffe. Der bisamähnliche Geruch scheint an das erstere gebunden; er
ist während der Brunstzeit stärker. Die Tiere bedürfen seiner zur Auf-
findung, da ihr Auge kümmerlich entwickelt ist, und sie sich meist in
finstern Verstecken aufhalten.
Eine kurze Uebersicht über Zahl und Anordnung der accessorischen
Geschlechtsdrüsen bei den Karnivoren ereibt folgendes:
Glandulae ductus deferentis.
Auf das Vorkommen von drüsenhaltigen Erweiterungen des Samen-
leiters sind noch zu wenige Arten dieser Klasse untersucht worden, um
ein abschließendes Urteil gewinnen zu können. Sie fehlen nach der Zu-
sammenstellung von Oudemans *) den
Felidae, Viverridae, Hyaenidae und
den Pinnip ediern, während die Muste-
liden, Procyoniden und die Ursidae sie
besitzen (Fig. 413).
Was die Canidae anbelangt, so be-
richtet schon E. H. Weber von einer
schwach entwickelten Ampulle des Samen-
leiters; neuerdings hat Bossi ihr Vor-
handensein bestätigt, und findet sogar
Fig. 413. Mustela erminea. Geschlechts-
apparat von der dorsalen Seite. Eine deutliche
Ampulle des Samenleiters ist sichtbar. (Nach
Leydig.)
eine besondere Struktur: „Die Alveolen dieser Ampulle sind kleiner als
die des Pferdes, liegen in zwei Lagen übereinander und stehen radiär.
Die Septa enthalten glattes Muskelgewebe. Zottenbildung fehlt".
Glandulae vesiculares.
Sie fehlen den Karnivoren, insbesondere nach R. Wagner den
Plantigraden und Digitigraden ; Oudemans fand bei keinem der zahl-
*) Die von Oudemans benutzte systematische Einteilung der Karnivoren ist
die von Flower. Ich mußte Sorex hier noch einmal erwähnen, da mir die Arbeit
von Hessling zu spät bekannt wurde, um sie bei den Insektivoren noch berück-
sichtigen zu können.
Gl. prostatae- und bulbo-urethrales; Vesicula prostatica.
379
reichen von ihm untersuchten und verglichenen Tiere Gebilde, welche
als Gl. vesiculares in Betracht kämen.
Glandulae prostatae.
Sie kommen bei allen bisher untersuchten Tieren vor, und zwar
als wirkliche, wohlcharakterisierte Vorsteherdrüsen öfters in der Mehrzahl;
bei einigen (Felis, Lycaon) wird die Drüsenmasse ganz oder teilweise vom
M. urethralis überzogen. Die Drüse ist im allgemeinen groß bei den
Hyaenidae und hier aus zwei Hälften verwachsen, bei den Mustelidae
dagegen nur schwach entwickelt und vom M. urethral, beinahe ganz über-
deckt, wenngleich eine kleine Anschwellung vorkommt. Schon E. H. Weber
fand sie bei Lutra nur als kleines Gebilde. Auch bei den Ursidae bildet
sie nur eine dünne Schicht um den Anfangsteil der Urethra.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi).
Sie fehlen den meisten Vertretern dieser Ordnung, so den Kaniden
und nach Oudemans den Mustelidae, Ailuridae, Ursidae, Otariidae, Triche-
cidae und Phocidae. Für die Gattung Felis habe ich das Nötige schon
bemerkt; bei den Viverriden finden wir sie kräftig entwickelt, für Her-
pestes habe ich dem vorhin Gesagten nichts hinzuzufügen. R. Wagner
fand sie besonders groß bei Sorex, auffallend klein bei Meies taxus.
Ueberall. wo sie vorkommen, ist die Muskelwand der Drüsen von
bedeutender Entwicklung.
Vesicula prostatica.
Beim Hunde, Kater, der Hyäne und dem Leoparden ist sie nach
Leydig nur rudimentär und besteht bei ersten beiden nach E. H. Weber
aus einer nur kleinen, länglichen Blase, welche zwischen den Samenleitern
ihre Lage hat. Eine Oelfhung konnte er nicht finden, entweder weil sie
zu eng oder durch Verwachsung geschlossen war.
Alles in allem findet sich demnach bei den Vertretern unserer Klasse
eine gewisse Armut an accessorischen Geschlechtsdrüsen; bei einigen Arten
fehlen ganze Gruppen dieser Gebilde und werden auffallenderweise nicht
durch Hypertrophie oder Ueberzahl anderer kompensiert.
Oudemans macht auf die eigentümliche Wechselbeziehung zwischen
Gland. duct. def. und Cowperscher Drüse aufmerksam: bei der großen
Gruppe der Ailuroidea fehlen die ersteren, sie besitzen dagegen Gl. Cowperi;
diese wiederum fehlen den Arctoidea, wohingegen hier Samenleiterdrüsen
vorkommen. Bei den Kynoidea (canidae) werden beide Drüsenarten ver-
mißt. Beachtenswert ist ferner die Beziehung des Urethralmuskels zu der
Gl. prostata bei den Felidae, Lycaon, und die Anordnung und schwache
Entwicklung dieser Drüse bei den Bären. Die hier obwaltenden Ver-
hältnisse nähern sich denen einiger höherer Säuger (Ruminatia, Suidae).
Die Länge und Ausmündung des Ausführungsganges der Cowperschen
Drüse bei den Herpestinae steht nach Oudemans in der ganzen Tierreihe
isoliert da; ich möchte darauf hinweisen, daß ungewöhnliche Länge dieses
Ganges nicht so selten ist — beträgt sie doch für die verschwindend
kleine Drüse beim Menschen zuweilen 7 cm!
Literatur.
Allessandrini, Ant., Anatom. Bemerkungen über ein junges Männchen von Para-
doxus typus. Mem. della Acad. d. Soc. dellTnst. di Bologna, T. III, 1851.
St. Ang-e, M., Memoires präsentes par divers savauts ä Facademie des sciences de
l'institut imperial de France, T. XIV, 1856.
380
Literatur.
Derselbe, De Pappareil reproduct des animaux vertebres. Mem. de Pacademie des
sciences 1856.
Antonini, A., Distribuzione del tessuto elastico nella prostata del cäne. Monitore
Zool. ital., Anno VII, No. 1, Nov. 1897.
Boas, J. E. V., Zur Morphologie der Begattungsorgane der arahioten Wirbeltiere.
Morph. Jahrbücher, Bd. XVIII, 1891.
Cuvier, G., Leeons d'Anatomie comparee. Paris 1846.
Disselhorst, R., Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere mit besonderer
Berücksichtigung des Menschen. Wiesbaden 1896.
Derselbe, Heber Asymetrien und Gewichtsunterschiede der Geschlechtsorgane; Phy-
siologisches. Arch. für wissen sch. und prakt. Tierheilkunde, Bd. XXIV, Heft 6.
1898.
Ellenberg-er und Müller, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere.
Berlin 1896.
Frank, L., Anatomie der Haustiere. Stuttgart 1871.
Flower, W. H., Aelurus fulgens. Proc. Zool. Soc, p. 766, 1870.
Derselbe, On the Anatomy of Proteles. Proc. Zool. Soc, p. 493, 1869.
G-raff, Vergleichende anatomische Untersuchungen über den Bau der Haussäugetiere
u. des Menschen, mit besonderer Berücksichtigung der Präputialdrüsen. Inaug.-
Diss. Leipzig 1879.
Gruber, W., Anatomie der Eingeweide des Leoparden. Mem. pres. ä l'Acad. Imp.
des Sciences de St. Petersbourg. T. VIII, p. 18, 1859.
v. Heßling-, Th.., Ueber die Seitendrüsen der Spitzmäuse. Zeitschr. für w. Zoolog.,
Bd. V., 1854.
St. Hilaire, Geoffroy, Mem. sur les glandes odoriferantes des Musaraignes. Mem.
du Mus. d'historie natur., Vol. I. Paris 1815. (Brall. de la soc. philom. 1815).
Huxley, T. H., On the Agwäntibo. (Arctocebus calaberensis Gray) of old Calabar.
Proc. Zool. Soc. 1864.
Klein, E., Die äußeren männlichen und weiblichen Genitalien, samt drüsigen An-
hängen. Strickers Handbuch 1871.
Jones, R., Felis tigris. Proc. Zool. Soc, p. 56, 1834.
Lereboullet, A„ Recherches sur Panatomie des org. genitaux des animaux vertebres.
Paris 1848.
Leydig-, F., Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Analdrüsen der
Säugetiere. Zeitschr. für Wissenschaft!. Zoologie, Bd. II, 1850.
Martin, W., Galictis vittata. Proc. Zool. Soc, p. 141, 1833.
Mueller, Claus, Ueber die Tysonschen Drüsen beim Menschen und einigen Säuge-
tieren. Inaug.-Diss. Halle 1902.
Müller, J., De glandularum secernentium structura penitiori. 1830.
Oudemans, J. Th., Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. Haarlem
1892.
Owen, R., On the Aye-Aye. Trans. Zool. Soc, Bd. V, 1866.
Derselbe, On the anatomy of Phoca vitulina. Zoolog. Society Proc, Bd. L, p. 151
bis 154.
Derselbe, On the anatomy of Ursus Thibetanus Cuv. Zool. Soc. Proc, Bd. 1,
p. 76—77.
Derselbe, On the anatomy of Felis jubata. eodem loco I, 1833; Zool. S. Trans.
Bd. I, 1835.
Retterer, Edm., Morphologie et technique des follicules clos de la muquese glando-
preputiaire du chien. Compt. Bend. Soc. Biol. Paris, Ser. 10, T. S. No. 29 u. 37.
Derselbe, Developpement et structure de chorion de la muqueuse glando-preputiale
du chien. C. R. assoc. Anatomist, Nicolas I, Sess.
Retzius, A., Ueber eine eigentümliche Drüsenbildung bei mehreren Arten Canis.
K. Vetensk. Acad. Handl. f. är 1848. Stockholm 1849, Abt. II.
Schmaltz, Drüsen im Vestibulum vaginae einer Hündin. Berl. tierärztl. Wochenschr.
No. 29, p. 340.
Todds, Cyclopaedia I.
Turner, H. N.. Bemerkungen über die Anatomie von Paradoxus typus, und Dipus
aegyptius. Zool. Soc Proceedings 1849; (Anal, of nat. hist., 2. Ser., Bd. V, 1850.)
Derselbe, Paradoxums typus. Proc. Zool. p. 26, 1849.
Walker, Geo, Ueber die Lymphgefäße der Prostata beim Hunde. 2 Taf., Arch. f.
Anat. und Phys., anat. Abt. Jg. 1899, H. 1/2, p. 1—10. 1899.
Watson, M., On the male generativ organs of Hvaena crocuta. Proc. Zool. Soc
p. 420, 1878.
de "Winton, W. E., On the tail-gland of the common Fox. Zool. Soc. Proc. p. 1.
London 1899.
Prosimiae, Primates, Homo.
Prosimiae.
Ich selbst hatte keine Gelegenheit, männliche Geschlechtswerkzeuge
von Prosimiern zu untersuchen, mit Ausnahme der makroskopischen Be-
trachtung einiger Organe, welche der Sammlung des hiesigen zoologischen
Instituts angehören, und die ich deshalb nicht weiter zergliedern durfte.
Ich muß mich deshalb darauf beschränken, der Vollständigkeit halber
das wiederzugeben, was darüber in der Literatur enthalten ist.
Sie scheinen sämtlichen Vertretern dieser Klasse zu fehlen; nach
Oudemans hat Huxley für Arctocebus eine Anschwellung des Samen-
leiters beschrieben, welche aber wahrscheinlich nur in einer drüsenlosen
Verdickung der Wand beruht. Owen meinte ebenfalls eine Verdickung
bei Chiromys gesehen zu haben, welche jedoch eine echte Ampulle nicht
repräsentiert, Oudemans fand bei keinem der von ihm untersuchten
Tiere eine Erweiterung.
Sie fehlen nach Oudemans nur bei Chiromys. Bei Nycticebus stellen
sie nach seinen Untersuchungen zwei ungefähr cylindrische Körper dar,
deren Basen durch Bindegewebe
Glandulae ductus deferentis (Gl. ampuilarum).
Glandulae vesiculares
miteinander vereinigt sind; in der-
selben Weise sind sie auch mit
Fig. 414.
Fig. 415.
der Gl. prostata verbunden, so /
daß die Grenze zwischen beiden f
Drüsenarten nur als seichte Ein- (
schnürung kenntlich wird (Fig. 414). I
Tarsius besitzt nach Cuvier ein
Fig. 415. Perodicticus potto
Natürl. Größe. Geschlechtsorgane von
der Dorsalseile gesehen. (Nach Oude-
mans.)
Fig. 414. Nycticebus tardigradus
j. Natürliche Größe. Geschlechts-
organe von der Dorsalseite gesehen.
paar geräumige sackförmige Gl. vesiculares, und in dieser Form kommen sie
nach Oudemans auch bei allen andern Prosimiern vor. Perodicticus potto
382
Prosimiae, Primates, Homo.
zeigt dieselben Verhältnisse, wie Nycticebus (Fig. 415), bei Arctocebus
ist der Zustand der gleiche, und auch für Stenops werden sie als zwei
große, einfache Körper beschrieben. Bei Lemur weichen die Gl. vesi-
culares bezüglich der Gestalt insofern ab, als die beiden Spitzen der
Drüsen nacheinander hingebogen und ein wenig eingerollt sind (Fig. 416);
sie haben zusammen eine gewisse Aehnlichkeit mit einem Uterus bicornis,
und Oudemans macht darauf aufmerksam, daß sie den Samenblasen der
Murinen in der Form sehr nahe kommen. Im übrigen stimmt Lemur
bezüglich der Drüsen mit den übrigen Prosimiern überein. Microcebus
murinus und Galago verhalten sich wie Lemur; der erstere hat sie nach
Martin „tubulär, with a tum at the extremity" der letztere als ein Paar
„simple culs-de-sac, 7 lines in length" (zitiert nach Oudemans).
Fig. 416. Lemur vari
J. Natürl. Größe. Ge-
schlechtsorgane von der
Dorsalseite gesehen. GIP
ein Teil der Gl. prostata.
Fig. 417. Ferodicticus
potto j. 3fache Vergr.
Colliculus seminalis und
Umgebung V; GIP Oeff-
n u n gen der Gl. prostata.
Fig. 418. Ferodicticus
potto 12 fache Vergr.
Coli. sem. von der distalen
Seite gesehen und ein wenig
aufgehoben. 67 F Oeffnung
der Gl. vesicularis; VD
Oeffnung des Duct. deferens.
(Sämtlich nach Oudemans.)
Bei allen untersuchten Arten lassen die Drüsen im Innern einen
großen Hohlraum erkennen, wobei die Schleimhaut ein kräftig entwickeltes
Netzwerk von Falten bildet. Oudemans hatte Gelegenheit, die Organe
von Perodicticus potto mikroskopisch zu untersuchen, und fand, daß sich
überall zwischen diesen Falten zahlreiche, im Durchschnitt fächerförmig
divergierende, röhrenförmige Drüsen einlagern. „Oft sehen sie unver-
zweigt aus, aber auch verzweigte kommen vor; sie sind nur durch wenig
Bindegewebe voneinander getrennt, und das Cylinderepithel läßt ein ge-
räumiges Lumen übrig. Außerhalb von dieser Drüsenschicht befindet sich
die dicke Wand, aus Bindegewebe und glatten Muskelfasern bestehend."
Bezüglich der Ausmündung der Gl. vesiculares, so berichtigt Oude-
mans die Ansicht van Campens, daß diese bei Perodicticus potto in den
Samenleiter stattfinde. Er fand nämlich bei diesem Tiere einen Colli-
culus seminalis mit Bogenfalten, welcher denen von Arctocebus ganz
ähnlich sind. Eine genauere Untersuchung ergab, daß die Oeffnung des
Ausführungsganges noch gerade auf dem Colliculus liegt; medial davon
findet sich jederseits eine viel kleinere, welche Oudemans für diejenige
des Samenleiters hält, was aber nicht mehr mit Bestimmtheit nachzu-
weisen war (Fig. 417 und 418). Demnach mündet also die Gl. vesicu-
Fig. 416. Fig. 417.
Lemur vari; Chiromys madagascariensis.
383
laris bei Perodicticus nicht in den D. deferens aus, sondern hat eine
eigene Oeffnung auf dem Colliculus seminalis.
Dieselben Verhältnisse zeigt Nycticebus.
In Bezug auf den Ausführungsgang bei Lemur widerlegt Oudemans
die Meinung, es sei hier eine gemeinschaftliche Oeffnung mit dem Samen-
leiter vorhanden; er sah nämlich auf dem Colliculus seminalis zwei große
Oetfnungen, welche jede für sich in eine den Gl. vesiculares hineinführen.
Medial davon fand er jedoch, wie bei Perodicticus, eine kleine Oeffnung,
welche wahrscheinlich auch hier dem Ductus deferens angehört (Fig. 419).
Glandula prostata.
Sie findet sich nach Oudemans überall in guter Entwicklung. Bei
Chiromys stellt sie eine ziemlich große und flache Drüsenmasse dar,
welche an der dorsalen Wand des Anfangsteils der Harnröhre ihre Lage
hat, und diesen auch noch seitlich umfaßt (Fig. 420).
Fig. 419. Fig. 420.
Fig. 419. Lemur vari j. Umgebung des Collie, seminalis. GIP [Oeff-
nungen der Gl. prostata; Gl V Oetfnungen der Gl. vesicularis; YD Oeffnungen
der Samenleiter?
Fig. 420. Chiromys madagfascariensis g. Natürliche Größe. Geschlechts-
organe von der Dorsalseite her gesehen. (Nach Oudemaxs.)
Nach dem übereinstimmenden Bericht von Owen und Oudemans ist
die Gesamtmasse der Drüse durch Verschmelzung zweier Drüsen ent-
standen, worauf auch die mediane Bindegewebslinie hindeutet.
Leider war das Material so ungenügend konserviert, daß die Oeff-
nungen der prostatischen Drüse mit Sicherheit nicht nachgewiesen werden
konnten. Der Colliculus seminalis ließ rechts und links nur eine spalt-
förmige, rundlaufende 1—2 mm tiefe Einsenkung erkennen, und in der
Prosimiae, Primates, Homo.
Mitte eine kleine, untiefe Höhle. Oudemans vermutet, daß in der Tiefe
der genannten Falten die Samenleiter ausmünden, daß die Oeffnungen
der Gl. prostata rechts und links vom Colliculus seminalis belegen sind,
und daß die zentrale Höhle eine Yesicula prostatica ist (Fig. 421).
Tarsius besitzt nach Cuvier zwei gesonderte Prostatae, bei Stenops soll
sie in zwei Lobi geteilt sein. Bei Nycticebus, Arctocebus und Perodic-
ticus ist die Prostata eine kleine Drüse, welche die Andeutung einer
Teilung nicht erkennen läßt (Fig. 414 und 415). Hier ist sie innig mit den
Gl. vesiculares durch Bindewebe verbunden, bei dessen Intaktheit beide
Drüsenarten scheinbar eine einzige Masse bilden. Die Ausmündung
findet statt mittelst einer kleinen Zahl von Oeffnungen auf den Bogen-
falten neben dem Colliculus seminalis (Fig. 417). (Oudemans).
Fig. 421. Chiromys madag-ascariensis lOfache Vergrößerung. Collie,
seminalis, stark vergrößert.
Fig. 422. Lemur vari Natürl. Größe. Die Gl. vesiculares umge-
schlagen, um den andern Teil der Prostata sichtbar zu machen. Von der Dorsalseite
gesehen. (Nach Oudemans.)
Bei Lemur besitzt die prostatische Drüse die größte Entwicklung,
da neben dem Teil, der sich in der oben beschriebenen Weise verhält,
noch eine bedeutend größere Fortsetzung der Drüsenmasse sich zwischen
die Gl. vesiculares und die Harnblase hinaufschiebt, welche erst sichtbar
wird, wenn man die Samenblasen zurücklegt (Fig. 41G und 422). Die
Ausmündung geschieht mittelst mehrerer spaltförmiger Oeffnungen. welche
sich in einer Bogenlinie oberhalb des Samenhügels befinden (Fig. 419).
Sie kommen nach Oudemans bei allen untersuchten Arten vor.
Während sie bei Chiromys eine längliche, abgeplattete Form aufweisen
(Fig. 420), sind sie bei Arctocebus, Nycticebus und Perodicticus cylin-
drisch mit abgerundeten Enden (Fig. 414 und 415). bei Lemur mehr
spindelförmig (Fig. 422).
Eig. 421.
Fig. 422.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi).
Prosimiae, Zusammenfassung; Primates.
385
Nach Oudemans1 Untersuchungen besteht die Hülle aus quer-
gestreiften Muskelfasern; in die im Innern befindliche längliche Zentral-
höhle münden die verästelten röhrenförmigen Drüsen aus: von dieser
Höljle geht der Ausführungsgang zur Pars bulbosa.
Schröder, v. d. Kolk und Vrolik hatten Gelegenheit. Stenops
(Nycticebus) javanicus, St. tardigradus und St. gracilis zu untersuchen.
Sie fanden bei allen eine große, zweilappige Prostata und eine einfache,
ziemlich große Samenblase. Der schwach entwickelte Penis war in einem
weiten Praeputium verborgen, das Scrotum mit vielen Talgdrüsen besetzt.
Zusammenfassung.
Soweit bisher die Prosimier untersucht wurden, stellen sie, mit
Ausnahme von Chiromys, einen gemeinsamen Typus dar. Nycticebus,
Arctocebus und Perodicticus zeigen fast keine Abweichungen unterein-
ander, Lemur besitzt größere, anders gestaltete Samenblasen, größere
prostatische Drüsen und kleinere Cowpersche; auch zeigt der Colliculus
seminalis Abweichungen. Chiromys fällt auf durch des Fehlen der
Samenblasen und durch die abweichende Gestalt des Colliculus und der
Cowperschen Drüsen. Dadurch nimmt diese Gattung eine isolierte Stellung
unter den Prosimiern ein.
Oudemans macht darauf aufmerksam, daß eine große Verschieden-
heit zwischen Prosimiern und Primaten dadurch zustande komme, daß
die Gl. vesiculares der ersteren, welche auch anders gebaut sind, als
bei den Primaten, nicht in den Ductus deferens ausmünden, sondern
eigene Ausmündungsöffnungen auf dem Colliculus seminalis besitzen.
Primates.
Außer je einem Präparat von Troglodytes und Cynocephalus war
mir nicht vergönnt, die accessorischen Geschlechtsdrüsen der hierher
gehörigen Affen zu untersuchen; doch wurde mir Gelegenheit die be-
treffenden Organe eines Hingerichteten etwa zwei Stunden nach dem
Tode zu konservieren, und habe ich Anlaß genommen, die von mir er-
hobenen histologischen Befunde mit denen der neuern Untersucher zu
vergleichen. Ich behalte mir vor, sie besonders zu beschreiben.
Glandulae duct. deferentis (Gl. ampullarum).
Sie kommen bei den Primaten nach Oudemans' Untersuchungen
wohl nirgends vor; zwar bildet der Samenleiter kurz vor seinem Ende
eine langgezogene, spindelförmige Anschwellung, am umfangreichsten noch
bei Macacus (Fig. 423), aber Drüsen wurden nicht darin gefunden. Oude-
mans vermißte diese Anschwellung bei jungen Tieren, mithin muß sie
sich erst mit zunehmendem Wachstum entwickeln. Sie wurde beobachtet
in geringer Ausdehnung bei Hapale jacchus (Fig. 429), dann (nach Leydig)
bei Cynocephalus hamadryas (Fig. 424), Macacus nemestrinus, Cercocebus
cynomolgus, und nach Sandifort auch bei Simia satyrus.
Nach Leydigs Angaben ist das Ende des Samenleiters bei Cerco-
pithecus undMycetes (Fig. 425 und 426) nicht erweitert; die Anschwellung
bei Cynocephalus hält er durch ein Drüsenlager bedingt.
Lehrb. d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV. 25
386
Primates ; Homo.
GIV
Fig. 424.
Fig. 423. Macacus
erythraeus — (rhesus).
Natürliche Größe. (Nach
Oudemans.) Männliche
Geschlechtsorgane von
der Dorsalseite gesehen.
a oberer, b unterer Teil
der Gl. prostata.
Fig. 424. Cynocephalus hama-
dryas L. J. GLpr -.* hintere Partie
der Prostata; GLpr. vordere Partie
der Prostata. (Rechterseits die Glan-
dula vesicularis auspräpariert.) (Nach
Leydig.)
Mycetes ursinus; Cercopithecus faunus.
387
&L pr.
Die Gl. vesicularis mündet bei allen in den Samenleiter aus, Se-
emen Ductus ejaculatorius bildend, welcher dann auf dem Colliculus
seminalis endet. Das Verhalten ist ähnlich, wie beim Menschen.
Beim Orang fand Oudemans die Oeffnung der Vesicula prostatica
durch ein medianes Bindegewebsseptum geteilt, gerade wie bei Phocaena
communis.
Glandulae vesiculares (Samenleiterblasen).
Sie finden sich überall und dürften nach Oudemans bei den er-
wachsenen Tieren eine erhebliche Größe erreichen. Sie haben ihre
Lage zwischen Rectum und Harnblase, bei
bedeutender Entwicklung liegen sie der Bauch-
wand an. So bei Macacus erythraeus (Fig. 423),
Macacus nemestrinus (Fig. 427), und Cynoce-
phalus (Fig. 424), nach Sandifort auch bei
Simia satyrus. Leydig fand sie bei Cerco-
pithecus faunus in der Form der Gl. vesi-
cularis des Menschen ähnlich (Fig. 426); sie
stellt eine verästelte, in ihren einzelnen Ab-
schnitten durch Bindegewebe zusammenge-
haltene Röhre vor. Bei Cynocephalus babuin
ist die Zahl und Verästelung der Schläuche
eine bedeutende, am unbedeutendsten wohl
bei Mycetes. Dieser nähert sich also den
Halbaffen, da nach Cuvier (Lec/ms d'ana-
tomie comp., Paris 1805), die Samenblasen
des Maki „un boyeau conique" darstellen, und
bei Tarsus „des larges sacs".
Die Schläuche werden von einer gemeinsamen Hülle umgeben, welche
reichlich glatte Muskelfasern enthält; unter diesen folgt die starke Drüsen-
schicht, welche dargestellt wird aus traubenförmig gruppierten Bläschen mit
feinkörnigem
Inhalt. Eine un-
verästelte Röh-
re traf Oude-
mans bei Cebus
capucinus (Fig.
430); er glaubt
sie auch bei
Hapale un ver-
ästelt. Bei allen
andern Genera
scheint die Röh-
re verästelt zu
sein : wenig-
stens trifft dies
Fig. 426. Cercopithecus
faunus. * Abgerundeter Körper,
in welchen die Samenleiter mün-
den, und welchen Leydig noch
mit zur Gl. prostata rechnet.
(Nach Leydig.)
our.
Fig. 425. Mycetes ursinus.
(Nach Leydig.)
25*
388
Primates; Homo.
zu bei Cynocephalus, Papio, Macacus, Cercocebus, Cercopithecus und fast
sicher bei Hylobates, Simia und Troglodyt.es. Für Semnopithecus ist es
wahrscheinlich. Bei Mycetes ursinus entdeckte Leydig einen Uebergang,
indem die Drüse eine nur am Ende gabelig geteilte Röhre darstellt
(zitiert nach Oudemans).
Den Bau der Gl. vesiculares fand dieser mit den Beschreibungen
Leydigs übereinstimmend; über das Verhalten der Drüsenepithelien bringen
beide nichts bei.
p
Fig. 427. Macacus nemestrinus J. Natürliche Größe. (Nach Oudemans. )
Geschlechtsorgane von der rechten Seite gesehen. MB Muse, bulbo-cavernosus ; MI
M. ischio-eavernosus.
An einem Präparat von Troglodytes niger, welchem ich zu unter-
suchen Gelegenheit hatte, finde ich zwei mäßig entwickelte Gl. vesiculares.
welche mit denen des Menschen große Aehnlichkeit haben (Fig. 428). Auch
sie sind nach dem röhrenförmigen Typus gebaut und münden in die
Samenleiter aus. Eine weitere Untersuchung war leider nicht zulässig.
Glandula prostata.
Sie finden sich überall in gut entwickeltem Zustande, und bilden
nach Oudemans einen einzigen Körper, welcher keine Spur einer Ver-
wachsung aus zwei lateralen Hälften aufweist. Gestalt und Ausdehnung
in ventraler Richtung können nach dem Alter der Tiere verschieden sein;
zuAveilen kommt es zu einer wirklichen Ringbildung um den Anfangsteil
der Urethra. Andrerseits beobachtet man bei vielen Affenarten die Bil-
dung zweier übereinander befindlicher Teile, so deutlich bei Cynocephalns
hamadryas (Fig. 424) und Cercopithecus faunus (Fig. 426). Diese „lobes
accessoires" werden auch von Cuvier erwähnt und von Owen bestätigt.
Leydig beschreibt die prostatische Drüse bei Mycetes als einfache,
ungelappte, nicht dicke Platte, welche die Seitenränder der Harnröhre
überragt, aber nicht nach oben strebt, sondern an der untern Seite des
Anfangsteiles der Harnröhre bleibt (Fig. 425).
Bei Cynocephalus besteht die Gl. prostata aus zwei, der Lage
nach verschiedenen Partien, nämlich aus einer vordem und hintern. Die
Troglodytes niger L. ; Glandula prostata. 389
vordere bildet einen stark vorspringenden Wulst an der gewohnten Stelle,
die Spitze des Wulstes nach vorne, die Basis nach hinten gewendet; die
Ecken ziehen sich nach oben aus, um die Harnröhre herum, ohne sich
ff
Fig. 428. Trogrlodytes nig-er L. (*/2 nat, Größe). A.sp. Art. spermatica;
Ur. Urethra; Cr.P. Crura penis.
jedoch an der obern Seite der Harnröhre zu erreichen, so daß der mittlere
Teil der obern Fläche der Harnröhre von der Prostata unbedeckt bleibt.
Von der vordem Partie ist durch eine tiefe Furche ein hinterer
Abschnitt getrennt, welcher als ein vollkommener, am freien Rande mehr-
390
Primates; Homo.
fach eingeschnittener Ring das vereinigte Ende der Samenleiter und Gl.
vesiculares umfaßt und einschließt (Fig 424).
Bei Cercopithecus faunus bildet die prostatische Drüse zwei Paar
hintereinanderliegender Hörner, die nach hinten gerichtet sind, und nicht
gegen die Harnröhre aufsteigen, so daß diese nur an ihrer ventralen
Seite von der Gl. prostata bedeckt ist, Seitenteile und dorsale Wand
aber frei bleiben. Das vordere Paar ist das größere und ganzwandig,
das hintere kleiner und mehrfach eingekerbt; dieses entspricht wohl dem
hintern ringförmigen Abschnitt der prostatischen Drüse von Cynocephalus.
Die „lobes accessoires", welche Cuvier beim Mandrill beschreibt,
habe ich schon erwähnt; die prostatische Drüse des Orang ist nach Tysons
Abbildung mehr in die Länge gezogen und auch schmäler als die mensch-
liche; sie ist durch eine Längsfurche in zwei Lappen geschieden. Bei
Hapale fand Oudemans keinen accessorischen Prostatateil (Fig. 429) und
erst bei Cebus sah er die
erste Andeutung als eine
seichte Linie, welche einen
kleinen Teil mit undulirtem
Rande von der Hauptmasse
abtrennt (Fig. 430); bei
Semnopithecus blieb er in
dieser Hinsicht im Zweifel, be-
obachtete aber bei den Cyno-
cephaliden und Cercopithe-
ciden immer eine deutliche
Spaltung. Für die ersteren
kann ich das aus eigner Wahr-
nehmung bestätigen (Fig. 431 ).
Fig. 430. Cebus capucinus
£. Natürl. Größe. (Nach Oude-
mans.) Geschlechtsorgane von der
Dorsalseite, a oberer, b unterer
Teil der Gl. prostata.
m
Bei Macacus erythraeus sieht die freipräparierte Gl. prostata aus
wie es in Figur 423 dargestellt worden ist; der von den beiden D. eja-
culatorii durchbohrte ringförmige Teil a hat mit dem glatten Teil b nur
eine schmale Verbindung (Fig. 423); dort aber geht das Gewebe beider
Teile ohne Grenze ineinander über.
Anlangend den Bau der beiden Abschnitte, so vermutet Leydig,
daß sie bei Cynocephalus nicht gleich sind in Struktur und Funktion:
dasselbe beobachtete Oudemans bei Macacus erythraeus. Er fand den
lappigen Teil weniger kompakt, und die Acini ein wenig größer; der
gelappte, nicht freipräparierte Prostatateil kann leicht mit einem Teil der
Gl. vesiculares verwechselt werden. Oudemans läßt es dahingestellt, ob
diesen nicht eben auffälligen Unterschieden eine nennenswerte Bedeutung
beizumessen sei.
Bei den anthropomorphen Affen, einschließlich Hylobates, kommt
nach Oudemans eine Teilung der Gl. prostata nicht mehr vor; der dort
Fig. 429.
Fig. 430.
Fig. 429. Ha-
pale jacchus J.
Natürliche Größe.
(Nach Oudemans.)
Geschlechtsorgan e
von der Dorsalseite.
Cynocephalus babuin; Semnopithecus cephalopterus. 391
bestehende Zustand ist also ganz dem beim Menschen bestehenden
ähnlich. Ueber den feinern Bau finde ich nur bei Leydig eine Unter-
suchung von Mycetes, wo das Drüsengewebe der Prostata in trauben-
förmig gruppierten Bläschen sich darstellt, die den Ausführungsgängen
aufsitzen; bei Cercopithecus scheinen diese Bläschen zu fehlen, und die
Drüschen nur aus ästig geteilten und gewundenen Schläuchen zu bestehen.
Fig. 431. Cynocephalus babuin. 1/2 nat. Größe.
Fig. 432. Senxnopithecus cephalopterus J. Natürl. Größe. (Nach Oude-
mans.) Geschlechtsorgane von der Dorsalseite.
Fig. 433. Querschnitt durch die Pars prostatica des Urogenitalkanals
von Cynocephalus babuin. Col.sem. Colliculus seminalis. (Nach Gegenbaur.)
392
Primates; Homo.
Glandulae urethrales.
Ueber sie ist Genaueres nicht bekannt; nach Oudemans sind sie
wahrscheinlich noch in einem reduzierten Zustand vorhanden, und finden
in den Littreschen Drüsen des Menschen ihre Homologie. Dann würden
diese also die Reste einer ursprünglich vorhandenen allgemeinen Drüsen-
schicht bilden.
Glandulae bulbo-urethrales (Cowperi).
Sie sind nach Leydig bei den Affen meist umfangreicher, als beim
Menschen (vergl. die hierher gehörigen Abbildungen 425 und 432 -: so
bei Cercopithecus über erbsengroß und rundlich, bei Cynocephalus bohnen-
groß und länglich-rund, beide von weißgelber Farbe und braungelbem
Ausführungsgang. Bei beiden liegen sie frei an der äußern Seite des
M. urethralis, zwischen ihm und dem M. bulbo-cavernosus; bei Mycetes
sind sie äußerlich nicht sichtbar, sondern hinter dem M. bulbo-cavernosus
tief in die Muskelmasse des M. urethralis eingebettet, der dadurch an
dieser Stelle eine Hervorragung zeigt.
Die Drüse besteht bei allen drei eben genannten Vertretern aus
traubenförmig gruppierten Bläschen, zwischen denen reichliches Bindege-
webe sich findet. Die der beiden erstgenannten besitzen nach Leydig
eine isolierte, selbständige muskulöse Hülle, die sich auf den Ausführungs-
gang fortsetzt, Mycetes bedarf dieser Hülle nicht. Der Ausführungsgang
mündet in die Pars bulbosa der Harnröhre ein. —
Alles zusammengenommen, sehen wir in dem Verhalten der Anhangs-
drüsen bei den Primaten einen gut begrenzten Typus, welcher Verschieden-
heiten von nur untergeordneter Bedeutung aufweist. Die Gl. vesiculares
stellen bald einfache bald verästelte Schlingen dar; charakteristisch ist
auch das Fehlen oder Bestehen einer Teilung der Gl. prostata. Die
Cowperschen Drüsen sind zwar größer als beim Menschen, klein jedoch
im Vergleich zu den übrigen Säugern.
Homo sapiens.
Ueber die in neuerer Zeit viel umstrittenen Tysonschen Drüsen
beim Menschen haben neben Graff besonders Claus Müller, Tandler
und Domeny Untersuchungen angestellt. Cl. Müller gibt eine gedrängte
Geschichte dieser Drüsen, und zusammenfassend auch die Ergebnisse der
neuesten Forschung. So konnte Sprunck im Jahre 1897 weder an der
Glans noch an der Innenfläche des Praeputiums Talgdrüsen finden, und
behauptet, daß ein Teil der Autoren, Littre nachfolgend, die Koronar-
papillen der Glans für Drüsen gehalten habe. Andere wieder haben wohl
die papilläre Struktur der vermeintlichen Drüsen erkannt, dagegen die
Epidermiseinsenkungen zwischen den Papillen für Talgdrüsen gehalten.
Kölliker fand dementgegen in 850 Schnitten 28 Drüsen, die sich
als tubulöse, teils unverästelte teils mehr oder weniger verästelte Talg-
drüsen darstellen. Der Sitz derselben sollte im Sulcus coronarius und
am innern Präputialblatt sein.
Auch Schweigger-Seydel beobachtete unter mehreren Neuge-
bornen und 7 Erwachsenen bei letzteren nur einmal an der Spitze der
Homo sapiens; Tysonsche Drüsen.
393
Glans mehrere einfache, mit Talg gefüllte Drüsenbälge, wonach an dem
Vorkommen von Eicheldrüsen nicht mehr gezweifelt werden kann.
Graff konnte an der Glans des Menschen Drüsen nicht nach-
weisen, will aber bei diesem und einer großen Anzahl Säuger „in un-
mittelbarer Nähe des Orificums" zahlreiche, sowohl acinöse wie tubulöse
Drüsen gesehen haben. (Es ist wohl der Uebergang des äußern in das
innere Präputialblatt gemeint.)
Tandler und Domeny fassen die Resultate ihrer Untersuchungen
dahin zusammen, daß das Vorkommen von Talgdrüsen an der Glans des
Menschen zu den seltensten Ausnahmen gehöre — sie beobachteten nur
einmal am Frenulum eine solche. Lang findet hierin die so äußerst
seltene Erkrankung der Glans begründet — er selbst habe nur einmal
einen Comedo auf der Glans gesehen.
Alles zusammengenommen, steht gegenwärtig die Frage so, daß ein
Teil der Autoren das Vorkommen von Drüsen an der Glans und an der
Innenfläche des Praeputiums völlig leugnet; ein anderer, nämlich Littre,
Morgagni, Burkhardt, Krause, Arnold, Kölliker und Hyrtl für
das regelmäßige Vorhandensein von Drüsen an den genannten Stellen
eintritt, während der dritte Teil, nämlich Haller, Schweigger-Seydel,
Graff und Tandler u. Domeny das vereinzelte Vorkommen von Drüsen
am Praeputium und der Glans nicht ableugnet, ein regelmäßiges oder
auch nur häufiges Vorhandensein derselben aber bestreitet.
Claus Müller untersuchte nun 1902 nicht weniger als 13 Objekte
vom Menschen und zwar von Erwachsenen und Kindern, auch Neuge-
bornen aus den verschiedensten Gegenden an der Glans und am Prae-
putium in Serien und fand, daß am visceralen Blatt des Praeputium in
der Nähe des Orificum Drüsen vorkommen, ,,daß dieselben aber äußerst
selten, und daß früher vielfach Epitheleinsenkungen und Krypten fälschlich
für Drüsen angesehen worden sind".
Das Vorkommen derselben an der Glans bezeichnet er als sehr un-
wahrscheinlich, betont wiederholt, daß die Koronarpapillen durchaus nichts
mit Drüsen zu tun haben, und daß das Smegma kein Drüsensekret ist,
sondern aus abgeschilferten Epithelien besteht.
Bonnet macht auf die Abhängigkeit der Talgdrüsenentwicklung von
der äußern Wurzelscheide der Haare aufmerksam. Dazu bemerkt Kölliker,
daß die letztern sich zurückbilden können, während die Drüsen sich weiter-
entwickeln. Vielleicht ist hierin der Grund für die individuellen Schwankungen
im Vorkommen und Fehlen der Präputialdrüsen bei den einzelnen Indi-
viduen zu suchen; vielleicht liegen auch, wie Stieda meint, Rassenunter-
schiede vor.
Auch Saalfeld gibt eine sehr vollständige Literatur der Tyson-
schen Drüsen und betont, daß die erste Nachricht über sie nicht von
Tyson selbst, sondern 1694 von Cowper herrührt. Er fand in seinen
Schnittserien der menschlichen Glans Drüsen in geringer Zahl von der
zweifellosen Dignität der Talgdrüsen, die von denen der Haut nur durch
ihre Kleinheit, ihre geringe Zahl und ihren Sitz an einer haarlosen Stelle
abweichen — sie haben die größte Aehnlichkeit mit den Talgdrüsen der
Nymphen.
Hierzu im Gegensatz sah er bei der Untersuchung von 13 Clito-
rides von Frauen in 865 Schnitten nicht eine einzige Drüse.
Tandler und Domeny haben bei einer größern Anzahl mensch-
licher Embryonen beiderlei Geschlechts, auch Neugebornen, Glans und
Clitoris untersucht, und kommen zu folgenden Resultaten;
394
Primates; Homo.
„Die anfangs bei beiden Geschlechtern ganz gleichartig gestaltete
Oberfläche der Glans penis resp. clitoridis ist mit der Innenfläche des
Praeputium durch eine solide Epithelmasse verbunden, die sich erst ziemlich
spät löst. Die ehemals glatte Oberfläche der Glans bekommt Papillen
und Vertiefungen, von denen einzelne sich zu Krypten ausbilden. Dabei
ist zu bemerken, daß die Gl. clitoridis mehr den embryonalen Charakter
beibehält, Die im Präputialraum beider Geschlechter (cf. Saalfeld!)
vorkommenden Drüsen sind histologisch echte Talgdrüsen; sie variieren
an Zahl und Größe bei verschiedenen Individuen außerordentlich; die
Krypten (sog. Tysonsche Drüsen) aber sind ein regelmäßiger Befund
bei allen Individuen."
Untersuchungen über die übrigen accessorischen Geschlechtsdrüsen
beim Menschen sind so zahlreich, daß es den Rahmen dieser Abhandlung
übersteigen würde, wollte ich sie sämtlich aufzählen und besprechen; ich
werde nur darauf zurückkommen in gewissen Fragen physiologischer Natur,
und in Bezug auf anatomische und histologische Einzelheiten nur diejenigen
aus neuerer Zeit berücksichtigen. Es war mir Gelegenheit geboten, die An-
hangsdrüsen an den Geschlechtsorganen eines Hingerichteten etwa zwei Stun-
den nach dem Tode zu konservieren, und habe ich daraus Anlaß genommen,
meine histologischen Befunde mit denen neuerer Autoren zu vergleichen.
Giandulae ductus deferentis (ampullarum).
In der Adventitia der Ampulle fand ich sehr reichliche Gefäße und
Bündel markloser Fasern, dagegen keine Nervenzellen; der erste Anblick
eines Querschnittes lehrt, daß inmitten der Muskel wand des Samen-
leiters drüsige Elemente eingesprengt sind, ohne jedwede Vermittlung
anderer Gewebe und ohne Abgrenzung durch eine besondere Propria
oder Basalmembran. Sie stellen sich dar als vereinzelte große, durch
Sekret erfüllte Höhlen, deren Drüsenepithel durch Sekretdruck sich ab-
geflacht zeigt, die aber durch eine schmale, halsartige Verengerung in
Verbindung stehen mit Gruppen von andern, zwischen Mucosa und Mus-
cularis gelegenen Drüsenschläuchen ; jeder einzelne derselben wird im
Querschnitt umgeben von einem feinen fadenartigen Bindegewebssaum,
welcher meist eine Kapillare mit sich führt und anstatt der Propria zu
dienen hat. In diesem spärlichen Bindegewebsgerüst finden sich lange,
spindelförmige, mit gelblichem Pigment erfüllte Zellen. Die Epithelien,
welche strecken weis den Kapillaren direkt aufzusitzen scheinen, sind denen
der noch zu beschreibenden Gl. vesiculares gleich, doch fand ich sie am
distalen Ende gegenüber den mehr keulenförmig abgerundeten der letzt-
genannten Drüsen rechteckig begrenzt. Es handelt sich um große, kubische
Zellen, deren bläschenförmige Kerne zwei Dritteile des Zelleibes erfüllen.
Das Protoplasma erweist sich gleichmäßig grob gekörnt, doch vermochte
ich ein Fadengerüst nirgends zu erkennen. Dagegen kommen große Sekret-
vakuolen zur Ansicht. In den Ausführungsgängen ist der Zellbesatz durch
den Sekretdruck auf einen schmalen, linearen Streifen geschwunden und
die Kerne haben Stäbchen- bis Halbmondform angenommen. Wie sehr
die letzteren an den Vorgängen der Sekretion beteiligt sind, ersieht man
an ihren Veränderungen, indem sie teils wasserhelle Bläschen vorstellen,
in denen von einem Chromatingerüst kaum etwas zu erblicken ist, teils
in Eisen-Alaun-Hämatoxylin sich wenig entfärben, und demnach noch
viel Chromatin enthalten, und endlich nur helle Zonen aufweisen, wo
dann der Nucleolus, den ich nur in der Einzahl angetroffen habe, dicht
der Kernmembran anliegt. Zuweilen finden sich auch Zellen, deren
Homo sapiens; Glandula vesicularis.
395
großer Kern quer oder schräg zur Zellaclise steht; man sieht sie vor-
zugsweise in den übrigens mit einein, dem Drüsenepithel gleichen, be-
kleideten Ausführungsgängen, und wird man diese Lageveränderungen
auf den Sekretdruck zurückführen müssen. Ferner fand ich hier ver-
einzelte Zellen von kolossaler Ausdehnung, etwa von der 3 — 4fachen
Größe der übrigen, welche sich ausnahmen wie helle Blasen, mit großem,
ebenfalls aufgehelltem Kern, der einen Nucleolus aufwies; man wird sie
aufzufassen haben als einzellige Drüsen*).
Sehr auffallend war mir, in den Drüsenbuchten der Ampulle dieses
erst 32jährigen, sonst gesunden Mannes keine Spur von Sperma aufzu-
finden; in den Ampullen der höhern Säuger habe ich es nie vermißt.
Die Spermatogenese war lebhaft im Gange.
Nach Pallin hat die Ampulle des Samenleiters beim Menschen
gewöhnlich einen gewundenen Hauptgang, der aber auch spindelförmig
angeschwollen sein und gerade verlaufen kann. Sie wird von dem-
jenigen Teil des D. deferens gebildet, von dem die Gl. vesicularis abge-
schnürt wurde.
Neuere Untersuchungen über Struktur und Entwicklung der Samen-
blasen des Menschen sind durch Pallin an Celloidin-Korrosionspräparaten
unternommen worden. Er fand am vollentwickelten Organ große indi-
viduelle Schwankungen, und unterscheidet zwei Hauptgruppen, eine mit
schwach gewundenem, und eine zweite mit stark gewundenem Hauptgang.
Die erstere, welche zugleich nur schwach entwickelte Divertikel aufweist, ist
als die ursprüngliche zu betrachten, von der die übrigen Formen abzuleiten
sind. Sie entstehen im dritten Monat durch Abschnürung hohler longi-
tudinaler Falten an den ^
YVolffschen Gängen. Zu ^ ^
W. Ok. 4, hom. Imm. »/_ ' >*a1*" F'
Ich hatte Gelegenheit, das frisch konservierte Organ eines Hinge-
richteten zu untersuchen, und gebe hier die Abbildung eines Schnittes
durch die Wand (Fig. 434). Das Epithel erwies sich als ein regelmäßig
cylindrisches, dessen meist mit mehreren Nukleolen versehene Kerne im
untern Dritteil der Zellen ihre Lage haben. Letztere lassen deutlich
sekretorische Veränderungen erkennen. Eine Basalmembran ist nicht vor-
handen, vielmehr sitzen die Zellen dem von Lymphspalten reich durch-
zogenen Bindegewebe direkt auf; zuweilen stehen sie auch unmittelbar
auf der Wandung einer Kapillare (Fig. 434 Cp).
*) Felix findet die Wand der Ampulle mit zwei Arten von Drüsen ausge-
kleidet, kleinen, verästigten tubulösen, und größeren, mit lakunenartig erweiterter
Richtung und engen Ausführungsgängen. (1901.)
Glandula vesicularis (Samenleiterblase R.).
Fig. 434. Epithel aus
der Glandula vesicularis
eines 32 jährigen Hinge-
richteten. Ls. Lymph-
spalten; Cp. Kapillaren.
Ende des vierten Monats
beginnt die Entwicklung
der Divertikel; im An-
fang des sechsten haben
sie ihre bleibende Form
und Lage bekommen.
Ls.
des Mei^chen. Anat. Anz. 1900, Bd. XVII, p. 381—397, 9 Fig.
Camus, L. et Gley, E., Röle des glandes accessoires de Tappareil genital nulle dans
la reproduction. Bull. inus. hist, nat , Paris 1899, No. 5, fol. 253 — 256.
Ciechanowski, St., Einige Bemerkungen über die sog. Hypertrophie der Prostata.
(Polnisch.) Przeglad lekarski, Krakau 1898, 13 p. Vergleicht] n gen über 60 Hoden -
und Prostatawägu ngen etc.
Dirmoser, Beitrag zur Pathologie des Vestibulum vaginae (paravaginale Gänge).
Wiener kl. Wochenschrift 1899, No. 28, p. 1330 — 1332.
Egli, Beiträge zur Anatomie und Entwicklung der Geschlechtsorgane. Zürich 1S76.
Feiicet, G. et Branke, A., Histologie du testicule ectopique. I« note: Le testicule
ectopique avant la puberte. C. R. Soc. biol., Paris 1898, No. 31, p. 941 — 943.
Dieselben, He Note: Le testicule ectopique apres la puberte. Ibidem, No. 32,
p. 967—969, 1898.
Dieselben, Histologie du testicule ectopique. Journ. de l'anat. et phvs. Paris,
Annee 34, 1898, p. 588—641.
Fischer, A., Ein Beitrag zu den Mißbildungen des Ureters, der Samen blase und der
Niere. Inaug.-Dissertation Zürich, 1899.
Friedmann, Franz, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der männlichen Ge-
schlechtsorgane. Arch. f. mikroskop. Anatomie, Bd. LH, Heft 4, p. 856 — 891.
2 Tafeln.
Gley, E., Röle des glandes genitales accessoires dans la reproduction. Nel primo
centenario dalla morte di Lazzaro Spallanzani, 1799 — 1899, Vol. I (Reggio-Emilia,
1899—1900: Stab. tip. Artigianelli), fol. 105—111. (Enthält nur Angaben über
männliche Geschlechtsteile.)
Goetz, Sebastian, Prodromus neurologiae partium genitalium masculinarum. Inau-
gural-Dissertatiou Erlangen, 1823.
Goodall, J. S., The comperativ Histologv of the Urethra. Journal of Anatomv and
Physiology, Vol XXXVI, N. Ser. Vol. XVI, Part 3. London 1902.
Griffiths, Joseph, Observations of the funetion of the prostate. Journ. of Anat. and
Phys. 1889, Vol. XXIII.
Derselbe, Observations of the fuetion of the prostate gland in man and lower ani-
mals. Ibid. 1889, Vol. XXIV.
Derselbe, Observations on the urinary bladder and Urethra. Ibid. 1891, Vol. XXV,
und 1895, Vol. XXIX.
Derselbe, The condition of the festes and prostate gland in eunuchoid persons.
Ibid. 1894, Vol. XXVIII.
Harrison, The prostate muscle. Lancet. London 1886, Vol. II, No. 23.
Derselbe, Some cases in practice bearing upon the funetion of the prostate, ßrit.
med. Journ. 1889, Vol. II.
Derselbe, Function of the prostate. Surg. disorders of the urinary organs. London
1895.
Hodg-son, The prostate gland and its enlargement in old age. London 1856.
Sir E. Home, An aecount of a small lobe of the human prostate gland, which has
not before been taken notice of by anatomists. Phil, transact., London 1806.
Huschke, E., gibt in Sömmerings . Lehre von den Eingeweiden etc. (Leipzig 1844)
das Geschichtliche über den Uterus masculinus.
Jones, C. W., Prostata. Medical Gazette vom 20. August 1847.
Ivanoff, Elie, La fonetion de vesicules seminales et de la glande prostatique dans
l'acte de la fecondation. Journ. de physiol. et de pathol. gener., T. II, p. 95—100.
Karlowycz, E. J., Ueber den Einfluß der Kastration auf die Prostata. Warschau
1898.
Keibel, F., Noch einmal zur Entwicklung des Urogenitalsystems beim Menschen.
Eine Erwiderung auf Nagels gleich betitelten Aufsatz. Archiv f. Anat. u. Phys.,
anat. Abt., 1897, p. 201—203.
Kolossow, A., Zur Anatomie und Physiologie der Drüsenepithelzellen. Anat. An-
zeiger 1902, Bd. XXI, No. 8.
Literatur.
40(.)
Lannois, L'atrophie de la prostate. De la castration dans l'hypertrophie de la pro-
state. Etüde embryologique, teratologique, anatomique, clinique et ex peri mentale.
Ann. des maladie des organs genito-urinaire, Annee 12, No. 10.
Levy, J., Nonnulla de vesiculis seminalibus in nomine. Inaug.-Dissertation Greifs-
wald, 1851).
Linck, H. A., De epithelio viarum uriniferarum. Inaug.-Dissert. Berlin, 1863.
Littre besehrieb die Drüsen der männlichen Harnröhre in den Memoires de l'academie
des sciences pour l'annee 1700, fol. 44.
Lusena, Sulla disposizione della cellula musculari liscie nella prostata. Anat. An-
zeiger 1896, Bd. XI.
Maziarsky, St., Ueber den Bau und die Einteilung der Drüsen. Anat. Hefte 1901,
58. Heft (Bd. XVIII, 1. Heft).
Messer, Report on the condition of the prostate in old age, found in a dissection
of 100 specimens in individuals over 60 yars of a^e. Med. chir. trans., Vol. XLIII,
London 1860.
Negii, A., Ueber die feinere Struktur der Zellen mancher Drüsen bei den Säuge-
tieren. Verh. d. anatom. Gesellschaft 1900, 14. Vers., p. 178— ISO.
Overdiek, G., Ueber Epithel und Drüsen der Harnblase, der männlichen und weib-
lichen Urethra. Göttingen 1884.
Oberndorfer, Sieg-fr., Beiträge zur Anatomie und Pathologie der Samenblasen.
Beitr. zur pathol. Anat. u. z. allgem. Pathol., Bd. XXXI, H. 2, 1902.
Fallin, Gustaf, Bidrag tili prostatas och sädes blasonnas anatomi och embryologi.
Upsala läkareförenings förhandlingar , Nv följel , Bd. VI, H. 2, 3. 8 Tafeln,
2 Fig. 1900.
Patruban, Ueber das Verhalten der Harnröhre zur Prostata. Allg. Wiener med.
Zeitung, 1871, Bd. XVI.
Pettig-rew, On the muscular arrangment of the bladder and prostate, and the
manner, in which the Ureters and Urethra are closed. Phil, trans., Vol. CLVII.
London 1868.
Regaud, Cl., La secretion liquide de l'epithelium seminal; son processus histologique.
C. Ii. Soc. biol. Paris 1900, T. LH, p. 912—914.
Regnauld, Etüde sur l'evolution de la prostate chez le chien et chez l'homme.
Journ. de l'anatomie 1892, Vol. XXVIII.
Robin und Cadiat, Journal de l'anatomie et de la phvsiologie 1874, Annee 10,
p. 525.
Sabatier, Recherches anatomiques et physiologiques sur les appareils musculaircs
correspondants ä la vessie et ä la prostate dans les deux sexes. Paris 1864.
Shaw, Some observations on the strueture of the prostate gland. In: C. Bell, Sur-
gical observations, London 1816.
Svetlin, Einige Bemerkungen zur Anatomie der Prostata. Ber. d. kaiserl. Akad. d.
Wissenschaften zu Wien, math. naturw. Klasse, 1870, Bd. LXII, Abt. 1.
Tandler und Domeny, Ueber das Vorkommen der Tysonschen Drüsen beim
Menschen. Wiener klin. Wochenschrift, Jahrg. 11, No. 23. Auch Wiener med.
Blätter, No. 19, 1898.
Dieselben, Zur Histologie des äußern Genitals. Archiv für mikroskop. Anatomie,
Bd. LIV, Heft 4.
Terraneus, Laurentius, De gland ulis universim et speciatim ad urethram virilem
novis. Lugduni 1729.
Thompson, Some observations on the anatomy and pathology of the adult prostate.
Med. chir. trans., London 1857, Vol. XL.
Tourneux, Sur le developpement et l'evolution du tubercule genital chez le foetus
humain dans les deux sexes, avec quelques remarques concernant le developpement
des glandes prostatiques. Journ. de l'anatomie 1889, Annee 25.
Versari, Ricerche sulla tonaca muscolare della vesica urinaria et specialmente sul
muscolo sfintere interno. Ricerche fatte nel laboratorio di anatomia normale
della R. Universita di Roma etc. 1897, Vol. VI, Fase. 1.
Waldeyer, W., Beiträge zur Anatomie der männlichen Harnröhre. Sitzungen der
Berliner Akad., Berlin 1899, T. III.
Walker, Geo, Beitrag zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der Prostata,
nebst Bemerkungen über den Vorgang der Ejakulation. Archiv für Anatomie
u. Physiologie, anat, Abteilung, Heft 5 u. 6, 1899.
Zusammenfassung*.
Teleostier. Accessorische Anhangsgebilde kommen bei den Knochen-
fischen wohl nur in Form von Ausstülpungen oder Erweiterungen des
Harnsamenleiters vor, und auch diese nur bei einigen Arten. Wohl
nirgends besitzen sie drüsigen Charakter, sondern sind als einfache, erst
in der Laichzeit entstehende und mit deren Ablauf verschwindende
Samenbehälter anzusehen, ganz so, wie es bei verschiedenen Wirbellosen
gefunden wird. Anscheinend betätigt das auskleidende Epithel sekre-
torische Funktionen. Ueber das erektile Organ von Plotosus anguillaris
steht die morphologische und physiologische Deutung noch aus.
Selachier. Für Squatina, Pristiurus, Kaja und Sphyma zygaena
ist durch Bruch eine ampullenartige Erweiterung des Samenleiters fest-
gestellt worden. Von eigentlichen Samenleiterblasen als Ausstülpung des
D. deferens kann man bei den bisher untersuchten Arten nicht reden.
Wanddrüsen wurden auch hier nicht gefunden, und über das Verhalten
des auskleidenden Epithels fehlen Untersuchungen. Zur Zeit der Be-
gattung findet sich die mit Sperma erfüllte Auftreibung des D. deferens
um das Drei- bis Vierfache vergrößert, Es handelt sich, wie bei den
Knochenfischen, um ein einfaches Spermareservoir, in welchem sich nach
den Erfahrungen Bruchs die volle Ausreifung der Hodenprodukte voll-
zieht. Denn erst in dieser Periode sind die Spermatozoon ganz lebens-
fähig.
Außerdem besteht bei den Arten, welche eine Kopulation eingehen,
eine Pterygopodiumdrüse; gefunden wurde sie bisher bei Raja, ScyHium.
Acanthias. Obwohl die der Rochen und Haie anatomisch sich verschieden
gestalten, so stehen doch beide entwicklungsgeschichtlich in engster Be-
ziehung; dabei ist die Drüse der Haie in ihrem einfachen Verhalten als
das Ursprüngliche anzusehen.
Bei einer Anzahl von Plagiostomen findet sich eine fingerförmige
Ausstülpung des Afterdarmes (Processus digitiformis), deren Wände eine
drüsige Struktur besitzt. Sie wurde beobachtet bei Raja, Lamna, Alo-
pecias, ferner bei Pristiurus und Spinax, (nach Parker auch bei Proto-
pterus). Die von M. St. Ange beschriebene „Rektaldrüse" dürfte hierher
gehören.
Endlich entwickelt sich bei einigen Selachiern (Chimaera) am Ductus
deferens die Leydigsche Drüse, außerdem bei Squatina Drüsen im
Kloakenepithel.
Amphibien, a) Anuren. Bei diesen finden sich bezüglich des Samen-
leiters ähnliche Verhältnisse, wie bei Knochenfischen und Selachiern; es
Amphibien; Reptilien.
411
besteht eine Ampulle, welche sich aber auch erst zur Laichzeit entwickelt,
und bei den Eskulenten am schwächsten ausgebildet sich zeigt. In einigen
Fällen kann sie sehr erhebliche Dimensionen annehmen, wächst sich aber
niemals zu einer eigentlichen Samenleiterblase aus; das auskleidende
Epithel läßt sekretorische Funktionen wahrnehmen, die bei Bufo be-
schriebenen Grübchen können als Drüsen nicht angesprochen werden.
Am Kloakeneingang linden sich nach Leydig vereinzelte Drüschen.
b) Urodelen. Bei den Tritonen kommen Kloaken-, Bauch- und
Becken drüsen vor, den Salamandrinen fehlt die ektodermale Bauchdrüse
bei beiden Geschlechtern. Die weiblichen Vertreter der letztern besitzen
in der Kloake ein umfangreiches Receptaculum seminis. •
Die physiologische Aufgabe der Kloakendrüse besteht in der Bil-
dung des Spermatophors ; sie fehlt den Weibchen, mit Ausnahme des
Axolotl, und ist bei letzterem nur schwach entwickelt. Die Beckendrüse
wurde von A. v. zur Mühlen der Prostata der Säuger homolog ge-
setzt: sie produziert ein weißliches Sekret, welches, entsprechend der
verschiedenartigen Epithelbekleidung, in den einzelnen Abschnitten der
Drüse verschieden ist, und sich dem Sperma beimengt. Ueber eine be-
sondere Funktion ist nichts Näheres bekannt, ebensowenig über die der
Bauchdrüse.
Im Receptaculum des Weibchens bleiden die Samenfäden monate-
lang lebensfähig; in den lateral gelegenen konnte ich beim Flecksala-
mander im Gegensatz von v. zur Mühlen das Vorhandensein von Sperma-
tozoen feststellen. Bei beiden Geschlechtern von Salamandra maculosa
ist der Kloakenspalt von gleichartigen Hautdrüsen umgeben.
Reptilien. Bei Blindschleichen, Amphisbänen und Lacertiliern kommen
sowohl in der dorsalen- wie in der Bauchwand der Kloake mächtig ent-
wickelte, geschlossene Drüsenpakete vor, welche ihr Sekret in die Samen-
rinnen der Ruten ergießen, und daher im physiologischen Sinne einer
Prostata gleichgesetzt werden dürfen. Beim Chamaeleon hingegen liegen
diese Drüsen zerstreut im. Gewebe, und besizten dem Verhalten des Epithels
nach mehr den Charakter von Talgdrüsen. Den Bau der ventral gelegenen
Drüse finde ich entgegen Leydig bei Lacerta mit dem der dorsalen
übereinstimmend, und kann sie nicht mit ihm als eine Art von Talgdrüse
ansprechen ; auch sehe ich sie nicht bandförmig und auf die vordere Kloaken-
lippe beschränkt, sondern in der ventralen Wand . der Kloake weit nach
vorn hin ausgedehnt, Ihr öfteres, auch bei den Ophidiern beobachtetes
Fehlen beweist meines Erachtens, daß sie nur eine Fortsetzung der
dorsalen ist, und eine besondere Form nicht darstellt. Außer ihr fand
ich bei Lacerta viridis $ und beim weiblichen Chamaeleon einfache, schlauch-
förmige ektodermale Einstülpungen in die vordere Kloakenlippe, welche
man als Analdrüsen bezeichnen könnte.
Unter den Ophidiern gleichen die Verhältnisse bei den Männchen
von Coronella, Vipera und Tropidonotus ganz denen der Eidechsen; der
Ringelnatter fehlte jedoch die Drüse der ventralen Kloakenwand. Während
die weibliche Kreuzotter ganz mit dem Männchen übereinstimmend sich
erwies, zeigen die Drüsen der weiblichen Ringel- und Kupfernatter mehr
den Charakter der Talgdrüsen, ähnlich denen der Chamäleonten.
Die Schildkröten bieten nichts, was mit accessorischen Geschlechts-
drüsen in Beziehung zu setzen wäre; während bei den terrestrischen
Formen die Analblasen bezüglich ihres Vorkommens überhaupt noch nicht
außer Frage sind, dienen sie bei den amphibiotischen nur hydrostatischen
Zwecken, und besitzen nach meinen Befunden an Emys weder Drüsen-
412
Zusammenfassung.
noch Becherzellen. Sie können der Bursa Fabricii der Vögel nicht ho-
molog gesetzt werden. Bei Testudo marmorata? und Cephaelis cocuanaQ
fand ich bei der ersteren eine Drüse in der Eileiterpapille. bei letzterer
ganze Gruppen von Drüsen im Ovidukt selbst.
Die Krokodile besitzen nur eine Stinkdrüse, welche ich entgegen
Gadow bei nicht geschlechtsreifen Tieren nicht aufzufinden vermochte, die
aber wohl ebensosehr als Schreckorgan wie zur sexuellen Anreizung dient.
Vögel. Bei den meisten Arten läßt der Samenleiter dicht vor der
Einmündung der Kloake eine deutlich hervortretende Ausbuchtung der
hintern Wand erkennen, welche einer drüsenlosen Ampulle gleichkommt,
und sich wohl selten zu einer eigentlichen Samenleiterblase entwickelt.
Eine Bursa Fabricii ist bei beiden Geschlechtern vorhanden: ihre
morphologische und physiologische Bedeutung harrt noch der Aufklä-
rung. Anklänge finden sich bei Land- und antibiotischen Schildkröten
in der herdartigen Ansammlung lymphatischer Elemente in der Kloaken-
schleimhaut.
Monotremen und Marsupialen. Bei den Mo notr einen kommen bei
beiden Geschlechtern ein Paar von Bulbo-urethraldrüsen vor, welche durch
einen langen Ausführungsgang in die Samenurethra ausmünden: außer-
dem ein mächtiges Lager von Urethraldrüsen und eine Afterdrüse, welche
ich bei Echidna in Form einer einfachen Talgdrüse feststellen konnte.
Endlich beim Schnabeltier eine Schenkeldrüse.
Bei den Marsupialen finden sich gleichfalls nur Bulbo-urethral-
drüsen, jedoch in verschiedener Zahl; nur bei Phalangista wurde ein Paar
beobachtet. Urethraldrüsen verhalten sich wie bei den Monotremen, auch sind
Analdrüsen bei allen bisher untersuchten Arten in verschiedener Zahl
gefunden worden.
Ampulle des Samenleiters, Samenleiterblasen und prostatische Drüsen
fehlen.
Edentaten, Sirenen. Sämtlichen fehlt eine Ampulle des D. deferens.
Hinsichtlich der Gl. vesiculares, so wurden sie bei Manis und Myrme-
cophaga gefunden, bei Bradypus dagegen, sowie bei Tolypeutes. Chlamy-
dophorus und Dasypus vermißt.
Eine prostatische Drüse in guter Entwicklung ist vorhanden bei
Manis, ebenso bei den Dasypodiden, Chlamydophorus und Tolypeutes:
sie fehlt bei Bradypus tridactylus, wenn man nicht mit Oudemans die
Urethraldrüsen hierher rechnen will, und ist bisher bei Myrmecophaga
nicht mit Sicherheit nachgewiesen.
Eine Bulbo-urethraldrüse wurde beobachtet bei sämtlichen Vertretern
der Edentaten, Urethraldrüsen scheinen nach dem heutigen Standpunkte
unserer Kenntnisse bei allen vorzukommen.
Hiernach bilden die Edentaten keinen einheitlichen Typus; nur bei
Manis und Myrmecophaga finden sich ausgesprochene Samenblasen.
Cowpersche Drüsen vom gewöhnlichen Typus nur bei den Dasypodidae.
Bei Bradypus und Myrmecophaga beobachtete Oudemans Drüsen, welche,
in und unter dem M. urethralis gelegen, auf Grund ihrer Ausmündungs-
stelle als Bulbo-urethraldrüsen aufgefaßt werden dürfen.
Sirenen. Sicher erwiesen ist nur das Vorhandensein von Gl. vesi-
culares.
Wale, Delphine. Ampullen des D. deferens fehlen; mit Sicherheit
festgestellt wurde nur eine Schicht von Urethraldrüsen, welche ältere
Wale, Delphine; Chiroptercn ; Insektivoren.
Untersucher als Prostata ansprechen. Ein Uterus masculinus scheint sich
stets zu finden.
Chiropteren. Der Kanal des Nebenhodens knäuelt sich am
distalen Ende auf, und weitet sich hier zu einem Samenbehälter aus
(von mir früher Gl. vesicularis genannt).
Samenleiterblasen. Nach unserer bisherigen Kenntnis besitzen
nur die Frugivoren diese Gebilde, während die Mikrochiropteren an ihrer
Statt drüsige, zuweilen verästelte Blindschläuche erkennen lassen, die
äußerlich an der Stelle der Samenleiterblasen dem D. deferens aufsitzen,
und in Bündel angeordnet erscheinen. Rauther hält sie den Drüsen in
der Ampulle gewisser Säuger homolog (Gl. ampullarum).
Gl. prostatae. Sie fehlen nirgends, und bilden einen mehr oder
weniger geschlossenen Ring um den Anfangsteil der Harnröhre.
Gl. bulbo- urethrales. Sie sind stets zu einem Paar vorhanden,
mit Ausnahme von Plecotus, welche deren zwei besitzt. Der meist lange
Ausführungsgang übernimmt nicht nur eine leitende, sondern auch eine
sezernierende Funktion.
Gl. urethrales. Von tubulösem Charakter, produzieren sie Schleim,
und rinden sich bei allen Chiropteren als mächtige Schicht in der
Harnröhrenschleimhaut, lassen aber nach Rauther den Eichelabschnitt
frei. Sie sind es, welche den Ausführungsgang der Cowperschen Drüsen
besetzen und können bei einigen (Plecotus) eine besondere Anhäufung-
erfahren.
Gl. anales. Die Afteröffnung ist umgeben von einem Kranz von
Drüsen, welcher aus Talg- und modifizierten Knäueldrüsen zusammen-
gesetzt ist. Die am mächtigsten entwickelte Lage findet sich innerhalb
der Fasern des M. sphincter ani.
Rauther weist darauf hin, daß der bei allen Chiropteren einför-
mige und verhältnismäßig primitive Bau der Genitalorgane und ihrer
drüsigen Anhänge auf den engen Anschluß dieser Ordnung an die Stamm-
gruppe der Insektivoren hinweist. Die Bildung eines Spermareservoirs
im Nebenhodenkanal ähnelt dem von Talpa. der Ersatz der, sämtlichen
Insektivoren fehlenden Samenleiterblasen durch gut entwickelte Ampullen-
drüsen, wie bei Sorex, die reichliche Entwicklung von Urethraldrüsen,
der Mangel wohlausgebildeter Gl. praeputiales, endlich in besonderer
Weise angeordnete epidermoidale Analdrüsen, wie unter den Insektivoren
bei Talpa und Sorex — alles das schließt die Handfiügler eng an die
Insektenfresser an. Hierzu kommt noch die Entwicklung eines acces-
sorischen, in die Vorhaut sich erstreckenden Schwellkörperpaares, wie
es bei Maulwurf und Spitzmaus gefunden wird.
Insektivoren. Uterus masculinus. Bezüglich des Igels und
Maulwurfs hat Rauther erwiesen, daß an seiner Bildung Reste der
Müllerschen Gänge nicht teilhaben, sondern daß es sich lediglich um
blinde Aussackungen des Urogenitalkanales handelt, „die ihrerseits viel-
leicht durch besondere Wachstumsverhältnisse des Colliculus seminalis
veranlaßt sind".
Gl. ampullarum. Sie finden sich bei Sorex, fehlen dagegen Eri-
naceus und Talpa.
Vesicula du ct. deferentis. Nach den morphologischen Fest-
stellungen Rauthers kommen echte Samenleiterblasen bei den Insekten-
fressern nicht vor; die Organe, welche man bisher bei Erinaceus so
nannte, stehen mit dem D. deferens nicht in Beziehung, und müssen
nach ihrer Ausmündung in den Sinus urogenitalis als Gl. prostatae
414
Zusammenfassung.
angesprochen werden. Bei Talpa findet sich der Kanal des Nebenhodens
am distalen Ende zu einem Spermareversoir umgewandelt — die früher
von mir so genannte „Samenblaseu.
Gl. prostatae. Bei Ermaceus lassen sich drei, bei Talpa zwei Paare
mehr oder weniger scharf voneinander gesonderter prostatischer Drüsen
nachweisen, welche aus einem System mehr oder weniger langer, ge-
wundener Blindschläuche dargestellt werden.
Gl. urethrales. Sie finden sich nach Leydig und Rauther wahr-
scheinlich beim Maulwurf, fehlen aber dem europäischen Igel.
Gl. bulbo-urethrales. Talpa besitzt eine konkret begrenzte Cow-
persche Drüse, welche meistens außerhalb des Beckens ihre Lage hat;
bei Erinaceus müßte man sie wegen ihrer Lage außerhalb des Urethral
muskels streng genommen zu den Urethraldrüsen rechnen.
Gl. praeputiales- und anales. Bei Erinaceus fehlen Vorhaut-
und Afterdrüsen, die erstem auch bei Talpa, welcher dagegen eine aus
drei verschieden gebauten Abschnitten bestehende Afterdrüse besitzt.
Die Insektivoren stellen demnach einen in jedem Punkte ausge-
glichenen einheitlichen Typus nicht vor.
Rodentia. Uterus masculinus. Bei Lepus ist ein solcher nicht
vorhanden, und das bisher dafür gehaltene Organ eine echte Samenleiter-
blase, entstanden aus der Verschmelzung der untern Abschnitte der
Wölfischen Gänge. Bei den Murinen dagegen handelt es sich, wie bei
den Insektivoren um blinde Aussackungen des Urogenitals, wahrscheinlich
hervorgerufen durch besondere Wachstumsverhältnisse des Colliculus semi-
nalis. Bei Cavia erhalten sich nach den Angaben Rauthers bleibende
Reste der Müllerschen Gänge; ebenso bei Sciurus.
Ampulle des Samenleiters (Gl. ampu Harum). Bei Lepus ver-
halten sich die Ampullendrüsen wie bei andern Säugern, bei den Murinen
dagegen sind die länglichen, verästelten Drüsenschläuche durch eine dünne
Bindegewebsschicht an die Wand des Samenleiters angeheftet — ein
Vorkommnis, welches wohl vereinzelt dasteht. Bei Cricetus tritt zu diesen
außen dem D. deferens anliegenden Drüsen noch eine mächtige ain-
pulläre Erweiterung des letztern. Sciurus zeigt die Ampullendrüsen
kräftig entwickelt; sie stellen nach Rauther Bündel verästelter. drüsiger
Blindschläuche dar. welche sich als solche über den obern Rand der
Samenleiterblase legen, „sich aber am Grunde zu einem einzigen Aus-
führungsgang vereinigen, der unmittelbar über der Einmündungsstelle
der Samenleiterblase ebenfalls in den Samenleiter eintritt",
Vesiculae du ct. deferentium. Sie entstehen durch eine Aus-
stülpung des Samenleiters, mit dem sie sich mehr oder wenig weit vor der
Einmündung in den Urogenitalkanal zu einem Duct. ejaculatorius ver-
einigen. Rauther hat die verschiedenen Arten der Einmündung ange-
geben, wonach die Samenleiterblasen und D. ejaculatorii entweder völlig
getrennt bleiben, und dann jederseits mit je einer selbständigen Oetf-
nung auf den Samenhügel ausmünden (Murinen); oder sie verschmelzen
derart miteinander, daß sie nur einen gemeinsamen, mit einer einzigen
Oeffnung in den Sinus urogenitalis mündenden Hohlraum bilden (Cavia);
oder endlich geht die gegenseitige Verschmelzung so weit, daß sie
als ein unpaares Gebilde erscheinen (Lepus, und in ähnlicher Weise
Sciurus). Bei Lepus finden sich in der Mucosa sackförmige Einstülpungen
des Epithels von drüsigem Charakter, beim Eichhörnchen auf dem Quer-
schnitt ein reich baumförmig verzweigtes System drüsiger Alveolen,
eingebettet in reichlich entwickeltes Gewebe von glatten Muskeln. Der
Roden tia.
415
zentrale Hohlraum ist ziemlich eng, und setzt sich in einen einzigen
Ausführungsgang fort, der mit dem Samenleiter einen D. ejaculatorius
bildet. Eine mediane Verschmelzung der Drüsenkörper zu einem Ganzen
besteht bei Sciurus nur äußerlich; Ausführungsgänge und D. ejaculatorius
aber sind getrennt, und zwischen den letztern mündet auf dem Colliculus
ein wohlerhaltener Uterus masculinus.
Glandulae prostatae. Sie verhalten sich der äußern Form
nach im wesentlichen wie bei den Insektivoren, und bestehen aus Bündeln
von Blindschläuchen, die meist nur locker durch Bindegewebe miteinander
vereinigt, und mit einem einschichtigen Drüsenepithel ausgekleidet sind..
Beim Kaninchen und Meerschweinchen sind deren zwei, bei den Murinen
deren drei zu unterscheiden. Sie münden in der Nähe des Colliculus
seminalis, in gleicher Höhe mit den D. ejaculatorii, ihnen gegenüber in
den Urogenitalkanal. Bei Sciurus vermißte Rauther ein der Prostata
homologes Organ.
Glandulae bulbo -urethrales (Cowperi). Solche finden sich bei den
Nagern überall, und sind bei Lepus charakterisiert sowohl durch eine
mehrfache Anlage, als auch durch mehrfache Ausführungsgänge, wodurch
ihre geringe Differenzierung oder minder hohe Individualisierung gegen-
über den Urethraldrüsen ausgesprochen ist. Bei Sciurus stellt die Drüse-
nach Rauther einen spiralig gewundenen Drüsenkörper dar, dessen sehr,
große Alveolen weite, Sekret bergende Hohlräume umschließen.
Glandulae urethrales. Sie fehlen wohl bei keinem der bisher
untersuchten Nager, kommen jedoch in wechselnder Menge und Ausbildung
vor. Rauther fand sie bei Lepus spärlich in der Schleimhaut der
Harnröhre verteilt, so der indifferenten Ausgangsform wohl am nächsten
stehend; sie haben aber in den von ihm so genannten paraprostatischen
Drüsen (Gl. Cowperi superiores Stiillngs) eine mächtige Entwicklung er-
fahren, die am meisten an die Verhältnisse bei den Murinen erinnert; bei
diesen bilden die Urethraldrüsen um den Urogenitalkanal ein dichtes Drüsen-
lager, aus welchem zahlreiche Ausführungsgänge in die Harnröhre münden.
Bei Sciurus werden sie vermißt.
Glandulae praeputiales, inguinales und anales. Sie ent-
stammen sämtlich der Oberhaut, und gehören demnach zu der Kategorie
der Talgdrüsen (Gl. praeputiales, Gl. inguinal, sebacea des Kaninchens);
oder zu den tubulösen Schweißdrüsen (braune Inguinaldrüse und Gl.
analis desselben Tieres). Die Talgdrüsen entstehen nach Gegenbaur stets
im Anschluß an Haaranlagen, die letztgenannten durch Einstülpung oder
Ein Wucherung der Epidermis; mithin müssen sie stets an der Haut-
oberfläche münden. Rauther macht darauf aufmerksam, daß die Höhe
ihrer Ausbildung und damit ihre Entfernung von dem Urbilde der nor-
malen Schweiß- und Talgdrüse in weiten Grenzen schwanke. . Gering ist
ihre Entwicklung bei Lepus und Cavia. wo sie fast den normalen Haar-
balgdrüsen gleichen; zu einer großen Drüsenmasse zusammengefaßt,
welche nur einen einzigen Ausführungsgang besitzt, zeigt sie sich bei
den Murinen. Bei Sciurus fehlen sowohl Präputial- als Afterdrüsen.
Lamnungia, Proboscidea. Die Vergleichung ergibt unter den ein-
zelnen Vertretern dieser Ordnung keine Uebereinstimmung; beim Ele-
fanten kommen sämtliche Typen, mit Ausnahme der Cowperschen Drüse,,
vor, die Gl. prostatae oft in mehrfacher Anzahl; beim Klippschliefer münden
diese bemerkenswerterweise mit nur einer einzigen Oeffnung in die Harn-
röhre aus.
416
Zusam m en f assun g.
Karnivoren. Bei den Canidae findet sich nur eine Gl. prostata, welche
die ganze Harnröhre umwächst, während sie bei den Felidae die dor-
sale Seite derselben frei läßt, aber ganz oder zum großen Teil unter
den Fasern des M. urethralis verborgen liegt. Ebenso verhält sich zur
Harnröhre die sehr muskelarme Drüse bei Herpestes, zeigt aber im
übrigen grundverschiedenen Bau und Aussehen. Cowpersche Drüsen
finden sich bei den Felidae, und sind bei den Herpestinae bezüglich
ihrer muskulösen Umhüllung von ungewöhnlicher Entwicklung. Anal-
säcke kommen überall und bei beiden Geschlechtern vor; sie bestehen
meist aus einem spezifischen Abschnitt und einer Talgdrüse, bei Her-
pestes nur aus letzterer.
Der eigentümlichen Wechselbeziehung zwischen Cowperschen Drüsen
und Gl. duct. deferentis zwischen Ailuroidea und Arctoidea wurde schon
gedacht. Bei den Bären findet sich die Prostata als dünne Drüsenschicht,
wie bei Suidae und Ruminantien zwischen Harnröhrenschleimhaut und
M. urethralis. Bemerkenswert ist die ungewöhnliche Länge und die Art
der Mündung der Ausfuhrimgsgänge der Cowperschen Drüse bei den
Herpestinae.
Ungulata artiodactyla non ruminantia. Drüsen des Samenleiters
fehlen überall; die Gl. vesiculares sind von bedeutender Größe, besitzen
aber einen durchaus kompakten Bau. Ein Ductus ejaculatorius besteht
anscheinend nur bei Hippopotamus. Im Epithel der Samenblasen kommen
intraepitheliale Drüschen vor, wie sie von v. Brunn in der Harnblase,
von mir im Harnleiter des Menschen gefunden wurden. Die Gl. prostatae
liegen zum größten Teil als diffus verteilte Drüsenschicht unter dem
Urethralmuskel, welcher Zustand für Hippopotamus bleibend ist, während
bei den übrigen Pachydermen im ausgewachsenen Zustande die Drüsen-
schicht am untern Blasenpol den Harnröhrenmuskel durchbricht, und zu
einer vierlappigen Prostata sich • ausbildet. Der Unterschied zwischen
prostatischen und Urethraldrüsen läßt sich in dieser Ordnung nicht durch-
führen, woraus eine Stütze für die Ansicht erwächst, daß beide zu der
gleichen Drüsenart gehören. Cowpersche Drüsen sind allgemein ver-
breitet, fehlen aber den weiblichen Vertretern einiger Familien; ihr binde-
gewebiges Gerüst ist von corneaähnlicher Derbheit.
Artiodactyla ruminantia. Die Tylopoden bilden unter ihnen inso-
fern einen eigenen Typus, als sie, mit Ausnahme von Camelopardalis, keine
Gl. vesiculares, dagegen wirkliche Gl. prostatae bilden, welch1 letztere bei
den übrigen Ruminantien durch eine, zwischen Harnröhrenschleimhaut
und Urethralmuskel belegene Drüsenschicht dargestellt werden. Nur beim
Genus Bos kommt es ebenfalls zur Entwicklung einer wirklichen Prostata
nach Art der Suidae. Eine Ampulle des D. deferens ist bei den Schwielen-
füßlern nicht überall vorhanden, bei den übrigen Vertretern dieser Ord-
nung zeigen die Samenleiterdrüsen verschiedenen Bau. Hinsichtlich der
Gl. vesiculares ist zu bemerken, daß sie denen der Suidae sehr ähnlich
.sind, in der Form aber vielfach untereinander abweichen und einen
zentralen Hohlraum besitzen. Die überall vorhandenen Cowperschen
Drüsen sind bei den Bovinae zum Teil, bei Ovis ganz vom Urethral-
muskel bedeckt. Sie fehlen auch den weiblichen Tieren nicht.
Equidae. Es finden sich bei ihnen sämtliche Typen der accesso-
rischen Geschlechtsdrüsen vertreten; die Samenleiterdrüsen besitzen
die stärkste Entwicklung unter allen Säugern. Gl. vesiculares sind oft
in mehrfacher Anzahl vorhanden (Tapirus), und ergießen ihr Sekret
in der Regel durch einen eigenen, in den Duct. deferens eingeschachtelten
Equidae; Prosimiae; Primates.
417
Gang in die Harnröhre. Zuweilen zeigen sich beide Gänge durch eine
dünne Scheidewand getrennt. Vielleicht besteht zwischen Gl. vesiculares
und Samenleiterdrüsen ein Abhängigkeitsverhältnis. Die Gl. prostatae sind
selbständige Drüsen, besitzen aber bei Equus einen vom Urethralmuskel
überwachsenen Isthmus, welcher der Prostata des Nashorns und Tapirs
fehlt, indem hier beide Drüsenhälften in der Mittellinie ohne Kommuni-
kation ihrer drüsigen Hälften miteinander verwachsen. Die Cowperschen
Drüsen lassen eine eigenartige, in der Säu getierreihe nicht wieder-
kehrende Struktur erkennen und münden bemerkenswerterweise in
6 — 8 Gängen in der Harnröhre aus: auf das gleiche Verhalten bei
Erinaceus europaeus stützt Oudemans die Klassifizierung dieser Drüse
als Cowpersche. Die Urethraldrüsen der Einhufer wurden von ältern
Autoren als prostatische angesehen.
Prosimiae. Sie bieten, soweit unsere Kenntnisse über die unter-
suchten Arten reichen, einen sehr ausgeglichenen Typus dar; nur Chiro-
mys fehlen die Gl. vesiculares; auch ist der Colliculus seminalis anders
gebaut, Die Verschiedenheiten bezüglich der Drüsen sind nach Oudemans
mehr quantitativer als qualitativer Natur; er erblickt einen großen
Unterschied gegenüber den Primaten darin, daß die Samenblasen, welche
hier auch einen andern Aufbau erkennen lassen, bei den Prosimiae nicht
in den Samenleiter ausmünden, mithin keinen D. ejaculatorius bilden,
sondern eigene Ausmündungsöffnungen auf dem Colliculus besitzen.
Primates. Die vorkommenden Verschiedenheiten sind von unter-
geordneter Bedeutung; die Gl. vesiculares bilden häufig verästelte Schläuche;
eine Teilung der Prostata ist vorhanden oder fehlt.
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV.
27
Geschichtliches; Physiologisches.
Glandulae vesiculares (Samenleiterblasen Rauthers).
Nach Sömmering war Falloppio der Entdecker der Samenblasen,
aber schon bei Hippokrates und Galen finden sich Andeutungen darüber;
Rondelet sah sie zuerst beim Delphin. Nachdem sie früher fast allgemein
für Samenreservoire gehalten wurden, trat J. Hunter mit der gegenteiligen
Behauptung auf und bewies, daß sie eigentümliche Sekretionsorgane seien,
deren Inhalt eine vom Samen wesentlich verschiedene Absonderungs-
flüssigkeit darstellt. Diese Entdeckung hat bis in die neuere Zeit un-
endliche Kontroversen hervorgerufen; noch E. H. Weber, Gurlt und
andere hielten sie für Reservoire eines fortwährend abgesonderten Sperma.
Viele auf diese Frage gerichtete Untersuchungen haben nun ergeben,
daß sich in den Gl. vesiculares des Menschen und einiger Säuger zwar
hie und da vereinzelte Samenfäden finden, daß dieselben aber auch gänzlich
fehlen können, und daß sie im Falle des Vorhandenseins durch Selbst-
bewegung von der Ampulle des D. deferens aus hineingelangt sind. Wir
müssen demnach diese Organe heute ausschließlich für sezernierende
Drüsen halten, deren Produkt dem Sperma beigemengt, und, wie wir
durch H. Stilling nach seinen am Kaninchen angestellten Beobachtungen
wissen, während der Begattung entleert wird*).
W^enn wir für den Begriff der Samenleiterblase als morphologische
Voraussetzung fordern müssen, daß sie aus dem D. deferens entwicklungs-
geschichtlich hervorgehe, so kommen diese Gebilde außer bei den Ro-
dentien und Chiropteren sicher vor bei den Ordnungen der Sirenia,
Proboscidea, Ungulata und bei den Primaten, da sie bei sämtlichen in
den Samenleiter ein- und zugleich mit ihm ausmünden. Da dies bei
Erinaceus, den Edentaten, Hyrax und den Prosimiern nicht der Fall ist,
so dürfen wir bei ihnen nicht von wirklichen Samenleiterblasen sprechen,
und die Gebilde welche Oudemans als „Gl. vesiculares" bezeichnet, diesen
nicht homolog setzen.
Was nun den Modus der sekretorischen Absonderung angeht, so
ist die Annahme berechtigt, daß die Drüse kontinuierlich sezerniert;
denn bei weitaus den meisten höhern Wirbeltieren bildet sich entweder
eine zentrale Höhle oder mit feinem Sekret erfüllte Buchten und Lakunen.
*) H. Stilling fand beim Kaninchen wesentliche Differenzen zwischen dem
Epithel der ruhenden und dem der Samenblase post coitum. Ueber die Bedeutung
der Beobachtung Kolsters, der bei Cervus alces Epitheldesquamation beobachtete,
werden weitere Untersuchungen zu entscheiden haben.
Glandulae vesiculares (Samenleiterblasen Rauthers).
419
Sie steht nicht unter dem Einflüsse willkürlicher Muskeln, sondern die
Austreibung des durch eine Art Schließmuskel zurückgehaltenen Inhalts
geschieht durch die glatte Muskulatur der Wandungen unter dem Regime
reflektorischer Auslösungen.
In vergleichender Beziehung ist zu bemerken, daß bei vielen Raub-
tieren eine Samenleiterblase nicht besteht; während bei den höhern
Säugern niemals Samenfäden im Sekret gefunden wurden, behaupten
Treviranus und Seubert vom Igel, und Meckel vom Maulwurf im
August bezw. im Februar Spermatosomen im Inhalt der Samenblasen
beobachtet zu haben. Ohne die Richtigkeit dieser Angaben bestreiten zu
wollen, muß ich doch hervorheben, daß weder Rauther noch ich bei
Erinaceus Samenfäden feststellen konnten, daß aber die sogenannte Samen-
blase des Maulwurfs, wie vorn ausgeführt, von einer Aufknäuelung des
Wolffschen Ganges dargestellt wird, welche man, wie das gleiche, dein
Nebenhoden angehörige Organ von Vesperugo pipistrellus besser als
Samenreservoir bezeichnet. Bei dieser Beurteilung sehe ich ab von der
Verwirrung, welche zurzeit der ältern Untersucher noch bezüglich der
Bezeichnung der accessorischen Geschlechtsdrüsen herrschte, und welche
uns erschwert, das Organ herauszufinden, welches sie wirklich im Auge
hatten. Bei Talpa und Vesperugo, wie auch wohl bei den niedern
Wirbeltieren handelt es sich also um ein wirkliches Reservoir, in welchem
dem Sperma gleichwohl ein Sekret beigemengt wird; so müssen wir auch
die Ampulle der höhern Wirbeltiere, da wo sie vorkommt und mit Am-
pullendrüsen versehen ist, auffassen.
Wenn nun also die Gl. vesiculares der höhern Säuger keine Samen-
reserviore sind, wozu dient das Sekret? Um diese Frage nach jeder
Richtung hin befriedigend beantworten zu können, bedürfen wir einmal
einer vergleichenden Untersuchung seiner morphotischen Bestandteile und
chemisch-physikalischen Eigenschaften, ferner aber des physiologischen
Experimentes. Was die erstere anlangt, so haben die meisten Forscher
sich damit begnügt, den Inhalt der „Samenblasen" nach Spermatozoon
zu untersuchen; allein nach jeder Richtung hin befriedigende Unter-
suchungen im oben angedeuteten Sinne fehlen nach meiner Kenntnis
bisher gänzlich. Wohl hat eine Anzahl von Forschern beim Menschen
und bei einzelnen Tieren Anläufe dazu gemacht — ich denke an Leydig,
Eichbaum, Fürbringer und andere; allein bei den Anatomen wurde
das Sekret doch immer nur mehr nebensächlich behandelt. LAMPERHOFn
hat eine unvollständige Analyse des Samenblasensekretes vom MenscheF
gegeben und dazu bemerkt, daß man am ergossenen Sperma die Samen-
bestandteile leicht von der Flüssigkeit der Drüse unterscheiden könne;
Sömmering behauptet, die Flüssigkeit der Samenblasen stimme voll-
kommen mit der des D. deferens und des Nebenhodens überein, Für-
bringer stellte aus ihr (und dem prostatischen Saft) die BÖTTCHERschen
Kristalle dar u. s. w. Für verschiedene Tiere habe ich das Betreffende
zuständigen Orts bemerkt. - - Wenn wir demnach über den chemischen
Charakter des Sekretes nur unvollkommen unterrichtet sind, so wissen
wir doch durch Kölliker, welcher als der erste auch den chemischen
Standpunkt betonte und im Jahre 1856 ausgedehnte Versuche in physio-
logischer Hinsicht anstellte, daß das alkalische, gallertartige Sekret der
Samenbläschen des Menschen auf die Samenfäden von Säugern, und das
Gemenge von alkalischen Sekreten im ejakulierten menschlichen Samen
auf Dauer und Lebendigkeit der Bewegung der Samenfäden überhaupt
einen äußerst günstigen Einfluß ausübe. Bis dahin hatte man allgemein
27*
420
Geschichtliches ; Physiologisches.
mehr das physikalische Moment im Auge, indem man ziemlich kritiklos
die bekannten Versuche Spallanzanis mit Froschlaich auf das Sperma
der Säuger übertrug und damit zu der Ansicht gelangte, die Samenblasen-
flüssigkeit diene vorzugsweise dem Zweck, das Volumen des konsistenten
Sperma zu vermehren und letzteres zu verdünnen. Eichbaum und
andere vertraten noch diesen Standpunkt, und seitdem hat sich in der
Frage wenig geändert.
Welches ist die physiologische Bedeutung des Samenblasensekretes
für Kopulation und Zeugung? Hier ist zunächst der interessanten
Aufgabe zu gedenken, die das Sekret durch die Bildung des Vaginal-
pfropfes bei den Rodentia erfüllt. Für das Meerschweinchen, bei welchem
übrigens nach den Beobachtungen von Bischoff und Hensen das Sperma,
wie bei der Maus, direkt in den Uterus ejakuliert wird, ist das Vor-
kommen eines von Reichert merkwürdigerweise geleugneten Vaginal-
pfropfes längst bekannt; er stellt eine weiße, ziemlich harte, meist
homogene Masse vor. Nach Sobotta hat zuerst Lataste den „Bouchon
vaginal" fast bei allen Nagern gefunden. Auch Tafani beobachtete
ihn richtig bei der Maus, und Leuckart erachtet ihn beim Meer-
schweinchen dazu bestimmt, das Herausfließen des Sperma aus der Vagina
zu verhindern. Landwehr konstatierte in ihm 27 % fibrinogene Sub-
stanz und beobachtete sofortige Gerinnung bei Verunreinigung mit Blut.
Sobotta beschreibt die Struktur des Gebildes bei der Maus als weiße
oder gelblich-weiße, unmittelbar nach der Ejakulation erstarrende Masse,
die aus homogenem Sekret besteht. Der verschieden lange Pfropf kann
aus der Vagina hervorragen, aber auch durch den Muttermund in den
Uterus eindringen und erweitert die Scheide erheblich. Die Größe des
Pfropfes ist von der des männlichen Tieres abhängig und von der Zeit,
wo es das letzte Mal kopuliert hatte. 20 bis 30 Stunden nach der Be-
gattung fällt bei der Maus, und 4 bis 9 1/2 Stunden beim Meerschweinchen
der Pfropf durch Erweichung aus der Vagina heraus. Sobotta be-
obachtete dann zuweilen eine abermalige Begattung; dadurch nun wird
die vielfach vertretene Ansicht, der Bouchon solle die abermalige Kopu-
lation mit einem anderen Männchen im Interesse der reinen Vererbung
hindern, hinfällig.
Rauther hat das Sekret in neuester Zeit beim Meerschweinchen
wiederum untersucht (p. 289), und fand es im frischen Zustande als
weiße, undurchsichtige, leicht gerinnende Masse, welche aus unregel-
mäßigen, rundlichen Klumpen und Körnchen zusammengesetzt erscheint.
Der aus ihm gebildete „Bouchon vaginal" ist aber nicht bestimmt, das
Zurückfließen des Sperma aus der weiblichen Scheide zu verhindern,
sondern wirkt nach Leuckart und Lataste als eine Art Pumpenstempel,
in der Art, daß der dicht der Scheide sich anlegende und dem Sperma-
erguß folgende Pfropf dieses in den Uterus hinauf treibt. Kommt seine
Bildung überhaupt nicht zustande, so tritt Befruchtung nicht ein.
Rauther ist der Meinung, daß sich auf diese Weise wohl die be-
deutende Herabsetzung der Befruchtungsfähigkeit bei Ratten erkläre,
denen Steinach . die Samenblasen exstirpiert hatte.
Eine von letzterem für das physiologische Verständnis des Sekretes
der GL vesiculares herrührende nochbedeutsame Arbeit, stellt zunächst
die von Tarchanoff aufgestellte Behauptung richtig, daß die Eröffnung
der Samenbläschen beim Frosch oder die Entfernung derselben zu einer
Trennung der in Kopulation befindlichen Paare und zum bleibenden
Verlust des Geschlechtstriebes führe. Abgesehen davon, daß bei
Glandulae vesiculares (Samenleiterblasen Rauthers).
421
den Eskulenten, bei denen die Samenblase meist geringer entwickelt ist,
das Geschlechtsleben, wenn wir die etwras spätere Paarungszeit unberück-
sichtigt lassen ganz das gleiche ist, wie bei Rana temporaria, so erwies
Steinach durch Versuche, daß Geschlechtstrieb und Paarung durchaus
nicht an den Füllungsgrad der Samenbläschen gebunden sind; denn
er fand nach sechstägiger Umarmung noch keine Samenfäden in ihnen,
und stellte fest, daß die Funktion derselben als Samenbeh älter sich erst
allmählich, Avährend der Umarmung entwickelt; ferner konnte er
beobachten, daß der Geschlechtsakt die Exstirpation der Samenbläschen
etwa 9 — 10 Tage überdauert. Der Geschlechtstrieb aber blieb nahezu
bis zum Tode erhalten. Daraus erhellt, „daß der Geschlechtstrieb bei
den Fröschen durchaus nicht vom Füllungsgrad der Samenblasen ab-
hängig ist oder von seiten derselben wachgerufen wird, und daß von
diesen Organen auch der Geschlechtsakt in keiner Beziehung beeinflußt
wird".
Die reflektorische Steigerung der Erregbarkeit im Umklammerungs-
zentrum geht vielmehr, wie schon Goltz*) bekundet hat, von den vor
der Brunstzeit stark anschwellenden Hoden aus. Bei alten kastrierten
Tieren erfolgte eine spontane Begattung während der Brunstzeit nicht;
trotzdem ihnen aber seit Monaten die samenbildenden Organe fehlten,
entwickelte sich zur Zeit der Brunst ein gewisser Grad geschlechtlicher
Neigung und eine gewisse Disposition zur Erregung des Umklammerungs-
zentrums.
Um auch die physiologische Bedeutung der Gl. vesiculares bezüglich
der Potentia coeundi- und generandi bei Säugern festzustellen, experi-
mentierte Steinach mit weißen Ratten, welche ihrer stark erotischen
Anlage wegen zu solchen Versuchen besonders geeignet erscheinen.
11 Tage nach der Exstirpation der Gl. vesiculares wurde der typische
Coitus wieder ausgeführt, und zwar war der Geschlechtstrieb von solcher
Raserei, daß die Begattung bis 80mal in der Stunde vollzogen wurde.
Demnach ist derselbe in keiner Weise an die Integrität der Gl.
vesiculares gebunden.
Dagegen erwies sich durch Zuchtversuche, daß das Zeu-
gungsvermögen infolge der ^Exstirpation dieser Gebilde tief
gesunken war.
Es scheint aber, wie vorweg bemerkt werden mag, daß die Gl. pro-
stata.e hier kompensierend einzutreten imstande sind; Steinach
fand sie nach Entfernung der Samenblasen bei der Obduktion umfang-
reicher wie gewöhnlich, und man darf vermuten, daß der noch vorhandene
geringe Grad von Zeugungsvermögen durch erhöhte Funktion der Gl.
prostatae bedingt war.
Nach Beseitigung beider Drüsen, der Gl. vesiculares- und pro-
statae kehrte zwar der Geschlechtstrieb etwas später wieder, war aber
sonst in keiner Weise durch diesen gleichzeitigen Verlust be-
einträchtigt worden. Jedoch erwiesen Züchtungsversuche zur Evidenz,
daß alle Befruchtungsfähigkeit erloschen war. (Vergl. aber das
über den Vaginalpropf Gesagte, p. 420.)
Er erhellt also, daß die Folge der Exstirpation beider Drüsen
die vollständige Vernichtung des Zeugungsvermögens zur Folge
hatte. Die zurückgebliebenen kleinen Prostatabündel und die Cowperschen
Drüsen vermochten den Verlust nicht zu ersetzen.
*) Citiert nach Steinach.
422
Geschichtliches ; Physiologisches.
Ampulle des Samenleiters; (Glandulae duct. deferentis, s. ampullarum).
Ich halte, wie angedeutet, die Erweiterung des D. deferens für ein
wirkliches Spermareservoir, auch dann noch, wenn sich, wie bei einigen
Primaten Drüsen in ihr nicht befinden; bei allen in der Brunst getöteten
Tieren fand ich ihre Buchten und Höhlen mit Spermaballen erfüllt, welche
in ein Sekret gebettet lagen, das Lamperhoff, dem der Gl. vesiculares
gleichsetzt. Inwieweit diese Gleichstellung berechtigt ist, kann ich nicht
untersuchen, doch steht einer solchen Annahme von vornhinein nichts
im Wege, wie denn der entwicklungsgeschichtliche Zusammenhang und
die Aehnlichkeit der anatomischen Anordnung zwischen beiden Organen
ins Auge fällt. In physiologischer Beziehung möchte ich auf Eines auf-
merksam machen, woran, wie es scheint, bisher niemand gedacht hat.
nämlich die Abhängigkeit der Kohabitationsdauer von dem
Vorhandensein einer Ampulle: viele, wenn nicht sämtliche Tiere,
welchen eine Erweiterung des D. deferens fehlt, vollziehen, so
weit meine Kenntnis reicht, die Kohabitation ungemein langsam!
Das Geschlechtsleben vieler wild lebenden ist nach dieser Seite
hin leider nur wenig untersucht; wohl ist uns von einer großen Anzahl
derselben die Zeitdauer der Trächtigkeit nicht unbekannt, allein über Art
und Dauer der Kohabitation erfahren wir auch von einem so vorzüglichen
Beobachter wie Brehm wenig mehr als nichts. Unter unsern Haustieren
aber, welche eine Ampulle nicht besitzen, hat bekanntlich der Hund eine
ungewöhnlich lange Kohabitationsdauer; nicht minder der Kater und das
männliche Schwein. Das wird auch zutreffen für sämtliche Vertreter der
Canidae, Felidae, Viverridae, Hvaenidae und Suidae. Hierzu im Gegen-
satz ist die Kohabitation beim Genus Bos, Ovis von auffallend kurzer
Dauer und bei den Equidae nimmt sie nicht viel mehr Zeit in Anspruch;
beide, zumal die letztern, besitzen gut entwickelte Ampullen. Unter
den Nagern gehören hierher die mit drüsenfreien Erweiterungen ver-
sehenen Sciuromorpha , und die mit drüsenreichen ausgestatteten Lepo-
riden, auch Cricetus. Den echten Murinen fehlt die Ampulle, über die
Kohabitationsdauer habe ich keine Erfahrung. Wahrscheinlich läßt sich
die innige Wechselbeziehung zwischen Samenleitererweiterung und Dauer
der Kohabitation zu einer gesetzmäßigen gestalten, wenn wir bei ver-
mehrter Aufmerksamkeit auf die Lebensgewohnheiten der Tiere nach dieser
Richtung weitere Kenntnis erlangen.
Eine ungezwungene Erklärung für den gedachten Zusammenhang läßt
sich wohl geben ; denn wenn die Ampulle nicht vorhanden ist, so fehlt damit
auch das Samenreservoir. Es muß also das reife Sperma sich in den
Kanälen des Nebenhodens ablagern und wird erst durch allmähliches In-
gangkommen der peristaltischen Bewegung des D. deferens in den Sinus
urogenitalis sozusagen hineingepumpt werden; daß dabei das Tem-
perament der betreffenden Tiere eine große Rolle spielt, möchte ich be-
zweifeln: der Vorgang ist bei hochgezüchteten sensiblen Hunden derselbe,
wie beim torpiden phlegmatischen Eber. Eine Anzahl Raubtiere (Kaniden.
Fehden) haben besondere Einrichtungen am Penis, welche das notwendige
lange Zusammenhängen sicherstellen*).
Merkwürdigerweise fand ich in der Ampulle des 32jährigen Hin-
gerichteten keine Spur von Sperma.
*)■ E. H. Weber (a. Hund) streift zwar diese Frage, indem er bemerkt, daß
beim Hunde wegen der gering entwickelten Ampulle die Begattung so lange daure,
geht aber nicht weiter auf die eigentümliche Beziehung ein.
Glandula prostata- und bulbo-urethralis.
423
Glandula prostata.
Auf die ungeheuren Unterschiede im anatomischen Bau der prosta-
tischen Drüsen in vergleichender Beziehung, auf ihre in dieser Hinsicht
oft frappierende Aehnlichkeit mit den Cowperschen (Ruminantien), ist
schon hingewiesen worden; es wird später noch darauf zurückzu-
kommen sein. Was das Drüsensekret anlangt, so habe ich bei Beschrei-
bung der menschlichen Vorsteherdrüse das Nähere darüber ausgeführt;
rein und unvermischt ist es allein bei den Canidae zu erhalten, denen
andere accessorische Drüsen fehlen. Die von Buxmann ermittelten che-
mischen Bestandteile des prostatischen Saftes vom Hunde teilte ich ge-
eigneten Orts mit und füge hinzu, daß derselbe Forscher wegen des
Vorkommens von Chlornatrium (1 %) das Sekret den Erfahrungen Mole-
schotts und Köllikers gemäß für das Leben der Spermatozoen be-
deutungsvoll hielt. Wir kennen ja seine Wirkungen zum Teil schon nach
den vorn zitierten Versuchsergebnissen Steinachs, und dürfen für das
Sekret der Vorsteherdrüse sowohl wie für das der Gl. vesiculares unser
Urteil zusammenfassen, indem wir die physiologische Hauptaufgabe des-
selben dahin verstehen, die Spermatozoen befruchtungstüchtig zu machen,
sei es daß sie durch gebotenes Nährmaterial ihnen die Bewegungs-
fähigkeit länger erhalten, sei es um ihre Widerstandsfähigkeit gegen
schädigende Einwirkung zu vermehren (saurer Vaginalschleim!), oder daß
sie noch unbekannte, für die Funktion unerläßliche Einflüsse geltend machen.
Schon aus Köllikers Versuchen ging hervor, daß die Verdünnung und
Volumsvermehrimg des Samens durch die Säfte der accessorischen Drüsen
allein der ausschlaggebende Faktor nicht sein konnten.
Inzwischen erfahren wir weiterhin durch Stein ach, daß die Wir-
kung der einzelnen Sekrete bei den verschiedenen Tieren keine gleich-
artige ist; am stärksten wirksam fand er das mit physiologischer Koch-
salzlösung verdünnnte Sekret der Prostata: dasselbe unterhielt die Be-
weglichkeit der Samenfäden am längsten (bis 22 Stunden), und in jedem
Falle war die Dauer der Beweglichkeit eine 7 — lOmal längere, als in
reiner physiologischer Kochsalzlösung. Wir dürfen meines Erachtens in
dieser Tatsache eine Anbahnung des Verständnisses dafür finden, daß
sich die accessorischen Geschlechtsdrüsen gewisser Arten (Canidae) auf
die Gl. prostata beschränken.
Glandula bulbo-urethralis (Cowperi).
Nach Bianchi soll Laurentius Terraneus diese Drüsen schon im
Jahre 1698 gekannt haben; bei den Tieren wurden sie zuerst von
Malpighi entdeckt, beim Manne von J. Mery. Cowper hat sie später
genauer untersucht und beschrieben, und ihm zu Ehren sind sie benannt
worden. Hinsichtlich des Sekrets ist zu bemerken, daß wir meines Wissens
nur die oben anzogene Untersuchung Stillings über das des Kaninchens
besitzen; eine solche über den Saft der Cowperschen Drüse beim er-
wachsenen Menschen ist mir nicht bekannt geworden. Man wußte nur,
daß er kein Mucin enthält, eine Ansicht, welche von Vitalis Müller
durch die Thioninreaktion widerlegt zu sein schien, nach der Unzuver-
lässigkeit dieser Reaktion aber nicht mehr aufrecht erhalten werden kann.
Ihre mehrfach bezweifelte Zugehörigkeit zum Geschlechtsapparat, welche
eine Stütze fand in der Angabe von Bilharz, der bei alten Eunuchen
die Drüsen von normaler Größe fand, und durch die Befunde Henles,
wonach die Cowperschen Drüsen der Neugeborenen beiderlei Geschlechts
424
Geschichtliches ; Physiologisches.
(im Gegensatz zur Prostata) sich verhalten wie beim Erwachsenen, wurde
endgültig dargetan durch H. Stilling, welcher nachwies und durch Zeich-
nungen erhärtete, daß zwischen sezernierender und untätiger Drüse Unter-
schiede hinsichtlich des Drüsenepithels bestehen, daß das Sekret (ebenso
wie das der Vorsteherdrüse) während der Begattung ausfließt, und
daß die Drüsen bezüglich ihrer Entwicklung von den Keimdrüsen ab-
hängig sind; ferner durch Kastrationsversuche einer großen Anzahl von
Forschern in der neuern Zeit,
Ueber alles andere habe ich mich gelegentlich der Beschreibung
der Cowperschen Drüse des Menschen ausgesprochen, und bemerke hin-
sichtlich der physiologischen Funktion, daß wir Positives über sie nicht
berichten können. Da die Sekretion schon im embryonalen Leben eine
nicht unbeträchtliche ist, so wäre nicht undenkbar, daß das Produkt eine
Bedeutung für den Schutz des Sinus urogenitalis hätte, die ihm Henle
für den Erwachsenen beimißt, wenn er meint, daß durch sein Vorangehen
Spuren des den Spermatozoon nicht günstigen Urins beseitigt werden
sollen. Freilich ist dadurch noch keine Mutmaßung für den Nutzen der
Bartholinischen Drüse des Weibes gegeben. Leuckart*) vermeint sogar,
daß vorzugsweise das Sekret der Cowperschen Drüse berufen sei, als
Nebenaufgabe den Canalis urogenitalis von allen sonst etwa zurück-
bleibenden Samenteilchen zu reinigen, da sie durch eine Schicht von
quergestreiften Muskeln zu einer ebenso schnellen als kräftigen Aus-
treibung ihres Inhalts befähigt erscheinen.
In vergleichender Beziehung ist von Interesse, daß, wie bei den
Kaniden, nur eine Vorsteherdrüse, so bei den Monotremen und Mar-
supialen nur Cowpersche Drüsen, bei letzteren oft in mehrfacher Anzahl
vorkommen. Sie müssen also bei diesen Tieren die wirksamen Bestand-
teile der übrigen fehlenden accessorischen Drüsen in sich vereinigen.
Oudemans fand hinsichtlich des Baues hier eine gewisse Ueberein-
stimmung mit den Gl. urethrales anderer Säuger. Auch erinnere ich an
die eigentümliche Wechselbeziehung zwischen Cowperscher Drüse und
Gl. duct. def. in der Gruppe der Ailuroidea und Arctoidea (s. Karnivoren,
p. 379). Daß wir in der Bulbo-urethraldrüse morphologisch nichts anderes
zu erblicken haben, als eine Anhäufung lokal begrenzter Urethraldrüsen,
wird nach neuern Untersuchungen mehr und mehr wahrscheinlich. (Vergl.
auch: Rautmann, Anatomie und Morphologie der Gl. bulbo-urethralis
bei weiblichen Säugern; Archiv für mikr. Anatomie, 1903, Bd. 63).
*) Bei Wagner, Physiologisches Wörterbuch, Bd. IV.
Sachregister.
A.
Acanthias 21, 23, 411.
Acrobates 154, 163.
Adams 359.
Affen 360, 392.
Ailuroidea 379, 416, 424.
Alauda 93, 94.
Albarran 320.
Alesis 92.
Alessandrini 377.
Alligator 85, 86, 88, 412.
Alopecias 25, 26, 27, 410, 411.
Ameisenigel 103.
Amphibien 32, 35, 72, 411.
Amphisbänen 71, 78, 88, 411. 412.
Anablebs 4.
Anas 93.
Anastadonna 93.
Anatiden 94.
Anderson 80, 81.
Ange, St. 14, 29, 43, 60, 73, 74, 90, 96,
97, 98, 163, 245, 252, 410.
Anguis 69, 70, 78, 88, 412.
Antechinus 154, 163.
Antilocapra 340.
Antilope 339, 341, 347, 348, 355.
Antonini 359.
Anuren 32, 36, 39, 41, 411.
Arctocebus 381, 382, 384, 385.
Arctoidea 379, 416, 424.
Arctomys 294, 295.
Aristoteles 24.
Arnold 393.
Artibeus 220, 221, 223.
Artiodactyla 416.
Astur 94, 99, 412.
Atalapha 220, 223.
Auchenia 340, 342.
Auerochs 354.
Axolotl 41, 51, 52, 56, 411.
B.
Baer 91.
Bär 379, 416.
Balaenoptera 176, 177, 178.
Batrachier 32, 34, 41.
Baum 329, 357, 364, 377.
Beauregard 255.
Beddard 318, 321.
Bedriaga 71.
Begemann 317.
Beissner 33.
Beluga 178.
Bennet 115.
Berthold 97.
Beutel ratte 138.
Beuteltiere 102, 123, 135, 137, 138, 139,
142, 154, 155, 369.
Bianchi 423.
Biber 281, 275.
Bidder 33.
Bilharz 423.
Bischoff 403, 420.
Blainville 98.
Blennius 2, 3, 4.
Blindschleiche 62, 78, 99, 411.
Bloch 19, 20.
Blumenbach 98.
Boas 72, 73, 84.
Bojanus 80.
Bolau 9, 18, 19.
Bombinator 34, 35.
Bonnet 393.
Bordas 178.
Bornhaupt 90, 91, 92, 99.
Bos 340, 343, 348, 351, 400, 422.
Bossi 311, 317, 322, 325, 340, 349, 350,
351, 377, 378.
Böhm 397, 398.
Bradypus 166, 167, 168, 169, 171,412,413.
Brandt 204, 304, 341, 342, 355.
Brass 163.
Braus 405.
Brehm 422.
Bridge 80.
Brock 4, 6.
Broek, v. d. 123, 154, 155, 157, 158, 159,
160, 162, 163.
Brown-Sdquard 82.
Bruch 10, 12, 13, 14, 410.
Brunn, v. 236, 331, 416.
Bufo 35, 36, 40, 41, 411.
Bumm 72, 328.
Burkhardt 393.
Buteo 94.
Buxmann 359, 402, 423.
426
Sachregister.
C.
Cadiat 405, 407.
Callionymus 2.
Callorhynchus 18.
Camelopardus 340, 348.
Camelus 340, 416.
Campens 382.
Camus 289.
Canidae 98, 357, 378, 416, 422, 423.
Canis 362, 368, 377, 400.
Capra 340.
Carollia 220, 221, 223.
Carpophaga 163.
Carus 1, 43, 60, 84, 163, 173, 180, 181,
185, 257, 295.
Castor 281, 294, 295.
Cavia 228, 231, 239, 243, 249, 284, 285,
286, 287, 288, 289, 290, 291, 292, 293,
294, 295, 414, 415.
Cebus 387, 390.
Centetes 180.
Cephaelis 83, 88, 412.
Cephalopoden 5.
Cercocebus 385, 388.
Cercopithecus 385, 487, 388, 390, 391, 392.
Cervina 348.
Cervus 340, 342, 343, 346, 357, 359, 389.
Cetaceen 173, 176, 177, 178.
Chamäleon 67, 68, 72, 76, 78, 86, 87, 88,
411, 412.
Chatin 258.
Chelidae 80.
Chelone 80, 84.
Chelonier 73, 80, 87.
Chersiden 80.
Chiarugi 53.
Chimaera 15, 18, 19, 24, 25, 26, 29, 410,
411.
Chiromys 381, 383, 384, 385, 417.
Chiropteren 180, 199, 204, 206, 208, 209,
217, 224, 413.
Chlamydophorus 170, 171, 412.
Chrysochloris 203.
Clemmys 84.
Cobitis 1, 2.
Coluber 87.
Columba 93, 94.
Conger 6.
Coronella 74, 76, 77, 88, 411, 412.
Corvus 93, 94.
Cottus 2.
Cowper 122, 129, 143, 148, 393, 396, 423.
Cricetus 208, 209, 282, 283, 294, 400, 414,
422.
Crocidura 378.
Crocodilus 85, 86, 412.
Crossopus 378.
Cunningham 128, 119, 131, 132, 133, 135,
136, 140, 141, 142.
Cuscus 129, 131, 132, 136, 154, 155, 160,
163, 165.
Cuvier 2, 14, 19, 136, 151, 171, 176, 180,
194, 203, 245, 251, 266, 283, 289, 303,
304, 336, 371, 372, 375, 381, 384.
Cyclopterus 2.
Cygnus 93, 94.
Cynocephalus 385, 386, 387, 388, 390, 391,
392.
Cynoidea 379.
Cynonycteris 219.
Cynopterus 219, 221.
Cyprinoiden 6, 410.
D.
Darcopsis 163.
Davidoff 397, 398.
Dasypodiden 164, 169, 170, 171, 412, 413.
Dasyuridae 163.
Dasyurus 139, 154.
Daubenton 180.
Daudt 176, 177, 178.
Dauen 42, 43, 44, 47, 48, 49.
Deen 217, 229, 232, 235, 237, 251, 262.
Delphin 173, 175, 178, 319, 413, 417.
Dicotyles 329, 333, 336, 338.
Didelphys 129, 132, 143, 144, 145, 146,
147, 148, 149, 154, 163.
Digitigraden 378.
Dipodidae 257, 377.
Discoglossus 32, 33, 34, 36, 411.
Disselhorst 72, 124.
Domeny 392, 393.
Doras 6.
Drasch 404.
Dreissig 217.
Dromedar 349, 350, 351.
Dumas 180, 359.
Duvernoy 14, 35, 80, 81, 104, 112, 113,
114, 121, 122, 123, 173, 180.
E.
Eber 298, 328, 329, 331, 335, 338, 422.
Eberth 262.
Echidna 103, 104, 105, 106, 109, 110, 111,
112, 113, 114, 115, 116, 118, 121, 122,
124, 125, 126, 134, 412.
Ecker 181.
Esox 410.
Edentaten 164, 171, 412, 413.
Eggeling 123.
Egli 227.
Eichbaum 314. 315, 316, 317, 319, 325,
326, 327. 331, 332, 342, 343, 344, 345,
348, 380, 419.
Eichhörnchen 415.
Eidechse 60, 63, 65, 67, 70, 74, 77, 78,
86, 87, 99, 411.
Eimer 41.
Einhufer 309, 343.
Elch 142.
Elefant 298, 299, 300, 301, 303, 304, 307,
416.
Ellenberger 324, 326, 328, 239, 330, 357,
364, 367, 377.
Emballonura 220, 221, 222, 224, 225.
Emys 80, 81, 88, 412.
Equiden 172, 307, 309, 310, 311, 312, 314,
315, 319, 322, 323, 324, 325, 417, 422.
Sachregister.
427
Ercolani 216.
Frdsalamander 55.
Erinaceus 180, 181, 182, 283, 184, 185,
186, 188, 189, 190, 193, 204, 231, 250,
400, 414, 417, 419.
Eskulenten 33, 37.
Esox 7.
F.
Fabricius 90, 98.
Falloppio 418.
Farren 320.
Feldhase 251, 252.
Felidae 357, 364, 365, 366, 368, 369, 378,
379, 400, 416, 422.
Fische 352, 353.
Fischotter 363, 371.
Finger 45.
Fledermaus 198, 204, 207, 212, 216, 224.
Flemming 404.
Fohlen 325.
Forbes 312, 317, 320, 324.
Frankl 33.
Fringilla 93, 94.
Frösche 33, 35, 39, 40, 41, 420, 421.
Frugivoren 413.
Fuchs 362, 377.
Fuligula 93.
Funke 45.
Fürbringer 55, 102, 402, 403, 419.
Fürstenberg 358, 359.
G.
Gadow 72, 80, 84, 85, 412.
Gadus 2.
Galago 382.
Galeopithecus 217, 224.
Galictis 371.
Gallen 99.
Gallus 93, 94, 9,5 411.
Gaupp 33, 35, 39, 40, 41.
Garrod 163.
Gazelle 355.
Gecko 79.
Gegenbaur 282, 415.
George 304.
Gerota 360.
Giebel 172.
Gley 185, 289.
Glossophaga 220, 221.
Glückselig 77.
Gobius 1, 2.
Goltz 421.
Graff 426, 354, 363, 377, 392, 393.
Grenwood 304.
Griffiths 336.
Groschuff 332.
Grote 457, 258, 259, 260, 261.
Gruber 369.
Guepin 399.
Günther 72.
Gurlt 325, 334, 336, 341, 418.
H.
Hahn 96, 97, 100.
Haie 12, 14, 18, 19, 20, 24, 29.
Halichoerus 173, 174.
Halicore 171, 172.
Haller 359 393.
Halmaturus 149, 150, 151, 153, 154, 155,
156, 157, 158, 159, 162, 163.
Hammar 107, 206.
Hammer fisch 12, 13.
Hamster 283.
Hapale 385, 387, 390.
Harpyia 221.
Hase 230, 262.
Hatteria 72, 86.
Hecht 7.
Heidenhain 42, 44, 46, 47, 49, 51, 72, 402.
Hengst 311, 316, 317, 320, 323, 325.
Henle 250, 402, 404, 407, 423, 424.
Hensen 420.
Herpestes 357, 371, 372, 373, 374, 375,
376, 379, 416.
Hessling 355, 378.
Hilaire 19, 98, 116, 121, 122, 378.
Hill 157, 163.
Hippokrates 417.
Hippopotamus 329, 332, 334, 335, 337,
338, 416.
Hipposideros 208, 209, 212, 214, 217.
Hoff mann 80.
Hojer 404.
Holocephalen 18.
Home 103, 106, 107, 108, 110, 112, 114,
115, 122.
Homo 381, 392.
Huber 41.
Hund 357, 358, 360.
Hündin 361, 362, 363, 364, 365, 366, 367,
374, 377, 379, 399, 422, 423.
Hundshai 9.
Hunter 378.
Huschke 91, 92, 97, 98, 342, 403.
Huxley 381.
Hyäne 142, 379.
Hyaenidae 378, 379, 422.
Hylobates 388, 390.
Hyperodon 178.
Hypsiprymnus 103, 136, 137, 138, 154,
163, 412.
Hvrax 298, 304, 305, 306, 307.
Hyrtl 1, 2, 3, 4, 6, 15, 17, 25, 393.
Hystrikomorpha 294, 295.
I.
Ichneumon 377.
Igel 180, 181, 183, 187, 189, 190, 191,
192, 193, 194, 201, 203, 204, 289, 413,
413, 414, 418.
Insektivoren 180, 183, 185, 191, 226, 357,
360, 413, 414, 415, 417.
J.
Jarjavait 406.
Jones 129, 148, 190, 369.
Jungersen 9, 18.
428
Sachregister.
K.
Küken thal 176.
Känguruh 151.
Känguruhratte 136.
Kaninchen 227, 229, 280, 231, 232, 233,
237, 238, 239, 242, 243, 244, 245, 247,
249, 250, 251, 254, 255, 256, 257, 258,
259, 260, 261, 261, 262, 283, 350, 359,
399, 402, 404, 415, 418, 423.
Karnivoren 252, 257, 362, 372, 376, 377,
378, 416, 424.
Kastraten 320.
Katze 252, 363, 365, 366, 367, 377, 379,
404, 422.
Kayser 237.
Keibel 84.
Kerivola 220, 221.
Kingsburg 26, 54. 72.
Klein 41, 98, 331.
Klippschliefer 304, 307, 416.
Kner 6.
Knochenfische 10, 14, 410, 411.
Knorpelfische 9.
Knox 114, 115, 116, 123, 126.
Koala 136, 142, 143.
Kobelt 275, 382.
v. d. Kolk 385.
Kölliker 97, 99, 227, 361, 392, 393, 400,
419, 423.
Krause 193, 226, 227, 231, 236, 240, 252,
258, 259, 359, 360, 393, 397, 404.
Kreuzotter 76, 411.
Krokodil 72, 73, 80, 83, 84, 86, 87, 88.
Kröte 33, 39.
Krustaceen 19, 20.
Kupfernatter 76, 411.
Ii.
Lacerta 60, 61, 62, 64, 65, 66, 67, 68, 72,
78, 79, 86, 88, 411, 412.
Lallemand 14.
Lama 410.
Lamna 25, 26, 411.
Lamnungia 298, 304, 416.
Lamperhoff 419, 422.
Landsalamander 43.
Landschildkröten 99.
Landvögel 97.
Landwehr 289, 420.
Lang 393.
Langenbacher 228.
Langhans 352, 353, 396, 397, 398, 402.
Lataste 289, 420.
Lavocat 323.
Lavus 93.
Leche 224.
Lagomys 245, 250, 288.
Leisering 343.
Lemur 382, 383, 384, 385.
Leopard 317, 379.
Leporiden 226, 288, 294, 295, 422.
Lepus 226, 228, 232, 234, 235, 336, 239,
240, 241, 242, 243, 245, 246, 249, 250,
251, 253, 257, 261, 287, 293, 294, 295,
414, 415.
Lereboullet 7, 14, 37, 39, 41, 43, 44, 60,
66, 97, 146, 226, 227, 229, 245, 252,
261, 262.
Leuckart 24, 73, 97, 173, 175, 176, 178,
181, 183, 186, 190, 195, 201, 203, 227,
289, 298, 338, 405, 420, 424.
Levdig 15, 20, 25, 36, 40/ 41, 43, 54, 56,
60, 61, 62, 63, 64, 66, 69, 71, 72, 77,
78, 79, 86, 87, 91, 98, 99, 145, 146, 148,
149, 150, 173, 175, 176, 180, 181, 184,
185, 188, 190, 191, 192, 193, 194, 202,
204, 206, 207, 208, 209, 213, 216, 220,
221, 223, 231, 232, 235, 239, 248, 249,
251, 253, 255, 257, 258, 266, 267, 268,
270, 272, 273, 275, 277, 280, 281, 284,
309, 317, 319, 320, 323, 225, 334, 335,
336, 337, 338, 339, 340, 342, 343, 344,
347, 349, 350, 351, 352, 353, 354, 358,
359, 360, 361, 362, 365, 366, 367, 369,
371, 372, 374, 376, 377, 379, 385, 387,
388, 390, 391, 392, 411, 414, 419.
List 27, 42.
Littre 392, 393, 406.
Löwenthal 275.
Lumpus 2.
Luschka 399.
Luscinia 93, 94.
Lutra 370, 371, 379.
Lycaon 367, 368, 379.
Lynotus 221.
M.
Macacus 385, 386, 387, 388, 390.
Macropus 129, 150, 151, 152, 153, 154,
157, 158, 159, 160, 162, 163.
Macroscelides 203.
Maifrösche 38.
Makkalister 170.
Malkmus 355.
Mall us 7.
Malpighi 423.
Manatus 171.
Mandrill 390.
Manguste 374, 377.
Manis 166, 167. 171, 412, 413.
Mansell Moullin 399, 400.
Marsupialen 102, 103, 110, 128, 129, 132,
133, 135, 139, 140, 142, 149, 151, 250,
412, 424.
Martin 128, 129, 133, 136, 142, 148, 382.
Maulwurf 191, 193, 194, 196, 198, 199,
200, 201, 203, 204, 413, 414, 418, 419.
Mäuse 249, 290, 292, 336, 420.
Mayer 19, 33, 36, 40, 112, 331, 362, 363.
Meckel 114, 122, 123, 126, 167, 193, 194,
418.
JVt66rji£il 6
Meerschweinchen 185, 237, 257, 284, 287,
290, 291, 293, 415, 420.
Megachiroptera 206, 222.
Megaderma 206, 220, 221, 223.
Metadier 73.
Meies 371 379.
Mensch 404, 405, 416, 417, 419, 423, 424.
Merkel 193.
Sachregister.
429
Mery 429.
Miall 304.
Microcebus 382.
Mikrochiropteren 208, 209, 413.
Mihälkowics 92, 98, 228, 250.
Mikropogon 6.
Miniopterus 206, 221, 223.
Moleschott 423.
Möller, 81, 82, 84.
Monodon 173, 175, 176, 177, 178.
Mojsicovics 302, 303.
Monotremen 102, 103, 110, 114, 124, 128,
Monti 29.
135, 137, 412, 424.
Morgagni 393.
Moschus 345, 350.
Motella 2.
Motz 320.
Moullin 56.
v. z. Mühlen 49, 50, 51, 52, 55, 56, 57, 67,
411.
Müller 24, 33, 41, 87, 180, 193, 194, 202,
216, 251, 262, 266, 268, 271, 272, 279,
280, 281, 282, 295, 324, 326, 330, 336,
343, 354, 367, 371, 374, 377, 392, 393,
403, 404, 423.
Mullus 1, 410.
Murie 171, 371.
Murinen 201, 202, 208, 209, 231, 237, 262,
263, 265, 268, 283, 288, 289, 291, 292,
294, 295, 382, 414, 415, 416, 422.
Mus 212, 226, 228, 231, 239, 243, 249,
262, 263, 264, 265, 266, 267, 268, 269,
270, 271, 272, 273, 275, 276, 277, 278,
280, 281, 282, 283, 284, 287, 288.
Mustela 371, 378.
Musteliden 371, 378, 379.
Mycetes 385, 387, 388, 391, 392.
Myogale 203, 204.
Myopotamus 294.
Myrmecobius 163.
Myrmecophaga 167, 170, 171, 412, 413.
Mystacinus 221.
N.
Nager 142, 191, 201, 208, 209, 226, 239,
251, 257, 287, 292, 294, 320, 357—360,
415, 417, 420, 422.
Nakasima 400, 401.
Necturus 54.
Nashorn 317, 417.
Nasua 363, 364.
Noctilio 220, 221.
Nycteris 220, 221, 223.
Nycticebus 381, 382, 383, 384, 385.
Nyctinotnus 220, 221, 223.
O.
Oehmke 338.
Ophidier 68, 73, 77, 78, 79, 87, 88, 411.
Opossum 369.
Oppel 26.
Ornithorhynchus 103, 110, 112, 113, 114,
115, 116, 117, 118, 120, 121, 122, 123,
125, 127, 131, 145, 412.
Orth 400.
Osawa 72.
Otariidae 372.
Otth 77.
Otto 80.
Overdiek 407.
Ovis 206, 339, 340, 341, 346, 348, 350,
353 417 422.
Oudemans'l02, 108, 109, 110, 111, 112,
118, 119, 120, 123, 124, 125, 128, 129,
132, 135, 138, 139, 140, 143, 145, 146,
148, 150, 151, 154, 166. 167, 168, 169,
170, 171, 172, 173, 175, 176, 177, 181,
184, 185, 187, 190, 191, 194, 195, 198,
203, 204, 206, 212, 213, 217, 220, 221,
222, 223, 224, 226. 246, 250, 265, 268,
275, 277, 282, 284, 294, 295. 298, 299,
301, 302, 303, 304, 305, 306, 307, 309,
311, 312, 314, 316, 318, 319, 320, 321,
322, 323, 324, 325, 328, 329, 332, 333,
334, 335, 336, 337, 338, 339, 340, 341,
342, 343, 345, 346, 347, 348, 349, 350,
354, 365, 366, 367, 368, 369, 370, 371,
372, 375, 376, 378, 379, 381, 382, 383,
384, 385, 387, 388, 390, 392, 406, 412,
413, 417, 424.
Owen 3, 114, 126, 129, 136, 138, 151, 163,
167, 171, 176, 203, 298, 304, 312, 317,
318, 320, 324, 325, 372, 375, 381, 381,
383, 388.
P.
Pachydermen 328, 382, 384, 392, 416.
Pallas 298, 304.
Pallin 395, 400.
Paradoxus 377.
Parameles 135, 138, 139, 140, 163.
Parker 29, 410.
Papio 388.
Perauls 98.
Perdix 93.
Perodicticus 381, 382, 383, 384, 385.
Petaurus 163.
Petri 20, 22, 23, 24.
Petrogale 154, 162.
Pferd 309, 310, 311, 314, 317, 320, 324,
326, 340, 378, 399, 407.
Phocidae 379.
Phalangistidae 163.
Phalangista 103, 114, 128, 129. 130, 131,
132, 133, 134, 135, 136, 412.
Pharaonsratte 371, 374.
Phascogale 129.
Phascolarctus 128, 136, 139, 142, 143, 154.
Phascolomidae 163.
Phascolomys 154, 163.
Phoca 370, 371.
Phocaena 173, 175, 176, 387.
Phyllostoma 220, 221, 222, 223.
Phylostomidae 220, 221, 223.
Pickel 83.
Pinnipedier 173, 370, 378.
Plagiostomen 18, 25, 26, 42.
Plantigraden 378.
Plate 80, 83.
430
Sachregister.
Platycerus 93, 94.
Platydactylus 65, 67, 69, 88, 412.
Plecotus 204, 208, 212, 213, 214, 217, 220,
221, 223, 413.
Pleuronectes 2.
Plotosus 1, 4, 5, 6, 7, 410.
Poelmann 318.
Poephaga 163.
Ponsargues 289, 290.
Prevost 180, 359.
Primates 381, 385, 392, 417.
Pristiurus 12, 27, 28, 410, 411.
Proboscidea 298, 416.
Procyaniden 378.
Prosimiae 381, 382, 385, 417.
Protopterus 29, 410.
Protorius 371.
Pteromys 219, 222, 294, 295.
Pteropus 207, 208, 209, 212, 213, 217, 218,
219, 220, 221, 222, 223, 224.
Python 73, 77.
R.
Raja 12, 18, 20, 22, 23, 25, 27, 28, 410,
411.
Rajiden 42.
Rana 32, 33, 34, 35, 37, 38, 39, 411. 420.
Ranvicr 256.
Raparia 163.
v. Rapp 170.
Rathke 2, 38, 41, 45, 50, 51, 54, 84, 87,
338, 354.
Ratte 191, 193, 249, 377.
Raubtiere 98.
Raubsäugetiere 80, 417, 422.
Raubvögel 93.
Rauther 181, 185, 188, 189, 190, 191, 192,
195, 196, 198, 201, 202, 203, 204, 205,
206, 207, 208, 209, 210, 212, 213, 214,
216, 217, 218, 226, 228, 230, 231, 232,
233, 234, 235, 236, 237, 238, 239, 240,
242, 243, 244, 245, 246, 248, 249, 250,
251, 253, 255, 257, 258, 261, 262, 264,
264, 265, 267, 268, 270, 273, 274, 275,
276, 278, 279, 281, 282, 284, 286, 288,
289, 290, 291, 292, 293, 295, 413, 414,
415, 420.
Rautmann 127, 285, 367.
Rayer 82.
Rhea 93, 94.
Reh 354.
Regault 235.
Reichert 420.
Reliquet 399, 405, 406.
Remak 91.
Reinhardt 224.
Reptilien 55, 56, 60, 77, 80, 86, 92, 114,
352, 411.
Retterer 93, 95.
Retzius 73, 377.
Rhina 18.
Rhinoceros 309, 312, 313, 317, 318, 320,
321, 323, 324.
Rhinolophidae 219.
Rhinolophus 206, 208, 209, 220, 222, 223, 224.
Rhinopoma 220, 221.
Rhinophylidae 221.
Rhynchocyon 203.
Rhynchonycteris 220, 223.
Rhizaena 372, 375.
Rhizophaga 163.
Rind 310, 342, 343, 350, 351, 354.
Ringelnatter 74, 76, 79, 411.
Risso 10.
Robin 19, 204, 206, 213, 217, 220, 221,
222, 223, 224, 405, 407.
Rochen 12, 14, 19, 20, 22, 24, 29.
Rodentia 185, 226, 294, 414, 420.
Röder 364.
Römer 103.
Rondelet 417.
Rosenthal 370.
Rousseau 224, 354.
Ruminantia 214, 346, 348, 349, 330, 354,
365 379 416.
Rüdin'ger 396, 397, 399, 400, 401, 405, 406.
Rymer 190.
S.
Saalfeld 393.
Saccopterix 220, 221, 223, 225.
Salamandra 49, 51, 52, 53, 54, 56, 57, 411.
Salamandrinen 411.
Salmo 410.
Sandifort 385, 387.
Sanfelice 26, 27.
Saurier 60, 69, 70, 72, 74, 77, 78, 79, 80,
84, 86, 87, 99.
Sauropsiden 90.
Schaap, 228, 229, 231. 232, 233, 235, 237,
238, 241, 242, 243, 245, 247, 248, 249,
252, 253, 254, 255, 256, 257, 258, 259,
260, 261, 404.
Schaf 339, 349, 350, 355.
Schafbock 340, 348, 350, 404.
Schaffer 331.
Schildkröten 80, 81, 86, 87, 88, 412.
Schilling 231.
Schlangen 73, 77, 78, 80, 84, 86.
Schleichen 88.
Schmidtlein 9.
Schnabeltier 103, 104, 113, 114, 115, 117,
125, 126, 154, 369, 407, 412.
Schneidemühl 248, 324, 337, 352, 353, 354,
Schneider 9.
Schoof 68.
Schreiner 403.
Schröder 385.
Schultze 22, 42.
Schwalbe 398.
Schweigger 392, 393.
Schwein 328, 329, 334, 336, 337, 338, 343,
351, 404, 422.
Schwielenfüßler 416.
Sciäniden 6.
Scinke 77, 78.
Scinkoiden 69.
Sciuriden 294.
Sciuromorpha 294, 422.
Sciurus 294, 414, 415, 416.
Bachregister.
431
Scotophilus 220, 221, 223.
Scyllium 18, 19 411,
Seeschildkröten 82, 83, 99.
Seelachier 9, 14, 24, 29, 32, 39, 73, 410,
411.
Semnopithecus 388, 390, 391,
Semon 102.
Seubert 180, 181, 186, 190, 418.
Seydel 392, 393.
Siebold 54, 55.
Siluroiden 6.
Silurus 2, 6.
Simia 387, 388.
Sirenen 164, 171, 412, 413.
Smalian 71.
Sminthopsis 154, 158, 161 162, 163.
Sobotta 420.
Solea 3.
Sömmering 418, 419.
Soniniosus 9.
Solger 352, 353, 354, 404.
Sorex 209, 217, 377, 378, 379, 413, 414,
Spallanzani 419.
Spengel 33, 36.
Spermophilus 294.
Sphyma 12, 13, 410, 411.
Spinax 29, 410, -411.
Spitzmaus 378
Spoof 128, 138, 151.
Springmaus 295.
Spruuck 392.
Squaliden 24.
Squatina 10, 29, 410, 411.
Steinach 33, 36, 39, 289, 420, 421, 423,
Stenops 382, 384, 385.
Sterna 93.
Stieda 42, 49, 51, 52, 57, 90, 91, 92, 96,
97, 99, 257 393.
Stier' 339, 340, 343, 344, 348, 350, 351, 352,
353.
Stilling 226, 231, 233, 234, 235, 240, 243,
244, 245, 246, 247, 248, 249, 402, 404,
418, 423.
Stöhr 404.
Stannius 80.
Stricker 363.
Strix 94.
Strüwell 41.
Sturnus 93, 94.
Stute 324.
Stutzmann 266, 267, 268, 271, 272, 273,
274, 277, 281.
Suidae 214, 342, 379, 416, 422.
Sumpfschildkröten 83, 98.
Surbeck 2.
Sus 329, 330, 333, 335, 400.
Svetlin 398.
Swammerdam 39.
Synotus 220, 223.
Szakall 84.
Tafani 420.
Talpa 193, 194, 196, 198, 202, 203, 204,
212, 217, 238, 400, 413, 414, 411).
Tamias 294, 295.
Tandler 392, 399.
Tapir 309, 312, 314, 315, 318, 319, 321,
322, 323, 324, 325, 417.
Tarchanoff 33, 39, 420.
Tarsipes 163.
Tarsius 381, 384, 387.
Tauber 91, 96, 97.
Teleostier 1, 39, 410.
Terraneus 423.
Testudo 80, 82, 87, 88, 411, 412.
Thalassochelys 83, 88, 412.
Thaphozous 220, 221, 223.
Thomson 80, 83.
Thylacinus 129, 140, 141, 142 154.
Tiedemann 98.
Tinea 410.
Tolypeutes 171, 412.
Totanus 93, 94.
Tourneux 56.
Tragulus 340, 341, 347, 350.
Treviranus 69, 80, 180, 412.
Trichecidae 379.
Trichosurus 103.
Trionychida 80.
Tritonen 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49,
51, 52, 54, 55, 56.
Troglodytes 388, 389.
Tropidonotus 73,74, 75,76, 78, 88,411,412.
Trygla 1, 7, 410.
Trygon 16, 17, 411.
Tupaia 203, 204.
Turner 377.
Tylopoden 339, 340, 344, 348, 354, 416.
Tyson 390.
U.
Ungulata 309, 328, 416.
Urodelen 40, 41, 54, 55, 56, 72, 74, 77,
78, 352, 411.
Uromastix 63.
ürsidae 378, 379.
Vallisnieri 69.
Vanellus 93, 94.
Vespertilio 208, 209, 210, 220, 221, 223.
Vesperugo 204, 205, 207. 208, 209, 211,
212, 213, 214, 215, 216, 217, 220, 221,
222, 223, 224, 238, 419.
Vlacowic 103, 105, 108, 109, 110, 113,
114, 116, 119,. 120, 123, 124, 125.
Vipera 74, 76, 77, 78, 88, 411, 412.
Viverridae 378, 379, 422.
Voeltzkow 85.
Vögel 90, 114, 412.
Vrolik 171, 385.
W.
Wagner 173, 266, 275, 295, 332, 342, 348,
378, 379, 403.
Wale 173, 176, 413.
Walker 188, 360, 400, 401, 403.
432
Sachregister:
Wallach 317.
Wanderratte 275, 279, 280.
Waschbär 363.
Wasservögel 97.
Waterhouse 129, 163.
Watson 142, 169, 171, 301, 302, 303, 304.
Weber 18, 176, 227, 231, 245, 294, 295,
309, 314, 317, 325, 338, 357, 358, 378,
379, 405, 417.
Wenkebach 90, 93, 94, 95, 97, 98.
Wiederkäuer 348, 354.
Wiedersheim 14, 54, 56, 57, 73, 84, 87,
92, 173.
Wildschwein 336.
Wirbeltiere 56, 419.
Wittich 34, 35, 36, 37, 38.
Wombat 142.
Wright 228.
Y.
Yarrell 6.
Youug 128, 136, 142.
Z.
Zeller 55, 56, 77.
Ziegenbock 340, 349, 350, 352, 353, 354.
Zoarces 2.
Druckfehlerberichtigung.
Seite 92 in der Erklärung der Figur 79 lies statt Anastadonna ,, Anas-
tadorna", statt Alanda „Alauda", statt Lavus „Larus", statt cantiasa „can-
tiaca", statt Vazellus ,,Vanellus", statt Stuinus „Sturmis".
Seite 93, Zeile 25 von unten lies statt Anastadoma „Anas tadorna, statt
Patycerus ,,Platycercus; Zeile 17 von unten statt Vazellus „Vanellus"; Zeile 16
von unten statt cantiasa „cantiaca"; statt Lavus „Larus".
Seite 94, Zeile 8 von oben statt Platycerus „Platy cercus"; Zeile 9 von oben
statt Lucinia „Luscinia", statt Alanda „Alauda"; in der Erklärung von Figur 80
statt Platycereus „Platycercus", statt Lucinia „Luscinia", statt Alanda
„Alauda", statt Astus „Astur".
Seite 95 in der Erklärung von Figur 82 lies statt domestikus ,.do m esti cus ".
In Figur 88 A, Seite 104 zeigt der links stehende * * den Zugang in die
Harnblase, der rechts stehende * * die Ausmündung des r. Samenleiters an.
In der Texterklärung der Figur 8S B, Seite 105 lies statt Echidnä hystrix
„Enterich", statt Samenurethra „Samenleiter".
In der Texterklärung der Figur 89, Seite 106 lies statt Gartuersche Gänge
„Müllersche Gänge".
Auf Seite 114, Zeile 36 ist hinter „Gebilde" einzuschieben „beim Enterich".
Seite 219 Pteromys aus Versehen bei den Insektivoren eingeordnet.
Seite 223 lies unter Figur 232 „Pteromys''.
Seite 224 ist Figur 232 unrichtig auf Pteropus bezogen.
Ant. Kämpfe, Buchdruckerei, Jena.
Tafel I.
Lehrbuch d. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbelt. IV.
Tafel I.
Fig. 1. Echidna. Talgdrüse, in unmittelbarer Nachbarschaft der Bulbo-
nrethraldrüse (Cowper) g-elegen. Die quergetroffenen Felder sind Bündel
glatter Muskelfasern. Vergr. 246 : 1.
Fig. 2. Echidna. Darmzotte, stark vergrößert, aus dem kaudalen Ende des
Kloakenrohres. Vergr. 246 : 1.
Fig. 3. Echidna. Querschnitt durch das Kloakenrohr am kaudalen Ende.
Uebersichtsbild. Vergr. 30:1. M glatte Muskulatur; B Bindegewebe;
L Lumen.
Fig. 4. Echidna. Drüsenschläuche aus der Bulbo-urethraldrüse. Vergr. 246 : 1.
M gestreifte, Gl.M glatte Muskulatur.
Verl.v Gustav Fischer,Jena.
Lith.Anst.v.A.Gilt:
Tafel II.
Tafel II.
Fig. 5. Phalangista. Ausführungsgang- der Gl. bulbo-urethralis. Vergr. 246:1.
M gestreifte Muskulatur; B Bindegewebe; S Sekret (s. Fig. 7).
Fig. 6. Phalangista. Stark vergrößerter Querschnitt eines Schlauches des
Nebenhodens. Vergr. 600:1. Bezeichnung wie oben. (Etwas schematisiert.)
Fig. 7. Phalangista, Ausführung-sg'ang- der Cowperschen Drüse. Uebersichts-
bild. Vergr. 60:1.
Fig. 8. Phalangista, Querschnitt durch den Nebenhoden. Uebersichtsbild.
Vergr. 30:1. Dr Schläuche; B umhüllendes Bindegewebe.
ehrbuch D'
Verl.v. Gustav Fisrher.Jena.
Lith.Anst.vA.Oiltsch,
I
Tafel III.
Tafel III.
Fig. 9. Echidna. Eine Gruppe von Urethraldrüsen. Querschnittsbild durcn
die Urethra. Vergr. 246 : 1 (s. Fig. 12).
Fig. 10. Hypsiprymnus. Querschnitt durch den Nebenhoden. Uebersichtsbild.
Vergr. 30 : 1. L Lumen des Canalis epididymis ; Ep Epithel.
Fig. 11. Echidna. Querschnitt durch die jugendliche Epididymis. Uebersichts-
bild. Vergr. 30:1.
Fig. 12. Echidna. Querschnitt durch die Harnröhre, dicht am kaudalen
Blasenpol. Uebersichtsbild. Vergr. 30:1. Dr Urethraldrüsen ; M glatte
Muskeln ; L Lumen ; B bindegewebige Hülle.
Fig. 13. Echidna. Querschnitt durch die Bulbo-urethraldrüse. Man sieht die
lappige Anordnung und den aus Muskeln und Bindegewebe bestehenden
Mantel der äußeren (Haut) Seite.
Fig. 14. Echidna. Epithel eines Nebenhodenschlauches. Vergr. 600 : 1.
Oppel.LehrbixchW.
Taf. III.
Verl.v. Gustav Fischer.Jena.
LithAnst.v.AGiltscWenA.
Tafel IV.
Tafel IV.
Fig. 15. Omith.orhynch.us. Querschnitt durch die Glans penis in Höhe der
Basis der 4 Papillen. Vergr. 42:1. P quergetroffene Papillen; Ep
äußere Epithelbekleidung.
Fig. 16. Ornithorhynchus. Querschnitt durch das Corpus cavernosum der
Glans penis (aus dem Schnitt Fig. 15). Vergr. 1 : 246. Man sieht die
Lücken von einer ringförmig angeordneten Schicht glatter Muskulatur aus-
gekleidet.
Fig. 17. Ornithorhynchus. Stück des Ausführung-sganges der Bulbo-urethral-
drüse. Vergr. 246:1. W Wand, Ep Epithel des Ausführungsganges.
Man sieht die untere Zellschicht in ihren Kernen.
Fig. 18. Ornithorhynchus. Ausführungsgang* der Bulho-urethraldrüse. Ueber-
sichtsbild. Vergr. 30 : 1. W Wand.
Fig. 19. Ornithorhynchus. Querschnitt durch die Bulho-urethraldrüse. Ueber-
sichtsbild. Vergr. 42 : 1. A Ausführungsgänge.
Fig. 20. Ornithorhynchus. Schnitt durch die Bulho-urethraldrüse; der freie
Rand wird dargestellt durch das auskleidende Epithel eines Sammelraumes,
welches hiernach schon dem des Ausführungsganges gleich ist. Vergr.
480 : 1. V Vene.
'ILshrbuckff.
Tar.1V.
Verl. v.Gustav Fischer, Jena
Lith.Ansi.v.A.Clltsch.Jena.
Tafel V.
Tafel V.
Fig. 21. Phalangista. Querschnitt durch die Harnröhre. UebersichtsbiJd.
Vergr. 30 : 1. Dr Drüsengruppen.
Fig. 22. Phalangista. Dasselbe bei stärkerer Vergrößerung*. Vergr. 372 : 1.
Fig. 23. Phalangista. Gruppe von Urethraldrüsen, stark vergrößert. Vergr.
600 : 1.
Fig. 24. Phalangista. Gl. bulbo-urethralis. Uebersichtsbild. Vergr. 30 : 1.
Fig. 25. Phalangista. Dasselbe in starker Vergrößerung1. Vergr. 480 : 1.
E.d.A. Epithel des Ausführungsganges. Man sieht deutlich das von- der
äußeren Hälfte eindringende bindegewebig-muskulöse Gerüst.
Oppe.LLehrbv.ch IV.
1
M.
Verl.v. Gustav FiscIiecJena.
Tafel VI.
Tafel VI.
Fig. 26. Echidna. Querschnitt durch den Penis. Vergr. 30:1. Q.M. gestreifte
Muskulatur; A.d.p. Art. dorsalis penis; S. U. Samen Urethra; V.p.prof. Vena
penis profunda; * spongiöses Gebälk aus glatter Muskulatur, ein Corp.
caVernosum bildend. (Vergl. Textfig. 17 und 31.)
Fig. 27. Echidna. Ein in der vorig-en Pig-ur mit * bezeichneter Muskel-
schlauch, stark vergrößert. Vergr. 108 : 1.
Fig. 28. Echidna. Kavernöses Gewebe aus dem Penis; man sieht die Wände
des Trabekelsystems fast ganz aus glatter Muskulatur bestehen. Vergr.
246 : 1. In den Lumina Blutkörperchen.
Fig. 29. Ornithorhynchus. Einzelne Schläuche der Urethraldrüsen (s. Fig. 30).
Vergr. 600: 1.
Fig. 30. Ornithorhynchus. Querschnitt durch die Harnröhre, deren Submucosa
von einer dichten Schicht von Urethraldrüsen erfüllt ist. Vergr. 30 : 1.
Tafel VII.
Tafel VII.
Fig. 31. Echidna. Quergetroffene Lieberkülmsche Krypten aus der Wand
der ventralen Ausstülpung1 des Kloakenrohres (* der Textfig. 90).
Fig. 32. Echidna. Querschnitt durch das Kloakenrohr in Höhe der ventralen
Ausstülpung- (* der Textfig. 90). Vergr. 30 : 1. Kr Zotten und Lieber-
kühnsche Krypten; L Haufen lymphatischen Gewebes, man sieht, wie bei
„Dr" die Mucosa wie eine Insel (Erhöhung) in das Lumen der Ausstülpung
vorspringt.
Fig. 33. Hypsiprymnus. Querschnitt durch einen Kanal des Nebenhodens.
Sezernierendes Epithel. Vergr. 480 : 1.
Fig. 34. Echidna. Querschnitt durch die Mitte des Penis und die anliegende
Bulbo-urethral- und Talgdrüse. Uebersichtsbild. T Talgrüse; Dr Cow-
persche Drüse; P Penis; A Arterie; M Muskelbalken; C cav Corpus
cavernosum.
Fig. 35. Echidna. Abschnitt aus Pig". 32, in starker Vergrößerung-. Vergr.
246 : 1. Lieberkühnsche Krypten und Darmzotten.
Verl.v. Gustav Fischer, Jena.
Lith-Anst v A.Gältsch.Jen
18»
1&
Im