22102088398 Med K5408 ANGEWANDTE PFLANZENANATOMIE. EIN HANDBUCH ZUM STUDIUM DES ANATOMISCHEN BAUES DER IN DER PHABMACIE, DEN GEWERBEN, DER LANDWIRTHSCHAFT UND DEM HÄ ÜSHALTE BENUTZTEN PFLANZLICHEN ROHSTOFFE. IN ZWEI BÄNDEN. EESTEE BAND. ALLGEMEINER THEIL. GRUNDRISS DER ANATOMIE. Von Dr. A. TSCHIRCH, DOCENTEN DER BOTANIK AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. MIT 614 IN DEN TEXT GEDRUCKTEN HOLZSCHNITTEN WIEN UND LEIPZIG. URBAN & SCHWARZENBERG. 1889. A.Ue Beeilte voi'betialten. WEILCÜIVIE INSTITUTE LIBRARY Co»l. welMOmec Call No. Vorrede zum ersten Bande. Unter dem Namen „Angewandte Pflanzenanatomie“ halte icli seit einigen Jahren als Ergänzung zu meinen mikroskopischen üebungen für Chemiker und Pharmaceuten eine Vorlesung , die den Zweck verfolgt, den Praktikanten die theoretischen Grundlagen für die praktischen Üebungen zu gehen und ihnen einen Ueberblick über die wichtigsten anatomischen Thatsachen, soweit dieselben in praxi in Betracht kommen, zu verschaffen. Es erschien mir nun wünschenswerth, das in der Vorlesung in allgemeinen Zügen , etwa in dem Umfange wie in den, von mir gemeinschaftlich mit Professor Flückiger herausgegebenen, Grundlagen der Pharmako- gnosie, gezeichnete Bild durch sorgfältigeres Herausarbeiten des Details zu vervollständigen und abzurunden und einmal alles das zusammen zu fassen, was auf dem fraglichen Gebiete seither, namentlich durch die Forschungen von Wiesner, Flückiger, Vogl, Berg, v. Höhnel, J. Möller, Hanausek, Marme, Wigand, A. Meyer, Schimper, Hartwich u. A., ge- leistet worden war. Dies ist der Zweck des Buches. Der Ausdruck „auf dem fraglichen Gebiete“ bedarf jedoch näherer Erläuterung, denn das Gebiet der „angewandten Pflanzenanatomie“ ist nicht ein so fest um- schriebenes , wie das vieler anderer angewandten Wissenschaften, und der Name wird überhaupt an dieser Stelle zum erstenmale gebraucht. Ich habe geglaubt, mich des Ausdruckes „angewandtePflanzen- anatomie“ mit demselben Rechte bedienen zu dürfen, wie man die Be- zeichnung „angewandte Chemie“ benutzt, um den Zweig der Chemie zu charakterisiren, der sich nicht mit rein theoretisch-chemischen Forschungen, sondern mit der Anwendung der Chemie auf die Praxis beschäftigt. So wird man denn auch in der Pflanzenanatomie eine reine oder theoretische und eine angewandte Pflanzenanatomie unterscheiden können. Nur mit der letzteren beschäftigt sich das vorliegende Werk. Wie man jedoch für die Zweige der angewandten Chemie, z. B. für die pharmaceutische Chemie, keines eigenen „Systemes“ bedarf, sondern dieselben sehr wohl im Rahmen einer Darstellung der reinen Chemie a* IV Vorrede. abhandeln kann, nur mit besonderer Hervorhebung dessen, was für die Praxis von Bedeutung ist, so habe ich auch gemeint, wenigstens für den allgemeinen Theil der angewandten Pflanzenanatomie, mich dieser Dar- stellungsweise bedienen zu dürfen. Das Lehrgebäude der reinen Anatomie hat mir den Grundplan des ersten Bandes vorliegenden Werkes geliefert, und nur der Ausbau im Einzelnen ist dem besonderen Zwecke des Buches angepasst worden. Der Unterschied zwischen einem Handbuche der reinen und diesem der angewandten Anatomie tritt also nicht in der Gruppirung des Stoßes, sondern in der Behandlung der einzelnen Capitel hervor, hier allerdings auf den ersten Blick. Denn während für die reine Anatomie die einzelnen Capitel von völlig gleicher Wichtigkeit sind, besitzen die- selben für die angewandte Anatomie eine sehr verschiedene Bedeutung. Während z. B. das Capitel über den Gefässbündelverlauf in jeder reinen Anatomie einen seiner Wichtigkeit entsprechenden Umfang besitzen wird, kann dasselbe in einem Handbuche der angewandten Anatomie nur kurz gestreift werden. Andererseits werden die Abschnitte über Stärke, Aleuron, wie überhaupt alle Zellinhaltsbestandtheile , sowie diejenigen über Bast- fasern und Haare in jedem Handbuche der reinen Anatomie entsprechend kurz gefas.st werden, in einem solchen der angewandten dagegen bean- spruchen sie mit Rücksicht auf die Bedeutung dieser Objecte für die Praxis eine eingehende Behandlung. Was nun zunächst den Plan des vorliegenden ersten Bandes betrißt, so habe ich den Stoß in die beiden Hauptabschnitte, die Zellenlehre und die Gewebelehre , auch äusserlich scharf gegliedert und in der Zellenlehre Zellinhalt und Zellmembran bestimmter, als dies wohl sonst geschieht, auseinander gehalten. Diese beiden Capitel „Zellinhalt“ und „Zellmembran“, welche allein fast die Hälfte des Buches einnehmen und in die eine grosse Anzahl eigener Beobachtungen eingeflochten sind , zeigen ganz besonders deutlich die veränderte Richtung , die ich im Gegensatz zu Beko in der ange- wandten Anatomie eingeschlagen habe. Ich habe es schon an anderer Stelle wiederholt ausgesprochen, dass ich es an der Zeit erachte, auch in der angewandten Anatomie, von dem Studium des Zellnetzes zu einem Studium der Zellinhalte fortzuschreiten, da wir im letzteren ja die sogenannten „wirksamen Bestandtheile“ zu suchen haben. Dabei habe ich jedoch das Studium der Zellformen , das für die praktische Diagnose von so hoher Bedeutung ist, nicht vernachlässigt. Lange schwankte ich , welche Darstellungsweise ich der Gewebe- lehre zu Grunde legen sollte. Das anatomisch-physiologische System Haber- landt’s schien mir für eine angewandte Anatomie wenig geeignet, da es Iflnge mit hineinzieht , die eigentlich nichts mit der zu behandelnden Sache zu thun haben. Allein ich habe mich schliesslich doch entschlossen, auch dieser Darstellung der angewandten Anatomie das besagte System zu Grunde zu legen, da, wie mich die Erfahrungen bei meinen Vorlesungen gelehrt, die anatomischen Grundprobleme bestimmter aufgefasst und klarer durchschaut werden, wenn man sich bei dem anatomischen Bau einer Zelle Vorrede. V oder eines Gewebes der pbysiologiscben Function bewusst wird, die jene zu erfüllen haben . Zudem erhält durch eine derartige auf die Erkenntniss des Ursächlichen gerichtete Darstellung die Form Inhalt, der Vortrag nackter Thatsachen Leben, das Skelett anatomischer Details Fleisch und Blut. Denn darüber besteht doch wohl kein Zweifel, dass die Feststellung anatomischer Thatsachen sich erst dann zu einem lebensvollen Bilde erweitert und vertieft, wenn wir uns vergegenwärtigen, warum hier dieser, dort jener anatomische Bauplan von der Pflanze gewählt wird. Freilich sind wir von der Erkenntniss der Bedeutung aller der zahlreichen Zell- formen und Zellgruppirungen noch weit entfernt, und in einigen Gebieten der Gewebelehre giebt es hier noch mehr Lücken, als greifbare Thatsachen — allein ich meine doch , es muss , nachdem einmal der Anfang gemacht worden ist, auf dem betretenen Wege weiter fortgeschritten werden. Ein Zurückgehen auf das System der rein descriptiven Anatomie ist nicht mehr am Platze. Dabei soll natürlich der descriptiven Anatomie selbst, sowie der Entwicklungsgeschichte durchaus nicht etwa der Werth abgesprochen werden, im Gegentheil, sie bilden ja die Grundlage des anatomisch-physio- logischen Lehrgebäudes. Allein sie zum Selbstzweck zu erheben , hiesse doch die Fortschritte der letzten Decennien gänzlich ausser Acht lassen. Bei der angewandten Pflanzenanatomie freilich spielt die Fest- stellung anatomischer Thatsachen eine hervorragende, ja die hervorragendste Rolle, und der zweite Band dieses Buches, der den Bau der einzelnen Ob- jecte schildert, ist denn auch selbstverständlich rein descriptiv gehalten. Jedoch auch hier ist dieselbe nicht Selbstzweck, sondern dient einer anderen, allerdings auf ganz heterogenem Gebiete liegenden, Sache, nämlich der praktischen Diagnose. Wenn man daher sich entschliesst , das anatomisch -physiologische System auch der angewandten Anatomie zu Grunde zu legen , so kann es doch nur das Skelett der Darstellung für den allgemeinen Theil abgeben, es kann der Führer sein, der uns durch die Fülle anatomischer Thatsachen sicher hindurchgeleitet und uns das Verständniss für die allgemeinen Fragen eröffnet — ; im Einzelnen muss die descriptive Behandlung natürlich in den Vordergrund treten, und zwar mit steter Betonung des diagnostischen Momentes. Ausser der rein praktischen Seite , die die angewandte Anatomie in der Diagnostik hervorkehrt , besitzt die genannte Disciplin aber auch eine theoretisch wissenschaftliche, iind ich habe mich in dem vorliegenden Buche bemüht , eine Anzahl eng mit der angewandten Anatomie ver- knüpfter Fragen einer rein wissenschaftlichen Behandlung zugänglich zu machen. So ist z. B. das Studium der Excretbehälter, der Membranschleime, der sogenannten Kleberschicht, des Vorkommens der Alkaloide u. and. zunächst ohne directen Zusammenhang mit der Diagnostik, und doch wird Niemand leugnen, dass die genannten Abschnitte von grösster Wichtigkeit für die angewandte Anatomie sind und für die Diagnostik werden können. Dies waren die Gesichtspunkte, die mich bei Abfassung des Buches leiteten. Nirgends tritt das anatomisch-physiologische aufdringlich hervor, es VI Vorrede. giebt vielmebr nur den Hintergrund ab, auf dem , dem eigentlicben Plane des Buches entsprechend , sich die Darstellung der Anatomie der Drogen, Nahrungsmittel , Gespinnste , Hölzer und landwirthschaftlichen Producte abspielt. So könnte denn das Buch, trotzdem es sich durchweg auf den Standpunkt unserer neuesten Forschungen stellt, doch auch dann, wenn die stets aus der Praxis gewählten Beispiele fortgelassen würden, nicht ein Handbuch der reinen Anatomie abgeben, denn in diesem würde man eben manche Capitel kürzer, andere ausführlicher zu tractiren haben. Den Plan zu dem vorliegenden Buche trage ich seit Jahren schon mit mir herum. Eigentlich beabsichtigte ich es in die F orm eines Practicums zu bringen, allein, da wir nun schon mehrere botanische Practica besitzen, wollte ich die Zahl derselben nicht um ein pharmakognostisch - technisches vermehren . sondern habe den Ausweg gewählt , beides , Handbuch und Practicum, gewissermassen zu vereinigen , indem ich bei jeder bemerkens- werthen anatomischen Thatsache ein Object aus dem Kreise der uns hier interessirenden Producte, an dem man die geschil- derte Thatsache beobachten kann, in Klammer anführte, XI nd indem ich den Vortrag durch möglichst zahlreiche Abbildungen an allen Stellen zu unter stützen bestrebt war. Durch die vielen, aller Orten eingefügten, Beispiele wird der Styl freilich schleppend und schwerfällig. Jedoch scheinen mir doch die Vorzüge, die die Methode bietet, grösser als die Nachtheile zu sein. Als Beispiele für die beschriebenen anatomische ix Verhältnisse habe ich mit verschwindenden Ausnahmen nur Objecte der Praxis gewählt. Es hat sich dabei herausgestellt, dass es nxxr wenige der wichtigeren anatomischen Thatsachen giebt , die sich nicht an leicht beschaffbarem Material studiren lassen. So trägt denn das Buch den Titel „angewandte“ Anatomie nicht nur als Aushängeschild , sondern es stellt sich voll und ganz auf den Boden der Praxis , allerdings einer Praxis , die auf breiter wissenschaft- licher Grundlage ruht. Ich hoffe, dass es mir gelungen ist, die Klippe zu vermeiden, den wissenschaftlichen Gegenstand zu verflachen. Ich habe mich wenigstens bemüht, zu anatomisch correcten Zeichnungen auch einen anatomisch correcten Text zu liefern und deshalb wendet sich das Buch nicht nur an den Pharmakognosten , sondern auch an den Botaniker , der an vielen Stellen, sei es neue Beobachtungen, sei es neue Deutungen bekannter Thatsachen finden wird. Sollte der botanische Leser an der in der Pharma- kognosie xxnd Technik üblichen Bezeichnungs weise der Objecte Anstoss nehmen oder an einzelnen Stellen in Zweifel gerathen, so wird ihn jedes pharmakognostische oder technische Lehrbuch die gewünschte Aufklärung geben. Ich habe die pharmakognostische und technische Schreibweise gewählt, da sie die kürzere ist und diejenigen, für welche das Buch in erster Lihie bestimmt ist, sich leicht darin zurecht finden. Vorrede. Die Vorarbeiten zu dem Buche datiren viele Jahre zurück, einige Capitel haben durch Specialuntersuchungen im Laufe der Jahre ein wesentlich anderes Aussehen erhalten. Besondei'e Sorgfalt habe ich auf die Illustrationen verwendet und Herr Matoloni in Wien hat meine Zeichnungen mit gewohnter Meisterschaft geschnitten. Leider war es nicht möglich , alle meine Originalzeichnungen reproduciren zu lassen, die Kosten des Buches würden sich gar zu sehr erhöht haben. Da war es mir denn sehr willkommen, dass mir Herr Professor Vogl in Wien in zuvorkommendster Weise gestattete, eine Anzahl der Figuren seines anatomischen Atlas zu verwenden und auch Herr Professor J. Möller nicht minder freundlich mir erlaubte, einige aus der Mikroskopie der Nahrungsmittel zu benützen. Dieselben gereichen dem Buche in jeder Weise zur Zierde. Auch von anderen Autoren, besonders von de Bary, Sachs, Haberlandt, Hanausek , Lüerssen , Flückiger , Frank , Kienitz-GtErloff u. and. , sind einige besonders charakteristische Abbildungen entlehnt worden, natürlich hier, wie auch sonst, unter steter Angabe des Verfassers, wenn derselbe zu eruiren war. Im Uebrigen habe ich das Princip verfolgt, alle die Objecte vun der Darstellung auszusch Kessen, die in dem noch heute sehr brauchbaren Atlas von Berg in ausreichender Weise veranschau- licht sind. Besonders was die allgemeinen topographischen Verhältnisse an- langt, hat Bhrg in seinem Atlas zahlreiche Drogen in muster gütiger Weise dargestellt und es wäre vollständig überflüssig, diese topographischen Dar- stellungen noch einmal zu reproduciren, da der Atlas aUenthalben ver- breitet ist. Ich habe deshalb an vielen Stellen auf dieselben verwiesen. Die anatomischen Details der Zellen und Gewebe kommen freilich ebenso wie der Zellinhalt bei Berg sehr schlecht weg. So vortrefflich seine topo- graphischen Zeichnungen sind, so wenig genügen sie im Detail. Ich habe daher mein Augenmerk darauf gerichtet, die Objecte auch im Einzelnen genauer zu studiren. Dies ist nicht nur vom allgemeinen anatomischen Standpunkte wünschenswert!!, sondern wird zur Nothwendigkeit, wenn man die anatomischen Kenntnisse zur Diagnose pulverförmiger Objecte verwenden will. Und Wigand hat ganz Hecht, wenn er dem Mikroskope in der Praxis vornehmlich bei der Diagnose pulverförmiger Objecte einen Platz angewiesen wissen will. Es unterliegt ja keinem Zweifel, dass das Mikroskop in der Diagnostik der Drogen , Hölzer , Mehle und Fasern die erste Stelle ein- nimmt. Es unterliegt aber ebenfalls keinem Zweifel, dass es nur in der Hand des geschulten Anatomen wirklich beweisende Daten liefert. So wird z. B. ein Pulver nur dann sicher erkannt werden, wenn man das ungepulverte Object anatomisch bis in’s Detail genau kennt. Ein flüchtiges Durchmustern und Vergleichen mit Abbildungen genügt hier nicht. So ist es denn mein vornehmstes Ziel gewesen , in dem ersten Bande vorliegenden Handbuches allen Denen, die in der Praxis mit dem Mikroskop zu thun haben , die als noth wendige Vorbedingung zu betrach- VIII Vorrede. tenden theoretiscli-anatomischen Kenntnisse zu verscliaifen und ihnen die Forschungsresultate und Methoden leicht und übersichtlich zugänglich zu machen. Denn wenn der Praktiker sich nicht einfach auf die Handhabung des Mikroskopes zu einem bestimmten Zwecke dressiren lassen will , so muss er sich auch dazu bequemen , bevor er an den Gebrauch des Mikro- skopes zu so schwierigen Untersuchungen , wie z. B. denen von Pulvern, geht, sich eine gute anatomische Schulung zu erwerben. Denen aber, die sich den noch so arg vernachlässigten theoretischen Forschungen auf dem Gebiete der angewandten Anatomie zuwenden wollen, wird es nicht unwillkommen sein , dass in dem vorliegenden ersten Bande auch den bisher auf dem genannten Gebiete erzielten, rein theoretischen Forschungsresultaten Rechnung getragen worden ist, und den Studirenden glaube ich dadurch einen Dienst erwiesen zu haben , dass ich einen sehr umfangreichen Index beigegeben habe, der es ermöglicht, für alle wichtigeren Termini technici der Pflanzenanatomie , die in der Literatur gebräuchlich sind und waren, im Buche selbst die Erklärung aufzufinden. Dieser Index wird auch Denen von Nutzen sein, die sich in der Haberl ANDx’schen Eintheilung der Gewebe nicht zurechtfinden. Diejenigen aber, die nur eine Abbildung vergleichen wollen, werden sich an der Hand des „Verzeichnisses der Pflanzen, von denen Theile bildlich dargestellt sind“, welches, da mich eine Forschungsreise nach den Tropen rief, Herr Lüdtke die Freundlichkeit hatte, herzustellen, leicht orientiren. Von den Abbildungen sind viele an mehreren Stellen wiederholt, um ein Nachschlagen zu ersparen. Auf die bildliche Darstellung lege ich überhaupt den grössten Werth. Man kann hier kaum des Guten zu viel thun. Eine Abbildung sagt mehr als die längste Beschreibung, und bin ich daher der Verlagshandlung zu grossem Danke verpflichtet, dass sie bereitwilligst auf meine Intentionen eingegangen ist. Zu Danke verpflichtet bin ich aber auch meinem hochverehrten Freunde, Herrn Prof. Flückiger und Herrn Commercienrath Ldboldt (Gebe & Co.) , die mich auf’s liebenswürdigste durch Zusendung von Untersuchungsmaterial unterstützten , sowie Herrn Lüdtke , der nicht nur das Pflanzennamenverzeichniss entworfen , sondern mich auch bei der Correctur wirkungsvoll unterstützt hat. Dem Danke füge ich die Bitte hinzu , dass meine botanischen und pharmakognostischen Fachgenossen diesen ersten, sicher mit zahlreichen Mängeln behafteten Versuch einer angewandten Pflanzenanatomie wohlwollend aufnehmen möchten. Dem Plane des Werkes nach wird demnächst diesem ersten all- gemeinen , allerdings in sich abgeschlossenen Theile ein zweiter specieller folgen, in dem die wichtigsten Drogen, Nahrungsmittel, Fasern etc. im Einzelnen beschrieben werden und in dem besonders den gepulverten Objecten eingehende Berücksichtigung zu Theil wird. Der Verfasser. Inhaltsangabe Seite Einleitung l_ Allgemeines über die mikroskopische Beobachtung pflanzlicher Zellen und Gewebe 4 Methoden der Präparation, Apparate 4 Die mikrochemischen Rea^entien und Tinctionsmittel 24 Die Zelle 29 I. Zellinhalt 32 TJngeformte stickstoffhaltige Zellin haltsbestandt heile, Protoplasma. . 32 Geformte stickstoffhaltige Zellinhalts bestandtheile 36 Zellkern 36 Aleuron 41 Die Chromatophoren 53 1. Chlorophyllkörper 54 2. Chromopiasten und Pflanzenfarbstoffe 62 3. Leucoplasten 67 Stickstofffreie Zellinhaltsbestandth eile 69 Fettes Oel und Fett 69 Stärke 75 Amylodextrin 99 Florideenstärke 100 Calksalze 101 1. Calciumoxalat 101 2. Calciumcarbonat 112 3. Calci umsnlfat 114 4. Calciumphosphat 114 Schwefel 114 X Inhaltsangabe. Seite D er Zellsaft 115 I. Organi.sche im Zellsaft gelöste Körper 115 Inulin 115 Hesperidin 119 Kristalle und Sphärokristalle anderer Natur 119 Asparagin, Leucin, Tyrosin 121 Zucker 121 Schleim 123 Gerbstoffe 126 Alkaloide 129 Andere organische Zellinhaltsbestandtheile (Bitterstoffe, Glycoside, Farbstoffe, ätberische Oele, Harze, Gummiharze, Kautschuk) 133 Die Pflanzensäuren I39 II. Die unorganischen Bestandtheile des Zellsaftes 141 II. Die Zellwand 150 I. Morphologie der Zellmembran 150 1. Bildung und Wachsthum der Zellmembran 150 2. Wandverdickungen 154 3. Tüpfelung und Durchbrechungen 159 4. Structur der Membran 166 II. Optisches Verhalten derZellmembran 169 III. ChemismusderZellmembran 170 1. Cellulosemembran 170 2. Amyloid 173 3. Lichenin 174 4. Verholzte Membran 174 5. Verkorkte Membran und Cuticula 177 6. Ein- nnd Aufiagernng von Wachs . , 185 7. Intercellularsubstanz oder Mittelplatte 187 8. PilzceUulose 191 9. Anderweitige Einlagerungen in die Membran 191 10. Die Schleimmembran 193 11. Eückschreitende Metamorphose der Membran (Desorganisation) 208 Zellbildung' 222 Zellformen 226 Zellgewebe 231 Anatomisch-physiologische Systeme (Gewebesysteme) 234 1. Das Bildnugsgewebe 234 2. Das Hautsystem 240 Epidermis 241 Die Haare 253 Periderm (Kork, Borke) 271 Inhaltsangabe. XI Seite ?. Das ineclianisclie System Bastzellen Libriform Collenchym SclereiJen t. Das Absorptionssystem Wurzelhaare Haustorien Mycorhiza ). Das Assimilationssystem Palissadenzellen Blattbau ». Das Leitungssystem . Die Elemente der Wasserleitung Gefässe Tracbeiden Leitparenchym Die Elemente, welche der Leitung der plastischen Bildungsstoffe dienen , Siebröhren Geleitzellen Cambiform Milchröhren Leitparenchym Gefässbündelverlauf Bau der Gefässbündel Collaterale Gefässbündel Concentrische Gefässbündel Eadiale Gefässbündel Gefässbündelendigung en Schutzscheide (Endodermis) Das secundäre Dickenwachsthum Die Binde a) Die Aussenrinde . ' b) Die primäre oder Mittelrinde c) Die secundäre oder Innenrinde (nebst Eindenstrahlen) D er H 0 Iz k örp er . a] Libriform b) Gefässe und Tracheiden cj Holzparenchym und Ersatzfasern d) Markstrahlen Abnorm gebaute Wm-zeln (Rad. senegae), Knollen (Tubera aconiti, Tab. jalapae) und Ehizome (Rhiz. rliei) . 285 . 287 . 297 . 299 . 300 . 308 . 309 . 310 . 312 , 313 . 316 , 317 326 328 329 337 340 341 342 349 350 350 350 352 357 359 365 366 373 375 378 386 386 387 390 396 399 399 400 402 412 XII Inhaltsangabe. Seite Vertlieilung der Elemente im Holzkörper 418 Jahresringe 420 Kernholz und Splint . . 423 Das Mark .. 424 Secundäres D i ck e n w a eh st hum bei Monocotylen 427 7. Das Durchlüftungssysteni 427 Intercellularräume 428 Spaltöffnungen 431 Lenticellen 442 8. Das Speichergewebe 444 Speicherorgane 445 Eeservestoffe 452 9. System der Secretionsorgane und Excretbehälter 460 1. Die Drüsen 461 2. Die Excretzellen 472 Harzzellen und Zellen mit ätherischem Oel . . . 473 Scbleimzellen 475 Gerbstoffzellen 475 Kristallzellen ■ . . ■ 476 Excretschläuche mit anderem Inhalt 477 3. IntercellulareExcretbehälter 477 aj Schizogene Excretbehälter 478 1. Schizogene Oel- bezw. Balsam- oder Harzbehälter 485 2. Schizogene Gummi- bezw. Schleimgänge 502 3. Schizogene Milchsaft- bezw. Gummiharzbehälter 502 h) Excrete in unregelmässigen Intercellularen des Gewebes 507 c) Lysigene Excretbehälter (Lücken) 508 d) Schizo -lysigene Räume • 517 4. Milchröhren ' 518 1. Gegliederte Milchröhren 522 2. Ungegliederte Milchröhren 526 Verzeichniss der Pflanzen, von denen Theile bildlich dargestellt sind 531 Index 538 Einleitung, Uer Körper der Pflanzen ist niemals eine structurlose Masse, sondern stets reich gegliedert. Diese DifFerenzirnng ist eine Folge der mannig- fachen Anforderungen, die an die Pflanzen gestellt werden. Die Pflanze muss nicht nur Stofie aufnehmen, sondern diese Stoffe auch verarbeiten, translociren und eventuell aufspeichern (Ernährung und Stoffwechsel), sie muss nicht nur für eine möglichst umfassende Anpassung des Individuums an die Lebensbedingungen , sondern auch für die Erhaltung der Art , durch Er- zeugung von Fortpflanzungsorganen sorgen (Vermehrung). Zu diesem Behufe bildet die höhere Pflanze Organe mit verschiedener Function (Arbeits- theilung). Solche Organe sind die Wurzel, der Stamm, das Blatt, die Blüthe etc. Auch diese Organe sind nicht structurlos , sondern lassen wiederum ihrerseits eine weitgehende Differenzirung oder Arbeitstheilung erkennen. Besondere Gewebe oder Gewebesysteme dienen dieser, andere jener Function. So lässt z. B. jedes Blatt allein schon drei wohl unter- schiedene Gewebesysteme erkennen : eines dient der Stoffaufnahme und Verarbeitung, eines der Leitung der Stoffe und eines dem Gasaustausche. Die Gewebe endlich sind ihrerseits nicht minder reich gegliedert. Sie sind auf gebaut aus einer mehr oder weniger grossen Anzahl gegen ein- ander abgegrenzter Kammern , deren viele benachbarte zwar denselben Zwecken dienen, die jedoch jede eine mehr oder weniger grosse Indi- vidualität besitzen. Diese Elemente nennen wir Zellen. Der Körper der höheren Pflanzen gleicht also einem reichgegliederten, unter einheitlicher Leitung stehenden Gebäude ^) , dessen einzelne Flügel besonderen Zwecken dienen und die wiederum in ihren verschiedenen Etagen gesonderte Räume ent- halten , von denen zwar oftmals mehrere nebeneinander liegende zu den- selben Verrichtungen verwendet werden, die aber im Grossen und Ganzen sehr verschiedenen Zwecken angepasst sein können. Dieser Vergleich kommt auch in dem Worte Kelle zum Ausdruck, das nichts anderes bedeutet als „Kämmerlein“. ^) Cohn (Die Pflanze, Breslau 1882) vergleiclit die Pflanze nicht minder zutreffend mit einem staatlichen Organismirs und spricht von einem Zellenstaat. Tsohiroh, Angewandte Pflanzenanatomie. i 2 Einleitung. Die Zellen sind die Elementarorgane der Pflanzen. Dies ist nun niclit daliin zu verstehen, dass sie durch mechanische oder chemische Mittel nicht weiter theilhar wären — im Gegentheil , sie sind sehr complicirt gebaut, aus zahlreichen Stoffen zusammengesetzt und durchweg reich or- ganisirt, aber sie können trotzdem als Elementarorgane betrachtet werden, da ihnen stets eine gewisse Individualität zukommt, sie gegen einander meist bestimmt und sichtbar abgegrenzt sind und so deutlich von ein- ander unterschieden werden können. Wiederum genau wie das Zimmer eines Gebäudes, dessen einzelne Möbel und Utensilien ja auch den verschie- densten Zwecken dienen und doch sich alle dem Zwecke, den das gesammte abgeschlossene Zimmer verfolgt, anpassen und unterordnen. Wie hoch or- ganisii't eine pflanzliche Zelle übrigens sein kann, zeigen die zahlreichen einzelligen Pflanzen, bei denen eine und dieselbe Zelle die Stoffaufnahme, Ver- arbeitung und Ausscheidung, sowie die Vermehrung zu besorgen im Stande ist (Bactericn). Eine solche einzellige Pflanze gleicht also der Wohnung eines armen Mannes, dem nur ein Zimmer zur Verfügung steht. Immerhin stellt die bei den höheren Pflanzen überall hervortretende Arbeitstheilung einen Eortschritt dar. Hier, wo viele Zellen den Pflanzenkörper bilden, pflegen der Pegel nach verschiedene Eunctionen von derselben Zelle nicht ver- richtet zu werden — und es unterliegt keinem Zweifel , dass die einer Zelle übertragene Arbeit viel besser und ausgiebiger verrichtet werden wird , wenn sie nur diese und keine andere Arbeit zu besorgen hat. Ja man kann sogar sagen , dass die Pflanze um so höher organisirt ist , je reicher differenzirt ihre Organe und ihre Gewebesysteme sind, und je vor- theilhafter die Elemente der Gewebesysteme der ihnen zukommenden Function angepasst sind. So entsteht eine fortlaufende Peihe von pflanz- lichen Organismen von der einzelligen Alge bis zum reich gegliederten Baume. An die einzelligen Pflanzen (Hefe, Bacterien) schliessen sich die Pflanzen, deren Körper aus einem Eaden an einander gereihter Zellen besteht, dann folgen Pflanzen, die in oder an dem Zellfaden sc.hon besondere Organe zur Fortj)flanzung entwickeln, die also bereits eine Scheidung der vegetativen, der Ernährung, wie überhaupt der Erhaltung des Individuums dienenden TJieile (Vegetationsorgane), und der reproductiven , der Fort- pflanzung, d. h. der Erhaltung der Art, dienenden Theile (Peproductions- organe) eikennen lassen (Fadenalgen, Eadenpilzel , eine Trennung, die von nun an aufwärts bei allen höher stehenden Pflanzen bestehen bleibt und sich immer weiter ausbildet. Alle .Pflanzen von den höheren Pilzen und Algen aufwärts zeigen nämlich nicht nur eine immer weiter fort- schreitende Ausbildung des vegetativen und reproductiven Theiles, sondern auch eine immer weitergehende und tiefer einschneidende Arbeitstheilung im Innern dieser beiden Elemente selbst. Der vegetative Theil der höheren Algen und Pilze ist noch verhältnissmässig gleichartig gebaut, doch schliessen die Zellen schon zu Zellflächen und Zellkörpern zusammen, noch sind echte Wurzeln nicht vorhanden, Stamm und Blatt nicht von einander gegliedert (Thallus), besondere bestimmten Functionen angepasste Gewebesysteme mehr nur angedeutet als entwickelt. Auch der reproduc- tive Theil beschränkt sich meist auf die einfachste Form. Schon die Ge- fässcryptogamen zeigen eine reichere Gliederung. Dieselbe erstreckt sich vornehmlich auf die Vegetationsorgane und deren Gewebesysteme — Stamm und Blatt erscheinen gegliedert und besonderen Functionen ange- passte Gewebe entwickelt — während die Peproductionsorgane meist auf einer noch niederen Stufe verharren und erst in den am höchsten stehenden Familien jene Vollkommenheit annähernd erreichen, die wir bei den Gymno- sjjernien und Angiospermen bewundern. Letztere sind es , bei denen wir gleicherweise im vegetativen wie im reproductiven Theile eine sehr voll- Einleitung. 8 kommene k^ntwicklung finden. Wurzel, Stamm und Blatt sind zu Organen von hoher Vollkommenheit ausgebildet, jedes derselben fuhrt stretig geson- derte Gewebesysteme bestimmter Function — und auch der Fortptlanzungs- apparat zeigt eine Gliederung und Vollkommenheit im Einzelnen, die die Erhaltung der Art in der denkbar besten Weise sichert — wie in einem wohlgeordneten Staate sind auch hier jedem Theile seine Verrichtungen streng zugewiesen , wie dort so greifen auch hier die einzelnen Räder der Maschine trefflich in einander — alle sich dem einen Zwecke unterordnend : Erhaltung des Individuums und der Art. Das Gemeinwohl steht so voll- kommen im Mittelpunkte des Ganzen und ist so ausschliesslich das allein bestimmende, dass kein Organ vor einem anderen sich hervorzuthun bestrebt, und der Wetteifer dem Wohle der Pflanze zu dienen ein so allgemeiner unter den Organen ist, dass die Zahl derjenigen, welche scheinbar nichts zum gemeinen Besten beitragen , eine verschwindend geringe ist. Ja wir können wohl sagen, dass die Organe, denen wir eine Function noch nicht zuzuschreiben wissen, wohl nur in ihrer Function von \ins noch nicht er- kannt worden sind , dieselbe aber sicher besitzen werden oder , als rudi- mentäre Organe, wenigstens früher l)esessen haben. Allgemeines über die mikroskopische Beobachtung pflanzlicher Zellen und Gewebe. Methoden der Präparation. Apparate. Wenn wir einige wenige Pflanzen, z. B. die Gharen, ausnelimen, so sind die Elementarorgane der pflanzlichen Individuen so klein, dass sie nur mit Hilfe des Mikroskopes wahrgenommen werden können. Bringen wir z. B. einen Tropfen des Bodensatzes einer sedimentirenden Bierflasche oder etwas Amn der Haut, die sich auf faulender Eleischhrühe entwickelt, auf einen Objectträger in einen Tropfen Wasser, bedecken mit dem Deck- gläschen und legen das Ganze auf den Objecttisch unter das Mikroskop ^), so sehen wir deutlich dort die einzelnen Hefezellen (Saccharomyces cere- visiae), hier die isolirten oder zu vielzelligen Fäden vereinigten Fäulniss- bacterien (z. B. Bacterium Termo). Es sind dies einzellige oder fädige Pflanzen , die leicht überblickt werden können. Auch bei einem grünen Vorkeime eines Earnpflänzchens , wie sich solche oftmals auf feuchtge- haltenen, humusreichen Blumentöpfen entwickeln , oder die man sich mit Leichtigkeit hersteilen kann, wenn man den braunen Sporenstaub von der Hnterseite eines Farn bei einem Spaziergange im Walde sammelt, auf Erde aussät, mit einer Glocke bedeckt und feucht hält, — sehen wir ohne weitere Präparation die einzelnen Zellen ohne Schwierigkeit, da dieselben fast im ganzen Vorkeim nur eine einschichtige Zellfläche bilden. Nicht viel mehr Schwierigkeit macht es , eine weniggliederige Zellcolonie zu übersehen. Schabt man z. B. von einem Baumstamme, der an der Wetter- seite mit einem grünen Ueberzuge versehen ist, letzteren mit einem Messer ab und untersucht ihn mit dem Mikroskop , so findet man ihn aus zahl- reichen einzelnen , aber auch aus, zumeist achtgliederigen, Körpern ver- einigten Zellen bestehend. Dieselben stellen die Alge Pleurococcus vulgaris dar. Auch die mittlere Partie eines Farnvorkeimes führt mehrere Zell- schichten übereinander. Schwieriger sind die Zellverbände der höheren Cryptogamen und Phanerogamen zu übersehen. Hier ist die einzelne Zelle ’) Das Mikroskop von [Atzpd:, klein und mordui, betrachte. Die Kenntniss des Mikro- slfQpes und seiner Theile wird hier vorausgesetzt. Eine für unsere Zwecke sehr brauchbare, für die Praxis berechnete, Darstellung des Mikroskopes und seiner Theile findet sich in AV. Behrens, Hilfsbuch zur Ausführung mikroskopischer Untersuchungen im botanischen Labora- torium. Braunschweig 1883. Mehr theoretische Handbücher sind Nägeli-Schwendener, Das Mikroskop. Leipzig 1877 und Dippel-Abbe, Das Mikroskop. Metlioden der Präparation. 5 erst nach vorhergegangener Präparation, d. h. Herauslösnng aus dem Ge- webeverbande zu erkennen. Dort, wo die Zellen, ohne in festem Verbände zu stehen, locker gehäuft nebeneinander liegen, wie z. B. in der bis in den Winter hinein am Strauche hängen bleibenden Frucht der Schneebeere (Sympko7'icarpus racemosus) , ist es nur nöthig, die Frucht auf dem Object- träger mit der Präparirnadel zu zerreissen und die so gelockerten und aus- einander gerissenen Zellen im Tropfen Wasser zu betrachten, nm die Formen der einzelnen Zellen zu erkennen. Ueberall dort jedoch, wo die Zellen fest miteinander verkittet sind, wie dies gewöhnlich der Fall bei Wurzeln, Stämmen und Blättern zu sein pflegt , müssen wir zu tiefer eingreifenden Methoden unsere Zuflucht nehmen. Es wird später gezeigt werden, dass die die Zellen mit einander verkittende Substanz (Intercellularsubstanz) in einer kochenden Mischung von Salpetersäure und chlorsaurem Kali (dem ScBULTZE’schen Macerationsgemisch) löslich ist. Wenn man daher Gewebs- complexe mit diesem Gemisch erhitzt hat und das so vorbereitete Präparat in einen Tropfen Wasser legt, so wird man mit der Nadel leicht die ein- zelnen Zellen von einander trennen können. Man stellt sich zu dem Ende feine Längsschnitte einer Ipecacuanhawurzel^ eines Bittersüfisstengels , eines Ffefferkorns oder eines Sennahlattea her, behandelt dieselben wie oben aus- geführt und zertheilt die zerfaserten Fetzen im Wassertropfen, legt als- dann das Deckglas auf und befördert die Zerlegung der Gewebe in ihre Elemente durch einen gelinden Drnck auf das Deckgläschen. Man wird überrascht sein, eine wie grosse Mannigfaltigkeit der Zellformen dem Be- schauer hier entgegentritt im Gegensätze zu den einfachen F ormen , die wir bei der Bierhefe, den Bacterien , dem Farn vorkeime und der Schnee- beere fanden, nnd schon diese eine Beobachtung lehrt, dass mit der fort- schreitenden Differenzirung der Gewebe auch eine solche der Zellformen gleichen Schritt hält, denn, wie wir später sehen werden, kann eine und dieselbe Zellform nicht allen Anforderungen genügen. Aber nicht nur durch Isolirung der Zellen mittelst des S’hultze- schen Macerationsgemisch es kann man sich eine V orstellung von der Form der Zellen, die ein Gewebe bilden, verschaffen. Eine nicht minder einfache Methode besitzen wir in der Herstelhing von Quer- und Längs- schnitten. Ja, da diese Herstellung von Schnitten sogar die wichtigste Arbeit beim Studium der pflanzlichen Zellen und Gewebe ist, so hat man die ganze Disciplin darnach Anatomie (von äva.Tsuviw, aufschneiden, zei’- schneiden, seciren) genannt. Um Schnitte in brauchbarer Form herstellen zu können, muss man zunächst die Objecte , falls sie nicht in einem solchen vorliegen , in einen Zustand bringen, dass sie sich leicht und ohne zu bröckeln mit einem Rasir- messer schneiden lassen. Alle frischen pflanzlichen Objecte sind der Regel nach genügend niitAVasser gesättigt oder sogar zuviel. Sollte das letztere der Fall sein, so legt man sie über Nacht in Alkohol. Diese Behandlungs- weise „härtet“ die Pflanzentheile vortrefflich, nur der Zellinhalt wird häufig verändert. Alle Drogen und Handelsprodncte nnd mit solchen haben wir es ja hier in erster Linie zu thun, liegen uns aber, wie ja auch schon der Name Droge sagt, in trockener Form vor und sind meist so hart, dass sie beim Schneiden bröckeln. Die ganz harten (Hölzer, Rinden) lässt man daher einen Tag im Wasser liegen, sehr bröcklige kann man in Glycerin- gelatine' einbetten, bei minder brüchigen genügt es, wenn man die Schnitt- fläche, bevor man den Schnitt herstellt, etwas befeuchtet. Besitzt man ein scharfes Messer und hat einige Uebung erlangt, so genügt letztere Methode auch für die meisten anderen Fälle. ') Dem Namen Droge (besser als Drogue) liegt das Wort trocken, tree zu Grunde. Vergl. Pliarm. Zeit. 4. Juni 1881 und 1885, S. 531 und'Arch. d. Pharm. 1881, S. 51. G Allgemeines über die mikroskopische Beobachtung pflanzlicher Zellen und Gewebe. Früchte und Samen schneidet man am besten hart, auch stark in AVasser erweichende AVurzeln legt man nicht zuvor ein. Allgemeine Gresetze lassen sich jedoch hier nicht geben. Alan wird hei einiger Uebung leicht von Fall zu Fall entscheiden, wie bei der Prä- paration zu verfahren ist. ’) Um nun ein Bild von der Form der Zelle eines Gewebscomplexes zu erhalten, muss man sowohl einen Querschnitt wie einen Längsschnitt machen , und zwar letztere]! sowohl in der tangentialen wie der radialen Richtung führen. Erst durch Combination der drei so erhaltenen Bilder erhält man eine Vorstelhtng von der körperlichen Form der betreffenden Zelle. Denn da es sich bei den Zellen um Körper , also nach drei Dimen- sionen entwickelte Objecte handelt, muss man sich alle drei Dimensionen — Länge, Breite, Dicke — vor Augen führen. Um einen Querschnitt zu erhalten, ist es zunächst erforderlich, an dem betreffenden Object eine genau rechtwinklig zur Längsaxe des Organs gelegte gerade Querschnittfläche herzustellen. Bei grösseren Rinden- stücken, AA^urzeln und Sten- geln ist dies leicht. Schwie- Big- 1. riger wird die Sache schon bei Blättern luid Samen oder kleinen Abschnitzeln , wie sie in geschnittenen Thees häutig Vorkommen Blätter legt man am besten in grösserer Zahl genau über einander und durchschnei- det das ganze Packet zu- sammen , wo man alsdann eine gerade und breite, aus zahlreichen nebeneinander liegenden Blättern beste- hende Querschnittfläche er- hält, auf der es leicht ist, das Alesser so zu führen, dass man dünne Schnitte bekommt. Liegt nur eiu Blatt vor , so zerschneidet man dasselbe mit einem Scalpell in zahlreiche Längsstreifen und legt diese über einander. Samen lassen sich , wenn sie klein sind, überhaupt nicht in freier Hand schneiden. Alan drückt sie daher am besten in die (iuerschnittsfläche eines cylindrischen Stückes Hollundermark oder Kork oder spaltet das letztere mit dem Scalpell auf eine kurze Strecke auf und klemmt den Samen ein. Drückt man alsdann die aufgespaltenen Theile wieder fest aufeinander, so kann man auf’s leichteste, von oben beginnend , eine ganze Reihe succedaner Querschnitte erhalten , was häufig von AA^eith ist; z. B. beim Aufsuchen und Feststellen der Lage Querschnitt durch einen Jalappenknollen, Lupenbild. I Zonen (B erg). ') Im Allgemeinen verfahre ich bei Drogen wie folgt; Wurzeln und Ehizome schneide ich entweder trocken (Sassaparille) oder nach vorherigem Erweichen in Wasser (Galgant). Binden weiche ich stets zuvor ein, ebenso Hölzer; Samen schneide ich trocken oder befeuchte die Schnittfläche. Blätter und Blüthen weiche ich zuerst in Wasser und lege sie dann vor dem Schneiden einige Stunden in Alkohol. Die Schnitte aller Objecte , deren Membranen ge- schrumiilt sind (Blätter), bringe ich durch Zufliessenlassen von verdünntem Kali zum Präparat in die natürliche Eorin. Marme hat in seiner Pharmakognosie bei jeder Droge die Art der Präjiaration angegeben, was für den Anfänger sehr dankenswerth ist. Metlioden der Präparation. 7 FiK. 2. des Embryos beim Fenchelsamen; wie ja auch diese suecedanen Quer- schnitte schon wichtige Fingerzeige für die Längsausdehnung der Elementar- organe geben. Auch Blätter, besonders dünne (z. B. Folia dhjitalis, die Deckblätter der Cina) , kann man füglich zwischen Hollundermark oder zwischen das weichere Mark der Sonnenblunienstengel einklemmen. Am schwierigsten wird es immer sein, von kleinen harten Objecten, besonders Samen (z. B. Sem. Hyoscyami, Papaveris , SinapisJ, gute Schnitte zu erhalten , doch geht es mit einiger Geduld schon, wenn man gutes, nicht zu weiches Hollun- dermark zur Verfügiing hat. Für sehr kleine (Samen, Antheren) oder sehr zarte Objecte (Fi’uchtknoten, Filamente) hat man vorherige Einbettung der Objecte vorzunehmen. Man kann als Einbettungsmittel geschmolzenes Paraffin oder Talkparaffin verwenden. Besser wie beide ist die Alkoholglycerinseife (durch Auflösen von Glycerinseife in Glycerinalkohol) dargestellt. ') Man trägt die Objecte in das warme Gemisch und lässt das Ganze erhärten. Für harte kleine Objecte ist auch mit Glycerin versetzter, zu einer zähen Masse eintrocknender Gummischleim ver- wendbar. Einen derartigen Glycerin gummi ver- Quei'SClmittaiJVCii Sem. faetiiiaraeci -, . t tp* i ^ Lupenbiki. r Radicula, p Samen- wendet mail auch zui' Einbettung , wenn es sich scbaie, it Kleber- (Oei-) schiebt, darum handelt, durch isolirte Fasern (Lein, Hanf) e Schleimendosperm, c Cotyle- Querschnitte ZU machen. donen (Tsch ir ch). Abschnitzeln von Drogen ist es nicht immer leicht, den Verlauf der Längsaxe festzustellen, da die- selben oft unregelmässig zerkleinert sind. Man muss daher zunäch-st aufs Geradewohl Schnitte hersteilen , um dann durch die Beobachtung festzu- •stellen, ob man wirklich einen Querschnitt erhalten hat. Die Durchmusterung der vorliegenden Objecte mit der Lupe — bevor man an’s Herstellen der Schnitte geht — leistet gute Dienste, wie ülierhaupt die Lupe , die Wigand mit Recht das „ F undamentalinstrument der Xaturbeobachtung“ nennt , für die vorberei- tende Präparation von grösster Wichtigkeit ist und in der Hand des Geübten schon wichtige Daten über die Topo- graphie der Gewebe fest- zustellen im Stande ist (Lupeifliild Fig. 1 und 2). Ein sogenanntes (einfaches Mikroskop oder Simplex, im zu dem zusammengesetzten Mikroskop, dem Compositum) ist angenehm , aber nicht unbedingt nöthig. Beim Zerlegen von kleinen Blüthen leistet es aber treffliche Dienste , ja ist oft unentbehrlich. In der angewandten Pflanzenanatomie wird man es selten brauchen. Das ein- Präparirmikroskop von Seibert in Wetzlar. (Preis mit 2 Triplets M. 45.) P r äpar i r m ihr 0 sko p (Fig. 31 Gegensätze ) Pfitzer, ßer. il. deutsch, bot. Ge.s. 1887, S. 65. 8 Allgemeines über die mikroskopische Beobachtung pflanzlicher Zellen und Gewebe. fache Mikroskop kehrt das Bild nicht um, wie das Compositum, verliält sich also wie eine Lupe. Was die Lührung des Messers betrifft , so empfiehlt es sich in allen Fällen, wo man nicht einen über die ganze Querschnittsfläche gehenden Schnitt braucht, die Klinge flach auf den Querschnitt zu legen und die- selbe unter geringer Steilstellung langsam und gleichmässig (nicht ruck- weise) von links nach rechts darüber hinzuführen. Der Grad der Steil- stellung bedingt die Dicke des Schnittes , je flacher die Klinge liegt, um so dünner wird der Schnitt. Um einen Längsschnitt hei'zustellen, verfährt man im Allgemeinen wie oben angegeben und ist auch hier natürlich darauf zu achten , dass eine gerade Fläche hergestellt wird, an der man das Messer führt. Dies ist nicht so leicht wie beim Querschnitt, wo man sich durch Halten des Objectes gegen das Fenster leicht überzeugen kann, ob die Querschnitts- fläche , an der man zu schneiden ge- denkt , wirklich genau quergelegt ist, lind sind daher schiefe Längsschnitte ungleich häufiger als schiefe Quer- schnitte , dabei , ebenso wie diese , na- türlich zur Beobachtung untauglich. Besonders bei kleinen Objecten ist es nicht leicht , gute Längsschnitte zu erhalten. Um ein klares Bild der Längs- ansicht der Zellen zn erhalten , muss man den Längsschnitt in zwei Rich- tungen führen, einmal in der Richtung der Tangente nnd dann in der Rich- tung des Radius. . Um einen Tangentiallängs- schnitt (vergl. Fig. 4) zu erhalten, beginnt man das Messer von aussen nach innen in tangentialer Richtung am Object zu führen, so dass man bei cylindrischen Objecten, z B einer scHema eines Hoizkeiies. üassapanäwnrzel anfangs schmale, dann , « Das Mark, * und c Markstrahlen auf der nach innen zu immer breiter werdende radialen Fläche, ,o, unter Zusatz von 8®/o Borax und etwas Alkohol erhaltene Carminlösung. 5. Beale’s Carminlösung. 0'6 Carmin wird in 2'3 Ammoniak gelöst und die Lösung in ein Gemisch von 47’5 Glycerin, 19 absolutem Alkohol und 60 Wasser gegossen (für Plasma). 6. Pikrocarmin. 1 Grm. Carmin in 4 Grm. Ammoniak gelöst, alsdann 200 Wasser und 5 Pikrinsäure zugesetzt, umgeschüttelt, decantirt, die Lösung an der Luft eingetrocknet und aus dem Rückstand eine 2®/o Lösung bereitet (für Bacterien und Zellkerne). Alkohol, Pikrocarmin und Eisessig ist ein gutes Zell- kernfärbemittel (Maepas’ Kernfärbung). f) A Ik a n n a t i n c t u r (mit verdünntem Alkohol) oder besser Alkanna- wurzel in Substanz färbt, letztere bei Zusatz einiger Tropfen verdünnten Alkohols, Harze schon nach 2 — 3 Minuten roth. Feber Einlegeflüssigkeiten vergl. oben S. 20, über einige in speciellen Fällen angewendete Reagentien die betreffenden Stoffe. ') Die Tinctionsmitttel spielen heutzutage bei der Bacterienjagd die Hauptrolle. Die meisten der tiislier von medicinisclier Seite beschriebenen Bacterien werden ja nur durch ihr verschiedenes Tinclionsveriuügen mit diesem oder jenem Anilinfarbstoft' unterschieden. Die Zahl der Tinctionsmittel ist daher, wie die der „specifischen Bacterienarten“, Legion. Wer sich in diesem Chaos zurechtfinden will, muss medicinische Werke oder die Zeitschrift für Bacterienkunde zu Rathe ziehen, den Botaniker geht dies kaum noch etwas an. Die Zelle. Schon in der Einleitung ist ansgefnbrt worden , dass der pflanz- liehe Körper sich ans einem oder zahlreichen Elementarorganen aufbant, nnd dass wir diese mit dem Namen Zellen^) (Plastiden, Hackel) belegen. Einzellige Pflanzen sind solche, deren ganzer Körper nnr ans einer einzigen Zelle besteht. Hierher gehören die die alkoholische Gährung hervorrufende Hefe (Saccharomyces cerevisiae (Eig. 12 — 17), die Krank- heiten erzeugenden (Eig. 18), Fäulniss erregenden und chromogenen - i .ßac- terien, die Diatomaceen (Bacüla) iaceen) , die den Kieselgnhr (Intusorienerde) bilden. Diese einzelligen Pflanzen sind so klein, dass sie nur mit stärkeren Objectiven deutlich wahrgenommen werden können. Sie sind entweder rnnd- lich-oval (Kugelbacterien , Hefe) oder stäbchenförmig (Bacillen) oder fädig (Spirillen) oder sehr mannigfach gestaltet und oft von sehr zierlicher Form (Diatomeen). Es gibt aber auch grössere einzellige Pflanzen. Sowohl die auf todten Fliegen im Wasser überall auftretende Suprolegnia, wie einer unserer gemeinsten Schimmelpilze, Mucor mucedo, besitzen einen einzelligen Vege- tationskörper ; trotzdem können sie schon mit blossem Auge als ein Gewirr von Fäden erkannt werden. Ja die Alge Caulerpa bietet sogar ein Beispiel dafür, dass eine, bisweilen mehrere Fuss hohe Pflanze, die Wurzel, Stamm und Blattorgane zu besitzen scheint, doch nur ans einer Zelle besteht, die freilich eine sehr reiche Gliederung erkennen lässt. Immerhin sind einzellige Pflanzen selten. In den höheren Pflanzen- gruppen kommen sie niemals vor. Dort besteht der Körper der Pflanze meist aus ausserordentlich zahlreichen Zellen, ein einziges mittelgrosses Sennablatt z. B. schon aus tausenden. An den Zellen der Pflanzen können wir zwei Theile auf den ersten Blick unterscheiden: die Zellwand (Zellhaut, Zellmembran) und die Zellhöhlnng oder das Liimen *) der Zelle und in letzterem bei allen lebenden Zellen den Zellinhalt. Zellwand nnd Zellinhalt besitzen nicht gleiche Dignität für die Pflanze. Die Zellwand kann nämlich fehlen, ohne dass der Begriff der Der Ausdruck Zelle wurde um 1667 von Eobekt Hooke eingeführt. Yergl. auch Darapsky, Zur Geschichte der Zellentheorie. Inaugural-Diss. Würzburg 1880 und oben S. 1 und 4. Farbe, erzeuge. ®) Sachs (Phys. -med. Gesellsch. Würzburg 1878) nennt diese Pflanzen „nicht cellular c* oder Coelob lasten. ^) Lumen = Licht, Lichtung, lichte Weite. 30 Die Zelle. Zelle damit verniclitet wird. Die Eizelle im Embryosacke der Angiospermen (Fig. 33), aus der der Embryo der Pflanze entsteht, ist vor erfolgter Be- fruchtung nackt, d. h. membranlos, auch die Schwärmsporen oder Zoosporen ^), die Spermatozoiden ■) und die nackten Sch'wärmer (Planogameten") \ieler Pilze und Algen sind, solange sie schwärmen, mit einer Membran nicht versehen. Stets membranlose Protoplasmakörper sind auch die Plasmodien der Schleimpilze. Immerhin gehören diese nackten oder PrimordialzelleiP) Fig. 12. Saccliaromyces ellipsoideus, in Sprossung begriffen. Fig. 13. Saccharomyces apiculatus (oitronenförmige Hefe). ZU den Seltenheiten, die bei Weitem überwiegende Zahl der Zeilen ist mit einer Membran umgeben. Allein sie zeigen doch, dass eine Membran unter Umständen fehlen kann und zwingen uns , uns darnach umzusehen. Fig. 14. Nonnal wachsende Hefe. Fig. 13. Gährende Hefe. Fig. 16. Ahsterhende Hefe. Fig. 17. Todte Hefe (Meissl). Fig. 18. welches denn derjenige Theil ist, der niemals fehlen darf. Derselbe ist im Zellinhalte zu suchen, und da hat es sich denn herausgestellt, dass von den vielen Stoffen, die im Zelleninhalte verkommen können und in der That verkommen, nur das sogenannte P 1 a s m a oder Protoplasma®) keiner lebenden und entwicklungsfähigen Zelle fehlt und fehlen darf, ohne den Begriff der Zelle zu vernichten. In ihm haben wir also nicht nur den einzigen Bestandtheil der Zelle, der nothwendigerweise in jeder lebenden Zelle vorhanden sein muss, sondern auch den alleinigen Träger des Lebens innerhalb der Zelle zu suchen. So lange die Zelle lebt , d. h. sich entwickelt , theilen und wachsen kann, so lange in ihr Stoffwechsel- processe sich abspielen, muss Plasma nothwen- dig vorhanden sein, sobald dieses fehlt — und in fast allen alten , ausgewachsenen , nicht mehr theilungsfähigen Zellen Koch’s Cholerabacillen (Commabac ille n) . b ^töov Thier; oTiopa Sporen. ar:2pp.a Same; ^ojiSto? mit Thiergestalt versehen, b Von sXavo; umherirrend; YausTir)? Gatte, Ehemann, b primordiimi Anfang, Ursprung. TcpcoTov das erste ; Aaaaa Gebilde. Der Ausdruck rührt von Mohl her (Bot. Zeit. 1846, S. 73). Die Zelle. 31 felilt es in der That — kann die Zelle selbsttliätig nichts mehr produciren, sich nicht mehr theilen . ihre Membran nicht mehr verdicken und sich activ an den StoftVechselprocessen nicht mehr betheiligen. Man hat diese plasmalosen, ausgewachsenen Zellen als Dan er zellen bezeichnet, im Gegensatz zu den theilungsfähigen , jungen Zellen. Sie fallen, trotz- dem sie kein Plasma mehr enthalten, doch unter den Begriff der Zellen, da sie alle, wenigstens in einem früheren Entwicklungsstadiura, Plasma enthalten haben. Mhr können den Begritf Zelle daher dahin definiren , dass wir unter Zelle die E lernen tarorgane der Pflanzen verstehen, die meist von e i n e r M e m b r a n m g e b e n sind und, solange sie lebensthätig sind, Plasma enthalten. Lebensthätig sind z. B. die Zellen im Blattgewebe , im Cambium, in den Vegetationspunkten, in krautigen Stengeln u. a. ; plasmalos, also nicht weiter theilungs- und entwicklungsfähig oder nur mit einem äusserst feinen Plasmahäutchen aiisgekleidet (s. weiter hinten) , die meisten Zellen im Holzkörper der Laub- und Nadelholzbäume , die alter Wurzeln und der primären Binde, die Bastzellen, Steinzellen u. a. Solche, nicht M'eiter entwicklungsfähige, also gewissermassen todte Zelleii brauchen deshalb nicht inhaltsleer zu sein. Im Gegentheil, sie enthalten sogar oftmals reichlich Stoffe (z. B. Stärke, Farbstoffe), aber dieselben sind entweder von aussen in sie hineingewandert oder aus der Zeit, wo die Zellen noch bildungs- thätig waren , übrig geblieben. Sehr viele solcher Dauerzellen enthalten aber auch Luft, z. B. viele Bastzellen, Steinzellen, Holzzellen, das Mark- parenchym u. a. Auch diese Zellen sind für die Pflanze nicht bedeutungs- los. Sie dienen , wie wir später sehen werden , sogar sehr mannigfachen physiologischen Zwecken, allein nur gewissermassen passiv. Uebrigens gehen nicht alle Zellen in den Dauerzustand über, die Zellen des grünen Blattgewebes z. B. bleiben, bis das Blatt abstirbt und abfällt, plasmahaltig und also auch lebensthätig, andere Zellen dagegen, z. B. die Bastzellen, gehen schon frühzeitig in den Dauerzustand über. Das charakteristische Merkmal der Zelle, das Vorhandensein von Plasma, ist also in allen Zellen wenigstens in einem Entwicklungsstadium aufzufinden, und zwar im Jugend.stadium. In diesem sind auch alle Zellen, was für eine Gestalt und Form sie auch später annehmen, und was für Inhaltsbestandtheile in ihnen auftreten mögen, gleich: mehr oder weniger abgerundete, plasmaerfüllte Bläschen. Das Plasma, als den wichtigsten Bestandtheil, werden wir also zu- erst abzuhandeln haben, dann die übrigen Zellinhaltsbestandtheile, Chloro- phyll, Aleuron, Stärke, Inulin, Zucker, Calkoxalat u. a. , die niemals alle zusammen in einer und derselben Zelle Vorkommen. An die Betrachtung des Zellinhaltes wird sich dann die der Zell- membran anzuschliessen haben. ‘) Mit der Lehre von der Zelle beschäftigen sich: Mohl, Die vegetabilische Zelle; Hofmeister , Die Pflanzenzelle, 1867 ; H. Schacht , Die Pflanzenzelle, 1852. Die neueren An- schauungen über die Zelle und ihre Bestandtheile hat Zimmermann, Die Morphologie und Phj^siologie der Pflanzenzelle, Breslau 1887, kurz zusammenge-stellt. Auch in Frank-Leunis, Synopsis, 1885, Bd. I, sind die neueren Forschungen berücksichtigt. Weniger eingehend ist die Morphologie der Zelle behandelt in de Bary, Anatomie , 1877 ; Sachs, Lehrbuch der Botanik u. a. Im Grossen und Ganzen folge ich also demselben Gange, wie in den Grundlagen der Pharmakognosie. Berlin 1885. 1 32 Die Zelle. I, Zellinhalt. Ungeformte stickstoffhaltige Zellinhaltshestandtheile. Protoplasma, i) Das Protoplasma (Plasma) erfüllt als trübe balbflüssige Masse das Innere der jüngsten meristematisclien Zellen , z. B. der im lebhaftesten Wachsthnm nnd in Theilnng begriffenen der Vegetationspunkte von Stamm und Wurzel, vollkommen ( Fig. 19 ). Doch bald schon wird das Plasma schaiimig und es treten, indem sich die, im Plasma vertheilten, sehr kleinen Flüssigkeits- bläschen vereinigen und zusammenlliessen, in ihm Vacuolen'^) auf (Fig. 20), die ihren Namen jedoch mit Unrecht tragen, denn sie sind nicht leer, sondern mit farblosem Saft erfüllt. Nach und nach fliessen , je weiter die Zelle sich entwickelt, diese Vacuolen zu einem centralen Saftraum zusammen (Fig. 21), das Plasma schwindet, für die Aiisbildung der Zelle verbraucht, mehr und mehr, und nun tritt ein Zustand ein, wo dasselbe nur noch eine wandständige Hautsehicht (Wandbeleg, Primordialschlaiich Mohl’s) bildet, während das ganze übrige Innere vom Zellsaft, gewissermassen einer grossen Fig. 19. Plasmaerfüllte, meristematisclie Zellen mit Zellkern. Fig. 20. Meristematisclie Zellen mit Vacuolen und Zellkern. Vacuole, erfüllt ist. Dies ist der Zustand, wie ihn alle, aus dem streng meristematischen Zu.stande heraustretenden Zellen zeigen und der bei vielen sehr lange, bei einigen (z. B. den Milchröhren, den Zellen des Palissaden- gewebes des Blattes) das ganze Leben der Zelle über, bei Coniferenblättern z. B. demnach jahrelang andauert, also die definitive Ausbildung der Zelle weit überdauert. Bei anderen Zellen schwindet mit der definitiven Ausbildung der Zelle das Plasma ganz oder nahezu ganz (viele Bastzellen, Trachei’den). Oftmals lässt sich aber auch in vollständig ausgebildeten und luftführenden Zellen mit Hilfe von Reagentien (Tinetionen, Contractionsmitteln) nocli ein äusserst zartes Plasmahäutchen nachweisen (Haare der Baumwolle, Hanf- und Leinfaser (Fig. 22 u. 23), Tracheiden), das der Membran dicht anliegt, der letzte Best des einst die Zelle erfüllenden Plasmakörpers. Ueberhaupt hat der Plasmaleib der Zelle das Bestreben , sich der Membran rings dicht anzuschmiegen, so dass derselbe den feinsten Sculptu- rirungen der Innenwand folgt und der Zellsaft nirgends mit der Membran in Berührung tritt. Dass die Plasmawandschicht wirklich ein geschlossener 9 rpSTov der er.ste, :;).äa;j.a Gebilde, das Gebildete. ^) Von theilen, also theilungsfäliigen. “) Vacuum leer. ^) Primordium Anfang, Urspning. Protoplasma. 33 Schlauch (daher Fiz. 21. Fig. 22. P r i m 0 r d i a 1 s c h 1 a u e h , P 1 a s m a s c h 1 a u c li , c h 0 d e .s c h 1 a u c h , Zellschlauch) ist, davon kann man sich auf’s leieliteste dadurch überzeugen , dass man zu einer solchen Zelle ein Reagenz zufliessen lässt . welches wasser- anziehend wirkt I z. B. Glycerin , concentrirte Zuckerlösung , concen- trirte Chlornatrium- lösung , Alkohol), das dem Zellsaft also Was- ser entzieht und so eine Contraction des Schlauches bewirkt. Der Plasmaschlauch wird alsdann von der Pty- Memhran abgelöst und unregel- liegt als oft massig gestalteter, aber rings geschlossener Ballen in der Mitte der Zelle (Fig. 24 c). Ist mit der Contraction nicht zu- gleich der Tod der Zelle verbunden, wie z. B. bei ver- dünnter Zucker- oder Zellen, deren Vacuolen zu einem cen- tralen Saftrauin zusammenzufliesseu beginnen. Fig. 23. Ivochsalzlösung , ‘P Baumwollfaser nach Be- liandhing mit Kupferoxyd- ammoniak. h Die zu Blasen anfgequollene Zellwand, r die abgestreifte Cuticula, i Plasmaschlauch. .-1 B so tritt Plasmolyse^) ein, die Zelle ist plasmolysirt und kann event. bei Aufhebung der Plasmolyse wieder normal functioniren. Die Plasmolyse dient zur Feststellung des Turgors ^) der Zelle; je grösser der letztere ist, eine um so stärkere Lösung muss angewendet werden , um Contraction zu erzielen. Bisweilen wandert aber 'nicht das ge- sammte Plasma an die Wand, sondern es bleibt ein feines Gerüst von Fäden oder Platten zui'ück. welches durch das, Zellsaft oder andere Kupferoxydammoniak ; a dunkel- blauer zerfliessender Saum, b innere geschichtete . lichtblaue Partie, l Lumen, i PlasmaschlauCh (Han au sek). Flachs. Bastzellenstücke. A nach Behandlung mit Jod und .Inhaltskörper (Stärke), führende Lumen hin sich verdünnter Schwefelsäure, ß in spannt Und bisweilen den Zellkern, wohl gar in einer besonderen Tasehe (Kerntasche Hakstein), einschliesst ( Fruchtzellen der Schneebeere, Zellen zahlreicher Endosperme ^), Haare etc. (Fig. 25, 26). Das Protoplasma der Zellen bildet nie- mals eine Flüssigkeit, sondern entweder einen zähen Schleim (in den Zellen wachsender Pflanzentheile) oder eine wachsartig harte Masse (in dem Endo- sperm vieler ruhender Samen, „Hartplasma“), iu der ausser Wasser, Oel und Salzen (besonders Phosphaten und Sulfaten), vornehmlich reichlich P 7tXä7[j.a und lutu löse, wegen des Ablösens des Plasmasclilaucbes von der Wand. Turgere strotzen, aufgeschwollen sein. Strasburger , Studien über das Protoplasma. Jen. Zeitschr. f. Naturwissenschaft. Bd. III, S. 410. Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. a 34 Zellinhalt. Eiweissstoffe (Proteinkörper Mulder), wahrscheinlicli chemisch mit den Al- kalien verbunden, enthalten sind. Neben diesen kommen darin zweifellos noch mannigfache andere Stoffe vor , ganz abgesehen von den Einschlüssen im weiteren Sinne, so das Sinigrin nnd Sinalbin in den schwarzen, bez. weissen Senfsamen, das A m y g d a 1 i n in den Mandeln, das Glycogen bei den Pilzen, das Cholesterin, die Eermente (Encyme) n. a. Diese Einschlüsse sind entweder nngeformt (M e t a p 1 a s m a oder geformt nnd dann entweder plasmatischer, wie Zellkern, Chlorophyllkörner, Stärkebildner, E arbstoff körper (ge- meinsam Plastiden genannt, siehe hinten Chromatophoren ) oder ande- rer Natnr. wie Stärke. Kristalle, Gerbstoff, Gel. Letztere können im Plasmakörper jederzeit neu gebildet werden, erstere. soweit sie geformt sind , nicht, dieselben spielen im Chemismus der Zelle vielmehr eine direet active Rolle. Die zur Bildung der Zellhäute dienenden Bestand- theile des Plasmas nennt Sachs Zell Stoffbildner. Aber auch der nach Ab- zug aller dieser Einschlüsse ver- bleibende Rest, das sogenannte Cytoplasma 2) (Strasbürgfr), ist keine homogene Masse , viel- mehr ist in dieselbe eine Unzahl kleiner Körnchen ("M i k r o s o m e n ■^) und Flüssigkeitsbläschen einge- lagert, die das ganze Plasma bis auf die körnehenfreie Rand- oder Hautschicht (Hyaloplasma-^), Pfeffer) graukörnig erscheinen lassen (daher Körne li enpl asma, Polioplasmaf.'^i Jedenfalls ist auch das Hyaloplasma noch ein hoch com- plicirt zusammengesetzter Körper. Doch ist es immerhin bemerkens- werth, dass die hyaline Grund- substanz, die E. Schwarz Cyto- p 1 a s t i n nennt, Reagentien gegen- über sich wie ein einheitlicher Körper verhält. Das Plasma nimmt an allen Bildungsproccssen Fig. 24. Längssolinitt durch einen Milchsaftcanal mit umliegen- dem Parenchym aus den inneren Schalen der Zwie- bel (Jlliiini CepaJ. m Milchcanal, p Plasmaschlauch au die Wand zurückgezogen, K Zellkern, c Plasma- schlauch sammt Zellkern durch Glycerin von der Wand abgezogen, contrahirt (Tschirch). der Zelle den lebhaftesten Antheil und ist ‘) Eeinkk (Studien über das Protoplasma. Berlin 1881) zählt 27 im Plasma von AethaUum septicum nacligewiesene Stoffe auf. Vergl. auch Frank Schwarz, Die morphologische und chemische Zusammensetzung des Protoplasmas. Breslau 1887. '^) Das Epiplasma de Bary’s (in den Sporenschläuchen der Äsconiyceten) ist ein durch Glycogeneiiilagerung verändertes Plasma ([Aerä inmitten, zwischen — e-i auf). Das Metaplasma Han.stein’s enthält Kohlehydrate, besonders amyloidartige Substanzen (Zellstoff- bildner) gelöst, bisweilen überwiegeu dieselben sogar (so bei den Colleteren). Metaplasma wird durch Hanstein’s Anilinviolet scharlachroth. “) -/.ii-:o; Höhlung. -*) [rczpo'; klein, amixa der todte und lebende Körper. ^) üaAo; gleichartig, durchsichtig. ®) TioXioi grauweisslich. Protoplasma. 35 der wichtigste Stoff in der Zelle ; von ihm geht die Bildung der Zellwand aus, ihm und seinen Plastiden verdanken viele andere Inhaltshestandtheile direct oder indirect ihre Entstehung. Lebendes Plasma reducirt alkalische Silberlösung , todtes nicht (Löw-Bokorny). Das Plasma reagirt meist alkalisch, seltener neutral, nie sauer. Es ist nicht unwahrscheinlich , dass eine (alkalische) Protei'nver- bindiTng mit den Alkalien im Plasma vorwaltet (E. Schavarz). Es ist zweifellos, dass das Plasma aller lebensthätigen Zellen in einer dauernden Veränderung begriffen und Avahrscheinlich . dass es auch fortwährend in Bewegung ist. Eine solche Bewegung ist direct nach- zuweisen hei den nackten Protoplasmakörpern, sowohl den Schwärmern, als den Plasmodien ; — hier ist sie eine mit Ortsänderung verbundene , ent- weder zitternde, im ersten, oder kriechende (Amöbenbewegung) im zAveiten Falle. Ferner ist aber auch das in einer Membran eingeschlossene Plasma oftmals in einer deutlich sichtbaren BcAvegung (Circulation und Rotation), Fis- 2.5. Sternhaar vom Kelch der Althaea rusea (Sach s). Fig. 2G. Drüsenhaar eines jungen Blattes von Hyuscyamus niyer (T s o h i r c h). SO bei den Zellen der Charen, den Wurzelhaaren \deler Pflanzen und den Haaren oberirdischer Vegetationsorgane (Brennhaare von Urtica Eig. 32). Nackte Plasmakörper sind die Amöben und Plasmodien der Schleim- pilze, die Schwärmsporen u. A. Die mikrochemischen ßeactionen des Plasmas ^) beziehen sich nur auf die Reactionen der Proteinsubstanzen, die in ihm enthalten sind. Jod färbt Plasma gelb bis braun , Millon’s Reagens , namentlich bei leichter Erwärmung, rosenroth bis ziegelroth. Salpetersäure, besonders nach Zusatz von Eine sehr vollständige Uebersicht der Literatur dieses Gegenstandes findet sich in Behkens’ Hilfsbuch, S. 333. 3 * 36 Zellinhalt. Kali, gelb bis braun (Xanthoproteinreaction'l — alle drei Keagentien geben aber auch mit anderen Substanzen die gleiche Farbenreaction , Millon’s Reagens z. B. mit Tyrosin Rotlifärbung, Jod Grelbfärbnng mit Glycogen n. a. Alkalische Knpferlösung färbt Plasma violett, Zucker und Schwefelsäure (Raspail's Reagens) roth, Indolschwefelsäure rosenroth. Farbstoffe, besonders Eosin, aber auch Anilinblau und -violet, GIrenachkr’s Carmin (s. S. 28) und Cochenille werden von todtem Plasma gespeichert. Kalihydrat und Ammoniak hellen Plasma auf Iconc. Kali nicht), verdünnte Alkalien lösen allmälig, ebenso jAVELL’sche Lauge (Noll), beide sind also zur „Auf- hellung“ plasmareicher Objecte zu verwenden. (Bei der jAVELi.’schen Lauge treten aber störende Gasblasen auf!) Essigsäure macht es trübe. In absolutem oder siedendem Alkohol, Sublimatalkohol , Osmium- säurelösung, Chromessigsäure, Picrinsäure erstarrt das Plasma fast momentan. Es entstehen bei den 4 letzteren unlösliche ProteinverbimLingen. Da die Drogen in der weitaus überwiegenden Zahl , wie schon der Name sagt ^), trocken, d. h. abgestorben sind , so findet man in ihnen auch das Plasma, wo es überhaupt vorhanden ist, meist contrahirt. Doch fand ich es der Zellwand anliegend bei zahlreichen, durch Wasser auf- geweichten, Blättern von Pflanzen trockener Klimate (Senna). Das harte Plasma ruhender Samen (Hartplasma, vergl. S. 33) zeigt eine Contraction auch dann nicht, wenn der Same seine Keimkraft verloren hat. Das Vorhandensein von Plasma in den Drogen ist durch Jod und die übrigen oben geiiannten Reagentien leicht nachzuweisen. Beim Behandeln mit Jod und concentrirter Schwefelsäure bleibt der zarte Plasmaschlauch von Dauerzellen (Bastfasern des Lein , Baiunwollenhaare , Trachei'den) un- gelöst zurück (Fig. 22 und 23). Geformte stickstoffhaltige Zelliiihaltsbestaiidtheile. Ler Zellkern. Im Plasma fast aller lebenden Zellen findet sich in der Ein- oder Mehrzahl der Zellkern, Nucleus (C y tobl as t^), Schleiden). Man kann ihn leicht anffinden im Meristem der Phanerogamen (an Stamm- und Wurzelspitze , im Cambium) , in’ den in Theilung begriffenen Zellen 'der Stengel und Wurzeln, dem Speicherparenchym von Rhizomen (Rhiz. curcum.J den AVurzelhaaren, den Stengelhaaren (Fig. 25, 26 und 32), den Gollenchym- zellen^), in den Geleitzellen der Siebröhren, den Epidermiszellen (Fig 27, 28 und 29) und Spaltöffnungszellen, in den Zellen der Schalen der Zwiebeln (Fig. 24). Besonders gross ist er in den Meristemen (Fig. 19 und 20) Schwie- riger ist es schon, ihn in den Zellen der Reservebehälter (z. B. in den Cotyledonen der Bohne, dem Perisperm des Pf p fers ^) und der Cuhebe (Fig. 30), dem Endosperm von Ricinus communis, Weizen und Mais, Paeonia, der sog. Kleberschicht der Getreidefrüchte “) (Fig. 31 ) und in den Galbulis Juniperi auf- zufinden, wo er ausnahmslos vorzukommen scheint '* *) , ebenso auch im Holz- ’) = trocken (tree im Brandenburger Dialect) , vergl. Pharm. Zeit. Juni 1882, S. .3/!5. Flückigee, Arch, d. Pharm. 1882, S. 81 nnd Hl‘.sem.4.nn, Pharm. Zeit. 18'5, S. 531. -/'jtö; Höhlung; ßkaarö; Keim. 0 Vergl. hinten „Mechan. Gewebe“. *) Ob die von mir im Pfefferperisperm aufgefundenen gestreckten, auf Hämatoxylin schwach reagirenden Körper wirklich Zellkerne .sind, konnte ich sicher noch nicht fest.stellen. Sie weichen von der üblichen Form ab. 0 Vergl. Strasbueger, Kleine.s bot. Practicum, Fig. 10, 11, 17. 0 Pfeffer, Unters, über d. Pröteinkörner. Pringsh. Jahrb. VIII. Strasbueger, Ueber Ban nnd Wachsthum der Zellhänte. Jena 1882. Koppen, Heber das Verhalten des Zell- kerns im ruhenden Samen. Inaugnral-Dissertation. Leipzig 1887. Der Zellkern. 37 parenchym und den Reproductionsorganen der Pilze. Mehrere Kerne in einer Zelle sind ebenfalls nicht selten. So finden sich z. B. in den Bastzellen von Humulus Lupulus, Urtica dioica, Urtica urens oft zahlreiche Zellkerne ^), hei letzterer Pflanze über 200 in einer Zelle, auch in den ungegliederten Milch- röhren, z. B. denen der Euphorbien (Euph. resinifera), wie den gegliederten der Cichoraceen, Papaveraceen (Papaver somniferum) , lassen sich leicht zahl- reiche Zellkerne, wenigstens nach erfolgter Tinction (s. unten), nach weisen. Auch Endospermzellen sind manchmal mehrkernig (Coniferen) , immer der Embryosack (Eig. 33). Aber selbst in rein vegetativen Organen findet man nicht selten viele Kerne, die Kegel bildet freilich die Einzahl. Sehr merkwürdig erscheint das Vorkommen von Zellkernen in Excrethehältern. sowohl solchen, die Gerbstolf und Harz führen, als auch solchen, in denen Kristalle, Drusen, Cystolithen , Raphiden Vorkommen. Katürlich kommt ein Kern nur in wirklichen Secret z eil e n , nicht in schizogenen oder lysigenen Gängen (siehe hinten Excretbehälter i vor. Fig. 27. ep K Bulbus Scillae (Scilla maritima). //. Q,ue”sclinitt durch die Randpartie einer mittleren Zwiebel- schale. ep Epidermis mit Zellkern ('///. z) , K Raphidenbündel , fh Farbstoffzellea. ///. Elemente des Pulvers, ep Epideriuisfetzen, sp Spii'algefäss, K isolirte Raphidenstücke (V ogl). Sobald die Zelle ihre vollkommene Ausbildung erlangt hat, also in Dauerzustand übergegangen ist , pflegen sich die Zellkerne aufzulösen. Sie sind also, wie das Plasma, aufs innigste mit den Lebensäusserungen der Zelle verknüpft. Kur bei den Siebröhren lösen sie sich manchmal schon früher. Da sich in den Zellen des Endosperms ganz regelmässig Zellkerne zu finden pflegen , so sind die Zellen desselben nicht nur ein- fache todte Speicher , sondern noch lebensfähig, und die Auflösung der 0 Treue, Sur les cellules vegetales a plusieurs noyaux. Arch. Neel. XY. — Kallen, Flora. 1882. — ■ Emil Schmidt , üeber den Plasmakörper der gegliederten Milcliröhren. Bot. Zeit. 1882.^ 'b Güignakd, Note sur les noyaux des cellules des tissu.s secreteurs. Bull. soc. bot, d. France. 28. S. ü32. — Kallex, a. a. 0. — Johow, lieber die Zellkenie in den Secretbehältern etc. der höheren Monocotylen. Inaug.-Dissert. Bonn 1880. 38 Zellinhalt. Fig. 28. B. ReservestofFe bei der Keimung ist daher als eine Function der Zellen selbst aufzufassen. Die Grestalt des Zellkernes ist im jugendlichen Zustande die Kugel, später wird er meist scheibenförmig und nimmt auch wohl mannigfache, oft bizarre Formen an. In den Knöllchen der Leguminosen fand ich ihn z. B. oft gelappt. Bei den stärkefreien Samen ist seine Gestalt eine regel- mässige, bei den stärkehaltigen eine sehr unregelmässige (Koppen). Auch die Grösse des Zellkernes schwankt nicht unerheblich. Bei der Zwiebel von Allium Gepa, einer der wenigen Drogen, die fiüseh angewendet werden, ist der in dem Parenchym der mittleren Schalen vorkommende Kern sehr gross und scheibenförmig (Fig. 24). Die Function des Zellkernes ist noch nicht sicher festgestellt. Bei der Zelltheilung spielt er zwar eine Rolle (Fig. 34), aber nicht die bestimmende, dagegen scheint er in Beziehung zur Membraubildung zu stehen (Koebs, Haberlakdt). Bei den Samen stirbt er erst nach Auswanderung der ReservestolFe ab. Die Structur des Zellkernes ^), die neuerdings viel untersucht wurde ^), ist oft complicirt, immer tritt das rund- liche Kernkörperchen (nucleolus '’) deutlich hervor , das für gewöhnlich in der Einzahl vorhanden ist (Fig. 19 — 21 und 24 — 33). In der Grundsubstanz kann man das feste Kerngerüst (Chro- matingerüst), den dickflüssigen, die Maschen des Kerngerüstes ausfüllenden Kernsaft, die Kernmembran land bisweilen Proteinkristalloide als Einschlüsse wahrnehmen. Die feinere Structur ist jedoch nur an guten Objecten und mit den besten optischen Hilfsmitteln nachzuweisen, sie verräth sich jedoch schon bei schwachen Vergrösserungen durch eine feine Punktirung des Kernes (Fig. 24). lieber die chemische Natur des Kernes wissen wir nur so viel , dass Nu dein im Kern vorwaltet, im Nucle- olus fehlt , und dass Eiweisskörper und Plastin im Kern verkommen. F. Schwarz ®) will dagegen folgende Stoffe im Kern unterschieden haben ; Chromatin(Nuc- leomikrosomen), von der Kernfigur abstammend. Kugeln und Körner bildend, Pyrenin und Amphipyrenin bilden Nucleolus und Kernmembran, Linin und Paralinin sind die StofiPe der Kernfäden und der Grund- substanz. Diese Angaben bedürfen jedoch der Bestätigung. W egen seines differenten Lichtbrechungsvermögens ist der Kern Fol. Aconiti Napell. Flächenschnitt durch die Blattoberseite (B) und die Blatt- unterseite (C), letztere mit Spaltöffnungen und Zellkernen in den Zellen (V o g 1). 9 Beiträge zur Kenntniss der Wiu'zelknöllchen der Leguminosen. Ber. d. deutsch, hot. Ges. V (1887). “) Um die Kernstructur zu fixiren, verwendet man 17o Essigsäure, ‘/g — V2°/o Chrom- säure, Pikrinsäure, ]''/„ Osmiumsäure oder Mischungen dieser. “) So von Flemming, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig 1882. — Strasbuegeb, in zahlreichen Abhandlungen. — Schmitz, lieber Structur des Protoplasmas und der Zellkerne etc. Yerh. d. Yer. d. preuss. Eheinl. 1880. — Guignaed, Zacharias, Johow u. A. Diminutiv von nncleus, Kern, a. a. 0. S. 78. Der Zellkern. 39 Fis. 2:(. meist leicht im Pla.sma zu erkennen, z. B. bei der Zwiebel von Ällium Cepa (Fig. 24 ). in Epidermiszellen (Big. 27 und 28 i, den Zellen der Blütbenblätter (flor. Male, arhor., ßor. chamondll.^ fior. rhoead. Fig. 29). Scliwderiger ist die Sache, wenn das Liebtbreebungsvermögen niclit sehr diffeiirt oder die Kerne sehr klein sind (Kerne in den Milchröhren von Eu- phorhia resinifera). Man bedient sich alsdann der Färbe- oder Tinctionsme- thoden i), die darauf beru- hen. dass Farbstoffe vom Kern. resp. vonTheilen des Kernes stark gespeichert werden. Man verwendet besondi^rs Häinatoxylin finiter Zusatz von Alaun- lösung) , fM e t h y 1 en- bla u , Borax - Carmin (GtRENacher’s Alauncar- minf, Pikrocarinin, M e t li y 1 g r ü n - Essig- säure, Eosin, Safran in, Gentiana violet , Fuclisin u. a. 2) Jod färbt den Kern braun, dunkler als das Plasma. Da der Zellkern durch Wasser oft zerstört wird, härtet man das Präparat zuvor mit Pikrinsäure . ahsol. Alkohol, Osmiumsäure , Chromessigsäure , die voi“ der Tinction auszuwaschen sind (s. oben Anm.). Nigro.sin-Pik rinsäure (Pfitzer) vereinigt Härtung und Färbung. Flächensclmitt durch ein Blütheublatt von Pa/Kirer ep Epidermiszellen mit Zellkern , sp Spaltöffnung , Schicht, ufh Gefässhündel (Tschirch). Jifweas /.. m ülittel- Fig. 30. Zelle aus dem Perisperm der Cubebe. pli Grosskörner der Stärke, /;k Kleinkörner der Stärke. (Fullstärke) k Zellkern. (Tschirch). Fig. 31. Kleberzellen aus der Weizeufrucht in der Flächenausicht mit zersetzten Aleuronkörnern und Zellkern. J und />’ unter Wasser, C in Kalilauge. — Vergr. 300 (Molle r). Mit Hilfe von diesen Tinctionsmitteln kann man Zellkerne oft noch nachweisen, die sich sonst der Beobachtung entziehen. So war mir z. B. in den Thyllen der Gefässe von Balsamodendron , noch an Herbar- In die Botanik hierfür besonders von Strasburger und Sch.mitz eingeführt. Eine Zusammenstellung der Färberaethoden gab Gierke, Färbei’ei zu mikroskop. Zwecken. Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie. 1, S. 62 und H. Plaut, Färbungsmethoden zum Nachweis der Mikro- organismen. Leipzig 1884. ■■') Vergl. S. 28 und die Zusammenstellung in Behrens’ Hilfsbuch, S..3.39, dort auch die Literatur. 40 Zellinlialt. material, der Nachweis der Kerne mögdich. Auch für die Drogen ist das oftmals möglich. Vornehmlich die Zellkerne in den Zellen der Samen sind unschwer aufzufinden, besonders nach Tinction mit Hämatoxylinalaun , so bei Piper nigruni und der Cubehe in den Perispermzellen, bei Phaseolus in den Zellen der Cotyledonen, bei Ricinus com- im Endosperm, ferner in den ^ ^ Epidermiszellen der Laub- und Blüthenblätter (Eig. 28—31). Da alle Kerne durch Theilung schon vorhandener ent- standen sind, so muss der Zell- tlieilung auch eine Kerntheilinig vorangehen. Aber auch sonst sind Fig. 32. Brennhaar von Urtica Scliematisclie Darstellung des Griffels mit der Narbe einer Angiosperme im vrens mit Zellkern. Die Augenblick der Befruchtung. « Fruchtknoten, p Pollenschlauch, der ans Pfeile geben die Rieh- einem der auf der Narbe liegenden Pollenkörner hervorgevachsen und tung der Plasmaströme durch den Griffelcanal bis zur Mikropyle (m) und durch diese hindurch an. 2um Embryosack vorgedrungen ist. It Eizelle, daneben eine der Synergiden, b Gegenfüssler (Antipoden), «Kern im Embryosack, n Chalaza, /'Funiculus, ii inneres, ai äusseres Integument (Duerssen'. die Kerne theiluugsfähig. Bei der Vermehrung der Kerne tritt entweder directe Theilung (E r a g m e n t a t i o n ) oder indirecte Theilung ( K a r y o- kineseO auf. Die Eragmentation erfolgt dadurch, dass der Mutterkern durch Abschnürung in zwei Tochterkerne zerlegt wird ; bei der Karyokinese spielen sich tiefgreifende Umlagerungen in der Substanz des Kernes ab, die charakteristische Kerntheilungsfiguren erzeugen^) (Eig. 34'. greifenden 0 Ton zipijov Nuss, Kern und zivs'to durchwtihlen, wegen der in den Kern tiefer ein- Vorgänge. 0 Vergl. hes, Stkasburgek’s oben citirte Abhandlungen. Aleuron. 41 Bozüglicli des stets nngeformten Asparagiiis vergleiche hinten unter Zellsaft. Aleuron, Fis:. 34. Die Form, in der Eiweisssnbstanzen in den ansgesprochensten Eeservebehältern, den Samen, anfgespeichert zu werden pdegen , ist nur selten und in untergeordneter Weise die des nngeformten, ruhenden oder Hartplasmas. So findet sich, liesonders reichlich in den äusseren Schichten stärkehaltiger Endosperme. z. B. denen der Cerealien, zwischen den Stärke- körnern, ein oft sehr zierliches Plasmagerüst (vergl. oben unter Proto- plasma), welches bei vorsichtigem Weglösen der Stärke, ohne Zuhilfenahme starker Quellungsmittel, z. B. beim Endosperm des und dem Perisperm des Pfefer als Maschennetz zurückbleibt , aber auch durch Behandeln dünner Schnitte mit starker Jodlö,sung deutlich gemacht werden kann. Auch der in den äusseren Stärkepartien ( nicht in der Kleberschicht !) des Endosperms der Wei- zen-. Cxerste- und Hoggen- frucht enthaltene „Kleber“ gehört hierher. Der Kleber erhält seine ihn charakterisirenden Eigenschaften aber erst durch Behandeln mit Was- ser, ist also ein Kunstpro- duct. In der Pflanze ist er niemals geformt. Die häufigste F orm, in der Protei'nkörper in den Samen gespeichert werden, ist die geformter Körner. Diese oft sehr reich clilfe- Klebermehl iHartiu) oder Pro- Theilung des Kernes durch Karyohinese und darauffolgende Theilung der Zelle. Object: Spaltölfnuugsmutterzelle eines Blattes von Iris piimila. 1. Vor Beginn der Theilung, 2 bis 9 snccessive Theilungsstadien. Vergr. 800. (Strasburger aus Sachs’ Vorlesungen.) renzirten Körner nennt man Aleuron’) tei'nkörner iHolok), Protei'nmehl ißAUWE.vHOFF). leh behalte die Bezeich- nung Aleuron bei. obwohl dem Kamen Protei'nkörner neuerdings der Vorzug gegeben wird , da der einmal eingebürgerte Karne jede Verwechslung aus- schliesst, und Kiemand dabei an ,,CTetreidemehl“ denkt, die Aleuronkörner zudem meist gar nicht ausschliesslich nur aus Protein bestehen Das Aleuron scheint auf die Samen beschränkt zu sein, und ist der StickstoflPgehalt derselben zum weitaus überwiegenden Theile von ihnen bedingt. AVie viel Stickstoff alier in den Samen enthalten ist , zeigen folgende Zahlen : Nu.i: comica 11, Cacao 13, schwarzer Senf 18, Mandeln Leinsamen 25, weisser Senf 25” o- ’) axsopov = feine.s Cfetreidemehl , von Häutig im Gegensätze zu auoXov = Stärke gewählte Bezeichnung. -) Entdeckt wurden die Aleuronkörner von Häutig, Ueber das Klebermehl. Bot. Zeit. 1855, S. 881 und weitere Mittheilungen, das Klebermehl betreti’end. Bot. Zeit. 1856, 8. 257 und Eiitwicklung.sgeschichte des Pflanzenkeimes Leipzig 1858, am genauesten unter- sucht von Pfeffeu, Uiiters. iiber die Proteinkörner etc. Pui.ngsii. Jahrb. VIII (1872), S. 429. — Tergl. ferner Holi.e. Neue.s Jahrb. f. Pharm. 1858. — Trecue, Anii. sc. nat. 1858, IV. Ser., X, S. .355. — Sachs, Bot. Zeit. 186'2, S. 242 und 1863, S. 56. — Guis, Ann. sc. nat. 1864, V. Ser., II, S. 98. — Vergl. auch meinen Artikel Aleuron in der Real-Eiicyclopädie der ges. Pharm. Bd. I, S. 207 und Behue.vs’ Literatiirzu-sammenstelluiig (Hilfshuch, S. 322). 42 Zellinlialt. In zahlreiclien , vielleicht sogar allen Alenron führenden Zellen ist freilich auch neben den Alenronkürnern noch nngeformtes , viel Fett führendes Plasma vorhanden , z. B. hei Linum, Ricinus n. a. Dasselbe tritt aber gegenüber jenem in den Hintergrund. Besonders in ölreichen Samen ist plasmatische Grnndmasse in solcher Menge vorhanden, dass sie als deutliches Maschennetz znrückbleiht, wenn man durch geeignete Lösungs- mittel die Alenronkörner entfernt oder die Grundmasse geriimen lässt (Osmiumsäure). Im Samen kommt Alenron sowohl in dem Endosperm {Ricinus, Strychnos, Myristica, Palmen, UmbeUiferen) neben Schleim in den Scldeim- endospermen (vergl. Beservebehälter), als auch in den Cotyledonen (Leyu- minosen, Cacao), meist in beiden vor. Wo das Endosperm gros.se Aleuron- körner enthält , pflegen Cotyledonen und Radicula kleinere Körner zu enthalten (Hyoscyamus, Ricinus, Capsicum, Groton) (Fig. 35). » \ Fig. 3.5. Querschnitt durch dis Cotyledonarende des Samens von Ihjosniamus iiiijer. a Alenronkörner isolirt, e Epidermis, eml Endosperm, q Quellgewehe, c Cotyledonen (Tschirch). Sehr oft ist andererseits auch die Epidermis von Cotyledonen und \ Radicula mit sehr kleinen Körnern erfüllt, während das übrige Embryonal- .j gewebe grosse, globoidführende Körner enthält (sehr schön bei Se^amum^. , Nur bei den Buchencotyledonen ist das Umgekehrte der Fall. Hier ent- | hält jede Epidermiszelle einen grossen rundlichen Solitär. ; Auch die Randschichten des Endosperms enthalten meist kleinere i Körner als das übrige Endospermgewebe (Hyoscyamus [Fig. ; 5] Nux vomica), ' auch pflegt die Grössenabnahme oft mit einer Gestaltsveränderung ver- , bunden zu sein. Die Grösse der Aleuronkörner schwankt ziemlich stark. j Im Mittel mag sie etwa 4—12 Mik. betragen, doch kommen auch sehr | viel grössere vor, \>q\ Elaeis steigt sie z. B. auf 60 Mik., aber auch kleinere ' von 1 Mik. und weniger sind nicht eben selten. Ganz winzige finden sich in 1 den Samen von Capsicum annuum und Tamarindus indica. Folgende Tabelle mag eine ungefähre Vorstellung von der Grösse der Aleuronkörner geben. Aleuron. 43 Längenverhältnisse der Alenronkörner einiger Samen. Sesamum , Radicnla: 3 — 5 Mik., die kleinsten der Epidermis 1 bis 1‘5 Mik. Cotyledonen : die grössten 5 — 7 Mik., die kleinsten der Epidermis 4 — 4'5, meist 4 — 5’5 Mik. Brassica Napus, Cotyled. : die grössten meist 10 — 14, dann die Zelle oft ganz erfüllend, aber auch G‘5 — 8 Mik.. selten bis 20 3Iik. Sinapis nig7-a, Cotyled. ■. (wenige in der Zelle, dieselbe aber nahezu erfüllend), die grössten 13 — IG Mik., aber auch G — 8 Mik. und weniger. Mi/ristica surinameiis, Endosp. : (meist ein Korn in jeder Zelle), 30 — 50 Mik. Fagus silvatica, Cotyl. : die Solitäre der Epidermis , 19 — 20 Mik., sonst durchschnittlich 5 — -10 Mik, die kleinsten 2 und weniger. Fapaver somniferum (viele in einer Zelle) , meist ö'o — G'5 Mik., selten 2 — 8. Cydo7xia vulgaris (viele in einer ZelleL meist 5'5— G’ö Mik., selten 2 — 9'5. Vitis vmifera (viele in einer Zelle), die grössten (Solitäre) 16 bis 22 Mik., die mittleren 11 — 14. die kleinsten 2'5 — 4. Coriandrum sativ. (viele in einer Zelle), meist 4 — 8 Mik., selten bis 12 Mik. Aetliusa Gynapium, Endosperm: (viele in einer Zelle), die grössten (Solitäre) 8 — 11, die mittleren etwa 4, die kleinsten etwa 1 Mik. Foeniculum officinale , Endosperm; die Solitäre 11 — 16 Mik., die übrigen meist 2‘5 — 9'5, die kleinsten der Randpartie circa 1 Mik. Hyoscyamus niger, Endosperm : (viele in einer Zelle), 2’5 — 9 Mik. Phoenix dactylifera , Endosperm: die grössten 9'5 — 19 Mik., die kleimsten 1 — 2'5 und weniger. Elaeis guineensis , Endosperm: die Solitäre 42 — 55 Mik. lang und 21 — 33 3Iik. breit, von diesen Grössen an alle bis herab zii 2 Mik. Areca Catechu, Endosperm: die Solitäre 25 — 40 Mik., die übrigen mei.st 5‘5 bis 13'5 Mik. Amygdalus communis, Cotyled.; 2’5 — 13, Solitär IG — 17 Mik. Slrychnos nux vomica, Endosp. : die Solitäre der Randpartie 22 — 32 Mik , die schmalen gestreckten der mittleren Partien 35 — 49 Mik., die kleinsten 1 — 4 Mik. Juglans regia (viele in einer Zelle), die gestreckten 11 — 12 Mik., die runden 5'5. So mannigfaltig, wie ihre (drösse, ist auch ihre Gestalt. Sie sind rundlich , elliptisch , ellipsoidisch , oval , eiförmig , kristallartig , eckig, wulstig verbogen, barock verzerrt, fingerförmig, gestreckt (Scorzonera liispanica) und dabei verbogen (Juglans regia) oder perlschnurartig (Gra- mineen), eingeschnürt und ausgerandet (Nux vomica), citronenförmig (einige von Elaeis), gelappt (Brassica, Amygdalus, lllicium anisatum) ; doch wiegt im Allgemeinen die rundlich ovale Form vor. Die Gestalt ist selten von der Form der sie einschliessenden Zellen (innere Schichten des S' : bei ganz grossen ist dies nie der Fall, häufiger schon sind die. u'O die Grundniasse gegenüber den Einschlüssen vorwaltet (PaeonioJ. so z. B. l)ci vielen Aleuronkörnern , die nur kleine Globoi'de enthalten ,/Gos.s?/p7«?n herhac.), oder wo doch die Zahl und Grösse der Globoi’de im Yerhältniss zur Grösse des Kornes ziirücktritt (bei den kleinen Körnern von Amy^dnlus). Koch häufiger ist der Fall, wo Grundmasse und Ein- schlüsse etwa zu gleichen Theilen die Masse des Kornes ausmacheu fCydonia, Elaeis zum Theil), und am häufigsten wolil der Fall, wo die Giundmasse Fig. 39. Quersclmitt diircli die Randpartie des Samens von Sinapis ni;/ra. cut Cuticula, sch da) Schleim- scliiclit, m (Ib) Mittelscliiclit, sc (U) Sclerei'denschicht, p (III) Pigmentscliicht, k (IV) „KleFer^'- (Oel) Schicht, c Kährgewehe (oollahiit), rot Cotyledonargewebe mit Aleuron erfüllt. Pigmentschicht, is Nährgewebe, e Endosperm, a Cotyledon. Das Aleuron ist nur in einigen Zellen gezeichnet (Tschirch). wie Vacuolen und bestehen, wie Pfeffer nachwies ‘), aus einem Calk- und Magnesiumdoppelsalze einer (mit einem organischen Körper [Zucker?]) gepaarten Phosphorsäure nebst Spuren von Protein. Neuerdings neigt jedoch *) 1. c. S. 472. Es ist dies das erste exact durdigefülirte Beispiel einer grösseren qualitativen mikrochemischen Analyse. 4* 52 Zellinhalt. Pfeffer i) zn der Ansicht hin, dass in den Globoiden wie in den Kristalloiden ein Magnesiavitellat enthalten sei. -) Sie lösen sich in verdünnten Säuren < Essigsäure, Pikrinsäure, Salz- säure, Weinsäure), nicht in v er dünn t e m K a li. Durch letztere Reaction lassen sie sich leicht von den Kristalloiden unterscheiden. Sie sind auch unlöslich in Wasser, selbst kochendem und in Alkohol. Concentrirtes Kali zerstört sie allmälig. c) Die Kristalle, die bi.sher als Einschi ü.sse in den Aleuron- körnern beobachtet wurden , bestehen stets aus Calcium oxalat. Sie scheinen ausnahmslos einen Kern von Proteinsubstanz und eine zarte Membran =) zu besitzen. Man kann sie sich, da sie stets zu den doppel- brechenden Systemen gehören , leicht durch Anwendung des Polari- sationsmikroskopes sichtbar machen ; sie leuchten bei gekreuzten Nicols ; auch gelingt es, sie zu isoliren , in- dem man an dem mit wasserfreiem Aether entfetteten Schnitte successive die Grnnd- substanz durch W asser, die Kristalloide durch verdünntes Kali und die Globoide durch ver- dünnte Essigsäure löst: die Kristalle bleiben alsdann unverändert übrig und können durch Salzsäure gelöst oder durch concentrirte Schwefelsäure in Gips- nadeln übergeführt werden. Die F orm, die sie annehmen, ist bald die von Nadeln fSilybum), klinorhombischen Myristica surin., Luyinus)^ oderHendyo- edern oder — was wohl der häufigste Fall ist — Drusen fUmhelliferen : Foeniculum, Coriandrum, Aethusa] fevnex Amygdalus, Corylus, Vitis), bisweilen liegen mehrere solcher Drusen in einem Korn (Coriandrum, Foeniculum) . Wo Kristalle verkommen , finden sich auch Globoide , aber meist enthält in strenger Sonderung das eine Korn nur letztere, das andere Korn nur erstere (Aethusa). Die kristallführenden Aleuronkörner pflegen in anderen Zellen zu liegen, wie die Globoid führenden. Ausnahmen Anden sich da und dort (Vitis). Quersdmitt durch die Peripherie des Samens von Linum usita- tissimum. 1/ Quellschicht (im gequollenen Zustande) , c Cuticula , j> Stein- zellenschicht, Pigmentzellen, p Protoplasma und Oel, a Aleuron. b Pflanzenphysiologie, S. 339. 2) Vergl. auch Schmiedeberg, Zeitschr. f. phys. Chemie. 1877, S. 207. b Letztere findet sich auch um jedes Kristalloid und Globoid (Pfeffer). Aleuron. 53 Man findet die Calkoxalatkristalle entweder eingescfilossen in Globoide (Myristica surinamensis, Coriandrum , Vitis, Amygdalus) oder der Grundsnbstanz eingebettet f Vitis, Coriandrum, Aethusa, Amygdalus). Selten enthält nur ein Korn der Zelle , welches nicht einmal das grösste zu sein braucht, eine oder mehrere Kristalldrusen und alle übrigen Körner derselben Zelle, Globoide. Der häufigste Fall ist freilich der, dass ein durch seine Grösse ausgezeichnetes Korn (der Solitär, s. oben) auch durch seine Einschlüsse, besonders seine Kristalleinschlüsse, hervorragt (Aethusa, Silyhum, Vitis, Amygdalus), jedoch gibt es andei’erseits auch Fälle, wo der Solitär sich nicht durch die Art seiner Einschlüsse, sondern nur durch die Grösse der letzteren von den übrigen Körnern unterscheidet (Amygdalus). Der Fall ist selten, dass in derselben Zelle, neben Kristallen auch Kristalloide Vorkommen. In demselben Aleuronkorn ist das nur bei Aethusa Cynapium wie Pfeffer, i;ud bei Myristica surinamensis, wie ich gezeigt habe, der Fall. Bei letzterer Pfiauze finden sich sogar merkwürdiger- weise Kristalloide, Globoide, Kristalle, Grundsubstanz imd Membran in demselben Korn. Selten kommt es vor, dass neben den im Aleuron eingeschlossenen Kristallen freiliegende Nadeln oder Drusen auftreten (Groton). Ungeformte Einschlüsse finden sich im Aleuron, soweit l)ekannt, nicht. Auch ich konnte z. B. , ebensowenig wie Pfeffer , fettes Gel darin fiiiden. Ich prüfte mit l“/o Osmiumsäure. Der Grund, warum die so charakteristischen Formen der Aleuron- körner vielfach übersehen wurden (Berg bildet in seinem Atlas z. B. in den Zellen der aleuronhaltigen Samen nur eine körnige ]\Iasse untermengt mit Globoiden ab, ebenso VoGi>), liegt in dem Umstande, dass man meistens im Wasser liegende Schnitte beobachtete. Durch Wasser werden aber die Formen zerstört. Die ersten Phasen dieser Zerstörung — Abheben der Membran — zeigt Fig. ,3(3, 3. Man verwendet als Einlegemittel am besten fettes Gel oder starkes Glycerin. Die BiUDing der Aleuroukörner im Samen erfolgt erst im aller- letzten Stadium des Reifens (Pfeffer). Ziierst scheiden sich die Kristalle aus . dann die Globoide und nachdem nun die Eiweisslösung der Zelle phosphorsäurearm geworden , zuerst die schwerer löslichen Kristalloide und endlich die leichtlösliche Grundmasse. In umgekehrter Richtung geht beim Keimen des Samens die Auflösung vor sich. Zuerst wird, schon beim Einquellen der Samen, die Grundmasse, dann Kristalloid und Globoid und endlich auch, wie ich nacli- gewiesen habe, der Kristall gelöst-), letzteres aber wmhl nur, wenn der Pflanze Calk mangelt, doch sah Pfeffer die Kristalle sich auch lösen, wenn der Pflanze Calk nicht mangelte (Lupinus). Die Chromatophoren^) Unter diesem Namen bezeichnet die neuere Terminologie nach Stbasbl’rger’s und ScHinpER’s Vorgang ■‘) eine Gruppe von stets dem Proto- plasma der lebenden Zelle eingebetteten (s. oben) plasmatischen Gebilden, die entweder selbst Farbstoffe enthalten, also Farbstoffträger sind, oder aus solchen sich zu bilden imd wieder in Farbstoffträger zu verwandeln vermögen. Sie werden auch unter dem Namen Plastiden (^Schimcer), Das Aleuron von Paeonia ist in Glycerin löslich, auch sonst löst verdünntes Gl3'cerin bes. Grundsubstanz und Kristalloide. Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde. 1887. “) x_p(jjpia Farbe, o£p:tv tragen. ScHiMPER , Bot. Zeit. 1883 und Prixgsu. Jahrb. XVI. — Strasburger , Studien über das Protoidasma. Jenaer Zeitschr. 187 ti. 54 Zellinhalt. Lenciten^) (van Tieghem) oder Trophoplasten^) (A. Meyer) zu- sammengefasst. Sie umfassen: 1. Die grün gefärbten Cbloropliyllkörper oderCbloro- plasten, inclusive der zugleich andere i^rotlie und braune) Farbstoffe entbaltenden Farbstoffkörper der Rhodophyceen und Fucaceen, die man ■wohl auch unter dem Namen ßhodoplasten ^) und Phaeoplasten ^) abge- trennt hat. 2. Die buntgefärbten Farbstoffkörper, besonders der Blüthen und Früchte, die sogenannten Chromopiasten und 3. die farblosen Chromatophoren, die sogenannten Stärkebildner oder L en CO p lasten. Alle Chromatophoren sind durch Theilung vorhandener entstanden. Durch Differenziruiig im Plasma entstehen sie nie (Schimper). Es sind also z. B. die Milliarden von Chlorophyllkörnern, die eine i2^c^V^«spflanze enthält, durch Theilung der wenigen im Embryo des Samens schon nachweisbaren Chromatophoren entstanden. 1. Die Chlorophyllkörper. Die Chlorophyllkörper®), Chloroplasten oder Chloroplastiden (Schimper), Antoplasten®) A. Meyer ^), Chloroleuciten (van Tieghem), Chlorophore (Schmitz), Chromophyllkörper (Engelmann), die aus einer pro- te'inartigen (albumin- und plastin artigen) Grundsubstanz bestehen, in welche der Farbstoff, respective das Farbstoffgemenge und andere Stoffe eingelagert sind (s. weiter unten), bedingen die grüne Farbe der Pflanzenorgane, also besonders der Blätter, Stengel, Kelche etc. nnd sind auch in fast allen buntgefärbten Blättern (Ämarantus, Begonia, Rübe) enthalten. Sie werden hier nur durch den rothen Zellsaft verdeckt. Nur die rein weissgelb- lichen Flecke panachirter Laubblätter (Fleckenahorn) enthalten so gut wie gar keine Chlorophyllkörper. Da die Bildung des in den Chlorophyllkörpern enthaltenen Farbstoffes vom Lichte abhängig ist, so finden sich Chlorophyll- körper nicht in Pflanzen, die im Dunkeln erwachsen waren, ebenso fehlen sie in unterirdischen Pflanzentheilen und dem Innern der Samen. Hier ist nur die farblose Grundsubstanz des Chromatophors, der Leucoplast (s. S. 67), nicht der Farbstoff gebildet worden. Sonst können sie in den peripherischen Partien aller oberii'dischen Organe verkommen, z. B. auch in Fruchtschalen (Juniperm, Rhamnm cathartica ) , der Samenschale (Foeniculum) u. and. Es sind aber auch Fälle bekannt, wo Chlorophyllkörper auch im Dunkeln gebildet werden. In zahlreichen Samen , die mit einer lichtundurchlässigen Schale umgeben sind (Evonymus, LupinmJ , ergrünen die Cotyledonen schon vor vollständiger Reife des Samens und es ist eine bekannte Erscheinung, dass Pfwwskeimlinge , auch wenn sie im Dunkeln erzogen werden, dennoch er- grünen. Ganz eigenartig verhält sich Lupinus. Hier sind die Cotyledonen anfangs farblos, je weiter der Samen reift, um so tiefer färben sie sich grün, indem zahlreiche kleine, scheibenförmige Chloroplasten durch Theilung vorhandener farbloser Chromatophoren (Leucoplasten) in den Zellen auf- treten. Sobald der Same jedoch seine völlige Reife erlangt hat, die Flecke ') )>s’jy.6;, weiss. -) ■:po'i(>c. Ernährer, pöoco:, rosig. ’) oat(5c, schwärzlichbraun. ®) Die anatomischen Arbeiten über die Chlorophyllkörper habe ich in meiner Chloro- phyllarbeit (Unters, über das Chlorophyll, S. IdO u. hgl.) zusammengestellt. Mit der Structur der Körner beschäftigten sich neuerdings namentlich Schimper, A. Meyer, Schmitz, Frommann, Prisgsheim, F. Schwarz und der Verf. *■) auT(3s selbst. b Das Chlorophyllkorn, Leipzig 1883. Chloropliyllküi'pei’. 55 *ilf' feao//^ Mä P»l| illÄi Iw 18 te'w »S auf der Obertläelie auftreten und das Nälirgewebe (s. unten, Speicliersystem) collabirt ist, ist der FarbstofP aus den Chloroplasten wieder verscdi wunden und es sind Aleuronkörner in den Zellen entstanden. I/ässt man nun den Samen keimen, so ergrünen die Cotyledonen, die Scliale durclibrecliend, rascdi von Xeuem. in den farblosen Cliromatopboren (Leucoplasten) entsteht wiederum der Cblorophyllfarbstolf. Wennschon Chlorophyllkörper in allen, dem Licht ausgesetzten Zellen der höheren Pflanzen entstehen können, so gibt es doch auch eine ganze Anzahl von Zellen, in denen sie nicht entstehen. So ist besonders die Epidermis der Regel nach chlorophyllfrei *), sie führt nur Leucoplasten. Auch die Anzahl der gebildeten Chlorophyllkörper und demnach die Tiefe der Färbung der betreffenden Organe ist eine sehr wechselnde. Die chlorophyllfreien Schmarotzer (z. B. die Kleeseide, CuscutaJ enthalten so geringe IMengen, dass man ihr Vorhandensein nur auf spectral- Fig. 43. e — Älffl sp sp Querschnitt durch ein Blatt der Rühe (Heta ciiltjarh). Die stärker schrafflrten Zellen mit rothem Zellsaft, hei c der Inhalt einer solchen Zelle contrahirt. e Epidermis, sp Spaltöffnungen, a Athemhöhle, p Palissaden, t Trichterzellen, scA Schwammparenchym, i Intercellulargänge. (Tschiroh.) analytischem Wege, durch Untersuchung eines alkoholischen Extractes, feststellen konnte. Am meisten enthalten die Assimilationsorgane, besonders die Blätter (Fig. 43) und bei diesen wieder die Blattoberseite, die daher der Regel nach tiefer grün gefärbt zu sein pflegt als die Unterseite (siehe auch Assimilationssystem). Chlorophyllkörper kommen in allen Pflanzen vor, mit einziger Ausnahme der Pilze, die stets chlorophyllfrei sind, auch wenn .sie am Lichte wachsen. Die Chlorophyllkörper sind nicht homogene, gleichmässig mit Farb- stoff getränkte Proteinklümpchen , sondern mit einer Structur versehen, ‘) Ich fand Clilorophyllkörner in der Epidermis von Laurus vobilis, auch sonst sind sie bisweilen dort aufgefunden worden. Da die Epiderniis Leucoidasten enthält, so i.st das Auf- treten von Chlorophyllkörnern daselbst nichts Auffallendes. 56 Zellinhalt. Fla;. 4i. die sich schon hei oberflächlicher Betrachtung durch eine feine Punktirung der ganzen Oberfläche bemerkbar macht (Fig. 43, 44 o). Umgeben wird das ganze Korn von einer Membran. 0 Das ausserordentlich weiche -) , daher Gestaltungsveränderungen sehr zugängliche , schon durch Wasser zerstörbare, eiweissartige angeb- lich aus zwei verschiedenen Verbindungen (Chloroplastin und Metaxin®), F. Schwarz) bestehende Grundgerüst (Stroma) besitzt nämlich, vde freilich nur besonders günstige Objecte erkennen lassen, eine zarte Schwamm- structur. Es lässt ein anastomosirendes Balkengerüst (Fibrillen anderer Autoren' mit meist unregelmässigen Maschen erkennen. In die Maschen dieses Balkengerüstes eingelagert ixnd wahrscheinlich aixch die Balken überziehend, fiixdet sich dasFai’bstotfgenxexxge (Hohchlorophyll), welches stets axxs zwei Farbstoffen, eiixem grüixeix, dem ChloroplxylU) und einem gelben, dem Xaix thojxhy 11 •’') besteht. Eni^elmann hat xxachgewieseix, dass Clilorophyll axxch bei (niederen) Thiereix vorkommt. Von der Eiweissnatur des Grxxndgei’üstes kann man sich leicht dadurch übei’führen, dass man das Fai'bstofigemenge nxit staikem Alkohol extrahirt (z. B. Blätter 24 Stxxixden iix starken Alkohol legt) , wobei die Form der Chlorophyllköi’per unveräixdert bleibt, xiixd auf die nxxix farblosen Köi’per die Eiweissreagentien (Jod, Millox’s Reagens) eiixwirken lässt. Das iix deix Maschen eiixgelagex'te Fai'bstofigemenge besteht, wie schon er- wähnt, aus zwei Farbstoffen. Das grüne Chlorophyll®; bildet mit Alkohol, Aether, Chloroform, ätheil- schen und fetten Oelen, prächtig blutrotli fluorescirende Lösungen, die durch ein sehr charakteristisches Absorptionsspectrum aus- gezeichnet sind. Es ist stickstoffhaltig, aber bisher nur in der Zinkverbindung bekannt. Dieselbe enthält 11 '07 Procent Zn, der « Chlorophyllkom, Schwammstructur durch Chlorophyllx’est entspricht der Formel Punktirung angedeutet. 6, c, d versclueden Man stellt diese ßeincliloro- “ kom (Tsciiirch). phyllverbindung aus der Phyllocyaninsäure dar. Eine Lösung von Rein clilorophyll 1 : 100000 ist noch schön grün gefärbt und zeigt bei 10 Mm. Schichtendicke Band I (s. unten) noch deutlich. Eine Lösung von 1 : 200000 ist noch grünlich. '^) Das Spectrum der Lösung zeigt, abgesehen von einer continuirlichen Absorption der blauen und violetten Spectrumshälfte (bis etwa Ä = 500) vier Bänder; ein sehr dunkles (1), ungefähr zwischen den FRAUXHOFER’schen Linien B und C im Roth, zwei Chlorophyllkörner, e Eine mit wand- ständigen Chlorophyllkörnern erfüllte Zelle. Dieselbe, vielfach geleugnet, wird neuerdings auch von Schvcarz angenommen. Tschiuch, Unters, über das Chloroph3dl, S. 9. Ersteres die Balken, letzteres die Grundsubstanz bildend. ■*) ykojpdc, gelbgrün, oüXkov, Blatt, also Blattgrün. Der von Hansen vorgeschlagene Name Chlorophj’llgrün ist also ein Pleonasmus. 0 Durch Beezelius 1837 allerdings für einen anderen Körper (Phylloxanthin) ein- geführter Namen von Eavh-ö; gelb, cüXXov Blatt, also Blattgelb. Der von Han.sen vorgeschlagene Name Chlorophyllgelb ist also eine contradictio in adjecto. ®) Vergl. Tschirch, Untersiichungen über das Chlorophyll. Berlin 1884. Dort findet sich auch ein vollständiges Verzeichniss der Chlorophjdlliteratur bis 1884, auf das ich hiermit, ohne die einzelnen Arbeiten gesondert aufzuführen, verweise. Die wichtigsten spectralanalytischen sind von’ Hagenbach, G. Kraus, Pringsheim, Eeinkk, Timiriazefe. — Der Name Chlorophyll ist für den grünen Farbstotfantheil allein zu reserviien. ’) Eosinlösirng ist noch 1 : 250000, Fuchsinlösung noch 1 ; 1,000000 röthlich. Chlorophyllkorper. 57 mattere, aber ungefähr gleich starke im Gellj fll und III) und em sel^ mattes (IV'. erst in sehr dicker Schicht deutliches, etwa hei der Linie L (Fig. 45). Die gleichen Bänder, in der gleichen relativen Intensität, finden wir auch beim Blatte selbst, wenn wir dasselbe (nach Injection mit v\ ^ser) mit dem Spectralapparat prüfen, nur sind sie hier alle etwas gegen J^Vh vei- schoben. Bei dem Blatte treten aber noch zwei andere Bänder aut. Dieselben fl und 2) liegen im Blau. Sie gehören dem Xanthophyll an (s. unten). Das Blattspectriim ist also ein Mischspectriini. ’) . , Das Chlorophyll ist eisenfrei. Es ist. wie ich gezeigt habe, in den Blättern zu 2 — 4®/o 'der aschefreien Trockensubstanz) oder, pro Quadratmeter Blattfiäche berechnet, zu 0'2— 1 ■() Grni. darin enthalten. Da auf einen Quadrat- meter Blattfiäehe bei Ricinuft circa 5 Billionen Chlorophyllkörner kommen, das Blatt 0'38 Grni. Chlorophyll pro Quadratmeter enthält, so würde jedes Chlorophvllkorn Grni. Chlorophyll enthalten. Eine weitere Berech- nung ergab, dass das Chlorophyll in den Ivörnern von Ricinus etwa in einer Verdünnung von 1 : 10' U.) enthalten ist. In der Pflanze erleidet das Chlorophyll sehr leicht Zersetzungen. Sobald die Zelle abstirbt und der saure Zellsaft fs. d.) an die Chlorophyi - Fig. 45. liu. 2 Blattspectrum (Misolispectrum aus Chlorophyll und Xanthophyll). 3 u. 4 Spectrum einer alkoholischen Lösung der Zinkverbindungr des Reinchlorophylls. 5 u. 6 Spectrum alkoholischer Xanthophylllösungen (T s c h i r c h). körner tritt, werden dieselben . braungrün. Bei dieser Zersetzung entsteht die braungrüne Phyllocyaninsäiire (Chlorophyllan , Hypochlorin -). Dieser Phyllocyaninsäiire (Chlorophyllan) verdanken alle durch Trocknen oder Kochen braungrün gewordenen Blätter, beziehungsweise Drogen ihre Farbe.. Um diese Umbildung zu vermeiden , genügt es , wenn man vor^ der Ex- traction dem Extraetionsmittel kleine Mengen von Alkalien hinzufüg’t. Pflanzenauszüge mit schwach amnioniakalischem Alkohol bereitet, sind rein grün und bleiben es lange Zeit. Ebenso wirken Kali und Natron. Es ent- *) Yergl. auch Vogel, Handbuch der Spectralanalyse. II. Aufl. Dort ist ein Resuine meiner Untersuchungen mitgetheilt. Chlorophyllan, beziehungsweise Hypochlorin sind wahrscheinlich Gemenge von Cholesterin xuid Phyllocyaninsäure. 58 Zellinhalt. stehen hierbei sogenannte Alkalichlorophyll e , salzartige Verbindnngen von Kali oder Natron mit einem Zersetzungsprodnete des Chlorophylls. Auf der Bildung derselheti beruht auch der Zusatz von Natroncarbonat zu grünen Speisen (Spinat), um dieselben auch nach dem Kochen noch grün zu erhalten, es entsteht alsdann keine hranngrüne Phyllocyaninsäure (Chlorophyllan). Um in Drogen die grüne Farbe beim Trocknen zu erhalten, muss man den Farbstoff so schnell als möglich der Einwirkung des sauren Zell- saftes entziehen, also rasch trocknen; denn ntir im gelösten Zustande wirken die Säuren zersetzend auf den Farbstoff. Daher werden auch Pflanzen, deren Blätter reich durchlüftet sind, also rascher austrocknen, beim Trocknen nicht braiingrün (Fol. trifolii fibrmij, sondern bleiben mehr oder weniger reingrün. Ueberhanpt zeigen diese Eigenthümlichkeit be- sonders Wasserpflanzen , deren Zellsaft eine nur schwach saure Reaction besitzt. Blätter mit stark saurem Zellsaft (z. B. die der Rumex-Kvien) werden dagegen sofort beim AVelken braun. Wenn Pflanzenau.szüge in Knpferblasen destillirt werden, so ent- steht aus dem Chlorophyll das Knpfersalz der Phyllocyaninsäure, dessen Lö.sungen nicht fluoresciren und welches in HCl unlöslich ist. Darauf sind die zahlreichen Angaben in der Literatur über nicht flirorescirende Chlorophylllösungen und Unlöslichkeit des Chlorophylls in Salzsäure zur ü ckzu f n h ren . Jeder Pflanzenauszug, selbst ein frisch bereiteter, enthält aber neben Chlorophyll und Xanthophyll kleine Mengen Phyllocyaninsäure. Das T h all 0 ch 1 or ^), das Berzelius vm. Lieben islandicm auffand, ist nichts anderes als Chlorophyll. Das das Chlorophyll in den Körnern begleitende gelbe Xantho- phyll löst sich in den gleichen Lösung.smitteln wie das Chlorophyll, aber schwerer und ist also in allen Pflanzenauszügen neben Chlorophyll ent- halten. Es bildet gelbe, nicht fluorescirende , Lösungen, die ein durchweg anderes Absorptionsspectrum besitzen , wie das Chlorophyll , nämlich zwei breite matte Bänder (l und im Blau und Absorption des Violett. Ein Band liegt ungefähr bei F (X = 460 — 490), das zweite zwischen F und Gr Fraunhofer (X = 430 — 445) (Fig. 45). Band 2 ist beim Blatte meist schwer sichtbar, da die Endabsorption des Reinchlorophylls sich über diesen ganzen Bezirk lagert. Xanthophyll ist stickstofffrei. Xanthophyll entsteht im Frühling zuerst, daher ist die Frühjahrs- vegetation gelbgrün und bleibt im Herbst , nachdem die Blätter entleert sind, und auch das stickstoffhaltige Chlorophyll entfernt i.st, ziirück. Die herbstliche Gelbfärbung rührt also von Xanthophyll her, welches über- haupt auch gegen Licht beständiger i.st als Chlorophyll. Eine allerdings nicht quantitative Trennung des Xanthophylls vom Chlorophyll gelingt dadurch , dass man eine alkoholische Rohchlorophyll- lösung mit Benzin durehsch litte It: das Chlorophyll geht in das Benzin, das Xanthophyll bleibt in der alkoholischen Lösung (G. Kr.aus). Voll- ständiger gelingt die Trennung mittelst Kalilauge und Aether. Rohchlorophyll (d. h. das Farbstoffgemenge der Blätter) löst sich in Alkohol , Aether , Chloroform , Benzol , Petroläther , Paraffin , fetten und ätherischen Gelen. Daher kommt es, dass Fette fOl. launnum) oder ätherische Gele (Ol. Bergamottae) , die man aus chlorophyllhaltigen Pflanzen- theilen durch Pressen oder Ritzen gewonnen hat, durch Chlorophyll tingirt sind. Da Chlorophyll nicht flüchtig ist . so sind ätherische Gele durch Destillation davon zu befreien. Cajeputöl i.st aber durch Kupfer &aXXö; Laub, yXwpd; grün. Cliloropliyllkörper. 59 grün gefärbt. Da Chlorophyll airch, wie es scheint, nnvenlanlich ist, so ündet es sich, resp. seine Derivate in den Fäces aller Herbivoren. Der ChlorophyllfarbstofF, resp. das Farbstotfgemenge ist stets an dilferenzirte Eiweiss k ö r p e r gelninden, mit einziger Ansnahme der meisten spangrünen Fhycochromaceen (Spaltalgen!. Hier tingirt es der Regel nach die gesammte Plasmamasse gleichmässig. Die Chlorophyllkörper aller Pflanzen entstehen ausnahmslos ent- weder ans farblosen Chromatophoren (Leneoplasten) oder durch Theilnng vorhandener Chlorophyllkörper, nie durch DifPerenzirung aus dem Plasma. Die Gestalt der Chlorophyllkörper ist bei den niederen Pflanzen (Algen) eine mannigfache, bei allen höheren, von den Moosen ^) aufwärts, die gleiche. Bei den Algen inchisive Diatomeen [Bacillariaceen) besitzen die Chlorophyllkörper bald die Form von Platten oder Bändern, bald die von Sternen oder mannigfach zerlappten oder anastomosirenden Körpern. Hier herrscht bei grosser Mannigfaltigkeit doch verhältnissmässig grosse Ueber- einstimmung in systematisch begrenzten Abtheilungen , so dass man die Form der Chromatophoren systematisch verwerthen kann (Schmitz, Reinke). Bei den höheren Pflanzen besitzen die Chlorophyllkörper stets die F orm von Körnern ( daher C h 1 o r o p h y 1 1 k ö r n e r ) , die fast aus- nahmslos runde oder ovale , mehr oder weniger flache Scheiben bilden — von der Fläche betrachtet also Scheiben- von der Seite gesehen Linsenform besitzen (Fig. 44 e) — und die polyedrische Formen nur annehmen, wenn sie an der Wand der Zelle dicht gedrängt liegen, also sich in Folge gegen- seitigen Druckes abplatten, was wegen der Weichheit des plasmatischen Grundgerüstes (s. oben) leicht von Statten geht. Dabei liegen sie oft dicht gedrängt an einander, ohne doch zusammenzufliessen (Fig. 44 c), da die sie umgebende Membran (s. oben) sie daran hindert. In lebhaft assi- milirenden Blättern fand ich die Chlorophyllkörner oftmals amöbenähnlich gelappt , unregelmässig ausgezogen und verkrümmt. Die Weichheit des Grundgerüstes i.st dann eine ausserordentlich grosse. Selten kommt es vor, dass die festen Einschlüsse der Chlorophyll- körner die Gestalt bedingen oder die normale verändern, wie dies bei den Aleuronkörnern (s. S. 49) der Fall ist. Die Einschlüsse der Chlorophyllkörper sind zweierlei Art, ge- formte und ungeformte. Von geformten stehen die Stärkekörner in erster Linie (Fig. 44 — di). Sie sind das erste sichtbare Product des in den Chlorophyllkörnern sich abspielenden Assimilationsprocesses, d. h. der Umwandlung der Kohlensäure der Luft in kohlenstotfhaltige organische Substanz (s. unten). Pflückt man das Blatt einer Pfetferminzpflanze am Abend eines Sommertages ab, legt es zur Extraction des Farbstoffes über Nackt in Alkohol und dann in wässerige Jodlösung, so findet man fast in jedem Chlorophyllkorn einen durch Jod blauschwarz gefärbten Stärkeeinschluss (Assimilationsstärke). Am Morgen sind die Chlorophyllkörper stärkefrei, da die Stärke alsdann für die in der Nacht stattfindenden Wachsthumsprocesse verbraucht, zunächst im Korn gelöst, dann fortgeführt wurde. Sehr viel seltener kommen ProteVnkristalloide in den Chlorophyll- körpern vor. Bisweilen sind die Einschlüsse, namentlich die Stärkekörner, so gross , dass die Substanz des Chlorophyllkornes fast ganz absorbirt scheint und nur als eine zarte Hülle die Stärke umgibt. Dies ist besonders bei den Chlorophyllkörnern überwinternder Pflanzenorgane der Fall (schön z. B. bei Elodea cänadensis). Hier ist die Assimilationsstärke, da sie nicht Ü Mikosch (Sitzungsber. d. Wien. Akad. 1885) bat angeblich auch Entstehung von Chlorophyllkörner durch Dilferenzirung des Zellplasmas gesehen. -) Niir die A«t/ioc;ero.sarten machen eine Ausnahme. 60 Zellinlialt. im Sie erfüllen Fig. 46. % verbraucht wird — weil im Winter die Vegetationsprocesse rnlien — Korne selbst angeliäuft und zu Reservestärke geworden. Die un geformten Einschlüsse sind mannigfacher Natur. Sicher ist , dass in zahlreichen Pflanzen , besonders Monocotylen (AlUum, AloV) , statt der Stärke fettes 0 e 1 als erstes sichtbares Assimilations- product in Form kleiner Tröpfchen (z. B. in den Blättern von Aloe arborescens , Fig. 46) auftritt. Ausser diesem kommen aber sicher, wohl besonders mit dem Farbstoffgemische gemengt, noch mannigfache andere Substanzen darin vor, deren chemischen Charakter wir noch nicht kennen : nur Gerbstoffbläschen sind sicher da und dort nachzu weisen. Welche Bedeutung all diese ungeformten Einschlüsse besitzen, ist noch zu untersuchen. Schon das fast ausschliessliche Vorkommen der Chloroplasten in den dem Licht ausgesetzten l’flanzentheilen deutet darauf, dass dieselben, wie sie nur im Licht entstehen i), auch nur im Lichte zu functioniren ver- mögen. In der That hat sich erwiesen, dass der an sie geknüpfte und nur in ihnen sich abspielende Assimilationsprocess an das Licht gebunden ist. Nur die Chlorophyllkörper vermögen die Kohlensäure zu zerlegen, d. h. anorganische Substanz in organische zu verwandeln. Sie gehören also zu den wichtigsten Er n äh rungs Organen der Pflanze aber selbst die Zellen der dem Lichte ausgesetzten peripherischen Partien niemals ganz, sondern liegen in dem specifischen Assimilationsgewebe (s. dieses), n allerdings in grosser Zahl (in einer Zelle nicht sei- ^ 1 ten 50 — 90), dem plasmatischen Wandbeleg einge- bettet. Natürlich enthält die dunklere Blattoberseite, an der das speciflsche Assimilationsgewebe liegt, viel mehr Chlorophyllkörner als die Blattunterseite. Bei unserer Bohne fPhaseolus multißorm) liegen in den Zellen der Oberseite 69 “/o, in den Zellen der Unter- seite 3l®/o, bei Bicinns communis in den Zellen der Oberseite 82 ®/o, in denen der Unterseite 18“/o der im Blatte überhaupt vorhandenen Chlorophyllkörner. Bei letzterer Pflanze finden sich (nach Haüerlandt) im Quadratmillimeter Blattfläche an der Ober- seite 403.200, an der Unterseite 92.000 Chlorophyllkörner. ^) Dementsprechend differirt die speciflsche Assimilationsenergie der beiden Seiten. Die Körner sind in dem specifischen Assimilationsgewebe in der Zelle so orientirt, dass sie alle vom Licht getroffen werden können. Die Grösse der Chlorophyllkörner beträgt bei den höhern Pflanzen circa 3 — 11 Mik. Die die Körner umgebende Membran hindert sie im lebenden Zustande, trotz der Weichheit des Gimndgerüstes , auch dann am Zusammenfliessen, wenn die Körner dicht aneinander gedrängt werden. Durch den Tod der Zelle verliert sie jedoch diese Eigenschaft. Alsdann fliessen oft die sämmt- lichen Körner einer Zelle zu einem oder mehreren formlosen, grossen, grünen Klumpen zusammen. So finden wir sie der Regel nach in den Drogen, die grüne Organe (besonders Blätter) enthalten, nur selten (häufig nur bei immer- grünen Blättern) bleibt aus uns unbekannten Gründen ihre Form auch nach dem Tode erhalten. Wie die Gestalt, so verlieren die Chlorophyll körper beim Tode auch meist ihre reingrüne Farbe, sie werden braungrün. Daher kommt es, dass die meisten Drogen, besonders jene , die unsorgfältig getrocknet wurden, ein braungrünes Ansehen besitzen. IMeist liegt alsdann in der Zelle ein unförmlicher Klumpen, der eine Differenzirung kaum noch erkennen lässt. 9 Einige Ausnalimen s. oben S. 54. ®) Die Epidermis ist chloroplijdlfrei. 9 Eabeelandt, Plivsiolog. Pflanzenanatomie. Chlorophyllkörner mit Oel- tröpfclieneinschlüssen aus dem Blatte von Aloe arbo- resceiis (Tscliirch). Clilorophyllkörper. Gl Bevor das Blatt im Herbst abfällt, wird es entleert; besonders die in ihm enthaltenen Stickstoffverbindnngen wandern in den Stamm. Dabei wird nnn anch sowohl das plasmatisehe Glrnndgerüst der Chlorophyll- körner, wie der stickstoffhaltige grüne Farbstoffantheil des Farbstoff- gemisches (das Chlorophyll) gelöst, nnd es bleibt nnr das stickstofffreie, gelbe Xanthophyll in gelben Tropfen znräck (herbstliche Gelbfärbung) ; gleichzeitig treten oftmals im Zellsaft rothe Farbstoffe ( Chrysophyll i), Ery- throphylDj, Anthocymn) auf (herbstliche Rothfärbnngj. Ein Blatt der Bohne enthielt im Juni O'öO Grm. Chloropliyl] pro Quadratmeter; ehe es im Herbste abfiel, aber nur U'02 Grm. Nachweisen kann man das Chlorophyll in den Chlorophyllkörpern durch die sogenannte Hypochlorinreaction (Pringsheim). Verdünnte Mineral- säuren (bes. Salzsäure) oder Eisessig rufen an den Chlorophyllkörpern zunächst die Ausscheidung brauner Tröpfchen hervor, und diese werden dann oftmals krystallinisch. Dnrch concentrirte Mineralsäuren werden die Chlorophyll- körper unter Blaufärbung ( Phyllocyanin) zerstört. Besser und schärfer ist der spectralanalytisclie Nachweis , den man durch Extraction selbst des kleinsten Abschnittes eines Pflanzentheiles mittelst Alkohol und Unter- sncliung der Lösung in dicker Schicht mittelst des von mir vorgeschlagenen Apparates®) (Fig. 10), der an jedem Mikroskop anzubringen ist, leicht erbringen kann. In den Chromatophoren gewisser Algen , und zwar der Phyco- chromaceen , der Fucaceen , FLorideen und Diatomaceen , sind neben dem Chlorophyll noch andere Farbstoffe enthalten, die die Farljendifferenz dieser Ptianzen gegenüber den reingrünen bedingen. Die Diatomeen sind im lebenden Zustande braun. '') Der Farbstoff ihrer Chromatophoren (das sog. Diatomin) ist ein Gemenge von grünem Chlorophyll und gelbbräunlichem P h y c o x a n t h i n. ') Die ebenfalls braunen F c a c e e n , zu denen unsere Laminaria (s. Bd. II) gehört, enthalten Chromatophoren (Phaeoplasten) , in der Form den Chlorophyllkörnern ähnlich, aber braun. Der sie tingirende Farb- stoff' (das sog. Phaeophyll) ist ein Gemenge von Chlorophyll, Phyco- xanthin und P hy co p h a ei n. °) Das gelb-bräunliche Phycoxanthin löst sich in den gleichen Lösungsmitteln wie Xanthophyll \ind scheint diesem sehr nahe verwandt (daher y-Xanthophyll Tschirch) und gewissermassen das Xanthophyll dieser Algen zu sein ; das braune P h y c o p h a e i n (Millardet) ist dagegen nicht in Alkohol, wohl aber in Wasser löslich. Der spangrüne Farbstoff' der Phycochromaceen (das sog. Phy c 0 ehr 0 m) ist eine Gemenge von Chlorophyll, Phycoxanthin und dem blauen, im Wasser löslichen, in Alkohol unlöslichen Phycocyan.'®) Die Phycochromaceen hinterlassen daher auf Papier (wenn man sie herbar- mässig einlegt) blaue Flecke. Der rothe, ebenfalls an geformte Prote'ingebilde (Rhodoplasten) gebundene Farbstoff der Florideen (das sog. Rhodophyll) ^^), ist ein ') goldgelb. “) Ecudpö; rotli. 'jt.6 unter //.(opö; grün. ■* *) Prixgsheim, Liclitwirkung und Chloropbyllt'unction. Jabrb. f. wiss. Botan. XII. Tschiech, Einige praktische Ergebnisse etc. Im Arch. d. Pharm. 1884, S. 136. Bie Infusorienerde wird nur von den farblosen leeren Schalen dieser Pflanzen gebildet. Die Chromatophoren sind längst zu Grunde gegangen, b cS/.o; (Fiicus), Tang, gelb. *) Von o'jzo; Tang und oatd; schwärzlich, braun. ^) Von cSzo; Tang und /.pwaa Farbe. Von aSzo; und zuivjo; schwarzblau, pdoco; rosig, adXXov Blatt, Trieb. 62 Zellinhalt. Gemenge aus Chlorophyll (und Phyeoxanthin ? j und einem rothen, in Wasser löslichen Farbstoff, dem P hy c o e ry t h r in p (Kützixg). Zu diesen Pflanzen gehört aitch unser Cara^p.en, doch ist die Droge meist vollständig farblos oder lichtgelblich. Man rollt die frisch gepflückten Algen nämlich in Fässern mit A\'asser , wobei das Phyeoerythrin aus der todten Pflanze diffundirt, und trocknet an der Sonne, wo dann auch das Chlorophyll aus- bleicht. Hier und da zeigen aber noch einige Exemplare oder Theile der Droge eine röthliche Farbe. 2. Chromopiasten und Pflanzenfarbstoffe.“) Die Chromopi asten^) { Chromopi a,stiden) oder Farbstoftkörper (Chromoleuciten ^), van Tieghem) bedingen die Farbe zahlreicher Pflanzen- organe, besonders vieler Blüthen und Früchte, aber nicht aller. Denn nicht minder häufig, wenn nicht sogar häutiger, wird die Farbe dieser Organe durch im Zellsaft gelöste Farbstoffe hervorgerufen. Bisweilen combinirt sich Beides, d. h. es werden Chromopiasten und zugleich gefärbter Zellsaft gefunden oder verschieden gefärbte Chromopiasten (Mohrrübe), und da es auch vorkommt, dass die einzelnen Zellschichten verschieden gefärbte Chromoplasten oder verschieden gefärbten Zellsaft führen, so wird die fast in’s Unendliche gehende Mannigfaltigkeit der Blüthenfarben verständlich. Selten trifft man die Farbstoffe in Oel gelöst (Aa?iM??,CMZMs-Blüthenblätter, üredineen). Im Grossen und Ganzen kann man sagen , dass die gelbe und orange Farbe von Chromoplasten heri'ührt, die blauen und rothen Farben aber im Zellsaft gelöst sind, doch gibt es Ausnahmen. Unsere rothe Mohr- rübe, die Blüthen der Aloe, die Früchte dei' Bryonia dioica, erhalten ihre Farbe von rothen Chromoplasten, und die Narben des Grocus sativus , die gelben Hüben und die Bliithenblätter der gelben Dahlia variabilis und des Verbascum Thapsus besitzen einen gelben, im Zellsaft gelösten Farbstoff, wie die gelben Rosen. Im Zellsaft gelöst ist der blaue, rothe oder violette Farbstoff der Blumenblätter von Bapaver Bhoeas, Anemone hepatica, Linum usitatissimum, Veronica, Borrago, Pulmonaria, Aconitum Napellus, Digitalis purpurea, Cen- taurea Cyanus, Viola odorata Rosa, Dahlia, Hyacinthus, Gydonia japonica, ferner der Farbstoff der Pigmentzellen der Cacaocotyledonen, der Macis, der Früchte der Kirschen, Himbeeren, Heidelbeeren, Fruct. Sambuci, Blau- beeren, der blauen Weintrauben, rothen Rüben, der rothen Blätter (Fig. 43), der roth angelaufenen Stengel oder deren Flecke (Gonium), der frischen Krapp- wiirzel (Rubia tinctorum), der Samenschale von Phaseolus multiflorus Lupinus, des Kelches der Flor. Kusso und Flor, lavandulae und der Zwiebelschalen von Scilla maritima (Fig. 27). Die gelösten Farbstoffe finden sich besonders ') cp3/.o; Tang uod Ep'jö'p-j; roth. “) Obgleich die im Zelisaft gelösten Pflanzenfarben, streng genommen, nicht hierher gehören, sollen sie, ebenso wie die Membranfarbstoffe und Chromogene, doch an dieser Stelle abgehandelt werden. ■’) /p(ö|j.a Farbe. ■*) isu/.d; leuchtend. °) Die Farbstoffe der Blüthen und Früchte sind untersucht worden von Hildebuaxd, Anatomische Untersuchungen über die Farben der Blüthen. Pkixgsh. Jahrb. 1863. 3. — A. Weiss, Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte des Farbstoffes in Pflanzenzellen. Wiener Akad. Sitzungsber. , 54 und Pflanzeuanatomie. — Kkaus, Pkingsu. Jahrb. 8. — Fritsch, Ueber farbige, körnige Stoffe des Zellinhalts. Pringsh. Jahrb. 1884, 14. — Alle diese geben farbige Abbildungen. Sie haben aber, was die geformten Farbstoffe betrifft, in vielen Fällen Zersetzungsproducte be.schrieben. In den wesentlichsten Punkten sichergestellt wurde die Genese und Morphologie der Chromoplasten durch Scuimper, Ueber die Entwicklung der Chlorophyll- körncr und Farbkörper. Bot. Zeit. 1883 und Pringsh. Jahrb. 16. (Vergl. auch die Literatur- zusammenstellung in Behrens’ Hilfsbuch, S. 358.) Farbstoft'e. G3 Fis. 47. in Epidcrmiszellen (Laubblätter, Blütlienblätter. Flor, verhasci, Flor, aconiti, Flor, mahae arhor., Samenschalen) niitl (bei den Bliithen- und Kelchldättern) auch in Trichomen (Flor, lavandulae). Die Absorptionsspectren der einzelnen Farbstotfe weichen et4\ as von einander ab. ^) An Plastiden gebunden sind die Farbstofte der Blüthen von Kerria japonica, Tulipa silve^tris ^ Gentiana lutea, Chrysanthemum segeturn, Heme- rocallis f ul va, Friiillaria imperiali.‘<, Cheiranthus Cheiri, Calendula, ofßcinalis, Matrioarla Chamomül a , der Früchte von Capsicum annuum und, wie es scheint, auch die Chrysophansäure des Bharbarberrhizoms und das Rhamno- xanthin der Frangularinde. Auch Mischungen beider, entweder in dersell)eii Zelle oder in ver- schiedenen Schichten kommen vor. So ist die feuerrothe Farbe der Blttthen- blätter von Tropaeolum minus davon bedingt, dass die ()ber.seite der Blätter gelbe Chromopiasten und rothen Zellsaft, die Mittelschicht gelbe Chromo- plasten und faiblosen Zellsaft , die Unterseite gelbe Chromoplasteii in rothem Zellsaft enthält. Während also roth, blau, violett gewühnlich durch gefärbten Zell- saft, gelb und orange meist durch Chromoplasten bedingt werden, rühren die Farbenmischungen beider (braun, grau, breimendrodi , rothorange) von einer Combination der Chromoplasten mit gefärbtem Zellsaft her. Die schwarze Farbe ist meist auf ausserordentlich tief — meist lilauschwarz — gefäi'bten Zellsaft zurück- zuführen (d equiritysamen , Flecke auf den Bohnen- und Lupinensamen ) . r Selten sind alle Zell- U schichten gefärbt, meist ist ^ es nur eine oder mehrere, l)e- sonders die Fpidermis ist bei den Blütheublättern häutig gefärbt. Mau hat den in Alko- hol löslichen Farbstoff der gell)en Chromoplasten An- t h 0 X a n t h i n - ) (Xanthin, Lutein) oder, da er dem Xanthophyll der Blätter selii' nahe verwandt zu sein scheint , wohl auch Xanthophyll , den im Zellsaft gelösten , wasser- löslichen gelben Farbstoff“ dagegen a-Anthoxanthin (Tschirck) oder An t ho- ch lor^) (Frantl), oder Xanthem genannt. Die in Wasser löslichen und in der Pflanze stets im Zellsaft gelösten rothen luid blauen F arbstolfe tragen den Collectivnamen A n t h o- cyan^) (Cyanin). Auch die rothen Farbstoffe der herbstlichen Blätter, wie der normalen , ganz oder theilweise roth gefärbten , gehören hierhei’, werden jedoch meist durch den Namen Frythrophyll oder C hrysophyll unterschieden. Die Gestalt der Chromoplasten ist eine sehr mannigfaltige. Die Scheiben-, bezw. Körnerform ist selten (Frucht von Bryonia dioica und Solanum Didcamara, Bliithe von Matricaria Chamomilla, Cort. aurantii fruct., *) Vergl. auch Vogel, Lehrbuch der Spectralanalyse. II. Auf). «vdo; ßlüthe, ^avö’d; gelb, äv&o; Blüthe, yXiepd? gelljgrün. "*) Von ävHo; und y.uav£o; blau. Die Namen Anthoxanthin und Anthocyan hat Marquakt (Farben der Blüthen. Bonn 1835) eingeführt. Er j' throphyll findet sich in kleiner Menge stets in den normalen Blättern neben Xanthoph}'!!. Ich erhielt es in rothen Kristallen mit blauer Oberflächeufarbe. '^) Vergl. bes, Schimper, Bot. Zeit. 1883, Taf. I und Pringsh. Jahrb. XVI, Tat. III. Chromatophoren aus Blüthen (Troinuilnm) und Früchten (('ap.iioim annuum) (Tschirch). 64 Zellinhalt. Linum flavum), sowie länglieli-wiilstige und traubige Formen (Staubfäden von Verhascum), meist besitzen sie eckige, zwei- oder dreispitzige (Troyäo- ZM??2-Blütbe , Hagebutte, Blüthe von Iris Pseudacorus, Fruct. caysici annui), oder gar vielzackige, zerlappte Formen (Frucbt der Eberesche, Genista tinctoria). auch Stäbchen und Nadeln ( Hemerocallis-WLWihF sind nickt selten, ebenso wie ganz regelmässige, rechteckige oder rhombische Tafeln, wie sie z. B. jeder Querschnitt durch eine Mohrrübe oder eine Tomate darbietet. Jedenfalls haben wir uns auch die Chrom opiasten, wie die Chlorophyll- körper, als aus einer proteinartigen, bisweilen später schwindenden, sehr weichen, schon durch Wasser zersetzbaren Cirundsubstanz bestehend zu denken, w'elcher der Farbstoff' ein- oder angelagert ist, sei es in Form von Kristallen, sei es in Gestalt kleiner Farbstoffkornchen oder Bläschen. Die Weichheit der Chromopiasten ergibt sich auch aus den Beobachtungen von Weiss, der sie (bei Tulipa, Iris, Trollius) in formändernder Be- wegung sah. Die Chromopiasten , wenigstens die der Blüthen , stehen zu den Stoffwechselprocessen in gar keiner oder entfernter Beziehung. Sie scheinen, wie die gelösten Farbstoffe, nur für die biologische Function der Blumen (d. h. des gefärbten Theiles der Blüthe) — Insecten durch die Farbe an- zulocken — von Bedeutung zu sein. Die kristallinischen Farb.stoffbildungen der Chromoplasten sind selten so gross und deutlich ausgebildet, wie bei der Mohrrübe -), wo man sie leicht durch Winkelmessung als zum rhombischen System gehörig erkennen kann. Meist sind es nur sehr feine Nadeln, die man erst mit dem Polarisationsmikroskop überhaupt auffinden kann (wie einige der Ki’istalleinsehlüsse der Aleuronkörner ). Rothe Farbstoffkristalle finden .sich bei der Mohrrübe, der Tomate, den Früchten von tSolanum Dulcamara, Lonicera xylosteum , orangefarbene Kristalle finden sich in den Blüthen von Tropäolum , der Frucht von Rosa (^unserer Hagebutte) und Pirus , in der Fruchtschale von Capsicum annuum , im Arillus des PfafFenhütchen,s (Evonymus) . Die Vermehrung der Chromoplasten ist dieselbe, wie die der Chloroplasten, sie geschieht durch Theilung. Die ungeformten Farbstoffeinschlüsse der Chromoplasten sind meist in Form kleiner Farbstoffkörnchen oder Bläschen vorhanden. Bei den Chromoplasten der AZoe-Blüthe bilden sie kleine, peripherisch der farblosen Gnindsubstanz eingelagerte Tröpfchen. Ausser diesen gefärbten Einschlüssen finden sich in den Chromo- plasten bisvreilen noch Proteinkristalbfide, Stärke [Mohrrübe, Fruchtfleisch von Solanum Dulcamara) und fettes Oel (Blüthen von Iris Pseudacorus). Die einen Dauerzustand darstellenden Chromoplasten verdanken ihre Entstehung entweder Leucoplasten (s. d.) oder Chlorophyllkörnern. Ersteres ist der Fall bei allen unterirdischen Organen (Mohrrübe) , letzteres bei vielen gelben, bezw. gelbrothen Blüthen und Früchten, die im unreifen Zu.stande bekanntlich grün zu sein pflegen (Hagebutte). Sehr schön kann man bei den Blüthen von Tropäolum den Ueber- gang der Chlorophyllkörper in Chromoplasten verfolgen (Schimper), ebenso bei der Frucht von Capsicum annuum. Beim Reifen der Früchte verschwindet meist die grüne Farbe, und eine gelbe oder rothe, beziehungsweise blaue oder eine aus diesen gebildete Mischfarbe tritt an ihre Stelle. Ob hierbei das Chlorophyll in diese Farb- stoffe direct übergeht oder dieselben aus anderen Verbindungen in dem- selben Masse entstehen , wie das Chlorophyll verschwindet , ist nicht be- ') Sitzungsber. der Wien. Akad. 90, I (1884), S. 91. “) „Carotin.“ Farbstoffe. 65 kannt, nur dies eine ist sicher, dass weder die gelben, noch die blauen, beziehungsweise rothen Farbstoffe Absorptionsbänder besitzen, die mit denen des Chloropliylls nbereinstimmen, ja auch nur in der Lage diesen ähneln. Kleine, nur mittelst Spectralanalyse zu erkennende Mengen Chlorophyll finden sich noch in fast allen, von mir ttnter,suchten, gelben, rothen oder blauen Früchten. Jedenfalls können aber aucli zahlreiche Farbstoffe ohne jede nach- weisbare Betheiligung des Chlorophylls entstehen. So z. B. der gelbe Farbstoff der Mohrrübe, der 6Voc«snarben und vieler Blüthenblätter. Die meisten Blüthenfarben entstehen auch im Dunkeln Die Wurzelfarbstoffe habe ich schon oben beim Carotin ge- streift. Stickstofffreie gelbe und rothe Farbstoffe sind auch sonst in unter- irdischen Organen nicht selten ; so z. B. das gelbe Cure u m i n in dem Gurcumarhizom und anderen Zingiberaceen (im Inhalt der Excretzellen gelöst), der im Zellsaft gelöste rothe Farbstoff der rothen Rüben u. a. m. In Inter- cellularräume wird das Alkannin secernirt (s. Rad. Alkannae). Auch in den Secreten von Drüsenhaaren (Kamala) und in anderen pflanzlichen Secreten sind bisweilen Farbstoffe enthalten, so z. B. im Drachenblut, im Zedoariarhizom, in der Macis. Eine grosse Mannigfaltigkeit scheinen auch die Pilzfarbstoffe darzubieten. Hier finden sich sowohl gelbe (z. B. Uredogelb !, als rothe und blaue , besonders bei den sogenannten Pigmentbacterien. Doch sind die- selben im Einzelnen noch wenig durchforscht. M Auch in den Chlorophyllkörnern einiger Wasserpflanzen (Equisetum, Potamogeton) kommen bräunliche oder röthliche Farbstoffe in Form kleiner eingelagerter Körnchen vor. In allen bisher erörterten Fällen können der oder die das Chloro- phyll begleitenden Farbstoffe so reichlich entwickelt sein, dass die rein grüne Farbe des Chlorophylls verdeckt oder doch wenigstens stark modificirt wird. Die braungrüne Farbe, die einige Coniferen (Thuja) im Winter annehmen, rührt aber von einer Fmwandlnng des Chlorophylls in Phyllo- cyaninsäure (Chlorophyllan), (s. Chlor ophyllj her. Der Farbstoff der „Pigment schic ht’‘ des Samens ist in der überwiegenden Zahl der Fälle Inhaltstoff (Linum, Sinapis, Pfeffer, Cydonia, Fig. 37, 41, 4'2, 55). Eine ganz eigenartige Gruppe bilden die sogenannten Rinden- farbstoffe oder Phlobaphene.“) Dieselben sind nicht auf die Rinden be- schränkt, entstehen in der überwiegenden Zahl der Fälle aus Gerbstoffen durch Sauerstoffaufnahme und bilden sich meist erst, wenn die Rinde (oder das Rhizom) von der Pflanze abgetrennt oder verletzt wird. Die ihnen zu Grunde liegenden Gerbstoffe sind im Zellsafte gelöst. Da jedoch die Membranen für die aus den Gerbstoffen entstehenden Farbstoffe meist ein grosses Absorptionsvermögen besitzen, und der Zellsaft beim Trocknen der betreffenden Rinden eiiuRnstet , so finden wir meistens in der Droge nur die Membranen , diese aber sehr intensiv gefärbt. Zu den Phlobaphenen gehört das aias der Chinagerbsäure entstehende Chinaroth , das aus der Eichengerbsäure entstehende Eichenroth, das aus der Tormentillgerbsäure entstehende Tormentillroth , das aus der Zimmetgerbsäure entstehende Zimmetroth, das aus der Filixgerbsäure entstehende Filixroth, das aus Kinogerbsäure entstehende Kinoroth. das aus Catechugerbsäure entstehende b Vergl. Behrens’ Literatiiraufzahlung (Hilfsbudi S. 386) , Bächmann , Spectroskojj. Untersuchungen von Pilzfarb-stofteu, Plauen, Gymna.sialprogramin 1886; de Bary, Morphologie der Pilze, 1881; Zopf, Spaltpilze u. and., besonders Sorby. -) (pAO’öv .Rinde, salv;.) lasse erkennen. T s c h i r 0 li , Angewandte Pflanzenanatomie. 5 G(> Zellinhalt. Catecturotli, das aus der Katauhiagerbsäure entstehende llatanliiaroth, das Sassafrasrütli, das Qnercitrin n. a. (sielie Gerbstoffe). Die grösste teebniscbe Verwertlinng von allen Farbstoffen finden aber die Farbstoffe der Hölzer, Xy locbr ome.’) Dieselben sind stets nur in dem Ivernholze (der Splint ist meist farldos) , und zwar bei den in den Handel gebrachten Farbbölzern vorwiegend in der Membran der Zellen abgelagert i M e m b r a n f a r b s t o f f e) . Auch hier gilt das Gleiche wie von den Rindenfarbstoffen: der Farbstoff wird in dem Zellinhalt ge- bildet und von der Membran gespeichert. Besonders verbolzte Membranen speichern Farbstoffe sehr begierig, so dass es nicht auffallend ist, dass besonders die verbolzten Zellen des Holzkörpers stark gefärbt erscheinen. Die Farbstoffe der Farbbölzer sind sehr mannigfache. Im (Jumjipclie ist das Hämatoxylin, im Rothholz das Brasilin, im rotken Santel das Santalin, im Gelbhoh das Citrin enthalten. Der Farbstoff der Berber iswurzel ist eben- falls im Zellsaft gelöst und wird erst beim Trocknen von der Membran aiifgenommen. Auch die Farbstoffe des Pollens und der Pilzsporen sind in der Membran abgelagert, hier aber sclion in der lebenden. Der Farbstoff dringt also nicht erst nachträglich in dieselbe ein , sondern entsteht in derselben. Dasselbe gilt von den Farbstoffen , die man oftmals in den Membranen der Sclereülen findet, die die Hautschichten der Samen bilden (Samenschalenfarbstoffe). Die Sclereidenmembran ist blau ( Erijthrina), violett (Goodia) , roth f Erythriaa) , gelb (Entada, Tamn rinde) , braun und gelb (Paeonia)^ grmx (Genista^ Elex, Cytims) und \>E\ Einum braun gefärbt. Auch Algen enthalten echte Membranfarbstoffe (Gloeocapsin, Scyto- nemin), ebenso ist das Scleroery thrin, der violette Farbstoff des Mutterkorns, in den Membranen (der Randpartie des Sclerotiums) ent- halten; ebenso wie der braune Farbstoff der Hyphen des Feuerschwammes, der blaue der Pilzfäden des Quassiaholzes {Rhynchomycefi, Xenodochus) , der grüne des Pilzes des grün faulen Holzes fPeziza aeruginosa) . Ausser den im 01)igen angeführten Farbstoffen, die alle entweder in der lebenden Pflanze gebildet sind oder beim Absterben des betreffen- den Pflanzentheiles entstehen, kommen nun noch eine Anzahl von Pflanze n- farbstoffen in den Handel, die nicht als solche in der Pflanze enthalten sind, sondern erst durch eine nachträgliche technische Behand- lung aus in der Pflanze vorkommenden , meist gänzlich farblosen Körpern entstehen. Diese Körper nennt man Chromogene. -) So ist beispielsweise der blaue Indigo nicht als solcher in der Indigo fera enthalten, sondern entsteht aus dem farblosen Indican. Ebenso wird Lakmus ^md Orseille, respective das in ihnen enthaltene Orcein er.st durch den Fabrikations- process aus der farblosen Lecanorsäure erzeugt. Das neben Anthoxanthin in den Blüthen vorkommende Xanthogen (Hoppe’s) ist gleichfalls ein Chromogen. Auch der Tournesolfarbstoff ist in der Pflanze nicht vorgebildet. Die chemischen Eigenschaften der Farbstoffe sind wenig bekannt. Untersucht wurden die gelben Quercetin und (Qnercitrin (Gatechu, Flor, rosae), Polychroit (Safran), Carotin (Mohrrübe), Xanthorhamnin (Fruct. rhamni cathnrtic.), Frangulin (Gort, frangulae), Berberin (Berberideen),X'\o\ar r^^rE\\xv!i(Flor.violae tricolor). Kosein (dF/or. Kusso), Chxysdurohin ( Araroba) und Brasilin , ferner das rothe Bixin (Orlean) und das an der Luft roth werdende Hämatoxylin (Gampecheholz). Praktische oder technische Bedeutung haken folgende Farbstoffe: I. Rothe. Fe rnambukholz, Brasilinholz, Rothholz, Kernholz von Caesalpinia ecMnata Lam. und brasiUensis L. (Brasilin). b Holz, -/pä;jj.a Farbe. Farbe, ysvvasiv erzeugen. Leucoplasten. 67 Sappanholz, Kernholz von Caesalpinia Sappan L. Blauliolz, C a in p e c h e , Kernholz von Haematoxijlon campechianum L. (Hämatoxylin). Rothes Santelholz, Kernholz von Pterocarpus smitalhnis L. ßl. (Santalin). Drachenhlut, Secret von Dracaeun Draco BL, Dr. Draco L., T)r. schizantha Baker, Dr. Ombet und Dr. chumbari Half. ßl. Kirschroth in den Früchten von Prninis cerasus L. und ariiim L., und Hiiu- heerroth in den Früchten von Rabus Idaeus L. Henna, Alhenna, Blatter von Lau'soiiia alba Lam. Malvenroth in den Blüthenhlattern Altliaea rosen Cav. Kermes he ereil von Phßolaccu decandra L. Kamala, Drüsen von Malotus jdtilippinoisis J. Milli. Alkannaroth in der Wurzel von Anchusa tinctoria L. Ohicaroth in den Blättern von Bigiionia Chica Bouv. Krapproth, sowie Alizarin, Purpurin in den Wurzeln von Ruhla tinctornm L., peregrina L., Muujista R.rb. Ferner enthalten rothe, zum Färhen benutzte Farbstofte die Blüthen von Paparer Rhoeas L., Paeonia ofßciuaHs L., die Früchte von Vaccinium Mgrtillus L., Sambucus nigra L. u. a. 2. Blaue und violette. Blauholz, Campeche von Haemafoxylon eampechiamini L. Indigo, dargestellt aus dem Kraute \oi\ Indigofera Huctoria L., Anil. L., argeutea r Berit, dispernm L. Indigoähnliche Farbstoffe können dargestellt werden aus dem Kraute, resp. den Blättern von Gulega tinctoria L., Baptisia tinctoria R. Br., Amoiphn fruticosa L., Pulijgonum tinctorium L., Polygala tinctoria Fork., Xerium tinctorium L., Mar.sdenia pa>'ci- ßoru Dcsn. und tinctoria R. Br., Bignonia, Rnellia comosa Wall., Sericographis Moliiati DC., Eupatoriiim indigoferum Pohl und tinctorinin, Spilanthes tinctorius Lour. u. a. Tournesol aus dem Kraute von Crozophora tinctoria Neck dargestellt. Waid = Isatis tinctoria L. und ln.‘ (HD Pigmentschicht, h (IV) „Kleher“- (Oel) Schicht, c Xährgewehe (collabiit), cut Cotyledonargewebe mit Aleuron erfüllt, H, IC, sh in h (IV) successive Stadien der Zerstörung des Aleurons durch Wasser, in sh Oel- tröpfclien (Tsch i rc h). hervor. Auch in den P o 1 1 e ii k ö r n e r n tindet sich meist fettes Oel. Auch Fig. 51. Sem. Colchici ( Colchicum uutumnale). Elemente des Pulvers in Wasser, e, e' Fragmente des Endo- sperms, s Fragmente der Samenschale, dazwischen Oeltröpfchen und Aleurongloboide (V ogl). hier ist es Reservestoff und liefert das Material für die Entwicklung des Pollenschlauches. In einigen Pollenkörnern fand Nägei.i Stärke (Die Stärkekörner, S. 388). 72 Zellinhalt. AVeniger häufig ist das Vorkommen fester Fette in den Pflanzen- zellen. Dasselbe ist beschränkt auf die Früchte und Samen einiger Familien. So findet sich festes Fett, in Form von Blättchen, hezw. Massen, oder freie Fettsäure in Form von Nadeln, hezw. Nadelhü schein, in den Samen A.QV Myristica-Aiiew (schön z. B. in der Muskatnuss, der ücuhuba und Bicuiba), den Gacaosamen , in den Kokkelskörnern , in den Samen von Pourretia platanifoUa (OiticicaJ, Bertholletia excelsa (Paranuss), Laurus nobilis, Gocos nucifera, Elaeis guineensis, Itei letzterer Pflanze auch im Mesocarp. Von der Fett-, hezw. Fettsäurenatur dieser Bildungen, kann man sich auf’s leichteste dadurch üherzetigen . dass man das in Wasser liegende Präparat etwas erwärmt: Fett und Fettsäuren schmelzen alsdann zu runden, in Schwefelsäure unlöslichen Tropfen. Eine noch charakteristischere Beaction ist folgende: Man legt den Sclinitt in Glycerin und erwärmt; die Fette und Fettsäuren schmelzen zuerst zu Tropfen und kristallisiren alsdann heim langsamen Erkalten zu schönen, aus langen Nadeln bestehenden Fig. 52. Sem. Sahadillae /SabadiUa of/iciiialis). Quersclinitt durch die Randpartie des Samens in Wasser liegend (Alenron zersetzt). W Samenschale. AEndosperm mit Oeltvoj fen und Aleuronglohoiden. Tüpfelung nicht ganz richtig! (Vogl). Büscheln aus. Aber nicht nur im Innern der Samen, also im Endosperm (Cocos nucifera, Muskatnuss und anderen Myristicaceen) oder den Cotyledonen fCacao, Tonkobohnen, PicJiurimcotylenJ , sondern auch in und auf den Samen, hezw. Fruchtschalen und in der Samenhaut findet sich bisweilen festes Fett. So überzieht z. B. die Oberfläche der schwarzen Samen von Stillingia sebifera (Evphorbiacee) ein Talgüberzug, und bei Peckia (Cybianthus) butyrosus (SapindaceeJ hat jede der vier Nüsse eine , mehrere Millimeter dicke Rinde, deren innerer Theil eine gelbe, blätterige fettartige Substanz bildet, deren Genese noch zu untersuchen ist. Bei Theobroma Cacao liegen auch in den Zellen der Samenhaut zahlreiche Fettkristalle, Bei der Oel- palme (Elaeis guineensis) ist das Fett (Palmöl) in den Fruchthüllen (Meso- ) Tschirch, Anatomie des Cacaosamens. Arcli. d. Pharm. 1887, Fig. 6. Fettes Oel und Fett. 73 carp) enthalten, ebenso h^iAstrocaryum ( Aonaraöl) nnd den japanischen Wachshäumen fRkus succedanea und vernicifera). Mikrochemisch sind Fette und Gele leicht durch ihre Löslichkeit in Aether, SchwefelkohlenstotF, Benzol (einige, z. B. Ricinnsöl, sind auch in starkem Alkohol löslich') , sowie durch die oben beschriebene Schwefel- sänrereaction nnd die Schwärzung, die sie durch eine verdünnte (1® o) Lösting von Osmiumsäure erfahren, zu charakterisiren. Letztere Reaction benützt man beim Nachweise sehr kleiner Mengen mit Erfolg (s. oben). Die Menge des in Früchten und Samen (nur diese werden technisch auf Oel verarbeitet enthaltenen fetten Oeles, bezw. Fettes, ist sehr ver- schieden. Es enthalten z. B. : Sesnmsamen . Ueuhubasawen . Mandeln . Cacaosamen . Mohn Leinsamen . Schwarzer Senf Muscatnüsse Kaffee . . . . Pichurimcotylen Ricinus Samen OHoe Baumwollensamen . Helianthussamen . Golchienmsamen Kokkelshörner . Lovheersamen Goloquintensamen . Hanfsamen . Sem. Fneauyraeci . Sem. Sahadillae F erner : Rad. gentian. . Rad. senegae . Procente 45—90 72-5 0 50—55 42—54 2) 54-5 27—35 24— 34 25— 30 10— 13 10 50—60 12-20 15—20 20—25 6-8 11— 15—23 23—30 17 35 6 10 6 8-5 Die Consistenz der Fette und Oele ist sehr verschieden; bald sind sie festfGacaoJ, bald butterweich nobilis), bald f Amygdalus). Chemisch betrachtet sind es stets Glycerinäther mit Säuren der Fettreihe (z. B. Stearinsäure) oder der Acryl reih e(Oehsäure) oder anderer Reihen. Folgende Fettsäuren sind in Pflanzenfetten nachgewiesen ; Myristicinsäure fMuscatnussJ, Stearinsäure fGacao , KokhelR'örner) . Oleinsäure (Mandel), Palmitinsäure (Kokkelskörner) , Leinölsäure (Papaver, Linum), Behensäure und Erucasäure (Senf), Laurinsäure (Lorbeer)-, an die.se schliessen sich noch viele andere an. Wenn eine Zerlegung der Fette schon in der Pflanze selbst stattfindet, was nicht selten voi’kommt, die Fettsäuren also vom Glycerin getreimt werden, so krystallisiren die Fettsäuren oft in Nadeln aus. Solche Fett- säurenadeln findet man in den Kokkelskörnern (Stearinsäure), der Ueuhuba, der Muscatnuss, dem Gacaosnmen u. a. Sehr bemerkenswerth ist es, dass das Oel oder Fett, das sich in den Pflanzen findet, niemals aus dem Glycerinäther einer Fettsäure besteht. ') Tschirch, Fcnliuha, der Samen von Myristica s^nrinamensis. Arch. d- Pharm. 1887. Flückiger, Pharmakognosie. li. Anfl. Hier finden sich zuverlässige Angaben, tergl. auch Husemann - Hilger , Pflanzenstoffe ; Schädler , Technologie der Fette; König, Nahrungsmittel, und den Artikel „Fett“ in der Real-Encyklopädie der ges. Pharm., Bd. IV, S. 318. 74 Zellinhalt. sondern s t e t s Gemenge verschiedener Fettsänreäth er darstellt. Doch pflegt eine der Säuren quantitativ zu überwiegen. So ist z.B. das Fett der Kokkels- körner der Glycerinäther der Stearin-, Olein- tmd Palmitinsäure, das Fett des Lorbeersamea der Glycerinäther der Laurinsäure und der Oleinsäure und das Fett des Cnraosamen be- steht aus Stearin, Palmitin, Arachin , Olein und Lauro- stearin , das des Leinsamen vorwiegend aus demGly cerin- äther der L e i n ö 1 s ä u r e und das der Mandeln vorwiegetid aus dem der Oelsäure, das Oel des Senfsamen, aus dem Glycerinäther der Behen- und Erucasäure, das F ett der Mus- catnüsse aus dem der M y r i- sticinsäure, Steariu- tind Oleinsäure u. s. f. Oft sind Fettsäuren auch mit ätheri- schen Oelen in der Pflanze gemengt zu finden (Flor, tillae, Rhiz. iridis. : Linden- blüthen- und Veilchen wurzel- kampher, Flor, chamomillae). Auch das die Ver- korkung der Me mbranen fs. Zellmembran) bedingende Suberin ist neuerdings als ein Fettkörper erkannt wor- den M, nämlich als der Gly- cerinäther der Phellonsäure und Stearinsäure. Ernährungspliysio- logisch verhalten sicli die F ettkörper wie Kohle! lydrate und sind auch im Stande, die- selben zu ersetzen ; so pflegt für gewöhnlich dort , wo Stärke fehlt, Oel an seiner Stelle aufzutreten sich jedoch im Cacao- und M iiristicasamen. Die wichtigsten Oelpflanzen sind: 2) Zellen aus dem Endosperm des Samens von P/iytelephas macro- carpa (vegetabil. Elfenbein), pur Tüpfel , der Inhalt durch Erwärmen mit Wasser zerstört, 0 Fetttropfen , p Plasma (Tschirch). Stärke und Fett finden Arachis hijpogaea L. (Samen) — Erdnussöl. Amggdalns communis L. (Samen) — Mandelöl. Trichilia emetica Vahl (Samen) — Mafoureiraöl. fiossypium herbaceum L. (Samen) — Baumwollöl. Lhium usitatissimum L. (Samen) — Leinöl. Biciniis communis L. (Samen) — Eicinusöl. Scldcicheria trijuga Willd. (Samen) — Macassaröl. Brassica Xapuis L. (Samen) — Eapsöl. Papaver somniferum L. (Samen) — Mohnöl. Cannabis satha L. (Samen) — Hanföl. Argania sideroxglon R. et S. (Samen) — Arganöl. Olea europaea (Fruchtfleisch) — Olivenöl. Sesamum indicum L. u. oriental L. (Samen) — Sesamöl. Helianthus annuus L. (Früchte) ■ — Sonnenblumenöl. ') Küglkr, Heber den Kork von Quercus Suber. Arch. d. Pharm. 1884, S. 217. -) Ein vollständiges Verzeichniss der Fettpflanzen findet sich in Frank-Leunis, Sypnosis. I, S. 862. Fettes Oel und Fett. 75 l)ie wichtigste n Fettpflanzen sind: Irwingia Barteri Hook-er (Samen) — Dikafett. Carahu yuianensis Anhl. und C. Touloiicaiia Penlt. (Samen) — Carapafett. Vateria indica L. (Samen) — Vateriafett. Hopea macroplujlla de Vr. (Samen) — Borneotalg. Theobroma Cucao L. (Samen) — Cacaobntter. StiUinyia sehifera Willd. (Samen) — Cliines. Talg. My ristica moscliata Thuhy. (Samen) — iluscatbutter. M. Otohu H. et B. (Samen) — Otobafett. , M. qt'ficinaUs Mart. (Samen) — Bicuibafett. Virolu sehifera Auhl. (Samen) — Virolafett. Laurus nobilis L. (Samen) — Lorbeeröl. Bassio, butyracea Bo,rb. u. a. (Samen) — Bas.siafett. Cocos Hucifera L. (Endosperm: Kopra) — Cocosöl. Elaeis yuineensis L. (Endosperm) — Palmöl. Fig. .'<4. A B Aus dem Cacaosamen. Vergr. 160. A Samenhaut mit Fettkristallen und den ihr aufliegenden charakteristischen Haargehilden tr , B Cotyledonargewebe mit den Fett, Eiweiss und Stärke enthaltenden Zellen (a Inhalt zerstört) und den Farbstoffzellen e (Möller). Stärke. Die Stärke, Amylum i), Stärkemehl, Satzmehl, kommt in der Pflanze je nach ihrer Bildnngsweise in zwei Formen: als Assimilations- stärke und als Stärke der Stärk e bildner oder Leucoplasten (s. diese) und nach ihrem Vorkommen und ihrer physiologischen Be- deutung ebenfalls in zwei F ormen : als Reservestärke und als transi- torische Stärke vor, In letzter Linie verdankt die gesammte Stärke , wie überhaupt alle kohlenstofthaltigen Bestandtheile der Pflanze, dem Assimilationsprocesse ihre Entstehung , also ist auch die Stärke der Stärkebildner, die Reserve- und transitorische Stärke streng genommen im weiteren Sinne Assimilations- stärke und daher die letztere die Muttersubstanz aller Stärke der Pflanze. Der Assimilationsprocess beruht in einer Umwandlung der Kohlen- säure der Luft CO,,), in kohlenstoffhaltige, organische Substanzen und geht vor sich in den Chlorophyllkörnern (s. d.) unter dem Einflüsse des Lichtes.-) Man wird daher in diesen die Producte jenes Processes, die so- b Von a privativum und p.uXr] Mülile, weil es ohne Mühle gewonnen werden kann. p Auch Kalium scheint zur Sfärkebildung im Chlorophyllkorn nothwendig zu sein (Nobbe). Neuere Untersuchungen von Lüpke bestätigen diese Angabe Nobbe’.s, wenigstens für Phaseolas, nicht. 76 Zellinhalt. genannten A s s i m i 1 a t i o n s p r o d n c t e, anffinden. 'Welclies das erste dieser Producte ist, wissen wir nicht ; das erste, sichtbare ist jedenfalls Stärke, i) Wenn man daher die Chloropbyllkörner grüner , dem Lichte ausgesetzter Organe, z. B. der Blätter, nntersncht, so tvird man mehr oder weniger grosse Stärkeeinschlttsse in ihnen finden. Man hrancht nnr Jod zum Präparate znfliessen zu lassen, um sofort die kleinen, imndlichen oder spindelförmigen (O’l — d Mik.) in der Ein- oder Mehrzahl vorhandenen Stärkekörner in den Chloroplasten hervortreten zu sehen (Eig. 45). Diese, in den Chlorophyll- körnern vorkommende, stets sehr kleinkörnige Stärke ist die Assimilation s- stärke im engeren Sinne oder autochthone -) Stärke. Sie wird in den Chlorophyll- körnern während der Vegetationszeit nur auf kurze Zeit aufgespeichert. Schon in der Nacht, wenn der Assimilationsprocess ruht, wird m^e aufgelöst, d. h. in lösliche Kohlehydrate übergeführt. Sie verlässt, da sie in Eorm von Stärke von Zelle zu Zelle nicht wandern Ifädin, nach erfolgter Auflösung das Chlorophyllkorn und wandert aus der Zelle aus. Die Form, in der die Stärke wandert, ist vorwiegend Zucker. Der Strom der gelösten Assimilate geht zu der Zeit , während welcher die Pflanze wächst , nach den Orten stärksten Verbrauches, d. h. in erster Linie nach den Vegetationspunkten des Stengels und der Wurzel . wo zu der Bildung neuer Zellmembranen fortdauernd viel Kohlehydrate gebraiicht werden, in zweiter Linie an die Orte, wo die Pflanze an schon gebildeten Zellen, zu bestimmten Zwecken nothwendige Wandverdickungen bilden muss, oder ein Flächenwachsthum der Zelle nothwendig ist. Die Stärke liefert also das Material für die Cellulosemembranen der Pflanzen, gehört demnach zu den Zellhaut- hildnern. Da die Kohlehydrate an beiden Bildxingsherden nicht genau proportional der Zuführung auch verbraucht werden, so kommt es , dass sie das Bestreben zeigen, sich wieder vorübergehend in fester Form gewissermassen „nicderzuschlagen“. Diese feste Form ist nun wiederum die der Stärh'e. Sie bildet aber, da sie bald wieder aufgelöst wird, nur ein Uebergangsstadium und man nennt sie daher transitorische, Uebergangs- oder W a n d e r s t ä r k e. Solche transitorische Stärke findet sich in den Stengeln und Wurzeln besonders im Leitparenchym von Rinde und Mark wachsender Pflanzen reichlich. Sie ist stets sehr kleinkörnig, 2'5 — 5'5 Mik. sind häufige Werthe. Die Körner sind rund. Auch die in einigen Früchten (Olive, Goriander , ConiumJ, Fruchtständen (Juniperus, Feige) und Samen (Gydonia, Linum, Sojahohne, Sinapis albaj, bei letzteren, besonders in der später obliterirenden „Nährschic h t“, Nährgewebe (s. Fortpflanzungssystem) vor der Reife auftretende, später meist wdeder verschwindende Stärke ist transitorische, ebenso die in den vorher stärke- freien Cotyledonen der mit Schleimendosperm versehenen Samen (Legu- minosen) nach erfolgter Keimung, also beginnender Auflösung des Schleim- endosperms. auftretende. An den Stellen, wo besonders viel Material und zu einer Zeit , wo die Assimilation ruht , zu den , vornehmlich in der Nacht vor sich gehenden, Wachsthumsprocessen verbraucht wird, z. B. an der Wurzelspitze und in der Nähe sich verdickender Bastzellen oder Holzelemente, werden wir besonders viel transitorische Stärke erwarten dürfen. Dies ist denn auch der Fall. Die die Wiirzelspitze behüllende VMrzelhaube ist ebenso wie die, die einzelnen Gefässbündel oder den Gefässbündelring um- scheidende Stärkescheide, solange die Wurzel wmchst und die Gefässbündel- elemente und die sie begleitenden Bastzellen ihre definitive Ausbildung noch nicht erreicht haben ^), mit Stärke reichlich erfüllt, oft so stark, dass sie ge- wissermassen vorübergehende Stärkespeicher, ambulante Magazine, darstellen. ■ b Oder fettes Oel. autd/ö’cov , aus dem Lande selbst liervorgegangen. b Vergi. Frank iTnd Heink in Ber. d. d. bot. Ges. 1885, S. 189. Stärke. 77 Alit der vollständigen Ausbildung der Vegetationsorgane und der Blütlie ändert sieli das Bild. Jetzt sind Kolilehydrate an den Vegetations- punkten und in den Geweben nickt mehr erforderlich, erstere wachsen im AVesentlichen nicht weiter und letztere haben ihre detinitive Ausbildung erlangt. Jetzt muss die Pflanze für die Zukunft sorgen, nicht mehr für die jetzt lebende, sondern für die nächste Generation, sie muss Material in möglichst umfangreichem Masse a u f s p e i c h e r n , also Stärkedepots gründen . Bei einjährigen Pflanzen sind die Samen die alleinigen Speicher von Re- servematerial, bei den mehrjährigen sind es auch die deiiAVinter über- dauernden Urgane ; wo der Stamm abstirbt, Rhizom, AVurzel , Knollen, Zwiebel, wo der Stamm erhalten bleibt aiich dieser selbst fvergl. hinten Speicliergewebej. Die Assiniilate wandern nun dorthin und häufen sich in Quei'sclmitt duroli die Randpartie des sc/ncar%cu Pfeifers, ep Epidermis, ,sc Seiet eidenschiclii, ue Oelzellen, ,< Parenchym. ;/ß Gefässbündel mit Bastzelihelegen . st innere SclereVdenschicht, j/ Pigmentschicht, , Parenchym , e Epithel ; E das Endosperm mit zwei zusammengesetzten Stärkekörnern st und zahllPsen winzigen Stärke- körnchen, „Füllstärke“. Vergr. 160 (Möller). ‘) Dieser Auffassung der Schichten sind Schimper und A. Meyer (Bot. Zeit. 1881, S. 185, 841; 1884, S. 508) entgegengetreten. Dieselben betrachten die Stärkekörner als Sphärokristaile. Strasbcrger leugnet überhaupt das Vorhandensein von Schichten mit ver- schiedenem Wassergehalt. Mir scheint noch jetzt die NÄGELi’sche Auffassung das meiste für sich zu haben. Stärke. 87 Wassergehalt entstellen, so verschwinden sie, sobald man wasserentziehende Mittel anwendet, z. B. die Stärke trocknet. Betrachtet man solche trockene Fig. 7.5. Cannastärke. Rechts ein halbznsammengesetztes Korn. Vergr. 300 (Tschirch). Fig. 76. Stärkekörner unter Glycerin, Benzol, Paraffin, Canadabalsam, ätherischen und fetten ( )elen, so sind Schich- ten nicht mehr wahrzunehmen. Sie verschwinden auch im umge- kehrten Falle, wenn man Wasser reichlich znführt, also wenn man Quellungsmittel anwendet (Was- ser von 50 — 70°, Kali- oder Natronhydrat, Jodkalium, Chlor- calcium, Chloralhydrat u. a.). Diese Quellungsmittel steigern die Wasseraufnahme des gesamm- ten Kornes weit über die DiflPe- renzen im Wassergehalt der Schichten , so dass diese nun nicht mehr sichtbar sein können. Die Schichtung beruht also auf einer verschiedenen Quellungsfähigkeit der verschiedenen Schichten. Ausser den rings umlaufenden Schichten Erbsenstärke zum Theil mit normalen Radial- rissen. Vergr. 300 (Tschirch). Fis- "iT- beobachtet man oftmals auch zarte radiale Bisse {Erbse ^ Fig. 7ö). Der Kern ist stets das or- ganische Centrnm des Kornes, um ihn verlaufen alle Schichten. Liegt er im mathematischen Cen- trum des Kornes (Cerealien), so bilden die Schichten concentrische Zonen, liegt er excentrisch, so sind cs auch die Schichten. Im letzteren , dem gewöhnlichen Falle haben diese eine sehr un- Cnrcumastärke mit stark excentrischem Kern. Vergr. 300 gleiche Breite Sie sind nach der (Tschirch). Seite ZU, WO der Kern liegt, ott unmessbar dünn, zeigen dagegen am entgegengesetzten Ende eine oft recht erhebliche Breite (Fig. 75, 77). 88 Zellinhalt. Die Körner mit centralem Kern sind rund oder annähernd rund oder oblong, die mit excentrischem Kerne dagegen mannigfach anders ge- staltet, niemals regelmässig. Bei letzteren liegt der Kern entweder am schmäleren Ende, — der gewöhnliche Fall (Kartoffel) — , oder am breiteren (Maranto). Bei weiterem Wachstbum des Kornes wird der Kern oftmals resorbirt, und an seiner Stelle tritt eine Spalte auf, die unter dem Mikro- skope lufterfiillt schwarz (Fig. 62, 78), safterfüllt hell erscheint (Eig. 76). Diese Höhlung, der Kabel oder die Centralhöhle des Stärkekornes er- scheint, wenn klein, als Kernpunkt (Solanum^ Zinaiheraceen Rhizome), ist sie grösser und lufterfüllt, so nimmt sie oft die Form eines ein-, zwei-, drei- und mehrstrahligen Sternes oder Spaltes an (Colchicum^ Mais, Maranta, Colombo), ist sie sehr weit und im Sinne der Achse des Kornes gestreckt, so erscheint sie als weite, oftmals bizarr verzweigte Spalte (Bohne, Sem. Calabar). Bisweilen enthält die Central- spalte auch keine Luft, sondern eine Stärkelösung (Erbse). Die Excentricität des Ker- nes ist sehr verschieden. Man drückt sie durch einen Bruch aus , dessen Zähler die Entfer- nung von dem Kern bis zum nächsten Ende = 1 gesetzt, dessen Kenner die Entfernung von dem Kern bis zum entfern- testen Ende des Kornes (grosse Achsenlänge') ausdrückt. Bei den Kar- tofiPelkörnern beträgt die Excentricität ungefähr , d. h. , wenn wir die Längsachse des Kornes in sechs gleiche Theile theilen, so liegt der Kern auf dem ersten Theilstrich. Die Excentricität des Kernes kann zwischen i/i (Cerealien) und ^ 70 (Canna lagunensis) schwanken, beträgt jedoch ge- wöhnlich nur ’/i bei runden und concentrischen , bis V7 bei relativ stark excentrischen Körnern. Quetscht man die in ilirer Substanz spröden Stärkekörner mit dem Deekglase, so entstehen Spalten und Sprünge, die meist vom Kern aus oder wenigstens auf diesen hin verlaufen und die Schichten rechtwinklig durchschneiden. Aehnliche Sprünge entstehen auch beim Erwärmen der Stärke (Trockenrisse der ge- rösteten Stärke ) und dem Keimen des Samens. Selten zeigt sie bereits das intacte Korn (Erbse). Die Stärke ist stets organisirt. sie erscheint daher, ebenso wie die Zellmembran, d 0 p p e 1 b r e c h e n d. Im po- larisirten Liebte zeigt jedes Korn ein schwarzes Kreuz, (Fig. 81), dessen Arme sich in den Kern schneiden. Bei Körnern, deren Excentricität fraglich ist ( Galgantrhizom) , kann dieselbe daher leicht mit Hilfe des Polarisationsmikroskopes festgestellt werden. Auch die Frage, ob zusammengesetzte Stärkekörner vorliegen, kann mit Hilfe des Polarisationsmikroskopes entschieden werden, da jedes Korn natürlich ein besonderes Kreuz zeigt. Die optischen Eigenschaften gehen der Stärke Fig. 79. ^yestind. Arrowroot, Marantastärke. Vergr. 300 (T s c hi r ch). Fig. 78. (f ®) ^ „ ß 62-5 625 62-5 65 67- 5 68- 7 70 70 71-7 87-5 Fig. 92. Man kann daher auf die Bestimmung der Verkleisteningstemperatur sehr wohl eine Unterscheidung der Stärkesorten gründen. Bei 62'5" sind die Körner der Weizenstärke z. B. noch wolil erhalten, Roggenstärke aber schon verkleistert (Wittmack). Durch die Verkleisterung werden die Stärkekömer nicht gelöst, vorausgesetzt, dass die Temperatur lOU® nicht überschritt. Sie quellen viel- mehr nur ausserordentlich auf (auf das 25 — 30fache) , dehnen und zer- sprengen dann die Hüllen , die als zarte Häntchen noch im Kleister zu iinden sind und tliessen endlich zusammen. Je dichter sie liegen , desto fester und zäher und zum Kleben geeigneter ist der Kleister. Die Producte, die als Sago im Handel bekannt sind, werden durch partielle Verkleisterung erhalten. Man gewinnt sie dadurch , dass man die feuchte Stärke durch Siebe treibt, die so entstandenen Würste zerbricht, durch Rollen glättet und in Pfannen erhitzt. Die Sago- (und Tapioka-) Körner zeigen an ihren Stärkekörnern alle Stadien der Verkleisterung. In den äusseren Partien ist die Stärke ganz, in den inneren gar nicht verkleistert (Fig. 89). Auch bei der Jalape des Handels sind alle Verkleisterungsstadien nebeneinander zu finden (Fig. 91). Vollständig verkleistert ist die Stärke in Rhiz. curcumae (Fig. 92) , dem Salep und einigen Aconitknollensorten. Alle diese Drogen sind behufs Abtödtung mit heissem Wasser behandelt oder über freiem Feuer getrocknet. Im einzelnen Stärkekorn beginnt die Verkleisterung in den innersten Schichten, im Centrum des Stärkekornes, da dieses am wasser- reichsten ist. Dieselbe Wirkung wie Wasser bei 55 — 70® üben alle Quellung,smittel schon in der Kälte auf Stärke aus ; so bewirken Kali und Natronhydrat, Chlor- zink , Chlorcalcium , Chlormagnesium, Jod- und Bromkalium Verkleisterung (Mohr’s Stärkelösung , Böhm’s Stärke- reaction). Der Grrund, weshalb die Stärke in den Kartoffeln, wenn man diese kocht, nicht eigentlich verkleistert, wenig, stens nicht in eine durchsichtige Masse über- geht, liegt darin, dass in ihnen die Stärke in Zellen eingeschlossen ist, welche ausserdem noch gerinnende Eiweissstoffe enthalten , und die gequollenen Körner durch die Membranen am Zusammentiiessen gehindert werden. __ Quersclinitt duroä den äusseren Theil des Cur- cuma-ßhizonis. K Kork , p mit verkleisterter Stärke erfülltes Parenchym , ,r/ Gefässe, h eine Harzzelle (M ö 1 1 e r). Stärke. 97 Fig. 93. — a Erhitzt man Stärke ohne Zusatz von Wasser, röstet sie,_ so geht dieselbe in Dextrin über, wird also völlig wasserlöslich. Diese Dextrinirnng der Stärke geht rascher vor sich bei Gegenwart von kleinen Mengen Säuren ; hierbei entsteht aber stets (durch Inversion) etwas Stärke- zucker. Geröstete Mehle sind demnach lös- licher, also verdaulicher, als ungeröstete und be- sitzen erstere daher z. B. als Zusatz zu vielen diä- tetischen Mitteln fEichel- cacaoj den Vorzug. Anatomisch las- sen sich geröstete Stärke- körner leicht von unge- r osteten unterscheiden. Sie sind unregelmässig anfgetiuollen , besitzen unbestimmte Umrisse, Spalten, Risse und oft Derartig veränderte Stärke a Stärkekörner aus Roggenkrod. Typische Formen (a), selten in der Seitenansicht ; die Quellung ist weniger weit vorgeschritten und erfolgt augenscheinlich gleichmässiger, da die baroken („explosiven") Formen beinahe fehlen (51 ö 1 1 e r). Schalenbildung. im deutliche Schichtung , bezw. findet sich im Brod und im Eichelcacao. Die fabrikmässige Darstellung der Stärke beruht Wesentlichen auf einer Zerkleinerung (Zerquetschung) der stärkeführenden Gewebe. Auswaschen ( Ausschletnmen) der Stärkekörner und Trennen der- selben von den Zellresten durch Absetzen (daher Satzmehl) und dem Wasser, also ohne Anwendung einer Mühle (daher Amylum . s. oben). d' 1 Eabrikmässig darge- stellt wei'den verhält- nissmässig wenig Stärkesorten, da trotz der universellen Ver- breitung der Stärke nur selten alle Bedin- gungen für lohnende technische (Reichthum • terials an leichte Zerkleinerung, Abwesenheit stören- der Beimengungen, billige Gewinnung, gleichmässige Be- schaffung des Materials) vorhanden sind. Im grössten Maassstabe wird Kartoffel-, Weizen- und Reisstärke dargestellt. Doch eignen sich ausser diesen noch viele andere Pflanzen zur Stärkegewinnung. Viele derselben haben für den europäischen Handel keine wesentliche Bedeutung , werden aber" in ihren Heimatländern in grossem Maassstabe auf Stärke verarbeitet. Das Mehl unterscheidet sich von dem Stärkemehl dadurch, dass bei seiner Darstellung das gesammte Pflanzenorgan (Same, Frucht) in toto aibf der Mühle zerkleinert wird und eine vollständige Trennung der Stärke Tscbircb, .\ngewanilte Pflanzenanatomie. •j' Ausbeute des Ma- Stärke, Stärkekörner ans Weizenbrod. Typische, kaum veränderte Formen (a) in der Flächen- und Seitenansicht, zahlreiche gebrochene (h) und durch Quellung in verschiedener Weise verunstaltete Körner (51 ö 1 1 e r). 98 Zellinhalt. von den übrigen Bestandtlieilen nicht durchgeführt wird. Man findet demnach in den Mehlen noch Eiweis.skörper , Beste der Zellmembranen, Haare etc. ^ ) Verzeichniss der Pflanzen, die auf Stärke technisch verarbeitet werden. Triticum vulgare Vill. I>er gemeine Weizen. Tr. durum Desf. Der Glasweizen. Tr. turgldum L. Der englische Weizen. 'Tr. poloniomti L. Der polnische Weizen. 'Tr. Spelta L. Der Spelt. 'Tr. dicoccum Schrank. Der Emmer oder Ehmer. Tr. monococcum L. Das Ein- korn. Werden zur Weizenstärkefabrikation (namentlich in Deutschland) und den verschieden- sten Mahlproducten verwendet (Frucht). Secale cereale L., Früchte, häufig zur Mehl-, selten zur Stärkefabrikation. Hordeitm rxdgare L., H. distichum L., H. hexastkhon L., H. zeocriton L., fast nur ziu’ Graupenfabrikation verwendet (Gerstel). Der Abfall ist Gerstenmehl , welches zur Verfälschung von Eoggen- oder Weizenmehl, selten zur Stärkefabrikation dient. Oryza sativa L., Früchte zur Mehl- und Stärkefabrikation. Zea Mais L. Frucht. Mehl, Gries, Stärke. Panirum miliaccum L., Frucht, enthülst (entspelzt) als Gemüse, selten zur Stärke- täbrikation (England). Sefaria germanica Beaur., Frucht, S. italica Beauv., nur zu Mahlproducten. Ebenso, aber noch seltener: Digitarki sanguinalis L., Frucht. Phalaris canariensi.^ L., Frucht. Fritilluria ixnperialis L. Die Kaisei’krone wurde zum Anbau und Stärkegewinnung ihrer mehlreichen Zwiebel wegen empfohlen. Gloriosa superha L. Das Rhizom in Französisch-Indien zur Stärkegewi iinung verwendet. Pancratium maritimum L. Die Zwiebeln der stideuropäischen sogenannten kleinen Meerzwiebel oder Trichterglitze werden namentlich in Italien zur Stärkefabrikation gebraucht. Sie liefert im Sommer 8 — 12''/n Stärke. Alströmeria pallida. Der Wurzelstock dieser Pflanze wird in Chili auf Stärke verarbeitet. Maranta indica Juss. , ramosissima, sowie besonders M. arundinacea liefern das westindische Arrowroot. Whirzelstöcke. M. nohili.s Moore. Knollen. Neusüdwales Arrowroot. M. Arouma Auhl. und Allouga Icq. werden in Guyana zur Stärkegewinnung ver- wendet (Wurzelstöcke). Ebenso : Phrgnium dichotomum Poxh. auf den kleinen Antillen. Musa paradisiaca L. und andere Arten besitzen im Fruchtfleische Stärke, die in Giryana gewonnen wird (Arrowroot von Guyana) Curcuma leucorh za und angustifolia Roxb. liefern das ostindische Arrowroot. Wurzelslock. ('. ruhescens liefert im südlichen Theile Indiens eine der vorigen ähnliche Stärke. Wurzelstock. Tacca pinnatifida Forst., integrifoUa Gawl., oceanicu Stuft, liefern das Arrowroot von Tahiti , welches auch in anderen Tropenländern erzeugt wird (Westindien, China, Cochin- china, Ostindien etc.). Wurzelstöcke. l>ioscorea satira L., ),. sowie . die Gefässbündeh U/’/* durch (V o g 1). East ebenso mannigfaltig wie das Voi’kommen des Calciumoxalates i.st seine Form. Selbst wohl ausgebildete Kristalle, deren Winkel man messen kann , die also eine kristallographische Bestimmung ermöglichen, sind dbbrchaus nichts seltenes. Häufiger kommen Zwillingsbildungen (Eichen- gallen (Fig. 101), Rad. glycyrrhizae Fol. hyoscyami)., Durchwachsungen, Combinationen, Nadeln oder Kaphiden scillae, Aloeblatt, Rad. sarsa- joarillae^), Rad. IpecacuanhaeJ, und Drusen (in sehr vielen Familien ; Blätter von Eucalyptus globulus , Rad. saponariae, Rad. althaeae, Kinde von Punica granatum, Gort, condurango, Ganellae xxndi Frangulae, Rhoharherrhizom, Jalapen^ knollen, Daturablätter, Fol. juglandis (Yig. 107), Cannabisdeckblätter,^YpQji- thium der Feige, Nelken, in vielen Aleuronkörnern , vergl. Fig. 36), sehr selten Sphärokristalle (bei einigen Pilzen und Cacteen, und auf der Samen- •schale von Silene cucubalus [de B.ary, Hegelmaiek, Möbius]). Kleine Nadeln finden sich in Gort, cinnamomi (Fig. 118), Gort, dicypellii , Rhiz. galangae. Bisweilen ist die kristallinische Ausbildung so undeutlich , dass man die Kristalle selbst überhaupt nicht als solche erkennen kann, sondern ihre 0 Vergl. .schon Schneiden, Arch. d. Pharin, 1847, Taf. I, Fig. 5. Calciumoxalat. 103 kristallinisclie Natur nur duroli das Polarisationsmikroskop naclizuweiseu im Staude ist. Man spricht alsdann von einem „Kristallmehl‘‘ . Ein derartiges Kristallmehl findet sich hei Belladonna (in Blatt und M^urzel), Solanum (in Blatt, Stengel und Wurzel, Fig. lll, 112), wie üherhaupt vielen Solaneen z. B. den Slipites Dulcamarae, in den Rinden aller Gin- chonen, in Mark und Rinde von Sambucus nigra. Ueherhaupt pflegen überall dort, wo die ganze Zelle mit Oxalat erfüllt ist, die Kristalle nicht deutlich ausgebildet zu sein (Fig. 110 — 113). Die häutigste Form des Yorkommeus sind die Drusen und die Nadeln. Bisweilen finden sich in ein und derselben Familie Kristallmehl, Einzelkristalle und Drusen. So enthalteti die Blätter von Atropa Bella- donna und Solanum paniculatum Kristallmehl , Hyoscyamus niger Finzelkristalle, Datura Stramonium Drusen. Die an den wohlausgebilde- ten Kristallen angestellten Mes- sungen hal)en ergeben, dass beim Calciumoxalat zwei Kristallfor- men A’orkommen, und zwar solche des tetragonalen (quadratischen, viergliederigen. pyramidalen, zwei- und einaxigen) Systems der Formel Fig. S9. COOl Ca -b 3 0 l'nict. anisi .Uellatl (J/ticiiim iinisatiiwj. Samenliaut mit Calkoxalatblättchen (V o g 1). COO | und solche des monosymmetrischen (klinorhombischen , monoklinen , hemiorthotropen , zwei- und eingliedrigen) Sy.stems der Formel C0(J1 COO| Ca-b IH^O.^) Die Bedingungen, unter denen die eine oder die andere Form ent- steht. sind sicher noch nicht ermittelt, jedenfalls ist die Ansicht Socchay’s und Lknssex’s, dass das monosymmetrische Salz bei rascher, das tetra- gonale bei langsamer Kristallisation entstehe, ebenso wie die H.yushofer’s, dass die saure oder alkalische 100. Reaction der Kristallisations- tlüssigkeiten (Chlorcalcium und oxalsaures Kali ) maassgebend sei , nicht richtig , vielmehr ist nach Kny’s Untersuchungen *') wahrscheinlich, dass der relative Concentrationsgrad der beiden Lösungen von Bedeutung ist. Bisweilen kommen beide .Kri- Grund formen des tetragonalen Systems des Calkoxalates mit 3 Mol. Wasser. stallformen in ein und derselben Zelle vor (Zimmekmax.v). q T.schircu, Jerubeba. Pharm. Zeit. 1887, 8. 731, Fig. 1 und 2. CoRDA, Beitr. z. Kunde d. Kartoffel etc. in Hi.ubeck’s ökon. Neuigkeiten. 1847. q Doch beobachtete ich einmal im Blattstiel einer Tradescaniiu Zellen, welche vollständig mit sehr kleinen , aber ganz regelmässig ausgebildeten (luadratoctaedern ange- füllt waren. q SouoHAY und Lenssen (Ann. Chem. u. Pharm. 1856, 100, 8. 311). Die meisten Messungen verdanken wir Holzner, Ueber die Kristalle in den Pflanzenzellen. Flora, 1864, S. 213 u. 5t6 mit Tat'. 2 (dort auch die ältere Literatur). Vergl. ferner Sachs, Lehrbuch der Botanik. Haushofer, Mikroskop. Eeactionen. 1885. Vesque, t)bservations sur les cristaux d’oxalate de chaux. Ann. sc. nat. Bot. 6. Ser., Bd. XIX, Ueber Kristallbildung beim Calkoxalat. Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1887, S. 387. 104 Zellinhalt. Ejimerlixg 1) hat es wahrscheinlich gemacht , dass in der Pflanze Kristalle von Calciumoxalat auch durch Einwirkung freier Oxalsäure auf Calciumnitrat entstehen. Die Kristalle des tetragonalen Systems (Eig. 100) sind optisch negativ, bilden entweder flache Pyramiden (von Briefcouvertform) oder die Prismenflächen sind aitsgebildet oder endlich diese sind mit den Pyramiden- Fig. 101. Zwillingskri stalle des tetragonalen Systems aus den kleinasiatisclien Gallen (Tsohircli). Fig. 102. Grundform des monosymmetriscli kri- stallisirenden Calciumoxalates mit einem Molecül Wasser. Diese Gestalt, Hendyoeder, sieht einem Rhomboeder des hexagonalen Systems ähnlich und wird daher oft als „rhomboederähn- liches Oxalat“ bezeichnet. flächen, beziehungsweise der Ba.sis combinirt. Die Stammform dieses Systems ist wohl das Quadratoctaeder. Sie sind selten, finden sich aber z. B. gut ausgebildet in den Stengeln der Tradescantia-Axxew, bei Cacteen, Begonia, Fol. Matico, Paulownia imperialis (Siebold), Urceolaria seruposa Ach. und andere Flechten als Zwillingsbildungen in den Eichengalläpfeln (kleinasia- tische Gallen, Eig. 101). Die Kristalle des im Pflanzenreiche am häufigsten vorkommenden mono symmetrischen Systems (Fig. 101 — 104) sind'-') entweder rhom- a Hendyoeder, b und c durch Abstum- pfung aus der Grundform hervorge- gangene Kristalle des monosymmetri- schen Systems in Cortex Franijvlae (Dippel). Fig. 10t. Monosymmetrisches Calkoxalat (Zwil- linge) aus Cort. yuajaci und Cort. yiiiltajae (Dippel). boederartig (Combination von Prisma und Pinako’id) oder rhombische Tafeln oder solche , die durch Hinzutreten des Klinopinako'ids verändert wurden ( Guajacum ofjicinale) oder Combinationen der ei’stgenannten Rhomboeder- formen mit einer Hemipyramide (Citrus medica) oder octaederähnliche Formen b Ber. d. deutsch, ehern. Ges. 1872, S. 782. 0 Nach ZiMMERMASN Und Holzxee. Calciumoxalat. 105 (Cärm vul.jaM. Die Stammform dieses Systems ist rvohl das Hendyoeder, sjp Fig. 105 _7_ Tl v»e sp cb Ki'S IM-.. Veratri. Partie aus dem Längsschnitt einer /^ Parenchym, ft Rapltidensclüäuche, AVs Endodermis, sp Gefässe (Vogl). 1 Loa oinio-p Autoren weo’en seiner rliomboederartigen Form „rlioinboedei- Die KDstalle dieses Systems tesrtzea eme Fig. lOG. Jll. II. Bulhus Sciiiae ^ 106 Zellinhalt. sehr starke optische Anisotropie und da die weitverhreiteten nadelförraigen Kristalle, die von Decandolle^) ßaphiden**) genannt worden sind, die gleiche Eigenschaft zeigen, so rechnet sie Holznek auch zu diesem Systeme. Kaphiden (Fig. 105, 106) finden sich hei den Monocotylenfamilien, selten bei den Dicotylen { Ceylonzimmt-WirLÜe, P inde von Olea europaea, Rad. ipeca- cuanhae), m 0 n 0 s y m m e t r i s ch e K r is t al 1 e (beziehungsweise Drusen) in der Rinde von Quercus pedunculata, Fagus silvatica., Tilia parvifoUa, in dem Laube von Citrus, in der Rinde der Pomaceen, der Quillaja-RinA^Q, Ouajacum- Rinde (in den beiden letzteren meist hemitrope Formen). Strychnos nux vomica, Rhiz. iridis, Rad. columbae, Fol. hyoscya/mi, Gort, frangulae, Rinde von Liquidambar orientalis (Miller), Rad. liquiritiae. Die Kristalldruscn (Fig. 107, 108) gehören beiden Systemen an (Holz.ner). Sie sind neben den monosymmetrischen Formen die bei den Fig. 107. Fol. jiii/laHilis (Jujjlans rei/iu). Querschnitt durch das Blatt, e Epidennis der Oberseite, e' Epi- dermis der Blattunterseite , <1 Drüsenhaare, A' Kristalldrusen , st Spaltöffnungen (ungenau), Palissadengewebe (Vogl). Dicotylen häufigste Form des Calkoxalates (s. oben S. 102). Bei Gort, cas- carillae. Gort, frangulae, Fungus Laricis, Rinde werden die Drusen von deutlich ausgebildeten monosymmetrischen Kristallen begleitet, gehören hier also wohl zu diesem System. Die Kristalle kommen entweder in der Einzahl , die Drusen fast immef, oder in der 3Iehrzahl, in den Zellen vor. Die Raphiden sind .stets in grosser Menge in der Zelle vorhanden, dabei meist gleich lang und parallel zu einem Bündel dicht aneinander gelegt (Scilla, Ipecacuanha Fig. 105), seltener von ungleicher Länge und Richtung (Rinde von Aloe arborescens, Geylonzimmt, Rad. gentianae — in letzteren sind sie stets sehr klein, Fig. 118). Das Kristallmehl (s. oben) erfüllt stets so dicht die Zelle , so dass letztere in Folge der zwischen den Kristallen liegenden Luft schwarz erscheinen (Solanum) (Fig. 110 — 113). Man kann sie hierdurch leicht von denen des quadrat. Systems unterscheiden. 0 Organographie vegetale. I, S. 126. “) Von paeic, Nadel. Calciumoxalat. 107 Um sicli von der Kristallnatur dieses IMehles zu überzeugen, genügt Fig. 108. sp K Ithiz. r/iei (l{hcnm jxi/miitiim uml of/icinj. Partie aus dem Längsschuitt. s/i Gcfüsse, K Kristall- driisen, .r ol)liteiirtes, pr stärkelTilirendes Pareucliym (Vogl). es die Luft durch Alkohol auszutreihen und die betreffenden Zellen mit dem Polarisationsmikroskop zu betrachten. Fig. 109. Ful. tivae iirsi. Isolirte Elemente des Blattes, }> chlorophylllülirende Zellen, K Kristallzellen, A'/' Kristallkammert'aser, t Bastl'asern (Vogl). 108 Zellinhalt. Die Grrösse der Kristalle scliwankt sehr. Im Kristallmehl der Cinchonen (Fig. 110) und Solaneen i^Fig. 11 1 — 113) sind sie 1 — 3 Mik. gross, bei Scilla (Fig. 106) werden' sie 50 — 400 Mik,, ja 1 Mm. lang (Flückiger), die grossen Kristalle im Holzparenchym von Lign. Santali i-ubr. sind oft 0'5 Mm. lang, die des Irisrhizoms 200 — 270 Mik. lang nnd 27 Mik. breit, die der Guajacrinde 100 — 120 Mik. lang nnd 15 — 2j Mik. breit, die Raphiden der Sarsaparille 100 — 125 Mik., die der Aloe 200 — 320 Mik, lang. Die Form der Kristallzellen steht zn der Form der Kristalle in Beziehnng. So liegen die langen Kristalle des //•^6•-Rhizomes in entsprechend gestreckten Zellen ^) (Fig. 116), ebenso sind die Raphiden führenden Schlänche im Sinne der Nadelaxe gestreckt (Aloe, Ipecacuanha) , nnd dort, wo die Nadeln sehr lang sind, gleichfalls entsprechend gedehnt (bei den Zwiebelschalen der Scilla (^Fig. 106 ) z. B. 0'5 — 1 Mm. lang Fig. 110. -K K Curt. Cinc/ioitae Paliuiliaiiae. Partie aus dem Fig. 111. I.ängssclinitt der secundären Rinde der Wurzel von Solanum paniculatum radialen Längsschnitt, h Bastzellen in der Längsansiclit. m Markstrahlen. K Zeilen mit Calko.valatkörnchen (Vogl). (Jurubeba). ks Oxalatschläuche mit Kristallsand, r Rindenstrahl, b Bast- fasern, s Siebröhre (T sc hi roh). Flückiger). Doch ist bisweilen das sehr kleinkörnige Kristallmehl in ver- hältnissmässig langgestreckten Schläuchen enthalten (Solanum paniculatum“^^ (Fig. 11 1 und 112). Sowohl im Siebtheil wie im Holztheil 'vt^erden die leitenden oder die mechanischen Elemente (Bastzellen) oftmals von überein and erstehenden kristallfahrenden Kristallzellen begleitet (Fol. aurantii , Fol. uvae ursi (Fig. 109), Rad. ononidis, Fruct. aurantii, Garyophylli, Gort, frangidae, Gort, granati, Rinde Styrax undi Pterocarpus Marsupium) , „Kristall- kammerfasern“ (Kristallfasern, Hartig) durch Theilung aus einer Cambiumzelle entstanden sind und sich auch oftmals, wie die gekammerten Fasern, in toto isoliren lassen^) (Fig. 109). Jede Zelle dieser Kristallfaser enthält einen, der Zellform entsprechenden, Kristall oder Zwilling (Süssholz- ’) Wie s-chon Uxger (Anatomie und Physiologie. 1855, S. 123, Fig. 2a) erkannte. Tschikch, Ueher Jurubeba, Pharm. Zeit. 1887. “) Sanio, a. a. 0. S. 261. Calciumoxalat. 109 wurzelj. Aucli sonst pflegt das Calkoxalat in parencliy niatisclienZellen der inneren Gewebe vorzukommen. Nnr bei Acanthaceen fand Weiss das Oxalat in der Epidermis. Die, besonders in den Monocotylenfamilien (Lilieen^ Orchideen) ganz allgemein verbreiteten , dort oft ausschliesslicb die E orm des Calk- oxalates darstellenden nnd nnr selten (Allium) fehlenden Rapbi den liegen im fertigen Zustande wohl immer in einer dem Zellinhalte entstammenden (bisweilen plasmahaltigen) Schleimhülle , die bei Wasserzutritt schwillt, bisweilen sogar die Zelle sprengt, sich auflöst und die ßaphiden hervortreten lässt. Man kann sich (z. B. bei Rad. sarsa-parlUae oder Bidh. Scillae) von dem Vorhandensein dieser Hülle dadurch über- zeugen, dass man die ßaphiden mit Salzsäure löst, answäscht und die Scheide mit Carmin oder Anilinroth kenntlich maclit. Bisweilen stehen auch die Raphiden- zellen in Reihen übereinander (Hanstein’s „Schlauchgefässe“), wie z. B. im Laube von Scilla und vieler Amaryllideen (hier beson- ders in den Blättern') (Eig. 105). Bisweilen sind die Raphidenschläuche (Aloe^ Ehiz. veratri) oder Kristallzellen (Iris- Rhizom) verkorkt. Bereits Schroff hat nachgewiesen, dass die hautreizende Wirkung des Saftes der (SciYZ^zwiebel nicht auf einen hautreizenden Fig. U3. o ' " ^ 0 c Längsschnitt des Holzkörpers der Wur- Querschnitt durch das Blatt von Atropa Belladonna. zel von Jnrnbcha panicnlata. iis Oxalat- « Oberseite, e Epidermis, p Palissadengewebe, ä Schwamni- schläuche, »H secundäre Markstrahlen, parenchym; c Kristallmehl-Zellen; a und h Haare der ,(/ Gefäss, /Ä Libriforra (Tschirch). Mittelrippe (Tschirch). Stotf, sondern auf ein Eindringen der Raphiden in die Haut zurückzuführen ist und dass filtrirter Saft die Reizung nicht hervorruft. Neuerdings hat dies Stahl auch für andere Pflanzen (Arum) bestätigt. Die Kristalle liegen entweder frei in der Zelle ( /r/s-Rhizom, Kristall- raehl der Solane.en, Ginchonen) oder sind in Schleim eingebettet (Raphiden) oder sind von einer Plasmahaut oder von einer, der Innenwand der Zelle, meist einseitig , ansitzenden besonderen Cellulosemembran umgeben. Letz- terer Eall, der zuerst von Rosanoff ^) aufgefunden wurde, scheint ziemlich ') Hanstein, lieber ein System sclilauchartiger Gefässe. Monatsschr. d. Berlin. Akad. 1859. ■*) Beiträge zur näheren Kenntniss der Meerzwiebel. Wien 1865, S. 265. “) Es bleibt zu untersuchen, ob nicht auch hier eine Hülle irgend welcher Art den Kristall umgibt (Plasmarest?). “) Botan. Zeit. 1865, S. 329 nnd 1867, S. 41; de la Eue, Bot. Zeit. 1869, S. 537. Fig. 112. Zellinhalt, 110 verbreitet zu sein. Er findet sieb bei den Drusen iin Mark von Bicinus [ communis (Rosanoff), und dem Blatt- parencbym von Hoya carnosa (de la Rue), den geknickten Kristallen in den Fig. 115. Fig. 114. /hrf^ . 1 Oxalatkristalle in einer Membrantasclie aus dem Blatte v’ou t'itnis viilyar. Ilissu (Tsclxirch). taselien und an Memhranzapfen aus dem Marke von ^Caesal/iinia Sappan (V o g 1). A\’^urzelknöllcben von Bohinia 'psmdacacia , den Kristalldrusen im Mark von Kerria japonien, dann bei Salix (Pfitzer), im Fig. 116. aurita, Populus itnlica Erucbtfleiscli von Bosa (^PouLSENj, in den Korkzellen von Quercus Suher (v. Höhnel) und den Endospermzellen von Manihot Glaziovii (Moore), den wobl ausgebildeten Kristallen im Mark von vielen Earbhölzern, beson- ders Gaesalpinia Sapan'’^) (Eig. 115), den grossen, monosymmetrisclien Kri- stallen in deiiBlättern von Ciirus vul- garis^) (Fig. 114), den Kristallen in der Rinde von Fagussilvatica, Bhamnus frangula^ Styrax Benzoin u. a. Bei Citrus ist der Kristall an seiner Basis meist der sehr dicken Innenwand ein- gefügt. Diese ZellstofFumhüllungen kommen nach Pfitzer 0 bei Citrus vul- garis in der Weise zu Stande , dass die frei im Plasma entstandenen Kri- stalle zunächst allseitig von einer Cellulosehaut timgeben werden , die erst nachträglich mit der Innenwand der Membran verwächst. Calk oxalatnadeln aus Rhh. iridis in der, von der Membran abgelösten, Suberinhülle, Ar Kristall- zolle, t Tüpfel (T s c h i r c h). ^) Tschikch, Ber. d. deutsch, hot. Ges. 1887, Taf. 5, Big. 12. ^) Vogl, Commentar z. österr. Pharm., S. 50, Big. 49. Pfitzer, Plora, 1872 , Taf. III und Schacht, Abhand. d. Senckenberg. Ges. in Brankfurt. I, Taf. VII, Big. 21. ^) lieber die Einlagerungen von Calkoxalatkristallen in die pflanzliche Zellhaut. Blora, 1872, S. 97 ; df. la Eue .sah bei Pothos eine andere Entstehungsweise. C'alciunioxaliit. 111 Das Calciumoxalat entsteht wohl in der Mehrzahl der Fälle iin Plasma; daher umgibt die meisten Kristalle noch ein zartes, durch Jod- salzsäure deutlicli zu machendes Plasmahäutchen, auch wenn sie vollständig ansgebildet sind. Fig. 117. K Jt/iiz. f ’ei-atri a/lji f l'eratnimj. Elemente des Pulvers, ä Eaphidenscljlaucli , P stärkefuhrendes Parenchym, ä« Bruchstück einer Endodermiszelle, .sp Gefässfragment, a Stärkekörner (V og 1). Bei den Drusen tindet sich häufig auch noch ein proteinartiger Kern (Sanio) , der durch die gleiche Behandlnngsweise deutlich gemacht werden kann. Den proteinartigen, geformten Inhaltsbestandtheilen (Zellkern, Chromatophoren mit Ausnahme der Aleuronkörner) fehlen Calkoxalatbildun- gen stets. Die Kristallein- Fig. US. Schlüsse des Alenrons werden ebenfalls im Plasma gebildet und mit der Hnllniasse er.st nachträglich umgeben. In einigen Fällen scheint jedoch das Calcium- oxalat auch im Zellinhalt gebildet zu werden, wenig- .stens konnte Zimmermann, ebensowenig wie ich , bei Tradescantia- Arten eine Haut um die Kristalle auffinden. Bemerkenswerth er- scheint es , dass Calcium- oxalat, wie Graf Solms zuerst zeigte , auch in der M e m brau gebildet werden kann. Besonders bei Gymno- spermen (Rinde der Gupressi- neen, Bastzellen von Taxus, Sclereiden von WelwitscMa, Aussen wand der Epidermis- zeMen \on Dammara) , sowie bei D/-acae«e?7 (in der Aussenwand der Epider- *) lieber einige Yorkommnisse geformten oxal.saiu’en Calkes in der lebenden Zell- membran. Bot. Zeit. 1871, 8. 509, Taf. YI; vergl. auch ,S.V(ns’ Lehrbuch n. Zimmermann, Pflanzenzelle. Bestandtheile des Zimmtpulvers. hf Bastfasern, st .Steinzellen, pr Parenchym der Mittelrinde, hp Bastparenchym, P Steinkork. Zerstreut Stärkekörnchen und Kristallnadeln. Vergr. 160 (Möller). 112 Zellinhalt. miszelleii) sind sie häufig zu beobachten (Pfitzer). Auch die Membran von Zellen der Samenschale (GheUdonium) enthalten bisweilen Calcinm- oxalatkristalle (Marloth). Diese Kristalle werden entweder in der Membran selbst gebildet, ohne in Berührung mit dem Plasma zu kommen (Juniperm virginiana), nach Pfitzer, oder entstehen in der Wandschicht des Plasmas und gelangen erst hei der nachträglichen Verdickung der Membran in das Innere derselben lBa.stzellen von Taxus [Strasburer], Idioblasten von Nymphaea [Schenck]). Betreffs der Menge des Oxalates führt die mikroskopische Ab- schätzung leicht zu ungenauen Vorstellungen. Bulbus scillae ist anscheinend ziemlich reich daran und doch ergab eine directe Bestimmung der Oxal- säure nur 3“/o Oxalat, in einem guten Rhabarber fand Flückiger 7'3®/o. Den grössten Reichthum an Oxalat im Gebiete der angewandten Anatomie bietet vielleicht die Gwu/ac- Rinde dar, nämlich 20’ 7®/o. Die Kristalle sind hier auch so gross, dass die Innenseite der Rinde im Sonnenlichte glitzert, wie mit tausend Diamanten besät. Dieses Glitzern bei Bestrahlung mit directem Sonnenlicht zeigen auch einige Chinarinden. Einige Flechten zeichnen sie übrigens gleichfalls durch hohen Gehalt an Oxalat aus. So kommen in Lecanora esculenta 22'8“/o des- selben vor. Der Pilze war schon oben (S. 101) gedacht worden. Welche Function die Ablagerungen der Calkoxalatkristalle be- sitzen, ist sicher noch nicht ausgemacht. Vielleicht machen sie die gebildete und nicht assimilable Oxalsäure unschädlich. Jedenfalls bleiben sie in der weitaus überwiegenden Mehrzahl der Fälle unverändert am Orte der Ent- stehung liegen und ihre Elemente treten nicht wieder in den Stoffwechsel zurück. Sie verhalten sich also wie Excrete. Dass sie in einigen Fällen, besonders bei Calkmangel, sich anfiösen, habe ich vor Kurzem nachgewiesen. Auch sonst sind einige Fälle bekannt, wo sie wieder gelö.st wurden.^) So lösen sich z. B. die Calkoxalatraphiden in den Schleimzellen der Orchis- Knollen beim Austreiben der letzteren sammt dem Schleime auf (Frank). Bezüglich der Vertheilung, des Wachs thums und der Ver- mehrung des Calciumoxalates hat Köpert 2) nachgewiesen . dass in den jüngsten Anlagen (Vegetationspunkt, junge Blattanlagen) Kristalle fehlen, aber schon in noch nicht assimilationsfähigen Blättern der Blattknospe, kurz unterhalb des Stengelvegetationspunktes, auftreten und an Grösse gegen die älteren Stengel- und Blatttheile hin zunehmen. Sie haben ihre definitive Grösse erreicht, wenn in der Zelle Wachsthumsstillstand eingetreten ist. Uebrigens kommen auch in der Pflanze gelöste Oxalate, besonders Kalioxalat vor, z. B. im Sauerampfer, Rhiz. curcumae, Oxalis u. and. 2. Calciumcarbonat. Das Carbonat ist in der Pflanze ungleich seltener als das Oxalat abgelagert. Es findet sich^) entweder als äusserliche Auflagerung auf der Membran (besonders bei zahlreichen Algen) oder in Form von oberflächlichen Calkkrusten , bezw. Schüppchen (bei Flumbagineen , Saxi frag een), oder der Membran molecular eingelagert (Gorallina, Haare vieler Gruciferen [Gap- selJa), Boragineen \Lithospermum) , Gompositen [^Helianthus^, Brennhaare der Zr.sammengestellt in meiner Notiz in Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde. Berlin 1887 ; vergl. auch Pfemer, Pflanzenpbysiologie, S. 303. — Ae, Flora, 1879 ; Eaumer, Petersb. naturf. Ges. XIII u. bot. Centralbl. XVII. — Schacht, Anatomie u. Pbysiol. I, S. 416. — Liebesberg, Wiener Abad. Sitzungsber. 84, 1 (1882). Wachstlium xi. Vermehrung der Kristalle in den Pflanzen. Zeitscbr. f. Naturwiss. 1885, S. 140. ") lieber die Verbreitung des Calkcarbonates vergl. die bei Zimmermanh (Pflanzen- zelle, S. 105) citirten Arbeiten von Cohn, de Bary, Schenck, Haberlandt, Mohl, Eussow, Penzig, Payen, Schacht, Eichter, Molisch u. A. Calciumcarbonat. 113 I Loasaceen ) . liier stets die Sprödigkeit der betreffenden Pflanzen , bezw. ^ Zellen bedingend ^), in sehr wenigen Fällen im Innern der Zellen. Ein ganz absonderlicher Fall der Einlagerung von Calciumcarbonat j sind die Cystolithen. I Diese eigenartigen Bildungen Anden sich besonders bei Urticnceen ' und Acanthaceen , ferner in den Wurzeln von Rkinanthus fUcssOAv) und bei ; einigen Cucurbitaceen (Pexzig) besonders im epidermalen Gewebe. Bei den Urticaceen^) (z. B. Cannabis, Boehmeria , Morus, Brous- sonetia, Humiilus , Ficus) sind die Cystolithen meist auf das epider- I male Gewebe beschränkt, doch kommen sie bei manchen derselben und den ! Acanihaceen auch in dem Grundgewebe vor. Sie liegen entweder in einer I Epidermiszelle (Ficus) oder einem Trichom (Cannabis) (Fig. 119), entweder Fig. 119. Querschnitt durcli ein Uaubblatt des Hanfes. 0 Oberseite, « Unterseite, p Palissadengewebe, sek Sctnvaminparenohym. c Cystolithen, sp Spaltöffnung, ue Oeldriise (X Secernirungszelleii, cn Cuticula) (Tschirch). der Aussen- oder )bei den Haaren'i bisweilen der Seitenwand ange- heftet. Sie werden gebildet aus einer , aus C-ellulose bestehenden Grund- substanz und in diese molecular eingelagertem Calkcarbonat. Die Grund- substanz bleibt übrig, wenn man das Carbonat mit Säuren löst und zeigt alsdann Cellulosereaction , concentrische Schichtung und radiale Streifung. Die Cystolithen sind in den fins hier interessirenden Fällen stets mehr oder weniger traubige Körper mit grob warziger Oberfläche, die in den Zell- 1 raum hineinragen. Sie sind entweder gestielt (Ficus) oder ungestielt der Zellwand angefügt. Der Stiel ist frei von Calkcarbonat. ■‘) Die F orm der traubigen I Cystolithen ist von der Form der sie enthaltenden Zellen abhängig. Bei ’) Das Nähere siehe bei de B.utv, a. a. O. xJaTt; Blase ; XiS-o; Stein. Von Weddki.i. (Ann. sc. nat. IV , Ser. II, S. 267) eingeführter Name. Entdeckt wurden sie vonMEVEN 183'*. Literatur bei deBaky, Anatomie, S. Iu9. “) A’ergl. auch Schacht, lieber die gestielten Traubenkörper im Blatte vieler Urticaceen. Abhandl. der Senckenberg. Ges. I, S. 133. ■*) Melxikoff, Untersuch, über das Vorkommen des kohlensauren Calkes in Pflanzen. Inaug.-Dissert. Bonu 1877. Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. 8 114 Zellinhalt. Ficus elastica fmiserem sogenannten Gnmniibauni) sind sie länglicli gestreckt, bei Cannabis in den kurzen Haaren rundlich, in den langen gestreckt oder verbogen — dem ihnen zur Verfügung stehenden Raum entsprechend (Fig. 1 19). Die Cystolithen entstehen in der Weise, dass zunächst ein Cellulose- zapfen gebildet wird und in die Spitze desselben erst nachträglich Calcium- carbonat eingelagert wird. 'W'’elche Function die Cystolithen besitzen , ist sicher noch nicht ausgemacht. Bei calkfreier Cultur unterbleibt die Calkeinlagerung , bei Etiolement verschwindet aus den Cystolithen der Calk , wenigstens bei Ficus elastica (Chäreyre). Im Innern der Zelle , d. h. im Zellinhalt , findet sich körniges Calciumcarbonat nach Molisch ’) im Kernholze (besonders den Gefässen und Trachei'den) der meisten einheimischen Laubbäume (TJlmus, Acer, Pirus, Sorbus, Fagus), ferner in allen Markzellen und im Wundholz (Schutzholzl, aber auch in verschiedenen Pericarpien und Samenschalen. Auch die Myxomyceten sind bisweilen reich daran. Die Form, in der das Calciumcarbonat auftritt, ist meist die un- deutlich kristallinischer Körnchen, seltener sind Kidstalle , besonders Drusen. Mikrochemisch lässt sich Calciumcarbonat leicht von dem Oxalat dadurch iinterscheiden , dass es beim Zutreten von Essigsäure (wie jeder anderen Säure) unter lebhafter Blasenentwicklung gelöst wird. Bei kleinen Mengen muss die Säure rasch und in concentrirter Form zutreten. In den aleppischen Gallen fand Hartwich cystolithenartige Körper, die kein Calkcarbonat enthalten, aber auch Bildungen der Membran sind (Fig. 127 li). Bei Laminaria fand ich Cystolithen, deren Natur unbekannt ist (Oelkörper '?). 3. Calciunasulfat. Gyps ist in dem Formenkreise, der uns hier interessirt, selten ge- formt zu finden. Da er in 400 Theilen Wasser bei 20“ C. sich löst, so fehlt es wohl in den Pflanzen an den Bedingungen für seine Bildung. Er findet .sich kristallisirt in den Zellen einiger Desmidiaceen (A. Fischer) und im Zuckerrohr (Haxsen). Mikrochemisch lässt sich Gyps leicht durch seine Unlöslichkeit in Schwefelsäure vom Oxalat unterscheiden. 4. Calciumphosphat findet sich reichlich wohl nur im Tekholze (Tectonia grandis Li) aus- kristallisirt ^) , die Asche desselben enthält 29‘6“/o Phosphorsäure (Thoms), im Zellsaft gelöst ist es häufig (Hansen), bei Euphorbien, Angiopteris und Mesembi yanthemum erhielt Hansen Sphärokristalle. Schwefel. Schwefel vnirde bisher nur im Inhalte von Spaltpilzzellen gefunden. Besonders die in faulenden Fabrikabwässern häufige Beggiatoa alba ist reich daran — oft ist das ganze Lumen mit stark lichtbrechenden Schwefel- körnchen erfüllt. Mikrochemisch sind sie leicht durch ihre Löslichkeit in heissem Kali oder schwefligsaurem Natron, sowie (nach Abtödtung der Zellen) in Schw^efelkohlen Stoff zu charakterisiren. ') lieber die Ablagerungen von kohlensaurem Calk im Stamme dicotyler Holz- gewach.se. Sitzungsber. der Wiener Akad. 1881 , S. 7 und Anatomie d. Holzes d. Ebenaceen, ebenda 1879. 9 Kopf -WjLL’scher Jahresbericht d. Chem. 1860, S. 531 n. 1879, S. 937. — ■ Thoms in Ber. d. d. chem. Ges. 1877, S. 2234. Jusx’s bot. Jahresber. 1881, I, S. 402. r 115 Der Zellsaft. Wir hatten oben bei der Betrachtung des Protoplasmas gesehen, dass die Zelle im jugendKchen Zustande ganz mit Plasma erfüllt ist und dass sich erst später in dem Cytoplasma kleine, mit Flüssigkeit erfüllte Räume (Vacuolen) fanden. Diese sind mit einer wässerigen Lösung , dem sogenannten Zellsaft, erfüllt, fliessen später zusammen und bilden endlich, wenn das Plasma sich an die Wand zurückgezogen hat, in der fertigen Zelle einen grossen centralen Raum. Der letztere enthält die mannig- fachsten Stoffe, organische und unorganische, gelöst, und ist nur durch das eine charakterisirt , dass er nämlich in der überwiegenden Anzahl der Fälle eine saure Reaction besitzt. Die Stoffe, die im Zellsaft gelöst Vorkommen, sind : Inulin, lösliche Stärke, Hesperidin, Aloin, Asparagin, Zucker, Gerbstoff, Alkaloide, Glyco- side, Salze, alle der Pflanze nothwendigen anorganischen Säuren und Basen. I. Organische, im Zelisaft gelöste Körper. Inulin. Das Inulin , welches Valentin Rose 1804 zuerst als Absatz aus dem Decocte der Wurzel von Inula Heleniura beobachtete und dem Thomson^) den Namen Liulin (nach Inula Helenium) beilegte, ist ein Kohlehydrat, welches als Reservestoff die Stärke ganz allgemein in den Wurzeln und Rhizomen der perennirenden Compositen vertritt, also sowohl in Rad. taraxaci , Rad. arnicae, Rltiz. enulae, Rad. hardanae, Rad. artemisiae, der Öichorien-W uvzdl, als auch in den Dahlia- und Helianthus-lsjaoWQn auf- zuflnden ist, aber auch in den oberirdischen Theilen vorkommt. In einigen Fällen wurde es auch in der der A^yreya^en-Gruppe benachbarten Gruppe der CampanuUnae , nämlich in Gattungen der Campanulaceen, Loheliaceen, Gondeniaceen, Stylidiaceen. nachgewiesen. PeantL'I^ erhielt z. B. aus den Wurzeln der auf blühenden Campanula rapunculoides L. ziemlich viel Inulin. Bei diesen Pflanzen findet es sich bisweilen auch in den Blättern (Dehmel). Ausserdem wurde Inulin auch von G. Kraos in den Wurzeln der Violacee: lonldium Ipecacuanha , der Stammpflanze der Rad. Ipecacuanhae lignos., nachgewiesen. “) System of Chemistry. IV (London 1871 fiftli edit.), 75, in früheren Auflagen schon vor 1811. — Ueher das Inulin vergl. ferner (ausser den unten citirten Arbeiten) : Sachs, Bot. Zeit. 1864. — Holznek, Flora. 1S64, 1866, 1867. — Dragendokff , Materialien zu einer Monographie des Inulins. Petersburg 1870. — Kiliani, Liebig’s Annal. 205 (1880), S. 145 — 190. Hüsemann-Hilgek, Pflanzenstoffe. G. Kraus, Bot. Zeit. 1875, S. 171. “) Das Inulin. München 1870, S. 43. b Vergl. auch Tschirch und Lüdtke, und Flückiger, Pharmakogno.sie. 1883, S. 396. lieber Ipecacuanha. Arch. d. Pharm. 1888 8* 116 Zellinlialt. Die australisclie Lev])-Manna , die man frülier für inulinführend ansah, ist jedoch frei davon. ') Dem Inulin kommt ganz der Charakter eines ßeservestofPes zu, und vertritt dasselbe das Amylum vollkommen. Nur in einigen wenigen -Wurzeln ist Stärke gefunden worden“), doeh führen nach Gr. Kraus die Chlorophyllkömer , die Spaltöffnungszellen , die Siehröhreii und die Stärkescheiden auch der inulinhildenden Pflanzen durchweg Stärke. In lebenden A^^urzeln oder Blättern scheidet sich das Inulin nicht in fester Bonn aus, es ist stets im Zellsaft gelöst und bildet oft sehr concentrirte Lösungen in der Pflanze. Erst wenn man der Auflösung das Wasser entzieht, wie z. B. beim Trocknen der Drogen, wird Inulin in fester Form, und zwar meist als amorjjhe , glasige, die Zelle nicht ganz erfüllende Masse, seltener in Ge.stalt weicher, rhombischer Nadeln^) oder sphärokristallartiger Körper {Bardana, Fig. 121) niedergeschlagen. So ent- Fig. 120. Inulin-Kristalldrusen (Spliärokristalle) aus Radix Emilae Da/ilia- oder JIdianUtiis-Knollen, durcli längeres Einlegen friscber Stücke der Wurzeln oder Knollen in Glycerin oder Alkohol. B mit Sphärokristallen gefüllte Zellen, A einzelne stark vergrösserte Sphärokristalle (Sachs). halten alle Parenchymzellen der BMz. enulae ®), Rad. taraxaci, Rhiz. arni- cae, Rad. artemisiae, Rad. pyretliri und der Cichorien-Wnvzel je - einen eckigen, farblosen, schw^ach doppelbrechenden®) Inulinklumpen, der sich beim Erhitzen des Präparates leicht in der wässrigen Einlegeflüssigkeit, aber auch in warmem Glycerin, Essigsäure und Ammoniak, kalten con- 1) Wittstein’s Vierteljahrssclir. f. prakt. Pharm. XVII (1866), 161 und XVIII, 1. ") Bisweilen wandert es jedoch wohl auch (G. Kraus). “) Vogl, Commentar zur österr. Pharmakopoe, 1869, S. 347. Dippel, Mikro- skop. II (1869), 27. ") Bot. Zeit. 1876, S. 368. °) Bei Bliiz. enulae sind bisweilen undeutliche Sphärokristalle aufzufinden. ®) Sachs, Lehrbuch. 1874, S. 65. Inulin. 117 centrirten Mineralsäuren untl Kali anflöst. Noch besser und immer in kristalliniscber Form kann man das Inulin sichtbar machen , wenn man den frischen Pflanzentheil , z. B. einen DahUa-'KiioWew oder eine Oichorien- oder Löwenzahn-W-aYZQl, einige Tage (3—8) in starken Alkohol oder Grly- cerin einlegt. Nach einigen Tagen findet man alsdann, da das Inulin in Alkohol unlöslich, in Glycerin schwerlöslich ist, in den Zellen mehr oder weniger grosse, kuglig-knollige , traubenförmige Aggregate von Sphäro- kristallen (Sphäroidkörpern) von um einen Punkt gestellten dicht ver- bundenen Nadeln. Auch wenn man die Gewebe gefrieren lässt, erhält man dieselben, da sie sich beim Aufthauen nicht wieder lösen. Diese Aggregate f) reichen oft über ganze Zellcomplexe und sind meist angeschossen, als gäbe es keine trennenden ^lemliranen. Wohl ausgebildete isolirte Sphärokristallo Rad. hardanae (Lappa tomentosa) Partie aus dem Querschnitt, ms Markstrahlen, sp Gefässe. In Holzparenchym und Markstrahien Inulinsphärokristalle (Vogl). rnK ms sind selten. Bei Rad. taraxaci (Alkoholraaterial ) fand ich Aggregate zierlich dentritisch verzweigter Nadeln. Da die Inulinsphärokristalle aus radial gestellten, das Licht doppel- hreehenden kristallinischen Elementen bestehen , so zeigen sie im polari- sirten Licht das charakteristische schwarze Kreuz, wenn auch weniger auf- fällig als die Stäi’ke. Sie sind nicht quellungsfähig, lösen sich in kaltem Wasser fast gar nicht oder doch sehr langsam, in Wasser von 50® schnell, ebenso in Kali und Mineralsäuren. Kochen mit verdünnten Mineralsäuren führt sie in Glucose über. Jodlösung färbt sie nicht, sondern dringt nur in die Spalten zwischen den Nadeln ein und bedingt so eine lichte Gelb- färbung des Ganzen. 0 Vergl. S.^CHS, Lehrbuch, Fig. .51; yoGL, Commentar, Fig. 41; Flückigeb und Tschirch, Grundlagen, Fig. 54 « u. h. 118 Zellinlialt. Legt man Durchschnitte durch frische Pflanzentheile in Alkohol, so wird das Inulin in Form kleiner Sphärokristalle (selten) oder als feines Mehl niedergeschlagen. Das Inulin besitzt eine geringe Kraft der Wasserbindung. Luft- trockenes Inulin enthält nur 5 — lO^/o Wasser. Es löst sich leicht in heissem Wasser zu einer nicht kleisterartigen, linksdrehenden Lösung und scheidet sich in der Kälte daraus unverändert wieder ab, sofern die Lösung nicht längere Zeit höherer Temperatur ausgesetzt, also in linksdrehenden Zucker übergeftthrt war. Durch anhaltendes Kochen (schneller durch vei’dünnte Säuren) gellt Inulin in Fruchtzucker , Lävulose und einen dritten Zucker über. Die Quantität des Inulins ist in den Composüen sehr verschieden, in manchen Fällen sehr gering , so z. B. in RMz. arnicae. Aus getrock- neter Rhiz. enulae hingegen erhielt Dragendorff 44®/o Inulin, aus der im October gesammelten, bei 100® getrockneten AVurzel von Taraxacum 24:'^^ wälirend dieselbe im März, ebenfalls in Dorpat gegraben, nur P7®/o Inulin ergab. ^) Rad. pyrethri enthält oft über 50®/o* Die grossen periodischen Schwankungen (nach Prantg verschwindet es z. B. oft zur Blüthezeit der Pflanze ganz) und der Mangel eines charak- teristischen Reagens für kleine Mengen erklären es wohl, dass das Inulin in vielen Wurzeln mehrjähriger Compositen noch nicht nachgewiesen werden konnte. Da das Inulin, wie die Stärke, ein Reservestoff ist, so erklären sich die periodischen Schwankungen im Inulingehalt aus dem Entwicklungs- stadium der Pflanze. Im Herbst wird viel , im Sommer wenig Inulin in den Wurzeln zu finden sein , da es zur Entwicklung der jungen Pflanze verbraucht wurde. In den knollentragenden Compositen will Popp neben dem Inulin Synanthrose und eine lösliche Modification des Inulins (Inuloid) gefun- den haben Hesperidin. Das Hesperidin ^) ist besonders in den unreifen Früchten der Aurantieen (und zwar schon im Fruchtknoten) im Zellsaft gelöst enthalten ®) und wird beim Einträgen derselben in Alkohol ebenfalls in Form von Drusen, Einzelkristallen oder Sphärokristallen, ausgeschieden. Die letzteren sind jedoch sowohl sehr viel kleiner als meist auch viel weniger gut aus- gebildet, als die Sphärokristalle des Inulins. Ich fand sie in allen *) darauf- hin untersiichten frischen L?7rM.9-Früchten von ganz kleinen bis zu wall- nussgrossen. Sie lösen sich mit gelber Farbe in verdünntem Kali und auch in Kalialkohol. Trocknet man hesperidinhaltige Pflanzentheile, so trocknet das Hesperidin zu gelblichen körnigen Massen ein. In dieser Form ist es z. B. in den Fruct. aurantii immatur., wo seine Menge 10®'o beträgt, ent- halten. Auch die Fol. huccu enthalten Hesperidin (Flückiger'. b rx,üCKiGEK und Tschirch, Grundlagen. S. 111. 2) Vergl. aucli Husemann-Hilger, Pflanzenstoffe. ®) Vergl. Pfeffer, Hesperidin, ein Bestandttieil einiger Ilesperideen. Bot. Zeit. 1884. Tiemann und Will, Ber. d. deutsch, chem. Ges. 1881, 946. Virgil nannte die Pomeranzen Aepfel der Hesperiden, der Töchter der Nacht in der griechischen Mythologie. Sachs (Lehrb. 1874, S. 65) fand sie nur iu einigen Exemplaren. Kristalle und Spliärokristalle. 119 Kristalle und Sphärokristalle anderer Natur. Spliärokristalle anderer Natur sind auch bei gdeicher oder ähnlicher Behandlung (wie S. 1 1 7) anderer Pflanzen erhalten worden ^). doch interessiren uns hier nur die, welche von Zucker herrühren und die man sowohl in getrocknetem Bulbus scillae (Fig. 1 25) , als auch in den Knollen von MalantMum cochinchmense (Fig. 12.Ö), sowie — neben Einzel kristallen — in der Dattel und neben amorphen Massen und Einzelkristallen in der Stliqua dulcis findet. Ob die beim Einträgen des Schnittes in Glycerin nach einiger Zeit auch von mir beobachteten VooL’schen Sphärokristalle 2) in den, im frischen Zustande gelben Saft enthaltenden, keulenförmigen Stauhfaden- haaren der V erbascum-'Si^ih.Q (Fig. 122) wirklich Zucker sind, bleibt noch zu untersuchen (vergl. Zucker). Auch Saponin hat Vogl in der V urzel- rinde einer Polygalee in Sphärokristallen gefunden. Nach Hansf.n ist die Entstehung von Sphäroki’istallen au das Vorhandensein eines viscosen Körpers gebunden. Fis. 122. staubfadenhaare von Verbascum Thapsus mit den auf Glycerinzusatz entstandenen Zucker- (?) Sphärokristallen. ep Epidermis des Filamentes mit rothgelben traubigen Chromatophoren. Pollenkörner (Vogl). Keine Seltenheit dagegen sind Kristalle organischer Ver- hindbxngen in den Geweben der Drogen oder auf der Oberfläche der- selben. Dieselben sind ausnahmslos beim Trocknen der Drogen aus Lösungen der betreffenden Körper auskristallisirt , die einzelne Zellen oder ganze Gewebe erfüllten. So fand ich in den Oelzellen des Pfeifers reichlich Pi- perinkristalle, in Cubeben findet sich auskristallisirtes Cu beb in, auf und in der Vanille Vanillin, auf der Melsferimrz Imperatorin in oft recht ansehnlichen Kristallen, im ßhabarberpulver Chrysophansäure- nadeln (Fig. 12ö), auf und zwischen den Hüllkelchblättern der Gina, San- b Vergl. Sachs, Lehrbuch, S. 65; hez. der Sphärokristalle des phosphorsauren Calkes vergl. Hansen, Heber Sphärokristalle. Arbeiten d. bot. Inst. Würzbiirg, III, S. 92. Leitgeb, lieber die durch Alkohol in Z>rt7(/fff-Knollen hervorgerufenen Ausscheidungen. Bot. Zeit. 1887. '^) Vogl, Commentar, S. 40, Fig. 42. Vogl, Atlas, Taf. 24, I. 120 ZelÜBlialt. Fiff. 123. jpr- ------6h Jtliiz. rliei. Elemente des Pulvers. K Calkoxalatdrusen, a Stärke, pr Parenchym, sp und sp‘ Frag- mente der Gefässe, c/i Cbr3'sophansäurenadeln (?), h olditerirtes Parenchym (Vogl). Querschnitt durch ein Blatt von Mentha piperata an der Mittelrippe. Epidermis, PalLssaden, cotl Collenchym, sch Schwammparenchym, sp Spaltöffnung, öd Oeldrüsen mit Mentholkristallen (m), ylö Gefässhündel, y Gefässtheil, c Cambium, sb Siehtheil mit Bastzellen (bj (Tschirch). Zucker. 121 tonin, auf den TonÄ'o-Bühnen Cumarin, in den Secreträumen von Mt/ro- xylon Pereirae Benzoesäurenadeln, in den Lücken des 'ramarinden-~SlGso- carpes Weinstein und Zuckerkristalle, in den Intercellularen der Rinde der Alkannawurzel (oftlTOMik. lange) Alkanninnadeln. Auch Theobroniin und Picrotoxin ist kristallinisch gefunden worden. Legt man Schnitte durch Pfefferminzblätter in Wasser oder Glycerin, so kristallisirt in den Oeldrttsen Menthol in schönen Drusen und Nadeln aus (Fig. I 2im). Der Fettsäurekristalle (in den MyristicaSamen , dem Gacao , den Cofce^s-Körnern etc.) ist schon oben gedacht worden (vergl. S. 7.3). Lässt man Schnitte durch gerbstotfreiche Gewebe längere Zeit in Glycerin liegen, so beobachtet man oftmals Kristalle von Gallussäure und fast ausnahmslos schiessen bei gleicher Behandlung an den Köpfchen der inneren Drüsen des M^urmfarnrhizoms — falls letzteres nicht zu alt war — Ivri.stalle von Filixsäure an. Auch Amygdalin und Strychnin sieht man bisweilen nachträglich aus Glycerinpräparaten der l)etreffenden Drogen auskristallisiren. Asparagin, Leucin, Tyrosin. Auch das Asparagin -) ist im Zellsaft gelöst und scheidet sich gleich- falls, wenn man die Ptlanzentheile in Alkohol einlegt, in Form von Kri- stallen aus. Dieselben sind jedoch keine Sphärokristalle •’) , sondern wohl ausgebildete, oft sehr lange und die Memln’anen ganzer Zellzüge durch- bohrende Einzelkristalle oder Zwillinge. Das Asparagin spielt im Stoffwechsel zweifellos eine grosse Rolle — als Vorstufe zu den Eiweissköx’pem — und besitzt eine weite Ver- Ixreitung. In grösseren Mengen findet es sich im Spargel , weniger in der Rad. liquiritiae (2 — 4®/üJ , der A/^/mea-Wurzel ((2“, o), den Fol. hella- donnae, den Mandeln. Ueber das Vorkommen und die Bedeutung des Leucins und Tyrosins, die man gleichfalls durch Einlegen der Pflanze in Alkohol kristallinisch erhalten kann, wissen wir noch wenig. ^) Zucker. Der Zucker in seinen verschiedenen Formen ”) ist ein sehr häufiger Bestandtheil des Zellsaftes, da, wie wir oben sahen (S. 7ü), die Stärke, wie überhaixpt die Kohlehydrate in die.ser Form in der Pflanze zu wandern pflegen. Besonders das Leitparencln^m der Rinde und des Markes der krautigen Stengel ist während des Wach.sthums wohl immer zuckerreich. Der Zucker tritt aber auch als Reservestoff auf, so z. B. in den Wurzeln der Zucker- rübe, in perennirenden Stamm- und Wurzeltheilen mancher Umhelliferen, Rad. anyelicae und levistici.^ Labiaten, Rad. yentianae, dem Stengel von Sac- charrnn, Sorghum saccharatum, Zea Mais und Rubia und in den Zwiebeln von Ällium Cepa , ferner dient Zucker z. B. in vielen Früchten (Birne, Kirsche, Baccae jmvperi [40°/o] Anis) als Anlockungsmittel der Vögel, um dieselben zum Verspeisen der Früchte und darnach zur Verbreitung der *) Ol't ist das Menthol auch schon in der Pflanze aiiskristallisirt (Unterschied von anderen Mentlia-kview). ■fl Pfefi-kr, Prisgsheim’s Jahrb. 1872, S. 533. Bokodin , Bot. Zeit 1878, S. 801. Vergl. auch Huse.man.v-Hilger, Pflanzenstotfe. fl Nur in einem Falle sah ich in Bad. cdthaeae an der Grenze einer Schleimzelle Asparaginsphärokristalle oder besser gesagt warzenförmige Drusen dieses Körpers. fl Borodin, Botan. Zeit. 1882, S. 591 und Bot. Oentralbl. 1884, S. 102. Vergl. auch Husemanx-Hieger , Pflanzenstotfe und Ebermayer, Ph3'siol. Chemie d. Pflanzen. 122 Zellinhalt. Samen zu veranlassen. Zur Anlockung der Insecten wird Zuckersaft von den Nectarien zahlreicher ßlüthen secernirt (s. hinten Secretionsorganel Auch extraflorale Nectarien scheiden ihn ab (Fol. laurocerasi) . Selten tritt Zucker als Exsudat auf Samen auf (Sem. colchici). Den Charakter „transi- torischen“ Zuckers trägt der Zucker im Frühlingssafte, dem sogenannten Blutungssafte , einiger Bäume (besonders Acer saccharatum). Da Zucker (besonders Rohrzucker und Traubenzucker) in Wasser selir leicht löslich ist und besonders aus unreinen Lösitngen schwer kristallisirt, so findet man in getrockneten zu ckerhaltigen Rfl an zent h eilen den Zucker nur höchst selten kristallisirt vor (Dattel, Scilla, Siliqua dulcis , Knollen von MelantMum cochinchineme , Meso- carp der Tamarinde , siehe oben S. 119 und Fig, 25\ häufiger sei 1 on in warzigeliMassen ( F eige ) , meist zu unförmlichen oder körnigen, oder die ganze Zelle erfüllenden durchscheinenden Massen eingetrocknet (Sili- qna dalcia). Der von allen Zucker- arten am schwersten lösliche Milchzucker, welcher hei ge- wöhnlicher Temperatur 7 Theile Sphärokvistalle von Zucker, /aus Bulbus Scillae, // aus M asser zur LÖSUllf’’ erfordert Knollen von JVelant/num cuchinc/iinense , A kleinere, i.st im Pflanzenreiche nur erst " sphärokristaiie (Vogi). ein einziges Mal (1871) in der Frucht der tropischen Achras Sapota L. aufgefunden worden. Traubenzucker (Dextrose rechtsdrehend, ist am häufigsten im Pflanzenreiche, er findet sich z. B. in den Weintrauben, Feigen (40“ o)i Mandeln, Birnen, Kirschen , Himbeeren, im Süssholz , in den Tamarinden, in den wachsenden Geweben fast aller jugendlichen Pflanzentheile , im Speichergewebe vor . vollständig erlangter Reife (Endosperm unreifer Samen, unreife Kartoffel) und hei beginnender Auflösung beim Keimen (Endosperm von Zea Mais, Ricinus). Auch die Eschenmanna enthält 1 0 ’/o Dextrose. F ruchtzuck er (Schleimzucker, Lävulose^j, linksdrehend, im Honig und mit Traubenzucker gemischt in zahlreichen Früchten. R oh r zu eher (Rübenzucker, Saccharose) rechtsdrehend, in Siliqua dulcis (55®/o), im Zuckerrohr (16 — 18'/o), Zuckerhirse (10 — ll“/n), Zucker- rüben (10 — 14%), Mohrrüben (7 — 8%), im Saft verschiedener Palmen (Dattel, G jcospalme), im Saft des Zuckerahorns (8“/o), im Maisstengel (5 — 7“,'o), in der Ananas, in den Mandeln (lO“/o), Erdbeere, Apfel, Birne, Banane, Melone, dem Kürbis, im Nectar der Blüthen, in den Gräsern, Rad. nngelicae und Gichorii. Durch Inversion “) geht er in ein Gemenge von 1 iMol. Trauben- zucker (Dextrose) und l Mol. Lävulose (Fruchtzucker), sogenanntem In vert- dexter, rechts. laevus, links. “) Kochen mit verdünnten Säuren. Fig. 125. Schleim. 123 Zucker’), über; letzterer findet sieb im Obst und Honig und in der Eschen- I manna neben Rohrzucker u. and. Mycose^) ‘Schwammzucker) in Pilzen, z. B. in dem Mutterkorn, Fung. sambuct] in der Trehala. P Melitose®) in der Manna der Blätter von EucaJgptus- Arten (au- I stralische Manna). S y n a n t h r 0 s e , in den Knollen der Syngenesisten ( Zti-Samen Carum Ajovun 3-000 * Alant-B.\\viom Inula Helenium 0-600 * Anyelica-'^xvczcl, tliür Archangelica officinalis .... 0'750 „ „ sächs. . . . 1} ft .... 1-000 * A«(*-Frucht, russische .... Pimpinella Animm 2 800 ., ., mährische .... ;; ff 2-600 „ - levantische . . . 1 300 f AniiCrt-Bliithen Arnica montana 0-040 * Arujcrt-Wnrzel ff < 1-100 * Asa foetidu Ferula Scorodosmu 3-250 ‘'Bärentraube Arctontaphglos Uva ursi . . . 0010 ‘"'Baldrian- Wurzel, deutsche . . Valeriana of/icinalis 0-950 ,, _ holländische . 1-000 Betel-Blätter Piper Belle 0-550 **i?((cc/(-Blätter Baromna cremdata etc 2-600 C«//n((S-Bhizom Acorue Calamus 2-800 CardniHomtn, Ceylon .... Elettaria Cardamomum .... 4-000 -6-000 ., Madras .... 5-000 „ Malabar .... ft ff .... 4-250 CV/scfic<7/-Rinde Croton Eluteria 1-750 C«.ss/cf-Blüthen Cinuamomum Cassiae 1-350 Canüia liynea 1-500 f Chainilleii, deutsche Matricaria Chamomilla .... 0-285 römische Änthemis nobilis 0-700-1000 ** Co/yttifft-Balsam, Para .... Copaifera officinalis 45-000 „ ., ostind. (Gurjunj * Cori(tnder-Ba.men, thüringer Dipterucarpus turbinatus . . . 65-000 Coriandrum saticum 0-800 „ T russischer . tf 5) 0-900 „ „ holländischer o-eoo Ciilehen Piper Cubeba 12-000-16-000 * C'MW(/n-Samen, Mogadore . . . Cuminum Cgminum 3-000 Cuvciima-Rhizom Curcuma longa 5-200 *Z>(7?-Frucht, deutsche .... Anethum graceolens 3-800 . russische .... 4-000 Ekmi-Üurz Icicu Abilo 17000 * Eacah/ptitsAM&iiev, getrocknet Eucalyptus Globulus 3-000 f Feldthvmian Thymus Serpyllum . . . . . 0-200 * Fenchel- Frucht, sächsische . . Foeniculum capillaceum .... 5-OOO— 5-6OO ,, ,, galizische . . ‘'Flieder-Blumen tf 1 ...... 6 000 Sambucas nigra 0-025 * Galbanum-Km'z Ferula galbanißua 6 500 G«/^«nt-Rhizom Alpinia officinarum 0750 f Hopfen- Intlorescenz Humulus Lupulus 0-7U0 f Hopfenmehl, Lupulin .... tf ft 2-2.50 ‘"'Ingber-Rhizom, afrikanisches . Zingiber ofßcinale 2-600 „ ., bengalisches 2-000 „ „ japanisches . . ?? ;; 1-800 ., ., Cochinchina . . 1-900 ‘'//•w-Rhizom Iris germanica, Florentina . . 0-100 f Krauseminz-Kraut Mentha crispa 1-000 * Kümmel-Frucht cult., deutsche Carum Curci . 4-000 ,, „ „ ostpreuss. ff ff 5-000 i ., , wilde deutsche ft • . 6-000-7-000 i f Lavendel-Blüthen, deutsche . . Lacandula vera :^-900 * Liebstock- Wurzel Lecisticum officinale 0-60 » ‘''' Lorbeeren Lauras nobilis 1-000 l.orbeer-Blitter ‘"’J/aciS ” , , ff 3/y t ‘ Ifstlcd fl 'figra ns 2-400 11-000—16-000 f Majoran-Kraxit, frisch .... Origanum Majorana 0-350 ‘"'Matiko-Blätter Piper angastifoliam 2-400 * Meister- Wurzel ....... Lnperatoria Ostruthiam .... 0-800 fMelissen-Kraut Melissa officinalis 0-100 ‘'‘'Muscat-Nüsse . . ' Mi/ristica fragrans 8-000-10-000 * Myrrha Bulsamea Myrrha 2"500 — 6-500 136 Zellinlialt. Droge Name der Pflanze Mittl. Ausbeute in 'V„ * Nelken, Amhoina Carij02)hi/Uus oromaticus . . . 19-000 „ Bourbon n V ... 18-000 „ Zanzibar r • • 17-000 *Nelken-Stiele 6-000 * Olibanum-EdiV7j Boswellia Carteri 6-.300 * 02)0])onax-B.a.rz, Pastinaca Opo2>onax 6-500 ■f Patchoi(li-'KT&\it Pogostemon PatchouU 1-500—4-000 Pe>7(-Balsani Mgroxi/lon Pereirae 0-400 ““Pfeffer, schwarzer Pi2jer niyrunt 2-200 f Pfefferminze, frische .... Mentha piperata 0-300 trockene .... )’> jy .... . . 1-060—1-250 * Piment Mgrtiis Piinenta 3-500 * Pim2}ineJl-'\VuTzel Pimpinella Saxifraga 0025 Eainfarrn-Kraut Tanacetum vulgare 0-150 “ Bosen-Blüthen, frische .... Eosa centifolia 0-050 *Sadehaum-Kraut Junip>erus Sabina 3-750 t Salbei-Kraut, deutsches . . . Salvia officinalis 1-400 „ „ italienisches . . 1-700 Sandelliolz, ostindisches . . . Santalam album 4-500 ““ Sassaß-as-Holz Sassafras officinalis 2-600 Stern an is, chinesischer . . . lllicimn anisatum 5-000 « Japan Illicium religiosum 1-OOU Storax Liquidambar orientalis .... 1-000 ““Vetiver-Wurzel Andropogon niuricatus .... 0-200-0-350 * Wachholder-Beerenzapfen, deutsclie Juniperus communis 0-500—0-700 Wachholder-Beerenzapfen, ung'ari.''-fhe )} i-ooo-i-loo * Wasserfenchel-Prucht .... PJtellandriitm aquaticum . . . 1-300 fWermuth Kraut Artemisia Absynthiuni .... 0-300-0-400 ““Zimmt, Ceylon Cinnamomuni zeglanicum . . . 0-900 -1-250 „ Aveisser Canella alba 1-000 f Zittwer-Blüthenkörhe Artemisia maritima 2-000 ““Zittwer-AVurzel Curcuma Zedoaria 1-300 Gummiharze sind Gemenge von Gummi und Harz , denen in ge- ringerer Menge aneli andere Substanzen noch beigemengt zu sein pflegen. Sie sind ausnahmslos in der Pflanze in der Porm von Milch- säften'v o rh an den und entweder in echten (Eujyhorhie)!, Lactuca) oder in schizogenen Milchsaftgängen (Asa foetido , Galhanum, Ammoniacum, Ö2)oj)onax , tiagapen, Guttl) enthalten. Ihre Farbe ist im Moment des Anstretens entweder weiss (der gewöhnliche Fall) oder gelb (Gvtti). Hie mannigfachen Farben, die die Gummiharze des Hamlels zeigen, sind daher (mit Ausnahme des Gutfi) erst nachträglich beim Eintrochnen an der Luft entstanden. Hie Pflanzen, welche Gummiharze liefern, sind so milchsaftreich, dass sie bei der geringsten Verwundung eine reichliche Menge Milchsaft austreten lassen, was zugleich auch durch die meist sehr erhebliche Länge der Milchschläuche bedingt wird. Für gewöhnlich macht man, um die Gnmmihai'ze zu gewinnen, Einschnitte in die Rinde der betrefl'enden Pflanze, in der die Milchschlänche liegen. Seltener tritt der Milchsaft in Folge ausserordentlich starken hydrostatischen Hrnckes innerhalb der Milchcanäle, das umgebende Gewebe durchbrechend, freiwillig hervor (Galhanvm). Hie Bestandtheile der Gummiharze : Harz, Gummi, bisAveilen auch ätherisches Oel, sind in den Milchsäften dui'ch AVasser emnlgirt. A^erdnnstet das AVasser, so erhält man eine Alasse, die zerrieben und mit AVasser von Neuem angerieben, ohne weiteres nicht wieder eine Emulsion gibt (nur Gutti Gummiharze, Kautschuk. 137 gibt eine solche). Das Eintrocknen verändert also die chemische Beschaffen- heit nicht unerheblich, ganz abgesehen davon , dass ein Theil des ätheri- schen Oeles verdunstet. Zum Theil mag dies aber auch darauf zurück- zuführen sein, dass in den natürlichen Milchsäften eine ausserordentlich feine Vertheilung der Bestandtheile vorliegt, die künstlich durch Zerreiben nicht zu erzielen ist. Ausser den drei oben genannten Bestandtheilen, von denen das ätherische Oel den eigenartigen Geruch der Droge zu bedingen pflegt (Am foetidaj. sind Salze der Aepfelsäure häufig in den Gummiharzen ent- halten, auch Kautschuk findet sich da und dort, in einigen ist auch Stärke nachweisbar ( Euphorbium ) . Je nach dem grösseren oder geringeren Gehalt an Gummi sind die Gummiharze mehr oder weniger in Wasser lö.slich, wie umgekehrt der Harzgehalt die grössere oder geringere Löslichkeit in Alkohol bedingt. Vollständig ist keines in einem dieser Lösiingsmittel löslich. Am meisten nehmen verdünnter Alkohol, verdünnte Säuren und Kali auf. Der ungefähre, übrigens oft sehr wechselnde Procentgehalt der wichtigsten Gummihaiv.e des Handels an Gummi, Harz und ätherischem Oel ist folgender: Gummi Hfii’Z Aethev. Oel P r 0 c e u t Äsa foetida . Ämmoniacnm Galhauinn . Myndiri . . OUbanum Euphorhiiun Gufti . . . bis 50 (meist viel weniger) ca. 10—20 (oder weniger) 17—20 40 -60 ca. 30 18 15 50-70 bis 70 60 — 70 (od. weniger) 20-27 ca. 70 38 l)is 75 6-0 0-4 bis 8 4-5 7 Der Harzgehalt übertrifft also den an Gummi meist erheblich, nur die Myrrha verhält .sich umgekehrt. Dieselbe gibt daher ein reichliches wässeriges Extract. Ueber die frischen, in der Pflanze enthaltenen , stets flüssigen Gummiharzsäfte wissen wir so gut wie nichts. Kautschuk ist ein Bestandtheil fast aller Milchsäfte, doch kommt derselbe in den letzteren in ausserordentlich verschiedener Menge vor. Im Milchsäfte der LOT4e////-L-c/(- Wurzeln (Asa foetida, Galbatium , Ammoniacuvi) ist Kautschuk nicht nachgewiesen, auch in dem der Poparer-Kapseln (Opium) und der Caulome von Euphorbia rennifera ist seine Menge nicht erheblich, dagegen prävalirt er in den Milchsäften der eigentlichen Kautschukpflanzen (Arten von Hevea, Dühopsis, Pny, die Diastase (in den Getreidefrüchten). Die Fermente spielen bei der Keimung der Samen sicher eine grosse Rolle. Vielleicht führt auch die sogenannte „ Kleberschicht Fermente. Beim Weizen ist dies sicher der Fall. andere organische Substanzen Qaei’sclmitt durch den Randtheil des Blattes von Aloe socotrina Lam. ep die Oberhaut mit der Spalt- öffnung ; sp, p und ,i.v vom ica mit Leistenverdickungen (Tscliirch). Af/rosteinma Githaf/o L. Querschnitt durch die Samenschale ; o die Oberhaut , aussen stark und unförmlich verdickt , p Parenchym, E das Endos))erm mit zwei zusammengesetzten Stärkekörnern (ü) und zahllosen winzigen Stärkekörnchen, „Füllstärke“. Vergr. 160 (M ö Ile r). Man spricht alsdann von einseitig nach aussen verdickten Zellen (die bei weitem meisten Epidermiszellen). Selten sind bei Epidermiszellen Innen- und Seitenwände verdickt und die Aussenwand dünn ("Samenschale von Hyoscyamus [Fig. 35], Nicotiana und andere Solaneen). Bei den Zellen der Endodermis ist meist ge- rade umgekehrt wie bei der Epidermis entweder nur die Innenwand oder diese und die Seitenwände (Rhiz. und Rad. veratri [Fig. 140], Wurzel von IrisJ verdickt , nie die Aussen- wand allein. Die grösste Mannigfaltigkeit herrscht bei den epidermalen Zellen der Samenschale. So sind ^ ' -T) I' PT 1 Querschnitt durch die Samenschale von Cicer anetmiim. Z. X). tlie sog. xanssauen- y, Pallssadenzellen, t Trägerzellen, Parenchym. Vergr. leo zellen der Leguminosen- (Möller). Samenschalen vorwiegend an den beiden Seiten, aussen fast gar nicht und innen wenig, die Epidermis- zellen von Capsicum innen wulstig, von Ägrostemvia GitJiago (Fig. 142) aussen wulstig verdickt. Bei dem Samen von Cicer arietinum (Fig. 143) ist die Aussen- und Innenwand und ein Theil der Seitenwände, bei der Samenschale Centripetale Wandverdickiingen. 157 von Sinopis in der Palissadenscliiclit die Innenwand und der grösste Theil der Seitenwände (Fig. 144 sc) verdickt u. a. m. Bei den Collenchymzellen findet sich die Verdickung vorwiegend in den Ecken der Zellen (siehe mechanisches Gewebe). Fig. 144. Querschnitt durch die Randpartie des Samens von J/elanusina/jis nii/ra. eilt Cuticula, sc/i da) Schleimschicht, m (IbJ Mittelschicht, sc (II) Sclerei'denschicht, p (III) Pig- mentschicht, k (IVj „Kleber“- (Oel) Schicht, c Nährgewebe (collabirt) , cot Cotyledonargewebe mit Aleuron erfüllt (Tschirch). Netz- und leistenförmige Verdickungen sind bei zahlreichen Zellen zu beobachten, so z. B. in den Zellen der mittleren Fruchtschale des Fenchel (Fig. 145), den die Bündel begleitenden Parenchymzellen in Rhiz. veratri, den Zellen des Transfusionsgewebes der Coniferenblätter (Fig. 150), Fig. 145. Zellen aus der Fruchtschale des Fenchel mit Netzleistenver- dickungen (Tschirch). Fig. 146. Querschnitt durch die Randpartie des Kaffee- eudosperms, die Zellen mit Leistenverdickungen (J. Möller). den Parenchymzellen (Spiralfaserzellen) der brasilianischen Vanille'^), den Endospermzellen des KafiPee (Fig. 146), den Zellen der Orchideenwurzel- hülle; auch das Gewebe der Antherenwandungen ist durch Netzleisten- Berg, Atlas, Taf. 44, 116 H. 158 Zellwand. Verdickungen ausgezeiclinet (Fig. 148). Dieselben sind geradezu für die An- therenwandungen cbarakteristisch (Hofmeistkr, Leclerc du Sablon). Audi die Wandung der Haare ist bisweilen eigenartig leistenförmig verdickt (Fig. 141). Grauz besonders häufig und in grosser Mannigfaltigkeit sind locale Verdickungen bei dem trachealen Systeme (s. Leitungsgewebesystem), be- sonders den Gefässen, zu beobachten, wo dieselben bald die Form von Ringen (Ringgefäss: Comumsiengel, il/rt/sstengel) bald die von Spiralen ( Spiralgefäss : Com2^7) aus Herbstholz, t Torus (Vergr. 750); B Querschnitt durch eine Tracheide, an der radialen Wand die Hoftüpfel (Vergr. 400); C Entwicklung der Hoftüpfel, Tangentialschnittsansichten, «Stadium der „Primordialtüpfel“ , h etwas älteres Stadium im Beginn der Hofbildung und der Verdickung des Torus (Vergr. 400). (Nach Russow und Strashurger ) Fig. 103. hp 9 Längsschnitt durch den Holztheil eines Ausläufers von Clynirihiza t/labra (Rad. //lycyrr/ihae). g Gefässe mit Spaltentüpfeln, hp Holzparenchym, b Libriform (Tschirch). Endlich gibt es auch einseitige Hoftüpfel , d. h. solche, bei denen nur auf der einen Seite durch Vorwölbxdng der secundären Membranver- dickungsschichten ein Tüpfelhof ausgebildet ist, während auf der anderen ein Tüpfel. 165 rundes Tüpfel gewöhnlicher Form liegt. Solche einseitige Hoftüpfel linden sich überall dort, wo Elemente des Speichersystems fMarkstrahl-, beziehungs- weise Holzparenchymzellen) mit denen des trachealen Systems Fig- (Gefässe und Tracheiden) in Berührung stehen. Sehr sciiön #ind dieselben z. B. an der Grenze von Holz- und Mark- strahlen der den Terpentin lie- fernden Pinus maritima und Pinus silvestris zu sehen fvergl. auch das Capitel Leitungs- system). Generell verschieden von den Tüpfeln sind die Durch- breclningen der Membran. A\"ährend jene stets durch die Tü]Telsclilies.shaut, die primäre Membran der Zelle, geschlossen sind, bilden diese o ff ene Communicationswege von Zelle zu Zelle, sind also wirkliche Löcher. Die bekanntesten Mem- branporen, wie man diese Durchbrechungen im Gegensatz Sclereide aus dem Pimeut mit schöner Schichtung und verzweigten Porencanälen (T s c h i r c h) . Siebplatte einer Siebröhre aus der Rinde von Vitu vinifera (Vergr. GOO) (de Bar y). ZU den Tüpfeln nennt, finden sich bei den Querwänden der Siebröhren , an der sogenannten Siebplatte. Neuerdings ist aber nachgewiesen worden, dass die offene Communication eine sehr verbreitete Erscheinung ist und Fig. 166. Querschnitt durch die Randpartie des Samens von Triyoiiella Faeuiim yraec. c Cuticula, // Palissaden- schicht mit Richtlinie (lij, *■ Trägeizellen , pr Parenchym, k Kleber-(Oel-)schicht, sch Schleim- endosperm; die Zellen besitzen dicke geschichtete Schleimmembranen (Tschirch). Vergl. Täsgl, lieber offene Communicationen etc. Pringsheim’s Jahrb. XII, S. 170. — &AEDINEE, On the continuity of the protoiilasm. Arbeit, bot. Inst. Würzburg, III. S. 52. — Eüssow, lieber Perforation der Zellwand. Sitzungsber. d. naturf Ges. Dorpat. Bd. VI. — - Stras-' BÜRGER, Moore, Fischer, Terletzki u. A. Zellwand. 16() vielleiclit den meisten lebenden, d. li. plasmafiilirenden Zellen znkommt. Am grössten sind die Perforationen bei den Siebplatten, wo sie schon bei massiger Vergrösserung dentlich als Löcher erkannt werden können (Mais- .Stengel, Gort, granati, Gort, guajaci). Sehr viel feiner schon .sind die Poren bei den Endospermzellen. Doch kann man sie z. B. bei den Samen von Strychnos nux vomica bei Anwendnng von Chlorzinkjod, ja sogar ohne dieses (Moore), nnschwer anftinden. Nnr die mittleren verlaufen hier, wie über- haupt bei den meisten derartigen offenen Commiinicationen , gerade, die seitlichen sind bogenförmig ge- krümmt. Nur unter Anwendung von Reagentien und Färbemitteln und sehr starken Vergrösserungen sind die Durchbrechungen in den übrigen Fällen, z. B. in der Rinde von Rhavi- nus frangula, den Zellen der Frucht- schale der unreifen Pomeranzen u. a. zu erkennen. Man erkennt sie liier überhaupt nur daran , dass das sie erfüllende Plasma sich anders mit Farbstoffen tingirt, als die Membran. Immer erscheinen sie als feine Fäden. Besitzt die betreffende Zelle Tüpfel, so sind die Durchbrechungen auf die Tüpfelhaut beschränkt (Rhamnus frangula, Gitrus vulgaris). Auch bei den Fucaceen und Florideen finden sich solche offene Communicationen, theils in Form wirklicher Siebhyphen, theils an ge- wöhnlichen Thalluszellen (Garageen, Randschicht). Nur die grösseren Durchbrechungsstellen (z. B. bei den Siebplatten der Siebröhren) dienen zur Leitung der Stoffe , die übrigen sind so fein, dass ein Druck von Hunderten von Atmosphären nöthig wäre , um Stoffe hindurch zu pressen. Fig. 167. Zellen der Sclileimepidermis der Samen von Sinapis atba im Querschnitt, durch Wasser auf- eequollen und z. Th. zersprengt. Schichtung und Streifung deutlich (Tschirch). 4. Oie Structur der Membran. Eine Structur wird an der Membran erst sichtbar, wenn letztere eine gewisse Dicke erreicht hat und auch dann noch nicht immer ohne Weiteres. So zeigen z. B. viele Collenchymverdickungen gar keine un- mittelbar erkennbare Differenzirung. Die Structur erscheint entweder als Schichtung oder als S t r e i f u n g. Die Schichtung beruht hier, wie bei den Stärkekörnern, auf einem differenten Lichtbrechungsvermögen der einzelnen Membranlamellen und dieses wieder auf einer ungleichen Quellungsfähigkeit, beziehungsweise ungleichem Wassergehalt derselben, in einigen Fällen auch auf einem ver- schiedenen chemischen Verhalten. Bei Wasserentziehung, z. B. durch Aus- trocknen oder Einlegen in Alkohol, wird die Schichtung daher undeutlich, bei AVasserzufuhr , z. B. durch Zusatz von wenig Kali oder concentrirten Säuren deutlicher. Bei den Schleimmembranen ist jedoch bisweilen das Um- gekehrte der Fall (s. d.). Die Schichten verlaufen bei allseitig gleich dicken Membranen concentrisch um das Lumen , also parallel der Oberfläche , bei einseitig verdickten Membranen excentriscli. Die Zahl der Schichten ist eine sehr verschiedene. *) Doch erscheint e? mir seihst bei diesen fraglich, ob sie wirklich Plasma leiten. Sdliclitiing. 167 Sehr scliüne Schiclitiiug lindet man hei den Sclileimmembranen (Epidermis von Sem. Sinapis alb. (Fig. 167), Endosperm von Se)7i. faenugi-aeci (Fig. 166 ), Hypoderm der Buccublätter, Bad. althaeae) , besonders in den iimeren Seliichten, an den Selereiden oder Steinzeilen [z. B. bei der Benzoe -Rinde, dem Piment (Fig. 165), dem Pfeffer (Fig. 55), dem Zimmet der Condurango-Biwda , den Endocarp-Sclereiden der Fruct. anisi stellat. nnd den Bastzellen Rinde , Cort. granati, C'/««rt-Rinde (Fig. 168, 169)], Quersdinitt durch den inneren Theil der secundären Rinde der javanischen Cultur-Chiua von Cincliuua Calisaya Ledyeriana. Dicke des Rindenmusters 3 5 Mm. h schön geschichtete Bastzellen, m Rindenstrahl, s Siehelemente und Parenchym. Vergr. 145 (Tschirch). aber atxch Milchröhren (Condurango -Binde.) nnd andere Zellen (Epidermis- anssenwand der Fruct. caps. annui, der Macis) zeigen bisweilen eine Schichtnng der AVand. An Pilzmembranen ist sie nur bei einigen dickeren zu beob- achten (de Bary). Ob die Schichten stets einem Aufbau aus concentrisch in einander geschachtelten Schalen entsjirechen oder bisweilen auch durch schrauben- förmig gewundene Schalen gebildet werden , bleibt im Einzelnen noch zu untersuchen. 1) Meist dürfte das erstere der Fall sein. ') Vergl. Hofmeister, Verhandl. d. sächs. Ges. d. Wissensch. 1858, X, S. 32 und Lehre von der Pflanzenzelle, S. 197. — Nägeli , Bau der vegetabilischen Zellmembran . Münchener Akad. Sitzungsber. 1864, S. 145. — Wiggers- Huse.mann, Jahresbericht. 1856, S. 89. — Mohl, Bot. Zeit. 1858, S. 1. — Sachs, Lehrb. d. Bot. 1874, S, 29. 168 Zellwand. Die Streifung ist eine bei den Zellmembranen sehr viel seltener zu beobacbtende Erscheinung. Sie ist durchaus nicht auf die dickwandigen Zellen beschränkt, obwohl sie in ganz dünnwandigen nicht beobachtet wurde. Sehr schöne Streifung zeigen die Bastzellen im Stengel der Arten (Immergrün) , die Tracheiden zahlreicher Coniferen (z. B. der den Terpentin liefernden Pinus maritima) , die Markzellen der Knollen unserer Georgine (Dahlia variabilis). Bei den Ersatzfasern in der Angelica- Wurzel (Fig. 170) und den Phloemparenchymzellen der Senegawurzel ist sie sehr viel weniger deutlich. Sie ist natürlich nur auf Längsschnitten zu sehen. Die Streifensysteme, es sind deren stets mehrere, pflegen in steilen Spiralen zu verlaufen und sich zu schneiden (Fig. 170); beiden P/n^^strachelden rig. lea. Oiiroli S c h u 1 ze’ sehe Maceration isolirte Bastzenen mit deutlicher Schichtuug aus Java-Calisaya-Clnna. Vergl'. 55 (T s 0 birch). schneiden sie sich rechtwinklig. Sie gehören verschiedenen Schichten der Membran an (Dippel , Steasburgee.) ; so z. B. bei Angelica und Pinus maritima, das in rechtsläufiger Spirale verlaufende System der äusseren, das in linksläufiger Spirale verlaufende der inneren Schicht. Die Streifung scheint nicht durch Streifen verschiedenen Wassergehaltes, sondern durch feine , spiralige Verdickungen hervorgebracht zu werden. Die als Linie erscheinenden Streifen entsprechen den unverdickten Partien. Die Streifung, die die Cuticula besonders bei Laubblättern (Conium (Fig. 172), Jaborandi), Kelchblättern (Fig. 171) und Blumenblättern (Flor, chamomillae) , aber auch bei Früchten und Samen (Fruct. anisi stellati, Fruct, conii) zeigt (siehe hinten Cuticula und Epidermis), beruht auf einer Faltung der Cuticula. b Vergleiche die Abbildung in Sachs’ Lehrbuch, Fig. 30- — Mohl, Vegetabil. Zelle, Fig. 27. Optisclies Verhalten der Membran. 169 in. Optischem Verhalten der Zellmemhran. Das Breeh uii gs vermögen der Membran ist quantitativ noch wenig untersucht. Nach dem äusseren Anschein und der verschiedenen Fig. 170. Fig. 171. Oberhaut des Kapernkelches mit streifiger Cuticula. Fig 172. Ersatzfasern aus der UaA. an- r/elicae im Längsschnitt , mit deutlicher Streifung der Mem- bran (Tschirch). Art, wie sich Membranen differenten che- mischen Charakters (Cellulose, verholzte, verkorkte Membranj gegen einander und gegen Wasser abheben, folgt, dass sie ein verschiedenes Brechungsvermögen besitzen. Da besonders Cellulosemembranen in Ca- nadabalsam nahezu verschwinden (sehr schön z. B. bei Rad. avgelicae zu beobach- ten) , so muss deren Brechitngsindex dem des Canadabalsams nahestehen, also etwa 1*54 betragen. Bemerkenswerth ist auch das Ver- halten der Membranen im p o 1 a r i s i r- ten Lichte. Nach den vorliegenden Unter- suchungefi zeigen alle , auch die jugend- lichen Zellmemliranen^) optische Anisotropie (Doppelbrechung) und scheint eine Beziehung zwischen den optischen Elasticitätsachsen und der Quellungs- richtung der verschiedenen Membranen zu bestehen. Fol. conii (Coiiiiirn maculatumj . F’iäohen- schnitt durch die Blattepidermis der Blatt- unterseite mit den Spaltöffnungen (ü), die Cuticula fein gestreift (Vogl). q Vergleiche Zimmeemann Pflanzenzelle, S. 182, wo auch die Literatur des Gegenstandes aufgeführt ist. 170 Zellwand. Sehr soliön kann man sich von der Doppelln-echnng der Membranen an dickeren Zellen überzeugen. Besonders die Bastzellen , z. B. die der Chinarinden, sind hierzu sehr geeignet. Ein Querschnitt durch eine China- bastfaser zeigt stets bei gekreuzten Nicols auf hell glänzendem Grunde vier dunkle Kreuzarme (Fig. 173). Fig. 173. Dünne Schnitte durch Bastzellen, im polarisirten Lichte Doppelhreeliung zeigend (Dippel). />, 5, s' Schichten von verschiedener Dichtigkeit. Der Grund der Doppelbrechung ist , wie es scheint , nicht in der Kristallnatur der die Membran bildenden Mieellen (Nageli), sondern in der Anordnung der Mieellen (s. oben, S. 15i^) zu suchen. IV. Chemismus der Zellmembran, i) Wie schon Eingangs dieses Capitels (S. 1 50) auseinandergesetzt wurde, entsteht die Membran unter Betheiligung des Pla.'5maleibes der Zelle. Sie enthält daher stets mehr oder weniger stickstoffhaltige Substanzen. Welcher Art die letzteren sind, bleibt freilich noch näher zu untersuchen. Jedenfalls besteht die Hauptmasse der jungen Membran aus Cell u los o. Auch die Membranen älterer Zellen bestehen oftmals aus Cellulose, doch tritt bei diesen noch häufiger eine nachträgliche chemische Veränderung ein, welche zur Entstehung mehrerer Modificationen führt, die wir als die verholzte, die verkorkte und die verschleimte Membran und die Pilzcellulose unterscheiden. I. Die Cellulosemembran. Die Cellulose (Holzfaser, PflanzenzellstofF) ist ein synthetisch noch nicht dar gestelltes, ausschliesslich pflanzliches Product -), aus welchem die Zellhäute entweder nahezu vollständig (Cellulosemembran) oder theilweise (verholzte und verkorkte Membran, Pilzcellulose) bestehen. Hierin — das Material für das „Gerüste“ der Pflanze zu liefern — liegt die eigentliche Bedeutung der Cellulose für die Pflanze; die Fälle, wo Cellulose als b Vergl. Fremy’s zahlreiche Mittheilungen in Compt. rend. 1859 u. .lourn. d. Pharm, et Chim., t. 36. Kabsch, Unters, über die ehern. Beschaffenheit der Pflanzengewebe, Pringsueim’s Jahrb. 3 (1863), Cross and Bewan, Chem. News 1882, Webster, ebenda 1882 u. die später citirten Arbeiten. Die Literatur recht vollständig in Behrens’ Hilfsbuch. ‘) Trotzdem reine Cellulose im Thierreich nicht vorzukommen scheint, ist doch ein damit sehr nahe verwandter oder isomerer (de Lüca) Körper neuerdings auch bei Thiereu gefunden worden (Rouget). Da es gelang, aus dieser thierischen Cellulose, dem Tunicin, einen Körper darzustellen, der mit Glucose identisch zu sein scheint, so halten Schäfer, Berthellot und Franchimont die Cellulose der Thiere nicht für wesentlich verschieden von der der Pflanzen. Jedenfalls geben thierische Membranen nicht die unten zu beschreibenden Eeactionen. Cellulose. 171 ßeservestolF auftritt, wie z. B. in den Palmensamen {Dattel, Phytelephas macrocarpa), in den Breclinüssen n. a., stehen verhältnissmässig vereinzelt da. Diese letztere Form der Cellulose, die ich unter dem Namen „Reserve- cellulose“ noch bei Behandlung der Reservebehälter zu betrachten haben werde, wird beim Keimungsprocesse aufgelöst. Die Cellulose des Zellgerüstes dei' Pflanze bleibt auch beim Absterben des betreffenden Pflanzentheiles (z. B. bei den im Herb.st abfallenden Blättern) unverändert und wird nicht resorbirt. Die Cellulose der Phanerogamen und der Cryptogaviea ist die gleiche. Das Material , aus dem die Pflanze , bezw. das Protoplasma der einzelnen Zelle, die Cellulosemembran bildet, sind die in jenem gelösten Kohlehydrate i^Zucker) oder das Fett, — die sogenannten Zellstoff bildner (s. S. Ö4). Bei der Zelltheilung treten an der Stelle, wo die neue IMembran entsteht, vorübergehend kleine Stärkekörner auf. Duri.v hat gezeigt, dass Rohrzucker im Stande ist, durch Fermente in Cellulose und Glyeose, bezw. Lävulosc überzugehen (Cellulosegährung) : ^12^2.21)11 = C^jHioOö + Co Hl 2 Oy Rohrzucker Cellulose Lävulose, und zwar besonders im Licht und bei Gegenwart von Calkcarbonat. Es ist nicht unwahrscheinlich , dass dieser oder ein ähnlicher Process der Cellulosebildung in der Pflanze zu Grunde liegt. Trotz ilirer grossen Verbreitung durch das ganze Pflanzenreich ist völlig reine Cellulose niemals anzutreften. Selbst die jüngsten, soeben erst von dem Plasmaleibe abgeschiedenen Zellhäute, ja diese sogar in einem noch höheren Grade als die älteren (Wiesner), sind durch Infiltration or- ganischer und anorganischer Substanzen veränderte Cellulose. Doch ist Menge und Art der eingelagerten Substanzen l)ei jungen Membranen und auch bei zahlreichen älteren nicht derart , dass die Cellulosereactionen (s. unten) dadurch alterirt werden. Aus solcher nahezu reinen Cellulose bestehen alle jugendlichen Zellmembranen , das Cambium , wie überhaupt alle Meristeme (Scheitelpartien in Stamm und Wurzel), ferner die Mem- branen der Siebelemente (Siebröhren, Cambiform), des Blattgewebes (Palis- •saden und Merenchym), des Fruchtfleisches, der Samenhaare (der Baumwolle, der Haare von Asclepias, Strophantas, Eriodendron, Salix), des Collenchyms und vieler Parenchymzellen ; ja sogar die Mehrzahl der Zellmembranen der Aiillen fMaciy und des Samenkerns (Cotyledonen, Keimling, Endosperm, Perisperm) sind, obwohl sie oftmals eine sehr erhebliche Dicke und Festigkeit erreichen (Phytelephas macrocarpa , Sagus ainicarum, Strychnos nux vomica , Areca CatechvJ, aus nahezu reiner Cellulose gebildet. Mikroskopisch betrachtet, erscheinen die Cellulosemembranen heller und schwächer lichtbrechend als durch Einlagerungen veränderte. Besonders schön i.st dies bei den dicken Membranen z. B. des des Collen- chyms u. a. zir sehen. Sie sind auch weicher und leichter cpiellbar als diese, auch (allerdings freilich nur schwer) verdaulich. Mikrochemisch wird die Cellulosemembran dadurch charakteri.sirt, dass sie sich leicht in concentrirter Schwefelsäure iind in frisch bereitetem ScHWEiZER’schen Reagens (Kupferoxydammoniak ^) löst, und nach vorher- gehender Behandlung mit Jodjodkalium durch concentrirte Schwefelsäure in eine blaue Gallerte übergeführt wird (Amyloidreaction). Auch andere Säuren (besonders schön Phosphorsäiire) vermögen die Schwefelsäure zu vertreten. Ist in der Jodjodkaliumlösung in Folge langer Aufbewahrung Sachs, Ueber die Stolle, die das Material zum Wachstlium der Zellliäute liefern. Pringsheim’s Jahrb. 3 (1863). “) Zuerst bescdirieben in der Vierteljabrsschr. d. naturf. Ges. in Züricli. II, 1857 und ebenda, III, 1858. Grimaux hält das Reagens, wenn durch Behandeln von Kupferdrehspälinen mit Ammoniak erhalten, für ammoniakalisches Kupfernitrit mit ammoniakalischem Kupferoxyd. 172 Zellwand. viel Jodwasserstoffsäure entstanden , so vermag auch eine solche Lösung unmittelbar die Bläuung hervorzurufen. Durch Chlorzinkjod lösung wird Cellulose unter Quellung roth- oder hlauviolett gefärbt. FEHLiNG’sche Lösung (nach Sach’s Modification färbt junge Cellulose , nicht ältere, schwach bläulich. Farbstoffe (z. B. Anilinfarben. Carmin, Alcanna) werden von der Cellulosemembran gar nicht oder doch nur in geringer Menge aufgenommen ; durch längeres AiTswaschen oder Einlegen in Glycerin werden auch die geringen Färbungen meist wieder vollständig entfernt — sie sind also ohne Beize „echt“ nicht zu färben, wovon man sich z. B. bei Baumwollenfäden leicht überzeugen kann. Beizt man die Membran zuvor (durch Alaun-, Eisen-, Chrom-, Zinnsalze) oder verwendet man Farbstoff- lösungen, denen Beizen zugesetzt sind (Grexachkk’s Alauncarmin), so färbt sich auch die Cellulose. Auch durch kurzes Eintauchen in Natronlauge, schnelles Waschen mit Wasser und verdünnter Schwefelsäure (Merceri- siren) wird Cellulose besser färbbar. In Kalihydrat quillt Cellulo.se stark, in den ersten Stadien der Quellung tritt hierbei die Schichtung der Membran deutlicher hervor. Durch die oben charakterisirten mikrochemischen Reactionen lassen sich die reinen Cellulosememhranen leicht von den verholzten, verkorkten und verschleimten Membranen der Pflanzen und von der fhierischen Faser (Seide, Wolle) unterscheiden. So werden beispielsweise vei’holzte und ver- korkte Membranen, sowie Wolle, weder von Kupferox^ulammon gelöst (Seide löst sich darin), noch (inclusive Seide) diirch Jodschwefelsäure blau oder Chlorzinkjod violett gefärbt; alle vier nehmen dagegen Farben begierig auf. Dies ist von M^ichtigkeit für die Praxis zur schnellen Unterscheidung dieser Fasern.-) Zur Darstellung reiner Cellulose kann man Baumwolle, Hollundei- mark , sowie das Mark von Phytolacca dioica oder Aralia 'papyrifera verwenden. “) Reine Cellulose hat ein specifisches Gewicht von P63 (Hexze-) und entspricht der Formel Cg O5 (Payex) oder CioH^o O^o (Mitscherlich, Gerhardt). Mit stickstoffhaltigen Substanzen gemengt, macht todte und feuchte Cellulose, der Luft ausgesetzt (z. B. beim Faulen ahgefallener Blätter [Wald- streu]), einen allmäligen Humificirungsprocess durch, der unter Austritt von Wasserstoff und Sauerstoff verläuft, also eine langsame Anreicherung von Kohlenstoff bewirkt. Es entstehen zunächst die sogenannten Humus- substanzen. und die Membranen des betreffenden Pflanzentheiles bräunen sich. Das Endproduct ist die Kohle, deren organische Structur an Dünn- schnitten (Braunkohle) oder Dünnschliffen (Steinkohle) noch wohl zu er- kennen ist. alle Membranen sind jedoch braunschwarz. Durch concentrirte Schwefelsäure wird Cellulose, be\-or sie sich löst, in Amyloid, eine Substanz, die zwischen Cellulose und Stärke steht (s. S. 173) und sich mit Jod auch ohne Schwefelsäurezusatz bläut, übergeführt. Da das Pergamentpapier auf die Weise dargestellt wird, dass man Papier kurze Zeit in Schwefelsäure taucht und dann auswäscht, so besteht dasselbe vorwiegend aus Amyloid und wird daher beim Benetzen mit Jodlösiing oder Daraufstreuen von Jod an den betreffenden Stellen b JUkrocliem. Eeactionsmetlioden. Sitznngsber. d. AVieu. Akademie. 36, 1859. ^) A^ergleicke auch meinen Aufsatz: Mikrochem. Methoden im Dienste der tech- nischen Mikroskopie. Archiv der Pharm. 1882. “) Vergleiche meine Monographie „Cellulose“ in der Real-Encyclopädie der ges. Pharm.“ Bd. II, S. 606. ^) Untersuchung über das spec. Gew. der verholzten Zellwand und der Cellulose. Dissertation. Göttingen 1883. — Frühere Bestimmungen des specifischen Gewichtes der Mem- branen von Sachs und Hartig hatten P56 — 1'57 ergeben. Amyloid. 173 Llau. Sehr schön gelingt die Ueberführnng in Amyloid auch durch Phos- ] horsäure. Es gibt aber auch Membranen, die sich unmittelbar mit Jod bläuen, ( hne zuvor mit Säuren behandelt zu sein, die also ans Amyloid bestehen. (S. unten ..Amyloid“.'! Die quantitative Bestimmung der reinen Cellulose in einem Ceniische kann bisweilen wünschenswerth sein. Die IMethoden hier anzu- führen, ist nicht der Ort M, nur soviel sei eiwähnt . dass, nni völlig reine, (1. li. auch Lignin und Suberin freie Cellulose zu erhalten, es notliwendig ist, die Faser kurze Zeit mit Kalichlorat und Salpetersäure in der Kälte zu digeriren und dann die reine Cellulose zu invertiren. Verziclitet man auf völlige Reinheit der gewonnenen Cellulose, so nennt man die Bestimmung „ R o h f a s e r b e s t i ni m u n g “ . Die Rohfaser enthält meist noch etwas Lignin, Suberin. Intercellularsubstanz, Farbstoffe etc. Der Cellulose-, bezw. Rohfasergehalt der einzelnen Pflanzentheile schwankt ausserordentlich: Weizenhörner enthalten 2° 'c, Weizenmehl 0'3“;o, Weizenkleie 10’ 1® ,,. 6'4®,oi Kiefernholz 53'27®/o5 Eichenholz 39'47®/o, (Juojakholz 32'22® o< Hoferstroh. 40® o- Koggenstroh .ö4'’/n. Der Gehalt au mineralischen Substanzen schwankt bei den Cellulose- membranen sehr. Reine Baumwolle enthält z. B. nur (t-(j®/„. 2. Amyloid. -) l\lit diesem Namen belegte SchleidexS) eine Moditication der Cel- lulose, die sick mit Jod aueb ohne Zu.satz von Schwefeksäure bläut, sich in diesem Punkte also wie Stärke verhält. In kochendem Wasser löst sich Amyloid. Amyloidmembranen sind selten, nur bei den Leguminosen häufiger und dort besonders in den Cotyledonen anzutrelfen (Hijmenaea Courbaril, Schotia lotifolia, Mveunn urens . Tnmarindus indica stets, — Lupinus bis- weilen). Auch die Membranen des Endosperms des Paeowfa-Samens , der Samen von Balsaminn-Kxtew (Godfrix. Heinricher), Tropaeolum majus (Frank^ und einiger Frimidoceen (im Endosperm von Primula^ Androsace, Anagallis . Glaux) ^ sowie von Asparngus , Gladiolits segetum , Iris acuta, Cyclamen neapolitaniim, als endlich die Memliranen des Cambiums zahl- reicher Laub- und besonders Nadelhölzer be.stelien aus Amyloid, ebenso die tertiäre Membran der Bastzellen der Erbsenfruchtstiele. Im Lichenin (s. d.) ist gleichfalls Amyloid enthalten. Ob es stets als Amyloid schon abgelagert wird oder erst nachträglich aus Cellulose entsteht, bleibt zu untersuchen. So weit meine Beobachtungen reichen, wird es bereits als Amyloid angelegt und entsteht nicht nachträglich durch Umwandlung einer Cellulosemembran. Jedenfalls spielt Amyloid die Rolle eines Reservestoffes (siehe Speicher- gewebe) und wird bei der Keimung gelöst. Nur im Cambiiim spielt es diese Rolle nicht. Stets .sind nur die seciindären A^erdickungsschichten der fast ausnahmslos ziemlich erheblich verdickten Zellen Amyloid. AVo Amyloid vorhanden ist, pflegt Stärke im Inhalte der Zellen zu fehlen. Eine Aus- nahme macht Mucuna urens. Durch concentrirte Schwefelsäure wird jede Cellulose in Amyloid übergeführt. Die Bläuung der Membranen der oben genannten Objecte durch Jod ist eine sehr verschieden intensive , wo die Reaction schwach ist, ist neben Amyloid noch Cellulose in der Alenibran vorhanden. M Vei’fjleiclie meine Monographie : „Cellulose“ in der Eeal-Encyclopädie d. ges. Pharm.“ B.l. II, S. bU9. Hu.skm.i,n.\-Hilgeu, Pflanzenstoffe \ nd Ebekmayer, Phy.siolog. Chemie, und sioo:, ähnlich. ) Ueher das Amyloid, eine neue Pflanzensubstanz, Beiträge zur Botanik. 1844. — pRAj)K, .lourn. f. prakt. Chemie. 95, S. 179- — Nägeli , Einwirkung von Jod auf Stärke und Zellmembranen. Botan. Mittheil. I. — Kabsch, Prikgsheim's Jahrb. III. 174 Zellwand. 3. Lichenin. Lichenin oder Fleclitenstärke ist ein mit der Stärke, resp. dem Amyloid nnd der Cellulose nahe verwandter, wahrscheinlich z. Th. aus Amyloid bestehender Körper, der auf einige Flechten (Cetraria, Usnea, Cladonia, Farmelia, Ramalina u. a.) und Algen (Delesseria, Alsidium, Gera- mium) beschränkt zu sein scheint. Lichenin ist namentlich reichlich in dem isländischen Moos enthalten, besonders in der l\Iittelschicht, weniger in der Markschicht. Alle Membranen bestehen in den fraglichen Schichten aus Thchenin. In dem Inhalte der Hyphen oder gar zwischen denselben findet es sich, wie Knop und Schnedermann fälschlich meinen, nicht. Auch die Membranen der ascogenen Hyphen und die der Asci selbst zeigen oftmals bei den Flechten Licheninreaction. Lichenin ist d a durch au sge ze i c h n e t , dass es sich mit Jod bläut wie Stärke und in h e i s s e m a s s e r , sowie in Kupferoxyd ammoniak und Chlorzinklösung löslich ist. Es gleicht also in seinem Verhalten der sogenannten löslichen Stärke (Glranulosf^) — Maschke hält es sogar für identisch damit, was mir jedoch nicht zutretfend zu sein scheint. Dargestellt wird Lichenin aus dem isländischen Moos, nach- dem dasselbe (durch Aether, Alkohol, Soda, Salzsäure, kaltes Wasser) von den bitteren etc. Bestandtheilen befreit wurde, durch Kochen mit Wasser, Trocknen der (lallerte, AViederauflösen derselben in heissem Wasser und Fällen mit Alkohol (Bebzelius, Payen, Gderin-Varry). Knop und Schneder- MANN , sowie Th. Berg lösen — zur Entfernung der allen schleimigen Substanzen stark anhä}igenden Salze — statt in AVasser in Salzsäure. Ifichenin quillt mit kaltem AA^asser und gibt mit heissem eine Gallerte. Die Jodreaction ist schwächer als bei der Stärke und in der Farbe noch wechselnder, man kann Uebergänge von gelb durch grün zu blau und violett beobachten. Nur durch Kochen mit verdünnten Alineralsäuren (nicht durch diastatische Fermente) geht Lichenin in gährungsfähigen Zucker über. Darauf hat man eine Darstellungsweise von Alkohol in den Gegenden ge- gründet, die reich an Flechten sind. So hat Sternberg und Müller in Scan- dinavien die Alkoholgewinnung aus der Cetraria iind der Rennthierflechte angeregt. Die Zuckerausbeute der Flechten beträgt bis 70®, o. Beim Erhitzen mit Salpetersäure entsteht aus Lichenin Oxalsäure , nicht Schleimsäure (Unterschied von den Schleimen). Lichenin gehört also zur Cellulosegruppe. Nach Th. Berg ist das nach obigem Verfahren dargestellte Lichenin ein Gemenge zweier Körper, dem Lichenin im engeren Sinne, welches selbst nacli Befeuchten mit Schwefelsäure durch Jod nicht gebläut wird , und dem D e x t r o 1 i c h e n i n — nur in halb so grosser Menge vor- handen — welches die Jodbläuung gilit. Beide sind der Stärke isomer, also nach der Formel Cß H,o 0^ zusammengesetzt. Das Dextrolichenin scheint nichts anderes wie Amyloid zu sein. 4. Die verholzte Membran. Die verholzte Alembran -) ist zwar mikrochemisch noch viel schärfer charakterisirt als die reine Cellulosemembran, aber makrochemisch, z. Z. ‘) Berzelius , Schweigger'.s Journ. 7. — Guerin-Varry, Ann. Chem. Pliys. 56. — Mulder, Journ. prakt. Cliem. 15. — Payex, Ann. sc. nat. (bot.) 14. — Davidsohn, Journ. prakt. Chem. 20. — Schmidt, Ann. Chem. Pharm. 51. — Maschke, Journ. prakt. Chem. 61. — Knop und Schnedermann , Journ. prakt. Chem. 40. — Th. Berg, Pharm. Zeitschr. f. Eussl. 1873. — Flückiger, Pharmakognosie u. Arch d. Pharm. 1871. ^) Vergl. die oben (S. 170) angegebene Literatur und Schuppe, Beiträge zur Chemie des Holzgewebes, Dissertation, Dorpat 1882, Stackmann, Studien über die Zu.sammensetzung des Holzes, Dissertation, Dorpat 1878, Niggl, Jahresber. der Pollichia, Kaiserslautern 1881, Ebermayer, Physiol. Chem. d. Pflanzen. Wieder, Landwirthsch. A’ersuchs.st. 1885. Dragendorff, Analyse von Pflanzen und Pflanzeni heilen, Göttingen 1882- Verholzte Membran. 175 überhaupt nicht scharf zu defittireu. Nur eins ist sicher, die „Grundsubstanz“ auch der verliolzten i\Iembran ist Cellulose. "Welcher Art jedoch die Sub- stanz ist , welche die von den reinen Cellulosemenibranen abweichende lleaction verholzter bedingt, ist sicher nicht bekannt. Man hat diese hypo- thetische Substanz (oder das Substanzgemenge) Lignin oder Holzstoff (F. Schulze) inkrustirende Materie iPayen), holzbildende Substanz oder Xylogen') genannt und den Gehalt der verholzten Membran an Lignin durch liestanalyse zu bestimmen gesucht. Wenn man nämlich verholzte Membranen , nachdem sie zuvor durch Behandlung mit Alkoliol , Aether, verdünnten Alkalien und Säuren von den sonst in ihnen enthaltenen organischen nnd anorganischen Substanzen befreit hat und dieselben als- dann 14 Tage mit kalter -) ScHUUZE’scher Flüssigkeit (HNO3 -b KCKb) behandelt , so löst sicäi das sogenannte i./ignin vollständig auf, iind der Bückstand zeigt die Beactionen reiner Cellulose. Auf diese Weise kann man also indirect den Gehalt an „inkrnstii’ender Materie“ bestimmen. Bei dieser Behandhmg wird freilich das „Lignin“ selbst zerstört, doch kann man durch A^ergleichsanalyseu verholzter ^ind unverliolzter Membranen wenigstens soviel feststellen, dass die eingelagerte Sul)stanz, resp. das Snb- , stanzgemenge kohlenstoftreiclier und sauerstoflärmer sein muss als Cellulose. Nach der oben angegebenen Methode hat F. Schulze den Gehalt an Lignin bestimmt nnd gefunden, dass enthält : Eichenholz . . . 54'12°/o Kieferuliolz . . . 4L99‘’/o Durchschnittlich beträgt Boggemstroh . . 46‘25“/o Flaclis 17'Ü8®, 0 AVallnussschalen 65'92® 0 Die weichen Holzarten sind ligninärmer als die liarten. Sehr lignin- reich sind die Concretioiien der Birne, die Kirschkernsclialen, Wallnuss- schalen, überhaupt alle die t)rgane, welche Sclerei’den tSteinzellen ) enthalten, ligninarm alle jungen irnd krautigen Organe. Da die verholzte Membran unverdaulich ist, so sind alle Organe, die sehr viel derartig veränderte Zell- häute enthalten, zur thierischen Ernälirung untauglich. Die Beziehung der Verholzung der Membran zu ihrer alisoluten Festigkeit ist sicher noch nicht festgestellt. Es ist ein Irrthum, wenn die verholzten Membranen ohne AVeiteres als die festeren bezeichnet werden. ■‘) Keineswegs geht morphologische Veränderung mit Aenderung des chemischen und physikalischen Charakters der Memlnnn Hand in Hand. Während z. B. die Holzzellen schon in ganz jugendlichen Stadien, wenn ihre A\^andung nur erst sehr wenig verdickt ist, stark verholzt und die sehr dünnwandigen Korkzellen, z. B. der Kartoffel, stets verkorkt sind, bleiben das stark verdickte Collenchym und viele bis zum Verschwinden des Lumens verdickte Bastzellen (Linum) unverholzt. A^erholzte Meml)ranen sind stärker lichtbrechend als solche aus reiner Cnllulo.se uud erscheinen unter dem Mikroskope mei.st lichtgell). Sie sind brüchiger als reine Cellulose- häute und weniger quellbar als diese. Die mikrochemischen Reactionen der verholzten Membran sind folgende; Anilinsulfat- (oder Chlorid-) Lösimg bewirkt, wenn man einen Tropfen verdünnte Sehwefelsänre zufliessen lässt, intensive Gelbfärbung, also der Ligningehalt Holz ; yEvvaw erzeuge. Kochen mit ScHüLZE’scher Flüssigüeit löst auch etwas Cellulose ! C H 0 °) Heine Cellulose enthält 44'4“/r, 6'2"/o 49'4°/o Verholzte Membranen enthalten . . 48 — .5Ci°/o 6“/o IS — 45°/o. ■*) z. B. von Eberjiayer, Physiolog. Chemie d. Pflanzen, S. 176, der das Lagern des Getreides u. a. fälschlich auf eine geringe Verholzung zurückführt. Der Grund ist hier ein ganz anderer. 176 Zellwand. Phloroglucinlösung , wenn man Mineralsäuren, besonders concentrirte Salz- säure, hinzufügt, eine prächtige Kirsehrothfärhung, Pyrrol und Salzsäure, sowie Indol und Schwefelsäure (Niggl) erzeugen ebenfalls kirschrothe Färbungen. Resorcin und Schwefeisäure färben bei kleinen Säuremengen violett, bei grösseren rotii, Phenol in concentrirter Salzsäure grün, blau- grün oder blau, ebenso verhält sich Thymol und Salzsäure. Die beiden letzteren Reactionen treten schön nur hervor, wenii man die Schnitte in die Sonne legt oder sie vor der Reaction erst mit Thymol, beziehungsweise Phenol und etwas chlorsaurer Kalilösung tränkt (Slngek, Molisch). Beson- ders die WiEsxEu’sche Phloroglucinreaction ist sehr scharf. Da Phloroglucin in der Rinde häufig vorkommt, so färben sicla die verholzten Elemente der letzteren (z. B. die Bast- und Steinzellengrappen) sclion oftmals bei blos.sem Zusatz von concentrirter Salzsäure. Verholzte Membranen sind in Kupferoxydammon unlöslich, werden durch Jod und Jodschwefelsäure, sowie Chlorzinkjod gelbbraun und lösen sich in concentrirter Schwefelsäure schwerer als reine Cellulose oder — die stark verholzten — gar nicht darin auf. Im Gregensatz zu der reinen Cellulose speichern verholzte Mem- branen sehr begierig Farbstoffe, auch ohne vorheriges Beizen, auf. Beson- ders die Anilinfarbstoffe werden schnell und reichlich aufgenommen. Ein Fig. 174. JiMikroskopisohes Gesammtbild der mensclilicben Fäces bei gemischter Xahriing. (Vergr. eoo.) a Muskelfasern, b Bindegewebe, c Epithelien, JER) oder fälschlich primäre Membran nennen, ist nicht mit der Intercellular Substanz oder Mittelplatte identisch und nicht die primäre Membran der Zelle, sondern diese nebst einer ihr innen aufgelagerten schmalen secundären A'erdickungsschicht. ’) Der Irrthum wurde dadurch hervorgerufen, dass die gesammte Mittellamelle ein abweichendes, meist stärkeres, Liehtbrechungs- vermögen besitzt wie die übrige Membran. Dippel zeigte , dass nur die mittelste Partie der Mittellamelle die Keactionen der Intercellular- substanz besitzt. ^) Ueberall dort, wo sich Zellen, die Anfangs zusammenschlossen, in späteren Stadien der Entwicklung von einander lösen, wie dies z. B. bei der Entstehung der Intercellularcanäle und in dem inneren saftigen Gewebe reifer Früchte ( Tamarinden, Wachholder, Apfelsine, Citrone etc.), aber auch 9 Diese schmale äussere Schicht nenne ich „Aeussere Lamelle“. -) Die neuere Theorie über die feinere Structur der Zellhülle. Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XI, S. 125. Intercellularsubstanz. 189 z. B. bei den Iveulenzellen der Kamaladrüsen stattfindet, müssen wir an- nehmen, dass die Intercellnlarsubstanz resorbirt wird. Auch bei dem glei- tenden Wacbstbnm der Zellen muss man eine solche Auflösung der primären Membran supponiren, vorausgesetzt, dass man nicht mit Sche.vk 2) annimmt, dass hier, wie bei der Entstehung der Intercellularen, eine nach- trägliche Spal- tung der An- fangs homoge- nen Mittel- platte (Inter- cellularsul)- stanz) stattfin- det. Sicher auf- gelöst wird sie bei derBildung der Schleim- liöhlen in der Kinde der La- minarienstipi- tes (siehe Ex- cretbeh älter). Bei der Clährung und Eäulniss müs- Quersehnitt tlurch einen Harzcanal (cj mit umgebendem i-ewebe aus dem Holze von sen gleichfalls Piiiiis maritimu. Die Tracheiden (tr) lassen deutlich Mittelplatte, secundäi’e und Körper ent- tertiäre Membran erkennen (T sch irch). Stehen die die Intercellularsulistanz lösen, denn wir sehen, dass in gäbrenden und faulen- den Elüssigkeiteii die Gewebe gelockert und in ihre Elemente zerlegt werden. So findet man in gegohrenem Tamarindenmuss die Eruchtfieisch- zellen isolirt und das „Rösten“ des Flachses (Einstellen der Leinstengel in faulendes Wasser) hat ja keinen anderen Zweck, als die Gewebe ztt lockern und die Isolirung der Bastfasern vorzubereiten. Die sogenannte Pectosem et amorph ose der Intercellularsub- stanz 3) , d. h. die nachträgliche Umwandlung derselben in in heissem Wasser und Kali lösliches Pectin bedarf genauerer Untersuchung. Sie wurde beobachtet bei Rad. taraxaci, der Runkelrübe und in Früchten. Ob alles Pectin der Pflanze ihr entstammt, ist noch nicht festgestellt. Jeden- falls führt sie dort, wo sie stark auftritt, zu Gallertebildung und Gewebe- lockerung. Die neuerdings viel untersuchten Auskleidungen der Inter- cellularen stehen ebenfalls zu der Intercellularsubstanz in Beziehung (Schenk) oder stellen gar die gespaltenen Hälften der Mittelplatte dar, die sich nachträglich vergrössert haben. Jedenfalls sind die Auskleidungen nicht cuticularisirt. Axbch die innerste, an das Lumen grenzende, Partie dickwandiger Zellen (Tracheiden und Bastzellen) besitzt oftmals ein anderes Licht- brechung.svermögen und meist auch eine andere chemische Beschaffenheit als die mittlere Partie und die Intercellnlarsubstanz. Ich fand sie wenigstens bei sonst stark verholzten Zellen oftmals gar nicht oder nur '■) Krabbe, Das gleitende Wachstlinra bei dei’ Gewebebildung. Berlin 1886. lieber die Auskleidung der Intercellulargänge. Ber. d. deutsch, bot. Ges. III, S. 223 ; dort auch die Literatur. Kabsch, Peixgsh. Jahrb. 3; Yogl, Sitzungsber. d. AViener Akad. 48 (1863), S. 668; AViesner, ebenda 1864, S. 4-50. 190 Zellwand. schwach verholzt i) (Glycifrrlnza) und AViesner^) hat gezeigt, dass sie häufig gegen Chromsäure oder Schwefelsäure relativ resistent ist und sich durch Chlorwasser isoliren lässt. Man nennt diese innerste Partie die Innen- Eig. 189. Fig. 190. Zellen aus dem Kaminaria-stipes im Längssclinitt. i verschleimte Intercellularsubstanz, c secundäre Membran (L u e r s s e n). Querschnitt durch die innere Partie eines Lami- iiaria-stipes, m Markschicht. An allen Zellen ist die Intercellularsubstanz verschleimt (Luerssen). beobachten. Während die secundären , Cellulosereaction zeigen, reagirt die t (Geratonia Süiqua, Genista). haut, die tertiäre Me mh r a n oder das G-renzhäutchen (Stkas- burger). Sie ist zu beobachten hei den Chinahastfasern , der Roahast- faser, hei den Bastzellen der Quercus- rinde , sowie zahlreichen anderen Bastfasern (vergl. S. 292) und Lihri- formzellen (vergl. S. 298). ln vielen Fällen , wo sie unmittelbar nicht sichtbar ist , wird sie es durch Reagentien. Man sieht alsdann, dass sie auch in die Tüpfelcanäle ein- dringt. Bei den Zellen der Schleim- endosperme der Leguminosen ist bisweilen auch eine Innenhaut zu verschleimten Schichten hier keine irtiäre Membran stets auf Cellulose 0 Vergl. auch Sanio, Bot. Zeit. 1860 u. 1863. Untersuch, über die Organisation der vegetabilischen Zellhaut. Sitzungsher. Wien. Akad. Bd. 93, S. 17. Pilzcellulose. 19i 8. Oie Pilzcellulose. Die Membranen der Pilzzellen, sowohl der Hyphen als der Repro- dnetionsorgane geben weder die Cellnlosereaction, noch die verholzter, ver- korkter oder verschleimter Membranen. Sie färben sich mit Jodschwefel- sänre gelb, sind nnlöslich in Knpferoxydammon , quellen im "Wasser nicht erheblich und sind sehr resistent selbst gegen concentrirtere Säureii und Alkalien. Auch die Pilzcellulose ') scheint jedoch nichts anderes als eine durch Einlagerung einer eigenartigen inkrixstirenden Substanz veränderte Cellulose zu sein. Denn, wie K. Richtek^I gezeigt hat, kann man durch sehr lang anhaltende Behandlung mit verdünntem Kali aus der Hyphenwand einen Körper extrahiren , nach dessen Entfernung die zuriickbleibende j\Iembran die Cellnlosereaction gibt. Diesen Körper, über dessen chemische Natur ydr freilich noch nichts wissen, nenne ich Mycin. Er ist in eine Reihe mit dem Lignin und Suberin zu setzen. Ueluigens gibt es auch einige Pilze, deren Meml)ranen besonders in der Jugend direct auf Cellulose reagiren^), /'Jiwco/ thallus , Penicillium- Perithecieii) oder die aus Amyloid, beziehungsweise Lichenin bestehen l^ascogene Hyphen). 9. Anderweitige Einlagerungen in die Membran. Aixsser den organischen Einlagerungen in die IMemlxran , die wir in den vorigen Capiteln betrachtet haben — dem Lignin. Suberin, ]\Iycin, C-erin — sind nxin unzweifelhaft noch zahlreiche andere Substanzen in die Membi’an eingelagert. *) So haben besonders die Untersuchungen von Wiesxk.r, Krasser u. And. gezeigt, dass Körper, welche die Eiweissreactionen geben . sowohl Eiweiss sellxst als andere stickstofflialtige Körper in der ]\Iembran Vorkommen , ja darin Vorkommen müssen , da ja wenigstens die wasserlöslichen Körper dieser Art von Zelle zu Zelle wandern. Axisser von diesen Substanzen ist aber die Membran .stets von anorganischen Salzen durchdrungen. Die meisten Membranen sind sogar so reich daran , dass, wenn man sie vorsichtig verascht, ihre Form unverändert erhalten bleiixt fvergl. S. 141 ). Die Einlagerung ist also eine moleculare, ja für einige, z. B. das Silicium ®), ist es sehr wahrscheinlich, dass sie chemisch mit der Cellulose verbunden sind. Auch in die Cysto lithenmendxran (s. oben S. 112) ist das Calkcarbonat molecular eingelagert. Ausser diesen molecular ein- gelagerten Stoffen haben wir schon oben (S. 111) eine Reihe von Fällen kennen gelernt, wo Salze in Substanz in Gestalt von Kristallen (Calkoxalat) der Membran eingebettet sind. Auf alle diese Verhältnisse bin ich schon oben, bei Behandlung der anorganischen Pflanzenbestandtheile (S. 141) aus- führlich zu sprechen gekommen. Ausser diesen allgemein verbreiteten Einlagerungen gibt es nun aber noch einige, die nur in besonderen Fällen beobachtet werden : Die Ein- lagerung von Farbstoffen und Harzen in die Membranen der Elemente des Holzkörpers. Die beiden typischen Fälle dieser eigenartigen Membraninkrustation haben insofern viel Aehnlichkeit mit einander, als sie beide sowohl an ') Der Name rührt von de Bary her. Beiträge zur genaueren Kenntniss der chemischen Beschaifenheit der Zellmembran bei den Pilzen. Sitznng.sb. Wiener Akad. Bd. LXXXIII, I, S. 494. “) DE Bary, Pilze, S. 9 Vergl. auch meinen Artikel Inkrustation in der Eeal-Encyklopädie. ®) Yergl. auch M i 1 i a ra kis. Verkieselung lebender Elementarorgane. Bot. Centralbl. XYIII, S. 235. 192 Zellwand. W undstellen als im Kernholze Vorkommen, also an Stellen, wo die betref- fenden Zellen nicht mehr am Leben ixnd aus dem Saftverkehr ausgeschaltet sind. Beide sind der Kegel nach begleitet von einer anderen Erscheinung, die weiter unten näher besprochen werden wird (siehe S. 212), nämlich dem Auftreten von Ausfüllungsmassen von Gummi oder Harz in den trachealen Elementen des Schutz- und Kernholzes. ') Was zunächst die Infiltration der Membran mit Harz be- trifft, so findet .sich dieselbe nur bei den Pflanzen, die Harzbehälter besitzen und wird besonders bei älteren Stämmen von Coniferen beobachtet. Die Beschaffenheit, die das Coniferenholz durch diese Infiltration annimmt, ist unter dem Kamen Kienholz bekannt. Wie Ekank ausftthrt ^), ist sie stets ein Zeichen des Absterbens oder richtiger des Abgestorbenseins des davon ergriffenen Holzes. Bei der Lärche und der Kiefer beobachtet man Ver- kienung stets, sowohl bei den iin Stammholze steckenden abgestorbenen Stumpfen alter Aeste, als auch im Kei'nholze. Ganz allgemein wird Ver- kienung bei den Coniferen auch an AVunden verschiedenster Art beobachtet. Die Verkienung geschieht dadurch, dass an Stelle des Wassers Harz in die Membran eintritt. Das zur Verkienung verwendete Harz wird also nicht in der Membran gebildet, sondern dringt von Aussen in dieselbe hinein. Jeden- falls wird die Membran durch diese Harzinfiltration für Wasser unwegsam. D i e I n f i 1 1 r a t i 0 n der Zellmembran mit E a r b s t o f f e n finden wir in ausgesprochenster AVeise beiden sogenannten Farbhölzern, d. h. dem Kernholze einiger Bäume (Gam'peche,Fernambuc, GuajacM. a.). Der Splint, d. h. das junge lebensthätige Holz dieser Bäume besitzt stets ungefärbte Membranen, während das Kernholz, d. h. die älteren Holzpartien, die — vde schon die Ausfüllungen im trachealen Systeme zeigen — aus dem Saft- verkehre ausgeschieden sind , und die meist die Hauptmasse des Stammes bilden, lebhaft gefärbte Alembranen zeigen, welche Alembranfärbungen nach Praeo bei diesen Pflanzen auch an AVundstellen ganz regelmäs.sig im Schutzholze aufzutreten pflegen. Ich glaube Grund zu haben, auch hier eine Entstehung der inkrustirenden Substanz, d. h. also in diesem Falle des Farbstoffes in der Membran in Abrede zit stellen, bin vielmehr der An- sicht, dass auch diese Farbstoffe im Zellinhalte gebildet und von der Membran nur gespeichert werden. Ob die Infiltration mit Farbstoffen die Alembran ebenfalls unwegsam für AA^asser macht, bleibt zu untersuchen. Die den Membranen eingelagerten Farbstoffe des Campeche- und Fernamhuc-üolzQs bilden die wichtigsten Farbstoffe unserer Färberei. Eine sehr eigenartige Membraneinlagerung zeigen zahlreiche Drogen, nicht die frischen Pflanzentheile der betreffenden Pflanzen. Bekanntlich sind die Membranen der dünnwandigen Zellen der Chinarinden, der Zimmt- rinden , des Tormentillrhizoms , der Eichenrinde , der Sassafrasrinde und vieler anderer braun. Diese Farbe besitzen sie im frischen Zustande nicht, dagegen finden sich im Zellinhalte Gerbstoffe, resp. Gerbsäuren. Die letzteren zeigen nun (vergl. S. 127) die bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit, mehr oder weniger rasch durch Sauerstoffaufnahme in rothe Körper über- zugehen, die Chinagerbsäure in Chinaroth, die Zimmtgerbsäure in Zimmt- roth , die Tormentillgerbsäure in Tormentillroth , die Eichengerbsäure in Eichenroth , die Sassafrasgerbsäure in Sassafrasroth u. s. f. — und diese rothen oder rothbraunen Körper, die man unter dem Namen Phloba- p h e n e zusammengefasst hat, werden auf das begierigste von der todten Membran gespeichert. Sie sind so fest mit dieser verbunden, dass sie Auf die Analogie zwisclien Kernholz iind Schutzholz hat neuerdings Prael (Pringsheim’s Jahrh. XIX und Dissertation. Eostock 1887) aufmerksam gemacht. ^) Handbuch der Pflanzenkrankheiten, S. 77. Vergl. auch Mohl, Bot. Zeit. 1859. ®) Vergl. auch Sanio, Bot. Zeit. 1860, S. 5^02. — Prael, Pringsh. Jahrb. XIX, S. 68- Sdileimniembran. 193 selbst von alkolioliscliem Kali mir langsam ihr entzogen werden können. ScHULTZE’scbe Lösung entfärbt sie und die Membranen dagegen leicbt. 10. Die Schleimmembran. In zalilreicben Fällen sind die seenndären Verdickungsscliichten der Membran, seltener die Intercellnlarsnbstanz. verschleimt. Diese Sclileimmembran soll an dieser Stelle schon im Zusammen- hänge behandelt werden, obwohl es noch nicht ausgemacht ist, ob es nicht eine Anzahl von Fällen gibt, wo die Schleimmembran durch nachträg- liche Metamorphose einer ursprünglichen Cellulosehaut entsteht. Die letzteren Fälle wären alsdann eigentlich dem Capitel anzureihen, welches von der IMetamorphose der Membran handelt ( S. 208j. Der Uehersichtlichkeit wegen sollen an dieser Stelle aber alle die Fälle behandelt werden , wo übei'haupt Schleim in Form secundärer Membranverdickungsschichten oder als Intercellularsubstanz auftritt. Die Schleimzellen, bei denen der Schleim im Inhalte auftritt (S. 132j, die lysigenen Schleimbehälter und die Gnmmi- schleimzotten werden an anderer Stelle behandelt werden ; erstere bei den Zellinhaltsbestandtheilen, letztere bei den Excretbehältern. Die Schleimmembran ist generell von den bisher bespi’ochenen Mem- branen verschieden , denn sie entsteht niemals durch Einlagerung eines andersartigen StofPes oder Stofllgemisches in eine Cellulosehaut. Das Charakteristische der Schleimmembran ist ihre meist erheb- liche Dicke und ihre meist leichte Quellbarkeit im Wasser , die bis zu vollständiger Lösung darin gesteigert , aber auch bis zu einem geringen Maasse der Quellbarkeit herabgemindert sein kann. Schon bei einer Anzahl von dickwandigen Zellen, besonders solchen, die hygroskopischen Pflanzen- theilen angehören, finden wir Cellulosemembranen, die sich durch starke Quellbarkeit auszeichnen ( Ba.stzellen der Gort. cascarUlae , Epidermis der Macis). Diese bilden gewissermaassen den Febergang zu den Schleim- membranen, welche mit Jod- Schwefelsäure und Chlor/.inkjod noch die Cellulosereaction zeigen (Epidermis des C^/Jonih-Samen und Sh^via-Früchte). An letztere schliessen sich alsdann diejenigen Schleimmembranen an. welche mit Jod allein geliläut werden, also aus Amyloul bestehen (Cotyledonen der J'awfrrmJws-Sanien, s. Amyloid [S. 173]j und das letzte Glied der Kette bilden die Membranen, welche weder durch Jod allein, noch durch Jod- Schwefelsäure gebläut werden, sondern durch beide Reagentien eine Gelb- färbung erleiden : echte Schleime fEndospemi von Trigonella Faenum graecum, Epidermis des Zf«w//;-Samens, Rad. althaeae). Schleimmemhranen im engeren Sinne sind die Cellnloseschleimmembranen (Cydonia) und die echten Schleim- membranen (Trigonella, Linum). Sowohl die leicht quellende Cellulose- membran (Gascarilla), wie die AmyloVdmembran (Tamarindus) werden an dieser Stelle nicht abgehandelt werden (siehe die Abschnitte Cellulose und Amyloid und die Tabelle auf S. 204). Am häutigsten trifft man Schleimmembranen, die durch Jod- präparate nicht gebläut, sondern gelb gefärbt werden. 0 So werden z. B. die verschleimten secundären Membranverdickungsschichten der Schleim- zellen der Rad. althaeae, des Endosjiernis von tiem. faenugraeci, der Samen- epidermis von Linum usitatissimum und Plantago Psyllium , der Blüthen und Kelchblätter von Tilia europaea und Malva Älcea , der Zimmt- und ’) Vergl. bes. Frank, lieber die anatomische Bedeutung und die Entstehung der vegetabil. Schleime. Pkingsh, Jahrb. 5. S. 161 und .Tourn. f. prakt. Chem. 95, S. 479. — Hof- meister, Ueber die zu Gallerten aufquellenden Zellen der Aussenfläche von Samen und Peri- carpien. Sachs. Ges. d. Wissensch. Febr. 1858. Dort und bei Frank die ältere Literatur. T s c h i r c b , Angewandte Pflanzenanatomie. 13 194 Zellwand, Fig. 191. Frangula-^\i\(\.Q durch Jodschwefelsäure nicht gebläut und durch Jodjodkalium lichtgelb gefärbt. Dabei tritt die bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit hervor, dass die stets unverschleimte primäre Membran der Schleimzelle entweder unmittelbar oder doch jedenfalls nach kurzer Behandlung mit verdünntem Kali die Cellulosereaction zeigt; nur in wenigen Fällen hochgradiger Ver- schleimung wird auch die primäre Membran nachträglich in Schleim über- gefiihrt (^2’i7«a-Blüthen, Blüthen xon Älcea rosea, Trigonella Faenum graecum). Diese durch Jod gelb gefärbten Schleime haben wir als die echten von den sogenannten Celluloseschleimen, die noch die Cellulosereaction zeigen, zu unterscheiden. Die echten Schleime geben bei Oxydation mit Salpetersäure (neben Oxalsäure) Schleimsäure (Linum, Plantago Psyllium, Rad. althaeae), die Celluloseschleime liefern bei gleicher Behandlung keine Schleimsäure, sondern nur Oxalsäure (Cydonia, Salvia). Auch dadurch sind sie also auf’s bestimmteste von einander unterschieden. Die echten und die Cellulose- schleime sind in Kupferoxydammon unlöslich , nur der Floh samenschleim macht eine Ausnahme. Zu den Celluloseschleimen gehört auch der Schleim im Zellinhalte der OrcÄf.9-Knollen, zu einer besonderen Gruppe der ech- ten Schleime das durch Metamorphose der Membranen und aus zuströmen- dem Material entstehende Gummi der Acacien ( Gummi arabicum) und das Kirschgummi , sowie das den secundären Membranverdickiingen entstammende des Tragnnthstrauches u. and. , sowie der Schleim der Gallertscheiden der Algen. Die Entstehung der von echtem Schleim gebildeten secundären Membranverdickungsschichten ist für alle Schleimpflanzen noch nicht fest- gestellt, doch scheint es, als ob sie in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle bereits als gallertige Schleim- schichten angelegt werden, also eine Metamorphose der Cellulosemembran Endosperm des Johannisbrod Samens (Ceratonia in Schleim nicht stattfindet. Sicher Zeilen mit^Schleimmembranen nachgewiesen ist dies von Frank für Linum, Plantago Psyllium und das Rhizom von Althaea von mir und Kadelmann für die Schleimendosperme einiger Leguminosen. Auch der Cellu- loseschleim der Cydonia und Salvia wird als solcher angelegt. Nachträgliche Metamorphose ist jedenfalls selten und scheint auf die Markzellen der Tra- gantlisträuclier , die lysigenen Gummigänge und einige andere Fälle beschränkt zu sein. Auch die Gallertscheide der Algen , die als eine schlüpferige Hülle z. B. die Fäden der in stehenden Gewässern häufigen Spirogyra- Arten aussen umgibt . entsteht (einige wenige noch näher zu prüfende Ausnahmen abgerechnet) nicht durch Umwandlung einer Cellulosemembran und besteht wohl stets aus echtem Schleim , jedenfalls zeigt sie nie die Cellulosereaction, dagegen kommt ihr, wie Klees zeigte ^), eine complicirte Organisation zu. 9 Ueber die Organisation der Gallerte bei einigen Algen und Flagellaten . Arbeiten d. bot. Inst. Tübingen , Bd. II, S. 333. Ueber Scbleimbildung der Desmidiaceen. Biolog. Cen- tralblatt. 1885, S. 353. Sclileimmemijran. 195 Eine Organisation der verschleimten secnndären Menibranver- dickungsschichten ist unmittelbar nicht immer wahrnehmbar. Wo sie es ist, erscheint sie als Schichtung. Die Schichtnng ist wohl in der über- wiegenden Mehrzahl der Fälle auch hier anf einen differenten Wasser- gehalt zurückzuführen, doch sind auch einige Fälle bekannt, wo (wie z. B. bei den Epidermiszellen der Sem. Cydoniae) die Schichtung dadurch hervor- gebracht wird , dass in Wasser lösliche mit in M asser nnr quellenden Schichten ahwechseln (Frank). Wenn man die Präparate in Wasser legt, so ist in Folge der starken Quellung die Schichtung nur wenig oder gar nicht zu sehen. Deutlich ist sie dagegen hei den Schleimzellen der Zimmt- Rinde , der Alth aea-^ wvze\ , der IZiYm-Stiele , der zJ^?irciQ'i\ ist die Schichtung ancli bei dieser Behandlung kaum Fig. 192. Querschnitt durch die Raudpartie des Samens von Trif/ondla Faeiwm yruec. c Cuticula, /j Palissaden- schicht mit Lichtlinie rm, s Trägerzellen, yr Parenchym , / Kleher-(Oel-)schicht, sc/t Schleim- endosperm; die Zellen besitzen dicke geschichtete Schleimmembranen (Tschirch). wahrzunehmen. Bei Trigonella Faenum graecum sah ich sie deutlich, wenn zu dem in Wasser gebrachten Präparate langsam Glycerin zutrat. Feberall dort, wo die Schleimschichten im trockenen Zustande stark znsammen- geschrumpft sind, wie z. B. in den Epidermiszellen der Cydonia-, Sinapis alba- und Aetn-Samen, sowie den Schleimzellen der Rwccw-Blätter sieht man eine Schichtnng niemals , wenn man den Schnitt in Alkohol über- trägt , denn die Schichten liegen so dicht an einander, dass sie sich nicht deutlich von einander ahheben. Lässt man aber zn dem in Alkohol liegenden Präparat erst Wasser nnd dann Glycerin treten , so werden die Schichten deutlich, da .sie durch AAasser mächtig aufquellen. Alkohol fällt anch den Memhranschleim körnig. Celluloseschleime, d. h. Schleimmembranen, welche durch Jod- Schwefelsäure gebläut werden und anch sonst die Cellulosereactionen geben, 13* 19G Zellwand. sind sehr viel seltener als die echten Schleime. Zn ihnen gehört der Membran- schleim, der die Intercellnlarsnhstanz der Zellen der Laminarienstipites bildet, ferner der Schleim der Sinapia- und Cydonia-’&wa.^w nnd der Äafom-Pericarpien. Die Blänung mit Jod- Fig. 193. Schwefelsäure ist aber hier niemals eine starke, bei Sinapis alba (Fig. 197, 198) nnd nigra (Fig. 194j nnd den Laminarien z. B. nur sehr gering. Die Theile der Membran , welche ver- schleimen oder als Schleimschichten angelegt wer- den , sind verschieden. Die ganze Membran ver- schleimt bei den lysigenen Gnmmigängen der Acacien , Ämygdalaceen ( siehe S. 211). Die Ver- gnmmnng scheint liier von den mittleren Membran- partien anszugehen. Nur die Intercellularsnbstanz verschleimt bei Carageen, Stip. Laminariae. Bei den Leimzotten ( Colleteren), d. h. den Drüsen- organen , welche eine reichliche Gummiharzaus- sondernng, besonders an jugendlichen Lanbknospen (Aesculus), bewirken (siehe hinten; Drüsen) nnd diesen die bekannte klebrige Beschaffenheit ver- leihen, ist es eine unter der Cuticula der Colletere liegende Membranschicht (Collagenschicht) welche^ verschleimt. Der bei weitem häufigste F all ist der, dass die secundären Membran- verdickungsschichten das Gummi liefern (Rad. althaeae, Flor, malvae arbor., Lupenbild eines Samenquer- schnittes von Triyonella Faemini yraecum. r Radioula, p Palissa- den der Samenschale, e Schleim- endosperm, c Cotyledonen (Ts chir cb). Fig. 191. Querschnitt durch die Randpartie des Samens von ßlelanosinapis niyra. cut Cuticula, sc/i da) Schleimschicht, m (/b) Mittelschicht, sc dl) Sclereidenschicht, p (II V Pig- mentschicht, !: (IV) „Kleber"- (Oel-) Schicht, c Nährgewebe (collabirt), cot Cotyledonargewebe mit Aleuron erfüllt (Tschirch). Flor. Tiliae, Endosperm von Trigonella Faenum graecum (Fig. .192, 193) und zahlreichen anderen Leguminosen , Gort, cinnamomi (Fig. 199, 200) , Gort. 0 xdXXa Leim, ysvvIw erzeuge. Sclileimmembran. 197 frangulae , Gort. Dicypellit, B.iiide von Laurus Gampliora, Samenscliale von Linum, Plantago, Sinapis nigra und alba). Bei Tilia fand icli, Sclileimzellen im Inflorescenzstiel, den Deck- und Vorblättem (an den Nerven), in Kelch- und Blüthenblättern , bei Alcea rosea in den Bliitben- und Kelcbblättern und sogar in dem Griffel und der Stanbfadenrölire. Bei den Epidermiszellen des Samens von Linum i) (Fig. 195) wii'd zuerst die Anssenwand der Epidermiszellen verdickt. Schon in diesem ersten Stadium reagirt die secnndär anfgelagerte Scliicbt wie ein echter Schleim, erst später, wenn die Verdickung weit nach innen vorgerückt ist, wird auch die Innenwand mit einer kegelförmig einspringenden secnndären Ver- Fig. 195. Querschnitt durch die Peripherie des Samens von Linum iisiiatissimum. 7 Quellschicht (im gequollenen Zustande), c Cuticula, s Steiuzellenschicht, /«' Pigmentzellen, /) Protoplasma und Oel, a Aleuron in den Endospermzellen. Die Schleimepidermis ist in dem ersten Stadium ihrer Entwicklung gezeichnet (T s c h i r c li). dickungsschicht versehen. Der Schleim besteht also aus den secundären Membranverdicknngsschichten der Aussen- und Innenwand, vornehmlich ersterer. Stets zeigt die Schleimmembran schöne Schichtung und löst sich leicht in Wasser auf. Die primäre Membran reagirt auf Cellulose. Man kann das Aufquellen der Schleimepidermis des Leinsamens schön verfolgen, wenn man einen Querschnitt in Glycerin legt und langsam Wasser zu- treten lässt : die Zellen strecken sich alsdann stark radial und die Schich- tung der secundären Schleimschichten tritt fast momentan hervor, um in demselben Maasse, wie der Schleim sich löst, wieder zu verschwinden. q Bez. Linum u. d. anderen Schleimepidermen vergl. Frank’s Abbildungen. 198 Zellwand. Bei den Epidermiszellen der Samen wii’d nur die Aussen- •wand durch Auflagerung von Schleimschichten verdickt, auch hier wird der Schleim nur von den secundären Verdickungsschichten der Membran gebildet und löst sich leicht in V^asser, so dass bei Betrachtung des Schnittes in Wasser die Zellen dünnwandig und leer erscheinen (Fig. 196). Bei der Samenschalenepidermis von Teesdalia nudicaulis wird Aussen- und Seitenwand verdickt , bei Stnapts nigra und alba scheint es jedoch Fig. 196. Quersclinitt durch die äussere Partie eines Quittensamens, s Schleimepithel, der Schleim durch Wasser gelöst, p Pigmentschicht , e Endosperm, a Cotyledon. Der Inhalt nur in einigen Zellen gezeichnet (Tschirch). ebenfalls nur die Aussenwand zu sein , die secundäre Schleimmembranen entwickelt. Schichtung ist sowohl bei dem weissen wie dem schwarzen Senf wahrzunehmen; bei dem weissen jedoch besser als bei dem schwarzen (Fig. 194 und 197). Bei dem weissen Senf (Sem. erucae) geht die Verdickung bis fast zum Verschwinden des Lumens. Lässt man zu einem Querschnitte durch die Schleimepidermis dieses Samens langsam Wasser zutreten, so quillt der ScWeimmembran. 199 Sclileim ausserordentlicli stark , Sckichtung und radiale Streifung wird dentlich, nnd der Schleimcylinder zersprengt durch seine starke radiale Fig. 197. Schleimzellen der Samenepidennis von Sinapis alba im Querschnitt, nach ei folgtem Aufquellen in Wasser. Schichtung (Tschirch). Fig. 198. Schleimzelle der Epidermis des Samens von Sinapis alba von oben gesellen inWasser. Schichtung und Streifung der Membran (T s c h i r c h). Streckung die primäre Membran. Die Quellung geht sehr rasch und ist in den äusseren Schichten stärker als in den inneren Fig. 199. m m Querschnitt durch chinesischen Zimmt. K Steinkork, pr Rinden- parenchym, st pb gemischter Ring, sek Schleimzellen, 6 Bast- faser, s Siehbündel ohliterirt, m Markstrahlen. Vergr. 160 (Möller). vor sich, SO dass die Cuticula derselben nicht folgen kann, in der Mitte eingefaltet wird und schliesslich als ein Zapfen tief in den Schleimcylinder ragt (Fig. 197 u. 198^). Der Sclileim der Schleim- epidermis des schwarzen Senf ist sehr viel schwerer in Wasser quellbar wie der des weissen. Selbst in Wasser liegend bleiben die Schichten noch lange erhalten , während sie beim weissen bald zu einer homogenen Gallerte ver- ([uellen . U e b e r h a u p t ist die (^itellbarkeit der S c h 1 e i m m e m b r a- n e n i n Wasser u n d Kali eine sehr ver- schiedene; während sie z. B. bei Trigonella und den meisten Schleim- endospermen nur ver- hältnissmässig gering zu nennen ist , quellen , ja lösen sich die Schleim- membranen der meisten Samenschalenepidermen schon in kaltem AVasser. Da zudem diese Schleim- q In Möller's Abbildungen (Nalirungsmittel, S. 223) tritt der Schleimcylinder seitlich aus der angeschnittenen Zelle heraus; das Bild wird dadurch unverständlich. 200 Zellwand. epidermen vom trockenen Samen leicht abschülfern und von dem auf- gequollenen Samen sich schon durch Schütteln mit Wasser allein oder besser unter Zusatz von Grlasperlen vollständig ablösen lassen, so ist nichts leichter, als diese Epidermisschleime zu isoliren und von den übrigen Bestandtheilen des Samens zu trennen. Die Aussenv'ände der Zellen zeigen Schleimverdickungen (ausser in den oben genannten Fällen) bei den Schleimepidermen der Samen von Sisymbrium und Planta go Psyllium 2) ; vornehmlich die Seitenwände sind mit secundären Schleimverdickungsschichten versehen bei der Schleimepidermis der Samen- schalen der Acanthaceen und Polemoniaceen (HofmeistebI , den Pericarq»ien einiger Labiaten und den Haaren einiger Compositen-PvyxQhiQ) nur die Innen- wand ist verdickt — aber so stark, dass von einem Lumen der Zellen nichts zu sehen ist — bei den subepidermalen Schleimzellen der 7?Mccw-Blätter ; die Aussenwände TTiid die Seiten wände (letztere weni- ger) sind verdickt bei der Schleim- epidermis der Samen von Gamelina sativa ; ringsum gleichmässig ver- dickt sind die Schleimmembranen aller Schleimzellen im Innern des Pflanzenkörpers, so in der Zimmet- Binde, der Frangula-WmdiQ ®), der -Wurzel (Fig. 201), den Schleiniendospermen { Trigonelia Faenum graecum), in den Blüthen (und Blättern) der Tiliaceen und Malvaceen. Hier ist die Verdickung fast ausnahmslos eine so starke, dass von dem Lumen nur ein kleiner Punkt oder eine oft verzerrte Linie inmitten der Zelle übrig bleibt (Fig. 192). Daher kommt es, dass man die Bedeutung dieser Schleime als Membranschleime und secundäre Membranverdickungsschichten bis- her fast ausnahmslos verkannt hat und nur immer von „dünn- •wandigen Zellen mit geschichtetem Schleiminhalt“ spricht , was bei Fntersuchung von Schnitten , die in Wasser liegen, erklärlich er- Radialsclinitt durch chinesische Zimmtrinde. bp Parenchym des Bastes, 6 Bastfasern, Stein- zellen der Mittelrinde, sch Schleimzellen, s Sieh- röhren, m Markstrahl. Vergr. 160 (Möller). scheint; denn in Wasser, indem diese Schleime sich oft leicht lösen (Althaea, Zimrnet) ^ verschwindet das Lumen ganz oder nahezu ganz und die Zelle erfüllt ein Schleimtropfen. Sehr eigenartig sind die Schleimzellen der Binde von Ginnamomum Gassia (Fig. 199 u. 200). Dieselben sind verkorkt und innerhalb der zarten Suberinlamelle liegt die dicke secundäre Schleimmembran. In einigen dieser Schleimzellen ist der Membranschleim ganz geschwunden, in anderen durch t) Darauf beruht die Darstellung des Quittenschleimes. Vergl. Valenta, Die Klebe- uud Verdickungsniittel. Kassel 1884. Fig. 11, S, 81. °) V. Höhnel (Wien. Akad. Sitzungsber. 1881) erkannte den Sachverhalt bei der Frangiilarinde , Hartig (Erstliche Culturpflanzen , S. 485) hielt sie für Schleimgänge, Vogl (Commentar) für erweiterte schleimführende Siebröhren, Flückiger für intercellulare- Schleimgänge. Sclilcinim emliran. 201 ein trübes Gemenge von Schleim und ätherischem (Jel , in noch anderen durch ätherisches Oel allein ersetzt. Es scheint also , als ob hier ein allmäliger Uebergang des Schleimes in ätherisches Oel Platz greift, jeden- falls aber ein Wechsel im Inhalt stattündet. Im Einzelnen ist der specielle Theil zu vergleichen. Schon oben habe ich erwähnt , dass die Schleimmembranen meist eine schöne Schichtung zeigen. Bisweilen lässt sich aber auch nach- weisen , dass sie aus breiten ditferenten Schichten sich auf bauen , die sich durch ihr verschiedenes Lichtbrechungsvermögen, differentes Verhalten zu Wasser, ja sogar durch eine besondere Structur von einander unterschei- den (Sinapis alba , Tees- dalia). Besonders auffal- lend ist die gar nicht seltene Erscheinung, dass eine der Schichten in E orm eines Spiralbandes ent- wickelt ist ('Spiralfaser Hofmeister’.-:). Derartige Spiralbänder in der Schleimmembran finden sich Ijei den Samenhaaren der liuelb't’n und Acantha- ceen. der Schleimepidermis des Pericarps von Salvia Hormium iind der Testa A"On Tees^dalia nudicauUs. Die Spiralfaserschieht ist entweder die innerste, an das Lumen grenzende, Membranschicht (tertiäre Memb ran, Innenhäutchen ', so l)ei Salvia , oder sie wird von einer der mittle- ren secundäi'en Membran- verdickungsschichten ge- bildet (Samenhaare der RuelUen und Schleimepi- dermis der Teesdalia-tQ^io,) . In letzterem Falle folgt auf die Ringfaserschicht noch eine gleichmässige tertiäre Schicht. Die Spiralfaserschicht reagirt wie die übrige Schleim- membran, wird also z. B. bei Salvia mit Jodschwefelsäure blau. Bei Salvia entsteht das Spiralband durch nachträgliche Metamor- phose einer Membranschicht. Sehr bemerkenswerth ist die Entstehung der oft enorm grossen Schleimlücken in den Blüthenblättern der Malva Älcea und wohl aller Malven und den Kelch- und Blüthenblättern von Tilia europaea. Hier wird die Schleimmembran normal durch Auflagerung secundärer Membran- verdickungsschichten aiit die primäre ( Cellulose- )Membran gebildet. Die Verdickung und Verschleimung der Membran ist aber eine so starke, dass Fig. 2nl. Queisolmitt durcli die am Cambium !c) liegende Partie der Wurzel von Altlmea nl'/icinalis , scU Sollleimzelle i (Is leere Schleimzelle), ,o^o o p- p '/3 P a . ' P S"§ g S- _ W g 5“ ® o o" t> a.cf? 2. .5 w ® K Sr' d • '^ >d «C— 22S-wa3 (^P 2 S-. ? S ^ 2. “ 2 -'S I: - '91-g^'as p — a" Cß p p p P P y' - P P- O ^ - 5 ^ p ^ 2. p- Ä ®|k £ S 3 . -. > 2- Cd >la n a P ® ~ ö o fH s- d g N m Cf? 3 3.Cg _ P £. 3 tÄ — i>S 2. >v ^N s.^ ® SCs -^arO;; 2 a“ a — a '-. ~ 3 2. 9= g I = ^ S; 2 ® " ^ 2 B% p p bi a a a' Co ?«4. h^* p.p < B p^2 p 0^3 3 CO p p S N P cc ^ I s wg g > ux m" g-CLN &E'2- 2.S- 1=: BSE P c-s p p d® ^ oUS .S- ^ S; 00 tr^ 5 i a o_ o- o Is'S 00 3' 2 2«^ ~ 0? 2.0 1 ^ a-E p. ^ O » d^2 5- ^ ZT’ r-* C^ ? • a a a‘ Ä*'* ^ ^ ' M p h-H Ci P er 2- Ä S - p p ^ r^ ^ ,a^ I ä W I a o 1 ^ ?T 1 ?r , ^ 2- ' ' 2 'S i a ? , § i . I ^ S c- C- ^ ^ ^ w >: a ^ p a a 'ai 03 S a "S. ' a Uü. 'a o^jg &i S ~ a Ci ^ ^ c^ o Co 2«- a «^- -. p p:v: p CO 5o^’ 2 2 p p ScMeinimembran . 205 lieber die Function der Schleime und Gummata, sowohl der im Zellinhalte vorkommenden . wie der Membransclileime wissen wir noch wenig. lieber die Schleiminhalte hei Orchideen, Symphytum und den Siiccu- lenten habe ich schon oben (^S. 124) das sicher Ermittelte mitgetheilt. Be- Fig. 205. Fig. 206. Zellen eines /.oirt/»«Wa-Stipes im Längsschnitt, i verquollene Inter- celliilarsubstanz. c schmale secun- däre Memhran (L u e r s s e n). züglich der Membranschleime in den Wxirzeln (liad. althaeae) dürfte das Gleiche gelten wie von dem Snlep- Schleim : sie sind Reservestofie, wenn schon es an Untersuchungen darüber sie wirklich im Frühling ob fehlt , gelöst und verwendet werden und eigentlich nicht einzusehen ist, warum die Pflanze neben der colossalen Masse von Stärke noch in einigen besonderen Zellen ein anderes Kohle- hydrat speichert. Vollständig im Un- klaren sind wir über die Bedeutung der Membranschleime in den Rinden (Gort, cinnamomi). Dass man z. B. bei der Zimmet-W[\\i\.Q sehr häufig die Schleimzellen entleert findet, scheint freilich auch hier auf einen Verbrauch zu deuten. Vielleicht dienen beide auch als Wasserspeicher. Sicher Reserve- stofF ist der Membranschleim in den Schleimendospermen der Papüionaceen- Querscbnitt durch den mittleren Theil eines I.aminaria-Sti\)es (m Markschicht). Schleim im Zellinhalt und als verquollene Intercellular- suhstanz (L u e r s s e n). 206 Zellwand. Samen (Trüjonella Faenurn graecum, Cassia Fistula u. a. [siehe Tabelle]). Die Schleimepidermen der Samen f Linum , Cydonia , Plantago Psyllium, SinapisJ dienen, wie mir Versuche zeigten, dazu, den Samen im Boden zu befestigen und spielen auch vermöge ihrer wassei-anziehenden Kraft bei der Wasserversorgung der Keimpflanze sicher eine grosse Rolle. Der Wasserversorgung, resp. der Erhaltung des zugeführten Wassers, also als Wasserreservoirs, dienen auch die eigenthümlichen , an den Gefässhündel- endigungen zu Gruppen angeordneten Schleimzellen der Blätter von Viscum und Loranthus^), deren Schleim gleichfalls in Form secundärer Membran- verdickungen auftritt , sowie die merkwürdigen suhepidermalen Schleim- zellen der Buccu-PFfkiiQY ^), deren Stammpflanzen die trockenen Gebiete des Caps bewohnen und anderer Pflanzen. Der in letzteren sich abspielende Iflechanismus ist im speciellen Theile beschrieben (s. Fol. ßuccu). Chemisch sind die Gummiarten und Schleime nur unvollkommen untersucht , doch dürfen A r a b i n , B a s s o r i n und C e r a s i n (Metarabin- Fig. 207. Carrar/een. QuerscLnitt durch ein reifes Cystocarp (s). m Markschicht , die Zellen mit ver- schleimter Intercellularsubstanz, r pseudoparenchymatische Kinde (Luerssen). säure) , die sich in vielen Gummiarten finden , als leidlich gut definirte Körper gelten. Chemische Individuen sind die Gummiarten nicht , sondern stets Gemenge, in denen ausser den oben genannten Körpern auch noch mannigfache andere , dem Zellinhalte entstammende Stoffe , wie Eiweiss- körper, Stärke fbisweilenj , Salze etc., Vorkommen. Selbst das Drehungs- vermögen der einzelnen Gummisubstanzen, die im Gemenge miteinander das Gummi bilden, ist verschieden. Das Ara bin (besonders in dem Acaciengummi, aber auch in zahl- reichen anderen Pflanzen enthalten) ist stets eine Verbindung der Arabin- säure (C12 H22 Oi oder Cgg H142 O74) mit alkalischen Erden, meist Calk. Im Gummi arabicum ist sie an Calk , Kali und Magnesia gebunden (Keü- bauer). Sowohl in ihrem chemischen Verhalten, besonders verdünnten ') Vergl. Klees, Beiträge zur Morphologie und Biologie der Keimung. Unters, d. bot. Inst. Tübingen. Bd. I, S. 581. Marktaxneh-Turneretscher, Zur Kenntniss des anatom. Baues unserer Loranthaceen. Wiener Akad. 1885. Vergl. auch Flückiger, Schweiz. Wochenschr. f. Pharmacie. 1873. *) Eadlkofer, Monographie der Gattung Serjania. 1875, S. 100. Sclileini und Gummi. 207 Säuren gegenüber ( wobei Glucosen entstehenb als auch in ihrem Verhalten gegen das polarisirte Licht (einige drehen rechts, andere links) zeigen die Arabinsäuren verschiedener Provenienz Unterschiede , die wohl darauf deuten, dass es mehrere Arabinsäuren gibt. Die bei der Invertirung ent- stehenden Körper fArabinose, Gummicose, Lactose) zeigen ein verschiedenes Verhalten. Darnach theilt Bauer die Gummi- und Stärkegruppe ein. Es liefern bei der Inversion : 1. Dextrose: Stärke, Lichenin, Cellulose. 2. Levulose: Inulin, Levulin. 3. Lactose: Galactin a} in den Leguminosenfrüchten (Luzerne), h) in Agar-Agar, c) in einigen Sorten arabis(>hen Gummis , besonders den viel Schleimsäure liefernden. Fig. 208. Sehizo-lysigener Sclileimgang (sdo im Querschnitt aus der Rinde eines dicken J.aminaria- stipes, i verschleimte Intercellularsubstanz , m dünne secundäre Membran, c ,Cambium“ (Tschirch). 4. Arabin ose: Arabin a) im arabischen Gummi, b) im Kirschgummi, c) im Traganth, d) im Gewebe der Runkelrübe und Möhre, in den Modificationen von PectinstofFen (Metapectinsäure, Fremf i). Nach Städeler soll ein mit dem Arabin übereinstimmender Körper auch im Thierreich Vorkommen. Neubauer und Fremy gelang es, Cerasin in Arabin überzuführen. Gb das in zahlreichen Pflanzen vorkommende Gummi mit dem Arabin identisch ist , erscheint fraglich , nur für das Gummi des Rübensaftes ist die Identität nachgewiesen (Scheibler). Das Arabin lässt sich schwer von den anhängenden Mineralsub- stanzen befreien. Nach Graham gelingt dies noch am leichtesten durch Dialyse der mit Salzsäure angesäuerten Lösung. Aus Möhren und Runkel- rüben hat man einen dem Arabin ähnlichen Körper , das P a r a r a b i n. 0 Bez. der Pectine vergl. das Capitel : Metamorphose der Membran. 208 Zellwand. (largestellt (C,2 O^i), welclies auch im Agar-Agar enthalten ist. Arabin wird vom Organismus wenigstens zur Hälfte resorhirt. Es ist in Wasser löslich, unlöslich in Alkohol und Aether. Salpetersäure bildet aus Arabin Schleimsäure (nebexi Wein- und Uxalsäurej. Durch Wärme (100 — 150“) geht trockenes Arabin , ebenso wie durch concentrirte Schwefelsäure in eine glasartige Masse über, die in Wasser nur aufquillt, sich nicht darin löst. Das Product heisst Metarabinsäur e oder Cerasin. Es ist ein Bestandtheil der Hüben (als Calksalz), des Kirsch-, Pfirsich- und Pflaumen- gummis und ist der Regel nach mit Arabin gemengt. Mit Schwefelsäure gekocht, liefert Cerasin Ara bin ose, mit kohlensauren Alkalien gekoclit, geht es unter Abscheidung von Calkcarbonat in Lösung (Unterschied von Bassorin). Bassorin (Adragantin), C„ HmOj oder C12H20 O^o, ist dem Cerasin ähnlich (nach Einigen damit identisch [?]j. Es ist in kaltem Wasser un- löslich oder sehr schwer löslich (Elücku.er), quillt aber in heissem Wasser auf. Es ist enthalten im Traganth-, dem Bassora-, Acajoa- und Simaruha- gummi. sowie dem Gummi von Gactas opuntia. Vom Arabin lässt es sich durch Behandeln mit kaltem Wasser trennen. Die durch Inversion aus dem Bassorin entstehende Glucose soll nicht gährungsfähig sein. Saljxeter- säure bildet ebenfalls (neben Oxalsäure) Schleimsäure. Demgemäss kann man also die Gummiarten eintheilen i) in : 1. Arabin säurehaltige, mit viel Arabin und wenig Metarabin- säure und Bassorin : Acaciengummi^ echtes ostindisches Gummi, Acajougummi. 2. Metarabinsäurehaltige, Gemenge von Metarabinsäure und Arabin : Amggdalaceengummi (Kirsch-, Fßaumen-, Mandeln-, Aprikosengummi) . 3. Basso rinhaltige, vorwiegend bassorinhaltig mit wenig Arabin , resp. einer diesem nahestehenden Substanz : Traganth, Bassora-, Kutera-, Cocos-, Ghagual-, Moringagumrni. 4. Metarabinsäure- und Basso rin haltige; Gummi von Gochlospermum gossypium. 5. P f 1 anz en s chleime : a) stets unlöslich in Alkalien und verdünnten Säuren; Quitten- schleim ; h) stets unlöslich in Alkalien, mit Säuren Glucose und eine Art Dextrin bildend ; Leinsamen- und Carageenschleim ; c) in heissen concentrirten Alkalien löslich , durch Säuren in Glucose und Pectin übergehend. Die Löslichkeit und Quellbarkeit der Schleime und Gummata in Wasser ist eine ausserordentlich verschiedene. Während z. B, der Carageen- schleim schon in kaltem Wasser sich löst, ist das Schutzgummi nicht nur gänzlich unlöslich in Wasser, sondern quillt nicht einmal darin auf. Zwischen diesen Extremen finden sich alle Uebergänge. II. Rückschreitende Metamorphosen der Membran (Desorganisation). Die Cellulosemembran, sowie die verholzte Membran können Meta- morphosen erleiden, die man, da bei ihnen die organi.sirte Zellhaut in unorganisirte, amorphe Substanzen übergeführt wird, meist als „rück- schreitende Metamorphose“ bezeichnet hat. Dieser Ausdruck hat insofern eine Berechtigung, als bei den Processen, die zur Bildung der Membran führen , unorganisirte Substanzen in organisirte übergeführt werden , bei ') Vergl. bes. Valenta, die Klebe- und Verdickung.smittel. Kassel 1884. ^) Ich behalte diesen WiGAND’schen Ausdruck bei , doch soll mit dem Worte „riick- schreitend“ nicht gesagt sein, dass bei dieser Metamorphose die Membran in Stoffe über- geführt werde, aus denen sie hervorging. Metamorpliose der Membran. 209 der Metamorpliose dagegen gewissermassen der umgekehrte , also rück- schreitende Process sich abspielt. Die Membran kann eine Metamorphose in Griimmi nnd eine solche in Harz oder ölartige Körper erfahren, aber nur die erstere geht von der Membran selbst ans. Beide führen in ihrer extremsten Erscheinungsform zur Entstehung lysigener Gummi-, beziehungsweise Harzränme. Die Gnmmischleimmetamor- phose der Membran ist in ihrer ein- Pig. 210. tachsten Form auf die secnndären Membranverdicknngsschichten be- schränkt. Kur die letzteren ver- schleimen und die primäre Mem- Fig. 209. Stieldrüse vom Blatte von Hijosc’ianms niyer. Die Colla- genscliicht hat die Cuticula blasig abgehoben und ge- sprengt, das Secret über- zieht den Drüsenkopf (Tschirch). Spindelförmige Drüsenhaare von Chtus creticiis. a vor Beginn der Secretion, /> u. cdie Collagenschicht hebt die Cuticula ab, die Harzaus- sonderung beginnt, ü die Cuticula durch ausgeschiedenes Secret (La- äumim) blasig abgehoben (de Bar y). brau bleibt unverändert. In dieser Form ist die Membranmetamorphose sehr selten und auf einige Endosperme beschränkt. Der so entstandene Membranschleim zeigt die Cellulosereaction nicht, gehört also zu den echten Schleimen. Die zweite Form i.st die, welche wir bei den meist Gummiharz absondernden Colleteren oder Drüsenzotten der Laubknospen (besonders -/.oXXrJrr]p Beieimer, Bekleber. Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. 14 210 Zellwand. an Vorblättern, Nebenblättern und Blattscheiden), aber auch an zahlreichen anderen secernirenden Trichomen beobachten. Hier wird, wie Hanstein 0 nachwies , an den terminalen oder diesen und zugleich an anderen peri- pherischen Zellen der Driisenzotte oder dem terminalen Kojjfe des Trichonis, die unter der Cuticula liegende Membran2)artie, die sogenannte Collagen- schicht, in Gummischleim übergeführt — es versclileimt also eine mittlere Partie der Aussen wand. Diese Verschleimung bewirkt das bei allen diesen Trichomen beobachtete blasige Abheben der Cuticula fFig. 209, 210) und erst nachdem dieses eingetreten, beginnt die Harzabsonderung aus den terminalen oder peripherischen Zellen in den z^\dschen Epidermisaussenwand und Cuti- cirla liegenden Baum, woselbst sich beide, Harz und Gummi, mit einander mischen und den Knospenleim, die Blastocolla-) bilden. Die Gummosis geht der Resinosis also stets vorher. Bisweilen wird die Collagenschicht sogar erneuert und verschleimt dann wiederum, so dass eine lang an- dauernde Schleimbildung platzgreift ( secernirende Trichome von Viola). Bisweilen greift schon hier die Gummosis in die Seitenwandungen der peripherischen Zellen hinüber, ja bei den secernirenden Trichomen von Sambucus, Lonicera, Viburnum und den Gorylineen fallen ihr gar ganze Zellen anheim . so dass wii- schon hier den Eebergang zu den lysigenen Gummidrusen angedeutet finden. Diese Gummidrusen entstellen auf zweierlei Weise. Entweder ver- gummen besonders vorgebildete Zellencomplexe, oder die Gummosis erfasst Zellen des normalen Gewebes. Der erstere Fall findet sich im Holze der Amygdalnceen (Kirsche, Pflaume, Aprikose. Pfirsich) und führt beispielsweise beim Kirschbaum zur Bildung des Kirschgummis. 0 Hier werden im Cambium oftmals statt der normalen Elemente des Holzkörpers Gruppen von parenchymatischen Zellen (abnormes Holz- parenchym) erzeugt , deren Ausdehnung nicht selten eine ganz erhebliche ist, und die oft von Markstrahl zu Markstrahl reichen. Diese Gruppen sind für gewöhnlich rund, treten oft bogig in die Binde hervor und zeigen bisweilen eine Anordnung in concentrischen Zonen. Die centralen Zellen der Gruppe sind oft beträchtlich grösser als die peripherischen. Sehr bald nach der Bildung dieser Holzparenchymgruppen tritt auch die Giinimi- bildung im Centrum derselben unter Desorganisation der dort liegenden Zellen ein und schreitet nach der Peripherie zu fort (Fig. 211). Die Gummi- bildung geht an jeder Zelle in centripetaler Richtung vor sich : zuerst wird die primäre Membran iind zuletzt die inneren Schichten von aussen nach innen aufgelöst. Oft findet man gleichzeitig Zellen in allen Stadien der Umwandlung nebeneinander. Im letzten Stadium sieht man die Zelle nur noch als dünne innerste Membranschicht mit der ursprünglichen Zell- höhle in die homogene Gummimasse eingebettet (Frank). Nicht selten ver- schmelzen mehrere benachbarte Gummidrusen zu einer grösseren. 'Während diese Processe sich im Holzkörper abspielen, tritt Gum- mosis auch in der Binde ein. Wie sie dort beginnt, bleibt für die Amyg- dalaceen noch zu untersuchen. 'Wahrscheinlich verläuft der Process analog wie bei Acacia (s. unten). Jedenfalls werden hier aber keine abnormen ’) lieber die Organe der Harz- und Sclileimabsonderung etc. Bot. Zeit. 1868, S. 697. ■‘*) [jXaa-cd; Si)1’ü.ss, Knospe; zv.Xa Leim. ") Wigand, lieber die l)esorgani.sation der Pflanzenzelle. Pkingsh. Jahrb. III, S. 115. — Fiiank, lieber die anatom. Bedeutung u. die Entstellung vegetab. Schleime. Peingsh. Jalirb. Y, S. 25 und Handb. der Pflanzenkrankheiten, Fig. 11 u. 12. — Yergl. auch Karsten, Bot. Zeit. 1857, S. 319. — Trecul, Sur la maladie de la gomme. Compt. rend. 1860, S. 621. — Prillieux, Compt. rend. 1874, S. 1190. Etüde sur la formation de la gomme. Ann. sc. nat. 6 Ser. 1, 1875. — Tschirch, Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1888. — Siehe auch die Literatui’- zusammenstellung in Behrens’ Hilfsbuch, S. 314. Gummibildung. 211 Gewebe vorgebildet, sondern das Pliloemparencbym, Siebröhren, Cambiform, ja selbst Bastfasern vergninmen natdi und nach , endlich wird auch das Canibium selbst in die Gummöse hineingezogen, so dass an diesen Stellen ein secundäres Dickenwachsthum nicht mehr statttinden kann. Die Haupt- menge des Kirsehgummis entstammt der Rinde. Tritt nun feuchte AVitterung ein, nimmt also die PHanze viel ' AVasser aus dem Boden auf, so quellen die Gummimassen im Inneim des Holzes und der Rinde stark auf und pressen sich , sobald dann auf die feuchte Zeit Trockenheit folgt, die Rinde sich also zusammenzieht, durch letztere hindurch, durchbrechen das, übrigens selbst niemals vergummende, Periderm und treten als klare Gummimassen an die Oberfläche der Baumrinde. Fig. 211. Gummibüdung im Kirschholz, // lysigene Giimmidrusen, r mehr oder weniger mit Gummi erfüllte Gefässe, m Markstrahlen, j/ Jahressring, Frühjahrsholz, jh Jahresring, Herbstholz (T s c h i r c h). Dass die Menge der vergummonden Membranen nicht hinreicht, um die ausserordentlich grossen Alassen von Gummi , die aus der Rinde austreten, zu liefern, hat schon Fraxk betont. Alan ist nach den bislier darüber gemachten Beohachtungen bei'echtigt. anzunehmen, dass auch andere Kohlehydi’ate , als die Cellulose der Alembran, sowohl solche, die in den vergummenden Zellen enthalten waren , wie auch solche . die ihnen vom normalen Gewebe zugeführt wurden, sich an der Gummibildung betheiligen. Stärkekorner, die im A^ergumniungsprocesse begriffen sind, findet man z. B. in den Gummidrusen häufig. Da alle diese Stoffe im normalen Leben der Pflanze noch A^erwendung gefunden hätten , durch die Ueberführung in 14* 212 Zellwand . Gummi aber, da dies Gummi als Excret zu betrachten ist, also nicht wieder verwendet wird , aus dem Stoffwechsel ausscheiden, so muss durch die Gummosis , besonders wenn sie in sehr umfassendem Maasse auftritt (Gummifluss), nothwendig eine Schädigung der Pflanze eintreten (Gummi- hrankheit) und man hat daher das durch Desorganisation entstehende Giimmi als pathologisches Gummi') bezeichnet. Legt man der Be- zeichnung die Art der ersten Entstehung zu Grunde , so nennt man es „Membrangummi‘‘. Auch in den Erüchten der Ämygdalaceen entsteht oft (besonders bei der Pflaume) Giimmi. Auch dieses, zwischen Stein und Fruchtfleisch gebildete, Gummi ist durch Desorganisation entstanden (Wigand). Ausser der eben besprochenen Gummisehleimgenese kommt nun bei den Ämygdalaceen im Heizkörper noch eine zweite Form vor. Man findet nämlich oftmals im normalen Holze zahlreiche Gefässe und Trachei’den mit Gummi erfüllt (Fig. 211). Dasselbe verdankt, wie Frank (gegenüber Prillieux) nachwies, ebenfalls der Membran seine Entstehung. Hier sind es aber die secundären Membranverdickungsschichten, die in Gummi über- geführt werden. Diese Form der Gummose scheint nicht zur Entstehung von Gummihöhlen zu führen, sondern immer auf die Zellen selbst, in denen das Giimmi entsteht, beschränkt zu bleiben. Frank unterscheidet beim Kirschgummi folgende Gummibildungs- weisen : a) Gummibildung unter Desorganisation der secundären Membranen der Elemente des normal gebauten Holzkörpers. h) Gummibildung unter Resorption eines in abnormer Menge erzeugten Holzparenchyms. c) Gummibildung unter Desorganisation des Rinden-Gewebes. (/) Umbildung der Stärkekörner in Gummi. Durch Vergummung von Holzparenchymgruppen mitten im Holz- körper scheint auch das Gummi von Herminiera Elaphroxylon zu entstehen. Ganz anders wie die eben besprochenen Gummigenesen verläuft die Gummibildung beim sogenannten ,, Schutzholz“. Schneidet man nämlich einen Ast eines unserer Laubbölzer ab , so tritt an der Wundstelle auf eine kurze Strecke in den trachealen Elementen, besonders den Gelassen, eine Ausfüllungsmasse auf, die sich in den meisten Fällen als ein gummi- artiger Stoff erweist und die Zellen so vollständig ausfüllt, dass ein her- metischer Verschluss erzeugt wird. Wegen dieser seiner physiologischen Rolle bei Verwundungen habe ich dem Stoffe den Namen „physiologisches Gummi“ gegeben. Passend kann man es auch „Schutzgummi“ ") nennen (Frank). Dies Gummi wird (vergl. S. 125) wahrscheinlich von den benach- barten Holzparenehym- und Markstrahlenzellen in die Gefässe secernirt, ist in Wasser nicht quellbar, verhält sieh aber gegen Salpetersäure wie die echten Schleime. ^) Jedenfalls entsteht es nie durch Membranmetamorphose, sondern tritt stets im Zellinhalte auf. Seiner wurde daher schon oben (S. 125) gedacht. Bisweilen tritt an Stelle des Gummis auch Harz als Ausfüllungsmittel auf („Schutzharz“). Wie neuere Untersuchungen ®) gezeigt haben , sind die im Kern- ') Flückiger-Tschirch, Grundlagen der Pharmakogn., S. 145. ^) Tschirch, Ber. d. deutscli. bot. Ges. 1888, S. 3. — Zum Membrangummi gekört auck der oben (S. 193) behandelte Membranschleim. “) Kernstoff, Xylochrom Hartig’s. Das Sckutzgummi zeigt für gewöhnlich deutliche Ligninreaction. q Temme, lieber Schutz- und Kernholz etc. Landwirthsch. Jahrbücher. 1885, S. 465. Phael, Vergl. Unters, über Schutz- und Kernholz der Laubbäume. Pringsh. Jahrb. XIX. — Vergl. auch Gaunersdorfer , Beiträge zur Kenntniss der Eigenschaften und der Enstehung des Kernholzes etc. Wiener Akad. Sitzungsber. 1882, S. 9. Gimimibildmig, 213 holze auftretenden Ausfüllungen des trachealen Systems ganz analoge Bildungen wie das Schutzgummi. Auch diese entstehen nicht durch Mem- branmetamorphose, auch diese verfolgen den ZAvech. die Elemente zu ver- schliessen. Hier ist nur der Grund der Entstehung ein anderer. Es werden nämlich nach einiger Zeit die ältesten Elemente des Holzkörpers aus Gründen , die wir zunächst nicht klar übersehen , die aber jedenfalls zu einer Einengung der Leitungsbahnen fübren, aus dem Saftverkehr aus- geschieden. Diese Ausschaltung geschieht dadurch , dass die Gefässe und bisweilen auch die Traeheiden mit Gummi oder Harz verstopft werden. Solche Verstopfungen finden wir in schöner Ausbildung bei dem Kernholze des Gnajac-, Cmiifeche- und Firnawhuc-Tio\zGS. Die Kernhölzer zeigen der Regel nach gleichzeitig auch eine eigen- thümliche Färbung der ]\Iembranen. Das Kernholz des Guajac ist braun- grün. das der Gampeche und des Fernambuc roth. das der El)enhölzer schwarz, das von Morus gelb, das von Gopaifera rothljrann. Bei der Gummibildung in den das Gummi nrnbicum liefernden Acacien (Acacia Senegal u. a.j sind es normale Elemente der Rinde, die vergummen. f) Die Vcr- gummung schreitet auch hier von Aussen nach Innen cen- tripetal vor. Zuerst wird die primäre JMembran und dann erst die secmndären Membran- verdickungsschichten in Gummi übergeführt. Die Gummilfildung beginnt im sogenannten „Horn- bastprosenchym oder Keraten- chym“ Wigaxd’s , d. h. in den obliterirteiA Sielisträngen ( Sieb- röhren und Cambiform Eig. 2 1 2 j, und, wie mich Unter.- an gutem IMaterial leli in dem Phloemparen secundären Rinde und dehnt sich alsdann auch auf die übrigen Elemente der Rinde aus ; doch werden hier die Bastfasern nur selten in den Process mit hineingezogen. Bei anderen Rinden ist dies häufiger der Fall.''') Ich bin fmit Frank; geneigt, auch die Gummibildung bei den Acacien als einen quasi pathologischen Process anzusehen, denn, wenn es wirklich, wie J. Möller meint, ein normaler, der Borkenbildung vergleichbarer Process wäre (ein auch sonst unzutrelfender Vergleich), so müsste man ihn allent- halben antrelfen. Es scheint jedoch, dass es häufig Bäume gibt, die keine Gummibildung zeigen und die, welche sie zeigen, zeigen sie nicht überall. Auch hier kann , ebensowenig wie bei dem Kirschgummi, die ge- sammte Gummimasse einer Gummidvuse aus der Membranmetamorphose hervorgegangen sein , auch hier wird also auch von anderen Geweben herbeigeführtes Material in Gummi umgewandelt. Buciiungen rten, auch chym der Fig. 212. 9 Beginn der Gummosis in einem Keratenchymstrange der Rinde von Acacia Seiieijul (Lei //). s verquollene Kei atenchyniLänder, »-PhloemparencliymlJ. Molle r). Wigand, Desorganisation der Pflanzenzelle. — Möller, lieber die Entstehung des Akaziengummi. Wiener Akad. 1875, S. 219 (mit 1 Tafel). Möller, Die Encalij2itiis-B.inäe. Zeitschr. d. österr. Apotliekervereines. 1875. 214 Zellwand. Uebrigens soll , nach Möller’s Angaben , auch in der Acacien- Rinde, und zwar in der sogenannten Mittelrinde, ein dem Kirscligummi älmliches Grummi gebildet werden. Auch beim Acaciengummi erfolgt das reichlichste Auftreten bei Eintritt der trockenen Periode und während dieser. Bei der TraganihhWihmg (Fig. 2\'d) ist nur das Mark imd in zweiter Linie die Markstrahlen betheiligt. ’) Die Traganthbildung hebt in den inneren Partien des Markes an. Die anfangs dünnwandigen Zellen bekommen nach und nach immer dickere Membranen, die deutlich Schichtung zeigen und in Wasser gallertig auf- quellen. Bei weiter vor- geschrittener Metamor- phose verschwindet die Scliichtnng und die Mem- bran erscheint als homo- gene Gallerte. Nun ver- glimmt auch die am läng- sten als zartes Netzwerk zwi.schen den Gallert- massen sichtbar bleibende primäre Membran , die Zellen lösen sich von ein- ander und fliessen endlich zu einer Gallerte zusam- men. Nach und nach schreitet die Vergummung nach aussen vor und wenn das ganze Mark verglimmt ist, so setzt sich der Process in den breiten Markstrahlen fort. Tritt nun nach einer feuchten Periode Trocken- heit ein , so werden die im Innern gequollenen Gummimassen durch die Markstrahlen und die Rinde f entsprechend der Form und Richtung der ersteren meist in Gestalt von Bändern [Blätter- traganth] hervorgepresst. Einschnitte mögen den Austritt erleichtern. Eine reichliche Traganthge- winnung ist also nur dort möglich, wo Regenperioden mit solchen grosser Hitze abwechseln. Da bei dem Herauspressen des Traganthschleimcs auch noch nicht vollständig vergummte Zellen mitgerissen werden , so findet man in der Handelswaare häufig noch mehr oder weniger deutlich erhaltene Zellen mit schöner Membranschichtung, ja sogar, nicht selten noch kleine, dem Inhalte der verschleimenden Zellen angehörende Stärkekörner (Fig. 214). q Mohl, üntersucli. über die Entstehung.sweise des Tragantligummi. Bot. Zeit. 1857, S. 33. Fig. 213. ms mst Quersoünitt durcü das Mark und den inneren Theil des Holzkörpers von Astrnyahis tpuiimif'er, im Mark (in) : 0, 1, 2, 3, 4 die successiven Stadien der Verschleimung zeigend, mst Haupt- markstrahl, Ib Libriform, c Gefässe mit Gummitropfen (T s c h i r c h). Gummihildung. 215 Die Traganthbikliing geht also von den secnndären Membranver- dickungsschichten aus und schliesst sich daher zunächst an die Entstehung der secnndären Sehleimmembranen der Schleimendosperme und Epidermen an (S. 193). Jedenfalls verdankt der Traganth ausschliesslich einer Membranmetamorphose seine Entstehung, ist also generell von dem Acacien- gummi verschieden. In lysigenen Höhlen entsteht anch das Gummi von Moringa pterygo- sperma. Auch dieses scheint gänzlich einer Membranmetamorphose zu entstammen, worauf die zellige Structur der Stücke des Handels deutet die noch exquisiter zu Tage tritt wie die des Traganth. Das Gleiche gilt bez. der Entstehung vom Kuteragumnii und wohl auch dem von Gochlo- spermum gossypium. Eine nachträgliche Metamorphose von Zellmembranen , ein Auf- lösen derselben in den, zunächst als secundäre Membran verdickungsschichten angelegten , Sehleimen , ündet sieh bei den Schleimhöhlen der Tiliaceen (z. B. den Blüthen und Kelchblättern Fig. 2n. der F/or. tüiae^) IFig. 203) und den Samenschalen des Cacao^) (Eig. 202). Schon oben bei der Besprechung des Kirschgummis habe ich darauf hin- gewiesen . dass die Quantität der ver- gummenden Membran nicht hinreicht, um die enorme Gnmmiproduction zu erklären iind dass man annehmen muss, dass aueh andere, dem Orte der Gummi- bildung zugeführte Stoffe an der letz- teren theilnehmen. AVie wir uns aber den chemischen Pi ocess selbst zu denken haben, ist sicher noch nicht festgestellt. Jedenfalls bedarf es keiner tiefgreifen- den chemischen Processe , um die iso- meren Kohlehydrate Cellulose , Stärke Die Schichtung dei' Schleimzellen und kleine Diul Schleim in einander ubei'zutuhren. Stärkekörner deutlich sichtl ar (Ts c hi rch). f)b bei der Umbildung der Cellulose- wand in Schleim, wie bei der Bildung der Schleime und Gummata überhaupt, wirklich Fermente mitwirken , wie AViesnkr^) meint, ist noch genauer fe.stzustellen, ganz unwahrscheinlich ist es nicht. Die AAJh'sxER’sche Reaction zeigt jedoch zunächst nur, dass in den Gummiräumen Fermente überhaupt auftreten; ob diese dort auftretenden Fermente Kohlehydrate in Schleim nmzuwandeln im Stande sind, ist nicht erwiesen. Dass auf Orcin reagirende Fermente auch anderwärts als in Schleim- räumen Vorkommen, habe ich für das Endosperm des AVeizen mikrochemisch nach gewiesen. Dass Pilze nicht die Ursache der Gummosis der Amygdalaceen und Acacien sind, wie Beijerixck darzuthun bemüht ist ■'’), scheint mir .sicher zu sein. Beijerixck schreibt den Ursprung des arabischen Gummis, die Querschnitt durch den Smyrnaer Trayaiit/i. ') Valenta, a. a, 0., Fig. 10. Fhank, Beiträge zur Pflanzenphysiologie. Taf. 11, Fig. 6. *) Tschirch, Der anatom. Bau des C«c«o-Samens. Archiv d. Pharm. 1887. — Idem, Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1888, S. ,3. ■* *) lieber das Gummiferment, ein neues diastatisches Enzym, welches die Gummi- und Schleimmetamorpho.se in der Pflanze bedingt. Wiener Akad. 1885, S. 41. Wiesnee weist das Ferment durch 4"/o Orcin-Salzsäure und gelindes Erwärmen nach. Er fand es überall dort, wo Gummi und Schleim auftritt, im Amijffdalaceen-GrUBimi, dem arabischen Gummi, bei Moringa, Sivietenia, Myrrlici, Asa foetida, Linum, Cydoniu, Plantago, im Schutzholz. Onderzoekingen over de Besmettelijkheid der Gomziekte bij planten. Amsterdam 1884, mit 2 Tafeln. 216 Zellwand. Gummosis der Äcacien Afrikas dem Pilze Pleospora gammipara Oudemans, die Gummose der Amydalaceen dem Coryneum Beijerinckii Oud. zu. Die Umwandlung der Membran in Harz habe ich neuerdings einer systematischen Bearbeitung unterzogen und bestätigen können, was schon Frank und Dippel in einigen Fällen nachgewiesen hatten, dass die Besinose niemals, wie die Gummibildung, von der Membran selbst ausgeht,- sondern das Harz stets im Inhalte von Zellen gebildet ward und die Membranen erst nachträglich in die Harz-, beziehungsweise Oelmetamorphose mit. hinein- gezogen werden , so z. B. bei der Entstehung der lysigenen Oelbehälter bei den Aurantieen. z. B. den Fol. und Fruct. aurantii, dann bei den Copaifera- Arten (Fig. 216). bei der Benzoepflanze., bei Eperua falcata, den Harzgallen u. and. (vergl. auch hinten lysigene Excretbehälter). Fig. 215. Lysigene Harzliöhle aus der Rinde von Styrax Ben-.oln. m Rindenstrahlen, r Phloemparencliym, Ä obliterirte Siehhiindel, l Harzliicken (Tschirch). Bei Styrax Benzoin z. B. geht die Umwandlung der Membran in Harz in folgender M^eise vor sich. In einigen Rindenstrahlzellen der secundären Rinde vermehrt sich der Inhalt und es treten in ihm Harztröpfchen auf. Alsdann löst sich von Innen her die Membran und es entsteht ein kleiner lysigener Canal. Derselbe erweitert sich mehr und mehr und nun wird auch das benachbarte Phloem in die Resinose mit hineingezogen ; zuerst lösen sich die Membranen des Phloemparenchyms und der Siebbündel, dann auch b Tschirch, Ueber die Entwicklungsgeschichte einiger Secretbehälter und die Genesis ihrer Secrete. Ber. d. d. botan. Ges. 1888, S. 2. Dort ist auch die einschlägige Literatur berücksichtigt. Vergl. auch die Arbeit von Hanausek, Ueber die Harz- und Oeh’äunie d. Pfeffer- frucht. Progr. d. Staatsrealschule. Wien 1886. Ich kann jedoch dem Autor nicht völlig beipflichten. Harzmetamoi’phose. 217 die Grvippen meclianisclier Elemente. Bei den Bastzellen ist die Auflösung besonders scbün zu verfolgen. Dieselbe erfolgt hier von dem lysigenen Canale lier, centrifugal fortsclireitend, so dass die dem Canal benaclibarten Membranpartien zuerst der Auflösung anlieimfallen iEig. 215). Auf ganz äbnliclie Weise erfolgt die Bildung lysigener Harzcanäle nacb Frank 1) in der Rinde älterer Stämme von Thuja occidentalis und im Holze der Kiefer und nacb Dippel 2) im Holze der Tanne. Auch hier sind es parenchymatiscbe Zellen (Holzparencbym, beziehungsweise Pliloemparenchym), die sich in früheren Entwicklungsstadien durch Reichthum an plasmatischem Inhalte und Stärke auszeichnen, in denen das Oel zunächst im Inhalte auftritt und deren Membranen erst dann aufgelöst werden. Auch hier schreitet in späteren Stadien die Auflösung von dem gebildeten lysigenen Canale weiter fort und ergreift alle in das Bereich der Resinose gelangenden Zellen (bei Thuja z. B. auch die Bastzellen). Im Holze der Kiefer geht der Process, wie Frank angibt, von den Harzcanälen aus. Er geht in der Weise vor sich, Fig. 216. Kleine lysigene Harzgänge (h) im Holze von Copaifera Laiu/sJurlfii . m Markstrahl, 19. Bei allen diesen eben erwälinten Pflanzen sind es Zellen des nor- malen Pflanzengewebes, die veiliarzen, nnd der Process zeigt daher einige Analogie mit dem A'ergnmmnngsproeesse bei den Acacien nnd dem Tragantk, wo besondere different ausgebildete Zellcomplexe , die später der Vergummnng anlieimfallen, ja auch nicht ausgebildet werden, sondern ebenfalls Zellen des normalen Ge- webes vergummen. Bei den lysigenen Oelbehältern der Aurantiaceen (und wohl ganz allgemein auch bei den übrigen Rutaceen] ist zwar ein beson- deres Gewebe auch nicht ausgebildet, doch zeigt die Zellgruppe, die durch Auflösung ihrer Membranen den Oelbehälter liefert, schon bevor diese Auflösung vor sich geht, wenigstens geringe Abweichungen in Grösse, Form und Inhalt der Zellen. Ifie letzteren stellen ihr AVaclisthum frühzeitig ein, bleilien meist kleiner als das umgebende Gewebe und erfüllen sich frühzeitig mit Plasma (Fig. ^17). Der Auflöfeungsprocess selbst geht ganz in der oben gescliilderten AVeise vor sich. Er schreitet vmn einigen, im Centrum der Gruppe gelegenen Zellen, deren Membranen sich auf- löseii , centrifngal nach der Peilpherie hin fort. Durch den im Canal herrschenden hydrostatischen Druck erleiden die . gegen den Canal hin . übrigens stets obliterirten Zellreihen der Raiidschicht, eine tangentiale Dehnung und werden in radialer Richtung zusammengedrückt (Fig. 217 und 218). Auch hier ist die Auflösung der Membranen von ganz untergeordneter Bedeutiing für die Gel- production, auch hier wird das Oel zweifellos im Innern der Zellen gebildet. A\de man sieh nämlich leicht überzeugen kann , sind die meisten Alembranen nicht eigentlich gelöst, sondern nur zerrissen and obliterirt, und der Canal wird von zahlreichen zusammenge- drückten Zellen aiasgekleidet {Fol. Buccu, Fol. undE/vfc^. aurantii, siehe auch Excretbehältei". Es kommt uun aber auch ebenso wie bei der Entstehung gewisser Gummihöhlen (z. B. denen der Amygdalaretn) aiich bei Harz- behältern vor. dass bestimmte, der A^erharzung später anheimfallende Zellcomplexe vorher diflerent ausgebihlet iind namentlich als „ab- normes Holzparencliym“ schon im Cambium aus '’dem Hoize° de°r Bernsteinflchte angelegt werden. Solche später verharzende (Bernstein enthaltend), t TracheVden, Holzparenclij'mgruppcn. die sehr viel Aehnlicli- m Markstrahlen, tangentialer Längs- verglimmenden Holzpareiichym schliff durch ein fossiles Holzstück . tt i i •• i i i i h i • i (Conwentz*) Holzkorper der E-irsche haben. Anden sich im Holze der Fichte und Farme und erzeugen die in alten Stämmen häufigen „Harzgallen“ oder „Harzdrusen“ '), deren Lysigener Harzgang (Harzgalle hy) *) Frank, Handbuch der Prianzenkrankheiten, S. 8.3. Die Zeichnung zu dieser Figur verdanke ich Herrn Dr. Conwentz in Danzig. 220 Zellwand. Harzproductioii um vieles die der scliizogenen Harzbeliälter (siehe Exeret- behälter) übersteigt. Auch für die B ernst ein fichte hat Conwentz das Vor- kommen soleher Harzgallen nachgewiesen (Eig. 219j, und es ist mir sehr wahrscheinlich , dass die Hauptmasse des Bernsteins ihnen entstammt. In jungen, 10jährigen Aesten der Meerstrandfichte (Pinus maritima) ^ die in erster Linie bei der Gewinnung des Terpentin und seiner Präparate (Ol. terehinth., Colophonium) in Betracht kommt , fand ich sie noch nicht (ältere standen mir nicht 7a\ Gebote). Aber ich zweifle nicht, dass sie auch hier Vorkommen Averden, denn die schizogenen Harzbehälter sind nicht zahlreich genug, um die enorme Balsamproduction erklären zu können. Ist die Erzeugung von abnormem Holzparenchym im Verdickungs- ringe nicht auf bestimmte Punkte localisirt. sondern tritt sie einmal ringsum aiif, so wird in späteren Stadien eine cylindrische Harzzone erzeugt, die, wenn sie zusammentrocknet, zu den sogen. „ Auslösungen des Holzkörpers führt, die wir ebenfalls bei einigen Goniferen beobachten.^) So weit Frank und ich die Genese der Harzgallen und der Auslösungen verfolgen konnten, geht sie in der Weise vor sich, dass anfangs Stärke im Inhalte der Zellen vorhanden ist, später Oeltröpfchen auftreten, in einer oder mehreren Zellen die Membran gelöst wird, und darauf von dort aus die Membranauflösung bis zum Rande der Holzparenchymkugel oder des Holzparenchymcylinders fortschreitet. Die Harzmetamorphose der Membran ist also auch hier eine secundäre Erscheinung und von untergeordneter Bedeutung. Das scheint auch bei den Fruclitträgern von Polyporus ofßcinalis der Fall zu sein, die den Lärcheiischwamm des Handels bilden. Obwohl es mir gelungen ist, zweifellos in Harzmetamorphose begriflene corrodirte Hyphen in der Randschicht des Fruchtträgers aufzufinden, glaube ich doch nicht , dass das g e s a m m t e Harz einer derartigen Metamorphose der Hyphenwand seine Entstehung verdankt, sondern mehr ein Secret auf der Hyphenoberfläche darstellt. Wie wir uns den chemischen Process der Umwandlung der Mem- bran in Harz zu denken haben , ist noch nicht festgestellt , nur eines ist sicher; die Cellulosemembran sowohl, wie die verholzte lösen sich voll- ständig und rückstandslos in dem Balsam auf. Ob sie direct in Oel, be- ziehungsweise Harz oder zunächst, was wohl das wahrscheinlichste ist, in Zwischenglieder der Reihe übergeführt werden, bleibt zu untersuchen, ebenso die Frage, ob bei dieser Membranmetamorphose resinogene Fermente betheiligt sind. Jedenfalls reichen aber die geringen Mengen der in Lösung übergeführt werdenden Membranen nicht hin-j? die grossen Harz- massen zu erzeugen, die die Canäle erfüllen, ganz abgesehen davon , dass bei dem hohen Kohlenstoflgehalt beispielsweise der Terpene — dieselben enthalten 87'8''/„ C, die Cellulose nur II’-l'' o — etwa das doppelte GewichtMem- bran zur Erzeugung eines Gewichtstheiles Harzöl erforderlich sein würde. Das Material zu den in den Harz- und Oelbehältern enthaltenen Secreten wird also von aussen her, d. h. aus den benachbarten Geweben in die Behälter geführt. Dass dazu sehr viel Kohlenstoffmaterial nöthig ist, geht aus der Zusammensetzung der Oele und Harze hervor, und es ist zunächst räthselhaft , warum die Pflanze so kohlenstofPreiche Stoffe secernirt, also aus dem Stoffwechsel ausschaltet. Denn darüber kann kein Zweifel bleiben , dass die Harze wirklich Secrete sind und im Stoffhaus- halte der Pflanze nicht weiter verwendet werden. Frank, Handbuch der Pflanzenkrankbeiten, S. 84. — Halliek, Phytopathologie, S. 82. Dies springt besonders dort in’s Auge, wo weite und dünnwandige Zellen mit verhältnis.smässig wenigen und kleinen Stärkekörnchen dem Harzbehälter den Ursprung geben, wie in der Einde von Thuja (Frank). Harzfluss. 221 Eine besonders bei den Goniferen beobachtete Erscbeinnng ist die, dass Verwundungen die Harzproduction erhüben, ja direct die "Wunde über- strömenden, „Harzfluss“ erzeugen, analog wie bei dem Gummifluss, der auch durch Verwundungen erzeugt, beziehungsweise gesteigert wird. Die Ge- winnung der Terpentine beruht ja hierauf. Denn wenn durch das Anhauen der Bäume nur die in dem Baume vorhandenen Canäle geölfnet und zum Ausfliessen gebracht würden , so wäre die Ausbeute lange nicht so gross. "Wie dieser Harzfluss bei den Goniferen vor sieh geht, welche chemischen lind morphologischen Veränderungen des verwundeten Baumes ihn begleiten, bleibt im Einzelnen noch zu untersuchen. Bei den Gopaifera - Avien scheint die gesammte Masse des ge- wonnenen Harzöles beim Verwunden des Baumes direct auszufliessen. -) Sonst gilt wohl auch für die übrigen harzliefernden Bäume als Regel, dass Einschnitte den Harzaustritt befördern und vermehren, also Harzfluss erzeugen. Die Verwundungen müssen freilich erhebliche sein. Wenn, wie beim Mastix und Sandarac die Rinde nur angeritzt wird , so tritt auch nur der in den Harzbehältern vorhandene Balsam hervor, die am Baume Fig. 220. Querschnitt durch eine von einem Insectenstich herrührende Wundstelle eines Stengels von Dorema i/lahnim Fisch et Me>j. nach kurzer Behandlung mit Alkohol. (Vergr. 55). Die llilchsaft- gänge und die Harzmassen schwarz, nfh Getassbündelcylinder. r Rinde. Die Wunde war mit Gummiharz vollständig verstopft, ein anderer Wundverscbluss nicht ausgebildet (Tschirch). erhärtenden und die Wunde verschliessenden Harztropfen bleiben klein und es tritt kein eigentlicher Harzfluss ein. Dies alles scheint darauf zu deuten, dass die Harze für den Wund- verschluss von Bedeutung sind. Durch Experimente habe ich denn auch feststellen können, dass bei Verschluss einer Wunde mit Harz jede andere Art des Wundverschlusses (Schutzgummi, Schutzkorkj unterbleibt. In das Capitel der Membranmetamorphose gehört auch die Auf- lösung der Querwandungen über einander stehender Zellreihen , die zur Entstehung der Gefässe (Fig. 22(3) und der sogenannten gegliederten Milch- röhren (Fig. 227) führt. Hier wflrd die betreffende Membran oft schon frühzeitig gelöst. In welche Stoffe sie übergeführt wird , und wie der Process selbst verläuft, wissen wir nicht. Es scheint, als ob es eine Ver- schleimung wäre, jedenfalls quellen die Wände vor der Resorption stets stark. q Vergl. auch Hartig, Zersetzungsersclieinimgeii de.s Holzes inid Krankheiten der Waldbänme. ■q Oft 40 Liter aus einem Baume. “) Vergl. auch de Vries, Ueber einige Nebenproducte des pflanzlichen Stoffwechsels. Landw. Jahrb. 1881, S. 686. Zellbildung. Niemals findet eine Neubildung von Zellen ohne Mitwirkung bereits vorhandener, sei es aus organisirter oder unorganisirter Materie (Urzeugung, Generatio aequivoca), statt, und selbst die coinjDlicirtesten Pflanzenformen entstammen alle in letzter Linie einer Zelle. So geht z. B. das Fäden- gewirr eines Schimmelpilzes aus einer Zelle (der Spore) , ein Farn aus einer befruchteten Zelle des Archegoniums (der Ei- oder Centralzelle), ein Eichbaum aus einer befruchteten Zelle des Embryosackes (der Eizelle) durch Auswachsen und wiederholte Theilungen hervor. Bei der Zell- bildung spielt zwar das stark gesteigerte Flächenwachsthum und das damit verbundene Bestreben , den dadurch vergrösserten Zellraum wieder zu fächern, also die Z e 1 1 1 h e i 1 u n g, die Hauptrolle, doch beobachtet man ausser dieser Zellbildungsform , wennschon in sehr viel selteneren Fällen, noch drei andere Formen der Zellbildung: die Zellverjüngung, die freie Zellbildung und die Zellverschmelzung. Bei der Zell Verjüngung wird der gesammte Inhalt der Mutter- zelle zur Bildung einer einzigen neuen Zelle, der Tochterzelle, verbraucht, die Membran der Mutterzelle geht also nicht, weder ganz noch theilweise, auf die Tochterzelle über. Hier liegt also, im Grunde genommen, weniger eine Zellvermehrung , als eine Zellmetamorphose, im Sinne einer Ver- jüngung, vor. Eine Zellverjüngung findet bei der Bildiing der Pollen- körner aus den Specialmutterzellen statt. Der Inhalt der letzteren con- trahirt sich und umgibt sich mit einer neuen Membran. Sonst wird Yer- jünguiig bei höheren Pflanzen nicht beobachtet, findet sich dagegen bei den Fortpflanzungsorganen der niederen häufig (Bildung der Schwärmsj)oren und der Spermatozoiden einiger Gruppen der Algen , Moose und Gefäss- cryptogamen). Die freie Zellbildung führt stets zu einer wirklichen Zell- vermehrung. Bei ihr stehen die Tochterzellen mit der Mutterzelle nicht im Gewebeverbande , sondern liegen frei im Innern derselben ; auch hier geht also die Membran der Mutterzelle nicht auf die Tochterzellen über. Beobachtet wird freie Zellbildung nur bei der Entstehung der Fortpflanzungsorgane einiger niederer Pflanzen (Pilze, Algen). Der be- kannteste Fall der freien Zellbildung findet sich bei der Entstehung der Ascosporen in den Schläuchen (Ascis) der Ascomyceten , z. B. also bei Claviceps purpurea Tiil. Die Hauptmasse des plasmatischen Asciisinhaltes sammelt sich um die durch wiederholte Theilung vermehrten Zellkerne an, die Plasmapartien runden sich ab oder strecken sich ( Claviceps) und grenzen Zelltheilung. 223 Fig. 221. Zelltheilnng- fin- sicli gegen einander nnd den übrigbleibenden Plasinarest (Periplasma) des Schlaucbes dnrcb eine spontan um die nackte Primordialzelle entstellende Wand ab. Die Zelltheilung ist der gewöhn liebe Fall der Zell- bildung und führt ebenfalls zu einer Vermehrung der Zellen. Doch geht hierbei stets ein Theil der Wand der Mutterzelle auf die Tochter- zelle über und die neu entstandene Wand, die der Regel nach die Mutter- zelle in zwei Hälften theilt, steht in directer Verbindung mit der ]\Iutterz eil wand und verschmilzt mit ihr zu einem einheitlichen Ganzen (Fig. 221). Bei der den sich folgende Variationen : Ent- weder unterbleibt die Gewebebil- dung ganz und die durch Theilung entstandenen beiden Tochterzellen trennen sich alsbald zu zwei selbst- ständigen Individuen (Spaltpilze), oder aber die Tochterzellen bleiben auch nach der Theilung im Gewebe- verbande. In letzterem Falle können je nach der Richtung der Theilungs- wände Zellfäden, Zellflächen oder Zellkörper entstehen. Ent- stehen die Theilungswände (Scheide- wände) parallel von einander und rechtwinkelig zur Richtung des stärksten Wachsthums der Mutterzelle, so entstehen Zellfäden (einige Pilze, die Fadenalgen, zahlreiche Haare), verlaufen die Theilungswände dagegen nicht parallel zu einander, stehen vielmehr senkrecht auf ein und derselben Ebene, in der vornehmlich das Wachstimm des Zellcomplexes stattfindet, so entstehen einschichtige Zellflächen (die Hauptmasse des Prothalliums wie Aspidium filix mas, Randschicht der Hüllkelchblätter der Cina), liegen endlich die Theilungswände in sehr verschiedenen Ebenen , so entstehen Zellkörper (Vegetations- und Reproductionsorgane der höheren Gewächse : Wurzel, Stamm, Blatt, Blüthe). In Theilung begriffene Zellen aus der Wurzel-Rinde von Taraxaciim officinale L. (T s C li i r C ll). Fig. 222. Fig. 223. Saccltarumi/ces elli/isoiileiis, in Sprossung begriffen. Sacc/iaromi/ces apiculatns (citronenförmige Hefe). Mit der Zelltheilung geht der Regel nach — bei einkernigen Zellen immer — eine Theilung des Zellkerns (s. S. 40) Hand in Hand, auch die übrigen theilungsfähigen Zellinhaltsbestandtheile (z. B. die Chroma- tophoren) theilen sich, bevor die neue Membran entsteht. Die physiologische Bedeutung der Bildung von Wänden inner- halb des Pflanzenkörpers, d. h. also einer Fächerung desselben, ist darin 224 Zellbildung. ZU suchen, dass durch sie allein eine höhere DifPerenzirung möglich wird, indem die so entstandenen Theile gesonderten Arbeitsleistungen zuge- wiesen werden können. Fig. 224. Unterliefe. In Sprossung begriffen. Fig. 225. Oberbefe. In Sprossung begriffen. Zelltheilung tritt fast allgemein als erste Folge jeder Zellver- grösserung ein, doch unterbleibt sie auch bisweilen, z. B. bei den langen Fig. 226. Kt hp Längsschnitt durch den Holztheil eines Ausläufers von Glyryrrltiza ylabra (Rad. glycyrr/nzae). y Getüpfelte Gefässe, hp H olzparenchym, b Libriform (Tschirch). Bastzellen, den echten Milchröhren, den Hyphen vieler höheren Pilze u. a., steht also zu dem Zellwachsthum nicht in unmittelbarer Beziehung. ’) Vergl. Haberländt, Phys. Anatomie, S. 8. Zelll'iision. 225 Eine eigentliümliclie Form der Zelltlieilung beobaclitet man bei der Hefe (Fig. 221 — 225). Hier stülpt sieh in Folge localisirten Flächen- wachsthums an einer Stelle eine kleine Partie der Membran in Form einer Warze hervor. Dieselbe schwillt nach und nach an. bleibt jedoch noch solange in offener Verbindung mit der Mutterzelle, bis sie ungeiahr ihre definitive Grösse erlangt hat; erst dann gliedert sie sich durch eine Membran gegen die Mutterzelle ab. In der gleichen Weise entstehen die Basidiosporen an den Basidien der Basidiomyceten^ z. B. bei Agaricus, Pulyporus. Man hat diese Art der Zelltheilung mit dem Namen Spros- sung belegt. Bei den Diatomeen findet sich eine andere Form der Zelltheilung. Hier weichen die beiden Schalen, von denen die eine deckelartig über die andere hinübergreift, bei Beginn der Theilung von einander, und es entsteht, den Raum schliessend, eine neue Fig. 227. V^and innerhalb jeder der beiden Schalen. Die neue Schalenhälfte ist demnach stets kleiner als die alte. Letztere greift also deckel- artig über dieselbe hinüber. Durch diesen Theilungsvorgang werden die Generationen demnach immer kleiner. Um dem entgegen zu wirken . wird durch die Auxo- sporenbildung die alte Grösse wieder hergestellt. Die Zellverschmelzung oder Zellfu.sion ist gewis.sermassen ein der Zelltheilun gesetzter Gegliederte Milchröhren (t) ans der Wurzel von Taraxacnm ol/ichiale (durch Resorption der Trennuugs- wände entstanden), er Siebröhren. ö entgegen- Vorgang ; wenn hier eine Zelle durch Theilung in mehrere übergeführt vdrd , so werden dort mehrere Zellen durch Auflösung der Theilungs- wändein eine „Zelle“ verwandelt. Bei dieser Verschmelzung findet entweder gleichzeitig auch eine Verschmelzung der Kerne statt oder dieselbe unterbleibt. In sehr schöner Form kann man die Zellfüsion bei der Entstehung der Gefässe beobachten. Dieselben entstehen durch mehr oder weniger vollständige Auflösung der Quer Wandungen einer über- einander liegenden Zellreihe, zu der Zeit, wo die Längswände sich zu verdicken beginnen Häufig kann man noch die Reste der Querwände erkennen, sehr deutlich überall da, wo die Querwand nur durch ein centrales Loch perforirt wurde (Fig. 226). Auch die sogenannten gegliederten Milchröhren entstehen durch Zellfusion, doch betheiligen sich hier eine unbeschränkte Anzahl von Zellen an der Bildung der Milchröhre und dieselben brauchen nicht genau übereinander zu liegen (Fig. 227). Während also bei der zu der Gefässbildung führenden Zellfusion eine lange , mehr oder weniger gerade Röhre entsteht , bilden die gegliederten Milchröhren ein anastomo- sirendes Netzwerk. Das durch die Zellfusion entstandene Gebilde (Gefäss, Milchröhre) kann man nicht mehr mit dem Namen „Zelle“ belegen. Tsebireb, Angewandte Pflanzenanatomie. 15 Zellformen. ^ Die Donnen der Zellen sind sowohl von individuellen , der Zelle selbst immanenten , Gestaltungskräften als von der Umgebung der Zelle abhängig-. Das Gestaltungsvermögen kann sich nur bei Zellen frei ent- falten, die nicht im Gewebeverljande, sonderii ringsum fre liegen, wie die Pollenkörner , die Sporen u. a. | überall dort , wo die Zelle rings von anderen Zellen umgeben ist , wird ihre Gestalt von der Umgebung mit bedingt. Fig. 228. in Fol. anraniii. Fläclienschnitt. // Eiiidermis der Oberseite , /// Epidermis der Duterseite mit darxmterliegendem Gewebe, st Spaltöifnuiigen , s Scbwammparenchym , /; durclischeinende Palissadenscbicht (V ogl). Ureiliegende Zellen zeigen das Bestreben, sich kugelig abzurunden, daher waltet die Kugel- oder Eiform bei Sporen, Pollenkörnern, einzelligen Pilzen (Hefe, Bacienen) und der Endzeile vieler Drüsenhaare vor. Schon bei dem Zellfaden tritt eine gegenseitige Beeinflussung der Zellen hervor , indem überall dort , wo zwei Zellen aneinander grenzen, sie sich gegen einander ab])latten, wälirend die freiliegende Membranpartie auch Zellformen. 227 jetzt noch, kugelig- gewölbt ersckeint. Die einzelne Zelle besitzt also Tonnenform i^Haare , Algenfäclen). Auch bei den Epidermiszellen ist nur die Aussenwand vorgewülbt (Fig. 255 und 257). Bei der Zelltläelie Fig. 229. ist die Beeinflussung schon eine grössere, indem nur die obere und die untere Seite sich vorwölben , sänimtliche Seitenwände abgeplattet , also mehr oder weniger gerade erscheinen. Beim Zellkörper endlich erscheinen sämmtliche im Innern liegende Zellen ringsum abgeplattet , also poly- edrisch — vorausgesetzt, dass sie in lückenlosem Verbände stehen iHolz- Fig. 231. Aus dem Keimblatte der Bohne. Die rechts gelegenen Zellen enthalten Stärke nebst Ei- weissstoffen. Vergr. 300 (J. Möller). Geht das Flächenwachsthum niässig vor sich , so entstehen in körper [Fig. 243]. Bastzellgruppen). Ist dieses nicht der Fall, so treten auch im Innern des Pflanzenkörpers dieselben Frscheinungen wie ausser- halb desselben hervor. Liegen z. B. die Zellen locker gehäuft und durch grosse Intercellularen getrennt, so streben sie auch hier , die Kugel- gestalt anzunehmen (Markzellen, Fruchtfleisch, Zellen der Mitteh-inde), oder liegen , grosse Intercellular- lücken begrenzend , zu Reihen ver- einigte Zellen im Innern des Ge- webes {Galmusrhizom, Merenchym der Blätterk so besitzt die einzelne Zelle Tonnenfoim (Fig. 236) u. s. f. Die individuellen Ver- schiedenheiten in der Form der Zelle beruhen auf Verschiedenheiten im F lächen- und Dickenwachsthum, (s. oben S. 151) nicht allseitig gleich- >-rösster Mannigfaltigkeit elliptische, 15^= 228 Zellforraen. tafel- oder lialhmondfdrmige, ausgebuchtete (Epidermiszellen von Lanb- und Fig. 232. Isolirte Elemente aus den Blättern von Arclostap/iyttos Uca ursi. t Bastfasern, p Parenchym, K Kristallzellen, A7 Kristallkammerfasern (VoglJ. Blütbenblättern, Fig. 249 und 250\ sternförmige (Scbwammscbiclit der Gort, aurantii., Scbwammparencliym vieler Blätter [Fig. 228], Samenschale Fig. 233. sp sp Hypliengelieclit aus dem Fruclitträger von Polyponis officinalis. K Krisfalle (V o g 1). des Cacao, Fig. 230) oder gefaltete (Pinusblatt [Fig. 137]] Zellen; ist das Fläcbenwacbsthum auf die beiden Pole beschränkt (localisirtes Längen- Parencliym und Prosencliym. 229 Fig. 234. wachstimm), so entstehen langgestreckte Zellen fFig. 229), wie die Bast- zellen (Fig. 232), Lihriformzellen , Siehröhren , Pilzhyphen (Fig. 233 und 234), oder S- und U-formige Zellen. Ist das D i c k e n wm c h s t h u m ungleichmässig , und das ist es für gewöhnlich, so entwickeln sich alle die Formen, die schon oben bei Besprechung des Dickenwachsthums der Membran (S. 164) erwähnt wurden: Bastzellen (Hanf, Lein), Steinzellen oder Sclere'iden (Piment, Pfeffer), Netz-, Leiter-, Bing- und Spiral-Gefässe. Collenchym. Gewöhnlich unterscheidet man nach Link’s 1) Vorgänge: 1. Parenchym. 2) Es sind dies dünn- wandige , meist rundlich-polyedrische und iso- diametrische Zellen mit stumpfen geraden En- den. also gewissermassen aufeinander stehend (daher der Name) , wie solche im sogenannten Grx;ndgewebe , im ]\lark , dem Fruchtfleische, dem Merenchynrb Blätter (Fig. 232), den Cotyledonen (Fig. 231) und dem Endosperm der Samen und sonst oftmals angetroffen werden. Gestrecktes Parenchym ist in der Palissaden- sehicht fl der Blätter entwickelt. 2. P r 0 s e n c h y m ■'’) , Pleurenchym. fl Es sind dies meist dickwandige , mehr oder weni- ger gestreckte , spindelförmige , also an den Enden zugespitzte xind mit diesen zwischen einander eingekeilte (daher der Name) Zellen: Holzzellen, Bastzellen (Fig. 232). So augenfällig und bequem oft die Untei'- scheidung zwischen Parenchym und Prosenchym erscheint , so wenig lässt sie sieh scharf durch- führen. Die Pilze und die zu ihnen gehörigen Flechten sind aus fadenförmigen Zellen zu- sammengesetzt, die an flen Enden fortwachsen, septirt oder unseptirt, verzweigt oder unver- zweigt sind, im einfachsten Falle einfache Fäden, bei den höheren Pilzen ein durcheinander ge- schlungenes Fädengewirr (Fig. 233 u. 234 m) dar- stellen, dessen einzelne Elemente für gewöhnlich nicht in Gewebeverbindung mit einander treten. (Fruchtkörper von Polyporns, Feuerschwamm.) klau nennt diese Fäden Hyphen, fl Sind die Hyphen kxxrz, so treten sie bisweilen in innigen Gewebeverband und das so entstehende Ge- webe hat ganz das Avissehen normalen Paren- chyms — man nennt es daher Pseudoparen- fl Grundlehren der Anatomie und Phy.siologie der Pflanzen. Göttingen 1807. fl ;:apä , daneben, darauf und das Einge- gos.sene , die Zellen aufeinanderstehend gedacht. fl Ton Meyen (Phytotomie, Berlin 1830) eingefilhrter \oa Cetraria islandica. o Asci, Para- Ausdruck, physen, s Subhymenialschicht, //Goni- fl Yon^J«?»«, Pfahl. dien, »/iMittelscliicht (lauge Hyphen, fl gegen, zwischen und sY/yrra , die Zellen durcheinander geschlungen), r' innere zwischen einander eingeschoben gedacht. Rindenschicht , r Rindenschicht fl ~Ac'jpi, Rippe. Querschnitt durch ein Apothecium ^Pseudoparenchym) (L u e r s s e n). fl das Gewebe. 230 Zellfomen. chym. 1) Docli kann man sich durch Behandlnng- von Längsschnitten mit geeigneten Reagentien (verdünnter Chromsänre) davon überzeugen, dass es kurze, oft sogar gewundene Fäden sind. Für die Dauerzustände (Sclerotien) zahlreicher Pilze ist dies Pseudoparenchym geradezu charakteristisch, so z. B. für das Mutterkorn (Fig. 235). Aber auch somst findet es sich (Rinden- schicht von Lichen islandicus [Fig. 234 rj). Die Hyphen der Pilze sind in der Regel nur sehr schmal (bei Poly- porus officinalift [Fruchtkörper] 2—4 Mik., P. fomentarius 2'5- 5‘5 Mik.). Vcrhältnissmässig selten schliessen die Zellen vollständig lücken- los an einander ('Endosperm der Samen), meist liegen zwischen ihnen mehr oder welliger grosse luftfühiende Lücken. Dieselben nennt man Inter- cell ular räume, Intercellularen. 2) < Im einfachsten Falle liegen sie als Fif;. 235. n 1 I Querschnitt, // Längsschnitt durch die Randpartie eines Sclerotiums von Claeiceps purpurea Tul. Secale conuitiiiiij. r violettschwarze Eandpartie, Pigmentschicht. Das Oel durch Aether entfernt (Vogl). kleine dreikantige Räume an den Stellen , wo drei Zellen an einander stossen (Fig. 154, 155, 231, 242). Sie erweitern sich aber oftmals zu grösseren Räumen (iUerenchym des Blattes, Fig. 228 III), ja können sogar quantitativ dem Gewebe selbst gleich oder gar überlegen sein {Calmus-Wcäzom, Fig. 236). Auch die Samenschalen sind reich an Intercellularen (Fig. 230, 237). Sie entstehen stets durch Auseinanderweichen der Zellen ^), führen für gewöhnlich Luft [siehe Durchlüftungssystem], bisweilen aber auch Secrete (siehe hinten schizogene Excretbehälter). 0 'isSoo;, Täuschung. inter, zwischen; cellnla, Zelle. “) Frank , Ueber die Entstehung der Intercellularräunie der Pflanzen. Habilitations- sclu-ift. Leipzig 18Ü7 und Beiträge zttr Pflanzen physiologie. Leipzig 1868. Dort auch die ältere Literatur. Zellgewebe. Nur wenige und nur niedere PÜanzen sind einzellig (s. oben S. 29) wie z. B. die Hefe (Fig. 12 — 17 und 222 — 225), oder bestellen aus einzelligen Zellfäden oder Zelllläelien ; die bei weitem meisten und alle liöberen Pflanzen bestellen aus Zellkörpern, d. h. aus einer Aggregation von Zellen, ans Zellcom- plexen. Wenn wir schon in dem Zellfaden gegenüber der einzelligen Pflanze insofern einen wesentlichen Fortschritt sehen, als durch Fächerung des Quersolmitt durch einen Theil des Rhizoms von Acorus Calanms L. an der Endodermis dO. s stärke führendes Parenchym, i Intercellulariäume, o Oelzellen, ////< Gefässhündel. Vergr. lio (Tschirch). Eig. 23(i. Fadens mehrere diflPerente Zellen entstanden sind, die nicht mehr alle eine und dieselbe, respective alle nöthigen Lebensfunctionen der Pflanze verrichten müssen, sondern sich in diese Functionen theilen können und in der That auch theilen , so tritt das Princip der Arbeitstheilung in noch viel ausge- sprochenerem Maasse bei dem complicirt zusammengesetzten Zellkörper der höheren Pflanzen hervor, indem zu der Fächerung des ganzen Pflanzen- körpers noch eine differente Ausbildung der einzelnen Zellen und Zell- 232 Zellgewebe. gruppen hin Zutritt. Erst hierdurch wird die Arheitstheilung in ihrer vollendetsten Form erzielt, erst hierdurch erhält sie ihren eigentlichen Werth für die Pflanze. Unter diesem Gesichtspunkte betrachtet erscheinen uns nun die Zellcomplexe nicht mehr als eine willkürliche Aggregation gleichartiger und ungleichartiger Zellen, sondern als eine nach bestimmten Principien erfolgende Anordnung, und der Begriff Pflanzengewebe, den man früher ganz allgemein für jede beliebige Aggregation von Zellen anwandte, muss dahin eingeschränkt und präcisirt werden, dass man mit ihm einen einheitlichen Zellverhand bezeichnet, dessen Zellen nicht nur eine gewisse Gleichartigkeit in Form und Inhalt, sondern auch eine damit im Zusammenhänge stehende Gemeinsamkeit des Wachsthums und besonders der Function zeigen . Bisweilen treten nun freilich in den Geweben einzelne nach Form, Inhalt, Wachsthum und Function abweichende fremde Formhestandtheile auf. Dieselben müssen , obgleich sie topographisch zu dem Gewebe , in welches sie eingebettet sind, gehören, aus den oben angeführten morpholo- gischen und physiologischen Gründen davon getrennt und als ein beson- deres, anderes Gewebe unterschieden werden. So liegen z. B. in dem Assi- milationsgewebe der Blätter oftmals Secreträume : Oelzellen (Fol. lauri), lysigene Oelräume (Fol. aurant.), Kristallzellen (Fol. uvae ursi) oder mechanische Zellen; Sclereiden (Fol. theae). Beide sind vom Assimilations- gewebe zu trennen , erstere dem Secretionsgewehe, letztere dem me- chanischen anzureihen. Solche fremde Formhestandtheile nennt man Idio- blasten^) (Sachs). Die Gewebe kommen ent- wicklungsgeschichtlich auf zwei Weisen zu Stande ; die sogenannten echten Gewebe durch wiederholte Zelltheiluiig , die sogenannten un- echten durch Verwachsung ursprüng- lich isolirter Zellen. Die erstere Ge- webehildung bildet die Regel , die letztere finden wir hei Hyphenpilzen (hier führt dieselbe meist zur Bildung von Pseudoparenchym) und hei den herindeten Algen (Ceramium, Chara), sonst selten. Ganz eigenartig ist die Gewebehildung im Endosperm der Angto- spermen. Hier theilt sieh der secundäre Embryosackkern (Fig. 33 e) wieder- holt und erzeugt viele Tochterkerne. Erst wenn der Embryosack ^ seine definitive Ausbildung erlangt hat , treten Zellwände zwischen den Kernen auf.-) Dieselben setzen sich an der Innenwand des Embryosackes an und wachsen in dessen Lumen hinein (SteasbuiiGKE, Soltwedel). Die Gewebe kann man von entwicklungsgeschichtlichen , topo- graphischen , morphologischen oder phj^siologischen Gesichtspunkten ^ be- trachten nnd ordnen. Aus der oben gegebenen Definition des Begriffes Gewebe geht hervor, dass ich bei der Betrachtung in erster Linie ^) eigene, eigenthtimlicli ; (jXäatr], [iXasro:, Gewäclisspross. ^ '■) Vergl, die Sachs’ Vorlesungen entnommene Abbildung in Haberlandt s Ana- tomie, Fig. 6. Schwammparencliym der Erbsenscbale (Möller). Zellgewebe. 233 physiologische Principien geltend machen , die Gewebe also weder nach ihrer Entwicklungsgeschichte, nocli ihrer topographischen Lagerung, sondern nach ihrer Function gruppiren möclite. Diese zuerst von Habeklandt ^ i für alle Gewebe consequent durch- geführte Betrachtungsweise nennt man die anatomisch -physiologische. Obgleich es nun scheinen möchte , als ob gerade für den vorliegenden Zweck diese Auffassung etwas Gezwungenes hat und Dinge mit hinein- zieht, die streng genommen nicht hierher gehören , so habe ich doch kein Bedenken getragen, auch die Gewebelehre der angewandten Anatomie in dieser Form vorzutragen , da das Gebäude der descriptiven Anatomie durch die fortdauernden Hinweise auf die Bedeutung der Formen und des Inhaltes, wie der Gruppirung der Zellen, für das Leben der Pflanze, für jene erst das Verständniss schafft, die Form Inhalt, der Vortrag trockener Thatsachen Leben erhält. Denn, da überall Form, Inhalt iind Gi'uppirung der Zellen — das was wir den „Bau der Zellen und Gewebe“ nennen — in innigster Beziehung zu der Function derselben steht, so wird man alle drei nur verstehen , wenn man sich der Function bewusst wird, die sie zu erfüllen haben iind der sie in allen Fällen angepasst sind. Erst durch die anatomisch-physiologische Betrachtungsweise wird uns verständlich, warum die Bastzellen lang und dickwandig, die Gefässe lange Röhren, die Palissaden des Blattgewebes gestreckt, die Spitzen der AVurzelhaare verschleimt sind. Da bisweilen mehrere Gewebe (im obigen Sinne) dieselbe Function zu erfüllen haben, so soll im Folgenden die Gesammtheit der einer bestimmten ]) h y s i o 1 o g i s c h e n Aufgabe dienenden Gewebe und localen Apparate unter dem Xamen anatomisch-physiologisches System (Habeklanut) begriffen und zusammen gefasst werden. Je nach der Complicirtheit dieser physiologischen Aufgabe betheiligt sich an dem Aufbaue eines S3^stems eine grössere oder geringere Anzahl von Gewebearten und localen Einrichtungen. Meist sind die anatomisch- physiologischen Systeme zugleich G e w e b e S3'steme. Dass dies aber auch nicht zu sein braucht, lehrt das Durchlüftungssj'stera und das Sj^stem der Exeretbehälter , von denen das erstere vorwiegend aus luftführenden , das letztere zum Theil aus secretführenden Intercellularen besteht. ') Habkklaxdt, Physiologische Pilanxenanatomie. Leipzig 1884. Anatomiscli-physiologische Systeme (Gewebesysteme). Man kann folgende anatomisch - physiologische Systeme unter- scheiden : i) 1. Bildiingsgewebesysteme, Meristeme. 2. Systeme des Schutzes, a) Hautsystem (Epidermis, Kork), b) Sceletsystem, mechanisches System (Collenchym, Bast, Libriform, Sclerenchym). 3. System der Ernährung, a) Absorptionssj'-stem (Wurzelhaare, Haustorien). b) Assimilationssystem (Palissaden und Merenchvm des Blattes). c) Leitungssystem (Gefässbündel , Leitparenchym , Mark- strahlen, Paremchymscheiden, Milchröhren). d) Speichersystem (Reservebehälter der Samen, Rhizome, Knollen, Zwiebeln etc., AMassergewebe). e) Durchlüftiingssy stem (luftfahrende Intercellularen, Spaltöffnungen und Lenticellen). f) S e c r e t- und Excretbe kälter System fSecretzcllen, schi- zogene und lysigene Secreträume, Haiitdrüsen). 4. E ortpflanzun gssystem. 2) 1. Bildtmgsgewebe. Unter demNamen B i 1 d u n g s g e w e b e , T h e i 1 u n g s g e w e b e oder Meristem 3) (Nägeli) begreifen wir alle diejenigen Gewebe, die durch in ihnen sich vollziehende lebhafte Zelltheilungen die Masse des Pflanzenkörpers zu vermehren in erster Linie berufen sind. Sie stehen im Gegensatz zu den Dauergeweben, mit welchem Namen wir alle fertigenGewebe bezeichnen. Die Eunction der Dauergewebe ist eine sehr mannigfaltige, die der Bildungs- gewebe beruht einzig und allein in der Neubildung von Zellen. Sie stellen gewissermassen den embryonalen Zustand der Dauergewebe dar und liefern das Zellmaterial zu diesen. b Ich folge Haberlandt’s Eintheilung. — Sachs unterscheidet: Haut ge webe, Stranggewebe, Grunclge web e. Der letztere Ausdruck, neben dem auch wohl die Bezeichnung Füllgewebe oder Gr un d p ar en c hy m als gleichbedeutend gebraucht wird, soll im Folgenden der Kürze wegen noch da und dort beibehalten werden , trotzdem das Grundgewebe die verschiedens'en Gewebe umfasst Am meisten Berechtigung hat die Bezeich- nung Grundgewebe bei den Stengelorganen der Monocotijlm — de Bary unterscheidet als Zellengewebe: Epidermis, Parenchym, Kork. “) Das Fortpflanzungssystem wird in diesem Bande nicht abgehandelt. “) jxspi^oj theile. Bildungsgewebe. 2;^5 Bildungsgewebe linden wir daher in erster Linie in den wachsenden Theilen der PHanzen. Solche Punkte lebhaftesten Wachsthuins sind der Vegetationspunkt des Stengels (Sprossscheitel) und der Wurzel (Wurzel- spitze), beide liegen an der Spitze der betreffenden Organe. Aber auch jeder Seitenspross \ind jede Seitenwurzel hat ihren besonderen Vegetationspunkt, Fig. 238. Plasmaerfüllte meristematische Zellen mit Zellkern. Fig. 239. Meristematische Zellen mit Vaciiolen und Zellkern. Fig. 240. SO dass die Zahl derselben eine sehr grosse zu sein })Üegt. Das Bildungs- gewebe der Vegetationspunkte wird als Urnieristem bezeichnet. Ls ditferenzirt sich früher oder später in die drei primären Meristeme der Vegetationsspitze, das Protoderm^), das ProcambiumO nnd das G ru n dm er i s t em ( Habkrlandt '. Aus dem peripherisch gelagerten Protoderm geht im weiteren Verlaufe der Entwicklung dann vornehmlich die Epidermis und ihre Anhangs- organe hervor , das weiter nach Innen zu folgende Procambium erzeugt die Gefässbün- del und Skeletstränge , das centrale Grund- meristem vorwiegend das sogenannte Grund- gewebe , Grundparenchym , besonders das Mark , das Leitparenchym und das Assimi- lationsgewebe. Während die Zellen des ür meristems stets isodiametrisch ^ i sind und lückenlos aneinander schliessen (Fig. 2o8 bis 240), bleibt dieser Zustand nur bei dem Proto- derm bestehen ; die weiten , gleichfalls iso- diametrischen oder wenig gestreckten Zellen des Grundmeristems lassen zwischen sich luft- führende Intercellularen erkennen und die Zellen des Procambiums erscheinen eng, ge- streckt und an den Enden prosenchymatisch zugespitzt. Dies sind die ersten Veränderungen im Bau der Zellen , die zu der Entstehung der so mannigfaltigen Zellformen der Dauerge- webe führen. Die Streclmng der Bastzellen und der Gefässbündelelemente ist also schon hier (durch die Streckung der Procambium- zellen) angedeutet. Meristematische Zellen, deren Vacuolen zu einem centralen Saftraum zusammen- zufliessen beginnen. Fig. 238—240 suc- cessive Stadien darstellend (Kienitz- Gerloff). TTpwToc, erster; 3s'p[j.a Haut. pro, vor. 0 Oo? gleich ; o'.ap.£-:po; Durchmesser. 236 Bildungsgewehe. Das aus dem Grundmeristem hervorgehende Parenchym (z. B. des Markes) nennt man Pr o t e n p a r e n ch y m. Da aher auch aus dem Pro- cambium Parenchym hervorgehen kann, hat man letzteres als Epen- parenchj^m (Epen) unterschieden (Nägeli). Von den primären Meristemen verharrt für gewöhnlich das Pro- cambium am längsten wenigstens theilweise im Zustande eines Bildungs- gewehes. Bei zahlreichen zu (tefässhttndeln sich differenzirenden Procambium- strängen der Dicotylen und Gymnospermen werden gewisse Partien des Procamhiiims üherliaupt niemals zu Dauergewebe, sondern bleiben, als eine, das Bündel ()uer durchsetzende, Holztheil und Siebtheil trennende, Cam- hiumzone (Camhiumlinie)) dauernd in mcristematischem, also theilungs- fähigem Zustande erhalten — auf diese Weise das secundäre Dickenwachs- thum ermöglichend. Bei den Monocotylen und Farnen geht der gesammte Procambium- strang in Gefässbündelele- mente über und es bleibt kein C a m b i u m zwischen Sieb- theil und Gefässtheil erhalten. Die Bündel dieser Pflanzen zeigen daher kein secundäres Diekenwachsthum. j\Ian hat sie als geschlossene Bün- del von den offenen der Dicotylen und Gymnospermen unterschieden Im Urmeristem, am Vegetationspunkte des Sten- gels (dem Sprossscheitel) der Angiospermen , unterscheidet Hanstein 1) folgende drei Meri- steme (Histogene -) : das P 1 e- rom^'i. (len centralen, axilen Gewebestrang , dessen Zellen stets parallel der Axe etwas gestreckt siiid , das mantel- artig darum gelegte Peri- blem^) aus mehreren concen- trischen Zelllagen gebildet und das D e r m a t o g e n '') (Protoderm) , die äusserste Zellreihe bildend. Jedes dieser Histogene besitzt in der Scheitelregion eine oder meh- rere Initialzellen (Schei- telzelle). Mit Initialzellen be- zeichnet man eine Zelle , die Querscbnitt durcli die camMale Eegion der Annelica- Wurzel. G/Gefässe, jV liarkstralil, fCambium, O Oel- beh älter, S Siebelemente (Tschircb). als Ausgangsglied einer ganzen Reihe von Zellen zu betrachten ist. Auch bei der Wurzelspitze der höheren Pflanzen lässt sich ein centrales Plerom, ein peripherisches Dermatogen (Protoderm) und ein b Hanstkix, Die Sclieitelzellgrnppe im Vegetationf^punkt der Phanerofjcunen. Fest- .sclirift d. niederrheini-sclien Ues. f. Naturkunde, 1868 und Bot. Abliandl. I. Band, 1870. lartov Gewebe ; ysvvati) erzeuge. “) -).7)ptoua Ausfüllung. *) ~spi ringsum ; ßX^Tpov Eeifen. ^) Oäpp.a Haut ; yivväw erzeuge. Primäre Meristeme. 237 zwischen beiden gelegenes Periblem unterscheiden , docli tritt hier noch bisweilen ein drittes gesondertes Bildnngsgewebe für die Wnrzelhaube hinzu '), das Calyptrogen. -) Im Grossen und Ganzen kann man sagen , dass bei den Stengel- organen rind den Wurzeln das Dermatogen die Epidermis liefert, dass bei den Witrzeln das Plerom zum centralen Gefässbündel (und bisweilen auch zu Mark) wird, bei den Stengel Organen aber das Mark tind den Gefäss- bündelcylinder liefert, und dass das Periblem bei den Wurzeln und Stengel- organen zur primären Ein de wird. Derartige complicirte Verhältnisse linden sich jedoch nur bei den höheren Pflanzen, bei den niederen besteht die Vegetationsspitze meist nur Fig. 242. Collaterales Gefässbündel aus dem Blatte von Jlalra sili-estris. Zwischen Gefäss- und Siebtlieil liegt eine Cambiumzone (H a b e r 1 a n d t). aus einer einzigen Scheitelzelle (Initialzelle) und auch rückwärts vom Scheitel findet eine Differenzirung des Meristems nicht statt, wie ja denn überhaupt bei diesen Pflanzen, z. B. den Algen (Carrageen), eine innere Gliederung der Vegetationsorgane nur eben erst angedeutet ist, Gefäss- bündel noch ganz fehlen und auch eine Epidermis mehr markirt, wie scharf ausgebildet ist. Ausser den für die Pflanze wichtigsten Meristemen der Vegetations- spitzen der Stengel und Wurzeln gibt es nun aber auch andere Orte, wo M Die Wurzelhauhe verdankt jedoch nicht immer diesem Calyptrogen ihre Ent- stehung, vielmehr betheiligen sich auch oftmals andere Meristeme, besonders das Protoderm an ihrer Bildung. Auf die Einzelheiten kann hier nicht eingegangen werden. zakü--pa Deckel, Schleier, Haube; von Jasczewski (Ann. sc. nat. 5. Ser. T. XX) eingeführter Ausdruck. 238 Bildungsgewel)e. Stengeln wir BildnngsgeweLe antreffen. Des Ca m bin ms, der centralen, dauernd in meristematischeni Zustan- de verharrenden , Pro- Fig. 243. cambiumzone ist schon oben gedacht worden (Fig. 242). Bei den der Gräser findet sich über jedem Knoten eine Zone von Bildungsgewebe — an ihrer lichteren Farbe sofort bei jedem Getreidehalm zu erkennen — , die zu dem darüber gelegenen Internodiums- abschnitte in demselben entwickhingsgeschicht- lichen Verhältnisse steht, wie ein Vegetationspunkt zu den rückwärts gelege- nen Stengel partien. Der- artige , zwischen Dauer- gewebe eingeschaltete Wachsthumszonen nennt man intercalare. p Sie finden sich auch in der Blüthenregion , und wohl die meisten jungen Blätter besitzen, da ihre Spitze und ihr Rand zuerst in Dauerzustand übergeht, eine basale 244. Camliiale Partie des SteBgels von Solanum Dulcamara. cb Cam- tiiim, s Siebröhren, c CambiutLform, rs Eindenstrahl, m Mark- strahl, g Gefäss, U Holzzelle (Tsohircli). Zone intercalaren Wachsthums. Auch das Cambium ist in gewisser Beziehung intercalar. d. li. zwischen eingeschaltet. Die bislier behandelten Meri- steme kann man als primäre bezeichnen, da sie alle als solche im Urmeristem angelegt wurden und an einem Punkte dauernd in meristematischeni Zustande ver- harren. Dies ist für die drei pri- mären Meristeme Protoderm, Pro- cambium und Grundmeristem, so- wie für das primäre Cambium ohne Weiteres klar, aber auch die inter- calaren Wachsthumszonen sind nicht aus Dauergewebe hervor- gegangen, sondern verblieben vom Anfang an im Bildungszustande. Anders ist es mit den soge- nannten secundären oder Folge- rn e r i s t e m e n. Dieselben entstehen stets aus lebenden , plasmaführenden Dauergewebszellen. Stets sind es Parenchymzellen, die ihnen als Ausgangs- Ein radiales Bündel der Hauptwurzel von Vicia Faha nach Beginn des secundären Dickenwachs- thunas. Zwischen Holztheil (g) und Siebtheil hat sich seoundäres Cambium (0) gebildet, p Peri- cambiuni, s Schutzscheide (Haberlandt). b interraJaris, zum Einschalten gehörig, eingeschaltet. Fülgemeristeme. 239 ])imkte dienen. Ja. man kann sag'en, dass jede lebende Parenchymzelle im Stande ist. drirch wiederliolte Theilungen in ein Folgemeristem iiberzn- gehen. Hier tritt also eine Zelle , die selion aus dem meristematischen Zustande in den Dauerzustand übergegangen war, wieder in jenen zurück. Es ündet ein F u n e t i o n s w e c h s e 1 statt. Solche F olgemeristeme entstehen ganz regelmässig aus dem zwischen den primären Bündeln der Stengel der Dicotylen liegenden Parenchymstreifen und bilden das sogenannte Intei- fascicularcambiumi), auch das Korkcambium oder P li e 1 1 o ge n sowohl das normale als das Wundkorkjdiellogen ist ein Folgemeristem. Es entsteht aus Bindenparenchym. Ebenso ist jede Zelle des P ericambiums der 'Wurzeln (s. Leitungsgewebe) befähigt, durch wiederholte Theilungen in ein Folgemeristem überziigehen ('Fig. 2441 (Anlage der Nebenwnrzelnj. Das Grleiche gilt von den Zellen der den Siebtheil und den Holztheil trennenden Gewebepartien radialer Gefässbündel von A\Tu’zeln, die sich anschicken, in collaterale überzugehen (Fig 244l(i?ar/. valerianae). Einen sehr eigenthünilichen Fall von Bildung eines cambialen Folgemeristems finden Avir in den Knollen der Jalape, wo mitten im Holzkörper Streifen von Holzparenchym dui'ch successiA'e Theilungen in cambialen Zustand übergehen und nach der einen Seite Holz-, nach der anderen Siebelemente abscheiden (Fig. 246). Etwns ähn- liches findet sich im A^oZ»ar^er-Rhizom •‘j und der H/conao- WurzeliTiid führt bei ersterem zur Ent- stehung der ]\Ia- serstrahlenkreise. Auch alle Adven- tivsprosse entste- hen aus Folge- meristemen. ]\Ian kann daher die Folge- meristeme in Folgomeristeme im eiigeren Sinne (Phellogen, Peri- cambium , Meri- stem der Adven- tivsprossej iind F olge c a m 1) i e n (Interfascicular- camlnum. secun- däres Cambium radialer Bündel, Cambium der Ja- laye) trennen. Kur die letzteren bilden nach der einen Seite Holz, nach der anderen Siebelemente. Die Meristeme der Schutzseheide fasst Habeki,andt unter dem Kamen Coleogen zusammen. Die Zellen aller Bildung.sgewebe besitzen zarte eine leichte Dif- fusion der Stoffe ermöglichende Wandungen , die aus Cellulose bestehen und noch keinerlei Verdickungsschichten zeigen: es sind noch die primären 9 inter, zwischen ; fasciciilu.s, Uündel. tpsXÄö; Kork ; yEvvico erzeuge. ®) r.zpi um, herum. “) Schmitz, Bot. Zeit. 1875, S. 260. 9 Daher lost sich die Riude der Bäume stets an der Cambiumzone leicht vom Huh;- körper ah. Dort reis.sen die Zellen am leichtest en. Schizo-lysigener Schleimgang (sclo im Querschnitt aus der Rinde eines dicken Laminariaiti/ics, i verschleimte Intercellularsubstanz, m dünne secundäre Membran, c „Cambium“ (T s c h i r c h). 240 Bildungsgewebe. Membranen. Ihr Inlialt ist ausserordentlich plasmareich und arm an sonstigen Einschlüssen (Stärkej. Der Zellkern ist stets sehr deutlich ausgebildet, meist aufFallend gross. Die Zellen sind also mit plastischem Bildungs- material vollgepfropft. Die Zelltheilungen gehen in den Vegetationspunkten sehr rasch, bei den Cambien langsamer vor sich. Da die Meristeme sehr zartwandig sind , so bedürfen sie des Schutzes. Die im Innern des Pflanzenkörpers liegenden (Cambium , Phel- logen etc.) sind durch ihre Lage ausreichend geschützt, die freiliegenden dagegen, die Vegetationspunkte des Stengels und der Wurzel, werden, erstere durch die kappenförmig übergreifenden jungen, oft stark behaarten Blattanlagen, die im Knospenzustande ihrerseits noch von derben Hüll- blättern umgeben sind, letztere durch die Wurzelhaube sehr wirksam ge- schützt. Die intercalare Wachsthumszone der Grashalme ist stets durch die sie umhüllende Blattscheide gegen Verletzung und Bruch gesichert (Getreidestengel). Die Niederblattmanschetten an den Knoten der unter- irdischen Stengelorgane der Gramineen und Cyperaceen (RMz. caricis und graminis) bedecken ebenfalls intercalare Wachsthumszonen. Auch das Ein- rollen einiger junger Blattorgane, wie z. B. der Earne, erfolgt zum Zwecke des Schutzes der Vegetationsspitze. Die Drogen bestehen vorwiegend aus Dauergewebe, doch ist bei dicotylen Stengeln (Stipites Dulcamarae, Eig. 243) und Wurzeln (Rad. ängelicae [Eig. -Al], R. althaeae) das Cambium, bei der Jalape. (Eig. 246) die secundären Meristeme deutlich und leicht aufzufinden. Vegetationspunkte lassen sich bei zahlreichen Kräutern in den Achseln der Blätter auffinden und nach vorherigem Einlegen der Droge in verdünntes Ammoniak und Alkohol herauspräpariren. Das Phellogen ist deutlich bei der Eiche, das Interfascicularcambiiim an jungen Ricinus- und Bohnenstengeln. Procambium- stränge finden sich in der Kadicula und den Cotyledonen fast aller Samen (Tamarindus, Phaseolus, Capsicum, Ceratonia, Amygdalus Trigonella faenurn graec. (Eig. 193), Sinapis iFig. 377), Gacao (Eig. 202 pc.), Ricinus), sowie im Scutellum der Gräser (Mais (Eig. 356), Triticum). Dieselben werden bei der Keimung der Samen, für gewöhnlich schon frühzeitig, sobald die StofF- leitung beginnt, zu Gefässbündelchen. 2. Pas Haiitsystem. Das Hautsystem ist, wie schon aus dem Namen hervorgeht, das am meisten peripherisch gelagerte aller Systeme. Es begrenzt die Organe der Pflanze nach Aussen und dient ihnen als schützende Hülle. Bei den niederen Pflanzen, die nur aus einer Zelle oder einem Zellfaden bestehen, ist natürlich auch ein Haut.system nicht entwickelt; hier ist die Membran der Zelle auch zugleich die Haut der ganzen Pflanze. Bei den aus Zellkörpern gebildeten Cryptogamen, z. B. den höheren Algen (Carrageen, Laminaria), ist ein eigentliches Hautsystem auch noch nicht entwickelt, doch werden die Zellen der Randschicht nach Aussen zu immer enger, schliessen fester aneinander und die äusserste Schicht entspricht wenigstens functioneil dem typischen Hautsystem der höheren Gewächse (Eig. 207). Bei den Eiechten, die die grellsten Schwankungen zwischen gänzlicher Trockenheit und triefender Benetzung zu ertragen vermögen, ist ein schützendes Hautgewebe noch am besten entwickelt, indem hier die peripherischen Hyphenschichten fast bis zum Verschwinden der Lumina verdickt sind (Cetraria islandica (Eig. 234), üsnea). Erst bei den höheren Gewächsen wird das Hautsystem anatomisch differenzirt und erscheint alsdann scharf von den übrigen Systemen ge- sondert. Es wird gebildet von der Epidermis (mit ihren Anhaugs- organen) und dem Kork. Epidermis. 241 Die Function von Epidermis und Kork ist Schutz der Pflanzenorgane äussere Einflüsse. In erster Linie sind sie berufen , die allzu grosse Transpiration zu verhindern und wir werden alsbald sehen, dass beide mit Einrichtungen versehen sind , welche Fig. 2J6. in der That die Verdunstung des Wassers sehr verlangsamen. Ohne das Hautsystem würden die Pflan- zen sehr rasch welken. Alsdann dient dasselbe dazu, um die pflanz- lichen Gewebe gegen mechanische Verletzungen durch Thiere, Pilze, Sandw-ehen etc. zu schützen und endlich gibt es auch einige Fälle, wo das Hautsystem dazu berufen ist , bestimmte Gewebe gegen zu intensive Beleuchtung oder allzu starken Temperaturwechsel zu schützen. Das Hantsystem ist also ein System des Schutzes in ausgesprochenstem Maasse. Die Epidermis. Als Epidermis oder Oberhaut bezeichnen wir die oberflächlich gelegene Zellschicht, deren ana- tomische Merkmale erkennen las- sen, dass sie ihrer Hauptfunction nach als primäres Hautgewebe fungirt (Habkrl ANDT 1). Demge- mäss sind die entwicklungsge- schichtlich und anatomisch-topo- graphisch zur Epidermis gehörigen Spaltöffnungen und Wurzelhaare aus dem epidermalen Hautgewebe zw streichen , erstere , da sie der Durchlüftung dienen, dem Durch- lüftungssysteme , letztere , da sie die Stoffe aus dem Boden auf- nehmen , dem Absorpfionssystem zuzuweisen. Wie schon oben kurz angedeutet, fehlt den Tltnllophjjten ein distinctes Hautgewebe — also auch eine eigentliche Epidermis. Doch werden die Zellen der Rand- partie nach aussen zu meist kleiner und dickwandiger und oftmals ge- färbt. So bei Cetraria, JJsnea, Gara- geen , Laminaria , den Sclerotien von Glaviceps purpurea, dem Moos- stämmchen (Fig. 207, 234, 235). Bei den Stämmen der Farne wird erst in einem späteren Stadium Querschnitt durch die Randpartie des Jalapen-Knoüen. k Kork, m Jlilchsaftzellen, c Cambien, zu äusserst das primäre Cambium, im Innern zahlreiche Folgecambien (Tschirch). ’) DE Bary diagnosticirt : „Epidermis heisst die durch die Cuticula bedeckte, diese erzeugende Zellschicht, welche die Oberfläche mehrschichtiger Pflanzenkörper vom Beginn der Gewebesonderang an zeitlebens oder bis zum Eintritt der sie ersetzenden Korkbildung bildet.“ Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. 242 Hautgewebe. nach wiederholten Theilnngen eine zur Epidermis sich entwickelnde Derma- togenschicht (s. oben S. 2oH) am Stammscheitel abgeschieden, niemals ist Fig. 247. Fläclieuansicht der Epidermis der Oberseite des Blattes vou Jn/j/aiis rc;jia (Vogl). Fig 248. Obe rbautzellen der Gerste (Langzellen und Kui’zzellen) ; h Haare , ä Kurzzellen (J. Möller). Fig. 249. eine solche, wie hei den höheren Gewächsen ausnahmslos, schon als primäres Meristem in Eorm einer einreihigen peripherischen Schicht am Scheitel angelegt. Bei den höheren Gewächsen entsteht die Epidermis stets aus dem Protoderm (s. oben S. 235) und grenzt sich schon im jugendlichsten Stadium von den übrigen Geweben scharf ab — früher als alle anderen. Die Zellen der Epidermis sind dadurch charakterisirt, dass sie in lücken- losem Verbände^) mit einander stehen und der Regel nach tafel- oder plattenförmige Gestalt besitzen, also mehr breit wie hoch sind. Die Höhe ist meist sogar erheblich geringer als der grössere oder als beide Elächendurchmesser. Sehr hohe Epidermis- zellen finden sich bei Samenschalen, so hei der Palissadenepidermis von Phaseolus, Lupinus , Abrus (Eig. 263), Trigonella (Eig. 192). An flach amsgebreiteten oder kugeligen Organen , wie z. B. den Laub- und Blüthenblättern der Dicotylen oder den Samen pflegen die Epidermiszellen, von der Eläche gesehen, isodiametrisch (Fol. Juglandis [Oberseite Fig. 247], Fol. Äurantii, Fol. Sennae, Blüthenblätter : Flor, verbasci, Floi\ arnicae, einige Stengel krautiger Pflanzen) oder unregelmässig-wellig (Fol. menthae [Fig. 266], Fol. Fläcbenansicbt der Epidermis der Blatt- unterseite von Conium maculatum. st Spalt- öffnung (V ogl). 9 lieber die sogenannten Intereellularlücken zwischen den Epidermiszellen der Bliithen- blätter ist Hillee, Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1884, S. ^1, zu vergleichen. Epidermis. 243 absintJin [Unterseite]. Fol. hyoscymni [Uig. 250], Fol. helladonnae [Fig. 251], Corolle der Blntlien [besonders Unterseite], Flo)\ rhoeados [Fig. 258], Flor. Fig. 250. Fol. Hifoscifunii ( Hijosctjamus iiujer). FUicheiischuitt durch die Blattoberseite- In der Epidermis Spaltöftuungen (&u und Haaie du — die Palissadenzellen (p) durcbscheiuend (Vo^l). chamom.) zu sein Bei langgestreckten Organen dagegen, wie den Stengeln, Wurzeln, den Blättern der Monocotylen u. a., sowie an den supranervalen Partien der Blät ter der Dicotylen sind sie der Regel nach in der Richtung der Organ.saxe gestreckt (Fig. 259, 265, 266), ja können sogar unter Umständen Fig. 251. Ful. bellatlonnae ( Atropa Deltnilonna) . Flächensohuitt durcli die Biattimterseite ; unter der mit gestreifter Cuticula, Spaltöffnungen (st) und Haaren (U) versehenen Epidermis scheinen das Schwamniparenehym und die Gefässhündel (fr) durch (V ogl). eine ausserordentliche Länge erreichen (Macis). Quergestreckte Epidermis- zellen sind selten, ebenso wie spindelförmige ( prosenchymatische). Abwech- 16* 244 Hautgewebe. seine! kurze und lange Epiclermiszellen (Kurzzellen und Langzellen) finden Fig. 2.52 Fig. 253. Epidermis der Blattunterseite von Aconitum yapelliii , von der Fläche gesehen (Vogl’. Fig. 25t. Isolirte Zellen der Haferspelze, ep eine Oberhaut- zelle (Langzelle) mit einer halbmondförmigen fli und einer sog. Kiesel-Zelle ('Kt (Kurzzellen), /i eines der längeren Haare vom Spelzenrande, f gezähnte Faserzellen (Möller). sicli bei der Epidermis zahlreicher Gräser (Bhiz. graminis^ Eruchtspelzen , Eig. 248, 25d). Ferner kann es als Regel gelten, dass die Aussenwand der Epidermiszellen sehr stark , die Seitenwände , Flankenwände (d. h. die rechtwinklig zu jenen, gerichteten) dagegen nur sehr schwach verdickt sind. Die Aussenwand ist ausserdem noch dadurch charakterisirt, dass sie stets von einem zarten Häutchen, der Cuticula, bedeckt ist (Fig. 254, 255). ^) Besonders charakte- ristisch für die Function der Epidermis ist die Aus- bildung der Aussenwand. Die Epidermis wird näm- lich, um so vollkommener ihre Function, die Tran- spirationsgrösse der Ge- (iuerschnitt durch die Epidermis (Ep) der Blattuuterseite von webe auf ein möglichst Mentha piperata , s Spaltöffnung, n Nebenzelleu, c Cuticula, o’priTiH'eS Maass hcrabzu- ™er Merenchym s chir ch). erfüllen, je dicker Randpartie der Mach im Querschnitt. ep Epidermis, ent Cuticula, Oe Oel- zellen , dazwischen Parenchym mit Amylodextrinstärke (T s c h i r c h). Fig. 255. Die Länge der Seiteuwand bestimmt die „Höhe“ der Zelle. 4 Die von Frank (Beiträge z. Pflanzenphysiologie) für cuticularisirte Häutchen gehaltenen zarten Auskleidungen der grossen Intercellularen von Nuphar werden hier, wie bei den übrigen Wasser- und Sumpfgewächsen von Intercellularsuhstanz gebildet (Schenck, s. S. 189). Epidermis. 245 die Aussenwand und je stärker die C uticularisirung derselben ist. Dabei Fig. 256. sp Querschnitt durch den Randtheil des Blattes von Aloii socotrina Lam. e/i die Oberhaut mit der Spaltöffnung Parenchym (T s c h i r c h). Die Epidermis der Samenschale und des Fruchtmusses von Theobroma Cacao von der Fläche (von aussen) gesehen. Vergr. 200. f'e die oben aufliegende Fruchtmussepidermis, se die Epidermis der Samenschale, sch die darunter liegenden Schleimzellen (Tschirch). Fig. 264. Verschwinden des Lumens vorschreitet, Diese „Sclerose der Epidermis“ ist sonst selten. Eine partielle Sclerose der Epidermis findet sich bei den Fol. uvae ursi. Haberlandt, Anatomie Fig. 63 J. * 250 Hautgewebe. W enn die Wände der Epidermiszellen dick sind , so lassen sie ■wie andere Membranen ('S. 1 66) im Querscbnitt deutliche Schichtung erkennen. Eine Schichtung der Celluloseaussenwand zeigen Macis, Hyacynthus (Blatt), eine solche der Cuticularschichten das Blatt von Pinus pinaster, Aloe verrucosa K ch Oberhaut des £/)i7oii»»i-Blattes. A Oberseite. B Unterseite, mit einigen Zellen des Mesophylls, welche theils Chlorophyll (rh), theils Raphiden (K) enthalten. Ueber den Nerven sind die Epi- dermiszellen gestreckt. Vergr. 160 (1. Möller). w. and. eine solche der Cuticula die Blätter von Ilex aquifoUum, eine Schichtung der Seiten- und Innenwand die Epidermis der Samenschale von Hyoscyamus niger (Fig. 26(Jj u. and. Solanaceen . Eig. 265. Fig. 266. III Fol. menlhae piperatae. Flächenschnitt durch die Blattoberseite, fo Nerv, d Köpfchenhaare, h Faden- haare an den Nerven, d' Oeldrüseu, die Epidermiszellen über den Nerven gestreckt (Vogl). Aus den oben (S. 226) angegebenen Gründen ist die Aussen wand meist etwas nach Aussen papillös vorgewölbt, bisweilen sogar ziemlich stark (Fol. Coca (Eig. 372), Conii, Lauri [Unterseite]. Kelch von Samhucus, Corolle von Matricaria itnd Lavandula [Oberseite]). Epidermis. 251 Die.se Vorwölbungen können zu förmlichen Ausstülpungen werden, wodurch alsdann die Oberfläche rauh und matt erscheint (viele Blüthen- blätter ). Sind die Epidermiszellen gross , so erhält die Organsoberfläche sogar ein (mit der Lupe sichtbaresj fein punktirtes , grubiges Ansehen. Das gleiche Bild wird aber auch erzeugt, wenn die Seitenwände dick, die dünne Aussenwand eingestülpt ist. So wird z. B. die feingrubige Zeichnung des BilsenkrauUamens hierdurch hervorgerufen. Bisweilen wird diese Ober- flächenzeichnung aber auch durch das Hervortreten scharf umgrenzter Gruppen von Epidermiszellen bedingt. Sind die Ausstülpungen gross und liegen dieselben dicht bei einander, ist z. B. jede Epidermiszelle papillös vmrgewölbt. (Narben und Blumenblätter zahlreicher Pflanzen [Fig. 261]). so nimmt das Organ Sammetglanz an ('Iho/oblüthej. Dies ist schon als beginnende Haarbildung zu betrachten. Eine sehr eigenartige , von den l)isher besprochenen Fällen typisch abweichende Epidermisbildung ist die der sogenannten S c h 1 e i m e p i d e r m i s (siehe oben S 196j. Sie gehört ihres abweichenden Baues und der ganz anderen Function wegen streng genommen gar nicht hierher, doch soll ihi’er auch an dieser Stelle gedachtwerden. Eine Anzahl von Samen bildet nämlich Epidermiszellen aus, die zwar ebenfalls von einer Cuticula bedeckt sind, deren Wandung aber entweder allseitig oder nur aussen verschleimt (Cydonia, Linum, Plantago Psyllium, Sinapis), die also durchaus nicht zum Schutze des — übrigens durch verdickte subepidermale Schichten genügend geschützten — Samens, sondern entweder zum Befestigen der Samen im Boden oder als Wasserreservoir dienen , in Bau und Eiinction also gänzlich von den typischen Epidermiszellen abweichen ivergl. auch S. 206). A^rch sonst zeigen die Samen die grösste Mannigfaltigkeit im Bau ihrer Epidermis. Die Variabilität geht hier fast in’s Unendliche. Palissaden- förmige Epidermiszellen finden sich besonders bei den Samenschalen der Legitminostn, ferner bei den Samen von Ricinus, Croton, Myristica, IHiciwm. Der Inhalt der Epidermiszellen besteht vorwiegend aus Wasser. Der Plasmaschlauch ist auf ein zartes Häutchen reducirt. doch ist der Zellkern wohl ausnahmslos deutlich erhalten und z. B. bei den Epidermis- zellen der Blüthenblätter stets sehr schön wahrzunehmen (Flor, chamomillae, Flor, rhoeados, Fig. 258). Chlorophyllkörner fehlen für gewöhnlich, finden sich aber bei einigen dicotylen Landpflanzen in den Epidermiszellen der Blattunterseite und bei den submersen Wasser jjflanzen fast ausnahmslos beiderseits (Elodea canadensis). der Blattoberseite pflegen sie aber stets zu fehlen. Rothe und blaue Farbstoffe ( Anthocyan) sind gleichfalls in den Epi- dermiszellen. besonders der lichtempfindlicheren Blattunterseite häufig, fehlen aber auch der Blattoberseite nicht (Eig. 43). Sie sind stets in dem Zellsafte gelöst. Bei den Blüthenblättern treten aber auch andere Farbstoffe (z. B. gelbe), sowohl in Lösung, wie an Chromatophoren gebunden, in der Epidermis auf. Andere Inhaltsbestandtheile sind selten. Bei starker Stärkeanhäufung wird bisweilen auch die Epidermis damit vollgepfropft (Fol. Lauri, Samen- schale von Myristica frayrans), functionirt also wie ein Reservestoffspeicher. Von anorganischen Stoffen sind der Membran der Epidermiszellen besonders Silicium, Calkoxalat und Carbonat eingelagert. Verkieselung (s. oben S. 191) findet sich besonders bei rauhen Blättern und Stengeln häufig ^), so bei vielen Gräsern (z. B. dem Schilf), bei Deutzia scabra und den Equiseten , die ihrem Kieselgehalt die Ver- wendung zum Scheuern verdanken. Bisweilen sind nur einzelne Zellen stark verkieselt (Kurzzellen der Gramineenepidermis ; Kieselzellen (Fig. 253) oder die Haare, entwedei- allein oder doch , nebst ihrer Umgebung, vor- ') Mohl, Bot. Zeit. 1861 (dort die Literatur) und Hofmeister, Pflanzenzelle. S. 242. 252 Hautgewebe. wiegend, so dass sie Verkieselungscentren darstellen fHumulus Lupulus, Ulmus campustris) . Ox als au rer Calk ist in Form von Körnchen oder Kristallen besonders in den Cuticularschichten der Aussen wand abgelagert (s. oben S. 245 j, bei den Blättern vieler Cupressineen und Taxmeen, Dracaena Draco u. and. Bei Semper nvum- und Mesembryanthemum- Kvien erscheint durch diese Ein- lagerungen die ganze Oberfläche der Organe matt grauweiss gefärbt. Der eigenthiimlichen , in ihrer Function noch nicht erkannten Cystolithen, die ebenfalls vornehmlich in der Epidermis Vorkommen, ist schon oben (S. 1 1 2) gedacht worden. Der wichtigste Inhaltsbestandtheil der Epidermiszellen ist aber das A\’^asser, und in der That kann, wie Westermaier gezeigt hat ^), die Epi- dermis als das wichtigste W a s s e r v e r s o r g u n g s s y s t e m iind Wasser- reservoir der Pflanze betrachtet werden. Dort , wo das Klima oder sonstige Verhältnisse es vortheilhaft erscheinen lassen, dass der Pflanze AA'asser in besonders reichlicher Menge dauernd zu Gebote steht, findet man oftmals eine wassererfüllte, mehr- schichtige Epidermis, ein sogenanntes Hypoderm. Dies Hypoderm geht bei den Blättern der Piperaceen^ Begoniaceen, vielen Ffcusarten aus dem Protoderm (Dermatogen s. oben S. 236) hervor, bei den Scitamineea , Palmen, Gräsern, Bromeliaceen , Orchideen betheiligt sich an seiner Bildung auch das Grundmeristeni. In seiner einfachsten Form erscheint es in Gestalt mehrfach tangential getheilter Epidermiszellen (Artanlhe, Chaoica, — Fol. Sennae, Macis, Fol. Bucen, Fol. Matico, Stengel von Conium maculatum), ist es dagegen mächtig ausgebildet, so erscheint es vielschichtig, dringt tief in das Gewebe ein fAVews elasticaj, ja kann mehr als die Hälfte des Blattquerschnittes betragen. In seiner Lage bevorzugt das Hypoderm die Blattoberseite (Fol. Matico. Fol. Buccu), die Unterseite ist bei Blättern mit Hypoderm oft einschichtig (Peperomia). Bei der Fol. Buccu liegt unter der einschichtigen Epidermis ein eini’eihiges Schleimhypoderm (S. 1 95 und 204). Im trockenen oder in Alkohol liegenden Blatte sind hier die Schleimzellen kappenförmig in die Epidermis- zellen vorgewöll)t. Ihre sehr zarten primären Seitenmembranen erscheinen, da die Zellen verkürzt sind , wellig verbogen. Lässt man nun Wasser zutreten, so quellen die Schleimmembranen stark auf, die Zellen strecken sich in radialer Richtung auf das Doppelte und mehr, die anfangs welligen, primären Seitenmembranen, werden gerade, die Schichten erscheinen zuerst sehr deutlich, um endlich ganz zu schwinden. Jetzt erscheint die ganze Zelle von einem hellen Schleim erfüllt, ein Lumen ist nicht mehr zu sehen. 1 )ort , wo es vorher sichtbar war , ist es verquollen. Setzt man nun wieder Alkohol hinzu oder lässt eintrocknen , so contrahiren sich die Schleimzellen wieder unter w^elliger A^erbiegung ihrer Membran. Diesen Mechanismus kann man , selbst an den trockenen Blättern der Droge, be- liebig oft wiederholen. Seine Bedeutung für die Pflanze liegt in der Er- möglichung einer starken Wasserspeicherung bei AVasserzufuhr , welches A\'^asser dann der Pflanze in der trockenen Zeit wieder zu Gute kommt und, da der Schleim nur langsam AA^asser abgibt, lange zurückgehalten wird. Eine eigenartige Veränderung erfährt die Epidermis oder die sub- epidermale Zellschicht oder beide (Annca) bei zahlreichen Wurzeln. Hier verkorkt nämlich die AVandung einer oder mehrerer Zellreihen entweder ') TJeber Bau und Function des pflanzl. Hautgewebesj^stems. Pringsheim’s Jalirb. XIV, 1883. üt:6 unter ; 8='paa Haut. Pfitzer , lieber die mehrfache Epidermis etc. Bot Zeit. 1869, S. 526. “) Flückiger, Schweiz. Wochenschr. f. Pharm. 1873, 435; Pharmacographia. 1879, S. 109. — Radlkofer, Sapindaceengattung Serjania. München. 1875. S. 100. Epidermis. 253 oder nur aussen, die Aussenwand stülpt sicü etwas vor, und es entstellt so ein sehr charakteristisches, vom Kork durchaus abweichendes Querschnittsbild. Man hat diese Korkepiderniis mit dem Namen Epi- l)lema belehrt (Fig. 267). Fig. 267. Querschnitt durch die Wurzel von Hdlelwnis viridis mit Epiblema bedeckt. oHolzbündel, 6 Kernscheide, c Siebbündel. Das centrale Bündel nicht ganz richtig (Hart v i c h). Fig. 268. F ür die Zwecke der ange- wandten Ptlanzenanatomie ist die F orm der Fpidermiszellcn von eminenter diagnostischer Bedeutung, da man dieselbe noch an den Partikeln der feinsten Pulver deutlich er- kennen kann — wie viel mehr also bei intacten Objecten, bei denen sicli Flächenschnitte henstellen lassen. Besonders dort, wo die Form der Epi- dermiszellen eine grosse Man- nigfaltigkeit be.sitzt, wie bei den Samenschalen, lassen sich dieselben vortrefflich zur Diagnose herbeiziehen. So bei Untersuchungen des Cucao-, des Faenum graecum-, Senf- Samen. Aber auch bei Unter- suchung von Blättern dienen sie oft als „Leiter“. So z. B. lassen sich die verschiedenen Theefälschungen (die Blätter von Lithofipennuni offcinale, Salix, Epilobiuni angustifol., Fraxinus, Prunus spinosa und cerasus, Rosa, Ggffea) schon an der Fonn der Epidermis- zellen vom echten Thee unter- scheiden u. a. m. Keulenhaare der inneren Fruchtwand von Citrus vulgaris Risso, aus denen später das Fruchtniuss entsteht (Tschir ch). Die Haare. Die Epidermis ist in her- vorragendem Masse befähigt, durch Auswachsen ihrer Zellen Anhangsgebilde zu erzeugen. Dieselben tragen den Namen TrichomeO oder Haare. Unter der Be- zeichnung Trichom fassen wir also alle die Gebilde zu- sammen, die aus einer Epi- dermiszelle durch papillöse Ausstülpung derselben her- vorgegangen sind , und an deren Erzeugung sich andere, subepidermale Gewebe nicht mit betheiligt haben, gleich- b 'tf./oyxa. Behaarung, Haarwuchs ; Haar. 254 Hautgewebe. einzellig oder (durch nachträgliche Theilung) viel oh das fertige Gebilde mehrzellig geworden ist. Alle Haare sind demgemäss als Epidermal- gebilde von der Cuticula überzogen. Betheiligen sich andere subepidermale Gewebe an der Bildung eines haarartigen Organs , so s])richt man iiiclit mehr von einem Trichom, sondern nennt die Bildung nach Sachs’ Vorschlag ( Stacheln der Fio-, 2G9. E m e r g e n z Rosen , der Smüax- und SoZa- «am- Arten, Dipsacus , Bibes, Gactus , der Stechapfelfrucht, u. a.). Ihrem Inhalte, wie ihrer physiologischen Function nach können wir zwei grosse Grup- pen von Haargebilden unter- scheiden; die Haare im en- geren Sinne und die Drüsen. Die echten Drüsen sind Scbuppenliaar von Clieiraut/ins ( lieiri; e die Oberhaut (de Bar y) Haargebilde dagegen Fig. 270. enthalten Luft oder Plasma , niemals Secrete, die dagegen Secretionsorgane. Nur die ersteren gehören daher hierher, da sie das Hautgewebe in seiner Function unterstützen, die Drüsen werden bei dem System der Excretbehälter abgehandelt werden. Aber auch von den echten Haaren sollen die W u r z e 1 h a a r e an dieser Stelle ausgeschlossen werden , da sie als Aufnahmsorgane fungiren, also bei dem Absorjjtionssystem Besprechung finden. Bei den Haarbildungen im engeren Sinne kann man unterscheiden : kurze, einzellige, zarte Papillen; schlauch- oder fadenförmige, einzellige oder mehrzellige , verästelte oder unver- ästeltc Haare (pili oder setae) ; flache häutige, vielzellige, ein- oder mehrschich- tige S c h u p p e n (squamae, lepides, paleae) ; isodiametrische, meist einzellige Blasen fpapuloej: fadenförmige, aus zwei bis vie- len Schichten oder Reihen von Zellen be- stehende Zotten (üiUi) ; derbe, massige, mehrzellige Hautwarzen und derbe, spitze Hautstacheln. Zwischen diesen Typen gibt es natürlich auch Uebergänge. Der Formenreichthum geht bis in's Un- endliche. *) Man unterscheidet am Haar den Haarkörper und den Fuss. Ersterer bildet das eigentliche Haar, letzterer ist der in der Epidennis gelegene Theil. Der Fuss besitzt selten die Form der benachbarten Epiderniiszellen ; denn da die Haare schon noch ehe die Epidermis ihre definitive Ausbildung erlangt hat, so wachsen die Epiderniiszellen oftmals noch weiter, während die Fusszelle- des Haares ihre Anfangsge.stalt beibehält. Daher ist der Fuss der Haare meist schmäler als die übrigen Epiderniiszellen {Fol. sennae^ Fig. 184j. Epidermis und Haar der Aussenwand des Hypantbodiums von Ficm Carica (Tscbircb). sehr frühzeitig angelegt werden. *) Einzelheiten in den bei de Bary (Anatomie , S. 61) angegebenen zahlreichen Arbeiten. Wichtigere neuere sind: Weiss , Die Pflanzenhaare (Karstex’s bot. Unters. I, mit 13 Taf ). — Eautek, Entwicklungsgesch. einiger Trichonigebilde (Wiener akad. Denkschr. 1871, mit 9 Taf.). — Martinet, Organes de secretion des vegetaux (Ann. sc. nat. 5. ser., T. 14, 1872). — Uhlworm (Bot. Zeit. 187.3). Zahlreiche Formen, wurden bereits von Guettakd (1745 — 1759) und ScuRANK (1794) beschrieben. Haare. 255 Nicht selten jedoch findet aiich das Umgekehrte statt, der Fuss vergrössert sich blasig oder dringt, sich nach Innen etwas verbreiternd, über die Innenlinie der Epidermis hinans (Blatt von Gkeiranthus Gheiri, Fig. 269, Gannahis sntiva Fig. 271). In diesem Falle ist der Fuss alsdann grösser wie die Nachbarzellen der Epidermis (bei Gannahis schon im Quer- schnitt deutlich, Fig. 271). Die Epidermiszellen, welche den Fnss umgeben, können den übrigen gleich gebildet sein, oftmals jedoch sind sie von diesen verschieden, laufen strahlenförmig gegen das Haar hin (Garicae (Fig. 270), Fol. sennae) oder umgeben- — als sogenannte Neben zellen — den Fnss. Bisweilen kommt es auch vor, dass sich das den Fnss umgebende Gewebe der Epidermis, meist sogar unter Betheiligung des snbepidermalen Gewebes um den Fuss herum, zu einem Polster erhebt, in welche Emergenz oder Zotte das Haar Fig. 271. Quer.äclmitt durch ein Lauhidatt des Hanfes /('aima/jis satioa). 0 Oberseite mit langen Haaren, h Unterseite mit kurzen Haaren , p Palissadengewebe, seit Schwammparenchym. c Cystolithen. sp Spaltöffnung, on Oeldrüse, Ä Secernirungszellen, eil Cuticula (T s c li i r c li). alsdann eingesenkt erscheint (Brennhaare von Urtica (Fig. 277), Klimmhaare des Hopfens , Stengelhaare von Borago. f Diese Polster können unter Um- ständen ziemlich erhebliche Dimensionen annehmen. Andererseits kommt es aber auch vor, dass das Haar unter die Oberfläche eingesenkt ist. Die Richtung der Haare zur tragenden Epidermisfläche ist eine sehr mannigfaltige, die kürzeren und derben stehen meist rechtwinklig ab (Fol. sennae, Fig. 184, Gallae sinens. Fig. 283). Bei gestreckten Organen sind sie oft schräg nach oben gerichtet , bilden also mit der tragenden Fläche einen spitzen Winkel (Gannahis Fig, 271). Bei dem Blatte von Gannahis steht die Richtung der Haare in Beziehung zur Organsaxe. 0 Vergl. auch die Hanfdrüsen (System der Exeretbehälter). 256 Hautgewebe. Bisweilen kommen die Haare sogar, indem sich der Haarkörper nnmittelbar über dem Fnss rechtswinklig nmbiegt, parallel anf der tragenden Fläche zu liegen (8em. strychni). ' ) Selten sind sämmtliche 272. Haare einer tind derselben Fläche alle gleich gestaltet (Elaeagnus- Blätter), meist differiren sie mehr oder weniger erheblich, ja es kann Vorkommen, dass tmmittelbar ne- ben einander die verschiedensten Formen liegen, bei Cannabis z. B. drei, bei anderen bis fünf (de Bary) (vergl. auch Fig. 285, 2b 2). Auch echte Haare und Drüsenhaare findet man oft untermischt {Fol. absinth., Fol. menthae,Fol. cannabis, Fol. menthae, Flor. KussoJ. Xur wenigen Familien fehlen Haare ganz { Coniferen, Equiseten). In der Vertheilung der Haarformen auf Familien, Gattungen itnd Arten herrscht einerseits Uebereinstimmung gros- ser Gruppen , andererseits finden sich Differenzen selbst zwischen nahen Verwandten. So besitzen die Borragineen Borstenhaare, die Cruciferen Sternhaare, die Malva- ceen Büschelhaare charakteristi- scher Gestalt -) , die Hieracien (Fig. 292) sind durch drei Formtypen ^), Lavandula (Fig. 289) durch baum- artig verzweigte, Artemisia Absinthium (Fig. 286) durch T-förmige Haare aus- gezeichnet. Andererseits treten selb.st in natürlichen Familien (z. B. den Gompositen) und Gattungen (Solanum) die verschiedensten Haarformen auf. Baumwollfaser in Wasser gesehen. oder charakteristische F or- men kehren auf den ent- sprechenden Theilen von Pflanzen, die im System weit von einander entfernt stehen, wieder (Brennhaare der Urticaceen iind Loasa- ceen, Sternhaare von Olea, Elaeagnus, GrotonJ. Alle Trichome, auch die vielzelligen, ent- stehen dadurch, dass sich eine Epidermiszelle — die Haarinitialzelle — über die Aussenfläche vorwölbt. Auf diesem Punkte bleiben jedoch nur Fig. 273. Querschnitte von BaumwoUfasern. a in Wasser, 6 nach Behandlung mit Jod und Schwefelsäure. Vergr. 400. — l Lumen; die Doppelcontur hei b deutet den dunkelblauen Aussenrand, die starke Conturlinie hei * die gelbgefärhte Cuticula an (Han au sek). 9 Berg, Atlas, Taf. 47, Fig. 129. -) Vergl. auch die Clharaktertypeii der Drüsen bei Compositen und Labiaten, weiter hinten (Excretbehälter). 9 DE Bary, Anatomie, Fig. 21. Haare. 257 die Papillen (z. B. der Blnmenblätter, Narben) stehen. Meist vergrössert sich der die Epidermis überragende Theil — ■ der Haarkörper — , gliedert sich von dem Ensse durch eine Wand ab und geht durch wiederholte Theilnngen in die so formenreichen Gebilde , die wir bei den Haaren be- obachten, über. Finden jedoch keinerlei Theilnngen, axich nicht am Ensse statt, ein Fall, der selbst bei sehr langen Haaren (Baumwolle, Althaea-lveloh. [Fig. 284], Samenschopf von Strophantus, Haferspelzen) vorkommt, so bleibt das Haar dauernd einzellig (Fol. sennae, Hypanthium von Kusso und Gina, Blüthenblätter von Aconitum Napellus) — der Euss braucht sich also nicht durch eine Wand abzugliedern — , sind die Theilnngen dagegen zahlreich, so können lange Zell- reihen [Nerven der Fol. menthae., Fol. farfarae (Fig. 274), Fol. hyoscyami (Fig. 275)], Zellflächen (Spreu schuppen der Farne), ja Zellkörper entstehen. Besonders der Haarkopf neigt zu vielzelliger, köi’perlicher Ausbildung (mehr- zellige Köpfchenhaare) und die Endzeile köpfchenfreier Haare ist oftmals anders gestaltet als die anderen Zellen des Haares, meist länger als diese. (Fol. farfarae, (Fig. 274), Paleae der Flor, chamomillae romanae) . Bisweilen (Fol. farfarae) sind die Querwände dicker als die übrige Wand. Wenn alsdami die Aussen wand in l^olge Eintrocknens sich einstülpt, so nehmen die ein- zelnen Zellen Sanduhrform an (Fol. diyitalis [Fig. 373] , Fol. farfarae). Bisweilen — besonders bei vielzelligen Haaren — theilt sich auch die Fusszelle rechtwinklig zur Organsoberfläche, das Haar ruht als- dann auf einem mehrzelligen Ensse ( Fol. J uruhehae, Fol. althaeaeF ig.284a). Die polsterartigen Emergenzen (s. oben S. 254) entstehen erst nach Anlage des Haares. Die Haare selbst werden sehr frühzeitig an- gelegt, meist früher sogar als die Spaltöffnungen. Besonders die Blatt- und Blüthenlvuospen sind dicht mit Haaren Ijedeckt. Dieselben bleiben entweder erhalten ( persistente Haare) Epidermisstock eines Huflatticiibiattes (Tussitaiju bilden alsdann den Haarübcrzug /w/v,.«; mit ansitzenden Haaren (Möller). ^cr Pflanze oder gehen ganz oder theilweise zu Grunde (vergängliche, transitorische, knospeneigene Haare). Letzteren Vorgang nennt man das „Ausfallen der Haare“ (vergl. auch Fig. 296). Eine der beiden Kurzzellen der Epidermis der Gramineen (Fig. 248) neigt zur Haarbildung und die Haare zum Au.sfallen. Die persi- stirenden Haare bleiben entweder lebend erhalten — mit Plasma und Zellkern ^) (Haare clerBlüthendeckblätter von(7flTO?2aö(s, einige Wurzelhaare, Brennhaare), ja sogar mit Chlorophyllkörnern etc. — oder sterben ab und führen alsdann Lxxft — der gewöhnliche Fall (Baumwolle (Fig. 272), Fol. sennae). Die Breunhaare der Urticaceen und Loasaceen (Fig. 277) enthalten, wfle Häberlandt zeigte ^), in ihrem Inhalte (neben Ameisensäure ^) ein im Zellsaft Diese sind treffliche Objecte für Plasmastudien. Zur Anatomie und Phj’siologie der pflanzlichen Brennhaare. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Februar 1886. Gorup-Besanez hielt diese für das brennenerregende Agens. Er fand sie im Destillate der Xessehi in geringer Menge (Journ. f. prakt. Chem. 48, S. 191). Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. Fig. 274. 17 258 Hautsystem. gelöste.s uiigeformtes Ferment (Enzym), welches die Haut reizt. Das cliarakteristisclie Brennen der Nesseln wird dadurcli erzeugt, dass das Haar FiR. 275. Querschnitt durcli das Blatt von Hyoscyamiis niyer an der Mittelrippe , t Haare, p Palissaden, m Merenchym, A Holztheil des Nervenbündels mit beiderseitig aufgelagertem Siebtheil (Tschirch). in die Haut eindringt, der Kopf abbrieht, und der Inhalt sich in die Fig. 27G. Wunde ergiesst. Das Abhrechen wird durch eine von starker Verkieselung herrührende ausserordentliche Sprödigkeit der Wand erleichtert. Haare. 259 Lufthaltige Haare bedingen, besonders wenn sie in reich- licher Menge Vorkommen, die matte Farbe vieler Organe (Kelche von Ver- hascum, Unterseite der Fol. farfarae, Fol. althaeae, Unterseite der Jurubeha- blätter), die je nach Beschaffenheit der Haarniembranen, der Form und Stel- lungen der Haarbildungen bald mattgrau-filzig (Labiaten: tSalvia ; Gompo- Fig. 277. Brennhaar von Crtica d'wica mit Zellkern. Die Pfeile geben ■die Richtung der Plasniaströme an. Fig. 278. Spitze eines Haares von der Obertiäche der Samen von Stri/clinus nux rumica (Tscliirch). Fig. 279. £.s7)o)-'o betrug bei den Baumwollenhaaren das Festigkeitsmodul 18 — 22 Kg. pro Quadratmillimeter, bei den Samenhaaren von Asclepias syriaca gar 40’6 Kg. ^), war also im ersten Falle den besseren Bastsorten gleich (vergl. S. 295) ganz ausser- . ordentlich. ln der angewandten Pflanzen- anatomie spielen die Haaroigane eine grosse Rolle. Sie gehören (neben den Epidermiszellen) zu den wichtigsten diagnostischen Hilfsmitteln. So kann man die Theefälschungen (s. oben bei Epidermis S. 253) schon an den Haaren erkennen und gelingt es z. B. auch leicht selbst ein Senna p u 1 v e r auf Beimengung von ArghelhYiAXavn zu prüfen, da letztere mehrzellige, erstere nur einzellige Haare besitzen. Für Artemisia Absintliium sind die T-förmigen Haare, für Jurubeba die Sternhaar- zotten, für den Lavendel die baumartig verzweigten, für die Flor, verbasci die keulenförmigen Staubfadenhaare u. and. mehr charakteristisch. Meist sind alle diese Haarbildungen selbst an deji in den Pulvern befindlichen und übertraf im zweiten dieselben sogar Haarformen von Hieracium piliferum ; a, c Zotten, b ästiges Haar (Sachs). 9 Vergl Kuntze, Fcbutzmittel der Pflanzen. — Grisehach, Vegetation der Erde. — Tschirch, Linnaea. 1881, S. 152. '^) Den Vorgang beim „Brennen“ und die demselben zu Grunde liegenden anatomiscben und cbemiscben Verhältnisse hat neuerdings Haberlandt (Sitzungsber. d. Wiener Akademie. Februar 1886) geschildert. “) G. Haberlandt, Anatomie, S. 108. 268 Hautsystem. Fragmenten erkennbar. Die Malabarcardamomen unterscheiden sich durch den Mangel der Behaarung von den Geyloncardamomen (Fig. 296). Ein sehr hübsches Beispiel , wie die Haarorgane zur Diagnose herbeigezogen werden können, lieferte Wittmack. i) Er zeigte nämlich, und ich konnte seine Angaben im Ganzen bestätigen dass man Roggen-, Gersten- und Weizenmehl an den Haarfragmenten des sogenannten Fig. 293. Fig. 294. III Die Haarorgane der Radicula und der Cotyledonen des Cacaosamens (Mitscherlich'sclie Köi'iierchen). Vergr. 3,i0. a Die Stellen, wo die Haare abbreclien, b Stellen, wo Haare abgebrochen sind (T s c h i r c h). Köpfchenhaare vom Blatte von Hyoscy- amus niger (Vogl). „Schopfes“, unterscheiden könne, w’enn man die Dicke der Wand, die Breite des Lumens und das Verhältniss von Wanddicke zum Lumen berücksichtigt. ’) Anleitung zur Erkennung organischer imd anorganischer Beimengungen im Eoggen- und Weizenmehl. Leipzig 18°4. Tageblatt der Naturforscherversammlung in Strassburg. 1885. Haare. 269 Es beträgt nämlich ; Beim Weizen Beim Roggen Bei (xerste Länge der Haare 120-742 50—420 50-1500 Durchmesser der grössten 15—21 9—17 20—25 Durchmesser an der verbreiterten Basis . . . ! 9-28 8—23 40 Durchmesser der kleinsten 9-10 8 20 Dicke der Wand (Mittel) j 7 3-4 2-4 Nach Berthold 5-8 3-6 — Weite des Lumens, Mittel 1-4-2 7 8-30 selten bis 5 — — nach Berthold ' 1*5 — 4 4-12 — Fig. 295. Fig, 296. * Oberhaut der Fruchtschale der Ceylon-Card a- momen mit durchscheinendem Parenchym. h ein Haar, * Spuren ausgefallener Haare. Vergr. 160 (Möller). Fig. 297. Driisenhaar des Blattes von Uyoscyamiis niger (T s c h i r c h). Wertbvolle Anhalts- punkte bietet das Mikroskop auch zur Diagnose der tech- nisch verwendetenPflanzenhaare ( Baumwolle, der Ptlanzendunen, Pflanzenseiden und der Woll- haare, siehe hinten das Capitel Fasern), Man kann dieselben sternhaar der Kawa/a (Vogl). nicht nur von einander mikroskopisch unterscheiden, sondern auch z. B. nach weisen . oh in einem Grewebe Baumwolle neben anderen Fasern (bes. Bastfasern) enthalten ist. Bastfasern besitzen niemals eine Cuticula. Aus den gleichen Gründen wie die Raphiden (S. 109) erzeugen auch alle derben und spitzen Haare, wenn .sie in die Schleimhäute eindringen^ 270 Hau1.«3'stem. einen Reiz. Die unter dem Namen „Platanenlnisten“ bekannte Erscheinung wird z. B. von den sehr leicht abschülfernden Sternhaaren der Blattunter- Ful. absint/iii (Artemisia Ahsint/iiiim L.J. Epidermis der Blattuuterseite von der Fläclie gesellen, st Spaltöffnung, // haar (Vogl). Fig. 298. Seite der Blätter der Platane hervorgerufen, die im Sommer in der Nähe von derartigen Bäumen herumfliegen. Die derben Haare der Fruchtschale von DoUchos fStizolobiumJ pruriens besitzen an ihrer Spitze einen Widerhaken. Gerathen dieselben auf die Fig. 299. Oberhaut (ep) der Ca/e/idH^a -Zungen (gegen den rinnigen Grund des Blattes) mit den Haaren (A). Die Zellen enthalten Tropfen fetten Oeles (Möller). Haut der Hand, so bohren sie sich, und zwar je mehr man kratzt, um so tiefer in die Epidermis ein und sind eben wegen jenes Widerhakens so Periderm. 271 leicht nicht zu entfernen. Darauf allein ist die reizende Wirkung derselben, auch auf die Taenia, zurückzufiihren. Die blutstillende Wirkung, die zahlreiche lange und weiche Haare, besonders die Spreuhaare der Farne (Penghawar Djambi, Baku Kidang, Pulu) zeigen und mit den Pilzhyphen ('Feuerschwamm) th eilen , beruht darauf, dass von ihnen das Blut eapillar aufgesogen wird und in Folge der grossen Oberfläche, die es der Luft bietet, sehr schnell gerinnt und so die ^^^unde verstopft. Periderm, Fi». 300. Die Epidermis kann älteren , besonders mehrjährigen , umfang- reicheren Organen, z. B. Stämmen nicht genügen, denn erstlich ist sie als Dauergewebe nicht im Stan- de dem Dickenwachsthum zu folgen , wird also bald zersprengt und sodann bie- tet sie doch , so stark auch ihre Cuticularisirung sein mag, namentlich für dickere Organe einen nicht ausrei- chenden Schutz. Sie wird daher dort durch ein resi- stenteres , zum Schutze ge- eigneteres Hautgewebe, dem auch die Fähigkeit , dem Dickenwachsthum zu folgen, zukommt, ersetzt. 0 Dies Gewebe ist das P e r i d e r m '■* ) (Kork im weiteren Sinne). Die Vegetationsorgane unserer einj ährigen Gewächse haben alle nur eine Epider- mis und zeigen keine Kork- bildnng. Die jüngsten Spros- sen unserer Laubbäume sind ebenfalls noch mit einer Epidermis Ijedeckt. Doch meist schon am Ende (Tüia), ja schon im Fi’ühling (Aescu- lus) des ersten, jedenfalls aber nach ein oder zwei Jahren, tritt bei ihnen , an Stelle der Epidermis, der Kork. Anfangs nur in wenigen Reihen und noch von der Epidermis überzogen , bald aber , wenn die Epidermis gesprengt ist (Fig. 301), als vielreihige Schicht. Die Rinde aller, selbst dünner Aeste und Stämmchen, die älter als 1 — 2 Jahre sind, ist von Kork bedeckt (Cort. quercus, Gort, cinnamomi ceylanic.).! der bei älteren Stämmen oft eine sehr erhebliche Mächtigkeit annehmen kann. Als Verstärkung der erhalten- bleibenden Epidermis tritt Kork nur bei den Knospendeckschuj)pen auf. Sternhaar vom Kelch der Althaea rosea (Sachs). 0 Ueber Uaixerepidei-men vergl. S. 247. 40— 50jährige Stämme von Acer Striatum be.sitzen noch eine unveränderte Epidermis (de Barv). 0 Txepi um, Sep[ia Haut. Der Name wurde von Mohl (Unters, über die Entwicklung des Korkes. Dissert. 1836) eingeführt , in der obigen Umgrenzung wendete ihn de Bary zuerst an. 272 Haiitsystem. Das Periderm zerfällt in zwei Gewebearten, in ein Periderm- bildnngsgewebe (Phellogeni), Korkcambium) nnd in ein Peridermdauer- gewebe (Kork im engeren Sinne Snber). Der Kork hat als Hautgewebe die Aufgabe, die darunter liegenden Gewebe gegen mechanische Verletzungen und zu grosse Transspiration zu schützen , bei den Stämmen also den Wasser- strom ohne Verlust nach den höher gelegenen Theilen des Baumes, be- sonders den Blättern gelangen zu lassen. Dem Phellogen fällt, als einem Bildungsgewebe 2), die Aufgabe zu, die Korkschicht, die in Folge des Dickenwachsthums oftmals zersprengt und Aussen abgeworfen wird , von Innen ber zu regeneriren. Kork. “') Die chemischen und morphologischen Eigenthümlichkeiten der Kork- zellmembran sind .schon oben (S. 177) beschrieben worden. Der Inhalt Fig. 301. M Querschnitt durch einen dreijährigen Lindenzweig. jV das Mark , JB Jahresringe des Holz- körpers, C Camhium ; Phi die secundäre Einde mit den verbreiterten (dilatirten) Markstrahlen ; nPeriderm, die Epidermis sprengend (nach Kny). der Korkzellen, besonders der dünnwandigen , ist meist Luft. Bisweilen findet man Beste der Plasmahaut. Nicht zu alte Korkzellen können sogar noch Zellsaft, Plasma und den Zellkern enthalten. Bei Zweigen, die aeXXöi; Kork, 'fsvvaw erzeuge. Es gehört zu den Folgemeristemen (s. oben S. 239). Mohl, Unters, über Entwicklung d. Korkes und der Borke. Dissert. 1836 und Vermischte Schriften. — Hanstei.v, Unters, über Bau und Entwicklung d. Baumrinde. Berlin 1853. — Sanio, Vergl. Unters, über den Bau und die Entwicklung des Korkes. Pringsh. Jahrb., II; de Bary, Anatomie; v. Höhnel, Sitzungsber. d. Wien. Akad. 1877. Kork. 273 Querschnitt durch den äusseren Theil des (■«/•c«ma-Rhizoms.- K Kork, /i mit ver- kleisterter Stärke erfülltes Parenchym, g Gefässe, h eine Harzzelle (Moll erj. grünlicli dnrclascliiramern (Tilia) , ist dies regelmässig der Fall. Viele, besonders dickwandigere Korke enthalten mannigfache, im Einzelnen noch wenig erforschte , gelbe oder braune Inhaltsstolfe ( Gort, chinae) , die das Lumen meist vollständig ausfüllen. Fig. 302. Nicht selten geben dieselben Gerb- j stoffreaction oder gehören zu den Ab- kömmlingen der Gerbstoife, den Phlo- baphenen (s. S. 127 ). Sonst findet sich noch im Inhalt Cerin (in Kristallen bei Quercus suber) , oxalsaurer Kalk in Raphiden oder Drusen ( Quercus suber), Betulin (bei Betula alba). Meist sind die Membranen der Korkzellen braun gefärbt, besonders bei dünnwandigen Korken , doch kommen auch , besonders bei den dickwandigeren, farblose oder gelb- liche vor (Salix). Die braune Farbe des Korkes rührt vorwiegend von dem Inhalte her. Sind die Zellen mehr oder weniger farblos und füh- ren sie Luft, so erscheint der Kork weiss (Birke), Die Wandungen der Korkzellen sind entweder dünn — der ge- wöhnliche Fall — oder mehr oder weniger verdickt. Dünnwandiger Kork findet sich bei der Kartojfel (Fig. 303), Rhiz. curcumae (Fig. 303 . 3ü2j, dem Stamme von Garcinia Morella, Tub. Jala'pae (Fig. 246), Gort, chinae, Gort, canellae (Fig. 313 u. viele and.). Etwas dicker sind die Zellen schon bei Betula alba, Quercus Tilia. Bei den dickwandigeren Korkzellen ist die Wand ent- weder ringsum gleichmässig dick (Fagus silvatica, Boswellia papyrifera) oder es ist beson- ders die äussere (Salix) oder die innereWand (Mesjpilus german.) verdickt Die Membran ist bis- weilen getüpfelt (Korkschuppen auf den Samen von Amygdalus), selten faserförmig verdickt ( Boswellia papyrifera ) . Nicht gerade selten kommt es vor, dass die Korkmassen deutliche Schichtung zeigen (Betula, Quercus suber, Boswellia papyrifera, Liquidambar) . Die- selbe rührt daher, dass con- centrische Zonen weiter dünn- wandiger Zellen mit solchen stärker verdickter, engerer abwechseln. Dadurch entsteht ein Querschnitts- bild ähnlich dem der Jahresringe und in der That hat Santo und Hartig Tsohirch, Angewandte Pfianzenanatomie. jg Qnersehnitt durch die Randpartie des Kartoffel- knüllen. * Kork, }>l plasmaführende Zellen mit kleinen Stärkekörnern, er ProteVnkristalloid, s Stärke- körner (T s c h i r c h). 274 Hautsystem. gezeigt, dass jede dieser Zonen einem J alireszuwaclis entspricht. Diese Zonen sind am Querschnitt jedes Korkstöpsels wahrzunehmen. Andererseits kommt es auch vor , dass einige der den Korkzellen genetisch gleich werthi gen Zellen sclerotisiren , sich nachträglich verdicken und zu verkorkten Sclere'iden werden (Steinhorke, Hartig). Bisweilen liegen diese Steinzellen zu Nestern vereinigt mitten im normalen weichen Fig. 304. B Fig. 305. Kork der Cichorien- wurzel in der Fläehenansicht. Vergr. 160 (Mülle r). Kork des C»rc«;i/a-Rhizoms in der Fläehenansicht (Mülle r). Kork, und da sie wegen ihrer anderen phy.sikalischen Beschaffenheit sich leiclit als körnige Massen aus dem Ge wehe verbände lösen, so entstehen mit bröckeligem Mehl erfüllte Lücken. Die Korkzellen schliessen , wie die Epidermiszellen , lückenlos an einander, lassen also keine Intercellularen erkennen. Ihre Dorm ist geMmhnlich die eines Parallelepipedons mit fünf- his sechsseitiger Grundfläche. Die Korkzelle bildet eine flache Tafel , der Fig. 306. Kartoffelkork in der Flächenansicht. Fig. 307. Rübenkork in der Flächenansicht. (Mülle r.) kürzeste Durchmesser liegt meist im Radius des Organs. Die Tafelform kommt also im Querschnitte zum Ausdruck fFig. 302 u. 303), noch besser im schiefen Flächenschnitt (Fig. 304 — 307). Bisweilen sind die Korkzellen sogar ganz flach-tafelförmig, selten sind Radial- und Flächendurchmesser nahezu gleich (Quercus suber), während die beiden Flächendurchmesser gewöhnlich die gleichen Dimensionen zeigen. Nur die Lenticellen (s. Durchlüftungssystem) machen hiervon eine Ausnahme. Kork. 275 Im Querschnitte nahezu isodiametrische Korkzellen finden sich hei dem Stengel der Syringa , der Rhiz. zedoariae und der Rhiz. zingiberis { in der äusseren Schicht). Die dünnen Wände dieser Korkzellen sind wellig verbogen. Physikalisch ist der Kork durch seine geringe Durchlässig- keit für Wasser und Wasser dampf, sowie für Gase besonders ausgezeichnet f). So verliert z. B. eine geschälte Kartoffel in 24 Stunden etwa 64mal so viel Wasser als eine ungeschälte (Eder). Schon aus diesem einen Versuch geht die hohe Bedeutung des Korkes als eines Schutzmittels gegen zu hohe Transspirationsverluste deutlich hervor. Sie beruht sowohl auf der A'erkorkung der Wände, wie dem lückenlosen Zusammenschluss der Zellen. Ein weiteres schwer in’s Gewicht fallendes Moment ist das geringe Wä r m e 1 e i t u n g s V e r m ö g e n des Korkes, welches die von ihm bedeckten Organe, besonders wenn die Bedeckung eine starke ist. wie bei der Borke mehr oder weniger unabhängig von Temperaturschwankungen macht. Fig. 308. Querschnitt durch den Rand einer ra;a7/e-Frucht mit einer durch einen Insectensticli erzeugten Wundstelle. Die Wundränder h sind verkorkt , die unverletzten Randzelleu (a) haben sich papillüs vorgestülpt und sind gleichfalls verkorkt (T sc hi roh). Auch als Schutzmittel gegen Thiere und pfianzliche Schmarotzer bewähi't sich der Kork vortrefflich und ungleich besser als wie die Epi- dermis , die von den Keimfäden der Pilze meist leicht durchbohrt wdrd. Pnterstützt wird der Kork als Schutzmittel gegen die Thiere vielleicht auch noch durch seine Inhaltsstofiie (Gerbstoffe. Bitterstofle etc.). Wie wuchtig der Kork für die Pflanze ist, zeigt sich am schla- gendsten dann, wenn durch eine Verwundung die natüi liehe Korkhülle beseitigt , also die inneren Gew’ebe der Pflanze freigelegt und der Luft ausgesetzt w'erden. Unter den verschiedenen Formen des V und Ver- schlusses; Wundgummi , U eberwallung , Wundkork, spielt der W u n d- kork die Hauptrolle und ist z. B. bei allen krautigen Pflanzen nahezu die einzige Form der Wu n d h e i 1 u n g (Fig. 308j. Seine Entstehung bezweckt, den 5 Yergl. die hei Haberlaxdt (Anatomie, S. 86) angegebene Literatur. 18* 276 Hautsystem. Fig. 309. durch die Verletzung verloren gegangenen Abschluss des Organs nach Aixssen von Neuem herzustellen. Die Form, wie er entsteht, ist eine zweifache. Entweder entsteht in dem Parenchym etwas unterhalb der Wunde durch wiederholte Theilungen parallel der Wundfläche ein con- tinuirliches , sich beiderseits an das normale Phellogen (s. unten), bezie- hungsweise die Epidermis anschliessendes Wundphellogen, welches, während die ausserhalb desselben liegende Partie abstirbt, eine neue Korkschicht erzeugt — so heilen z B. Wunden an Stengeln und Knollen, z. B. der Kartoffel -) — oder aber die unmittelbar an die Wunde angrenzenden noch unverletzten Parenchymzellen strecken oder wölben sich papillenförmig in die Wunde vor, verschliessen dieselbe bisweilen sogar ganz 3) und verkorken in ihrer Membran — so heilen z. B. Wunden an Blättern, aber auch biswei- len an Früchten (Vanille Fig. 308). Letztere Bildung, die übrigens sehr mannig- fach vai’iirt ^) und oft auch von Wucherungen der darunter gelegenen Gewebe begleitet wird, hat man unter dem Namen Gallus ^) unterschieden. Endlich kann auch eiire Peridermbildung ganz unterbl eiben und die Wun- de nur vertrocknen (Ca- mellia-^VktiQv) oder es tre- ten unter der Wiindfläche netzfaserartige Zellen auf, wie bei einigen Orchideen- Blättern (BaKTFßLD). Eine Wundkork- bildung findet auch allent- halben bei dem herbst- lichen Blattfalle perio- disch die Blätter ab- werfender Pflanzen an der Stelle .statt, wo das Blatt abgewoi'fen wurde. In ei ner nachträglich di fferen- zirten Trennungsschicht löst sich der Blattstiel ab und die Blattnarbenober- fläche verkorkt — wenigstens der Regel nach. 0 Der Korkbildung sind alle Piianerogamen fähig , bei den Crypto- Querschnitt durch den chinesischen Zimmt. K Steinkork, die an diese verdickte Zone innen angrenzende Schicht ist das Phellogen. ;>r Rindenparenchyui , st pb gemischter Ring, äcA Sohleimzellen, 6 Bastfaser, 5 obliterirte Siel hhndel , m Markstrahlen. Vergr. 160 (Möller). 0 Vergl. Mohl, Bot. Zeit. 1849, S. 641. — v. Bretfeld, lieber Vernarbung und Blattfall. Pringsh. Jabrb. XII, S. 133- — Frank, Handb. d. Pflanzenkrankheiten. — Staby, Ver- schluss der Blattnarben nach Abfall der Blätter. Dissertation. Berlin 1885. Vergl. Frank, Handb. d. Pflanzenkrankheiten, Fig. 14. 0 Frank, a. a. 0. Fig. 15. Einzelheiten, s. bei Frank, a. a. 0. 0 Der Name wurde ursprünglich für die eigenthümlichen Wülste angewendet , die sich an der Schnittfläche von Stecklingen bilden. Auch hier beginnt die Bildung mit einer papillenartigen Vorwölbung der Zellen. 0 Vergl. Mohl, Bot. Zeit. 1860. — Bretfeld, a. a. 0. S. 146. Kork. 277 gamen ist sie höchst selten. Besonders bei perennirenden Dicotylen- und Gymiiospermen-^\jä,mmQ\\ und Wurzeln ist sie allgemein verln’eitet, seltener bei den Monocotylen . hei denen , da sie ein ausgiebiges Dickenwachsthum nicht zeigen, die Epidermis meist erhalten bleiben kann. Korkbildung findet sich aber z. B. bei Zingiberaceen-^\\\zom.Qi\ (Zingiber , C>ircuma Eig. 302) Fig. 310. Querschnitt durch die China c«/;ren-Einde (Itemijia). Ä Korkreste, .M Milch- (Gummiharz-) schlauche, b Brachysclereiden, m Makrosolereiden, s collahirte Siebbündel (Tschirch). Und bei Dioscorea. Häufig ist sie auch bei den Schuppen der Winter- knospen von Dicotylen und Gymnospermen. Die Korkbildung beginnt damit, dass in einer einfachen Zellschicht^ die der abzuschliessenden Fläche parallel liegt , tangentiale Theilungen parallel zu dieser Fläche eintreten. Diese Zellschicht, die Initial kork- 278 Hautsystem. SC h i c li t , ist entweder die Epidern S'dix) oder eine unmittelbar unter (Fig. 311) Ahi'es, Platanus, llharnnua frangula, Queicus, ßetula. Jvglans, Sambucus, Acer, Tilia (Fig. 301), Fraximcs , Prunus, Amygdalus, Populus) oder tiefer gelegene Parenehjunzellschiclit. Von den durch die Tlieilung erzeugten zwei Zellen wird meist (s. unten S. 279) die äussere zu einer Korkzelle, gellt also in Dauerzustand über, die innere bleibt bildung.sthätig. wird zu einer F h e 1 1 o g e n z e 1 1 e und tlieilt sicli dm'ch regelmässige Tangentialwände fortgesetzt wei- ter. Demgemäss erscheinen die ivoikzellen von Anfang an in sehr regelmässigen , zur Organsober- fläche senkrechten . also Kadial- reihen, angeordnet (wie die Holz- zellen zahlreicher Holzkörper. z.B. Pinusj. von denen jede einer Ini- tialkorkzelle ihre Entstellung ver- dankt (Fig. 309 — 313). Da auch die Tangentialwände meist auf- einander stossen, so entstehen zu- gleich Tangentialreihen, und der Kork erhält dadurch das charakte- ristische reihen oder mauerförmige Ansehen iFig. 3u2, 303 und 312). i)ie Verkorkung der vom Phellogen abgeschiedenen Kork- zellen geschieht sehr frühzeitig (ebenso wie die Verholzung der Holzzellen), meist unmittelbar nach der Abscheidung der Zelle. Das Phellogen stellt bis- weilen .seine Thätigkeit nach eini- ger Zeit ein und wird in seiner ganzen Axxsdehniing zu Kork, sehr bald geschieht dies bei Früchten (Aepfeln ) und Knospenschuppen, sowie bei der Borkebildung in den äusseren Korklagen, wenn bereits innere angelegt worden sind. Die Zahl der Zelllagen einer Korkschicht ist eine variiren- de, meist sind es nicht viele , 2 bis 20 (de Bary), doch kommen auch grössere Zahlen vor. So beobachtet man bei lihiz. iridis 25, bei l'ub. jalapae 20 — 25 , bei Rhiz. Curcurnae 15 — 22 , auch Dort, wo die Schicht dick ist, wii is selb.st (Pomaceen, Solanum Dulcamara, dieser (der gewöhnliche Fall : Cinchona Fig. 311. Querschnitt durch einen jungen Spross von Cinchona Calisw/n hei Beginn der Peridermbildung. h Kork, e Epidermis mit Haar, wr primäre Rinde, i Gummi- harzschläuche , sb Siebbündel der secundären Rinde, c Cambium , y Gefässe , mk Markstrahlen , m Mark (T s c h i r c h). Rad. calombae hat einen dicken Kork. H in demselben Maasse, wie sie Aussen Kork. 279 abstirbt, die Korksebicbt von Innen ber dnrcli das Pliellogen ergänzt, so dass sie etwa anf gleicher Stärke erhalten bleibt. Die meisten, besonders aber ältere Korke, sieht man daher stets von einer Zone abgestorbener, obliterirter Koi'kzellen bedeckt (Kartoffel Pig. 303, Gort, chinue Fig. 310, Rad. ipecacuanhae Fig. 390). Mächtige Koi'kschichten finden sich besonders bei der Korkeiche (Quercus SaberJ, wo sie viele Centimeter dick werden. Der Gang der tangentialen Theilnngen im Pliellogen kann ent- weder in der AVeise stattfinden, dass die Initialmeristemzelle sich in zwei äussere zur Korkzelle wird , die innere meristematisch bleibt und sich weiter theilt (eenti’ipetale Kork- bildnng, der gewöhnliche Fall) oder die äussere l)leibt meristematisch und die innere wird zu unverkorktem Rindenparenchym oder P h e 1 1 o- derm^) (centrifugale Theilung. sehr selten) oder endlich, die Theilnngs- folge springt von einer zur anderen Form um (reciproke Theilung). I )as P ]i e 1 1 0 d e r m , dessen Bildung bei den meisten Gehölzen gegenüber der Korkbildung quanti- tativ in sehr viel geringerem i\laasse zu lieobachten ist, unterscheidet sich von dem normalen Eindenparenchym nur durch seine Entstehung und dem- entsprechend radial reihenförmige An- ordnung der Zellen. Es vermag zu sclerotisirrn, inCollenchym od. stärke- speicherndes Pai'enchym überzugehen. Ausgiebige Phellodermbildung findet sich bei Quercus suber, Canella alba (Fig. 313 p>b) und Cinnamoden- dron corticosum. Bei letzteren finden sich an der inneren Seite des reich - zelligen Korkes und von diesem durch eine Phellogenzone getrennt, mächtige , 3 — 20zellige P h e 1 lo- de r m z o n e n , die aus einseitig nach Innen verdickten Zellen Ijestehen und zur mechanischen Verstärkirng des Korkes dienen (Fig. 313). Die Veränderungen, die die Korkbildung in der Rinde hervor- ruft. hängen ab von dem Orte der Entstehung des Korkes und der speciellen Beschaffenheit der Korkbildung. DE Bary unterscheidet demgemäss : 0 b e r f 1 ä c h e n p e r i d e r m b i 1 d u n g, innere Periderm- oder Borkenbildung und Lenticellen. Da letztere zu den Durchlüftungsorganen der Pflanze gehören, so scheiden dieselben hier aus und werden bei dem Durchlüftungssy stein behandelt werden. Das Oberflächenperiderm ist der gewöhnliche Fall der Peridermbildung bei den Stämmen holziger Gewächse undr Knollen, bei Tochterzellen theilt, von denen die Fig. 312. B Querschnitt durch die Rinde des gegenwärtig im Handel beflndlichen (falsclifn) Nelkenzinimtes. K Aussenrinde (Kork), P Mitteliinde, ß Innen- rinde, m Jlarkstrahlen, k Kristalle (Mülle r). 9 zCK\6i Kork ; o^pij-a Haut. Der Name rührt von S tsio her. 280 Hautsystem. den Wurzeln ist es sehr selten. An die Stelle der Epidermis tritt hei diesen PHanzen ein in ihr oder in der Zellreihe unmittelbar unter ihr ent- stehendes (s. S. 278) Periderm, dessen Meristem (Phellogen) thätig bleibt und so einen Korkmantel rings um die Rinde erzeugt. Ist das Wachsthum dieses Korkmantels ein gleichmässiges und bestellt derselbe nur aus glatten Zellen oder solchen und mit diesen ab- wechselnden dünneren Lagen weiter Zellen (Betula, Bo/nvellia'^) so entsteht der glatte UePerzug der Rinde , wie ilm die meisten Gehölze in der Fig. 313. Querschnitt durch die Rinde von CancUa alha. A Aussenrinde, ni Mittelrinde, I Innenrinde; K Kork, ph Phelloderm, o verkorkte Oelzellen, m Rindenstrahl mit Kristalldrusen rifrl, »' Sieb- elemente (T s c h i r c h). Jugend zeigen (Farjus, Salix) und man spricht von einer Kork haut. Ist der dicke und geschichtete Korkmantel dagegen von Anfang an durch ungleiches Wachsthum in den einzelnen Längsstreifen gefurcht und zer- rissen [Korkeiche) oder gar geflügelt fUlmus), so spricht man von Kork- krusten, Korkhöckern, Korkwarzen (Quercus Suber, Liquidambar styracißua, ') Dadurch, dass die schmalen, ringförmig umlaufenden Schichten der Rinde des Weihrauchbaumes später zerreissen, entsteht die für diesen Baum charakteristische, in Blätter .spaltende Rinde. Kork. 281 JJlmus suberosa Canella). Aucli bei den Korkbänten tritt jedoeli oftmals im späteren Alter ein Zerreissen der äusseren Scbicbten (in Folge des Dicken- wacbstbums) und ein Abblättern der peripberiscben Partien ein (Betula). Innere Periderm- oder Borkenbildung ist bei einigen Dicotylenstämmen und fast sämmtlicben '\^^urzeln der Dicoti/len und Goniferen zu beobacbten. Diesell)en erleiden dadureh eine tiefgreifende anatomisebe Veränderung. Denn dadurch . dass die Korkscbicbt nickt in oder unmittelbar unter der Epidermis , sondern im inneren Gewebe , in mehr oder weniger grosser Entfernung von der Epidermis auftritt (Binnen- k 0 r k). werden alle ausser- kalb dieser Ivorksekiekt liegenden Tkeile aus dem Saftverkekrausgesckaltet, müssen also iiotkwendig absterben. Je iiacb der Lage der inneren Kork- schichten werden bald nur Pindenparenekym , bald alle möglichen anderen Rindenelemente, wie Collenckym , Steinzellen, Bastzellen. Kristallzellen. Harzcanäle. Oelzellen mit ausgesckaltet. Die Ge- sammtkeit dieser von der A^bsser- und Saftzufukr abgescknittenen Rinden- elemente samnit dem Binnenkork, der sie ab- sekeidet . nennt man Borke (Rhytidoma-). Die innere Periderm- bildung , die zur Erzeu- gung der Borke führt, beginnt bei iinseren Bäu- men in sehr verschiedenem Altor, bei Pinus silvesfris im 8 — 10 (Mohl). bei der Birke \m 5 — 6, bei der Xik- de\m 10 — 12. bei unseren Eichen im 25 — 35 Jahre i Hartig ), bei den Weiden meist sehr viel frühzeitiger. Die dui’ch Borkebildung ausgeschiedenen . schnell absteibenden Gewebselemente verstärken die physiologische AVirkung der Borke , als eines Hautgewebes, die mechanischen dienen zur Festigung derselben. AA^o bei Stammoi'ganen an Stelle des OberHächenperiderms innere Peridermbildung tritt, geht dieselbe (abgesehen von eventuell eintretender seeundärer PeridermbildiTiig) stets in einer ringsumlaufenden Parenchym- zone vor sich, die entweder in der Mittelrinde (Berberis, Abietineen) oder an der Aussengrenze des Siebtheils f Juniperus , Panicn , Vifis , Melaleuca) liegt, wenige Zellreihen dick, aber befähigt ist, auch Phelloderm zu erzeugen. Bei den Ausläufern von Glifcyrrlnza glabra scheint der Binnen- kork in dem Pericycle zu entstehen (Fig. 316). 0 V. Höknel zeigte, dass bei Ulnius, Liiptidamhar, Econijmus eiu grosser Theil der sogenannten Korkzellen un verkorkt ist. 0 puü;, puxiSo; Falte, Eunzel ; o'j3jj.au) baue. Fig. 314. Borkenbildung bei Cinchonu Calhwja. I, Binuenkork- bänder, h Rindengewebe (Berg). 282 Hautsystem. Bei den Dicotylen ttnd Goniferenwurzeln entstellt das innere Periderm stets in dem (aneh die Nebenwurzeln erzeugenden) unter der Endodermis gelegenen Pericambium (pericambialer Kork; fs. irnten). Dadurch wird die gesammte primäre Rinde sammt ihrer Epidermis von dem Saftverkehr aus- geschaltet, sie stirbt unter Bräunung der Wandungen ab und wird sammt der Endodermis meist sehr rasdi und frühzeitig abgeworfen. (Eig. 315). Fig. 315. Querschnitt durch eine junge Wurzel von Glyci/rr/iha glabra mit triarchem Bündel, im Begriff ) die primäre Rinde ahzuwerfen. ep Epidermis, wh Wurzelhaar, prd primäre Rinde, A pericam- hialer Kork, 5 Bastzel) gruppen, scp aussen ohliterirter , innen leitender Siehtheil, pc Pericam- hium , p l, //, /// nrimäre Gefässplatten , pm primäre Markstrahlen, rn Anlage des Markes (Tschirch und Holfert). Auch hier kann das Phellogen sowohl Korkzellen ( nach Aussen) , als Phelloderm (nach Innen) erzeugen, letzteres bildet alsdann eine secundäre, meist sehr schmale Mittellinde. Der die Wurzeln von Althaea, Glycyrrkiza ’) Die primäre Eincle wird nicht abgeworfen bei den Wurzeln von Aniica montana. Inula Helenimn, Taraxacuin, Cichoriiun, Valenana ofßcinalis, Ononis sj^inosa, Tormentilla erecta, Aconitum Napellus, Hellehorus viridis, Aristi.lochia Serpentaria und den Monocotylen. Tschircu u. Holpert, Arch. d. Pharm. 1888. Kork. 283 Änqelica, Cephaelis Ipecacuanha, Kraineria triandra^ Levisticum, Pimpinella, Polygala Senega Imperatoria Ostruthium bedeckende Kork ist auf diese Weise entstanden. Bei den Stainmorganen bleibt es für gewöhnlich aber nicht bei dem primären Periderm. Sowohl solche mit Oberlläehenperiderm, wie solche mit innerem . bilden entweder schon frühzeitig oder in späterem Alter s e c n n d ä r e P e r i d e r m e. Ist ein primäres, concentrisch nmlanfendes, inneres Periderm gebildet , so werden auch die seciindären , inneren Periderme in concentrischen Zonen angelegt. Es werden also wiederholt cylindrische Rindenschichten abgestossen (Ringelborke'. Bei den Organen jedoch, welche ein primäres Ob erflächenperiderm besitzen, werden die secun- dären inneren Periderme in der Weise angelegt, dass sie, an die i’eweilen innerste Peridermlage ansetzend . flach bogenförmig nach Innen verlaufen und so schuppenförmige Rindenstücke . meist sehr ungleicher Grösse und Gestalt absehneiden (Schuppen borke''. Die Eigenschaften einer Borke können sehr mannigfaltige sein. Sie sind abhängig von dem Ban und der Dicke der Peridermschicht selbst und von der Besch atfenheit der durch die innei’e Peridermbildung abgeschiedenen Gewebepartien. Diirch Bildung von Sclnippenborke sind ausgezeichnet die Platane, 'Taxus baccata, CaUsayacbina (Eig. 314), Cort. chin. hicolorata, Pirus Malus, die jüngeren Aeste von Pinus silvestris — bei diesen reisst der Kork in vorgebildeten Lagen dünnerer Ivorkzellenp ; durch Ringelborke sind ausgezeichnet die Mtlaleucen, Vitia, Clematis, Punica granatum, Gupressineen, Beim A\"einstock wird alljährlich der im Yorjahre gebildete Phi oemtheil durch innere Peridermbildung abgeworfen. Besitzt die Borke keine leicht zerreissenden Schichten, hängt also die gesammte Masse fest zusammen, so blättert sie nicht ab, sondern zer- reisst, in Folge des Dickenwachsthums gesprengt, aussen oft sehr unregel- mässig, wodurch das charakteristische, oft tiefrissige Aussehen der älteren Stämme unserer Laxib- und Nadelhölzer {Quercus, Populus, Betula^ Salix, Pinus silvestris) zu Stande kommt.-' Bei Cinchona Galisayu beginnt, nachdem ein epidermales Ober- flächenperiderm gebildet wurde . die Borkenbildung frühzeitig iind ist sowohl, was die Zahl als die Dicke der Schichten betrifft, sehr au.«giebig. Die inneren Periderme verlaufen in flachem Bogen, so dass, w’enn man die Borke durch Abkratzen entfernt, flache, muschelige Vertiefungen ) übrig bleiben. Sehr breite, oft 40 — 5(J reihige Korkschichten fand ich auch bei der Borke von Garcinia Morella. Die unverletzte VLorkeichQ (Quercus suler) bildete ein sehr starkes Oberflächen periderm (s. oben S. 279', das aber technisch nicht verwendbar ist und daher von dem circa 1 5jährigen Baum durch die Demasclage rings um den Stamm entfernt wird. Dies ist der sogenannte „männliche Kork“. Nun entsteht einige Millimeter tiefer , im normalen Rindenparenchym eine neue ringsumlaufende. innere Phellogenschicht und diese erzeugt durch lebhafte Theilungen in etwa 10 Jahren die massige, mehrere Centimeter dicke w^eiche Korklage , die man als „weiblichen Kork“ unters(*heidet und die allein aber technisch . als Flaschenkork ver- werthbar ist. Der Process des Schälens kann in gewissen Perioden wieder- 0 Die.se „Tr enn u n g s s c h i cli t e n“, T ren nu n gsph el 1 oi de bestehen meist aus unverkorkten Zellen (v. Höhnel). v. Höhnel unterscheidet (a. a. 0.) active und jiassive (dünn- wandige oder dickwandige) Phelloide. Bezüglich der Einzelheiten vergl. de Bary, a. a. 0. S. 571. Die] sogenannte „Conchas“, vergl. Feückiger, Pharmakognosie, und meinen Artikel: „Chinarinden“ in der Real-En cj-clopädie d. ges. Pharm. B. III, S. 3. Vergl. DE Ca.n’dolle , Mem. Soc. phys. de Geneve. XVI (1861). — Mohl, Bot Zeit. 1848, S. 361. — Flückigek, Pharmakognosie. I. 2S4 Hautsystem. holt werden und liefert der Baum bis in sein liolies Alter guten, neuen Kork. Aehnlick wie die Korkeiclie wird in Russland Betula alha zur Korkgewinnung lierangezogen. Wurzeln zeigen selten Borkebildung. Sehr schön ist dieselbe bei Bad. Sassafras und an den dickeren Wurzeln von Bad. ratanhiae zu beobachten. Fig, 316. Querschnitt durch einen jungen Ansläufer von Gbjcyrrhiza ylahra. ]>rd primäre Rinde, Ir Haare, k Kork (inneres Perideini), h Bastzellgruppen, ch ohliterirter (primärer), si functionirender (secundärer) Siehtheil, c Camhium, A Holztheil, /»primäre, s secnndäre Gefässe, ilarkstrahlen, m Mark (T s c h i r c h und H o 1 f e r t). Bei einigen Pflanzen (Bliiz. veratri, Bhiz. galangne, Tub. aconiti) wird der Kork durch Metaderm (A. Meyrr) ersetzt. (Vergl. S. 184, wo auch das Weitere über den Kork nacbzuschen ist.) ') Merklin, Melang. Biolog. d, l'acad. St. Petersb. 1864, IV, S. 563. 285 3. Das mechaiiisclie System. Es ist von vornelierein klar, dass jede Pflanze Einrichtungen besitzen muss , die sie gegen mechanische Eingriffe schützt , denn , wenn das nicht der Fall wäre, so würde die geringste Veränderung in den auf sie wirkenden Kräften Verletzungen hervorrnfen, die im einfachsten Falle Verbiegungen , Kniclmngen oder Eindrücke sein würden , aber leicht zu vollständigem Zerreissen oder Zerbrechen führen könnten. Bei den niederen, ein- oder wenigzeiligen Pflanzen , bei denen eine Arbeitstheilung noch nicht Platz gegriffen hat , sondern oft ein und dieselbe Zelle die mannig- fachsten Functionen vegetativer nnd reproductiver Art zu erfüllen hat. Fig. 317. gruppe, tt im Querschnitt , h im Längsschnitt , c ein Stück einer isolirten Bastzelle (Tschirch). Fig. 318. Hopfeufaser. q im Querschnitt , f—e im Längsschnitt, e und e.‘ Enden (Hanausek). ist auch die Function des Schutzes gegen mechanische Eingriffe noch nicht auf besondere Zellen oder ein besonderes Gewebe verwiesen, es muss viel- mehr ein und dieselbe Zelle, welche zugleich vielleicht der Assimilation und der Fortpflanzung dient, auch mechanisch ausreichend ausgerüstet sein. Bei den höheren Pflanzen dagegen wird ganz allgemein die Her- stellung der Festigung einem besonderen Gewebe überwiesen, welches nur oder doch vorwiegend diese Function zu erfüllen hat. Dies Gewebe ist das mechanische. Die mechanische Inanspruchnahme der Pflanze ist eine sehr mannig- faltige. Ein, die Fruchtähre tragender Getreidehalm wird, wenn der Wind 286 Mechanisches System. Fig. 319. sich erhebt, stark gebogen, muss also, wenn er niclit brechen soll, auf Biegungsfestigkeit construirt, muss biegungsfe.st sein. Wenn der Sturm über das Aehrenfeld dahinzieht, wird er an den Wurzeln zerren und reissen und die Halme zu entwuijzeln streben, wenn die Wurzeln nicht z u g f e s t gebaut wären , würden sie alsdann zerreissen; der Stamm eines belaubten Fichten- baumes muss die mächtige Krone tragen, wird also, wenn er dies ohne einzuknicken voll- führen soll, Säulen- und strebefest gebaut sein müssen, ebenso wie die Blätter, an denen der Wind zerrt und reisst, schubfeste Ein- richtungen und Schutzvorrichtungen gegen Ein- reissen am Rande benöthigen. i) Allen diesen mannigfachen Anforderun- gen wird sowohl durch die eigenthümlichen Formen und Gestaltsverhältnisse der mecha- nischen Zellen selbst — namentlich durch starke Verdickung der Wand — wie durch Vereinigung der specitisch mechanischen Zellen zu mechanisch wirkenden Zellverbänden genügt. Wir werden also zunächst die mechanischen Zellen selbst und dann ihre Vereinigung B C zu biegungs-, zug-, druck- und schubfesten Con- structionen zu betrachten haben. Mechanische Zellen sind die Bast- zellen, das L i b r i f 0 r in , das C o 1 1 e n c h 3^ m und die Sclerei'den. Die Gewebe, „specitisch man unter dem Namen Stereo m^l zusammen A Flachs. Bastzellenfragmente in der Längsausicht. A fast unversehrt, B stark ge- quetscht, C Endstück, f Quer- falten (Knickungen), l Lumen, (/ spiralige Quetschstreifung (H a n a u s ek). mechanischer Zellen“ fasst (Schwund kner). Fig. 330. Fig. 321. Hanffaser, Längsansichten, f Mittelstüeke, e e‘ Endstücke der Uastfasern. /' Faserstücke mit Knickungsstellen, f“ nacüEinwirkung vonKupferoxydammoniak (H a n a u s e k). (/ Querschnitte der Bastfasern in Wa.=ser, hei e eine Lücke ; (/' Quer- schnitt mit Jod- und Schwefelsäure behandelt, m IMittellamelle- Den Hinweis auf diese Verhältnisse verdanken wir Schwendener , der in seinem meisterhaften Werke das mechanische Princii) im anatomischen Baue der Monocotylen, Leipzig 1874, die, auch diesem Buche zu Grunde gelegte, anatomisch-physiologische Betrachtungsweise in die Gewebelehi'e einführte. 'D avepso!; hart, fest. Bastzellen. 287 B a s t z e 1 1 e n , L i b r i f o r m n n d S c 1 e r e i d e n bilden das mechanische System a n s g e \v a c h s e n e r , das C o 1 1 e n c h y in das Flachs. Bastzellenquerschnitte. A in Wasser, li nach Behandlung mit Jod und Schwefelsäure, l Lumen. (Hana usek). Fig. 323. Fig. 324. ß c Cort. Cinchonae Pahmlianae. Partie aus dem radialen Längsschnitt, b Bastzellen in der Längsansicht, m Mark strahlen. K Zellen mit Calkoxalatkoruchen (Vogl). Chinagras, Längsansicht. A und B in Wasser , C nach Behandlung mit Kupferoxydammoniak. A weitlichtige Mittelstücke, B Endstück, /'Quetsch- falten, / Lumen (H a n a u s e k). mechanische noch System j u n g e r, e r P f 1 a n- st reckungsfähig, 1 . Die Bastzellen 1) ( Bast- fasern, Sclerenchymfasern (Sachs, de Bary, Rnssow, Sterei’den^) sinddurcb ihre grosse Länge und die pfriemenförmig zugespitz- ten Enden , mit denen sie p r o s e n c h y- ma tisch sicli zwischen einander einkeileu (Fig. dl 7, 325). sowie durch die starke Verdickung ihre rWand ausgezeichnet. Sie besitzen für gewöhnlich in links- s chiefeil Spiralen angeordnete, einfache, s p a 1 1 e n f ö r m i g e Tüpfel. Die Länge und Breite der Bast- zellen. besonders erstere, schwankt zwischen weiten Grenzen, sinkt jedoch kaum unter einen halben Millimeter. Die Bastzellen gehören daher zu den längsten Ptlanzen- zelleii. Die Länge und Breite beträgt in Millimetern bei den b Der Name „Bast“ (von Band, binden abgeleitet) wird seit Langem im gewöbu- liehen Leben für zum Binden geeignete Ptlanzengewebe angewendet. Botanisch hat man als- dann das Phloem im weitesten riinne mit „Bast“ bezeichnet. Man reservirt nach Schwexdener's Vorgang den Namen jetzt am besten für die oben charakterisirten echten Bastzellen, b Ich reservire den Ausdruck Stere'iden für die Bastzellen. 'b Die Literatur der Fasern ist umfangreich; neben älteren Arbeiten sind besonders zu nennen : H. Schacht , Prüfung der im Handel vorkommenden Gewebe. Berlin 1853. — Vergl. Mohl, Bot. Zeit. 1855. — Vogl, Chinarinden und Commentar zur österr. Pliarmacopoe nnd besonders Eeisseck, Die Fasergewebe des Leines, des Hanfes, der Nessel uud Baumwolle. Denksehr. d. Wien. Akademie 1852. — AViesnek, Rohstoffe des Pflanzenreiches. AVien 1873 ; Mikroskop. Untersuchungen. Beiträge zur Kenntniss der indischen Faserpflanzen. Siizungsb. d. Wien. Akad. Juli 1870. — A'’ETiLLARr), Etudes sur les fibres vegetales textiles. Paris 1876. — V. Bekthold , Ueber die mikroskop. Merkmale der wichtigsten Pflanzenfasern. Beilage z. Zeitschr. für landw. Gewerbe, 1883. — A^ortiefflich sind : v. Höhnel, Ueber pflanzliche Faserstoffe. 288 Mechanisclies System. 1 1 Bastzellenvon ! Lwnge Breite Min. Ma.x. Min. Ma.K. ] Cort. cinnamoni 0-5 0-7 0-015 30 End. althneae 0-44 0 817 0-02 47 Ceratouia Siliqna 1 0-018 Cort. qranati 0-18 0 44 0-02 0-135 Leinfaser 4 66 0-015 0-037 Hanffaser 5 55 0-016 0-050 Urtica dioica (Nesselfaser) ... ... 4 55 (77) 0-020 0 070 Chinagras (Urtica niceaj . . .... 60 250 — 0080 Lindenbast 1-25 5 0-014 0-020 Jute fCorchoriis) 1'5 5 0-020 0-025 Esparto (Stipa tenacissima) 0'5 3-5 0-017 0-018 Coir fCocos miciferaj 04 ro 0-012 0-024 Asclepias Cornuti — 26 — — Daphne Mezereum, Binde — 3-37 — — Clematis vitalba . . 0-45 0-85 Bamhusa 1-8 3 — — Fig. 325. h sr h Cort. c/tiiiae flaviis (Cindwna lancifolia). Partie aus dem radialen Längsschnitt, b Bastzellen, bp Phloemparenchym, m» Jlarkstrahl, A' Kristallzellen (Vogl). Am häufigsten sind Bastzellen von 1 — 2 Mm. Länge. Das Verhältniss der Breite zur Länge schwankt gleichfalls sehr: von 1:10 (Chinarinden) bis 1 : 4:{}00 (Urticaceen). Vergleichende Messungen’) der Breite und Länge der Bastfasern der im Handel befindlichen 2) ergab folgende Werthe (in Mik.): Wien 1884. Mikroskopie der technisch verwendeten Faserstoffe. Wien 1887, und Dingler’s Polyt. Journ. Bd. 246, S. 465 und Bd. 234, S. 407. Die Arbeit Fockes, „Mikroskopische Untersuchungen der bekannteren Gespinnstfasern , der Shoddywolle und des Papiers.“ Arch. d. Pharm. 1886, S. 609, bringt zwar nichts Neues, gibt aber zahlreiche, im Allgemeinen zutreffende , Abbil- dungen; das letztere gilt auch von Oschatz, „Ueber den Bau der wichtigsten verwendbaren Faserstoffe.“ Polytechn. Centralbl. Neue Folge Bd. II, S. l279 u. 1415. ’) Dieselben hat Herr Hobbs auf meine Bitte hin ausgefnhrt. Die C'Afnft-Bastfasern besitzen spaltenförmige, nicht, wie vielfach angegeben wird, runde Tüpfel. Bastzellen. 289 Breite Länge Radiale Tan- gentiale Max. Min. Durch- schnitt im Durchschnitt Succinihra, Ostind j 60 45 880 496 640 Amerikanische Rnbra 52 46 880 400 720 Mossed red 56 42 1152 496 720 Reneiced red 64 47 1072 352 720 Jamcalisaya 60 57 816 272 496 Calisaya sine epidenn. 84 59 992 544 784 Huanuco 73 57 1152 688 880 Loxa, äusserer Theil der Rinde ■ ■ • 41 35 — — — — innerer Tlieil der Rinde .... 6v! 43 912 528 720 Guajaquil 59 47 1040 432 752 Mossed hroivn 52 41 880 432 720 Maracaibo 132 73 1328 560 896 Fig. 32G. Durch Schulz e'sche Maceration isolirte Bastzellen mit deutlicher Schichtung aus Jaoa- Calisaya-C/iina. Links ohen eine Zelle mit Spaltentüpfeln. Vergr. 55 (Tschirch). Trotz ihrer grossen Länge entstehen doch alle Bastfasern durch Auswachsen einer Zeile. Die Dicke der Wand ist ebenfalls grossen Schwankungen unter- worfen. Selten i.st dieselbe gering (^Bastfasern der Cardamomenk&^sel, Zingiberaceenvhizome), oftmals so erheblich, dass das Ltimen auf eine zarte Linie reducirt ist (Benzoerinde, Fig. 215, Linum, Fig. 335 , Rad. liqxdritiae, Fig. 40lA ja bisweilen an einigen Stellen ganz verschwindet (Urena sinuata , Gorchorus , Fig. 328, Hibiscus cannabinus, Fig. 327). Die Verdickung ist selten eine vollständig gleichmässige — meist sind Tüpfel, also kleine, unverdiekte Membranstellen (s. oben, S. 161) vorhanden. Den Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. iq 290 Mechanisclies System. 1 sehr stark verdickten Bastfasern (besonders denen der Dicotylen) pflegen jedoch die Tüpfel zu fehlen. Fig. 327. Die Dicke der ^^^and ist bis- weilen selbst bei ein und der- selben Bastzelle an verschie- denen Stellen verschieden fSida, Ahehnoschiis, CorchorusY\^^. 328), Urena , Bamiefaser (Fig. 330), Gainholianf\ Fig. 327). An der- selben Stelle pflegt die Ver- dickung jedoch ringsum gleich- massig zu sein. Die secundären Ver- dickungsschichten zeigen sehr häuflg , fast ausnahmslos bei allen sehr stark verdickten Bastzellen , eine deutliche con- centrische Schichtung f China- rinden (Fig. 325 — 329), Benzoe (Fig. 215), iTaw/', Fig. 334). Auch Längsstreifungen der Membran sind nicht selten (besonders hei den Bastzellen der Asclepia- deen, Apocyneen und dem Hanf). Der Querschnitt der Bastzellen ist dort, wo mehrere Bastzellen zw einem Bündel vereinigt sind, Gamholiaiit (von Hihisciis camiahintis), Vei’gr. 300. /'und e Läugsansicbten. f Faserstück mit unregelmässigem, /■' mit sehr weitem, /'“ mit sehr engem, f“ mit bei l unterbrochenem Lumen ; bei l ist die Faser lumen- los, daher gänzlich verdickt. — e breites Faserende mit einer Gabelung (a), e‘ schmales Faserende. — (/ Querschnitte mit grossem, Palissaden- /' Querschicht, a äussere (Tschirch). 306 Meclianisclies System. Zu dem meolaaniscvLeii System ist in gewisser Beziehung auch die Schutz scheide (Endodermis, Kernscheide) zu rechnen. Da dieselbe jedocli in erster Linie der Einengung der Leitungsbahnen der Bündel dient, so soll sie bei dem Leitungsgewebe abgehandelt werden. Fig. 351. Querschnitt durch die Samenschale von Ahrus precatorins (Jequirity). sc Makrosclere'iden, tz Osteosclereiden und Astrosclereiden (Tschirch). Die Principicn. nach denen die mechanischen Elemente in der Pflanze angeordnet sind, um bei möglichst geringem Materialaufwande die erforderliche Eestigkeit herzustellen, sind dieselben, die die Ingenieure ihren Constructionen zu Grunde legen. Die grosse Mannigfaltigkeit im Einzelnen darzulegen ist liier nicht der Ort. Kur soviel sei erwähnt, dass bei runden biegungsfesten Organen (z. B. Stengeln) die mechanischen Elemente vorwiegend in der Peripherie, also subepidermal (Roggenhalm) oder in der Rinde (Lein- stengel), bei runden zugfesten Organen (z. B. Wurzeln) im Centrum dicht neben einander angeordnet sind (centraler Libriformcy linder von Rad. arnicae und Serpentariae). Bei bilateralen bie- gungsfesten Organen (z. B. den Blättern) bilden die mechanischen Elemente meist I-Träger und umgeben beiderseitig die Gefässbündel wie die „Gurtungen“ eines Trägers , während das Bündel die „Füllung“ des letzteren bildet. Säulenfeste Organe (wie Stützwurzeln) Querschnitt durch die Samenschale der Erbse (Pisvm sativum), p Palissadenzellen mit der Cuticula c und der Lichtlinie hei *, t Trägerzellen, m Schwammparen- chym. Vergr. 160 (.1. Möller). fl Vergl. ScHWEKDENER, Mecliau. Princip, und Haberlandt , Anatomie, wo die Ver- liältnisse ausfükrlich besprochen werden. Festigungseinriclitungen. 307 sind wie biegungsfeste gebaut , Organe , die einen radialen Druck aus- lialten müssen , besitzen einen peripheriscbeii , continuirliclien Chdinder mecbanisclier Elemente. Die beim Flattern im Winde stets an ihren Rändern scbeerenden Kräften ausgesetzten Blätter sind dort scbubfest gebaut , zeigen also vorwiegend am Rande eine Anhäufung mechanischer Elemente, so dass ein Zerreissen unter normalen Verhältnissen unmöglich gemacht ist. Bei den Samenschalen ündet sich eine Inanspruchnahme auf Biegungs- . Zug- , Schub- und Druckfestigkeit , dementsprechend sind hier die Constructionen am mannigfaltigsten. Da die Samenschalen vornehmlich druckfest gebaut sein müssen, so walten Constructionen auf radialen Druck, Fig. S53. Querschnitt durch ein einrolll)ares Blatt des A/fai/rases oder Es//arl Spaltöft'nungen, a Athemhöhle, /> l’alLssaden, t Trichterzellen, sch Schwammparenchym, i Intercellulargänge (Tschirch). fliese mit ihr in Symbiose''*) lebenflen Pilze ist niemals beobachtet worden. Im Getiientheil können z. B. Buchen ohne diese Pilze auf die Dauer nicht existiren. Die Mycorhiza ist weit verlireitet (Frank, Schlicht) und scheint in den jüngsten Wurzeln der meisten Pflanzen vorzukommen. Bei ecto- trophisclier Mycorhiza fehlen die Wurzelhaare stets gänzlich (Fay/us). b Ber. d. d. bot. Ges. 1885, S. 128. '^) [jLUz.d; Pilz, p'Xa Wurzel. '-) ixTo; aussen. Ivoov innen. (juv mit, [itEiv leben. 313 Das Assimilationssystem. Die Pflanzen nntersclieiflen sicli dadurch von den Thieren, dass sie die diesen ahgehende Pähigkeit besitzen, die anorganischen Substanzen, speciell Kohlensäure , Wasser und Nitrate, in organische kolilenstotF- und bisweilen auch stickstoffhaltige Substanzen ttljerzuftthren. also aus anorga- nischem Material Stärke, Cellulose, Zucker, Fette, Eiweiss und Amide zu bilden ; gleichzeitig aber verleiben sie aiTch die Amm Boden aufgenommenen Salze ihrem Küi’per ein. Diesen gesammten Process , der also alle Stoff- Fig. 358. Querschnitt durch ein Blatt von ßJent/ia pijieratu an der Mittelrippe. Epidermis, po/ Palissaden, tr Oeltropfen, coli Collenchym, sc/i Schwammparenchym, sp Spaltöffnung, öd Oeldrüsen mit Menthol- kristallen (in), gfb Gefässhündel, g Gefässtheil, c Camhium, sb Siehtheil mit Bastzellen (b) (Ts c hirc h). metamorphosen umfasst, „durch welche A’om Organismus aufgenommene Stoffe in Körperbestandtheile desselben verwandelt werden“ und der der thieri- schen Assimilation der Nahrungsmittel entspricht, kann man auch bei den Pflanzen mit dem Namen „Assimilation“') belegen“^) und demnach von einer Kohlenstoffassimilation, einer Stickstoffassimilation tind einer Assimilation der anorganischen Substanzen als solcher reden. Für gewöhn- ') assimillare etwas dem anderen ähnlich machen. Dies geschieht z. B. von Schleiden, Pfeffer, Wiesneu u. And. 314 Assimilationssystem. lieh jedocli folgt man, freilich aus Gründen, deren Stichhaltigkeit bezweifelt werden muss, der Auffassung von Sachs und bezeichnet mit „Assimilation par excellence“ die. wenn auch nicht schlechthin wichtigste, so doch sicher eigenartigste der drei Assimilationsformen, nämlich die Assimilation des Kohlenstoffes. Nur von dieser wissen wir bestimmt, wo sie sich abspielt, nur bei dieser können wir also von einem specifischen Assimilationsgewebe sprechen. Wo sich die Assimilation des anorganischen Stickstoffmateriales, der Nitrat-, Nitrit- und Ammonsalze, abspielt — darüber wissen wir zunächst noch wenig. Wir sind sogar zu der Annahme berechtigt, dass jeder lebenden Zelle der Pflanze die Fähigkeit der Stickstoffassimilation zukommt , wie auch jede Zelle unstreitig die Fähigkeit besitzt, ihren Körperbestandtheilen anorganische Substanzen einzuverleiben. Die Assimilation des Kohlenstoffes dagegen ist nicht in jeder beliebigen Zelle möglich, sondern abhängig von dem Vorhandensein von Chlorophyllkörpern in den Zellen Fig. 359. Querschnitt durch ein Blatt (Nadel) von Piniis silcestris, h Epidermis, sp Spaltöffnungen, p chloro- phyllführendes Blattgewebe mit gefalteten AVänden , b mechanische Scheiden der Secret- behälter (e), k derbe Parenchymscheide um den doppeltheiligen Mittelnerv, s Siebtheil, h Holz- theil. Beiderseits vom Bündel Transfusionsgewebe ohne Zellwandverdickungen (Tschirch). und von einer gewissen Menge von Licht und Wärme. Wie ] der Process freilich im Einzelnen verläuft, wissen wir nicht. Das Einzige, . was sicher festgestellt werden konnte, ist, dass, wenn die nöthige Menge Licht und V^ärme vorlianden ist, unter Ausscheidung von einem Molekül 0 auf ein Molekül CO2 in den Chlorophyllkörpern, in denen sich der Process der Assimilation abspielt, als sichtbares Product desselben meist Stärke, seltener Oel nachgewiesen werden kann (vergl. vorn S. 59). Dass ein so hoch complicirt zusammengesetzter und so fein organisirter Körper nicht das erste Product der Assimilation der Kohlensäure und des Wassers sein | kann , darüber ist man sich gleichfalls klar. Welches aber das erste Assimilationsproduct ist, ob Formaldehyd, wie Bayer meint oder die ein- ^ fächeren organischen Säuren, etwa Oxalsäure, weiss man nicht. Für Formal- dehyd oder einen ähnlichen Körper spricht mancherlei. ' Jedenfalls müssen wir jeder chlorophyllführenden Zelle die Fähigkeit ziferkeimen, finter den geeigneten Bedingungen Kohlenstoff zu assimiliren. ji Assimilationsgewebe. 315 Chloropliyllfülirende Zellen finden sicli nnn aber, da die Chloro- pbyllbildnng (vergl. oben S. 55) vom Lichte abhängig ist , nnr in ober- irdmchen Ptianzentheilen, hier aber fast überall in Stengeln, Blüthen, Früchten, Blattstielen nnd Knospen, in Haaren, Epiderniiszellen, Bastzellen, Collenchym nnd wir müssten demnach alle diese Organe als Assimilations- organe betrachten, was sie ja auch bis zn einem bestimmten Grade sind. Zu einem specifischen Assimilationsorgane, einem Organe also, bei welchem die Kohlenstofiassimilation als Hanptfunction auftritt, werden je- doch nnr die Blätter nnd die blattartigen Sprosse (Phyllodien nnd Phyl- locladien) entwickelt, nnr bei ihnen werden die Chlorophyllkörner in so grosser Zahl gebildet, dass die in ihnen vor sich gehende Kohlenstotfassimi- lation für die Yermehrnng der organischen Substanz der Pflanze in’s Ge- wicht fällt. Es ist nämlich durch Versuche festgestellt worden, dass die Kohlenstotfanreicherung (gemessen in der Sanerstoffansscheidnng) eines Blattes im directen Verhältnisse zur Anzahl der vorhandenen Chloro])hyll- körner steht. Und da ist es denn wiedenim natürlich, dass die dem Lichte ansgesetzte Blattseite — die schon durch ihre tiefei grüne Farbe von der Unterseite unterschiedene Blatt- oberseite — am reichlichsten Chloro- phyllkörper enthält und diese Seite müssen wir daher als die specifische Assimilationsseite des Blattes und das in ihr liegende Gewebe als spe- c i f i s c h e s A s s i m i 1 a t i o n s g e- w e b e betrachten. Dies Assimilationsgewe- be ist seiner Ficnction auf das voll- kommenste angepasst.-) Zwei Um- stände sind für den Bauplan des- selben massgebend : möglichst voll- kommene I)urchle;ichtung. um aus- giebigste KohlenstofFassimilatio]! zu ermöglichen inid möglichst rasche Ableitung der Assimilationsproducte, um durch eine Aufhäiifung der Assi- milate den Process der Neubildung nicht zu stören. Beides kommt in der Form der specifischen Assimilationszellen und der Anordnung der Chlorophyllkörner zum Ausdruck. Um eine ausgiebige Durchleuchtung zu erzielen, sind die Chlorophyllkörner in schmalen schlauchförmigen, recht- winkelig zur Epidermis (also ziim einfallenden Lichte), palissadenartig neben Fig. 360. Partie aus dem Blattquerschnitte von Ficus elastica. p, p, Palissaden, a Aufnahms-, hez. Sammel zellen, y Gefässhündel aus Tracheiden testehend, mit Parencbymscheide fsj (H a h e r 1 a n d t). ’) Nach C. A. Weber (lieber specif. Assimilationsenergie. Arbeit, d. bot. Instit. in WürzbuTg. II, S. 343) nnd Haberlandt die spec. Anzahl der beträgt bei Assimilations- Chloropbyll- energie körner Tropaeolum »hiJus 100 100 Phaseolus multiflorus 72 64 Ricinus communis 118'5 120 Helianthus annuus 124 5 122 Assimilationsenergie und Chlorophyllgehalt sind also proportional. ^) Vergl. G. Haberlandt, Vergleichende Anatomie des assimilatorischen Gewebe- systems. Pringsheim’s Jahrb. Xllf, 1882. Vergl. auch Physiolog. Anatomie, S. 172, dort auch die Literatur. 316 Assimüationssystem. einander gestellten Zellen, die daher den Namen „Palissadenzellen“ i) (Fig. 357 p, 358 pal, 360. 366, 367, 3<58 p) tragen, rings an den Seiten- wandnngen in einfacher Schicht, in Prottlstellnng angeordnet — der gewöhn- Fiil. iii(/lniHlis f.liir/laiis rff/ia). // und /// Fläcliensclmitte durch die Epidermis, //der Ober- seite, III der Unterseite, d Diüsenhaar , st Spaltöft'nung , i> durchscheinende Palissaden und s Schwammparenchym, K Kristalldrusen von Calkoxalat , /(' Drüsenhaar (Vogl). liehe Fall — oder aber die typischen Palissadenzellen sind zu sogenannten A r mp alissadenz eilen (Haberlaxdt) (z. B. bei den Blättern von Fig. 362. Cofd-Blatt in nat. Grösse (.J. Möller). Fig. 363. Oberseite des Blattes von Arctostaphylos ylauca Lindl. Ai onitum Napelltut, Paeonia, Ane>/io?ie-Arten) umgewandelt, d. h. die Zellwand wölbt sich von Innen her in die Zelle hinein und erzeugt so zwei auf einem 0 Von Schacht (Lehrbuch. II, S. 118) eingeführter Name. Yon palus, Pfahl (franz. palissade), daher nicht Pallisade. Palissaden- und Sanimelzellen. 317 364. breiten Stiele sitzende Arme oder endlich eine rundliche Zelle wird durch zahlreiche Einfaltungen halbgefächert (Eig. 359). Die beiden letzteren Fälle bewirken eine Vergrösserung der inneren Fläche der Zelle. Da, wie erwähnt, die Chlorophyllkörner stets wandständig sind, wird also in solchen Zellen eine sehr viel grössere Anzahl dieser Assiinilationskörper par excellence Platz finden. Die schlauchförmige Streckung der Palissadenzellen ermöglicht zudem eine schnelle und die mehr oder weniger grosse seitliche Isolirung derselben durch lufthaltige Längsintercellulareu (Fig. 357) eine directe Ableitung der Assimilate in das Blattinnere. Die letzteren gelangen entweder aiis den specifischen Assimilationszellen direct in das Aldeitungsgewebe der Blatt- nerven oder werden zunächst in einem Zuleitungs- gewehe gesammelt und von diesem dann direct oder indirect in die Ahleitimgsbahnen (die Nerven) geführt. Die „Sammelzellen“ oder Aufnahmszellen des Zuleitungsgewebes sind oft sehr schön entwickelt. Nicht selten sitzt ein Bündel von 2 bis vielen Palis- sadenzellen auf einer trichterförmigen Sammelzelle auf (Fagus sücatica, Sassafras Eig. 257, Fol. ahsinth. Eig. 368. Ficus elastica Fig. 360). Die Wandungen der specifischen Assimilations- zellen. der Palissaden und ihrer Modificationen sind der Regel nach sehr dünnwandig. Die Palissaden besitzen meist genau die Fonn eines mehr oder we- niger gestreckten C3dinders mit genau rundem Quer- schnitt (Fig. 361, 11), wovon man sich durch Ver- gleichung des Längs- itnd Querschnittes eines Blattes leicht überzeugen kann. Da die Assimilation in den chlorophyll- führenden Zellen nur unter dem Einflxisse des Lich- tes stattfindet, so ist es erklärlich, dass die Form der Assimilationszellen, wie die Anordnungder Chlorophyll- körner vom Lichte bedingt wird — in der That wird ja beides, nur von diesem Gesichtspunkte betrachtet, verständlich — die Beziehxtngen gehen aber noch weiter. Lebt eine Pflanze im Wahlesschatten, trifft also die Oberseite ihrer Blätter das directe Sonnen- licht gar nicht, so werden beide Blattseiten nahezu gleichmässig diffus beleuchtet, es besteht also kein so scharfer Unterschied in der Beleixchtung der Ober- und Unterseite wie bei den Blättern von Lichtpflanzen xmd demgemäss unterbleibt auch die Ausbildung eines Palissadengewebes an der Oberseite ganz oder wird doch stark verwischt (Stahl), i) Stellt sich ferner das Blatt einer Lichtpflanze senkrecht, werden also beide Seiten gleichmässig von dem Lichte getroffen , so wird auch an beiden Seiten Palissadengewebe ausgebildet. Demgemäss können wir 3 Typen des Blattbaues ’) unterscheiden : 1. Blätter ohne Palissadengewebe (homogen centrische Blätter). Blatt von Eriodicttjon cali- forniaim Benth. (Yerba Santa) (JI ö 1 1 e r). Vergl. auch Johow, lieber die Bezieh, einiger Eigenschaft, d. Laubblätter zu d. Standortsverhältnissen. Pringsh. Jahrb. 15, S. 282. Stahl, Zeitschr. f. Naturwiss. 16. N. F. 9, 1 u. 2, u. Bot. Zeit. 1880. Frank, Einflu.ss des Lichtes auf die Differenzirung der Ober- und Unterseite. Bot. Zeit. 1872. Ueber den Blattbau vergl. auch Vesque, Caracteres des principales feuilles gamo- p6tales tires de l'anatomie de la feuille. Ann. sc. nat. 1885. Mahlert, Beiträge z. Anatomie d. Laubblätter der Coniferen. Bot. Centralbl. 1885, 24, S. 54, u. die weiter unten citirten Arbeiten. 318 Assimilationssysteni. 2. Blätter mit Palissadengewebe auf beiden Seiten i isolaterale Blätter). 3. Blätter mit Palissadengewebe nur auf der Oberseite (bifaciale Blätter). Man untersclieidet bei jedem Blatte das Ej^idermalgewebe , das Assimilations- und Durchlüftungsgewebe und das Strangsystem. Ersteres bedeckt als ein- oder melirsehiclitige Epidermis das Blatt beiderseits fFig. 305 — 3G8 ) , das zweite, das Strangsystem, durchzieht in Form von Nerven die Blattmasse (Fig. 362 — 364), und das Assimilations- und Durch- lüftungssystem , welches man . da es die Blattmitte zwischen den beiden Epidermen einnimmt, als Mesophyll i) (Blattparenchym, Diachyma, Diploe -) bezeichnet , füllt den von den Gefässbündeln übrig gelassenen Baum zwischen den Epidermen mehr oder weniger vollständig aus. Den ersten Typiis: den homogen centrisch en ■’) Blattbau, wo Palissaden ül)erhaupt nicht entwickelt sind, finden wir bei den Blättern vieler Schattenpflanzen ; bei den unterirdischen und den oberirdischen nickt assimilirenden Schu2)])en (Nieder- iBlättern. bei Hoch- und Kelchblättern u. a. Sehr undeutlich ist die peripherische Schicht palissadenartig entwickelt — Fig. 365. Quersclinitt durch zwei opponirte Blätter von Jiiwperus Sahina (Sahiiia of/icinalis). e.p Epidermis, s suhepidermale Bastzellreilie, sp Spaltöffnung, ue Oelbeliälter, das Ol. Änimae enthaltend (Tsch irch). d. h. ihre Zellen sind nahezu rundlich oder rund und gehen ohne scharfe Grenze allmälig in das centrale Mesophyll über , ohne dass eine distinct ausgebildete Mittelschicht gebildet wird — bei zahlreichen dünnen Blatt- organen, ferner bei den Blättern von Gkamaerops Immilis , Gopernicia, Secale cereale, Triticum vulgare, Grassula ; bei Acorus Galamm, wo ebenfalls ein eigentliches Palissadengewebe fehlt, ist eine Mittelschicht ausgebildet. ') lASTO? Mitte, Bastzellen, p Paren- chym (V 0 g 1). zusammen. 330 Leitungssystem. und Salpetersäure, durch welche Manipulation die Intercellularsubstanz gelöst wird , lassen sich daher die einzelnen Glieder der Gefässe isoliren. Die Gestalt der Gefässglieder ist in der Regel eine cylindrische, bisweilen jedoch ist die Mitte jedes Gliedes tonnenförraig (Vasa moniliformia) er- weitert. Die Länge des Gliedes übertrifft für gewöhnlich den Querdurch- inesser , bei Ring- und Spiralgefässen , die nachträgliche Streckungen erfahren, sogar sehr erheblich (Fig. 378), während erst später angelegte Gefässe , z. B. viele getüpfelte, relativ kurze Glieder besitzen , die oft kaum länger als breit oder gar breiter als lang sind (Fig. 380). Successive Glieder eines Gefässes pflegen gleich gestaltet zu sein. Die Querwände der Zellen, die zu einem Gefässe verschmelzen, sind entweder horizontal, so dass die Glieder des Gefässes genau aufeinander passen, oder sie sind mehr oder weniger geneigt, dabei können die successiven Glieder ebenfalls aufeinander passen , die Keigungen der Ijeiden Querwände also fiv. 379. Längsschnitt durch den Gefässtheil des Rhizoms von Inula ilelenium (Rad. helenii). g Gefässe mit Leiter- und Netzleistenverdickungen, ///> Holzjiarenchym, /6 Libriform mit Spaltentüpfeln (Tschirch). äquivalente sein, oder aber die Enden der Zellen sind schräg zugespitzt Und nur ein Theil der gegen einander geneigten Flächen der successiven Glieder ist zur Zwischenwand vereinigt und der Rest bildet einen spitzen Fortsatz. Die Perforation der Querwand geschieht stets in der ^Veise . dass „ auf der primären , zarten Membran durch den typischen Verdickungsprocess ein oder mehrere flache, grosse Tüpfel gebildet, die unverdickten Merabranstücke dann sofort aufgelöst werden und verschwinden, die mit den Verdickungen der Seiten wand in ununterbrochenem Zusammenhang stehenden verdickten Membranstreifen aber zeitlebens erhalten bleiben“. Sind die Querwände, welche dui'chbrochen werden, horizontal gestellt, so entsteht der Regel nach, nur eine runde oder ovale Oeffnung (Rad. pimpinellae^ Grlycyrrhizae (Fig. 380) , Lign. guajacij — bei der Angelica- wurzel beobachtete ich dagegen einige Mal an Querwänden leiterförmige Gefässe. 331 Durchbreclmng — sind sie dagegen geneigt , so entstellen meist mehrere, dnrcli verdickte Streifen von einander getrennte, Oeffnungen, leiterförmig durckbrochene Zwdscben wände (bei vielen ßetulaceen , Corylus , Styrax Benzoin^ Dichopsis, Wurzel von Veratrum [Fig. 383]); bei Bad. qentianae. Bhiz. tormentillae u and. (Fig. 384) ist oft eine scbräg gestellte Querwand rundlicb perforirt. Bei spiralig oder ringförmig verdickten Gefässen gescbiebt die Per- foration für gewöbiilicb in Form runder Löcber. Bei Tüpfelgefassen oft in Leiterform, doch nickt immer. So z. B. besitzen die Tüpfelgefässe der Glycyrrhiza rundliche Durchbrechungen und die spiraligen von Vitis, Olea europaea leiterförmige (Sanio). Fig. 380. Kr Tijp Längsschnitt durch den Holztheil eines Ausläufers von Glyrynhiza ylahra (llad. ylycyn-liizae). y Gefässe mit hehöften Tiiiifeln und geraden und schiefen Querwänden , U\> Holzparenchym, h Libriform (Tschirch). Der Rand der ZwischenwandöfFnung ist bei den meisten Spiral- und Ringgefässen platt, bei dickwandigen Gefässen ist er dicker und zeigt hier oft den Bau eines durch Verschwinden der breiten Schliessbaut geöffneten Hoftüpfelpaares (Glycyrrhiza, Fig. 380), besteht also aus zwei mehr oder weniger spitzwinkelig divergirenden Lamellen. In der Tbat entsteht hier die Oeffnung durch Schwinden einer sehr breiten Grenzlamelle eines Hoftüpfelpaares. Bisweilen kommt es vor, dass hei einer Pflanze da und dort, oder bei einigen ganz regelmässig überall, die Durchbrechung unterbleibt. Consequenter- weise kann man in diesen Fällen nicht mehr von Gefässen , sondern muss von gefässartig übereinander stehenden Tracheiden reden. 332 Leitungssystem. Ausserordentlicli charakteristisch für die Gefässe ist die ausnahms- los eintretende eigenartige Verdickungsweise der Membran (vergl. auch oben S. 158). Die nicht oder nur schwach verdickte Wandpartie der Gefässe ist stets eine sehr zarte, oft unmessbar dünne Haut. Wenn die Verdickung an ringsumlaufenden ringförmigen Membranstellen eintritt, also eine ßing- verdickung gebildet wird, so spricht man von einem Ringgefäss, oder einer Ringfasertrachee (Stengel von Conium, Rhiz. podophyUi), erfolgt die Verdickung in spiralig umlaufenden Partien, so spricht man von einem Spiraigefäss oder einer Spiralfasertrachee (Bulh. scillae. Fig. 27), Stengel von Conium, Fruct. Ceratoniop, Corolle fast aller Blüthen (Fig.29j, Hypanthium der Fruct. papaveris (Fig. 378), Blatt von Citru.i vulgaris, Flyoscyamus, Bad. gentinnae, Maisstengel), erfolgt sie in netzartig verbundenen Streifen, von einem Xetzgefäss, leistenförmig verdicktem Gef äss, einer Netzfaser- trachee (Bad. gentianae , Glycyrrhizae , Pimpinellae, Taraxaci , Levistici, Ängelicae, Enulae [Fig. ''79], Rhiz. Bhei [Fig. 123], Rhiz. tormentillae) . Diese drei Formen fasst dk Barv als Fasertracheen zusammen und stellt diesen die getüpfelten oder punktirten Tracheen gegenüber (Siliqua dulcis, Benzoe, Dichopsis, Rad. glycyrrhizae, Fig. 380, Rad. Gichorii, Fig. 381, Tuh. Jalapae, Fig. 382). Die Formen, besonders die der Fasertracheen gehen bisweilen in einander über . so findet man z. B. in krautigen Stengeln oft ein Gefäss das unten ringförmig verdickt ist und nach oben zu in ein spiralig ver- dicktes übergeht. Die Verdickungsleisten sind in allen Fällen als mechanische Aus- steifungseinrichtungen der im Febrigen zarten Gefässröhren aufzufassen, die schon deshalb erforderlich sind , weil das Gefäss , da es — als nicht mehr activ lebensthätiges Element — auch keinen Turgor entwickelt, ohne dieselben unweigerlich von dem benachbarten turgescenten Gewebe zusammen- gedrückt werden würde . wie dies z. B. bei den nicht ausgesteiften Sieb- röhren stets geschieht, wenn sie ihren Inhalt, also auch ihren Turgor verlieren (s. unten Keratenchym i. Die Verdickungsleisten springen meist als abgerundete Streifen von nahezu qiTadratischem Querschnitt in’s Innere vor. (Siehe oben S. 58.) Bei den Spiral- und Ringgefässen lassen sich die Verdickungsleisten leicht herau,spräpariren. So lösen sich, indem die zarte Gefässwand zerreisst, namentlich die Spiralbänder bei dünnen Längsschnitten oft auf weite Strecken ab (Abrollbarkeit der Spiralgefässe [Fig. 128, 174]). Die Spiralgefässe besitzen entweder nur ein Spiralband , oder es liegen darin mehrere 2 (Fig. 378). I, ja 16 — 20 in einer Gefässröhre neben einander. Axich die Steilheit der übrigens meist rechtsläufigen ’) Spiralen variirt sehr. Die früh angelegten Gefässe pflegen in Folge der nachträglichen Streckung der Gefässröhre stets steile, die nach vollendeter Streckung an- gelegten, sehr enge Spiralen zu besitzen. Bisweilen anastoraosiren die ein- zelnen Spiralfasern eines Gefässes durch Querstreifen. Der Abstand der Ringe eines Ringgefässes ist ein sehr ver- schiedener. Xicht selten setzt sich ein Ring direct an eine Spirale an. Sind die Verdickungsleisten weder ringförmig noch spiralig um- laufend , sondern nur als kurze , einen Theil des Umfanges einnehmende Leisten entwickelt, so spricht man , wenn die Leisten anastomosii en, von Netzgefässen (s oben), wenn sie dagegen leiterförmig übereinander in Reihen liegen, von Leiter- oder Treppengefässen ( Rad. sarsaparillae, pimpinellae, colombae, Taraxaci, Althaeae, Ängelicae, Lign. Quassiae, Rhiz. Calami, veratri [Fig. 38ö]j. ') Linkslänfige linden .«ich hei Vitis vinifera, Berberis vulgaris, Artemisia Ahro- tanum (de Baey). C4efässe. 333 Oftmals l)esitzen bei letzteren die Leisten anf weite Strecken die gleiche Breite, verjüngen sich dann aber an einer Stelle allmälig, während sich die der benaclibarten Leiter entsprechend verbreitern i Fig. 383). Die Leitergefässe zeigen oft eine, den einzelnen Leitersprossreihen entsprechende, schwach-eckige Ansbildung des Qnerschnittes (Bad. sar.mjmriUae, taraxuci, leimtici) . Die Zahl der Sprossreihen variirt, beträgt bei engen Gefässen meist nur 4, bei weiten (Bad. sarsaparillae) bis lU. Zwischen den Netzfasertracheen, den Leiter- nnd Treppengefässen einerseits nnd den getüpfelten andererseits, gibt es mannigfache Uebergänge. Man brancht sich ja nur zu denken, dass die A^erdickungsleisten immer mehr an Umfang ?a\- nnd die verdünnt bleibenden Membranstellen entsprechend an Um- fang abnelnnen, nm von einem Netzgefäss zn einem getüpfelten zu gelangen (Füg. 38Ü). So sind z. B. bei Bliiz. tormentillae die Leisten so In'eit, dass nnr schmale, spaltenförmige, nn verdickte Streifen (Tüpfel' übrig bleiben. A\Te schon oben (Seite 1 62) erwähnt , sind die Tüpfel sowohl der Gefässe wie der Traclieiden behöfte. mit bald rnndem, bald ovalem, bald spaltenförmigem , wohl stets durch eine Schliesshant (die primäre Membran) ge- schlossenen Borns. M Der Tüpfelhof ist, wie bei allen behöften Tüpfeln, ancli bei denen der Gefässe grosser als die Mün- dung des Tüpfels nach Innen. Die be- höften Tüpfel benachbarter Gefässe corre- spondiren mit einander. Ebenso die TÜ2)fel der Gefässe und der benachbarten Trache- i'den. Tn beiden Fällen entstehen „zwei- seitige Hoftüpfel“. Grenzen Gefässe an l Fig. 381. Gefässtheil der Cichoriemrurzel (Tangential- Parencliymzellen (Holzparenchym), so ist nnr das Tüpfel des Gefässes behöft nnd es entsteht ein ,. einseitiges Hoftüpfel“. Die Tüpfel der Gefässe liegen ent- weder dicht bei einander, in diesem Falle erscheint der Tüpfelhof alsdann oft von polygonalem i rhombischem) Umriss (grosse GefässederZ/at/. Fig. 380, 38 1), seltener sind sie rundlich (Liga, guojaci) oder sind mehr oder weniger von einander schnitt). //Gefässe (kurze .Glieder“ mit stei- getrennt. Und in vei’ticaleu, horizontalen ler Querwand), i Libriform , A;; Hoizparen- oder (besonders bei Spaltenförmigem Tüpfel- chym, m Markstrahl. Verer. 160. (Möller). t i t- p o • i t> m ^ i ^ ^ canal) linkslanhgen hpiral-Beihen angeord- net oder (selten) ohne Regel über der AA'and vertheilt. Breite, querspalten- förmige Hoftüpfel, mit breiten, gestreckten Spalten in Reihen übereinander stehend, finden sich (besonders bei vielen Dicotylenhölzern) häufig. Die mit ihnen ausgerüsteten Gefässe sehen den echten , leiterförmig verdickten ähnlich, müssen aber von diesen „querma seifigen Netztracheen“ als behöfte Treppengefässe unterschieden werden, da jene nicht behöfte Tüpfel besitzen. Es ist aber nicht immer leicht, ein netzleisten- oder leiterförmig verdicktes Gefäss von einem Treppengefässe mit langen behöften Spalten- tüpfeln zn unterscheiden. Das behöfte Tüpfel erscheint dadurch für wasserleitende Gewebe besonders geeignet und vortheilhaft, dass es die Diffusionsfläche möglichst vergrössert, ohne die Festigkeit der Wand mehr als nöthig zu beein- trächtigen (Schwendener). q Vergl. besonders Mohl, lieber den Bau der getüpfelten Gefässe. Vermischte Schriften, S. 272. 334 Leitungssystem. Die primären Gefässe pflegen spiralig oder ringförmig verdickt ( zn sein , die secnndären leiterfdrmig , beziekentlicli netzig verdickt oder ? getüpfelt zu sein (RMz. curcumae, Rhiz. podophyllij. ‘ Nicht selten sind die Gefässe verzweigt, d. h. es setzen sich an ein Gefässende zwei Gefässglieder an. Die Länge der Gefässe ist meist eine beträchtliche und kann die Länge des ganzen Pflanzenkörpers erreichen. Von Knoten zu Knoten dttrch ein ganzes Internodium reichende Gefässe sind etwas ganz gewöhnliches. Blinde Enden finden sich gewöhnlich nur an der Peripherie der Organe. Die Weite der Gefässe wechselt ausserordentlich. Die Gefässe der primären Bündel der Wurzeln und Stengel pflegen eng zu bleiben, ebenso alle vor vollendeter Streckung der Organe angelegten ; die v nach vollendeter Organsstreckung ausgebildeten sind dagegen der Regel nach weiter , doch finden sich auch hier neben weiten, enge. Bei Fig. 382. pr sp 'tu Tiib. Jalapae: (Ipomoca Piirpa). Elemente des Pulvers, sp Gefässfragmente , pr stärke- führendes Parenchym (bei pr' verquollen), K Kristalldrusen, m' Milchsafttropfen, a Stärke (Vogl). Rad. pimpinellae sind die primären Rad. ononidis „ „ „ Rad. sarsaparillae „ „ „ Rad. glycyrrliizae „ „ „ weit. Die Weite beträgt bei: Quercus, Holz Ulmus „ Fraxinus „ Tilia „ Pinus „ Lign. quassiae sun Lign. quassiae jamaic. Styrax Benzoin (Holz) Rhiz, enulae Rad. gentianae Rad. pimpinellae . Rad. taraxaci . in. 5 — 7, die secundären 10-15 10—20 8-40 n ?? 5) Mik. 13—45 30—135 40—200 100—150 Mik. 200—300 158 140 60 40 13—51 50—215 65—100 10-80 8—55 13-45 10—45 Gefässe. 335 Mik. Bad. levistici 25 — 70 Bad. senegae 15 — 35 Bad. angelicae 27 — 56 Caryophyllus (Hypanthium) 4 — 11 Matricaria Ghamomilla (Corolle) .... 5 CacaofiamenscJiole 5 — 10 Die weitesten Gefässe liat also der Holzkörper der Stämme, dann folgen die Wurzeln; sehr enge finden sich in den Blnthenorganen nnd den Samen. Besonders die Schlinggewächse zeichnen sich durch weite Gefässe aiTS. 200 — 700 Mik. sind gar nicht seltene Werthe. In der Wurzel von Stnilax besitzen sie oft eine Weite von 200 Mik. Diese weiten Gefässe sind meist knrzgliederige Tnpfelgefässe (de Bary) oder leiterförmig verdickte. sp Fig. 383. Partie ans dem Längsschnitt einer Wurzel von Veratrum alhum. P Parenchym , K Raphiden- schläuche, Krs Endodermis, sp Leiter-Gefässe mit schiefer Querwand (Vogl). Der Querschnitt ist meist rundlich oder oval. Schmale Gefässe sind immer rund, breitere oft oval oder (wenn leiterförmig verdickt) rundlich- eckig fS. 333). Wenn mehrere Gefässe neben einander liegen, beeinflussen sie gegenseitig durch Abplattung an den Berührungsstellen ihren Querschnitt (Fig. 242, 301). Die Wandung der Gefässe ist ausnahmslos verholzt. Bisweilen sind sie fz. B. bei Bad. angelicae) die einzigen verholzten Elemente des Querschnittes. Die Verholzung der Wand beginnt, wie ich oftmals sah, sehr frühzeitig, bei den Dicotylen schon unmittelbar nachdem sie im Ver- dickungsringe angelegt .sind (Bürgerstein). Der Inhalt der Gefässe besteht in der lebenden Pflanze aus einer ') Nach Westermaier und Ambronn bei Hypnanthera guapeva 600 — 700 Calamus liotang 350 Aristoloclna sp 140. 336 Leitungssystem. wässerigen Lösung (Wasser), Wasserdampf und Luft (Volkens). Bei den LaubliöLzern ist mindestens f'3, oft gar-;,, des Lumens mit Wasser gefüllt.' Wasserdampf und Luft sind verdünnt, stehen also unter negativem Druck. Schneidet man daher einen Zweig unter Quecksilber ab , so schiesst das Quecksilber (bisweilen 70 Cm.) in die G-efässe hinein. Im Frühjahr führen die Gefässe der in dem Leitparenchym des Holzkörpers Stärke führenden Holzpflanzen eine Zuckerlösung, die aus dem benachbarten Leitparenchym in die Gefässe gepresst wurde und der dort aiifgelösten Reservestärke entstammt. Her Blutungssaft von Acer saccharinum enthält 3'57“/o (Clark), der von Acer ylatanoides L15 — 3’44® 0 (Schröder) Rohi’zucker. Der Plasmaschlauch ist schwer oder gar nicht, jedenfalls nur durch Tinctionsmittel nachzuweisen. Bei Pflanzen, welche reich an Secreten (Milch- saft ^), Harzen, Gerbstoff) sind, finden sich merkwürdigerweise auch bisweilen in den Gefässen diese Secrete da und dort (bei Myroxyloa Pereirae, tStyrax Benzoin Harz, bei Dichopsis Milchsaft), ja auch in secretfreien Pflanzen ( Quassia) findet man in den Gefässen bisweilen Au sfül- lungen von noch zu untersuchendem Sclereiden , Bastzellen und Gefässbündel-Ele- mente aus Nelkenstielen durch Schulze'sche Maceration isolirt. — Vergr. 160 (Möller). Gefässe ans dem secundären Holze von Balsamea a/ji/ssinica mit Thyllen. a Anfangs- stadium (T s c h i r c h). chemischem Charakter. Wie sie dahin gelangen, bleibt zu untersuchen. Bei Phaseolus findet sich bisweilen eine Gerbstofflösung in den Gefässen. Auch Stärke hat A. Fischer -) neuerdings, wiederholentlich in Gefässen nachweisen können. Die Ausfüllungen, die sich im Kernholz und in den älteren Splintschichten in den Gefässen finden (Kernharz, Kerngummi), sowie die Ausfüllungen im Wundholz (Wundharz, Wundgummi, vergl. S. 212) gelangen von den Nachbarzellen in das Gefässlumen. Diesen Aus- füllungen in physiologischer Beziehung äquivalent, d. h. als Verschlussein- richtnngen aufzufassen, sind die sogenannten T h y 1 1 e n. Dieselben entstehen 0 Z. B. bei Chelidointim und vielen Milchsaft führenden Wurzeln (Trecul, Compt. rend. 1867, S. 78). Eine Communication der Gefässe mit den Milchröhren findet nicht statt. Der Milchsaft filtrirt offenbar durch die Wand, da die Gefässe unter negativem, die Milchröhren Unter positivem Drucke stehen. q Bot. Zeit. 1885. 0 Von ■9"jXX[; Sack, Beutel; der Name rührt von einem Ungenannten (Bot. Zeit. 1845, S. 225) her. Ueber den Gegenstand vergl. Eees, Bot. Zeit. 1868. — Unger, Sitzungsber. d. Wiener Akad. 1867. — Böhm, Sitzungsber. d. Wien. Akad. 1867. Vergl. auch de Bäry, Anatomie, S. 178. Traoheiden. 337 dadurch, dass sich eine oder mehrere dem Gefässe benachbarte Parenchym- zellen^) durch ein Tüpfel der Wand des ersteren hindurch in das Gefässlumen einstülpen, sich dort sackartig vergrössern (Fig. 385) und die so gebildeten rundlichen Blasen sich — wenigstens bisweilen — durch eine Wand gegen die betreffenden Parenchymzellen abgliedern. Oft treten an mehreren Stellen des Gefässes Thyllen auf, ja das Gelasslumen kann auf eine Strecke hin voll- ständig von diesen, dann sich gegenseitig abplattenden Blasen erfüllt sein. Bisweilen findet sieh in der Thylle Stärke (Balsamodendron abyssinic.). Thyllenbildung ist beobachtet bei Monocot.ylen (Arundo Donax, Strelitzia, Palmen)^ im Holze vieler Dicotylen , sowohl im einjährigen Stengel (Cucurbita, Bryonia, Cucumis, Solanum tuberosum), als auch be- sonders im mehrjährigen Holz, wo sie (nach Rees und de Bary) zu den sehr verbreiteten Erscheinungen gehören (z. B. bei Vitis, Quercus, Bobinia), bei Wurzeln krautiger Pflanzen sind sie ebenfalls beobachtet worden. Sie pflegen besonders in Tüpfelgefässen aufzutreten, aber auch in anderen sind sie beobachtet worden. In allen Fällen bewirken sie einen Verschluss, was besonders bei den an Wundstellen entstehenden Thyllen klar hervortritt. Die im Innern auftretendeu schalten die betreffenden Leitungsröhren aus dem Saftverkehr aus, wie die Ausfüllungen im Kernholze und die Obliteration im Siebtheil (S. 345) und stehen vielleicht in Beziehung zu den Ausschaltungen, die nach Wieler’s Auffassung, der jedem Blatte eine besondere Zuleitungsbahn zuschreibt, eintreten müssen, wenn dieses Blatt abstirbt. Jedenfalls erscheint es bemerk enswerth , dass die Pflanze bei den ausgesteiften, nicht zusammendrückbaren Gefässen, wenn sie dieselben aus dem Saftverkehr ausschliessen oder nach Aussen abschliessen will, verschiedene Verschlusseinrichtungen anwendet, nämlich; Harz- oder Gummipfropfen, oder Thyllen, während sie sich bei den Siebröhren mit weichen, nicht aus- gesteiften Wandungen ganz allgemein der viel einfacheren Methode des Verschlusses durch Zusammendrücken ( Obliterii'en) bedient, die zur Ent- stehung des Keratenchyms (Hör nprosenchyms AVigand’s) führt. (Siehe unten S. 345.) Es scheint übrigens im Stamme der dicotylischen Holzpflanzen mir ein kleiner Theil des Holzquerschnittes, ja sogar nur ein Theil des Splintes leitungs- fähig zu sein, der Rest ist ausgeschaltet, das Kernholz jedenfalls vollständig. Bei dem charakteristischen Bau und dem allgemeinen Vorkommen der Gefässe sind dieselben von allen Elementen des Querschnittes von Drogen und anderen Handel swaaren zuerst aufzufinden. Ihre Form, Grösse, Weite, Wand Verdickung, Lagerung, ihr Auftreten und Fehlen bilden gewich- tige Anhaltspunkte bei der Diagnose einer Droge oder eines Drogenpulvers. Endosperme und Perisperme sind durch das stete Fehlen von Gelassen aus- gezeichnet, ebenso der Rindenkörper dicotyler Pflanzen. In Wurzeln- und Stengelorganen, mit Ausnahme der Coniferen , wird man sie stets , sowohl im Querschnitt durch ihre relative Weite, als im Längsschnitt durch ihre Wandsculptur auffinden. Letztere ermöglicht auch ihre Auffindung selbst in den feinsten Pulvern (Fig. 123, 331, 382). Bei den Cotyledonen pflegen sich die Gelasse erst bei der Keimung aus den Elementen der Procambium- stränge zu differenziren. Die Tracheiden. Die Tracheiden ^) (Holzzellen) unterscheiden sich dadurch von den Gefässen, dass sie niemals durch Zellfusion entstehen , sondern stets echte q Nacli Molisch entstellt die Thjdle nur durch starkes Flächenwachsthum der Tupfelschliesshaut. q Von Trachee und sioo; ähnlich. T s c h i r c h , Angewandte Pflanzenanatomie. 22 338 Leitungssj'stem, Zellen sind. Ihre Gestalt ist für gewöhnlich eine prosenchymatische, d. h. sie sind langgestreckt (ihr Längsdnrchinesser übertrifFt hei Weitem den Querdurchniesser) , an den Enden zngespitzt, also spindelförmig, im Quer- schnitt rundlich oder polygonal. Selten sind sie kurz oder nahezu isodia- metrisch (Gefässbündelendigungen , Transfusionsgewehe , Querhalkentra- che’iden). Im Holze der Dicotylen erreicht ihre Länge oft 160 Mik. bis 1 Mm. 1) , bis auf 4 Mm. steigt sie im Holze von Pinus (Fig. 386). Höhere AVerthe gehören zu den Seltenheiten. Aber gerade einige sehr weite tracheale Elemente, besonders solche mit faserförmiger AVandverdickung, wie die von Musa, Canna, Nelumbium, Nuphar luteum, Nymphaea alha, Sagittaria und der Farne, sind nicht Gefässe, sondern Tracheiden, so z. B. die grössten, meist als Gefässe beschriebenen Elemente der Gefässbündel des Bhiz. filicis (Fig. 423/r). Ueher die Zugehörigkeit eines trachealen Elementes ziir Kategorie der Gefässe oder Tracheiden kann nur die Entwicklungs- geschichte entscheiden. Wo Resorption von Querwänden nicht stattfindet, müssen wir das betreffende Element stets als Tracheide bezeichnen , sei es auch noch so lang und weit. AVohl die meisten Elemente des A\'’asserleitungssystems sind Tracheiden. Im Holze der Coniferen fFig. 386, 387 u. 388) und Cycadeen fehlen Gefässe sogar ganz, ebenso gewöhnlich in den Gefässbündel- endigungen der Blattnerven , aber auch der secundäre Holzkörper der Dicotylen besteht oft der Hauptmasse nach aus Tracheiden. Die A\'’andver(lickung der Trache- iden ist eine ganz ähnliche wie die der Tracheen, auch hier finden sieh behöfte Tüpfel , auch hier treten leistenförmige A^erdickungen auf. Einfache spaltenför- mige , linksschiefe Tüpfel fehlen , und dadurch kann man leicht die Tracheiden von den sonst ähnlich gestalteten Libri- formzellen (s. oben S. 297) unterscheiden. Eine besondere Form der A^er- dickiing findet sich in den Qiierbalken- traeheiden des sogenannten Transfusionsgewebes^) der Coniferen- Blätter. Die Nerven dieser Blätter sind nämlich nicht verzweigt, beziehentlich gegabelt. Als Ersatz dafür ist , um eine ausgiebigere AVasserversorgung des Blattes, als sonst erreichbar wäre, zu ermöglichen, beiderseits an den Gefässtheil des Nerven ein in das Blattgew^ebe hinein- ragender Tracheidensaum angefügt (Fig. 389). Derselbe begleitet das Bündel der Länge nach und besteht aus nahezu iso diametrischen Zellen, die in das Lumen der Zelle hineinragende oder dasselbe quer durchspannende Zapfenbalken oder leistenförmige A^orsprünge besitzen (Fig. 389 <), wenn das Bündel unbe- Tracheiden des Piditenholzes mit beliöften Tüpfeln. «1 Markstrahl Tracheiden. ’) Sanio, Bot. Zeit. 1863, S. 114. Yergl. besonders Caspaky, Monatsber. d. Berl. Akad. 1862. q Von Frank (Bot. Zeit. 1864) zuerst beschrieben und von Mohl (Bot. Zeit. 1871) mit diesem Namen (abgeleitet von transfundere hinübergiessen, ergiessen) belegt, de Bart nennt es „Tracheidensaum“. Yergl. auch Zimmermann, Ueher das Transfusionsgewebe, Flora 1880, Scheit, Tracheidensäume der Blattbündel der Coniferen u. and. Traclieiden. 339 Fia-. 387. sclieidet ist niicl das Transfusionsgewebe direct an Parencbj'm grenzt, aber nur mit Hoftüpfeln verseilen sind , wenn das Bündel sammt dem Transfusionsgewebe von einer derben Parencbymsclieide umgeben wird je (Scheit), Pinus silvestris (Pig. 418j. Die meisten Tracbeiden besitzen kleine Hoftüpfel (Rad. Ipecacuanh.), sehr grgsse zeigen die Tracbeiden des Goniferen-Ylo\7.e?> (Fig. 386, 160—162). Bisweilen kommt es vor , dass die Seitenwand einer Tracbeide mittelst eines tfOHL wirkliclien Loebes durchbohrt ist , z. B. im Hob Holze der IpecacuanJia-Wnrzel. Man kann als- _ clann, da eine Resorption von Querwänden nicht stattgefunden hat , nicht von kurzen Gefässen, sondern muss auch hier von g e f ä s s a r t i g e n T r a c h e ’i d e n reden. Da beide , Gefässe und Tracbeiden, der Wasserleitung dienen , so können sie sich auch gegenseitig vertreten und eines von beiden kann fehlen. Im Holze der Coniferen , der Wurzel von Psychotna emetica und den Nerven- endigungen , besonders denen der Blattiierven, fehlen Gefässe , in dem libriformreichen Holze zahlreicher Holzpflanzen, bei Rad. angelicae, die Tracbeiden. Ein sehr häufiger Fall ist der, dass sich unmittelbar um die Gefässe ein Kranz von Tracbeiden , ein T r a c h e i d e ii s a u m, fin- det (Rad. althaeae, ononidis, sarsaparillae) , und sonst nirgends Tracbeiden aiiffreten. Hier tritt die Function der Traclieiden, die Gefässe in ihren Leistungen zu unterstützen,besonders klar hervor. Auch bei den Traclieiden findet oftmals durch Verschluss mittelst Gummi oder Harz ein Ausschalten derselben aus den Leitungs- bahnen statt. So besonders bei den Traclieiden des Kernholzes , welches niemals mehr Avasser- leitend ist. Die V^andung der Traclieiden ist gleich- falls A’erholzt. Ihr Inhalt besteht aus VAsser — bei ConiferenP{.o\z zwei Drittel bis neun Zehntel des Lumens erfüllend — AVasserdampf und Luft. Bezüglich der Uebergangsbildungen zwi- c scheu Tracbeiden und Libriform vergl. den Ab- schnitt Holzkörper (weiter hinten). AVie die Gefässe, so sind auch die Trache- iden von grosser diagnostischer Bedeutung und überall dort, wo Gefässe fehlen, sogar ausschlag- gebend. So kann man selbst nach einer ober- flächlichen Durchmusterung auf’s leichteste FrSjaSsi rsStrahien se^^st an dem kleinsten Abschnitzel eines Holz- stückes feststellen, ob dasselbe einem Laub- Querschnitt durch Föhienholz. ( R. H a r t i g). 9 Tschirch und Lüdtke, lieber Ipecacuanlia. Arcli. d. Pharm. 1888. A. Meyer (Arch. d. Pharm. 1883) nennt diese Tracbeiden Gefässe. 22* 340 Leitungssystem. oder einem Nadelholze angehört, was bei zahlreichen technischen Unter- suchnngen nicht ohne Wichtigkeit ist. Die eigenthnmlichen , seitlich durchbrochenen Trachei'den der Ipecacuanha-^urzel habe ich kürzlich als diagnostisches Hauptmerkmal dieser Wurzel bezeichnet^), da im Holzkörper der mei.sten unechten Ipecacuanhen Gefässe vorzukommen pflegen. Fig. 388. Quersclmitt durch einen in Holzparenchym eingebetteten Harzcanal mit umgehendem Gewebe aus dem Holze von Pinus maritima. Die Tracheiden (tr) lassen deutlich Mittelplatte , secundäre und tertiäre Membran, sowie (rechts) die Hoftüpfel erkennen (Tschirch). Leitparenchym. Fig. 389. Auch Parenchymzellen sind bei der Wasserleitung betheiligt. In- wieweit dieses fiir das sogenannte Holzparenchym (s. unten) zutrifft, bleibt noch zu untersuchen. Je- denfalls werden aber die von den Wurzelhaaren aufgenommenen wässeri- gen Lösungen zunächst in den Parenchymzellen der primären Wurzelrinde geleitet und es erscheint mir nicht zweifelhaft, dass jedenfalls ein Theil dieser Lösungen zunächst gar nicht direct in das centrale Wurzelbündel gelangt, sondern in der Rinde weiter nach oben geleitet wird. Dies gilt z. B. von den Nitratlösungen. Man erhält wenigstens mit Diphenylaminlösung nie- mals eine Reaction im Bündel, wohl aber stets in der Rinde. Medianes Grefässbündel des Blattes von Juniperus communis, g Gefässtheil, c Bastzelle, t Transfusionsgewebe, bestehend aus behöften Tracheiden mit Querbalken (de Bary). 0 Tschirch und Lüdtke, Ueber Ipecacuanha. Archiv d. Pharm. 1888. Siebröliren und Cambiform. 341 ÄMÄÄ# ÄSfÄw Fig. 390. Der Strom des Wassers geht in dem Wasserleitungssystem aiif- wärts, von der Wurzel nach oben. Das überschüssige Wasser wird von der Pflanze durch die vor- nehmlich an den Blättern stattfindende Transpiration wieder abgegeben. Die im Stamm eines Baumes gelei- tete, von der Wurzel nach den Blättern „geholjene‘‘ Wassermasse ist an einem warmen Soniniertage eine enorme. Hunderte von Li- tern passiren das traclieale System. Der Mechanisnms der Wasserbewegung ist je- doch , trotz mannigfacher Yensuche, ihn zu erklären, noch immer nicht vollstän- dig aufgeklärt. Trans})ira- tion, W’urzeldruck, Ca])illari- tät der A\"asserleitnngs- röliren und eigenartige Con- stmction der Elemente des AVasserleituugssystems schei- nen zusammenzuwirken, um diese enormen AVassermengen zu einer oft so l)edentenden Höhe zu heben. Die Elemente, welche der Leitung der plastischen Bildungsstoffe dienen. A^^ie schon oben ange- führt , betheiligen sich die wasserleitenden Elemente nicht an der Leitung des plastischen Alateriales. Letz- teres wird vielmehr in einem besonderen Gewebe trans- portirt. Die schwer oder gar nicht durch Zellhäute dios- mirenden EiweissstofFe wan- dern ausschliesslich in den Siebröhren, die diosmirenden in dem Cambiform und den Siebrö h ren , dieKohlehy drate , die löslichen Abkömmlinge der EiweissstofFe, vornehm- lich in dem Leitparenchym. Die Milchröhren leiten beide Gruppen. Siebröhren und Cambi- form bilden die wichtig.sten Elemente des Siebtheils der Gefässbündel und kommen nur selten ausser- Quersolmitt durch die /pecanian/ia-'Vfxivzel (Psychutria Jpecaaianlta Mull. Ars.). A'Kork, stärkefülirende Rinde, S Raphidenzelle, sb Siebbündel, h der nur aus Trache'iden bestehende Holzkörper (T s c b i r c b). 342 Leitamgssysteme. halb derselben vor. Leitparenehj^m (in diesem Falle Phloem parenchym genannt) ist oft , aber nicht immer , mit ihnen vergesellschaftet (Rinden der Bicotylen). Milchröhren finden sich im oder am Siebtheil (Gort, condu- ramjo, Euphorhia resinifera) oder anderwärts (z. B. im Mark, in Blättern), Siebröhren. Siebröhren iTiibi cribosi, Siebfasern) besitzen die Farne und alle Phanerogamen. Bei den höheren Algen finden sich ihnen äquivalente Organe, die sogenannten Siebhyphen (Wille), von ähnlichem Bau und ähnlicher Function. Sie entstehen, wie die Gefässe, aus übereinander stehenden Zellreihen und unterscheiden sich von diesen nur darin, dass die Querwände nicht vollständig resorbirt, sondein nur mit zahlreichen Löchern durchbohrt und die Scitenwandungen nicht in der bei den Gefässen be- schriebenen eigenartigen M’^eise verdickt werden. Fig. 392. Siebplatte einer Siebröhre aus der Rinde von Vitis vinifera im Winter , die Siebporen durch Gallus verschlossen (de Bary). Deutlicher noch wie bei den Gefässen sind daher die einzelnen Glieder der Siebröhren (die Gitterzellen Mohl’s) zu erkennen und zu trennen fFig. 393 und 394). Die trennenden Flächen auf einander sitzender Siebröhrenglieder nennt man Siebplatten oder Siebfelder, die die letzteren durchbohrenden , die freie Communication von einem Siebröhren- gliede zum anderen ermöglichenden Löcher Siebporen (Fig. 391, 394), Die Siebplatten .stehen entweder horizontal oder mehr oder weniger oft ausserordentlich stark geneigt (Fig 391), in letzterem Falle, bei den Picotylen-Pmdien w^enigstens, gegen die Radialebene gerichtet. Quer- und flach endige (de B.\ry) Siebröhrenglieder findet man besonders in den primären Bündeln (Stengel von Zea Mais), scharf- oder schiefendige 9 Zuerst von Th. Hartig (Vergl. Unters, über d. Organisation d. Stammes d. einheim. Waldbäume. Jahresber. über d. Fprschritte d. Forstwissenschaft. 1887) unterschieden. Vergl. ferner Hartig, Bot. Zeit. 1853, 1854. — Mohl, Andeutungen über den Bau des Bastes. Bot. Zeit. 1855. — Nägeli, Ueber die Siebröhren. Sitzungsber. d. Münch. Akad. 1861. — de Bary, Vergl. Anatomie, und aus neuer Zeit Wilhelm, Beiträge zur Kenntniss des Siebröhrenapparates dikotyler Pflanzen. Leipzig 1880. — Fischer, Studien über die Siebröhren. Sachs. Ges. der AVissenschaft. 1885 und Ber. d. deutsch, bot. Ges, 1885. — Janczewski , Sitzungsber. d. Krakauer Akad. 1881. Rlg. 391. Offene s^iebplatte einer Sieb- röhre aus der Rinde von Vith ciiiifera (de Bary). Siebröliren. 343 im secnndären Siebtheil der Dicotylen, z. B. bei Rad. gentianae. Ausnahmen bilden die schiefendigen der Cniojuws-Stämme und Aroideen -Wurzeln, sowie der Rad. sarsaparillae , die querendigen der ^«cAe/i-Rinde, Cort. Quillajae. Gerade oder wenig geneigt sind die Siebplatten bei Cort. guajaci und Cort. granati, wo sie überhaupt leicht aufzulinden und zu studiren sind, i) AVie bei den Gefässen, so wechselt auch bei den Siebröhrengliedern Länge und AVeite erheblich, doch erreichen die Siebröhren niemals die Weite der Gefässe. Die weitesten Siebröhren (20 — 80 Alik.) besitzen die Schling- und Kletterpflanzen (Cucurbita, Smilax, Bignonia). Bei Rad. sarsa- parillae haben die im Leptombündel zu äusserst gelegenen, engen Siebröhren eine AA^eite von 5 — 14 Alik., die inneren, breiteren sind 30 — 45 Alik. breit. Bei Alilchröhren führenden Pflanzen, wo die Siebröhren oft mehr oder weniger von den Alilchröhren vertreten werden, sind sie oft ausserordent- lich zart (Äsclepiadeen) , ebenso bei vielen Succulenten. Am besten studirt man sie an Stengeln von Cucurbita oder Zea Mais. Siebröhren. A aus Vurt. cliin. ulb. Payta. B aus Cort. Cassiae bijiiyae. ('aus Bad. Artemisiae, s Siebplatten (Vogl). Fig. 394. sch s Rinde der Cichurienieurtel (Radialschnitt). sch Jlilchsaftschläuche, s Siebröhren. Vergr. 160 (Möller). Die Dimensionen der Siebröhrenglieder betragen (nacli de Bary) bei: Cucurbita, Länge 370 — 450, Breite 45 — 50 Alik.; Calamus Rotang, Länge bis über 2 Alm., Breite 30 — 50 Alik. ; Vitis vinifera, Länge 600 Alik. Dies sind jedoch nur auffallend grosse Siebröhren , meist sind die AA^erthe sehr viel niedriger. In der Cort. guajaci fand ich z. B. die Glieder nur 120 Alik. lang. Aleist sind die Siebröhren im Querschnitt überall gleich breit oder doch nur an den Siebplatten etwas angeschwollen. Die Wand der Siebröhren ist stets unverholzt und weich und be- steht aus Cellulose. Sie ist nicht selten ziemlich dick (Rad. valerian.), besitzt aber niemals Aussteifungen, so dass die Siebröhren, sobald sie ihren Inhalt und damit den Turgor verlieren , von den benachbarten Geweben zusammengedrückt werden (s. unten , Keratenchym}. Bei der echten Ipe- ') Zahlreiche Angaben über Vorkommen und Bau der Siebröhren in den Rinden finden sich in J. Möller , Anatomie der Baumrinden. Berlin 1882- — Berg kannte die Sieh- röhren noch nicht. Sie sind daher in dem Atlas nirgends gezeichnet. 344 Leitungssysteme. Fig. 395. cacuanha-W vivzel sind vorwiegend die Radialwände verdickt. Siebplatten finden sieb nur an aneinander grenzenden Siebrobrengliedern, nicht zwischen Siebrühren und benachbarten anderen Elementen. Die Siebplatten gleichen einem Sieb (Fig. 393, 395), die netzförmig stehenbleibenden Plattenstreifen lassen mehr oder weniger breite , meist unmessbar enge , selten bis 2 und 5 Mik. weite (Gucurhitaceen) Löcher zwischen sich; die Intercellularsubstanz wird resorbirt. Bei quergestellten Trennungs wänden der Siebröhrenglieder ist meist nur eine Siebplatte vorhanden Stengel), bei schiefen, besonders den sehr stark geneigten, dagegen oft zv'ei und mehr, durch Membranstreifen von einan- der getrennte (Binde von Tilia, Juglans, Vitis, Pirus, Betula) (Fig. 393 und 395). An den Seitenwänden der Siebröhrenglieder finden sich Siebplatten meist nur bei den Siebröhren mit geneigten Trennungswänden , hier meist in Fortsetzung der schiefen Siebplatte, an den Radialwandungen. Der Inhalt der stets, im Gegensatz zu den Gefässen, turgescenten Siebröhren besteht aus Protoplasma und Zellsaft, denen häufig (Briosi) Stärkekörnchen eingelagert sind. Der Plasmaschlauch liegt der Wand rings an, wird aber durch contrahirende Reagentien , ja selbst Absterben , von der Wand abgezogen. Dabei bleibt die Plasmamasse , welche durch die Löcher der Siebplatte hindurch die Continuität der plasmatischen Inhalte -) benachbarter Sieb- röhrenglieder herstellt , in diesen stecken und es entsteht so das oft beschriebene Bild , wo in der Siebröhre den Platten beiderseits ein breiter Pfropf ansitzt, der sich rasch nach oben und unten schlaiichartig verjüngt. Wie Fischer gezeigt hat, ist dieser Pfropf eine Erscheinung, die sich nur an den todten Siebröhren findet. Die Siebröhren der Gymnospermen und Farne sind denen der Angiospermen mit schie.^en Enden ähulich, enthalten aber eine wasserhelle F lüssigkeit nnd zeigen keine Callusbildung (s. unten). Die Siebröhren und Cambiformzellen durch- ziehen alle Organe der Pflanze A'on der Wurzel bis in die Blüthe und sind besonders in den Organen zahlreich , die die Bau.stofie zu den ei weissreichen Samen hinleiten, also in den Inflorescenzachsen. Ihre Bedeutung als Leiter plastischer BaustofPe zeigt gleicMalls der HANSTEiN’sche Ringelungsversuch. Trägt man an einem Weiden- zweige an einer circumscripten Stelle die Rinde rings bis zum Cambium ab und setzt den Zweig in Wasser, so entstehen vornehmlich über der Ringelungsstelle neue MMrzeln, da nur bis zu dieser Stelle von olien her plastisches Material geleitet wird. Bei den Gefässen hatten wir oben gesehen , dass sie unter Um- ständen geschlossen werden können, sei es durch Gummi, Harz oder Thyllen. Auch die Siebröhren zeigen Yerschlusseinrichtungen. Dieselben treten in Radialsclmitt durch die seenndäre Rinde von Cin- namodendroncorticosum Ms. (Möller). ') Tschikcu und Lüdtke, ArcMv d. Pliarm. 1888, Fig. 1- Die Continuität der Plasmainhalte der Siebröhren mag auch bei der Reizübertragung eine Rolle spielen (Hanstein), wie bei anderen olfenen Communicationen (Noll). Mir scheint es sogar wahrscheinlich, dass diese Function die wichtigere ist und die der Ei-weissleitung nur in unter- geordneter Weise in Betracht kommt. Denn um Plasma in irgend ausgiebiger Weise durch die Sieblöcher zu pressen, müsste der Druck oft ein sehr erheblicher sein, besonders wenn die Löcher eng sind. Von einer so starken Spannung in den Siebröhren weiss man nichts. Dass in den Siebröhren Spannungen heiTschen, ersieht man jedoch beim Absterben, wo der Plasma- uchlauch, z. B. beim Verletzen der Zelle, sofort collabirt (s. oben). Vielleicht werden in den Siebröhren nicht eigentlich das Plasma, als vielmehr andere gelöste plastische Substanzen geleitet. Siebröhren. 345 doppelter Form auf, je nachdem die Siebröhre vorübergehend oder dauernd geschlossen werden soll. Einen vorübergehenden V erschluss stellt die Callusbildung, einen dauernden die Obliteration dar. eigenartige durch quellende , gallertige die häufig der Sieb- platte beiderseits aufgelagert ist und ent- weder die Siebporen vollständig ver- schliesst — der gewöhnliche Fall — oder doch nur feine Canälchen übrig lässt, im letzteren Falle also bei der leichten Lös- lichkeit der Callusmasse eine Fegulirung des Stromes der plastischen Baustoffe je nach Bedarf ei’möglicht. Nach den bis jetzt vorliegenden Untersuchungen scheint bei den Siebröhren vieler Pflanzen mit dem Eintritte der Winterruhe ein völliges Verschliessen der Siebporen durch breite Calluspolster einzutreten ( Fig. 392, 393^). Durch diesen Verschluss wird also der sonst in Folge der "Wegsamkeit der Siebporen leichte Verkehr von Siebröhren- gliecl zu Siebröhrenglied aufgehoben. Die Callusplatten werden im Frühjahr wieder aufgelöst. Andererseits beobachtet man oft, dass diejCallusbildung mit dem Alter der Siebröhren zunimmt , die ältesten, zuerst gebildeten, vollständig durch Gallus geschlossen, die jüngsten noch offen und dazwischen alle Mittelstufen vorhanden sind. Unter Gallus^) (Hanstein) versteht man die Jod gelb, durch Ghlorzinkjod braun werdende, stark 33g Verdiekungsmasse , 'S® Siebstränge eines älteren Ausläufers von Gli/cyrr/iiza glabra in der Nabe des Cam- biums (mit der Camera aufgenommen). Un- collabirt und leitend. Die engen Zellen unten sind Geleitzellen (Tscbirch u. Holfert). Fig. 397. Siebstränge eines älteren Ausläufers von GlycyrrUiza ylabra in der Nähe der Mittelrinde (mit der Camera aufgenommen), obliterirt, daher nicht mehr leitend (Tschirch und Holfert). Die Gallusplatten der ältesten Siebröhren werden nicht wieder gelöst, diese Siebröhren sind also nicht mehr leitend und demnach aus dem Saftverkehr ausgeschaltet. Nach dem, was ich über das Vorkommen auf diese Art verschlossener Siebröhren feststellen konnte, ist dasselbe im Verhältniss zu der zweiten Form des Verschlusses selten. Bei weitem häufiger kommt es vor, dass 9 Callosus dickhäutig, Callum dicke Haut, also richtiger Callum, nicht Gallus. 346 Leitungsgewebe. die Siebröliren, welche axis dem Saftverkehr aiisgescklo.ssen werden sollen, obliteriren.i) Dies gescliiekt dadnrcli, dass die Siebröliren (sammt Geleit- zellen lind Canibiform), naclidein sie ihren Inhalt verloren haben, durch den Turgor der benachbarten Zellen derartig ziisammengedrückt wer- dass die eine AVand die andere Fig. 308. den, vollständig berührt oder doch nur ein ausserordentlich feines spalten- foriniges Lumen zurückbleibt. Eine nachträgliche A^erdickiing derWan- diingen findet hierbei , wie mir Messungen zeigten, nicht statt.-) Das durch dieses Zu- sanimendrücken der Siebstränge entstehende Gewebe ist anatomisch längst bekannt und von Wigand, der seine Entstehung nicht er- kannte, unter dem Namen Horn- bas t p r o s e n c h y m . Korn- p r 0 s e 11 c h y m oder K e r a t e n- chym^) beschrieben worden. Durch HaüWENHOFF , OöDE-MANS, MÖLLF.R und mich, ist es sicher festgestellt worden , dass die charaktenschen Keratenchymbänder stets als obli- terirte Siebstränge (Siebröhren, Geleitzellen , Cambiform) aufzu- fassen sind. Die.se Form des Ver- schlusses der nicht mehr functio- nirenden Siebröhren ist allgemein in den dickeren aber auch in zahl- reichen dünneren Dicotylenrinden verbreitet und findet sich z. B. in ausgeprägter Form bei Gort, ca- nellae^ Gort, quassiae, Gort, guajaci, Dicypellii , Gort, condurango , bei Bad. Ononidis , bei Pterocarpus Marsupium, Balsamea, Myroxylon, Dichopsis., Äcacia Senegal, Gopaifera und in der Rinde der Süssholz- wurzeln und Ausläufer (Fig. 398 und 401), in den ersten Anfängen im Stengel von Gonium und der Rhiz. podophylli. Das Zusammendrücken findet gewöhnlich von Innen und von Aussen her statt, so dass die entstandenen Keratenchymbänder tangential gestreckt erscheinen (Fig. 309, 310, 313, 399), seltener sind sie radial gestreckt (Fig. 400). Obliterirte Siebsträng e (s) im Längschnitt , aus der Rinde der Rad. Glycyrrhiiae, b Bastzellen, k Kristall- kammerfasern, st stärkefuhrendes Phloemparenchym (Ts ch irch). ^) Obliterare, überstreichen, auslöschen, weglöschen. Ausser bei Siebröhren ist Obli- teriren von Vogl und v. Hohnel beobachtet worden bei Milchschläuchen und Schleim- zellen (Rlunnnus fvangula). '■*) Vergl. meine Darstellung des Sachverhaltes bei Ghjcyrrhiza tArch. d. Pharm. 1888). Von XEpa; Horn und £TXO[ra Gewebe, von Wigand [Pkingsheim’s Jahrbücher 3 (1863)] eingeführter Name. Vergl. auch Wigand, Pharmakognosie und Flora, 1877. Oddemans Aantee- keningen, Sanio, Bot. Zeit. 1863, Möller, Sitzungsber. d. Wien. Akad. 1875. Keratenchym. 347 In Rinden , wo die Obliteration in sehr ausgiebigem Maasse stattfindet {Canellarinde , Süssbolz, Dicypelliumrhide), sind oftmals alle Siebstränge bis anf die nnmittelbar am Cambinm liegenden obliterirt. So finden sieb z. B. bei der Rinde des Nelkenzimmt oft 20 und mehr Keraten- chymbänder. Fig. 399. Querschnitt durch die Rinde von Balsamea jV)jrr/ia. sh obliterirte Siebstränge (Keratenchym). fs Farbstoff- und Secretzellen, oe Oel- bezw. Harzbehälter, rs Rindenstrahlen, st Stereiden, sc Sclereiden (Tschirch). Die obliterirten Siebstreifen sehen meist aus wie breite Celhilose- streifen, in denen kurze und zarte, gebogene Linien — die Lumina der Siebelemente, verlaufen. Fig. 400. Obliterirte Siebstränge (Keratenchym) im Querschnitt CsJ aus der Cort. Cundurango mit eingestreuten Milchröhren (ml (Tschirch). 348 Leitungsgewebe. Fig. 401. Q^ersclmitt durch eieen Ausläufer von Glycyrrhiza glabra (Rad. ylycyri In.aeJ am Cambium (c), s obliterirte Siebsträn^e. b Ba.stzellgruppen, er K^stallzellen r Rioden- strahl, m Markstrabi (bei st mit Stärke gefüllt). ^ Holzparencbym. Inhalt (bis auf st) entfernt (T s c ti i r c h). I Geleitzellen. 349 Da die Siebröhren bis in die Mitte der Fünfziger Jahre nahezu iinbekannt geblieben waren, so Fig. 402. ist es erklärlich, wenn z. B. Berg sie bei den Drogen allent- halben übersehen oder falsch öA}£RopM9),]' 3^ö O D 0(2 . Beginn der Gnmmosis in einem Keratenchymstrange der Rinde von Acacia Senegul (bei ,9). s verquollene Keratenchymbänder, rPhloemparenchym (J. M ö 1 1 e r). gedeutet hat. Da ihr Bau bei allen Pflanzen sehr viel Ueberein- stinnnendes zeigt, sie auch nicht gerade leicht aufzufinden und in den Drogenpulvern der Regel nach zertrümmert sind, so ist ihr, in der angewandten Anatomie in Betracht kommen- der, diagnostischer Werth ein geringer. Bei der Diagnose intacter Binden spielen die Keratenchymbänder jedoch eine grosse Rolle (vergl. den spe- ciellen Theil). Möller hat über das Vorkommen und den Bau der Siebröhren zahlreicher Rinden Mittheilungen gemacht. D Bei der Entstehung der Sieb- röhren aus den cambialen Elementen erfährt die zur Herstellung eines Siebröhrengliedes bestimmte Mutter- zelle mehrere Längstheilnngen , die grösste der Tochterzellen wird zum Siebröhrengliede, die übrigen zu so- genannten Geleitzellen ( W il- helm). Die letzteren unterscheiden sich von den sogleich zu beschreiben- den Cambiformzellen durch ihr en- geres Lumen (Eig. 396 u. 403) und dadurch, dass ihre, an die Siebröhre angrenzende, Wand getüpfelt ist, was bei Cambiformzellen nicht der Fall zu sein pflegt. Die Geleitzellen führen Plasma, niemals Stärke und sind auf Querschnitten leicht dadurch zu erkennen , dass sie meist wie herausgeschnitten aus dem Siebröhren- gliede erscheinen. Die Geleitzellen scheinen die Siebröhren in ihrer Function zu unterstützen ( Haber- landt). Nach Fischer 2) sind in ihnen die specifischen Bildungsherde der Eiweisssubstanzen zu suchen. Querscbnitt durch ein collaterales Bündel des Mais- steng:els. oaiissen, (innen, p Grundgewebe, r Bing-, s Spiral-, g Tüpfelgefäss, l Intercellularraum (luft- führend), X Holzzellen , v Siebtheil, die grossen Lumina sind Siebröhren, die kleinen Geleitzellen. Das ganze Bündel ist von einer Scheide von Bast- zellen umgeben. Fig. 403. Geleitzellen. 0 Anatomie der Baumrinden. “) Studien über die Siebröhren etc. Sitzungsb. sächs. Ges. d. Wissenschaft. 1885. 350 Leitungssystem. Cambiform. Die Cambiformzellen (Nägeh) sind langgestreckte, dünnwandige, plasmaerfiülte Zellen mit zngespitzten , prosenchyinatisclien Enden. Sie bleiben also den Cambiumzellen sehr äbnlicb. Ihre Wand pflegt keine Tttpfelnng zu zeigen. Nach Fischer sollen sie die zur Eiweissbildung erforderlichen Sub- stanzen den Gleleitzellen zuführen und die Abfälle dieses Processes auf- nehmen, was mir jedoch zunächst noch nicht erwiesen scheint. Milchröhren. Siebröhren , Geleitzellen und Cambiform sind ausschliesslich Ei- weissleiter , respective Leiter plastischer Baustoffe ; auch die Milchröhren mögen da und dort Eiweiss leiten, jedenfalls führen sie aber auch anderes plastisches Material. Da sie aber neben diesem ausnahmslos auch Secrete enthalten, ihre Function als leitende Organe zwar in einigen Fällen klar Fig. 404. Querschnitt durch ein Blatt von JHein/ant/ies trifoliata an der Mittelrippe, die Gefässhhndel (;/fh) mit Parenchymscheiden umgeben (Tschirch). erkannt, in anderen aber noch nicht sicher festzustellen war. so sollen sie aus äusserlichen Gründen bei den Secretbehältern abgehandelt werden. Ihre Bedeutung als leitende Organe hat Haberlandt erkannt.') Leitparenchym. Das Leitparenchym der plastischen Baustoffe ist nicht auf die Ge- fässbündel beschränkt, sondern flndet sich allenthalben. Zu Parenchym- scheiden verbunden, umgeben Leitparenchymzellen die Gefässbündel der Nerven der Blätter (z. B. bei Fol. absinthn (Fig. 368), Fol. trifol. (Fig. 404), Fol. Buccu) ; in den Blattstielen und Stengeln ist stets das Rinden- und oft auch das Markparenchym als Leitparenchym aufzufassen , ebenso im Holzkörper die Holzparenchymzellen und das Markstrahlenparenchym, in der Rinde die Rindenstrahlen. Das den Siebtheil der Gefässbündel durchsetzende und begleitende Leitparenchym , exclusive des der Rindenstrahlen , nenne ') Zur physiolog. Anatomie der Milchröhren. Sitzungsh. d. Wien. Akad. Bd. 87, 1883. Leitparenchym. 35] ich Pliloenipareiichym. Im Leitparenchym werden nicht die Eiweiss- stoffe, sondern die stickstofffreien Substanzen, besonders die Kohlehydrate geleitet (Sachs). Die Zellen des Leitparenchyms sind entweder isodiametrisch (Holz- parenchym, Mark) oder mehr oder weniger und dann stets in der Eichtung der Strombahn gestreckt, so die Zellen der Parenchymscheide longitudinal, die Zellen der Mark- und Eindenstrahlen radial. Sie sind stets dünn und von parenchymatischem Charakter, enthalten einen lebenden Plasmakörper uiad sind entweder allseitig (Mark) oder an den rechtwinkelig zur Strom- bahn liegenden AVänden vorwiegend oder ausschliesslich getüpfelt (Mark- strahlen) oder — besonders die sehr zartwandigen — tüpfellos. Die Tüpfel sind niemals behofte, sondern stets einfache. Selten sind Chlorophyllkörner im Inhalt zu finden (Parenchymscheiden, Stengelrinde). Im AVinter, wo die Leitung der plastischen Stoffe sistirt ist , füllt sich auch das Leit- parenchym mit Reservestoffen und wird zum Reservebehälter — so besoiiders im Mark, den Markstrahlen und dem Holzparenchym — Tun im Frühjahr wieder die frühere Function der Stoffleitung zu übernehmen (Functions- Wechsel). Einen sehr eigenartigen, besonderen Fall der Leitung finden Avir in den sogenannten Stärkescheiden (Sachs), (Zuckerscheiden, de Vries), einschichtigen Zellreihen, die die Einzelbündel des Stengels (Mono- cotylen) oder den Bündelring (Dicotylen) bei zahlreichen Pflanzen ausser- halb der Bastzellbelege des Siebtheils umgeben. Diese einreihige Stärkescheide enthält nur so lange (transitorische) Stärke als die Bastzellen ihre Wand noch verdicken. Sie A^erschwindet daraus, sobald die letzteren ihre definitiA’e Ausbildung erlangt haben. Wir haben in ihnen also Einrichtungen für die Zufuhr A’on Stoffen zu suchen,’ die als Material zur A^erdickung von Zell- häuten bestimmter Zellgruppen dienen (Heine). Die Stoffe, Avelche im Leitparenchym Avandern. können dies nur in gelöster Form. Es ist bekannt, dass die Kohlehydrate Amrnehmlich in Form A’on Zucker wandern, von den stickstoffhaltigen AAÜssen AAÜr nicht bestimmt, welche lösliche Form sie Avählen, Asparagin findet sich o'ft im Leitparenchym, doch kommt dies sicher nicht allein in Betracht. Es ist erklärlich, dass die den A^egetationspunkten, beziehentlich den wachsenden Partien zugeführten Stoffe niemals in genau den gleichen Proportionen, AAÜe sie diesen zugeführt, auch dort verbraucht Averden. Dazu kommt, dass der A^erbrauch in der Nacht, avo das^AA achsthum Amrnehmlich stattfindet, grösser ist als bei Tage, während andererseits bei Tage, avo die Bildung der Kohlehydrate durch Assimilation vor sich geht, auch die AVanderung derselben eine lebhaftere sein Avird, um es A-erständlich zu machen, dass sich in die Leitungsbahnen die Kohlehydrate Amrübergehend abspeichern und als transitorische Stärke niederschlagen. In der That finden AAÜr transitorische Stärke vorAviegend in dem Leitparenchym. Im A\'"inter wird oft das gesammte Leitparenchym zu Speicherparenchym (s. Speicher- gevvebe). Das Leitparenchym ist der AAÜchtigste Theil des Leitungssystemes plastischer Baustoffe. Denn Avenn man berücksichtigt, wie Avenige Siebröhren leitend bleiben und mit Avelchen Schwierigkeiten die AVanderung des Plasmas in denselben zu kämpfen hat, so Avird man immer von Neuem auf das Leit- parenchym, als das bei AVeitem AAÜchtigste Leitungsgewebe plastischer Substanzen hingewiesen. Bezüglich der Uebergangsbildungen zAA'ischen Holzparenchym und Libriform A^ergl. den Abschnitt Holzkörper (weiter hinten). Der Strom der plastischen Baustoffe geht aus den Blättern, wo die Hauptmasse derselben erzeugt wird, abwärts durch die Blattstiele in 352 Leitungssystem. den Stengel, tlieilt sicli hier nnd geht einerseits aufwärts zu den Vege- tationspunkten des Stengels ttnd den Fortpflanzungsorganen, besonders den Reservebehältern der Samen, andererseits abwärts zu den Vegetations- punkten der Wurzel und etwa vorhandenen unterirdischen Reservebehältern oder endlich zu den cambialen Regionen, respective überall dahin, wo Neu- bildung von Zellen stattfindet. In den Vegetationspunkten und den Cam- bien liefern sie das Material für die Neubildung von Zellen, in den Reserve- behältern werden die von der Pflanze selbst nicht verbrauchten Antheile der plastischen Baustoffe für das folgende Jahr aufgespeichert. Die Bahnen der pla.stischen Banstoffe sind also viel mannigfaltiger als die des Wassers. Gefässbündelverlauf. Die Gefässbündel durchziehen Stengel, Blatt. Blüthenorgane, Frucht, Samen — nur das Endosperm und Perisperm sind frei davon. Die An- ordnung und der Verlauf der Gefäss- bündel B ist ein sehr mannigfaltiger, wird aber im Allgemeinen von der Blattstellung beherrscht. D e r V er 1 a u f d e r B ü n d e 1 in beblätterten Stengeln alle Organe der Pflanze — Wurzeln, Fig. 406. Fig. 41 5. Rhizom voa AspuUum Filix mas. A vorderes Ende des Stammes, in den hellen rhombischen Feldern die Austrittsstellen der Gefässbündel in die (abgeschnittenen) ßlattbasen zeigend , B ge- faultes Stammstück , g Gefässbündel , C ein- zelnes Strangstück, stärker vergrössert (Sachs). Schema für das seoundäre Dickenwachsthum eines Dikotylenstammes. A, B, C successi v e Stadien, ß primäre Rinde, M Mark, p Siebtheil, x primärer Holztheil. fc Fascicularcambium, ic Interfascicu- larcambium, b Bastzellgruppen, iß Interfascicu- larholz , ifp Interfascicularer Siebtheil (Sachs). und Stämmen ist im Allgemeinen ein longitudinaler, doch durchziehen dieselben die Stengelorgane gewöhnlich nicht genau in der Längsrichtung, TJeber Anordnung und Verlauf der Gefässbündel. Vergl. de Bart, Vergl. Anatomie (dort auch die Literatur : Mohl , Nägeli , Haustein , Falkenberg) und Haberlandt , Phy- siolog. Anatomie. Gefässbnndelverlauf. 353 sondern in radialschiefen oder tangentialschiefen flachen Cnrven. Tritt ein Strang oben in ein Blatt aus, gehört er also unten dem Stamme, oben dem Blatte an, so spricht man von einem gemein- samen Strange und nennt den im Stengel verlaufenden Theil einen Blattspurstrang; bleibt der Strang aber im Stamme , so nennt man ihn einen stammeigenen. Diese letzteren können Verzweigungen in Blätter entsenden, ohne dadurch zu gemeinsamen Strängen zu werden. Fig. 407. Querschnitt durch die Randpartie eines Stengels von Ferula (/alhanifliia Baissier et Bulise. e Epidermis, c Collenchym. m schizogene Jlilchsaftbehälter. h G-efässhündel- cylinder. Die einzelnen Bündel in starken Libriforinpanzern . mb Markständige Gefässbündel (T s c hli.r c h). Nach unten zu kann der Strang entweder isolirt verlaufen (ge- trenntläufige Bündel) oder aber sich mit anderen vereinigen (vereintläufige Bündel). In den Blattstiel tritt für gewöhnlich nur ein Strang ein. Man kann 4 Typen des Crefässbündelverlaufes unterscheiden. Der einfachste Typus zeigt einen axilen Strang , von dem sich einzelne Bündel abzweigen. „Dieser axile Strang ist entweder stammeigen oder er baut sich aus den axilen Schenkeln der successiven Blattspurstränge auf, welche der Länge nach mit einander verschmelzen“ (Moose, Gefässkryp- togamen, Wasserpflanzen). Tsch.irch, Angewandte Pflanzenanatomie. 23 354 Leitungssystem, Der zweite Tj^pus ist der des durohbroclienen Bilndelrohres. Der anfangs axile Strang erweitert sich zn einer Röhre, die ein Mark um- schliesst nnd ihrerseits von Rinde umgeben wird. Unter jeder Blatthasis . findet sich am Biindelroiir eine mehr oder weniger grosse Lücke oder Spalte ( B 1 a 1 1 1 ü c k e), und das Bündelrohr erliält daher bei dichtgedrängter Blattstellung und geringer Stengelstreckung das Aussehen eines liohl- cy lindrischen weitmaschigen Netzes. Von den Maschenrändern zweigen sich alsdann die Blatt- bündel schief nach oben ab (Farnstämme), z. B. Stammende von Aspklium Filix mas, Fig. 405). Der dritte Typus wird als Dicotyle- don ent 3^ ptis bezeichnet, da er namentlich bei diesen vorkommt, er wird aber auch bei Gymno- spermen. Gefässkryptogamen und einigen Mono- cotylen beobachtet. Er ist dadurch ebarakteri- sirt , dass alle primären Stränge gemeinsame Stränge sind , die bogenförmig in den Stamm eintreten und — als Blattspurstränge — durch ein oder mehrere Internodien nach unten laufen. Dabei bleibt ihre Entferirang von der Achse des Oi'ganes stets annähernd dieselbe, sie laufen also parallel mit dieser. „Die Blattspurstränge legen sich entweder ungetheilt oder nach vorhergegangener Theilung an die tiefer austretenden Stränge seitlich an und verschmelzen mit ihnen , so dass eine einseitigsvm- podiale oder eine netz- förmige Verbindung der Blattspuren zu Stande kommt.“ Die einzelnen, durch primäre Mark- strahlen von einander ge- trennten Bündel sind zu einem Ringe (Gefass- b ü n d e 1 r i n g) angeord- net; der von der pri- mären oder Mittel rinde und der Aussenrinde um- geben wird und seiner- seits das Mark umgibt (Fig. 406). Durch diese An- ordnung entsteht das t}"- pische Querschnittsbild der Dicotylen - Stengel- organe ; Centrales Mark, kreisförmiger Gefässbün- deleylinder , peripheri- sche Rinde (Fig. 406). Im Einzelnen ist die Mannigfaltigkeit der Anordnung gross , auch Abweichungen vom nor- malen Ty^pus (Anomalien) sind nicht selten. Zu diesen gehören die häufig vorkommenden markständigen Bündel, die entweder in den Stamm eindringende Blattspuren (Gucurbi- Fig. 409. Querschnitt durch den mittleren Theil der U’Hr:eZ mit dem centralen Gefässbündel und einem Kreise von Oel- hehältern. In der Jütte liegt ein Libriform sträng. Das secun- däre Dickenwachsthum hat begonnen (Tschirch). Gefässbündelverlauf. 355 Fig. 410. taceen, Fiftraceen, Pa-paver) oder stanimeigene Bündel (ümhelliferen \Ferula (Fig. 407), Peucedanuvi, Opoponax\, Begonien) sind und die selteneren rindenständigen Bündel, die ausserhalb des Bündelkreises liegen und entweder Ausbiegiingen von Verzweigungen der Blattspuren oder selbst- ständige Blattspurstränge sind, im letzteren Falle also ein sell)stständiges R i n d e n b ü n d e 1 s y s t e in darstellen. Der vierte Typus ist der Palmentypus. Bei ilim sind sämmt- licbe Bündel gemeinsame, deren Blattspurstränge vom Stamme in grosser Zahl in die Blattspurstränge der breiten Blattbasen eintreten. I)ie Blattspurstränge dringen ungleich tief in den Stamm ein, der Medianstrang am tiefsten. Alle gegen die Stammacbse vordrin- genden Bündel wenden sieb bogig nach aussen und nähern sieb radial-schief abwärts laufend der Peripherie des Stammes, blos die seitlichen Bündel steigen annähernd senkrecht herab. „Jeder radialscbiefe Strang verläuft auch in spiralig tangentialscbiefer Krümmung, die um so auffälliger wird, je kürzer die Inter- nodien sind“ und um so mehr sich verwischt, je länger diese sich strecken. „Alle Bündel steigen g e t r e n n 1 1 ä u f i g durch viele Inteniodien ab- wärts bis sie sich schliesslich in der Peripherie des Stammes an tiefer unten austretende Blatt- spuren anlegen.“ Dieser Bündelverlauf bedingt p den typischen (Querschnitt der Monocotylen- '0. Stengel: zahli'eiche über die (Querschnittsfläche regellos vertheilte, gegen die Peripherie dichter stehende , innen zerstreute (Fig. 408 j oder zu einem „lockeren, nicht regelmässigen Cylinder“ vereinigte (Fig. 431, 432. 43(1) Gefässhändel. ^An diesem Typus gibt es zahlreiche Modificationen. z. B. nebenher „rindenständige“, (1. h. ausser dem „Cylinder“ liegende Bündel (bei den Üchamintenrhizomen und Pihiz. grrnninis [Fig. 43(1 rP]) ; auch Kebergänge zum Dicotylen- typus Anden sich reichlich. Die bemerkens- wertheste Modifieation ist das Aufti'eten von Anastomosen , wie man sie besonders in den Knoten der Gramineen\\?i\\\\(i beobachtet. Der B ü n d e 1 V e r 1 a u f i n d e n u r- zeln ist sehr viel einfacher. Der Regel nach findet sich ein axiler Strang, doch ist derselbe bisweilen durch secundär entstehendes Mark oder Libriform zu einem Cylinder erweitert (Fig. 409). Das primäre Bündel ist axil. Bei den zu Reservebehältern werdenden, angeschwollenen Xebenwurzeln der Orchis- und Aconitum- AxtQw (Salep- und Acon«7 k n o 1 1 e n) ist der axile Strang in einen Kreis kleiner, weit von einander entfernter Bündel aufgelöst. Der Bündel verlauf in den Blättern, der die Nervatur des Blattes bewirkt, lässt zwei Typen erkennen. Entweder verlaufen die Nerven longitudinal getrenntläufig oder sie anastomosiren mit einander. Im ersteren Falle tritt entweder das Blattstielbündel einfach und ungetheilt in das Blatt ein . oder es gabelt sich an der Basis des Blattes in mehrere, parallel verlaufende Aeste oder ein Centralstrang gabelt sich oft wiederholt in einzelne, nicht mit einander anastomosirende Aeste. Diesen Blatt von Dii/italis jinrjmrea (Plano hon). 23* o56 Leitungssystem. einfaclisten Fall der Nervatur findet man bei Moosblättern, den Equiseten- scbuppen , den Farwwedeln , den (7on(/erewnadeln und den Niederblättem, sowie den meisten Kelcbblättern und Blütbenblättern, Staub- und Frucht- blättern der Angiospermen, Der zweite Typus , der» wir bei den meisten Laub blättern, Phyllocladien und Cladodien finden, zeigt zahlreiche Anastomosen zwischen den Nerven. Dabei sind zwei Fälle möglich. Entweder gabelt sich das vom Blattstiele eintretende Bündel an der Blattbasis in zahlreiche, mehr oder weniger gleich wer thige, nahezu parallele, bogig nach oben verlaufende, durch sehr zarte Queranastomosen mit einander verbundene Nerven — ein Hauptnerv fehlt also und alle Nerven sind gleicher Ordnung, — parallel- nerviges Blatt (Monocotylen) — oder der Blattstielstrang tritt als Haupt- nerv in das Blatt ein und verzweigt sich reichlich in mit einander anastomo- sirende Nerven verschiedener Ordnung (Fig. 410). Von denen höherer Ordnung treten die blind endigenden Grefässbündelenden in die Blattfacetten') ein. Dadurch entsteht ein dichtes Netzwerk zarter Nerven — fiedernerviges Blatt (Dicotylen) . Die stark transpirirenden Laubblätter haben also ein viel reicher ausgebildeteres Canalisations- system als die Blüthenblätter und Schup- pen, welches namentlich durch die zahl- reichen Anastomosen eine ebenso gleich- mässige, wie ausgiebige Wasserversor- gung der Blattfläche ermöglicht und auch beim Durchschneiden eines der Haupt- stränge , z. B. durch mechanische Ver- letzung (Insectenfrass) , noch eine unge- hinderte Wasserversorgung möglich macht. In den Elementen der Staub- fäden verläuft meist ein centraler Strang (Fig. 148). Die Carpelle verhalten sich wie die Kelch- und Blüthenblätter. Ihre Stränge anastomosiren nicht. In den Samen tritt an der Anheftungsstelle desselben ein Strang ein. Derselbe verläuft entweder als Baphe, ungetheilt bis zur Chalaza des Samens und gabelt sich hier in zahlreiche rückläufige Stränge (bei ans anatropen Ovulis hervorgegangenen Samen, sehr schön z. B. bei der Mandel) oder aber er gabelt sich unmittelbar nach dem Ein- tritt in zahlreiche Stränge (bei vielen aus campylotropen und atropen Ovulis hervorgegangenen Samen) oder er gabelt sich gar nicht. Die Stränge ver- laufen alle in der Samenschale, oft in der sog. Nährschicht. So lange der Strang ungetheilt ist, gehört er dem Funiculus an und man kann ihn also Funicularstrang nennen. Bei den ümhelliferen liegt derselbe an der Commis- suralseite , bei der Mandel an der einen Kante. Die zarten Bündel oder Procambiumstränge der Cotyledonen und der Radien la (Fig. 411) zeigen wenigstens andeutungsweise die Anordnung , wie sie Blatt und Wurzel erkennen lassen. In den blattartigen Cotyledonen bilden z. B. die Procambiumstränge ein anastomosirendes Netz , in der Radicula einen centralen Strang (Kaffee, Ricinus). Auch Gr r i f f e 1 und N a r be sind oft reichlich von Grefässbündeln durchzogen. So verzweigt sich z. B. jedes der drei Bündel des Crocus- griffels in den Narben reichlich, Anastomosen finden sich weder hier, noch bei den Samenschalenbündeln. Fig. 411. Querschnitt durch einen Samen von Sinapis nigra, c Cotyledonen, r Eadicula, t Procambiumstrang (Tsohirch). ') Facette, kleine Fläcke, Eautenfläcke, Abschnitt. Bau der Gefässbündel. 357 Bau der Gefässbündel. Sclion oben habe ich erwähnt, dass sowohl die Wasser plastische Stoffe leitenden Elemente sehr häufig zu besonderen Fig. 412. , wie die Strängen zusammentreten. Dabei sind zwei Möglichkeiten gegeben. Entweder ver- einigen sich nur wasser- leitende oder nur ei weiss- leitende Elemente zu einem Strange oder beide tre- ten zu einem g e m e i n- s a m e n „Bündel“ zu- sammen. Die ersteren Stränge nennt man ein- fache , die letzteren zu- sammengesetzte Gefäss- bniidel (Leitbnndel). Einfache Leitbündel sind z. B. die nur aus Tracheiden bestehenden G e f ä s s b ü n d e 1 e n d i- g n n g e n in den Blättern, die von den Xerven in die Blattfacetten eindrin- gen, ferner die einzelnen, von starken Bastzellpan- zern umgebenen Gefässe oder Tracheiden . in den Rippen zahlreicher Um- hell iferen - Eruchtschalen, in dem Elügelblatte der Lindeninfiorescenz, in dem Mesocarp der Tnmannden- Frucht. ferner die Xetz- fasertracheidensän me des Transfusionsgewebes (s. oben S. 389) n. and. M -Llle diese einfachen Leitbündel bestehen nur aus wasser- leitenden Elementen. Aber auch isolirte fnicht mit wasserleitenden verbundene i eiweissleiten- de Stränge finden sich da und dort , liesonders in Blüthenschäften, im JMark und in der Rinde ver- streut , sowie Kohlehy- drate leitende , isolirte Leitparenchymstränge in Blättern (Haberlandt). Isolirte Sieb- und Cambiformstränge gibt de Bary an im Mark, besonders an der Peripherie desselben bei Mjirfaceen, Daphne, Stryclmos, Äpocyneen, Asclepiadaceen, Gonvoloulaceen, im Stengel von Solanum tuberosum Querschnitt durch einen zweijährigen Zweig von Solanum l)ul<- amara (Stipites Dulcamarae) . K Kork, il/r Mittelrinde (primäre Rinde). 6 Bastzellen. Jr Innen- (secundäre) Rinde, rs Rindenstrahl, c Camhium, Jar Jahresring des Holzkörpers, (/erstes Jahr. // zweites Jahr), ms Markstrahl, is innerer Siehtheil. m Mark (T s c h i r c h) . 9 Auch das Absorptionsgewebe der -Luftwurzeln besteht aus Tracheiden. Weitere Fälle isolirter Tracheidenstränge siehe bei de Bary (Anatomie, S. 236). 35S Leitungssystem. Dulcamara (Fig. 412), Sicotinna, Datura, bei Campanulaceen, bei Gichoriaceen, Lf'ctuca, Scorzonera. Trapopogon) . Da einige die.ser Stränge dem Holztbeile sehr genähert oder angelagert sind, fasst man diese dann ^ wohl besser als die inneren Siebth eile ^ bicollateraler Bündel anf (vergl. S. 3ü 1 ). In Umhplliferen^itQwgei (Opoponax) habe ich im Mark isolirte Siebstränge beobachtet ■) und in der Rinde dicker Cucurhitaceen- stengel sind nach Sanio isolirte Siebstränge eine ganz eonstante Erscheinung (Cucumis, Cucurbita -j. Meist sind jedoch die wasser- und eiweissleitenden Elemente zti gemeinsamen Strängen vereinigt , die wir mit den Na- men zusammengesetzte L e i t b ü ti- d e 1 , L e i t b ü n d e 1 - C a t e X 0 c h e n , Ge- f ä s s V) ü n d e 1 , Mestom, Fibrovasalstränge ex parte“), Fasciculi vasornmfvergl. S. H27) bezeichnen. Mit diesen Strängen ist oftmals auch das Leitparenchym räumlich vereinigt, Collaterales Gelässbündel aus dem Blatte namentlich in Form von Parenchymscheiden Leonis caUumis. w Siebtiieii. y Gefäss- die Bündel umgebend (Fig. 404, 418) oder theiicde ßaiy). in Gestalt von Markstrahlen und Holzparenchym dieselben durchziehend (^Fig. 412), doch nimmt dasselbe auch insofern eine gesonderte Stellung ein, Fig. 414. Querschnitt durch einen Theil des Rhizoms von Jcoms Calamus L. an der Endodermis (l). s stärke- führendes Parenchym, i Intercellulariäume, o Oelzellen, yfb concentrisches Gefässbündel mit eentralem Siebtiieii und peripherischem Gefässtheil. Vergr. 110 (T schiroh). b Arcli. d. Pharm. 1886, S. 842, Fig. 15. '-) Im Uebrigeii vergl. de Bärv, Anatomie, S. 242. “) Von Nägeli eingeführter Name. Von Fiber, Faser und vas , Gefäss. Zu den Fihrovasal.strängen im XlGULi’schen Sinne gehören ausser den leitenden Elementen auch die die Bündel bescheidenden oder durchsetzenden mechanischen Elemente (Bastzellen und Libri- l'orm), die hier davon getrennt und zum „mechanischen Gewebe“ vereinigt sind. Der NÄGELi’sche Fihrova.salstrang besteht also aus dem Holztheil Libriform und dem Siebtheil -f- Bastbeleg. Bau der Gefässbündel. 359 gebunden ist , sondern auch ander- als es durchaus nicht an die Bündel wärts, in Mark und Rinde reichlich auftritt. Ein zusammengesetztes Leitbündel besteht demnach in seiner aus- gebildetsten E orm aus folgenden Theilen : 1. Gefässtlieil (Holztheil, Hadrom^) Xylem ex parte^) a) Gefässe 1 i v i hj Tradieideu / ™sscrleitencl. c) Holzparenchym. "Wasser und j)lastische Stoffe leitend, bisweilen auch letztere speichernd. 2. Siebtheil (Leptom, Phloem ex parte aj Siebröhren mit Geleitzellen ij Cambiform cj Ploemparenchym, lösliche plastische Stoffe leitend. 3. Parenchymscheiden, plastische Stoffe leitend. Doch braucht nicht jedes ziTsammengesetzte Leitbündel alle diese Ele- mente zu enthalten. Es genügt, wenn es aus jeder der Gruppen (der Wasser, Eiweiss und Kohlehydrate leitenden Elemente) je einen Repräsentanten führt. An einem zusammengesetzten Gefässbündel wird man also stets den Holztheil und den Siebtheil unterscheiden können, von denen jeder aus plastische Stoffe und Eiweiss (?) leitend. oder zahlreichen Elementen besteht. Dass die topographisch oft mit den Leitbündeln verbundenen mechanischen Elemente (Strang scheiden, Bündel scheiden^) (S. 29G und Eig. 3G7, -103,413, 415) nicht nothwendig zu dem Leitbüiidel gehören, sondern nur äusserlich mit demselben verbunden sind, zeigt schon der Um- stand. dass es erstlich viele echte zusammengesetzte Leitbüudel gibt, denen sie fehlen, und ferner oftmals die mechanischen Elemente auch anderwärts als in oder an den Leitbündeln auftreten. Physiologisch besitzen sie ja auch eine ganz andere Eunction (vergl. S. 286 u. flgd.). Was der Grmrd ist, warum die Eiweiss und die AYasser leitenden Elemente zu Bündeln vereinigt sind, ist klar noch nicht erkannt. Je nacli der Lage des Siebtheils zum Holztheile kann man col- laterale (bicollaterale), concentrische und radiale Bündel untei'- scheiden. Doch gibt es auch Fälle , wo das Bündel in seinem unteren Theile anders wie im oberen orientirt ist. So sind die in die Blätter austretenden Bündel (Blattspurstränge) von Acorm Calamus im Stengel (und Rhizom) concentrisch gebaut (Eig. 414) , in den Blättern werden sie collateral (Eig. 413). Die eine der Orientirungsformen ist also in die andere übergegangen. Sehr eigenartig sind auch die letzten Endigungen (Gefäss- bündelendigungen, siehe oben S. 357 u. 373) und die Gefässbündel- anastomosen, durch welche die Bündel mit einander in Verbindung treten, gebaut. Dieselben weichen von dem Baue der Bündel, von denen sie sich abzweigen , gleichfalls ab , und gehören der Regel nach zu den einfachen Leitbündeln mit ausschliesslich ausgebildetem Holztheil. Es kann also nicht mir im Längsverlaufe eines Bündels die eine Orientirungsweise zwischen Holztheil und Siebtheil in eine andere, sondern sogar ein zusammengesetztes in ein einfaches Leitbündel übergehen. 1) Vergl. auch die Anmerkungen auf S. 327. '•*) Zu dem Xylem Nägeli’s gehört auch das Libriform, das hier, als zum „mechanischen System“ gehörig, davon getrennt ist. “) Zu dem Phloem Nageli’s gehören auch noch die Bastzellbelege, die hier gleich- falls davon getrennt und zum mechanischen System gezogen sind. '*) Zu den „Strangscheiden“ rechnet de Bary nicht nur die Bastbelege, sondern auch die Endodermis und die Parenchymscheiden. Nur die letzteren gehören jedoch physiologisch zu dem Leitungssystem. 360 Leitungssystem. Fig. 415. Collaterale Gefässbündel. Collaterales Gefässbündel aus dem Rhizom von Alpinia ofßcinarnm (R/tiz. galangae) rings von einer Strangscheide (h) umgeben, g Gefäss- heil, s Siebtheil, gp Grundparenchym, U Harzzelle (Tschirch). Ein collaterales Bün- del kommt dadurch zu Stande, dass der Gefäss- theil und der Siebtheil mit einer Eläclie an einander den übrigen an andere Gewebe grenzen (Fig. 403, 413, 415, 416, 418—41^0), ein bicollaterales (doppelt collaterales) da- durch, dass zwei Siebtheile gegenüberliegenden Seiten eines Gefässtheils anliegen (Fig. 412). Die Bündel im Stamm und Laub der Phanerogamen sind mit wenigen Ausnahmen col- lateral , bicollaterale fin- den sich besonders bei den Solanaceen (Stipites Dulca- marae [Fig. 412] , Fol. Hyoscyami [Fig. 375] j. Fig. 416. Collaterales Gefässbündel aus dem Blatte von Maloa silvestris. Zwischen Gefäss- und Siebtheil liegt eine Cambiumzone. Die Unterseite liegt in der Figur oben (Haberlandt). Collaterale Gefässbündel. 361 Für gewölinlicli ist bei runden oder eckigen Organen (Stengeln) der Gefässtheil der Mitte, der Siebtheil der Peripherie des Organes znge- kebrt, ersterer liegt also innen, letz- terer aussen. Bei den Blättern liegt der Gefässtheil der Oberseite . der Querschnitt liurch die AVurzel von Atropa Bella- ilonnae (/{(Hli.r üelladoiwaej . Rinde. CCamhium, G Gefässtheil (T s c li i r c h). Siebtheil der Unterseite ziigekebrt (Fig. 419. 367, 366). Ansnahnien hiervon sind selten {Dracaena und M^awblätter , zerstreute Bündel in Stämmen und Blattstielen [z. B. Blatt- stiel der Linde~\). Collaterale Bündel pflegen einen runden oder oblongen ; Querschnitt zu haben (Fig. 403, 4 1 5, 416). Der grössere Durchmesser liegt bei Stengelorganen meist in der Radialebene des Organs , bisweilen ist der Bündelquerschnitt abgeplattet, also tangential gestreckt , so beson- ders liei den randständigen Bündeln von Monncotißtn^iQngQlw (Mais) oder Blättern fScitamineen) . Inden meisten Fällen i.st das collaterale Bündel monosymmetriscli geliaut , die Medi- ane liegt in der Symmetrieebene iFig. 40.3). Bei den primären collateralen Bündeln liegt an dem Innenrande des Holztheils eine kleine Zahl enge r spiral- oder ringförmiger Gefässe mit steilen Spiralen oder Fig. 418. Querschnitt durch ein Blatt \on Phws silcestris. h Epidermis, .vp Spall Öffnungen, v chlorophyll- führendes Blattgewehe mit gefalteten Wänden, 6 mechanische Scheiden der Secrethehälter (e), h derbe Parenchymscheide um den doppeltheiligen Wittelnerv, s Siebtheil, h Holztheil. Beider- seits vom Xervenbündel Transfusionsgewebe ohne Zellwandveidickungen (Tschirch). 362 Leitungssystem. entfernten Ringen , die bei der G-ewebeditferenzirnng zuerst entstanden sind (Erstlinge, Protoxylem, Russow). Ausserhalb von den Erst- lingen folgen weitere Gruppen Traclieiden oder Gefässe, die, von Innen nach Aussen fortschreitend , entstanden sind und meist dichte Spiral-, Netz- oder Tüpfelgefässe führen. Die Entwicklung schreitet also von Innen nach Aussen (centrifugal) fort. Sehr schön sind diese sämmtlichen Gefässformen neben einander bei den Bündeln von Bhiz. podophylli zu be- obachten. Innen liegen Riuggefässe , dann folgen Spiralgefässe mit weiter, dann solche mit enger Spirale, dann Leisten- und Netz- und endlich zu äusserst Tüpfelgefässe. Bei den Coniferen bestehen auch die primären Fig. 419. Quersclinitt durcU ein Blatt von Mcnt/ia piperata an der Mittelrippe, ep Epidermis, pa/ Palissaden, tr Oeltropfen, coli Collencbym, sch Scliwammparenchym, sp Spaltöffnung, öd Oeldriisen mit Mentbol- kristallen (m), f//6Gefässbiindel, y Gefässtheil, c Cambium, sb Siebtheil mit Bastzellen (b) (Tsc hirch). Bündel nur aus Tracheiden. In den grossen Bündeln mancher Dicotylen- blätter nimmt die Weite der Elemente erst successive nach Aussen zu und sinkt dann wieder auf eine , alsdann noch weiter nach Aussen zu gleich bleibende Durchschnittsgrösse (Ilex, Camellia^ Rosmarinus, Eucalyptus). Bei den Bündel Stämmen der Dicotylen und Gymnospermen bilden die trachealen Elemente Radialreihen (Fig 367, 418, 419), die sich entweder berühren oder durch Leitparenchym (Markstrahlen) getrennt sind (Fig. 416). Bei den Monocotylenhm\.(\.e\n bilden die Gefässe oft zwei, nach Art eines V, nach Aussen zu divergirende Reihen, in deren Schnittpunkte die Erst- linge liegen (Fig. 403 , 413). Aehnlich ist der Bau bei Ranunculaceen (Ranunculus). Der Raum zwischen den einzelnen Gefässgruppen wird entweder von Holzparenchym oder von Tracheiden eingenommen. Collaterale Gefässbündel. 3G3 Der Siebtheil bestellt entweder aus einem sehr regelmässigen Mascbennetz von Siebröliren nnd Geleitzellen f Gramineen: Saccharum, Fig. 420. Quersclinitt clurcli einen jungen Ausläufer von Ghiciirrhizu i/lahru. prd primäre Rinde, tr Haare, k Kork (inneres Periderm), b BastzeUgruppen, cb obliterirter (primärer), sb functionirender (seoundärer) Siebtheil, c Cambium, A Holztheil, p [irimäre, i secundäre Gefässe, hü Markstrahlen, m Mark (T s c h i r c h und H o 1 f e r t). Mais (F\g. ; Banunculaceea : Umhelliferen: Foenicidum), oder aus engen Siebroliren, Cambiform und Geleitzellen, zwischen welchen Phloemparenchym vertheilt ist (Fig. 415) und die oft von blind endigenden Pindenstrahlen, den Fortsetzungen der Markstrahlen , durchzogen sind (Blattstiel von Olea europaea^ Stengel von Lobelia, succulente Evphorbien) oder aus regelmässigen Reihen dickwandiger Siebelemente (primäre Bündel der Goniferenblätter). 364 Leitungssystem. Die Ausbildung des Siebtheils collateraler Bündel schreitet in umgekehrter Richtung wie beim Grefässtheil , also von Aussen nach Innen (centripetall fort. Die äussersten Elemente des Siebtheils (Protophloem Russow) sind meist enger als die später gebildeten und obliteriren später oft (^iRat'sstengelj. Der Procambiumstrang (primordiales Cambium), aus dem das Ge- fässbündel sich an der Vegetationsspitze differenzirt , geht bei den Mono- cotylen frühzeitig vollständig in Gefässbündelelemente , also Dauergewebe über, d. h. die zwischen Gefässtheil und Siebtheil liegende Zone bleibt nur kurze Zeit noch in meristematischem Zustande. Bei den Dicotylen- und Gymnospermens^^ämmexi und Stengeln mit secundärem Dickenwachsthum bleibt jedoch zwischen Gefässtheil und Siebtheil dauernd eine Meristem- zone (ein Reihencam- bium, Eig. 420) erhalten, die durch ihre Theilungen den Dickenzuwachs er- zeugt. Bei den Blatt- bündeln dieser Pflanzen bleibt gleichfalls eine cambiale Partie erhalten, (Eig. 416, 419) doch ist deren Bildungsthätig- keit meist keine sehr er- hebliche (Eig. 368, -iTö). Bei zahlreichen collateralen Bündeln von Monocotylen (Stengel des J/a(s(Fig. 413 bei l Sac- charum) und Uquiseten, sowie besonders Wasser- pflanzen (Acorus Cala- mus - Stengel ui d Blatt Eig. 413 L) , Gype- rnceeKstengel), entsteht Concentrirtes Oefassbündel mit centralem Siebtheil und. peri- an der Seite der Erst- pherischem Gefässtheil aus der /i/u';. ii-id/s iTschirch). lingsgefässe ein schizo- gener Luftcanal. Auch bei anderen Pflanzen (Arotdeen) kommen Luftcanäle im Holztheil vor. Schön ausgebildete collaterale Gefässbündel finden sich in den Nerven der Fol. mentliae (Eig. 419), Fol. Matico., Fol. Sennae (Eig. 366), den Stengeln von Conium maculatum, der RMz. graminis (Eig. 436), Zingiberis, Curcumae, Galangae (Eig. 415), Zedoariae ; ein Kreis collateraler Bündel in lilnz. podophylU den Ausläufern von Glycyrrhiza (Eig. 420, RMz. im- perator. u. a. lieber die Ba.stzellbelege der Gefässbündel vergl. S. 359 ; bisweilen dringen Bastzellplatten zwischen den Siebtheil ein und erzeugen sogenannte Phloemspaltungen (Kny). Ausser diesen mechanischen Belegen finden sich an collateralen Bündeln oftmals, sie rings umgebend, Parenchjnnscheiden selten eine Endodermis. Die Rhizome verhalten sieh wie die Stengel. Aber auch die meisten älteren Wurzeln besitzen collaterale Bündel (Rad. angelicae, Eig. 241. Rad. belladonnae Eig. 417), die auf unten zu schildernde Weise aus den primären radialen hervorgehen. Concentrische Gefässbündel. 365 Fig. 422. Rhizom von Carex arenaria (It/iiz. Caricic). Querschnitt durch die Eandpartie. l Luftlücken, K Schutzscheide (Endodermis), yf Ge- fässe, s Siehtheil der concentrischen Gefässbündel (T s c h i r c h). Die b i c 0 1 1 a t e- r a 1 e n Bündel unterschei- den sich dadurch von den collateralen. dass sie zwei Siehtheile besitzen, einen ausserhalb und einen inner- halb vom Gefässtheile. Sie finden sich bei den Blattspuren der Cucur- bitaceen, bei den zu einem Ringe geordneten Blatt- spurbündeln im Stamme vieler Dicotyledonen , be- sonders Solanaceen (Stipi- tes Dulcamarae, Fig. 412^, Ciclioriaceen, Asclepiaceen, Apocyneen , Strychnos, Daphne, i) Bisweilen ist der innere Siebtheil so weit von dem übrigen Bündel getrennt , dass man ihn als gesonderten Strang einfacher Gefäss- bündel (s. S. 358) be- trachten kann. Auch kom- men n e b e n inneren Sieb- theilen auch noch ge- sonderte Siebstränge vor (Gichoriaceen , Solanum, Dulcamara und tuberosum, Myrtaceen. z. B. Eucalyp- tus, Myrtus, Melaleuca). Fig. 423. Längsschnitt durch ein Gefässbündel des Rhizoms von Aspidinm filix Mas (Rhizoma filicis) mit gefäss- artigen, treppenförmig verdickten Trachei'den (fo). p Siebtheil, den Gefässtheil umgebend (Berg). Concentrische Gefässbündel. Die concentrischen Gefässbün- del sind dadurch ausgezeichnet, dass einer der beiden Theile den anderen umgibt, also entweder der Siebtheil den Gefässtheil (periphloematische, perileptomate Bündel) oder der Ge- fässtheil den Siebtheil (perixylema- tische, perihadromate Bündel). Der runde Siebtheil liegt in der Mitte bei den Bündeln einiger Monocotylen- rhizome (Rhiz. iridis [Fig. 421], Rhiz. caricis [Fig. 422], Rhiz. calami [Fig. 414]j. Diese Bündel entstehen aus collateralen, indem der Holztheil nach und nach den Siebtheil von b Auch die Fambündel sind z. Th. bicollateral und coUateral gebaut (Potonie). 366 Leitungssystem. beiden Seiten her timfasst. Das Protoxylem liegt an der Seite des Bündels, die der Innenseite des Organs entspricht. Der Gefasstheit liegt in der Mitte bei den Farnen (Rhiz. filicis, Fig. 423) nnd einigen Dicotylen mit anomalen Bündeln (die später ent- stehenden Bündel hQiTuber JaLapae Fig. 246). Auch das axile Bündel vieler dicotylischen Wasserpflanzen (Hippuris, Mpriophyllum) gehört hierher. Der Querschnitt der Farnbündel ist ein sehr charakteristischer, bald kreisförmig , bald oval , band- , platten- oder sichel- bis omegaförmig. Bei den Bündeln des Wurmfarnrhizoms steht der centrale Gefässtheil durch zwei rechts und links gelegene Holzparenchymlamellen mit der Endo- dermis in Verbindung. -) Der Gefässtheil besteht stets (mit Ausnahme von Pteris) aus Tracheiden. Die grossen sogenannten Treppengefässe des Wurm- farnrhizoms (Fig. 423 /y) sind also keine Gefässe. Die engzeiligen Erstlings- gruppen des Gefässtheiles liegen entweder zerstreut oder an der Peripherie der später entstehenden trachealen Elemente. Zwischen den Tracheiden liegen bisweilen stärkeführende Holzparenchymzellen (Geleitzellen Bossow’sj. So bei Rhiz. ßlicis. Das obliterirte Protoleptom umgibt den eigentlichen Sieb- theil oder durchsetzt diesen. Eine Endodermis und eine parenchymatische Phloemscheide umgibt die Bündel. (Vergl. S. 377.) Concentrische Bündel neben collateralen finden sich bei Acorus Calamus und in Rhiz. veratri , collaterale, in concentrische übergehend, in der Rhiz. curcumae. Radiale Gefässbündel. Bei den radialen Gefässbündeln liegen Gefäss- und Siebtheil seit- lich neben-, nicht Amr einander. Ihr Gefässtheil bildet mehrere radial von der Mitte ausstrahlende Bänder, zwischen denen eben so viele, mit ihnen alternirende Siebstreifen liegen. Bei allen radialen Bündeln beginnt die Entwicklung der Gefässbündelelemente im Gefässtheil sowohl, wie im Sieb- theil an der Peripherie (Fig. 425 jö) und sclireitet nach der Mitte zu fort. Die äussersten Elemente sind also die ältesten , sie liegen an der Spitze der Strahlen und sind kleiner als die später entstehenden. Man kann nun ent- weder jeden Siebtheil und den daneben liegenden Holztheil als ein Bündel be- trachten und z. B. wenn je 4 derselben vorhanden sind, von einer Wurzel mit 4 Bündeln sprechen oder — und dies geschieht gewöhnlich — man fasst das ganze als ein Bündel auf und bezeichnet es je nach der Zahl der Holz- strahlen, resp. der Anfangspunkte derselben als diarch, triarch, tetrarch. pentarch (Fig. 427), ipolyarch^) (Fig. 424 und 425). Badiale Bündel sind für die jungen W iirzeln so charakteristisch, dass es kaum eine (Knollen von Dioscorea Batatas) gibt, der sie fehlen. Mit derselben Regelmässigkeit freilich geht, bei den Dicotylen wenigstens, der radiale Bau im späteren Alter in den collateralen über. Ausserdem finden sich radiale Bündel in den Stengeln der Lycopodiaceen (Lycopo- dium clavatum) , Bei den Wurzeln ist der Centralstrang fast immer sehr regel- mässig radial gebaut. ‘‘) Er besitzt einen mehr oder weniger runden Um- *) Vergl. aucli Laux, Ein Beitrag zur Kenntniss der Leitbündel im Ehizom mono- cotyliscber Pflanzen. Dissertation. Berlin 1887. '^) Dadurch wird das Bündel streng genommen eigentlich zu einem bicollateralen. Bezüglich der Earnbündel vergl. Potonie, lieber die Zusammensetzung der Leitbündel bei den Gefässcryptogamen. Jahrb. d. bot. Ges. Berlin 1883. “) Anfangspunkt, der Name rührt von Nägeli her. *) Vergl. die Arbeiten Nägeli’s, van Tieghem’s, Leitgeb’s u. And. (de Baby, Ana- tomie, S. 365). Eadiale Gefässlmndel. 367 rig. 424. Querschnitt durch das centrale Bündel einer "Wurzel von Veratnnn albvm mit innen und an den Seiten verdickter Endodermis (k). g Gefässplatten, s Siehtheil, p Pericamhium, r primäre Rinde, l Lihriform (T s c h i r c h). Fig. 425. Querschnitt durch das centrale Bündel einer "Wurzel von Acorus Calamus, p die engen Erstlings- gefäase, g die grösseren, später gebildeten, noch nicht vollständig verdickten Gefässe, ph Siehtheil, s Endodermis (Schutzscheide), darunter das einreihige Pericamhium, ausserhalb der Endodermis die primäre Rinde (de Bary). 368 Leitungssystem. Ein radiales Bündel der Hanptwurzel von Vicia Faba nach Beginn des secundären Dickenwachs- thums. Zwischen Holztheil (g) und Siebtheil hat sich ein secundäres Cambium (v) gebildet, p Peri- cambinm, s Schutzscheide (Haberlandt). riss itnd ist rings von einer genetisch zur primären Einde gehörigen und als innere Grenzschicht derselben zu betrachtenden Schutzscheide (Endo- dermis, Kernscheide, S. 375) umgeben, die entweder aus zartwandigen ver- korkten oder aus mannigfach verdickten und verkorkten Zellen besteht. Dieselbe dient , wie wir später sehen werden, attsser mechanischen Zwecken daztt, die Diffusion der im Bündel geleiteten Stoffe in das Rindengewebe thunlichst zu hindern. Unmittelbar an die Endo- dermis schliesst sich eine meist ein-, selten zweireihige (Bixa), ebenfalls ringsumlaufende, nur bei den Monocotylenwurzeln bisweilen an den Gefässstrahlen unterbroche- nen Parenchymlage, das Peri- c a m b i u m 1), in dem die Bildung der Seitenwurzeln ihren Anfang nimmt, daher auch r h i z o g e n e -) S c h i c h t ( VAM Tieghem ) genannt ; doch ist nicht das gesammte Peri- cambium rhizogen. Der Gefässtheil ist bald diarch, bald polyarch, selbst bei ein und derselben Pflanze wech- selnd. Die Anfangspunkte (das Pro- toxylem) liegen in regelmässigen Abständen von einander an der Peripherie vertheilt (Fig. 424, 425), bei diarchen Bündeln einander gegenüber (Angelica). Von den Anfangspunkten aus entstehen alsdann centripetal und in fast genau radialer Richtungsfolge die neuen Gefässtheilplatten. Dieselben er- reichen entweder alle die 3Iitte, treffen also dort zusammen oder er- reichen diese nicht, alsdann liegt im Centrum entweder ein mark- artiges Parenchym (Eig. 425) oder ein Libriformbündel (Eig. 409, 424). Mit den Gefässplatten alter- niren in gleicher Zahl und An- ordnung die Siebstrahlen. Zwischen Gefäss und Siebstrahlen findet sich stets ein aus ein oder zwei (selten mehr) Lagen prismatischer Paren- chymzellen bestehende Schicht, die die Gefässtheil e und Sieb theile gewissermassen mit einander verbindet, als Verbindungs- gewebe, tissu conjonctif (VAN Tieghem) , bezeichnet wird, und unmittelbar neben welcher bei den Dicotylenwurzeln häufig schon sehr frühzeitig durch Tangentialtheilungen eine Meristemzone (Cambium, Eolgemeristem , s. S. 239) erzeugt wird, welche das secundäre 0 Von T.zo'. um und Cambium. Der Name wurde von Nägeui und Leitgbb für diese Zone bei den Tarnen eingefübrt und von de Bart auf alle anderen übertragen, oga Wurzel, ycvväoj erzeuge. Eig. 427. Schematische Darstellung des Ueberganges radial-pent.archer Wurzelbündel von Vicia in collaterale. Bezeichnung wie in Figur 426 (Haberlandt). Radiale (Tefässbiindel. 3(39 Dickemvaclistlmni dieser ^^^^rzeln inaugurirt (Fig. 426 und 427) und das radiale in ein coUaterales Bündel überführt iFig. 428). Die Erstlinge des Gefasstlieiles der radialen Bündel sind stets eng, die später entstehenden Elemente werden entweder sofort oder successive weiter. Bei den Dicotylen ist das primäre AVurzelbündel oligareh^\ meist di-, tri-, tetra-, seltener bis hex- iind octarch. In den Hauptwurzeln ist Fig. 428. Quersolmitt ilurcli eine jungeWurzel von Ghiciirrltha tjlabra mit triarchem Bündel nacli Eintritt des secundären Dickenwachsthums, im Begriff die primäre Rinde abzuwerfen, ep Epidermis, wh Wurzelhaar , prd primäre Rinde, k pericambialer Kork, 6 Bastzellgruppen, scp aussen obli- terirter, innen leitender Siebtheil, pc Pericambium, p /, //, /// primäre Gefässplatten, pm primäre Markstrahlen, m Anlage des Markes (T s c h i r c h und H o 1 f e r t). der Grefässtheil meist diarch-diametral oder tri-, beziehungsweise tetrarch, selten sind höhere Zahlen (Quercus ß — 8, Cofea S). Doch ist bei derselben ') Die Tangentialtheilungeii beginnen nicht eigentlich im Verbindungsgewebe, sondern in der innersten Partie des Siebtheils. oXtyo; wenig — also wenigstrahlig. T s c h i r c h , Angewandte Pflanzenanatomie. 94 370 Leitungssystem. Art nicht immer dieselbe Ziffer zu finden. Diarcdiie findet sich bei den Cruciferen {^Brassica , Baphanus ', Itei Caryophylleen, Vitis, Urtica, Umbelli- feren {Petroselinvm , Foeniculum, Carum , Qoriandrum , Ängelica, Daucus), Chenopodiaceen /'Beta), Valeriana, Compositen , Tetrarchie bei Cucurbitaceen (Cucumis, Cucurbita)', Eupliorbiaceen (Ricinus, EuphorbiaJ, Convolvulus. Diarebe und tetrarebe Bündel walten vor. Bei den Leguminosen berrsebt grosse Mannigfaltigkeit ; Diarcbie findet .sieb bei ms, Trigonelia, Triarcbie bei Plsum, Ervum Lens, Tetrarchie bei Phaseolus, Dolichos, höhere bei Vicia Faba. In Wurzel Verzweigungen finden sieb gewöhnlich die gleichen Zahlen, bei stammbürtigen Nebenwurzeln nehmen sie häufig zu {Valeriana 5 — 8). Fig. 429. Radiale Bündel dei- Wurzel von l'ateriana of/iciiialis L. ; Beim Beginn, des secundären Dicken- ■\vachstUums (Uebergang in collaterale) zwischen Gefässplatten /i/) und Siebbündeln (shj ist eine Cambiumzone (cj entstanden, /nc Pericambium, /. Endodermis, r primäre Rinde (Tscliirch). Von den officinellen Wurzeln ist das jjrimäre Bündel bei: Arnica montana tetraroh, Inula Helenium tetrarch-pentarch, Taraxacum officinale diarch-triarch, Cichorium Intybus diarch, Valeriana officinalis diarch-triarch, Cephaelis Ipecacuanha diarch, Krameria triandra wahrscheinlich triarch, Glycyrrhiza glabra di-tri-tetrarch. Ononis spinosa diarch, TormentiUa erecta di-triarch, Ängelica officinalis diarch, Levisticum officin. diarch, Pimpinella magna triarch, Gentiana lutea diarch, Imperatoria Ostruthium diarch-triarch, Polygala Senega diarch, Althaea officinalis tetrarch-pentarch, Aconitum Napellus tetra-penta-hexarch. Eadiale Gefässbündel. 371 Helleborus viridis tetrarcli, Aristolochia Serpentaria tri-tetra-peiita-hexarch. Bei den Monocotylen stets polyarcli. in zarten "\^"nrzeln von: Orchis mascula . 8—10 arch Gurcuma . 16—18 22 Agropyrum repens 9 Acorus Galamus 4 — 10 Iris ßorentina 4— 8—10 Veratrum album . 5— 9 Smilax sp . 12—18 V (Tschirch und Holfee In älteren 'VVnrzeln finden sich noch höhere Zahlen. Ein parenchymatischer Marhkörper. dadurch erzeugt, dass die Gre- fässplatten in der Mitte nicht zusanimenstossen, nnd das Holzparenchyin nach trä glich reichliche Theilnngen erfährt, fin- det sich bei Glycyrrhiza ylahra (wodurch der Bau der Wurzeln dem der Ausläufer sehr ähnlich wird), Tormentilla erecta, Aconitum Napellus , Helle- borus viridis, sowie den meisten Monocotylen fOr- chis, Gurciuna, AcorusJ, ein axiler Strang mechanischer Elemente (Libriform) , bei Rad. serpentar., Rad. arni- cae (Fig. 430), Mentha aquatica, marklose Wur- zeln mit centralem Holz- theil sind Rad. Ipe- cncuanhae, Senegae, lle- lenii, Taraxaci, Gichorii, Ononidis^Senegae, Angel., Levistic. Imperator., Al- thaeae. Bastbelege finden sich in dem Siebtheile einiger Papilionaceen\NUVZQ\\\ fPisum, Phaseolus). Wie schon oben erwähnt, wird durch Uebergang der an das tissu conjonctif grenzenden Zone in Cambium die ursprüngliche Structur des pri- mären Wurzelbiindels meist schon frühzeitig — oft nnmittelbar nach der Anlage — verändert, selten bleibt sie bei Dicotylen dauernd erhalten, wie dies bei den Monocotylen und Farnen stets der Fall zu sein pfleg-t. Bei Arnica ist die Wurzel bei Beginn des secundären Dickenwachs- thums O'ö Mm., hdi Inula O'löMm., bei Taraxacum O'lMm., bei Gichorium 0'12Mm., bei Valeriana 0'4 Mm., bei Ononis 0'2 Mm., bei Tormentilla 0‘15Mm., bei Angelica 0'3 Mm., bei Levisticum 0'25Mm., bei Pimpinella 0‘2 Mm., bei Imperatoria O’lMm., bei Althaea 0’2 Mm., bei Aconitum Na- pellus 0’2, bei Aristolochia Serpentaria 0’8 Mm. dick (Tschirch u. Holfert). 24* Fig. 430. Querschnitt durch den mittleren Theil Anüca \\'ut-.d mit dem centralen Libriformstrang und eicem Kreise von Oel- räumen. Das secundäre Dickenwachsthum hat begonnen, die Bündel sind collateral geworden (Tschirch). 372 Leitungssystem. «Ä#^ÄÄ m0^^m W mmL i^Ä, Fig. 431. AV ährend also auch die Bündel älterer Wurzeln von Pflanzen der Monocotylen und Farne stets (nur Dracaena macht eine Ausnahme) radial gebaut sind (Orchis, Curcuma, Agropyrum, Calamus, Iris, Veratrum, SmilaxJ, lassen ältere DicotylenvnxrzAn nur in den seltensten Pallen noch einen radialen Bau am Bündel erkennen, ihre Bündel sind vielmehr in Folge des secundären Dickenzuwachses collateral gebaut. Alit dem secundären Dicken- zuwachs steht es in Beziehung, dass bei den Dicotylen nur sehr selten eine dickwandige Endodermis, die ja dem Dickenwachsthum nicht folgen könnte, vorkommt. Bei den Gymnospermen sind die Verhältnisse im Allgemeinen wie bei den Dicotylen ; die ursprüngliche Structur wird hier stets durch sehr frühzeitig eintretendes Dickenwachsthum in dem F olgecambium verändert — der i'adiale Bau in den collateralen überge- führt. Auch im primären AVurzelbündel besteht der Gefässtheil hier nur aus Trachei’den. Bei den Cu- pressineen ist die Gefäss- platte gewöhnlich diarch, bei den Abietineen herr- schen höhere Ziffern vor. Bei den Alonoco- tylen sind die Bündel mancher dünnen Haupt- wurzeln wie die der Di- cotylen gebaut (Allium Cepa: diarch), bei stär- keren Hauptwurzeln oder stammbürtigen Neben- wurzeln bleibt der radiale Bau erhalten (Asparagus, Afiphodelus , Palmen), nur werden die Bündel in dem Alaasse. wie sie anAlächtig- keit zunehmen, polyarch. Beispiele für hochgradige P2 , 434/ Sekr verbreitet sind verdickte und verstärkte Endo- dermen (S. 37ö). Dem Pericambium der A\kxrzeln entsprickt bei den Stengelorganen eine Zone, die van Tieghem elxenfalls Pericycle nennt. Bei dei’ \eYa.cvvL7.-Sarsnparille, bisweilen auck in der von Honduras finden sick isolirte Gefässe im Innern des centralen Parenckyms.*) Bei den Farnen weickt der Bau des axilen Stranges der AVurzeln nicht von dem oben besckriebenen typischen ab. Das primäre Bündel jxflegt diarck zu sein iAspidium Filix mas). Die Gefässplatte Ixestekt aus Trackeiden, nur bei Aspidum Filix femi na finden sick Gefässe. Die Gefässbündelendigungen. Die Leitbündel enden in den Blättern blind und laufen für ge- wöhnlich in weniggliedrige Tracke- 'idengruppen aus , die oft von den, die plastischen StofPe leitenden Parencbymscheiden umgeben sind. Diese Gefäss- Querschnitt durch die Peripherie der Sarsa- parille- Wurzel, r primäre Rinde, s äussere Endodermis, e Epidermis mit Wurzelhaaren, k Eudodermis, g Gefässplatten, b Siebhiindel, m Mark (L u e r s s e n). ') lieber weitere Details vergl. de Bakv, Anatomie, S. 375. 374 Leitungssystem. bündel enden kann man sich in jedem Blatte, besonders schön hei denen der Ih'cotylen, an Flächenschnitten sichtbar machen. Die Tracheiden der Gefäss- bündelenden .sind meist kurz, bisweilen sogar isodiametrisch und spiralig oder netzfaserig verdickt. Im Mesophyll der Blattfacetten endigen diese Tracheiden blind, an den Blattzähnen, Blattspitzen und Blatträndern laufen sie jedoch bei vielen Pflanzen auf ein kleinzelliges farbloses Gewebe, Epithem^) (DK Bauy), zu. an dessen Ende ein oder mehrere, spaltöfPnungsartig gebaute W a s s e r s p a 1 1 e n liegen ( bei den Blättern von Aconitum , Fapaver, Brassica z. B. an den Blattzähnen), durch welche häufig Wasser in liquider Form ansgeschieden wird. Bisweilen ist das ausgeschiedene Wasser so calk- reich, dass beim Verdunsten desselben eine Calkkruste zurückbleibt (Calk- drüsen [Waldxer, Volkexs]). Fig. 433. Querschnitt durch das centrale polyarche Gefässbündel einer Wurzel von Veratnim album mit innen und an den Seiten verdickter Plndodermis (h) (Tschirch). Auch das Transfusionsgewebe (s. oben S. 338) und die Ge- fässbündelanastomosen sind zu den Gefässbündel endigungen im weitesten Sinne zu rechnen. Beide bestehen aus Tracheiden mit eigenartig — meist netzförmig — verdickter Wand. Bei den Wurzeln bildet die Meristemgruppe des Vegetationspunktes das Gef ässbündelende , dagegen bestehen die Saugfortsätze der H a u- storien der phanerogamischen Schmarotzer (Guscuteen, Loranthaceen, Bhinnnthaceen) ebenfalls zum Theil aus Tracheiden. q E-ti)T;u.a Deckel. Betr. der Einzelheiten vergl. de Bary, Anatomie, S. 392. Die einschlägige Literatur s. bei de Bary , S. 399 und Koch , Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1887. Schutzscheide. 375 Schutzscheide. Die Schutzscheide Caspary’s (Endodermis [de Bary, Oüdemans], Kernscheide [Schleiden] ') gehört insofern zu dem Leitungsgewebe , als ihre Function darin beruht , „die Stoffleitung in bestimmte Bahnen einzu- engen und einen vorzeitigen Austritt der geleiteten Stoffe aus den Grefäss- bündeln zu verhindern“. Da sie aber auch den Gefässbündeln mechanischen Schutz gewährt, so gehört sie auch zu dem mechanischen System. Dieser doppelten Function entsprechend, besitzt sie einmal eine relative Undurch- lässigkeit für Wasser und die in ihm gelösten Stoffe und sodann eine relativ hohe mechanische Widerstandsfähigkeit. Die Schutzscheide ist eine einfache Zellreihe , die der Regel nach Grundparenchym gegen Gefässbnndelelemente abgrenzt. Bei den Wurzeln umgibt sie stets das axile Gefässbiindel oder den Bnndelcy linder {Rad. sarsapa- rillae., Fig. 432j, Rad. Veratri (Fig. 433), (Rad. Hellehori, Fig. 2ßl) ; bei Stengeln mit axilem Gefässstrang (Potamogeton, Elodea) desgleichen. Bei phanerogamischen Axen- organcn mit stark entwickelten gefäss- biindelführenden Cylindern wird dieser vielfach durch eine Endodermis von dem umgebenden oft gleichfalls bündel- führenden Parenchym abgegrenzt (Rhiz. Calami, Fig. 435, Zingiberaceen-^h.izomQ'^), Rhiz. caricis , Fig. 431 j. Bisweilen um- scheidet sie aber auch nur einzelne Bündel (Rhiz. ßlicis und andere Farne sowie Equiseten) . Die Zellen der Schutzscheide sind meist vierseitig prismatisch, im Querschnitt oft tangential abgeplattet oder quadratisch (Honduras-Sarsaparille, Fig. 432), seltener radial gedehnt ( Veracruz-Sarsaparille) ,me\\Y oder minder lang gestreckt mit horizontalen oder schrägen Endflächen (Fig. 434) Mit den Radialwänden stehen die Endodermis- zellen in lückenlosem Verbände unter ein- Schutzscheide der tiad. sarsapari/iae (tj ander. Diese Radialwäude erscheinen, wenn in radialem Längsschnitt. A scierotisirtes die Schutzscheidenzellen dünnwandig blei- Pericamhium^rRinde^^^^^^^ ^ bei Querschnitten in der Mitte mit einem dunklen Punkte versehen (Caspary’s „dunkler Punkt oder Fleck“ \ welcher davon herrührt, dass sich die Seitenwände bei Herstellung des Schnittes wellig verbiegen , der also nicht ein anatomisches Merkmal der Scheide, sondern nur eine allerdings sehr charakteristische Eigenthümlichkeit des mikroskopischen Bildes ist (Schwendener) (vergl. Fig. 426). Die Memljranen der Schutzscheide- OuDEMASs, lieber den Sitz der Epidermis bei den Luftwurzeln. Abhandl, d. Akad. Amsterdam 1861. — Caspary, Priygsh. Jahrb. I u. IV. — Schleiden, Archiv d. Pharm. 1847. — Schwendener, Die Schutzscheiden und ihre Verstärkungen. Abhandl. d. Berl. Akad. 1882. Vergl. Berg, Atlas. Taf. 19, 20. Die Schutzscheidenzellen sind in der Pflanze elastisch gespannt. Lässt in Folge der Präparation der Turgor nach , so verkürzen sich die Cellulosemembranen der umliegenden Zellen mehr als die verkorkten der Schutzscheide und letztere müssen sich daher verbiegen. 376 Leitungssystem. zellen bleiben entweder zart oder verdicken sich später. Stets besitzen sie eine Suberinlamelle, sind also verkorkt, die zartwandigen in toto (Farne, Dicotylen-W uvzqXyi) : und entweder ringsum oder nur an den Radialwänden, Die dickwandigen besitzen dagegen noch eine mehr oder weniger breite Celluloselamelle innerhalb der Korklamelle (Monocotylen-WxxxzQVn, Agropyrum, Iris, Gyperaceen und trrarm'neew-Rhizome : Rhiz. caricis und graminis, Fig. 436). Diese inneren secundären Verdickungsschichten sind entweder unverholzt oder verholzt oder cuticularisirt (partiell verkorkt) oder (sehr selten) knorpelig gelatinös. Die Verdickung ist selten ringsum gleich stark — 0-Scheiden Russow’s — ( Honduras- Sarsaparille) , meist ist sie innen und an den Seiten stärker als an der Aussenwand — C-Scheiden — (Vera- cruz-Sarsaparille, Gyperaceen-'^ wvzohi und Rhizome, Rhizoma graminis, Rad. veratri , Fig. 433). Die unverdickten Schutzscheidezellen sind selten, die verdickten der Regel nach getüjifelt, und zwar — wie es bei mechanischen Elementen zu erwarten stand — mit schiefen spaltcnförmigen Tüpfeln versehen. Im Allgemeinen sind die Endodermiszellen inhaltsarm und z. B. in Wurzeln, die ganz mit Stärke voll gepfropft sind, oft gänzlich stärke- leer, andererseits findet man jedoch auch bisweilen in ihnen Stärke (Garex arenaria, Rhiz calami, Fig. 435) und andere Zellinhaltsbestandtheile. Fig. 435. Querschnitt durch einen Theil des Calamiisr\üzoma an der Endodermis 00. s stärkeführendes Parenchym, i Intercellularräume, o Oelzellen, ;ifh Gefässbündel. Vergr. HO (Tschirch). Eine sehr bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit der Schutzscheide ist die, dass sie sehr häufig durch gänzlich unverkorkte und dort, wo Ver- dickung eingetreten war, auch unverdickte Zellen unterbrochen wird. Diese meist an den Enden der Gefässplatten gelegenen „Durchgangs- oder Durch- lasszellen“ (Schwendener) , die z. B. an zarten Wurzeln der Sarsaparille und an der Rad. veratri (Fig. 433) sehr schön zu beobachten sind, dienen dem Saftverkehr, der durch die verdickten Membranen hindurch gar nicht oder nur schwer stattfinden kann. Die nur an den Radialwänden verkorkten Schutzscheiden besitzen ausschliesslich eine mechanische Bedeutung. Uebrigens werden , wie mich Beobachtungen an der Sarsaparille lehrten , diese Durchbrechungsstellen Scluitzscheide. 377 bisweilen später geschlossen. Wenigstens zeigt eine mehrere Millimeter dicke Rad. sarsajxirillae, wie sie die Hauptmasse der Droge bildet, niemals mehr derartige Durchbrechungen. Nicht selten erhalten die Schutzscheiden „mechanische Ver- stärkungen“, sei es durch sich verdickendes Parenchym an derAus.sen- seite der Endodermis (Rindenparenchym), so bei den Farnen, z. B. Rhiz. polypodn, Rhiz ßlicis wo die Innenwände sich meist stark vei'dicken und bei den Wurzeln von Taxus und Gupressineen, wo die Zellen Verdicknngs- leisten ausbilden (‘h-Scheiden Rüssow’s) , sei es durch Bastzellbelege ül)er den Siebbündeln ( Laurineen-'^^ \\i'zq\vl) , sei es durch Sclerose des Peri- cambiums (Rad. sarsaparillaej. Fig;. 436. rh r k dß m Querschnitt durch ein Segment der Ithiz. yramhiis. r Rinde, rb Rindenhündel, k Endodermis (Schutzscheide), yfb Getasshündel, m Mark (Tschirch). Verstärkungen der Scheide, sowie Verdickung an den Schutzscheide- zellen selbst, linden sich vornehmlich bei Pflanzen trockener Standorte und d Diese Schicht ist hei lihiz. filicis und and. fälschlich als „Kernscheide“ beschrieben worden. 378 Secundäres Dickenwachsthum. Klimate oder bei Pflanzen mit bald fencbtem, bald trockenem Standort. Jedenfalls gehört die Scheide, soweit sie mechanische Punction besitzt, zu den localmechanischen Einrichtungen. Die im Vorstehenden charakterisiide einreihige Endodermis hat man wohl auch als innere Endodermis von einer äusseren Endo- dermis unterschieden, die nicht selten an Wurzeln durch nachträgliche Sclerose der subepidermalen Rindenzellreihen entsteht und der Regel nach mehrreihig ist (Bad. .mrsaparülae, Eig. 432 sj. Diese äussere Endodermis ist ausschliesslich eine mechanisch wirkende Schutzhülle. Bei der Wurzel von Valeriana officinalis ist die äussere Endodermis dünnwandig und ver- korkt und führt ätherisches Oel. Das secundäre Dickenwachsthum. Fi. 392 Secundäre? üickenwaclistlmni. ...3 hervor me jene, doch sind sie z. B. bei Ead, levisticae, angdicae (Fig. 241), Gort, quere. ^ Cinnamomi (Fig. 454 m), Gort. Chinae (Fig. 446 n. 453), China Cuprea (Fig, 452), Gort. Canellae (Fig. 447) u. and. sehr deutlich und auf den ersten Blick zu erkennen. In dem Leitparen- cliym findet man beson- ders im Winter meist reichlich Stärke. Die Ele- mente des Siebtheils zei- gen den typischen Bau. Die Querwände der Sieb- röhren sind meist schräg gestellt und mit mehreren über einander stehenden Siebplatten versehen. Bis- weilen treten die Sieb- elemente ganz in den Hintergrund (Gort. chin.). Das Leitparenchym steht unter sich in Communi- cation. Die Bastzellen zei- gen typischen Bau. Sie sind entweder regellos in der Binde verstreut ( Gort, chinae [Fig. 446 u. 453], Gort. cinnamomi[Fig. 454]) oder zu Gnippen verei- nigt. oder endlich zu tan- gentialen Schichten oder Platten verbiinden (Gort, simaruhae.^ Gort, quercus, Gort, salicis, Gort, mezerei, Gort, frangulaej, die sich wie Schienen an den Sieb- thcil anlegen und als localmechanische Einrich- tungen zum Schutze des letzteren aufzufassen sind. Meist sind diese Bast- zellen grupj^en durch Ana- stomosen in der Längs- richtung zu ,. federnden Verbänden“ A^ereinigt ^) ( Gort, mezerei, Gort, salicis, Gort, simarubae). Bastzellen fehlen der secundären Binde selten ganz [Berberis vulgaris, wo sie auch dem Binden- protophloem abgehen). Bei Betula , Fagus, Menisper- mum , Gamellia , Remijia, Drimys Win^eri, Abietineen liegen Bastzellen nur primären Bündel (Bindenprotophloem) , nicht in Tschikch, Piungsheim’s Jalirb. 1885. mTc '"mit Querschnitt durch eine unbedeckte China Calisaya ainericana. »hA- Eindenstrahlen, 6 Bastfasern, ä hork (Borkenrest). Vergr. 6b (Berg). an den Siebtheilen der der secundären Binde. Secundäre Einde. 393 Meist treten sie ausser im gemischten Ringe auch in der secundären Rinde Z.VÄ (Ginnamomum, Daphne, Salix, Frangula, Quercus'^). Begleitet werden die Baststränge oftmals von Kristallkammer- fasern (gekammerten Schläuchen), so bei Querem, Salix, ülmus, aber auch sonst finden sich kristallführende Zellen , sowie Sclereiden mannig- facher Ausbildung im Gewebe verstreut, nicht selten zu regelmässigen tan- gentialen (Gort, granatiy oder radialen (Gort, canellae, Big. 447) Zellzügen vereinigt. ^) Am oder im Siebtheil finden sich oftmals Milchröhren , bei Rad. taraxaci , mit den Siebröhren Gruppen bildend, die zu tangentialen, bei Gichorium Intybus (Gichorienwurzel) zu radialen Zonen, beziehentlich Streifen vereinigt sind. Bei Balsamea Myrrha wechseln Siebbänder mit Leitparench^^mstreifen, in deren jedem ein schizo- gener Harzcanal liegt (Fig. 390), bei Taraxacum zeigen auch die von Milch- röhren freien Siebtheil- streifen eine Neigung zu tangentialer Anordnung. Bei den Cupressineen (Juniperus communis) bilden die Siebbündel mit Bastzellstreifen ( Fig . 45 1 ) , bei Pm2isarten (Pinus sil- vestris) mit Leitparen- chymstreifen abwechselnd concentrische Zonen. Auch bei Dicotylen ist Aehn- liches, nur nicht mit solcher Regelmässigkeit zu beob- achten (z. B. in den meisten älteren officinellen Rinden [siehe Beeg’s Atlas] und auch bei Balsamea Myrrha u. and.). Die charakteristi- sche Zonenbildung, die man bei vielen \\hirzel- und Stammrinden beob- achtet, hat also die ver- schiedensten Gründe. Bei Rad. taraxaci sind es die Milch- und Siebröhreii- bündel. bei Rad. althaeae, Gort, querem , Gort, frangulae Bastzellbündel , bei Gort, granati Kxistall- zellreihen * *), bei der Rincle von Balsamea Myrrha Keratenchymbündel. Die Goniferen, sonst an Secretbehältern reich, führen in der secun- dären Rinde für gewöhnlich keine solchen , die Gompositen dagegen reich- lich (s. Exeretbehälter). Die secundäre Rinde der Wurzeln ist ähnlich der der Stamm- organe gebaut. Die Siebelemente und das Leitparenchym bilden hier für Quersclinitt durch chinesischen Zimmt. K Steinkork, pr Paren- chym der Mittelrinde, st pb gemischter Ring, sch Schleimzellen, b Bastfaser, s Siehhiindel ohliterirt, m Rindenstrahlen. Vergr. 160 (Möller). Vergl. die Abbildungen in Berg’s Atlas, Taf. 38. “) Berg, Atlas. Taf. 40. “) Kristalle fehlen der secundären Einde von Drimi/s Winteri und Fraxinus. *) Beeg, Atlas. Taf. 40. 394 Secumlares Dicken wachsthum. gewülinlicli keilförmige (den Holzstralilen entsprechende), durch die ßinden- strahlen getrennte Phloemstrahlen, in denen jedoch das Phloem- parenchym fast stets stark prävalirt ; für gewöhnlich finden sich nur einige wenige Siebelemente verstreut {Umbelliferenv7\ixzeh\). Bei Rhiz. rhei sind die zarten Siebröhren zwischen dem stärkefnhrenden Phloemparenchym nur schwer aufzufinden. Secretbehälter finden sich in reicher Menge den Phloem- strahlen eingebettet bei VmhelUferen- und CompositenvfwxzQlw (Rad. ange- licae [Fig. 241], Rad. Helenii [Fig. 467]). Fast mehr noch wie die Mittelrinde unterliegt die secundäre Rinde, wenigstens deren ältere, äussere Theile, nachträglichen Veränderungen. Nicht nur , dass in einigen Fällen die äusseren Partien , bisweilen sogar der ganze Jahreszuwachs (Vitis viniferaj, durch innere Peridermbildung abgeworfen wird , auch in den nicht abgeworfenen Theilen treten mannig- fache Veränderungen ein. Solche werden namentlich durch den Druck, den A Querschnitt durch die Nelkenzimmtrinde (Diciipelliuni). B Längsschnitt. Dilatation der Rindenstrahlen sehr deutlich (M ö 1 1 e r). die neugebildeten inneren Theile beim Dickenwachsthum auf die älteren, äusseren ausüben, hervorgebracht. So tritt häufig eine Dilatation der Rindenstrahlen ein , die Zellen der letzteren erscheinen also nach Aussen zu immer mehr tangential gestreckt (Gort, cinnamomi'^), Gort, cascarill., Gott, dicypellü iFig. 455), Gort, chinae (Fig. 446), Tilia [Fig. 301]). Auch die der Entstehung aus dem Reihencambium entsprechende, anfangs regelmässig radiale Anordnung der Rindenelemente wird mannig- fach verschoben , dazu tritt eine, besonders bei älteren Rinden häufige Sclerose des Leitparenehyms, sowohl der Rindenstrahlen (Sclereidenbrücke) als des Phloemparenchyms , die im extremsten F alle zur Bildung von oft mächtigen Scler e'idennestern führt (Erythrophloeumrinde, FagusJ. Bis- Fig. 4ÖÖ. ‘) Vergl. Berg, Alias, Taf. 36. Erneuerte Einden. 395 Fi.--. 456. Querschnitt durch eine Calisat/a UeneiveU burk. rp Wund- Parenchym , /> secundäre erneuerte Rinde ; besonders rp ist sehr alkaloidreich (.Tschirch). weilen fFraxinus exc.J entstellt sogar ein zweiter gemischter Ring. Endlich pflegen die älteren Siebbündel (Sieb- röhren und Cambiform) zu Keratencbym zu obliteriren (s. oben S. 34GundEig. 399, 447. 454, 455) und gerade diese nacbträg- lioben Veränderungen liefern die charak- teristischen Bilder für die Diagnose der Rinden. Aber auch wirkliche Desorgani- sationsvorgänge sind zu beobachten, so bei der Entstehung der lysigenen Guinnii- drusen \on Acncia, P/vmi/s i S. 213), der lysigenen Harzdrusen von 8t \jrax Benzoin (S. 2li ) ), und einiger Coniferen ( siehe Meni- braninetamorphose und Excretbehälter). Noch häuflger wie dies sind mechani- sclie Zerreissungen, die zur Entstehung grosser unregelmässiger Lücken führen (Bad. angelicae. Pimpinetlae) diemeist Luft, seltener Secrete (Rad. alkannae) enthalten. Es i.st hier der ( )rt, über die so- genannten erneuerten Chinarinden, Re- newed barks, einige Worte einzu- fügen. Diese Rinden entstehen dadui ch, dass man die ursprüngliche Rinde ab- sehält. das Cambium aber stehen lässt und den Baum mit Moos umwickelt. Unter der i\loosbedeckung wird die Rinde regenerirt. Die im Handel befindlichen sehr alkaloid- reichen „erneuerten Chinarinden“ {Renetced red, reneued broini, mussed red, mofssed hroivn) sind durch einen Eeichthum an parenchymatischen Ele- menten in den äusseren Rindenpartien ausgezeich- net. Es entspricht dies den auch bei unseren Laubhölzern beobachteten Erscheinungen. AN enii nämlich die Rinde durch Abschaben entfernt, oder eine sogenannte Schälwunde erzeugt wird, so entsteht in allen den Fällen, wo das Cambium erhalten blieb und durch irgend welche Mittel, z. B. Umwickeln mit Moos, vor dem Austrocknen und Absterben geschätzt wird , aus der stehen- bleibenden cambialen Schicht nach Aussen zunächst ein aus dünnwandigen, jiarenchymatischen , zu radialen Reihen vereinigten Zelten bestehendes Gewebe, eine Wundschicht (M'undparenchym ‘), Eig. In späteren Stadien ditferenzirt sich in dieser eine dem normalen unverletzten Holze benachbarte Zone zu secundärem oder Folgecam- bium und dieses erzeugt alsdann normale secun- däre Ein le (Fig. 456 ir). In der Peripherie ditfe- renzirt sich eine Schicht zum Phellogen und erzeugt Kork (Fig. 456 A-). So liegt denn auch bei den erneuerten Rinden , die nach Ablösung der erst- P Vergl. bes. Teecul, Eeproduction du bois et de l’ecorce. Ann. sc. nat. 3 ser. T. XIX, 1853. — Frank, Handbuch d. Pflanzenkrank- heiten, S. 111. 396 Secuiidäres DickenwacUsthum. erzeugten Rinde unter einer Moosbekleidung (daher Mossed Ijark) entstehen, zu innerst eine meist schmale, normale, secundäre Rindenschicht, dann folgt das Wundgewebe und zu äusserst der mehr oder weniger dicke Kork. Es scheint diese Art der Regeneration übrigens auch einzutreten, wenn ausser dem Cambium bei der Wundbehandlung ein kleines Stück normaler Rinde stehen blieb. Da es vornehmlich die parenchymatischen Elemente der Rinde sind, die die China- alkaloide enthalten, diese aber bei den erneuerten Rinden alle anderen an Zahl weit übertretfen, so ist es erklärlich, dass gerade die erneuerten Rinden sehr alkaloidreich sind. Der Process, der bei der Erneuerung der Rinde vor sich geht, hat ausserordentliche Aehnlichkeit mit dem bei der Erneuerung der Korkschicht behufs Erzeugung des „weiblichen Korkes“ von Qiierciis Suher (S. 283) vor sich gehenden. Hier wie dort werden nach der Ent- fernung der erstgebildeten Rindenschicht weite, dünnwandige Elemente gebildet, beim Kork vom Phellogen (Korkcambium), bei den Renewed barks vom Cambium. Eine merkwürdige Erscheinung habe ich bei einer erneuerten Rinde beobachtet. Es waren dies sogenannte Maserknollen, Kn o llen ma s er n oder Holzkugeln. 9 Mitten in der Rinde und ohne mit dem Cambium in directer Verbindung zu stehen, fanden sich rund- liche und traubige Körper von 3 — 20 Mm. Länge und deutlich maseriger Oberfläche. Dieselben besassen den Bau des typischen Holzkörpers, d. h. enthielten Gefässe und Holzparenchym, nur in der Anordnung beider, wie bei allen Maserbildungen, von der normalen abweichend ; von einem excentrisch gelegenen Mittelpunkte verliefen die Elemente in gekrümmten und verbogenen radialen Reihen. Während das umgebende Rindengewebe ausserordentlich reich an Alkaloiden war, fand ich in der Masei’knolle keine Spur davon. Der Holzkörper. Den Tlieil , der beim secnndären Dickenwacbstlinm nach Innen abgeschieden wird, nennt man den H o 1 z k ö r p e r. Derselbe entspricht also auf der anderen Seite des Cambiums der nach Anssen abgeschiedenen secnndären Rinde. Für gewöhnlich freilich trennt man den zu innerst am Holzkörper gelegenen Gefässtheil der primären Gefässbündel nicht von dem Holzkörper, der ja eine Bildung des secnndären Dicken wachsthums dar- stellt, da ersterer sich auch anatomisch mit den secnndären Zuwachsen innig verbindet. Streng genommen müssen wir ihn aber davon trennen, und da der Ausdruck M a r k k r o n e und Markscheide, den man bei den Stengel- organen für die, hier meist tiefer in das Mark vorspringenden (Fig. 406 C, x), primären Gefässtheile anwendet , für die Wurzeln , denen das Mark meist fehlt, nicht passt, so mögen die Gefässtheile der primären Bündel als Proto- hadrom*) oder primäres Holz unterschieden werden. Wir finden also bei dem durch secundäres Dickenwachsthum ver- dickten Stamme und den Wurzeln an der äusseren Grenze der Innen- oder secnndären Rinde den Siebtheil der primären Bündel mit seinen eventuellen mechanischen Belegen , das R i n d e n p r o t o p h 1 o e m und an der inneren Grenze des Holzkörpers den Gefässtheil der primären Bündel, das Protohadrom, das bei den Stämmen den Namen Markscheide trägt. Die ältesten Theile des secnndären Zuwachses liegen also bei der secnndären Rinde an der Peripherie derselben, bei dem secnndären Holz gegen das 0 Heber dieselben vergl. Frank, Handbucli der Pflanzeukrankheiten, S. 131. Bei Cincliona waren dieselben seither noch nicht beobachtet. 0 Tageblatt der Naturforschervers. in Wiesbaden. 1887. “) Heber den Bau des Holzkörpers vergl. — ausser den unten citirten Arbeiten — Hartig, Beiträge zur vergl. Anatomie der Holzpflanzen. Bot. Zeit. 1859. — Sanio , Vergl. Hnters. über die Elementarorgane des Holzkörpers. Bot. Zeit. 1863. Vergl. Hnters. über die Zusammensetzung des Holzkörpers, ebenda, — Abromeit, Heber die Anatomie des Eichenholzes. Prixgsh. Jahrb. 15, S. 209. — SoLEREDER. Hebci’ den systematischen Werth der Holzstructur bei den Dikotyle- donen. Dissertation. München 1885. — Möller, Rohstoffe des Tischler- und Drechslergewerbes. Allgemeine Waarenkunde. Cassel 1883 u. viele and. 9 Ich wähle diesen Ausdruck und nicht den „Protoxylem“, da letzterer erstlich ander- weit vergeben ist und der NÄGELi’sche Ausdruck Xylem, der auch die mechanischen Elemente umfasst, hier nicht anwendbar ist, da der Gefässtheil der primären Bündel niemals mechanische Elemente enthält. Holzkörper. 397 Centrum , die jüngsten bei der Rinde xinmittelbar ausserhalb , beim Holz unmittelbar innerhalb des Cambiums. In bei weitem den meisten Fällen unterscheidet sich das Proto- hadrom oder primäre Holz durch viel engere Gefässe von dem secundären Holzkörper iFig. 457). So beträgt die Weite der Gefässe bei den Wurzeln von: Im Protohadrom Im jungen secundären Holz Mik Mik. Arnica inontana . . 6—12 25—30 Inula Helenium . . 4— 9 17—36 Taraxacum offic. . . . 3-12 18—40 Clclior. Intybus . . 5 — 12 18—30 Valeriana ofjic. . . 3—11 15—30 GlycyrrMza glabra . . 7—13 18—60 Ononis spinosa .... . . 5 — 10 30 — 75 Tormentäla erecta . . . 5-9 12—24 Angelica offic . . 4—16 24—35 Levisticum offic. . . 5 — 13 20—32 Fimpinella magna . . . 5- 8 15-32 Polygala Senega . . 5—8 15—23 Althaea offic . . 5—7 10—25 Aconitum Liapellus . . 6—12 18—30 Helleborus viridis . . . 6—12 18—48 AristolocMa Serpentaria . . . 3 — 5 20-22 (Tschirch und Holfert.) Bei den Stammorganen liegt das Protohadrom an der inneren Grenze der ältesten Holzstrahlen, also hinter denselben, bei den Wurzeln dagegen zwischen diesen (Fig. 448), da bei ihnen das secundäre Holz zwischen, nicht vor den primären Gefässplatten gebildet wird. Daher laufen bei dem Wurzelbündel die primären Harkstrahlen auf die Protohadrom- gruppen zu, bei den Stammorganen nicht. Dieser Umstand kann als ein gutes Unterscheidungsmittel von Wurzeln und Stammorganen dienen, wenn beide Mark führen. In der That kann man z. B. jüngere Wurzeln und Ausläufer von GlycyrrMza glabra durch dies Verhalten leicht von einander unterscheiden (Fig. 448 und 4ö7p Im späteren Alter jedoch verwischt sich die Sache durch Ver- schiebungen und nachträgliche Theilungen im Mark derartig, dass man z. B. ältere Wurzeln und Ausläufer von GlycyrrMza glabra hieran nicht mehr unterscheiden kann. Ueberhaupt sind ältere Wurzeln und ältere Stammorgane sehr übereinstimmend gebaut. Der durch secundäres Dickenwachsthum entstandene Holzkörper besteht, wie auch die secundäre Rinde, aus leitenden und aus mechani- schen Elementen. „Während für die primäre Anordnung der Gewebe des Dicotylen- stammes der so überaus häufige Bastring charakteristisch ist, wird nach Eintritt des Dickenwachsthums das Stereom auf die Innenseite des Ver- dickungsringes verlegt; der Bastring wird zum Libriformring. Der Grund für diese abweichende Lagerung der mechanischen Elemente ist unschwer einzusehen. Nur auf der Innenseite des Verdickungsringes kann das Stereom zu einem dauernden Bestandtheile des in die Dicke wachsenden Organes werden. Da nun vom Verdi ckung.sringe auch die wasserleitenden und ein Theil der kohlehydratleitenden Elementarorgane nach Innen zu abge- schieden werden, so ist im Holzkörper eine wechselseitige Durchdringung 9 Die Ausläufer sind ja unterirdische Stamniorgane. 398 Secimdäres Dickemvaclisthuni. des mechanisc-hen und des stofFleiteudeii Grewebesj’stems die nnansl)leibliche Folge. Indem auf diese AVeise die beiden genannten Sj^steme ihre anato- misclie Selbstständigkeit aufgeben müssen, so wird begreiflicherweise auch ihre physiologische Selbstständigkeit zum Theil verwischt und beseitigt. Die verschiedenen Functionen sondern sich nicht mehr strenge nach den Fig. 457. Quersclinitt durch einen jungen Ausläufer von GhjcyrrUiza yluhru. prd primäre Einde, Ir Haare, k Kork), b Ba-itzellgruppen, cb obliterirter (primärer), sb functio- nirender (secundärer) Siebtheil, c CamWum, h Holztheil, j> ]jrimäre, s secundäre (Jefässe, Mis Markstralilen, m Mark (T s c Ir i r c h und H o 1 f e r t). anatomischen Hauptmerkmalen der Gewebe. Das eine Gewebesystem über- nimmt als Nebenfunction die Aufgabe des anderen, und schliesslich kann zwischen Haupt- und Xebenfunction überhaupt nicht mehr unterschieden werden. Der anatomische Ausdruck hierfür besteht in dem Vorhandensein Elementarorgaiie des Holzes. 399 zahlreicher üebergangsstufen . durch welche die Formen der typischen Elementarorgane des Skelet- und des Leitungssystems mit einander ver- bunden sind“ (Haberlandt I. Die typischen Elementarorgane des Holzes sind : a I Die specifisch mechanischen : Librit'orni. b) Die wasserleitenden; Glefässe land Tracheiden. rj Die kohlehj’dratleitenden (und speichernden) : Holzparenchym- und Markstrahlen. a) Die Libriformfasern, die schon oben ; S. 297) ausführlich behandelt und als die „Bastfasern des Holzes“ charakterisirt wurden, erreichen im Holz- körper der Stämme meistens nicht die Länge der Bastfasern . in den "Wurzeln finde ich zwischen ihnen und den Bastzellen der Rinde häufig nicht den mindesten Unterschied . so z. B. in der Wurzel von Altliaea officinalis , Glycyrrhiza glabra iFig. 4Ul ) , so dass der Name hier aus- schliesslich die topographische Lage charakterisirt : die Bastzellen der Rinde heissen Bastzellen, die des Holzes Libriformzellen. Die Libriformfasern sind meist länger als die Tracheiden, so beträgt ihre Länge z. B nach Saxio im Yerhältniss zu den Tracheiden bei : Fig. 458. p r Rhamnus cathartica Libriform ülik. . . 520 Tracheiden Mik. 280 Aesculus Hippocastan. . . . 430 260 Tilta parvifolia .... . . 460 31g Rhamnus Frangula . . 440 240 Quercus p)edunculata . . . 800 490 Prunus laurocerasus . . 1260 560 Daphne Mezereum . . . 210 150 Selten sind sie kürzer (Ribes) oder ungefähr Querschnitt durch das Holz o>fuxz fRobinia) . •«Trt-r-. jir,.., ^ / gleichlang fSyringa vulg.) wie die Tracheiden. Libriformfasern finden sich 1 >ei den festen Hölzern . besonders im mittleren Theile des Jahresringes, hier gewöhnlich die Grundmasse bildend (Lign. guojaci , quassiae , Fig. 4581, bis- weilen fehlen sie im Frühjahrs- und Herbstholz von Pirrasnia e.vcelsa < Lhjn. quassiae jamaicj. p Holz- parenchym, r Markstrahlen (F 1 ü c k i g e r). b) Die Gefässe und Tracheiden des secun- dären Holzes, des sogenannten ,, Holzkörpers“, sind kaum dickwandiger als die entsprechenden Ele- mente des Protohadroms . doch sind erstere der Regel nach weiter . letztere oft mit spiraligen Wandverdickungen ver- sehen (Tilvi). Die Gefässe des (secundären) Holzkörpers der Dicotylen (besonders der bäum- und .sti'auchartigen) sind für gewöhnlich Tüpfelgefässe mit ausser den Tüpfeln glatter oder innen spiralfaseriger Wand. '^) Selten sind die 9 Saxio unter.sclieidet im Holze : 1. Parenchymatisches Sj'stem. a) Holzparencliym. b) Ersatzfasern. 2. Bastfaserähnliches System. a) Einfache, ungetheilte Holzzellen oder Holzfasern : Libriforin. h) Gefächertes Lihriform. 3. Tracheales System. «y Gefässe. hj Tracheiden. 9 Bezüglich der Tüpfelung an den Stellen, wo die Gefässe an ungleichnamige Gewebe grenzen, vergl. Saxio und de Bary, Anatomie, S. 494 und das oben (S. 164) Gesagte. 400 Secuniläres Dickenwachsthum. Fig. 459. engen Gefässe Spiralgefasse, die weiten nicht (Morus, Broussonetia) , meist sind beide gleicligebildet. Bei den Coniferen fehlen die Gefässe und das secundäre Holz wird nnr von Trachei’den gebildet (Lignum Jumyeri).^) Die Trache'iden zeigen stets behöfte Tüpfel, bisweilen auch da nnd dort eigenthümliche Quer- balken, — Querbalkentracherden (Pinus silvestris) S) WoTrachei’den neben Ge- fässen Vorkommen, pflegen sie dieselben, besonders die kleineren, zu be- gleiten, auch walten sie meist im äusseren Theile des Jahresringes vor (Evonymus, Syringa, Ligustrum). Bei Tilta, Laurus nobilis und Gamphora, Rhamnus Frangula , Hamhucus nigr. u. and. kommen sie sogar nur in der Herbstgrenze des Jahresringes vor. c) Die Holzparenphymzellen (Fig. 458^) entstehen durch wiederholte Quertheilungen von Cambiumzellen. Sie besitzen parenchymatischen Charakter, sind im Querschnitt isodiametrisch , in der Nähe von Gefässen oft plattgedrückt, in der Längsiich- tung etwas gestreckt, dünnwandig. Sie führen einen lebenden Plasmaschlauch und ihre Wandung zeigt einfache rundliche oder ovale Tüpfel. Sie leiten die Kohlehydrate und durchziehen daher, mit den Gefässen und Markstrahlen ein communiciren- des System bildend , den Holzkörper meist in Form von Querbändern (Guajacum'Gi Quassia [Fig. 458], Picrasma, Copaifera; Garcinia). Bei wenigen Hölzern (Bombax, Carica), aber zahlreichen Wurzeln (Angelica) bildet das Holzparenchym die Hauptmasse des Holzkörpers. Bei den eigentlichen „Hölzern“ umgibt es ent- weder die Gefässe, beziehentlich Gefässgruppen — para tracheales Parenchym (Sanio) — oder es bildet tangentiale Streifen — metatracheales Parenchym (Sanio) — , die bisweilen, wenn auch meist nicht rings umlaufende, concentrische Ringe bilden — falsche Jahresringe. Im Winter wird das Holzparenchym zum Speichergewebe , und die Zellen sind daher oft dicht mit Stärke vollgepfropft (Quercus). Erleidet die Cambiumzelle keine Quer- theilungen, behält die abgeschiedene Zelle also die spindelförmige, dachig zugespitzte, prosenchyma- tische Gestalt der typischen Cambiumzelle, so kann man, dem üblichen Sprachgebrauche gemäss, nicht mehr von Holzparenchym sprechen und muss diese Zellen mit einem besonderen Namen belegen. Da sie in vielen Fällen das Holzparenchym ganz (Rad. angelicae) oder theilweise ersetzen, so hat sie Sanio als Ersatzfasern (Fig. 459), be- zeichnet. Functionell gleichen sie jedoch dem Holzparenchym vollständig, sie leiten Kohlehydrate und speichern Stärke , daher muss man sie zum Holzparenchym im weiteren Sinne rechnen (Troschel). Bei Rad. gentianae besitzen die spindelförmigen Ersatzfasern spaltenförmige Tüpfel, bei Rad. angelicae sind sie bisweilen gefächert. Ersatzfasern aus der Rad. an- gelicae im Längsschnitt , mit deutlicher Streifung der Mem- bran (Tschirch). Eine sehr bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit des Holzkörpers liegt darin, dass sich in ihm häuflg Uebergangsformen zwischen den Berg, Atlas, Taf. 25. Berg, Atlas, Taf. 27. Uebergangsforinen. 401 t_v"pischen leitenden und den specifiscli-meclianischen Elementen finden, ja bisweilen sogar prävaliren. Es darf sogar als eine Seltenheit betrachtet werden, dass mechanische und leitende Elemente in typisch scharf unter- schiedenen Formen (wie bei den Leguminosen , Quercus u. and.) neben einander Vorkommen. Haherlandt hat diese Uebergangsformen zwischen Libriform und Tracheiden einerseits und Libriform und Holzparenchym andererseits in zwei sehr instructiven Tabellen zusammengefasst ^). die hier folgen mögen, da sie zugleich dem mit dem Form Wechsel vor sich gehenden Functions- wechsel veranschaulichen : Bpzeichnung der Formen ' Hauptfanction Nebenfunction 1. Librilbrmfasern mit abgestorbenem Plasmakorper. 1 Festigung. — 2. Libriformfasem mit lebendem Plasma- körper. a) nngefächert. b) gefächert Festigung. Leitung und Speiche- rung von Kohlehydraten. 3. Zellen, die halb Libriform-, Imlb Er- satzfasern sind. Kein Linter.schied zwi.schen Haupt- und Neben- fnnction. 4. Dickwandige Holzparenchymzellen. Leitung und Speiche- rung von Kolileliydraten. Festigung. 5. Ersatzfaserzellen mit spaltenfurmigen Tüpfeln. Leitung und Speiche- rung von Kolileliydraten. F estigung. 6. Dünnwandige Holzparenchymzellen und Ersatzfasern. Leitung und Speiche- rung von Kohlehydraten. — 1. Libriformfasem mit si)altenförmigen, einfachen Tüpfeln. Festigung. — 2. Libriformfasem mit kleinen Hof- tüpfeln (spaltenförmige Tüpfelcanäle). AVasserleitung. 3. Fasertracheiden ( Hydrostereiden) ; I)rosenchymatische, dickwandige Ele- mente mit grossen Hoftüpfeln, ohne ' spiralfaserige M’andverdickungen. ! Kein Unter.schied zwischen Haupt- und Neben- fuuction ; die Elemente sind in gleicher Weise an der Festigung de-' Organes wie all der AVasser- leitung betheiligt. 4. Fasertracheiden, wie vorhin, mit spiraligen Wandverdicknngen. 5. Dickwandige Tracheiden und Ge- fässe. 1 AVasserleitung. Festigung. 6. Dünnwandige Tracheiden und Ge- fässe. AVasserleitung. — Nur Tracheiden finden sich im Holzkörper der }Vintereen (Drimys WinteriJ und Taxus baccata (Sanio) , sowie einiger AVurzeln (Rad. ipeca- cuanhne). Aber auch die meisten anderen Gomferen zeigen nur spärlich Leitparenchym in zerstreuten Reihen i Fig. 458) oder als Bekleidung der Harzcanäle (Fig. 388-9). Gefässe fehlen ihnen stets, selbst im Protohadrom (Seite 338\ Bei den dicotylen Holzpflanzen sind stets Gefässe und entweder Holzparenchym (Strangparenchym) und Libriform oder Ersatzfasern oder Tracheiden — je nach den Arten — vorhanden. Santo gibt folgende Uebersicht ; 0 Physiologische Anatomie, S, 358 und 359. Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. 26 402 Seeundäres Dicken wachsthum. 1. Gefässe, Traclieiden , Strangparenchym, Ersatzfasern. aj nurmitStrangparenchym; Ilex oquifolium, Stcqihijlea pinnata,Pims communis. h) nur Ersatzfasern : Porlieria. c) beide Zellformen : Kervia, Potentilla friiticosa, Ai istolochia Sipho. 2. Gefässe, Traeheiden, Faser zellen, Strangparenchym, Er- satz f a s e r n. aj nur Strangparenchym, Faserzellen ungefächert : Sambiiciis nigra , Acer plata- nuides, cam/iesire. h Strangparenchym und Ersatzfasern, Faserzellen ungefächert: Epliedra mono- stachga, Berberis vulgaris. Mahonia. cj Strangparenchym, Faserzellen gefächert und ungefächert: Punica, Vitis vini- fera, Iledera Helix. dj Alle vier Zellformen : Mählenbeckia complexa, Ficus (?). 3. Gefässe, Traeheiden, Holzfasern (Libriform), Strangparenchym, Ersatzfasern. Dies ist die vorherrschende, man kann fast sagen typische Combination, lind zwar : aJ nur Strangparenchym: Rhamnus cathartica, Ribes rubrum, Quercus, Castanea, Carpinus spec., Amygdaleen, Melaleuca. b) nur Ersatzfasern: Caragana arborescens. cJ beiderlei Zellfornien. Hierher wohl die Mehrzahl der Laubhölzer, z. B. Salix, Populus spec., Liriodendron, Ainus glutinosa, Betula alba, Juglans regia, Tilia, Robinia. 4- Gefässe, Holzfasern, Parenchym, Ersatzfasern. a) beiderlei Zellen: Fraxinus excelsior und Oriius, Citrus medica. b) nur Eusatzfasern : Ciscum albuni. c) nur Strangparenchj'm : Avicennia. 5 Gefässe, Faser zellen, Parenchym. Begonia, Canjopliylleen. 6. Gefässe, Faserzellen, Parenchym, Holzfasern? Fugenia australis. 7. Gefässe, Traeheiden, Holzfasern, Faserzellen (gefächerte), Parenchym, Ersatzfasern. Ceratonia Siliqua. Ich will an dieser Stelle noch hinznfügen, dass auch die leitenden Elemente des Holzkörpers, besonders die Traeheiden und Gefässe, sofern sie dicke Wandungen besitzen, neben der leitenden auch eine mechanische Function besitzen, ja dort, wo Libriform fehlt, wie z. B. bei den Goniferen, ausschliesslich die Festigung des Holzkörpers besorgen. Die Markstrahlen dienen bei den markführenden Stengel- und Stammorganen der Dicotylen und Gymnospermen als Communicationswege zwischen Mark und Rinde, sie durchziehen also den Holzkörper in radialer Richtung. In den marklosen Wurzeln ist letzteres gleichfalls der Fall, doch dienen sie hier nur zur Canalisation der Holzkörper. Den monocoty- lischen Stengeln und Wurzeln fehlen Markstrahlen. Stets sind die Rinden- strahlen (S. 390) die Fortsetzungen der Markstrahlen in der Rinde. Als primäre Mark strahlen bezeichnen wir diejenigen Zell- züge, die in der primären Bündelanlage der Stengel die einzelnen primären Bündel von einander trennen und Mark und primäre Rinde mit einander verbinden, bei den Wurzeln die Zellzüge, welche, nach Eintreten des secun- dären, meist zwischen den primären Gefässplatten sich abspielenden Dicken- wachsthums auf die primären Gefässplatten zulaufen, also am tiefsten in den centralen Wurzelkörper eindringen. Als secundäre Markstrahlen alle später, also im weiteren Verlaufe des Dickenwachsthums auftretenden Markstrahlen. Die primären Markstrahlen sind also nur, soweit sie dem Dicken- wachsthum folgen, cambiale Gebilde. Ihr Zuwachs wird durch die Mark- strahlinitialen im Zwischenbündelcambium erzeugt. Die secundären sind rein cambialen Ursprunges und werden in der Weise im Cambium- ringe angelegt, dass je nach der Breite des Markstrahles eine oder mehrere Cambiumzellen eine der Höhe des Markstrahles entsprechende Anzahl von Markstrahlen. 403 queren und schrägen Theilungen eingehen. Die so entstellenden Zellen werden zu den Initialen der Zellreihen des secundären Ilarksrtahles. Querschnitt durch einen jungen Spross von Cinchona Calisai/a hei Beginn der Perideimbildung. k Kork, e Epidermis mit Haar, mr primäre Rinde, s Gummi- Fig. 461. Schematischer Querschnitt eines Dicotyle- donen-Stammes. Der aus dem Marke und 2 Jahresringen bestehende (punktirte) Holzkörper ist durch die Camhiumzone von der Rinde getrennt und durch die pri- mären Markstrahlen in keilförmige Grup- pen getheilt. Secundäre Markstrahlen fin- den sich nur im jüngsten Jahresring, die secundäre Rinde ist gestrichelt gezeichnet CWiesner). Die Zellen der Markstrahlen sind stets parenchymatisch (Strahlenparenchym), und rechteckig - prismatisch , meist im Querschnitt radial gestreckt (Fig. 460, 451, 387, 458) und vorwiegend an den Radialwän- den (aber auch an den an Gefässe und Holzparenchym grenzenden) mit einfachen Tüpfeln getüpfelt. Dadurch unterscheiden sie sich von den Holzparenchymzellen und deuten zugleich (durch ihre Streckung) die Richtung der Strombahn der in ihnen wandern- den Stoffe an. Zur Vegetationszeit sind sie leitend , während der Vegetationsruhe (Winter) führen sie Stärke , werden also zu Re- servebehältern (Functionswechsel). Die Markstrahlzellen enthalten stets einen wenn auch zarten Plasmaschlauch. Es können nun entweder die primärenMarkstrahlen die einzigen harzschläuche, sb Primäre Siebbündel (Rindenproto- phloem). cCambmm. unmittelbar ausserhalb desselben bleiben Und sich demgemäss, Cnt- der secundäre Siebtheil (secundäre Rinde), ,7 Gefässe, dem fortschreitenden Markstrahlen, m Mark (T sch irch). spiecneiiu ciem loriscnreibeucien Dickenwachsthum, also wachsen- dem Umfange des Holzkörpers, nach Aussen zu stark verbreitern [Dilatation der Markstrahlen] (selten), oder es treten in den successiven Zuwachszonen immer 0 Vergl. Fig. 125 in Haberlandt’s Anatomie. 26* 404 Secundäres Dickenwaclistlmm. Fig. 4G2. neue secundäre Markstralilen auf. so dass die jüngste Zuwacliszone die meisten, die älteste die \venig.sten Markstralilen enthält (der gewöhnliche Fall, Fig. 461 und 462). Die Zahl der Markstrahlen steht meistens in umgekehrtem Verhältniss zu ihrer Breite. AVo wenige Vorkommen, sind sie breit, wo viele Vorkommen, meist schmal. Nach Nöhdlixger i) kommen auf 5 Mm. Holzkörper bei Clematis Vitalba 10, bei Bolnnia 20, bei Abies excelsa 44, bei Punica granatam 105. Auch die Breite der Markstrahlen ist eine, je nach den Arten wechselnde. Besonders breite besitzen die Eichenarten (bis 1 Mm.), besonders schmale (0'015 Mm.) Junqjerus commmi. (Ligniim Juniperi), etwa 0'025 Mm. beträgt die Breite bei Abies, Pinus, Larix, Taxus, etwa 0'05 bei Sambucus, Acer, Juglans. AVie die Breite, so wechselt auch die Zahl neben einander liegender Zellreihen, die den Markstrahl bilden. Bei Lignum Juniperi sind die Markstrahlen Ireihig. et)enso bei Lignum guajaci und Fernambuci, bei Lignum Quassiae jamaic. (Fig. 458) sind sie im Maximum Sreihig, bei Lignum Quassiae surinamens. im Maxi- mum 2reihig, bei Lignum Campechianum 1- bis Öreihig. 2) Nicht minder wechselt die Höhe. Die primären Markstrahlen sind so hoch wie das Internodium lang ist (Fig. 462), also unter Umständen 10 bis 20 Cm. hoch, die secundären meist sehr viel niedriger (Fig. 462;, bei den nur 1 — 2 Zellen hohen der Abietineen kaum 25 Mik. (DE Bary). Meist gibt man bei der Höbe des Markstrahles nicht das absolute Maass, sondern die Zahl der übereinander liegenden Zellen, die den Markstrahl bilden und die maximale Zahl neben einander liegender an, welche Daten an tangentialen Längs- schnitten leicht auf den ersten Blick zu eruiren sind. Die unter 25 Mik. breiten Markstrahlen sind meist nur eine Zelle, höchstens in der Alitte zwei Schema eines Holzkeiles. a das Mark, h und c Zellen breit, sie sind, wie man zu sagen Markstrahlen auf der radialen Fläche, d auf jj . , ° der tangentialen Flache, y Gefassgruppeu pnegt, Ireihig. Die Maikstiahlen AOII (Porenrlnge), l Herbstholz, oal Radialer Längs- Ll.gnum quassiae surinamens. sind 2 — 20 schnitt, dd tangentialer Längsschnitt, igmiai (meist 6 — 15) Zellen hoch U. 1 — 2 Zellen Querschnitt (Th. Hartig). breit , die von Lig. quass. jamaic. 2 bis 20 Zellen hoch und 1 — 6 Zellen breit , die von Lign. guajaci sind 2 bis 6 Zellen hoch und eine Zelle breit, die von Lign. Campechianum 10 bis 20 Zellen hoch und 1 — Ö Zellen breit, die von Lign. Fernambuci sind 12 — 20 Zellen hoch und 1 — 2 Zellen breit.®) Markstrahlen zweierlei Grössen, grosse und kleine, kommen vielen Hölzern zu (Quercus, Fagus). Auf dem tangentialen Längsschnitte sind primäre und secundäre Markstrahlen leicht zu unterscheiden (Fig. 462 d). Nur die letzteren sind spindelförmig, oben und unten verschmälert, in der Mitte am breitesten. Sie sehen aus wie gestreckt elliptische Spalten im Holzkörper, die mit Parenchym 0 Querschnitte von Holzarten. Bd. II, S. 5- Berq. Atlas, Taf. 25—28. “) Vergl. auch Berg, Atlas, Taf. 25 — 28. Markstralilen. 405 ausgefttllt sind. Im radialen Längssclinitte ersclieinen die secundären Markstralilen als ein den Holzkörper schneidendes Manerparenchym (Fig. 4G2i. Das Gleiche gilt von den Rindenstrahlen (Fig. 464). Wie man an tangentialen Längsschnitten, an denen man begreiHicher- weise am besten den Bau der Markstrahlen studiren kann, sieht, laufen die übrigen Elemente Libriform, Parenchym und Gefässe in flachem Bogen um die spindelförmigen, secundären Markstrahlen herum und letztere füllen die linsenförmige „ Spalte vollkommen aus. Bisweilen sind die Mark.strahlenzellen die einzigen Leitparenchymelemente des Holzes (Drimys Winteri, Taxus hnccataj, meist jedoch findet sich ausserdem noch Holzparenchym ( Quassia, Ficrasma (Fig. 458!, Guajacum) . Selten besteht der Markstrahl aus zAveierlei Elementen, Leitparen- chym und Tracheulen (^Fasern Hai.tig’s'). so besonders bei Pinus, Larix, Ahies halsamea^ wo die Markstrahltraeheiden unregelmässige, nach Innen vorspringende Vei’dickungsleisten besitzen. Bei Pinus , Picea, Larix liegt in den grösseren Markstrahlen oft ein Harzcanal. Bisweilen be.steht der MarkstrHhl auch ganz oder theilweise ans sclero tischen Fasern. Den letzteren Fall nachträglicher Sclerose habe ich unter dem Namen S c 1 e r e i d e n b r ü c k e n I eschrieben. Derartige Sclereulen- brücken finden sich auch (s. oben S. ö94) bei Bindenstrahlen häufig. Fig. 463. Tangeotialer Längsschnitt durch das secundäre Holz der Jiinihebaiviirzel. m Jlarkstrahl, die Zellen mit ovalen Tüpfeln, (/ Gefäss, As Kristallschläuche, Ib Libriform (T sc hi roh). fort. Cinchonae Pabmliaiiae. Partie aus dem radialen Längsschnitt, b Bastzellen in der Längsansicht, m Rindenstrahlen, K Zellen mit Calkoxalatkbrnchen (Vogl). ) Häutig, Naturgeschichte der forstlichen Culturpflanzen, S. 13. 406 Secundäres Dickenwachsthum. Vorkommen und Bau der Markstralilen ist bei der Diagnose der Holzer eines der wichtigsten Hilfsmitt eld) Dieselben werden denn auch in dem kleinen, aber sehr bandlicben, ausscbliesslicb der praktischen Diagnostik der Hölzer gewidmeten Büchlein von Nördlinger 2) eingehend berücksichtigt. Nördlinger bezeichnet Poren (Gefasse) und Markstrahlen geradezu als die diagnostischen Hauptelemente“. Von der Art, wie man jetzt derartige Diagnosen behufs Bestimmung der Holzer fasst, mag folgendes Bei- spiel eine Vorstellung geben, das sich auf unsere Linde (Pig. 478) bezieht. Ohne grosse Markstrahlen. Gewöhnliche gerundete Holzringe (Jahresringe). a) Poren (Gefässe) sparsam , in radialen Linien und Nestern , im Ganzen gleich- massig vertheilt. Linden: Tilia y ra ndif olia Ehrh., grossblätterige Linde, und Tilia i^arvi- folia Ehrh., k 1 e i n b 1 ä 1 1 e ri ge Linde. Mark klein, 2 Mm. dick, d- bis 5-eckig rund, weiss, aus etwas gemischten, ziemlich dünnwandigen, ziemlich feinen, am Umfang feinkörnigeren Zellen gebildet. Oline Markfleckchen. Markstrahlen zahlreich, etwa 7 pro Millimeter, schmal bis mittler, dichter, ziemlich gerade verlaufend, doch den groben Porengruijpen ausweichend. Poren (Gefässe) an Grö.s.se ziemlich schwankend, ziemlich sparsam, etwa 40 Poren und Poren gru2)pen per Quadratmillimeter, 1 bis 3, manchmal 4 oder 5, vielfach in Strahlen, auch sich stark drückend und Nester bildend, fein, gleichmässig, zerstreut. Gewebe schwammig und unregelmässig gebaut , stellenweise weiter- oder engermaschig. Holzringe deutlich durch das Sommerholz, wenig durch Frtihlingsporen ausgezeichnet, kreisig, aber zwischen den Mark- strahlen häufig etwas unregelmässig verlaiifend. Holz weiss. Auf eine sehr eigenthümliche Erscheinung im Baue des Holz- körpers einiger Pflanzen hat v. Höhnel aufmerksam gemacht. D Er nennt es den stockwerkartigen Aufbau. Da derselbe im wesentlichen durch den Bau der Markstrahlen erzeugt vflrd. so mögen an dieser Stelle die Resultate der HöHNEL’schen Untersuchungen eingereiht werden. „Es gibt Holzcambicn, deren Elemente nicht blos radial, sondern auch tangential gereiht sind. Diese Tangentialreihung mag manchmal eine Folge der Vermehrung der Cambium- zellen in tangentialer Eichtung, also durch Auftreten von radialen Scheidewänden, sein. Es ist wahrscheinlich, dass bei vielen Pflanzen die Cambiumzellen schon ursprünglich eine horizontale Reihung aufweisen. Die Folge davon ist, dass das ganze Holz, d. h. alle Elemente aus sich mehr weniger weit erstreckenden Horizontalschichten aufgebaut ist. Jede Schichte hat die Höhe eines Gefässgliedes oder einer gefässartigen Tracheide oder einer Parenchym- ersatzfaser. Die faserförmigen Tracheiden lassen bei den in Rede stehenden Hölzern in allen Fällen (Pterocarjms , Srqjiiuhis, Picrasma etc.) einen mittleren, breiten Theil, der seiner Länge nach einer Cambiumzelle entspricht, und deutlich davon abgesetzte schmälere Enden erkennen, die durch Spitzenwachsthum entstanden sind. Durch die schmäleren Enden wird die Verzahnung der einzelnen Schichten, aus welchen der Holzkörper aufgebaut ist, bewirkt; sie haben daher in erster Linie eine mechanische Bedeutung und daher keine oder spärliche Poren oder Tüpfel. Da die Stoffleitung (und zwar hauptsächlich die Wasserleitung) vor- nehmlich in axialer Richtung vor sich geht, so finden sich sehr häufig die Poren an den Fasern und faserförmigen Tracheiden, die zugleich die Gruudmas.se der betreffenden Hölzer bilden , fast nur oder doch vorzugsweise an den Enden des mittleren breiteren Theiles der Tracheiden oder Fasern. Sie sind dann in horizontalen Reihen oder Schichten , oft (Bocoa, Inga, Stq^indus) äusserst regelmäs.sig angeordnet. Die Porenreihen müssen naturgemäss genau in denselben Querschnitten wie die Gefässquerwände liegen , denen sie ja auch analog sind. Der Mitteltheil der Fasertracheiden hat daher in vielen Fällen eine andere physiologische Bedeutung als die Enden. Er dient der Wasserleitung, während die Enden mechanisch wirksam sind. Wenn die Markstrahlen sämmtlich gleich gross sind und jeder aus einer einzigen Cambium- zelle hervorgeht, oder aus einem Abschnitte einer solchen, so erscheinen sie, falls das Cambium eine Horizontalreihung der Elemente aufweist, in horizontalen Etagen geordnet. Diese Etagen entsprechen natürlich genau den Gefässgliedern und wechseln mit den eventuell vorhandenen Tüpfeletagen ab. Ihre Höhe schwankt von '■ (Swietenia) bis ’/,j Millimeter (Guajacum officinalej. Die horizontale Reihung der Tüpfel hat mit der der Markstrahlen insoferne nichts zu thun , als zwar beide neben einander Vorkommen können {Bocoa, Inga, Ptevocarpus, ‘) Vergl. bes. Anatomische Merkmale der wichtigsten deutschen Wald- und Garten- holzarten, beschrieben von Nördlinger. Stuttgart 188 1 , S. 38. “’) Vergl. ferner Hartig, Forstliche Culturpflanzen und zur vergl. Anatomie der Holz- pflanzen. Bot. Zeit. 1859. Wiesner, Rohstoffe des Pflanzenreiches. Sakio, Ueber die Zusammen- setzung der Heizkörper. Bot. Zeit. 1863- J. Möller, Beiträge zur vergl. Anatomie des Heiz- körpers. Wien 1876. H. Fischer, Beitrag zur vergleich. Anatomie des Markstrahlgewebes und der jährlichen Zuwachszonen. Flora 1885 (diagnostisch). *') Ueber stockwerkartig aufgebaute Holzkörper: Sitzungsber. d. Wien. Akad. 1884, 89, 1. Markflecke. 407 Tecoma speciosa etc.) , es aber auch Fälle gibt , wo die Tüpfel regelmässige Schichten bilden, während die Markstrahlen unregelmässig angeordnet sind (Sapindus senegalensis , Tamarindus indka) oder umgekehrt (Guajacum , Porliera). Da die Enden der Cambiumzellen meissei- artig zugeschärft und die obere und untere Kante derselben radial gerichtet sind, da ferner der Druck in der Rinde und daher auch im Cambium in radialer Richtung am grössten ist , so bleiben die auswachsenden Enden der Jnngholzelemente meist an den Radialseiten der oben und unten angrenzenden Elemente. Man findet daher in Libriform- oder Trache'idenmassen die schmalen Querschnitte häufig in radialen , meist mehr weniger unter- brochenen Reihen angeordnet; man findet sie daher fast nie ausserhalb oder innerhalb eines breiten Querschnittes , sondern immer seitlich davon. Das Abwechseln schmaler und breiter Radialreihen im Querschnitte muss natürlicher Weise bei Hölzern mit horizontal gereihten Elementen am deutlichsten sein. Es hängt wahrscheinlich auch mit dem Umstande zu- sammen, dass die Radialwände in der Cambiumregion sehr dick und weich sind, während die Tangentialwände dünn sind , so dass sich erstere fast so wie mit gelatinöser Masse erfüllte Intercellularräume verhalten, in die Enden hineinwachsen. Üie besprochenen Erscheinungen wurden bei etwa 35 Gattungen aus 13 Familien beobachtet. Kein mitteleuropäisches Holz zeigt dieselben und von Hölzern aus der gemässigten Zone besitzt nur Diospyros virginiana horizontal gereihte Markstrahlen. Für manche Familie ist eine etagenförmige Anordnung der Markstrahlen ziemlich charakteristisch. So für die Caesalpiuken und ZyyophyUeen. Doch kommen oft in einer und derselben Gattung gro.sse Verschiedenheiten vor. So bei Caesalpinia, Swietenia, Acacia u. And. Ja oft zeigt dasselbe Holz stellenweise Etagenaufbau und stellen- weise wieder nicht. So Swietenia Mahagoni, Caesalpinia-kvien u. and. Hü zer mit etagen- förmigem Aufbau lassen am Tangentialschnitte schon mit freiem Auge (Pterocarpus, Swietenia, Picrasma) oder mit einer Loupe (Guajacam, Porliera) eine feine fiuerstreifung erkennen, die höchst gleichmässig und entweder von den Markstrahlen (fast immer), oder von diesen und den Tüpfeln (Bocoa provacensis/ , oder nur von den letzteren herrührt (Sapindus sene- galensisj.“ Gleiclisam als locale Hypertrophien der Markstrahlen, wie de Bary es nennt, treten an manchen Hölzern (normal hei Ainus nnd Sorbusj An- hänfnngen parenchymatischer Zellen anf, die Zellgänge (J. Hartig), Markt'lecke (Nördlinger) , Mark Wiederholungen (Rossmässler). i) Die Zellen derselben sind parenchymatisch, enthalten oft Stärke, Gerbstoff“ oder gebräunten Inhalt, verhalten sich also wie die Zellen eines Speicher- gewebes, als welches wir wohl auch diese Markstrahlflecke zu betrachten haben (HaberlandtX Die kleineren Markflecke verhalten sich wie locale Anschwellungen der Markstrahlen (sind also M a r k s t r a h 1 e r w e i t e r u n g e n) , die grösseren kann man passender, da sie mit den Markstrahlen eigentlich nichts mehr zu thun haben, auch meist gar nicht einmal gestreckt sind, als abnormes Holzparenchym bezeichnen. Diese Gruppen, Inseln und Streifen von ab- normem Holzparench3un, die schon im Cambium als solche angelegt werden, sind oft der Ausgangspunkt oder alleinige Herd lysigener Harz- und Gummidrusenbildung, so beim Kirschgummi (zum Theil wenigstens), vielen Nadelhölzern (z. B. Aöies balsamea) und wahrscheinlich auch bei Liqui- dambar styraciflua (vergl. auch S. 410 und folgd.). Markstrahlerweiterungen, beziehentlich Markflecke finden sich bei Betula, Gydonia vulgaris, Pirus, Amygdalus, Prunus, Liguidambar (Storax- baumj , Abies balsamea (Stammpflanze des CanadabaLsam) u. and. Bei Abtes pectinata und Larix sind es nur Markstrahlerweiterungen (Kraus). Sie finden sich vornehmlich in den unteren Theilen der Stämme. Abnormes Holzparenchym ist es auch, das zum Theil den eigen- artigen Bau der Senegawurzel (s. S. 412) bedingt. Diese Parenchjungruppen als „Markstrahlen“ zu bezeichnen liegt kein Grund vor. Es finden sich bisweilen im Holzkörper noch andere Elemente als die oben angeführten. So treten in ihm selbst Siebbündel {Ead. gentianae 0 Hartig, Forstliche Culturpflanzen ; Nöedlinger, Holzquerschnitte ; Kraus, Bau der Nadelhölzer. Würzb. naturwiss. Zeitschr. Bd. V. 0 Vergl. die unten S. 412 citirten Arbeiten von A. Meyer und Linde, sowie den anatomischen Atlas von Berg, Taf. 8. 0 A. Meyer, Ueber Gentiana lutea. Arch. d. Pharm. 1883. 408 Sec'imdäres Dicken wachst lium . (Fig. 465 .s-)] und 'SVAcXxvoliveiifPapayaceenJ auf und Excretbeliälter, sowohl Kristallkammerfasern fGlycyrrhiza-AwsYAw^QV, Fig. 401, 398) und Kristall- sohläuche (Juruhehawurzel^ Fig. 463), wie schizogene Oelbehälter (Compo- sitenwurzeln und Fhizome, Fig. 467) sind sogar häufig darin zu finden. Der Bau des Holzkörpers der Rhizome, die ja unterirdische Stammorgane sind, gleicht dem der oberirdischen in der Anlage und weiteren Entwicklung. Bei den monocotylischen Rhizomen (Rhiz. zingiberis, calami etc.) und Knollen colchici) finden wir daher isolirte Grefässbündel oder Fig. 4G5. Querschnitt durch die cambiaie Partie der Wurzei \ cn Giuliaua lutea, c Cambium, s Siebbündei, y Gefässe (Tschirch). ZU einem Cy linder vereinigte (Rhiz. graminis, SarsaparillaJ, bei den dicoty- lischen (Rhiz. arnicae, Rhiz. imperator.) einen Holzring. Der Holzkörper der Wurzeln der Dicotylen und Gymnospermen besitzt einen im Ganzen dem des Stammholzes ähnlichen Bau. Während nämlich die Monocotylen wurzeln danernd radial bleibende Wurzelbündel (s. oben S. 372) aufweisen (Rad. sar^iaparillae) , gehen die ursprünglich radialen Bündel der Wurzeln der Dicotylen und Gymnospermen, wie wir oben sahen, S. 371), schon frühzeitig in Folge des Dickenwachsthums in Holzkörper der Wurzeln. 409 Fig. 466. Querschnitt durch Had. i'olumbo. K Kork, M primäre, J secun- däre Binde , H Holzkörper. c Cambium, r Phloemstrahlen durch breite Rindenstrahlen getrennt, &t Sclereiden, (j Ge- fässgruppen. Vergr. 25 (Berg). m m TU Querschnitt durch Rad. fielniii. s Sieb- bündel der Binde . r Bindenstrahlen, c Cambium, /« Markstralilen. //Gefässe, II) Libriform, oe Oelbehälter (T s c h i r c h). 410 Secundäres Dickenwachsthum. collaterale über (selbst die dünnen Wurzeln von Rad. arnicae, Uvistici\ althaeae zeigen schon collateralen Bau und folgen , sobald sich das Cambium zu einem Ringe geschlossen hat, ganz dem Entwicklungsgänge der Bündel, der Stämme. Das Cambium erzeugt also auch hier nach Innen einen nor- malen Holzkörper, der von Markstrahlen durchzogen ist (Eig. 466, 467, 401). Der über den Gefässplatten des primären Bündels, also nach Aussen zu, liegende Theil des Pericambium (Peric3"cle) wird zum Markstrahl cambium und so durchziehen stets soviele primäre Markstrahlen den Wurzelkörper, als primäre Gefässplatten vorhanden waren, also zwei bei diarchem, drei bei triarchem [GlycyrrMza Fig. 448), viele bei potyarchem Bündel. Diese primären Markstrahlen laufen also auf die primären Gefässe (das Protohadrom) zu. Doch wird diese Anordnung oft durch nachträgliche Wachsthum sverschie- hungen später melir oder weniger undeutlich. Aber auch in dem secundären Holze der Wurzeln entstehen, genau wie im Holzkörper des Stammes, secundäre Markstrahlen und der Holzkörper wird durch sie radial strahlig. Je weiter nach Aussen man kommt, um so mehr dieser secundären Mark- strahlen finden sich. So waren z. B. in einer MMrzel von Glycyrrliiza ganz innen nur die drei primären Markstrahlen aufzufinden, etwas weiter nach Aussen ausser diesen noch 45 secundäre und am Cambium gar 90 —100. Fig. 4G8. a Lupeubild o des Ehizoms, 6 der AVurzel von Gentiana lutea (T sc h.ir c li). Oft erscheinen dann die ursprünglichen Holzstrahlen nach Aussen fächer- artig verbreitert. Bisweilen fehlen Markstrahlen ganz (Rad. ipecacuanh., R. senegae). M^o sie vorhanden sind , gleichen sie den Markstrahlen des Stammholzes ganz. Da sich der Unterschied der Wurzel- und Stamm- organe im primären Bau zeigt, späterhin oft bis zur Unkenntlichkeit ver- wischt wird, so gleicht sich oft Stammholz und Mhirzelholz vollkommen, wie Stammrinde und Wurzelrinde (Rad. sassafras, Rad. Jumperi , Rad. ratanliiae. Gort, granati rndicis et truncorum). Durch abnorme Wachsthumserscheinungen wird bei Wurzeln oft der typische Bau modificirt. So wird z. B. durch Förderung einzelner Holzbündel der eigenthümlich gelappte Bau des Holzes der Rad. ononidis, durch Erzeugung abnormer Holzparench3”mgruppen der zerklüftete der Rad. senegae erzeugt. Die Elemente des Holzkörpers der Wurzeln sind dieselben, wie die *) Man muss daher, um den radialen Bau der primären Wurzelbündel studiren zu können, sehr zarte Wurzeln auswählen, meist ist schon in einer 0‘3 Mm. dicken Wurzel der primäre Bau durch secundäres Dickenwachsthum verändert. Bei der Senega tritt an ihre Stelle abnormes Holzparench}’ni. Fleischige Wurzeln. 411 des Stammliolzes. nameiitlicli bei bolzigen Wurzeln. Gefässe, Tracbeideii, Libriform und Holzpareucbyin finden sieb in der gleichen Vertbeilung, auch Jahresringe treten deutlich hervor (z. B. Rad. juniperi). Bei den '^^"uxzeln krautiger Pflanzen überwiegt jedoch meist das Holzparenchyin oder die Ersatzlasern und Trache'iden fehlen oder sind doch selten (Rad. althaeae, Uquiritiae, helladonnae, Pyrethri, Fimpinellae, Bardannae) ; Tracheiden finden sich bei Rad. ipecacuanhae wo sie die einzigen Vertreter des trachealen Systems darstellen. Noch einen Schritt weiter gehen die fleischigen Wurzeln (z. B. die Rübe) und die zu Knollen anschwellenden (Tub. Jalapae, Rettig, Zuclcerrübe, Rharbarberwurzel [und Bhizom]), die als Resei’vebehälter auf- zufassen sind. Bei diesen pflegt das Reservestofie (Zucker, Inulin, Stärke) speichernde Holzparenchym derartig zu überwiegen, dass die wasserleitenden Elemente (Gefässe, Tracheiden) ganz in den Hintergrund treten. An dieser Vermehrung des Speicherparenchyms nehmen auch der Regel nach die Markstrahlen theil. Andere AVurzeln (Taraxacum , Rubia tinctor..^ Ängelica, Levisticum) erreichen diese Vermehrung des Speicherparenchyms übrigens durch eine sehr viel reichlichere Ausbildung der Parenchymzellen der Rinde, gegen welche der Holzkörper in den Hinter- Fig. 4G9. grund tritt. Die Knollen zeigen häufig abnorme ^ Wachsthums Verhältnisse. So entstehen z. B. oft AÜele secundäre, beziehentlich tertiäre Cambien im Holz- jiarenchym bei Tub. Jalapae , bei Myrrhis , der Runkelrübe (Beta vulgär.) ausserhalb des Ver- dickungsringes (s. unten). Bei einigen dieser fleischi- gen Wurzeln entstehen im Holzparenchym tertiäre Gefässbündel, entweder Siebliündel oder concentrische Gefässbündel mit centralem Siebtheil (Cochlearia Armoracia.! Brassica Rapa, Raphanus, Gentiana lutea). Bei den fleischigen V^urzeln und Wnrzel- knollen der Monocotylen (Tub. Salep) und den Knollen der Dicotylen (Kartolfel) durchziehen isolirte Bündel das stark vergrösserte Grundparenchym. Lupenbiid der Rhh. heienii Oftmals besteht bei den knolligen Dicotylen- (T s c h 1 r c h). wurzeln (Rettig, Radieschen ) . aber auch schon bei vielen dickeren, rübenförmigen, nicht knolligen (Scorzonera, Mohrrübe) gar kein scharfer Unterschied zwischen Holzparenchyin und Markstrahlen und man kann daher nur von Holzparenchyin sprechen, da Strahlen nicht zu sehen sind. Bisweilen sind letztere nur in dem peri- pherischen Theile, nicht im centralen zu sehen (Rad. belladonnae) oder werden doch nach Innen zu undeutlich (Rad. bardannae., gentianae, Fig. 468, heienii Fig. 469). Ueberall tritt bei den fleischigen Wurzelorganen das Bestreben hervor, das Speichergewebe zu vermehren. Die Markstrahlen sind meist frei von Secretbehältern (wie die Rindenstrahlen) , in den Holz- strahlen dagegen finden sich jedoch (S. 410) bei den Wurzeln nicht selten Secretbehälter (Rad. heienii. Fig. 467). Im Grossen und Ganzen zeigt also der Bau des Wurzelholzes eine grössere Mannigfaltigkeit als der des Stammholzes. Im Folgenden gebe ich eine Darstellung des Baues und der Ent- wicklungsgeschichte der abnorm gebauten Rad. semeg a e , Tub, Jalapae, Tub. a c o n i t i nni). Rhiz. rh ei. 412 Secundäres Dickenwachsthuni. Rad. senegae. Das x>i’inuii-e Bündel der Wurzel ist radial diarcli. Das schon frühzeitig eintretende Dickemvachsthnm ist selten ein so völlig regelmässiges , dass ein genau runder Holzkörper entsteht. Meist ist es einseitig gefördert. Aber auch noch eine andere Eigenthümlichkeit tritt hier hervor, die zur Entstehung eines höchst merkwürdig gebauten Holzkörpers führt. An bestimmten Stellen bildet nämlich das Cambium nach Innen keine normalen Holzelemente — Libritorm , Gefässe und Tracheiden — sondern nur, wie man gewöhnlich sagt, „abnormes H 0 1 z p a r e nc hy m und nach Aussen nur wenige Keihen Phloemparenchym. Diese Anomalie tritt in ihren ersten Anfängen schon in den runden Holzkörpern aixf, indem einzelne circum- scripte Holzj)arenchymgruppen , die freilich hier nur klein sind, in den sonst regelmässigen Holzkörper eingesprengt sind. Dieselben sind leicht kenntlich, wenn man den Schnitt mit Phloroglucin - Salzsäure behandelt , denn diese Holzparenchymgruppen verholzen niemals, während die Gefässe stets stark , Libriform und Tracheiden weniger und unregelmässig verholzt sind. Bei dickeren Wurzeln werden diese ein gesprengten Holzparenchymgruppen grösser, erstrecken sich oft markstrahlartig fast von der Mitte ') nach dem Bande, ohne dass man sie jedoch als Markstrahlen betrachten kann“), denn sie sinlngen oft seitlich in den Holzkörper ein und sind oftmals gar nicht scharf gegen den letzteren abgegrenzt, sondern gehen durch dünnwandige Tracheiden , die den Uebergang vermitteln , ganz allmälig in den Holzkörper über. Bei derartigen Holzparenchymspalten und Inseln, die beim runden Holzkörper ringsum, bei dem einseitigen gewöhnlich an der dem sogenannten Kiele^) zugekehrten Seite auftreten, bleibt es aber nicht, vielmehr pflegt an der dem Kiele abgekehrten Seite schon bald nach dem Eintreten des secundären Dickenwachsthums die Bildung normalen Holzes ganz oder, nach Erzeugung weniger Tracheiden, auf eine mehr oder weniger grosse Strecke zu unterbleiben, so dass an dieser Stelle nur Holzparenchym liegt, welches sich also mehr oder weniger un- mittelbar an die oftmals deutlich liervorspringende Gruppe der primären Gefässe anschliesst. ■*) Es kann aber auch Vorkommen, dass das Cambium in einem bestimmten Streifen, an der dem Kiele abgekehrten Seite seine normale Bildungsthätigkeit behält und also nach Innen normales Holz, nach Aussen normalen Siebtheil entwickelt, so dass alsdann zwischen zwei Holzparenchym- partien wieder ein normaler Holzkeil liegt uncl der normale Holzkörper im Querschnitt wie ein gestielter Fächer aussieht ‘) oder aber es bleibt diese normale Ihätigkeit an mehreren Stellen erhalten, wobei alsdann mehrere solcher Streifen auftreten, oder endlich, das Cambium nimmt, nachdem es eine Anzahl von Holzparenchymreihen erzeugt hat, seine normale Thätigkeit wieder auf und erzeugt wiederum normales Holz. Die normalen Holzgruppen sind alsdann Innen und an den Seiten in Holzpai-enchym eingebettet und sind aussen von dem Cambium begrenzt. Dies sind die schon von Döbekeiner beobachteten getrennten Holzbündel. ®) Weitere Anomalien , die im Einzelnen sehr mannigfach variiren können und oftmals zu beobachten sind, lassen sich leicht aus den vorstehend entwickelten Verhältnissen ableiten. Der erste Schritt zu dieser, wie wir sehen, sehr unregelmässigen und nur in Bezug auf die Lage des Kiels einem bestimmten Gesetze annähernd folgenden anomalen Holz- parenchymbildung — sie ist an der dem Kiele abgekehrten Seite am stärksten — scheint in dem Unterbleiben der Verholzung in einzelnen Trachetdengruppen in dem sonst normalen Holzkörper zu suchen zu sein. Dann folgt das Auftreten von wirklichen Holzparenchyminseln und Streifen und endlich umfasst die anomale Bildung \ ^ oder gar die Hälfte des Querschnittes des Holzkörpers. Sehr bemerkenswerth ist es, dass das Cambium überall dort, wo es nach Innen abnormes Holzparenchym bildet, auch nach Aussen keinen normalen Siebtheil erzeugt, zu dessen Erzeugung das Cambium sonst stets, selbst an den Aussentheilen der isolirten Holzstreifen und Bündel , schreitet. Stets zeigen alle Theile des Holzkörpers und Siebtheils eine nach der Kielseite, d h. dem Orte des stärksten Wachsthums gerichtete Ablenkung von ihrem normal Bis zur Mitte , d. h. den primären Gelassen , reichen sie nur an der dem Kiel abgekehrten Seite. “) Linde (Beiträge zur Anatomie der Senegaicurzel. Inaug. - Dissertation , Rostock 1886 und Flora 1886), sowie A. Meyer (Ueber die Bedeutung des eigenthümlichen Baues der Se)tegaicurzel. Arch. d. Pharm. 1887, S. 557) sprechen -stets von „Markstrahlen“. Ich kann mich dieser Terminologie nicht anschliessen. Analog wie hier verläuft die Entstehung abnormen Holzparenchyms auch anderwärts. ®) Der Kiel liegt bei der gekrümmten Wurzel stets auf der concaven Seite, in der abgekehrten finden sich Furchen und AVülste. ^) Berg, Atlas, Taf. VIII, Fig. B, C. ®) Berg, Atlas, Taf. VJII, Fig. 26, D (Fig. E ist nicht zutreffend) und Linde, a. a. 0. Fig. 13. *^) Vergl. Linde, a. a. 0. Fig. 14- Ead. senegae. 413 radialen Verlanf. Da das Watlistlium an der Kielseite ein sehr viel stärkeres ist, als an der ahgekehrten , so müssen starke tangentiale Spannungen eintreten. Dieselben bedingen diese Ablenkungen. ') Ja. sie können sogar an dem Orte, vo sie ihr Maximum erreichen (am Kiel), zu Zerreissungen innerhalb der Einde oder selbst zum xlnfplatzen derselben führen und werden zweifellos auch die Furchen auf der dem Kiel abgekehrten Seite erzeugen. Welches die Ursache dieser eigeuthümlichen Anomalie des Holzkörpers ist, ist nicht bekannt A. Meyer hat sie versucht auf mechanische Vorgänge zurückzuführen — wie mir scheint jedoch ohne die Sache aufzuklären. Ich glaube nicht, dass dieser eigenartige Bau mit einer biologischen Eigenthümlichkeit der Ptianze zusainmenhängt , wenigstens wissen wir von einer solchen , wie sie Meyer In pothetisch annimmt , nichts. Thatsächlich scheint auch mir z. Z. nur das Eine sichergestellt, dass durch die Anomalie das leitende und speichernde Parenchym der Wurzel vermehrt wird. '^) Es bleibt weiteren Beobachtungen an der Pflanze im lebenden Zustande Vorbehalten , festzustellen , ob in der That die Entstehung des anomalen Holzkörpers auch noch von anderer Bedeutung für die Pflanze ist und nur unter gewissen Bedingungen auftritt. Der normale Holzkörper besteht aus Gefässen , Trachei'den und Libriform. Die einzeln stehenden oder zu mehr (2 — 3-) glieilßi'iBpn *Ji'uppen vereinigten Gefässe des secundären Holzes haben meist eine Weite von 15 — 35 j Mik. (die des primären 5 — 6 Mik.) und sind behöft getü])felt; die rundlich perforirten stehen meist schräg. Die meist kurzen, prosen- chymatischen Trachei'den besitzen rundlich ovale , behöfte Tüpfel oder (seltener) Netzleisten- verdickungen , die langen Libriformfasern spaltenförmige , linksschiefe Tüpfel. Im normalen Holzkörper sind deutliche Jahresringe zu erkennen. Das abnorme Holzparenchyra ist rundlich und nur au den Stellen, wo es allmälig in den normalen Holzkörper übergeht, getüpfelt. Das Cambinm ist normal gebaut und ringsum deutlich, an den abnormen Holzparenchym- streifen manchmal etwas undeutlicher. Nur an ganz vereinzelten Stellen hat .es an der dem Kiel abgekehrten Seite seine Thätigkeit ganz eingestellt und ist in Holzparench.vm übergegangen. Seine Thätigkeit ist auch (luantitativ viel ergiebiger an den Holzstrahlen als am Holzparenchym, wo dasselbe auch auftreten möge, so dass man in der That von einem einseitig geförderten D ic k e n wac h s t hu m sprechen kann. Auch an dem normalen Holze ist die Bildungsthätigkeit des Cambiums keine ganz regelmässige, oft sind auch hier einzelne Streifen gefördert, so dass die Begrenzungslinie keine gerade, sondern eine gezackte ist. '\7ie der Holzkörper, so ist nun auch ganz in derselben Weise der Siebtheil einseitig im AVachsthum geföi-dert. Nach dem oben Gesagten erreicht er a'so zuvörderst an den, an den normalen Holzkörper grenzenden Partien eine erliebliche Mächtigkeit, an den Holzparenchymtheilen fehlt er ganz oder ist auf einige wenige Lagen Phloemparenchyin beschränkt. So kommt es denn, dass er über dem nonnalen Heizkörper eine breite, im Querschnitt kegelförmige Kappe bildet, die, da das beiderseits benachbarte Einden])arenchym beim Trocknen stärker schrumpft als der kleinzelligere, derbere Siebtheil und die Einde durch Kork an dieser Stelle oft ersetzt ist 3. au der trockenen Droge als „K i e 1“ hervortritt, der aber beim Aufweichen der Droge fast ganz verschwindet. Normalen Siebtheil linden wir also in erster Linie vor dem normalen Holzkörper an der sogenannten Kielseite. Aber auch überall dort, wo an der vom Kiel abgekehrten Seite normale Holzbündel auftreten , finden wir normalen Siebtheil. Er entspricht also in seiner Breite stets den Holzstrahlen. Der Siebtheil besteht vorwiegend aus Phloemparenchvm. Die Zellen desselben sind im Querschnitt rundlich, in der Längsrichtung stark gestreckt, prosenchymatisch zu- gespitzt, wie Cambiumzelleii, oder stumpfendig. Dieselben scheinen also ohne weitere Theilungen aus dem Cambium hervorzugehen. Ihre Wand zeigt nach Lixde zwei zierliche, sich kreuzende Streifensysteme. Eingebettet in das Phloemparenchym finden sich zahlreiche Sielibüudel (Sieb- röhren und Cambiform). Nur die am Cambium liegenden leiten noch, die äusseren sind alle obliterirt und durchziehen als zierliche Keratenchymbänder Q das Gewebe der Einde. Sowohl im normalen Holzkörper, wie im normalen Holzparenchym und im normalen Siebtheil sind die Eadialreihen beiderseits von der Cambiuminitialzelle meist wohl erhalten und oft auf weite Strecken gut zu verfolgen. Markstrahlen fehlen dem Holzkörper ganz*’), ebenso wie der Einde eigentliche Eindenstrahlen. Im Holzkörper sind freilich bisweilen schmälere Eadialreihen zu sehen, allein dieselben bestehen aus normalen Tracheiden und die ganz unregelmässigen Holzparenchymstreifen und Inseln kann man nicht als Markstrahlen auftässen. Die primäre Einde wird frühzeitig ahgeworfen. AVie bei den Markstrahlenablenkungen in epi- und hj'ponastischen Zweigen (Schwendener). 'Q Lixde, a. a. 0. S. 28. Nach Lixde bis 55 Mik. ^) ATele Schichten der Eindenzellen verkorken hier ihre AVand. Auch dies ist offenbar eine Einrichtung , die der starken , tangentialen Spannung au dieser Stelle begegnen soll. Wundkork war es in den mir vorliegenden Fällen nicht. ^) Die obliterirten Siebstränge hält Lixde für dicke Membranen. Linde spricht von „schmalen Mai’kstrahlen“. 414 Secimdäres Dickenwachsthum. Die Phloemparenchymzellen der zu äusserst liegenden Rindenpartie zeigen reiehliche Theilungen, sind rundlich, meist schwach tangential, aber nicht in die Länge gestreckt und dadurch scheiden sie sich auf Längsschnitten auf’s Prägnanteste von dem eigentlichen Siebtheil. Darauf ist es denn zuriickzufiihren, dass früher dieser äussere Ring als primäre oder Mittelrinde autgelasst und beschrieben wurde. An der Kielseite ist der äussere Phloemparen- chymstreifen schmal oder in Kork übergefühi’t, an der dieser abgekehrten breiter, so dass der Gesamjntumriss der Wurzel trotz der Anomalien im Dickenwachsthum doch nahezu rund bleibt. Tuber Aconiti. Im ersten Jahr entwickelt Acomtum Nnpelliis nur ein reiches Wurzelsystem und keinen Knollen. Erst im zweiten Jahr streckt sich die Terminalknospe der nun reich bewurzelten Fig. 470. Fig. 471. Aconitum carief/atnm L. Haupt- und Tochterknollen (T s c h i r c h). Pflanze und bildet eine etwa 10 Cm. hohe Achse „mit einem grundständigen und einem stengelständigen oder einigen solchen Laubblättern. Ein, oder seltener zwei der Knöspchen in den Achseln der überwinterten , altei’nirenden äussersten Scheiden- oder Laubblätter der Terminal- knospe vergrössern sich etwas und ent- wickeln zugleich aus ihrer Achse eine Ad ven t i V w u r z el. Diese, und auch die Knospenachse verdicken sich und es entsteht aus dieser Vereini- gung von Knospenachse und Ad- ventivwurzel ein in den ersten Jahren der Pflanze gewöhnlich sehr regelmässiges, rüben- oder knollenförmiges Gebilde, auf dessen Gipfel die Knospe für das nächste Jahr sitzt (Fig. 471). Im Winter stirbt die Mutterpflanze ab, die junge Pflanze wird dadurch isolirt und beginnt im nächsten Frühjahr wieder mit der Entwicklung eines Laubstengels und eines Knollen.“ ’*) Die Knollen von Aconitum Napellus sind also durch Vereinigung einer Adventivwurzel mit der Knospenachse entstandene Gebilde. Sie müssten also am kurzen , obersten Theile , dort wo Aconitum Napeltiis L. a Hauptknollen mit Stengelrest. 6 Tochterknollen im Längsschnitt mit der s^pitzen-Knospe. c Querschnitt durch den Tochterknollen (Tschirch). Im Vorstehenden habe ich meine Anschauung über den Bau der Senega ent- wickelt. Sie weicht in mehreren Punkten von der Linde’s ab. Die älteren Anschauungen Berg’s (Bot. Zeit. 1857, Pharmakognosie und anatomischer Atlas) , Wigand’s (Flora 1856 und Arch. d. Pharm. 1862), Walper’s (Bot. Zeit. 1857) habe ich unberücksichtigt gelassen. Sie erledigen sich aus Vorstehendem von selbst. '^) A. Meyer , Ueber Aconitum Napellus L. und seine wichtigsten nächsten Ver- wandten. Arch. d. Pharm. 1881 , S. 240. In dieser Arbeit sind die morphologischen und anatomischen Verhältnisse der Aconitknollen in erschöpfender Weise behandelt. Tiib. Aconiti. 415 die Knospe sitzt, den Bau eines Stengelorganes, am unteren den einer Wurzel zeigen, doch wird in Folge der knolligen Verdickung der Wurzelcharakter fast ganz verwischt und beide Theile zeigen gleichen Bau. Der primäre Bau der Knollwurzel ist an den Seitenwurzeln der Knollen direct zu beobachten, da dieselben dauernd den primären Bau, wenigstens in seinen wesentlichen Zügen, beizubehalten pflegen. Eine ganz dünne Nebenwurzel von 0 8 Millimeter Durchmesser zeigt ein radial- pentarches Bündel. Die Gefäss- Fig. 472. theile bilden 5 radial gestellte Platten, bei denen die Erstlinge aussenliegen. Mit den Gefässp'at- ten alfei’niren die Siebtheilinseln. Ein Mark ist sehr deutlich ent- wickelt. Schon bei einer 1'6 Mm. dicken AVurzel ist geringes Dickenwachsthum eingetreten. Eine solche Nebenwurzel, wie sie an der Droge oft ent- halten sind , zeigt das radial pentarche Bündel noch deutlich. Die Gefässtheile sind aber drei- strahlig geworden oder bilden ein Y. In dem Schnittpunkte der beiden Schenkel liegen die primären Gefä.ssgruppen. Dies Bild ist dadurch entstanden, dass in dem Verbindungsgewebe zwi- schen Gefässtheil und Siebtheil, aber nur hier nicht über der primären Gefässplatte, cambiale Theilungen eingetreten sind und dies Cambium, welches also den ganzen inneren Rand des Sieb- theiles umfasst, gegen die pri- mären Gefässplatten der beiden benachbarten Bündel hin und auch (in geringerem Jlasse) zwi- schen dieselben tracheale Ele- mente abgeschieden hat, ohne dass der Siebtheil wesentlich vermehrt oder gar nach Aus.sen gedrängt wird. Die dreistrah- ligen Gefässplatten werden also von der centralen , primären Platte und zwei, den benach- barten beiden Siebtheilscambien entsprungenen secundären Plat- ten gebildet Wir haben also hier den seltenen Fall vor uns, dass das Dickenwachsthum in einem radialen Bündel eingetre- ten ist , ohne dass das Bündel zu einem collateralen geworden ist. Siebtheil und Holztheil bleiben neben einander liegen, um das pentarche Bündel legt sich das Pericambium und um dieses die Endodermis. Die pri- märe Rinde wird nicht abgewor- fen, sondern bleibt erhalten und in ihr sind einzelne Zellen sclero- tirt. Das Mark hat sich vergrös- sert. So bei den Nebenwurzeln. Querschnitt durch den Tochterknollen von Aconitum Napellus L. c Cambium, innerhalb desselben ein Holzbündel in Form eines gestreckten V, sr secundäre Rinde (die Siebbündel sind nicht gezeichnet I), e Endodermis, p Primäre Rinde (T schiroh). Geht man nun einen Schritt weiter, so kommt man zu dem Bau des Wurzeltheils der Knollen. Bei diesen bleibt nämlich das Bündel nicht radial, sondern wird collateral und das Mark vergrössert sich stark. Diese Umwandlung , deren erste Stadien man auch an älteren Wurzeln verfolgen kann , hebt damit an , dass das Cambium sich auch über die secundären Gefässplatten (nicht über die primären) hinzieht und so den Siebtheil nach Aus.sen 416 Secundäres Dickenwaclisthum. drängt. Endlich zieht sich das Camhinm auch über die primären Platten und der collaterale Bau ist nun, nachdem sich das Cambium zu einem Ringe geschlossen, vollständig geworden. Bei den Knollen wird nun dieser Bau durch einen sehr eigenthümlichen secundären Zuwachs verändert. Durch eine starke Yermehrung des Markes rücken die Bündel zunächst immer weiter auseinander, das zwischen den einzelnen, nun weit von einander getrennten, dreitheiligen Gefässgruppen liegende Cambium bildet nach Innen verhältnissmässig wenig den Fig- 473. Markkörper vermehrendes Holzparenchym, an den Gefässgruppen über der primären Platte wenig Holzparenchym, über den secundären reichlich Gefasse. Dadurch Averden die fünf Holzbündel Aveiter nach Aussen gerückt als die dazAvischen liegen- den Partien und das Cambium bildet einen wellig-fünfstrahligen Stern (Pig. 471 c), in dessen Wellenbuchten das Holzparenchym bildende, an dessen Wellenbergen das Ge- fässe bildende Cambium liegt. ') Wenn nun, Avie in den dickeren Tbeilen des Knollens, die Vermehrung des Markes noch Aveiter überhand nimmt, so Avird der füufstrahlige Cainbiumring flacher und die fünf Strahlen treten nur als flache Wellen hervor. Gleich- zeifig rücken die beiden Seitenschenkel des Holzbündels (die secundären Gefäss- gruppen) immer Aveiter spreizend ausein- ander und bilden mit dem centralen pri- mären Bündel nun nicht mehr ein V mit einander genäherten, sondern ein V mit stark spreizenden, ja bisAveilen fast zu einer Avenig gekrümmten Linie auseinander gezogenen Schenkeln (Fig. 472). Bisweilen kommt es nun auch vor, dass das über ’ der primären Gefässplatte liegende Cara- bium nach Innen nicht Holzparenchyin, sondern ebenfalls Gefässe erzeugt "1, so dass daj spreizende V durch eine Mittel- platte getheilt erscheint. Die Gefässe der Gefässplatten sind bis auf die Erstlinge, die spiralig verdickt s'nd, spaltenförmig behöft, getüpfelt oder (seltener) netzleisten- förmig verdickt, ihre Glieder sind kurz, die QAAerwände quer oder mehr Aveniger schräg gestellt, stets rund perforirt. Viel ergiebiger Avie nach Innen ist die cambiale Thätigkeit nach Aussen. Nach- dem die zwischen den primären Holz- bündeln liegenden Siebbündel nach Aussen gedrängt sind, bildet das zwischen den benachbarten Holzbündeln an den Wellen- thälern liegende Cambium überhaupt nur noch Phloemparenchym. Die primären Siebbündel '4 rücken dadurch immer mehr nach Aussen , sind aber an ihrer Lage über den Wellenthälern selbst in dicken Knollen wohl zu erkennen, obAA'ohl sie oft- mals obliteriren. Auch das über den secun- dären Gefässplatten (den Schenkeln des V) liegende Cambium erzeugt nicht dauernd Siebgruppen , sondern abwechselnd solche Querschnitt durch die Randpartie des yatapen-Knollen. und Phloemparenchym, so dass man, Avenn ^ Kork, m Milchsaftzellen, c Cambieu, zu äusserst das man einen der Gefässschenkel in gerader primäre Cambium, im Innern zahlreiche Folgecambien Linie nach Aussen verfolgt, bei einem (Tschirch). -m ^) Die ältere Terminologie sagte daher; „Das Cambium bildet einen fünfstrahligen Stern, in dessen Ecken fünf kleine Gefässbündel liegen.“ ") Dies hat auch Meyer beobachtet. “) Die Siebbündel sind in der Histoire des Drogues, Bd. I, S. 21, ihrer Lage nach Tuber Jalapae. 417 4 Mm. dicken Knollenstuck auf ein, bei einem 8 Mm. dicken Knollenstück auf zwei, bei einem 15 Mm. dicken auf 4 Siebbündel stösst, die durch Phloemparencliym getrennt sind. Auch das Cambium über den primären Gefässplatten erzeugt bisweilen ein oder mehrere Siebbündel. Die Hauptmasse des secundären Zuwachses der Einde besteht also aus Phloemparenchym , in welches mehr weniger regelmässig Siebbündel eingebettet sind. Tuber Jalapae. Fig. 474. Bei den Knollen der Jalape scheidet das primäre Cambium nach Innen zu in über- wiegender Menge dünnwandiges Holzparenchym ab , das in seinem Baue mit dem Phloem- parenchym der Einde übereinstimmt: Die Zellen sind rundlich polyedrisch und isodiametrisch. Sie zeigen in den äusseren Partien, ebenso wie das Phloem parenchj-m , eine Anordnung in radialen Eeihen, so dass man die zu einer Initialzelle gehörigen Zellen auf weite Strecken verfolgen kann. In unregelmässigen Abständen von einander und ohne Beziehung zu den Sieb- strängen der Einde werden nun ausserdem vom Cambiam stark radial gestreckte, keilförmige Holzbündel abgeschieden. Dieselben bestehen aus zahlreichen Gelassen , wenigen Tracheiden und grob getüpfelten Holzparenchymzellen. Die engeren Gefässe sind leiterförmig verdickt, die weiteren getüpfelt. Das ganze Bündel ist in der Droge stets in Folge der Infiltration der Wandungen durch das braune Harz gelbbraun gefärbt. In dem Holzparenchym entstehen nun durch einfache Theilung der Holzparenchymzellen secundäre Cambiumzonen. Dieselben können zwei verschiedene Formen annehmen. Entweder wird ein zweiter, con- tinuirlich umlaufender, also g schlossener Cambiumring, inner- halb des primären gebildet, eine Erscheinung, die sich wiedei’- holen kann , indem innerhalb des secundären, tertiäre Cambien u. s. f. entstehen — oder es ti’eten einzelne Cambien in gesonderten Streifen auf (Fig. 473). Die- selben können nun entweder in Beziehung zu den primären Holzbündeln treten und sich dann um die Innenseite derselben herumlegen oder aber ohne Be- ziehung zu den primären Holz- bündeln spontan im Holzparen- chym auftreten (Fig. 473 unten). Im letzteren Falle bilden sie im Querschnitte entweder gerade oder bogenförmig verlaufende Linien oder aber sie zeigen die Form geschlossener Einge. (Besonders bei den tertiären und höheren Cambien häufig.) Immer aber scheiden die secundären Cambien, mögen sie nun als Eing oder in Form von Streifen auf- treten , umgekehrt wie die pri- mären, nach Aussen Holz- nach Innen Siebtheil ab. Dort wo das secundäre Cambium um die Innenseite des primären Holzbündels sich herumgelegt hat , wird also das letztere durch die cambiale Thätigkeit vermehrt. Tritt das Cambium in Form runder, geschlossener Cylinder auf, so wird nach der Kreismitte Holz- nach Aussen Siebtheil abgeschieden. Letzterer ist stets leicht daran kenntlich , dass er zahlreiche Milchsaftzellen enthält. Letztere sind also nicht auf die primäre Einde beschränkt , sondern kommen auch innerhalb des primären Cambiums reichlich vor (Fig. 473 ’m). Wenn man die oben auseinandergesetzten Büdungsverhältnisse berücksichtigt, so wird der scheinbar sehr unregelmässige Bau der Jalape verständlich. Tritt ein geschlossenes, secundäres und innerhalb dieses ein tertiäres u. s. f Cambium auf und verlaufen alle in concentrischen Zonen, so erscheint der Querschnitt des Knollen durch- weg gezont (Fig. 4741. Denn das sei hier besonders betont: die braunen, regelmässigen oder unregelmässigen Streifen, Zonen und Einge der Droge rühren nicht von den, eine regelmässige Lupenbild eines Querschnittes durch einen Jalapenknollen. 2 Zonen (B erg). Q Vergl. bes. Schmitz, lieber die anatomische Structur der perennirenden Convolvula- ceenwurzeln. Botan. Zeit. 1875 , S. 677. ^) Aehnliche Kreiscambien fand ich bei der Bad. alkannae. Dieselben besitzen eine Weite von 25 — 99 (meist 45 — 55) Mik. Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. 27 418 Secumläres Dickenwachsthum. Anordnung niemals zeigenden Milchsaftzellen her, sondern von den durch Infiltration der Mem- branen mit Harz gefärbten Holzbündeln. Nur die innere Partie der peripherischen Rindenzone erscheint dunkel durch die dort enorm gehäuften Milchzellen (Fig. 473) und die durch diese bedingte Infiltration aller umgebenden Membranen. Der Harzsaft selbst ist in der Droge farblos. Ist nur das secundäre und tertiäre Cambium ringsumlaufend oder doch wenigstens auf weite Strecken hin parallel dem primären entwickelt, die inneren Cambien aber unregel- mässig streifen- bez. ringförmig entwickelt, so erscheint der Quer.-chnitt der Droge in den äusseren Schichten gezont, innen unregelmässig braun gestreift oder gedeckt. Die Kreiscambien pflegen übrigens meist in Bogenlinien zu verlaufen. Der eigenthümliche Bau der Jalape ist also auf die Entstehung secundärer, ter- tiärer etc. Cambien innerhalb des primären Cambiums zurückzuführen. Rhiz. Rhei. Aehnlich wie bei der Jalape liegen die Verhältnisse bei Rhiz. rhei, auch hier kennen wir durch Schmitz') partielle Cambien mit verkehrter Orientirung ihrer Zu w a c h s p r 0 d u c t e. „In den knolligen Aesten des Rhizoms von Rh. officinale bilden die collateralen Blattspurstränge einen normalen und durch ein normales Cambium weitergebildeten Bündel- ring; welcher ein mit der Stärke der Aeste an relativem Umfang zunehmendes grosses Mark umschliesst. Durch dieses verlaufen in der Jugend , in dicht übereinander stehenden , den Knoten entsprechenden Querzonen , quere Stränge , welche die Blattspurstränge miteinander verbinden und untereinander ebenfalls netzartig verbunden sind , theils durch quere Aeste, theils durch verticale, vorzugsweise in der Nähe des Holzringes verlaufende. Alle diese Ver- bindungsstränge sind Anfangs je ein Bündel von gestreckten Cambiformzellen und Siebröhren; sie stehen mit den Siebtheilen der Blattspurstränge in Continuität , da wo diese in’s Blatt ausbiegen. Schon sehr früh tritt rings um jeden solchen Siebstrang eine Cambiumschicht auf, und diese bildet nun nach der einen Seite parenchymreiche Holzstränge , nach der anderen Seite diesen correspondirende Siebtheilstränge , beiderlei Stränge durch Markstrahlen getrennt. Und zwar schliesst die Siebtheilbildung an den ursprünglichen Siebstrang an, der Siebtheil liegt an der Innenseite des Cambiums, die Holzschicht aber an der Aussenseite. Aus diesem aus- giebig fortschreitenden Wachsthum geht ein Strang hervor, welcher bis über 1 Cm. dick wird und immer die charakteristische verkehrte Anordnung von Holz- und Siebtheil behält. Die zahl- reichen , mit demselben Farbstoff wie in der Wurzel versehenen Markstrahlen geben seinem Querschnitt eine reiche, radiale Streifung. Durchschnitte dieser Art stellen die für die Rhizom- stücke der officinellen Rhabarber charakteristischen „Maserbildungen“ oder ,. Strahlenkreise“ Q dar. Das Dickenwachsthum der Maserstränge dauert auch nach vollendetem Wachsthum des Markes fort; Folge hiervon ist theilweise Verdrängung des Markes und Verschiebung der Stränge. Das Dickenwachsthum der Stränge reicht ferner bis zu ihrer Ansatzstelle an den in’s Blatt austretenden Spurstrang und dauert im letzteren Orte auch dann fort , wenn der wachsende Holzring beide Theile umschlossen hat. Die Maserstränge liegen daher sowohl im Mark als in dem (parenchymatischen) Holze ; sie laufen nach ihrer ursprünglichen Anordnung und der nachträglichen Verschiebung in sehr verschiedenen Richtungen , man findet ihre strahligen Querschnitte daher sowohl auf queren als auf in anderer Richtung geführten Durch- schnitten durch das Rhizom. — Die Menge der Maserstränge ist durchschnittlich um so grösser, je dicker das Rhizom. Dieselbe Erscheinung fand Schmitz am Rhizom von Rheum Ernodi, aber nicht an dem der anderen bei uns cultivirten Arten“ (de Bart). Die Vertlieilung der Gewebe im Heizkörper und der Bau seiner Elemente ist bei Stamm und Wurzeln von grosser diagnostischer Bedeu- tung^) und neben der Form und Vertheilung der Markstrahlen zur „Be- stimmung “ unerlässlich . Bei der Beurtheilung der Gewebevertheilung ist wohl auseinander zu erhalten, was bei der Anordnung der Gewebselemente im Holzkörper als eine geometrische E olge des Dickenwachsthums zu betrachten ist, also von wachsthumsmechanischen Gesichtspunkten verständlich wird und was dabei von der Function der Elementarorgane beherrscht wird Wachs- thumsmechanische Gründe sind es z. B., die die Anordnung der Elemente in radialen Reihen bedingen, wie man sie am schönsten in dem Holze der Goniferen findet, in dem die regelmässigen Trachei'denreihen durch grössere ') Botan. Zeit. 1875, S. 260. '^) Berg, Atlas, Taf. 12. *) Vergl. die Anmerkungeii auf S. 337 und 339. Vertlieiluiig der Elemente des Holzkörpers. 419 (lefässöffnungeii niclit gestört werden (Fig. 1)87), aber auch fast jedes Dico- tylenbolz zeigt die Reihen noch mehr weniger deutlich (Fig. 478). Nur aus physiologischen Glesichtspunkten verständlich ist dagegen die Verth eilnng und Verbindung von Gefässen, Trache’iden, Holzparenchyin, Markstrahlen und Libriforni. Weder das mechanische Gewebe noch das leitende und die Theile des letzteren bilden isolirte Stränge , beide durch- dringen sich vielmehr gegenseitig. In das ein Maschenwerk bildende J J Qaerschnitt durch Föhrenliolz unter der Lupe. Unerschuitt durch Eichenholz unter der Lupe. J Grenze der .Tahresi inge. mechanische Gerüst des Libriform sind die leitenden Gewebe eingebettet, so zwar, dass die Gefässe stets mit den Tracheiden und dem Leitparenchym (Holzparenchym und Markstrahlen), das Holzparenchym stets mit den Mark- strahlen, sei es in longitudinaler oder tangentialer Richtung in Communication stehen und die Libriformstränge wenigstens in longitudinaler Richtung mit einander verbunden sind, Die Verbindung der leitenden Elemente tritt nicht nur in einer seitlichen Vereinigung dersellien , sondern auch in einer besonderen Tüpfelung an den Berührungswänden in die Erscheinung. Wäh- rend nämlich die leitenden und mechanischen Elemente nidit oder imr wenig durch Tüpfel verbunden sind, sind die leitenden Elemente an den gegenseitigen Berührungsflächen reich und eigenartig getüpfelt. -) Das Holzparenchym durchzieht der Regel nach in tangentialen Bändern von Markstrahl zu Markstrahl reichend das Gewebe (Fig. 458). An diese Bänder legen sich alsdann meist die Gefässe an (metatracheales Parenchym Sanio’s), so z. B. bei Quercus, Juglans regia, Picrasma u. and. Diese tangentialen Bänder können aber nicht nur zwei benachbarte Markstrahlen mit einander verbinden , sondern deren mehrere ( Lignum guajaci) oder gar viele , so dass sie als lange, fast ringsum laufende Bänder erscheinen (Lig- num Quassiae Jam. und surinamens.) und Jahres- ringe Vortäuschen können (falsche Jahresringe, s. oben S. 400). Ein anderer Fall ist der, dass das Holzparenchym ohne tangentiale 0 Vergl. hierüber: Troschel, Untersucbungen über d. ]\Iestom im Holze der dicotyl. Lanbbäume. Dissertation. Berlin 1879 — Kräh, Vertbeilimg der parencbymat. Elemente im Xylem und Pbloem der dieotyl. Laubbäume. Dissertation. Berlin 1883. — Paul Schulz, Da.s llarkstrablengewebe u. seine Beziehungen zu den leitenden Elementen des Holzes. Dissertation. Berlin 188^. 0 Vergl. die vorstehend citirten Arbeiten. Fig. 477. Schematischer Querschcitt eines Dicotyledonen-Stammes. Der aus 2 Jahresringen bestehende Holz- köi’per ist durch die Cambiumzone von der Einde getrennt und durch die primären und secundären Mark- strahlen iu keilförmige Gruppen getheilt. (Wiesner). Fig. 476. Fig. 47.5. 27* 420 Secundäres Dickenwachsthiun, Bänder zu bilden, nur Gefässe und Markstralilen mit einander verbindet (paratracbeales Parencbj^mSANio’s). Zwischen beiden gibt es zahlreiche Ueber- gänge, die Kkab in ein System gebracht hat. Durch ein zwar schmales aber reichverzweigtes intercellulares Durchlüftungssystem, in welches sogar bisweilen Tüpfel benachbarter Mark- strahlzellen münden!) (der einzige Fall, wo Tüpfel an Intercellularen grenzen), wird der Holzkörper durchlüftet. Einen sehr charakteristischen Bau erhält der Holzkörper durch die Jahresringe. Der jährliche Zuwachs markirt sich nämlich in sehr bestimmter Weise selbst für das blosse Aiige oder die Lupe, so dass eine Reihe concentrischer Ringe zu Stande kommt. Diese Abgrenzung schon Fig. 478. p Vlü c JE JE M Querschnitt durch einen dreijährigen Lindenzweig. /»/ das Mark, 7/< Jahresringe des Holzkörpers; C Camhium; P/il secundäre Einde; P Periderm (K n y). für das blosse Auge (vergl. die Lupenbilder, Fig. 475 und 476) hat darin ihren Grund, dass Herbstholz und Frühlingsholz, zwischen denen die Jahres grenze liegt, nicht den gleichen Bau zeigen. Entweder sind dieselben Gewebselemente des Holzkörpers im Frühjahrsholz anders gestaltet wie im Herbstholz oder die Vertheilung der Elemente des Holzkörpers ist in letzterem eine andere wde in ersterem. Bei den Goniferen, wo wir den ersteren Fall beobachten, sind die Tracheiden des Frühlingsholzes im Querschnitte quadratisch, weit und nicht sehr stark verdickt, die des Herbstholzes eng, tangential abgeplattet, stark verdickt (Fig. 387). So war z. B. bei einem Pm^sstamme (nach Mohl) der radiale Durchmesser der Tracheiden des Frühlingsholzes 3'6mal grösser, _ I !) Russow (Zur Kenntniss d. Holzes. Bot. Centralblatt 1883) fand solche bei den Markstrahlen von Larix, Qiiercus, Fagus, Ulmus, Populus. Jahresringe. 421 als der der Herbstliolztraoheiden , imd die Wandung der letzteren war l’Gmal dicker als die der ersteren. Bei den Lanbhölzern kommt der Jahresring anf eine complicirtere Art zu Stande. Hier liegen nämlich im Hrnhlingsholze meist zahlreiche und weite Gefässe neben weiten Tracheiden und Leitparenchym und das Herbstholz führt keine oder fast keine Gefässe und besteht vorwiegend aus engem Libriform oder anderen engen Elementen. ’) (Fig. 478, 479.) Hier ist es also die Verthei lung der Elemente, welche das Bild des Jahres- ringes zu Stande bringt. Aus dem Befunde scheint hervor zu gehen, dass die Pflanze bei ihrer Wiederbelaubung im Frühjahr zuerst das Wasser- leitungssystem vermehrt , um gegen den Herbst hin die mechanischen Elemente zu Ijilden. Die Verkürzung des radialen Durchmessers im Herbstholz erstreckt sich meist auch auf die Markstrahlzellen. Bisweilen ist im Herbstholz auch eine Verkürzung der Länge der Elemente zu beobachten (N. J. C. Müller). Bei den Elementen des Frühlingsholzes liegen die Tüpfel auf den Radialwänden, beim Herbstholz auch auf den tangentialen. Der Uebergang vom Erühjahrsholz zum Herbstholz i,st entweder ein ganz allmäliger (Salix, Pomaceen, Fagus) oder ziem' ich plötzlicher (Quercus , Fraxinus, Gaf^tanea), wie man namentlich in der Gefässver- theilung sieht. fEig. 475 — 479.) Deutlich ausgebildete Jahresringe werden wir vorwiegend bei den Holzptlanzen finden , die in periodischen Ivlimaten leben , bei denen auf eine Vegetationsperiode im Sommer eine Zeit der Vegetationsruhe folgt, wie dies z. B. unser Klima zeigt [Tilia , Fig. 478, Solanum Dulcamnra Fig. 479). Bei diesen finden sie sich aber auch an Wurzeln (Rad. ononidis). Schon undeutlicher werden sich die Jahresringe abgrenzen, wo. wie im Mediterran gebiet, eine heisse und trockene Periode mit einer feuchten ab- wechselt und ganz undeutlich wird der Jahresring des Holzes bei Pflanzen werden, die in einem das ganze Jahr nahezu gleichmässigen Klima leben, wie dies bei den Pflanzen der Tropen der Fall ist. Da jedoch auch hier die Periodicität nicht ganz aufgehoben ist. so finden wir auch bei tropischen Bäumen Jahresringe ausgebildet (z. B. bei Lignum Quassiae, Gunjaci, Garn- peche), nur sehr viel undeutlicher als bei unseren einheimischen Laubhölzern (Linde, Buche, Eiche), die ihr Laub im Herbst abwerfen. Während unsere heimischen Goniferen sehr deutliche Jahresringe zeigen (Pinus), fehlen sie den tropischen Araucarien. Wo bei tropischen Bäumen Ringe anftreten, ist es fraglich, ob dies Jahresringe und nicht vielmehr oftmals Semester ringe sind. Auch der Kork (S. 272), sowie die Stipites der Laminarien zeigen Jahreszonen, bez. Jahrringe, die den jährlichen Zuwachs markiren. Dass die verschiedene Ausbildung des Herbst- und Frühlingsholzes nicht von einem verschiedenen Rindendrucke in den beiden Perioden her- rührt (Sachs, de Vries) hat Krabbe -) nachgewiesen, indem er zeigte, dass der Rindendruck das ganze Jahr nahezu derselbe bleibt. Bei aufrechten senkrecht stehenden Stämmen und Aesten sind die Jahresringe, also die einem Jahre entsprechenden Jahreszu- wachse, ringsum gleich oder nahezu gleich breit, und zwar um so breiter, je besser die Ernährungs- und Vegetationsbedingungen sind ; also bei einer Buche in Deutschland breiter als bei einer solchen in Norwegen , und bei einem reichbelaubten Baume breiter als bei einem der gleichen Art, dessen Blattschmuck durch Insectenfrass oder Frost theihveise vernichtet wurde. 9 Abweicluingeii vön dieser typischen Form sind häufig, laufen aber doch mehr oder weniger auf ähnliche Verhältnisse hinaus (vergl. de B.^ey, Anatomie, S. 517). '*) lieber die Beziehungen der Eindenspannung zur Bildung der Jahresringe etc. Sitzung.sber. der Berliner Akademie. 1882. 422 Secundäres Dickenwaclistlium. Bei wagrecht gestellten Aesten und Wurzeln pflegt eine der beiden Seiten im Waclisthum gefördert zn werden, so dass an dieser Seite die Jahres- ringe breiter sind als auf der anderen und das organische Centrum nicht mit dem mathematischen zusammenfällt, i) Für gewöhnlich ist die Oberseite die geförderte, also die Jahresringe an der Ober- 479. Seite breiter als an der Unterseite (Acer, Alvus, Corylus , 'l 'Hin, Fagus, wie überhaupt wohl die meisten Lanhhölzer), man spricht alsdann (mit C. Schiwper) von Epina- stie und nennt einen solchen Zweig (bez. Wur- zel) einen epinastischen. Im entgegengesetzten, sehr viel selteneren Falle, wo die Unterseite die geförderte ist , spricht man von Hyponastie und nennt einen solchen Zweig einen hyponasti- schen. Hyponastie flndet sich vornehmlich Ijei Coni- feren (Lignum Juviperi), bei Buxus und Viscum. IvNY führt diese A^ersehiedenheit auf eine verschieden ausgiebige Er- nälirung der beiden Sei- ten zurück , die auch in der Vertlieilung des Lau- bes znm Ausdruck komme. Abgesehen davon , dass die letztere nicht immer mit der ungleichen Aus- bildung des Holzkörpers coincidirt und nicht sel- ten Epinastie auch bei unterseits geförderter Be- laubung anftritt , so ist damit die Sache selbst noch nicht erklärt. Dass eine einseitige Fördej'ung des A^"achsthums in einer einseitig stärkeren Er- Querschnitt durch einen zweijährigen Zweig von Solanum Dulc- nährung ihren Grund hat, umara (Stlpldes Dulcamarae). Ä Kork, ßlr Mittelrinde (primäre ist ohne A\^eitereS klar wa- ^tnde). 6 Bastzellen. Jr innen- (seoundäre) Rinde, m Eindenstrahl. rnm nl-iPr öipep pinepi+io- Camhium. ff Holzkörper (schematisirt), 7ar Jahresring. (/ erstes rum ftuci urc&c eiuseiLig zweites Jahr.) ms Markstrahl, is Innerer Siehtheil. stärkere Ernährung statt- Mark (T so hi r c h). flndet, bleibt zn eruiren. Während bei normalen Aesten und Stämmen die Markstrahlen die Jahresringe rechtwinklig schneiden, sind sie bei hypo- und epinasti- ') Wie hei Stärkekörnerii mit excentriscliem Kern (Kartoffelstärke). Jahresringe. 42i sehen Zweigen nach der Richtung des stärkeren Wachsthnms abgelenkt (Schwendener). Bisweilen werden in einem Jahre zwei Jahresringe gebildet (Jahr- ringverdoppelnng), wenn z. B. die Blätter durch Raupenfrass oder sonst wie im Frühjahr vernichtet wurden und der Baum im Sommer von Neuem ausseblägt. *) Der jüngste Jahresring grenzt an das Cambium, der älteste an die Markkrone, Markscheide, Corona (s. S. 396) , bez. das Mark, bei den Wurzeln umfasst der älteste Jahresring die primären Holzbündel (Protohadrom) , die von den secundären dauernd durch eine Lage von Verbindungsgewebe getrennt bleiben (van Tikohem). Dies gilt wenigstens für die Erstlinge der Gefässplatten , die inneren (Tüpfel-) Gefässe der primären Platten stehen bisweilen mit den gleichnamigen des secundären Holzes in unmittelbarer Verbindung (Rad. taraxad). Meist, aber durchaus nicht immer, sind die primären Gefässe (Proto- hadrom) durch engere Lumina von den secundären unterschieden (s. oben S. 397 immerhin), jedoch im fertigen Stamm oder Wurzel schwer aufzufinden. Der charakteristische Bau der Jahresringe tritt übrigens häufig erst in den späteren Ringen hervor. Die ersten zeigen oft mannigfache Ei genth ümli chkeiten . Bau, Zahl und Breite der Jahresringe, sowie mehr weniger grosse, schon mit der Lupe oder dem blossen Auge wahrnehmbare Porosität (d. h. Reichthum an grossen (jefässen) des Frühlingsholzes bilden wichtige diagnostische Anhaltspunkte zum Bestimmen der Hölzer. 2) Nachträgliche Veränderungen sind in dem derben Holzkörper viel seltener als in der Rinde. Die Verschiebungen sind untergeordneterer Art und auch Desorganisationserscheinimgen nicht gerade häufig. Die letzteren, die zur Entstehung von lysigenen Exeretbehältern führen , pflegen ent- weder von normalem Holzparenchym , bez. Markstrahlparenchym (so bei Styrax henzoin , Copaifera) oder von im Cambium erzeugtem, abnormem Holzparenchym (Gummidrusen 4qv Amygdalaceen, Harzdruseii (S. 512) aus- zugehen. Die verbreitetste nachträgliche Veränderung im Holzköper ist die Kernholzbildung (Kernholzmetakrase , de Bary s). Dieselbe beruht darauf, dass die ältesten Theile des Holzes aus der Leitungsbahn dadurch ausgeschaltet werden, dass die Lumina der leitenden (besonders die Gefässe), aber auch der mechanischen Elemente (Libriform), durch oftmals gefärbtes Gummi oder Harz (Kerngummi , Kernharz) verstopft und die Membranen der Zellen intensiv gefärbt werden. So kommt es denn, dass das nicht mehr leitende Kernholz^) in Folge der FarbstofFspeicherung im Inhalt und der Membran seiner Elemente eine andere Farbe besitzt als der leitende Theil des Holzes, der Splint (Alburniim'. Während letzteres hellgeblich er- scheint, ist das Kernholz (reifes Holz, Herz, Duramen) bald gelb (Garagana, Morus), bald rotli (Gawppche, Fernmnhuc) , bald rothbraun (Copaifera) , bald braungrün fGuajac) , bald schwarz (Diospyros Ebenum, Ebenholz). Meist nimmt das Kernholz die Hauptmasse des Querschnittes ein und der Splint bildet nur eine schmale Randzone. Oft sind übrigens auch die inneren Splintpartien, ohne gefärbt zu sein, verstopft. ‘) Vergl. bes. Kny , Sitzungsber. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg. 1880, S. 185. Wilhelm, Verdoppel. d. Jahresr. Ber. d. bot. Ges. 188ö. ^) Nördlinger a. a. 0. ®) TJeber die Kernbolzbildung vergl. aueb oben S. 192, ferner 8anio, Prael u. a. O. 0 Nach Eohrbach (Zeitsebr. f. Naturwiss. 1885) leitet das Kernholz im besten Falle nur minimal, meist gar nicht. 424 Secundäres Dickenwachsthum. Dann und wann unterbleibt nach Nördlinger die Bildung des Splintes (Splintbäume), z. B. bei der Birke, dock bleibt zu untersuchen, ob nur die Färbung unterbleibt oder auch die Verstopfung. Das Holz der Splintbäume scheint Pilzen einen günstigeren An- griffspunkt zu bieten, als das der Kernbäume, denn erstere werden im Alter fast regelmässig kernfaul. Also auch in dieser Beziehung ist die Kernholzbildung eine dem Baume günstige Anpassung, die besonders den in dem feuchten tropischen Klima lebenden Bäumen zugute kommt. Das Kerngummi stimmt mit dem Schutzgummi (S. 213) überein und ist sehr resistent gegen Lösungsmittel (Alkohol, Wasser, Kali). Das Auftreten der Membranfarbstoffe ^) ist jedenfalls nur eine secundäre, beiden einzelnen Arten wechselnde, Begleitserscheinung , die mit dem Wesen der Kernholzbildung nichts zu thun zu haben scheint. Bisweilen tritt jedoch die Infiltration der Membran in den Vorder- grund, so bei der Bildung des Kienholzes bei den Coniferen, wo Harz die Membranen infiltrirt (vergl. S. 192). Das specifische Gewicht des Kern-, Schutz- und Splintholzes einiger Bäume ergibt sich aus folgender Tabelle : Speciflsches Gewicht de.s Kernholzes Schutzholzes Splintholzes QuercHs pediniciilata . . . . . 1-604 1-130 0-946 Gleditachia triocanthos . . . 1-574 0-657 0-202 Prunus avium . . 1-677 2-187 1-512 Pirus Mahls . . 1 648 i-523 1-162 Juqluns regia . . 1-177 1-155 1-100 Anfhyllis cretica . . . . . . 1-607 — 1-563 Guajacum officin . . 1-550 — 1-510^) Selten sind Kieselausfüllungen der Elemente des Kernholzes (Tectona fjrandis ^), Tekholz). Sobald die Bildung des Kernholzes beginnt , verschwinden die übrigen Zellinhaltsbestandtheile, z. B. die Stärke (Sanio, Gris). Die Kernholzbildung beginnt bei den einzelnen Holzpflanzen sehr verschieden spät, bald sehr frühzeitig (Copaifera^), bald sehr spät oder unterbleibt ganz (Betula), ja selbst bei Individuen derselben Art sind Differenzen zu beobachten.“) Das Mark. Nur bei den Dicotylen- und Gymnospermenstammorganen und einigen Wurzeln finden wir ein Mark in dem oben (S. 383) definirten Sinne, nicht bei den Monocotylenstengeln. Es liegt stets im Centrum und wird rings vom Holzkörper umgeben. Immerhiit wird man bei den Monocotylenwurzeln und Rhizomen, bei denen die Bündel zu einem Kreise angeordnet sind (Bad. sarsaparillae, BMz. graminis, Veratrum'wyxTT.Ql und Rhizom), das von diesen umschlossene centrale Parenchym , der Einfachheit wegen , Mark nennen (Monocotylenstengeln fehlt auch dieses). Das Mark im engeren Sinne geht stets gemeinsam mit dem Gefässbündelcy linder oder Strang aus dem Plerom hervor. Bei den Stengel Organen wird also schon Mark stets in der primären Anlage vorhanden sein (Ulycyrrhiza, Eig 457). Bei den markführenden Wurzeln kann dies der E all sein oder aber es entsteht durch nachträgliche Theilungen von primären Holzparenchymzellen {Glycyrrhiza, Eig. 428 m). Daraus geht Teclinisclie Eigenschaften der Hölzer, S. 28. ^) Vergl. auch Wiesner, Rohstoffe. ®) Vergl. Tkjime, lieber Schutz- und Kernholz. Landwirthsch. Jahrb. 1885, S. 476. ■*) Vergl. bes. Gris, Comiit. rend. J866. Duhamel, Physique des arbres. I. Nord- LixGER u. And. “) Tschirch, Ber. d. deutsch, hot. Ges. 1888. “) CkCger, Bot. Zeit, 1857. Mark. 425 hervor, dass das Mark der Stengelorgane stets primären, das der Wurzeln primären oder secundären Ursprunges ist. Uebrigens fehlt wohl den meisten Wurzeln Mark ganz (Rad. angelicae, levistici, ratanhiae^ Sassafras, ononidis, i'pecacuanh., taraxaci, senegae, 'pimpinellae , pyrethri, helenii, colombo, althaeae ^]) oder es tritt an seine Stelle ein centraler Libriformstrang (Rad. serpentariae arnicae, Fig. 430). Durch nachträgliche Theilungen wird der Markkörper oftmals vermehrt und vergrössert. Fig. 480. Querschnitt durch die Eandpartie eines Stengels von Fenda yidbanifina Boissier et Bultse. e Epidermis, c Collfnchym. m schizogene Milchsaftbehälter, h Gefässbündelcylinder. Die einzelnen Bündel in starken Libriformpanzern. mh Markständige Gefässbündel (T s c h i r c h). Die Zellen des Markes sind für gewöhnlich Leitparenchym, also dünnwandig und meist mit einfachen, rundlich-ovalen Tüpfeln versehen. Zur Vegetationszeit führen sie gelöste Kohlehydrate, oft Zucker, zur Zeit der Vegetationsruhe meist Stärke in grosser Menge. Also auch hier findet ein Functionswechsel statt. Nicht selten werden die Markzellen dickwandig, behalten aber im übrigen ihre rundlich-parenchymatische Gestalt. ') Vergl. Berg, Atlas, Taf. 5 — 17. 426 Secundäres Dickenwaclistliuni. Nachträgliclie Veränderungen sind im Marke liäufig, besonders ein Absterben wird oft beobachtet. Ein solclies führt naturgemäss zur Entstehung einer centralen Höhle (Markhöhle, Markl ticke), die rings von abgestorbenen Zellen begrenzt ist. Dabei bleibt entweder eine Randschicht des Markes voll- kommen normal erhalten (hohle krautige Stengel : Gonium maculatumi) oder das gesammte Mark stirbt ab (Holzpflanzen). Diese Markhöhlenbildung kann der betreffenden Art eigenthümlich sein und verwandten Arten fehlen, dabei schon frühzeitig auftreten, also keine eigentliche Desorganisationserscheinung sein, oder aber bei derselben Art erst in einem späteren Alter sich einstellen und den Charakter einer Desorganisation tragen (Laxibbäume). Fig. 481. Querschnitt durch eine Bliithenstandsaxe von Opoponax orientale (Tschirch). Wie das Absterben vor sich geht, bleibt zu untersuchen, jedenfalls werden auch die Membranen dabei zerstört. Bei den Harzpflanzen ist die Marklücke oft mit Excreten erfüllt.^) Bisweilen treten im Marke Gefässbündel auf, sogenannte markständige Bündel (Umbelliferen , Eig. 480, 481). Kassner 2) gibt bezüglich des Markes einer Anzahl von Holzpflanzen folgende Uebersicht. 1. Das Mark der meisten Holzpflanzen ist verholzt und sind seine Zellen bei fort- dauernder Lebensthätigkeit oft stark verdickt und in ihrer Form beständig. 2. Im Marke vieler Holzpflanzen kommen neben anderen auch Kristallzellen mit Calkoxalat vor, welche sich durch besondere Eigenschaften auszeichnen. 0 Vergl. auch Fbitsch, lieber die Marklücke der Coniferen. Königsb. phys. Ökonom. Ges. 1885. Caspaey, Krummfichte, ebenda 1874. 0 Heber das Mark einiger Holzpflanzen. Dissertation. Breslau 1884. Durchlliftiiiigäsystem. 427 aj Die Kristallzellen flieilen sich in zeitiger Jngend durch Bildung von Quer- wänden und Langswänden ( Fterocari/a, Qiiercitsl. h) Bei der Streckung der Internodien zeigen sie vielfach die Fälligkeit grösser zu werden als alle anderen Zellen (Rihes, Lefhtm). c) Die Kristallzellen verlieren iliren plasmatischen Inhalt früher und sterben eher ah als die übrigen Zellen des Markgewebes (Evoiupnus). d) Die AVande der Kristallzellen vieler Holzpflanzen, selbst solcher mit verholztem Mark bestehen aus Cellulose , bleiben dünn und verholzen niemals (Ledum, Rihes, Lonicera, Ahms, Evoni/miis). e) Dies ist der Grund, dass die Zellen, wenn sie ihren Inhalt verloren haben, oftmals zusammenfallen und Lücken im Gewebe bilden. 3. Das Mark einzelner Holzpflanzen besteht während seiner ganzen Lebensdauer aus dünner und weicher Cellulose (Rihes, Evoiii/inits, Ampelopsis, Lycium, So- lanum DiilcamaraJ. 4. ln Folge der besonderen Beschaftenheit seiner Zellmembranen ist das Mark dieser Pflanzen im Laufe der Zeit noch Veränderungen unterworfen. Diese bestehen: a) in noch ferner stattfindenden Theilungen, h) in mitunter eintretendem weiterem Flächenwachsthum seiner Zellen, c) im Zusammenfall des Gewebes und Einstellung der Lebensthätigkeit. Secundäres Dickenwachsthum bei Monocotylen. Wie oben (S. 379) anseinandergesetzt wnrde, zeigen die Monocotylen kein secundäres Dickenwacbstbum , da ihren Bündeln das Cambinm fehlt. Eine Ausnahme machen die baumartigen Monocotylen, die zu den Lüiaceen gehören (Aloe, Yucca, Dracaena) , sowie der Dioscoreen-YAioAen (Batate). Bei Aloe nnd Yucca wird ein A^erdickungsring schon am Stamm- scheitel angelegt, bei Dracaena differenzirt er sich erst späterhin aus den innersten Parenchym zell lagen der .Rinde ; in beiden Fällen functionirt er ähnlich, wie ein normaler Cambiumring. Dass gerade die Drachenblutbäume, entgegen den sonst bei Monocotylen beobachteten Fällen, eine sehr grosse Dicke erreichen können, ist bekannt. Das Diirclilüftiiiigssystem. Wie die Pflanze mit Hilfe der AVnrzelhaare (s. S. 309; in Beziehung zu den Bodenbestandtheilen tritt , behufs Aufnahme ihrer unorganischen Nahrung und des Wassers , so tritt sie an ihren oberirdischen Organen mit der Atmosphäre in Beziehung, nm aus ibr einmal die zur Ernährung speciell der Assimilation (s. S. 314) nothwendige Kohlensäure nnd den zur Athmung erforderlichen Sauerstoff zu entnehmen nnd an sie das überschüssige Wasser in Dampfform abzugeben. Da es sich bei dieser AA^echselwirkung um Gase handelt, so spricht man von einem Gas Wechsel oder Ga.s- austausch der Pflanze. Derselbe erfolgt bei den Blättern, den wichtigsten Organen des Gaswechsels, durch die Epidermis selbst hindurch , mit oder ohne Vermittlung besonderer Ansführungscanäle, der Spaltöffnungen, an den Stammorganen mit Korkhülle durch die Lentic eilen. Um den Gasaustausch thunlich.st ausgiebig zu gestalten, beschränkt ihn jedoch die Pflanze nicht auf die natürliche Oberfläche ihrer Organe , sondern ver- grössert diese Fläche noch dadurch, dass sie im Innern ihres Körpers zahl- reiche Hohlräume zwischen den Zellen schafft, die I nt e r c e 1 1 ul a r- oder Zwischenzellräume (S. 230), welche, da sie mit den Ausführnngs- canälen, den Spaltöffnungen und Lenticellen in directer Communication stehen, einen regeren Gasaustausch — Aufnahme von Kohlensäure und Aus- athmung von Sauerstoff und AVasserdampf — oder wie man zu sagen pflegt, eine ausgiebigere Durchlüftung, ermöglichen, als dies sonst möglich 428 Diu'chlüftungssystem. wäre. (Princip der Oberfläclienvergrösserung.) Jede an einen Intercellular- raum grenzende Zelle grenzt also gewissermassen an die Atmospliäre. Das Durchlüftungssystem besteht demnach aus den Intercellular- räumen und den Ausführungscanälen derselben. Die Intercellularräume sind überall im Pflanzenkörper zu finden, nur der Epidermis fehlen sie natürlich regelmässig und auch im Endosperm beobachtet man sie niemals. Mir ist wenigstens kein Fall bekannt, wo sie hier auftreten. Auch die Meri.steme sind arm an Intercellularen. Sie bilden entweder schmale, längs den abgerun- deten Zellkanten oft auf weite Strecken in der Längsrichtung des Organes ver- laufende Canäle (Grundparenchym des ilfa^‘•<;stengels, Fig. 403, Mark der Snrsa- parillawurzel , Fig. 432) und besitzen alsdann meist einen drei- oder vier- eckigen Querschnitt, oder sie bilden schmale Längsspalten fim Palissaden- gewebe der Blätter, Fig. 357), oder unregelmässige Lücken (im Merenchym vielen Samen- und Fruchtschalen, Fi, Fig. 482. Durchlüftetes Parenchym aus der Samen- schale des Carao von der Fläche gesehen (T schirch). der Blätter, Fig. 486 wc/) und in ;. 350, 351, 482, 484), oder weite Fig. 483. Querschnitt durch eiuen Theii des Rhizoms vou Aconis Calanms L. an der Eudodermis (k). s stärkeführendes Parenchym, i Intercellularräume, o Oelzellon, i)fl> Getässbündel. Vergr. llü (T schirch). Höhlen (bei zahlreichen Sumpf- und Wasserpflanzen {Rhiz. calami, Fig. 483) . Auch im Gewebe der Gallen, die pathologischen Eingriffen ihre Entstehung verdanken, finden sie sich. IntercellulaiTäume. 429 Da sie in der lebenden Pflanze ansser Wasserdampf vorwiegend Luft enthalten , so erscheinen sie , wenn man den Schnitt in dickem Glycerin betrachtet, mit schwarzen Rändern versehen. Legt man das Prä- parat in Wasser, so dringt dasselbe in die weiteren sofort, in die engeren nach und nach ein und verdrängt die Lnft, und nur die engsten halten die Luft lange Zeit zurück ; verwendet man jedoch Alkohol als Einl ege- mittel , so vertreibt dieser die Luft aus den Intercellularcanälen fast momentan und setzt sich an ihre Stelle. Da lufthaltige Intercellularen die Klarheit des Bildes sehr stören, so kann man sich also das Bild deut- licher machen, wenn man den Schnitt vor der Beobachtung in Alkohol legt oder — wenn dies nnthunlich ist — die Luft unter der Pumpe entfernt. Fig. 484. Wie mit den Ausführungscanälen so communiciren die Inter- cellularen auch unter sich und bilden also ein inneres , reichverzweigtes Netz luftführender Canäle. Die Intercellularräume entstehen für gewöhnlich durch Ausein- anderweichen der Zellen, also schizogen (so in den Blättern), seltener lysigen, d. h. durch Auflösung oder Zerreissen von Zellmembranen (cen- trale Markhöhle). Bei der schizogenen Genese muss die Intercellularsixb- stanz (primäre Membran) entweder aufgelöst werden oder eine Spaltung in zwei Immellen erleiden. So auf- fallend dies gerade Ijei der primären Membran , die, wie die Beobachtung lehrt, ein homogenes Häutchen dar- stellt (s. S. 188), ist. so scheinen doch die häufig zu Ixeobachtenden Aus- kleidungen der Intercellularen mit einer Substanz, die in ihren Reactionen mit der Intercellularsubstanz überein- stimmt (Schenck), darauf zu deuten, dass in der That eine solche Spal- tung stattfindet. Am reichlichsten sind natür- lich die transpirirenden Organe , die Blätter, und speciell die vornehmlich Spaltöffnungen tragende Blattunter- seite mit Intercellularen ausgerüstet (Fol. menth. pip., Fig. 313), aber auch die Rinde ist reich daran, besonders die Mittelrinde. Intercellularen finden sich jedoch auch im Holzkörper (Fig. 388), in den Fcken der Zellen, im Mark (Fig. 432), z. B. der Rhizome {RIn'z. imperatoriae , Fig. 582), in den Samenschalen (Fig. 482), Cotyledonen und der Fruchtschale. So ist z. B. die sogenannte Trägerzellschicht der Samenschale (Fig. 350, 351) reich durchlüftet, der Centralstrang des Nelkenhypanthiums wird von einem reichdurch- lüfteten Gewebe umgeben (Fig. 485), und in der Schwammschicht der Pomeranzenfruchtschale finden sich so grosse luftführende Intercellularen ), dass dieselbe dadurch ein weisses Aussehen erhält, wie der Fruchtträger zahlreicher Pilze (Fung. laricis). Bei weitem die meisten Blüthenblätter (Blätter der Corolle) sind dreischichtig und bestehen aus einer oberen und unteren, oft farbstoffführenden Fpidermis und einer der Regel nach reich- durchlüfteten Mittelschicht (Mesophyll), (Flor. Ktisso, Ghamomülae,Lavendulae, Malvae, RhoeadosJ. Auch das Hypanthium ist oft sehr lückig (Flor, chamo- millae rom.). Durch grosse Intercellularen ausgezeichnet sind besonders alle Sumpf- und Wasserpflanzen, bei diesen erreichen sie ihre grösste Mächtig- Fruchtschale der Eichel. C Das Schwamm- parenchym. Vergr. IGO (Möller). 0 Berg, Atlas, Taf. 45, Big. 119 A 430 Durchlüftung.ssysteni. keit. Sowokl in den unterirdiscben Organen dieser Pflanzen (Rkizom der Nymphaea, Rhiz. caricis, Fig. 431, Rliiz. calami, Fig. 483), hier den ge- sammten Gaswechsel vermittelnd, als auch in Stengel und Blatt (Fol. trifolii fibrini, Fig. 404), Anden sich mächtige Lufträume und tritt z. B, hei der Fig. 485. Querschnitt durch das Hypanthium der Gewürznelke {Eiitjenia CaryophyllusJ. sp Spaltöffnung, oe schizogene Oelbehälter, yfb Gefässhündel in der äusseren Schicht mit einzelnen Bastzellen, (II durchlüftete Partie (T s c h i r c h). Gattung Carex sehr schön die Anpassung der Pflanze an den Standort da- durch hervor, dass die sumpf- und wasserbewohnenden Arten sehr weite, die auf Sandboden wachsenden enge Canäle besitzen • zwischen beiden finden sich je nach Standort alle Uehergänge. Die auf feuchtem Boden vorkom- mende und auch Cephaelishahen ein reich durchlüftetes Blatt. Spaltöffnungen. 431 bestimmte Beziehiing Ueberbatipt tritt in der Ansbildnng der Intercellularen eine sehr zu Klima und Standort hervor i), indem Pflanzen trockener Klimate und Standorte enge, solche feuchter, weite Intercellu- laren besitzen. Von den Ausführungscanälen des Durchlüftungssystems besitzen die Spaltöffnungen die weiteste Verbreitung und grösste Bedeutung. Be- schränkter in ihrem Vorkommen sind die Len ticeilen. Die Spaltöffnungen stoma (stomata®), Poren fPorus ^}, Stomatia®), sind Bildungen der Epidermis, entstehen also stets in dieser. Sie werden von zwei Sch liesszellen (Porenzellen, Mono, Spaltöffnungszellen, Fig. 486 s) gebildet, die eine Spalte zwischen sich lassen, welche in einen mehr oder weniger weiten, innerhalb des Blattes liegenden Raum, die Athem- höhle (Fig. 486 ^) mündet. Von der Fläche gesehen ist der Umriss der beiden Schliesszellen, die den „Spaltöffnungsapparat“ im engeren Sinne bilden, rundlich-oval oder (meistens) breit elliptisch, im Glrossen und Ganzen bei allen Pflanzen ziemlich über- einstimmend, doch im Einzelnen mannigfach variirend. Bei den Gramineen sind sie z. B. in der Längsrichtung des Organes gestreckt. Jede der Schliess- zellen besitzt gewöhnlich eine halbmondförmige Gestalt (Fig. 486 — 500), an den Enden sind sie mit einander verwachsen und mit dieser und der convex gekrümmten äusseren Sei- te den benachbarten Zellen der Epidermis, den söge nannten N e b e n z e 1 1 e n (Nebenporenzellen, Hilfs- porenzellen, Cellulae late- rales Fig. 486 n } des Spalt- öffnungsapparates lücken- los angefägt. Die concaven inneren Seiten sind gegen- einander gerichtet und begrenzen in mittlerer Höhe der Spaltöffnung die Centralspalte (Spal- tendnrchgang , de Bary, eigentliche Spaltöffnung, Mohl). An dieser ist die Spalte am engsten, die Schliess- zelle am breitesten. Viel mannigfacher als die Flächenansicht ist der mediane Querschnitt der Schliesszellen. Derselbe ist bald rundlich, bald mehr oder weniger viereckig mit stumpfen Ecken oder unregelmässig (Fig. 131, 357 — 359, 365 — 370,486). Diese Unregelmässigkeiten werden vorwiegend von einer sehr mannigfaltigen Ausbildung der äusseren Leiste, weniger voii der der inneren Querschnitt durch die Blattunterseite von Ulentha piperala mit einer Spaltöffnung. Epidermis, »i Neben zellfln, s Schliesszellen, EEiso- dialöffnnng , u Opisthialöffnung des Vor-, hez. Hinterhofes, A Athemhöhle, c Cuticula, vier Merenchym iTschirch). 0 Tschirch, Ueber einige Beziehungen von Klima und Standort etc. Linnaea. IX. — Haberlaudt , Anatomie, S. 298. — Areschoug , Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanze etc. Botan. Jalirb. II. B., 1882. '0 Von Sprengel (Anleitung zur Kenntniss der Gewächse) eingeführter Name. Die Literatur über die Spaltöffnungen ist umfangreich. Es beschäftigten sich mit denselben A. Weiss, Pringsheim’s Jahrb., IV, Strasburger, Pringsheim’s Jahrb., V, Mohl, Verm. Schriften und Botan. Ztg. 185H, Kraüs, Pringshelm’s Jahrb., IV, Sanio, Linnaea, 1857/58, Ppitzer, Peings- heim’s Jahrb., VII, Hildebrandt, Botan. Ztg. 1860 und 1866 n. Verf. Die einschlägige Literatur ist citirt in Tschirch, Ueber einige Beziehungen des anatomischen Baues der Assimilations- organe zu Klima etc. Linnaea. IX, Heft 3 n. 4, und in de Bary's und Haberlandt’s Anatomie. Neuere Publicationen sind Mahlert, Beitr. z. Kenntn. d. Anat. d. Coniferenlaubblätter. Bot. Centralbl. 1885, S. 54; Wilhelm, Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1883. “) Von DE Candolle (Organographie, I, S. 78) eingeführter Name. ■*) Von Hedwig und Eudolphi eingeführter Name. ^) Von Link (Grundlehren, S. 108) eingeführter Name (Link und Meyen nannten sie auch Hautdrüsen). 432 Durchlüftungssystem. bedingt, die icb, da sie ausnahmslos entweder von der Cuticula allein oder von dieser und Cuticularschichten gebildet werden, als Cuticularleisten be- Fig. 487. st- Ful. belladonnae (Atropa liellacUmnu). Flächenschnitt durch die Blattunterseite ; unter der mit gestreifter Cuticula, Spaltöffnungen (st) und Haaren (IO versehenen Epidermis scheinen das Schwammparenchym und die Gefässhündel (fv) durch (Vogl). zeichnet habe. Die äussere Cuticularleiste ist nämlich entweder als ein flacher Fol. Hyoscyami. Flächenschnitt durch die Blattoherseite. Unter der Epidermis mit ihren Spalt- öffnungen scheinen die Kristall- und Palissadenzellen (K und p), sowie die Gefässhündel (fv) durch (Vogl). Fig. 488. p — Wulst entwickelt, erscheint also im Querschnitt als kleines Zäpfchen (Fig. 486). oder sie ist als ein mehr oder weniger hoher Wall emporgezogen (Fig. 367). Spaltöifmingen. 433 Je iiaclidem diese Ausbildung mehr oder weniger Platz greift, liegt die Central- spalte, der am meisten verengerte Theil der Spalte, entweder in der Mitte der Spaltöffnung oder mehr weniger nach Innen zu gerückt. Da sowohl die äussere Cuticu larleiste, wie die innere gegen die Ebene der Centralspalte hin einspringen, entsteht sowohl ausserhalb wie innerhalb der Centralspalte ein Kaum, ersteren nennt man den Vorhof, letzteren den H interhof der Spaltöffnung. Die nach Aussen mündende Ausgangs- öflFnung des Vorhofes heisst die Vorhofseingangsöffnung oder Eisodial- öffnungi) (Eig. 486 A"), die nach Innen mündende Ausgangsöffnung des Hinterhofes vdrd als Opisthialöffnung^) (Eig, 486 0'< bezeichnet. Im normalen Ealle, der gleichen Ausbildung der inneren und äusseren Cuticularleiste (Eig 486), sind beide, Vorhof und Hinterhof, etwa gleich weit oder der Vorhof doch nur wenig weiter, ist jedoch die äussere Cuticularleiste wallartig emporgezogen, so ist der A^orhof sehr viel weiter und breiter als der Hinterhof (Eig. 367 ). Bei den Gymnospermen (Coni- feren), die im Bau ihrer Spaltöffnungen vom Typus der Angiospermen abweichen ^), ist der A^orhof ausserordentlich klein und der Hinterhof mündet breit-trichterförmig in die Athemhöhle; eine innere Cuticularleiste fehlt hier ganz, eine äussere fast ganz (Eig. 359, 365). Fig. 489. Epidermis der Blattunterseite von Papaver somniferum (Vogl). Die Cuticularisirung der Spaltöffnung erstreckt sich von der äus- seren Cuticularleiste an der Centralspalte vorüber nach der inneren Cuti- cularleiste und meistens auch noch tief in die Athemhöhle hinein. Die Stelle der Epidermisaussenwand, wo die Spaltöffnung an die Nebenzelle grenzt, ist stets mehr weniger verdünnt (Fig. 357, 366} bildet also ein Hautgelenk, das für das Spiel des Oeffnens und Schliessens der Spaltöffnung (s. S. 440) von Bedeutung ist. Die Spaltöffnung ist demnach nicht der Epidermis fest eingefügt, sondern gewissermassen frei aufgehängt. Das Lumen der Spaltöffnung ist im medianen Querschnitt mehr weniger oval (Eig. 359, 365) oder rundlich-dreieckig (Fig. 357, 486), die Spitze des Lumens ist gegen die Centralspalte gerichtet, die Basis gegen die Neben- zelle. Dort ist die AVand auch stets dünn. Der Inhalt der Spaltöffnungsschliess- EcaoSo; Eingang. oTua&i'a Hinterthür. °) Tschirch, Sitzungsberichte cl. botan. Yer. d. Prov. Brandenburg. XXII, S. 116. T s c b ir c b , Angewandte Pflanzenanatomie. 28 434 Durchlüftungssystem. zellen besteht aus Chlorophyllkörnern und Stärke. Letztere wird ausserordent- lich lange zurückgehalten. Selbst wenn die ganze Pflanze stärkefrei ist, flndet sich in ihnen noch Stärke vor. Sie tritt dort zuerst auf und ver- schwindet dort zuletzt. Auch dies scheint für den Mechanismus des Oeflhens und Schliessens der Spalte von Bedeutung. An der Bildung des Spaltöflhungsapparates im weiteren Sinne betheiligen sich aber auch häuflg noch die den Schliesszellen benachbarten Epidermiszellen, entweder die Nebenzellen allein, oder diese und die ihnen benachbarten Zellen der Epidermis, und zwar in der Weise, dass sie sich mehr oder weniger wallartig (Bingwall, Ringleiste) emporwölben und die Spaltöffnung unter die Ejndermis herabdrücken. Dadurch entsteht alsdann ein über der Spaltöffnung liegender weiter schalen-, krug- oder trichter- förmiger Raum , den ich , da er der (inneren) Athemhöhle entspricht, äussere Athemhöhle genannt habe iFig. 131, 359, 365, 366). BisweileiT liegen aber auch die Spaltöffnungen zu mehreren in Krügen [Oleander], Längsrinnen (Steppengräser, z. B. Stipa, Eig. 353) oder dergl. II Fig. 490. 111 Fol. Salviae. Flächenschnitt durch das Blatt. // an der Blattoherseite , III an der Blattunter- seite, d' Oeldrüsen, d Köpfchenhaar, /t Haare, p durchscheinende Palissadenschicht (Vogl). Darnach habe ich folgende Gruppen aufgestellt ') : I. Die Spaltöffnungen münden direct oder mittelst der Oeffnungen der äusseren Athemhöhle in das umgebende Medium. Ä. Die Athemhöhle besitzt keine besondereu Schutzeinrichtungen. I. Stomata in der Höhe der Epidermis oder über diese emporgehoben , die Nebenzellen betheiligen sich an der Bildung des Spaltöffnungsapparates nicht: Unvertiefte Sp altö ffn un gen. 1. Aeussere Cuticularleiste wenig entwickelt, Stomata über die Epidermis emporgehoben (Schattenpflanzen, Farn, Caryophijlli, Fig. 485). 2. Stomata im Niveau der Epidermis. a! Cuticularleiste wemg esxiwick(i\t (Quercus pediinculata, Mentha piper ata 'Fig. 4S&). Beta (Fig. 357), Hyoscyamus (Fig. .375), Digitalis (Fig. 373). h) Cuticularseite stark entwickelt {Citrus vulg. Fruchtschale, fol. uvae urs.]. c) Cuticularseite sehr stark entwickelt und emporgezogen (Leucodendron) . d) Vorhof stark vertieft (Eucalyptus dumosa, Melaleuca minor, Fig. 367). II. Stomata unter das Niveau der Epidermis gedrückt, die NebenzeUen und benachbarten Epidermiszellen betheiligen sich an der Bildung des Spaltöffnungsapparates: Vertiefte Spaltöffnungen. 9 Tschirch, a. a. 0. ; (vergl. auch die Tafel). Spaltöffnungen. 435 1. Die äussere Athemhöhle schalenförmig (Olea europaea, Cassia angusiifolia, Fig. 366) Juniperus Sahina, Fig. 365) 2. Die äussere Athemhöhle cylindrisch (Eupliorhia, Aloe, Fig. 131). 3. Die äussere Athemhöhle krugförmig (Pinus silvestris, Fig. 359). 4. Die äussere Athemhöhle trichterförmig. n. Die Spaltöffnungen münden nicht direct oder mittelst der Wallöffnung der äusseren Athem- höhle in das umgebende Medium. 1. Die Stomata liegen in mit Haaren ausgekleideten Krügen (Oleander). 2. Die Stomata liegen in Längsrinnen oder 3. auf der Unterseite oder Oberseite einrollbarer Blätter oder in Längsrinnen (Stipa tenacissima, Fig. 353). Der Bau der Spaltöffnung steht, wie ich gezeigt habe, in inniger Beziehung zu Klima und Standort. Vertiefte oder sonst geschützte Spalt- öffnungen finden sich der Kegel nach nur bei Pflanzen , die an trockenes Klima oder einen trockenen Standort angepasst sind. Grösse und Zahl der Spaltöffnungen wechselt sehr. Ihre Höhe ist selten der der Epidermiszellen gleich, meist sind sie niedriger (Pig. 366). Die den Spaltöffnungen benachbarten Epidermiszellen sind ent- weder den übrigen , nicht an Spaltöffnungen grenzenden Epidermiszellen Fig. 491. Oberhaut der Gerstens pelze. U Haare, (V o g 1'. st Spaltöffnungen (M ö 1 1 e r). gleichgestaltet (Lilium , Orchis, Hyacinthus , Hellehorus , Paeonia, Vtcia, Sambucus), oder sie sind von diesen in Form und Grösse verschieden und oftmals den Schliesszellen ähnlich oder zwischen diesen und den Epidermis- zellen stehend. Nur in den letzteren beiden Fällen kann man eigentlich von „Nebenzellen“ sprechen. Von der Fläche betrachtet gleichen die Nebenzellen oftmals den Schliesszellen an Gestalt, z. B. bei den Gramineen. Die Spaltöffnung entsteht durch Theilung einer Mutterzelle (Special- mutterzelle, Stea.sborger) senkrecht zur Fläche des, Spaltöffnungen tra- genden Organes. Die beiden Tochterzellen werden, indem sie sich an der Berührungs- fläche von einander trennen und auseinander weichen, zu den Schliesszellen. Die Spalte entsteht also durch Kesorption (oder Spaltung) der Intercellular- ^) Diese Spaltung ist dargestellt (an der Spaltöffnung von Hi/acinthusJ in Sachs, Lehrbuch und de Bary, Anatomie, Fig. 17. 28* 436 Durchliiftungssystem. Substanz. Die Initialzelle, Anfangszeile, wird niclit unmittelbar zur Mutterzelle der Spaltöffnung , sondern tlieilt sieb erst noch einmal und eine der so entstandenen Tochterzellen wird zur Spaltöffnungsmutterzelle. Die dieser benachbarten Epidermiszellen theilen sieh ihrerseits entweder nicht weiter oder erzeugen dureh Theilungen in verschiedenen Dichtungen^) 2, 4 oder mehr „Nebenzellen“, die alsdann die Schliesszellen umgeben und an ihrer, von der der übrigen Epidermiszellen abweichenden Gestalt sofort erkannt werden können. Doch wird der Regel nach der Ausdruck Neben- zellen nicht in entwicklungsgeschichtlichem, sondern in rein topographisch- anatomischem Sinne gebraucht, also für alle, der Spaltöffnung benachbarten Zellen angewendet. Man unterscheidet nach Strasburger und ue Bary folgende Typen in der weiteren Entwicldung der Spaltöffnung: 1. Die Anfangszeile ist direct Mutterzelle der Spaltöffnung, die Epidermiszellen theilen sich nicht weiter (Iris, Hijacinthiis, Orchis, Huta, Sambucas, Silene). Fig. 493. II Folio Stramunii. Flächenschnitte durch das Blatt. II der Unterseite, III der Oberseite, st Spalt- öffnungen, p durchscheinende Palissaden, K Kristalle, h Haare, s Schwammparenchym, fe Gefäss- hündel (Vogl). 2. Die Anfangszeile ist direct Mutterzelle der Spaltöffnung, bald nach ihrer Abgrenzung wird aber längs ihrer Seiten je ein schmales Stück der benachbarten Epidermiszellen durch eine, mit jenen Seiten gleichlaufende Wand, als Nebenzelle, abgesehnitten. Dies findet statt: a) Einmal in jeder der 4 angrenzenden Zellen, es entstehen also 4 NebenzeUen (Tradescantia, Commelina) oder 4, 5 und mehr (Coniferen , Ficus elasticaj. b) Einmal in jeder, einer Flanke angrenzenden Zelle, es sind also 2 Nebenzellen vorhanden ; die Spaltöffnung wird an jeder Seite von je einer, den Schliess- zellen ähnlichen, Nebenzelle umfasst (Gramineen, Carex, Cyperns, Aloej. c) Es entstehen durch weitere Theilungen in den nach a) und b) entstandenen Zellen weitere Tochterzellen, so dass entweder ein Doppelgürtel oder ein ein- seitig doppelter Nebenzellenbeleg resultirt (Maranta bicolor). 3. Die Anfangszeile ist nicht Mutterzelle der Spaltöffnung, sondern theilt sich abermals einmal oder mehrmals. Das Product der Theilungen ist eine Spaltöffnungsmutter- zeUe und eine oder mehrere Nebenzellen (Labiaten ; mit wenig Nebenzellen: Papilionaceen, Solaneen, Asp>erifoliaceen, Cruciftren) . Bezüglicb der Orientirung der Spaltöffnungen gilt als Regel, dass bei gestreckten Organen die Spalten der Stomata der Längsaxe parallel *) Vergl. Strasbubger, a. a. 0. und de Bary, Anatomie, S. 42. So auch vom Verfasser. Spalte ffnmigen. 437 Fie. 494. m fffb stehen, an den nicht vorwiegend longitudinal wachsenden Organen dagegen regellos gestellt sind. Die Spaltöffnungen selbst sind entweder regellos vertheilt ( Dicotylenhlätter) oder stehen in Längsreihen (Glrasblätter). Je nach ihrer Function unterscheidet de Bary Luftspalten (Spaltöffnungen im engeren Simie) und Wa ssersp alt e n , nur die ersteren dienen der Durchlüftung, ihre Spalte enthält daher Luft (hez. der Wasser- spalten vergl. S. 374). Spaltöffnungen finden sich überall an der Pflanze, wo die Epidermis erhalten ist^), nur den Wurzeln und dem Endosperm fehlen sie ausnahmslos. Man hat sie selbst an Blüthenblättern (Fig. 491), Aussenkelchblättern (Cina, Fig. 139. f)0ö), an Antheren, dem Hypanthium (Caryopkylli, Fig. 485, 495), auf der Fruchtschale (Sternanis, Süiqua dulc / an der inneren Fruchtknoten- wand, auf der Samenschale fCanna), auf der Ovulis, ja seihst einigen Knollen (junge Kartoffel). Zwiebeln (äussere Schalen der Bulh. scillae) und Rhizomen ge- funden, am häufigsten jedoch sind sie an den Blättern zu finden. Den untergetauchten Theilen der Wasserpflanzen fehlen sie für gewöhnlich. Bei den Blättern pflegen sie den Blattrippen und den Stellen, wo mechanisches (xewebe bis zur Epidermis tritt, zu fehlen (Fig. 259, 26(1). Bei kantigen Sten- geln fehlen sie ebenfalls über den, Collenchymbün- del führenden. Leisten und liegen in den Rinnen ( Um- bell'iferenstengel). Selten sind sie zu iso Arten (rrup- pen vereinigt (Saxifraga sarmento^aj , meist gleich- mässig über die spaltöfP- nungsaihrende Fläche vertheilt. Flächenschnitt durch ein Blüthenblatt von Papaoer Ithoeas L. ^ besitzt jede Epidermiszellen mit Zellkern, s/> Spaltöffnung, >/i Mittelschicht, öpaltöftiiung ihre eigene nß Gefässbündei (Tschirch). Athemliöhle, Selten liegen mehrere über einer ge- meinsamen (Begonien, nach Vogl auch bei Papaver, Fig. 489). Die Zahl der Spaltöfinungen wechselt ausserordentlieh und scheint in Beziehung zu dem Standorte zu stehen. Ich habe folgende Tabelle zusammengestellt : Nijmphaea alba . . . 0 -f 460 | „ therminal . 0 625 | Quere, rohur . . . . Ü + 346 ) feuchte Quere, peduneulat. 0 -f- 288 (438) j Wälder. ep- sp Prunus dumestiea . „ armeniaea „ eerasus . . Amygdalus persie. . Pirus malus . Populus pyranüd. . „ nigra . . ., virginian. . 0 + 253 . 0 + 228 . 0 + 216 . 0+186 . 0 + 246 . 41 + 149 . 20 + 115 . 41 + 107 Obst- gärten. Chausseen. Pin US silvestris . 74 + 84 , Pinus nigrieans 56 + 70 Larix europaea . 0 -j- 39 Wälder. Abies peetinata . 0 + 98 Abies eanadens. 0 + 112 ' Tritieuni sativ. . 47 + 32 1 Seeale eereale . . 49 + 42 > Felder. Avena sativa . 40 + 27 J Sedum alb. . 49 + 25 1 steinige, Sedum aere . 21 + 14 [ trockene Semperviv. teetor. . 11 + 14 J Stellen. (Die Eeihe vor dem + bedeutet die Ober-, die Eeihe hinter dem + die Unterseite.) ') Die chlorophyllfreien Schmarotzer sind auffallend arm an Si)altöffnungen oder entbehren sie ganz, was auf eine Beziehung der Stomata zu der Assimilation deutet. 438 Durchliiftungssystem. Bei einigen Blättern (Iris) kommt fast auf jede Epidermiszelle eine Spaltöffnung, bei anderen (CuscutaJ erst auf hunderte von Epidermis- zellen eine. Als Maximalziffern können gelten ’) pro Quadratmillimeter Blattfläche 6^5 (Unterseite des Blattes von Olea europaea) und 716 (Unter- seite des Blattes von Brassica Rapa). Die meisten Laubhlätter haben 40 — 300 pro Quadratmillimeter (Weiss). Doch unterliegt die Zahl selbst Fig. 495. St Epidermis der Gewürznelke. Vergr. 160. st Spaltöffnung (Möller). Fig. 496. Epidermis der A'o/iecfruclitschale mit darunter liegendem Parenchym (Möller). individuellen Schwankungen, freilich, wie es scheint, nur innerhalb be- stimmter Grenzen. Auch auf grünen Stengelorganen , ja selbst den grünen Sprossen von Holzjiflanzen , sind Spaltöffnungen häufig (Rhamnus cathartica und FrangnloJ . wenige finden sich auf den Stengeln von Solanum tuberosum (4 pro Quaclratmillimeteri und Prunus domestica (7 pro Quadratmillimeter). Fig. 497. Epidermis der Unterseite des Cocablattes. sp Spaltöffnung. Vergr. 160 (Möller). Bei den bifacialen (s. S. 321) Blättern pflegt die Unterseite entweder ausschliesslich , oder doch sehr vorwiegend Spaltöffnungen zu führen. 0 WEISS , Unter.», über die Zahlen und Grössenverbältnisse der Spaltöffnungen. Pringsheim’s Jahrbuch. IV, S. 124. Spaltöffnungen. 439 Der gewöhnlicliste Fall ist der, dass die Unterseite sehr zalilreiche, die Oberseite wenige Spaltöifnungen führt; (Fol. althaeae, Fol. salviae (Fig. 490), Fol. stramon. (Fig. 493), Fol. helladonnae, Fol. hyoscyami, Fol. trifol. fibrini, Fol. farfarae). Nnr auf der Unterseite finden sie sich bei Conium maculat., Juglans regia, Acohitum Napellus (Fig. 498), Citrus vulgär., Laurus nobilis, Artemis. Absynth, Actostapyllos Uva ursi, Pilocarpus pinnatif., Ilex, Bhododendron, Ficus, Glechoma liederacea , Asperula odorata, Betula, Pirus, Carpinus, Coca (Fig. 497). Noch seltener ist der Fall, dass die Oberseite spaltöfFnnngs- reicher als die Unterseite (Pinus silvestris) oder dass sie gar nur auf der Oberseite liegen (Pinus Strobus, Thuja, schwimmende Blätter, Steppengräser). Centrisch gebaute Blätter pflegen auf beiden Seiten Spaltöffnungen zu führen (Fol. sennae , Fig. 3(j(J, Arghelblätter {Solenostemma Arghel)'^), Mela- leuca, Fig. 367). Fig. 498. Fig. 499. B. st P-- V'ul. ucoiiili. Fläclienschnitt durch die Fpidermia der Blattoherseite (/}) und der Blattunterseite fO, letztere mit Spaltötinungen und Zellkernen (Vogl). Epidermis der Blattunterseite des Blattes von Dalitra Stravioniuin (V 0 g 1). Die Grösse der Spaltöffnungen variirt ; einen Durchschnittswerth repräsentirt Mentha piperata , bei dieser Pflanze sind sie (in der Fläehenansicht gemessen) 24 Mik. lang und 16 Mik. breit. Bei Juniperus commun. sind sie 44 Mik. lang itnd 31 Mik. breit, bei Larix 42 Mik. lang und 31 Mik. breit, Pinus silvestris 62 Mik. lang und 43 Mik. breit und Dammara robusta 45 Mik. lang und 3 1 Mik. breit. -) Eine sehr charakteristische Anpassung an den Standort zeigt die Vertheilung der Spaltöffnungen bei den Steppen- gräsern. Hier liegen dieselben in verschliessbaren Längsrinnen der Blatt- oberseite (Stipa t.enacissima , Fig. 353®). Auch bei anderen einrollbaren Blättern pflegen sie an der sich einrollenden Seite zu liegen. Die Zahl der Spaltöffnungen steht in Beziehung zur Transpi- rationsgrösse der betreffenden Blattfläche. So fand Gare kau, dass eine 40 Qcm. grosse Blattfläche von Atropa Belladonna auf der Oberseite, wo bei dieser Pflanze nur wenige Spaltöffnungen liegen, in 24 Stunden 0’48 Gr., eine gleich grosse Fläche der Unterseite mit 55 Spaltöffnungen (>6 Gr. Wasser abgab. Bei Tilia stellte sich das Verhältniss so , dass die Oberseite mit 0 0 Vogl, Atlas, Taf. 21. 0 Mahlert, Bot. Centralbl. 1885, S. 57. Vergl. Tschiech, Beitr. zur Anatomie und dem Einrollungsmeclianismus einiger Grasblätter. Peingsheim’s Jahrb. 1882, XIII. Dort die einschlägige Literatur. 440 Durchlüftnngssystem. SpaltöfFnimgen in 24 Stunden 0’2 Gr., die Unterseite mit 00 SpaltötFnungen 0’49 Gr. pro 20 Qcm. abgab. Nimmt man an, dass ein reich belaubter Lindenbanm 100.000 Blätter von 20 Qcm. Fläche besitzt, die in 24 Stunden 0'7 Gr. Wasser abgeben, so würde die Verdunstungsgrösse des Baumes pro Tag wenigstens 70 Liter betragen, dieselbe ist jedoch sicher höher und erreicht bei einigen reichbelaubten und stark transpirirenden Bäumen bestimmt 1 000 bis 2000 Liter. Das Blatt besitzt zwei Transpirationsmaxima, eines in der frühen diagend und eines zur Zeit der vollständigen Entwick- lung der Lamina (v. Höhnrl). Da das Blatt auch durch die spaltöffnungsfreie, nur mit der Cuticula bedeckte Seite transpirirt. so kann man zwischen einer ciiticularen und einer stomatären Transpiration unterscheiden. Um als Regulatoren des Gasaustausches, besonders der Transpiration dienen zu können, müssen die Spaltöffnnngen die Fähigkeit besitzen, sich gegebenen Falles öffnen oder scliliessen zu können. Diese Fähigkeit be- sitzen .sie in liohem Grade. Sol)ald der Pflanze nämlich Wasser reichlich Fig. 500. Fol. Hijoscyami (ffi/uscyamiis nii/erj. Flächenschaitt durch die Blattober.seite. In der Epidermis Spaltöffnungen (sV und Haare (h) — die Palissadenzellen (p) durchscheinend (Vogl). ZU Gebote steht, der Turgor der Zellen also steigt, öffnet sich die Central- spalte, sobald dagegen Wassermangel eintritt, schliesst sie sich.*) Anderer- seits tritt die Beziehung der Spaltöffnungen zur Assimilation dadurch hervor , dass sie sich im Lichte öfPnen und im Dunkeln schliessen. Wir haben demnach in den Spaltöffnungen selbstthätige Ventile vor uns , die den Gasaustausch automatisch reguliren. Aus allem diesem geht hervor , dass der erzielte Effect stets von der Weite der Centralspalte abhängt. Aber gerade über diesen Punkt fehlt es an genauen Messungen, denn es liegt auf der Hand, dass die sehr weit geöffnete Centralspalte einer Spaltöffnung den gleichen Effect erzielen kann, wie 10 nur schmal geöffnete. Hierdurch erklärt sich vielleicht der nicht immer scharf hervortretende Parallelismus zwischen der Zahl der Spaltöffnungen und der Trockenheit des Standortes. Nicht unerwähnt darf es auch bleiben, dass zahlreiche Spaltöffnungen functionslos sind, also ent- *) Der Mechanismus dieses Vorganges ist von Mohl, Bot. Zeit. 1856 und Schwendener, Monalsber. d. Berl Akadem,, 1881, klargelegt worden. Spaltöft’nungen. 441 weder stets offen (einige "V^^asserpflanzen) oder stets geschlossen oder durch Wachskörnchen verstopft sind (einige GomferenhYäti&c). Einen Eunctionswechsel der normalen Spaltöffnungen stellen auch die Wasser spalten (s. d.) dar. Die ihrer xirsprttnglichen Function ent- fremdeten Stomata haben natürlich auch die Fähigkeit, sich zu öffnen und zu schliessen, verloren. In der angewandten Pflanzenanatomie spielen die Spaltöffnungen hei der Diagnose insofern eine grosse Rolle, als Form und Vertheilung derselben selbst in Pxxlvern noch deutlich wahrnehmbar ist , da die Epi- dermiszelleix grosse Cohäi'enz besitzen und die Epidermis sammt den Spalt- öffnungen oft in grösseren Fetzen ixoch axxfzxxfinden ist. Ihr Bau, ihre Grösse und Vertheilxxng sind daher schoix oft zxxr Diagnose hei’beigezogen worden. So besonders bei der Feststellung von Theefälschxxixgen. ') Aber axxch sonst ist es mir oft gelxxngen, Beimengxuxgen von gepulverten Blättern in anderen Pxxlvern dxxrch die Spaltöffnungen nachzxx weisen. Wenn Blatt- Fig. 501. Fig. 502. h Flächenschnitt duroli die Epidermis der Blattunterseite von Althaea officinalis. It Haare (Vogl). Flächensclinitt durch die Blattunter- seite des Blattes von Jiiylans regm. d Drüsenhaare (Vogl). abschixitte vorliegen , so misst man auf Flächenschnitten ihre Länge xxnd bestimmt die Zahl, die axxf einem Raxxnxe (etwa 1 Qmm.) vorkommt. Da die Wasserspalten nicht dem Gasaxxstaxxsche, sondernder Axxsscheidxxng von Wasser in liqxxider Form dienen, so gehören dieselben nicht eigentlich hierher. Da ihre Form jedoch der der Luftspalten gleicht, so soll ihrer an dieser Stelle mit einigen Worten gedacht werden. Sie enthalten zur Zeit ihrer Thätigkeit ebenso wie die xxnter ilineix liegenden Athemhöhlen nicht Luft, sondern Wasser, beziehentlich wässerige Lösxxngen und sind auch dadurch von den Lxxftspalten unterschieden, dass ihre Schliess- zellen keine Schliess- und Oeffnungsbewegungen zxx machen im Stande sind, ja bisweilen sogar frühzeitig absterben [Aconitum, Tropaeolum). Sie sind der Bell, Analyse und Verfalsclinng der 'Nahrungsmittel. Berlin 1882, I, Fig. .3, 6, 8, 10. — Möller, Nahrungsmittel. '^) Mettenh's, Filices hört. Lips. S. 9. — Rosanoff, Bot. Zeit. 1869. — Borodin, Bot. Zeit. 1869 und 1870. — ue Bary, Anatomie, S. 55 u. And. 442 Durchlüftungäsystem. Fig 503. Regel nacli erlieblicli grössei’ als die Spaltöffnungen derselben Pflanze, mit weiter Spalte versehen und liegen stets über Gefässbiindelendigungen (s. S. 374) einzeln oder zu Gruppen vereinigt, meist am Blattrande, den Blatt- zähnen und der Blattspitze , oder doch dem Rande genähert (Papaver, Tropaeolum^ Ärum, Ficus, Fuchsia , Primula sinensis, Samhucvs , Prunus Padus , Helleborus niger , Ferula tingitana , Ärchangelica offic. , Valeriana, Gompositen , Brassica). Papaver somniferum hat an den Blattzähnen an der Blattunterseite je 2 — 3 Wasserspalten. Die Wasserporen haben entweder eine kurze oder eine lange Spalte. Auch andere Lücken als die genannten finden sich bisweilen in der Epidermis , so z. B. Risse an den Blattspitzen der Gräser , besonders der Keimpflanzen (Triticum , Mais) , durch welche besonders bei starker Ti'anspiration Wassertropfen hindux'ch treten. Die Lenticellen (de Candollk). R i n d e n p 0 r e n (Petit-Thoüärs) sind die Ausführungscanäle des inneren Durch- lüftungssystems an Zweigen, die in Folge von Peridermbildung ihrer spaltöffimngs- tragenden Epidermis beraubt sind, sie sind gewissermassen die Spaltöffnungen älterer Zweige und verhalten sich also wie das Periderm zur Epidermis. Sie lassen denn auch diese Beziehung zu den Spalt- öffnungen dadurch erkennen, dass sie vor- wiegend oder ausschliesslich unterhalb von Spaltöffnungen entstehen (Ungeh). Sie sind ganz allgemein verbreitet nnd nur bei einigen wenigen Gehölzen mit regel- mässig sich wiederholender Borkenbildung (Vitis , Lonicera , Tecoma , Philadelphus) , wo sie ja keinen Sinn haben würden oder immer erneuert werden müssten , fehlen sie ganz, bei Platanus sind sie sehr klein. Sie kommen sowohl am Stamm, wie an den Aesten und den Wurzeln vor. Ihrem Bau nach bezeichnet sie de Bary als „örtliche, biconvexe, oft sowohl über die Oberfläche als nach Innen vorspringende Anschwel- lungen des Periderms, welche sich vor dem übrigen Periderm auszeichnen durch luft- führende enge Intercellularräume zwischen den abgerundeten Kanten ihrer Kork-, Phelloderm- und Meristemzellen“. Sie sind als kleine, meist anders als das Periderm gefärbte Höckerchen (Korkhöckerchen der Pharmakognosten) auf zahlreichen Rinden ohne weiteres zu erkennen (Gort. Frangidae, Tuh. Jalapae, Sambucus, Punica Granatum, Myroxylon). Hüllkelchblatt von Artemisia maritima (Cina). Flächenansioht mit ungetheiltem Mittelnerv und beiderseits von diesem zer- streut angeordneten Spaltöffnungen (sp) und Oeldrüsen (ne) (T sc hi roh). ‘) Mohl, Untersuch, über die Lenticellen. Verm. Sclu’iften. — Trecul, Compt. rend. T. 73, S. 15. — Stahe, Entwicklung und Anatomie der Lenticellen. Bot. Zeit. 1873. — Haberlandt, Beiträge zur Kenntn. d. Lenticellen. Wiener Akad. Sitzungsber. 1875. — Klebahn, Ueber Structur und Function der Lenticellen. Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1883. — de Baby und Haberlandt, Anatomie. Abgebildet sind Lenticellen bei Haberlandt (Anatomie, Fig. 108), DE Bary (Anatomie, Fig. 221 — 223). Lenticellen. 443 Die Lenticelle entsteht dadurch, dass eine an das normale Periderin beiderseits sich anschliessende Phellogenschicht nach Innen Phelloderm, nach Aussen ein, in radialen Reiben angeordnetes, eigenthümliches Korkgewehe erzeugt, das entweder aus dicht an einander gelagerten, jedoch durch luft- führende Intercellularen getrennten (Sambvcus , Salix, LoniceraJ oder aus rundlichen, locker gehäuften Zellen besteht, die weite Intercellularen zwischen sich lassen (Bohinia, Betula, Ulmus^ Ainus). [Füll ge webe, Füllzellen Stahl’s.] Bei letzterem Typus treten alsdann , damit das lockere Gewebe nicht auseinander fällt, dicht und eng verbundene sogenannte Z wisch en- streifen^) auf. die die Lenticelle tangential durchziehen. Im Abläufe des Dicken wachsthums werden diese dann ges|irengt und durch neue ersetzt. Auch die Füllzellen werden später, nachdem sie vertrocknet und verwittert sind, oft abgestossen. Im jungen Zustande sind die Lenticellen dadurch ausgezeichnet, dass sie begierig AAasser aufnehmen, sieh von einander lösen und oft aus der Rinde hervorquellen. Dort, wo sich die Füllzellen auch ohnedies von einander lösen (Prunus, Pirus , Betula, Querciis Suher), bilden sie ein reichdurchlüftetes lockeres Haufwerk. Die Lenticellen sind, wie der A'ersuch lehrt, wegsame Ausführungs- canäle, die mit dem inneren Durchlüftungssystem der PÖanze in offener Communication stehen. Meist ragen sie über das Periderm schwach hervor. Bei Quercus Suber treten sie nicht über die Oberfläche, sie durchsetzen den Kork viel- mehr „in Form radialer, unregelmässig eingeschnürt-cylindrischer , aus lockerer, beim Trocknen braun werdender Füllmasse bestehender Säulen, welche von der vervvitternden Oberfläche l)is zum Phellogen reichen und jedem, der einen Korkstöpsel gesehen hat, als die braunpulverigen, senk- recht zu den Jahresringen verlaufenden Streifen bekannt sind“. Eine in dem persistenten Periderm eines in die Dicke wachsenden Stammes gelegene Lenticelle zeigt bezüglich ihres eigenen Breitenwachs- thums ein nach Species verschiedenes A'erhalten. Die Lenticellen folgen entweder dem Dickenwachsthum und die Phellogenschicht verbreitert sich in demselben Maasse, vOe der Stamm in die Dicke wächst, sie folgt also dem Dilatationswachsthum (bei Prunus avium, Abies pectinata, Betula [de Barv] , Punica Qranatum) , oder die Lenticellen folgen dem Dickenwachsthum nicht, nehmen also mit den Jahi’en an Breite nicht zu [Fraximis Ornus , Quercus Suher) oder endlich die Lenticelle wird da- durch, dass inmitten der Phellogenschicht an einer Stelle statt Füllgewebe echtes Periderm gebildet wird, im A^erlaufe des Dicken wachsthums in mehrere kleinere, durch Periderm getrennte Lenticellen ge.spalten (bei Bhamnus Frangula, Pirus malus, Broussünetiai) ] dadurch ist es erklärlich , dass z. B. Bhammis Frangula selbst an älteren Zweigen noch kleine Lenticellen hat, während andere Pflanzen, die in der. lugend kleine Lenticellen haben, im Alter sehr grosse (1 Cm. und mehr breite) besitzen (Punica Granatum) . Ursprünglich sind die Lenticellen etwa 1 Mm. breit und sehr verschie- den lang. Die Art der Entstehung der Lenticellen zeigt einige A^erschieden- heiten. AMird das Periderm in oder unter der Epidermis (Oberflächen- periderm, s. S. 2 h). oder in einer wenig tieferen Schicht angelegt, so ent- stehen die Lenticellen unter den Spaltöffnungen, entweder unter qiwqj; (Sa.mbucus, Prunus Cerasus,Ligustrum, Salix, Bims, Fr axinus Ornus, oder unter einer Gruppe derselben (Popuhis , Juglansj ; im ersteren Falle liegt alsdann die Spaltöffnung über der Mitte der Lenticelle. Doch P Auch die soo-emiunten „Yersclilusiä.sclnclnen“ gehören hierher. Dieselben bewirken aber keinen natürlichen N'erschlnss (Klkbahx). 444 S))eichers3'stem. braucht nicht unter jeder SpaltöfFnung eine Lenticelle zu entstehen. Die Anlage der Lenticelle geschieht in der Weise, dass die unter der SpaltölFnung liegenden Parenchymzellen ^ meist regellose Theilungen erfahren, durch welche sie in „Füllzellen’“ verwandelt werden, alsdann in der inneren Schicht reguläres Lenticellenphellogen in Form einer flach bogenförmig (uhrschalenartig I nach Innen vorspringenden Zone auftritt, welche sich an das normale Peridermphellogen beiderseits ansetzt. Die Bildung der Lenti- celle beginnt gleichzeitig oder vor der Peridermbildung. Durch die Thätig- keit des Lenticellenphellogens werden die ursprünglich gebildeten primären Füllzellen hinausgerückt, wölben die Epidermis hervor, sprengen sie und dringen als abgestorbene Zellmasse hervor. Unabhängig von S})altöffniingen tritt Lenticellenbildung „an im Entstehen begriffenen oder schon älteren Peridermen ein, indem die phellogene IMeristemschicht an circumscripten Stellen anstatt gewöhn- lichen Periderms Lenticellengewe.be erzeugt‘‘ (de Baey). Bereits vorhandene Peridernisehichten werden durch die Lenticelle gesprengt. Lenticellenbildung unabhängig von Spaltöffnungen tritt besonders auf den inneren Peridermen, sowohl auf den erstgebildeten, als älteren ein. Sie können aber auch auf älteren, länger im Wachsthum begriffenen, sowohl oberflächlich als endogen entstandenen Peridermen zwischen l)ereits vorhandenen Lenticellen auf- treten (Stahd, Habeelandt), wodurch die Zahl der Lenticellen im Verhält- niss ziu' Dilatation des Sprosses vermehrt wird. Wird die Borke in Schuppen abgeworfen fPlatanus, Pit us Malust) , so entstehen die neuen Lenticellen auf der freigelegten Fläche, entstehen in haftcnbleibender Borke an den älteren Lenticellen Hisse (Prunus dornest., Pobinia, PopulusJ . so werden neue Lenticellen im Glrunde der Längsrisse angelegt. Die Vertheihing der Lenticellen ist bei aufrechten Organen eine ringsum gleichmässige, bei horizontalen führt die Oberseite weniger als die Unterseite, wie wir dies ja auch bei den Spaltöffnungen als Regel durch- geführt finden (S. 4Ü8). Die Zellen der Lenticellen sind stets dünnwandig, ihre Wand oft getüpfelt und meist gebräunt und wohl aiTch partiell verkorkt. Für ge- wöhnlich ist ein protO})lasmatischer Wandbeleg, bisweilen auch Stärke oder Calciumoxalat, in ihnen wahrnehmbar. Bei den Lenticellen mit locker ge- häuften Füllzellen erscheint die Oberfläche oft pulverig, da die Zellen .sich von einander lösen und oft auf die Oberfläche heraustreten (Gort, grannti). Auch auf und in Blättern finden sich bisweilen den Lenticellen ähnliche Korkhöckerchen , Korkwucherungen, Korkwarzen. ’) Besonders schön z. B. bei den Blättern von Eucalyptus globulus. Speicliersystem. Als ich oben von der Function des Assimilationsgewebes (S. 314) und der des Leitungsgewebes sprach ( S. 326), habe ich wiederholentlich betont, dass die im Assimilationsgewebe gebildeten Stoffe nicht dort auch verbraucht werden, sondern einmal nach den Orten des Verbrauches und dann nach den Orten der Speicherung wandern. Mit den Geweben, welche die Stoffe in erster Linie verbrauchen , den in Zelltheilung begriflenen Bildungsge- weben, haben wir uns ganz im Anfang, mit den Geweben, welche die Lei- tung besorgen, im vorigen Capitel beschäftigt, hier soll nun von den Ge- weben die Rede sein, welche die Stoffe für späteren Verbrauch aufspeichern. Da der Pflanze im Verlaufe ihrer sommerlichen Vegetation durch die Assi- Bachmann, lieber Korkwiidierungen auf Blättern. PiuNfifcHKiM’s Jalirb. XII, S. 191. Tschircii, Pliarm. Zeit. 18S1, und T.-5chirch und FhCckigkr, Grundlagen d. Phar- makognosie, Fig. 128, K. Speiclierorgane. 445 milation fortdauernd Material zur Verfügung gestellt wird, so hätte sie überhaupt keine Veranlassung, irgend welche Stoffe zu speichern , wenn nicht der Winter käme, wo die Assimilation ruht, weil die Assimilations- organe abgeworfen (bei den Laubhülzern) oder die oberirdischen Vegetations- organe ganz eingezogen werden (hei den krautigen Pflanzen) , oder (wie bei den immergrünen Gewächsen) die erhalten bleil^enden Assimilations- organe, wegen mangelnder V ärme nicht assimiliren können — und wenn sie nicht für ilire Nachkommen zu sorgen hätte. Genau also, wie der Mensch für die Zeiten der Noth und für seine Nachkommen in der Zeit der vollen Manneskraft spart, also die Früchte seiner Thätigkeit niclit voll- ständig aufbraucht, so sorgt auch die Pflanze für die Zukunft Bei der einjährigen Pflanze geht mit dem Herbst der ganze Organismus zu Grunde und nnr die Samen bleiben übrig. Diese werden hier also die einzigen Reservebehälter sein. Die Pflanze hat nicht mehr für sich, sondern nur für die Nachkommen zn sorgen. Bei der mehrjährigen bleiben entweder nnr die nnterirdischen Organe (Wurzeln. Rhizome. Knollen, Zwiebeln) oder auch die oherirdisclien (Stamm) erhalten. I)a- neben prodncirt al)er auch diese Pflanze Sa- men. Alis den unterirdischen überwintern- den Organen verjüngt sieh im Frühjahr die Pflanze selbst, aus den Samen entstehen die Nachkommen. Die Pflanze hat also nicht nur für letztere, sondern anch für sich zu sorgen. Es werden demnach liier sowohl die Samen, wie die überwinternden Theile zu Reservebehältern werden. Beide dienen dazu , den pflanzlichen Organismus so lange mit dem nöthigen Nährmaterial zu versor- gen . bis er sich selbstständig zu ernähren wieder im Stande ist. der Same gekeimt ist, eine, die Stoffe aus dem Boden aufnehmende, Wurzel getrieben und assimilirende Blätter entwickelt und die überwinternde Pflanze ihr Laub entfaltet hat. Er.st dann kann ja die Pflanze sich wieder selbstständig erhalten. Schon aus diesen Erwägungen geht hervor, dass sich alle Reservebehälter gegen den Herbst hin füllen und im Frühjahr entleeren werden, die Reservehehälter der Samen also im speciellen bei der Keimung der letzteren. Wenn es uns also darauf ankommt, die Reservebehälter in der Praxis gefüllt zu verwenden oder die Reservestoffe aus ihnen darzustellen, so werden wir die unterirdischen im Herbst nach vollendeter Blüthe der Pflanze, die oberirdischen, die Samen, nach erfolgter Reife derselben zu sammeln haben ^). denn dann sind sie ja am meisten gefüllt. Zu Beginn des Sommers dagegen sind beide entleert, die Samen haben sich zur neuen Pflanze entwickelt und dazu die in ihnen aufgehäuften Baustoffe verbraiicht, die Rhizome und Knollen haben ausgetrieben und der Stamm der Holzpflanze hat sich belaubt. Sehr instructiv für die Füllung und Entleerung ist der Verlauf der Entwicklung der Reservebehälter bei den knollentragenden Pflanzen, z. B. Orchis, Colchicum (Fig. 506) \m(\. Aconit (Fig. 470 — 471). Fig. 504. Knoblauch- Zwiebel im Durchschnitt. a Zwiebeischale , b Nebenzwieheln, d Zwiebelkuchen (T s c h i r c h). 0 Vergl. auch meinen Artikel „Einsanimlung der Drogen“ in der Real-Encyclopädie d. ges. Pharmacie. 44G Speichersystera. Beim Aconit z. B. treibt der überwinternde Knollen aus seiner Knospe im Frttbjahr den blätter- und blütben tragenden Spross und wird in dem Maasse, wie sieb diese entwickeln, entleert. Sobald die Blätter assimiliren, wird in der Achsel eines der basalen Blätter ein neuer Knollen angelegt, der sieb allmälig vergrössert und mit ReservestolFen füllt (S. 414). Derselbe ist im Herbst, wenn die Pflanze sammt dem alten Knollen abstirbt, voll- ständig prall gefällt und überwintert, um im nächsten Frühjahr nun seinerseits wieder Blatt und Stengel zu erzeugen. Aehnlich verläuft die Sache bei Orchis. Bei Colchicum geht die Fntwicklung des Bulbotuber in folgender "Weise vor sich. Colchicum besitzt einen sehr verkürzten Stengel und einen tief im Boden ver- borgenen, mit einer braunen, häutigen Schale (Laubblattscheide) umgebenen Knollen (Biübo- tuber), der bis 35 Mm. lang und 25 Mm. dick wird, schief eiförmig, auf dem Rücken stark gewölbt , auf der Vorderseite flach oder schwach gewölbt ist und von einer flachen. Fig. 505. Rhizomstüok von Iris (jtrmanica, prall mit Stärke gefüllt (Hartwichi. Fig. .506. Colchicum autumnale. Längsschnitt durch den bas^len Theil. /i Knollen, t Niederblatt (beide zusammen den Bulbotuber bildend), io Wurzeln, /'Fruchtknoten, b Blätter, y Griffel (T s c h i r c h). mittleren Längsfurche durchzogen wird , in welcher der kurze Stengel ganz und die lange Blüthenröhre wenigstens in ihrem unteren, den Fruchtknoten umschliessenden Theile halb ein- geschlossen ruht (Fig. 506). Der Knollen steht mit dem blüthentragenden Stengel nur in einer kleinen, basalen Region in Verbindung. Die Basis des Stengels ist zur Blüthezeit im Herbst kaum verdickt. Sie trägt an der unteren Seite ein Büschel weisser Wurzeln und wird von einem, etwas über der Insertionsstelle der obersten Wurzeln eingefügten, kürzeren, äusseren und einem, etwas höher inserirten, verlängerten, inneren Scheidenblatte umgeben, die beide auch noch einen grossen Theil der Perigonröhre umgeben. Auf diese basalen Niederblätter folgen die im Herbste noch nicht entwickelten , sondern scheidenartig Fruchtknoten und basale Perigonröhre umgebenden Laubblätter. Sie sind spiralig an der kurzen Axe angeordnet. Das unterste derselben trägt in seiner Achsel die Knospe für den nächstjährigen blüthentragenden Stengel, das oberste die (oder, bei mehrblüthigen Exemplaren, die 2 — 3 obersten je eine) kurz- gestielte Blüthe. Die Blüthe verwelkt im Herbst nach vollzogener Befruchtung , ohne dass die Ausbildung der Frucht schon in diesem Jahre erfolgt. Erst im darauffolgenden Frühjahre entwickeln sich die Laubblätter und wachsen über den Boden empor. Das zwischen dem Eeservebehälter. 447 zweiten nnJ dritten Blatte liegende Stengelglied (bei mehreren Fruchtknoten ein entsprechend tiefer liegendes) streckt sich stark in die Länge und hebt die Frucht weit über den Boden. Der zwischen dem ersten und zweiten Laubblatte liegende Stengeltheil wird ira Frühjahr zum neuen Knollen , welcher am Grunde die Hauptknospe und oberwärts die Knospe des zweiten Laubblattes trägt, welche sich erst später oder gar nicht entwickelt. Die Scheide des ersten untersten Laubblattes wird zu einer derben, trockenen, dunkelbraunen, oben rührig verlängerten und zerschlitzten, den Knollen mit der nächstjährigen blühenden Pflanze einschliessenden Hülle, welche oft mehrere Jahre bleibt und innerhalb welcher noch ein paar trockene, braune, von den Scheidenblättern herrührende Häute liegen. Während der Entwicklung der Blätter und Frucht wird, da hierzu die vorhandenen im (alten) Knollen aufgespeicherten Eeservestofie verbraucht werden, der von den Eesten des vertrockneten Stengels des zweitvorhergehenden Jahres auf dem Scheitel bekrönte Knollen all- mälig entleert und stirbt ab. Die Assimilationsthätigkeit der Blätter sorgt dafür, dass der neue Knollen sich allmälig mit Eeservestoti'en füllt. So trifft man also im ersten Jahre einen prall mit Eeservestotfen gefüllten , die kurzgestielte Blüthe, aber keine Blätter seitlich tragenden Knollen an, im zweiten dagegen auf einem allmälig sich entleerenden Knollen neben der neuen, allmälig erstarkenden Knollenanlage den langen Stengel und die zwischen den Blättern liegende Frucht der vorjährigen Blüthe. Der fruchttragende Spross liegt also auf der Spitze des Knollen, wahrend die Blüthe aus der seitlichen Einne hervortritt. Schon aus Vorstehendem geht hervor, welche Organe der Pflanze Reservespeicher katexochen sind, nämlich das Rhizom (Fig. 505), der Knollen (Fig. 506), die Zwiebel (Fig. 504) und die Wurzel für das Individuum, die Samen für die Nachkommen. Jedoch können alle überwinternden Organe und Gewebe zu Reservespeichern werden, so besonders der Stamm. Wir haben schon oben (S. 400, 403, 411,425) gesehen, dass das Holzparenchym. Markparenchym Markstrahlengewebe gegen den Winter einen Ftinctionsweehsel durchmacht, und indem es aus einem leitenden in ein speicht- rndes Gewebe sieh verwandelt. Und in der That, wir haben nur nöthig einen Stamm einer Eiche im Winter zu untersuchen und wir werden alle genannten Theile dicht mit Stärke erfüllt finden, die im Frühjahr nach erfolgter Belaubting alsbald wieder ver- schwindet, wodurch die speichernden wieder in leitende Gewebe verwandelt werden (Functionswechsel). Auch das Grundparenchym der Sagopalme wird am Ende der Regenzeit zum Speichergewebe für Stärke (Sago) und bei allen Palmen ist der Stamm kurz vor dem Austreiben der neuen Triebe (Palmenkohl) am stärkereichsten. Dort, wo die Blätter erhalten bleiben, bei den immergrünen Gewächsen kann auch das Blattparenchym speichern und dies geschieht auch in der That ; ja sogar die Chlorophyllkörner er- füllen sich z. B. bei der Wasserpest [Elodea) im Winter mit Stärke (vcrgl. oben S. 60). So zeigt sich denn, dass die Pflanze alle den Winter oder die trockene Zeit überlebenden Organe mit Reservematerial vollpfropft, um bei Beginn der Vegetationsperiode gerüstet zu sein. Trotzdem werden es doch immer nur die oben genannten Organe sein, die man als Reservebe- hälter im engeren Sinne betrachten muss. Auch die niederen Pflanzen besitzen Reservebehälter , die den höheren ganz äquivalent sind. Als Samen fungiren hier die Sporen, als überwinternde Organe, bei den Pilzen z. B., die Sclerotien (Glaviceps purpurea). beide sind mit Reservestoflen (Oel) angefüllt (siehe oben S. 71). Sehen wir uns die Reservebehälter katexochen der höheren Pflanzen näher an. so können wir zwei mehr oder weniger scharf geschiedene Systeme der Speicherung unterscheiden, das Speichersystem für Wasser, das soge- nannte Wasser gewebe und das Speichersystem für die plasti- schen Baustoffe. Da letztere als die Reservestofie im engeren Sinne zit betrachten sind, so soll die Speicherung dieser zuerst betrachtet werden. Plastische Baustoffe^) werden entweder in unterirdischen Or- ganen in Rhizomen {Rhiz. Marantae, Rhiz. Zingiberis , Rliiz, tormentillae, 0 Siehe Anmerkung auf S. 327. 448 Speichersystem. RMz. calamij, A u s 1 ä xi f e r n (Rad. glycyrrhizae, Rhiz. graminisj, Wurzeln (Rad. althaeae, Zuckerrübe, Rad. helenii, Rad. taraxaci), Stanimknollen (Kartoffel), H au p t vvu r z e Ikno 11 en (Tub. jalapae) , Neb en wurzel- knollen (Salep, Aconit), Zwiebeln (Bulb, scillaej, Knollzwiebeln Fig. 507. Krugförmiges Hypauthium der Feige (Ficus Carica) mit den Blüthen (Berg). Fig. 508. Lupenbild eines Samenquer- schnittes von Tricjonella Faenum graecum. r Radicula, p Palissa- den der Samenschale, e Schleim- endosperm, c Cotyledonen (Ts chirch). (Bulbotuber colcliici) — oder in oberirdischen Organen, Stämmen (Sago- palme) — oder endlich im Hypanthium (Feige, Fig. 507), in Früchten (Olive) und Samen gespeichert. Beiden Samen werden die ßeservestoffe C D Hyoscgamus niger.AKscpsel in natürl. Grösse, B Längsschnitt derselben , C Samen bei Lupenvergr., V Same im Längsschnitt, der gekrümmte Embryo in Endosperm einge- bettet (L u e r s s e n). Fig. 510. Schwarzer Pfeffer. Links Querschnitt, rechts Längsschnitt, sch Fruchtschale, e Embryo, en Endosperm, p Perisperm (Tschirch). Fig. 511. r w TW Calabarsame (nat. Gr.), a von oben, von der Micropylarseite her gesehen ; h Hilum, r Eaphe, w) Wülste, b Querschnitt; c Coty- ledonen, h Hohlraum. niemals in der Testa, sondern stets entweder nur in den Cotyledonen und dem Keimling selbst (PJiaseolus, Cannabis, Amygdalus, Quercvs, Gruciferen) oder ausserdem in einem besonderen Speichergewebe niedergelegt. Dasselbe, das Eiweiss oder Albumen des Samens, entsteht nach erfolgter Befruchtung und Endosperm und Perisperm. 449 beginnender Entwicklung des Keimlings, entweder aus dem Embryosackrest und beisst alsdann Endosperm, oder es entsteht aus dem Nucellarreste und beisst alsdann Perisperm. Meist ist nur ein Endo sperm vor- Fig. 512. Fig. 513. Längsschnitt der Frucht von Zea Mais (6mal vergr.). cFriichtschale, Ansatz der Narhe , fs Fruchthasis , ec/ Horn- endosperm, ew Jlehlendosperm, sc Scu- tellutn, SS Spitze des Soutelluius, e Saug- epithel, !i Knospe der Plumula von dem Cotyledon bedeckt, st Stengelchen der Plumula, IO Radicula u. Nehenwürzel- chen, WS Coleorhiza (Sachs). banden (bei Triticum, Secale, Mais Fig. 512, Hyoscyamus Fig. 509, wie überhaupt den Gräsern, Tamarindus, Trigonella, Eig. 508, BicinusJ, selten Endosperm und Peri- sperm (beim Pfe fer Fig. 510 und den übrigen Piperaceen, sowie bei Elettaria, N ympliaea) , wo dann gewöhnlich eines von beiden nur schwach entwickelt ist, ganz selten {Ganna} ist an Stelle des Endosperms nur Perisperm vorhanden. Bei den Gymnospermen entsteht das Endosperm schon vor er- folgter Befruchtung und ist als Prothallium aufzufassen. Fig. 514. Embryonen von Cniriferen (Endosperm fehlt), a Same, b Embryo von Cheirant/ms C/ieiri , c Zeichen für die Lage des Keimlings (Plenrorhizar). d — f Typus der ISotorhizae an Sisymbrimn AUiaria. — f/ — i Typus der Ortlioplocae an Sinajiis (Fig. 513). — li — l Typus der Spirolobeae an ISunias. — m — n Typus der Diplicolubeae an Hüiophila (Luerssen). Fig. 515. Colasnme. c Cotyledonen, e Keimling! '(H a'rltwich). Dort, wo starkes Endosperm, bez. Perisperm entwickelt ist, pflegen die Cotyledonen nur zart zu sein und gar keine oder nur wenige Keserve- T s c h i r c h , Angewandte Pflanzenanatomie. 29 450 Speichersystem. Fig. 516. Stoffe zu speichern (Gramiveen, Palmen, Piperaceen, Ricinus). Selten sind die Cotyledonen auch hier ebenfalls mehr oder weniger dick. Letzteres scheint nur dann der Fall zu sein, wenn das Endosperm ausschliesslich oder fast ausschliesslich Kohlehydrate enthält, so dass die Cotyledonen und die ßadicula Eiweiss speichern müssen. Diese Arbeitstheilung findet sieb heiwielenLeguminosenfTetragonolobus, Tamnrindus). Doch gibt es besonders bei letzterer Eamiliengruppe alle Uebergänge von fehlendem Endo- sperm (Lupinus), bis zu mächtig ent- wickeltem (Trigonelln , Tamarindus) und dementsprechend verschiedener Ausbildung der Cotyledonen. Fehlt Endosperm, bez. Peri- sperm , oder ist dasselbe nur sehr schwach entwickelt, so pflegen die Cotyledonen dick -fleisebigzu sein spoliis , Pisum , Quercits , Amygdalus Fig. 517, Cacao Fig. 516, Physostigma Fig. 511, Cruciferen Fig. 513, 514, Cola Fig. 515). In nahezu allen Reservebe- hältern bildet das Speicdiergewebe zwar das charakteristische und bei Weitem überwiegende, aber doch nicht ausschliessliche Gewebesystem. Vielmehr sind die Reservebehälter mit einem Hautgewebe umgeben, von Leitbündeln (oder Procambiumsträn- gen) durchzogen , bisweilen sogar durchlüftet, aber diese Gewebe tre- ten ganz in den Dienst der Speicher- organe und ordnen sich durch starke Rückbildung der Hauptfunction oft der- artig unter, dass z.B. die Gefässbündel (bes. deren wasserleitende Theile) überall dort nur als ganz zarte Stränge entwickelt werden, wo, wie bei den seitlichen Reservebehältern (Stamm- und Wurzelknollen), der Strom des Wassers nicht das Organ zu passiren hat (Salep, ÄconitknoUen, Kartoffel). Dort freilich, wo, wie bei den Rhizomen und Wurzeln, der Wasserstrom das Speicherorgan passiren muss, sind die Bündel normal entwi- ckelt und der Charakter des Reservebehälters kommt nur durch eine starke Vermehrung , sei es des Grundgewebes fRMz. zingiberis, Zedoa- riaej, sei es des Phloem- parenchyms (Rad. tara- vaci) oder Holzparen- chyrasfTub.jalapae, Rad. althaeae) zum Ausdruck. AUein auch hier kommt in dem, bei den Speicherrbizomen der Mono- cotylen sehr häufigen, concentrischen Bündel mit grossem, centralem Siebtheil und schmalem Kranz kleiner Gefässe die Rückbildung des Wasserleitungs- systems schön zum Ausdruck (Rhiz. iridis Fig. 421, Rhiz. calami Fig. 414). Querschnitt durch zwei Cacaosamen, die verschiedenartige Faltung der Cotyledonen zeigend (T s c h i r c h). Fig. 517. 3 Amyydalue. 1. Eine Provencer Mandel. — 2. Eine Pugliser Mandel 3. Eine Mandel im Durchschnitt (H a r t w i c h). r Parenchym, sp Gefässe, k Kristallzellen (Vogl). auf. Letzteres ist der Fall bei den Coniin-Oelzellen der Comumfvucht (Fig. 549) und den sog. Milchsaftzellen der Jalape (Fig. 548 w). Man kann sie am besten nach der chemischen Natur ihres Secretes unterscheiden. Eine sehr bemerk enswerthe Eigenthümlichkeit der Excretzellen ist die, dass in der Mehrzahl der Fälle ihre Wand verkorkt ist^j, und zwar ') Vergl, Zacharias, Bot. Zeit. 187H, S. ö17. — de Baky, Anatomie. — Vogl, Pringsh. Jahrb. V. und Schrift, d. Zoolog, bot. Ges. Wien 1863. — Von Höhnel, lieber den Kork (s. d.). — Ich habe nachgewiesen (Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1888, S. 140), dass die Verkorkung bei Ex- cretzellen eine weit verbreitete Erscheinung ist. Excretzellen. 473 für gewöhnlich in der gleichen Art wie bei echten Korkzellen, d. h. es ist nur eine Membranschicht durch Suberineinlagerung verändert, innerhalb welcher dann noch eine , frei- lich meist sehr zarte , Cellu- loselamelle liegt. Letztere fehlt aber nicht selten. Während die schizogenen Kxcretbehälter in ihrer Ver- theilung eine gewisse Regel- mässigkeit zeigen , sind die Excretzellen meist regellos über die Grewebe vertheilt. Nur bei Rhiz. calami be- folgen sie insofern eine gewisse Regelmässigkeit in der Anord- nung. als sie dort, wo mehrere Luftlücken an einander grenzen, zu liegen pflegen (Fig. 550). Gestreckte Excretzellen nennt man Schläuche. 1. Harz zellen ixnd Zellen mit ätherischem (.) e 1 finden sich in sehr zahl- reichen Drogen in typischer Ausbildung. Sie sind für gewöhnlich dünnwandig, von rundlicher Gestalt und wenig oder gar nicht gestreckt , oft durch das Secret stark blasig auf- getrieben (Acorus [Fig. 550]). Sie erscheinen entweder ungefähr von gleicher Fig. 550. Querschnitt durch einen Theil des A'a/mwsrhizoms an der Endodermis (k), a stärkefiihrendes Parenchym, i Intercellularräume, o Oelzeilen, yß Gefässhiindel. Vergr. IIO (Tschirch). Grösse wie die übrigen Zellen (ZingiberaceenrhiT^ovcie : Rhiz. galangae [Fig. 551], Rhiz. curcumae [Fig. 302], Rhiz. zingiberis, Rhiz. zecloariae) oder sind etwas Fig. 549. Querschnitt durch ein Mericarpium von Conium macnlut. a Sameneiweiss, v Gefässhiindel in den Hippen , m die Fruchtschale, t und t‘ Coniinsohicht derselben. Vergr. 30 (Fliickiger). 474 System der Excretbehälter. Fig. 551. grosser (Eliiz. cala7ni[F\g. 550], Goi-t.canellae [Fig. 313], Fol. Lam-i, Camphora officinaUs (Holz), Sassafras officm. (Blatt [Fig. 554]), Guhehe (Fig. 552 u. 553), Macis (Fig. 555), oder kleiner (PfefFerfruclit [Fig. 55] , Fruchtscliale der Gardamomen) . Im frischen Zustande sind sie von dem Oeltropfen vollständig er- füllt, in den Drogen findet sich in ihnen entweder noch ein mehr oder weniger grosser Oeltropfen (Rhiz. zingiheris, Fol. Lauri) oder ein Harzballen (Rhiz. ga- langae [Fig. 551]) oder ein kristallinisches Ge- menge (Piper). Nicht selten ist der Oeltropfen oder Harz- ballen durch Farbstoffe tingirt, z. B. bei Rhiz. cur- cumae durch Curctimin. U n verhältnissmäs - sig dickwandig sind die Oelzellen in der Rinde von Ganella alba (Fig. 313). Ein Wechsel in dem Secret scheint bei den Zimmt- rinden einzutreten , wo die Schleimzellen später in Oelzellen übergehen (S. 200). In der (verkork- ten) äusseren Endodermis der Wurzel tritt Oel bei Valeriana officinaUs auf. Bisweilen findet sich selbst in vollständig ausgebildeten Oelzellen noch ein Zellkern (Acorus nach JoHOw). Während es als Regel gilt, dass die Oelzellen idioblastenartig einzeln oder doch nur zu zweien einander genähert (ßoxahd^j-Macis) im Gewebe auftreten , liegen die verkorkten Oelbehälter des Andropogon Schönanthus Collaterales Gefässbündel aus dem Rhizom von M/tinia officinaruin (R/tiz. yalangae), rings von einer Strangscheide (h) umgeben, g Gefäss- theil, .« Siebtheil, gp Grundparenchym, h Harzzelle (Tschirch). Querschnitt durch die Ciibebenfruclitscliale; a äussere, i innere Steinzellenschicht; im Mesocarp zahlreiche Oelzellen. Vergr. 105. (B e r g). Fig. 552. Fig. 553. Aus dem Endosperm der Cubeben, Oelzellen und Stärkeparenchym. Vergr. 200 (Möller). (Iverancusa), die ddiS Iverancusaöl (Ol. siri, syrae) enthalten, in der Mittel- schicht der Blattlamina in grosser Zahl neben einander. Sie sind 40 bis 60 Mik. weit und \B,tte,v. Ä.rch. d. Pharm. 1884. — Berg-Schmidt, Atlas, Taf. IV. — Zacharias, Bot Zeit. 1879. — Wigand, Pharmakognosie, Fig. 188. spalte, vsvvastv erzeugen. Xuw löse. 0 Alle drei Formen können auch Luft enthalten (s. Durchlüftungssystem). 0 Trpwro;, der erste. 478 System der Excretbehälter. differenzirung eintritt, und hysterogene^), welctie erst in fertigen, älteren Geweben nachträglich entstehen, unterscheiden (Frank), 2) Betheiligt sich die Epidermis an ihrer Bildung, so nennt man sie dermatogene. Für die ölführenden Räume werde ich folgende Terminologie brauchen. Die ölführenden Zellen nenne ich Oelzellen, die schizogenen Oelbehälter : Oel- oder Harzbehälter oder Oelräume, die lysigenen: Oel-, bez. Harzlücken. a) Schizogene Excretbehälter. Die schizogenen Excretbehälter sind gerade bei den Drogen ausser- ordentlich verbreitet und stellen neben den Excretzellen gewissermassen Fig. 556. Fig. 557. Eatwicklungsgeschichte eines schizogenen Milchcanals aus dem Stengel von Femla tinyitana. Vergr. 350 (Tschirch). die typische Form der Excretbehälter dar. Man kann sie nach der Art des Secretes und nach ihrer Form eintheilen. Legt man erstere Eintheilung zu Grunde, und dies soll hier, übereinstimmend mit dem vorigen Capitel, ge- schehen, so kann man unterscheiden ; 1. Aetherisches Oel-, bez. Harz- oder Balsam führende.^) *) toTspo;, später. Beiträge zur Pflanzenpliysiologie, S. 101. “) BspüLa Haut, yEvväsiv erzeugen. Unter Balsam soll hier stets ein Gemenge von ätherischem Oel und Harz ver- standen werden. ScMzogene Excretbehälter. 479 2. Gummiharz-, bez. Milchsaft führende. 3. Gummi-, bez. Schleim führende. Ihrer Form nach kann man rundliche oder wenig gestreckte und lange, gangartige unterscheiden. Erstere werden von einigen Autoren als innere Drüsen be- zeichnet, eine Terminologie, der ich mich nicht anschliesse. Stets entsteht bei den schizogen en Excretbehältern der Canal durch Auseinanderweichen von ursprünglich ver- einigten Zellen (Fig. 556 — 558). Die Anlage protogener schizogener Excretbehälter geht entweder in der Weise vor sich, dass Zellen, welche nach Anordnung und Ent- stehung den umgebenden, nicht an Secretbehälter grenzenden, Elementen gleich sind, an der einen Berührungskante auseinanderweichen, oder in der Weise, dass zuvor eine besondere behufs Bildung eines Secretraumes später auseinanderweichende Zellgruppe durch vorherige Theilungen ursprünglich mit den umgebenden gleichartiger Zellen, angelegt wird. Der Secretbehälter entsteht also entweder direct ohne vorherige oder indirect nach erfolgten Theilungen. Fig. 559. Aelterer schizogener Milchcanal aus der Wurzel von Femla tin/jitana (Tschirch). Fig. 5G0. Milch canal aus V urzelstücken, die aus gewöhu- licher Asa foetkla ausgeleseu wurden, s Secer- niruugszellen. i Secretführender Intercellular- gang (T s c h i r c h). Direct entstehen die schizogenen Excretbehälter im secundären Holze der Ahietineen (Pinus'^), die Oelbehälter in der primären Rinde der (7ompos27e/i wurzeln, nach vorherigen Theilungen, also indirect, entstehen die primären schizogenen Oelbehälter im Pericambium der UmbelliferenwuTzehi, die Schleimbehälter von Cycas, die Milchsaftbehälter von AUsma (Feank, N. J. C. Müller). In der Rinde von Pinus und Larix treten vor der Entstehung des Intercellularcanales nach Maye nicht kreuzweise Theilungen einer Zelle ein, die zur Entstehung der vier, den Canal begrenzenden primären Secernirungszellen führen, sondern die Canalbildung nimmt in der Regel von der breiten Fläche zweier an einander grenzender Zellen ihren Anfang, so dass zunächst eine Spalte entsteht und die beiden anderen Zellen nun erst an den Canal herantreten. ‘) Sanio , Pringsh. Jahrb. IX. 480 System der Excretbehälter. Im Verlaufe des Wachstliums der Organe findet meist auch eine Erweiterung des ursprünglich nur engen intercellularen Canals statt. Mit dieser Erweiterung geht meist auch eine Vermehrung der an den Canal grenzenden Zellen durch radiale oder tangentiale Theilungen Hand in Hand. Während ursprünglich der Hegel nach nur 4 Zellen den Canal begrenzen, steigt dadurch , dass in jeder der 4 Zellen oder nur in einigen derselben radiale Wände auftreten , die Zalil derselben oft erheblich, bei Pinus und Myroxylon z. B. auf 6 — 8 oder auf noch höhere Ziffern (Rinde der Coniferen, Bhus, Pütosporum) , bei Balsamodendron auf 18--22 (Eig. 561). Nur bei den Umhelliferen bleibt ihre Zahl oft gering (Eig. 559, 560), doch besitzt das Rbizom von Imperatoria Canäle mit bis zu 20 Secertiirungszellen (Eig. 578). Selbst weite Oelcanäle der Hn^eZfcawurzel sehe ich aber von nur 4 — 6 Zellen umgeben und bei EerWa besassen selbst die ältesten Canäle auch nur 4 — 6 Secernirungszellen fEig. 560). Bei den Coniferen sind 4, 2 X 4, 2 x 3, 2 X 4 — 1 häufige Zahlen (N. J. C. Müller). Da die Theilung, wie gesagt, der Regel nach nicht in allen den Canal begrenzenden Zellen eintritt, so braucht Fig. öfil. Schizogener Harzbeliälter aus der Kinde von Baisumudemlron ahyssinicum (se Secernirungs- zellen, oe Oe raum) mit umgebenden Gewebe, nt Bastzellen, sc Sclereiden, f FarbstofiFzellen, /,r Kristall zellen (T s o h. i r c li). die Zahl derselben auch nicht durch 2 theilbar zu sein, 5 und 7 Secernirungszellen finden sich denn auch oft. Andererseits köimen nun aber auch die den Secret- raum umgebenden Zellen tangentiale Theilungen erfahren (Eig. 556, 558), so dass der Secretraum nicht nur von einer einfachen, sondern von einer dop- pelten oder, da auch diese Theilungen nicht in allen Zellen gleichmässig vor sich zu gehen pflegen, theilweise doppelten Zellschicht umgeben ist (Rinde \o\\ Pittosporum, Hedera , ü'mbell{fereny^m:zQ\i\, Blätter der PAws- Arten). „Schreitet die Vermehrung der Secernirungszellen andauernd fort, wächst das ganze Organ rasch in die Dicke und Länge und halten die umliegenden Parenchymzellen einen für ihre Ausdehnung ungünstig un- gleichen Schritt mit den Grenzzellen des Canals , so ist klar , dass ein grosser Intercellulargang entstehen kann, und dass zunächst die Aus- dehnung der Grenzzellen des Ganges auffallend grösser als die der umlie- genden Zellen sein muss. Letztere werden dadurch aus ihrer radialen An- ordnung verschoben und zum Theil zusammengedrückt. Hierdurch und durch das Auftreten tangentialer Wände in den Grenzzellen oder deren Schizogene Excretbehälter. 481 Tocliterzellen wird die Umgebtmg des Intercellularraumes zu einem eigenen ScMchtencentrum und alle den Canal umgebenden Zellen erscheinen in Be- ziehung zum Canal tangential gedehnt und zusammengedrückt“ (N. J. C, Müller) — eine Eigenthümlichkeit, die die älteren Harz- und Gummiharz. Fig. 562. Ein Milchcanal aus dem Mark des Stammes von . Ferula galbaniflua (Tschirch). Fig. 563. ■' Aelterer Milchcanal aus der Wurzel von Fervla tingitana (T s c h i r C h). gänge der Ahietineen, Cycadeen und Terehinthaceen, aber auch jüngere Oel- behälter, z. B. die der CaryophylU, schon erkennen lassen (Eig. 485). Gewöhnlich weichen zur Bildung des Canales 4 Zellen auseinander, doch kommt es auch vor, dass von vorneherein sich mehr oder auch weniger dabei betheiligen. Fig. 564. Fig. 565. Längsschnitt durch einen schizogenen Milch- Schizogener Oelhehälter aus der Rinde von canal einer FerM/awurzel (Tschirch). Balsamea Myrrha. Das Secernirungsepithel (s) thyllenartig vorgestülpt (Tschirch). So entstehen die Vittae, Striemen oder Oelstriemen der UmhelUferen- Erüchte z. B. durch Auseinanderweichen einer Reihe von Zellen ^), wodurch Nach Lange (Ueher die Entwicklung der Oelhehälter in den Früchten der Um- belliferen. Königsberg 1884) entstehen auch diese Behälter durch Auseinanderweichen von 4 Zellen. Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. 32 482 System der Excretbehälter. zunächst ein schmaler, spaltenförmiger Raum sich bildet, der sich erst nach dem Auftreten des ätherischen Oeles und wohl auch erst in Folge desselben erweitert und abrundet. Ganz kleine spaltenförmige Secretbehälter können durch Aus- einanderweichen von nur 2 Zellen entstehen. Bei dem Vorgänge des Auseinanderweichens ursprünglich verbun- dener Zellen muss entweder die Intercellularsubstanz (primäre Membran) gelöst oder gespalten werden. Was von beiden stattfindet, bleibt zu untersuchen. Die den Secretraum auskleidenden Zellen sind stets dünnwandig, schliessen seitlich lückenlos aneinander und wölben sich der Regel nach papillös in den Secretraum vor fFig. 561). Nur dort, wo Theilungen in diesen Zellen nicht eintreten, die Zellen also in Folge des Wachsthums und der Erweiterung des Canales gespannt werden, tritt eine solche Vor- Fig. ÖG". Quersotmitt durch zwei opponirte Blätter von Juniperus Sabina (Sabina ufpcinalis). ep Epidermis, s subepidermale Bastzellreihe, sp SpaltöfFnung, ae Oelbehältei’, das Ol. Sabinae enthaltend (Tsch irch). Wölbung gegen den Secretraum nicht ein (einige UmbeUife7-enwarzeln). Meist weichen die den Canal auskleidenden Zellen in Form und Wandung von den benachbarten ab, sind kleiner oder grösser als diese und dünnwandiger, so dass sie meist sofort auffallen. Da von ihnen das Excret in den Inter- cellularraum secernirt wird, kann man sie Secernirungszellen und die ganze Auskleidung des Intercellnlarcanales das Secernirungsepithel oder kurzweg Epithel nennen. Selten (junge Gompos'ifenwurzehi) weichen die Secernirungszellen in ihrer Form nicht von den benachbarten Gewebs- zellen ab. Meist sind sie von kleinerem Querdurchmesser, selten von grösserem (ComjjositenwuTzeln). Bei langen schizogenen Gängen sind die Secernirungszellen oft, aber durchaus nicht immer, in der Richtung der Canalaxe gestreckt , also längsgestreckt-prismatisch , bei TJmhelliferen sind sie oft nur kurz und niedrig. Schizogene Excretbehälter. 483 Eine sehr eigenthümliche, wie es sclieint, weitverbreitete Erschei- nung ist die, dass die Secernirungszellen alter Secreträume sich trichom- oder thyllenartig in den Intercellularcanal vorwölben und oft den ganzen Canal verschliessen und ausfüllen (Fig. 5G5). Diese Erscheinung, die zuerst wohl von Unger bei Hypericum halearicum an den Oelbehältern des Sten- gels, dann von Hegelmaier , in ihren ersten Stadien wenigstens, bei den Schleimgängen der Lycopodien, dann von Peffer bei den Gummigängen der Gycadeen, von Frank bei anderen schizogenen Räumen und von Mayr bei (7ow//Vrenharzgängen beobachtet wurde, ist . wie mich zahlreiche Beobach- tungen lehren , eine bei Harzcanälen ganz gewöhnliche Erscheinung. Sie erzeugt oft einen so vollständigen Gewebeschluss , dass ein inneres Peri- dermband quer durch den verschlossenen Canal verlaufen kann (MayrJ. Auch eine nachträgliche Verkorkung und Sclerose der Epithelzellen alter Canäle ist beobachtet worden. Der Inhalt der Epithelzellen ist meist plasmatischer Natur ; oft findet sich in ihnen auch Stärke (BixaJ, Gerbstoff, bisweilen sogar Chloro- phyllkörner. N. J . C. Müller hat angegeben , dass bei den Oelbehältern der Goniferen , TJmhelUferen , Anacardiaceen , Gompositen und Araliaceen Oel- tropfen eher in dem den Canal nmgebenden Gewebe und den Secernirungs- zellen auftreten wie im Canal selbst. Daraus ginge hervor, dass das Secret nicht im Canal gebildet, sondern im Inhalte der demselben benachbarten Zellen und vom Secernirungsepithel in den Canal secernirt werde. N. J. C. Müller fand , ebenso wie Sachs und van Tieghem junge Secret- behälter noch secretfrei , nur liei Pinios behauptet Santo das Gegentheil. PE Bary scheint der Ansicht zuzuneigen, dass das Secret nicht auf dem Wege der Filtration oder Osmose aus dem Epithel in den Canal gelangt, sondern „zunächst als Bestandtheil der Zellwand anzusehen“ ist. Jeden- falls lassen sich die Secrete oftmals in der Wand der Secernirungszellen nachweisen. Mayr'* *) liat nun neuerdings, wenigstens für Fichte und Lärche, Avie mir scheint, eiiiwurfsfrei nachgewiesen, dass das Secret nicht zuerst in dem umgebenden Gewebe und dpin Epithel auftritt, sondern beide stets secretfrei sind, sowolil in der Jugend, wie auch später, iind schon ganz junge Secretbehälter A’ollständig mit Secret erfüllt sind. Er ist der An- sicht. dass das Oel , das N. J. C. Müller in dem den Canal umgelienden Gewebe fand, durch die Präparation aus den Canal dorthin gelangt ist. JMeine Beobachtungen, die allerdings nicht sehr zahlreich sind, haben auch für einige der übrigen schizogenen Secretbehälter, bes. die der ümbelliferen, das gleiche Resultat ergeben ; Das Secret tritt n u r in dem Intercellular- raume auf. Die topographische Lage der schizogenen Excretbehälter ist eine ausserordentlich mannigfaltige aber für die betreffende Gattung oder Familie für gewöhnlich so charakteristische, dass van Tieghem 0 sie diagnostisch für die Bestimmung der systematischen Stellung der betreffenden Pflanzen verwendet hat. Derselbe vertritt überhaupt die Ansicht, dass die Stellung der Excretbehälter von grösserer systematischer Bedeutung ist. als ihr Fehlen oder Vorhandensein, eine Ansicht, der man beipflichten muss. Um die Lage der schizogenen Excretbehälter im Einzelnen zu charakteri.siren. *) Anatomie u. Physiologie, S. 213. b Tageblatt der Leipziger Naturforsclierversammlung 1872, S. 144. “) Entstellung und Vertheilung der Secretionsorgane der Fichte und Lärche. Bot. Ceatralbl. 1884, XIX, S 23. ■*) Bot. Centralbl. 1884. *) Ann. sc. nat. 1885, 7. Ser., T. 1. 31* 484 System der Excretbehälter. müsste ich lange Listen von Pflanzen geben, denn dieselbe wechselt sehr. Bald finden sie sich in der primären (Myroxylon, Myoporeen)^ bald in der secundären Stammrinde (Balsamea, Garcinia, Xanthochymvs, Calophyllum) , bald im primären Holzkörper ( Dipterocarpus) , bald im secundären (Pinus), bald im Mark (Myoporeen), bald im Blattgewebe (Pinus, Sabina) oder dem Hypanthium, ja sogar in Kelch-, Blüthen- und Staubblättern und dem Griffel (Caryophyllus [Fig. 485]), den Fruchtblättern (Juniperus [Fig. 568 u. 572]) und der Fruchtschale ( Unibelliferen [Fig. 567]) finden sie sich. Fig. 567. c Quersclinitt durch ein Mericarpium von Fueniculiim ofpcinale. com Commissuralseite , c Costae (juga) mit einem Bündelchen, vl Valleculae, vt Viitae, c Endosperm des Samens, sh Sameniaut, rph Carpophor (Tscliirch). In allen diesen Theilen ist ihre Lage bald eine regelmässige, bald unregelmässige. Bei der Binde der Asa foetida-wurzel stehen sie z. B. in der Jugend in ziemlich regelmässigen concentrischen Beihen (Fig. 570), bei der Bad. Angelicae bilden sie in der Rinde oft Badialreihen (Fig. 569). Bei den Stengeln der TJmbelliferen liegen sie unter den CoUenchymbündeln und begleiten die markständigen Gefässbündel (Dorema, Ferula, Opoponax [Fig. 220, 480, 481]), bei Balsamea Myrrha liegen sie in mit dem Keraten- chym abwechselnden Lagen (Fig. 399), bei den Chines. Aphideng allen von Rhus semialata begleiten sie die Bündel (Fig. 283, 587) und bei den Goni- Schizogene Excretbehälter. 485 ferenhlättern liegen sie so regelmässig, dass man sie znr Diagnose der Art temitzen kann (Dig. 359, 566\ Unregelmässiger ist ihre Vertheilnng im Holze der Goniferen nnd hei den Gompositen. Häufig sind die schizogenen Excretbehälter von einer mechanischen Scheide umgeben (Fig. 359). Die Weite der schizogenen Excretbehälter beträgt bei dem Blatte von Melaleuca 65 — 120 Mik., bei dem Fruchtblatte von Juniperus cormnun. aussen 100 — 150, innen 800 — 1000 Mik., hei Rhiz. imperatoriae in der Rinde 130 — 550, innen .^0 — 80 Mik., bei Rhiz. enulae 135 — 30 J — 500 Mik., bei Ra(/. aussen 140 — 200, innen 40 — 70 Mik., hei Rad. levistici aussen 70 — 16Ö, innen 40 — 50 iVlik , bei Rad. Pimpinellae 80 — 100 und 25 — 55 Mik. Die Vittae des Anis .sind 25 — 75 — 100 Mik. weit. 1. Schizogene Oel-, bez. Balsam- oder Harzbehälter finden sich') Kig. 568. Querschnitt durch einen Samen von Jiiniperus cnmnuinis mit umgebendem Gewebe, sc innerste sclei enchymatische Schicht der Fruchtschuppe (Samenschale?), s Samenhaut, e Endosperm, c Cotyledoneu mit Procambiumbündeln (pc), oe schizogene Oelbehälter iT s c h i r c h). ') Vergl. N. J. C. ÜIuller, Unter.sucliungen über die Vertheilung der Harze, äthe- rischen Oele etc. und die Stellung der Secretbehälter im Pflanzenkörper. Pringsh. Jahrb. 5, S. 387. — Frank, Beiträge zur Pflanzenphysiologie. Leipzig 1868. — Wigand, Pringsh. Jahrb. 3 nnd Botan. Zeit. 18.50. — Mohl, Bot. Zeit. 1859. — v. Höhnel, Anatom. Untersuch, über einige Secretionsorgane d. Pflanzen. Wiener Akad. Sitzungsber. 1881, S. 565. — Thomas, Vergl. Anatomie der Coniferenblätter. Pringsh. Jahrb. 5, S. 48. — Hanausek, Ueber Harzgänge in den Zapfenschuppen einiger Coniferen. Jahresbericht der Handelsschule in Krems 1880, und zur Lage der Harzgänge. Irraischia. II (1884), Nr. 3 — 4. — Mayr, Bot. Centralbl. 1884, S. 278. — Lange, Ueber die Entwicklung der Oelbehälter bei den Früchten d. Uinhelliferen. Disser- tation. Königsberg 1884. — Bartsch, Beiträge zur Entwicklung.sgeschichte der Umbelliferen- 486 System der Excretbehälter. Querschnitt durct das Rhizom von An(]elica of/icinatis. ni Mark, A Holz- ring, r Rinde mit den Oel^ängen (Ts chirch). Querschnitt durch einen Wurzelast von Ferula tingitana. Lupenbild. Die Ex 'retbehälter in concentrischen Zonen (Ts chirch). bei der Tnbuliflorenabtheilung der Covx'positen (lihiz. arnicae [Fig. 575], Ead. arnicae [Fig. 43ü], Bhiz, enulae [Fig. 574P, den Coniferen (Pinus, Ähies, Callitris quadrivalvis) , bei beiden sowohl im Holz, wie in der Rinde, den TJ mb ellifer en, und zwar in den Früchten (Vittae [Fig. 567]), Wurzeln [Fig. 570, 576), Stengeln (Fig 220, 480, 481) und Blättern (Fruct. foeniculi, liad. levistici, Herb, conit, Stengel und Blattnerven), den Araliaceen (Hedera Helix), Pitto spar een , Clusiaceen , Änacar- diaceen (Phus- Äxten, auch in den chinesischen Gallen von semWato, der Rinde von Pistacia Lentircus (Mastix [Fig. 586]), Ail antlius, Bruceo. Ferner finden sich schizogene Oelbehälter bei den Myrtaceen (Myrtus communis, Blatt, Eugenia Pimenta [Fig. 571], Garyophyllus [Fig. 485], Eucalyptus globulus) , bei Hypericineen,Dipteroca rpeen (DipterocarpusJ, T ernstr oemiaceen , Leguminosen (Hymenaea, Trachylobium), Burse- raceen (Balsamea Myrrha (Fig. 399), Boswellia sacra), Oxalis, Myrsine.^') Bei diesen Pflanzen sind sie entweder sehr lang und gangartig fCompositen, Conifertn, Lmbelliferen, Araliaceen, AnacardiucetnJ oder bilden kurze, kugelige oder ovale Behälter (Myrtaceen, Leguminosen, Burseraceen u. and.). Die langen nenne ich Oel- g ä n g e , die kugeligen 0 e 1 r ä u m e sto. Kg. 569. (im engeren Sinne). Für letztere ist wohl auch der Name „innere Drüsen“ in Gebrauch. Da ich jedoch die Bezeichnung Drüse für die äusseren — trichomatischen — Drüsen reservirte (vergl. S. 461), so werde ich mich des Ausdruckes Drüse für die kugeligen schizogenen und lysigenen Oelbe- hälter in diesem Buche nicht bedienen. fruchte. Dissertation. Breslau 1882. — G. Kraus, Pringsh. Jalirb. 4, S. 305. — Tkiebel, lieber die Oelbehälter in den "Wurzeln von Comiiositen. Leipzig 1885. — van Tieghem, Annal. sc. nat. 5. Ser., T. XVI; aus neuerer Zeit van Tieghem: Sur les canaux secretenrs du pericvcle dans la tige et la feuille des Umbellifferes et des Araliacees. Bull. soc. bot. d. France. 31 (1884), S. 29 ; Sur les canaux secret. du pericycle dans la tige et la feuille des Pittosporees. Ebenda. S. 43; Sur les canaux secret. des Liqnidambarees et des Simarubees. Ebenda, S 247; Sur la Situation de Pappareil secreteur dans la racine des Composees. Ebenda; Sur la disposition des canaux secretenrs dans les Clusiacees, les Hypericacees, les Temstroemiacees et les Dipterocarpees. Bull. soc. bot. de France. 1884 ; Second memoire sur les canaux secretenrs des plantes. Ann. sc. nat. 1885, 7 ser., T. 1. — Meyer, Die Harzgänge im Blatt Aer Abietineen eic.. Königsberg 1883. — Mahlert, Beiträge zur Kenntn. d. Anatomie d. Laubblätter d. Coniferen. Bot. Centrabl. 1885. • — Vesque, Caractöres des principales tämilles gamopetales tires de l’anatomie de la feuille. Ann. sc. nat. 1885, S. 183. — de Bary, Anatomie u. and. ') Vergl. V. Höhnel, Anatomische Untersuchungen über einige Secretionsorgane der Pflanzen. Wiener Akad. 1881, S. 565. Schizogeue Oelbeliälter. 487 Bei den G onifer e n finden sich schizogene Oel-, bez. Balsam- behälter bei allen Arten mit einziger Ausnahme von Taxus und in fast allen Theilen der Pfianze. In den Blättern ist ihre Zahl und Lage nach den Species xind Arten verschieden , bei Pinus süvestris liegt rings an der Peripherie des Blattes ein Kreis von Grängen (Fig. 359), bei Pinus Nord- manniana je einer an den beiden Blatträndern, bei duniyerns Sabina in jedem der sclnappenförmigen Blätter ein grosser Gang (Fig. 566). Im Einzelnen lassen sicli hier folgende Verhältnisse beobachten. Die Blätter mit einem medianen Gefässbündel oder Gefässbnndelpaare be- sitzen bei Cupressineen, Seqiioieen, 'Paxineen, Dacrydium, Podocarpus u. and. einen Harzgang zwischen dem Bündel und der Epidermis der Blattunter- seite, entweder dicht bei dieser, bisweilen sogar als Kiel oder Wulst vor- Fig. 571. Querschnitt durch die Fruchtscliale des Pinnnf, oe schizogene Oelhehälter, nfh Gefässbündel (Tsch irch). springend (Juniperus, Thuja, Biota) oder dem Siebtheile des Bündels genähert (Cunninghamia) . „Dazu kommen bei manchen Arten accessoriscbe, in ihrer Stellung der constanten der Ahietineen entsprechende. Diese liegen je einer an jedem Seitenrande des Blattes nahe der Oberfläche, sie sind allein vor- handen, z. B. immer bei Larix, Gedrus oder mit ebenfalls hypoderm ver- laufenden accessoriseben vergesellschaftet , deren Zahl und Stellung nach Species sowohl wie Individuum wechselt; in den Nadeln von Pinus süvestris, z. B. in dem Grade, dass ihrer 1 — 22 beobachtet sind. In den Blättern von Araucaria und Dammara mit mehreren Gefässbündeln verlaufen wenigstens ehensoviele Gänge als Bündel, mit diesen in derselben Ebene alternirend“ (Thomas, de Baky). Die Gänge durchziehen die Blätter meist ihrer ganzen Länge nach, oben blind endigend, sind also bei langen Nadeln lang (Pinus süvestris), hei kurzen Schuppenblättern kurz (Sabina). Diese Gänge setzen sich von der Blattinsertionsstelle in die primäre Rinde der Stammorgane fort und verlaufen in der- selben senkrecht abwärts. Diese Gänge endigen in der Mehrzahl der Fälle auch unten blind, und zwar oberhalb der Insertionsstelle des nächst 488 System der Excrotbehälter. tieferen Blattes , ohne mit anderen Gängen in offene Communication zu Fig. 572. Juniperus communis. 1-7. tJuccessive Querschnitte durch einen Galhulus von der Basis zur Spitze (1 ganz unten, 7 ganz oben). Die Zusammensetzung des Fruchtstandes aus drei Zapfenschuppen und 3 Samen tritt klar hervor, ebenso wie die Oelbehälter in den Zapfenschuppen, 8 Same im Längs- schnitt mit seitlichem Oelbeutel (T s c h i r c h). treten. Bei Jumperus communis z. B. tritt von jedem Blatte ein starker Gang in den Stamm und läuft hier, eine der 3 Kanten einnehmend, ab- Fig. 573. Querschnitt durch einen Harzoanal fcj mit dem Secernirungsepithel fsj und umgebendem Gewebe aus dem Holze von Pinus maritimu. Hie Tracheiden (tr) lassen deutlich. Mittel- platte, secundäreund tertiäre Membran, sowie rechts dieHoftüpfel erkennen (Tschirch). wärts bis dicht über die Insertionsebene des nächst unteren Wirtels, um Schizogene Oelbehälter. 489 Fig. 574. r r r Querschnitt durch Uln%. helenii. oe Oel- hehälter (in Rinde und Holzkörper), s Sieh- hündel, r Rindenstrahlen, Markstrahlen, c Cambium , y Gefässe , Ib Lihriform (T s chi r c h). Mer aufzuliören. Andererseits münden jedocli bei Pmus silvestris , Ahies exceUa nnd wobl bei den Ahietineen überhaupt (Mohl) die vom Blatte kommenden Gänge, nachdem sie durch zahlreiche Internodien abwärts gestiegen sind, in andere, tiefer- stehenden Blättern zugehörige , ein ; der Einmündungsstelle entspricht eine Er- weiterung des aufnehmenden Ganges. Die Gänge der primären Rinde sind daher zu einem System communicirender Canäle verbunden. Mayr , der die Entstehung und Vertheilung der Secretionsorgane bei der Fichte und Lärche untersuchte , unter- scheidet H a u p t r i n d e n g ä 11 g e , Ver- bindungsgänge und Nebengänge. „Die Hauptrindeilgänge verlaufen im Jahrestriebe ununterbrochen von der Ba- sis bis zur Spitze desselben und stehen mit den gleichen Organen des vorjährigen oder nachfolgenden Triebes in keiner Ver- bindung; von diesen zweigen zwei in die Nadel verlaufende Verbindungsgänge ab, von welcher wiederum vier Nebengänge entspringen , die im Blattkissen blind enden.“ Die Hauptrindengänge anastomo- siren. ihre Endigungen sind oft blasig erweitert. Ausser den besprochenen Gängen besitzen die meisten Goniferen in den pri- mären Geweben keine anderen. Bei Pi- miR, Larix, Picea liegt jedoch im Gefäss- theil der primären Bündel ein Gang, der sich jedoch nicht in das Blatt fortsetzt. In der Wurzel fehlen die Gänge bei allen untersuchten Goniferen der pri- mären Rinde , bei den meisten auch dem Gefässbündel. Gedrus und Abies balsamea haben mitten im Wurzelstrang einen Canal, Pimtfi silvestris und Larix einen Gang zwischen den beiden Schenkeln der Gefäss- platte. Die Goniferen sind also reich an protogenen Oelgängen. Um so ärmer sind sie an hysterogenen. Besonders die secun- d ä r e Rinde ist mit wenigen Ausnahmen frei von schizogenen Gängen , dagegen treten im secundären Holze oftmals zahl- reiche lange Gänge auf, die für gewöhn- lich inmitten einer Gruppe dünnwandiger Holzparenchymzellen liegen (Eig. 387, 573). Die protogenen Gänge der Rinde werden nicht selten durch Borkebildung 49Ü System der Excretbeliälter. später abgeworfen, so dass die Rinde alter (7on(/ere>2stämme meist frei von Canälen ist. Die Gomfositen^) besitzen in der Abtbeilnng der Tubißoren ein" „durch reiche Gliederung und Beständigkeit der Anordnung ausge- zeichnetes“ System von protogenen Oelgängen. Bei den ligulifloren Gichoriaceen fehlen sie. Aber nicht nur in den primären Geweben, sondern auch in dem secundären Zuwachs treten Gänge hier reichlich auf, sowohl im (Holz wie in der Rinde (Rhiz. helenii, Big. 574). Lt der Wurzel der Gorymbiferen und Gynareen liegen die Gänge im innersten Theile der primären Rinde, und zwar für gewöhnlich eine einfache Bogenreihe vor jeder Siebgruppe des centralen Gefässbündel- stranges, also mit den Gefässplatten alternirend, meist in unmittelbarer Nähe der Endodermis oder nur wenig weiter nach Aussen. Die Zahl der Gänge Fig. 575. Querschnitt durch den Gefässhündelriug des Arnica Hhizonis. G Gefässbündel (mit cen- tralem Libriform), .^7 Mark, O Oelblätter, R Rinde (Tschirch). einer jeden normalen Bogenreihe oder Gruppe zeigt selbst bei ein und der- selben Wurzel Schwankungen, ohne dass jedoch gewisse Durchschnittsziffern überschritten wurden. Es stehen vor einem Siebtheil bei tSilybum marianum 10 und mehr, bei Girsium arvense 15 — 20, bei Galendula officinalis 8 — 10, bei Helianthus 5 — 8, bei Tagetes patula 5 — 7, bei Achillea Millefolium 2, bei Pyrethrum Parthenium 1, bei Inula montana 6 — 8, bei Gonyza und Sohdago 1, bei Tussilago Farfara 5 — 7 Oelgänge (van Tieghem, de Bary, Sachs). Diese protogenen Gänge bleiben für gewöhnlich auch nach eingetretenem secun- därem Dicken wachsthum an ihrer Stelle, nehmen aber meist an Weite zu. 0 VAN Tieghem, Sur la Situation de l'appareil secreteur dans la racine des com- poses und Canaux secreteurs, a. a. 0. — Sachs, Bot. Zeit. 1859. — Berg, Atlas. Taf. 9 u. 15 u. a. — Vesque, Caract&res des principales familles gamopetales tires de l’anatomie de la feuille. Ann. sc. nat. 1885, S. 183. Scliizogene Oelbeliälter. 491 Im Stengel der Tubißoren sind Oelbebälter in der ßegel vorhanden und fehlen nnr seiten (vAx Tieghpai). Sie schliessen sich an die Wurzel- gänge an. Zu den in der primären Rinde des Stengels verlaufenden kommen bei vielen Arten andere in der Periphorie des Markes stehende hinzu. Bezüglich der Yertheilung führt van TiE(iHKM folgende Fälle an (ich citire nach de Bary); 1. Nur rindenständige, an die Pleromsclieide angelelinte Gänge. a) Nur je ein Gang in der Mitte des Aussenrandes eines jeden Hauptblattspur- bündels: Senecio vulgaris, Cineraria maritima, Flaveria Contrajerva, Bellis perennis. b) Ebenso, dazu aber vor dem Aussenrande jeder vereintläufigen Blattspur soviel Gänge als Einzelspurstränge zu den vereintläufigen weiter oben zusammen- treten ; Aster. Fig. 576. Querschnitt durch die äussere' Holz- und innere Rinden-Partie einer Wurzel von Fern la tingitana. M schizogene Excretbehälter, H Holztheil, C Cambium, II Rinde, r Rindenstrahlen, m Mark- strahlen (T s c h i r c h). c) Jederseits neben dem Siebtlieile jedes Hauptblattspurstranges ein Gang: Tagetes patula , Arnica , Tanacetum vulgare, Anacgclus Pgrethrum , Pyrethrum Partlienium, Achillea millefulium, Inula moutana, Cirsitim arvense. d) Eine uni)aare Zahl, z, B. 3 — 5 Gänge vor dem Aussenrande jedes Hauptbündels: Centaurea atropurpurea. e) Eine Gruppe von Gängen vor jedem Seitenrande des Siebtlieils jeden Haupt- bündels: Silyhum marianum. 2. Rinden und markständige Gänge vorhanden. Letztere vor den Gefässtheilen der Bündel. a) Markständige Gänge nur vor einzelnen Bündeln. h) Vor jedem Blattsj)urbündel aussen ein Rinden- innen ein Markgang: Solidago limontfülia. 492 System der Excretbeliälter. c) Vor jedem Blattspurbündel ein Mark- und mehrere Rindengänge: Dahlia variabilis. d) An jedem Bändel eine Gruppe markständiger und eine rindenständiger Gänge; Spilanthes fusca, Carduus iJi/crocephnlus. ej Eine mark- und eine rindenständige Bogenreihe vor jedem Bündel: Helianthus tuberosu». Den Blattstielen und Blättern der Gompositen fehlen Gränge nur dann, wenn sie auch dem Stengel fehlen, selten sind sie gangfrei, wenn der Stengel dergleichen enthält (Wurzelblätter von Lappa grandiflora). Die Blattgänge begleiten die Nervenbündel und setzen sich an die der Stengel an. Bei Tussilago Farfara sind sie der Bnndelscheide Fig. 577. eingefügt; sonst liegen sie wenigstens in deren Nähe. ') Die Gränge bevorzugen die Mittelrippe, treten aber bis- weilen auch mit den Seiten- nerven in die Blattlamina ein. Selten sind accessorische Gränge im Blatt. Den Cichoriaceen feh- len Oelgänge in allen Thei- len, nur in der Wurzel von Scolymus grandiflorus fand sie VAN Tieghem ausgebildet. Oelgänge neben Milch- schläuchen sind selten (Sten- gel und Blätter von Cirsium arvense und LappF. Die Umbelliferen sind sehr reich an schizoge- nen Secretbehältern, die oft anastomosiren upd entweder Oel oder Milchsäfte (s. S. 502) enthalten. In der primären W u r- z e 1 liegen die Gänge an der Peripherie des Gefässstran- ges innerhalb der Endoder- mis. Vor jeder Gefässplatte sowohl di- als polyarcher Bün- del kommt eine Bogenreihe von Gängen zu Stande, deren Zahl stets eine ungerade ist. Die absolute Zahl wechselt nach Species und Individuum (5 — 13 vor jeder Platte). Zu diesen, den Gefäss- platten entsprechenden Gängen kommt dann ein kleiner in der Mitte jeder Siebgruppe. Tritt nun Dickenwachsthum ein, so schiebt „das im Gefäss- hündel entstehende Cambium nach aussen eine mächtige, zunächst parenchy- matische secundäre Rinde, die primäre Rinde einschliesslich der Endodermis Querschnitt durch die camhiale Region der Angelica- Wurzel. G/'Gefässe, M Markstrahl, C Cambium, O Gel- be kälter, 5 Siebelemente (Tschirch). 0 Im Einzelnen ist van Tieghem zu vergleichen. Jochmann, De umbelliferarum structura. Berlin 1854. — Teecül, Compt. rend. T. 63 , 154, 201 (1886). — N. J. C. Müller, Pringsheim’s Jahrb. 5. — van Tieghem, Ann. sc. nat. 5. Ser., XVI. — van Tieghem, Bull. soc. Bot. d, Franc. 31, (1884), S. 29. — de Bart, Anatomie, S. 462. Scliizogene Oelbehälter. 493 wird gleichzeitig abgestossen unter ausgiebiger, von den ausserhalb der Gänge liegenden Pericambiumzellen ausgehender Peridermbildung und starker Vergrösserung und Theilung der innerhalb der Gänge liegenden Peri- cambiumzellen. Die Gänge kommen daher nahe an die Innenseite des Periderms zu liegen, anfangs in ihrer ursprünglichen Anordnung, später, Fig. 578. Querschnitt durch die Peripherie der KUiz. /mperaturiae. k Kork, m primäre Rinde, oe Oelhehälter, s Siehbündel, ch Camhium, g Gefässe , Ih Libriform, ßl Mark (T s c h i r c h). in Polge des zunehmenden Dickenwachsthums der Rinde, mehr und mehr verschoben (de Bary).“ So stellen sie alsdann die unter dem Periderm der Ümbelliferenvravzeln liegenden Canäle dar. 9 Berg, Atlas. Taf. 8, 9, 14. 494 System der Excretbehälter. Die Canäle der Wtirzel stehen mit denen des Stengels in directer Verbindung. Im Stengel liegt in der Rinde gewöhnlich vor jedem Gefäss- bündel ein Canal. Da besonders den stärkeren Bündeln ein Collenchym- beleg in der Peripherie des Stengels (besonders in den Längsleisten) ent- Fig. .579. C Querschnitt durch ein Merioarpium der JJo lo auf rucht. com Commissur, v Vittae (Thymolbehälter), tz Trichom, c Costae (Tschirch). spricht, so liegt der Canal an der Innenseite dieses Beleges, entweder demselben an- oder eingelagert (Fig. 48!). Ausser diesen bündelständigen Canälen finden ‘sich nun noch oftmals andere Rindencanäle in grosser Mannigfaltigkeit bezüglich der Lage fFig. 480, 481). Trecul unterscheidet allein 10 Typen derselben. Bei dem Stengel von Conium maculatum liegen die Fig. 580. Querschnitt durch eine Vitta der Fenchel- fruchtschale nach Entfernung des Secretes durch Kali-Alkobol (Tschirch). Gänge im Siebtheil der Bündel und ausserhalb desselben in der primären Rinde, bei den Blattrippen im Siebtheil der Nervenbündel. Auch in der secundären Rinde finden sich bei den TJmhelliferen reichlich Secretbehälter. Dieselben sind meist kleiner, aber viel zahlreicher als die der primären Rinde (Fig. 577, 578). ■ Fig. 581. Carum Card, Schizocarp. Querschnitt (Hart wich). Schizogene Oelbehälter. 495 Nahezu alle JJmhelliferen besitzen schizogene Canäle auch im Mark, entweder regellos in demselben vertheilt (Stengel von Ferula [Fig. 480], Rhizom von Lnperatoria [Fig. 578]) oder — wenn das Mark im Centrum später schwindet — auf die Peripherie beschränkt (Anthriscus vulgari'^, Carum Carvi, Myrrlus^ Heracleum) , entweder isolirt (Fig. 578j oder mit den Fig. 582. Querschnitt durch ein Schizocai’pium des Ania. 2ömal vergrössert (Hart w i c h). Fig. 583. Querschnitt durch ein Schizocarpium des deutschen Fenchel, itinal vergr. (Berg). Gefässhündeln vereintläufig, besonders dem Siehtheile eingebettet (Fig. 481 ) oder beide Formen nelien einander (Fig. 480). Bei schwindendem Marke schwinden die Canäle, wenn solche über- haupt angelegt waren, gleichfalls, oder persistiren entweder, von wenigen Markzellschichten umscheidet (Smyrnium) , oder in bleibende, von der Fig. 5N4. Theil eines Querschnittes durch ein Schizo- carp des Curiamler , an der Stelle, wo die beiden Mericarpien am Rande verbunden sind. Vergr. 65 (Berg). Fig. 585. Schematischer Querschnitt durch das Schizo- carp des CorUmder. a Fruchtschale , b Oel- striemen , c Concave Seite des Endosperms (H a r t w i c h). Peripherie in die Höhle ragende, stehenhleibende Marklamellen eingebettet (Heracleum Hphondyltum). Im Stengel verlaufen die Gänge meist gerade und unverzweigt. ') Tschirch , lieber die Milchsaftbehälter der Äsa etc. liefernden Pflanzen. Arch. der Pharm. 1886. — C. Müller, Ber. d. deutsch, bot. Gesellschaft. 1888. 496 System der Excretbehälter. Dagegen erweitern sie sich oft zu Fig. 586. Querschnitt durch die Rinde von Pistacia Lentiscus mit den Mastixgängen (Möller). Fig. 587. nur an den Knoten anastomosiren sie. weiten Räumen (Rhiz. imperatoriaej . Auch in Blatt und Blattstiel tre- ten die Gänge ein, den Bündeln folgend und mit den Nerven (selbst denen vierter Ordnungj in die Lamina eindrin- gend (Angelica sil- vestris, Opoponax, Im- peratoria, lerula). Sehr hemerkens- werth sind die Oel- gänge der ümhelliferen- f rückte, die V i 1 1 a e ^), deren Entvdcklungs- geschichte oben ' S. -1 8 1 ) gedacht wurde. Sie entstehen nach Lange durch Auseinanderwei- chen von 4 Zellen und lebhaftes Wachsthum und Theilung durch Radialwände in dem, den Canal begrenzen- den Epithel. Sie ent- halten daher im fer- tigen Zustande sehr zahlreiche, schmale Se- cernirungszellen (Fig. 580). Für gewöhnlich liegen sie in der .Vftlle- cullis der E ruchtschale, zwischen den Costae in der Einzahl oder Mehr- zahl {Anis |Eig. 582], Apium) oder dort und (meist in den Zweizahl) an der Commissural- seite (Aethusa Cyna- pium , Gicuta virosa, Petroselinum^ Cuminum Gyminum, Garum carvi (Eig. 581) , Oenantlie FheUandrium , Foeni- Gulum [Fig. 567, 583] Garum Ajowan (Eig. 579), Anethum) , oder nur an der Commissu- ralseite {Goriandrum [Fig. 579]). Bisweilen bilden sie aber auch einen Kranz rings um den Samen (Apium, Sium latifoliumj Gefässbündel aus der Schale der chiuesischen Jphidengallen auf Rhus semialata mit schizogeuem Milchgang tmj , s Siehtheil, g Gefässtheil (T s c h i r c h). letzteres oft ) Berg, Atlas. Taf. 41 — 43. Schizogene Oelbehälter. 497 dann, wenn scharfe Costae nicht ansgebildet sind. Bei Aegopodium Poda- graria und Conium maculatum werden sie zwar angelegt , später aber bis zur Unkenntlichkeit zusammengepresst , so dass sie ganz zu fehlen schei- nen (Lange) (Fig. 549). Schon im Fruchtknoten sind sie fast vollständig ausgebildet. Stets verlaufen sie gangartig, beiderseits blind endigend. Die harzführenden Gänge der Araliaceen'^) (Aralia, Hedera, Panax) gleichen in Bau und Anordnung im Allgemeinen denen der ümhelliferen. Die Clusiaceen (Calopliyllum, Xanthochymus) sind besonders reich an Gummiharz führenden Gängen in Wurzel, Stengel und Blatt. Die Pi ttosporeen ha- ben Oelgänge wie die Umbelli- feren, auch in ähnlicher Lage (N. J. C. Müller, vanTieghem^). Fig. 588. Die Gänge der A71 aca r- diaceen^') führen Oel , Harz oder Gummiharz (Milchsaft). Die untersuchten Arten (Schinus molle , Pistacia lentiscus [Fig. 586], Rhus Gotinus , Rh. Coriaria , Rh. Toxicodendron, Rh. typhina , Rh. semialata) zeigen im Stamm und Blatt mit den Gefässbündeln ver- eintläufige Canäle , die in den Siebtheil der primären Bündel eingebettet sind und bei Rhus semialata sogar mit den Bün- deln in die Aphidengallen dieser Pfianze (Gallae sinenses) ein- treten (Fig. 587 und 588). Zu diesen kommen alsdann noch solche im secundären Sieb- theil , und da und dort auch markständige. Bei der Mastixpflanze (Pistacia Lentiscus) findet man in der secundären Binde zahl- reiche schizogene Harzgänge (Fig. 586 ). Bei dem Anschneiden der Binde tritt jedesmal ein Harztropfen aus, der einem (oder doch nur wenigen) dieser Gänge zu entstammen scheint. In der Wurzel liegt in den primären Siebtheilen je ein Canal, aber auch in der secundären Binde entstehen später Oelgänge. Querschnitt durch die Schale der chinesischen Gallen (Ilhns semialata). h Haare, gfb Gefässhündel mit Milch- canal (m) — Vergl. auch Fig. 587 — (Tschirch). 9 Vergl. die zahlreichen Abbildungen in Bekg’s Atlas. Taf. 41 u. if. Trecül, Des vaisseanx propres dans les Araliacees. Compt. rend. T. LXI, 1 1 6.3 (1865). DE Baut, Anatomie, S. 465. — van Tieghem, Bull. soc. bot. de France 31 (1884), S. 29. ‘‘) lieber den Bau und die Vertheilung derselben ist besonders nachzusehen Trecül, Compt. rend. 1866; vaj^ Tieghem a. a. 0., Meyen, Physiologie II, 384; Ungenannter, Bot. Zeit. 1846 und DB Bary, Anatomie. ‘‘) VAN Tieghem, Bull. soc. bot. de France. 31 (1884), S. 43. ®) Trecül, Des vaisseaux propres dans les Terebinthinees Compt. rend. 65 (1867). — VAN Tieghem, a. a. 0. Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. oo 498 Syslem der Excretbehalter. Im Stengel liegt innerlialb des Bastzellringes in dem primären Siebtheil jedes Bündels ein Canal und in der secundären Rinde entstehen zwischen Pbloemparenebym und Siebelementen fortdauernd neue. Die zum Tbeil blind endigenden markständigen sind nach der Species verschieden zahlreich, bei Rhus semialata 58, bei Rlins typhma 25 (Tkecuu). Die rindenständigen anastomosiren im Internodium unter einander, in den Knoten auch mit den markständigen. Bisweilen dringen die rinden- ständigen auch in die Markstrablen des Heizkörpers ein. Im Blattstiel liegt ein Gang im Siebtbeil. Rhus semialata bat auch hier (1 — 3) markständige Canäle. Auch die Rippen der Blätter führen Gänge, bei Rhus semialata anastomosiren die Canäle der Blattlaminä ebenfalls (Trecul). Fig. 589. Querschnitt durch die secundäre Rinde von Bahamea jVi/rr/ui. sb Ooliterirte Siehstränge (Keratenchym), oe Balsamhehälter, rs Eindenstrahlen, s Excretzellen, st Bastzellen, sc ScJere- i'den (Tschirch). Auch die gewaltigen, Cardol führenden Räume in der Kruchtschale des Anacardium occidentale und orientale scheinen schizogen zu entstehen. Sicher konnte ich dies jedoch in dem mir zugänglichen Material nicht feststellen. Bei dem. Bürseraceen'^) sind die Verhältnisse ähnlich wie bei den Anacardiaceen. Die Canäle der primären Rinde pflegen bei Balsamea Myrrha und auch bei Balsamodendron grösser und von viel zahlreicheren 9 VAjj Tieghem, a. a. 0. — E. Makchand in Adansonia. T. VII, S. 258 und T. VIII, S. 17, 74. — Tschibch, Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1888. Schizogene Oelbehälter. 499 Seoernirungszellen ausgekleidet zu sein iFig. 561 j, wie die der secundären Zweigrinde. Letztere liegen hier, wie bei Boswellia Carteri, in einfacher ßeihe zwischen den Rindenstrahlen, eingebettet in Phloemparenchym und mit obliterirten Siebbündeln alternirend (Fig. 589). Bei Balsamea Myrrha und Boswellia sind die Oel- , bez. Harzbehälter kurz und rundlich , nicht gangartig. Ob in ihnen vorwiegend oder allein das Gummiharz vorkommt, ist genauer zu untersuchen. Der braune Farbstoff, der die Myrrha tingirt, ist, soweit ich dies am trockenen Material feststellen konnte , keinesfalls in ihnen enthalten, sondern findet sich in dem benachbarten Phloemparen- chym. Die Harzmassen der Canäle sind lichtgelb gefärbt. Auch die Secretbehälter der Sim aruh een sind schizogenen Ursprungs. 0 Fig. 590. Die Myrtaceen’^) sind reich an schizogenen Secreträumen, die gleichfalls nur verhältnissmässig kiirz , kugelig-oval , nicht gangartig aus- gebildet sind. In den Blättern liegen sie auf beiden Seiten, besonders aber der Oberseite und grenzen z. B. bei Myrtus, Eugenia, Garyophyllus, Eucalyptus mit ihren secernirenden Zellen un- mittelbar an die Epidermis , deren, das Secernirungsepithel berührende Zellen von den übrigen durch Ge- stalt und Grösse unterschieden zu sein pflegen ^), bei Myrtus z. B. nied- riger sind und keine welligen Seiten- wände besitzen. Bei Myrtus ®) ent- stehen die Secretbehälter in der Weise, dass „eine runde, zartwan- dige, unter der Epidermis liegende Zelle sich successive in 8 kugel- octaedrische Zellen theilt, diese dann von ilirem neutralen Berührungs- punkte aiTS zur Bildung eines sofort ölerfüllten Intercellularraumes aus- einander weichen und dieser all- mälig unter tangentialer Dehnung, in der Randpartie des Hypantliiams durcb Punkte Abplattung nnd Tlieilungeil seiner und Kreise markirt. ß Reife Frucht r.Jn(/iop//,7/ov, ursprünglich 8 Epithelialzellen die c dieselbe längsdurchschnitten, /> Embryo Gestalt einer kugeligen Höhle an- (Luerssen). nimmt“. Oft sind die runden Oelräume so gross, dass sie als durchsichtige Punkte im Blatt erscheinen , wenn man dieselben gegen das Licht hält (Fol. Eucalypti). Die an der Epidermis liegenden Drüsen von Myrtus und Eugenia sind dermatogen. Bei den Gewürznelken, der ölreichsten Droge, die es überhaupt gibt (s. S. 136), liegen kugelig-ovale Oelbehälter in grosser Zahl in der Peripherie Carijupliißliis aromaticus. A Blüthenknospe (Carijo- phyltij längsdurchschnitten, die Oelbehälter sind sowohl in den Blüthen- und Kelchblättern, wie 9 Vergl. DE Bary, Anatomie, S. 467. — var Tieghe.m , Bull. soc. bot. de France 31 (1884), S. 247. ‘9 Vergl. bes. Frank, Beiträge zur Pflanzenphys. S. 125. — v. Höhnel, Anatomische Untersuchungen über einige Secretionsorgane. Wiener Akad, Sitzungsber. 1881. “) Vergl. meine beiden Abbildungen des Blattquerschnittes von Eucalyptus Glohulus in den Grundlagen d. Pharmakognosie, Fig. 127 und !28. 9 Etwas Aehnliches findet man bei der Epidermis der CitrushVsdiev über den lysigenen Lücken; und, wie ich mich nberzeugte, auch anderwärts häufig. 9 Vergl V. Höhnel, a. a. 0. Taf. III, Fig. 28. Martinet und de Bary halten die Myrtaceen'6\i'kame fälschlich für lysigen. 32* 500 System der Excretbehälter. des Hypantliiums (Fig. 590«), und zwar hier meist in doppelter Reihe, und auch in den Kelch- und Blüthenblättern, hier bisweilen von Epidermis zu Epidermis reichend, ja sie fehlen selbst dem G-riffel und den Antheren nicht , deren Connectiv in eine grosse Oeldrüse auszulaufen pflegt. Sie sind auch in der Droge noch mit gelblichem Oele meist vollständig erfüllt und oft 100- — 230 Mik. weit. Nach VAN Tieghem entstehen die Oelbehälter der Myrtaceen stets im Grundgewebe. Pericycle, Siebtheil und Holz sind stets frei von Secretbehältern. Auch bei Ar oid e en sind schizogene Oelbehälter beobachtet worden. =) Die Oelbehälter von Hyper icitm ■‘), die z. B. unserm gemeinen Hype- ricum den Artnamen perforatum eingetragen haben, da sie bei Betrachtung der Blätter gegen das Licht als d u r c h s c h e i n e n d c P u n k t e erscheinen, sind ebenfalls, wie die der übrigen Hypericineen “) schizogene Oelbehälter. Sie reichen oft von Epidermis zu Epidermis durch das ganze Blatt. Bei Hypericum calyc. fand van Tieghem Oelgänge in der primären Rinde, Fig. 591. Querschnitt durch ein Blatt von ßlelaleiica minur. e Epidermis, p Palissaden, sp Spaltöffnungen, sc Idioblastenartige Sclereiden, oe Schizogene Oelbehälter, das Ol. C'ajepiiti enthaltend, g Ge- fässtheil und « Siebtheil des Nervenbündels, b Bastbeleg desselben (Tschirch). primäre Gänge im Pericj^cle, welche dem Stengel, der Wurzel und dem Blatte gemeinsam angehören , und auch Gänge in der secundären Rinde. Berg-Schjiidt, Atlas der officinellen Gewächse. Aiin. sc. nat. 1885. “) DE Bart, Anatomie, S. 459. Ahgebildet bei v. Höhnel, a. a. 0. Taf. VI, Fig. 51 — 56. Im durchfallenden Lichte erscheinen viele Blätter punktirt. Liese Erscheinung rührt nicht immer von Oeli’äumen her, sondern auch von grossen Oelzellen, Kristallzellen u. a. Oelzellen bedingen die durchsichtigen Punkte bei Lauraceen, Piperaceen, Meliaceen, Sapindaceen, Canellaceen, Anoiiaceen u. a., Oelbehälter bei den Myrsineen, Myrtaceen, Hypericineen, Oel- lücken, bei den liutaceen (Fig. 5H4) vergl. bes. Bokorny, Die durchsichtigen Punkte der Blätter in anatomischer und systematischer Beziehung. Flora 1882. *^) Vergl. auch van Tieghem, Bull. soc. bot. France. 1884. 0 Martinet und de Bary halten sie für lysigen, Frank und v. Höhnel zeigten, dass sie schizogen entstehen. Schizogene Oelbeliälter. 501 Dass die Secretbehälter der Blätter vieler Cap’sclier und ameri- kanischer OxaD'Ä- arten, die im Parenchym der ober- iind unterirdische a Vegetationsorgane vorkommenden von Ly s ima chia- Axtew, die der Wurzel von Myrsine africana und der Blätter von Ardisia er enulata gleichfalls schizogen entstehen, darf jetzt als ausgemacht gelten (v. Höhnkl). Bei den Myrsineen fand van Tieghem Secretbehälter in Stengel und Blatt (nicht in der Wurzel), und zwar bald in der Rinde, bald in Rinde und Mark. Für Myrsine und Amorpha wies v. Höhn'ee die schizogene Genese nach. Bei Amorpha sind die Behälter ganz dermatogen. Ebenso hat besonders van Tieghem, der sich sehr eingehend mit den Secretbehältern beschäftigt ') und darzuthun versucht hat, dass die- selben von hoher diagnostischer Bedeutung für die Systematik .sind — weniger, was ihr Vorhandensein oder Fehlen, als vielmehr was ihre Stellung und Anordnung betrifft — nachgewiesen, dass die den Hypericineen benachbarten Clusiaceen , Ternstroemiaceen und Dipterocarpeen schizogene Gänge enthalten. Bei den CTMSirtcem sind die Verhältnisse folgende. In der Wurzel fülirt Glusia Secretgänge in der primären Rinde, Garcinia und Xnnthochymus besitzen dort keine Gänge, sondern zwei ölführende Zelllagen dagegen einen Secretgang im primären und melirere im seenndären Siebtheil. Calophyllum führt Secretgänge in der primären Wurzellinde (wie Glusia) und in der seenndären (wie Garcinia). Im Stengel finden sich Gänge in Mark und Rinde. Entweder ist der Siebtheil frei von Secretgängen (Glusia) oder der primäre Siebtheil ist frei und im seenndären finden sich dergleichen, im Blattbündel dagegen nicht TMesna, Garcinia, Xanthochymus, Galophyllum) , oder endlich es finden sich Gänge . sowohl im primären, wie im secun- dären Siebtheil und den Blattbündeln (Oclirocarpus) . Nur im Pericycle kommen niemals Secretgänge bei den Glusiaceen vor, ebenso fehlen sie dem primären *) und seenndären Holz (Unterschied von den H ypericineen und Dipterocarpeen) . Bei den Dipterocarpeen, z. B. den den Gurjunbalsam liefern- den Dipterocarj>usXrtQ\\, liegen Secretgänge im primären Holz®) (Proto- hadrom), nicht im Mark (wie K. Müeleü fälschlich angibt) , ein bei den Anyiospermen ganz vereinzelter Fall. Im Mark, in der seenndären und primären Rinde finden sich hier niemals Gänge. Die Exeretbehälter im seenndären Holze halte ich für lysigene , analog denen der Gopnifera ent- stehende Gänge. •') Bei den weiten und langen Canälen des Protohadroms scheint übrigens ebenfalls nachträglich eine Auflösung des Secernirungs- epithels einzutreten. (Schizo-lysigene Genese?) Bei den den Hypericineen gleichfalls benachbarten Bixaceea fand VAN Tieghem im Stengelmark 8 grosse „Gummigänge“ mit stärkeführendem Secernirungsepithel, daneben Excretzellen und Schläuche, und zwar im äusseren Parenchym des Blattstieles, in Stengelrinde und Phloemparenchym einzelne rothe Zellen und in der Wurzel rechts und links an der Aussen- seite eines jeden Bastbündels einen sehr langen , mit rothgelbem Safte erfüllten Schlauch und auch in der seenndären Rinde ähnliche Zellen. Auch die jetzt zu den Saxifraginae, früher zu den Terebinthinae gestellten Liqiiidamhareae (Hamamelidaceae, Bucklandiaceae, Balsamißuae) , Siehe oben S. 486 Anmerkung. VAN Tieghem, Bull. soc. bot. de France. 1884. — Meyen, Pbysiol. II, S. 384. — Ungenannter, Bot. Ztg. 1846. — Thecül, Compt. rend. 63 (1866), S. 537 u. 613. Der „primäre Siebtheil“ ist mein Eindenprotopbloem (S. 388). ) Das ,. primäre Holz“ ist mein Protohadrom (S. 396). ®) Wie bei der Lärche und Kiefer. ®) Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1888, van Tieghem hält sie für sebizogen. 502 System der Excretbehälter. ZU denen der Styraxbaum (Liquidambar styraciflua) gehört, besitzen, wenigstens in der primären Rinde, schizogene Secretbehälter. Am spärlichsten untersucht ist Lage und Entwicklungsgeschichte der Excretbehälter bei den Leguminosen , wo sie besonders bei den Oaesal- piniaceen häufig zu sein scheinen. Ich fand dieselben in der primären Rinde der Papilionaceen Toluifera Per eir ae und T oluifer a B alsamum und den zu den Caesalpiniaceen gehörigen C opaifer ao^vtQn (Copaifera officinalis , Langsdorffii u. a.) als lange Oelgänge. Sie fehlen hier dem Mark, der secundären Rinde und dem secun- dären Holz. In letzterem finden sich bei Copaifera lysigene Harzlücken.') V. Höhnel fand auch bei den Copalpflanzen Hymenaea und Trachylobium schizogene Harzcanäle in der Rinde. Trotz des Vorkommens von schizogenen Harzcanälen in der pri- mären Rinde der Coniferen^ von Liquidambar, Copaiftra, Myroxylon und Dipterocarpus glaube ich doch nicht, dass diese Canäle für die oft enorm hohe Harzproduction dieser Pflanzen in Betracht kommen, da sie, wenn nicht in allen doch in den meisten Fällen durch Borkebildung später ab- geworfen und in der secundären Rinde nicht erneuert werden.’^) Aber selbst, wenn sie erhalten blieben, würden sie allein doch keinesfalls den starken Harzfluss dieser Bäume ausreichend erklären können. Die Harzproduction entspringt hier einer ganz anderen Quelle (vergl. lysigene Harzcanäle). 2. Schizogene Gummi-, bez. Schleimgänge finden sich besonders bei den Cycadeenf, Sterculiaceen^), Marattiaceen, Lycopodiaceen und einigen Araliaceen. Bei den Cycadeen vertreten die Schleimgänge die analogen Harz- und Oelgänge bei den Coniferen. Sie finden sich vorzugsweise in der Rinde der Stammorgane, nicht in den Wurzeln und treten vom Stamm in die Blätter ein, um in diesen blind zu endigen. Bei letzteren sind sie der Regel nach mit den Gefässbündeln vergesellschaftet. Bei den Marattiaceen ") durchziehen die Schleimcanäle in grosser Zahl das Mark und Rindenparenchym des Stammes, vielfach verästelt und anastomosirend und treten auch in die Wurzel und die Blätter ein. Bei den Lycopodiaceen (L. inundatum) kommen in den Blättern gleichfalls schizogene Schleimgänge vor.'') Bei den Ar aliaceen findet sich Gummischleim statt Oel in den Gängen bei Aralia chinensis, spinosa, Panax Lessonii u. and.®) 3. Schizogene Milchsaft-, bez. Gummiharzbehälter finden sich bei zahlreichen ümbelliferen^) , besonders den persischen (Ferula, Scorodosma, Fer. galbanißua, Porema Ammoniacum) und auch in unseren einheimischen Umbelliferen enthält, wenigstens die Wurzel und das Rhizom, im frischen Zustande oftmals einen milchsaftartigen Balsam (so Bad. angelicae und Rkiz. ') TtcHiECH, Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1888, S. 3. — Ich befinde mich hier in Widerspruch zu Ejkman (een bezoek aan S’lands plantentuin te Buitenzorg met 3 Platen 1887). '') Sitzungsber. d. Wien. Akad. 1881, S. 565. ®) Nur Dipterocarpus hat ausser diesen auch in der Markscheide noch Gänge. f G. Keaus, Cycadeenßedern. Peingsh. Jahrb. 4, S. 305, T. 21 u. 23. ®) VAN Tieghem, Sur les canaux ä gomme d. StercuHacees. Bull. soc. bot. de France. 1885, S. 11. ®) Haeting und de Veiese, Monograph, der Marattiaceen, und Feank, a. a. 0. '') Hegelmaiee, Bot. Zeit. 1872, S. 844. ®) Teectil, Des vaisseaux propres dans les Araliacees. Compt. rend. 61 (1865), S. ll(/3. ^) Siehe oben S. 492. Schizügene Milchsaftbeliälter. 503 imperatoriae) , der , wie micli Beobaclitungen in Cölleda lehrten , bei der Angelica z. B. so hantreizend wirkt , dass er Entzündungen der Hände erzeugen kann. Das Oel der Angelica und Imperatoria ditFerenzirt sich also erst beim Trocknen aus dem Milchsaft. Die Canäle selbst habe ich schon oben (bei den schizogenen Oelbe- hältern) abgehandelt, von denen sie sich ja auch nur durch ihren Inhalt unterscheiden. Die Milchsaftbehälter der die Asa foetida, das Ammoniacum, Gal- hanum und den Opoponax liefernden persischen Umbelliferen sind von mir eingehend beschrieben worden.^) ln der Wurzel der Hsoptlanzen liegen die stets sehr langen Milch- saftbehälter in grosser Zahl in der secundären Rinde. Anfangs sind die- selben in deutlichen concentrischen Kreisen angeordnet (Eig. 570j, später verwischt sich jedoch diese Anordnung mehr oder weniger, und in einer alten Wurzel ist von einer irgend wie regelmässigen Anordnung nichts mehr zu sehen iFig. 57(3). Die Weite der Asagänge betrug bei Ferula Narthex 70 — 130 Mik . bei der Ferula alUacea 130 Mik. Bei letzteren waren benachbarte Gänge jedoch oft zu grösseren Canälen znsammengeflossen , die 560—600 Mik. Durchmesser besassen. Ein (iuerdurclisclmitt durch einen dünnen Stengel von Scorodosma foetida Bunge zeigt folgendes Bild. Unter der Epidermis liegen abwechselnd gros-e und kleine Collenchymbündel, das mechanische System der Stengel bildend. Sie sind nach Aussen mehr oder weniger convex, nach Innen concav gestaltet und tragen in der inneren Ausbuchtung einen grossen Milchcanal, seltener deren zwei. Derselbe ist. nnr durch eine oder zwei Parenchymreihen von dem Collenchymbündel getrennt und greifen die Ränder der letzteren oft weit um ihn herum. Bisweilen fehlen die kleineren Collenchymbündel ganz. Aber auch in diesem Falle liegt alsdann zwischen zwei grossen ein Milchcanal. Die Rinde wird von dünnwandigem, meist tangentialgestrecktem Parenchym gebildet. An sie schliesst sich der Gefässbündelcylinder an. Die priiiiären Bündel desselben springen keilförmig weit in das Mark hinein. In dem letzteren , welches von isodiametrischen Zellen gebildet wird , liegen zahlreiche markständige Bündel und zwischen diesen findet man nun abermals Milchcanäle, doch sind diese markständigen Milchcanäle von viel geringerem Durch- messer wie die rindenständigen. Während erstere eine Weite von 80 Mik. erreichten, waren diese nur etwa 40 Mik. weit. Neben völlig ausgebildeten finden sich hier auch zahlreiche noch in Entwicklung begriffene. Sehr charakteristisch ist die Art, wie die Milchschläuche sich hier im centralen Theile an die Gefässbündel anlehnen. Man findet nämlich ganz regelmässig stets im Sieb- theile eines markständigen Bündels einen grossen nach Innen zu noch einseitig von .'ieb- elementen umgebenen Milchcanal, der, weit grösser als die zwischen den Bündeln liegenden Canäle entwickelt, das Gefässbündel in seinem Längsverlaufe begleitet. Diese Anordnung werden wir auch später noch zu besprechen haben. Die dicken Blattstiele, die mir von Ferula alliacea, Ferula tinr/itana, Dorema A.sa foetida, Scorodosma Asa foetida zu Gebote standen, zeigten mit den Stammstücken das Gemeinsame, dass sie ebenfalls einen subepidermalen Kranz von Collenc.hymbündeln besassen, unter denen nach Innen zu in einer Ausbuchtung je ein Milchcanal oder deren zwei liegen; die Gefässbündel sind aber hier sämmtlich regellos über den (Querschnitt vertheilt und niemals findet ein Anlehnen von Milchschläuchen an dieselben statt, die letzteren finden sich vielmehr in mehr oder minder grosser Zahl zerstreut zwischen den Grundgewebszellen. Galbanüm pflanzen Das Stengelstück der Ferula (jalbanifluu , welches ich der Güte des Herrn Professors Flückigek verdanke, war trefflich erhalten und war an mehreren Stellen mit freiwillig ausgetretenen Gummiharzklumpen bedeckt. Es zeigte folgende anatomische Merkmale (Fig 592) Die breite Rinde ist von zahl; reichen Collenchymbündeln durchzogen. An die äusseren lehnen sich ebenfalls schizogene Milchcanäle von starker tangentialer Streckung, welche Streckung hier wohl eine Folge der Tschirch, Die Milchsaft-, bezw. Gummiharzbehälter der Msor /bcf/rfo, Ammoniacum, Galhanum liefernden Pflanzen. Arch. d. Pharm. 18'6. 504 System der Excretbehälter. Dehnung der Kinde durch das Dickenwachsthum ist. In dem inneren Theile der Rinde liegen kleinere Collenchymhündel und Milchcanäle in grosser Zahl regellos vertheilt. Dann folgt ein starker Gefässhündelring mit breitem Holzkörper, dessen Libriform oft fast bis zum Verschwinden des Lumens verdickt ist. Die primären Bündel springen oft auf weite Strecken in das Mark hinein und enthalten zahlreiche Gefässe, die seeundären sind relativ gefässarm und sehr reich an Libriform. Bisweilen sind zwischen den primären Bündeln nur Libriformpanzer zu sehen. Zwischen je zwei Bündeln verläuft in radialer Richtung ein, meist mehrreihiger Mark- strahl. In dem enorm grossen Markkörper, dessen isodiametrische, rundlich -polyedrisehe Grundparenchymzellen schon bei Lebzeiten meist Luft führen , findet man eine grosse Zahl markständiger Gefässbündel. Ihr Holztheil ist aus sehr vielen Bastzellen und wenigen Gefässen gebildet, ihr Siebiheil, in dem trockenen Object stark collabirt, ist nur verhältnissmässig klein und lehnt sich nach Aussen zu an den grossen, mit jedem Bündel verbundenen Milchcanal an. Diese markständigen Milchcanäle, natürlich ebenfalls schizogen entstehend und von einem Fig. 592. Querschnitt durch die Randpartie eines Stengels von Ferula f/albaniflua Baissier et Bnhse. e Epidermis, c Collenchym. m Schizogene Milchsaftcanäle. A Gefässhündel- cylinder. mb Markständige Gefässbündel (T schirch). Kranze von Secernirungszellen umgeben , sind stets im Umriss rundlich , niemals tangential, sondern bisweilen eher etwas radial gestreckt — eine tangentiale Dehnung findet ja auch in diesem Theile nicht statt. Verhältnissraä.ssig selten kommt es vor, dass an ein Bündel sich nach Aussen mehrere (zwei) Milchcanäle anlehnen (Fig. 592 links unten), noch seltener ist der Fall, dass auch dem Holztheil der Bündel ein oder zwei Milchcanäle eingefügt sind. i Wie ein Längsschnitt zeigt, begleiten die Milchcanäle die Gefässbündel in ihrem ganzen Verlaufe. Schizogeiie Milchsaftbehälter. 505 Ausser diesen, den Gefässbundeln eingefügten , Milchcanälen linden sich auch sonst noch da und dort im Marke zerstreut meist kleinere Canäle, die namentlich zwischen den primären Gefässbundeln des äusseren Einges init einer gewissen Eegelmässigkeit in der Einzahl aufzutreten pflegen (Fig. 592). In der Eindenpartie erreichen die Milchcanäle eine (tangentiale) Weite von 300 Mik. doch sind sie in der inneren Schicht meist kleiner (200 Mik. und darunter). In dem Mark zeigten die Canäle eine Maximalweite von 200 Mik., im Durchschnitt war der Querdurchmesser etwa 130 Mik., die isolirten sind etwa 100 Mik. weit. Alle waren ausserordentlich lang. Der Eeichthum an grossen und weiten Canälen ist also ein ganz frappanter und erscheint es erklärlich, dass schon bei der geringsten Verletzung ein sehr reichlicher Austritt von Milchsaft stattfinden muss; wie auch bei der vollständigen Erfüllung der Canäle mit Milchsaft sehr leicht der innere Druck so stark werden kann , dass der Milchsaft an die Oberfläche herausgepresst wird. Bei den A mm oniac umpflanzen müssen wir unser Augenmerk sowohl auf die Wurzeln, als namentlich auf die Stengel und Blattstiele richten. Von beiden lagen mir gute Objecte vor. Die grossen, aus der Droge ausgelesenen Beste der dicken Blattstiele zeigten einen äusseren Kranz von Gefässbündeln und zahlreiche im Innern liegende markständige Bündel. Auch hier liegen unter den peripherischen Collenchym- bündeln Milchcanäle. Insofern aber weicht >• e wi « von den übrigen ab, als hier sich die Milchschläuche in einer etwas anderen als der oben beschriebenen Form an die, mit grossen Bastsicheln bescheideten Gefässbündel anlehnen. Sie liegen hier nämlich meistens dem Holztheile an, bald in der Ein-, bald in der Zwei- und Dreizahl. In dem dünnwandigen Grundgewebe fehlen Milchschläuche fast vollständig. Die dünnen Inflorescenzstiele und Stengel mehrerer anderer Dorern «arten, Dorema Aucheri, (jlabnun u. and., die mir zu Gebote standen, besassen namentlich in der Einden- partie grosse Schläuche (Durchmesser 100 Mik , bei einer Dorema waren sie sogar 130 — 200 Mik, weit), die markständigen, den Gefässbündeln angefügten sind kleiner (35 — 1>5 Mik.). Im Uebrigen stimmt der Bau der Stengel der Dorema- mit denen der Fer«/«arten überein. Sol)aM man einen Spross einer Dorema verwundet (ich konnte dies besonders bei der mir frisch vorliegenden Dorema von Leichtlix constatiren) , ([uillt ein starker Strom von Milchsaft hervor. Solche mit Milchsaftaustritt verbundenen Verwundungen finden nun in der That, wie wir oben gesehen haben, bei der Dorema Ammoiiiacum in reichstem Masse statt. Nach allen vorliegenden Berichten muss die Verwundung durch Insecten sogar eine so ge- waltige sein, dass es verwunderlich erscheint, dass die Pflanze nach derartigen Verletzungen — Stamm und Blattstiele sind oft über und über mit Wundstellen bedeckt — überhaupt noch im Stande ist, weiter zu leben. Die grosse Doremavfurzel war ausserordentlich reich an Balsamgängen , deren Anordnung zu concentrischen Kreisen nur selten noch erkennbar war. Ihre Weite betrug im Maximum 240 Mik., im Durchschnitt etwa 180 — 200 Mik. Schon oben habe ich erwähnt, dass bisweilen mehrere Milchschläuche durch Zerreissen dazwischen liegenden Parenchyms miteinander verschmelzen. Es wird dies wohl in allen den Fällen in der Pflanze eintreten , wenn der hydrostatische Druck in den Milchschläuchen so stark wird, dass er die hier stets unbescheideten, und von dünnwandigen Zellen umgebenen Schläuche sprengt. Bei dem Eeichthum der Schläuche an Milchsaft — sie sind während lebhafter Vegetation stets ganz davon erfüllt — kann der Druck wohl auch einmal ein so starker werden, dass er nicht nur die Schläuche sprengt, sondern auch den Milchsaft durch Parenchym und Einde hindurch nach Aussen presst. Auf solche, bei lebhafter Wasser- aufnahme wohl oftmals eintretende Vorkommnisse ist alsdann offenbar der freiwillige Austritt der Milchsäfte zurückzuführen. Wären die Schläuche (wie bei vielen Coniferen) von einer Bastscheide umgeben , so würde ein solches Durchbrechen nicht eintreten können und ein freiwilliger Austritt wäre unmöglich. So aber leistet hier das dünnwandige Parenchym nicht genügend Widerstand und der Milchsaft kann das Gewebe durchbrechen. Opoponax. Ich würde die anatomischen Verhältnisse dieser Pflanze hier ganz über- gehen, wenn dieselben nicht einige Besonderheiten böten, die der Erwähnung werth erscheinen. Wir haben im Verlauf der obigen Betrachtungen gesehen, dass die an die Gefäss- bündel angelehnten Milchschläuche stets den Siebtheil bevorzugen und nur in dem Falle, dass derselbe durch einen starken Bastpanzer nach Aussen hin abgeschlossen ist (wie bei den jDco’cmablattstielen), neben dem Holztheil zu liegen kommen. Wie sehr sie die Lage am Siebtheil bevorzugen, geht nun besonders klar aus der Betrachtung eines Querschnittes durch einen Inflorescenzstiel des Opoponax orientale hervor (Fig. 593). Hier liegt der Siebtheil bei jedem Bündel nach Innen gerichtet und so ist denn auch der das Bündel begleitende Milchcänal an der Innenseite des Bündels , dem Siebtheil eingebettet, anzutreffen. Werfen wir nun zum Schluss noch zum Vergleich einen Blick auf die anderen, der Abtheilung der Peacedaneae und der nächstverwandten AngeUceae ungehörigen Umbelliferen (Angelica, Archangelica, Peucedanum, Imperatorki, Heracleum u. and.), so finden wir auch bei diesen allen schizogene Secretbehälter entweder in der Wurzel und den Stengelorganen 506 System dei- Excretbeliälter. oder in einem von beiden , doch ist das Secret hier nicht ein Milchsaft , sondern ein Balsam, d. h. ein Gemenge von ätherischem Oel nnd Harz. 0 Die Anzahl, sowie die Grösse dieser Balsambehälter steht in directera Verhältniss zu der Intensität des Geruches dieser Pflanzen, bez. Pflanzentheile. Während dieselben z. B. bei unserer Angel icawurzel (von Arckangeliea ofßcmalis Hoffni.) in grösster Menge und recht erheblicher Weite (70 — 200 Mik) Vorkommen , sind in der Wurzel von Angelica silvestris L. nur einige wenige und sehr kleine Behälter vorhanden. Noch spärlicher finden sich die Balsambehälter in den Stengelorganen. Hier sind sie auch stets nur klein und un- scheinbar, bei Angelica silvestris z. B. nur höchstens 45 Mik weit. Niemals erreichen sie die Grösse wie bei den persischen Umhelliferen. Unsere einheimischen, den persischen verwandten , Umhelliferen unterscheiden sich also nicht nur durch die Art des in den Secretbehältern vorkommenden Secretes , sondern auch durch die Zahl und Grösse der Behälter selbst von den persischen aufs Bestimmteste. Dennoch gibt es auch hier Uebergänge, die in der verschiedenen procentischen Mischung von Oel und Harz, und Oel und Harz und Gummi beruhen. Der schizogenen Secretbeh älter der Glusiaceen habe ich schon oben gedacht. Dieselben enthalten meist eine gummiharzartige Masse. Bei den Garcinien^ den Guttihäumen, sind sie mit einem gelben Milchsäfte erfüllt. Ihre Lage ist bei diesen, für uns besonders interessanten Pflanzen folgende: Fig. 593. Querschnitt durch eine Blüthenstandsaxe von Opoponax orientale, r Rinde, yß Gefässhündelcylinder, m Mark (Tschirch). Ein Querschnitt durch einen iO Millimeter dicken Zweig von Garcinia Morella '-) zeigt bereits unter der aus flachen, aussen stark verdickten Zellen bestehenden Epidermis Bei Archangelica officinalis (in Cölleda cultivirt) fand ich in der frischen Wurzel ebenfalls Milchsaft (s. oben S. 502 1. Ich verdanke Material Herrn Dr. Treue, Director des bot. Gartens in Buitenzorg (Java) ; die Bestimmung der Pflanze als G. Morella wurde in Java gemacht. Excrete der xinregelniässigen Inlercellularen. 5Ü7 einen mehrreihigen Kork. Die Mittelrinde besteht aus tangential gestrecktem Parenchj-m , in welches einige wenige schizogene Milchsaft behälter (s. unten) eingestreut sind. Nach Innen wird sie von einem vielfach unterbrochenen Einge stark verholzter Bastzellen abgeschlossen. Die secundäre (Innen) -Rinde führt neben stärkehaltigem Parenchym zahlreiche unverholzte, stark verdickte Bastfasern und einen Kranz grosser, schizogener Milchsaftcanäle, die das Gutti enthalten. Dieselben besitzen eine Weite von circa 40 Mik. — die Schläuche der primären Rinde sind oft doppelt und dreimal so weit , ausserordentlich lang, von licht- gelbem Gummiharz vollständig erfüllt und von einem Secernirungsepithel ausgekleidet. Das Secernirungsepitliel war bei meinem Material von G. Murelia undeutlich und trat erst bei Behandlung mit Kali besser hervor. Sehr schön war es dagegen an Querschnitten durch Aeste von Garrlnia niaiajnstana, von welcher Pflanze mir vorlrettliches Material (gleichfalls aus Java) zur Verfügung stand, zu erkennen, bei welcher Pflanze man auch unschwer die schizogene Entstehung der langen Milchsaftbehälter nachweisen kann. Bei G. mangostanu- sind die Milchsaftbehälter zudem selb.st in jüngeren Rinden viel zahlreicher, bisweilen auch weiter als bei G. Morella . Sie besitzen hier besonders in älteren Rindenstücken einen sehr unregelmässigen Durchmesser, erweitern sich bisweilen blasenförmig und verschmälern sich dann wieder zu relativ dünnen Canälen. Immer sind sie auch hier vollständig von dem gelben Gummiharze erfüllt. Ausser diesen Milchsaftschläuchen enthalten noch zahlreiche Zellen der Innenrinde besonders der Rindenstrahlen, ein ebenfalls braungelbes Secret, ja bei G. manyostana waren die Membranen fast aller Rindenzellen durch Inliltration mit dem Farbstoff schön orange- gelb gefärbt. Der Holzkörper ist durch breite tangentialgerichtete Holzparenchymbänder und breite Markstrahlen ausgezeichnet. Im Mark finden sich gar keine oder nur ganz vereinzelte Milchsaftbehälter Auch hierin weicht G. mangostana etwas ab. Es finden sich bei ihr nämlich schon in jüngeren Zweigen, besonders an der Peripherie des Markes, Milchsaft- behälter in grosser Zahl, auch erscheint der bei G Morella nur lichtgelb g färbte Holzkörper bei G. mangostana schön goldgelb und die Gefässe zeigen häufig gefärbte Ausfüllungen. Aeltere Zweige von G. Morella von 4U Millimeter Durchmesser lassen, in demselben Maasse , wie sich die secundäre Rinde vermehrt hat, auch eine Vermehrung der Milclisaft- behälter und Bastzellen erkennen, auch im Mark waren nun Milchsaftliehalter in grösserer Zahl entstanden. Gleichzeitig hatte in der Rinde eine sehr ausgiebige Borkenbildung begonnen. Auch hei den Gacteen finden sich schizogene , Milchsaft führende Gänge. Bei den Mamülnrien durchziehen dieselben den ganzen Stamm und stehen zerstreut im Parenchym. Sie sind „zahlreich in der zwischen dem Holzringe und dem inneren Kreise stammeigener Bündelchen gelegenen Parenchymzone in der ganzen Kinde und den IMamillen. Sie sind reich verzweigt. Ferner führen auch die schizogenen Gänge von Älisma Plantago Milchsaft. Excrete in unregelmässigen Intercellularen des Gewebes. AFahrscheinlich häufiger, als wir bisher annehmen, kommen Excrete auch in Intercellularen der Gewebe vor. die wir. da sie ganz unregelmässig sind, weder als „Gärige“, noch als „Räume“ in dem oben (S 47«) um- grenzten Sinne bezeichnen können. Eine Secretion in das sonst Luft führende Intercellularsystem ist wohl stets mit einer, bisweilen bis zum Zerreissen des Gewebes fortschreitenden Erweiterung dieser intercellularen Lücken verbunden, wenigstens scheint z. B. die so ausserordentlich lückige Rinde der Alkannawurzel durch das Secret erzeugt zu werden. Die Alkannawurzel ist überhaupt das schönste Beispiel für diese Art der Secretion. Sie besitzt in der bei der Wurzel des Handels noch stets erhaltenen primären Rinde grosse, mit einer weichen Farbstotfmasse erfüllte Lücken. Wie dieselben zu Stande kommen, ist selbst an der Droge noch nachzuweisen. Zunächst tritt der Farbstoff in den kleinen Inter- cellularen an den Ecken der Zellen der primären Rinde in Form von dieselben ausfüllenden Tropfen auf, er vermehrt sich bald, dringt zwischen den Zellen weiter vor und schafft sich so einen intercellularen Raum, der sich in demselben Maasse, wde sich der Farbstoff vermehrt, unregelmässig erweitert. Diese ersten Stadien sind an den inneren Partien der primären Rinde häufig. Je weiter nach Aussen, um so weiter erscheinen die Canäle, 508 System der Excretbehälter. unter dem Kork bilden sicli weite im Querschnitte verbogene und ver- zerrte Lakunen. Sie durchziehen unregelmässig, meist jedoch die tangentiale Richtung bevorzugend, die Rinde und sind bei der Droge vollständig mit dem Farbstotfe austapezirt, der hier meist in Form von Tropfen tuid schmierigen Massen auftritt. In den grösseren Lakunen findet man ihn oft auch in Form prächtig rother und orangefarbener Nadeln oder schmaler Blättchen, die in den mir vorliegenden Wui'zelproben eine Länge von 170 Mik. erreichten. Bei den grösseren Lakunen scheint auch eine nacli- trägliche Zerreissung des Gewebes einzutreten, die kleineren sind sicher rein schizogen. Auch bei Ly^simachia Ephemerum (de Bary) und Ppyanum Harmala (v. Höh.ved) wird das Secret, bei Lysimachin gleichfalls ein „harzartiges“ Farbstofigemenge, in die unregelmässigen intercellularen Lücken, besonders des Blattes, secernirt. v. Höhnel theilt daher die schizogenen („drüsenartigen“, d. h. kurzen) Secretbehälter ein in: 1. Ganz geschlossene (Myrtaceen, Ämorpha^ Hymenaea, TrachyloMum, Lysimachio , Myrsine) ; 2. der Anlage nach geschlossene, endlich geöffnete (Oxalis floribunda) ‘6. ganz offene : diese sind eigentlich nichts Anderes als bestimmte, mit Secret erfüllte, gewöhnlich aber luftführende Intercellularen (Peganum Harmala, Lysimachia Ephemerum). Lysigene Excretbehälter (Lücken). Die Entstehung der lysigenen Excretbehälter ist generell von der der schizogenen verschieden , doch entstehen schliesslich auch hier Intercellularlücken ; nur ist der Secretraum niemals von einem Secer- nirungsepithel, sondern stets von den Resten der benachbarten, in Auf- lösung oder Obliteration begriffenen Zellen begrenzt. In dem typischen Falle entsteht der Secretraum in der Weise, dass im Inhalte einer entweder distinct ausgebildeten oder nicht von dem übrigen Gewebe verschiedenen Zellgruppe Oeltropfen auftreten , die Mem- branen zunächst der centralen Zellgruppe gelöst werden und die Auflösung der Zellmembranen von der Mitte des Canals aus centrifugal nach der Peripherie fortschreitet. Ist dieses Fortschreiten unregelmässig und unbe- grenzt, so entstehen grosse unregelmässige Harzlücken (Styrax Benzoin, Gopaifera), ist es regelmässig und begrenzt, runde oder ovale Behälter (Citrus, BarosmaJ. Begrenzte Entwicklung pflegt für gewöhnlich bei den lysigenen Lücken aufzutreten, die aus einer distincten Zellgruppe hervor- gehen. Eine Ausnahme machen die sogenannten „Auslösungen“ der Holz- körper und die „Harzgallen“ (S. 512). So ist die Sache bei den Oel- und Harzbehältern ; bei den lysigenen Gummihöhlen geht die Bildung des den Canal erfüllenden Secretes nicht vom Inhalte , sondern von der Membran aus. Die Membranen einer Zell- gruppe vergummen, lösen sich allmälig auf und es entsteht so eine gnmmi- erfüllte lysigene Lücke, in welche alsdann, von dem übrigen Gewebe her, weitere Mengen Secret abgeschieden werden. Auch bei den lysigenen Gummilücken kann die Vergummung entweder nur eine vorher distinct b Vergl. Wigand, lieber die Desorganisation der Pflanzenzelle. Pkingsheim’s Jahrb. 3 und Bot. Zeit. 1850. — Karsten, lieber die Entstehung des Harzes etc. Bot Zeit. 1857, 8.311. — N. J. C. Müller, Untersuchungen über die Vertheilung der Harze etc. Pringsheim’s Jahrb. 5 (1866 — 67), 8. 387. — V. Höhnel, 8itzungsber. d. Wien. Akad. 1881. — Frank, Beiträge z. Pflanzenphysiologie. 1868. — Chatin, Ann. sc. nat. 6. 8er., 2. — Vogl, Pringsheim’s Jahrb. IX und Commentar d. ö,sterreich. Pharmakop., 8. 437. Lysigene Excretbehälter. 509 ( meist in Form abnormen Holzparencliyms) ausgebildete Zellgruppe (Grummi- drnsen im Kirnchholz) oder beliebige Elemente des normalen Gewebes (Acacien) erfassen. Der Elfect ist bei der Entstehung der lysigenen Harz-, bez. Oel- und Gnmmilttcken derselbe : es entstehen regelmässige oder unregelmässige Holden, die von dem Secrete erfüllt und rings von obliterirtem Gewel)e ausgekleidet sind. Die lysigenen Lücken sind wie die schizogenen bald geschlossen (Citrus), bald ollen (Copaifera). Da Milchsaft niemals in lysigenen Lücken auftritt , so kann man hier nur lysigene Gummi- und lysigene Harzbehälter unterscheiden. L 3" s i g e n e G u m m i 1 ü c k e n. Lysigene Gummihöhlen finden sich besonders bei den Acacien und Amygdalaceen. Die Entwicklung.sgeschichte sowohl der Lücken , die das Gummi arabicum enthalteii , wie jener . die das Kirsch gummi führen, ist oben in dem Capitel „Rückschreitende Meta morphose der Membran“ beschrieben worden. Lysigene Gummilücken finden sich ferner bei Moringa jiterygos'perma (in der Rinde). Goch! ospermum gossypium (in der Rinde'. Rerminiera Klaphroxylon (\m^o\7)) Sterculia urensC) Bei den 2raganth%tvä\x(A\Qvn (Astragalus-ÄviQn) vergummt das ganze Mark (vergl. oben S. 214). Die Schleimhühlen der Opuntien liegen nach de Bary ^) „dicht an der Aussengrenze des Siebtheiles der zu einem Netze verbundenen Blatt- spurstränge lind folgen diesen in ihrem Längsverlaufe. Sie sind augen- scheinlich lysigenen Ursprunges, Lücken in dem Parench^’in, welche bis V'a Mm. weit sind und von verquollenen, theilweise noch erkennbaren Zellen und zahlreichen, dem Schleim eingebetteten Drusen von Calkoxalat erfüllt werden“. Bezüglich der Entstehung der schliesslich lysigenwerdenden Sclileim- hohlen der ü/ö^wcem-Blüthenblätter (Flor. malv. arhor.J, der 7Y/fa-Blüthen und Kelchblätter und der Gacno-Samenschalen ist das oben (S. 202) Gesagte zu vergleichen, bezüglich Laminaria siehe S. 517. L 3' s i g e n e 0 e 1 - u n d H a r z 1 ü c k e n. Auch hier können wir. wie beiden lysigenen Gummi- und Schleimlücken, eine Entstehung aus vorge- Inldeten Zellgruppen und eine solche aus normalem Gewebe unterscheiden, erstere findet sich bei den Vegetationsorganen der liutaceen (incl. Ruteen, Diosmeen , Boronieeu , Zanthoxyleen, Aurantieen , Amyrideen) , letztere bei Coniferen, Gopaifera, Styrax, Andira, Eperua und Dipterocarpus, vielleicht auch bei Liquidambar, Myroxylon und Acacia Gatecliu, U2id zwar vorwiegend im Holzkörper, bei Styrax Benzoin auch in der Rinde. Die erstere Gruppe besitzt geschlossene, rundlich-ovale Oellücken, die man wohl auch als „innere Drüsen“ bezeichnet hat. *) Für diese erstere Gruppe, zu der, wie es scheint, alle Rutaceen"'’) gehören, jedenfalls aber die Gruppen Ruteae (Rata graveolens) , Diosmeae, ( Barosma , Biosma , Empleurum-, Fol. buccu) (Dictamnus) und Aurantieae (Citrus), gilt die von Raut er ") beschriebene Entwicklungsgeschichte der Oellücken des Blattes von Dictamnus und Ruta seit langem als Tyjms. Dieselbe wird von de Bary nach den RAUTER’schen Angaben für die Lücken der Blattoberseite von Dictamnus folgendermassen beschrieben: 0 Valenta, Die Klebe- und Verdickungsmittel. 1884, S. 71- Anatomie, S. 466. “) Niu’ bei Peganiim Harmala sind sie schizogen. ■*) Ans den oben angeführten Gründen wird der Name Di’üse in diesem Buche für die äusseren epidermalen Drüsen (s. S. 461) reservirt. VAN Tieghem hält die Oellücken der Riitaceen entgegen den Angaben von Rautee, Maetinet, Chatin und de Bart für schizogene. Vergl. hinten S. 517. 0 Zur Entwicklungsgeschichte einiger Irichomgebilde. Denkschriften der Wiener Akademie. 1871. 510 System der Excretbehälter. „Die Anlage einer Lücke geht ans von zwei Zellen, einer Epiderniis- und einer darunter liegenden Blattparenchymzelle. Erstere tlieilt sich suc- cessive in vier in der Fläche kreuzweise gestellte Zellen , von denen jede weiter getheilt wird in eine dem Parenchym angrenzende (innere) und eine oberflächliche. Die oberflächlichen vermehren sich weiter zur Bildung des die Höhle bedeckenden einschichtigen Epidermisstückes, die inneren nehmen Fig. 594. B u c c ut) 1 ä 1 1 e r mit durdischeinenden OelUicken. /. Barosma crenata Kze. var. a ovntis, 2. A. cremilata Hook, a lutifoiia, 3. B, heliilinu Bartliiir/, 4. B. serratifulia W'illd., 3. Em- pteiirum serriilatitm AU„ 6'. Frucht (im Aufspringeu begriffen), 7. Bliithe von B. cremilata (T s ch i r ch). an der Lückenhildttng direct Antheil. Die Hauptmasse der Lücke geht allerdings hervor aus den Theilungsproducten der primären Parenchymzelle, welche durch wechselnd horizontale und verticale Theilungen successive in zahlreiche Tochterzellen zerfällt, die mit den ihnen gleich gebauten Theilungs- producten der inneren Epidermiszelle zusammen alsbald einen lückenlos viel- und kleinzelligen runden Körper bilden. In dem anfangs dichtkörnigen Protoplasma aller Zellen dieses Körpers treten , nachdem sie ihre Theilungen und Grössen- zunahme beendigt , mehr und mehr zahlreiche Tropfen äthe- rischen Oels auf, dann werden die zarten Membranen atxfge- löstund die Oeltröpfchen fliessen zu grossen Tropfen zusammen (Eig. 595). Der Process beginnt in der Mitte des Körpers und schreitet centrifugal bis zu sei- ner Oberfläche fort. Die so ge- bildete ölerfüllte Höhlung wird, abgesehen von der Epidermis, begrenzt von Zellen des umgebenden Paren- chyms , welche mehr oder minder zur Oberfläche der Höhlung abgeplattet sind und diese in lückenloser, seitlicher Verbindung untereinander ab- schliessen. Die Höhlung in den haartragenden Hautwarzen des Diptam entsteht in derselben Weise. Fig 595. 1. 2. Entwicklungsstadien einer lysigenen Oellücke von Dictamnus Fraxinella. 1. früheres, 2. Sohlussstadium (Kanter). Lysigene Oelbehälter. 511 Wesentlich die gleiche Entwicklung haben die Oellücken von Rutn. Die von Citrus weicht jedenfalls höchstens in wenigen nebensächlichen, hier nicht ausführlich zu schildernden Einzelheiten ah. ]M artinet , der sie beschreibt, hat die Anfänge bis zu einem Zustand zurückverfolgt, in welchem der Querschnitt drei kleine protoplasmareiche Zell eben in der Epidermis- schicht und unter dieser drei innere Zelllagen zeigt. Die Anordnung dieser Elemente ist in diesen jüngsten und in etwas späteren Stadien derart, dass für ihre erste Anlegung der von Raütek für iJictamnus beschriebene Modus wahrscheinlich ist. — Wesentlich die gleiche Entstehung kann endlich, nach Untersuchung fertiger und halbfertiger Zustände , für die übrigen Angehörigen der RutaceengT\\\)^Q nicht bezweifelt werden.“ Speciell für Citrus bestätigen Cuatin’s i) und meine eigenen Be- obachtungen das oben Angeführte. Jedenfalls ist das erste Auftreten des ätherischen Oeles sicher im Zellinhalt zu beobachten und die Auflösung der Membranen ist eine secundäre Erscheinung. Bei Citrus Aurantium ent- steht in den Blättern die äussere Partie der Drüse bestimmt aus der inneren Hälfte der Epidermis (v. Höhnel) und die über der Drüse liegenden Entstehung einer lysigenen Oellücke bei ("Uns culijaris. a Beginn der Auflösung der Membranen, h Schlussstadium (Tschirch). Epidermiszellen unterscheiden sich in Inhalt tind Membran von der be- nachbarten (vergl. oben S. 499). Ebenso wie die Oellücken von Citrus, wo sie sowohl in der Frucht- schale (Cort. Fruct. aurantii , Friict. Äurantii immatura, Fig. 596) — hier eine ganz gewaltige Grösse erreichend -) — als auch in den Blättern (FoL aurantii, Eig. 218) Vorkommen, entstehen oflenbar die der Buceuhlätter (von Barosma, Diosma und Empleurum- Axi^w, Eig. 594), der Jahorandiblätter (Pilocarpus pennatifolius) m. and. Der Ansicht Chatin’s jedoch, dass auch die Excretbehälter von Myrtus tmd Eucalyptus lysigen entständen , kann ich nicht beipflichten (s. auch oben S. 499) und die Oelbehälter der Laurinee besitzen zweifellos Zellqualität und sind niemals lysigene Bäume (S. 475). 9 Etudes histologiques et histogeniques sur les glandes foliaires interieures et quel- ques productions analogues, Anu. sc. nat. 6 Ser. 2 (1875), S. 199, mit Abbildungen. '9 Berg, Atlas. Taf. 45, Fig. 119. — Nach Flückiger (Pharmakognosie, II) werden sie bis 1 Mm. weit. Bei der Cort. aurantii fand ich sie oft 400 — 500 Mik. weit. “) Flückiger, Pharmakognosie, II, und Shimoyama, Beiträge zur Kenntniss der Bulcu- blätter. Arch. d. Pharm. 1888. 512 System der Excretbeliälter. und der Zweig Lysigene Excretbehälter V. Höhnel in den Blättern rinde der Myoporeen und einigen Malvaceen (Gossypium). VON Höhnel*) wies lysigene Genese ferner nach für die Excretbehälter von Callionema , Toddalia, Gorrea , Boronia, Ptelea, Tliespesia, Myoporium. Aus dem Text geht aber nicht immer klar hervor, welcher Art das Secret dieser Pflanzen ist. Bei Citrus und wahrscheinlich auch bei Gorrea und Toddalia sind alle Excret- behälter theil weise dermatogen. Die zweite Gruppe der lysigenen Oel-, beziehentlich Harzbehälter ist durch die „Harzgallen“ mit der ersten verbunden. Die sogenannten Harzgallen oder Harzdrusen finden sich bei einigen Coniferen, besonders der Fichte und Tanne und in her- vorragendem Maasse der Bernsteinfichte und unterscheiden sich dadurch von den lysigenen Lücken der ersten Gruppe, dass nur bei ihnen bestimmte different ausgebildete Zell- complexe gebildet werden und diese alsdann allein A^erharzen, nicht die anderen umgeben- den GcAvebe. Die Zellen dieses später ver- harzenden Gewebes zeigen stets parenchy- matösen Charakter fabnormes Holzparenchym) und werden schon als solche im Verdickungs- ring gebildet. Das Gleiche gilt Amn der Er- zeugung concentrischer Harzzonen , die zu den sogenaii nten „Auslösungen'" des Holzkörpers bei einigen Coniferen führen. Hier wird eine concentrische Zone von Holz- parenchym erzeugt und diese allein ver- harzt. So weit ich die Genese der Harzgallen verfolgen konnte, geht sie in der Weise Amr sich , dass Anfangs Stärke im Inhalte der Zellen vorhanden ist , später Oeltröpfchen auftreten , in einer Zelle die Membran ge- löst Avird und darauf Amn dort aus die Membranauflösung centrifugal bis zum Hän- de der Holzparenchymkugel fortschreitet. Ausser bei den Harzgallen und Ij^si- genen Oelbehältern ist nun noch in zwei Fällen, und zwar im normalen GcAvebe des Holzes und der Hinde Amn Coniferen eine Ueberführung Amn Membranen in Harz sicher beobachtet worden. Amn Frank in finden sich jedoch nach de Bary und Fig. 597. Lysigener Harzgang (Harzgalle hij) aus dem Holze der Beinsteinflolite Picea snccinifera (Bernstein enthaltend'. t TracheVden, m Markstralilen, tangen- tialer Längsschliff durch ein fossiles Holzstiiok (C 0 n w e n t z). Nach VAN Tieghem sollen die Oellücken in der primären Binde, dem Mark und Blattparenchym der Mijoiioreen, entgegen den Angaben von de Bary, Martinet u. And., schizogen entstehen. Sollte etwa auch hier scliizo-lysigene Genese (S. 517) vorliegen? '*) Anatom. Unters, über einige Secretionsorgane etc. Sitzungsber. der AViener Akad. 84, 1 (1881), S. 567. “) Frank, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, S. 83. Frank, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, S. 84 und Hallier, Phytopatho- logie, S. 82. ®) Handbuch der Pflanzenkrankheiten, S. 80. Lysigeiie Harzbehälter. 513 der Rinde von Thuja occidentalis und im Holze der Kiefer, von Dippel ') im Holze der Tanne. Beiden gemeinsam ist die Entwicklungsgescliiclite. Auch hier sind es parenchymatische Zellen (Holzparenchym, bez. Phloem- parenchym), die sich in früheren Entwichlungsstadien durch Reich thum an plasmatischem Inhalte und Stärke auszeichnen, in denen das Oel zunächst im Inhalte auftritt und deren Membranen erst dann aufgelöst werden ; auch hier schreitet in späteren Stadien die Auflösung von dem so gebil- deten lysigenen Canal weiter fort. Allein eine Eigenthümlichkeit tritt hier neu hinzu , die allen bisher besprochenen Fällen fehlte : die Auf- lösung erscheint unbegrenzt und nicht auf einen Complex gleichartiger Zellen beschränkt. So sah z. B. Frank bei Thuja, dass allmälig auch die Bastzellen der Rinde in den Auflösungsprocess mit hineingezogen wur- den, von Aussen nach Innen aufgelöst werden und daher wie angefressen aussehen. '■') Dass eine derartige Auflösung von Membranen grosser ungleichartiger Zellcomplexe unbegrenzt sein kann und zur Entstehung gewaltiger Canäle Fig. 598. Kleine lysigene Harzgänge (h) im Holze von Copaifera Lanysdorffii nach Entfernung des Excretes durch Alkohol, m Markstrahl, g Gefäss (T sc hi roh). führen muss, ist klar. Derartige Canäle können ja auf eine andere als die angedeutete Weise im normalen Pflanzenkörper gar nicht entstehen. Es war also von vornherein sehr wahrscheinlich, dass bei vielen Pflanzen, die sich durch grosse Harzproduction auszeichnen, solche durch Membranauflösung entstandene Canäle sich Anden werden. Ich habe dieselben bei den den Copaivabalsam liefernden Copaifera- Avieiv und dem Benzoebaume , Styrax Benzoin, in der That nach ge wiesen. ') Zur Histologie der Conifereii. Bot. Zeit. 1863, ~‘) Schon diese beiden sicher festgestellten Thatsachen, welche das Vorkommen lysi- gener Gänge bei den mit schizogenen Secreträumen so reich gesegneten , ja geradezu durch sie charakterisirten Coniferen ausser Zweifel stellen, zeigen, dass es ein vergebliches Bestreben ist, nach der Art der Secreträume systematisch zu classiflciren, wennschon sich nicht leugnen lässt, dass im Grossen und Ganzen verwandte Gattungen auch gleichgebaute Secretbehälter zu zeigen pflegen, wie z. B. die Gattungen der Myrtaceen, UmhelUferen, Compositen. (Vergl. darüber besonders van Tieghem’s Arbeiten.) Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. 33 514 System der Excretbehälter. Soweit ieli die Entwicklung der Copaivabalsamcanäle an Herbarmaterial verfolgen 'konnte, entstehen dieselben in folgender Weise. ') Der Holzkörper besteht aus grossen Gefässen, viel Libriform , schmalen Holz' jiarenchymbändern und schmalen Markstrahlen. Im Holzparenchym erfüllen sich zunächst einige Zellen mit Harz. Alsdann lösen sich die secundären Verdickungsschichten der Mem- branen zunächst an den Stellen auf, wo diese Zellen an einander grenzen und es bleibt hier nur die Intercellularsubstanz als ein zartes Häutchen übrig, während die anderen Seiten noch verdickt sind.. Endlich löst sich auch die Intercellularsuhstanz auf und nun schreitet, während der Canal sich immer mehr mit Harzöl erfüllt, der Auflösungsprocess allmälig in centrifugaler Eichtling weiter vorwärts , erfasst zunächst das umgebende Holzparenchym , dann die Mark- strahlen, endlich das Libriform und die Gefässe. Die Auflösung ist jedoch durchaus nicht eine streng centrifugal fortschreitende , nicht selten bleibt hier oder da eine Zelle intact und ragt alsdann in den Canal hinein , ja selbst ganze Zellgruppen fallen der Auflösung oft erst auheim, wenn ihre ganze Umgebung zerstört ist. Auch in diesem weiteren Verlaufe der Entwicklungsgeschichte der Canäle geht die Auflösung der einzelnen Zelle in der Weise vor sich, dass zuerst die secundären Verdickungsschichten der Membran gelöst werden und erst dann die Intercellularsubstanz mit in den Process hineingezogen wird. So kommt es denn, dass beim Durchmustern von zuerst mit Alkohol und dann mit verdünntem Kali gekochten Querschnitten (Fig. 598) da und dort der Eindruck hervorgerufen wird, als sei der Canal von einem dünnwandigen Secernirungsepithel ausgekleidet. '*) Dass dem nicht so ist , lehrt der Längsschnitt durch die Zone der Canale, besonders der tangentiale. Immerhin sind die Verhältnisse an Herbarmaterial nicht leicht zu studiren. Der auf die oben beschriebene Weise entstandene Canal erweitert sich nun immer mehr, bis er mit einem benachbarten über den Markstrahl hin sich vereinigt und so nun schon eine beträchtliche, mit blossem Auge wahrnehmbare, harzerfüllte Lücke bildet. Durch immer weiteres Umsichgreifen der Membranmetamorphose wird diese Lücke immer weiter, breiter und länger, und so entstehen denn mit der Zeit jene grossen Höhlen ^), in denen der Copaivabalsam sich in der Pflanze vorfindet. Um aber verstehen zu können, dass ein Baum, wie die Eeisenden berichten, 40 Liter und mehr zu liefern im Stande ist, muss man annehmen, dass die lysigenen Harzcanäle ihren Inhalt auch in die Centralhöhle des Baumes ergiessen, eine Erscheinung, die nach dem, was wir über diesen Vorgang bei den Coniferen wissen, nichts Autfallendes hätte. Leider war frisches Material in Europa nicht aufzutreiben , so dass ich die dem Processe der Auflösung vorhergehenden, wie die ihn begleitenden chemischen Vorgänge in Inhalt und Membran nicht verfolgen konnte. Ausser diesen lysigenen Gängen, die dem ein- oder zweijährigen Zweige noch fehlen, aber schon in dreijährigen reichlich, und, der Lage des Holzparenchyms entsprechend, meist in Tangentialreihen angeordnet, angetroffen werden, finden sich noch, wahrscheinlich ebenfalls lysigen entstehende, Oelgänge im Mark, besonders an der Peripherie desselben. Dieselben treten schon so frühzeitig auf, dass sie schon im einjährigen Zweige fertig waren, ich also ihre Entwicklungsgeschichte nicht studiren konnte. An älteren Zweigen waren sie schon verhältnissmässig weit. Auch in der primären Einde ausserhalb des „gemischten Einges“ ■*) findet sich ein Kreis von Oelbehältern. Da dieselben einen Kranz von Secernirungszellen besitzen , sind sie als schizogene Gänge zu betrachten (S. 502) Sie sind für die Balsamgewinnung, ebenso wie die analogen Gänge vieler Coniferen, ohne Bedeutung, da die primäre Einde später abgeworfen wird und nur ältere Stämme ausgebeutet werden. In Betracht kommen nur die Halsamgänge des Holzes und vielleicht auch die des Markes. Wokl in der gleichen Weise wie die Harzölgänge der Copaifera- Arten entstehen die Gänge im Holze der den Gnrjunbalsam liefernden Dipterocarpus- Äxten. und hei der das Harzöl : Baisamum antharlhriticum indicum liefernden Eperua falcata. '>) Auch hier beginnt die Auflösung im ^) Tschirch, Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1888, S. 3. Karsten hält (Bot. Zeit. 1857, S. 316) die Canäle der Copaifera ebenfalls für lysigen. Seine Beschreibung ist jedoch unzutreffend. -) Dies hat auch Eykmann veranlasst, den Copaifera-krim schizogene Gänge zu- zuschreiben. (Een Bezoek aan s’lands plantentuin te Buitenzorg, 1887, PL II, No. VII.) ®) In einem mir aus Java gütigst zugesandten 4 Cm. dicken Aststücke von Copaifera officinalis fand ich zwei mehrere Millimeter grosse Harzlücken im Holz. ^) So nenne ich den aus Sclereiden und Stereiden gemischten Eing an der Grenze der primären Einde, der in sehr zahlreichen Einden auftriti (siehe oben S. 389 und Pringsheim’s Jahrb. 1886, XVI, S. 318 und Berichte d. Deutsch, bot. Ges. 1885, S. 73). ^) Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen konnte ich bei Dipterocarpus nicht machen, die anatomischen Bilder des fertigen Canals sind dieselben wie bei Copaifera. “"j Vergl. auch Mezger, Beitrag zur anat. etc. Kenntniss des Holzes der Eperua falcata. Arch. d. Pharm. 1884, S. 873. Lysigene Harzbehälter. 515 Holzparencliym der mittleren Holzpartien des secundären Xylems. Bei Dipterocarpus betheiligt sich jedoch auch das primäre Holz in sehr hervor- ragendem Maasse an der Resinose. Schon im zweijährigen Zweige liegt an der Peripherie des Markes ein Kreis sehr langer , gewaltiger Gänge. Auch bei Styrax Benzoin, der Stammpflanze der Benzoe des Handels, entsteht das Harz nicht in schizogenen Canälen. Einjährige Zweige von Styrax Benzoin lassen überhaupt nirgends Secreträume er- kennen. In der primären Rinde liegen grosse Bastbündel. Dieselben werden, beim weiteren Dickenwachsthum gesprengt und man findet sie daher bei älteren Rinden mehr oder weniger isolirt. Die älteren Rindenstücke , wie solche der Droge bisweilen beigeniengt sind , lassen die Entwicklungsgeschichte der Secretbehälter in allen Stadien verfolgen. »t; Die Anatomie der Rinde ist einfach. Auf eine schmale Korkzone folgt die ebenfalls schmale primäre Rinde, in der nun nachträglich kleine Secretbehälter unbekannter Provenienz Fig. 599. Lysigene Harzhöblen aus der Rinde von Styrax Benzoin nach Entfernung des Excretes durch Alkohol, m Rindenstrahlen, r Phloemparenchym., b Bastzellen, i obliterirte Siehhüudel, ,_l Harz- lücken (Tschirch). entstanden sind. Dann folgt die breite , von Markstrahlen durchzogene , secundäre Rinde. Dieselbe besteht hier der Hauptmasse nach aus Rindenparenchym (Phloemparenchym), dessen Zellen im Querschnitt viereckig-rundlich sind und die nicht eben stark gestreckt erscheinen. Ihre Querwände sind entweder horizontal oder mehr oder weniger geneigt — nicht selten sind sie ausserordentlich stark schief gestellt. Sie sind ebenso wie die übrige Wandung der Zellen grob getüpfelt. Das Phloemparenchym bildet radiale Reihen. Mit diesen Phloemparenchymbändern wechseln in der secundären Rinde in unregelmässiger Alternans Ich habe nur die fertigen Gänge gesehen und diese machen den Eindruck Ij'si- gener Genese, sicher lässt sich dies nur entwicklungsgeschichtlich feststellen, vah Tieghem hält sie für schizogen. Es wäre nicht unmöglich, dass beides richtig ist, indem sie zu den schizo-lysigenen (S. 517) gehören. Tschirch, Ber. d. deutsch, botan. Ges. 1888, S. 3- 33* 516 System der Excretbeliälter. Gruppen von mechanischen Elementen ab, die die von mir als „Nesterbildung “ ') charaktei islrte Erscheinung darbieten, d. h. rundliche oder längliche, sich leicht aus dem Gewebeverl)ande lösende, in scharfer Contur sich gegen Markstrahlen und Phloemparenchym absetzende Gru])pen bilden. Diese Nester bestehen aus Brachysclereiden und Bastzellen. Secretbehälter fehlen. Die Markstrahlen sind ein- oder mehrreihig. In ihnen nimmt die Harz- bildung ihren Anfang. Verfolgt man dieselbe nämlich entwicklungsgeschichtlich, d. h. unter- sucht man zunächst jugendliche Rindenstücke , so sieht man , wie in den Markstrahlen zu- nächst im Inhalt der Zellen ein bräunlicher Körper auftritt und erst dann die Zellmembranen der Verharzung anheimfallen. Nach und nach schreitet dieselbe weiter fort, erfasst das umgebende Phloemparenchym und endlich sogar Bastzellen und Sclereiden. Besomiers an letzteren kann man, wenn der Schnitt zuvor mit Alkohol und verdünntem Kali behandelt wurde, sehr schön alle Stadien der Auflösung erkennen (Fig. 59t)). Zuerst tritt die Schichtung deutlich hervor, dann sondern sich die Schichten schalenartig und von Aussen nach Innen her erfolgt die Auflösung. Da die Auflösung immer nur an der dem lysigenen Harzcanal zugekehrten Seite erfolgt, so geht daraus hervor, dass auch hier die Auflösung der Membranen in Harz keine Erscheinung ist, die der Membran selbst eigen ist, sondern eine Er.scheinung , die unter dem Einflüsse von in dem lysigenen Canal enthaltenen und wohl zunächst in den Markstrahleuzellen gebildeten lösenden Agentien erfolgt. Wenn dem nicht so wäre, so würde nicht einzusehen sein, warum die Auflösung nicht gleichmässig an allen Zellen ringsum und an beliebigen Stellen der Ele- mente erfolgen sollte. Thatsächlich schreitet die Auflösung aber von dem lysigenen Canale aus in centrifugaler Richtung fort. So entstehen im Innern der Rinde grosse lysigene Canäle. In einigen Fällen sah ich auch die Verharzung von dem Phloemparenchym ausgehen. Der Holzkörper wird gebildet von sehr zahlreichen, meist 65 — 100 Mik. weiten, oft zu Gruppen vereinigten, getüpfelten Gefässen mit schwach radial-schief gestellten, sehr oft nicht pertorirten, sondern sogar breit leiterförmig verdickten Querwänden (gefässartige Tracheiden), nicht eben stark verdickten Libriförmzellen mit linksschiefen Tüpfeln und wenig stark- getüpfeltem, stärkeführendem Holzparenchym. Die Markstrahlen sind ein- oder mehrreihig. Wenn in der Rinde die Verharzung stark ist, wird auch der Holzkörper in Mitleidenschaft gezogen. Die Verharzung beginnt auch hier in den Markstrahlzellen. Auch hier tritt zuerst ein bräunlicher (?) Körper im Inhalte auf, dann verharzen die Membranen, und ist erst der lysigene Canal gebildet, so fallen der Verharzung auch die umgebenden Elemente, Gefässe, Libriform und Holzparenchym anheim. Auch Wiesnkr bemerkt in seinen mikroskopischen Untersuchungen (1872) S. 90: dass „an der Bildung des Benzoeharzes verschiedene Grwebe sowohl des Rinden- als des Holzkörpers Antheil nehmen“. Bei älteren Rindenstücken ist oft die ganze Rindenmasse von Harz durchsetzt, eine Erscheinung, die ich bei Holzstücken nicht beobachtete. Die Benzoe scheint also vorwiegend in der secundären Rinde zu entstehen. Vergleicht man die sämmtlichen bei Äbies, Thuja, Gopaifera, Dip- terocarpus, Eperua und Styrax beobachteten Erscheinungen mit einander, so springt eine gemeinsame Eigenthümlichkeit sofort in’s Auge. Es tritt zunächst in den Zellen , bei denen die Bildung des Canals anheht , eine Vermehrung des Inhaltes ein, bei den im frischen Zustande untersuchten Pflanzen war Stärke und Plasma . bei dem Herbar- und Drogenmaterial deutlich nur letzteres nach zu weisen. Dann erscheinen bei allen Oeltröpfchen bez. Harzkörnchen und erst jetzt beginnt die Membranmetamorphose, Es ergibt sich hieraus , dass wir letztere erst als eine F olgeerscheimxng der Harzbildung zu betrachten haben. Nichtsdestoweniger geht jedoch aus den mitgetheilten Untersuchungen hervor, dass die Membran, die verholzte und die unverholzte, in Harz übergeführt zu werden vermag, denn der fertige Inhalt der Harzgänge der übrigen Pflanzen zeigt keine Spur mehr von Zellstoff- oder Ligninreaction. Betrachtet man die Art der Auflösung der Membranen in ihrem Verlaufe, so gewinnt die Vorstellung Wahrscheinlichkeit, dass in der Initial- harzzelle schon, mehr noch in dem Harzcanale, ein Körper gebildet wird, der die Ueberfilhrung der Membran in Harz bewirkt. Welcher Art dieser Körper ist, ist an frischem Material festzustellen. Jedenfalls — das geht aus dem ganzen Verlaufe des Auflösungsprocesses zweifellos hervor — ist die Ueberführung der Membran in Harz kein Process, der von der Membran selb.st ausgeht, wie die Gummischleimbildung des Tra- ‘) Pkingsheim’s Jalirb. XVI, S. 333. Sc'liizo-lysigene Eäunie. 517 ganth, des Lein- nnd Quittensamen, des Faenum qraecmn. Denn die Auf- lösung erfolgt , wie man namentlicli bei den mechaniseben Elementen der Benzoe verfolgen kann , vom Canale , bei der einzelnen Bastzelle also von Aussen nach Innen oder vom Inhalte der harzführenden Zelle her — niemals ist daher eine morphologische Veränderung der Membran (in der Art der verschleimenden Membranen) vor der Lösung wahrnehmbar. Schon oben (S. 218) habe ich erwähnt, dass Vogl für das Angelim- harz 1) rrnd das Ararobapulver (Andira retusa'^) die Entstehung in lysigenen Räumen nachge wiesen hat. Nach DK Bary’s Angaben entsteht auch das Storaxharz (Liqui- damhar styracißuaj und der Canadabalsam (Äbies balsamea) in Gewebslücken, die durch rückschreitende Metamorphose der Membranen der sogenannten Markflecke (S. 407) des Holzkörpers gebildet wiirden. Die.se Angabe bedarf jedoch noch der Bestätigung. Fig. 600. Schizo-lysigener Schleimgang ($ch), im Querschnitt aus der Rinde eines dicken Laminariastipes, i verschleimte Intercellularsubstanz, m dünne secundäre Membran der normalen Gewebszellen c „Cambium“ (Tschirch). Schizo-lysigene Räume. Unter dem Namen schizo-lysigene Räume begreife ich alle die Excretbehälter, die dadurch entstehen, dass zunächst ein schizogener Canal erzeugt wird und die Randpartie desselben nach und nach aufgelöst wird. Andeutungen über diese von mir an dieser Stelle zuerst aufgestellte Gruppe von Secretbehältern finden sich in der Literatur zerstreut. So berichtet Eränk von einer , von den schizogenen Harzcanälen ausgehenden Auflösung der umliegenden Gewebe im Holze der Kiefer. Haberlandt hat bei den Oeldrüsen der Blätter von Rata graoeolens beobachtet, dass der Oelraum schizogen angelegt und später auf lysigene Weise erweitert wird, ich selbst habe bei den langen Canälen im Proto- hadrom von Dipterocarpus eine von dem Canale ausgehende , zunächst Puixgsheim’s Jalirh. IX. 0 Cominentar z. Österreich. Pliarmakop., S. 437, Fig. 134. 0 Anatomie, S. .508. 0 Anatomie, 8. 329. 518 System der Excretbeliälter. Fig. 601. die Secernirungszellen erfassende Auflösung oben (S. 514) als wahrscheinlich bezeichnet und eine solche für die Schleimhöhlen der älteren Laminarien- stipites nachgewiesen. Bei letzteren (Fig. 600) verschleimt zunächst die Intercellularsubstanz einer benachbarten Zellgruppe, so dass ein schizogener Canal entsteht, und dann erst lösen sich auch die (secundären) Membranen der benachbarten Zellen auf, so dass der schliesslich gebildete Canal lysigen entstanden ist, indem sich in dem Gummischleim der Mittellamelle die Zellen auf- gelöst haben. Das Vorhandensein die- ser schizo - lysigenen Genese dürfte manche Differenzen, die sich in der Literatur über die Entwicklungsgeschichte der Ex- cretbeh älter finden . aufklären. Milchröhren. Bei der Besprechung des Leitungsgewebes (S. 350) habe ich bereits erwähnt, dass unter die Elemente , welche die plastischen Stoffe lund eventuell auch die Eiweiss- körper) leiten, auch die Milch- röhren ’) (Milchsaftröhren. Milchsaftgefässe . Vasa lactici- fera s. lactis, Lebenssaftgefässe) zu rechnen sind. In der That hat Haberlandt gezeigt, dass mancherlei Gründe dafür spre- chen, dass die Milchröhren Lei- tungsorgane sind. Da die Acten über den Gegenstand aber noch nicht geschlossen sind und in den Milchröhren ganz allge- mein Stoffe Vorkommen , die wir als Excrete betrachten Querschnitt durch die Wurzei von 'laraxacum ofl’icinale. sb Siebröhren, m Hilchröhi-en, beide zu Bündeln vereinigt, c Cambium, g Gefässe, hp Holzparenchym (Tschirch). 0 Schacht, Milchgefässe von Carica Papaya. Monatsber. d. Berliner Akademie. 1856. — Ungenannter, Bot. Ztg. 1856. — Hanstein, Milchsaftgefässe und verwandte Organe der Rinde. Berlin 1864. — Meyen , Secretionsorgane d. Pflanzen. 1837. — David, Ueber d. Milchzellen der Evp>horbia etc. Dissertation. Breslau 1872. — Faivre, Recherches sur la circulation et sur le röle du latex dans le Ficus elastica. Ann. sc. nat. 1886, 5 Ser., 6 B. und Etudes pliysiologiques sur le latex du Mürier blanc. Ebenda 1869 und Compt rend. 1879. — ScHULLEEUs, Die i)hysiol. Bedeutung des Milchsaftes von Euphorbia Lathyris. Abh. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg. 1882. ■ — Haberlandt, Zur physiol. Anatomie d. Milchröhren. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 87 B. (1883). — Schwendener, Einige Beobachtungen an Milch- gefässen. Sitzungsber. d. Berliner Akad. 1885. — Trecul, Recherches sur les vaisseaux laticiföres. Adansonia. 1866/67, TU— IX (zahlreiche Aufsätze, die auch zum Theil in den Compt. rend. und den Ann. sc. nat. stehen). — Caeuel , Sur les granules particuliers du suc laiteux du figuier. Bull. soc. bot. 1865, S. 273. — Weiss und Wiesner, Bot. Ztg. 1861 und 1862. — Hartig, Bot. Ztg. 1862. — Trecul , Compt. rend. 1865, S. 156. — van Tieghem, Structure des Aroidees. — Dippel, Entstehung der Milchsaftgefässe. Verhandl. d. betaafsch Genootschap etc. te Rotterdam. T. XII (1865). — Vogl, Ueber die Intercellularsubstanz und die Milch- saftgefässe in der Wurzel des gemeinen Löwenzahn. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 48 (1863), und Beiträge zur Kenntniss der Milchsaftorgane der Pflanzen. Pkingsheim's Jahrb. 5. — K ARSTEN, Gesammelte Beiträge, S. 253. — de Bary, Anatomie. Milchröhren. 519 müssen, wie Kautschuk, die Alkaloide, Harz u. a., die Milchröhren also sicher nicht ausschliesslich Leitungsorgane darstellen , so mögen sie an dieser Stelle abgehandelt werden. Die Gründe, welche dazu geführt haben, die Milchröhren zu den Leitungsorganen zu rechnen, sind ihre anatomisch-topographische Ver- einigung mit Leitparenchym und Siebtheil einerseits 0 und Ässimilations- gewebe , speciell Palissadengewebe andererseits , das Vorkommen von Kohlehydraten, selbst geformter Stärke in ihnen (Fig. 61) , und endlich die Thatsache, dass bei starker Ausbildung des Milchröhrensystems das Leit- parenchym und die Siebröhren eine entsprechend geringere Ausbildung zeigen — beide also sich gegenseitig zn vertreten scheinen. “) Dazu tritt noch die bemerkenswerthe Erscheinung, dass der Milchsaft in seiner Zusammen- Fig. 602. Gefässbündela aus der ,iungen Fruchtkapsel von Papaver sumniferiim (/< Holztheil, s Siebtheil) mit vorgelagertem Milchröhrenbeleg i'm), pp Grundparenchym (T s c h i r o h und Eberhard t;. Setzung je nach dem Stadium der Entwicklung des betreffenden Pllanzen- organes eine verschiedene Znsammensetznng besitzt, sowohl was die Kohle- hydrate als auch andere Substanzen betrifft. Bei Euphorbia Lathyris ist der Milchsaft z. B. in der jungen Keimpflanze reich an Stärke, Plasma und Fett, znr Zeit der Samenreife arm an, ja frei von allen diesen Körpern und wässerig (Schullerus). Bei der jungen Mohnkapsel, wie dieselbe zur Opiumgewinnung benützt wird, ist der Milchsaft reich an Alkaloiden, bei der ausgewachsenen b In der Wurzelrinde von Taraxacum sind sie z. B. mit den Siebelementen zu Bündeln eng verbunden (Fig. 606). Haberlandt, Zur pbysiol. Anatomie der Milcbröhren. Sitzungsber. der Wiener Akad. 87 (1883). 520 System der Excretbeliälter. Fig. 603. sehr arm daran , und auch bei der Feige macht der Milchsaft mit fort- schreitender Reife des Fruchtstandes eine Umbildung durch, er ist giftig in der unreifen, vollständig unschädlich bei der reifen Frucht. Im All- gemeinen kann man sagen, „dass der Reichthum des Milchsaftes an plastischen Substanzen mit der Intensität der Stoffleitungsvorgänge in der Pflanze zu- und abnimrat“ und zur Zeit der Samenreife am stärksten zurückgeht. Bei Vegetation im Dunkeln nehmen die plastischen Substanzen im Milchsaft schnell ab (Sachs, Faivre). Alles dies sind zum Theil gewichtige Glründe für die Annahme, die Milchröhren seien Leitungsorgane. Denselben stehen folgende Glründe gegenüber, die für die Auffassung der Milchröhren als Secretbehälter .sprechen: der Milchsaft ist reich an Auswürflingen des Stoffwechsels, auch enthalten verhältnissmässig wenige Pflanzen Milchröhren und der Milchsaft verhält sich bei Verwundungen ganz wie die Secrete — er verschliesst, wie mir Versuche zeigten, Wunden so rasch und^ vollständig, dass kein anderer Wund Verschluss nöthig ist. Mit dieser Eigenthümlichkeit scheint mir die sehr verbreitete Erscheinung in Zusammenhang zu stehen , dass die Milch- röhren bei localer Verbindung mit dem Sieb- theil meist vor dem, d. h. ausserhalb des Siebtheils liegen. Bei isolirten Bündeln um- geben sie den Siebtheil oft in einem flachen Bogen (Fruct. papaveris [Fig. 602]h Bei ge- schlossenem Ringe liegen sie, wie ein breiter concentrisch umlaufender Panzer, lings um die Siebtheile (Euphorbia resinifera [Fig. 603, 609]). Mir scheint die Wahrheit inmitten zu liegen. Die Milchröhren mögen leitende Organe sein , sie sind aber sicher a u c h Excretbehäl- ter. Mehr spricht freilich z. Z. dafür, dass sie leitende Organe sind und hierin mag denn Querschnitt durch ein Cauiom von wohl ihre Hauptfunction liegen. Euphorbia resinifera. Die Milchröhren durchziehen die fer- ring,™ Kranz von Milchröhren um tlgen Pflanzentheile als contmuirliche , meist den Gefasshündelring , r* Rinden - sehr reich verzweigte Röhren der ganzen Länge hündei (Tschirch). nach und entsenden in alle Theile ihre Zweige. Sie besitzen stets unverholzte und unverkorkte , aus reiner Cellulose be- stehende glatte oder doch nur sehr flach getüpfelte, weiche Cellulosewände, die entweder nur sehr zart (Aroideen , Vinca) oder — und dies ist der häufigere Fall — mehr weniger stark, oft sogar sehr erheblich verdickt (Euphorbia resinifera, Fig. 609) und dann auch deutlich geschichtet (Gort, condurango) und gestreift sind. Tüpfel sind selten , wenn vorhanden sehr zart, knotenförmige, nach Innen vorspringende Verdickungen nur bei Arge- mone beobachtet. Meist ist die Wand ganz glatt. Für die im Stamme verlaufenden Milchröhren gilt als Regel, dass sie im oder am Siebtheil liegen, als Begleiter oder Vertreterder Siebröhren. Mit den Gefässen scheinen sie niemals in offener Communication zu stehen (de Bary) . obwohl sie die Gefässe und die Tracheiden , besonders in den Gefässbündelendigungen, oft begleiten und die Gefässe milchender Pflanzen oftmals auch Milchsaft enthalten (S. 336). Die Milchröhren bilden innerhalb der Pflanzen ein zusammen- hängendes System. In den primären Geweben verlaufen die Milchröhren in ’) Aus diesem Verschwinden alkaloidartiger Körper scheint hervorzugehen, dass die Alkaloide unter Umständen nicht nur Ahfallsproducte des Stoffwechsels sind (S. 131), sondern in den Stoffwechsel zurückzukehren vermögen. Milcliröhren. 521 den "Wurzeln im Siebtlieil der Bündel (nur bei den Euphorbien kommen daneben ancb subepidermale vor), in den Stengeln, Blattstielen und Blatt- rippen in der Umgebung der Siebtlieile im Phloemparencbym verstreut, dem Bündel im Längsverlaufe folgend, bei vorbandenem Bastbeleg ausserhalb des letzteren. Daneben finden sich auch im Siebtheile selbst kleinere Milch- röhren (Gichuriaceen , Papaver) und neben den markständigen Siebbündeln markständige Milchröhren. In den Blättern dringen die den Nerven folgenden Milchröhren oft in die Blattfacctten ein iind legen sich an Palissadenzellen an , blind endigend. Derartige sich von den Bündeln abzweigende und an das siibepidermale Gewebe anlegende Röhren finden sich in Blättern und Stengelorganen, ja selbst in der Fruchtschale fPapoüe/v'. Besonders bei den Euphorbien (Euph. resiniferaj sind solche „rindenständige“ Milchröhren häufig. Bisweilen dringen Aeste derselben bis an, ja angeblich selbst zwischen die Epidermiszellen vor. Diese subepidermalen Milchröhren zweigen sich in den Stengelknoten von den Hauptstämmen ab. Von letzteren treten auch oftmals Zweige in das Mark. Dieselben zweigen sich bei mark- ständigen Siebröhrenbündeln von den diese begleitenden Hauptstämmen ab (Asclepias. Hoya), bei Pflanzen ohne markständige Siebröhren (Euphorbia, Ficus) gehen sie meist in den Knoten von den Hauptbüudeln ab. Die mark- ständigen Milchröhren sind entweder über den ganzen Markkörper vertheilt (Ficus) oder auf die Peripherie beschränkt (Euphorbia) . Der Milchsaft ist stets eine Emulsion, d. h. es finden sich in ihm in eine klare Flüssigkeit eingebettet zahlreiche kleine Körnchen oder Bläschen. Meist ist der Milchsaft weiss (Papaver^ Lactuca), seltener gelb (Ärgemone) oder orange (Ghdidonium'^). Es finden sich in den Milchsäften Eiweiss , Pectin , Lactucon, Gummi, Gerbstoff (Gichoraceen, Musa, Euphorbia Lathyris, Aroideen), Stärke (Euphorbien^), Alkaloide (Papaver), Kautschuk (besonders in Dichopsis, Hevea Ficus und PayenmxiQn), Fett und Wachs (GalactodendronJ, Harz (Euphorbia resinifera) , Salze, besonders Calkmalat, oft in erstaunlicher Menge (Euphorbien) . In Berührung mit der Luft gerinnt der Milchsaft rasch. Dabei ändert sich seine Farbe oft und wird mehr weniger dunkel. Die suspendirten Körnchen und Tröpfchen sind ol’t unmessbar klein und in lebhafter Molecularbewegung, doch werden sie bisweilen auch grösser. So findet man z. B. in dem Milchsäfte der reifen Feige oft Körner von 3—8 Mik. (Fig. 611 \ die nach Carukl sogar Schichtung zeigen sollen , was de Bary auch für die Körner des Milchsaftes von Ficus elasticu, Broussonetia und Maclura angibt. Kautschuk ist in sehr wechselnden Mengen in dem Milchsäfte verschiedener Pflanzen enthalten (S. 137). Bisweilen (bei den eigentlichen Kautschukpflanzen: Euphorbiaceen, Hevea; Artocarpeen , Ficus, Gastillea', Apocyneen, Urceola, Vahea, Haucornia ; Asclepiadaceen , Galotropis) bildet Kautschuk die Hauptmasse der festen Bestandtheile, bisweilen ist er aber nur in sehr geringer Menge vorhanden (Papaver, Lactuca^. Die Wite der Milchröhren schwankt ziemlich erheblich. Bei Euphor- bia resinifera sind sie 70 — 90 — 135 Mik. weit (bei einer Dicke der "\\^and von 6 — 10 Mik.), bei Gort, condurango beträgt die Weite 32— 35 Mik. Bei Dichopsis 60 — 105 in der primären, 18 — 30 in der secundären Rinde. Bei 0 Für die in schizogenen Secretbehältern auftretenden Milchsäfte (S. 502) gilt das- selbe. Der Milchsaft der perischen Umhelliferen ist weiss, der der Garcinien (Gmti) gelb. 0 Die Stärke besitzt bei den Euphorbien oft die Form von gestreckten oder knochen- förmigen Stäbchen (Fig. 61). “) Sur les granules particnliers du suc laiteux du figuier. Bull. soc. bot. France. 1865, S. 273. ^) Vergl. auch Collin’s Eeport of the Caoutschuk of commerce. London 1872. — WiESNER, Eohstofl'e. — Flückiger, Pharmakognosie. 522 System der Excretbehälter. der Wurzel von Cichorium Intybus 5 — 10 Mik., in dem Hypanthium der Feige 45 — 50 Mik. Um die Milckröliren studiren zu können, okne durch den austretenden Milchsaft gestört zu werden, empfiehlt es sich, den frischen Pflanzentheil in Alkohol, dem etwas Jod zugesetzt ist, einzulegen, der Milchsaft gerinnt alsdann in den Röhren und färbt sich lichtgelb. Die Milchröhren kommen in zwei verschiedenen Formen vor, als gegliederte und ungegliederte Milchsaftröhren. 1. Die gegliederten Milchröhren. Dieselben finden sich bei den Cichoriaceen^ Gampanulaceen, Loheliaceen, der Gynaree Gundelia Tournefortii (Trecul), den Papayaceen , vielen Papa- veraceen (Papaver, Argemone, Chelidonium) , manchen Aroideen und Musaceen. Sie entstehen ausReihen langgestreckter Meristem- resp. Cambiumzellen, die durch Perforation, resp. Resorption ihrer Querwände (S. 225) zu continuir- lichen Röhren verschmelzen. Die letzteren sind entweder wenig oder gar nicht verzweigt (CheLidoniumJ, oder sie bilden — der gewöhnliche Fall — ein reich anastomosirendes Netz (Taraxa- cum). Die Querwände sind entweder vollständig resorbirt oder es bleibt nur ein schmaler Rand (wie bei den Ge- fässen) übrig, oder die Querwand wird nur perforirt . nicht resorbirt (selten). „Seitlich treibt die Röhre meist an zahlreichen Punkten Aussackungen, welche sich zwischen die benachbarten, ungleichnamigen Gewebselemente ein- drängen und zu cylindrischen Aesten auswachsen, die theils kurz, nicht län- ger als breit, bleiben, theils erhebliche Länge erreichen. Ein Theil dieser Aus- sackungen endigt blind. Andere treten mit gleichen, von benachbarten Röhren kommenden oder mit den Stämmen die- ser in Verbindung und durch Schwin- den der Wand der Berührungsstelle in offene Communication. Wo zwei Röhren der Länge nach nebeneinander laufen, treten dieselben ferner durch zahlreiche grosse Perforationen der Berührungs- wand in offene Verbindung. So entsteht ein meist sehr reichmaschiges Netz von communicirenden Röhren mit Maschen verschiedenster Gestalt und Grösse und mit blinden Aesten verschiedener Länge und Richtung, (Fig. 604—608), eingesetzt in die — meist parenchymatische — ungleich- namige Umgebung. Dasselbe ist durch die ganze Pflanze verbreitet.^ Nicht netzförmige gegliederte Röhren, wie die von Ghelidonium, sind wenigstens an den Insertionsstellen seitlicher Auszweigungen verästelt und senden von jenen aus Zweige in letztere‘‘ (de Bary). Bei den (7^■cAor^acce)/ -Stengeln umgibt ein Milchröhrenkranz in Halbkreisform den Sieb theil der collateralen Bündel, denen Bastbelege zu fehlen pflegen ^), nur wenige und stets kleinere Milchröhren finden sich im Sieb theil Ueberhaupt findet sieb oft eine gewisse, nicht näher aufgeklärte, Correlation zwischen Milchröhren und Bastbelegen. Wo erstere vorhanden sind, pflegen letztere zu fehlen. Fig. 6ö4. Rinde der Cichorienwurzel (Radial- schnitt). sch Milchsaftschläuche, s Sieb- rohren. Vergr. 160 (Möller). Milchröhren. 523 zwischen die Siebröhren eingestreut. Wo sich bicollaterale Bündel (s. S. 365) finden, also innerhalb des Gef ässth eiles ein zweiter Siebtheil liegt (unterer Fig. 605. Gegliederte Milchröhren aus Rad. laraxaci mit zahlreichen Anastomosen (frei herauspräparirt) (Vogl). Theil des Stengels von Lactuca virosa, SoncLm tenerrtmus u. a.), führt auch dieser Milchröhren , die mit den äusseren durch um das Bündel gehende Aeste in Verbindung treten. Ebenso sind die isolirten markständigen Sieb- 524 System der Excrethehälter. bündel, wo sie voi'komnien (Lactuca [Fig. 607], Sonchus, Scorzonern), mit Milch- röhren vergesellschaftet. Die Milchröhren der einzelnen Gefässhiindel anasto- mosiren unter sich und mit denen benachbarter Bündel im ganzen Internodium, so dass ein vielmaschiges Milchröhrennetz entsteht. Besonders zahl- reich sind die Anastomosen natürlich in den Knoten, wo auch die Milch- röhrennetze des Stengels mit dem der Blattstiele und Axillarzweige in Verbindung treten. In^ den Blattstielen und Blattnerven begleiten die Milchröhrennetze die Gefässbündel, meist Siebbelege bildend, wie im Stengel, und endigen mit den Gefässbündel endigungen ode^^von diesen abbiegend, blind in den Blattfacetten, daselbst in den Fruchtknoten, die Corolle und die Stamina dringen zarte, mit den Ge- fässbündein vergesellschaftete Röhren ein. Bei den Wurzeln liegen die Milch- röhren im Siebtheil des primären Bün- dels. Im Holztheil fehlen sie hier , wie in den Stengelorganen. Auch im secun- dären Holze findet man sie nicht, da- gegen sind sie in grosser Zahl in der secundären Rinde zu finden , stets mit den Siebröhren vergesellschaftet oder diese vertretend. Bei den Wurzeln von Taraxacum officinale bilden sie mit Sieb- elementen gemischt zu con centrischen Zonen ungeordnete rundliche Gruppen (Fig. 601), welche Anordnung die Zonung der Rinde bedingt, bei Cichorium Intybus liegen sie in i'adialstrahlig angeordneten Gruppen, die radiale Streifung der Rinde bedingend. Aehnlich wie bei den Cichoria- ceen sind die Milchröhren bei den Gam- pamdaceen und Lohelinceen angeordnet. Sie finden sich hier aber mehr im als am Siebtheile , in der Peripherie des letzteren und der Mittelrinde sind sie selten (Lobelia inflata , Campanula medium) und nur in wenigen Fällen tre- ten sie hier reichlicher auf. Bei den Stamm- -und den älteren GegUedei-te Milchröhren mit ganz und theil- Wurzelorganen der Papayaceen ist ^«'‘l^roclienen Trennungswänden das Milchrohrennetz überall durch den das enthaltend (de Bar y). primären und secundären Siebtheil, das primäre und secundäre Holz, wie auch die Markstrahlen , verbreitet und reichlich anastomosirend. In den Blattstielen und Blattnerven begleiten die Milchröhren die Bündel und dringen zahlreich in die Blattfacetten ein. Bei den Papavernceen finden sich zwei Typen repräsentirt, durch Papaver einerseits und Ghelidonium andererseits. Bei Papaoer finden sich Röhren, welche aus gestreckten Gliedern hervorgehen, im fertigen Zu- stande aber von den ursprünglich trennenden, später resorbirten Querwänden kaum noch Spuren erkennen lassen und durch reichliche Anastomosen zu einem vielverzweigten Höhrennetze verbunden sind (Fig. 608). Die Milch- röhren liegen hier in ununterbrochenen Bogenreihen im oder am Siebtheil der Gefässbündel, im letzteren Falle einen „Beleg“ bildend, so auch z. B. Milchröhren. 525 in der unreifen Mohnkapsel ( Fig. 602). Die Milchröhren der einzelnen Bündel anastomosiren wohl unter einander, aber nicht mit denen benachbarter Bündel, „in der secundär verdickten Wurzel, im Rindenjiarenchym , der secundären Binde, dem Parenchym der Blätter und Fruchtschalen endigen sie in ein reich verzweigtes Netz“ Tde Bary). Bei C helid onium sind die Milciiröhrenglieder kurz xind meist mehr weniger tonnenförmig ' ). die trennenden Wände nur ijerforirt, nicht vollständig resorbirt, die Milchröhren wenig oder gar nicht verzweigt, niemals netzig anastomosirend. Einigen Papaveraceen fehlen Milchröhren (Glaucium, Macleya). Fructus Papaveris (Papaver somniferiiin). /. Theil eines Gefässbiindels im Längsschnitt. ,9 Spiral- gefässe, Milchröhre, 6 Bastzellheleg, p Parenchym. //.Verzweigte isolirte Milchrbhi'e (Vogl). Bei den Ar oid e e n liegen die Milchröhren ebenfalls an der Peri- pherie des Siebtheiles des Leitbündels. Sie bilden hier zwischen dem Paren- chym reichlich Aussackungen, die oftmals stärker anwachsen, sich papillös zwischen die Zellen eindrängen und zu Röhren auszuwachsen vermögen. Diese Zweige treten sogar mit benachbarten Zweigen derselben Röhre und denen anderer Röhren in offene Communication, so dass ein reichverzweigtes Röhrennetz entsteht. Zahlreichen Aroideen fehlen die Milchröhren , bei einigen sind sie durch gekammerte Schläuche mit gleichem Inhalt wie die Röhren ersetzt {Arum, Dracunculus) , bei anderen fehlen auch diese (Acorus). Bei Musa liegen grosse Milchröhren in ziemlich regelmässiger Anordnung rings um die Bündel, um Sieb- und Holztheil. 0 DE Bart, Anatomie, Fig. 80 u. 81. 526 System der Excretbehälter. 2. Die ungegliederten Milchröhren. Die ungegliederten Milchröhren finden sich bei den Euphorhiaceen, Urticaceen (inclusive Artocarpeen und Moreen) , Apocyneen und Asclepia- daceen und entstehen nicht aus einer über einander liegenden Zellreihe, durch Resorption der Querwände, sondern aus einer Meristemzelle, die zu Fig. 6on. Euphorbia resinifera Berg. Quersolmitt durch den Holzring und die Milchröhrenzone, r Einde, rb Eindenhündel, m Milchröhren {Euphorbium enthaltend), sb Siebtheil, tz Libriform, g Gefässe, m Mark (T s c b i r c h). einem langen, oft ausserordentlich reich verzweigten Schlauche auswächst, welcher seine Aeste zwischen das übrige Grewehe einschiebt. Niemals finden sich hei den ungegliederten Milchröhren Anastomosen ^), weder zwischen den Die durch eine Zeichnung illustrirte Angabe Möllek’s (Nahrungsmittel, S. 289), dass die Milchröhren der Feige anastomosirten, ist also nicht richtig. Milchröhren. 527 Hauptstämmeri noch zwischen den Aesten , wieder zwischen den Elementen derselben, noch denen benachbarter Milchröhren (Fig. 610, 611). Die unge- gliederten Milchröhren sind also Zellen und nicht durch Zellfusion entstandene Schläuche. Die Anlagen zu den oft sehr erhebliche Länge erreichenden Milchröhren der fertigen Pflanze sind also bei’eits im Embryo nachweisbar. „Die Enden der Milchröhren reichen vom Embryostadium an bis dicht unter die primären Vegetationspunkte iind wachsen mit diesen weiter, Zweige, welche sich ebenso verhalten, in die seitlichen Knospen, Blätter, Wurzeln sendend, endlich in dem Meristem und dem sich differenzirenden Fig. 610. Milchröhren (m) aus dem Stamme von Euphorhia resinifera Berg, mit umgehendem Rindenparenchym im Längsschnitt (Tschirch). Gewebe der jugendlichen Theile zur Bildung des definitiven Röhren systemes sich weiter verästelnd und streckend. Die ganze Pflanze, z. B. ein manns- hoher Strauch von Eu-phorhia, hat somit nur wenige, überaus reich ver- ästelte Milchröhren, deren Zweigenden einestheils in alle Vegetationspunkte reichen und mit diesen unbegrenzt fortwachsen, anderntheils in den fertigen Geweben sich verbreiten und blind aufhören“ (de Bary). Man kann daher bei einiger Vorsicht centimeter lange Milchröhren- stücke aus der Pflanze frei herauspräpariren. Bei den Euphorbiaceen ist ihre Anordnung folgende: Bei Euphorhia resinifera z. B. liegt um das grosse Mark des Stengels ein 528 System der Excretbeliälter. schmaler Gefässbündelcylinder und ausserhalb des Siebtheiles desselben, dem letzteren angrenzend oder durch wenige Zellen getrennt, ein meist doppelter Kranz grosser weiter Milchröhren (Fig. 603 u. 609). Dies .sind die Haupt- stämme. Von diesen zweigen sich Aeste sowohl in die Rinde wie (durch die Mai'kstrahlen) in das Mark ab, deren Durchmesser meist erheblich geringer ist als der der Milchröhren der Hauptstämme. Die Wand der Milchröhren ist sehr dick, ihr Verlauf meist schwach bogig. Anastomosen fehlen natürlich überall. Aehnlich ist Lage und Verlauf der Milchröhren im Stengel der übrigen Euphorbien. Jm Blatte sind die Milchröhren zunächst mit den Nervenbündeln A’ereintläufig, sie treten aber bald in die Blattfacetten ein , dort blind Fig. 611. Partie aus dem Längsschnitt des Hypanthiums der Feige (Ficus C'ai ica). m Milchröhren, nf Gef ässhündel (Tschirch). endigend. Gerade bei den Euphorbien ist es leicht, lange Röhrenstücke frei herauszupräpariren . Die Milchröhren der Erticaceen , Ap ocyneen und Asclepi- adaceen sind denen der Euphorhiaceen in Form und Anordnung ähnlich, doch sind sie meist zartwandiger — bei Gonolohus Gondur ango (Fig. 613', Ficus und Nerium finden sich jedoch auch dickwandige - — und treten bisweilen (Humulus) nicht in die Blattfacetten der Blätter, ja nicht einmal in die Gefässbündelendigungen ein. Bei den Urticaceen sind besonders die Milchröhren der - Arten gut untersucht. Auf welche Weise die Milchröhren in der secundären Rinde zu Stande kommen, ob es Auszweigungen der primären Bündelstämme sind oder selbstständig angelegt werden, ist nicht bekannt. Besonders reichlich finden sich Milchröhren in der secundären Rinde von Gonolohus Condurango (Gort. Gondur ago). Sie sind hier meist mit den Sieb- strängen vergesellschaftet oder liegen auch isolirt im Phloemparenchym (Fig. 613). Milchröhren. 529 Die langen, sogenannten Milchsaftsclilänclie der Cinchonen (Fig. 614) gehören wohl gleichfalls hierher, wenigstens sah ich niemals Querwände. Fig. 612. Längsschnitt durch einen Milchsafthehälter mit umge- hendem Parenchym aus den inneren Schalen der Zwie- bel (Allium Cepa). m Milchoanal, p Plasmaschlauch an die Wand zurückgezogen, k Zellkern, c Plasma- schlauch sammt Zellkern, durch Glycerin von der Wand abgezogen, contrahirt iT s c h i r o h). Fig. 613. Corl. cundurantjo. Milchröhren (m), zum Theil in Keratenchymstränge (s) einge- bettet (Tschirch). In den Chinarinden des Handels fand ich den Inhalt, wenn er vorhanden war (Cinchona sucniruhra) — meist fehlt er gänzlich — aus einem Grummiharz bestehend und nenne die Schläuche daher Gummiharzschläuche. Vergleichende Messungen der Weite der Gummiharzschläuche hei den im Handel befindlichen Chinarinden ergab folgende Werthe: Mik. Ostind. Succiruhra 160 — 355 (schon mit blossem Auge sichtbar) Loxachinn 80 — 176 Maracaibo 67 — 73 Guajaquil 53 — 67 Java-Calisaya 47 — 134 China rubra 45 — 67 Huanuco . 67 — 135 Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. 530 System der Excretbehälter. Sie fehlen der Calisaya sine epidermide, bisweilen auch der Renewed red m\A.Mossed brown. Daraus scheint hervorzugehen, dass sie, einmal durch Borkenbildung abgeworfen. Neuem gebildet Fig. 614. nicht von werden. Im Lumen der grossen Gummiharzschläuche derÄ^c- cirubra fand ich wiederholent- lich thy lienartige, parenchy- matische Ausfüllungen. In diesem Falle war der Gummi- harzschlauch leer. Die mit einem milch- saftartigen Gemenge erfüll- ten Excretzellen der Jalape gehören nicht hierher, es sind Zellen mit verkorkter Wand, die zwar oftmals in Heiken über einander stehen, deren Scheidewände aber niemals resorbirt werden (Fig. 548). Die Milchsaftbehälter der Küchenzwiebel (Allium Cepa, Fig. 612) sind ebenfalls echte Zellen. Dieselben sind aber nur relativ kurz, stehen reihenweis übereinander und besitzen reichgetüpfelte Tren- nungswände (Fig. 6l2«i) — weichen also A’on den typi- schen ungegliederten Milch- röhren sehr erheblich ab und nähern sich mehr denen der Jalape. Bei allen Milchröhren führenden Pflanzen mit unge- gliederten Milchröhren kön- nen die letzteren in der secun- dären ßinde fehlen (Vinca, Asclepias , Euphorbien) , bei den Pflanzen mit gegliederten treten sie dort regelmässig auf, als Begleiter oder Ver- treter der Siebröhren. Bei den (7^'c/^or^aceer^wurzeln (Ta- raxacum, Lactuca) sind die Milchröhren sehr zahlx'eich und es finden sich nur spär- liche Siebröhren , bei Platy- codon g randiflorus fand de B.-miy sogar gar keine Sieb- röhren, bei der Wurzel von Papaver Rhoeas sind nur einige 'wenige Sieb- röhren neben den reich entwickelten Milchröhrennetzen zu finden , bei Glaucium, wo die Milchröhren fehlen, sind dagegen umgekehrt starke Sieb- röhrengruppen vorhanden. Querschnitt durch einen jungen Spross von Cinchona Calisaya hei Beginn der Peridermhildung. k Kork, e Epidei’mis mit Haar, mr primäre Rinde, s Gummi- harzschläuche, sb primäre Siebhündel, c Camhium, y Gefässe, mk Markstrahlen, r» Mark (Tschirch). Verzeicliiiiss der Pflanzen, von (lenen Tlieile bildlich (largestellt sind Seite Abrus precatorius, Querschnitt durch die Samenschale 249 Acacia Senegal M'illd., Querschnitt durch einen Keratenchj'mstrang der Stanim- rinde mit Gummibildung ..... 213 AchiUea Millefoliinn L., Lupenbild der mit i'rüsen besetzten Rand- und Schei- benblüthen 467 Aconitum Xopellus L. , Flächeuansicht der Epidermis der Blatumter.seite . . 244 — — Flächenschnitt durch die Blatt- ober.-eite und Blattunter.seite ... 38 — — Haupt knollen mit Stengelrest, Tochterknollen im Längsschnitt mit einer Knospe. Querschnitt durch den Tochterknollen (Lupenbild) .... 414 — — Querschnitt durch den Tochier- knollen 415 Aconitum vorieyatum L., Haupt- und Tochterknollen 414 Aconts Calamus L., Querschnitt durch tinen Theil des Rhizoms 231 — — Collaterales Gefässbündel . . . 358 — — Querschnitt durch das centrale Bündel einer Wurzel 367 Agrostemma Gitliago L. , Querschnitt durch die Samenschale 156 Allium Cepu L. , Längsschnitt durch einen Milchsaftcanal mit umgehendem Parench3'ra aus den inneren Schalen der Zwiebel 529 Allium sativum L., Knoblauch, Zwiebel- durchschnitt 44b Aloe arborescensJ\Iiller,Ch]oTOT[)\iy\\köTneT des Blattes 60 Aloe socotrina Lam., Querschnitt durch die Randpartie des Blattes .... 133 Aloe spicata Haivortli , Schematischer Querschnitt durch ein Blatt .... 203 Seite Alpiyiia officinarum Hance, Collaterales Gefässbündel aus dem Rhizom . . . 474 ■ — — Stärkekörner des Rhizoms ... 89 Althaea officinalis L. , B stfasern der Wurzel 293 — — Elemente des Wurzelpulvers . . 292 — — Flächenschnitt durch die Epider- mis der Blattunterseite 441 — — Flächenschuitte durch die Blattober- und Blattunterseite 163 — — (Querschnitt durch ein Blatt . . 263 — — Querschnitt durch die am Cambium liegende Partie der Wurzel .... 201 — — Stärkekorner der Wurzel ... 90 Althaea rosea Cacanilles , Querschnitt durch das Kelchblatt 261 — — Steruhaar vom Kelch .... 35 Amggrlahts communis L., Aleuronkörner des Samens 44 — — Lupenbilder verschiedener Samen 450 Anacijclus officinarum Ilagne, Lupenbild der mit Drüsen besetzten Rand- und Scheibenblüthe 467 Archangelica officinalis Hoffmann, Er- satzfasern aus der Wurzel .... 400 — — Lupenbild des Wurzelquerschnittes 486 — — Querschnitt durch die cambiale Region der Wurzel 236 Arnica montana L. , Querschnitt durch den mittleren Theil der Wurzel . . 354 — — Querschnitt durch den Gefäss- bündelring des Rhizomes 296 Artemisia Ahsinthium L., Epidermis der Blattunterseite von der Fläche gesehen 270 — — Querschnitt durch ein Blatt an der Mittelrippe 262 34* 532 Verzeichniss der Pflanzen. Seite Arteuiisia maritima L. , Bastzellbündel aus dem 51 ittelnerv eines Hüllkelch- blattes 293 — — Flächenansicht eines Hüllkelch- blattes 442 — — Querschnitt durch ein Hüllkelch- blatt 154 — — Lupenbilder der Blüthenkörbcheu 469 Artemisia vulgaris L. , Siebröhren aus der Wurzel 343 Arctostaphgllos glauca Lindl, Oberseite des Blattes (nat. Grösse) 316 Arctostaphgllos uca ursi Sprengel, Epi- dermis der Blattunterseite von der Fläche gesehen 435 — — Isolirte Elemente des Blattes . . 107 Aspidium filix mas Swartz , Aus dem Querschnitt durch eine Blattbase . . 470 — — Aus dem Längsschnitt durch eiue Blattbase 471 — — Längsschnitt durch ein Gefäss- bündel des Ebizoms 158 — — Vorderes Ende des Ehizoms mit Gefässbündelverlauf 352 Astragalus gummiferhahillardiere, Quer- schnitt durch das 5Iark und den inneren Theil des Holzkörpers der Stengel . . 214 — — Querschnitt durch den Traganth des Handels 215 Atropa Belladonna L. , Flächenschnitt diin h die Blattunterseite 243 — — Querschnitt durch das Blatt . . 109 — — Quer.schnitt durch die Wurzel . 361 Arena satira L., Isolirte Zellen der Spelze 244 — — Querschnitt durch die bespelzte Frucht 455 — — Stärkekörner der Frucht ... 85 llulsamea Mgrrha En gier , Querschnitt durch die Einde 347 Querschnitt durch einen schizogenen Oelbehälter aus der Einde mit ausge- stülptem Secernirungsepithel . . . .481 Balsamodendron abgssinicnm,^(Aä.zog&cier Harzbehälter aus der Einde .... 480 — — Gefässe aus dem secundären Holz mit Thyllen 336 Barosma crenata Kze. var. ovalis, Lupenbild des Blattes 510 Barosma erenulata Hook var. latifolia, Lupenbild des Blattes und der Frucht 510 Barosma hetidina Bartling, Lupenbild des Blattes 510 Barosma serratifoUa Willd., Lupenbild des Blattes 510 Bertholletia excelsa Hb. u. Bpi., Aleuron- körner des Samens 44 Beta vulgaris L., Korkschicht der Wurzel 177 — — Querschnitt durch das Blatt . . 55 Bunias orientalis L. , Lupenbild des Samens (Typus für Spirolobeae) . . 449 Caesalpinia Sappan Bheede, Calkoxalat- kristalle in 5iembrantaschen und 5Iem- branzapfen aus dem Marke .... 110 Calendula ofjicinalis L., Oberhaut der Zungenblüthen 70 Seite Camellia Thea Link, Querschnitt durch ein Blatt und isolirte Astrosclereiden 304 Cannabis sativa L., Aleuronkörner des Samens 44 — — Bastfaser in der Längsansicht und Querschnitte derselben 286 • — — Bastzellen des Stengels in der Längsansicht und im Querschnitt . . 293 — — Querschnitt durch eine Anthere . 158 — — Querschnitt durch ein Blüthen- deckblatt 454 — — Querschnitt durch ein Laubblatt . 113 — — Querschnitt durch die Peripherie der Frucht Iß3 Canna indicaL., Stärkekörner des Ehizoms 87 Canella alba Murrag, Querschnitt durch die Einde I79 Capparis spinosa L., Haare .... 259 — — Oberhaut des Kelches .... 169 Capsicum annuum L., Chromatophoren aus der Fi uchtschale 63 Carex arenaria L., Querschnitt durch die Eandpartie des Ehizoms .... 365 Carum Ajoivan Bentham et Hooker, Quer- schnitt durch ein Mericarp .... 494 Cassia angustifolia Vahl, Querschnitt durch das Blatt 185 Cassia bijuga, Siebröhre der Einde . . 343 Cassia spec., Querschnitt durch das Endo- sperm des Samens 454 Ceratonia Siliqua L., Fruchtwand des Johannisbrodes 127 — — Querschnitt durch das Endosperm des Samens I94 Cetraria islandica Acharius, Querschnitt durch ein Apothecium 229 Cheiranthus Cheiri L. , Lupenbild des Samens (Typus der Pleurorrhizae) . 449 — — Schuppenhaare des Blattes . . . 254 China alba Fagta, Siebröhre der Einde 343 China Loxa, Eindenquerschnitt . . . 385 Chondrus crispus Lgngbge, Querschnitt durch ein reifes Cystocarp .... 206 Chrgsanthemum cinerariaefolium Bent- ham et Hooker, Elemente des Blüthen- pulvers 153 Cichorium Intgbus L., Kork der Wurzel in der Flächenansicht 274 — — Eadialschnitt durch die Wurzel- rinde 343 — — Tangentialer Längsschnitt durch den Gefässtheil der Wurzel .... 333 Cibotium Barometz J. Smith , Paleae . 258 Cicer arietinum L., Querschnitt durch die Samenschale ........ 156 Cinchona Calisaga Ledgeriana, Quer- schnitt durch den inneren Theil der secundären Einde 167 Cinchona Calisaga Weddel, Querschnitt durch die erneuerte Einde (Renewed bark) 131 — — Querschnitt durch eine unbedeckte amerikanische Einde 392 — — Borkenbildung 281 Isolirte Bastzellen der Einde . .168 — — Querschnitt durch einen jungen Zweig 278 VerzeicHniss der Pflanzen. 533 Seite Cinchona lancifoUa Mutis, Partie ans dem radialen Längsschnitt 288 inchotia Pahudiana Howard, Partie aus dem radialen Längsschnitt der Rinde 108 Cinchona succirubra Pavon, Querschnitt durch die Innenrinde 291 Cinnamodendron corticosum Ms., Radial- schnitt durch die secundäre Rinde . . 344 Cinnamomum Cassia Blume, Elemente des Rindenpulvers 111 — — Querschnitt durch die Rinde . . 276 Cinnamomum zeylamcum Breyne, Quer- schnitt durch die Rinde 199 — — Radialschnitt durch die Rinde . 200 Cistus creticus L., Drüsenhaar des Blattes, Ladanum secernirend 209 Citrus vulgaris Risso , Flächenschnitt durch die Unterseite des Blattes . .321 — — Flächenschnitte durch die Blatt- ober- und die Blattunterseite . . . 226 — — Keulenhaar der inneren Frucht- wand 253 — — Lysigene Oelbehälter aus der Fjucbtschale 218 — — Oxalatkristalle in einer Membrau- tasche aus dem Blatte 110 Querschnitt durch ein Blatt . . 218 Clav iceps pur pur ea l'ulasne, Querschnitt und Längsschnitt durch die Randpartie eines Sclerotiums 230 Cofi'ea arabica L., Epidermis der Frucht- schale mit darunterliegendem Parenchym 438 — — Flächenansicht der Samenhaut . 301 — — Querschnitt durch die Randpartie des Endosperms 157 Cola acuminata Bauhin, Lupenbild des Samens 449 Colchicum autumnale L , Elemente des Samrnpulvers 71 — — Längsschnitt durch den basalen Theil des Bulbotuber 446 — — Stärkekörner des Knollen ... 84 Conium maculatum L. , Oberhaut des Blattes . 246 — — Flächenschnitt durch die Epider- mis der Blattunterseite 169 — — Querschnitt durch ein Mericarpium 473 Copaifera Langsdorßi Martins. Kleine lysigene Harzgänge aus dem Holze . 217 Corchorus capsularis L., Faserstücke in der Längsansicht und im Querschnitt 290 Corinndrum sativum L., Aleuronkörner des Samens 44 — — Theil eines Querschnittes durch ein Schizocarp 495 — — Schematischer Querschnitt durch das Schizocarp 495 Curcuma leucorrhiza Roxburgh, Stärke- körner des Rhizoms 87 Curcuma longa L. , Kork des Rhizoms in der Flächenansicht 274 — — Querschnitt durch den äusseren Theil des Rhizoms ... .... 96 Cydonia vulgaris Pers. , Aleuronkörner des Samens 44 — — Querschnitt durch die äussere Par- tie des Samens 51 Seite Dahlia variabilis Desf. , Inulin-Sphäro- kristalle aus dem Knollen . . . .116 Datura Stramonium L. , Aleuronkörner des Samens 44 — — Flächenschnitte durch die Blatt- ober- und die Blattuiiterseite . . . 436 Dictamnus Fraxinella Pers. , Entwick- lungsstadien einer lysigenen Oellücke 510 Dicypdlium caryophyllatum Nees, Quer- schnitt durch die Rinde 394 Digitalis purpurea L., Blatt in der nat. Grösse 326 — — Querschnitt durch ein Blatt an der Mittelrippe 324 Dorema glabrum Fisch et Mey , Quer- schnitt durch eine von einemlnsectenstich herrührende Wundstelle eines Stengels 221 Duboisia myoporoides R. Brown, Epi- dermis der Unterseite des Blattes . . 130 Elaeis gui.ieensis Jacq., Aleuronkörner des Samens 44 Elettaria Cardamomum White et Maton, Querschnitt durch den Samen . . . 158 Elettaria 7najor White et MaUni, Ober- haut der Fruchtschale 269 Etnpleurum serrulatum Ait., Lupenbild des Blattes 510 Epilobium palustre L., Oberhaut der Blattober- und der Blattunterseite . . 250 Eriodictyon californicum Benth (Yerba Santa), Blatt in natürlicher Grösse . 317 Erythroxylon Coca Lamarck , Blatt in natürlicher Grösse 316 — — Epidermis der Blattober- und der Blattunterseite 438 — — Querschnitt durch ein Blatt an der „Längsfalte“ 323 Eugenia caryophyllata Thunberg, Lupen- bilder der Blüthe und der Frucht . . 499 — — Epidermis des Hypanthiums . . 438 — — Gcwebselemente des reifen Samens 93 — — Querschnitt durch das Hypanthium 430 — — Sclereiden, Bastzellen und Gefäss- bündelelemente der Fruchtstiele . . 336 Eiq)horbia resinifera Berg, Querschnitt durch den Holzring und die Milchröhren- zone .... 526 — — Längsansicht der Milchröhren aus dem Stamme . . , 527 — — Querschnitt durch ein Caulom (Lupenbild) 520 — — Stärkekörner des Milchsaftes der Caulome 80 Fagopyrum esculentum Much. , Stärke- körner der Samen ....... 90 Ferula galbaniftua Boissier et Buhse, Querschnitt durch einen Milchcanal aus dem Mark des Stengels 481 — — Querschnitt durch die Randpartie des Stengels 353 Ferula tingitana L., Entwicklungs- geschichte eines schizogenen Milche mals aus dem Stengel 478 534 Verzeichniss der Pflanzen. Seite Ferula tingitana L., älterer Milchcanal aus der Wurzel 479 — — Längsschnitt durch einen schizo- genen Milchcanal 481 — — Lupenbild eines Wurzelastquer- schnittes 486 — — Quers( hnitt durch die äussere Holz- und iuneie Eindenpartie einer Wurzel 491 Ficus Carica L. , Epidermis und Haar der Aussenwand des Hypanthiums . . 254 Längsschnitt durch das Hypanthium 448 — — Lupenbild einer weiblichen Blüthe 448 Ficus elastica Eoxhurgh, Partie aus dem Blattquerschnitte 315 Foenictilum capillaceum Gilibert, Aleuron- körner des Samens 44 — — Querschnitt durch ein Meritar- pium 484 — — Querschnitt durch eine Vitta der Fruciitschale 494 Querschnitt durch ein Schizocar- P'om (Lujienbild) 495 — — Zellen aus der Fruchtschale . . 157 Oentiana lutea L., Lupenbild desRhizom- und des Wurzelquerschnittes .... 410 — — Querschnitt durch die cambiale Partie der Wurzel 408 Glycgrrhizaglabra L., Längsschnitt durch den Holztheil eines Ausläufers . . . 164 Querschnitt durch eine junge Wurzel, die im Begriffe ist, die primäre Kinde abzuwerfen 282 — ■ — Querschnitt durch einen jungen Ausläufer 284 — — Siebstränge eines älteren Ausläufers in der Nähe des Cambium .... 345 — — Siebstränge eines älteren Ausläufers in der Nähe der Mittelrinde .... 345 — — Obliterirte Siebstränge im Längs- schnitt aus der Rinde 346 — — Querschnitt durch einen Ausläufer am Cambium 348 Gonolobus Condurango Triana, Obliterirte Siebstränge der Rinde im Querschnitt mit eingestreuten Milchröhren . . . 347 Gossijpium herbaceum L., Samenhaar in Wasser gesehen 256 — — Querschnitte von Samenhaaren . 256 Gossypium herbac. L. et al. sp., Saraen- haare nach Behandlung mit Kupferoxyd- ammoniak 33 Gossypium spec. L., Aleuronkörner des Samens 44 Guajacum ofßcinale L.,Monosymraetr Ische Calkoxalatkristalle aus der Rinde . . 104 Helianthus annuus L., Inulin - Sphäro- kristalle aus den Knollen 116 Heliophila spec. Lupenbild des Samens (Typus für Diplecolobeae) 449 Helleborus viridis L., Querschnitt durch die W’^urzel 253 Hibiscus cannabinus L., Bastzellen in Längsansichten und im Querschnitt . 290 Hieracium piliferum Hoppe, Haarformen 267 Seite Hordeuni vulgare L., Oberhautzellen der Frucht 242 — — Oberhaut der Spelze 259 — — Stärkekörner der Frucht • . . 81 Huntulus Lupulus L., Bastfasern . . . 285 — — Entwicklung der Hopfendrüsen (Lupulin) 465 — • — weiblicher Fruchtstand und ein mit Drüsen bedecktes Früchtchen . . . 465 — — Hopfendrüsen von oben und von unten gesehen 466 Hyoscyamus niger L., Drüsenhaar eines jungen Blattes 35 — — Elemente des Blattpulvers . . . 102 — — Flächenschnitt durch die Blatt- ober.-eite 243 — — Lupenbilder der Frucht und des Samens . . 448 — — Querschnitt durch das Blatt an der Mittelrippe 258 — — Querschnitt durch das Cotyledonar- ende des Samens 42 lllicium anisatum L., Elemente der Frucht 304 — — ästige Sclereide aus dem Frucht- stiel 207 — — Samenhaut mit Calkoxalatblättcheii 103 Imperatoria Ostruthiuni L., Querschnitt durch die Peripherie des Rhizoms . . 493 Inula Helentum L., Inulin Sphärokristalle aus der Wurzel 116 — — Längsschnitt durch den Gefäss- theil des Rhizoms 159 — — Lupenbild des Wurzelquerschnittes 411 Querschnitt durch die Wurzel . 409 Ipömoea Furga Hayne , Elemente des Kuollenpulvers 334 — — Längsschnitt durch einen Theil des Knollen 472 — — Lupenbild des Knollenquer- schnittes 6 Querschnitt durch die Eandpartie des Knollen 241 — — Stärkekörner des Knollen ... 95 Iris germanica L. , bez. ßorentinae L. Ein Rhizomstück 446 — — Elemente des Rhizorapulvers . . '89 Iris germanica L., Concentrisches Gefäss- bündel aus dem Rhizom 364 — — Kristallzellen aus dem Rhizom . 161 — — Stärkebildner mit daransitzenden Stärkekörnern 68 Iris pumila L., Spaltöffnungsmutterzelle in Theilung 150 Jatborliiza Colomba Miers, Querschnitt durch die Wurzel 409 — — Stärkekörner der Wurzel ... 90 Juglans regia L. , Flächenansicht der Epidermis der Blattoberseite .... 242 — — Flächenschnitt durch die Blatt- unterseite 441 — — Querschnitt durch das Blatt . . 106 Juniperus communis L., Medianes Ge- fässbündel des Blattes 159 — — Querschnitt durch die cambiale Partie eines Stämmchens 391 Verzeichniss der Pflanzen. 535 Seite Juniperus Querschnitt durch einen Samen mit umgebendem Gewebe 485 — — Successive Querschnitte durch einen Galbulus von der Basis zur Spitze . 488 — — Lupenbild eines Samenlängs- schnittes 488 Juniperus Sabina L., Querschnitt durch die Blätter 318 Lactuca virosa L. , Gegliederte Milch- röhren aus der Stengelrinde .... 524 Laminaria Cloustoni Edmonston, Quer- schnitt durch die innere Partie eines Stipes 190 — — Zellen eines Stipes im Längsschnitt 205 — — Schizo-lysigener Schleimgang im Querschnitt aus der Rinde eines dicken Stipes 207 Laurus nobilis L. , Flächenansicht der Sclereidenschicht des Endocarps . . 248 — — Flächenansicht der Fruchtschalen- epidermis ' . 248 Lappa tomentosa Lam., Partie aus dem Wurzelquerschnitt 117 Lavandula vera De., Epidermis mit den Haaren von der Aussenseite der Kelch- blätter 264 Linum usitatissimuniL., Bastzellenstücke der Rinde . 33 — — Querschnitt durch die Peripherie des Samens 52 — — Querschnitt durch die Eandpartie des Stengels 294 — - — Bastzellenfragmente in der Flächen- ansicht 286 — — Querschnitte der Bastzellen . . 287 Lupinus luieus L., Querschnittt durch das Endosperm des Samens .... 455 3tacrochloa tenacissima, Haare desBlattes 259 — — Querschnitt durcli ein Blatt . . 307 Mallut US philippinensis Müller Arg., — — Stern haar der Frucht .... 269 Malca sihestris L., Collaterales Gefäss- bündel aus dem Blatte 237 Manihot utilissima Pohl, Stärkekörner des Knollen 86 Maranta arundinacea L., Stärkekörner des Rhizoms 79, 88 Matricaria Chamomilla L. , Lupenbild der mit Drüsen besetzten Rand- und Scheibenblüthen 467 — — Oeldrüsen des Fruchtknotens . . 466 Meläleuca minor Smith, Querschnitt durch ein Blatt 319 Melanthium cochinchinense, Sphärokri- stalle von Zucker aus den Knollen . 122 Mentha piper ata L., Flächenschnitt durch die Blattoherseite 250 — • — Oeldrüse des Blattes im Quer- schnitt 462 — — Oeldrüse des Blattes von der Fläche gesehen 463 — — Querschnitt durch die Epidermis der Blattunterseite 180 — — Querschnitt durch ein Blatt an der Mittelrippe 120 Seite Menyanfhes trifoliata L. , Querschnitt durch ein Blatt an der Mittelrippe . 322 Myristica fragrans Houttuyn, Aleuron- körner des Samens 44 — — Amylodextrinstärkekörner des Aril- lus (Macis) 100 — — Querschnitt durch die Eandpartie des Arillus des Samens (Macis) . . 181 Myristica surinamensis , Aleuronkörner des Samens 45 Opoponax orientale, Querschnitt durch eine Blüthenstandsaxe 426 Oryza sativa L., Stärkekörner der Frucht 85 Papaver Rhoeas L., Flächenschnitt durch ein Blüthenblatt . . 39 Papaver somniferum L., Elemente der Fruchtwand iu der Längsansicht . . 160 — — Epidermis der Blattunterseite . . 433 — — Längsschnitt durch einen Theil eines Gefässbündels der Fruchtkapsel . 525 — — Verzweigte Miichröhre der Frucht- kapsel 525 — — Querschnitt dun h ein Gefässbündel aus der Fruchtkapsel 519 Parkia. biglobosa, Querschnitt durch das Endosperm des Samens 455 Phaseolus vulgaris L , Aleuronkörner des Samens 44 — — Eine in Norinallösung gezogene, bis zur Samenreife gebrachte Pflanze 145 — — Querschnitt durch ein Keimblatt . 227 — — Stärkekörner des Samens ... 80 Phoenix dactylifera L. , Flächenschnitte durch die Samen 454 Physostigma venenosum Balfour, Lupen- bilder des Samens 418 — — ■ Querschnitt durch die Randpartie des Samens . . . , 305 Phytelephas niacrocarpa Ruiz et Pacon, Querschnitt durch den Samen . . . 453 — — Zellen aus dem Endosperm des Samens 74 Picea succinifera , Harzgalle aus dem Holze 219 Picrasma excelsa Lindley , Querschnitt durch das Holz 399 Pilocarpus pennatifolius Lemaire, Flächenschnitte durch die Ober- und Unterseite des Blattes 182 Pimenta officinalis Lindley, Querschnitt durch die Fruchtschale 487 — — Sclere'ide aus der Fruchtwand . 165 Pimpinella Anisum L , Haare der Frucht- schale 260 — ^ Querschnitt durch ein Schizo- carpium (Lupenbild) 495 Pinus maritima Poiret, Querschnitt durch einen Harzcanal des Holzes mit um- gebendem Gewebe . 189 — — Querschnitt durch einen in Holz- parenchym eingebetteten Harzcanal des Holzes mit umgebendem Gewebe . . 340 Pinus silvestris L., Bau und Entwick- lung der Hoftüpfel 164 — — Lupenbild des Querschnittes durch .das Holz 419 536 Verzeichniss der Pflanzen. Pinus silvestris L., Querschnitt durch ein Blatt Tracheiden des Holzes . . . . — — Tracheiden des Holzes mit behöften Tüpfeln — — Querschnitt durch das Holz . . Piper Cuheha L. fil., Querschnitt durch die Fruchtschale — — Querschnitt durch das Endosperm — — Zelle aus dem Perisperm Piper nigrum L., Lupenbild des Längs- schnittes und des Querschnittes durch den Samen — — Querschnitt durch die ßandpartie des Samens Pisum sativum L., Querschnitt durch die Samenschale — — Quersehnitt durch die Eandpartie des Keimblattes — — Schwammparenchym der Samen- schale — — Stärkekörner des Samens . . . Pistacia Lentiscus L., Querschnitt durch die Rinde Plectranthiis spec., Haarformen Polyporus ofßcinalis Fries., Hyphen- geflecht aus dem rruchtkörper . . . Pogostemon Patchoiili Pelletier, Oeldrüse des Blattes Prunns cerasus L., Quersehnitt durch eine Gummidrüse des Holzes . . . . Psychotria Ipecacuanlia Müller Arg., Quer- schnitt durch die Wurzel Quercus infectoria Olivier , Querschnitt durch eine Cynipidengalle (Gallae halep- penses) 126, — — Zwillingskrislalle aus den Gallen Quercus Bohur L., Fragmente der Cotylen — — Lupenbild des Querschnittes durch das Holz — — Schwammparenchym der Frucht- schale Quillaja Saponaria Molina, Monosymme- trisehe Calkoxalatkristalle der Rinde Memijia pedunculata Triana (China cuprea), Isolirte Sclereiden der Rinde — — Querschnitt durch den mittleren Theil der Innenrinde — — Querschnitt durch die Rinde . . Rheum palmatum L., Rheuni officinale Baillon, Elemente des Rhizompulvers — — Partie aus dem Längsschnitt des Rhizoms Bims semialataMurray , Querschnitt durch ein Gefässbündel aus der Schale der Aphidengallen (Gallae sinenses) . . — — Querschnitt durch die Schale der Gallen Ricinus communis L. , Aleuronkörner des Samens Sabadilla officinalis Nees , Querschnitt durch die Randpartie des Samens . . Seite Saccharomyces apiculatus in Sprossung begriffen 30 Saccharomyces ellipsoideus in Sprossung begriffen 30 Saccharum officinarum L., Quersehnitte durch die Peripherie des Stengels . . 186 Sagiis Rumphii Willd., Verkleisterte und unverkleisterte Stärkekörner des Sago 94 Salvia ofßcinalis L., Flächenschnitte durch die Blattober- und Blattunterseite 434 Sassafras ofßcinalis Nees, Querschnitt durch eine Oelzelle des Blattes mit umgebendem Gewebe 134 Scilla maritima L., Elemente des Zwiebel- pulvers 37, 105 — — Querschnitt durch die Randpartie einer mittleren Zwiebelschale . . 37, 105 — — Sphärokristalle von Zucker aus der Zwiebel 122 Scorodosma foetidum Bunge, Querschnitt durch einen Milchcanal eines Wurzel- stückes 479 Secale cereale L. , Stärkekörner aus Roggenbrod 97 — — Stärkekörner der Frucht ... 82 Sinapis alha L., Schleimzellen der Samen- epidermis im Querschnitt nnd von oben gesehen 199 Sinapis nigra L., Lupenbild eines Samen- « querschnittes 327 — — Lupenbild des Samens (Typus für Orthoploceae) 449 — — Querschnitte durch die Randpartie des Samens 471 Sisymhrium Alliaria Scop. . Lupenbild des Samens (Typus von Notorrhizae) 449 Smilax spec. ignot. (Sarsaparille) , Querschnitt durch die Peripherie der Wurzel 373 — — Schutzscheide der Wurzel in radialem Längsschnitt 375 Solanum Dulcamara L. , Querschnitt durch die cambiale Partie des Stengels 238 — — Querschnitt durch einen zwei- jährigen Zweig 357 Solanum paniculatum*) L., Sternhaare auf Zotten von der Unterseite des Blattes 266 — — Tangentialer Längsschnitt durch das secundäre Holz der Wurzel . . . 161 — — Tangentialer Längsschnitt durch die secundäre Rinde der Wurzel . . 108 Solanum tuberosum L., Koikschicht des Knollen 177 — — Querschnitt durch die Randpartie des Knollen 48 — — Stärkekörner des Knollen ... 80 — — Stärkekom im polarisirten Licht 89 Strychnos nux vomica L., Querschnitt durch die Rinde 390 Spitze eines Haares von der Ober- fläche des Samens . 259 *) Unter Fig. 112 steht fälschlich Jurubeba pani- culata, was ich zu verbessern bitte. Seite 152 163 338 339 474 474 85 448 77 306 161 232 87 496 261 101 462 211 341 451 104 91 419 429 104 303 391 277 120 107 496 260 44 72 Verzeicliniss der Pflanzen. 537 Seite Stijrax Benzoin Dryander , Lysigene Harzhöhlen aus der Rinde .... 216 Taraxacum officinale Wigg., in Theilung begriffene Zellen der Wurzelrinde . .151 Gegliederte Milchröhren aus der Wurzel 523 — Querschnitt durch die Wurzel 518 Theobroma C«cao H., Durchlüftetes Paren- chym aus der Samenschale .... 428 — — Epidermis der Samenschale und des Pruchtmusses 249 — — Fragmente des Samens .... 75 — — Haarorgane der Radicula u. d. Coty- ledonen (MiTSCHERLicn’sche Körperchen) 268 — — Lupenbilder zweier Querschnitte durch den Samen 450 — — Querschnitt durch die Samenschale und die äussere Partie des Samenkernes 202 — — Zellen aus dem Fruclitmus . . . 227 Tilia europaeaL., Querschnitt durch einen dreijährigen Zweig 272 — — Querschnitt durch ein Kronenblatt*) 203 Trigonella faenuni graecitm L., Lupen- bild des Samenquerschnittes . . 7, 196 — — Flächenschnitt durch die Samen- schale 302 — — Querschnitt durch die Randpartie des Samens 195 Triticum repens L. , Querschnitt durch ein Segment des Rhizoms .... 377 Triticum vulgare L. , Kleberzellen der Frucht 46 — — Querschnittt durch die Randpartie der Frucht 81 — — Stärkekörner der Frucht ... 79 — — Stärkekörner aus Weizenbrod . . 97 — — Wurzel einer jungen Pflanze mit Wurzelhaarhöschen und daran sitzenden Bodentheilchen 308 *) Im Text ist fälschlich statt Kronenblatt Kelchblatt gesetzt, was ich zu berichtigen bitte. Seite Tropaeolmn ntajus L. , Chromatophoren aus der Blüthe 63 Tussilago Farfara L. , Epidermis der Blätter 257 Urtica nivea (Chinagras), Längsansicht der Bastfasern 287 — — Querschnitt der Bastfasern . . . 292 Urtica urens L., Brennhaar des Blattes 40 Valeriana officinalis L., Querschnitt durch radiale Bündel der Wurzel . .370 Vanilla planifolia Andrews, Querschnitt durch den Rand der Frucht .... 275 Veratrum album L., Elemente des Rhizom- und Wurzelpulvers 111 — — Querschnitt durch das centrale, polyarche Gefässbündel der Wurzel . 374 — — Partie aus dem Längsschnitt der Wurzel 105 Verbasciim Thapsus L., Staubfadenhaare 119 — — Verzweigte Haare von der Aussen- seite der Blunienkrone 265 Vicia Faba L. , Querschnitt durch ein radiales Bündel der Hauptwurzel . . 238 Viola tricolor L., Oberhaut der Blumen- blätter 184 Vitis vinifera L., Aleuronkörner des Samens 44 — — Siebplatte einer Siebröhre aus der Stengelrinde 165 Siebplatte einer Siebröhre aus der Zweigriude offen und geschlossen . . 342 Zea Mais L., Corrodirte Stärkekörner aus dem Endosperm keimender Samen . . 90 Längsschnitt der Frucht (Lupenbild) 84 — — Querschnitt durch ein collaterales Bündel des Stengels 349 — — Stärkekömer der Frucht ... 82 AblenkuDg nach dem Orte des stärksten Wachsthums 412. Abrollbarkeit der Spiralgefässe 332. Absinthiin 136. Absorptionssystem 303. Achillein 138. Adragantin 208. Adventivwurzel 414. Aesculin 139. Aelher 27. Aetherische Oele 134. Aetherische Oele , Gehalt der Pflanzen an 134. Aggregation, die von Zellen 2‘-12 Albine 50. Albumen 456. Albumen des Samens 447. Aleuron 41. Albumum 423. Aleuronfleck 45. Aleuronkörner 44, 456. Alkaliehlorophyll 57. Alkaloide 129, 521. Alkannaroth 66. Alkannatinctur 28. Alkannin 65. Alkanninnadeln 121. Alkohol 27. Alkoholglycerinseife 7. Aloe 134. Aloeschläuche 477. Aloin 138. Aluminium 147. Ameisensäure 140. Amidine 91. Ammoniak 26. Amöbenbewegung 35. Amphipyrenin 38. Amygdalin 121, 139. Amylodextrin 93. 99. Amylodextrinstärke 99. Index. Amylogen 91. Amyloid 100, 172, 173, 191, 204, 453. Amyloidartige Substanzen 34. Amyloidmembran 173. Amyloidreaction 24, 171. Amylum 75. Anaplasten 67. Anastomosen 328, 355. Anatomie 5. Anatomisch - physiologische Systeme 233. Angewandte Pflanzenanatomie 23. Anhangsgebilde der Epidermis 253. Anilinbraun 28. Anilinchlorid 27. Anilinfärbstolfe 28. Anilinsulfat 27. Anlagerung 151. Anomalien 354. Anoi’ganische Bestandtheile des Zellsaftes 141. Antherenwandungen 157. Anthochlor 63. Anthocyan 61, 63. Anthoxanthin 63. Apfelsäure 140. Apiin 138. Apposition 151. Appositionstheorie 89. Arabin 206. Arabinose 207, 208. Arabinsäure 206, 208. Arachin 73. Arbeitstheilung 1. Arbeitstheilung , Princip der 231. Arbutin 138. Armpalissadenzellen 316. Arrowroot, Westind. 79. Asche, Gewinnung der 147. Aschenanalyse 141. Aschenbestimmung 148. Aschengehalt 142. Asparagin 121. 456. Asphaltlack 20. Aspidospermin 131. Assimilate 326. Assimilation 79, 313. Assimilation der anorganischen Substanzen 313. Assimilation des Kohlenstoffes 314. Assimilationsenergie 60, 315. Assimilationsenergie , speci- flsche 315. Assimilationsgewebe , speci- fisches 315. Assimilationsprocess 59, 75. Assimilationsproducte 76 Assimilationsseite des Blattes 315. Assimilationsstärke 59, 75. Assimilationssystem 313. Atbemhöhle 431- Athemhöhle, äussere 434. Athmung 79. Astrosclerei'den 302. Atropin 131. Aufhellnng 36. Auflösung 90. Aufnahmszellen 315, 317. Aussetihaut 188. Aussenrinde 383, 384, 386. Aussen wand der Epidermis- zellen 244. Ausführungscanäle 428. Au.skleidungen der Inter- cellularen 189. Auslösungen des Holzkörpers 220, 512. Autochthone Stärke 76. Autoplasten 54. Axiler Strang 353, 355. Index. 539 Bactero'iden 69. Baldriansäure 140. Balsam 478. Basalzelle 463. Bassorin 206, 208. Bast 287, 390. Bastbelege 296. Bastfaserähnliche Zellen 297. Bastfasern 287. Bastfasern des Holzes 399. Bastkörper 390. Bastparenchym 390. Bastsicheln 296. Baststrahlen 384. Bastzellbelege 297. Bastzellen 286 — des Holzes 297. Bastzellen, Enden der 291. — gefächerte 294. — gekammerte 294. Bastzone 390. Bau der Gefässbiindel 357. Beale’s Carmiulösuug 28. Belestigung der Pflanze 310. Behensäure 73. Belege 296. Benzoesäure 121. Bereift 186. Bernsteinsäure 140. Bestimmung der Hölzer 406. Biegungsfest 286. Biegungsfeste Organe 306. Biegungsfestigkeit 286. Bildungsgewebe 234. Bildungsgewebesysteme 234. Binnenkork 281. Bitterstoffe 136. Blätter 315. — bifaciale 317. . — centrische 317. — Dicke der 324. — isolaterale 317. Blasen 254. Blasenhaare 266. Blasige Drüsenhaare 462. Blasige Hautdrüsen 462. Blastocolla 210, 468. Blattartige Sprosse 315. Blattbau 321. Blattbau, homogen centrischer 318. . — normal centrischer 318. — Typen des 317. Blatt, Canalisation des 324. Blattfacetten 356. Blattfall 276. Blatturün 56. Blattlücke 354. Blattnerven 323, 325. Blatt-Oberseite 322. Blattparenchym 318, 324. Blattskelette 324. Blattspectrum 57. Blattspurstränge 353, 354. Blattspuren 355. Blattstielstrang 356. Blatt-Unterseite 323. Blende 14. Bleichsüchtig 146. Blutungssaft 122. Bohnenstärke 80. Boraxcarmin 28. Borkenbildung 279, 281. Borsten 260. Bracheiden 301. Brachysclereiden 301. Brasilin 66. Braunkohle 172. Brennhaare 256, 257. Brom 147. Bruch der Rinden 296. Brucin 132. Bündelring 383. Bündelrohr 354. Bündelscheiden 296, 359. Bündelstämme 362. Bündelverlauf in den Blättern 355. — in den Wurzeln 355. Büschelhaare 264. Bunte Laubblätter 323. Buttersäurc 140. Calcium 146. Calciumcarbonat 114. Calciumoxalat 52, 102, 476. Calciumphosphat 114. Calciumsulfat 114. Calkdrüsen 374. Calkkruste 374. Calkmalat 521. Calkoxalatkristalle , Function der 112. Calkoxalat, Eeactionen des 102. Calksalze 101. Callus 276, 345. Callusbildung 345. Callusplatten 345. Calluspolster 345. Calyptrogen 237. Cambiform 327, .350, 359. Cambium 236, 380. Cambiumlinie 236. Cambiumring 380. Cambiumstränge, primäre 328. Cambium, vielreihiges 381. Cambiumzone 236. Canalisationssy.stem 356. Capronsäure 140. Cardol 498. Carmin t;8. Carnaubawachs 187. Carpelle 356. Carpnphor 484. Cascarillin 138. Caspaey’s dunkler Punkt oder Fleck 375 Catechuroth 65, 127. Cathartomannit 123. Cellulae laterales 431. Cellulose 170, 453. — als Reservestoff 171. Cellulosebalken 158. Cellulose, Darstellung reiner 172. Cellulosegälu’ung 171. Cellulosegehalt 173. Cellulosemembran 170. Celluloseschleim 195, 204. Cellulose, speciflsches Gewicht der 172. Celluloseta.'chen 158. Cellulose, quantitative Bestim- mung der reinen 173. Cellulosezopfen 158. Centralhöhle 88. Centralspalte 86, 431. Cerasin 206, 207. Cerin 178, 185, 273. Cerinsäure 25, 178. Cetrarin 138. Chalaza 356. Chinaalkaloide 1 30. Chinaroth 65, 127. Chinasäure 140. Chinesisch Grün 67. Chinovin 138. Chlor 146. Chloroleuciten 54. Chlorophor 54. Chlorophyll 56. Chlorophyllan 57. Chlorophyllgelb 56. Chlorophyllgrün 56. Chlorophyllkörner 56, 59, 251. Chlorophyllkörner mit Oel 60. Chlorophyllkörper 54. Chloroplasten 54. Chloroplastiden 54. Chloroplastin 56. Chlorotisch 146. Chlorzinkjod 26. Chromatin 38. Chromatingerüst 38. Chromatophoren 53, 63. Chromogene 66. Chromoleuciten 62. Chroniophyllkörper 54. Chromopiasten 54, 62. Chromoplastiden 62. Chromsäure 25. Chrysophan 139. Chrysophansäure 63. Chry.«ophyll 61, 63. Circulation 35. Citrin 66. Citronensäure 140. Cocculin 1 39. Cochenille 28. Coeloblasten 29. Coffein 132. Coleogen 239, .328. Coleorhiza 84. Collagenbildung 469. Collagenschicht 196, 210 Collenchym 286, 299. Colleteren 34, 196, 204, 209, 468. Compositendrüsen 467. Compositum 7. Conchas 283. Coniferin 138, 176. Contraction 33. Copaivabalsamcanäle 514. Corallin 28. Corese 127. 540 Index. Corona 423. Costae 484. Cotyledonarhaare 265. Cotyledonen 323. C-Scheiden 376. Cubebin 119, 139. Cumarin 121, 139. Curcumin 65, 67. Cuticula 177, 181, 244. — Faltung der 168. Cuticularisirte Schicht 181. Cuticularisirung 245. Cnticularleiste , äussere 432, 433. Cnticularleiste, innere 433. Cuticularleisten 432, 471. Cuticularschicht 181, 245. Cuticula, Streifung der 168, 183. Cutin 178. Cutisirte Schicht 181. Cylinderblende 14 Cystolith 112, 113. Cystolithenartige Körper 114. Cytoblast 36 Cytoplasma 34. Cytoplastin 34. Daturin 131. Dauerepidernieu 271. Dauergewebe 234. Dauerpräparat 19. Dauerzellen 31. Deckgläschen 19. Deckplättchen .302 Deckzellen 302. Dehnbarkeit der Bastzellen 295. Demasclage 283. Demolirungserscheinungen der Bastzellen 294. Dermatogen 236. Derraafogene Excretbehälter 478. Dermatoplasma 152. Derraatosomen 152. Desorganisation 208. Dextrin 97, 100. Dextrinirung der Stärke 97. Dextrolichenin 174. Dextrose 122. Diachyma 318. Diastase 138. Diatomin 61. Dickenwachsthum 229. — einseitig gefördertes 413. — der Membran , gleich- mässiges 151. — d. Membran , localisirtes 151. — primäres 378. — secundäres 378. Dicotyledonentypus 354. Differenzirungsstäbchen 184. Digestionsdrüsen 471. Dilatation 383. — der Mittelrinde 390 — der Binde 387, 394. Dilatationswachsthum 443. Diploe 318. Direct entstehende, schizogene Excretbehälter 479. Doppelbrechung 170 Droge 5, 148. Druckpräparate 14. Drüsen 2.54, 461. Drüsenartige Secretbehälter 508. Drüsen, äussere 461. Drüsenflächen 461, 470. Drüsenflecke 461, 470. Drüsenhaare 461, 462. Drüsenkopf 462. Drüsenschuppen 461, 466. Drüsensecretion 469. Drüsenwarzen 461. Drüsenzähne 461. Drüsenzotten 209 , 210 , 461, 464. Drüsige Emergenzen 461. Drusen 103. Dulcamarin 138. Duramen 423. Durchbrechungen 376. — der Membran 165. Durchbrechungsstellen 376. Durchgangszellen 376. Durchlasszellen 376. Durchlüftung 427. Durchlüftungssystem 427. Durchsclieinende Punkte der Blätter 500. Durchsichtige Punkte der Blätter 499. Echter Schleim 193. Eichenroth 65, 127. Einbettung der Objecte 7. Einbettungsmittel 7. Eigentliche Spaltötfnung 431. Einlagerung in die Membran 191. — neugebildeter Membran - theilchen 151. Einlegen in Canadabalsam 21. Einrollen der Grasblätter 307. Einschlüsse der Aleuronkörner 48. — Chlorophyllkörper 59. Einstellung, feine 14. — grobe 14. Einträgen der Präparate 13. Einzellige Pflanzen 29. Eisen 146. Eisenchlorid 27. Eisodialötfnung 433. Eiweiss 521. Eiweiss des Samens 447. Eiweisskörper 452. Eiweissschläuche 324. Eizelle 150. Elasticität der Bastzellen 295. Ellagsäure 128. Embryosackkern 232. Emergenz 254. Emetin 131. Emodin 139. Emulsin 138. Endodermis 180, 306, 368, 375. Endodermis, äussere 378. — innere 378. Endosperm 310, 449. Entleerung der Reservebehälter 453. Enzyme 258. Eosin 28. Epen 236. Epenpareuchyra 236, 328. Epidermis 241. Epidermisaussenwand 247. Epidermisdrüsen 461. Epidermis, Function der 241. Epidermisinnenwand 248. Epidermis , mehrschichtige 252. Epidermispapillen 471. Epidermissclerose 249. Epidermiszellen, Wellung 248. Epigäe Keimpflanzen 451. Epinastie 422. Epiplasma 34, 123, Episporium 155. Epithel 482. Epithem 374. Ernährung der Pflanzen 303. Ernährungsorgane 60. Erneuerte Rinden 395. Ersatz fasern 299, 401. Erstarkung 378. Erstlinge 328, 362. Erstlingsgefässe 364. Erucasäure 73. Erythrophyll 61, 63. Essigsäure 26, 140. Euphorbon 139. Excentricität der Schichten 88. Excretbehälter 460. — direct schizogene ent- stehende 479. — indirect entstehende 479. — System der 460. Excrete 129, -160. — in intercellularen Be- hältern 477. — in unregelmässigen Inter- cellularen 507. Excretschläuche 477. Excretzellen 460, 472. Exine 155. Extraflorale Nectarien 470. Faden 33. Falsche Jahresringe 400. Farbhölzer 192, 213. Farbstoffdrüsen 465. Farbstoffe 1 33. — der Hölzer 65. — blaue und violette 67. — gelbe 67. — grüne 67 — rothe 66. Farbstoffkörper 62. Farinose 95. Fascicularcambium 351, 382. Fasciculi vasorum. 358. Fasertracheen 332. 1 Fasertrache'iden 299, 401. Index. 541 Fasern 294. Faserzellen 402. Faserzellen, gefächerte 299. Fecule soluble 91- Fermente 138, 258. Festigkeitsmodul der Bast- zellen 295. Fette 71, 452, 455. Fettes Oel 60, 69, 455. Fettpflanzen 75. Fettsäurekristalle 121. Fibrovasalstränge 327, 358. Fiedernerviges Blatt 356. Filixroth 65, 127. Filixsäure 121. Fistulae 329. Flächenschnitt 8. Flächenwachsthum 151, 152. Flachs 33. Flankenwände der Zellen 244. Flaschenkork 180- Flechtenstärke 174. Florideenstärke 79, 100. Fluor 147. Focalabstand 14. Folgecambium 239, 328. Folgemeristeme 238, 239. Formaldehyd 314. Fragmentation 40. Fraxchimon - Unveedoeben’s Harzreaction 27. Frangulin 138. Fruchtzucker 122 Frühlingsholz 420. Frühlingsporen 406. Frühlingssaft 122. Fuchsin 28. Führung des Messers 8. Füllgewebe 234, 443. Füllkörner 85. Füllstärke 85. Füllzellen 443. Functionswechsel 239 , 351, 403, 441, 447. Funicularstrang 356. Galläpfel 129. Gallenbildung 129. Gallertfilz 203 Gallertgewebe 203. Gallertscheide 194. Gallertschicht 298. Gallussäure 121, 128. Gasaustausch 427. Gas Wechsel 427. Gefässbündel 327, 358. — bicollaterales 360, 365. — tollaterales 360. — concentrische 365. — doppelt collaterales 360- — geschlossene 236. — offene 236. — perihadromate 365. — perileptomate 365. — periphloematische 365. — perixylemat. 365. — radiale 366. Gefässbündelanastomosen 359. Gefässbüudelendigungen 338, 357, 359, 373. Gefässbündelverlauf 352, 353. Gefässe 327, 329, 359, 406. — leistenförmig verdickte 332. — leiterförmig verdickte 158. Gefässröhren 329. Gefässtheil 327. 359. Gefässtracheiden 158. Geformte Eiweisssubstanzen 456. Gegliederte Milchröhren 522. Gekammerte Fasern 108 — Schläuche 393. Gelbsucht 146. Gelbsüchtig 146. Geleitzellen 349, 359. — Eussow’s 366. Gemeinsamer Strang 353. Gemischter Ring 390. — Sclerenchymring 389. Generatio aequivoca 222. Gentianose 123. Gentiopikrin 138. Gepaarte Zuckerarten 123. Gerbsäure, eisenbläuende 128. — eisengrünende 128. Gerbstotfbehälter 476. Gerbstoff der Rinde 129. Gerbsfoffe 125, 138, 456, 521. Gerbstoffkugeln 126. Gerbstoffschläuche 127, 476. ! Gerbstoffzelleu 475. Geelach’s carminsaures Am- moniak 28. Gerstenstärke 81, Geschlossene Secretbehälter 508. Getrenntläufige Bündel 355. Gewebe 232. Gewebebildung im Endosperm 232. Gewebe, echte 232. Gewebelehre 23. Gewebemutterzelle 381. Gewebesysteme 234. Gewebe, unechte 232. Gitterzellen 342. Glandulöse Flächen 461. — Haargebilde 461. Gleitendes Wachsthum 189. Glieder des Gefässes 329. Gliederhaare 264. Globide 50. Globoide 50. Gloeocapsin 66. Glucoside, siehe Glycoside. Glycerinäther 73. Glycogen 123, 455. Glycoside 123, 136, 456. Glycyrrhizin 138. Granulöse 91, 95. Geenachee’s Alauncarmin 28. Grenzhäutchen 190. Grosskörner 78. Grüne Rinde 387. Grüne Stärke 92. Grundgerüst 56. Grundgewebe 234. Grundmasse der Aleuronkörner 42. Grundmeristem 235, 323. Grundparenchym 234. Grundsubstanz 46. — der Chlorophyllkörper 54. Gummi 124, 521. Gummibildung 213. Gummidrusen 2 1 0. Gummiferment 215. Gummifluss 212. Gummigänge, schizogene 502. Gummiharze 136. Gummiharzsäfte 136. Gummiharzschläuche 529, Gummikrankheit 212. Gummilückeo, lysigene 509. Gummi, physiologisches l25. Gummischleimmetamorphose der Membran 209. Gummosis 210, 469. Gurtungen 306. Gyps fl4. Haare 253, 254. — Ausfallen der 257. — einzellige 261, 264. — fadenförmige 261. — konische 261. • — kopfige 265. — knospeneigene 257. — lufthaltige 259. — mehrzellige 264. — Membran der 260. — persistente 257. — transitorische 257. — vergängliche 257. Haarfilze 267. Haarfuss 254. Haarinitialzelle 256. Haarköiper 254, 257. Haarkopf 257. Haarschopf 268. Haarstiel 462. Haarüberzüge 267. Hadrom 327, 359. Hämatoxilin 28, 66. Haftscheiben 310. Halophyten 146. Hanstein’s Anilinviolett 28. Haetig’s Carminammoniak 28. Hartplasma 33, 456. Hartschichte 457, 459. Harz 521. Harzbehälter 478. Harzbeulen 218. Harz des Holzes 423. Harzdrusen 219, 512. Harzfiuss 221. Harzgänge 48.3. Harzgallen 219. Harzgehalt 1 36. Harziufiltration 192. Harzlücken 478. — lysigene 509. Harziuetamorphose 217. Harzölgänge 514. Harzzelleu 473, 512. Hauptnerv 356. 542 Index. Hauptrindengänge 489. Haustorien ijlO, 374. Hautgewebe 234. Hautschicht 32, 34. Hautstacheln 254, 266. Hautsystem 234, 240. Hautwarzen 254, 266. Hautdrüsen 431, 46 1 , 464. Hautgelenk der 8palt Öffnung 433. Hefeartige Sprossung 225. Hefeschleim 203. Heibstholz 8, 420. Herbstliche Gelbfärbung 61. Herbstliche Rothfärbnng 61. Hesperidin 118, 138. Heterophyllie 322. Hilfsporenzellen 431. Hinterhof 433. Histiologie 23. Histoijene 236. Höckerchen 442. Höhe der Zelle 244. Hoftüpfel 1 62. Hoftüpel, einseitige 164, 333. Hofwandnng 162. Hohle Stengel 426. Hollundermark 7. Holzcambien 406. Holzfasern 170, 297, 402. Holzkörper 381, 396. — der Rhizome 408. — der Wurzeln 408. — stockwerkartig aufgebaute 406. Holzkugeln 366. Holzmarkstrahlen 384. Holzparenchym 328, 340, 358, 359, 400. — abnormes 219, 407, 412. Holzparenchymzellen 350, 401. Holzringe 406. Holzstoff 175. Holzstoft'reagentien 27. Holzstrahlen 384. Holztheil 327, 359. Holzzellen 337. Homogene Immersion 17. Hopfendriisen 465, 466. Hornbastprosenchym 213, 346. Hornendosperm 84. Horn|irosenchyra 213 , 337, 346. Hüllmasse 46. Humiticirung.'process 172, 178. Humussubstanzen 172. Hyaloplasma 34. Hyiirom 328. Hydrostereiden 299, 401, Hypertrophien, locale 407. Hypoderm 252, 458. Hyphen 229. Hyphengeflecht 101. Bypochlorin 25, 57. Hypochlorinreaction 61. Hyponastie 422. Hysterogene Excretbehälter 478. Icterisch 146. Idioblasten 112, 232 302, 324, 472. . Illicinmroth 127. Immersionen 17- Immersion, homog'-ne 14. Imperatorin 119, 139. Indigo 67, 134. Indirect entstehende Excret- behälter 479. Individuelle Verschiedenheiten in der Zellt'urm 227. Indol 27. Infiltration der Membran 424. — der Membran mit Harz 192. — der Zellmembran mit Farb- stoflen 192. Infusorienerde 14. Inhaltskörper 127. Inkrustation 191. Inkrustirende Materie 175. — Substanz 178, 192. Initialkorkschicht 277. Initialstränge 328. Initialzellen 236, 381, 436- Innenhaut 190, 298. Innenrinde 384, .390. Innere Drüsen 479, 486, 509. Inosit 123. Insectenpulver 153. Intercalare Wachsthumszonen 238. Intercellularcanal 189. Intercellulare Drüsen 267. Intercellularen 230. Intercellulare Excretbehälter 477. Intercellulariäume 230, 427, 428. Intercellularsubstanz 5, 187. — verschleimte 204. Interfascicularcambium 239, 351, 382. Interf tscicularer Siebtheil 351. Intussusceptiou 89. Intussusceptionstheorie 89, 151. Inulin 77, 100, 115, 455. Inuloid 118 Inversion 97, 122. Invertzucker 123. Ipecacuanhasäure 138. I-Zellen 302. Jahresgrenze 420. Jahresringe 420. Jahreszuwachs 421. Jalirriugverdoppelung 423. Japanwachs 187. Jod 147. Jodglycerin 27. Jodjodkalium 26. Jodlösung, wässerige 26. Jodreaction der Stärke 92. Jodreagentien 26. Jodtinctnr 27. Juga 484. Kalihydrat 26. Kalipyrochromat 27. Kalium 75, 144. Kalk, siehe Calk. Kamala 465. Kammern 477. Kartoffelstärke 80. Karyokinese 40, 41, 150. Kautschuk 136, 521. Keimung, Sicherung der 459 Keratenchym 213, 337, 346. Kern 87. Kernbäume 424. Kernfäden 38. Kernfaul 424. Kerngerüst 38. Kerngummi 336, 423. Kernharz 336, 423. Kernholz 336, 337, 423. Keruliolzbildung 423. Kernholzmetakrase 423. Kernkörperchen 38. Kernmembran 38. Kernpunkt 88. Kernsaft 38. Kernscheide 306. Kernstolf 212. Kerntasche 33. Kerntheilungsfiguren 4L Kiel der Senega 412. Kienholz 192, 424. Kinoroth 127. Klebermehl 41. Kleberproieiii 456. Kleberschicht 46. 138, 456. Kleberzellen 39, 46. Kleinkörner 78. Kleister 96. Knickungen der Bastzellen 294. Knocbonzellen 300, 302. Knollen 411, 414. Knollenmasern 396. Knollige Dicotylenwurzeln 411. Knollwurzel 415. Knospenaxe 414. Kiiospenleim 210, 468. Knospenzotten 468. Knoten der Bistzellen 294. Köpfchenhaare 265, 462. — mehrzellige 257. Köpfchenzelle 462. Körnchenplasma 34. Kohle 172. Kohlehydrate 77, 452- Kohlenstoftässimilation 313. Kopfhaare 470. — mehlig bestäubte 470. Kork 271, 272. Korkbildung, centrifugale 279. Korkbildung, centripetale 279. Korkcambium 272. Kork, Function des 241. Korkhaut 280. Korkhöcker 280. Korkhöckerchen 442, 444. Korkhülle 184. Korkkrusten 280. Korklamelle 179. Korkmantel 280. Index. 543 Kork, männlicher 283. — pericanibialer 282. — weiblicher 283. Korkwarzen 280, 444. Korkwucherungen 444. Korkzellen, obliterirte 279. Kranzkörper 50. Kranzzellen 404. Kreiscambien 417. Kristallbebälter 476. Kristalldrusen 106. Kristallfasel n 108. Kristalle, Grösse der 108. — des hemiorthotropen Sy- stems 103. — des klinorhombischen Systems 103. — des' monoklinen Systems 103. — monosj’mmetr. 106. — des monosymmetrischen Systems 1(J4. — organischer Verbindungen 119. — des pyramidalen Systems 103. — des quadratischen Systems 103. — des tetragonalen Systems 103, 104. — des viergliederigen Sy- stems 103. — des zwei- und einaxigen Systems 103. — des zwei- und eingliedrigen Systems 103. — in den Aleuronkörnern 52. Kristallinische Farbstofifbil- diingen 64. Kristallkammerfasern 108, 393, 477. Kristalloide 48- Kristallmehl 107. Kristallsandzellen 477. Kristallschläuche 476. Kristallzellen 109, 324, 476. Kupferacetat 27. Kupfersulfat 27. Kupferoxydammon 27. Kupfersalze 27. Kurzzellen der Epidermis 244. Labiatendrüsen 462. Lactucon 139, 521. Längsanastomosen 328. Länijsschnitt 8. Lävulose 122. Lakmus 67, 134. Lamelle, äussere 292. Langzellen der Epidermis 244. Laubblätter 356. Laurinsäure 73. Laurostearin 73. Lebenssaftgefässe 518. Lederbildung 129. Leimzotten 196. Leinölsäure 73. Leistenförmig verdickte Ge- fässe 158. Leistengefäss 332. Leistenverdickung 156. Leitbändel 327, 358. — einfache 357. Leitbündelelemente 328. Leitbündel, zusammengesetzte 357, 358. Leiter 81. Leiter der plastischen Bildungs- stoffe 327. Leiterförmig durchbrochene Zwischenwände 331. — verdickte Gefässe 158. ! Leitergefässe 332. : Leitparenchym 340, 342, 350, 358. — der plastischen Baustoffe 350. Leitungsrohre 327. Leitungssystem 326. Lenticellen 279, 427, 442. Lenticellenphellogen 444. Lepides 254. Leptom 327, 359. Leucin 121. Leuciten 54. Leucoplasten 54, 67. Leucoplastiden 67. Liber 390. Libriform 286, 297, 399. Librifornicylinder 306. Libriformfasern 297, 399, 401. Libriformring, interfascicularer 299. Lichenin 174. Lignin 175, 176. Ligninkörper 177. Linin 38. Lithium 147. Localisirtes Längenwachsthum 229. Localmechanische Einrichtun- < gen 377, 392. Lücken 508. Lückenparenchym 322. Luftblasen 22, 149. Luftcauäle 364. Luft in Zellen 149. Luftspalten 437. Lufttrocken 149. Lufttrockene Substanz , Aus- beute an 148. Luftwurzeln 310. Lumen 29. Lupe 7. Lupenbild 7. Lutein 63. Lysigene Excretbehälter 477, 508. — Gummidrusen 210- — Gummiräume 209. — Harzcanäle 217. — Harzräume 209- — Eäume 204- Maceration 5. Macrosclereiden 301. Magnesium 146. Mangan 147. Mannit 123. Marantastärke 79. Mark 235, 383, 424. Markflecke 407. Markfleckchen 406. Markhöhle 426. Markkörper 425. Markkrone 382, 396, 423. Marklücke 426. Markparenchym 328, 350. Markscheide 38’2, 396, 423. Markständige Bündel 354, 426. Markstrahlen 358, 382, 384, 402. Markstrahlenablenknngen 413. Markstrahlen , Dilatation der 403. Markstrahlenparenchym 350. Markstrahlen , primäre 328, 402. — secuiidäre 402. Markstrahlenerweiterung 407. Markstrahlinitialen 402. Markwiederholungen 407. Markzellen 425. Maserbildungen 418. Maserstrahlenkreise 418. Maserstränge 418. Maupa’s Kt-rufärbung 28. Mechanisches System 285. Mechanische Verstärkungen der Scheiden 377. Mehl 97. Mehlendosperm 84. Mehle, geröstete 97. Mehrkernige Zellen 37. Melezitose 123. Melitose 123. Membran Hl. — der Aleuronkörner 46. — Durchbrechung der 159. Membrangummi 212. Membranporen 165. Membranschleim 77. Membranbildung 151. — simultane 151. — succedane 151. Membranverdiikungsschichteii 453. Menthol 121. Menyanthiu 138. Mercerisiren 172. Merencli3"m 229. Mericarpium 484, 494. Meristem 234. Meristeme, primäre 238. — secundäre 238. Messapparat 18. Mesophyll 318. Mestom 327, 358. Metaderma 184. Metapectin 207. Metaplasma 34. Metarabinsäure 208. Metatracheales Parenchym 400, 419. Metaxin 56. Methylgrün 28. 544 Index. Methylviolett 28. Micellen 89, 152. Micellartlieorie 152. Mikrochemische Lampe 21. — Reagentien 18, 24. Mikrometer 18. Mikrometerschraube 14. Mikromillimeter 18. Mikron 18. Mikrophotographie 23. Mikropolarisationsapparat 17. Mikrosomen 34. Mikroskop 11. Mikroskopische Analyse 19. Mikroskopische Schnitte, Her- stellung der 10, 12. — Untersuchungen 9. Mikroskopvei fertiger 12. Mikrospectralocular 17. Mikrotom 10. Milchröhren 350, 518. Milchröhrennetz 524. Milchsaft 136, 521. Milchsaftbehälter 530. — schizogene 502. Milchsaftführende Zellen 476. Milchsaftgefässe 518. Milchsaftröhren 518. Milchsaftzellen 475. Milchzellen 475. Milchzucker 122. Millon’s Reagens 27, 35. MiTscuERLiCH’sche Körperchen 265, 268. Mittellamelle 188. Mittelplatte 187, 189. Mittelrinde 383, 384, 387. Mittelschicht des Blattes 320. Mitteltheil des Blattes 320. Mutterzelle 222. Mycelium 311. Mycin 191. Mycorhiza 312. — ectotrophische 312. — endotrophische 312. Mycose 123. Myricawachs 187. Myristicinsäure 73. Myrosin 138. Myrthewachs 187. Nabel 88. Nadeln 103. Nährschicht 76. Nährschicht der Gallen 452. — der Samen 459. Natrium 146. Nebengänge 489. Nebenporenzellen 431. Nebenzellen 431. — der Haare 255. Nectarien der Blüthen 471. Nectarium 471. Nectariutnpapillen 471. Nelkenroth 127. Nervatur des Blattes 355. Nerven 323. Netzfasertrachee 332. Netzgefäss 158, 332. Netzleistenverdickungen 157. Netztracheen , quermaschige 333. Nichtcelluläre Pflanzen 29. Nicotin 131. Nigrosin 28. Normallösung 144. Nucle'in 38. Nucleolus 38. Nucleomikrosomen 38. Nucleus 36 Oberflächenepithel 310. Oberflächenperiderm 283. Oberflächenperidermbildung 279. Oberhaut 241. Objectiv 14. Objecttisch 14. Objectträger 19. Obliteration 345. Obliteriren 346. Ocular 14. Ocularmikrometerscala 18. Oelbehälter 324, 478. Oeldrüsen 462, 464. Oelgänge 486. Oelimmersion 14, 17. Oellücken 478. — lysigene 509. Oelpflanzen 74. Oelräume 478, 486. Oelsäure 73. Oelscliicht 46. Oelstriemen 481. Oelzellen 473, 478- Offene Communication 165. Offene Secretbehälter 508. Olein 73. Ononin 138. Ophiurenzellen 300, 302. Opisthialöffnung 433. Orcin 215. Orlean 67. Orseille 67. 0-Scheiden 376- Osteosclereiden 302. Oxalsäure 140, 314. Oxalsaurer Calk 101, 252. Paleae 254, 257, 265. Palmentypus 355. Palissadenzellen 316. Palmitin 73- Palmwachs 187. Papillen 254, 261. Papulae 254. Paraffin 7. Paralinin 38. Parallelnerviges Blatt 356. Pararabin 207- Parasitische Pilze 308- Paratracheales Parenchy>' U, 420. Parenchym 229. Parenchym, lamellöses 322. — vielarmiges 322. Parenchymscheiden 350 , 328, 358. Parillin 1.38. Partielle Cambien 418. Pathologischer Gerbstoff 129. Pathologisches Gummi 212. Pectin 189, 207, 521. Pectosemetamorphose 189. Peptonisirende Secrete 472. ' Pergamentpapier 172. Periblem 236, 383, 387. Pericambium 239, 368. Pericycle 373. Periderm 271, 443. Peridermbildung, innere 279, 281. Periderm-Bildungsgewebe 272. Periderm-Dauergewebe 272. Periderm, secundäres 283. Perine 155. Perisperm 449. Periplasma 155, 223. Perisporium 155. Perlblasen 266. Perldrüsen 266. Pflanzenfarbstoffe 62. Pflanzenhaare 254. Pflanzensäuren 139. Pflanzenschleim 208. Pflanzenvitellin 49. Pflanzenzellstoff 170. -Scheiden Russow’s 377. Phaeophyll 61. Phae(iplasten 54, 61. Phelloderm 279. Pbellogen 239, 272, 278. Phelloide, active 283. — passive 283. Phellonsäure 1 78. Phenol 27. Phlobaphen 65, 126, 192, 273. Phloem 327, 359. Phloemparenchyni 328, 342, 351, 359, 390. Phloemscheide 366. Phloemspaltungen 297, 364. Phloemstrahlen 384, 394. Phloroglucin 27. Phosphor 144. Phosphorsäure 114. Phycochrom 61. Phycocyan 61. Phycoerythrin 62. Phycophae'in 61. Phycoxantiiin 61. Phyllocladien 315- Phyllocyanin 24, 61. Phyllocyaninsäure 57. Phyilodien 315. Phylloxanthin 56. Physiologischer Gerbstoff 129. Phj'siologisches Gummi 212. Picrotoxin 121, 131, 139. Picrinsäure 26. Picrocarmin 28. Pili 254. Pili piilverulenti 470. Pilocarpin 131. Pilzcellulose l70, 191. Pilzfarbstoffe 65. Pilzwurzel 312. Index. 545 Piperin 139. Piperinkristalle 119. Pisangwachs 187. Plasma 30, 32. Plasmakäutclien 46- Plasmaleib 32. Plasmaschlauch 33. Plasmawandschicht 32. Plasmolyse 33. Plastiden 29, 34, 53. Plastin 38. Plastische Baustoffe 327, 447. — — Bahnen der 352. Plastische Bildungsstoffe 341. Plastisches Material 327. Platanenhusten 270. Platte 33. Plerom 236, 383. Pleurenchym 229. Plis de flexion 294. Polioplasma 34. Poren 406, 431. Porengruppen 406. Poreiizellen 431. Perus 431 Präparat 14. Präparatenetiquetten 20. Präparirmikroskop 7. Primäre Bastzellgruppen 389. Primäre Membran 150, 159, 188. Primäre Meristeme 235. Primäre Rinde 383, 384, 387. Primärer Siebtheil 389, 501. Primäres Holz 396, 501- PrimordiaRs Cambium 364. Primordialschlauch 32, 33. Primordialtüpfel 162. Primordialzellen 150, 223. Procambium 235. Procambiumbündel 328. Procambiniiistränge 328, 356, 364, 451. Propionsäure 140. Prosenchym 229. Prosenchymatisch 287. Proteinkörner 41, 456. Proteinkörper 33. Proteinkristalloide 38, 49, 59. Proteinmehl 41. Protenparenchyra 235. Prothallium 449. Protoderm 235, 236, 242. Protogene Excretbehälter 477. — Oelgänge 489. Protohadrom 396. 423, 501. Protoleptom 328. Protophloem 328, 364. Protoplasma 30, 32, 456. Protoxylem 328, 36 R 368. Pseudoparenchym 230. Pseudostearopten 470. Ptychodeschlauch 33. Pyrenin 38. Quassiin 136. Quecksilberchlorid 27. Quecksilbersalze 27. Quellschichten 459. Quellung 152. Queranastomosen 356. Querbalkentracheiden 338, 400. Querbruchstellen der Bastzellen 294. Querfalten der Bastzelleu 294. Querpalissaden 321. Querschnitt 6. Querspalten der Bastzellen 294. Querstreifungen der Bastzellen 294. Quetscherscheinungen der Bast- zellen 294. Quetschfalten der Bastzellen 294. Quittensameu 51. Radiale Längsschnitte 8. Eadialschiefe Gefässbüudel- Curven 353. Randschicht 34, Rasirmesser 10. Raspail’s Reaction 24. Raspail’s Reagens 36. Raphe 356. Raphiden 106, 109 Raphidenbehälter 477. Raphidenscliläuche 477. Ratanhia-Roth 66, 127. Reifes Holz 423. I Reihencambium 364, 381. Renewed barks 395. Reservebehälter 77, 351, 447. Reservecellulose 171. Reservematerial 77- Reservestärke 60, 75, 77, 78. Reservestoffe 116, 447. — Vertheilung der 456. Reservesubstanzen 456. Resinosis 210, 469. Resorption der Trennungs- wände 225. Rhamuoxauthin 63. Rhexigene Excretbehälter 477. Rhizoiden 308, 310. Rhizogene Schicht 368. Rhizome 447 Ehodophyll 62. Rhodoplasten .54, 62. [ Rhomboederartiges Oxalat 105. Rhytiiloma 281. Ringelborke 283. Ringeluug 328. Hingelungs versuch 344. Ringfaserschicht 201. Ringfasertrachee 331, 332. Ringgefäss 158, 332. Eingleiste 434. I Ringleistentracheiden 158. Ringstreifungen der Bastzellen 294. r "wall 434. .uae 384, 386. Rindenbiindelsystem 355. Rindenfarbstoffe 65 Rindenmarkstrahlen .384. Rindenparenchym ^28, 350. Rindenporen 442. Rindenprotophloem 388, 396, 501. Rindenrohr 384. Rindenständige Bündel 355. Eindenstrahlen 350, 384, 390, 402. Risse an den Blattspitzen 442. Röhren 329. Rösten des Flachses 189. Rohfaser 173. Rohfaserbestimmung 173. Rohfasergehalt 173. Rohrzucker 122. Rotation 35. Rudimentäre Organe 3. Rübt-nzucker 122. Eückschreitende Metamorphose der Membran 208. Russow's Kalialkohol 26. Saccharose 122. Säulenfest 286. Säulenfeste Organe 306. Saftgrün 67. Saftiairm 32. Saftventile 471. Sattveutilträger 471. Sago 96. Salicin 138. Salpetersäure 25. Salzsäure 25. Samen 356. Samenschale 457. Samenschalenfarhstoft'e 66. Sammelzellen 315, 317. Santalin 66. Santonin 121, 139. Saponin 119, 138. Saprophy tische Pilze 308. Sassafrasrolli 65, 1:^7. Satzmehl 75. 97. Saugfortsätze der Haustorieu 374. Saugorgan 310. Schabepräparate 14 Schalenbildung 301. Scheibenblende 14. Scheide 375. Scheidewände 223. Scheitelzelle 236, 237. Schichtixng 166, 196, 290. — der Stärke 86. Schizocarpium 495. SchizogeneBalsambehälter 485. — Excretbehälter 204 , 477, 478. — Gummiharzbehälter 502. — Harzliehälter 485. Schizogener Luficaual 364. Schizogene Oelbehäller 478, 485. — Schleimgänge 502. Schizo-lvsigene Excretbehälter 477, 517. — Höhlen 204. ■ — Schleimgänge 207. Schläuche 473, 477. Schlauchartige Zellen 476. I Schleim 123, 207, 453. 35 Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. 54G Index. Schleimbildnng 203. Schleim im Zellinhalt 132, 203. Schleime des Zellinhalts 454. Schleimendosperm 204, 453. Schleimepidermis 204, 251. Schleimhypoderm 252. Schleimmembran 125, 193,454. Schleimsäure 194. Schleimverdickungsschichten 453. Schleimzellen 125, 204, 475. Schleirazucker 122. j Schliesszellen 431. I Schubfest 286. i Schubfeste Einrichtungen 307. ScHULTZE’sche Macerations- tlüssigkeit 25 ScHULTZE’sches Macerations- gemisch 5. Schuppen 254, 265. \ Schuppenborke 283. Schutzgummi 125, 204, 212. Schutzharz 212. Schutzholz 124, 212. Schutzscheide 306, 375. Schwefel 114, 144. Schwefelsäure 24. Schwärmsporen 35. Schwammparenchym 228, 321, 322. Schwammschicht 228- Scliwammzucker 123. Sclerei'den 160, 286, 300, 324. Sclereidenbrücke 394, 405. Sclereidennester 394. Sclereidenverliände 305. Sclerenchym 300. Sclerenchymelemente,kurze300. Sclerenchymfasern 287. Sclerenchvmfasern des Holzes 297. Scleroerythrin 66. Scleiose 154. Scutellum 310 Scytonemin 66. i Secernirende Trichome 210. — Zellen 462. 463. i Secernirungsepithel 482. i Secernirungszellen 469, 480, I 482. I Secrete 460. Secretionsorgane 460. Secundäre Rinde 384, 390. Seitenwände der Zellen 244. Secretbehälter, offene 508. Secretionsorgane , System der 460. Secundäre Cambien 417. Secundäres Dickenwachsthum ! bei Monocotylen 427. Senegin 1 38- Semesterringe 421. Septaldrüsen 471- Setae 254. Siebfasern 342. Siebfelder 342. Siebhyphen 166, 342. Siebplatte 165, 342. Siebporen 342. Siebröhren 327, 342, 359. Siebstrahlen 3814. Siebtheil 327, 359. Siebtheile, innere 358. Siebtheilspaltungen 297. Signiren 21. Silicium 146. Siliciumeinlagerung 147. Silicocellulose 146. Simplex 7. Sinablin 139. Sinigrin 139. Sinistrin 123. Sitz der Alkaloide 130. Solanin 132. Solitär 44. Sommerliolz 406. Spaltendurchgang 431. Spaltöffnungen 182, 427, 431, 435. Spaltöffnungsapparat 431. Spaltöft'nungsmutterzelle 41, 435. Spaltöffnungszellen 431. Specialmutterzelle der Spalt- öffnung 435. Specifisch-mechanische Zellen j 286. j Spectrum des Xanthophylls 57. I Spectrum des Chlorophylls 57. I Spiroi'den 329. i Sphäroi'dkörper 117. ! Sphärokristade 117, 119. Speichergewebe des Wassers 457. — vorübergehendes 452. Speicheriiarenchym 352. Speichersystem für die plasti- schen Itaustoflfe 447. Spindelfasern 3,00. Spiralband 201. 332. Spiralfaser 201. Spiralfaserschicht 201. Spiralfasertrachee 332. Spiralfaserzellen 157. Spiralgefäss 158, 332. Splint 423. Splintbäume 424. Spreuschuppen 257, 265. Sprosspilzschleim 203. Sprossscheitel 235. Sprossung, hefeartige 225. Sprunglinien der Bastzellen 294. Squamae 254. Stärke 75, 314, ^52. — Aufbau der 89. Stärkebildner 67, 68, 75. Stärke-Cellulose 95. Stärke , fabrikmässige Dar- stellung der 97. Stärkegehalt 91. Stärkekörner, geröstete 97. — halbzusammengesetzte 86. — Hauptform 81. — Typus 81. — Theil- oder Bruchkörner 84. — zusammengesetzte 84. Stärkeheerde 91. Stärkemehl 75. Stärke, Nachweis kleiner Men- gen 94. Stärke, Pflanzen die auf, tech- nisch verarbeitet werden 98. Stärkescheide 76, 351. Stärkespeicher 76. Stabzellen 300, 301. Stammeigene Bündel 355. Stammeigener Strang 353. Stammholz 408- Staubfadenhaare 262. Staubfäden 356, Stearin 73. Stegmata 146, 301, 302. Steinborke 274. Steinkohle 172. Steinelemente 300. Steinkork 276. Steiosclerenchym, kurzes 301. — vielarmiges 302. Steinzellen 300 Steinzellennester 302. Sterei'den 287. Stereom 286- Sternförmige Zellen 302. Sternparenchym 322. Stickstoff 144. Stickstoffassimilation 313. Stickstofffreie Zellinhalts-Be- standtheile 69. Stielzelle 462, 463. Stoffleitung 328. Stoffmetamorphosen 313. Stoffwechsel 460. Stoflfwanderung 326. Stoma 431. Stomata 431. Stomatia 431. Strahlenparenchym 403. Strangparenchym 401. Stranggewebe 234. Strang.scheiden 359 Strangsystem 323 Strebefest 286. Strebezellen 300, 323. Streifung 166, 16^. Streifungen der Membran 246, 290. Streifungssystem 168. Striemen 481. Stroma 56- Strychnin 121, 132. Suber 272. Suberin 74. Suberinlamelle 180. Synanthrose 118, 123. Symbiose 312. System der Leitung plastischer Baustoffe 327. — der Wasserleitung 327. Tabaschir 147. Tafelkork 274. Tagma 152. Tangentiallängsschnitt 8. Tangentialschiefe Gefäss- bündelcurven 353. Index. 547 Tannin 128. Terminalknospe 414. Tertiäre Cambien 407. — Membran 190, 298. Textilfasern 295. Thallochlor 58. Thallus 2. Theilung, reciproke 279. Theilungsgewebe 234. Theobromin 121, 132. Thyllen 336. Thyllenbildung 337. Tinctionsmittel 18, 24, 28. Tintenreaction 27. Tissu conjouctif 368. Tochterkern 150. Tochterzelle 150, 222, 435. Tormentillroth 65, 127. Torus 162. Tracheen 329. — getüpfelte 332. — punktirte 332. Tracheiden 158, 327, 337, 359, 399. — gefässartige 338. — gefässartig übereinander stehende 331. Tracheidensaum 338, 339. Trägerzellen 302. Tragmodul der Bastzellen 295. Tragvermögen der Bastzellen 295. Tragzelle 463. Transfusionsgewebe 157, 338, 340, 357. 374. Transitorische Stärke 75, 76. Translocation 326. Transmutation 326. Transpiration, cuticulare 440. Transpirationsgrösse 439. Transpirationsmaxima 440. Transpiration, stomatäre 440. Traubenzucker 122. Trennungsphelloide 283. Trennungsschichten des Korkes 283. Treppengefässe 332. Treppengefässe, behöfte 333. Trichom 253. Trichomgebilde 254. Trieb 14. Triticin 124. Trockengewicht 148. Trockensystem 14. Trocknen der Drogen 148. Trophoplasten 54. Tubi cribrosi 342. Tubus 14. Tüpfel 15.3, 159, 290. — behöfte 333. — einfache 160. — gekreuzte 161. — linksschiefe 161. — longitudinale 161. — rundliche 160. — spaltenförmige 161, 287. Tüpfelcanal 160, 162. Tüpfelhof 162. Tüpfelschliesshaut 159, 162. Tüpfelung 159. Tunicin 170. Turgor 33, 141. Tyrosin 121. T-Zelleu 302. I Uebergangsformen zwischen ! den leitenden und mechani- schen Elementen 400. — zwischen Libriform und Holzparenchym 401. — zwischen Libriform und Tracheiden 401. üebergangsstärke 76. Ueberosmiumsäure 26. Ueberwallung 275. Ueberzüge hygroskopischer Salzgemische auf der Epi- dermis 247. i Ungeformte Einschlüsse 60. Ungegliederte Milchröhren 526. Umwandlung der Membran in Harz 216. Uredogelb 65. Urmeristem 235. Urzeugung 222. 1 I ! ] Vacuolen 32. * VallecTilae 484- i Vanillin 119, 139, 176. I Vasa 329. — lacticifera 518- — lactis 518. — moniliformia 330. i Vegetationspunkt 235. | Veilchenwurzelkampher 73. j Velanien radicum 310. Veratrin 131, 132. j Verbindung der leitenden Eie- i mente im Holzkörper 419. j Vei’bindungsfädeu 150. : Verbindungsgänge 489. ; Verbindungsgewebe 368. Verbrennungsrückstaud 148. , Verdickungsring 380. Verdunstungsgrösse 440. Vereintläufige Bündel 353. Verhalten der Membran im polarisirten Lichte 169. Verholzte Membran 174 , 177. i Verkienung 192. Verkieselung 251. | V'erkleisteruni der Stärke 95. ‘ Verkleisterungstemperatur der | Stärke 95. j — der Stärke , Bestimmung ' der 96- j Verkorkte Harzzellen 475. — Membran 177. i — Oelzellen 475. — Schleimzellen 475. Verkorkung 180. Verkorkung der Membranen 74. Verschiebungen der Bastzellen 294. Verschliessen der Präparate 20. Verschlusseinrichtungen 344. Verschlussschichten 443. [ Vertheilung der Elemente im Holzkörper 419. Villi 254. Vittae 481, 484, 496. Vorhof 433. j Vorhofseingangsöffnung 433. I Wachs 185, 521. Wachskörnchen 186. Wachsstäbchen 187. Wachsthumserscheinungen, ab- norme, bei Wurzeln 410. j W'achstliumsmechanische Ur- ! Sachen 418 Wachsthirmszonen , intercalare :^38. Wachsüberzüge 186, 246. AVandbeleg 32. Wanderstärke 76. Wandverdickung 154, 453. j — centrifugale 153, 154. 1 — centripetale 153, 156. — leistenförmige 157. — uetzförmigii 157. Wand Verdickungen , Querschnitt der 158. Wasser 148. Wassercultur 144, 146. Wassereinlagerung 152. Wasserknollen 458. Wassergewebe 447 , 458, 459. — der Samen 459. Wasser , hygroskopisches 148. Wasser-Immersionen 17. Wasserleitende Elemente 327. Wasserleitung, Elemente d. 328. Wasserleitungsorgane 328. Wasserporeu 442. Wasserreservoir 252. Wasserspalten 374, 437, 441. Wasserversorgungssystem 252. Weichbast 390. Weinsäure 140. Weinstein 121. Weisskerne 50. Weizenstärke 79. Wundgummi 275, 336. Wuudharz 336. Wundheilung 275. Wundholz 336. Wundkork 275. W undparenchym 395. Wundschicht 395. Wundstelle 221, 275. Wundverschluss 275. Wurzel 308. Wurzelfarbstoffe 65. Wurzelhaare 254, 308. Wurzelhäarhöschen 309. Wurzelhaube 237. Wurzeln, abnorm gebaute 411. Wurzeln, fleischige 411. Wurzelspitze 235. Xanthein 63. Xantholeuciten 67. Xanthophyll 56, 58. Xanthoproteinreaction 25, 35, 47. ?35* 548 Index. Xylem 327, 359. Xylochrome 65, 212. Xylofilinreaction 27. Zeichenapparat 22. Zeichnung 21. Zellbildung 222. — freie 222. Zellcomplexe 231. Zellen 1, 29, 150. Zellenlehre 23. Zellfäden 223, 231. Zellflächen 223, 231, 257. Zellformen 226. Zellfusion 225. Zellgänge 407. Zellgewebe 231. Zellhaut 29. Zellhöhlung 29. Zellinhalt d2. Zellinhaltsbestandtheile, anor- ganische 141. Zellkern 36, 150. Zellkern, Structur des 38. Zellkörper 127, 223, 231. Zellmembran 29, 150. — Bildung der 150. — Brechungsvermögen der 169. — Chemismus der 170. — optisches Verhalten der 169. — Morphologie der 150. — Structur der 166. — Wachsthum der 150, 151. Zellmetamorphose 222. Zellplatte 150. Zellsack 127. Zellsaft 115. Zellschlauch 33. Zellstoffbildner 34, 171. Zelltlieilung 151, 222. Zellverjüngung 222. Zellverschmelzung 222, 225. Zellwand 29, 150. . Zerreissbarkeit der Bastzellen 296. Zimmetroth 65, 127. Zotten 254, 265, ‘162. Zucker 77, 100, 119, 121. 455, 471. Zucker als Reservestoff 121. Zuckerkristalle 121. Zuckerscheiden 351. Zucker, Sphärokristalle von 122. Zucker, transitorischer 122. Zugfest 286. Zugfeste Organe 306. Zupfpräparate 14. Zweiflächentypus der Blätter 321. Zwischenbündelcambium 382, 402. [ Zwischenstreifen 443. Zwischenwanddrüsen 204, 462. 470. Zwischenzellräume 427. Druckfehlerverzeicliniss. S. 7, Zeile 15 v. o. ist zu lesen „Talgparaffin“ statt Talkparaffin. S. 49, Zeile 13 v. u. ist Arachis hypof/aea zu streichen. S. 82, Zeile 26 v. o. ist zu lesen „Zimmetcassie“ statt Ziminecassie. S. 109, Zeile 2 der Figurenerklärung zu Fig. 112 ist zu lesen „Solanum paniculatum“ statt Jurubeba paniculata. S. 110, Zeile 15 v. u. ist zu lesen „Sappan“ statt Supan. S. 112, Zeile 18 v. o. ist zu lesen „sich“ statt sie. S. 134, Zeile 16 v. o. ist zu lesen „Z ing iber is“ statt Zingirbeis. S. 203, Zeile 1 der Figurenerklärung zu Fig. 203 ist zu lesen „Kr one n bl a 1 1“ statt Kelchblatt. S. 253, Zeile 17 v. o. ist Fol. menth. zu streichen. S. 342, Zeile 6 v. o. ist zu lesen „cri brosi“ statt crihosi. S. '6T6, Zeile 7 v. o. ist zu lesen „Pericycle“ statt Percycle. • 5 I»riick von ßottliob A comi', in Wien, 1., Augustinerstrasse 12. J i ! I JKftS