PREFACE QE C toJIIAS DUVAL G. MASSON, ÉDITEUR BIBLIOTHÈQUE DIAMANT DES SCIENCES MÉDICALES ET BIOLOGIQUES MANUEL DE PATHOLOGIE INTERNE Par M. le D'' Dieulafoy, professeur à la Faculté de méde- ciue de Paris. Nouvelle édiliûo. 2 volumes 15 fr. RÉSUMÉ D'ANATOMIE APPLIQUÉE Par M. le Dr Paulet, professeur à la Faculté de médecine de Lyon. 3c édition, avec G3 figures dans le texte. 7 l'r. PRÉCIS D'ANATOMIE PATHOLOGIQUE Par M. Bard, professeur agrégé à la Faculté de médcciué de Lyon, avec^Sû^gares 7 fr. 5o MANU^5^*W DMP'NOSTIG MÉDICAL Par M. P.^Siutkftîtp; p^^ àia F'aculté^d^ médft' cine de Nanoy. 2^ édi#, ^-(ithfigTn^ dans le tej^eer^ (5/îf . ^ MANUEL Û)£ THÉRAPEUTIQUE'' Par le D^ Berlioz, professeur à la Faculté de médecine de Grenoble, avec une -préface par M. Bouchakd, pro- fesseur à la Faculté de médecine de Paris. I'^ édit. 6 fr. PRÉCIS D'HYGIÈNE PRIVÉE ET SOCIALE Par M. le D^ A. Lacassaone, professeur à la Faculté de médecine de Lyon. 3"^ édition 7 fr. PRÉCIS DE MÉDECINE JUDICIAIRE Par M. le D^ Lacassaone, professeur à la Faculté de mé- decine de Lyon. T édition, avec figures dans le texte et 4 planches en couleur 7 fr. 50 PRÉCIS DE ZOOLOGIE MÉDICALE Par M. G. Carlet, doyen de la Faculté des sciences et professeur à l'École de médecine de Grenoble. 2» édit., avec 207 figures dans le texte 7 fr. 50 GUIDE PRATIQUE D'ÉLECTROTHÉRAPIE Qédigô d'après les travaux et les leçons du D' Onimus, par le Dr-BoMNEFCv. S» édition, revue et augmentée par le V)^ Danion. avec 90 figures dans le texte G fr. . ÉLÉMENTS DE PHYSIQUE Appliquée à la inédecine et à la physiologie, par M. Moi- TES«iER, doyen de la Faculté de iûédeciuc de i\lontpel- licr. — U/itifjUe, avec 177 figures dans le texte. 7 fr. 50 120, Boulevard Saint -Germaiiv, Paris BIBLIOTPIÈQUE DIAMANT bES SCIENCES MÉDICALES ET BIOLOGIQUES MANUEL D'OBSTÉTRIQUE , Ou Aide-Mémoire de l'élève et du praticien, par M. le D' NiELLY. 2° édition, revue et augmentée, avec 57 fig. dans le texte 5 fr.' MANUEL MÉDICAL D'HYDROTHÉRAPIE par M. le Bem-Baude, médecin en chef de l'Établisse- ment hydrothérapique d'Auteuil. 2' édition, avec figu- res dans le texte 6 fr. MANUEL DU MICROSCOPE. Dans ses applications- au diagnostic et à la clinique, par M.M. les D" Matiiias Duval et Lereboullet. 2" édition, avec 96 figures dans le texte 6 fr. LES BANDAGES ET LES APPAREILS A FRACTURES Par M. le Guillemin.-2<= édition, avec 155 figures dans le texte , 8 fr. PRÉCIS THÉORIQUE ET PRATIQUE DE L'EXAMEN DE L'ŒIL ET DE LA VISION Par M. le docteur Ciiauvel, médecin principal de l'armée, professeur à l'École du Val-de-Gràce, avec 149 ligures dans le texte 6 fr. LE MÉDECIN Devoirs privés et publics, ses rapports avec la jurispru- dence et l'organisation médicales, par M. Dechambre, membre de l'Académie de médecine 6 fr. LES EAUX MINÉRALES DANS LES AFFECTIONS CHIRURGICALES M. le docteur Eugène Rociiard, médecin de 1" classe • la marine, avec une préface de M. Jules Rochard, :rabre de l'Académie de médecine 5 fr. ::IS DE MICROBIE MÉDICALE ET VÉTÉRINAIRE I i.M. L. 11. TiioiNûT et E. .J. Masseun, avec 75' figures :res et en couleur dans le texte G fr. I ■ PARIS "ographic, son hi/giène, ses maladies, par I\l. le •u.inCoi.iN, médecin inspecteur de l'armée. 1 volume 32 pages (} tr. Digitized by the Internet Archive in 2015 eiifi-'JO. — CouuEii.. Iiiiprinici'ic Chété. https://archive.org/details/b21964348 PRÉCIS D'EMBRYOLOGIE ADAPTÉ AUX SCIENCES MEDICALES I' A I! p. GILIS i'ROI KSSEDll AGaÉCÊ A L\ FACULTÉ DE MÉDECINE DE MONTPELLI EU CHEF DES TBAVALX ANATOMlgUES Avec 175 figures dans le texte P n É F A C K PAU M. Mathias DUVAL l'»01-ESSKI,H A LA FAi.M. I>, DK JlhliEOINE DE l'AlUS i PARIS G. MASSON, ÉDITEUR M B li A I n E IJ E l'académie DE M É D E C I .\ E 1-20, boulevard Sainl-Germain, en fate de l'ÉtuIe de Mcdecino 18'Jl Droits de traduclion et de reproduction réservé Ce livre est la reproduction de leçons faites dans une Faculté de médecine.. Il a fallu le composer suivant des exigences spéciales et viser un but principal, et même à peu près unicfue, la connaissance du corps humain. Décrire clairement les faits; choisir, parmi les nombreuses théories, la plus vraisemblable; éviter les incursions trop fréquentes dans f Em- bryologie comparée et ne prendre à celle-ci que les notions indispensables; telles sont, nous semble-t-il, les conditions que nous avions à remplir. En raison de la spécialité de ses études, le médecin ne peut aborder f Embryologie à la façon du zoologiste ; néanmoins il lui est néces- saire de s'initier à cette science. L'Embryo- logie, en ciïet, jette sur Fanatomie descriptive une lumière féconde; elle agrandit les horizons et donne souvent la raison des dispositions or- ganiques ; elle explique les malformations dont VI elle précise les lois; enfin, elle apporte à l'his- toire ancestrale de F homme des documents pré- cieux. Ce sont là les idées qui nous ont guidé dans la rédaction de cet ouvrage. Nous avons voulu, par-dessus tout, être utile à ceux qui désirent connaître et comprendre l'homme. M. le professeur V. Paulet, M. le professeur Mathias Duval, f éditeur, M. G. Masson, nous ont témoigné une inépuisable bienveillance pen- dant la confection de ce livre. Qu'il nous soit permis de leur exprimer ici nos sentiments de reconnaissance et de respectueuse sympathie. Paul Gilis. Montpellier, 1" octobre 1890. PRÉFACE p A H M. le Professeur Mathlas DUVAL. Mon cher ami, La lecture de votre Précis d'Embryologie adapté aux sciences médicales a' évoqué dans mon esprit, et fait revivre comme souvenir personnel la série des impressions d'étonne- ment qu'éprouve tout élève en médecine tant soit peu curieux du pourquoi des choses, en présence de dispositions anatomiques qui, dans leur apparence paradoxale, semblent n'avoir d'autre explication que la vieille formule des Caprices de la nalure. Lorsque, au début de ses études, le jeune anatomiste suit le trajet des artères spermatiques, comment ne serait-il pas surpris et interrogatif en voyant un organe situé au-dessous du pubis aller emprunter ses vaisseaux artériels, tout en haut, à l'aorte abdo- minale, au niveau de ceux du rein ? Puis, quand VIII PRÉFACE. il aborde la névrologie, que penser de ce nou- veau caprice qui fait naître et marcher le nerf laryngé inférieur de manière à allonger inutile- ment le chemin à parcourir et l'oblige à revenir sur ses pas, suivant un trajet qui lui vaut le nom de récurrent? Et le nerf phrénique? Pour- quoi cette origine cervicale, comme s'il devait innerver un scalène, alors qu'il lui faut descen- dre longuement et traverser tout le thorax pour aller se distribuer dans le diaphragme, à la limite du thorax et de l'abdomen? Dans les organes des sens, quelle bizarrerie que cette rétine, dont les éléments sensibles occupent la couche la plus profonde, et combien cette dis- position paradoxale des vertébrés devient plus étonnante encore, quand on apprend que chez les mollusques les cônes et les bâtonnets occu- pent une situation inverse, plus logique dirait-on volontiers en se rapportant aux nécessités phy- siologiques. Mais poursuivons la série ascendante des études et des étonnements, avec quelques exemples choisis dans le grand nombre. En his- tologie des centres nerveux, que signifient ces ressemblances entre les cellules nerveuses et les cellules de la névroglie d'une part, et d'autre part les éléments de la couche de Malpighi de la peau? Puis, lorsque les exercices de physiologie expérimentale nousforcenl àpasser de l'homme PRÉFACE. IX aux animaux, s'il s'agit, par exemple, d'injecter une substance dansl'aorte, voici que chez le chien nous trouvons, comme chez l'homme, la crosse aortique à gauche; mais, chez l'oiseau elle est a droite ; chez la grenouille il y a deux crosses aortiques, l'une droite, l'autre gauche. Chez ce même animal, les tubes urinifères reçoivent non seulement l'urine, mais encore le produit testi- culaire, etc. Enfin, en abordant les études patho- logiques elles-mêmes, l'immense champ des malformations et des cas tératologiques se pré- sente, et nous ne sommes pas médiocrement surpris d'observer ici une sériation régulière dans les divers degrés d'une même monstruo- sité, et de reconnaître une sorte d'ordre logique dans ce qui semblait à 'priori ne devoir être qu'irrégularité et désordre. A tous ces étonnements, une explication abso- lument complète est donnée par la science qui nous révèle les origines des formations anato- miques et de leurs rapports, par Y Embryologie. En histoire, les événements les plus imprévus nous apparaissent, dès que nous connaissons la série de ceux qui les ont précédés, comme une conséquence logique el, inévitable de ceux- ci. Pour toutes les formes de l'activité humaine, l'état constaté à un moment donné est la résul- tante des stades successifs par lesquels a passé X PRÉFACE. cette activité ; l'arrêt se produit à un niveau variable selon les diversités de milieu et de cir- constances environnantes. De même, les formes et rapports anatomiques, les structures et tex- tures histologiques, les anomalies et malforma- tions, sont des résultats fatalement liés à leurs antécédents, et la connaissance de la longue chaîne des événements anatomiques, qui ont amené le monde organisé à être ce qu'il est au- jourd'hui, nous montre un rapport logique aussi bien entre les divers détails d'organisation des différents êtres, qu'entre les différents appareils et les diverses pièces d'un appareil chez un être pris en particulier, par exemple chez l'homme. Chaque époque a ses idées directrices s'ap- puyant plus particulièrement sur des recherches qui attirent à ce moment les esprits. On peut dire qu'actuellement les faits révélés par les recherches embryologiques ont jeté un tel jour sur toutes les études d'ordre biologique, que l'embryologie est devenue la science directiice de l'anatomie et de la zoologie. Du jour où l'étude du développement des êtres a montré qu'un embryon, pour arriver à l'état de sujet achevé, traverse différents stades transitoires et rapides, dans lesquels son organisation repré- sente l'état définitif d'espèces inférieures, l'em- bryologie est devenue le critérium le plus sûr PRl'FACIÎ. XI des classifications zoologiques, puisque seule elle donne une réalité objective aux rapports de parenté que doivent exprimer ces classifications ramenées ainsi à la formule d'arbres généalo- giques. Ce qui est vrai pour l'ensemble d'un être l'est également pour chacun de ses organes, de sorte qu'ici encore l'embryologie devient le guide le plus fidèle des études d'anatomie comparée. Pour ne rappeler que la plus an- cienne des formules données à cet égard par un Français qu'on oublie trop souvent, quand on parle des origines de la doctrine de l'évolution, mais dont vous avez soin de rappeler le nom, notre anatomiste Serres ne disait-il pas, dès 1842, que « l'organogénie humaine est une ana- tomie comparée transitoire, comme à son tour l'anatomie comparée est l'état fixe et permanent de l'organogénie de l'homme » ? Dans cette science embryologique, qui, par son immense portée, comprend toutes les bran- ches des sciences biologiques, vous avez choisi, au point de vue des applications, un rameau spécial, d'étendue relativement modeste, mais de première importance, parce qu'il s'adresse à un public nombreux et qu'il était nécessaire d'intéresser à ces études. Vous avez voulu, dans vos cours à la Faculté de Montpellier, et dans votre livre, montrer combien les études médi- EUBRYOLOGIE. b Xn PRÉFACE. cales pourront trouver de profit à s'éclairer des lumières de l'embryologie. Mais, comme tout se tient dans cet ordre de notions scientifiques, puisque c'est précisément le propre de l'embryo- logie que de relier ensemble toutes les branches des connaissances anatomiques et zoologiques, vous n'avez pu vous soustraire, d'une manière absolue, à certaines conséquences du point de vue général et comparatif où vous plaçait forcé- ment l'étude de l'embryologie. Si spécialisé que fût le champ que vous avez choisi, vous ne pouviez et ne deviez vous y confiner étroite- ment. Vous avez bien compris que si loin des mammifères et de l'homme que fut placé Tam- phioxus, c'est par lui qu'il fallait commencer l'étude des résultats de la segmentation de rœuf, de la formation des feuillets blastoder- miques. Venait ensuite une des plus grosses questions de moi'phologie générale, la théorie de la gaslrula. Celui qui entreprendra un jour de retracer l'histoire critique de cette grande conception, de résumer les travaux innombra- bles auxquels elle donne lieu en ce moment, et d'établir sur des bases solides cette détermina- tion des formes embryonnaires qui dessinent le passage des protozoaires aux métazoaires, et des invertébrés aux v&rtébrés, celui-là devra consacrer au moins un gros volume à une PRÉFACK.' XllI pareille tâche. Si tentant que fût le sujet, vous avez su vous retenir et en condenser en quel- ques pages les notions les plus essentielles. Celui qui vous aura lu saura ce que c'est que Varchentéi'on, que le blastopore , que Vanus de jRusconi, que la ligne primitive ; il en saura assez pour pouvoir aborder des mémoires spéciaux, s'il est porté vers ces études par un goût que, du reste, vous aurez contribué à faire naître. De même pour la question du parabl'aste, pour la théorie du cœlome, etc. Mais j'ai hâte d'en arriver au point de vue spécial auquel vous vous êtes placé, et de voir si, en effet, ce Précis cV embryologie répond bien aux exigences des études médicales et, notam- ment, aux besoins d'explications que j'ai tout d'abord signalés. Il n'y a guère lieu de parler de la nécessité de l'étude des organes annexes du fœtus, amnios; chorion, placenta, caduque, etc. ; ce sont les sujets auxquels l'ancien enseignement médical bornait l'étude de l'embryologie, et ils ne sau- raient être omis, puisqu'ils sont une des parties essentielles des connaissances scientifiques, in- dispensables à l'art des accouchements. De même la circulation, ou, pour mieux dire, les modes successifs de circulation de l'embryon ont toujours été considérés comme nécessaires XIV PRÉFACE. à connaître pour mieux comprendre la circula- tion de l'adulte. Mais aujourd'hui, les études médicales peuvent demander et doivent obtenir de l'embryologie bien d'autres lumières, que votre livre vient, en effet, leur apporter. Que de questions aujourd'hui résolues par l'embryologie et qui, naguère, étaient autant de capiu mortuum de l'anatomie, de résidus dont la signification échappait à l'analyse du scalpel aussi bien qu'à celle du microscope. Tels sont les organes rudimentaires, hypophyse, glande pinéale, utricule prostatique, organe de Rosenmuller, corps de Giraldès, etc., pour ne citer que les principaux. L'embryologie nous montre en eux des organes ancestraux, qui ont servi à des stades antérieurs de l'évolution, qui servent encore chez les types inférieurs, mais qui ont perdu tout usage et tendent à dispa- raître par une atrophie graduelle chez les orga- nismes supérieurs ; de même certains mots d'une langue passent peu à peuhorsd'usage, se retrou- vent encore dans quelques locutions spéciales, mais perdent peu à peu leur individualité propre et disparaissent du langage usuel. Tous ces organes rudimentaires sont expliqués par l'em- bryologie, et leurs connexions chez l'embryon indiquent leurs anciens usages, c'est-à-dire leur PRÉFACE. XV significationmorphologiqueet leurs homologies, comme c'est le cas pour rutricule prostatique si bien nommé utérus masculinus^ pour le corps de Giraldès et l'organe de RosenmuUer, lesquels complètent si nettement la série des homologies des organes génitaux internes mâles et femelles. Toute Tanatomie descriptive est expliquée, si je puis ainsi m'exprimer, par l'embryologie. La première nous apprend comment sont les choses, la seconde nous montre pourquoi elles sont ainsi. Comment comprendre la colonne ver- • tébrale et les disques invertébraux sans l'his- toire de la corde dorsale ? Dans ce même ordre d'idées, la théorie vertébrale du crâne a été com- plètement remaniée par les notions du développe- ment, et l'embryologie, qui semblait un moment ébranler la notion des vertèbres crâniennes, est devenue, en fin de compte, le plus ferme soutien de la théorie vertébrale, en nous montrant dans la tête une métamérie en tout comparable à celle du tronc. Que de problèmes singuliers soulevés par l'étude de la coTistitution de la face et du cou, et résolus aussitôt par l'histoire du développe- ment de ces parties ! La provenance des osselets de l'ouïe, l'ensemble de l'appareil hyoïdien, ne se comprennent qu'avec l'évolution de l'appareil branchial. Sans parler des anomalies et malfor- b. XVI PRÉFACE. mations, plus nombreuses, plus variées, plus régulièrement sériées ici que partout ailleurs, et dont chacune a son équivalent c'est-à-dire son explication dans un stade einbryonnaire. Les pages relativement nombreuses que vous consacrez au bec-de-lièvre et à l'os intermaxil- laire sont, à cet égard, l'exemple le plus expli- cite que nous pourrions choisir. Ces singularités que je signalais, au début, dans le nombre et la situation des crosses aor- tiques chez divers animaux, objets ordinaires des recherches expérimentales, c'est un jeu de* les comprendre après l'étude du développement du système vasculaire, des arcs aortiques; cette étude force même à concevoir à priori d'autres dispositions que celles sus-indiquées, et ces dis- positions, conçues comme une résultante pos- sible des divers processus embryologiques, on les trouve, en effet, réalisées soit en anatomie comparée, soit en tératologie. Les situations successives qu'occupent ces arcs aortiques par rapport au larynx nous rendent compte du trajet récurrent du nerf laryngé inférieur, de même que la descente du cœur nous explique l'aponévrose cervico-péricardique et nous fait comprendre l'origine bulbo-cervicale des nerfs destinés à l'organe central de la circulation. De même encore les nerfs phréniques, par un PRÉFACE. XVII changement de niveau des parties, pendant l'évolution embryonnaire, sont entraînés par un mouvement de descente qui établit un éloigne- ment si prodigieux entre leur origine cervicale et leur terminaison diaphragmatique, c'est- à-dire abdominale. Est-il besoin de dire qu'un semblable processus explique l'origine et le trajet des artères spermatiques et utéro-ova- rieanes ? La symétrie bilatérale des organes semble une des lois les plus générales de l'organisation. Cependant, les viscères y échappent plus ou moins complètement, au moins chez les verté- brés supérieurs et chez l'homme, alors qu'ils y obéissent de plus en plus, à mesure qu'on des- cend l'échelle des êtres. Mais, chez l'embryon, tout est parfaitement symétrique, aussi symé- trique que chez une sangsue, que chez un ver schématique. L'étude du développement nous fait assister graduellement à la production des asymétries, que l'anatomie descriptive classique aurait été tentée de considérer comme origi- nelles, et qui ne sont que le résultat soit d'une atrophie unilatérale pour les organes primitive- ment pairs, soit d'une torsion ou d'un chan- gement de direction pour les organes primitive- ment impairs et médians. C'est ce que le lecteur saura apprécier en lisant par exemple l'étude XYIII PRÉFACE. du développement des épiploons et des méso- gastres ; l'appareil vasculaire, l'appareil respi- ratoire, l'appareil digestif subissent ces trans- formations, et, ici encore, les anomalies dans l'évolution nous expliquent les dispositions téra- tologiques et notamment l'inversion ou trans- position des viscères. Dans une autre série d'organes, les pages substantielles que vous donnez au développe- ment de l'appareil génital (externe et interne), du cloaque et de son cloisonnement, des glandes sexuelles dans leurs rapports avec le corps de WolfT, établissent, jjar le fait même, les homo- logies de ces organes dans les deux sexes, per- mettent d'expliquer les oi'ganes rudimentaires auxquels il a été fait précédemment allusion, et rendent évidentes les connexions de l'appareil urinaire et de l'appareil génital, connexions plus intimes encore chez les vertébrés inférieurs, tels que les batraciens. Chez ceux-ci, en effet, les produits urinaires et spermatiques ont les mêmes voies d'excrétion, c'est-à-dire qu'ici le dévelop- pement n'a pas dépassé ces stades primitifs où, chez l'embryon humain lui-même, nous voyons le corps de Wolff, destiné à former les voies spermatiques, fonctionner primitivement comme organe rénal. L'origine ectodermique des éléments du sys- PRÉFACE. X'X lème nerveux central é tablit , entre ceux-ci etrépi- derme, une parenté étroite qui se révèle, en effet, chez l'adulte, par les traits de ressemblance entre les cellules malpighiennes d'une part, et, d'autre part, les cellules nerveuses et les cellules de névroglie. Et ce n'est là qu'un des nombreux exemples des éclaircissements que l'embryo- logie apporte à l'anatomie microscopique; le lecteur en trouvera bien d'autres, notamment dans votre étude du développement des glandes vasculaires, aussi bien que dans celle de la formation du foie et du pancréas, et il verra ainsi tranchée la question de savoir s'il faut rapprocher le pancréas des glandes salivaires ou du foie. Mais il faut nous borner dans ces énuméra- tions ; elles montrent, et la lecture de votre Précis montrera bien plus complètement encore, que les études embryologiques, à côté de leur intérêt philosophique dans les ordres de no- tions biologiques les plus élevées, ont encore, pour l'enseignement médical, un intérêt plus direct et plus pratique : les débutants en ana- tomie descriptive doivent y trouver un guide précis et certain, qui simplifie et schématise naturellement les choses; ceux qui sont déjà plus avancés en anatomie y puiseront un précieux complément d'instruction, notamment PRÉFACE. pour systématiser leurs notions d'anatomie gé- nérale; enfin, ceux qui voudront entreprendre des recherches personnelles n'auront pas de peine à s'apercevoir qu'un champ immense reste encore inexploré dans le domaine de l'anatomie descriptive ; ce n'est pas l'anatomie descriptive de l'adulte, dans laquelle nos maîtres ne nous ont plus laissé que bien peu à glaner; mais c'est dans la série des transformations qui, chez l'embryon et le fœtus, amènent graduellement les choses à leur état achevé; pour les appareils articulaires, pour les masses musculaires des membres, pour les vaisseaux et nerfs périphé- riques, pour les gaines tendineuses, pour bien des parties du squelette lui-même, il s'agit encore d'expliquer les faits acquis; nous savons comment sont les choses, mais presque tout est à faire pour savoir pourquoi elles sont ainsi. Voilà pourquoi la science du développement a une double valeur explicative et suggestive. La plupart des traités d'embryologie présentent ces deux points de vue surtout dans leurs rap- ports avec l'histoire naturelle en général ; ils s'adressentprincipalementaux zoologistes. Vous avez pensé qu'il y avait lieu de faire à cet égard quelque chose pour le public médical, qui pou- vait paraître trop indifférent aux progrès do l'embryologie, faute d'une préparation spéciale-^ rnEFACE. XX[ ment adaplée à ses besoins; c'est à ce titre que votre Précis vient combler une véritable lacune. Connaissant à fond ce public par votre pratique de renseignement vous saviez où toucher juste pour l'intéresser; votre livre en est la preuve. Je suis donc heureux de vous avoir encouragé dans ce projet lorsque vous me l'avez commu- niqué pour la première fois; je vous félicite de la manière dont vous l'avez réalisé ; et je vous remercie, enfin, de l'honneur que vous me faites en me choisissant pour le présenter au public. Matdias Duval. Paris, octobre 1800. PRÉCIS D'EMBRYOLOGIE INTRODUCTION Dans ces dernières années, l'embryologie a réalisé de très grands progrès. Nous rappellerons briève- ment les étapes parcourues par cette science toute nouvelle et déjà si avancée (1). Depuis Aristote jusqu'au xyi^ siècle, on se con- tenta des théories exposées par ce philosophe dans son petit traité sur la « genèse des animaux ». Pendant cette longue période, les progrès de, l'anatomie elle-même furent enrayés par les doc- trines erronées de Galien. Au xvi"= siècle, il y eut un véritable réveil : les doctrines galéniques, violemment attaquées, s'effon- drent sous les résultats de l'observation directe. On fait de l'embryologie expérimentale, et, en 1604, (1) Gilis. L'Embryologie, son histoire, son rôle dans les sciences anatoraiques. Gàz, hebd. cl. se. méd. Monl- peltier, 1887. K.MBnYOLOGIlî. 1 2 INTRODUCTION. Fabrice d'Aquapendeute suit le développement du poulet avec méthode. Mais alors se produit une théorie dont l'injEluence retardera la marche en avant de cette science. C'est la, théorie de la préexistence des çjermes ou de la 'préformation, ou encore de V emboîlement infini des germes, formulée par un médecin de Venise, Aro- matari, en 1625. En voici l'idée fondamentale : Vembryon, miniatin'e de l'homme adulte, est dans l'œuf; les générations passées et futures ont été emboîlées dans Covaire d'Ève. Gomme on croyait que la terre avait six mille ans d'existence, Haller évaluait très sé- rieusement à 200,000 millions le nombre des germes contenus dans l'ovaire de la première femme. Le développement n'était qu'un agrandissement de parties existantes. Dès lors, à quoi bon observer l'infiniment petit, quand on pouvait étudier l'indi- vidu en plein développement? L'embryologie con- sistait tout au plus à constater à quel moment tel ou tel organe devient visible. En 1667, L. Ham, élève de Leuwenhoek, découvrit les spermatozoïdes chez les animaux. Cette notion nouvelle n'eut d'autre résultat que de diviser les savants en ovistes ou spermistes, smvdi.nl qu'ils admet- taient l'emboîtement des germes dans l'œuf ou dans le spermatozoïde. De telles conceptions étaient soutenues par les hommes les plus émiaents. En 1830, Cuvier les dé- fendait encore. Elles n'ont plus aujourd'hui qu'un intérêt historique. La théorie de la pré formation a définitivement fait place ix la théorie de Vépigénése. INTRODUCTION. 3 La théorie de Vépigénèse affirme la création succes- sive des organes par la différenciation d'une masse cellulaire homogène. Harvey, l'auteur de la découverte de la circula- tion, fut le premier à entrevoir cette vérité. Ses vues sont souvent admirables : il a, le premier, formulé les relations qui existent entre le développement de l'individu et le développement de l'espèce. Il ne fut pas compris de ses contemporains. En i759, Gaspard Frédéric Wolff soutenait, à Berlin, une thèse intitulée Iheoria generationis, dans laquelle, il cherchait à établir que les organes n'existaient pas préformés dans l'œuf. On peut dire que Wolff a été le père de l'embryologie : c'est lui qui a mis cette science dans sa véritable voie. Il a très bien décrit le développement des intestins et son nom est resté attaché aux reins primitifs de l'embryon, les corps de Wolff. La fin du xviu'^ siècle et le commencement du xix" ne furent marqués que par des travaux de détail. Il faut attendre jusqu'à l'année 1812, après la traduc- tion, par Meckel, du traité de Wolff De formatione inteslinorum, pour que l'embi'yologie prenne un nouvel essor. Dôllinger (1814) publie un grand mémoire sur V Embryologie du cerveau. Pander (1817) expose la théorie des feuillets ger- minatifs dans Visloire des métamorphoses que subit l'œuf pendant les cinq premiers jours de rincuhation. Von Bacr, leur élève, publie, de 1828 à 1837, une série de travaux, fait des découvertes dans presque 4 INTRODUCTION . toutes les parties de l'embryologie et se place ainsi au premier rang parmi les embryologistes. En même temps, se poursuivent les travaux de Pur- kinje, de Prévost et Dumas, de Delpech et Coste, de Wagner, Rusconi, Dugès, Serres, etc., qui fixent les éléments fondamentaux de l'embryologie descrip- tive. Les recherches ont encore porté plus loin. En 1839, Schwann formulait la théorie cellulaire : omnis ceîhila e cellulà. Il fallait donc suivre le développe- ment de la première cellule, l'œuf. De là, les remar- quables travaux sur la segmentation du vitellus, sur les divisions cellulaires, auxquels se rattachent les nomsdeKupffer, Goette, His, Balfour, Van Beneden, Kôlliker, Mathias Duval, etc., qui nous conduisent en pleine période actuelle et au triomphe définitif de la théorie de l'épigénèse. Dans ces dernières années, l'embryologie a acquis enfin une importance plus grande et une plus haute portée. L'école transformiste a, en effet, montré combien cette science est utile pour élucider la question si compliquée de l'origine des espèces et de leur évolution. Serres, en 1842, disait : « l'orgauogénie humaine est une anatomie comparée transitoire, comme à son tour l'anatomie comparée est l'état fixe et per- manent de l'organogénie de l'homme (1) », Plus récemment, Hœckel a traduit la même pensée par cette brève proposition : « l'ontogénie est une (1) Principes d'organogénic, page 90. INTRODUCTION. courte rémpilulation de la phylogénie ». Ce qui revient à dire que, dans la série animale, le développement d'un individu reproduit l'évolution des termes de la série placés au-dessous de lui. On comprend dès lors combien l'étude des diffé- • ronts stades parcourus par l'embryon a de l'intérêt pour établir son histoire ancestrale. Nous ne pour- rons que faire entrevoir l'étendue de la question ; pour la traiter complètement, il faudrait parcourir l'embryologie comparée tout entière. Cependant nous aurons souvent l'occasion de constater des faits qui démontrent la haute portée de la loi d'évolution énoncée plus haut. Le plan de l'ouvrage est des plus simples. 11 comprend deux parties. Dans la première, nous avons suivi le développement progressif de l'em- bryon jusqu'à l'apparition des trois feuillets blas- todermiques et des organes embryonnaires. Les organes annexes ou enveloppes du fœtus y sont aussi étudiés jusqu'au terme de leur évolution. La seconde partie est consacrée à l'organogénie; nous avons procédé par appareils organiques, en conservant, autant que possible, l'ordre habituel de l'anatomie descriptive. PREMIÈRE PARTIE CHAPITRE PREiMIER ŒUF OU OVULE I. DESCRIPTION DE L'ŒUF 1° CEUF d'oiseau Nous étudierons d'abord l'œuf d'oiseau, i^arce que c'est le sujet d'étude le plus commode; dans grand nombre de questions, nous serons obligés de nous reporter à l'embryologie du poulet. L'ovaire de la poule peut être comparé à une grappe dont les grains, d'inégale grosseur, seraient formés par des œufs à des degrés divers de déve- loppement. Chacun de ces œufs est contenu dans une capsule très vasculaire {vésicule de de Graaf). En une certaine région de la capsule, qui offre l'aspect d'une ligne blanche (stigmate ou ligne sligmatique), les vaisseaux manquent : c'est l'endroit où la capsule s'ouvrira pour laisser sortir l'œuf ou ovule. L'ovule est essentiellement constitué par le jaime de Vmtf auquel les parties accessoires viennent se sur- ajouter (fig. 1). 8 DESCRIPTION DE l'œuF. A. Parties accessoires. — Ce sont : 1° VaWu- mine de l'œuf; — 2" la membrane du (est; — 30 la coquille. CL Vj Mv FlCi. i. CEuF DE POULE. C, coquille; — 3Ic, merabi-ane coquillière; — A', cliambi'e ;i air; — AZ, albuiniue ; — Mu, membrane vitelline; — Vb, vilellus blanc; — V/, vitellus jauae; — Ci, cicatricule; — Vg, vésicule germiuative ; : — JVp, noyau de Pander; — Ch, clialazes. i° Albumine. — Échappé de sa vésicule, Tovule pénètre dans Yoviducte, organe tubuleux et con- tourné, commençant par une porlion évasée en pa- villon bordé de franges et finissant au cloaque par un segment dilaté, appelé utérus. L'œuf met six heures pour aller du pavillon à l'utérus où il séjourne environ vingt-quatre heures. Dans lu partie supérieure de l'oviduçte, l'œuf se CEUF d'oiseau. .9 revèt d'albumine ou blanc d'œiif (Al). Cette couche enveloppante s'étire aux deux extrémités en deux cordons roulés en spirale et désignés sous le nom de chaluzcs (Ch). Les chalazes maintiennent le jaune suspendu au milieu de la masse albumineuse. Dans la partie moyenne de l'oviducte, l'œuf se revêt des couches les plus superficielles d'albumine. 2° MesibraiNe du test. — Autour de l'enveloppe albu- mineuse, se forme la membrane du test ou membrane coquilUére (Me). On distingue, dans cette membrane de texture lamelleuse, deux feuillets : l'un externe, plus grossier, l'autre inlerne, mince et lisse. Du côté du gros bout de l'œuf, les deux feuillets se sépa- rent, après la ponte, pour former la chambre à air (/£). 3° Coquille. — Enfin, la coquille (C) se forme dans l'utérus, par un dépôt de sels calcaires, en douze, dix-huit ou vingt-quatre heures. B. Jaune de l'œuf ou ovule. — Celui-ci est cons- titué : 1° par une mince membrane d'enveloppe, membrane vitelline (Mv); 2° par une masse contenue, le vilellus. ViTELLus. — Si l'on examine un œuf récemment pondu, nageant dans son albumen, la coquille à moitié enlevée, l'on aperçoit, au pôle supérieur du jaune, un disque blanc de 3 millimètres de diamètre environ, à contours un peu vagues : c'est le germe ou cicatricule {Cl). Cette portion du vitcllus est dite vilellus plas- Uqite ou de furmntion : l'embryon se formera à ses 1. 10 DESCRri'TlON DE l'OEUF. dépens. Le reste, c'est-à-dire la plus grande partie du jaune, constitue le vitelliis nutritif. Sur la coupe d'un œuf durci, faite suivant le grand diamètre et passant par le milieu de la cicatricule, on constate que la cicatricule repose sur une couche superficielle du vitellus qui paraît blanche; c'est le vitellus blanc (Vb). Le vitellus blanc se montre sous l'aspect d'une mince couche enveloppant le vitellus jaune et passant au-dessous de la cicatricule. La masse de vitellus blanc, qui supporte la cicatricule, envoie, vers le centre du jaune, un prolongement, dont l'extrémité renflée prend le nom de noyau du vitellus blanc ou noyau de Pander (Np). Le reste du vitellus nutritif est formé par le vitel- lus jaune [Yj) qui est constitué lui-même par des couches disposées en zones concentriques autour du noyau blanc. Structure. — La membrane vitelline a un aspect vaguement strié; elle est généralement considérée comme un produit du vitellus. Elle représente la membrane d'enveloppe d'une cellule. Son contenu, le vitellus, est un véritable corps cellulaire. L'examen histologique met un premier l^oint en lumière : c'est la présence d'un corps bril- lant au milieu de la cicatricule. Ce corps brillant est le noyau; on lui donne le nom de vésicule germinative {Vg). Découvert par Purkinje, en 1826, il offre l'aspect d'une grosso vési- cule à mince paroi contenant un liquide clair. La œuF d'oiseau. vésicule germinative est immédiatement placée sous la membrane vitelline. On ne peut y distinguer de taches germinatives ou nucléoles. Sur des coupes minces, avec de forts grosisse- raents, le contenu de la vésicule paraît ponctué de granules extrêmement petits. Le vilellus jaune est formé de grosses sphères vi- tellines (fig. 2, 3), à contenu uniformément granu- leux, plongées dans un liquide interposé et défor- mées par pression réciproque. Le vitellus blanc est constitué par des sphères de petites dimensions {\ et2). Mais, etc'estlàun pointim- portant, quand on passe du vitellus jaune au vilellus blanc, on trouve des sphères de volume décrois- sant et ainsi s'établit une transi- tion des grosses aux petites (3, 2, 1,). Il n'y a pas de ligne de dé- marcation nette entre les deux vitellus. En outre, si l'on poursuit l'examen vers la cicatricule, en suivant le vitellus blanc, les cor- puscules deviennent de plus en plus fins, jusqu'aux granulations extrêmement petites qui constituent le germe. Ici encore pas de transition brusque ; aucune ligne nette de séparation entre le vitellus blanc et le germe. Le vitellus est donc une masse relativement uni- forme, sans districts indépendants : c'est un corps cellulaire. Or, au début, lorsque l'œuf est encore dans l'ovaire, la vésicule germinative sphérique (noyau)' Fig. 2. — Éléments du: VlTELLnS. i, petites sphères du vitellus blanc; — 2, cicmeuts plus volumi- ueux du vitellus blanc ; — 3, grosses sphères du vitellus jaune. 12 DESCRIPTION DE l'cEUF. est située au centre du jaune; elle est pourvue d'une tache germinative apparente (nucléole) ; par consé- quent l'œuf de poule peut être assimilé à une cellule. Il ne faut pas oublier cependant que la portion la plus élevée du noyau de Pander prendra la part la plus active à la formation de l'embryon, Nous y trouverons le centre de la prolifération cellulaire : la segmentation s'y produira avec son maximum d'intensité. Aussi a-t-on voulu, avec ŒUacher, dis- tinguer un vilellus de segmentation et un vilelliis de nutrition. Cette nouvelle distinction n'est pas abso- lue; la segmentation, comme nous le verrons dans la suite, s'étend au jaune lui-môme; mais elle est de moins en moins active à mesure qu'on s'éloigne du germe; elle est nulle en plein vitellus jaune. Tout le vitellus ne participe donc pas à la segmen- tation. Celle-ci est localisée en une région désignée sous le nom de pôle animal; la portion de l'œuf opposée à ce pôle s'appelle pd/evt'(/éta/ï/'. Les œufs qui présentent cette disposition ne subissent qu'une segmentation partielle et sont dits œufs méroblasii- ques partie). Les oiseaux, les poissons, les reptiles, etc., ont des œufs semblables. 2° OEUF DE MAMMIFÈRE. Les œufs de mammifères sont assimilables à la cel- lule encore plus facilement que les œufs d'oiseau; ils offrent dans leur constitution : une membrane d'enve- loppe, circonscrivant un contenu protoplasmique, dans OEUF DE MAMMIFÈRE. lequel se trouve un noyau renfermant lui-même un pu plusieurs ?2i(c/éofcs (lig. 3). Chaque ovule est con- tenu dans un follicule de de Graaf, au milieu d'une épaisse couche de petites cellules, membrane granu- leuse ou granidosa qui double la paroi connective du follicule. 1° La MEMBRANE d'eNVELOPPE OU MEMBUANE VITELLINE (mv) est souvent doublée extérieurement d'une enve- 14 DESCRIPTION DE l'ŒUF. loppe plus épaisse : la zone pellucide (zp) ou chorion. Tandis que la membrane vitelline provient du vitellus, cette dernière zone est un produit des cel- lules du follicule de de Graaf [cf). Elle peut pré- senter, sur certains œufs, une striation due à la présence de canalicules mettant le vitellus en com- munication avec l'extérieur, et même un micropyle destiné à laisser passer le spermatozoïde. 2° Le CONTENU PROTOPLASMiQUE, appelé encore cyto- plasme dans les cellules, est désigné dans l'ovule sous le nom de vitellus (V). Nous y distinguerons, comme dans toute cellule, un réliciilitm contractile [vitellus plastique de Reichert), un liquide plasmatique circulant dans les mailles de ce réticulura et tenant en réserve des matières albuminoïdes, des graisses desti- nées à la nutrition : c'est le vitellus nutritif ondeuto- plasme d'E. Van Beneden. Ici les deux ordres de vitel- lus, nutritif et plastique, sont intimement mélangés. 3° Le NOYAU, dans l'œuf, s'appelle la vésicule gerini- native de Purkinje [vg). Son volume est en rapport avec celui de l'œuf. Constitué par une membrane d'enveloppe ou paroi nucléaire, par un rdticuhan de nucléoplasme (substance chromatique), dont les tra- vées contiennent des granulations appelées micro- somes, par unswc nucléaire (substance achromatique), il renferme un ou plusieurs nucléoles. 4» Le principal de ces nucléoles est la tache gEr- îiiNATivE ou TACHE DE Wagner qui l'a découvcrtc en 1836 [Ig). "Vésicule embryogène de Balbiani. — A côté ou plus ou moins loin de la vésicule germinative. ŒUK DE MAMMIFÈRE. 15 Balhiani a observé, clans certains œufs, un corps nucléi- forme, la vésicule embryogène, dont la dimension est de g à 8 p.. Cette vésicule proAiendrait d'un bourgeon- nement des cellules de la granulosa qui, déprimantla membrane vitclline, pénètrent dans le vitellus. Elle représenterait un élément màle primordial, capable de produire dans l'œuf une préfécondation. L'ovule, en effet, peut entrer en segmentation sans avoir été influencé par le spermatozoïde; mais le processus s'arrête bientôt, tandis que chez les animaux se repro- duisant par parthénogénèse (arthropodes) la vésicule embryogène produirait une véritable féccmdation. Ces faits, s'ils pouvaient être généralisés, permet- traient de considérer l'ovule comme un organisme doué des deux sexualités màle et femelle. La description de l'œuf des mammifères s'ap- plique naturellement à l'ovule humain. En 1672 Régnier de Graaf découvrit l'ovisac qu'il prit pour l'ovule. Ce fut Von Raër qui distingua l'ovule en 1827. Celui-ci mesure, en moyenne, 0'-°',2; la vésicule germi native 40 à SOp, et la tache germinative S à 7 (Koliiker). 11 est clair et transparent, car son vitellus est peu chargé de granules foncés. Cet ovule ne contient à peu près que du proto- plasme actif, c'est-à-dire du vitellus plastique Le v.tellus nutritif, très peu abondant, est uniformé- ment répandu dans la masse vitelline,- et, comme il n y a pas de jaune à proprement parler, ces œufs sont appelés alécithes (« privatif, ).V..,ôo,- jaune) (Bal- our). Toute la masse ovulaire entrera en segmen- tation; Il n y a ici ni pôle animal ni pôle végétal et, ^6 DESCRIPTION DE L'ŒUF. à cause de ce fait, ces œufs sont encore dits holoblas- tiques (ôXoç, entier). Ordinairement, la menstruation coïncide avec la déhif=cence d'un follicule de de Graaf et par suite avec la chute d'un ovule. L'ovule est recueilli parle pavillon de la trompe. Il peut cependant tomber dans la cavité péritonéale, ce qui explique les gros- sesses extra-utérines. Dans les trompes, l'ovule chemine poussé par les ondulations des cils vibratiles et par des mouve- ments vermif ormes de la trompe (Colin, d'Alfort). Il mets à 10 jours pour arriver dans la cavité utérine. Il faut au spermatozoïde environ dix heures pour atteindre les trompes et rencontrer l'ovule. Mais, pour que cette rencontre soit féconde, il faut que l'œuf ait présenté les phénomènes de la maturation. Depuis les travaux de Bischoff etsurtout de Costa, on sait que la fécondation ou pénétration du sper- matozoïde se fait soit au niveau de l'ovaire ou du pavillon, soit dans le quart supérieur de la trompe. Plus tard, l'œuf n'est plus apte à être fécondé. II. MATURATION DE L'ŒUF Avant de décrire les stades de cette transforma- tion, il importe de faire connaître les divers modes de division cellulaire ; car les lois de la proliféra- tion cellulaire dominent entièrement le travail de la maturation et même du développement. Quand on suit l'embryon dans son apparition, puis dans son accroissement, on assiste, en effet, à une abon- MATURATION DE l'ŒUF. 17 dante multiplication de cellules dont on suit les groupements pour constituer des organes. PROLIFÉRATION DE LA CELLULE. — KARYOKIiNÈSE Ce que nous avons dit de la structure de l'ovule des mammifèi-es nous suffit pour comprendre la structure d'une cellule en général. Comment cet organe élémentaire se multiplie-t-il? Par deux modes : dans le premier, le noyau delà cellule s'étrangle peu à peu, puis c'est le corps cellu- laire jusqu'à segmentation complète; telle est la division directe qui s'observe sur un nombre res- treint de cellules, les leucocytes entre autres. Dans le second mode, la division d'une cellule est précédée de métamorphoses nucléaires des plus remarquables. Le noyau présente des mouvements; l'on voit apparaître, dans son épaisseur; des figures constituées par des filaments. Ce processus plus com- pliqué porte le nom de division indirecte. A la division indirecte se rattache la proliféra- tion du plus grand nombre des cellules ; ce procédé de division est aussi désigné par le mot de karyoki- nùse (y.âjucv noyau, jcîvr.ot; mouvement), à cause des métamorphoses et des mouvements dont le noyau est le siège. Ce mot a été proposé par Schleicher en 1878. Les auteurs qui ont le mieux étudié la karyoki- nèse sont : Flemming, Strasburger, Pfilzner, Rabl en Allemagne, Guignard, Ilenneguy en France (1). (1) Gilis. Proliforation do la cellule par karyokinèse, l/iès. d'Af/v. Paris, l^SG. 18 MATURATION DE l'ceUF. Voici la description du processus karyokinétique dans ce qu'il a de général, toute discussion de dé- tail étant laissée de côté. La division d'une cellule mère en deux cellules filles comprend : 1° la division du noyau; 2° la division du corps cellulaire. a. Établissement des pôles. — Les premiers phénomènes se manifestent dans le protoplasme cellulaire ou cytoplasme. On voit apparaître dans celui-ci des radiations qui viennent converger vers deux points opposés du noyau. Ces deux points portent le nom de pôles (2, fig. 4). FiG. 4. — Phases de la kahvokinèse d'une cellule du germe de la TBOiTE (d'après Henneguy). ), apparition de l'aster; — m, membrane nucléaire; — c, filament nucléen. 2, dédoublement de l'aster; ses deux parties a, a'. b. Formation du peloton nucléaire. — Le ré- seau ou filament protoplasmique du noyau se contracte et se présente sous un aspect très net 1° DIVISION DU NOYAU DIVISION DU NOYAU. 19 de filament continu et pelotonné (fig. 5, 1 et 2). FiG. 0. — Noy.vux de Lilium candidum en division. 1, noyau du sac embryonnaire ù l'état de repos ; — 2, le même noyau pendant la contraction du filament. c. Disparition des nucléoles. — Dès le début du pelotonnement, les nucléoles disparaissent. Les granulations ou mi- crosomes du filament se fusionnent et augmen- tent de volume. d. Segmentation transversale du fila- ment. — Ces modifica- tions réalisées, le fila- ment du noyau se frag- mente, et, comme les lignes de section sont transversales, il s'ensuit que les fragments ont des formes plus ou moins curvilignes ((ig. 6). Le vo Fig. (i. Le même noyau après la segmen- tation transversale; double rangée de granulations; rudiments des nu- cléoles (d'après Guiguard, 188.)). 20 MATURATION DE L'ŒUF. lume des fragments est variable. Le nombre en paraît constant pour une môme espèce de cellules. On voit, sur la figure 6, le volume considérable des granulations. e. Dédoublement des granulations. Début de la segmentation longitudinale. — Après cette fragmentation, chacun des segments augmente d'épaisseur et paraît plus granuleux. Les granula- tions chromatiques se disposent en deux séi'ies parallèles, peut-être par un dédoublement des gra- nulations auparavant plus volumineuses et dispo- sées en une file unique (fig. 6). Ace moment, on constate aussi la disparition delà membrane nucléaire et l'invasion de la cavité nucléaire par le protoplasme de la cellule (fig. 7, 1). f. Filaments achromatiques. — On distingue alors, dans le noyau, des filaments achromatiques formant dans leur ensemble une figure très régu- lière. Ces filaments pâles, granuleux, forment un fuseau à large ventre (fig. 7). Le ventre correspond à l'équateur du noyau ; les deux extrémités, aux pôles. A chaque pôle, on voit un corpuscule peu réfringent, le corpuscule polaire, très développé dans les ovules. Vers les pôles du noyau, convergent aussi les radia- tions du cytoplasme désignées sous le nom d'aster. Les deux assers cytoplasraiques, réunis par la figure achromatique en tonneau du noyau, forment un en- semble appelé amphiaster (fig. 7,2). Le nombre des filaments achromatiques est égal à celui des segments résultant de la segmentation transversale du filament nucléen. DIVISION DU NOYAU. 21 g. Plaque nucléaire ou forme en étoile. — Ces sesments viennent se grouper vers l'équaleur de la figure achromatique et constituent, par leur réu- nion, une plaque ou étoile dont les rayons sont tour- 1 FlG. 7. — Suite de la KAHYOKlNf-.SE d'une cellule DD GEnilE DE LA TRUITE. 1, flisparitîon de la memi)rane nucléaire [m] aux pôles, pénétration du cytoplasme dans le noyau ; — f, lilamenls achromatiques ; — c, seg- ments du filament nucléon disposés en étoile; 2, e, plaque équatoriale. nés vers la périphérie (fig. 8, 1). Cette plaque exé- cute de légers mouvements de contraction et de dilatation. h. Segmentation longitudinale. — Les granu- lations des segments s'étaient rangées en deux séries parallèles. A ce moment, les segments se fissurent suivant leur longueur et se dédoublent (fig. 8). i. Plaque équatoriale. — Les deux bâtonnets nouveaux provenant d'un même segment primitif se séparent : l'un se porte au-dessus, l'autre au- dessous de l'équatcur de la figure; leur point de branches divergentes sont dirigées vers l'équateur. DIVISION DU NOYAU. 23 La plaque nucléaire s'est donc dédoublée dans son ensemble en deux moitiés qui contiennent, cha- cune, une portion égale de la substance chroma- tique du noyau. La ligne de séparation passe par le plan même de l'équateur et la nouvelle figure prend le nom de plaque équatoriale (e, 2, lîg. 7, et 3, fig. 8). j. Formation de l'étoile des noyaux filles. — Dans chaque moitié de la plaque équatoriale, les bâtonnets affectent une disposition semblable à celle qu'offrait la plaque nucléaire ou étoile; ils (c,c', fig. 9) se dirigent vers les pôles, les filaments achro- matiques leur servant de conducteurs : ce stade est appelé étoile des noyaux filles (o, fig. 9). k. Formation des noyaux filles. — Arrivés aux pôles (6, fig. 9), les bâtonnets se fusionnent en un 2t MATURATION DE l'CEUF. amas granuleux, puis s'ajoutent bout à bout et reforment un filament qui a d'abord l'aspect d'un peloton. Les noyaux filles croissent rapidement et le peloton ne tarde pas à se transformer en réseau. Les nucléoles se montrent, une nouvelle membrane nucléaire apparaît ; le noyau primitif est divisé en deux noyaux filles (fig. 10). FiG. 10. — Fin de la kahyokinksé; dans une cellulb du gebsie de la TnuITD. 7, étranglement du coi-ps de la cellule; — filaments connectifs; — 8, les deux cellules filles. Le résultat définitif ou le but de toutes ces méta- morphoses est le remaniement de la substance chro- matique du noyau mère et le partage intégral, exact, dé cette substance chromatique entre les deux noyaux filles. DIVISION DU CORPS CELLULAIRE. 25 2° DIVISION DU CORPS CELLULAIRE. Les phénomènes que nous venons d'étudier se sont produits dans le noyau. A son Lour, le protoplasme cellulaire va se diviser. Cette division peut se faire : 1° par simple étranglement ; 2° par la formation d'une cloison précédée de l'apparition d'une plaque cellu- laire. L'étranglement s'observe plus particulièrement dans les cellules animales; le phénomène est fort simple : apparition d'un étranglement équatorial qui se propage insensiblement jusqu'au centre de le cellule (7, fig. 10). La plaqice cellulaire se trouve surtout dans les cellu- les végétales, fréquemment aussi dans les cellules animales. Quand les deux noyaux filles sont arrivés aux pôles, des filaments dits connectifs [f) se substi- tuent aux filaments achromatiques du fuseau et relient les deux nouveaux noyaux. Sur leur trajet et dans la région équatoriale, se montre la plaque cellulaire : c'est un disque granuleux qui précède la formation de la cloison. Cette cloison, dont la constitution varie avec les cellules, est élaborée aux dépens du protoplasme de la plaque cellulaire. La cloison de la cellule formée, les filaments connec- tifs disparaissent et le protoplasme redevient ho- mogène. La division du corps cellulaire est un phénomène indépendant et ne suivant pas nécessairement la division du noyau. EMDKVOI.OGIE. 26 MATURATION DE L'œui'\ FORMATION DES GLOBULES POLAIRES La maturation est un phénomène hàtif qui se produit peu après la chute de l'œuf; nous savons que la fécondation peut se faire au niveau du pa- villon de la trompe, à la surface même de l'ovaire; dans tous les cas, l'ovule est en pleine maturité dans le premier tiers de la trompe de Fallope. Cette région une fois dépassée, il n'est plus apte à être fécondé. Il n'y a pas bien longtemps encore, la plupart des embryologistes,Remak,Coste,Kôlliker,Bischoff, etc., admettaient que la vésicule germinative disparais- sait avant la fécondation, se dissolvant dans le vi- tellus : l'œuf devenait une cellule sans noyau. Le premier noyau de segmentation était un élément de nouvelle formation, naissant spontanément dans le vitellus. Ceux qui niaient ces faits, comme Jean Millier, Leydig, Gegenbaur, Leuckard n'avaient rien de plus précis à proposer. En 1873, Biitschli constata que, dans l'œuf d'un ver, le ciieiiUamis elegans, la vésicule germinative se transforme, à un moment donné, en un fuseau achromatique semblable à celui que l'on voit dans une cellule en karyokinèse. Il avait remarqué les relations de ce fuseau avec l'apparition de certains globules, dits globules polaires, qui avaient été dé- couverts par Carus en 1828 et étudiés avec soin par Ch. Robin. Biitschli ne vit pas bien ce qui se pas- sait ensuite dans l'acte de la fécondation. Mais deux FORMATION DES GLOBULES POLAIRES. 27 faits restaient acquis : la substitution cVun fuseau à la vésicule germinative ; les relations de ce fuseau, qu'il appela fuseau directeur, avec les globules polaires. L'émission des globules polaires caractérise la maturation de l'œuf. Ce processus a été suivi sur les œufs de vertébrés (truite, grenouille, lapin) par QEllacher, Van Bam- becke. Van Beneden, Hoffmann, Henneguy ; mais ces observations ne peuvent servir de type descriptif.il est d'usage classique d'emprunter l'histoire des glo- bules polaires aux travaux si remarquables de Fol, Hertwig, Selenka sur les écbinodermes, et, en par- ticulier, a ceux de Fol sur l'asteiias glacialis (étoile de mer). Dans l'œuf de Vasterias glacialis, quittant l'ovaire, la vésicule germinative occupe une position excen- trique. Après un court séjour de l'œuf dans l'eau de mer, cette vésicule se modifie, ses bords devien- nent irréguliers (fig. 11, ^ ) ; sa membrane se rompt; ses contours ne sont plus nets et, à sa place, paraît une tache claire, au niveau de laquelle on constate bientôt la présence d'un fuseau avec amphiaster (fig. 11, B). Celte formation indique une division nu- cléaire. Or, le noyau est ici la vésicule germina- tive elle-même. ^ L'amphiastcr est d'abord parallèle à la surface de l'œuf; il lui devientensuiteperpendiculaire (fig. 12, 1) et l'on voit son extrémité supérieure faire saillie a la surface de l'œuf (II), sous l'aspect d'une petite protubérance qui va s'étrangler, s'isoler, entrai- f-'lG. 1 1. — FonsIATlOtJ DES GL0I1ULE5 POLAIKES ; niîUF DE LaUlOriaS glu- cialis (empruntée ii 0. Ilertwig). Daus lii figure A la vésicule germinative est déformée, sa paroi rompue laisse pénétrer le cytoplasme. Eu U, la vésicule germiuative est eucoro plus déformée. A cote de ses restes, on voit un ampliiastcr. équatoriale, tandis que l'autre moitié reste daus FORMATION DES GLOBULES POLAIRES. 29 l'œuf; ainsi se forme le 'premier globule polaire (III). FiG. 12. — Formation des gloiiules polaires chez L^astevias (/lacialis (empruntée à 0. Hertwig). I. L'ampliiaster est perpendiculaire à la surface de l'œuf. — H. Le premier globule polaire fiiit de plus en plus saillie. — III. Le premier glolmle est détaché, un second ampliiaster est reformé aux dépens do la moitié restante du premier fuseau. Après un court repos, l'amphiaster se reconstilue, 2, FiG. 13. — Suite de la FOnsiATioN des clodules polaihes (empruntée à 0. Herlwig). I. Un second globule polaire se soulève au-dessous du premier. — II. Le second globule polaire est formé. — III. Les restes de l'am- pli iaster se transforment en noyau de l'œuf. bule polaire se forme (I, II, III, fig. 13). Ce qui reste FORMATION DES GLOBULES POLAIRES. 31 du second amphiaster se transforme en une vésicule entourée d'un aster; celle-ci gagne le centre du vi- tellus oii elle constitue le pronucleus femelle (III). Depuis les travaux de Fol (1877), Van Beneden a fait des observations analogues sur l'œuf de la chauve-souris (1889). Les globules polaires se for- meraient, d'après lui, dans l'ovaire d'où l'ovule ne tomberait qu'à l'état de maturité. Tous ces faits permettent de considérer la forma- tion des globules et la transformation de la vésicule germinative en noyau de l'œuf comme un fait géné- ral dans la série des animaux. C'est l'acte final de l'accroissement normal de l'œuf. Il est indépen- dant delà copulation des germes qu'il peut précéder ou suivre. Mais il doit se produire pour que le sper- matozoïde puisse féconder l'ovule; il semble que l'ovule a besoin de se débarrasser de certains élé- ments dont la présence neutraliserait le sperma- tozoïde. Balfour a fait remarquer que les globules polaires manquent chez les arthropodes et les rotifères où la parlhénogénèse existe normalement. Cette coïn- cidence donne une certaine force aux idées émises par Sedwig-Minot et A. Sabatier (1). D'après eux, toute cellule serait màle et femelle; si, à un certain moment, elle a une sexualité caractérisée, c'est qu'un des éléments sexuels a été éliminé. Dans l'œuf, l'élément màle serait rejeté sous forme de globules polaires et remplacé par le spermatozoïde, (I) A. Sabatier. Sur la morphologie des cléments sexuels et sur la nalure de la sexualité, Montpellier, 188'!. 32 F l'CCON DATION. Les globules polaires détachés sont situés entre le vitelliis et la membrane vitelline ; ils ne tardent pas à disparaître. Plus récemment, E. Van Beneden,Cai'noy, Zacharias ont poursuivi les études sur la maturation et la fécondation. Pour ces auteurs, malgré les compli- cations de leurs descriptions, le processus général reste, au fond, tel que nous l'avons décrit. Zacharias a suivi les phénomènes de la matura- tion sur l'œuf de Vascaris inegalocephala. Le sj^erma- tozoïde pénètre dans l'œuf de très bonne heure : la copulation des germes est d'abord faite, puis les glo- bules polaires se montrent aux dépens de la vési- cule germinative, dont les derniers restes chroma- tiques prennent le nom de milohlasle femelle, le spermatozoïde formant le mitoblaste mâle. E. Van Beneden a insisté sur la 7'i!lraction du vitel- lus qui se produit pendant tous ces phénomènes; en se rétractant, le vitellus expulse un liquide périvitellin qui s'accumule entre le vitellus et la MEMBHA^'E péri- viTELLiNE, nouvelle membrane qui double et renforce la membrane vitelline. La maluration de l'œuf serait donc caractérisée par la formation des globules polaires, la rétraction du vitellus, l'apparition d'une membrane périvitelline etla production du liquide périvilellin. m. FÉCONDATION La vésicule germinative, par l'expulsion des globu- les polaires, vient de se débarrasser de certains élé- ments chromatiques qui représentent peut-être des FÉCONDATION. 33 éléments mâles. L'ovule n'est pas modifié en appa- rence ; c'est encore une simple cellule avec un noyau. Mais ce noyau possède maintenant une sexualité bien déterminée, capable d'exercer une vive attrac- FiG. 1 i. — La rÉGoNDATjoN ciinz Lastorias (jlacialis (d'après Fol). Les spermatozoïdes ont pénétré dans la membrane mucilagineuse ■qui enveloppe l'œuf. — 1. Apparition du cone d'attraction. — • II. Ren- contre de ce cône avec un spermatozoïde. — III. La tète du sperma- tozoïde a pénétre dans l'œuf. La membrane vitelline s'épaissit. tion sur le spermatozoïde qui représente lui-même un élément cellulaire : sa tète en est le noyau; le cytoplasme forme le corps et la queue. 3* FÉCONDATION. Nous décrirons la fécondation d'après les travaux de Fol sur l'asterias glacialis. Les spermatozoïdes approchent de l'ovule (fig. i 4,1). Le vitellus présente aussitôt une saillie, nommée cône d'attraction, dans laquelle le spermatozoïde le plus rapproché enfonce sa tète (II). Le cône d'attraction se rétracte aussitôt après et, à sa place, paraît une dépression. La tète du spermatozoïde pé- nètre dans le vitellus, tandis que le corps reste au dehors (III). La pénétration d'un spermatozoïde accomplie, la membrane vitelline s'épaissit et les autres élé- ments spermatiques ne peuvent plus passer. Coste, Van Beneden ont vu de nombreux spermatozoïdes nageant dans le liquide périvitellin. Il paraît aujourd'hui établi qu'un seul spermato- zoïde suffit pour la fécondation. La pénétration de deux ou plusieurs dans le vitellus expliquerait l'ap- parition de diverses monstruosités et, en particu- lier, des monstres doubles. La tète ou noyau du spermatozoïde, engagée dans le vitellus, prend le nom de pronucleus mâle ou mitoblaste mâle suivant les auteurs (fig. 15 et d6, Pm). Ce nouveau ■pronucleus devient un centre de radia- tions protoplasmiques ; il s'entoure d'un aster. A ce moment, il y a deux éléments dans le vitellus, car nous ne devons pas oublier le pronucleus femelle (Pf). Ces deux éléments se réunissent et consti- tuent le premier noyau de segmentation. L'ovule n'est pas modifié en apparence; en réa- FÉCONDATION. 35 lité, par une transformation profonde, il est devenu une cellule susceptible de proliférer. On s'est demandé si les deux pronucleiis se juxta- posaient simplement, en conservant leur individua- lité histologique, ou s'ils se confondaient intime- ment en formant un noj'au nouveau. C'est là une FiG. ib. — Fécondation dans l'obdf de l'odusin (d'après 0. Hertwig), pronucleus femelle; — Pm, proaucleus mâle éloigné du pro- nucleus femelle et eutouré de radiations protoplasmiques. subtilité dont la solution ne nous paraît pas avoir grande importance. En fait, le premier noyau, dont les divisions suc- cessives doivent former le blastème embryonnaire, résulte de l'union de deux éléments qui proviennent l'un de l'individu màle, l'autre de l'individu fe- melle. 36 FÉCONDATION. Si l'on se reporte maintenant au processus général de la karyokiuèse, le fait si mystérieux de l'hérédité s'éclaire d'un jour tout nouveau. Hérédité. — Quel est, en effet, le résultat de la karyokinèse? C'est la formation de deux noyaux filles aux dépens du premier noyau. Le processus est Fio. 16. — Union des deox pronucleus dans l'cedf de l'oursin (d'après 0. Hertwig). Les deus pronucleus Pin, Pf sont juxtaposés et enveloppés par des radiations protoplasmiques. certainement compliqué; au fond, il revient à ceci : diviser en deux parties égales la suLstance chromatique dunoyau. Aussi le pointle plus important de la karyo- kinèse est le stade de la segmentation longitudinale, où l'on voit les bâtonnets, résultant du fractionne- ment du tube nucléon, se dédoubler longitudinale FÉCOiVDATION. 37 ment. Chaque moitié va ensuite former un des noyaux filles. Dans l'ovule, le premier noyau de segmentation, qui contient la substance chromatique, provient de la femelle et du màle; cette substance chromatique se divise en deux portions égales, pour former les deux premiers noyaux de segmentation. Et ainsi, toujours, à travers cette série indéfinie de divisions cellulaires, on peut suivre la répartition des deux éléments màle et femelle entre les cellules. Si bien que, chez l'individu complètement développé, on doit retrouver dans toutes ses cellules, pour si diffé- renciées qu'elles soient, une portion, infinitésimale sans doute, des deux pronucleus qui ont constitué le premier noyau de segmentation; il est donc per- mis de dire que toute cellule est hermaphrodite. On comprend ainsi que le produit de la féconda- lion doit hériter de toutes les qualités du procréa- teur femelle qui ont formé le premier noyau de segmentation. wibuyologie. 3 CHAPITRE II SEGMENTATION — FORMATION DU BLASTODERME L'ovule ainsi modifié est un véritable organisme monocellulaire, identique à un amibe, susceptible de proliférer par une série de segmentations succes- sives. S'il s'agit d'un œuf méroblastique, la segmentation sera partielle. Elle sera totale dans les œufs holoblastiques, par exemple dans les œufs des mammifères. On distingue aussi une segmentation égale et une segmentationi/u'ô'a/e, suivant que les cellules du blas- toderme sont semblables ou différentes entre elles quant au volume. Dans la segmentation totale, lorsque l'inégalité entre les petits et les gros segments devient extrême, on est en présence d'une forme de transi- tion vers la segmentation partielle qui est caracté- risée, en effet, en ce que les très gros segments ne se divisent plus. Contentons-nous de signaler ces diverses moda- lités de la segmentation qui, au fond et toujours, re- OKUF DE l'aMI'IIIOXUS. 39 viennent à une division de cellules par karyokinèse. Le noyau présente le fuseau caractéristique ; mais, ici, le fuseau prend le nom d'amphiaster de fraction- nement. Le processus évolue et se répète ensuite indéfiniment comme nous l'avons décrit plus haut. Cette multiplication cellulaire nous conduira à la formation du blastoderme. Mais, avant de décrire l'œuf de mammifère, prenons un sujet d'étude plus simple, l'œuf de l'amphioxus. Il nous sera facile d'y suivre les premiers stades du développement et de fixer, on les définissant, des termes fréquemment em- ployés. I. FORMATION DU BLASTODERME DANS L'ŒUF DE L'AMPHIOXUS ' Vamphioxus est le plus inférieur des vertébrés; il constitue à lui seul le sous-embranchement des ver- tébrés acraniens. C'est un petit animal, long de S ou 6 centimètres, vivant dans les mers tempérées. Son ovule est formé par une masse protoplas- mique finement granuleuse, enveloppée par une membrane vitelline. Au milieu du protoplasme, se trouve la vésicule germinative. La segmentation de cet œuf a été particulièrement étudiée par Kowalcvski (1877) et Hatschek (1881). Le premier sillon de segmentation, véritable mé- ridien, passe par le point d'émission des globules polaires. Le second sillon est encore un sillon mé- ridien perpendiculaire au premier; il détermine la division de l'œuf en quatre grosses sphères égales. Le troisième fait passer l'œuf du stade quatre au 40 I^-ORMATION DU BLASTODERME. stade huit. Mais ce sillon est parallèle à l'équateur, et, comme il est plus rapproché du pôle supé- rieur que du pôle inférieur, les huit sphères de seg- mentation qu'il détermine seront inégales en vo- lume. La segmentation continue et cette inégalité entre les globules se maintient jusqu'à la fin. Ces globules forment, par leur réunion, une sphère pleine ayant l'aspect dune mûre, d'où le nom de corps mùriforme. L'œuf est au stade de la monda; il va passer à l'état de blaslula. Expliquons ces termes. Hœckel affirme que la phylogénèse est la cause de l'ontogénèse, c'est-ti-dire que les différents stades parcourus par l'espèce dans son évolution sont la cause des diflerents stades que parcourt l'embryon d'un individu de cette espèce. En vertu de cette connexion étiologique, Hœckel déduit,des formes que revé t passagèrement l'embryon de l'individu, celles qu'eurent jadis ses ancêtres ani- maux, puisque l'évolution embryologique n'en est qu'une récapitulation. Or, l'embryon humain passe successivement par des stades bien connus, depuis Hœckel, sous les noms - de cytula, morula, blaslula, gaslrula. Le professeur d'Iéna en conclut que l'humanité doit compter, parmi ses ancêtres, la cystea, \du7norea, la blasiea, la gastrea, autant de protozoaires reproduisant exactement les .formes organiques ou slades que nous venons d'é- numérer. ŒUF DE l'aMPHIOXUS. 41 L'ovule est homologue à la cxitulaon à la monère, organisme monocellulaire. Il passe ensuite au stade de la monda, correspondant à un organisme pluri- cellulaire. Puis il devient hiastula. Les globules de segmentation forment d'abord une masse sphériquc pleine. Dans le centre de cette masse, aftlue un liquide qui repousse les globules à la périphérie, si bien qu'à un moment donné, une sphère creuse, dont les parois sont formées par les globules juxtaposés (fig. 17), succède à la sphère pleine. Fie. 17. — SEr.MENT.lTlON CHEZ L »MP11I1)XUS. STADE DE LA blaStula. Ect, eclodcrme ; — End, culoderme ; — FU, cavité de segmentation (d'après Haisciiek). Mais déjà les globules ont perdu leur forme ar- rondie pour prendre l'aspect de cellules épilhélialos. Or, à partir du stade huit, les globules étaient iné- gaux, les uns gros, les autres petits. Cette différence s'est maintenue : les deux tiers supérieurs de la sphère creuse ou blastosphcre sont constitués par des 42 FORMATION DU BLASTODERME. cellules plus petites, plus claires (Eet); le tiers infé- ,End. H Enh FiG. i8. — FûBMATioN DE LA (jaslrula. Enh, cavité tl'invaginntion (d'après Hatschck). rieur, par des cellules g:rosses, granuleuses [End). ^4 FiG. 19. — FoniiATioN DE LA gofttnila. Fh, cavité de segmeiitnlioii ti'cs réduKe; — Enli, cavité d'iiivngiria- tiou s'acceiituant (d'après Ilatscliel;). C'est une sphère creuse à parois épilliélialcs : c'est une blastida. œui'^ DE l'amphioxus. La cavité de la sphère s'appelle crtOTié de segmenta- tion [PHj. • Cette cavité s'efface bientôt. Le tiers inférieur de la blastosphère se dépi-ime au pôle inférieur- (fig. 18); la couche des grosses cellules granu- leuses tend à s'appliquer à la face profonde des deux tiers supérieurs de la sphère formée, comme nous l'avons vu, par des cellules plus petites. Sur la figure 19, la cavité de segmentation (Fh) est réduite à une ligne : les deux couches de cellules sont collées l'une contre l'autre. La sphère creuse primitive est trans- formée en une poche à double feuillet, en un bonnet de coton, si l'on veut. Les bords qui limitent l'ouverture de ce bonnet se rappro- chent de plus en plus : l'ouverture di- minue ainsi peu à peu ; bientôt elle n'est plus représen- tée que par un orifice rétréci qui porte le nom de blustopore ou tVanns de Rusconi (fig. 20, BD,. Le blastopore donne accès dans une nouvelle cavité, bien différente de la première, la cavild dHnva- F.G. 20. ÔJ. Gaatrula chez l'aiipiuo-xus. Enh, cavilc d'invagination ou cavité digestive primitive; — Bl, blastopore ou anus de Rusconi ; — Ect, ectoderme; — End, entodorme. 44 FORMATION DU BLASTODERME. fjinaiion, appelée encore archenteron, parce qu'elle est la cavitd digeslive primitive (Enh). La paroi de la cavité est formée par un double feuillet. Le feuillet interne {End), en rapport avec la cavité digestive, est spécialement végétatif; on l'appelle entoderme ou hypoblaste. Le feuillet superficiel ou cxtertie [Ect) est désigné sous le nom d'ectoderme ou épiblaste. Ces deux feuillets primitifs sont en continuité au niveau du blastopore [Bl] appelé aussi bouche gastru- léenne, parce que la forme organique que nous venons de décrire est lagastrula. Dans le cas particulier, c'est une gastrula par invagination. Nous pouvons maintenant définir le blastoderme. Il faut entendre par ce mot l'ensemble des cellules provenant de la segmentation de l'œuf. Ces cellules se disposent pour former d'abord une sphère creuse dont la paroi n'a qu'une couche de cellules, la vésicule blastodermique ; cette vésicule simple se transforme ensuite en vésicule à double paroi. Les lames cellulaires qui forment les parois sont les feuillets blastodermiques. Nous en connaissons deux, les deux premiers ; bientôt un troisième se montrera entre eux, et celui-ci, à cause de sa position même, s'appellera feuillet moyen, ou mdsoderme ou mt'so- blaste (fig. 21, M). On donne encore aux deux pre- miers feuillets le nom de primaires. Le mésoderme provient du feuillet interne. Chez l'amphioxus, l'entoderme se déprime en trois culs- de-sac : l'un médian (C/t), destiné à former la corde œuF DE l'amphioxus. 45 dorsale ou notocorde, les deux autres latéraux (M et M), qui seront l'origine du mésoderme. Les deux culs-de-sac pénètrent entre l'ectoderme (Ec) et l'entoderme primitif (En). Ce dernier a été, pour ainsi dire, refoulé en doigt de gant, et, dans sa portion invaginée, existe un espace qui commu- FiG. il. — Coupe tbansversale d'un emubyon d'amphioxus. Ec, ectoderme; — Gin, gouttière médullaire; — En, entoderme ; — C/i, cul-de-sac môdiaii de l'entoderme formant la corde dorsale; — M,Al, culs-de-sac latéraux, origiue du mésoderme. nique avec la cavité digoslive primitive ou cavité gastruléenne. Bientôt cette communication cessera; le feuillet interne redeviendra continu et le nou- veau feuillet, ayant perdu la portion qui est allée for- mer le mésoderme, sera Vmloderme dépiitif a])pe\é aussi feuillet glandulo-inU'stinal. Des deux feuillets du mésoderme, l'un, l'interne, est appliqué contre l'entoderme; il s'appelle feuillet viscéral ou lame fibro-inlesLinalc ; l'autre, l'externe, 46- FORMATION DU BLASTODERME. s'unit à l'ectoderme et prend le nom de feuillet pariétal ou lame fibro-cutandc. Entre ces deux feuillets, persiste une fente qui provient de la cavité gastruléenne : cette fente est le cœlome ou cavité générale du corjjs ou encore la fente pleur o-péritonéale ; Hertwig l'appelle entéro- cœlome à cause de sa provenance. THÉORIE DU CŒLOME DE HEnTWIC, (1). Hertwig a formulé sa théorie en s'appuyant sur les faits que nous venons de décrire chez l'am- phioxus. La cavité générale du corps, provenant d'une invagination de la cavité primitive ou gas- truléenne, Hertwig fait de tous les vertébrés des entérocéles. Le processus n'est pas aussi net chez la plupart d'entre eux, parce que les deux lames du feuillet moyen, fortement appliquées l'une contre l'autre, ne limitent qu'une cavité virtuelle. Il est, cependant, des animaux chez lesquels il est im- possible de montrer que le cœlome ou cavité géné- rale du corps soit un diverticule réel ou virtuel de la cavité intestinale primitive. Hertwig leur réserve le nom de pseiidocèles parce que, chez eux, le tissu intermédiaire aux deux feuillets primaires ne serait pas un véritable mésoderme mais une substance de soutien spéciale appelée méscnchyme, et que le cœ- lome serait une fausse cavité générale. Cette théorie a pris une grande place dans la (1)0. Hertwig, u. R. Hertwig. D/ef(:i'/o??î//uocî'e, Jcna, 1881. THÉORIE DU CœLOME. 47 science. Il convenait de l'indiquer ici, sans entrer dans les discussions qu'elle a soulevées. L'histoire de la cavité générale du corps sera complétée plus tard. Nous avons ainsi emprunté à l'histoire embryo- génique de l'amphioxus les notions utiles qu'elle peut nous fournir. Cette étude préliminaire était nécessaire pour donner une idée nette des formes primordiales de tout être en voie de développement. Nous pouvons étudier maintenant la formation du blastoderme chez l'oiseau. II. FORMATION DU BLASTODERME DANS L'ŒUF D'OISEAU Rappelons tout d'abord un point particulier de la structure du vilellus de l'œuf d'oiseau : il n'y a pas de ligne de démarcation nette entre les diverses parties du vitellus; des grosses sphères du jaune, on arrive aux fines granulations du germe par des transitions presque insensibles ; la segmentation elle-même ne peut établir une distinction absolue entre le vilellus plastique et le vitellus de nutrition. Goste, QEUachcr, KôUiker, Gcette sont les auteurs qui ont particulièrement étudié la segmentation dans l'œuf d'oiseau. En 1884,Mathias Duval a publié, sur la formation du blastoderme dans le même œuf, un important mémoire qui nous servira de guide dans notre description (1). (1) Annales des sciences natur., Zoolog., t. XVIII, Paris 1884. Voir, en outre, VAllai' cVemhrijologic du môme auteur' Paris, 188'J. FORMATION DU BLASTODERME. 1° SEGMENTATION. CAVITÉ DE SEGMENTATION. Il s'agit ici d'un œuf méroblastique ; la segmenta- FiG. 23. — Segmentation dans l'oeop de poule. L'œuf a séjourné dans l'utérus et s'est revêtu d'une coque calcaire. Les sillons de segmentation se sont déjà multipliés dans la partie postérieure de la cicatricule (d'après Matliias Duval, Atlas). ŒUF d'oiseau. — SEGMENTATION. 49 tion est partielle et elle aura son foyer initial et principal dan.s lacicatricule ou germe. Le centre du yerme correspond à l'axe vertical du noyau de Pander. La segmentation s'accomplit pendant le trajet de l'œuf à travers l'oviducte et durant son séjour dans l'utérus; elle est à peu près terminée au mo- ment de la ponte. • La surface du germe se fissure et le premier sil- A 1 ■p FlG. 21. — SeojIENTATION DAN3 LOGUF DE PODLE. ClCATHlCULE EN SEGMEN- TATION AVANT l'inCUDATION. A, exlrérailé aulérieure du blastoderme ; — P, e.vti-émité postérieure (d'après Mathias Duval, Atlas). Ion qui paraît est un sillon médian curviligne (S, fig. 22). Ce premier sillon, excentrique, passe en arrière du centre du germe. Sur la figure 23, nous représentons les limites de la coque, pour faciliter l'orientation : un observateur qui regarde un œuf, en mettant le gros bout à sa gauche et le petit à sa droite, a l'embryon devant lui oO rOHMATlON DU BLASTODERME. lète en avant, l'extrémité postérieure se trouvant du côté de l'observateur. Le premier sillon se montre donc dans la future région postérieure de l'embryon. Un second sillon (S') tombe perpendiculairement sur le premier, puis la lissuration s'accentue et on arrive à l'état représenté par la figure 24. La seg- FiG. 25. — Coupe faite suivant la ligne AP de la fioude paêcÉDENTE. A, extrémité antérieure du blastoderme; — P, son extrémité posté- rieure;— 1,1,1,1, sillons verticaux divisant le vitellus en segments; — n. 11, noyaux de ces segments; — V, vésicules pleines de liquide transparent; — YB, vitellus jauue (d'après Mathias Uuval, Atlas). mentation est surtout active dans ce qui deviendra 1 extrémité postérieure de Fembryon. Sur une coupe longitudinale (antéro-postérieure) d'un germe semblable à celui de la figure 24, la cica- tricule présente des fissures qui la divisent en seg- ments dont la face profonde est encore confondue avec le vitellus sous-jacent (1, 1, 1, fig. 25). Çà et là Of.VF d'oiseau. — SEGMENTATION. 31 quelques uoyaux (n); la vésicule germinative est de- venue invisible; assurément nous sommes en pré- sence de phénomènes karyokinétiques, mais on n'a pu encore distinguer les fuseaux. Les segments seront individualisés par l'appari- tion de sillons profonds et horizontaux. L'ensemble de ces sillons horizontaux forme, parallèlement à la surface du germe, une fente (fig. 26, Cs) qui, des le Vu;. 16. — CoopE ANTÉno-poSTÉtiiEUBE DU nLA STODEnîrii d'ln oedf de PODLE ^0N INCUIIÉ. A, exlrémité antérieure; — P, extrémité postérieure : — ea:, ecto- derme; — Cs. ciivité de segmeutution ; — n, novaux liljres dans le vltellus (d'après Matliias Duval, Allas). début, sépare les premiers segments produits en une couche continue, futur ecloderme (ex). Cette fente, appelée cavité de segmentation, siège en arrière de l'axe du noyau de Pander; il con- vient de la rapprocher de la cavité de segmen- tation de l'amphioxus à laquelle elle est parfaite- mont homologue (voyez fig. 17, FH, page 41). Sur le plancher de la fente, se dressent des bour- S2 FORMATION DU BLASTODERME. geons qui s'individualisent autour de noyaux libres semés çà et là et provenant des segmentations pré- cédentes. Le bourgeonnement, ou plutôt la seg- mentalion, entame le vitellus plastique de plus en plus ; mais, à une certaine profondeur, le processus semble s'arrêter et l'ensemble des sillons horizon- taux forme alors une nouvelle fente qui limite pro- fondément le blastoderme (fig. 27, cg). FiG. iî7. — Coupe ANTÉRo-posTÉniEunE d'un oeuf de poule non incubé. ex, ectoderme : — es, cavité de segmenlation ; — in', eutoderme primitif; — cg, cavité sous-germiaale ; — g, globule eutodei-mique (d'après Matliias Duval, Atlas). Cette fente s'accentuant méritera le nom de cavité sous-germinale (cg). A mesure que celle-ci se forme, la cavité de segmentation (es) disparaît d'arrière en avant. 2° BOURRELET BLASTODERMIQUE. L'apparition de la cavité sous-germinalc marque la fin de la segmentation. Toute la masse cellulaii'e, irrégulièrement dis- > — 3 œUF d'oiseau. — CAVITÉ SOUS-GERMINALE. 53 posée au-dessous de la première assise de cellules [ex), formera l'entoderme primitif {in']. Le blastoderme s'étale en surface (fig 28). L'ecto- derme (ex) s'étend ra- pidement, pap mul- tiplication de ses cel- lules, en un feuillet continu. L'entoderme (in'), dont la prolifé- ration est moins ac- tive, ne peut le suivre qu'en dispersant ses éléments cellulaires ; aussi s'amincit-il. Le blastoderme, qui avait la forme d'une lentille plan-convexe, se pré- sente comme une len- tille plan-concave; à son milieu, les glo- bules entodermiques dissociés nagent dans le liquide albumineux de la cavité sous-ger- o I S I minale. En revanche, le bord ou la périphérie du blastoderme offre un épaississement relatif, surtout accentué à la par- tie postérieure, véritable bourrelet que Gœtte et Disse qualifient de marginal et que nous appelle- o4 FORMATION DU BLASTODEIÎME. rons, avec Mathias Duval, bourrelet blastodermique (bb). Vu en surface, ce bourrelet est circulaire (voy. fig. 31, 32, 33j ; mais, on peut observer, sur sa par- tie postérieure, une dépression ou eiicoche (£, fig. 31) qui est masquée, de bonne heure, par suite de l'ex- tension du blastoderme. Cette disposition nous permet de comprendre l'aspect du germe sur un œuf fécondé, fraîchement pondu et non incubé, examiné cà la lumière réfléchie. P. l'ic. 29. — Coupe TnANsvEnsAiE et roSTÉniEUnE d'un nLASTODEniiE SEMDLAULE A CELUI DE LA J'IG. 28. PP. ligne primitive; — Ex , ectoderme; — In. entoiicrme (d'après Mathias Duval). Le blastoderme forme une tache de 3 millimètres de diamètre ; le centre, plus mince, est d'un blanc moins intense que la périphérie; celle-ci, plus épaisse, paraît plus blanche parce qu'elle réfléchit mieux la lumière. Des coupes du blastoderme, à ce stade, permettent de comprendre la constitution du bourrelet blasto- dermique. Sur des coupes antéro-postérieures (fig. 28) OECF d'oiseau, bourrelet BLASTODERMIQUE. bb I 2 ëQ — ~* m 011 voit, en arrière (P), l'ectoderme se réfléchir et for- mer un bord épais en se continuant avec les cellules entodermiques hb). En avant (A), on observe la même dis- position , mais le bourrelet est plus mince. Cette continuité des cellules ectodermi- ques avec les cellules entodermiques doit être soigneusement notée, car elle est la caractéristique même du bourrelet blasto- dermique. Sur des coupes transversales, mêmes dispositions, sauf en arrière (fig. 29), où V encoche (fig. 31) se ' traduit par une in- flexion du bourrelet, inflexion dont nous J comprendrons la si- gnification en étu- diant la ligne primi- tive. Tel est le blastoderme d'un œuf fraîchement pondu. Nous allons le soumettre à l'incubation et a o ^ Te Si « CJ 3 E O i I i 'SU fi Ë 56 FORMATION DU BLASTODERME. suivre les premières modifications qui. survien- dront. 3° AIRE TRANSPARENTE. LIGNE PRIMITIVE. La cavité sous-germinale augmente de profondeur d'avant en arrière. Ses bords primitivement obli- ques, puis taillés à pic, prennent le nom de rem- part vitellin (fig. 30, Rv). La portion de blastoderme, qui est au-dessus de la partie la plus profonde de la cavité, est comme une fine pellicule tendue sur un liquide. Aussi cette portion du blastoderme est-elle d'une transparence qui tranche sur les parties voisines. A mesure que la cavité sous-germinale s'étendra d'avant en arrière, la transparence s'étendra aussi; mais, comme l'étendue transversale de la cavité diminue d'avant en arrière, il s'ensuit que la surface trans- parente d'abord en foi^me de croissant puis cir- culaire, prend enfin la forme d'une poire à grosse extrémité dirigée en avant : c'est là ce que l'on appelle l'aire transparente (AP, lig. 3d, 32, 33). Or, quand l'aire transparente, ou la cavité sous- germinale, arrive dans la région postérieure du blastoderme, on voit se dessiner, sur la surface trans- lucide, une ligne noire qui est la ligne ■primitive [Lp) (12° heure d'incubation). Mode de formation de la ligne primitive. — Nous avons vu le blastoderme limité, à sa péri- phérie, par un bourrelet, au niveau duquel l'eclo- OEUF d'oiseau. — AIRE TRANSPARENTE. 57 derme se continue avec l'entoderme primitif. Ce AP Fig. 33. FiG. 31, 32 ET 33. — FiGDHES SCHÉMATIQUES MONTrVANT, EN SUnrACE, l'exTESSION l'nOGBESSIVK DD Ut-ASTODEUMB ET DB l'aIRB THANSPAHENTE DANS L*ût;DF DE POULE. Fie. 31. — AP.aire transparenle en formcdo croissant ; — B!, Ijlas- loderme; — E, encoche du liourrelet. Fig. 32. — AP, aire transparente circulaire. Fio.33. — AP, aire transparente piriiorme ; — Lp, ligue primitive. B8 FORMATION DU BLASTODERME, bourrelet est surtout épais en arrière; au milieu de sa partie postérieure, il présente une encoche quia été déjà signalée (fig. 31 et lig. 34). Le blastoderme s'étale en surface d'une façon ré- gulière en avant et sur les côtés (fig. 34 Ôt 3S) Dans la région postérieure, le point correspondant a l'encoche (E) ne se développe pas; aussi le blasto- derme s'étend-il, en arrière, par deux portions laté- Fit;. 34. — Schéma mon- TnANT, sons LA FOnME d'un trait nom plus ÉPAIS EN AHRIÉIIB, LE lîOURRELET DLASTODERMI- OUE d'un OEDl- DE POULE FRAICHEMENT PONDU. encoche du bour- relet. FiG. 35. — Schéma montrant le mode d'ex- tension DU nOUHRELET nLASTODERMlQUE ET LA FORMATION DE LA LIGNE PRIMITH-E. Le trait uoir limilaiil la figure repré- seute le bourrelet blnslodermique. Les circonféreaces poiutillées indiquent les places successivement occupées par le bourrelet. Lp, ligue primitive (d'après Mathias Duval). raies, sous forme de deux saillies angulaires. Le côté externe de cet angle est courbe et fait partie du bourrelet blastodermique; les deux bords inter- nes sont rectilignes et juxtaposés sur la ligne mé- diane, à partir du point médian qui ne s'est pas déveloiopé (fig. 35). Quand on examine la structure de ces bords, sur des coupes transversales, on s'aperçoit que chacun ORUF d'oiseau. — LIGNE PRIMITIVE. b9 d'eux est semblable à un bourrelet blastodermique, c'est-à-dire que l'ectoderme {Ex) se replie pour se continuer avec l'entoderme fig. 36). Ces deux bords sont ordinairement fusionnés en une suture qui est la ligne primitive; mais, dans ce cas même, on retrouve sur les coupes la disposi- tion du bourrelet blastodermique (PP fig. 29, p. S4). La ligne primitive se développe donc d'avant en arrière à mesure que le blastoderme s'étale; elle de- ■\-ient évidente quand la cavité sous-germinale s'est étendue sous elle. Or, si l'on fait une coupe antéro- postérieure et médiane d'un blastoderme non incubé et présentant l'encoche, point de début de la ligne primitive, on observe les faits suivants (fig. 27 et 28, p. 52 et b3). Le bourrelet blastodermique (bb) très net forme l'une des lèvres d'un orifice dont la lèvre opposée est constituée par le plancher oblique de la cavité sous-germinale. De la surface de ce plan- cher, se détachent de grosses sphères (g) qui vien- nent obturer plus ou moins l'orifice conduisant dans la cavité sous-germinale [cg). Or, la ligne primitive elle-même est formée par 60 FORMATION DU BLASTODERME. une suture due à ia juxtaposition de deux bourre- lets ; en écartant les lèvres de la suture, on pénètre dans la cavité sous-germinale; la ligne primitive peut même présenter une fente ou perte de subs- tance qui donne nettement entrée dans la cavité. Ces dispositions vont nous permettre de com- prendre la signification de la ligne primitive et de la cavité sous-germinale. Signification morphologique de la ligne pri- mitive. — Comme nous l'avons vu chez lam- phioxus, au stade de la gastrula, nous avons, chez le poulet, au stade de la ligne primitive, un orifice à lèvres formées par l'union du feuillet externe et du feuillet interne. N'est-ce point là la formule de structure du blastopore de l'amphioxus? Cet orifice est obstrué par des globules (fig. 27, g) qui sont les homologues de la formation bien connue, depuis longtemps, dans l'embryologie des batraciens, sous le nom de bouchon de Ecker, bouchon consistant en gros segments vitellins qui s'échappent par l'anus de Rusconi ou blastopore. Enfin, l'orifice donne entrée dans une cavité dont le toit est formé par le feuillet intestinal ou entoderme {in). La ligne primitive est donc l'homologue du blas- topore, la cavité sous-germinale l'homologue de la cavité gastruléenne (Mathias Duval, Balfour). En tenant compte de ces homologies, il est permis de dire que le stade de la ligne primitive correspond au stade gastrula; mais, au lieu d'une gastnila par invagination, comme chez l'amphioxus, la gastrula se produit ici par délamination. OEUK DOISEAU. — AIRE OPAQUE. 61 Nous allons assister maintenant ci la formation du feuillet moyen, aux dépens de Ventoderme primitif; le blastoderme aura ainsi trois feuillets et, dès lors, le feuillet interne prendra le nom d'entoderme définitif. 4° FORMATION DU FEUILLET MOYEN. AIRE OPAQUE. — AIRE VITELUNE. Le bourrelet blastodermique ne tarde pas â dis- paraître par Ja séparation de rectoderrae et de l'entoderme, séparation qui est réalisée, de la 5« à Ja 8= beure d'incubation (lig. 30, p. 53). Le feuillet externe multiplie ses éléments propres et s'étend rapidement sur le jaune; sa limite est marquée par un bourrelet ectoderinique {be, fig. 30); celui-ci, au 4<= jour, est à l'équaleur de l'œuf; au6« jour. Il revêt le jaune complètement. Ce mode d'enve- oppement du vitellus est analogue à la formation de la rjastrula par épibolie que nous trouverons plus loin a propos du blastoderme de l'œuf des mammifères.' Quant à l'entoderme primitif, il se soude, d'abord en avant, puis, sur les côtés et en arrière, avec le rempart vitelliniRv); l'union de ces deux parties prend le nom de bourrelet entodermo-vitcllin {bev, lig. 30). De la8= àla 12'' heure d'incubation, le bour- relé entodermo-vitellin est complètement formé, c est-a-dire que l'entoderme primitif est soudé avec le rempart vitellin sur toute la périphérie de la cavité sous-germinale. Dès lors, l'entoderme, qui se développe sur le lï.MDllYOLOGIE. ^ 62 FORMATION DU BLASTODERME. jaune, prend le nom d'enïoderme vilelUn. Ce dernier n'est pas une expansion de l'entoderme primitif em- bryonnaire ; il provient d'éléments imcléés occupant les couches superficielles du jaune, éléments nucléés quenous retrouverons bientôl,àpropos duparablaste. Le feuillet moyen est visible, au stade du bourrelet entodermo-vitellin, comment s'est-il formé? Au début de l'incubation, l'entoderme primitif, dans la région centrale du blastoderme, est formé d'une seule rangée de cellules fig. 30, p. 55) disposées bout à bout. Un certain nombre de cellu- les dépassent, vers le haut, le niveau de cette rangée. Ces dernières prolifèrent activement et l'entoderme primitif est bientôt représenté par une masse cellu- laire surtout épaisse, de chaque côté de la ligne primitive {In, iig. 29, p. 54j. L'entoderme ainsi épaissi subit alors un clivage qui le divise en deux couches inégales : l'une, inférieure, mince est l'en- toderme définitif qui se soude avec le rempart vitel- lin ; l'autre, supérieure, plus épaisse, libre par ses bords, adhérente, en haut, avec l'ectoderme, consti- tue le feuillet moijen. Sa formation commence de chaque côté de la ligne primitive ; le clivage se pro- page de là en dehors et en arrière. L'historique des théories émises sur l'origine du mésoderme nous entraînerait dans des longueurs inutiles. En somme, l'on admet généralement au- jourd'hui qu'il provient de l'entoderme. KôUiker toutefois continue à le faire provenir de l'ecto- derme, par une prolifération des cellules ectoder- miques le long de la ligne axiale. PARABLASTE ET MÉSENCHYME. 63 Le feuillet moyen s'insinue entre recLoderme et l'entodernie; il dépasse Faire transparente et l'orme alors Vaire opaque proprement di le, qui parait d'abord en arrière et s'étend de là sur les côtés de l'aire transparente, pour ne se compléter en avant que tardivement (Mathias Duval) (fig. 37 et 38). L'aire FiG. 37 ET 38. — SciubiAS moxtuant l'exteksion de l'aiue oi'AQue. At, aire transparente; — Ao, aire opaque; — Ai', aire vitelline ; — JS, région où apparaît la corde dorsale (d'après Mathias Duval). opaque deviendra l'aire vasculaire quand les vais- seaux paraîtront, et, en dehors de celle-ci, nous aurons l'aire vitelline [Av). A l'histoire du mésoderme dans les œufs méro- blastiques, se rattachent deux théories encore fort discutées : la théorie du parablaste et celle dumé- senchyine. 64 FOIIMATION DU BLASTODERMU. THÉORIE DU PARABLASTE (hIS). THÉORIE DU MÉSENCnYME (hERTWIG). Disons d'abord comment se forme le parablaslc, et en quoi il consiste. Henneguy (1), dans sa thèse sur le développement des poissons osseux, nous fournit des notions claires sur le sujet. Pendant les premiers stades de la segmentation, lorsque les cellules profondes du germe sont encore volumineuses, la zone vitelline sous-jacente ne subit aucune modification. Mais, bientôt, les cellules du germe sont séparées du vitellus par une fente, première ébauche de la cavité sous-germinale. A ce moment, apparaissent, dans le vitellus qui forme le plancher de la cavité, des noyaux semblables à ceux des cellules de segmentation, rares d'abord, et souvent entourés d'un aster. Ces noyaux se multi- plient par karyokinèse et presque tous présentent simultanément les mêmes phases de la division. Enfin, cette masse à noyaux finit par former, au- dessous du germe, une couche continue qui cons- titue le parablaste. « Le parahlasle est donc une couche protoplasmi- que plurinucléée ayant la forme d'une sorte de cra- tère à bords très nets dans lequel est enchâssé le germe segmenté » (Henneguy). Le parablaste suit l'extension de l'ectoderme à la surface du jaune qu'il finit par recouvrir entièrement. (1) Jriurnal de l'Anat. 1888. l'ARABLASTE ET MÉSENCHYME. 65 On admet aujourd'hui que les premiers noyaux parablastiques Anennent des noyaux du germe. Ces noyaux deviendront des centres de formation cel- lulaire. Quelle est maintenant la théorie du parablasle que nous venons de définir? Les anciens auteurs, avec Remak, donnaient le nom de feuillet moyen à tous les éléments em- bryonnaires compris entre les deux feuillets pri- maires. Pour eux, ces éléments avaient naturelle- ment la môme origine. En 1868, His combat cette opinion et avance la théorie du parublaste, d'après laquelle le feuillet moyen serait formé de deux zones : l'une, intra- embryonnaire, dite archiblastique, dérivant des cel- lules de l'entoderme primitif; l'autre extra-embryon naire, périphérique, se mettant en relation avec la première, et dite parablastiqiie parce qu'elle provient des cellules du parablaste, par l'intermédiaire do l'entoderme vitellin, qui émane lui-même des noyaux parablastiques propagés dans les couches superfi- cielles du jaune. Dans le cours du développement, le mésoderme parablastique marche de dehors on •dedans et pénètre dans le corps de l'embryon, entre les tissus archiblastiques. 11 serait l'origine du tissu conjonctif et du sang. Cette théorie renfermait une part de vérité dont le bénéfice fut perdu pour His, qui s'efforça de prouver, contrairement à la réalité, que le vitellus blanc et le parablaste provenaient, non point •de l'ovule, mais des cellules de la Cjranulosa. 4. C6 FORMATION DU BLASTODERME. En 1881, les frères Hertwig, dans leur lliéoric du cœlome, arrivent à des conclusions analogues à celles de His. Sous le nom de feuillet moyen on doit, d'après eux, désigner deux formations tout à fait différentes, et il y a lieu de distinguer : le feuillet moyen proprement dit et le mésenchymgerme. Les deux portions proviennent des cellules germi- natives; mais, tandis que le feuillet moyen propre- ment dit est dù à une invagination de l'entoderme primitif et que ses cellules sont rangées comme les cellules d'un épithélium, le mésenchyme, ou mésoderme extra-embryonnaire, est formé par des cellules qui sont, pour ainsi dire, sécrétées par des bandes épithéliales représentant cette portion du feuillet interne que nous avons appelée entoderme vilellin, parce qu'elle se forme sur le jaune aux dé- pens des noyaux vitellins ou du parablaste. Ces cellules, répandues entre les deux feuillets épithéliaux, ectoderme et entoderme vitellins, s'organisent là en un tissu lâche formé par des élé- ments étoilés, anastomosés en réseau cellulaire : c'est le mésenchyme, aux dépens duquel le tissu con- jonctifetle sang se développeront. Ainsi le tissu conjonctif et le sang apparaissent en dehors de l'embryon; le mésenchyme pénètre ensuite entre les feuillets de l'embryon qui, ainsi que l'a dit KoUmann, est d'abord « central et sans sang ». Telle est la théorie du mésenchyme. On saisit ses rapports avec celle du parablaste : la portion para- blastique du mésoderme de His correspond au mé- senchyme de Hertwig. ÇEVP m MAMMLFÈKE. 67 Ktillilccr, resté fidèle aux anciennes interpréta- tions, repousse la double origine du feuillet moyen. Cependant cette théorie est admise avec des varia- tions de détails et de dénominations surtout, par Kuppfer, Disse, Waldeyer, KoUmann, RLickert... etc. III. FORMATION DU BLASTODERME DANS L'ŒUF DE MAMMIFÈRE Les ti'avaux de Coste et de Bischoff avaient déjà fourni d'importantes notions sur le développement de l'œuf des manraifères. Mais, dans ces derniers temps seulement, on a pu en donner une descrip- tion à peu près complète, grâce aux recherches de Van Beneden (1880-1884), de Lieberklihn, de Hen- sen, de Rauber, etc. Nous prendrons pour type l'œuf du lapin, bien étudié par Van Beneden. L'ovule est fécondé dans le tiers supérieur de la trompe de Fallope; il met trois jours environ pour arriver dans l'utérus. Quand il y arrive, la segmen- tation est terminée. 1° SEGMENTATION. Cette segmentation est inégale, comme l'avait ob- servé Coste, en d849. Des deux premières sphères, l'une, plus grosse et plus transparente que l'autre, est la sphère épiblastique destinée à donner nais- sance aux cellules ectodermiques ; l'autre, plus pe- itite, plus granuleuse, est dite hypoblastique. Chacune des sphères se divise en deux; on passe au stade quatre, puis au stade huit. Les sphères épi- Iblastiques se divisent ensuite chacune en deux, si 68 FORMATION DU BLASTODERME. bien qu'au stade 12, on a huit sphères épiblastiques et quatre hypoblasLiques. _ Dès lors, les sphères épiblastiques [E^j, fig. 39) se di- visent plus rapidement; aussi deviennent-elles plus petites; mais ce développement plus rapide leur permet de s'étendre autour des sphères hypoblas- tiques (F?/), de les envelopper par un mode dit épibode, en ne les laissant à découvert qu'en un seul point (Bp) que Van Beneden appelle le blastopore. Les Fig. 39. — Coui'E optique d'un oeuf de lapin, peu aphês la segmen- tation (d'après Van Beneden). Ep, épiblaste ; — liypoblaste; — Bp, blastopore de Van Beneden. cellules hypoblastiques faisant saillie par cet orifice correspondent au bouchon de Ecker des batraciens. Van Beneden donne à la forme organique ainsi réalisée le nom de metagastrula, croyant trouver là une forme homologue à la gastnda de l'amphioxus : ici la gasù'ula, au lieu d'être produite par invagi- nation, le serait par épibolie. OEUF DE MAMMIFÈRE. L'interprélalion de Van Benedeii, pour ce stade, est contestable, comme la suite le démontrera. A ce moment la segmentation est finie. 2° VÉSICULE BLA.STODERMIQUE. Les cellules épiblastiques ne tardent pas à s'éten- dre au-dessus du blastopore en formant une couche continue (fig. 40). Alors une l'ente se produit entre l'ectoderme et les FlG. 40. — CEur DK LAPIN A LA SOIXANTE-DIXIÈME lîEUHE. Zp, zone pellucide; —B, épiblaste; — F, résidu vitelliu ou hypo- blasto primaire; — S, cavité de segmentation (d'après Van Beneden). globcsiiiclus quisoni, entodermiques. Celte fente (S) s'agrandit, devient bientôt une cavité qui sépare les 70 FORMATION DU BLASTODERME. deux feuillets primitifs, sauf en une région voisine du point où était le blastopore de van Beneden. La cavité augmentant encore nous donne une vésicule blastodermique{ûgA{) dont la. paroi est cons- tituée par une seule rangée de cellules épiblastiques FiG, 41. CEOF DE LATIN DE SOIXANTE-DIX A QUATnE-VI\GT-DlX HEURES APnÈS LA FÉCONDATION. Zp, zone pellucitle; — Ep, épiblaste; — /{y, résidu vitellin ou hypoblaste primitif; — Vb, cavité de la vésicule blastodermique (d'après Van Beneden). aplaties {Ep). Sur la face interne de cette paroi, et toujours dans le voisinage de l'ancien blastopore, se trouvent accolées les cellules hypoblastiques qui prennent le nom de résich( n' Si ' ■ ■' .'1 FlG. 40. — • EmhRYON de lapin, de neuf jours, vu en SURF.iCB. Ap, aire transparente; — Ao, aire opaque; — pr, restes de la ligne primitive (d'après Kiilliker). Au 10® jour, le mésoderme présente ses premières délimitations. CAVITÉ l'LEUHO-PIîRlTONÉAI.E. 85 Le feuillet moyen se divise, de chaque côté, on deux portions : l'une, plus rap- prochée de la gouttière verté- brale et de la notocorde,la lame vertébrale [IjV, fig. 40, p. 79); l'autre, plus eflilée et s'enga- geant enti'e les deux feuillets primaires, la lame latérale [LL). La lame vertébrale se fissure transversalement en frag- ments, disposés symétrique- meut et par paires de chaque côté de la nolocorde et connus sous le nom de protovertébres (Pr, fig. 50). Chaque protovertébre [V, fig. ol), masse cellulaire com- pacte, se creuse bientôt d'une cavité (F, fig. 69, p. 139), qui la divise en deux portions : une inférieure ou ventrale, frotovertèljre proprement dite ( P?'), unesupérieure ou dorsale appelée lame musculaire {Lm). Ajoutons, par anticipation, que ces lames musculaires for- meront les muscles spinaux, Fig. SO. — EsiimvoN de pon- LEr DE TnBHTli-SlX HEURES, vu EN SOni'ACE. Pv, prolovorlebrns; - M, canal médullaire; - S,; sinus rhom- l,o„ al; - restes ,Je la ligne primitive; - Vj, Fa, F3, vésicules cereuralcs; - Vo, vésicule optique (demi-schéma d'après nature). 86 ÉBAUCHE DE l'emUHYON. en passant au-dessus de la gouttière médullaire. Bientôt les lames lalérales présentent un véritable clivage et se divisent en deux lamelles [Fc, Fi, fig. 51). La division s'arrête au voisinage de la protover- FiG. .'il. — Coupe transversale schématiquiî d'un esidryon SESinLiDLE M, canal médullaire; — Cli, notocorde; — V, masse pi-otoverté- brale présentant au centre nue fente, qui la divise en lame muscu- laire et protovertèbre proprement dite; — Fc, lame fibro-culanée ; — Fi, lame fibro-intestinale ; — Im, lame mésentérique ; — Pp, cavité plèuro-péritonéale; — En. entoderme tapissant la cavité de la vési- cule ombilicale; — Fc, ectoderme. La ligne crénelée périphérique représente la membrane vitelline ou le cborion primaire dans toutes les figures analogues. tèbre {V) et le feuillet moyen forme, de chaque côté de la ligne axiale, une masse cellulaire indivise, la lame mésenlérique [Im). Des deux lamelles, l'une, la supérieure, s'applique à l'ectoderme [Ec] et prend le nom de lamelle fibro- A CELUI DE LA FIG. 50. CAVITÉ PLEURO-PÉRITONÉALE. 87 cutanée (Fc); l'autre, rinférieure, s'unit avec l'ento- tlerme [En], c'est la lamelle fibro-intestinale (Fi). Le feuillet ectodermiquc ou corné et la lame fihro- cutanée, en se réunissant, forment la somatopleure. L'entoderme uni à la lame fibro-intesLinale l'orme la ^planchnopleure. Les deux lamelles mésodermiques (Pc, Fi), réunies du côté de l'axe du corps par la lame mésentérique, sont séparées par une grande fente, la fente ou cavité pleuro-péntonéale ou cœlome interne, encore désignée par la dénomination de cavité générale du corps {Pp). La cavité péritonéale, les ca^atés pleurales et péricardique de l'adulte nous représentent les portions persistantes de cette cavité. Quand on introduit la main entre la paroi abdominale et la masse intestinale, on soulève l'ectoderme ou épiderme doublé par la lamelle fibro-cutanée qui a formé le derme, les masses musculaires et con- jonctives ; on repousse l'entoderme (épithélium in- testinal) revêtu extérieurement par les couches • musculaires lisses et conjontives dérivées de la la- melle fibro-intestinale. Cette fente sépare donc le corps de l'animal en deux parties bien distinctes : l'une, exclusivement vé- gétative, intestinale ; l'autre, destinée à donner nais- sance à tous les organes de la vie de relation. La cavité pleuro-péritonéale commence, en avant, juste au point où finit l'extrémité céphalique. Ceci revient à dire que le feuillet moyen ne se dédouble pas dans la région céphalique. 88 ÉliAUCUl-: DE L'itMlMlYON. IV. REPLOIEWIENT DE L'EMBRYON La masse cmbr} onnaire, jusqu'à maintenant, n'est qu'un petit segment de sphère ayant une épaisseur plus grande que le reste de la paroi. Comme le rayon de la sphère est relativement grand, l'embryon est d'abord très légèrement concave ; mais, il se distin- gue bientôt de la paroi générale de la sphère par le reploiement de ses bords. Les figures 52, 53 et 54 permetlont de saisir facilement le résultat de ce mouvement : dans la première (fig. 32), les extré- mités de l'embryon se sont repliées ; la vésicule ombilicale {VO) est appendue à la cavité em- bryonnaire. Les deux cavités communiquent entre elles par un canal, futur ombilic (cov). L'embryon s'incurve sur lui-même dans le sens longitudinal et dans le sens transversal. En môme temps, il s'enfonce dans le vitcllus en déprimant la paroi vésiculaire, si bien qu'autour de l'embryon, s'établit une rigole ou gouttière appelée gouttière limitante (g, fig. 52). L'enfoncement et le reploie-* ment ont commencé par l'extrémité céphalique, puis, la gouttière limitante antérieure se prolonge sur les côtés, pour gagner enfin l'extrémité cau- dale. Ainsi se forment les replis de l'embryon. L'extré- mité antérieure donne naissance au repli céphalique (rpa). A l'extrémité postérieure, se produit le repli caudal (?7Jp). Le repli céphalique, qui s'ap- pelle aussi capuchon céphalique, limite la portion antérieure de la cavité intestinale primitive ou REI'LOIEMENT DE L'EMBRYON. 89 intestin céphalique (ia) : l'orifice (représenté ici par un anneau poinlilié), par lequel on pénètre dans l'intestin céphalique est V aditus anterior. eu Fl(i. 52. CODPE ASTÉnO-l'OSTlinlEUnE schématique d'un EMOnVON 1!T DE SE3AM, aditus postérieur ; — cou, canal omphalo-vitellin ; — g, gouttière limitante; — cca, capuchon céphalique de l'amnios; — ce, capuchon caudal de l'amnios. A l'extrémité postéi'ieure, nous retrouvons un ca- puchon caudal ou repli caudal moins marqué, un intestin caudal (ip) moins profond et un aditus pos- terior. On désigne aussi tout l'intestin céphalique ettoutl'intestin caudal par les dénominations d'adi^us anterior et d' aditus posterior. 90 ÉBAUCHE DE l'embryon. Les parUes latérales de l'embryon, en se rappro- chant, forment par un mécanisme semblable les replis latéraux qui ne sont autre chose que les parois ventrales (fig. 54). Les conséquences immédiates de ce reploiement de l'embryon sont: 1° la division des feuillets blas- todermiques en deux portions, l'une intra-embryon- naire, l'autre extra-embryonnaire ; 2° la division de la cavité de la vésicule blastodermique en deux par- ties, l'une intra-embryonnaire, futur tube digestif, l'autre extra-embryonnaire, véritable sac vitellin, qui prend le nom de vésicule ombilicale (VO). La cavité de l'embryon communique avec la vésicule par un canal rétréci, le canal omphalo-vitellin (cou). V. VÉSICULE OMBILICALE La vésicule ombilicale {VO) correspond au sac vitellin des oiseaux et des poissons, avec cette seule différence que le jaune de l'œuf, le vitellus de nu- trition, a disparu. Hertwig, suivant ce qui a été dit plus haut (p. 71), considère l'œuf des mammifères comme descendant des œufs de reptiles et d'oiseaux ; la persistance de la vésicule ombilicale, paroi de sac vitellin sans vitellus, témoignerait en faveur de cette origine ancestrale. D'ailleurs, parmi les mam- mifères inférieurs, les monotrèmes, tels que l'or- nithorhynque, l'echidné, pondent des œufs riches en vitellus. Ils sont ovipares et servent ainsi de tran- sition entre les mammifères et les sauropsidés. La paroi de la vésicule ombilicale est constituée VÉSICUr-E OMBILICALE. 01 par rentodcrmc revêtu par le prolongement de la lamelle fibro-inlestinale, c'est-à-dire par la splanch- nopleure. La cavité est remplie par un liquide dont la nature n'est pas bien connue. La vésicule est complètement développée vers la fin de la 4'' semaine; elle mesure alors de il à 13 millimètres de diamètre (voy. fig 75, p. 162). Vers la 11= ou la 12'-' semaine, elle commence à "s'atrophier. Au 4= mois, elle ne mesure plus que 5 à 6 millimètres. Atrophiée, elle renferme un liquide qui tient en suspension de la graisse et des sels âlcalino-terreux. Le canal omphalo-vitellin s'oblitère du 35" au 40^ jour. Puis, il s'allonge, s'étire, se rompt même quel- quefois, la vésicule étant repoussée loin du corps, à mesure qu'elle s'atrophie. La région de la paroi vésiculaire la plus rappro- chée de l'embryon est sillonnée par les vaisseaux "omphalo-mésentériques qui feront partie de la première circulation. CHAPITRE IV ENVELOPPES FŒTALES OU ANNEXES DU FŒTUS Nous avons, jusqu'ici, suivi la formation des or- ganes de l'embryon sans nous occuper spécialement des parois de la vésicule blastodermique. Or, ces parois se modifient et donnent naissance à des mem- branes d'enveloppe. Elles forment d'abord Vamnios. Plus tard, quand celui-ci se sera détaché de la vé- sicule blastodermique, la nouvelle paroi prendra le nom de chorion ou vésicule séreuse. La muqueuse utérine forme ciussi à l'œuf une membrane enveloppante, la caduque. Des rapports particuliers s'établissent entre une région de la mu- queuse utérine et une région correspondante du chorion, grâce à l'intervention d'un nouvel organe, la vésicule allaiitoïde : ainsi se forme le placenta qui est relié à la mère par le cordon ombilical. Tels sont les organes que l'on groupe sous le titre d' enveloppes fœtales ou annexes du fœtus (1). Nous les (I) Le mot fœtus est pour la première fois prononcé; il convient donc de distinguer l'embryon du fœtus. Le terme A'e.mbryon est réservé à l'ôtre en développement jusqu'à la fin du 2' mois. A partir de cette époque, les dispositions ana- tomiquessont à peu près celles qui se maintiendront après la naissance, et l'embryon humain prend le nom de fœtus. AMNIOS. 03 étudierons dans l'ordre où ils viennent d'être énu- mérés. I. AMNIOS L'amnios est une poche membraneuse contenant un liquide dans lequel est plongé le fœtus. Son exis- tence a permis de réunir les trois groupes supérieurs de vertébrés, reptiles, oiseaux, mammifères, sous le nom d'amniotes, les autres étant dits anamnioles. Formation de l'amnios. — Le mode de forma- tion de l'amnios est facile à comprendre ; non seule- ment l'embryon se replie à ses extrémités et sur ses côtés, prenant ainsi l'aspect d'un bateau incomplè- tement ponté et renversé sur la vésicule blastoder- mique; mais encore, il s'enfbnce vers le centre de la vésicule. Cet enfoncement est la conséquence de son accroissement et de la résistance périphéri- que que lui présente soit la coque de l'œuf, soit la paroi musculaire utérine. Ces modifications exagèrent la profondeur de la gouttière limitante ; l'ectoderme périphérique se sou- lève en un repli qui forme une circonférence autour de l'embryon (fig. .^2, 53, 34). Le pli de l'ectoderme commence ordinairement à. se montrer en avant de l'extrémité céphalique et forme le capuchon céphali- que de l'amnios {cca, fig. ^2). Il s'étend ensuite, d'avant en arrière, formant les capuchons latéraux[cla, fig. .53 et o4), et le capuchon caudal de l'amnios {ce, fig. 52). Bientôt la circonférence, formée par l'ensemble des capuchons amniotiques, est réduite à un orifice portant le nom d'ombilic amniotique {OA, fig. 54). 94 ANNEXES DU FOETUS. Cet ombilic se rétrécit progressivement, s'obture enfin et la cavité amniotique est close. A un stade un peu plus avancé, les replis amniotiques, se séparent pi Flr.. 53. — CoDPE TBANSVEHSALE SCHÉMATIQUE d'uN OEOl", DE.STINÉE A DIONTBBB LE BEPLOIEMENT DE l'eMURYON ET LA TOHMATION DE l'aSINIOS. M, canal médullaire; — C/i, uotocorJe; — zp, zoua pellucicia; Ec, ectotlerme ; — En, eatoilerme; — Fc, lame fibro-culanee ; Fi, liime fibro-inteslinale ; — YO, vésicule ombilicale; — cla, capuchon latéral de l'amnios. de l'ectoderme vésicu laire. La poche amniotique [Am) n'a plus de relation qu'avec l'ectoderme embryon- naire (Ec), au niveau du conduit omphalo-vitellin (flg. 57, p. 101). La paroi de la vésicule blastodermique, après la séparation de l'embryon et de l'amnios, forme une membrane d'enveloppe qui redevient continue AMNIOS. 93 èous le nom de vésicule séi'euse {Vs, fig. 57). Si nous supposons l'embryon réduit à ses deux feuillets primaires, au moment où se passent les phénomènes que nous venons de décrire, il est clair Vi.;. 54. — Coupe transversale schématique d'un oguf, destinée a mon- tre» LE REPLOIEMENT DE l'eMDRYON ET LA FORMATION DE l'aSINIOS. J, gouttière intestinale ; — OA, ombilic amniotique ; — CE, cœlome externe. Les autres lettres comme dans la fig. 53. que la paroi amniotique sera formée en dedans par l'ectoderme, et en dehors par l'entoderme. Cet amnios hypothétique serait le proamnios. En réalité, les choses ne se passent pas ainsi. Lorsque l'ectoderme se replie pour former l'amnios, il est déjà doublé par le feuillet fibreux du méso- derme qui s'étend même aù' loin sur 'lâ vésicule 96 ANNEXES DU KOETUS. blastodermique; l'amnios est donc formé par un PA E c.c.a V.O. FiG. 55. • — Coupe schématique longitudinale dk l'ceuf humain au dIdut DE LA formation DE l'amnios (cl'après His). ' E, embryon; — VO, vésicule ombilicale ; — cca, capuclioQ cépha- lique de l'iimnios; — PA, pédicule abdominal; — Ck, chorion. P.l E A m. VO ■Ch. FiG. 56. — Coupe schématique longitudinale de l'ceuf humain, APnts la FORMATION DB l'amnios (d'après His). Am, amnios formé. Les autres lettres comme dans fig. 55. repli de la somatopleure. Cependant, chez le poulet, AMNIOS. 97 le premier repli amniotique, qui so montre en avant de l'extrémité céphaliquc, dans l'aire transparente, est, pendant un certain temps, composé des deux feuillets primaires; c'est un rappel du proamnios. Le feuillet moyen ne tarde d'ailleurs pas à péné- trer entre ces deux feuillets; nous savons que la partie antérieui^e de l'aire transparente est la der- nière envahie par le mésoderme (voyez p. 62). Telle est l'idée générale qu'on peut se faire de la formation de l'amnios. Nous trouvons des variantes à cette description. D'après Van Beneden etJulin (1884), l'amnios se for- moi'ait, chez le lapin, par l'avancement progressif du capuchon amniotique caudal qui irait rejoindre le capuchon céphalique. , , ; . His(1882), dans ses i^emarquables études sur l'em- bryon humain, a montré que c'est le capuchon cé- phalique amniotique qui détermine la formation de la poche par sa progression ' d'avant en arrière (fig. Ho, o6); en outre, d'après le même auteur, de l'extrémité postérieure de l'embryon, part une bande mésodermique nommée péiikule abdominal [PA), qui rejoint la paroi vésiculaire, de sorte que l'em- bryon humain ne s'isole jamais de la vésicule séreuse. 11 est entouré par l'amnios £i la fin de la 3'= semaine. Structure de la paroi amniotique. — On y distingue deux couches : 1° Une couche interne formée de cellules épithé- liales pavimentcuses. Des saillies villeuses, grosses comme des grains de millet et connues sous le nom EMBllYOLOOlE. g 98 ANNEXES DU FOETUS. de caroncules amniotiques de Winckler, se remar- quent au voisinage du cordon ombilical; elles seraient des centres de prolifération épithéliale. ■ 2° Une couche externe, constituée par du tissu con- jonctif et quelques fibres musculaires lisses dont la présence explique les mouvements rythmiques ob- servés sur Tamnios des oiseaux. Cette couche, émanation du mésoderme, se continue avec le derme cutané. Vaisseaux. — Il paraît maintenant prouvé que Tamnios a des vasa propria qui s'oblitèrent, dans les derniers mois de la grossesse. Leur persistance expliquerait l'hydropisie de Famnios (Tarnier et Chantreuil). ' •' Liquide amniotique. — Clair et transparent tout d'abord, le liquide amniotique devient louche par son mélange avec les productions épithéliales de l'épiderme embryonnaire. Sa quantité augmente jusqu'au 6'= mois; elle est alors égale à un litre. A la fin de la grossesse, cetle quantité descend à 300 grammes . C'est un liquide alcalin, analogue au sérum san- guin, contenant des chlorures de sodium et de po- tassium dans la proportion de 3 à 3 pour 1000, des phosphates, de l'urée, de l'albumine et du sucre. Origine du liquide. — Ce liquide a probablement "des origines multiples : il provient d'une exsuda- tion des vasa propria de l'amnios et des produits Ide' sécrétion de la peau et des reins. Il est établi aujourd'hui que le fœtus urine; on a constaté des ruptures vésicales. par distension. VÉSICULE SÉREUSE. 99 D'autre part, l'hydropisie de l'amiiios coïncide souvent aA'ec les hydropisies généralisées de la mère ; le liquide amniotique peut donc provenir aussi des vaisseaux de la muqueuse utérine enveloppant l'œuf, ou, autrementdit, d'une transsudation du sang de la mère vers le fœtus. ■: Rôle du liquide amniotique. — Son rôle le plus évident est un rôle de protection ; il met le fœtus à l'abri des chocs extérieurs. 11 y a, en outre, de très grandes probabilités pour que le liquide amniotique serve à la nutrition du fœtus. L'eau de l'amnios est déglutie par celui-ci, et, dans la dernière période delà vie embryonnaire, elle peut être en partie digérée, en partie éliminée par la peau. II. VÉSICULE SÉREUSE OU CHORION Revenons à la vésicule blastodermique dans son état de simplicité, alors qu'elle est formée par une paroi épiblastique. L'embryon s'individualise sur cette paroi; il s'enfonce vers le centre delà vésicule; l'amnios se forme et se sépare de la paroi épiblas- tique générale. Pendant tout ce travail (fig. 52, 33 et S4), le mé- soderme s'étend en dehors du corps embryon- naire; son feuillet intestinal se continue sur la vésicule ombilicale; son feuillet fibreux tapisse les capuchons amniotiques, puis, il s'accole à la face interne de la paroi épiblastique de la vésicule. m JOO ANNEXES DU FCETUS. Quand l'amnios s'est isolé, la paroi de l'œuf est donc formée par le feuillet épiblastique doublé du feuillet fibreux du mésoderme; c'est-à-dire par un prolongement de la somatopleure [Vs, fig. b7). Cette membrane d'enveloppe de l'œuf s'appelle vésicule séreuse ou ehorion secondaire. Le chorion jm- maire ne serait autre chose que la membrane vitel- line. L'enveloppe, que nous étudions, d'abord lisse, présente un aspect séreux, d'où son nom {séreuse de Von Baer). Vers la 2>= semaine, sa face externe se hérisse de papilles ou de villosités qui la font res- sembler au c/ionon d'une muqueuse, d'où la seconde dénomination (C/i, fig. 53). A la 3"= semaine, ces villosités sont devenues vas- culaires et plongent dans la muqueuse utérine qui les entoure. CŒLOME EXTERNE OU CAVITÉ AMNIO-CUORIALE . En examinant une des ligures o3 ou 54 ("p. 94 et 95) qui ne contiennent que la vésicule ombilicale et la paroi vésiculaire en train de se replier pour former l'amnios, on constate que le mésoderme envoie, hors de l'embryon, un prolongement de la splanchnopleure (Fi) (paroi delà vésicule ombilicale) et un prolongement de la somatopleure (Fc) (vésicule séreuse et paroi amniotique). Entre ces deux pro- longements mésodermiques extra-embryonnaires, s'étend un espace (CE) qui n'est autre chose qu'une prolongation de la cavité pleuro-périlonéale ou cœ- COELOME EXTERNE. dOl lome interne, et qui, à cause de cotte relation même, s'appelle cœloine externe. Quand l'amnios s'est séparé de la paroi vésicu- laire, le cœlome externe semble compris entre la vé- sicule séreuse et l'amnios : il est alors désigné sous la dénomination de cavité amnio-choriale {CE, fig. 57j. Fis. 37. — Schéma mostra^^t l'ensemule des memiiranes i'oetales. Vs, vésicule séreuse; — Am, amnios; — JUc, ectoderme de l'em- bryon ; — Fc, lume fibro-cutanée ; — Fi, lame fibro-intestiaale ; — CE, •ccelome externe; — En, entodenne; — Al, allautoïde. Cette cavité est remplie par le tissu interannexiel que Dastre a bien étudié chez les ruminants; c'est un tissu muqueux à trame délicate dont les mailles sont remplies de liquide albumineux. L'amnios, en se développant, refoule ce tissu interannexiel contre la vésicule séreuse; quand 6. 102 ANNEXES DU FOETUS. l'amnios arrive à combler la cavité ovulaire,en s'ap- pliquant contre le chorion, le tissu iiiterannexiel est réduit à une couche lamelleuse connue sous le nom de magma réliculé de Velpeau ou de membrane inter- médiaire de Bischoff. Le fœtus est donc enveloppé en allant de dedans en dehors : 1" par l'amnios, 2° par la membrane intermé- diaire ; 3° par le chorion. Encore plus en dehors se trouvent les enveloppes formées par la muqueuse utérine et désignées sous le nom général de caduques. Nous les étudierons dès maintenant, pour mieux, comprendre ensuite la formation du placenta. III. CADUQUES On a donné le nom de caduques à ces enveloppes, parce qu'elles sont destinées à être éliminées au moment de l'accouchement. J.a muqueuse utérine a été longtemps méconnue. Depuis Hunter, on admet- tait qu'avant l'arrivée de l'œuf, une lymphe s'épan- chaitdans l'utérus et se coagulait en une membrane dont l'œuf se coiffait, au moment de son entrée dans l'utérus. Cette membrane était la caduque. Mais Coste, en 1842, établit l'existence de la mu- queuse utérine; celle-ci fut étudiée avec soin par Courty (1845), Robin (1848), et l'on put ainsi inter- préter plus exactement la part de la muqueuse uté- rine dans la formation des enveloppes fœtales. Sous l'influence de la menstruation, la muqueuse CADUQUES. 103 Utérine devient turgescente et sa surface se plisse. L'ovule fécondé, arrivant dans la cavité utérine, est arrêté par un de ces plis : il se lixe ordinairement sur la face postérieure de l'utérus, près de l'une des trompes. Il semble déterminer là une irritation de, la rnu- FlG. 58. — CoUFE DE l'utérus ilONTHANT LES DIVERSES CADUQUES. 0, ûvule; — Cd, caduque directe; — Cr, caduque rénécliie; — Cs^ caduque séi'otine. queuse quiijorde le sillon; les plis .s'élèvent et finis- sent par recouvrir complètement l'ovule (0,fig. 58). La portion de muqueuse, qui a ainsi enveloppé l'œuf, est la caduque réfléchie ou ovulaire (Cr). Le reste de la muqueuse utéi^ine est la caduque- directe, vraie ou maternelle {Cd) . 104 ANNEXES DU FŒTUS. Enfin, la peLile région de la muqueuse, sur la- quelle l'œuf repose et sur laquelle il s'implantera bientôt, est la caduque inter-vtéro-jolacenlaire, ap- pelée aussi séroline (Cs), ce qui veut dire tardive; cette caduque, en effet, commence son rôle après les autres. Entre la caduque directe et la caduque réfléchie, avant leur soudure intime, existe un espace virtuel; Velpeau et Breschet avaient admis qu'il pouvait s'y épancher du liquide auquel ils donnaient le nom d'hydropérione, mais ce fait a été nié. Suivons l'évolution de ces diverses caduques jus- qu'au moment de l'accouchement. Il se fait là un pro- cessus histologique complexe. i° Muqueuse utérine au repos. — C'est une muqueuse à épithdlium cylindrique et à cils vibrantes. Le derme de la muqueuse est constitué par un stroma de fibres conjonctives délica- tes, avec de nombreuses cel- lules fusiformes.Dans les mail- les de ce tissu, circulent des globules blancs ; le tout est plongé dans une substance fondamentale semi- fluide,, amorphe. Examinée par sa surface, la muqueuse paraîtl (1) Medicin. Jahrbucher. Wien, 1873. FiG. 59. — Coupe trans- versale DE LA MUQUEUSE OTÉRINE AU REPOS. Cm, couche musculaire endant que la muqueuse utérine parcourt ainsi i les divers stades de la grossesse, la muqueuse dui EMBMVOLOGIE. 7 110 ANNEXES DU FŒTUS. col n'est pas modifiée; elle ne prend aucune part à tous ces changements. IV- VÉSICULE ALLANTOIDE Le moment est venu d'examiner les rapports que le chorion afîecte avec les caduques. Mais aupara- vant, il faut suivre les modifications exercées sur le chorion par la vésicule allantoîde. La vésicule allantoîde est un organe qui a la double fonction de servir, par sa cavité, de sac uinnaire à l'embryon, et, par sa paroi, d'appareil de soutène- ment aux vaisseaux qui unissent l'embryon à la mère. Sa constance chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères, permet de réunir ces vertébrés sous la dénomination d'allantoïdiens (1). Origine de T allantoîde. — L'origine de cette vésicule a été une des questions les plus contro- versées. Aujourd'hui, les embryologistes admettent généralement, à la suite de Von Baer, que l'allan- toïde est formée aux dépens de l'entoderme. Consultons la figure schématique de l'extrémité postérieure de l'embryon (fig. 48, p. 82) et mieux la figure 62. Le repli caudal forme la paroi antérieure de l'intestin postérieur. L'entoderme intestinal, qui ta- pisse la face interne de ce repli, se continue, en (1) La présence de l'amnios a également permis dégrouper ces mêmes vertébrés sous le nom d'amniotes. Ce groupe- ment a plus de fixité, car les poissons et les batraciens dits anallanioïdiens ont une vésicule allantoîde rudimentaire. VÉSICULE ALLA.MOIDE. 111 dehors de l'embryon, po vésicule ombilicale (0). Sur la paroi antérieure de l'intestin, en avant du cul-de-sac caudal de l'amnios, seproduitune dépression (A) qui s'ac- centue de plus en plus. L'entoderme est refoulé en doigt de gant, de dedans en dehors. Le mésoderme, qui revêt l'entoderme à ce ni- veau, tapisse cette dé- pression du feuillet in- terne. Le cul-de-sac initial devient donc un tube creux épithélial, revêtu de mésoderme. Ce tube, en se développant, se loge dans le cœlome ex- terne, entre l'amnios et lesac vitellin(Ai, fig. o7 page 101). Son extrémité périphérique se dilate et l'organe mérite ainsi le nom de vésicule. Le pédicule de l'al- lantoïde sortant de l'ab- domen est comprimé former répitliélium delà Fig. 62. — Coupk lonottudinale d'un EMDBYON DE POULET AU TROISIÈME JOUR d'incudation. /, intestin; — ia, intestin anté- rieur; — ip, intestin postérieur; — 0, vésicule ombilicale; — C, cannl vi- tello-intestinal; — sp, splanchno- pleure extra-embryonnaire; — bc, bourgeon cloacal ; — A, cul-de-sac initial de l'allantoïde; — sm. soma- topleure extra-embryonnaire; sma, repli amniotique; — ca, cul- de-sac céphalique de l'amnios ; — ce, cœlome externe; — c, cœur; pc, péricarde futur; — cm, canal médullaire; — TCjVésicule cérébrale (d'après Tourueux et Hermann). ANNEXIÎS DU KnETL'S. entre le pédicule de la vésicule ombilicale et l'am- nios. Quand il y a du tissu inlerannexiel dans le cœlorae externe, la vésicule le refoule et en fait une doublure à sa paroi. D'après Ahlfeld, l'allantoïde se montre, chez l'homme, vers le onzième jour. Sur l'embryon hu- main de Goste, qui est du quinzième au dix-septième jour,lavésiculeallantoïdeadéjà contracté son union avec le chorion. On n'a pas encore observé d'œuf humain avec al- lantoïde libre. Krause, qui a cru faire cette trou- vaille, a très probablement pris un embryon de poulet pour un embryon humain. C'est qu'en effet, l'allantoïde, chez l'homme, arrive de très bonne heure au contact du chorion avec lequel elle s'unit intimement, en formant avec lui ce qu'on appelle Vallanto-chorion. La vésicule ne s'accroît pas librement dans le cœlome externe, comme chez les autres mammifères ; elle glisse le long de la paroi ventrale et suit le capuchon posté- rieur de l'amnios, en prenant part à la constitution du pédicule ventral. Vascularisation du chorion. — Le chorion ou vésicule séreuse est hérissé à l'extérieur de vil- losités qui s'enfoncent dans les anfractuosités de la muqueuse utérine. L'envahissement du chorion par l'allantoïde a pour résultat de vasculariser les papilles du cho- rion ; celles-ci deviennent ainsi des organes d'ab- sorption et le chorion se transforme en une vaste surface absorbante. VÉSICULE ALLANTOIDE. 113 . L'allantoïde est pourvue de deux grosses artères nées de Tiliaque inlerne, les deux artères ombilicales, mieux nommées artères alluntoidiennes. Les deux artères ombilicales vascularisent abon- damment le chorion; la vascularisation est com- plète à la quatrième semaine. Le système artériel se réduit en un réseau capil- laire, d'où les deux veines ombilicales prennent nais- sance. Les échanges entre la mère et l'embryon sont ainsi largement assurés. Structure de l'allantoïde. — Nous distingue- rons une paroi et un contenu liquide. 1° Paroi. — La face interne est tapissée par un épithélium plat. Cette couche épithéliale repose sur un feuillet conjonctif et vasculaire, émanation du mésoderme, souvent doublé par du tissu interannexiel condensé. 2" Liquide allantoidien. — La vésicule contient un liquide alcalin, incolore et transparent d'abord, puis jaune ambré. On y trouve de l'albumine, du sucre, de l'urée et ses dérivés, de l'allantoïdine. Ce liquide a, quelquefois, de grandes analogies avec l'urine. Destinée de l'allantoïde. — Quand le chorion est vascularisé, le rôle actif de l'allantoïde est ter- miné. Elle cesse d'être une vésicule. Son pédicule extra-embryonnaire n'est plus repré- senté que par les vaisseaux allantoïdiens qui cons- titueront les éléments principaux du cordon ombi- lical. Au niveau du chorion, elle s'atrophie sur la plus grande partie de son étendue ; ce qui en reste, 114 ANNEXES DU FOETUS. unissant le chorion à l'amnios, confondu avec le tissu interannexiel, est désigné sous les noms de membrane inlermédiaire de Bischoff', de magma réticulé de Velpeau ou encore de membrane lumineuse de Joulin. Mais, si elle s'atrophie à peu près partout, elle prend, au contraire, un développement énorme, dans une région qui correspond à la caduque sérotine; là, elle forme le placenta. La portion inira-abdominale de rallnntoïde per- siste et se retrouve chez l'adulte où elle constitue l'ouraque et la vessie. V. PLACENTA Lorsque l'allantoïde a vascularisé le chorion, la surface externe de celui-ci est hérissée de villosités très riches en vaisseaux. Les villosités plongent, soit dans les ciils-de- sac glandulaires, soit, comme chez l'homme, dans des cryptes de la muqueuse utérine hypertrophiée et en même temps très vascularisée ; ainsi s'établit un appareil d'échange entre la mère et le fœtus. Cet appareil se présente sous des formes multiples. Quelquefois, chez le porc, par exemple, le cho- rion reste vascularisé dans toute son étendue. En certains points, plusieurs villosités libres sont en présence d'une portion de muqueuse utérine lisse, limitée par deux saillies. Sur cette portion plane de la muqueuse, s'ouvrent une ou plusieurs glandes; les régions semblables sont connues sous le nom PLACENTA. Ha de champs d'Eschricht. A leur niveau, s'accumule un liquide alburaineux, riche en globules blancs, en graisse et en cellules épithéliales dégénérées venant des glandes. Ce liquide est le lait utériii dans lequel baignent les villosités qui ont conservé leur épithé- lium. Le lait utérin servirait à la nutrition du fœtus, d'après Ercolani et Rauber. Aujourd'hui, son exis- tence semble pouvoir être généralisée et pouvoir être admise même chez l'homme. L'analogie entre le lait utérin et le lait mammaire est assez grande; si bien que la différence entre la nourriture de l'homme et des mammifères, avant et après la nais- sance, serait peu marquée (1). Quand le chorion reste ainsi vascularisé sur toute son étendue, l'appareil d'échange prend le nom de •placenta diffus. Chez les ruminants, les villosités se groupent en bouquets ou cotylédons qui s'enfoncent dans la mu- queuse. C'est entre les cotylédons que l'on trouve le lait utérin. Le placenta est dit cotylédonê. Les deux placentas, diffus et cotylédonê, sont encore dits indécidus parce qu'ils n'entraînent pas de cadu- que, quand ils sont éliminés. Chez les autres mammifères, les placentas sont ap- pelés décidas, parce qu'une partie de la muqueuse utérine tombe avec eux. On pressent déjà que les adhérences des villosités avec cette muqueuse seront plus intimes. Par contre, elles seront plus locali- ( 1 ) Colin (d' Alfort) considère cependan t le lait u térin comm o un produit de putréfaction {Phys. comparée, t. II, 1888). 116 ANNEXES DU FŒTUS. sées. Les villosités s'atrophient sur une portion du cliorion qui, à cause de son nouvel aspect, prend le nom de chorion lisse ou chorion levé. En revanche, sur une certaine étendue, les villosités s'hypertro- phient et font donner à la région qui les supporte le nom de chorion touffu ou chorion frondosum. C'est aux dépens du chorion touffu que se formera le placenta. Le chorion touffu pourra occuper une bande cir- culaire tout autour de l'œuf : le placenta est alors zonaire comme chez les carnivores. Il peut mériter, par sa forme, le nom de discoïde. Celui des singes et celui de l'homme rentrent dans cette catégorie. PLACENTA HUMAIN Configuration extérieure. — Ordinairement unique, il est quelquefois double (Hyrtl); il existe, dans ce cas, un placenta secondaire. On l'a vu divisé en un nombre variable de cotylédons. Le placenta est fixé, dans l'utérus, au voisinage des trompes; le plus souvent sur la face posté- rieure, quelquefois sur la face antérieure. Il s'insère exceptionnellement sur le segment infé- rieur de l'utérus, vers l'orifice du col {placenta prxvia) . Quand il a été expulsé, il se présente sous la forme d'une masse charnue, circulaire et aplatie, quelquefois légèrement ovale. Son diamètre est de Ib à 18 centimètres. PLACENTA. 11' Sa plus grande épaisseur, qui correspond au centre, est de 3 centimètres environ. FiG. 63. — Placenta humain vu par la face extehne ou utérine. II pèse en moyenne 500 grammes. Son poids est proportionnel au volume de l'enfant. II pi'ésente à l'étude deux faces et une circonférence. 7. H8 ANNEXES DU FŒTUS. La FACE EXTERNE OU UTÉRINE, soigiiante, est légère- ment convexe (fig. 63). On y dislingue clos sillons la divisant en cotylédons qui sont, comme nous l'avons dit plus haut, des bouquets de villosités vas- culaires. Isolés chez les ruminants, ils sont agglo- mérés chez l'homme. Cette face est revêtue d'une couche pulpeuse, gri- sàti-e, due à l'épithélium hypertrophié de la mu- queuse utéro-placentaire. La FACE INTERNE OU FŒTALE cst lissc, d'uu blanc gri- sâtre. Elle est tapissée par l'amnios, au-dessous du- quel on voit ramper les vaisseaux qui convergent vers le point d'implantation du cordon ombilical (fig. 64). La CIRCONFÉRENCE se continue avec le chorion et les caduques. On y trouve la grande veine circulaire do Meckel ou sinus coronaire de Jacquemier (SA, iig. 60). Nous connaissons déjà les modifications qui se produisent dans les caduques pendant la gros- sesse ; nous pouvons donc étudier les rapports du chorion et de la séroline. Mode de formation. — Structure. — Rappe- lons que l'œuf est d'abord libre d'adhérences. Vers le douzième jour, le chorion ou plutôt l'ectoderme chorial se hérisse de villosités qui s'enfoncent dans la muqueuse. A la cinquième semaine toutes les villosités sont vascularisées. Mais déjà au troisième mois, le chorion est devenu lisse, sur la plus grande partie de sa surface, et le placenta est foi'iné par l'union plus intime du chorion touffu avec la région correspondante de la sérotine.lly a donc lieu de dis- PLACENTA. M 9 lingiier, dans le placenta, une portion ovulaire ou FiG. 64. — Placenta humain, vd par la face interne ou foetale. Les MEMBRANES SONT TENDUES. fœtale {placenta fœtal) et une portion utérine ou ma- ternelle (placenta maternel). l-'J ANNEXIÎS DU FOF.TL'S. Placenta fœtal. - Les villositûs du chorio7i fron- dosum sont groupées en bouquets qui sont les coty- lédons. Ce groupement est dû à la pénétration, dans le chorion, de cloisons celluleuses, septa placentx de KôUiker, émanées du tissu utérin. Les cotylédons sont sans communications vascu- laires avec leurs voisins. Les villosités mêmes qui les composent sont complètement isolées entre elles. La villosité est donc un élément que nous devons connaître avec certains détails. Villosités choriales. — Elles se présentent sous la forme de troncs, se dressant à la surface du cho- rion et se dirigeant, en droite ligne, vers le tissu utérin avec lequel elles contractent des adhérences intimes {V, 11 g. 63). Sur les côtés, le tronc principal émet des bran- ches qui se détachent sous des angles aigus ou droits. De ces branches, les unes flottent librement dans les sinus sanguins de la sérotine {pl), les autres s'enfoncent dans le tissu utérin, s'y attachent par des boutons adhésifs et sont désignées, par Kôl- liker, sous le nom de crampons [cr). Structure des villosités choriales. — La structure des villosités est encore l'objet d'interprétations variées et discordantes. Le sti^oma de la villosité est formé par des cellu- les fusifomes et étoilées, émanées du tissu muqueux du chorion. Dans ce tissu, chemine, parallèlement à l'axe de la villosité, une artériole [Vf) provenant des artères ombilicales et donnant naissance à un réseau capillaire superficiel auquel font suite les 122 ANNEXES DU FOETUS. veinules qui vont se jeter dans la veine ombilicale. La surface de la villosilô est recouverte par l'ectoderme chorial dont les cellules sont disposées en deux couches : l'une superficielle où les cellules se sont fusionnées en une masse protoplasraique plurinuclée, véritable symplaste ou plasinocUum; l'autre profonde, formée de grands éléments cellu- laires distincts. Cet épilhélium ectodermique pré- sente des centres de prolifération d'où naissent des végétations qui s'enfoncent dans la sérotine sous forme de boutons adhésifs. Tels sont les éléments anatomiques dont l'en- semble forme le placenta fœtal. Placenta maternel. — En contact avec la couche musculaire [M, fig. 65) se trouve la couche spon- gieuse ou glandulaire {Sp) qui donne à cette portion de la muqueuse un aspect lacunaire. Au-dessus, ou mieux en dedans de la couche spongieuse irrégulièrement limitée, est la couche compacte (ce); puis, on rencontre de grands sinus sanguins, dans lesquels les villosités plongent li-- brement (SAf). Çà et là, s'élèvent de la muqueuse des cloisons oui septaqui s'enfoncent dans le chorion dont ils grou-- pent les villosités en bouquets ou cotylédons. Ces: sepla arrivent jusqu'à la membrane choriale (C/i)i à la périphéine du placenta. Sur le pourtour du placenta maternel, on aperçoit *un grand sinus circulaire, sinus marginal ou an-- nulairc du placenta (SA), formé par un réseau vei-- neux (Kolliker). PLACENTA. 123 Les artères {A a) proviennent des branches muscu- laires des artères de l'uLérus {utérine, ovarique) ; ce sont des artères à trajet fortement sinueux, à mince paroi, s'ouvrant finalement dans les sinus ou lacs sanguins de la sérotine. A ces lacs sanguins font suite de larges veines qui se rendent dans la couche spongieuse. Artères et veines conservent un calibre uniforme et ne fournissent pas de ramifications latérales. Au moment de leur déhiscence dans les sinus, ces vais- seaux perdent leur paroi endothéliale, du côté pla- centaire, mais ils la conservent du côté utérin (Waldeyer, Gottschalk). La caduque possède, en outre, un appareil vasculaire spécial pour sa nutri- tion (Bumm) (1). Vers la fin de la gestation, il se produit, dans les sinus sanguins et dans les veines, des thi^omboses par accumulation de cellules granuleuses et coagu- lation du sang. Ces obstructions gênent la circula- tion, d'où hyperémie veineuse. C'est peut-être là une des causes initiales de la chute du placenta. Quand ce fait se produit, la sérotine se divise en deux portions suivant une ligne (LL) qui passe au milieu de la couche spongieuse (Sp). La portion, comprenantles sinus sanguins, la couche compacte et une partie de la couche spongieuse, est éliminée avec l'arriére- faix. L'autre portion, c'est-à-dire, la partie profonde de la couche spongieuse, reste adhérents (1) Bumm. Zur Kenntniss der Uteroplacentargofasse. Arch. f. Gyniekolocj., 1890. d24 ANNEXES DU FŒTUS. à la couche musculaire. C'est elle qui régénérera la muqueuse. L'inierpréLation de ces faits a provoqué des dis- cussions sans nombre qui n'ont pas peu contribué à compliquer une question assez obscure par elle- même. En ce moment encore, l'accord n'est pas fait. Pour les uns (Langhans, Kolliker), des espaces intervilleux, espaces ^jlacentairex du Kolliker se trou- vent entre les villosiLés choriales et la sérotine. Les capillaires maternels très dilatés finissent par se rompre et le sang fait irruption dans ces espaces intervilleux. Ainsi se forment les sinus sanguins : le sang s'épancherait hors de l'appareil circula- toire . Ce fait est en contradiction avec les lois de l'ana- tomie générale. Aussi l'interprétation, fournie par Robin, Winkler, Léopold, a-t-elle eu plus de faveur. D'après ces auteurs, la muqueuse utérine, au niveau du placenta, s'hypertrophie, se boursoufle et vient envelopper les villosités choriales. Ses capillaires énormément dilatés prennent l'aspect de véritables lacs sanguins. L'épithélium de la muqueuse se dé- truit, si bien que les villosités semblent baigner dans la cavité même des sinus. Mais le sang est tou- jours contenu dans des espaces faisant partie de l'ap- pareil circulatoire : Waldeyer a démontré l'existence d'un revêtement endothélial continu. On a beaucoup discuté pour savoir si le revête- ment épiLhélial de la villosité provenait du tissu fœtal ou du tissu maternel refoulé. Turner,Ercolani, PLACENTA. 125 Romiti, Tafani, Katschenko... sont les principaux noms qui se rattachent à cette question (1). Les solutions les plus opposées ont été soutenues par des auteurs également autorisés. Dans ces dernières années, l'histoire du placenta semble être entrée dans une phase nouvelle qui probablement conduira à des notions définitives. En i878, Creighton décrivait, dans le placenta des l'ongeurs, à la surface des villosités choriales, une masse de protoplasme continue et homogène, non réductible en cellules distinctes, parsemée irré- gulièrement de noyaux. En 1885, Laulanié (2) décrit cette même formation en lui donnant le nom de sympîaste placentaire. Des lacunes se creusaient dans cette couche protoplasmique et le sang maternel qui venait les remplir était en contact avec le pro- toplasme. L'auteur trouvait là quelque chose d'ana- logue à une vaste cellule vaso-formative. Mais, pour Laulanié, il s'agissait d'une formation maternelle faite aux dépens de l'épithélium de la muqueuse utérine. Masquelin et Swaen (1880) avaient déjà vu la même couche protoplasmique plurinucléée, mais ils l'avaient aussi considérée comme de provenance utérine. Dès 1887, Mathias Duval a fait, à la Société de biologie, une série de communications dont la syn- (1) Voy. Waldeyer. Bemerkungen ilber den Bau derMcn- sclicn und AffRn-Placenta. Arcli. f. Mikr. Anal., 1890. (2) Société de biologie, 1885. 126 ANNEXES DU FCETUS. thèse a été donnée dans un mémoire (1) qui marque à notre avis, une véritable révolution dans l'histoire du développement et de la structure du placenta. " Le placenta représente, à son origine, une hêmor- rhagie maternelle circonscrite et enkystée par des élé- ments ectodermiques. » Telle est la formule inat- tendue à laquelle arrive Mathias Duval. Elle ressort clairement des figures qui accompagnent son travail. Immédiatement avant la fixation de l'œuf et au point de fixation, la muqueuse utérine se soulève en deux saillies ou lobes cotylédonaires séparés par un sillon profond. Au niveau de ces lobes, l'épithé- lium utérin se transforme en une couche homogène sans cellules distinctes. Les capillaires se déve- loppent en sinus ; en même temps, la couche épi- théliale homogène se résorbe, laissant a nu le derme de la muqueuse. Du côté de l'œuf, dans faire opaque même, de chaque côté de l'embryon (se reporter à la fig. 49, p. 83), on remarque une zone plus sombre, en forme de croissant. Les deux zones s'unissent, du côté de l'extrémité postérieure de fembryon, dont elles encadrent les quatre cinquièmes. Ce sont les crois- saiits ectoplacentaires ; leur ensemljle forme le fer à cheval placentaire de Van Beneden. A leur niveau l'ectoderme de la vésicule blastodermique présente une grande épaisseur relative et un aspect tacheté, dû à des inégalités de cette épaisseur môme. Bien- tôt l'ectoderme forme dos saillies qui s'enfoncent, (1) Le placenta des rongeurs. Journ. de l'anal., 1889. PLACENTA. 1^' plus OU moins régulièrement, dans les glandes de la muqueuse utérine. A ce moment, l'ectoderme, dans cette région, se divise en deux couches, l'une superficielle, l'autre profonde. Dans la superficielle, les cellules ont perdu leur contour, si bien que cette assise ectodermique se résout en une masse protoplasmique continue etparseméede gros noyaux proliférant par voie directe, \rsLiplasmodium, auquel Van Beneden donne le nom de plasmodiblaste et que Mathias Duval appelle couche plasinodiale {symplaste de Laidanié). La couche profonde est formée par des cellules épithéliales cylindriques se multipliant parkaryokinèse : elle représente le cytoblaste de Van Beneden, la couche cellulaire de Mathias Duval. Ce dernier donne le nom d'ectoplacenta au sys- tème épithélial formé par ces deux couches dont la plus superficielle est la plus importante. En effet, la couche plasmodiale s'épaissit, enveloppe les vais- seaux maternels de toute part; la muqueuse uléinne n'a plus sa couche épithéliale ; son derme est à nu; les vaisseaux perdent leur gaine endothéliale et le sang s'épanche dans des lacunes creusées dans la couche protoplasmique d'origine ectodermique. L'ectoplacenta ainsi formé subit un véritable re- maniement par l'apparition des vaisseaux allan- toïdiens dans les villosités. Celles-ci sont secon- daires. La pénétration des vaisseaux fœtaux dans l'ectoplacenta a pour effet de diviser la lame ecto- placentaire en lobes, qui se subdivisent en lobules; enfin, les lobules se ramifient en colonnes ectopla- ccnlaircs à revêtement ectodermique. L'axe des co- 128 ANNEXES DU KCETUS. lonnes est occupé par du tissu mésodermique et les vaisseaux allantoïdiens. Les espaces, situés entre les colonnes, représentent des tubes, dans la lumière desquels circule le sang maternel, aussi peut-on les désigner sous le nom de canalicules sangui- maternels. L'appareil que nous venons de décrire n'est pas définitif. L'ectoplacenta subit une résorption plus ou moins complète de ses éléments, si bien que les vaisseaux fœtaux arrivent à plonger directement et à nu dans le sang maternel. Dès lors le placenta est achevé. Tels sont les faits principaux établis par les re- cherches de Mathias Duval sur le cobaye, le lapin et le rat. Ils sont confirmés par les travaux de From- mel (1888), de Strahl (1888-1889), de Hubrecht, de Keibel sur le hérisson. Ces auteurs ont pu donner des interprétations différentes; leurs dessins sont d'accord avec les planches de Mathias Duval. Les descriptions de cet embryologiste ont encore une plus grande portée. E. Van Beneden (1) a re- trouvé, sur la chauve-souris, le même processus for- matif; enfin, en étudiant un œuf humain de quatre semaines, il a été amené à admettre, pour les villosités choriales de fhomme, un développement histologique, identique à celui des mêmes éléments chez la chauve-souris et chez le lapin. Placenta des oiseaux. — Avant de quitter ce sujet, il convient d'ajouter un mot sur le sac îila- tl) Soc. de biologie, 25 octobre 1888. PLACENTA. 129 cenloïde des oiseaux, décrit par Matiiias Duval (1884) (fig. 66). L'allantoide {AL), dont le même auteur a bien montré l'origine entodermique en 1877, se déve- FlG. 66. — COUI'E SCHÉMATIQUE d'un OEUF DE POOLET, VERS LE SEIZIÈME joun D'mcunATioN. co, cliorion; — AL, vésicule allantoïde, rattachée à l'embryon par un mince pédicule et étalée sur toute la surface du cliorion; — Cam, cavité amniotique; — VJ, vitellus jaune ; — BL, sac placentoïde; — PPE, cœlome externe; — 00, ombilic ombilical. (L'ectoderme, limité par le bourrelet ectodermique, s'étend sur la vésicule ombili- cale, pour l'envelopper. Arrivé à l'hémisphère inférieur de l'œuf, le bourrelet ectodermique circonscrit un orifice qui est l'ombilic Oi/ibi- lical.) — Caa, chambre à air (d'après Mathias Duval, Atlas). loppe, chez le poulet, entre l'amnios {Gain) et le sac vi- tellin ( VJ) ; elle s'accole au chorion (co), déborde l'em- bryon et, poursuivant sa marche entre le jaune {VJ) et la coquille, elle se dirige vers le petit bout de 130 ANNEXES DU FOETUS. l'œuf, par deux saillies en boudin. Le blanc de l'œuf se réduit de plus en plus et sa dernière por- tion persiste au niveau du petit bout de l'œuf {BL). Les deux saillies de l'allandoïde s'unissent, et for- ment, en entraînant le chorion autour de ce reliquat albumineux, un sac incomplet du côté du jaune. La paroi interne ou choriale (ce qui revient à dire ecto- dermique) de ce sac se hérisse de villosités qui plongent dans l'albumine qu'elles absorbent par les vaisseaux allantoïdiens. — Ce sac placentoïde est analogue au placenta des mammifères. Les villo- sités, au lieu de plonger dans le tissu maternel absorbent directement l'albumine qui s'est déposée autour de l'œuf dans l'oviducte. VI. CORDON OMBILICAL Le placenta est uni au fœtus par un cordon dési- gné sous le nom de cordon ombilical. Configuration. — Examiné après l'accouche- ment, ce lien se présente sous l'aspect d'un cordon tordu en spirale, de la grosseur du petit doigt envi- ron, et long en moyenne de 50 à 60 centimètres. Sa surface, lisse et blanchâtre, est formée par un revêtement de l'amnios. Elle présente des nodosités. Son volume, comme sa longueur, est d'ailleurs variable. On a distingué des cordons gras et des cordons maigres ; on en a vu de la grosseur du bras d'un enfant, d'autres sont égaux au volume d'une tige de plume d'oie. La longueur varie de 14 centimètres à 1™,16 CORDON OMBILICAL. 131 (Tarn'ier). On a pu en Irouver de 1"S50 et l'^,78. Les spirales sont plus ou moins accusées ; la tor- sion se fait le plus souvent à gauche. On a émis sur les causes de cette torsion des hypothèses nom- breuses, dont aucune n'est satisfaisante. Le cordon part de l'ombilic du fœtus pour aller s'attacher au placenta. Cette insertion se fait ordi- nairement au centre du placenta; elle est alors dite centrale. Elle est marginale quand elle se fait sur un point de la circonférence et le placenta est alors en raquette. Elle est vélamenteuse quand le cordon s'insère sur les membranes de l'œuf. Enfin, le cor- don peut se bifurquer et prendre une double in- sertion. Composition; structure. — Le cordon ombili- cal est constitué: 1° par une gaine; 2° par un slroma; 3° par des vaisseaux; 1° La gaine est formée par la paroi amniotique dont elle a la structure. Du côté de l'ombilic, la gaine de l'amnios se continue avec la peau du fœtus qui remonte à 1 ou 2 centimètres sur le cordon. Du côté du placenta, cette même gaine s'étend à la face inférieure de l'organe et se continue avec la paroi de l'amnios. 2° Le stroma est la gélatine de Wharton, tissu mu- queux, variété du tissu conjonctif. On y trouve un réseau délicat de fibres conjonctives, tapissé par des cellules plates et dont les mailles sont remplies d'une substance fondamentale muqueuse. Ce tissu présente des épaississements partiels qui correspondent aux nodosités. 132 ANNEXES DU FOETUS. 3" Dans ce stroina, marchent les vaisseaux, les deux artères ombilicales qui apporLent le sang du fœtus au placenta et la veijie ombilicale qui ramène le sang du placenta au fœtus (fig. 03). Les artères et la veine présentent, à l'intérieur, des replis semi-lunaires dus à un plissement de toute la paroi vas culaire. Ces espèces de valvules ne s'opposent au passage du sang dans aucun sens. Les artères offrent à l'extérieur des dilatations moniliformes et des rétrécissements. Elles décrivent des tours de spire autour de la veine. Par anomalie, on peut trouver 2 ou 3 veines, 1 ou 3 artères. On a décrit des vasa iiropria, provenant des vaisseaux ombilicaux. Les lymphatiques du cordon, admis par Fohmann, sont niés par Sappey. On a observé des filets nerveux venant du fœtus et s'avançant jusqu'à 10 ou 11 centimètres dans le cordon. Évolution embryonnaire. — Le cordon ombi- lical n'arrive que peu à peu à l'état de complet dé- veloppement que nous venons de décrire. Remontons aux premiers stades. Le futur om- bilic fœtal est d'abord occupé par le canal omphalo- vitellin, qui fait communiquer la cavité intestinale de l'embryon avec la cavité de la vésicule ombi- licale. Ce canal ne tarde pas à s'atrophier, à s'étirer, à se rompre même; ses vaisseaux salropliient égale- ment et un cordon épilhélial plein, qui disparaît bientôt, est son dernier vestige. Mais, c'est le long des parois du canal oraphalo- RÉSUMÉ DE LA. PREMIÈRE PARTIE. 133 vitellin que l'allantoïde s'est développée, et son pédicule renferme au début deux artères et deux veines ombilicales. Ces différents éléments sont com- pris entre les deux culs-de-sac de l'amnios, qui leur forme une gaine complète. Au 4"^ mois, les vaisseaux omphalo-mésentériques et l'une des veines ombilicales ont disparu, il ne reste plus alors que les éléments du cordon déjà étudiés. L'allantoïde laisse, quelquefois, comme trace, un cordon épithélial. Pendant cette évolution, le cordon ombilical change d'aspect ; il présente au 2" mois des bosse- lures accentuées qui, au 3° mois, s'affaissent tandis que le cordon se contourne en spirale; il croit ensuite proportionnellement au volume du fœtus. RÉSUMÉ DE LA PREMIÈRE PARTIE (I). Nous allons ahorder l'étude du développement des appareils et des organes. Auparavant, il est utile de résumer cette première partie. L'œuf des mammifères et par suite Fœuf humain nous ont présenté le schéma classique de la cellule. Cette cellule-œuf est d'abord le siège de phéno- (I) Les conférences autographiées, sur l'embryologie, de A. Prenant (de Nancy) nous ont été souvent utiles pour cette première partie. EMBKYOLOOIE. 8 i34 RÉSUMÉ DE LA PHEMIÈIIK PAHTIE. mènes karyokmdtiques ou pseudo-karyokinétiques qui caraclérisent la maturation de l'œuf. Le résultat de .ces processus est réliminatiou d'une partie des élé- ments chromatiques de la vésicule germinative, pro- bablement éléments mâles. Puis la tète du spermatozoïde ou pro?iuc/eus mdle est venue s'ajouter au reste de la vésicule germi- native ou pronudeiis femelle [Fécondation). Ce nouveau noyau, résultat de l'union d'éléments chromatiques mâles et femelles, est \q premier noyau de segmentation. Il se divise par karyokinèse ; le corps de l'œuf se divise lui-même pour produire deux cellules. La prolifération cellulaire continue et donne bientôt une masse cellulaire qui est le blastoderme. Les formes primitives de morula, blastula, gasirula se retrouvent chez l'amphioxus, les oiseaux et les mammifères. La ligne primitive est l'homologue du blastopore, et caractérise le stade gasirula. Le blastoderme, d'abord disposé en deux feuillets primaires, l'un externe et l'autre interne, en présente un troisième, le feuillet moyen, qui naît de chaque côté de la ligne primitive et après l'apparition de cette ligne. Les théories du parablaste et du mésenchyme nous ont montré que le feuillet moyen était formé de deux parties : une intra-embryonnaire, axiale ou ar- chiblastique, l'autre extra-embryonnaire, périphérique ou parablaslique se développant aux dépens d'une substance intermédiaire aux deux feuillets pri- RÉSUMÉ DE LA PREMIÈUE PARTIE. 135 maires, substance désignée sous le nom de mû- senchyme. Ces trois feuillets formeront tous les organes. Du feuillet externe proviennent l'épiderme et ses dérivés, les centres nerveux. Du feuillet interne, l'épithélium intestinal avec toutes ses glandes annexes. Du feuillet moyen, le tissu conjouctif et ses dérivés, le sang, le tissu musculaire, etc.. Le corps de l'embryon s'ébauclic en se repliant sur lui-même. Ce reploiement amène la formation de la gouttière intestinale, de la vésicule ombilicale, de Yamnios. L'amnios se sépare de la paroi vésiculaire de l'œuf. La nouvelle paroi de l'œuf est la vésicule séreuse ou chorion secondaire. Le chorion primaire est la membrane vitelline. Le chorion secondaire est vascularisé par Vallan- toide. Une région de ce chorion vascularisé prend un développement énorme, tandis que le reste s'atro- phie. Le placenta fœtal se forme aux dépens de cette région. Le placenta fœtal se greffe sur la sérotine ou pla- centa mateimel. Les caduques forment l'enveloppe déciduale la plus externe de l'œuf. DEUXIÈME PARTIE ORGANOGÉNIE CHAPITRE V APPAREIL SQUELETTIQUE CENTRAL I. DÉVELOPPEMENT DE LA COLONNE VERTÉBRALE La vertèbre type (fig. 67), décrite par E. G. Saint- Hilaire en 1822, se compose d'un axe central formé par la notocorde {Ch) enveloppée d'une gaine car- ; tilagineuse; de cet axe, parlent en arrière l'aie | neural {Na), en avant l'arc hémal {Ha). Une telle vertèbre se retrouve chez l'homme, pendant un certain temps de la vie embryonnaire, mais seule- ment, dans la région dorsale, où les côtes forment l'arc hémal. Corde dorsale. — Le premier élément du rachis est la corde dorsale ou notocorde qui mérite le nom de gubernaculiim rachis; autour d'elle, se développent les vertèbres. C'est l'axe primaire du squelette. La CORDE DORSALE. PROTOVERTEBRES. corde dorsale persiste toute la vie chez l'amphioxus où elle constitue tout le squelette. Son origine hypo- hlastique nous est déjà connue (vov. flg. 21, p. 45); nous savons qu'elle est contemporaine de la ligne primitive qui se montre vers le 12'= jour. Elle s'étend, depuis la région de l'apophy- se basilaire et même du corps du sphé- noïde, jusqu'à l'extré- mité terminale du rachis, et divise ainsi le feuillet moyen en deux parties latérales et symétriques. Structure de h\ CORDEDORSALE. — C'cSt p,r r,7 fn,,»^ „ riG. 0/. — Loupe tbansvehsale de la un cordon cellulaire colonne vektédbale d'un embhyon de plein, bientôt limité ''y""'""- ^^""^ "°»ale. par une gaine hya- f^A, corde dorsale; — ffa, arc hé- line. Entre le cordon Toui~ et la gaine, s'é taie une mince couche de liquide transparent et visqueux. Protovertèbres; rachis membraneux. — De 8. 138 COLONNE VERTÉBRALE. chaque côté de ce cordon, sont les lames vertébrales. Nous supposons l'embryon couché sur le ventre. Les la- mes vertébrales subissent une segmentation transver- sale ([ni les divise en petites masses cellulaires cubiques disposées par paires tout le long de la corde dorsale. Ces segments sont les proto- vertébres (fig. 68, Pr). Si l'on examine une coupe transversale de ceLtecolonne, à un stade un peu plus avancé (fig. 69), on observe, dans l'épaisseur de la protovertè- bre, une fente horizontale (F) qui la divise en deux por- tions : l'une inférieure on ventrale, la pi'otoverlébrc pro- prement dite [Pr], l'autre su- périeure on dorsale, la lame musculaire [Lm). Les proloverlébres propre- ment dites engainent la corde dorsale, en bas, et envoient, Fig. 68. — Emdhton de poo- haut, dcs prolongements VU EN suRPACE. qul euveloppcnt la moelle; -.Sr Pr, pi-otovertèbres ; — M, canal médullaire; — Sr, sinus rhom- Ijoïdal; — Lp, restes de la ligne primitive; — Vi, Fo. V's, vésicules cérébrales; — Vo, vésicule optique (demi-schéma d'après nature). VERTÈBRES DÉFINITIVES. 139 ce sont les arcs membraneux dont l'ensemble cons- titue la membrane unissante supérieure de KôUiker. Quand ce double engainement s'est produit (deux tubes superposés en donnent une idée exacte), les protovertèbres proprement dites se ressoudent de façon à former un double étui continu : l'éLui in- férieur représente les corps vertébraux ; l'étui su- périeur donne naissance aux arcs vertébraux ; l'en- FiG. 69. — Coupe transveusale d'un euijryon be poulet de deux jours ET demi (demi-schématique, d'après nature). M, tube médullaire; — C/i, corde dorsale; — Tn, gouttière intesti- nale; — Ao, aorte; — Pp, cavité pleuro-péritonéale ; — CAni, cavité de l'aranios; — Am, paroi de l'amnios ; — J^, fente divisant la proto- vertèbre; — ■ Lm, lame musculaire; — Pr, protovertèbre proprement dite; — CW, corps de Wolff. semble constitue le racliis membraneux. L'étui supé- rieur est interrompu par les ganglions rachidiens, au niveau des trous de conjugaison. Vertèbres définitives. — Rachis cartilagi- neux. — Vers la 5° semaine', des zones de tissu car- tilagineux se montrent dans les parois de la gaînc 140 ■ COLONNE VERTÉBRALE. qui enveloppe la corde dorsale. Ces zones sont dis- posées régulièrement de chaque côté, tout le long de la corde dorsale, et empiètent môme sur les arcs vertébraux membraneux. La colonne paraît alors constituée par des se^'- ments clairs et des segments obscurs superposés. Cette apparence est due à une différenciation qui sera définitive : les segments clairs seront les corps des vertèbres, les segments obscurs seront les dis- ques intervertébraux. Cette nouvelle division ne correspond pas ci l'an- cienne division en protovertèbres. Les lames mus- culaires, qui ont persisté d'après l'ancienne seg- mentation protovertébrale, montrent que chaque protovertèbre s'est divisée en deux : la vertèbre dé- finitive résulte de l'union de la moitié postérieure de la protovertèbre qui est en avant et de la moitié antérieure de la protovertèbre qui est en arrière. Le disque correspond au milieu de l'ancienne protovertèbre proprement dite. A la 7» semaine, tous les corps vertébraux sont cartilagineux. La chondrification est plus tardive pour les arcs vertébraux membraneux. Elle ne sera terminée qu'au 4'' mois. A ce moment, le canal vertébral, déjcà clos dans la région dorsale, sera fermé aussi dans les régions cervicale, lombaire et sacrée. Ossification. — A la fin du second mois, com- mence l'ossification du rachis. Elle débute dans les dernières vertèbres dorsàles et, de là, s'étend en avant et en arrière. DESTINÉE DE LA CORDE DORSALE. 141 Il y a, pour chaque vertèbre, trois centres d'ossifi- cation principaux ou points primitifs : un pour le corps, deux pour les lames. Les lames donnent nais- sance'aux apophyses transverses et articulaires; à leur point de réunion, se trouve une masse cartila- gineuse qui formera l'apophyse épineuse. La soudure des lames entre elles se fait pendant la première année. Celle des lames avec le corps, de la 1" à la 8'^ année. Nous n'énumérerons pas ici tous les points osseux primitifs et complémentaires des diverses vertèbres. Nous ajouterons seulement que l'ossification se fait lentement : les vertèbres du sacrum ne se sou- dent qu'à dix-huit ans. L'ossification du coccyx ne se termine qu'à cet âge. Destinée de la corde dorsale. — Quand les vertèbres définitives apparaissent, la corde dorsale prend un aspect moniliforme; elle se renfle dans les espaces intervertébraux, s'effile dans le corps de la vertèbre (fig. 70). La portion renflée perdra sa gaine et formera la substance molle et visqueuse qui occupe le centre du disque. A soixante ans, cette substance devient fibreuse et la corde dorsale ne laisse plus de ves- tiges. Dans le corps de la vertèbre, la portion effilée de la corde se transforme en un axe de tissu compacte, au moment oii se fait l'ossification du corps. L'apophyse odontoïde de l'axis est traversée par la corde, qui se prolonge même dans le ligament suspenseur de fapophyse; la notocorde disparaît. COLONNlî VERTÉBRALE. cet endroit, de la 2" à la 3^ année. Ces faits ont permis d établir que l'apophyse odontoïde repré- sente le corps de l'atlas. Au niveau du sacrum, la corde dorsale persiste jusqu'à J'àge de neuf à douze ans. Tel est le mode de développe- ment de la colonne vertébrale. A un moment donné cette colonne .Q^ présente chez l'embrvon plus de vertèbres que chez l'adulte. Vertèbres caudales. — On donne le nom de caudales aux vertèbres situées en arrière du sacrum, c'est-à-dire aux vertèbres coccygiennes. Le coccyx de l'homme adulte est formé par quatre ou cinq vertèbres: celui GITDDINALE DE QUEL- J T, ■ . , QUE8 vEETÈDHEs b'un chimpauze n'en a que deux EMDHTON DE HUIT SE- OU trOlS. On s'est demandé si, pendant la Cl), corps de lavertè- période embryogéuique, l'homme saie'(d'api4s Koiiike,-)! Présentait pas une queue, en réservant ce nom à un prolonge- ment de la colonne vertébrale situé hors du tronc. Il est bien entendu que nous laissons de côté les divers appendices tératologiques siégeant à l'extré- mité inféro-postérieure du tronc. La réponse doit être affirmative. En 1885, Fol a montré, dans une note à l'Académie des sciences, que J'embryon humain, depuis l'âge de trois semai- nes jusqu'à celui de deux mois, est porteur d'un Fie. 70. CODPE LON- MALFORMATIONS. 143 appendice cylindro-conique qui se détache nette- ment de l'extrémité du tronc et dont l'axe est occupé par les vertèbres coccygicnnes (fig. 83, 84, 85 p. 190 et 191). Il a établi aussi qu'à la 5" semaine, Tem- bryon humain possède un nombre de vertèbres supérieur à celui de l'adulte. Il porte, en effet, trente- huit vertèbres. , . ,„pt.;wn ....,r ,.'.!,, L'extrémité même de la queue est, formée par la terminaison du tube médullaire. A la 6" semaine, les 38% 37% 36" vertèbres se con- fondent, la do" n'a plus de limites nettes. Un peu plus tard, l'embryon n'a plus que trente-quatre ver- tèbres, la 34° résultant de le fusion des quatre der- nières. La queue est alors moins proéminente. Pour Fol, et il ne peut en être autrement, cet appendice transitoire doit être classé au nombre des organes qui rappellent le passé ancestral. Malformations. — Spina-bifida ou hydrorachis. — Le développement du rachis nous permet de comprendre le vice de conformation décrit sous le nom de spina-bifida ou lujdrorachis. On désigne ainsi une fissure des arcs vertébraux, à travers laquelle font ordinairement hernie la moelle et ses enve- loppes, accompagnées d'une certaine quantité de liquide. Le spina-billda se présente donc sous la forme d'une tumeur molle plus ou moins pédiculée. Il siège le plus souvent à la région lombaire, puis à la région cervicale, exceptionnellement au dos. C'est qu'en effet la région dorsale est la première à se fermer. 144 COLONNE VERTÉBRALE. Mais il peut y avoir spina-bifida sans tumeur ; alors, au niveau de la fissure, la peau s'arrête et s'unit à la dure-mère. Cette lésion est due à un arrêt de développement ayant porté sur une ou plusieurs vertèbres. L'arrêt se présente sous plusieurs formes : 1° l'apophyse épineuse manque, les lames restent écartées; 2" les lames se sont arrêtées dans leur extension en arrière, le canal reste ouvert ; 3° enfin le corps de la vertèbre peut être aussi divisé, affirmant ainsi sa dualité primitive. L'arrêt de développement peut affecter, non seulement la portion osseuse, mais encore toutes les parties molles. Les crêtes dorsales ne se sont pas réunies. Alors la moelle, sous forme de gouttière non fermée, est baignée par les eaux de l'amnios. A la région coccygienne, sur la ligue médiane, im- médiatement au-dessus de l'auus, il est fréquent de constater les vestiges de l'ouverture des lames dorsales. Tout récemment, dans la séance de la Société de chirurgie du 31 juillet 1889, Desprès attirait l'attention sur ce point. Ces vestiges con- sistent en une fente delà peau. 11 peut y avoir aussi inclusion épidermique, d'où kyste sébacé dont l'in- flammation et l'ouverture peuvent laisser des fistules. Il COTES ET STERNUM - PAROIS THORACIQUES ET ABDOMINALES Les côtes et le sternum se rattachent à la colonne vertébrale par le développement. COTES ET STERiNUM. 14o Côtes. — Les côtes sont des produits des proto- vertèbres qui pénètrent, à l'état membraneux, dans l'épaisseur de la paroi abdominale primitive. Au 2'= mois, ces bandes mésodermiques devien- nent cartilagineuses comme les vertèbres. Elles s'avancent, en descendant vers la ligne mé- diane inférieure. Avant d'avoir atteint la ligne médiane, les sept premières côtes, s'unissent, de chaque côté, en une bande cartilagineuse qui formera la moitié corres- pondante du sternum. Les vertèbres lombaires émettent aussi des car- tilages costaux rudimentaires qui se soudent aux apophyses transverses. Ce sont les apophyses costi- formes. La première vertèbre lombaire émet quel- quefois une véritable côte ; il existe alors treize côtes. On peut trouver la môme disposition dans la ré- gion du cou, au niveau de la 7" vertèbre cervicale. Les lames antérieures des apophyses transverses des vertèbres cervicales sont des côtes rudimentaires. L'ossification commence, à la fin du 2» mois, par un point situé à l'angle de la côte. La tête et la tubérosité s'ossifient par un point complémentaire qui se montre de huit à quatorze ans. A vingt-cinq ans, toutes ces parties sont soudées entre elles. Sternum. — Les deux bandes cartilagineuses, unissant les sept premières côtes de chaque côté,' sont les deux moitiés du sternum. Elles se soudent entre elles de haut en bas. La soudure peut être in- complète et le sternum présente alors une fissure au- E.MBRYOLOCIÈ. q 146 COLONNE VERTÉBRALlî. dessus de laquelle passe la peau. L'appendice xiphoïde se développe à part. L'ossificalion débute au 6'= mois de la vie fœtale. Il existe un point osseux pour le manubrium, un pour l'appendice; de quatre à treize pour le corps. Ces derniers se fusionnent en trois ou quatre seg- ments volumineux. Parois thoraciques et abdominales. — Les parois thoraciques et al^dominales, d'abord con- fondues, forment ensemble la lame ventrale pri- mitive. Celle-ci est constituée, de chaque côté, par l'ectoderme et la lame fibro-cutanée du mésoderme, c'est-à-dire par la somatopleure. Les deux lames ventrales tendent à se réunir sur la ligne médiane; la paroi primitive ainsi réalisée est connue sous le nom de membrane unissante inférieure de Bathlie. Les lames latérales mésodermiques, d'abord sé- parées des protovertèbres, ne tardent pas à se souder avec elles. Cette soudure faite, les protovertèbres envoient, dans la lame fibro-cutanée de la paroi thoraco-abdominale, sous la forme de prolonge- ments, les différents produits des protovertèbres : côtes, muscles venant plus spécialement des lames musculaires et formant les muscles intercostaux et abdominaux, etc. Les plans musculaires, visibles dès le 2° mois, atteignent la ligne médiane au troisième. Cette pénétration des produits protovertébraux divise la lame fibro-cutanée en deux portions : une externe formant le derme cutané ; une interne cons- tituant le feuillet fibreux pariétal de la séreuse. CHAXE MEMBHANEUX. d47 La région dorsale se ferme par la juxtaposition, au-dessus du rachis, des lames musculaires qui liiriiient lesmuscles spinaux. Lalame iîbro-culanée, après son union avec les masses protovertébrales, ruvoie en arrière un prolongement, qui passe entre les lames musculaires et l'ectoderme pour former le derme cutané du dos. III. DÉVELOPPEMENT DU CRANE 11 y a une grande similitude entre le crâne et le I ichis, au point de vue du processus général de dé- \ 'loppement. Nous trouvons ici, comme pour la < olonne vertébrale, trois états successifs : membra- 'IX, cartilagineux, osseux. Les deux premiers états sont souvent désignés col- lectivement sous la dénomination de crdne primordial. I. Crâne membraneux. — A partir de l'endroit ou commence l'extrémité céphalique, le feuillet moyen ne se divise plus en lames vertébrales et lames latérales; les masses mésodermiques ne subissent pas le clivage qui détermine l'apparition de la cavité plouro-péritonéale. Le mésoderme (fig. 71) forme donc, de chaque côté de la corde dorsale, une masse compacte dési- gnée sous le nom de lame céphalique (Me). Quand la corde dorsale n'existera plus (nous savons qu'elle finit vers le corps du sphénoïde), les deux masses latérales mésodermiques se mettront on continuité sur la ligne médiane. Nous avons ainsi une division naturelle du crâne, 148 CRANE. en portion située en avant de la corde ou prsecor- dale {Opr) et portion contenant la corde ou cordale (fîg. 72). _ _ 1° Portion pr^ecordale. — L'ectoderme épaissi se F,G. 71. - CODPE TBANSVEBSALE I.B LA TÏTE d'cN EMPHYON DE PÛIXET AU DEUXIÈME JOUn. ry, deuxième vésicule cévébnile ; - Ch, corde dorsale ; - Ph p,^;^', " Ao, Ao, aortes ; - S6, sinus buccul ; - Ar, arc aort.que; ^ll irentoderme ^c, ectoderme ; - i/e, mésoderme (d apre» KoI- likcr). déprime en gouttière et se ferme bientôt en un tube ^ qui donnera naissance au cerveau [CVX De chaque : côté de ce tube cérébral, les masses mésoderm.ques | (Me,),unies surlaligne médiane inférieure, envoient! des prolongements qui tendent à se fusionner sur , la ligne dorsale en formant la membrane unissante I i CRANE MEMBRANEUX. U9 supérieure, véritable capsule membraneuse pour Iles centres nerveux. 2° Portion cordale. - Le feuillet moyen est (divisé en deux parties îsymétriques par la corde dorsale. Les la- imes céphaliqucs inves- tissent la corde par le même processus que nous avons observé au niveau des protovertè- bres, et elles envoient, en arrière , deux prolon - gements comme dans le cas précédent. Flexion crânienne. — Piliers du crâne. — Quand la capsule crâ- nienne est ainsi com- plétée, la portion prx- cordale [Cpr, fig. 72), encore appelée portion sphéno-eihmoïdule, aug- mente considérable- ment de volume. La voûte s'accroît J'-, ontodmTOe E (d':iprès His). I, 2, 3, 4, aies branchiaus; — T, tuberculum impar; — C, pièce com- mune aux deuxième et troisième nrcs; — F, furcula: — fb, fundus hran- chialis. TACE INTERNE. 187 lèvres seront Vcpiglottc et les replis épiglotliques. Entre l'extrémité inférieure de la furcula et l'extré- mité interne de la 4° fente, on observe une dépres- sion : le fundus bramhialis {fb), origine du lobe la- téral du corps thyroïde. Le bord de la furcula, qui limite en dedans le fundus bramhialis, est nommé crista terminalis et for- me le cartilage arijlénoïde. Il importe de retenir cette nomenclature de His. Nous aurons à la rappeler. CHAPITRE VII DÉVELOPPEMENT DES MEMBRES Nous étudions, à cette place, le développement des membres pour plusieurs raisons. D'abord, nous sui- vons l'ordre naturel de l'anatomie descriptive : les membres sont des appendices de la colonne verté- brale. L'embryogénie montre, en outre, qu'ils sont surtout constitués par des expansions mésodermi- ques. Jusqu'à présent, nous nous sommes occupés d'organes dans lesquels le mésoderme domine; il convient donc de continuer. Mais, en abordant l'étude des membres après celle de l'appareil bran- chial, nous sommes encore guidé par certaines idées de morphologie générale. En effet, Gegenbaur et A. Dohrn ont avancé que les membres des verté- brés doivent être considérés comme dérivant de branchies transformées. Dohrn a accumulé les argu- ments pour prouver que les vertébrés descendent d'ancêtres annelés dont chaque segment du corps était muni de branchies. Quatre de ces arcs bran- chiaux, placés aux points du corps les plus favo- rables pour la propulsion, se sont transformés et sont devenus les nageoires des poissons qui nous conduisent aux deux paires de membres des ver- tébrés supérieurs. Les autres arcs, disparus aujour- d'hui, sont représentés par les côtes. ÉBAUCUE DES MEMBRES. 189 Nous ne pouvons que faire entrevoir l'étendue et rintérètdu problème. L'étude des homologies entre les nageoires et les membres a provoqué beaucoup de travaux. En 1886, Albrecht a même avancé, h ce sujet, une théorie curieuse. Des trois pièces de la nageoire abdominale, l'une disparaîtrait toujours, l'autre donnerait naissance au fémur qu'il appelle ortho- fémur, la troisième disparaîtrait le plus souvent; quand elle persisterait, elle formerait un hémipéni- fémur qui, en se soudant à celui du côté opposé, donnerait naissance à l'organe copulateur. Pour Albrecht, le pénis, que Dohrn comparait à une paire de branchies, a une valeur morphologique égale à celle des membres Ihoraciques et abdominaux. I. ÉBAUCHE ET ORIENTATION DES MEMBRES Vers la 3° semaine, un épaississement longitu- dinal, la crête ou bande de Wolff, apparaît sur les parties latérales du corps et k la ligne limite du dos et du ventre, en dehors des lames musculaires. Aux extrémités de cette bande, se soulèvent deux bourgeons, première ébauche des deux membres. Les antérieurs ou Ihoraciques se montrent les pre- miers. D'abord arrondis, ces bourgeons s'aplatissent en s'étalant sur les parois ventrales de l'embryon ; ils représentent ainsi de véritables palettes nata- toires, qui seront la main et le pied (fig. 83). A la o" semaine, la main se distingue par un sillon, d'un segment plus petit, adhérent au corps (fig. 84). 11. 190 MEMBRES. A la 6° semaine, le bord de la palette est épaissi en un bourrelet, qui présente une saillie, à sa partie antérieure. C'est le bourrelet digital; la saillie est l'indice du pouce. A la fin de la 6» semaine, quatre sillons, futurs espaces interdigitaux, divisent le bourrelet en cinq saillies, rudiments des doigts (fig. 8o). Dès le second mois, le segment inlerincdiaire à la main et au corps ofTre le premier vestige d'une di- vision en deux articles (bras et avant-bras) (fig. 8o) et une saillie se montre aux points où seront le coude et le genou. Ces divers stades du développement se réalisent d'abord dans le membre thoracique, puis dans le membre abdominal. Orientation des membres. — Au second mois. FiG, 83. — Emouyon humain de la TROISIÈME A LA QUiTHliMB SEMAINE. Les membres sont représentés Les membres sont séparés du Ironfi par un segment plus petit (d'après His). Fig. 84. — EiiiïnYON humain de par une palette (d'après His). ORIENTATION DES MEMBRES. 191 quand les trois segments sont nettement séparés, les deux membres thoraciques et les deux membres abdominaux ont une altitude identique (fig. 83). Le coude et le genou sont en deliors. Le côté de flexion des quatre membres est ventral ; le pouce et le gros orteil, le radius et le tibia sont dirigés vers l'extré- mité céphalique; le petit doigt et le pe- tit orteil, le cubitus et le péroné, vers l'extrémité caudale. Dans cette posi- tion initiale, il est très facile d'établir une homologie évi- dente entre les os des membres : le ra- dius est l'homolo- gue du tibia; le cu- bitus, l'hemologue du péroné, etc. Au commence- ment du 3"= mois, les membres pren- nent leur orientation définitive, en exécutant, autour de leur axe, un mouvement de rotation, que KôUiker attribue aux phénomènes de croissance s'accomplis- sant dans les membres eux-mêmes. Ce mouvement de rotation est de 90» pour cha- que membre; seulement, il est de sens contraire pour l'un et pour l'autre. ( V Fig. 85. — Formation des membres. Em- RRYON HUMAIN DE LA SEl'TIKME A LA llUI- TIÈMK SEMAINE. Les membres ont encore la même orientation (d'après His). MEMBRES. Pour l'humérus, la rotation est telle que la face de flexion ou face ventrale devient antérieure; par suite, le coude regarde en arrière, le pouce se porte en dehors, l'auriculaire en dedans. Au membre infé- rieur, la rotation exécutée est de sens contraire : la face ventrale ou face de flexion devient ^îosi^rieure; le genou, de latéral, devient antérieur ; le gros or- teil est en dedans, le petit orteil en dehors. Les parties homotypiques des deux membres regardent donc en sens inverse; pour établir un parallèle entre elles, il n'y a qu'à faire exécuter à chaque membre un mouvement de rotation de 90°, en sens inverse de celui qui s'est produit chez le fœtus. Ch. Martins arrive au même résultat en faisant subir à l'humérus une détorsion de 180°. Mais son procédé n'est pas d'accord avec ce qui s'est réelle- ment passé. Il suppose que l'humérus a été tordu sur lui-même de 180°. Or, la gouttière de torsion de Vhumérus ne mérite nullement son nom ; au 8'= mois, la diaphyse de cet os est encore lisse et arrondie. La gouttière se forme, plus tard et peu à peu, par le dépôt de couches osseuses sur les lignes d'inser- tions musculaires. Les membres étant ainsi ramenés à leur position initiale, les homologies s'établissent sans difficulté pour les os. 11 est clair aussi que les muscles ex- tenseurs du membre supérieur sont homologues aux fléchisseurs du membre inférieur, tandis que les fléchisseurs du premier correspondent aux ex- tenseurs du second. OniGINIi; DU 13LASTÈMË DES MEMBRES. 193 La direction et la forme définitive du pied s'établis- sent lentement. HiUor et ïhorens ont montré que cette évolution était sous la dépendance du dé- veloppement des os du tarse. L'astragale n'a sa forme définitive qu'à cinq ans. A trois ans seule- ment, le calcanéum prend un aspect rappelant celui du même os chez l'adulte. Les articulations sous-astragaliennes ne sont définitivement cons- tituées qu'à Tàge de huit ans. Origine du blastème des membres. — La couche la plus superficielle des membres est formée par l'épiderme embryonnaire. Un blastème méso- dermique homogène, composé de cellules embryon- naires avec nombreux capillaires, se trouve dans cet étui ecLodermique. Au milieu de cette masse, les divers tissus, cartilages, os, muscles, tendons, aponévroses..., etc. se différencieront, dès le 2<= mois de la vie fœtale. D'après Kùlliker, ce blastème dériverait des lames latérales, par des proliférations localisées. Les vais- seauxet les nerfs naîtraient par pénétration et allon- gement de ceux déjà existants, avec participation de certains éléments des membres pour les vaisseaux. Quant à la question de savoir si les protovertè- bres envoient un prolongement osseux dans les membres, si les lames musculaires participent à la formation des muscles, ou si ces muscles naissent sur place, il n'est pas encore possible d'y répondre catégoriquement. Des auteurs de grande autorité ont, sur ces points, les opinions les plus opposées. 194 MEMBHES. II. FORMATION DU SQUELETTE DES MEMBRES Le squelette des membres comprend des os pré- cédés de cartilage. Examinons d'abord ce premier état cartilagineux. État cartilagineux. — D'après KôUiker, le sque- lette des extrémités apparaît sous la forme d'un blastème continu, dans lequel se différencient, du tronc vers la périphérie, cartilage par cartilage, arti- culation par articulation, tous les éléments delachar- pente osseuse. Chaque cartilage est indépendant par rapport aux voisins, dont il est séparé par une ébauche de la future articulation. Ces rudiments squelettiques s'allongent en même temps que l'ex- trémité s'accroît. Schenk (1) a vu les doigts représentes, sur deux embrj'ons, par des traînées cellulaires rayonnantes et, chose remarquable, plus nombreuses que les futures extrémités digitales. Les traînées, qui ne doivent pas former des doigts, disparaissent. Leur persistance détermine la pi-ésence de doigts surnu- méraires que l'on explique par l'atavisme. Un des embryons de Schenk présentait 9 traînées cellulaires. Ossification. — Nous n'avons pas à suivre ici le processus histoiogique d'ossification. Quand le car- tilage doit se transformer en os, il est pénétré par les vaisseaux sanguins, il devient c/ion^'oicic, puis il se calcifié (état ostéoïde) et enfin il s'ossifie. Entre la diaphyse et les épiphyses des os longs, l. Embryologie comparée des vcrtùhrés. Vienne, 1874. FORMATIOIV DU SQUELETTE. jgg une bande cartilagineuse persistera longtemps. Dé- crite sous les noms de cartilage juxta-épiphysaire, cartilage de conjugaison, elle préside plus spéciale- ment il l'accroissement de l'os en longueur. Sa pré- sence, au niveau des extrémités des os longs, exerce une grande influence sur la pathologie de ces os. Le cartilage ne précède pas absolument tous les os des membres. Retterer (1) a montré que la moitié inférieure des phalangettes s'ossifiait aux dépens d'une susbtance préosseuse de nature conjonctive, qui s'unissait ensuite à la moitié supérieure dérivant du cartilage. Sans entrer dans l'énumération de tous les points osseux, nous nous contenterons de donner le ta- bleau suivant emprunté à la thèse de Poirier (2). Tableau synoptique des points d'ossification des os des membres. ME.MBRE .IIEMURR TIIORACIQUE. ABDOMINAL. Rotule. Scaphoïde .... Scaphoïde. SeiTii-Iunairc . Astragale. Os ayant un seul pouit ] l^y^midal. d'ossification \ Pisiforme. 'Trapèze l^r Cunéiforme. Trapézoïde ... 2^ Cunéiforme. Grand os 3» Cunéiforme. Os crochu.... Cuboïde. (1) Réitérer. Le développement du squelette des extrc- m,tes et des productions cornées chez les mammifère 1 Jh. de doct. es. se. Paris, 188."., (2) Développement des membres. At). 188G. 196 MEMBRES. / Clavicule Os ayant deux points \ Calcancum. d'ossification ) Métacarpiens. Métatarsiens. \ Phalanges Phalanges. Os ayant trois points j Radius d'ossiûcatiou ( Péroné. Os ayant quatre points ( Cubitus d'ossification ( Tibia. Os ayant cinq points ) „, .„ ,. Fémur. d ossification ) Os ayant huit points ) ,^ ,, • Humérus d ossihcation ) Os ayant neuf points ) ^ , • Scapulum. d ossification ) Os ayant douze points j Coxal d'ossiQcatiou j Nous ne suivrons pas l'ossification dans chaque os. Il y a cependant certaines particularités à signaler. Parmi les os ayant un seul •point d'ossificalion, nous trouvons la rotule, le plus gros des os sésamoïdes ; elle n'est point l'homologue del'olécràne. La carpe de l'homme comprend huit os disposés sur deux rangées : scaphoïde, semi-lunaire, pyr^-- midal et pisiforme en contact avec les os de l'avaut- bras; trapèze, trapèzoïde, grand os et os crochu en rapport avec les métacarpiens. Chez les embryons de 2 à 3 mois, on trouve, en plus, un cartilage cen- tral. Ce cartilage, situé entre le scaphoïde d'un côté, le trapèze, le trapézoïde et le grand os de l'autre, disparaît au 4" mois, en se soudant avec la base du scaphoïde. Il est le vestige transiloire de l'os FORMATION DU SQUKLETTE. 197 central du carpe qui, dans la classe des mammifères, parait faire défaut chez l'iiommc, le gorille et le chimpanzé. Wenzel Grïiber (de Saint-Pétersbourg) et Leboucq ont cependant signalé de nombreux cas de persistance de l'os central chez l'homme; on doit donc le considérer comme un élément normal de la main typique. Le pisiforme mérite aussi une mention spéciale. Cet osselet est considéré à tort, par quelques-uns, comme un os sésamoïde développé dans le tendon du cubital antérieur. L'anatomie comparée et l'em- bryologie montrent qu'il est le rudiment d'un si- xième doigt (Gegenbaur). Parmi les os qui ont deux tmints lV ossification, citons la clavicule. C'est le premier os du fœtus. Elle pré- sente un point osseux avant le 30'= jour. Elle est d'abord 5 ou 6 fois plus longue que l'humérus et le fémur. Au 3<= mois, ces trois os sont égaux. Le point complémentaire est pour l'extrémité sternale. Une question intéressante est soulevée à propos d\i premier métacarpien et du premier métatarsien. En se basant sur les points d'ossification, Rambaud et Renault, Rctterer, ont avancé que le pouce et le gros orteil étaient formés de trois phalanges et manquaient de métacarpien ou de métatarsien. D'autres admettent qu'ils sont formés seulement de deux phalanges et d'un métacarpien ou d'un métatarsien. Enfin pour Sappey, le pouce aurait trois pha- langes ; la première se serait soudée avec lepremier métacarpien atrophié. 198 MEMBRlîS. Le point d'ossification de Vastrat/ale paraît au 1" mois; celui de l'extrémité inférieure du fi'mur ii la fin de la période fœtale. Ces deux points sont sou- vent recherchés en médecine légale. L'ossification des autres os n'ofi're rien qui puisse nous arrêter. III. DÉVELOPPEMENT DES ARTICULATIONS DES MEMBRES II est aujourd'hui généralement admis que les segments cartilagineux sont séparés les uns des au- tres par une couche intermédiaire de substance mé- sodermique, connue sous le nomde bande articulaire. Au début, ce tissu intermédiaire présente la même épaisseur dans toute son étendue ; mais, à la périphé- rie, il déborde les extrémités articulaires et leur forme comme un bourrelet. La fente articulaire est produite par la résorption du tissu intermédiaire qui disparaît devant les ex- trémités osseuses revêtues de cartilage, marchant l'une vers l'autre jusqu'au contact. Les mouvements mécaniques interviennent ensuite pourTachèvement définitif de l'articulation. La fente apparaît, ou au centre, comme dans les énarthroses, ou à la péri- phérie, comme au niveau des surfaces trochléennes (Réitérer). Les fibro-cartilages et les ligaments intra-articulaires se forment aux dépens de portions du mésoderme persistant entre les extrémités articulaires. Les ligaments péri-articulaires proviennent des cel- ARTICULATIONS. 199 lules embryonnaires qui forment le bourrelet débor- dant les surfaces articulaires. Les synoviales se montrent avec l'ébauche de l'ar- ticulation, mais leur revêtement endoLhélial n'est distinct qu'à partir du moment où les mouvements existent. Ce revêtement s'arrête au niveau des carti- lages articulaires. La nature de la couche cellulaire qui tapisse la face interne des surfaces articulaires a donné lieu à d'importants travaux. L'opinion de Herrmann et Tourneux, qui la considèrent comme de nature car- tilagineuse, estgénéralement acceptée. Renaut a, en outre, décrit, à la surface des cartilages articulaires, une couche molle, bande de Luschka, constante chez le fœtus et qui, chez l'adulte, se détruit par les mouvements, à mesure qu'elle se forme. Cette couche serait constituée par des cellules cartila- gineuses subissant incessamment l'évolution mu- queuse. On peut distinguer les articulations à l'état d'ébauche, de là 6-= à la 8'= semaine. Les fentes se montrent vers deux mois et demi. Au 4« mois, toutes les articulations sont constituées. Malformations. — Les membres sont le siège fréquent de malformations. Leur développement peut être nul ou rudimentaire ; dans ce cas, le mem- bre avorté se dessine à peine comme un bourgeon : il y a ectromme ii>.iXc; membre; le mot Èicrpcoatî ajou- tant l'idée d'avortement). Le développement peut être limité à l'apparition 200 MEMBRES. de la palette qui donne la main. Celle-ci, adhérente au tronc, rappelle le membre du phoque; c'est la pliocomélie. Dans Vhémimélie (^^amu; demi), la main est rat- tachée au tronc par un pédicule dont les segments se sont imparfaitement développés. Nous avons vu les doigts, au début, sous forme de traînées cellulaires : ils peuvent ne pas se sé- parer, rester unis entre eux, c'est la syndactilie. Ils peuvent être plus courts qu'à l'état normal (brachy- dactylie (Ppa^û; court). Toutes ces déviations de l'état normal sont dues à des arrêts de développement. On peut aussi avoir des excès de dévelop2}ement. Nous avons déjà fait prévoir la possibilité de la poly- dactylie. Il peut se produire des pertubations ayant amené la soudure anormale de certaines parties : du tibia et du péroné par exemple, etc. Enfin, il est fréquent d'observer des d&viations congénitales :2Jied bot, main bote qui seraient occasion- nées, d'après Dareste, par des pressions anormales éprouvées par les membres contre l'amnios arrêté dans son développement. CHAPITRE VIII DÉVELOPPEMENT DU TUBE DIGESTIF Au moment du reploiement de l'embryon, la cavité' inlesiinale primitive, tapissée par l'entodenne doublé de la lame fibro-intestinale, se dislingue de la cavité générale de la vésicule blastodermique. Le tube intestinal est séparé de la somatoplcure par la cavité pleuro-péritonéale (fig. 92, p. 219) qui s'arrête en avant, à l'endroit oii commence l'extré- mité céphalique (cou et tète). La partie supérieure du tube digestif ne sera donc pas coinprise dans cette cavité. Nous suivrons, dans la description de l'appareil digestif, l'ordre de l'anatomie descriptive. I. CAVITÉ BUCCALE Du 15° au 18"= jour, une dépression de l'ectoderme apparaît, chez l'homme, au-dessous de l'extrémité céphalique, vers le point de réflexion de l'amnios (B, fig. 86). Cette dépression ectodermique s'enfonce vers l'extrémité antérieure de Vaditus anterior (Aa). L'ec- toderme s'adosse à l'entoderme et les deux feuillets épithéliaux accolés forment la membrane prépharyn- 202 TUBE DIGESTIF. gtennc (B-Ph). Une fente se produit bientôt sur cette cloison, et ainsi se forme un voile du jxilais primitif FiG. 86. — Coupe Lo^alTLIDI^.\LK ue l'exthkmitk antérieure d'un emdhyon DE LAl'lN DE NEUF JOUnS ET DEMI. ^1' ^'2i l's' ^'l. vésicules cérébrales; — C/i, notocoriie; — Pm, pilier moyeu du crâne ; — En, eutoderme ; — Ec, ectoderme ; — CAm, cavité amuiotique; — D, sinus buccal; — P/i, pbarynx; — An, adi- tus anterior (dout fait partie le pliaryux); — bao, bulbe aortiquc; — C, ventricule du cœur (demi-scliéinatique dessinée d'après Kolliker). qui n'a rien de commun avec le voile du palais dé- finitif. Ses parois disparaissent, en effet, et la cavité CAVITÉ BUCCALE. 203 FiG. 87. — CoUPB LONGITUUINALlî d'uN HMimVON DE POULET DU THOlSlÉMn AD QUATH1ÈME JOUR (demi-scliématique tl'iipiès nos préparatious et les dessins de Matliias Duval, Allai). Pr, prolovertèljres ; — C/t, nolocorde ; — Ao, aorte; — Am, paroi amniotique; — Ca, cul-de-sac céphalique de l'amuios; — Vh, vési- cule liémisphérir|uc; — Gp, glaude pincale ; — Hy, hypophyse; — tJph, poche de Seessel ; — li, cavité buccale communiquant avec le pharynx; - Ph, pharynx; — Œ, œsophage; — Br, bourgeon pul- monaire; ~E, estom.ic; — la, intestin; — VD, bourgeons eutoder- miques, premiers rudiments des voies biliaires; — Ci, bulbe aorlique- Ci. vcutricule du cœur; — C3, oreilletle; — MV, masses méso- dcrmiques eu rapport avec la formation du foie et du diaphragme; — C, canal omphalo-vitelliu. 204 TUBU DIGESTIF buccale communique largement avec le pharynx (6, fig. 87). La bouche est alors circonscrite par des parties qui nous sont connues : en haut le bourgeon frontal, en bas le bourgeon maxillaire inférieur, sur les côtés les bourgeons maxillaires supérieurs (voir fig. 76, 77, 78, p. 166). Elle communique en haut avec les fossettes olfactives, et ces trois cavités con- fondues prennent le nom de cavité bueco-nasale. Nous savons comment les Zamcspaiaimes séparent la cavité nasale de la bouche proprement dite dès la 9*= semaine. Les parties postérieures des lames palatines for- ment le voile du palais dont les deux moitiés se l'éu- nissent dans le 3° mois. La luette apparaît ajjrès cette réunion. L'origine ectodermique de la cavité buccale per- met de comprendre pourquoi Tépithélium buccal est pavimenteux stratifié. La muqueuse dermo-papil- laire présente la plus grande ressemblance avec la peau dont elle dérive. Dans la cavité buccale, nous trouvons plusieurs organes : la langue, les amygdales, les glandes sali- vaires et les dents. 1° LANGUE. Le développement de la langue a été diversement décrit. Nous suivrons l'exposé qu'en a donné His (fig. 82, page 186). Le 2° et le 3"^ arc branchial s'unis- sent en une pièce médiane commune (C) siégeant AMYGDALES. 205 entre le tiiberculim impur (T) et la furciila {F). Cette pièce commune est l'origine de la base de lalangue, qui se développe dans le pharynx, puisque le 2" arc branchial marque les limites postérieures de la ca- vité buccale; nous avons dit qu'il formait l'arc pa- lato-glosse. Le tuberculum impar fournit la portion buccale de la langue. Les deux rudiments linguaux se fu- sionnent suivant une ligne en forme de V, qui sera le V lingual avec ses papilles caliciformes. La langue est constituée au second mois. 2" AMYGDALES. Les amygdales se développent au niveau de la 2° fente branchiale, en arrière de l'arc palato-glosse. Elles apparaissent au 4"^ mois, sous l'aspect d'une dépression fissiforme de la muqueuse. Ce cul-de-sac initial présente des dépressions ou cryptes secon- daires. Les parois de ces cryptes s'épaississent et l'on voit s'accumuler des éléments cellulaires dans les mailles du tissu conjonctif entrant dans leur constitution. Des cloisons subdivisent ce tissu con- jonctif en territoires distincts qui sont les follicules. On considère donc les amygdales comme ayant une provenance mésodermique. D'après Rctterer(l), les amygdales ont une origine épithéliale pour leurs éléments essentiels; l'épithé- lium buccal présente d'abord un bourgeon plein (1) Retterer. Origine et évolution des amygdales chez les mammifères. Journal de l'anatomie, 1888. EMBRYOLOGIE. 12 206 TUBE DIGESTIF. s'enfonçant dans le tissu mésodermiquo sous-jaceuL et émettant des bourgeons secondaires. Le tissu con- jonctif et vasculaire, au lieu de circonscrire uni- quement les acini glandulaires, pénètre entre les éléments épithéliaux qui perdent toute connexion avec la muqueuse pharyngienne. Un cloisonnement conjonclif achève le groupement en follicules. Il y a là intrication des éléments ectodermiques et des éléments mésodermiques. Ce mode de développement se retrouve dans d'autres organes du groupe des glandes vasculaires sanguines, dans le thymus, dans le corps thyroïde dont le développement rentre ainsi dans le pro- cessus général de la formation des glandes. Pour notre part, après avoir examiné les prépara- tions de Retterer, nous nous rattachons à cette ma- nière de voir. 3° GLANDES SALIVAIRES, Les glandes sous-maxillaires apparaissent les pre- mières, puis les sublinguales et enfin les parotides. Leur début remonte au milieu du second mois ; elles sont bien constituées dès le troisième. Le processus de développement que nous obser- vons dans ces glandes en grappe s'applique à toutes les glandes en général. A l'origine, l'épithéliuni buccal prolifère et donne naissance h un bourgeon épithélial plein qui s'enfonce dans la muqueuse, en refoulant une couche mésodermique, paroi de la glande. Le bourgeon- initial émet ensuite des bonr- DENTS. 207 geons secondaires et le bourgeonnement continue jusqu'à ce que l'organe prenne l'aspect d'un arbus- cule élégant. Pendant ce temps, le tronc principal s'est canalisé pour constituer le canal excréteur, dont la lumière se propage jusqu'aux derniers bourgeons. Las glandes salivaires buccales des lèvres, des joues, de la langue, du palais, se développent par un pro- cessus identique, mais elles se montrent plus tard, vers le 4= mois seulement. Les cryptes muqueux de la base de la langue se dé- veloppent comme les amygdales; une glande aci- neuse leur est annexée. 4" DENTS. Il existe chez l'homme une première dentition avec les dents de lait, une deuxième dentition avec les dents permanentes. L'apparition des dents est précédée par la formation des germes dentaires. 1° Formation des germes dentaires. — Les germes dentaires des dents de lait (fig. 88, A, B) se montrent au 2" mois de la vie fœtale; ils sont cons- titués du 3" au 4^ mois. Le rebord gingival offre, au début, une proliféra- tion de l'épilhélium qui s'épaissit en une crête den- taire (1). Les cellules épithéliales, aplaties iila super- ficie, deviennent sphériques dans les couches sous- jacentes (4, 5) et sont limitées profondément par la ligne des cellules basales à aspect cylindrique (3). La crête dentaire pousse, dans le derme sous- jacent, des bourgeons épithéliaux pleins, qui rap- 208 TUBE DIGESTIF. ,1 FiG. 88. — Dévëlùi'cbmf.nt des dents. PHEMIÈBE ÉnAUCHE DK t'ottGANE DE 1,'liMilL. — D, APPAHITION DE LA PAPILLE nBNTAinE ET DU SAC DENTAIDE. A. l, crcte dent;iire; — 2, épiiississement niésotlcrmique ; — 3, cel- lules basales ;— 4, 5, cellules épil . ■ ,. . basales limitunt le gei-me dentaire; - 8, cellules arrondies du germe. 2, épaississement niesodcrmique ; — d, tei- ules épilliéliales sphériques ; — 7, cellules Lsa.es M,u..,u.. .c g...... dentaire; - 8, cellules arrondies du germe. B 9, rudiment de la pulpe dentaire; — 10, ébauche du sac den- ire- — W, gnbernacidum dantis ; — 12, paroi externe du lulur taire organe adamantin. DENTS. 209 pellent le mode de développement des glandes - ces bourgeons, limités par la couche des cellules' ba- sales (7j et remplis par des cellules arrondies (8) for- ment Vorgane de l'émail ou organe adama7itm\i2) Fia. S!). C. — Développement des dents (suite). Les D,rrÉ„ENiES ,..„t,es du gbrme sont éuauchées. - 12, membrane de l'éniuil • - n f„ T . P^^^nenfe; -antin ; - ,4, pulpe de imaû ' '^.r'^V^'r^ ''"'•^'^"e l»le.. dentaires. ' ~ P"'P« ''«'"'"■■e ; - 17, cel- foule '""^"'"^'^ ««"lève et re- ^e-ets, dont Texterne Tir^tt^t^u^rare: 12. 210 TUBE DIGESTIF. l'épithélium gingival par un cordon épilliélial dé- signé sous le nom de gubernaculum dentis (Id). La portion de derme vasculaire ainsi soulevé forme la pulpe dentaire (fig. 89, C, et fig. 89, D, 16). F,G. 89 bh.D.- DÉVELOPPEMENT DEB DENTS (suite). GeRME COMPLÈTEMENT ronMÉ. externe de I organe iidamautia, — 1*, pulpe cie i em.u brane intermédiaire de Hannover; - 16, pulpe f 'f ^ • - ^' ,;,es dentaires-, - IV, men.brane prérorn,at.ve «-e '^«^ ■ " T,arni mésodermiaue du sac aentaire , — 1-^ sainics ue Lte^e de IVgane adamantin. (Daprès Beaunis et Bouchard.) On peut alors distinguer dans l'organe adaman- tin • 1° une couche interne ou bulbaire constitue.^ par des cellules prismatiques, membrane de l'mail DENTS. 2i l (12); 2» une couche externe (13) à cellules plus petites, hérissée de saillies (19) ; 3» une couche inter- médiaire ci cellules épithéliales déformées, c'est la pulpe de rémail (14). La partie de cette couche qui est appliquée sur la membrane de l'émail forme la membrane intermédiaire de Hannover ou matrice de l'émail {io). Dans la pulpe dentaire, nous trouvons aussi plu - sieurs zones distinctes. A la périphérie, on décrit une couche hyaline ou membrane préformatioe de Ras- chkow (17'); au-dessous, une assise de cellules allon- gées, granuleuses à gros noyau, ce sont les odonto- blastes ou cellules dentaires (17) dont l'ensemble forme la membrane de l'ivoire. Autour de ces divers éléments, le tissu conjonctif vasculaire se condense en un sac ou follicule den- taire (10-18) qui formera le périoste alvéolo-dentaire. La dent sortira de ce germe ainsi constitué. 2° Formation des dents de lait. - Les dents de lait prennent leur aspect définitif au 5<= mois. Les cellules dentaires exhalent un suc qui se cal- cifié et donne la substance fondamentale de Vivoire tandis que les ramifications des cellules forment les canalinules dentaires. L'émail est aussi un produit de sécrétion des cel- lules de l'organe adamantin. Le liquide exhalé tra- verse la membrane préformative (17') et vient s'étaler a la surface de l'ivoire, où il se calcifié sous forme de prismes. La membrane externe et la pulpe da 1 organe adamantin disparaissent ensuite; la cuti- cule de l'émail est formée peut-être par la mem^ 212 TUBE DIGESTIF. brane préformative, bien plulùt par les restes atro- phiés de l'organe adamantin. Le cément, de nature osseuse, est un produit du périoste alvéolo-dentaire. L'apparition de la racine et son accroisement dé- terminent l'éruption de la dent. 3» Dents permanentes. — Le germe des dents permanentes (11'), parait, dès le 5° mois de la vie fœtale, comme bourgeon latéral du gubernaculum dentis (Magitot). Il présente la même évolution que celui des dents temporaires. Il est d'abord contenu dans le même alvéole; une cloison osseuse lui crée ensuite un alvéole particulier. La formation de la dent ou ossification commence peu de temps avant la naissance et se poursuit pen- dant les 1", 2« et 3'= années. La division multiple du bourgeon épithélial ori- ginel permet de comprendre la formation de germes plus nombreux que d'habitude et la possibilité d'une troisième dentition. L'éruption des dents se fait d'abord à la mâchoire inférieure, puis à la mâchoire supérieure. Les dents symétriques sortent simultanément. Voici un tableau résumant les époques d'éruption des diverses dents. Le médecin doit avoir, sur ce point, des notions précises. Première dentition. Incisives médianes (! à 8 mois. - latérales ' à 9 mois. Premières molaires 12 à U mois. PHARYNX ET CESOPHAGE. 2i3 Canines 15 à 20 mois. Deuxièmes niolaii-es 20 à 30 mois. Deuxième dentition. Incisives moyennes inférieures... 6 à 8 ans. — — supérieures.. 8 à 9 ans. — latérales 8 à 10 ans. Premières molaires 9 à II ans. Canines 10 à 12 ans. Deuxièmes molaires Ilàl3 ans. Troisièmes molaires Il à 14 ans. Dents de sagesse , 18 à 30 ans. II. PHARYNX ET ŒSOPHAGE {Proentero?i). La portion sus-diaphragmatique du tube digestif se distingue de la portion sous-diaphragmatique, non seulement par la ligne de démarcation établie par le diaphragme, mais encore et surtout, par une différence fondamentale dans la structure. La première a une muqueuse dermo-papillaire à épithélium pavimenteux et stratifié, la seconde offre une muqueuse à chorion lymphoïde et à simple épithélium cylindrique. Au niveau du cardia, une ligne sinueuse et nette marque une brusque limite entre les deux muqueuses. Enfin, le pharynxet l'œso- phage ont des muscles striés ; le tube intestinal n'a que des fibres musculaires lisses. • Toutes ces différences avaient entraîné certains auteurs à refuser à ces deux parties une origine identique. Robin et d'autres avec lui affirmaient que le proenteron provenait de l'ectoderme : l'inva- 214 TUBE DIGESTIF. ginalion ectodermique, qui avait fourni la cavitô buccale, donnait, en s'enfonçant davantage, le pha- rynx et l'œsophage ; la portion sous-diaphragmati- que du tube digestif provenait, seule, de l'entoderme. FiG. 90. CoUPH TRANSVKRSiLE DE I.A TÊTE d'dn ESinnVON DE PODLET DU DEUXIÈME JOUR. CVi, deuxième vésicule cérébrale; — Ch, corde dorsale; — Pli, pliarynx ; — Ao, aortes; — Sh, sinus buccal; — Ar, arc aortique; — £■(1, eutoderme ; — Ec, ectoderme ; — Me, mèsodernie (d'après Kôlliker). Aujourd'hui, l'on admet généralement que le pharynx et l'œsophage sont formés aux dépens de l'entoderme et, plus particulièrement, aux dépens de Vaditus anlerior. Sur une coupe longitudinale d'un embryon (fig. 86, p. 202), on voit que la paroi antérieure de Vaditus an- terior [A a) est formée par le repli céphalique. Ce repli comprend les deux feuillets primaires de l'embryon, PUAHYNX ET CESOPHAGK. 213 entre lesquels ont pénétré les lames mésodermiques. Si l'on examine une série de coupes transversales, on constate alors que le proenteron est en rapport, en haut, avec l'appareil ijranchial et, plus bas, avec la paroi thoracique. Or, sur les coupes faites au niveau de 1 appareil branchial, le mésoderme enveloppe le 216 TUBE DIGESTIF. pharynx sans se dédoubler (fig. 90) ; plus bas, on voit les lames latérales se diviser en deux feuillets et on retrouve la cavité pleuro-péritonéale (Pp, fig. 91). Le proenteron est en rapport, en avant, avec la partie la plus antérieure de la cavité pleuro-périto- néale qui formera la cavité péricardique {Pc, fig. 91); par sa face postérieure, avec la notocorde et les protovertèbres. Son extrémité supérieure, d'abord séparée de la cavité buccale par la membrane prépliaryngienue, (flg. 86, p. 202), communique ensuite largement avec cette cavité, par suite de la disparition de la membrane (fig. 87, p. 203). Au début, le proenteron est tout entier consacré au pharynx. Celui-ci, par son extrémité postérieure, donne naissance à deux tubes épithéliaux : l'un antérieur [Br, fig. 87, p. 203), rudiment de l'appareil respiratoire ; l'autre, postérieur, fait suite au pha- rynx et forme l'œsophage (OE,.fig. 87). Reste maintenant à expliquer comment l'épithé- lium de l'œsophage et du pharynx se différencie de Tépithélium intestinal. Pendant la vie fœtale, la transition entre l'épithélium de l'œsophage et celui de l'estomac se fait graduellement. L'observation montre, en outre, que la future portion sus-diaphrag- matique du tube digestif passe par une succession de formes épithéliales très différentes les unes des autres. Elle est d'abord, comme le reste de l'intestin, à épithélium pavimenteux simple, puis à épithélium cylindrique simple. Ensuite, l'épithélium -devient cy- lindrique stratifié, cylindrique stratifié à cils vibra- HYPOPHYSE. ^{'1 liles, et enfin il est stratifié'à type épidermique; l'épi- lliéliiim cj'lindrique à cils vibratiles ne persiste que dans l'arrière-cavité des fosses nasales. Un épithélium pavimenteux stratifié dérive ainsi de l'entoderme. L'allongement de la colonne vertébi^ale entraine l'allongement du pharynx et de l'œsopliage. Les papilles et les glandes se montrent après le mois. A cette partie du tube digestif se rattache un organe annexe, l'hypophyse. Formation de l'hypophyse. — L'hypophyse ou corps piluitaire est un organe du volume d'un pois; situé au niveau de la selle turcique, sous la tenté de l'hypophyse. La tente est percée d'un trou par lequel passe la tige du corps pituitairc qui relie ce dernier au plancher du 3" ventricule. Ce petit corps est composé de deux lobes, l'un an- térieur ayant la structure d'une glande vasculaire sanguine, l'autre postérieur renfermant des élé- ments nerveux. Les deux lobes sont séparés par une cloison conjonctive. Le lobe postérieur se rattache manifestement au système nerveux central dont il est un prolongement. La provenance du lobe antérieur a été, au con- traire, diversement interprétée : les uns y voyant uné inclusion de l'extrémité antérieure de Vadilus anle- rior, les autres un diverticulum de la cavité buccale (f/y, fig. 87, pag. 203). Cette dernière opinion a prévalu. Il ressort des récents travaux que l'invagination hypophysaire se fait, en avant de la membrane prépharyngiennei E.MIlilVOLOGlE. j[3 218 TUBE DIGESTIF. dont les restes se voient entre Uy et //p/t sur la figure 87. Le diverticule épithélial traverse le crâne membraneux; plus tard, quand le crâne est devenu cartilagineux, l'exlrémilé renflée du saccule hypo- physaire est encore rattachée à l'épithélium buccal par un pédicule dont la disparition laisse, isolée dans Je crâne, cette invagination de la muqueuse buccale. La poche hypophysaire se met souvent en rapport avec l'extrémité coudée de la notocorde. Seessel a montré encore qu'en arrière du diverti- cule qui vient d'être décrit, il se produit une poche accessoire {Hph, fig. 87, pag. 103); d'après l'auteur, elle pourrait être l'origine de la bourse de Luschka ou glande de Tornwald, cavité sacculaire s'ouvrant par un petit orifice sur la ligne médiane du pharynx, au niveau de l'apophyse basilaire. Nous n'acceptons pas cette origine ;la glande de Tornwald est, d'après nos recherches, un crypte amygdalien très développé. III. ESTOMAC ET INTESTIN {Mesenler07i). Cette portion du tube digestif, d'abord sous forme de gouttière, se ferme, dès la 3'= semaine, en un tube qui communique avec la cavité de la vésicule ombi- licale par le canal omphalo-vitellin (voir fig. 52, pag. 8y). Au début, l'intestin est simplement constitué par l'entoderme ; mais les lames moyennes marchent rapidement l'une vers l'autre (fig. 90, pag. 214), en- tourent les aortes (Ao) et s'unissent au-dessous de ESTOMAC. 219 la notocorde (C/t). Cette union se fait suivant l'axe du corps et la portion du mésoderme ainsi formée est la suture viésentérique. Mésentère primitif. — L'intestin s'éloigne en- ,C,n FiG. 92. — Coupe he la bégion LosiuAinu d'un eimiuvon de poulet, a la F1,N DU QUAIBIÈME JOUR d'inOUDATION. Cn, canal neural ; — SG, ganglion spinal ; — Ba, paciue antérieure d'un nerf spinal; — Ch, nolocortlc; — Ao, aoi-te; — Vp, veine cardi- nale postérieure canal de Woliï; - CM', canalicules de Wolff- - V, vaisseau sanguin; - /, cavité intestinale; - M, mésentère; - Sp splanchnopleure; - So, somatopleure; - Pp, cavité pleuro-né- ntoneale ; - eg, épithélium gorminatif (d'après Balfour). suite de la colonne vertébrale ; il y reste rattaché 220 TUBE DIGESTIF par la suture mésentérique qui, étirée et allongée pour suivre l'intestin, donne naissance au mésentère primitif [M, fig. 92). Dans la partie thoracique, le tube digestif se détache peu du racliis ; le mésen- tère primitif y forme le médiastin postérieur. ESTOMAC. Le tube digestif est d'abord rectiligne et unifor- mément calibré. Vers la 3" semaine, on distingue déjà, sur son segment supérieur situé au-dessus du cœur, une dilatation fusiforme, vei'ticale, premier ru- diment de l'estomac {E, fig. 94). Ce renflement stomacal est rattaché à la colonne vertébi'ale par la portion correspondante du mé- sentère primitif, qui prend le nom de mésogastre postérieur (mp, fig. 93 et Mp, fig. ICI, p. 236). En avant, il conserve des adhérences avec la paroi ven- trale et ces adhérences forment un véritable méso- i/asire antérieur {Ma, fig. 101). Les choses étant ainsi disposées, l'estomac subit un mouvement de rotation et une incurvation sur lui-même. Par suite du mouvement de rotation, qui se fait de gauche à droite, le bord postérieur vient re- garder à gauche; la face latérale gauche devient antérieure, tandis que la face latérale droite devient postérieure; le bord antérieur est porté à droite. D'autre part, l'incurvation reporte, en haut et à droite, l'extrémité inférieure. Ce transfert détermine la courbure des bords, jusque-là presque rectiiignes . INTESTIN,' : ; 221 {grande et petite courbure). Ces phénomènes sont accomplis dès la S" semaine. INTESTIN GRÊLE ET GROS INTESTIN. Duodénum (Du, fig. 93). — L'estomac, en s'in- FlC. 03. — TUDE INTESTINAL d'uN EUDHYON HUMAIN A LA ElJLÈllE SEIUINB. .lo, aoi'te ; — 2?, estomac ; — Du, duodénum , — In, anse intestinale I-rimitivc; — Cx, rudiment du cœcuni canal omphàlo^viténin • - mp, mesogaslre postérieur; - H, rate; - Trc, tronc cœliaque; ^ pancréas; — 7ns, mésentère et artère mésentériquo (d'après Toldt empruntée à 0. Herlwig). ' .' rant, entraîne en haut et à droite le duodénum, 222 TUBE DIGESTIF. dont le mésentère primitif ne s'allonge pas; par suite, le duodénum reste accolé à la colonne verté- brale. Il s'infléchit en bas, puis se coude à angle droit, pour se continuer avec le reste de l'intestin. Schémas nnsTisiis a siosTnEn le Dftviii.ci-piiMF.NT des intestin FiG. 94. — Le tube in- f ig. 95. — L'intf.stiîi TESTINAL EST PBESQUE EST EÉDOIT A I.'aNSE KEOTILIGNE. INTliSTINALE PHIMI- TIVE. E, estomac; — A, branche antérieure do l'.inse intestinale primi- tive; — P, branche postérieure de la même anse; — CV, cauul om- phalo-vitellin; — Cas, CEBCum et appendice iléo-ca;cal. Intestin grêle et gros intestin. — Pendant que l'estomac se différencie ainsi , la portion sous-ja- cente du tube digestif s'est allongée en une anse dont le sommet correspond au canal vitellin. Cette anse intestinale 'primitive [In, fig. 93) est INTESTIN. 223 il'atord formée par deux branches, l'une antérieure (.4), l'autre postérieure (P, fig. 94). Au voisinage du sommet, sur la branche posté- rieure, apparaît un renflement qui se dispose en r,n09 1XTE5TIN TEND A PREN- DRB SA POSITION DÉFINITIVE. E, estomac; — A, branche de Tanse intestinale primitive formant 1 intestin grêle; _ P, branche de la même anse formant le gros intestin ; — Cx, cœcum et appendicd iléo-caîcal. appendice obtus : c'est Y appendice caecal et le caecum (Cœ). Là commencera le gros intestin. Une portion de la branche postérieure appartient donc à Tintes- t in grêle et le canal vitellin (CV) s'attache sur l'iléon. Cette dernière région de l'intestin est entraînée 224 TUliE DIGESTIF. par le canal viUsUin dans le cordon ombilical. Au 3'' mois, la fermeture complète de l'abdomen ramène L'intestin dans la cavité ventrale ; l'état primitif peut persister plus ou moins, jusqu'à la naissance, d'où des bernies ombilicales congénitales et la possibi- lité de blesser l'intestin, au moment de la section du cordon ombilical. A la 6'' semaine, le sommet de l'anse s'allonge et l'on voit paraître quelques sinuosités qui sont les circonvolutions primitives. Alors, là branche posté- rieure (P) exécute un mouvement de rotation tel qu'elle s'applique sur la branche antérieui^e (A) et décrit, autour de celle-ci, une courbe à concavité inférieure (fig. 96). L'intestin grêle se développe au-dessous de cette courbure. Les premières circonvolutions se mon- trent à la 7'= sWaine. A la 8% existe un peloton de six à huit circonvolutions. Jusqu'au 6^ mois, l'intestin grêle est plus large que le gros intestin. Le gros intestin a àéjà, vers la 8'= semaine, un côlon descendant et un côlon trunsverse très nets ; le - cœcum et son appendice (Cœ), d'abord d'un calibre uniforme, se différencient ensuite par inégalité de développement. ^ Le côlon ascendant n'existe pas encore au 4» ni au 5'= mois; c'est seulement dans la seconde moitié de la vie intra-nfcérine que cette. portion du gros intes- tin occupe la fosse iliaque droite. Rectum et intestin terminal [Métenteron). — Chez l'embryon, le rectum n'est pas la partie ter- minale du tube digestif. En effet, ce tube s'étend, INTESTIN. 225; par son extrémité postérieure, au delà du point où. sera l'anus [an lîg. 98) et se prolonge en un cul- de-sac formé qui mérite le nom û! intestin caudal [Ipaj. Celui-ci a une existence transitoire ; il ne tarde pas à s'atrophier et à disparaître. Son existencej aux premiers temps de la vie embryonnaire, rap- r-ic. 08. — Coupe longitudiuale DucnAMMATiooE de l'esthémitê posté- HiEDHE d'un KsinavoN d'oiseau (d'après Balfourl. Sp, opiblaste; — Gm, canal neural ou médullaire; — Ccl, corde dorsale; — an, point où se formera lanus; — Ipa, intestiu pos't-nnal- — Ch, canal ueurentériquc ; — ni, allantoïde; — Pr restes de là ligne primitive; - .Vs, mésoblasle;- Cp, ciivilé périviscérale ou cœlonie externe; — .b)!, repli amniotique. pelle le canal neureniérique [Cn] dont la disposition est si nette chez l'amphio.vus. Quand la partie post-anale de l'intestin s'est atrophiée, l'extrémité postérieure du tube intesti- nal se termine en un cul-de-sac qui lui est com- mun avec l'allantoïde et qui constitue le cloaque interne (Ci, fig. 99), dont l'entoderme tapisse les parois. Tuniques du tube intestinal. - Nous avons déjà 13. 226 TUBE BIGESTIF. étudié les mutations nombreuses que subit l'épithé- lium de l'œsophage chez l'embryon. L'épithélium de l'intestin primitif va nous offrir des transformations tout aussi variées. 11 est d'abord pavimenteux sur toute son étendue. Au 2= mois, Testomac a un épithélium cylin- drique stratifié. La surface en est lisse et sans glandes. Au 3" mois, se montrent, en grand nombre, des villosités transitoires, qui disparaissent à l'époque de la naissance. Vers le 4<= mois, l'épithélium est aune seule couche de cellules. A ce moment, apparaissent les glandes qui sont à peu près développées au 8" mois. Au 0= mois, c'est le tour de la miisculosa mucosœ qui est comme un prolongement de la musciilosa mucosœ de l'œsophage. La couche musculaire circulaire est visible dès les premières semaines; les faisceaux longitudinaux le sont plus tardivement. Au niveau del'iNTESTiN grêle, l'épithélium pavimen- teux primitif à une seule couche engendre, d'après Brand, un épithélium stratifié à cellules arrondies, qui devient ensuite un épithélium cylindrique stra- tifié pour .redevenir simple plus lard. Au second mois, la surface est encore lisse; les villosités appa- raissent à la fin du second mois ou vers le troisième. Les glandes de Lieberkûhn se montrent, a peu près à cette époque, sous forme de prolongements tubuleux del'épithéhum s'enfonçant dans le derme de la muqueuse. Les follicules clos et les plaques de CONDUIT AiVAL. 227 Peyef sont ébauchés vers la fin de la vie fœtale et acquièrent leur développement définitif après la naissance. Les valvules conniveiites apparaissent au 7" mois. Toutes les couches de l'intestin, sauf répilhélium, proviennent de la lame fibro-intestinale. La musculosa mucosœ se forme progressivement de haut en bas; la couche musculeuse circulaire est visible avant la couche longitudinale. La trame conjonctive de la séreuse diminue d'épaisseur à me- sure que les couches musculeuses se différencient. Au niveau du duodénum, les glandes de Brimner se développent, au 5«mois, sous forme de bourgeons épithéliaux pleins. Les villosités y sont plus abon- dantes, chez le nouveau-né, que dans le reste de l'intestin. Le GROS INTESTIN présente d'abord un épithélium stratifié qui devient ensuite simple ; il y a aussi des villosités transitoires, au 4" mois de la vie fœtale, ce qui fait ressembler la face interne du gros intestin à celle de l'iatestin grêle. Le môme fait a été signalé, plus haut, dans l'estomac. IV. CONDUIT ANAL L'anus n'est pas un simple orifice, où la muqueuse de l'intestin se met en continuité avec la peau; c'est un véritable canal de 12 à 14 millimètres de hauteur; il se forme indépendamment du rectum. Rappelons que l'extrémité postérieure de l'intestin est en cul-de-sac et que la vésicule allantoïde 228: TUBE DIGESTIF. s'ouvre dans ce c'ul-de-sac. La portion inférieure, qui leur est commune, constitue le cloaque inlerne (Ci, fig. 99). Formation du cloaque. — L'ectoderme, corres- pondant au planclier du bassin, se soulève en un bourgeon solide (Ce) qui s'enfonce dans le méso- derme et entre en contact avec l'entoderme du cloaque interne : c'est le bourgeon chacal (Ce). Il se creuse d'une cavité dite cloaque externe; les deux cloaques ne sont alors séparés que par une double cloison épithéliale. Celle-ci se résorbe et, vers la fin du 1" mois, les deux cavités n'en font qu'une qui prend le nom de cloaque propremeiit dit (C, fig. 100). Les choses se maintiennent dans cet état jusque vers le milieu du 2'' mois. Cloisonnement du cloaque. — A cette époque, la lame mésodermique, située entre le rectum et l'allantoïde et appelée éperon ou repli périnéal{P), s'a- vance, des parties profondes, vers les lèvres externes du cloaque; l'éperon s'unit à deux plis longitudi- naux ou ph's latéraux de Rathke qui naissent sur les parois latérales du cloaque. Ainsi se constitue, à l'intérieur de ce conduit, une cloison qui descend de plus en plus et atteint l'oi^fice cloacal. D'autre part, les lèvres latérales de l'ouverture cutanée du cloaque {replis génitaux) se rapprochent, dans leur portion correspondant aux plis latéraux de Rathke, et se fusionnent sur la ligne médiane, en s'unissant a la cloison cloacale. Le cloaque est, dès lors, divisé éh- deux portions, l'une antérieure, qui sera le sinus CONDOrr ANAL. 229 iiro-génilal, l'aiUre postérieure, excavation uno-rec- DeUX SCHEHAS DESTIMÏS a MONTREU L\ FOnilATION DU CLOAQUIi. FiG. 90. — Le cloaque est ENconE fermi^:. , A, vésicule allantoïde ; — B, rectum ; — E, éperon ou repli péri- néal ; — Ci, cloaque iuterne; — Ce, bourgeon cloacal, se creusant d'une caTlté (cloaque externe des anciens auteurs). Avec les descrip- tions nouvelles, Ce, représentera le bouchon cloacal, en avant de lui se montrera le tubercule génital. La paroi inféro-antérieure fermant le clo.ique sera la lame cloacale. 230 TUBE DIGESTIF. taie; la cloison qui les sépare est le rudiment du périnée. Le cloisonnement est réalisé à la fin du 2^ mois. Le bourgeon cloacal est ectoderraique , aussi chez l'adulte, le conduit anal, qui en dérive, cst-il tapissé par une muqueuse dermo-papillaire ; celle-ci s'arrête brusquement au niveau de la ligne ano- rectale : entre l'épithélium cylindrique du rectum et l'épithélium pavimenteux stratifié de la muqueuse anale, existe une ligne nette de démarcation. C'est, au contraire, par une transition insensible qu'on passe de la muqueuse anale à la peau. Nous avons décrit le cloisonnement du cloaque et le mode de formation du périnée d'après l'ancienne et classique théorie de Rathke (1832). Elle n'est ce- pendant pas admise par tous les auteurs. KoUiker et Mihalkovics (1885) font jouer le prin- cipal rôle à la descente de Véperon périnéal, tout en admettant que les lèvres de l'orifice cloacal s'unis- sent à cette cloison pour constituer le périnée. Tourneux (1) soutient que la cloison uréthro- rectale et le périnée se développent exclusivement aux dépens de l'éperon périnéal qui descend ; pour lui, le revêtement du périnée serait d'origine ento- derraique. L'ancienne théorie paraissait fort ébranlée, lors- (1) Tourneux. Premiers Journ. de l'anal., 1888. — fœtus humain, Ibid. 1889. développements du cloaque, Du tubercule génital chez le CONDUIT ANAL. 231 qu'elle, a été de nouveau relevée et soutenue parRet- terer(l). Pour cet auteur, deux plis latéraux (les plis latéraux de Rathke) cloisonnent la cavité cloacale comme deux rideaux transversaux qui s'avancent l'un vers l'autre. L'épei-ou périnéal s'unit, en haut, avec ces replis. Le raphé périnéal est dû à la sou- dure des replis génitaux et surtout à ce fait, qu'a- près leur soudure, ils continuent leur mouvement de réQexion et de rapprochement vers la ligne mé- diane (2). La description du cloisonnement cloacal, que nous avons donnée d'après Rathke, peut donc être retenue. Il n'en est pas de même du mécanisme que nous avons admis pour la formation de la région anale. Formation de la région anale. — La théorie du cloaque externe marchant vers le cloaque in- terne, encore acceptée partons les chirurgiens pour expliquer les malformations de l'anus (3), ne saurait plus être soutenue. Les travaux de Gasser (1880) et de Mihalkovics (1885) sur le poulet, de Mihalkovics et de Strahl (1886) sur le lapin, de Tourneux et de Retterer la contredisent absolument. Quand le cloaque est encore fermé, sa paroi inféro-antérieure ou éminence cloacale est formée (1) Retterer. Région ano-génitale des mammifères, Journ. de l'anal., 1890. (2) Malgré les arguments présentés par Retterer, Tour- neux maintient encore (Soc. de Biologie, 28 avril 1890) la descente de l'éperon périnéal. (3) Jeannel. Malformations de l'anus, Rev. de c/iir., 1887. 332 TUBE DIGESTIF. par l'ectoderme et l'entoderme séparés par une mince couche de tissu mésodermique. Celle-ci dis- paraît rapidement et la paroi est alors constituée par une masse de cellules épithéliales; l'entoderme est aussi épaissi que l'ectoderme, si bien qu'il est difficile de préciser l'origine de cette masse épi- Ihéliale, connue sous le nom de membrane cloacale {bouchon chacal de Tourneux) ; nous admettrons, avec la généralité des auteurs, qu'elle est d'origine ectodermique. ' La portioii principale du bouchon cloacal (nous la figurons par Ce, fig. 91) correspond à la partie an- térieure du cloaque , c'est-à-dire au futur sinus uro-génital. De cette portion, part une lame épi- théliale mince, formée par l'adossement de l'ecto- derme et de l'entoderme, et qui ferme le cloaque au niveau de la future région anale (c'est la membrane anale de quelques auteurs). Quand le cloaque [Cl, fig. 141 , A, p. 340) s'est ouverl (fin du premier mois), par résorption ou déchirure de la région moyenne de sa paroi épithéliale, les lèvres de son orifice externe, constituées par la so- matopleure, s'épaississent et prennent l'aspect d'un bourrelet circulaire aplati transversalement. L'arc antérieur du bourrelet deviendra le tubercule génital {Bg); l'arc postérieur forme le repli post-anal {Bp\ et les parties latérales intermédiaires s'appelleront les replis génitaux [Rg). Le cloaque se cloisonne (fin du deuxième mois); les moitiés postérieures des rep)lis génitaux se réu- nissent sur la ligne médiane en formant le périnée JULFORMATIONS. 233 et lé rep/t prcanal. Ce dernier, avec le repli post- anal, limite alors une fente transversale qui est l'orifice anal. D'abord transversale, la fente anale devient tour à tour triangulaire, éloilée et enfin antéro-postérieure, par suite de l'accroissement de ses lèvres ou bords, qui se soulèvent en tubercules tendant à se rapprocher vers la ligne médiane. Les parois de la cavité anale sont tapissées par les restes de l'ancienne masse épithéliale cloacale (1). Malformations. — Cette région est le siège de malformations multiples bien étudiées par Trélat. Les imperforalions organiques sont parfaitement expliquées par l'embryogénie. L'anus peut, faire complètement défaut : il ne s'est pas développé et la membrane anale superfl- cielle persiste. D'autres fois, le conduit anal existe, avec son sphincter externe, mais il y a imperfo- ration. Dans l'un et l'autre cas, le rectum affecte avec l'anus imperforé des rapports, variables. Le plus souvent, le cul-de-sac rectal est placé au-dessus du cul-de-sac anal, k une distance plus ou moins grande. Les chirurgiens disent alors que les deux cloaques ne se sont pas rencontrés ; cette explica- tion n'est plus d'accord avec les faits et doit être abandonnée. Quand l'anus n'existe pas, il y a eu évidemment (I) Cette courte description est faite d'après les dessins de Reichel (1888), de Tourneux et de Réitérer. Ces auteurs divergent entre eux au point de vue de l'interprétation des mêmes faits. Il serait trop long de les suivre dans leurs dcbats. 234 TUDE DIGESTIF. arrêt de développement et l'explication ressort de l'évolution embryologique même. Quand il existe et que le rectum reste clos au-dessus de lui, Retterer pense que le revêtement épithélial a fait défaut à l'extrémité inférieure du tube intestinal, ce qui a déterminé la soudure des parois du rectum et leur fusion en un cordon fibreux. Le plus souvent, quand l'anus est imperforé, le rectum s'ouvre dans la vessie ou dans la portion membraneuse de Turèthre. Ces abouchements anor- maux s'expliquent par un arrêt dans le cloisonne- ment du cloaque; le rectum s'abouche en un point variable du sinus uro-génital. Il peut encore s'ouvrir soit sur le périnée, soit sous le scrotum, soit sur une portion plus anté- rieure du pénis. Dans ces cas, l'anus existe imper- foré; les replis génitaux se sont soudés, dans leur portion préanale, avant l'arrivée de la cloison uré- tbro-rectale; dès lors, le segment inférieur du conduit cloacal continue à se cloisonner et le rectum s'al- longe ainsi plus ou moins au-devant du pont cutané formé par les replis génitaux (Retterer). Le rectum peut aussi s'aboucher dans le vagin ou dans le vestibule, ce que nous expliquerons en étudiant le développement des organes génitaux externes. V. PÉRITOINE La couche cellulo-fibreuse du péritoine provient de la portion interne de la lame fibro-cutanée, pour PÉaiTOINE. 235 le feuillet pariétal, et de la portion externe de la lame fibro-intestinale, pour le feuillet viscéral. Le revêlement séreux ou épithélial se développe sur place et prolifère corrélativement au développe- ment des parties qu'il doit recouvrir. Le péritoine ne naît donc pas sous la forme d'un sac initialement clos dans lequel les viscères viennent s'invaginer. Les invaginations sont sim- plement apparentes et ce sont les nécessités didac- tiques qui maintiennent la classique description du péritoine. Ëpiploons. — Les replis, les mésentères et les cpiploons sont des lames mésodermiques ayant pris des configurations variées avec le développement du tube digestif. Nous avO'His vu l'estomac fixé, en avaat et en ar- rière, aux parois abdominales, par les mésogastres antérieur et postérieur {Ma, Mp, fig. 101). A la suite de la rotation et de l'incurvation de l'estomac, le mésogastre postérieur s'allonge et forme le grand épiploon {Ge, fig. 102 et fig. 103) constitué par quatre feuillets soudés chez l'adulte. L'espace compris dans le repli du mésogastre postérieur est Varrière- cavitê des épiploons. Cette cavité s'étend derrière l'estomac et derrière le mésogastre antérieur, de- venu lui-même le petit épiploon ou épiploon gastro- hépatique. Plus tard, les deux feuillets postérieurs du grand épiploon se soudent avec le mésocôlon transverse [Me], et le côlon semble contenu dans un dédoublement du grand épiploon (fig. 103). KôUiker s'élève contre TUBE DIGESTIl''. cette opinion et affirme que la lame postérieurd du grand épiploon se soude seule à la lamelle supé- FiG. 102. Fig. 103. FonSlATlON DBS KPIVLOONS (gBAND ET PETIT). ■ FiG. 101. — JC, estomac; — 3Jp, mésogaslre postérieur; — Ma. niésogastre antérieur. FiG. 102. — Ce, grand épiploon; — Me, niésocôlon. Le grand épi- ploon se forme par allongement (In niésogastre postérieur (Mp). FiG. 103. — Les feuillets postérieurs du grand épiploon Ge s'acooli'ut au mésocôlon Me (emprunté à Démon, Th. O'aijr.. ISS3). rieure du niésocôlon transverse et au côlon trans- / Verse lui-même. CONTENU DU TUBE INTESTINAL. 237 L'épiploon gastro-spldniqiie est un dérivé du grand épiploon. L'arrière-cavité des épiploons communique avec la grande cavité péritonéale par un espace resserré, Vhiahis de Winsloiv, qui doit son étroitesse à l'ab- sence de mésentère pour le duodénum et aux ad- hérences du bord postérieur du foie avec la veine cave inférieure et le diaphragme. VI. CONTENU DU TUBE INTESTINAL On donne le nom de mèconium aux matières qui s'accumulent dans l'intestin après le 3" mois. Auparavant, on rencontre dans l'intestin un pro- duit visqueux, grisâtre, englobant les débris des cellules épithéliales prismatiques. Du 4° au o» mois, cette substance prend une cou- leur jaune, à partir du duodénum, à cause de la bile déversée en ce point. Du 0'' au 6" mois, le mèconium remplit tout l'in- testin grêle. Du 7"^ au 9° mois, il passe dans le gros intestin. Mais ici, le mèconium a changé d'aspect; il "est brun-verdàtre, presque noir. Au moment de la naissance, le mèconium est brun-verdàtre, pâteux et très épais. C'est du mucus tenant en suspension les cellules épithéliales de desquamation et les produits de sécrétion des différentes glandes. On trouve dans l'estomac, dès le 7'= mois, un liquide filant, transparent et alcalin, dont la réaction devient fortement acide chez le nouveau-né. CHAPITRE IX GLANDES ANNEXES DU TUBE INTESTINAL I. FOIE L'étude du développement du foie est intéressante, car elle permet de se faire une idée exacte de la structure de cette glande. Quand la fonction glycogéaique du foie, décou- verte par Cl. Bernard, eut été ajoutée à la fonction biliaire, on voulut trouver, dans la structure, l'ex- plication de ce double rôle physiologique ; de là sortit la théorie de la dualité hépatique soutenue avec ardeur par Robin : le foie résultait de l'en- chevètrementdedeux glandes, l'une biliaire, l'autre glycogénique . Cette théorie a vécu et n'a plus qu'un intérêt historique. Le foie est un organe glandulaire dont l'élément fondamental, la cellule hépatique, fabrique à la fois le sucre et la bile. Ses éléments cellulaires sont groupés en lobules arrondis, visibles à l'œil nu, mesurant 1 millimètre de diamètre, et appendus à un rameau des veines sus-hépatiques. Héring a donné de ce lobule un schéma bien connu. Le lobule existe ; mais il ne faut pas le considé- FOIE. ' 239 rer comme un acinus glandulaire, analogue à l'aci- nus d'une glande en grappe. Prise en ce sens, la conception lobulaire du foie est fausse. Déjà Sabourin, en 1882, à la suite des travaux ana- tomo-pathologiqiies de Kelsch et Kiener, avait tenté avec succès de détruii'e l'individualité de l'ancien lobule hépatique. Avec les segments des lobules avoisinant le même espace porte, il a constitué un lobule biliaire ayant, à son centre, les canaux excré- teurs et, à la périphérie, les vaisseaux sanguins. La pathologie mettait ainsi en évidence un foie interverti (Sabourin), dans lequel l'ancien lobule hépatique avait perdu sa fixité morphologique. Ce lobule ne peut donc ni représenter l'élément fon- damental de la glande, ni en caractériser la struc- ture. Les leçons de Ranvier (1884-1883) ont montré que les capillaires sanguins de l'ancien lobule sont anastomosés dans tous les plans et circonscrivent des mailles qui communiquent largement entre elles. Dans ces mailles, est comme coulée une subs- tance homogène qui les remplit et qui est elle- même disposée en un réseau. Les travées de ce réseau se montrent semblables à des tubes glan- dulaires; les parois en sont formées par des cel- lules épithéliales (cellules hépatiques); la lumière du tube, véritable espace intercellulaire, est le ca- nalicule biliaire même. Comme les travées sont anastomosées entre elles, il s'en suit que le foie est une glande tubulée réticulée. Son aspect lobulé est dû simplement au mode de distribution et de grou- 240 GLANDES ANNEXES W TUBE INTESTINAL. pement de ses vaisseaux. C'est ce que l'embryologie démontre clairement. Parenchyme hépatique. — Nos connaissances sur le développement du foie, chez les mammifères et chez l'homme, sont dues surtout à His, KôUiker, Schenk et, enfin, Toldt et Zuckerkandl (1875) dont les travaux ont plus spécialement porté sur le foie de l'homme. Versla 3" semaine, naît, sur la paroi antérieure ou ventrale du duodénum, un tube, unique chezl'homme, double chez le poulet ( VB, fig. 87, p. 203), constituépar un revêtement épiLhélial entodermique doublé par le tissu épaissi et très vas- culaire de la lame fibro-in- testinale. Ce tube se dii'ige vers la cavité péricardique. Dès le début, le foie est donc un simple tube glan- dulaire; il persiste ainsi, toute la vie, chez l'ani- phioxus. Le caîcum initial, unique donne naissance à deux bourgeons primitifs (F, flg. 104). La vésicule biliaire naîtra du bourgeon droit. Les deux bourgeons continuent à se ramifier en donnant, naissance à un réseau de cordons ou cylindres hépatiques creux, dès le début, pu qui, ,E FlG. loi-, DlAOnAMMK DU TUOE DIGESTIF d'un POULET AU QVA- TIllftSlE JOUR D INCUnATION {(l'a- près Gôlte). E, ciitoderme ; — m, lame fibi'o-iutestinale ; — PP, bour- geons pulmonaires ; — G, esto- mac ; — E, foie ; — p, pauci'éas. KOIE. 24i dans tous les cas, le deviennent uUérieurement; à un moment donné, la lumière du canal primitif se prolonge dans toute l'étendue du réseau. Les cylindres hépatiques, s'abouchent à angle droit, dès la 4« semaine, avec les canaux excréteurs dont l'épithéliura aplati fait suite aux cellules polyé- driques du réseau. Le foie serait donc formé, à l'état embryonnaire et fœtal, par un ensemble de tubes creux ramifiés, continus entre eux et avec les conduits biliaires dont ils procèdent (fig. 105). Vaisseaux du foie embryonnaire. — Sur un embryon humain de quatre semaines, on trouve a la partie postérieure du foie, de grands espaces sanguins, irréguliers, reliés au tronc veineux qui va dans l'oreillette droite. Un réseau de vaisseaux de petit calibre part de ces lacunes vasculaires ; il s'étend jusqu'à la portion antérieure du foie, d'is- E.MBRYOLOGIE. Ai 242 GLANDES AxNNEXES DU TUBE INTESTINAL. posé, aulour des cordons hépatiques, comme le seul les capillaires autour de tubes glandulaires. A la 10'= semaine, on distingue la veine porte des veines sus-hépatiques. Du 5'= au 6° mois, on constate la même structure que chez le nouveau-né. Foie du nouveau-né. — La disposition réticulée, encore nette, peut persister jusqu'à deux ans et même, en certains points, jusqu'à cinq ans. Les divers territoires vasculaires sont mal délimitée. On ne peut distinguer que de grands îlots hépatiques qui s6 subdiviseront ensuite en lobules. Les capillaires sont beaucoup plus volumineux que chez l'adulte. Les grosses branches de la veine porte et des veines sus-hépatiques sont, au conti'aire, relativement plus étroites. Formation des lobules du foie. — Le foie lobulé sortira de cette masse à peu près uniforme, que Schenk comparait à un énorme lobule adulte. Le groupement en lobules est dû à l'accroissement en nombre des branches vasculaires de la veine porte et des veines sus-hépatiques. Cet immense territoire vasculaire se subdivise en aires vascu- laires plus petites qui sont les lobules mômes. La formation de lobules se poursuit tant que les ra- cines de la veine sus-hépatique augmentent de nombre. L'aspect lobulé du foie tient, en dernier ressort, à ce que les plus petits rameaux des vais- seaux sanguins, inter-lobulaires et intra-lobulaires, sont partout situés à une dislance à peu près égale les uns des autres. . FOIE. 243 Mais cette lobulation n'est qu'apparente et le foie forme une masse homogène. Pendant que le système vasculaire se groupe ainsi, les cordons ou cylindres hépatiques, dont la paroi est formée de plusieurs rangées de cellules, pren- nent l'aspect des travées cellulaires du foie adulte. Pour expliquer cette transformation, Toldt et Zu- ckerkandl invoquent rallongement, l'étireraent des cordons. Kôlliker pense plutôt que le principal rôle revient à l'envahissement des cordons par les bour- geons vasculaires qui les divisent. Ce point n'est pas complètement élucidé. Appareil excréteur du foie. — Les deux bour- geons primitifs donnent naissance aux deux canaux hépatiques. Le canal cholédoque naît, par bourgeonnement se- condaire, du point d'où partent les deux canaux pri- mitifs. Le canal cystique et la vésicule biliaire se dévelop- pent à la base du canal primitif droit. On trouve la vésicule au 2'= mois chez l'homme. Variations dans le volume du foie. Le volume de la glande hépatique augmente, d'une ma- nière absolue, jusqu'à l'âge de trente à quarante ans, tandis que son volume relatif diminue avec l'âge. Dès la fin du mois, la glande remplit, presque à elle seule, la cavité abdominale. Puis, elle remonte peu à peu vers l'ombilic. A six ou huit ans seule- ment, elle se cache derrière le rebord des fausses côtes. Les deux lobes du foie sont d'abord égaux. A 244 GLANDES ANNEXES DU TUBE INTESTINAL. partir du 4* mois, le lobe gauche cesse de croître; il s'atrophie ensuite de plus en plus, surtout après la naissance, ce qui tient à une diminution progres- sive du sang apporté par la branche gauche de la veine ombilicale. Variations dans le poids. — Le poids du foie diminue sans cesse proportionnellement à celui du corps. D'après les recherches de Huschke, le rapport entre le poids de la glande et le poids du reste du corps est comme 1:1, chez l'embryon d'un mois; comme 1 : 18, chez le nouveau-né. Ce rapport de- vient égal à 1 : 36, dans l'âge adulte. . Cependant son poids absolu augmente toujours. Au moment de la naissance seulement, quand la circulation placentaire s'interrompt, il y a une lé- gère diminution de poids. Autenrieth avait essayé d'établir sur ces données une docimasie hépatique qui est aujourd'hui abandonnée. . Signalons enfin, chez l'adulte, l'atrophie localisée du parenchyme glandulaire : les conduits biliaires, ainsi mis à nu, prennent le nom de vasa aberrantia. II. PANCRÉAS Le pancréas présente un mode de développement qui a de grandes analogies avec le mode de dévelop- pement du foie. L'habitude de rapprocher le pan- créas des glandes en grappe et des glandes salivaii-es en particulier ne répond nullement à la réabté des choses. C'est du foie gue le pancréas doit être rap- proché par sa structure. PANCRÉAS. 24.T En effot, Saviotti a établi que le canalicuie excré-' leur du lobule pancréatique ne s'arrête pas à Vaci- nus, mais qu'il donne naissance à des ramifications très ténues pénétrant entre les cellules mêmes de l'acinus et formant un réseau canaliculé dont chaque , maille embrasse une cellule. Dans le même ordre d'idées, Renaut (1879) a sou- tenu que Vachms du pancréas est un tissu analogue à- celui du cordon folliculaire des ganglions lympha- tiques. Le canaliculé excréteur entre dans le tissu caverneux de l'acinus et s'y perd plus ou moins rapi- < dément. Ainsi, comme dans le foie, nous avons un réseau de canalicules représenté par des interstices cellu- laires. Le développement des deux glandes se fait, d'ail- leurs, par le même processus. Ici encore, nous trou- vons, au début, un tube épithélial, naissant sur la face postérieure du duodénum et doublé par la lame fibro-intestinale {p, fig. 104). Ce tube est ou devient bientôt creux et se ramifie comme le tube hépatique; seulement, il émet, sur les côtés, des prolongements canaliculés, disposés pour réaliser la configuration de la glande. Le tube initial donnera naissance au canal de Wirsung. Les premiers stades sontpeu connus chez l'homme- Fol aurait vu le pancréas sous la forme de simple cœcum. Kôlliker l'a observé sur un embryon de quatre semaines : déjà le tube initial était ramifié. A la fin du 2= mois, la glande est complète dans 14. 246 RATE. ses partjîs essentielles; mais KôUiker note que les acini sont absolument pleins de cellules, ce qui s'accorde avec la structure admise aujourd'hui. Le canal de Wirsung s'abouche, en haut et à droite, dans la portion descendante du duodénum, du 3*^ au 4" mois (Meckel). Le pancréas est d'abord contenu dans le bord postérieur du mésogastre qui l'enveloppe à peu près complètement. Quand le bord postérieur du méso- gastre s'est uni avec le mésocôlon transverse, le pancréas devient tout à fait extra-périlonéal. Pancréas accessoire. — Chez le lapin et le pou- let, entre ce premier bourgeon et l'estomac, il se produit une seconde invagination qui donne nais- sance au pancréas accessoire. III. RATE On n'est pas complètement fixé sur le développe- ment de la rate, malgré les travaux de Gôtte, de Pereraeschko, de Mûller. La rate apparaît, vers le second mois, sous forme de saillie vasculaire, dans le mésogastre postérieur (R, fig. 93, page 221). Elle semble naître d'un blas- tème^mésodermique ; dès le début, elle est unique- ment formée de petites cellules. Les vaisseaux semontrent dans lecours du 3» mois, tandis que certaines cellules s'allongent, deviennent fusiformes, s'anastomosent entre elles, constituant ainsi la charpente réticulée de l'organe. Les autres cléments forment la pulpe splénique. DIAPHRAGMi: 247 Les corpuscules de Malpighi apparaissent à la lin de la vie utérine. D'après Gùtte et Peremeschko, le premier rudi- ment de la rate est en connexion avec le rudiment (lu pancréas. Les deux glandes ne s'individualisent ijue plus tard. Robin invoquait souvent cette sou- dure primitive et transitoire des deux glandes pour soutenir et expliquer la dualité permanente du foie. IV. DIAPHRAGME Nous étudions ici le développement du diaphragme pour deux raisons. D'abord, nous allons nous occu- per de l'embryogénie des viscères thoraciques ; il faut donc connaître la paroi inférieure du thorax; en second lieu, ce muscle a, dans son développe- ment, de grandes connexions avec le foie. Le diaphragme se développe aux dépens du feuillet fibro-intestinal et, plus particulièrement, de la portion de ce feuillet qui contribue à former la paroi du repli céphalique. Au-dessous du cœur, on voit ce feuillet s'épaissir et se vascUlariser {MV, lig. 87, page 203). Cette zone épaissie, décrite par L'skow sous le nom de massa transvet'sa, forme la cap- mile de Glisson et le diaphragme. Foie et diaphragme constituent donc, au début, une même masse qu'un clivage postérieur dédoublera. La musculature du diaphragme parait se dévelop- per par deux moitiés latérales marchant l'une vers l'autre. Ces éléments striés proviennent probable- ment des muscles des parois abdominales; on ne peut préciser en ce moment. CHAPITRE X DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL RESPIRATOIRE. I. POUMON ■ Le poumon est construit sur le modèle des glan- des en .grappe : les bronches, avec leur ramescence d'abord irrégulière puis dichotomique, représentent un vaste appareil excréteur. La bronche sub-lobu- laire supporte le lobule pulmonaire, petit organisme de 1 centimètre cube de diamètre ; ce lobule se ré- duit en lobules primili/'s, véritables acvii que des cloisons intérieures et incomplètes subdivisent en alvéoles. Son développement rappelle aussi celui des glandes. Les premiers stades sont surtout connus d'après l'embryologie du poulet, du lapin. Les parois de l'œsophage, à ce moment très court (flg. 87, page 203), se dépriment et présentent, de chaque côté, une gouttière longitudinale (flg. 106). Lorsque les fonds des deux gouttières seront arrivés au contact, le conduit œsophagien sera dédoublé en deux tubes, placés l'un au-dessus de l'autre, comme les deux canons d'un fusil : le tube supérieur (QE, POUMON. 249 .Aî FiG. 107. — Le nocnoBON pui.- Fig. 108. — Les dedx houiigeons pul- iio.NAmn SI! DiiniiME Sun s\ Pin- moNAinES sont dien distincts. TIF. MOVENM:. TnOlS 3CHÉÏUS lIOHTnANT, Sun DES COUPES TnAKSVEIlSALES, LA FODsIaTION DUS DOUHGBONS PUESlONimES. M, canal médullaire; — Ch. nolocorJe ; — A, aorto; — C, cœur — Œ, œsophage; — BP, bourgeon pulmonaire unique. APPAREIL RESPIRATOIRE. lig. 106) continue à représenter l'œsophage ; le tube inférieur (BP) constitue le tube larjngo-trachéal. En avant, du côté du pharynx, les deux tubes com- muniquent toujours entre eux. A un stade plus avancé, le tube antérieur présente une dépression antérieure et médiane (BP, BP, fig. 107), qui le subdivise en deux cornes latérales; celles-ci cessent de communiquer entre elles (fig. 108), mais elles sont toujours rattachées à l'œsophage par une portion; du tube respiratoire qui reste unique, la trachée. Le bourgeon initial de Tarbre pulmonaire, à ce moment simplement épithélial, provient donc de l'œsophage, c'est-à-dire de l'entoderme, puisque nous avons admis que la proenlerou est de prove- nance entodermique. Ces faits se produisent vers la 3= semaine. Au 35" jour, Coste et His ont déjà vu les poumons sous la forme de deux sacs pulmonaires primitifs. Vers cette époque, les deux bourgeons pulmo- naires commencent à émettre une série de ramifica- tions dont les derniers canalicules sont renflés en ampoule à leur extrémité. His a montré qu'il y avait asymétrie entre les deux poumons dès la première apparition des subdivisions bronchiques. Le droit présente trois branches, tandis que le gauche n'en présente que deux. Ensuite la dichotomie est bien accusée. Dans ce bourgeonnement, l'épithélium est le fac- teur essentiellement actif. L'enveloppe mésodermi- que ioue d'abord un faible rôle; elle intervient POUMON. ensuite plus activement pour la formation des lobes, bien marqués à la 8" semaine. Jusque là, les poumons sont placés au-dessous du cœur, à côté de l'œsophage et de l'estomac; le dia- phragme les sépare du foie. Au 3" mois, la cavité thoracique a augmenté de capacité; le cœur n'a pas changé de position. Les poumons semblent avoir remonté ; ils occupent leur position normale, en arrière et sur les côtés du cœur. Formation des lobules. — Les bronches se ter- minent d'abord par une ampoule, désignée par KôUiker sous le nom de vésicule glandulaire et qu'il faut bien se garder de confondre avec les lobules primitifs. Ceux-ci se constituent à partir du 6" mois. Chaque vésicule glandulaire émet des bourgeons qui, grou- pés sur la tige bronchique d'origine, deviennent les lobules primitifs. Il s'agit encore là de végétations épithéliales re- vêtues de mésoderme. Après la naissance, il ne se développe pas de nou veaux lobules ; seulement les anciens augmentent de volume et deviennent trois ou quatre fois plus con sidérables. Épithéuiim. — Au 4<= mois, Kôlliker a trouvé un épithélium cylindrique vibratile dans la trachée et dans toutes les bronches. Quant à l'épithélium des lobules primitifs qui, chez l'adulte, forme un endothélium continu et polymorphe, il est constitué, chez le fœtus, par des .252 APPAREIL RESPIRATOIRE. cellules hautes, représentant des cellules cylindri- ques. A peine le nouveau-né u-l-il respiré quelques heures, que les cellules se montrent aplaties; leur -aplatissement serait dû, d'après Kùtlner, à la dis- tension des cavités. Tels sont les faits généralement admis ; cepen- dant d'après Stieda, les alvéoles présentent un épi- thélium plat pendant la vie embryonnaire. ÉLÉMENTS- MÉSODERMIQUES. — Autour des bourgeous épithéliaux, le mésoblaste fournit les tissus élas- tique, musculaire, cartilagineux, vasculaire etcon- jonctif. Les fibres musculaires lisses de Reissessen se mon- trent vers le 4"=. mois. Quant aux vaisseaux, ils sui- vent le développement des bronches; mais leur étude parait encore incomplète. ■ Poumon fœtal. — Avant la naissance, le pou- mon est rouge brun ; il est blanc rosé après les pre- mières respirations. Chez le fœtus à terme, son poids est de 60 a 6o grammes; il égale la 50^ partie du poids du corps qui pèse, ' en moyenne, de 3 kilogrammes a 3 oOO grammes. , Quand l'enfant a respiré, le poumon, gorge de san- pèse de 80 à 108 grammes. La comparaison -de ces poids constitue la docimasie pulmonaire par la balance, méthode proposée par Ploucquet. A côté, signalons la docimasie pulmonaire liydros- . tatique (Schreger, 1662) établie sur ce fait : le pou- mon n'ayant pas respiré, d'un poids spécifique plu. ■fort (1.068) que le poumon où l'air a pénètre (0,*9), PLÈVRES. LARYNX. 233 tend à gagner le fond d'un vase plein d'eau dans lequel il est jeté; le poumon qui a respiré surnage. II. PLÈVRES Le mésoderne est dédoublé en ses deux feuil- lets dans la région du repli céphalique, où se déve- loppent les poumons. La fente pleuro-périLonéale existe à ce niveau; le diaphragme en sépare bientôt toute la portion thoracique qui forme la cavité pleurale et la cavité péricardique. La portion fibreuse tement des doux feuil- lets mésodermiques limitant la fente pleu- ro-péritonéale. Quant au revêtement séreux, il se développe sur place, comme le revê- tement du péritoine. III. LARYNX Reconnaissable à la 5° semaine, le larynx est arrondi et assez proéminent h la fin de la sixième. Entre la 8° et la 9% il commence à devenir cartilagineux. Les cordes vocales se montrent du 3= au 4<= mois. La cavité laryngienne est effacée, chez l'embryon, par l'accolemeut des couches épithéliales. EMDnYOLOOIIÎ. i K de la plèvre provient direc- FlG. 109. ApPAllEIL nBANCHIAL VU PAR LA FACE iNTHHNE (d'après His). I, 2, 3, 4, arcs branchiaux ; — T, iu- hcrcuhim impar; — C, pièce commune aux deuxiome et troisième arcs ; — F, furcula ; — fb, fuiulus branchialis. 2o-i APPAREIL RESPIRATOIUli. Il y a encore bien des divergences sur l'origine de cet organe. Pour Kôlliker, il naît du commencement de la trachée, sans être en relation directe avec aucun arc branchial. His, au contraire, fait venir les différentes pièces du larynx d'éléments branchiaux que nous connais- sons déjà : Vépiglotle et les replis aryténo-épiglotii- ques viennent de la furcala; Varyténoïde de la crista teiminalis; le cartilage thyroïde du 4° arc branchial. Le cricoide naîtrait au-dessous de la crista termi- nalis (fig. 109). IV. THYMUS ET CORPS THYROÏDE 1" Thymus. — Le thymus est une petite glande bilobée située derrière le sternum, reposant sur le péricarde et sur la portion inférieure de la trachée. Il présente deux périodes dans son évolution : une première progressive, depuis le moment de son apparition jusque vers l'âge de trois ans; une se- conde régressive, depuis cet âge jusqu'à une époque variable. C'est une glande vasculaire sanguine à vésicules closes formées de tissu lymphoïde comme de véri- tables follicules clos. Au centre de ces follicules lym- phoïdes, on trouve aussi, çà et là, des globes épithé- liaux que l'on nomme corpuscules de Eassall. Les vésicules sont groupées en lobules. Nous trouvons donc là, d'une part, des éléments mésodermiques, les follicules lymphoïdes, d'autre TUYMUS. 235 part des globes épithéliaux qui doivent provenir de l'ectodcrme ou de l'entoderme. Tout d'abord, la prédominance des éléments lyni- phoïdes avait lait donner à cet organe une origine mésodermique. Mais KôUiker a montré qu'il avait une origine épithéliale et qu'il provenait de l'.épi- thélium du pharynx. Cette découverte a été l'occa- sion d'un grand nombre de travaux de Dohrn, P. de Mouron (Genève, 1886), Kastchenko, Born, etc. Chez l'homme, cet organe naît, de chaque côté, de l'épitliélium de la 3-^ fente branchiale, par un cul- de-sac qui se dirige vers le cœur. A son extrémité inférieure, chaque cul-de-sac émet des bourgeons pleins, à la façon d'une glande en grappe. Le bour- geonnement remonte jusqu'en haut. Les vaisseaux et les globules blancs du mésoderme pénètrent ensuite dans ces bourgeons épithéliaux et en chan- gent complètement l'aspect. Un cloisonnement con- jonctif détermine la formation des vésicules ou fol- licules. Les restes épithéliaux sont représentés par les corpuscules de Ilassal. La cavité oinginelle dis- paraît. La dualité primitive de la glande pst attestée par une cloison conjonctive médiane unissant les deux parties latérales. Voilà ce qui ressort des derniers travaux. Il est intéressant de rapprocher ce mode de développe- ment de celui qui a été décrit pour les amygdales. D'après une opinion plus ancienne de His, le thymus proviendrait du revêtement épidermique d'une dépression située au-dessous de l'appareil 256 APPAREIL RESPIRATOIRE. branchial et que His désigne sous le nom de sinus cervicalis. Cette opinion n'a pas prévalu. 2° Corps thyroïde. — Le corps thyroïde est aussi une glande vasculaire sanguine à vésicules closes, seulement les vésicules sont tapissées par un épithélium cubique aune seule couche. La cavité de chaque vésicule contient un liquide limpide et vis- queux qui, le plus souvent, prend un aspect colloïde. Les auteurs que nous avons cités pour le Ihynius ont aussi étudié le corps thyroïde. His s'en est par- ticulièrement occupé chez l'homme. Il est définitivement acquis que la glande se dé- veloppe par trois bourgeons épithéliaux, un médian et deux latéraux ; elle offre donc, dès le début, sa configuration future. Le boui'geon médian nait en avant de la pièce commune aux 2« et 3« arcs branchiaux (C, fig. 109). Son origine peut remonter, jusque dans la base de la langue, au foramen caecum qui se présente, par- fois, sous la forme d'un canal se dirigeant vers l'os hyoïde et décrit sous le nom de conduit lingual. Le plus souvent d'ailleurs, les traces de Torigine du bourgeon moyen disparaissent. Quant aux lobes latéraux, ils naissent, sur les côtés de la fiircula, du fundus branchialis. Ces culs-de-sac initiaux poussent des bourgeons latéraux qui sont ensuite décomposés, par les vais- seaux et le tissu conjonctif, en petites sphères épithé- liales. Chez le fœtus et même chez l'enfant, quelque temps après la naissance, les follicules sont à l'éUit de grains épithéliaux pleins, comme dans le thymus. CORPS TOYIIOIDE. 2o7 Ils prennent peu à peu leur structure définitive. Des glandes thyroïdes accessoires naissent de la der- nière l'enle branchiale; chez l'homme, elles se fu- sionnent avec le corps de la glande principale. Les thyroïdes accessoires ont surtout été étudiées chez les reptiles et les oiseaux. CHAPITRE XI DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL CIRCULATOIRE. I. CŒUR * Premiers stades. — Le repli céphalique ou paroi ventrale de Vadilus anterior {A, fig. HO) n'est d'abord constitué que par les deux feuillets primaires dublas- toderme. En s'éloignant du repli, ces feuillets devien- nent extra-embryonnaires : l'ectodermc (Ec, fig. iH) forme l'amnios, tandis que l'entoderme {En) tapisse la face interne de la vésicule ombilicale. Au niveau du repli céphalique, ils laissent entre eux un espace, FiG. ilO. — Coupe DiAcnAMMATiQOB lokoitudinale de l'extri CÉPHALIQUE d'un EMDRVON d'oISEAU. A, aditus anterior; - Fc, fosse cardiaque {d'après Balfour). désigné sous le nom de fosse cardiaque, fovea cardiaca (Fc, fig. HO) ; c'est Icà que se développera le cœur. La fosse cardiaque sera envabie par le mcso- derme, comme on peut le voir à la fois sur les cou- COEUR. 259 pes longitudinales (fig. versales (fig. 112 et 113). Sur ces der- nières, on observe que le cœur se développe entre l'entoderme du pharynx (P/t) et l'ento- derme de la vésicule ombilicale (En). Les premiers rudiments du cœur sont représentés par des cellules spé- ciales (C, fig. 112) se montrant entre laparoi du pharynx et le feuil- let fibro-intestinal du mésoderme. Ces cellu- les s'organisent bientôt en une formation en- dothéliale réticuléequi se condense en un tube endothélial, première forme du cœur (C, fig. 113). En 1866, Darcste, dans une communi- cation à l'Académie 111) et sur les coupes trans- Fin. 111. — Coupe longitudinai.iî de l'bxtiiémité JNTÉniEDnE d'dn em- nnVON DE POULET A LA QUAHANTIÈME iiEuBE d'incudatign (cI emi-schémr.- lique). En, entoderme de la vésicule ombilicale; — Ec, ectoderme extra- erabryounaire; — Am, repli amniotique; — V,, Vj, vésicules céré- brales; — Ch, corde dorsale; — Aa, aditus antcrior; — Ao, aorte et Vnm, veine omphalo-mésenlérique contenues daus le repli cépha- lique; — Cpr, crâne praecordal. 260 APPAREIL CIRCULATOIRE. FiG. 112. — Coupe TBANSveasALE faitf. au kivead de la fosse cabdiaque d'dn EiinnYos de poulet, a la , vingt-sixième heure. M, moelle ; — Gs, ganglion spinal ; — Ph, pharynx ; — En, ento- derme de la vésicule du jaune ; — Pp, cavité pleuro-péritonéale ; — PC, future cavité péricai-dique ; — C, cellules cardiaques; — ilA, mésocarde antérieur (d'après Matliias Duvil, Atlas]. FiG. 113. — Coupe thansvebsale passant par la fosse cardiaque d'un EMDHYON DE POULET, A LA VINGT-SEPTIÈME HEURE d'iNCUBATION. M, moelle; - Ph, pharynx;' - C, cœur; - Pp, cavité pleuro-péri- tonéale; — Pc, future cavité péricardique ; — Mca, mesocarde anté- rieur; — En, entoderme du jaune (d'après M. Duval, Atlas). COEUR. 261 des sciences, montra que le cœur se développe par deux rudiments séparés qui se fusionnent ensuite en un seul.. Cette dualitë primilive du cœur a été retrouvée, chez le lapin et chez les mammifères, par KôIIiker, Hensen, His, etc. Les figures de KoUiker (1) montrent, chez le lapin, les deux rudiments pairs du cœur, très distants l'un de l'autre, avant la fermeture de la gouttière pharyngienne. Dans les ouvrages les plus récents, dans le traité d'O. Hertwig, par exemple (1888), on trouve des figures semblables. Mais, dans la dernière édition du traité d'anatomie de Sappey (1889), il n'est point fait mention de cette dualité qui serait seulement apparente, d'après les dernières recherches de Mathias Duval. En effet, en étudiant attentivement les figures de l'Atlas d'embryologie de cet auteur, on s'explique l'erreur d'interprétation d'où est sortie la théorie de la dualité primitive. Un cœur de poulet à la 27'= heure d'incubation (fig. 1 14, J), vu en surface, présente un sillon médian qui donne la sensation de l'accolement de deux tubes. Sur une coupe tranversale de l'organe à ce stade (fig. 113), le cœur (C) est représenté par un tube endothélial unique; en avant du tube, le méso- derme s'avance, de chaque côté, vers la ligne mé- diane et, à ce moment, les feuillets mésodermiques sont séparés par un léger intervalle qui se traduit par un sillon médian à la surface de l'organe. (1) Fig. 208-200 du Traité d'embryologie, 1882. 15. 262 APPARRIL ClUCULATOIRE. La dualité endothéliale du cœur n'existe donc pas; c'est l'enveloppe mésodermique qui, seule, est double (1). Ce fait offre un grand intérêt, au point de vue de la morphologie générale. On sait, en effet, que chez les vertébrés inférieurs, poissons, amphibies, le cœur est impîiir, dès son apparition. Les vertébrés supé- rieurs, reptiles, oiseaux et mammifères rentreraient donc dans le même type et le premier rudiment du cœur serait unique dans toute la série des vertébrés. Les lames du mésoderme, en s'avançant dans la fosse cardiaque, pour envelopper le cœur, forment, sur la ligne médiane, en arrière et en avant de l'organe, le mésocarde antérieur {Mca) et le mésocarde postérieur. Les premiers rudiments cardiaques se montrent vers le 15'= jour, chez l'homme ; au 8" jour, chez le lapin. Chez le poulet, on peut voir battre le cœur vers la fin du second jour d'incubation , à la 40= heure environ. Évolution du tube cardiaque. — Tout d'abord (15^ jour), le cœur est constitué par un simple tube renflé recevant, par son extrémité postérieure, les deux veines omphalo-mésentériques (0.1/, fig. H4,I), et émettant par son extrémité antérieure le bulbe aor tique (Ao). m S'il en était de môme chez le lapin, les figures do Kôlliker, dont nous parlons plus haut, ne PO>>"-aien s expli- quer qu'eu admettant quelles montrent, non pas es deux ?udTmènts du cœur, mais une coupe des deux vemes om- phaîo-mésentériques. C'est un point qu. demande de nou- velles recherches. CŒUR. A ce stade, représenté par les figures I et 2Ô3 ndu 264 APPAREIL CIHCULATOIRE. En II, le sillon médian, simulant une cloison, a disparu. Le tube présente bientôt des rétrécissements et des portions dilatées, en même temps qu'il s'infléchit et se tord sur lui-même. On peut suivre cette évolution sur les schémas I, II, III, IV, V, VI, extraits des figures de VAllas de Malhias Duval. Ils proviennent donc du poulet, mais ils peuvent convenir à l'homme, pourvu que l'on change la chronologie des stades. Vers le 18= jour, le tube s'allonge, et, comme ses extrémités sont fixes, il faut qu'il s'infléchisse sur lui-même. L'ensemble de l'organe rappelle un S italique (III et IV). Le tube présente ensuite deux étranglements qui le divisent en trois segments (schéma V). D'arrière en avant, on trouve d'abord une portion dilatée, au confluent des deux veines omphalo-mésentériques ; cette cavité veineuse est Yoreillette j)rimUwe (0). Celle-ci est limitée, en avant, par un rétrécissement appelé canal auriculaire (ca). En avant de ce canal se trouve le ventricule [V) sé- paré, par le ddtroit de Haller{dh), d'une dernière por- tion, le bulbe aor tique (Ao). Nous avons donc un cœur à deux cavités, une oreillette et un ventricule, disposition qui rappelle tout à fait le cœur des poissons. Remarquons, en passant, combien, pour le cœur, l'ontogénie répète la phylogénie. Chez l'homme et chez les mammifères, le détroit de Haller est peu marqué et n'a qu'une existence transitoire. COîUR. 265,. La flexion du tube se prononce davantage dans le schéma V; il prend la forme d'un U horizonta- lemenL placé et dont la concavité regarde à gauche. Ce mouvement s'accentuant, la portion inférieure ou auriculaire (0) tend à monter et finit par se pla- cer (VI) en arrière et en haut du ventricule. La face antérieure de l'oreillette (0) présente une con- cavité, dans laquelle se loge le bulbe aortique fAo), Le tube infléchi et tordu sur lui-même rappelle alors le cou d'un cygne. Ecker a trouvé cette évolution déjà accomplie sur un embrj'on humain de la 3'= semaine. Le cœur augmente de volume pendant que ces phénomènes s accomplissent; le ventricule fait saillie à di'oite; sur les côtés de l'oreillette, se développent les auricules qui offrent de grandes dimensions. Configuration définitive de l'intérieur du cœur. — Grâce aux changements intérieurs que nous allons suivre, l'organe primitif à deux cavités (cœur du poisson) deviendra un organe bi-ventricu- laire et bi-auriculaii'c, avec séparation complète des courants artériels et veineux. Cloisonnement du ventricl'le primitif. — Entre la 3" et la 4° semaine, les parois du ventricule ont pris une épaisseur relativement grande par la multiplication des flbres musculaires. A la surface extérieure, se montre le sillon inter-venlriculaire. A l'intérieur, un pli semi-lunaire s'élève de la partie inférieure et postérieure du ventricule, sui- vant une ligne correspondant au sillon extérieur. Ce pli concave regarde en haut, vers l'aorte et l'oreil- 266 APPAREIL CinCULATOIRE. lette; le myocarde participe à sa formation. Il croît rapidement et, à la 7<= semaine, la cloison est com- plète. Les ventricules communiquent alors avec l'oreillette par deux orifices distincts dont les lèvres présentent les i-udiments des valvules auriculo-ven- triculaires ; celles-ci se développent complètement dans le cours du troisième mois. Au-dessus du septum, le sang des deux ventri- cules se mélange encore dans l'oreillette. Cloisonnement do bolde aortique. — Le cloisonne- ment des ventricules est musculaire, celui du bulbe est purement fibreux. Vers la huitième semaine, un pli en spirale divise, de haut en bas, le bulbe aortique en deux vaisseaux, l'aorte et l'artère pulmonaire. A la par- tie inférieure du bulbe, la cloison rencontre des bour- relets semi - sphériques , rudiments des valvules se- mi-lunaires, formés par l'endothélium. Ces bourre- lets, au nombre de quatre, d'après Gegenbaur (fig. 115), sont répartis par la cloison entre les deux orifices artériels. La di- vision est telle que chaque orifice est muni de trois valvules. En effet, elle se fait, suivant le petit axe de la figure A ; la cloison ne partage en deux parties que deux des bourrelets primitifs/ Fig. Ho. Schéma i>e Giîcen- BAUa POUIl LA FOllMATION DES VALVULES SIGMOÏDES. A, tronc artériel indivis avec les quatre rudiments valvulai- res; — B, division du tronc ar- tériel en artère pulmonaire p et aorte a, chacune avec trois val- vules. CŒUR. 267 Les deux autres restent intacts, un dans chaque artère. Cloisonnement de l'oreillette. — La cloison inter- auriculaire commence à se développer, quand le ventricule est cloisonné. Un pli, en forme de crois- sant, en continuité avec le bord supérieur du sep- tum inter-ventriculaire, se montre sur la paroi anté- rieure de l'oreillette. Sur la face opposée, s'élève, un peu plus tard, un autre pli en croissant, por- tant le nom de valvule du trou ovale. Les concavités des deux replis se regardent et limitent par consé- quent un orifice, le trou ovale ou trou de Bolal qui fait communiquer les deux oreillettes. La valvide d'Eustachi, très développée, à l'embouchure de la veine cave inférieure, arrive jusqu'au trou ovale, de telle sorte que le sang de la A^eine cave infé- rieure passe dans l'oreillette gauche. Le trou ovale persiste jusqu'au moment de la nais- sance. Après, la valvule du trou ovale se soude au pli antérieur, pour séparer définitivement les oreil- lettes. La communication des deux oreillettes à l'état fœtal laisse souvent comme vestige, chez l'adulte, une fissure placée à la partie supérieure de la fosse ovale. Histogénie. — Le cœur est, en somme, comme l'ont bien dit Robin et Cadiat, un renflement de la couche moyenne des veines, avec substitution d'une espèce de faisceaux contractiles, les fibres striées, à une autre espèce, les fibres cellules. L'en- docarde est aussi une expansion de l'endothélium des veines. 268 APPAREIL CIRCULATOIRE. Le myocarde présente un étal spongieux, jusqu'au second mois. Il devient ensuite plus dense, et, l'on peut, avec Kùlliker, considérer les fibres mus- culaires du cœur comme définitivement formées au milieu de la vie intra-utérine. Elles n'auront en- suite qu'à s'accroître. Les fibres musculaires car- diaques proviennent de cellules musculaii'es fusi- formes et étoilées qui, s'anastomosant entre elles, forment le réseau cardiaque. . Position du cœur. — Le cœur est tout d'abord situé en avant de la première protovertèbre, par conséquent sous le renflement céphalique, dans la région cervicale. Au fur et à mesure que le cou s'allonge, le cœur semble descendre ; vers deux mois et demi, il est contenu dans la cavité thoracique complètement fermée. Les parois thoraciques peu- vent ne pas se fermer ; le cœur n'est pas à sa place et l'organe est dit en ectopie ; il peut, anormalement, rester dans la région cervicale [ectocardie cervicale). La descente relative du cœur explique pourquoi les nerfs cardiaques naissent presque tous de la région cervicale. L'aponévrose cervico-péricardiquc témoigne aussi, par sa présence, de la position pri- mitive. II. PÉRICARDE La cavité pdricardiqiie est un prolongement anté- rieur de la cavité pleuro-péritonéale. Sur les coupes transversales, on voit les lames raésodermiques s'avancer dans la fosse cardiaque (fig. 113, pag. 260). La cavité (Pc), qu'elles limitent, est séparée de la PÉRICARDE, 269 grande cavité, sur les côtés, par un mésocarde latéral; en bas, par le diaphragme. Le péricarde est isolé et indépendant au second mois. Les parois fibreuses péricardiques se constituent aux dépens des lames mésodermiques qui limitent la cavité du péricarde. Comme dans le péritoine, le revêtement séreux naît sur place. ■Malformations du cœur. — On a observé de nombreux cas de cœur double. Sœmmering, Meckel, Plantade, etc., ont trouvé deux cœurs chez l'oie, chez le'poulet. La recherche de l'explication de ces faits avait conduit Dareste à la théorie de la dualité primitive du cœur. Pour lui, il s'agissait d'un arrêt de dévelop- pement. D'après les nouveaux faits établis par Blathias Duvai, l'explication sera différente mais tout aussi simple : le cœur étant double comme mésoderme, et sa formation endothéliale étant d'abord réticulée, il faudra bien peu de chose, étant donnée cette dualité mésodermique, pour que le réseau endo- thélial se fusionne en deux tubes au lieu de se condenser en un seul. Le cœur présente, enfin, un grand nombre de mal- formations consista.nt en une absence ou en un dé- faut de cloisonnement des diverses cavités. Il peut se produire des arrêts de développement du cloi- sonnement à tous les moments de l'évolution em- bryogénique; on peut donc prévoir combien est grand le nombre des anomalies possibles. Dans cette catégorie de faits, rentrent les cas de 270 APPAREIL CIRCULATOIRE. persistance du trou de Botal. On admet aujourd'hui, avec Ginlrac, que cette persistance est due à un rétrécissement de l'artère pulmonaire chez le fœtus. Le sang lancé par le ventricule droit, ne pouvant passer dans l'artère pulmonaire, reQue dans l'oreil- lette droite et, de là, dans la gauche, par le trou de Bolal, que ce passage anormal du sang empêche de se fermer. La communication des deux oreillettes et le mélange du sang veineux et du sang artériel coïncident avec un ensemble de troubles fonction- nels désigné sous le nom de maladie bleue. Les tégu- ments sont d'un bleu livide, surtout aux lèvres, aux joues, au nez, aux mains et aux pieds. La cyanose augmente par les mouvements du malade. La peau froide, couverte de sueur donne au toucher la même sensation que la peau des animaux à sang froid. La persistance du canal artériel pourrait produire les mêmes effets. m. VAISSEAUX 1° SYSTÈME ARTÉRIEL. Les vaisseaux se développent sur place, sous forme de capillaires, et se mettent ensuite en rela- tion avec le cœur, soit, par les ^^-aisseaux préexis- tants, soit directement. L'arbre vasculaire ne se forme pas demblée tel qu'il doit être. Il se produit, en effet, des rameaux transitoires qui disparaissent, chez Vhomme et les mammifères supérieurs, mais qui persistent, à Tétat fixe, chez certains vertébrés inférieurs. Leur présence SYSTÈME ARTÉRIEL. 271 temporaire chez les premiers est, un argument de plus pour établir les relations de causalité existant entre l'ontogénèse et la pliylogénèse. Arcs aortiquès. — Le système artéinel, surtout Schémas destlnés a monthek la formation des Anes aortiquès. FiG. 116. FiG. 117. 5, bulbe aortique; — Ao, Vom, Fom, veines oniphalo-mésen- Ao, aortes desceodantes for- tériques nllaut au cœur; — Aj, A,, maat plus bas l'aorte im- A3, A4, A g, les cinq arcs aortiquès. "' paire; — Aj, premier arc aortique. dans le voisinage du cœur, est fort intéressant à ce point de vue. Le cœur émet, par son extrémité antérieure, un ironc artériel (B, fig. 116). Celui-ci longe la ligne médiane et antérieure des parois cervicales et se divise en deux branches qui s'appliquent sur les parois latérales du cou et, plus spécialement, sur le premier arc branchial, en constituant la première 272 APPAREIL CIRCULATOIRE. iwire d'arcs aovtiques {Ar). Les deux premiers arcs, ayant atteint la colonne vertébrale, se continuent, le long de celle-ci, par les deux aortes descendeants (Ao) dont la fusion donne naissance, plus bas, à V aorte impaire. Quand les autres arcs branchiaux se sont formés, on voit paraître d'autres arcs aortiques que l'on peut considéi'er comme des anastomoses transversales entre la branche ascendante et la branche descen- dante du premier arc aortique (fig. U7). Cinq paires d'arcs aortiques se développent chez tous les vertébrés. Chez tous les vertébrés supérieurs, on les observe aussi,, quoique ceux-ci ne i^ossèdent pas de cin- quième arc. Mais, chez eux, les cinq paires d'arcs aortiques n'existent jamais toutes les cinq à la fois. A mesure que les paires inférieures se montrent, les supérieures disparaissent. Le plus souvent, on en rencontre trois paires. Nous avons déjà fait remarquer que la présence de l'appareil branchial chez les vertébrés supérieurs ne peut s'expliquer que par l'histoire ancestral'e. Comme l'appareil lui-même, les arcs aortiques no tardent pas à disparaître, mais en partie seulement. Évolution des arcs aortiques. — Les transfor- mations des arcs aortiques ont été très bien décrites par Rathke (fig. H8). La portion antérieure du premier arc forme la carotide primitive [cp) et la carotide externe (ce) ; la portion descendante forme la carotide interne [ci); la portion intermédiaire disparait. SYSTÈME ARTÉRIEL. 273 Le deuxième arc ne laisse aucun vestige. Le troisième fournit la petite crosse que présente Vori- (jine de la carotide interne. Le quatrième donne : à gauche, la c7-osse de l'aorte (Cr) et la sous-clavière [scg); à droite, le /ro?tc hrachio-cêpkalique [Br) et la sous-clavière (se). Cette homologie de la sous-cla- vière droite avec la crosse de l'aorte explique le rap- port du nerf récurrent avec laorte àgaucho, avec la sous-clavière à droite. Le cinquième disparaît à droite. A gauche, quand le bulbe aortique sera divisé en aorte et artère pulmonaire, il formera l'artère pulmonaire (Ip) qui se divise en deux branches, une pour cha- que poumon. L'artère pulmonaire reste en rela- tion, pendant toute la vie fœtale, avec la crosse de l'aorte, par un segment du cinquième arc nommé canal artériel{CA, fig. 127, p. 290). Ce canal ne s'obli- tère qu'après la naissance. Sa présence permet au - TriAXSroRMATIOKS DES Anes AllTÉllIELS CHEZ LES SIAMMI- FÈBES (les canaux ea blanc re- présentent les parties qui dis- paraissent; les traits noirs sont celles qui persistent). Ao, aorte; — Cr, crosse de l'aorte; — Bi; tronc bracliio-cé- plialique droit; — cp, carotide primitive : — scg, artère sous-cla- vière gauclie ; — se, sous-clavière droite; — vd, artère vertébrale droite ; — ci, carotide interne ; — ce, carotide externe; — Ap, ar- tère pulmonaire; — branches de l'artère pulmonaire; — 1, 2, 3, 4, 5, les cinq arcs aortiques; — Ad, aorte descendante. 274 APPAREIL CIRCULATOIRE. sang veineux, lancé par le ventricule droit, de pas- ser dans l'aorte. Par la croissance ultérieure, ces troncs prendront leurs rapports définitifs. L'aorte résulte de la fu- sion, de haut en bas, des deux aortes primitives. La dualité de l'aorte peut persister comme anomalie. Artères périphériques. — Elles se développent, aux dépens du feuillet moyen, par des cordons cel- lulaires pleins qui se creusent ensuite d'un canal central. En étudiant les circulations fœtales, nous signalerons les artères périphéinques pouvant nous intéresser. 2° SYSTÈME VEINEUX. On peut grouper les veines en trois S3'stèmes : A. Système de la veine porte. B. Système veineux général. C. Système veineux pulmonaire. A. FonilATION DU SYSTÈME POIITE. La veine porte amène au foie le sang de laportion sous-diaphragraatique du tube digestif et des or- ganes annexes de ce tube. Née d'un réseau capillaire, elle se résout de nouveau en réseau capillaire dans le foie. Le système porte n'ari'ive à son état définitif qu'après un certain nombre de dispositions tran- sitoires. Les premiers vaisseaux embryonnaires se développent sur les parois de la vésicule ombi- licale. L'aorte descendante [Ao, fig. 12o, p. 285) SYSTÈME VEINEUX. 275 fournit les deux artères omphalo-mésentériques [Avd, Avg), qui se distribuent en réseau sur le segment supérieur des parois de la vésicule. Sur la figure 125, représentant un embryon de poulet, les vaisseaux se répandent dans une portion de l'aire opaque appelée aire vasculaire. Les deux artères se ré- solvent en un réseau d'oii naissent les deux veiiies omphalo-méseniériques {Vvd, Vvg] qui se réunissent en un tronc volumineux {Sv), pour se jeter dans l'oreillette encore unique du cœur (T, fig. 119). Les artères omplialo-mésentériques perdent bien- tôt leur importance. La gauche disparait. La droite, qui fournit aussi des vaisseaux à l'intestin, persiste en donnant Vartére mêsentérique supérieure. L'ensemble des vaisseaux omphalo-mésentériques constitue l'appareil de la circulation viteDine ou première circulation. Cette première circulation est de peu de durée. Eu effet, la vésicule allantoïde se forme {Val, fig. 126, p. 288). L'aorte émet les deux artères ombilicales que l'on peut considérer comme terminales, à cause de leur volume. Ces deux artères vascularisent d'abord tout le chorion, apportent ensuite plus spé- cialement le sang fœtal au placenta ; de leur réseau capillaire, naissent les deux veines ombilicales qui, rentrées dans l'abdomen par l'ombilic, viennent s'ouvrir dans le tronc des veines omphalo-mésenté- riques (T, fig. 119). Mais, vers la 4= semaine, le système omphalo- mésentériquc a déjà perdu de son importance. La veine droite s'atrophie; seule la veine omphalo-mé- 276 APPAREIL CIRCULATOIRE. sentérique gauche persiste {Omg, fig. 120) et reçoit de l'intestin une veine méscntérique {RM). Par contre, les veines ombilicales deviennent de plus en plus volumineuses, elles s'approprient lo tronc des veines omphalo-mésentériques et re- hm Foumatton du système pûiite. FiG. 119. OD, veiac ombilicale droite ; — OG, veine ombilicale gau- che ; — OM, OM, les deux vei- nes omplialo-raésentériques en pleia développement ; — T, tronc des veines omphalo-mé- sentériques. FiG. 120. OD, veine ombilicale droite, en voie de disparition ; — OG, veine ombilicale gauche devenue pré- poudéranle; — Omij, veine om- phalo-méseutérique gauche per- sistante et recevant le rameau mésentérique, RM; — F, l'oie; — vha, veine hépatique afférente; — vhe, veine hépatique efl'érente. çoivent, à leur tour, la veine omplialo-mésentérique persistante (fig. 120). Le foie {F) se développe autour du tronc ombi- lical qui émet les veines hépatiques afférentes {vha). Les veines hépatiques efférenles {vhe) naissent dans le SYSTEME VEINEUX. ■ a77 foie lui-même et vont se jeter dans la partie supé- rieure du tronc ombilical. La veine ombilicale droite [OD] disparaît alors. La veine ombilicale gauche (OG) se place sur la ligne médiane et augmente de volume (fig. 121). me dans la figure d 20, '^1- se jette (fig.l2J)dansla FuiuuTio.N DU SYSTÈME PORTE (suile). brancho afîéreute hé- omphalo-mésentérique gauche prend une impor- tance plus grande; au moment de la naissance, quand la veine ombilicale n'apporte plus le sang placentaire, ce même rameau mésentérique devient prépondérant dans la circulation abdominale. ^ Le tronc omphalo-mésentérique, compris entre l'embouchure de la veine mésentérique ()-m) et son point d'union avec la veine afférente droite (s), for- mera le tronc de la veine porte (VT). EMBUYOl.OGIE. ta Cette modification des veines ombilicales en amène une autre dans l'abouchement de la veine omphalo- mésentérique gauche {Omg) qui, au lieu de s'aboucher dans la veine ombilicale, com- térique [rm] de la veine 278 APPAREIL CIRCULATOIRE. La veine hépatique afférente gauche et le tronc d'origine de la veine afférente droite forment la hranche gauche de la veine porte, la branche droite étant formée par la veine afférente droite. Ainsi, la veine omphalo-mésentérique finit par s'approprier complètement les rameaux afférents qui venaient de l'ombilicale. Quand cette substitution est accomplie, le lobe gauche du foie reçoit moins de sang, d'où la diminution de son volume. B. Système veineux oÉNÉnAL. Le système veineux général est d'abord représenté par les veines cardinales qui se montrent, immédia- tement après les veines omphalo-méseulériques, vers la 3'= semaine. Il y a quatre veines cardinales, deux antérieures, deux postérieures {Vca, Vcp, fig. 122). Veines cardinales antérieures. — Ces veines prennent leur origine dans la cavité crânienne, où elles forment une anastomose qui sera le futur sinus transvene. Elles sortent d'abord du crâne par un trou situé en avant de la région auditive. Cet orifice s'oblitère plus tard et le sang revient alors par la jugulaire interne. Le tronc qui sortait par le premier trou formera la jugulaire externe. Veines cardinales postérieures. — Les deux veines cardinales postérieures sont d'abord formées par les veines du corps de Wolff et par des rameaux veineux correspondant aux veines lombaires et in- tercostales; enfin, elles reçoivent, par leur extrémité postérieure, les veines crurales (VIE). SYSTÈME VEINEUX. 27» ForUfATION DU SYSTÈME VEINEUX GÉNÉnAL (1). FiG. 122. — Système des veines CARDINALES, AU MOMENT OU LA CmCULATlON PLACENTAinE VIENT DE s'ÉTABLin. yO, veine ombilicale; — Fom, veine omplialo-mésentérique gau- che persistante; — Vca, veine cardinale antérieure: — Vcp, veine cardinale postérieure; — ce, canaux de Cuvier; — Vci, veine cave inférieure; V/e] veine iliaque externe; — Vht/' veine hypogastrique (d'après Kiil- liker). FiG. 123. - FotlMATION DES VEINES CAVES. Vcp, veine cardinale posté- rieure (en pointillé) en voie de disparition ; — Vop, veine verté- brale postérieure; — Vci, veine cave inférieure ; — A:, veine azy- gos ; — Vc.sc/, veine cave supé- rieure droite ; — Vcsg, veine cave supérieure gauche; — ,s, sous- clavière; — Brc, tronc veineux brachio-céphalique; — Je, veine .jugulaire externe; — Ji, veine jugulaire interne. (I) Dan.s ces figures, les parties droites et les parties Rauchcs correspondent à la droite et à la gauche du lecteur. 280 APPAREIL GIRCOLATOIRE. Canaux de Cuvier. — Les quatre veines cardi- nales se réunissent deux à deux, de chaque côté, et donnent naissance à deux troncs, les canaux de Cuvier (CC) qui vont s'ouvrir dans le tronc de la veine ombilicale (VO), tout près de l'oreillette. La veine cave inférieure {Vd), dont nous étu- dierons le développement plus bas, s'ouvre aussi dans le tronc déjà communaux canaux de Cuvier et à la veine ombilicale et, comme elle a pris une im- portance majeure, le tronc commun qui s'ouvre dans l'oreillette semble lui appartenir. Formation de la veine cave supérieure. — Les dispositions, que nous venons de décrire, ne durent pas longtemps. •Le tronc veineux, formé par la convergence des canaux de Cuvier et de la veine cave inférieure, rentre, en effet, bientôt dans l'aire de l'oreillette droite dilatée qui reçoit, dès lors, trois grosses veines : les deux canaux de Cuvier et la veine cave inférieure (fig. 122). Or, les deux canaux de Cuvier prennent^ dès ce moment, le nom de veines caves supérieures. Il y a doiic, à ce stade, une veine cave supérieure droite {Vcsd), une veine cave supérieure gauche [Vcsg, fig. 123). Vers la fin du 2" mois, un canal transversal (Brc, fig. 123), unissant les deux veines cardinales anté- rieures, conduit le sang des veines jugulaires gau- ches dans le tronc de la. veine cardinale droite. En même temps, le canal de Cuviergauche ou veine cave supérieure gauche {Vcsy) devient oblique, puis SYSTÈME VEINEUX. 281 disparaît au 4'^ mois (fig! 124). Il ne reste de lui que le sinus coronaire (Se), dans lequel s'ouvrent la Formation du système VEm-Eox général (suite) (1). Fir.. 124. — CccuR et troncs veineux persistants. VcsfI. veine cave supérieure droite; — Vcsf/, veine cave supérieure •gauclie en voie de disparition ; — Se. sinus coronaire; — Ju, tronc de 1^1 jugulaire ; — Cs, veine sous-clavière formant le tronc veineux ])ra- cliio-céplialique droit ; — Brg, tronc veineux l)racliio-céplialique gauche; — A:, grande azygos ; — hA:s, hemi-azygos supérieure ; — hAzi, hemi-azygos inférieure (d'après Kolliker). ' grande veine coronaire et les veines postérieures du cœur. La veine cave supérieure droite (FcstZ) persiste; le (1) La note, placée Aa bas de la page 279, s'applique h cette figure. 16. 282 APPAREIL CIRCULATOIRE. canal unissant les deux jugulaires (Brc) forme le tronc veineux brachio-cdphalique gauche (Brg); le tronc droit résulte de l'union de la veine sous-clavière (Cs) avec la jugulaire droite (Jw). Ainsi, le système asymétrique de la veine cave su- périeure de l'adulte a été précédé par un système pair et symétrique. Il est intéressant de rapprocher de cette évolu- tion les cas de persistance de la veine cave gauche chez l'homme. Certains mammifères conservent d'ailleurs deux veines caves supérieures pendant toute leur vie. Formation des veines azygos. — Le système des veines azygos représente une grande voie anas- tomotique entre la veine cave inférieure et la veine cave supérieure. Il apparaît, après les veines cardi- nales, et se développe, en partie, à leurs dépens. Les parties moyennes des veines cardinales pos- térieures disparaissent; elles sont représentées par une ligne pointillée sur la figure J23. Dès lors, les veines lombaires et les dernières intercostales se jettent dans la veine cave inférieure ou se réunissent en deux troncs nouveaux, les veines vertébrales pos- térieures (Vvp, fig. 123). Entre celles-ci, se forme une anastomose transversale qui passe derrière- r aorte. La veine vertébrale postérieure di^oite, avec la ter- minaison de l'ancienne veine cardinale poslérieure droite, forme la gravide azygos [Az) qui va s'ouvrir dans la veine cave supérieure. La veine vertébrale postérieure gauche donna SYSTÈME VEINEUX. 283 naissance, par sa portion située au-dessus de l'anas- tomose transversale, au tronc des veines intercostales supérieures ou hémiazygos supérieure {fiAzs, fig. 124). Celle-ci se jette dans le tronc veineux brachio-cé- phalique du même côté. Par la pprtion située au- dessous de l'anastomose, la veine vertébrale posté- rieure gauche forme V hémiazygos inférieure ou petite azygos (hAzi). Formation de la veine cave inférieure. — Vers la 5= semaine, la veine cave inférieure [Vci) est formée. Elle reçoit des veines • du corps de WolfT, des reins, et des organes génitaux internes. En arrière, elle s'anastomose avec les veines car- dinales postérieures exactement au point oîi ces veines reçoivent les veines caudales ( VHy) et la veine crurale {VIE, fig. 122), Aussi, quand la partie moyenne de la veine car- dinale aura disparu, la veine cave inférieure recevra ces derniers troncs veineux qui formeront la veine hypogastrique {VHy) et la veine iliaque externe (VIE). Les deux branches de bifurcation de la veine cave deviendront alors les veines iliaques primitives. L'extrémité antérieure de la veine cave se creuse un sillon dans le bord postérieur du foie et reçoit, à ce niveau, les veines hépatiques efTérentes et le canal veineux dWranzi qui, chez le fœtus, semble conti- nuer le tronc de la veine ombilicale. Le canal veineux {CVA, fig. 127, p. 290) est d'abord plus volumineux que la veine cave; à la naissance, celle-ci l'emporte un peu cependant par son volume. 284 APPAREIL CIRCULATOIRE. G. Système veineux puLMONAinE. Ce système ne prendra son importance qu'après la naissance. Nous savons que l'artère pulmonaire provient du cinquième arc aoitique. Les veines pul- monaires se développent de très bonne heure, en même temps que le système veineux général. Le sang, lancé par l'artère pulmonaire, passe, pour la plus grande ■ pai^tie, dans l'aorte descendante, par le canal artériel {CA, fig. 127, p. 290). Une portion se distribue aux poumons et revient à l'oreillette gauche par les veines pulmonaires, Le poumon pos- sède encore des artères et des veines bronchiques plus spécialement affectées à la nutrition de l'organe. IV. CIRCULATIONS EMBRYONNAIRES On distingue, chez l'embryon, deux circulations : 19 La première circulation ou circulation omphalo- ■mésentérique dite encore circulation vitelline. 2° La seconde circulation ou circulation placentaire. Cette division est trop absolue. Entre les deux, existe une circulation intermédiaire, mixte, qui 4oit être désignée sous le nom de circulation vitello- allantoidienne et que nous décrirons en son temps. CIRCULATIONS EMBRYONNAIRES CUEZ LE POULET. Le poulet nous offre un sujet d'étude simple qui nous servira de type. Première circulation ou circulation cm- CIRCULATIONS EMBRYONNAIRES. 285 phalo-mésentérique. — A la fin du 2° jour d'in- cubalion, le cœur bat et la zone interne de l'aire FiG. 123. — Diagramme de i.a cmcm.ATroN on sac \nTEi.Lra,- A i,a Fm bn •' TIIOISIÉME JOlin DE I.'lXCUBATION CHEZ LE POULET. . ', ff, cœur; — AA, deuxième, troisième et quatrième arcs aortiques;i ' — le premier est olilitéré en partie, il a servi à former les carotides ; • Ao. aorte dorsale ; — Avfj, artère omphalo-mésentérique gauche; — Avd, artère omphalo-mésentérique droite; — Si, sinus terminal; — Vog, Yvd. veines omphalo-méseutériques gauche et droite ; — 'sv, sinus veineux; — Vas, veine cardinale supérieure ; — Vci, veine car- dinale inrerioure ; — CC, canal de Cuvier (d'après Balfour). opaque s'est transformée en aire vasculaire. Rien de 286 APPAREIL CIRCULATOIRE. plus simple que cette circulation. Le cœur, par son extrémité antérieure, donne le tronc artériel qui se divise en deux aortes descendantes, de chaque côté de la notocorde. Par leur terminaison, ces aortes donnent les deux artères omphalo-mésentériques {Avd, Avg, fig. 125). Celles-ci se résolvent en capillaires dans l'aire vasculaire; l'aire transparente ne reçoit que de rares et très petits rameaux. A la limite de cette aire, le réseau capillaire communique avec le sinus terminal {St) qui reçoit, en outre, quelques- unes des dernières divisions des artères omphalo- mésentériques. Du réseau capillaire émanent les deux veines om- phalo-mésentériques {Vvd, Vvg) dont le tronc com- mun(Sy) s'ouvre àl'extrémité postérieure du cœur (H). Dans le svius terminal, le reste du sang se divise, de chaque côté, en quatre courants. Les deux courants qui se dirigent en arrière, un de chaque côté, se fu- sionnent, à peu près dans l'axe de l'embryon, en un rameau veineux s'ouvrant dans la veine omphalo- mésentérique gauche. Les deux courants, dirigés en avant, se réfléchis- sent pourse porter, chacun, dans la veine omphalo- mésentérique correspondante, ou bien, s'unissent en un seul rameau qui se jette dans le tronc omphalo- mésentérique gauche. Le sang nutritif ou artériel est apporté à l'em- bryon par les veines; les artères ramènent le sang ayant servi à la nutrition sur les parois du sac vi- tellin, où il puise des éléments nouveaux qu'il rap- porte à l'embryon. CIRCULATIONS EMBRYONNAIRES. 287 Telle est la première circulation, dans son état de plus grande simplicité. On peut l'appeler première circulation omphalo-mésentérique, pour la distinguer d'un stade un peu plus avancé qui constituera la deuxième circulaiion omphalo-mésentérique. Celle-ci s'observe au 3« jour; elle est caractérisée par la fusion des deux aortes en une aorte impaire, par l'apparition des trois premières paires d'arcs aortiques et du système des veines cardinales. 2° Deuxième circulation ou circulation vitello- allantoïdienne. — Elle s'établit au4<= jour. L'aire vas- culaire couvre déjà la moitié du jaune et en couvrira bientôt les deux tiers. L'allantoïde se montre sous la forme d'une vésicule dont les parois sont sil- lonnées de vaisseaux aux fines ramifications {Val, fig. 126). L'aorte, par les iliaques, lui envoie les deux artères allantoïdiennes ou ombilicales d'où émanent les deux veines ombilicales. Celles-ci se jettent dans le tronc des veines omphalo-mésentériques qui se divise lui-même en deux branches, l'une allant au foie et l'autre, le canal veineux, se dirigeant directe- ment vers le cœur. Les deux dernières paires d'arcs aortiques apparaissent; la veine omphalo-mésenté- rique droite s'atrophie, la gauche persiste seule- le système des veines caves commence à se dessiner' Cette circulation est caractérisée par la co-exis" tence des deux systèmes omphalo-mésentérique et allantoïdien. C'est un stade de transition 3" Troisième circulation ou circulation allan- toidienne. - La vésicule aliantoide s'est dévelop- pée de plus en plus et, à partir de la seconde moi- 288 APPAREIL CIRCULATOIRE. tié du 5° jour, la circulation allantoïdienne préside à la nutrition du fœtus par les artères et les veines ombilicales. L'aire vasculaire, le sinus terminal se sont atro- Fic. 126. — CEuF DE PODLET AU QUATHIÈME oouh d'incubatiox. CinCDLA- Tio.N viTELLO-ALLANToÏDiENKE (grossi deux fois, (l'iiprès nature). Val, vésicule allantoïde. phiés; les modifications définitives du système vei- neux sont réalisées. Nous n'insisterons pas sur cette circulation; il est plus intéressant pour nous de connaître la circulation placentaire chez l'homme. CÎRCULATION PLACENTAIRE. 289 CIRCULATIONS CHEZ l'hOMME. 1° Circulation omphalo-mésentérique. — Dans ses points essentiels, elle est semblable à celle du poulet. Au lieu de deux artères oraphalo-mésenté- riques, ily en a un grand nombre qui se distribuent au segment supérieur de la vésicule ombilicale. La plupart s'atrophient; il n'en reste bientôt que deux, puis une seule, la droite. La 1" circulation omphalo-mésentérique s'établit dans la 3" semaine; la 2^ circulation omphalo-tnésentérique, vers la fin de la 3<' semaine ou à la quatrième. Elle est caractérisée par la soudure des aortes, etc. 2° Circulation vitello-allantoïdienne. — Cette circulation commence à la 4» semaine et finit au 3« mois, quand le placenta est formé. Dès la se- maine, le chorion est entièrement vaseularisé par les artères ombilicales, branches de l'iïiaque interne Deux venies ombilicales font suite à ces artères Nous connaissons d'ailleurs leur évolution. Pendant ce temps, la circulation omphalo-mésen- terique continue, mais tend à diminuer, pour dispa- raître au 3" mois. 3° Circulation placentaire. - A cette époque commence la circulation placentaire qui durera ius- qua la naissance. Nous savons que le placenta est 1 organe où se font les échanges nutritifs entre le sang de la mère et celui du fœtus. Les deux artères ombilicales ( 40 40 H" l"?) y apportent le sang veineux qui vient du fœ'tusTaprès EMBRYOLOGIE. ^.^ 290 APPAREIL CIRCULATOIHE. avoir servi à la nutrition; la veine ombilicale (VO) vo- _0_0> Vaisseaux ccmlenanl du sang artériel.' -veineux. - '.y.'.'.'.'. lu'tériel et du sang \eineui mélanges. p,(, 127. — Schéma de i.a cikculation pi.ace.ntaiue. Le sac' artéi-ialisé part du placenta ; au niveau du foie la veiue on^)ilicak VO se divise en deux courants ; - CFA, canal vemeux d A aïliu ; - V^, veine, hépatiques efférentes ; - Vi) cœur drct : t vG cœur gauche; le ventricule gauche lance le sang dans 1 aorte; AMS, artère mésentérique supérieure; - VP, veme porte; - lint artère iliaque interne /e^f, artère ihaqne externe ;- il//, membre inférieur; - AO, artère ombilicale; - VCf, ve.ue cave .nfe- He "e - VCS, veine cave supérieure ; - AP, artère pulmonaire ; - cT canal artériel ; - VP, veines pulmonaires (d après Preyer). CIRCULATION l'LACEiVTAIHE. 291 emporte le sang régénéré, le sang artériel. Ces trois vaisseaux parcourent le cordon ombilical. La veine ombilicale entre dans le fœtus par l'om- bilic, remonte à la face profonde de la paroi abdo- minale antérieure, pénètre dans le sillon antéro- postérieur gauche du foie et se divise en deux bran- ches : l'une plonge dans le foie, où elle se distribue plus spécialement au lobe gauche, tandis que le lobe droit reçoit le sang de la veine mésentérique et une portion de celui de la veine ombilicale ; l'autre gagne directement la veine cave inférieure, sous le nom de amal veineux d'Arantius. La veine cave inférieure reçoit aussi les veines hépatiques efîérentes [VH] et se jette dans l'oreillette droite. Ainsi, le sang de la veine ombilicale arrive au cœur avec le sang veineux de la veine cave infé- rieure {VCl) et avec celui qui vient du foie [VH\ Seul, ce dernier organe reçoit, de la veine ombili- cale, du sang pur et sans mélange. L'embouchure de la veine cave infdrieure dans l'oreil- lette droite présente, chez le fœtus, comme l'ont montré Ziegenspeck et Preyer, une disposition par- ticulière. La veine s'ouvre par deux orifices, l'un droit, l'autre gauche, séparés par la valvule d'Eus- lachi. Le sang qui arrive par l'orifice gauche est conduit, par la valvule d'Eustaclii, jusqu'au trou-de Cotai et de là dans l'oreillette gauche. Le san- passant par l'autre orifice pénètre dans l'oreillette droite et de là dans le ventricule droit, où il se mé lange avec le sang de la veine cave supérieure (FCS) Celle-ci, dont l'embouchure cardiaque est séparée 292 APPAREIL CIRCULATOIRE. de celle de la veine cave inférieure par le tubercule de Lower, apporte le sang veineux de la lète et des extrémités supérieures. Ce dernier s'ajoute au sang plus oxygéné de la veine cave inférieure dans l'oreillette droite, d'où il s'écoule dans le ventricule droit. Le ventricule gauche reçoit, de l'oreillette corres- pondante, la plus grande part du sang de la veine cave inférieure, plus le sang des veines pulmo- naires (VP). La contraction du ventricule gauche lance dans l'aorte et, de là, dans les carotides et les sous-cla- vières la plus grande partie de son contenu. Le reste passe dans l'aorte descendante. Quand le ventricule droit se contracte, le sang qu'il contient est lancé dans l'artère pulmonaire (.4P). Une faillie quantité passe dans les poumons; le courant principal traverse le canal artériel (CA) et s'écoule dans l'aorte descendante, où il se mélange avec le sang lancé par le ventricule gauche. Ce sang arrive dans les artères iliaques primitives et se divise en deux courants : l'un va aux membres inférieurs par les iliaques externes (leœl), et re- vient au cœur par la veine cave inférieure, l'autre pénètre dans les iliaques internes {lint). De celles-ci, émanent les deux artères ombilicales {AO, AO) qui vont au placenta. Le circuit est donc complet. L'examen de la figure ■ 123 montre que, seul, le foie reçoit du sang pur de la veine ombilicale. Ce sang se distribue plus parti-- culièrement au lobe gauche ; aussi le volume de, CIRCULATION PLACENTAIRE. 293 ce dernier l'emporte-t-il sur celui du droit, chez le l'œtus. Le rapport inverse s'établira lorsque la veine porte sera devenue prépondérante. Ce schéma permet encore de saisir les proportions relatives de sang artérialisé reçu par les diverses parties du corps. On voit que l'extrémité antérieure du fœtus (tète et membres supérieurs) reçoit le sang de la veine cave inférieure presque sans mélange. Aussi l'extrémité antérieure du corps se développe-t- elle plus rapidement que l'extrémité postérieure. ÉTABLISSEMENT DE LA CIRCULATION DU NOUVEAU-NÉ. Le premier cri du nouveau-né marque une révo- lution subite dans le mode circulatoire. Le poumon se remplit d'air. Cet organe, qui était dense, compacte, devient une véritable éponge vas- culaire. Sa brusque dilatation détermine un violent appel du sang : celui-ci se précipite dans les deux poumons par l'artère pulmonaire ; le canal artériel, ne recevant plus de sang s'oblitère par constriction de ses fibres circulaires et par coagulation du sang; les veines pulmonaires ramènent le sang des pou- mons à l'oreillette gauche. L'augmentation de la pression du sang dans cette cavité détermine la fer- meture des lèvres du trou de Botal, qui sont disposées pour s'ouvrir seulement dans l'oreillette gauche. Le sang de la veine cave inférieure s'épanche alors dans l'oreillette droite et de là dans le ventricule droit. Le cœur est ainsi divisé en deux parties distinctes, l'une veineuse, la droite, l'autre artérielle, lagauche. 294 APPAREIL CIliCULATOIIlE. L'arrêt subit du sang dans le canal artériel fait diminuer la pression dans la branche descendante de l'aorte et, partant, dans les artères ombilicales. Aussi les pulsations de celles-ci diminuent-elles ra- pidement, jusqu'à cessation complète, tandis que la veine ombilicale se vide. Dès lors, le foie reçoit beaucoup moins de sang; la veine porte fournit seule à la circulation hépatique. Le canal veineux d'Aranzi, ne servant plus au passage du sang, se transforme en cordon fibreux. L'arrêt de l'apport du sang par la veine ombili- cale diminue considérablement la pression dans la veine cave inférieure, nouvelle raison pour que le sang de cette dernière ne puisse passer dans l'oreil- lette gauche, où la pression a augmenté. Une question de pratique obstétricale se pose ici : à quel moment doit-on lier et sectionner le cordon? Il est d'usage, à peu près général, de pra- tiquer la section tardive du cordon. On attend que le pouls des artères ombilicales ne soit plus percepti- ble. Les artères n'apportant plus de sang, la pression utérine, exercée sur le placenta, exprime, pour ainsi dire, le contenu de cet organe et le pousse dans la veine ombilicale où la circulation est encore aidée par l'aspiration thoracique du nouveau-né. En at- tendant ainsi, on permet une espèce de transfu- sion physiologique, du placenta au nouveau-né, pouvant égaler de 30 à 100 grammes de sang. Cette quantité n'est pas négligeable relativement à la masse du sang d'un nouveau-né. ÉLÉMENTS DU SANG. 295 V. ÉLÉMENTS DU SANG Nous avons dit ailleurs ce qu'était le mêsenchyme (voy. p. 63). C'est à ses dépens que se forment le tissu conjonctif et le sang. Cette formation est, au début, extra-embryonnaire, puis elle pénètre dans l'embryon. A la fin du premier jour, chez le poulet, les amas cellulaires du mêsenchyme se disposent en cordons cylindriques anastomosés en réseau, formant une figure à laquelle on donne le nom « A'îlots de Wolff». Ce réseau de cordons est' le premier rudiment des vaisseaux et du sang; le tissu conjonctif se formera dans ses mailles. Les cordons sont d'abord pleins. Les cellules sé- crètent un liquide, le plasma sanguin, qui refoule les cellules à la périphérie. Les cordons se canaliculisent ainsi et deviennent les vaisseaux. Sur leur paroi, on trouve des amas cellulaires faisant saillie dans la lumière du vaisseau. Ces amas cellulaires pren- nent une teinte jaunâtre qui devient de plus en plus intense; les cellules les constituant tombent bientôt dans la lumière du vaisseau, où elles forment les corpuscules du sang qui prolifèrent activement. Les parois vasculaires ont pris peu à peu un revête- ment endothélial régulier, formé par les éléments périphériques 'des cordons primitivement pleins. Tel est, succinctement résumé, le processus for- matif du sang et des vaisseaux. Quant k l'origine blastodermique des globules rouges et aux trans- SYSTÈME LYMPHATIQUE. formations cellulaires qui leur donnent nais- sance, nous ne saurions en aborder ici l'étude. Cela nous entraînerait dans des développements trop longs, étant donnés les nombreux points en litige. VI. SYSTÈME LYMPHATIQUE Les vaisseaux lymphatiques naissent par des la- cunes répandues dans le tissu mésodermique et communiquant, d'une part, avec le système vascu- laire, de l'autre, avec la cavité générale du corps. Les troncs lymphatiques se montrent à une époque tardive et se forment probablement comme les vais- seaux sanguins. Les ganglions proviennent, pour cer- tains auteurs, d'un plexus de canalicules, pour les autres, d'un système de lacunes qui s'entoure d'une capsule. Budge a décrit, sur l'embryon de poulet, un appareil lymphatique composé de deux cavités pariétales, placées de chaque côté de l'embryon et unies entre elles parune anastomose transA^ersale. En dedans du sinus veineux terminal, il a décrit aussi un sinus lymphatique qui communique avec les deux cavités pariétales. Cet appareil se met en rela- tion avec la cavité pleuro-péritonéale de l'embryon au niveau de l'ombilic. En somme, le développement du système lympha- tique est encore mal connu. CHAPITRE XII DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GÉNITAUX INTERNES Le corps de Wolff est un organe glandulaire pair, qui se rencontre chez tous les vertébrés et qui remplit les fonctions de rein d'une façon définitive ou transitoire. On l'appelle encore rein primitif. Chez quelques vertébrés inférieurs, comme les batraciens, les corps de Wolff persistent toute la vie ; chez les vertébrés supérieurs, ils ne fonction- nent comme reins que pendant la vie embryonnaire. Les reptiles et les oiseaux les conservent jusqu'à la naissance. Chez les mammifères, leur disparition est d'autant plus précoce que l'animal est plus élevé dans la .ussi, chez l'homme, les reins primitifs évoluent- rapidement. Ils apparaissent vers la fin de la organes ont été observés, pour la première I. CORPS DE WOLFF série. 17. 298 ORGANES GÉNITAUX INTERNES. fois, sur les oiseaux, par Wolff (l7o9). II les prit pour les reins définitifs. En 1806, Oken montra l'indépendance des reins défiuitifs et désigna, sous le nom de faux reins, les organes vus par WolfT. Rathke (i82o), le premier, a compris leur rôle. Il établit que ce sont les reins primilifs de l'embryon et leur donne le nom de corps de Wolff . En 1829, Millier décrit un canal, le canal de Millier dont l'histoire se rattache à celle du corps de Wolff. Conformation extérieure (1). — Les corps de Wolff se présentent sous la forme de deux corps allongés, rectilignes, placés de chaque côté de la colonne vertébrale, depuis le cloaque jusqu'au- dessous du cœur. Ils sont comparables k deux traî- nées longitudinales de substance granuleuse. Lors- qu'ils commencent à décroître, chez l'homme, ils prennent la forme d'un haricot. Leur surface est sillonnée de stries transversales qui, régulièrement espacées, donnent à l'organe un aspect pennif orme. Un peu plus tard, la surface pré- sente d'irrégulières circonvolutions . D'abord d'une couleur rouge très prononcée, ces organes deviennent ensuite pcàles. Après un examen plus attentif, il est possible de distinguer trois parties dans chaque corps de Wolff (fig- 128) : , , , \o Une bandelette externe, longitudmalc, blan- châtre, contenant dans son épaisseur deux corps (1) Viault. Le corps de Wulff. Th. d'agr. Paris, 1880. COHPS DE "WOLFF. 299 tiibulaires; l'un, le plus interne, est le canal de Wolff (W), canal excréteur de la glande ; l'autre est le canal de Millier (M). 2° Une bandelette interne, blanchâtre, rentlée en son milieu, n'occupant que la partie moyenne de l'organe, c'est l'émi- nence sexuelle ou glande génitale [G). 3° Entre ces deux bandelettes, la masse principale de l'organe, le corps de WcZ/f pro- prement dit [CW . Rapports. — Avant la formation du dia- phragme, le corps de Wolfî est en rapport avec la face posté- rieure du cœur et la loge péricardique, avec les bourgeons pulmonaires, l'esto- mac et l'intestin. Quand le diaphrag- me laura repoussé dans l'abdomen, il sera en rapport, en dedans avec les glandes génitales, en arrière avec les reins [Rn) et les capsules surrénales. FiG. 128. — Schéma de LAprAnEiL uno- UKNITALD'UN .MAIUIIPÈIIE AUX niEMlEns STADES DE DÉVELOPPEMENT (cl'après Allen Thomson, dans 0. Hértwig), Al, vésicule allantoïde; — R, rec- tum; — Cl, cloaque; — Bg, bour- geon génital ; - Mp, repli géuital ; — Rn, rein; — CW, corps de WoIlF; — G, glande génitale; — W, canal de Wolir; —^/,J/, canaux de Muller; — U, U, uretères. 300 ORGANES GÉNITAUX INTERNES. Moyens de fixité. — Le péritoine recouvre le corps de Wolfl', qui fait saillie dans la cavité pleuro- péritonéale, et lui forme un mésonéphron. De l'extrémité supérieure de l'organe, part un repli du péritoine allant s'attacher au diaphragme et nommé ligament diaphragmalique du corps de Wolff. A l'extrémité inférieure, on rencontre aussi un ligament semblable qui se dirige vers la région inguinale, c'est le ligament inguinal, futur guberna- culum testis ou futur ligament rond, suivant le sexe (G6, fig. 136, page 313). Les glandes sexuelles, en se développant, se sépa- reront du corps de Wolff, auquel elles resteront rattachées par un petit i^epli péritonéal, mésorchium ou mésovarium. Vaisseaux. — Les artères viennent des deux aortes primitives ou vertébrales postérieures, puis de l'aorte impaire. Ces rameaux artériels, au nombre de six à sept, pénètrent dans l'organe par son bord interne et s'y résolvent en bouquets d'artérioles. Les veines passent d'abord dans les veines cardinales postérieures, puis dans la veine cave inférieure. Structure. — La structure du corps de Wolff proprement dit rappelle celle du rein. L'élément anatomique essentiel est représenté par les canali- cules du corps de Wolff, analogues aux tubes uriui- fères. Les canabcules wolflîens {cw , lîg. 134, page 306) commencent par une portion ampuUaire qui contient un glomérule vasculaire; les glomcrules sont échelonnés sur le bord interne de l'organe. A cette portion ampuUaire succède le tube qui se CORPS DE WOLFF. 301 divise eu deux parties : l'une, la plus rapprochée du glomérule, large et contournée, l'autre étroite et rectiligne venant s'ouvrir dans le canal de Wolff {CW, fig. 134). Dans la portion large du tube, on trouve un épitliélium aplati à granulations foncées ; dans les parties étroites, un épitliélium cylindrique à granulations plus rares et plus claires. Cet épithé- liuDî se couvrira de cils vibratiles dans la portion du corps de Wolff qui formera l'épididyme. Le canal de Wolff a un épithélium paviraentcux. Le canal de Mùller est un tube épithélial, formé d'abord par un épithélium cylindrique. Au commen- cement du 3'' mois,répithélium est devenu stratifié, mais il est impossible de le rapporter soit au type cylindrique soit au type pavimenteux. Le corps de Wolif nous étant connu, étudions la provenance de chacun des éléments qui le cons- tituent. 1° Origine du canal de Wolff. — Ce canal se montre avant le corps de Wolff. Pour comprendre la signification de cette priorité, il est nécessaire d examiner, à un point de vue général, l'appareil excréteur de l'urine dans la série des vertébrés. Cet appareil est représeaté par trois organes qui se succèdent (lig. 129) : 1 0 Lepronéphros oureinprécurseurourein céphalique; ■2° Le mésonéphros ou corps de Wolff; 3° Le mélanéphros ou rein ddfinilif. Le pronéphros {Pro} a une structure gloméru- laire; il est placé sous la tôte,' à l'extrémité anté- rieure de son canal excréteur qui est le canal de 302 ORGANIÎS GÉNITAUX INTERNES. WolfT lui-même. Trouvé par Janosik chez le poulet et d'autres oiseaux, le pronéphros est rudi- mentaire ou absent chez les mammifères supérieurs. Mais, dans ce dernier cas, son canal excréteur existe et devient d'emblée le M.Gt'3L canal excréteur du mésonéphros. Le canal de Wolff commence à se former au niveau des pre- mières prévertèbres cervicales, puis il se développe d'avant en arrière ; s'il prend son origine dans la région FlG. 120. — ScHlhlA MONTRANT LES TIIOIB APPAnEIl.S EXCRTÎTEUnS DE I.'UULNE CHEZ LES VEnrÉBUÉS. Al, vésicule allautoïde; — H, rec- tum ; — Pro, prouéphi'os ; — Miiso, mésonéphros ; — Meta, métanépliros ; — G, glande génitale; — W, canal de Wollf; — U, uretère. cervicale, c'est parce qu'il représente le ca- nal excréteur du pro- néphros, alors même que celui-ci n'existe pas. Quelle est son origine blastodermique? Pour His et Hensen, il serait le résultat d'une inva- gination de l'ectoderme se produisant, en dehors de la protovertèbre, dans la masse mésodermique qui confine à l'extrémité interne de la cavité pleuro- péritonéale etqueWaldeyer désigne sous le nom de germe uro-génital. CORPS DE WOLFF. 303 Remak, Kolliker, et, plus récemment, Mihalkovics font naître le canal de WoIfT du mésoderme, sous la forme d'un cordon cellulaire plein qui se creuse ensuite d'une cavité. En s'appuyant sur l'embryologie comparée, Ro- T'^'nn'rrr-.'ri l'io, l.-iO. Deux schémas MoNTnA.vr r.A formaiiox nu cANAt, ce AVoi.ff (d'après des coupes transversales faites sur rcnibryoïi (Je poulet). Fk;. 130. — iV, moelle épinièro ; — C/i, corde dorsale; — Ao Ao aortes; - Pp, cavité pleuro-périfone'ale ; - CW, diverlicule de cette cavité destine ;i lornier le canal de Wolff. Fie Vil — Mêmes lettres que ei-dessus. I.e diveiticulo périlonéai s est transforme ea un tube qui est le canal de Wollf. miti, Kowalevsky ont avancé la théorie, que l'on tend à accepter généralement, d'après laquelle le canal de Woliï provient d'une invagination de l'épithélium de la cavité pleuro-péritonéale (fig. 130 30i ORGANES GÉNITAUX INTERNES. et 131). Gomme MaLhias Duval l'a si nettement, montré pour l'embryon de batracien (1), cet épithé- lium se déprime en un cul-de-sac (CW) dont la lu- mière, d'abord effacée, se montre d'avant en arrière, à mesure que la partie postérieure du canal se développe. Celui-ci s'ouvre dans le pédicule de la vésicule allanloïde. Quand le cul-de-sac épithélial s'est séparé de la surface péritonéalc, qu'il s'est enfoncé dans le mésoderme (CW, fig. 131), on comprend que son ori- gine devienne obscure. C'est ce qui explique la di- versité des opinions émises. On peut suivre sur les ligures demi -schématiques 130 à 134, dessinées d'après nos préparations sur le poulet et avec l'aide des figures de l'atlas deMathias Duval, les différents stades de la formation du canal et du corps de Wolff. 2° Origine des canalicules du corps de "Wolff. — Ou a d'abord pensé que les canalicules du corps de Wôlff étaient des diverticules sinueux émis par le canal de Wolff, sur son bord interne, et allant à la rencontre d'une artériole, pour former le glomérule. La formation de ces canalicules a été ramenée au processus qui a présidé au développement du canal de Wolff. Ils ont pour origine une invagination de l'épithélium de la cavité pleuro - péritonéale (Cs, fig. 132). Au fond de la cavité (Pp), se forme une dépression (Cs) qui s'enfonce dans la masse protover- brale. Pour chaque protovertèbre, une invagination (1) Mathias Duval. Sur le développement de l'appareil génito-urinaire de la grenouille : le rein précurseur [Revue des se. nalur. de E. Dubrueil, 1882). CORPS DE WOLFF. 303 se produit, ce qui permet d'assimiler ces formations aux canaux segmentaires des annélides. KôIIiker, cependant, ne croit pas à cette homologie, car, pour C-W ^^"^^-^ Fia. 132. fio. 133. Schémas podr ..a FonMAtioN dks ca^al.cui.es du coups de Woi.rF (d'après des coupes transversales faites sur l'embryon de poulet). f'u,. 1 32. - M moelle épinière ;-Ao, Ao, aortes ; - In, gouttière .n estmale;- Pp, cavité pleuro-périloaéale ; - C , diverticule de cette cavaé formant un canal segmentaire; - CW, canal de WoUr tir. 133. - Cs, orifice du canal segmentaire dans la cavité néri- loneale ou nnphrostome ; - cw, canalicule du corps de Wollf se diri- geant vers le canal de WolIT CW et vers l'aorte io. lui, les invaginations ne sont pas absolument méta- mcriques. L'invagination représente un tube qui s'abouche 306 ORGANES GÉNITAUX INTEHNES. dans le canal de Wolff. Chacun de ces tubes segmen- taires (Cs) fournit, dans sa partie moyenne, un diver- ticule canaliculé qui se dirige vers la ligne médiane; mais, ilestbientôtarrêtepar un bourgeon vasculaire, Fin. I34-. — Schéma pouh i.a foumation des canalicules du corps DE Wolff (suite). M moelle cpiniere; - Ch, corde dorsale; - Ao, aorte impaire ; - In tube intestinal entouré par la lame fibro-intestinale ; - Fc, lame fibro-cutanée ; - Pp. cavité pleuro-péritoncale ; - C^', canal de Wolir- - Eai, épithéliura gei'minalif interne ; - Eije. ep.tl.ejium gcr- minati'f externe; - C népbrostome; le canal segmentaire représente une étoile à trois branches; - c!0, canaliculé du corps de Wolff après l'oblitération et la disparition du néphroslorae ; - CJi, in- vagination de l'épithélium germinalif externe pour former le canal de Mûller; — CM\ canal de MiiUer forme. d'où un glomérule. A ce moment, suivant la com- paraison de Mathias Duval, chaque tube segraentaire représente une étoile à trois branches, dont l'une s'ouvre dans la cavité pleuro-péritonéale, sous c nom de ni^Mom^ [Cs, lîg. 134), l'autre dans le COHl'S DK WOLFF. 307 canal de Wolff (CW) et dont la troisième est en rap- port avec le glomérule artériel venu de l'aorte (Ao). Chez les vertébrés supérieurs, la branche s'ouvrant dans la cavité péritonéalc (Cs) s'oblitère et dispa- raît, comme dans le côté droit de la figure 134. Elle persiste toute la vie chez certains vertébrés infé- rieurs. Quand elle a disparu. le tube segraentaire est constitué par un seul canalicule(ra) allant d'un glomérule au canal de Wolff. La série de ces cana- hcules, se branchant sur le canal de Wolff à des distances régulières, forme l'ensemble du corps de Wolff. 30 Origine du canal de Mûller. - La forma- tion du corps de Wolff se traduit dans la cavité pleuro-peritonéale par une saillie désignée sous le nom de germe uro-oénital ou de masse cellulaire inter- médiaive, saillie recouverte par répithélium pleuro- pentonéal. Celui-ci présente, à ce niveau, deux epaississements, l'un interne {Ecji) qui correspond a la glande génitale et bien connu sous le nom dépi hélnm germinatif de Waldeyer, l'autre externe [Ege] designé sous le nom d'épithdium germinatif externe. ' Le canal de Millier se forme par une invagination de ce dernier épithélium {CM, côté gauche de la figure 1.34). La dépression épithéliale s'isole de son point d origine et se transforme en canal !CM' d W en ^--1 développe lavant en arrière et s'ouvre dans le pédicule de aIlanto.de, près du canal de Wolff. Soi extrémité supérieure, ouverte dans la cavité pleuro-péH o 308 ORGANES GÉNITAUX INTERNÉS. néale, ne se ferme jamais : c'est le futur pavillon de la trompe. Ainsi, à ce stade initial, le canal de Wolff et le canal de Millier existent en même temps. Or, le premier est le futur canal excréteur de la glande génitale mâle, tandis que le second formera le con- duit utéro-vaginal pour la glande femelle. On peut donc dire qu'à ce moment il y a un véritable her- maphrodisme pour les canaux excréteurs des glandes génitales. 11. ÉVOLUTION DE LA GLANDE GÉNITALE Ovaire et Testicule. La glande génitale est située à la face interne du corps de WolfT; sur une coupe transversale d'em- bryon, passant par la région d.orso-lombaire, la glande génitale se trouve à la face interne de la saillie faite par l'appareil Wolflîen dans la cavité péritonéale (Egi ûg. 134). Dans cette région, l'épithélium, connu sous le nom d'épithélhm germinatif interne de Waldeyer, s'est épaissi et présente plusieurs assises de cellules cylindriques. Parmi celles-ci, se voient des cellules plus volumineuses, sphériques, à noyau réfringent : ce sont les ovules primordiaux ou ovoblastes (0, lig. 1 35). A ce moment, rien ne permet de dire si la glande sera uu testicule ou un ovaire. Il y a indifférence sexuelle. L'épithélium est le siège d'une active proliféra- GLANDE GÉNITALE. 309 lion cellulaire ; les éléments épithéliaux s'enfoncent clans le tissu mésodermique sous la forme de tubes, nommés tubes de Valentin Pflûger [T et Tf). Ceux-ci FiG. l'io. — GuupF. Tin i/uvAinR Tl'u.v NouvKAu-NK (d'après Waldeyer). Eg, épithélium germiDatif ; — 0, ovule primitif dans l'épithélium ; — T, tulie ovarique à son déljut; — Tf, Tf, tubes ovariques rerifcr- mant des follicules en voie de formatiou ; — E, groupe d'ovules sur le point de se séparer en follicules; — F, follicule isolé; — V, V, vaisseaux sanguins au milieu du stroma conjonctif. s'individualisent en perdant leurs connexions avec la surface de l'épithélium germinatif. Les tubes sont séparés les uns des autres par des traînées de sub- stance conjonctive : dans l'intérieur se rencontrent des ovoblastes entourés de cellules épithéliales non 310 ORGANES GÉNITAUX INTERNES. différenciées. La glande est encore à un état indif- férent. Ovaire. — Si la glande est destinée à devenir un ovaire, les tubes de Pfliiger s'étranglent, de dis- tance en distance, et prennent l'asi^ect d'un cha- pelet. Dans chaque grain, se trouve un ovule primor- dial entouré d'une zone de cellules (F). Bientôt le chapelet s'égrène ; chaque grain est une vésicule de de Graaf; l'ovchlaste devient l'ovule; les cellules enveloppantes forment les cellules de la granulosa. Ainsi se forme la couche ovigène de l'ovaire. Un certain nombre de tubes de Pfliiger s'égrènent encore jusqu'à l'âge de deux ou trois ans. On en trouve quelquefois d'entiers, même à l'âge adulte. C'est à la puberté seulement, que du liquide paraît dans le follicule de de Graaf. Les tubes de Pfliiger peuvent subir une évolu- tion imparfaite : ils n'aboutissent qu'à la produc- tion de cavités tubulaircs, revêtues d'un épithélium caliciforme, cylindrique, simple ou vibratile; ces cavités tubulaires tendent à s'accroitre de plus en plus par les produits sécrétés à leur intérieur; une d'elles, plus développée, peut devenir l'origine d'une grande cavité kystique dans laquelle viendraient s'aboucher d'autres tubes. Telle est la palhogénie classique des kystes de l'ovaire, formulée par Malassez et de Sinety (1879). Testicule. — Si la glande doit évoluer vers le type mâle, les tubes de Pflûger ne s'étranglent pas. Les petites cellules sont appliquées contre la paroi du tube; les ovules primordiaux occupent le GLANDE GÉNITALE. cenLre. Ceux-ci s'atrophient bientôt et disparaissent. Parmi les cellules restantes, quelques-unes se'distin- yuent par leur accroissement et par une proliféra- tion de leur noyau. Ces éléments sont les ovules mâles. Les ovules mâles sont donc des ovules secondaires qui se difTércncient au milieu des éléments de la granulosa, alors que les ovules primordiaux s'atro- phient (Mathias Duval). Les tubes de Pfliiger devien- nent les canalicules séminifères. Les ovules mâles se transformeront, en spermatoblastes d'où sortiront les spermatozoïdes. Telle est la manière de voir de Bornhaupt, Egli, Semper, Mathias Duval, etc. Walde,yer fait provenir les tubes séminifères des canalicules du corps de Wolfî. La 'description que nous avons donnée s'accorde mieux avec la géné- ralité des faits observés. Le parenchyme glandulaire ainsi formé, l'organe se complète par l'apparition, entre le tissu testicu- laire et Fépithélium germinatif qui s'atrophie peu à peu, d'une couche de tissu fibreux constituant Valbuginiie. La spermatogénése trouverait ici sa place natu- relle. Ce sujet a été l'objet d'un grand nombre de travaux. Nous n'en aborderons pas l'étude, car nous serions obligé d'entrer dans de trop longs déve- loppements. Il s'agit d'une élaboration cellulaire spéciale dont le processus présente de très grandes variétés de détail, suivant les espèces animales. 3i2 ORGANES GÉNITAUX INTEliNES. III. DESTINÉE DU CORPS DE WOLFF (l) 1° APPAREIL EXCRÉTEUR MALE. La partie essentielle du testicule, c'est-à-dire les canalicules seminifères et leur épithélium, provient donc de l'épithélintu germinalit'. Les canalicules mesurent à peu près 80 centimètres de longueur; ils se groupent par trois ou quatre pour former les lo- bules du testicule, au nombre de 27o environ. Ces lobules piriformes sont séparés les uns des autres par des cloisons qui convergent vers le corps d'High- niore. C'est aussi vers ce corps d'ilighmof e que conver- gent les canalicules seminifèi'es. Ils se fusionnent, vers leur terminaison, en un certain nombre de troncs plus droits, ductuli recli, qui viennent former, dans le corps d'Highmore, le rete teslis. A partir des ca- naux droits, l'épithélium est cylindrique; l'appareil d'excrétion du testicule commence par eux, se poursuit par le rele testU, puis par les cônes efférents, dont l'épithélium se couvre de cils vibratiles comme celui de l'épididyme et des canaux déférents. Or, les canaux d/ oifs, le retc testis, les canaux effé- rents, la tête de Vépididyme proviennent de la ■partie supérieure du corps de Wolff (S, fig. 136). Le canal de Wolff persiste presque en entier et forme le reste de l'appareil excréteur : corps et queue de répididymc, canal déférent, vésicules séminales qui ne sont que des diverticules du canal déférent, canaux éjaculatcurg. (1) Tourneux. Des restes du corps de Wolff chez l'adulte {BuUet. se. du Nord, 1882). APPAREIL EXCRÉTEUR MALE. 313 Restes du corps de WolfiF, — Jusqu'alors, la partie supérieure du corps de Wolff a, seule, été utilisée. La partie infé- rieure s'atrophie et laisse, comme vestiges, l'organe deGiraldès et le vas aberrans de Haller. Organe de Giraldès. — Encore appelé para- didyme ou corps inno- miné de Giraldès (Pu, lig. 136), ce corps a été décrit, en i8.38,par l'a- natomiste français dont il porte le nom. C'est un organe rudimentaire de forme tubuleuse, placé dans le cordon sperma- tique, près de la tête de l'épididyme, dans le tissu cellulaire qui unit la tunique vaginale au cordon. Il se présente sous des apparences va- riées : tantôt ce sont des masses blanchâtres, comme granuleuses ; tantôt des points mi- liaires, au nombre de trois ou quatre ; quelquefois de simples traînées linéaires. FiG. 136. — Schéma des ouiîaxes i;ÈMTAUX INTEftNES, VUS DE FACE. Su, sinus uvo-génital ; — S, parlie supérieure du corps de Wollf; — Pa, corps iunominé de Giraldès ou paroophore, suivant le sexe; — G, glande génitale; — CW, canal de WollT; — //, son extrémité supérieure (iiydatide) ; — il/, canal de Millier ; — Cf/, cordon génital; — Gb, guber- naculum de Hnnter; — An, anneau inguinal interne; —Aiu, anneau in- guinal externe ; — lai, faisceau du guijornaculum allant à l'épine ilia- que antéro-inlerieure ; — Ep, fais- ceau allant à l'épine du pubis; — Scr, faisceau allant dans les bour- ses ou dans les grandes lèvres. EMBRYOLOGIE. d8 314 ORGANES GÉNITAUX INTERNES. Avec un faible grossissement et après macération dans l'eau acidulée, on observe que cet organe est constitué par des tubes enroulés, au milieu desquels on rencontre de petites vésicules. Les tubes, de Qmm^l de diamètre, ont une paroi de tissu-conjonc- tif tapissée à l'intérieur de cellules épithéliales. Dans les tubes et les vésicules, est un liquide légère- ment visqueux tenant en suspension des granula- tions. Tubes et vésicules peuvent être l'origine d'une variété de kystes du testicule. Vas aberrans. — Le vas aberrans {ap2)endice de Lauih, conduit défèrent borgne d'A. Cooper) est un diver- ticule se trouvant vers la queue de Tépididyme, au point d'origine du canal déférent. Sa longueur varie de 1 à 5 centimètres. Reste du canal de Wolff. — L'extrémité supé- rieure du canal de WolIT persiste, en formant I'hy- DATiJJE PÉDicuLiîiî deMorgagni (Hflg. 136), petit corps, du volume d'une lentille, appendu, par un mince pédicule, à la tète de l'épididymc. C'est une vési- cule tapissée d'épitholium à cils vibratiles. Restes du canal de Mûller. — Chez l'homme, ce canal disparait et ne laisse comme vestiges que deux organes de petites dimensions, qui se forment, l'un aux dépens de son extrémité supérieure, l'/iyda- tide non pédiculée, l'autre aux dépens de son extré- mité inférieure, ViUricule prostatique. L'hydatide kon pédiculée est une vésicule, tantôt renflée en massue, tantôt aplatie, simple ou bilobée, siégeant à l'extrémité antérieure du testicule, au voisinage de la tête de l'épididyme. Sa cavité, ordi- DESCENTE DU TESTICULE. 31:5 nairement close et tapissée d'épiihôlium a. cils vibra- tiles, peut communiquer avec le canal de l'épi- did^ me. Chez le lapin, l'Iiydatide non pédiculée pré- sente une ouverture muUilobée, ce qui permet de l'assimiler au pavillon de la ti^onipe (Waldeyer). L'uTRicuLE PROSTATIQUE résulte de la fusion des extrémités inférieures des deux canaux de Muller. Il est homologue à l'utérus, comme cela ressortira de l'étude erabryogénique du conduit utéro-va- ginal. Tous ces restes de l'appareil Wolffien, comme le corps de Giraldès, le vasaberram, les hydatidçs, sont l'origine d'autant de variétés de kystes testicu- laires. La glande raàle est maintenant complète. Nous l'avons étudiée à sa place initiale, à la face interne du corps de WolfT. Comment gagnera-t-elle sa place définitive? Descente du testicule. Du 1" au 3° mois, les rapports définitifs du testi- cule avec l'épididyme se sont établis. Au 3" mois, le testicule est encore, de chaque côté de la colonne vertébrale, au-dessous du rein, au devant du psoas. Verticalement placé, il présente un bord postérieur, un bord antérieur et deux faces latérales. La tunique albuginée s'est formée au-dessous de 1 épithélium germinalif qui s'est atrophié et a fini par disparaître. La glande est donc recouverte par le péritoine général qui lui forme un mésotcstis. 316 ORGANES GÉNITAUX INTERNES. De rextrémité inférieure de la glande, part le gu- bernaculum testis de Hiinter qui se substitue au li- gament inguinal du corps de Wolff {Gb, fig. 136). La portion abdominale du gubernaculum est com- prise dans un pli du péritoine. Au-dessous de la séreuse, on trouve une couche de fibres muscu- laires striées et, au centre, un faisceau celluleux et vasculaire avec des fibres musculaires lisses. Cet appareil ligamenteux se dirige vers la région ingui- nale et pénètre dans le canal inguinal (AU), où il se divise en trois faisceaux : l'un externe [lai) qui s'attache à l'arcade crurale, dans le voisinage de l'épine iliaque antérieure et inférieure ; l'autre in- terne, qui sort par l'orifice externe du canal ingui- nal {Aie), pour s'insérer à. l'épine du pubis et à la gaîne du muscle droit (£p). Le troisième (Scr), cons- titué par le faisceau central cellulo-vasculaire, tra- verse le canal inguinal et s'attache au fond des bourses. A partir du 3° mois, le testicule descend. Au 5^ mois, il est au-dessus de l'orifice interne du ca- nal inguinal; du 6' au 7% il est dans le canal. Du 7= au 8% il arrive à l'orifice externe. Enfin, vers le 9° mois, il est dans les bourses (Sappey). Pour expliquer ce phénomène de descente, il faut faire intervenir, avec Cleland : 1° un accroissement plus rapide pour les parties situées au-dessus du testicule que pour celles qui sont au-dessous; 2» l'état stationnaire du gubernaculum qui ne s'allonge pas et qui, en outre, se contracte par ses fibres musculaii^es. DESCENTIC DU TESTICULE. 317 Voilà les causes de la descente. Le testicule trouve le canal inguinal prélormé, ouvert devant lui; il n'a donc pas à refouler les parois abdominales, comme le croyait Carus, ni à se coiffer de leurs différenles couches pour en former ses enve- loppes. Une question beaucoup plus délicate est celle des rapports du testicule avec le péritoine, pendant cette descente, question à laquelle se rattache la formaiion de la vaginale. Sur ce sujet, les auteurs classiques ne sont pas arrivés à des résultats satisfaisants. Voyons d'abord Sappey : « En descendant, dit-il, la glande et le gu- bernaculura entraînent le iwitoine ainsi que les vais- seaux compris dans l'épaisseur du méso-testis ; et, comme le gubernaculum précède la glande, le 'pé- ritoine occupe déjà l'entrée du canal lorsque celle- ci s'y présente. » Cet entraînement du péritoine par le testicule ne repond pas aux données de l'embryologie. En effet Kôlliker, 0. Hertwig ont établi que la vaginale est une invagination du péritoine, qui se produit dès le commencement du 3^ mois, avant l'arrivée du testi- cule. La gaine vaginale s'étend jusque dans le scro- tum avec le gubernaculum, de telle sorte gue celui-ci est saillant dans la cavité vaginale, mais n y est pas contenu. Jusque-là pas de difficulté. Mais voici où l'obscu- nte commence. D'après Kôlliker, dès que les parties on attenit ce point de développement, le teS descend avec son revêtement péritonéal jusqu'à 18. 318 ORGANES GÉNITAUX INTERNES. l'entrée de la gaîne vaginale, pour pénétrer, tôt ou tard, le plus souvent le septième mois, dans ce con- duit. 11 avance peu à peu à l'intérieur du conduit. Comme le testicule apporte avec lui, dans les bourses, son revêtement péritonéal propre, la gaîne vaginale l'orme la lamelle pariétale de la tunique vaginale tandis que le revêtement péritonéal primitif du tes- ticule représente la lamelle viscérale (1). Il ressort de ce passage un premier point : c'est que le testicule n'entraîne pas le péritoine pour former la vaginale. Celle-ci est préformée, elle existe dans les cas où le testicule s'arrête dans le canal inguinal, par exemple. Mais KoUiker et les auteurs en général emploient une expression vicieuse, quand ils disent que le tes- ticule entre dans la tunique vaginale au niveau de l'orifice interne du canal inguinal. Le gubernaculum testis est en dehors de la vagi- nale, il ne peut donc pas attirer le testicule dans la cavité séreuse, il ne peut que lui faire suivre le che- min qu'il occupaitlui-même. Le testicule glisse donc derrière le péritoine (P). Il a toujours un méso- testis. Mais, à mesure que le testicule descend, ce méso-testis se produit aux dépens des portions du péritoine avec lesquelles l'organe se met successi- vement en contact. Quand la glande arrive à l'orifice interne du canal inguinal, la vaginale forme le méso-testis. Dans le scrotum, ce repli fournira le feuillet viscéral, tandis que le reste de la vagi- (1) Kôlliker. Embryologie, page 105. DESCENTE DU TESTICULE. 319 iiale formera le feuillet pariétal de la séreuse (V lig. 137 et 138j. ' La séreuse testiculaire n'est qu'un diverticule de la grande cavité péritonéale, avec laquelle elle com- munique par une portion rctrécie, le canal vagino- péntonéal.Le canal peut être oblitéré ci la naissance; Deux schémas montranï la FonsiA-noM de la tumque vaglnale du TESTICULE (d'après 0. Hertwig). FiG. 137. — Le testicule est i i.'o- niFICE INTEtLNE DU CANAL VAGLNAL. FiG. 138. Le TESTICULE EST DANS LES BOURSES. r, esfcule - P, péritoine ; - Mf, y, cavité vaginale commu- couclie celluleuse; - Se, scrotum. vite péritonéale. en généra], Toblitération se produit dans le courant du premier mois. Le processus adhésif peut être gene par l'existence d'une hydrocàle congénitale ou dune hernie inguinale congiinilale. Dans le premier cas on peut faire refluer le liquide dans la cavité ponloneale;dansle second, l'inlcstin est en contact avec le testicule recouvert de son feuillet viscéral 320 ORGANES GÉNITAUX INTERNES. On donne encoi'e le nom de hernie congénitale à une variété de hernie qui se produit chez l'adulte, sous l'influence d'un elTorl violent ; le canal vagino- péritonéal s'ouvre de nouveau, remet la cavité va- ginale en communication avec la cavité péritonéale et l'intestin hernie vient se mettre au contact du testicule, comme chez l'embryon. La soudure des parois du canal vagino-péritonéal peut être irrégulière; entre des points adhérents subsistent des portions de, cavité qui donnent nais- sance à des kystes du cordon. Pendant la descente du testicule, les deux fais- ceaux externes du gubernaculum , d'abord ascen- dants, deviennent descendants et entrent dans la constitution des bourses oîi ils forment le cré- masler. Jusqu'ici, nous n'avons admis que trois faisceaux d'insertion pour le gubernaculum; il est probable qu'il y en a davantage et, avec Lockwood (1), nous serions disposé à admettre un faisceau crural et un faisceau périnéal. Ces faisceaux, à un moment donné, deviendraient prépondérants et leur action provoquerait Vectopie crurale ou périnéale, suivant qu'il s'agirait de l'un ou de l'autre. Le testicule, sorti du canal inguinal, glisse, sous la peau, vers la région cruraleouvers lepérinée, jusqu'au devant de l'anus. Cette hypothèse paraît plus admissible que celle qui consiste à admettre une insertion vicieuse du .gubernaculum. (1) Journal of Anal. 1889. APPAREIL EXCRÉTEUR FEMELLE. 321 Nous avons suivi le testicule dans sa descente. Il peut s'arrêter dans les différents points de son trajet, d'où diverses variétés d'ectopie. Quand aucun tes- ticule ne descend dans les bourses, il y a eryptorchidie et le sujet est, le plus souvent, infécond. 2° APPAREIL EXCRÉTEUR FEMELLE. Cet appareil, représenté, chez l'adulte, par les trompes, l'utérus, le vagin et la membrane hymen, se forme aux dépens des deux canaux de Millier qui pei^sistent dans toute leur étendue. Par leur extrémité inférieure, les deux canaux de Millier s'accolent avec les canaux de Wolff et l'en- semble des quatre tubes constitue le cordon génital de Thiersch (CG, fig. 139) dont l'extrémité inférieure s'ouvre, en arrière des uretères, dans le pédicule de l'allantoïde(.4/, fig. 128, p. 299). Le cloaque (C/) s'est déjà divisé en deux conduits, l'un postérieur, ano- rectal, l'autre antérieur, sinus iiro-génital, auquel le cordon génital aboutit (fig. 139, Su). 1° Trompes de Falioppe (fig. 139). - Celles-ci se forment aux dépens de la partie supérieure des canaux de Millier (M). Le gubeniaculum de Hunter (Gb) croise le canal de Millier ; le point de croise- ment établit une division du canal en deux parties - l'une supérieure formant les trompes, l'autre infé- rieure qui donnera naissance au conduit utéro-vani- nal. ' Les trompes, d'abord verticales, se déplacent avec lesovaires.Lepavillon, lisse au début,devientensuite 322 ORGANES GENITAUX INTERNES. frangé. Les trompes, pendant la vie embryonnaire, sont relativement plus développées que l'utérus. Vers la fin de la gestation, elles présentent des flexuosités très accen- tuées. Hydatide. — Sur une des franges du pavil- lon,plus souvent sur la face antérieure des liga- ments larges, se trouve une vésicule close, ta- pissée à l'intérieur d'un épithéliiim à cils vibra- tiles et contenant un li- quide lactescent. Cette hydatide pi'oviendrait de l'extrémité supé- rieure du canal de Millier. Quelques-uns la con- sidèrent comme un produit pathologique. 2° Conduit utéro- vaginal (1). — L'uté- rus et le vagin se for- ment aux dépens de la portion des canaux de FiG. 139. — Schéma bes oroamîs GÉNITAUX ISTF.RNES, VOS DE FACE. Su. sinus uro-génital ; — S, partie supérieure du corps de Wolll'; — Pa, corps innominé de Giraldés ou paroophore, suivant le sexe ; — G, plande génitale: — CW. canal de Wollî; — H, son extrémité supérieure (hydatide) ; — j1/,canal de Miiller; — cordon génit.il ; — Gb, guberna- culum de Hunter; — AU, anneau inguinal interne ; — Aie, anneau in- guinal externe; — lai, faisceau du gubernaculum allant à l'épine ilia- que anléro-inférieure ; — Ep. fais- seau allant à l'épine du pubis; — Scr, faisceau allant dans les bour- ses ou dans les grandes lèvres. (I) Tourneux et Legay. Développement de l'utérus et du vagin, envisagé principalement chez le fœtus humain. Journ., de Variât., 1884. CONDUIT UTÉRO-VAGINAL. 323 Millier comprise dans le cordon génital. Certains auteurs, à la suite de Rathke, ont cru que le sinus uro-génital participait à la constitution du segment inférieur du canal vagino-utérin ; cette opinion est généralement abandonnée. Les canaux de Millier, simples tubes épithéliaux, se soudent entre eux, d'abord dans le milieu du cor- don génital (fig. 139) et restent doubles aux deux extrémités du cordon. Il en résulte que le vagin est d'abord double et que l'utérus est fortement bicorne. Les auteurs ne sont pas d'accord sur l'en- droit précis où débute la fusion des conduits de Millier. Nous avons donné l'opinion de KôUilker. Pour Dohrn, la fusion commence à l'union du tiers inférieur avec les deux tiers supérieurs du cordon génital; pour Langenbacher, elle débuterait, chez le lapin, au niveau des extrémités vestibulaires des conduits de Millier. Ces divergences dépendent des espèces animales observées. Le degré de soudure des deux canaux de Millier est, en effet, très variable quand on l'observe dans la série des êtres. De là, des utérus plus ou moins bicornes. Chez les marsupiaux, les uretères, qui ordinairement contournent le cordon génital, passent en son milieu ; les canaux de Millier ne peuvent se souder et donnent naissance à deux utérus et à deux vagins. Le canal utéro-vaginal est formé à la fin du 2'= mois ; à cette époque, la cloison a disparu, mais le conduit reste, bicorne en haut, jusqu'à la lin du 3° mois. Le fond de l'utérus empiète, dès lors, sur les cornes qui disparaissent progressivement, si 324 ORGANES GÉNITAUX INTERNES. bien que le ligament rond s'insère sur les côtés de l'utérus, au milieu du 4'= mois. Les extrémités inférieures des canaux de MuUer divergent et leur fusion ne s'eflectue que tardivement, vers la fin du ¥ mois. Vers le 6« mois (C, fig. 146, p. 331), Tutérus commence à se délimiter en tant qu'organe muscu- leux. Un léger renflement annulaire marque, dans le conduit, ce qui deviendra le vagin. L'utérus s'épaissit à partir du col. On sait que, pendant la vie fœtale, le col forme les deux tiers de l'organe (fig. 146, A, B, C). Dès l'origine, la cavité du conduit utéro-vagiaal est tapissée par l'épithélium C3'lindrique du canal de Millier. Au début du 3° mois, l'épithélium est devenu stratifié sans caractère spécial; mais, dans le cours du même mois, cet épithélium se trans- forme en épithélium pavimenteux stratifié dans la partie inférieure ou vaginale, tandis qu'il évolue en épithélium cylindrique dans la partie supérieure ou utérine. Les deux épithéliums se continuent par une transition graduelle, qui deviendra brusque au 8'^ mois. Les couches épithéliales du vagin proli- fèrent activement, dans le cours du mois, si bien qu'elles remplissent la cavité vaginale, de bas en haut. Le museau de tanche se montre, au commence- ment du b» mois, sous la forme d'un bourgeon la- melleux épithélial provenant de l'extrémité supé- rieure de la masse épithéliale contenue dans lo vagin. APPAREIL EXCRÉTEUR FEMELLE. 32o Les sillons délimitant les plis des arbres de vie aj]- paraissent vers la fin du mois. Dans le dernier mois de la grossesse, l'épithélium du col subit une transformation muqueuse et donne ainsi naissance au bouchon muqueux. Les cellules cylindriques do l'épithélium utérin n'ont pas de cils vibratiles pendant la vie fœtale. La muqueuse présente des dépressions follicu laires ; les glandes utérines ne se montrent que de la 6'= à la 7'^ année. Hymen. — Le vagin provenant des deux canaux de MLiller, l'hymen doit être également double, au début. Il apparaît, vers le S" mois, et ne serait, pour les auteurs un peu anciens, qu'une saillie du vagin. Budin, en 1879, résumant l'opinion classique, dé- clare que l'hymen n'existe pas comme membrane propre, qu'il est l'extrémité antérieure du vagin faisant saillie sur la muqueuse vulvaire, entre les petites lèvres. Or, Pozzi a rencontré, en 1884, la membrane hymen sur un individu sans vagin. Il a été ainsi conduit à donnera cette membrane une provenance ectodermique, ce que les recherches embryologiques ne justifient pas pleinement. Toutefoi.s, l'hymen ne serait pas simplement dû à la saillie des canaux de Millier dans le vestibule. ïourneux a montré que les extrémités inférieures des conduits de Wolff participent à la constitution du segment hymonéal du vagin, en se fusion- nant avec la portion correspondante des canaux de Millier. EMBnVOI.OtilE. 19 326 ORGANES GÉNITAUX INTERNES. Nous retrouverons l'hymen en étudiant les or- ganes génitaux externes. Malformations. — On peut observer, du côté de l'utérus et du vagin, des formes variées qui se ratta- chent à des arrêts de développement. Il y a des utérus doubles; la soudure des canaux de Millier n'a lieu qu'au niveau du col. Parfois, les mêmes canaux sont presque entièrement soudés, mais ils restent séparés en haut, d'où ïutérus bi- corne. A un degré extrême, les deux conduits de Millier restent isolés et l'on a ïutérus didelphe, qui s'accompagne de vagin double. Dans d'autres cas, ils s'accolent, mais la cloison, résultant de l'adossement dos parois, persiste com- plète [utérus septus) ou incomplète {utérus subseptus). Cette cloison peut se trouver aussi au niveau du vagin. Un des canaux de MLiller peut s'atrophier : l'utérus est unicorne. Enfin, on comprend, qu'un utérus simple peut exister avec un vagin double ; il suffit de jeter un coup d'œil sur le schéma 139. Le développement spécial de l'hymen permet aussi de comprendre l'existence d'un hymen double avec vagin unique, par persistance de la divergence des deux extrémités inférieures des canaux de Millier. La présence d'une membrane hymen bordant un léger cul-de-sac vaginal, sans vagin proprement dit (cas de Pozzi), s'expliquerait par ce fait, que les canaux de Woltî prennent part à la formation du serment inférieur du vagin. APl'ARElL EXCRÉTEUR FEMELLE. 327 Restes du corps de Wolff. — Paroophore {Pa, fig. J39). — La portion inférieure du corps de Wolff s'cxlropliie et laisse, comme traces, des traî- nées jaunâtres composées de petites masses cellu- laires, qu'on retrouve, vers le hile de l'ovaire, chez la chienne et la vache. Ces traînées finissent par disparaître et semblent manquer complètement chez la femme adulte, ^^■aldeyer leur a donné le nom de paroophore, pour faire entendre qu'elles sont ho- mologues au paradidyme ou organe de Giraldès de l'homme. Organe de RosenmOller ou époophoroiN de Val- DEYER. — Le corps de RosenmLiller, situé dans l'aile- ron de la trompe, est formé par 18 à 20 tubes fluxueux, dirigés du hile de l'ovaire vers la trompe. Leur extrémité aveugle est tournée vers l'ovaire, Tautre extrémité vient s'ouvrir dans un canal hori- zontal. Ces tubes présentent un épithélium vibra- lile. Les tubes verticaux proviennent de la partie bupérieure du corps de Wolff et correspondent aux canaux efférenls de l'épididyme. Le tube horizontal ou tronc collecteur est un reste de Yextrémilii supérieure du canal de Wolff (fig. 139). Ce tube horizontal présente, à l'extrémité qui re- garde lepavillon, un renflement vésiculaire (H) qu'on appelle hijdaUde. Il est l'homologue du canal de l'épididyme. Les dimensions- de l'organe de Rosenraiiller au^- mcntenl avec l'âge ; à partir de la ménopause, elles dimmuent cl l'organe subit une atrophie pro- gressive. 328 ORGANES GÉNITAUX INTERNES. Tourneux (1) a montré que Tépoophoron, tel que nous venons de le décrire, n'est pas dans son inté- grité complète. Chez la brebis, par exemple, Ton voit les extrémités internes des tubes verticaux for- mer un i-éseau inclus dans la portion médullaire de l'ovaire, réseau ovarien, homologue au rete testis; de ce réseau, naissent des cordons épithéliaux pleins, connus sous le nom de corthms médullaires, qui se répandent, en s'irradiant, jusque dans la zone corti- cale ou ovigène de l'ovaire. Ces cordons seraient ho- mologues aux canaux semiuifères. Chez la femme, l'organe de Rosenmiiller n'aurait plus ni réseau ovarien, ni cordons médullaires. Restes des canaux de Wolff. — Canaux de Gœrtner. — L'extrémité supérieure des canaux de Wolff persiste en donnant naissance au canal hoi'i- zontal de l'organe de Rosenmiiller; en outre, les canaux de Wolff (CW) peuvent se retrouver, avec le nom de canaux de Gœrtner, sous la forme de deux longs conduits longeant les parois latérales du vagin, remontant le long de l'utérus et venant se terminer dans l'organe de RoseumliUer ou près de lui. Leur extrémité inférieure ^.'onvve dans le vesti- bule du vagin par un orifice voisin du méat. D'habitude, les canaux de Wolff disparaissent en prenant part à la formation des parois vagi- nales. Mais ils se conservent chez certaines femelles de mammifères (truie, ruminants). On les rencontre (1) Tourneux F. L'organe de Rosenmûllcr (époophore) et le parovarium (paroopbore) chez les mammifères. Journal de l'anal. 1888. DliSClîNTE DE l'oVAIRE. 3-29 anormalement chez la lemme; ils présentent alors des renflements et des rétrécissements irrégulière- iiifiit disposés. Il peut y avoir des portions atro- pliiées, si bien que la continuité du canal est inter- rompue. D'après FoUin, les canaux de Gœrtner ont une paroi fibro-rausculaire et un épithélium cubique. Ils coutiennent un liquide et peuvent être l'origine de certains kystes des parois latérales du vagin. Descente de l'ovaire. La descente de l'ovaire est moins intéressante que celle du testicule. A l'extrémité inférieure de la glande, nous retrouvons le giibernaculum de Hunier. Le mécanisme du déplacement est le môme que pour le testicule. Au 4" mois, les ovaires cor- respondent à l'angle sacro-vertébral; du o« au mois, ils sont dans la partie moyenne de la fosse iliaque. Enfin, vers les derniers mois de la gros- sesse, ils siègent sur les bords de l'excavation du bassinet ont pris une direction horizontale. Pendant cette descente, la couche ovigène, qui constituait la glande presque en totalité, se replie en gouttière. Dans la concavité de la gouttière se développe peu à peu le bulbe de l'ovaire. Jusqu'à l'âge de trois ou quatre ans, la glande se pi'éscntc sous l'aspect d'un organe aplati en forme d'ellipse très allongée. Ligament rond. — Le cjubernaculum de Hunter [Gb) formerait, d'après l'opinion classique, le liga- 330 ORGANES GÉNITAUX INTERNES. ment rond de la femme, lequel serait ainsi l'homolo- gue du crémaster. Onpeut faire une objection à cette manière de voir: c'est que le ligament rond devrait, pour justifier cette homologie, s'attacher à l'ovaire. En terminant ce chapitre, résumons, dans le ta- bleau suivant, les homologies des organes génitaux internes, chez l'homme et chez la femme : HOMOLOGIE DES ORGANES GÉNITAUX INTERNES I. CORPS DE WOLFF a. Portion supÉRiEunE. HOMME Canaux droits, rete testis. Canaux efférents. Tête de l'épididyme. FEMME néseau ovarien. Canaux perpeurliculaires de l'organe de Rosenmiiller (Époophoroii). p. PonTIOX INFÉRIEURE. Organe de Giraldés ou para- didj'uie. Vas aberrau.=!. Paroophorc (Waldeyer). II. CANAL DE WOLFF Hydalide pédiculée de Mor- gagni. , Corps et quèue de l'épidi- dyme. Canaux déférents et vési- cules séminales; canaux éjaculateurs. Hydatide du canal horizon- tal du corps de Roseu- uitiller. Canal horizontal de ce corps. Cauaux de Gan-tncr. nOMOLOGlE. 331 CANAL DE MULLER Ffydatide non pédiculée de Morgagni. Utricule prostatique. Pavillon de la trompe et hydatide. Trompe. .Utérus. Vagin. Hy- men. iV. GUBERNACULUM DE HUNTER Crémaster. | Ligament rond. CHAPITRE XIII DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL URINAIRE DÉFINITIF. Lafomnation de l'appareil urinairc, dans ses or- ganes essentiels, reins, capsules surrénales, ure- tères, se rattache à l'histoire de l'appareil Wolf- lien. La vessie, partie accessoire et surajoutée, a une origine indépendante de cet appareil. 1° URETÈRE ET REINS. L'opinion de Remak, qui faisait provenir l'uretère et les i^eins d'un bourgeonnement du cloaque, est abandonnée. On est d'accord aujourd'hui pour l'aire j^rovenir l'uretère (Î7) d'un bourgeon épithélial creux nais- sant de l'extrémité inférieure du canal de Wolff (W), un peu avant son abouchement dans le cloaque (fig. 140). Le bourgeon s'allonge en un tube qui re- monte le long et en arrière du canal de Wolfî. Il ne tarde pas à se séparer du canal originel; les deux uretères indépendants contournent les canaux de Wolfî et le cordon génital pour se jeter URETÈRES. REINS. 333 . Méta dans la vésicule allaiiLoïde, un peu au-dessus do raboucliemenl de ces canaux. L'accord cesse entre les auteurs, c|uand il s'agit de déterminer la pai't de l'uretère dans la formation des tubes urinifères. Pour Kolliker,Told, l'uretère, par son ex- trémité supérieure, émet des verticules creux [bassinet pri- mitif) qui donnent naissance à des bour- geons creux dont le nombre égale celui des futurs tubes uri- nifères. Les bour- geons vont à la ren- contre des vaisseaux ; ceux-ci se coiffent de 1 extrémité du bour- geon qu'ils refoulent. Hibber (1874) a pré- tendu que les vais- seaux se logent dans une courbure i'ormée par I extrémité du tube contournée en crosse d'évèque U résultat est le même : le glomérule a sa double paroi. Par 1 accroissement ultérieur, ces tubes pren- nent aspect contourné des tubes urinifères de FiG. 140. — Schéma monthant les trois APPAREILS EXCBÉTEUnS DE l'urIiNE CHEZ LES VERTKDnÉS. Al, vésicule allanloïde ; — 7î, rec- liini ; — P,-o, pponcphi'os ; — Mdso, niésoiiépliros; — Méta, niétauéphros ; — G, glamle génitale; — W, canal lie Wolff; — [/, uretère. 19. 334 APPAREIL URINAIRE. D'après les importants travaux de Senipcr, Braun, Fiirbringer, Balfour et surtout de Sedgwick (1880-82), les reins auraient une double origine. ■ L'nretère, s'allongeant le long et en arrière du canal de Wolff, passe derrière le corps de Wolff et vient se terminer, en avant de ce dernier, dans une masse mésodermique semblable au blastème, au sein duquel s'est développé le corps de Wolff. Cette masse mésodermiqiie est en continuité avec le blas- tème wolffien dont elle est, en réalité, le prolonge- ment antérieur; l'une et l'autre proviennent de l'épithélium pleuro-péritonéal. Or, d'après les auteurs cités, l'uretère donne seu- lement les tubes droits collecteurs par le bourgeon- nement de son extrémité supérieure. La capsule de Millier, les canaux contournés, les tubes en anse de Henle se forment sur place aux dépens de la masse mésodermique dans laquelle se termine l'uretère ; ils s'unissent secondairement aux tubes collecteurs. Ainsi, la partie sécrétante du rein (métanépliros) et la partie sécrétante du corps de Wolfî (mésané- pbros) naissent d'un blastème commun (blastôme ivolffien) ayant une commune origine, l'épilbélium pleuro-péritonéal. On voit quels liens histogénétiques profonds unis- sent les organes génitaux et les organes urinaires. Les canalicules urinifères d'abord simples tubes épithéliaux prennent, par leur accroissement même, leur aspect sinueux définitif. D'après Toldt, les tubes collecteurs continuent à se multiplier par division dichotomique pendant CAPSULES SURRÉNALES. 333 toute la vie fœtale et môme après la naissance. A chaque nouvelle poussée, il se fait une nouvelle gé- nération de tubes sécréteurs. Les faits que nous venons d'exposer reposent sur des observations d'embryologie comparée très éten- dues; on tend à les admettre généralement. Dès la 6« semaine, le rein se présente avec la forme d'un haricot. A la 8" semaine, il est nette- ment lobulé et cette lobulation persistera jusqu'à la naissance, quelquefois même pendaut l'état adulte. Les glomérules de Malpighi sont formés dès le 2= mois. A ce moment, la substance corticale égale la substance médullaire en épaisseur. Au 4"= mois, paraissent les anses de Henle. L'organe n'a plus ensuite qu'à s'accroître. 2° CAPSULES SURRÉNALES. Les capsules surrénales sont deux glandes vas- culaires sanguines dont la physiologie n'est pas encore connue. Leur développement a provoqué de nombreux travaux dont les plus récents sont ceux de Janosik, Weldon et Mitsukuri (1883 à fSSo). Kolliker les fait naître aux dépens d'un groupe de cellules mésodermiques qui se disposent en cordons analogues à ceux du foie. Les vaisseaux et le tissu conjonctif pénétreraient au milieu de ces éléments. Quelques auteurs, Braun, Balfour, entre autres ' ont voulu faire de la substance médullaire une annexé du système ganglionnaire sympathique Mais Janosik considère cette substance comme 336 APPARIÎIL UIUNAIKE. dérivée des cellules de l'écoree transformées. Seuls, les éléments nerveux, cellules et fibres, très nom- breux dans cette substance, proviendraient du grand sympathique. D'où vient donc la substance corticale? Pour Janosik et les auteurs cités plus haut, elle provient directement ou indirectement de l'épithélium de la cavité pleuro-péritonéale, les uns admettant un bourgeonnement direct de cet épithélium, les autres considérant les capsules surrénales comme formées aux dépens d'une portion de la glande génitale arrêtée dans son développement, ou mieux aux dé- pens de la partie supérieure du blastème wolffien. 11 n'est pas possible, en ce moment, de trancher définitivement la question. Un point à observer, dans le développement de ces glandes, est leur volume énorme dans les pre- miers mois de la vie fœtale. Elles sont d'abord beau- coup plus volumineuses que les reins. Au 5'= mois, elles les égalent; puis elles diminuent peu à peu. On a décrit des capmles surrénales uccessoireii siégeant dans les régions voisines, dans les liga- ments larges, par exemple (Marchand). 3° VESSIE. Nous avons déjà dit que la portion intra-abdomi- nale delà vésicule allantoïde (A/) donnait naissance à la vessie et à Touraque. La vessie se distingue, au 2' mois, comme ren- flement fusif orme de cette portion intra-abdominale. VESSIE. OURAQUE. 337 Elle s'ouvre, en bas, dans le sinus uro-génital. Par son extrémité supérieure, elle se continue à plein canal avec Fou raque. Au 3"^ mois, la vessie est ovoïde et présente à peu près sa tonne définitive. Mais elle est abdominale. Elle descend peu à peu et, vers la fin de la 2" ou de la 3" année, elle est dans le petit bassin. L'épitliélium polymorphe de la vessie est dû à une expansion de lepithélium cloacal, qui se subs- titue au revêtement entodermique primitif. La vessie sert d'abord de réservoir urinaire au corps de Wolff, puis aux reins définitifs. Elle peut manquer; les uretères s'ouvrent aloi's ordinairement dans l'urèthre, près du pubis. La vessie est le siège d'une malformation assez difficile à expliquer : Vexstrophie de la vessie. La paroi abdominale antérieure présente une perte de sub- stance; la paroi antérieure de la vessie manque; sa paroi postérieure, poussée par les intestins, vient faire hernie, à travers l'ouverture de la paroi abdo- minale, sous la forme d'une tumeur rougcàtre. A sa base, vers le pubis, on voit sourdre l'urine par les deux uretères. Ordinairement, la symphyse pu- bienne est béante et Furèthre est en épispadias. Il est probable qu'il s'agit là de suites de trau- matisme survenu pendant la vie fœtale, avec arrêt de développement des parois abdominales? Serres, .lamain avaient voulu expliquer cette malformation en admettant, théoriquement, que la vessie se déve- loppe par deux portions latérales tendant à se rejoindre pour se souder sur la ligne médiane. Leur 338 APPAREIL URINAIHE. explication n'eut pas d'abord grand crédit. On tend cependant à y revenir aujourd'hui, en s'appuyant sur des faits. De nombreux embryologisles ont constaté la formation de l'allantoïde par deux masses latérales venant se souder en avant (1). 4° OURAOUE. L'ouraque, cordon fibreux étendu du sommet do la vessie à l'ombilic, provient de la portion supé- rieure du pédicule intra-abdominal de la vésicule allantoïde. D'abord creux, il représente un prolon- gement de la cavité vésicale. Vers le milieu de la vie fœtale, l'ouraque s'oblitère et se transforme en organe ligamenteux. L'oblitération peut ne pas se produire ; la cavité vésicale communique alors largement avec la cavité de l'ouraque et il en i-ésulte une fistule urinaire om- bilicale. On voit, au moment de la miction, Farine sourdre au sommet d'une tumeur rouge, du volume d'une cerise, siégeant à Tombilic. Cette fistule est ordinairement congénitale. Elle s'établit quelquefois brusquement, chez des sujets à fonctions normales jusque-là, et, chez lesquels, un obstacle au cours uréthral de Turine s'est produit subitement. (I) Voyez Debierre. Développement do la vessie, de la prostate et du canal de l'urètlire. Thèse d'agrégation, 1883. — Retterer, mémoire cité, 1890. CHAPITRE XIV DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GÉNITAUX EXTERNES. Nous comprendrons, sous le nom d'organes géni- taux externes, tous ceux dont le revêtement épi- thélial provient de l'ectoderme. Leur développement a été décrit avec exactitude, dèsl8i3,parTiedemann.Meckel(d815),Rathke(1832) ont complété les notions classiques qui régnent encore et, d'après lesquelles, Ecker (l)a dessiné les figures reproduites dans tous les traités. Tout récemment Tourneux (1889), Retterer (1890) ont publié, sur le sujet, des mémoires importants (2). d* ÉTAT INDIFFÉRENT. Nous avons déjà décrit (Voy. p. 227) la constitu- tion de la paroi cloacale, sa déhiscence, et enfin le (1) Eckcr. Icônes pliysiologicœ. Pl. xxix. Leipzig, 1850. (2) Tourneux. Premiei-s développements du cloaque, du tubercule gcniLal et de l'anus, chez l'eiiibryou de mouton. Joiirn. de l'anal. Paris, 1888. — Du tubercule gcnilal chez le fœtus humain. Ibid, 1889. Retterer. Origine et évolution de la région ano-gcnitale des mammifères. Journ. de l'anal. Paris, 1800. 340 ORGANES GliNlTAUX EXTEONliS. mode de cloisonnement du cloaque, sa division en région anale et en sinus uro-génital. La cloison urétliro- rectale et le rudiment du périnée sont formés à la fin du 2" mois. Les lèvres de l'orifice cloacal [Cl, fig. 141, .4) se sont épaissies en un bourrelet circulaire, dont l'arc B Fig. 141. — Développement hes ouganes ckmtaux extehnes. État iNDiEFiinENT (d'api'ès les modèles eu cire d'Eckev-Ziégler). -4. Cl, clo:ique ; -- il/, tubercule, rudimeiil du membre inférieur: — Ilp, repli post-au;il ; — Hy, replis génitaux ; — Bg, bourgeon génital. B. Embryon de huit semaines; — Dg, bourgeon géuital ; — Sg, siuus uro-génital; — Bg, replis génitaux; — A, anus. postérieur forme le repli post-anal {Ep), dont la partie moyenne constitue les i^eplis génitaux {Rg), tandis que l'extrémité antérieure devient le tubercule génital (Bg). Quand les deux moitiés j^ostérieures des replis génitaux se sont soudées sur la ligne médiane (B, fig. 141), le sinus uro-génital {Sg) représente une fente, limitée en arrière par le périnée et la cloison uréthro-rectalc, sur les côtés par la portion anlé- ÉTAT INDIFFÉRENT. 341 rieure des replis génitaux {Bg). En avant, la fente se prolonge sur la face inférieure du bourgeon ou lubercule génital (Bg), sous le nom de sillon génital. ].c# parois du sinus sont tapissées par les restes épithéliaux de la lame ou membrane cloacale. Le sinus uro-génital est ainsi nommé parce qu'il reçoit le pédicule de l'allantoïde, les uretères, les canaux de Wolffet les canaux de Millier. Mais il est bon de noter que, tout d'abord, lorsque le cloisonnement du cloaque vient de se produire, les canaux do Miil- 1er ne s'y abouchent pas encore. Langenbacher, Dohrn, Tourneux (1) ont établi que les canaux de Millier descendent plus tardivement dans la cloison iiréthro-rectale; leur abouchement dans le sinus n'est réalisé qu'au milieu du 3= mois. Au commencement du 3'= mois, l'extrémité du tu- bercule génital (Bg) présente un renflement, premier rudiment du gland. La fente uro-génitale se pro- longe sur la face inférieure du tubercule; mais elle s'arrête au niveau de la base du gland. De Là, le sillon génital, ou gouttière uréthrale, est prolongé, le long de la face inférieure du gland par une crête longitudinale se terminant, à l'extrémité du gland, par une houppe plus élevée. Cette crête, mur ou rem- part épithélial du gland (Tourneux), de nature épi- théliale, représente l'extrémité antérieure de la lame cloacale qui, au niveau du tubercule génital, a pris le nom de lame urélhrale. L'échauche embryonnaire, que nous venons de (1) lieuue biologique du nord de la France, 1880. 342 ORGANES GÉNITAUX EXTERNES. décrire, correspond à la première moitié du 3'^ mois. On ne peut, à ce stade, distinguer le sexe futur; on est en présence d'un élat indifférent. Cependant, si les parties ne font que s'accroître, sans présenter d'autres modifications morphologiques, on arrive tout naturellement aux organes génitaux externes de la femme. Tous les fœtus présentent donc, à un moment de leur évolution, le type féminin. Ce type est transitoire si le fœtus prend le sexe masculin. 2" TYPE MASCULIN. Le type masculin est le terme parfait de l'évolu- tion des organes génitaux externes. 11 s'accuse net- tement dans le cours du 3" mois. Urèthre. — Les lèvres du sinus uro-génilal, c'est-à-dire la portion des replis génitaux située en avant du périnée, convergent vers la ligne médiane et se soudent d'arrière en avant, en formant les parois des bourses et les parois de la portion spon- r/ieuse de Ihirèthrc. La trace de cette soudure persiste (raphé du scrotum, raphé du pénis, fig. 143, Rscr). La gouttière uréthrale se ferme donc d'arrière en avant; à la fin du S'' mois, elle est encore béante dans le voisinage de la base du gland {U, fig. 143). De là, elle se prolonge, jusqu'à l'extrémité de la verge, par une gouttière creusée dans le mur épilhé- lial. Cette gouttière progresse graduellement, au fur et à mesure qu'elle se ferme en arrière, pour consti- tuer la portion balanique du canal de l'urèthre. Le sinus uro -génital, c'est-à-dire la fente qui TYPE MASCULIN. UUETHPE. 343 FiG. 143. Of.VELOPPEME.Yr IJRS ORGANES CÉMTADX F.XTEIINES. TyPE MASCCI.IÎi (dVlnrès les modèles en cire d'Kcker-Ziéglei'). Fii;. l/i2. — EjtntiYON de deux mcjis et dejii péHnéf; - kra/u?: " "--géaital; - P. Fk;. 143. — EiiiinvoN de tiiois moi'; Ihriîe.^'""''' ''P" - gouttière uK- 344 OR&ANES GÉNITAUX EXTERNES. reçoit, en arrière, la gouttière uréthrale du pénis, forme les portioin prostatique et membraneuse de Vurclhre. L'ÉPiTuÉLioM DEL'uRÈTHREjpavimenteux stratifié au débutjCommence à devenir prismatique verslerailieu du 5" mois; l'épithélium prismatique à plusieurs couches ne tarde pas à tapisser tout le canal. Les GLANDES uaisseut, vers le 3'= mois, sous la l'orme de bourgeons épithéliaux pleins qui, au G" mois, se prolongent jusqu'à la face externe du lissu spongieux. Les premiers bourgeons des glandes prosta- tiques (1) s'aperçoivent, au milieu du 3^ mois, sur les parois latérales du canal, au niveau du veru- montanum. Au milieu du ¥ mois, les bourgeons primitifs sont couverts de bourgeons secondaires. Le tronc principal s'est transformé en un tube à lumière étroite. Les glandes s'allongent rapidement; au milieu du 5" mois, elles plongent dans un tissu dense, serré, à disposition réticulée, dans lequel on commence à distinguer les faisceaux musculaires lisses anasto- mosés. Au milieu du 9'' mois, le réseau musculaire est nettement accusé. Sur le fœtus à terme, la pros- tate se rapproche de la configuration qu'elle pré- sente chez l'adulte ; son diamètre transversal est de 1 1 millimètres. Les SINUS ou LACUNES, replis de la muqueuse que (1) Touriieux. Du tubercule génital. Joitm. de l'anal. 1889, page 257. PÉNIS. 345 l'on observe chez l'adulte, n'existent pas chez le fœtus. Cependant, Tourneux a montré que le sinus DE GDÉRiN (limité en bas par la valvule de ce nom) parait, vers le 6° mois, sous la forme d'un bourgeon épithélial plein, dirigé d'avant en arrière et mesu- rant 4 millimètres. Au commencement du 6° mois, il se creuse d'une cavité centrale et se termine par un bouquet de diverticules glandulaires. Pénis. — Le tubercule génital est d'abord consti- tué par une masse de cellules mésodermiques la plupart arrondies ou ovalaires, masse enveloppée par une couche ectodermique. Les deux corps caverneux et le corps spongieux de l'urèthre {squelette pénien embryonnaire de Rette- rer) se développent au milieu de ces éléments mé- sodermiques. Dans l'axe du tubercule génital, paraît un cordon cellulaire plus dense, formé par des éléments méso- dermiques plus serrés et plus petits, totalement privé de vaisseaux. Ce cordon envoie un prolonge- ment, de chaque côté, dans les lèvres de la gout- tière uréthrale et dans la partie antérieure des replis génitaux. Puis, il se divise en deux moitiés symé- triques, séparées par une lame intermédiaire de tissu fasciculéetenveloppées d'une zone de ce même tissu. Plus tard, de chaque côté de la ligne médiane, chaque moitié forme un corps caverneux, par sa portion supérieure, tandis que la portion inférieure entoure le canal de l'urèthre et, en se fusionnant avec sa congénère, forme le corps spongieux. Ainsi, au début, le tissu érectile est absolument 340 ORGANES GÉNITAUX EXïEltNES. privé de vaisseaux, comme l'avait vu Nicolas (1); son développement ne se rattache donc pas à l'his- togénèse des capillaires, comme le pensaient Legros et Cadiat. Les vaisseaux se montrent, au contraire, tardivement dans les masses mésoderraiques qui doivent devenir érectiles; vers le 3= mois, dans les corps caverneux. Il est à remarquer que l'appareil érecteur du pénis se développe par une traînée cellulaire analogue aux traînées qui précèdent la formation des pièces squelettiques des membres. L'ospénien de certains animaux (chien, cobaye, etc.) n'est d'ailleurs qu'un dérivé des corps caverneux; il est précédé de cartilage, ce qui confirme l'analogie existant entre le développement du pénis et celui des membres. Le GLAND n'est que l'extrémité antérieure du cor- don cellulaire dense et serré qui précède les corps caverneux. Les capillaires s'y montrent au début du 3"' mois. Classiquement, on le considère comme le reullement antérieur du corps spongieux de l'urè- thre, analogue aubulbe qui en est le renflement pos- térieur. Les récents travaux de A. Nicolas (2), deTour- neux, de Réitérer ont établi que cette interprétation est fausse. En réalité, toute la portion dorsale du gland (les trois quarts de l'organe) est constituée par l'épanouissement des corps caverneux; la por- tion inférieure est formée par les prolongements (I) Organes érectiles. Thèse d'agrégation, I88(!. ("2) Sur l'appareil copulatuur du bélier. Jourii. de Canal. 1887. TYPE FÉMININ. 347 latéraux des corps caverneux qui se replient en bas, pour se réunir sur la ligne médiane, en entou- rant l'extrémité antérieure du corps spongieux. Le gland est recouvert d'un épithélium pavimen- leux stratifié, longtemps confondu avec celui du prépuce. Le PRÉPUCE parait, à la fin du 3'= mois, sous forme d'un bourrelet mésodermique semi-lunaire; il se soulève à la base du gland et s'avance sur celui-ci, au point de le recouvrir en totalité, àla fin du 4*^ mois. Les extrémités inférieures du croissant jJréputial s'unissent, à la face inférieure du gland, à mesure que se ferme l'urèthre balanique, pour constituer le frein du prépuce. Le bourrelet préputial chemine dans l'épaisseur de l'épithélium qui recouvre le gland et le décom- pose en deux lames : l'une, externe, qui formera l'épiderme du prépuce, l'autre, profonde, intermé- diaire au gland et au prépuce et que Tourneux dési- gne sous le nom à! épithélium halano-préputial. Cet épithélium reste indivis pendant la vie fœtale, et ce n'est qu'après la naissance (Bokai) qu'il subit un clivage permettant au prépuce de se séparer du gland. 3» TYPE FÉMININ. Le cloisonnement du cloaque se fait dans un sexe comme dans l'autre. La différenciation commence à se traduire par un arrrêt dans le reploiement et dans la soudure de la partie antérieure des replis 348 ORGANES GÉNITAUX EXTERNES. Tic. Ui. -•■Pl. Fie \ V6. DliVELOPPEMENr DES OKGANES GÉNITAUX E.XTEI.XK5. Tv.'E FÉMININ (d'après les modèles en cire d'Ecker-Ziéglor. Fie. 144. — Embryon de deux mois et demi. eu, clitoris ; - Hf/, repli génital ; -V», vestibuledu vagin ; -.A,anu5. Fifi. 143. — Emiiuvon de quatiif. mois et demi. r,l, grandes lèvres; - PI, petites lèvres; - .-1, anus: - C/i, clitoris. VULVE. VESTIBULE. 349 génitaux {Rg,fig. 144) et des lèvres du sillon génital. La différence des sexes s'accentue dans le cours du 3« mois. Vulve. — La région où les replis génitaux ces- sent de se souder est la fourchette. A partir de là, , ils restent séparés et forment les grandes lèvres. Celles-ci présentent bientôt un sillon longitudinal qui les divise en deux replis inégaux : l'un externe, la grande lèvi"e définitive; l'autre interne, la petite LÈVRE {Gl,Pl, iig. 145). Vestibule. — En avant de la fourchette, l'extré- mité inférieure du sinus uro-génital et le sillon gé- nital, qui la prolonge en avant, persisteront sous forme d'une fente, le vestibule du vagin, dans lequel s'ouvriront l'urètlire et le vaarin. Quand le périuée et la cloison uréthro-rectale sont formés (fin du 2" mois), le segment antérieur du cloaque est désigné sous le nom de sinus uro-géni- tal. Chez la femme, la dénomination n'est pas juste tout d'abord, car les canaux de Millier ne s'ouvrent pas encore dans le sinus. Les deux canaux, à l'état de tubes épithéliaux juxtaposés, sans enveloppe mé- sodermique, sont obligés de s'insinuer dans la cloi- son uréthro-rectale. Leur extrémité inférieure est bientôt remplie par les éléments cellulaires d'un épithélium pavimenteux stratifié, et, lorsque les conduits de Millier arrivent au sinus, vers le milieu du .3« mois, on assiste plutôt à un mélange de l'épi- tliélium miillérien et de l'épithélium du sinus qu'à un abouchement de canaux dans une. cavité. A ce moment, les extrémités inférieures des conduits EMBRYOLOGIE. 20 3oO ORGANES GÉNITAUX EXTERNES. miillériens divergent ; leur fusion n'a lieu qu'à la fin du 4'= mois. Dès lors, un vagin unique s'ouvre dans le vestibule. Nous savons, d'ailleurs, la part que prennent les canaux de Wolff à la constitution du segment vagino-hyménéal. Cet abouchement tardif des canaux de MûUer dans le sinus est important pour expliquer les malforma- tions de la région. Urèthre. — Le sillon génital persistant chez la femme, il n'y aura pas de portion spongieuse de l'urèthre, en tant que conduit. Mais, l'épithélium qui tapisse le sillon subit la même évolution que celui de la portion spongieuse de l'urèthre de l'homme : de pavimenteux sli'atifié, il deviendra prismatique stratifié; il retourne cependant à l'état pavimenteux stratifié, chez la femme adulte. L'urèthre de la femme est donc réduit au canal d'excrétion de la vésicule allantoide, c'est-à-dire à la portion supéro-antérieure du sinus uro-géuilal, {Ur, fig. 146, C). Il est l'homologue des portions pros- tatique et membraneuse de l'urèthre de l'homme. Aussi, trouve-t-on, dans toute la longueur de l'urèthre féminin, des Glandes homologues aux glandes prostatiques de l'homme (1) ; plus nom- breuses et plus dévéloppées au pourtour du méat urinaire, elles peuvent être le siège de concré- tions calcaires. Ces glandes évoluent plus lentement et plus tardivement que chez le fœtus màle ; leur (1) Tourneux. Du tubercule génital. Jo(/rn. de l'anal. 188.). TYPE FÉMINIIV. URÈTHRE. 3b l' Structure, chez la femme adulte, répond à celle qu'on observe, chez le fœtus mâle, du '6" au 6= mois. Sur le bord postérieur de l'orifice uréthral, de chaque côté de la ligne médiane, s'ouvrent deux conduits signalés, pour la première fois, par Skene (1880). D'une longueur de o millimètres à 2 centi- FlO. 140. — Sl.VUS linO-CÉ.XITAL F.T AXNEXKS SHIl DE3 EMUHVUNS HUMAINS (d'après Kôlliker). .1, chez l'embryon de trois mois; — B, chez l'embryon de quatre mois; — C, chez l'embryon de six mois. — [fff, sinus uro-génital; — V, vessie; — g, canal génital, rudiment de l'utérus pt du vagin; — Ui; urélhro ; — Ut, utérus ; — Va, vagin. mètres, d'un calibre de i millimètre, chez l'adulte, ces conduits existeraient 80 fois sur 100 ^Kochs). Ils ont été pris, h tort, pour les extrémités infé- rieures des canaux de "Wolfî; on doit les rattacher aux glandes urélhrales sous le nom de glandes de Skcne. Clitoris. - Le clitoris se développe absolument 352 ORGANES GÉNITAUX EXTERNES. comme le pénis; seulement il reste, au point de vue morphologique et histogénétique, à un stade moins avancé que le pénis. Les CORPS cwERNEUx et le gland du clitoris ont des aréoles vasculairos moins larges, mais c'est, à l'origine, le môme tissu dense et serré ; le cli- toris peut aussi reulcrmer, comme le pénis, des productions cartilagineuses et même un osselet. Le GLAND CLrroRiDiEN, contesté par certains auteurs, existe. Kobelt a montré sa structure érectile. A sa face inférieure, seproduitun mur épilliélial sem.h\a.hle à celui du gland du pénis; mais, comme la goutiiére balanique, dont il se creuse, ne se ferme pas chez la femme, le gland clitoridien est fissuré à sa face in- férieure. Le CORPS SPONGIEUX étalé, puisque le sillon géni- tal ne se ferme pas, reste à l'état de tissu érectile embryonnaire et double la muqueuse du sillon bala- m-uréthral qui va du gland au méat urinaire. Il forme ainsi ce que Pozzi a décrit (1884) sous le nom de bride masculine. Au niveau du méat, la bride se divise en deux faisceaux, pour l'entourer et se perdre dans la membrane hymen. En vertu de cette connexion, Pozzi a voulu faire de Thyraen rhomologue du bulbe de l'urèthre, opinion trop restrictive. En effet, Henle a décrit des hymens con- tenant du tissu érectile, mais ce tissu érectile élait en rapport de continuité avec les bulbes du vagin. Bulbe et hymen doivent donc être associés dans cette homologie confirmée par Kobelt qui a décrit, sous le nom de réseau inlermddiaire, une double CLITORIS. 333 voie veineuse de communication entre le gland cli- toridien et les bulbes du vagin. Glandes vuLvo-vAGiNALEs. — L'iiomologie dubulbe liymcnéal et du bulbe uréthral de riiomme ressort encore des connexions organiques. A l'entrée du vagin, on trouve les deux glandes vulvo-vaginales de Bartholin ou de Huguier, qui ont la môme structure que les glandes de Cowper. Ces glandes paraissent, au 3^ mois, sous la forme de bourgeons pleins venant de Tépithélium du sinus uro-génital. Au 4^ mois, les bourgeons présentent des ramifications, au nombre de cinq. Au 5'= mois, des bourgeons secondaires sont visibles ; enfin, au 6"= mois, la glande mesure une épaisseur de i milli- mètre sur l^^S de longueur (Van Ackeren) (1). Prépuce dq clitoris. — Vers la fin du 3<= mois, un bourrelet mésodermique se soulève à la base du gland; il le recoirwe complètement dans le cours du 4=^ mois. Le prépuce clitoridieu est adhérent au gland et l'épithélium commun présente la même évolution que chez le màle. La gouttière balanique -ne se fermant pas, il n'y aura pas de frein pré- putial. A la face inférieure du gland, on trouve la glandk CLiTORiDiE.\NE dout le développement est identique à celui du sinus et de la valvule de Guérin. Nous retrouvons ainsi, dans l'appareil génital externe de la femme, tous les éléments du même appareil chez l'iiomme. Le tableau ci-joint r&pi^eU {{) Zeilsc/irift /. Wissetichafl. Zoolog., 1880. 20. 3o4 ORGANES GÉNITAUX EXTERNES. lera les diverses homologies établies dans ce cha- pitre. HOMOLOGIE DES ORGANES GÉNITAUX EXTERNES HOMME Glaud du pénis. Corps caverneux du pénis. Portion spongieuse de l'urè- tlire. Sinus et valvule de Guéri n. Bulbe uréthral. FEMME Gland du clitoris. Corps caverneux du clitoris. Sillon balano - urétliral et bride masculine (vestibule du vagin). Glande clitoridienne. Hymen et bulbe du vagin (bulbe hyménéai). Urèthre tout entier et glandes péri-urétbrales . Glandes de Bartholin. Portions prostatique et mem- braneuse de l'urèthre. Glandes do Méry ou de Cowper. Prépuce ; fourreau de la Prépuce ; petites lèvres ; verge ; bourses. I grandes lèvres. Malformations. — 1° Chez l'homme. — La phts banale des malformations est VétroUesse con- génitale du mé3.i qui peut être complètement fermé. Il existe aussi des oblitérations partielles siégeant sur le trajet du canal. Deux malformations congénitales plus impor- tantes sont Vhyimpadias et Vopispadias. L'hypospadias est caraclérisé par l'ouverture de MALFORMATIONS. 355 l'urèthre à la face inférieure de la verge. L'orifice ]icut siéger : à la face inférieure du gland, entre le gland et le scrotum, au milieu du scrotum divisé; de là trois variétés d'hypospadias : balanique., pénien et scrotal. Dans V hypospadias balanique, qui siège ordinaire- ment à la base du gland, on trouve souvent un diver- licule prolongeant l'urèthre jusqu'au méat mais ne communiquant pas, ordinairement, avec ce canal. h'hypoapadias pénien se rencontre sur un point quelconque, entre le gland et la racine des bourses. Dans VhypoRpadias scrotal, les bourses sont divi- sées sur la ligne médiane; l'urèthre s'ouvre au fond de l'interstice qui les sépare. Que la verge soit atrophiée, que les testicules soient en ectopie et ces organes ressembleront aux organes génitaux de la femme. L'explication de l'hypospadias se trouve facilement dans l'embryologie : le sillon génital ne s'est pas soude au point où siège la malformation. Dans l'hypospadias balanique, l'extrémité antérieure du sillon génital reste béante ; mais la portion bala- nique de l'urèthre peut évoluer normalement dans le mur épithélial, sans s'aboucher avec la portion pénienne du canal. De là, l'existence du diverticule s'ouvrant au sommet du gland. Dans l'ÉpisPADiAS, l'urèthre s'ouvre sur la face dorsale de la verge. Cette lésion coïncide assez souvent avec l'écartement de la symphyse pubienne et avec l'exstrophie de la vessie. L'explication em- bryogénique est assez difficile à donner. Albrecht, 336 ORGANES GÉNITAUX EXTERNES. au congrès des chirurgiens allemands de d88G, a avancé que les corps caverneux sont lonus à dis- tance l'un de l'autre par la réplélion exagérée de l'allantoïde, réplélion qui amène, en môme temps, l'écartement de la symphyse pubienne. L'urèLhre pourrait alors s'ouvrir à la face dorsale du pénis. Cette théorie peut être vraie quand il y a écarte- ment de la symphyse, mais elle ne peut s'appliquer au simple épispadias pénien. 2° Chez la femme. — Anus vaginal. — On trouve, chez la femme, une malformation rare, consistant en l'abouchement du rectum dans le vagin et connue sous le nom à'cmiis vaginal. L'anus vrai manque ou est réduit à un cul-de-sac. Avec l'ancienne théorie du cloaque externe et du cloaque interne, l'anus vaginal est inconcevable, puisque les canaux de Millier n'ont jamais de rapport avec le rectum. Mais, si l'on tient compte du cloisonnement cloacal par la soudure des deux replis latéraux et de l'abou- chement tardif des canaux de Millier dans le sinus uro-génital, on peut s'expliquer la malformation. En eiTet, si les replis latéraux du cloaque ne se soudent pas, à leur partie inférieure, le rectum s'abouche dans l'urèthre. Les canaux de MûUer s'allongent par en bas, s'insinuant dans la cloison uréthro-rectale déjà formée et se dirigeant vers le sinus uro-génital. Leurs extrémités inféi'ieures, à l'état de simples tubes épithéliaux, rencontreront donc, à un moment donné, le trou de communica- tion entre le rectum et l'urèthre, d'où abouche- ment du rectum et du vagin. MALFORMATIONS. 357 La présence d'une membrane hymen en avant de l'anus vaginal se comprend d'ailleurs, si l'on se souvient que l'hymen se développe, en partie, aux dépens de l'extrémité inféiùeui'e des canaux de Wollî. Certains auteurs, pour expliquer cette malforma- tion, ont avancé que le vagin se développait aux dé- pens des canaux de Mliller et aussi aux dépens d'une portion du sinus uro-génitai. Dès lors, l'abouche- ment du rectum dans la portion inférieure ou extra- miillérienne du vagin s'expliquerait comme tout abouchement du rectum dans le sinus uro-génital, par un arrêt de cloisonnement. Malheureusement, ce mode de développement du vagin n'est pas dé- montré (1). 3" Hermaphrodisme. — On donne le nom d'her- maphrodite à un individu sur lequel on trouve réunis les attributs des deux sexes. U hermaphrodisme est dit vrai quand l'individu possède à la fois un testicule et un ovaire, car ce sont ces glandes seules qui établissent la sexualité. Le plus souvent, on trouve une persistance de l'état embryonnaire. Les appareils excréteurs màle et femelle existent en totalité ou en partie, avec des organes génitaux externes présentant des arrêts divers de développement; tous ces cas renti'entdans le pseudo-hermaphrodisme. Le type le plus fréquent de pseudo-hermaphro- (1) Nous avons déjù signaln, à propos de la région anale, les autres abouchements anormaux du rectum (voir p. 233). 3S8 ORGANES GÉNITAUX EXTERNES. dismeestriiypospadias''scrol;al. Les individus qui en sont atteints, oljligés d'uriner à croxpe^on, sont sou- vent pris pour des femmes. Nous ne proposerons pas une classification des hermaphrodites. Nous avons assisté à l'évolution des glandes sexuelles, nous avons constaté la coexis- tence embryonnaire des deux appareils excréteurs mâle et femelle, nous avons trouvé un état indiffé- rent pour les organes génitaux externes. Que l'on suppose les combinaisons les plus diverses d'arrêts de développement et de persistances d'états tran- sitoires et l'on comprendra les variétés multiples de l'hermaphrodisme. Etres à testicules avec des organes sexuels externes de femme ou hypospades scrotaux, êtres à ovaires avec des organes génitaux d'hommes, individus ayant un testicule d'un côté et un ovaire de l'autre avec organes externes à type variable, tous témoi- gnent de la dualité primitive de l'appareil génital. CHAPITRE XV DÉVELOPPEMENT DU TÉGUMENT EXTERNE. I. PEAU La peau se compose de deux couches bien dis- tinctes : 1» Vépiderme, véritable épithélium stratifié limité, àlapartieprofonde, par une membrane basale amorphe supportant une rangée de cellules hautes, presque cylindriques, qu'on nomme cellules de la couche basale ; 2° le derme, à structure conjonctive, présentant à sa face superficielle la ligne ondulée des papilles. Ces deux parties, d'aspect si différent, ont une origine cmbryogénique distincte : l'épidenne est formé par l'cctoderme ; le derme, par la lame fibro- culanée du mésoderme. 1° Épiderme. - Au début, vers la 5= semaine, l'épidenne est simplement constitué par deux cou- ches de cellules : l'une, superficielle, à cellules po- lygonales; l'autre, située au-dessous, formée de cellules plus petites et rondes, premier rudiïnent du corps muqueux. La couche superficielle se dispose en une membrane qui ne tarde pas à entrer , en voie de dépérissement et à se détacher. ' 360 TÉGUMENT F.XTERNE. Dès le 4° mois, l'épiderrae est à deux ou trois couches : à la surface, se trouve toujours la couche à cellules hexagonales. Au 5'= mois, le corps mu- queux possède plusieurs couches et les cellules les plus profondes se disposent en cellules de la couche basale. Au 7° mois, les deux couches de l'épiderme sont nettement séparées, comme chez l'adulte ; les squa- mules de la superficie n'ont pas de noyaux. Enfin, chez le nouveau-né, on trouve les cellules crénelées dans les couches profondes du corps mu- queux de Malpighi. Desquamation; vernis caséeus. — Nous savons que la première couche épidermique tombe sous forme de membrane. A partir du mois, l'épiderme présente une desquamation généralisée. Les pro- duits épidermiques ainsi détachés, mêlés aux sé- crétions des glandes sébacées, forment le smegma embryonum ou vernix caseosa, substance blanchâtre, visqueuse, surtout abondante au niveau des plis articulaires et des organes génitaux externes. Le vernis caséux se dissout en partie dans les eaux de l'amnios. Après la naissance, la couche superficielle de l'épiderme tombe pendant les deux ou trois premiers jours. L'épiderme du nouveau-né a une épaisseur rela- tivement plus grande que l'épiderme de l'adulte, ce qui tient à la richesse cellulaire de la couche mu- queuse. Pigment. — Les granulations pigraentaires, qui TEAU. 361 donnent à la peau ses teintes variables, siègent dans les cellules du corps muqueux. A la naissance, le pigment est très peu abondant, même chez les races colorées; les nègres ont la peau rosée. Le pigment se développe d'abord au niveau des ongles, autour du mamelon, aux parties génitales; la généi^alisa- tion est faite du 5» au 6'= jour (Camper). Dans les races blanches, le pigment apparaît dans le cours des premières années. Extension et accroissement. — L'accroissement de l'épiderme, en épaisseur et en surface, est dû à des phénomènes de prolifération karyokinétique sur- tout manifestes dans les cellules du corps muqueux. Quant ci l'évolution épidermique, elle est bien con- nue depuis les travaux de Ranvier. Les cellules du corps muqueux sont poussées, par leur proliféra- tion même, des parties profondes vers la superficie. Arrivées dans une certaine zone, désignée sous le nom de slratum granulosum, leurs noyaux s'atro- phient, les filaments qui unissent les cellules s'effa- cent, le protoplasme s'infiltre de gouttes d'éléidine; les cellules s'aplatissent. Puis, les noyaux et les gouttes d'éléidine disparaissent, les cellules réduites en lames minces se soudent par leurs bords; cette dernière zone de transition est le stralum lucidum. De là, les cellules arrivent dans la. couche cornée proprement dite, où elles se dissocient. Tel est le processus de kératinisation du revêtement épider- mique. 2» Derme. - Le derme est d'abord formé, vers le 2» mois, par une masse de cellules mésodcrmi- EMIiMYOI.Of.lE. ç)| 362 TÉGUMENT EXTERNE. ques dont les unes sont arrondies, les autres fusi- formes. A la surface, il est limité par la membrane basale anhiste, probablement sécrétée par les cellules profondes du corps muqueux. Les premières papilles se montrent, aux mains et aux pieds, vers le 6" mois. Les fibres élastiques apparaissent au 7'= mois. Le Tissu coNJONCTiF SOUS-CUTANÉ, distinct au mois, est formé par une zone de cellules fusiformcs. Les premiers amas graisseux sont visibles au4« mois. Au 6"^ mois, le tissu conjonctif sous-cutané forme un pannicule adipeux généralisé. 11. ORGANES ANNEXES Nous avons à examiner une série d'organes qui, tous, représentent des productions épidermiques dans leur partie essentielle . i° Ongles. — Vers le 3° mois, sur la face dorsale des dernières phalanges, le derme présente un repli, qui se traduit par une dépression sur une coupe longitudinale. Examiné en surface, ce repli offre l'aspect d'une gouttière courbe à concavité infé- rieure. Le repli forme la matrice de l'ongle; la por- tion plane du derme située au-dessous sera le lit de l'ongle. A ce niveau, le derme présente des crêtes longitudinales. Les cellules du corps muqueux remplissent la dé- pression formée par le repli du derme. Les pre- miers vestiges de la substance de l'ongle se montrent, au ¥ mois, sous la forme d'une couche unique de cellules pâles et polygonales, se développant entre ORGANES ANiXEXES. 363 le corps miiqueux et la couche cornée c[iii reste au- dessu-^, sous le nom (L'épouychium deUnna. L'accrois- sement de l'ongle en longueur et en épaisseur est dù à une transformation spéciale des cellules du corps muqueux occupant la matrice et le lit de l'ongle. Dans la zone du corps muqueux qui cor- respond au stratum granuloswn, on ne trouve pas des gouttes d'éléidine, mais une substance granu- leuse, substance onychogéne. Le processus de kérati- nisation unguéale diffère donc un peu du processus épidermique. Les cellules unguéales possèdent un noyau rudimentaire, ce qui les distingue des cellu- les cornées de l'épiderme. D'après les dernières recherches de Kùlliker (1888), l'ongle ne se forme pas simultanément sur toute l'a surface du lit. Le procossus de kératinisation débute dans le tiers postérieur du lit. De là, ci partir du milieu du 0= mois, la racine pousse d'avant en arrière et s'enfonce dans la gouttière unguéale; au 8" mois, l'ongle commence à pousser en avant pour acquérir un bord libre (1). L-ongle est caché par la couche cornée, qui per- siste au-dessus jusqu'au 3» mois. A ce moment la substance unguéale est k nu sur la face dorsale' do l'ongle. 2° Poils. - Les premiers rudiments des poils se montrent au front et aux sourcils, du 3«au 4= mois, (1) Bien des points de détail du développement de Tonelo ros ent encore on discussion. Voyez Curtis, développen om dcl ongle chez le fœtus humain. Journ. le l'AnoLiZ 364 TÉGUMENT EXTERNE. SOUS la forme de bourgeons pleins du réseau de Malpighi, s'enfonçant obliquement dans le derme (fifT. d47). En regard des bourgeons, on observe, dans le derme même, un amas de petites cellules connec- tives que l'on désigne sous le nom de nodule con- nectif. Le bourgeon repousse d'abord devant lui 1 nodule connectif ; mais, bientôt, le bourgeon épi 0 Fie. 147. — Un rudiment pileux de i/kpideume du fhunt d'un emdrvon HUMALN DE SEIZE SEMAINES. Ce, couche coraée de l'épiderme; - Cm, couche "^"^"«"f,'^ ■' .7 " ' cellu es bruues arroadies et Ca, cellules allougees dout 1 ea=emble Se le rudimeut pileux; - .1/, membrane basale limitant le bour- geon (d'après KôUiker). thélial se déprime en une cupule (F, fig. 148) dans laquelle se loge le nodule connectif qui devient la papille du poil. . , Au 4'' mois, la membrane basale (M) de 1 epulerme se distingue autour du bourgeon; une couche fibro- mésodermique la revêt bientôt en dehors, consti- tuant la paroi du follicule pileux. ORGANES ANNEXES. 365 Dans le follicule (lig. 148), les cellules épithéliales se distinguent en deux zones une externe, ou gaine épithéliule externe (Gre) qui repré- sente le corps niu- queux ; une in- terne, ou gaine t'pi- théliale interne {Gri), composée de trois rangées de cellules qui sont, en allant de de- hors en dedans : la couche de Henle, la couche de Huxley et la cuticule du Gn poil. Les travaux de Unna, de von Eb- ner, qui datent de 1876, ont établi que la gaine épi- théliale interne ne résultait pas de l'évolution épi- dermique des cel- externe, mais Fu:. as. — Rkmi.i.aceme.\t DES roiLs. Cjls des PAUPifcnES PUOVENAXT d'uN EXFXXT D 'ux AX. T, poil destiné ;i tombei' ; — Os, Gs, glan- des sébacées: — Bp, bullic pileux - — .S' sommet du jeune poil ; _ B'p, son bulbe piloux; — F, fossetlo pour la réception do la papille dei'mique; — Gre, gaine épithé- •»■/, gaine i l ^.....Li^c, — Lr;e, gau luies de la gaîne '""'e externe du jeune poil; — G épithéliale iuternc (d'après Kôllike :r). qu'elle provenait de la transformation dos cellules 306 TÉGUMENT EXTERNE. molles qui recouvrent la papille. Le poil lui-même, moelle et écorce, se forme aux dépens des mêmes cellules molles qui occupent le sommet de la papille et qui subissent une kératinisation analogue à celle des ongles. Ces cellules, à un moment donné, contiennent de l'éléidine et suivent l'évolution épi- dermique, des parties profondes vers les parties superficielles. Au-dessus du point d'abouchement de la glande sébacée (Cs), celles de la gaine interne sont entraînées avec le sébum, au milieu des exfo- liations épiderraiques. Le poil, continuant de s'ac- croître, marche à travers l'épiderme et fait saillie à la surface. Remplacement des poils. — A la naissance, les poils follets tombent et sont remplacés par les poils définitifs. Il se produit là un phénomène qui rap- pelle ce qui se passe pour les dents. La papille des poils primitifs s'atrophie ; le bulbe du poil, qui était creux pour recevoir la papille, de- vient plein (Bp, fig. 148). Le poil tombe. Les poils de remplacement {B'p) peuvent se développer sur l'an- cienne papille, si elle n'est pas complètement atro- phiée; le plus souvent, les follicules primitifs engen- drent, par bourgeonnement de la gaine épithéliale externe (Gre), de nouveaux follicules d'où partent les nouveaux poils qui repoussent les anciens. De même, nous avons vu se détacher du gubcrnaadum dentis le follicule de la dent permanente. Des remplacements de poils se produisent chez l'adulte. D'après Hasse, on pourrait même observer la formation de poils primaires, à l'âge adulte. ORGANES ANNEXES. 367 3" Glandes sébacées. — Ces glandes peuvent ncaitre indépendantes et isolées, comme aux petites lèvres, à la peau de la verge ; le plus souvent elles sont annexées aux follicules pileux (Gs, fig. 148). Dans le premier cas, elles proviennent de bour- geons directs du corps muqueux. Dans le second, elles représentent des excroissances latérales du follicule pileux, bourgeons épithéliaux pleins en con- tinuité avec la gaine épithéliale externe. Ces bourgeons sont limités par la membrane pro- pre de la glande qui est elle-même en continuité avec la membrane basale du derme. Les glandes sébacées se montrent à la fin du i'^ mois. Dès le 3° mois, la sécrétion a commencé en bien des régions du corps; au 6% elle est généra- lisée. Les cellules centrales du bourgeon épithélial se remplissent de gouttes huileuses, se détachent et s'échappent au dehors par le canal que leur a frayé le poil à travers l'épiderrae. La configuration de ces glandes varie beaucoup • l'utricule initial émet des bourgeons secondaires qui linissent par donner des glandes en grappe d'aspect varie. Certames glandes sébacées ne se montrent qu'après la naissance, celles des petites lèvres, par exemple. 4» Glande mammaire. - La glande mammaire appartient au groupe des glandes sébacées. L'époque de son apparition varie suivant le sexe Chez la temme elle se montre .lu 3" au 4e mois, sous la orme d un bourgeon unique et volumineux formé de cellules du corps muqueux. Huss, qui a donné. 368 TÉGUMENT EXTERNE. en 1873, une description restée classique du déve- loppement de la mamelle, donne le nom de champ glandulaire à ce bourgeon initial. Celui-ci émet des excroissances mamelonnées qui sont les rudi- ments des divers lobes delà glande mammaire. Le champ glandulaire se transforme ensuite et donne naissance aux conduits galactophores. Au moment de la naissance, la glande est consti- tuée par des canaux glandulaires, à épilhélium cylindrique, se terminant par des bourgeons épi- tboliaux encore pleins et en nombre variable. Les canaux contiennent un liquide lactescent. Cette sé- crétion lactée du nouveau-né est en rapport avec une suractivité d'accroissement dans la glande ; elle se produit par le même processus que la sécrétion sébacée. Nous ne suivrons pas le développement post- embryonnaire ; pendant la grossesse et la lactation, les acini glandulaires prennent un développement considérable. A la ménopause, la glande s'atrophie complètement. Le mamelon se produit par un soulèvement de la peau et des couches adjacentes au niveau des con- duits galaclophores. o" Glandes sudoripares. — Ces glandes se mon- trent, vers le b" mois, sous la forme d'un bourgeon épithélial plein partant du corps muqueux de Mal- pighi et traversant le derme. Il présente, au6<= mois, quelques sinuosités et se creuse, à son centre, d'une lumière. Au 1" mois, le bourgeon se replie, à son extrémité profonde, constituant ainsi le premier ORGANES ANNEXES. 369 rudiment du glomérulc. A la coupe de ce tube con- tourné, on distingue, en allant de deliors en dedans : la membrane propre; puis, une première coucbe de cellules qui forment très pi-obablement les cellules contractiles décrites par Ranvier; enfin, la couche des cellules secrétanlos. D'après ce dernier auteur, des éléments contractiles ou musculaires se dévelop- peraient donc aux dépens de l'ectoderme. Chez le nouveau-né, les glandes sont bien formées. 21. CHAPITRE XYI SYSTÈME NERVEUX L'origine ectodermique de l'axe cérébro-spinal nous conduit naturellement à étudier le dévelop- pement du système nerveux après celui du tégu- ment externe. Les centres nerveux proviennent, en effet, d'une invagination de l'épiderme au milieu des masses mésodermiques qui fournissent les élé- ments conjonctifs et vasculaires. Nous aurons à suivre successivement l'évolution embryologique : 1° de la moelle ; 2° de l'encéphale ; 3° du système nerveux périphérique; 4° du grand sym- pathique. 1. MOELLE ÉPINIÈRE Rapports et conformation extérieure. — L'apparition des lames médullaires, séparées des lames épidermiques par les crêtes dorsales, leur transformation progressive de sillon en gouttière et de gouttière en tube clos nous sont déjà connues (Voyez lig. 46, pag. 79). Ces phénomènes sont précoces; la moelle s'al- longe ensuite, par son extrémité postérieure, sous la forme d'un tube fermé. MOELLE ÉPINIÈRE. 371 Elle s'étend d'abord jusqu'à l'extrémité des ver- tèbres caudales; ensuite, elle dépasse même ces ver- tèbres et se met en rapport avec l'ectoderme. A partir du 4° mois, le rachis présente un accrois- sement plus rapide que la moelle; celle-ci, par suite, parait remonter peu à peu dans le canal rachidien. Au 6' mois, l'extrémité inférieure du tube médul- laire correspond à l'orifice supérieur du canal sacré; au moment de la naissance, elle est en rap- port avec la 3" vertèbre lombaire. Cette ascension détermine la formation de la queue de cheval, au milieu de laquelle nous trou- vons le filum terminale. Celui-ci représente, non pas un ligament, mais une moelle rudimentaire, avec prolongement du canal de l'épendyme. L'ascension de la moelle dans le rachis est donc purement apparente. Tourneux et Hermann ont appelé l'attention sur ce sujet (1). Ils ont montré que la moelle dépasse, au début, les vertèbres coccygiennes, qu'elle se pelotonne et se recourbe même entre la face dorsale de ces vertèbres et la peau. La portion de la moelle contenue dans le canal lachidien remonte ensuite et se termine, vers le ■'t" mois, au niveau de la 2« vertèbre sacrée ; mais, à ce moment, elle est encore réunie par une traînée épithéliale ii l'extrémité inférieure recourbée de la moelle coccygieiine. La traînée épithéliale disparait, au début du 5'^ mois, tandis que les vestiges coccy- (jiens de la moelle épinière persistent; ils pourront (I) Société de biologie, séance du 31 janvier 1885. 372 SYSTÈME NERVEUX. être retl'oiivés, après la naissance, dans la couche superficielle du paunicule adipeux sous-cutané de la région coccygienne. D'après les auteurs cités, ces restes sont l'origine probable de certaines tumeurs mixtes contenant des épilhéliums divers, des nodules cartilagineux, etc., classées parmi les tératomes. Les rentlements cervical et lombaire sont ébau- chés au 2"= mois et très nets au troisième. Le renflement lombaire présente, chez les oiseaux, le sinus rhomboîdal [Sr, iîg. lo2), au niveau duquel le canal de l'épendyme serait ouvert par écartement des cordons postérieurs. Stilling a avancé que le canal de l'épendyme s'ouvrait chez l'homme, dans le sillon longitudinal postérieur, au niveau de la ré- gion lombaire ; mais cette déhiscence du canal ne se produit pas. Mathias Duval a d'ailleurs établi (1), dès 1877, que ce prétendu sinus n'a pas la signification qu'on lui prête habituellement. La gouttière nerveuse se ferme dans toute son étendue dès les premières époques de la vie embryonnaire. Au niveau du ren- flement lombo-sacré, l'espace qui sépare les cornes postérieures est occupé par une masse de tissu géla- tineux réticulé, à cellules vésiculeuses. Le canal de l'épendyme est creusé au milieu même de ce (issu qui provient d'une différenciation spéciale des cel- lules ectodermiqucs formant les parois du tube mé- dullaire. (l) Mémoire sur le sinus rliomboîdal de l'oiseau. MOELLE ÉPINIÈRE. 313 Conformation intérieure. — Sur une coupe transversale de la moelle d'un embryon d'un mois (fig. 149), le canal central, de forme losangique, est limité par des cellules épithéliales hautes (£) dis- posées en plusieurs assises. Autour d'elles, se montrent des groupes de cellules Fie. 149. — Coupe transversale de i.a partie cervicale de la moelle KPIN-IÈPE d'lX embryon HUMAIN d'uN MOIS. C, canal de l'opondyme; — E, son revêtement épithélial; — 0, substance grise antérieure; — G', substance grise postérieure; — V, cordon antérieur; — H, cordon postérieur (d'après Kolliker). plus petites arrondies (G,G'), qui forment la substance grise embryonnaire. Ces cellules, disposées en couche mince à la région postérieure {G'), en une couche beaucoup plus épaisse à la région antérieure (G) représentent les premiers rudiments des cornes de la 374 SYSTÈME NERVEUX. moelle. Les racines antérieures sont visibles avant les postérieures. Les cordons antérieurs {V) et pos- 'C.A. Fio. 150. — Coupe transversale de la moelle ÉriNtknE d'lx emdrvon HUMAIN d'un mois ET DEMI. C, canal central; — A', son revêtement épithélial; — G, substance grise antérieure; — M, racine antérieure; — V, cordon antérieur; Q'^ substance grise postérieure; — S, racine postérieure; — B, cordon postérieur; — CA, commissure antérieure; — E', revêtemeut épeudymaire aminci et à découvert sur la ligne médiane postérieure (d'après Kôlliker). térieurs (H), déjà ébauchés, présentent de fines ponc- tuations. Sur la moelle d'un embryon d'un mois et demi (fig. 150), la commissure antérieure [CA) est for- mée; sur la ligne médiane postérieure, l'épen- MOELLE ÉPINIÈRE. 375 dyme (£') est encore à découvert. La substance grise antérieure (G) s'est réunie à la substance grise postérieure (G'); elle finira par envelopper le canal central. Les cordons postérieurs (H) sont grêles, tandis que les antérieurs (7), plus forts, se prolongent en arrière sous la forme d'une mince bor- dure, première ébaucbe des cordons latéraux (F'). Dès lors, l'accroissement delà substance blanche et de la substance grise s'accentue et détermine une diminution progressive du canal central. Les cor- dons postérieurs prennent un développement pré- pondérant; aussi le canal se rétrécit-il d'arrière en avant. Au 31= mois, il est au milieu de la moelle et la commissure grise postérieure le sépare des cor- dons postérieurs. A 2 mois et demi, les cordons médullaires entou- rent complètement la substance grise. Les cordons cunéiformes de Goll (Ce, fig. Jol) font une saillie nette à la partie postérieure. I-es travaux de Pierret, Parrot, Flechsig ont établi que les faisceaux pyramidaux croisés et directs se développaient plus tardivement que les autres groupes de fibres et de haut en bas. L'embryologie permet ainsi de concevoir la moelle comme formée de faisceaux indépendants, ce que la pathologie et la physiologie ont établi. Structure. — Le développement des éléments histologiques de la moelle a été bien décrit par Vignal (I). (1) Archives ci; Physiologie, 1884. 376 SYSTÈME NERVEUX. Les CELLULES épithéliales de l'épendyme (£) sont d'abord de longues cellules qui, par leur extrémité Fie. loi. — Coupe TnANsvEiisAi.E d'dne vEiiTÈBnE cF.nvicAi.E et he i.\ MOEi.i.E d'dn emduvon hujjaix de nedf a dix semaines. Av, arc vertébral cartilagineux ; — Cv, corps de la vertèbre ; — Co, restes île la corde dorsale; — M, restes de In niembrana rewnens su- perior: — Dm, diire-nière: - Pm, pie-more; — E, revétemeut e\n- tliélial du canal épeudymairc ; — E', partie postérieure du canal eu voie d'oblitération; — Cu, cordon antérieur; — Cp, cordon postérieur; — Ce, cordon cunéiforme de GoU ; — fln, racine antérieure; — Rp, racine postérieure; — G, ganglion spinal (d'après Kûlliker). profonde, émettent des prolongements très grêles traversant toute la moelle sous le nom de fibres MOELLE ÉPINIÈRE. 377 radiaires. Au 7"^ mois, elles sont plus courles et à cils vibratiles dans la région supérieure du canal. Au 8"= mois, il n'y a plus que des cellules courtes. Elles s'aplatiront, chez l'adulte, pour ne former qu'un épithélium de revêtement. Les CELLULES DE LA SUBSTANCE GRISE EMBRYONNAIRE dérivent de ce neuro-épithélium. Elles se transfor- ment en cellules nerveuses et en cellules de la né- vroglie. Les cellules nerveuses de la substance grise appa- raissent, du 2" au 3° mois, dans la corne antérieure. A trois mois et demi, on peut distinguer le prolon- gement de Deiters. Les cellules de la Golon7ie de Clarhe se montrent au 4" mois; enfin, celles des cornes postérieures paraissent vers 3 mois et demi. A la naissance, les cellules nerveuses sont sem- blables à celles de l'adulte; elles ne s'en distinguent que parleur moindre volume et l'absence de granu- lations pigmentaires. Les fibres de la substance blanche proviennent de prolongements émis par les cellules nerveuses de la substance grise. La myéline se dépose autour des cylindres axes. Il n'y a pas de gaîne de Schwann. Au milieu de ces éléments essentiels de la moelle, se trouve la névroglie, qu'il ne faut pas confondre avec la trame conjonctive émanée de la pie-mère. Elle est formée de cellules étoilées, rondes ou polyé- driques, d'où paraissent partir de nombreux pro- longements. Les travaux de Renaut, Ranvier, Vignal ont montré que ces cellules proviennent des cellules de la substance grise embryonnaire qui ont subi une SYSTÈME NERVEUX. 378 différenciation spéciale. La névroglie est donc de nature ectodermique. Ses cel- lules commencent à se mon- trer, vers 3 mois et demi, sous la forme de masses granu- leuses avec excroissances. Les vaisseaux viennent du dehors et pénètrent dans la moelle, vers la 6« semaine. Enveloppes. — Les mem- branes enveloppantes naissent des masses protovertébrales mésodermiques. A la 6" se- maine, la pie-môre et la dure- mère sont distinctes. II. ENCÉPHALE i° VÉSICULES CÉRÉBRALES. L'extrémité antérieure de lagouttière médullaire donne naissance à la masse encé- phalique. Dès la i'> semaine, et avant même que la gouttière soit transformée en tube, deux étranglements la divisent en FiG. 152. — Embiwo.n de pou- let DE TliENTE-STX HEUUES VU EN SUHFACE. trois segments ou vésicules Pi; protoverlèbres ; — M, canal médullaire; — Se, sinus rhom- boïdal ; — Lp, restes de la ligne primitive; — 1',, Va- '3' 'ésiculos cérébrales ; — Vo, vésicule optique (demi-schém. d'après nature). ENCÉPHALE. 379 cdrèbrales primaires (lïg. 152 et lo3) qui prennent, en allant, d'avant en arrière, les noms de vésicule cérébrale antérieure (Fj), vésicule cérébrale moyenne (y,J, vésicule cérébrale postérieure (y^). La vésicule cérébrale antérieure émet, de chaque côté, un diverticule volumineux, la vésicule optique primitive {Vo, 11g. 152). Le stade à trois vésicules est très court ; à la 6° se- maine, on compte cinq vésicules dites secondaires. La vésicule cérébrale antérieure s'est subdivisée en deux segments : l'un, placé en avant, qui devient la vésicule de l'hémisphère {HC, lig. 154) ou cerveau antérieur; l'autre, situé en arrière du premier et for- mant le cerveau intermédiaire (CO). La vésicule cérébrale moyenne (TQ) ne s'est pas segmentée. La vésicule cérébrale postérieure se divise, par un nouvel étranglement, en un renflement antérieur ou cerveau postérieur (C), un renflement postérieur ou arriére-cerveau (B). Flexions des vésicules. — Le tube cérébral est d'abord rectiligne. Il ne persiste pas longtemps dans cet état. Dès la 7« semaine, il commence à s'rnflé- chir. Sur un embryon du 2" mois, il est aisé de cons- tater les courbures qui se sont produites (fig. 1.Ï5). En allant d'arrière en avant, une première cour- bure se présente au point où la moelle se conti- nue avec l'arrière-cerveau, c'est la courbure nu- quale {n). Une deuxième courbure, plus notable, la courbure du pont (p), siège au point d'union de l'arrière- 380 SYSTÈME NERVEUX. cerveau (/Y) avec le cerveau postérieur (//). Enfin, la H. G -V.av -Ym. P A.é. -FA, Fie;. 153. — Les TROIS vi';- sicni.ES cÉnftBRALEs pni- .MAIRES. Va, vésicule antéfieui'e; — Fm, vésicule nioyenoe; — Vj> , vésicule posté- rieure; — Me, moelle épinière. Fie. 134. — Les cinq vèsicci.es cÉiiÉonAi.fs secondaihes, a i.a septième semaine, CHI'Z i.'emdhyon humain. HC, cerveau antérieur ou vésicule dos hémisphères, ouverte du côté droit ; — F.\f. fente de Monro ; — CO, cerveau intermé- diaire (vésicule des couc hes optiques) ; — TQ, cerveau moyen (vésicule des tuher-. cules quadrijumeaux) ; — C, cerveau pos- térieur (vésicule du cervelet); — £, ar- riére-cerveau (vésicule duliulbe); — Mi\ moelle épinière (d'après Mathias Duval). flexion du vertex ou cour])ure opicale (a) se remarque EiSCÉPHALE. 381 sur la ligne de jonction du cerveau moyen (M) avec le cerveau intermédiaire (J). Le cerveau intermédiaire et le cerveau antérieur ,1 Fio. 155. — Système xeuvedx central d'dn embryon humain de sept SEMAMES. Flexions des vésicules. A, cerveau antérieur; — /, cerveau iulermédiaire ; — i', extrémité aatéro-inférieure de ce cerveau intermédiaire, point où sera le tuber r.increum; — M, cerveau moyen; — H, cerveau postérieur; — N, arrière-cerveau: — ïi, courbure nuquale ; — p, courbui-e pontique; — «, courbure apicale (d'après une figure de KôlUker agrandie et schématisée). font un angle presque droit avec le cerveau moyen et le cerveau postérieur. La forme définitive de l'encéphale se trouve ainsi ébauchée. Il reste à suivre les transformations ultérieures de chacune des vésicules cérébrales. Pour aller du 382 SYSTÈME NERVEUX. simple au composé, nous suivrons les vésicules d'arrière en avant. A. Arrière-cerveau ou 3« vésicule cérébrale L'arrière-cerveau (iV) se transforme en bulbe rachi- dien par un processus que Mathias Duval a bien suivi (1). Les parois autéro-latérales du canal de Tépcn- dyme prennent, dans cette région, un épaississement considérable ; la cavité du canal s'élargit et devient une excavation rhomboïdale qui sera le 4" ventri- cule. La distension du canal a pour conséquence un amincissement considérable de la paroi postéro- supérieurc qui persiste, sous la l'orme d'une mince lamelle nerveuse blanche, et peut même être réduite à l'épithélium épendymaire. Cet épithélium tapisse la face profonde de la pie-mère et des plexus cho- roïdes ; il constitue les valvules de Tann et le voile médullaire. La pie-mère invaginée se convertit en un plexus vasculaire qui sera, toute la vie, tapissé par l'épithélium épendymaire. La 4<= vésicule est donc close à toute époque chez l'embryon ; elle l'est aussi chez l'adulte, car le trou de Magendie représente une production accidentelle, comme les ouvertures fenè- trées de l'épiploon ou des lames mésentériques (Ma- thias Duval) (2). 11 ressort de cette description qu'il n'y a pas de déhiscence du canal de l'épendyme au (I) Morel et Duval, Manuel de l'Anatomisle, p. 74-3. (?) La corne d'Ammon, Arch. de Neurologie, 1881-82, p. 49. ENCÉPHALE. 383 niveau du bulbe. Le canal s'élargit, mais sa paroi épithéliale ne perd rien de sa continuité. Au 3"= mois, les olives sont très rapprochées l'une de l'autre; vers le 6"= mois, elles sont rejetées sur les côtés par les pyramides qui s'accentuent à cette épo- que. Les corps resliformes sont visibles au 4" mois. B. Cerveau postérieur ou 4" vésicule cérébrale Cette vésicule forme le cervelet, la protubérance, la valvule de Vieussens, les pédoncules cérébelleux moyens et les pédoncules cérébelleux supérieurs. A son niveau, la pie-mère semble s'enfoncer dans la cavité épendymaire. En réalité, elle ne fait que déprimer la paroi postérieure dans laquelle elle s'in- vagine. Il se forme ainsi un repli (entre iV et H) dont la lame antérieure se continue avec la face inféro- postérieure du cervelet (H), tandis que lalame posté- rieure se rattache à la paroi postérieure du bulbe ( N). En avant de la vésicule cérébelleuse, se forme, entre H et M, un repli, semblable au précédent, dont la lame postérieure se continue avec la partie antérieure du cervelet, tandis que la lame antérieure forme la valvule de Vieussens. Le cervelet est distinct au 2° mois; au 'i'' mois, il est encore dépourvu de circonvolutions. Les pre- miers sillons paraissent vers cette époque. Au 4"= mois, les parties latérales prennent un dévelop- pement plus considérable. Les tonsilles se mon- trent au cinquième. Los circonvolutions ot les sillons paraissent d'à- 384 SYSTÈME NERVEUX. bord sur le verrais et de là gagnent les hémisphères. Les circonvolutions de la face supérieure du cer- velet précèdent, dans leur développement, celles de la face inférieure. La protubérance se reconnaît, au 3" mois, sous la forme de fines stries transversales, au point d'union de l'arrière-cerveau avec le cerveau postérieur. Elle prend vite sa configuration définitive. C. Cerveau moyen ou -3" vésicule cérébrale Le cerveau moyen (M, fig. fo5) est la portion du cerveau embryonnaire qui se modifie le moins. Le processus de développement consiste essentielle- ment en un épaississement considérable des parois, avec une réduction consécutive du calibre du canal épendymaire qui devient, à ce niveau, l'aqueduc de Sylvius. Les parois épaissies donnent : les tubercules quadrijumeaux, qui sont bien délimités au T= mois, les pédo7icules cérébraux et les corps géniculés déjà volumineux au 5'' mois. Vespace perforé postérieur dépend aussi de cette vésicule. D. Cerveau intermédiaire ou 2"= vésicule cérébrale Cette vésicule est encore appelée vésicule des cou- ches optiques (I, flg. 135), à cause de sa destination qui est de former les couches optiques et les divers organes complétant, avec celles-ci, les parois du 3'' ventricule : les corps mamillaires, le tubcr cinereum ou infundibulum, le chiasma des nerfs optiques,\a, com- missure postcrieure et la glande pinéale. ENCÉPUALE. 385 Le cerveau intermédiaire n'est d'abord qu'une vé- sicule à parois minces {VO, fig. 157), dont la voûte se continue en arrière avec les tubercules quadriju- meaux, en avant et sur les côtés avec les vésicules des hémisphères (VH). Ses parrois latérales {PI) ne tardent pas à s'épaissir et à réduire ainsi la cavité centrale à une fente qui sera le ventricule moyen, tandis que les régions épaissies des parois formeront les couches opti- ■ ques (fig. 158j. La paroi supérieure (Ps, flg. 157) s'amincit au con- traire et se réduit à une minoe lame nerveuse qui tapisse la face inférieure d'un prolongement de la pie-mère (mv), la toile choroïdienne. En un point de cette paroi supérieure, se forme, de bonne heure, un petit diverticule dirigé en arrière, premier rudi- ment de la glande pinéale {Gp, fig. 156). La base ou plancher {Pi, fig. 157 et 158) est consti- tuée par la région de Vinfundibulum : deux dépres- sions latérales conduisent dans les vésicules optiques {Vo, flg. 152), une dépression moyenne se prolonge par la tige du corps pituUaire {!', fig. 155) jusqu'à Vhyijophyse. L'histoire de ce dernier organe nous est déjà en partie connue; en étudiant le tube digestif, nous avons fait observer que son lobe antérieur pro- vient d'une invagination de la muqueuse buccale {Hij, fig. 156), tandis que le lobe postérieur, plus petit, naît, par un bourgeon creux, de la région de Vinfiindibulum. La structure du lobe postérieur est d'abord identique à celle de la vésicule cérébrale et EMonvoLooiE. 22 38(i SYSTÈME iXEUVEU.X Km:. 156. — Coi;pE i.u.mmti:iii>"ai.k i)\;n kmuryon kk poiiLKT i\v. tiuhsikmk \\i guATniKMK jDi.ii (ilemi-scliématique d'apios nos préparations et les dessins de Mathias Duval, Allas). Pr, prolovertrbrcs; — C'A, uotocordc ; — Ao, aorte; — A»i, paroi .uiiuiolique : — Ca, cul-de-sac céplialique de l'amnios; — V/i, vési- i-ule luMiiisplu-rii|uc ; — Gp, glande ])iu('ale; — Hy, hypopliysc ; — Hpli, poche de Seessel: — B, fosse buccale coninuiniquaiit avec le pharynx; — P/i, pharynx; — Œ, œsophage; — Jir, bourgeon pul- monaire; — li, estomac; — /«, intestin; — VB, bourgeons entodor- niiquos, premiers rudiments des voies biliaires; — C„ bullw aortique; — To, ventricule du cœur; — Cj, oreillette; — MV. niasses méso- dermiques en rapport avec la formation du foie et du diaphragme ; — (', canal omphalo-vitellin. ENCÉPHALE. 387 KôUiker y a décrit des faisceaux longitudinaux de fibres nerveuses venant du plancher du cerveau intermédiaire. Ces éléments se détruisent bientôt ou sont remplacés par des cellules indifférentes, tandis que de nombreux vaisseaux et du tissu con- jonctif envahissent l'organe qui perd toute trace de sa cavité primitive. Les fonctions et la signification de l'hypophyse ne sont pas connues. Il en a été de même pour la glande pinéale jusqu'à ces derniers temps. Celle-ci, au début, est un diver- ticule creux {Gp, fig. 156) d'où partent des bour- geons entre lesquels s'insinue la pie-mère ; leur lumière s'oblitère et, en définitive, on trouve des îlots cellulaires d'origine épithéliale plongés dans de la substance conjonctive riche en vaisseaux. Descartes avait eu la singulière idée de localiser l'àme dans cet organe. Les récentes recherches de Rabl-Riickhardt, d'Ahlborn, et de Baldwin Spen- cer (1886) (1), ont montré que, chez certains rep- tiles, VHatteria punclata, par exemple, la glande pinéale est un troisième œil impair. Elle se pré- sente comme une vésicule pédiculée : la portion périphérique de la paroi vésiculaire offre un épais- sissemént de cellules qui constitue un véritable cristallin ; le reste de la membrane a une structure qui rappelle celle de la rétine. Une capsule fibreuse enveloppe le tout et le pariétal est creusé d'une excavation et même d'un trou pour loger l'organe Chez les vertébrés supérieurs et chez l'homme, la (I) Quarlerbj Journal of microscopical Science. 388 SYSTÈME NERVEUX. jjlande pinéale a une struclurc bien plus élémen- taire : le pédicule s'est dissocié pour former les pédoncules ; la cavité est comblée par des cellules épilliéliales ; c'est un organe rudimentaire représen- tant le troisième œil impair des vertébrés infé- rieurs. E. Cerveau antérieur ou vésicule des hémisphères Le cerveau antérieur donne : les hémisphères cf'ré- braiix, le corps calleux, le Irhjone, le seplum lucidum, la commissure antérieure, le corps strié, le lobe olfactif et l'espace perforé antérieur. A l'origine, la vésicule cérébrale primaire est, pour ainsi dire, réduite à ses deux diverculos laté- raux, les vésicules optiques (fig. 1.52). La portion moyenne, à peine reconnaissable d'abord comme formation distincte, constitue ensuite, par son développement ultérieur, le cerveau intermédiaire et le cerveau antérieur; ce dernier repousse les vé- sicules optiques sur les côtés et au-dessous. Si cette portion moyenne subit un arrêt de déve- loppement, les deux vésicules optiques seront plus ou moins rapprochées ou en contact, d'où les di- verses variétés de cyclopie (1). Le cerveau antérieur {H C, fig. 134, cl A, fig. IHo) représente, dès sa première apparition, deux ex- croissances latérales du cerveau intermédiaire dont (1) Gilis. Cyclopie et otocéplialic, naz.hebd. des se. niéd. Montpellier, 1888. ENCÉPHALE. 389 elles sont séparées par un sillon transversal, tandis qu'un sillon antéro-postérieur les divise en deux moitiés symétriques qui sont les hémisphères {VH, Og. lo7). Ceux-ci prennent un accroissement rapide et, dans leur expansion, se portent d'avant en arrière, recouvrant peu à peu les autres vésicules cérébrales. Dès le second mois, les hémisphères s'étendent sur la partie antérieure du cerveau intermédiaire. Au 3'^ mois, les couches optiques sont complètement cachées. Les tubercules quadrijumeaux sont recou- verts au "i" mois. Enfin, au mois, les hémisphères débordent même sur le cervelet. Modifications intérieures. — Pendant que le volume augmente, les parois hémisphériques ten- dent à acquérir leur constitution définitive. Les transformations qu'elles subissent ont été étudiées par Mathias Duval dans son mémoire sur la Corne d'Ammon et leur description en est devenue facile avec les figures schématiques que cet auteur a don- nées dans son Manuel de VanaLomisle. Si l'on pratique la coupe horizontale d'une des vésicules hémisphériques (fig. 154), vers la T se- maine, on observe une disposition très simple : la cavité de la vésicule hémisphérique, ventricule la- téral primitii; communique avec la cavité du cer- veau intermédiaire par une lente étendue d'ar- rière en avant et désignée sous le nom de fenle de Monro (FM). Une coupe transversale du môme cerveau (ûg. 157) fait encore mieux ressortir les rapports de la cavité des couches optiques avec celles des hémisphères. 22. 390 SYSTÈME NERVEUX. La pie-mère {mv) s'est engagée entre les parois internes des deux hémisphères, constituant la faux primilive du cerveau. Les parois des hémisphères • TUV FiG. 137. — Section des vésicules des hémisphèhes et de i.jv vésicule DES COUCHES OPTIQUES, VERS LA SEPTIÈME SEMAINE. VM, cavité des vésicules liémispliéi-lques ; — VO, cavité de la vé- sicule des couches optiques; — FM, fente de Monro; — Pi, paroi iulerieure de lu vésicule des couches optiques ; — PI, paroi latérale ; — Ps, paroi supérieure de la même vésicule; — mv, faux primitive du cerveau (d'après Morel et Duval). sont déjà épaissies, sauf dans les régions A-oisines de la fente de Monro {FM). Sur la coupe suivante (fig. 158) faite sur un cer- veau du 3« mois, la lèvre inférieure (Pi) de la fente de Monro [FM) s'est accolée à la lèvre supérieure [PI) : leur soudure sera bientôt intime et la fente s'oblitère d'arrière en avant. La portion la plus antérieure de la fente persistera seule et sera le trou de Monro du cerveau adulte. Les parois externes des hémisphères s'épaissis- sent de plus en plus. En deux régions {Cr cl P), les parois plus minces sont re foulées parla pie-mère, qui HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX. 391 s'enfonce dans les cavités hémisphériques, pour former les plexus choroïdes. La pénétration de la pie- mère se produit, à la face interne et supérieure des hémisphères, dans les parties voisines des couches rnv FlG. lo8. — CoDPE DC CERVEAU o'UiN EMBRYON AU TROISIÈME MOIS. V'ff, cavilé des vésicules hémisphériques; — VO, cavité de la vési- cule des couches optiques; — PI, parois latérales; — Pi, paroi infé- rieure de la même vésicule; — FM, lente de Jloaro, en voie d'oblité- ration; — mv, faux primitive du cerveau; — Cr, portion refoulée de la paroi vésiculaire à la partie interne de la future corne sphéuoïdalo; — P, portion de la paroi cérébrale refoulée par la pie-mère; CA, endroit où se formera la corne d'Ammon; — T, épaississemeut don- nant naissance au trigone; — Ce, région épaissie où se formera le corps calleux; — Cl, portion de la paroi cérébrale située entre le corps calleux et le trigone, future paroi du seplum lucidum; — Cs, corps sti'ié (d'après Morel et Duval). optiques (P) et, à la face inférieure (Cr), suivant une ligne courbe qui sera la fente cérébrale de Bichat. Mais, dans ces deux régions, la pie-mère se coiffe des parois cérébrales amincies et ne les perfore pas. Les plexus choroïdes font hernie dans la cavité cé- 392 SYSTÈME NERVEUX. rébrale, toujours revêtus d'une mince lamelle ner- veuse, si bien que la cavité est intacte : la fente de Bichat ne mérite pas le nom de fente; elle n'est qu'une ligne d'invagination. Sur la paroi externe de cette fente (C A), l'écorce cérébrale refoulée pré- sente une formation spéciale, assimilable à une cir- convolution cérébrale, que nous appellerons, avec Mathias Duval, circonvolution g odronnée ; qWq com- prend le corps bordant et le corps godronné des auteurs. Cette circonvolution est séparée de la cir- convolution de l'hippocampe, ou 2° circonvolution tomporo-occipitale, par un sillon qui se traduit, à l'intérieur du ventricule latéral, par une saillie blanche, la corne d'Ammon. Les invaginations de la pie-mère et l'épaississe- ment des parois cérébrales modifient profondément l'aspect des coupes du cerveau antérieur. En une région de la paroi externe, un épaississement parti- culier se dessine sous la forme d'un gros tuber- cule qui fait saillie dans la cavité hémisphérique (Cs, fig. 138). Ce tubercule est le corps strié; il se dirige vers la couche optique (P/) avec laquelle il ne tarde pas à se souder (fig. 159); entre les deux, paraîtront plus tard les fibres blanches de la cupsule interne. Par son origine, le corps strié appartient donc à l'écorce cérébrale dont on peut le considérer comme le ganglion. Le développement du corps strié diminue considé- rablement la cavité hémisphérique; sur une coupe transversale (fig. lo9), elle parait divisée en deux étages, dont l'inférieur (VH'), qui est la corne sphv- CIRCONVOLUTIONS. 393 noidale du venlriciile latéral, se continue avec l'étage supérieur (VH), en contournant la zone d'adhérence du corps strié et de la couche optique. Les transformations complémentaires des hémi- Cl Fi(.. 159. — Coupe ïhaxsversale du cerveau d'un emuuvun humain au QUATRIÈME .'MOIS. V/f, portion supérieure do la cavité liémisphérique ; — V/7', portion inférieure ou corue sphénoïdale; — VO, troisième ventricule; — FM, feute de Moiiro oblitérée; — CA, corne d'Ammon; — Ce, corps cal- leux ; — Cl, cloison transparente ; — T, trigonc, au-dessous se voit la toile elioroïdienne CA; — C.s, corps strié {d'après Morel et Duval). splièrcsse comprennent par la comparaison des deux ligures l.ï8 et 1.39. Les parois qui limitent la scissure interhémisphé- rique arrivent presque au contact. Eu un point de chacune do ces parois, se produit un épaississo- raent longitudinal (T) qui prend la forme d'une bandelette allongée d'arrière en avant. Les deux bandelettes soudées constituent le trigone ou voiUe à trois piliers. Au-dessous de lui, isolée de la 394 SYSTÈME NERVEUX. faux primitive qui lui a donné naissance, se voit une portion de pie-mère qui sera la toile choroî- dienne. (Ch). Un peu au-dessus du trigone, chaque paroi pré- sente un second épaississement [CcJ qui, en se sou- dant avec son correspondant de l'autre côté, forme le corps calleux. Entre le trigone (?') et le corps cal- leux (Ce), persiste une petite zone {Cl), au niveau de laquelle les parois hémisphériques, restées minces, se mettent presque en contact et constituent ainsi le septum luciduin [Cl); l'espace compris entre les deux parois adossées sera le venlricule de la cloison ou cinquième ventricule, qui diffère essentiellement des autres ventricules en ce qu'il ne provient pas de la cavité épendymaire. Modifications extérieures. — Circonvolu- tions. — Le cerveau adulte est divisé, par les ana- tomistes, en lobes subdivisés en circonvolutions. KôUilcer fait, avec raison, remarquer que cette lo- bulation du cerveau est artificielle et que seul le lobe olfactif, diverticule creux de la corne antérieure du ventricule latéral, mérite bien le nom de lobe. Cette observation faite, nous garderons la dénomi- nation de lobes pour désigner les diverses régions du cerveau. Jusqu'au 3*= mois, le cerveau humain est lisse. A cette époque, la formation du corps strié se tra- duit à la surface par nue dépression, la fosse de Sylvius; en même temps, la vésicule hémispliérique se plisse et offre des circonvolutions et des sillons dits primitifs. Certains de ces sillons primitifs persiste- CIRCONVOLUTIONS. 393 ronl; de ce nombre sont : la fosse de Sy Mus, lascissure perpendiculaire interne, la scissure calcarine; mais, ils disparaissent pour la plupart et, vers le 6" mois, la surface cérébrale est redevenue lisse. Les sillons primitifs persistants délimitent les lobes cérébraux. Sur ces lobes, vont apparaître les sillons et circonvolutions secondaires. Leur ordre d'apparition a été suivi et décrit avec soin par Ecker (1868), Mihalkovics (1877), Kolliker. Nous nous bornerons à signaler l'ordre d'apparition des principaux sillons. Du 0'= au 6» mois, se dessinent la scissure de Rolando, puis la scissure parallèle frontale, la scissure frontale inférieure, \a scissure interpariélale . Au mois, le sillon calloso-marginal, la scissure tem- porale parallèle ou temporale supérieure deviennent visibles. La fosse de Sylvius s'est resserrée en une fente étroite émettant ses deux branches. Au 7« mois, les circonvolutions et les sillons exis- tent, dans leurs traits essentiels. Au g-^ mois, les scissures et circonvolutions prin- cipales sont nettes. Les sillons et plis secondaires manquent encore. Chez le nouveau-né, beaucoup de circonvolutions accessoires sont formées. D'après Kolliker, cer- tains cerveaux d'adultes ne sont pas plus riches en circonvolutions que certains cerveaux de nou- veau-nés. Il y a d'ailleurs de grandes variations individuelles. lies causes mécaniques de la formation des cir- convolutions sont des plus obscures. Il est probable 396 SYSTÈME NERVEUX. que le plissement du cerveau est dù à un excès de croissance de la masse encéphalique par rapport aux parois crâniennes. Ce qui est mieux établi, c'est que le cerveau de l'homme, pendant son développement embryon- naire, reproduit les dispositions permanentes du cerveau d'animaux inférieurs. Richard Wagner, dès 1862, a reconnu une analogie évidente entre la série successive des phases embryonnaires du cer- veau de l'homme, et les divers degrés de développe- ment cérébral des singes les plus inférieurs jusqu'aux singes anthropomorphes. Ici encore l'ontogénie re- produit la phylogénie. 2° HISTOGENÈSE Les parois cérébrales offrent d'abord le même aspect que les parois de la moelle, c'est-à-dire l'aspect d'un épithélium stratifié. Les cellules les plus internes conserveront leur disposition épithéliale et formeront le revêtement de l'épendyme. Les cellules externes se différencient en cellules plus petites, plus sphériques et représentent le pre- mier rudiment de la substance grise. Celle-ci se montre d'abord dans la région de l'arrière-cerveau et du cerveau postérieur; de là, elle s'étend à la base du cerveau moyen, à la couche optiqiie, au corps strié et, en dernier lieu, aux parties latérales et supé- rieures du cerveau. Les cellules nerveuses ne parais- sent que vers '6 mois et demi, environ trois mois et ENCÉPHALE. STRUCTURE. 397 demi après l'apparition des cellules de la moelle (Vignal). La substance blanche, formée de fibrilles fines, prolongements des cellules nerveuses, fait sa pre- mière apparition dans la région du pédoncule cé- rébral et, de là, gagne les parties antérieures. Dans les parois convexes des hémisphères, les cellules se différencient en une couche interne épithéliale, une couche externe épaissieetà cellules sphériques : les fibres pédonculaires s'insinuent entre les deux assises. Ces fibrilles se revêtent plus tard de myéline; Flechsig a établi que toutes les fibres d'un même faisceau conducteur s'enveloppent de myéline en même temps et à. une époque déterminée. Les fibres des faisceaux sensitifs sont les premières à se couvrii' de myéline ; puis ce sont les fibres motrices, celles des membres avant celles de la face. A la naissance, les fibres du faisceau pyramidal possèdent les gaines de myéfine, depuis le cerveau jusqu'au bulbe ; leur constitution s'achève plus tard dans la moelle. Les fibres propres des hémisphères (sys- tème d'association) ne s'enveloppent de myéline qu'après la naissance : le centre ovale du lobe occipital (centre des nerfs optiques) possède les gaines de myéline, au bout du premier mois; le lobe frontal, qui est de tout le cerveau, la partie la plus élevée, la plus humaine, les présente'du au 9" mois (Parrot). Pour la névrocjlie, nous renvoyons fi ce qui a été dit à propos de la moelle. EMBnYOLOOIE. 9I 398 SYSTÈME NEHVEUX. Les vaisseaux font d'abord complètement défaut et viennent ensuite du deliors. 3° ENVELOPPES CÉRÉBRALES Les méninges céphaliques dérivent des lames mésodeinniques qui forment la capsule crânienne, avec laquelle elles sont d'abord confondues. Avant l'apparition du cartilage de la base du crâne, la couche interne de la capsule se différencie sous forme d'une lame molle, gélatiniforme, très vasculaire, premier rudiment de \a.pie-môre. Ladure- mè7'e se distingue ensuite, vers le 3" mois, tandis que Varachnoïcle se montre seulement dans les derniers mois de la vie embryonnaire. La couche membraneuse différenciée comme cou- che vasculaire émet, vers la cavité crânienne, des prolongements multiples. En étudiant le développe- ment du crâne, nous avons parlé (pag. 151) du pilier moyen qui correspond à la selle turcique et forme les enveloppes céi'ébrales de cette région, du pilier postérieur situé entre la moelle et l'arrière- cerveau et destiné à s'atrophier. Il est, en outre, d'autres prolongements transitoires ou permanents. Parmi ceux-ci, nous trouvons : i° la faux primitive qui sera divisée, par la formation du trigone et du corps calleux, en deux portions : l'une inférieure, la toile chorûïdienne ; l'autre supérieure, la faux pro- premenl dite. En arrière, la faux se divise en deux feuillets qui s'unissent avec un nouveau prolonge- ment membraneux, la tente du cervelet. Enfin, plus NERFS SPINAUX. 399 eu arrière encore, on trouve le repli des plexus Ghoroîdie)ii< postérieurs (Voy. iig. 74, p. loi). A la fin du 4"^ mois, les membranes et leurs pro- longements sont très bien développés (KôUiker). III, SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE 1° G.^NGUO-VS ET NERFS SPINAUX A la suite de Von Baër et de Remak, on a cru, jusqu'à ces derniers temps (KôUiker le professait encore dans son Traité de 1879), que les ganglions spinaux provenaient d'une difîérenciation des cel- lules protovertèbrales et que tout le sj'stème ner- veux périphérique était d'origine mésodermique. Les travaux de His, Hensen, Balfour, Milnes Marschall, etc., ont établi la provenance ectoder- mique des nerfs périphériques et de leurs gan- glions. La gouttière médullaire, au moment où elle vient de se fermer, est reliée à l'ectoderme par un cordon rxtorJer inique d'où naissent des bourgeons cellu- laires (Gs, fig. 160) qui se développent, de chaque côté de la moelle, entre celle-ci et la masse proto- vertébrale, en présentant un renflement, le ganglion spinal (SG, fig. 161). Ainsi se formeraient les ratifies postérieures et leur ganglion (Bedot, 1884). Mathias Duval (1) a ensuite démontré que le ganglion de la racine postérieure perd toute connexion avec le cordon eclodermique ; le ganglion s'unit secon- (1) Sociàlé de biologie, 1885. 400 SYSTÈME NERVEUX. clairement à la moelle, au moyen de fibres ner- veuses qui, émanées du ganglion, aboutissent à la substance médullaire et la pénètrent. Ainsi, les racines postérieures se développent du ganglion vers la moelle, ce qui s'accorde avec le rôle trophi- que attribué au ganglion. NERFS SPINAUX. 401 Les racines antérieures {Ra, lig. 161 et fig. loi, page 370) naissent de la moelle môme, c'est-à-dire Vu;. 161. — Coupe- DE la iikgion LOMDAirtE d'un emofiton de poulet, A LA FLN DU QUATHIÈME JOUR. C'ii, canal neur.il; — SG, gangliou spinal; — lia, racine antérieure U'un nerf spinal; — C/i, notocorde; — Ao, aorte; — Yp, veine cardi- nale postérieure ; — W, canal de Wollf; — CW, canalicules de WoU!'; — y, vai.sscau sanguin ; — /, cavité intestinale ; — M, mésentère ; — Sp, splanchuopleure ; — So, somatopleure ; — ey, épitliélium gerini- natif (d'après Balfour). des cellules des futures cornes antérieures ; elles vont rejoindre le ganglion rachidien, pour se pro- longer ensuite, en végétant du centre à la péri- 402 SYSTÈME NERVEUX. phérie, dans toutes les parties du corps. On ne peut tiffirraer encore si, dès le début, les nerfs sont en connexion avec leurs appareils terminaux, comme l'affirme Hensen, ou s'ils se mettent secondairement en rapport avec ces appareils. 2" NERFS CRANIENS Les nerfs crâniens ont été étudiés en particulier par Marschal], Balfour et plus récemment, en 188o, par Froriep, Rabl, etc. Quand la gouttière cérébrale se ferme, elle est reliée à l'ectoderme par un cordon ectodermique, comme la gouttière médullaire. Des trainées cellu- laires, absolument comparables aux racines posté- rieures de la moelle, naissent de cette bandelette ectodermique et se renflent également en un gan- glion. Ainsi se forment : le trijumeau et le ganglion de Gasser, le nerf auditif et le facial, qui naissent d'un rudiment commun, le ganglion génicuUi, le glosso-pharyngien, le pneumogastrique et leurs gan- glions. Ces nerfs sont assimilables aux racines posté- rieures des nerfs spinaux. Le moteur ocidaire-comrnun, le pathétique, le moteur oculaire externe, l'hypoglosse et le spinal naissent de la base du cerveau, comme des racines antérieures. Ces faits, avancés et soutenus surtout par Mars- chall, doivent être admis avec réserve. Bien des points restent inexpliqués, par exemple, la formation des nerfs crâniens mixtes cpii naîtraient d'une seule GRAND SYMPATOIQUE. 403 racine postérieure, ce qui est en conti^adiction avec la constitution des nerfs spinaux. Ces derniers, nerfs mixtes par excellence, sont toujours formés par l'union d'une racine antérieure motrice et d'une ra- cine postérieure sensitive. Le nerî olfactif et le nerf optique sont des expan- sions des vésicules cérébrales. 3° GRAND SYMPATHIQUE L'embryologie démontre que le grand sympa- thique est un système surajouté au système cérébro- spinal. D'après les recherches de Balfour, de Schenk et Birdsall, d'Ouodi, les ganglions de la chaîne sym- pathique proviennent d'un bourgeonnement des cel- lules des ganglions spinaux. La chaîne sympathique est d'abord formée par un tractus cellulaire renflé de distance en distance et rattaché aux ganglions spinaux. Les fibres nerveuses se montrent ulté- rieurement. Quant aux ganglions viscéraux, ils naissent, par bourgeonnement cellulaire, des ganglions de la chaîne. Ainsi, au début, tout le système nerveux est es- sentiellement constitué par des cellules ectoder- miques et par les prolongements de ces cellules. CHAPITRE XVII DÉVELOPPEMENT DES ORGANES DES SENS I. APPAREIL DE LA VISION i° GLOBE OCULAIRE Les organes des sens, examinés au point de vue embryogénique, sont tous constitués sur un môme pian général. On trouve toujours : un appareil ecto- dermique terminal recevant les impressions, des tubes nerveux transmettant ces impressions aux centres, des éléments mésodermiques se mêlant à l'appareil terminal pour lui fournir les tissus d'ori- gine conjonctive et les vaisseaux. Mais, dans aucun appareil sensoriel, ces divers éléments ne présentent une inlrication plus grande que dans celui de la vision. Le globe oculaire nous occupera d'abord; nous décrirons ensuite les organes annexes. La première ébauche de l'œil est représentée par les deux vésicules optiques {Vo, fig. 152, pag. 378 et VO, fig. 162), excroissances creuses de la vésicule cérébrale antérieure primaire (F,). La base de ces vésicules se rétrécit en un pédoncule creux, futur nerf optique (NO, fig. 162] ; la cavité de la vésicule APPAREIL DE LA VISION. 405 communique avec la cavité cérébrale ; ses parois de- viendront la réline proprement dite et la couche pig- mentaire qui la revêt extéineurement. Les vésicules optiques se portent en dehors et 162. — CotIPF. TtlAKSVEnSALE DE LA TÊTE d'uX EMBKYON DE POOLET DE i.A 46= A I.A 48° hedue d'incudation (demi-schématique). Vi, premièi'e vésicule cérélirale ; — VO, vésicule oculaire primitive; — jyO, sou pédicule ou nerf optique ; — Cr, cristallin à Pétat de simple épaississement ectodennique ; — Cr' , cristalliu à l'état de fossette. viennent se placer au-dessous de l'ectoderme (Cr) ; celui-ci s'épaissit, à ce niveau, et fournit une vésicule épidermique [Cr') qui s'invagine dans la vésicule optique et devient le cristallin. Le mésoderme pé- nètre entre le cristallin et la paroi refoulée de la vésicule optique pour former le corps vitré. Tout le système est, en outre, plongé au milieu du tissu mésodermique qui se disposera en membranes, cornée, sclérotique, choroïde. 23. 406 ORGANES DES SENS. Les divers éléments de l'œil peuvent donc, au point de vue de leur origine blastoderraiquc, être groupés de la manière suivante : 1° organe de pro- venance ectodermique directe ; 2° organes de pro- venance ectodermic{ue indirecte; 3° organes d'ori- gine mésodermique. Nous suivrons cet ordre dans notre description. 1. OnCANE DE PROVENANCE ECTODERMIQUE DIRECTE. CmSTALLI.N. Un épaississement ectodermique {Cr, fig. 162) se produit d'abord au point où doit se former le cris- tallin. Cet épaississement se creuse bientôt en une fossette (Cr') que Kessler a observée sur un embryon de la S* semaine. Les lèvres de la fossette se rap- prochent et s'unissent pour donner une vésicule ovalaire à cavité centrale (4"= semaine). La vésicule, d'abord rattachée à l'ectoderme par un court pédi- cule, ne tarde pas à s'en séparer complètement. Ses parois, formées par une assise de cellules épider- miques hautes, sont d'abord égales en épaisseur. Mais, dans les stades ulléi'ieurs, la paroi postéi ieure s'épaissit de plus en plus, tandis que la paroi anté- rieure devient de plus en plus mince (Cr, fig. 163 et 164). Les cellules de la première s'allongent, se multiplienten se dédoublant suivant leur longueuret prennent ainsi l'aspect de fibres, ayant un noyau central, disposées parallèlement à l'axe optique. Dans la paroi antérieure, au contraire, les cellules APPAREIL DE LA VTSION. 407 s'aplatissent et ne représentent plus qu'une couche épithéliale. Les modifications des parois déterminent peu à, peu la dispai'ilion de la cavité centrale. FiG. 163. — Coupe de la tête d'un embryon de I'Oiilet de 2 jouns et DEMI MONTRANT l.A VÉSICULE OPTIQUE SECONDAIRE (I). ^e, octoderme ; — Aïs, tissu m(?sotIermi(|ue ; — Ci\ cristallin; — VO, cavité réduite de la vésicule oculaire primitive; — CV^, cavité de la vésicule oculaire secondaire ; — II, feuillet interne de celte vésicule OU rétine proprement dite; — Pî, feuillet externe ou couche pigmenlaire de la rétine; — NO, pédicule de la vésicule optique ou nerf optique. A partir du 5" mois, les fibres crisLalliniennes per- dent leur noyau et se disposent en étoiles caracté- ristiques. (I) Sur les figures 163 et 104, les parois crislallinieuncs semblent fiirmécs dt! plusieurs stratifications de cellules. Cet aspect est dù ;\ l'obliquité delà coupe. 408 ORGANES DES SENS. Les éléments du cristallin sont contenus dans la capsule cristnllinienne, cuticule sécrétée par les cellules épithéliales du cristallin (IvoUiker). Cer- tains auteurs la regardent cependant comme d'ori- gine mésoblastique, opinion qui ne parait pas fondée. APPAREIL DE LA VISION. 409 2. Organes de provenance ectodermique indirecte. A. Rétine. Vésicule optique primitive. — Dans ce groupe, trouvent place les organes dérivant de la vésicule optique primitive et de son pédicule, expansions des parois cérébrales qui proviennent elles-mêmes d'une invagination directe de l'ectoderme. La vésicule optique primitive se modifie bientôt. La portion externe de sa paroi tend à venir s'ap- pliquer contre la portion interne de la même paroi (VO, fig. 162). Il se produit là, un processus analogue a celui de la formation de la gastrula par invagi- nation. La cavité primitive, prolongement de la ca- vité cérébrale, se rétrécit de plus en plus pour dis- paraître enfin (70, fig. 163-164). Le changement de configuration n'est pas dù à un refoulement exercé par le cristallin, puisque l'invagination commence, avant que le cristallin soit libre; c'est un simple phénomène d'accroissement. La vésicule optique primitive présente encore une autre invagination, par laquelle la portion infé- rieure de la paroi s'applique contre la portion su- périeure. Cette invagination s'étend même au pédi- cule de la vésicule ou nerf optique. La figure 165, due à Oscar llortwig, permet de comprendre le double sens, suivant lequel les parois externe et inférieure de la vésicule optique primitive se sont dirigées vers les parois opposées. 410 ORGANES DES SENS. La vésicule optique primitive a ainsi fait place à une espèce de capsule à deux feuillets, désignée sous le'noin de vésicule optique secondaire ou cupule optique (fig. 163-164-165). Des deux feuillets de cette cupule, l'inlcrne (Fi) (an- cienne porlion externe delà vésicule optique primitive) formera la rétine (R) ; l'ex- terne(Fe) lacoiichepigmentaire {Pi). La cavité de la cupule Fio. 105. — REPnKsr:NTATioN {QV) cst la cavité du futur PLASTIQUE DE LA vis.CULE OP- OCUlairC. TIQUE SECOKDAinE AVEC LE CUIS- ^ TALLiN ET LE CORPS viTiiÉ (tl'u- Fcuillct înteme de lavé- près 0. Hertwig). siculc Optique secondaire. Fe, feuillet externe de l;i Rétine proprement dite. — vésicule optique secondaire: ^ . .n ■ • i 'n\ i- _ Fi. son feuillet interne; Le feuillcl lOtemC [R) SC dlS- — Ci, cavité intermédiaire ou tingUC , dèS le délDUt , de l'cx- cavità de la vésicule oculaire ^^^^^ ,p^^ épaiSSisSC- primitive; — C F, cavitc du \ /> i globe oculaire ou du corps mCUt progressif qul CCSSC, vitré; — NO, nerf optique avant, suivaut uuc lignc avec invagination de sou feuil- ,, , mn let inférieur; - FO, fissure qUl Sera 1 OTO f!mY(/« (0/?, oculaire. fig. 167), ^ partir de là, jus- qu'aux bords ( V) de la coupe optique, le feuillet iii- terne est aussi mince que l'autre ; nous les retrouve- rons tous les deux dans la constitution de la zone de Zinn et dans celle de l'iris. La rétine proprement dite est donc formée par la partie postérieure du feuillet interne. Elle présente, pendant la vie fœtale, des plis qui disparaissent plus APPAREIL DE LA VISION. 411 tard. Chez le nouveau-né, la membrane est lisse; la tache jaune n'est même pas visible; on ne sait, au juste, à quel moment elle apparaît; on if^nore éga- lement les causes déterminant la différenciation his- tologicjue de cette petite région. Au début, la rétine est formée par des cellules allon- gées et fusiformes, qui se multiplient rapidement et se divisent en deux couches : l'une, externe, voisine de l'ancienne cavité effacée de la vésicule op tique pri- mitive, correspond morphologiquement aux cellules épithéliales du canal cérébro-spinal ; l'autre, interne, plus rapprochée de la cavité du globe oculaire, est l'homologue des parois cérébrales. Aussi, est-ce dans cette dernière que nous verrons apparaître les cellules rjanglionnaires, les fihves nerveuses de la rétine et les couches granuleuses inlernes, tandis que l'externe donnera la couche granuleuse externe et la couche des cônes et des bâtonnets. D'après KôUiker et Babuchin, les cônes et les bâtonnets proviennent de la trans- formation de simples cellules de la couche granu- leuse externe. Ce point n'est pas définitivement établi; certains auteurs veulent les considérer comme des produits cuticulaires. Il serait prématuré de conclure. Le fait remarquable est que les cônes el les bâtonnets se développent dans une couche ho- mologue à l'épKhélium de i'épendyme, qui lui-môme est constitué par dos cellules ectodermiqucs. Feuillet externe de la vésicule optique secon- daire. Couche pigmentaire de la rétine. — Par son origine ectodermique, la couche pigmentaire se sépare définitivementdc la choroïde. Elle est d'abord 412 OilGANES DES SENS. constituée par deux couches de cellules polygonales. Le pigment apparai t, vers la 4° semaine, dans la couche profonde et dans la région antérieure de la vésicule optique secondaire ; il se propage d'avant en arrière et s'arrête au niveau du pédicule du nerf optique. Fissure choroidale. — Quand on regarde l'œil d'un embryon de poulet n'ayant pas plus de huit ou neuf jours, on voit, sur le segment inférieur de l'iris, une raie incolore qui semble le diviser dans toute son épaisseur. Or, cette raie non pigmentée se prolonge, à l'intérieur de l'œil, sur le segment inférieur du globe, jusqu'au pédicule optique. Chez l'homme, elle disparaît, de la 6'- à la 7" semaine. Cette lacune de la couche pigmentaire trouve son explication dans le mode d'invagination des parois de la vésicule optique. La paroi inférieure vient s'ap- pliquer contre la paroi supéineure. Sur une coupe transversale et verticale du globe oculaire (fig. 166), les deux feuillets de la vésicule sont repliés en une gouttière ouverte en bas et dont les lèvres, en se réu- nissant, ferment définitivement le segment inférieur du globe oculaire. A un moment donné, la vésicule optique secondaire présente donc, à sa partie infé- rieui-e, une fente qui a reçu le nom impropre de ^- sure choroidule; quand les lèvres de la fente se sont soudées, la ligne de soudure reste encore privée de pigment pendant quelque temps. Anormalement, cette fente ne se ferme pas; on se trouve en présence du colobomu du glube oculaire. Le coloboma peut-être limité à la choroïde ou seule- ment à l'iris. La sclérotique présente, au niveau de APPAREIL DE LA VISION. 413 la fente, une ectasie irrégulière. La rétine peut man- quer, ou tapisser l'ectasie dans toute son étendue ou, enfin, passer au-dessus en formant des replis. La I-ic. )66. — Coupe thassveusai.e et veuticai.e d'ux ceii, D'EjinuYorf HCMAIN DE QUATHE SEMAIKES ; VUE DE LA MOITIÉ ANTÉIllEUnE. Le, feuillet externe de la vésicule optique secondaire ou couche pigmentaire ; — Li, feuillet interne ou rétine proprement dite; — 0, reste de la cavité de la vésicule optique primitive; — V, corps vitré uni au mésoderne extra-oculaire par le pédoncule P qui traverse la fHsure clioroïdale; - N, vaisseaux pénétrant dans l'inlérieur du corps vitre; — C, cristallin, situé sur un pian antérieur (danfès Kollikor). * ' nutrition du cristallin et du corps vitré étant trou- blée par cette malformation, ces parties ne se dé- veloppent pas normalement. B. Nerf optique. Le pédicule de la vésicule optique primitive est 414 ORGANES DES SENS. creux ; quand celle-ci se transforme en vésicule op- tique secondaire, l'invagination, qui refoule la paroi inférieure contre la supérieure, se propage au pé- dicule; celui-ci se dispose en gouttière à concavité inférieure {No, fig. i 6S). Les lèvres de la gouttière, en se soudant, emprisonnent, au centre du pédicule modifié ou nerf optique, des éléments mésoder- miques, au milieu desquels se développera l'artère centrale de la rétine. Le pigment s'arrête au niveau du nerf optique; ce dernier perfore simplement le feuillet pigraen- taire et s'unit à la rétine proprement dite ou feuillet inférieur de la vésicule. Le nerf optique a d'abord la même structure que les parois cérébrales et la vésicule optique : il est cons- titué par des cellules stratifiées. Ses parois s'épais- sissent et sa cavité disparaît, du globe oculaire vers le cerveau. Le nerf est encore creux à sa base que déjà se montrent les fibres du nerf optique. Leur ori- gine est bien obscure; les uns les font naître sur place, les autres les font aller de la rétine A^ers le cerveau, d'autres enfin du cerveau vers la rétine. La dernière opinion s'accorde mieux avec les lois qui président au développement des fibres nerveuses. Elle est soutenue par Kolliker : des faisceaux de fibrilles très délicates naissent de la substance grise de la région postéro-inférieure du cerveau intermé- diaire. Ces faisceaux s'entre-croisent et se jettent ensuite dans les pédicules optiques. Les éléments cellulaires primitifs du pédicule se transforment en substance d'appui sans caractère distinclif. APPAREIL DE LA VISION. 4i5 3. Organks d'origine mésodermique. A. Corps vitré. Le corpsvitré est de nature mésodermique. Kessler le considère comme un produit d'exsudation des vaisseaux ; ses cellules ne seraient que des globules blancs. D'après l'opinion la plus généralement admise, le corps vitré provient d'une invagination du tissu mésodermique par la fissure choroïdienne fig. 166). Il n'est pas autre chose que du tissu con- jonctif prenant un aspect particulier par le déve- loppement de nombreux vaisseaux, par l'apparition d'une quantité toujours plus grande de substance intermédiaire gélatineuse et par l'invasion de glo- bules blancs : c'est, en un mot, du tissu conjonctif sous-cutané qui s'est enfoncé dans l'œil et y a pro- liféré. B. Membranes vasculaires de l'oeil. Les parois de la vésicule optique sont assimi- lables aux parois cérébrales, par leur origine, par leur structure. Or, les parois cérébrales sont com- prises entre la pie-mère externe et la pie-mère iu- vaginée ou plexus choroïdes, c'est-à-dire, entre une double couche vasculaire. La vésicule optique secondaire présente la même disposition pendant la vie embryonnaire; elle est comprise entre deux couches vasculaires : l'une in- terne, la capsule vasculaire du corps vitré et du cristal- 416 ORGANES DES SENS. lin; l'autre externe, la choroïde; les deux sont en conlinuiLé. Fie. 1G7. — Coupe veuticale ANTÉno-POSTÉniEunE de lœil d'un i.aimn ÂGÉ DE 18 JOURS. CO cornée- - E, épithelium de la cornée; - Mp, niemliranc, pupilÙiire; - Cr, cristallin; - Ec\ épithelium du cnstalliu; - corps vitré; - 0, nerf optique; - H, rétine; - P, couche p.g- raentaire de la réline; - Or, ora serrata; - Pc, portion c.linire de la rétine; - V, bord antérieur de la vésicule optique secondaire les deux feuillets formeront le pigment de l iris; - Ch, choroïde; -/, '"S : Pi, paupière supérieure;-/'*, paupière inférieure (d'après koUiker). Capsule vasculaire du corps vitré et du cristallin. — Des rameaux, venant de l'artère cen- APPAREIL DE LA VISION. traie de la rétine, se répandent, sous forme de réseau vasculaire, dans les couches les plus superficielles du corps vitré, pour former la capsule vasculaire du corps vitré, appareil vasculaire qui se résorbe en- suite, laissant à sa place la membrane hyaloîde. En avant, ce réseau vasculaire s'anastomose avec la membrane capsulo-pupillaire du cristallin. L'artère hyaloïdienne, branche de l'artère cen- trale de la rétine, traverse le corps vitré dans le canal hyaloïdien. Arrivée à une faible distance du cristallin, elle se divise en un pinceau de ramifica- tions qui recouvrent la face postérieure de la len- tille, contournent son bord et se répandent sur la face antérieure. Ces vaisseaux communiquent avec ceux de l'iris, par lesquels est entraîné le sani,' veineux faisant suite au sang de l'artère hyaloï- dienne. Les vaisseaux sont supportés par les couches les plus superficielles du cristallin ; une membrane ne leur sert de support qu'auniveau de la pupille, aussi la portion correspondante de la capsule vasculaire prend-elle le nom de membrane pupillaire de Wachen- doi iï {Mp, fig. 167). D'abord en contact avec la cornée, la membrane est ensuite en rapport avec l'iris (/) qui descend entre la cornée et la face antérieure du cristallin. La capsule vasculaire est visible dès 10 2= mois; ses vaisseaux commencent à disparaître vers le 6» ou le septième. A la naissance, quelques rares vaisseaux subsistent seulement à la péri- phérie, vers les bords de l'iris. La membrane pupil- laire ne disparaît parfois qu'après la naissance; elle 4i8 ORGANES DES SENS. peut aussi persisler indéfiniment et troubler la vi- sion. Gheselden inventa l'opération de la pupille artificielle pour remédier à une semblable dispo- sition. La membrane capsulo-pupillaii-e est l'organe qui préside à la nutrition du cristallin. Tvôlliker la fait provenir d'une couche de derme que le cristallin aurait entraînée dans son invagi- nation, couche qui entrerait pour une part dans la formation du corps vitré. 11 est plus vi'ai de consi- dérer cette capsule comme une partie de l'appareil mésodermique ou vasculaire qui préside à la nutri- tion de l'œil embryonnaire et dont nous avons encore à étudier la portion externe : la choroïde, le corps ci- liaire et Viris. . Choroïde et corps ciliaire. — Iris. — Le méso- derme, qui entoure la vésicule optique secondaire, se dispose en une couche membraneuse qui limite définitivement le globe oculaire. La partie la plus protonde de l'enveloppe mésodermique devient très vasculaire et forme la clioro'ide et la lamina fusca {Ch, iîg. 107). Vers le 2° mois, la choroïde s'hypertrophie dans sa région antérieure et donne ainsi naissance aux procès ciliaires, tandis qu'une petite portion du tissu mésodermique se différencie en muscle ciliaire. h'iris (/) lui-même apparaît d'abord, vers la fin du 2"^ mois, comme un épaississement de la choroïde, disposé en anneau autour du cristallin et se conti- nuant avec la membrane pupillaire. Il prend en- suite la forme lamelleuse qu'on lui connaît. APPAREIL DE LA VISION. 419 Le tissu mésodermique n'entre pas seul dans la constitution de l'iris. A partir de l'ora serraia{Or), les deux feuillets de la vésicule optique secondaire (F) restent également minces et se continuent, derrière les procès ciliaires où ils forment la zomile ou zone de Zinn, jusqu'à la face postérieure de l'iris. Ainsi l'orifice antérieur de la vésicule optique secon- daire correspond en réalité à l'orifice pupillaire ; mais, dans la région de l'iris, les deux feuillets de la coupe optique n'ont plus de caractère dislinctif : le feuillet interne est, comme le feuillet externe, le siège d'un dépôt de pigment noir qui forme le pig- ment profond de l'iris. C. MEMBnANES FIBREUSES. Sclérotique. — La sclérotique provient de la couche mésodermique qui enveloppe la vésicule op- tique. Cette couche subit un clivage qui la divise en deux lames : l'une interne, la choroïde; l'autre externe, la sclérotique. Cette dernière se développe lentement et, pendant longtemps, reste mal déli- mitée à l'extérieur. Cornée. — Le développement de la cornée (Co, fig. 167) est encore l'objet d'interprétations diffé- rentes. On peut cependant le concevoir d'une façon assez simple : le feuillet fibro-cutané, revêtu d'ec- toderme, forme, au devant de la vésicule optique seconduire, une couche cutanée se continuant avec le tissu mésodermique qui donne naissance à la sclérotique et à la choroïde; plus tard, le feuillet 420 orCtANes des sens. fibro-ciilané devient le tissu cornéen ; l'ectodermc forme l'épithélium stratifié de la coraée. Le tissu cornéen subit un clivage, d'où résulte la chambre antérieure. C'est ainsi que KoUiker comprend le dé- veloppement de la cornée, mais tous les auteurs n'adoptent pas ses idées. D'après Kessler, qui a fait de très remarquables recherches sur le poulet, le premier rudiment du tissu cornéen est représenté par une couche amor- phe, produit d'exsudation delà couche ectodermique qui forme l'épithélium cornéen. Cette couche amor- phe, située entre l'ectoderme et la face antérieure du cristallin, est envahie par les éléments mésoder- miques qui fournissent les corpuscules cornéens. Ceux-ci décomposent la couche amorphe primitive en deux lames qui forment les deux membranes élastiques de Bowmann et de Descemet. C'est seule- ment alors que la cornée se met en continuité avec la sclérotique. Dans l'état actuel de la science, on ne peut se prononcer entre ces deux opinions. Les travaux de Kessler jouissent cependant d'une grande autorité. La cornée est visible au milieu du 2" mois; elle ne devient transparente qu'à la fin du troisième. Elle est, à ce moment, fortement incurvée et plus épaisse que la sclérotique. Chez les nouveau-nés, elle est encore plus épaisse que chez l'adulte. Telle est l'évolution du globe oculaire pendant la vie embryonnaire ou, autrement dit, tel est son développement ontogénique. Or, les principales phases, par lesquelles passe l'œil embryonnaire de APPAREIL DE LA VISION. 421 l'homme pour arriver à son état de perfection, re- présentent des états qui sont permanents dans les divers échelons de la série des vertébrés. Il y a con- cordance parfaite entre l'évolution ontogénique et la série phylogéniquc. Il serait trop long de dé- montrer ici cette proposition. Mathias Duval s'en est chargé dans une leçon faite à la Société d'anthro- pologie (1). On comprendra, par cette lecture, quels puissants arguments le transformisme emprunte à l'étude comparative de l'embryogénie d'un organe avec l'anatomie comparée de ce même organe. 2° ORGANES ACCESSOIRL'IS DE l'ŒIL Les paupières {Pi, Ps, fig. 167) sont formées par un repli du tégument externe; entre les deux lames ec- todermiques, se trouve un prolongement du méso- derme. Il suit de là que l'épithélium de la conjonctive est d'origine ectodermique. Les paupières marchent l'une vers l'autre; au 3'= mois, elles arrivent au contact et les couches épithéliales se soudent; la conjonctive est alors un sac entièrement clos. Peu de temps avant la nais- sance, la fente palpébrale se reproduit peut-être sous l'influence de la sécrétion des glandes de Mei- bomius et de la sortie des cils. Les fjlancks de Meibomius font leur apparition vers (1) M. Duval. Le développement de lœil. BuUet. de la Soc. d anthropologie, 1885. EIIBIIYOLOGIE. 24 422 ORGANES DES SENS. le 4"= mois, sous la forme de bourgeons pleins pro- venant du réseau de Malpighi. Les cils se dévelop- pent comme les poils en général. Chez beaucoup de vertébrés, il existe une troi- sième paupière, latérale, connue sous le nom de membrane nictitante, qui occupe l'angle interne de l'œil. Chez l'homme, elle est représentée par le pli semi-lunaire. Un reste de la peau, inclus entre le re- pli semi-lunaire et les conduits lacrymaux, formera la caroncule lacrymale avec ses poils et ses glandes. Les glandes lacrijniales naissent, dans le 3'' mois, par des bourgeons pleins, de l'épithélium de la conjonctive, à la façon des glandes en grappe. Il se produit de 7 à 10 invaginations, d'où plusieurs glandes et autant de conduits excréteurs. Le canal nasal apparaît au milieu du 2° mois; au 3'= mois, les conduits laerymaux existent; le sac lacry- mal n'est visible qu'au 5" mois. Le trajet du canal nasal est d'abord irrégulier, tortueux, avec culs- de-sac sur les parois. Pour Kôlliker, reprenant les travaux de Coste, le canal nasal résulte de la jonction des bourgeons maxillaire supérieur et nasal externe. En haut, le canal se bifurque pour donner naissance aux deux conduits laci-ymaux. Mais, d'après les recherches de Born, la formation du canal nasal doit être com- prise autrement. Ce canal proviendrait de l'invagi- nation d'une bandelette cellulaire pleine et eclo- dermique, allant de la fosse nasale au cul-de-sac de la conjonctive. La bandelette se creuse ultérieure- ment d'une cavité; son extrémité supérieure for- APPAREIL DE l'aUDITION. 423 merait le conduit lacrymal inférieur ; le supérieur proviendrait d'un bourgeonnement secondaire de la bandelette. On tend à admettre ces travaux, vé- rifiés dans plusieurs classes de vertébrés. II. APPAREIL DE L'AUDITION Dans l'appareil si compliqué de l'audition, l'oreille interne ou labj'rinthe représente l'organe essentiel. Le reste, e'cst-à-dire l'oreille moyenne et l'oreille externe, n'est qu'accessoire et surajouté, comme le démontrent à la fois l'anatomie comparée et l'embryologie. Il est donc naturel de commencer l'étude du développement de cet appareil par celui de l'oreille interne. 1° OREILLE INTERNE OU LABYRINTHE Vésicule auditive primitive. L'oreille interne est constituée par une partie membraneuse contenue dans le rocher qui se moule sur elle. Cette partie membraneuse, très compliquée d'aspect, peut, en somme, se réduire à une vésicule membraneuse, la véhicule auditive que l'on trouve, dans toute sa simplicité, chez les vertébrés infé- rieurs. Elle débute par un épaississcment de l'ectoderrae, de chaque côté du cerveau postérieur, au niveau de la deuxième fente bi-anchiale (6, fig. 75, p. 162). L'ectoderme ainsi épaissi se creuse en une fossette; 424 ORGANES DES SENS. celle-ci se ferme et devient une vésicule qui se sé- pare de l'ectoderme, en s'enfonçant dans les couches mésodermiques sous-jacentes. La vésicule épider- mique entre presque en contact avec Tarrière-cer- veau, ce qui avait fait ciboire qu'elle en était une expansion. Il n'en est rien. La vésicule auditive se n.v. FiG. 168.— Premiers STADES DU dfîvei.oppement de i.a vésicule auditive. ), vésicule auditive d'un emliryon de lapin de dix jours, coupe frontale. — lîv, récessus du vestibule ; — Cs, ébauche du canal demi-circulaire supérieur; — Ce, ébauche du canal cochléaire; — L et M, faces latérales de la vésicule. 2, coupe sagittale de la vésicule auditive d'un embryon de lapin de 13 jours. — Itv, récessus du vestibule; — Ca, canal domi-circulaire antérieur; — Cp, canal demi-circulaire horizontal; — Ce, pointe du canal cochléaire coupée eu travers ; — S, ébauche du sacculc (d'après KoUiker). développe comme le cristallin; mais, elle s'en dis- tingue ensuite par la persistance de sa cavité, que le cristallin perd. Chez l'embryon d'un mois, la vésicule est séparée de l'ectoderme et se présente avec sa forme primi- tive arrondie. Le développement ultérieur la mo- difie rapidement. La vésicule devient d'al)ord pin- APPAREIL DE l'aUDITION. 425 forme (fig. 168, 1) et sa petite extrémité est le pre- mier rudiment du récessus du labyrinthe ou du ves- tibule (Rv). Ce récessus est un diverticule aveugle, Fig. 160. — Coupe rnANSVEnsALE de i,a ti'îte d'un embryon de dredis de 16 .MII.I.LMÈrilES DE l.OSCUEUll ; IltelON DU CEnVEAU POSTÉIlIEUn. CP, cei'vcau postérieur; — UV, récessus du vestibule ; — CV, ébauclie du caual demi-circulaire vertical; — CC, caual cochléaire ; — G, ganglion cochléaire ou spiral; — It, origiue du nerf auditif sur le cerveau postérieur; — NA, nerf auditif. La coupe étant faite un peu obliquement, dans le côté gauche de la ligure, on ne voit que la terminaison du canal cochléaire CC et du canal demi-circulaire CV; — J/, veine jugulaire interne (côté droit) (d'après Bôltcher). appelé conduit endoh/mphatique, logé dans l'aque- duc du vestibule et qui vient se mettre en contact avec la dure-mère, au niveau du sinus pétreux supérieur. Nous étudierons ses modifications suc- cessives. 24. 426 ORGANES DES SENS. Au moment même où se distingue le récessus, la paroi de la vésicule pousse deux protubérances, rudiments des canaux demi-circulaires verticaux {Cs, FiG. 170. — Coiil'E TrtANSVEKSALB DE LA TÈTE D'UN EMBnYÛN DE BREBIS DE 20 MILLIMÈTBES DE LONnUEUB. nV, récessus du labyrinthe ; — C//, canal demi-circulaii'e lioi-izon- tal; — CV, caual demi-circulaire vertical; — CC, caual cocliléaire ; — G, gauglion spiral (d'après Bfitlclier). Ca, fîg. 168); le canal horizontal se montre peu après {Cp, 2, fig. 168); l'extrémité antéro-intcrnc s'étire en un tube (CC) qui est la première ébauche du canal cochlàaire (fig. t69). APPAREIL DE l'audition. 427 Les canaux demi-circulaires paraissent, de très bonne heure, dès le quinzième jour, chez le lapin, comme des diverticuies de la vésicule auditive pro- duits par un soulèvement de la paroi vésiculaire, en forme de pli [CV, fig. 169-170). Leur cavité commu- nique d'abord largement avec celle de la vésicule; puis, leurs parois se soudent oblitérant la cavité et ne laissant persister que le fond du diverticule, sous u, uli'icule ; — S, saccule ; — /?, rocessus du vestibule ; — Cr, ca- nahs rétiniens; — V, cœcum rie l'entrée du canal cocliléaire ; — Ce, eaaal coohléairo; — K, coupole formant le sommet du canal cochleairc (d'après Gegenbaur). la forme d'un canal courbe ouvert dans le vestibule par ses deux extrémités. Après la résorption de la portion soudée de leurs parois,chacun des diverticuies primitifs s'est converti en un canal demi-circulaire. Ainsi, la vésicule auditive offre, en arrière, les rudiments des canaux demi-circulaires ; en avant le tube cochléaire (fig. 169 et 170). La partie centrale de la vésicule (fig. 171) repré- sente le vestibule membraneux. Un étranglement divise cette portion moyenne en deux cavités secon- 428 - ORGANES DES SENS. daires : YiUricule (U) et le saccule (S). Le pli, qui sé- pare ces deux dernières parties, s'avance jusqu'à l'embouchure du reccssus du vestibule (ft), si bien que celui-ci est subdivisé en deux branches dont l'une s'ouvre dans le saccule, l'autre dans Tutricule. Utricule et saccule ne communiquent plus entre eux que par cette branche bifurquée du recessus (/?). Pendant ces modifications, un étranglement se produit entre le saccule et le canal cochléen : ce point rétréci (Cr) porte le nom de canalis reunieiis de Hensen. Tous les éléments de l'oreille interne sont ainsi ébauchés. La vésicule a bien changé d'aspect; mais sa cavité est toujours une : les différentes parties décrites communiquent entre elles ; leurs cavités sont remplies par Yendolymphe. Le limaçon [Ce), c'est-à-dire la région la plus com- pliquée de l'oreille interne, est, au début, un simple tube épithélial, prolongement de la vésicule auditive. Ce tube s'allonge et se replie en spirale. A la S" se- maine, il décrit un tour complet; de la 11"= à la '12'= semaine, il est entièrement développé. Éléments mésodermiques. La vésicule était, au début, simplement épider- mique. Vers la 8" semaine, le tissu mésodermique qui l'enveloppe s'est différencié ; on y peut distin- guer du cartilage. En effet, le labyrinthe épithélial se revêt de bonne heure d'une paroi de tissu con- jonctifqui se dispose en trois couches: une interne, Ari'AHElL DE l'aUBITION. 429 mince, origine de la paroi membraneuse de la vési- cule; une externe, épaisse, qui donne du cartilage et plus tard de l'os; une moyenne ou intermédiaire, plus molle, composée de tissu gélatineux, destinée à se résoudre en un liquide appelé périlymphe. Le tissu conjonctif, enveloppant le tube cochléen, devient déplus en plus épais et se dispose, comme il vient d'être dit, en trois couches : une interne qui devient la membrane du tube (membrane basilaire, membrane de Reissner (12, 10, fig. 172); une externe qui forme le limaçon cartilagineux, puis osseux ; une intermédiaire à tissu conjonctif gélatineux. Cette dernière couche se résorbe et lais-e à sa place deux cavités, remplies de pdrilymphe, cavités qui sont les rampes tympanique et vestibidaire (I, 2, lîg. 172). Dans la cavité de la spirale décrite par le limaçon, se trouve aussi du tissu mésodermique qui formera la columelle; au milieu de ce tissu se voient les vais- seaux et les nerfs. Les vaisseaux se montrent, de très bonne heure, dans les parois mésodermiques. Les transformations ultérieures et définitives por- teront sur l'épithélium de la vésicule, épithélium ectodermiquequise modiiierapour devenirsensorieL Modifications de l'épithélium. L'épithélium de la vésicule auditive subit des changements profonds. Sur la plus grande étendue des parois du labryrinthe, il reste à l'état d'épithé- 1mm indifférent formé de cellules cubiques. Mais 430 ORGANES DES SENS. en certaines régions, les cellules épithéliales devien- nent cylindriques ou fusiformes, munies de cils, à leur surface libre. Ces cellules mérileni, le nom de cellules auditives. Elles constituent la tacJie acoustique du saccule et de l'ulricule, la crête acoustique que Ton trouve à l'orifice ampullaire de chaque canal demi-circulaire. Dans le limaçon, elles forment l'or- gane de Corti (19), dont Boettcher a particulièrement étudié le développement histologique. Le limaçon membraneux ou canal de la lame spirale de l'adulte est le tube cochlécn primitif. Son épithé- lium faisait partie du revêtement épilliélial de la vé- sicule auditive primitive; il est donc, au début, constitué par des cellules épidermiques. Sur une coupe transversale, le canal membraneux se présente sous l'aspect d'un triangle (iig. 172) dont le sommet interne s'insère sur la lame spirale osseuse{22). Celle-ci est formée de deux lèvres : sur la lèvre an- térieure ou vestibulaire, se trouve la bandelette sil- lonnée (141 formée par le périoste épaissi à ce niveau. Les cellules soulevées de l'épithélium se transfor- ment et deviennent les dents auditives ou dents de la première rangée de Corti (lo). Sur la membrane basilaire (12), l'épithélium forme deux saillies ou bourrelets. L'interne ou grand iourrcltt épithélial est constitué par une seule cou- che de cellules très élevées (Boettcher), placées du côté de la bandelette sillonnée. 11 disparaît au fur et à mesure que le développement progresse. Le bourrelet externe ou petit bourrelet épithélial forme Vorgane de Corti. On y dislingue, en allant Fie. 172. - Coupe DEMi-sci.fi«ATiQURDii limaçon memohaneux et nEs hampes. I, rampe tympanique : _ rampe veslibulaii-e ; - 3, canal anlé neur du hmaçou membraneux; - '4, canal postéHenr ou nu.al .P li ' ~ l^'»'"""""' ^P'™1; - 6. '^«''tie moyenne ou an-uleuse de ce J garaen donnant attache à la membrane basilaire ; - 7 J ourrele' spiral sonsjacentà la zone lis e d.^ettrmen?brane ' "'"'T la bande elle silionnép- _ <,., ^"'^ niemDr.ine , — li, eimpe de anditlvp=- Formation des ieuillets blastodermiques 72 Ligne primitive 7:î Dérivés organiques des trois ieuillets blasto- dermiques 76 CHAPITRE III Ébauche de l'embryon. I. FEUILLET EXTERNE. Gouttière médullaire 78 II. FEUILLET INTERNE. Corde dorsale ou noto- corde gQ Canal neiircnlérique 81 III. FEUILLET MOYEN. Cavité pleuro-péritonéale. 83 446 TABLE DES MATIÈRES. IV. REPLOIEMENT DE L'EMBRYON 88 V. VÉSICULE OMBILICALE 90 •■^ V >r CHAPITRE IV Enveloppes fœtales. — Annexes du foetus. I. AMNIOS. Formation de l'amnios 93 Structure de sa paroi 97 Liquide amniotique 98 II. VÉSICULE SÉREUSE OU CHORION 99 Gœlome externe ou cavité amnio-choriale.. . 100 ill. CADUQUES......,;., y.. 102 Muqueuse utérine au repos 104 , ;, — — pendant la menstruation. . . 105 — — pendant la grossesse 106 IV. VÉSICULE ALLANTOIDE, Son origine. ........ 110 Structure de l'allantoïde 113 y. PLACENTA 114 PL.'iCENTA nuMAiN. Configuration extérieure 116 Mode de formation. Structure ........... 118 Placenta DES orsEAUx. . . . . . •• 129 VI. CORDON OMBILICAL 129 RÉSUMÉ DE LA PREMIÈRE PARTIE 133 TABLE DES MATIÈRES. 447 17 - DEUXIÈME PARTIE ORGANOGÉNIE CHAPITRE V Appareil squelettique central. I. DÉVELOPPEMENT DE LA COLONNE VERTÉ- BRALE I3G Corde dorsale 137 Protovertèbres. Hachis menabrauenx 137 Vertèbres définitives. Rachis carlilagineux 139 OssiQcatiou liO Destinée de la corde dorsale 141 Vertèbres caudales 142 Malformations. Spina-ôifii/a 143 II. COTES ET STERNUM. PAROIS THORACIQUES ET ABDOMINALES , 144 III. DÉVELOPPEMENT DU CRANE 147 Crâne membraneux 147 Flexion crânienne. Piliers du crâne 149 f'.ràne carlilagineu.x 152 Ossification 163 Crâne à la naissance. Fontanelles . I 154 .Malformations 157 Théorie vertébrale du crâne 157 448 TABLE DES MATIÈRES. CHAPITRE VI Appareil branchial. Développement de la face et du cou. I. FENTES BRANCHIALES. Formaliou. Évolution.. 1C3 U. ÉVOLUTION DES ARCS BRANCHIAUX m Développement de la face 1G5 A. Bourgeon frontal 1G5 B. Premier arc branchial 168 1" Bourgeon maxillaire supérieur 1G8 Os intermaxillaire et JDec-de-lièvre 170 2° Bourgeon maxillaire inférieur 178 Cartilage de Meckel 179 Développement du cou 182 Deuxième arc branchial 182 Troisième arc branchial 181 III. APPAREIL BRANCHIAL VU PAR LA FACE INTERNE 185 CHAPITRE VII Développement des membres. I. ÉBAUCHE ET ORIENTATION DES MEMBRES. ... 189 II. FORMATION DU SQUELETTE DES MEMBRES.. 194 IH. DÉVELOPPEMENT DES ARTICULATIONS.... 198 Malformations 199 CHAPITRE VIII Développement du tube digestif. I. CAVITÉ BUCCALE 201 Langue 204 TABLE DES MATIÈRES. 449 Amygdales 205 Glandes salivaires 206 Dents 207 II. PHARYiNX ET OESOPHAGE (Proenteron) 213 Hypophyse 217 III. ESTOMAC ET INTESTIN (Mesenteron) 218 Mésentère primitif 219 Estomac 220 Intestin grèlc et gros intestin 221 Rectum et intestin terminal (Metenteron) 224 Tuniques du tube intestinal 225 IV. CONDUIT ANAL 227 Formation du cloaque 228 Cloisonnement du cloaque 228 Formation de la région anale 231 Malformations 233 V. PÉRITOINE 234 Épiploons 235 VI. CONTENU DU TUBE INTESTINAL 237 CHAPITRE IX Glandes annexes du tube intestinal. 1. FOIE 238 H. PANCRÉAS 244 m. RATE 24G IV. DIAPHRAGME 247 CHAPITRE X Développement de l'appareil respiratoire. [.POUMON 248 4a0 TABLE BES MATIÈRES. II. PLÈVRES 2,-;3 III. LARYNX 253 IV. THYMUS ET CORPS THYROÏDE 254 CHAPITRE XI Développement de l'appareil circulatoire. I. COEUR. Premiers stades 258 Évolution du tube cardiaque 262 Configuration intérieure 265 Histogénie. 207 II, , PÉRICARDE........ 268 Malformations du cœur 269 IH. VAISSEAUX. 270 1° Système ARTÉRIEL. 270 Arcs àortiques.. 271 Artères périphériques 274 20 Système veineux 274 A. Système porte 274 B. Système veineux général 278 G. Système veineux pulmonaire 284 IV. CIRCULATIONS EMBRYONNAIRES 284 Chez le poulet : 1° Première circulation ou om- phalo-mésentérique 284 2» Deuxième circulation ou vi- tello-allantoïdiennc 287 3" Troisième circulation ou al- , lantoïdienue ,287 ■ ' G liez r/îomjné;!" Circulation omphalo-mésen- (,; térique,... 289 TABLE DES MATIÈRES. 4ol 2° Circulation vilello-allantoi- dienne 289 3" Circulation placentaire 289 Établisseaieut de la circulation du nouveau-né . . .• 293 V. ÉLÉMENTS DU SANG. . ■ 295 VI. SYSTÈME LYMPHATIQUE. . . ... i .s'.'l.. 29G CHAPITRE XII Développement des organes génitaux internes. I. CORPS DE WOLFF 297 Conformation extérieure 298 Rapports 299 -Moyens de flxité 300 Vaisseaux....... 300 Structure... '. 300 Origine du canal de Vollî 301 — des canalicules du corps de Wolff 304 — du canal de Millier 307 II. ÉVOLUTION DE LA GLANDE GÉNITALE -308 Ovaire 309 Testicule 310 II. DESTINÉE DU CORPS DE WOLFF 312 1° Appareil excréteur male 312 Descente du testicule. Tunique vaginale. 31.5 2" Appareil e.xcréteur femelle 321 . Trompes de Fallope 321 Couduit utéro-vaginal 322 Hymen 325 Malformations 325 452 TABLE DES MATIÈRES. Descente de l'ovaire 329 HOMOLOGIE DES ORGANES GÉMTAUX LYrERNES. 330 CHAPITRE XIII Développement de l'appareil urinaire définitif. 1» URETÈRE ET REINS 332 2» CAPSULES SURRÉNALES 334 3° VESSIE 336 40 OURAQUE 337 CHAPITRE XIV Développement des organes génitaux externes. 1° ÉTAT INDIFFÉRENT 339 2° TYPE MASCULIN 342 Uréthre. Glandes. Prostate 342 Pénis. Corps caverneux. Gland. Prépuce. 345 30 TYPE FÉMIMIN 347 Vulve. Vestibule 349 Urèthre 350 Clitoris. Corps caverneux. Gland. Prépuce. 351 HOMOLOOrE DES ORGANES GÉNITAUX EXTERNES. 354 MALFORMATIONS. C/wz L'homme : Hj'pospadias 354 Épispadias 355 Chez la femme : Xuxks vaginal.. 356 Hermaphrodisme 3.'i7 CHAPITRE XV Développement du tégument externe. I. PEAU 359 n. ORGANES ANNEXES 362 TABLE DES MATIÈRES. 433 Ongles. Poils 362 Glandes sébacées. Glande mammaire 367 Glandes sudoripares 308 CHAPITRE XVI Développement du système nerveux. 1. MOELLE 370 n. ENCÉPHALE 378 Vésicules cérébbales 378 A. Arrière-cerveau 382 B. Cerveau postérieur , 383 C. Cerveau moyen 384 D. Cerveau intermédiaire 3S4 E. Cerveau antérieur ou hémisphères 388 Circonvolutions 304 Histogenèse 39G Enveloppes cÉHÉBnALES 398 III. SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE 399 Nerfs crâniens 402 Grand sympathique 403 CHAPITRE XVII Développement des organes des sens. 1. APPAREIL DE LA VISION 404 1° Globe ocuLAinR .'. . 404 Cristallin 406 VÉSICULE OrxIQL'E 409 Rétine proprement dite 410 Couche pigmentaire 411 Nerf optique 413 434 TABLE DES MATIÈRES. Corps vitré 415 Meubranes vascl'laires 415 Capsule du corps vitré et du cristallin. 416 Choroïde; corps ciliaire. Iris 418 MeMBIIAXES l'IBREUSES 419 Sclérotique 419 Cornée... 419 2» Organes accessoires de l'oeil 421 ■II. APPAREIL DE L'AUDITiON. .i, 423 1° Oreille interne ou labyrinthe... 42-3 Vésicule auditive primitive 423 Eléments mésodermiques ., 428 Modilîcatious de l'épithélium . Limaçon membraneux '^29 Nerf auditif 432 2" Oreille moyenne 433 3" Oreille externe , 435 III. APPAREIL DE L'OLFACTION. . , ; 436 Muqueuse nasale. Organes de Jacobsou. Sinus. 438 Nerf olfactif 439 IV. ORGANE DU GOUT 439 V. ORGANE DU TACT 440 CONCLUSIONS GÉNÉRALES..-...'... 442 ;■ . .... FIN DE LA TABLE DES MATIÈRES 64iO-98. — GonjiEiL. Imprimerie Ckétè. 120, Boulevard Saint-Giîrmain, Paris DICTIONNAIRE USUEL ' DES SCIENCES MÉDICALES PAn LE? DOCTE L U S A. DECHAMBRE, MATHIAS DUVAL, L. LEREBOULLET I volume très grand in -S", imprimé sur 2 colonnes Broché, 25 fr. — Relié en ilemi-maroquiu, 30 fr. DIGTIONNAIRE ENCYCLOPÉDIQUE DES SCIENCES MÉDICALES ninECTEURS A. DECHA.MBRE - L. LEREBOULLET de ISC'f à lfi85 depuis 18S3 Directeur- Adjoint : L. HAHN (ouvrage CO.MI'LET) !00 volumes gr. in-S, avec nombreuses fig. dans le texte Prix : 12U0 francs TRAITÉ ÉLÉMENTAIRE DE PATHOLOGIE EXTERNE Pin E. l'OLLIN et Simon ÛUPLAY PnOPESSEUIl3 A LA FacULTÉ DE MliOBClNB (OUVRAGE complet) 7 volumes grand in-S, avec 1200 fi/urex 100 fr TRAITÉ DE CHIRURGIE PUBLIÉ SOUS LA DlllECnON DE Miyi. SIMON DUPLAY ET PAUL RECLUS L'ouvi-agc formera 8 voliiines l'rix de l'ouvrage complet, en scuicri/,/ ion UO fr. ^^>w