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Bau und Leben der Pflanzen 


In zwölf 


gemeinverständlichen Vorträgen 


von 


Dr. Fr. Vierhappt una Dr. K. Linsbauer 


Assistent am botanischen Garten Privatdozent, Assistent am pflanzen- 
und Museum der Wiener physiologischen Institut der Wiener 
Universität Universität 


Mit 22 Abbildungen 


WIEN, 1905 
Verlag von Carl Konegen 


Bau und Leben der Pflanzen 


In zwölf 


gemeinverständlichen Vorträgen 


von 


Dr. Fr. Vierhapper uud Dr. K, Linsbauer 


Assistent am botanischen Garten Privatdozent, Assistent am pflanzen- 
und Museum der Wiener physiologischen Institut der Wiener 
Universität Universität 


Mit 22 Abbildungen 


WIEN, 1905 
Verlag von Carl Konegen 


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LIBRARY 
NEW YORK 


BOTANICAL 
Vorwort. nn 


Auf Einladung des Herrn Verlegers entschlossen sich 
die Verfasser, ıhre im Winter 1903 ım Wiener Volksheim ab- 
gehaltenen „volkstümlichen Universitätskurse“ zu veröffent- 
lichen. Wenngleich sich der Text dieser Vorträge nicht genau 
mit dem gesprochenen Worte deckt, was schon aus dem 
Grunde unmöglich ist, weil bei den Vorträgen auf Demon- 
strationen und Experimente ein Hauptgewicht gelegt wurde, 
so ist doch im allgemeinen Umfang und Anordnung des Stoffes 
und soweit als tunlich die Art der Darstellung beibehalten 
worden, welche auf die Hörerschaft, die sich aus den ver- 
schiedensten Berufszweigen zusammensetzte, Rücksicht nehmen 
mußte. Da manche Hörer nur den ersten Vortragszyklus be- 
suchten, während andere wieder zum zweiten Kursus neu hin- 
zukamen, mußten die Verfasser bestrebt sein, in jeder Serie 
von Vorträgen ein möglichst abgerundetes Ganze zu bieten. 
So erklärt es sich, daß bereits im anatomischen Teile manche 
physiologische Kapitel gestreift wurden, um den Zusammen- 
hang zwischen dem Bau eines Organs mit seiner Funktion 
hervortreten zu lassen, während im zweiten Teile zum besseren 
Verständnis der Lebensvorgänge auf manche anatomische Tat- 
sache hinzuweisen war. 


Wien, ım Februar 1904. 
Die Verfasser. 


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I 


Ill. 


v. 


Inhalt. 


Der Bau der Pflanzen. 


Vortrag. Einheitlichkeit im inneren Aufbau der Pflanze. — 
Die Zelle und ihre Bestandteile. — I. Die Vegetationsorgane. 
1. Lagerpflanzen. «) Einzellige. £) Coenobien (Schleimpilze, 
Spalt-, Joch- und eigentliche Lagerpflanzen), — Lokomotion 


. Vortrag y).Vielzellige. Der Thallus der Algen. Das Mycel 


der Pilze. Der Thallus der Flechten. -— 2. Moospflanzen. 
Leber- und Laubmoose. Die Torfmoose - 
Vortrag..3. Farn- und Blütenpflanzen. A. Aalen Karben. 
Die drei Grundorgane. — a) Die Wurzel. Haupt- und Neben- 
wurzeln. Adventivwurzeln. Luft-, Kletter- und Saugwurzeln. 
Senker. — b) Der Stamm. Der Sproß. Arten der Verzweigung. 
Ober- und unterirdische Stammgebilde. Stammdornen. Stämme 
der Kletterpflanzen. Besondere Typen von Stämmen. — c) Das 
Blatt. Nieder-, Mittel- und Hochblätter. Das Laubblatt. Blatt- 
stellung. Laubfall. — d) Trichome und Emergenzen , - 
Vortrag. B. Innerer Aufbau. Die Gewebe. Die Formen der 
Zellen im Gewebeverbande. Zellfusionen. — a) Der Stamm. 
Bau des Stammes der Dikotylen. Bildungs- und Dauer- 
gewebe. Haut-, Grund- und Stranggewebe. Leitungs-, mecha- 
nische Gewebe usw. Das sekundäre Dickenwachstum. Der 
Stamm der Gymnospermen, Monokotyledonen, Pteridophyten. 
— 5b) Das Blatt. Mesophyll. Epidermis. Spaltöffnungsapparat. 
Trichome. Gefäßbündel. — c) Die Wurzel I u 
Vortrag. II. Die Fortpflanzungsorgane. 1. Ungeschlecht- 
liche. — Fortpflanzung der einzelligen Pflanzen durch Tei- 
lung. — Karyokinese. — Vermehrung der Coenobien bilden- 
den Pflanzen durch Zerfall. — Die Zoosporen der Algen. Die 
Endo- und Exosporen der Pilze. Fortpflanzung der Schleim- 
pilze. Die Asco- und Basidiomyceten. Generationswechsel bei 
Pilzen: Mutterkorn, Rost- und Brandpilze. Fortpflanzung der 
Flechten. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Moos-, 
Farn- und Blütenpflanzen. — 2. Geschlechtliche. A. Bei den 
Lagerpflanzen. Kopulation unbeweglicher Zellen. Gametenkopu- 
lation. Die Fortpflanzungsorgane der Algen. Die Sexualität 
der Pilze 


‚Seite 


45 


70 


Vl. Vortrag. D. Bei den Moos-, Farn- und Blütenpflanzen. Der 


IE 


III. 


IV. 


N; 


Generationswechsel der Moose, der gleich- und ungleich- 
sporigen Farnpflanzeu. Die geschlechtliche Fortpflanzung der 
Blütenpflanzen. Die Blüte. Frucht und Same. Der Keimling. 
Nackt- und Bedecktsamige 


Das Leben der Pflanzen. 


. Vortrag. Bedeutung und Aufgabe der Pflanzenphysiologie. 


— Mannigfaltigkeit der Lebenserscheinungen. — Zusammen- 
setzung des Pflanzenkörpers. — Der Boden als Nahrungs- 
mittel. — Veränderung des Bodens durch die Pflanzendecke. 
— Düngung. — Nahrungsaufnahme durch die Wurzel. — 
Osmose. — Wurzeldruck en 
Vortrag. Die Luft als Wahrchexotreleh — Bedeutung des 
Kohlenstoffes,. — Das Blatt als Organ der Kohlensäureauf- 
nahme. — Die Blattgrün(Chlorophyll-)körner. — Die Kohlen- 
säureassimilation und die Bildung der Stärke. — Bedarf an 
Kohlensäure. — Bedeutung des Lichtes für die Pflanze. — 
Das Aufsuchen des Lichtes. — Lichtschutz. — Das Streben 
nach Licht als Ursache der Entwicklung von Lianen und 
Epiphyten. — Die Atmung der Pflanze : 
Vortrag. Die Wasserverdunstung in der Piadee ee: 
ration). — Das Aufsteigen des Wassers. — Das Wasserleitungs- 
system im Holze. — Regelung der Verdunstung durch Spalt- 
öffnungen. — Hygrophyten und Xerophyten . 
Vortrag. Besondere Ernährungstypen: Insektenver- 
dauende Pflanzen. — Parasiten. — Saprophyten. — Lebensge- 
meinschaft zwischen verschiedenen Pflanzenarten (Symbiose). — 
Flechten, Wurzelknöllchen und Wurzelpilze (Mycorrhiza). — 
Symbiose zwischen Pflanzen und Tieren. — Ameisenpflanzen. 


. Vortrag. Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. 


Physikalische und vitale Bewegungen. — Die amöboide Be- 
wegung. — Geibelbewegung. — Die Bewegung des Proto- 
plasmas in behäuteten Zellen. --— Wachstumsbewegungen, 
Heliotropismus, Geotropismus etc. — Bewegungen infolge un- 
gleichen Turgors, Schlafbewegungen. — Reizbewegungen. — 
Die Reizbarkeit des pflanzlichen Protoplasmas : 
Vortrag. Fortpflanzung und Vermehrung. Tiebene: 
dauer. Tod und Scheintod (latentes Leben). — Vegetative 
Fortpflanzung und Vermehrung. — Geschlechtliche (sexuelle) 
Fortpflanzung. — Vorgang der Befruchtung. — Das Wesen 
des Befruchtungsaktes. — Selbstbestäubung und Fremdbe- 
stäubung 


Seite 


148 


157 


169 


151 


Literatur.”) 


Büsgen, Bau und Leben der Waldbäume. Jena, Verlag Fischer, 
1897. 225 8. 

Cohn, Die Pflanze. Vorträge aus dem Gebiete der Botanik. 2. Aufl. 
Breslau, Verlag Kern, 1596. 2 Bde. 

Haberlandt, G., Eine botanische Tropenreise. Leipzig, Verlag 
Engelmann, 1893. 296 8. 

Kerner, A., Pflanzenleben. 2. Aufl. 2 Bde. 

Knut, P., Grundriß der Blütenbiologie. Kiel und Leipzig, Ver- 
lag Lipsius, 1894. 102 S. 

Kohl, F. G., Pflanzenphysiologie. Kursus wissenschaftlicher Vor- 
lesungen für Lehrer und Lehrerinnen zu Marburg. Marburg, Verlag 
Elwert, 1903. 

Zeitschriften, welche über die Ergebnisse der botanischen For- 
schung in populärwissenschaftlicher Weise regelmäßig berichten: 

Naturwissenschaftliche Rundschau. Herausgegeben von 
W. Sklarek, Braunschweig. 

Naturwissenschaftliche Wochenschrift. Herausgegeben 
von H. Potoni£. Berlin. 

Prometheus. Herausgegeben von O. N. Witt, Berlin. 

Schriften des Vereins zur Verbreitung naturwissen- 
schaftlicher Kenntnisse. Selbstverlag, Wien. 


*) Das nachfolgende Verzeichnis beschränkt sich auf die Auf- 
zählung einiger populärwissenschaftlicher Werke, die ein tieferes Ein- 
dringen in den vorgetragenen Gegenstand ermöglichen, ohne spezielle 
Fachkenntnisse zu erfordern. Die Darstellung selbst stützt sich haupt- 
sächlich auf die bekannten Hand-, beziehungsweise Lehrbücher von 
Strasburger, Noll (Jenenser Lehrbuch), Schimper, Warming, 
Wettstein, Wiesner. Ein genauerer Quellennachweis ist bei dem 
populären Charakter dieser Schrift wohl nicht am Platze. 


Der Bau der Pflanzen. 
(Pflanzenmorphologie.) 
Sechs Vorträge 


Dr-Er, Vierhapper., 


Systematische Übersicht über die Hauptgruppen des Pflanzenreiches.*) 


Abkürzungen: Ff. — Farbstoff, Fg. = Fortpflanzung, u. — ungeschlechtlich, g. — 
geschlechtlich, Z. — Zelle, veg. — vegetativ. 


1. Stamm: Myxophyta. | 
— . Einzellig oder vielzellig. 
 Veg.-Z.membranlos. Hetero- 


troph. Fe. u. 


1. Kl. Myxomycetes (Schleimpilze) 


1. Kl. Schizophyceae (Spaltalgen) 
Autotroph. Ff. Phycocyan 

. Kl. Schizomycetes (Bakterien) 
Heterotroph 

1. Kl. Peridinrae (Peridineen [Geisel- 
algen]). Zellwand: Zellulose Längs- 


2. Stamm: Schizophyta. 
Einzellıg oderCoenobien. | , 
‚ Veg -Z. mit Membran. Fg.u. | ” 


3. Stamm: Zygophyta. und Querfurche und Geisel. Ff. 
Einzelligoder Coenobien. Chlorophyll-Peridinin 
Veg.-Z. mit Meıubran. Auto- | 2. Kl. Bacillarieae (Kieselalgen) | 
troph. Ff. Chlorophyll. Fe. Zellwand: Zellulose - Kieselsäure. 
u., bei höheren g. 2 Schalen Ff. Chlorophyll-Diatomin 


' 3. Kl. Conjugatae (Jochalgen) 
Zellwand : Zellulose. Ft Chlorophyll 


4. Stamm: Euthallophyta. | 1. Kl. Chlorophyceae (Grünalgen) 


Einzellig oder vielzellig. Autotroph. Ff Chlorophyll 
Veg.-Z. mit Membran. Fg.u. | 2. Kl. Fungi (Pilze) 
und ©. | Heterotroph 


- 


5 Stamm: Phaeophyta. 
Vielzellig. Veg.-Z. mit 1 
Membran. Autotroph. Ff. 
Phycophaein. Fe. u., selt. eg. 
6. Stamm: Rhodophyta. 
Vielzellig. Veg.-Z2. mit 
Membran. Autotroph. Ff. 
Phycoerythrin. Fe.u und go. 


. Kl. Phaeophyceae (Braunalgen) 


' 1. Kl. Rhodophyceae (kotalgen) 


1. Kl. Bryophyta 1. Musci(Laubmoose) 
| (Moose) \2. Hepaticae\ Leberm.) 
| 2. Kl. Pteridophyta (Leitbündelkrypto- 
| | gamen, Farnpflanzen) | 
1. Filicinae (Farne) 

TEL. BE h a) Isospore, b) Heterospore 

es: reelle Ver nit 2. Equisetinae (Schachtelhalme) 


Membran. Autotroph (selten 2 Sr a et 
heterotrph.).Ff.Chlorophyli. | ° -/eopoaınge Var apt 
In 5 | a) Isospore, b) Heterospore 
Fg. g., oft auch noch u. |, Kl. Anthophyta (Blütenpflanzen) 
| Gliederung in Wurzel, |”, Pr ee 
| : | l. Gymnospermae (Nacktsamige) 
Stamm, Blatt. : or 
| a) Cyecadinae(Farnpalmen) b)Gink- | 
goinae ( Ginkgogewächse), c) Coni- 
ferae (Nadelhölzer), d} G@netinae 
2. Angiospermae (Bedecktsamige) 
a) Monocotyledonae( Einkeimblättrige) 
b) Dicotyledonae (Zweikeimblättrige) | 
Stamm 1—6 und Stamm 7 Kl. 1-2 sind die „Kryptogamen“ der älteren Systeme, 
während Stamm 7 Kl. 3 den „Phanerogamen“ entspricht. 


Die Pflanzen der ersten sechs Stämme kann man auch als Lagerpflanzen (Thallo- 
phyta) den Sproßpflanzen (Cormophyta) des siebenten Stammes gegenüberstellen. 


=) Nach Wettstein, Handbuch der systematischen Botanik. I. Band. 
1901. Wien. Deuticke. 1* 


Erster Vortrag. 


Hugo von Mohls Lehre, daß die Pflanzen ebenso wie 
die Tiere einen einheitlichen inneren Aufbau besitzen, indem 
alle Teile ihres Körpers aus einerlei in den verschiedensten 
Formen auftretenden Elementarorganen, Zellen genannt, be- 
stehen oder der ganze Pflanzenleib eine einzige solche Zelle 
ist, gehört zu den bedeutendsten Errungenschaften, welche die 
Botanik im vorigen Jahrhunderte zu verzeichnen hat. Diese 
heute über alle Zweifel erhabene Tatsache entspricht unserem 
Bedürfnisse nach einer einheitlichen Naturauffassung in ebenso 
vollkommener Weise, wie etwa das sogenannte periodische 
System der Elemente m der Chemie, und ıst mit der von 
Lamarck und Darwin begründeten Theorie von der Ent-- 
wiekelung der gesamten Tier- und Pflanzenwelt aus gemein- 
samem Ursprunge viel leichter ın Einklang zu bringen als die 
alte Ansicht, daß der Pflanzenkörper aus drei verschiedenartigen 
Elementen: „Bläschen*, „Fasern“ und „Röhren“ zusammen- 
gesetzt ist. 

Zur Erleichterung des Verständnisses des Baues der 
Pflanzen dürfte es sich empfehlen, zunächst einige allgemeine 
Angaben über das Grundorgan des Pflanzenkörpers, die Zelle, 
zu machen. Alle jene Eigenschaften und Erscheinungen, durch 
welche sich die lebende von der leblosen Welt unterscheidet, 
also vor allem der Stoffwechsel, bestehend in der Aufnahme 
und Verarbeitung der Nahrung und Abgabe gewisser auszu- 
scheidender Substanzen, das Wachstum und die Fähigkeit der 


5) 


Fortpflanzung, kommen auch schon dem Elementarorgan der 
ersteren, der Zelle, zu. 

Um uns über den Bau der Zelle im allgemeinen zu 
orientieren, vergegenwärtigen wir uns der Einfachheit halber 
einen Organismus, der aus einer einzigen, nach allen Seiten 
gleichförmig ausgebildeten Zelle besteht, zum Beispiel ein 
Individuum der sehr häufigen, auf Baumrinden, Holzzäunen, 
Mauerwerk und dergleichen grüne Überzüge bildenden Alge 
Pleurococcus vulgaris’). Solch ein Individuum ist mit freiem Auge 
kaum wahrnehmbar, hat, wie wir unter dem Mikroskop sehen 
können, die Gestalt eines kugeligen Bläschens und besitzt einen 
Durchmesser von circa 4—6 u.?). Es zeigt uns ohne jegliche 
Komplikation die wichtigsten Bestandteile einer Zelle. Der 
Inhalt besteht aus einer farblosen, feinkörnigen Masse, welche 
sich bei näherer Untersuchung als eine zähschleimige Flüssig- 
keit erweist, die viele kleine Körnchen enthält. Diese Flüssig- 
keit samt den Körnchen heißt Cytoplasma. Dasselbe wird 
von einem dünnen, festen, durchsichtigen, hauptsächlich aus 
Zellulose bestehenden Häutchen, der Zellwand oder Zell- 
membran, eingeschlossen. Den von der Zellwand umgebenen 
Raum nennt man das Lumen der Zelle. Im Cytoplasma legen 
mehrere grüne ellipsoidische Körperchen, welche bedeutend 
größer sind als die Körnchen des Üytoplasmas und in die 
Kategorie der Chromatophoren (Farbstoffträger) gehören. 
Die Grundsubstanz derselben ist Cytoplasma und enthält 
einen Chlorophyll genannten Farbstoff, dem die Pleuro- 
coccus-Kolonien ihre grüne Färbung verdanken. Ferner ent- 
hält das Cytoplasma noch ein scharf umschriebenes, kugeliges, 
farbloses, sehr leicht färbbares Gebilde, welches, von ähnlichem, 
aber dichterem Gefüge als das Cytoplasma, die Chromatophoren 
an Volumen bedeutend übertrifft, den Zellkern, und schließ- 
lich an ihrem starken Lichtbrechungsvermögen leicht kenntliche 
Öltröpfehen. Außer den Chromatophoren und dem Zell- 
kerne treten im Cytoplasma älterer Zellen vieler Pflanzen 


1) Vergl. Abb. 5. 
Er 00 Emm: 


6 


noch Hohlräume auf, die mitunter beträchtliche Größe er- 
reichen und mit einer sauer reagierenden Flüssigkeit, dem 
Zellsaft, erfüllt sind, die sogenannten Vacuolen!), welche 
sich oft zu einer einzigen großen, mittelständigen Vacuole, 
dem Saftraum, vereinigen, ferner Stärkekörner, Kleber- 
körner (Aleuron), Kristalle usw. Im Zellkerne finden 
sich in Ein- oder Mehrzahl die Kernkörperchen. Setzt 
man der lebenden Zelle wasserentziehende Mittel (Glyzerin, 
Zucker- oder Kochsalzlösung etc.) zu, so tritt sogenannte 
Plasmolyse ein, das heißt es zieht sich das Cytoplasma zu- 
sammen, tritt von den Wänden zurück und es entsteht zwischen 
Cytoplasma und Zellmembran ein leerer Raum, gegen welchen 
das erstere durch ein überaus zartes, aus cytoplasmatischer 
Substanz bestehendes Häutchen, den Primordialschlauch. 
abgegrenzt ist. Auch gegen die verschiedenen Einschlüsse 
in seinem Innern, die Chromatophoren, Vacuolen, den Zell- 
kern usw., grenzt sich das Öytoplasma durch ähnliche Haut- 
schichten ab. 

Cytoplasma, Zellkern und Ohromatophoren?) sind die 
wesentlichen Bestandteile einer Zelle und werden zusammen 
Protoplasma oder schlechtweg Plasma genannt. Jenes 
wunderbare Etwas, das wir Leben nennen, ıst an das Proto- 
plasma gebunden. Wo kein Protoplasma, dort ist kein Leben. 
— Ein besonders wichtiger Bestandteil ist auch die Zell- 
membran ?). Nicht jede Zelle hat jedoch eine Zellmembran und 
auch das Protoplasma ıst nicht in allen Zellen in die drei 
wesentlichen Bestandteile gegliedert. Es gibt vielmehr un- 
behäutete Zellen, denen der Kern und die Chromatophoren 
fehlen und in welchen das ungegliederte Plasma — Archi- 
plasma genannt — allein die Funktionen des Lebens versieht. 

Zellen, wie die Pleurococeus-Individuen, welche ein ın 
Cytoplasma, Kern und Chromatophoren gegliedertes, mit einer 
Zellwand umgebenes Protoplasma besitzen, weisen bereits eine 
beträchtliche Arbeitsteilung auf, so zwar, daß die Membran 
das Cytoplasma, den eigentlichen Träger des Lebens, als 

ı) Vergl. Abb. 6, Fig. 1, 2. 

2) Vergl. Abb. 4. 


7 


schützende Hülle umgibt und die für die Ernährung und das 
Wachstum nötigen wässerigen mineralischen Lösungen un- 
gehindert passieren läßt, während der Primordialschlauch des 
Plasmas gewissermaßen über die aufzunehmenden Substanzen 
eine Entscheidung trifft, indem er nur für gewisse Substanzen 
passıerbar ist, der in den Chromatophoren aufgespeicherte 
grüne Farbstoff im Sonnenlichte die Umwandlung der anor- 
ganischen Nahrung in Bestandteile des Zelleibes vollzieht, . sie 
assimiliert, und der Kern vor allem beim Wachstum und 
bei der Fortpflanzung von großer Bedeutung ist. Bei Zellen, 
denen die Zellhaut fehlt, vertritt die ceytoplasmatische Haut- 
schichte deren Stelle, in kernlosen Zellen vereinigt das un- 
gegliederte Archiplasma ın sich die Funktionen des Cytoplasmas 
und des Kernes. Entbehren endlich alle Zellen einer Pflanze 
der chlorophyliführenden Chromatophoren, so ist diese nicht 
imstande, anorganische Nahrung in organische Substanz um- 
zusetzen, sie muß vielmehr schon verarbeitete Nahrung auf- 
nehmen und heißt heterotroph, im Gegensatze zu den 
autotrophen Pflanzen, welche, weil sämtliche oder doch 
viele ihrer Zellen geeignete Chromatophoren besitzen, zur selb- 
ständigen Assimilation befähigt sind. 

Wir ersehen also aus dem bisher Gesagten, daß eine 
einzige Zelle selbst dann, wenn sie nur aus Archiplasma be- 
steht, alles das in sich vereinigt, was es ihr ermöglicht, sich 
zu ernähren, zu wachsen und sich fortzupflanzen, mit einem 
Worte zu leben, und es darf uns demnach nicht wunder- 
nehmen, wenn wir bei der Betrachtung der verschiedenen 
Formen des weiten Pflanzenreiches vielen Typen begegnen 
werden, welche zeitlebens einzellig bleiben. 

Der Körper der höher organisierten Pflanzen ist stets 
vielzellig und weist eine äußerliche Gliederung in verschiedene 
Teile auf, welche, insoferne als sie im Dienste verschiedener 
Funktionen stehen, Organe genannt werden. « 

Wir werden uns im folgenden bei der Besprechung des 
Baues der Pflanzen, soweit es sich um höherstehende Formen 
handelt, mit dem Bau ihrer Organe zu beschäftigen haben 
und hierbei mit Vorteil die vor allem dem Stoffwechsel 


Ss 


dienenden Vegetationsorgane gesondert von den Fort- 
pflanzungsorganen behandeln. 

Die einzelligen und die auf niedriger Entwicklungsstufe 
stehenden vielzelligen Pflanzen sind nicht in dem Sinne wie 
die höheren in Vegetations- und Fortpflanzungsorgane gegliedert. 
Alle Lebensfunktionen werden hier entweder von einer einzigen 
Zelle besorgt, oder es beteiligen sich alle Zellen in gleicher 
Weise an den Aufgaben des Stoffwechsels und der Fortpflanzung. 
Aber auch sie sollen hier eine getrennte Behandlung erfahren, 
indem im ersten Abschnitte der Bau ihres Körpers, im zweiten 
aber die Art und Weise ihrer Fortpflanzung besprochen wird. 


I. Die Vegetationsorgane. 
1. Die Lagerpflanzen (Thallophyta). 


Der Vegetationskörper (Thallus) der den niedrigen 
Stämmen des Pflanzenreiches angehörigen Formen besteht 
oft nur aus einer einzigen Zelle oder ist ein Aggregat 
mehrerer Zellen, von denen jede einzelne eine gewisse Selb- 
ständigkeit bewahrt, indem sie bei zufälliger Isolierung als 
selbständiger Organismus weiterlebt, und heißt dann Coeno- 
bium. Erst vom vierten Stamme an aufwärts begegnen wir 
wirklich vielzelligen Pflanzen, deren Körper ım all- 
gemeinen eine um so größere Arbeitsteilung aufweist und 
im Zusammenhange damit um so komplizierter gebaut ist, 
eine je höhere Stellung sie im Systeme einnehmen. 

Die Arten des nur heterotrophe Typen umfassenden 
ersten Stammes, der Schleimpilze, haben mehrere Ent- 
wickelungsstadien und sind nur im ersten und zweiten, als 
sogenannte Schwärmer und Amöben, einzellig. Die 
Schwärmer, welche unmittelbar aus dem Fortpflanzungsorgan, 
der Spore, hervorgehen, sind membranlose Zellen mit Cyto- 
plasma und Kern. Wie schon der Name sagt, sind sie be- 
weglich, Sie tummeln sich entweder durch Schwingen eines 
zarten fädlichen Fortsatzes des Cytoplasmas, der Cilie, herum 
oder kriechen durch langsames Ausstrecken von Fortsätzen 
(Pseudopodien) auf dem Substrate dahin (amöboide 


g 


Bewegung). Später verringern die Schwärmer ihre Beweglich- 
keit — die eine Cilie tragenden ziehen dieselbe ein — und 
werden zur Myxamöbe, deren Bewegung stets eine 'amö- 
boide ist. A 

Der zweite Stamm zerfällt in zwei Reihen; eine auto- 
trophe, die Spaltalgen, und eine heterotrophe, die Spaltpilze 
oder Bakterien. In beiden Reihen sind die meisten Formen 
einzellig.. Die Zelle der Spaltalgen ist meist kugelig, 
unbeweglich und hat eine Membran, welche gewöhnlich in 
eine nicht aus Zellulose bestehende Innenschichte und eine 
leicht - gallertig verquellende Außenschichte geschieden ist. 
Als Zellinhalt tritt ein peripherischer Chromatophor auf, 
welcher einen zentralen, farblosen Teil, den Zentralkörper, 
umschließt. Ein Zellkern wurde nicht beobachtet. Der Chro- 
matophor enthält außer Chlorophyll noch einen meist blauen 
Eiweißkörper, das Phycocyan, welches mit dem Chlorophyll 
die meist blaugrüne Färbung dieser Algen bedingt. — Die 
Spaltpilze oder Bakterien haben die kleinsten Zellen, 
die wir überhaupt im Pflanzenreiche kennen (bis zu 01 v). 
Die Bakterienzelle hat keinen Kern, ihr undifferenziertes, durch 
die leichte Färbbarkeit an Kerne erinnerndes Plasma ist 
Archiplasma. Statt der Zellmembran ist nur eine verdichtete 
plasmatische Außenschichte vorhanden, von welcher der archı- 
plasmatische Inhalt ähnlich wie ein Brotleib von seiner Kruste 
umgeben wird. Als heterotrophe Formen entbehren die Bak- 
terien des Farbstoffes. Sie haben die Form von Kugeln: Coccus, 
geraden Stäbchen: Bacterium (ohne Geiseln), Baeillus (mit 
Geiseln) und gekrümmten oder gewundenen Stäbchen: Spiril- 
um (mit Geiseln), Spirochaete (ohne Geiseln). Sehr mannig- 
faltig ist ihre Bewegung. Die kleinen, geiscllosen Kokken 
haben die eigentümliche, wimmelnde Bewegung kleinster 
Teilchen, zum Beispiel sich bildender Mikrokristalle von Jod. 
welche Brownsche Molekularbewegung genannt wird. 
Die mit Geiseln ausgestatteten Formen (Baeillus, Spirillum) 
bewegen sich mit Hilfe dieser überaus feinen plasmatischen 
Fäden, die Spirochaete-Arten endlich durch schlangenartiges 
Ikrümmen und Winden ihres biegsamen Zelleibes. 


10 


Von den Typen des dritten Stammes, den stets auto- 
trophen Jochalgen, sind die Geiselalgen, die einen 
wesentlichen Bestandteil der schwebenden Wasserflora, des 
pflanzlichen Planktons, bilden, zumeist einzellige, überaus 
mannigfaltig geformte Organismen. Sie haben stets eine zu- 
meist aus zwei oder mehreren Platten bestehende, oft in horn- 
oder flügelförmige Fortsätze erweiterte Zellulosemembran, im 
Cytoplasma einen deutlichen Kern und große, meist korn- oder 
plattenförmige Chromatophoren, welche nebst Chlorophyll oft 
noch einen zweiten Farbstoff, das braune Peridinin, ent- 
halten und dann eine gelbe oder braune Färbung besitzen. Sehr 
oft sind sie durch zwei aus einer Öffnung der Membran, der 
Geiselspalte, hervortretende Geiseln beweglich, welche 
im Ruhestadium in je einer an der Oberfläche befindlichen 
Furche, der Längs- und Querfurche, ruhen. — Auch die 
zweite Untergruppe der Jochalgen, die Kieselalgen, weist 
größtenteils einzellige Formen von sehr verschiedenartiger 
Gestaltung auf. An ihnen ist vor allem die Zellmembran auf- 
fällig, welche aus zwei stark verkieselten, ungemein zart ge- 
zeichneten und skulpturierten, voneinander getrennten Platten, 
die wie Boden und Deckel einer Schachtel übereinander- 
greifen, besteht. Der Kern ist meist in einer zentralen Plasma- 
ansammlung eimgelagert, an deren beiden Seiten sich meist 
große Vacuolen und je ein durch eine Mischung von Chloro- 
phyll und einem braunen Farbstoftl, dem Diatomin, braun 
gefärbter Chromatophor befinden. Sehr kompliziert ist die 
Bewegung dieser Pflanzen. Sie äußert sich in einem langsamen 
Hinkriechen in der Längsachse und wird durch Strömungen 
des Plasmas veranlaßt, die, aus dem Innern der Zelle her- 
vortretend, an der Oberfläche derselben verlaufen. Glüht man 
Kieselalgen, so bleiben nur die kieselreichen Schalen zurück, 
deren unendlich feine Struktur dann noch deutlicher zu Tage 
tritt. Größere Ansammlungen von Schalen ausgestorbener 
Kieselalgen früherer Erdepochen bilden als Kieselguhr 
eines der wichtigsten Überbleibsel aus längst vergangenen 
Erdepochen unter den niederen Pflanzen. — Auch in die 
dritte Gruppe der Jochalgen, die Konjugaten, gehört 


1 


eine große Abteilung stets einzelliger Organismen, die 
Desmidiaceen, ausschließlich Bewohner des Süß- und 
Brackwassers, welche sich zum Unterschiede von den Geisel- 
und Kieselalgen nicht aus eigenem, sondern, soviel bis jetzt 
bekannt, nur auf Veranlassung von Licht oder infolge chemi- 
scher Reize bewegen. Ihre Membran ist eine einfache, weder 
verkieselte, noch auffällig skulpturierte Zellulosehaut. Zu 
beiden Seiten des mitten im Cytoplasma liegenden Kernes 
befindet sich je ein großer, oft sehr zierlich geformter Farb- 
stoffträger, der nur Chlorophyll enthält und die grüne Färbung 
dieser schönen Algen bedingt. 

In der vierten Gruppe, den eigentlichen Lager- 
pflanzen, gibt es, namentlich unter den autotrophen Formen, 
den Grünalgen, viele einzellige Arten (zum Beispiel der 
oben erwähnte Pleurococcus vulgaris), welche sich von den 
einzelligen Desmidiaceen hauptsächlich dadurch unterscheiden, 
daß sie ebenso wie die Zellen der Blütenpflanzen nicht zwei 
große, sondern mehrere oder viele kleine körnchenförmige 
Chromatophoren, Chlorophyllkörner genannt, besitzen. Andere 
Färbungen, wie zum Beispiel bei der den roten Schnee 
bildenden einzelligen Alge, werden durch im Zellsafte der 
Vacuolen gelöste Farbstoffe veranlaßt. Manche dieser ein- 
zelligen Formen sind mit Hilfe von Geiseln beweglich, welche 
das Protoplasma durch äußerst feine Öffnungen der Zellwand 
nach außen entsendet. — Unter den drei höchst organisierten 
Stämmen gibt es keine eimzelligen Arten. 

Die Coenobien der einzelnen Klassen bestehen aus Zellen, 
welche denen der einzelligen Formen der entsprechenden 
Klassen im Baue vollkommen gleichen, so daß hier eine be- 
sondere Beschreibung der Zellen selbst überflüssig ist. 

Als Coenobien kann man zunächst gewisse Entwicke- 
lungsstadien der Schleimpilze, die sogenannten Plas- 
modien, bezeichnen, welche durch mehr minder innige Ver- 
schmelzung der Myxamöben, die sich vorher gewöhnlich durelı 
Teilung vermehrt haben, zustande kommen. Diese Plasmodien 
sind formlose, meist ungefärbte, schleimige Plasmamassen von 
sehr wechselnder Größe. Die Zahl der sie zusammensetzenden 


12 


Zellen ist, da keine Membranen vorhanden sind, nur aus der 
Zahl der Kerne zu erkennen. Gleich den Myxamöben bewegen 
sich auch die Plasmodien durch Ausstrecken und Einziehen 
von Pseudopodien. 

Auch die Spaltpflanzen bilden nicht selten dadurch, daß 
sich ihre Zellen teilen und nicht voneinander absondern, Coe- 
nobien. Erfolgt die Teilung immer nur nach ein und derselben 
Richtung des Raumes, so entstehen fadenförmige Gebilde, wie 
sie uns sowohl bei gewissen Spaltalgen (zum Beispiel bei 
den Oscillatorien) als auch bei gewissen Spaltpilzen (zum 
Beispiel bei den durch das Auftreten von Schwefelkörnern in 
den Zellen ausgezeichneten Schwefelbakterien) begegnen. 
Während die einzelligen Formen zumeist frei in Flüssigkeiten 
schweben, sind diese Fäden nıcht selten an dem einen Ende 
festgewachsen, und es ist dann zumeist ein Unterschied zwischen 
den untersten festgewachsenen und den oberen Zellen des 
Fadens vorhanden, indem die letzteren viel länger und schmäler 
sind als die ersteren. Die obere Endzelle ist zumeist in eine 
Spitze zusammengezogen. Es ıst dies die erste Gliederung inner- 
halb_der Zellen eines Pflanzenkörpers, hervorgerufen durch 
die verschiedene Arbeitsleistung derselben. Gewisse dieser 
Fadenalgen zeigen — je nachdem sie frei oder angewachsen 
sind — eigentümliche kriechende oder schwingende („oszil- 
lierende*) Bewegungen. Sehr oft sind die Zellfäden von 
einer gemeinsamen, bei den Spaltalgen von der Zellmem- 
bran, bei den Spaltpilzen von der plasmatischen Außenhaut 
abgesonderten, geschichteten Gallerthülle umschlossen. Wenn 
an irgendeiner Stelle eine Trennung eines Fadens im 
zwei Stücke eintritt, so wächst nicht selten das eine Stück an 
dem anderen innerhalb der Hülle vorbei und es kommen da- 
durch Scheinverzweigungen zustande. _ Erfolgt die zur 
Entstehung der Coenobien führende Teilung der Zellen nach 
zwei Richtungen des Raumes, so kommen flächige, wenn nach 
allen dreien, klumpenförmige Bildungen zustande (zum Beispiel 
die „Paketbakterien“), die gleichfalls zumeist in gallertigen 
Hüllen stecken. Mitunter (zum Beispiel bei der Blaualgen- 
gattung Gloeocapsa), umgeben sich die bei den Teilungen 


15 


entstehenden Zellen innerhalb der gemeinsamen Gallerte mit 
neuen Gallerten, so daß sehr zierliche Formen zustande kommen. 

Unter den Geiselalgen gibt es keine Coenobien. — 
Die Kieselalgen dagegen bilden oft durch entsprechende 
Aneinanderlagerung ihrer in einen losen Zusammenhang treten- 
den Zellen Coenobien von faden-, fächer- oder kettenförmigem 
Aussehen. Seltener sind größere, formlose, in gemeinsamen 
Hüllen. steckende Massen. Die mehrzelligen, fadenförmigen 
Jochalgen!) werden, da jede ihrer einzelnen Zellen beim Zer- 
fall des Fadens zum Ausgangspunkte eines neuen Fadens 
werden kann, und die Fäden von Gallerten umhüllt sind, jetzt 
gleichfalls als Öoenobien betrachtet. Je nachdem sie festge- 
wachsen sind oder frei im Wasser schwimmen, zeigen die 
Zellreihen einen Unterschied zwischen Basis und Spitze oder 
nicht. 

Die Grünalgen sind in ihren niedriger organisierten 
Familien oft als Coenobien ausgebildet, die, in Faden-, Flächen- 
oder Klumpenform auftretend, Cilienbewegung zeigen oder 
der Beweglichkeit entbehren. — Unter den zum vierten 
Stamme gehörigen Pilzen und den Formen der drei höchsten 
Stämme des Pflanzenreiches gibt es keine Coenobien. 

Bei den einzelligen und Coenobien bildenden Pflanzen 
ist uns sehr häufig eine Eigenschaft begegnet, welche man 
früher nur dem Tierkörper zugeschrieben und als einen der 
wichtigsten Unterschiede zwischen Tieren und Pflanzen be- 
trachtet hat, nämlich die Fähigkeit der Ortsveränderung oder 
Lokomotion. Das Medium der aktiven Bewegung der Pflanzen 
ist, um es nochmals zu wiederholen, entweder der Erdboden 
oder aber das Wasser. Der Bewegung auf dem Erdboden sind 
nur hautlose Organismen, wie es die Schleimpilze sind, fähig, 
denn nur der Mangel der Membran ermöglicht es der Zelle, 
nach beliebigen Richtungen Pseudopodien auszustrecken. Die 
Bewegung im Wasser ist sehr verschiedener Art. Bei vielen 
Bakterien, den Geiselalgen und bei den schwimmenden echten 
Algen veranlassen Geiseln, die wir als in Ein- oder Mehrzahl 


!) Vergl. Abb. 7. 


14 


auftretende, dıe Hülle durchsetzende feine Fortsätze des Plas- 
mas kennen gelernt haben, durch lebhaftes Hin- und Her- 
schwingen die Bewegung der betreffenden Zelle oder Zell- 
familie. Bei den Kieselalgen ist die Ursache der Ortsver- 
änderung eine Strömung von Plasma an der Außenseite der 
Jellmembranen; gewisse Bakterien verändern ihre Lage im 
Raume durch schlängelnde Bewegungen ihres ganzen Körpers, 
andere, die kleinsten Formen, zeigen Brownsche Molekular- 
bewegung, das ist die Bewegung kleinster Teilchen. Die Be- 
wegungen der Desmidiaceen sind noch nicht völlig aufgeklärt. 
Man weiß nur, daß sie durch Lichtwirkungen und chemische 
Eirflüsse zustande kommen. Bei angewachsenen Formen ist 
natürlich eine Lokomotion ausgeschlossen. Regelmäßige Be- 
wegungen des ganzen Körpers oder einzelner Teile desselben 
gehören zu den Seltenheiten. Es wäre nur der rätselhaften 
oszillierenden Bewegungen gewisser Spaltalgen zu gedenken. 
Bei allen anderen festgewachsenen Typen sind außer von 
Fall zu Fall auftretenden, durch gewisse Reize veranlaßten 
Bewegungen einzelner Teile nur mehr Strömungen des Plas- 
mas innerhalb der einzelnen Zellen, namentlich augenfällig 
bei gewissen Wasserpflanzen, als Bewegungserscheinungen zu 
beobachten. 


Zweiter Vortrag. 


Während die Zellen der Coenobien nur in losem Zu- 
sammenhange stehen und eine gewisse Selbständigkeit be- 
wahren, so daß der ganze Organismus eigentlich nicht als In- 
dividuum im wörtlichen Sinne, sondern als Summe von Einzel- 
individuen angesprochen werden darf, bestehen die im eigentlichen 
Sinne vielzelligen Pflanzen aus einer Summe von Zellen, welche 
durch die Vereinigung der äußersten Schichte ihrer Menıbranen 
zur sogenannten Mittellamelle miteinander mechanisch ver- 
bunden, ihre individuelle Selbständigkeit verloren haben 
und dadurch, daß ihre Plasmen in Form äußerst zarter Stränge 
die benachbarten Zellhäute durchsetzen und miteinander im 
/usammenhange stehen, einen einzigen, einheitlichen Organıs- 
mus konstituieren. 

Vielzellisen Formen begegnen wir zum erstenmal im 
Stamme der eigentlichen Lagerpflanzen. Während die Grün- 
algen, die autotrophe Reihe des vierten Stammes, ebenso wie 
die stets autotrophen Formen des fünften und sechsten Stammes, 
die Braun- und Rotalgen, eine sehr große Mannigfaltigkeit 
im Baue ihres Vegetationskörpers aufweisen, ist der vegetative 
Aufbau der Pilze, der heterotrophen Reihe des vierten Stammes, 
sehr einfach. Es hängt dies mit der Funktion des vege- 
tativen Körpers, des Thallus (man bezeichnet mit diesem 
Ausdrucke überhaupt den Vegetationskörper niederer Pflanzen), 
aufs innigste zusammen. Während nämlich die Algen als 
autotrophe Formen anorganische Substanz assimilieren und in- 
folgedessen im Verhältnis zu ihrer Gesamtgröße möglichst viele 


16 


dem Lichte ausgesetzte Zellen mit Chromatophoren ausbilden 
müssen, bedürfen die Pilze als heterotrophe Typen dieser 
Zellen nicht und haben infolgedessen zumeist einen stark rück- 
gebildeten Vegetationskörper. Die Grünalgen sind fast 
stets Wasserpflanzen. Ihr Thallus besteht immer aus Zellen 
mit Zellulosemembran, Cytoplasma, Kern und Chlorophylil- 
körnern und ist im einfachsten Falle fadenförmig!), freischwebend, 
auf fester Unterlage angewachsen oder schließlich im Sub- 
strat eingewachsen und weist dann bereits eine Gliederung 
in ein Befestigungs- und in ein eigentliches Vegetationsorgan 
auf. Während die Zellen des letzteren Chlorophyll führen, 
fehlt dieses denen des ersteren. Die Fäden sind entweder.unver- 
zweigt oder verzweigt. Auch die flächig entwickelten Thallusse 
sind entweder freischwebend oder festgewachsen. Das Wachs- 
tum erfolet bei den Fadenalgen durch Teilung der Zellen 
nach einer, bei den flächigen nach zwei Richtungen des Raumes. 
Die höchststehenden Formen sind aus Zellen, welche nach allen 
drei Richtungen des Raumes angeordnet sind, zusammengesetzt. 
Sie sind zumeist festgewachsen und zeigen mitunter (Sipho- 
neen) eine Gliederung in ein Organ, welches den Thallus im 
Boden befestigt (khızoid), und in ein Assimilationsorgan, 
welches wieder m die eigentliche assimilierende Fläche (PhylI- 
loid), die möglichst viele Zellen mit Chromatophoren dem 
Lichte darbietet und in deren stengelförmigen Träger (Cauloid) 
gegliedert sein kann. 

Die bei den Teilungen der Zellen der Grünalgen neu ent- 
stehenden Zellen sind entweder durch Membranen voneinander 
getrennt (Converfineen) oder es werden keine Zwischen- 
wände ausgebildet, so daß dann der Thallus, wenn auch mannig- 
taltıg gegliedert und außen von einer Zellulosehaut umgrenzt, 
innerlich nicht in Zellen gesondert ist, sondern nur in einer 
einheitlich erschemenden Plasmamasse eine Menge von Kernen 
enthält. Ein solches Gebilde, das entweder Fadenform haben 
oder aber auch sehr hoch differenziert und mit Rhizoiden, 
Cauloiden und Phylloiden ausgestattet sein und eine ansehn- 


1) Veregl. Ahh. 8, 


170 


liche Größe erreichen kann, repräsentiert scheinbar eine ein- 
zelne Zelle, ist aber in Wirklichkeit ein vielzelliger Organis- 
mus, in welchem nur die Zwischenwände fehlen und der aus 
ebensovielen Zellen besteht, als Kerne vorhanden sınd. Solche 
vielkernige Gebilde werden Goeloblasten genannt. Im 
Gegensatze zu den einfacher gebauten Confervineen heißen 
diese aus (Coeloblasten bestehenden Algen Siphoneen 
oder Schlauchalgen. Während der Thallus von Gattungen 
wie Vaucheria, Caulerpa etc. ein einziger Coeloblast ist, wird 
der Vegetationskörper der Armleuchtergewächse von 
vielen Coeloblasten, deren Wände reichlich mit Kalk inkrustiert 
sind, gebildet. Dieselben setzen, in einer Reihe stehend, einen 
Hauptfaden zusammen, an welchem ın regelmäßigen Abständen 
quirlig angeordnete, gleichgestaltete Coeloblasten als an Blätter 
erinnernde Seitenäste entspringen, durch deren Teilung bei 
der Gattung Chara neue ÜCoeloblasten entstehen, welche den 
Hauptfaden berinden. 

Die Braun- und Rotalgen, fast ausschließlich festge- 
wachsene Meeresbewohner und. der wesentlichste Bestandteil 
der festsitzenden Meeresflora (Benthos), haben stets viel- 
zellige Vegetationskörper. Die Zellen haben Cytoplasma, Kern, 
Wand und Chromatophoren, welche außer dem Chlorophyll 
bei den Braunalgen noch einen braunen Farbstoff, das Phyco- 
phaein, bei den Rotalgen aber einen roten Farbstoff, das 
Phyeoerythrin, enthalten. An dem reichgegliederten Thallus 
der höchsten Formen kann man gewöhnlich Rhizoide, Cau- 
loide und manchmal auch Phylloide (Sargassum: Beerentang) 
als die drei Grundtypen der Organe der höchststehenden unter 
den niedriger organisierten Pflanzen unterscheiden. Die Rhizoide 
sind oft als Haftscheiben entwickelt, die Phylloide tragen mit- 
unter Schwimmblasen. Bsi Sargassum sind eigene Organe als 
Schwimmblasen ausgebildet. 

Auch im inneren Aufbau zeigen sich nicht selten An- 
klänge dieser Organismen an höhere Pflanzen, indem die ober- 
flächlichen Zellen der Cauloide und Phylloide oft eine hauptsäch- 
lich dem Schutze und der Assıimilation dienende Rindenschichte 
bilden, während im Innern Zellen zur Speicherung von 


09) 
a 


15 


Nahrungsstoften, längsgestreckte, röhrenförmige Zellen, die 
mit der Nahrungsleitung im Zusammenhange stehen, und manch- 
mal sogar Siebröhren, Gebilde, denen wir erst wieder bei 
den höchsten Pflanren begegnen, vorhanden sind. Auch Zellen 
mit stark verdiekter Membran, die vor allem die Festigkeit 
erhöhen, findet man nicht selten. Die hohe innere Gliederung 
kommt äußerlich manchmal dadurch zum Ausdruck, daß an 
dem Thallus eine Mittelrippe (Fucus: Blasentang) zu sehen 
ist. Das Wachstum erfolgt bei höherstehenden Formen durch 
Vermittlung emer Scheitelzelle, das ist einer Zelle an der 
Spitze jedes wachsenden Organs, durch deren gesetzmäßige 
Teilungen fortwährend neue Zellen, so zwar, daß immer die 
untersten die ältesten sind, gebildet werden. Berindungen der 
Cauloide, wiesie für Characeen charakteristisch sınd, zählen 
bei den Rotalgen nicht zu den Seltenbeiten. Zu den Braun- 
algen gehören unstreitig die größten Pflanzenformen (von 200 
bis 300 ın Länge), wie sie eben nur das Meer hervorbringen kann. 

Während dasjenige, was man gewöhnlich als „Schwämme * 
bezeichnet, den Fruchtkörpern der betreffenden Pilzarten (hete- 
rotrophen Euthallophyten) entspricht, die als Fortpflanzungs- 
organe Im zweiten Hauptabschnitte näher besprochen werden 
sollen, ist der Vegetationskörper der Pilze, Mycelium ge- 
nannt, meist ein sehr unscheinbares Geflecht einzelner Zellfäden 
(Hyphen), die entweder wie die Confervineen aus getrennten 
Zellen bestehen oder wie die fadenförmigen Siphoneen als 
Coeloblasten anzusprechen sind. Die Zellen der Pilze haben 
eine deutliche, aus einer Abart der gewöhnlichen Zellulose 
bestehende Membran, Plasma und einen Kern, entbehren aber 
als heterotrophe Typen, zum Unterschiede von den demselben 
Stamme angehörenden autotrophen Grünalgen, der Chromato- 
phoren. Das Mycel der saprophytischen Pilze wuchert 
ähnlich wie der Körper der meisten Schleimpilze und wie die 
Fäulnis-, Gärungs- und Farbstoffbakterien auf toter organischer 
Substanz. Die Träger des Mycels der parasitischen Pilze 
sind dagegen, wie die der krankheitserregenden Bakterien und 
eines einzigen Schleimpilzes (der die „Kohlhernie* erzeugenden 
Plasmodiophora Drassicae) lebende Organismen, Pflanzen oder 


19 


Tiere. Die Hyphen dieser Schmarotzer dringen meist durch Öf- 
nungen zwischen den Zellen des Wirtes in dessen Inneres, wachsen 
hauptsächlich in den Hohlräumen zwischen seinen Mem- 
branen weiter und treiben von da eigentümliche rhizoiden- 
artige Fortsätze, die Haustorien, m das Lumen seiner 
protoplasmareichen Zellen. Nur selten nimmt der Vegetations- 
körper der Pilze eine von dem gewöhnlichen Myceltypus ab- 
weichende Form an, wie etwa gewisse zum Überwintern be- 
stimmte Dauerstadien, zum Beispiel die Sklerotien des 
Mutterkornes, jene bekannten, aus den Getreideähren heraus- 
ragenden,schwarzvioletten, hornigen Körper, welchenichtsanderes 
sınd, als die vom Mycel des parasitischen Pilzes durchwucherten 
und krankhaft aufgetriebenen Fruchtknoten der infizierten Ge- 
treidepflanze; oder aber gewisse, durch eine dichte Verfilzung 
von Hyphen entstandene wurzelähnliche Bildungen, wie zum 
Beispiel die „Rhizomorphen* des Hallımasch, eines unserer 
bekanntesten eßbaren Schwänme. 

Zu den merkwürdigsten Bildungen im weiten Reiche der 
Pflanzen gehört der Thallus der Flechten. Derselbe ıst mannig- 
fach gefärbt und präsentiert sich entweder als krustenförmiger 
Überzug auf Baumrinden oder Gestein, der aber keineswegs 
etwa nur äußerlich aufsitzt, sondern auch ins Innere seiner 
Unterlage eindringt, oder als eine laubartige, mit Rlizoiden 
im Erdboden oder auf Holz befestigte Masse oder schließlich 
als reichlich verzweigtes, gleichfalls Bäumen oder Felsen an- 
haftendes Gebilde. Diesen Unterschieden entspricht die land- 
läufige Einteilung der Flechten in Krusten-, Laub- und 
Strauchflechten. Von besonderem Interesse ist aber der 
innere Aufbau einer Flechte. Unter dem Mikroskop sieht 
man nämlich, daß jede Flechte aus einem Gewirr farbloser 
Fäden besteht, zwischen welchen entweder gleichmäßig oder 
in bestimmte Zonen angeordnet kleine, einen blaugrünen oder 
grünen Farbstoff führende Zellen oder Zellgruppen, Gonidien, 
in großen Mengen auftreten. Die farblosen Fäden bilden in den 
eifanchsten Fällen ein gleichartiges Geflecht, meistens aber eine 
dichte Rindenschichte und eine lockere Markschichte, bei den 


höchsten strauchigen Formen ist auch ein zentraler Zylinder 
I 


20 e 


vorhanden, der aus mit seiner Längsrichtung parallelen farblosen 
Fäden besteht. Die Rhizoiden werden nur von farblosen Zellen 
gebildet. DieVerbindung zwischen den Gonidien und den un- 
gefärbten Fäden ist eine sehr innige, indem erstere von letz- 
teren dicht umsponnen werden. Ja man hat sogar beobachtet, 
daß diese auf ähnliche Weise, wie die Haustorien parasitischer 
Pilze die Zellwände ihrer Nährpflanzen durchsetzen, in das 
Plasma der Gonidien Fortsätze treiben. Eingehende Untersu- 
chungen über die Natur des Flechtenkörpers haben nun das über- 
raschende Resultat zutage gefördert, daß die farblosen Fäden 
nichtsanderes sind als Pilzhyphen, die blaugrünen oder grünge- 
färbten Zellen oder Zellfäden dagegen Algen aus der Gruppe 
der Spalt- und Grünalgen angehören, die auch außerhalb des 
Verbandes der Flechte zu den häufigsten Typen gehören. 
Man hat es also in der Flechte mit einer Verbindung zweier 
ganz verschiedener Organismen, eines heterotrophen und eines 
autotrophen, eines Pilzes und einer Alge, offenbar zu gegen- 
seitigem Vorteile — der Pilz ıst allerdings mehr im Vorteile 
als die Alge— zu tun. Eine solche Vereinigung zweier Or- 
ganismen zu gegenseitigem Vorteil nennt man Symbiose. 

Die Flechten sınd also eine symbiotische Vereinigung 
zwischen Pilzen und Algen. — Die merkwürdige Vereinigung 
gewisser Schmetterlingsblütler (Lupine, Klee) mit Bakterien, 
die m eigenen Knöllchen an den Wurzeln der ersteren auf- 
treten!), sowie die Erscheinung, daß die Wurzeln mancher unserer 
Waldbäume (z. B. der Tanne und der Rotbuche) mit Pılzhyphen 
umsponnen sind, dürften ähnliche Fälle von Symbiose sein. — 
Gerade so wie bei den letztgenannten Vereinigungen die Bakterien, 
beziehungsweise die Pilzhyphen der grünen Laubpflanze die 
Aufnahme gewisser Nahrungsstoffe, vor allem des Stickstoffes, 
vermitteln, wofür sie von dieser Nahrung und eine Wohnstätte 
erhalten, ist wohl auch bei den Flechten der Pilz derjenige 
Teil, welcher vor allem die Aufnahme von Nahrung und, wie 
wir später noch kennen lernen werden, auch die Fortpflanzung 
besorgt, während der Alge vor allem die Aufgabe der Assi- 


1) Vergl. Abb. 18. 


21 


milation der aufgenommenen Nährstoffe zufällt. Wie gut sich 
dieses gegenseitige Zusammenwirken bewährt, ist insbesondere 
daraus ersichtlich, daß die Flechten in so ungemein großer 
Artenzahl über die ganze Erde verbreitet sind, und daß sie 
sich mit immenser Anpassungsfähigkeit den ungünstigsten 
Bedingungen anzuschmiegen und selbst dem härtesten Felsen 
Nahrung abzutrotzen vermögen. Gerade die ins Gestein ein- 
dringenden Krustenflechten sind es ja, welche, indem sie das 
Gestein zersetzen und einen geeigneten Nährboden für höher 
organisierte Pflanzen vorbereiten, eine so überaus wichtige 
Aufgabe im Haushalte der Natur erfüllen. 


2. Die Moospflanzen (Bryophyta). 


Bevor wir nun zu den höchst organisierten Pflanzen, den 
Farn- und Blütenpflanzen, übergehen, haben wir noch eine große 
Gruppe, die Moose, zu besprechen, deren Vegetationskörper 
in gewisser Beziehung eine vermittelnde Stellung zwischen 
den Gefäßpflanzen und den tieterstehenden Formen einnimmt. 
Dieses Verhalten der Moose hat seinen Grund in der gerade 
in dieser Reihe sich vollziehenden Emanzipation vom Wasser- 
leben und der immer vollkommeneren Anpassung an den Land- 
aufenthalt. Sämtliche Moose sind autotrophe Formen, welche 
stets chlorophyllführende Zellen besitzen. Der Thallus der 
höchststehenden, sogenannten frondosen Lebermoose, 
z. B. der sehr häufigen Marchantia polymorpha, ist ein grünes 
flächenförmiges, gewöhnlich mehrschichtiges, mannigfaltig ge- 
lapptes Gebilde, welches dem Erdboden anliegt und mit vielen 
auf seiner Unterseite auftretenden chlorophyllfreien Rhizoiden 
in demselben befestigt ist. Unterseits tritt oft in der Mitte eine 
Rippe auf, welche alle Lappen durchzieht, und zu beiden Seiten 
derselben findet sich zwischen den gleichfalls längs der Mittel- 
rıppe stehenden Rhizoiden je eine Reihe kleiner schuppen- 
förmiger, bleicher oder bräunlicher Blätter, die nur aus einer 
einzigen Zellschichte bestehen. Legt man durch die Rippe 
eine Vertikalebene, so zerfällt der Thallus in zwei symmetrische 
Hälften. Er ist also bilateral (zweiseitig) symmetrisch. Seine 
Lappen sind an ihrer Spitze ausgebuchtet und haben in dieser 


22 

Bucht eine Zelle, von welcher sich durch fortgesetzte Teilungen 
abwechselnd links und rechts rückwärts neue Zellen absondern. 
Inden diese Zellen allmählich zur normalen Größe heranwachsen, 
schieben sie die zuerst genannte Zelle, die Scheitelzelle, 
immer weiter nach vorwärts, der Thallus wächst in die Länge, 
Querteilungen veranlassen zu gleicher Zeit das Breitenwachstum 
desselben. Es kann auch der Fall eintreten, daß sich die 
Scheitelzelle einmal in zwei gleich große Zellen, eine rechte 
und linke, teilt, von denen jede zur Scheitelzelle eines neuen 
Lappens werden kann. Dadurch wird eine fortgesetzte Zwei- 
teilung des Thallus veranlaßt, die man Gabelverästelung oder 
Dichotomie nennt. Bei den Lebermoosen vom Baue der 
Marchantia polymorpha hat der flächige Thallus die Aufgabe 
der Assimilation. An die Spaltöffnungen höherer Pflanzen er- 
innernde Bildungen besorgen die Durchlüftung des Körpers 
dieses Mooses. 

Im Gegensatze zu den frondosen haben die foliosen 
Lebermoose meist einen dünnen, dem Substrat anliegenden 
Stengel, welcher beiderseits je eine Reihe relativ großer 
grüner und auf der Unterseite noch eine Reihe kleiner rück- 
gebildeter Blätter, die Amphigastrien, trägt. Der Bau ist 
wieder ein bilateral symmetrischer. Die Assimilationstätigkeit 
wird hier von den großen Blättern versehen. Der Unterschied 
dieser Formen von den früher genannten nach dem Marchantia- 
Typus gebauten ist, so verschiedenartig sie auch aussehen 
mögen, kein wesentlicher. Denken wir uns den Thallus der 
ersteren verbreitert, alle Blätter aber auf die Unterseite ge- 
rückt und verkleinert, so haben wir ein Moos vom Baue 
der letzteren. Bei den foliosen Lebermoosen sehen wir 
zum erstenmal Formen, welche eine deutliche Gliederung in 
ein der Nahrungsleitung dienendes Stämmchen und hauptsäch- 
lich die Assimilation besorgende Blätter aufweisen. 

Bei den Laubmoosen finden wir ausschließlich Formen 
mit beblätterten Stämmchen. Die Stengel sind aber hier zumeist 
nicht der Unterlage angeschmiegt, sondern aufrecht, die Blätter 
nicht in zwei Zeilen, sondern in Spirallinien am Stämmchen an- 
geordnet. Dieses wird durch viele Rhizoiden im Boden befestigt 


“)* 
23 


und wächst an der Spitze wieder mit einer Scheitelzelle, welche 
aber nicht nach zwei, sondern nach drei Seiten neue Zellen 
durch Teilung erzeugt. Sie hat die Form eines umgekehrten 
Kegels und sondert nach unten durch fortgesetzte Teilungen 
Zellen ab, welche in drei vertikalen Zeilen stehen. Jede dieser 
Zellen teilt sich wieder ın eine äußere und eine innere, von 
denen die letztere sich am Aufbaue des Stämmchens beteilist, 
während die erstere zum Ausgangspunkte eines Blattes 
wird. Die Blätter stehen somit zunächst in drei vertikalen 
Zeilen und erlangen erst später durch Drehungen des weiter- 
wachsenden Stämmchens ihre spiralige Anordnung. Die 
innersten Zellen des Laubmoosstämmchens sind zumeist lang- 
gestreckt und dienen vor allem zur Leitung der bereits durch 
die Assimilationstätigkeit des Chlorophylis in den Blättern er- 
zeugten Nahrung. Gruppen solcher langer Zellen finden sich 
auch in den Blättern und durchziehen dieselben in der Fornı 
eines Stranges, den man ım durchfallenden Lichte schon beı 
schwacher Vergrößerung sehen kann. Den Lebermoosblättern 
fehlt eine solche Mittelrippe. Durch gewisse Zellen dieses 
Stranges wird die von den Rhizoiden in Form von äußerst 
verdünnten Nährsalzlösungen aus dem Boden aufgenommene 
Nahrung den Chlorophyll führenden Zellen des Blattes zu- 
geführt, um dort assimiliert zu werden Die Assimilate wandern 
dann wieder durch andere Zellen des Mittelstranges ın den 
Stengel zurück. Bei den Lebermoosen, die dem feuchten 
Substrat aufliegen und überall durch Ithizoiden die Nahrung 
aufnehmen können, ist eine solche Leitung überflüssig und 
infolgedessen auch die Bahn für dieselbe nicht vorhanden oder 
doch nur sehr rudimentär. Wir schen also, daß der Vegetations- 
körper der Laubmoose mehr dem Läandleben angepaßt ist, 
als der der meisten unserer Lebermoose, und infolgedessen 
eine Gliederung aufweist, wie wir sie bisher nicht beobachten 
konnten. Aber trotzdem sind die Beziehungen der Laubmoose 
zam Wasser noch viel innigere als die der höchsten Formen 
des Pflanzenreiches. Wenngleich ihr Vegetationskörper nicht 
mehr im Wasser lebt, so besitzt er doch infolge ganz merk- 
würdiger Einrichtungen in mehr minder hohem Grade die 


24 


Fähigkeit, Wasser festzuhalten. Die Blätter der Laubmoose 
sind zumeist dem Stämmchen derartig augedrückt, daß zwischen 
ihrer auf der Seite des Stämmchens befindlichen Oberseite und 
diesem selbst Hohlräume entstehen, welche untereinander ın 
Verbindung sind und so gewissermaßen um das Stämmchen 
ein System von „Haarröhrchen“ (Kapillaren) bilden, durch 
welches vom Boden beständig das Wasser aufgesogen, bis 
zur Spitze der ganzen Pflanze emporgehoben und mit großer 
Hartnäckigkeit festgehalten wird. Bei unseren Polytrichum- 
Arten, wird diese Fähigkeit noch dadurch erhöht, daß ihre 
Blätter oberseits senkrecht zu ıhrer Fläche viele dichtstehende, 
längsverlaufende Lamellen tragen. 

Durch dieses Vermögen das Wasser festzuhalten, erklärt 
sich die große Bedeutung, welche den gesellig wachsenden 
Moosen im Haushalte der Natur zukommt. Wehe den 
(regenden, die man ihrer Wälder beraubt. Mit den Wäldern 
verschwinden die Moose, die so gern in ihrem Grunde sich 
aufhalten und einen großen Teil des als Regen zur Erde 
fallenden Wassers in ıhren schwellenden Polstern zurückzu- 
halten vermögen. Da der Boden, welcher von Moosen ent- 
blößt wurde, nicht die Fähigkeit hat, all das Wasser, das 
sonst die Moose festgehalten hätten, aufzunehmen, wird dasselbe 
abfließen und durch allmähliche Abtragung des Humus an 
Ort und Stelle und durch Überschwemmungen großen Schaden 
anrıchten. 

Am vollkommensten besitzen die Torfmoose (Sphagna- 
ceen) eine durch ihren Bau besonders charakteristische Gruppe 
der Laubmoose, die Eigenschaft, sich mit Wasser vollzusaugen. 
Die Blätter dieser Moose bestehen nur aus einer Zellschichte, 
in welcher zweierlei Zellen, schmale, Chlorophylikörner führende, 
für die Assimilation bestimmte und große leere Zellen mit 
Löchern in den durch Leisten genügend ausgesteiften Wänden 
miteinander abwechseln. Den letzteren ähnliche Elemente 
treten auch in der Rindenschichte des Stämmchens auf und 
bedingen in Gemeinschaft mit diesen das bleiche Aussehen 
der Torfmoose in trockenem Zustande. Durch diesen Bau 
wird die Haarröhrchenwirkung, welche das Aufsteigen des 


n 


25 


Wassers in den Stämmchen und Blättern veranlaßt, wesentlich 
erhöht. Ein Büschel trockener Sphagnen ins Wasser gelegt 
und dann großem Drucke ausgesetzt, verhält sich genau wie 
ein vollgesogener Badeschwamm. In der Natur sind die 
Sphagnen, die stets an feuchten Stellen leben und in den 
durch sie erzeugten Torfmooren oft ungeheure Bestände 
bilden, stets in größerem oder geringerem Maße mit Wasser 
durchtränkt. 


Dritter Vortrag. 


3. Die Farn- und Blütenpflanzen 
(Pteridophyta und Anthophyta). 


A. Äußerer Bau der Farn- und Blütenpflanzen. 


Während wir bei den bisher besprochenen Pflanzen nur 
von wurzel-, blatt- und stammähnlichen Gebilden gesprochen 
haben, finden wir bei den infolge ihrer vollkommenen An- 
passung an das Landleben viel höher organisierten Farn- und 
Blütenpflanzen stets echte Wurzeln, Stämme und Blätter. Um 
uns über das Wesen und die Bedeutung dieser Organe zu in- 
formieren, untersuchen wir zunächst den Samen einer Blüten- 
pflanze, zum Beispiel einer Bohne, in welcher, wie in allen 
Samen, die junge Pflanze mit ihren drei Grundorganen als 
Keimling (Embryo) bereits vorgebildet ist. Nach Entfernung 
der harten Samenschale sehen wir zwei den ganzen Innenraum 
erfüllende, gleichgroße fleischige Lappen, die Keimblätter 
oder Kotyledonen, welche em kleines Zäpfehen, das Wür- 
zelchen (Radicula) und ein noch kleineres Gebilde, das 
Federchen(Plumula), an welchem man schon bei schwacher 
Vergrößerung mehrere von außen nach innen an Größe ab- 
nehmende Blattanlagen beöbachten kann, umschließen. 

Bei der Keimung wächst das Würzelchen vertikal nach 
abwärts. In seiner direkten Verlängerung nach oben befindet 
sich das Federchen, an dessen Basis, also zwischen Radicula und 
Plumula, die beiden Keimblätter in gleicher Höhe einander 
gegenüberstehend festgewachsen sind. Bei genauerer Betrachtung 


Le} 


27 


erweist sich der von den Blättchen verhüllte Teil der Plumula 
als ein Achsenstück, das, ebenso wie die Kotyledonen und 
die Radicula aus sehr vielen dünnwandigen, protoplasmareichen 
Zellen bestehend, an seiner Spitze nicht mit einer Scheitel- 
zelle, sondern mit einem vielzelligen Vegetationskegel 
weiterwächst. Auf diesem Vegetationskegel, der sich durch 
fortgesetzte neue Zellteiluing und Vergrößerung der neu ent- 
stehenden Zellen immer weiter von der Ansatzstelle der beiden 
Kotyledonen wegschiebt, wodurch die Verlängerung der Achse 
bedingt wird, bilden sich nun als seitliche Höcker die An- 
lagen der Blätter, so zwar, daß in der Regel die untersten 
die ältesten sind. Es ist also die schon im Samen vorhandene 
Plumula die Uranlage des Stammes samt den Blättern, während 
die Radicula die Anlage der primären Wurzel ist. Die Koty- 
ledonen bezeichnen nicht immer genau die Grenze zwischen 
der Uranlage des Stammes und der Wurzel, indem oft noch 
ein Stück zwischen der letzteren und den Keimblättern als so- 
genanntes Hypokotyl zum Stamme gehört. 

Wurzel, Stamm und Blätter sind die drei Grundorgane 
des Vegetationskörpers der höheren Pflanzen. Sie teilen sich 
zumeist in der Weise in die wichtigsten Funktionen des 
pflanzlichen Lebens, daß die Wurzel die Aufnalıme, der 
Stamm die Leitung und die Blätter die Verarbeitung der 
Nahrung besorgen. Bei den Blüten- oder Samenpflanzen 
finden wir die drei Grundorgane schon in dem im Samen ent- 
haltenen Keimling der Anlage nach vorhanden. Auch bei 
den Farnpflanzen („Leitbündelkryptogamen‘“), Gewächsen, die 
noch keine Samen ausbilden, sehen wir, daß am Keimling die 
drei Grundorgane in analoger Weise vorgebildet sind. 

Wir können die Organe einer Pflanze nur dann, wenn 
sie auf die geschilderte Weise angelegt sind und sich weiter- 
entwickeln, als echte Wurzeln, Stämme und Blätter ansprechen. 
Zu diesen charakteristischen Eigenschaften in der Anlage und 
Entwickelung gesellt sich aber auch noch eine Reihe wichtiger 
Merkmale des äußeren und inneren Baues, welche für die ein- 
zelnen Grundorgane bezeichnend sind und zur sicheren Unter- 
scheidung derselben auch im fertigen Zustande voneinander 


28 


und von den als Rhizoide, Cauloide und Phylloide bezeichneten 
Organen der im ersten und zweiten Vortrage behandelten 
niederen Pflanzen verwendet werden können, 


a) Die Wurzel. 

Unter den drei Grundorganen ist dem äußeren Aufbaue 
nach die Wurzel das einfachste. Eine echte Wurzel trägt nie- 
mals Blattgebilde und weist also zum Unterschiede von unter- 
irdischen Stammgebilden niemals die Narben abgefallener 
Blätter auf. Die wichtigsten Funktionen der Wurzel sind die 
Aufnahme der Nahrung aus dem Boden und die Befestigung 
der Pflanze im Substrat. Im Dienste der zuerst genannten Funktion 
stehen die später noch näher zu besprechenden Wurzelhaare!), 
welche an den Enden der Haupt- und aller Nebenwurzeln nicht 
weit von den Spitzen entfernt in großen Mengen auftreten. 

Durch Erstarken der Radicula, welche infolge reich- 
licher Zellteilungen an ihrem am unteren Ende befindlichen 
Vegetationspunkte immer tiefer in den Boden eindringt und 
sich alsbald auch zu verzweigen beginnt, entsteht die primäre 
Wurzel'). Den direkt aus der Radicula durch Vergrößerung 
derselben hervorgegangenen, senkrecht nach abwärts gerich- 
teten Teil nennt man Hauptwurzel, die Verzweigungen, 
welche, schwächer als die Hauptwurzel, schief nach abwärts 
oder horizontal gerichtet sind, Nebenwurzeln ersten oder 
zweiten Grades. Solche primäre Wurzeln findet man an den- 
jenigen Gewächsen, welche in einem Jahre entstehen (oder 
doch im Herbste des Vorjahres), blühen, fruchten und wieder 
zugrunde gehen, den sogenannten einjährigen (beziehungsweise 
zweijährigen) Pflanzen oder Kräutern. 

Gewöhnlich spindelig, wird die primäre Wurzel in manchen 
Fällen, namentlich in der Kultur (zum Beispiel bei der gelben 
kübe), rübenförmig oder gar nahezu kugelig und dient dann 
gleich manchen noch zu besprechenden unterirdischen Stamm- 
gebilden zur Speicherung gewisser von der Pflanze assimilierter 
Substanzen. 


'), Vergl. Abb. 13. 


29 


Bei der Mehrzahl der durch mehrere Jahre lebenden 
krautigen Pflanzen, den sogenannten Stauden und bei vielen 
Holzgewächsen (Sträuchern und Bäumen) geht die Radı- 
cula zugrunde, an ihrer Stelle erstarkt das zu den Stamm- 
gebilden gehörige Hypokotyl oder auch ein Teil des ober den 
Kotyledonen befindlichen Teiles des Stammes (Epikotyl), der 
nachträglich in die Erde gezogen wird, und an diesen Stamm- 
teilen entstehen nachträglich neue Wurzeln, welche sich mit 
denselben in die Funktionen einer primären Wurzel teilen. 
Man bezeichnet diese‘ Wurzeln, wie überhaupt alle jene 
Wurzelgebilde, welche nachträglich, auch an oberirdischen 
Stamm- oder ausnahmsweise auch Blattgebilden entstehen, 
als Adventivwurzeln. Wenn das Hypokotyl mehr minder 
vertikal gestellt ıst, kann es leicht mit einer primären Haupt- 
wurzel verwechselt werden. In vielen Fällen ıst eine sichere 
Unterscheidung nur dann möglich, wenn man die Entwickelung 
des Gebildes verfolgt. Bei gewissen Stauden und Holzgewächsen 
bleibt die primäre Wurzel während der ganzen Lebensdauer er- 
halten. 

Die an oberirdischen Stammgebilden auftretenden Ad- 
ventivwurzeln haben manchmal, namentlich dann, wenn sie gar 
nicht mehr in den Boden eindringen, eine ganz andere Funktion, 
als man zunächst von ihnen erwarten würde, und zeigen dem- 
entsprechend verschiedene Abweichungen vom normalen Bau 
einer Wurzel. In diese Kategorie gehören vor allem die Luft- 
“wurzeln der ın den Tropen so häufig auf Bäumen vege- 
tierenden Überpflanzen (Epiphyten), die sich vor allem 
aus den Familien der Orchideen und Bromeliaceen rekru- 
tieren. Diese Pflanzen sind an der Rinde der Bäume be- 
festigt, indem sich ihre Wurzeln in die Ritzen und Spalten 
der Rinde zwängen, ohne in das Innere des Baumes einzu- 
dringen!). Die auf der Rinde durch den Wind abgelagerten 
Staubpartikelchen ete. liefern samt dem Regenwasser die 
anorganische Nahrung dieser interessanten Formen. Da die 
Rinden der Bäume das Wasser nicht zu halten vermögen, 


!) Vergl. Abb. 15. 


50 


würde es den Epiphyten nicht möglich sein, die für ıhr Leben 
nötigen Wasserquantitäten zu erwerben und namentlich in 
regenlosen Perioden würde ein völliges Austrocknen derselben 
unausbleiblich sein, wenn nicht gewisse Teile des Stammes 
als Wasserspeicher funktionierten unl wen» nicht die Luft- 
wurzeln vorhanden wären, Adventivwurzeln, welche ohne 
Stütze nach abwärts wachsen und infolge sehr zweckmäßiger 
innerer Einrichtungen zur Aufnahme von liquidem Wasser, das 
sie in Form von Tau oder Regen benetzt, sehr geeignet sind. 
Andere Epiphyten verstehen es, sich direkt Bodennahrung zu 
verschaffen, indem sie vertikal nach abwärts Wurzeln ausbilden, 
die in den Boden eindringen. 

Auch die an der Unterseite der Stämmchen kletternden 
FEpheus auftretenden Gebilde sind Adventivwurzeln, deren 
Hauptfunktion die Befestigung des Kletterers ist, weshalb sie 
auch den Namen Kletterwurzeln führen. — Als einer be- 
sonderen Form von Wurzeln sei noch der Saugwurzeln 
oewisser parasitischer Blütenpflanzen gedacht. Die verschie- 
denen Arten der Gattung Cuscuta (Seide) sind Schlinggewächse, 
deren dünne Stengel, welche im Zusammenhange mit der die 
Assimilation überflüssig machenden parasitischen Lebensweise 
nur ganz winzige Blätter tragen, sich um die betreffende 
Nährpflanze (Klee, Lein ete.) wimden und, den Haustorien der 
pavasitischen Pilze vergleichbar, mycelartige Wurzeln in das 
Innere des Stammes der Nährpflanze bis zu ihren nahrungs- 
leitenden Geweben treiben, um ihr einen Teil der Nahrung 
zum Aufbau des eigenen Körpers zu entziehen. Die Senker 
der Leimmistel (Visecum album) gehören in dieselbe Kategorie 
von Wurzeln, sind aber nicht mycelartig. 


b) Der Stamm. 


Die Stammgebilde tragen zum Unterschiede von den 
Wurzeln zumeist Blätter. Ein einfaches Stammgebilde mit 
seinen Blättern nennt man einen Sproß (Cormus), die Stellen, 
an denen Blätter entspringen, Knoten, die Stengelstücke 
zwischen diesen Internodien. Kräuter, wie zum Beispiel 
der Gartenmohn, bestehen mitunter nur aus einer unter- 


öl 


irdischen primären Wurzel und einem oberirdischen Stengel, 
der verschiedene Blätter (Kotyledonen, Mittel- und Blüten- 
blätter) trägt, also aus einem einzigen Sproß. Der Sproß hat 
sich aus der Plumula dadurch entwickelt, daß sich die Achsen- 
teile zwischen den allmählich zu Blättern auswachsenden Blatt- 
anlagen zu längeren oder kürzeren Internodien streckten und 
den Vegetationskegel der Plumula immer weiter vom Erdboden 
entfernten, bis er schließlich durch die Bildung der letzten 
Blattanlagen, derjenigen des Fruchtknotens, aufgebraucht wurde, 
womit sein Längenwachstum ein Ende erreichte. 

In der Regel bestehen aber die Pflanzen nicht aus einem 
einzigen, sondern aus mehreren bis vielen Sprossen. Sie sind 
verzweigt. Unverzweigte Pflanzen wie der Gartenmohn sind 
nicht eben häufig. Die Stauden, Sträucher und Bäume sind 
stets verzweigt. Man unterscheidet verschiedene Haupttypen der 
Verzweigung höherer Pflanzen. Verhältnismäßig selten ist hier 
der bei Marchantia geschilderte analoge Fall, daß der Vege- 
tationskegel der Plumula sich in zwei Vegetationskegel teilt, 
aus deren jedem sich wieder zwei Vegetationskegel bilden. 
Diese fortgesetzt gabelige Teilung heißt Dichotomie und 
kommt unter den höheren Pflanzen zum Beispiel bei den 
Bärlappartigen vor. 

Gewöhnlich erfolgt jedoch die Verzweigung nicht durch 
Zweiteilung der alten, sondern nur durch Anlage neuer Vege- 
tationskegel und man nennt eine solche Verzweigung ein 
Monopodium. Die zwei Haupttypen der monopodialen 
Verzweigung stimmen in folgendem überein. Die neuen 
Vegetationskegel eines einfachen, sich zur Verzweigung an- 
schickenden Sprosses entstehen zwischen dem Grunde seiner 
Blätter und dem Internodium, kurz gesagt, in der Blattachsel. 
Sie haben ähnlich wie die Plumula verkürzte Internodien und 
schon eine Anzahl Blätter entwickelt, welche den Vege- 
tationskegel schützend überwölben. Die äußersten dieser Blätter 
sind entsprechend dieser Funktion des Schutzes, namentlich 
an denjenigen Vegetationskegeln, welche einen Winter über- 
dauern sollen, derb und scheiden manchmal (zum Beispiel 
Iioßkastanie) harzige Sekrete aus. Man nennt einen solchen 


32 
Vegetationskegel samt seinen Blättern und den verkürzten 
Internodien zwischen denselben eine Knospe. Die in den 
Blattachseln eines Sprosses angelegten Knospen heißen Achsel- 
knospen. Bei unseren ausdauernden Pflanzen, den Stauden, 
Sträuchern und Bäumen wird der Vegetationskegel der einfachen 
Sprosse nicht immer zur Bildung einer Blüte aufgebraucht, 
sondern bleibt oft, wenn in der betreffenden Vegetationsperiode 
das Wachstum eingestellt wird, erhalten, hat, indem er von 
den letzten Blättern umhüllt wird, ganz dasselbe Aussehen 
wie die Achselknospen und bildet die Terminalknospe. 

Die Terminalknospe ist also das ruhende, eines weiteren 
Wachstums fähige Ende eines Sprosses, eine Achselknospe aber 
die Anlage eines neuen Sprosses. Die Plumula ist eigentlich 
nichts anderes als die Terminalknospe der Keimpflanze, in 
deren Kotyledonen schon Achselknospen, Kotyledonarknospen, 
entstehen können. Gerade so wie aus der Plumula der primäre 
Stengel dadurch entsteht, daß sich die Internodien zwischen 
den Blättern verlängern und diese selbst zur normalen Größe 
heranwachsen, entstehen aus den Achselknospen neue Sprosse. 
Die Knospenschuppen, die zum Schutze der Knospe gedient 
haben, werden als funktionslos gewordene Organe abgeworfen. 

Wenn man irgendeinen Sproß als primären Sproß be- 
zeichnet, sind die aus seinen Achselknospen entstehenden 
Sprosse sekundäre Sprosse. Diese können wieder Achsel- 
knospen entwickeln, die Anlagen neuer, der tertiären Sprosse. 
Einen Sproß samt den Achselsprossen der verschiedenen 
Grade nennt man ein Sproßsystem. Pflanzen wie der Garten- 
mohn, bei denen schon der direkt aus der Plumula hervor- 
segangene Vegetationskegel zur Bildung der Blüte aufgebraucht 
wird, heißen einachsig. Solche einachsige Gewächse müssen 
aber durchaus nicht immer unverzweigt sein. Es können viel- 
mehr aus den Achseln der Laubblätter noch seitliche Sprosse 
entstehen, die gleichfalls mit einer Blüte endigen können. 
Von zwei-, drei-, n-achsigen Pflanzen spricht man dann, wenn 
erst die Achsen zweiter, dritter, nter Ordnung mit Blüten 
abschließen. Unsere Stiefmütterchen, die Acker-Ehrenpreise usw. 
sind zwei-, die heimischen Wegericharten dreiachsige Pflanzen. 


Das Längenwachstum der Internodien ist ein begrenztes. 
Wenn einmal das Bildungsgewebe im Dauergewebe über- 
gegangen ist, !) wächst ein Internodium nur mehr sehr selten 
(durch „interkalares“ Wachstum, wenn sich in gewissen Zonen 
teilungsfähige Gewebe erhalten) in die Länge. Das Längen- 
wachstum der ganzen Pflanze erfolgt somit nicht durch Ver- 
längerung der alten, sondern nur durch Ausbildung immer 
neuer Internodien aus den Vegetationskegeln. 

Ein Sproß kann auf zweifache Weise verlängert werden. 
Im einen Falle bleiben alle Terminalknospen emer Pflanze 
erhalten und verlängern in der nächsten Vegetationsperiode 
die Sprosse, zu denen sie gehören. Bei dieser monopodial 
im engeren Sinne genannten Art der Verzweigung ist also 
das Wachstum der einzelnen Sprosse, indem ihre Vegetations- 
kegel erhalten bleiben, ein gewissermaßen unbegrenztes. Wir 
finden solche -Monopodien besonders schön entwickelt bei 
unseren Nadelhölzern. Der Stamm einer dreißigjährigen Tanne 
ist, wenn man den primären aus der Plumula hervorgegangenen 
Sproß als solchen erster Ordnung bezeichnet, noch immer 
derselbe Sproß erster Ordnung. Die Hauptäste des Baumes 
sind mit Bezug auf diesen Sproß solche zweiter Ordnung usw. 
In anderen Fällen, zum Beispiel bei unseren Kätzchenbäumen 
(Hasel, Buche, etec.), fällt die Terminalknospe eines Sprosses 
entweder allein oder mit dem obersten Teil des Sprosses ab. 
Die oberste Achselknospe rückt an ıhre Stelle und der aus ıhr 
entstehende Sproß setzt in der nächsten Vegetationsperiode 
seinen Muttersproß fort. Man nennt ein auf diese Art sich ver- 
zweigendes Sproßsystem ein sympodiales Monopodium. 
Wenn sich der betreffende Achselsproß vollkommen genau 
in die Richtung des Muttersprosses stellt, ıst diese Art des 
Längenwachstumes von einem typisch monopodialen auf den 
ersten Blick nicht zu unterscheiden. Auch an den Tochter- 
sprossen erster Ordnung fallen die Terminalknospen ab und 
die entsprechenden Tochtersprosse zweiter Ordnung über- 
nehmen die Verlängerung ihrer Muttersprosse. Es ist demnach 


2) Vergl. S. 51 


4 


verständlich, daß der Stamm einer Buche oder Eiche nicht seiner 
ganzen Länge nach ein Sproß erster Ordnung, sondern vielmehr 
em System ebensovieler Sprosse verschiedener Ordnung ist, 
als er Vegetationsperioden durchlebt hat. 

Gewisse Pflanzen mit gegenständigen !) Blättern (Mistel) 
sind falsch diehotomisch verzweigt. Es geht da die Terminal- 
knospe des Sprosses erster Ordnung zugrunde. Aus den Achsel- 
knospen je zweier gegenständiger Blätter entstehen Sprosse 
zweiter Ordnung, welche das Wachstum des Sprosses erster 
Ordnung wiederholen usw. Die falsche Diehotomie ist nur 
ein spezieller Fall sympodialer Verzweigung. 

Während die Terminal und Achselknospen an ganz be- 
stimmten Stellen der. Sprosse entspringen, entstehen die 
Adventivknospen an beliebigen. Die aus den Adventiv- 
knospen hervorgehenden Sprosse heißen Adventivsprosse. Diese 
können an Stämmen, Blättern oder Wurzeln (Wurzelbrut bei 
Pappeln etc.) entstehen. Auch eine Verwundung des Pflanzen- 
körpers kann ihre Bildung anregen. Der „Stockausschlag* 
unserer Laubbäume besteht aus solchen, meist durch besonders 
großes, oft abweichend gestaltetes Laub ausgezeichneten 
Adventivsprossen. 

Sprosse, deren Internodien sehr kurz bleiben, heißen 
Kurztriebe. Bei vielen Kurztrieben stellt der Vegetationskegel 
sein Wachstum dauernd ein (z. B. bei den Nadelbüscheln der 
Lärchen, Zedern, Föhren), bei anderen bildet er jedes Jahr neue 
kurze Internodien, oder es können auch wieder lange Inter- 
nodien entstehen, der Kurztrieb kann in einen Langtrieb 
auswachsen. Unter Langtrieben versteht man Sprosse mit 
verlängerten Internodien. 

Wenn wir von Stämmen im allgemeinen sprechen, denken 
wir zunächst an oberirdische Stämme. Diese Stämme tragen 
die Laubblätter dem Lichte entgegen und leiten ihnen die zu 
verarbeitende Nahrung zu. Man kennt mehrere Formen der- 
selben. Beblätterte Stämme einjähriger Pflanzen oder Stauden 
nennt man Stengel. Ein vollkommen blattloser Stengel 


!) Vergl. S. 42. 


3) 
heißt Schaft (Löwenzahn). Der Stengel der Gräser besitzt 
oft hohle Internodien und stets massıve Knoten und heißt 
Halm. In diesen Knoten bleibt eine wachstumsfähige Zone 
erhalten, vermittels derer eine Aufrichtung der durch Hagel 
oder andere Einflüsse niedergestreckten Grashalme stattfindet. 
Die am Boden hingestreckten, sich bewurzelnden und even- 
tuell auch ablösenden Stämme heißen Ausläufer. Stämme 
schlechtweg nennt man die verholzenden Stämme der Bäume. 

Unterirdische Stämme sind den meisten Stauden eigen. 
Sie fungieren während der durch Trockenheit oder Kälte her- 
vorgerufenen Zeiten des Stillstandes der Lebenstätigkeit der 
Pflanze ähnlich wie die Stämme der Bäume hauptsächlich als 
Nahrungsspeicher und ihre Zellen sind mit sogenannten Reserve- 
stoffen (Stärke ete.) reichlich angefüllt. Wenn dann bei gün- 
stigen Verhältnissen die Pflanze zu neuem Leben erwacht, neue 
Blätter treibt usw., werden hierzu die auf gestapelten Reserve- 
stoffe benützt. Es gibt drei Typen unterirdischer Stämme: 

1. Das Rhizom (z. B. Farne, Salomonssiegel), ein langer, 
horizontaler oder schief absteigender, meist zylindrischer, unter- 
irdischer Stamm, der oft kleine schuppige Blätter trägt. Ihı- 
zome sind sehr häufig und können leicht Anlaß zu einer Ver- 
wechslung mit einer Wurzel geben, von der sie aber infolge 
des Besitzes von Blättern leicht auseinanderzuhalten sind. 

2. Der Knollen (Kartoffel), ein ellipsoidisches oder 
rundes unterirdisches Stammgebilde, meist mit einer Hülle ver- 
korkter Zellen umgeben, und mit dem Wurzelstock durch Über- 
gänge verbunden. Die Blätter sind wie bei diesem klein und 
schuppenförmig. Die Augen des Kartoffelknollens sind kleine 
Knospen. 

3. Die Zwiebel (Liliengewächse etc.). Während beim 
Rhizom und Knollen die Reservestoffe ausschließlich ım betref- 
fenden Stammgebilde aufgespeichert sind, sind sie bei der 
Zwiebel vor allem ın den Blättern. Der Stammanteil der 
Zwiebel ist meist scheibenförmig und heißt Zwiebel- 
scheibe oder Zwiebelkuchen. Unten ist er mit gewöhn- 
lich nur randständigen Adventivwurzeln besetzt, auf der Ober- 


seite trägt er viele ineinandergeschachtelte Blätter, von denen 
D%* 
oO 


36 


die äußersten oft dünn, trockenhäutig und braun (Zwiebel- 
schalen), die inneren, die Zwiebelschuppen, fleischig und 
saftstrotzend, die eigentlichen Träger der Reservestoffe sind. 
Die innersten (obersten) Blätter sind die an die Erdoberfläche 
hervortretenden Laubblätter. 

Bei manchen Pflanzen (Schlehdorn, Weißdorn) bilden 
sich gewisse Triebe zu Dornen um, indem ihr endständiger 
Vegetationskegel sein Wachstum einstellt und das mit einer 
stechenden Spitze endende Gebilde erhärtet. Als Schutzmittel 
gegen Tierfraß haben diese Dornen eine gewisse Bedeutung. 

Während viele Hauptstämme vertikal nach aufwärts, also 
gerade der Hauptwurzel entgegengesetzt wachsen und eine 
der zu tragenden Last der Zweige und des Laubwerkes ent- 
sprechende Festigkeit besitzen, fehlt den Stämmen der Kletter- 
pflanzen (Lianen) dieses Vermögen. Es benötigen diese 
Stämme Stützen, an welchen sie emporklettern. Man unter- 
scheidet Spreizklimmer, windende und mittels Ranken kletternde 
Pflanzen und Wurzelkletterer.t) Die Spreizklimmer, Pflan- 
zen, welche gewöhnlich in dichtem Buschwerk vorkommen, 
stützen sich gewöhnlich mit ihren abstehenden Ästen oder 
Blättern auf die Gewächse ihrer Umgebung und gewinnen so 
den entsprechenden Halt; oft treten Widerhaken an den Stämmen 
und oft auch an den Blättern auf, mit Hilfe derer sie sich 
verankern. Auf diese Weise gewinnt ihr Stamm, der so wenig 
Festigkeit besitzt, daß er sich allein nicht aufrichten könnte, 
immer neue Stützen für weiteres Wachstum. Bei den win- 
denden Pflanzen sind es die Stengel selbst, welche die betref- 
fende Stütze, z. B. die Stämme eines Strauches, umschlingen, 
indem sie sich gegen dieselbe krümmen und an ihr weiter- 
wachsen. Durch die kontinuierliche Krümmung und das bestän- 
dige Wachstum erhält der Stamm einer solchen Liane die 
Form einer Spirale, welche dem betreffenden Stamme dicht 
anliegt. Man unterscheidet rechts und links windende 
Stämme; zu ersteren gehört der Hopfen, zu letzteren die 
Bohne. Relativ selten sind Pflanzen (z. B. der Weinstock), 


1) Über diese vergl. S. 30. 


al 


bei welchen gewisse Sprosse als Ranken ausgebildet sind, 
das heißt zu Organen, welche auf den durch Berührung mit 
fremden Gegenständen hervorgerufenen Reiz in der Weise 
reagieren, daß sie sich krümmen, den Gegenstand umfassen 
und so den weiterwachsenden Stamm halten. Solche aus Stamm- 
gebilden hervorgegangene Ranken bezeichnet man als Stamm- 
ranken — im Gegensatze zu den später noch zu besprechen- 
den Blattranken. 

In besonders trockenen Gegenden, wo die Ausbildung 
großer Laubmassen die Gefahr allzu großer Verdunstung und 
das Absterben laubreicher Pflanzen zur Folge hätte, werden 
die Blätter oft sehr rückgebildet oder verschwinden ganz, und 
die Stämme übernehmen ihre Funktion und erhalten dann oft 
ein von dem normalen sehr abweichendes Aussehen. Solcher 
die Blätter in ıhrer Tätigkeit ersetzender Stammgebilde gibt 
es wieder mehrere Kategorien. Stets liegt aber diesen Bil- 
dungen die Tendenz eimes möglichst großen Widerstandes 
gegen die Trockenheit durch möglichste Verkleinerung der 
verdunstenden Flächen zugrunde. Die Stammsukkulenten 
(Euphorbien, Kakteen) haben gar keine oder sehr kleine, oft in 
Dornen umgewandelte Blätter. Der Stamm ist zu einem grünen, 
meist sehr voluminösen, wasserspeichernden Assimilationsorgan 
umgewandelt. Die eigentliche Hauptfunktion eines Stammes 
erscheint hier diesen sekundären Funktionen gegenüber ganz 
zurückgedrängt. Gegen Wasserabgabe sind diese Stämme durch 
Verdickung der oberflächlichen Zellwände, Wachsüberzüge usw.., 
gegen die Angriffe der Tiere, denen sie in den Trockenperioden 
eine willkommene, erfrischende Nahrung bieten würden, häufig 
durch ein Stachelkleid oder durch giftige Inhaltsstoffe sehr 
gut geschützt. Bei den besonders für das Mittelmeergebiet 
und die trockenen Distrikte Südafrikas und Australiens charakte- 
ristischen Rutensträuchern sind ebenfalls dıe Blätter sehr 
reduziert oder fehlen ganz. An ihrer Stelle sind die meist zahl- 
reich auftretenden rutenförmigen grünen Äste zu Assimilations- 
organen geworden, welche infolge ihrer relativ kleinen Ober- 
fläche und aus anderen später noch zu erläuternden Gründen 
sehr wenig transpirieren. In manchen Fällen (z. B. beim 


38 


Mäusedorn) sind die Äste den Funktionen der Blätter so voll- 
kommen angepaßt, daß sie diesen auch äußerlich gleichen. 
Solche Phyllöcladien müssen als Stammorgane bezeichnet 
werden, weil sie meist Blätter und auch Blüten tragen, was 
bei einem echten Blatte nie zu beobachten ist. 


or Des Blatt. 


Die Blätter bilden sich, wie schon erwähnt, als seitliche 
Höcker am Vegetationskegel des Stengels, meist vom Grunde 
gegen die Spitze fortschreitend, so daß die untersten die 
ältesten sind. Ihr Wachstum ıst im Gegensatze zu dem der 
Stämme ein begrenztes und erfolgt durch sich teilungsfähig 
erhaltende Gruppen von Zellen ın der Mitte des Blattes oder 
an seinem Grunde. Ein Wachstum an der Spitze, wie dies 
bei Stämmen die Regel, gehört hier zu den Ausnahmsfällen 
und kommt nur bei Farnen vor, deren manche, wie die ranken- 
den Gleichenien, ein unbegrenztes Wachstum ihrer Blätter auf- 
weisen. 

Nach ihrer Lage an einem Sprosse unterscheidet man 
Nieder-, Mittel- und Hochblätter. Die ersteren, 
als die zuerst entstehenden, sind schon an den Knospen häufig 
als derbe oder als trockenhäutige Schuppen ausgebildet (wir 
haben sie schon als Knospenschuppen kennen gelernt) und 
dienen zum Schutze des Vegetationskegels und der inneren 
noch zarten, wenig entwickelten Laubblätter. 

DieHochblätter sind gleich den Niederblättern oft ver- 
hältnismäßig kleine, schuppenförmige Gebilde, deren Funktion 
gleichfalls nicht vor allem in der Transpiration und Assimi- 
latıion, sondern vielmehr häufig ın dem Schutze der Blüten- 
anlagen besteht. Meist stehen sie zu den Blüten in Beziehungen. 
Aus ihren Achseln entspringen nicht selten einzelne Blüten 
und sie heißen dann Tragblätter oder wohl auch Bracteen. 
Die Hüll- oder Involuceralschuppen der Köpfchen unserer Korb- 
blütler usw. sind nichts anderes als Hochblätter, welche in- 
folge Stauchung der sie trennenden Internodien die bekannte 
Hülle oder das Involucrum dieser Gewächse bilden. Auch die 
Hüllkelche vieler Malven, die Hülle der Anemonen usw. 


59 


werden von Hochblättern gebildet. Als solche Hüllblätter 
zeichnen sich die Hochblätter nicht selten durch bunte Fär- 
bung, spreuartige Beschaffenheit etc. aus. 

Die wichtigsten Blätter der vegetativen Zone sind aber 
die zumeist als Laubblätter ausgebildeten Mittelblätter, 
die Blätter schlechtweg. In gewissen Fällen gehen die Nieder- 
blätter allmählich ın die Mittelblätter und diese ın die Hoch- 
blätter über, in anderen Fällen sind die einzelnen Blattypen 
scharf voneinander geschieden. 

Die Hauptfunktionen eines normalen Laubblattes sind 
die Assimilation und Transpiration '). Blätter, die diesen 
beiden Anforderungen in vollkommener Weise entsprechen, 
haben daher sehr viele chlorophylihältige Zellen und nehmen 
eine möglichst große Fläche ein. 

Der wesentlichste Teil eines Laubblattes ist seiner Aufgabe 
semäß die Blattspreite, welche in bezug auf Größe, Kon- 
sistenz, Form, Spitze, Grund, Rand, Farbe und Nervatur sehr 
veränderlich ist. Die „Blattnerven“ entsprechen den noch näher 
zu behandelnden, die Zu- und Ableitung der Nahrungsmittel 
besorgenden Gefäßbündeln des Blattes und den diese zur Er- 
höhung der Festigkeit begleitenden Bastbelegen. Will man 
die Funktion der Gefäßbündel in den Blattnerven hervorheben, 
so kann man sie vergleichsweise als Adern, um dagegen die 
festigende Rolle des Bastes zu betonen, als Itippen bezeichnen. 
Die Funktionen der tierischen Nerven haben aber die Blatt- 
nerven nicht. Sie sind entweder parallel, mit verbindenden 
Querbalken oder miteinander zu einem mehr minder eng- 
maschigen Netze verbunden. Im ersteren Falle spricht man 
von einem gestreiftnervigen, im letzteren von einem 
netznervigen Blatte. Bei. netznervigen Blättern durch- 
zieht meist ein stärkerer Nerv als „Mittelnerv* die Mitte 
der Spreite, die er gewöhnlich in zwei symmetrische Hälften 
teilt, und es vereinigen sich nicht selten gewisse Nerven des 
Randes zu einem Strange, der das Einreißen der Blattfläche 
verhindert. Bei den handnervigen Blättern entspringen die 


1) Vergl. 8. 61, 148. 


40 


stärksten Seitennerven von einem Punkte des Hauptnerves, 
bei den fiedernervigen einzeln oder paarweise von verschiedenen. 
Auf die Details der Konsistenz, der Größenverhältnisse, Ge- 
stalt, Randbeschaffenheit, Nervatur der Spreite, die oft wichtige 
Behelfe für die Systematik liefern, kann hier nicht näher ein- 
gegangen werden. + 

Die Spreite entspringt am Stengel entweder ohne Stiel 
oder wird von einem entsprechend seiner Aufgabe als Träger 
derselben durch Festigkeit sich. auszeichnenden Blattstiel ge- 
tragen. Im ersteren Falle nennt man das Blatt sitzend, 
im letzteren gestielt. Der Blattstiel ist zylindrisch, 
häufig oberseits rinnig und auch seitlich nicht selten gefurcht, 
ein Bauprinzip, durch welches bei größtmöglicher Ersparnis 
an Material die größtmögliche Festigkeit erzielt wird. Mitunter 
ist er an der Basis zur Blattscheide verbreitert und um- 
faßt dann nicht selten den Stengel zur Gänze oder doch einen 
großen Teil desselben. Bei Gräsern, jungen Palmen usw. sind 
diese Blattscheiden so groß, daß sie den schwachen Stamm 
vollkommen bedecken. Sie sind dann durch große Festigkeit 
ausgezeichnet. 

Wichtig ist der Unterschied zwischen einfachen und 
zusammengesetzten blättern. Derselbe bezieht sich vor 
allem auf die Spreite. Wenn der Rand derselben eine unge- 
brochene, kontinuierliche Linie bildet, so nennt man das Blatt 
ganzrandig. Häufig ist aber der Rand der Blätter wellig 
ausgebuchtet, gekerbt, gezähntoder gesägt. Gehen 
die Einkerbungen tiefer, so bezeichnet man, je nachdem sich 
dieselben bis zu etwa !/,, 1a, ®/, oder bis zum Mittelnerv 
der betreffenden Blatthälfte erstrecken, das Blatt als lappig, 
spaltig, teilig, schnittig. Die Trennung der einzelnen 
Teile kann so weit gehen, daß sie nur mehr durch den Mittel- 
nerven miteinander in Verbindung sind. Solche Formen stellen 
den Übergang von tief geteilten zu zusammengesetzten 
Blättern dar. Von solchen spricht man erst dann, wenn die 
einzelnen Teile eine gewisse Selbständigkeit erlangen, die sich 
vor allem darin äußert, daß sie einzeln von der Mittelrippe 
abfallen und manchmal sogar gestielt sind. Man nennt die 


41 


einzelnen Teile eines solchen Blattes Blättchen. Diese 
sitzen an der gemeinsamen Mittelrippe, dem gemeinsamen 
Blattstiel. Entpringen die Blättchen, wenn ıhre Zahl eime 
ungerade ist, von einem Punkte des gemeinsamen Blattstieles, 
der sich dann als Mittelrippe des Mittelblättchens fortsetzt, 
so nennt man das Blatt gefingert, entspringen sie da- 
gegen an verschiedenen Punkten zu zweien oder einzeln in 
zwei Zeilen, gefiedert. Sind die Blättchen in ungerader 
Anzahl vorhanden, so heißt das Blatt unpaarıg gefiedert. Der 
gemeinsame Blattstiel endet dann als Mittelnerv des End- 
blättchens. Gefiederte Blätter mit einer geraden Anzahl von 
Blättehen heißen paarig gefiedert. Der gemeinsame Blattstiel 
endet entweder an der Ansatzstelle der zwei letzten Blättchen 
oder setzt sich noch als kleines Spitzchen über dieselbe hinaus 
fort. Trägt der gememsame Blattstiel nur drei Blättchen, so 
nennt man das Blatt dreizählig (Goldregen). Die gefingerten 
Blätter entsprechen den handnervigen, die gefiederten den 
fiedernervigen einfachen Blättern. Bei gewissen Pflanzen 
(Akazien) trägt der gemeinsame Blattstiel statt einzelner in 
fingeriger oder fiederiger Anordnung stehender Blätter wieder 
gefiederte Blätter. Wir haben es da mit doppelt zusammen- 
gesetzten Blättern zu tun). 

Viele Blätter haben an der Basis zu beiden Seiten des 
Stieles je ein zumeist kleines, pfriemliches Gebilde von blatt- 
artiger Beschaffenheit, die Nebenblätter, welche oft sehr 
frühzeitig abfallen, in anderen Fällen aber ausdauern und 
manchmal sogar zu Dornen umgestaltet sind (zum Beispiel 
Robinien, viele kaktusartige Euphorbien etec.). 

Bei Lathyrus Aphaca sind die Laubblätter in Ranken 
umgewandelt und die vergrößerten Nebenblätter übernehmen 
die wichtigsten sonst Laubblättern zukommenden Tätigkeiten, 
indem sie die Hauptassimilationsorgane dieser Pflanze reprä- 
sentieren und auch den größten Teil der Transpiration be- 
sorgen. In der durch den Besitz von gegenständigen ?) Blättern 


!) Vergl. Abb. 20. 
= Vergl. 97 42 


42 


und Nebenblittern ausgezeichneten Familie der Rubiaceen 
sind bei manchen Gattungen (Galium, Asperula) die Neben- 
blätter von gleicher Größe und Form wie die Blätter. Es 
enstehen dadurch scheinbar sechs- oder durch Verwachsungen 
oder Teilungen der Nebenblätter auch vier- oder acht- oder 
noch mehrblättrige Quirle, in denen aber nur die eigentlichen 
Blätter Achselknospen haben. 

Wie bei Robinie die Nebenblätter, so sind in gewissen 
Fällen die eigentlichen Laubblätter im Dornen umgewandelt. Die 
zu dreien bis sieben vereinigten oder auch in der Einzahl an 
den Langtrieben auftretenden Dornen unserer Berberitze ent- 
sprechen stets einem einzigen Blatte, das seine Natur auch 
insoferne nicht verleugnet, als in seiner Achsel ein Kurztrieb 
entspringt, welcher die normalen Laubblätter der Berberitze 
trägt. Die Stämme der Kaktus-Euphorbien haben je einen, 
zwei oder drei Dornen, je nachdem die Blätter oder die Neben- 
blätter oder die Blätter samt den Nebenblättern in Dornen 
umgewandelt sind. In manchen Fällen sind auch die ganzen 
Blätter oder, was besonders häufig, die obersten Blättchen zu- 
sammengesetzter Blätter ın Ranken umgewandelt, welche in 
yanz gleicher Weise wie die Stammranken funktionieren 
(Wieken). Die Blätter der meisten australischen Akazıen haben 
keine Blattspreiten. An deren Stelle übernimmt der flächig 
verbreiterte oder dornige Blattstiel die Funktionen der Assı- 
milation und Transpiration (Phyllodien) 

Die Stellung der Blätter an der Abstammungsachse ist 
keine regellose, sondern eine ganz gesetzmäßige. Diese 
Gesetzmäßigkeit steht aber immer mit den tatsächlichen Be- 
dürfnissen der Pflanze in vollem Einklange, denn wir finden 
stets eine Stellung realisiert, durch welche einerseits eine un- 
günstige einseitige Belastung der Achse vermieden und anderer- 
seits eine möglichst vorteilhafte Stellung der Blätter zum 
Lichte erzielt wird. Wenn je zwei Blätter an einem und dem- 
selben Knoten entspringen und einander gegenüberstehen, 
heißen sie gegenständig. An aufrechten Sprossen ist dann 
das nächstfolgende Blattpaar gegen das untere um 90% gedreht, 
das dritte steht über dem ersten usw. Diese Blattstellung ist die 


45 


dekussierte. An wagrechten oder schiefen Sprossen mit de- 
kussierter Blattstellung sind meist nur die Blattbasen dekussiert, 
die Spreiten haben sich, wie dies auch bei anderer Blattstellung 
an solchen Sprossen der Fall ist, um das einfallende Licht 
auszunützen, insgesamt in eime Ebene gestellt. Entspringen 
mehrere Blätter an einem Knoten, so heißt die Blattstellung 
quirlig. — Zumeist steht aber an jedem Knoten ein einziges 
Blatt. Die Blätter sind dann wechselständig. Aber auch da 
ist die Blattstellung eine vollkommen gesetzmäßige, weil die 
Blätter in ganz bestimmten Reihen am Stengel verteilt sind. 
Im einfachsten Falle, bei der zweizeiligen (!/,) Stellung (Gräser), 
steht das dritte Blatt über dem ersten, das vierte über dem 
zweiten usw. In einem anderen sehr häufig vorkommenden 
Falle ist das sechste Blatt über dem ersten, das siebente über 
dem zweiten usw. zu finden. Diese Stellung heißt 2/,-Stellung. 
Außerdem gibt es eine !/,-, 3/g-, ?/ıs-Stellung. Wenn man die 
Blattbasen wechselständiger Blätter nach ihrer Entstehungs- 
folge am Stengel verbindet, erhält man eine Spirale, die 
Grundspirale.. Der Nenner der genannten verschiedene Blatt- 
stellungen bezeichnenden Brüche zeigt an, wie viele Blätter 
die Grundspirale tangiert, um von einem Blatte bis zu dem 
nächsten genau darüberstehenden zu gelangen, der Zähler 
bezeichnet die Zahl der Umdrehungen dieses Teiles der Grund- 
spirale um den zylindrisch gedachten Stengel. Bei der ?/;- 
Stellung macht also die Grundspirale. um von einem Blatte 
zum nächsten genau darüberstehenden zu gelangen, zwei Um- 
drehungen und berührt dabei fünf Blätter. 

Die Blätter ausdauernder Arten bleiben nicht während 
der ganzen Lebensdauer der Pflanze an ilırem Sprosse, 
sondern sie fallen nach einer gewissen Zeit ab. Dieser Ab- 
lösungsprozeß ist ein organischer Prozeß. Es entsteht an der 
Basis der Anwachsungsstelle des Blattes durch gesetzmäßiges 
Absterben gewisser Zellpartien eine verengte Stelle, an welcher 
das Blatt infolge seiner Schwere abfällt. Am Sprosse vernarbt 
die Stelle, an der das Blatt sich abgetrennt hat, und hat jetzt 
als Blattnarbe eine für die verschiedenen Typen charakte- 
ristische Form. In ganz gesetzmäßiger Weise vollzieht sich 


44 


der Abfall der Blätter an den sogenannten sommergrünen 
Bäumen und Sträuchern jener Gebiete, in denen Wärme- mit 
Kälte- oder Regen- mit Trockenperioden wechseln, jedesmal 
zu Beginn der letzteren. Die in der nächsten Vegetations- 
periode zur Weiterentwicklung bestimmten Achselknospen mit 
der Blattnarbe am Grunde lassen an den Sprossen solcher im 
Winter, respektive in der Trockenheit völlig laublos dastehender 
Holzgewächse die Stellung der abgefallenen Blätter erkennen. 


d) Trichome und Emergenzen. 


An den Hauptorganen der höheren Pflanzen, den Wurzeln, 
Stämmen und Blättern, treten oft noch in der Gestalt soge- 
nannter Trichome und Emergenzen Nebenorgane auf, denen 
gleichfalls ganz bestimmte Leistungen obliegen. Selten sind 
Stengel und Blätter vollkommen kahl, zumeist sieht man an 
ihnen zerstreut oder ın mehr minder dichten Überzügen auf- 
tretende, mannigfach gestaltete haarıge, borstige, drüsige Ge- 
bilde oder auch Stacheln. Die genauere Beschaffenheit der 
Haare und Stacheln, welch letztere, auch wenn sie an Stämmen 
auftreten, mit äußerlich ähnlichen, aus Sprossen oder Blättern 
hervorgegangenen Bildungen nichts zu tun haben und schon 


durch ıhre völl ungesetzmäßige Anordnung von Stamm- 


15 
oder Blattdornen leicht zu unterscheiden sind, werden wir 
im nächsten, dem inneren Aufbaue der höheren Pflanzen 
geltenden Vortrage genauer besprechen.!) Es sei hier nur 
noch erwähnt, daß man zumeist die Haare und ähnliche 
Bildungen je nach ihrer Entstehung zwei verschiedenen 
Grundorganen, den Trichomen oder Emergenzen, zuordnet. 
Die später noch zu besprechenden Wurzelhaare gehören in 


die Kategorie der Trichome. 


1) Vergl. 8. 64, 65. 


Vierter Vortrag. 


B. Innerer Bau der Farn- und Blütenpflanzen. 


Der hohen äußeren Gliederung dieser Gewächse ent- 
spricht auch ein sehr vollkommener innerer Bau. Wenn wir 
die innere Organisation der Formen der einzelnen Pflanzen- 
stämme vergleichend betrachten, sehen wir bei den niedersten 
Typen die Gesamtheit der Lebensäußerungen an eine einzige 
oder an mehrere gleichartige Zellen gebunden. Bald macht 
sich aber eine Arbeitsteilung geltend, indem verschiedene 
Zellen oder Zellgruppen eines Pflanzenindividuums in den 
Dienst verschiedener Verrichtungen treten und demgemäß 
eine verschiedene Ausbildung aufweisen. 

Einem der einfachsten Fälle einer solchen Arbeitsteilung 
begegnen wir bei den einer festen Unterlage aufgewachsenen 
Fadenalgen, bei denen die Zellen am Grunde von denen des 
freien Endes oft beträchtlich verschieden sind. Bei den Leber- 
moosen mit flächenförmigem Lager sind die Rlızoiden wesent- 
lich anders gestaltet als die assimilierenden Zellen des Thallus. 
Die ersteren sind langgestreckt, fädlich und chlorophylifrei, die 
letzteren flach, plattgedrückt und enthalten reichliches Chloro- 
phyll. Bei den Laubmoosen, welche, vom Boden empor- 
strebend, einer Leitung der Nahrungsstoffe und einer gewissen 
Festigung bedürfen, finden wir langgestreckte, dünnwandige 
Leitzellen und mechanische Zellen mit verdickten Wänden 
neben den Rhizoiden und den Assimilationszellen des Stamm- 
umfanges und der Blätter. 


46 


Bei den Gefäßpflanzen ist die Arbeitsteilung am weitesten 
vorgeschritten. Um uns über ihren Bau zu orientieren, em- 
pfiehlt es sich zunächst, die ihren Körper zusammensetzenden 
Elemente, die entweder einzelnen Zellen entsprechen oder 
durch Vereinigung mehrerer gleichartiger Zellen entstanden 
sind, kennen zu lernen. Die ursprünglichste Gestalt der Zellen, 
die Kugelform, kommt nur an solchen Zellen vor, welche in 
ihrer Ausbildung nach allen Richtungen ungehindert sind, 
also vor allem an vielen einzelligen Pflanzen. Das Zusammen- 
treten der Zellen zu Verbänden (Geweben) bedingt eine 
gegenseitige Einschränkung ihrer Ausbildung und imfolge- 
dessen eine Änderung ihrer Form. An noch im Wachstume 
befindlichen Teilen des Pflanzenkörpers, wie an den Vege- 
tationskegeln, sind die Zellen oft polyedrisch und ändern erst 
durch nachträgliches Wachstum, ihren verschiedenen Aufgaben 
entsprechend, Form und oft auch innere Beschaffenheit. 
Während junge Zellen nicht selten mit Protoplasma ganz 
erfüllt sind, tritt dieses später an die Wände zurück oder 
durehzieht nur mehr in einzelnen zusammenhängenden Strängen 
den Innenraum der Zelle und umschließt große, mit Zellsaft 
gefüllte Hohlräume (Vacuolen). Alte Zellen führen gewöhn- 
lich nur mehr Zellsaft oder gar nur mehr Luft in ıhrem Innern. 

Häufig geht auch mit dem zunehmenden Alter der Zelle eine 
chemische Veränderung in der ursprünglich nur aus Zellulose 
bestehenden Zellmembran Hand in Hand, indem dieselbe ver- 
holzt oder verkorkt Die Verschiedenheit der Zellen in der 
äußeren Form kommt aber durch ein sehr verschiedenartiges 
Wachstum der Zellmembran zustande. Je nachdem näm- 
lich diese nach einer oder nach mehreren Richtungen an 
Fläche zunimmt, je nachdem sie sich verdickt oder nicht, 
und je nach der Art der Verdickung ist die Form der Zellen 
eine sehr verschiedene. Dünnwandige Zellen heißen, wenn 
sie von allen Seiten ziemlich gleichmäßig ausgebildet sind, 
Parenchymzellen, wenn sie aber nach einer Richtung 
einen bedeutend größeren Durchmesser haben, Prosenchym- 
zellen. Zellen mit dieken, verholzten Wänden heißen, wenn 
sie die äußere Form von Parenchymzellen haben, Skleren- 


47 


chymzellen, wenn sie aber nach Art des Prosenchyns 
langgestreckt sind, Sklerenchymfasern. Die Collen- 
chymzellen sind stets unverholzte prosenchymatische oder 
seltener parenchymatische Zellen, deren Seitenwände nur 
längs der Kanten verdickt sind, so daß sie im Querschnitte 
ein Vieleck mit verdiekten Ecken ergeben. 

Die einzelnen Zellen jeder höheren Pflanze hängen mit 
den aneinanderstoßenden äußersten Teilen ıhrer Membran, 
welche sich in ihrer chemischen Zusammensetzung von den 
übrigen Teilen der Zellwand unterscheiden und gemeinsam ein 
dünnes Häutchen, die Mittellamelle bilden, zusammen. 
Solange die Zellen noch Plasma führen, stehen ihre Anteile 
an demselben, ‚wie schon erwähnt, durch feinste Stränge 
(Plasmodesmen), welche die Zellwände, auch wenn sie 
noch so dick sind, durchsetzen, untereinander in Verbindung, 
und es kommt so die Einheitlichkeit der betreffenden Pflanze 
als eines unteilbaren ganzen Individuums zum Ausdrucke. 

An der Verdiekung der Zellmembran beteiligt sich nur 
ihre von der Mittellamelle umschlossene Mittelschichte. 
Die Mittellamelle selbst bleibt unverdickt. Die verdickten 
Wandstellen erstrecken sich nicht gleichmäßig über die ganze 
Wand, sondern es bleiben gewisse unverdickte Partien er- 
halten. Die gegenseitige Abhängigkeit der Zellen kommt da- 
durch zum Ausdrucke, daß die verdiekten und unverdickten 


Stellen der einen Zelle ganz cenau denen der anerenzenden 
oO oO 


oO 


Nachbarzelle entsprechen. 

Zu den einfachsten Fällen der Wandverdickung gehören 
die einfachen Tüpfel. Die verdickten Teile der Zell- 
wand werden durch meist kreisförmig umschriebene unverdickte 
Stellen unterbrochen. Zu jeder solchen unverdickten Partie 
einer Zelle gehört eine solche der Nachbarzelle, so daß 
hier die Lumina der beiden Zellen je einen nach der größeren 
oder geringeren Dicke der übrigen Wand längeren oder 
kürzeren, überall gleichbreiten Kanal gegeneinander senden, 
der auf beiden Seiten bis zur gemeinsamen Mittellamelle reicht. 
Hoftüpfel kommen dadurch zustande, daß sich der Kanal 
auf beiden Seiten vom Zell-Lumen gegen die Mittellamelle zu 


48 


verbreitert und infolgedessen nicht zylindrisch, sondern kegel- 
förmig oder halbkugelig ist, und daß überdies die trennende 
Partie der Mittellamelle in ihrem mittleren Teile eine scheiben- 
förmige Verdickung (Torus) hat, welche etwas größer ist als 
die entweder kreis- oder auch schief spaltenförmige Mündung 
(Porus) des Kanals ın das Zellumen. In anderen Fällen, 
hauptsächlich bei langgestreckten Elementen, nehmen die 
Wandverdickungen eine geringere Fläche ein als die unver- 
dickten Stellen und sind nur mehr als Ringe, schraubige oder 
ein Netz bildende Leisten ausgebildet. Sind Zellen mit ver- 
dickten Wänden im Verbande mit anderen, so ragen die 
verdickten Partien naturgemäß immer in das Lumen der 
betreffenden Zelle, also nach innen. Nur bei freien Zellen 
(Sporen etc.) sind sie außen zu finden. — Während die Ver- 
diekungen der Membran der Festigung des Pflanzenkörpers 
oder gewisser Teile desselben dienen, erleichtern die ver- 
dünnten Partien die Passage der Nahrungsflüssigkeit von 
einer Zelle zur anderen. Wenn sich bei einem Hoftüpfel 
der Torus an die Öffnung eines der beiden Kanäle legt, ver- 
schließt er dieselbe und erschwert oder verhindert dadurch 
das Weiterströmen der Flüssigkeit; wenn er sich dagegen 
in der Mitte des Tüpfels befindet, kann diese durch die ihn 
umrahmenden Stellen der dünnen Mittellamelle ungehindert 
passieren. Es ermöglicht also diese wunderbare Einrichtung 
der Hoftüpfel den betreffenden Zellen, trotz ihres festen Baues 
die Nahrung zu leiten. 

Die Parenchymzellen haben sehr oft einfach getüpfelte 
Wände. Im Gegensatze zu ihnen zeichnen sich die prosen- 
chymatischen Elemente durch eme große Mamniefaltigkeit 
ihrer Wandverdickungen aus. Tracheiden nennt man 
Prosenchymzellen, die, vor allem der Wasserleitung dienend, 
dünne oder dicke Wände mit großen Hoftüpfeln haben, an 
beiden Enden zugeschärft sind und nur Luft als Inhalt führen. 
Sehr langgestreckte Tracheiden mit besonders weitem Lumen 
und netzförmig, schraubig oder ringförmig verdiekten Wänden 
heißen wohl auch Gefäßtracheiden. Sind dagegen die 
Wände relativ dick und die Lumina eng, so spricht man von 


49 


Fasertracheiden. Ein solches Element vereinigt in sich 
die Funktionen der Nahrungsleitung ım Pflanzenkörper und 
der Festigung desselben. Elemente, die ausschließlich der 
letzteren dienen, haben im Zusammenhange hiermit ein be- 
sonders enges, ja manchmal verschwindendes Lumen und in 
den sehr stark verdickten Wänden zumeist nur wenige spalten- 
förmige, schief gestellte Tüpfel. Es sind die schon genannten 
Sklerenehymfasern. Die Milchröhren sind sehr lang- 
gestreckte, oft mannigfaltig verzweigte Zellen mit unverholzten 
Zellulosemembranen, protoplasmatischem Wandbeleg und einem 
milchigen Zellinhalt, welcher eine ganze Menge pflanzlicher 
Stoffwechselprodukte, Harze etc. aufgelöst enthält. Solche ein- 
zellige Milchröhren sind gewissen Pflanzenfamilien, zum Beispiel 
den Euphorbiaceen, eigen, entstehen schon in der Keimpflanze 
und durchziehen schließlich den ganzen Körper der betreffen- 
den Pflanze. Der Milchsaft ist die bei Verwundung einer 
Wolfsmilch hervorquellende weiße Flüssigkeit. 

Sehr oft, namentlich bei den höchststehenden (Blüten-) 
Pflanzen, entsprechen die der Leitung dienenden Elemente nicht 
einer einzigen Zelle, sondern sind durch Vereinigung mehrerer 
Zellen entstanden. Die auffälligsten und häufigsten dieser 
sogenannten Zellfusionen sind die Gefäße (Tracheen). 
Dieselben entstehen aus einer langen Reihe von Zellen, welche 
ganz dieselben Wandverdickungen aufweisen wie die Gefäb- 
tracheiden, dadurch, dab die trennenden Querwände aufgelöst 
werden. Die fertigen Gefäße sind den Gefäßtracheiden, ent- 
sprechend der völlig gleichen Funktion, sehr ähnlich, führen 
wie diese nur Luft und unterscheiden sich nur durch ıhre 
größere Länge und dadurch, daß sie, als Zeichen ihrer Ent- 
stehung, die Reste der aufgelösten Querwände nur als wand- 
ständige Ringe, wenn diese quergestellt waren, oder als durch 


mehrere Löcher durchbrochene Platten — bei früher schräger 
Stellung derselben — erkennen lassen. — Auch die Sieh- 


röhren sind Zellfusionen, die gleichfalls aus einer Längsreihe 

von Zellen hervorgehen, deren Querwände jedoch nicht völlig 

aufgelöst, sondern nur siebartig durchlöchert werden. Durch die 

kleinen Poren der Siebplatte stehen die Inhalte der ein- 
4 


50 


zeinen Glieder der Siebröhre miteinander in Verbindung. Die 
Siebröhren sind sehr reich an schleimigem Inhalt, haben 
unverdickte und unverholzte Wände, an denen sich ein proto- 


plasmatischer Beleg eıhält — die Wände der anderen leitenden 
und der mechanischen Elemente sind zumeist verholzt — und 


sind gewöhnlich mit mehreren sehr plasmareichen, kernfüh- 
renden „G@eleitzellen“ m Verbindung. Während die Gefäß- 
tracheiden und Tracheen die Leitung des die unverarbeiteten 
Nährsalze enthaltenden Wassers besorgen, obliegt den Sıieb- 
röhren der Transport bereits verarbeiteter Stoffe. — Eine 
dritte Kategorie von Zellfusionen bilden die Milchgefäße, 
welche, in Aussehen und Funktion mit den Milchröhren voll- 
kommen übereinstimmend, sich wieder nur durch die Ent- 
stehung von diesen unterscheiden, indem sie Produkte der 
Verschmelzung mehrerer oder vieler milchsaftführender Zellen 
sind. Sie kommen vor allem den Mohngewächsen zu und führen 
dort den das Opium liefernden Milchsaft. 


a) Der Stamm. 


Die eben geschilderten Elemente finden wir ım Körper 
der höheren Pflanzen in mannigfaltiger Weise verbunden. Ihre 
Anordnung ist jedoch keine regellose, sondern vielmehr eine 
ungemein gesetzmäßige und möglichst zweckmäßige. Viele 
Sklerenchymfasern bilden jene Stränge, welche, den ganzen 
Stamm durchziehend, die große Biegungstestigkeit desselben 
bedingen, zahlreiche Gefäße und Siebröhren setzen mit Paren- 
chymzellen, Sklerenchymfasern usw. jene uns immer wieder 
begegnenden Bündel zusammen, die vor allem die Nahrungs- 
leitung versehen. Plattenförmige, meist chlorophylifreie Pa- 
renchymzellen bilden die äußerste Schichte, die Haut des 
Körpers dieser Gewächse. Solche innige Vereinigungen von 
Zellen, die uns entweder infolge ihrer ganz bestimmten Lage 
oder weil sie immer eine und dieselbe Funktion versehen, 
gewissermaßen als Einheiten höherer Ordnung im Leibe der 
Pflanze erscheinen, bezeichnen wir als Gewebe, In bezug auf 
die Entstehung und endgültige Anordnung können wir mehrere 
Grundtypen der Gewebe unterscheiden, und wir wollen 


öl 


dieselben zunächst an einer zweikeimblättrigen Blütenpflanze 
in ihrer Entstehung und vollendeten Ausbildung betrachten. 


-Anı Keimling eines solchen Gewächses, etwa einer Osterluzei- 


pflanze (Aristolochia Sipho), ıst der Herd des Wachstums des 
Stammes stets der Vegetationskegel der Plumula. Hier finden 
wir jene protoplasmareichen, polyedrischen, dünnwandigen 


_ Zellen, welche durch fortgesetzte Teilung immer neue Zellen 


erzeugen, die dann unter verschiedenartigen Veränderungen 
ihrer Gestalt und ihres Inhaltes die Gewebe des Stammes 
und der Blätter der fertigen Pflanze zusammensetzen. Dieses 
bildungsfähige Gewebe an der Plumula und an den Vege- 
tationskegeln überhaupt, dessen Zellen in beständiger Teilung 
und stetigem Wachstum begriffen sind, nennt man Bildungs- 
gewebe oder Meristem im Gegensatze zu den Geweben mit 
nicht mehr teilungs- und wachstumsfähigen Zellen, welche die 
ausgebildete Pflanze zusammensetzen, den Dauergeweben. 
Die Entwickelung und das Wachstum der Osterluzeipflanze 
besteht wie beı jeder anderen höheren Pflanze in nichts 
anderem als im der fortgesetzten, ın unseren Rlımaten durch 
gewisse periodisch wiederkehrende kuheperioden (Kälte und 
Trockenheit) unterbrochenen Umwandlung von Meristemen in 
Dauergewebe. 

Wenn wir an einem ein Jahr alten Individuum einer Oster- 
luzeipflanze in einiger Entfernung vom Vegetationskegel einen 
Stammquerschnitt machen !), sehen wir die Dauergewebe des 
Stammes. Vor allem bemerken wir ein Gewebe aus sehr vielen, 
an ihren Ecken meist kleine, im Längsverlaufe miteinander in 
Verbindung stehende Lufträume (Interzellularen) frei- 
lassenden, dünnwandigen Parenchymzellen, welche das Zen- 
tram und den äußeren Teil des kreisförmigen Schnittes 
einnehmen und außerdem in mehrere Streifen, wie Radien 
eines Kreises, die beiden Teile miteinander verbinden. Die 
äußeren dieser Zellen führen zumeist Chlorophyll, die inneren 
Stärke und andere Substanzen. Die äußeren zwei bis drei 
Zellschichten des peripherischen Teiles bestehen aus collen- 

!) Vergl. Abb. 1. 

4* 


chymatischen Elementen, die inneren neun bis zehn enthalten 
Sklerenchymfasern und bilden einen sehr festen Hohlzylinder, 
der die große Biegungsfestigkeit des Stammes bedingt. Dieses 
ganze aus parenchymatischen, collenchymatischen und skle- 
renchymatischen Zellen gebildete Gewebe nennt man das 
Grundgewebe. 

Die Zellen der alleräußersten Schichte des Stammes, die 
an die eben erwähnten Collenchymzellen anschließt, sind mehr 
minder plattenförmig — im Querschnitt rechteckig, auf der 


Abb. 1. Querschnitt durch einen 5 mm dicken Zweig von Aristolochia Sipho,. 


»ı Mark, fv Gefäßbündel, und zwar: vl Holzteil, eb Siebteil, fe und ‘fe Cambium, 
p Siebparenchym an der Außenseite des Siebteiles, sk Sklerenchymring, e Stärke- 
scheide, e primäre Rinde, in dieser cZ Collenchym. — Vergr. 9. — Nach Stras- 

burger. 


Außenseite viel stärker verdickt als an den Seiten und Innen- 
wänden und führen kein Chlorophyll. Sie gehören dem Haut- 
sewebe an und bilden die Epidermis. Zwischen den farb- 
losen Epidermiszellen sind in verhältnismäßig großen Zwischen- 
räumen je zwei chlorophyliführende Zellen eingeschaltet, 
welche, gleichfalls zum Hautgewebe gehörend, eine kleine, 
in einen darunter im Stamme befindlichen Luftraum mündende 
Spalte zwischen sich frei lassen, die Schließzellen, welche 
den Spaltöffnungsapparat bilden. Auf diesen für viele 
Hautgewebe charakteristischen Bestandteil werden wir bei 
Besprechung des Blattes zurückkommen. 


ap) 


Zwischen den radial angeordneten Grundgewebestreifen 
befindet sich je ein Strang von Zellen, welche, sehr ver- 
‚schieden großes Lumen aufweisend, eine überaus gesetzmäßige 
Anordnung zeigen. Aus dem Längsschnitte erkennt man, daß die 
Elemente dieser Zellstränge größtenteils prosenchymatisch, 
und zwar vor allem Siebröhren, Gefäße, Tracheiden und Skleren- 
chymfasern sind, zwischen denen aber auch Parenchymzellen 
auftreten. Man nennt dieses Gewebe das Stranggewebe 


Wh 


IM 


l 


7m 


J 


= 


Abb. 2. Fig 1. Stück eines Stengels der Sonnenblume Helianthus annıus, am 
Querschnitte sind die im Grundgewebe p eingebetteten Gefäßbündel % ersichtlich. 
— Natürliche Größe. — Fig. 2, Querschnitt durch ein einzelnes dieser Gefäßbündel, 
h Libriformfasern, 9 Gefäße, und zwar von links nach rechts ein Hoftüpfel-, Ring- 
und Spiralgefäß, e Cambiumzellen, dp Siebparenchym, s Siebröhren, b Bastfasern, 
p Grundgewebe. — Vergr. 25. — Fig. 3. Dasselbe Gefäßbündel stärker vergrößert im 
Längs- und Querschnitte. Bezeichnungen wie in Fig. 2. — Vergr. 100. — Nach 
Wettstein. — Schematisch. 


oder seiner Aufgabe nach das Leitungsgewebe. Ein einziger 
solcher Zellstrang wird als Gefäßbündel bezeichnet. In 
jedem Gefäßbündel sind zwei wesentlich von einander ver- 
schiedene Teile veremigt, deren äußerer, gegen den Stammum- 
fang zu gelegene, der Siebteil (Phloem), vor allem Sieb- 
röhren mit ihren Geleitzellen, Sklereuchymfasern (Bastfasern) 
und Sıebparenchym enthält, während der innere, viel größere, 
der Gefäßteil (Xylem), aus Gefäßen, Tracheiden, Faser- 
tracheiden, Sklerenchymfasern (Libriformfasern) und Holzparen- 
chym, größtenteils verholzten Elementen, zusammengesetzt ist. 


54 


Dieser Gliederung in zwei verschiedene Teile, wie wir sie bei allen 
Gefüßbündeln antreffen, entspricht auch eine Sonderung der Funk- 
tionen, indem im Gefäßteil vor allem die Leitung des Wassers mit 
den aufgelösten Nährsalzen, im Siebteil dagegen hauptsächlich 
die bereits verarbeiteter Substanzen stattfindet. Ein Gefäßbündel, 
in welchem das Phloem außen und das Xylem innen liegt, wie 
dies zumeist der Fall, wird kollateral genannt. Ist dem Xylem 
auch innen Phloem angelagert, so heißt das Gefäßbündel b i- 
kollateral (zum Beispiel bei den Kürbisgewächsen). 

Die Gefäßbündel der Osterluzeipflanze sind gleich denen 
fast aller Dikotyledonen wie die Seiten eines Zylindermantels 
angeordnet. Die Gesamtheit der Gefäßbündel mit dem sie um- 
schließenden Sklerenchymringe und dem ganzen Grundgewebe 
innerhalb desselben nennt man den Zentralzylinder des 
Stammes. Das Grundgewebe im Zentrum des Zentralzylinders 
heißt man das Mark, das außerhalb desselben die primäre 
Rinde, das zwischen den einzelnen Bündeln die prımären 
Markstrahlen. Die primären Markstrahlen sind also Ge- 
webeplatten zwischen den Gefäßbündeln und verbinden die 
primäre Rinde mit dem Mark. Ihre Zellen sind parenchymatisch, 
lassen aber zumeist eine Streckung in der Richtung des 
Stammradius erkennen, woraus man schließen kann, daß sie 
ebenso, wie die in der Längenrichtung des Stammes gestreckten 
Elemente der Gefäßbündel zur Nahrungsleitung der Länge 
nach dienen, für die Leitung der Nahrung in radialer Richtung 
bestimmt sind. Außerdem dienen sie aber gleich den Parenchyın- 
zellen des Markes als Speichergewebe zur Aufspeicherung von 
Reservestoffen (Stärke usw.). 

Zur primären Rinde der Osterluzeipflanze gehören also 
außer der Epidermis das collenchymatische und parenchyma- 
tische Grundgewebe außerhalb des Getäßbündelringes. Das vor 
allem der Festigung dienende Sklerenchymgewebe des Zentral- 
zylinders ist bei vielen anderen Pflanzen nicht in Form eines 
Hohlzylinders vorhanden, sondern häufig nur als mehr minder 
mächtiger Belag an der Außen-(Phloem-)Seite jedes Bündels. 
Hierbei wird Material erspart und doch dieselbe Wirkung 
erzielt, indem dann je zwei einander diagonal gegenüberstehende 


1038) 


Bastbelege als „Träger“ und die zwischen ihnen sich befinden- 
den Bündel und das Markgewebe als „Füllung“ wirken.’ Manches- 
mal kommen auch Sklerenchymfasern an der Innenseite der 
Bündel oder auch im Marke vor. Häufig ist die innerste 
Schichte der primären Rinde als Gefäßbündelscheide, 
und zwar als Parenchymscheide (Stärke- oder Zucker- 
scheide) — wenn die Zellen zur Leitung von Stärke oder 
Zucker bestimmt sind — oder als Schutzscheide — wenn 
die tangentialen Wände verkorkt sind, so daß der Saftaustritt 
aus den Bündeln in die Rinde unterbleibt — ausgebildet. Die 
Zellen der Gefäßbündelscheiden sind langgestreckt, parenchy- 
matisch und haben gewellte Radialwände. 

Das Längenwachstum des Stammes erfolgt in der Weise, 
daß vom Vegetationskegel aus fortwährend neue Zellen in Dauer- 
sewebe umgewandelt werden. Oft läßt sich schon in der noch 
im Wachstume begriffenen Zone die Gliederung in Haut-, 
Grund- und Stranggewehe erkennen, indem aus der äußersten 


OD 
Zellschichte — Dermatogen — die Epidermis, aus dem 
zentralen Teile — Plerom — die relativ langgestreckten 


Zellen und Zellfusionen des Stranggewebes und aus den 
zwischen Dermatogen und Plerom liegenden Schichten — 
dem Periblem — das Gewebe der primären ltinde hervorgeht. 

Alle jene oberirdischen Stengel dikotyler Pflanzen, 
welche nur eine Vegetationsperiode erhalten bleiben, weisen 
zur Zeit ihrer vollen Entwickelung einen dem eben ge- 
schilderten ähnlichen oder gleichen Bau auf und wachsen 
auf die angegebene Weise vom Vegetationskegel aus. Wenn 
aber ein solcher Stengel zu längerem Leben bestimmt ist, 
wie dies bei unseren Holzgewächsen der Fall, so spielen 
sich noch eine Reihe anderer Wachstumsvorgänge und Um- 
gestaltungen in seinem Inneren ab. Das Längenwachstum er- 
tolgt, wie schon erwähnt, durch die fortgesetzte Bildung neuer 
Internodien vom Vegetationskegel aus. Gleichzeitig wachsen 
aber die schon angelegten Internodien auch in die Dicke. 
Es erhält sich nämlich bei allen Dikotyledonen !) in jedem 


1) Verel. Abb. 2. 


6 


Gefäßbündel zwischen Holz- und Siebteil eine wachstumsfähige 
Zone, das Kambium, das ist ein Meristem, das im Gegen- 
satze zu dem ursprünglichen oder Urmeristem des Vege- 
tationskegels als ein Folgemeristem bezeichnet wird. Die 
Zellen des Kambiums selbst sind prosenchymatisch und wie 
alle in Teilung begriffenen Zellen sehr protoplasmareich und 
mit einer dünnen, unverholzten Membran versehen. In diesem 
Bildungsgewebe beginnen nun zu Anfang jeder neuen Vege- 
tationsperiode, während an den Vegetationskegeln neuerdings 
das Längenwachstum einsetzt — das ja durch die Vergröße- 
rung der neugebildeten Zellen natürlich auch mit einem Dicken- 
wachstum verbunden ist — Zellteilungen in radialer Rich- 
tung gegen die Rinde und das Mark zu, so zwar, daß nach 
innen neue Holz-, nach außen neue Siebelemente gebildet 
werden. Durch die fortgesetzte Anlagerung neuer Holzelemente 
an die Holzkörper der Gefäßbündel muß naturgemäß das Kam- 
bıum immer weiter nach auswärts rücken, was nur dadurch 
möglich wird, daß nicht nur in radialer, sondern auch m tan- 
gentialer Richtung Zellteilungen erfolgen. Ursprünglich nur in 
den Bündeln auftretend, durchsetzt das Kambıum alsbald auch 
die Markstrahlen und erzeugt in diesen nach außen und nach 
innen neues Markstrahlengewebe. 

Es entsteht also außerhalb des Holzkörpers ein Hohl- 
zylinder aus Kambium (Kambiunmring), dessen Tätigkeit sich 
von nun an in jenen Zeiten, in denen überhaupt ein Wachs- 
tum möglıch ist, unausgesetzt bald energischer, bald langsamer 
in der eben geschilderten Weise abspielt. Dadurch, daß sich 
das Kambium immer weiter vom Zentrum entfernt, wird 
sein Umfang immer größer, seine durch fortgesetzte Tei- 
lung in der Richtung der Tangente immer neu entstehen- 
den Zellen immer zahlreicher. Aus dieser Art des Wachs- 
tumes ersieht man, daß die dem Kambium zunächstliegenden 
Schichten des Sieb- und Holzteiles, also die innersten des 
ersteren und die äußersten des letzteren, die jüngsten 
Schichten sind. | 

Das Mark beteiligt sich gewöhnlich nicht mehr am weiteren 
Wachstum. Seine Zellen verschrumpfen zumeist und spielen 


57 


keine Rolle beim weiteren Wachstume des Stammes. Die 
einzelnen Gefäßbündel sind als Einheiten kaum mehr zu er- 
kennen; ihre großen Xyleme bilden den soliden zylindrischen 
Holzkörper des Stammes und den diesen als Hohlzylinder 
umgebenden viel schwächeren Siebteil. Neben den primären 
Markstrahlen werden jetzt, gleichfalls in radialer Richtung, 
innerhalb der ursprünglichen Bündel neue Markstrahlen vom 
Kambium aus gebildet, de sekundären Markstrah- 
len, welche sich von den primären nur dadurch unter- 
scheiden, daß sie nicht bis zum Zentrum des Stammes, 
sondern um so weniger weit nach innen reichen, je später 
sie entstanden sind. Die Markstrahlen sind wenige Zellreihen 
hoch und erschemen im radialen Längsschnitte als breite 
Querstreifen, im tangentialen als sehr schmale Längsstreifen. 

Infolge der fortgesetzten Zunahme des Umfanges des 
Kambiums und der Vergrößerung des Holzkörpers wird auf 
die außerhalb des Kambiums liegenden, meist nicht mehr 
wachstumsfähigen Gewebe, vor allem die Epidermis und die 
primäre Rinde, ein Druck ausgeübt, der schließlich oft das 
Zerreißen der peripherischen Teile des Stammes zur Folge 
hat. Es gibt nur sehr wenige Arten (zum Beispiel die 
Mistel), deren Stammepidermis sich durch Jahre lebensfähig 
erhält und, ohne zu zerreißen, mit dem Dickenwachstum 
gleichen Schritt zu halten vermag. In den meisten Fällen 
zerreißt jedoch die primäre Rinde oder wenigstens deren 
äußerer Teil samt der Epidermis und der Pflanzenkörper 
schreitet zur Bildung einer sekundären Rinde. Es ent- 
steht außerhalb des Kambiums entweder in der primären 
Rinde oder sogar in den äußeren Teilen des Phloems ein 
zweites pheripherisches Folgemeristem, das Phellogen, 
welches nach außen ein neues Dauergewebe, das Periderm 
(Korkgewebe) erzeugt, dessen Zellen meist prismatisch mit 
rechteckigem Querschnitte sind und zumeist dünne, verkorkte 
Wände aufweisen, die für Wasser völlig undurchlässig sind. 
Das Periderm bildet zusammen mit den anderen, ‘außerhalb 
des Phellogens liegenden Schichten die sekundäre Rinde, 
welche jetzt, oft in Gemeinschaft ‘mit einem nach innen zu 


Zu 


8 


abgeschiedenen Gewebe, dem oft chlorophyliführenden Phello- 
derm, an Stelle der primären Rinde die Funktion des 
Schutzes des heranwachsenden Stammes nach außen (gegen 
Fäulnis, mechanische Eingriffe) übernimmt. Solche Periderm- 
bildungen kommen auch an unterirdischen Stämmen, zum 
Beispiel an den Kartoffelknollen, vor. Die „Schale“ der 
Kartoffel ist ein Periderm. — An Stelle der Spaltöffnungen 
der Epidermis sind jetzt andere Öffnungen — die Lenti- 
cellen — getreten, welche, von vielen Zellen des Periderns 
begrenzt, in Lufträume der primären Rinde führen und auch in 
alten Stämmen den für die Pflanze sehr wichtigen Austausch 
der Luft und des Wassers in Dampfform ermöglichen. 

Wird das Phellogen in entsprechender Tiefe angelest, 
so lösen sich die äußersten Teile der sekundären Rinde mit 
fortschreitendem Diekenwachstume ab und bilden die Borke, 
welche als ein abgestorbenes Gewebe zu betrachten ıst und 
keine Rolle im Stoffwechsel spielt, sondern nur gewissermaßen 
als Abschluß gegen außen dient. Je nachdem das Phellogen 
einen geschlossenen Zylinder bildet oder nur an gewissen 
Stellen des Stammquerschnittes auftritt, entstehen verschiedene 
Arten der Borke (Ringel-, Schuppenborke usw.). Mit zu- 
nehmendem Alter des Baumstammes bilden sich immer neue 
Phellogenschiehten. welche immer neue‘ Borkenbildung be- 
wirken. Gewisse Gerbstofie in den Zellen verleihen der Borke 
ihre spezifische Färbung. 

Im Wachstume des Stammes und besonders des Holz- 
teiles wechseln Perioden lebhafterer mit solchen langsamerer 
Neubilduug oder (wie an unseren Holzpflanzen) auch völligen 
Stillstandes. In unseren Gegenden werden im Frühjahre, wo 
die Aufnahme der Nahrungsflüssigkeit für die Ausbildung 
neuen Laubes und die Entwickelung der Blüten weitaus am 
lebhaftesten stattfindet, zur Erleichferung dieser Leitung Ge- 
füße mit sehr weitem Lumen und dünnen Wänden, also leitende 
Elemente, gebildet; gegen Schluß der Vegetationsperiode da- 
gegen, wenn das Saftsteigen allmählich aufhört, erzeugt das 
Kambium größtenteils mechanische Elemente, Fasertracheiden 
und diekwandige Gefäße mit kleinem Lumen. Die zuletzt ge- 


59 


bildeten Gefäße haben die dicksten Wände und das kleinste 
Lumen. Im nächsten Frühjahre beginnt dann die erneute 
Tätigkeit des Kambiums mit der Erzeugung neuer dünn- 
wandiger Elemente, um wieder mit der mechanischer Zellen 
abzuschließen, und so wiederholt sich derselbe Prozeß in 
jeder Vegetationsperiode. In dem viel kleineren Siebteile 
herrscht kein solcher Gegensatz zwischen dünnwandigen 
Frühlings- und dickwandigen Herbstelementen. 

Während die Elemente des Holzkörpers, die innerhalb 
einer Vegetationsperiode gebildet werden, alle möglichen Über- 
gänge von dünn- zu diekwandigen zeigen, ist zwischen dem 
verhältnismäßig kompakten Gewebe des Herbstholzes und 
dem lockeren Gewebe .des im nächsten Frühlinge gebildeten 
Holzes eme scharfe Grenze, der Jahresring, schon mit freiem 
Auge leicht wahrzunehmen. Die Zahl dieser Jahresringe läßt 
das Alter des betreffenden Baumes erkennen. Im Siebteile sind 
Jahresringe nicht zu unterscheiden. 

Gleich den äußersten bestehen auch die innersten 
Schichten eines Holzstanmes nur mehr aus abgestorbenen 
Zellen, welche statt des Protoplasmas Luft führen und nicht 
mehr der Nahrungsleitung, die ausschließlich von den dem 
Kambium zunächst liegenden Elementen besorgt wird, sondern 
lediglich der Festigung dienen. Reichlich aufgestapelte Gerb- 
stoffmassen bewahren häufig diese Teile vor Fäulnis. Gleich 
der Borke ist dann der innerste Teil des Holzkörpers dunkler 
gefärbt als der äußere, dessen lebende Gefäße, Tracheiden usw. 
noch der Wasserleitung dienen. Diesen bezeichnet man dann 
als Splint, jenen als Kern. In anderen Füllen ıst kein 
solcher Unterschied zwischen Splint- und Kernholz vorhanden, 
indem in letzterem keine Gerbstoffe aufgespeichert werden. 
Die Röhren des inneren Holzes werden dann oft durch Gummi 
(Kerngummi) oder durch Zellwucherungen, Thyllen, ver- 
stopft und es wird dadurch das Aufsteigen des Wassers, das 
in diesen abgestorbenen Elementen nur Fäulnis zur Folge 
hätte, verhindert. In manchen Fällen tritt übrigens tatsächlich 
eine Zersetzung des zentralen Holzkörpers ein, wofür die oft 
an den Rändern unserer Bäche anzutreifenden hohlstümmigen 


50 


Weiden ein sehr gutes Beispiel abgeben. — Soviel über den 
Bau des Stammes der zweikeimblättrigen Blütenpflanzen. 
(Dikotyledonen). 

Die Gymnospermen, bei uns durch die Nadelhölzer 
vertreten, gleichen den Dikotyledonen in allen wesentlichen 
Momenten, vor allem ım sekundären Dickenwachstume und 
unterscheiden sıch nur dadurch, daß ıhr Holzteil keine Gefäße, 
sondern nur Tracheiden besitzt (mit Ausnahme der Gmetinae). 
Ganz anders gebaut ist dagegen der Stamm der Mono- 
kotyledonen (einkeimblättrigen Blütenpflanzen). 
Die Gefäßbündel sind hier nicht in einem Ringe angeordnet, 
sondern über den ganzen Stammquerschnitt verteilt, es bildet 
sıch in ıhnen kein Folgemeristem, kein Kambıum aus; im 
Gegensatze zu den offenen Bündeln der Dikotyledonen 
haben die Monokotyledonen geschlossene Bündel. Das 
Dickenwachstum solcher Stämme erfolgt hier entweder nur 
durch Entstehen immer neuer Bündel oder (bei Drachen- 
bäiumen, vielen Palmen etc.) durch einen außerhalb der Gefäß- 
bündel innerhalb der Rinde sich bildenden Verdickungsring, 
welcher zunächst nur nach innen neues Dauergewebe erzeugt. 
Die die Bündel konstituierenden Elemente sind aber bei den 
Monokotyledonen dieselben wie bei den Dikotyledonen. Die 
Pteridophyten entbehren mit wenigen Ausnahmen der 
echten Gefäße. Gleich den Gymmospermen haben sie nur 
Tracheiden. Ihre Bündel stehen auf niederer Stufe, indem in 
denselben zumeist der Siebteil ringsum von Holzelementen 
umschlossen ist. Eines oder mehrere solcher konzentri- 
scher Bündel durchziehen den Stamm der Farne und Bär- 
lappe. Nur die Schachtelhalme haben kollaterale Bündel. ?) 


b) Das Blatt. 


Die Blätter sind ihren wichtigsten Aufgaben, das ist der 
Umwandlung der Kohlensäure der Luft und der durch die 
Wurzeln aus dem Boden aufgenommenen Nährsalze zu Bestand- 
teilen des Pflanzenkörpers (Assimilation im weiteren Sinne) 


- 


!) Genaueres hierüber noch auf S. 97. 


61 


und der Abgabe des Wassers in Dampfform (Transpiration), in 
vollendeter Weise angepaßt. Zumeist sind sie flächenförmig 
ausgebildet und haben dorsiventralen Bau, das heißt die Ober- 
seite ist anders gestaltet als die Unterseite, und lassen sich 
durch eine Ebene in zwei symmetrische Hälften zerlegen 
(bilaterale Symmetrie). Andere Blätter, zum Beispiel die Kiefer- 
nadeln, sind isolateral gebaut, indem kein ausgesprochener 
Unterschied zwischen Ober- und Unterseite vorhanden ist. 
Um den inneren Bau eines dorsiventralen Blattes kennen 
zu lernen, betrachten wir einen Querschnitt senkrecht zum 
Mittelnerv irgendeines flachen Laubblattes eines unserer hei- 
mischen Gewächse, z. B. der Erdscheibe (Oyelamen Europaeum)'). 


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e = 
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9.0289 
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Abb. 3. Querschnitt eines Blattes von Cyelamen Eurpaeum. O obere, O0’ untere Epi- 
‚dermis, s Spaltöffnung, M Mesophyll, ?P Pallisadenparenchym, S Schwammparenchym, 
9 Gefäßbündel. — Vergr. 300.— Nach Wiesner. 


Wir finden ohne Mühe dieselben Gewebearten wie im Stamme. 
Vor allem fällt uns hier das Grundgewebe auf. Während ım 
Stamme nur die Zellen der äußersten Schichten des Grundge- 
webes Chlorophyll enthalten, sind hier alle Grundgewebszellen 
durch reichlichen Chlorophyligehalt ausgezeichnet. Es besteht 
dieses Grundgewebe oder Mesophyll aus 4 und mehr 
Schichten mit Chlorophylikörmern angefüllter Parenchym- 
zellen. Die Elemente der Oberseite sind in Anordnung und Form 
von denen der Unterseite beträchtlich verschieden. Während die 


1) Vergl. Abb. 3. 


ersteren zylindrisch sind, auf der Oberfläche senkrecht aufstehen 
und enge aneinanderschließen, lassen die mehr minder unregel- 
mäbıg gestalteten, oft etwas verzweigten Zellen der Unterseite 
zwischen einander viele Lufträume frei und enthalten weniger 
Chlorophyllkörneralsdiese. Mannennt das Mesophyllder Oberseite 
Pallisaden-, das der Unterseite Schwammparenchym. 
Entsprechend dieser Anordnung dient im allgemeinen das erstere 
vor allem der Assımilation, das letztere der Transpiration. 
Die äußerste Zellschichte, das Hautgewebe des Blattes, 
besteht gewöhnlich aus chlorophyllfreien, plattenförmigen Zellen 
und heißt Epidermis.!) DieAußen wände der Epidermiszellen sind 
wieder viel stärker verdickt als die Seiten- und Innenwände und 
außen gemeinsam mit einem dünneren oder dickeren, gegen 
chemische Einwirkungen sehr widerstandsfähigen Häutchen, der 
Kutikula, die von der Zellwand abgeschieden wurde, überlagert. 
Während die Zellen der oberseitigen Epidermis gewöhnlich 
lückenlos aneinanderschließen, haben die der Unterseite, wie 
man sich am leichtesten überzeugt, wenn man die Epidermis 
abzieht und von der Fläche betrachtet, viele, oft regelmäßig 
in Reihen angeordnete Spaltöffnungen.!) Jede dieser Spalten 
wird von zwei Zellen der Epidermis, den Schließzellen gebildet, 
welche im Gegensatze zu ihren Nachbarinnen Chlorophyll ent- 
halten. Die Schließzellen haben meist Nierenform und lassen, 
indem sie mit ihren konkaven Seiten gegeneinander gekehrt 
sind, zwischen sich eine ovale Spalte frei, welche ın einen 
unmittelbar darüber im Schwammgewebe befindlichen Luftraum 
führt, Es kommuniziert also an diesen Stellen die Luft”des 


Blattes — die Interzellularen stehen ja untereinander in Zu- 
sammenhang — mit der Außenluft. Infolge einer sehr sinn- 


reichen Eimrichtung vermögen die Schließzellen ihre Form in 
der Weise zu verändern, daß bei herabgemindertem Druck des 
Plasmas und des Zellsaftes auf die Zellwand (Turgor) die 
Spalte geschlossen wird, während sie bei erhöhtem Turgor 
offen ist. Eine Herabminderung des Turgors tritt aber stets 
bei geringer, eine Erhöhung bei großer Luftfeuchtigkeit ein. 


te] 


1) Vergel. Abb. 4. 


65 


Es werden also in ersterem Falle die Spalten geschlossen, in 
letzterem aber geöffnet sem. Die Spaltöffnungen erleichtern 
also nicht nur die Transpiration, das ıst die Abgabe von 
Wasserdampf aus den Zellen durch die Wände in die Luft- 
kanäle und von diesen in die Außenluft, sondern sie ver- 
mögen dieselbe auch zu regulieren. — Blätter, welche ledig- 
lich der Assimilation dienen und nicht transpirieren, wie die 
im Wasser untergetauchten Blätter gewisser Wasserpflanzen, 


Abb. 4. Spaltöffnungsapparat des Laubblattes einer angiospermen Pflanze, Fig. 1. 

Von der Fläche. — Fig. 2. Im Querschnitte. s Schließzelle, e Epidermiszellen, « Luft- 

raum. In Fig. 1 zeigen die Schließzellen, in Fig. 2 die den Luftraum nach unten 

begrenzenden Zellen des Schwammparenchyms Cytoplasma, Kern und Chlorophyll- 
körner. — Vergr. 400. — Nach Reinke. 


haben keine ausgebildeten Spaltöffnungen, was uns ja, da wir 
deren Funktion kennen, nicht wundernehmen darf. Während 
man an dorsiventral gebauten Blättern die Spaltöffnungen 
zumeist nur auf der Unterseite findet, kann man sıe beı 
"Blättern isolateralen Baues in der Regel beiderseits antreffen, 
während sie bei Schwimmblättern nur oberseits auftreten. 
Außer durch die Spaltöffnungen vermögen aber auch durch 
die Zellwände der Epidermiszellen hindurch Gase, allerdings in 
viel geringerem Grade, in die Außenluft zu gelangen. Bei 
Pflanzen trockener Gegenden, die der Gefahr des Austrocknens 
ausgesetzt sind, finden wir zumeist an den Blättern Vorkeh- 
rungen, welche darauf abzielen, die Transpiration durch die 
Epidermiszellen und auch durch die Spaltöffnungen möglichst 
einzuschränken. Die Kutikula solcher Gewächse ist sehr mächtig, 
häufig sind die Blätter mit einem abwischbaren, dem freien 


64 


Auge als Reif erscheinenden Überzuge bedeckt, der sich bei 
mikroskopischer Untersuchung als eine aus Körnchen, Krusten 
oder Stäbchen gebildete Wachsschichte erweist. Das 
Wachs wird von der Oberhaut ausgeschieden, ist krystallinisch 
und gehört zu den echten Fetten (Glyceriden). Sehr häufig sind 
die Spaltöffnungen nicht auf gleicher Höhe mit den übrigen 
Epidermiszellen, sondern mehr oder minder tief ins Blatt- 
gewebe eingesenkt, so daß zur Zeit lebhafter Verdunstung über 
ihnen Räume mit großer Luftfeuchtigkeit entstehen, welche eine 
fortgesetzte allzu rasche Transpiration hintanhalten. Viele 
Gräser haben Rollblätter, die, nur oberseits Spaltöffnungen 
tragend, sich zu Zeiten großer Dürre mittels eigener, zu beiden 
Seiten des Hauptnerven oder überhaupt zwischen je zwei Ge- 
fäßbündeln liegender Gelenkszellen der Länge nach schließen, 
wodurch die Transpiration auf ein Minimum herabgesetzt wird. 

In anderen Fällen sind es Haarüberzüge, welche 
dem Transpirationsschutze dienen. Im einfachsten Falle sind 
diese Haare oder Trichome warzenförmige stark vorgewölbte 
Epidermiszellen. Oft sind sie der Länge nach in mehrere 
Zeilen gegliedert oder bestehen aus mehreren Zellreihen, so 
daß sie auch quergeschnitten mehrzellig erscheinen. In anderen 
Fällen können sie wohl auch sternförmig sein. Solche Haare 
treten nun mitunter an Stengeln und Blättern, namentlich bei 
Pflanzen trockener Gebiete in so großen Massen auf, daß diese, 
wie in einen dichten, meist weißen Pelz eingehüllt, gegen 
allzu starke Wasserabgabe trefflich geschützt sind. — 

Sehr häufig haben nur die jungen Blätter Haarüberzüge 
(Huflattich), während die alten Blätter verkahlen. Diesem Haar- 
filze kommt hier und in vielen anderen Fällen nicht nur die 
Aufgabe zu, das im Werden begriffene Blatt vor allzu starker 
Wasserabgabe zu bewahren, sondern auch das ın den jungen 
Zellen entstehende, noch sehr empfindliche Chlorophyll gegen 
starke Beleuchtung zu schützen. — Trichome, namentlich der 
Hochblätter der Blütenregion und auch des obersten Teiles 
des Stengels, tragen nicht selten an der Spitze ein ein- oder 
mehrzelliges Köpfchen, aus dessen Innerem eine oft klebrige 
l"Jüssigkeit abgeschieden wird. Manchmal sitzen diese „Drüsen“ 


# 


65 


direkt auf der Oberfläche der Organe. Die Bedeutung der- 
selben liegt in der Absonderung gewisser Stoffe, welche, für 
den Stoffwechsel überflüssig geworden, immerhin auch jetzt 
noch der Pflanze von Vorteil sein können, indem sie dieselbe 
vor Tierfraß schützen, gewissen Schädlingen das Hinaufkriechen 
zu den Blättern verweigern und dergleichen mehr. 

Während die Trichome nur Oberhautgebilde sind, nehmen 
an der Bildung der ähnlichen, aber meist viel größeren Emer- 
genzen (z. B. Stacheln an der Fruchtschale der Roßkastanie, 
„Dornen“ der Rosen etc.), die häufiger an Stammgebilden als 
an Blättern auftreten, auch das Grund- und Stranggewebe An- 
teil. Als Stacheln dienen die Emergenzen zum Schutze gegen 
Tierfraß. — 

Das Stranggewebe tritt auch in den Blättern, wie wir 
beim Zyklamenblatt, von dem wir ausgegangen sind, sehen, 
in der Form von Gefäßbündeln auf. Um ihrer Hauptfunktion, 
der Weiterleitung der vom Stengel und den Ästen zuströmen- 
den Nahrung zu den Verarbeitungsstätten, den Mesophylizellen, 
und auch wieder zurück in die Äste und den Stamm, dienen zu 
können, müssen sie mit den Stammbündeln in Zusammenhang 
stehen. An Längsschnitten kann man sich leicht davon überzeugen, 
daß gewisse Bündel des Stammes tatsächlich in die Blätter 
übertreten, ja an gewissen zarten Schattenpflanzen, z. B. bei 
Impatiens parviflora, kann“ man dies ohne jede Ver- 
größerung konstatieren, wenn man ein Exemplar im durchfal- 
lenden Lichte betrachtet. Es gibt aber auch Bündel, welche 
nur dem Stamme angehören und im Gegensatze zu den „Blatt- 
spursträngen“ stammeigene Bündel genannt werden. 
Entsprechend dem Anschlusse der Bündel der Blätter an die der 
sie tragenden Achsen kommt in ersteren das Phloem auf der 
Unterseite, das Xylem auf der Oberseite zu liegen. Das Auf- 
treten netznerviger Blätter bei den Dikotyledonen und ge- 
streiftnerviger bei den Monokotyledonen erklärt sich dadurch, 
daß bei ersteren meist je ein großes Bündel in jedes Blatt 
eintritt, das sich dann sehr reichlich verzweigt und in immer 
kleinere Bündel auflöst, während die Blätter der letzteren 
meist von einer größeren Anzahl geschlossener Bündel, die 

d 


66 


nur ganz feine Seitenzweige abgeben, der ganzen Länge nach 
durchzogen werden. — Wie im Stamme fällt auch in den Blättern 
den Bündeln vor allem die Aufgabe der Nahrungsleitung zu, 
und sie bestehen daher aus ebendenselben Elementen, Siebröhren, 
Tracheen, Tracheiden, Sklerenchymfasern usw. wie in diesem. 
Im Interesse einer möglichst gleichmäßigen Versorgung aller 
Teile der assimilierenden Laubfläche mit Nahrungsflüssigkeit 
ist die Verästelung der Bündel eine sehr weitgehende. Sie 
erinnert an die Verästelung der die Ernährungsflüssigkeit (Blut) 
leitenden Röhren (Adern) im tierischen Körper. Nach dieser 
Analogie werden die feinen Verzweigungen der Blattbündel 
als Adern (viel weniger bezeichnend als Nerven) angesprochen. 
Die dünnsten Ästehen bestehen meist nur aus einer oder doch 
nur einigen wenigen sehr zarten Tracheen, aus welchen die 
ihnen eng anliegenden Zellen des Pallisadengewebes die 
Nahrungsflüssigkeit erhalten. Die assimilierten Substanzen 
wandern in den Röhren des Siebteiles wieder in den Stamm 
zurück, um von hier aus zu den verschiedenen Verbrauchs- 
und Speicherungsstellen transportiert zu werden. Auber den 
Siebröhren des Phloems ıst es noch ein eigenes Gewebe, die 
jedes Bündel als eng anschließender Mantel umgebende Ge- 
fäßbündelscheide, welcher gleichfalls die Rückleitung der 
assimilierten Nahrung obliegt. Die strahlenförmige Anordnung 
der Schwammparenchymzellen um die Gefäßbündelscheide er- 
leichtert die Zufuhr der Nahrung in dieses leitende Gewebe. 
Zur Herstellung der nötigen Festigkeit werden die Bündel 
in ganz ähnlicher Weise wie in den Stämmen, und zwar bei 
den Monokotyledonen alle Hauptbündel, bei den Dikotyledonen 
dagegen nur die Bündel der Mittelrippe und der kräftigsten 
Seitenadern von Sklerenchymfasersträngen begleitet. Häufig 
finden wir bei netznervigen Blättern einen durch die Ver- 
einigung der Enden der Seitennerven entstandenen Randnerv, 
welcher mit mechanischen Elementen ausgerüstet ist, um das 
Einreißen der Blattspreite vom Rande aus zu verhindern. 
Isolaterale Blätter unterscheiden sich von den dorsi- 
ventralen gewöhnlich nur dadurch, daß kein strenger Unter- 
schied zwischen Ober- und Unterseite vorhanden ist, was sich 


67 


sowohl im Bau des Haut- als auch des Grundgewebes äußert, 
indem in der Epidermis die Spaltöffnungen häufig über die 
ganze Oberfläche verteilt sind, im Mesophyll aber kein scharfer 
Gegensatz zwischen Pallisaden- und Schwammparenchym 
existiert. 

c) Die Wurzel. 

Während die rings vom Wasser umgebenen Algen die 
Nahrung mit der ganzen Oberfläche ihres Körpers aufnehmen, 
teilen sich bei den höheren Pflanzen die Blätter mit der 
Wurzel derartig in dieses Geschäft, daß von den ersteren die 
Kohlensäure der Luft, von den letzteren aber das Wasser mit 
den Nährsalzen dem Boden entnommen wird. Auch bei den 
normalen Wurzeln finden wir ein Haut-, Grund- und Strang- 
gewebe. Das Hautgewebe einer echten Bodenwurzel ist 
dadurch ausgezeichnet, daß seine Zellen außen nicht kutiku- 
larisiert sind — wegen dieses Verhaltens hat man ıhm zum 
Unterschiede von der Epidermis den Namen Epiblem gegeben 
— und daß in einer gewissen Entfernung von den Spitzen 
der Seitenwurzeln seine Zellen in lange, dünnwandige, saft- 
reiche Trichome umgewandelt sind, welche sich den Boden- 
partikelchen fest anschmiegen und ihnen die Nahrungsstoffe 
entnehment). Die durch die vielen Wurzelhaare bedingte Ober- 
flächenvergrößerung gestattet die Aufnahme möglichst vieler 
Nahrungsflüssigkeit zur selben Zeit. Den Grundgewebs- 
zellen fehlt das Chlorophyll. Die Gefäßbündel sind nicht 
gegen die Peripherie, sondern gegen das Zentrum zu gerückt 
und haben anfangs radialen Bau, indem die Phloemelemente 
nicht außerhalb der Xyleme, sondern neben denselben zu liegen 
kommen. In den Xylemen sind nicht wie in denen des Stammes 
die äußersten, sondern die ınnersten Gefäße die weitesten. 
Das Dickenwachstum erfolgt in der Weise, daß sich zwischen 
Phloem und Xylem ein Kambiumring einschaltet, welcher 
ebenso wie beim Stengel nach außen neues Phloem, nach 
innen neue Holzelemente absondert. Dort, wo die Haupt- 
wurzel mit dem Stamme zusammenhängt, findet eine Drehung 


!) Vergl. Abb. 13. 


68 


ihrer Bündel in der Weise statt, daß die Holz- und Bastteile 
derselben an die des Stammes direkten Anschluß haben, so 
daß der Leitung der Nahrung kein Hindernis im Wege steht. 
Auch hier trennt eine eimschichtige Gefäßbündelscheide den 
Zentralzylinder von der Rinde. Viele mechanische Elemente 
sind in der Wurzel nicht vonnöten. Soweit sie vorhanden, 
liegen sie gegen das Zentrum zu, da die Wurzel weniger 
biegungs- als vielmehr zug- und druckfest gebaut sein muß, 

Besonders charakteristisch ist der Vegetationskegel der 
Wurzel. Er ist von emer ganzen Menge sich abstoßender 
und nur durch eime schleimige Absonderung in Verbin- 
dung bleibender Zellen, der Wurzelhaube, überkleidet, 
welche die zarten Zellen der Vegetationsspitze vor der Be- 
rührung mit den Steinchen des Bodens bewahrt. Die Seiten- 
wurzeln entstehen ähnlich wie die Seitenäste eines Sprosses 
in der Weise, daß die am weitesten von der Wurzelspitze 
entfernten, also hier die obersten, die ältesten sind. Während 
jedoch die Verzweigungen eines Stammes exogen entstehen, 
indem sich nur die äußeren als Dermatogen und Periblem 
bezeichneten Schichten des Vegetationskegels an ihrem Zu- 
standekommen beteiligen und sie erst nachträglich mit Gefäß- 
bündeln versehen werden, erfolgt die Neuanlage einer Neben- 
wurzel endogen, vom Gefäßbündel der Mutterwurzel aus, 
innerhalb der Gefäßbündelscheide. — 

Diese Schilderung des inneren Aufbaues der höheren 
Gewächse konnte die einzelnen Organe nur insoweit berück- 
sichtigen, als sie typisch ausgebildet sind und ihren normalen 
Funktionen dienen. Wenn sie für andere Aufgaben bestimmt 
sind, ändert sich natürlich ihre Struktur entsprechend der Art 
der neuen Funktion. Bei im Wasser untergetauchten Stämmen, 
zum Beispiel sind die Bündel samt den mechanischen Ele- 
menten gegen die Achse gerückt, da diese Pflanzen fast nur 
auf Zugfestigkeit beansprucht werden, die Luftwurzeln ent- 
behren ım Zusammenhange mit ihrem Auftreten außerhalb 
der Erde einer Wurzelhaube und haben zur Aufnahme von 
Wasser ein charakteristisches, zur Zeit der Trockenheit weiß 
erscheinendes parenchymatisches Gewebe (velamen radicum) 


— 


usw. So groß jedoch auch diese Abweichungen sein mögen, 
die eben geschilderten wesentlichen Merkmale treten doch in 
den meisten Fällen so auffällig zutage, daß es nur selten 
schwer fallen dürfte, zu entscheiden, ob man es mit einem 
Stamm, einem Blatt oder einer Wurzel zu tun hat. 


Fünfter Vortrag. 


II. Die Fortpflanzungsorgane. 


Die Existenz jedes Organismus ıst an zeitliche Grenzen 
gebunden. Jedes Individuum geht nach Ablauf eines gewissen 
für jede Art konstanten Zeitraumes aus uns unbekannten Ur- 
sachen zugrunde. Es würde demnach jede Art, auch wenn sie 
in Millionen von Individuen auf der Erde verbreitet wäre, ın 
kurzer Zeit aussterben, wenn ihr nicht die allem Organischen 
eigene Fähigkeit der Fortpflanzung bei gleichzeitiger Ver- 
erbung aller charakteristischen Eigenschaften, also die Fähig- 
keit, aus sich selbst ihresgleichen zu erzeugen, gegeben wäre. 

Die Fortpflanzung besteht immer in eimer Abgliederung 
gewisser Zellen oder Zellgruppen des Organismus, welche zu 
einem neuen Individuum derselben Art heranzuwachsen ver- 
mögen. Je nachdem dieser Bildung der Fortpflanzungszellen 
oder — Zellgruppen eme Verschmelzung zweier Protoplasten, 
Befruchtung genannt, also ein geschlechtlicher Akt vor- 
ausgegangen ist oder nicht, spricht man von einer ge- 
schlechtlichen oder ungeschlechtlichen Fortpflanzung. 


1. Ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane. 

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung ist eine im Pflanzen- 
reiche weitverbreitete Erscheinung. Die einzelligen Orga- 
nismen und Coenobien haben keine eigenen Organe zur 
Fortpflanzung. Bei den ersteren besteht der ganze Akt der 
ungeschlechtlichen Fortpflanzung in einer Teilung und Trennung 
des einzelligen Körpers in zwei Zellen, deren jede die Rigen- 
schaften des Mutterindividuums ererbt und auch wieder zu 
dessen Größe heranwächst und nach einer gewissen Zeit sich 


ol 


ebenso teilt wie dieses. Auf solche Weise vermehren sich vor 
allem die Spaltpflanzen, viele einzellige Konjugaten und Grün- 
algen !). Bei den Spaltpflanzen, welche noch keinen eigentlichen 
Kern besitzen, bildet sich in der Mitte der Zelle eine neue Mem- 
bran, an welcher dann die Trennung in der Weise erfolgt, dab 
jede neue Zelle die Hälfte der neu gebildeten Membran erhält; 
das junge Individuum wächst dann zur ursprünglichen Größe 
der Mutterpflanze heran. Wenn die Zellen sich nicht trennen, 
entstehen eben Coenobien. Bei den einen Kern enthaltenden 
Formen geht der Sonderung des Plasmas und der Bildung 
der neuen Zellwand eine meist komplizierte Teilung des Kernes 
voraus, die Karyokinese. Durch die Tatsache, daß bei diesen 


Abb. 5. Pieurococeus vulgaris. Fig. 1. Einzelnes Individuum. m Zellwand. — Fig. 2. 
Zelle in Teilung begriffen. Bei « Bildung der neuen Membran. — Fig. 3. Die durch 
die Teilung entstandenen Tochterzellen. — Vergr. 400. — Nach Wettstein. 


Kernteilungen selbst die kleinsten Partikelchen des Kernes noch 
geteilt werden, wird das Wesen der Vererbung, das heißt der 
Übertragung der Eigenschaften des Organismus auf seine Nach- 
kommen unserem Verständnis näher gerückt. Denn diese klemsten 
Teilchen sind offenbar die Träger vieler individueller Eigen- 
schaften der Mutterpflanze. Die Karyokinese spielt auch bei 
vielen anderen Zellteilungsvorgängen, die nicht gerade mit der 
Fortpflanzung im Zusammenhange stehen, eine wichtige Rolle 
und ist ein im ganzen Pflanzenreiche weitverbreiteter Vorgang. 

Während bei der Fortpflanzung der eben besprochenen 
einzelligen Organismen aus einer Zelle deren zwei hervor- 
sehen, vermehren sich die Coenobien meist durch Zerfall 
ihres Körpers in seine Zellen oder doch in einzelne Gruppen 
von Zellen. Die Trennung kann entweder an beliebigen 
Stellen auftreten oder sie erfolgt an ganz bestimmten, von 


1) Vergl. Abb. 5. 


72 
den übrigen Zellen der betreffenden Pflanze verschiedenen 
Grenzzellen, den’Heterocysten (XNostoe). 

Bei den mehrzelligen Algen und Pilzen finden wir 
schon sehr oft gesonderte Fortpflanzungszellen, welche zumeist 
in ganz bestimmten Partien des Körpers entstehen und schließ- 
lich abgegliedert werden oder ausschwärmen, um zum Aus- 
gangspunkte eines neuen Individuums zu werden. In der 
Ausbildung solcher Zellen herrscht ein sehr großer Gegensatz 
zwischen den als selbständig assimilierende Pflanzen im Wasser 
lebenden Algen und den Pilzen, welche zumeist außerhalb 
des Wassers eine saprophytische oder parasitische Lebens- 
weise führen. In Anpassung an die Verhältnisse im Wasser 
haben die Algen sehr oft aktiv bewegliche Fortpflanzungs- 
zellen, Zoosporen, während die Fortpflanzungszellen der 
Pilze meist keine eigene Beweglichkeit besitzen, sondern durch 
den Wind verbreitet werden. 

Den Zoosporen der Algen begegnen wir zunächst bei 
den Grünalgen?), woselbst sie in sehr mannigfaltiger Form 
auftreten. Sie entstehen in Ein- oder Mehrzahl in einer Zelle 
der Algen und verlassen dieselbe, um im Wasser, zumeist 
ohne Membran, als nackte, mit zwei, vier oder auch vielen 
Geiseln ausgestattete Protoplasmaklümpchen herumzuschwin- 
men. Die Bewegung kommt nicht nur durch Geiseln, sondern 
oft auch durch eine vom Protoplasma umschlossene pul- 
sierende Vacuole zustande. Nachdem sie sich eine Zeit- 
lang herumgetummelt, setzen sich die Zoosporen fest, umgeben 
sich mit einer Zellwand und wachsen durch für jede Art genau 
bestimmte Teilungen wieder zu einem vollkommenen Algen- 
körper heran. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch 
700sporen ist auch in den Stämmen der Braun- und Rotalgen 
eine häufige Erscheinung. Den letztgenannten Formen sind auch 
fast immer bewegungslose, ungeschlechtliche Fortpflanzungs- 
zellen eigen, welche gewöhnlich ‘zu vieren entstehen und 
deshalb Tetrasporen heißen. 

Im Gegensatze zu den autotrophen gewöhnlich im Wasser 


ı) Vergl. Abb. 8, Fig. 2 und 3. 


1 
© 


lebenden Algen haben die heterotrophen, zu allermeist ans 
Landleben angepaßten Pilze unbewegliche Fortpflanzungs- 
zellen. Je nachdem diese innerhalb einer Zelle durch Zerfall 
‘des Inhaltes derselben, das ist endogen, oder durch reihen- 
weise Abschnürung nach außen, das ist exogen, entstehen, 
nennt man sie EndosporenoderExosporen(Konidien). 

Endogene Sporenbildung sehen wir schon bei den 
Bakterien, deren Zellen nicht selten, wenn die Verhältnisse 
zu weiteren Teilungen ungünstig sind, innerhalb ihres Zell- 
leibes eine Dauerspore bilden, welche, ungemein widerstands- 
fähig, die höchsten Temperaturen (bis zu —130 und +140° C.) 
auszuhalten imstande ist und erst, wenn neuerdings günstige 
Vegetationsbedingungen vorhanden sind, wieder zu einer 
normalen Spaltpilzzelle wird. 

Besonders typische Fälle der Endosporenbildung 
finden wir aber im großen Heere der eigentlichen Pilze. 
Eines der besten Beispiele hierfür ist der gewöhnliche 
Schimmelpilz (Mucor Mucedo), dessen Mycel auf Brot, Tinte, 
Schuhwerk und anderen Substanzen organischer Abkunft wuchert. 
Wenn sich dieser Pilz zur Vermehrung anschickt, erheben sich 
gewisse Hyphenfäden aus dem Substrat, wachsen vertikal nach 
aufwärts und tragen an ihrem Ende eine kugelige, mit einer 
Membran umgebene, inhaltsreiche Zelle, deren Plasma schließlich 
in eine große Anzahl von Sporen zerfällt. Durch das Gewicht 
des Köpfchens wird der Träger nach abwärts gebogen, nach 
einer gewissen Zeit wird die Membran der Mutterzellen auf- 
gelöst und die Sporen gelangen ins Freie, um entweder auf 
derselben Unterlage oder, durch Luftströmungen fortgeführt. 
auf einem anderen Nährboden auszutreiben und ein neues 
Mycel zu bilden. Auf ähnliche Weise vermehren sich auch 
viele andere Pilze. 

Einer besonderen Art der Bildung von Sporen begegnen 
wir in der Reihe der Schleimpilze. Wir haben den Ent- 
wickelungsgang derselben schon früher bis zur Ausbildung 
des Plasmodiums verfolgt!). Nach einer bestimmten Zeit er- 


1) Verel. 8. 11. 


74 


hebt sich aus dem Plasmodium ein ziemlich kompliziert ge- 
bauter, oft schön gefärbter, bei verschiedenen Typen sehr 
nannigfach gestalteter, von einer derben Hülle umgebener 
„Fruchtkörper‘, das Aethalıum, welches gewöhnlich in 
seinem Innern ein ungemein zartes, vielfach verästeltes Geflecht, 
das Kapıllıtium, birgt. Im Inneren des Aethaliums bilden 
sich die einzelligen Sporen. Dieselben werden später frei und 
besorgen die Verbreitung des Pilzes. 

Konidien treffen wir besonders häufig unter den 
eigentlichen Pilzen. Ein schönes Beispiel bieten uns 
die verschiedenen Pinselschinmmel (Aspergillus und Penicillium). 


Abb. 6. Bierhefe (Saccharomyces cerevisiae). Fig. 1. Einzelliges Individuum. Es sind 

die Zellwand, das Protoplasma, zwei große und mehrere kleine Vacuolen zu sehen. 

— Fig. 2. Zelle mit zwei Konidien („sprossend*). — Fig. 3. Zelle mit Endosporen. 
— Vergr. 1200. — Nach Wettstein. : 


Diese Gattungen haben ein ähnliches Mycel wie Mucor, aus 
welchem sich ein wie bei diesem vertikal nach aufwärts 
wachsender Sporenträger entwickelt. Das Ende desselben ist 
nun bei Aspergillus kopfförmig verbreitert und es schnüren 
sich an demselben außen in vielen Reihen die Konidien ab, 
welche schließlich durch die Luft verbreitet werden. Beim ge- 
wöhnlichen grünen Pinselschimmel (Penieillium) geht das Ende 
des Trägers in mehrere stäbchenförmige Äste über, an deren 
Enden sich erst die Konidien in großer Anzahl abschnüren, 
so zwar, daß die oberste die älteste, zuerst gebildete ist. Die 
Konidienbildung der Hefepilze, jener einzelligen Organismen, 
welche in zuckerhältigen Flüssigkeiten Alkoholgährung hervor- 
rufen, wird Sprossung genannt). 


1) Vergl. Abb. 6, Fig. 1 und 2. 


15 

Die höchststehenden Pilze, zu denen unter anderen 
auch unsere „Schwämme“ gehören, lassen sich in zwei große 
Gruppen teilen, deren eine durch den Besitz ganz bestimmter 
endogener, die andere durch ebenfalls ganz charakteristische 
exogene Sporen ausgezeichnet ist. Sie bilden jene mehr oder 
minder kompliziert gebauten Sporenträger aus, die uns als 
gestielter „Hut“ bei den Schwämmen oder als Schwamm 
schlechtweg bekannt sind. Die erste Gruppe bilden die so- 
genannten Schlauchpilze, die zweite die Basidienpilze. 
Diejenige Schichte des Hutes, in welcher die Sporen, respek- 
tive die Sporen erzeugenden Gewebe zu finden sind, heißt das 
Hymenium. 

Von den Schlauchpilzen haben nur wenige Formen, 
wie die Morcheln und Lorcheln (Morchella und Helvella) große 
Sporenträger. Der eigentliche Vegetationskörper eines solchen 
Pilzes, zum Beispiel einer Morchel, ist sehr unscheinbar, denn er 
besteht nur aus dem im Humus des Waldes oder der Wiese 
wuchernden Mycelium. Aus diesem Mycelium erhebt sich nun, 
wenn sich der Pilz zur Sporeubildung anschickt, ein Frucht- 
körper, welcher eben das ist, was wir Morchel nennen. Der 
Strunk sowohl als auch der eiförmige Hut bestehen aus 
einem sehr engmaschigen Geflecht von Hyphenfäden, das 
außer der dichteren Rinde keine Gliederung in verschiedene 
Gewebe erkennen läßt. Das Hymenium ist jene Schichte, 
welche den äußeren, grubigen Teil des Hutes überzieht. Hier 
8, senkrecht zur 
Oberfläche gestellt, länglich sackförmige und zwischen diesen 


kommen in vollkommen regelmäßiger Anordnun 


fadenförmige Zellen zur Ausbildung. In den ersteren zerfällt 
das Protoplasma in zwei, vier und schließlich acht Teile, 
deren jeder sich mit einer Membran umgibt und eine Spore 
darstellt. In jedem Sacke befinden sich demnach acht Sporen. 
Die einzelnen Säcke (Schläuche oder Ascı) stehen eng- 
gedrängt nebeneinander und sind nur durch die erwähnten 
Fäden (Saftfäden oder Paraphysen) getrennt. Jur Zeit 
der Sporenreife werden die Schläuche aufgelöst und die Sporen 
kommen ins Freie, um durch den Wind verbreitet zu werden und 
unter günstigen Verhältnissen ein neues Mycelium zu bilden. 


76 


Ähnlich sind die Verhältnisse bei den meisten andern Schlauch- 
pilzen. Die Trüffel zum Beispiel hat unterirdische, knollige, harte 
Fruchtkörper; das Hymenium ist im Innern dieser Knollen. 
Die verhältnismäßig großen, dunkelbraunen, stacheligen Sporen 
entstehen zu vieren in je emem Schlauche. Die Verbreitung 
erfolgt durch die Exkremente von Tieren (Schwemen), welche 
-die wohlriechenden und -schmeckenden Fruchtkörper ausgraben 
und verzehren. Bei vielen Gattungen sitzen die Schläuche 
in Perithecien, das ist in flachen oder krugförmigen Ver- 
tiefungen eines Fruchtträgers, welche mit kleinen Öffnungen 
an der Oberfläche desselben münden. 

Noch viel mannigfaltiger in der Ausbildung des Frucht- 
körpers sind die Basidienpilze Ebenso wie für die 
Schlauchpilze die Schläuche, sind für diese die Basıdıen 
charakteristisch. Es sind dies an den Enden gewisser Hyphen 
aufretende keulige Gebilde, deren jedes 2—8 (meist 4) 
Stielchen, die Sterigmen, trägt. An jedem dieser Sterigmen 
wird eine einzige Spore (Basidiospore), die also eine 
Konidie ist, abgegliedert. Das die Basidien tragende Hy- 
menium überzieht ganz bestimmte Teile des Fruchtkörpers. 
Bei den Hautpilzen (Hymenomyceten) ist es außen an 
den Fruchtkörpern, bei den Bauchpilzen (Gasteromy- 
ceten) im Innern derselben. Zu den Hymenomyceten 
gehören unsere wichtigsten Schwämme. Der Vegetationskörper 
derselben ist zumeist ein im Boden lebendes Mycel, ganz ähnlich 
dem einer Morchel.e. Am Fruchtkörper kann man meistens 
Hut und Strunk unterscheiden. Beim Champignon, Fliegen- 
schwvamm und vielen anderen Pilzen befindet sich das Hy- 
menium, gegen Regen wohlgeschützt, auf vielen radialen 
Blättchen an der Unterseite des zusammen mit dem Strunke 
einem Regenschirm ähnelnden Hutes. Das Hymenium selbst 
besteht aus Basidien und Paraphysen. Bei anderen Pilzen 
stehen die Basidien nicht auf Blättchen, sondern m Röhren, 
zum Beispiel beim Herrenpilz. Manchmal fehlt auch der Strunk 
(Polyporusarten : Zunderschwamm). Wieder in anderen Fällen 
überkleidet das Hymenium Stacheln (Hydnum:  Habichts- 
schwamm) oder die Enden von Keulen (Olavaria: Bären- 


| m 


tatze). Die Bauchpilze, zu denen der. bei uns häufige 
Flockenstäubling gehört, tragen das Hymenium im Innern 
ihres Fruchtkörpers. Gewöhnlich ist außer den Basidien noch 
ein dichtes Geflecht vieler Hyphenfäden vorhanden, zwischen 
welchen sich die von den Basidien abgetrennten Sporen be- 
finden und welches dann, wenn die vertrocknende Hülle zer- 
reißt, samt den Sporen als bräunliches Pulver vom Winde 
verbreitet wird. 

Viele Schlauch- und Basidienpilze haben außer dem 
Stadium der gewissermaßen normalen Sporenbildung noch 
andere einfachere Konidienbildungen, welche an die des Asper- 
gillus erinnern. Bei manchen findet em ganz regelmäßiger 
Wechsel von Konidien und Asco-, beziehungsweise Basidio- 
sporen bildenden Stadien statt; es liegt also hier ein Fall von 
Generationswechsel vor. Zwei einfache Beispiele mögen 
dies erläutern. 

Unser gewöhnliches Mutterkorn, Claviceps purpurea, 
ist jenes hornförmige Gebilde, welches wir bereits als Dauermycel_ 
unter den Namen Sklerotium kennen gelernt haben !). Dieses Ge- 
bilde tritt im Sommer an den Ähren mehrerer Getreidearten 
auf und fällt im Herbste zu Boden und überwintert. Im 
nächsten Frühjahre treibt es nun unter günstigen Verhält- 
nissen eine größere Anzahl (10—20) dünner Strünke, welche 
an ihrer-Spitze je ein kugeliges Köpfchen tragen. Strünke 
und „Hüte“ bestehen aus einem ebenso dichten, ein Parenchym 
vortäuschenden Geflechte von Hyphen, wie der Fruchtkörper 
einer Morchel. An einem Querschnitte durch das Köpfchen 
erkennt man, daß in dasselbe zahlreiche flaschenförmige Peri- 
thecien eingesenkt sind, welche mit je einer kleinen Öffnung 
nach außen münden. In jedem Perithecium sitzt am Grunde 
eine große Anzahl von Schläuchen, deren jeder acht faden- 
förmige Sporen bildet. Zur Zeit der Getreideblüte verlassen 
die Sporen die sich auflösenden Schläuche und gelangen durch 
die Öffnung des Peritheciums ins Freie. Kommt nun eine 
solche Spore auf den Fruchtknoten einer Getreideblüte — die an 


1) Vergl. 8. 19. 


. 


18 


sich geringe Wahrscheinlichkeit hiefür wird durch die ungemein 
große Menge der Sporen wesentlich erhöht — so treibt sie 
einen Schlauch ins Innere derselben, aus welchem sıch alsbald 
ein den ganzen Fruchtknoten durchwucherndes und aussaugen- 
des Mycelium entwickelt. Die einzelnen Hyphen desselben 
sondern an ihren Enden an der Oberfläche des Fruchtknotens 
viele Konidien ab. Durch eine gleichzeitig entstehende süb- 
liche Absonderung werden Insekten angelockt, denen sich die 
Konidien anhetten, um so von Fruchtknoten zu Fruchtknoten 
verbreitet zu werden und neue Mycelien zu erzeugen. Nach 
einer gewissen Zeit, zur Getreidereife, stellt der Pilz die 
Konidienbildung ein und es wird jetzt das Mycel zum Sklero- 
tium, das später zu Boden fällt und überwintert, um im Frühjahre 
auf die bereits geschilderte Weise die Entwickelung des Pilzes 
fortzusetzen. Wir sehen also, daß uns der Mutterkornpilz zu 
verschiedenen Zeiten in zwei ganz verschiedenen Generationen 
entgegentritt — einer Ascosporen- und einer Konidiengeneration 
— und nennen diese Erscheinung Generationswechsel. Auch 
die Pinselschimmel sind Schlauchpilze, welche zu gewissen 
Zeiten in Gebilden, welche den Fruchtkörpern der höheren Asco- 
myceten analog sind, Schläuche mit Ascosporen tragen. Die 
früher !) besprochenen charakteristischen Träger mıt den exogen 
entstehenden Sporen entsprechen nur einer Konidienform 
dieser Pilze. — Die Hefepilze, deren Konidienform wir 
bereits kennen gelernt haben?), erzeugen unter bestimmten 
Ernährungsverhältnissen gleichfalls Zellen mit Endosporen ®). 

Auch unter den Basidiomyceten gibt es sehr typische 
Fälle von Generationswechsel. Der gefürchtete in die Gruppe 
der Rostpilze (Uredineen) gehörende Grasrost (Pieci- 
nia graminis) bildet im Sommer auf den Blättern und Stengeln 
verschiedener Grasarten, auf denen er sich als Parasit ange- 
siedelt hat, längliche, mißfarbige Streifen, den sogenannten Rost. 
Bei näherer Untersuchung findet man im Innern der Wirts- 
pflanze das Mycel des Pilzes, dessen Hyphen an gewissen 
Stellen zu Büscheln vereint die Epidermis des befallenen 


1) Vergl. S. 74. ?) Vergl. Abb. 6, Fig. 2. °) Vergl. Abb. 6, Fig. 3. 


-] 
.n 
— 


Organs durchbrechen, um an die freie Oberfläche zu gelangen. 
Jede Hyphe des Büschels schnürt eine eimzellge, dünnwandige, 
dunkelbraune Konidie, die Uredospore, ab. Diese kann 
wieder ein Gras befallen und eine Hyphe ins Innere desselben 
treiben, die zu einem neuen, Uredosporen erzeugenden My- 
celium heranwächst. Im Herbste entstehen statt der Uredo- 
sporen zweizellige, dickwandige, zur Überwinterung bestimmte 
Teleutosporen, welche auf der Erde überwintern und im 
Frühjahre ein Promycelium, das ist ein mehrzelliges, 
saprophytisch am Humus lebendes fädliches Gebilde, erzeugen, 
an dessen Enden sich ähnlich wie bei den Basidiomyceten vier 
Exosporen, die Sporidien, abschnüren. Diese werden durch 
Luftströmungen fortgeführt, können sich aber merkwürdiger- 
weise nur dann weiterentwickeln, wenn sie auf die Blätter 
des Berberitzenstrauches gelangen. Hier keimen sie, treiben 
einen Schlauch, der ins Innere des Blattes eindringt und zu 
einem Mycelium wird. Nach Ablauf einer gewissen Zeit bilden 
sich aut der Unterseite des befallenen Blattes breite, becher- 
förmige Gebilde mit weiter Mündung, in welche Hyphenfäden 
hineinragen, die in großen Mengen neue Konidien, die Aecidio- 
sporen, absondern. Auf der Oberfläche des Berberitzenblattes 
erzeugt das Pilzmycel engere, in ihrer Form den Peri- 
thecien des Mutterkornpilzes ähnliche Behälter, die Sper- 
mogonien, in welchen Hyphen des Myceliums die Pykno- 
konidien abschnüren. Die Aecidiosporen werden auch durch 
den Wind verbreitet und befallen die Vegetationsorgane der 
Gräser, um hier wieder zum Ausgangspunkt eines neuen 
Uredosporen liefernden Myceliums zu werden. Auch die 
Pyknokonidien sind ungeschlechtliche Fortpflanzungszellen. 
Der Generationswechsel der Rostpilze besteht also in einer 
regelmäßigen Aufeinanderfolge einer saprophytischen (Pro- 
mycel) und mehrerer parasitischer Generationen, die sogar auf 
verschiedenen Wirten (ähnlich wie die Trichine) schmarotzen. 
Jede dieser Generationen erzeugt Fortpflanzungszellen un- 
geschlechtlicher Natur. — Verhältnismäßig einfacher ist der Ge- 
nerationswechsel der gleichfalls unliebsam bekannten Usti- 
lagineen oder Brandpilze. Hier wechseln nur zwei Ge- 


Su 


nerationen: ein im Frühjahre entstehendes, saprophytisch 
lebendes Promycel und ein parasitisches Stadium, dessen in 
den Fruchtknoten vieler Gräser massenhaft auftretende Konidien 
ein dunkles Pulver (Brand der Gräser) bilden. 

Die Flechten haben wir als Organismen kennen gelernt, 
die aus einem Pilze und emer Alge zusammengesetzt sind 
Der Alge fällt vor allem die Aufgabe der Assimilation, dem 
Pilze die Herbeischaftung der anorganischen Nahrung zu. Die 
Flechtenpilze sind zu allermeist Ascomyceten. Diese Pilze bilden 
die für die Flechten charakteristischen Apothecien aus, 
das sind scheiben- oder schüsselförmige Behälter der Schläuche, 
wie sie auch bei frei lebenden Pilzen zu finden sind, Auch 
Perithecien, in den Thallus eingesenkte Behälter mit nach 
außen mündender Öffnung, werden von vielen Flechtenpilzen 
gebildet. In den Apothecien und Perithecien liegen — genau 
wie bei den frei lebenden Pilzen — die Schläuche, in welchen 
auf die uns schon bekannte Weise die Ascosporen entstehen. 
Außer diesen können von den Hyphen des Flechtenpilzes Exo- 
sporen, sogenannte Pyknokonidien, abgeschnürt werden, ähn- 
liche Fortpflanzungszellen wie die Gebilde gleichen Namens 
der Uredineen. Meist entstehen diese Pyknokonidien in den 
Spermogonien dieser Pilze gleichwertigen Gebilden, den 
Pykniden,. Eine solche Ascospore aus den Apo- oder Peri- 
thecien oder eine Pyknokonidie aus den Pykniden einer Flechte 
ist aber, wenn sie keimt, allein nicht imstande, eine neue 
Flechte zu bilden. Sie würde vielmehr alsbald zugrunde gehen. 
Nur wenn der Keimschlauch auf Algengonidien trifft, ist die 
Möglichkeit der Bildung eines neuen Thallus gegeben, indem 
er diese innig umschlingt und gemeinsam mit ihnen alsbald 
lebhafte Teilungen eingeht. — Außerdem haben aber die 
Flechten noch eine andere Art ungeschlechtlicher Fortpflanzungs- 
organe, welche die wunderbare Natur dieser eigenartigen Ge- 
bilde besonders schön zum Ausdrucke bringen. Es sind dies 
dieSoredien, Ballen von Algengonidien und Pilzhyphen, 
welche sich entweder an ganz bestimmt umschriebenen Stellen 
(Sorale) oder am ganzen Flechtenkörper, ihn oft wie ein 
Pulver überziehend, entwickeln. Aus einem solchen Soredium, 


81 


das meist durch den Wind verbreitet wird, kann durch ent- 
sprechende Teilungen ohne weiteres ein neuer Flechtenthallus 
entstehen. 

Bei den Moosen ist die vegetative Fortpflanzung eine 
überaus mannigfaltige. Teile der Rhizoiden, Stämmchen, 
Blättehen und vor allem des später noch zu besprechenden 
Protonemas können bei Laubmoosen zum Ausgangspunkt für 
die Bildung eines neuen Moospflänzchens werden. Das ge- 
sellige Vorkommen der Moose ist ja eine Folge ihrer überaus 
mannigfaltigen Vermehrung auf ungeschlechtlichem Wege. 
Organe, die nur der vegetativen Fortpflanzung dienen, sind 
verhältnismäßig selten. Vor allem sei an die Brutkörper 
gewisser thallöser Lebermoose (Marchantia usw.) erinnert, 
welche sich in becherförmig umgrenzten Theilen des Lagers 
entwickeln. Sie sind vielzellige, bereits Chlorophyll ent- 
haltende Zellplatten, welche sich von der Mutterpflanze ab- 
lösen und, wenn sie günstige Ernährungsbedingungen finden, 
sich alsbald bewurzeln und zu einem neuen Lebermoosindi- 
viduum heranwachsen. 

Auch im großen Reiche der Farn- und Blütenptlan- 
zen ist die vegetative Fortpflanzung, wenn auch nicht so vor- 
herrschend wie bei den Moosen, keine seltene Erscheinung. 
An den verschiedensten Teilen des Pflanzenkörpers können 
Sprosse mit verkürzten Internodien und dichtgedrängten, meist 
schuppigen Blättern: Ableger, gebildet werden, die schließ- 
lich vom Mutterindividuum abgetrennt werden, Wurzeln treiben 
und zu einer neuen Pflanze derselben Art sich entwickeln. 
Wir begegnen solcher Ablegerbildung in den Achseln von 
Niederblättern bei Zwiebelpflanzen, zum Beispiel bei Lauch- 
arten, wo sich am Zwiebelkuchen der alten Zwiebel neue, 
in den Achseln der Zwiebelschuppen entstandene Brutzwiebeln 
bilden, oder in denen der Laubblätter, zum Beispiel bei der 
Feuerlilie, oder bei Dentaria bulbifera, deren Knöllchen nichts 
anderes sind als Ableger, die sich, nachdem sie abgefallen 
sind, bewurzeln, um zu einer neuen Pflanze zu werden, oder 
sogar ausschließlich in der Blütenregion, wie bei gewissen 
Laucharten oder Gräsern (Arten von Poa ete.), bei denen im Blüten- 

6 


32 


stande an Stelle von Blütensprossen Vegetationssprosse, die 
gleich den Früchten zur Vermehrung dienen, zur Ausbildung 
gelangen. Eine und dieselbe Art kann in Gegenden, deren 
Klima die verhältnismäßig langwierige Entwickelung der Samen 
ermöglicht, wirklich blühen und fruchten, während sie in 
Gebieten, in denen sie nicht dıe für das Reifen der Samen 
nötigen Wärmeverhältnisse findet (zum Beispiel in den Alpen 
usw.), sich durch Jahre hindurch nur auf ungeschlechtlichem 
Wege vermehrt. Ja es gibt Grasarten, von welchen man bis- 
her überhaupt keine Blüten gefunden hat. 

Bei manchen Typen (zum Beispiel bei Asplenium viviparum, 
einem tropischen Farne) treten sogar an den Blättern neue 
Sprosse auf, welche in ähnlicher Weise wie die Brutknospen 
der Feuerlilie der ungeschlechtlichen Fortpflanzung dienen. 
Auch die Bewurzelung von Ausläufern und Lostrennung der- 
selben von der Mutterpflanze zum Zwecke der Bildung eines 
neuen Individuums, wie wir dies bei der Erdbeere finden, ist 
als vegetative Vermehrung anzusprechen. 

Auch die künstliche Vermehrung gewisser Pflanzen durch 
Stecklinge oder einzelne Blätter ıst ein ungeschlechtlicher 
Fortpflanzungsakt. Der Mensch hat sich nämlich die Fähig- 
keit vieler Pflanzen, an Sprossen (zum Beispiel beim Oleander) 
oder sogar an Blättern (zum Beispiel bei Begonien) neue Wur- 
zeln zu bilden, zunutze gemacht und versteht es, dieselben 
auf Grund dieser Eigenschaft zu vermehren. 


2. Geschlechtliche Fortpflanzungsorgane. 
A. Die geschlechtlichen Fortpflanzungsorgane 
der Lagerpflanzen (Thallophyta). 

Das Wesen der geschlechtlichen Fortpflanzung besteht 
darin, daß der Bildung der zur Fortpflanzung bestimmten 
Zellen oder Zellgruppen eine Verschmelzung zweier Proto- 
plasten, ein Befruchtungsakt, vorausgeht: In den einfachsten 
Fällen sind die beiden Protoplasten einander vollkommen 
gleichartig, während es ein Zeichen höherer Organisation 
ist, wenn sich ein Unterschied zwischen dem befruchtenden 
und befruchteten Protoplasten erkennen läßt, ein Unterschied, 


83 
der sich zumeist auch auf die Zellen erstreckt, von denen die 
Protoplasten umschlossen sind. Man nennt den befruchtenden 
Protoplasten den männlichen, den befruchteten den weib- 
lichen. 

Vielen der niedersten Formen des Pflanzenreiches 
(Schleimpilze, Spaltpflanzen) fehlt überhaupt geschlecht- 
liche Fortpflanzung. Zum erstenmal begegnen wir derselben 
erst bei den Jochpflanzen. Doch finden wır hier noch 
nirgends eigene Fortpflanzungsorgane. Als ein einfaches Bei- 
spiel sei der geschlechtliche Akt, wie er bei der zu den Kon- 
jugaten gehörigen Alge Mougeotia stattfindet, geschildert. Die 
Mougeotiaarten sind gewöhnlich im Wasser freischwebende, 
Watten bildende Zellfäden. Die Zellen der zur geschlecht- 
lichen Fortpflanzung bestimmten Fäden sind einander voll- 
kommen gleich. Die einander gegenüberliegenden Zellen 
paralleler Fäden dieser Algen treiben bis zur gegenseitigen 
Berührung Fortsätze (Kopulationsschläuche) gegeneinander. 
Die plattenförmigen Chromatophoren werden aufgelöst und die 
Protoplasmen samt der Kernsubstanz ballen sich zusammen, 
gleiten in die Kopulationsschläuche und verschmelzen nach 
Auflösung der trennenden Membranen in der Mitte zwischen 
den beiden Fäden. Mit der Vereinigung der Protoplasmen 
geht eine solche der Kerne Hand in Hand und gerade in ıhr 
liegt das Wesen der Befruchtung. 

Das Produkt der Verschmelzung, welches sich alsbald mit 
einer derben Zellwand umgibt, wird als Zygospore (Joch- 
spore) angesprochen. Sie ist eine Dauerspore, das heißt erst 
nach einer längeren Ruheperiode kann sie durch entsprechende 
Teilungen einen neuen Mougeotiafaden bilden. Man nennt 
diese Art der Verschmelzung zweier Protoplasten Kopulation. 
Bei gewissen Spivogyraarten findet die Vereinigung der Proto- 
plasten, der eigentliche Befruchtungsakt, nicht in der Mitte 
zwischen beiden Fäden, sondern in einer der beiden Zellen statt, 
deren Inhalte kopulieren, und man kann diese Zelle als die weib- 
liche, die andere als die männliche bezeichnen !). Am höchsten 

!) Vergl. Abb. 7. 

6* 


s4 


stehen jedoch diejenigen Arten, bei denen sich die weiblichen 
Zellen auch durch ihre gedrungenere, mehr tonnenförmige 
Gestalt von den zylindrischen männlichen Zellen unterscheiden. 
Ein ähnliches Verhalten, wie die Spirogyren zeigen auch die ein- 
zelligen Desmidiaceen, die Kiesel- und gewisse Geisel- 
algen. Bei allen diesen einzelligen Formen sind es natürlich 


Abb. 7. Eine Spirogyraart. Fig. 1. Ein einzelner Faden mit vier Zellen, e Chroma- 


tophor, s Stärkekorn. — Fig. 2. Zwei Fäden mit kopulierenden Zellen, «—d aufein- 
anderfolgende Stadien der Befruchtung. — Fig. 3. Reife Zygospore. — Vergr. 350. 


— Nach De Bary und Wettstein. 


ganze Individuen, deren Protoplasten sich am Kopulationsakte 
beteiligen. Die Kopulation ist die für den Stamm der Kon- 
jugaten charakteristische Art der Fortpflanzung. 

Unter den Grünalgen finden wir bei den niedersten 
Formen (zum Beispiel bei Pleuwrococceus) überhaupt keine ge- 
schlechtliche Fortpflanzung. Erst auf höherer Stufe treffen wir 
Kopulation, die aber hier nicht innerhalb der gegeneinander 
wachsenden Zellhäute stattfindet. Es verlassen vielmehr die zur 


3 


So 


Kopulation bestimmten Protoplasten die Zellmembranen, um als 
unbehäutete, mittels Cilien aktiv bewegliche Schwärmer sich im 
Wasser herumzutummeln. Sie sehen den früher besprochenen 
Zoosporen sehr ähnlich, Um ihre geschlechtliche Funktion 
anzudeuten, hat man sie @Gameten genannt. Nach einer gewissen 
Zeit der Bewegung legen sie sich zu zweien aneinander, ziehen 
ihre Wimpern ein und verschmelzen 'zu einem einzigen Proto- 
plasmaklümpchen, welches sich entweder sofort oder nach 
längerer Bewegung mit einer Membran umgibt und jetzt auch 
als Zygospore bezeichnet wird. Die weitere Entwickelung der 
Zygospore ist der der Konjugaten sehr ähnlich. In den einfachsten 
Fällen sind die Gameten einander vollkommen gleich, ein Unter- 
‚schied zwischen männlich und weiblich ist noch nicht vorhanden. 
Auf höherer Stufe läßt sich eine größere (weibliche) von einer 
kleineren (männlichen) Gamete unterscheiden. 

Bei den höchststehenden Grünalgen finden wir bereits 
männliche und weibliche Fortpflanzungsorgane!). 
Die ersteren heißen Antheridien, die letzteren Dogonien. 
Die Antheridien sınd Zellen, aus deren Inhalt sich zumeist 
viele, mittels Cilien frei bewegliche Schwärmer, Spermato- 
zoiden entwickeln. Die Oogonien umschließen zumeist eine 
einzige Zelle, die Eizelle, deren Protoplasma zur Befruchtung 
durch die Spermatozoiden bestimmt ist. Diese schwimmen. 
nachdem sıe das Antheridium verlassen, im Wasser umher und 
dringen schließlich in die Eizelle ein, um mit dieser zu ver- 
schmelzen. Dieser Akt der Verschmelzung ist die eigentliche 
Befruchtung. Ein einziges Spermatozoid genügt zur Befruch- 
tung einer Eizelle. Das Resultat der Befruchtung ist die 
Bildung einer mit einer Membran umgebenen Spore, der 
Öospore, aus welcher in ähnlicher Weise wie aus den 
Zygosporen ein neuer Algenthallus entsteht. Die kom- 
pliziertesten Antheridien und Oogonien treffen wir im Bereiche 
der Grünalgen bei den Armleuchtergewächsen (Characeen). 

Auch bei den Braunalgen entbehren die niedersten 
Formen der geschlechtlichen Fortpflanzung. Höher organi- 


2) Vergl. Abb. 8, Fig. A und 5. 


S6 


sierte Formen zeigen Gametenkopulation. Bei ausbleibender 
Kopulation können sich auch die Gameten wie ungeschlechtliche 
7oosporen verhalten. Die höchststehenden Braunalgen, haben 
ziemlich kompliziert gebaute Antheridien und Oogonien. Beide 
sitzen zumeist in Vertiefungen (Konzeptakeln) des Thallus. 
Die aus den Antheridien frei werdenden, im Wasser durch 
Cilien beweglichen Spermatozoiden befruchten die aus den 


Abb. 8. Eine fadenförmige Grünalge (Oedogonium tumidulum). Fig. 1. Vierzelliger 


Faden. — Fig. 2. Faden mit freiwerdender Zoospore b, a Zelle vor, e nach dem 

Ausschwärmen der Zoospore. — Fig. 3. Zoospore, w Wimpern. — Fig. 4. Faden mit 

Oogonium o. — Fig. 5. Fadenstück mit Antheridien an, s Spermatozoiden. — Vergr. 
320. — Nach Pringsheim und Wettstein. 


Oogonien austretenden und ohne aktive Bewegung im Meer- 
wasser schwimmenden Eizellen. 

Besonders kompliziert ıst die Befruchtung bei den Rot- 
algen. Die Typen dieser sehr formenreichen Gruppe haben 
zum Unterschiede von den Grün- und den meisten Braun- 
algen nur passiv bewegliche männliche Fortpflanzungszellen, 
die Spermatien. Die Eizelle, Karpogon, hat an ihrer 
Spitze zumeist eine haarartige Verlängerung, das Trichogyn. 
Im Wasser fortgetrieben, gelangen die Spermatien an die 
Trichogyne und verschmelzen mit denselben. Diese Ver- 


37 


einigung ist aber nicht immer die eigentliche Befruchtung, 
sondern oft erst gewißermassen ein Anstoß zu derselben, 
indem jetzt der Inhalt des Carpogons mit anderen Zellen des 
Eiapparates Verschmelzungen eingeht, deren Resultat die Bil- 
dung der Rhodophyceenfrucht ist. 

Die Pilze haben in Anpassung an den Landaufenthalt 
nicht 'nur meist die Bildung von Zoosporen, sondern auch die 
der beweglichen Protoplasten, die zur geschlechtlichen Fort- 
pflanzung dienen, also der Gameten und zumeist auch der 
Spermatozoiden eingebübt. Geschlechtliche Fortpflanzung ist 
überhaupt bei den Pilzen viel seltener als bei den Algen. 
Nur einige im Wasser lebende Pilze zeigen Befruchtung 
von Eizellen durch Spermatozoiden. Alle anderen Befruchtungs- 
arten bestehen in Verschmelzungen ruhender Protoplasten. 
Der einfachste Fall ist nach Analogie der Konjugaten Kopu- 
lation. Wir finden dieselbe besonders schön beim gewöhn- 
lichen Köpfchenschimmel. Zwei Fäden des Mycels wachsen 
bis zur Berührung der Wände gegeneinander, sondern dann 
durch Querwände je eine Zelle ab, deren Inhalte schließlich 
zu einer sich später mıt einer derben braunen Membran be- 
kleidenden Zygospore verschmelzen. 

Eine nur bei Pilzen vorkommende Art der Befruchtung 
finden wir bei dem Kartoffelpilze (Phytophthora infestans); 
einem bekannten Schädlinge, dessen Mycel hauptsächlich im 
Gewebe der Kartoffelblätter lebt und auf deren Unterseite durch 
die Spaltöffnungen Konidienträger nach außen treibt. An ge- 
wissen Mycelfäden im Innern des Blattes finden sich nun 
Oogonien mit einer Eizelle. An anderen in der Nähe befind- 
lichen Hyphen werden sogenannte Pollinodien angelegt, 
männliche Befruchtungsorgane, die keine Spermatozoiden aus- 


bilden — dieselbe wären ja auch hier ohne Bedeutung, da sie 


>) 
in der Luft der Blattintercellularen von ihren Cilien keinen 
Gebrauch machen könnten — sondern gegen das Oogonium 
einen Schlauch treiben, der dessen Wandung durchdringt. Das 
Plasma des Pollinodiums gelangt dann in das Oogonium und 
verschmilzt mit dem Plasma der Eizelle. Die Bildung einer 


Oospore ist das Resultat der Befruchtung. 


88 


Den höheren Pilzen — Asco- und Basidiomyceten — 
kommt nach den heute herrschenden Ansichten überhaupt keine 
geschlechtliche Fortpflanzung zu. Man hat allerdings gewisse 
Kernverschmelzungen, welche der Bildung der Asei, be- 
ziehungsweise Basidien vorausgehen sollen, als geschlecht- 
lichen Akt gedeutet, doch hat sich diese Ansicht bisher nicht 
zu einer herrschenden Lehre auszugestalten vermocht. An 
Stelle der geschlechtlichen Fortpflanzung haben diese Pilze 
jene so ausgiebigen und mannigfaltigen Arten der unge- 
schlechtlichen Vermehrung, welche wir ja früher in ihren 
wichtigsten Formen kennen gelernt haben. 


Sechster Vortrag. 


B. Die geschlechtlichen Fortpflanzungsorgane 
der Moos-, Farn- und Blütenpflanzen (Bryophyta, 
Pteridophyta und Anthophyta). 


Die höheren Pflanzen von den Moosen aufwärts lassen 
sich in bezug auf ihre Fortpflanzung in eine natürliche Reihe 
bringen, deren Glieder, die Bryophyten, gleich- und ungleich- 
sporigen Pteridophyten, Gymnospermen und Angiospermen, 
in ihren Befruchtungseinrichtungen eine immer vollkommenere 
Anpassung an das Landleben erkennen lassen. Während sich 
bei den Bryophyten und Pteridophyten die Befruchtung noch 
im Wasser vollzieht, haben sich die Gymnospermen und 
Angiospermen als höchstentwickelte Landpflanzen von der 
Befruchtung im Wasser vollkommen emanzipiert, aber nicht, 
wie die Pilze, dieselbe verloren, sondern an ihrer Stelle Ein- 
richtungen erworben, welche eine Befruchtung außerhalb des 
Wassers ermöglichen. 

Die Bryophyten oder Moose sind zwar zumeist Land- 
pflanzen, welche nur durch Rhizoiden in dem wasserhältigen 
Boden befestigt sind, aber sie besitzen, wie wir bereits bei 
der Besprechung ihrer Vegetationsorgane kennen gelernt haben, 
in hohem Grade die Fähigkeit, Wasser in flüssıgem Zustande 
festzuhalten, und sind somit noch in hohem Grade vom flüssigen 
Element abhängig. In der gesamten Pflanzenwelt nehmen sie 
demnach in gewisser Beziehung eine Zwischenstellung ein 
zwischen den größtenteils ans Wasserleben angepaßten niederen 


90 


Formen und den höheren Gewächsen, die größtenteils Land- 
pflanzen sind. 

Die Befruchtung der Moose erfolgt aber immer im 
Wasser. Meist an der Spitze des Vegetationskörpers oder 
in den Achseln gewisser Blätter — es soll zunächst nur von 
den Laubmoosen die Rede sein — entstehen die männ- 
lichen und weiblichen Zeugungsorgane, die Antheridien und 
Archegonien. Dieselben treten bei manchen Arten an ein 
und demselben Individuum auf, bei anderen tragen gewisse 
Individuen nur Antheridien, andere nur Archegonien. Im 
ersteren Falle spricht man von einhäusigen, im letzteren von 
„weihäusigen Moosen. Häufig sind die Geschlechtsorgane von 
eigenen, aus Blättern gebildeten Hüllen (Perianthium) um- 
eeben. Die Antheridien sind kugelige oder ellipsoidische Gebilde 
und enthalten ein parenchymatisches, nach außen durch eine 
aus einer Zellschichte bestehende Wand abgeschlossenes Ge- 
webe, aus dessen Zellen die bewimperten, nur ım Wasser 
beweglichen Spermatozoiden hervorgehen. Die Archegonien 
sind komplizierter gebaut als die Oogonien der Algen. Sie 
haben meistens Flaschenform. Die kugelige Eizelle wird näm- 
lich von einem flaschenförmigen Gewebe, der Wand, um- 
schlossen, das aus einer Zellschichte besteht. Die Zellen des 
Halses dieser Flasche lassen zwischen sich einen zur Eizelle 
führenden Kanal frei, in welchem sich mehrere Zellen befin- 
den, deren untere, unmittelbar über der Eizelle liegende die 
Bauchkanalzelle genannt wird, während die oberen, die 
den Halskanal nach außen abschließen, Halskanalzellen 
heißen. Die Eizelle und Bauchkanalzelle samt den sie um- 
schließenden Wandzellen bilden den Bauchteil, die Hals- 
kanalzellen mit ihrer Wand den Halsteil des Archegoniums. 
Zur Zeit der Empfängnisreife der Eizelle verschleimen die 
Halskanalzellen und ihr Inhalt tritt über den Rand des Arche- 
goniums. Die inzwischen aus dem Antheridium freigewordenen, 
mit zwei Cilien versehenen Spermatozoiden bewegen sich im 
Wasser — ihr Austritt erfolgt nur zu Zeiten der Feuchtig- 
keit, in welchen die Perianthien mit Wasser gefüllt sind und 
der Mooskörper mit einer Wasserhülle umgeben ist — bis 


98 


zum Halse eines Archegoniums, werden hier durch den Schleim 
der Kanalzellen festgehalten, dringen durch den Hals bis zur 
Eizelle vor und vollziehen hier die Befruchtung. Ein einziges 
Spermatozoid genügt zum Befruchtungsakte. Dieser selbst 
besteht in einer Verschmelzung des Kernes und Plasmas des 
Spermatozoids mit dem der Eizelle. 

Nach der Befruchtung beginnt sich die Eizelle, ohne vom 
Moosstämmchen abzufallen, zu teilen. Durch fortgesetzte 
gesetzmäßige Teilungen und das Heranwachsen der neu ge- 
bildeten Zellen entsteht das Sporogon, das ıst die Moos- 
kapsel(wohl auch Moosfrucht genannt), samt dem Fuße, 
jenem Gewebsteile, welcher das Sporogon im Moospflänzchen 
befestigt. Meist erhebt sich das Sporogon an einem auch 
erst nach der Befruchtung durch Teilungen der Eizelle ent- 
standenen, langen Stiele, der Seta, über das Moospflänzchen. 
Die Verbindung des Fußes mit diesem ist aber stets nur 
eine lose, niemals ist eine organische Verwachsung zu konsta- 
tieren. — Den Torfmoosen (Sphagnen) fehlt die Seta. An ihrer 
Stelle ist der oberste Teil des Moosstämmchens als Pseudo- 
podium stielartig verlängert. — Während der Entwickelung 
der befruchteten Eizelle wird der Hals des Archegoniums von 
dessen Grundteil abgerissen und entweder abgeworfen oder 
er bedeckt, indem er sich vergrößert, den obersten Teil des 
Sporogons und wird von diesem, wenn es durch die Seta 
emporgehoben wird, als sogenannte Haube (Calyptra) mit- 
genommen, während der untere Teil als Scheide (Vagınula) 
zurückbleibt. Die Kapsel selbst besteht aus einer, mehrere Zell- 
schichten dieken, meist Spaltöffnungen führenden Wand und 
aus einem von dieser umschlossenen Gewebe, aus dessen 
Zellen auf ungeschlechtlichem Wege zu vieren (in Tetraden) 
die einzelligen Sporen entstehen. Fast immer ist das sporen- 
erzeugende Gewebe von einer Säule steriler Zellen, der 
Golumella, zumeist der ganzen Länge nach — bei den 
Torfmoosen nur ım unteren Teile — durchsetzt. Oben hat 
das Sporogon zumeist einen sehr zierlichen, oft gestielten 
Deckel, welcher zur Zeit der Sporenreife. abfällt und dabeı 
nicht unregelmäßig, sondern in der Weise abgetrennt wird, 


92 


daß das zurückbleibende Gewebe an der Abtrennungsstelle 
desselben eine größere oder geringere Anzahl von Zähnen, 
den Mundbesatz oder das Peristom, aufweist. Diese 
Zähne sind sehr hygroskopisch, bei trockenem Wetter sind 
sie, um den Sporen den Austritt zu gestatten, nach auswärts 
gekehrt, bei feuchtem Wetter dagegen schließen sie zusammen 
und verhindern so den Eintritt des Wassers in die Sporen- 
kapsel. Die Sphagnen haben kein Peristom. Die Sporen sind 
kugelige Zellen mit einer Membran, deren äußerer Teil, das 
Exospor, stark kutikularisiert, während die innere Schichte, 
das Endospor, dünnwandig ist. Das dicke Exospor schützt 
den Inhalt der Spore gegen schädliche äußere Einflüsse. Wenn 
die Spore unter entsprechende Licht-, Feuchtigkeits- und Wärme- 
verhältnisse gelangt, keimt sie, indem das Exospor gesprengt 
wird und das nur von dem Endospor umgebene Plasma einen 
Schlauch treibt, welcher, in die Länge wachsend, alsbald ein 
Rhizoid in den Boden sendet. Der am Boden weiterwachsende 
Teil des Schlauches teilt sich alsbald in mehrere Zellen. 
Später verästelt er sich und die Zellen ergrünen durch Aus- 
bildung von Chlorophylikörmern. Man nennt dieses einer 
Fadenalge sehr ähnliche Stadium das Protonema. Bei den 
Torfmoosen ist dasselbe flächig gestaltet. An irgendeiner 
Stelle des Protonemas bildet sich durch gesetzmäßige Zell- 
teilungen eine Knospe, welche an der Spitze eine Scheitel- 
zelle besitzt und zu dem vegetativen Mooskörper heranwächst, 
an dem sich schließlich neuerdings die Antheridien und Arche- 
gonien entwickeln, deren Befruchtung sich wieder in der be- 
reits geschilderten Weise vollzieht. So geht im wesentlichen 
die Entwickelung aller Laubmoose vonstatten. 

Bei den Lebermoosen ist das Protonema zumeist sehr 
unscheinbar, oft flächig entwickelt und erinnert an das Pro- 
thallıum der später zu besprechenden Farne. Die Geschlechts- 
organe werden bei den frondosen Formen oft auf Teilen des 
Thallus angelegt, die als Träger wesentliche Umänderungen 
erfahren haben (zum Beispiel bei Marchantia). Die Bauch- 
wand des Archegoniums wird niemals als Haube abgehoben, 
sondern bleibt an der Basis des Sporogons als Scheide zurück. 


9 


u» 


Eine Columella fehlt mit einer einzigen Ausnahme vollständig. 
Außer den Sporen werden in der Kapsel noch die sogenannten 
Schleuderzellen, Elateren, gebildet, welche unter 
anderem oft auch beim Ausstreuen der Sporen eine Rolle 
spielen. Die Kapsel öffnet sich zumeist durch Klappen, seltener 
durch einen Deckel. In der Art der Entwickelung stimmen 
die Lebermoose mit den Laubmoosen vollkommen überein. 

Wir erkennen in der Entwickelung aller Moose einen 
Generationswechsel, bei welchem mit einer durch keine 
Ausnahme gestörten Regelmäßigkeit eine geschlechtliche und 
eine ungeschlechtliche Generation (Gametophyt und Sporo- 
phyt) abwechselt. Die erstere umfaßt das aus der Spore sich 
bildende Protonema samt dem aus einer Knospe desselben 
entstehenden Moosstüämmchen, das dann die Befruchtungswerk- 
zeuge trägt (daher der Name Gametophyt). Durch Befruchtung 
der Eizelle des Archegoniıums entsteht eine neue, die unge- 
schlechtliche Generation, das Sporogon, das mit der geschlecht- 
lichen nicht organisch verbunden ist, seine Unabhängigkeit 
von dieser vielmehr unter anderem dadurch zu erkennen gibt, 
daß es oft Spaltöffnungen aufweist, was beim Gametophyten 
nie vorkommt. Ohne eine nochmalige Befruchtung, also auf 
ungeschlechtlichem Wege, entstehen im Sporogon die Sporen. 
Man nennt daher diese Generation auch den Sporophyten. 
Der eigentliche Vegetationskörper der Moose ist aber der 
Gametophyt. 

Die Farnpflanzen sind ım Vergleiche zu den Moosen 
schon viel mehr an das Landleben angepaßt, und im Zu- 
sammenhange hiemit können wir auch sehr leicht die Be- 
deutung der Unterschiede verstehen lernen, welche zwischen 
dem Generationswechsel dieser Gruppe und dem der Farn- 
pflanzen besteht. Wir wollen zunächst die Entwickelung eines 
gleichsporigen !) Typus, zum Beispiel eines der Farnkräuter 
unserer Wälder ins Auge fassen. Die an dem Farnwedel 
entstehenden Sporen sind ganz ähnlich gebaut wie die Sporen 
der Mooskapsel. Bei der Keimung, die auf der Erde statt- 


1) Vergl..S. 98. 


94 . 


findet, wird das Exospor gesprengt, das von dem Endospor 
umhüllte Plasma tritt als Zellfaden, der sich sogleich mit 
einem Rhizoid im Boden befestigt, aus der Hülle des Exo- 
spors und beginnt sich alsbald zu teilen. Durch fortgesetzte 
Teilungen bildet sich eine kleine, meist herzförmige, an den Seiten 
einschichtige, grüne Zellfläche, das Prothallium, welches mit 
einer in der Bucht zwischen den beiden Lappen vorn be- 
findlichen zweischneidigen Scheitelzelle weiterwächst und im 
ausgewachsenen Stadium meist nicht einmal 1cm? Flächen- 
inhalt besitzt. Auf der Unterseite ist es namentlich in der 
Mitte und an dem der Scheitelzelle gegenüberliegenden Ende 
mit vielen Rhizoiden im Boden befestigt und trägt vorn, 
zwischen den Rhizoiden, die Archegonien, welche, zum Teil 
im Prothalliumgewebe eingesenkt, viel einfacher gebaut sind 
als bei den Moosen, aber doch denselben Typus erkennen 
lassen, indem die Bauchkanalzelle, die Halskanalzellen und 
auch die Zellen der Halswand vorhanden sind. Aus anderen, 
weiter hinten gelegenen Zellen entstehen sehr einfach gebaute, 
kleine, aus dem Prothallium wenig hervorragende Antheridien 
(das Prothallium ist also einhäusig) mit Wandzellen und einer 
die Spermatozoiden bildenden Mittelschichte. Zur Zeit der 
(eschlechtsreife verlassen die Spermatozoiden das Antheridium, 
bewegen sich mittels zahlreicher Cilien ım Wasser an der 
Unterseite des Prothalliums und dringen schließlich ganz wie 
bei den Moosen in den Hals der Archegoniums und befruchten 
die Eizelle. 

Alsbald nach der Verschmelzung des Spermatozoids mit 
dem Plasma derselben beginnt sich diese zu teilen. An einem 
Prothallium geht stets nur aus der Eizelle eines Archegoniums 
eine Farnpflanze hervor. Zunächst entstehen zwei, dann vier 
Zellen. Diese sind bereits die Anlagen der Hauptorgane der ent- 
stehenden Farnpflanze, indem aus einer dieser Zellen die 
Wurzel, aus der zweiten der Stamm, aus der dritten das erste, 
sehr einfache Blatt (Keimblatt) des Farnes hervorgeht. Aus 
der vierten Zelle wird der Fuß, welcher den jungen Farnembryo 
im Prothallium befestigt und es dem heranwachsenden Pflänz- 
chen ermöglicht, dem Prothallium Nährstoffe zu entziehen. Es 


95 


erfolgt jetz ein lebhaftes Wachstum, und alsbald sieht man an 
dem aus der einen der ersten vier Zellen entstandenen Stämmchen 
nach aufwärts ein Blatt und nach abwärts ein Würzelchen 
wachsen. An der Spitze des Stämmchens hatsich der Vegetations- 
kegel gebildet, durch dessen Teilungen das Stämmchen weiter- 
wächst und neue Blätter entstehen. Bei den meisten Farnen 
bleibt der Stamm kurz, bei unseren einheimischen sogar unter- 
irdisch (als Rhizom), nur bei den Baumfarnen der Tropen er- 
hebt er sich oft hoch über den Boden. In ganz gesetzmäßiger 
Anordnung, stets wechselständig, entstehen an ihm die großen, 
in der Regel an ihrem Stiele mit eigenartigen Trichomen, 
den Spreuschuppen, bekleideten, meist kompliziert zu- 
sammengesetzten Blätter, welche in der Jugend spiralig 
nach einwärts gerollt sind. 

An den Blättern der ausgewachsenen Exemplare bilden sich 
unterseits in verschiedenartiger Anordnung Häufchen soge- 
nannter Sporangien, gestielter oder sitzender Säckchen mit 
einer aus einer Zellschichte bestehenden Wand, dem sporen- 
erzeugenden Gewebe im Innern und der Tapeten- 
schichte zwischen beiden. Wie bei den Moosen entstehen die 
Sporen aus je einer Mutterzelle zu vieren (in Tetraden). Die 
Sporangienhäufchen (S ori) sind entweder von einer Wucherung 
der Epidermis des Blattes, dem Schleier (Indusium), dessen 
Anheftung zur Zeit der Sporenreife sehr verschiedenartig sein 
kann, überdeckt oder nackt. Eigentümlich verdickte Zellen, welche 
in bestimmten Teilen der Sporangienwand auftreten und zu- 
sammen den Rin gbilden, bewirken die Öffnung des Sporangiums 
zur Zeit der Reife der Sporen. Die Sporen werden vom Winde 
fortbewegt und keimen, auf einen entsprechenden Nährboden 
gelangt, um in der bereits geschilderten Weise ein neues 
Prothallium zu bilden. Blätter, an denen Sporen entstehen, 
wie dies bei den Farnen der Fall ist, nennt man Sporen- 
blätter oder Sporophylle, Blätter, welche nur der Assi- 
milation, also der Ernährung dienen, Ernährungsblätter 
oder Trophophylle. An den meisten unserer Farne ver- 
einigen die Blätter die Eigenschaften eines Tropho- und 
Sporophylles. Nur bei einigen, wie beim Straußfarn (Onoclea 


96 


Struthiopteris) wird die Assımilation von eigenen Trophophyllen, 
die Fortpflanzung von später entstehenden, ganz anders ge- 
stalteten Sporophyllen besorgt. 

Wenn wir den eben geschilderten Generationswechsel 
der Farne mit dem der Moose vergleichen, so sehen wir, daß 
bei den ersteren die geschlechtliche Generation bedeutend 
unterdrückt ist, indem sıe nur mehr aus dem kleinen, unschein- 
baren Prothallium besteht, während als ungeschlechtliche Ge- 
neration die ganze mächtige Farnpflanze mit ihren oft zahl- 
losen Sorı auftritt. Es entspricht also das Prothallium der 
Farne dem Protonema der Moose samt dem ganzen Vegetations- 
körper dieser Pflanzen, während die hochorganisierte, mit einem 
bereits aus Tracheiden (oder gar Tracheen) und Siebröhren 
zusammengesetzten Leitungsgewebe, Spaltöffnungen etc. aus- 
gerüstete Farnpflanze, die man gewöhnlich einzig und allein 
als Farn bezeichnet, dem unscheinbaren Moossporogon gleich- 
wertig ist. Dieses deutet allerdings dadurch, daß es allein am 
Moose Spaltöffnungen besitzt, darauf hin, daß es ein der Farn- 
pflanze ebenbürtiges Gebilde ist. Es erscheint demnach bei 
den Farnen der Sporophyt bedeutend gefördert, der Ga- 
metophyt im Zusammenhange mit den viel geringeren Be- 
ziehungen dieser Gewächse zum flüssigen Wasser bedeutend 
unterdrückt. 

Die übrigen gleichsporigen Pteridophyten verhalten 
sich im Prinzip wie die Farne. Nur ist der Bau der 
Sporophyten ein ganz anderer. Die Sporen der Schachtel- 
halme haben ein Exospor, welches sich ın Form zweier 
riemenförmiger Stränge ablöst und sehr hygroskopisch ist, 
wodurch die Bewegung und Verbreitung der Sporen gefördert 
wird. Aus verschiedenen, der Gestalt nach gleichen Sporen ent- 
stehen zweierlei Prothallien, männliche und weibliche, die 
also wie gewisse Moose zweihäusig sind. Die Prothallien sind 
noch unscheinbarer als bei den Farnen. Die Befruchtung und 
Bildung des Sporophyten erfolgt in ähnlicher Weise wie bei 
den Farnen. Der Bau dieses Sporophyten ist nun ein ganz 
anderer, Während es bei den Farnen hauptsächlich die Blätter 
sind, welche der ganzen Pflanze das charakteristische Gepräge 


IT 
verleihen, sind hier die Blätter meist sehr klein, nicht geteilt, 
oft schuppenförmig und nicht wechselständig, sondern quirlig 
und an der Basis stets zu Scheiden verwachsen. Entsprechend 
der quirligen Stellung der Blätter ist auch die Verzweigung 
der Stämme, wenn überhaupt vorhanden, eine quirlige und 
auch die Seitenäste tragen an ihren Knoten Blattquirle. Die 
Assimilation fällt hauptsächlich den stets grünen, der Länge 
nach fein gerippten, verkieselten Stammgebilden zu. 

Manche Equisetumarten (zum Beispiel Equisetum arvense) 
haben zweierlei Sprosse: unverzweigte, bleiche Sprosse mit 
Sporophyllen im Frühling (fertile oder Fortpflanzungssprosse) 
und reich verzweigte, grüne Sprosse ohne Sporophylle ım 
Sommer (sterile oder Ernährungssprosse). Bei Zquisetum sil- 
vaticum und anderen nehmen die Fortpflanzungssprosse nach 
Abwerfen der Sporophyllistände die Eigenschaften der Er- 
nährungssprosse an. Kquwisetum hiemale, variegalum usw. endlich 
zeigen keinen Unterschied in ihren Sprossen. 

Vie Gefäßbündel sind nicht konzentrisch wie bei den 
Farnen, sondern kollateral und stehen wie bei den Diko- 
tyledonen in einem Kreise. Die Stämme sind von einem 
großen zentralen und mehreren kleineren, der Zahl der Bündel 
entsprechenden und mit diesen abwechselnden peripherischen 
Lufträumen der Länge nach durchzogen. Auch die Bündel 
selbst führen je einen Luftkanal. — Die Sporophylle sind 
von den Trophophylilen verschieden und am Ende des Haupt- 
stammes und oft auch gewisser Seitenäste zu je einem Sporo- 
phylistande vereinigt. Sie sind gewöhnlich schildförmig und 
tragen auf der Unterseite mehrere Sporangien, welche durch 
einen Längsspalt sich öffnen und die Sporen, die wie bei den 
Farnen entstehen, entleeren. Gewöhnlich bildet unterhalb des 
Sporophylistandes ein Kreis unfruchtbarer Blätter den so- 
genannten Ring, eine Andeutung der Blütenhülle der Samen- 
pflanzen. Während die Sporophylle der Farne sehr viele Sori 
tragen, deren jeder wieder viele Sporangien enthält, so daß 
also die Zahl der gesamten Sporangien an einem Sporophyll 
eine sehr beträchtliche ist, übersteigt sie hier selten die Zahl 
zehn und es ersetzt die große Zahl der Sporophylle die 


d 


93 


geringe Zahl »der Sporangien an einem solchen Blatt- 
gebilde. 

Die gleichsporigen Bärlappe endlich haben tetraedrische 
Sporen ohne Exospor. Die aus diesen hervorgehenden knollen- 
förmigen Prothallien sind einhäusig, rüben- oder walzenförmig 
und leben, da sie wenig oder gar kein Chlorophyll führen, 
saprophytisch. Die in den Antheridien entstehenden Spermato- 
zoiden haben wie die der Moose nur zwei Cilien. Die befruchtete 
Eizelle teilt sich zunächst ın zwei Zellen, von denen die eine 
zum Embryoträger wird, während aus der anderen durch weitere 


Teilungen — in ähnlicher Weise wie aus der ganzen Eizelle 
der Farne und Schachtelhalme — die Uranlage des Stammes, 


ersten Blattes, der Wurzel und endlich der Fuß hervorgeht. Der 
Sporophyt selbst besitzt diehotom-sympodial verzweigte Stämme 
mit konzentrischen Bündeln und nadel- oder schuppenförmigen, 
wechselständigen Trophophylilen und an den Enden der Sprosse 
meist zu Ähren vereinigte, gleichfalls schuppenförmige Sporo- 
phylle, welche oberseits an der Basis je ein einziges Sporan- 
gium tragen, das sich durch eine Längsspalte öffnet und die 
Sporen (Semina Lycopodi) entleert. 

Jeder dieser Gruppen von gleichsporigen (1s0- 
sporen) Pteridophyten entspricht eine Gruppe von un- 
gleichsporigen (beterosporen): den Farnen die Wasser- 
farne, den Schachtelhalmen die bereits ausgestorbenen Kala- 
miten, den Bärlappen endlich die sogenannten Moosfarne 
(Selaginellaceen) und die Isoetaceen. Das Charakte- 
ristische des Generationswechsels dieser heterosporen Pterido- 
phyten wollen wir an einer der in unseren Gewächshäusern 
häufig kultivierten Arten der Gattung Selaginella kennen lernen. 
Zum Unterschiede von den gleichsporigen Bärlappen entstehen 
hier an den Sporophyten, die denen der Bärlappe ähnlich 
sind, zweierlei Sporangien, kleinere (Mikrosporangien), 
in welchen zahlreiche kleine Mikrosporen, und größere 
(Makrosporangien), in welchen nur vier große Makro- 
sporen gebildet werden. Die Sporen verlassen die Sporangien 
und keimen auf feuchter Unterlage. Aus beiden Arten von 
Sporen bilden sich sehr kleine Prothallien, welche aus der 


99 


Sporenhülle, die bei der Keimung gesprengt wird, nicht 
heraustreten und nicht assımilationsfähig sind. Die Prothallien 
der Mikrosporen entwickeln ein einziges, sehr einfach ge- 
bautes Antheridium, aus dessen zentralen Teilen wieder die 
Spermatozoiden entstehen. Die Prothallien der Makrosporen 
tragen an ihrem freien oberen Ende ein paar sehr kleine, ein- 
gesenkte Archegonien. Die zweiwimperigen Spermatozoiden 
bewegen sich auch hier im Wasser des Bodens zu den Arche- 
gonien, befruchten deren Eizellen, und aus einer der Eizellen 
eines weiblichen Prothalliums entsteht in ähnlicher Weise wie 
bei den Bärlappgewächsen der Embryo des Sporophyten. Die 
beiden ersten Blätter des Sporophyten sind von den später 
entstehenden nicht unbeträchtlich verschieden. Der wichtigste 
Unterschied dieser Formen gegenüber den gleichsporigen liegt 
also erstens in der Ausbildung von zweierlei verschieden ge- 
stalteten Sporen für das männliche und weibliche Prothallium 
und zweitens in der noch weitergehenden Rückbildung der 
geschlechtlichen Generation. 

Am weitesten haben sich die Blütenpflanzen (Antho- 
phyta) oder auch Samenpflanzen (Spermatophyta) 
genannt, vom Wasser unabhängig gemacht, indem die Makro- 
und Mikrosporen dieser ausnahmslos heterosporen Gewächse 
vor der Befruchtung überhaupt nicht mehr zu Boden fallen, 
um hier Prothallien mit Archegonien und Antheridien zu bilden. 
Es bleiben vielmehr die Makrosporen in den Makrosporangien 
auf dem betreffenden Sporophyten, das ist auf der eigentlichen 
Pflanze, und die Mikrosporen werden zum Zwecke der Be- 
fruchtung durch die Luft zu ihnen getragen. Der Gametophyt, 
den wir bei den Moosen als das ganze Moospflänzchen, bei 
den gleichsporigen Pteridophyten noch als selbständig assi- 
milierendes Prothallium, bei den heterosporen Pteridophyten 
nur mehr als ganz rückgebildetes, die Spore nicht mehr ver- 
lassendes Prothallium kennen gelernt haben, ist hier noch mehr 
unterdrückt, indem er schon bei den Gymnospermen von den 
Sporen umschlossen bleibt, bei den Angiospermen aber über- 
haupt kaum mehr nachzuweisen ist. Man kann bei diesen 
höchststehenden Pflanzen die Sporophyten als die geschlecht- 


m* 


100 


liche Generation und ihre Makro- und Mikrosporen als die 
Geschlechtsorgane auffassen. 

Die Mikrosporen der Blütenpflanzen nennt man Pollen- 
körner, die Makrosporen Embryosäcke. Die Mikrospo- 
rangıien sind die Pollensäcke (Loculi), die Makrosporangien 
die Samenanlagen oder Samenknospen (Ovula). Beide 
Arten von Sporangien kommen auch hier an Sporophyllen zur 
Ausbildung. Die Sporophylle, welche die Staubbeutel tragen, 
heißen Staubblätter, die Sporophylle mit den Samen- 
anlagen Fruchtblätter (Karpide). Wie die Trophophylle 
(Laubblätter) stehen auch die Sporophylle an Stammachsen. 
Zumeist bilden die Anthophyten Sprosse, welche nur Tropho- 
phylle, und solche, welche Sporophylle, das ist Staub- und 
Fruchtblätter und meist noch einen oder zwei Kreise steriler 
Hüllblätter tragen. Die ersteren nennt man Laubsprosse, 
die letzteren Blütensprosse. Der oberste Teil eines Blüten- 
sprosses, an dessen einander genäherten Knoten die 
Sporophylle (und meist auch Blütenhüllblätter) sitzen, heißt 
Blüte, der untere Teil Blütenstiel. Dieser trägt entweder 
eines (Monokotyledonen) oder zwei (Dikotyledonen, zum 
Beispiel Veilchen), selten mehr Vorblätter oder ist nackt. 
Ist der Blütenstiel nicht entwickelt, so heißt die Blüte sitzend. 
Manchmal kommt es vor, daß ein Sproß in seinem unteren Teile 
Laubblätter und in seinem oberen Staub- und Fruchtblätter 
trägt. Auch dann kann natürlich nur dieser obere Teil als 
Blüte bezeichnet werden (zum Beispiel beim Klatschmohn, 
wenn er unverzweigt ist). 

Während das Wachstum eines Laubsprosses oft un- 
begrenzt ist, indem er sich durch die Terminalknospe oder 
durch Achselknospen weiter zu entwickeln, zu verlängern 
und zu verzweigen vermag, ist die Blüte von begrenztem 
Wachstum, da, wenn einmal die Staub- und Fruchtblätter 
ausgebildet sind, ein Wachstum durch die Terminal- oder 
durch Achselknospen nicht mehr eintritt. Ist dies doch der 
Fall (bei „durchwachsenen“ Rosen oder Nelken), so haben 
wir es mit einer abnormen Erscheinung zu tun, welche zeigt, 
daß wir der Manniefaltigkeit in der Natur mit unseren Be- 


101 


zeichnungen nicht gerecht zu werden imstande sind. Unter 
den Samenpflanzen haben nur die weiblichen Exemplare der 
Gymnospermengattung Cycas (Farnpalme) keine Blüten, indem 
der Stamm, welcher die Fruchtblätter trägt, terminal über 
dieselben hinauswächst, um neue Laubblätter zu erzeugen. 
Anderseits kann man auch die Sporophylistände gewisser Pteri- 
dophyten, nämlich der Selaginellen, als Blüten ansprechen. 
Auf den Sporophylistand der Schachtelhalme wollen wir je- 
doch diese Bezeichnung nicht ausdehnen, da wir es hier mit 
ısosporen Pflanzen zu tun haben, 

Blüten, welche nur Staubblätter oder nur Fruchtblätter 
haben, heißen eingeschlechtig (monoklin) und zwar im 
ersteren Falle männlich (S), im letzteren weiblich (?); 
Blüten, welche Staub- und Fruchtblätter tragen, zweige- 
sehlechtig (diklin) oder zwitterig (hermaphroditisch). 
Pflanzen, deren “männliche und weibliche Blüten auf ver- 
schiedene Individuen verteilt sind, nennt man zweihäusig 
(dioecisch). Sind männliche und weibliche Blüten auf dem- 
selben Individuum, so spricht man von einer einhäusigen 
(monoecischen), wenn neben männlichen oder weiblichen 
Blüten auch noch zwitterige, oder wenn solche mit männlichen 
und weiblichen Blüten auf einem und demselben Individuum 
vorkommen, von einer polygamen Pflanzet). 

Staubblätter und Fruchtblätter sind die wesentlichen 
Bestandteile einer Blüte. Die Gesamtlieit der Staubblätter 
einer Blüte heißt Androeceum, die der Fruchtblätter 
Gynaeceum. Häufig treten unterhalb dieser Blattkreise, wie 
schon erwähnt, noch andere Blattgebilde auf, welche ın ver- 
schiedenen Fällen verschiedene Funktionen versehen und als 
Blütenhülle oder Perianth bezeichnet werden. Alsähnliche 
Bildung haben wir schon den Ring der Schachtelhalme kennen 
gelernt. 

Die Blütensprosse entspringen entweder einzeln in den 
Achseln von Laubblättern (zum Beispiel bei den Ackerehren- 
preisen), selten wohl auch direkt aus dem Stamme (Kakao- 


!) Im Sinne Linn&s. Auf die Erklärung des Begriffes Poly- 
gamie in neuerer Fassung kann hier nicht eingegangen werden. 


102 


baum) oder aber sie sind zu besonderen, von der Laubblatt- 
region der Pflanze sich mehr minder deutlich abhebenden Sproß- 
systemen, denBlütenständen(Infloreszenzen), vereinigt, 
innerhalb derer die Tragblätter zumeist hochblattartig und 
oft sehr hinfällig sind. Wie in der vegetativen (Laubblatt-) Re- 
gion der -Pflanze kann auch bei den Infloreszenzen die Art 
der Verzweigung eine monopodiale oder sympodiale sein. 
Danach unterscheidet man racemöse und cymöse Inflores- 
zenzen. Bei jenen ist das Wachstum der Hauptachse, wenn 
sie auch sehr verkürzte Internodien hat, ein gewissermaßen 
unbegrenztes, indem sie immer neue Seitensprosse erster 
Ordnung hervorbringen kann, bei diesen dagegen endet die 
Achse erster Ordnung mit einer Blüte (Terminalblüte) und die 
Verzweigung erfolgt durch eine, zwei oder mehrere gleich- 
falls mit je einer Blüte endende Achsen zweiter Ordnung usw. 

Die Pollenkörner der Blütenpflanzen entstehen, wie schon 
erwähnt, in den den Mikrosporangien der Selaginellen ent- 
sprechenden Pollensäcken der Staubblätter. Auch im diesen 
Pollensäcken kann man eine Wandschichte, eine Tapeten- 
schichte und em sporenerzeugendes Zentralgewebe unter- 
scheiden, in dessen Zellen die Pollenkörner zu vieren ent- 
stehen. Die ausgebildeten Pollenkörner sind kugelig-ovale 
Körper mit einer dicken Membran, an der man eine kutinisierte 
Aussenschicht (Exine) und eine zellulosereiche Innenwand 
(Intine) unterscheiden kann. Sie sehen den Sporen der Farne 
und den Mikrosporen der Selaginellen sehr ähnlich. 

Die Embryosäcke kommen in den auf den Frucht- 
blättern sitzenden Samenanlagen!) zur Entwickelung. Häufig 
sınd jene Teile des Fruchtblattes, an welchem sich die Samen- 
knospen befinden, vom umliegenden Gewebe verschieden und 
heißen Placenten. Das Gewebe, mit welchen die Samenanlage 
an der Placenta befestigt wird, nennt man den Funiculus 
(Nabelstrang). Durch denselben führt zum Zwecke der Er- 
nährung der Samenknospe ein Gefäßbündel in diese. Die Ein- 
trittsstelle dieses Bündels in das Ovulum heißt Chalaza. 


', Verel. Abb. 10. 


103 


Der wichtigste Bestandteil der Samenanlage ist das Innengewebe 
derselben, der Knospenkern (Nucellus). Derselbe ist das 
eigentliche Makrosporangium und wird zumeist von einer oder 
zwei an seinem Grunde entspringenden und eine Öffnung, die 
Mikropyle, freilassenden Hüllen, den Integumenten, 


Abb. 9. Längsschnitt durch die Mitte der empfängnisreifen Samenanlage einer Fichte. 

e Embryosack mit dem Endosperm (Prothallium) gefüllt und an der Spitze mit zwei 

Archegonien, « Bauchteil, e Halsteil eines Archegoniums, o Eizelle, n Kern derselben, 

ne Nucellus, » Pollenkörner, £ Pollenschläuche, ö Integument, s Samenflügel. — 
Vergr. 9. — Nach Strasburger. 


umgeben. Die Form der Ovula ist zumeist die eines breiten 
Ellipsoides. Fällt die Längenachse desselben in die direkte Ver- 
längerung des Funiculus, so heißt die Samenknospe ortho- 
trop. Die Mikropyle ist dann soweit als möglich von der Chalaza 
entfernt. Wenn dagegen die Samenanlage dem Funiculus ange- 
wachsen ist, so daß die Mikropyle neben die Chalaza zu liegen 
kommt, so nennt man das Ovulum anatrop. Jene Linie, längs 


104 


derer es dem Funiculus angewachsen ist, heißt die Raphe. Als 
campylotrop werden Samenanlagen bezeichnet, die nieren- 
förmig gekrümmt sind. Am Nucellus kann man eine Wand 
und ein Mittelgewebe unterscheiden, dessen äußerste Schichte 
der Tapetenschichte des Makrosporangiums einer Selaginella 
entspricht. Im innersten Teile, dem sporenbildenden Gewebe, 
entsteht fast immer eine einzige Makrospore, der Embryo- 
sack. In diesem entwickelt sich vor der Befruchtung bei den 
Gymnospermen !) ein vielzelliges Prothallium mit mehreren 
Archegonien, die der Halskanalzellen entbehren, während er 
bei den Angiospermen nur zwei Kerne, die später zumeist zu 
einem verschmelzen (Polkerne) und sechs freie Zellen enthält. 
Von diesen liegen drei, die Eizelle und die beiden Syner- 
giden oben, die drei Antipoden unten. Die Synergiden 
sind Reste eines Archegoniums, die Antipoden eines Prothalliums, 

Bei den Gymnospermen sitzen die Samenknospen ähn- 
lich wie die Sporangien der Bärlappe und Selaginellen frei auf 
den Karpiden (daher der Name Gymnospermen — Nacktsamige) 
bei den Angiospermen (Bedecktsamigen) sind die Frucht- 
blätter um die Samenknospen zum sogenannten Frucht- 
knoten vereinigt. Im ersteren Falle kann der Pollen direkt 
auf die Mikropyle gelangen, woselbst er durch einen ausge- 
schiedenen Flüssigkeitstropfen festgehalten wird, im letzteren 
Falle dagegen wird vom oberen Teile der Fruchtblätter ein 
besonderes Gewebe zum Auffangen des Pollens, die Narbe 
und gewöhnlich auch ein Leitungsorgan für den Pollenschlauch, 
der @riffel, ausgebildet. Fruchtknoten, Griffel und Narbe bilden 
zusammen den Stempel?) (das Pistill) der Angiospermen. 

Zur Zeit der Geschlechtsreife gelangen die Pollenkörner 
durch die Luft zur Mikropyle der Samenanlage oder Narbe 
des Fruchtknotens. Die Übertragung erfolgt entweder durch 
den Wind oder durch Tiere (Insekten, Kolibris), an denen 
die Pollenkörner haften bleiben. Im ersteren Falle sind sie 
glatt und leicht (wie die Lycopodiumsporen), im letzteren 
"alle dagegen klebrig oder mit Stacheln usw. versehen. In 


1) Vergl. Abb. 9. ?) Vergl. Abb. 10. 


105 


seltenen Fällen erfolgt die Übertragung des Pollens im Wasser. 
Ist das Pollenkorn bei den Gymnospermen zur Mikropyle, 
bei den Angiospermen zur Narbe gelangt, so treibt es einen 
Schlauch, der bei jenen direkt in die Samenknospe eindringt, 
bei diesen zunächst den Griffel durchwachsen muß, um m 
das Innere des Fruchtknotens und zur Mikropyle einer Samen- 


il | 


Abb. 10. Stempel eines Knöterichs (Polygonum Convolvulus) während der Befruchtung 
(Längsschnitt). Der Fruchtknoten umschließt eine Samenanlage.ys Basis, fo Wand 
des Fruchtknotens (Karpid), g Griffel, n Narbe, fu Funieulus, era Chalaza, nu Nucellus, 
ie äußeres, ii inneres Integument, mi Mikropyle, e Embryosack, ek Embryosackkern, 
ei Eiapparat (die zwei oberen Zellen sind die Synergiden, die untere ist die Eizelle), 
an Antipoden, p Pollenkörner, ps Pollenschläuche. — Vergr. 48. — Nach Strasburger. 


knospe zu gelangen. Auch im Pollenkorn lassen sich noch 
die Reste eines Prothalliums nachweisen mit vegetativen Zellen 
und einem Antheridium, doch sind die einzelnen Zellen ohne 
Membranen und nur mehr in ihren Kernen erkennbar. Zwei 
dieser Kerne entsprechen den Spermatozoiden der Pterido- 
phyten, und diese werden jetzt mit dem fortwachsenden Pollen- 
schlauch bis zum Embryosacke gebracht, um bei den Gymno- 


106 


spermen mit der Eizelle eines Archegoniums, in dessen Hals 
der Pollenschlauch eingedrungen ist, bei den Angiospermen 
mit dem Kern der Eizelle und dem des Embryosackes vu 
verschmelzen. Nur bei Farnpalmen und dem japanischen 
Ginkgobaume sind es noch wahrhaftige vielwimperige Sperma- 
tozoiden, die sich im Pollenschlauche selbständig bis zum 
Embryosacke bewegen, um hier die Befruchtung zu vollziehen. 
Die Verschmelzung der Spermatozoiden, respektive Kerne des 
Pollenschlauches mit dem Kerne der Eizelle ist der eigentliche 
Akt der Befruchtung. Die befruchtete Eizelle schreitet jetzt 
zur Embryobildung, die noch auf der Mutterpflanze erfolgt. 
Nur bei Ginkgo entwickelt sich der Embryo erst, nachdem die 
Samenanlage vom Baume abgefallen. Außer dem Embryo selbst 
geht aus der Eizelle auch ein Embryoträger hervor. Die An- 
lage des Stammes, des ersten Blättchens und des Würzelchens 
sind Produkte der ersten Teilungen der befruchteten Eizelle. 
Die Bildung geschieht innerhalb des Embryosackes. Bei den 
Gymnospermen liegt dieser im Endosperm, mit welchem 
Namen man das Prothallium, das schon vor der Befruchtung 
angelegt war), und dessen Zellen sich jetzt reichlich mit 
Reservesubstanzen (Biweiß, Stärke ete.) füllen, bezeichnet. Das 
Gewebe des Nucellus vertrocknet, aus den Integumenten wird 
die Samenschale (Testa) und so ist aus der Samenanlage 
der den fertigen Embryo enthaltende Same geworden. Durch- 
schneidet man denselben, so findet man zu äußerst dıe Testa, von 
dieser umschlossen das Endosperm und in diesem den Embryo. 

Bei den Angiospermen ist, wie erwähnt, vor der Be- 
fruchtung kein eigentliches Prothallium vorhanden, es wird 
aber durch die gleichzeitig mit der eigentlichen Befruchtung 
stattfindende Verschmelzung des eimes Kernes‘ des Pollen- 
schlauches mit dem Kerne des Embryosackes?) der Anstoß zu 
einer reichlichen Zellbildung innerhalb des Embryosackes 
gegeben, so daß auch hier der Embryo alsbald von einem 
Endosperm umhüllt ist. In manchen Fällen wird auch das 
Gewebe des Nucellus als Perisperm zu einem Ernährungs- 


!) Vergl. Abb. 9. °) Vergl. Abb. 10. 


107 


gewebe entwickelt und ım wieder anderen Fällen, wenn im 
Embryo selbst — zumeist in den Keimblättern — genügend 
Nahrungsstoffe gespeichert werden, unterbleibt die Bildung 
des Endo- und Perisperms. Am Embryo finden wir bei den 
meisten Blütenpflanzen bereits die drei Grundorgane, Stamm, 
Blatt und Wurzel, als Plumula, Kotyledonen und Radicula 
ausgebildet. Die Kotyledonen, als die ersten Blattorgane, sind 
von den später entstehenden Blättern zumeist nicht unerheblich 
verschieden, indem sie viel einfacher gebaut sind als diese. 
Erst nachdem der Embryo im Samen seine für jede Pflanze 
charakteristische Ausbildung erhalten hat, löst sich der Same 
von dieser ab. Am Samen erkennt man die Anheftungsstelle 
des Funiculus als Nabelfleck oder Hılum, und auch die 
Mikropyle ist meist noch zu sehen. Manchmal ist am Hilum 
ein fleischiges, meist lebhaft gefürbtes Gebilde (Arıllus) 
vorhanden, das mit der Verbreitung der Samen in Zusammen- 
hang steht. Ähnliche Auswüchse an der Mikropyle nennt man 
Karunkel (Wolfsmilchgewächse). Bei den Angiospermen 
beteiligt sich auch das Gewebe des die Samenanlagen um- 
schließenden Gehäuses des Fruchtknotens an dem nach der 
Befruchtung eintretenden Wachstum. Es wird aus dem Frucht- 
knoten die Frucht. Oft werden auch die Griffel, ja selbst 
Teile der Blütenhülle oder der Achse, ja manchmal selbst 
ganze sporophyllose Sproßsysteme bei der Fruchtbildung heran- 
gezogen. Übrigens gibt es auch viele Gymnospermen, bei 
denen sich die Fruchtblätter nach erfolgter Befruchtung ver- 
größern und verholzen oder fleischig werden. 

Nach kürzerer oder längerer Ruheperiode beginnen die 
Samen der Blütenpflanzen auf der ihnen zusagenden Unterlage 
zu keimen. Die Samenschale wird gesprengt, und der Embryo 
treibt zunächst die Radıcula in den Boden. Erst nachdem er 
sich dort hinlänglich befestigt hat, kommen, wenn ein Endo- 
sperm vorhanden ist, die Keimblätter samt der Plumula ans 
Tageslicht. Der Embryo bleibt aber noch mit dem Samen 
solange in Verbindung, bis er dem Endosperm die gesamten 
Nahrungsstoffe entzogen hat. Inzwischen sind die ersten Blätter 
ergrünt und das jugendliche Pflänzchen ist jetzt schon im- 


108 


stande, sich selbständig zu ernähren). Ist kein Endosperm 
in den Samen, so bleiben die in diesem Falle mit Nahrungs- 
stoffen erfüllten Kotyledonen im Samen eingeschlossen, um — 
gerade so wie im früheren Falle das Endosperm — ausgesaugt 
zu werden, und nur die Plumula beginnt sich dem Lichte und 
der Luft entgegenzustrecken. 

Die Gymnospermen, zu denen von den bei uns ein- 
heimischen Pflanzen nur die Nadelhölzer gehören, sind ein- 
oder zweihäusige Holzgewächse. Die männlichen Blüten sind von 
zapfen- oder kätzchenartigem Aussehen und haben häufig ein 
Perianth. Sie stehen entweder terminal (zum Beispiel Zypressen- 
artige) oder in den Achseln von Blättern und sind dann häufig 
zu monopodialen, durchwachsenen Infloreszenzen vereinigt 
(zum Beispiel unsere Kiefern, Tannen usw.). Die Zahl der 
Staubblätter in den männlichen Blüten ist gewöhnlich eine 
große. Sie stehen entweder spiralig (zum Beispiel Kiefern- 
artige) oder quirlig (Zypressenartige) an der Achse der Blüte. 
Bei den Farmpalmen sind sie schuppenartig und tragen unter- 
seits zahlreiche Pollensäcke, bei den meisten anderen schild- 
förmig mit nur zwei Pollensäcken auf der der Blütenachse zu- 
gsewendeten Seite. Die Pollensäcke öffnen ‘sich durch Risse. 
Die Pollenkörner werden stets durch den Wind verbreitet 
und haben manchmal (Kiefern ete.) zwei große Luftsäcke. 

Die weiblichen Blüten fehlen nur bei der tropischen 
Gattung Cycas (Farnpalme 2). Die Fruchtblätter dieser Gattung 
sind am Hauptstamme spiralig angeordnet. Die Terminalknospe 
desselben wird aber von ihnen nicht aufgebraucht, sondern 
liefert vielmehr über den Fruchtblättern neue Laubblätter, 
was der früher gegebenen Definition der Blüte widerspricht. Die 
anderen Zykadeen und die zypressenartigen Gewächse haben 
endständige, die übrigen Gymnospermen achselständige, selten 
einzelne, meist zu zapfenförmigen, monopodialen Infloreszenzen 
vereinigte Blüten. Die einzelnen Deckblätter tragen nur wenige 
Fruchtblätter, bei unseren einheimischen Arten nur zwei. Die 
Fruchtblätter werden entweder bei der Bildung der Samen- 

!) Vergl. Abb. 13. °) Ihre Blätter werden sehr häufig als „Palmen- 
blätter* für Grabkränze verwendet. 


109 


knospen fast ganz aufgebraucht (Ginkgo) oder sind schuppige Ge- 
bilde (Fruchtschuppen unserer Kiefergewächse), auf denen die 
Ovula sitzen. Diese sind anatrop (Kiefer, Fichte, Tanne, Lärche) 
oder orthotrop (Zypresse, Wachholder). 

Die Embryonen haben 2—15 Keimblätter. Die Samen sind 
von sehr verschiedenartiger Beschaffenheit, teils außen fleischig mit 
hartem Inneren (Cycas, Ginkgo), teils hart, und zwar entweder 
mit fleischigem Mantel (Eibe), oder ohne solchen (Kiefer- und 
Zypressengewächse). Bei den Kieferartigen wachsen nach der 
Befruchtung auch die einzelnen Tragblätter (Deckschuppen) der 
Blüten der weiblichen Blütenstände heran, verholzen und bilden 
mit der gleichfalls verholzenden Achse der Infloreszenz den be- 
kannten Zapfen. Bei den Zypressenartigen sind es die Frucht- 
blätter selbst, welche sich mächtig vergrößern und entweder ver- 
holzen (Zypresse) oder fleischig werden (Wachholder). Es sind dies 
schon den Früchten der Angiospermen nahekommende Bil- 
dungen. In noch höherem Grade gilt dies von den Früchten 
der Gnetinae, bei deren einer, der Welwitschie (Tumboa 
Bainesii) der südwestafrikanischen Wüsten wir sogar schon 
Andeutungen von Zwitterblüten finden. 

Die Angiospermen sind die höchstentwickelte und weit- 
aus formenreichste Gruppe des ganzen Pflanzenreiches. Ihre Blüten 
sind in der Regel Zwitterblüten. — Nur von diesen soll im 
folgenden die Rede sein. Hingeschlechtige Blüten zeigen 
ähnliche, aber einfachere Verhältnisse. — Während die Staub- und 
Fruchtblätter der Gymnospermen an den Blütenachsen zumeist 
spiralig gestellt sind, ist hier die quirlige Anordnung der 
Sporophylle die Regel. Gewöhnlich finden sich in einer 
/Awitterblüte einer oder zwei Kreise von Staubgefäßen und ein 
Wirtel von Fruchtblättern, welche, stets ın der Blüte zu 
innerst stehend, den Vegetationskegel derselben aufbrauchen. 

Eine Blütenhülle ist in der Regel vorhanden, doch ist sie ın 
den meisten Fällen nicht einfach, sondern doppelt, aus zwei 
Kreisen von Blättern bestehend. Deräußere Kreis, Kelchgenannt, 
besteht meist aus grünen, unscheinbaren Blättern, der innere 
dagegen wird ın der Iegel von größeren, lebhaft gefärbten 
Blättern gebildet und heißt Blumenkrone oder Korolle. 


110 


Sind beide Kreise des Perianths einander gleich, so nennt 
man es Perigon. 

Vier oder fünf Kreise von Blättern: Kelch, Korolle, einer 
oder zwei Staubblattkreise und ein Fruchtblattkreis sind bei 
den Zwitterblüten der angiospermen Pflanzen zumeist anzu- 
treffen. Die Gesamtheit der Staubblätter einer Blüte nennt 
man, wie schon erwähnt, Androeceum, die Gesamtheit der 
Fruchtblätter Gynaeceum. 

Blüten, in denen Kelch-, Kron-, Staub- uud Frucht- 
blätter in Quirlen stehen, nennt man zyklische, solche, in 
denen durchwegs schraubige Stellung der Blätter herrscht, 
azyklische Blüten (Seerosen). Nicht selten sind Kelch und 
Kronblätter quirlständig, Staub- und Fruchtblätter aber wechsel- 
ständig. Dann spricht man von hemizyklischen Blüten, 
Bei zyklischen Blüten haben die einzelnen Kreise sehr oft 
gleichviel Blätter (zum Beispiel fünf) und alternieren, das 
heißt es fallen die Blätter der Korolle zwischen die des Kelches, 
die des ersten Staubblattkreises zwischen die der Korolle und 
genau über die des Kelches usw. Störungen der Alternanz 
sınd sehr selten. 

Jener Teil des Blütensprosses, an welchen die ver- 
schiedenen Blätter angewachsen sind, heißt Blütenboden. 
Derselbe hat sehr verschiedene Gestalt. Zumeist ist er ab- 
gekürzt und unverdickt, so daß die einzelnen Wirtel einander 
sehr genähert sind. Oft ist er oben verbreitert und abgeflacht 
und es stehen dann die einzelnen Wirtel nicht über-, sondern 
nebeneinander. In wieder anderen Fällen ist er verbreitert 
und kegelig zugespitzt (zum Beispiel Hahnenfußgewächse) 
oder eingesenkt, so dab die Fruchtblätter tiefer zu stehen 
kommen als Kelch, Korolle und Staubgefäße. Unter einem 
Diskus versteht man ring- oder polsterförmige Verdickungen 
des Blütenbodens zwischen einzelnen Blütenkreisen. In der 
Regel folgen die einzelnen Wirtel ohne Internodien aufeinander, 
manchmal sind aber zwischen einzelne derselben kürzere oder 
längere Achsenstücke eingeschaltet. So ist beispielsweise bei 
den Kapperngewächsen das Gynaeceum von den anderen 
Wirteln, bei den Nelkenartigen oft das Androeceum und 


111 


Gynaeceum samt der Korolle vom Kelche durch ein längeres 
Internodium getrennt. Die Zahl der Blätter in den einzelnen 
Kreisen ist bei zyklischen Blüten meist eine ganz bestimmte. 
Oft sind in allen Kreisen gleich viele Glieder. Bei den Monoko- 
tyledonen herrscht die Zahl drei vor, bei den Dicotyledonen 
ist die Fünfzahl die Regel. Innerhalb des Androeceums erfolgt 
nicht selten eine Vermehrung, innerhalb des Gynaeceums eine 
Verminderung der charakteristischen Zahl. 

Von den beiden Kreisen des Perianthes ist die Korolle 
in bezug auf Form und Farben ihrer Blätter bedeutend mannig- 
faltiger als der Kelch. Die einzelnen Blätter des Kelches sind 
entweder getrennt oder an den Rändern verwachsen. Das 
gleiche gilt von der Korolle. Oft sind Kelch und Korolle 
verwachsenblättrig. — 

Der Kelch umhüllt im Knospenstadium der Blüte die 
inneren Teile derselben und schützt sie gegen schädigende 
äußere Einflüsse. Bei gewissen Familien (Mohngewächse, Kreuz- 
blütler) ist dies seine Hauptaufgabe, und seine Blätter sind 
dann meist sehr hinfällig. Sehr häufig bleibt aber der Kelch 


noch an der abgeblühten Pflanze erhalten, um — oft unter er- 
heblicher Vergrößerung — in den Dienst der Entwickelung und 


vor allem der Verbreitung der Früchte zu treten. Über die 
Funktion der Korolle vergleiche man das auf S. 113 Gesaste. 

Die Staubgefässe der Angiospermen haben fast stes vier 
Pollensäcke. In der Regel vereinigen sich je zwei derselben zu 
einem Fache (der Theca). Das Sporophyll selbst ist meist nur 
als ein Träger (Filament) entwickelt, an welchem die beiden 
Fächer in sehr verschiedener Weise befestigt sind. Das Ver- 
bindungsstück der Thecae nennt man Konnektiv. Die beiden 
Fächer samt dem Konnektiv bilden die Anthere. In der Form 
des Filamentes, des Konnektives und der Fächer herrscht die 
größte Mannigfaltigkeit. Das Öffnen der letzteren erfolgt zu- 
meist durch Längsrisse entweder gegen die Achse der Blüte zu 
(intrors) odernach entgegengesetzter Richtung (extrors), seltener 
durch Löcher, Klappen usw. 

Gleich den Kelch- und Blumenkronblättern verwachsen 
auch die Staubgefüße nicht selten, und zwar entweder mit 


112 


den Filamenten (zum Beispiel Schmetterlingsblütler) oder mit 
den Antheren (Korbblütler). Wenn die Korolle verwachsen- 
blättrig ist, sind die Filamente zumeist an ihr angewachsen. 
| Das Gynaeceum bildet stets den obersten Teil der Blüte 
Durch die Fruchtblätter wird der Vegetationskegel der Achse 
aufgebraucht und somit das Wachstum derselben erschöpft 

Das einzelne Karpıid sieht einem gewöhnlichen Laubblatt 
viel ähnlicher als ein Staubblatt. Auf der der Oberseite eines 
Laubblattes entsprechenden Fläche, entweder längs der beiden 
Ränder oder am Mittelnerven trägt es in verschiedener Anzahl 
die Placenten genannten Wucherungen, an denen die Samen- 
anlagen befestigt sind. Längs der Mittelnerven ist es in 
der Weise zusammengefaltet und mit den Rändern zu einem 
Gehäuse verwachsen, daß die, Samenknospen innen sind, die 
der Unterseite eines gewöhnlichen Blattes entsprechende Fläche 
aber außen zu liegen kommt. Der Mittelnerv bildet die 
Rückennaht, die Linie, längs derer die Ränder verwachsen 
sind, die Bauchnaht. 

Untereinander sind die Karpide entweder frei oder ver- 
wachsen. Im ersteren Falle spricht man von einem apokarpen 
(Hahnenfuß-, Rosengewächse), im letzteren von einem syn- 
karpen Gynaeceum. Eine Blüte mit synkarpem Gynaeceum 
hat also einen einzigen aus mehreren Karpiden bestehenden 
Fruchtknoten mit einem oder ebenso vielen Griffeln als Frucht- 
blätter vorhanden sind, eine solche mit apokarpem Gynaeceum 
mehrere Fruchtknoten mit je einem Fruchtblatte und eigenem 
Griffel. Fruchtknoten der ersteren Art sind zumeist durch 
echte oder falsche Längswände in ebensoviele Fächer geteilt 
als Fruchtblätter vorhanden sind. Die echten Scheidewände 
sind aus den nach einwärts gekrümmten, verwachsenen Rand- 
teilen, die falschen aus Wucherungen der Karpide hervor- 
gegangen. Wenn die Ränder bis zur Mitte reichen und hier 
gegenseitig miteinander verwachsen, ist die Fächerung eine voll- 
kommene, im anderen Falle dagegen unvollkommen. Stehen 
die Placenten am Rande der Fruchtblätter, so spricht man von 
marginaler, stehen sie am Mittelnerv, von parietaler Placen- 
tation. Im synkarpen Gynaeceum sind bei marginaler Placen- 


113 


tation die Samenanlagen in den Winkeln zu finden, welche die 
Karpiden um die Längsachse des Fruchtknotens bilden. Die 
Lage der einzelnen Samenknospen im Fruchtknoten ist eine 
sehr mannigfaltige. 

Je nach der Ausbildung des Blütenbodens ist die Stellung 
des Gynaeceums zu den anderen Wirteln der Blüte eine ver- 
schiedene. Ist der Blütenboden konvex, so ist das Gynaeceum 
zu oberst und heißt oberständig, ist der Blütenboden flach 
oder konkav, so steht es, da die Blätter der übrigen Wirtel 
am Rande angewachsen sind, gleich hoch oder zu unterst und 
wird mittelständig oder, wenn in letzterem Falle der 
Blütenboden sich vollkommen über dasselbe wölbt und mit 
den (synkarpen) Fruchtblättern verwächst, unterständig 
genannt. Oft sieht man den mittelständigen Fr uchtknoten nur 
als einen speziellen Fall des oberständigen an. 

Die Übertragung des Blütenstaubes auf die Narben ge- 
schieht bei den Angiospermen entweder durch den Wind, das 
Wasser oder durch Tiere, vor allem Insekten. In letzterem 
Falle muß die Blüte den Tieren Nahrung bieten und Ein- 
richtungen haben, um dieselben anzulocken und um sie derart 
zu beschäftigen, daß sie wirklich den Pollen auf die Narbe über- 
tragen. Die Anlockung erfolgt durch Farben oder Düfte. Zu- 
meist ist die Korolle als „Schauapparat“ ausgebildet, indem 
ihre großen Blätter in den zartwandigen Zellen mannigfache 
Farbstoffe gespeichert haben, so daß die Blüte einer solchen 
auf Insektenbefruchtung angewiesenen Pflanze meist weithin 
sichtbar ist. Die den Insekten dargebotene Nahrung besteht 
in Blütenstaub oder süßen Säften (Nektar), welche, meist 
für die Besucher schwer erreichbar, an den vers chiedensten 
Teilen der Blütenblätter oder der Achse, oft in eigenen Be- 
hältern, den Nektarien, gebildet werden. Als solche Nektarien 
funktionieren umeebildete Kronblätter oder Teile derselben 
(Sporne), Staubblätter oder auch Bildungen des Diskus. Während 
viele Blüten strahlig gebaut sind, indem sie mehrere Symmetrie- 
ebenen aufweisen (Liliengewächse, Kreuzblütler, Rosenartige, 
Nachtschatten), haben andere im Zusammenhange mit der 
Insektenbefruchtung einen symmetrischen Bau (Orchideen, 

8 


114 


Schmetterlings-, Lippenblütler). Sie haben für die Tiere eine 
eigene Anflugsstelle, zumeist charakteristische Zeichnungen, 
Streifen usw. ausgebildet, welche den Tieren als Wegweiser 
zum begehrten Honig dienen sollen. Auf Wind- oder Wasser- 
bestäubung eingerichtete Blüten haben eine sehr unscheinbare 
oder gar keine Korolle, keine Nektarien und sind geruchlos. 

Während bei den Gymnospermen nur racemöse Blüten- 
stände vorkommen, sind bei den Angiospermen cymöse In- 
floreszenzen mindestens ebenso häufig. Man erkennt die race- 
mösen Blütenstände oft daran, das zuerst die untersten oder 
äußersten, die cymösen, daß der Reihe nach die Endblüten 
erster, zweiter usw. Ordnung aufblühen. Bei den einfachen 
racemösen Infloreszenzen sind sämtliche Blütensprosse Achsen 
zweiter Ordnung an einer entweder verkürzten oder unbegrenzt 
weiterwachsenden Achse erster Ordnung (Spindel). Die Trag- 
blätter der Blütensprosse bleiben entweder erhalten oder fallen 
alsbald ab. Racemöse Blütenstände mit verlängerter Spindel 
und gestielten Blüten heißen Trauben (Kreuzblütler), mit 
sitzenden Blüten Ähren (Wegerich), mit verkürzter Spindel 
und 'gestielten Blüten Dolden (Kirsche), mit sitzenden Blüten 
Köpfchen (Klee). Hängende Ähren, die nur männliche Blüten 
tragen und als ganzes abfallen, heißen Kätzchen (Hasel), 
Ähren mit verdickter, fleischiger Spindel Kolben (Aaronsstab). 
Zu den Trauben, bei denen auch Achsen höherer als zweiter 
Ordnung vorkommen, gehören die Rispen und Sträuße. Als 
Rispen bezeichnet man häufig reichverzweigte, vielblütige In- 
floreszenzen von kegelförmigem Aussehen, gleichgültig ob sie 
cymös oder racemös sind. 

Bei den eymösen Infloreszenzen ist das Wachstum der 
Achse erster Ordnung durch eine Terminalblüte abgeschlossen. 
Achsen zweiter Ordnung setzen die Infloreszenz fort, enden 
aber gleichfalls mit Terminalblüten und übertragen das Wachs- 
tum auf Achsen dritter Ordnung usw. Der einfachste Fall 
eines cymösen Blütenstandes ist das Diehasium. Wie bei der 
falschen Diehotomie hat die Achse erster Ordnung zwei Seiten- 
zweige zweiter Ordnung, jeder dieser wieder zwei Zweige 
dritter Ordnung usw. Nelkengewächse zeigen schöne Dichasien 


115 


(Trugdolden).. Beim Monochasium wird die Achse erster 
Ordnung wie beim Sympodium nur durch einen Seitenzweig 
zweiter Ordnung fortgesetzt usw. Je nachdem diese aufein- 
anderfolgenden Seitenzweige auf einer und derselben oder ab- 
wechselnd auf verschiedenen Seiten liegen, ist das Monochasium 
ein Schraubeloder en Wickel (Rauhblättrige). Sind mehr 
als zwei Seitenzweige derselben Ordnung vorhanden, so ent- 
stehen Pleiochasien. Durch Verkürzung der Achsen werden 
die cymösen Infloreszenzen knäuelartig (Meldengewächse) und 
sehen manchmal einem Köpfchen sehr ähnlich. — Gewisse Blüten- 
stände täuschen einzelne Blüten vor, indem ıhre äußeren Blüten 
durch große, oft lebhaft gefärbte Korollen die Blumenkrone, 
die inneren, einfacher gefärbten Blüten das Androeceum und 
die zu einer Außenhülle vereinigten Hochblätter den Kelch 
einer Einzelblüte nachahmen (Korbblütler). 

In bezug auf die Art des Wachstumes des Pollen- 
schlauches zu der Samenknospe scheidet man die Angio- 
spermen in chalazogame und porogame. Chalazogamıe, 
nur bei nieder organisierten Formen (Casuarineen, Amentaceen) 
bekannt, äußert sich darın, daß der Pollenschlauch, nachdem 
er den Griffelkanal passiert hat, auf der Wand des Karpides 
weiterwächst. Beim Funiculus des Ovulums angelangt, wächst 
er durch die Chalaza in dieses hinein und befruchtet die Ei- 
zelle. Bei den Porogamen, zu denen die größte Mehrzahl 
der Angiospermen gehört, macht er nicht diesen Umweg, 
sondern wächst vom Griffelkanal direkt durch die Luft zur 
Mikropyle, um von hier aus zur Eizelle vorzudringen. Die 
Befruchtungsvorgänge wurden bereits geschildert. Der Embryo 
besitzt bei denMonokotyledonen ein Keimblatt mit seitlich 
sitzender Plumula, bei den Dikotyledonen zwei Keim- 
blätter, welche dıe Plumula einschließen. 

Ist einmal der Blütenstaub auf die Narbe gelangt, so 
gehen Korolle und Staubgefäße als funktionslos gewordene Ge- 
bilde alsbald zugrunde. Nur die Kelchblätter bleiben oft noch 
erhalten, um — wie schon erwähnt — der heranreifenden 
Frucht als Assimilationsorgane oder Verbreitungsmittel oder 
als beides zu dienen. 

g+ 


116 


Nach der Befruchtung wird die Samenknospe zum Samen, 
das Gynaeceum zur Frucht. Die Wand des Fruchtknotens wird 
zum Perikarp. An diesem kann man nicht selten drei 
Schichten (Ektokarp, Mesokarp, Endokarp) von außen 
nach innen unterscheiden. Früchte mit trockenem Perikarp 
heißen, wenn sie mehrsamig sind, und das Perikarp sich bei der 
Reife öffnet, um die Samen zu entlassen: Kapseln; wenn sie 
einsamig sind, das Perikarp infolgedessen geschlossen bleibt, 
und sie zugleich mit dem Samen abfallen: Schließfrüchte; 
wenn sie, aus mehreren Karpiden bestehend, in einsamige Teil- 
früchte zerfallen: Spaltfrüchte (Doldenpflanzen). Kapseln, 
die aus einem Fruchtblatte bestehen. nennt man, wenn sie 
an der Bauchnaht aufspringen, Balgfrüchte (Hahnenfußge- 
wächse), wenn sie sich aber an beiden Nähten öffnen, Hülsen 
(Schmetterlingsblütler.. Die Schote (Kreuzblütler) ist eine 
aus zwei Fruchtblättern bestehende Kapsel mit falscher, nicht 
aus den Karpiden selbst gebildeter Scheidewand. Die meisten 
Kapseln öffnen sich mit Zähnen, Klappen, Deckeln, Löchern 
usw. Die N uß ist eine hartschalige Schließfrucht, die Caryopse 
oder Kornfrucht (Gräser) eine Schließfrucht mit an das Peri- 
karp festgewachsenem Samen, während dieser bei der auch 
zu den Schließfrüchten gehörigen Achaene (Korbblütler) 
frei ist. Früchte mit vollkommen fleischigem Perikarp heißen 
Beeren (Heidelbeere, Weinbeere), Früchte mit häutigem 
Ektokarp, fleischigem oder faserigem Mesokarp und steinhartem 
Endokarp dagegen Steinfrüchte (Steinobstarten, Walnuß. 
Kokos). Sehr auffällig sind die Früchte vieler Rosengewächse, 
an deren Bildung sich außer den Fruchtknoten noch der meist 
fleischig werdende entweder hohle (Rose) oder kegelförmige 
(Erdbeere, Brombeere) Blütenboden beteiligt. Solche Früchte 
heißenScheinfrüchte,im Gegensatze zu den echten Früchten, 
die nur aus dem Gynmaeceum hervorgehen. Scheinfrüchte 
im weiteren Sinne sind auch alle aus unterständigen Frucht- 
knoten entstandenen Früchte, da an ihrer Bildung außer dem 
Fruchtknoten selbst stets auch der mit diesem verwachsene 
Blütenboden teilnimmt (Kapsel der Glockenblumen, Spaltfrucht 
der Rubiaceen, Achaene, Beere der Heidelbeere usw.) Sammel- 


117 


früchte nennt man Gebilde vom Aussehen einer Frucht, die 
nicht aus einem Fruchtknoten hervorgegangen sind, sondern 
einem ganzen Fruchtstande entsprechen (Maulbeerbaum, Feige.). 

Die Verbreitung der Früchte und Samen erfolgt durch 
den Wind, das Wasser oder die Tiere. Wir bemerken an den 
Früchten eine Unzahl verschiedener, zumeist aus Trichomen 
oder Emergenzen gebildeter Flug-, Schwimm- und Anheftungs- 
einrichtungen, welche alle der Verbreitung förderlich sind, 
Diese Einrichtungen treten nicht an den Früchten allem auf, 
sondern es werden oft auch noch andere Blütenbestandteile, 
Griffel, Kelche, Achsen, Tragblätter zum Zwecke der Ver- 
breitung der Früchte herangezogen. Ja manchmal werden 
ganze Fruchtstände samt ihrem in einen Flügel umgewandelten 
Tragblatte losgetrennt (Linden) oder sogar ganze Sproßsysteme in 
den Dienst der Fruchtverbreitung gestellt. Auch Samen, welche 
die Früchte verlassen, sind mit Verbreitungsmitteln aller Art 
versehen. Bei vielen ist es das geringe Gewicht (Orchideen), 
bei anderen sind es haarartige Bildungen des Funiculus oder 
der Testa oder aber Schleudervorrichtungen der Karpiden 
(Rührmichnichtan), welche die Verbreitung durch die Luft be- 
wirken, während fleischige Arillusbildungen mit der Verbreitung 
durch Tiere in Beziehungen stehen. 


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Das Leben der Pflanzen. 


(Pflanzenphysiologie.) 


Sechs Vorträge 
von 


Dr. K. Linsbauer. 


Erster Vortrag. 


Gleichwie nur derjenige eine Maschine vollständig be- 
herrscht, der sowohl ihre Konstruktion als auch ihre Wirkungs- 
weise kennt, ebenso können wir in die Erkenntnis eines lebenden 
Organısmus, der so vielfache Ähnlichkeiten mit einer Maschine 
aufweist, nur dann tiefer eindringen, wenn wir in seinen Bau 
und in sein Leben Einblick zu gewinnen streben. Während 
in dem vorausgehenden Abschnitte der Aufbau der Pflanzen 
— die Pflanzenmorphologie — in den Vordergrund der 
Betrachtung gestellt wurde, wird sich die folgende Darstellung 
mit den wichtigsten Eigenschaften der emzelnen Organe, den 
Leistungen oder Funktionen derselben, welche in ihrer Ge- 
samtheit das Leben der Pflanzen ausmachen, zu befassen haben. 

Das Studium der Lebenserscheinungen der Pflanzen ist 
der Gegenstand eines eigenen Wissenszweiges: der Pflanzen- 
physiologie, eines der wichtigsten Kapitel der Lehre von 
den Pflanzen, der Botanik, überhaupt. Die Physiologie hat 
also die Aufgabe, die einzelnen Lebenserscheinungen zu be- 
schreiben sowie womöglich ihren Zweck und ihre Ursache 
klarzulegen. Denn erst wenn wir die Bedeutung eines Lebens- 
vorganges und den Grund oder die Ursache desselben erfaßt 
haben, verstehen wir ihn vollkommen. Dazu gehören aber 
nicht allein sorgfältige Beobachtung, sondern hauptsächlich 
auch wohlüberlegte Experimente, zu deren Ausführung oft 
alle Hilfsmittel, welche uns vor allem Physik und Chemie 
liefern können, herangezogen werden müssen. 

Die Klarlegung der pflanzlichen Lebenserscheinungen 
bedeutet für uns einen doppelten, nicht zu unterschätzenden 


122 


Gewinn. Wenn wir etwa die Ernährungsverhältnisse einer 
Pflanze kennen lernen oder wenn wir tiefer in das Verständnis 
der Vererbung von Eigenschaften einer Pflanze auf ihre Nach- 
kommen eindringen, so wird — wie ohne weiteres klar ist — 
zunächst die Pflanzenzüchtung, Gärtnerei, Land- und Forstwirt- 
schaft direkten praktischen Nutzen aus unseren Erfahrungen 
ziehen können. Aber auch für unsere theoretische Erkenntnis 
ist die Pflanzenphysiologie von hervorragender Bedeutung, 
um so mehr als die Lebensvorgänge bei Pflanzen und Tieren. 
wie wir sehen werden, in mancher Beziehung weitgehende 
Übereinstimmungen aufweisen, so daß jede tiefere Erkenntnis 
des Lebens‘ der Pflanzen gleichzeitig einen Fortschritt im 
Verständnis des tierischen Lebens anbahnt und somit ein 
tieferes Eindringen in die Probleme des Lebens überhaupt 
ermöglicht. 

Wie das Tier, so zeigt auch jedes Pflanzenindividuum eine 
große Reihe mannigfaltiger Lebenserscheinungen. Ich erinnere 
nur — um einige der wichtigsten Beispiele zu nennen — an die 
Keimung, die Ernährung, das Wachstum, die Fortpflanzung usw. 
Wenngleich diese Lebensvorgänge in ihren wesentlichsten Zügen 
bei den meisten Pflanzen übereinstimmen, so treten uns doch im 
speziellen bei den einzelnen Pflanzenarten die mannigfaltigsten 
Verschiedenheiten entgegen, was uns schon deshalb nicht 
wundernehmen kann, da wir wissen, unter welchen ver- 
schiedenen Lebensbedingungen die Pflanzen zu gedeihen ver- 
mögen, ein Umstand, der allein einen Unterschied in den 
Lebensäußerungen bedingen muß. Da finden wir Gewächse, 
die ihre ganze Entwicklung unter Wasser durchmachen wie 
etwa die Mehrzahl der Algen, dort solche, welche durch 
Monate anhaltender Dürre Widerstand leisten müssen, Be- 
suchen wir etwa den berühmten Karlsbader Sprudel, so sehen 
wir das Brunnenbecken vollständig von einer prächtig smaragd- 
grünen Schichte ausgekleidet, welche, wie die mikroskopische 
Untersuchung lehrt, aus äußerst kleinen, zierlichen Pflänzchen 
besteht, verschiedenen fadenförmigen Algen, die im heißen 
Gischt des Sprudels bei einer Temperatur von zirka 60° C. 
üppig gedeihen. In den Alpen hingegen treffen wir vielleicht 


123 


gelegentlich auf Gletschereis, das von rötlichem Anfluge wie 
von Blut bedeckt ist. Auch er besteht aus mikroskopischen 
Algen, aber von ganz anderer Art, die befähigt sind, bei Tem- 
peraturen nahe dem Gefrierpunkte zu wachsen und sich zu ver- 
mehren. Manche Gebiete der Tropenzone bieten den Pflanzen 
durch ihre Wärme und Feuchtigkeit, welche das ganze Jahr 
hindurch kaum nennenswerten Schwankungen unterworfen ist, 
die Möglichkeit einer ununterbrochenen Vegetation. Aber 
auch in gewissen Teilen des nördlichen Sibiriens treffen wir 
eine verhältnismäßig reiche Pflanzenentwicklung, ja selbst zu- 
sammenhängende Nadelwälder af, obgleich hier die Vegetations- 
zeit auf wenige Monate beschränkt ist und eine Winterkälte 
von — 40°C,, verbunden mit häufigen Stürmen, jedem Lebewesen 
den sicheren Tod zu bringen scheint. 

Um im allgemeinen einen vorläufigen Überblick über 
die verschiedenartigen Lebenserscheinungen zu gewinnen, 
wollen wir zwischen solchen Lebensvorgängen unterscheiden, 
welche zur Erhaltung des Individuums nötig sind, und solchen, 
welche der Erhaltung der Art, das beißt der Fortpflanzung 
des Einzelwesens dienen. Die wichtigsten Lebenserscheinungen, 
welche im Dienste der Selbsterhaltung stehen, sind: der Stoff- 
wechsel, das heißt die Aufnahme von Stoffen, die Umwand- 
lung derselben in Bestandteile des eigenen Körpers und die 
Ausscheidung von Substanz, das hierdurch ermöglichte Wachs- 
tum und dee Bewegung. Wir wollen diese als vegetative 
Lebensvorgänge zusammenfassen und ihnen die Erscheinungen 
der Fortpflanzung als generative Lebensvorgänge gegenüber- 
stellen; nur müssen wir uns vor Augen halten, daß eine 
solche der bequemeren Übersicht halber gemachte Unter- 
scheidung in Wirklichkeit nicht mit gleicher Schärfe durch- 
geführt werden kann, gewisse Lebenserscheinungen vielmehr, 
wie wir sehen werden, in beiden obengenannten Gruppen 
unterzubringen wären. 

Wenden wir uns zunächst dem Studium jener Erschei- 
nungen zu, welche die Ernährung der Pflanzen ausmachen. 

Ehe wir die Nahrungsmittel derselben besprechen, wollen 
wir untersuchen, aus welchen Bestandteilen die Pflanzen eigent- 


lich bestehen. Erhitzen wir zu diesem Zwecke irgendeine 
Pflanze oder einen Pflanzenteil in einem geschlossenen Glas- 
gefäße, so sehen wir sofort, daß sich die Gefäßwand mit 
Wasser beschlägt. Die Pflanze gibt Wasser ab, wobei sie 
verwelkt und schließlich vollständig vertrocknet. Setzen wir 
nun die Erwärmung so lange fort, bis (bei zirka 1100 C.) 
kein Wasser mehr abgegeben wird, was daraus zu erkennen 
ist, daß die Pflanze keinen weiteren Gewichtsverlust erleidet, 
so erhalten wir eime vollständig wasserfreie Substanz (Trocken- 
substanz), deren Gewicht als „Trockengewicht“ bezeichnet 
wird zum Unterschiede von dem bedeutend höheren „Lebend- 
gewicht“, welches die frische Pflanze vor der Erwärmung 
besaß. Wir erfahren aus diesem einfachen Versuche, der 
mit irgendeinem beliebigen Pflanzenteile durchgeführt werden 
kann, daß das Wasser einen Hauptbestandteil jeder lebenden 
Pflanze darstellt. Erhitzen wir nun die Trockensubstanz noch 
stärker, so verbrennt sie bei hinreichend hoher Temperatur 
und kräftigem Luftzutritt und hinterläßt eine geringe Quan- 
tität nicht brennbarer Substanz, weißliche Asche. Die gesamten 
brennbaren Substanzen des verwendeten Pflanzenteiles be- 
zeichnen wir im Allgemeinen als organische Substanz, 
worunter wir Verbindungen von Kohlenstoff mit anderen Sub- 
stanzen, hauptsächlich Sauerstoff, Wasserstoff, Stickstoff, even- 
tuell auch mit Phosphor und Schwefel verstehen. 

Diese organischen Substanzen sind die wichtigsten Be- 
standteile des Pfanzen- (und Tier)körpers; die Zellulose der 
Zellwand, Stärke und Zucker, Fett und Eiweiß sowie zahllose 
andere Stoffe, welche denselben zusammensetzen, stellen alle 
derartige organische Verbindungen dar. Daß alle die genannten 
Körper tatsächlich Kohlenstoff enthalten, lehrt uns abermals 
ein einfaches Experiment. Wir brauchen nur irgendeinen 
der genannten Körper bei geringem Luftzutritt (zum Beispiel 
in Glasröhrchen, welche unter dem Namen Eprouvetten bekannt 
sind) zu erhitzen, so verwandelt er sich in eine schwärzliche 
Masse, die nichts anderes als Kohle darstellt. Die bisher 
nachgewiesenen Bestandteile des Pflanzenkörpers: Wasser, 
Kohlenstoffverbindungen oder organische Substanz und Asche 


125 


oder Mineralsubstanz, setzen stets alle Pflanzen und deren 
Organe zusammen, wenngleich sie, wie nachfolgende Übersicht 
zeigt, in außerordentlich wechselnder Menge anzutreffen sind. 


o 700 9 


Kart offel 


Apfel 


Wasser Organ.Subst. Asche 
Be 


Abb. 11. 


Wie aus dieser Darstellung erhellt, kann der Wasser- 
gehalt namentlich fleischiger Pflanzenteile eine ganz enorme 
Höhe erreichen. So enthält zum Beispiel 1 kg Champignon 
980 y Wasser, während das Gewicht der Trockensubstanz nur 
20 g beträgt, wovon wieder nur ein verschwindender Bruchteil 
auf die Asche entfällt. Aber selbst verhältnismäßig trockene 
Pflanzenteile wie Holz enthalten noch gegen 50 Prozent 
Wasser, während der Wassergehalt in grünen Blättern auf 
715 bis SO Prozent steigt. 

Unterziehen wir die Pflanzenasche einer näheren chemi- 
schen Prüfung, so finden wir sie gleichfalls, je nach der 
Pflanzenart und dem Pflanzenteile, welcher der Veraschung 
unterworfen wurde, verschieden zusammengesetzt sowohl in 
bezug auf die Art als auch auf das Mengenverhältnis der 


einzelnen Bestandteile; nur eine beschränkte Anzahl von 
Substanzen treffen wir mit Sicherheit regelmäßig an, es sind 
vornehmlich Kalk (Calcium), Kalı, Eisen und Bittererde 
(Magnesium), Phosphor und Schwefel. 

Nachdem wir nun über die wichtigsten Pflanzenbestand- 
teile orientiert sind, können wir an die Beantwortung zweier 
Fragen herantreten, die sich uns zunächst aufdrängen: 1. Wo- 
her nimmt die Pflanze die verschiedenen Stoffe, dıe sıe ent- 
hält? 2. Benötigt die Pflanze auch die Mineralstoffe, welche 
bei der Verbrennung als Asche znrückbleiben, zu ihrer 
normalen Entwicklung oder sind diese Stoffe nur vielleicht 
zufällig mit der übrigen Pflanzennahrung aufgenommen worden 
und ohne Bedeutung für die Ernährung, worauf die geringe 
Menge derselben hinzuweisen scheint? 

Sehen wir zunächst von den Wasserpflanzen und ge- 
wissen Ausnahmsfällen ab, so ist es klar, daß für die Pflanze, 
welche im Gegensatz zum Tiere an die Scholle gefesselt ist, 
überhaupt nur der Boden und die Luft als Nahrungsquelle 
in Betracht kommen können. Tatsächlich finden wir im Erd- 
boden alle Bestandteile wieder, welchen wir schon ım Pflanzen- 
körper begegneten. Zunächst treffen wir im Boden stets eine 
mehr oder minder reichliche Menge Wasser an, welche den- 
selben durchtränkt und selbst dann noch nachweisbar ist, 
wenn er für unser Gefühl völlig trocken erschemt. Die Erde 
selbst besteht aus einer Reihe verschiedener Substanzen, die 
ihren Ursprung teils der Verwitterung der Gesteinsarten ver- 
danken, teils durch Verwesung tierischer und pflanzlicher Stoffe, 
zumal abgefallener Blätter, entstanden sind. Gerade in den 
verbreitetsten Gesteinen aber (Granit, Gmeis, Glimmer etc.) 
finden wir zum größten Teile jene Substanzen wieder, welche 
wir in den Pflanzenteilen antrafen (Kalk, Kali, Bittererde, 
Eisen sowie Phosphor und Schwefel). Anderseits werden 
dem Boden durch die Zersetzung abgestorbener Organismen 
auch organische Verbindungen, also Verbindungen des Kohlen- 
stoffes, zugeführt. 

In der Luft finden wir hauptsächlich neben Wasserdampf 
nur Stickstoff (790/,) und Sauerstoff (21°/,) sowie eine ganz 


127 


geringe Quantität von Kohlensäure (genauer Kohlendioxyd), 
bekanntlich ein Gas, welches aus Kohlen- und Sauerstoff besteht. 

Ich will nachfolgend die bisher gewonnenen Resultate 
übersichtlich in Form einer Tabelle gruppieren. 


Bestandteile des Pflanzenkörpers. 


Wasser Trockensubstanz 
nn -— — 
organische Sub- Asche 

stanz oder Mineralsub- 
d. bh. Verbindungen von stanz 
Kohlenstoff enthält: 
‚ mit einem od. mehreren Kalk (Calcium) 1) 
der folgenden Körper: ; 
- x Kali 
Wasserstoff ; 
3 s Bittererde 
Sauerstoff 
8: P Eisen etc. 
Stickstoff 3 
Schwefel 


Phosphor °) 


Bestandteile des Bodens. 


Wasser Verwesungs- Verwitterungs- 
produkte produkte 
(Humus) des Gesteines: 
hauptsächlich bestehend Kall; 
aus ze Subst., a : Kali 
Kohlenstoff Birnen 
W asserstoff Eisen 
Sauerstoff Phosphor 


Stickstoff u. a. Schwefel etc. 


!) Die hier genannten Stoffe kommen weder in der Pflanze noch 
iım Boden rein als solche (als Elemente) vor, sondern stets in Form von 
Verbindungen, zumeist sogenannten Salzen; so treffen wir nicht etwa 
reines Calcium an, sondern z. B. schwefelsaures Calcium oder Gips, 
salpetersauren Kalk, phosphorsaures Eisen etc. 

?) In der lebenden Pflanze treten die Mineralsubstanzen häufig 
als Bestandteile von Kohlenstoftverbindungen (in sogenannter organischer 
Bindung) auf; nach dem Verbrennen findet man sie jedoch gleichfalls 
in der Asche. 


128 


Bestandteile der Luft. 
Wasserdampf Stickstoff 
Sauerstoff 
Kohlensäure 
(bestehend aus 
Kohlenstoff und 
Sauerstoff) 


” \ 2 1 3 { 
; \Norupal OR 


A 


Abb. 12. Wasserkulturen von Bohnen (Phaseolus vulgaris). 
Gleichaltrige Wasserkulturen von Bohnen in einer vollständigen Nährlösung (normal) 
in einer Lösung, welche sämtliche Stoffe, mit Ausnahme von Kalk, enthielt (Ca-frei) 
und in destilliertem Wasser (Agua dest.)‘). In den beiden letzten Fällen sind Wurzeln, 
und Stengel kümmerlich entwickelt ; die letzteren sind erkrankt und beginnen bereits 
zu faulen. 


Wie diese Übersicht zeigt, sind die Mehrzahl der nötigen 
Baustoffe ausschließlich im Boden anzutreffen; da aber einige 
derselben, wie Kohlen- und Stickstoff, auch ın der Luft nach- 
weisbar sınd, läßt sıch von vornherein nicht entscheiden, 


welches von beiden Medien als Bezugsquelle dieser Stoffe 
zu gelten hat. 

!) Ich verdanke diese Kulturen sowie die Erlaubnis zu deren 
Reproduktion dem freundlichen Entgegenkommen des Herrn Leop. R. 
v. Portheim. 


“ Die Lösung dieser wichtigen Fragen verdanken wir 
zahllosen sorgfältigen Experimenten, welche auf der jedem 
Blumenfreunde bekannten Erfahrung beruhen, daß Blumen, 
zum Beispiel Hyazinthen, sich ohne Erde, ausschließlich im 
Brunnenwasser kultivieren lassen. Dieser Versuch gelingt mit 
den meisten Pflanzen ohne sonderliche Mühe, sofern man nur 
dafür Sorge trägt, daß das Brunnenwasser zeitweise erneuert 
und das Glasgefäß, ın dem sich die Wurzeln ausbreiten, 
verdunkelt wird, um die Bildung von grünen Algenanflügen 
hintanzuhalten. Zu unseren entscheidenden Kulturen ver- 
wenden wır aber nıcht Brunnenwasser, das bereits eine Reihe 
von Stoffen gelöst enthält, sondern destilliertes Wasser, dem 
wir die verschiedenen Substanzen, die wir im Pflanzenkörper 
beobachteten, in entsprechendem Verhältnis zusetzen. Auf 
diese Weise läßt sich mit Sicherheit entscheiden, welche davon 
als Nahrungsmittel für die Pflanze unbedingt nötig sind und 
welche von diesen mit Hilfe der Wurzeln aufgenommen werden. 

Aus solchen Kulturen entnehmen wir zunächst, dab 
Pflanzen im destillierten Wasser zugrunde gehen, hingegen 
ein üppiges Gedeihen zeigen, sobald ihnen Kalk, Kali, 
Bittererde (Magnesium), Phosphor, Schwefel und 
Stickstoff sowie eine Spur Eisen zugeführt wird. Fehlt 
auch nur einer dieser Stoffe, welche als wahre Nährstoffe 
zu bezeichnen sind, zum Beispiel Kalk, so ist die normale 
Entwicklung gestört, die Pflanze erkrankt und geht früh- 
zeitig zugrunde. 

Von größter Wichtigkeit ist auch die Tatsache, daß alle 
diese Substanzen, um nicht eine schädliche Wirkung hervorzu- 
bringen, nur in ganz geringen Dosen (zusammen höchstens 2 y 
pro ! Wasser) geboten werden dürfen, ja daß die minimalen 
Mengen derselben im (Wiener) Hochquellenwasser (zirka 02 y 
ım /) zur Entwicklung hinreichen !). Daraus ergibt sich aber, 


!) Die am häufigsten angewandte „Nährstofflösung“ (nach Knop) 
enthält auf 1 destilliertes Wasser: 1 9 salpetersauren Kalk, 0'25 g sal- 
petersaures Kali, 025 g saures phosphorsaures Kali, 025 g schwefelsaure 
Magnesia und cine Spur Eisenchlorid. Es ist in den meisten Fällen 
empfehlenswert, diese Lösung mit der gleichen Menge Wasser zu ver- 

2) 


130 


daß durch verschwenderische Düngung den Pflanzen eher 
Schaden als Nutzen gebracht wird. 

Da die Pflanzen mit so geringen Nährstoffmengen ıhr Aus- 
langen finden, ist der Materialverbrauch im Boden ein sehr be- 
schränkter; so entzieht zum Beispiel selbst die anspruchsvolle 
Buche dem Boden, in welchem sie ıhre Wurzeln ausbreitet, inner- 
halb eines Zeitraumes von 40 Jahren nur 2:7 kg Kali. Bedenkt 
man, daß durch die absterbenden Pflanzenteile, die Waldstreu, 
den Boden wieder ein großer Teil der entnommenen Mineral- 
stoffe zurückgegeben wird und durch den Einfluß von Wind 
und Wetter immer neue Gesteinsschichten der Verwitterung 
anheimfallen, wodurch neuerlich für die Pflanzen verwertbare 
Stoffverbindungen geschaffen werden, so wäre eine Verarmung 
des Bodens an Nahrungsmitteln nicht zu befürchten, wenn 
nicht hauptsächlich durch das Regenwasser immer ein großes 
Quantum löslicher und daher für die Pflanzen wichtiger Stoffe 
entführt würde. Dadurch aber hauptsächlich trıtt häufig eme 
immer mehr zunehmende Verarmung des Bodens ein, während 
eine Bereicherung desselben mit Nährstoffen nur selten, zum 
Beispiel dort zu beobachten ist, wo durch regelmäßige Über- 
schwemmungen neue Stoffe ım Boden abgelagert werden. 
Die Folge dieser Verarmung und anderer Erscheinungen, auf 
welche hier nicht näher eingegangen werden kann, wird in 
längeren Zeiträumen darin zum sichtbaren Ausdrucke kommen, 
daß eine Vegetation, welche verhältnismäßig reichliche Nähr- 
stoffe beansprucht (etwa ein Buchenwald), auf solchen Böden 
allmählich zurückweichen und weniger anspruchsvollen Ge- 
wächsen, zum Beispiel Kiefern, den Platz räumen wird, bis auch 
diese einer trostlosen Heide mit ihren genügsamen Sträuchern 
und Stauden weichen müssen, wie es in der berühmten nord- 
deutschen Heide erwiesenermaßen der Fall war. 

Wir haben hier ein klares Beispiel vor uns, wie die 


dünnen. Die „Wasserkulturen“ werden am besten in der Weise ange- 
legt, daß man die Nährstofflösung in ein weites Einsiedeglas füllt, 
dieses mit Organtin zubindet und darauf die auf feuchtem Fließpapier 
angekeimten Samen so auflegt, daß die Würzelchen ins Wasser reichen. 
Das verdunstende Wasser wird durch destilliertes ersetzt. 


131 


Pflanzendecke im Laufe der Zeiten sich ohne jegliches Zutun 
des Menschen völlig verändern kann, selbst ohne daß zunächst 
das Klima einer Veränderung unterworfen zu sein braucht. 
Eine bedeutend rapidere Verarmung des Bodens tritt aber 
natürlich auf dem Kulturboden, zum Beispiel auf unseren 
Wiesen und Feldern, ein, da hier mit den gemähten Kultur- 
pflanzen auch alle m diesen aufgespeicherten, aus dem Boden 
stammenden Mmeralsalze weggeführt werden, ohne daß ein 
natürlicher Ersatz dafür eintritt. Infolgedessen geht das ganze 
Streben des Landmannes dahin, eine Bereicherung des Bodens 
an Pflanzennährstoffen zu erzielen. Das auf uralter Erfahrung 
begründete Pflügen und Brachliegen des Feldes bezweckt in 
erster Linie, eine kräftigere Verwitterung des Bodens zu er- 
möglichen, während durch das Düngen der Erde neue Nahrungs- 
vorräte für die kommende Saat zugeführt werden. Während 
man in früherer Zeit fast ausschließlich Stallmist als Dünge- 
mittel in Anwendung brachte, erfreut sich bekanntlich bei den 
Landwirten in unseren Tagen der Kunstdünger einer steigernden 
Beliebtheit. Im wesentlichen besteht der Vorgang rationeller, 
das ist zweckentsprechender Düngung darin, daß man unter 
Berücksichtigung der Bedürfnisse der zu bauenden Pflanzenart 
dem Boden die in zu geringer Menge vorhandenen Nährstoffe 
zuführt. Ist der Stickstoffbedarf ein großer, so wählt man 
zum Beispiel Chilisalpeter; fehlt dem Boden Kalı, so düngt 
man mit Kainit; zeigt sich Phosphormangel, so wird Phosphorit, 
Guano und dergleichen in Anwendung gebracht. So glänzend 
die mit künstlichem Dünger erzielten Resultate sind, so macht 
er ın der Regel den Stalldünger doch nicht entbehrlich. Ein guter 
Boden muß eben nicht allein nährstoffreich sein, sondern auch 
eine Reihe von Eigenschaften besitzen, die wir als physikalische 
zusammenfassen. Vor allem soll er für Wasser nicht zu durch- 
lässig sein (wie es zum Beispiel bei Sandboden der Fall ist), 
vielmehr Wasser und Wärme zurückhalten. Diese und manche 
andere wertvollen Eigenschaften verdankt aber der Boden den 
verwesenden Pflanzenteilen, dem Humus; darin ıst zunächst 
auch dessen große Bedeutung für die Pllanze gelegen, während 


er als Nährmittel für die meisten Pflanzen wertlos ist, was 
gE 


132 


schon daraus erhellt, daß die Wasserkulturen sich vollkommen 
entwickeln können, ohne daß ihnen Humus oder eine andere 
organische Substanz geboten würde. Der Stalldünger verbessert 
aber im Gegensatze zum Kunstdünger zum Teil auch diese 
physikalischen Eigenschaften des Bodens. 

Um die Nährstoffe des Bodens möglichst ausnützen zu 
können, senden die Pflanzen zahlreiche, vielfach verzweigte 
Wurzeln aus, welche denselben nach allen Richtungen durch- 
setzen. 

Je reichlicher sich eine Wurzel verästelt, desto mehr 


Abb. 13. Senfkeimlinge (Sinapis alba.) Fig. 1. In Erde kultiviert, Wurzelhaare in- 
folge der anhaftenden Erdteilchen nicht sichtbar. Fig. 2. In feuchter Luft gezogen 
mit deutlichen Wurzelhaaren. — Natürliche Größe. — Nach Burgerstein. 
Nährstoffe kann sie dem Boden entziehen. Daher vermag 
wohl auch die Kiefer, die etwa 24—-30 mal mehr Wurzelfasern 
entwickelt als die Tanne, aus einem armen Boden noch 
hinreichend Nahrung zu gewinnen, so daß sie uns viel genüg- 

samer erscheint als die anspruchsvolle Tanne. 

Die Nahrungsaufnahme erfolgt jedoch nicht durch die 
gesamte Wurzel, vielmehr ausschließlich durch die Wurzelenden, 
weshalb gerade diese oft in enormer Zahl ausgebildet werden, 
wie zum Beispiel bei der Buche, wo man an einem einjährigen 
Pflänzchen 136 Wurzelspitzen zu zählen vermochte. Diese Endver- 
zweigungen der Wurzeln tragen viele Hunderte von zylindrischen 
Zellen als eigentliche Aufnahmsorgane, die sogenannten W ur- 


155 


zelhaare. Es sind einzelne, von einer Zellwand völlig um- 
schlossene haarförmige Gebilde von einigen hundertstel Milli- 
meter Weite und ein bis wenigen Millimeter Länge, erfüllt 
von Protoplasma und Zellkern. Sie treten regelmäßig an den 
soeben ausgewachsenen Partien der Wurzeln auf, funktionieren 
gewöhnlich nur kurze Zeit, worauf sie wieder absterben, 
während sich gegen die Spitze hin immer wieder neue Härchen 
entwickeln und die Ernährung übernehmen. Die Wurzelhaare, 
welche die Oberfläche der Wurzeln um das 5—12fache ver- 
größern, besitzen die Fähigkeit, sich an feste Erdtteilchen innig 
anzuschmiegen und sie förmlich zu umklammern, wobei sie 
ihnen alle brauchbaren Substanzen entreißen. Überdies fällt 
ihnen eine zweite wichtige Aufgabe zu; indem sie sich 
nämlich an die Erdpartikelchen so fest anklammern, dab 
sie eher abgerissen werden, bevor sie sich von ihnen los- 
lösen lassen, bieten sie der wachsenden Wurzelspitze den 
nötigen Haltpunkt, um in den Boden eindringen zu können. 
Damit hängt es auch zusammen, daß sie um so näher der 
Wurzelspitze entspringen, je größer die Festigkeit des 
Bodens ist. 

Auf welche Weise nehmen nun die Wurzelhaare die 
Nahrung aus dem Boden auf? Zunächst ist klar, daß sie nur 
zur Aufnahme gelöster Stoffe befähigt sind, woraus hervorgeht, 
daß vor allem nur jene Substanzen für die Pflanze brauchbar 
sind, welche in wasserlöslicher Form im Boden vorhanden sind. 
Zum Teil können jedoch auch im Wasser unlösliche Stoffe 
für die Pflanzen nutzbar gemacht werden, indem die Wurzel- 
haare sauer reagierende Substanzen ausscheiden, welche jene 
in Lösung überführen. Zum Beweis dessen kann man Kresse- 
samen auf feuchtem, blauem Lakmuspapier zum Keimen bringen, 
worauf überall, wo die Wurzelhärchen dem Papier anliegen, 
eine hötung des Papiers eintritt, was auf eine saure Aus- 
scheidung zurückgeführt werden mub. 

Die gelösten Substanzen treten nun durch die Zell- 
membran hindurch in die Wurzelhaare ein, em Vorgang, den 
wir als Osmose bezeichnen. Zur Erläuterung dieses Prozesses 
sei in Kürze auf em physikalisches Experiment verwiesen. 


154 


Legt man ein zylindrisches Glasgefäß (etwa einen m 
der Mitte abgeschnittenen weiten Lampenzylinder), das mit 
einer ziemlich konzentrierten Zuckerlösung vollgefüllt und 
beiderseits mit einer Schweinsblase fest verbunden wurde, ın 
Wasser, so sieht man bald, wıe diese Menıbranen sich nach 
außen immer mehr vorwölben, ein Beweis, daß die Flüssigkeit 
im Innern an Menge zugenommen hat; dadurch nimmt auch 
der Druck ım Innern des Gefäßes ımmer mehr zu, worauf 
die Spannung der Blase zurückzuführen ist; durchsticht man 
dieselbe nach einigen Stunden, so spritzt ein Wasserstrahl 
mit beträchtlicher Kraft empor. Der mit Zuckerwasser gefüllte 
Apparat hat also offenbar Wasser von außen durch die 
Schweinsblase hindurch aufgenommen, und zwar jedenfalls 
mehr, als Substanz ın umgekehrter Richtung die Membran 
passieren konnte. Das Eindringen von Wasser hält so lange 
an, bis der Zuckergehalt außer- und innerhalb unseres Appa- 
rates der gleiche ist. Dabei macht sich im Apparat ein 
Druck geltend, der bei Anwendung einer zehnprozentigen 
Zuckerlösung unter bestimmten Umständen bereits 13 Atmos- 
phären !) beträgt. 

Ähnlich wie unser Apparat verhält sich auch die Pflanzen- 
zelle. Sie besteht bekanntlich aus einem einen Zellkern führenden 
Protoplasma (Cytoplasma), welches sich sowohl gegen die Zellhaut 
als gegen den Saftraum hin durch eine derbere Beschaffenheit 
auszeichnet, weshalb wir diese Partien als „Hautschichte“ des 
Protoplasmas bezeichnen. Sie ist es, welche die Aufgabe der 
Schweinsblase in unserem Apparat vertritt, während der Zell- 
saft, welcher den vom Plasma eingeschlossenen Raum erfüllt, 
die Zuckerlösung ersetzt. Indem nun das Bodenwasser mit 
den in Lösung befindlichen Stoffen durch die Hautschichte des 
Plasmas hindurch in den Saftraum eintritt, wird ın der Zelle 
ein Druck hervorgerufen, welcher das zarte Protoplasma innig 
an die Zellwand anpreßt, die ihrerseits als schützendes Wider- 
lager ein Zerreißen des Plasmas verhindert. Alle lebenden 
Zellen sind infolge des in ihrem Innern herrschenden Druckes 


!) 1 Atmosphäre entspricht einem Drucke von 1'055 Ag auf Lem?. 


155 


in einem Zustande der Spannung, den wir als Turgor 
bezeichnen. Dieser Turgordruck erreicht oft eine ansehnliche 
Höhe, oft 10 Atmosphären und darüber, was um so erstaun- 
licher ist, als selbst unsere Hochdruckmaschinen nur mit einem 
Drucke von 6—14 Atmosphären arbeiten. 

Die Pflanzenzelle ist aber noch bedeutend leistungsfähiger 
als es unser kleiner osmotischer Apparat war. Wır können 
die Hautschichte mit einem Sieb von bestimmter, wahrscheinlich 
veränderlicher Maschenweite vergleichen, das nur Körpern 
ganz bestimmter Größe und Form den Durchtritt gestattet, 
und auf diese Weise anschaulich machen, daß die Zellen nur 
jene in Wasser gelösten Stoffe aufnehmen, welche sie benötigen, 
während anderen der Eintritt in den Saftraum verwehrt wird 
und die Zelle selbst nur geringe Substanzmengen nach außen 
abgibt. So verstehen wir es, wenn zum Beispiel ein Wach- 
holder, trotzdem er auf tonerdehaltigem Boden wächst, keine 
Spur von Aluminium (= Tonerde) aufnimmt, während ein 
Bärlapp, der etwa in seinem Schatten wuchert, 58 Prozent 
davon in seiner Asche enthält. Wie bei unserem Apparat 
würde auch in der Zelle ın kurzer Zeit ein Gleichgewichts- 
zustand eintreten, womit jeder weiteren Ernährung eine Grenze 
gezogen würde, wäre nicht wieder eine besondere Einrichtung 
getroffen, welche das Zustandekommen eines solchen  ver- 
hindern würde; dies wird in einfacher Weise dadurch erreicht, 
daß in der Zelle die Nährstoffe ganz oder teilweise in unlös- 
liche feste Stoffe verwandelt werden, wodurch die Konzentration 
des Zellsaftes verringert und er neuerlich befähigt wird, Wasser 
mit gelösten Nahrungsmitteln beladen an sich zu saugen. 

Da nun nicht alleın dıe Wurzelhaare, sondern alle leben- 
den Zellen solche kleinste osmotische Apparate von höchster 
Vollendung darstellen, wandern die gelösten Stoffe nach Bedarf 
von Zelle zu Zelle. Das durch die Wurzelhaare aufgenommene 
Wasser gelangt auf diese Weise in die Gefäße des Holzes, ın 
welchen es mit ansehnlichem Turgordrucke („Wurzeldruck“) bis 
zu einer gewissen Höhe emporgepreßt wird. Darauf beruht eine 
Erscheinung, welche namentlich bei der Weinrebe leichtzu beob- 
achten und unter dem Namen „Bluten der Rebe“ bekannt ist, Sie 


besteht darin, daß eine Weinrebe — der Versuch gelingt im 
Frühjahre am besten — in einiger Höhe über dem Boden abge- 
schnitten, in Kürze eine ziemlich beträchtliche Wassermenge 
aus der Schnittfläche hervorquellen läßt, was auf den „Wurzel- 
oder Blutungsdruck* zurückzuführen ist. Freilich reicht diese 
Kraft keineswegs hin, das mit Nährstoffen beladene Wasser 
bis in die Baumkronen hinaufzupressen, doch wir werden bei 
einer späteren Gelegenheit noch eine andere Kraft kennen 
lernen, welche das Aufsteigen des Saftes, das „Saftsteigen“, 
befördert. 


Zweiter Vortrag. 


Während die Nahrungsmittel, welche wir bisher kennen 
lernten, dem Boden entstammen, wird der Kohlenstoff, wie 
das Gedeihen unserer Wasserkulturen, denen wir keine 
Spur kohlenstoffhaltiger Substanzen zusetzten, überzeugend 
bewies, nicht dem Boden, sondern der Luft entnommen. 
Gerade dieser Körper ist aber von höchster Wichtigkeit 
im Haushalte der Pflanzen, nachdem, wie wir schon früher 
erkannten, der überwiegende Teil der pflanzlichen Trocken- 
substanz aus organischen Verbindungen, das heißt Verbindungen 
des Kohlenstoffes besteht. Auch der tierische Körper besteht 
in gleicher Weise vorwiegend aus organischer Substanz. Die 
Tiere decken jedoch den hierzu erforderlichen Bedarf an Kohlen- 
stoff durch direkte Aufnahme organischer Substanz, indem 
sie pflanzliche oder tierische Nahrung zu sich nehmen. Aber 
auch in letzterem Falle verdanken sie die organische Nahrung 
doch wieder den Pflanzen, da die als Nahrung verzehrten 
Tiere ihrerseits in letzter Linie auf Pflanzenkost angewiesen 
sind. Die Pflanzen allein hingegen sind imstande, organische 
Verbindungen aus den hierzu erforderlichen anorganischen zu 
bilden, wobei sie die Kohlensäure der Luft, eine Verbindung 
von Kohlenstoft mit Sauerstoff, als Kohlenstoffquelle benützen. 
Dieser Fähigkeit verdanken demnach wir Menschen ebenso 
wie das Tier unsere Nahrung und Existenz, aber auch unsere 
Kultur und Industrie. Die Pflanzenfasern (Baumwolle, Flachs, 
Hanf etc.), aus welchen wir unsere Kleiderstoffe weben, das 
Papier, welches wir aus Pflanzenteilen darstellen, das Holz, 
das uns als Bau- und Brennmaterial unersetzlich ist, all das 
sind Kohlenstoff- (organische) Verbindungen (der Hauptsache 


158 


nach Zellulose), welche die Pflanzen im Laufe ihres Daseins 
mit Hilfe des Kohlenstoffes der Luft aufbauen. 

Selbst die Wärme und Betriebskraft, welche wir durch 
Verbrennung der Kohle, die bekanntlich gleichfalls pflanz- 
lichen Ursprunges ist, gewinnen, verdanken wir derselben 
wunderbaren Lebenstätigkeit, welche Pflanzen vor vielen 
Jahrtausenden entwickelten. Welcher unschätzbare Gewinn 
uns daraus erwächst, wird sofort klar, sobald wir die 
durch das Verbrennen derselben erzielte Arbeit berechnen. 
Man hat ausgerechnet, daß mit der in einem Jahre in England 
allein geförderten Kohle eine Arbeitsleistung vollführt werden 


kann, zu deren Bewältigung —- achtstündige Arbeitszeit 
vorausgesetzt — 4000,000.000 Menschen, zirka dreimal so 


viel als den Erdball bevölkern, ein volles Jahr hindurch tätig 
sein müßten. 

Diese für uns so eminent wichtige Fähigkeit, den aus 
der Kohlensäure der Luft stammenden Kohlenstoff zum Auf- 
bau organischer Verbindungen zu verwerten, gewinnt wo- 
möglich noch erhöhtes Interesse, wenn wir bedenken, daß 
die Kohlensäure nur einen verschwindenden Bruchteil der Luft 
darstellt, indem 10.000 /! Luft nur 3 1 Kohlensäure enthalten. 
Der Kohlenstoff bildet aber wieder nur einen Bestandteil der 
Kohlensäure. Wir können annehmen, daß 10.000 7 Luft 2 g 
Kohlenstoff enthalten. Nachdem nun ein Baum von 100 Zentner 
Gewicht 50 Zentner (= 2500 kg) Kohlenstoff enthält, so muß er 
zu dessen Gewinnung 12,500.000 »3 Luft ihrer Kohlensäure 
beraubt haben. 

Das Laboratorium, in welchem diese gewaltige Arbeit 
vor sich geht, ıst in allen grünen Pflanzenteilen, also zunächst 
in den Blättern zu suchen. Durchschneiden wir ein Blatt 
senkrecht zu seiner Fläche, so finden wir bei mikroskopischer 
Betrachtung viele Tausende von kleinen, zu einem Gewebe 
zusammenschließenden Zellen, die in der oberen Blatthälfte 
in dichten Reihen nebeneinander stehen, während sie in der 
Blattunterseite ein lockeres, schwammiges Gefüge besitzen, 
indem die Zellen durch große Lücken voneinander getrennt 
sind. Wir bezeichnen dieses Gewebe als Schwammgewebe 


159 


im Gegensatze zu dem dichtgefügten Palisadengewebe 
der Blattoberseite. Alle diese Zellen, namentlich aber die des 
letztgenannten Gewebes führen in ihrem Zelleibe (Protoplasma) 
prächtig smaragdgrüne Körnchen (Chlorophyllkörner), 
denen das Blatt seine Farbe verdankt. Diese Zellmassen werden 
von faserförmigen Zellsträngen den Gefäßbündeln durchzogen, 
die dem freien Auge als „Blattnerven“ erscheinen, während sie 
oben und unten von einer aus tafelförmigen Zellen gebildeten 
Haut (Oberhaut oder Epidermis) bedeckt werden. Die oben- 


Abb. 14. Querschnitt durch ein Blatt von Cyelamen. O, 0‘ Oberhaut, s Spaltöffnung, 
P Palisadengewebe, S Schwammgewebe, g Gefäßbündel. In den Zellen von Pund S 
zahlreiche Chlorophylikörner. — Vergröferung 300. — Naclı Wiesner. 
erwähnten Chlorophylikörner sind nichts anderes als kleine, 
einige Tausendstel Millimeter große Protoplasmagebilde von 
meist linsenförmiger Gestalt. Im Dunkeln sind sie durch einen 
gelben Farbstoff (Xanthophyll) gefärbt, worauf die gelbe Farbe 
der im Dunkeln getriebenen, „vergeilten“ Pflanzen zurückzu- 
führen ist. Im Lichte aber tritt daneben noch ein zweiter 
Farbstoff, das Blattgrün (Chlorophyll) auf, der in wenigen 
Stunden ein deutliches Ergrünen vergeilter Sprosse hervor- 
ruft, der aber durch starkes Sonnenlicht wieder zerstört wird I 

Die Chlorophylikörner sind die eigentlichen Apparate, 
in welchen die Bildung der organischen Verbindungen oder 
die Kohlensäureassimilation vor sich geht. 


1) Vol. 8. &. 


140 


Wie aber der Chlorophylifarbstoff nur im Lichte entsteht, 
so erfolgt auch die Assimilationstätigkeit der Chlorophylikörner 
nur im Lichte. Dieser Vorgang besteht im wesentlichen darin, 
daß die Chlorophylikörmer die Kohlensäure der Luft in ihre 
beiden Bestandteile, Kohlenstoff und Sauerstoff, zerlegen; 
dieser wird wieder ausgeschieden und der Atmosphäre zurück- 
gegeben, während der erstere im Chlorophylikorn selbst mit 
den Bestandteilen des Wassers (Wasserstoft und Sauerstoff) zu 
einer organischen Verbindung vereinigt wird, deren ursprüng- 
liche Natur wir zwar nicht kennen, die sich zumeist jedoch in 
kurzer Zeit in Stärke umwandelt. Die Eigenschaft der letzteren, 
sich mit Jodlösung blau zu färben, können wir benützen, um 
mikroskopisch das im Lichte erfolgende Auftreten von einem 
oder mehreren winzigen Stärkekörnchen in jedem Chlorophyll- 
korn zu konstatieren. Taucht man das ganze beleuchtet ge- 
wesene Blatt, nachdem vorher durch Auskochen in Wasser 
und Alkohol der störende grüne Farbstoff entfernt wurde, ın 
Jodlösung, so färbt sich (schon dem freien Auge sichtbar) 
das ganze Blatt blauschwarz. Behandeln wir jedoch auf gleiche 
Weise ein Blatt, das wır bereits am frühen Morgen gepflückt 
oder durch 24 Stunden verdunkelt hatten, so zeigt sich keine 
Spur emer Bläuung; es nımmt vielmehr das ganze Blatt nur 
einen gelblichbraunen Farbenton an, ein Beweis, daß die ım 
Lichte in den Chlorophylikörnern gebildete Stärke während 
der Verdunklung wieder verschwindet. Die an sich im Wasser 
unlösliche Stärke wird nämlich in Zucker umgewandelt und 
wandert als solcher von Zelle zu Zelle an die Stellen des 
Bedarfes, einerseits zu den im Wachstum begriffenen Partien, 
anderseits in Organe, wo er gewöhnlich nach neuerlicher 
Umwandlung in Stärke oder Öl als Nahrungsvorrat oder 
Reservestoft aufgespeichert wird. Solche Nahrungsspeicher 
finden wir in der mannigfaltigsten Ausbildung bei den ver- 
schiedensten Pflanzen. Bald sind es unterirdische, stärke- 
führende Knollen (Kartoffel), bald Wurzelstöcke oder fleischige 
/Zwiebelblätter oder es dienen gewisse Zellen des oberirdischen 
Stammes (Mark, Markstrahlen ete.) als Nahrungsdepot. Auch 
den Samen mub für die erste Periode ihres Lebens Nahrung 


141 


mit auf den Weg gegeben werden. Daher finden wir auch 
in den meisten Samen bestimmte Gewebe, die bald von Stärke 
vollgepfropft sind (Getreidefrüchte, Hülsenfrüchte), bald reich- 
lich fettartige Substanzen enthalten (Mandel-, Lein-, Nuß- 
samen). 

Bei diesem Prozeß der Kohlensäureassimilation, bei dem, 
wie wir gesehen haben, Kohlensäure aufgenommen und an ihrer 
Stelle Sauerstoff ausgeschieden wird, werden ungeheure Kohlen- 
stoffquantitäten aufgespeichert. So produziert 1 ha Laubwald jähr- 
lich ungefähr 3000 kg Kohlenstoff, wozu 11.000 kg Kohlensäure 
erforderlich sind. Der gesamte Waldkomplex von Niederösterreich 
allein (ca. 673.000 ha) würde dementsprechend jährlich zwei 
Millionen Tonnen Kohlenstoff aus der Luft abscheiden. Nach- 
dem nun der Kohlensäuregehalt der Luft an und für sich ein 
minimaler ist, liegt die Frage nahe, ob nicht der Kohlensäure- 
gehalt der Luft in ständiger Abnahme begriffen ist. Dagegen 
läßt sich in erster Linie anführen, dab der in dem ungeheuren 
Luftreservoir, welches unsere Atmosphäre darstellt, vorhandene 
Kohlensäurevorrat schätzungsweise 3000 Billionen Kilogramm 
beträgt, welche 800 Billionen Kilogramm Kohlenstoff enthalten. 
Dazu wird der Kohlensäuregehalt der Luft teilweise durch den 
Atmungsvorgang, dem alle Lebewesen unterliegen, erneuert. 
Ein Mensch atmet durchschnittlich pro Tag 900 g Kohlensäure 
aus, die 245 g Kohlenstoff enthalten, woraus sich eine Jahres- 
produktion von 894 kg Kohlenstoff ergibt. Daraus läßt sich 
leicht berechnen, daß bereits die Atmungstätigkeit von 3% 
Menschen genügt, um 1 ha Wald mit der erforderlichen 
Kohlensäuremenge zu versorgen. Trotzdem reicht natürlich 
die Tätigkeit der Menschenlungen lange nicht hin, um die 
von den Pflanzen verbrauchte Kohlensäuremenge vollständig 
zu ersetzen. Der gesamte Waldbestand in Niederösterreich 
allein erfordert davon eine solche Quantität, daß zirka 23 
Millionen Menschen, das sind fast neunmal so viel als die 
Bevölkerung beträgt, zur Deckung des Bedarfes erforderlich 
wären. Ein großer Teil der Kohlensäure wird aber der Atmo- 
sphäre durch Verbrennung von Holz und Kohle wieder zu- 
geführt. So produzieren die Wiener städtischen Gaswerke 


142 


allein mehr Kohlensäure als die gesamte Bevölkerung von 
Niederösterreich. Dazu kommt noch die Atmung der Tiere, 
die Kohlensäurebildung bei der Verwesung, natürliche Kohlen- 
säurequellen in vulkanischen Gebieten ete., so daß eine Ver- 
minderung des Kohlensäuregehaltes der Luft nicht zu ge- 
wärtigen ist, zumal das produzierte Gas sich immer wieder 
völlig gleichmäßig im Luftraume verteilt. 

Da sowohl das Ergrünen der Pflanzen als auch die 
Bildung organischer Substanz an das Licht gebunden sind, ein 
Überschreiten emer gewissen Helligkeitsgrenze jedoch eine Zer- 
störung des notwendigen Blattgrüns bewirkt, ist es verständ- 
lich, daß die eigentlichen Organe der Kohlensäureassimilation, 
die Blätter, fähig sind, sich mäßiges Licht vollständig zunutze 
zu machen, allzu hoher Lichtstärke hingegen auszuweichen. 
Wir können an Zimmerpflanzen, namentlich wenn sie gestielte 
Blätter besitzen, leicht die Beobachtung machen, daß sich 
alle Blattflächen zur Richtung des stärksten einfallenden 
Lichtes senkrecht stellen. Wird die Pflanze nun in eine 
andere Lage zum Lichte gebracht, so wenden und drehen 
sich die Blätter, solange sie noch nicht zu alt geworden sind, 
derartig, daß sie auf kürzestem Wege wieder eine zur Ein- 
fallsrichtung des Lichtes normale Lage, „die fixe Lichtlage®, 
einnehmen. Bei aufmerksamer Beobachtung treffen wir diese 
Erscheinung häufig auch unter natürlichen Beleuchtungs- 
verhältnissen an. So sehen wir zum Beispiel sehr häufig im 
Waldesschatten, daß sämtliche Blätter emes Zweiges sich m 
einer horizontalen Ebene ausbreiten, da das verhältnismäßig 
stärkste Licht von oben einfällt; an Ästen hingegen, die frei 
der vollen Wirkung des Lichtes ausgesetzt sind, ist die Lage 
der Blätter eine ganz andere. Bald richten sie sich steil auf, 
so daß die Sonnenstrahlen die Blattfläche nur unter spitzem 
Winkel treffen, wodurch natürlich die Wirksamkeit bedeutend 
abgeschwächt wird, bald ist das Blatt in der Mitte wie ein 
Bogen Papier gefaltet oder auf dem Rande aufgekrempt oder 
zurückgekrümmt, so daß dem Lichte niemals die volle Blatt- 
fläche geboten wird. Wieder in anderen Fällen (Kompab- 
pflanzen und anderen) drehen sich alle Blätter so um ihre 


143 


x 


Längsachse, daß sie dem stärksten Lichte nur ihre Kanten 
darbieten, oder das Blatt erscheint glänzend wie gefirnißt, 
da durch seine oberste Schichte ein großer Teil des auf- 
fallenden Lichtes wie von einem Spiegel zurückgeworfen wird. 
Häufig schützen sich die Blätter mit verschiedenartigen Haar- 
überzügen wie mit einem Schleier vor den sengenden Sonnen- 
strahlen. Da besonders die jugendlichen Blätter gegen Sonnen- 
licht empfindlich sind, sind derartige . Schutzeinrichtungen 
gegen zu starkes Licht oft in der Jugend deutlicher ausge- 
prägt, während sie im Alter vollständig fehlen können. Am 
wirksanısten schützen sich solche Blätter wohl in vielen Fällen 
allein dadurch, daß sie bei der Entfaltung der Knospe vertikal 
aufgerichtet stehen, wobei häufig noch die allerjüngsten im 
Schutze der älteren heranwachsen. 

Das Streben nach dem unentbehrlichen Lichte ist nicht 
allein mitbestimmend für die Lage und Ausbildung der Blätter 
und anderer assimilierender Organe, sondern hat bisweilen 
noch viel weitergehendere Anpassungen zur Folge. Zunächst 
sind es zwei Pflanzentypen, deren ganze Ausbildung und 
Örganısation im Zusammenhange mit dem Streben nach Licht 
steht: die Lianen und die Epiphyten, welche ihren größten 
Formenreichtum im Urwalde des feucht-heißen Tropenge- 
bietes in üppigster Weise entfalten, während sie in unserem 
Klima nur an Zahl und Entwicklung spärliche Vertreter auf- 
zuweisen haben. 

Die Lianen, worunter wir alle Kletter- und Schling- 
pflanzen verstehen wollen, sind dadurch charakterisiert, daß 
sie sich durch meist rapides Wachstum und unter möglichst 
geringem Materialaufwande über die Kronen der beschattenden 
Bäume erheben, um ihr eigenes Laub dem Lichte auszusetzen. 
Die Mittel, welche ihnen dabei zu Gebote stehen, sind höchst 
mannigfaltiger Art. Im einfachsten Falle sind die rutenförmigen 
Zweige oder Blattstiele mit zurückgekrümmten Stacheln besetzt; 
werden diese schwankenden Gerten durch den Wind gepeitscht, 
so klammern sie sich an allen Gegenständen fest, die in ihren 
Bereich kommen, wodurch sie allmählich durch das Geäste 
der als Stütze benützten Sträucher oder Bäume ans Licht ge- 


144 


langen. Zu dieser Lianenform, welche wir als „Spreizklimmer*“ 
bezeichnen, zählt in unserer Flora zum Beispiel die Brombeer- 
staude. In den Tropen ist diese Art des Kletterns weit 
verbreitet. Zu den bekanntesten Vertretern dieser Gruppe 
gehören die Kletterpalmen oder Rotangpalmen (Calamus), 
welche das „spanische Rohr“ des Handels liefern. Die Blätter 
dieser Palmen gleichen im allgemeinen denen der Dattel- 
palmen, nur sind sie. zu einer langen, durch zahlreiche kräftige 
Dornen bewehrten Geißel ausgezogen, die als Organ zum Klettern 
und Festklammern dient. Sterben diese Blätter ab, so gleitet 
der schwere Stamm der Palme infolge der eigenen Last all- 
mählich von seiner Stütze, bis er sich neuerlich mit den 
Geißeln der jüngeren Blätter im Gezweige eines Stützbaumes 
verankert. Infolgedessen sieht man diese Palmenstämme bald 
in weiten Windungen am Boden hingestreckt, bald bogen- 
föormig von Stütze zu Stütze ausgespannt, während Blätter 
und Blüten für den Beschauer oft unauffindbar über den Kronen 
weit entfernter Bäume zur Entfaltung kommen. Im Palmen- 
quartier des botanischen Gartens von Buitenzorg auf Java, des 
großartigsten Tropengartens der Welt, erreicht der Stamm 
einer Kletterpalme die enorme Länge von 240 m. Stünde er 
aufrecht, er würde ungefähr die Höhe des Leopoldsberges bei 
Wien (vom Ufer der Donau gemessen) erreichen. 

Andere Lianen wieder, wie zahlreiche Aroideen (zu 
welchen der als Zimmerpflanze beliebte Philodendron mit seinen 
großen durchlöcherten Blättern gehört) und Fieus-Arten, er- 
heben sich dadurch über die Baumkronen, daß sie sich mit 
Hilfe von kleinen Wurzeln, ähnlich unserem Efeu, an die rissige 
Borke der Bäume oder an andere Unterlagen anklammern, 
weshalb sie als Wurzelkletterer bezeichnet werden. 
Wieder andere Pflanzen (Rankenkletterer) bilden eigene 
Kletterorgane, verschiedenartige Ranken, aus, welche sie be- 
fähigen, sich an Stützen festzuklammern, wie es bei Erbsen, 
bei wildem und echtem Wein der Fall ist, während sich die 
„windenden“ Pflanzen dadurch auszeichnen, daß sich ıhr Stamm 
an lebenden oder toten Stützen schraubenförmig empor- 
windet. 


145 


Bei vielen Wurzelkletteren stirbt häufig, ohne daß der 
Pflanze daraus Nachteil erwüchse, der unterste Stammteil ab, 
so daß sie den Zusammenhang mit dem Boden vollständig 
verlieren. Solche Lianen bilden den Übergang zu den Epiphyten, 
worunter wir solche Gewächse verstehen, welche auf Ästen 
oder Zweigen (bisweilen sogar auf Blättern) anderer gedeihen, 
ohne aber diesen Nahrung zu entnehmen. Ist schon bei den 
Lianen mit ihren enorm langen Stämmen die Wasserversorgung 
eine schwierige, so gilt dies natürlich in erhöhtem Maße für 
die Epiphyten. Es ist daher wohl verständlich, daß beide 
Pflanzentypen nur im feuchten Tropenklima zu reicher Ent- 
wicklung gelangen können, während in unseren Gegenden 
hauptsächlich nur anspruchslose Moose und Flechten epiphy- 
tisch gedeihen, indem sie bald die Rinde der Bäume mit 
grünen Polstern überdecken, bald wie Quasten. oder Strähne 
von den Ästen herabhängen (Bartflechte, Usnea). 

Manche der tropischen Epiphyten (Aroideen, Fieus) ent- 
wickeln zahlreiche „Luftwurzeln“, welche, straff gespannten 
Seilen vergleichbar, aus dem Geäste der von ihnen bewohnten 
Bäume herabhängen. Viele derselben sind befähigt, Feuchtig- 
keit aus der Luft aufzunehmen, während andere den Boden 
erreichen und sich reich verzweigend Bodenwasser und Boden- 
nahrung dem hoch auf einem Aste sich festklammernden 
Epiphyten zuführen. Solche Wurzeln erstarken in vielen 
Fällen derartig (Stützwurzeln), daß die astbewohnende Pflanze 
auf ıhre Unterlage nicht mehr angewiesen ist. Wenn auch 
der Baum, auf dessen Ästen sie sich zuerst ansiedelte, ab- 
stirbt und vermodert, so wird sie von ihren eigenen Stütz- 
wurzeln ın einer Höhe erhalten, daß sie ihre Blätter im 
Lichte auszubreiten vermag. 

Manche Ficus-Arten bilden im Alter mächtige Bäume von 
vielen Metern Umfang; aus der dichten Laubkrone werden 
zahlreiche Luftwurzeln in den Boden versenkt, die allmählich 
sich verdicken und den Eindruck hervorrufen, als wären es aus 
dem Boden emporgeschossene Stämme. Der ganze Baum mit 
seinen zahlreichen säulenförmigen Wurzeln gleicht eher einem 
Fieushain als einem einzigen Individuum, das als junge Pflanze 

10 


146 


auf einem schon längst abgestorbenen und vermoderten Baume 
sem Dasein fristete. 

Andere Epiphyten, welche keine Luft- und Bodenwurzeln 
besitzen, sind ausschließlich auf das an Blättern und Zweigen 
herabrieselnde Wasser angewiesen; sie besitzen dann oft be- 
sondere Einrichtungen, um das Wasser aufzufangen und festzu- 
halten. So schließen zum Beispiel die Blätter der Bromeliaceen 
(zu deren bekanntesten Vertretern die nicht epiphytische Ana- 
nas gehört), welche in einer Rosette angeordnet sind, so dicht 
zusammen, daß sie förmlich einen Becher bilden, in welchem 
das an den Zweigen herabrieselnde Wasser aufgefangen wird 
(daher Zisternepiphyten). Die Blätter sind von eigentümlichen, 
schuppenförmigen Haaren bedeckt, welche das Wasser aufzu- 
nehmen befähigt sind. Derartige Epiphyten sind oft ein Muster 
von Anspruchslosigkeit, wie zum Beispiel die südamerikanische 
Bromeliacee Tillandsia, deren fadendünne graugrüne Zweiglein, 
welche als vegetabilisches Roßhaar auch in europäischen Handel 
kommen, in dichten Büscheln von den Zweigen der ver- 
schiedensten Bäume herabhängen, ganz ähnlich der Bartflechte 
auf den Nadelbäumen in unseren Gebirgswäldern. Reisende 
erzählen, daß solche Büschel bisweilen vom Sturme abgerissen 
und vertragen werden, ohne daß die abgetrennten Teile dadurch 
zugrunde gehen. Überall, wo sie hängen bleiben, selbst an 
Telegraphendrähten, gedeihen sie weiter. Tau und gelegent- 
licher Regen versorgt sie mit Wasser, vom Winde angewehter 
Sand und Staub deckt ihren Bedarf an mineralischer Substanz. 

Während die Fähigkeit der Kohlensäureassimilation aus- 
schließlich der grünen Pflanze eigen ist, sind sämtliche 
Pflanzen in gleicher Weise wie die Tiere der Atmung 
unterworfen. Dieser Vorgang ist der Kohlensäureassimilation 
gerade entgegengesetzt, indem dabei Sauerstoff ein- und Kohlen- 
säure ausgeschieden wird. Der Atinung unterliegt jede lebende 
Zelle, sei sie grün gefärbt oder farblos, im Lichte sowohl 
als auch im Dunkeln. Die Ausscheidung von Kohlensäure 
kann leicht durch folgenden Versuch bewiesen werden. 
Man bringt die zu untersuchenden Pflanzenteile (keimende 
Samen, Blätter, Blüten) sowie ein offenes Schälchen, welches 
eine klare Lösung von Kalk- oder von Barytwasser ent- 


147 


hält, in ein absolut luftdicht verschlossenes Gefäß; wird Kohlen- 
säure ausgeschieden, so bildet sie mit Kalk, beziehungsweise 
Baryum eine unlösliche Verbindung, die eine Trübung der 
früher klaren Lösung zur Folge hat. Läßt man eine größere 
Quantität in Wasser gequollener Samen (Weizen) einige Tage 
in einem Gefäß mit gut schließendem, eingeriebenem Glas- 
stöpsel stehen, so kann man schon nach 24 Stunden die ent- 
wiekelte Kohlensäure dadurch nachweisen, daß ein ın das 
Gefäß versenktes brennendes Kerzchen sofort erlischt. 

Der bei der Atmung aufgenommene Sauerstoff der Luft 
verbindet sich mit dem Kohlenstoffe einer organischen Ver- 
bindung, wobei diese in ihre Bestandteile zerfällt. Durch die 
Atmung wird demnach ein Teil der organischen Substanz 
geschaffen wurde. 

Auf diesem wunausgesetzten Wechsel von Aufbau und 
Zerstörung organischer Substanz beruht das Leben aller 


verbraucht, welche durch die Assımilation 


Organismen. Stoffwechsel und Leben sind so innig mitein- 
ander verknüpft, daß wir uns eines ohne das andere nicht 
zu denken vermögen: Stoffwechsel ist Leben. 

Wir können uns vorstellen, daß die Kraft der Sonnen- 
strahlen, welche vom Chlorophylikorn zur Bildung organischer 
Substanz verbraucht wurde, jetzt bei deren Zerstörung wieder 
frei wird. Sie liefert die Betriebskraft für alle Lebensvorgänge, 
so wie die Verbrennung der Kohle die Betriebskraft für eine 
Dampfmaschine liefert. 

Im wesentlichen ist ja auch die Atmung nichts anderes 
als eine Verbreunung, das heißt eine Verbindung mit Sauer- 
stoff, eine Oxydation. Sie ist immer mit einer Wärmeent- 
wicklung verbunden, die wir bei Pflanzen nur hauptsächlich 
deshalb nicht leicht nachweisen können, weil infolge ihrer 
großen Oberfläche wieder eine beträchtliche Abkühlung ein- 
tritt. Befinden sich aber zahlreiche keimende Samen dicht 
gehäuft in einem Gefäße, so tritt oft eme Temperaturerhöhung 
um 2—4° (. ein. Die Blüten der Aaronstäbe (Araceae) oder 
die riesigen Blüten der Königin unter den Teichrosen, der 
Victoria regia, atmen sogar so energisch, daß die Temperatur 
in denselben 15—20° höher als die der Umgebung ist. 

10* 


Dritter Vortrag. 


Durch Umwandlung des ersten, sicher nachweisbaren 
Assımilationsprodukts, der Stärke, kann sich wohl eine Reihe 
der wichtigsten organischen Verbindungen, wie Zucker und 
Zellstoff (Zellulose), bilden. Die wichtigsten derselben, die 
Eiweißkörper, welche die Hauptmenge der lebenden Substanz, 
des Protoplasmas, darstellen, bedürfen aber zu ihrer Bildung 
noch anderer Stoffe, wie Stickstoff, Phosphor und Schwefel, 
Stoffe, die in Form von in Wasser löslichen Verbindungen 
dem Boden entnommen werden. Wie gelangen nun diese 
von den Wurzeln aufgenommenen Substanzen in den Bereich 
der Blätter? Wir können diese Frage heute noch nicht mit 
voller Bestimmtheit beantworten, doch ist jedenfalls sicher- 
gestellt, daß dabei neben dem Wurzeldrucke (siehe Seite 135) 
der Transpiration, das heißt der Wasserverdunstung, eine 
sehr wesentliche Rolle zufällt. 

Alle Zellen sind reich mit Wasser erfüllt, sie sind 
„turgeszent“. Indem dasselbe nun verdunstet und als Wasser- 
dampf die Zellwände durchdringt, sammelt sich dieser in den 
Lücken zwischen den Zellen (den Interzellularräumen) an, 
welche ein kompliziertes Durchlüftungssystem, das heißt ein 
allseits miteinander in Verbindung stehendes Netz von Hohl- 
räumen bilden. Wir haben gesehen, daß die Blätter, welche 
begreiflicherweise der Verdunstung am stärksten preisgegeben 
sind, namentlich in dem Gewebe der Blattunterseite, dem 
Schwanmgewebe, reich an solchen Lücken sind. 

Die Blätter müßten aber infolge der Verdunstung am Stamme 
vertrocknen, wenn sie nicht eine Einrichtung besäßen, welche 


149 


die Wasserabgabe erschwerte. Diese Aufgabe fällt nun in 
erster Linie dem Hautgewebe, der Blattepidermis, zu, dessen 
Zellen vermöge der starken Verdickung ihrer an die Luft 
grenzenden (äußeren) Membranen nicht allein ähnlich der 
tierischen Haut das darunter liegende Gewebe vor schädlichen 
äußeren Einflüssen schützen, sondern auch die Verdunstung 
wesentlich einschränken Diese wird aber um so mehr er- 
schwert, als die Oberhautzellen selbst wieder von einem zarten, 
korkähnlichen Häutchen, der von ihnen selbst ausgeschiedenen 
Cuticula bedeckt sind, welches für Wasser nur sehr schwer 
durchlässig ist. Eine völlige Hemmung des Austrittes von 
verdunstendem Wasser wäre jedoch für die Pflanzen ebenso 
verderblich wie eine übermäßige Wasserabgabe. Daher finden 
sich zumeist auf der Blattunterseite in geschützter Lage 
kleine, aber zahlreiche Lücken, die Spaltöffnungen, 
durch welche der in den Interzellularräumen angesammelte 
Wasserdampf seinen Weg ins Freie nimmt. 

Sie sind zugleich die Pforten für den Durchtritt der 
für die Pflanzen nötigen Gase: Kohlensäure und Sauerstoff. 
Wenn nun Wasser verdunstet, so ziehen die Zellen durch 
Osmose (siehe Seite 133) neuerlich Wasser aus den benach- 
barten Zellen zur Deckung des Verlustes heran; diese sorgen 
auf gleiche Weise für Ersatz, so daß sich eine von Zelle zu 
Zelle fortschreitende Saugung geltend machen muß, durch 
welche das Aufsteigen des Wassers im Stamme wesentlich 
befördert wird. Auf diese Weise entsteht ein durch die 
Transpiration hervorgerufener „Transpirationsstrom*, welcher 
das mit Nährstoffen beladene Wasser in alle Teile der Laub- 
krone emporschafft. Das Wasser selbst ist in diesem Falle nur 
Transportmittel der Bodennahrung. Wenn das Wasser, wie wir 
gehört haben, auch nur geringe Spuren derselben gelöst ent- 
hält, so sammelt sich doch nach dem Verdunsten von größeren 
Quantitäten des Lösungsmittels eine entsprechende Menge solcher 
Bodensalze an den Stellen des Bedarfes an, welche zur Bil- 
dung von Eiweißkörpern und anderen Substanzen erforderlich sind. 

Das Aufsteigen des Wassers geht um so leichter vor 
sich, als Wurzel, Stamm und Blätter von einem zusammen- 


150 


hängenden System von Wasserleitungsröhren, den Gefäßen, 
durchzogen werden. Tausende solcher zierlich gebauter 
Röhrchen, welche nur in den günstigsten Fällen, zum Bei- 
spiel an Querschnitten durch Eichenholz als nadelförmige Poren 
für das freie Auge sichtbar sind, schließen zu Strängen zu- 
sammen, die im Blatte die bekannten „Blattnerven“ bilden, 
während sie im Stamme unserer Holzgewächse die Haupt- 
masse desjenigen Zellgewebes ausmachen, welches wir im 
praktischen Leben als „Holz“ bezeichnen. 

Anzahl und Weite dieser Leitungsröhren ’ıst ganz dem 
Bedürfnisse der Pflanzen angepaßt. Einen hübschen Beweis 
dessen liefern die Lianen. Mit der kletternden Lebensweise 
derselben hängt es zusammen, daß ihre Stämme verhältnis- 
mäßig schlank gebaut sind; da aber die oft unverhältnismäßig 
große Laubentwicklung eine reichliche Wasserversorgung er- 
fordert, finden wir zum Beispiel bei unserer einheimischen 
Waldrebe oder bei dem vielfach technisch verwendeten 
spanischen Rohr, welches den Stamm einer kletternden Palme, 
des Rotang oder Calamus, darstellt, so weite Gefäße (bis 
über !/,; mm) ausgebildet, daß wir sie an einem scharf geführten 
Querschnitte deutlich mit freiem Auge erkennen können, 

Umgekehrt sind langsam wachsende und wenig tran- 
spirierende Pflanzen, wie Buchs und Eibe, durch auffallend 
enge Gefäße ausgezeichnet. Hierdurch nimmt ihr Holz einen 
dichten und ungemein festen Charakter an, weshalb es sich 
für gewisse technische Zwecke besonders gut eignet. 

Einen Zusammenhang zwischen der Größe der Leitungs- 
bahnen und dem Wasserbedarfe erkennen wir auch bei allen 
einheimischen Bäumen. Begreiflicherweise ist derselbe zur 
Zeit des Austreibens im Frühjahre am größten; infolgedessen 
bildet der sich verdiekende Stamm zu Beginn jeder Vege- 
tationsperiode reichlich weite Wasserleitungsröhren aus. Sind 
bereits Gefäße in hinreichender Zahl gebildet, um die Baum- 
krone mit Wasser zu versorgen, dann erst tritt das Bedürfnis 
nach Festigung des Stammes in den Vordergrund. Gegen 
Ende des Sommers werden demnach engere Gefäße mit dickeren 
Jellwänden oder Elemente gebildet, die allein der Festigung 


151 


dienen. Auf diese Weise legen sich an den Holzkörper all- 
jährlich weite und dünnwandige und später allmählich engere 
und diekwandige Zellen an, was schon mit freiem Auge als 
abwechselnd heller und dunkler gefärbte Zonen im Holze 
zu erkennen ist, wodurch die Bildung der sogenannten „Jahres- 
ringe“ zustande kommt. 

Wie das Holz der Leitung des Wassers, so dienen zarte 
Leitungsröhren der Rinde (Siebröhren) dem Transport der 
in den Blättern gebildeten organischen Verbindungen. 

Da der Nährstoffgehalt des Wassers ein sehr geringer 
ist (siehe Seite 129), so muß ein großes Wasserquantum die 
Pflanze durchströmen, um die erforderliche Menge der Nähr- 
salze emporzuschaffen. Wir finden es demnach verständlich, 
daß gerade schnell wachsende Pflanzen besonders stark tran- 
spirieren, weshalb sie in der Kultur, wie wir aus Erfahrung 
wissen, auch stärker begossen werden müssen. Eine Sonnen- 
rose zum Beispiel verdunstet an einem heißen Sommertage 
nahezu 1 Z! Wasser. Eine 50jährige Buche transpiriert 
schätzungsweise 10 /, eine 11l5jährige sogar 50 I täglich. 
Daraus ergibt sich, daß 1 ha eines solchen Buchenbestandes 
täglich das ansehnliche Quantum von 25—30.000 ! Wasser 
benötigt. Trotzdem sehen wir selbst nach längeren Trocken- 
perioden kaum ein Welken der unter natürlichen Bedingungen 
wachsenden Pflanzen, was darauf zurückzuführen ist, daß die 
Wurzelhaare befähigt sind, dem Boden fast die letzten Wasser- 
reste zu entreißen, sowie darauf, daß die Größe der Wasser- 
verdunstung innerhalb weiter Grenzen dem Bedürfnis ent- 
sprechend beliebig reguliert werden kann. 

Die Spaltöffnungen, durch welche der Wasseraustritt er- 
folgt, sind nämlich durch einen höchst sinnreichen Mechanismus 
ausgezeichnet. Der ganze Apparat besteht im Wesen aus zwei 
wurstförmigen Zellen, die miteinander nur an den beiden Enden 
in fester Verbindung stehen. (Vergl. S. 63.) Wenn sie durch 
Wasserverlust erschlaffen, so legen sie sich in ihrer ganzen Länge 
aneinander, wodurch dem Wasserdampf der Durchtritt verwehrt 
wird. Im wasserreichen (turgeszenten) Zustande hingegen weichen 
sie in dem mittleren Teile auseinander, wobei sie sich gegen die 


benachbarten Zellen vorwölben, zwischen einander aber einen 
spaltförmigen Kanal bilden. Dieser Spalt schließt sich dem- 
nach bei trockenem Wetter oder wasserarmem Boden, während 
er im umgekehrten Falle weit auseinander klafft, um eine 
kräftige Transpiration zu ermöglichen. Obgleich die offenen 
Spalten nur eine Weite von einigen Tausendstel Millimetern 
besitzen, erreicht die Verdunstung doch infolge ihrer unglaub- 
lichen Anzahl bedeutende Werte. Auf einem mm? der Blatt- 
unterseite stehen in der Regel emige hundert solcher zierlicher 
Apparate. Ein Kohlblatt besitzt davon etwa 11, die Blätter 
einer Sonnenrose ca. 13 Millionen. 

Es muß übrigens bemerkt werden, daß der Transpiration 
wahrscheinlich neben dem Transport der Bodennährstoffe noch 
eine andere Bedeutung zukommt. Die Blätter müßten sich 
nämlich durch das Sonnenlicht in einer beträchtlichen und 
für die Pflanzen schädlichen Weise erwärmen, wenn nicht 
durch die Verdunstung wieder eine weitgehende Abkühlung 
erzielt würde, so daß die Temperatur des Pflanzenkörpers 
annähernd der Lufttemperatur entspricht. Dort, wo die Tran- 
spiration einen sehr geringen Grad erreicht, wie bei den 
später zu besprechenden Fettpflanzen, kann man jedoch leicht 
eine namhafte Temperatursteigerung nachweisen. So wurde 
beobachtet, daß bei einer Lufttemperatur von 280 C. die Blätter, 
beziehungsweise Stämme von Hauswurzen (Sempervivum) und 
Kakteen auf 40 


die meisten unserer heimatlichen Pflanzen kaum vertragen 


50% erwärmt wurden, eine Temperatur, welche 


könnten. 

Obgleich die meisten Pflanzen die Verdunstung inner- 
halb weiter Grenzen regulieren können, so wären sie doch 
ohne besondere Anpassungen nicht imstande, in Klimaten 
mit extremen Feuchtigkeitsverhältnissen zu vegetieren. Es ist 
von vornherein klar, daß Gewächse feuchter Standorte Ein- 
richtungen besitzen müssen, welche es ihnen gestatten, auch 
bei feuchter Luft einen Transpirationsstrom zu erhalten, den 
sie zur Beschaffung der Bodennährstoffe benötigen, während 
Pflanzen, die an Niederschlägen arme Gebiete, wie Wüsten, 
Steppen etc. bewohnen, mit den geringen Wassermengen, 


153° 


- die ihnen zur Verfügung stehen, im höchsten Grade haus- 
halten müssen. 

Die an feuchtes Klima angepaßten Pflanzen (Hygro- 
phyten) sind gewöhnlich schon an ihren zarten, dünnen Blatt- 
spreiten zu erkennen. Die dünnwandigen Oberhautzellen setzen 
dem Entweichen des Wasserdampfes keinen großen Wider- 
stand entgegen, so daß er nicht allein durch die massenhaft 
vorhandenen Spaltöffnungen, sondern zum großen Teile auch 
durch die Zellwände hindurch seinen Weg nimmt. Die Schließ- 
zellen sind oft nach außen stark vorgewölbt, wodurch die 
Transpiration natürlich in hohem Grade gesteigert wird. 

Noch mannigfaltiger sind die Einrichtungen, welche die 
Bewohner trockener, regenarmer Gegenden (Xerophyten) zum 
Schutze gegen Wassermangel aufweisen. Denn Wassermangel 
bedeutet für die überwiegende Zahl der Pflanzen den Tod. 

Deshalb wird die Verdunstung auf die verschiedenste 
Weise möglichst herabgemindert. Die nach außen grenzenden 
Zellen haben derbe, stark verdickte und verkorkte (kutinisierte) 
Membranen; die in geringer Zahl auftretenden Spaltöffnungen 
sind oft in grubenförmige Vertiefungen eingesenkt oder werden 
von benachbarten Oberhautzellen kuppelförmig überwölbt, so 
daß sie vor jedem Windhauche geschützt sind. Oft besorgt 
ein Pelz von Haaren oder ein zarter Überzug von Schüppchen 
oder ein aus fettartigen Körpern bestehender Wachsüberzug 
einen weiteren Schutz der Spaltöffnungen. 

Die verdunstende Oberfläche wird häufig überdies ver- 
kleinert, indem sich die Blätter einrollen oder die Form von 
Nadeln oder Schuppen annehmen. Es kommt sogar nicht 
selten vor, daß Blätter überhaupt nicht ausgebildet werden, 
vielmehr die grünen Zweige die Aufgabe des Blattes, zunächst 
die Assimilation der Kohlensäure, übernehmen. Die sogenannten 
Rutensträucher (Spargel, Besenginster und viele andere) bieten 
hierfür Beispiele. 

Bei einer großen Gruppe von Xerophyten wird nicht 
alleın für die Herabsetzung der Transpiration, sondern auch 
für die Anlegung eines Wasserreservoirs für die Zeit des 
Bedarfes Sorge getragen, indem bald der Stamm, bald 


154 


die Blätter enorme Wassermengen aufspeichern. Solche 
Pflanzen bezeichnen wir als Fettpflanzen oder „Sukkulente*. 
Am bekanntesten sind die Stammsukkulenten, zu denen die 
vielfach kultivierten und formenreichen Kaktusarten mit ihren 
kugeligen oder zylindrischen, mannigfaltig gerieften und be- 
wehrten Stämmen gehören. Auch hier haben die saftreichen 
Stämme gleichzeitig die Aufgabe der Blätter übernommen. 
Hierher gehören auch viele wüstenbewohnende Wolfsmilch- 
arten (Kuphorbien), die äußerlich den Kaktusarten in einer 
Weise gleichen, daß sie jeder Laie für solche halten mub. 
Wir sehen an diesem Beispiele, wie in vielen Fällen die 
gleichen äußeren Umstände bei den verschiedensten Pflanzen 
ein auffallend ähnliches Aussehen und einen ähnlichen Bau 
bedingen können. 

Welche enormen Wasserquantitäten ein solcher „sukku- 
lenter“ Stamm aufzuspeichern vermag, lehrt die Tatsache, 
daß zum Beispiel ein Igelkaktus (Kchinocactus) SO— 900], 
Wasser enthält. Bedenkt man, daß einzelne Individuen dieser 
kugeligen Stämme gefunden wurden, welche ein Gewicht von 
1000 ky aufwiesen, so erhellt daraus, daß ein solcher Kaktus- 
riese ein Reservoir von zirka 800 Z Wasser darstellt. 

Auch unter den Blattsukkulenten finden wir viele wohl- 
bekannte Zimmer- und Gartenpflanzen, wie zum Beispiel die 
starrblättrigen Agaven, die verschiedenen Echeveriaarten mit 
ihren weiß bereiften Blattrosetten, die absonderlich gestalteten 
Mesembrianthemum u. v. a. Hierher gehören auch die in 
der Volksmedizin häufig verwerteten Hauswurzen (Sempervivum), 
die, ohne Wasser und fast ohne Erde auf den Dächern der 
Bauernhäuser intensiver Sonnenglut ausgesetzt, ein echt xero- 
phytisches Dasein führen. 

Unter Umständen können aber auch Gewächse eine 
weitgehende xerophytische Ausbildung aufweisen, ohne daß 
sie in einem besonders trockenen Klima gedeihen. So sehen 
wir die meisten unserer wintergrünen Bäume und Sträucher 
mit nadel- oder schuppenförmigen Blättern besetzt, wodurch 
jedenfalls eine Einschränkung der Transpiration erreicht wird; 


ein Schutz gegen zu weit gehende Verdunstung ist aber 


oO 


155 


auch bei diesen mindestens im Winter nötig, wo dıe Wurzeln 
infolge der niederen Temperatur selbst aus nassem Boden 
nur wenig Wasser aufzunehmen vermögen. 

Ebenso finden wir häufig auch die Epiphyten des tropi- 
schen Regenwaldes, obgleich feuchte Atmosphäre an sich die 
Transpiration wesentlich einschränkt, xerophytisch ausgebildet, 
da die Wasserversorgung auf den von ihnen besiedelten Bäumen 
eine sehr mangelhafte ist. Daher treffen wir bei zahlreichen 
tropischen baumbewohnenden Orchideen als Wasserspeicher 


Abb. 15. Blühendes Pflänzchen der epiphytischen Orchidee Tueniophyllum mit seinen 
grünen Wurzeln auf einer Baumrinde wachsend. — Nat. Größe. — Nach Wiesner. 


fungierende knollenförmige Anschwellungen des Stammes, dick- 
lederige Blätter mit tief eingesenkten oder in anderer Weise 
geschützten Spaltöffnungen, Einschränkung der transpirierenden 
Oberfläche durch Rückbildung der Blätter etc. Diese Reduktion 
der transpirierenden Organe kann dazu führen, daß die Bildung 
der Blätter völlig unterbleibt und auch der Stanım eine nur 
ganz unbedeutende Entwicklung erfährt. Eine solche Pflanze, 
wie zum Beispiel die tropische Orchidee Taeniophyllum, be- 
steht fast ausschließlich aus einer Anzahl bandförmiger, der 
Baumrinde dicht anliegender grüner Wurzeln, die aber dem 
besiedelten Baume keinerlei Nahrung entnehmen, hingegen 


156 


befähigt sind, das an der Rinde herabrieselnde Wasser auf- 
zunehmen und wıe Blätter die Kohlensäure der Luft zu assi- 
milieren. 

Nach dem Gesagten dürfen wir uns nicht wundern, wenn 
wir unter Umständen selbst Bewohner des ständig feuchten 
Bodens xerophytisch ausgebildet finden; es handelt sich eben 
nicht darum, ob der Boden reich an Wasser ist, sondern ob 
dieses für sie erreichbar ist. Daher finden wir auch bei vielen 
Bewohnern von Torfmooren (Moorbeere | Vaceinium uliginosum |], 
Moosbeere | Oxycoceus], Andromeda, Sumpfporst | Ledum] ete.) 
kleine, aber derb lederige Blätter, Eimrollung der Blattspreite, 
versenkte Spaltöffnungen etc., durchwegs Emrichtungen, welche 
als Schutzmittel gegen übermäßige Transpiration aufgefaßt 
werden müssen. Wenngleich diese Pflanzen in einem mit 
Wasser gesättigten Boden gedeihen, so bedürfen sie doch 
einer derartigen Schutzeinrichtung, da die Wurzeln das an 
sogenannten Humussäuren reiche Wasser nur schwer auf- 
nehmen können. Desgleichen zeichnen sich die Gewächse, 
welche salzigen Boden bewohnen, namentlich die Meerstrand- 
pflanzen, durch einen xerophytischen Bau aus, indem sie wie 
andere Sukkulente fleischige Stengel oder Blätter ausbilden. 
Obgleich sie häufig dem salzigen Gischt der Brandung aus- 
gesetzt sind, bedürfen sie eines Transpirationsschutzes, wie 
wir glauben deshalb, weil eine reichliche Verdunstung eine 
zu große Aufnahme des salzreichen Wassers erfordern würde, 
wodurch wieder eine übermäßig große und daher schädliche 
Anreicherung von Salzen in den Pflanzenorganen bewirkt würde. 


Vierter Vortrag. 


Wir haben bisher nur von solchen Pflanzen gesprochen, 
die trotz der verschiedenartigsten Anpassungen im einzelnen 
doch alle in gleicher Weise befähigt sind, aus Wasser und 
den Mineralbestandteilen des Bodens sowie aus der Luft die 
Stoffe des eigenen Leibes zu bilden. 

Im folgenden wollen wir einige Pflanzentypen kennen 
lernen, die zu ihrem vollen Gedeihen noch anderer Substanzen 
bedürfen. Die interessanteste Gruppe unter ihnen bilden einige 
hundert (zirka 400) Pflanzenarten, welche unter dem Namen 
„Insekten fressende“ (Insektivoren) oder besser „Insekten ver- 
dauende“ Pflanzen bekannt sind. Einige der merkwürdigsten 
Vertreter finden wir ım unseren Gegenden wild wachsend: so 
auf den Torfmooren den zierlichen Sonnentau (Drosera), auf 
feuchten Bergwiesen das blau oder weiß blühende Fettkraut 
(Pinguicola montana und Pinguicola alpina) sowie in Wasser- 
gräben mehrere Arten des Wasserschlauches (Utricularia) mit 
seinen untergetauchten, fein zerschlitzten Blättchen und orange- 
gelben, an festem Stiele über das Wasser emporgehobenen 
Blumen, deren Form an die Blüten des Löwenmauls erinnert. 
Eine größere Zahl von Insektivoren beherbergen die Sümpfe 
ım südlichen Nordamerika und in Kalifornien; die meisten 
derselben, zum Beispiel die Venusfliegenfalle (Dionaea), 
Sarracenia und Darlingtonia, werden wegen ihrer interessanten 
Lebensweise mit Vorliebe in unseren Gewächshäusern gezogen, 
zumal manche unter ılınen den Beschauer durch die Schönheit 


158 


der Blüten wie durch die absonderliche Gestalt und prächtige 
Zeichnung der Blätter in gleicher Weise fesseln N). 

Die große Gruppe der bekannten Kannenpflanzen (Ne- 
penthes) bewohnt die Flußufer von Ostindien, Ceylon und den 
Molukken. 

So gering die Zahl insektenverdauernder Pflanzen ist, 
so manniefaltig sind die Einrichtungen zum Anlocken, Fest- 
halten und Verdauen der Insekten. Manche von ihnen führen 
zu diesem Zwecke auffallende Bewegungen ihrer Blätter aus. 

Hierher gehört zunächst die Venustfliegenfalle (Dionaea), 
deren rundlich elliptische Blattspreite um den Mittelnerv wie um 
ein Scharnier beweglich erscheint. Während der Blattrand durch 
zahlreiche Borsten gewimpert ist, stehen oberseits auf jeder 
Blatthälfte je drei kräftige Borsten sowie zahlreiche mikro- 
skopisch kleine Drüsenhärchen. Kommt nun irgendein stick- 
stoffhaltiger Körper (ein Insekt, ein Stückchen Fleisch oder 
Hühnereiweiß) mit den Borsten der Blattoberseite in Be- 
rührung, so bewegen sich die beiden Blatthälften wie die 
Deckel beim Zusammenklappen eines Buches gegeneinander, 
wobei sich die etwas aufgekrümmten Randborsten der gegen- 
überliegenden Seiten kreuzen und auf diese Weise jedes Ent- 
kommen eines angeflogenen Insekts verhindern. Gleichzeitig 
scheiden die Drüsenhärchen eine verdauend wirkende Substanz 
aus, welche das gefangene Insekt bis auf die Flügeldecken 
und andere unverdauliche Teile vollständig aufzehrt. Nach 8 bis 
14 Tagen breitet sich das Blatt neuerlich aus, der anfliegenden 
Beute harrend. 

Auch unser Sonnentau führt Bewegungen zum Fange 
der Insekten aus. Die kleinen kreisrunden Blättchen sind 
von zirka 200 borstlichen 1/, cm langen Haaren bedeckt, die, 
einem Schneckenfühler nicht unähnlich, in ein kugeliges 
Köpfchen endigen. Bei sonnigem Wetter scheidet jedes der- 
selben ein schleimiges, glashelles }Flüssigkeitströpfehen aus, 
wodurch die Blätter in der Sonne wie von glitzernden Tau- 


!) Eine der reichhaltigsten und prächtigsten Kollektionen fleisch- 
verdauender Pflanzen beherbergen die Palmenhäuser des kaiserlichen 
Lustschlosses Schönbrunn bei Wien. 


159 


perlen bedeckt erscheinen. Kleine Insekten haften sofort an 
diesem klebrigen Exkret und werden, je mehr sie flatternd 
sich zu befreien streben, von desto mehr Haaren festgehalten). 
Nach und nach krümmen sich alle Härchen über das Insekt 
zusammen, dasselbe immer fester umklammernd und gleich- 
zeitig eine Verdauungssubstanz ausscheidend. 


Abb. 16. Fig. 1. Sonnentau (Drosera rotundifolia). Natürliche Größe. — Fig. 2. Blatt 
einer Venusfiegenfalle (Dionaea muscipula) often. — Fig. 3. Dasselbe geschlossen. — 
Etwas vergrößert. — Nach Wettstein. 


Ganz anders geht die Bewegung der Blätter bei den 
Arten der Gattung Pinguicola vor sich. Diese breiten und 
dicklichen Blätter, welche dem freien Auge völlig glatt er- 


!) Diese Bewegung erfolgt ziemlich schnell; ein Haar krümmt sich 
in 10 Minuten um etwa 90°. Dabei genügt zum Beispiel ein Menschenhaar 
von !/, mm Länge, dessen Gewicht schätzungsweise !/,.0, mg beträgt, 
um eine derartige Bewegung zu veranlassen. 


160 


scheinen, sind von zahllosen Drüsenhaaren — man schätzt 
ihre Zahl pro cm? auf 25.000 — bedeckt, welche die Ober- 
fläche des Blattes mit einer schleimig-klebrigen Ausscheidung 
überziehen. Bleibt ein über die Blätter hinkriechendes Insekt 
kleben, so beginnt sich das Blatt sofort von den Rändern her 
einzurollen, während die Drüsenhärchen eine Verdauungs- 
substanz absondern. 


Abb. 17. Fig. 1. Blatt einer Nepentnes. — Fig. 2. Blatt einer Sarracenia, — Etwas 
verkleinert. — Nach Wettstein. 


Die oft meterlangen Blätter der strauchartigen Kannen- 
pflanzen (Nepenthes) hingegen führen keinerlei Fangbewegungen 
aus. Sie bestehen aus einem blattartig verbreiterten Blattstiel, 
der in einen stielrunden Teil übergeht, welcher befähigt ist, 
sich an Zweigen festzuranken; dieser Teil trägt an seinem 
Ende ein krug- oder kannenförmiges Organ, über dessen 
Öffnung sich die eigentliche Blattspreite, einem Deckel ver- 


161 


gleichbar, ausbreitet, derart, daß das Eindringen von Regen, 
ohne den Insekten den Zugang zu verwehren, verhindert wird, 
Angelockt durch die lebhafte Färbung der Kannen sowie durch 
den am Rande derselben ausgeschiedenen Honig fliegen ver- 
schiedene Insekten an, gleiten jedoch, da der überaus glatte 
Kannenrand selbst dem Insektenfuße keinen Halt gewährt, 
ab und stürzen in die Kanne, welche bis etwa zur Hälfte 
mit einer sauren Flüssigkeit erfüllt ıst. Ein Entkommen ist 
jetzt um so mehr ausgeschlossen, als die Kannenwände mit 
abwärts gerichteten spitzen Stacheln und Borsten ausgekleidet 
sind, die ein Aufkriechen unmöglich machen. Ist ein stick- 
stoffhältiger Körper in die Kanne geraten, dann wird von 
zahlreichen Drüsen eine verdauende, das heißt eiweiblösende 
Substanz ausgeschieden, welche mit dem Pepsin unseres 
Magensaftes große Ähnlichkeit aufweist. 

Auch die Blätter von Sarracenia und Darlingtonia bilden 
einen verschieden gestalteten, mit Flüssigkeit erfüllten Hohl- 
raum aus, der als „Fanggrube* für Insekten dient. Hier werden 
jedoch keine Verdauungssäfte ausgeschieden, vielmehr nehmen 
diese Blätter die Zersetzungsprodukte der in großer Menge 
sefangenen und zugrunde gegangenen Insekten auf, wes- 


halb man. diese Pflanzengruppe auch als „Aasfresser* be- 


2 
zeichnet. 

Hierher sind auch die Wasserschlauch - (Utrieularia-) 
Arten unserer Flora zu zählen, deren zerschlitzte Blättchen 
zahlreiche, kaum über Millimeter große Bläschen tragen, 
welche durch Umwandlung von Blattzipfeln entstanden sind. 
Der Eingang in den Hohlraum derselben ist durch eine Art 
Klappe verschlossen, die kleinen Krebsen und dergleichen 
den Zugang nach innen ermöglicht, ein Entweichen jedoch 
verhindert, so daß gelegentlich in jeder Blase mehrere 
Tierchen gefangen werden und verenden. 

Sämtliche insektenverdauenden Pflanzen können auch 
ohne jegliche tierische Nahrung gezogen werden, doch ent- 
falten sie sich unter sonst normalen Lebensbedingungen je- 
denfalls bei dieser Kost üppiger. Sie benützen die organische 
Substanz zur Ergänzung ihrer Stickstoffnahrung, welche andere 

j 11 


162 


Pflanzen ausschließlich aus den salpetersauren Salzen des Bodens 
gewinnen. 

Es gibt zahllose Gewächse, welche gleichfalls organischer 
Nahrung zu ihrem Gedeihen benötigen; sie bedürfen aber nicht 
wie die Insektivoren des Stickstoffes, sondern des Kohlenstoffes, 
da ihnen die Fähigkeit, Kohlensäure der Luft zu assimilieren, 
teilweise oder ganz verloren gegangen ist. Die organische 
Substanz verschaffen sie sich dadurch, daß sie lebende Tiere 
oder Pflanzen befallen (Schmarotzer oder Parasiten) oder in- 
dem sie der Zersetzung anheimgefallene Organismen oder 
andere organische Substanzen ausbeuten (Verwesungspflanzen, 
Humusbewohner oder Saprophyten). Beide Ernährungstypen 
weisen untereinander viele Ähnlichkeiten auf und gehen ge- 
legentlich auch ineinander über. | 

_  Verhältnismäßig selbstindig sind die Halbschmarotzer, 
wie die auf unseren Wiesen häufig anzutreffenden Vertreter 
der Gattungen Euphrasia, Melampyrum, Alectorolophus usw., 
welche reichlich Blattgrün führen und infolgedessen zur Bildung 
organischer Substanz befähigt sind, die aber trotzdem auf den 
Wurzeln verschiedener Wiesenpflanzen schmarotzen. Andere 
Parasiten haben ihr Chlorophyll schon völlig verloren und sind 
daher zum Bezuge von Kohlenstoifverbindungen auf die be- 
fallene Pflanze, den „Wirt“, angewiesen. Solche Schmarotzer, 
zu denen die häufig auf Pappelwurzeln lebende Schuppenwurz 
(Lathraea) gehört, erscheinen bleich oder gelblich, oft rot 
überlaufen und tragen meist nur schuppenförnuge Blätter. 
Je vollständiger überhaupt die parasitischen Bigenschaften 
ausgeprägt sind, desto mehr treten alle Vegetationsorgane 
zurück. So besitzt der für unsere Kleefelder so gefürchtete 
Teufelszwirn (Cuseuta) nur ein fadendünnes, zahlreiche Blüten- 
knäuel, aber keine Blätter tragendes Stämmchen, welches, reich 
verzweigt, weithin alle erreichbaren Pflanzen umstrieckt und 
tötet, indem es in ihre Stengel Saugorgane (Senker oder 
Haustorien) treibt, welche die Wirtspflanze allen Nährmaterials 
berauben. Von anderen Schmarotzern, wie den in den Tropen 
heimischen Rafflesien, ist äußerlich überhaupt weder Stamm 
noch Blatt zu erkennen, da sie vollkommen innerhalb der 


163 


Wirtspflanze wuchern. Man wird des Schmarotzers vielmehr 
erst dann gewahr, wenn er sich zum Blühen anschickt. Dann 
brechen aus den befallenen Wurzeln der wilden Reben die 
Knospen hervor, die bald in Größe und Form einem Kohl- 
kopfe gleichen. Die offenen, dickfleischigen Blumen, welche 
bei der sumatranischen Rafflesie den enormen Durchmesser 
von einem Meter erreichen, sind durch eine eigentämliche 
Fleischfarbe und einen ekeligen Aasgeruch, der ihnen ent- 
strömt und weithin wahrnehmbar ist, ausgezeichnet, wodurch 
zahlreiche Fliegen und andere widerliche Aasinsekten ange- 
lockt werden. 

Eine eigentümliche Gruppe unter den Schmarotzern 
nimmt unsere, namentlich auf Pappeln so häufige Mistel 
(Viseum) und ihre Verwandten ein. Sie vermag selbst reich- 
lich zu assimilieren und entzieht der Wirtspflanze daher keine 
organische Substanz, sondern wahrscheinlich ausschließlich 
Wasser mit den gelösten Bodennährstoffen, so daß sie als 
nicht sonderlich schädlich bezeichnet werden kann. 

Auch unter den Humusbewohnern gibt es bleiche, blatt- 
lose Gewächse, die, im dichtesten Waldesschatten gedeihend, 
ihren Kohlenstoffbedarf aus dem Moder des Waldbodens, dem‘ 
Humus, decken. Einige der merkwürdigsten und schönsten 
Orchideen unserer Heimat, wie die Nestwurz (Neottia), Epipogon 
und andere, sind hierher zu rechnen. 

Selbst viele der prächtigen Pflänzchen, denen unsere 
Alpenmatten ihr saftiges Grün und ihr buntes Farbenkleid 
verdanken, wie Enzian und Glockenblumen, vermögen trotz 
ilıres reichen Chlorophyligehalts wenigstens teilweise organische 
Substanz aus dem Humus aufzunehmen. Ebenso sind die 
meisten Epiphyten auf eine saprophytische Lebensweise an- 
gewiesen. 

An dieser Stelle ist auch des ungezählten Heeres der 
Pilze und Bakterien zu gedenken, welche, des Blattgrüns 
völlig entbehrend, teils parasitischer, teils saprophytischer 
Lebensweise huldigen. Näher auf ihre Ernährung einzugehen, 
verbietet der knappe Rahmen dieser Vorträge, zumal noch 


einem anderen interessanten und bedeutungsvollen Ernährungs- 
RE 


164 


vorgange, der Lebensgemeinschaft oder Symbiose, einige 
Worte gewidmet werden sollen. 

Wie beim Parasitismus, so stehen auch hier zwei ver- 
schiedene Pflanzenarten in einer innigen Beziehung zu ein- 
einander; während aber dort nur dem einen Partner, dem 
Schmarotzer, aus dem Zusammenleben Vorteil erwächst, der 
Wirt hingegen mehr oder minder stark geschädigt wird, 
gereicht dieses Verhältnis den an der Symbiose beteiligten 
Pflanzen zum gegenseitigen Vorteil. 

Den ausgesprochensten Fall eines solchen genossen- 
schaftlichen Verhältnisses treffen wir bei den Flechten an, 
unscheinbaren Pflänzchen von meist gelblicher oder weißlich- 
grauer Farbe, die bald in Form von Krusten Holz und Gestein 
überziehen, bald als echte Epiphyten in blattförmig gelappten 
oder büschelig verzweigten Formen die Rinde der Stämme 
besiedeln, oder sparrigen Sträuchlein oder zierlichen Trichtern 
gleichend auf Sand- und Heideboden vegetieren. Die mikro- 
skopische Untersuchung lehrt, daß diese anscheinend einfachen 
Pflänzchen aus zwei ganz verschiedenen Pflanzenarten bestehen, 
und zwar aus einem Pilze, welcher die Gestalt der gesamten 
Pflanze bestimmt und aus kleinen, meist einzelligen Algen, 
welche ausgezeicbnet durch den Besitz von Chlorophyll zwischen 
den dicht verschlungenen Zellfäden des Pilzes geborgen sind. 
Daß es sich wirklich um zwei verschiedene Pflanzenarten 
handelt, ist über jeden Zweifel erhaben, seit es gelang, Pilz 
und Alge getrennt zu kultivieren, ja sogar beide wieder 
künstlich zu einer Flechte zu vereinen. Der Pilz gewinnt nun 
durch Vermittlung der grünen Alge den Kohlenstoff der Luft, 
während er seinerseits die Alge mit Wasser und Mineral- 
stoffen versorgt. Durch dieses einträchtige Zusammenwirken 
beider Teile sind gewisse Flechten imstande, selbst auf blankem 
Fels zu gedeihen, wo keine andere Pflanze ihr Dasein fristen 
könnte )). 


!) Es soll nicht verschwiegen werden, daß manche Botaniker ein 
symbiotisches Verhältnis zwischen Pilz und Alge bestreiten und die 
Flechten für Pilze halten, welche auf Algen schmarotzen, indem sie 
dieselben einschließen und ihrer Kohlenhydrate berauben. 


165 


Ein anderer Fall von Lebensgemeinschaft, der praktisch 
von größter Bedeutung ist, betrifft die Hülsenfrüchtler (Le- 
guminosen, zum Beispiel Klee, Bohne, Erbse, Goldregen etc.), 
welche mit Bakterien zumeist ein Genossenschaftsverhältnis 
eingehen. Es ist eine bekannte Tatsache, daß die Düngung 
eines mit Hülsenfrüchten bebauten Feldes. mit einem Stick- 
stoffdünger (zum Beispiel Chilisalpeter) von keinem wesent- 


Abb. 18. Wurzel von Pisum sativum (Erbse) mit Wurzelknöllchen (vw). — Natürliche 
Größe. — Nach Wiesner. 
lichen Einflusse ist, während gerade dieser Dünger den Er- 
trag anderer Feldfrüchte erheblich steigert. Die Untersuchung 
der Wurzeln von Hülsenfrüchtlern ergibt nun die regelmäßige 
Anwesenheit kleiner knötchenförmiger Anschwellungen, der 
Wurzelknöllchen, welche aus dünnwandigen Zellen bestehen, 
die zum Teil dicht mit Bakterien erfüllt sind. Da diese 
Wurzelbakterien imstande sind, den Stickstoff der Luft auf- 
zunehmen und zu verarbeiten (assimilieren), führen sie den 


166 


Hülsenfrüchtlern den Luftstickstoff zu, der sonst für die Pflanze 
völlig unverwertbar ist, da — wie wir gesehen haben — 
Stickstoff nur aus dem Boden aufgenommen wird. Durch die 
Tätigkeit dieser Bakterien wird demnach Luftstickstoff in der 
Pflanze gebunden. Ackern wir demnach ein mit Hülsenfrüchten 
(zum Beispiel Lupinen) bestandenes Feld um, so wird der 
Stickstoffgehalt des Bodens vermehrt werden. 

Wir machen uns diese Erfahrung bei der sogenannten 
Gründüngung zunutze. Statt durch Kunst- oder Stalldünger 
den Stickstoffgehalt des Bodens zu steigern, wird derselbe 
vor der zu bauenden Feldfrucht mit Lupinen bepflanzt, welche 
in einem gewissen Entwicklungsstadium in den Boden ein- 
geackert werden. Ein ha Lupinen führt dem Boden auf diese 
Weise über 200 kg Stickstoff zu. 

Welche Vorteile die Bakterien aus dem Zusammenleben 
mit Leguminosen ziehen, konnte noch nicht mit Sicherheit 
entschieden werden. 

Die Fähigkeit, den Stickstoff der Luft oder den haupt- 
sächlich bei der Verwesung tierischer Exkremente auftretenden 
Ammoniak in eine für die Pflanze verwertbare Form zu bringen, 
teilen die Bakterien der Wurzelknöllchen (Baect. radieicola) 
mit anderen, frei im Boden lebenden Arten, den „nitrifizierenden* 
Bakterien, welche deshalb ım Haushalte der Natur eine ebenso 
wichtige Rolle spielen wie in der praktischen Pflanzenzucht. 

In ziemliches Dunkel gehüllt ist auch noch ein anderer 
weit verbreiteter Fall von Symbiose, nämlich das Genossen- 
schaftsverhältnis zwischen höheren Pflanzen und Pilzen (Wur- 
zelpilze oder Mycorrhiza). Bei einer großen Anzahl von Bäumen 
und Sträuchern, wie Buche, Hasel, Kiefer und vielen anderen, 
bei zahlreichen Orchideen und fast allen Saprophyten findet 
man an Stelle der Wurzelhaare zarte Pilzfäden, welche das Ge- 
webe nach allen Richtungen durchsetzen. Wenngleich es fest- 
steht, daß diese Pilze das Gedeihen der befallenen Pflanzen 
fördern, so wissen wir doch nicht sicher, welche Rolle sie 
dabei spielen. Während ihnen manche Forscher eine ähnliche 
Funktion wie den Knöllchenbakterien zuschreiben, sehen andere 
ihre Bedeutung in der Begünstigung der Aufnahme von Wasser 


167 


mit den darin gelösten Nährstoffen. Noch zweifelhafter ist 
es, ob den Pilzen aus dem Verbande mit höheren Pflanzen 
ein Vorteil erwächst und worin dieser besteht. 

Ebenso wie verschiedene Pflanzenarten untereinander, 
so können auch Pflanzen mit Tieren einen Genossenschafts- 
verband eingehen. So ist es lange bekannt, daß Süßwasser- 
schwämme und -polypen, Infusorien und andere tierische 
Organismen grüne, den pflanzlichen Chlorophylikörmern ähn- 
liche Kügelchen enthalten. Eine eingehende Untersuchung 
ergab, daß diese Gebilde eimzellige Algen repräsentieren, 
welche in den tierischen Körper einwandern und durch ihre 
Kohlensäureassimilation demselben organische Nahrung ver- 
schaffen. 

Auch zwischen Pflanzen und Ameisen herrscht oft ein 
ähnliches, wenngleich weniger inniges Genossenschaftsverhältnis. 
Wir kennen bereits namentlich ın den Tropen eine Reihe 
solcher „Ameisenpflanzen®, die in ihrem hohlen Stamm, in 
vielfach gekammerten Knollen, in hohlen, bauchig erweiterten 
Blattdornen usw. den Ameisen ein Obdach gewähren, ihnen 
gelegentlich sogar Nahrung in Form von Zucker oder Eiweiß 
darbieten, als Preis dafür jedoch von diesen kampflustigen 
Tierchen gegen andere tierische Feinde geschützt werden. 

Am interessantesten ist diesbezüglich eine brasilianische 
Ameisenpflanze, ein Bäumchen namens Cecropia, in dessen 
hohler Stamm sich sogenannte Aztekenameisen ansiedeln, 
nachdem sie ihn an den dünnsten Stellen, welche äußerlich 
als grübchenförmige Vertiefungen kenntlich sind, durchbissen 
und sich so Eingang in das Innere des Stammes verschafft 
haben. An der Unterseite der Blattbasis werden zwischen samt- 
artigen Härchen fett- und eiweißreiche eiförmige Körperchen 
(Müllersche Körperchen) gebildet, welche von den Ameisen 
abgeweidet werden. Welcher Vorteil dem Baume aus der 
Besiedlung mit Ameisen erwächst, ist ersichtlich, wenn die 
Aztekenameisen auf irgendeine Weise fern gehalten werden; 
solche Bäume werden in kurzer Zeit das Opfer der ge- 
fürchteten Blattschneideameisen (Atta), welche mit ihren 
kräftigen Mundwerkzeugen die Blätter in kleine Stückchen 


163 


zerschneiden und mit erstaunlicher Geschwindigkeit den 
ganzen Baum seines Blattschmuckes berauben. Diese Blatt- 
schneider leben selbst wieder in einem höchst merkwürdigen 
(Genossenschaftsverhältnis mit einem Pilze, den sie — wie ver- 
läßliche Beobachter mitteilen — auf den zusammengetragenen 
Blattstücken in förmlicher Reimkultur züchten („Pilzgärten“) 
und durch beständige Verletzungen zu Wucherungen veran- 
lassen, welche ihnen selbst zur Nahrung dienen. 

Überschauen wir nochmals alle die Lebenserscheinungen 
und Lebensgewohnheiten der Pflanzen, von denen bisher die 
Rede war, so ergibt sich daraus folgende grundlegende Er- 
kenntnis: 

Die Pflanze ist in wesentlich gleicher Weise 
wie das Tier einem Stoffwechsel unterworfen, 
indem einerseits durch den Vorgang der Ernährung 
gewisse Stoffe aufgenommen und zur Bildung 
von Substanz des Pflanzenleibes verarbeitet 
(assimiliert) werden, anderseits ein Teil der- 
selben durch die Atmung, welche genau wie beim 
Tiere verläuft, wieder zerstört wird. 

Wesentlich unterscheidet sich hingegen die 
Mehrzahl der Pflanzen (nämlich jene, welche 
durch den Besitz von Öhlorophyll ausgezeichnet 
sind) von den Tieren im allgemeinen dadurch, 
daß jene allein unter allen Lebewesen befähigt 
sind, aus’ Kohlensäure der Luft Wasser 
Mineralstoffen des Bodens organische Substanz 
zu bilden, während diese auf bereits vorgebildete 
organiSche Substanz zur Bildung ihrer Körper- 
substanz angewiesen sind. 


Fünfter Vortrag. 


Nachdem wir nun einen Einblick in die wichtigsten Kapitel 
der „Physiologie des Stoffwechsels* gewonnen haben, wollen 
wir einen anderen Lebensvorgang näher studieren, der bei den 
Tieren eine so große Rolle spielt, daß er allein in der Regel 
als untrügliches Zeichen des Lebens gilt: die Bewegung. 
Daß Pflanzen unter Umständen Bewegungen ausführen, ist 
bekannt, es ist nur fraglich, .ob dieselben als Erscheinungen 
des Lebens aufzufassen sind, das heißt ob sie nur unter den 
Bedingungen des Lebens vor sich gehen oder ob sie nicht, 
an dasselbe geknüpft, auf rein physikalischen Ursachen be- 
ruhen, wie zum Beispiel das Abwärtskrümmen eines Astes 
infolge seines eigenen Gewichtes (Lastkrümmung) oder die 
Wanderung der Samen und Früchte unter dem Einflusse von 
Wind- und Wasserströmungen. Solche oft recht auffallende 
"physikalische Bewegungen sind auch diejenigen, welche auf 
einer ungleichmäßigen Quellung eines Pflanzenteiles beruhen ; 
die stärker quellbare Seite wird bei Befeuchtung natürlich 
zur längeren und krümmt sich demnach ‘konvex, während sie 
sich bei Wasserverlust verhältnismäßig stärker zusammenzieht 
und einen konkaven Bogen beschreibt. Das Öffnen der trocken- 
häutigen Hüllblätter gewisser Disteln (Wetterdistel oder 
Carlina) bei trockenem Wetter, das Schließen derselben bei 
zunehmender Luftfeuchtigkeit, wodurch der Blütenstaub vor 
Benetzung geschützt wird, die korkzieherförmigen Windungen 
der grannenartigen Fortsätze der Storchschnabelfrüchte (G@e- 
ranium), die sich je nach dem Feuchtigkeitsgehalte der Luft 


170 


auflösen oder verengern, weshalb sie sich als Zeiger für 
Wetterhäuschen großer Beliebtheit erfreuen, gehören in diese 
Kategorie von Bewegungen. Auf ähnliche Ursachen sind 
zumeist die Bewegungen zurückzuführen, welche sich beim 
Aufspringen trockener Früchte einstellen und die häufig in 
den Dienst der Samenverbreitung gestellt sind. Obgleich der- 
artige Bewegungen mit dem Leben nicht direkt zusammen- 
hängen, können sie doch, wie man sieht, für die Pflanze von 
großer Bedeutung sein. 

Diesen Bewegungen stehen jene gegenüber, die an die 
Lebenstätigkeit gebunden sind (vitale Bewegungen), welche 
demnach nur so lange vor sich gehen, als die Bedingungen 
des Lebens — Anwesenheit von Sauerstoff, entsprechende 
Temperatur ete. — vorhanden sind. Im übrigen können sie 
sich ganz unabhängig von äußeren Einflüssen einstellen 
(spontane Bewegungen) oder aber erst als Folge eines äußeren 
Anstoßes, also einer pbysikalischen Ursache, wie Licht, 
Schwerkraft usw., auftreten (paratonische Bewegungen). 

Die größte Ähnlichkeit zwischen der Bewegungsweise 
von Pflanzen und Tieren tritt uns bei den am einfachsten 
gebauten Formen entgegen, wie ja überhaupt die trennenden 
Unterschiede zwischen Pflanze und Tier sich immer mehr 
verwischen, je niedriger die Organisation der verglichenen 
Lebewesen beschaffen ist. 

Eine der emfachsten Bewegungsformen ist die amö- 
boide Bewegung, welche wir in gleicher Weise bei den 
tierischen Amöben und weißen Blutkörpern der Wirbeltiere 
als auch bei amöbenähnlichen Entwicklungszuständen gewisser 
pflanzlicher Organismen, der Schleimpilze oder Myxomyceten, 
stets aber nur an nackten, membranlosen Zellen antreffen. 
Die Bewegung dieser mikroskopisch kleinen, schleimigen, mit 
Zellkern und verschiedenen Inhaltskörpern ausgestatteten 
Plasmaklümpchen geht in der Weise vor sich, daß der Proto- 
plast nach verschiedenen Richtungen hin Fortsätze (Pseudo- 
podien) ausstülpt, die entweder wieder eingezogen werden, 
oder in welche die übrige Körpermasse wie ein zähflüssiger 
Schleim nachströmt. Indem sich dieser Vorgang in gleicher 


ud 
-1 
N 


" Weise wiederholt, vermag die Amöbenzelle langsam über eine 
feuchte Unterlage hinzukriechen. 

Weiter verbreitet als diese Bewegung ist die Geibel- 
bewegung, die ebenfalls sowohl nieder organisierten Tieren 
(zum Beispiel Infusorien) als auch bestimmten Zellen des Wirbel- 
tierkörpers (Luftröhrenschleimhaut), in gleicher Weise aber 
auch einfach gebauten Pflanzen, wie gewissen Bakterien, Algen 
und Pilzen sowie Fortpflanzungszellen eigentümlich ist (siehe 
Seite 158). 

Der lebende Zelleib besitzt in diesem Falle eigentüm- 
liche protoplasmatische Bewegungsorgane, nämlich eine oder 
mehrere Geißeln oder Cilien von äußerster Zartheit, welche 
bald an den Enden angeordnet sind, bald seine ganze Ober- 
fläche bedecken. Durch bestimmt regulierten Geißelschlag 
gleitet die Zelle im Wasser nach beliebigen Richtungen da- 
hin. Die Hauptmasse der lebenden Substanz beteiligt sich 
nur insofern an dieser Bewegung, als sie den Geißelschlag 
nach Bedarf reguliert. Denn die Bewegungen dieser Schwärmer, 
wie man die geißeltragenden Zellen bezeichnet, gehen keines- 
wegs planlos vor sich. Lassen wir zum Beispiel ein größeres 
mit Wasser gefülltes Glas lange Zeit hindurch unberührt an 
einem Fenster stehen, so können wir nicht selten beobachten, 
daß sich nur an der Lichtseite ein grüner Anflug gebildet hat; 
er besteht aus grünen Algen, welche aus Schwärmsporen her- 
vorgegangen sind, die, alle dem Lichte zustrebend, sich auf 
dieser Seite des Gefäßes festsetzten und entwickelten. Das 
Licht beeinflußt demnach die Bewegungsrichtung der Schwärmer., 
indem sie sich entweder zur Lichtquelle hinbewegen oder aber, 
wenn deren Intensität ein gewisses Maß überschreitet, von ihr 
entfernen. Wie das Licht, so können auch andere Ursachen, 
wie in Wasser aufgelöste Stoffe, die Bewegungsrichtung be- 
einflussen. Der dabei zurückgeleste Weg ist natürlich ein 
minimaler und beträgt etwa 1 m pro Stunde. Berücksichtigt 
man jedoch die außerordentliche Kleinheit der Schwärmzellen, 
so gewinnt man ein ganz anderes Urteil über die Geschwindig- 
keit, mit der sie sich fortbewegen. Die schnellsten unter ihnen 
vermögen in einer Sekunde einen Weg zurückzulegen, welcher 


172 


das Doppelte bis Dreifache ihrer Körperlänge mißt, eine 
respektable Leistung, wenn wir berücksichtigen, daß unsere ' 
schnellsten Schiffe ihre Länge in 10—15 Sekunden durchfahren. 

Das Vermögen, Bewegungen auszuführen, welche in 
den besprochenen Fällen zu einer Ortsveränderung führten, 
hat sich das Plasma auch in. den Fällen bewahrt, wo es 
von einer Zellmembran eingeschlossen ist, was bei der Mehr- 
zahl der Pflanzen der Fall ist. In der Regel verläuft diese 
Plasmabewegung freilich so langsam, daß wir sie häufig nur 


Abb. 19. Querschnitt durch eine Wasserlinse (Lemna trisulca). In den großen Zellen 
Chlorophylikörner (ec). S Stellung derselben im Sonnenlichte, D im Schatten. — Stark 
vergrößert. — Nach Stahl. 


aus der Umlagerung des Zellkernes und der Inhaltskörper 
erschließen können, die, selbst unbeweglich, durch das langsam 
flutende Plasma fortgeschwemmt werden. 

Einen der interessantesten Fälle stellt die Lageverände- 
rung der Chlorophylikörner unter dem Einflusse des Lichtes 
dar. Wir wissen, daß dasselbe für die Assımilationstätigkeit 
der Chlorophylikörner unbedingt erforderlich ist, daß aber 
zu kräftiges Licht den grünen Farbstoff zersetzt. In günstigen 
Fällen, zum Beispiel bei Wasserlinsen, können wir beobachten, 
daß sich die linsenförmigen Chlorophylikörner bei schwachem 
Lichte alle mit ihrer Breitseite an die zur Richtung der ein- 


175 


fallenden Lichtstrahlen senkrecht stehende Wand anlegen, 
wodurch sie in die günstigste Beleuchtung gerückt sind, 
während sie sich bei grellem Sonnenlichte unter Annahme 
einer mehr kugeligen Gestalt an die dem Lichteinfalle parallelen 
Wände anschmiegen und so den zerstörenden Strahlen aus- 
weichen. 

Bisweilen erreichen derlei Plasmabewegungen aber auch 
eine ansehnliche Geschwindigkeit und dann sehen wir ım 
Mikroskop deutlich, wie das gesamte Plasma in gleichmäßigem 
Strome die Zellwand entlang gleitet oder in zahlreiche Stränge 
aufgelöst auch das Zellinnere nach allen Richtungen durch- 
setzt (Beispiele: Wasserpest, Brennhaare der Nessel etec.). 

Neben diesen Bewegungen des Protoplasmas gibt es 
eine große Gruppe von Bewegungserscheinungen, welche sich 
bald als Krümmungen, bald als Drehungen bemerkbar machen 
und dadurch zustande kommen, daß die Seiten eines Organs 
mit verschieden großer Geschwindigkeit in die Länge wachsen 
oder durch den Turgor eine ungleich starke Dehnung er- 
fahren. 

Um einen Überblick über diese mannigfaltigen und für 
die Pflanzen sehr charakteristischen Bewegungen zu gewinnen, 
wollen wir je nach dem Zustandekommen derselben zwischen 
Wachstumsbewegungen und Turgorbewegungen unterscheiden, 
wenngleich sich zwischen beiden keine absolut scharfe Grenze 
ziehen läßt, da jedes Wachstum von Turgoränderungen be- 
gleitet ist. 

Derartige Bewegungen stellen sich zuweilen im einem 
bestimmten Entwicklungstadium ohne jede äußere Veranlassung 
ein; sie beruhen auf „inneren“, das heißt im Organismus 
gelegenen, uns völlig unbekannten Wachstumsursachen. Ein 
Beispiel hierfür liefern die meisten Blätter, welche in der 
‚Jugend auf ihrer Unterseite im Wachstum vorauseilen, so 
daß die Blattoberseiten konkav eingekrümmt werden; indem 
sie sich derartig von allen Seiten schützend über die wachsende 
Zweigspitze (Vegetationsspitze) legen, bilden sie eine Knospe. 
Die Entfaltung derselben beruht darauf, daß in einem gewissen 
Stadium die Blattoberseite relativ schneller zu wachsen beginnt. 


174 


Bekannt ist auch das Nicken vieler Keimlinge, zum Beispiel ' 
der Bohnen, Sonnenblumen und vieler anderer ın den ersten 
Stadien der Entwicklung, wodurch das Durchbrechen des 
Bodens bei der Keimung erleichtert wird. Ebenso wird die 
Richtung der Zweige sehr wesentlich durch eine derartige 
ungleichmäßige Verteilung des Wachstums bedingt. 

Die größte Bedeutung aber im Leben der Pflanzen ge- 
winnen die auf äußere Anlässe hin erfolgenden Wachstums- 
bewegungen; denn ihnen allein verdanken sie die Möglichkeit, 
sich verschiedenen äußeren Einflüssen in zweckvoller Weise 
durch Lageänderung ihrer Organe zu akkommodieren. Diese 
verhältnismäßig langsam vor sich gehenden Bewegungen bieten 
der Pflanze einen teilweisen Ersatz für die ihnen abgehenden 
Muskelbewegungen, die allerdings mit unverhältnismäßig 
srößerer Geschwindigkeit vor sich gehen. 

Unter den äußeren Ursachen, welche eine Wachstums- 
bewegung zur Folge haben, stehen an erster Stelle Licht und 
Schwerkraft. 

Es ist bei der großen Wichtigkeit des Lichtes für das 
Gedeihen der Pflanzen begreiflich, daß deren Organe in be- 
stimmter Weise zu demselben orientiert sein müssen; be- 
kanntlich krümmen sich auch die meisten Stengel in die 
Richtung des Lichtes, indem sie auf der beschatteten Seite 
einem intensiveren Wachstum als auf der Lichtseite unter- 
worfen sind, ein Verhalten, das wir als positiv heliotropisch 
bezeichnen. Manche hochempfindliche Pflanzen (Wicken- 
keimlinge) reagieren schon auf fabelhaft geringe Lichtstärken ; 
in wenigen Stunden neigen sie sich dem Lichte zu und 
wachsen, sobald sie in die Richtung der Strahlen gelangt sind, 
direkt gegen die Lichtquelle hin. 

Das umgekehrte Verhalten, das Wegwenden vom Lichte, 
der negative Heliotropismus, ist häufiger an Wurzeln als an 
stengeln zu beobachten. Die Kletterwurzeln der Lianen ver- 
danken es vorwiegend dieser Eigenschaft, daß sie innig an 
ihre Unterlage angeprebt werden. 

Die Art, wie sich eine Pflanze dem Lichte gegenüber 
verhält, hängt oft auch mit ihrem Entwicklungsstadium zu- 


175 


sammen. Während zum Beispiel die Blütenstiele des Juden- 
bartes (Linaria cymbalaria) positiv heliotropisch sind, wodurch 
es den Blüten ermöglicht wird, sich im Lichte zu entfalten, 
werden sie nach erfolgter Befruchtung negativ heliotropisch, 
so daß die reifenden Früchte in die dunklen Ritzen der Felsen, 
welche diese Pflanzen mit Vorliebe bewohnen, geleitet werden, 
wo die ausgestreuten Samen die günstigsten Keimungsbe- 
dingungen vorfinden. 

Ähnlich wie das Licht wirkt auch die Schwerkraft aut 
die Pflanze ein, indem sie zweckentsprechende Krümmungs- 
bewegungen veranlaßt. Mag ein Same in was immer für einer 
Lage dem Boden anvertraut werden, stets sprießt der Stamm 
unter der richtenden Wirkung der Schwerkraft senkrecht 
empor (negativ geotropisch), während die Wurzel, durch die- 
selbe Schwerkraft beeinflußt, ın gerade entgegengesetzter 
Richtung (positiv geotropisch) in den Boden eindringt. Da- 
durch, daß sich die Wirkung dieser Kraft auf Seitenzweige 
und Seitenwurzeln nicht genau in derselben Weise geltend 
macht, wird eine gegenseitige Behinderung der Organe in der 
Ausnützung des Luft- und Bodenraumes vermieden und eine 
zweckentsprechende Ausbreitung gewährleistet. 

Beobachten wir einen durch einen Sturm zu Boden ge- 
drückten oder sonstwie horizontal gebogenen Zweig, so sehen 
wir ihn nach Verlauf einiger Zeit sich wieder aufrichten und 
allmählich in die ursprünglich eingenommene Lage zurück- 
kehren. Bei älteren Pflanzen können wir jedoch bemerken, 
dab sich nur die jüngsten Spitzenteile, soweit sie noch im 
Längenwachstum begriffen sind, erheben, ein klarer Beweis, 
daß die geotropische Krümmung eine Wachstumsbewegung 
darstellt. \ 

Bei denjenigen Pflanzen, deren Stengelelieder durch 
knotenförmige Anschwellungen ausgezeichnet sind, wie wir 
es zum Beispiel bei Nelken oder Getreidehalmen schön be- 
obachten können, erfolgt die (negative geotropische) Auf- 
richtung ausschließlich in diesen Organen, welche durch die 
Schwerkraftwirkung zu neuem Wachstum angeregt werden, 
so daß derartige Pflanzen die Fähigkeit, sich aufzurichten, 


176 
auch dann noch bewahren, wenn ihre Stengelglieder längst 
ausgewachsen sind. 

Wie Licht und Schwerkraft, so können auch andere 
äußere Umstände eine Wachstumsbewegung veranlassen, so- 
fern sie nur auf die gegenüberliegenden Seiten eines Organs 
verschieden einwirken. So reguliert der Einfluß der Boden- 
feuchtigkeit, die Qualität der im Boden gelösten Stoffe, ihre 
Konzentration ete. die Bewegungen der Wurzel in zweck- 
mäßigster Weise. Aber auch Temperaturunterschiede, ein- 
seitige Verwundung, bei den Ranken der Kletterpflanzen auch 
einseitige Berührung und Reibung können derartige Krüm- 
mungen veranlassen, deren Vorteil - für die Pflanze außer 
jedem Zweifel steht. 

Alle Organe, die allen zu Wachstumsbewegungen be- 
fähist sind, büßen naturgemäß ihre Bewegungsfähigkeit in 
einem bestimmten Alter ein, was unter Umständen den Pflanzen 
zum Nachteile gereichen kann. Wenn wir eine im Treiben 
begriffene Pflanze lange Zeit hindurch unverrückt auf dem 
Blumentische stehen lassen, bis sich alle Blätter senkrecht 
auf das stärkste einfallende Licht gestellt haben, bis sie — 
wie wir zu sagen pflegen — ihre „fixe Lichtlage“ eingenommen 
haben, was gleichfalls auf verschiedene Wachstumsbewegungen 
zurückzuführen ist, dann aber den Blumentopf um 180° wenden, 
so werden die bereits ausgewachsenen Blätter, welche nicht 
mehr imstande sind, ihre Stellung zum Lichte zu ändern, in- 
folge der ungünstigen Beleuchtungsverhältnisse häufig ver- 
gilben und zugrunde gehen. Derselbe Vorgang spielt sich 
häufig genug unter natürlichen Umständen ab, wenn völlig 
entwickelte Blätter in den Schatten eines Zweiges gelangen. 

Aus diesem Grunde und wegen ihres bedeutend schnelleren 
Verlaufes erscheinen uns die Turgorbewegungen, welche in 
voller Unabhängigkeit vom Wachstume vor sich gehen, eine 
vollendetere Bewegungsform darzustellen. Besonders günstige 
Objekte zum Studium derartiger Bewegungen liefern uns die 
zusammengesetzten Blätter der Schmetterlingsblütler (Papilio- 
naceen), wie zum Beispiel Bohne, Klee, Akazıe und viele andere. 
Den eigentlichen Bewegungsapparat stellen die Blattgelenke 


177 


(Blattpolster) dar, eigentümlich knotenförmige Anschwellungen, 
die an der Basis des Blattstieles oder an seinem Übergange 
in die Blattspreite auftreten und durch einen besonderen 
anatomischen Bau ausgezeichnet sind. Die Bewegung wird 
dadurch veranlaßt, daß in der oberen oder unteren Hälfte des 
Blattpolsters der Turgor sinkt, während er in der entgegen- 
gesetzten Hälfte gleichzeitig zunimmt. Wie ein durch einge- 
preßtes Wasser gespannter Gummiballon sofort erschlafft und 
einen geringeren Raum einnimmt, wenn der Druck im Innern 
durch Austritt von Wasser sich verringert, ebenso verkleinern 
sich die Zellen, sobald sich ihre Turgorspannung durch Wasser- 
verlust verringert. Je nachdem nun die untere oder obere 
Gelenkshälfte erschlafft, bewegt sich das Blatt abwärts oder 
hebt sich empor. 

Am bekanntesten unter diesen Bewegungen sind die 
sogenannten Schlafbewegungen, die sich häufig bei 
eintretender Dunkelheit einstellen. Die bei Tag flach aus- 
gebreiteten Blätter trachten dabei eine möglichst vertikale 
Lage einzunehmen, indem sie sich bald aufrichten, wie. die 
Blättchen des Klees, oder sich nach unten zusammenlegen, 
wie es deutlich bei dem ım Schatten feuchter Wälder häufigen 
Sauerklee zu beobachten ist. Verminderung der nächtlichen 
Abkühlung und Verringerung der Taubildung auf den Blatt- 
flächen ist die zweckmäßige Folge dieser Schlafstellung der 
Blätter. 

Manche Blätter führen im intensiven Lichte Bewegungen 
aus, welche in entgegengesetztem Sinne als die Schlaf- 
bewegungen vor sich gehen. Während zum Beispiel die 
Blättchen unserer Akazıe in mäßig hellem Lichte flach aus- 
gebreitet sind, um die unter diesen Umständen günstigste 
Beleuchtung zu gewinnen, sich bei eintretender Dunkelheit 
hingegen so weit nach unten schlagen, daß sich die Blatt- 
unterseiten berühren, erheben sie sich bei zunehmender Licht- 
stärke derart, dab sich ıhre Oberseiten zu nähern streben, 
wodurch allzu kräftiges Licht, welches eine Zerstörung des 
Chlorophylis und eine übermäßige Transpiration zur Folge 
hätte, zum größten Teile abgewehrt wird. 


178 

Gleichwie das Licht, rufen oft schon geringe Temperatur- 
schwankungen Änderungen im Turgor hervor, welche sich in 
Bewegungen äußern. So bewirkt eine Temperatursteigerung 
von nur 0:5° C. unter günstigen Umständen bereits ein walır- 
nehmbares Auseinanderweichen der Blumenblätter (genauer 


Abb. 20. Sinnpflanze, Mimosa pudica. Fig. 1. Zweig mit normal ausgebreiteten Blättern. 
Fig. 2. Derselbe Zweig nach erfolgter Berührung, Blätter in der Reizstellung. — Ver- 
kleinert. — Nach Wettstein. 


Perigone) von Crocus, während sich die Blüten der Tulpe 
bei einer Temperaturerhöhung von 2— 3° zu Öffnen beginnen. 

Am auffallendsten sind jedenfalls jene Turgorbewegungen, 
welche bei manchen Pflanzen durch Erschütterungen, durch 
Stoß oder andere mechanische Einflüsse veranlaßt werden. 
Ein geradezu klassisches Beispiel für diese Bewegungsform 
liefert uns die wegen ihres auffallenden Verhaltens sprich- 
wörtlich gewordene Sinnpflanze, Mimosa pudica (und einige 


1,79 


verwandte Arten), eine in den Tropen allerwärts anzutreffende 
Leguminose, die sich aber ohne viel Mübe auch als Zimmer- 
pflanze ziehen läßt. Ihre zierlichen, doppelt zusammengesetzten 
Blättehen führen nicht allein typische Schlafbewegungen aus, 
sondern zeigen auch bei verhältnismäßig schwacher Berührung 
eine lebhafte Bewegung, indem die Blättchen nach oben hin 
zusammenneigen und die Blattstiele sich senken; bei etwas 
kräftigerer Berührung geht diese Bewegung auch auf die be- 
nachbarten Blätter über, bis schließlich das gesamte Laub 
anscheinend schlaff herabhängt, um nach -kurzer Zeit wieder 
in die frühere Stellung zurückzukehren. 

Im wesentlichen dieselbe Eigenschaft wie die Sinnpflanze 
besitzen noch eine ganze heihe anderer Gewächse, auch unsere 
Akazie, obgleich hier selbst eine sehr kräftige Erschütterung 
eine nur geringfügige Lageänderung zur Folge hat. Auch die 
Bewegung des Blattes der Venusfliegenfalle beim Fange von 
Insekten, von der bei einem früheren Anlasse die Rede war, 
gehört in diese Kategorie. Hierher zählen auch die bei Be- 
rührung von Staubgefüßen (Centaurea) oder Narben (Mimulus) 
eintretenden Bewegungen, welche bei einer Reihe von Pflanzen 
ım Dienste der Befruchtung stehen. 

Die Bewegungen, welche bei Berührung von Mimosa- 
Blättern auftreten, erinnern uns mehr als irgend andere an 
tierische Bewegungen, nicht als ob sie m ähnlicher Weise 


zustande kämen — die Ähnlichkeit mit der Bewegung infolge 
von Muskelkontraktion ist ganz äußerlich — sondern vielmehr 


wegen der Schnelligkeit, mit welcher sie vor sich gehen, sowie 
wegen des Fortschreitens der Bewegung an solchen Stellen, 
welche nicht direkt berührt werden. In richtiger Erkenntnis 
dieser überraschenden Tatsache hat man von jeher diese Form 
der Bewegung als Reizbewegung, wie wir sie bei Tieren 
allgemein vorfinden, aufgefaßt. Der Reizvorgang ist als eine 
Kette von Erscheinungen aufzufassen, welche sich bei der 
Mimose augenscheinlich aus denselben Gliedern zusammen- 
setzt wie bei den höheren Tieren. Ein äußerer Anlaß, eine 
Reizursache, wirkt zunächst auf die für Reize empfängliche 
lebende Substanz ein, welche den Reiz aufnimmt, ihn perzipiert. 
12* 


150 


Wir erkennen aus dem Fortschreiten des Bewegungsvorganges, 
wie der Reiz weitergeleitet wird. Die Bewegung selbst ist die 
Antwort, die Reaktion, des Protoplasmas auf den wirk- 
samen Reiz. 

Denken wir nun zurück an die Wachstumsbewegungen, 
so steht nichts im Wege, auch sie als Reizvorgänge aufzu- 
fassen; durch diese Erkenntnis wird erst Klarheit in manche 
Erscheinungen gebracht, die sonst nur schwer verständlich 
wären. Wenn wir einen Stab in horizontale Lage bringen 
und an einem Ende belasten, so sinkt er infolge, der 
Wirkung der Schwerkraft unter die Horizontale. Ganz anders 
wirkt dieselbe Schwerkraft auf einen lebenden Pflanzen- 
teil ein. Unter ihrem Einflusse richtet sich die Wurzel nach 
unten, der Stamm nach oben. Die Schwerkraft wird eben 
vom lebenden Organismus als Reiz empfunden; jedes Organ 
antwortet aber auf denselben in seiner besonderen Weise, 
wie eine Lokomotive nach dem Belieben des Führers bald 
vor-, bald zurückgeht, wenngleich die bewegende Kraft stets 
dieselbe bleibt. Daß die Wachstumsbewegungen in die Kategorie 
der Reizbewegungen fallen, ist um so weniger zu bezweifeln, 
als auch bei ihnen in gewissen Fällen eine Reizleitung mit 
Sicherheit nachgewiesen werden konnte. 

Eine eingehende Überlegung lehrt, daß auch die Proto- 
plasmabewegung, welche wir eingangs kennen lernten, eine 
Reizbewegung darstellt. Eme Reizreaktion muß aber keines- 
wegs immer in einer Bewegung zum Ausdrucke kommen; 
auch die Änderungen im Stoffwechsel, welche von äußeren 
Einflüssen in Abhängigkeit stehen oder durch die Lebens- 
tätigkeit des Protoplasmas beherrscht werden, lassen sich als 
Reizvorgänge auffassen, was schon daraus erhellt, daß durch 
eine bestimmte Intensität gewisser Reizanlässe Lähmungs- 
und Erregungszustände wie bei Tieren hervorgerufen werden. 

Die Reizbarkeit kommt demnach dem pflanz- 
lichen Protoplasma in gleicher Weise zu wie den 
tierischen Organismen, sie ist demnach für das 
Leben überhaupt ebenso charakteristisch wie der 
Stofiwechsel. 


Sechster Vortrag. 


Nachdem bisher die wichtigsten Erscheinungen des Stoff- 
wechsels und des Bewegungsvermögens der Pflanzen in Kürze 
besprochen wurden, erübrigt es noch, die Fortpflanzung und 
Vermehrung derselben in ihren wesentlichsten Zügen zu ver- 
folgen, jene Lebenserschemungen, welche wir einleitend als 
generative Prozesse den vegetativen gegenüberstellten. 

Die Lebensdauer der Gewächse ist wie bei allen Orga- 
nismen eine beschränkte. Manche nieder organisierte, das heißt 
einfach gebaute Pilze vollenden schon innerhalb weniger Tage 
ihren gesamten Lebenslauf; doch finden wir auch unter den 
höchst entwickelten Blütenpflanzen viele, denen nur eine Da- 
seinsfrist von wenigen Wochen vergönnt ist, In dieser kurzen 
Spanne Zeit entwickelt sich das Individuum aus dem Samen 
bis zur Blüte und zur Fruchtbildung, der in vielen Fällen 
der Tod des Individuums folgt. Die Samen solcher Pflanzen 
sind entweder sofort keimfähig, so daß in emem Jahre sich 
mehrere Generationsfolgen entwickeln können (zum Beispiel 
Stellaria media, Veronica hederaefolia etc.), oder sie müssen 
eine längere Ruheperiode durchmachen, während welcher sie 
unter keinen Umständen zum Keimen zu bringen sind; die 
volle Entwicklung derartiger Pflanzen erfolet dann erst in 
dem der Fruchtbildung folgenden Jahre, weshalb sie einjährige 
oder annuelle Pflanzen genannt werden im Gegensatze zu den 
zweijährigen Gewächsen, bei welchen bis zur Fruchtbildung 
zwei Vegetationsperioden notwendig sind. Viele Pflanzen be- 
nötigen jedoch noch eine längere Zeit, bis sie zur Fort- 


1 


Rn 


2 


pflanzung schreiten können. Auch sie erreichen zum Teil 
mit der Blütenbildung den Höhepunkt ihrer Entwicklung und 
gehen, nachdem durch die Fruchtbildung für die Nachkommen- 
schaft gesorgt ist, zugrunde (Agave). Der Fortpflanzungs- 
prozeß kann in den bisher besprochenen Fällen geradezu als 
T'odesursache des Individuums angesehen werden, was schon 
daraus hervorgeht, daß wir in gewissen Fällen (zum Beispiel 
Reseda) die Lebensdauer beträchtlich verlängern können, wenn 
wir die Blütenbildung künstlich durch Abschneiden der Knospen 
verhindern. 

Eine große Gruppe von Gewächsen erschöpft sich jedoch 
keineswegs durch den einmaligen Akt der Fortpflanzung, be- 
wahrt sich vielmehr die Fähigkeit, trotz wiederholter Frucht- 
bildung weiter zu vegetieren; hierher gehören unsere Bäume 
und Sträucher, die Zwiebelpflanzen sowie die durch unter- 
irdische Wurzelstöcke überwinternden Stauden oder Perennen, 
mit einem Worte die überwiegende Mehrzahl der mehrjährigen 
Pflanzen. Derlei Gewächse können daher unter Umständen ein 
Alter von vielen hundert Jahren erreichen, wofür unsere Eiben, 
Linden und Eichen, der südeuropäische Ölbaum, die Drachen- 
blutbäume und viele andere Zeugnis ablegen. Sie alle werden 
aber durch die kalifornischen Mammutbäume (Sequoia) weit 
übertroffen. An einem derartigen Stammquerschnitte des Berliner 
Museums, der im Durchmesser 47 »n mißt, wurden über 1500 
Jahresringe gezählt. Bedenkt man aber, daß Exemplare dieses 
Baumriesen bekannt geworden sind, welche bei einer Höhe 
von 100 m einen Durchmesser von 12 m aufweisen, so kann 
man sich eine annähernde Vorstellung von dem fabelhaften 
Alter machen, welches diese Nadelbäume erreichen. 

Allerdings dürfen wir nicht vergessen, daß das Alter 
der einzelnen Zellelemente, welche eine Pflanze aufbauen, 
meist nur kurz bemessen ist. Nur die im teilungsfähigen 
Zustande verbleibenden Zellen, von denen das Längen- und 
Diekenwachstum des Stammes und der Wurzel sowie alle Neu- 
bildung von Organen ausgeht, sind so alt wie die Pflanze 
selbst. Der größte Teil von Holz und Rinde büßt jedoch schon 
frühzeitig seinen lebenden protoplasmatischen Zellinhalt ein; 


oO 


185 


‚auch den Blättern ist nur ein kurzes Dasein beschieden, : wie 
nicht allein die Bäume und Sträucher unseres Klimas zeigen, 
welche einem alljährlich wiederkehrenden herbstlichen Laubfall 
unterworfen sind, sondern auch die sogenannten immergrünen 
Bäume, wie unsere Nadelhölzer, deren Blätter gleichfalls im 
Verlaufe von wenigen Jahren allmählich abgestoßen werden. 

Die Entwicklung jeder Pflanze ist demnach stets mit 
einem teilweisen Absterben ihrer Gewebe verbunden. Oft 
sind wir daher kaum m der Lage, in einem bestimmten 
Augenblick den eingetretenen Tod einer Pflanze zu konsta- 
tieren, zumal wir einen untrüglichen Unterschied zwischen 
lebendem und totem Plasma nicht kennen, wenngleich wir 
in der Praxis natürlich zumeist ein Absterben einer Pflanze 
aus gewissen Anzeichen zu beurteilen vermögen. Auch in 
dieser Beziehung gleicht die Pflanze dem Tiere. Bei diesem 
betrachten wir ım gewöhnlichen Leben das Versagen der 
Herzmuskulatur als den Augenblick des eintretenden Todes. 
'Erwiesenermaßen leben aber dessenungeachtet gewisse Gewebe 
des tierischen (natürlich auch des menschlichen) Körpers noch 
stunden- und tagelang weiter, so daß auch hier der Tod die 
einzelnen Gewebe nur allmählich ereilt. 

Es wurde allerdings an einer früheren Stelle gesagt, 
daß das Leben einer Zelle durch deren Stoffwechsel gekenn- 
zeichnet ist, doch erleidet auch dieser Satz eine Ausnahme. 
Trockene Samen sowie andere eingetrocknete Organismen 
lassen nämlich auch bei Anwendung der empfindlichsten 
Untersuchungsmethoden keine Spur eines Stoffwechsels er- 
kennen, erwachen aber nach Zufuhr von Wasser sofort zu 
neuem Leben. Ein solcher Organismus zeigt also nicht die 
geringsten Lebenserscheinungen, kann aber trotzdem nicht 
als tot bezeichnet werden; wir sagen, er führt ein latentes 
(das heißt ein uns verborgenes) Leben, um für diesen rätsel- 
haften Vorgang wenigstens ein bezeichnendes Wort zu haben. 
Man hat diesen Zustand des Scheintodes durch den Vergleich 
mit einer Uhr anschaulich gemacht, die zwar aufgezogen, 
aber in ihrem Gange aufgehalten ist, im Gegensatze zu einer 
gebrochenen Uhr, welcher ein toter Organismus gleicht. 


184 


Da nun jedem Organismus eine Daseımsgrenze gezogen 
ist, muß ihm die Tätigkeit innewohnen, Nachkommen zu er- 
zeugen. Die Art und Weise, wie in der Natur für diesen 
Prozeß, auf dem der Bestand der Lebewesen beruht, gesorgt 
ist, zeichnet sich durch eine unerschöpfliche Mannigfaltig- 
keit aus. 

Im einfachsten Falle, wie bei den Bakterien, teilt sich 
das ganze einzellige Individuum in zwei genau gleiche Hälften, 


welche ihrerseits wieder — zu normaler Größe herange- 
wachsen — sich in derselben Weise verdoppeln. Dieser Vor- 


gang der Fortpflanzung ist demnach jn diesem Falle mit einer 
lebhaften Vermehrung verbunden. Um eine anschauliche Vor- 
stellung davon zu gewinnen, wollen wir annehmen, daß ein 
stäbchenförmiges Bakterium mittlerer Größe sich unter günstigen 
Lebensbedingungen befindet, so daß es eine Teilung pro Stunde 
vollendet. Wie eine einfache Rechnung ergibt, sind demnach 
nach zwei Stunden vier, nach drei Stunden acht Nachkommen 
gebildet. Würde die Vermehrung in gleichem Maße fort- 
schreiten, so müßten nach 24 Stunden bereits 17 Millionen, nach 
3 Tagen 4372 Trillionen Individuen, nach 41/, Tagen 3 Millionen 
Kubikmeilen Bakterien entstanden sein, eine Masse, welche 
dem Weltmeere an Größe gleichkommt. In Wirklichkeit wird 
natürlich auch nicht annähernd eine so enorme Vermehrung 
erzielt, da derselben eine Reihe von Faktoren entgegenarbeiten, 
auf welche hier nicht näher eingegangen werden kann. 
Andere einzellige Organismen, wie die Hefe, ein Pilz, 
der aus elliptischen Zellen von etwa 0'008 mm Durchmesser 
besteht, vermehren sich ın der Weise, daß die einzelnen, 
von einer Membran eingeschlossenen Zellen seitliche Aus- 
sackungen treiben, welche heranwachsen und sich allmählich 
abschnüren, ein Vermehrungsvorgang, den wir als Sprossung 
bezeichnen. Kommt eine Hefezelle unter gewisse ungünstigere 
Vegetationsverhältnisse, dann ändert sich die Art und Weise 
der Fortpflanzung; das Protoplasma zerfällt ohne Rest in vier. 
kugelige Zellen, Sporen, welche sich je mit einer neuen Membran 
umkleiden und nachdem die Zellhaut der ursprünglichen Zelle 
zugrunde gegangen ist, frei werden. Die auf solche Weise 


155 


entstandenen Nachkommen zeichnen sich durch große Wider- 
standsfähigkeit gegen Austrocknung und andere ungünstige 
Einflüsse aus. Die bisher geschilderten Fälle der Fortpflanzung 
bezeichnen wir als ungeschlechtliche oder vegetative 
Fortpflanzung; mit ihr Hand in Hand geht zu- 
meist eine lebhafte Vermehrung. Die Fähigkeit, die 
Nachkommen auf ungeschlechtlichem Wege zu erzeugen, ist 
in der Pflanzenwelt ungemein verbreitet. In der Gruppe der 
Algen und Pilze finden wir ganz allgemem, daß sich auf die 
verschiedenste, aber für jede Art charakteristische Weise 
einzelne teils unbewegliche, teils durch Geißeln bewegliche 
Zellen (Schwärmer) abspalten und zum Ausgangspunkte neuer 
Individuen werden. Die staubige Substanz, welche sich ın den 


Abb. 21. Bierhefe (Sacharomyces cerevisiae). Fig. 1. Einzelne Zelle. Fig. 2. Dieselben 
durch Sprossung sich vermehrend. Fig. 3. Eine Zelle mit Sporenbildung. — Ver- 
größerung 1200. — Nach Wettstein. 


bekannten Mooskapseln vorfindet oder bei Farnen auf der 
Blattunterseite in mikroskopisch kleme Behälter (Sporangien) 
eingeschlossen ist, die, in größerer Zahl gehäuft, den Ein- 
druck von braunen Punkten oder Strichen machen, besteht 
durchwegs aus ungeschlechtlichen Fortpflanzungszellen oder 
Sporen. 

Bei höheren Gewächsen werden besondere Organe, also 
Zellkomplexe, ausgebildet, welche, reich mit Reservestoffen 
erfüllt, sich gelegentlich von der Mutterpflanze ablösen und 
den Ausgangspunkt zu einer neuen Generation bilden. Der- 
artige Organe stellen zum Beispiel die Brutzwiebeln dar, 
welche bei den meisten Zwiebelgewächsen, besonders reich- 
lich beim Knoblauch auftreten. Auch in den Blattachseln 
mancher Pflanzen (Lilium bulbiferum, Dentaria bulbifera, 


156 


Saxifraga bulbifera) !), selbst in der Blütenregion (gewisser 
Allium-Arten) können kleme grüne Zwiebelchen (Bulbillen) 
gebildet werden, dıe demselben Zwecke dienen. Hierher ist auch 
die ungemein häufige Fortpflanzung durch Ausläufer, Knollen 
und Wurzelstöcke zu rechnen. 

Die Fähigkeit der vegetativen Fortpflanzung macht sich 
oft der Gärtner zur bequemen und schnellen Vermehrung 
der Pflanzen zunutze, indem er die „Zwiebelbrut“ oder die 
Wurzelstöcke teilt oder Sproßteile zu Senkern oder Stecklingen 
verwendet. Selbst Blätter oder Blatteile können normal oder 
künstlich zur Vermehrung dienen. So vermehrt man zum Bei- 
spiel die bekannten Blattbegonien in einfachster Weise derart, 
daß man abgeschnittene Blätter auf ständig feucht gehaltenen 
Sand auflest und die starken Blattnerven durchschneidet, 
worauf sich in kurzer Zeit an diesen Stellen junge Pflänzchen 
entwickeln. 

Während diese ungeschlechtliche Fortpflanzung nur bei 
den niederen Pflanzengruppen, zum Beispiel Bakterien, die 
einzige Form der Neubildung von Individuen darstellt, treffen 
wir bei der überwiegenden Mehrheit der Pflanzen noch eine 
zweite wesentlich verschiedene, die geschlechtliche oder 
sexuelle Fortpflanzung an, welche dadurch charakteri- 
siert ıst, daß zweı verschiedene Fortpflanzungszellen daran 
beteiligt sind; jede derselben ist für sich nicht weiter ent- 
wicklungsfähig und geht, sich selbst überlassen, meist schon 
in kurzer Zeit zugrunde. Ist jedoch beiden die Möglichkeit 
geboten, sich zu vereinigen, so verschmelzen sie miteinander 
zu einer neuen Zelle, welche zum Ausgangspunkt eines neuen 
Individuums wird. Diesen Akt der Verschmelzung zweier Fort- 
pflanzungszellen bezeichnen wir als Befruchtung oder Kopulation. 

Eines der klarsten Beispiele hierfür liefert uns die in 
unseren stehenden Gewässern sehr häufige Schraubenbandalge 
(Spirogyra), deren zylindrische Zellen zu langen Fäden anein- 
ander gereiht sind. Jede dieser Zellen ist durch ein in das Proto- 
plasma eingebettetes schraubenförmiges smaragdgrünes Chloro- 


!) bulbiferus — knollentragend. 


187 


phyliband ausgezeichnet, welches die Stelle der Chlorophyll- 
körner, wie wir sie im Blatte der höheren Pflanzen antrafen, 
ersetzt. Der Befruchtungsvorgang wird dadurch eingeleitet, dab 
sich je zwei einander gegenüberliegende Zellen benachbarter 
Fäden vorstülpen; diese Aussackungen wachsen immer mehr 
gegeneinander, bis sie endlich aufeinander stoßen, worauf die 
trennende Scheidewand aufgelöst wird, so daß nun beide Zellen 


| 


Abb. 22. Spirogyra. Fig. 1. Faden mit vier Zellen. e Chlorophyliband. Fig. 2. Zwei 
Fäden derselben Alge zur Zeit der Kopulation. a,b, ce, d fortschreitende Stadien des 
Befruchtungsvorganges. Fig. 3. Reife Spore. — Vergrößerung 350. — Nach Wettstein. 


wie durch ein Rohr mitemander in Verbindung stehen. Der 
lebende Zellinhalt, welcher sich indessen samt dem Chlorophyll- 
bande zu einem kugeligen Gebilde zusammengeballt hat, 
wandert nun aus den Zellen des einen Fadens durch die offene 
Kommunikation in die gegenüberliegende Zelle, mit deren 
Jıelleib er innig verschmilzt. Ist dieser Prozeß vollzogen, so 
umgibt sich die Zelle mit einer derben, sehr widerstandsfähigen 
Membran. Indem die alte Zellhülle zugrunde geht, wird 


188 


diese Zelle frei und bildet wieder den Ausgangspunkt eines 
neuen Spirogyrafadens. Dieser Fall der sexuellen Fortpflanzung 
lehrt uns gleichzeitig, daß diese nicht immer mit einer Ver- 
mehrung verbunden ist; in dem besprochenen Falle verschmelzen 
je zwei Zellen zu einem Individuum, während bei vegetativer 
Fortpflanzung derselben Alge jede einzelne Zelle zu einem 
neuen Faden werden kann. 

Bei den höher organisierten, vielzelligsen Gewächsen 
macht sich insofern noch eine weitere Arbeitsteilung geltend, 
als nicht alle Zellen des Pflanzenkörpers befähigt sind, Fort- 
pflanzungszellen zu bilden. Die überwiegende Mehrzahl dient 
vielmehr der Ernährung und Erhaltung des Individuums und 
ermöglicht höchstens eine vegetative Fortpflanzung; diese 
Zellen führen demmach ein rein vegetatives Leben. Gewisse 
Zellgruppen, bestimmte Organe, welche sich gewöhnlich schon 
äußerlich von den übrigen unterscheiden, übernehmen hin-: 
gegen ausschließlich dıe Aufgabe, für die sexuelle Fortpflanzung 
durch Bildung der Geschlechtszellen zu sorgen. Während diese 
aber in dem oben beschriebenen Falle von Spirogyra keinen 
oder nur einen unbedeutenden Unterschied erkennen lassen, 
erweisen sie sich auf höherer Stufe der Organisation unter- 
einander wesentlich verschieden. 

Die eine der beiden kopulierenden Zellen, die männliche 
oder Samenzelle (Spermatozoid), ist zumeist auffallend klein und 
beweglich. Sie besteht gewöhnlich aus einem verdickten, bei der 
Bewegung nach vorn gerichteten Teil (Kopf des Spermatozoids), 
welcher den Zellkern birgt, und den protoplasmatischen Be- 
wegungsorganen, nämlich verschieden angeordneten Geißeln 
oder Cilien, welche in wechselnder Zahl ausgebildet sind und 
durch lebhafte, in gewissem Takt erfolgende Schwingungen 
ein Schwimmen in bestimmter Richtung ermöglichen. Die 
andere Fortpflanzungszelle, weibliche oder Eizelle (Oosphaere) 
genannt, übertrifft jene zumeist bedeutend an Größe und 
Plasmareichtum, besitzt jedoch kein Bewegungsvermögen. 
Beide Zellen entbehren meist der Zellulosemembran, weshalb 
man sie als nackte Zellen bezeichnet. 

Bei den im Wasser lebenden Algen und Pilzen erfolgt 


189 


die Befruchtung in der Weise, daß die männlichen Zellen, 
sobald sie ihre volle Entwicklung erreicht haben, die Mutter- 
zelle, in der sie gebildet wurden, verlassen und sich schwimmend 
der Eizelle nähern. Trifft em Spermatozoid ein empfängnis- 
reifes Ei, so legen sich die beiden Zellen innig aneinander 
und verschmelzen in kurzer Zeit vollständig, wobei sich Zell- 
kern mit Zellkern, Protoplasma mit Protoplasma vereinigt, 
worauf sich die neue Zelle mit einer derben Zellulosemembran 
umkleidet. Den Schwärmern, welche auf eine bereits be- 
fruchtete Eizelle stoßen, ist das Eindringen verwehrt; sie 
gehen in kurzer Zeit zugrunde. 


Um die Wahrschemlichkeit einer Befruchtung zu er- 
höhen, wird immer ein bedeutender Überschuß an männlichen 
Zellen gebildet. Die Bewegung der letzteren wird überdies 
von der Eizelle dadurch beeinflußt, dab der weibliche Apparat 
gewisse Stoffe ausscheidet, welche auf die männlichen Zellen 
anziehend wirken. So konnte man nachweisen, daß bei Laub- 
moosen Rohrzucker, bei Farnen Apfelsäure zur Anlockung 
der Schwärmer ausgeschieden wird. 


Auch beı den letztgenannten Pflanzen, welche zumeist den 
Landpflanzen zuzuzählen sind, erfolgt die Befruchtung „unter 
Wasser“, nämlich im feuchten Boden oder in einem Tröpfchen 
Tau, welcher die mikroskopisch kleinen Sexualorgane benetzt 
und nicht alleın das Austreten der Spermatozoiden bewirkt, 
sondern auch die Bewegung derselben ermöglicht. Moose und 
Farne, allgemeiner gesagt Bryophyten und Pteridophyten, 
benötigen also wenigstens zeitweise eine direkte Benetzung 
mit Wasser. Mit fortschreitender Ausbildung der Landpflanzen 
trat begreiflicherweise auch insofern eine Änderung im Be- 
fruchtungsvorgange ein, als derselbe von der Anwesenheit 
von Wasser völlig unabhängig wurde, was eine weitgehende 
Umgestaltung des ganzen Fortpflanzungsapparates zur Folge 
hatte: es kam zur Entwicklung einer „Blüte“. 


Auch in der Blüte treffen wir eine Differenzierung in 
männliche und weibliche Organe: einerseits Staubgefäße, ander- 
seits Fruchtknoten mitihren Griffeln und Narben. (Vergl. S. 100.) 


190 


Die Fortpflanzungszellen selbst bedürfen hier begreiflicherweise 
eines erhöhten Schutzes gegen die verschiedenartigsten 
schädlichen Einflüsse. Durchschneiden wir den Fruchtknoten 
irgendeiner Blüte, so finden wir darin ein oder zahlreiche 
weißliche Körnchen, die „Samenknospen* oder „Samenanlagen“. 
In jeder derselben liegt abermals sorgfältig umhüllt, eine 
einzige nackte Eizelle, zu der nur ein äußerst schmaler Ein- 
gang offen steht. 

Entnehmen wir einer Blütenknospe, etwa einer Lilie, 
ein Staubgefäß, so erkennen wir unter der Lupe, daß an dem 
Staubfaden vier zarte gelbliche Säckchen, die „Pollensäcke*, 
befestigt sind, in welchen der derbwandige Blütenstaub oder 
Pollen entsteht, welcher die männliche Zelle umschließt. In 
der sich entfaltenden Blüte wird der Pollen durch Öffnung der 
schützenden Pollensäckchen entleert, „die Blüte stäubt“, 

Gelangt nun ein Pollenkorn auf die Narbe einer Blüte 
der zugehörigen Pflanzenart, so beginnt er unter dem Ein- 
flusse der von dem weiblichen Organe ausgeschiedenen zucker- 
hältigen Flüssigkeit zu keimen. Seine Membran reißt auf und 
nun beginnt das Pollenkoın auf Kosten der in demselben an- 
gehäuften Reservestoffe zu emem schlauchförmigen, mehr- 
kernigen Faden, dem „Pollenschlauch“, auszuwachsen, welcher 
allmählich, einem Pilzfaden vergleichbar, im Gewebe des Griffels 
nach abwärts wächst, bis er in der Höhlung des Frucht- 
knotens auf eine Samenanlage trifft, in welcher er bis zur Ei- 
zelle vordringt. Nun entsteht am Ende des Pollenschlauches 
eine Öffnung, durch welche der Zellkern der männlichen Zelle 
zur Bizelle gelangt, mit welcher er innig verschmilzt. 

Die Befruchtung wird also dadurch eingeleitet, daß der 
Blütenstaub in irgendeiner Weise auf die Narbe gelangt. 
Da er keiner selbständigen Bewegung fähig ist und die Fort- 
pflanzungsorgane oft sogar in beträchtlichem Maße räumlich 
getrennt sind, muß die Übertragung durch fremde Hilfe er- 
tolgen. Die Mehrzahl der Pflanzen benötigt hierzu als Trans- 
portmittel des Windes (windblütige Pflanzen) oder bestimmter 
Insekten (insektenblütige Pflanzen) ; bei gewissen Gewächsen 
stehen aber .auch Schnecken, kleine honignaschende Vögel, 


19T 


selbst Fledermäuse im Dienste der Befruchtung. Da die Fort- 
pflanzungsorgane dementsprechende, oft überraschend zweck- 
mäßige Anpassungen aufweisen, erklärt sich zum Teil schon 
daraus die fast unübersehbare Mannigfaltigkeit von Blüten- 
formen. 

Zumeist kann man schon aus dem charakteristischen 
Bau einer Blüte auf die Art der Pollenübertragung, auf 
welche sie eingerichtet ist, schließen. 

Bei den windblütigen (anemophilen) Pflanzen, bei welchen 
häufig eine Trennung der Geschlechter zu beobachten ist, in- 
sofern als männliche und weibliche Organe in verschiedenen 
Blüten auftreten, wird die Möglichkeit einer Bestäubung da- 
durch gesichert, daß die staubförmigen Pollenkörner in enormer 
Masse ausgebildet werden. Da noch dazu die männlichen Blüten 
zu schwankenden Kätzchen vereinigt sind (Erle, ‚Hasel) oder 
die Staubbeutel an zarten Fäden pendeln (Gräser), wirbelt der 
schwächste Lufthauch ganze Wölkchen von Blütenstaub empor. 
Die weiblichen Blüten, welche zumeist höher als die männ- 
lichen entspringen, lassen eine Reihe von Einrichtungen zum 
Auffansen des Pollens erkennen, indem die Narben bald 
pinselförmig gespalten sind (Haselnuß) oder als langes Büschel 
zahlreicher Fäden herabhängen (Mais), bald wieder die Gestalt 
zierlicher Federchen annehmen (Gräser). Mit der Windbe- 
stäubung hängt es offenbar auch zusammen, dab die hierher- 
gehörigen Laubhölzer ıhre Blüten öffnen, ehe die Blattknospen 
sich entfalten, da sonst das Laub den größten Teil des Blüten- 
staubes auffangen würde. Aus demselben Grunde fehlen auch 
größere Kelch- und Blumenblätter, so daß anemophile Pflanzen 
stets durch unscheinbare Blüten ausgezeichnet sind. 

Der Pollen der insektenblütigen (entomophilen) Gewächse 
hingegen ist zumeist klebrig, so dab er leicht am Körper der 
die Blüten besuchenden Insekten haften bleibt. Die verschieden 
gestaltete Narbe trägt an ihrem Scheitel kleine, kurzen Härchen 
vergleichbare Papillen, zwischen denen der von den Insekten 
abgestreifte Pollen festgehalten wird. Die Insekten, welche zu 
dessen Übertragung nötig sind, werden durch den Duft und 
wahrscheinlich auch durch die Farbe der Blüten angelockt 


192 


und finden in derselben Nahrung in Form von ausgeschiedenem 
Honig (Nektar) und Blütenstaub. Teils um die „Schaubarkeit“ 
der Blüten zu erhöhen, teils um die Fortpflanzungsorgane zu 
schützen oder den Nektar vor unerwünschten Insekten zu 
bergen, treten auch die Blumenblätter und andere Blütenteile 
indirekt in den Dienst der Fortpflanzung. Im Gegensatze zu 
den unscheinbaren, duftlosen Blüten der windblütigen Pflanzen 
treffen wir daher hier zumeist durch Farbe oder Duft ausge- 
zeichnete Blumen an. Alle die mannigfaltigen und sinnreichen 
Einrichtungen, welche im Bauplan der Blüte zum Ausdrucke 
kommen, umfassen eine solche Fülle von interessanten Tat- 
sachen, daß deren Kenntnis ein eigenes Studium erfordert 
(Blütenbiologie), weshalb hier nur darauf hingewiesen wer- 
den kann. 

Wozu dient nun — müssen wir uns fragen — dieser 
enorme Aufwand von Stoff und Energie, welchen die Orga- 
nismen, deren Bau und Leben sonst ein Muster von Stof- 
und Kraftersparnis darstellt, zum Zwecke der Befruchtung 
machen, zumal nebenher eine mit lebhafter Vermehrung ge- 
paarte vegetative Fortpflanzung auf viel einfacherem Wege 
erzielt wird? Oft tritt sogar ein ganz gesetzmäßiger Wechsel 
zwischen ungeschlechtlicher und geschlechtlicher Fortpflanzung 
ein, was wir als Generationswechsel bezeichnen. Daraus folgt 
aber offenbar, daß der sexuellen Fortpflanzung eine überaus 
wichtige Rolle zufallen muß, welche von der vegetativen nicht 
übernommen werden kann. 

Daß das Wesen der Befruchtung zunächst nicht in einer 
Vermehrung besteht, zeigen schon gewisse einzellige Algen, 
wie Diatomeen und Desmidiaceen, wo aus der Verschmelzung 
zweier geschlechtlich verschiedenartiger Individuen nur ein 
neues Individuum hervorgeht. Die höher organisierten viel- 
zelligen Pflanzen entwickeln allerdings zumeist zahlreiche 
Fortpflanzungszellen, so daß ein Individuum eine große An- 
zahl von Nachkommen zeugt, doch kann dieser Umstand allein 
die Notwendigkeit der sexuellen Fortpflanzung nicht erklären. 

Man hat mit Rücksicht darauf, daß sich die Fortpflanzungs- 
zellen nicht weiter zu entwickeln vermögen, vielmehr emem 


195 


baldigen Tode verfallen, die Bedeutung der Befruchtung 
lange Zeit allen darin gesucht, daß eine für sich nicht 
teilungsfähige Zelle durch Verschmelzung mit einer zweiten 
zu neuen Teilungen angeregt wird. Dieser Anstoß zur Ent- 
wicklung kann jedoch nicht die einzige Aufgabe des Be- 
fruchtungsvorganges sein, da in gewissen Fällen einzelne 
weibliche Zellen ohne Befruchtung entwicklungsfähig werden 
können. So ist zum Beispiel eine Alge namens Chara crinita 
in Nordeuropa nur in weiblichen Exemplaren vertreten und 
doch reifen deren Eizellen heran, als ob sıe befruchtet worden 
wären. Solche Fälle, bei welchen eine Fortpflanzungszelle 
ohne Kopulation entwicklungsfähig ist — ein Vorgang, der 
unter dem Namen Parthenogenese bekannt ist — konnten bereits 
für eine Reihe von Pflanzen !) mit Bestimmtheit nachgewiesen 
werden. Es mub also die Anregung zur Entwicklung auch 
auf andere Weise als durch Befruchtung hervorgerufen werden 
können. Tatsächlich wurde konstatiert, daß eine partheno- 
genetische Entwicklung durch Wärme oder durch Zusatz ge- 
wisser Salze zu den Eizellen ermöglicht oder gefördert wird. 
Wir schließen daraus, daß auch durch den Befruchtungs- 
vorgang ein ähnlicher Reiz auf die weibliche Zelle ausge- 
übt wird. 

Wenngleich die Existenz einer derartigen Reizwirkung 
kaum zu bezweifeln ıst, so dürfte doch die wesentlichste Be- 
deutung des Befruchtungsvorganges in der Verschmelzung 
zweier Zellen selbst gelegen sein. 

Wir wissen, daß es ebensowenig zwei genau gleiche 
Pflanzen gibt, wie nicht zwei in jeder Beziehung völlig gleiche 
Menschen zu finden sind. Die einzelnen Individuen weichen, 
wenngleich derselben Art angehörend, doch in manchen Punkten 
voneinander ab, sie „variieren“. Daß derlei Abweichungen zu- 
stande kommen, läßt schließen, daß jedes einzelne Individuum 
ganz bestimmte Eigenschaften oder Qualitäten besitzt. Wird 
nun eine Pflanze ausschließlich vegetativ vermehrt, so werden 


') Parthenogenese ist auch bei gewissen niedrig stehenden Tieren 
nachgewiesen worden, fehlt hingegen allen höheren Tierklassen. 
13 


194 


die Eigenschaften des Stammindividuums auf alle Nachkommen 
vererbt werden; wird jedoch der Blütenstaub einer Pflanze 
auf die Narbe einer anderen gebracht, die zwar derselben Art 
angehört, aber doch verschiedene individuelle Abweichungen 
aufweist, so wird die Befruchtung eine Kombination väter- 
licher und mütterlicher Eigenschaften bewirken; mit anderen 
Worten: bei der vegetativen Fortpflanzung erbt der Sprößling 
die spezifischen Eigenschaften (Qualitäten) eines Individuums, 
bei der sexuellen hingegen diejenigen eines Individuumpaares, 
nämlich beider Eltern. Gerade in dieser Ergänzung elterlicher 
Eigenschaften, wodurch gleichsinnige Anlagen verstärkt, ein- 
ander entgegengesetzte hingegen abgeschwächt werden, dürfte 
das Ziel des Befruchtungsakts gelegen sein. 

Von diesem Gesichtspunkte aus ist es sehr verständlich, 
daß wir bei zahlreichen Gewächsen eine Trennung der Ge- 
schlechter in der Weise durchgeführt finden, daß ein Indi- 
viduum nur weibliche, ein anderes nur männliche Blüten trägt 
(zweihäusige Pflanzen, zum Beispiel Eibe, Hanf, Weiden), 
Hingegen müssen wir wohl annehmen, daß in den Fällen, wo 
weibliche und männliche Organe zwar auch auf verschiedene 
Blüten verteilt, jedoch an ein und demselben Pflanzenindividuum 
anzutreffen sind, die individuellen Schwankungen zwischen den 
beiden Geschlechtszellen zu unbedeutend sınd, als daß bei einer 
gegenseitigen Befruchtung eine Mischung verschiedener 
Eigenschaften erreicht werden könnte. Dasselbe gilt natürlich 
in noch erhöhterem Mabe für die überwiegende Mehrzahl der 
Pflanzen, welche Staubgefäße und Fruchtknoten in derselben 
Blüte beherbergen, also durch Zwitterblüten ausgezeichnet 
sind, bei welchen man eine Selbstbestäubung erwarten sollte. 
Diese scheinbaren Ausnahmen bestätigen aber unsere An- 
schauung über die Bedeutung der Befruchtung. Denn bei den 
meisten dieser Pflanzen ist eine „Selbstbestäubung*“ ausge- 
schlossen, das heißt es sind Vorkehrungen getroffen, welche 
es verhindern, daß der Blütenstaub einer Blüte auf die Narbe 
derselben Blüte gelangen kann. Bald wird der Pollen früher 
entleert als die Narbe empfängnisreif geworden ist oder um- 
gekehrt, bald wieder ist die Stellung der Fortpflanzungsorgane 


195 


eine solche, daß eine Selbstbestäubung erschwert oder ge- 
hindert ist; es sind selbst Pflanzen bekannt, bei welchen der 
Blütenstaub auf den Narben der Blüten desselben Stockes 
nicht zu keimen vermag. Bei gewissen Orchideen soll das. 
Bestäuben mit eigenem Pollen sogar ein Absterben der Blüte 
zur Folge haben. 

Allerdings gibt es eine Reihe von Pflanzen, welche bei 
ausbleibender Insektenbestäubung oder sogar regelmäßig der 
Selbstbefruchtung unterworfen sind, so daß durch die Be- 
fruchtung eine Mischung verschiedener Eigenschaften ebenso- 
wenig wie bei der vegetativen Fortpflanzung erreicht wird. 
Ob diesen Pflanzen trotzdem aus der sexuellen Fortpflanzung 
ein Vorteil entspringt, welcher auf vegetativem Wege nicht 
erreicht werden kann, wissen wir nicht mit Bestimmtheit zu 
sagen, wie sich denn überhaupt dem tieferen Eindringen in 
das Problem der Befruchtung mannigfaltige Schwierigkeiten 
entgegenstellen. Gerade in neuester Zeit wurden allerdings 
die Bemühungen, durch das Studium der Bastardbildungen 
und durch sorgfältigste mikroskopische Untersuchungen einiges 
Licht in das Dunkel des Befruchtungsvorganges zu bringen, 
von manchen Erfolgen gekrönt, doch sind die bisherigen 
Resultate zu lückenhaft und zum Teil widersprechend, als 
daß wir hier näher darauf eingehen könnten. Wir wollen uns 
mit der Erkenntnis der verschiedenen Formen der Fort- 
pflanzung bescheiden und nur hinzufügen, daß wir sie ın 
gleicher Weise im Tierreiche ausgeprägt finden. Auch hier 
treffen wir bei niederen Formen ausschließlich vegetative Fort- 
pflanzung. Bei allen höheren Tieren tritt sie jedoch immer 
mehr in den Hintergrund, während die sexuelle Fortpflanzung 
an Bedeutung gewinnt. 

Erinnern wir uns, daß auch die übrigen Grunderscheinungen 
des Lebens, welche wir an den Pflanzen beobachten konnten, 
Stoffwechsel, Wachstum, Bewegungsvermögen und Reizbarkeit, 
einerseits im ganzen Reiche der Pflanzen in gleicher Weise 
zu beobachten sind, anderseits auch das Leben der Tiere 
charakterisieren, so erkennen wir, daß nicht allein der 
Bau aller Organismen ein einheitlicher ist, in- 

13* 


196 


dem die lebende, Protoplasma führende Zelle 
den Baustein des Pflanzen- und Tierkörpers dar- 
stellt, sondern daß sich auch das Leben der ge- 
samten organischen Welt, vom Bakterium bis zum 
Menschen, in denselben Bahnen abspielt. 


FRAU DLAITN 


Sachregister. 


Seite 
Mblever.. . : . 81 
Achaene .. 116 
Achselknospen . 32 
Adventivknospen . . 34 


dventivsprosse" .. 21... : 84 


Adventivwurzeln . 
Aecidiosporen re 
Bleen) ......- 114 
Aethalium . 74 
NE DIE re a 6 
Ameisenpflanzen . 164% 
Amöben ea ie) 
Amphigastrien . 22 
Androeceum . 101 
ziemopbıl.. ..... . 190 
Anthere.. . > 111 
Antheridien Ba 85, 90, 94 
Antipoden ..... 104 
Apothecien ..... so 
Archegonien . . 90, 94 
Drchiplasma.; . . . Cu: 6 | 
Arillus 107 
Asche . 124 
Asci I 75 
Assimilation s. Kohlensäure- 
assimilation, 
mung. 0 146 
ee 


EURER EN 
autotroph 7 


Balgfrüchte SR 


e 116 
Basidien , Garn 76 
Basidiospore , 74 


Bastfasern . 
Bauchkanalzele . ... .. 9% 
Banehnahl ser... aaa 
Bauchteil 
Beeren 
Befruchtung . 
Benthos . 
Bestäubung 


70, 123, 


II 
123, 


ste) 


Bewegung . 
amöboide . 
Cilien- . 


Geisel- . 


— Krümmungs- lee, 
oszillierende 
paratonische 
physikalische 
Protoplasma- 
Reiz- . 
Schlaf- . 
spontane 
Turgor- 
vitale 
Weachstums- 5.227 2,22173, 
Bestandteile des Bodens 
— der Luft 
— des Pflanzenkörpers 
bikollateral . . . 
Bildungsgewebe ..... 
Blitiehen :.. . „une 
Blätter, doppelt zusammenge- 
setzte . 
— dreizählige . 
— einfache . . 
— fiedernervige _ . .is+, 


. 124, 


Seite 


55 


), 94 


112 

90 
116 
151 

17 
195 
169 
170 
az 
ke! 
175 

12 
170 
169 
172 
179 
177 
170 
178 
170 
174 


127 


198 


Blätter, gefiederte 
gefingerte 
gegenständige 
gekerbte 

esägte 

estielte 
gestreiftnervige . 
gezähnte . . 


| 
gs 


— 0 
ge 


handnervige 
lappige 
netznervige 

paarig gefiederte 
quirige 

schnittige 

sitzende 

spaltige 

teilige 

unpaarig ehedeute 
wechselständige . 
wellig ausgebuchtete 
- zusammengesetzte . 


ee 


Blattdornen . . 

Blattgrün siehe Chloropkylil 
Blattnarbe . 
Blabtnervene. 39: 
Blattranken 
Blattscheide . 
Blattspreite 
Blattspurstränge . 
Blattstiel 

Blüte 

Blüten, aarklieehe 
dikline . n 
eingeschlechtige . 
hemizyklische 
hermaphroditische .. 
männliche 
monokline 
sitzende '. 

— weibliche . 3 
zweigeschlechtige . . . . 
zwitterige , 
zyklische 7.20% 


139, 


‚100: 


45 


189 | 


110 
101 
101 
110 


101 
101 | 
101) 


100 
101 
101 
101 


110 | 


Seite 
Blütenboden 273 110 
Blütenhülle 101 
Blütensprosse . 100 
Blütenstände.. . . 2 eg 
Blütensuelve Sr er 100 
Blumenkrone 109 
Blutungsdruck . re NO 
Bodenbeschaffenheit 196.5150 
Borke..2,%, ..2.,. 2 Ver 585 
Bracteen eo. 35 
Brownsche _ Molekularbewe- 
gung 9 
Brutkörper sl 
Brutzwiebeln sı1 
Bündel, geschlossene . 60 
— konzentrische . 60 
—— solleners.. wre 60 
— stammeigene 65 
Galyptla .ı 2. vn seo 91 
Caryopse 116 
Cauloid 16 
Chalaza 102 
Chalazogamie 5 
Chlorophyll .... „m 0 Sep 
— -kömer re 159, 172 
Chromatophoren Arte 5) 
Gilies= „an nr ee 5 
Coeloblast . 17 
Coenobium Ss 
Collenchymzellen . 47 
Columella . 91 
Cormus 30 
Cytoplasma 5 
siehe auch Pre 
Dauergewebe . 51 
Dauerspore . .. u 0.0 me 
dekussiert . 45 
Dermatogen 5) 
Diatomin ı «u... =. ce 2 
Dichasium . Be hilal 
Dichotomie : . 22, 31 
—.falsche . .......1. er 
IOECISCh rn 2 101 


Seite 
PRISKUSE Eure 110 
Woldenm ae. rare 114 
Dornen Rn, BG mAD, 
dorsiventral . . .» .» 61 


Dmeung ....,.. » .131,:166 


EEE er a) 
DIE E Se A ER 101 
Eizelle ... » 85, 104 
Ektokarp .. . 116 
Elateren . u 95 
DE TE LP EEFRN 26 
Embryosäcke 100 
dimergenzen .. . . 44, 65 
Endokarp RT RAU 116 
Endosperm .. 106 
Endospor 99 
Balosporen „ . .". 2....% 0.78 
Beamophil u... 0290 


Be dee en 0 


Berdermia,... .. 2... cn 02: 62 
Epikotyl. . . RR re art) 
Epiphyten ..... 29, 143, 155 
IE Er 
Ermährungsblätter. .. . . ...._.9 
Ber ee LO 
BROSDON ....... 

IR ee 
BCRSEUBOE 2 ren. LI2 
— unvollkommene .. .. 

— vollkommene”. .... ... . 112 
Barbstoflträger‘ u... -* & . 5 
Fasertracheiden 49 
Federchen . .. . 26 | 
Filament .. .. »- 1219| 
Blechten. -\ . - - % 164 
Folgemeristem . : 
Fortpflanzung .. . . 123, 181 
— geschlechtliche . . 70 
— ungeschlechtliche . .... 70 
Fortpflanzungsorgane ... fe) 
Frucht Fr 107 
Fruchtblätter 100 


Ne) 
D D Oo 


Seite 
Fruchtknoten 104 
Funiculus ES 2102 
El 9, 94 
Gabelverästelung . 22 
Gamelenmen 2 ar rd 
Gametophyt . . . 95 
ganzrandig 40 
Gefäßbündel . SE 
Gefäßbündelscheide 55, 66,68 
Gefäße 49, 150 
Gefäßtracheiden 48 
Geiselspalte 10 
Geleitzellen 50 
Generationswechsel . 17. 93 
Genossenschaftsverhältnis =. 

Symbiose. 

(Geotropismus 175 
Gewebe . .. . EURER EN 


— sporenerzeugendes 95, 102 


Gonidien, 2. .5.» 19 
Griftel 104 
Grundgewebe ..82,:61 
Grundspirale 43 
Gynaeceum 101 
— apokarpes 112 
— mittelständiges 113 
— oberständiges . 115 
— synkarpes 112 
— unterständiges 115 
Haarüberzüge . . 64 


Ellen , 
Halskanalzelen . .. ... 90, 


94 
Hlalsteil er 0.0.00, 20,2 Sr 290 
Haube : 91 
Hauptwürzel .). , . » „el 28 
Haustorien- ı.;-. .. =, aunnuersuld 
Hantgewebe.... „2052162967 
Heliofropismus. .... ... „aml74 
Heterocysten 72 
heterotroph 7 
Eilumz ee 107 


Hochblätter . 


Co 


200 


Hottüpfel . 
Holz 


Holzparenchym 


Holzteil 
Hülse 
Humus . 


dherolne: ehe Enrdr- 


phyten. 
Hut: 
Hygrophyten 
Hymenium 
Hyphe . 
Hypokotyl 


Individuum 
Indusium . 
Infloreszenzen 
— cymöse 
racemöse . 


Insektenbestäubung 
Insektenverdauende Pflanzen . 
=103 


Integumente . 
Internodien 


Interzellularen . 


Intine 
isolateral . 


Jahresringe 


Kätzchen . 
Kambium . 
Kambiumring 
Kapillitium 
Kapseln 
Karpide 
Karpogon . 
Karunkel.. 
Karyokinese . 
Keimblätter . 
keimen 
Keimling . 
Kelch 

Kern 


Kernkörperchen 


47 
95 


157 


50 
51 


. 102 


61 


1022 
. 102 | 
. 102 
‚195 


Kieselguhr 
Kleberkörner 
Kletterpflanzen . 
Kletterwurzeln . 
Knollen 

Knospe 
Knospenkern 
Knospenschuppen . 
Knoten 

Köpfchen . 


Kohlensäureassimilation . 


Kohlenstoffproduktion 
Kolben . 

kollateral . 

Konidien . 
Konnektiv 
Konzeptakeln 
Kopulation 

Korolle 
Kolvladonarkuospen ; 
Kotyledonen . 
Kräuter 

Kristalle 

Kurztrieb . 

Kutikula . 


Langtrieb . 
Laubblätter 
Laubsprosse . 


Seite 

10 
ri 
36, 143 


ae). 
Beh, Ilse) 
. 100 


Lebendgewicht der Du . 124 
Lebensgemeinschaft sieheSym- 


biose. 
Leitungsgewebe 55 
Lenticellen 2 re 
Lianen . .36, 143, 150 
Libriformfasern . eaeno 
Lichtlage, fixe . 142, 176 
Loculi . . 100 
Lokomotion . 13 
Luftwurzeln . 29 
Lumen . 5 
Makrosporangien 98, 100 
Makrosporen . 98, 100 


I 
| 


Seite 
Merk 3 Es 54 
Markstrablen, primäre . 2... 54 
— sekundäre = 57 
Materialverbrauch im Enden .. 130 
Meristem . 51 
Mesokarp . . 116 
Mesophyll . 61 
Mikropyle. 105 | 
Mikrosporangien 98, 100 
Mikrosporen . 98, 100 | 
Milchgefäße . 50 
Milchröhren . euer Ag 
Mineralsubstanz siehe Asche 
Mittelblätter . FIRE 
Mittellamelle . „15,47 
Mittelnerv. id 
Meier .u >, ., m8lim28 
Mittelschichte ee, 
Monechasium . . ...:2 „11 
monoeeisch 101 
Memopnodıum... .. .,...x..81,.833 
— sympodiales . „2:2... 38 
Moosfrucht 9] 
Mooskapsel AG 
Niondbesatz=.. ..: :, zu 5: 5 ..99 
Mycelium.. 18 
Mycorrhiza ea re 
Bmamobe;, . 7 aa 0 
Nabelfleck . 107 
Nabelstrang . . 102 
Nährstofflösung . 129 
Nährstoffmenge . 150 
Nahrungsaufnahme . . . .132 
Narbe 104 
Nebenblätter . 41 
Nebenwurzeln 23 
Nektar . 113 
Nektarien . 113 
Niederblätter 35 
Nucellus 103 
Nuß. 116 
Öltröpfehen 5 
Oogonien . 85 


201 


Seite 
Osmose . 133,_149 
Oospore 85 
rganEe .r..> ;- genen REN 
oszillierende Beyleung 5 12 
Ovula 100 
Pallisadenparenchym . 62 
Paraphysen rein 
Parasiten siehe Schnaretacr 
Parenchymscheide 55 
Parenehymzellen 46 
Parthenogenese . 195 
Perenne 152 
Perianth 101 
Perianthium . 90 
Periblem 55 
Periderm 57 
Peridinin . 10 
Perigon . 110 
Perikarp . 116 
Perisperm . 106 
Peristom 2.90 
Perithecien 76, 80 
Pflanzen, een 182 
— einjährige 28, 181 
—yemzelliges ee en Pr eneg 
Zviekzellige u a ee 
—Awandenden sera 
— zweijährige 28 
Phelloderm 55 
Phellogen . 57 
Phloem a ee 
Phycoeyan .:...:..2mig 
Phycoerythrin 17 
Ehyeophaein..? 7 We wei 2 
Ehyligeladien.t u. 27 20 0e 098 
Phyllodien 42 
Phylloid 16 
Pistill 104 
Placentation . 12 
— marginale 112 
— parietale . 112 
Placenten . 102 
Plankton 10 


202 


Seite 
Plasma . 6.199 
Plasmodesmen 47 
Plasmodium . 11 
Plasmolyse . 6 
Pleiochasien . 115 
Plerom . 55 
Plumula 26 
Pollenkörner . 110 
Pollensäcke 100 
Pollinodien 57 
polygam 101 
Porogamie 115 
Porus BEE 48 
Primordialschlauch . . . . 6 
Promycelium . 79 
Prosenchymzellen . 46 
Prothallium . 94 
Protonema 292 
Protoplasma . 6, 139 
— -bewegung 172 
Pseudopodien s 
Pseudopodium 91 
Pykniden . > = 80 
Pyknokonidien . 79, 80 
Radicula 26 
Randnerv . 2266 
Raphe . . 104 
Reizbarkeit . 180 
Reizbewegungen siehe Bewe- 

gungen. 


Rhizoid. 
Rhizom . 
Rhizomorpha . 


Rinde, primäre . 


— sekundäre 
Ring 

Rispen . 
Rollblätter 
Rückennaht 


Rutensträucher . 


Saftfäden . 
Saftraum *. 
Saftsteigen 


16 

35 

19 

54 
al 
Sn el 
s aalal 
64, 155 
, hl 
37, 153 
75, 153 
5 

ı 136 


Seite 
Same . 2106 
Samenanlagen 100, 190 
— anatrope . 1103 
— campylotrope 104 
— orthotrope . 2,2208 
Samenknospen 100, 190 
Samenschale . 106, 190 
Sammelfrüchte 7 
Saprophyten . . 162 
Saugwurzeln . 30 
Schaft . 35 
Scheide hl 
Scheidewände 8 
-- echte 1 
— falsche. 112 
Scheinfrüchte . 116 
Scheintod . . 183 
Scheinverzweigung 12 
Scheitelzelle . 15 
Schläuche . 75 
Schleier : 95 
Schleuderzellen . en 
Schließfrüchte '. »» . 2 ZEz6 
Schließzellen . . 52, 62 
Schmarotzer . 162 
Schote . 116 
Schraubel . 115 
Schutzscheide 55 
Schwärmer : ) 
Schwammparenchym . 62 
Schwerkraftwirkung siehe Geo- 

tropismus. 

Selbstbestäubung 194 
Senker . 30 
Seta . { 9 
Siebparenchym . 55 
Siebplatte . ee. 
Siebröhren 49, 151 
Siebteil N, 
Sklerenchymfasern . 47,49 ° 
Sklerenchymzellen 46 
Sklerotien 19 
Sorale.. . s0 
Soredien 30 


Seite 

Sori. E | 

Spaltfrüchte . 116: | 
Spaltöffnungen . 62, 149, 151 
ET eunesapparat 52 
' Spermatien 36 

Spermatozoiden 35 | 
Spermogonien 79 
Spindel. 114 
Splint 59 
Sporangien 95 
Bere. 0. 8 
Sporenblätter 95 
Sporidien . 79 
Sporogon . 91 
Sporophylle . 95 
Sporophyt 95 
Spreizklimmer 36 
Spreuschuppen . 95 
Sproß 30 
Sprossung. 74, 184 
Sproßsystem . 32 
Stämme, links vrindende 36 
-— rechts windende . 36 
Erokekomer 2... 0 0.0,08..786 
Stärkescheide 55 
Stamm . 30 
Stammdornen 36 
Stammranken 37 
Stammsukkulenten 37 
Staubblätter . . 100 
Stauden 29, 182 
Stecklinge 82 
Steinfrüchte . [18 
Stempel . 104 
Stengel 34 
Sterigmen 26 
ern. . 166 
Stockausschlag . 34 
Stoffwechsel . 123, 168 
Sträuße . 114 
Stranggewebe A) 
Substanz, Mineral- 124, 125 
— organische 124, 157 
— Trocken- . 1247137 


203 


i Seite 
Sukkulente . 154 
Symbiose . 5 20, 164 
Symmetrie, Bilgterale . 61 
Synergiden . 104 
Tapetenschichte 95, 102 
Teilung 154 
Teleutosporen 035 
Terminalknospe '. .. . un. 
Testa 106 
Tetrasporen . 12 
Thallus 8,065 
Theca . 111 
Thyllen 59 
Torus 48 
Tracheen . 49 
Tracheiden EN SE AS 
Tragblatber 4 u. %.. © au 2.8 

Transpiration 148 
Transpirationsstrom . 149 
Trauben 114 
Trichogyn 56 
Trichome . 44 
Trockengewicht 124 
Trockensubstanz 124 
Trophophylle 95 
Trugdolden . 115 
Tüpfel, einfache 47 
— Hof- ER 
Turgeszenz 148, 151 
Turgor. ee 62, 135 

-bewegungen s. Bewegung, 

— -druck . 139 
Überpflanzen ... ».... x 89 
Uredospore 79 
Urmeristem . 56 
Naeuolest .. nr ee 
— pulsierende . . . „2... 
Vaginula . 91 
Vegetationskegel 27 
Vegetationsorgane. . . ne: 


Vermehrung =. Korte ängang‘ 


204 


Seite 
Verwesungspflanzen .s. Sapro- 
phyten. 
Vorblätter Sin/wssite irrt‘ | 
Wächsschichte . .. . “Ödntaramn6d 


Wachsium? .. 2 en sa re 128 
— -bewegungen s. Bewegung. 
Wange er 090 


Wandschichter., =... .=,102 
Wassergehalt . . . . . 124 
Wasserkulturen . . . 130, 132 
Wasserleitung . - . -» « . 150 
Wasserspeicherung . . . . 154 


Wasserverdunstung siehe Tran- 
spiration. 


Wasserversorgung. » . . . 151 
Wuckelt ware. 5.2 elle 
Windbestäubung®.. 2...12..2191 
Wiirzelchen me. Er Er 
\Viurzele ne ee 
— primäre? „in. nee 
Wunzelbakterien . . . . . 16 
\Vunzelbrute. ve 2. we 
\Wiurzeldrueee 7.22. 222 
\Wulzelhaaresr 20.0007227298, 2182 
Wiurzellhauber ze is 
Waszelkletterer . . 22... 56 


Wurzelknöllchen 
Wurzlspitze 


Xanthophyl] , | iR 


Xerophyten . 
Xylem . 


Zapfen 

Zelle 
Zellfusionen . 
Zellkern 
Zellmembran .. 
Zellsaft 
Zellwand . 
Zentralkörper 
Zentralzylinder . 
Zoosporen 
Zuckerscheide 
zwelachsig 
zweihäusig 
Zwiebel 
Zwiebelkuchen . 
Zwiebelschalen . 
Zwiebelscheibe . 
Zwiebelschuppen 
Zygospore 


Bas, 
. 83, 85 


Gesellschafts-Buchdruckerei Brüder Hollinek, Wien, .IIL, Erdbergstraße 3. 


Verlag ton Car ionegen, 2 


I 


Die vornehmjte Wochenfchrift ift die 
Öfterreichifche 
Rundfchau 


herausgegeben von 


Dr. Alfred Freiherr v. Berger und Dr. Karl @lofty. 


br Zwed tft: Erweiterung des Wifiens durc) Dar: 
A ftellungen in allgemein verftändficher Form, Erörterung aller 
Br. das staatliche, wirtfchaftliche und joziale Leben 
IR berührenden Angelegenheiten, Pflege der Heimatkunde und der 
Gejhichte Dfterreichs jowie objektive Würdigung aller aftuellen - 
stagen der Gegenwart. ‚Ohne ein eigentlich politijches Drgan 
jein zu wollen, bietet die „Dfterreichiiche Rumdichau" auch Staate- 
BE männern und Bolttifern Gelegenheit, ihre Anfichten frei von jeder 
Be Leidenschaft und streng fachlich darzulegen; außerdem verzeichnet 
fie die politischen Ereignifje in überfichtlicher Weije = 
Allgemeines Intereffe erregen die in diejer Zeitjchrift, zum 
Veröffentlichung gelangenden Memoiren hervorragender Diter- 
reicher. Bisher ift diefer Zweig gejchichtlicher Darjtellung in Dfterr 
reich nur im bejcheidenem Mape gepflegt worden und it es ge 


E: lungen, auf diefem Gebiete neue Quellen zu erjchließen. 

EN ‚von befonderer Wichtigkeit ift die Chromif der „Dfter- r 
EN. verchiichen Rumdjchau*. In diefem Abfchnitte wird jeder Zweig 
Bi der geijtigen und materiellen Kultur und die einjchlägige Literatur 


5 in periodisch erjcheinenden Artikeln von hervorragenden Fade 
Be mönnern bejprochen umd ein getreues Bild des geiftigen und 
Ba wirtjchaftlichen Fortfchrittes geboten. B% 
Ku) Die „Ofterreichifche Nundichau“ erjcheint jeden Donnerstag 
B und foftet vierteljährlich in Dfterreich - Ungarn Kronen 6.—, n 
Bi Deutjchland Marf 6.—, in allen übrigen Ländern Mark 7,50. 
; Einzelne Hefte 70 Heller oder 60 Pfennige. } 


Br Hu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom. 
ir Ih Q 
"a Verlag Carl Konegen, Wien, T, Opernring 3. 


RE 


New York Botanical Garden Library 


QK81 .V52 
Vierhapper, Friedri/Bau u 


UT 


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